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© YARIATIONS MALACOLOGIQUES 


LA FAUNE VIVANTE ET FOSSILE 


DE LA PARTIE CENTRALE 


DUR SSSIN D'UVRHONE 


ARNOULD LOCARD 


TOME SECOND Sector 


LYON | PARIS 


LIBRAIRIE HENRI GEORG | LIBRAIRIE J.-B. BAILLIÈRE er FILS 
65, RUE DE LA RÉPUBLIQUE RUE HAUTEFEUILLE, 19 


GENÈVE er BALE, HENR1:I GEORG 


1881 


L 


ÉTUDES 


VABIATIONS MALACOLOGIQUES 


PARTIE CENTRALE DU BASSIN DU RHONE 


DE L'ESPÈCE ET DES VARIÉTÉS MALACOLOGIQUES 


De l'individu malacologique. — Formation des espèces, genres, familles, classes, ete. — Type 
de l'espèce. — Variétés. — Nécessité de la donnée de l'espèce. — Degré de fixité dans l'espè- 
ce et dans la variété. — Races.— Dénominations malacologiques, nomenclature, — Envahis- 
sement de l'individualité spécifique dans la méthode. — Mulliplicité des espèces, ses dangers. 
— Nécessité de créer des espèces nouvelles. — Abus de Ja donnée de l'espèce. — Des varia- 
tions individuelles. — Leurs influence; sur l'espèce et la variélé. — Plan général de l'ouvrage, 


Après avoir énuméré comme nous l'avons fait dans le vo- 
lume précédent la succession des différentes formes ma- 
lacologiques si variées et si multiples de notre région, il 
importe de chercher à nous rendre compte du rang que 
chacune d'elles doit occuper dans la méthode, c’est-à-dire 
dans la classification zoologique et rationnelle des êtres. 
Etant donnée telle ou telle coquille autour de laquelle vien- 


D) VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


nent naturellement se grouper les formes les plus affines, 
quelie importance faudra-t-il accorder à ces différentes ma- 
nières d’être les plus voisines d'un mème type donné? En 
d'autres termes, que faudra-t-il entendre par type, espèce, 
race, variété, sous-variété, individu, ete.? 

Chacune de ces appellations ont cours dans les sciences 
zoologiques, et sont d'un commerce journalier. Et pourtant 
les naturalistes sont loin d'attribuer la même valeur à chacun 
de ces termes. Qu'est-ce que l'espèce ? qu'entend-on par va- 
riété ? rien n'est plus difficile à définir, et bien hardi serait 
celui qui prétendrait à pareille heure imposer sa définition. 
Nous possédons tous une donnée relative sur la signification 
de ces mots, nous savons à peu près ce qu'ils représentent 
d’après une sorte de convention tacite entre Îles naturalistes, 
mais personne n'ose encore les définir d’une facon rigoureuse 
et absolue. Nous n'avons pas, quant à nous, la prétention: 
de l'essayer à notre tour. Mais qu'il nous soit simplement 
permis d'exposer en quelques mots l'idée conventionnelle 
qu'il convient d'attacher en malacologie à chacun de ces 
lermes si souvent en usage. 

Tout moliusque, comme tout être dans la nature, quel que 
soit son mode de manifestation, normal ou anormal, sous 
quelque forme qu'il se présente, quelles que soient enfin ses 
conditions biologiques, du moment qu'il existe, a sa place 
dans l’ordre naturel des choses et constitue nécessairement 
une éadividualité. S'il est unique dans sa manière d’être, si 
aucun autre invididu ne lui ressembie que par des traits trop 
éloignés, s'il est en quelque sorte exceptionnel, anormal, il 
devient l’objet d’un cas spécial dit tératologique qui le range 
en dehors des autres êtres de la création. Sa connaissance 
nécessitera dès lors des études toutes spéciales. Mais si, au 
contraire, autour de celte individualité viennent se grouper 
d'autres individualités aussi semblables entre elles que pos- 


DU BASSIN DU RHONE 3 


sible, soit dans la génération actuelle, soit dans les géné- 
rations passées ou futures, leur ensemble constiluera ce que 
l'on nomme le plus ordinairement une espèce. Et comme 
dans la nature il n'existe pas deux êtres on deux choses ma- 
thématiquement identiques l’une à l'autre, il s'ensuivra néces- 
sairement qu'il y aura loujours une différence, quelque légère 
qu'elle soit, entre les individus appartenant à une même es- 
pèce ; ces différences nous les avons appelées différences endi- 
viduelles : ce sont elles qui permettent de distinguer tout 
être donné de l'être qui lui est le plus directement sem: 
blable. 

Si maintenant on rapproche l'espèce ainsi déterminée d'au- 
tres espèces présentant entre elles un nombre suffisantde ca- 
ractères communs, on donnera à la réunion de ces espèces le 
nom de genre. Venant enfin à grouper les genres les plus voi- 
sins suivant certaines lois conventionnelles, basées chacune 
sur différents éléments d’affinités plus ou moins directes, 
on formera successivement les familles, les classes, les or- 
dres, les embranchements, etc. On comprend d’après cela tout 
le côté aléatoire que peuvent présenter les méthodes de classi- 
figation; mais aussi donnera-t-on naturellement la préférence 
à celles dont les différentes subdivisions sont reliées par des 
caractères généraux pouvant s'appliquer à la pluralité des 
individus, et cela à quelque règne de la nature qu'ils appar- 
uennent. 

Lorsque le naturaliste crée une espèce, il a nécessairement 
en vue un certain nombre d'individus affectant une manière 
d'être spéciale, appartenant à un pays particulier et vivant 
dans un temps déterminé. Ces êtres seuls, ainsi spécifiés, 
constituent le {ype de l'espèce. Qu'il soit rare ou commun, que 
ses formes soient fixes ou non, qu'il s'applique à une géné. 
ralité ou à une exception, comme il importe d'avoir une base 
ou un point de départ parfaitement défini, le type sera tou 


Â VARTATIONS MALACOLOGIQUES 
jours l'objeetif primitif du naturaliste qui l'a dénommé, le 
seul qui aura été mis en vue par son premier descripteur. 

Mais ces m°mes individus, par suite de considérations que 
nous n'avons pas à envisager ici, peuvent avoir vécu dans 
des temps différents, ou se trouver dans des milieux dissem 
blables, avec des conditions biologiques variables. Leurs 
formes individuelles seront-elles pour cela absolument im - 
muables ? Elles se modifieront au contraire suivant certaines 
données que nous essayerons d'établir, et qui engendreront à 
leur tour des formes nouvelles plus ou moins différentes du 
type primitif. Sous l'influence de ces variations portant soit 
sur l’individualité soit sur l'espèce ou une parlie de l'espèce, 
les variétés prendront naissance et pourront être générales, 
locales, accidentelles ou même individuelles. Suivant que 
ces modifications dans le type auront été plus ou moins pro- 
fondes, ces variétés pourront être passagères ou héréditaires ; 
de même elles pourront à un moment donné prendre un 
caractère de fixité définitive si les causes premières qui les 
imposent restent constantes, ou se soumettre aux lois de 
l'atavisme, si ces causes viennent à disparaitre. 

Il y aura done un certain degré de fixité dans la variété 
comme dans l'espèce, tant qu'elles seront appelées l’une et 
l’autre à se perpétuer dans un milieu qui sera devenu fixe ; 
de même encore elles pourront toutes les deux se modifier si 
les conditions ou les circonstances viennent également à se 
modifier. 

L'idée de l'espèce, du genre, de la variété, est done es- 
sentiellement fictive et conventionnelle. Si l'individualité 
s'applique à des êtres réels, pondérables ou manifestes, l'es- 
pèce, le genre et toutes les divisions qui en découlent s’appli - 
quent au contraire à ce que l’on peut appeler par opposition 
des êtres de raison. Il ne convient done pas de dire avec Buffon 
que « les espèces sont les seuls êtres de la nature, ou que 


DU BASSIN DU RHONE 5 


les individus sont les ombres dont l'espèce est le corps » (1), 
puisque l'espèce n’est en somme que le résultat d’une collec. 
tivité d'individus susceptibles de comporter dans leur ensem. 
ble certaines variations qui se traduisent par des variétés 
dans l'espèce même. 

D'après certaines théories philosophiques, l'espèce n’exis - 
terait pas; les êtres s’enchainant les uns aux autres par une 
sorte de loi de continuité, il n’est pas rationnel de les 
grouper, de les classer, précisément parce qu'ils dérivent in- 
sensiblement les uns des autres. 

En admettant que cela soit vrai. et nous n'avons pas à le 
chercher ici, la donnée même fictive de l'espèce est d’une 
nécessité absolue au point de vue de la classification scienti, 
lique des êtres, car sans elle, il n’est pas possible de nous 
rendre compte de cet enchainement, quelque continu qu'il 
soit dans sa succession. | 

Enfin, l’action de l'homme venant, volontairement ou 
non, s'interposer au milieu des éléments naturels, pour donner 
lieu à un déplacement ou à une acclimatation de certains êtres, 
on a dû, pour l'anthropologie comme pour quelques branches 
spéciales de la zootechnie, faire usage d’une appellation nou- 
velle. Aux êtres qui dérivent d’une même souche commune, 
Mais qui par suite de leurs déplacements géographiques ont 
Subi des variations relativement peu importantes dans leur 
ensemble, mais qui semblent héréditaires, on adonné le nom 
de race. Nous n'avons pas à nous étendre sur cette spécifica- 
tion particulière à certains êtres, les malacologistes n’en 
faisant pas usage, du moins jusqu'à présent. 

Telle est dans son ensemble la donnée générale des clas- 
sifications en histoire naturelle avec leurs différents voca- 
bles, Il reste maintenant à désigner d’une facon suffisamment 


(1) Butfôn, Histoire naturelle générale el particulière, édit. de Imprimerie royale, t. I 
D. j:5 © XILE, p, 1x. 


6 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 

précise chaque individu pour le différencier de ses sembla : 
bles. Nomina si neseis, perit el cognitio rerum, à dit Linne. 
Mais donner un nom propre à tous les êtres, serait chose inu- 
tile ; passe encore pour l’hamme, et les animaux domestiques 
dont il importe de distinguer l’individualité ; mais en histoire 
naturelle on se borne à dénommer non plus l'individu, mais 
seulement l'espèce à laquelle il appartient. 

D'après certaines conventions admises par les naturalistes, 
pour éviter toute confusion dans les désignations, on emploie 
actuellement le système binaire selon lequel on joint au 
nom de l'espèce celui du genre, tous les deux étant donnés en 
latin, Enfin, comme malheureusement dans la science plus 
d'une fois le même être a été désigné sous des noms diffé- 
rents, parfois peu scientifiques, on est convenu de ne pas re- 
monter au delà des appellations antérieures à 1758, date de 
la publication de la 10° édition de Linné. En outre, il est 
admis que l’on devra toujours adopter de préférence le nom 
le plus anciennement donné. Quant à la variété, on la distin- 
guera de l'espèce par un simple qualificatif, rappelant autant 
que possible sa manière d'être particulière. 

D'après ce que nous venons de voir, l'espèce telle qu'on 
l'envisage le plus ordinairement n'a pas une fixité absolue, 
puisqu'elle est susceptible de donner lieu à des modifications 
que l’on nomme des variétés. Il est aujourd’hui bien peu de 
naturalistes qui n'admettent, à côté de l'espèce, quelle qu’en 
soit la multiplicité, une ou plusieurs variétés. De même, la 
variété étant reconnue, ses caractères pouvant êlre plus ou 
moins héréditaires, on peut supposer de sa part un degré de 
lixité relatif. 

Si donc dans la variété les caractères sont fixes, pourquoi 
ne deviendrait-elle pas espèce à son tour? alors, où com- 
mence la variété, où l’espèce finit-elle, et quel est, d'autre 
part, le degré de fixité de chacune d’elles ? ce sont là autant de- 


DU BASSIN DU RHONE 7 


problèmes dont bien des hommes de science ont cherché la 
solution, et que l'état des connaissances philosophiques de 
l'histoire naturelle ne nous permet pas de résoudre. Les plus 
forts ont fait école en échafaudant de longues thèses plus 
théoriques que pratiques sur chacane de ces questions ; les 
plus érudits ont apporté de nombreux faits scientifiques qui 
semblent souvent se contredire sans éclairer définitivement 
la question ; les plus prudents s'abstiennent de toute diseus - 
sion et poursuivent leurs patientes recherches, estimant toute 
solution définitive encore prématurée. Laissons donc de côté 
Loutes ces questions philosophiques qui depuis un demi-siècle 
ont soulevé de si brillants orages scientifiques, pour rentrer 
dans l'exposé des simples faits, tels que nous les constatons 


dans la nature. 
Tout être ayant droit à une appellation scientifique basée 


sur la donnée de l'espèce, il importe de se rendre compte du 
degré d'envahissement de l’individualité spécifique dans la 
méthode. Si l’on fait jouer à l'espèce un rôle trop restreint, 
si les limites de ses variations sont trop bornées, on arrive 
forcément à Ia création d’un nombre en quelque sorte indéfini 
de termes nouveaux dont la nomenelature plus ou moins com- 
plexe constitue une difficulté matérielle de plus apportée à 
l'étude de l’histoire naturelle. Si, au contraire, l'espèce est 
conçue dans de trop larges limites, la connaissance des êtres 
tend à se perdre dans les difficultés inextricables de variétés 
ou de sous-variétés sans nombre. 

Faudra-t-il attribuer à l'espèce une fixité absolue, immuable, 
hors de laquelle toute modification, soit naturelle, soit arti- 
licielle, devra nécessairement recevoir une dénomination 
spéciale? c’est alors refuser de reconnaitre les grandes lois 
qui enchainent toutes choses dans la nature, et qui donnent 
à son ensemble cette admirable et parfaite harmonie dont 
la cause première est l'adaptation des êtres avec les milieux 


8 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


dans lesquels ils sont appelés à vivre. En un mot, c'est trai- 
ter l’histoire naturelle comme une science positive et l’en- 
chainer sous des lois abstraites ou mathématiques. Si l’on 
admet au contraire que toute forme donnée peut indéfiniment 
se modifier sous l'influence de causes agissantes diverses, 
quel eriterium aurons-nous dans les méthodes et dans Îles 
classifications pour ranger les êtres, les grouper, les ordon- 
nancer, enfin mème pour les distinguer les uns des autres el 
les reconnaitre ? 

Sans mettre en doute les lois d’enchainement et de suc- 
cession dans la nature, il faut cependant admettre qu'il existe 
un certain nombre d'êtres créés sur le même plan, se distin- 
guant des autres par des caractères qui leur sont propres, 
autrement on est condamné à ne plus voir que d’innombra - 
bles variétés parfois rattachées à un type souventinconnu, 
passant des unes aux autres sans limites comme sans lois, et 
au milieu desquelles se perd la notion de l'espèce. 

Tels sont les différents écueils entre lesquels doit naviguer 
le naturaliste ; et l’on comprend combien il est difficile parfois 
de les éviter. Comme en pareille matière il n’y a aucune loi 
formelle, comme tout est laissé à l'arbitraire et à la conven- 
üon,il en résulte non seulement une divergence forcée entre 
les différentes manières de voir des naturalistes, mais encore : 
une confusion malheureusement des plus préjudiciables pour 
l'étude des sciences naturelles en général, et pour celle de 
la malacologie en particulier. 

Actuellement, dans les études malacologiques, la tendance 
se porte vers la multiplicité des espèces. Bien souvent, sans 
se préoccuper de l'idée de fixité ou de variabilité générale, le 
naturaliste inexpérimenté trouve des espèces nouvelles dans 
toute différenciation, même très minime, observée entre deux 
formes voisines. Là où la nature s’est bornée à modifier un 
type déjà existant, il voit une forme différente, et convertit 


DU BASSIN DU RHONE 9 


dans son zèle trop ardent la variété en espèce. Nous ne par- 
lerons pas ici du naturaliste imprudent qui, par simple satis- 
faction d'un amour-propre bien mal placé, s’attribue une 
paternité illicite, en créant à tout propos et sans discernement 
des noms nouveaux. C’est ce que l'on nomme l'amour du mil, 
el, depuis quelques années, pareil amour a fait trop one 
école. 

Enfin ne faut-il pas encore, sinon blâämer, au moins sévère- 
ment critiquer ceux qui, sur la vue d’un échantillon unique, 
voire même d'un fragment d'échantillon, bâtissent aussitôt 
non seulement une espèce, mais même un genre nouveau, 
Sans s'inquiéter de savoir si leur individu n'est pas un simple 
cas lératologique? du moment qu'il diffère des autres indi - 
vidus déjà dénommés, il lui faut un nom spécial. C'est surtout 
aux paléontologues que pareille critique s'adresse. Combien 
d'appellations nouvelles, reconnues plus tard comme erro- 
nées, n’ont élé basées que sur la vue d'une dent de mammi- 
fére plus où moins roulée, d'une empreinte mal définie ou 
d'un fragment de coquille! Ceux-là seuls qui ont eu dans 
leur vie à débrouiller quelque aride synonymie d'espèces ou 
de genres, même les plus connus, savent quelle sage pru- 
dence il faut recommander à ces fabricants d'espèces qui 
aiment mieux forger un nouveau noi que de s'exposer à 
de trop laborieuses recherches, qui souvent les édifierate t 
sur le peu de validité de leur création. 

Que dirons -nous de ces faiseurs d'espèces qui se bornent, 
après avoirinventé une appellation, à en donner une descrip- 
lion des plus sommaires, dans un latin plus qu'équivoque, 
sans figurer les espèces, sans montrer les rapports et les dif- 
fCrences qui peuvent exister avec les types les plus voisins ? 
[ls publient bien vite ces prétendues diagnoses dans quelque 
revue Lechnique de la province, et ils appellent cela prendre 
date ! Plus tard, quand de nouvelles recherches ou des études 

VAR, MAL. T.- II, >. 


10 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


plus approfondies ont permis de mieux connaitre cette espèce, 
on s'aperçoit bien souvent qu’elle était déjà décrite, ou qu’elle 
ne présente plus qu’une simple variation d’un type plus an- 
ciennement connu. Il est trop tard pour effacer ce premier 
nom donné à la légère, et pareille manière d’agirn'aura eu pour 
effet que d’avilir la science et d'égarer les vrais naturalistes. 

Enfin, parmi les paléontologues, il est toute une école 
dont les travaux ont été jadis très préjudiciables dans les 
études conchyliologiques. Il fut un temps où l’on n'admettait 
pas qu’une forme, ayant vécu dans les terrains tertiaires, put 
encore avoir son analogue aujourd'hui. À chaque révolution 
géologique du globe devait correspondre l'existence d’un 
monde zoologique nouveau. C'était là une idée certainement 
séduisante, que celle d’une sorte de classement méthodique 
et mathématique de la zoologie et de la géologie. Mais, on 
le reconnait aujourd’hui, avec des changements géologi- 
ques qui ne sont plus des révolutions, mais bien des modi- 
fications presque toujours lentes et continues, il y a toujours 
eu un enchainement constant des êtres entre chaque période 
géologique. Un certain nombre de ces êtres ont pu se con- 
server d’une période à l'autre, soit en restant sensiblement 
les mêmes, soit en présentant des modifications qui ne dépas- 
sent pas les limites admises pour les variétés. C’est ainsi 
qu'aujourd'hui on admet qu'à l'époque de la formation de 
certains dépôts pliocènes marins d'Italie, il y avait parfois plus 
de 40 pour 100 des espèces malacologiques qui se sont con- 
servées jusqu'à nos jours. 

Certes nous ne prétendons pas que chaque jour ne puisse 
amener la découverte non seulement de formes nouvelles, 
mais encore d'espèces et de genres inconnus. Oser le nier 
serait mettre en doute la loi du progrès et méconnaitre le ré- 
sultat des incessantes investigations des naturalistes. Bien au 
contraire, nous estimons que toutes nos sciences sont en- 


DU BASSIN DU RHONE 11 


core dans l'enfance, qu’elles n’ont nullement dit leur dernier 
mot, que même nous en avons à peine les premières notions. 
Mais faudra-t-il pour cela mettre au rang d'espèce toute 
forme nouvelle ou qui jusqu'alors n'était considérée que 
comme simple variété? C'est ici que notre réserve com- 
mence, et nous espérons démontrer plus loin que, si dans 
bien des cas l'on a donné à certains mollusques, et à bon 
droit, des appellations parfaitement judicieuses, dans d’au- 
tres cas on à incontestablement abusé de la valeur rela - 
live attribuée au mot espèce, pour gratifier de ce titre le 
résultat de simples variations locales, accidentelles où pas- 
sagères. 

Pour donner une idée de l'extension de l'espèce dans le 
domaine malacologique, citons ici quelques exemples. La 
partie de la conchyliologie francaise qui a pour objet l'étude 
des mollusques terrestres et fluviatiles, est de création bien ré- 
cente. Moins d’un siècle nous sépare des premiers travaux 
publiés par l'illustre auteur de l'Histoire des mollusques de 
France. Si, en 1805, Draparnaud a pu distinguer pour ce seul 
pays neuf Clausilies, nous voyons Moquin-Tandon, en 1855, 
porter ce nombre à quatorze, alors que M. l'abbé Dupuy, à peu 
près à la même époque, en admet vingt espèces. Aujourd’hui, 
dans une récente monographie, M. Bourguignat, le savantau- 
teur qui a enrichi les sciences malacologiques de si belles pu- 
blications, sans méconnaitre toutefois la notion de la variété, 
admet quatre-vingt-huit espèces. Parmi les Succinées, cinq 
espèces seulement étaient citées par Moquin-Fandon. Dans 
une monographie des plus conscieneieuses, M. le D' Baudon 
a cru devoir élever ce nombre à quinze, tandis que M. Bour- 
guignat, dans sa seule collection, en compte jusqu'à trente. 

Lorsque, il y a vingt-cinq ans, des auteurs comme Moquin- 
Tandon ou M. l'abbé Dupuy s'oceupaient de décrire la mala- 
cologie francaise, ils avaient en main déjà assez de matériaux 


12 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


pour étudier la valeur, comme variété ou comme espèce, de 
telle ou telle coquille. Aujourd'hui, grâce à l'élan donné par 
ces premiers maitres, ON à pu découvrir, après de nouvelles 
recherches, des formes encore rares ou jusqu'alors méconnues 
ou même totalement inconnues, qui avaient droit à prendre 
rang parmi les espèces. Quelques naturalistes, après des 
voyages sans nombre, des études constantes, des travaux in - 
cessants, ont pu se créer des collections incomparables, 
recélant des formes réellement nouvelles, au milieu d'in - 
nombrables variétés de types déjà connus. Aussi est-ce avec 
preuves en main et en parfaite connaissance de cause qu'ils 
ont pu ajouter plus d'une page au livre de la science tracé par 
d'habiles devanciers. 

Mais faudra-t-il donner un nom spécifique nouveau à toute 
forme malacologique nouvelle? faut-il grossir encore et sans 
cesse et toujours le trop volumineux dictionnaire de la no- 
menclature scientifique ? N’est-il pas temps enfin de chercher 
à rentrer dans une voie plus rationnelle el surtout plus profi- 
table à ceux qui viendront après nous, en travaillant à apla- 
nir les difficultés sans nombre occasionnées par une confu - 
sion des espèces due à leur trop grande multiplicité ? Ne doit- 
on pas s’elforcer de mettre un peu de clarté et de méthode 
dans ce dédale scientifique , en rattachant ces prétendues 
espèces mal connues, mal définies, à un certain nombre de 
types spécifiques plus restrein{s, mais mieux étudiés, autour 
desquels viendront se grouper, à titre de variétés, toutes les 
formes voisines qui en dérivent? Nous n’avons pas la préten- 
tion d'accomplir une pareille tâche bien au dessus de nos 
forces. Mais nous espérons simplement montrer qu'une sem- 
blable manière de voir est non seulement compatible avec 
les données actuelles de la malacologie, mais qu'elle n'est en 
somme que la représentation la plus exacte des faits qui se 
passent dans la nature. TOR TINTIN 


DU BASSIN DU RHONE 13 


L'homme, en soumettant à des influences aujourd'hui bien 
définies certains êtres, animaux ou végétaux, peut, comme 
nous le savons, donner naissance à des produits nouveaux. 
Nous en avons l'exemple chaque jour dans l'élevage et 
l'accouplement fécondé de certaines races qu: l'on arrive 
à reproduire avec une certitude presque absolue, par des 
croisements habilement ménagés. Ces formes nouvelles, 
quoique parfois très différentes des formes ancestrales, ne 
constituent cependant pas des espèces nouvelles. Ce ne sont 
que des modifications plus ou moins fixes, plus ou moins 
préfondes dans la manière d’être d’un ou de plusieurs types 
donnés. Ce que l’homme peut obtenir artificiellement, la 
nature doit pouvoir, elle aussi, le produire à son tour. Pour 
arriver aux mêmes fins, elle a sans doute à sa disposition des 
moyens plus lents, moins intelligents peut-être, mais tout 
à fait similaires. Pourquoi dès lors prétendre donner un nom 
nouveau à ces produits de la nature, alors qu'il est reconnu 
que ceux obtenus par l'homme se rattachent à des forines 
déjaexistantes ? Et ce qui est vrai pour les plantes ou pour les 
animaux domestiques, l’est tout aussi bien pour nos mol- 
lusques. 

Du reste, une pareille multiplicité dans les noms donnés à 
nos mollusques n'est-elle pas le propre d’une science encore 
mal définie et qui parait chercher sa voie ? Jetons un coup d'œil 
sur les ouvrages classiques les plus récents, sur les monogra- 
phies les plus complètes, sur les traités généraux les mieux 
accrédités, et nous serons frappés en voyant combien est 
longue déjà la triste nomenclature de la synonymie de chaque 
espèce. Est-il, parmi les mollusques décrits il y a plus de 
vingt ans, une seule coquille qui n'ait pas reçu déjà plu- 
sieurs noms différents? Nous admettons bien qu'avec l’ac- 
croissement nécessaire du nombre des espèces, on soit ob- 
ligé, à un moment donné, de scinder les genres pour Îles 


. d 


14 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


grouper suivant des lois nouvelles. Nous comprenons très 
bien par exemple que Draparnaud ait séparé les Limnées des 
Hélices, avec lesquelles Linné les avait confondues, ou des 
Buccins, comme l’admettait Müller. Mais ilest certain que si 
la plupart de ces prétendues espèces nouvelles avaient été 
créées avec moins de précipitation et une connaissance de 
cause plus approfondie, nous ne serions pas exposés à dé- 
brouiller ces interminables synonymies, causes incessantes 
de tant d'erreurs, objet de désaccords constants entre les 
malacologistes. 

Il faut bien le reconnaitre, actuellement le désarroi Le plus 
complet semble régner chez les deseripteurs d'espèces, par 
suite du peu d'entente qui existe sur la validité de telle ou 
telle forme. Pour les uns, certaines coquilles qui leur parais- 
sent nouvelles ne seront plus que de simples variétés pour 
les autres. Telle forme, qui semble commune en France, 
sera traitée comme espèce alors que les malacologistes étran- 
sers n’en feront qu'une variété parce qu’elle est rare dans leur 
pays. Là-dessus, on crée encore, on crée lLoujours, sans sou- 
vent s’astreindre à comparer les formes que l'on a sous la 
main avec le type classique admis par tous. 

Que dirait done aujourd'hui Bertrand qui, en 1743, s'é- 
criait : «€ On est obligé, dans l’oryctologie comme dans la bo= 
tanique, de rassembler une multitude de synonymes par 
lesquels les différents auteurs se sont plu à embarrasser la 
science naturelle ; c’est la partie dégoutante du travail, elle 
est cependant nécessaire (1) ». 

Jusqu'à présent, notre rôle s’est borné à relever avec les 
données les plus récentes de la malacologie toutes les formes 
que nous avons pu observer dans notre région. Nous avons 
laissé, provisoirement au moins, le titre d'espèce à toutes les 


(1) Bertraid, 1743. Dictionnaire universel des fossiles propres el des fossiles accidentels, 
art. Bélemaile, vol. 1, p. 65. 


DU BASSIN DU RHONE 15 


coquilles qui avaient été ainsi dénommées par nos devanciers, 
nous réservant d'étudier, à propos de chacune d'elles, toutes 
les variations où modifications qu’elles ont pu nous présenter, 
en ayant soin de distinguer autant que possible les variations 
générales ou variétés, les variations individuelles et les cas 
tératologiques simples ou complexes constituant les anoma - 
lies et les monstruosités. Il nous reste maintenant à chercher 
une appréciation sinon définitive, du moins aussi exacte que 
possible, de ces différents éléments de notre faune malacolo- 
gique. 

Devra-t-on, comme on l’a fait jusqu’à présent, maintenir au 
rang d'espèce toute forme ne comportant que de légères 
différenciations avec des types plus anciennement connus ? 
où faudra-t-il se borner à admettre seulement un nombre 
restreint d'espèces, sauf à distinguer un plus où moins 
grand nombre de variétés ? | 

Iest certain que, sinous parvenons à démontrer que telle 
ou telle prétendue espèce n’est en somme que le résultat 
local ou passager d'une variation qu'aura pu subir une autre 
espèce plus anciennement connue, par suite de certaines in 
fluences que nous aurons à étudier, cette nouvelle espèce ne 
sera incontestablement qu'une variété de la première. Si d’un 
simple cas particulier ces observations peuvent s'étendre et 
s'appliquer à une plus grande généralité, nous arriverons 
ainsi à prouver l'abus qui a pu être fait de la notion de l'espèce, 
en rendant aux différentes manières d’être de nos mollusques 
la véritable valeur qu'ils doivent avoir dans la classification. 

Nous aurons donc à examiner quels sont les agents que la 
nature peut mettre en œuvre pour obtenir telle ou telle mo- 
dification dans la forme des êtres. En d'autres termes, nous 
aurons à étudier l'influence des milieux sur les développe- 
ments des êtres malacologiques. Mais si ces milieux étaient 
absolument constants, leurs influences restant les mêmes et 


16 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


toutes choses étant égales d’ailleurs, il y aurait incontesta- 
blement une fixité absolue dans la reproduction des êtres. fl 
n’en est pas toujours ainsi, même pour les mollusques. Si 
quelques-uns, vivant en colonie dans un milieu donné, n'ont 
subi aucune modification el conservent le caractère de fixité 
nécessaire au type, il en est d’autres qui, en se déplaçant, 
ont été appelés à vivre dans des milieux différents, et qui 
alors ont pu se modifier. Ces déplacements des mollusques, 
quelque lents qu'ils puissent paraitre, n'en sont pas moins 
certains. Soit que, par suite du développement de leur colo- 
nie leur accroissement en nombre devienne tel qu'ils aient 
besoin de chercher plus loin une nourriture désormais in- 
suffisante, soit qu'ils aient à fuir les attaques d’un ennemi, 
soit enfin que l'homme lui-même, par suite de causes invo- 
lontaires, occasionne des déplacements, il est incontestable 
que les mollusques peuvent, à un moment donné, changer de 
conditions d'habitat, Dès lors. soumis à de nouvelles in- 
fluences, vivant ainsi dans des milieux différents, ils éprou - 
vent nécessairement des modifications qui seront en rapport 
avec ces nouvelles données. 

Toutes ces influences, quoique plusieurs puissent agir à la 
fois, n'ont pas une action manifeste immédiate ; leurs effets, 
s'ils sont continus et incessants, n'en sont pas moins Cm- 
preints d'une réelle lenteur. Si les études malacologiques 
sont de date bien récente et ne nous permettent pas de com- 
parer les formes actuelles aux formes des siècles derniers, 
il nous reste cependant un puissant erilerium dont nous ne 
manquerons pas de faire usage. Les temps géologiques, c’est- 
à-dire toute période dans laquelle la nature des milieux a été 
essentiellement différente de celle dont nous sommes actuel - 
lement les témoins, ont eu déjà une forme comparable à la 
nôtre. La période, quaternaire qui remonte à un nombre de 
siècles que l’histoire ne saurait apprécier, renfermait une, 


DU BASSIN DU RHONE 17 


faune malacologique à laquelle la faune actuelle a dû emprun- 
ter ses premiers éléments. Il importera donc de comparer avec 
soin la faune actuelle avec la faune quaternaire, soit dans son 
ensemble, soit dans ses détails, pour étudier les changements 
et les modifications qui ont pu se produire dans ces deux 
faunes similaires, vivant dans des temps et dans des mi- 
lieux différents. 

Enfin notre faune locale n'a pas tous ses éléments absolu- 
ment cantonnés dans notre région. Si nous sommes voisins 
d'un centre géologique plus ancien, qui estpeut être un centre 
d'origine, nous retrouvons dans d’autres régions une partie 
de celte même faune qui a pu émigrer et se déplacer pour 
s’allier à la faune particulière d'autres centres de dispersion. 
Il y aura donc tout intérêt pour notre étude à examiner si ces 
formes qui vivent aujourd'hui loin de nous ont conservé leur 
identité avec nos formes locales. 

L'influence des milieux dans lesquels les mollusques sont 
appelés à vivre est toujours très complexe ; les manifesla- 
tions de cette influence, quoique se produisant presque tou- 
jours avec un certain ensemble, appartiennent à plusieurs 
ordres d'idées. 

Avec les influences physiques, nous aurons à étudier les 
effets possibles de la chaleur, de la lumière, de l'électricité: 
avec les influences chimiques, nous devrons tenir compte de 
la composition des milieux, tels que l'air, le sol et l'eau. Les 
influences géologiques feront varier la nature du sol sur 
lequel rampent les mollusques terrestres, vu la vase dans 
le sein de laquelle s’enfouissent les mollusques aquatiques. 
Les influences climatériques où géographiques joueront un 
rôle important avec les variations hygrométriques et météo- 
rologiques propres soit à l'altitude, soit au déplacement 260 - 
graphique. L'influence physiologique portera sur la nourri- 
ture, l'activité, la facilité des déplacements. Enfin l'influence 


18 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


mécanique pourra engendrer les cas tératologiques que nous 
devrons étudier d'une facon toute particulière. 

Mais comme presque toujours ces influences se combinent 
suivant certaines affinités réciproques pour agir avec simul- 
{anéité, afin d'éviter des redites inutiles, nous serons dans 
la nécessité de les grouper suivant leurs affinités d'actions, 
et nous n’aurons plus à examiner que les modifications qu’elles 
peuvent faire éprouver à nos mollusques dans leur dispersion 
céographique, dans leurs centres d'habitat ou dans les temps 
géologiques. 

Après avoir ainsi étudié les causes dans ce qu’elles ont de 
plus général, nous aurons à rechercher les effets qu’elles ont 
pu produire. Envisageant alors soit l'ensemble du mollus - 
que, soit chacune des parties de son individu, nous exami- 
nerons quelles modifications totales ou partielles ils peuvent 
éprouver. Ces modifications ou variations, si elles portent sur 
l'ensemble de la coquille, sur son galbe, seront des moditica- 
tions générales; si au contraire elles n’ont agi que sur une 
partie de son individu, nous les appellerons modifications 
locales. En étudiant séparément les variations de chacune des 
parties de la coquille, nous jugerons mieux de l'importance 
qu'il faut accorder à la fixité des caractères spécifiques basés 
précisément sur la manière d'être de chacun de ces éléments, 
et qui servent à établir les diagnoses propres aux genres, aux 
espèces et même aux variétés. 

Tel est, dans son ensemble, le programme que nous nous 
sommes {tracé et que nous nous proposons de développer dans 
les différents chapitres qui vont suivre, quoique dans un ordre 
un peu différent. Il ne nous restera, après l'avoir remoli de 
notre mieux, qu'à chercher quelles conclusions on peut en 
déduire non seulement pour la faune locale, mais encore 
d'une manière plus générale pour l'étude de la malacologie. 


Il 


CONSIDÉ3ATIONS GÉNÉRALES SUR LA FAUNE DE LA PARTIE 
CENTRALE DU BASSIN DU RHONE 


Total des espèces et des variétés admises dans la faune de la partie centrale du bassin du 
Rhône, — Tableaux des espèces, genres, familles, ete. — Etudes des genres au point de vue 
de l'extension donnée à l'espèce dans chacun d'eux — Examen crilique des travaux pub'iés 
su” li faune malacolozique de la région. — Publicitions de MW. Bourguignat, Dumont, de 
Morlllet, Albin Gras, Grognot, ete. — Lacunes à combler das l'étude de li faune locale. 


Dans la première partie de ce travail, nous avons passé en 
revue toutes les formes malacologiques connues jusqu'à ce 
jour dans notre région. Si quelques-unes de ces formes ont 
des caractères suffisamment nets et précis pour être admises 
par tous les conchyliologistes, il en est d'autres plus litigieu- 
ses ou moins connues, qui ne sont au contraire, pour quel- 
ques naturalistes, que de simples variétés dérivant d'un type 
déjà dénommé, tandis que pour d'autres elles doivent être 
élevées au rang d'espèces. Enfin, il existe encore un petit 
nombre de coquilles ne se rattachant directement à aucune 
forme déjà dénommée, et que nous avons eu à signaler pour 
la première fois. Nous avons donc conservé comme telles 
toutes les espèces ou prétendues espèces que l’on à eru de- 
voir distinguer dans notre faune, sans nous arrêter à leur va - 
lidité, nous bornant à montrer les rapports et différences qui 
pouvaient exister avec les formes les plus voisines, 


20 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


A propos de chacune de ces espèces, nous avons cherché à 
montrer les principales modifications où variations qu'elles 
pouvaient présenter. Lorsque ces modifications ne paraissaient 
porter que sur quelques échantillons isolés, nous les avons 
indiquées comme varialions individuelles ; mais quand au 
contraire elles semblaient s'appliquer à un certain nombre 
d'individus, nous les avons signalées à titre de variétés. Enfin, 
pour quelques espèces seulement, nous avons eu à citer des 
cas lératologiques tantôt simples, sous le nom d'anomalies, 
tantôt plus complexes, appelés monslruosités. Mais toutes ces 
espèces, comme on à pu le remarquer, sont loin d’avoir la 
méme valeur au point de vue des variations qu’elles sont 
susceptibles de comporter. S'il en est chez lesquelles nous 
avons eu à constater un grand nombre de variétés, d'autres 
au contraire ne nous ont absolument présenté qu'un type 
exempt, jusqu'à présent du moins, de toutes modifications 
conslitutionnelles dans la coquille. En général, etnous aurons 
à revenir plus tard sur cette donnée, ce sont les espèces les 
plus communes, celles dont la dispersion géographique est 
la plus considérable, en un mot, celles qui sont le mieux 
connues, qui nous ont offert le plus grand nombre de va - 
riétés ; au contraire, les espèces nouvelles, rares, et sou - 
vent celles qui sont les plus contestées, paraitraient avoir 
une plus grande fixité dans leurs caractères, et ne nous ont 
donné que des variations purement individuelles. 

Si maintenant nous cherchons à grouper et à répartir tou- 
tes ces espèces, suivant les classifications malacologiques 
les plus généralement admises, nous obtiendrons le tableau 
suivant, qui résume le nombre d'espèces applicables à chaque 
genre, el le nombre de genres propres à chaque famille : 


DU BASSIN DU RHONE 


Limacidæ 


| PULMONACEA 
GASTEROPODA 


INOPERCULAT A Colimacidæ 


Aur:cu'idæ 


Limnæidæ 
PULMONOBRANCHIAT 


Arcylidæ 


Cyclostomidæ 
| ULMON CEA 


Paludinidæ 
GASTEROPODA 
OPERCULATA 
BFANCHIATA 


Meianideæ 


‘'otl ssiceridie 
| Vidvatidiæ 


| Nepiti idiv 
\ 


Ation. 
Geomalacus. 
Limax. 


Milax. 
Testacella, . 
Vitrina. . 


= 
Succinea. 
Hyalinia. 
Helix. 
Pulimus. 
Chondrus. 
ne 
Cæcilianella. 
Clausilia, . 
Balia. 
PUPASS 0 
Vertigo. . 
| Carychium = 
Planorbis. 
Physa. 
Limnæa . 
| Ancylus. 
Cyclostoma . 
Pornatias. 
Acme. 
Vivipara. 
Bythinia. 
Amnicola 
Paludinella . 
Belgrandia. . 
Hydrobia. 
Lartetia. 
Locardia. 
| Moitessieria. 
| Valvata.. 


| Neritina, 


21 


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29 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Sphæridæ ( Sphærium. . Aa 

l PiSidium su. ANNE CRE SG 

Re n Uiiloséess 2 Ma SN ES RE 
LAMELLIDANCUIATA } Urionidæ Margaritana. Sa ee NOR 
AROAONIAS VE 2 SE NME 

Psondanondontas: te 2 ON EE 

Dreissenidæ | DPEISSONA NS 0 de CR ES ST 


La faune de la partie centrale du bassin du Rhône com- 
prend donc, d’après ce tableau, un total de trois cent qua- 
rante-quatre espèces réparties dans quarante-quatre genres, 
dont deux cent quatre- vingt-deux Gastéropodes ou Acéphalés, 
et soixante-deux Lamellibranches ou Acéphalés. Chacun de ces 
“enres renferme ainsi un nombre d'espèces fort variable. 
Comme dans nos études nous avons mis en œuvre les travaux 
de différents auteurs et des monographies écrites à des épo- 
ques plus ou moins récentes, il peut s ensuivre que tel genre, 
étudié avec plus de détails, ait été conçu au point de vue de 
l'espèce dans des termes différents d'un genre voisin encore 
laissé dans l'oubli. L'espèce n’a donc pas recu le même degré 
d'extensiondans chacun de ces genres, tels que nous les avons 
admis. Ainsi par exemple, le genre Vitrina n’a pas été, jusqu'à 
présent du moins, l’objet d'études spéciales; M. labbé Du- 
puy (1) n'en admet, pour la France, que cinq espèces, el 
Moquin-Tandon (2)six. Le genre Clausihia, étudié d’une facon 
toute particulière par M. Bourguignat (3), a été au contraire 
considérablement démembré. Si M. l'abbé Dupuy, pour la 
France seulement, signale vingt espèces, Moquin-Tandon, 
pour la France el la Corse, n’en cite que quatorze ; Landis 
que M. Bourguignat, pour notre seul continent, admet quatre- 
vingt-six espèces Il s'ensuit done que, avec de pareilles 
données, il est pour ainsi dire impossible,de présenter un 


(4) Duyuy,1847-1851. His'oire naturelle des Mollusques, p. 54. 


DU BASSIN DU RHONE 23 


ensemble exact ou même proportionnel de chaque genre par 
rapport à la faune générale de notre pays. Tel genre, mieux 
étudié ou chez lequel la notion de l'espèce aura été comprise 
d'une facon différente, paraitra forcément plus développé que 
tel autre. Nous devons donc le reconnaitre, la nécessité d'un 
travail général conçu sur un plan d'ensemble se fait sentir 
pour l'étude de la faune malacologique francaise. Espérons 
qu'il sera donné aux savants auteurs de ces monographies 
si bien détaillées de nous faire connaitre un jour l'état exact 
des richesses malacologiques de notre pays. Il importe, avant 
d'aller plus loin, de jeter un rapide coup d'œil sur la manière 
dont a pu être comprise, dans ce travail, cette notion de l'es- 
pèce à propos de chaque genre que nous avons admis. Nous 
élablirons de cette manière la justification d’une faune assez 
riche aux yeux de bien des naturalistes, trop pauvre encore 
pour beaucoup d’autres. 


Le genre Arion, créé en 1821 par Ferussac (1), 
nous a donné un total de huit espèces. Pour les classer, nous 
avons suivi le travail de M. J. Mabille (2). Dans cette savante 
publication, l'auteur admet vingt- deux espèces pour la seule 
faune continentale française. Dans ce nombre, il comprend 
toutes les espèces que nous avons citées, mais fait rentrer 
dans son Arion rufus les Arion albus et À. melanocephalus 
admis par Moquin -Tandon (3), Dumont et Mortillet (4), Kreg- 
linger (5), ete. M. J. Mabille à subdivisé ce genre en trois 
groupes : le groupe des Lochea Moquin-Tandon, comprend 
nos Arion empüricorum, A. albus, À. ater, À. campestris, À. 
subfusceus et À. melanocephalus ; le groupe des Carinella, J. 


ARION. 


(1) Ferussac, 1821. Tab. syst. anim. moll., p.15. 

(2) J. Mabille, 4870. D's Limaciens de Franre, in Annales de malacologie, L I. fasce.2. 
(3) Moquin-Tandon, 1855. ist. moll , 1, p. 12 ct 17. 

(4) Dumont et Mortillet, 1854. Catal. crit. et malre., p.16. 

(5) Kreg'inger, 1870. System. Verzeich. Deulschl binnen Mollusken, p. 14 et 17. 


4 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Mabille, renferme l’Arion Dupuyanus; enfin le groupe des 
Prolepsis, Moquin-Tandon, contient seulement l'Arion hor- 
tensis. Dans un travail plus récent (1), M. Westerlund a con- 
sidérablement simplifié le genre Arion. Get auteur en effet 
n'admet plus que trois espèces : 1° l'ion empiricorum, 
auquel il rattache, à titre de variété ou de synonymie, Îles 
Arion aler, À. rufus, À. aibus, A. melanocephalus, A. cam- 
pestris, ete.; 2° l’Arion subfuscus, ayant pour synonyme 
les Arion fuscus et À. Dupuyanus ; 3° Y'Arion hortensis. 


Geowizicus, — Ce genre, créé en 1846 par Allmann (2), 
pour des Arion dont le bouclier très antérieur recouvre une 
limacelle imparfaile, ne nous a encore donné qu'une seule 
espèce, le Geomalacus Bourguignali ; mais il est probable que 
de nouvelles recherches amèneront la découverte d’autres 
espèces de ce genre qui jusqu'à présent, d'après M. J:Ma- 
bille, comprenait, en 1870, six espèces pour la faune fran- 
çaise ; depuis cette époque, M. le docteur Jousseaume a ajou- 
té une septième forme, le Geomalacus Bayani. 


Limax. — Ce genre, plus complet que les précédents, ren - 
ferme neuf espèces, dontune, le Zimax alpinus, est considérée 
conme très douteuse. Toutes ces formes sont admises parmi; 
les vingt espèces françaises citées par M. J. Mabille, sauf le 
Limax lineatus de MM. Dumont et Mortillet, qu'il fait rentrer, 
ainsi que M. Kreglinger, dans le Limax cinereo niger. Dans 
ce genre, M. J. Mabille admet quatre groupes basés sur les 
affinités naturelles et la répartition géographique des indivi- 
dus. Dans le groupe À, Agreslina, nous trouvons les Limax 
ayreslis et L. sylvalicus. Dans le groupe B, Cinereana, les 
Limax erythrus, L. cinereo-niger, L. linealus, L. helveticus, 


(1, Westerlund, 1876. Fauna Europea molluscorum extramarinorum prodromus. 
(2) Allmann, 1846. Ann. and, mag. nat. hist., vol, XNIT, p. 297. 


DU BASSIN DU RHONE 25 


L. cinereus, L. eubaltus; enfin, dans le groupe D, Deshayesiana, 
le Limax variegatus. 


KrynieriLeus — Nous ne connaissons dans notre région 
qu'une seule espèce du genre Xrynickillus créée, en 1851, par 
Kaleniezenko (1) pour des Limax dont le bouclier a sa partie 
antérieure libre, non adhérente et mobile. M. Bourguignat en 
signale cinquante-deux espèces en Europe (2). 


Mizax. — Ce nom a été créé par Gray, en 1855 (3), pour 
des Limax dont le bouclier granuleux est divisé en deux par 
une ligne indicatrice de la limacelle, en même temps que 
Moquin -Tandon proposait le nom d’'Amalia (4). La première 
de ces dénominations ayant été plus généralement adoptée 
par les auteurs français, nous avons cru devoir la conserver. 
M. Bourguignat porte à environ trente-quatre le nombre des 
Milaux européens ; nous n’en avons indiqué que deux seule- 
ment dans la faune régionale de notre contrée, toutes deux 
admises par M. J. Mabille et la plupart des auteurs, soit sous 
celte même dénomination générique, soit sous d’autres 
noms. 


TEsTAcELLA. — Si le genre Parmacella fait défaut dans nos 
O 
Tr 

pays, pour se retrouver un peu plus au sud, le genre Teslu- 
cela est représenté par une seule espèce, le Tesluce!'t 
haliolidea. Ge genre, autrefois restreint à un nombre d'espè- 
ces fort limité, parait très développé aujourd'hui; M. Bour- 
guignat en signale trente -trois en Europe, et dans le seul 
département des Pyrénées. Orientales, M. Paul Massot (5) en 
lrouve six espèces. 


(1) Kaleniezensko, 1851. Bull. Soc. Moscou, p. 215. 

(2) Bourguignat, 1877. Descr. de deux nouteawx genres algériens, ele., p. 17. 

(3) Gray, 1853. Cat. of. pulm. or air-brealh. moll., p. 174. 

(#) Moquin-Tandon, 1855. Hist. mol!. France, I, p. 19. 

() P. Massot, 1872, Enuwm. noll. terr. et fluv. des Pyrénées-Orient., in Soc, ayric..p. 44. 


VAR: MAL, T2 IR 9 


20 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Vrrmina. — Ce genre présente plus de difficultés pour le 
classement et la nomenclature des espèces. Une bonne mo- 
nographie des Vitrina fait encore défaut; cependant nous 
avons reconnu cinq formes principales ou espèces admises 
toutes les cinq en 1876 par M. Westerlund (1). MM. Dumont 
et de Mortillet (2) ont signalé six espèces pour la Savoie; 
mais il estincontestablement reconnu par la plupart des au- 
teurs que le Vitrina beryllina de C. Pfeiffer doit être consi- 
déré comme une variété du Vitrina pellucida. 


SuceinEa. — Nous sommes ici en présence de deux mono- 
graphies toutes les deux récemment écrites sur ce même 
genre; la première, celle de M. le docteur A. Baudon, publiée 
en 1877 (3), accompagnée de deux suppléments, porte à quinze 
le nombre des Succinées françaises; la seconde, celle de 
M. Bourguignat (4), publiée en juillet 1877, compte lrente 
Suecinées de France dans sa seule collection. D'après ces sa- 
vants auteurs, il faudrait admettre dix espèces de Succinées 
pour notre région, sans parler d’un nombre plus grand en- 
core de variétés souvent fort difficiles à distinguer, et qui éta- 
blissent, il faut bien l'avouer, de véritables passages d’une 
espèce à l’autre. C’est ainsi par exemple, que les var. gigan- 
tea, propinqua, opaca, ventricosa du Succinea Pfeifferi de 
M. Baudon sont regardés comme des variétés de même nom 
du Succinea pulris par M. Bourguignat. 

M. Bourguignat divise sestrente Succinées françaises en six 
groupes : 1° groupe de laCharpentieri, comprenant nos Succi- 
nea Charpentiert, et S. acrambleia ; 2° groupe de la putris, ren- 
fermant nos Succinea putris, S. Mortilleti, S. Pfeifferi et S. 
elegans ; 3° et 4° groupes de la debilis et de la bullina, non 


(1) Westerlund, 1876. Fauna Europea, p. 15. 
(2) Dumont et Mortillet, 1354. Jist. Moll. Savoie, p. 204 ; — 1856. Calal. CHUL: PAS 


(3) Baudon, 1877. Monographie des Suecinées françaises, in Journ. de Conch., t. XXN et 
ENVI: 


(+) Bourguignat, juillet, 1877. Aperçu sur les espè:es françaises du genre Succineu., 


DU BASSIN DU RHONE 2 
représentés dans notre région; 5° groupe de l’oblonga, ren- 
fermant nos Succinea Fagotiana et S. oblonga ; 6° groupe de 
l'arenaria, avec nos Succinea a'enaria et S. humilis. Comme 
on le voit, M. Bourguignat base sa classification sur le galbe 
général de la coquille, en rapprochant les unes des autres les 
formes les plus affines. 

M. le docteur Baudon n’admetl que trois groupes, ceux de 
la putris, de l'elegans et de l'oblonga. Non seulement ilse sert 
dans son mode de groupement des caractères généraux de la 
coquille, mais encore il fait intervenir l'état de la màchoire 
de l'animal ; celle-ci est cornée dans le premier type; cornéo- 
membraneuse dans le second et simplement membraneuse 
dans le troisième. 


Hyazinia. —— Avec M. Westerlund, nous avons conservé la 
dénomination de Hyalinia, créée en 1837 (4) par Agassiz pour 
les Colünacidæ aux formes plates etbrillantes, de préférence au 
nom de Zonites, qui s'applique plus particulièrement aux es- 
pèces du groupe des anciens /elix algirus, H. verticillus, ete... 
et sous lequel Moquin-Tandon a confondu les Hyalinia, les 
vrais Zoniles et les Leucochroa. Nous avons indiqué dans ce 
genre vingt-sepl espèces. Déjà MM. Dumont et de Mortillet 
avaient reconnu pour la Savoie treize de ces espèces. M.Bour- 
guignat, dans différentes publications que nous avons citées 
dans nos synonyies a ajouté les Hyalinia septentrionalis, 
H. subnitens, H. Dumontiana, H. pseudohydatinr et H. sub- 
lerranea. Nous avons adjoint les Æ. Blauneri, 1. Dutailly- 
ana, H. nitidosa, H. contracta, H. subrimata, reconnus par 
plusieurs auteurs des plus autorisés, et qui ne figuraient 
pas dans les premiers de ces travaux. M. Westerlund n'ad- 
met dans son prodrome que quatorze de nos espèces et consi- 
dère comme variétés où comme synonymes Les Æyalinia sep- 


(1) Agassiz, 1837. In Charpentier, Suisse, p. 13. 


28 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


tentrionalis, H. pilatica, H. subnilens, H. Dutaillyana, H. ra- 
diatula, H. viridula, H. Dumontiana, H. sublerranea, etc. 
Étant données les mœurs et les habitudes des mollusques de ce 
genre, on comprend que nécessairement notre faune alpestre 
ou subalpestre devait être riche en Hyaliua; mais il faut 
bien reconnaitre que plusieurs de ces formes sont très voi - 
_sines et souvent bien difficiles à séparer; citons plus particu- 
lièrement celles des groupes du Hyalimia nilens et du {. 
radiatula. A la rigueur, nous aurions pu distraire de ec genre 
le Hyalinia fulva, dont la forme conique diffère essentielle- 
ment de celle des autres Æyalinia, pour le faire rentrer dans 
le genre ou sous-genre Conulus de Fitzinger, ou Pelasia de 
Beck. Mais avec MM. Bourguignat, Kreglinger, Sandberger, 
Westerlund, etc., nous nous sommes borné à le placer à la 
suite des Hyalinies. | 

En dehors des formes ou espèces connues appartenant à ce 
genre, nous avons donné la description de deux formes nou- 
velles récoltées dans notre région, et ne se rapportant exac- 
tement à aucune des espèces signalées ou décrites jusqu'à ce 
jour. Malheureusement elles sont représentées par un trop 
pelit nombre d'individus pour que nous nous croyions suffi- 
samiment aulorisé à leur donner des noms nouveaux. 

Enfin nous remarquerons que dans notre région les vérila- 
bles Zonites, comme le Zonites algirus et les Leucochroa, 
coinme le Leucochroa candidissüna, font complètement défaut, 
pourn'apparaitre qu'au delà de nos limites sud, mais déjà dans 
la vallée du Rhône. 


Herix. — Ayant ainsi distrait de l’ancien genre Helix de 
Linné, les Hyalinia, il nous reste encore à citer soixante et 
onze espèces. Nous avons adopté en principe la classification 
du prodrome de M. Westerlund. Cet auteur n’admet, pour 
la faune d'Europe que lrois cent quarante-deux espèces sub- 


DU BASSIN DU RHONE 29 


divisées en dix-huit sous-genres. Scize de cessous genres sont 
représentés dans notre faune. M. Bourguignat (1), beaucoup 
plus prodigue, connait dans le système européen environ trois 
mille espèces dans lesquelles on à fait une infinité de coupes 
sous-génériques qu'il évalue au moins à quatre-vingt-dix. 

Nous diviserons nos soixante et onze Hélices en dix-neuf 
groupe ou sous-genres ainsi repartis : 


1° Le groupe des Patula, Held (2), nous a donné quatre es- 
pèces, loutes les quatre admises dans le prodrome:; c’est le 
groupe des Delomphalus de Moquin-Tandon auquel on a ad - 
joint l’Aelix rupestris, que cet auteur plaçait dans les Hygro- 
manes avec les Helix limbala, IH. fruticum, ete. 

2° Les Acanthinula, Beck (3), ne renfermentqu'une seule es- 
pèce de notre région, l’Helix aculeata, rangée par Moquin- 
Tandon dans le groupe des Fruticola. 

3° Les Trigonostoma, Fitzinger(4), comprennent deux es- 
pèces, les Helix obvoluta, et H. holoserica : ce sous-genre 
également admis par Moquin-Tandon pour ces deux epèces 
n'a pas été reconnu par M. Kreglinger(5), quia préféré la dé- 
nomination plus générale mais postérieure de Held, celle de 
Gonostoma (6). 

4 Les Triodopsis, Rafinesque (7), ne renferment qu’une 
seule espèce, l'Helix personata. Nousne comprenons pas pour- 
quoi Moquin-Tandon à adopté pour ce sous-genre la déno- 
mination de Helicodonta créée par Ferussac en 1822, alors que 
celle de Rafinesque qu'il donne en synonymie comme ayant 
été créée par Beck, lui est naturellement antérieure. 


(1) Bourguignat, 1877. Descrip. de deux nouveaux genres algériens, ete.,p. 23. 
(2) Held, 1837. In Isis von Oken, p. 916. 

13, Beck, 1846. Zn verhandt. versamml. Ærzt. in Kiel., p.122. 

(4) Filzinger, 1833. Syst. Verzeichn., p.97. 

(5) Kreglinger, 1870. Syst. Verzeich. Deutschl., p, 62. 

(6) He:d, 1837. In Isis von Oken, p. M5. 

(7) Rafinesque, 1819. Zn Journ. de Physique, vol. LXXXVIIT, p. 425. 


30 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


5° Les Vailonia, Risso (1), comprennent deux espèces, les 
Helix pulchella et H. costata admises par M. Westerlund, et 
que quelques auteurs, comme Moquin-Tandon, Kreglin- 
ger, etc., ont cru devoir réunir en une seule. C’est le sous - 
genre Lucena Hartmann (2) employé par Moquin-Tandon 
pour ces mêmes coquilles, mais non celui d’'Oken, qui se 
rapporte aux Succinées (3). 

6° Les Pelasia; cette dénomination, eréée par Beck (4) et 
restreinte au seul /elix bidens, est adoptée par la plupart des 
auteurs. 

1° Les Trichia, Hartmann(5), renferment dix-sept espèces 
de notre région; plusieurs de cesespèces ne sont point admises 
par M. Westerlund; telles sont les Helix phorochælia, I. cir- 
cinnata, H. clandestina, H, montana, . sub 1ontana, H. gra- 
lianopolitana, H. Bourniana, qu'il considère comme syno- 
nyines ou variétés d’autres espèces. Parmi celles-ci, les Helix 
phorochætia, H. Bourniuna, et H. submontana, ont été ré - 
cemment introduits dans la faune française par MM. Bourgui- 
gnat et Mabille, tandis que les autres sont envisagés par bien 
des auteurs comme des variétés plus ou moins bien définies 
du groupe des /elix hispida et IT. rufescens. Nous les avons 
admises à titre d'espèces, avec l'autorité de MM. Dumont et 
Mortillet (6), Bourguignat (7), etc.; dans ce même groupe 
nous avons cité l'Aelix depilata qui nous semble bien mieux 
placé près des /lelix hispida et H. cobresina que partout ail- 
leurs ; enfin nousenavons distrait les Helix gatbella et H. la- 
vardulæ, qui ont incontestablement plus de rapport avec 
l’'Helix carthusiana et loutes les formes de ce même groupe, 


(1) Risso, 1826. Hist. nat. Eur. merid., IN, p. 101. 

(2) Hartmann, 1821. Syst, Gasterop., p. 54. 

(3) Oken, 1815. Lehrb. Nat., TU, p. 314-312. 

(4) Beck, 1837. Index molluscorum, p. A. 

(5) Hartmann, 48921. Syst. Gasterop., p. 195 

(6) Du nont et Mortillet, 1856. Catal. crit. et malacost., p 45 et suiv. 

(7) Boirguignat, 4862, Malacol, du lac des Quatre-Cantons, p'e5ret26: 


DU BASSIN DU RHONE 31 


qu'avec n'importe quelle espèce du groupe des véritables 
Trichia. Nous avons conservé ce terme sous-générique 
de Trichiu de préférence au nom de Zenobia, Gray (1), 
admis par Moquin Tandon pour un certain nombre de ces 
mémes espèces, mais qui fait confusion avec la même 
dénomination donnée par Risso à un genre de crustacés 
isopodes. 

8° Les Monacha, Hartmann (2), ne renferment dans nos con- 
trées que deux espèces ; l’Helix incarnala admis par tous les 
auteurs, mais rangé par Moquin-Tandon parmi les Æygro- 
manes avec les Helix fruticum, H. rupestris, ete., et l'Helix 
Juriniana, espèce peu commune créée par M. Bourguignat et 
qui jusqu'a présent parait propre à notre région. 

9° Les Carthusianasont au nombre de huit ; une seule de ces 
espèces, l'Helix carthusianua, est citée par M. Westerlund et ad - 
mise dans ce groupe par tous les auteurs. Deux autres, créées 
par Risso, les Aelix cemenella et I. rubella sont envisagées 
comme variétés de l’Helix cantiana, ou mème confondues avec 
lui dansbien des synonymies. Trois autres, comme les //elix 
diurna et H. Putoniana, sont nouvelles, mais deux ont été 
déjà dénommées par MM. Bourguignat et J. Mabille, tandis que 
la dernière,connue par unnombretroprestreint d'échantillons, 
mais admise cependant comme espèce nouvelle par M. Bour- 
guignat, n’a pas encore reçu de dénomination spécifique. Enfin 
nous avons cru devoir placer dans ce même groupe à la suite 
de l’Helix carthusiana, les Helix glabella et H. lavandula 
dont les affinités pour un pareil groupe sont incontes- 
tables. 

10° Les Eulota, Hartmann (3), comprennent seulement pour 
notre région les Helix fruticum et H. strigella, espèces ad- 


(1) Gray, 1821, Nat. arrang. Moll., in Med, Repos., XN, p. 239. 
(2) Hartmann, 1821. Syst. Gasterop., p. 173. 
(3) Hartmann, 1821, Syst. Gasterop., p. 179. 


92 __ VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


mises par tous les auteurs, mais la première est rangée par 
Moquin-Tandon dans ses Hygromanes, et la seconde dans ces 
Zenobia. 

11° Les Campylæu, Beck (1), contiennent cinq des espèces 
les plus importantes de notre région, espèces en quelque sorte 
caractéristique de la faune alpestre et subalpestre; toutes les 
cinq figurent à ce titre dans le prodrome. Moquin-Tandon 
avait classé les JLelix alpina, H. glacialis etH. Fontenitli dans 
le groupe des Helicella, avec les Hélice striées, comme l'avait 
du reste déjà fait Dumont (2); quant à l'Helix zonala qu'il 
parait confondre, du moins partiellement, avec l'Helix fœtens, 
il le range dans les Chilostoma de Fitzinger (3). La classifica- 
tion du prodrome nous parait infiniment plus logique que 
celle de Moquin-Tandon, et les différentes espèces qu'elle 
renferme ont bien certainement plus d'affinités entre elles, 
soit comme forme, soit comme habitat, que celles admises 
par Moquin-Tandon. 

12° Les Chilotremu, Leach (4), ne comprennent qu'une 
seule espèce, l'Aelix lapicidu, rangé par Moquin-Tandon 
dans les Vortex d'Oken (pars, non Beck) (5) et par Kreglinger 
à la fin de ses Campylæa (6). 

13° Les Arianta, Leach (7), comprennent deux espèces, 
les Helix arbustorum et H. Repellini ; la seconde de ces espè- 
ces, contestée par plusieurs auteurs, a été admise par Charpen - 
lier. C’est une forme tout à fait locale, rare et peu connue. 
Mais si l’on reconnait comme l'a fait M. P. Fagot (8), qu'il faut 
séparer de l’Helix arbustorum les Helix canigonensis Boubée, 


(1) Beck, 1837. Index molluscorum, p. 24 (pars). 

(2) Dumont, 1850. Monographie des Hélices striées. 

(3) Fitzinger, 1833. Syst. Verzeichn., p. 98. 

(4) Leach, 1831. Brit. Moll., p. 106 (ex Turton). 

(5) Oken, 1815. Lehrb. nat., IL, p. 313 (n. Beek). 

(6) Kreglinger, 1870. Syst. Verzeich. Deutscht., p. 113. 
(7) Leach, 1831, Brit. Moll., p. 86 (ex Turton). 

(8) Fagot, 1879: Ja Soc. Hist. nat. Toulouse, p. 232. 


DU BASSIN DU RHONE 39 


et I. Xatarti, Farines, on nous accordera bien la même fa- 
veur pour une forme plus différente encore du type, comme 
l'est l'Helix Repellini. 

14° Les Xerophila, Held (1), tels que les envisage M. Wes - 
terlund dans son prodrome, comprendraient seize de nos espè- 
ces, savoir: Helix pisana, H. ericetorum, H. cricelella, IH, va- 
riabilis, H. hneata, H. fasciolata, H. costulata, I. heripen- 
sis, H. diniensis, H. gesocribatensis, H. caperata H. inter - 
secta, H. unifasciata, H. gratiosa, IL. trochoides et I. acuta. 
Pareil groupement ne nous semble pas logique, et nous ne 
saurions rapprocher l’Helix pisana del. costulata et de VIT. 
acula; nous avons donc divisé ce groupe en qualre autres 
groupes ; les Xerophila, les Siriata, les Theba et les Cochli- 
cella. Les Xerophila, Held (pars), comprennent nos Helix 
pisana, H. ericetorum, H. ericetella, H. variabilis et IT. li- 
neala. Dans ce nombre les Helix ericetorum et I. ericelella 
font seuls, à proprement parler, partie de notre faune, les 
autres espèces n'ayant été qu'accidentellement introduites. 

15° Les Sériata forment un autre groupe bien distinct, 
dans lequel nous rangeons les véritables /elices striées de la 
plupart des auteurs, toutes coquilles de petite taille et d’un 
galbe particulier : Helix fasciolata, H. costulata, I. heripensis, 
IL. diniensis, H. gesocribatensis, H.caperata, H.unifasciata, H. 
gratiosa, et toutesleurs variétés ou formes dérivées. Ce groupe 
est un de ceux dont les espèces ont été les plus contestées; 
ainsi M. Westerlund n'admet parmi ces formes que les 
Helix striata, H. candidula (H. unifasciata), H. rugosiusculu, 
I. caperata, H. diniensis, H. intersecta: nous avons ajouté 
à ces types les Helix heripensis admis par M. Mabille, Helir 
costulata par M. Drouët et bien des auteurs, enfin l’Helix ge- 
socribatensis, forme inédite dénommée par M. Bourguignat. 


(1)Held, 1837, Jn Isis vw, Oken, p. 911-913. 


34 VARIATIONS MALACOLOUGIQUES 


16°Les Theba, Risso (1), ne renferment parmi les espèces 
de notre région que l'Helix trochoides ; nous avons envisagé 
ce groupe comme l'a fait Moquin-Tandon (2). 

16° Les Cochlicellu, Risso (3), renferment des coquilles de 
forme toute particulière, très allongées ; nous n'avons trouvé 
dans notre région qu'une seule espèce, l’Helir acuta. Nous 
ferons observer que les Thebu et les Cochlicella ne figurent 
qu'accidentellement dans la faune de notre région. Ce sont 
des formes méridionales qui vivent normalement dans le sud 
de la vallée du Rhône au bora de la mer. 

17° Les Tuchea, Leach (4), formentle quinzième sous -genre 
de M. Westerlund ; il comprend nos Helix nemoralis, H. hor- 
lensis, H.sylvalica et H. subaustriaca; les trois premières de 
ces espèces avaient déjà été considérées par Deshayes comme 
descendant d'une forme unique ; quelques auteurs commen - 
cent à réunir ensemble les deux premières; enfin la dernière 
vient tout récemment d'être signalée par M. Bourguignat. 

15° Le groupe des Macularia, ou seizième sous-genre de 
M. Westerlund, n’a point de représentant dans notre région; 
le dix-septième, celui des Zberus, Montfort, ne renferme 
qu'une seule espèce admise par tous les auteurs, l'AHelix mu- 
ralis, qui apparait sur la limite sud de la partie centrale du 
bassin du Rhône. Celte mème espèce était rangée par Mo- 
quin-Tandon dans les Ofala de Schumacher (5). 

19° Les Helicogent, Ferussac (6), forment le dernier et 
dix-huitième sous-genre des Helix du prodrome de M. Wes- 
terlund. I ne comprend que les ÆHelix aspersa et H. ponulia, 
formes admises par tous les auteurs. 


(li Risso, 4826. JList. nul. Eur. merid., U IN, p. 67, 73 (pars). 
(2) Moquin-Tandon, 1855. ist. Moll. France, UK, p. 268. 

(3) Risso, 1826. Hist. nat, Eur. merid., L. AN, p. 77. 

(4) Leach, 1831. Brit. Moll., p. 84 (ex Turton). 

(5) Schumacher, 1827. Essai system. test, p. 191. 

(#) Ferussac, 1822: Tabl. syst., p. 34. 


DU BASSIN DU RHONE 35 


Comme on a pu le voir dans ce qui précède, nous avons 
été relativement très sobre dans l'admission des espèces 
nouvelles ; à part les dénominations déjà publiées par les au- 
teurs qui se sont occupés de notre faune, nous n'avons cité 
que trois noms nouveaux ou inédits, ceux des Helix diurna, 
IH. Putoniana el EH. gesocribalensis, qui nous ont été donnés 
par leurs auteurs; nous nous sommes borné à faire pres- 
sentir une ou deux espèces nouvelles, mais sans leur don- 
ner encore de noms nouveaux, n'ayant pas en main assez 
de matériaux pour établir d'une manière sûre et certaine leur 
histoire. Devra-t-on plus tard admettre définitivement comme 
espèces loutes les formes que nous avons indiquées ? c'est 
ce dont nous doutons ; et nous pensons que plus d’un de ces 
noms devra passer au rang de variété, sinon comme l'a déjà 
fait Moquin Tandon, au moins comme l'ont admis plus ré- 
cemment d'autres auleurs jouissant d'une égale autorité par 
leurs éludes, comme par le rang qu'ils occupent dans la 
science. 


Buciuus.— Dans le genre Bulimus, créé dès 1777 par Sco- 
poli (1), nous n'avons eu à signaler que trois espèces seule - 
ment appartenant aux véritables Bulimes, ce sont les Buli- 
mus montanus, B. obscurus et B. delrilus ; les formes sui - 
vantes, autrefois classées dans le même cenre, doivent dé- 
sormais être rangées dans les Chondrus, conme l'a proposé 
M. Bourguignat (2). Dans le genre Bulimus, Moquin-Tandon 
avait compris les Azeca, les Ferussacia, les Cæcilianella et 
les Rumina. Le premier el le dernier de ces genres font 
défaut dans nos régions, tandis que les deux autres y sont 
représentés. À ce propos nous ferons observer qu'il est assez 
singulier de ne pas trouver dans notre bassin le genre Azecu, 


(1) Scopoli, 1777. Fntrod. a hist. nat., p. 392. 
(2) Bourguignat, 1877. Descr, de deux nour. g’ures algériens, el”., re 24. 


36 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


qui habite, comme l’a montré M. P. Fagot (1), le Nord, l'Est et 
le Midi de la France, et que quelques auteurs ont indiqué 
tout autour de nous, dans les Vosges (Joba), la Côte-d'Or 
(Barbié), le Puy-de-Dôme (Lecoq), ete. Espérons que de nou- 
velles recherches viendront combler cette lacune. 


Caonprus. — Ayant admis cette séparation proposée par 
Cuvier (2) pourles Bulimes dentés el applicable aux nombreu- 
ses formes de l'Europe ou de l'Asie occidentale, nousn'avons 
eu à signaler que deux types bien connus, les Chondrus tri- 
dens etChondrus quadridens. De pareilles formes deviennent 
beaucoup plus abondantes dans les régions méditerranéennes 
et asiatiques, puisque M. Bourguignat en admet près de deux 
cents espèces. 


Ferussacra. — Ce genre créé par Risso (4) a été l’objet de 
plusieurs études importantes de M. Bourguignat (4); nous ne 
trouvons dans notre région que trois espèces, les Ferussacia 
Subcylindrica, F. acicula et une forme encore inédite, dési- 
gnée par M. Bourguignat sous le nom de Ferussacia Locurdi, 
qui n'avait été observée par cet auteur que dans la Lombar- 


die, et dont nous avons provisoirement donné une descrip- 
tion sommaire. 


CÆCILIANELLA. — Ce genre créé par M. Bourguignat (5) 
constituerait d'après lui une famille spéciale, celle des Cæcti- 
lianellidæ, qu'il elasse dans sa nomenelature entre les Heli- 
cidæ et les Glandinidæ (6). Cette manière de voir.avait du 


(1) P. Fagot, 14876. Monogr. des espèce. franç. du genre A seca. 

(2) Cuvier, 1817. Règne animal, NH, p. 408 (pars) et 2: édit., 1830, 

(3) Risso, 1826. Hist. nat. Eur. merid., t. IV, p. 80. 

(4) Bourguignat, 1836. Zn Amen. malue., vol. 1, p. 197 ; — 1861. Étude synonym. Moll. 
Alpes Maritimes, 

(5 Bourguignat, 1877. Descr. de deux nouv. genres algériens, ete., p. 24. 

(6) Bourguignat, 4856. Zn Aménités malac., vol. I, p. 210. 


DU BASSIN DU RHONE 97 
reste été déjà adoptée en partie du moins par quelques au- 
teurs, puisque nous voyons M. Kreglinger (1) elasser le genre 
Cœæcilianella après les Vertigo sous la rubrique de subfamille 
cæcilianella. M. Westerlund, réunissant au contraire les Cæ- 
cilianella avec les Azeca et les Ferussacia, en fait un sous- 
genre Cochlicopa (2). 

Nous citons d’après M. Bourguignat trois espèces seule- 
ment sur cinquante qui, d'après lui, seraient connues dans 
l'Europe, le nord de l’Afrique et l'Asie occidentale. 


CLausizra (3). — Dans son Histoire des Clausihies de France, 
vivantes où fossiles, M. Bourguignat (4) a cité pour la seule 
faune française quatre-vingl-six Clausilies, dont un grand 
nombre sont nouvelles. Suivant les données de cet ouvrage 
plein de science et d’érudition nous avons pu indiquer pour 
notre région le nombre considérable de vingt-neuf espèces, 
c’est-à-dire plus que Moquin-Tandon et M. l'abbé Dupuy n’en 
admetlaient pour toute la faune française. Dans ce nombre, 
les espèces suivantes sont cilées pour la première fois, et si 
elles sont accompagnées d’une diagnose très complète et très 
détaillée, du moins elles n’ont pas encore été figurées ; ce sont: 
Clausilia Montgermonti, CL. silanica, Cl. micropleuros, Cl. 
earina, Cl. curthusiana, Cl. sabaudina, CL. ylora, CI. Du- 
puyana, Cl. micralracta, Cl. nantuacina, CL. belonidea, CI. 
dilophia. Nous devons avouer que ce genre a été développé 
par M. Bourguignat d'une façon toute particulière, et que les 
autres genres malacologiques, à part Les Succinées, les Lima- 
ces el les Paludines, ne sont plus en proportion comparable. 
Avec de pareilles données nous comprenons sans peine que 
l’on puisse arriver au prodigieux total de huit mille cent cin- 


(1) Kreglinger, 4870. Syst. Verzeichn. Deutsciul., p. 218, 

(2) Wes'erlund, 1876. Fauna Europea, p, 153. 

(3) Draparnaud, 1805. Hist. Moli. France, p. 24, 29 el 68. 
(*) Bourguignat, 1876-1877. In An.sciences nal., vol. LV et V. 


98 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


quante-sept espèces pour la faune européenne, chiffre donné 
par M. Bourguignat à la fin de sa Clussificalion des familles et 
des genres de mollusques vivants terrestres el [luviatiles du sys- 
tème européen. 


Bazia. -— M. Bourguignat (1) a rétabli l'histoire de ce 
genre appelé successivement Balæa, Balea et Balia. Faut-il 
le faire dériver d’une étymologie grecque (Bzuc:, moucheté, 
tacheté), ou d'une étymologie latine (balea, barque)? c'est ce 
que nous ignorons, ne connaissant pas la pensée première 
de Leach lorsqu'il créa le nom de Balæa en 1829. L’étymo- 
logie grecque nous parait cependant plus logique et plus 
plausible ; aussi l’acceptons-nous avec M. Bourguignat. Nous 
n’avons eu à citer dans ce genre que deux espèces, toutes 
deux admises par l'auteur de la monographie que nous ve- 
nons d'indiquer, mais dont une, le Balia Deshayesiana, est si- 
onalée par quelques auteurs comme variété ou même comme 
synonyme du Balia perversa. 


Pupa. (2) — Tel que nous l'avons envisagé, ce genre 
contiendrait dix-neuf espèces. Dans sa classification, M. Bour- 
guignat (3) a subdivisé ce mème genre en quatre autres 
genres : les Pupa comprenant presque toutes les espèces du 
groupe des Torquilla : les Orcula pour la série des espèces 
du groupe des Pupa dolium, P. doliolum, ete.; les Ennea 
non représentés dans notre région ; et enfin les Pupilla ren- 
fermant tous les pelits Pupas du groupe des Pupa muscorun, 
P. cylindracea, ete. Parmi nos dix-neuf Pupas, il y en a 
quinze qui sont admis au rang d'espèces par Moquin-Tan- 
don etM. l'abbé Dupuy; les autres, c’est-à-dire : Pupa bigor- 


(1) Bourguignat, 1860. Ameniles malacol., vol. I, p. 66. 
(2) Lamarck, 1801. Syst, anim. sans vert., p. 88. 
(3) Bourguignat, 1877. Descr, de deux nouv. genres algériens, ete., p. 29. 


DU BASSIN DU RHONE 39 


riensis, P. hordeum, P. Semproni el P. bigranala ont été 
considérés comme espèces par M. de Mortillet, et par de 
Charpentier, Pätel, Rossmässler, etc. 


Verrico, — Ce genre créé par Müller (1) ne nous à donné 
que neuf espèces. Il a été scindé en deux par M. Bourgui- 
gnat,qui classe dans le genre Vertigo les très petites espèces 
globuleuses du groupe du Vertigo pygmæa, et range dans 
le genre Jsthmia les formes allongees, telles que les Ver/igo 
columella, V. inornata, V. muscorwm, ete. Toutes nos espe - 
ces, à part le Vertigo Shuttleworthiana qui, croyons nous, n'a 
pas encore élé signalé en France, sont admises comme 
espèces par Moquin-Tandon. 


Canvenium (2). 


La famille des Awriculidæ n'est repre - 
sentée dans notre région que par un seul genre, celui des 
Carychium ; ce n’est qu’en se rapprochant du littoral médi - 
terranéen que nous rencontrons le genre Alexia (3). Nous 
n'avons reconnu jusqu'à ce jour que deux Carychium, tous 
les deux admis comme espèces par M. Bourguignat dans l'é- 
tude qu'il a faite de ce genre (4). 


PLanorsis (5). — Nous avons eilé pour ce genre quinze es. 
pêèces ; dans ce nombre, Moquin -Tandon et M. l'abbé Dupuy 
admettent onze de nos espèces ; les quatre autres, Planorbis 
submarginatus, Pl dubius, PT. Crosseanus et PL. imbricatus 
ont été reconnus par M. Bourguignat ainsi que par plusieurs 
auteurs. 

M. Bourguignat (6) a cru devoir séparer des véritables 


(1) Müller, 1774. Verm. terr. et fluv. hist., KI, p. 425. 

(2) Müller, 1774. Vexin. terr. et fluv. hist, II, p. 24. 

(3) Leach, 1820. Syn. ofthe Moll. of Great-Britain, p. 97 (publié en 1852 par Gray). 
(4) Bourguignat, 1860, Aménilés malacol., vol il, p. 39. 

(5) Guettard, 1756. Zn mém, Acad, se. Paris, p. 151. 

(6) Bourguignat, 1877, Descr. de deux nou. genres algériens, etc., p. 85 


40 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Planorbes les espèces dont la coquille est segmentée à l’inté- 
rieur par de petites lamelles régulièrement espacées ; ce 
genre porterait le nom de Segmentina proposé déja par Fle- 
mine (1). À ce nouveau genre qui ne comprend que quatre 
espèces européennes appartiendrait notre Planorbis nitidus. 
La plupart des auteurs modernes, tout en admettant cette 
distinction parmi les Planorbes, se sont bornés à l’envisager 
simplement à titre de coupe sous-générique. 


Puysa (2). — Aux trois Physa de notre région cités par la 
plupart des auteurs, nous avons ajouté le Physa Tasler créé 
par M Bourguignal pour une forme de la Bretagne. Il est 
même probable qu'une étude plus suivie de ce genre amènera 
la découverte de formes ou peut-être même d'espèces nou- 


velles. 


Liuxæa. — Le genre Limnœæa (3) nous a présenté les plus 
grandes difficultés pour son classement ; il est incontestable 
qu'une bonne monographie de ce genre reste encore à faire ; 
mais c’est bien certainement un travail très délicat, car la 
plupart de ces formes sont tellement variables par elles- 
mêmes que l’on est exposé soit à multiplier indéfiniment 
les noms nouveaux, soit à les simplifier largement, comme 
l’a fait Moquin-Tandon. Dans la première partie de notre tra- 
vail nous avons cité dix-huit espèces. Dans ce nombre, il n’a 
en à que sept qui sont admises par Moquin-Tandon ; ce sont : 
Lunnœu auricularia, L. limosa, L. peregra, L. stagnalis, 
L. truncatula, L. palustris et L. glabra ; à part le Limnæa 
clophila plus récemment créé par M. Bourguignat, il considère 
soil comme synonymes, soit comme variétés, les autres es- 


(1) Fleming, 1828. List. of Brit. anim., p. 279. 
(2) Draparnaud, 1801, T'abi. Moll. France, p. 31 et 52. 
(31 Bruguière, 1791. Enrycl. mélh., vers, p. 954. 


DU BASSIN DU RHONE Al 


pèces que nous signalons. Plusieurs auteurs les ont cepen - 
dant admises comme des espèces bien définies; ainsi par 
exemple le Limæna canalis, est maintenu par MM. l'abbé 
Dupuy (1) et Graells (2), le L. marginata par MM. P. Mas- 
sot (3) et Graells, le L. fragilis par Patel et Schauffuss (4), le 
L. fontinalis, par Zelebor (5), le L. frigidus, par M. de Mor- 
üllet (6), le £. entermedia, par MM. Bourguignat, Graells, 
Brusina, Zelebor, etc. Nous n'avons donc ajouté aucune es- 
pèce nouvelle, et si l’on admet quatre-vingt-six espèces de 
Clausilies pour la France, on peut bien admettre également un 


peu plus que les huit espèces de Limnées reconnues par Mo- 
quin-Tandon. 


ANcyLus (7). — Notre tâche était bien plus facile pour ce 
genre, grâce aux travaux de nos devanciers. Nos cinq espèces 
sont toutes admises par M. Bourguignat dans son Étude sy- 
nonynaique sur le genre Ancylus (8), quatre appartiennent au 
sous-genre des Ancylastrum, et le cinquième, l'Ancylus la- 
cuslris, se rapporte au sous-genre Velletia. Nous avons entiè- 
rement suivi ce travail, pour nos espèces comme pour nos 
variétés, nous bornant à conserver l’ancien nom d'Ancylus 
capuloides de Jan. Enfin plusieurs auteurs considéraient ce 
genre comme faisant partie de la famille des Linnœærdæ; avec 
M. Bourguignat nous l'avons maintenu à part dans la famille 
des Ancylidæ, laissant dans les véritables Limnæidæ nos 
genres Planorbis, Physa et Limnœu. 


(4) Dupuy, 1849. ist. Moll, France, p. 482. 

(2) Graells, 1846, Catal, Moll. Esprna, p. 11. 

(3) P. Massot, 1872. Zn Soc, agric. Perp., p. 109. 

(4) Patel et Schauffus, 1869. Molluscorum systema et catal., p' 91: 
(3) Zelebor, 1851. Syst. Verzeichn. Œster., p. 118. 

(6) De Mortllet, 1860. Revwe savoisienne, n° de décembre. 

(7) Geoffroy, 1767. Cog. Paris, p.122. 

(8) Bourguignat, 1862. Les Spicilèges malacologiques, p. 139. 


VAR. MAL. T. II, 


rs 


42 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Cycrosroma (1). — Le genre Cyclostoma nous a donné 
deux espèces, les Cyclostoma elegans et C. lufetianum. Nous 
en avons distrait, contrairement à ce qu'avait fait Moquin-Tan- 
don, le genre Pomatias, que tous les auteurs classent à part. 
La famille des Cyclostomidæ a donné lieu à une monogra- 
phie spéciale de M. J. Mabille (2); dans ce travail, l’auteur 
signale en France six espèces pour le genre Cyclos'oma ; 
illes divise en deux groupes ZLœvigalæ et Sulcalæ suivant 
la manière d’être extérieure de leur test; les deux espèces 
de notre région appartiennent au deuxième groupe. 


Pomarias (3). — Les Pomatias sont plus nombreux comme 
espèces dans le Midi de la France que dans nos régions al- 
pestres et subalpestres. Dans sa note sur les Cyclostomidæ, 
travail qui résume les recherches de ses devanciers et notam- 
ment ls études de Saint-Simon sur les Pomatias, M. J: Mabille 
admet pour la France seize espèces de ce genre, subdivisées 
en Obscurali, Striolati, Patuli, Maculati. Nous n’en avons 
compté que trois espèces; deux, les Pomatias apricus et P. 
septemspüiralhs, sont admises par tous les auteurs, et la troi- 
sième, le Pomatias sabaudinus, a été créée par M. Bourguignat 
pour une forme locale. Les Pomalias upricus, et P. sabau- 
dinus rentrent dans le groupe des Obscurati, tandis que le 
Pomatias septemspiralis appartient à celui des Maculati. I 
est fort probable que des études locales plus suivies amè- 
neront la découverte de formes nouvelles pour notre région. 


AcuE (4). — Nous avons laissé à M. le marquis de Folin le 
soin d'étudier nos 4eme ; c'est donc d’après lui que nousavons 
cité trois espèces distinctes dans notre région. Une monogra - 


(1) Draparnaud, 4804. Tabl. Moll., p. 30 et 37. 

(2) J. Mubille, 1875. In Revue et magasin de zoologie. 

(3) Studer, 1789. Faunul. Helvet., in Coxe Trav. Switz., III, p. 433. 
(4) Hartmann, 4824. Syst, Gaster., in Sturm's Fauna, VI (Heft V,, p. 87. 


DU BASSIN DU RHONE 43 


phie faite par cet auteur est actuellement sous presse, et 
jettera sans doute une lumière nouvelle sur les espèces et les 
synonymies de ee genre si souvent mal interprété. 


Vivipara (1). — La grande famille des Paludinidées ne pou- 
aitêtre étudiée sans lesecours destravaux de Paladilhe ; aussi 
avons-nous cru devoir nous en rapporter presque exclusive- 
ment à son Étude monographique sur les paludinidées fran- 
çaises (2). Dans le genre ’iviparu nous avons parlé de deux 
espèces seulement; ce genre, autrefois réduit à un petit 
nombre d'espèces, a été l’objet d’études nouvelles et récentes 
de la part de M. Bourguignat (3) qui admet aujourd'hui dans 
le système européen une quarantaine d'espèces réparties 
dans sept groupes. Les deux espèces de notre faune appar- 
üennent aux groupes Lacustrina et Fasciatina. 


ByTHinrA (4). — Des quatre espèces signalées par Paladilhe 
une seule, jusqu’à présent du moins, parait devoir appartenir 
à notre faune, c'est le Bythinia tentaculata; toutes les autres 
de taille plus petite semblent faire défaut dans nos contrées. 


AmsicoLA (5). —Ce genre, créé par Gould pour des Bythinies 
aux formes courtes et globuleuses de l'Amérique, a été, pen- 
dant longtemps en France confondu avec les Bythinies ou 
les Hydrobies; il compte aujourd’hui plus de sept espèces; 
nous n’en avons jusqu’à ce jour reconnu, dans nos régions 
qu'une seule espèce l’Amnicola similis, mais nous tenons 
pour certain qu'une étude plus approfondie de la faune des 
lacs et des étangs permettra de signaler de nouvelles formes, 


(4) Lamarck, 1809. Phil. zool., I, p. 320 (vivipare). 

(2) Paladilhe, 1870. 1a Annales de mulacologie, vol. E. 

(3) Bourguignat, mai 1880. Recensement des Vivipara du système européen. 
(4) Gray, 1821. Nuit. arrang. Moll., in méd. repos., XV, p. 239 (Bithinia). 
(3) Gould et Haldemann, 1841. In Gould, Rep, invert. Massach., p. 228. 


44 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


PazuniNezra(1).— Cette dénomination générique appliquée 
à des petites Paludines d’eau douce aux formes globuleuses 
ou cylindroïdes, mais non coniques, comprend aujourd'hui un 
nombre considérable d'espèces qui tend encore à s’accroitre 
par des découvertes incessantes ; comme ce sont le plus sou- 
vent des formes localisées dans des sources, des fontaines, 
de petites pièces d’eau, on comprend quelvaste champ pareille 
étude peut offrir aux malacologistes. Nous n'avons cité que 
huit espèces, dont deux nouvelles, ou qui du moins, ne nous 
paraissent pas se rapporter exactement aux formes décrites 
jusqu à ce jour. Peut-être pourrait-on les considérer comme 
de simples variétés d'espèces déjà connues ; mais dans le genre 
Paludinella, parmi les vingt-quatre espèces admises etdécrites 
par Paladilhe nous ne voyons pas figurer une seule variété ; 
toute forme nouvelle ou différente de ses congénères est im- 
médiatement élevée au rang d'espèce. Dans tous les eàs, pour 
l’une au moins de nos coquilles, le nombre d'individus connus 
est encore trop restreint pour que l'on soit réellement en droit 


de se prononcer sur le rang qu'ils doivent occuper dans la 
série malacologique. 


BeLGRaNDIA. — Créé par M. Bourguignat (2) pour de petites 
Paludines caractérisées par la présence de gibbosités creusées 
à l'intérieur, ce genre qui compte déjà plus de douze espèces 
en France, ne nous à donné qu'une seule espèce, la plus 
commune et la plus dispersee, le Belgrandia vitrea. 


Hyprosra. — Ce genre qui comprend aujourd'hui les petites 
Paludines de forme cylindroïde à spire allongée et acuminée, 
est plus pauvre en France que les précédents; nous n’en 
avons trouvé que deux espèces, les Hydrobia Charpyi et H. 


(1) L. Pfeiffer, 4841. In Wiegm. arch, X, p. 227. 
(2) Bourguigna$, 1869. Cat. Moll. Paris à l'époque qu ler, p. 13 et -uiv. ! 


DU BASSIN DU RHONE 45 


peracuta. C’est sous cette mème appellation créée par Hart- 
mann (1) que M. l'abbé Dupuy avait classé toutes ses petites 


Paludines. 


Larreria. — Le Lartetia diaphana est dans notre contrée 
le véritable représentant des Melanidæ. C'est du reste 
une coquille fort rare que l’on ne trouve que dans les allu- 
vions du Rhône, et dont on ne connait pas encore le vérita- 
ble habitat. Ce genre créé par M. Bourguignat (2) pour de 
petites Paludines cylindroïdes dont l'ouverture affecte une 
forme toute particulière, n’a eucore donné que cinq espèces 


vivantes. 


Locarpra. — Ce genre créé par M. de Folin (3) est carac- 
térisé par la forme conique et allongée de la coquille, avec des 
tours fortement détachés et une ouverture qui descend bien 
au-dessous de la base du dernier tour. Il n’a encore donné 
qu'une seule espèce, le Locardia apocrypha, dont l'habitat réel 
nous est inconnu, et qui, provisoirement du moins, peut 
prendre place à la suite des Lartetia dans la famille des Me- 


lanidc. 


MoiTessieria. — C est pour la première fois qu'on cite dans 
nos régions ce genre créé par M. Bourguignat en 1863 (4); 
ces petites coquilles, véritables pygmées malacologiques, 
paraissent jusqu’à présent localisées dans le Midi de la France ; 
nous n’en connaissons qu'une seule espèce probablement 
nouvelle. Le genre Moilessieria à été contesté par plusieurs 
auteurs. Pour M. Dubreuil (5), il faudrait en faire rentrer les 


(1) Hartmann, 1821. Zn Sturm’'s Fauna Deutschl., NI. (5 Heft), p. 46. 

(2) Bourguignat, 1869. Cat. Moll. Paris à l'époque quatern., p. 15 el suiv. 
(3) Le Folin, 1880. Journ. de Conchyl.,t. XX VIII, p. 235. 

(4) Bourguignat, 1863. Monographie du genre Moitessieria. 

(5) Dubreuil, 4869, Ao/lusques terrestres et fluviatiles de l'Héraull. # édit. 


46 VARTATIONS MATACOLOGIQUES 


espèces dans le genre 4eme, tandis que pour M. le docteur 
Kobelt (1) ce seraient des Hydrobies. 


Vazvara (2). — La faune des Valvées est très riche et très 
variée dans notre région; nous avons eu à citer six espèces. 
De ce nombre, trois seulement, les Valvata piscinalis, V. mi- 
nuta et V.cristata, étaient admises par Moquin -Tandon et par 
M. l'abbé Dupuy. M. Boureuignat (3) a démontré qu'il fallait 
ajouter à la faune francaise les Valvata contorta, V. obtusa et 
V. alpestris que bien des auteurs ne reconnaissaient qu'à 
titre de variétés du Valvata piscinalis. 


NeriTiNA. — L'ancien genre Neritina de Lamarck (4) dont 
nous avons conservé l'appellation, a été subdivisé en deux 
genres par M. Bourguignat (5): le genre Theodoxia (Theo- 
doxis), de Denis de Montfort (6), s'applique aux Néritines d'eau 
douce, et le genre Gaillardolia, Bourguignat, comprenant les 
Néritines marines ou des eaux saumâtres. Pendant long- 
temps l'on n’a admis qu’une seule espèce de Neritina d’eau 
douce, pour la France, et aujourd'hui encore quelques auteurs 
le comprennent ainsi. Cependant, dès 1892 (7), C Recluz 
admettait déjà sept espèces ; depuis on a ajouté à cette liste 
quelques formes nouvelles. Nous n'avons cité qu’une seule 
espèce, le Neritina fluviatilis. 


SPHÆKIUM (8). — Avec les Sphœærium commence la classe 
des Acéphales ou Lamellibranches Nous en avons admis neuf 


(1) Kobelt, 4871. Catalog der im curopaischen Faunnengebiet lebenden Binnenconch. 
(2) Müller, 1774. Verm. terr. el fluv. hist., IT, p. 198. 

(3) Bourguigrat, 4864, Malacol. d'A ix-les- Bains, p. 68 el suiv. 

(4) Lamarck, 1822. Animaux sins vert., vol. VI, 2° part., p. 182. 

(5) Bourguignat, 1877. Desrr. de deux nouv. genres algériens, etc., p. 49. 

(6) Denys de Montfort, 4810. Conch. syst., vOI. IT, p. 310. 

(7) G. Recluz, 1882, Recens. des Néritines de la Fr. ront., in Journ, Conch.,t.1I, p. 282. 
(8) Scopoli, 1777. Introd. ad Hist, nat., p. 297. < 


DU BASSIN DU RHONE A7 


espèces. Dans sa Monographie des espèces françaises du genre 
Sphærium (1), M. Bourguignat a cité également neuf espè- 
ces. Sept des nôtres seulement s'y retrouvent et appar- 
tiennent au sous-genre Sphæriastrum. Mais si nous avons cité 
comme espèces les Sphœærium rivale et Sph. nucleum, c’est 
qu'ils avaient été, déjà avant nous, considérés au même ti- 
tre par MM. l'abbé Dupuy (2), Morelet (3), Zelebor (4), etc. 


Pisiprum (5). — Pour les Pisidies, nous nous sommes 
reporté à la savante monographie de M. le docteur Baudon 
(6) et nous avons cité six des espèces qu'il a admises. Mais 
ici nous nous croyons en droit de répéter ce que nous 
avons déjà dit à propos des Paludinella ; l'étude de ces peti- 
Les espèces aquatiques ne sera complète que lorsque l’on aura 
pu étudier à fond la faune des lacs, des étangs, des fontaines 
et des sources de toute la région. 


Uno (7). — Les différents travaux sur les Unios et les Ano - 
dontes de la France sont déjà un peu anciens, et depuis leur 
publication, la science a fait bien des progrès. Ence moment, 
MM. Bourguignat et Drouët préparent, chacun de leur côté, 
une étude nouvelle de la famille si difficile des Nayades d'Eu- 
rope. Nous avons signalé dans le genre Unio, vingt-quatre 
espèces. Nous sommes loin, comme on le voit, des dix seules 
espèces de Moquin-Tandon; déjà M. l'abbé Dupuy avait mul- 
tiplié ce nombre des Unios et admettait vingt-deux espèces 
pour toute la France (8). Plusieurs des espèces de notre liste 
figurent pour la première fois dans la faune francaise, mais 


(1) Bourguignat, 1854. Z1 Mém. Soc. sc. physiques et nat. de Bordeaux, t. I. 
(2) Dupuy, 1854. Hist. Moll, France, p. 668. 

(3) Morelet, 14845. Descr, Moll. terr. et fluv. Portugal, p. 97. 

(4) Zelebor, 1851. Syst. Verzeichn. Erzher. Œster.,p. 21. 

(5) C. Pfeiffer, 14821. Deutschl. Moll., 1, p. 17 et 423 

(6) Baudon, 1857. Essai monogr. sur les Pisidies françaises. 

(7) Philippsson, 1788. Dissert, hist. nat. syslem., etc., p. 16. 

(8) Dupuy, 1852 Hist. Moll. de France, p. 626 et suiv. 


18 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


nous ne citons qu'une seule forme réellement nouvelle, créée 
récemment par M. Drouët, l’Unio subtilis. I y aura sans doute 
lieu d'ajouter plus tard de nouveaux noms à cette première 
liste. 


MarGariTana. — Le genre Margaritana a été démembré 
des Unio par Schumacher (1). Ilne nous a donné qu'une es- 
pèce bien connue, du reste, le Margaritana margaritifera. 


PseupaxononTa. — M. Bourguignat a démembré ce genre 
nouveau en 1877 (2) des Anodontes ; il renferme des coquil- 
les n'ayant qu’une seule dent cardinale exiguë et lamellifor- 
me sur chaque valve; le plus souvent les dents sont atro- 
phiées, ou bien sont rejetées au dessus de l'impression anté- 
rieure sous la forme d'une légère saillie allongée. Ce genre 
ne nous a donné jusqu'à présent qu'une seule espèce voisine 
du Pseudanodonta complanata, mais pourtant différente par 
plus d’un caractères. 


ANODONTA. — Le genre Anodonta (3) nous a fourni vingt 
espèces, et encore nous eussions sans doute pu en ajouter 
quelques-unes, s’il nous avait été possible d'attendre la fin 
de la publication du travail que M. Bourguignat vient d’en- 
treprendre sur les Nayades d'Europe (4). Dans son premier 
fascicule, M. Bourguignat nous dit qu’il a été amené à recon- 
naitre environ cent cinquante espèces ou formes stables 
pour ce genre. Plusieurs des espèces que nous indiquons 
portent déjà les dénominations données par cet auteur, et 


nous renvoyons à cet ouvrage pour y puiser les descriptions 
détaillées. 


(1) Schumacher, 4817. Essai nouv. syst. hab, vers teslacès, p. 123. 

(2) Bourguignat, 1877. Descr. de deux nou. genres algériens, etc., p. 55. 

(3) Cuvier, 1817. Tableau élém. d'hist, naturelle. 

(4) Bourguignat, 1880. Matériaux pour servir à l'histoire des mollusques acéphales., 


DU BASSIN DU RHONE 49 


Dreissena.— Enfin dans legenre Dreissena (1) nous n'avons 
signalé que la seule espèce connue jusqu'à ce jour en France, 
le Dreissena polymorpha. 

Comme on a pu le voir par ce qui précède, nous n'avons 
fait que citerles espèces des auteurs les plus modernes et les 
plus autorisés, nous rapportant autant que possible aux étu- 
des ou aux monographies les plus récentes, et à celles qui 
font foi ou autorité dans la science. Si nous avons ajouté 
à ce catalogue quelques coquilles nouvelles, du moins l’a- 
vons-nous fait avec la plus grande circonspection, nous bor- 
nant, pour le moment, à indiquer ces formes, sauf à en donner 
plus tard les diagnoses complètes, lorsque la découverte de 
nouveaux matériaux nous aura mieux fixé sur le rang qu’el- 
les doivent occuper dans l'échelle zoologique. 

Le total de 344 espèces pour la faune de la partie centrale 
du bassin du Rhône n'a donc rien de bien exagéré, puisqu'il 
repose sur des bases fournies par les documents les plus ré- 
cents, établies par les auteurs les plus connus. Mais il y a 
mieux.Nous affirmons que cette faune est pius riche encore que 
nous ne le supposons, et que de nouvelles recherches doi- 
vent grossir un jour un pareil total. Il nous sera facile de le 
prouver. Nous jetterons, pour cela, un rapide coup d'œil sur 
les études malacologiques dont notre région a été l'objet, et 
nous constaterons sans peine qu’elles n’ont pu embrasser 
que des stations en nombre relativement fort restreint pour 
un aussi vaste ensemble (2). 

Les régions alpestres et subalpestres de la Savoie et de la 
Haute-Savoie ont donné lieu à plusieurs publications fort 
importantes de MM. Bourguignat, Dumont et de Mortillet. 
M. Bourguignat a étudié d’une façon toute spéciale les envi- 


(4) Van Beneden, 4835. Bull. acad. Bruxelles, p. 27 et 44. 
(2) A la fin de ce volume nous avons donné le résumé bibliographique des principaux travaux 
écrits sur notre région. 


50 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


rons d'Aix-les-Bains (1), et dans cette seule contrée, il a 
trouvé cent quinze espèces, dont trois sont nouvelles, et pa - 
raissent jusqu’à présent localisées dans cette station, ce sont : 
Helix Juriniana, Cœcilianella uniplicata et Pomatias sabau- 
dinus. Neuf espèces jusqu'alorsp araissaient étrangères à la 
faune francaise, etsont citées pour la première fois : Zonites 
pilaticus, Planorbis Crosseanus, PI. dubius, Valvata contorta, 
V. obtusa, V. alpestris, Unio amnicus, U. «ter, U. Sanderi. 
Plus tard, dans son étude sur les Clausilies (2), M. Bour- 
guignat ajoute à cette même station les espèces suivantes : 
Clausilia sabaudina, CL. lincolala, CL. mucida, CI. dilophia, 
CI. Tettelbachiana. 

D'une façon générale, MM. Dumont et de Mortillet ontétu- 
dié la Savoie et la Haute-Savoie dans deux travaux très re- 
marquables. Dans le premier (5), ils signalent : 

5 Arions dont la synonymie est assez confuse ; 

11 Limax, parmi lesquels se trouve une espèce noüvelle, 
le Limaæx lineatus, un Krynickillus et deux Milax; 

a Testacella, dont un Teslacella ovum inconnu, signalé 
probablement par erreur dans le catalogue de Jurine ; 

8 Vitrina, dont deux espèces, les Vitrina ylacialis et V. 
oblonga, ont été eitées par Collet (4); 

15 Helix, comprenant onze Hyalinia. 

Cet ouvrage, conçu sur un plan très vaste, écrit avec un 
soin de détails tout particulier, est malheureusement resté 
inachevé. S'il renferme quelques erreurs facilement recti- 
fiables, il n'en contient pas moins des données très précises 
sur l'habitat des mollusques, sur leur distribution géogra- 
phique non seulement dans les différents bassins de la Sa- 
voie et de la Haute-Savoie, mais encore en dehors de ces 


(1) Bourguignat, 1864, Malacolngie d'Aix-les-Bains. 

2) Bourguignat, 1877-78, Histoire (les Clausilies de France viv. et foss. 
3) Dumont et Mortillet, 1852-1854, Mollusques de la Savoie et du Léman 
4) Collet, 1853, Mouliers, Brides, Sulins, Guide en Tarantaise. 


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DU BASSIN DU RIONE G 4 


régions, enfin sur la description des espèces el de leurs va- 
riétés locales. 

Dans leur second ouvrage (1), MM. Dumont et de Mortillet 
ont indiqué quatre-vingt-huit espèces réparties dans les sept 
genres suivants: Aion, Limax, Vitrina, Succinea, Helix, 
Achalinu et Bulimus. Dans ce total figurent comme espèces 
nouvelles les SuccineaCharpentieri, S. Droueti et Helix flavo- 
virens. La plupart des autres espèces étaient déjà connues 
dans la faune francaise. 

Ge travail comme le précédent n’a pas été terminé ; mais 
on y trouve de précieuses indications, notamment sur l'habitat 
des Hélix, dont la répartition géographique est toujours suivie 
de la dispersion suivant les altitudes. Plusieurs variétés nou- 
velles et locales y sont signalées pour la première fois; et 
comme les auteurs étaient en relation avec de Charpentier, 
qui a créé dans la faune franco-suisse des environs de Ge- 
nève plusieurs types ou variétés importantes, nous retrouvons 
là des documents très précieux pour les études malacologi - 
ques. 

Plus tard, en 1860-1862, M. de Mortillet (2), dans un opus - 
cule plein d'humour et de patriotisme, a pu ajouter à la liste 
de la faune de son pays, les Limnæa frigidu et L. corrosa. 

Dans l'Isère, quoique la faune soit aussi variée, les publi- 
cations malacologiques ontété moins nombreuses encore. Le 
seul travail que nous possédions sur ce département remonte 
à quarante ans. En 1840, Albin Gras, sous le titre de Descrip- 
lion des mollusques fluviatiles et terrestres du département 
de l'Isère, décrivit cent quarante-sept espèces réparties dans 
vingt-trois genres. 

Cet ouvrage est accompagné de six planches bien dessinées 


(1) Dumont et de Mortillet, 1856. Catalogue critique et malacostatique des Mosllusques de 
Savoie et du bassin du Léman. 


(2) G. de Mortillet, 4860-1862, Annexion à ln faune malacologique de France, 


52 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


où sont représentées toutes les espèces Malheureusement 
dans cette liste plusieurs formes sont indiquées comme ap- 
partenant à des régions autres que l'Isère, et en outre plu- 
sieurs d'entre elles sont entachées d'erreurs graves dans 
leurs déterminations. C’est ainsi que l’auteur cite : Æelix ru- 
gostuscula, Michaud, dans les Alpes du côté de Gap; Helix 
variabilis, Draparnaud, environs de Grenoble ; /lelix cornea 
Draparnaud, du Midi; Clausilia papillaris, Draparnaud, de 
Montélimar; Clausilia plicata, Draparnaud, du mont Jura, 
des Vosges ; Pupa bipicata, Michaud, de Lyon; Pupa inor- 
“alta, Michaud, de Lyon ; Vertigo nana, Michaud, de Lyon; 
Vertigo pusilla, Michaud, département ? Cyclostoma sulcatum, 
Draparnaud, du Midi; Planorbis compressus, Michaud, de 
Lyon; Physa acuta, Draparnaud, de Lyon ; Limnæa leucos- 
toma, Michaud, de l'Ardèche; Ancylus sinuosus, Brard, de 
Lyon; Paludina vivipara, de Lyon et l’ile-Barbe; Palxdina 
diaphana, Michaud, de Lyon, dans les alluvions du Rhône : 
Paludina abbreviata, Michaud, de Lyon, dans les alluvions 
du Rhône ; Paludina bulimoideu, Michaud, dans les alluvions 
du Rhône, etc. Si Albin Gras a indiqué autant d'espèces 
de Lyon dans son catalogue de l'Isère, c'est sans doute 
parce qu'il fat une époque où le Rhône servait de limites 
aux deux départements, et qu'une partie même de ce qui 
constitue aujourd'hui la ville de Lyon, était alors comprise 
dans le département de l'Isère. Malgré ses erreurs et ses im- 
perfections, l'ouvrage d’Albin Gras est toujours bon à consul- 
ter. Mais on voit que le nombre de localités qu'il indique est 
fort restreint : à part les coquilles communes que l’on trouve 
partout, il n’a surtout indiqué que les espèces qui avoisinent 
Grenoble. 

Mais il est une autre partie de ce même département qui a été 
l'objet d'une monographie toute spéciale et des plus cons- 
ciencieuses. M. Bourguignal revenant surles publications fort 


DU BASSIN DU RHONE ES | 


incomplètes de ses devanciers, a publié la malacologie de 
laGrande-Chartreuse. Dans cette région, l’auteur cite quatre- 
vingts espèces, dont six nouvelles décrites et figurées avec un 
soin tout particulier : Arion Dupuyanus, Limax erythrus, 
EL. eubalius, Zonites Dumontianus, Helix phorochætia, H. Bour- 
niana; toutes les autres étaient déjà connues et pour la 
plupart faisaient partie de la faune française. 

Le département de Saône-et-Loire n’a encore donné lieu 
qu'à une seule publication. Grognot ainé, en 1853, a publié 
un catalogue très sommaire (1); dans ce département si 
vaste, aux éléments si variés, il n’a pu citer à peine qu’une 
centaine d'espèces, dont aucune n’est nouvelle. Préoccupé 
par des tableaux de classification fort intéressants du reste, 
ila négligé les variétés. Quant aux localités, il se borne à 
des généralités déplorables et dont on ne saurait tirer au - 
cun parti pour une étude comme celle qui nous occupe. 

Si Lyon a été habité par des malacologistes comme les 
Sionnest, les Michaud, les Devilliers, les Lafond, les Foudras, 
les Terver et bien d’autres, ses environs seuls ont été jus- 
qu'à présent l’objet de recherches malacologiques suivies. Mais 
l'étude générale du département est encore à faire à ce point 
de vue. Sur les indications de Terver, et en adoptant le plan 
suivi par Moquin-Tandon nous avons indiqué (2) dans notre 
Malacologie lyonnaise cent quarante-quatre espèces, sans 
compter un grand nombre de variétés. Mais à cette époque 
notre champ d'étude ne s’étendait pas au delà des environs 
immédiats de Lyon, y compris le massif du Mont-d’Or lyon- 
nais. Depuis lors, il faut bien le dire, grâce à d’incessantes 
recherches, grâce aussi à la collaboration d'un trop petit 


(4) Grognot ainé, 1867. Mollusques testasé* ({l vi utiles el terrestres) du déprrtement de 
Saône-et-Loire, ow qui y sont déposés par ‘ex rivières qui s'y rendent, avec des tableaux 
Synopliques, br. in-8°, 22 pages. 

(2/4. Locard, 1877. Aalucologie lyonnaise, ox description des mollusques lerrestres et 
aqu tiques des envie ons de Lyon, d'après la Collection A.-P. Terver. 


54 VARIATIUONS MALACOLOGIQUES 


nombre de collectionneurs de nos amis, nous avons pu 2rossir 
cette liste et accroitre considérablement le nombre des es- 
pèces comme celui des variétés. 

Enfin, pour compléter cette revue géographique de notre 
région, il nous faut reconnaitre qu'il na rien été publié de 
particulier sur les départements de PAin et de la Loire. 
Nous espérons cependant être avant peu en mesure de cons- 
tituer un catalogue des mollusques du département de l'Ain ; 
mais jusqu'à ce jour, à part les indications que l’on peut 
puiser dans les ouvrages généraux de Draparnaud, de Mo- 
quin-Tandon, de MM. l'abbé Dupuy et H.Drouët, aucune don- 
née malacologique spéciale n'existait pour ces régions. 

Si dans ce travail nous avons pu donner sur l'habitat des 
mollusques quelques indications nouvelles, faible contribu- 
tion apportée à celles de nos devanciers, on voit sans peine 
combien nous sommes encore loin de connaitre d’une façon 
même suffisante la malacologie de notre région. Dans les 
deux seules régions qui ont été étudiées en détail, celles de 
la Grande-Chartreuse et des environs d’Aix-les-Bains, 
M. Bourguignal a pu signaler quatorze espèces nouvelles. A 
quel total n’arriverions-nous pas si toutes les autres régions 
de la partie centrale du bassin du Rhône étaient étudiées 
avec le mème soin! que de nouveautés sont recélées sans 
doute dans nos montagnes du Lyonnais, du Beaujolais, le 
massif du Pilat, le Bugey, le Vercors, etc., etc.! que de cours 
d’eau, de ruisseaux, de lacs, de marais dont la faune nous est 
encore inconnue ! 

On voit donc d’après cela combien nous sommes au-dessous 
de la vérité lorsque nous assignons un total de trois cent 
quarante-quatre espèces pour la faune de notre région, et l'on 
comprendra sans peine combien nous sommes loin de con= 
naitre le dernier mot des ressources malacologiques de notre 
pays. 


DU BASSIN DU RHONE 55 


Dans cette étude sur les Variations malacologiques, nous 
avons cru devoir nous borner à puiser la plus grande partie 
de nos exemples dans une contrée bien localisée de la France. 
Après ce que nous venons de dire, on saisira mieux sans 
doute quel est le mobile qui nous a guidé dans notre choix. 
C’est qu’en effet, il n’est point de région en France qui pour 
une étendue aussi faible présente une faune aussi riche et 
aussi variée, et que malgré les lacunes que nous venons de 
constater, il n’en est aucune qui ait été l’objet d'autant d'études 
de détails. Gette faune nous étant plus particulièrement fa- 
milière, devait nécessairement présenter plus de garanties 
possibles pour arriver sûrement à notre but. Mais si nous par- 
venons à l’atteindre en nous restreignant à nos faibles limites, 
quelle puissance auraient nos arguments si nous pouvions 
les étendre au delà de notre région, non seulement à la 
France entière, mais encore à toute la faune de l'Europe! 


IT 


RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE ET OROGRAPHIQUE 
DE LA FAUNE 


Situation géographique et orographique générale. — Les variations dans la faune suivant la 
longilu le et la latitude sont à peu près nulles. — Différences suivant l'altitude. — Division 
‘le l'aititule eu trois zones. — Tableau de la répartition de la faune suivant les trois zones 
d'altitude. — Considératioas sur cette répartition. — Faune propre à chaque zone. -— Faune 
co nmune aux trois zones. — Résumé et conclusion. 


Les mollusques, comme tous les autres êtres de la création, 
peuvent avoir un habitat différent propre à chaque espèce ou 
variété, et répondant plus particulièrement à leurs besoins 
biologiques. En dehors de la division toute naturelle des 
mollusques, en mollusque terrestres et mollusques aquati- 
ques, ou pulmonés et pulmobranches, branchifères et lamel- 
libranches, il est d'autres divisions basées sur les notions 
géographiques, qu'il importe d'établir lorsque l'on veut étu- 
dier la faune d'un pays. C’est qu’en effet les éléments de toute 
faune varient en général non seulement suivant la latitude 
du lieu, mais plus encore suivant leur répartition en alti- 
tude. Si telle espèce peut vivre depuis les plaines basses et 
les vallées jusqu'aux sommités des montagnes, il en est 
d'autres qui ont dù localiser leur habitat dans des régions don- 
nées, les unes préférant les basses altitudes, les autres se 


DU BASSIN DU RIIONE 7! 


(2 14 


plaisant au contraire dans les régions froides des sites 
alpestres. | 

Dans la partie centrale du bassin du Rhône, les variations 
dans la faune dues à la différence de latitude ou de longitude 
des points extrèmes ne sont pas considérables, par suite des 
limites que nous nous sommes imposées. Nous ne parlons pas 
ici, bien entendu, des espèces normalement méridionales, par 
exemple, qui par l'effet de causes que nous aurons à apprécier 
plus loin sont venues faire accidentellement souche dans nos 
pays. Il ne s'agit pour le moment que des espèces à habitat 
normal, régulier, constant. Or les différences climatériques 
à altitudes égales sont évidemment à peu près similaires 
dans le département du Rhône et tous Les départements 
limitrophes. L'étude de la végétation nous le prouve, et 
nous savons notamment qu'il faut descendre au delà de 
Valence pour retrouver dans la vallée du Rhône une faune 
réellement différente dans ses caractères généraux, de celle 
qui vit dans nos régions; ce quise passe pour le monde bota- 
nique a également lieu chez les mollusques, et nous ne 
croyons pas qu'il soit réellement possible d'établir une dif- 
férenciation générale dans la faune de nos pays, si l’on veut 
se baser uniquement sur les différences géographiques 
altitudes similaires. 


à 


Si nous examinons la situation géographique de la partie 
centrale du bassin du Rhône par rapport au reste de Ja 
France, nous voyons de suite que cette contrée est en quel- 
que sorte un centre géographique servant de trait d'union 
entre le Nord et le Sud. Chacune de ces régions ayant sa 
faune propre, Lyon et ses environs devront participer de ces 
deux faunes. Par la vallée du Rhône, notre région communi- 
quera directement avec la faune méridionale et méditerra- 
néenne, tandis que par la vallée de la Saône et les canaux 
qui y aboutissent elle se reliera avec la faune septentrionale. 


VAR MAD CT ITS 5 


D8 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


De là sans doute cette richesse et cette variété que l’on re- 
trouve d'une facon si marquée dans les différentes branches 
de l’histoire naturelle. 

Or que doit il arriver lorsque les éléments de ces faunes 
différentes seront amenés dans nos régions? quelques-uns 
sans doute pourront s’acclimater et faire souche tout en res- 
tant dans le nouveau milieu où ils ont éte entrainés ; mais le 
plus souvent, les formes appartenant à la faune septentrio- 
nale tendront à remonter vers les hauteurs pour retrouver 
avec une différence d'altitude des milieux semblables à ceux 
qu'ils ont perdus par leur changement de latitude. Au con- 
traire, les espèces méridionales resteront dans les vallées, 
recherchant de préférence les parties chaudes et basses qui 
leur rappelleront le pays qu’elles ont quitté. De cette facon 
les mollusque provenant d'origines différentes finiront 
peut-être par retrouver des ‘conditions climatériques sinon 
identiques, du moins similaires à celles de leur habitat pri- 
mitif. C'est par ces considérations que peut s'expliquer 
dans nos régions la présence, ou mieux, la réunion sur une 


même liste d'espèces qui, dans d'autres pays, vivent dans 
des conditions toutes différentes. 


Si au contraire nous comparons les faunes malacologiques 
appartenant à des altitudes différentes, nous observerons sou- 
vent, même dans un aréa géographique restreint, des diffe- 
rences considérables et en quelque sorte proportionnelles 
aux différences de cotes d'altitude. C’est qu'en effet, nous 
passons ici, avec un changement d'altitude, à des conditions 
biologiques bien plus différentes qu'avec le changement de 
latitude ou de longitude le plus grand possible dans les li- 
mites de nos régions. Quelques centaines de mètres suff- 
sent pour nous transporter du régime chaud ou tempéré de 
nos vallées aux rigueurs climatériques des sommets alpestres. 
S'il est bien reconnu aujourd'hui que dans nos pays, au delà 


DU BASSIN DU RHONE 59 


de 2,500 à 2,809 mètres d'altitude, la vie n’est plus possible 
pour les mollusques, il est du moins entre ces points extrêmes 
des phases intermédiaires. Et en effet, si la faune est riche 
et variée dans certaines parties de la région des plaines, elle 
devient de plus en plus rare à mesure que l’on s'élève dans 
les régions montagneuses, pour s’éteindre et disparaitre tout à 
fait, lorsque l’on arrive à la limite inférieure des neiges 
éternelles. Quant on s'éloigne du centre le plus favorable aux 
bonnes conditions vitales des êtres, là où tout concourt à 
la fois pour leur développement comme pour leur prospé- 
rité, ces conditions se modifient en même temps que les 
milieux viennent à changer; avec l'élévation en altitude, la 
température devient plus froide, la végétation plus pauvre, 
l'air plus rare, toutes causes nécessaires aussi bien à la 
vitalité des mollusques qu'à celle de tous les autres êtres de 
l'échelle zoologique. 

Ilne faudrait pas croire cependant que la limite de la vi- 
talité des êtres, basée sur l’altitude, est absolument la même 
pour tout le globe. Cette limite, bien au contraire, varie 
suivant les pays. Si dans les Alpes toute faune semble dispa- 
raitre entre 2,900 et 2,800 mètres, nous voyons, dans les 
Pyrénées, l'Helix carascalensis persister au Pic du Midi, à 
2,877 mètres, tandis qu'au Pérou, M. Morelet cite vinet-six 
espèces de mollusques entre2,500 et 3,000 métres;d'Orbigny 
prétend même que les Bulimus culminensis et B. nivalis vi- 
vent jusqu'à 5,000 mètres d'altitude ! Comme on le voit par 
ces exemples, pour assigner une limite à la vie organique 
d’après l’altitude, ilimporte de tenir compte dela situation 
géographique du lieu. 

Notre région, telle que nous l'avons envisagée, se prête plus 
que bien d’autres à l’étude de ce genre de dispersion. C'est 
qu’en effet, en allant de la vallée du Rhône aux sommets al- 
pestres, nous passons sur uneétendus de 109 à 150 kilomè - 


60 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


tres, d'une altitude de 160 mètres à une altitude de 4,800 
mètres. Or il est bien certain, et nous allons le voir plus 
loin, que toutes nos espèces malacologiques ne sont pas uni- 
formément dispersées sur cette partie du versant des Alpes. 
IL importera donc de nous rendre compte de ce mode de dis- 
persion de nos coquilles, suivant les différences d’altitudes. 

Aux environs de Lyon, comme l’a si bien fait observer no - 
tre ami, M. le docteur Magnin (1), les variations altitudina- 
les se font sentir dans des limites si étroites qu’elles ne dé- 
terminent quede légères modifications aussi bien dans la flore 
que dans la faune malacologiques. « Si, partant des bords 
du Rhône, dit cet auteur, dont la cote à Lyon est à 160 mè- 
tres, nous nous élevons successivement, nous rencontrons 
d'abord les collines du Bas-Dauphiné dont l'altitude moyen - 
ne e:t de 300 mètres etenfin le Mont-d'Or, dont les plus hauts 
sommets dépassent à peine 620 mètres. Il faut sortir de nos 
limites pour rencontrer dans les monts du Lyonnais une zone 
se maintenant entre 800 et 900 mètres, n’atteignant 1,000 
mètres qu'au mont Roucivre, au-dessus de Tarare. » Et ce - 
pendant dans de pareilles limites, on trouve déjà des diffé- 
rences dans la faune malacologique; si nous voyons sur les 
sommets du Mont-d'Or, la plupart des mèmes formes qui vi- 
ventau pied de ce massif, elles y sont à un degré de fréquence 
ou ile rareté tout différent; en outre, étant donnée une 
même espèce, susceptible d’affecter différentes formes cons- 
tiltuant des variétés, nous pouvons, dans un rayon aussi res- 
treint, observer déjà des différences sur la manière d'être 
de cette espèce, suivant l'altitude où on l’observe. 

Mais si, étendant nos observations, nous embrassons l'en - 
semble de la partie centrale du bassin du Rhône, nous cons- 
laterons des différences bien plus sensibles dans le m ode de 


(1) A. Magnin, 1879, Recherches sur La géographie botanique du Lyonnais, fase. E,:p.23. 


DU BASSIN DU RHONE 6 


répartilion de la faune. Au point de vue orographique géné- 
al, nous observerons une similitude dans la répartition de Ja 
faune malacologique des plaines basses, des bas plateaux et 
des vallées ; les grandes vallées du Rhône, de la Saône, de 
l’Ain, de l'Isère et de leurs affluents non torrentiels, les pla- 
teaux de la Bresse et du Dauphiné, les rivages oules bords des 
lacs de Genève, du Bourget, etc., auront une faune sinon ab- 
solument identique, du moins parfaitement comparable, En 
nous élevant à une plus grande altitude, dans les montagnes 
du Lyonnais, du Beaujolais, du massif du Pilat, et, de l'autre 
côté de la vallée du Rhône et de la Saône, le long des contre- 
forts des Alpes, depuis le Jura jusque dans le Bas-Dauphiné, 
nous rencontrons une faune affectant un faciès différent de la 
faune précédente, ayant non seulement des variétés distine- 
tes, mais encore des espèces propres qui ne descendent pas 
au delà de certaines limites altitudinales. Enfin, dans les 
hautes régions alpestres, jusqu'aux dernières limites où la 
vie zoologique est possible, on constatera l'existence d'une 
troisième faune plus différente encore de la première, ct 
toujours distincte de la seconde. 

Au point de vue plus spécial qui nous occupe, c’est-à-dire 
au point de vue des variations malacologiques, ces localisa - 
tions alütudinales de plusieurs formes, espèces ou variétés, 
sont de la plus grande importance, car si plus tard, nous éta- 
blissons qu'à un moment donné, certains mollusques avec 
leur manière d'être propre à telle ou telle zone, peuvent se 
déplacer et vivre dans des conditions d'altitude nouvelles, il 
importera de voir si en se déplacant, leurs formes n’ont point 
subi de modifications. Enfin, si nous voulons comparer, par 
exemple, la faune quaternaire contemporaine de l'extension 
des glaciers des Alpes à la faune actuelle, c'est évidemment 
dans la zone la plus élevée que nous devrons chercher les es- 
pèces qui vivent actuellement dans les conditions les plus 


62 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


similaires à celles qui existaient lors de la formation de ces 
dépôts géologiques. 

Plusieurs modes de divisions ont été proposés pour la ré- 
partition des mollusques suivant laltitude. Presque tous 
sont basés sur les données de la végétation locale. Nous ad- 
mettrons pour notre région trois zones seulement ayant leur 
faune propre et spéciale : 

1° Faune des plaines basses et des vallées. — Nous com- 
prenons dans ce premier groupe la faune de toute la région 
ne dépassant pas une altitude de 500 mètres. Les vallées 
basses ont en général une allitude variant entre 160 et 500 
mètres ; leur température moyenne s'écarte peu de 12°,5; 
elles encadrent des plaines et des plateaux dont l'altitude ne 
dépasse pas 500 mètres. Sur ces plateaux la température 
moyenné peut s’abaisser de trois degrés. Rapportée au règne 
végétal, c’est la zone de la vigne et du châtaignier. 

2° Faune subalpestre. — Cette seconde division réunira 
les espèces vivant entre 590 et 1000 mètres d'altitude ; c’est 
la zone des chaines secondaires des montagnes du Lyonnais 
et du Beaujolais, des contreforts du Pilat et de toute la chaine 
subalpestre. Ici, la température dans les régions les plus 
basses, ne dépasse pas une moyenne de 9°. Pour les bota- 
nistes, c’est la zone des pins et des forêts. 

3° Faune alpeslre. — Enfin, toute faune vivant à une 
altitude supérieure à 1000 mètres constituera ce que nus 
avons désigné sous le nom de faune alpestre. C'est là succes 
sivement la zone des hètres, des sapins, des rhododendrons 
et enfin des hautes prairies qui S'observent entre 1.890 ct 
2,000 mètres. Au delà de ces limites la végétation devient 
de plus en plus pauvre à mesure que l'on se rapproche de la 
limite des neiges éternelles. 

Pareilles divisions n'ont rien d'absolu ; on comprend en 
effet que dans une vallée profonde orientée de l'est à l'ouest 


DU BASSIN DU R{HONE 63 


les mollusques qui vivront sur la pente exposée au nord n'at- 
teindront pas les mêmes limites que sur la pente qui recoit 
directement les rayons solaires ; ces divisions sont nécessaire - 
ment subordonnées à l'orientation du lieu, de telle sorte que 
tel mollusque qui, par exemple, ne dépasse pas 450 mètres 
d'altitude dans une station donnée, pourra s'élever jusqu'à 
500 et même 550 mètres dans une autre station où les con- 
ditions propres à son développement seront plus favorables. 

Dans le tableau suivant, nous indiquerons le mode de ré- 
parlilion des differentes espèces de notre faune d’après ces 
trois Zones, en spécifiant le degré de rareté ou de fréquence, 
moyen propre à chacune de ces espèces (1). 


RÉPARTITION DE LA FAUNE MALACOLOGIQUE DE LA PARTIE CENTRALE 
DU BASSIN DU RIONE SUIVANT L'ALTITUDE 


FAUNE 

DES PLAINES] FAUNE FAUNE 
DÉSIGNATION DES ESPÈCES Late 

BASSESET |. a e 

SUBALPESTR,| ALPESTRE 

DES VALLÉES 


Aion empiricorum, Ferussac. à". ce € ac 
RE Ro NÉS TOME NL » ar r 
LU OS NIUE ME PTE NC NA » ar Tr 
— LL CONMPESUTIS, JMADIIIC EN » ar » 
—  subfuscus, Draparnaud, . . ac c r 
—  melanocephalus, Faure-Biguet. . » 7 ar 
ON AOMIOENSIS LEETUSSAC NE UN Ne cc C ar 
—  Lupuyanus, Bourguignat. . . » » ar 
Geomaiacus Bouryuignati, J. Mabille. . » 7 » 
Limas ogrestissLinné un, te à» cc Ce » 
—  sylcaticus, Draparnaud. . . . » ac ar 
(1) S'gnes conventionnels : ce, très commun : —e, commun; ac, a3SeZ COMMUN ; — 47, ASSCZ 


rare; 7, rare; — 97, Lrès-rare, 


64 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


2 


FAUNE 
DES PLAINES! FAUNE FAUNE 
DÉSIGNATION DES ESPÈCES NÉcR neo 
7 [SUBALPEST. | ALPESTRE 
DES VALLÉES 

Limax erythrus, Bourguignat.. . . . » » r 
—  cinereo-niger, Wolf. . . . . » ac ar 
—  helveticus, Bourguignat. en » r 2 
—  CINCTEUS, IISIET CN CO C ac 4 
—  eubalius, Bourguignat. . . . » » CE 
—  variegatus, Draparnaud. . . . ac ï D 
— MW GIpinUS AFErUSSAC. UN EE » 2 » 

Krynickillus bruneus, Draparnaud. . . » ar La 

Milax marginatus, Müller. . . ,. ,. . ar 2 ? 
—  gagates, Draparnaud. - . . . ar » 2 

Testacella haliotidea, Draparnaud. . . ar tr » 

Vitrina pellucida, Müller. … . . : . ac (e ar 
— major, Ferussac père. . , . . » c Ro 
2 ARNUIUTIS USIUTEr M ar ar 
—  diaphana, Draparnaud. . . . » 

DAS, ChAPDENTIEr PNR » » 

SUCCiNEQ pUtrIS, LINE RENE cc ar Le 
—  Charpentieri, Dum. et Mort. . ac » » 
—  Mortilleti, Eourguignat. . . . ar » ». 
—  Pfeifferi, Rossmassler. . . . c ar rr 
OI CIE TANS RISSD. 2.0 ON 2 DATE vr » » 
—  acrambleia, Mabille. . , , . ar D ai 
—  Fagotiana, Bourguignat, . . . te » » 
—  oblonga, Draparnaud. . . . . ar ar tp 
—  arenaria, Bouchard-Chantereaux. r 7 rr 
— ‘hunulis, Drouëts : 5,2. v » » 

Hyalinia lucida, Draparnaud. . . . . ac îP » 
—  Septentrionalis, Bourguignat. . 7 ar ar 
—  Blauneri, Shuttleworth. . . . r r » 
ocean, Müller our Cr ar ar r 
UN pilatica, Bourguignat.. 0. 0% Fe » » 
IC DR OMS UT RO » ar “ 
OUR OT et LS ES ONE vr » » 
rule, Miler. LL 1e » r » 


nn TER NNIICAUT Ed TS ac ac te 


DU BASSIN DU RHONE 65 


FAUNE 
DES PLAINES] FAUNE HSSE 


ere ES ESPÈCES 
DÉSIGNATION DES ESPECE BASSESET |SUBALFEST. 


ALPESTRE 
DES VALLÉES 

Hyalinia subnitens, Bourguignat. . . . » y » 
—  Dutaillyana, J, Mabille . . . T r » 
MN AUAG, MIE ES 7e e ac » 
—  nitidosa, Ferussac., . 5, 0 ar v » 
—  nitidula, Draparnaud. . . . . ar ar r 
TO UICIUIGN AITEr Re » ar ac 
—  Petronella, Charpentier. . . . » 5 r 
—  viridula, Menke. . . . . . » » r 
—  Dumontiana, Bourguignat. , . » r r 
—  hydatina, Rossmassler (( DESRRS » Me » 
—  pseudohydatina, Bourguignat. . Fr r » 
—  crystallina, Müller. . . . . ac ac ar 
DC NOD OT Mie eee cel Y 5 » 
—  subterranea, Bourguignat, . . » 7 D 
—  contracta, Westerlund. ,. . . vr » » 
—  subrimata, Reinhardt. . . . v » » 
mr 0 diophane; Siider EE 0). c e ac 
D LICE MUIIer 0 0. SA ar ar Fe 

Helig rotundata, Müller. . . - . : c ce ar 
— Wruderata, SUHEr. 1.1, 2 » r r 
PU DESUNISS SU CC NUS ac ar r 
DUO, ADTAPANMAUT CU r » » 
— COUCOU, MNUIIET. MONTE ar r » 
—? Vobrolute Müller. 500, ar c ac 
—  holoserica, Studer. . | .”. » vr vr 
—MpersonaiatEamarck à: Le vr ac ac 
N cpulchella Müller, 0e, LS c ar ar 
COS UT MU IEEE TE ac ac ar 
—— sn bidens, Chemmilz.. 0 NE, » Fr » 
—  villosa, Studer... . . SAS » 2 ac 
— _ phorochætia, Bourguignat. . . » ac 


(1) Nous rapportons autant que possible à leur altitude probable, les espèces trouvées mortes 
dans les alluvions. 


66 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


FAUNE 
. DES PLAINES] FAUNE HURE 
à d Hl FQRF DR N 
DÉSIGNATION L'ES ESPECES lasser ee 
DES VALLÉES 
Helix montana, Studer. . + + «+ +. : » 246 ac 
— submontana, J. Mabille. . . . » Tr » 
a AO TAGT ES QULUCIRMREENENOEN ve ar » 
— tylypta, P.Fagotn re pe 1x2 0e ar 179 » 
CINE DONNE EE » » » 
—hispnia, Linné. 0 0. LL. . ce C ar 
—  gratianopolitana, Rambur. 5 ‘ » » 
—  depilata, Draparnaud. . . + . » C ac 
— Bourniana, Bourguignat. . . » » ar 
— COTES IN AIIEN SR » rr vr 
—  liberta, Westerlund. y » Dr » 
—  Hiebeara, Drapirnaud. 27. 0 0 ac ac » 
SC ICe DID A DANTAUTSE EE r FF » 
NN MOMENT ON ce TN M » r ae 
—  cinctella, Draparnaud. + ar » » 
—  ACUNNAIT, IMULIEr, CC ar ar à 
—  Juriniana, Bourguignat . . . » r URSS 
M CEMENELERANISSO Ne NERO TR » » 
nn ele INR ac Ne à Fr » D 
M CUTINUSTONC,-MUIIEr. cc c » 
—-  glabella, Dranarnaud. . ae r are » 
—  lavandulæ, Bourguignat. .… . , r » » 
—  diurna, Bourguiguat. , . . . me » » 
— Putoniana, J. Mabille . . . Fr » » 
— nov. form.. ON Cara Ge » » 
—.  fruticum, Müller. °. . . . c ar » 
— strigella, Draparnaud, . . . . ar Q ac 
— ralnina, Faure-Biguet, & … .: : » » C 
— D placiauis; Thomas, SU 2 » » ar 
— Fontenilli, Michaud. . , . . » ac C 
SONT, SUUUOL OS » » ar 
CD IETeRS, SIRET TER » » ar 
= LODICIUC, LINNÉ-N MU OL, ( ac ar 
— UPOUSTONUIN LINE NC Tr) ce a2 


—  Kepellini, Charpentier. . . . ï » » 


DU BASSIN DU RHONE 67 


FAUNE 
! DES PLAINES] FAUNE FAUNE 
DÉSIGNATION DES ESPÈCES 
PASSES ET | eyBALPEST. | ALPESTRE 
DES VALLÉES 
He pisand,; Müller. 00 4 1 4 à Tr » » 
nr M CTCELONUNUS IUT cc ac fe 
—  .ericetella, Jousseaume. . +. . ar » » 
—  variabilis, Draparnaud. . . ., nr » » 
= ineGD ONU. + ET Se : vT » » 
—  fasciolata, Poiret. . . . . . (a ac » 
—  gesocribatensis, Bourguignat. . vT » » 
—  heripensis, J. Mabille. . . . . ar nr » 
—1NCrNSECLA,  MICRAUT. 7 ar » » 
—_ CADENGUO, MONIEU RS ar » » 
— (HINTENSIS, RAMDUrT. ar v » 
—  costulata, Ziegler. . . . . . r Ga » 
UT IUIS CUT POINT OS Œ ac ar 
=" pratiosa;, Siuder. . Li .: 1 vr r » 
—  trochoïdes, Poiret. . . . . . TT » » 
a CUT ONIUIIer CEA Ce Tr » » 
— MU RCHMONAUS ALINNE TT cc @ » 
= ROMtENSIS UNIUNIEPS St 414: C ce » 
—  sylvatica, Draparnaud. , . . . r GE (3 
—  subaustriara, Bourguignat. . . T mr » 
AUTOS, CNRS ONE LED A " » » 
US ETS CENTER ER ce ac » 
VON OINNE NE ee - CC ar » 
Bulimus montanus, Draparnand, . . . vr ac ar 
—OUSCURUS NIUE EN NU, ac ar r 
= Ldetritus, Aer. |  . : , ac Ce r 
Chondrus tridens, Muller. .… + . 1, ace ar rr 
CUITS NUIT EN ar r Tr 
Ferussaciu subcylindrica, Linné. . . . ac ar r 
—  collina, Drovët. . . . . . ar r » 
—  Locardi, Bourguignat. . . . . vr » » 
Cæcilianella aci-ula, Müller. . , . . ac cr » 
—  Liesvillei, Bourguignat. . . .| » » 
—  uniplicatr, Bourguignat, . . . 7 » » 


Clausilia Montyermonti, Bourguignat. . » r » 


68 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


FAUNE 


DES PLAINES] FAUNE FAUNE 
DÉSIGNATION DES ESPÈCES BA SR ET RE STAR 
DES VALLÉES ÿ 
Clausilia silanica, Bourguignat. . . . » fe » 
—  laminata, Montagu. . . . . ac @ ar 
—  fimbriata, ZLiegler. …  . . . » ar ar, 
—  punclata, Michaud. . . . . 1ù » 2 
—  ventricosa, Draparnaud. . . . » ar ar 
—  micropleuros, Bourguignat . . » r 2 
—  earina,Bourguignat. . . . . r ar » 
—  carthusiana, Bourguignat. . . » r » 
= Rolphu; Leachio 00, ac ar ct 
—  sabaudina, Bourguignat. . , . r » À 
— ÿ Uineolata, Hell. 0e nn ac ar À 
— mucida, Ziegler. . .. . . . Tr r 273 
—  plicatula, Draparnaud, . . . » ar Le 
—. ylora, Bourguignat. . , . . » » 4 
—  dubia; Draparnaud. . . . . . ar ar » 
— Dupuyana, Bourguignat. . . . » » ar 
— " gallica, \Bouretienat ME ar ac 1 
—  ‘Reboudi; Dupuy. : : : 2, ar » D 
nn CCTUCIQI: SIUdET EE AC OUR ES r » » 
—  Micratracta, Bourguignat, , . » ar ar 
—  Migricans, Pultney. . . . . ar 1 à 
—  Nanñluacina, Bourguignat.. . . & r S 
+  ICreRUlAIGSRiss0 LE CN LS » » r 
—  belonidea, Bourguignat. : » 7 » 
—  dilophila, Bourguignat. . . . vr » » 
OU Do nuIGeSlutérs EN PRRE ce e ar 
Te - Corynôdes, UHelda." + r r Tr 
—  Tettelbachiana, Rossmassler. . ns - ; 
Balia perversa, Linné. NE UrAN ac » » 
—  Deshayesiana, Bourguignat. . . " r » 
Pupa quinquedentata, Born. MES rr » » 
— megacheilos, Cristofori et Jan. . | yr » » 
—  bigorriensis, Charpentier. , . » » vr 
—  avenacea, Bruguière. ae, ar ac 5 
—  Farinesi, des Moulins. . . . ñ ar » 


DU BASSIN DU RHONE 69 


FANE 
DES PLAINES FAUNE FAUNE 


à si \ ES : EC 
DÉSIGNATION DES ESPÈCES Dao A CN EN RE 


DES VALLÉES 


TS 


Pupa hordeum, Studer. . + + + + : F » » 
—  frumentum, Draparnaud:  . . c " » 
— ,secale, Draparnaud. . + +: :. ar fi vr 
—  granum, Draparnaud. . + + : ar » » 
—  polyodon, Draparnaud. . +. . r » » 
— maultidentata, Olivi. + . . . ar » » 
—  biplicata, Michaud. . + + : La » » 
doi, DrApATRAUT EN ac fr Fr 
— dohiolum, Bruguière. . . : . ar rr » 
— umbilicata, Draparnaud. . . . ac (AA » 
—  Semproni, Charpentier. . . . ar 7 » 
= USCONUITOALINNE cc ac ) 
— bigranata, Rossmassler. SAUCES ar » » 
—  triphicata, Studer. +. + . . .. r Fr HAN 

Vertigo muscorum, Draparraud, . . c » » 
NOTE, MICHAUC. NU rr » » 
— edentula, Draparnaud. . . . vr » » 
MO UINSIANG, DUPUY vr » » 
—  pygmæa, Draparnaud. + . . ac 7 Tr 
—  Shuttleworthiana, Charpentier . r » » 
—  antivertigo, Draparnaud. . . . ac À » 
—  plicata, À. Müller. «+ . . . ar » » 
— pusilla, Müller. + . - *. . ar » » 

Carychium minimum, Müller. + . + + ar r » 
— D 'INITCNIALUN, RISSO. ne ee ac 12 vr 

Pitrorbisouqus, NUE ME ON ar » » 
—  fontanus, Lightfoot . . . « . ar » » 
—  complanatus, Linné, . . . . ac r » 
—  submarginatus, Cristof. et Jan. . cc » » 
— CATINALUS NUIeL C » » 
—  dubius, Hartmann. . . . . . v » » 
— vortex, Linné, . . . + + . ac » » 
holundains, Pairet, + .!: 22 ‘ae SL » 
— 0 SDITOTDIS, LUMÉ. 7 … + à, . ar » » 


— UCYISIOLUS, LINNE UN ar » » 


70 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


FAUN4 
: CES PIAINES| FAUNE FAUNE 
DÉSIGNATION DES ESPÈCES n 


SUBALPEST.| ALPESTRE 
DES VALLÉES 


Planorbis inbricatus, Müller. . . . . ie sm? D 
— CONtTOrTUS, Linné. . VS LENS ac » ? 
Matos NALIER. At AS ce 2h Ë % d 
—  Crosscanus, Pourguignat. . . . r » » 
—_  CONNCUS) LIDNC. ce ce (Q » » 

Pliysa fontinalis, Ninnésn + ns « 0: ar » » 
— “Taslei, Bourguignat. + re à è 
— acuta, Draparnaud. . . . . . ac 2 ? 
—  lypnorum, Linné. . . . . . ar if 

Limnæa auricularia, Linné. . . . . cc r à 
OI NAT AR CE ac Le 4 
TION INDÉ cc 0 2 
—  ONINOUSAS LUTTER ar à ae 
—  margina'a, Michaud. . . . . ar ci 
= rain NUE à 016 © & C r » 
—"frigidu; Charpentier. 0:70 » 7 Le 
—  corrosa; Dumont et Mortillet, . . » Ë À 
—  intermedia, Ferussac. -  … ac » » 
—  truncatula, Müller, . . . . (4 uw r 
nn CONUUS, GMElN ERP C & 2 
= MOGIUSITIS MUNIE, 5 VO OUE CON": ct : 
— | SCINAUS TAN EL 0.0 0 cc ë 
— Vurgida, Hartmann". 2 r à à 
—  elophila, Bourguignat.. . . . ar à À 
—  raphidia, Bourguignat. . . . » Fr x 
NC ras, LINE. 2e. 0 r 2 2 
—  glabra, Müller... "LU rr » » 

Ancylus simplex, Buc'Hoz. . . . , . ac » » 
— niparius, Desmarest. au ac » à 
En  CAPUIOUIES STATS AR OU c » » 
—  ÿibbosus, Bourguignat. . , . tr » » 
= ideusUns  DIne le UD ER ar rr » 

Cyclostoma elegans, Müiler. ‘ : cc ar » 
—  lutetianum, Bourguignat. . . . Fr » » 


Pomatirs apricus, Meusson. . . 


DU BASSIN DU RHONE 71 
RE 


FAUNE 
DES l'LAINES FAUNE FAUNE 


DÉSIGNATION DES ESPÈCES F 
ae BASSES ET | SUBALPEST.| ALPESTRE 


DES VALLÉES 


Pomatias sabaudinus, Bourguignat. . » ar » 
—  seplemspirulis, Razoumowski. c ac » 
Aoine nolia,\l..Pleiler 40. 0 x Fr » » 
—  Dupuyi, laladilhe. . … . . ar ») » 
—  lineata, Draparnaud. . . . ac r » 
Vivipara communis, Moquin-Tandon. . rr » » 
— fasciata, Müller. DS CS cc » » 
Bythinia tentäiculata, Linné. . . . ce r » 
Amnicola similis, Draparnaud. . . . r » » 
Paludinella viridis, Poiret. . , . . r » » 
—  brevis, Draparnaud. . . . vr » » 
NN OEIL MONTRE Vr » » 
—  bulimoidea, Michaud. . . . Y) » » 
— abbreviata, NIChAUT. SO F » » 
—  tlurriculata, Paladilhe ; vy » » 
—  gupoides, Paladilhe (1). . . ’ \ à 
LOU NOIR RE EU vr n à 
Belgrandia vitrea, Draparnaud.  . . 7e » . 
Hydrobiu Charpyi, Paladilhe. . . . Ds 4 » 
A EMA CUL TP AlaIIRe EE vr » | 
Lartetia Ciaphanä, Michaud. . . . # \ : 
Locardiu apocrypha, de Folin. . . . ee ÿ à 
Moïtessieria nov. form... . « . . Fr 5 $ 
Valvata contorta, Menke. . . . . ac » » 
—  piscinalis, Müller. . : . . c » » 
UD US SUR SC Es ar » » 
—iuipestris, Blaunerit. ar » » 
—  Mminuta, Draparnaud. , . . ri » » 
NCIS ÉAiG, MU ar » » 
Neritina fluviatilis, Linné. . , . . ce » » 
Spliærium rivicola, Leach. . + . ac » » 
—  Rickholtiü, Normand . . , ) » » 


(1) Très commune à Thoiry, inconnu aileurs, 


T2 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


se 


FAUNE 


DES PLAINES FAUNE FAUNE 


DÉSIGNATION DES ESPÈCES BASES ETS SR ERER Es 


DES VALLÉES 
PT ne ee te ARE 
Splærium Terverianum, Dupuy. *« :. Fr » » 
_—  Brochoniinum, Bourguignat.  . cc » » 
— corneum, Linné. « + «+ + va » » 
— rivale, Draparnaud. « « + © ar » » 
— nuclieum, SIA ac v » 
— ovale, Bourguignat. . . . + + rr » » 
D 'Jacustres Miller. UN Ne ar » ÿ 
Pisidium pusillum, Gmelin. + , + . ar r » 
— mnitidum, Jenyns. «+ + + + ar » » 
—  (Gassiesianum, Dupuy 2 10 à r » » 
_ CASCETIANUM POI. «ac ar » 
= HINNICUN, MULIer. ac » » 
—  Henslowanum, Sheppard. +. . r » » 
Unio sinuatus, Lawarck. . . . . . ar » » 
—  rhomboïdeus, Schroter. . . . cc PI » 
——  subtetragonus, Michaud. . : r » » 
—  Draparnaldi, Deshayes. .: . . r » » 
—  Barraudi, Bonhomme (1). . . ar » » 
—  Phiippi, Dupuy. + . « ar » » 
MN OETS NIISSON RTC ON T Tr » » 
—  crassus, Philippsson. . . , . ar » » 
—  batavus, Nilsson. . . . . . cc » » 
—  squamosus, de Charpentier. . . rr » » 
— 0 CIANICUSSIAAMATERS ee vr » » 
—  ANTNUSS LL ANMAICK CNE TS ar » » 
—  amnicus, Ziegler. MTS ATEN ar » » 
—  reniformis, Schmidt. . . . r? » » 
—  Sanderi, Villa. 0 fe » » 
— corrosus, Nilla. . MR CS PU: » » 
—  subtilis, Drouét. ë Fr » » 
—  elongatulus, Müblfeld. Ka Tr » » 
—  Requieni, Michaud. . . . . ac » » 


(1) Assez commun dans Île Menthon, inconnu ailleurs; il en est de même pour Lx plupart 
des formes suivantes. 


“ 


DU BASSIN DU RHONE 75 


FAUNE 


« ; DES PLAINES| FAUNE FAUNE 
DÉSIGNATION DES ESPECES A 
BASSES ET | SUBALPEST. | ALPESTRE 


DESVALLÉES 
ne tune 
Uni PR OUSSADUDUT RC CO NC vr » » 
AT ON PANTAUTEAU NN ce » » 
— : platyrhynchoideus, Dupuy. . . vr » » 
— pictorum,Linné. . . . . . Tr » » 
TRIAL  PDIIDDSSON EEE Fr » » 
Margaritana margaritifer«, Hinné tune r Fr » 
Pseudanodonta nov. form.. . . . . r » ) 
Anodonta eucypha, Bourguignat. . . . r » » 
—  acyrta, Bourguignat. . . . . F » » 
= cygne, LANDE NO 7. 0: « cc » » 
—  Locardi, Bourguignat. . . ‘© . ar » » 
—  Forchammeri, Môrch. . . . ar » » 
—  OCNATIT (SCNNOTER- 2 CN CN ac » » 
— L'yonderosa, PIEITET EN UNS OT v » » 
—  Dupuyi, Ray et Drouët. . . . ar » » 
— tumida, Bourguignat. . . . . F » » 
— Rossmäüssleriana, Dupuy. . , ar » » 
— oblonga, Millet... . . . . :. r » » 
= GTA OO ONE NN à » » 
— Malletrs Rayset/DrOUéL r » » 
0 DISCULOITS INIISSOD STE NUS ac » » 
—  Servaini, Bourguignat. . . . . fe » » 
— illuviosa, Bourguignat. . , . av » » 
— GROTTES EC EN e » » 
—  niycteriana, Bourguignat. . . . r | ) » 
— parvulu, DROLE ME UE nr 1 » » 
—  alpestris, Charpentier. … .… : . JF » » 
Dreissena polymorpha, Pallas. . , . CC » » 


De pareilles données, il est facile de le comprendre, n’ont 
rien d'absolu. Ce ne sont que des indications générales pro- 
tant sur un ensemble de faits, et représentant la moyenne 

VAR. MAL. T, II. 


6 


74 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


d'un grand nombre d'observations. Il arrive souvent en effet 
que telle espèce peut être très commune en un point donné, 
pour devenir très rare sur tout aulre point dans la même zone 
d'altitude. De même, ilest des coquilles comme les Succinea 
Fagotiana, Paludinella pupoides, Unio Barraudi, Unio ater, 
etc., qui sont plus ou moins communes dans une station, 
tandis qu’elles n’ont jamais été trouvées ailleurs ; c’est là le 
propre des colonies qui vivent cantonnées sur un point donné 
sans se disperser au loin. 

Quoi qu'il en soit, on peut retirer de l'examen de ce tableau 
certaines observations qu'il importe de relever. 

Si nous faisons le total de la faune de chaque zone, en te- 
nant compte de la faune aquatique, nous arriverons aux ré- 


sultats suivants : 


MOLLUSQUES 

TERRESTRES AQUATIQUES TOTAL 
Faune des plaines basses et des vallées. . . 155 126 281 
FaUnerSUDAlDeS TE CEE 139 19 158 
Faune AIDESTE CE TT Re 85 2 87 
Faune commune aux deux zones inférieures . 97 17 DAME 
Faune commune aux deux zones supérieures. 70 1 71 
Faune commune aux trois zones. . . . 46 1 47 


Nous voyons d'abord, d’une manière générale, que la faune 
totale, terrestre et aquatique décroit en proportion de l’alti- 
tude. On comprend en effet qu'à mesure que l'altitude aug 
mente, les conditions biologiques deviennent de plus en 
plus difficiles aussi bien pour les végétaux que pour les 
animaux, et que dès lors, il est tout naturel de voir le 
maximum de la faune concentré là où les conditions vitales 
sont les plus favorables au développement des êtres. Mais en 
même temps, comme nous le verrons plus loin, à mesure 
que l'altitude augmente, les colonies des régions hautes, tout 
en étant aussi riches, tout en renfermant le même nombre 
d'individus que celles des régions basses, sont beaucoup plus 


DU BASSIN DU RHONE 75 


dispersées el éloignées les unes des autres, de telle sorte 
qu’en définitive, et toutes proportions gardées, on peut affir- 
mer que le nombre des espèces comme celui des individus 
décroit à mesure que l'altitude augmente. 

La composition de la faune de chaque zone varie dans des 
proportions analogues ; nous voyons que le nombre des es- 
pèces aquatiques décroit avec l'altitude. C’est qu'en effet, 
dans la zone des plaines basses et des vallées figurent nos 
grands cours d'eaux, fleuves et rivières, les plus grands lacs, 
etun nombre ensidérable de petits ruisselets, de mares et de 
marais richement peuplés de mollusques ; chacun de ces élé- 
ments apporte son contigent à la faune locale; tandis que dans 
les zones supérieures , sinous trouvons encore des lacs, des 
étangs, des sources et mème quelques ruisseaux, eur nombre 
est beaucoup moindre, et leur faune par suite même de lalti- 
tude est notablement moins riche que celle des régions basses. 

D'autre part, si le nombre des espèces aquatiques diminue 
avec l'altitude, celui des mollusques nus ou partiellement nus 
parait au contraire s’accroitre. C’est ainsi que nous voyons 
les Arions, les Limaces, les Vitrines vivre plus facilement, 
plus communément à des altitudes élevées. Ce fait, très re- 
marquable et qui peut paraitre anormal au premier abord, 
recevra plus loin son explication. 

On a pu voir enfin dans ce tableau que si quelques espèces 
en nombre restreint vivent à toutes les altitudes, la plupart 
sont au contraire cantonnées dans des limites plus étroites ; 
en même temps il existe des espèces propres à chaque zone 
et qui ne passent pas dans les zones voisines. Il importe de 
relever ces listes, qui nous donneront la faune propre ou 
caractéristique de chaque zone. 


VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


1° LISTE DES ESPÈCES SPÉCIALES A LA FAUNE DES PLAINES BASSES 
ET DES VALLÉES 


Milax gagates. Draparnaud. . . . . . . . ar 
Succinea Charpentieri, Dumont et Mortllet. . . ac 


—  Mortilleti, Bourguignat.. . . . . . ar 


=. elelanss RISS0: Le à Le Ce TER 
—  Fagotiana, Bourguignat. ,. . . . . r 
1 Aofiinilis  DEOUÉER, AAC UPS RS PRIE 
Hyalinia pilatica, Bourguignat. : . +. 
== 09, NOV:-form (EUX IYDES). AS RON TT 


—  Contracia, ON ESIeTIUNd. CE TT 
— subrimnia, ReEMhArAL. EEE NET 
Heliz pugmæeu, Drpamnaud, 2 PORN PRNT 
— _ gratianopolitana, Rambur. . . . . . 


= s cctlelle) Draparnaud MEN ARERCRan 
— lavandule, Bourgdignatme Cr. 
= si cémenelen RISSOS PAS NI RE 


= Tubes RISSO: LME RER E 
—- Gurne, BourSmienal MESSE ONE 
—  Putoriand, J'Mabille REP ENERT 
== MOU.JON Ne UN OU RER REET 
=) “hepellint, (Charpentier RP EE RIEnNT 
= scpisana; Müller: ep NE TER 
—" “eéricelella; Jousseaume SON ER 


=. DATNiAbUtS, DrApAraud ORNE SP TT 
— Minedia, ON". 2, NON OMR Te 
—  gesocribatensis, Bourguignat. . . . . rr 


Vi intersecté, Michaud NN 
—\ Caperala, Montagus 5 SEM ONERENEn 
= CUUTOChONeS POELE 
—  acuta, Müller. 


PL 

LL CS MOI TENUE AR - 7j 
Ferussacia nov. form. . . . RS OT 
Cœæcilianella Liesvillei, Bourguignat. . . . . r 


—  Wniplicita, Bourguignat. 
Clausilia punctata, Michaud. . . 


DU BASSIN DU RHONE 


Clausilia sabaudina, Bourguignat. 


Reboudi, Dupuy. . . 
CHOLET ET RUE ET 
dilophin, Bourguignat. . . . 


Balis perversa, Linné, . . . . 
Pupa quinquedentata, Born. . . 


— 


_—_ 


a | 


megacheilos , Cristofori et Jan. 
hordetmStuders cer, 
granum, Draparnaud. . 
polyodo:, Draparnaud. . 
mullidentita, Olivi. ; 
bipicata Michaud RMS 0e 
bigranata, Ro<smässler. . 


Vertigo muscorum, Draparnaud. . . 


— 


inornata, Michaud #00, 
edentula, Draparnaud. . , , 
Moulinsiana, Dupuy. . . . 
Shuttleworthiana, Charpentier. 
antivertigo, Draparnaud, |. 
plicata, À. Müller. . . , 
pusilla, Müller. 


Planorbis nitidus, Müller. 


fontanus, Lightfoot 
Carinatus, Müller. 20-20.; 


submarginatus, Cristofori et Jan. 


d'ubius, Hartmann." "0 
vortex, Linné.. 

POLURAEUS PP OIRETS TE LU 
SPINONDIS INDE. UN 
chistatus LINE + ET 
iMbITCaus, MÜller. 2 UN 
contortus, Linné. : 
Crosseanus, Bourguignat. 
corneus, Linné. 


Physa fontinalis, Linné. M. . à 


— 


Taslei, Bourguignat. . . 
acuta, Draparnaud. . 


Limnæa canalis, Villa. . . . . . 


fontinalis, Studer. . . . . 


F 


78 


VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Limnæn intermedia, Ferussac. . . . . 
= Rearviss GMelNE 52 RME CNRS 
—.  turgida, Hartmann. % ... mn 


—  elophila, Bourguignat. 
NU ranitss EIRE CONCRNE 
—  glabra, Müller. 


Ancytus simplez.1BuC HZ Ven 0" NC 
= MTIDATIUS DESMATEST RPM NAN 
—"Mcnpulnidles, Jane "MNT RENE 
—  gibbosus, Bourguignat. 

Aente polite, 5. PIeNEer EP ONONREARR 


—  Dupuyi, Paladilhe. 
Vivipara communis, Moquin-Tandon. 


—  fasciata, Müller. 
Amnicola similis, Draparnaud. . . . . 
Paludineila viridis, Poiret. 

—  brevis, Draparnaud. . . . . 

—  NOU. form. 

—  bulimoidea, Michauil. 

—  abbreviata, Michaud. 

—  turriculata, Paladihe. 

—  pupoides, Paladilhe. 

= 1 /NOU: TO TE. 0 RER RER 
Belgrandia vitrea, D aparnaud. . 
Hydrobia Charpyi, Paladithe. . 

—  peracuta, Paladilhe. . 

Lartetia diaphana, Michaud. . . . . . 
Locardia apocrypha, de Folin. 

MHottessieria nov. form. MEME 
Valvata contorta, Menke. 

—  piscinalis, Mül'er. 

—  obtusa, Studr. 

—  alpestris, Blauner. 

— minute, Draparnaud. 

—  cristata, Müller, 
Neritina fluviatilis, Linné. 
Sphærium rivicola, Leach. 

—  Ryckholtii, Norman 1. 

—  Terverianum, Dupuy. 


ac 


DU BASSIN DU RHONE 


Sphærium Brochonianum, Bourguignat. 


corneum, Linné . 
rivale, Draparnaud. 
ovale, Bourguignat. 
lacustre, Müller. . 


Pis diurn nitidum, Jenyns. 
Gassiesianum, Dupuy. 


| 


amnicum, Müller. 


Henslowarum. Sheppard. 


Uuio sinuatus, Lamarck. . 


subtetragonus. Michaud. 


Draparnaldi, Deshaves. . 


Barraudi. Bonhomme. 


Philippi, Dupuy. . 
ater, Nilsson. . 
crassus, Philinpsson. 
batavus, Nilsson. . 


squamosus, de Charpentier. 


mancus, Lamarck. 
nanus, Lamarck. . 
amnicus, Zegler. 
reniformis, Schmidt. 
Sanderi, Villa. . 

: 


corrosus, Villa. 
subtilis, Drouët. . 


elongatulus, Mühlfeld. 


Requieni, Michaud. 
Roussü. Dupuy. . 
Turtoni, Payraudeau 


plalyrhynchoideus, Dupuy. 


pictorum, Linné. . 


tumidus, Philippsson. . 


Pseuda rodonta nov. form. 


Anodonta eucypha, Bourguignat. 


acyrla, Boirguignat. 
cygnæn, Linné. . 


Locurdi, Bourguignat. 


Forchammeri, Mürch 
arenaria, Schrôter. 


19 


80 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Anodonta ponderosa, Pfeiffer.  . . + + . . 
= MDupuyr, Ray 'et-Drouët.. nes 
= iumida, BoursUIena te. CEST 
—  Rossmassleriana, Dupuy: MANN 
221 oblonge, MÜlEE: "7 ARMES NE 
== rostrata, KOKEÏL. SCORE 
Millet, Ray EL DrONEL NET 
=. piscinalts, NISSOR ER PEER 
=. Servaini:, BOSNIE NE 
= … lluviosa, BOUTSUIENAL ONCE PRE 
== Lanatina tlinné. 05 MM ORRRNIERRRINRRRE 
— nycieriant.  BOUREUIEDAL METRE 
—" parvula, DTOUEL UNE RER ART 
==. “alpesiris; CHATPENUER AE ET 

Dreissena polymorpha, Pallass OEM ONCE 


On voit, d'après cette longue liste, que la faune des régions 
basses des plaines et des vallées renferme un total de 167 es- 
pèces. Comme cela était prévu, les espèces aquatiques de la 
liste générale s’y retrouvent en très grande partie. Les espèces 
terrestres sont au contraire relativement peu nombreuses. 
En effet, pour une faune totale de 167 espèces, nous comhp- 
tons dans cette liste 57 mollusques terrestres et 110 mollus- 
ques aqualiques. Les mollusques terrestres, pour la plupart, 
sont des espèces rares ou peu communes ; un grand nombre 
font partie de la faune méridionale normale et ne sont ici 
qu'à titre purement accidentel; tels sont par exemple les 
Helix pisana, H. lineata, H. t'ochoides, H. acuta, H.cemenelea, 
IL. rubella, ete. De telle sorte que parmi les gastéropodes 
terrestres véritablement caractéristiques de cette première 
zone, il ne nous reste que de petites espèces prises chez les 
Hyalinia, les Helix, les Pupa, les Vertigo, ete. Les espèces 
plus fortes ont dù émigrer plus facilement, tandis que celles- 
cisont restées localisées dans les parties basses de la région. 


DU BASSIN DU RHONE 81 


90 LISTE DES ESPÈCES SPÉCIALES A LA FAUNE SUBALPESTRE. 


Arion campestres, JeMabilles 44.0 LME 5 ar 
Geomalacus Bourguignati, 3, Mabille. . . . . r 
Krynickillus bruneus, Draparnaud. . . . . . ar 
Hynliniaalraru Müller nes Ven, r 
HE SUbniILeNS D ROUTOUCNALS LL Los or 
1 hydatina, JROSSMmassler. 2 en us ©. TP 
—  subterranea Bourguignat. . . . . . 7 
Here bidensaChematze te EUR, HUE ec TT 
= JUAN IBOUTEUISNAË : Leu EN OU 
Clausilia Montgermonti, Bourguignat . . . . 
nn SUANiER, BOUTAMENALMLI SL ALES ANR 
—  micropleuros, Bourguignat. . . . . r 
—  carthusiana, Bourguignat. . . . . . 
— Mobelomden Bourenignals |. Le ne 2 
—  nantuacina, Bourgnignat. . . . . . 7 
Limnæa corrosa, Dumont et Mortillet. . . . . r 


Cette liste ne renferme plus qu'un total de 16 espèces, 
dont un seul mollusque aquatique. On comprend en effet, 
comme nous l'avons du reste déjà fait observer, qu'à mesure 
que l'altitude s'accroit le nombre des cours d'eaux de toute 
nalure diminue. Aussi, pour établir de sérieuses comparai - 
sonsentre la faune de ces différentes zones, devrons-nous faire 
abstraction des mollusques aquatiques, et ne plus envisager 
que les mollusques terrestres. 

Comme dans la liste précédente, ce sont des espèces tou - 
jours rares, toujours localisés; les colonies peuvent être plus 
ou moins riches, mais celles-ci sont tonjours peu nombreu- 
ses. Dans leur ensemble, ces formes terrestres sont à peine 
plus grosses que celles de la liste précédente. En outre, nous 
trouvons là des formes intermédiaires ou de passage, comme 
les Hyalinia subnitens, H. sublerranea, H. Juriniana, Clau- 
silia micropleuros, Limnæa corrosa. En général, les espèces 


82 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


propres à cette zone sont moins neltes, moins tranchées, 
avec des caractères moins bien définis que ceux des zones 
extrèmes, et cependant au point de vue climatérique, les 
conditions vitales sont déjà très différentes, ainsi que nous 
le démontre l'étude des plantes propres à ces deux zones. 

Au point de vue milacologique, cette zone n'est donc, à 
proprement parler, qu'une zone intermédiaire ou de passage. 
En effet, sisur un total général de 344 espèces propres à toute 
la faune locale, nous ne comptons que 16 espèces propres à 
celte seconde zone, il ven a 114 qui sont communes à la fois 
à la première et à la deuxième zone et qui n’atteignent cepen- 
dant pas la lroisième zone. Inversement, nous trouverons 
que si la troisième zone, ou zone supérieure, ne renferme 
que 1 {espèces spéciales, il y en a 71 qui sont communes entre 
la seconde ct la troisième zone. Enfin, si nous faisons le total 
des espèces qui vivent dans cette seconde zone, nous arri- 
vens au chiffre de 158. 

Les conditions biologiques sont done encore iei très suffi - 
santes, puisque malgré une différence climatérique notable, 
un aussi grand nombre d'espèces peuvent vivre dans des 
conditions convenables à leur développement et à leur repro- 
duction. 


9° LISTE DES ESPÈCES SPÉCIALES A LA FAUNE ALPESTRE 


ArbaDipiyunus, BoursuiSnat ONE 
ERA ICTYER EUR BOUTENENEN ONE 
— "° eubalius, Bourgaignat. UNE 
=; palpinus?-Ferussacs 14 ut RER 
Fitrinamvalis, /Charpenüer she ET 
Hyalinia petronella, Charpentier. . . . . . 
=. “uiridule, MénKe. "ee 0, SUPER PE 
Helix phorochætia, Bourguignat. . . . . . ac 
—— POUTRIENG) BOUTEUNAL ON NENENSRRT 


alpine. Fauré-Bisuet. HAN ENNNERE 


DU BASSIN DU RIIONE 83 


Helic alanaiShomas AE EL en cine. or 
= ORDRE UT She) 4 + ar 
NN DORSALE le AU nca Les. OP 

Limnæa frigida, Charpentier. . . . . . . pr 


Cette liste, tout aussi courte que la précédente , présente 
cependant un caractère mieux défini; si les espèces sont peu 
nombreuses, elles sont plus nettement caractérisées; leurs 
formes sont plus tranchées, plus accentuées, et n'ont plus 
aucun rapport avec celles des zones précédentes ; chez les 
Hélices par exemple, nous voyons toute une faune spéciale 
de grands individus appartenant aux Campylées,ce qui donne 
à cette faune un faciès tout particulier. En outre, les colo- 
nies de chaque espèce, sans être plus nombreuses, sont 
en même temps plus dispersées; il faut du reste, bien tenir 
compte des difficultés d'observation; le nombre des natura- 
listes qui ont étudié les faanes malacologiques à «le pareilles 
altitudes est bien restreint par rapport à celui des chercheurs 
qui restent dans les autres zones, el nul doute pour nous que 
de nouvelles observations n'amènent sinon la découverte 
d'espèces encore inconnues, du moins la constatation du dé- 
veloppement et de l'extension des colonies de formes déjà 
connues. 

Ainsi done, d’une manière générale on peut dire que chaque 
zone à sa faune propre, Spéciale, caractéristique ; mais si la 
zone inférieure est réellement riche en formes uniquement 
réservées à cel horizon, les deux autres zones ne renferment 
plus qu'un petit nombre d'espèces qui leur sont particulières. 
En outre, toutes ces espèces sont rares ou tout au moins peu 
communes, et n’ont donné lieu qu'à un nombre restreint de 
variétés. Ce ne sont done point ces espèces particulières qui 
se sont le plus modifiées; une fois créées, elles sont restées ce 
qu'elles étaient, conservant leur cachet spécial, ne présentant 


84 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


que des variations individuelles et peu de variétés. En outre, 
presque toutes ces espèces sont d'apparition récente, et si 
nous nous reportons au chapitre vit relatif à la généalogie 
des espèces actuelles, nous constaterons combien est faible 
le nombre de ces espèces terrestres typiques qui vivaient 
déjà à l’époque quaternaire. 

Pour compléter celte élude, il nous reste à dresser la liste 
des espèces plus cosmopolites qui vivent indifféremment dans 
chacune de ces trois zones, avec des degrés de fréquence va- 
riables il est vrai, mais en général proportionnels au degré 
d'altitude. 


49 LISTE DES ESPÈCES COMMUNES AUX TROIS ZONES 


INFÉRIEURE MOYENNE SUPÉRI&URE 


Arion empiricorum, Ferussac. . . . cc C ac 
— ‘subfuscus, Draparnaud "0 UT C Li 
—" Lhortensis FRS AC CT EN, CC € ar 

Vinina pellutida/Maller-CR NE ac C ar 
221 cannmulaTis. Sterne MORE ar ITU SOLE 

Succina Pfeifferi, Rossmässler. . * . C ar (AE 
—  oblonga, Draparnaud. . . . ar ar Te 
— 0 Arenarta; BOUChATU- PTE r r vr 

Hyalinia septentrionalis, Bourguignat. . r ar ar 
—\ = cellarios Müllér Me nee ac £ ar 
—.. chitens: Michaud." ac ac ar 
—  nitidula, Draparnaud. . . . ar ar ï 
—  crystallina, Müller. . : . . ac ac ar 
— Mdiaphand, SUder. à RAM C C ac 
= Ov Müller Lee SEEN ar ar r 

Hehæmotundate, Müller ere € C ar 
= PUTUNES CIS SATELLITE ac ar d' 
= AR OUUUEULE, Miller. EEE es ar C ac 
—  personata, Lamarck. . . . . rr ac ac 
—puichellt, Muller. er ee C ar ar 
10 COS, MULER LE NE ORALE uc uc ar 


= D US Ann. tr AU cc C ar 


DU BASSIN DU RHONE 85 


Helixr,lapicidai inner chenr: c ac ar 
—  strigella Draparnaud. . . . ar C ac 
—  arbustorum, linné. . . . . ar cc ac 
—  ericetorum, Müller. . . . . CC ac r 
— OMAIGSCUHA SE POELE) RS C ac ar 
—  sylvatica, Draparnaud: .” : : r cc c 

Bulimus montanus, Draparnaud. . . . vr ac âr 
—robseunis Müller bus 4 à © ac ar r 
= J'detmius MUIler Se 2 0 0 18 ac ar be 

Chondrustridens Müller "0. + : ac ar rr 
—  quadridens, Müller. .. . . . ar r TT 

Ferussacia subcylindrica, Linné. . . . ac ar fe 

Clausilia laminata, Montagu. . . . . ac C ar 
M ARolphii, Ledche Lu T3 ne ac ar Fe 
+ L'lineblatt  Held se CL ac ar r 
NP UCIUR AIBOlEL. en Li Le à r r vr 
—  gallica, Bourguignat. . . . . ar ac r 
0 PATURIAS SEULE. 0e ee 1) à 2 cc C ar 
= Corynodes, HElde Er te MONTE, r r tie 

Pugasecale, Draparnaud: 21 MOVE. ar fl 7 
—  dolium, Draparnaud. . . . . ac 1 ti 
Vertigo pygmæu, Draparnaud. . . . ac r rr 

Carychium tridentatum, Müller. . . . ac F r 

Limnæa truncatula, Müller. . . . . C ar r 


On voit d'après ce tableau qu'un seul Gastéropode aquatique 
se trouve dispersé à toutes les altitudes, c’est le Limnæa 
truncalula; mais en revanche la liste des Gastéropodes terres- 
tres cosmopolites est considérable, plus grande même que 
celle des espèces propres à chacune des deux zones les plus 
élevées. Icice ne sont plus des espèces rares, mais bien au 
contraire pour la plupart, des espèces communes où répan- 
dues à l’une quelconque de ces altitudes. En même temps, 
et comme cela était facile à prévoir, nous retrouvons dans 
cette mème liste un certain nombre de ces espèces dont l’aréa 
géographique estdes plus étendus, et que l’on rencontre non 


86 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


seulement dans toute l'Europe, mais même encore sous d'au- 
tres latitudes bien différentes ; tels sont les 4rion empirico- 
um, Hyalinia cellaria, H. crystallina, Helix rotundata. H. 
rupestris, H. pulchella, H. hispida, etc.: dans un autre cha - 
pitre, nous reviendrons sur ce sujeL. 

En général, le nombre des individus décroitavee l'altitude, 
maisilest d'autres espèces, comme les Arion subfuseus F'itrina 
pellucida, Hyalinia seplentrionalis, H. cellaria, Helix obvoluta, 
I. personata, H. strigella, I. arbustorum, H. sylvalica, Buli- 
mus montanus, ele., qui sont au contraire plus communes 
dans la zone moyenne que dans la zone inférieure ; ceci nous 
prouve que si nous les rencontrons au milieu de la faune des 
plaines basses et des vallées, c'est qu’elles y ont été appor- 
tées accidentellement ; elles ont pu s’y fixer depuis un temps 
plus ou moins long, mais actuellement du moins leur véri- 
Lable habitat, leur niveau normal biologique, doit être pris la 
où se trouve le maximum d'individus. 

Si nous nous reportons à l'étude des variétés telles que 
nous les avons signalées dans notre premier volume, nous 
constaterons que presque toutes les espèces qui figurent sur 
celle liste sont susceptibles de modifications, et que ce sont 
précisénient celles qui, toutes choses égales d’ailleurs, nous 
ont donné le plus de variétés bien définies. 

En résumé, la faune de la partie centrale du bassin du 
Rhône est répartie en altitude suivant des données différen - 
tes; chaque zone à sa faune propre, mais composée d'un petit 
nombre d'espèces distinctes, toujours rares et se modifiant 
peu. Les centres biologiques extrêmes sont les mieux définis, 
la zone moyenne n étant en quelque sorte qu'une zone inter- 
médiaire ou de passage. D'autre part, il existe un certain nom- 
bre d'espèces cosmopolites communes à tous les niveaux. 
Mais en général, le nombre des individus non seulement de 
la faune, mais encore de chaque espèce, décroit à mesure que 


DU BASSIN DU RIHONE 87 
l’altitude s'élève. Ce sont les espèecs les plus cosmopolites 
qui se sont le plus modifiées et qui ont donné lieu au plus 
grand nombre de variations générales ou variétés. Enfin, à 
mesure que l'altitude augmente, si le nombre des espèces di- 
minue, celles-ci forment en même temps des colonies plus 
localisées, alors que les espèces de la faune la plus inférieure 
sont, au contraire, plus largement dispersées. 


1e 


DE L'HABITAT DES MOLLUSQUES 


Mollusques terrestres et aquatiques. — Proportion relative de chacun d'eux. — Habitat parti- 
culier des mo'lusques terrestres. — Habitat particulier des mollusques aquatiques.— Mollus- 
ques dont l'habitat est inconnu. — Fanne des alluvions. — Espèces rares ou communes. — 
Colonies. — Conditions et manières d'être des colonies. — Répartition de la faune d’après 
son habitat. — Faunules locales, — Conclusion. 


Considérés au point de vue de leur habitat, les mollusques 
se divisent naturellement en mollusques terrestres et mollus- 
ques aquatiques. Les lamellibranches ou acéphales sont tous 
aquatiques ; parmiles Gastéropodes ou céphalés, les pulmono- 
branches et les branchifères seuls peuvent vivre dans l'eau. 
Dans la faune de la partie centrale du bassin du Rhône nous 
avons signalé 215 mollusques terrestres et 129 mollusques 
aquatiques. Il nous serait bien difficile de dire si en réalité le 
monde malacologique aquatique l'emporte sur le monde ma- 
lacologique terrestre. Si parfois dans certaines stations on 
trouve sur le sol des quantités innombrables de coquilles, on 
peut reconnaitre que dans certains marais, laes ou étangs, le 
nombre des individus est presque aussi considérable. Il existe 
en effet des localités privilégiées sous le rapport de l’abon - 


DU BASSIN DU RHONE 89 


dance des mollusques. M. Bourguignat a cité en Bretagne (1) 
un plateau couvert de trèfle, au-dessus de Dinard où il a 
compté 304 coquilles d'Helix acuta, H. pisana et H. subma- 
ritima, sur un mètre carré, soit 3,040,000 coquilles par hec- 
tare ; à Saint-Chamond dans un jardin mal entretenu nous 
avons compté 205 individus d’Arion empiricorum, Limax 
agreslis, Helix aspersa et H. hortensis, dans un même espace 
de terrain. Si l’on trouvait partout une semblable abondance 
de mollusques, les cultures serait promptement ravagées; 
aussi de pareils chiffres constituent-ils de véritables excep- 
tions. 

Les mollusques terrestres sont loin de vivre tous dans les 
mêmes conditions. En général, ils recherchent les lieux frais 
et humides, les endroits couverts, se retirant sous les pierres, 
se cachant sous la mousse ou dans les troncs d'arbres. Quel- 
ques-uns ont des habitudes nocturnes, tel est le cas des 
Testacella haliotidea, Helix pygmæa, des Parmacelles, etc. 
Les mollusques terrestres sortent de leur retraite avec la rosée 
ou après la pluie; souvent dans une mème espèce les jeunes, 
plus alertes, se montrent les premiers; après de petites pluies, 
ou des rosées peu abondantes, il est difficile de trouver des 
Helix plebeia, H. sericea, Bulimus obscurus bien adultes; il 
leur faut une somme de fraicheur plus grande pour venir à 
leur tour grimper sur les plantes ou les troncs d'arbres. 

La plupart des mollusques nus ou à coquilles minces ne 
se montrent point au soleil : tel est le cas d’un grand nom- 
bre de Limaces, Vitrines, Testacelles, Hyalinies qui, mieux 
encore que certaines Hélices, se tiennent cachés dans l'ombre 
loin de tout rayon solaire. Au contraire, quelques coquilles à 
test plus solide, plus robuste, plus épais redoutent moins les 
ardeurs solaires et vivent plus volontiers dans les endroits 


(1) Bourguiguat, 1860. Malacologie de la Bretagne, p.166. 
VAR. MAL.T. II. 7 


…. 


90 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


secs, pierreux, exposés à l’air et à la lumière, comme le plus 
grand nombre des Hélices du groupe des striées, les Chondrus 
les Cyclostomes, etc. Dans le Midi, le Leucochroa candidis- 
sima, les Pupa quinquedentata, P. megacheilos restent appli- 
qués contre la paroi des rochers exposés au soleil, tandis que 
les Helix Telonensis, H. rubella, H. ericetorum, Cyclostoma 
sulcatum, tout en sortant pendant l'été, se cachent cependant 
sous l’ombre des pierres pour chercher leur nourriture. 

On rencontre un certain nombre d'espèces qui s’enfouissent 
profondément dans le sol. Un des exemples les plus curieux 
à ce point de vue, c’est l’Helix tristis de la Corse que l'on re- 
trouve jusqu'à cinquante centimètres de profondeur. Dans 
nos pays, les Cyclostomes procèdent souvent ainsi, surtout 
pendant les grandes sécheresses de l'été, ce qui a fait dire 
que ce mollusque s’enterrait avant de mourir. D’autres es- 
pèces comme les Cécilianelles, ne sortent pas des lieux obs- 
curs ; nous en avons reçu toute une série qui vivait au fond 
d’un tombeau gallo-romain. Appartenant à la famille des 
mollusques aveugles, ces animaux participent nécessaire- 
ment à leur manière de vivre; comme les Zospés des souter- 
rains de la Carniole, ils se tracent de petites galeries dans 
les endroits humides ou même un peu marécageux, d'où ils 
ne sortent jamais. 

Enfin, quelques Hélices, à la manière de certains animaux 
marins, parviendraient à se creuser dans le roc le plus dur un 
asile pour y passer l'hiver (1); mettant à profit soit une action 
chimique, soit une action mécanique, soit mème les deux 
agents agissant de concert, le mollusque, d’après Bouchard- 
Chantereaux, finirait à la longue par creuser dans la pierre 
une cavité assez profonde pour pouvoir s’y loger. 

Il existe également toute une série de mollusques, qui, 


(4, Bouchard-Chantereaux. Observations sur les Hélices saxicaves du Boulonnais, in An. 
siences nat., 4° série, Zool., t. XVI, p. 197. 


* 


DU BASSIN DU RHONE 91 


tout en ayant des habitudes terrestres, ne sauraient vivre loin 
des cours d'eaux. Le Ferussacia subcylindrica, mais surtout 
les Suceinea putris et S. Pfeifferi, se rencontrent toujours sur 
les plantes aquatiques ou dans les gazons humides qui bor- 
dent les rivières ou les ruisseaux. 

Il ne faudrait pas inférer de ce que nous venons de dire 
que toutes les espèces d’un même genre ont les mêmes ha- 
bitudes; loin de à; il arrive au contraire bien souvent que 
dans un genre ne renfermant qu'un nombre d'espèces rela- 
tivement restreint on trouve des individus de mœurs très diffe- 
rentes. Ainsi nous venons de voir que les Succinea putris et 
S. Pfeifferi ne se plaisent qu’au bord de l’eau; nous signale- 
rons inversement les Succinea oblonga etS. arenaria, dont on 
rencontre souvent des colonies à plus de cinq cents mètres 
de tout cours d’eau; et cependant, il n’y a pas chez ces 
espèces des différences aussi grande dans l’épaisseur du test 
de la coquille et dans sa manière d’être générale qu'entre 
des Hélices ayant des conditions d'habitat aussi dissem- 
blables. 

Étant donnés les habitudes particulières à chaque mollus- 
que, sa manière de vivre, son besoin plus ou moins grand de 
fraicheur ou d'humidité, il devra nécessairement choisir un 
habitat remplissant ces diverses conditions. C’est ainsi qu'il 
préfère la plaine ou la montagne, le ravin profond ou le pla- 
teau élevé; il pourra chercher telle ou telle orientation qui 
lui paraitra la plus propice, et quand enfin il aura fait élec- 
tion d'un domicile, il s’y développera tout à son aise dans sa 
généralion, si nulle cause ne met obstacle à ce développe- 
ment. Moins difficile pour le choix de sa nourriture que pour 
celui de son habitat, pourvu qu'il puisse trouver quelques 
herbes tendres au printemps, des feuilles et des débris de bois 
ou d'écorce pourris, un peu d’humus, tout lui est bon; ilne 
mourra pas d'inanition; mais le trop grand froid, ou l'excès 


D VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


de chaleur, et surtout une sécheresse trop pRAlanBere se-- 
ront ses plus mortels ennemis. 

Un autre élément que les mollusques terrestres ont à re- 
douter, c’est le vent; pour eux, il agit comme la chaleur en 
produisant une trop. rapide évaporation de l'humidité qui est 
indispensable à leur existence. Aussi ne voyons-nous que 
fort peu de mollusques dans les endroits exposés aux vents. Si 
nous comparons la faune des prairies, des plateaux et des 
vallées, nous observerons toujours que c’est dans les vallées 
que la faune est plus riche et plus variée, tandis qu’elle de- 
vient beaucoup plus pauvre sur les plateaux élevés et partant 
exposés à la fois aux rayons solaires et à l’action des vents. 

Les mollusques aquatiques ont aussi des préférences très 
marquées dans leur habitat: les uns aiment les eaux claires, 
courantes, rapides même; d’autres au contraire, ne se plai- 
sent que dans les eaux tranquilles, calmes, marécageuses. 
Aux uns il faut un fond pierreux; à d’autres la vase est né- 
cessaire. Ceux-ci ne vivent que dans des milieux profonds ; 
ceux-là sont presque toujours à la surface de l’eau, cachés 
sous la feuille ou le débris qui surnage. 

Dans nos grandes rivières, nous observons un monde tout 
spécial : dans les parties profondes et par conséquent les plus 
tranquilles, vivent enfoncés dans le sable les grands Unio 
sinualus ; les dragages seuls peuvent nous les amener. Dans 
les milieux moins profonds mais toujours sableux, nous trou- 
vons les Unio rhomboideus, U. piclorum, U. Requieni, U. ba- 
tavus, etc.; sur les pierres ou les rochers vivent les Néritines, 
les Ancyles, les Bythinies, dont le pied charnu fait adhérence 
contre tout corps solide. 

Dans les marais et les étangs, ou sur le bord des grands 
lacs, nous voyons les Unioset les Anodontes enfoncés dans le 
sol ; sur la vase ou le fin gravier rampent les Valvées et les Pa- 
ludines, landis que les Pisidies et les Sphæries se cachent à 


DU BASSIN DU RHONE 93 
travers les racines des plantes aquatiques, alors que les Lim- 
nées et les Planorbes s’attachent aux corps flottants ou ram- 
pent renversés sur eux-mêmes à la surface de l’eau. 

Les sources et les fontaines ont leur monde particulier; ce 
ne sont plus ici que de petits êtres, aux coquilles frèles et dé- 
licates ; de petits Planorbes, d'élégantes Limnées, des Physes 
à la coquille fragile ou le monde presque microscopique des 
Paludinelles et des Hydrobies. 

Enfin, quelques mollusques aquatiques se rencontrent par- 
fois hors de leur élément. M. Collin (1) a signalé ce fait dans 
les Vosges à propos des Limnæa limosa, L. peregra et L. au- 
ricularia. Nous avons observé plusieurs fois le Limnæa pere- 
gra grimpant par des temps humides sur des roseaux émer- 
geant hors de l'eau; de même que nous avons vu des PAysa 
acula sur des mousses à peine mouillés par des infiltrations. 
Parfois aussi, lorsque de grandes sécheresses surviennent, 
les mollusques des mares sont privés d'eaux; ils s’enfoncent 
alors aussi profondément que possible dans la vase, sembient 
s’endomir et attendent ainsi le retour des temps meilleurs. 

Comme on à pu le voir par ce rapide aperçu, chaque nature 
d'eau a sa faune propre, spéciale, particulière. On sait en 
quelque sorte d'avance les espèces ou tout au moins Îles 
genres que l’on peut pècher dans tel ou tel cours d’eau ; pour 
le monde aquatique comme pour le monde terrestre, il y à 
donc une sorte d’éclectisme naturel de la part des mollusques. 
Aussi, lorsqu'ils sont déplacés de leur centre d'habitat, lors- 
que par suite d’une cause quelconque on les oblige à vivre 
dans un milieu différent de celui qui leur est coutumier, 
éprouvent-ils des modifications plus ou moins profondes que 
nous aurons ensuite à apprécier. | 

Enfin, il est toute une catégorie de mollusques dont Fha- 


(1) Collin 1875. Ann. de la Soc. malacologique de Belgique,t X,p. LXXI. 


94 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


bitat réel est encore inconnu; si nous trouvons aujourd'hui 
certaines coquilles dans les alluvions des fleuves, nous ne 
sommes point encore en état de dire quelle est leur manière 
de vivre ; ce sont en général de très petits mollusques, tous 
aquatiques, et sur lesquels plusieurs hypothèses ont été émi- 
ses par les malacologistes. Pour les uns, ce sont des mollus- 
ques vivant dans les sources et les fontaines, sur les plantes, 
dans la vase ou sous les pierres; pour d’autres, ce sont les re- 
présentants d’une faune particulière vivant dans les nappes 
d'eaux souterraines, et telle est l'opinion récemment émise 
par M. le marquis de Folin (1). Suivant lui, et nous nous 
rattachons volontiers à cette manière de voir quoiqu'elle soit 
encore purement hypothétique, les genres Bugesia, Lartetia, 
Locardia, Moitessieria et Paladithia feraient partie de la 
faune des nappes d’eaux souterraines qui à de certaines épo- 
ques sourdent de l'intérieur du sol, entrainant avec elles 
alluvions et coquilles ; de même que l’on a constaté dans ces 
eaux des poissons, des reptiles et des crustacés, il existe- 
rait également toute une série de mollusques qui ne vien- 
draient à jour que lorsque des circonstances exceptionnelles 
les condamneraient à sortir de leur retraile. 

Nous venons de parler de la faune des alluvions. C'est là 
en effet une source pour ainsi dire inépuisable d'espèces ou 
de formes nouvelles sans cesse variée, sans cesse renouvelée 
et dont l'étude ne saurait être négligée. Chaque année les 
eaux fluviales dans leurs débordements lessivent et triturent 
les terres de leurs rives, arrachant tout ee qui s’y trouve pour 
l'entrainer au loin sous forme d’apports nouveaux ou d’allu- 
vions. Crdinairement au printemps, après la fonte des neiges 
ou à la suite de pluies abondantes, nos rivières déposent 
sur leurs bords ces alluvions nouvelles. Presque toujours il 
se produit dans ces dépôts une sorte de classement mécani- 


(1) De Fo'in, 189, Feuille des jeunes naturalistes. 


DU BASSIN DU RHONE ; 95 


que, de telle manière qu'après le retrait de l’eau on trouve 
sur les rives du fleuve des nids ou tas de petites coquilles 
accumulées dans des sortes de poches sur des points isolés de 
la berge. C’est là que l’on peut récolter tout ce monde mi- 
croscopique des Vertigos, des Pupas, des Acmés, des Céci- 
lianelles, des Carychies, des Paludinelles, des Hydrobies, etc. 
Si l’on a soin de les récolter avant que les ardeurs desrayons s0- 
laires soient venues ternirleur mince épiderme, on peut avoir 
des coquilles très fraiches et d’une conservation parfaite; quel- 
ques-unes ont encore même l'animal dans leur intérieur. D’ou 
viennent- elles? quel était leur habitat? personne ne peut le 
dire, mais souvent ce sont de précieuses indications quijettent 
un jour nouveau sur la faune, et montrent qu’il faut chercher 
ces espèces dans les pays arrosés par ces mêmes cours d'eaux. 

Parmi les espèces les plus communes dans la faune allu- 
viale de nos grands cours d’eaux nous indiquerons les 
espèces suivantes, en ayant soin de marquer du signe * les 
espèces dont l’habitat est encore inconnu, et qui n’ont été 
récoltées que dans ces alluvions. 


Succinea putris. Hyalinia fulux. 
— Charpentier. Helix rotundata. 
—  Pfeifferi. —  rupestris. 
—  acrambleia. TT  PypmæEa 
—  oblonga. —  aculenta. 
Hyalinia nitida. —  pulchella. 
—  nitens. —  costata. 
—  Dutaillyana. —  hispida. 
—  Dumontiana. —  dliberta *. 
—  hydatina*. —  plebria. 
—  pseudohydatina. —  carthusiana. 
—  crystallina. —  fasciolata. 
—  contracta*. —  unifasciata. 
—  subrimata *. Bulimus obscurus. 


—  diaphina. Chondrus tridens. 


96 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Chondrus quadridens. 
Ferussacia subcylindrica. 
Ferussacia collina. 
Cæcilianella acicula. 
Clausilia parvula. 
Pupa biplicata *. 

—  doliolum. 

— _ frumentum. 

— _ granum. 

—  secale. 

—  umbilicata. 

—  MuUsCOrUM. 

—  Semproni. 

—  bigranata *. 

—  triplicata. 
Vertigo muscorum. 

—  inornalu. 

—  edentula. 

—  Moulinsiana. 

—  pyjmMmeæea. 

—  Shuttleworthiana *. 

—  antiverligo. 

—  plicala. 

—  pusilla. 
Carychium minimum. 

—  tridentatum. 
Planorbis carinatus. 


Planorbis complanatus. 

— vortex. 
Limnæa truncatula. 
Acme Dupuyi *. 

— polita*. 

—  lineata *. 
Bythinia tentaculata. 
Amnicola similis *. 
Paludinelta viridis *. 

= brest 

—  bulimoidea *. 

—  abbreviata *. 

—" AUTrICUIGIAt. 
Belgrandia vitrea *. 
Hydrobia Charpyi *. 

—  peracula *. 
Lartelia diaphana *. 
Moilessieria nov. form *. 
Locardia apocrypha *. 
Valvata contorta. 

—  piscinalis. 

—  obtusa. 

—  alpestris. 

—  minuta *. 

—  cristata. 
Neritina fluviatilis. 


- Ce sont surtout, comme on le voit, de petites espèces au test 
mince et léger; les limacelles toujours trop lourdes pour 
flotter, font défaut, de même que les coquilles trop fragiles 
des Ancyles ne s’y retrouvent pas. En outre, les bivalves de 
petite taille, comme les Pisidies et les Sphéries, y sont 
rares, pir la simple raison que nos grands fleuves n'ont 
que raremcentoccasion de mêler leurs eaux rapides aux eaux 
tranquiiles où se plaisent ordinairement ces coquilles. Enfin, 
pour terminer, nous ajouterons à cette liste quelques grosses 


DU BASSIN DU RHONE 97 


Hélices, mais qui sontrapidement altérées, n’étant pas, comme 
la plupart de ces petites espèces plus facilement abritées sous 
les dépôts alluviens qui peuvent les recouvrir momentané- 
ment sans trop les briser. 

Le plus souvent les animaux sont morts et ont disparu 
de l'intérieur de la coquille ; mais en même temps, avec ces 
apports se trouvent parfois des coquilles de taille plus forte 
dans l'intérieur desquelles l'animal a survécu. Si l'inondation 
a été brusque et rapide, elle a pu entrainer des échantillons 
de toutes dimensions ; quelques-uns nous arrivent alors avec 
leurs animaux encore vivants; et nous voyons ainsi vivre 
dans nos pays, sur les bords du fleuve, les Bulimus monta- 
nus, Helix arbustorum, H. personnata, H. obvoluta, etc. 
arrachés à leur habitat primitif. Si la plupart de ces espèces 
ne peuvent résister au changement de milieu, d’autres au 
contraire finissent par s'acclimater et font souche dans des 
conditions nouvelles. C’est ainsi qu'il existe sur les bords 
du Rhônedes colonies d’Helix hortensis, H. arbustorum, Clau- 
silia laminata ete., venues à une époque donnée des régions 
supérieures, entrainées puis déposées par les eaux du fleuve 
sur la berge où elles ont dù atterrir. 

Si -chaque espèce a son habitat propre, sa manière de vi- 
vre particulière, de même qu'elle peut exister à des altitudes 
différentes, elle peut aussi se rencontrer dans des milieux de 
nature très variable. Nous citerons à ce sujet quelques exenr- 
ples. L'Helix arbustorum aux environs de Lyon vit volontiers 
sur les saules, sur les broussailles, dans les buissons; mais 
si nous l’observons dans son habitat normal, c’est-à-dire à 
une plus haute altitude, nous le trouverons le plns ordinai : 
rement dans les prairies, sur les herbes, rampant même sur 
le gazon des chemins. Le Bulimus detritus aux environs de 
Givors grimpe après la pluie sur les tiges des graminées qu'il 
fait parfois fléchir sous son propre poids; aux environs de 


98 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 

Grenoble, dans le Dauphiné, nous retrouvons au contraire 
ces mêmes coquilles sur les trones d'arbres ou d'arbris- 
seaux. 


Parfois, dans un pays donné, on rencontrera toujours la . 


même espèce sur la même plante; dans un jardin du Mont- 
d'Or, chez M. Falsan, nous avons récolté plus de trente in- 
dividus d’une var.minor de l'Helix carthusiana sur une touffe 
de Fraxinelle ; tandis que nous n'en voyions pas un seul sur 
les plantes voisines. Aux environs de Mâcon, M. Lacroix a 
observé que la var. castanea de l’Helix nemoralis se trou- 
vait exclusivement sur les Euphorbes qui eroissent dans la 
vallée de la Saône au bord de l’eau. C’est ainsi que Milleta 
constaté que dans les Pyrénées l’Helix carascalensis vivait 
de préférence sur le Dryas octopelala (1). Là sans doute 
la question du choix dans Ja nourriture a dû s'imposer aux 
nécessités de l'habitat, car ces mêmes variétés en d’autres 
pays se retrouvent tout aussi bien sur d’autres plantes, dans 
des conditions toutes différentes. 

Lorsque l’on étudie les mollusques d'une région donnée, 
on arrive bien vite à observer que tous ne se présentent pas 
suivant les mêmes conditions de fréquence. Dans un milieu 
bien propice à leur développement, par un temps des plus con- 
venables pour les faire sortir de leur retraite, il arrivera sou- 
vent que l'on ne récoltera qu'un ou deux individus isolés, 
distants même l’un de l’autre, alors qu'une autre espèce de 
forme voisine se trouvera en grande quantité dans la même 
station. De là un mode de groupement naturel des mollus- 
ques en espèces rares et communes, les espèces rares étant 
toujours localisées sur éertains points et ne se récoltant mème 
qu'en pelit nombre dans les localités qui paraissent le plus 
favorables à leur développement ; les espèces communes se 


(4) Millet, 1847. Considérations sur la nourriture des mollusques, ir Mém. Soc. d’'Agr. d'An- 
gers, t. NI, p. 83. 


DU BASSIN DU RHONE 99 


rencontrant au contraire non seulement en quantité parfois 
considérable dans une même station, mais se propageant 
presque partout. 

Des considérations paléontologiques nous montreront plus 
loin que de touttempsles mollusques, comme les autres êtres 
de la création, ont eu, à des époques données, des maxima 
ou des minima dans leur développement numérique comme 
espèces ou comme, individus de chaque espèce ; parfois 
même il s'est produit une sorte de loi de périodicité bien 
marquée. Mais actuellement pourquoi telle espèce est-elle 
plus abondante ou plus répandue que telle autre? Quelles sont 
les lois qui favorisent le développement de celle-ci plutôt 
que de celle-là? nous ne saurions le dire d'une manière 
précise. Certes les mollusques moins que tous les autres 
animaux sont exempts de la lutte contre leurs se mbla- 
bles au point de vue de la concurrence vitale; d'autre part 
leurs ennemis peuvent préférer dans leur chasse telle espèce 
plutôt que telle autre. Faudra-t-il admettre qu'il y a des 
formes dontl'adaptation est plus difficile que d’autres? c’est 
à cette dernière solution que nous nous rattacherons pour 
expliquer cette différence dans l'abondance ou la rareté des 
êtres d'une. même espèce. C'est qu'en effel si nous voyons 
dans la liste de la faune de notre région un grand nombre 
d'espèces rares, dont on ne trouve, même dans les milieux 
qui leur sont les plus favorables, qu'un tout petit nombre 
d'individus, ces mêmes formes peuvent avoir été beaucoup 
plus abondantes à une autre époque, ou se retrouver bien 
plus communément dans d’autres pays. Il y a donc bien là 
une question d'adaptation. 

Citons à ce sujet quelques exemples. Aujourd’hui aux envi- 
rons de Lyon le Succinea oblonga et toutes formes qui en dé- 
rivent, sont certainement rares ; c’est tout au plus si l'on en 
trouve un ou deux exemplaires dans une course, el encore 


100 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


sont-ils presque toujours isolés ; or à l'époque quaternaire, 
lors de la formation des dépôts du lehm le plus ancien, ce 
même $Succireaoblonga était, au contraire, à en juger par ses 
débris fossiles, très commun dans les mêmes régions. Il y a 
donc eu là décroissance dans le nombre des individus depuis 
l’époque quaternaire jusqu'à nos jours. Quelques échantillons 
ont survécu, ont fait souche, se sont acclimatés, maisils sont 
en réalité beaucoup moins nombreux que ceux qui les ont 
précédés. Pareil fait ne peut ètre que le résultat d’une adap- 
tation. 

De mème, les Helix cobresina, Helix rubella, Helix ceme- 
nelea, ete., qui sont forts rares dans nos régions et dont on ne 
trouve que quelques individus, la plupart du temps isolés 
sont, au contraire, bien plus fréquents dans des pays diffé- 
rents du nôtre. Cela s'explique facilement en observant 
que ces espèces ne sont pas dans leur vrai centre d'origine, 
qu'elles sont encore en voie d’acclimatation et d'adaptation, 
et que rien ne prouve qu’elles feront souche définitive dans 
nos contrées. Ce ne sont peut-être quedes formes passagères 
dont nous constatons l'existence aujourd'hui, mais qui peu- 
vent disparaitre d’un moment à l’autre de la faune locale. 

Si la comparaison de la faune actuelle avec la faune 
quaternaire est chose toujours facile, il n’en est plus de 
mème lorsqu'il s'agit de mettre en parallèle la faune que 
nous observons journellement avec celle qui l'a précédée 
de quelques siècles seulement. C'est qu'en effet les coquil- 
les qui vivaient à l’époque quaternaire, sinon en totalité, 
du moins.en partie, ont été, à un moment donné, embal- 
lées dans un milieu conservateur qui les a protégées et 
garanties à lravers les siècles. Nous trouvons aujourd'hui 
les coquilles du lehm et des argiles lacustres en tout aussi 
bon état que celles que nous récoltons dans nos alluvions. 
Mais pouvons-nous montrer dans nos collections des spéci- 


DU BASSIN DU RHONE 101 


mens de la faune terrestre et fluvio-lacustre de nos pays 
datant du moyen âge ou de la renaissance? Non, car une 
fois abandonnées à elles-mêmes ces frèles enveloppes n'étant 
pas enfouies, ne sont plus protégées et finissent par être bri- 
sées sur le sol où elles sont déposées. Il y a donc là tout un 
élément d'étude de comparaison qui nous manque, et nous ne 
pouvons pas dire si telle espèce rare aujourd'hui était, il y a 
quelques siècles, rare ou commune dans nos mêmes ré- 
SIONS. | 
Quoiqu'ilen soit, les espèces malacologiques dont le degré 
de rareté est le même partout et dans tous les temps sont fort 
peu nombreuses. Elles ont certainement eu, à un moment 
donné et sur un point quelconque, un maximum de déve- 
loppement; elles peuvent décroitre en nombre, tendre même 
à disparaitre non seulement d'une station, mais de toute 
la surface du globe, elles n'en auront pas moins eu comme 
les autres leur heure de prospérité et de développement, Si 
nous nous sommes un peu étendu sur cette donnée, c’est qu'il 
nous a paru intéressant de faire ressortir l'importance de l’é- 
tude des espèces dites rares, parce qu'en dehors du charme 
qu’elles peuvent avoir pour le collectionneur, elles sont sou- 
vent la source de précieuses indications pour l’étude des va- 
rialions malacologiques. 
« Revenant à la faune actuelle, sans empiéter sur son his- 
toire, nous observerons qu'ilexiste certaines espèces dont les 
individus vivent dispersés loin les uns des autres, tandis 
qu'il en est d’autres, au contraire, qui sont toujours en famille 
et qui constituent dans leur ensemble de véritables colonies. 
Tantôt ces colonies, quel que soit le nombre dessujets quiles 
composent, auront un rayon de dispersion des plus restreints ; 
tous les individus seront réunis sur un point donné, et viv- 
ront d'année en année sans se déplacer; tantôt au contraire 
les membres de la colonie s’étendront plus au loin et occu- 


10? VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


peront à nombre égal une bien plus grande superficie. Ce que 
nous disons ici à propos des colonies s’observe aussi bien 
chez les mollusques aquatiques que chez les mollusques ter- 
restres, et nous allons en donner quelques exemples. 

Si dans un lac ou un ruisseau on observe des Ancyles adhé- 
rant aux pierres, ils seront toujours Dcalisés sur un point 
donné du lac ou du ruisseau ; on aura beau chercher à quel- 
ques mètres de là, il ne s'en rencontrera pas un seul, à 
moins qu'une nouvelle colonie ne soit venue se former. Les 
Anodontes dans un étang sont souvent cantonnées sur une 
seule rive, etsi parfois elles sont très communes sur un bord, 
elles deviennent très rares ou même font complètement 
défaut sur le bord opposé dont la nature du fond sera cepen- 
dant tout à fait similaire. 

Le Bulimus montanus est incontestablement peu répandu 
dans toute notre région; il vit plus volontiers entre 500 el 
800 mètres d'altitude; onle rencontre aussi bien dans la chaine 
des Alpes que dans les montagnes du Bugey ou les vallées du 
Jura; dans les endroits les plus propices à son développement 
on récolte un assez grand nombre d'échantillons, mais pres- 
que toujours ces échantillons seront isolés et distants les 
uns des autres; c’est dire en quelque sorte que le Bulimus 
montanus n’est pas sociable et qu'il ne se rapproche de ses 
semblables que pour la fécondation. D'autres espèces, au con- 
traire, comme les Balia perversa, Clausilia parvula, Pupa 
muscorum, P.avenaceu, etc., ont leursindividus vivant les uns 
près des autres et formant de véritables colonies, plus ou 
moins riches en sujets, maistoujours peu dispersées. Un jour 
sous le pont du chemin de fer à Saint-Fons, nous avons compté 
plus de 300 Clausilia parvula dans un espace moindre d’un 
mètre carré. Celte sociabilité des mollusques influe nécessai- 
rement sur la perpéluation des caractères; les mêmes indi- 
vidus se reproduisant toujours entre eux, les lois de sélec- 


DU BASSIN DU RHONE 103 


tion agiront bien mieux en faveur de la fixité de l’espèce ou 
même de,la variété, que si ces mêmes mollusques, une fois 
dispersés, venaient à s’allier à ceux d'une colonie voisine 
présentant des caractères de variations différentes. 

Ce fait est des plus patents chez les Hélices à nombreuses 
variétés comme chez les némorales; ainsi, il est rare de ren- 
contrer sur un même point donné des mélanges de variétés 
ou sous- variétés tres différentes, comme celles d'Hélices à 
bandes soudées avec des individus à une ou deux bandes seu- 
lement ou même sans bandes. Presque toujours, lorsque l'on 
rencontre quelques individus sans bandes, on est à peu près 
certain de ne trouver dans la mème station que des individus 
similaires, c’est-à-dire monochromes, au soit avec une or- 
nemention simple constituée par un petit nombre de bandes, 
soit avec des bandes minces. Si au contraire on observe 
dans une autre station des individus à bandes soudées, on 
remarquera bien vite que presque tous les autres êtres de 
la colonie sont également à bandes soudées, ou bien à ban- 
des simples, mais alors plus iarges que dans la première co- 
lonie. Au Mont-d’Or par exemple, où l’Helix nemoralis abonde, 
notamment sur les dépôts du lehm, sur cent individus, nous 
en trouvons environ 60 à coquille jaune monochrome, 20 
à coquille jaune à une seule bande, 15 à coquille avec deux 
ou trois bandes, et à à coquille avec cinq bandes. A Culoz 
dans le département de l’Ain ou à Bollène dans le dépar- 
tement de Vaucluse, d’où nous avons recu des Helix nemo- 
ralis à bandes non continues, réduites à des taches ou à 
des points, nous voyons cette variété dominer dans la pro- 
portion de 70 à 80 0/0; en même temps, dans les mêmes 
colonies les autres individus sont presque tous à bandes 
minces ou flammulées, tenant par conséquent du caractère 
particulier de la colonie. Dans un jardin de Lagny, dans le 
département de Seine-et-Marne, nous n’avons, au contraire, 


104 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


rencontré presque que des individus à bandes soudées; sur 
un même pommier il y en avait trois appartenant à la var. 
Kleinia, variété toujours rare et recherchée par les ama- 
Leurs ; tous les autres Helix nemoralis du même jardin étaient 
à bandes soudées ou tout au moins très larges, et les rares 
individus monochromes étaient ou gris foncé ou rouge brun. 

IL en est absolument de même des coquilles aquatiques 
gastéropodes ou bivalves ; les exemples cités à ce propos sont 
nombreux. Telle source, comme l’a fait observer M. le docteur 
Baudon (1), parait impropre à nourrir des Pisidies, tandis 
que le ruisselet qui en découle renferme des colonies de ces 
pelites coquilles. M. H. Drouët nous apprend (2) que les 
eaux de la Somme renferment à Amiens et jusqu'à Long 
l'Unio pictorum, qui disparait à Abbeville, pour faire place à 
l'Unio sinuatus ; dans la Seine de Bar à Troyes et à Nogent, 
on rencontre invariablement les Unio littoralis, Unio Requient 
Unio batavus et Unio nanus. Ce n'est qu’à Nogent qu’on 
commence à voir apparaitre l’'Unio sinuatus et spécialement 
l’'Unio lumidus. On comprend en effet que dans le cours d’une 
rivière la nature du fond, du milieu, etc., varientsuivant les 
apports. provenant des autres cours d'eaux qui s'y déver- 
sent. Tel mollusque préférera nécessairement une composi- 
tion d’eau à une autre. Il y a done, quelle qu’en soit la cause, 
de véritables colonisations chez les mollusques soit terres - 
tres, soit aquatiques. 

Certaines anomalies subsistent également dans toute une 
colonie et paraissent se perpétuer tant qu’une cause quel- 
conque n'est pas venue dissoudre ou disperser la colonie. C'est 
ainsi qu'au Vernet près de Lyon existait autrefois cette jolie 
variété du Pupa dolium albine, de couleur blanc argenté, 
que les Michaud, Terver, Foudras, Lafond ont exploitée avant 


(1) Faudon, Monogr. Pisidies, p. 14. 
(2) Drouët, Unios de lu France, p. 35. 


DU BASSIN DU RIIGNE 105 


nous, et que nous ne relrouvons plus aujourd’hui. Citons 
encore comme exemple des Limnæa peregra aux formes gib- 
beuses, tout à fait anormales qui se reproduisent avec ces 
mêmes caractères exceptionnels dans une mare du château 
Laumusse dans le département de l'Ain. 

L'existence de la colonie chez les mollusques est pour 
nous un fait non seulement naturel, mais nous ajoulerons 
nécessaire à la conservation des caractères de l'espèce ; avec 
la dispersion de la colonie on a toute chance pour obtenir des 
rariations nouvelles. S'il existe par exemple deux colonies 
voisines appartenant à la mème espèce, mais présentant des 
variélés distinctes, propres à chacune d'elles, lorsque ces 
colonies venant à se disperser finiront par se rencontrer, 
ilen résultera des accouplemenis féconds donnant naissance 
à de nouvelles variétés. Après une certaine continuité dans 
la fécondation, par suite des lois de la sélection, la forme 
de dominante finira par l'emporter, maisil n’en sera pas moins 
résulté une sorle de perturbation au moins momentanée dans 
la manière d'être primilive de ces deux colonies. 

Gelte notion des colonies s'applique également aux for- 
mes les plus anciennes ; nous en retrouvons la preuve dans 
les coquilles fossiles ; il arrive bien souvent en effet que telle 
ou telle espèce est très commune sur un point donné alors 
qu'elle devient plus rare au même horizon géologique sur 
un autre point. Nous pourrions à cet égard citer un grand 
nombre d'exemples ; depuis quelques années on a fait jouer : 
ces colonies suivant leur mode de déplacement un rôle tout 
spécial; nous ne reviendrons pas sur un pareil sujet qui 
sortirait du cadre que nous nous sommes lracé. 

Dans une seule et mème station on peut trouver plusieurs 
colonies de moilusques différents vivant ensemble. On 
comprend en effet, que lorsqu'une espèce trouve un milieu 
convenable à ses besoins, ce mème milieu peut également 


VAR, MAL.T. II. S 


106 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


convenir à d'autres espèces non seulement du même genre: 
mais encore de genres différents. C’est ainsi qu’au milieu de 
colonies d'Hélices on trouvera des colonies de Bulimes ou de 
Clausilies ayant mêmes mœurs et mêmes habitudes; malgré 
leur modus vivendi semblable, ils ne se font point la guerre 
et paraissent vivre en parfait accord ; c'est qu'en effet, le 
milieu où ils ont fait élection de domicile est en général bien 
assez riche pour subvenir longtemps encore aux besoins des 
différentes colonies; vient-il à s’appauvrir un peu, les colo- 
nies se déplacent et émigrent ensemble ou chacune de leur 
cÔLC. 

Deux ou plusieurs espèces appartenant aux mèmes genres 
peuvent avoir leurs coloniesréunies ; ainsi on observe ensem- 
ble des colonies d’AHelix plebeia et H. hispida, I. montana 
et. clandestinu, I. obvoluta et H. depilata, Succinea putris 
et S. Pfeifferi, Clausilia parvula, et CL. Teltelbachiana; etc. ; 
souvent même, ce sont des formes voisines, et rien ne fait 
supposer qu'il y ait des accouplements entre individus d’es- 
pèces différentes ; du moins pour notre part nous ne l'avons 
pas encore constaté d'une façon bien nette et bien positive. 

M. Drouët prétend, mème à propos des Anodontes, que cha- 
que localité fluvialile ou lacustre nourrit toujours deux formes 
distinctes, l'une du groupe des Cygnées, l’autre du groupe des 
Analines ou des Pondereuses (i). Il donne à ce sujet plusieurs 
exemples puisés dans les environs de Troyes. Malgré la 
parfaite compétence de ce savant auteur en pareille matière, 
nous ne Creyons pas que ce fait soit absolu; certes nous 
l'avons, comme lui, observé bien des fois, et cela revient à 
dire, comme nous l’avancions tout à l'heure, qu'un même 
habitat peut donner asile à plusieurs colonies; mais nous 
aVONS aUSsi souventremarqué que cerlains Anodontes vivaient 

(1) I, Drouët, 1852654. Etudes sur les Nayades de France, Anodonles, p. 


4. 


DU BASSIN DU RHONE 107 


seuls, ou du moins sans mélange d'espèces dans la colonie. 
Le même fait a lieu pour les gastéropodes ; si la plupart du 
temps, dans un espace même restreint, on observe plusieurs 
espèces vivant de conserve, on peut également dans d’autres 
stations n’observer qu'une seule et même espèce sans la 
moindre variété. 

Les colonies, en général, ne se manifestent pas toujours 
de la même manière. Telle espèce qui constitue ici une colo- 
nie nombreuse et prospère ne sera sur un aufre point repré- 
sentée que par de rares individus ; de là nécessairement la no- 
Lion forcée des espèces dites rares oucommunes.On comprend 
parfaitement que par suite de circonstances diverses une co- 
lonie autrefois très populeuse peut être aujourd'hui dispersée 
et n'avoir plus que de rares individus pour la représenter; 
de mème il existe également certaines espèces ou variétés 
qui, Sur un point donné, sont toujours rares, soit parce que 
leur degré de fixité n’est pas encore suffisant, soit parce que 
les milieux ne conviennent qu’à un nombre trop restreint de 
leurs individus, soit enfin parce que les causes destructives 
efficientes se renouvellent trop souvent. Mais un fait bien cer- 
tain, et qui est vrai pour toute l'échelle des êtres, animaux 
ou végétaux, c'est que plus une espèce est répandue, plus 
elle tend à présenter de variations. Pareille loi est des plus 
rationnelles, car en effet, à mesure.que l'espèce donnée vient 
à se multiplier, elle est forcément obligée de se déplacer pour 
pourvoir à ses propres besoins, et c’est précisément en se dé- 
plaçant dans des sens différents qu’elle peut être amenée à 
se modifier pour s'adapter aux nouveaux milieux dans les- 
quels elle est appelée à vivre. 

Les mollusques terrestres et aquatiques ayant, comme nous 
l'avons vu, des préférences marquées pour telle ou telle na- 
ture d'habitat, nous avons cherché à baser une sorte de clas - 
sement sur la nature des milieux où ils se plaisent à vivre, 


108 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 

de telle façon qu'étant donné l'état physique d'un lieu ou son 
régime botanique, on aura des faunules différentes, propres 
à chacun de ces milieux. D'après ces conditions, nous aurons 


le classement suivant : 


A, — MOLLUSQUES TERRESTRES. 


1° Faunules basées surles conditions physiques. 


Faunula arida. Faunula rupestris. 
— humidu. —  murulis. 
—  Jiparia. —  viarum. 


2° Faunules basées sur les conditions botaniques. 


Faunula sylvaticu. Faunula arborum. 
—  nemoralis. — Sepicola. 
—  hortensis. —  mussicola. 

B. — MOLLUSQUES AQUATIQUES, 


1° Faunules basées sur les conditions hydrographiques. 
Faunulu fluviatilis. L'aunula fontana. 
—  lacustris, —  limphanu. 
—  palustris. 
2 Faunules basées sur les conditions physiques. 
Faunula adhærescens. Faunula arenosa. 
—  plantarum. —.  limosa. 


Nous allons passer en revue chacune de ces faunules et 
examiner rapidement ses caractères particuliers. 


L. FAUNULA arIDA. — Sous cette dénomination nous compre- 
nons les mollusques terrestres qui vivent dans les lieux secs, 
arides, sablonneux, souvent exposés aux ardeurs du soleil; 
la flore est peu variée, ce sont surtout des bruyères, des 
hélianthèmes, des gazons, des ajones et quelques espèces 
propres à ces milieux. Dans nos contrées, les espèces mala- 


« 


DU BASSIN DU RHONE 109 


cologiques qui vivent dans un semblable milieu sont peu 
nombreuses ; elles deviennent, au contraire. pius abondantes 
lorsque l'on descend la vallée du Rhône et que l'on approche 
du Midi. Ces espèces sont en général caractérisées par leur 
petite taille, le test épais, solide. Nous distinguerons plus 


particulièrement : 


Helixæ carthusiana. Chondrus quadridens. 
—  ericetorum. Clausilin Mongermonti. 
—  fasçiolata. Pupa quinguedentata. 
— caperala. — avenace«. 

—  urifasciata. — granum. 

Chondrus tridens. Carychium tridentatun. 


2. FaunuLA numiDa. — Cette faunule comprend les espèces 
qui vivent de préférence dans les endroits frais, humides, 
souvent sombres, même marécageux, recherchant les bois 
pourris, les détritus, s’enfoncant parfois dans le sol, ou 
même y faisant complètement choix de domicile. Ce sont ordi- 
nairementdes limaciens,des gastéropodes detailleassez petite, 
à test mince, transparent, comme les Suecinées, les Hyali- 
nies ; àce même groupe appartiennent de droittoutes les Cæ - 
cilianelles dont les mœurs sont particulièrement sous-terres- 
tres. Enfin nous y rapportons quelques espèces aquatiques 
parmi les Limnées qui peuvent vivre un temps même assez 
long hors de l’eau, dans des milieux de la nature de eeux dont 
nous venons de parler : 


Arion empiricorum. Succinea arenaria. 
—  hortensis. — Rumilis. 
Limax agrestis. Hyalinia cellaria. 
— \ CINETEUS. —  pilalica. 
+ L'UATIEqAlUs. — _ glabra. 
Krynickillus bruneus. —  nitens. 
Succinea acrambleia. —  nilidu. 


— _ oblonga. Helix costulata, 


110 VARIATIONS 


Helix hispida. 


MALACOLOGIQUES 


Pupa muscorum. 


—  plebeiu. Vertigo Moulinsianu. 
—  aspersa. —  antivertigo. 
Ferussacia subcylindrica. —  plicala. 
2æcilianella acicula. Limnæa auricularia. 
—  Liesvillei. —  palustris. 
—  uniplicata. —  pcregra. 
Clausilia laminata. -— truncatula, 
—  fimbriata. 


3. FaunuLaripaniA. — Sur les bords des cours d'eaux, des 
lacs, des marais, des ruisseaux, vit toute une pelite faunule 
dont plusieurs espèces ne sauraient s'écarter d'un pareil 
milieu ; quelque espèces comme les Succinées grimpent sur les 
tiges des plantes aquatiques, des jones, des saules, ete., qui 
bordent les eaux, tandis que d’autres comme les Hyaliniesram- 
pent plus volontiers sur le sol humide. Presque toutes sont 
detaille minime ou tout au plus movenne, à test mince, trans- 
parent, souvent brillant. C’est dans ces conditions que vivent 
surtout les Suceinées et les Hyalinies. 


Krynickillus bruneus. 
Succinea putris. 


Hyalinia contracta. 


— subrimala. 
—  Charpentieri —  diaäphana. 
—  Mortilleti. —  fulva 
LE pme E 
Pfeifferi. Helix pygmea. 
—  eleguns. —  hispida. 
UN ACT 27€ pci 
crambleia. OCTO UE 
—  Fagotiana. —  pulchella 
—  oblonga. ; j 
ga Bulimus detritus. 
— urenaria, ; ] j 
| 4 Ferussacia subcylindrica. 
— Lurnalrs. 13 ] 
| 1 e Clausilia nantuacina. 
‘lyalinia lucita. Pupa muscorum 
—  nilida. no i 
ne Vertigo inornala. 
— rilidosa. j 
. —  antiverliyo. 
= umontinn: ë 1 ini 
| na, Carychium minumum. 
alina. 


—  tridentalum. 
= MCrystallinn. 


DU BASSIN DU RHONE di 


4. FauNuLa RuPEsTRIS. — Cette faunule est une des plus 
riches ; elle comprend les esp:ces montagnardes ou submon- 
tagnardes qui vivent sous les pierres, dans les fentes et les 
crevasses des rochers, fuyant les ardeurs solaires pour recher- 
cher l'humidité ; elles se nourrissent de détritus, de lichens, 
de petits végétaux, s’attaquant à toute la faune eryptoga- 
mique qui croit dans de semblables conditions. C’est la 
faunule par excellence des Clausilies et des Pupas. On y 
trouve également bon nombre d'Hélices : 


Arion hortensis. Helix Fontenilli. 
—  Dupuyanus. —  alpina. 
Linax erythrus. IN lACIAlrs; 
—\\ eubalius. —  Sylvalica. 
—/1agrestis. SNUSDETS 
Milax marginatus. Bulimus montanus. 
Hyalinia cellaria. NOUS CUMUSe 
—  glabra. Chondrus tridens. 
--  alliaria. —  quadridens. 
=—  ñitida. Clausilix Mongermonti 
—  nilidula. UC TCOS(: 
—  nilens. — earina. 
—  striatula. —  Carthusiana. 
—  Dumontiana. —  Rolphii. 
—  diäphana. —MUCidt. 
—  fulva, —  plicata. 
Helix rotundata, —  nigricans: 
= MG eTAtU. _— nantuacina. 
—  obvolutu. —  crenulala. 
—  holoserica. —  parvula. 
—  personnaia. —  Corynodes, 
—  bidens. Balia perversa. 
—  phorochætia. Pupa quinquedentata. 
—  rupesiris. —  Mmegacheilos. 
—  plebein. OM OVENACCA. 
—  lupicida. —  Farinesi. 


—  diniensis. Pupa frumentum. 


112 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Pupa secale. Vertigo pusilla. 

—  polyodon. —  plicata. 

— , multidentatn. Pomatias apricus. 

—  doiium. —  sabaudinus. 

—  MmUusCOrum. —  septemspiralis. 
5. FAuUNULA MuRaALIS. — Il existe un certain nombre de 


mollusques qui font plus volontiers élection de domieile sur 
les murailles; on les rencontre sur les vieux murs, les rui- 
nes, les murgets en pierres sèches, les chirats du Mont-d'Or; 
souvent ils se tiennent pendant la sécheresse au pied de 
ces murailles pour y grimper ensuite après la pluie. C’est 
ainsi qu'on les voit sur les murs souvent un peu humides des 
églises de campagnes, les murs de clôture des cimetières, 
des vieux châteaux, des anciens édifices, elec. Ils vivent or- 
dinairement de mousse, de lichen, de détritus, ete.; ils sont 
caractérisés par un test assez solide, épais, souvent côtelé ; 
cette faunule, assez riche, est des plus variées : 


Arion empiricorum. Helix rotundatu. 

—  subfuscus, — muralhis. 
Limax cinereo-niger. —  aspersa. 

—  variegalus. Bulimus obscurus. 
Milax marginatus Chondrus tridens. 
Hyalinia lucida. —  quidridens. 

—  cellaria. Ferussacia subcylindrica. 

-—  nilens. Clausilia nigricans. 

—  nilida. …—  plicatula. 

—-  nitidula. —  dilophia. 

— fulva. —  parvula. 
elix shigella. Pupa avenaceu. 

—  lapicida. —  Farinesi. 

—  fasciolata. —  frumentum. 

—  unifasciata. —  pol/yodon. 

— gratliosa. — MUsCOTUmM. 


—  Costaln. —  triplicata. 


DU BASSIN DU RHONE RES 


Pupa umbilicata. Cyc'ostora elegans. 
Vertigo muscorium. Pomatins septemspiralis. 
6. Fauxura vianum. — Quelques espèces, peu nombreuses 


il est vrai, se tiennent volontiers sur le bord des chemins, des 
sentiers même les plus fréquentés, se cachant sous les pierres 
ou les herbes qui bordent la roule, et rampent surle chemin 
après la pluie. Ce sont surtout des limaciens et colimaciens 
quise nourrissent plus particulièrement d'herbes et de petites 
plantes. Nous signalerons parmi ces espèces les suivantes : 


Arion hortensis. Iclix strigella. 
—  ater. —  ericelorum. 
Limax agrestix. —  fascioluta. 
Milax gagates. —  Caperala. 
Hyalinia lucida. —  unifasciatn. 
—  radialula. to OUTaliosar 
Helix phorochætia. Vertigo pygmeæx. 
—  Bourrianux. Pomatias sabaudinus. 
7. FaAuNuLA syzvarica. — La faunule sylvatique comprend 


les espèces qui vivent dansles forêts ou dans les grands bois, 
en général à une altitude supérieure à 1009 ou 1200 mètres ; 
presque toutes recherchent l'ombre et la fraicheur, ctse nour- 
rissent de feuilles mortes, de détritus, de bois pourris, ou 
même de végétaux frais dont ils rongent les jeunes pousses. 
C'est la faune par excellence des limaciens : nous signa - 
lerons plus particulièrement : 


Arion empiricorum. Limax agrestis. 
— ALEr. OS yLUATICus: 
—  albus. — erythrus. 
—  subfuscus. —  Cinereo-niger. 
—  melanocephalus. - —  helveticus. 
—  Dupuyanus. —\ CiNEreus. 


Geomalacus Bourguignati. —  eubaliut. 


114 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Hilax marginatus. 

Vitrina pellucida. 
a ITU. 
—DLoRNNUlLATISe 
—  diaphana. 
—  nivalis, 

Hyalinia nitens. 
—  radiatula. 
—  pelronella. 
—  viridula. 


—  pseudohyditina. 


Helix rotundata, 
—. ruderata. 
— OTUNESITES, 
—  obvoluta. 
— _ holoserica. 
—  personnala 
—  bidens. 

—  Vilosa. 
— montana. 
—  depilata. 
—  cobresinn. 


Helix Fontenilli. 


zonata. 
fœtens. 
lapicida. 
arbustorum. 
Lepellini. 
sylvatica. 
subaustrince. 


Bulimus montanus. 
Clausilia fimbriata. 


ventricosa. 
carthusiana. 


Bclphii. 


lineolata. 
plicatula. 
ylora. 
gallici. 
Depuyana. 
micralracla. 
crenulata. 
coryno:les. 


Pupa bigerriensis. 


—  alpina. Pomatias apricus. 
——  glacialis. 
8. FAUNULA NEMorazis. — Dans la faunule némorale nous 


comprenons toutes les espèces qui se trouvent dansles bois, 
en général à une hauteur variant entre 500 et 1000 mètres. 
Gest une faunule d'altitude inférieure à la précédente, mais 
vivant dans des conditions plysiques à peu près similaires, du 


moins au point de vue des mœurs, du régime, des habitudes. 


Ici, les Limaces et les Arions sont moins nombreux, tandis 
qu'au contraire nous voyons plus de Colimaciens. Nous cite- 
ons dans celle catégorie qui renferme un grand nombre d'es- 


pèces : 


* 


DU BASSIN 


Arion empiricorum. 


alter. 
campestris. 
subfuscis. 
melanocephalus. 


Geomaleus Bourquignati. 
Limax agrestis. 


— 


— 


sylvaticus. 
cinereo-niqer. 
cinereus. 
variegalus. 


Milax marginatus. 
Testacella haliotidea. 


Vitrina peliucita. 


major. 
annuluris. 


Hyalinia lucida. 


septentrionalis. 
Blaunvri. 
celiaria. 
alliaria. 
glabra. 
nitens. 
subnitens. 
Dulaillyana. 
nilida. 
nilidosa. 
nilidula. 
crystallina. 
sublerranea, 
fulva. 


Helix rotundata. 


ruderata. 
rupestris. 
aculealu. 
obvolutu. 
personnila. 
villosa. 
montana. 


DU RHONE 


— 


— 


Helix submontanu. 


circinnalu. 
ylypta. 
clandestina. 
hispidu. 
g'atianopolitana. 
liberta. 
carthusian«. 
fruticum. 
strigella. à 
lapicida. 
arbustorurn. 
ericetorum. 
costulata. 
heripensis. 
diniensis. 
nemoralis, 
hortensis. 
sylvatica. 


Bulimus montanus. 
Clausilia silanica. 


laminata. 
punctata. 
ventriCos«. 
micropleuros . 
earina. 
Rolphii. 
sabaudina. 
lineolata. 
mucida. 
plicatula. 
dubia. 
Reboudi. 
nigricuns. 
bellonidea. 
cory*odes. 
Tetlelbachiana. 


Pupa Farinesi 


hordeum. 


10 VARIATIONS MAL\COLOGIQUES 


Pupa secale. 
—  Semproni. 


—  cylindraceu. 


= MUSCOTUN. 


Cyclostoma elegans. 
Pomatius Septemspiralis. 
—  lutelianum. 


9. Faunuza norTexsis. — Cette faunule comprend toutes 
les espèces malacologiques qui vivent dans les jardins, 
les vergers, les prés, les champs, les vignes, en un mot dans 


les terrains cultivés; elles appartiennent toutes aux régions 
basses ou peu élevées ; dans ce groupe les Hélices dominent ; 
quant à leurnourriture, elle se trouve nécessairement appro- 


priée à la nature des milieux où elles vivent. Nous signafe- 


rons les formes suivantes : 


ATion empiricorum. 
—  hortensis. 
Limax agrestis. 
—— 'CUITETONS, 
Milax gagates. 


Tes!'acella haliotidea. 


Hyalinia nitida. 
Helix pygmeæu. 
—  pulchella. 
—  hispidu. 
—  plebeia. 
— sericea. 
—  ciliata. 
—  cinctella. 
—  incarnula. 
— _ Juriniana. 


— carthusian«. 


—  frulicum. 


lielix ericetorum. 

—  fasciolata. 

—  heripensis. 

— _ gesocribatensis. 

—  unifascia'a. 

—  nemoralis. 

—  horlensis. 

—  «spersa. 

—  pomalin. 
Bulimus detritus. 
Clausilia parvula. 
Pupa ruscorum. 

—  frumentum. 

—  secale. 

—  doliolum. 
Vertigo edentula. 
Cyclostoma elegans. 


10. FauNurzA arBorum. — Il existe un certain nombre de 
formes qui vivent assez volontiers sur les trones d'arbres ; 
quelques-unes grimpent assez haut, d'autres se cachent dans 
les fentes des écorces rugueuses, d'autres enfin se logent sous 


DU BASSIN DU RHONE 117 
l'écorce elle-même ou dans l'intérieur des troncs pourris; 
elles vivent en général de ces sortes de détritus ou de quei- 
ques cryplogames qui croissent sur les vieux arbres. Parmi ces 
espèces nous indiquerons : 


Limax sylvaticus. Bulimus montanus. 

—  Variegalus. Balia perversa. 

—  cinereo-niger. —  Deshayesiana. 
Succinea oblong«. Clausilia laminata. 
Helix holoserica. —  fimbriala. 

— coslala. = ROLDRIE 

—  obvoluta. —  lineolatu. 

—  villosa. ET UNLUE 

—  Circinnala. Pupa cylindracea. 

——  ylypla. Vertigo pygmæu. 

—  fruticum. Pomatias septemspiralis. 


— arbustorum. 


11. FAUNULA sEpIcOLA. — Sous celte dénomination nous 
comprendrons les formes qui se récoltent le plus ordinaire 
ment dans leshaies qui servent de séparation aux enclos, dans 
les buissons, les jeunes taillis, etc., en un mot les espèces 
qui habitent plus volontiers sous les arbrisseaux, grimpant 
sur les tiges, se cachant à te re, sous les feuilles pendant la 
sécheresse, se nourrissant s il de détritus, soit des jeunes 
pousses ; nous citerons plus : a:ticulièrement : 


Arion hortensis. Helir incarnata. 
— alter. 1 JuTinane. 
— subfuscus. —  carthusiana. 
Limax agrestis. — LU FUEICUUTT 
—  CiNCTreUS. SRE. 
Hyalinia crystallinx. AC CHTUUE. 
Helit obvoluta. —  g'abellu. 
—  hispida. —  lavandulæ. 
—  plebeia. —  arbustorun. 
—.… crcinnala. _ tepellini, 


NW CINCEClin: -—  pistun, 


118 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Helix variabulis. Vertigo edentula. 

—  nemoralis. —  pygmæa. 

—  hortensis. Cyclostoma elegans. 

ON ASDErS Te Pomatias apricus. 

—  pomülia. —  sabaudinus. 
Clausilia laminatu. —  septemspiralis. 


Pupa poiyodon. 


12. Faunuza mussicoza. — Il existe un certain nombre de 
mollusques qui se tiennent souvent cachés dans la mousse 
fraiche, sous les lichen, et, en général, sous les cryplogames; 
cesontordinairement de petites formes appartenantà différents 
genres; NOUS Y avons joint quelques mollusques aquatiques 
qui peuvent également vivre dans de semblables conditions ; 
c'est plus particulièrement la faune des Acme et des Azera. 


Arion empiricorum. Helix costata. 
— horténsis. —  Bourniana. 
Limax agrestis. —  cobresina. 
—  Ccinereus. —  costulata. 
—  variegatus. Ferussacia subcylindrica. 
Vitrina pellucida. —  collina. 
— major. Pupa frumentum. 
—  annularis. —  secale. 
—  diaphana. —  dolium. 
—  nivalis. —  doliolum. 
Hyalinia alliaria. —  mullidentata. 
— . nitidula. —  cylindracea. 
—  nilida. —  Semproni. 
—  nilens. —  MUSCOrUm. 
—  radiatula, —  bigranata. 
—  crystallina. —  triplicata. 
—  diaphana. Vertigo muscorum. 
—  fulva. —  PYJMEN: 
Helix rotnndata. —  antivertigo. 
—  pyymMmæu. —  plicatu. 
—  aculeata. —  pusilla. 


—  pulchelia. Carychium minimum. 


DU BASSIN 


Carychium tridentatum. 


DU RHONE 


Linmnæa truncatula. 


Acme Dupuyi. —ù pEregra. 
—  polila. Physa contorta. 
—  lineata. —  hypnorum. 


119 


Physa hypnorum. 


15. Faunuza rLuviarizis. — Cette faunule renferme toutes 
les formes qui vivent dans les cours d'eaux, fleuves, rivières, 
ruisseaux et torrents, c’est-à-dire dans des milieux aux eaux 
-généralement claires et plus ou moins mouvementées. Nous 
y voyons peu ou pas de Limnées et de Planorbes; c’est surtout 
la faune des Unio, des Marqaritana et des Dreissena. Nous 
cilerons dans ces condilions : 


Limniba peregra. 

— (runcaliun. 

—  palustris. 
Ancylus simplex. 

—  riparius. 

—  capuloides. 
Vivipara contecta. 

—  fasciata. 
Bythinia tentaculata. 
Paludinella viridis. 
Neritina fluviatilis. 
Sphærium rivicola. 

— rivale. 
Pisidium pusillum, 

—  amnicum. 

—  lienslowanum 
Unio sinuatus. 

—  dittoralis. 


—  subtetragonus. 


——  Draparnaldi. 
—  Barraudi. 

—  Philippi. 

— alter. 


Unio crassus. 
— batavus. 
—  SquAaMIsNS. 
— MANCUS. 
—  nanus. 
— amnicus. 
—  reniformis. 
—  COTTOSUS. 
—  subtilis. 
—  elongatulus. 
—  Requieni. 
-—  picltorum. 
—  tumidus. 


Margaritana margaritifera. 


Anodonta Cygnea. 
—  Locardi. 
—  analinn. 

—  parvula. 
—  piscinalis. 
— _ ponderosa. 
—  Dupuyi. 


Dreissena polymorpha. 


120 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 

A celte liste il faudrait probablement ajouter un grand 
nombre des espèces que nous avons citées dans la liste des 
coquilles des alluvions et dont la provenance réelle est en- 
core inconnue; parmi celles-ci seraient sans doute de nom- 
breuses petites Paludinidées. 


14. Faunuza LAcusrris. — Nous avons compris dans cette 
division les espèces qui habitent les eaux des grands lacs de 
notre région, comme ceux du Bourget, d'Annecy, de Silan, 
une partie du Léman, ete. Les caractères de cette faunule 
sont moins précis que ceux des autres, car dans le nombre 
se trouvent beaucoup d'espèces de la faune paludéenne et de 
la faune fluviatile, la nature physique de ces eaux tenant à la 
fois de ces deux milieux; aussi y trouvons-nous des Planorbes 
et des Limnées associés aux Unios. 


Planorbis contottus. l'alvata alpestris. 
—  albus Neritina fluvintilis. 
—  (Crosseanus. Splhiærium corneum. 
—  complanalus. Uuio rhomtboideus. 
—  Submarginatus. — batavus. 
Limnæa auricularia. —  uber. 
—  linosa. —  Sunderi. 
—  peregra. —  lequieni. 
— DALUSENS. —  Roussii. 
a ITUNCUIUIE. —  plalyrhynchoileus. 
—  stagnalis. Anodonta eucypha. 
UNE — ACYrLt. 
—  elophila. —  CyyNEU. 
—  raphidia. —  Forchammeri. 


Ancylus lacustris, —-  oblonga. 
Bytninia tentaculata. 


. Valvata obtus«. 


— iluvio «. 


-- analina. 
—  pisCinuuis 


Pautes ces esptces en général ont été péchées sur les bords, 


“ 


DU BASSIN DU RHONE 121 


de telle sorte que nous ne connaissons pas encore la faune 
profonde de nos lacs ; par analogie, d’après ce qui se passe 
pour les lacs suisses, peut-être y aurait-il dans nos grands 
_lacs français quelques Pisidies vivant à des profondeurs plus 
grandes que 25 ou 30 mètres. 


15. FAUNULA PaLuSTRIS. — La faune paludéenne, qui est in- 
contestablement la plus riche des faunes aquatiques, com - 
prend toutes les espèces qui vivent dans les eaux stagnantes 
peu profondes, telles que mares, marais, étangs, fossés, bas- 
sins, ele.; c’est la faune des Limnées, des Planorbes et des 
grands Anodontes ; tous ces molluques se nourrissant de con- 
ferves, ou de jeunes plantes poussant dans les eaux au fond 
généralement vaseux. 


Planorbis complanatus. Ancylus lacustris. 
—  Carinalus. Vivipara contecta. 
—  sSubmarginatus. —  fasciata. 

— vortex. B'ythinia tentaculata. 
— rotundatus. Valvata piscinalis. 

—  cristalus. —  oblusa. 

—  imbricatus. nn NUIT 

—  ualbus. Sphærium rivicola. 
—  COMneus. —  Terverianum. 

Physa acuta. me  COTNEUM. 
—  hyprorum. — rivale. 

Limnæa auricularia. —— lUCUSITE: 
=" cannlis. Pisidium pusillum. 
—  limosa. mn 10008 
—  peregra. —  casertanum. 
—  intermedia. Unio batavus. 

LE OCOTUUS. —  pictorum. 
—  palustris. Anodonta cygnæa. 
—  stagnalis. .__— anatina. 
UT. —  Locardi. 
—  elophila. —  Dupuyi. 


Ancylus capuloides. —  Rossmassleriana. 


VAIRS MAL: Te Tr. 9 


- 


122 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


16, FaAuNuULA roNTAN«a. — Dans les eaux des fontaines, c’est- 
à-dire dans les eaux claires, limpides mais tranquilles et non 
courantes, vivent un cerlain nombre d'espèces, en général 


assez petites ; nous citerons : 


Planorbis nitidus. 
—  fontanus. 
— vortex. 
—  spirorbis. 

Physa fontinalis. 

Limnæa limosa. 


Limneæa fontinalis. 
—  marginalà. 
—  intermedia. 
—  truncalula. 
—  peregru. 


17. FAUNULA LIMPHANA. -— Dans les sources, c’est-à-dire 
dans les eaux claires, limpides, fraiches mais courantes, on 


peut récoller quelques espèces particulières; en outre, nous 
y retrouvons la plupart des formes de la faunule précédente, 
mais atteignant alors une taille plus grande; le genre typique 
de cette faunule est le genre Pisidium. 


Planorbis nitidus. 
—  fontanus. 
—  spur'orbis. 
— contorius. 

Physa fontinalis. 
—  Taslei. 

—  acuta. 
 Limnæa auricularia. 

—  limosu. 

—  fontinalis. 

— _ peregra. 

—  frigida. 


Limnæa corrosa. 

—  intermedia. 

—  truncatula. 

—  fragilis. 
Ancylus simplex. 

—— _ gibbosus. 
Paludinella bulimoideu. 

—  pupoides. 
Pisidium casertanum. 

—  amnicum. 

— _ Henslowanum. 

— nilidum. 


I faudrait probablement ajouter à cette liste quelques es- 
pèces de la faune des alluvions, espèces dont on ne connait 


pas la véritable origine, mais qui par analogie doivent vivre 
dans des conditions similaires aux autres espèces de la fau- 


DU BASSIN DU RHONE 123 


nule qui nous occupe. Telles seraient par exemple un certain 
nombre de petites Paludinidées que nous avons citées dans 
la première partie de ce travail. 


18. FAuNULA ADHÆRESCENS. — Nous comprenons sous cette 
appellation les espèces aquatiques que l’on récolte le plus 
souvent sur les pierres et les rochers, où parfois même elles 
adhèrent fortement ; elles se nourrissent de petites conferves 
qui croissent à côté d'elles sur les mêmes roches; quelques - 
unes, comme les Ancyles,se déplacent peu ; d’autres, au con- 
traire, comme les Limnées ou les Physes, ne se tiennent là 
qu'accidentellement. Enfin d'autres mollusques, comme les 
Dreissena, s’attachent aux pierres et aux rochers par un byssus 
particulier. Le (ype malacologique de cette faunule est l’An- 
cyle; nous citerons dans ces conditions : 


Ancylus simplex. Limnæa fontinalis. 
—  riparius. —  inltermedia. 
—  capuloides. —  peregra. 
—  gibbosus. — | truncalulu. 
—  lacustris. Physa acuta. 
Bythinia tentaculata. Neritina fluviatilis. 
Amnicola similis. Dreissena polymorpha. 


Limnæa limosa. 


19. Faunura PLANTARUM. — Un très grand nombre de 
gastéropodes aquatiques passent une grande partie de leur 
existence attachés sur les tiges des plantes, sur les feuilles, 
sur les débris de toute nature quiflottent à la surface de l’eau, 
puisant leur nourriture dans ces différents éléments. En outre, 
quelques lamellibranches se plaisent au milieu des racines de 
ces plantes ; mais comme elles sontdans la vase, nous les avons 
classées dans une autre faunule, La faunule qui nous occupe 
est caractérisée par la présence des Limnées et des Planorbes ; 


124 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 
nous indiquerons comme vivant dans ces conditions, les es- 


pèces suivantes : 


Planorbis nitidus. Limnæa corrosa. 
—  fontanus. —  intermedia. 
—  complanalus. —  truncatulu. 
—  carinalus. —  COTvus. 

—  submarginatus. —  palustris. 
— vortex. —  stagnalis. 
—  rotundalus. —  turgida. 
—  spirorbis. —  elophila. 
—  cristalus. —  raphidia. 
—  imbricatus. —  fragilis. 
—  contortus. Vivipara contecta. 
—  albus. —  fasciatu. 
—  Crosseanus. Bythinia tentaculata. 
—  COrneus. Amnicola similis. 
Physa fontinalis. Paludinella viridis. 
—  Taslei. —  brevis. 
—  aculu. — 100. Sp. 
—  hypnorum. —  bulimoideu. 
Limnæa auricularia. —  abbreviata. 
—  canalis. —  turriculata. 
— limosa. —  pupoides. 
—  fontinalis. Belgrandia vitreu. 
—  marginulu. Hydrobia Charpyi. 
—  peregra. — peracula. 
—  frigida. 
20, FAUNULA ARENOSA. — On trouve quelques espèces qui 


rampent volontiers sur le sable ou sur le gravier à éléments 
tantôt grossiers, tantôt très fins, tandis qu'ilen est d'autres 
qui s’enfoncent plus ou moins dans ce même gravier ; tel est 
le cas de la plupart des Unios, qui caractérisent du reste cette 
faunule ; on sait en effet que beaucoup de ces mollusques se 
creusent dans le sable une demeure où ils s’enfoncent et 


DU FASSIN DU RHONE 
où ils passent une grande partie de leur existence. Les 
principales espèces de cette faunule sont: 
Bythinia tentaculita. Unio amnicus. 
Valvata contorta. —  reniformis. 
—  piscinalis. — Sanderi. 
—  oblusa. —  COrrosus. 
—  alpestris. —  subtilis. 
Unio sinuatus. —  Requieni. 
—  dittoralis. —  Roussiü. 
—  subletragona. —.  plalyrinchoideus. 
—  Draparnaldi. —  pictorum. 
— © Barraudi. —  tumidus. 
—  Philippi. Margaritana margaritifera. 
—  ater. Anodonta arenaria. 
—  Crassus. —  analina. 
— _ Squamosus —  parvula. 
— MaANCUS. — . piscinalis. 
— nunus. — _nyclerinna. 
21. FAuUNULA LIMOsA. — Dans cette derniere faunule nous 


125 


classons les formes qui préfèrent la vase au sable, soit qu’elles 
rampent sur ce sol comme quelques Valvées, soit qu’elles s'y 
enfoncent plus ou moins profondément comme les Pisidies. 


C'est ce dernier genre qui caractérise surtout cette faunule. 


Nous indiquerons : 


Planorbis complanatus. 


carinatus. 
submaryinatus. 
vortex 
rotundatus. 
cristatus. 
imbricalus. 
albus. 
Crosseanus. 
COrneus. 


Physa acuta. 


Physa hyprorum. 
Limnæa auricularia. 


canalis. 
limosa. 
peregra. 
intermedia. 
COTUUS, 
palustris. 
stagnalis. 
turgida. 
etophila. 


126 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Limnæa fragilis. Sphærium Terverianum. 
Valvata minuta. —  Corneum. 
Anodonta cygnæa. —  nucleum. 

—  rostrata. — ovale. 

—  analina. —  lacustre. 

—  Locardiana. Pisidium pusillun. 

—  Forchammeri. —  nitidum. 

— DUDUYT. —  casertanum. 

—  Rossmassleriana. —  amnicum. 
Sphærium rivicola. —  Ienslowanum. 


Ce mode de classement n’a du reste, il faut bien le recon- 
paitre, rien d'absolu; s’il est un certain nombre de genres ou 
d'espèces qui vivent toujours, du moins d’après ce que nous 
observons actuellement, dans les mêmes conditions, il en est 
d'autres qui, plus indifférentes ou moins sensibles à l’état des 
milieux, vivent dans des conditions très différentes. lei en- 
core, comme lorsqu'il s’est agi de l’étude des espèces, suivant 
leur répartition d’après l'altitude, nous remarquerons que ce 
sont plus volontiers les espèces rares ou peu développées, 
celles dont les modifications ont donné lieu au moins grand 
nombre de variétés, qui vivent de préférence dans des condi- 
tions d'habitat plus particulières et qui se localisent dans telle 
çu telle de nos faunules; au contraire, les espèces à grande 
dispersion, celles qui sont plus communes et dont le nombre 
des variétés ou sous-variétés est plus considérable, se prêtent 
toujours moins à un pareil genre de classement, el peu- 
vent vivre indifféremment dans des milieux plus variés. Leur 
individualité plus souple, plus modifiable, a pu mieux se prè- 
ter aux modifications qu’entrainent nécessairement un chan- 
gement d'habitat; dès lors la multiplicité des variétés propres 
d’abord à chaque milieu différent a fini dans la suite par ren- 
dre l'espèce elle-même, ainsi acclimatée, plus apte et plus 
propice à résister et à survivre au sein de ces mêmes milieux. 


DU BASSIN DU RHONE LT 


Cette loi de la variabilité des formes par rapport à l'habitat 
semble générale, et déjà Darwin l'avait ainsi formulée : « Les 
espèces dominantes, c'est-à-dire les espèces communes, très 
répandues sur un vaste habitat, sont les plus variables (1). » 
Suivant cet auteur, « les espèces les plus communes, c’est- 
à-dire les plus nombreuses en individus, et les espèces les 
plus répandues dans leur contrée natale, circonstance qu'il 
ne faut pas confondre avec une grande extension géographi- 
que, ni jusqu’à un certain point avec le grand nombre de leurs 
individus, sont celles qui donnent le plus souvent naissance 
à des variétés suffisamment tranchées pour avoir mérité une 
mention particulière dans des ouvrages de botanique. Ce 
sont donc les espèces les plus florissantes, c’est-à-dire celles 
qui ont une grande extension géographique, qui sont les plus 
répandues dans les contrées qu'elles habitent, ou qui sont les 
plus nombreuses en individus, qui produisent aussi le plus 
souvent des variétés bien marquées que je considère comme 
des espèces naissantes. » 

Mais ces milieux eux-mêmes peuvent ne point toujours 
rester dans les mêmes conditions ; sous l'influence d'actions 
diverses, ils peuvent être modifiés. Que deviendront alors les 
mollusques soumis à de telles exigences locales? Par les 
soins de l'homme, tel milieu sec, aride, presque inculte, peut 
ètre transformé; les lieuxhumides, desséchés ; les bois culti- 
vés; les marais aménagés : leur faune malacologique propre, 
sera-t-elle par cela même subitement anéantie ? Si la modifi- 
cation du inilieu s'effectue naturellement, lentement, par ex- 
tinction successive, il est probable que les mollusques se res - 
sentiront de ces modifications, et qu'à la longue, il y aura 
chez eux en vertu du principe d'adaptation une transforma - 
pion nécessaire en vue des nouvelles conditions imposées à 


(1) Duwin, 1866. De v'origine des espèces, traduction par CI. Royer, 2° édit., p. 63. 


128 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


leur manière d’être; telle mare, tel étang peut, parexemple, 
voir sa quantité d’eau diminuer, au point que les mollusques 
qui jusqu'alors, même pendant la saison des sécheresses, 
avaient toujours assez d’eau, soient maintenant condamnés à 
s’enterrer dans la vase pour y trouver une fraicheur suffi- 
sante lorsque cette eau vient momentanément à manquer. 
Dans de pareilles conditions, le galbe des coquilles se modi- 
fiera certainement. 

Mais si au contraire ces modifications dans la nature des 
milieux se font brusquement, rapidement, les mollusques qui 
n'auront pas élé détruits seront condamnés à aller chercher 
ailleurs des conditions similaires d'existence; ils se déplace- 
ront, il y aura migration naturelle, volontaire vers de nou- 
veaux milieux; dès lors le mollusque sera soumis, au moins 
momentanément, à de nouvelles influences modificatrices 
dont nous aurons à parler dans le chapitre suivant. 


DÉPLACEMENTS DES MOLLUSQUES 


Déplacements ou migrations. — Déplacements naturels, — Exemples de migrations. — Dépla- 
cements par la main de l'homme. — Par les cours d'eaux. — Par l'action des vents, — Par 
les oiseaux. — Importalion des espèces comestibles. — Déplacements par les transports, 
— Acclimätalion par le fait des malacologistes. — Migrations brusques. — Migrations lentes. 
de proche en proche. — Comparaison des migrations de la faune et de la flore. — Colonies 
paléontologiques. — Disparition des faunes et des espèces. — Diverses causes de disparition. 
— Les ennemis des mollusques. 


Nous venons de voir dans le chapitre précédent que les 
mollusques vivaient en colonies. Ces colonies ainsi constituées 
ne résident pas toujours dans les mêmes milieux; il arrive 
parfois que quelques-unes d’entre elles, à la suite de causes 
que nous allons examiner, se déplacent en totalité ou en 
partie. Il s'opère ainsi chez les mollusques de vérilables mi- 
grations. Les unes sont naturelles et résultent du fait mème 
du déplacement volontaire de l'animal; les autres sont en 
quelque sorte artificielles et ont pour cause l'intervention 
d’une action étrangère quelconque. 

Une preuve évidente de ces déplacements se trouve dans 
l'examen même de notre faune. Nous avons cité dans les 
environs de Lyon la présence des felix pisana, Helix varia- 
bis, Helix trochoides, Helix acuta, Ferussacia, Locardi, 


130 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Pupa quinquedentata, Pupa megacheilos, ete. I est incon - 
testable que ces espèces ne sont point dans leur centre nor- 
mal d'habitat; toutes appartiennent à une faune plus méri- 
dionale. Ce n’est qu'au sud de la vallée du Rhône que nous 
commencons à les trouver en grande quantité, alors que dans 
nos pays. ce sont toujours des formes rares, el cependant 
nous les rencontrons au milieu de notre faune. Il importe 
done de chercher une explication de ces faits qui peuvent 
passer pour anormaux. Parfois l'histoire des pérégrinations 
de ces coquilles est assez simple, mais bien souvent aussi 
rien ne peutjustifier d'une manière absolue leur présence dans 
un milieu aussi distant de leur centre normal d'habitat. Nous 
savons déjà, d'autre part, qu'ilexiste un certain nombre de 
formes qui sont véritablement cosmopolites et que lon re- 
trouve dans des pays différents; nous aurons l'occasion d'en 
parler plus loin ; telles sont les Arion empiricorum, Limax 
agrestis, Helix rotundala, Helix pygmæa, Helix pulchella, Helix 
hispida, Pupa muscorum, ete. Comment ces formes à grande 
dispersion géographique ont-elles pu s'étendre aussi loin, 
passer même d'un hémisphère à l’autre ? Tels sont les pro- 
blèmes que nous allons essayer de résoudre. | 

Nous ne prétendons pas tracer ici l'histoire de chaque 
coquille ; cela nous entrainerait certainement trop loin; 
nous nous bornerons à décrire les différents modes de disper- 
sion ou de migration qui nous sont aujourd'hui bien connus. 

L'Helix pisana peut nous servir d'exemple; son histoire 
est assez simple, et nous avons pu savoir d'une manière 
positive comment elle se trouvait dans nos pays. Il y a deux 
ans à peine M. Michaud, le savant auteur du Complément de 
l'histoire des mollusques de Draparnaud, récoltaitaux environs 
de Lyon, sur les talus du chemin de fer, à la Mouche, trente- 
quatre Ielix pisana de belle taille, parfaitement adultes, mais 
fort peu colorés. Il nous en remit quelques échantillons. Si la 


DU BASSIN DU RHOXE 131 


trouvaille n'avait pas été faite par un naturaliste aussi sûr et 
aussi expérimenté que M. Michaud, nous l'eussions, avouons 
le, facilement mise en doute; mais à la suite d'une véri- 
table enquête judiciaire à laquelle nous nous sommes livré, 
voici ce que nous avons appris. Nos maraichers des environs 
de Lyon voyant que leurs jardins ne produisent pas une 
culture suffisante pour la consommation de la ville, achètent, 
après avoir vendu leurs propres légumes sur les marchés de 
Lyon, des légumes qui viennent du Midi, et les apportent 
chez eux ; après leuravoir fait subir une appropriation néces- 
saire pour leur rendre leur fraicheur primitive, ils les rappor- 
tent au marché de Lyon avec les produits de leurs jardins 
et revendentle tout ensemble à un prix suffisammentrémuné- 
rateur. Quelques salades venues de Nimes ou de Perpignan 
recélant dans leurs feuilles de jeunes Æelix pisana auront 
eu leurs premières feuilles maculées et jetées par lun 
de nos maraichers; les Hélices ont pu vivre et grandir elles 
sont devenues adultes; peut-être même se sont-elles repro- 
duites.. et, viennent là-dessus un ou deux hivers peu rigou- 
reux, et cette espèce méridionale aura fait définitivement 
souche dans un pays certainement loin de son véritable cen- 
tre d'habitat. 

Pareil exemple peut s'appliquer à bien d'autres espèces 
malacologiques ; et l’on voit combien est simple souvent 
l'explication des phénomènes les plus complexes. C’est pro- 
bablement de Ja même facon qu'il faut interpréter la pré - 
sence de ce mème elix pisana plus au nord encore, dans la 
plaine du Vésinet près de Paris ; là,cette coquille méridionale 
a fini par s’acclimater définitivement; elle y vit tout comme 
l'Helix nemoralis : mais il faut bien le reconnaitre, son faciès 
général diffère alors du vrai type ; nos coquilles se ressentent 
de l'éloignement de la mere patrie ; elles sont plus frèles, 
plus pàles, moins alertes que selles que l'on peut récolter sur 


192? VARIATIOYS MALACOLOGIQUES 


tout le littoral méditerranéen. Déjà les coquilles des environs 
de Lyon avaient un peu perdu de leur caractère ; elles étaient 
moins colorées, c'est à peine si l’intérieur du péristome avait 
conservé des traces de cette belle coloration rose qui est l’un 
des caractères de l’espèce; mais celles des environs de Paris 
ont subi une modification encore plus accentuée, et mieux 
en rapport avec leur adaptation. 

Un autre exemple de migration dont l'histoire nous est 
bien connueest celui del’ /Æelix arbustorum. AT époque quater- 
naire, lors des dépôts du Lehm le plus ancién, cette forme 
vivait en compagnie de quelques autres espèces dans Île voi- 
sinage des glaciers. Elle affectait un galbe particulier, remar- 
quable parla petitesse de sa taille et la forme élancée de sa 
spire (1). Aujourd hui nous retrouvons également aux envi- 
rons de Lyon cette mème coquille, mais sous un facies tout 
différent: sa taille est beaucoup plus grosse, et la haateur de 
sa spire notablementsurbaissée. Comment peut-on passer de 
la forme minor à la forme major? c’est ce que nous allons 
montrer. 

La var. minor de l'Helix arbustorum était la forme la plus 
commune à l'époque quaternaire; si à cette époque elle 
accompagnait les glaciers des Alpes aux environs de Lyon, 
aujourd'hui encore nous retrouvons cette même variété sur 
les sommets alpestres, toujours dans le voisinage de ces 
mêmes glaciers. Plus l'altitude où on l’observe est élevée, 
plus elle se rapproche de la forme primitive. C’est ce type que 
plusieurs auteurs ont désigné sous le nom de var. alpicola. 
À mesure donc que les glaciers anciens battaient en retraite, 
l’'Helix arbustorum a dû les suivre dans leur marche, et quand 
ils ont fini par se localiser sur les hauts sommets alpestres, 
la var. alpicola a dû à son tour faire élection de domicile dé- 
finiüif dans cette mème région. 


(1) A. Locard, 4879. Descr, faune quatern. env. de Lyon: np: 53; pl: 1:-1.22-24; 


DU BASSIN DU RHONE 133 


Mais si par suite d'une cause quelconque une de ces Héli- 
ces tombe dans l’eau d’un torrent et est entrainée plus loin 
dans un milieu de moindre altitude, si elle vient à atterrir, 
elle peut survivre encore et se fixer dans ce nouvel habi- 
tat. Si elle a été fécondée avant d'entreprendre pareil voyage, 
elle déposera sa progéniture dans ce nouveau milieu, et voilà 
une nouvelle colonie qui se formera dans un centre d'ha- 
bitat différent du centre primitif. Là, les conditions biolo- 
giques n'étant plus les mèmes, sous l'influence de milieux 
nouveaux, la coquille se modifiera comme nous l’exposerons 
plus loin, et il en résultera une var. inlermedia. Pour peu 
qu'à leur tour quelques individus de cette nouvelle variété 
soient entrainés dans les régions plus basses encore, et 
qu'ils fassent souche dans un milieu encore plus différent, il 
en résultera la var. major que nous observons aux environs 
de Lyon. 

Si ces données paraissent un peu théoriques, nous pou- 
vons les appuyer sur la pratique et sur l'expérience. Et d’a- 
bord il faut reconnaitre qu'entre la var. minor ou alpicola et 
la var. major, nous observons d’une manière très nelle et 
très précise toutes les formes intermédiaires, habitant à des 
altitudes également intermédiaires entre ces deux points 
extrèmes du voisinage des glaciers et de la vallée du Rhône 
aux environs de Lyon; en suivant pas à pas la pente des mon- 
tagnes alpestres, on noutra rencontrer des colonies de l'Aelix 
arbustorum dont la forme devient successivement de plus en 
plus grosse, tandis que la hauteur de la spire est de plus en 
plus déprimée. Nous ne parlons pas iei de toutes les autres 
modifications que peuventsubir soit la coquille, soit Panimal; 
notre seul but est de montrer comment s'accomplissent ces 
déplacements, sauf à étudier ensuite d'une manière plus 
complète les effets qui en résultent. 

Ce mode de déplacement des mollusques par les courants 


134 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


aquifères, ruisseaux, torrents ou fleuves est incontestable ; 
nous en avons la preuve toutes les fois que nous observons 
les rives du Rhône pendant ou après les inondations. C’est 
ainsi que, placé dans des conditions favorables, nous avons 
pu voir atterrir des Aelix arbustorum, Helix hortensis, Helix 
cœælata, Helix obvoluta, Helix personata, Bulimus montanus, 
elc., toutes espèces montagnardes où submontagnardes. Les 
coquilles toutes fraiches renfermaient encore leurs animaux : 
d'où venaient-elles exactement ? nous ne saurions le dire; 
mais il est bien certain qu'elles ne provenaient point d'une 
altitude semblable à celle où nous nous trouvions nous-méê - 
me, puisque leur habitat normal réside dans des régions plus 
élevées, plus boisées, plus froides même que la nôtre. Après 
peu de temps de repos, nous avons pu voir les animaux de 
ces coquilles exposés au soleil reprendre peu à peu leur 
vitalité primitive et gagner la campagne voisine. 
Le D' Fischer a fait à l'égard de la durée du séjour des 
mollusques dans l’eau de très intéressantes et très concluantes 
expériences (1); nous avons pu les vérifier pour quelques- 
unes des espèces de notre région, notamment pour ce même 
Helix arbuslorum ; il est aujourd'hui bien reconnu que ce 
mollusque et la plupart des autres espèces de notre faune 
peuvent rester vingt-quatre heures dans l’eau sans en être 
par trop incommodés ; si après ce séjour on les expose à l’air 
et au soleil, il reprennent au bout de peu de temps leur allure 
primitive ; or, nous savons que la vitesse moyenne normale 
des eaux du Rhône est de deux mètres à la seconde; d’après 
cela un mollusque pourrait faire 172,800 mètres en vingt- 
quatre heures seulement. En adimettant une vitesse de deux 
mètres à la seconde, nous avons pris la vitesse moyenne; 
si celle du fond de l’eau est moindre, celle de la surface est 


(1) P. Fischer, 1854. Des phénomènes qui accompagnent l'immersion des mollusques Ler- 
estres ; Actes de la Soc. Linn. de Bordeaux, t, XIX, p. 51. à 


DU BASSIN DU RHONE 139 
bien plus grande; en outre, ce chiffre est celui de la vitesse 
du Rhône prise à Lyon; dans la partie nord ou mieux nord- 
est de son parcours celle vilesse normale est bien plus 
grande encore, surtout au moment des grandes eaux ; en- 
fin, souvent le mollusque est entrainé au moment de 
l'inondation avec quelques débris qui surnagent, et sur les- 
quels il trouve un asile protecteur; on voit dès lors quel che- 
min considérable il peut parcourir en peu de temps, tout en 
restant dans des conditions qui ne sont point exceptionnelles. 

À ce raisonnement on objectera sans doute que l'on ne 
trouve pas toujours les formes intermédiaires dans leur nou- 
veau centre d'habitat. Si c'est une var. »#inor qui à donne 
naissance à la var. tnlermedia et la var. inlermedia à la var. 
major, pourquoi ne relrouve-t-on plus les coquilles de ces 
anciennes formes avec les nouvelles ? Notre réponse à cet 
argument est des plus simples. Nous avons déjà dit que si les 
coquilles quaternaires avaient pu ètre conservées jusqu’à nos 
jours, c’est parce qu’elles étaient protégées contre toute 
action destructive par le milieu lui-même dans lequel elles 
élaient renfermées ; mais les coquilles bien moins anciennes 
abandonnées à la surface du sol finissent, au bout d'un temps 
relativement fort court, par ètre brisées ou peut-être mème par 
se désagréger sous l'influence des agents atmosphériques. 
Le résultat des modifications éprouvées par ces mollusques 
depuis l’époque quaternaire nous est connu par ce que nous 
constatons journellement, mais les étapes intermédiaires 
n'ont forcément laissé subsister aucune trace appréciable. 

Nous ajoulerons, en outre, que dans les colonies de la var. 
major de l'Helix arbustorum des environs de Lyon, on trouve 
toujours un polymorphisme des mieux marqués qui dénote 
bien l'état passager de transformation comme le manque 
d'unité dans les formes de la colonie tout entière. Cet état 
disparailra sans doute avec le temps, et les colonies de cette 


136 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 

forme major deviendront un jeur régulières et homogènes 
comme le sont celles des var. minor el inlermedia. Ce sont 
les dernières formées, ou mieux, transformées ; il nous est 
donné d'assister sinon à sa création du moins à l'accomplis- 
sement de la transformation de la var. inlermedia en var. 
major, landis que celle de la var. minor en var. atermedia 
est aujourd'hui passée à l'état de fait accompli. 

Ainsi donc, des individus enlevés à leur habitat normal par 
le fait des inondations peuvent aller de proche en proche ou 
même directement se fixer dans des régions plus basses, 
fonder des colonies nouvelles, tout en s'adaptant, si cela est 
nécessaire, aux conditions de leur nouvel habitat. Pareil mode 
de migration est certainement bien fréquent, et nous n’hési- 
tons pas à l'appliquer aux Vitrina pellucida, Vitrina annularis, 
Succinea Charpentieri, Succinea oblonga, Hyalinia erystallina, 
Helix circinnata, Helix hortensis, Helix strigella, Helix obvo- 
lula, Hetix personatla, Bulimus montanus, etc., dont Phabitat 
normal est plutôt à des altitudes voisines ou même supé- 
rieures à cinq cents mètres et que nous retrouvons, soit à 
l'état de colonies, soit isolément sur les bords du Rhône au 
nord et même au sud de Lyon. 

Un fait bien digne de remarque qui vient encore corroborer 
notre manière de voir, c'est que la plupart de ces espèces 
font défaut dans les vallées de la Saône pour apparaitre seu- 
lement dans la vallée du Rhône. C'est qu'er effet, dans la 
vallée de la Saône, le centre d'habitat de ces espèces monta - 
gnardes est toujours loin du cours d’eau de la rivière ; pour 
que leur coquille y soit entrainée, il faut des conditions bien 
exceplionnelles ; avant même d'arriver elles ont un chemin 
bien plus long à parcourir, et rien ne les sollicite à faire une 
pareille route. Dans les vallées du Rhône, les montagnes 
méme qui Îles recèlent, ont leurs pieds qui baignent dans les 
eaux du fleuve; en outre, les pentes étant beaucoup plus 


DU BASSIN DU RHONE 190 


rapides les petits affluents beaucoup plus torrentueux, l'ap- 
port de ces coquilles s'effectue nécessairement avec une bien 
plus grande facilité. IL est, du reste, à remarquer que la faune 
alluviale du Rhône est toujours plus riche, plus variée que 
celle de la Saône, qui a cependant aussi ses inondations et 
ses débordements. 

Si nous admettons que les courants d’eau- peuvent amener 
des déplacements de mollusques terrestres, à plus forte rai- 
son devrons -nous reconnaitre leurs effets sur Les mollusques 
aquatiques. Nous citerons comme exeinple l’envahissement 
rapide du Dreissena polymorpha. Découvert pour la première 
fois, en 1754, par Pallas dans la Russie orientale sur les bords 
au Volga, nous voyons ce mollusque apparaitre plus tard sur 
les lacs Ladoga et Onéga; puis traversant la Baltique, dont 
les eaux saumàtres ne peuvent interrompre sa migration, il 
apparait successivement en Angleterre, en Belgique, en 
Hollande, en Allemagne, émigrant toujours de proche en pro- 
che; en 1847, on le signale pour la première fois en France, 
et depuis cette époque, du Nord au Midi il se répand partout 
avec une rapidité prodigieuse. I n'y a que peu d'années le 
Dreissena polymorpha était encore inconnu dans nos pays : 
aujourd'hui il pullule dans les eaux du Rhône et de la Saône 
en attendant qu'on le retrouve dans lous leurs affluents. 

Il existe également d’autres éléments de dispersion des 
mollusques, mais qui se rapportent plus volontiers à des es- 
pèces de petite taille. Parmi ceux-ci nous citerons l’action du 
vent elle transport par les oiseaux. 

Dans un autre travail (1) nous avons essayé de donner une 
explication possible à la présence de certaines espèces mé- 
ridionales ou maritimes dans les environs de Lyon, en tenant 
compte de la situation géographique de la vallée du Rhône 


(1) A. Locard, 1878. Note sur les micrulions malacologiques aux environs de Lyon. 
VAR. MAL. T. Il. 10 


138 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


dans laquelle soufflent souvent d'impétueux vents du Midi 
qui peuvent entrainer de proche en proche les œufs ou même 
les jeunes coquilles de certaines espèces toujours si légères 
lors même qu'elles sont adultes. « On comprend, en effet, 
disions-nous, quelle peut ètre l'action du vent ou l'effort 
d’un oiseau charriant une brindille pour son nid, surtout lors- 
qu'il s’agit d'une petile branche, d'une jeune pousse, même 
d’une feuille morte emportant avec elle la frèle progéniture 
de nos petites coquilles. Pareilles causes dans la nature sont 
bien multiples et bien fréquentes, et leurs effets ont été 
bien souvent constatés. La multiplicité des circonstances qui 
peuvent agir dans de pareilles conditions, est pour ainsi dire 
indéfinie, et l’on en comprendra mieux encore les effets si l’on 
tient compte de la petitesse et de la légèreté de ces coquilles 
à l’état embryonnaire ou mème à l’état adulte, et de leur 
extrême fécondité ». 

Mais, en ne considérant que les déplacements des co- 
quilles mortes, on arrive à des résultats plus curieux assuré- 
ment. Les oiseaux, on le sait, font une guerre acharnée aux 
mollusques ; quelques-uns d’entre tes plus avides ne se con- 
tentent pas de briser la coquille pour en retirer l'animal, ils 
avalent tout à la fois, contenu et contenant. Nous citerons à 
ce sujet un singulier exemple qui nous est personnel et qui 
mérite d'être signalé. 

Il y a quelques années, notre ami et parent, M. A. Falsan, 
était aux eaux d’Allevard dans le département de l'Isère. 
Voulant utiliser les loisirs d'une saison thermale, il ramassa 
pour nous les mollusques terrestres et aquatiques de la ré- 
gion. Dans l'envoi qu'il nous fit, quelle ne fut point notre 
surprise de trouver au milieu d’un lot l'Hélices et de Bulimes 
un individu du Triphoris perversa de Linné! L’échantillon 
avait été ramassé par M. Falsan en plein bois, loin de toute 
route, et bien certainement ce n’était point une main hu- 


DU BASSIN DU RHONE 139 


maine qui avait pu l’apporter aussi loin. Nous dûmes supposer 
que quelque oiseau trop glouton, en passant sur les bords de 
la mer, avait arraché à son réel élément ce mollusque et 
l’avait ensuite déposé dans les montagnes d’Allevard avee les 
produits de sa digestion. 

Souvent même dans de pareilles conditions, la vie se 
prolonge longtemps encore chez le mollusque, alors même 
qu'il est introduit dans lestomac d’un autre animal. Lors- 
qu'il a pu se retirer au fond de sa coquille, les sucs acides 
de l'estomac peuvent être sans action immédiate sur lui ; 
nous signalerons le fait suivant. Ayant un jour péché sur les 
plages de Bastia, par plus de vingt brasses de profondeur, d'é- 
normes étoiles de mer, nous fümes tout surpris le lendemain 
mème de notre pêche, en voulant faire sécher ces étoiles, de 
trouver dans leur estomac un certain nombre de coquilles 
marines ; les ayantrelirées, après un séjour d'au moins quinze 
heures, et les ayant placées dans un vase rempli d'eau de mer, 
nous avons pu voir les animaux sortir de leurs coquilles et 
ramper contre les parois du vase, comme si nous venions de 
les pêcher. En serait-il de même après le passage dans le 
long circuit du système digestif d’un oiseau, nous n’oserions 
l’affirmer ; c'est une expérience à faire. Mais si le mollusque 
muni de son opercule, a été avalé inconsciemment par un 
oiseau ou même par un mammifère, il est probable qu'il sor- 
üra indemne d’une aussi rude épreuve que celle qu'ont dû 
subir nos mollusques non operculés après un séjour de plus 
de quinze heures dans l'appareil digestif d’une Astérie. 

Sans prétendre faire jouer aux oiseaux le rôle de colpor- 
teurs de mollusques, nous devons cependant reconnaitre que 
soit par les œufs qui peuvent s'attacher à leurs pattes, soit 
tout autrement, ils parviennent à transporter très loin et très 
rapidement des quantités d'œufs ou de pelites coquilles. Com - 
ment expliquer autrement cette dispersion à grande distance 


140 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


des petites espèces ? comment comprendre qu'une pièce d’eau 
nouvellement créée peut en moins d'un an recéler des es- 
pèces aqualiques ? Nous en avons eu la preuve il y a peu de 
temps encore : aux environs de Lyon on creuse dans des 
alluvions du Rhône, à 500 mètres du fleuve et loin de toute 
espèce d'eau une vaste excavalion pour prendre des rem - 
blais et du ballast ; avec les pluies d'automne, et mème par 
suite de l'infiltration souterraine des eaux, il se forme une 
petite mare au fond de la carrière; l'automne suivant nous 
péchons dans cette même mare ainsi formée des quantités 
considérables de Limneœæu ovala et de Physa acula : d'où ont- 
elles été apportées? certes elles n’y sont venues ni spontané- 
ment ni par émigralion directe à travers champs ; il faut done 
supposer que quelque oiseau a charrié ces premiers germes 
malacologiques ou que le vent a pu pousser et chasser dans 
ces eaux des feuilles ou .des brindilles couvertes d'œufs 
empruntés à une mare voisine. De semblables faits s'obser- 
vent partout ; M. Lea a fait connaitre, en 1860 à l'académie 
des sciences de Philadelphie, qu’on avait trouve des individus 
du Physa gyrina Say, dans une citerne abandonnée, et dans 
une auge remplie d’une eau provenant d'un puits près du- 
quel il n'y avaitni étang ni marais. Il rappelait aussi qu'on 
avait récolté le Linnæa acula, accompagné du Physa hetoros- 
{ropha dans une mare, alimentée par la pluie et destinée seu- 
lement à abreuver les bestiaux. Peu de temps auparavant 
celte même mare avait élé momentanémeat à see. M. Lea 
explique ces faits en disant que selon toute apparence, des 
individus très jeunes de ces mollusques ont été transportés 
dans ces eaux, attachés soil aux pattes de quelques oiseaux, 
soit aux pieds des bestiaux allant se désaltérer d'un lieu à 
un autre (1). | 


(1) Pelit de la Saussaye, 1863. Mélu iges conchyliologiques, in Journ. de Conch., vol. XI, 
P. 937. 


* 


DU BASSIN DU RHONE 111 


Les transports journaliers à grande distance qui se font, 
soit par terre, soit par eau, peuvent occasionner des dépla- 
cements de mollusques dans des conditions souvent bien im 
prévues ; de même que nous avons vu les salades du Midi nous 
apporter des Helix pisana, nous avons trouvé dans du foin 
comprimé à la presse de petites Hélices vivantes parfaitement 
conservées et ayant fait cerlainement un bien long voyage, 
puisque ces masses de foin débarquées à Marseille avaient 
traversé la mer; à celte époque nous ne nous occupions pas 
de malacologie, et nous n'avons pas conservé ces coquilles 
qui, par leur détermination, auraient peut-être pu nous éelai- 
rer sur leur habilat. On sait, du reste, quel est le degré de 
longévité des mollusques terrestres, qui, recueillis vivants et 
oubliés dans la boite d'un naturaliste ou enfermés dans la 
caisse d'un voyageur, ont retrouvé toute leur vitalité première 
après de longs mois d'une abstinence complète. Un des plus 
curieux exemples de ce genre est celui qui a été rapporté 
par M. le baron Henri Aucapitaine (1). 11 avait récolté, à la fin 
de 1858, une douzaine d'Helix laclea sur la route de Toug- 
gourt à El-Oued, route où il n'était pas tombé depuis cinq 
années une seule goutte d’eau : en août 1862, ilretrouva ses 
Hélices oubliées au fond d’une caisse ; mises dans l’eau, elles 
reprirent toutes peu à peu leur activité première ; pas une 
seule n'avait péri malgré ce jeüne forcé de trois ans et 
demi! 

C'est sans doute avec des marchandises qu'ont pu être 
transportées à bord des navires plutôt que par simple flottai- 
son les espèces continentales qui se retrouvent dans les iles: 
les chemins de fer, les bateaux sont de continuels agents de 
propagalion et de dispersion des mollusques. Rappelons ici 
l'exemple de l'Helix quimperiana que l'on ne trouve que 


(1) Aucapitaine, 1864, Soc. de climatologie algérienne, séance du 4 novembre. 


142 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


dans le Finistère et à Handaye dans les Pyrénées, sans qu’il 
soit possible de citer une seule station intermédiaire. 

Mais sices moyens sontinvolontaires et inconscients, il en 
est d’autres qui sont le propre fait de l'homme qui, dans un 
but donné, et pour un motif quelconque, a pu provoquer le 
déplacement de certaines espèces. 

Puton rapporte (1) que c’est par l’escargotière des Char- 
treux de Metz que l'Helix aspersa qu'on avait fait venir du 
Dauphiné pour les besoins du couvent, s’est répandu d'abord 
dans le jardin botanique de cette ville pour se propager en- 
suite dans tout le pays. D'après M. de Mortillet cette même 
espèce a fait son apparition dans les Alpes à une époque très 
récente ; suivant cet auteur, les moines du moyen âge, trou- 
vant dans cette Hélice un aliment maigre aussi sain qu'agréa- 
ble, l’auraient apportée sans doute d'Italie dans nos pays; il 
donne comme preuve, que c’est autour des couvents que 
cette espèce se rencontre alors qu'elle fait défaut partout ail- 
leurs. 

Les malacologistes eux-mêmes ont bien souvent cherché 
à acclimater certaines espèces ou variétés dans tel ou tel pays; 
quelques-unes ont pu s’y fixer, d'autres n’ont fait qu'un court 
séjour pour disparaitre ensuite. Telest le cas de l'Aelix Com- 
panyoni importé de Barcelone dans les Pyrénées-Orientales, 
et dont on ne retrouve plus aujourd’hui un seul échantillon. 
Cette coquille citée par Moquin-Tandon dans la faune française 
n'ya fait en somme qu'une apparition purement momen- 
lanée. 

Pareil fait a été répété maintes et maintes fois. Tantôt l'ex- 
périence a réussi et l’on peut voir des espèces définitivement 
acclimatées dans un pays où elles n'avaientjamais été rencon- 
trées auparavant ; tantôt au contraire le mollusque disparait, 


(4) Puton, 1847. Essai sur les mollusques des Vosges, p. 9. 


DU BASSIN DU RHONE 143 


et, chose plus étrange, on ne retrouve plus la moindre trace 
même des coquilles mortes. M. J. Mabille à signalé ce fait à 
propos d'une lentative d'acclimatation faite par M. Lallemant 
du Leucochroa candidissima à Jaulgonne (1).« Loin de s'être 
acclimaté, dit M. J. Mabille, le Z. candidissima a laissé si peu 
de traces de sa présence à la localité précitée qu'il est impos- 
sible d'enrencontrer même un fragment. » Nous avons observé 
2 même fait à deux reprises différentes : un denosamisayant 
rapporté du Midi une grande quantité de Rumina decollata, a 
cherché à les acclimater dans son jardin aux environs de 
Lyon ; non seulement l'acclimatation n’a pas réussi, mais deux 
ans après on ne retrouvait pas la moindre trace de cescoquil- 
les. Enfin nous-même, ayant rapporté cent cinquante Helix 
horlensis des montagnes du Beaujolais, nous avons voulu les 
acclimater dans notre jardin de Saint-Chamond, c'est-à-dire 
dans un milieu climatérique similaire, puisque non loin de 
là on trouve, vivant à quatre cents mètres de l’autre côté du 
Gier, une populeuse colonie de ces mêmes Hélices. Un an 
après, malgré toutes nos recherches, il nous a été impossible 
de retrouver un seul de nos échantillons, soit vivant, soit 
mort. Que deviennent ces mollusques ? Qui peut ainsi les 
faire disparaitre même de nos jardins? Emigrent-ils ou bien 
deviennent-ils la proie de quelque animal? Nous signalons 
le fait sans prétendre encore l'expliquer. 

Jusqu'ici nous n'avons parlé que des déplacements brus- 
ques ou rapides opérés chez les mollusques. N’existe-t-il pas 
aussi des déplacements lents, progressifs, continus? Sans 
prétendre l’affirmer par des expériences, nous croyons cepen - 
dant que ces déplacements lents, véritables migrations nor- 
males, peuvent se produire. Peut-être de nos jours sont-elles 
plus rares, mais elles ont bien certainement dù avoir lieu 


(4) J. Mabille, 1871. Hist, malac. du Bassin parisien, p. 99. 


144 VARTATIONS MALACOLOGIQUES 


lorsqu'il s'est produit des modifications géologiques et clima- 
tériques dans nos régions. Si en effet avee la présence des 
glaciers sur les sommets lyonnais il y avait toute une faune 
spéciale propre à de pareilles conditions vitales, à mesure que 
ces glaciers se sont retirés en se rapprochant des sommets 
alpestres, la faune qui les accompagnait à dû battre en retraite 
avec eux. Si ce mouvement s'était produit subitement, sil 
avait eu lieu sous l'influence d’une révolution géologique 
comme on s’est plu tongtemps à le voir dans tout phénomène 
de ce genre, la faune aurait disparu brusquement. Mais 
comme on admet parfaitement aujourd'hui que tous ces phé- 
monènes se sont produits lentement, graduellement, dans un 
temps de durée inappréciable, la faune malacologique a pu 
suivre les glaciers à mesure qu'ils reculent vers l’est. Cher- 
chant toujours à se rapprocher des milieux les plus favorables 
à leur existence et à leur développement, la colonie entière 
des mollusques a dû modifier ses conditions d'habitat et sui- 
vre les changements climatériques à mesure qu'ils se pro- 
duisaient. | 
La théorie des colonies émigrantesa eu en paléontologie un 
célèbre défenseur dans M. J. Barrande : l'idée de coloniess'ap - 
pliquant alors non plus à une seule espèce, mais bien à toute 
une faune qui, venant d'un pays étranger, a pu se propager à 
une époque donnée dans un milieu différent. Cette théorie 
a soulevé de grandes discussions et peut en effet être sujette 
à contestation ; mais elle a servi à expliquer bien des faits 
anormaux où mal connus, sans que l’on puisse rien affirmer. 
Il estcependant probable que des migrations de faunes entiè- 
res ont dù se produire à un moment donné dans les temps géo - 
logiques. Si nous comparons par exemple la faune de la mol- 
lasse d’eau douce du Lyonnais et du Dauphiné avec la faune 
actuelle, nous voyons que cette faune, bien qu'éteinte dans 
nos pays, à pourtant son analogue vivant encore dans le Nord 


DU BASSIN DU RHONE 145 


de l'Amérique. D'où peut provenir pareille analogie ? Ce n’est 
certes pas le fait du hasard, et la seule explication plausible 
est celle d'un déplacement lent et progressif de cette faune ; 
l'élément primitif est resté enfoui, puis s'est fossilisé dans 
les marnes de Hauterives, du Lyonnais, elc., tandis que la 
faune de passage ou de déplacement n’a pas laissé de trace. 

M. Bourguignat se sert de ces déplacements dans les fau- 
nes, pour expliquer la présence en France de certaines espè- 
ces dont les caractères ont un faciès tout particulier. Il éta- 
blit un rapprochement entre le pays basque et l'Amérique du 
Nord, et admet, comme l’ancienne tradition égyptienne rap- 
portée par Platon, l'existence des pays atlantides entre l'an - 
cien el le nouveau monde. « On comprendra facilement que 
les Atlantes ont pu apporter accidentellement, dans leurs 
descentes sur l'ancien continent, soit avec des céréales, soit 
d'une toute autre manière, quelques espèces qui, répandues 
au hasard, se sont fortuitement acclimatées etse sont perpé- 
tuées jusqu’à nos jours. Dans ce nombre je dois signaler celle 
singulière Helix isognomostoma (la personata de Lamarek), 
et les deux Nenia Paul et Mabiülli. L'Helix isognomostom, 
d'une nature plus cosmopolite, s’est répandue dans presque 
toute la France, tandis que les deux Nenia sont demeurées 
jusqu'à présent canionnées aux environs deSaint-Jean de Luz. 
Ces deux espèces sont actuellement les seuls représentants, 
en Europe, de l’ancienne Atlantide. Pour l'Æelix isognomos- 
{oma, elle est franchement américaine (1). » 

Le seul exemple que nous puissions citer, dans notre 
faune, de ces déplacements lents-etde proche en proche, est 
celui du Pupa quinquedentata Born. Quoique l'extension 
géographique francaise de cette coquille soit assez grande, 
elle parait être plutôt répandue dans le Sud-Est de la France; 


(1) Bourgiignit, 1877. Hist. des Claus. de Fr unce vivantes e! fossiles, An. sc. nal., p. 29. 


146 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


elie abonde dans les départements du Midi, surtout dans ceux 
qui sont au bord de la mer; el cependant nous avons pu en 
recueillir quelques échantillons vivants au nord de Lyon. 
Mais nous devons dire que dans la station où nous les avons 
récoltés se trouvait en mêmetemps toute une flore méridio- 
nale, telle que Cistus salvicæ/olius Linné, Orchis papilionacea 
Linné, Barbula membranifolia Hook, Aphyllantesmonspeliensis 
Linné, ete. Après quelques recherches nous avons vu que cette 
flore et le Pupa mullidentata se retrouvaient tout le long de la 
vallée du Rhône; certes, du moins pour notre Pupa, on ne le 
trouve jamais aussi abondamment que dans le Midi, mais au 
moins il existe en petites colonies dont les coquilles sont de 
taille plus faible que celles du Sud, et qui s’étagent de proche 
en proche tout le long de la vallée du Rhône depuis son 
embouchure jusqu'à son changement de direction au nord 
de Lyon. 

Les déplacements dans la faune suivis d'une aeclimatation 
sont souvent favorisés par un déplacement similaire dans la 
flore. Notre excellent ami le docteur Magnin a cité déjà les 
importations de plantes étrangères dans nos pays (1). ALyon 
ou mieux dans ses environs, nous observons une sorte de mé- 
lange de la flore alpestre et de la flore méridionale. Entrainées 
par les vents ou par les cours d’eaux, les graines légères de 
ces végélaux peuvent venir de loin avant de prendre racine 
dans un nouveau milieu; mais l'insecte ou le mollusque qui 
jusqu'alors a véeu de conserve avec celle plante, et qui 
comme elle se trouvera transporté dans nos pays, retrou- 
vera de cette facon un des éléments de son ancien habitat. 

Si ces déplacements dans la faune, soit complets, soit par- 
tiels, peuvent nous expliquer la présence en quelque sorte 
anormale de certaines espèces, ils peuvent également nous 


(4) A. Magnin, 4879. Flore méridionale lyonnaise, in Lyonscerentifique, vol. I, p. 304, el Re- 
cherches sur la Géographie botanique du Lyonnais. 


DU BASSIN DU RHONE 147 


aider à comprendre la disparition d’autres formes ayant vécu 
àun moment donné dans ces mêmes régions. Nous ne préten- 
dons pas cependant qu'ils aient été la cause unique de l’ex- 
tinction successive des faunes dans les temps géologiques. 
De pareils phénomènes ont du avoir des causes bien plus com- 
plexes. Mais nous pouvons constater que, malgré le petit 
nombre d'années depuis lesquelles les sciences malacologi- 
ques sont l’objet d’études suivies, certaines espèces, formes 
ou variétés, tendent à disparaitre ou même ont complètement 
disparu de nos régions. 

Terver a trouvé à Lyon, dans la presqu'ile de Perrache et 
aux Étroits, l’Helix variabilis ; sa présence n’avaitrien d’'anor- 
mal, puisqu'on le rencontre vivant dans d’autres régions abso- 
lument similaires; aujourd'hui cette forme a complètement 
disparu de toute la contrée. L'Unio reniformis a été pêchée 
par Foudras en 1847 dans les saulaies d'Oullins ; c’est en vain 
que l'on rechercherait à présent cette forme dans tous nos 
environs ; on ne la retrouve nulle part. Dans les anciennes 
collections lyonnaises on observe de beaux Pupa dolium, 
var. albina d'un blanc argentin qui formait une colonie au 
Vernet près de Lyon. Terver nous a avoué lui-même que 
cette colonie avait complètement disparu et que l’on n’en 
retrouvait plus traces aujourd’hui. 

La présence de certaines formes peut n'être que passagère 
dans un pays donné, soit parce qu’elles n'ont pas pu s’y accli- 
mater après y avoir été importées volontairement ou involon- 
tairement, soit par suite d’une disparition du genre de celles 
que nous venons de citer. De là des causes de désaccord qui 
peuvent exister dans le dire des malacologistes qui ont fait 
des observations à des époques différentes. Tout chasseur de 
mollusques à pu observer bien des fois de semblables faits. 
Telle colonie dont il avait observé le développement sur un 
point connu disparait complètement d’une année à l’autre. 


148 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Ainsi nous avons cité les /elix cobresina et IL. holosericea à la 
Grande-Charteuse, et cependant M. Bourguignat a nié l'exis- 
lence de ces deux espèces dans cette station (1). C'est qu’en 
effet elles ont pu y séjourner à un moment donné, après y 
avoir été apportées par une cause quelconque, puis n'ayant 
pas trouvé là des conditions suffisamment favorables à leur 
développement, elles ont pu disparaitre ensuite de la faune 
de cette partie des Alpes. 

les causes de dispersion ou d'extinction partielles des 
faunes ou des espèces sont très variables. Elles ont surtout 
pour premier mobile l'intervention de l’homme. Ainsi, 1l y 
avait autrefois aux abords mèmes de Lyon toute une riche 
faune qui à dü disparaitre devant l'agrandissement de notre 
cité. H ya vingt ou trente ans, les quartiers de Perrache, de 
la Vitriolerie, de la Guillotière, des Brotteaux, étaient loin d’a- 
voir l'extension qu'ils ont prise aujourd’hui. Avec les construe.- 
tions nouvelles ont disparu toutes ces formes intéressantes qui 
vivaient soit dans les jardins, soit dans les mares et les los- 
nes; avec la grande losne du Rhône qui avoisinait la Guillo- 
tière tout un monde aquatique des plus intéressants a cessé 
de vivre dans nos régions. 

La navigation dans nos grands cours d'eaux constitue un 
sérieux obstacle au développement de certaines espèces. Les 
grandes Anodontes et les beaux Unio sinualus qui vivaient ja- 
dis sur les rives paisibles de la Saône au sud de Lyon ont dis- 
paru; elles ne sauraient vivre dans cette eau sans cesse agitée 
par la roue ou l'hélice des bateaux à vapeur. Dans la campagne, 
l'homme faitune guerre acharnée aux mollusques qui envahis- 
sent ses jardins et qui constituent parfois un véritable fléau 
pour ses cultures maraichères. Ici ce sont des marais 
que l'on dessèche, des bois que l'on défriche, des étangs que 


(1) Bourguignat, 4864. Malacol. de la Grande-Chartreuse, p. A. 


DU BASSIN DU RHONE 149 


l’on cultive. Là ce sont les travaux que l’on exéeute pour les 
grandes routes ou les voies ferrées et qui apportent des modi- 
fications dans le régime des ruisselets, des fossés ou ‘des 
broussailles ; partout la faune est traquée et chassée. Elle doit 
donc ou disparaitre partiellement ou se déplacer pour fuir 
devant son ennemi. Mais dans tous ces travaux, c’est l'homme 
lui-même bien souvent qui se charge, comme nous l'avons vu, 
de porter en d’autres points les éléments fécandants nou- 
veaux de la colonie qu'il vient de détruire. 

D'autre part si l’homime fait la chasse aux mollusques parce 
que ceux-ci détruisent ses cultures, il les recherche égale- 
ment pour son alimentation. Nous n'avons pas la prétention 
de préconiser ou de combattre l'emploi des mollusques ter- 
restres ou même d’eau douce dans l'alimentation. C’est là 
une question de goût qui ne saurait s'imposer et qui a passé 
par des phasesbien diverses. Appréciés parles Romains, recher- 
chés au moyen âge par les moines, les mollusques semblaient 
dédaignés comme nourriture au commencement de ce siècle ; 
aujourd'hui ils sontredevenus à la mode, etla consommation 
annuelle est telle, que nous ne serons point surpris de voir un 
journonseulement revenir l'ère des clochlearia romains, mais 
encore plusieurs autres industries ayant pour but l'élevage des 
plus vulgaires escargots pour la plus grande satisfaction des 
gourmets citadins. À Paris seulement, la consommation men - 
suellede l'AHelix pomatia dépasse aujourd'hui un demi-million 
d'individus (1). 

Enfin, ces inoffensifs mollusques eux-mêmes trouvent dans 
la nature de véritablesennemis qui, s'acharnant après eux, leur 
font une guerre continue et peuvent, à un moment donné, 
faire disparaitre toute une colonie; sans parler du froid, de 
la sécheresse ou des inondations qui, chaque année, détrui- 


(1) Ebrard, 4859. Des escargots aw point de vue de l’ulimen'alion, de la vilicullure et 
de l'horticullure. 


150 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


sent un grand nombre d'individus, nous trouvons parmi les 
autres animaux plusieurs acharnés chasseurs de mollus- 
ques. Dans un bols des environs de Châtillon-sur-Seine,nous 
avons un jour compté plus de vingt-cinq jeunes Helix nemora- 
lis dont la coquille encore fraiche était brisée et délicatement 
vidée. Certes l’homme ne pouvait être accusé d’un pareil 
meurtre. Qu'aurait-il pu faire du produit d’une telle chasse ? 
Nous avons dû supposer que quelque oiseau rapace avait 
trouvé là une proie facile; à coups de bec il a pu briser 
la fragile enveloppe qui protégeait si mal ces jeunes mol- 
lusques et se repaitre tout à loisir de l’animal qu'elle ren- 
fermait. 

Parmi les mammifères, le hérisson et la loutre notamment 
ne dédaignent pas la chair des mollusques (1). Les oiseaux 
en sont encore plus avides; si les canards font la chasse aux 
Anodontes et aux Unios, avec quelle avidité les poules n'ava- 
lent-elles pas les résidus que le malacologiste, au retour de sa 
chasse, leur abandonne après avoir vidé ses coquilles ! Puton 
prétend qu'en hiver le corbeau fait des trous dans la glace 


pour pêcher les bivalves (2). Certains insectes s’atlaquent aux 


jeunes gastéropodes des espèces terrestres, soit pour s’en 
nourrir, soit pour déposer leurs œufs dansles parties charnues 
de leur corps. L’éclosion de la larve qui trouve ainsi le vivre 
et le couvert entraine alors la mort du mollusque. Parmi les 
plus acharnés nons citerons les Staphylinus, Drylus, Lam- 
pyris, etc. « Une foule de parasites, dit M. Gassies (3), vi- 
vent sur la peau des mollusques terrestres et aquatiques ; 
les uns se collent au collier, d’autres se logent sous le man- 
teau ; d’autres dans les intestins et le foie; je citerai surtout 


(1) Felil de la Saussaye, 1852. Des ennemis des limagçgons, ou des causes qui s'opposent à 
leur loop grande multiplication, in Journ. de Conch., {. IH, p. 97. 

(2) Puton:, 1847, Essai sur les mollusques des Vosges. 

(3) Gassies, 1859. Catal. raisonné des moll. terrestres et d’eau douce de la Gironde, pad: 


DU BASSIN DU RIONE 131 
le Naisvermicularis, les Vorticella, les Acarus, les Podurus 
et plusieurs vers. » Charvet a signalé dans l’Anodonta anatina 
des marais de Voreppe et dans les Unio pictorum et Unio ater 
du lac Saint-Joseph en Piémont, un arachnide appartenant 
aux hydrachnes et logé entre les feuillets des branchies et la 
lame palléale d’une part, et d'autre part entre les mêmes bran- 
chies et le corps de l'animal (1). Chez les Anodontes, M. H. 
Drouët (2) à rencontré un acaride, l'Alux ypsilophora, qui vit 
avec elles et à leurs dépens. M. Pontallié a décrit le mode de 
développement de l’acarien de l'Helix aspersa (3). Plus récem- 
ment encore M.le D'° Baudon (1) a décrit le Cochloridium 
paradoxum qui vit dans les tentacules des Succinées. Enfin 
d’autres auteurs, comme des Moulins, Grateloup, etc., ont 
indiqué divers parasites chez les mollusques. Mois, avouons- 
le, aucun travail spécial n’a encore été fait sur ce sujet. 

Le mollusque plus encore que bien d’autres êtres de Ja 
création à donc ses ennemis ; et quelle résistance peut-il leur 
opposer? Par la fuite avec la lenteur de ses mouvements, 
c'est à peine s'il peut se réfugier à temps sous les pierres, les 
écorces des arbres où dans la fente d’un rocher, là enfin où 
l'oiseau et le mammifère ne sauraient l’atteindre. En se reti- 
rant au fond de sa coquille, masqué par son opereule, ou 
avec ses deux valves étroitement serrées l’une contre l’autre, 
il peut encore se dérober à l’insecte trop avide. Ce sont là 
de bien faibles moyens. Tout semble donc conspirer contre 
lui. Mais grâce à sa fécondité extrême, grâce à sa puissance 
de reproduction, il saura cependant soutenir la lutte contre 
l'existence, sinon par la forceoularésistance directe, du moins 


(1) Charvet, 1840. Note sur un hydrachne parasite des mollusques d'eau douce, in Bull, So’. 
stat. de l'Isère, x: I. 

(2) M. Drouëêt, 1856. Observations sur deux Anodontes, in Journ, de Conch., vol. V, p. 125. 

(3) Pontallié, 1859, Note sur Ie milieu dans lequel les acariens des passereaux ct de l’Æetix 
aspersa déposent leurs œufs, x An. se, nat., 3° serie, t. XIX, p. 105. 

(4) Baudon, 1879, Deuxième supplément à la mono raphie des Succinées française :; ta Journ. 
de Conch, 1. XXNII, p. 504, pl. X, f, 5 et 6: 


192 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 
par Le nombre des individus qu'il opposera à une continuelle 
destruction. 
En résumé, il existe donc dans le monde malacologique 
un réel mouvement de déplacement dans les faunes. Les 
espèces méridionales tendent à remonter par les vallées vers 
le nord, tandis que les faunes des grandes altitudes sont expo- 
sées à descendre dans les basses régions. Pareil déplacement 
a nécessairement pour effet direct de combattre la fixité ab- 
solue des formes, en appelant celles qui sont plus anciennes 
à s'adapter aux conditions biologiques de leurs milieux nou- 
veaux. Si des formes nouvelles viennent s'ajouter à celles 
déjà existantes, d’autres, au contraire, tendent à disparaitre; 
et ce monde sans cesse changeant, sans cesse renouvelé, 
altrailtoujours nouveau pour le naturaliste, se modifie ainsi 
chaque jour sous l'influence première de la donnée du temps. 


VI 


HISTOIRE GÉNÉRALE DE LA FAUNE MALACOLOGIQUE ACTUELLE 


Quelques formes actuelles ont pu vivre dans les temps géologiques. — Hisloire des genres 
Lerrestres et aquatiques qui vivent de nos jours dans le bassin du Rhône. — Conclusions 


relatives à l'origine des genres.—Enchainement dela plupart de ces genres. - Leur succession 
a été continuc.— Lacunes qui existent dins la connaissance de chaque genre dans les temps 


géologiques. — Enchainement des espèces dans un même genre donné. — Degré variable de 
longévité des genres, — Mode de développement des genres. — Ancienneté des genres terres- 


tres et aquatiques. 


Toute faune a son histoire, aussi importe-t-il d'essayer de 
retracer celle de la faune malacologique actuelle de la partie 
centrale du bassin du Rhône. Les données fournies par les 
sciences géologiques, quelque incomplètes qu’elles soient 
encore, nous apprennent cependant qu’à différentes périodes, 
soit dans notre bassin, soit ailleurs, il y a eu des faunes 
sinon similaires, du moins comparables à la nôtre, qui ont 
véeu dans des temps différents sur des continents ou dans des 
eaux douces, alors qu'une mer plus étendue que celle qui 
existe aujourd’hui recélait, elle aussi, une faune qui peut être 
mise en parallèle avec la faune maritime actuelle. 

De même que chaque période. géologique porte en elle 
l'empreinte des conditions physiologiques durant lesquelles 
ses évolutions se sont accomplies, de mème aussi la faune 

VAR, MAL, T. I, 11 


154 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


de chacune de ces époques devra nécessairement avoir son 
cachet particulier; de là une grande variété dans l’ensemble 
des différentes faunes terrestres et d’eau douce qui se sont 
succédé dans les temps géologiques. Mais en dehors de ces 
données générales, nous pouvons constater que les formes 
qui composent tel genre actuel donné, tout en se modifiant 
et s’adaptant suivant les conditions des temps et des milieux 
de façon à présenter le faciès particulier propre à l'espèce, 
ont cependant toujours conservé l'ensemble de ses earacte - 
res, de telle sorte que l'on peut observer l'existence de ce 
même genre à des époques déjà fort anciennes, 

Mais entre les temps géologiques tels qu'ils sontreprésentés 
dans notre région par la période quaternaire, et l'époque réel- 
lement actuelle, un laps de temps considérable s'est écoulé, 
pendant lequel ia faune malacologique à pu subir des modi- 
fications. Et cependant, comme nous l'avons déjà dit, nous 
n'avons aucune donnée précise pour étudier celte faune; 
car, en effet, si nous retrouvons dans les dépôts géologiques 
des vestiges de Ia faune quaternaire, si même encore dans 


quelques rares formations nous rencontrons les débris d'une 


faune ancienne associés aux premières ébauches de l’art hu- 
main correspondant aux périodes préhistoriques, il ne nous 
est rien resté de toute cette faune qui a du lui succéder dans 
nos pays. EL pourtant il y a {out lieu de croire que les for- 
mes malacologiques contemporaines des premiers temps 
historiques devaient présenter des caractères parliculiers, 
puisque les milieux dans lesquels elles vivaient étaient bien 
certainement différents de ee qu'ils sont actuellement. Nous 
n'entreprendrons pas de décrire ici le paysage de la partie 
centrale du bassin du Rhône à l'époque de la Gaule; il nous 
suffit de constater combien il a pu changer, pour être à 
mème de supposer quelles modifications sa faune a dû néces- 
sairement subir. 11 y a donc là toute une lacune qui ne sera 


“ 


DU BASSIN DU RHONE 155 


jamais comblée, lacune au moins aussi considérable que celle 
que l’on peut constater entre deux périodes géologiques suc- 
cessives. 

Pour écrire d'histoire de notre faune actuelle et locale, il 
faut done rechercher d'abord si ses différents éléments n'ont 
pas déjà fait leur apparition dans les temps géologiques qui 
nous ont précédés. Si nous parvenons à remonter assez loin, 
nous verrons par quelle succession de phases différentes cette 
faune a dû passer, quelles transformations générales elle apu 
subir avant d'arriver à son dernier mode de manifestation. 
Car, en effet, à moins d'admettre que la faune qui vit actuel - 
lement ait été créée spontanément, toute d'une pièce, 
telle qu'elle est aujourd’hui, ce que nous ne saurions faire 
avec les données actuelles de la science, il faudra bien recon- 
nailre que cette faune moderne n'est que la continuation ou 
même le développement nécessaire d'une faune ancestrale 
primitive el plus ou moins ancienne. 

L'étude de la géologie nous a démontré que dans des temps 
différents des nôtres, plusieurs de nos coquilles vivaient déjà, 
soit en France, soit à l'étranger. La comparaison des échan- 
üillons vivants avec les types fossiles est pleine de précieux 
enseignements. Tantôt telle de nos espèces actuelles s’est 
présentée d’abord sous une forme un peu différente mais 
loujours assez voisine pour ne constituer qu'une simple 
variété; tantôt au contraire nous ne retrouvons plus dans la 
faune éteinte que des espèces du même genre, mais dont les 
formes similaires ont aujourd'hui disparu. Telle coquille rare 
autrefois en France y est maintenant très commune, comme 
telle forme actuellement peu répandue était autrefois plus 
abondamment répartie dans la mème région. 

Mais avant d'entreprendre cette généalogie des espèces 
actuelles, il importe de commencer par jeter un coup d'œil 
sur l’origine des genres auxquels elles appartiennent pour 


156 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 
voir à quelle époque ils ont fait leur apparition première, pour 
suivre en un mot leur mode de développement avant d’ar- 
river à leur dernière manière d'être. C'est ce que nous allons 
traiter dans ce chapitre. 

Autrefois, etil y a peu d'années encore, quelques natura- 
listes des plus autorisés, ayant à leur tête des noms qui font 
loi dans la science, admettaient que chaque période géologi- 
que avait sa faune propre correspondant à autant de créations 
distinctes et successives dontia durée était l'élément chrono- 
logique de chaque époque géologique. Aujourd'hui, malgré 
cerlains côtés séduisants, mais un peu hypothétiques, pareille 
théorie est mise de côté, et sans adinettre d’une facon absolue 
que tous les êtres s’enchainent ou dérivent d’une seule et 
unique forme primitive ancestrale, il faut bien reconnaitre 
qu'ilexiste des corrélationsintimes entre les éléments constitu- 
tifs des différentes faunes qui se succèdent les unes aux autres. 
« Les animaux et les végétaux qui nous entourent, dit d’Ar- 
chiac, ne sont que les descendants ou les représentants de 
ceux qui les ont précédés... Les divisions que nous cherchons 
à établir, les mots terrains ou époque, formation, système ou 
période, groupe, etc., dont nous nous servons pour les dési- 
gner, ne sont que des moyens plus ou moins artificiels pour 
coordonner et classer les faits... Le commencement d’une de 
ces divisions représentatives du temps n’est séparé de la fin de 
celle qui l’a précédée, que par des différences le plus souvent 
circonstancielles, par conséquent sans valeur absolue ». 

Nous allons voir par ee qui va suivre que dès que les dépôts 
terrestres et d’eau douce ont pu se produire, quelques uns 
des genres dont nous retrouvons aujourd’hui des éléments 
si riches et si variés ont commencé à se manifester. Tous ne 
datent pas de la même époque, et si quelques-uns ont dis- 


(4) d’Archiac, Géologre et paléontologie, p. 345 et 346. 


DU BASSIN DU RHONE 157 


paru, il en est d’autres qui ont suivi une sorte de loi progres- 
sive, régulière et constante appropriée à la nature des milieux. 
Nous allons done passer en revue rapidement l'histoire de 
chaque genre de la faune actuelle, nous réservant d'en tirer 
plus tard des conclusions relatives à la variation de l'espèce. 


Les Arions et les cromaracus n'ont pas laissé de traces 
dans les temps géologiques ; leur corps mou, sans coquille 
consistante, ne pouvait se prêter à la fossilisation ; cependant 
M. Sandberger cite d'après Bell l'Ærion ater dans la faune du 
pleistocène supérieur d'Angleterre (1). 


Limax. — Les Limaces auraient fait leur apparition avec le 
mioeène inférieur; Reuss cile le Limax crassitesta dans le 
Wurtemberg (2); cn France les plus anciens limaciens sont 
ceux des marnes pliocènes de Hauterives dans la Drôme et de 
Sansan dans le Gers: à l'époque pleistocène, ce genre se 
développe davantage; il perd un peu de sa taille, mais les 
espèces sont plus nombreuses. Sandberger ne cite que qua - 
tre limaciens fossiles. 


KnyniekrzLus. — Le genre Krynickillus n'a pas encore été 
reconnu à l'état fossile; on comprend cela d’après la nature 
de ses caractères basés sur la disposition des parties molles de 
son corps, n'affectant nullement la limacelle. Il en est de 
mème du genre Milax. 


Vitrixa. — Les premières Vitrines datent de l’éocène infé- 
rieur; Deshayes a cité dans les calcaires de Rilly le Vrfrina 
Rillyensis (3) ; plus tard nous les retrouvons dans le miocène 
inférieur de l'Allemagne et de la Bavière (Vitrina puncheulata, 

Sandberger, Die Land u. Süsswasser Conchylien der Vorwelt, p. 939. 


(4) 
(2) Reuss, Zn Silzungsber, d. k. Acad. d. Wissensch. zu Wien, Bd. LNIT, p. 77, t. I, f. 1. 
(3) Deshayes, Deser. anim. s, vertèbres du bassin de Puris, p. 792, pl. LIN, f. 16-49. 


158 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Sandberger, V. infermedia, Reuss), puis dans le miocène 
moyen ; elles semblent disparaitre avec le pliocène pour reve- 
nir dans le pleistocène et n’atteindre leur maximum de déve - 


loppement comme nombre et comme espèce que dans la faune 
actuelle. 


Sucainxa. — Les Succinées datent de différentes époques 
suivant les groupes auxquelles elles se rapportent; celles du 
groupe des Amphibina, auxquelles on peut rattacher les Succt- 
nea Pfeifferi et S. oblonga sont plus anciennes que les Neri- 
{ostoma auxquelles appartient le Surcinea pubris ; le premier 
groupe débute avec l'éocène inférieur du bassin de Paris 
(Succinea sparnacensis, Desh.); cesont descoquilles de grande 
taille, déjà très développées; nous les retrouvons sous des 
formes différentes depuis cette époque jusqu'à nos jours. Le 
second groupe n'apparait qu'à la fin du pliocène et mieux 
encore dans le pleistocène. Il existe environ {8 espèces de 
Succinées fossiles. 


Hyarixra. — Les Hyalines commencent avec l’éocène su- 
périeur de Bouxwiller en Alsace (Hyalinia Volltzii, Deshayes), 
et deviennent de plus en plus nombreuses à mesure que l’on 
se rapproche de la faune actuelle où elles paraissent attein- 
dre leur maximum de développement comme nombre, sinon 
comme taille; les premières sont déjà de très grande dimen - 
sion ; quelques-unes, comme le Hyaliniu d'Urbani F.Edw.out 
une forme carénée. En général elles sont plus grandes que 
celles qui vivent actuellement; on peut évaluer leur nom- 
bre à 25 espèces au moins. Il est à remarquer que les Zoni- 
tes ont précédé de beaucoup les Hyalines ; le Zonites priscus 
P. Carpenter est avec le Pupa velusta Dawson les deux co - 
quilles terrestres les plus anciennes; ils acquièrent en outre 
un développement considérable à l'époque miocène et plio- 


DU BASSIN DU RHONE 159 


cène en France, sous la forme des Zonites Colongeoni Michaud 
et Z. umbüicalis Rambur, 


Hgrx. — Le genre Helix renferme une trop grande variété 
de types pour que nous ne soyons pas obligé d'en étudier 
séparéient les principaux groupes. Ce genre apparait dès le 
commencement des dépôts terliaires en Dalmatie, en Istrie 
et en France; les plus anciennes formes connues sont: 
l'Helix anthracophila Stache (1) de Cosina et l'Helix hemisphe - 
rica, Michaud (2) des calcaires de Rilly et de Sésanne. Les 
formes françaises de l’éocène déjà de grande taille prennent 
plus tard encore un nouveau développement et paraissent 
älteindre leur maximum de croissance avec le pliocène infé- 
rieur, dans la faune subtropicale de nos régions caractérisée 
par l'Helix Chairi Michaud (3). Avec l’époque pleistocène elles 
perdent de leurs dimensions en même temps que latempéra- 
ture diminue, et cen’est qu'à la finde cette période, non plus 
en France, mais bien &dans le Wurtemberg, dans la vallée du 
Neckar, que les grandes formes comme celles de l'Jehx 
pomulia font leur première apparition. 

Nous ferons done un rapide historique des principaux 
groupes ou sous-genres des Hélices. 

Palula. — Ge groupe, que plusieurs auteurs ont démem- 
bré du genre Helix pour l'admettre au rang d'espèce, est un 
des plus anciens ; il était du reste beaucoup plus développé 
autrefois qu'actuellement. Déjà on peut en voir la forme an- 
cestrale dans l'Helix anthracophila Stach ; mais il apparait 
plus nettement caractérisé dans l’oligocène de l'ile de Wight 
sous Ja forme de lHelix omphalus F. Edw. (4). Les Patulæ 


(1) Stache, Z2 San lberger, Land und Süssw., p. 128, t. XIX, F. 7. 

(2) Michaud, Zn Mag. zoot. 1837, pl. LXXXI, f. 4. 

(3) Michau 1, Deser. coq: oss. Hruterives, in Ann. Soc. Linn. de Lyon, 18%4, p. 37, pl, IV.f.1. 
(4) F. Edward, Zocene moïllusca, p. 65, pl. X, f. 5. 


160 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


les plus anciennement connus en France jusqu’à €çe jour sont 
ceux des dépôts de Marigny près Orléans, Helix euglypha 
Reuss (1), qui d’après Sandberger (2) se retrouverait dans les 
mêmes dépôls du miocène inférieur du duché de Nassau et 
de la Bohème. Plus près de nous, dans le pliocène inférieur, 
nous voyons plusieurs espèces du groupe des Patulæ dans 
les marnes de Hauterives ; tels sont les Welix ruderoides, H. 
victoris, H. Antonini de M. Michaud (3). Enfin les espèces 
actuelles de ce groupe apparaissent pour la première fois 
dans le pleistocène inférieur d'Allemagne, de Silésie et 
d'Autriche; mais déjà, dans l’Aelix ruderoides du pleistocène 
nous voyons une forme bien voisine de l'ex ruderata 
qui vit actuellement. Dans notre bassin, l'Aelix rotundala 
est la seule forme du groupe qui ait véeu à l’époque pleis- 
tocène. 

Acanthinula. — Les Acanthinulæ avec leur ornementation 
épidermique complexe sont toute de dates récentes ; cepen- 
dant À. Bell a cité l’Helix aculeala dans le pleistocène supé- 
rieur d'Angleterre; toutes les autres formes de ce groupe 
appartiennent à la faune actuelle. Peut-être doit-on en recher-. 
cher cependant la forme ancestrale chez quelques Palulæ aux 
formes conoïdales, comme par exemple l'fetix paludiniformis 
et Helix nana d'A. Braun (4) du miocène inférieur de la Bohème 
et du duché de Nassau. 

Trigonostoma. — Dans le miocène inférieur des mèmes 
pays, nous voyons apparaitre les premières formes des Héli- 
ces du groupe des Trigonostoma; dans l'Helix involuta Tho- 
mæ (5) que nous retrouvons en France à Montabuzard près 
d'Orléans. Nous observons ces mêmes formes à Hauterives 


(1) Reuss, Palæontogr., B 1 XI, p. 29, t. I, f. 12. 

(2) Sandberger, Land und Süssto., p. 374. 

(3) Michaud, Descr. coq. foss. Hautlerives, In Journ. de Conch., t. X, p. 64, pl. IT, f. 7-8. 
(4) A. Braun, Verh. d. Naturf. Vers., zu Mains, 1849, p. 149. 

(5) Thomæ, Nass, Jahrb., IL, p, 144, t. XIE, f. 8. 


DU BASSIN DU RHONE 161 


dans la Drôme avec l’Helix Bernardi Michaud (1), tandis que la 
seule forme actuellement vivante dans nos pays, l'elie obvo- 
luta, apparait pour la première fois dans le pliocène inférieur 
d'Italie à Castell’ Arcuato, du Wurtemberg, de Ia Saxe, etc. 
Les formes méridionales et sitypiques des //elix lenticula Fer. 
et A. Rangian« Boubée, avaient eu plus anciennement leurs 
formes ancestrales, la première dans l'Helix sublenticula 
Sandberger (2) du miocène inférieurdu duché de Nassau, et la 
seconde dans l’AHelix vialai Boissy (3) de l'oligocène du Mas 
Saintes-Puelles et de Villeneuve dans l'Aude. Il est incontesta- 
blement très curieux de retrouver à des époques aussi éloi - 
enées des formes aussi mouvementées et qui ontsubi de bien 
léoères modifications avant d'arriver jusqu’à nous. 

Tridopsis. — Les vrais Tridopsis sont d'origine récente ; 
l’Helix personata n'apparait pour la première fois qu'avec 
le pleistocène supérieur de Grafentonna. Nous n’en connais - 
sons pas d’autres à l’état fossile. Mais nous avons vu précé- 
demment que cette forme, d'après M. Bourguignat, serait 
originaire de l’Amérique du Nord. 

Vallonia. -— Les Hélices du groupe des Falloniæ commen - 
cent avec l’Helix lepida Reuss}(4) dans les dépôts du miocène 
inférieur du duché de Nassau, du Hanau, de Bohême et de la 
Prusse Rhénane ; nous retrouvons à la même époque ce pre- 
mier type en France à Côte Saint-Martin près d'Étampes. Dans 
l'Helix subpulchella Sandberger (5) du Nassau et du Wurtem- 
berg, on voit apparaitre à l'époque du miocène moyen une 
forme très voisine d’un de nos types actuellement les plus 
connus, l’Aelix pulchella; cette dernière forme ne se montre 


(4) Michaud, Loc. cit., Descrip. coq. fuss. Hauterives, in Journ. Conch., t. X, p. 60, pl. HI 
f.4-G. 

(2) Sandberger, Conchyl. Muinz. tert. Beck., p. 33, tab. II, f. 12. 

(3) Boissy, Mag. de zool., 1846, pl. LXXXIX, f. 1-8. 

(4) Reuss, 7x Palæontogr., XE, p. 24, tab. IF, f. 4. 

(5) Sandberger, Land und Süssro., p. 544, Taf. XXIX. f. 8. 


162 ._ VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


réellement semblable à la forme vivante qu'avec le pleisto- 
cène inférieur de l'Allemagne. | 

Petasia. — Les Pelasiæ sont d'origine plus récente; le 
type de l'Helix bidens apparait au commencement de l'époque 
quaternaire en Allemagne et en Autriche, tandis que nous ne 
le retrouvons en France qu'à l'époque des dépôts des tufs de 
la Celle près Moret; de tout temps ce groupe a renfermé 
un petit nombre d'espèces toujours rares. 

Trichia. — C'est dans l'oligocène de l'ile de Wight que 
l'on peut trouver les premières formes de ce groupe; lHelix 
vectiensis F.Edw. (1) peut en effet être rapproché de quelques- 
unes de nos formes actuelles de ce groupe si vaste et dont 
l'horizor est si dispersé pour quelques types. À l'époque du 
miocène inférieur il parait plus développé et nous retrouvons 
les Helix lepidotricha et H. leptoloma de À. Braun (2), soit 
dans le duché de Nassau, le Wurtemberg ou la Suisse, tandis 
que d'autres formes telles que l'Helix Zippei Reuss (3)se ma- 
nifestent en Bohème. Si les auteurs anglais (4) font remonter 
l'origine de l'Helix hispida aux dépôts du red erag et du 
Norwich-crag, la plupart de nos formes actuelles ne commen - 
cent à apparaitre qu'avec le pleistocène inférieur; c’est ain- 
si que nous voyonsles Helix sericea, 1. hispida, IH. rufescens, 
H.villosa, etc. se montrer dès cette époque dans presque toute 
l'Allemagne et plus particulièrement dans les dépôts des 
vallées du Mein etdu Rhin. Nousavons vu (5) que dans nos 
pays ce même /lelix hispida, accompagné de plusieurs autres 
formes dumême groupe aujourd'huidisparues, caractérisaitnos 
plus anciens dépôts quaternaires; tandis qu'à l’époque des 
dépôts des tufs de la Celle, vivait déjà cette mème forme 


(1) F. Edward, Zocene mollusca, p. 62, pl. X,f. 8. 

(2) A. Braun, Zn Walchin. geogn., XX, p. 1138 et 1159. 

(3) Reuss, Zn Palæontogr., Bd, W, p. 24, tab. I, f. 5. 

(4) Prestwich, Zn Quart. Joura. Geol, Soc. Lond., SXNI, p 115 et 419 
(5) A. Locard, Descr., fiune malue, quiterr., p. 33. 


DU BASSIN DU RHONE 163 


dans le bassin de Paris. Aujourd'hui ce groupe ne compren- 
drait, d’après le prodrome de M. Westerlund qu'une trentaine 
d'espèces seulement; nous en avons cité d’après les diffé- 
rents auteurs dix huit pour notre seule région. Ce groupe, 
quoique déjà relativement très développé à l'époque qua- 
ternaire, a done pris une extension plus grande encore de 
nos jours. 

Monacha. — Les formes les plus anciennes de ce groupe 
remontent au miocène inférieur du duché de Nassau; on peut 
voir dans l'Helix punctigera Thomæ (1), un type qui, tout en 
étant voisin du groupe suivant, présente déjà de grandes ana - 
logies avee quelques espèces vivantes du groupe des monacha- 
Nous en trouvons les premiers individus bien définis dans: 
l’'Helix ligeria G. Mayer (2) du miocène moyen de Pontlevoyet 
Paulmy, du Loir et-Cher et de l'Indre-et-Loire. Dans la Souabe 
et la Bavière ce même groupe n'apparait qu'avec le miocène 
supérieur ; les types actuellement vivants représentés d'abord 
par l’Helix incarnala, ne sont connus, en Allemagne comme 
en Angleterre, que depuis les dépôts du pleistocène moyen, 
tandis qu’en France, nous voyons cette méme forme dans les 
tufs de Ja Celle. 

Carthusiana. — Nous ne connaissons pas d'échantillons 
fossiles de ce groupe en dehors de notre région, avant les dé- 
pôts quaternaires les plus récents. Dans nos pays, il parait plus 
ancien, nous le voyons dès les premiers dépôts du lehm, se 
propageant régulièrement et progressivement dans toute la 
contrée jusqu'à nos jours. 

Eulola. — Les Hélices de ce groupe sont également d'ap- 
parition récente, et ne semblent pas être antérieures aux 
dépôts les plus anciens du pleistocène. Nous voyons à l'époque 


(4) Thomæ, Nass. Jahrb., 1, p. 85. 
(2) C. Mayer, In Sandberger, Land und Süssw., p. 531, Taf. XXVE, f. A. 


164 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


du pleistocène inférieur l’/felix frutieum apparaitre dans la 
Saxe, la Bavière, le Wurtemberg, l'Autriche, sous une forme 
un peu différente de celle qui vit actuellement, tandis qu’en 
France dans les tufs de la Celle vivait assez abondamment 
une forme nouvelle et perdue, l'Helix Chouquetiana Tour- 
nouër (1). 

Campylœæa. — Aucune des formes actuelles du beau 
groupe des Campylées n'a véeu avant notre époque; ce sont 
toutes des formes nouvelles ; mais nous en trouvons déjà 
l’origine en France avec les dépôts du miocène moyen de la 
Touraine, dans l'Helix exstincta Rambur (2); ce n'est que 
plus tard, dans le miocène supérieur, que l'Hehx inflexa 
Klein (3) et l'Helix insignis Schübler (4) font leur apparition en 
Suisse, dans la Souabe, la Bavière, le Wurtemberg, etc. Pen - 
dant les dépôts pleistocènes les Campylées semblent dispa- 
raitre, et nous ne les retrouvons plus qu'avec l’Aelix canthen-. 
sis Beyrich (3) du pleistocène supérieur de la Silésie, de la 
Saxe et de la Thuringe. C’est donc à notre époque que ce 
groupe a pris toute son extension; aussi y trouvons-nous 
non seulement un grand nombre d'espèces, mais encore une 
grande quantité de variétés el sous-variétés sur lesquelles 
les auteurs sont loin d'être d'accord. Notre seule région nous 
a fourni cinq espèces qui toutes appartiennent essentielle - 
ment à la faune alpestre. 

Chilolrema. — Ce groupe aujourd'hui représenté en Eu- 
rope par l’Helix lapicida, remonterait jusqu'à l’époque des 
dépôts des marnes pliocènes inférieures de Hauterives. 
M. Michaud (6) avait déjà signalé cette première forme dans 


(4) Tournouër, In Bull. soc. géol. France, 3° série, t. V. p. 669, pl. XEIT, f. 5. 
(2 Rambur, In Journ. de Conchyl., t. X, p. 172, pl. V, f. 4-7. 

(3) Klein, Würlemb. Jahresb., N, p. 71, tab. I, f. 12. (n. Martens in Zieten). 
(4) Schübler, Zn Zieten, Verst. Wuürtemb., p.38, tab. XXIX, f. 1. 

(5) Beyrich, deutsch. geol. Gesellsch., NI, p. 254, el IX, p. 534. 

(6) Michaud, Zn Journ. de Conch., t. X, p. 61. 


DU BASSIN DU RHONE 165 


ces dépôts ; nous avons cru devoir confirmer cette détermi- 
nation (1), malgré les doutes émis par M. Sandberger (2). 
Pendant tout le reste du pliocène et la partie inférieure du 
pleistocène, celte forme disparait et nous ne Ia retrouvons 
plus que dans les dépôts quaternaires récents d'Allemagne, 
d'Angleterre, du Nord et du Centre de la France. 

Arionta, — Composé d'un petit nombre d’espèces, ce 
groupe était déjà représenté à l’époque quaternaire par un 
grand nombre d'individus appartenant à ce mème Aelix 
arbustorum qui s’est propagé jusqu'à nous. Prestwich le cite 
déjà dans le Norwich crag; plus tard, avec le pleistocène, 
nous le voyons caractériser la plupart des dépôts de lAlle- 
magne, de l'Autriche et de la France; mais, comme nous 
l'avons dit, ses formes quaternaires se sont successive- 
ment modifiées, et si nous les retrouvons encore aujour- 
d'hui, telles qu'elles vivaient autrefois, nous rencontrons 
également cette même espèce sous des formes ou variétés 
différentes appropriées à ses nouvelles conditions biolo- 
giques. 

Xerophila. — Dans le groupe des Xerophilæ, les formes 
voisines des Helix variabilis, IH. pisana, etc. sont pour la 
plupart d’origine récente ou remontent à peine au delà de 
dépôts supérieurs du pleistocène. 

Striala. — 1 n’en est pas de même du groupe des Striées, 
dont nous trouvons la forme ancestrale dans l’AHelix sub- 
conspurcala Sandberg. (3) du miocène inférieur du duché de 
Nassau. Mais ce n'est qu'avec le pleistocène inférieur de 
l'Autriche et de l'Allemagne qu’apparaissent nos formes ac - 
tuelles dans l’AJelix costulala ZLiegler ; enfin plus tard ces mé- 
mes formes se manifestent en France où elles prennent un 


(1) A. Locard, Zn Arch. mus. de Lyon, vol. II, p. 202. 
(2) Sandberger, Land, und. Sussw., p. 748. 
(3) Sandberger, loc, cil., p. 388. 


166 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


faciès multiple propre aux diverses localités où elles ont fait 
souche. 

Theba. — Quant aux formes plus ou moins turritellées de 
ce groupe, telles que les Helix trochoides Poiret, H. terrestris 
Pennant, A. conoideu Draparnaud, A. acula Müller, ete., et 
qui sont plutôt méridionaies ou même maritimes, elles sont 
toutes d'origine récente ou tout au moins, n'ont pas encore 
été signalées à l’état fossile. Ce sont de vraies formes de pas - 
sage, comme il en apparait lorsqu'un genre arrive à son 
maximum de développement. 

Tachea. — Les Hélices de ce groupe paraissent fort ancien- 
nes; nous en retrouvons les formes dans l’Helix moguntina 
Deshayes (1) et A. sylvestrina v. Lieten (2) du miocène infé - 
rieur et supérieur de l'Allemagne. Ce sont déjà des formes 
de grande taille, presque similaires à celles qui vivent de nos 
jours. En France, les Aelix nemoralis et 41. hortensis appa- 
raissent pour la première fois avec les tufs de la Celle ; mais 
à l'époque pleistocène, ce sont toujours des coquilles dont 
l'ornementation est simple; ce n'est que de nos jours que 
nous voyons apparaitre ces innombrables sous-variétés dont 
l'ornementation se complique et se multiplie presque indé- 
finiment. Mais il est à remarquer que l’Helix sylvatica que 
nous ne connaissons pas en France à l'état fossile existait 
déjà en Allemagne, à Müsbach et à Cannstadt à l’époque des 
dépôts du pleistocène inférieur. 

Macularia. — Nous n'avons signalé dans notre région au- 
cune forme vivante de ce groupe; dans la partie sud de la 
vallée du Rhône et sur les bords méditerranéens il est large- 
ment représenté par les Helix lactea Müller, Æ. apalolena 
Bourg., . verniculala, Müller, Æ. niciensis Fer. etc. Aucune 
de ces espèces n’est connue à l’état fossile, et cependant le 


(1) Deshayes. Encycl. melh., vers. p, 252. 
(2) V. Zielen, Verst. Wurtembergs., p. 38, tab. XXINX, f. 2, 


DU BASSIN DU RHONE 167 
groupe des maculariua laissé de beaux vestiges dans Les ter- 
rains tertiaires; nous citerons comme exemple les Helix de- 
flexa À. Braun (1) et JL. hortulana Thomæ(2), du miocène in- 
férieur du duché de Nassau ; Les Helix Larteli Boissy (3), et ZL. 
Leymeriana Noulet (4), du miocène moyen de Suisse et d’Au- 
triche, enfin plus près de nous l’AHelix Nayliesi Michaud (5), 
une des formes caractéristiques de la mollasse d'eau douce 
du pliocène inférieur du Lyonnais el du Dauphiné. 

Tberus. — Ce groupe qui contient surlout des formes 
méridionales dont quelques-unes, comme les Helix mauralis 
Müller, Æ. orgonensis Philib., A. splendida Drap., H. serpen- 
tina Ker. etc., vivent dans la partie sud du bassin, n'est pas 
représenté à l'époque quaternaire ; nous n’en retrouvons au- 
eunes traces ni dans la faune pleistocène locale ni dans celle 
de l'Allemagne, de la Suisse ou de l'Autriche ; 11 faut remon - 
ter aux dépôts tertiaires déjà anciens du miocène pour y 
trouverquelques précurseurs dont les formes sont encore très 
éloignées de nos types vivants. 

Helicogenu. — Enfin dans ee dernier groupe qui contient 
nos plus grandes Hélices d'Europe, nous ne voyons à l'état 
fossile que l'Helix pomualtia qui figure dans la faune quater- 
naire. Ce mollusque apparait pour la première fois avec les 
dépôts du pleistocène moyen de Cannstadt el de Burgtonna. 
Les autres types presque tous méridionaux, comme /Æelia 
aperla Born, H. melanostoma Drap., ÆL. cincla Müller, ete. ne 
sont pas représentés dans la faune quaternaire. Quant à l'He- 
lix aspersa, aujourd'hui sicommurn dans nos régions, nous sa- 
vons qu'il est également d'origine méridionale et qu'il à été 
importé d'Ilaiie en France à une époque relativement récente. 


(1) A. Braun, Zn Verh. d. Naturf. Vers, zu Mainz, p. 149. 

(2) Thomæ, Nass. Jahrb., IT, p. 134. 

(3) Boissy, Mag. zool., 1831, p. 13, pl. XKXIX, f. 7. 

(4) Noulet, Mém. coq. d'eau douce du Sur d> iu France, ? €d., p. 146. 
(5) Michaud, Ann. Soc Linn. Lyon, p. 7, pl. IV, f, 3-4. 


168 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Ainsi donc presque tous les groupes de nos Hélices euro- 
péennesonteuleurs formes ancestrales soit à l'époque qua- 
ternaire, soit même plus anciennement. Mais ce sont surtoutles 
formes propres à nos régions, c'est-à-dire les formes alpestres 
ou subalpestres dont on retrouve les équivalents dans les 
temps les plus anciens, tandis qu’au contraire les formes mé- 
ridiona'es ou cireumméditerranéennes sont d'apparition bien 
plus récente. Enfin il est un grand nombre de groupes chez 
les Hélices que nous n'avons pas à citer ici, qui ont vécu 
successivement à l’époque tertiaire ou même quaternaire 
et qui ont disparu sans laisser de souvenir dans la faune ac- 
tuelle. 


Buzimus. — Les premiers Bulimes sont fort anciens ; ils 
remontentaux terrains à lignite de la Provence ; leurs formes 
sont très différentes de ceux qui vivent dans nos pays; ils 
constituent même, sinon un genre à part, au moins un groupe 
très distinet; tel est par exemple le Bulimus proboscideus (4), 
Mather, des environs de Peynier; aux groupes anciens des 
Andronus et Eudioptis ont succédé les Pelrœus, puis les Na- 
pœus, dont les formes se rapprochent davantage des formes 
actuelles. Les plus anciens Petrœus sont ceux du miocène in- 
férieur du duché de Nassau, Bulimus gracilis Thomæ (2), 
qui a de réelles analogies avec certains Bulimes de l'Orient. 
Enfin nous voyons apparaitre les premiers Napœus dans le Bu - 
limus montanus aujourd'hui vivant, du pleistocène inférieur 
de l'Allemagne, de l'Autriche, de la Hongrie. Mais ces formes 
fossiles sont un peu différentes de celles qui vivent de nos 
jours et peuvent, comme nous l'avons fait voir (3), consti- 
tuer des variélés bien définies. Quant au groupe des Ze- 


(1) Matheron, Catal. corps org. foss., p.225, pl. XXXVI, f. 25-26. 
(2) Thomæ, Mass. Jahrb,, A, p.150, (ab. III, f. 9. 
(3) A. Locard, Descr. Fun. malac. qualern., p.65, f. 34-36. 


DU BASSIN DU RIONE 169 


brina caractérisé par le Bulimus detritus, nous ne lui connais- 
sons de formes ancestrales directes que dans les dépôts ré- 
cents du lehm de nos pays ou de la vallée du Rhin. 


Cuonprus. — Les Chondrus sont de date plus récente que 
les Bulimus ; les plus anciens datent seulement du pleistocène 
inférieur ; nous voyons figurer à cette époque notre Chondrus 
tridens dans les dépôts de la Saxe, du Wurtemberg, de l'Uk- 
raine, ele. Ce n'est que plus tard, dans les derniers dépôts 
quaternaires que la forme inverse du Chondrus quadridens 
fait pour la première fois son apparition. Nous ne connaissons 
pas d'autre forme vivante de ce genre qui ait été trouvée à 
l'état fossile, alors qu'il existe des formes, comme le Chon- 
drus Rayianus Bourg. (1), qui, après avoir vécu à l’époque 
quaternaire, ont ensuite disparu. 


Ferussacra. — On peut faire remonter jusqu’à l'éocene su - 
périeur l’origine des Ferussacies. Une des formes les plusan - 
ciennes serait le Cionella formicina Rouis (2), des dépôts de 
Buxweiller en Alsace. Une forme plus voisine encore des types 
vivants, le Cionella lubricella À. Braun (3), apparait dans le 
miocénc inferieur des environs de Paris, du duché de Nassau, 
du Hanau, etc., tandis qu'ilfaut remonter jusqu'au pleistoc ne 
inférieur pour retrouver les formes actuelles du Ferussacia 
subcylindriea dans les dépôts de l'Allemagne et de l'Autriche, 
ou en France dans les tufs de la Celle ; c’est de nos jours seu - 


lement que ce genre acquiert son complet développement. 


CæciLianeLLA. — Ce petit genre était déjà représenté dans 
le miocène supérieur par le Cœæcilianella aciculella Sandberger 
(4) des dépôts à Helix sylvana de Birk près Mürsingen. Ce 


(4) Bourguignat, In Aménités malaculogiques, I, p. 56, pl. I, f. 10-15. 
(2) Rouis, in Sandberger, Land, und Süssw. p, 230, L XI, f. 48. 
(3) A. Braun, Waichn. Geogn., If, p. 1156. 
(4 Sandberger, Land und. Suss., p, 595, €. XXIX, f. 15. 
VAR ANAL Te AIIe 


> 
(o 


170 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


n’est que plus tard, dans les tufs du pleistocène moyen de 
Cannstadt qu’apparait pour la première fois le Cæcilianellu aci- 
cula, espèce la plus commune et la plus répandue de notre 
faune ; nous la retrouvons également à l'état fossile en France, 
mais dans les dépôts plus récents de la Somme et près de 
nous dans le lehm du Dauphiné. 


CzausiLra — Les plus anciennes Clausilies connues appar- 
tiennent aux dépôts éocènes inférieurs de la France. C’est en 
effet dans les terrains tertiaires inférieurs que sont indiqués, 
pour la première fois, les Clausilia contortla et CT. Edmondi, 
Boissy (1), dans les terrains lacustres de Rilly-la-Montagne 
près de Reims, Clausilia joncheryensis Deshayes (2), dans les 
sables inférieurs de fonchery et Clausilia novigentiensis Des- 
hayes (3), des environs de Nogent-sur-Seine dans l'Aube. Dès 
cette époque, comme on le voit, les formes fossiles sont relati- 
vement nombreuses et variées, Avec le miocène nous retrou- 
vons des formes différentes dans la vallée du Rhin; telles sont 
les Clausilia articulata (4) et Cl. bulimiformis Sandberger (5), 
Cl. #hombostoma Büttger (6), ete. La faune pliocène du Dau- 
phiné a donné de nombreuses espèces nouvelles ; M. Michaud 
en avait signalé un grand nombre que nous avons cru devoir 
réduire à six seulement (7). En même temps apparaissent pour 
la première fois dans nos paysies Clausilies gigantesques que 
M. Bourguignat a rapportées à son nouveau genre Milne-Ed- 
wardsiä (8). Ge n'est qu'avec le pieistocène inférieur que se 
montrent les premières formesqui vivent encore de nos jours 


(1) Boissy, 21 Mem. Soc. géol. France, 2° sérre, p. 273, pl. V, [. 24-95, 

(2) Deshaÿes, Descr. anim, sans vert. bassin de Paris, I, p. 8£8, pl. LVil, f. 4-6. 

(3) Deshayes, loc. cit., p. 870, pl. LVII, f. 15-46. 

(4) Sandberger, Conch. Mains. tert., MIEL, p. 393, pl. XXXW, f. 15. 

(5) Sandberger, Conch. Muinz. tert., LH, p. 62, pl. N, f. 20. 

6) Bültger, In Pulæotongr., X, p. 314, tab, LI, f, 9-45. J 
(7) Locard, In Arch mus. de Lyon, vol. IT, p. 2392. 

(8) Bourguignat, Hist. des Clausilies de France, Zn An.se, nat., t. NL, art. 2, p. 5% 


DU BASSIN DU RHONE 14 
comme le Clausilia parvula Stud. et Cl. ventricosa Drap. Si, 
comme nous venons de le voir, ce genre était déjà largement 
représenté par de nombreuses formes à l'époque tertiaire, ce 
n'est que de nos jours qu’il a pris son extrème extension, qui 
fait que certains auteurs comptent plus de douze cents espè- 
ces dans la seule faune européenne, 


Bazra. — Aucune des formes actuelles du genre Bali n’a 
été,eroyons-nous, citée à l'état fossile, même dansles terrains 
les plus récents ; cependant M. Bourguignat, a rapporté à ce 
même genre le Clausilia campanica (1), Michelin (2), del'éo- 
cène du bassin de Paris qui par ses caractères serait plutot un 
Balia qu'un Clausilia. 


Pupa. — S'il est des formes comme le Pupa velusta Daw - 
:on (3) considéré, à tort ou à raison, comme un véritable Pupa 
et dont l'apparition soit antérieure aux terrains tertiaires, il 
en est d’autres que lon peut rapporter avec certitude à ce 
genre et qui vivaient en France à l’époque des dépôts de 
l’éocène inférieur ; tels sont les Pupa sinuata Michaud (4), 
P. remiensis Boissy (5), P. inernuis Desh. (6), des calcaires de 
Rilly dans le département de la Marne. Nous les voyons se 
maintenir régulièrement jusqu'à l'époque quaternaire ; ce 
n'est qu'à partir du pleistocène moyen qu'apparaissent pour 
la première fois les Pupa secale Drap., P. dolium Drap., P. 
doholum Brug, etc. qui vivent encore de nos jours, tandis 
que le Pupa muscorum remonterait jusque dans le red Crag 
d'Angleterre. En mème temps un petit nombre seulement de 


(1) Bourguignat, in Ann, sciences nat., vol, VII, art 2, p. 58. 
(2) Michelin, In Mém. Soc. agric. Aube, p. 202 
(3) Dawson, Quart. Journ. of the Geol. Soc. of London, p. 60, pl. IV, f, 1-5, 7-12, 
(4) SE In act. Soc. ions ee Cu e P- 166, [. 4. 
(5) 
i) 


172 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


formes quaternaires, comme le Pupa palæu Bourg. (1) des 
environs de Paris auraient disparu. 


Vertigo. — Les Vertigos paraissent aussi anciens que les 
Pupas. C'est ainsi que dès l’éocène inférieur nous voyons 
apparaitre, en France à Jonchery, le Vertigo interferens Des- 
hayes (2); nous les retrouvons successivement dans le mio- 
cène et dans le pliocène. Pendant cette dernière époque, plu- 
sieurs formes nouvelles figurent dans la faune des marnes du 
Bas-Dauphiné ; plus de huit espèces se développent dans cet 
horizon, dont trois, les Vertigo muscorum Linné, V. columclla 
Benz et V. pusilla Müller, auraient persisté jusqu'à nos jours 
(3); pendant le pleistocène nous retrouvons soit en Allema- 
gne, soit en Autriche, soit en Suisse, plusieurs de nosformes 
vivantes. Il est à remarquer que ce genre, d'origine déjà an- 
cienne, Comme nous venons de le voir, est un de ecux qui 
renferment le plus grand nombre d'espèces aujourd'hui vi- 
vantes, se retrouvant déjà à l’état fossile à diverses époques. 


Carycuium. — Le genre Carychiur aurait encore précédé 
le genre Vertigo. M. de Loriol a cité dans les dépôts infracré- 
tacés de Villers-le Lac, une espèce de grande taille qu'il a 
désignée sous le nom de Carychium Broti (4). Ce genre se re- 
trouve en France dans l’éocène inférieur sousla forme du Cary- 
chum Michelin et peut- ètre du ? C. Michaudi Boissy (5), des 
calcaires de Rilly, et du Caryÿchium sparnacense Deshayes (6), 
du mont Bernon et de Jonchery. Nous ne retrouvons plus ce 
genre que dans le pliocene inférieur, où il est représenté par 
des formes voisines de celles qui vivent de nos jours, comme 


(1) Bourguignat, Za Belgrand, le Bassin parisien aux &qes anté-hisloriques, p. 8. 

(2) Deshayes, Descr. anim. s. vert. bassin Puris, p. 879. pl. LVI, f. 10-12, pl. L, (. 16-IS, 
(3) A. Locard, Zn Arch. mus. de Lyon, I, p. 230. 

(4) De Loriol, Ztude infracrét. Villers-le-Lac, p. 23, DL GE 

(5) De Boissy, Zn Mém. Soc. géol. France, 2: sér. III p. 281,/pl NI, (13-14, 

(6) Deshayes, Descr. anim. s. vert, bassin Paris, Il, p.782, pl, XXII, f--30-32 


DU BASSIN DU RHONE 16 


le Curyehium pachychilus Sandberger(1), des marnes de Hau - 
terives dans la Drôme et de Celleneuve près de Montpellier 
tandis que les types actuels du Carychium minimum et C. tri- 
dentatum apparaissent, le premier avec le pliocène moyen 
d'Angleterre, et le second avec le pleistocène supérieur des 
environs de Paris. 


PLanorgis. — La plupart des Planorbes qui vivent actuel- 
lement faisaient déjà partie de la faune pleistocène, et se 
sont conservés jusqu’à nos jours sans éprouver de grandes 
modifications. Ce genre est du reste très ancien et remonterait, 
d’après Sandberger (2), jusqu’au lias ; il se maintient pendant 
la période erétacée, et avec les terrains tertiaires inférieurs, 
nous le retrouvons dans le Midi de la France dans le Planorbis 
subcinqulatus Matheroun (3) et dans les calcaires de Rilly avec 
les Planorbis Boissyi Deshayes (4), PI. sparnacensis Desh. (5), 
etc.; ce sont alors des formes de grande taille, un peu com- 
plexes et qui se conservent jusqu'à l'époque pliocène. Alors 
dans nos pays apparaissent avecles marnes de Hauterives des 
formes plus petites dont quelques-unes, comme le Planorbis 
complanalus (6), se sont propagées jusqu'à nous. Mais à partir 
de cette époque les grandes formes semblent disparaitre 
de nos pays avec le Planorbis Thiollieri (7) pour n’appa- 
raitre que bien plus tard avec le Planorois corneus Linné. 
Quelques formes spéciales, comme le Planorbis Radiqueli 
Bourguignat (8), ont vécu à l'époque quaternaire avec les 
formes actuelles des Planorbis complanatus Linné, PI. du- 


(1) Sandberger, Land und Sussw., p, 715, Taf. XXVIT, f, 42. 

(2) Sandbberger, Zoc. cit., p. 14. 

(3) Matheron, Catal, ecrps org. foss., p. 112, pl. XXXV, f. 26-27. 

(4) Deshayes, Anim. s. vert. bass. Paris, p. 741, pl. XLWV, f. 20-91, 

(5) Deshayes, Cog. foss. env. Paris, I, p. 86, pl. X, f. 6-7. 

(6) Locard, Zn Arch, mus. Lyon, IT, p. 235. 

(2) Michand, Zn Soc. Linn. de Lyon, 1854, p.54, pl IV, f. 9-41. 

(8) Bourguignat. In Belgrand, le Bassin de Paris, p.9,pl. HE, f. 21-93, 


174 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


bius Hartmann, PL albus Müller, mais n’ont pas persisté jus- 
qu'à notre époque. 


Paysa. — L'histoire des Physes est à peu près la même que 
celle des Planorbes; dans les terrains jurassiques supérieurs 
de l'Est de la France, de la Suisse et de l'Angleterre a dû vi- 
vre une des plus anciennes Physes connues, le Physa weal- 
diana Coquand (1); nous voyons plus tard dans le sud du 
bassin du Rhône les Physa dolium, Ph. Gardanensis Ma- 
theron (2). Dans l’éocène inférieur elles atteignent leur maxi- 
mun de développement, et nous trouvons dans les calcaires de 
Rilly les belles coquilles du Physa gigantea Michaud(5), ete. 
Dans le miocène ces formes décroissent en taille comme en 
nombre; ce n’est qu'avec le pleistocène moyen de Müsbach 
ctde Cannstadt que nous voyons apparaitre pour la première 
fois quelques-unes des espèces de la faune actuelle. Enfin, 
dans notre région c’est à la fin des dépôts quaternaires seule- 
ment que nous commençons à apercevoir quelques rares indi- 
vidus du Physa hypnorum. 


Liunza. -— Comme les Physes, les premières Limnées con- 
nues remontent aux dépôts de la fin de la période jurassique 
de Villers-le -Lae dans le Doubs etsontreprésentées par le Lim- 
nœa physoides Forbes (4); on les retrouve pendant la période 
crétacée, mais ce n'est que dans l'éocène inférieur qu’elles 
prennent un peu plus d'extension et de développement. C’est 
ainsi que nous voyons dans le Midi de la France le Limnæa 
Follaudi Noulet (5) ; mais dans le bassin de Paris elles font en- 
core défaut et n'apparaissent que dans l’éocène supérieur, où 


(1) Coq'and, A7èm. Soc. d'émul. du Doubs, 2: sér., NII, p. 47, pl. NV, f. 12-13. 
(2) Matheron, Catal. corps org. foss., p. 217, pl. XXXVE, f. 15-16, 

(3) Michaud, Magas. de zoo1,, pl. LXXX: f. 1-2, 

(4) Forbes, in de Loriol, Elude infracrét. Villers-le-Lac, p. 22. 

(b) Noulet, Hém. coq. foss, S.-0. de la France, 2: éd., p.14. 


1 
2 


DU BASSIN DU RHONE 175 


elles sont alors représentées soit en France soit en Angleterre 
par un assez grand nombre de formes. Pendant le miocène et 
le pliocène, ce nombre parait diminuer, et nos formes actuel- 
lement vivantes, Limnæa peregra et Limnœæa palustris Müller, 
n'apparaissent qu'avec le red crag, pour devenir plus abon- 
dantes avec les dépôts du pleistocène moyen d’Allemagne 
et d'Autriche. À l'époque actuelle, plusieurs formes, espèces 
ou variétés, font leur première apparition, tandis que d’autres 
lypes comme le Limnæa Ronjoni Bourguignat (1), ou le 
L. gerlandiana Yocard (2), de la fin de l'époque quaternaire, 
disparaissent complètement. 


ANcyLus. — Dans le genre Ancylus les Velletia ont pré- 
cédé les Ancylaslrum; le plus anciennement connu parait 
être l'Ancylus #fatheroni Boissy (3), des calcaires lacustres des 
environs de Reims et d'Epernay, Un peu plus tard et dans le 
méme sous groupe apparait PAneylus Dutemplii Deshayes (4), 
de Boursault dans la Marne. Nous retrouvons ensuite des for- 
mes similaires soit dans le miocène de la Bohème, soit dans 
le pliocène du bassin du Rhône. Ce n’est qu'avec le miocène 
supérieur des environs d'Ulin en Bavière que paraissent les 
premiers Ancylastres avec l'Ancylus deperditus (5); enfin 
il faut remonter jusqu'aux terrains quaternaires pour com- 
mencer à trouver à l'état fossile quelques-unes des espèces 
qui vivent actuellement; là encore, c’est PAncylus (Vel- 
letia) lacustris, qui apparait le premier dans les dépôts du 
forest bed d'Angleterre. 


Cyccosroma. — Les véritables cyclostomes ont été précé- 
dés par plusieurs formes que l’on peut considérer, soit comme 


1) Bourguignat, In Belyrund, le Bassin parisien, p. 10, pl. IX, f. 19-20. 
(2) A. Locard, Descr. faune matac. quatern., p. 106, f. 37-38. 

(3) Boissy, Mém. Soc. Géol. France. sér., 1, pl. 270, pl. V, f, 6. 

(4) Deshayes, Anèm. S. vert. bavsin Puris, IL, p. 700, pl. XLIT, [. 19-21, 
(5) Desmarest, Zn Bull. Sor, phil, de Paris, t. AN, p. 47, pl. L, f. 14. 


176 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


des sous-genres, soit comme des genres spéciaux; avant 
eux ont vécu lesS{rophostoma, Cyclotus, Craspedopoma, Lep - 
topoma, Megalomastoma, Cataulus, ete. Is ne commencent 
réellement à apparaitre qu'avec l'oligocène du Midi de la 
France, Cyclostoma cadurcensis Noulet (1), et du Wurtem- 
berger, Cyclostomasueviea Sandberger (2); parmilessixespèces 
actuellement vivantes en France, reconnues par M. J. Mabille, 
deux seulement se retrouvent à l’état fossile, le Cyclostoma 
elegans Müller qui vit dans nos pays et qui existait déjà à l’é- 
poque des dépôts du pleistocène inférieur du duché de Nassau, 
etle Cyclostoma lutetianuim Bourguignat (3) récolté notamment 
en Savoie, mais qui n’est encore connu à l’état fossile que dans 
le bassin de Paris. En même temps, une des formes des 
dépôts quaternaires récents du bassin de Paris, Le Cyclostoma 
subelegans Bourguignat (4), parait avoir disparu de nos jours. 


Pomarras. — Ce genre semble être plus ancien que le pré- 
cédent; nous voyons les premiers Pomatias apparaitre dans 
’eocène inférieur ; tels sont: Pomatias Sandbergeri Noulet (5) 
de l'Aude, de l'Alsace, des environs de Provins, et Pomalius 
crassicosta Sandberger (6), de l'Italie septentrionale. Nous les 
retrouvons depuis cette époque jusqu'à nos jours à travers 
les autres terrains tertiaires où ils sont toujours rares ; iln’at- 
teignent leur complet développement qu'à notre époque, 
puisque d'après M. J. Mabille, dans la seule faune française 
on doit en compter seize espèces (7); de ce nombre une seule 
espèce vivait déjà à l’époque quaternaire, c’est le Pomatius 
septemspiralis Razoum, que lon a signalé dans les dépôts du 


) Noulet, Mem. coq. d’euu douce, 2 éd., p. 89. 
) Sandberger, Land und Sussiw., p. 355, 
)Bourguignat, in Belgrand, le Bassin parisien, p. 2, pl. IE, F, 40-42. 
) Bourguignat, lo? cit., p. 2, pl. L 35. 

5)Niu'et, Mém. co]. d'eau douce, 2: éd., p. 94. 

8) Sandberger, Land und Sissio., p.240, taf. XII, . 4. 

{ 


(1 
(2 
(3 
(4 
( 

( 

(7) J. Mabille, Des espèces franç vises de la famille des cyclostomidæ. 


DU BASSIN DU RIONE 17 


pleistocène moyen de Cannstadt, tandis que le Pomatias pri- 
maævus Bourguignat (1) des terrains quaternaires du bassin de 
Paris semble éteint aujourd’hui. 


Acue. — L’Acme Frauen/feldi Hürnes (2) du bassin de Vienne 
serait le plus ancien des Acmés fossiles connus. Nous retrou- 
vons plus tard dans le pliocène inférieur du bassin du Rhône 
deux formes nouvelles, Acme conica Michaud (3) et 4eme 
Michaüdi Locard (4); puis il faut passer à la période actuelle 
pour retrouver de nouveaux types de ce genre; aucun des 
types vivants aujourd'hui n’a été reconnu à l'état fossile ; on 
comprend du reste facilement les difficultés de recherches et 
de conservation que peut présenter un genre aussi fragile 
et aussi délicat. 


Vivipara. — Si la plupart des genres que nous venons de 
passer en revue paraissent avoir atteint leur maximum de dé- 
veloppement de nos jours seulement, il n’en est pas de même 
du genre Vivipura. Si aujourd'hui nous n'avons que deux 
espèces à signaler dans notre faune, nous avons vu que dans 
la même région il y avait à l'époque pliocène plus de six 
espèces, la plupart de grande taille; ce genre, dont nous 
voyons apparaitre les premières formes dans le Paludina 
bulbiformis Sandberger (5) du Brauner-Jara de Cajae, puis 
dans les terrains crétacés supérieurs des Martigues, se pour- 
suit régulièrement à travers les âges géologiques sous des 
formes simples d'abord, peu variées et peu nombreuses jus- 
qu'à la fin de l'époque éocène; là, dans ces terrains appelés 
par les géologues autrichiens mio-pliocène, il se multiplie 


Bourguignat, In Belgrand, le Bassin parisien, p. 2, pl. I, f. 43-44. 
Hornes, Fossilen Motllusken v. Wien, I, p 611, tab. XUILL, f. 23. 
Michaud, Zn Journ.de Conch., vol. X, p. 52. 

A. Locard, Zn Arch. mus. de Lyon, I, p. 244, pl. XIX, f 44. 


1 
2) 
3 
ñ 
5) Sandberger, Zand u. Sussto. p. 45, Taf. I, f. 8. 


(1) 
( 
(3) 
(1) 
{ 


(78 VARIATIONS MALACOLOCGIQUES 


sous les formes les plus variées et les plus ornementées dans 
tout le grand bassin circumméditerranéen, où il constitue, 
associé à des Congéries et des Mélanopsides, un horizon par- 
faitement défini; c’est ainsi que dans les seuls dépôts de la 
Slavonie M. Brusina a cité vingt-cinq espèces (1). Nous le 
voyons ensuile décroitre pendant la période pliocène, et de 
nos jours, il n'est plus représenté en Europe d'après M. Bour- 
guignat, que par dix-sept espèces (2); de nos espèces fran= 
caises actuelles, seul le Vivipara fasciala était connu à l'état 
fossile ; il existait en Angleterre lors des dépôts du forest 
bed, et en Allemagne dans les dépôts du pleistocène moyen 
de Môsbach. 


Byrainra. — C’est dans les dépôts crétacés du Hanovre 
que nous voyons dans le Bythinia prœæcursor Sandberger (3) 
les premières formes ancestrales des Bythinies. Nous les re- 
trouvons dans l’oligocène d'Angleterre, puis elles deviennent 
plus abondantes à la fin de l'époque miocène. Déjà dans Le 
pliocène inférieur du bassin du Rhône se montrent des for- 
mes sinon identiques, du moins bien voisines du Bythinia 
lentaculalu qui vit actuellement, mais dont nous voyons le 
type bien caractérisé dès la fin des terrains tertiaires se 
poursuivre jusqu'à notre époque. C'est du reste parmi les 
Bythinies actuelles la seule forme qui ait vécu dans les temps 
géologiques, tandis qu'au contraire, d’autres formes comme 
le Bythinia archæa Bourguignat (4) des dépôts quaternaires 
des environs de Paris ont aujourd hui disparu. 


AMNICOLA. — es Amnicoles semblent avoir devancé les 
Bythinies, du moins à les juger d'après l’'Amnicola Schusteri 


1) S, Brusina, Fossile Binnen-Mollusken aus Dalmitien, Kroatien uw. Slavonien. 
2) Bourguignat, Zn Belgrand, le Bassin pirisien, p. 12, pl. M, f. 3-7. 

3) Sandberger, Land u. Süussw., D 62 DIR MS 

4) Bourguignat, Zn Bull. Soc. sciences physiques de Toulouse, tirage à part, p. 39. 


( 
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( 
( 


DU BASSIN DU RIONE 159 
Rôümer (1), qui vivait à la fin de l’époque jurassique, précé- 
dint ainsi l'Amnicola Rœmeri Dunker (2), qui accompagne le 
Bythinia præcursor. Nous retrouvons ce mème genre pendant 
les terrains tertiaires à différents horizons depuis l'Amnicola 
Nyslii Boissy (3) du bassin de Paris; il devient plus rare 
pendant Le pliocène et semble disparaitre pendant le pleisto- 
cène pour reprendre un nouveau développement avec la faune 
actuelle. Cependant il existait à la fin du pleistocène, soit 
dans le bassin de Paris, soit dans les environs de Lyon, quel- 
ques formes aujourd'hui disparues comme les Æmnicola 
primæva et À. Radiqueli Bourguignat (4). 


PALUDINELLA. — M. Sandberger n’a pas reconnu à l'état 
fossile ce genre tel que Paladilhe le comprend. Il ne faudrait 
pas nécessairement en conclure qu'il n'existait pas avant 
notre éjoque; la recherche de formes aussi petites et aussi 
délicates peut avoir échappé aux investigations les plus atten- 
lives. Du reste on peut facilement retrouver une forme ances- 
trale de ces mollusques dans les Hydrobies dont nous parle 
rons plus loin. 


BerGranpia. — Ce genre qui, d'après M. Bourguignat, se 
composerait de quarante espèces pour la faune européenne, 
était déjà très développé dans le bassin parisien à la fin de 
l’époque quaternaire. Ce savant auteur a cité dans les dépôts 
de Joinville-le-Pont, Canonville, ete , sept espèces qui toutes 
sont actuellement éteintes. Il n’est aucun pays dans les eaux 
desquelles on puisse trouver aujourd'hui une faune aussi 
variée. Aussi admettons nous que pour ce genre le maximum 
relatif de développement était à la fin du pleistocène. 


(1) Romer, Nordd. oolith. Nachtr., p. 46, taf. XX, 10 (non Dunker). 

(2) Dunker, Monogr., p. 55, pl. X,f. 7 (Paludina Rôümeri). 

(5) De Boissy, AZém. Soc. géol. France, 2 sér. L. AU, p. 55, pl. NE, f. 24 (Patudina Nyslii 
(4) Bourguignat, In Belyrand, le Bassin parisie à, p. 12, pl. IE, f. 1-2: f. 8-9. 


10 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Hyororra. — C'est un des genres, les plus anciens des 
Paludinidées. Nous voyons apparaitre l’Hydrobia prœæcursor 
Sandberger (1) dans les terrains jurassiques et se continuer 
dans les dépôts d'eau douce de la eraie jusqu'aux terrains ter- 
tiaires. À partir de cette époque nous trouvons des Hydrobies 
dans presque tous les dépôts et dans tous les pays; comme 
les Paludines et les Mélanopsis, c’est à la fin de l'époque mio - 
cène et au commencement des dépôts pliocènes qu'elles pa- 
raissent être plus nombreuses et plus variées; elles semblent 
se perdre pendant l'époque quaternaire pour apparaitre de 
nouveau à notre époque. Aujourd'hui c’est plutôt dans la 
faune méridionale et orientale qu'on les retrouve. 


LarreTia. — L'histoire du genre Larlelia estla même que 
celle du genre Belgrandia; c'est à la fin de l'époque quater - 
naire qu'il atteint son maximum de développement. Dans la 
faune du pleistocène du bassin de Paris, M. Bourguignat en 
a décrit sept espèces dont aucune n’a persisté jusqu’à notre 


époque. 


Moivessieria. — Ce genre est déjà fort ancien. M. Sand- 
berger (2) lui rapporte une coquille décrite par A. Braun (3) 
sous lenom de Lilorinella acicula et qui appartient aux dépôts 
de l’oligocène de Sommerberg, près Alzei. Plus tard dans le 
miocène inférieur d'Allemagne, nous retrouvons ce même 
genre dans le Hoilessieria microceras (Bulimus microceras) A. 
Braun (4). Enfin, il n'apparait en France qu'à notre époque, où 
il atteint tout son développement. 


LocaRDiA. Nous ne connaissons pas ce genre à l’état 


(1) Sandberger, Land und Sussiw., p.17, taf. I, f 10. 
(2) Sandberger, Zoc. cit, p. 341; Laf. XX, 41.93. 

(3) Braun, Zn Walchn. Geogn., M, p.11:6. 

(4) Braan, Loc. cit., p. 1113, 


DU BASSIN DU RHONE Si 
fossile, il parait, jusqu’à présent du moins, avoir fait son 
apparition avec la faune moderne. On peut cependant en 
retrouver les formes ancestrales dans quelques Paludinidæ 


quaternaires. 


VazvaTa. — Les premières Valvées vivaient en Angleterre, 
et en France dans le département du Doubs, à la fin de la 
période jurassique. Tel est le cas du Valvala helicoides 
Forbes (1); elles continuent à se montrer plus tard dans les 
formations d'eaux douces, et ne présentent un sérieux déve- 
loppement comme nombre et comme espèces qu'avec la fin 
du miocène supérieur. Avec le pliocène commencent à appa- 
raitre deux des formes actuelles, les Valvala piscinalis et 
V’. cristala. Du reste, toutes les formes aujourd'hui vivantes 
de notre région se sont déjamontrées pendant l’époque quater- 
naire, non seulement en Allemagne, en Autriche, en Angle- 


lerre, mais encore dans les dépôts récents des environs de 
Lyon, tandis qu'il y avait à la même époque d'autres formes 
comme les Valvala Arcelini (2) et F. Gaudryana (3), lu nde 
notre bassin, l’autre du bassin de Paris, qui ont disparu avec 
l'époque quaternaire. 


NERITINA. — Ce genre serait un des plus anciens; nous 
le voyons apparaitre pour la première fois avec le Nerilina 
liasina Dunker (4), des couches à Amimoniles angulatus du 
Wurtemberg ; il persiste ensuite dans la plupart des dépôts 
d’eau douce qui ont précédé les terrains tertiaires. À celte 
époque il prend dans l’éocène supérieur un plus grand dé- 
veloppement, notamment en Angleterre, puis à la fin du 
miocène, en Autriche, en Bohème, en France même, le nom- 


(1) Forbes, In de Loriol, Étude géol. infracret. de Juru, p. 33, pl. I, £ 21-24. 
(2) Bourguignal, Zn Arcelin, le Mäconniis préhis!orique, p. 109. 

(3) Bourguignat, In Belgranud, le Bassin parisien, p. 48, pl. IE. 

(4) Dunker et V. Meyer, Paleontograph., 3, p 410, Taf. XIE, f. 13-16. 


182 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


bre des espèces semble encore se multiplier, Pendant la 
période quaternaire,nous ne retrouvons plus que le Neritina 
fluviatilis qui vit actuellement et qui a fait sa première appa- 
rition en Allemagne dès le miocène inférieur. 


SpnæriuM. — « Les Sphéries constatées jusqu'à ce jour à 
l'état fossile, dit M. Bourguignat, peuvent s'élever à une 
quarantaine d'espèces. C’est dans un dépôt lacustre très bien 
développé dans certaines contrées d'Angleterre, entre le port- 
landien et le néocomien, que ces mollusques ont fait en com- 
pagnie des Cyrènes, leur première apparition. À partir de ce 
dépôt, auquel les Anglais ont attribué le nom de wealdien, ils 
ne reparaissent plus qu'aux terrains tertiaires, où ils com- 
mencent avec l'étage suessonien, pour se continuer jusque 
dans les dernières couches lacustres de l'epoque comtempo- 
raine. » (1) Des espèces actuelles trois seulement ont fait leur 
apparition pendant les dépôts pleistocènes, soit en Allema- 
gne, soit en France; ce sont les Sphcærium rivicola, $. cor - 
neum et S. lacustre. 


Pisipium. — Ce genre n’a commencé à se manifester 
qu'avec les terrains tertiaires; les formes les plus anciennes 
seraient les Pisidium cardiolum et P. lævigatum Deshayes (2) 
de l’éocène inférieur du bassin de Paris; quelquesformes per- 
sistent pendant le miocène et le pliocène, et avec les dépôts 
pleistocènes d'Allemagne, d'Autriche et de France, apparais- 
sent la plupartdes formes actuellement vivantes; quelques- 
unes, Comme le Pisidium Vionianum Bourguignat (3) du 
bassin de Paris, disparaissent à la 2 de la période quaternaire 
pour faire place à des formes nouvelles. 

(1j Bourguignat, Monogr. des esp. fr. du genre Sphærrum, p. 41. 


; 5 der Anim. s. vert, bassin Paris, p. 525, pl. XXXIV, f. 26-29, et p. 416, pl, LXIH, 


(3) Bourguignal, Ja Belyrand, le Bassin parisien, Ps, 19, pl. HIT, £. 45-48. 


DU BASSIN DU RIIONE 183 


Unio. — On commence à trouver les premières traces du 
genre Urio dans les formations d’eau douce desterrains juras- 
siques ; mais ces formes encore mal définies ne se dessinent 
nettement qu'avec l'Unio Menkei Dunker (1), et U. crelaceus 
Littel (2), des terrains crétacés de l'Allemagne. Ces espèces 
deviennent plus nombreuses et plus variées avec l’éocène du 
bassin de Paris; dans le mio-pliocène elles sont plus commu - 
nes encore et leurs formes paraissent plus mouvementées; 
elles participent en quelque sorte aux grandes modifications 
ornementales qui règnent chez les mollusques de ce niveau, 
Paludines, Mélanopsides, Valvées, ete. Pendant la période 
quaternaire, elles deviennent beaucoup plus rares; nous ne 
voyons apparaitre qu'un petit nombre des espèces actuelles, 
ce sont les Unio litioralis, U. batavus, U. lumidus et U. 
pictorum. Enfin, quelques espèces spéciales comme les Unio 
joinvillensis et U. hippopotamus, Bourguignat (3), auraient 
véeu à la fin de l’époque quaternaire en France, dans le 
bassin de Paris, sans laisser persister leurs formes jusque 
dans la faune actuelle. 


MarGariTANA. — Nous ne connaissons encore qu'une seule 
espèce de ce genre à l’état fossile, c’est le Margarilanu 
l'oulouzani Matheron (4) des dépôts crétacés des Martigues 
dans les Bouches-du-Rhône. Nous ne croyons pas que les 
formes européennes actuelles aient jamais vécu avant notre 


époque. 


PsEubANopoNTA. — Ce genre nouveau, démembré des 
Anodontes par M. Bourguignat, ne parait pas avoir existé 
avant l’époque actuelle. 

(1) Duuker, Monogit., p. 28. Lab. XI, f. 1-3. 
(2y Zillel, Bivalv, der Gosangeb.,p. 158, tab. IX, f,3 


(3) Bourguignat, In Belgrand, le Bissin parisien, p. 21, pl. HE, f 49-54 
4) Matheron, Cutal, corps org Toss, Bouches-du-Rhône, p. 165, pl.XXIE, f, 5-3. 
) 1 » 1 » À ) 


184 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


AxoDonTa. — Les Anodontes ne commencent à faire leur 
apparition qu'avec les dépôts du mioeène supérieur et du 
mio-pliocène de l'Allemagne et de l'Autriche. Ce sont des 
formes de grande taille fort mal conservées et dont on n'a la 
plupart du temps que des moules incomplets. Dans le forest 
bed nous voyons, d'après Prestwich, les premiers Anodonta 
cygnæa, mais ce n'est qu'à la fin du pleistocène que l’on 
observe quelques fragments de coquilles appartenant à des 
espèces non déterminables de ce genre. 


Dreissena. — L'histoire de ce genre remonte à l’éocèene 
inférieur. Les formes les plus anciennes sont celles du 
Dreissenu unguiculus Sandberger (f) de léocène inferieur 
d'Angleterre ; nous voyons ce genre croitre lentement, mais 
progressivement jusqu’à la fin de l'époque miocène, où il 
acquiert alors tout son développement comme nombre et 
comme espèce; il devient alors une des formes caractéristiques 
des dépôts à Paludines dont nous avons si souvent parlé, el 
constitue un horizon géologique des mieux définis; il semble 
alors disparaitre à la fin de l'époque tertiaire, et nous ne le 
relrouvons plus de nos jours que sous une forme unique rare 
etmèmeinconnente, en France, il y a quelques années à peine 
aujourd'hui répandue dans tous les cours d’eau. 


Ainsi done, d'après ce que nous venons de voir, presque la 
totalité des genres actuellement vivants ont déjà existé dans 
les temps géologiques non seulement dans les dépôts pleis- 
tocènes ou quaternaires, mais même parfois bien antérieure - 
ment, Quelques-uns remontent jusqu'aux dépôts jurassiques 
et se perpéluent dans les rares formations terrestres ou d’eau 
douce qui, depuis cette époque, ont précédé les terrains ter- 


(1) Sandberger, Land und Sussw.. p. 262, Taf. XV, f. 14, 


DU BASSIN DU RHONE 185 
Uaires. D'autres plus nombreux apparaissent pour la première 
fois avec ces riches et puissants dépôts du bassin parisien qui 
succédant à la période crétacée, constituent la base mème 
de l’éocène. D'autres encore, mais déjà plus rares, ne pren- 
nent naissance qu'à la fin de la période tertiaire, tandis qu'il 
n'en est qu'un petit nombre qui font leur première apparition 
avec la période quaternaire. Quant aux espèces actuelles, 
nous avons vu qu'il en est fort peu qui remontent jusque 
dans les terrains tertiaires ; le plus grand nombre faisait déjà 
partie de la faune quaternaire, tandis que les formes com- 
plexes, les variétés sans nombre, ne se montrent que de nos 
jours. 

Un pareil historique doit ètre fort incomplet, ear il est né- 
cessairement subordonné à l'état actuel des connaissances 
paléontologiques qui chaque jour font de nouveaux pro- 
grès. Néanmoins nous avons tenu à le tracer, même à grands 
traits, pour montrer que l'enchainement existe entre les 
formes malacologiques actuelles et celles qui se sont fossi- 
lisées, et combien il importe pour celui qui veut se rendre un 
comple exact de leur variations d'en rechercher l'origine 
dans des lemps mème antérieurs à ceux qui nous ont pré- 
cédes. 

On voit par l'énumération rapide que nous avons dû faire 
quelles nombreuses lacunes restent encore à combler; mais 
nous ne saurions trop insister sur celle importante donnée de 
l'histoire des formes malacologiques, c'est que le plus grand 
nombre de ces forines ont dû forcément nous échapper. Il 
est incontestable d'abord que nous sommes bien loin d'a 
voir sondé, fouillé, étudié tous les gisements fossilifères 
terrestres ou d’eau douce de l'Europe, et bien certainement 
de nouvelles trouvailles attendent les explorateurs. Faut-il 
citer comme exemple le beau gisement de la Celle dans 
Seine-et-Marne, inconnu jadis, et qui vient de donner à 


VAR NET ITR 13 


186 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 

notre ami M. R. Tournouér de si brillants résultats paléonto - 
logiques (1)? Mais il y a encore ce fait qu'il importe de ne 
jamais oublier, c’est que les formes que nous voyons à l’état 
fossile ne représentent pas la totalité des coquilles, espèces 
ou genres qui ont vécu sur un point donné dans un temps 
queiconque déterminé. Pour que ces coquilles se soient con- 
servées, il a fallu nécessairement qu'elles se trouvassent dans 
des conditions spécialement favorables; et de mème qu’aujour- 
d'hui nous n'avons aucune donnée sur la faune qui a vécu 
dans nos pays depuis la fin de l’époque quaternaire jusqu’à 
nos Jours, puisque rien n'a pu conserver cette faune, de même 
aussi les gisements fossilifères ne présentent qu'une très mi- 
nime fraction de la faune éteinte des temps passés. 

Ces deux causes réunies nous expliquent loutes ces nom- 
breuses lacunes qui ne seront certainement jamais comblées 
el nous permeltent cependant de croire à une sorte d’enchai- 
nement continu dans les êtres de la création, enchainement 
dont il nous est donné seulement de saisir les grands traits. 

Comment a eu lieu cet enchainement ? Chaque espèce, de 
mème que chaque être, n’a pu avoir qu'une durée plus ou 
moins temporaire. Appelé à vivre pendant un temps plus ou 
moins court dans un milieu donné, cet être a dù s'y déve- 
lopper dans toute la plénitude possible de ses moyens; mais 
loujours soumis aux influences locales, 1l a pu être rare dans 
un point, tandis qu'il était plus abondant sur un autre. Les 
formes rares ont eu moins de chances pour persister, celles 
au contraire qui étaient plus communes ont offert nécessai- 
rement plus de ressources aux lois de l'adaptation. 

Tant que les conditions biologiques sont restées les mêmes, 
cet être constituant l'espèce a véeu tout en restant aussi sem- 
blable à lui-même que possible ; mais lorsque des modifica- 


(1) Tournouër, 1873. Bull. Sp2. gai. d' France, 3" série, t, LI, p. 447. = 1876, t. V, p. 64. 


DU BASSIN DU RHONE 187 


tions légères d'abord, plus complexes ensuite, sontvenues peu 
à peu se produire dans les milieux, ila cherché naturellement 
à s'adapter dans la limite du possible à ce nouveau modus 
vivendi. Quand ces transformations des milieux ont été ou 
trop brusques ou trop complètes, l'individualité donnée el 
son espèce ont dù forcément disparaitre pour faire place à 
d’autres individualités; si au contraire, et c’est précisément 
l'opinion qui prévaut aujourd’hui dans la science, ces modi- 
ficalions se sont faites lentement, graduellement avee une 
succession progressive, le mollusque a eu tout le temps de 
suivre ces modifications et de s'y adapter autant quil le pou- 
vait. Souvent même aussi pour se perpéluer à travers les 
temps il lui a suffi d'accomplir un mouvement migratoire ; 
bien des espèces sans doute ont dù s’éteindre près du foyer 
ous'accomplissait une perturbation géologique, tandis que les 
êtres de même nature et dont l'aréa de dispersion était suffi- 
samment étendu ont pu se maintenir. Mais pendant que s'ac- 
complissaient ces modifications, le genre a survécu, ila triom- 
phé de ces grands obstacles de la nature, et, passant d'espèces 
en espèces, il a pu se maintenir sans interruption à travers 
la succession des temps sous des formes variées et multiples, 
mais toujoursreliées entre elles par quelques points communs. 

Tous les genres n’ont pas eu le mème degré de longévité ; 
il en est, dont les espèces nécessairement différentes de 
celles actuellement vivantes, qui ont disparu avant que leurs 
individus aient eu la possibilité de s'adapter ou de se modi- 
fier pour arriver jusqu'à nous. Mais parmi les mollusques ter- 
restres et aquatiques le nombre de ces genres est relativement 
restreint, et leur étude démontre que presque tous tenaient 
d'assez près aux genres actuels. Pareille succession, il faut 
avouer, est bien faile pour combattre les anciennes idées 
des géologues qui voyaient des révolutions brusques, des 
transformations radicales à chaque apparition de terrains 


185 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


nouveaux. Les formes se succédant les unes aux autres, 
passant ainsi à travers les différents horizons géologiques, 
nous montrent bien plutôt la marche lente des phéno- 
mènes, se succédant légalement pendant une durée, iné- 
gale, il est vrai, mais toujours assez longue pour permettre 
aux êtres de s'adapter à leurs milieux nouveaux. Il y a en 
somme une éternelle corrélation entre les lois physiques, 
chimiques ou mécaniques présidant à la marche du monde 
inorganique, et le développement de la force vitale inhérente 
au monde organique quels que soient les changements ou les 
transformations qu'ils subissent lun ou l’autre. 

S'il y a eu des lacunes dans la succession des dépôts géo- 
logiques, c’est-à-dire si tel dépôt terrestre a été plus tard 
recouvert par un dépôt marin, il ne faudrait pas pour cela 
en conclure que tous les genres qui ont vécu dans ce pre- 
mier dépôt ont disparu à l’époque de la formation du second 
pour apparaitre à nouveau si un second dépôt d'eau douce 
est venu postérieurement se superposer aux dépôts déjà 
existants. En d'autres termes, quand un type zoologique a 
commencé à apparaitre il a toujours continué à se manifes - 
ter même dans des temps différents, mais dans des milieux 
similaires jusqu'à sa disparition définitive nécessitée par 
des modifications complexes dans la nature des milieux. Tout 
genre une fois eréé et qui s’est manifesté pendant diverses 
périodes géologiques, n’a pas dû s'éteindre sur place pour y 
reparaitre ensuite, mais bien plus tôt rétrograder momenta- 
nément, s'éloigner de son ancien foyer tant qu a duré l'état 
des choses qui l'empêchait d'y vivre, pour y revenir ensuite 
quand cet état passager, quoique souvent de bien longue 
durée, a pu prendre fin. Si les conditions stratigraphiques ne 
nous permeltent pas d’en constater la présence, du moins 
les faits paléontologiques sont là pour nous démontrer la 
véracité de celte loi. 


DU BASSIN DU RHONE 189 


Bien plus, si stratigraphiquement deux dépôts terrestres de 
faunes différentes sont séparés par un dépôt marin, il y à 
tout lieu de supposer qu'une étude nouvelle fera découvrir 
quelque part un dépôt intermédiaire, dans lequel on retrou- 
vera les formes de passage qui servent en quelque sorte de 
trait d'union à ces dépôts dont les faunes paraissent à deux 
âges différents. Souvent aussi on rencontre plus d’analo- 
gie entre la faune fossile d’un pays donné et la faune d’une 
contrée fort éloignée ; c’est qu'alors il y a tout lieu de sup- 
poser que les espèces fossiles, par ce mouvement de rétrogra- 
dation ont abandonné leur centre primitif pour aller se pro - 
pager dans un pays nouveau où elles trouvaient des condi- 
tions biologiques assimilables à leur premier habitat. C’est 
ainsi par exemple quil faut aller jusque dans l'Amérique du 
Nord pour retrouver une faune analogue à celle qui vivait 
au commencement de l’époque miocène dans la partie centrale 
du bassin du Rhône. 

Malgré les apparences contraires, il y a eu une sorte de 
continuité dans la suecession des formes zoologiques. Si le 
mème lype s’est montré à la fois dans deux pays géogra- 
phiquement distants ou dans deux dépôts géologiquement 
différents, c'est que bien certainement ils remontent à une 
même origine commune dont les liens d’enchainement 
échappent encore à nos investigations. 

De même que nous constatons de véritables anomalies dans 
l'habitat actuel de certaines espèces, de même aussi trouve- 
t-on de réelles discordances dans la comparaison des élé- 
ments de la faune malacologique de certains dépôts. Nous 
citerons comme exemple la faune des dépôts de la Celle près 
Moret si scrupuleusement étudiés par M. Raoul Tournouër: 
dans cette faune nous voyons figurer avec les Helixrotundata, 
. bidens, IT. hispida, IL. arbustorum, Bulimus montanus, ete... 
un Zonite de grande taille, le Zonites actes, par conséquent 


190 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


tout à fait en dehors du centre normal des Zonites. Pour 
M. Tournouër, et tout en reconnaissant qu'il ne faut pas faire 
la part trop grande à l'influence des conditions locales, « la 
présence d'un grand Zonites à la Celle, au milieu d'une végé- 
{ation qui associe le figuier et le laurier aux espèces actuel- 
les de la région, est un fait analogue à la présence d'un grand 
Campylœu (Helix quimperiana) sur les côtes de Bretagne, dans 
le voisinage d’une flore fort semblable ». 

Le développement des êtres est-il allé toujours en progres- 
sant, en d’autres termes, les formes en se succédant ont-elles 
été simples d’abord, puis de plus en plus complexes ? Teï, bien 
entendu, nous nous bornons au monde malacologique, et 
nous voyons qu'en général les êtres appartenant à un même 
genre ont été simples d’abord et peu nombreux; ils sont 
allés le plus souvent en progression croissante, jusqu'à ce 
qu'ils trouvent les conditions les plus favorables pour leur 
développement ; ils ont acquis alors leur maximum de déve- 
loppement comme nombre ou comme espèces, avec les formes 
les plus variées et les plus complexes ; mais ces conditions 
venant à se modifier, le genre a pu sinon se maintenir, du 
moins parfois aller en décroissant. C’est ainsi que nous 
avons vu les Vivipares atteindre leur maximum de dévelop - 
pement à l'époque dite mio-pliocène, pour dégénérer rapide- 
ment ensuite, avant même que les terrains quaternaires fis- 
sent leur apparition. De même aussi les genres Belgrandia 
et Larletia ont été plus riches et plus développés à la fin de 
l'époque quaternaire que de nos jours. Cette sorte de loi de 
progression ne serait donc pas constante dans le régime 
malacologique ; elle resterait forcément soumise à l'influence 
de lois inorganiques résullant de l'état des milieux. 

Or, dans tous les temps, aussi bien autrefois qu'aujour- 
d hui, lorsqu'un genre a acquis son maximum de dévelop - 
pement, une variabilité plus grande dans les formes indiyi- 


DU BASSIN DU RHONE 191 


duelles sous l'influence nécessaire des diversités d'habitat n’a 
pas tardé comme nous l'avons vu précédemment, à se mani- 
fester. De là une multiplicité naissante dans le nombre des 
espèces dérivant du même genre, et qui seront moins diffé- 
rentes entre elles que celles d’un genre moins développé. 

Mais en même temps nous remarquons que plus une forme 
donnée se développe, plus elle subit en même temps de 
modifications. Tout genre, lorsqu'il atteint son maximum 
de développement, atteint aussi son maximum d’ornementa- 
tion. C’est ainsi que les Paludines du mio-pliocène acquiè - 
rent à cette époque desformes bizarres, mouvementées, aussi 
ornementées que possible, qui s’évanouissent ensuite à me- 
sure que le genre perd de son importance. 

Ilexiste donc des genres qui ont pu être riches en espèces 
à un moment donné et pauvres à une autre époque et qui vi- 
vent actuellement encore. Mais en faisant abstraction de 
l'extension du genre dans le temps pour n’envisager que son 
extension dans l'espace, nous voyons tel genre avoir soit 
aujourd'hui, soit autrefois, beaucoup d’espèces dans un 
certain rayon donné, tandis que plus loin le mème genre ne 
renferme plus qu'un petit nombre de formes différentes. Pre- 
nant même à partie un mode de subdivision plus restreint 
que celui des genres, si nous examinons les sous-genres 
des Hélices, par exemple, nous observons les mêmes faits. 
Les Campylées ne nous ont donné à l'époque miocène que 
peu de formes bien définies ; aujourd'hui leur extension est 
très limitée dans notre région, tandis qu'au delà des Alpes, 
ce même sous-genre présente un grand nombre de formes 
des plus variées et souvent aussi des plus étroitement re - 
lives entre elles. 

Darwin avait observé ce même fait dans le domaine bo- 
(lanique, et avait déjà formulé les deux lois suivantes : « Les 
espèces des plus grands genres varient partout plus que les 


Lo? VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


espèces de genres moins riches. Beaucoup d'espèces des plus 
grands genres ressemblent à des variétés en ce qu’elles sont 
étroitement mais inégalement alliées les unes aux autres et 
en ce qu’elles sont géographiquement très circonserites » (1). 
Ces deux lois sont absolument applicables à nos mollusques, et 
ilsuffira pour s'en convaincre de se reporter à notre premier 
volume d’une part et àce que nous venons d'exposer dans 
ce chapitre, pouren avoir la preuve la plus évidente et la 
plus palpable. 

La dernière conclusion que nous tirerons des observations 
précédentes porte sur cette donnée, que les dépôts de coquil- 
les terrestres et d’eau douce se sont manifestés pour la pre- 
mière fois à une époque relativement tardive. Les premières 
eaux condensées à la surface du sol ont dû contenir des 
quantités considérables de principes minéraux aux sein des- 
quels les mollusques marins seuls pouvaient vivre. Ge n’est 
que plus tard que les eaux saumâtres d'abord, puis douces 
ensuite, ont pu avoir leur faune propre et spéciale. Nous 
voyons en effet pendant la période secondaire une prédomi - 
nance des espèces vivant dans les eaux saumâtres au détri- 
ment des formes exclusivement propres aux espèces d’eau 
douce. Quant à la faune terrestre, ses premières données 
nous échappent sans doute. Lorsque pendant la période 
carbonifère le sol était couvert d'une luxuriante végétation, 
tout porte à croire que sous ces vertes forêts un monde mala- 
cologique terrestre, aujourd'hui inconnu, a dü vivre simul- 
tanément avec la faune si variée des mers de cette époque; et 
si la faune maritime a pu être sédimentée facilement, la faune 
terrestre n’a pu se conserver jusqu’à nous. 

Mais il est temps de nous arrêter ; pareilsujet, malgré tout 
l’attrait qu’il présente, sort un peu de notre cadre, et nous 


(1) Darwin, 1866, De l'origine des espèces, trad. CI, Royer, 2: édit., p. 66 et 69. 


DU BASSIN DU RHONE 193 


ne devons emprunter aux considérations géologiques que ce 
qui a trait direct avec le monde malacologique actuel. Bien 
des auteurs déjà ont traité ces questions, et le dernier mot 
de la science est loin d’être connu. Nous n’insisterons donc 
pas davantage sur ces données philosophiques, et nous 
passerons à l'histoire des espèces actuelles dans les temps 
anciens. 


. 
VII 
GÉNÉALOGIE DES ESPÈCES ACTUELLES 


Des espèces actuelles dans les temrs géologiques. — Considérations paléonto'ogiques locales. 
— Les formes terrestres ct d'eau douce de notre région remontent à léocène supérieur. — 
Faune lerreslre et d'eau douce du miocène et du pliocène.— Faune des terrains quaternaires 
— Tableau de conparai-on de la faune actuelle avec la faune quaternaire de la partie centrale 
du bassin du Rhône, — Conelusions déduites de ee tableau. — Tableau généalogique général 
des espèces actuelles communes aux temps géologiques. — Conclusion. 


De même que chacun des genres malacologiques de notre 
faune a son histoire, de même aussi on peut arriver à tracer 
la généalogie de chaque espèce. Nous avons vu en effet dans 
le chapitre précédent, que si presque tous les genres dont se 
compose la faune actuelle et locale de la partie centrale du 
bassin du Rhône existaient dans les temps géologiques, nous 
pouvons également relrouver un certain nombre de nos 
espèces dans ces temps anciens. Toutes ne remontent pas à 
la même époque; en outre, les plus anciennes vivant dans 
des milieux plus différents ont dû nécessairement être soumi - 
ses à un plus grand nombre de modifications ; pour arriver 
à mieux comprendre leur histoire, il convient de jeter un 
rapide coup d'œil sur les phénomènes géologiques qui se sont 
produits au moins dans nos pays, pendant les périodes tertiai - 


DU BASSIN DU RHONE hs) 
re et quaternaire jusqu'à nos jours, c’est-à-dire depuis l’épo- 
que où ont pu se manifester les premières formes qui se sont 
maintenuesjusqu'à nous sans perdre leur caractère spécifique. 

La faune terrestre et aquatique de notre région peut remon- 
ler jusqu à l'éocène. Avant cette époque la mer couvrait notre 
région étendant ses eaux jusque vers les Alpes, tandis que les 
deux îlots du Lyonnais et du Beaujolais émergeaient au mi- 
lieu d'elle. Mais bientôt, « d'immenses failles, dirigées du 
nord au sud, vinrent détruire la solidité des assises et en 
rompre l’horizontalité, tandis que des pressions latérales re - 
foulèrent les terrains, en leur faisant subir d'énormes dénivel- 
lations. En même temps, par l’effet d’un mouvement de fle- 
xion considérable, le bassin de la mer se creusa, tandis que 
les rivages se relevèrent en gradins gigantesques vers les 
Alpes d'un côté et vers le Beaujolais et le Lyonnais de l’autre. 
Ce fut ainsi que s’accentuèrent davantage les vallées de la 
Saône et du Rhône, au nord et au sud de Lyon, vallées qui 
élaient à peine esquissées durant les périodes précédentes. 
Alors le Mont-d'Or lyonnais et toules les montagnes qui bor- 
dent la Saône à l’ouest, depuis le cours de l’Azergues jusqu'au 
delà de Chàlon, prirentleur principal relief. Il en fut de même 
pour les chaînes secondaires des Alpes et leurs contreforts 
qui s'élèvent à l'est des plaines du Dauphiné et de la Bresse. 
Des mouvements orographiques analogues se produisirent à 
la même époque dans toute l'Europe et en Amérique, pour 
mettre fin à un ancien ordre de choses et faire naître une 
ère nouvelle. Les terrains tertiaires allaient succéder aux 
formations secondaires (1) ». 

C'est dans ces condilions que se déposèrent dans nos pays 
à la fin de l'époque éocène, les premiers dépôts apparents 
renfermant une faune terrestre et d'eau douce. C'est à ect 


1) Falsan ct Ghantre, 19378. Zn An. Soc. agric. Lyon, 5: série, L. I, p. 587. 


195 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


horizon que nos amis MM. Falsan et Chantre (1) rapportent 
les terrains à Limnæa longiscata Brongniart (2) de la Chas- 
sagne, et à Hydrobia pyramidalis Deshayes {3) de Coligny. 
A cette première faune très pauvre encore en espèces et dont 
les horizons sont assez mal définis a succédé la faune mio- 
cène. 

La mer s'étend alors dans le bassin du Rhône jusqu’à Lyon, 
formant un vaste golfe, et recélant une faune malacologique 
riche et variée. Près des rivages vivaient en même temps 
un petitnombrede formesterrestres, de même quedanslesrares 
dépôts d’eau douce se trouvaient des formes aqualiques. C’est 
ainsi que nous rencontrons aujourd'hui dans une faune marine 
composée de plusdequatre-vingt-dix espèces, commecelles de 
Hauterives dans la Drome (4) les Helix Grualinoi Michaud (5), 
H. delphinensis Fontannes, (6) Helix Colonjoni Michaud (7), 
Planñorbis Thiolhieri Michaud (8). 

Mais bientôt les conditions climatériques et géologiques se 
modifientde nouveau ; la mer se retire et fait place à une riche 
et luxuriante végétation digne des tropiques. Les Adiantum re- 
niforme Linné, ÆPoodvardia radicans Cav., Torrega nucifera 
Sieb et Zuec., Apollonias canariensis Nees, Persea carolinen- 
sis Nees, Îlex canariensis Webb, ete., aujourd'hui relégués 
dans les Carolines, la Floride et les iles Canaries, croissent 
sans peine dans nos régions sous l'influence d’une tempéra- 
ture chaude et régulière. En même temps, dans les pâturages 
qui avoisinent les forêts vivent de grands mammifères, les 
Mastodontes, les Rhinocéros, grands pachydermes aux races 


(1) Falsan et Chantre, 1878. In Ann Soc. d'agr. de Lyon, 5? sie, t. I, p. 592. 
(2) Bronguiart, Ann. du museum, XN, p. 372, pl. XXII, f 14-95. 

(3) De-hayes, Coq. foss. eav. Paris, LE, p. 134, pl. XVEL, f. 5-6. 

(4) A. Locard, 487$ In Arch. mus. de Lyon, XI, p. 254. 

(5) Michaud, 4854. Descr. coq. foss. Hauterives, p. 40, pl. IV, f. 5. 

(6) Fontannes, 1875. In An. Soc, d’agr. de Lyon, 4° séie, t. NILL. p. 41, pl. E, € 4. 
(7) Michaud, 1854. Descr. coq. foss. Huuterives, p. 30, pl. IV. f. 2. 

(8) Michaud, Loc. cit., p. #4, pl. IV, f. 9-11. 


DU BASSIN DU RHONE 197 


aujourd'hui perdues, tandis que toute une faune malacolo- 
gique appropriée à ce nouveau milieu fait sa première appa- 
riion. Ce sont alors de grandes espèces comme les Helir 
Colonjoni, H. Chaixi, H. Neyliesi, Milne-Edwardsia T'erveri, 
Planorbis Thiollieri, etc. 

A ce moment déjà, la faune de notre région est riche et va- 
riée; elle comprend plus de soixante-dix espèces (1) réparties 
dans dix-sept genres. Parmi les gastéropodes terrestres nous 
voyons apparaitre les genres Limux, Testacella, Succinea, 
Helix, Zonites, Patula, Strobilus, Cionella, Azeca, Pupa, 
Verligo, Clausilia, Carychium, Tudora, Acme, ete. Les gas- 
léropodes aquatiques appartiennent aux genres Paludina, 
Bythinia, Valvata, Planorbis, Limnæa, Ancylus, ele. Les 
lamellibranches moins nombreux ou d'une conservation plus 
difficile ne sont représentés que par des Sphærium, des Pisi- 
dium ? et des fragments d'Unto. 

Sila plupart de ces genresse retrouvent dans la faune ac- 
tuelle de notre région, d’autres, comme les S{robilus, Glan- 
düuia, Tudora, Craspedopoma, n'y figurent plus. En outre, 
dans l’ensemble de ecs formes, il n'en est qu’un très petit 
nombre qui ont encore quelques rapports avec les espèces de 
la faune locale actuelle. Il faut aller jusque dans le Nord de 
l'Amérique pour retrouver unefaune dont l'ensemble présente 
quelques caractères de corrélation plus intime avec cette faune 
ancienne. Comme nous l'avons déjà dit précédemment, les 
condilions climalériques de l’époque tertiaire s’étant modi- 
liées, la faune à dù subir un mouvement de rétrogradation ; 
son centre d'activité et de reproduction s'est déplacé, il y a 
eu migration soit par dispersion de lorient à l'occident, soit 
par extinction successive, et la faune tertiaire à disparu à ja- 
mais de nos pays. 


(1) A. Locard, 1878. In Arch. mus. de Lyon, vol. II. p. 257. 


195 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Du reste celle faune n’était pas exclusivementcantonnée sur 
un seul point; siles gisements de Hauterives ont pu à eux seuls 
donner presque toute la liste des espèces que nous avonsrap- 
portée, nous la retrouvons encore avec ses fossiles Les plus 
caractéristiques dans le Bas-Dauphiné, dans les Dombes, dans 
la Bresse, à la Tour-du-Pin, Lyon, Dolomieux, Priay, Dou 
vres, Soblay, Coligny (L), et tout récemment encore M. Tour- 
nouër vient de découvrir leur présence jusque dans la Côte- 
d'Or. Mais si l'ensemble de la faune affecte un caractère tout 
particulier, nous y voyons cependant apparaitre pour la pre- 
mière fois des espèces de notre faune actuelle, comme les 
Helix lapicidu, Planorbis complanalus, Bythinia lentaculala, 
ete. Le nombre en est certainement fort restreint, mais on 
comprend sans peine la différence qui devait exister dans 
l'ensemble des deux faunes. 

Presque en même temps, dans de vastes marécages de la 
Bresse et du Dauphiné vivait Loute une faune aquatique des 
plus intéressantes, et caractérisée par l'abondance des Palu- 
dines. C’est ainsi qu’à Miribel, Mollon, Vancia, Domsure, ele., 
on trouve les Paludina burdigalensis, P. Falsani, P. bres- 
sana, P. Tardyi, P. Vanciana, associés à des Valvées, des 
Unios et des Mélanopsides. Ces dépôts par leur faune parti- 
culière se rattacheraient sans doute, comme l’a déjà fait ob - 
server M. Tournouër (2), aux grands dépôts à Paludines de l'Eu- 
rope centrale et orientale, de l'Autriche, de la Hongrie et de 
l'ile de Cos dans l'archipel grec. 

Mais cette faune déjà riche et variée devait bientôt dispa - 
raitre; de nouvelles perturbations géologiques intervinrent 
et modifièrent considérablement les conditions climatériques 


(4, A. Falsan, 1875. Etude sur la position stratigraphique des lufs de Méximieu, cte., 
in Arch. du muséum de Lyon, vol. I. 

(2. Tournouër, 1875. Études sur les fossiles tertiaires de l'Ile de Cos, In Ann. de l'école 
normale supérieure, 2° série, t. V. 


DU BASSIN DU RHONE 199 


de nos contrées; à une période relativement chaude succède 
une nouvelle période de froid. Un déplacement dans l'axe du 
Sol suivant les uns, des affaissements ou des soulèvements 
Suivant les autres, en un mot des modifications considé- 
rables dans le régime terrestre amènent pour nos pays un 
abaissement de température moyen de plus de 15°, L'atmos- 
phère devient froide et humide, des pluies se succèdent et 
se changent en neiges; alors les glaciers des Alpes pren- 
nent bientôt une extension progressive considérable ; s'a-- 
Yançant de proche en proche, on les voit à travers la Bresse 
et le Dauphiné étendre leurs nappes glacées jusqu’à Lyon. Pré- 
cédés de leurs alluvions, accompagnés de leur cortège mo- 
rainique, partout sur leur passage ils laissent des traces indé - 
lébiles. En même temps tout le règne animal fuit ou s'éteint 
à l'approche, de ce froid mortel. L'ancienne faune malacolo- 
gique disparait pour faire place à des formes nouvelles ca- 
pables de s'adapter à de telles conditions climatériques. Les 
mollusques qui seuls peuvent vivre dans le voisinage des 
glaciers el résister à de pareilles intempéries règnent sans 
partage dans nos pays ; ce sont de petites formes grèles, min- 
ces, peu nombreuses. La faune quaternaire a fait son appa- 
rilion (1). 

Mais entre le moment où les glaciers atteignent leur maxi- 
mum d'extension et l'instant de leur retrait définitif vers les 
sommets alpestres, différentes phases géologiques se ma- 
nifestent, De mème que nous avons observé dans les dépôts 
quaternaires plusieurs horizons successifs de même aussi 
lrouvons-nous dans la faune de chacun d'eux un faciès tout 
particulier. Aux dépôts les plus anciens correspond une 
faune plus pauvre, plus maigre, ne renfermant que de pe- 
tiles espèces ; c’est la faune qui à dû vivre le plus près des 


(1) A. Locard, Description de La faune Mmalacologique des terrains quaternaïires des envi- 
rons de Lyon, 1 Vol., g. in-8° Lyon. 1877. 


200 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


olaciers, celle qui en a le plus subi l'influence. Nous n'a- 
vons compté dans cette faune que dix-sept espèces répar- 
lies dans les genres Succinea, Patula, Helix, Bulimus, Clausi- 
lia, Pupa, Vertigo, Cyclostoma. La plus grande de ces co- 
quilles est l'Helix arbustorum, mais c’est encore la var. minor 
de petite taille, de forme conique, en un mot l'équivalent 
de la forme la plus alpestre qui vive encore aujourd’hui. En 
mème temps figurent des , espèces ou toutau moins des formes 
propres à ces dépôts et qui doivent disparaitre avec la fin de la 
période : Helix Locardiana, H. Neyronensis, Succinea Joinvil- 
lensis. Plus tard, la faune devient plus riche et surtout plus 
variée. Nous comptons déjà dix-huit espèces réparties, dans 
neuf genres ; les Hélices sont plus nombreuses. Pour la pre- 
mière fois nous voyons l’Helix ericetorum, Helix unifasciutæ, 
Helix lapicida ; pour la première fois aussi nous rencontrons 
des espèces aquatiques, des genres Planorbis, Limnæa, By- 
thinia. Enfin les dépôts les plus récents dulehm ontune faune 
plus riche encore, et qui se rappproche davantage de la faune 
actuelle ; nous y trouvons vingl-neuf espèces réparties dans 
dix genres. En mème temps, plusieurs formes, espèces ou va- 
rictés propres aux dépôts précédents disparaissent tout à fait. 
Pour la première fois apparaissent les types des plaines 
basses et des vallées, qui vivent et se plaisent à des altitudes 
ne dépassant pas 1,000 mètres comme les T'estacella halioli- 
dea, Succinea putris, Helix fruticum, H. costala, Cœcilianel- 
la acicula, etc. on remarquera que dans toute cette période, 
la généralité de la faune appartient à des espèces terrestres ; 
les eaux provenant de la fonte des glaciers devaient être trop 
froides encore pour contenir des mollusques ; quelques rares 
bassins isolés pouvaient seuls avoir ce privilège; les mollus- 
ques terrestres devaient vivre au bor: de l’eau, et ceux qui 
nous ont été conservés ont dù sans doute, comme celase passe 
de nos jours dans la faune alluviale, être arrachés de leur milieu 


DU BASSIN DU RHONE 201 


par les inondations incessantes qui se produisaient dans le 
voisinage des glaciers. 

Telle est dans son ensemble la faune des dépôts quater- 
naires auxquels on a donné le nom de lehm. À ces dépôts suc- 
cèdent des formations plus récentes, les dernières qui ont pré- 
cédé les phénomènes actuels et que nous avons nommées 
marnes et argiles lacustres des vallées du Rhône et de la 
Saône (1). La faune est à la fois terrestre et aquatique ; nous y 
Lrouvons au moins cinquante-cinq espèces, qui presque toutes 
vivent de nos jours. C’est la dernière phase des temps dits 
géologiques précédant les temps historiques ; aussi la plus 
grande analogie règne -t-elle entre ces deux faunes; si quel- 
ques espèces sont différentes, il n'existe le plus souvent que 
des variétés portant l'empreinte d’un cachet plus ancien que 
celui des espèces de la période actuelle. 

Mais bientôt, par suite de nouvelles évolutions géologiques, 
les condilions climatériques viennent encore à se modifier. A 
celte période de grands froids suceède une période définitive- 
ment plus tempérée; les climats se localisent et conservent 
l'équilibre sous lequel nous les connaissons aujourd'hui; sous 
l'influence de cette température plus douce, les glaces fon- 
dent et les glaciers se retirent peu à peu jusque dans les li- 
miles, variables ilest vrai, où nous les voyons aujourd'hui. 
Une partie de Ia faune suit ce même mouvement; tandis que 
quelques espèces disparaissent complètement, d’autres nou - 
velles viennent peu à peu grossir le nombre encore restreint 
des éléments de cette faune. Avecles migrations soitnaturelles 
soit artificielles, ce nombre s'accroit encore, et nous arrivons 
progressivement à la faune moderne que nous avons signalée 
dans la première partie de cet ouvrage. 

Les eaux moins froides, plus stagnantes, offrent un milieu 


(1) Falsan et Locard, Monog'aphie géologique du Mont-d'Or lyoan«;s, p. 899 


VAR. MAL. T. IT, 14 


202 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


plus propice à recevoir des mollusques; de nombreuses 
Unios, les grandes Anodontes, s’y développentlibrement. Les 
formes terrestres se modifient et se succèdent, des espèces 
essentiellement nouvelles apparaissent pour la première fois. 

Ainsi, depuis l'apparition des premières faunes terrestres 
dans la partie centrale du bassin du Rhône, nous avons eu 
trois grandes phases nettement caractérisées. La première à 
l'époque tertiaire, possède un caractère subtropical, avec de 
grandes formes, de nombreuses Paludines, l'élément aqua- 
tique prédominant; cette faune, éteinte pour nos pays, n’a plus 
d'analogue que dans le nouveau continent. La seconde, à l'é- 
poque quaternaire, commencant d'abord avec son caractère 
subsibérien, ne renferme que de petites espèces, peu nom- 
breuses, puis finit par une faune plus riche, plus variée, re - 
pondant à unelimat plus daux et plus lempéré. Enfin la faune 
actuelle où contemporaine, qui emprunte une partie de ses 
éléments à la faune quaternaire, un peu modiliée et avec la- 
quelle apparaissent un grand nombre de formes nouvelles 
bien différentes de celles qui vivaient autrefois. 

Pour faire ressortir l’apparition successive de chacune des 
formes de la période actuelle dans les temps géologiques qui 
l'ont précédée, nous avons disposé dans le tableau suivant 
la liste de toutes nos espèces vivant aujourd'hui; en re- 
gard de chacune d'elles nous avons indiqué avec son degré 
de fréquence l'époque de son apparition dans notre région. 
Dans une colonne spéciale nous avons indiqué sices mêmes 
espèces faisaient partie de la faune quaterraire de pays étran- 
ger au bassin du Rhône, sans nous occuper de 5a nationa- 
lité. 


DUÜ PASSIN DU RHONE 203 


TABLEAU COMPARATIF DE LA FAUNE ACTUELLE AVEC LA FAUNE QUATERNAIRE 
DE LA PARTIE CENTRALE DU BASSIN DU RHONE 


= FAUNE QUATERNAIRE æ 
=. — 
= A  ———— = a 
(1 «] un _ = 
E = = CN PRET 
: : =) A à a % Re le 
LISTE DES ESPÈCES “« ED EN ES ER 2 ps ENS 
MEN RE RS EN ES 
| SCA A AT D 25 > 2 ce 
Z nSSnarg|n 4 ls? SE 
e] Æ [ee] << Z D 7 
« D = =) = & C 
Æ =) A Q A 
= a 
Arion empiricorum, Fer... , C: » » » » 5 
= Giro One ONE AIN » » » » » 
— albus, NET MS Sue a) )) )) ) » » 
— campestris,J. Mab. .| &r » » » » 5 
= subfuscus, Drap. CO ac » » »» » » 
—  Mmelanocephalus,F.-B.| 4r » » » » ÿ 
—  hortensis, Ferussac. .| ce » » » » » 
—  Dupuyanus, Bourg. .| ac » » » » » 
Geomalacus Bourguignati,M.| y » » » » » 
Limax agrestis, Linné. . . | ce ) » ) » ar 
= Sylvaticus, Drap. . .| «c )) » » » » 
CPAS Bourse. 2 CN » » » » » 
—  cinereo-niger, Wolf..| «c » » » » ) 
—  helveticus, Bourg. . r » » » » » 
miCinereus, Laster..: | ac » » » » ar 
—  eubalius, Bourg. . .| ar » » ) » ) 
—  variegatus,Drap.. .| ar » ) ) » ) 
—  alpinus? Ferussac, .| ? » » ) » » 
Krynichillus bruneus, Drap.| r » » ) ) ) 
Milax marginatus, Müller. | » » ) ) ) 
nn —…_JAGOCS, Drap. | 7 » » ) ) ) 
Testacella haliotidea, Drap. .| ar ) ) ar ) 
Vitrina pellucida, Müller. .| «ec » » ) ) ar 
— Major, Ferussac. . ac ) ) ) ) ar 
—  Annularis, Studer. .| ar » » ) ) ) 
—  diaphana, Drap. . «| » » » » ) ) 
— mnivalis, Charpe 1 » » ) ) » 
Succinea putris, Linné. . .| € » r ) au 
—  Charpentieri, Dum. .| «ac » » » » » 
—  Mortilleti, Bourg.. .| 7 » » ) ) ) 


204 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


= FAUNE QUATERNAIRE à 
= | E= ee 
2 ë D = n\m ze 
= ne G A # ug|££S 
LISTE DES ESPÈCES 4 |z£si#aésl= 2 lSEe223% 
= = = NI EE Z 
ARTE = IREE 
Succinea Pfeifferi, Ross. .| © » » » ac «ce 
—  elegans,Risso.. + .| 77 » ) » na » 
— acrambleia, Mab.. .| 7 SE » » » » 
—  F'agotiana, Bourg. *+| 7 » » » r » 
— oblonga;, Draps | "an ec ce r fe C 
— arenaria, Bouch. . eu » » » » » 
— Lehumilis, Drouël.… ( 1 » » » » » 
Hyalinia lucida, Drap. ac » » F r 2e 
—  septentrionalis, B. ar » » » JE » 
= Plaunerr, Shui 7 » » » » ar 
—  cellaria, Müller. . ac » » » » ar 
— pilatica, Bourg. . AT » » » » » 
—  glabra, Studer. . ar » » » » 2 
— nov. form. . + à » » » » DS 
Gare NEEDS r » » » » » 
—  nitens, Michaud. . ar » » » er » 
— | subnitens, Bourg. » -|ur ) » NL TL < 
—= Dutaillyana, . Mab.. fe » » » S à 
== nitida, Müller... . ac ) )) ») “Le ac 
—  outidosa, Ferussac. .| ar » » » r » | ar 
— nitidula, Drap. . ar » » » » ar 
— radiatula, Alder. . ar » » » » r 
—  Petronella, Charp. r » » » » » 
—  viridula, Menke: © GE » » » » » 
— Dumontiana, Bourg. v » » » » 5) 
— hydatina, Rossm.. . T » » » \ » 
—  pseudohydatina, D. | sr » » » rT » 
—  crystallina, Müller. .| «ec » » j 4e ac 
O0 ICRA © Le nr » » » » » 
— sublerranea, Bourg. .| # » S s < 
— contracta, Westerl. Vr » » 5 S | 
== subrimata, Reinh. 0 » S F : S 
—  diaphana, Siuder. ac » S ; « _. 
— . fulva, Müller, . . ac » » S Fr mr 
Helix rotundata, Müller. . c » ar ar Un ne 


DU BASSIN DU RIICNE 205 


5 


es FAUNE QUATERNAIRE 
| 5 (Le ee EE 
Nr) e NOPMIÈEE 
LISTE DES ESPÈCES EEE SE EN 
_ RCA MN PE DEA ENT E SAET 
= 1 RS PEER NREEAESE LS AEe 
re) 5 = À e > < un eV 
= = à a = à 
Helix ruderata, Studer.. .| ar » » » » r 
= rupestris, Studer, al ac » » » » ar 
DU OIMET DTA 7 » » » » » 
— aculeata, Müller. . .| 4r » » » » y 
—  obvoluta, Müller. . .| 4e » » ar r ce 
—  oloserica, Studer. .| » » » » » 
—— personala, Lamarck. . ar » » ») » ” » 
—  pulchella, Müller... .| © » ar ar ar ac 
COS NIUE I 7 » » FF ÎE ar 
—  bidens;Chemnitz. . .| y» » » » » mn 
—  villosa, Studer. . .| ar » » » » ac 
—  phorochætia, Bourg. | r » » » » » 
— montana, Studer . .| ac » » » » ar 
— submontana, Mab. .| yr » » SL » » 
—  circinnata, Studer. .| ar » » » » ar 
—  glypta, P. Fagot. . .| ar » » » r r 
—  clandestina, Born. | # » » » » » 
—.  hispida, Linné. , .| ce ac ar ac ac c 
—  gratianopolitana, R.| + » » » » » 
—  lepilata Drap... |" Gr » » » DR r 
—  Bourniana, Bourg. .| # » » » » » 
— cobresina, v. Alten. | y » » » » 7 
— liberta, Westerl. . vr » » » )) » 
—  plebeia, Drap. . . .| ac » » » ar PE 
— SENICEG, Drap... | » » » » FL 
— cihiata, Venetz.. . | rr » » » » » 
mHOcinE/elQ Draps UT. » » » » » 
—  incarnala, Müller. .| «ar » » » ) ar 
—  Juriniana, Bourg. .| r » » » » » 
— cemencelea, Risso. . .| #r » » » » » 
= UDELIRS RISSO NC » » » » » 
— carthusiana, Müller. .| ce y y » vr ac 
== glabellu, Dre DESRES à Pre » » )» » » 
—  lavandulæ, Bourg. .| y» » » » » » 
— diurne, Bourg. Co VE )) ») ) » ) 


206 


VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


LISTE DES ESPÈCES 


Helix Putoniana, Mab. 


nov. form. 


. 


« 


fruticum, Müller. . 


strigella, Drap. 
alpina,F.-Big.. 


glacialis, Thomas. . 


Fontenilli, Michaud. 


zonata, Studer. 
fœtens, Studer. 
lapicida, Linné. 


arbustorum, Linné. 
Repellini, Charp. 
pisana, Müller. 

ericetorun, Müller. 
ericetella, Jouss. 


vartiabilis, Drap. 
lineata, Olivi. . 


fasciolata, Poiret. . 


gesocribatensis, B. 


heripensis, Mab. 
intersecta, Michaud. 


caperata, Montagu. 


diniensis , Rambur. 


costulata, Ziegler. 


unifasciata, Poiret. 


gratiosa, Studer. 


trochoides, Poiret. . 


acuta, Müller. 


nemoralis, Linné. 


hortensis, Müller. . 


sylvatica, Drap. 


subaustriaca, Bourg. 


muralis, Müller. 
aspersa, Müller. 
pomatia, Linné. 


. 


ACTUELLE 


FAUNE 


{ 


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DU MONT-D'OR | 


FAUNE QUATERNAIRE 


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FAUNE 


QUATI 


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ÉTRANGÈRE 


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DU BASSIN DU RHONE 207 


= FAUNE QUATERNAIRE x 
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(2) memes als Ve S'EURS = 
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Bulimus montanus, Drap. .| ar » » 7 Le) ar 
— ‘ obscurus, Müller, . .| ac » » NN OT ar 
—.  detritus, Müller. . .| ac » 7 a » 1P 
Chondrus tridens, Müller.. .| ac r ar ar ar ar 
—  quadridens, Müller. .| ar » » É » r 
Ferussacia subcylindrica, L..| ac » T ar | ac (AS 
CC COUTA, DTOUEt NT » US) ar De 
— Locardi, Bourg. | 0 rr ) » » )) ) 
Cæcilianella acicula, Müller. .| ac » RU IRSE , r 
= Lesbien boure. 0.7 » ) D RE » 
= uniplicaia, Bourg. | 7 » » » ) » 
Clausilia Montgermonti, B. | rr » » » » » 
SLUNICU, BOUTE- 07 » » » » » 
—  laminata, Montagu. .| ac » ) » an ar 
—  fimbriata, ZLiegler. | ar » OA NS 10e HS » 
— punctata, Michaud. .| + » » S til ) 
—_  'ÉCIUTAICOSG, Drap. » » » » ar 
— micropleuros, Bourg.| r » » » » » 
CADET » » » » » 
— carthusiana, Bourg. .| » » » » » 
—  Rolphü, Leach. + .| “ar » » 5 » r 
— sabaudina, Bourg. .| + » » » » » 
— lincolata, Held, . . ar » » » » » 
D NUCIUT, ZIeLlen nr » » » ) » 
— plicatula, Drap. . .| ar » » ) ) ay 
— ylora, Bourg. . . | r » » SE NES: » 
0 TuUDia, Drap". "| 07 » » » | » r 
—  Dupuyana, Bourg. .| +» » » » » » 
—  gallica, Bourg.. . .| ar » SATA IS ES » » 
—" Reboudi; Dupuy. + .| + » » » » » 
—_CTUCiUlT, SUUTET. | 7 » » » » » 
== micratracta, Bourg. .| + » » » » » 
—  nigricans,Pultney. .! ac » » » » » 
—  nantuacina, Bourg. .| +» » ) A QE » 
— crenulat«, RISS0. . |) rx )) » | ) » | ) 


208 


VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


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” 


= FAUNE QUATERNAIRE 
EL  —— 
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LISTE DES ESPÈCES A se Se Me INMENIRERE 
2,225 SNS 
Clausilia belonidea, Bourg. r » » » » 
— dilophila, Bourg. . .| r » » » » 
— parvula, Studer. «+ .| © ae ar ar ar 
—, corynodes, Held. «+ .| r » » » » 
— T'ettelbachiana, R. | 7» » » » » 
Balia perversa, Linné. Are » » » » 
—  Deshayesiana, Bourg | 7 » D) » 
Pupa quinquedentata, Born.| rr » » » » 
— megacheilos, Cris .| rr » D'UN » 
—  bigorriensis, Charp. pr » DE | RE) » 
LEA CET DURS Ne) | TTC » » » » 
—  Farinesi, des Moul. .| 7 » » » » 
NOTE SUITE) » AD » 
— frumentum, Drap. .| ac » sr | » | + 
— SeCALE ADrADe EN -e ar » » » » 
gran, DID TION ar » » » » 
——  polyodon, Drap. + |. ar » » » » 
— multidentata, Olivi. .| > ) Doha » 
— biplicata, Michaud. . vr » » » » 
Do Drap Cle » » » (QE 
— doom BRUN Er » DO RES » 
—"umMmUoUIcAta, Drap... |" Te » » » » 
— Sempron, Charp.. :| r » ER PO » 
LL muscorum, Linné.  .|uc e ar ac ar 
—  bigranatu, Rossm. 2 » » » » 
—  triplicata, Studer.. TE » ren » "E 
Vertigo muscorum, Drap . ac ) ) » » 
— inornata, Michaud. .| yr 56 DURS DA ANNE) 
—  edentula, Drap. rer MOI AE DE Ne 
—  Moulinsiana, Dup. rr » D Lt A CE 
—  pygmæa, Drap. . ar » » » | » 
—  Shuttleworthiana,Ch.| #r D AN EN Le | » 
— antivertigo, Drap. .| ac SE LOU AU D | Y 
—  plicata, À. Müller. .| ar » » | » | » 
= pusilla, Muller ar » » | » | » 


FAUNE 
QUATERNAIRE 
ÉTRANGÈRE 


DU BASSIN DU RHONE 209 


É FAUNE QUATERNAIRE e 
| ee 
LISTE DES ESPÈCES He hs Bees 
u |SsSS2s|s 2 02° |*36 
= LE) Free 00e 
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Carychium minimum, Müller.| 4y » » » | pr» r 
—  tridentatum, Risso. .| «ec » » » » "a 
Planorbis nitidus, Müller. .| a«r » » » Pt rr 
— fontanus, Lightfoot. - cp » » » j" vr 
—  complanatus,Linné. .| cc » NP ES ac c 
—  submarginatus, Cr. .| © » J » F ac 
— carinatus, Müller... .| 4&e » » » ar ac 
— dubius, Hartmann... . T » », » ar » 
— Lyorfex, Linné. 7. Le | Lac » » » ar ar 
—  rotundatus, Poiret. .| a: » » » ac ar 
—  spirorbis, Linné. . a) » » » » V 
—  cristatus,Linné. . ar » » sn » v 
— imbricatus, M. , v » » » ? 
—  contortus, Linné. . ac » » » ar ar 
—_ GiOUS  MUIIET c » » » ar ac 
—  Crosseanus, Bourg. rr » T7 » ac » 
—  corneus,Linné.. : c » ) » » ar 
Physa fontinalis, Linné. . «1 » » » » ar 
CL SIeL BOUT Le 7°) » » » » » 
— acut«, Drap. ac » » » » ») 
—  hypnorum, Linné.. ar » ) » ar r 
Limnæa auricularia, Linné,. ce » ar » ce € 
= canalis, Villa. Ve ac » » » » » 
imosdelinnesere ce » » » ar «ae 
— fontinalis, Studer. . ar » » » » » 
— margina'a, Mich.. ar » » » » » 
—  peregra, Müller. . C » » » a: » 
—  frigida, Charp. . r » SU EN » » 
—  corrosa, Dum Mor.. pie » OMR TES c » 
— intermedia, Fer. . ac » » DNAIOIORUT » 
—  truncatula, Müller, c » ar » | ar ( 
— COTUUS, GMElIN..…. ac DU et UE » 
—  palustris, Müller. . Ce D RUE) » ce ( 
— stagnalis,Linné. . ar » PTE ci au 
—  turgida, Hartmann. r » » » » » 


240 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


= FAUNE QUATERNAIRE ï 
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LISDE DES ESPECES z CAR ÈS z À BE = see 
= SR NN 
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Limnæa elophila, Bourg + .| » » DAMES » 
—  raphidia, Bourg. . .| »r » » » » » 
— fragilis, Linné. . . v » » ? » » 
—  glabra, Müller. : .| y» » » » » 
Ancylus simplexæ, Buc'Hoz. .| %e » » » » y 
—  riparius, Desm. + .| «ec » » » » y 
— \'capuloides, Jan. "| 4e » » » » ? 
—  gibbosus, Bourg. . .| y » » » » » 
= lues, Jainné | » » » ar » 
Cyclostoma elegans, Müler. | ar » C r ac 
— lutetianum, Bourg. .| y » » » » v 
Pomatias apricus, Mous.. .| «&r » » » » S 
—  sabaudinus, Bourg. | r » » » » DS 
2 P SepDieMSDITE lis Re IG » » » » fl 
Acme polita, L. Pfeiffer. . .| rr » » » » LT 
—"1'Dupuyr, Paladilhe.". 1er » » » » » 
RO AD CNE ) » » » » 
Vivipara communis, Moq. | rr » » » » » 
—  fasciata, Müller. . .| © » » » » r 
Bythinia tentaculata, Linné..| ce » a » CC GE 
Amnicola similis, Drap. . | r » » » v 7e 
Paludinella viridis, Poiret. .| 7 » » » » » 
DCS DRAP CE ETS » » » » » 
= Me JO UE Lane » » » » » 
— bulimoidea, Mich.. .| #rr » » » » » 
DUREE CC NICE ET » » » » » 
—  jurriculata, Palad. .| 7rr » » » D I) 
— pupoides, Palad. . | r » » » » » 
—" MANU NS Mo TRE » » » » » 
Belgrandia vitrea, Drap... .| 7 » » » » » 
Hydrobia Charpyi, Palad. .| 7r » » » » » 
= peracuta, Palad:. 2 |5,77 » » » » » 
Lartetia ciaphana, Mich. .| r » » » » » 
Locardia apocrypha, Folin. .| rr » » » » » 


Moitessieria nov. form. . | rr » » » » » 


DU BASSIN DU RHONE 


LISTE DES ESPÈCES 


Valvata contorta, Menke.. 


piscinalis, Müller. . 
obtusa, Studer. « . 
alpestris, Blauner. . 
minuta, Drap. . + 
cristata, Müller. . 


Neritina fluviatilis, Linné. 
Sphærium rivicola, Leach. 


Rickholtü, Norm. . 
T'erverianum, D. 
Brochonianum, B. 
corneum, Linné. . 
PIVAIC; Drap... 
nucleum, Studer. . 
ovale, Bourguignat. 
lacustre, Müller. . 


Pisidium pusillum, Gm. . 


nitidum, Jenyns. . 
Gassiesianum, Dup. 
casertanum, Poli.. 
ammnicum, Müller. . 


Henslowanum, Sn. 


Unio sinuatus, Lamarck. . 


rhomboideus, Sch. 
subtetragonus, Mich. 
Draparnaldi, Des. 
Barraudi, Bonh. . 
Philippi, Dupuy. . 
GET ANISSONL EN Se 
crassus, Philip. . 
batarus, Nilsson. . 
squamosus , Charp. 
mancus, Lamarck.. 
nanus, Lamarck, . 
amnicus, Zisgler. . 


D 
” 


FAUNE ACTUELLI 


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DU MONT-D'OR 


LYONNAIS 


FAUNE QUATERNAIRE 


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VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


LISTE DES ESPÈCES 


Unio reniformis, Schm. . 


Sanderi, Villa... . 
Villa. . 
subtilis, Drouët. . 


COYTYOSUS , 


elongatulus, Mühlf 
Requieni, Mich. . 
Roussii, Dupuy. . 
Turion: Pair, 0 


platyrhynchoideus, D 


pictorum, Linné. . 
tumidus, Phlip. . 


Margaritana margarilif., L. 


Pseudanodonta nov. form. 


Anodonta eucypha, Bourg. 


acyrta, Bourg... . 
cygnæa, Linné. . 
Locardi, Bourg. . 


Forchammeri, Mür. . 


arenaria, Schrüter. 
ponderosa, Pfeifrer. 
Dupuyi, Ray et D. 
tumida, Bourg. . 


Rossmässleriana, D. 


oblonga, Millet. . 
rostrata, Kokeil. . 
Milleti, Ray et D. 
piscinalis, Nilsson. 
Servaini, Bourg. . 
illuviosa, Bourg . 
anatina, Linné. . 
nycteriana, Bourg. 
parvulu, Drouët. 

alpestris, Charp. 


. 


. 


Dreissena polymorpha, Pal, . 


DOUNIA NC EMENNE 


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344 li 22 JD NIUEST 125 


DU BASSIN DU RIONE 213 


Avant de prétendre tirer des conclusions de Pétude de ce 
tableau, il importe de faire comprendre la valeur des signes 
de fréquence que nous avons cru pouvoir admettre ; ces si- 
gnes n’ont rien d'absolu ; ils donnent simplement une idée 
relative de l’ensemble des faits observés non sur un point 
donné, mais bien plutôt sur toute la région. Telle espèce en 
effet peut-être très commune dans une certaine station et ne 
se rencontrer nulle part ailleurs; de même telle autre co- 
quille ne se récolle que par échantillons isolés, mais existe 
ou à existé dans toute la région. Nos signes s'appliquent donc 
plutôt au quantum des échantillons par rapport à toute la 
faune. 

Il ressort de l'examen de ce tableau que si la faune actuelle 
comprend trois cent quarante-quatre espèces, la faune qua- 
ternaire locale n’en a jamais compté jusqu'à présent du moins 
que quatre-vingt-quatorze. Il y aurait done eu depuis la fin 
de l’époque quaternaire deux cent cinquante espèces nou- 
velles introduites dans notre faune. 

Nous voyons, en outre, que le nombre des espèces actuel- 
les qui vivaient à l'époque quaternaire a toujours été en 
croissant ; or, nous savons également d'autre part que le 
nombre des espèces éteintes, différentes, de celles qui vivent 
de nos jours, à élé inversement en décroissant à mesure 
que l’on se rapproche de la période actuelle ; il s'ensuit né- 
cessairement que depuis le commencement de l'époque qua- 
ternaire la similitude entre les différentes faunes éteintes et 
la faune actuelle à toujours été en croissant. Si maintenant, 
faisant abstraction du petit nombre de formes éteintes spé- 
ciales, nous cherchons à voir le mouvement progressif des 
lormes terrestres par rapport aux faunes aquatiques, nous 
aurons le tableau suivant : 


DA 1° VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


GASTÉROPODES 
LAMELLI- 
FAUNES TERRESTR ES | AQUATIQUES BRANCHES 
æ {Lehm du Mont-d'Or lyonnais. . . 11 » » 
ÈS | Lehm du plateau bressan. . . . 1 Ni 5 » 
a 
SE £S | Lebm dn/Danphinés ps 2 A 29 » » 
= 
PA TG ES AAEUSITES he Dre 4S 20 9 
Faune quaternaire étrangère. . . . +. . 80 31 
FAUNE ACTUELS ve Moose eine RER RS 315 67 62 


Ainsi la faune terrestre et la faune aquatique prises sépa- 
rément ont toujours été en croissant ; mais en outre, comme 
nous l'avons annoncé, la faune terrestre s’est développée bien 
plus rapidement que la faune aquatique; c’est qu'en effet, 
par suite mème de la nature des phénomènes géologiques qui 
ont présidé à la faune quaternaire, l’état physique des mi- 
lieux aquatiques s'est prêté bien plus difficilement au déve- 
loppement des formes malacologiques que ces milieux terres- 
tres. 

Les espèces fossiles les plus anciennes sont, en général, 
de petite taille, aux formes simples, peu changeantes ; elles 
répondent à une faune froide; les premières apparues sont 
peu nombreuses, la faune passe par une sorte de gradua- 
tion successive et progressive avant d'arriver à son état défi- 
nilif. Les formes aquatiques qui faisaient défaut au commen- 
cement de la période quaternaire locale, deviennent plus 
fréquentes à la fin, mais les grandes espèces aquatiques, 
les Anodontes et la plupart des Unios font défaut dans nos 
régions. On comprend, en effet, que les eaux provenant de 
la fonte des glaciers devaient être trop froides pour recéler 
ces coquilles, puis ensuite elles ont dû être trop torren- 
lielles, trop rapides pour permettre le développement des 
grandes formes. À l'époque des dépôts des argiles lacustres 


DU BASSIN DU RIONE D] VA 


des vallées du Rhône et de la Saône, il devait y avoir de 
nombreux marais où pouvaient vivre sans doute déjà un 
certain nombre d'espèces aquatiques, mais qui, sans cesse 
agités parun régime d’eaux dont l'équilibre était souvent rom- 
pu par de nouvelles fantes de neiges et de glaces, ne pou- 
vait donner asile aux grands bivalves. Nous observerons plus 
loin également que dans toute la période quaternaire, auss; 
bien en France qu'à l'étranger, les grandes espèces ont tou- 
jours été rares, tandis qu'au contraire elles étaient plus com- 
munes et méme abondantes lors des dépôts tertiaires. 

Les éléments de la faune quaternaire ne sont pas restés 
identiques à eux-mêmes à travers ces modifications clima- 
tériques. D'une part nous voyons dans notre région plusieurs 
espèces qui vivaient à cette époque ne plus figurer dans la 
faune actuelle ; tels sont les Helix neyronensis, H. Locardian«, 
Linnæa gerlandiana, Planorbis Arcelini, Valvata Arcelini, ete. 
En même temps, la plupart des espèces communes aux deux 
faunes anciennes et modernes ont subi des modifications plus 
ou moins importantes. Nous avons signalé déjà celle de l'Helix 
arbustorum;nous indiquerons également les Succinea putris 
var. Falsania, Succinea oblonça var. Ragnebertensis, Helix 
hispida var. Falsania et var. calcica, Bulimus montanus var. 
Terverianus, Planorbis rotundatus var. rhodanicus, ete., 
dont les formes ont disparu avec l'époque quaternaire. Mais 
en même temps l'étude attentive des espèces persistantes 
nous à montré certaines modifications de détails insuffisantes 
pour en faire des variétés, mais qui dénotent indubitable- 
ment une tendance de transformation dans quelques parties 
de la coquille. Nous les avons relatées avec tous les détails 
que peut comporter pareil sujet dans un travail spécial (1); 
nous nous dispenserons d'y revenir. 


(1) A. Locard, 1879, Description de La faune mair-oligique des lerrain: quulternaires des 
environs de Lyon. 


216 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Parmi les éléments nouveaux de la faune contemporaine 
moderne, éléments dontnous ne trouvons aucune trace directe 
dans la faune quaternaire, figurent un grand nombre d'espèces 
qui sont aujourd'hui beaucoup plus communes dans d’autres 
régions. Ainsi, si nous trouvons dans la partie centrale du 
bassin du Rhône les Helix variabilis, H. pisana, I. trochoides, 
Pupa megacheilos, P.quinquedentata, ete., 1 faut bien remar- 
quer que ces mêmes formes n'ont jamais été signalées à l'état 
fossile, et qu'elles appartiennent plus particulièrement à la 
partie sud du bassin du Rhône, c’est-à-dire à larégion méditer- 
ranéenne. En d’autres termes, si nous comparons, d'une part, 
la faune actuelle lyonnaise avce la faune quaternaire et, d'au- 
tre part, la faune actuelle méditerranéenne avec des faunes 
également quaternaires, nous voyons qu'il v a dans le premier 
rapprochement beaucoup plus de traits communs que dans 
le second. La faune lyonnaise descend done bien de Ia faune 
quaternaire de la même région, tandis que la faune mediter- 
ranéenne présente une bien plus grande différence avec cette 
faune ancestrale. Quelle serait donc l'origine de cette faune? 
Quoique ce sujet sorte un peu de notre cadre, nous devons 
reconnaitre qu'il est probable que cette faune à dû emprunter 
une parlie de ses éléments à la faune quaternaire alpestre, 
centre d'origine le plus proche, mais que ces mêmes formes 
ayant émigré vers un milieu plus différent encore que celui 
où s'est cantonnée la faune Iyonnaise, les modifications 
qu'elles onteu à subir ont été plus nombreuses, plus énergi- 
ques ; elles ont dès lors amené destransformations plus com- 
plètes et plus profondes dans celle nouvelle faune. 

Nous venons de dire que toutes les (formes quaternaires 
étaient simples. Il importe de mieux défiuir notre pensée; 
lorsqu'un genre est encore peu développé, qu'il ne comprend 
qu'un pelit nombre d'espèces soit parce que son centre de 
dispersion n'est pas éteniu, soit parce que ses colonies ne 


“ 


DU BASSIN DU RHONE 217 


comportent qu'un petit nombre d'individus, ses formes sont 
simples. Les premières Paludines connues, les plus ancien- 
nes, tout en étant de taille assez forte, ont les tours arrondis 
au profil peu compliqué, avec une ornementation peu com- 
plexe ; plus tard, à l'époque pliocène, ce même genre prend 
une grande extension. Les espèces se transforment, se mulli- 
plient et nous trouvons à la place de formes simples, des 
formes plus où moins complexes, à tours carénés, couverts 
de cordons, aux galbes plus ou moins étranges; puisle même 
genre à l’époque quaternaire s’atténue d’une facon considé- 
rable ; ces formes complexes disparaissent, et la faune euro- 
péenne ne comporte plus qu’un nombre très restreint d'espe - 
ces aux formes redevenues simples. 

A l’époque quaternaire, nous ne voyons aucune faune 
complexe ; toutes présentent un réel cachet de simplicité ; les 
Helix nemoralis et H. hortensis n'ont per exemple qu un petit 
nombre de bandes; nous ne voyons pas encore apparaitre 
ces ornementations élégantes, ces sous-variétés considéra- 
bles que nous avons énumérées dans la première partie 
de cet ouvrage. Presque toujours la mème espèce, quelque 
nombreux qu’en soient les échantillons, ne comporte qu'un 
nombre très restreint de variétés. Les Limnées, par exem- 
ple, sont déjà très communes à l'époque des dépôts des 
argiles lacustres, et cependant les formes de chaque espèce 
ont un certain degré de régularité, de fixité, de constance, 
qu'elles perdront avec l'époque actuelle, En même temps, 
les grandes formes sont rares; dans nos pays, pas d'Aelix 
aspersa ni dif. pomalia;; les Succinées, les Clausilies et les 
Pupas, sont tous de petite taille. Le Planorbis corneus, les 
grands Limnœæa slagnalis, L. corvus, L. auricularia, le Sphæ- 
rium rivicola manquent encore à la faune ou sont représen- 
tés par des individus aux formes exiouës. 

Mais de ce que les formes d’un groupe spécifique ou géné- 


VAR. MAL. T, II, F 12 


218 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


rique donné sont plus ou moins complexes, il ne faudrait 
pas en conclure que le temps pendant lequel ces formes se 
sont modifiées a été nécessairement plus ou moins long. En 
un mot, nous ne pensons pas que l’on soit en droit de pré- 
tendre que telle période géologique riche en formes malaco- 
logiques très mouvementées ait élé nécessairement d'une du- 
rée plus longue que telle autre période caractérisée par des 
formes plus simples. 

En effet, ces modifications dans l’ornementation, tout en 
élant bien certainement tributaires de la notion du temps, 
dépendent, croyons-nous, plus encore de l’état des milieux. 
Nous savons, en effet, que plusune même forme se multiplie, 
plus elle tend à donner naissance à des variétés. La multipli- 
cité de l'individu entrainant nécessairement un déplacement 
de quelques sujets, ceux-ci peuvent par cela même être sou - 
mis à des modifications qui ne seraient point survenues avec 
une faible production dans l'espèce. En outre, les lois de sé - 
lection ont une action plus puissantelorsqu’elles agissent sur 
un grand nombre d'êtres procédant d’une mème espèce, mais 
portant avec eux les caractères propres à l'individualité. Il 
suffit done qu'un milieu soit propice au développement des 
individus d'une espèce donnée pour quil en résulte une 
multiplicité de formes d'autant plus riches et d'autant plus 
variées, que le temps pendant lequel ces conditions seront 
restées les mêmes aura été de plas longue durée. 

En résumé la faune quaternaire de nos pays, tout en étant 
une faune ancestrale par rapport à la faune actuelle, a eu 
son Caractère propre, Spécial, particulier, qui re saurait être 
confondu avec celui de la faune actuelle. Ce caractère diffe- 
reptiel repose surtout sur la simplicité des formes, sur l'or- 
nementation, ou le petit nombre des espèces, enfin sur l'ab- 
sence ou tout au moins le pelit nombre de variétés. Ce que 
nous venons de dire pour notre région s'applique, du reste, 


DU BASSIN DU RHONE 219 


à tous les autres dépôls quaternaires dont on à pu étudier 
la faune. Quoique caractérisés par des formes malacologiques 
différentes, ces dépôts présentent partout le même caraelère 
transitoire, tout en conservant une analogie plus grande avec 
la faune locale actuelle qu'avec les autres faunes antérieures 
déposées soit dans le même pays, soit dans toute autre 
stalion. 

Ce même tableau nous à montré que si dans notre faune 
actuelle, il y avait déjà quatre-vingt-sept espèces qui ont 
véeu à l’époque quaternaire dans nos pays, il y a en avait en 
totalité cent vingt-cinq qui existaient dans d’autres régions 
à des époques diverses. Pour compléter l'histoire généalooi- 
que de notre faune, nous avons pensé qu'il serait intéressant 
de chercher l’origine non seulement en France, mais même 
à l'étranger, de chacune de nos espèces; c’est ce que nous 
avons essayé de faire dans le tableau suivant. Mellant en 
œuvre lestravaux de MM.Bell, Bourguignat À. Braun, S. Cles- 
sin, Mousson, Prestwich, Sandberger, ete., qui se sont occupés 
de la malacologie fossile, nous avons cherché à suivre d'une 
manière générale l’histoire de nos coquilles à l’époque ter- 
tiaire et quaternaire, en Angleterre, en Allemagne, en Suisse, 
en Autriche, ete. ; n'ayant nullement la prétention de con - 
troler les déterminations de ces savants auleurs, nous les 
admellons telles qu'ils Les ont proposées. Nous avons ainsi 
dressé la liste des espèces malacologiques de notre région 
dont l'antériorité à l'état fossile avait été constatée par ces 
différents auteurs, et pour chacune d'elles, nous avons indi- 
qué dans quels pays et à quels niveaux géologiques on les 
avait recueillies. 


22 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


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TABLEAU GÉNÉALOGIQUE DES ESPÈCES ACTU 


LPLIOCÈNE PLIOCÈNE PLIOCÈNE PLYISTOCÈXE INFÉBI 
| INFER. | MOYEN SUPÉRIEUR 
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—  septentrionalis, Bourg. . » » ) » » » » 
— cellaria, Müller. . . . » » » » ) » » 
—  glabra,Studer. + + . » » SNA » » » 
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—  subnitens, Bourguignit.. » » » » | » » » 
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— subterranea, Bourg. . ) » » » » » » 
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—  fulva, Müller. - . . » ) » » » == —_ 
Helix rotundata, Müller. . . . » » » » » _ » 
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—  pygmæa, Draparnaud. . » » D 
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221 


DU RHONE 


DU BASSIN 


PARTIE CENTRALE DU BASSIN DU RHONE 


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PLEISTOCENE SUPERIEUR 


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222 


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PLEISTOCÈNE INFÉI 


VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


LISTE DES ESPÈCES 


Helix 


EMA et 51 NE 
obvoluta Müller. . 
personata, Lamarck.. 
pulchella, Müller. 
costata, Müller. . . 
bidens, Chemnitz. . 
DAlOS A SUR. > 
montana, Studer. . 
circinnata, Studer. . 
GUVDEL ALU NE 
hispida, Linné. . . 
depilata, Draparnaud. 
plebeia, Draparnaud. 
sericea, Draparnaud. 
incarnata, Müller. . 
carthusiana, Müller. 
fruticum, Müller. . 
strigella, Draparnaud, 
lapicida, Linné. . . 
arbustorum, Linné. 
pisana, Müller. . . 
ericetorum, Müller. . 
variabilis, Draparnaud. 
lineata, Olivi. . 
costulata, Ziegler. , 
unifasciata, Poiret. . 
fasciolata, Poiret. . 
capgerata, Montagu. . 
acuta, Müller. . 


nemoralis, Linné. 
hortensis, Müller, 


PLIOCÈNE | PLIOCÈNE 
INFER. MOYEN 


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224 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Helix sylvatica, Draparnaud. . 
—  aspersa, Müller. + . 
—  pomatia, Linné. . 

Bulimus montanus, Drapar. . 
—  obscurus, Müller. . 
—  detritus, Müller. . . 

Chondrus tridens, Müller. . 
—  guadridens, Müller. 


Cæcilianella acicula, Müller. . 

Clausilia laminata, Montagu. 
—  ventricosa, Draparnaud 
— Rolphi, Leach out 
—  plicatula, Draparnaud. 
—  dubia, Draparnaud. . 
—  higricans, Pultney. . 
—\Nparvula,: Studer. 2. 

Pupi frumentum, Draparnaud. 
—  secale, Draparnaud. . 
—  gyranum, Draparnaud. 
—  dolium, Draparnaud. 
—  doliolum, Bruguière. 


—  Musc.rum, Linné. . 
Vertigo muscorum, Draparnaud 
—  inornata, Michaud. . 


—  edentula, Draparnaud, 


—  antivertigo, Draparnaud 
—  plicata, À. Müller. . 


. 


Ferussacia subcylindrica, Linné. 


—  umbilicata, Draparnaud. 


—  PygMmæa, Draparnaud. . 
—  Shutlleworthiana, Char. 


MOLLASSE D'EAU 
DOUCE DU LYONNAS 


ULIOCÈNE | l'LIOCÈNE 
MOYEN 


INFER. 


ET DU DAUPIINE 


RED-CRAG 
D'ANCLETERRE 


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DU RHONE 


DU BASSIN 


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226 


VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


LISTE DES ESPÈCES 


Vertigo pusilla, Müller, . 


Carychium minimum, Müller. 


tridentatum, Risso. . 


Planorbis nitidus, Müller. . 


fontanus, Lightf. . 
complanatus, Linné. 
carinatus, Müller. . 
submarginatus, Crist 
Corte Lines 
rotundatus, Poiret, . 
spirorbis, Linné. . 
cristatus, Linné. 
imbricatus, Müller. . 
contortus, Linné. . 
albus, Müller. . . 
corneus, Linné. . 


Physa fontinalis, Linné. . . 


hypnorum. . . . 


Limnæa auricularia, Linné. 


canalis, Villa. . 
limosa, Linné. . . 
peregra, Müller. . . 
truncatula, Müller. . 
palustris, Müller.  . 
stagnalis, Linné,. 
fragilis, Linné. . 


Ancylus simplex, Buchoz. . 


lacustris, Linné,. . 


Cyclostoma elegans, Müller. . 


lutetiainum, Bourg. . 


Pomatias septemspirale, Bourg. 


PLIOCENE 
INFÉR. 


ET DU DAUPHINÉ 


MOLLASSE D'EAU 
DOUCE DU LYONNAIS 


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PLIOCÈNE 
MOYEN 


RED-CRAG 
D'ANGLETERRE 


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D'ANGLETERRE 


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DE MOSBAQL 


227 


DU RHONE 


DU BASSIN 


ENE SOPÉRIEUR 


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228 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 
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Vivipara fasciata, Müller. . . » » » » — sf » ) 
Bythinia tentaculata, Linné. . _ » = » = Es » » 
Amnicola similis, Draparnaud. . » » » » » » » ») 
Valvata contorta, Menke. . . » » » » » — » —, 
—  piscinalis, Müller. . . , S ee » $ S » » 
— OUIUSG, SUITE Ce > 5 » » » » » » » 
—  alpestris, Blauner. . . : » S » » » » » 
—  Mminuta, Draparnaud. . ; 5 S » » » » ») 
a cristata, Müller. . . ° ) » — )) » — »31 4) 
Neritina fluviatilis, Linné. . . : » ) » » ue » » 
Sphærium rivicola, Leach. . . ; ÿ | S ee. “ Si 
CONNeNTr ALINNE UE ) » eE! » 5 AS » »i 
—  nucleum, Studer,. . . ÿ NS » » SA » » » ) 
—  lacustre, Müller. . . ; SALE EDS » » » » »i 
Pisidium pusillum, Gmelin., . » 5 » » » » » ») 
— nitidum, Jenyns,. CMS » » » » » » » » 
 COSENTAUTN: POI. ? » » » » » » » 
— amnicum, Müller. . , » » = » — sue » —- 
—  Henslowianum, Shexp » » » » » es » » 
Unio littoralis, Cuvier. . , . » » » » = = » » 
— batavus, Nilsson. se » ») ») »)) )) — » » 
— M pictorum, Linné. » » » » ) — » » 
— tumidus, Retzius. +. . » » » » » » » » 
Anodonta cygnæa, Linné. . . » » » » » » 


229 


DU BASSIN DU RHONE 


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230 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


D'après ce tableau, nous voyons que les éléments les plus 
anciens de la faune de la partie centrale du bassin du Rhône, 
vivaient à l’époque pliocène, dans des dépôts de cette même 
région ; petit à petit cette faune s’est accrue, et en résumé, 
nous constatons que sur un total de cent trente-sept espèces 
existant à l’état fossile et faisant partie de notre faune, ces 
éléments ont été empruntés aux différents horizons géolo- 
giques de la manière suivante : 


Plone ANTIQUE 4 espèces. 
— TGS SN CAT D — 
— SPORE NRA EN QUES 

DOTE M CC NE = EDrespeces. 

Pleisiocène inférieur. .. . . . . . 49 espèces. 
—— ONE IN OL CN DROITE 
+ OP SUDEREUL 2e PONS RES 

TOTAL. + 5.2, 1010 ee MAT eSNeUes: 


I y a done eu un mouvement progressif pendant la période 
pliocène ; puis c'est surtout pendant le pleistocène inférieur 
que se sont manifestées la plupart des espèces qui devaient 
survivre; depuis ce moment il y a eu une sorte de décroissance 
dans le quantum d'adaptation spécifique, ou tout au moins 
la faune a-t-elle présenté un moins grand nombre de formes 
nouvelles. Ce n'est alors que depuis la fin de la période 
quaternaire que sont apparues les deux cents et quelques espè- 
ces complémentaires qui sont particulières à la période ac- 
tuelle. 

Cette succession dans l’ordre ou le nombre des espèces nou- 
velles propres à chaque période est en parfaite concordance 
avec l’ensemble des phénomènes géologiques. La température 


DU BASSIN DU RHONE 231 


qui était très élevée au commencement de l’époque pliocène, 
est allée en diminuant jusqu’à l’époque glaciaire ; peu d’es- 
pèces du pliocène inférieur ont done pu s’acclimater et sup- 
porter des variations climatériques aussi radicales que celles 
quise sont produites pendant ces deux périodes. Au commen- 
cement de l’époque quaternaire, la température des milieux 
où vivaient les différentes faunes malacologiques a dü être 
sensiblement analogue à celle qui existe actuellement dans 
nos pays; c’est alors que le plus grand nombre d’espèces 
s’est manifesté ; mais à mesure que les glaciers prenaient de 
plus en plus d'extension, une partie de cette faune à du 
battre en retraite, et un petit nombre seulement de formes 
nouvelles ont dù vivre dans un pareil milieu. Plus tard enfin 
à l'époque quaternaire, au moment de la fonte de ces gla- 
ciers, alors que la température de nos régions reprenail son 
équilibre définitif, quelques espèces nouvelles ont fait leur 
apparition et se sont adaptées définitivement aux nouvelles 
conditions biologiques. 

Enfin, ce tableau nous montre également le grand rôle qu a 
joué dans notre faune cet élément malacologique quater- 
naire, dont le centre d’origine est localisé autour du massif 
alpestre, non seulement en France, mais en Allemagne, en 
Suisse et en Autriche. En outre, la plupart des espèces qui 
\ivaient à celle époque ont été en quelque sorte les têtes de 
groupes autour desquelles sont venues à notreépoque se ran- 
ser de nombreuses formes, espèces ou variélés, qui sont 
bien le résultat de modifications définitives ou accidentelles 
subies par ces espèces vraiment Lypiques et ancestrales. Aux 
formes primitives simples ont succédé des formes plus com- 
plexes ; chaque type déplacé dans des milieux différents à 
donné lieu à des variétés nouvelles d'autant moins sembla- 
bles aux types que le milieu nouveau différait du milieu an - 
cien; ces variétés se sont fixées el ont formé des espèces ; 


292 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


plus tard enfin, dans ces groupes fixes des membres de la 
colonie ont émigré, et de nouvelles variétés se sont encorc 
formées. C'est ainsi que quelques espèces simples, qui ont 
survécu à la succession des phénomènes géologiques, ont 
pu graduellement donner naissance à des formes différentes 
de ces types ancestraux et engendrer des formes de plus en 
plus complexes, en passant par tous les intermédiaires, par 
tous les chainons jusqu’à la forme moderne, telle qu'il nous 
est donné de l’observer aujourd'hui. 


VIN 


DES CENTRES D’APPARITION 


Localisation des faunes.— Espèces sédentaires.— Espèces cosmopolites.— Centres d'apparition 
ou centres spécifiques.— Division de la faune européenne en trois centres généraux. — Centres 


locaux. -—— 11 existe peu de varittés dans les centres d'apparition. — Origine des centres 
oO 

d'apparition.— Leur succession dans les temps géologiques, — Deux faunes locales différentes 

peuvent avoir la même origine. — Une faune locale peut présenter un mélange de prusieurs 

faunes régionales. — Faune des iles. — Caractères des faunes locales. — Modifications que 

peuvent subir les centres d'apparition. — Influence des milieux sur les centres d'apparition 

— Origine des centres d'apparition. — Centre d'apparilion dans Ja faune lyonnaise. 


Nous avons vu précédemment que les espèces fossiles 
étaient pour la plupart géographiquement localisées, et que 
si elles étaient plus ou moins abondantes dans un point donné, 
il arrivait souvent qu'on ne les retrouvait pas dans d'autres 
pays, au même horizon géologique. Un tel fait parait plus 
sensible dans les dépôts anciens, tandis qu'au contraire dans 
les dépôts récents on voit déjà que certaines espèces se sont 
dispersées davantage, puisqu'on les retrouve dans des pays 
souvent mème déjà fort éloignés les uns des autres. 

Ce que nous venons de dire pour la faune éteinte est tout 
aussi vrai pour les faunes vivantes : s'ilexiste des coquilles en 
quelque sorte cosmopolites, ilen est d’autres plus sédentaires 
dont l’aréa de dispersion est des plus restreints. Si par exem- 
ple les Helix pulchella et H, hortensis vivent à la fois sur l'an - 

VAR. MAL, Te Il: 1G 


294 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


cien et le nouveau continent, nous voyons, au contraire, les 
Helix alpina et H. Repellini exclusivement cantonnés dans 
notre région. On arriverait done, d’après celte donnée, à di- 
viser les mollusques en espèces sédentaires et espèces cos- 
mopolites suivant qu'elles sont plus ou moins localisées. 
Quant aux causes de ces déplacements, nous croyons les avoir 
suffisammentindiquées dans notre chapitre relatif aux migra- 
tions malacologiques. 

Lorsque l'on étudie la faune européenne, on est frappé de. 
ces phénomènes de localisation de certaines espèces, et l’on 
arrive à constater qu'il existe de véritables régions géographi- 
ques dans lesquelles se sont développées un certain nombre 
de formes propres à cette région et qui, jusqu’à présent, n’en 
ont pas dépassé les limites, tandis qu'il en est d'autres où la 
faune perd ce caractère particulier et ne présente plus qu'une 
réunion de certaines formes plus ou moins cosmopolites em- 
pruntées aux régions voisines. 

On donne le nom de centre d'apparition où centre spéafi- 
que aux pays où chaque forme a pris naissance, là où elle est 
plus anciennement connue, et d'où elle est parlie avant d'ac- 
complir ses migrations. Tantôt cette forme exécutera toutes 
ses évolutions sur le mème point et ne sera observée nulle part 
ailleurs ; elle rentrera alors dans le cas des espèces sédentaires 
disparaissant à un moment donné, comme cela parait avoir eu 
lieu pour tant de formes anciennes aujourd’hui éteintes. Tan- 
tôt, au contraire, partant de son centre d'apparition, elle se 
dispersera plus ou moins rapidement dans des milieux souvent 
fort différents de son milieu primitif, etrentrera ainsi dans la 
classe des espèces cosmopolites. Autrefois ces mêmes centres 
étaient nommés centres d’origine ; nous verrons plus loin pour 
quels motifs nous avons cru devoir renoncer à cette appella- 
tion qui ne répond pas d'une façon exacte à: 
scientifiques. 


nos données 


DU BASSIN DU RHONE 239 


Ces centres d'apparition ont existé de tout temps, aussi 
bien à notre époque que pendant les périodes géologiques 
anciennes ou récentes. Aussi, pour étudier les phases de cer- 
taines espèces devons-nous parfois rechercher bien loin ce 
centre de première apparition. Tel est par exemple le cas de 
l'Helix pomatiu si répandu aujourd’hui dans notre région ; nous 
ne le voyons pas figurer dans lafaune quaternaire de nos pays, 
landis qu’au contraire, il existe déjà dans les dépôts du pleis- 
tocène moyen de Cannstadt et de Burgtonna. Il faudrait donc 
en conclure que le centre d’origine de cette espèce remonte 
à l’époque quaternaire et qu'il était situé en Allemagne, à 
moins que de nouvelles données géologiques viennent con- 
tredire ce que nous savons jusqu à présent. 

La généalogie des espèces qui vivaient dans les temps géo 
logiques, telle que nous l’avons établie dans le chapitre précé- 
dent, nous permet de trouver au moins à titre provisoire le 
centre d'apparition de quelques-unes de ces espèces. Mais il 
n’en est plus de même, lorsque nous avons affaire aux for - 
mes nombreuses qui n’ont pris naissance qu’à notre époque. 
Or il est intéressant de rechercher l'origine de ces espèces et 
de savoir si réellement elles ont été créées dans notre région, 
de facon à en compléter l'histoire. Si le plus grand nombre 
de nos espèces proviennent de centres éloignés, il est proba- 
ble qu’elles auront subi en émigrant loin de ce centre primitif 
des modifications d'autant plus grandes que les conditions 
nouvelles de leur habitat seront différentes. Si, au contraire, 
notre région constitue elle-même un centre d'apparition au 
moins pour certaines espèces, celles-ci n'ayant pas eu à se 
déplacer, vivant toujours dans un milieu similaire, n'auront 
à subir aucune variation et resteront constantes dans jeur 
manière d'être. Il importera donc de comparer notre faune 
locale à celle des autres pays qui ont des éléments communs 
avec celte faune. 


236 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 

Pareille question pour être entièrement résolue supposerait 
des données géologiques el paléontologiques plus complètes 
que celles que nous possédons. Nous pouvons jusqu'à un 
certain point juger et discuter quelques-uns des faits relatifs 
à la faune actuelle ; mais comme cette faune emprunte une 
partie de ses éléments à la faune quaternaire, et que celle- 
ci comme nous l'avons vu s’enchaine à son tour aux faunes 
géologiquement antérieures, il s'ensuit que pour prétendre 
traiter à fond cette question de l’origine des centres d'appari- 
tion, il faudrait connaitre au moins aussi bien l’histoire des 
faunes précédentes que celle de la faune actuelle. Quoi qu'il 
en soit, nous allons essayer de tracer cette histoire à laquelle 
se rattache d’une facon si directe l'étude des variations mala- 
cologiques. 

M. Bourguignat, l’éminent malacologiste, est Le premier qui 
se soit occupé de cette question de l'origine des faunes ter- 
restres et fluviatiles de l’Europe ; suivant cet auteur (1), il 
existe entre le 35e et le 46° degré de latitude nord une zone 
qu'il nomme zone de création, qui coïncide avec une série 
de chaines de montagnes s'étendant de locéan Atlantique à 
la mer Caspienne en Asie. Au nord de cette zene,les espèces, 
répandues dans les vastes régions centrales et septentrionales 
de l'Europe, descendent de la zone centrale de création, tan- 
dis qu'au sud chaque espèce se trouve localisée et demeure 
invariable dans son habitat. Partant de ce principe, M. Bour- 
guignat constate dans cette zone l'existence de trois centres 
de création : 

1° Centre hispanique, s'étendant en Espagne depuis les 
Pyrénées jusqu'au sud du Maroc, et comprenant en outre 
l'Algérie et la Tunisie ; 

2° Centre alpique, parlant des Alpes françaises et se pro- 


(4) Bourguignat, Matacologie de l'Algérie, 1864, vol, II, p. 366, 


DU BASSIN DU RHONE D | 


longeant en suivant les chaines de montagnes à l’est jusqu’au 
Bosphore et à la mer Noire, et au sud jusqu'aux extrémités 
des péninsules italique et hellénique ; 

3° Centre taurique, comprenant les régions occidentales 
de l’'Anatolie, et se poursuivant le long de la chaine Taurique, 
jusqu’à la mer Caspienne, la Perse, en se projetant au nord 
jusqu'au Caucase et à l'extrémité sud seulement de la Cri- 
mée, au midi, jusqu'aux iles de Crète et de Chypre et aux 
derniers contreforts du Liban en Palestine. 

«Ainsi, dit M. Bourguignat, trois grands centres placés les 
uns à la suite des autres, depuis l'océan Atlantique jusqu'à 
la mer Caspienne ; au sud, sur une ligne presque égale- 
ment parallèle, une série de contrées sans faune, s’éten- 
dant de l'océan Pacifique aux premiers contreforts du pla - 
teau central de l'Asie ; enfin, au nord, une suite de vastes ré- 
gions plates ou montueuses, de l'Océan à l'Oural à l’est, et 
au nord jusqu'à l'extrême pointe septentrionale de Ja Nor- 
wège, où tous les mollusques sont des espèces descendues 
des hautes chaines de la zone de création. 

«Orle centre hispanique n’a rayonné, ou, autrement dit, 
n’a faitsentir son influence que jusqu'aux rives de la Garonne, 
et encore; le centre alpique, seul, a fourni toutes les espè- 
ces de l'Europe; quant au centre taurique, son rayonnement 
a été presque nul, par la raison bien simple que les eaux de 
la mer Noire ont, detout temps, mis obstacle à son dévelop- 
nement vers les contrées septentrionales. 

« Si l’on prend en effet toutes les faunes de l'Europe, du 
nord et du centre, qui certes sont nombreuses, et que l’on 
ait la patience de rapprocher, de comparer, en un mot, d’é- 
tudier avec intelligence les espèces qui s'y trouvent décrites 
ou signalées, l’on verra qu'il est impossible de découvrir dans 
ces régions une forme qui ne soit pas une forme de création 
alpique. Nous ne disons pas une espèce, qu'on veuille bien 


298 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


le remarquer, attendu qu'ilse peut, et cela est, qu'une espèce 
descendue des contrées montueuses ait, depuis tant de 
siècles, en se retrouvant dans des milieux différents, subi 
certaines influences modilicatrices. Or ces influences ont dù 
‘amener chez elle quelques variations, qui ont pris, à la suite 
des siècles, assez de constance et de fixité pour constituer 
ce qu’on appelle actuellement une espèce. 

« I résulte de tout ceci ce fait étonnant que toute l'Europe 
de l’ouest à l'est, des Pyrénées à l'Oural, du midi à partir de 
la zone de création jusqu'aux mers Boréales, ne possède pas 
de faune propre et speciale, mais seulement une faune acci- 
dentelle, provenant des hautes chaines de montagnes qui, 
sauf quelques interruptions et quelques sinuosités, partage 
notre continent de l'océan Atlantique à l'Asie. 

« [résulte encore cet autre fait d’une bien grande impor- 
tance, c’est qu'au midi de cette zone chaque pays possède 
une faune spéciale, que les espèces sont particulières à telle 
ou telle contrée, en un mot, qu'aucun être, sauf de rares 
exceptions déterminées par des lois constantes, ne peul vivre 
indifféremment d’une région dans une autre ». 

D'après ce qui précède, notre faune de la partie centrale 
du bassin du Rhône appartiendrait done au centre alpique. 
Mais en dehors de ces grands centres qui constituent en 
quelque sorte un premier régime dans {a distribution de la 
faune européenne, il existe un grand nombre de centressecon- 
daires tout aussi nettement caractérisés ; ce sont comme des 
ilots dispersés dans les différents centres, jouissant chacun de 
caractères particuliers, tout en se rattachant par leurs carac- 
tères généraux à la zone dont ils font partie. 

Lorsque nous comparons la faune des environs de Lyon 
avec celle du sud de la vallée du Rhône dans la partie qui 
avoisine lelittoral méditerranéen, nous voyons bien qu'il existe 
de partel d'autre un certain nombre d'espèces communes 


“ 


DU BASSIN DU RHONE 239 


que nous ne retrouvons pas dans la faune qui est plus au 
nord ou plus à l’est dans la mème vallée ; tels sont par exem- 
ple : Helix acuta, H. hr'ochoides, H. cemenelea, 1. rubella, H. 
pisana, I. variabilis, Pupa quinquedentala. P. megacheilos, 
Clausilia crenulala; mais d'autre part, nous observons dans 
la faune des Alpes, dans la partie voisine de [a Grande-Char- 
treuse, les Arion Dupuyanus, Limax eubalius, L. erythrus, 
Hyalinia Dumontiana, Helix Fontenilli, H. alpina, H. phoro- 
chœtia, H. Bourniana, Clausilia carthusiana, qui ne parais- 
sent pas vivre dans d’autres localités, de même qu'au sud de 
la vallée, nous trouvons les Helix vermiculata, H. terrestris, 
I. trochilus, H. laula, H. lineata, H. maritima, Clausilia 
virgata, Cl. solida, qui n’ont pas encore remonté plus haut 
dans la vallée du Rhône, Il y a donc là deux régions géo- 
graphiques dont les faunes malacologiques présentent des ca - 
ractères différentiels distincts. Ce sont deux centres d'appari- 
{ion secondaires. 

En comparant ainsi les faunes de tous les pays on arrive à 
constater l'existence d’un très grand nombre de centres plus 
ou moins distinets ayant entre eux à la fois des caractères 
communset différentiels. C’est surtout dans les régions mon- 
tagneuses que l’on trouvera le plus grand nombre de ces 
centres. Si leurs faunes ont un certain nombre d'espèces 
communes avec celles des plaines veisines, elles ont en outre 
presque toujours quelques formes qui leur sont propres et 
auxquelles la faune emprunte son cachet particulier. Ces 
formes spéciales vivent à de grandes hauteurs et sont pres- 
que toujours localisées. Tels sont dans les Alpes francaises les 
Helix glacialis, H. alpina, H. Fontenilli, tandis que dans les 
Alpes lombardes,il existe d’autres Campylées caractéristiques; 
de même dans les Pyrénées, nous trouvons les Helix ca- 
rascalensis, H. nubigena, H. canigonensis, ete. On est en 
droit de dire d’une facon générale que tout centre montagneux 


240 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


dont l'altitude dépasse de 1.000 à 1.200 mètres, a sa faune 
propre, qui peut procéder en partie de la faune des régions 
basses voisines, mais qui diffère bien certainement de tout 
autre centre montagneux situé dans des conditions similaires. 
À de pareilles hauteurs, les conditions biologiques sont parti- 
culières et varient peu, de telle sorte qu'il y a adaptation 
parfaite des espèces qui y vivent, et presque toujours celles - 
ci offrent un petit nombre de variétés; on peut les rame- 
ner où les comparer à celles des milieux similaires, mais 
distincts, comme l’AHelix arbuslorum des sommets alpestres 
peut être rapproché des Helix Xalarti et H. canigonensis ; 
mais on trouvera toujours entre ces formes des différences 
importantes. 

La première conelusion que nous tirerons de ces faits, c'est 
le rapprochement qui existe entre le petit nombre des variétés 
de ces espèces ainsi localisées et celui des espèces fossiles. 
Ces deux faunes présentent une certaine régularité, une 
réelle constance dans le galbe de leur coquille, soit parec 
qu’elles ont de part et d'autre vécu dans un milieu qui, ne 
s'étant pas modifié lui-même, n'a pas entrainé la création de 
variations nécessaires de la part desindividus, soit parce que 
la durée de leur existence depuis leur première apparition 
n'a pas été suffisante pour permettre à ces modifications de 
se produire. Il n’en est pas moins démontré que leurs formes 
gardent un eachet de régularité que n’ont pas la plupart des 
espèces qui vivent dans les plaines basses et les vallées. Les 
formes spécifiques sédentaires sont plus fixes, plus régulières, 
plus constantes que celles qui sont cosmopolites. F faut donc 
en conclure nécessairementque les déplacements malacologi- 
ques sont évidemment une cause continuelle de modifications 
ou de variations dans les formes primitives ou ancestrales. 

Ya-t-il donc eu d’après cela des centres spéciaux et dif- 
férents d'origine et de création? Faudra-t-il reconnaitre 


DU BASSIN DU RHONE 241 


qu'il existe de par le monde un certain nombre de points 
privilégiés dans lesquels des formes malacologiques spéciales 
ont pris spontanément naissance, tandis que quelques-unes 
seulement ont émigré pour se propager dans un milieu géo- 
graphique donné? Ou bien faut-il admettre, au contraire, que 
toules ces espèces locales ne sont que les résultats de modi- 
fications successives, lentes, continues, d'espèces plusancien- 
nes, obéissant aux influences climatériques ou aux condi- 
tions du modus vivendi, pour s'adapter petit à petit à la nature 
des milieux où elles sont appelées à vivre ? Tel est l’état de 
la question. Nous n'avons pas la prétention de la résoudre 
d'une manière complète, absolue, définitive ; mais nous espé- 
rons au moins jeter quelque lumière sur certains points 
encore mal connus. 

De même qu’en paléontologie il fut un temps où l’on ad- 
mettait des créations successives renouvelées à chaque période 
géologique nouvelle, de même aussi quelques malacologis- 
tes voudraient admettre l'existence de centres de crealion 
distincts. Mais si aujourd hui la plupart des géologues et des 
paléontologistes reconnaissent que dans les temps anciens les 
formes se sont succédé les unes aux autres sans interrup - 
tion, de même aussi dirons-nous que ces centres actuels de 
création ne sont en somme que le résultat de la localisation 
de certaines formes existant plus anciennement et qui se sont 
adaptées à leur nouveau milieu. Si nous constatons aujour- 
d'hui l'existence de centres géographiques dont la faune 
renferme des éléments particuliers différents des centres 
voisins, nous eslimons que ces formes nouvelles ne sont que 
l'effet de la modification éprouvée par des formes plus ancien- 
nes aujourd'hui disparues, ou vivant sur d’autres points 
gcologiquement séparés du premier. 

D'après cela ces centres spécifiques ne sont plus des cen- 
tres de création, mais bien des centres d'apparition. Les 


242 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


formes spéciales, particulières qui s’y trouvent n’y ont pas 
été créées spontanément à un moment donné, elles sont, au 
contraire, le résultat des modifications qu'ont éprouvées d’au- 
tres formes persistantes, disparues ou dispersées, mais dans 
tous les cas géographiquement séparées de ce centre. C’est ce 
que nous allons essayer d'établir par suite de considérations 
basées sur l’étude même de ces centres. 

Nous constatons d’abord que ces centres d'apparition ont 
existé de tout temps, et que leur existence s’est manifestée 
dans les temps géologiques exactement de la même manière 
que de nos jours. Du moment qu'il est reconnu que les faunes 
se sont modifiées lentement, graduellement pendant la longue 
succession des périodes géologiques, on admet nécessaire- 
ment que chaque faune dite nouvelle n’est en somme que le 
résultat des modifications éprouvées par une faune ancestrale. 

Lorsqu'à l'époque plioeène la grande faune des marnes 
d'eau douce du Lyonnais et du Dauphiné s'est manifestée. 
toute notre région a bien montré les caractères d'un vérita- 
ble centre d'apparition ; c'était la premiere fois que des for- 
mes semblables se présentaient, et dans les pays environ- 
nants la faune terrestre et d’eau douce renfermait des élé- 
ments tout différents. Mais plus tard, ce centre est bouleversé, 
et toute la faune semble disparaitre. Cependant qu’arrive-t-il? 
Quelques espèces comme l’Helix lapicida, le Planorbis com - 
planalus, le Bythinia tentuculata, ete., restent dans le pays, 
y font souche et se perpétuent jusqu'à nos jours à travers 
une succession de faunes différentes de la faune ancestrale 
et de la faune actuelle ; d’autres espèces subissent un mou- 
vement de rétrogradation, et nous en retrouvons les trace; 
dans la faune actuelle du nord de l'Amérique. Cet ancien 
centre d'apparition dont nous pouvons suivre en quelque 
sorte les phases successives s’est donc modifié; il s’est effacé 
à son tour pour faire place à de nouvelles faunes. 


DU BASSIN DU RHONE 243 


Plus tard dans ce même pays, un nouveau centre d’appa- 
rition semble se manifester. Les conditions biologiques nou- 
velles sont entièrement différentes des anciennes, aussi la 
faune qui apparait ne ressemble-t-elle en rien dans son en- 
semble à celle qui la précédée dans les mêmes stations. 
C’est alors que nous voyons pour la premiére fois des formes 
nouvelles et locales aujourd’hui disparues comme les Æelix 
neyronensis, H. Locardiana, Limnœæa Gerlandiana, Planorbis 
Arcelini, ete. Il y a donc eu dans la même station une suc- 
cession de centres d'apparition se produisant, après une dis- 
persion d'espèces déjà existantes. Le centre nouveaua hérité de 
quelques formes du centre ancien: quelques unes des espèces 
sédentaires du premier centre d'apparition sont devenues des 
espèces cosmopolites pour le second, et lorsqu’est arrivée la 
faune actuelle, répondant à son tour à un nouveau centre d’ap- 
parition avec ses formes spéciales, elle a également hérité 
des espèces cosmopolites des centres anciens. Dans cette 
succession quelques formes ont disparu, d’autres se sont 
modifiées ou ont émigré, tandis que quelques-unes sont res- 
tées en place, soit en s’adaptant sans subirde changement dans 
leur allure, soit aussi en subissant à leur tour des modifica - 
tions plus ou moins profondes. Il n'existe, du reste, aucun 
centre malacologique absolument autonomique, c’est-à-dire 
ay ant des espèces exclusivement spéciales à ce centre. Même 
dans les pays les plus éloignés des continents, on retrouve 
toujours à côté de formes spéciales, des formes qui se 
rattachent à d’autres formes appartenant à des centres 
Voisins. 

Ce qui a eu lieu pour les centres d'apparition des temps 
géologiques a encore lieu de nos jours, et toutes les obser - 
vations que l’on peut en tirer s'appliquent aussi bien aux 
centres éteints qu'aux centres aëtuels. Examinons mainte- 
nant ce qui se passe dans ces centres d'apparition, et les 


244 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


conclusions que nous en tirerons seront tout aussi bien appli- 
cables aux centres disparus qu'aux centres actuels. 

Deux faunes locales, tout en présentant des caractères dif- 
férentiels suffisants, peuvent avoir la mème origine. De même 
qu'inversement, camme l'a dit M. Bourguignat, « le centre 
de création de chaque espèce est simple et non multiple ». 
On comprend en effet qu'à une époque donnée la faune d’un 
centre de création venant à se disperser partiellement, el 
ses éléments arrivant à se fixer dans un milieu différent, des 
modifications se produiront nécessairement au moins chez 
quelques espèces et donneront lieu à des formes typiques 
nouvelles, propres à chaque centre nouveau. Ces formes 
dérivées d’une même souche auront toujours certains liens 
communs, mais n’en constitueront pas moins des espèces dif- 
férentes dont quelques-unes finiront par acquérir un degré de 
fixité tel qu’elles garderont leurs caractères spécifiques sans 
se confondre avec les formes voisines des autres centres. 

Nous citerons comme exemple l’histoire des modifications 
successives de l'Hchix nemoralis, reconstruite par M. Bour - 
guignat (1). Ce savant auteur, ayant trouvé dans la caverne 
de Vence dans les Alpes-Maritimes des {felix nemoralis, observa 
qu’elles étaient associées à des ossements de Cuons, c’est-à- 
dire d'animaux spéciaux à l'Himalaya. Or quelques-unes de 
ces Hélices présentaient encore les caractères primitifs du 
type asiatique. « Ainsi, dit M. Bourguignat, j'ai recueilli des 
nemoralis ayant encore un aspect d'atrolabiata, de Pallasi ou 
de repanda d'Asie; puis d'autres possédant, à un moindre 
degré, le caractère oriental ; enfin d’autres finissant par arri- 
vér peu à peu à présenter le type actuel, si connu de tous 
les malacologistes. L’ancêtre de la forme nemoralis a done 


(1) BourGUIGNAT, 1868. Note complémentaire sur diverses espèces de moilusques et de mam- 
mifères découvertes dans une caverne près de Vence. 


DU BASSIN DU RHONE 245 


du exister ou existe peut-être encore au plateau central de 
l'Asie. Lorsque cette espèce a commencé son acclimatation 
d'Orient en Occident, elle s’est modifiée peu à peu en : 


Ilelix  Pallasi, Dubois, — forme de Géorgie ; 

—  atrolabiata, Krynicki, — Caucase, Taurus; 

—  repanda, Dubois, — Caucase, Taurus; 

—  leucoranea, Mousson, — — 

—  stauropolitana, Schmidt, — — 

— vindobonensis, C. Pfeifler (H., austriaca Mühlfeldt), 
— Taurus, Balkans, jusqu'aux Alpes Tyroliennes. 

—  sylvatica, Draparnaud, — Alpes Italiennes, Suisses et 
Françaises ; 

—  nemoralis, Limnæus, — Europe occidentale ; 

— _ hortensis, Müller, — — 


Si nous prenons séparément quelques-unes de ces formes, 
nous voyons par exemple que les cinq premières font partie 
de la faune caractéristique du centre caucasique, tandis que 
la sixième est propre au centre autrichien, la septième au 
centre alpique ; et cependant on voit par cette sorte d'échelle 
que toutes ces formes se tiennent les unes aux autres et 
qu'elles dérivent d’une même origine. Nous sommes done en 
droit d'en conclure que les espèces typiques de deux faunes 
locales peuvent descendre d'une mème souche commune. 

Une faune locale peut présenter un mélange de plusieurs 
faunes régionales non voisines. Pareille loi n’est qu'un sim- 
ple résultat des migrations rapides ou accidentelles de cer- 
taines formes. Il y a peu d'espèces communes par exemple 
entre la faune du Finistère et celle des Basses Pyrénées, et 
cependant dans ces deux stations si éloignées l’une de autre 
nous voyons une espèce spéciale, caractéristique, l'Helix 
quimperiana qui ne se trouve que dans ces deux stations. 
Notre faune nous a présenté plusieurs exemples de ce genre. 


246 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Nous y avons retrouvé les Helix acuta, H. trochoides, 11. 
pisana, qui sont propres aux centres maritimes de la Médi- 
terranée ou de l'Océan et qui n’habitent pas les régions 
intermédiaires ; de même aussi nous y avons recueilli Île 
Ferussaccia Locardi qui n’avait été observé que dans l'Italie 
septentrionale, ou le Linnæa raphidia connu seulement en 
Dalmatie. Mais, comme nous l’avons dit, nous ne pouvons 
expliquer ces sortes d'anomalies dans les faunes que par des 
déplacements brusques, soit naturels, soit artificiels, accom- 
gnés parfois de l’acclimatation de ces espèces, acclimatation 
souvent suivie de modifications dans le galbe des coquilles. 

Les faunes des iles sont plus particulièrement des faunes 
locales. Celles qui ont été reliées à des continents à des 
époques peu lointaines, ont pu participer au développement 
progressif de la faune continentale; mais celles qui ont 
émergé à des époques antérieures aux dépôts tertiaires ont 
toujours une faune renfermant un plus grand nombre d’es- 
pèces particulières. Souvent les navires se chargent d’appor- 
ter les espèces des continents ; c’est ainsi, par exemple, 
qu'aux iles Madèresnous voyonsles Arionater, Limax agreslis, 
Testacella haliotidea, Hyalinia cellaria, H. crystallina, Helix 
pisana, H. rotundata, Pupa umbilicata, Balea perversu, etc. 
Ilest plus que probable que toutes ces formes aujourd'hui 
acclimatées sont d'importation très récente ; si l'on énumère 
la faune de ces iles, il faudra bien en tenir compte, mais on 
devra aussi ne les considérer que comme non typiques, quoi- 
qu elles ne se trouvent pas dans les centres malacologiques les 
plus voisins de ces iles ayant eux aussi leur faune propre. En 
général, la faune desiles renferme un grand nombre d'espèces 
spéciales, mais lorsqu'on arrive à les connaitre suffisamment, 
on remarque qu'elles se tiennent d'assez près. Quoiqu'elles 
soient bien différentes de celles des centres continentaux les 
plus voisins, on peut cependant arriver à les relier à d’autres 


DU BASSIN DU RHONE 247 


espèces existant déjà sur d’autres continents. Pareil fait avait 
été déjà formulé par le D; P. Fischer (1): « Dans une même 
ile, on trouve quelques types de forme et une foule de mo- 
difications de ces types ». 

Ainsi en Corse, le groupe de l'Helix Raspaill Payraudeau à 
déjà donné les Helix insularis Crosse et Debeaux, 1. Roma - 
gnoli Dutailly, 4. viltalacciaca 3. Mabille, Æ. omphalophora 
Dutailly, Æ. cyrniaca Dutailly, 1. Revelieri Debeaux, etc. Ces 
formes, jusqu’à présent du moins, paraissent spéciales à l'ile 
de Corse. Mais elles se relient aux formes continentales 
d'Italie, de Sicile et de Dalmatie, par les Helix selosa Liegler, 
H. Salderiana Ziegler, A. Lefeburiana Ferussac, /. selipila 
Liegler, H. acropachia 3. Mabille, H. aggerivaga 4. Mabille, 
H, macrostoma v. Müblfeldt, etc. Il en est de même de la plu- 
part des autres formes plus ou moins typiques ou caractéris - 
tiques. 

Les faunes locales doivent en général leurs caractères 
propres, distinetifs, à l'influence émanant d'un centre d’ori- 
gine quaternaire quelconque plus ou moins modifié. Nous 
avons vu dans le chapitre précédent, que dans ces temps géo- 
logiques, lorsque les époques avaient une durée suffisante, 
permettant à la faune de se développer dans un milieu cons- 
tant, si l’époque suivante ne succédait à la précédente qu'avec 
une certaine lenteur, en d'autres termes si les évolutions géo- 
logiques s’effectuaient graduellement, la nouvelle faune avait 
le temps de conserver une partie des éléments de la faune 
primitive, soit sur [a même place, soit à la suite d’un mouve- 
ment migratoire. C'est ce que nous voyons de nos jours, 
lorsque nous comparons la faune actuelle avec la faune qua- 
ternaire qui la précède ; si la faune quaternaire à perdu un cer- 
tain nombre de ses formes, la faune actuelle a hérité de 80 079 


(1) FiscuEr, 1856. De l'influence des iles sur les espèces, Zn Journ., Conch, vol. V, p. 35. 


248 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


des espèces quaternaires. Mais si toutes les formes actuelles 
qui existaient à cette époque n'ont pas vécu dans la localité 
même où nous les observons aujourd'hui, elles n’en ont pas 
moins fait partie à ce moment d’un centre d'origine bien 
défini qui s’est ensuite déplacé en apportant des modifications 
notables dans le galbe de certaines espèces. C’est ainsi qu'avec 
les données actuelles de la paléontologie, il faudrait recher- 
cher dans les dépôts de l’époque du pleistocène inférieur du 
centre alpique l’origine de la faune actuelle ; ce centre s’est 
déplacé graduellement de l'Orient à l'Occident et du Nord au 
Sud; puis il a longtemps séjourné à la fin de l’époque qua- 
ternaire dans nos pays, avant de donner définitivement nais- 
sance à la faune actuelle de la partie centrale du bassin du 
Rhône. 

Les centres d'origine anciens, étant nécessairement soumis 
aux influences géologiques, ont dù, comme nous venons de 
le voir, se déplacer progressivement pour que ces éléments 
puissent autant que possible se retrouver dans un milieu 
équivalant à celui qu'ils venaient de quitter. De là ces mou- 
vements généraux dans les faunes dont nous retrouvons à 
chaque instant les preuves dans les études géologiques. Nous 
avons vu que les premiers éléments spécifiques de notre 
faune remontaient jusqu'aux terrains les plus anciens du plio- 
cène ; ces formes, comme le Planorois carinatus, Bythinia 
tentaculala, Helix lapicida, etce., ont pu vivre en place, dans 
notre pays depuis cette époque jusqu’à nos jours, puisque 
nous en retrouvons les traces dans toute la succession des 
terrains. Mais il existe, au contraire, un certain nombre d’es- 
pèces que nous n'avons jamaistrouvées à l’état fossile dans nos 
dépôts géologiques, et qui, tout en faisant partie de la faune 
locale actuelle, se retrouvent dans des faunes antérieures 
dans d’autres pays. Tels sont entre autres les Viliina major, 
V. pellucida, Succinea Pfeiffer, Hyalinia cellaria, 1. utidosa, 


DU BASSIN DU RHONE 249 


H. nitidula, H. radiatula, Helix ruderata, H. rupestris, H. 
villosu, H. montana, H. cobresina, H. incarnata, Clausilia ven- 
trieosa, Cl. Rolphi, Pupa avenaceu, P. secale, P. dolium, P. 
doliolum, ete. Il est possible que de nouvelles recherches 
nous fassent un jour découvrir quelques-unes de ces espè- 
ces dans les dépôts quaternaires de notre bassin ; mais dans 
tous les cas, nous n’en constaterons pas moins dès au- 
jourd’hui que, si elles ont vécu dans nos pays, elles ont élé 
en bien moins grand nombre que dans leur vrai centre d’ori- 
gine. [l nous parait plus logique de dire qu’estimant nos re- 
cherches sur la faune quaternaire locale comme suffisam- 
ment avancées, nous reconnaissons qu’un grand nombre de 
formes qui vivent actuellement, n’ont pas fait partie de cette 
faune quaternaire locale, alors qu’elles existaient à la même 
époque dans d’autres pays. Elles ont done appartenu à des 
centres d’origine qui se sont déplacés à la fin de l’époque 
quaternaire devant les modifications climatériques produites 
par la succession des phénomènes géologiques. 

Aujourd'hui les centres d'apparition ne paraissent pas de- 
voir se modifier ouse déplacer: il n’y a du reste aucune rai- 
son pour qu’il en soit autrement. Tant. que dureront les phé- 
nomènes actuels, tant qu'aucune modification ne sera apportée 
dans le régime des choses existantes, ces faunes locales n'é- 
tant point troublées dans leur développement, continueront 
à se reproduire avec leur mème régularité sans rien changer 
à leur manière d’être. Mais si, par suite de nouvelles pertur- 
bations, l’état des choses venait encore à être modifié, ces 
launes, ayant à rechercher des conditions biologiques ana- 
logues à celles dans lesquelles elles se sont développées, se 
déplaceraient nécessairement, tout en se modifiant graduel- 
lement suivant des données nouvelles. 

Chez les mollusques aquatiques, surtout ceux qui vivent 


dans les rivières et les cours d'eaux, le déplacement des cen - 
VAR. MAL.T. Il. 17 


250 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 

tres d'origine s'effectue avec une bien plus grande facilité que 
chez les mollusques terrestres. On comprend, en elfet, que 
les jeunes individus sont facilement entrainés par la vitesse 
du courant; et quoiqu'ils soient exposés à trouver dans ce 
déplacement des milieux différents de ceux qui les ont vus 
naitre, leur acclimatation se fait, malgré cela, rapidement ; 
mais aussi, comme les formes de leurs coquilles sont plus 
simples, les modifications éprouvées par ces coquilles se 
traduiront par de légères différences à peine appréciables ; 
tandis que chez les mollusques terrestres des modifications 
équivalentes amèneront dans le galbe général de la coquille, 
ou tout au moins dans certaines parties, des variations beau- 
coup plus graves, et donneront facilement lieu à des variétés, 
et peut-être mème à des espèces nouvelles. Comme exemple 
de facilité de déplacement du centre d’origine chez les mol- 


lusques aquatiques, nous citerons le Dreissena polymorpha, 


localisé jadis sur les bords du Volga, dont le déplacement 
s'est effectué depuis peu d'années à travers tous les fleuves et 
les cours d'eaux de l'Europe. | 

Ce voisinage des cours d'eaux peut avoir une grande in- 
fluence sur le déplacement des centres d’origine des mollus - 
ques, même pour ceux qui sont exclusivement terrestres. 
Nous l'avons vu déjà à propos des migrations de certaines 
espèces, qui, venant à tomber dans l'eau, sont entrainées 
plus loin et font souche dans des milieux différents de leur 
habitat primitif. A la fin de l’époque quaternaire, lorsque les 
glaciers ont du battre en retraite, de grandes quantités d'eaux 
se sont écoulées suivant les pentes de nos collines. Que ce 
soit là le déluge biblique ou un déluge géologique, il n’en 
est pas moins positivement reconnu qu'à ce moment des 
eaux douces ont recouvert une grande partie du sol. C'est 
alors qu'ont dû s'opérer les grands déplacements des centres 
d'origine ; c'est à ce moment que les faunes quaternaires lo- 


DU BASSIN DU RHONE DEA | 


calisées ont dû être bouleversées et transportées loin de leurs 
milieux primitifs. Quelques espèces ontsurvéeu, qui vivaient 
sur les cimes des montagnes élevées, et celles-là seules ont 
donné naissance aux centres actuels d'apparition. I est done 
probable queles espèces typiques cantonnées surtout, comme 
nous l'avons dit, sur les sommets, à une allitude supérieure 
à 1,000 ou 1,200 mètres, vivaient déjà sur ces mêmes som - 
mets depuis fort longtemps, derniers débris d’une faune fos- 
sile qui nous est inconnue; les déluges quaternaires les ont 
forcément respectées, et nous les trouvons encore aujourd'hui 
cantonnées et localisées sur leurs sommets jusqu'à ce qu'une 
révolution géologique soit assez puissante pour les en faire 
descendre et les confondre avec une autre faune ou les faire 
à jamais disparaitre. 

C’est ainsi que nous ratlachons à une même forme ances- 
trale, les Helix canigonensis, H. Xatarti, qui vivent dans les 
Pyrénées avec les Helix arbustorum et H. Repellini, qui habi- 
tent les Alpes. Toutes ces formes voisines mais différentes 
dérivent d’une même souche ancestrale commune; mais 
aujourd’hui elles sont entièrement séparées; elles constituent 
les formes caractéristiques de deux centres d'apparition nou- 
veaux, puisqu'entre ces deux stations on ne retrouve actuel - 
lement aucune forme qui permette de les relier entre elles. 
De même aussi les Æelix alpina, H. Fontenilli, H. qglacialis, ont 
dû à un moment donné se relier aux autres Campylés des 
cimes alpestres de fa Suisse et de l'Italie. 

Les centres d'apparition dont les limites sont bornées, soit 
par de hautes montagnes, soit par la mer, ne peuvent pas 
avoir surl’ensemble dela faune uneinfluence aussi considéra- 
ble que s'ils avaient devant eux un champ complètement libre. 
Cest le cas, par exemple, du centre hispanique : borné de 
chaque côté par l'Océan ou par la Méditerranée, au nord 
par la grande chaine pyrénéenne, il à dû s'étendre sur tout 


202 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


le littoral africain plutôt que sur la France. Mais si, au con- 
traire, ces centres sont découpés par de longues et profondes 
vallées, on conçoit que, par les cours d’eaux mêmes, il se 
présente un mode de migration plus facile, plus prompt, qui 
entraine une rapide dispersion des espèces. 

Enfin l'influence maritime agit encore d’une autre façon, 
elle donne à toute la région une sorte d'équilibre climatolo- 
gique qui permet et facilite l'acclimatation des espèces. Nous 
voyons, en effet, que sur tout le littoral méditerranéen un 
grand nombre d'espèces typiques ont pu se propager et s’éten- 
dre sur un espace de pays considérable ; de mème aussi sur la 
côte occidentale européenne, grâce à l’action du gulf-stream, 
une sorte d'unification climatérique, mais qui ne se fait sentir 
que sur peu d'étendue en longitude, a permis aux mêmes 
espèces de se répandre et de se développer sur une grande 
partie de ce littoral. C’est ce qui nous explique que-bien des 
espèces du littoral du golfe de Gascogne ou même du littoral 
méditerranéen peuvent se retrouver sur les côtes du Nord- 
Ouest de la France. 

Ce voisinage maritime, comme nous l’exposerons du reste 
plus loin, en amenant un équilibre elimatérique des milieux, 
agit sur les mollusques physiologiquement ; aussi voyons - 
nous toujours les faunes maritimes avec une grande exten- 
sion sur tout le littoral, mais sans s'étendre au delà. Le 
voisinage fluviatile agit, au contraire, mécaniquement en 
favorisant le déplacement des mollusques ; aussi c’est le long 
des vallées que les faunes terrestres sont, en général, les 
plus riches et les plus variées; c’est Ià également que l'on 
trouve le plus grand nombre de variétés pour une même 
espèce donnée. 

Quel rôle notre faune joue-t-elle dans ces centres d'appari- 
tion? Notre région, nous l'avons dit, a présenté dans les 
temps géologiques à plusieurs reprises les caractères les plus 


DU BASSIN DU RHONE 255 


précis d’un centre d'apparition, notamment au commence- 
ment de l’époque pliocène, et pendantles dépôts quaternaires. 
Aujourd’hui, elle fait partie du grand centre alpique général 
de M. Bourguignat, qui est peut-être le plus riche et le plus 
fécond en espèces aux formes nouvelles. Ce centre qui pro- 
cède de la faune quaternaire a eu son berceau dans les dépôts 
pleistocènes de Cannstadt, de Burgtonna, etc., dans l’Allema- 
one du Nord; une partie de ces faunes à leur tour se sont 
dispersées à la fin de l'époque quaternaire, sans doute sous 
l'influence de la rétrocession des glaciers, tandis que dans 
ce grand bassin malacologique de nombreux centres locaux 
se sont constitués ; c’est ainsi qu'a dù se former notre centre 
alpestre local avec sa faune particulière, ses formes spécia- 
les, tandis que nos plaines et nos vallées gardaient l’em - 
preinte de la faune quaternaire. 

Plus tard encore, sous l'influence de déplacements acciden- 
tels, une sorte de fusion s’est opérée entre notre centre local 
et celui de la partie sud de la vallée du Rhône ; mais ce mé- 
lange des deux faunes n’a eu lieu que dans la vallée même, 
sans étendre plus haut ses ramifications. 

Telle est en somme l’histoire de notre faune, elle renfer- 
me donc trois éléments distincts. Un élément spécifique an- 
cien, datant de l’époque quaternaire, répandu dans les régions 
basses et ayant son origine dans le centre de l'Europe; un 
élément spécifique nouveau, constitutant un centre d’appa- 
rilion local dans les sommets alpestres, mais dont les formes 
se relient toutefois à d’autres formes montagnardes des cimes 
de la Suisse et de l'Italie septentrionale : enfin un élément 
accidentel emprunté récemment à la faune du littoral médi- 
terranéen, toujours cantonné dans les plaines et les vallées. 


IX 


CENTRES DE DISPERSION 


Les centres d'apparition deviennent plus tard des centres de dispersion. — Régions malaco- 
logiques. — Comparaison de la faune Iÿonnaise avec Ia faune d'Europe. — Tableaux. — 
Corrélations eutre la faune lyonnaise et chacune des cinq grandes faunes régionales de 
PEurope. — Influence des littoraux marilimes sur les dispersions, soit comme point d'a- 
boulissement des grands cours d'eau, soit à cause de la régularité du climat, — Facilité de 
dispersion variable chez les mollusques.— Les petites espèces sont celles qui se sont le pius 
dispersées. — Continuité dans la dispersion. — Espèces boreales sporadiques. — Tableau de 
l'aréa géographique extraeuropéen des espèces malacologiques de la partie centrale du bassin 
du Rhône. 


Nous venons de voir que les faunes malacologiques se 
composent en général de deux éléments, l’un sédentaire, 
l'autre cosmopolite. Ces formes sédentaires donnent aux 
centres d'apparition leurs cachets respectifs, basés sur les 
caractères de ces espèces ainsi localisées. Mais plus tard, ces 
centres venant à se transformer ou à disparaitre, les formes 
primitivement sédentaires disparaissent ou se déplacent et 
passent au rang d'espèce cosmopolite, soit directement, soit 
à la suite de modifications dans leurs caractères. Les centres 
d'apparition deviennent à leur tour des centres de dispersion. 

La faune de la partie centrale du bassin du Rhône renfer- 
me un grand nombre d'espèces plus ou moins cosmopolites 
que l’on retrouve dans la faune européenne. Dans ce chapi- 


‘ 


DU BASSIN DU RHONE 259 


tre, nous nous proposons de mettre en parallèle les éléments 
de la faune de notre région avec ceux des autres grands 
centres européens. Nous ferons ainsi ressortir les espèces 
sédentaires appartenant au centre local des espèces 
cosmopolites qui étendent plus ou moins loin leurs ramili- 
cations. 

Les divisions géographiques ou politiques ne répondent 
pas aux modes de dispersion des mollusques. Aussi, pour 
les étudier, serons-nous obligé d'établir une division spé - 
ciale qui embrassera des étendues de pays fort variables, 
mais cependant situées dans des conditions climatériques 
cénérales offrant une certaine analogie. À ces divisions nous 
donnerons le nom de régions malacologiques. 

Plusieurs modes de divisions malacologiques ont été pro- 
posés pour la répartition continentale des mollusques Dans 
un récent travail de l’un des auteurs les plus autorisés sur la 
distribution géographique des espèces, M. le D' Kobelt (f) 
divise le territoire de la faune européenne en quatre zones 
parallèles : 1° la province arctique boréale ; 2° la province 


20 


germanique ; 3° la province alpique ; 4° la province médi-- 
terranéenne. Ce mode de répartition comprend des contrées 
dont les faunes sont cependant bien différentes ; c’est ainsi 
que dans la province germanique par exemple, M. Kobelt 
fait entrer les faunes de la Scandinavie, de la Russie centrale, 
de l'Allemagne, du Nord de la France et de l'Angleterre. 

M. le D' P. Fischer (2) a proposé un autre mode de réparti- 
Lion qui nous semble plus rationnel et qui réunit des contrées 
mieux comparables. Nous adopterons ce niode de répartition 
qui comprend cinq zones ou régions différentes, non plus 


(1) Kobelt, 1877. « Zu Sate und Berichtigungen zu meinem Catalog der im Europaischen Fau- 
nenzebiete lebenden Binnenconchylien», tn Jahrbucher der deustch. Malue. Gesellseh., Nol.I\. 

(2) Fischer, 1876. Faune malacol, de la vallée de Caulerets, suivie d'une élude Sur la 
répartition des mollusques dans les Pyrénées, in Jowrn, de Conch., \. XNIV, p: ol: 


256 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


groupées parallèlement, mais bien suivant leurs affinités 
malacologiques réciproques. 

1° Région septentrionale ou germanique. — Cette région 
comprend les bassins de l'océan boréal, de la Baltique et de la 
mer du Nord; elle embrasse la Russie du Nord enropéenne, la 
Scandinavie, Le Danemark, toute l'Allemagne du Nord, la Hol- 
lande et la Belgique, enfin la partie septentrionale et orientale 
des iles Britanniques. Le nombre des espèces caractéristiques 
de cette faune est peu considérable ; elles sont surtout bo- 
réales; nous citerons : Arion limacopus Westerlund, Limax 
norvegicus West., Helix lamellata Jeffreys, H. harpa Say, 
H. Schrenki Midd., H. colliniana Bourg., Clausilia Nilssoni 
West., CE. œæmula West, Cl. connectens West., Pupa costulata 
Nilsson, P. gravida West., Limnæa atlenuala Say, Planorbis 
discus Parreys, Valvata frigida West., Hydrobia Stein v. 
Martens, etc. 

2° Région occidentale ou atlantique. — Cette région, de 
moins grande étendue que la première, occupe la partie oc- 
cidentale de l'Europe, depuis lIslande jusqu'au midi du 
Portugal ; c’est surtout dans le sud, notamment en Portugal. 
que résident les formes les plus typiques, tandis que les 
formes communes s'étendent sur tout le littoral. Parmi les 
espèces caractéristiques, nous citerons : Parmacella Valen- 
ciennest Webb. et Ben., Geomalacus maculosus Müll., Arion 
fuligineus Morelet, Helix Buvinieri Michaud, Æ. Brigantina 
Mingo, 1. cistorum Morelet, 1. quimperiana Ferussac, Pupa 
anglica Pot. et Mich., P. Baillensi Dupuy, Bulimus Pringi 
Pfeiffer, Clausilia Porlensis Pfeiffer, CL. subuliformis Kuster, 
Pomatias Hidalgoi Grosse, Nenia Pauli 3. Mabille, etc. 

3° Région méridionale ou circumméditerranéenne. — Elle 
a pour centre la mer Méditerranée, et pour limites les terri- 
toires continentaux qui l'entourent, depuis l'Espagne jusqu'en 
Syrie de l’est à l’ouest, du Midi de la France jusqu'en Algérie 


“ 


DU BASSIN DU RIHONE 257 


en allant du nord au sud. À cette région se rattachent donc 
le Sud et l'Est de l'Espagne, le Midi de la France, toute l'Ita- 
lie, la Corse, la Sardaigne et la Sicile, la Dalmatie, l'Albanie, 
l'Epire, la Macédoine, la Grèce, la Thrace, la Syrie etle Nord 
de l'Afrique. Les types les plus caractéristiques sont : Leuco- 
chroa candidissima Draparnaud, Helix flavida Ziegler, . lens 
Ferussac, H. Anconœ Issel, H. olivieri Ferussac, H. neglecta 
Drap., H.cretica Feruss., H. apicina Lamarck, À. profuga 
Schmidt, À. terrestris Pennant, H. aperta Born, Rumina de- 
collata Linné, Clausilia pi ceala Biegler, Cl. leucostigma Zie- 
oler, CI. bidens Linné, etc. 

4. Région centrale ou pontique. — Cette région comprend 
les pays qui ont pour centre la mer Noire et la mer d’Azof. 
Ce sont l'Autriche, la Hongrie, la Transylvanie, la Serbie, la 
Valachie, la Bulgarie, la Crimée, le Sud de la Russie d'Europe 
et le Nord de la Turquie d'Asie. Comme espèces caractéristi- 
ques de cette zone nous citerons Helix solaria Menke, H. Hau/- 
feni Schmidt, H. umbrosa Partsch, H. filicina Schmidt, 1. leu- 
cozona Liegler, Æ. transylvanica Liegler, H. banatica Partsch, 
H. faustina Ziegler, H. trizona ZLiegler, H. vindobonensis 
Pfeiffer, Clausilia curniolica F. Schmidt, C{. dacica Fried., CL. 
ornata Ziegler, Zospeum spelœum Rossm.,Z.lautum Frauenf. 
Z. obesum Schmidt, etc. 

9. Région orientale ou caspique. — Cette dernière région a 
pour centre [a mer Caspienne ; elle est composée des bassins 
de l'Oural, du Volga, du Téreck, du :Kour et de l’Araxe son af- 
fluent. La Transeaucasie et une partie du littoral caspique de 
la Perse appartiennent également à cette région. Les espèces 
typiques sont : yalinia mingrelica Mousson, H. Duboisi 
Charp., Helix Buchi Dubois, H. aristata Krynicki, H. circas- 
sica Charpentier, Æ. Eichwatdi Pfeiffer, H. atrolabiataKrynicki> 
Bulimus Nogelli Roth, Chondrus Duboisi Mousson, Pupa cau- 
casica Bayer, Clausilia somchetica Pfeiffer, Cl. Sieversi Pfeiffer, 


258 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Physa Gerhurdi Parreyss, Paludina Duboisiana Mousson, Ne- 
ritina hiturata Eichwald, etc. 

Ces cinq régions embrassent, comme on a pule voir, toute 
l'Europe et même une partie de l'Afrique et de l'Asie. On ne 
peut, en effet, distraire de la faune géographiquement euro - 
péenne certaines espèces de l'Algérie ou de la Transcaucasic. 
M. Bourguignat (1), dans sa Malacologie de l'Algérie, a cite 
85 espèces qui sont communes à la faune algérienne et à la 
faune française ; de même M. Mousson indique dans la faune 
de la Russie méridionale et asiatique plus de quarante-cinc 
espèces appartenant à la faune du centre de l’Europe (2). 
Comme le fait observer M. le D' P. Fischer, cette faune euro- 
péenne n’est qu'une portion de la grande province Paléareti - 
que de Sclater, formée par le Nord de l'Asie, l’Europe, tout le 
périmètre de la Méditerranée y compris le nord de l'Afrique 
et l’ouest de l'Asie. Celte province est caractérisée par la pré- 
sence des genres Testacella, Daudebardia, Geomalacus, Par- 
macella, Zospeum, Pomalias, ele. 

Ces grandes faunes régionales, s'appliquant à des contrées 
d'une étendue considérable, comprennent nécessairement 
chacune tout un régime de faunes secondaires moins impor- 
lantes, moins générales, surtout plus localisées, qui constli- 
tuent les faunes sous-régionales ou locales. Tel est le cas de 
notre faune qui, tout en ayant des espèces communes avec 
d’autres faunes, a aussi un certain nombre d'espèces spé- 
ciales au pays. Lorsque ces faunes locales s'écartent un peu 
de celles des régions assignées dans les cinq grandes divisions 
que nous venons de tracer, et c'est précisément notre cas, 
l'étude de ces faunes devient encore plus intéressante, car 


! (1) Bourguignat, 1870. Malacologie de l'Algérie. 
(2) Mousson, 1873, In Journ. de conch. t. XXI, p. 192 
— 1876. Loc. cit, 1. XXIV, 24. 


DU BASSIN DU RHONE 259 


elle permet parfois de voir de quelle facon les faunes locales 
se sont constituées. | 

Mais en dehors des espèces ainsi localisées, soit dans cha- 
cune de ces régions, soit mème communes à tous les cinq ou 
à plusieurs d’entre elles, il est un certain nombre de mol- 
lusques que nous retrouvons en dehors de ces divisions, et 
qui vivent en même temps en Europe, dans le Nord de l'Asie, 
jusqu’en Amérique, et mème dans quelques iles africaines. 
Ces formes dont nous parlerons plus loin, malgré leur exces- 
sive dispersion ne sortent pas de l'hémisphère boréal; M. le 
D' P. Fischer les désigne sous le nom d'espèces boréales spo- 
radiques. 

Dans le tableau suivant, nous avons comparé la faune lo - 
cale de la partie centrale du bassin du Rhône avec celle des 
cinq grandes régions malacologiques ainsi établies, classant 
à part les espèces boréales sporadiques. 

Pour établir cette répartilion nous nous somines plus par- 
ticulièrement reporté aux travaux des auteurs suivants ; 
pour la faune septentrionale : Colbeau, Hanley, Jeffreys, Kreg- 
linger, Westerlund; pour la faune occidentale : Bourguignat, 
Dupuy, Jeffreys, Moquin-Tandon, Morelet; pour la faune mé- 
ridionale : Bourguignat, Brusina, Hidalgo, Paulucci, Wester- 
lund et Blane ; pour la faune centrale : Bielz, Kobelt, Kreglin- 
ger; enfin pour la faune occidentale : Bourguignat, Kobel!, 
Mousson, elc. 


260 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


TABLEAU COMPARATIF DE LA FAUNE DE LA PARTIE CENTRALE DU BASSIN DU RHONE 
AVEC LES DIFFÉRENTES FAUNES RÉGIONALES DE L'EUROPE 


ESPÈCES RÉGIONALES 
LISTE DES ESPÈCES 


BOREALES 


de la partie centrale 


SPORADIQUES 


DU BASSIN DU RHÔNE 


GERMANIQUES 
ATLANTIQUES 
CIRCUMMÉD | - 
TERRANÉENNES 
PONTIQUES 


ESPÈCES 


Arion empiricorum, Fer. . 
—Muuter, LiInnés le; 
—  albus, Müller. . . 
—  campestris,J. Mab. 
—  subfuscus, Drap. . 
—  mMmelanocephalus,F.-B. 
—  hortensis, Ferussac. 
—  Dupuyanus, Bourg. . 

Geomalacus Bourguignati,M. 

Limax agrestis, Linné.. . 
—  sylvaticus, Drap. . . 
— Lerythrus, Bourg.» 
—  cinereo-niger, Wolf.. 
—  helveticus, Bourg... 
—  cinereus, Lister. 

—  eubalius, Bourg. 
=Vvarienaius, Drap. 00 
—  alpinus? Ferussac. 

Krynickillus bruneus, Drap. 

Milax marginatus, Müller. . 
ROUES Drap. 

Testacella haliotidea, Drap. . 

Vitrina pellucida, Müller. . 


— major, Ferussac. . 


—  annularis, Studer. 

—  diaphana, Drap. 

—  nivalis, Charp.. 
Succinea putris, Linné. 

—  Charpentieri, Dum. . 

—  Mortilleti, Bourg. . 


DU BASSIN 


LISTE DES ESPÈCES 


de la partie centrale 


DU BASSIN DU RHÔNE 


Succinea P feifferi, Rossm. 


elegans, Risso.. . 
acrambleia, Mab.. 
F'agotiana, Bourg. 
oblonga, Drap. . 
arenaria, Bouch. . 
humilis, Drouët. . 


Hyalinia lucida, Drap. 


septentrionalis, B. 
Blauneri, Shutt. . 
cellaria, Müller. . 
pilatica, Bourg. . 
glabra, Studer. . 
nov. form. « + 
alliaria, Müller. . 
nitens, Michaud. . 
subnitens, Bourg. , 


Dutaillyana, T. Mab.. 


nitida, Müller.. . 
nitidosa, Ferussac. 
nitidula, Drap. . 
radiatula, Alder. . 
Petronella, Charp. 
viridula, Menke. . 
Dumontiana, Bourg. 
hydatina, Rossm.. 
pseudohydatina, B. 
crystallina, Müller. 


subterranea, Bourg. . 


contracta, Westerl. 
Subrimata, Reinh. 
diaphana, Sluder. 
fulva, Müller. . . 


Helix rotundata, Müiler. . 


ruderata, Studer, . 


ESPÈCES BOREALES 
SPORADIQUES 


DU RIIONE 


GERMANIQUES 


ESPÈCES RÉGIONALES 


en ee "1 0 —— 


ATLANTIQUES 


CIRCUMMÉDI- 
TERRANÉENNES 


PONTIQUES 


——_—— = 


CASPIQUES 


262 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


5 7 ESPÈCES RÉGIONALES 
LISTES SPECESUTS EU ere PO 
ou É É a 2 ë 
de la partie centrale Au > > EE 5 5 
SAN NENMEN A EN EAU 
DU BASSIN DU RHÔNE SE 2 S SE Z g 
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A [&] < Le} ë 
a | 

Helix rupestris, Studer. «+ .|  ? nat EE AN 0 FE » 
—  pygmæa, Drap. + «| — = » ER 6 2 AE » 
= hb'aeuleuta, Müller." 10e) ns — = — » 
— obvoluta, Müller. . .| ? a == PR ) » 
—  holoserica, Studer. .l ? » » FE » » 
—  personata, Lamarck. .| ? » » a FF. » 
—  pulchella, Müller. . .! — SR mu HV INA —= 
— costata, Müller. . . 2 Eu ae a FR » 
—  bidens,Chemnitz. . .! ? = » Ke) Men » 
—  villosa, Studer. . CA = » FL A RE) » 
— _ phorochætia, Bourg. . » » » DR EUESO) » 
— montana, Studer. .| a » è » » 
—  submontana, Mab. . » pr » & » » 
—\circinnata, NStUGEr: en À » 4 » » 
—  glypta, P. Fagot. . . » » » ss — » 
—  clandestina, Born. .| » » » nait » 
—. hispida, Linné. . .| — ro — TA ee VAE DOME 
—  gratianopolitana, R.| » » » » » 
IN depilata, Drap re 0 = » : = » 
—  Bourniana, Bourg. .| » » » » » » 
—  cobresina, v. Alten. .! » Tr » » — » 
—  dliberta, Westerl. . . » — » » » » 
— plebeia, Drap. + . . » » » » » » 
— SETICCO DEAD eee » 2 = = 2e = 
CIO, NENEIZ, certe » » » NA » » 
Lu CINCICUG, Drap... |) » » Der » » 
— incarnala, Müller. .|\ » — » au _ » 
—  Juriniana, Bourg. . » » » » » » 
—  cemenelea, Risso. . . » » » vi) » 
—  yrubella, Risso.. . . » » AUDE LE AE PAIE) » 
—  carthusiana, Müller. .| — — _— — ne » 
—  glabella,Drap.. . . » » » » » » 
—  lavandulæ, Bourg. . » » » » » » 
— diurna,Bourg.. . : E » » » » » 
—  Putoniana, Mab.. .|j » » » » « » 


LISTE DES ESPÊCES 


DU BASSIN 


de la partie centrale 


DU BASSIN DU RHÔNE 


Helix nov. form. . 


fruticum, Müller. . 


LStrigella, Drap. - 


alpina,F.-Big.. . 
glacialis, Thomas. . 
Fontenilli, Michaud. 
zonata, Studer. . 
fœtens, Studer. . 
lapicida, Linné. . 
arbustorum, Linné. 
Repellini, Charp. . 
pisana, Müller. . 
ericetorumr, Müller. 
ericetella, Jouss. . 
variabilis, Drap. . 
lineata, Olivi. . . 
fasciolata, Poiret. . 
gesocribatensis, B. 
heripensis, Mab. . 
intersecta, Michaud. 
caperata, Montagu. 
diniensis, Rambur. 
costulata, Ziegler. 
unifasciata, Poiret. 
gratiosa, Studer. . 
trochoides, Poiret. . 
acuta, Müller. - . 
nemoralis, Linné. 
hortensis, Müller, . 
sylcatica, Drap. 
subaustriaca, Bourg. 
muralis, Müller. . 
aspersa, Müller. . 


pomatia, Linné. 


Dulimus montanus, Drap. 


S 


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ES BOREALE 


SPORADIQUES 


ESPE( 


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DU RHONE 


ESPÈCES RÉGIONALES 


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PONTIQUES 


CASPIQUES 


264 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


5 à ESPÈCES RÉGIONALES 

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de la partie centrale pue =; = ë & 2, D 
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DU BASSIN DU RHÔNE A & £ È £ £ A 2 

a Le) “< Le E 

Bulimus obscurus, Müller. .| » — _ a, ne à 
—  detritus, Müller. . .| » » » M 5 
Chondrus tridens, Müller.. .| » » » pu nèx. Es 
—  quadridens, Müller. . » » » = _ » 
Ferussacia subcylindrica, L..| — = — _ — Le 
COLIN. tDIDUELS- » » » » » » 
—  Locardi, Bourg. : » » » — » » 
Cæcilianella acicula, Müller. = — = == — 
—  Liesvillei, Bourg. . » ) — » » » 
—  uniplicata, Bourg. » » » » » » 
Clausilia Montgermonti, B. » » » » » » 
—  silanica, Bourg. . » » » » » » 
—  laminata, Montagu. » — » — — » 
—  fimbriata, Ziegler. » » » — » » 
—  punctata, Michaud. » » » — » » 
— ventricosa, Drap. . . » — » = — » 
—  micropleuros, Bourg.| » » » » » » 
— earina, Bourg. . . . » » » » » » 
—  carthusiana, Bourg. » » » » » » 
—  Rolphi, Leach. . » — » 2 » » 
—  sabaudina, Bourg. » » » » » » 
—  lineolata, Held. . » » » ue » » 
—  mucida, Liegler. . » » » » — » 
—  plicatula, Drap. + » — » _ — » 
—  ylora, Bourg. . . » » » » » » 
—  dubia, Drap. . . » _ » = — » 
—  Dupuyana, Bourg. » » » » » » 
—  gallica, Bourg.. +. » » » » » ?) 
—  Reboudi, Dupuy. . » » » » » » 
— cruciata, Studer. . » » » = » » 
—  Mmicratracta, Bourg. » » » » » » 
—  nigricans, Pultney. » — » — » » 
—  nantuacina, Bourg. » » » SRE Re » 
— crenulata, Risso. » » RE » » 
—  belonidea, Bourg. DEL 20e) SE » » 


DU BASSIN DU RHONE 


LISTE DES ESPECES 


de la partie centrale 


DU BASSIN DU RHÔNE 


Cla usilia dilophila, Bourg. 


parvula, Studer. . 
corynodes, Held. . . 
Tettelbachiana, R. . 


Balia perversa, Linné. . . 


Deshayesiana, Bourg 


Pupa quinquedentata, Born. 


megacheilos, Cris. 
bigorriensis, Charp. . 
avenacea, Brug. . 
Farinesi, des Moul. . 
hordeuin, Studer. . 
frumentum, Drap. 
secale, Drap. . . 
grarum, Drap. . 
polyodon, Drap. . 
multidentata, Olivi. . 
biplicata, Michaud. . 
dolium, Drap. . . . 
doliolum, Brug. . 
umbilicata, Drap. . 
Semproni, Charp.. 
muscorum, Linné. . 
bigranata, Rossm. 
triplicata, Studer. . 


Vertigo muscorum, Drap . 


inornata, Michaud. 
edentula, Drap. 
Moulinsiana, Dup. 
pPygmæa, Drap. . 
Shuttleworthiana, Ch. 
antivertigo, Drap. 
plicata, A. Müller. . 
pusilla, Müller. . . 


Carychium minimum, Müller. 


VAR. MAL. T. I, 


ESPÈCES BO4ÉALE 


SPORADIQUES 


ESPÈCES RÉGIONALES 


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LISTE DES ESPÈCES 


VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


de la partie centrale 


DU BASSIN DU RHÔNE 


Carychium tridentatum, Risso. 
Planorbis nitidus, Müller. 


fontanus, Lightfoot. 
complanatus, Linné. 
submarginatus, Cr. 
carinatus, Müller. . 
dubius, Hartmann. . 
vortex, Linné. . . 
rotundatus, Poiret. 
spirorbis, Linné. . 
cristatus, Linné. . 
imbricatus, M. : 
contortus, Linné. . 
albus, Müller. + . 
Crosseanus, Bourg. 


corneus, Linné. . + 


Physa fontinalis, Linné. . 


Taslei, Bourg. . 
aCuLa Drap 
hypnorum, Linné.. 


Limnæa auricularia, Linné. . 


canalis, Villa. . . 
limosa, Linné. . . 


fontinalis, Studer. . 


marginata, Mich.. 
peregra, Müller. . 
frigida, Charp. . 
corrosa, Dum. Mor. 
intermedia, Fer. . 
truncatula, Müller, 
corvus, Gmelin.. . 
palustris, Müller. . 
stagnalis,Linné. . 
turgida, Hartmann. 
elophila, Bourg. . 


ESPÈCES BORÉALE 
SPORATIQUES 


GERMANIQUES 


ESPÈCES RÉGIONALES 


©" 


,. 


CIRCUMMED!- 


TERRAN£ÉENNES 


PONTIQUES 


» 


CASPIQUES 


» 


» 


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DU BASSIN DU RHONE 


Es ESPÈCES RÉGIONALES 
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LISTE DES ESPECES = 2, > PNR 2 VENTE: 
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Limnæa raplidia, Bourg. . » » » SE » » 
OURS TINNE AN » » » = » » 
— : glabra, Müller. 2) — — Pa » » 
Ancylus simplex, Buc'Hoz. .| — » — = — » 
OO IPUIUUS, Des. » » » =: » » 
— CCOpPUlOIUES) Jan. ne » » » _ » » 
UT OSUS ABOUTE- EE » » — LE » » 
—  lacustris, Linné. . . » » — = == » 
Cyclostoma elegans, Müller. .|  » — es eu Pa 5 
— lutetianum, Bourg. . » ) » » » » 
Pomatias apricus, Meus.. .| » » » » » » 
—  sabaudinus, Bourg. . » » » » » » 
—  septemspiralis, R. » ne == — ‘» » 
Acme polita, L. Pfeiffer. . .| » mi » —_ » » 
—  Dupuyi, Paladilhe. » 2: » » » » 
—  dneata, Drap. … . . ) Pa — — » )) 
Vivipara communis, Moq . » SG » == — » 
js Aata, MUüler: "07. à TE = — » » 
Bythinia tentaculata, Linné. .| — == — — » 
Amnicola similis, Drap. . . » — » » » —= 
Paludinella viridis, Poiret. .| » es » » » » 
a VOUS DIAD EE » » » = » » 
— MODO IL ES le » ») ) » » » 
—  bulimoidea, Mich.. » » » = » » 
—. abbreviata, Mich. . . » » » — » » 
—  turriculata, Palad. . ) » » » » » 
nm UNOides , Palad.…. » » » » » » 
nn 00 OM EN Ne: » » » S » ; 
Belgrandia vitrea, Drap.  . » — » » » » 
Hydrobia Charpyi, Palad. .| » » » » Ù » 
ar ANS d'NÉCILNS » » » » » » 
Lartetia Ciaphana, Mich. . ) » » » » » 
Locardia apocrypha, Folin. » — » » : » » 
Moitessieria nov. form. . » » » » » » 
— Contorta, Menkc. . . » » » — ) » 


68 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


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= fe ESPÈCES RÉGIONALES 
BIS ESPÈCES, | 8 Es nn 
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de la partie centrale à El > 3, = É s £ 
2 & £ = £ © © 
DU BASSIN DU RHÔNE SUR AP AR 5 
Be 73 Ex HE Es S 
2 © < Le} = 
Valvata piscinalis, Müller. | — _ — _ _ » 
—  (OUtUSG, SUUUEL- 2... 07-10) » » » — » 
—  alpestris, Blauner.. . » » » » = » 
— mainuta, Drap. . . . » — = — _ » 
—  cristata, Müller. . .| — — — — == » 
Neritina fluviatilis, Linné. .| » — == — = » 
Sphærium rivicola, Leach. . » — — » » » 
—]NcknolUs NOM. …- » » » » » » 
— Terverianum, D. . » » — » » » 
—  Brochonianum, B. .| » — — » » » 
—  corneum, Linné. . . » » » | — — » 
— rivale, Drap. .+ . . » » » » » » 
—  nucleum, Studer, . .| » » » — Se ce 
—  ovale,Bourguignat.. .| » » at — » » 
— lacustre, Müller. . .| — — — — — » 
Pisidium pusillum, Gm. . | — = a = — » 
—  nitidum, Jenyns. . . » — » == » » 
—  Gassiesianum, Dup. .| » » » » » .» 
—  casertanum, Poli.. . » EE ŒuE — » » 
— amnicum, Müller. . .| — — En — —= — 
—  Henslowanum, Sh. . » = » » » » 
Unio sinuatus, Lamarck. . . » » » — » » 
— yrhomboideus, Sch. . » » == » » » 
_ subtetragonus, Mich. . » » » » » » 
—  Draparnaldi, Des. . » » 2 » » » 
—  Barraudi, Bonh.. . » » » — » » 
—  Philippi, Dupuy. . | » » — » » » 
OCT, CNIISSON UT. » — » » — » 
—  NCASSUS, CNDIIID 0e » — » — — » 
— batarus, Nilsson. . . » — —— — —— _— 
—  sSquamosus, Charp. » » » » » Es 
OU TIONCUS ANAL » » » » » » 
— RANUSNL IMAC" » » » » ») » 
RC INNICUS ALICCIer 1-0 — » » » » 


—  reniformis, Schm. .| » » » » ni 


DU BASSIN 


DU RHONE 


LISTE DES ESPÈCES 


de la partie centrale 


DU BASSIN DU RHÔNE 


Unio Sanderi, Villa. . 


corrosus, Villa. . 
subtilis, Drouët. . 
elongatulus, Mübif. 
Requieni, Mich. . 
Roussii, Dupuy. . 
Turtont, Payr. 


platyrhynchoideus, D. 


pictorum, Linné. . 
tumidus, Phlip. . 


Margaritana margaritif., L. 
Pseudanodonta nov. form. . 


Anodonta eucypha, Bourg. 


acyrta, Bourg. . . 
cygnæa, Linné. . 
Locardi, Bourg. . 
Forchammeri, Môür. 
arenaria, Schrôüter. 
ponderosa, Pfeifrer. 
Dupuyi, Ray et D. 
tumida, Bourg. . 


Rossmässleriana, D. . 


oblonga, Millet. . 
rostrata, Kokeil. . 
Milleti, Ray et D. ,, 
piscinalis, Nilsson. 
Servaini, Bourg. . 
illuviosa, Bourg 

anatina, Linné. ,. 
nycteriana, Bourg. 
parvula, Drouët. . 
alpestris,Charp. . 


. 


Dreissena polymorpha, Pal. . 
DENT ET QE LL PTS ETES Le Trac als AE SO EE ES RU 


BORÉALES 


ESPÈCES 


ES 


- 
J 


U 


SPORADIQ 


ESPÈCES RÉGIONALES 


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270 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


La localisation de ces faunes n’a rien d'absolu ; les limites 
danslesquelles ellessont cantonnées sontnécessairementassez 
larges et souvent même nous en voyons les éléments se méler 
entre eux. Ainsi, la faune septentrionale se mêle à la faune 
occidentale en Irlande et en Angleterre, quoiqu'à la rigueur 
dans cette contrée la chaine des monts Cheviot et du Wes- 
sen puisse servir de ligne de séparation entre les deux area ; 
en France, les collines de lArtois et des Ardennes n'empê- 
chent pas les formes septentrionales de venir jusque dans le 
bassin de la Seine; de mème qu’en Allemagne et en Suisse 
quelques -unes de ces espèces s’avancent assez au sud par les 
vallées de l'Elbe, du Wéser et du Rhin. Quant à la Russie, 
nous ne Connaisons pas assez la faune de sa partie centrale 
pour savoir si les collines de la Pologne ou les monts Valdaï 
ont servi d'obstacles aux formes septentrionales. 

Quoi qu'il en soit, la comparaison générale de notre faune 
avec les différentes faunes de l'Europe nous conduit aux ré- 
sultats suivants : 


MOLLUSQUES 
FAUNES RL OO 
TERRESTRES | AQUATIQUES | 


A ES GO ne RARE ee | Te TE PERS 


Faune:lSOnnaiSe te nr ENR MAL PE OS 129 344 
| boréales sporadiques. es 2e 34—16%| 22—17%| 56—160 

A\Peenmaniques 0 UN | SN 97—45 G1—47 | 15<—46 
Æ h Æ = : 9Q pur, D] 
© ) atlantiques. : = 68—31 49—38 |117—24 
= cicumméditerranéennes AP: £ ss | 186—63 7457 | 210—51 
&f pontiques. . E 5 | 75—35 | 48-33 | 11834 

Caspiques se a NUE PU STATS 12—9 30—8 


On voit ainsi, comme cela était facile à prévoir, que 
notre faune participe surtout de la faune circumméditerra- 


DU BASSIN DU RHONE 071 


néenne et de la faune germanique, tandis que ses affinités 
avec les faunes atlantiques et pontiques sont beaucoup moin- 
dres; mais un fait fort remarquable, c’est que son affinité pour 
ces deux faunes prises séparément est sensiblement la même. 
En outre, on remarquera que l'élément terrestre par rapport 
à l'élément aquatique est à peu près le même pour les diffé - 
rentes faunes 

Notre région, sur trois eent quarante-quatre espèces, pos- 
sède environ cent cinquante-huit espèces qui appartiennent 
à la grande région septentrionale ; dans ce nombre quelques 
espèces seulement sont exclusivement communes à ces deux 
régions, comme Aron melanocephalus, Krynickillus bruneus, 
Hyalinia viridula, H. subterranea, H. montana, H. villosa, IT. 
submontanu, H. liberla, Paludinella viridis, Belgrandia vitrea, 
Unio amnicus, ete. Mais on remarque que la plupart de ces 
espèces n’appartiennent en quelque sorte qu'incidemment à 
la faune de la région septentrionale ; ce sont souvent des for- 
mes propres à un centre d'apparition mixte situé entre la 
région septentrionale et la région méridionale ; à ce groupe 
appartiennentles Helix villosa, H. montana, IT. circinnalu, ete. 
Notre faune, procédant surtout de la faune quaternaire du 
centre de l'Europe, a gardé une grande partie de ses carac- 
tères et lorsque après l'époque quaternaire, la faune euro- 
péenne moderne s’est constituée, alors que les espèces spé- 
ciales du Nord de l'Europe se sont développées, il n'y a eu 
aucune raison pour que notre faune locale s’associàt aux élé- 
ments nouveaux de la faune septentrionale. Plus tard les 
relations commerciales, les apports par les voies navigables 
ct les chemins de fer ont éte assez restreints pour que nous 
ne voyions qu'un petit nombre d'espèces de ces pays être ap- 
portées jasque dans notre région, comme cela a pu avoir lieu 
pour les espèces de la région méditerranéenne, Quelques rares « 
formes aquatiques seulement, parmi les bivalves, sont sans 


202. VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


doute parvenues à s’acelimater de proche en proche jusque 
dans nos cours d'eaux. Du reste, il est à remarquer qu’au 
point de vue climatérique c'est avec cette région que notre 
pays, du moins pour les régions basses des plaines et des 
vallées, présenterait le plus de différences. Quant aux som- 
mets alpestres, qui offriraient au contraire, une grande ana- 
logie climatérique avec celle des régions septentrionales, nous 
avons vu dans le chapitre précédent que c'était surtout sur 
les hauteurs dépassant de 1,009à 1,200 mètres que l’on trou- 
vait ordinairement les faunes spéciales propres aux centres 
d'apparition. C’est ce qui nous explique pourquoi avec une 
pareille similitude des milieux on trouve une si grande dif- 
férence dans la composition des faunes. 

La région malacologique occidentale ne nous a donné que 
cent dix-sept espèces communes avec la faune actuelle de la 
partie centrale du bassin du Rhône. Cette région, nous l’a- 
vons vu,-est des plus localisées; en outre, quoique s’étendant 
sur une grande partie de la France, elle a peu de rapport 
avec notre région ; toute la chaine des Cévennes, tout le pla - 
teau central nous en sépare, et déjà même rien qu’en France, 
nous voyons dans cette partie un certain nombre d'espèces 
typiques qui ne se retrouvent pas ailleurs, comme : elix 
psalurochætia Bourguignat, 1. Quimperiana Ferussac, Æ. pli- 
lota Bourguignat, Æ. Danieli Bourguignat, /£. ponentina More - 
let, Clausilia armoricu Bourguignat, C{. druidica Bourguignat, 
Nenia PauliS. Mabille, Pupa loroisiana Bourguignat, Planor- 
bis stelmachætius Bourguignat, etc. Toute cette faune litto- 
rale partant du nord de l’irlande pour aller jusqu'au cap 
Saint-Vincent au sud du Portugal, est soumise à une même 
influence, celle du gulf-stream, qui vient tempérer les con- 
ditions climatériques, de telle facon que dans le Nord de la 
France, par exemple, on retrouve sur les côtes, une partie 
de la flore et de la faune des régions Sud; au point de vue 


’ 


DU BASSIN DU RHONE A 


malacologique, nous voyons sur les côtes de la Bretagne une 
partie des espèces maritimes du Sud de la France non seule- 
ment du golfe de Gascogne, mais encore du bassin médi- 
terranéen, comme les Helix acuta Müller, H. lineata Olivi, HT. 
submarilima des Moulins, Æ. pisana Müller, H. variabilis Dra- 
parnaud, ete. Elles y vivent non pas accidentellement, mais 
normalement, constituant des colonies tout aussi nombreu- 
ses d'un côté que de l’autre. 

La région méridionale est celle qui a le plus de rapport 
avec la faune de nos pays; nous avons compté 210 espèces 
communes à ces deux faunes. Plusieurs d’entre elles ne se 
trouvent que dans ces milieux; telles sont par exemple: 
Vitrina major Fer., V.annularis Venetz, V. diaphana Drap. 
V. nivalis Charpentier, Succinea elegans Risso, Hyalinia 
pseudohydatina Bourguignat, H. holoserica Studer, . circin - 
nata Studer, H. clandestina Born, H. ciliala Venetz, H. cinc- 
tella Drap., H. cemenelea Risso, H. rubella Studer, À. zonata 
Studer, À. fœtens, H. trochoides Poire , Ferussucia Locardi 
Bourg., Clausilia fimbriata Liegler, . punctata Mich., CL. 
lineolata Held, CI. crenulata Risso, Pupa quinquedentata Born, 
P. megacheilos, P. Farinesi des Moulins, P. granum Drap., FÈ 
polyodon Drap., P. multidentata Olivi, Carychium tridentatum 
Risso, Ancylus riparius des Moul., À. capuloides Jan, Unio 
Barraudi Bonhomme, U. sandrii Villa, ete. De ce nombre, quel- 
ques espèces encore sont plus particulièrement propres aux 
centres alpestres voisins du nôtre, du Valais, de l'Engadine, 
de la Vénétie ou du Piémont. Mais la plus grande partie appar- 
tiennent à la faune de la France méridionale et sont canton- 
nées dans la partie sud de la vallée du Rhône. Grand nombre 
de ces espèces se retrouvent dans la faune de l'Autriche et de 
la Turquie : c’est qu’en effet, la région occidentale de ces 
pays, séparés parles Alpes illyriques ou les Balkans, a bien plus 
d'affinité avec la faune de l'Italie qu'avec celle du reste de 


274 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


l'Autriche ou de la Turquie ; l'influence maritime est la 
même et par la Vénétie la faune italienne communique 
directement et sans grands obstacles avec la Dalmatie et 
l'Albanie jusque dans la Morée. Quant à la faune septen- 
trionale africaine, elle tient de très près, comme nous l'avons 
vu, à la faune qui est située de l’autre côté du bassin mé- 
diterranéen. C'est par le Sud de lEspagne, par Gibraltar 
que l'union de ces deux faunes s'opère après avoir suivi les 
côtes de l'Espagne le long des monts Ibériques et de la Sierra 
Nevada. 

Les grandes iles de la Méditerranée, tout en ayant chacune 
en certain nombre d'espèces spéciales qui en font des cen- 
tres secondaires d'apparition, se relient aux continents les 
plus voisins par un certain nombre d'espèces communes ; 
ainsi dans les iles Baléares, la faune terrestre se compose de 
soixante-douze espèces, parmi lesquelles nous comptons les 
Limax majoricensis Heynemann, Helix Graellsiana Pfeiffer, 
ballearica Ziegler, H. Ebusitana Hidalgo, Æ. newka Dohrn, 
H. majoricensis Dohrn et Heynemann, 1. caro Dohrn et 
Heynemann, A. cardoncæ Hidalgo, H. Prietoi Hidalgo, . Pol- 
lenzensis Hidalgo, H. Homeyeri Dohrn etHeyn., H. Nyeli Mi- 
ire, H. Boissyi Terver, Alexa baleurica Dohrn, soit 14espèces 
spéciales à ce pays, tandis qu'il existe 43 espèces qui vivent 
en même temps dans le Sud de la France, et cependant c'est 
encore avec la faune continentale espagnole que cette faune 
a le plus d’analogie, puisqu'elles ont 58 espèces connues 
dans ce pays (1). Il en est de même des faunes de la Corse 
et la Sardaigne, qui, tout en ayant peut-être un plus grand 
nombre de formes spéciales à cause de leur plus grande 
étendue, ont cependant une analogie remarquable avec la 


(1) Hidalgo, 1878. Catalogue des mollusques terrestres des iles Baléares, în Journ. de 
Conch., vol. XXVI &. 215. 


DU BASSIN DU RHONE 275 


faune continentale. M°° la marquise Paulucei a rattaché à 
la faune italienne la faune de ces iles (1). 

Plus récemment encore MM. Agard Westerlrrd et Hippo- 
lvte Blanc, dans un aperçu sur la faune malacologique de la 
Grèce en y comprenant l'Épire et la Thessalie (2) ont signalé 
trente-huit espèces qui se retrouvent dans notre bassin. On 
voit done par là que l’analogie de la partie centrale du 
bassin de Rhône avec la grande faune circumméditerranéenne 
s'étend fort loin, presque jusqu'à son extrémité, dans des 
pays où les conditions climatériques générales semblent 
pourtant bien différentes des nôtres. 

La faune de la région malacologique centrale a une dis- 
persion géographique très remarquable. Tout en étant loca- 
lisée autour de la mer Noire et de la mer d’Azof, elle s’est 
étendue à l’ouest par la vallée du Danube et ses affluents, 
franchissant la chaine des Carpathes à travers la Transylvanie, 
la Hongrie et la Servie, sans pouvoir au sud dépasser Îles 
Balkans. De mène à l’est, elle s’est localisée sur les bords 
de la mer Noire, sur les flancs nord et sud du Caucase, sans 
trop se mèler à la faune occidentale qui se développe de 
chaque côté de ces mêmes montagnes sur les bords de la 
mer Caspienne. Si cette faune centrale contient cent dix - 
huit espèces communes avec la faune de la région lyonnaise, 
ce sont surtout des espèces qui vivaient à l'époque quater- 
aire. Les régions du Wurtemberg, de la Bavière, du bassin 
de Vienne qui constituaient alors un centre d'apparition sont 
devenues à leur tour un centre de dispersion; par le nord 
el par les vallées des Alpes, ces espèces se sont fondues 
avec les nôtres, tandis qu'une partie émigrait avec la fonte 


(1) M. Paulueci, 1878, AZatériaux pour servir à l'étude de la faune malacologique, terres- 
tre et fluvialile de l'Italie et de ses îles. 

(2) A. Westerlund et H. Blanc, 1879. AperÇu sur la faune malacologique de la Grèce, in- 
clus l'Épire et la Thessalie. 


ATH D) VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


des glaciers dans la vallée du Danube, pour se disperser en- 
suite autour du littoral de la mer Noire. Cette faune se relie 
done par la Suisse et par l'Allemagne à la faune septentrio- 
nale avec laquelle elle a plus d’analogie encore qu'avec la 
faune méridionale ; c'est qu’en effet elle est séparée de cette 
dernière faune par de hautes chaines de montagnes, tandis 
qu'elle se relie à la première par de nombreuses vallées ou 
des cols moins élevés. 

Enfin, la faune occidentale oucaspique n’a plus que trente 
espèces communes avec notre faune locale; ce sont surtout 
des espèces cosmopolites. Ce groupe extrême dans la grande 
faune eurepéenne tient pourtant d'assez près au reste de la 
faune. Comme ie fait observer M. Mousson (1), sur cent cin- 
quante etune espèces observées dans la Transcaucasie, il yen 
a seulement soixante-trois qui sont spéciales à cette région, 
tandis que les autres se relient, soit à la faune du Sud de la 
Russie, soit à celle de la Turquie d'Asie. 

On voit par ce qui précède l'influence que les littoraux ma- 
ritimes ont eue sur la dispersion des espèces malacologiques. 
C'est surtout le long des côtes que cette dispersion s’est 
effectuée ; si quelques espèces ont émigré en ne s’écartant 
pas des régions centrales, comme les Helix villosa, H. mon- 
tana, H. submontana, etc., non seulement le nombre en est. 
très restreint, mais encore elles semblent conserver par leurs 
caractères de localisation les données d'une faune d’appari- 
tion relativement récente. 

Cette dispersion le long de rivages maritimes nous parait 
fort bien s’expliquer par deux considérations spéciales. La pre- 
mière tient à ce que c’est sur ces régions qu'aboutissent né- 
cessairement tous les fleuves après avoir recu leurs différents 
affluents. Or, à la fin de l’époque pleistocène, lorsque les 


(4) Mousson, 1873-76. Coquilles recueillies par M. le D' Siever dans les contrées transcauca- 
siques, in Journ. Conch., vol. XXE, p. 195 et vol. XXIV, p. 24. 


DU BASSIN DU RHONE D PA 


grands centres d’apparitions quaternaires sont devenus à 
leur tour des centres de dispersion, les eaux provenant de 
la fonte des glaciers ont dû entrainer, suivant les lignes 
orographiques tracées aujourd'hui par nos grands fleuves, 
toute une partie de la faune ; ces éléments malacologiques 
ont été déposés plus facilement dans les alluvions des delta, 
des barres, des anses qui se forment aux embouchures des 
fleuves plutôt que sur leurs bords. Tel est le rôle qu'ont du 
jouer relativement aux dépôts quaternaires du centre de 
l'Europe, le Rhône, le Rhin, 1 Elbe, le Danube, etc. Is ont 
été en quelque sorte les véhicules directs des espèces ter- 
restres et fluvialiles qui, à ce moment, paraissaient localisées 
depuis les Cévennes jusqu'aux Carpathes. Mais, si l'histoire 
quaternaire de cette région nous est plus familière, nous 
savons aussi que ces mêmes phénomènes glaciaires se sont 
présentés non seulement dans toute l'Europe, mais encore 
jusque dans l'Amérique. Ce sont donc probablement les mé- 
mes causes qui ont occasionné ce déplacement dans les fau - 
nes et qui ont amené ce mode d'aréa géographique dont nous 
venons de parler. 

Une fois charrié au bord de la mer par les fleuves, le mol- 
lusque qui a pu s'acclimater dans ce nouvel habitat, a ren- 
contré sur tout le rivage une sorte d'équilibre de température 
des plus favorables à son développement. Ne pouvant pas 
s'étendre au delà des limites tracées par l'élément maritimes, 
il s’est propagé de proche en proche sur le littoral, trouvant 
ainsi des conditions climatériques.aussi semblables que pos- 
sible. Nous avons vu que dans le nord de la France sur les 
côtes du Finistère on retrouvait une partie de cette même 
faune du littoral méditerranéen; de mème aussi, sur les côtes 
de la Scandinavie, sur tout le littoral méditerranéen, pon- 
tique ou caspique, trouverons-nous cette mème communaute 
relative dans la distribution géographique des espèces. 


278 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Tous les genres de mollusques ne paraissent pas avoir au 
même degré cette facilité de dispersion. Il suffira pour nous 
en rendre compte de jeter un coup d'œil sur le tableau que 
nous avons donné. On remarquera d'abord que certains gen- 
res comme les Arions, les Limax, les Succinées, les Clausilies, 
présentent un plus grand nombre d'espèces propres à la faune 
locale. IL faut tenir compte de ce fait, c’est que ces genres 
ont été l’objet de monographies spéciales, d'études particu- 
lières dans lesquelles le nombre des espèces a été singulière- 
meataugmenté, tandis que les monographies des Hélices, des 
Bulimes, des Pupas, des Vertigos, restent encore à faire d'a- 
près la mème échelle, car les auteurs qui s’en sont occupés, 
n'ont pas encore poussé aussi loin la subdivision des espèces 
que dans les genres dont nous venons de parler. 

Quoi qu’il en soit, el toutes proportions gardées, on remar- 
quera que dans l’ensemble ce sont les genres ou les espèces 
dontles coquilles sont de plus petite taille, qai ont l’aréa géo- 
graphique le plus étendu ; ce sont également celles que l’on 
trouve le plus souvent dans les alluvions des fleuves, ce qui 
prouve bien encore le grand rôle des cours d'eaux dans la 
dispersion des mollusques. Parmi les formes terrestres, nous 
voyons les petites Hélices, Æ. rotundata, H. ruderata, H. ru- 
pestris, H. pygmæa, H. aculeata, H. putchella, H. laspida, ete., 
les Ferussacia subcylindrica, Cæcilianella acicula, Pupa müs - 
corum et la plupart des Vertigos bien plus répandus que les 
autres mollusques de grande taille. De même parmi les mol- 
lusques aquatiques, les Planorbes, les Limnées, les Bythinies 
sont proportionnellement plus communs dans toute l'Europe 
que les grands Unios ou les Anodontes. Si nous nous reportons 
à ce que nous avons dit relativement aux migrations des 
mollusques, nous remarquerons que ce sont précisément ces 
mêmes petites espèces qui ont le plus de chance d'être dé- 
placées ou transportées au loin par les différents agents na- 


DU BASSIN DU RIONE 279 


turels que nous avons signalés comme étant capables d’effec - 
tuer ces transports. 

Actuellement ces déplacements continuent, et s'ils n'accu- 
sent pas de modifications bien sensibles dans l’état des espè- 
ces malacologiques, du moins ils contribuent certainement 
à la création de variétés nouvelles. Ces migrations involon- 
taires chez les mollusques ont toujours lieu, et nous avons 
déjà eu l'occasion de parler de cette fusion des centres de 
dispersion. C’est ainsi que dans notre faune locale nous 
pouvons aujourd'hui constater la présence d’un certain nom- 
bre de formes propres à la faune de la région méditerra- 
néenne, et il est à croire que ce mélange des faunes s’ac- 
centuera encore par la suite des temps, jusqu'à ce que de 
nouvelles évolutions climatériques viennent à se produire. 

Quant aux causes premières qui président à la localisa. 
tion ou à la répartition de ces faunes en provinces naturelles, 
elles sont sans doute fort complexes, et, il faut bien l'avouer, 
encore trop peu connues pour que nous puissions les dis - 
cuter. MM. Kirby, Swainson, E. Forbes, Woodward, Kobelt 
et bien d’autres se sont tour à tour occupés d’une pareille 
question, mais sans toutefois la résoudre complètement. Le 
cadre que nous nous sommes tracé est du reste trop étroit 
pour que nous puissions nous étendre davantage sur cette 
donnée. 

Dans le tableau suivant, nous avons elassé à part sous le 
nom d'espèces boréales sporadiques un certain nombre de 
formes dont la dispersion s'étend au delà de la faune euro- 
péenne. La propagation successive de ces espèces est certai- 
nement très curieuse: dans le tableau suivant nous avons 
indiqué laréa géographique en dehors de l'Europe des es- 


pèces qui vivent dans notre région. 


280 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


TABLEAU DONNANT L'ARÉA GÉOGRAPHIQUE EXTRA-EUROPÉEN DES ESPÈCES 
MALACOLOGIQUES DE LA PARTIE CENTRALE DU BASSIN DU RHONE 


ASIE AFRIQUE  |£= 
PÉSIRENDES ESPÈCES Tr onnee MOTS si 
£Sl&l<i<si SE lola 

du nel 202 ee =] 1 A 53 Æ 2) 

EAN ES MEN ER PES ÉNEn LE 

BASSIN DU RHONE = 2 me NENÉNEUNEAdIeuNanEe 

ñ nee PATES 

Five a 

Arion dters LINnE. 0e ANTENNES ATEN EN EE AE 
2 lhortensis Æ'eussac. Le DS RS Al OS NE NS) EI RE 
Limar maximus, Liané. 00) PUR ON ES AS 
—  variegatas, Draparnaud. | » | » |» | » | » [— | » | — | » | — 

AV gTeS ts LINE. EN) ON EEE ESP EN NEA SI AE TRI ERE 
Milax gagates, Draparnaud, . | » | » | » | » | » [—| » | — S 
Testacella haliotidea, Draparn. . | » | » | » | » | » | —|— | ; 
Vitrina pellucida, Müller. . .| » |— | » | » | » | » | » | » a 
Succinea putris, Linné. . . .[—|—1| » |» |» |» |» | » » 
—  Pfeifferi, Rossmässler, . | » | » | » |—|— |» | » | » » 
Hyalinia cellaria, Müller. . | » | » | » |» | » [= |—|— es 
Cilaos NUE CM NI US, » 

= V'énmaide, MUEr." LUI D IN ES Al SO) RES ASS » 

—\. pura, Macgil 1 = = onto > En » 
— crystollina, Müller. Eu Les) » » » SL ES ee » 

V0) fulvas Müller. en EN RD bi » 
Helix rotundata, Linné. . . .| » | » | » | » | » | —| » | — » 
—. “yruderata,Studer.. NN |) pu) » 

—  pyyMEA, Draparnaud. , | » » DD EE | » 

_—  pulchella, Müller. + |») = |) )— 1405 Du 
TS 1 CAL DU ONE ER ES RER PES Re RAA RSS \ 

— sericea, Draparnaud. ul" No 0) En 0) MEN) ES) » 
— carthusiana, Müller. - ||» || D» > No » 
— DisanaMuüulier. 1-0 ENS En 5 

= ihortensis Müitler 0) ON ED AN ON NES == 


1 SaspersaiMUller ORDRE ETS) A PRENONS Es 


(1) Middendorff, 1851. Sibirische Reise, vol. If, part. L. Crosse el Fischer, 1879, Faune malaco- 
gique du lac Baikal, ën Journ. deconch.; t. XXNII, p. 145. 

(2) L. von Sehrenck, 1854-1556. Reisen und Forschungen in Amur-Land, zweil. Band 

(3) Mol'endorff, 1875. Jahrbücher des Deulschenmalahk. Gesellsch., p. 21%. 

(4) Koblelt, 1876. Die geographische Verbreilung des Binnen-Mollusken. 

(b) E. von Martens, 1875. Sitzung des Gesells. Naturf. Freunder Berlin. 


DU BASSIN DU RHONE 


LISTE DES ESPÈCES 


du 


BASSIN DU RHONE 


Ferussacia subcylindrica. L.  . 
Cæcilianella acicula, Müller. . 
Pupa umbilicata, Draparnaud. . 
—  muscorum, Linné. . . 
Vertigo edentula, Draparnaud. 
— Moulinsiana, Draparn. 
—  pygmæa, Draparnaud. . 
—  antivertigo, Draparnaud. 
Carychium mininrum, Müller. 
Planorbis nitidus, Müller. . . 
— complanatus, Linné. . 
AUTO NtCC ANNE Ne 
—  contortus, Linné. . 
—  albus, Müller. , . . 
Physa acuta, Draparnaud. . . 
——  hypnorum, Linné. . . 
Limnæa auricularia, Linné. . 
—  UMOSAN LINE... É 
mm VCTCUT A MUIlIer ES 
—  truncatula, Müller. . 
Er DAS UTIS MUIlEL 0. 
SG OUS EINNE ue 
Ancylus simplex, Buc-Hoz. . 
Bythinia tentaculata, Linné. . 
Valvata piscinalis, Müller. . . 
nOCTISTA A EMULE. 0 
Sphæriun calyculatum, Drapar. 
Pisidium pusillum, Gmel. 
—  amnicum, Müller. 
Anodonta cellensis, Gmel, 
—  anatina, Linné. . 


(6,7 et8) Boog Watson, 1876. Note sur les coquilles {errestres communes à Madère et 


— 


SIBÉRIE 


» 


» 


tres contrées ; 2x Journ.de conch., XXIV, p. 217. 


(9) Kobell, 1876. Die geographische Verbreitung der Mollusker. 
(10) Binney., 1874. The lerrestrial air-breating mollusks of the United States and 


cents terrilories. 


VAR. MAL. T. II. 


ASIE 


TIBET 


YARKAND 


» 


» 


AFR 


EC AT a. 


MADÈRES 


») 


CANARIES 


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1 


282 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Ainsi, d’après ces données, nous voyons qu’un assez grand 
nombre des espèces de la faune de la région septentrionale 
s’étendau nord de l'Asie dans la Sibérie, au nord de la Chine 
dans la province de Chili; quelques-unes vont à l’est jusque 
dans le territoire de l'Amour; d'après le D' Kobelt, l'Helix 
costala se retrouverait même au Japon; au sud, neuf de ces 
formes passent la chaine des monts Célestes pour se répandre 
dans le Turkestan, pendant que quelques-unes franchissent 
les montagnes du Tibet pour descendre jusqu’à Kachemir. 

En Afrique, nous retrouvons les éléments dela faune 
européenne, notamment dans les iles qui sont à l’ouest : les 
Acores, l'ile Madère, les Canaries, les iles du Cap-Vert et 
jusqu'à Sainte-Hélène ; mais dans cette région, plusieurs de 
ces formes ont été récoltées à l’état subfossile; d’autres, 
comme nous l'apprend le Rév. Boog Watson, ont été appor - 
tées avec des chargements venant d'Europe et sont con- 
finées sur quelques points seulement, comme les Testacella 
haliotidea, Helix aspersa, H. rotunduata. Cette dispersion dans 
les iles est certainement un fait très curieux non seulement 
au point de vue de l’acclimatation des espèces, mais encore 
sous le rapport de leur grande extension. Comme le fait ob- 
server cet auteur, il est fort probable que si quelques espè- 
ces font partie de la faune normale du pays, un grand nom- 
bre d’autres y ont été apportées à différentes époques. 

Enfin nous voyons dans les États-Unis dix de nos espèces 
qui s'y sont acclimatées, et entre autres deux de taille assez 
forte, comme les Helix hortensis et H. aspersa. H faudrait à 
cette liste ajouter encore le Bulimus decollatus. En 1872, 
M. Jeffreys (1) portait à vingt-trois le nombre des mollus- 
ques terrestres européens répandus dans l'État de Massachu- 


(1) Jeffreys, 1878. The molusca of Europe compared with those of Eastern North-Americ 
in Ann. and Meg. of, Nat. hist. 


DU BASSIN DU RHONE 283 


setts. M. Binney, comme on le voit, a considérablement 
réduit ce nombre. Presque toutes ces formes sont d'impor- 
tation récente ; mais il serait difficile de retrouver exacte- 
ment la véritable date de leur importation ; le seul fait 
certain, c’est que pour la plupart elles sont parfaitement ac- 
climatées dans leur nouvel habitat et qu'elles s'y reproduisent 
absolument comme en Europe. 

Enfin nous devons faire observer que plus d’une de ces 
déterminations sont litigieuses, ou mieux le plus souvent 
elles dépendent du sens que l’on donne à l'extension de 
l’espèce. Ainsi, pour MM. Crosse et Fischer, la plupart des es- 
pèces d’eau douce citées dans le lac Baïkal avec des noms 
qui appartiennent à nos espècesde la région lyonnaise seraient 
douteuses ; bien souvent ces formes exotiques, tout en étant 
voisines de formes déjà connues, en sont cependant différentes 
précisément parce qu’elles ont recu un commencement de 
modifications dû au changement d'habitat. Mais quoi qu'il en 
soit, le nombre de ces formes cosmopolites n’en est pas 
moins considérable. 


X 


VARIATIONS GÉNÉRALES DES MOLLUSQUES 


Définition des variations. — Variations générales. — Variations partielles. — Variations indi- 
viduelles. — Variétés. — Variations chez l'animal. — Variations dans le test, — Variations 
généra'es chez les jeunes individus. — Recherches du type spécifique. — Variations généra- 


les chez les coquilles adultes. — Variations chez les différentes familles des Gastéropodes et 
des Lamellibranches. — Variations dans la coloration, dans l’odeur, etc. — Développement 
des mollusques. — Accouplements adultérins. 


Nous entendons par variation toute modification, de quel- 
que nature qu’elle soit, apportée dans une partie quelconque 
de l'être malacologique, s'appliquant à un ou plusieurs indi- 
vidus. Lorsqu'un individu isolé présente des modifications 
qui le font différer du type ou du reste des autres membres 
de Ja colonie, si cette rodification est de faible importance, 
«Ile constitue une varialion individuelle, variation inhérente 
à tous les êtres de la création, mais toujours de moins en 
moins importante ou même distincte à mesure que l’on des- 
cend l’échelle zoologique des êtres. Si la variation constatée 
daps un être unique est de nature plus importante, si elle 
constitue un caractère bien tranché par rapport aux carac- 
tères similaires des êtres de même forme, c’est alors une &no- 
malie ou une monstruosilé, suivant l'intensité de la différen- 


ciation. 


DU BASSIN DU RIIONE 985 


Les variations chez les mollusques peuvent ou bien porter 
sur l'ensemble de l'individu, sur son galbe général, en un 
mot sur toute sa manière d'être, où bien n'affecter qu'une 
portion de son individu; dans le premier cas, nous aurons 
des variations générales, tandis que dans le second, ce seront 
des varialions parlielles. Nous aurons à étudier séparément 
ces deux modes de variation. 

Mais si ces variations s'appliquent non plus à des individus 
isolés, mais bien à un certain nombre de ses congénères, sien 
outreelles ont une tendance à se généraliser et surtout à se 
perpétuer avec ces mêmes caractères par la reproduction, 
elles constitueront alors des variétés. La variété peut être 
basée sur un ensemble plus ou moins considérable de carac 
tères du type modifié. mais un seul suffit, s’il est nettement 
établi, s'il présente une réelle différenciation avec le type, et 
s’il tend à se reproduire. 

La variation, nous l'avons dit, peut ne s'appliquer qu’à 
une partie de la colonie. Supposons en elfet, une colonie 
de création nouvelle; les modifications qui se produisent 
chez ses individus pourront n’affecter qu’un certain nombre 
d’entre eux, ceux qui sont par leur nature les plus aptes à 
cette nouvelle adaptation; les autres succomberont petit à 
petit, à moins que leurs descendants ne se modifient à leur 
tour ; en un mot il se produit dans la colonie une véritable 
sélection nalurelle, toujours lente, mais progressive. C'est 
ce que nous avons maintes fois observé, par exemple, dans 
les colonies de l'Helix arbustorum, dont les ancêtres progéni- 
teurs viennent faire souche sur les bords du Rhône aux 
environs de Lyon. 

Cuvier, dans son étude des êtres, avait observé qu'il existe 
deux sortes de caractères (1); les uns, caractères dominants, 


(1) Cuvier, 1822, Règne animal, introduction, p. 8 et suiv. 


286 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


exercent sur l’ensemble de l'être une influence plus marquée, 
tandis que les autres, caractères subordonnés, ont une plus 
faible importance en ce sens qu'ils s'appliquent moins à l’en- 
semble de l'individu. Nos variations générales portent sur les 
caractères dominants, tandis que nos variations accidentelles 
se manifestent plus particulièrement avec les caractères su- 
bordonnés. Mais il est bien certain que si ces caractères 
subordonnés pris isolément ou individuellement n’ont qu’une 
importance secondaire, ils rentrent dans la première caté- 
gorie, lorsque plusieurs d’entre eux viennent à s’accentuer 
ou bien lorsque leurs modifications portent sur une pius 
grande généralité d'individus. 

Pour écrire une étude complète des variations des mo! 
lusques, il faudrait nécessairement suivre les modifications 
de l’être tout entier, c’est-à-dire de l’animal et de sa co- 
quille, àtous les âges, dans toutes les conditions biologiques 
ou physiologiques où il peut se trouver, et cela dans des temps 
différents. Les recherches paléontologiques surtout doivent 
être mises en cause, car c'est bien certainement par elles que 
l’on arrivera à comparer des êtres qui ont le plus de chance 
d'avoir vécu dans des milieux dissemblables. On comprend 
combien est vaste pareil champ d'étude, et quelles difficultés 
il peut présenter. 

L'étude de l'animal lui-même est déjà beaucoup plus com- 
plexe que celle de sa coquille. Ses caractères d’abord sont 
moins précis et beaucoup plus multiples. En outre, si les 
collectionneurs récoltent des mollusques pour orner leurs 
collections des innombrables variétés que peuvent présenter 
les coquilles, ils renoncent à garder le corps mou de l'animal 
dont la conservation ne saurait être faite que dans un liquide 
spécial nécessitant dès lors une préparation toute particu - 
lière. Aussi, si nous nous croyons en mesure de pouvoir si- 
gnaler quelques faits relatifs aux modifications que peuvent 


DU BASSIN DU RHONE 287 


présenterles coquilles des mollusques, nous serons beaucoup 
plus pauvre en observations faites sur l'animal Iui-même. 

Est-ce à dire pour cela qu'il y ait plus de fixité dans les 
caractères spécifiques de l'animal? Certes non, et l’on com- 
prend aisément la solidarité nécessaire qui existe entre deux 
choses aussi corrélatives l’une de l'autre que le mollus- 
que mou et la coquille qui lui sert d’ossature. Il est bien 
certain qu'un grand nombre des variations observées dans la 
coquille s'appliquent tout aussi bien à l’animal qui vit avec 
elle. Lorsque nous parlerons d’une espèce dont la coquille 
est tantôt petite, tantôt grosse, déprimée ou surélevée, il va 
sans dire que l'animal lui-même participera à chacune de ces 
manières d'être, et que les proportions de ses différents 
organes subiront des variations identiques. Il en est de même 
lorsqu'il s’agit de la coloration; si la coquille normalement 
foncée, devient plus pâle, plus décolorée, l'animal en gé- 
néral suit la mème loi de décoloration. Mais en dehors de 
cela, il peut exister chez le mollusque des modifications 
inhérentes à lui-même, et que le scalpel seul peut déceler ; 
celles-ci sont beaucoup plus difficiles à observer, et les 
quelques cas qui sont à notre connaissance rentrent plutôt 
dans le chapitre des anomalies ou des monstruosités que 
dans celui des variations générales propres à toute une co- 
lonie. 

L'étude et la comparaison des jeunes individus ne doivent 
pas être négligées, car ce n’est bien souvent qu'à partir d’un 
certain âge seulement que les mollusques peuvent présenter 
des différences réellement apparentes, constituant des types 
suffisamment distincts. L'étude microscopique de l'embryon, 
le développement de l'animal et de sa coquille dans les pre- 
miers temps de sa vie réelle nous montrent souvent une iden- 
tité presque complète chez des formes qui seront ensuite 
différentes, et cela pendant une durée variable suivant 


288 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


les espèces. Ce n'est que plus tard, à partir d'un moment 
donné que les caractères distinctifs où mieux spécifiques 
commencent à apparaitre pour se développer et se fixer 
ensuite d’une facon défimitive pour lêtre qui les implique. 
Enfin, ce n’est qu'une fois qu’il est arrivé à l’âge adulte que 
l’on peut dire qu'il est revêtu de tous ses caractères définitifs 
qui ne se moditieront plus du moins dans sa propre coquille, 
sans constituer une anomalie ou une monstruosité. 

Faut-il rappeler ici l'étude comparative faite par Haeckel sur 
les germes à embryons de quatre craniotes, l’homme, le chien, 
la poule et la tortue, considérés à différents degrés relatifs de 
la vie fœtale (1) ? Les rapprochements faits pour des êtres plus 
tard si différents seront nécessairement plus grands encore, 
lorsqu'il s'agira de formes aussivoisines que peuvent l'être les 
mollusques d’une même famille. Ce n'est donc pas dans 
l'œuf qu'il faut chercher des caractères de différenciation 
chez les mollusques ; bien souvent même ïls sont presque 
inappréciables, avant que l'individu ne soit adulte. Que de 
fois n'est-il pas arrivé de confondre des Hyalinies, des Hy- 
drobies, des Vitrines, même des Helix dont la coquille n'était 
pas encore revêtue de tous ses caractères spécifiques ! Ne 
sait-on pas très bien d’ailleurs que tant qu'elles sont jeunes, 
les coquilles des Hyalinies et de quelques Hélices ressem- 
blent à celles des Vitrines, et celle des Pupas à celles des 
Hélices. Souvent aussi plusieurs caractères essentiels n’appa- 
raissent qu'à partir d'un certain âge; ainsi Charles des 
Moulins nous apprend (2) que chez le petit Paludinella bica- 
rinala de la rivière de Couze dans la Dordogne, les très jeu- 
nes individus ne présentent point de carènes, tant qu'ils 
sont réduits aux premiers tours, et que celles-ci n’apparais- 


(1) Haeckcel, 1874. Histoire de la création, pl. II et III. 
(2) Des Moulins, 1845. Actes de la Soc, Linn. de Bordeaux, t. II, p, 27. 


DU BASSIN DU RHONE 289 


sent que sur les derniers. Combien de coquilles notamment 
chez les Hélices sont au contraire carénées ou subcarénées, 
tant qu’elles sont jeunes, pour devenir arrondies lorsqu'elles 
sont adultes ! De même aussi ce n’est guère sur les individus 
qui ne sont pas adultes que l'on peut apercevoir la vérita- 
ble couleur de la coquille, parce qu'elle se recouvre par- 
fois très promptement d’un encroûtement mince, opaque, 
coloré, qui masque la coloration normale. 

Et pourtant il importerait de pouvoir déterminer spécifique- 
ment des coquilles appartenant à des mollusques encore jeu- 
nes; ce sontincontestablement les plus communes et les plus 
abondantes. Dès que la pluie commence à tomber, ce sont les 
jeunes mollusques qui sortent les premiers; plus vifs, plus 
alertes, plus hardis, ils rampent avec plus de vitesse, et bien 
souvent on en récolte un cent avant de rencontrer un seul 
individu réellement adulte ; nous voyons cela tous les jours 
pour les Helix hispida, H. plebeia, Cyclostoma elegans, etc. 
Mais pareil fait est plus frappant encore dans les études pa- 
léontologiques. Si les coquilles trop jeunes ne se sont pas 
conservées par suite de leur peu d'épaisseur, et partant, de 
leur peu de résistance, bien souvent les coquilles adultes et 
par conséquent plus grosses ont eu plus de chance pour se 
briser; seules les coquilles de taille moyenne, mais non adul- 
tes nous restent, et c'est sur le vu de ces individus qu’une 
détermination, déjà si difficile lorsque les échantillons sont 
complets, doit être faite. Bien souvent dans nos recherches 
sur les faunes quaternaires, nous avons eu la preuve de ce 
que nous avançons, et si nous l’avouons ici, c’est que plus 
d'une fois nous nous sommes trouvé en présence de difficul- 
tés sinon insurmontables, du moins bien sérieuses pour 
obtenir quelque certitude dans nos déterminations. 

Enfin, il est facile de se rendre compte des différences 
qui existent entre la coquille de différents âges d’un même 


290 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


mollusque pour voir par quelle série de modifications cette 
même coquille peut passer avant d'arriver à son galbe typique 
définitif. On peut avancer sans trop de hardiesse, qu'avant 
d'arriver à l'âge adulte, tous les caractères de la coquille 
ont subi des modifications. L’aceroissement ne se fait pas sui- 
vant des lois rigoureusement proportionnelles, et l'animal, 
qu'il descende d’un ovipare ou d’un vivipare, n’est point à sa 
naissance une réduction minuscule absolument semblable 
du galbe qu'il affectera plus tard, lorsqu'il aura atteint tout 
son développement. Dans un jeune Æelir par exemple, la 
spire est déprimée, la coquille globuleuse, le dernier tour 
proportionneilement plus développé, bien souvent subcaréné; 
l'ombilic n'a point encore revêtu tous ses caractères, ceux si 
précieux de l'ouverture font défaut, enfin les flammes ou les 
bandes qui doivent faire l’'ornement de son enveloppe exté- 
rieure sont encore imparfaites ou mal tracées. Mais petit à pe- 
tit, à mesure qu'il grandit, toutes ces proportions se modifient; 
la spire s'élève, les tours sont mieux tracés, les sutures 
s'’accusent avec plus de vigueur, le nombre detours s’accroit, 
le dernier tour prend son vrai profil, et l'ouverture se revêt 
de son péristome dont le développement peut modifier la 
forme apparente de l’ombilic ou de la base de la spire. Combien 
diffèrent, lorsqu'elles sont jeunes ou adultes, les coquilles 
du Rumina decollatu, des Parmacella, etc.! C'est à tel point 
que plus d'un naturaliste a fait pour de jeunes individus in- 
complètement étudiés, non seulement des espèces nouvelles, 
mais même des genres nouveaux. 

Moquin-Tandon, dans son Histoire générale des mollusques, 
a parfaitement suivi et résumé le développement des jeunes 
gastéropodes et acéphales (1). Nous n'avons pas besoin dy 
revenir, il suffit de jeter un coup d'œil sur ces pages pour se 


(1) Moquin-Tandon, 1855, vol. 1, p. 263 el suiv, 


DU BASSIN DU RHONE 291 


convaincre de toutes les modifications qui se produisent chez 
le jeune mollusque, avant qu’il atteigne l’âge adulte. Aussi 
avons-nous hâte d'arriver à l’étude des variations que pré- 
sentent ces mêmes êtres, lorsqu'ils atteignent tout leur dé- 
veloppement, c'est-à-dire lorsqu'ils sont aptes à donner au 
naturaliste les caractères d'une diagnose qui servira à les 
déterminer, à les classer, à les faire rentrer dans la méthode 
zoologique. 

Ces variations peuvent porter, soit sur l’ensemble de la 
coquille, soit sur une partie ‘seulement. Nous aurons donc 
à examiner successivement les variations générales et les 
variations locales ou particulières, mais l’une ou l’autre de 
ces variations, du moment qu'elle présente un caractère 
précis, bien défini, bien reconnu, peut à elle seule consti- 
tuer ce que l’on nomme une variété. Ainsi, il est incontes- 
table que si nous rencontrons une colonie dans laquelle tous 
les mollusques ont une taille naturellement plus petite que 
celle de ce que l'on nomme le type, les êtres de la colonie, 
ainsi modifiés dans leur ensemble, constitueront une variété 
minor.De mème, si le caractère type d'une coquille est d’avoir 
une coloration blanche et que nous trouvions toute une co- 
lonie ayant une coloration différente, rouge par exemple, 
tous les autres caractères restant absolument les mêmes, 
nous n'en aurons pas moins une variété rufula. Mais pour 
distinguer les variétés, résultat des variations, il faut se 
rapporter à ce que l’on est convenu d'appeler le {ype. Le type 
est une chose conventionnelle, car rien ne prouve que ce soit 
de lui qu'aient dérivé toutes les variétés que l'on à pu établir. 
Mais comme en soinme, il faut se rapporter à une base bien 
définie, nous rappellerons que le {ype représente la forme 
que l’auteur a eue pour objectif lorsque pour la première 
fois il en a donné la description. Souvent lorsqu'un auteur 
est en présence de plusieurs échantillons présentant entre 


292 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


eux de légères différences, ilappelle type l'échantillon le plus 
commun, donnant le nom de variétés aux modifications plus 
ou moins fréquentes qui s’y rattachent. Mais s'il n'a pas 
signalé lui-même des variétés, si la forme décrite pour la 
première fois parait rare relativement à des modifications 
qui en dérivent, reconnues comme communes ou abondantes 
dans un tout autre pays, il faut quand même, pour éviter 
toute chance de confusion, admettre comme type la forme 
envisagée peur tel par l’auteur qui le premier a donné un 
nom à l'échantillon. 

Dans la première partie de ce travail, nous avons eu à 
rechercher quel était le véritable type du Zimnæa stagnalis. 
Nous avons dù pour cela nous reporter aux écrits de Linné, 
aux figures qu'il indique, et prendre pour type la coquille 
qu’il devait ainsi avoir considérée lorsqu'il a créé cette es- 
pèce, plutôt que toute autre forme rare ou commune, dont 
les caractères généraux ou particuliers pouvaient prêter à la 
confusion ou à l'ambiguïté. 

Nousciterons encore un autre exemple. L'Helix arbustorum 
Linné, présente une série de formes des plus variées ; mais 
lorsque Linné a donné ce nom d'arbustorum à un individu du 
genre Helix, il a eu en vue plus particulièrement une de ces 
formes ayant cerlains caractères et vivant dans un pays 
donné ; c'est là le type de l’Helix arbustorum ; et toute forme 
différente de ce type primitif, qu’elle soit vivante ou fossile, 
suédoise ou française, pourra donner autant de variations ou 
de variétés relativement à ce type, du moment qu'elle s’ap- 
plique à un cerlain nombre d'individus. Il faut donc, toutes 
les fois que l’on veut étudier les variations des mollusques, 
se reporter au type primitif, sans quoi l’on s’exposerait à 
prendre pour type une simple variété ; et telle forme qui sera 
typique pour les auteurs suédois ou danois deviendrait une 
simple variété pour les auteurs français ou italiens, s’il existe 


DU BASSIN DU RHONE 293 
des différences de formes entre les échantillons de ces diffé- 
renis pays. 

Linné, Müller, Draparnaud sont, surtout parmi les natura- 
listes anciens, ceux qui ont décrit le plus d'espèces; c’est à 
eux surtout qu'il faut se reporter ; aussi l'étude approfondie 
de leurs ouvrages est-elle de toute première nécessité; mais 
il faudrait encore pouvoir comparer de près, de visu, nos 
échantillons avec les types de leurs collections ; malheureu- 
sement cette donnée nous manque, et nous n'avons pas même 
en France la consolation de posséder les types des Lamarck 
et des Draparnaud! Grâce à M. Michaud, le digne continua- 
teur de l'œuvre de Draparnaud, nous avons eu entre les 
mains quelques bons types bien authentiques de nos espèces 
francaises. Par l'intermédiaire de dévoués correspondants, 
nous avons pu également nous procurer bon nombre de 
formes suédoises et danoises dont les analogues avaient servi 
à Linné comme à Müller, ainsi que la plupart des autres types 
suisses ou anglais. C’est done avec une certaine confiance, 
nous oserons presque dire avec quelque certitude, que nous 
avons pu étudier bon nombre de nos variations locales, en les 
rapportant pour la plupart aux types primitifs de leurs 
auteurs. 

Les variations générales portent, avons-nous dit, sur Ven 
semble des caractères du mollusque; elles s'appliquent à la 
fois à plusieurs parties de son individu; ce sont celles qui 
frappent à première vue l’œil du naturaliste, comme modi- 
fiant d’une facon plus ou moins complète, la manière d'être 
générale de l'individu. Ce sont incontestablement les varia- 
lions les plus nombreuses. Dans ce genre, il faut nécessaire- 
ent comprendre, outre les variations de coloration géné- 
rale, toutes les modifications dans la hauteur ou dans le dia- 
mètre des coquilles, car le volume et, par conséquent, le 
walbe général sont fonctions de ces dimensions. Il est, en 


294 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


effet, assez rare de voir des coquilles ne différant absolument 
que par l’une de leurs dimensions, sans que le galbe en soit 
naturellement modifié ; cependant ce cas peut se présenter. 
Chez quelques Hélices aux formes déjà déprimées, la hauteur 
totale peut changer sans que, pour cecla, l'allure générale 
paraisse changée. De même dans les Unios, la longueur peut 
seule varier sans qu'il en résulte une modification bien com- 
plète dans l’ensemble des caractères de la coquille. Mais le 
plus ordinairement tout changèment dans les mesures d'un 
type donne lieu à des variations faciles à constater. Le galbe 
d'une coquille représente donc à la fois le caractère individuel 
de l'être et le caractère général de l'espèce. Il participe de 
l'individu en ce sens qu'il porte en lui l'empreinte person- 
nelle de cette individualité, de même que par les généralités 
de ses formes, il se rattache à l'espèce. Dans un travail 
plein d’une certaine hardiesse et d'une réelle originalité, le 
révérend Moseley a observé que l’on pouvait considérer la 
surface de toule coquille turbinée ou discoïde, comme 
engendrée par la révolution, autour d’un axe fixe qui est 
précisément l’axe de la coquille, du périmètre d’une figure 
géométrique qui, demeurant toujours géométriquement sem- 
blable à elle-même, augmenterait en dimensions d’une ma- 
nière continue (1). Nous admettrons que chaque espèce est 
engendrée par une figure géométrique différente donnantlieu 
à un galbe spécial, mais que, pour chaque sujet, il y a licu 
de tenir compte d'un certain coefficient variable qui repré- 
sente précisément la variation individuelle propre à chaque 
espèce. Lorsque ce coefficient est applicable à plusieurs indi- 
vidus, il constitue la variété: quelques exemples nous fe- 
ront encore mieux comprendre. 

L'Helix nemoralis du Mont-d'Or lyonnais se présente Lou- 


(1) Moseley, 1838. Trans, phil. Soc. roy. Lond., 2° partie, p. 35. 


DU BASSIN DU RHONE 295 


jours sous une forme et une taille données; si nous le com- 
parons aux ffelix nemoralis que l'on rencontre dans les Pyré- 
nées-Orientales, à la Tour de Carat par exemple, nous voyons 
que ceux-ci sont à peu près moitié moins gros; là le diamètre 
et la hauteur ont changé en proportions comparables, et le 
galbe s’est modilié. Rapprochons l’Helix strigella des environs 
de Lyon, de celui du Bugey, nous constaterons bien vite que 
le premier est beaucoup plus gros que le second, quoique 
tous ses caractères, en dehors de ceux fournis par la taille, 
soient absolument les mêmes; si donc le premier est sem- 
blable au type, le second constituera nécessairement une va- 
riété minor, pour peu que cette modification présente quel- 
ques caractères de constance et de généralité. 

Ces modifications dans la taille, et partant dans le galbe, 
peuvent avoir des causes bien différentes ; mais c’est surtout 
aux questions d'habitat et de nourriture qu'il faut les rappor- 
ter. Le plus souvent le même type, comme nous l'avons déjà 
dit précédemment, est plus fort, mieux développé dans le 
Midi que dans le Nord, dans les régions basses que dans les 
endroits élevés. On voit dès lors que pour peu qu'un type 
ait une extension géographique un peu considérable, on a 
plus de chances pour voir son galbe. subir des modifica- 
tions générales, en quelque sorte proportionnelles. Or, com- 
me bon nombre des espèces de Linné et de Müiler ont leurs 
types pris en Suède et en Danemark, c’est-à-dire dans le Nord, 
et qu'on les retrouve en France, en Italie et même en Algé- 
rie, on comprend combien ces types peuvent présenter de 
variations générales, sans même tenir compte des variations 
particulières portant plus spécialement sur telle ou telle 
partie de leur coquille. Il suffit, pour s’en rendre compte, 
de jeter les yeux sur une série de coquilles des Helix pomatia 
ou 1. aspersa, par exemple, provenant de divers pays ou 
récoltés à des altitudes différentes, pour être convaincu de: 


296 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


suite des modifications générales qui peuvent survenir dans 
un même type donné. L’Helix aspersa des environs de Lyon 
mesure ordinairement de 30 à 32 millim. de hauteur et de 
35 à 40 millim. de diamètre maximum ; aux environs de 
Paris, à Lagny, nous avons observé une colonie d'individus 
relativement nains, et qui quoique adultes et parfaitement 
constitués, ne mesuraient que 21 milim. de hauteur pour 25 
de diamètre ; c’est done bien une véritable var. minor, puis- 
que ses individus offrent tous les autres caractères de l'espèce 
type et qu'ils se reproduisent normalement sous un volume 
à peu près quatre fois moindre. On trouve encore des diffé- 
rences plus sensibles, lorsque l’on compare les Leüchocroa 
candidissimu de la Provence avec ceux de l'Algérie. 

Un des meilleurs exemples que nous puissions citer est 
celui de l'Helix arbuslorum, espèce commune de nos pays, 
bien locale, bien typique et qui présente comme taille des 
variations considérables. Dans une même station, une co- 
lonie peut présenter des modifications notables ; ainsi, à 
Saint-Fons, au sud de Lyon, sur les bords du Rhône, des 
échantillons tous bien adultes appartenant à Ja même colonie 
nous ont donné les différences suivantes : 


Diamètre maximum... a 000070022002 1220 
Hauteurtotale 2214 2 40% es 20 OO a rene 


On voit par cet exemple combien dans une même colonie 
le galbe général des coquilles d’une mème espèce peut varier : 
tantôt les proportions du diamètre par rapport à la hauteur 
restant les mêmes, ces éléments décroissent progressive- 
ment; tantôt au contraire la hauteur totale restant constante, 
le diamètre seui diminue. Ces variations ne sont encore 
qu'individuelles, car elles n'affectent pas toute la colonie ; 
mais plus tard, il est probable qu'à la suite d'un effet de 


‘ 


DU BASSIN DU RHONE 297 


sélection naturelle, ces caractères finiront par prendre une 
certaine fixité, et la forme dominante imprimera son cachet 
définitif à toute la colonie. 

Une pareille divergence dans le galbe est ici parfaitement 
explicable. Si nous avons insisté sur ce fait, c'est qu'il nous 
a paru se généraliser: toutes les fois qu'une forme n’est pas 
dans son véritable milieu, qu’elle a été déplacée de son habi- 
(at normal et que son acclimatation n’est pas encore régu- 
liérement accomplie, c’est pour nous un exemple de co- 
lonie en voie de transformation. Nous avons déjà dit dans 
un autre chapitre que les Helix arbustorum des régions du 
haut Rhône étaient amenés dans nos pays par les eaux du 
fleuve et qu'ils tendaient à se fixer sur ses bords. Leur 
acclimatation régulière est accomplie de fait, mais les indivi- 
dus provenant probablement de stations différentes n’ont pas 
encore donné à leurs descendants cette régularité de forme 
que l’on trouve toujours dans des espèces complètement 
acclimatées et de longue date ; il se fait encore dans ces 
colonies un travail de sélection, de classement, dans ces indi- 
vidus de taille si différente, qui n’eüt pas été nécessaire si 
leurs ancêtres avaient appartenu avant leur migration à une 
colonie de mème nature s’établissant dans un milieu sembla- 
ble. Ces différenciations de taille ou de galbe peuvent par- 
fois varier dans des proportions considérables. Nous citerons 
iéi quelques exemples, l’un pris dans notre seule région, 
l’autre plus général s'appliquant à la faune de toute la 
France. 

Nous avons dit que la véritable altitude normale de l’Helix 
arbustorum était entre 300 et 800 mètres. C’est là que nous 
prendrons le type, et si nous comparons nos échantillons 
avec ceux de la Suède, nous remarquerons qu'ils ont abso- 
lument les mêmes dimensions. Voyons ce que devient ce 
même Helix arbustorum, lorsqu'il descend dans la région 


VAR. MAL. T. I. 20 


298 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


des plaines basses et des vallées, ou qu'il s'élève dans les 
régions alpestres. Transporté dans la région des plaines 
basses et des vallées, l'Helix arbuslorum trouvant là des 
conditions exceptionnellement favorables à son développe- 
ment, devient rapidement plus gros et plus fort ; sa taille aug- 
mente dans de singulières proportions , son diamètre atteint 
facilement 25 millimètres, et sa hauteur de 18 à 20 mil- 
limètres ; en même temps, ayant à redouter davantage l'in- 
fluence des rayons calorifiques qui peuvent lui faire perdre 
un peu de l’humidité nécessaire à sa constitution normale, 
sa coquille devient plus solide, plus forte, plus épaisse, tandis 
que sa coloration prend des tons plus noirs ou plus foncés. 

Siau contraire nous cherchons l’Helix arbustorum dans 
les hauts sommets «les Alpes, à 2000 ou même 3000 mètres, 
nous ne rencontrons plus que des individus revêtus d’une 
coquille de petite taille, de forme un peu conique, élevée, 
mesurant 15 millimètres de diamètre, pour 12 à 13 de 
hauteur ; ne pouvant plus perdre autant de chaleur, sa co- 
quille est plus mince, plus fragile, sa coloration beaucoup 
plus pâle ; c’est une forme tout autre, et si l’on mettait pour 
la première fois entre les mains du naturaliste le plus exercé 
ces deux types extrêmes, il en ferait bien certainement et 
sans hésiter deux espèces différentes; et pourtant, avec un 
peud’attention etquelques recherches, on arrive à suivre tou- 
tes ces modifications nécessaires depuis la forme la plus grosse 
jusqu’à la plus petite en passant par tous les intermédiaires. 

Le second exemple que nous voulons citer est celui de 
l'étude des Helix hortensis et H. nemoralis. Si pour Deshayes 
(1) les Helix nemoralis, H. hortensis et IH. sylvatica ne cons- 
tituent qu’une seule et même espèce susceptible d’affecter 
différents modes de variations, pour d’autres auteurs ce sont 


(4) Deshayes, in Lamnrch, Animaux vertébrés, 2° édit., {. VIII p. 55, note. 


DU BASSIN DU RHONE 299 


des formes parfaitement distinctes, entre lesquelles on peut 
même intercaler d’autres espèces parfaitement définies. Déjà 
Gray (1), avait établi les différences anatomiques qui exis- 
tent entre les Aelix hortensis et IH. nemoralis. H est incontes- 


, . 


table que si nous comparons dans notre région les pelites 
Hélices des montagnes du Beaujolais avec celles du Mont- 
d'Or lyonnais par exemple, nous n'hésiterons pas en voyant 
la taille si mignonne des premiers, avec leur péristome blanc, 
leur bord columellaire légèrement arrondi, à les classer dans 
les Helix hortensis, tandis que les autres de taille plus forte, 
avec le péristome noir, la tache ombilicale bien aceusée, le 
bord columellaire presque droit, seront sans aucun doute 
des Heiix nemoralis ; lune et l’autre de ces déterminations 
ne laisseront subsister aucun doute. Mais comment devrons- 
nous classer certaines formes intermédiaires entre celles-ci, 
et dont le péristome est tantôt noir, tantôt blanc, avec ou 
sans tache ombilicale, avec le bord columellaire presque 
droit? Faudra-t-il d'autre part maintenir dans les Æelix ne- 
moralis, ces formes mignonnes d'Aelix dont la taille est toute 
petite et qui ont le péristome noir avec une tache plus ou 
moins apparente à l’ombilic? Faudrait-il, inversement, 
ranger dans les Helix horlensis, ces énormes échantillons 
pyrénéens dont le péristome est complètement blanc, qui 
n'ont pas la moindre apparence de tache ombilicale, et dont 
le bord columellaire est tout à fait semblable à celui des plus 
petites comme des moyennes formes ? Nous ne le pensons 
pas, et nous sommes porté à croire qu'Helix nemoralis et 
H. hortensis ne constituent qu'une seule ét même espèce, 
présentant des manières d'être différentes suivant les loca- 
lités, les altitudes, les milieux en un mot, etqui variant lout 
comme le fait l'Aelix aroustorum. À la var. alpicola de cette 


(1) Gray, 1825. On The analomical difference between ÆZelix horlensis and Heli c mem a- 
lis, in Ann. phil., 2° série, p.153. 


300 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 

dernière espèce répond l'/elix hortensis, tandis que T'Helir 
nemoralis, Var. major, correspond également de son côté à la 
var. Anajor de l’Helix arbustorum. Dans une de nos plan- 
ches, nous avons fait représenter une série des plus va- 
riées des /lelix hortensis et H. nemoralis de notre collection, 
en empruntant ces éléments autant que possible à notre 
région. Ces dessins sont faits avec la plus scrupuleuse exac- 
titude ; mais malheureusement ils ne font pas aussi bien 
ressortir que la vue même des échantillons ces colossales 
différences de proportions. Où finit l'Helix hortensis ? où com- 
mence l’Helix nemoralis ? ce sont parfois des limites bien 
délicates à tracer ; en outre, d'après le galbe de ces échan- 
tillons, il en est quelques-uns, comme ceux des fig. 3 et #, qui 
se rapprochent de l'Helix subaustriaca, Sans en avoir exacte- 
ment tous les caractères. On reconnaitra qu'entre les formes 
extrèmes des Helix hortensis du Jura et les Jetix nemoralis 
des Pyrénées-Orientales, qui devraient tous les deux avec 
leur péristome blanc être classés dans les Helix hortensis, il y 
a place pour une innombrable série de variétés intermé- 
diaires. 

Cette planche, en mème temps, montre quelques formes 
intéressantes, soit comme tendance à une exagération d’élé- 
vation de la spire, soit, au contraire, comme tendance à un 
affaissement. Or nous avons choisi surtout dans ces exem- 
ples des formes générales s'appliquant à des ensembles d'in- 
dividus, à des colonies, tandis que nous avons fait représen- 
ter sur nos autres planches des échantillons aux formes plus 
accentuées sans doute, mais qui sont exceptionnellement 
individuelles et constituent de véritables anomalies; ces 
formes normales si différentes les unes des autres constituent 
en quelque sorte un nombre indéfini de variétés ; si nous 
tenons compte de l’ornementation de la coquille, de sa cou- 
leur, du nombre et de la disposition des bandes, on peut se ren- 


DU BASSIN DU RHONE 301 
dre compte de quelle multiplicité de variétés et de sous-varié- 
tés il existe dans cette espèce si commune et si répandue. 

Dans le monde aquatique, les variations générales dans la 
coquille sont encore plus accentuées que chez les mollusques 
terrestres, déjà le docteur Kobelt (1) à noté pareil sujet à 
propos des Limnées du groupe du Limnæa stagnalis. Nous y 
reviendrons en prenant de nouveaux exemples dans notre 
région. Dans le Bugey, aux environs de Belley, il existe tout 
un régime de petits lacs, de marais, d’étangs circonscrits 
dans des limites assez restreintes et qui presque tous ren- 
ferment, entre autres mollusques, des Limnœæa staçgnalis ou du 
moins des coquilles appartenant à des formes de ce groupe. 
Quoique ces étangs soient tres rapprochés, on est presque 
en droit de dire que chaque pièce d’eau a ses formes spécia- 
les. Pour montrer ce polymorphisme, nous avons pensé à 
réunir dans un même tableau les mesures linéaires prises sur 
un certain nombre d'échantillons, tous bien adultes, et en 
nombre tel quil est facile avec de pareilles données de 
reconstituer la coquille, mieux encore que ne pourrait la 
représenter un dessin. 


= Z Z £ 
EDS UE EE RENE 
DIMENSIONS DES COQUILLES | 2 | 23 |£<|<4|<2|<28|4s 
SI NNTDCNbES ES AE 
= A A ma = = 
ea) A ta =) à 
= A 
Hauteur totale. 65-63164-61156-50155-56149-49/46-45/44-48 
Diamètre maximum. 2/-30130-32128-28129-31127-28 25-26 /23-924 
Hauteur de la spire. 35-36134-32/31-27/28-25 [24 24 /23-99 1923-99 
Diamètre de la spire. 21-20/22-22119-18/20-20|19-18 18-18 15-15 
Longueur de l'ouverture. 33-3!135-34130-28130-33127-26,26-26,25-94 
Largeur maxim. de l'ouverture. |18-17,21-22/19-:0/18-18115-16/16-17116-17 
Largeur de l'ouv, au pli colum. [15-14 16-15 14-16/16-16/14-1615-16/12-13 
Dist. de l'axe au bas de l'ouv. 6-6 | 9-9 |10-9 | 3-5 | 2-2 | 5-4 | 5-4 
Dist. de l'axe au bord gauche. 6-2 | 5-4 | 4-5 | 3-2 | 2-2 | 2-9 | 3-9 


(1) Kobelt, 1871. Malako-zoologisch Blätter, p. 108, pl. 1-HI. 


302 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Voici de quelles manières ces mesures ont été prises. Ce 
sont, nous l'avons dit, des mesures linéaires levées au com- 
pas, à la facon des sculpteurs lorsqu'ils font une mise au 
point : Lo La hauteur totale représente la distance du sommet 
de la spire au point le plus bas de la courbure inférieure de 
l'ouverture. 2° Le diamètre maximun est pris entre deux 
lignes parallèles à l'axe et tangentes aux deux flancs du der- 
nier tour, l'axe étant placé horizontalement, et l'ouverture 
étanten dessus. 3° La hauteur de la spire est mesurée depuis 
le sommet de la coquille jusqu'à l'angle supérieur gauche de 
l'ouverture. 4° Le diamètre de la spire est mesuré comme le 
diamètre maximum, mais immédiatement au-dessus de l’ou- 
verture. 9° La longueur de l'ouverture représente la dimen- 
sion maximum de cette ouverture prise parallèlememt au 
grand axe de la coquille. 6° La largeur maximum de l'ou- 
verture est prise perpendiculairement à la longueur, entre 
deux lignes parallèles tangentes aux bords extrêmes droitet 
gauche de l'ouverture. 7° La largeur de l'ouverture au pli 
columellaire est prise parallèlement à la largeur maximum, 
mais mesurée, au pointde saillie maximum du pli columellaire. 
8° La distance de l’axe au bas de l'ouverture représente la 
hauteur de courbure inférieure du bas de l'ouverture par 
rapport au grand axe linéaire de la coquille. 9° Enfin, la dis- 
tance de l’axe au bord gauche représente la longueur com 
prise entre le grand axe linéaire de la coquille et l'extrémité 
de la courbure de l'ouverture dans son bord gauche. C'est 
sur cette dernière dimension que M. Bourguignat fait reposer 
l’un des caractères distinctifs du Limnæa stagnalis. 

On comprend qu'avec de pareilles données il est très facile 
de se rendre compte de nos coquilles; or on sait combien 
un simple changement d’un ou de deux millim. peut avoir 
d'influence sur le galbe d'une coquille ; si l'on observe notre 
tableau, on remarquera que pour des coquilles de même 


2 


DU BASSIN DU RHONE 303 


taille, c’est-à-dire de mème longueur et de même diamètre, 
les dimensions de l'ouverture soit par rapport à la hauteur 
totale, soit par rapport au reste de [a coquille, varient dans 
des proportions considérables. En outre, la forme de cette 
ouverture, et surtout la forme de la partie inférieure donnée 
par les distances par rapport à l'axe, sont particulièrement 
des plus variables, de telle sorte que nos coquilles, souvent 
dans une même pièce d’eau comme dans le rnarais du Bac par 
exemple, affectent tantôt les caractères du Limnæa stagnalis, 
tantôt ceux du Limnæa elophila. 

L'étude des milieux dans lesquels vivent ces coquilles n’a 
cependant pas pu nous éclairer sur l’origine ou mieux sur la 
cause de ces variations. Voici, du reste, d’après les docu- 
ments qu'a bien voulu nous fournir M. A. Falsan, le régime 
de ces différentes pièces d'eaux ; nous avons mis à la suite 
ce qui a rapport au régime malacologique. 


Marais du Bac. — Altitude 230 mètres. Blachère située au 
nord de Belley, à l’est de la route de Rossillon à Lyon. Marais 
ayant assez d'eau, l'hiver,pour alimenter la glacière de Belley; 
très peu d’eau l'été. Rien de particulier sur la flore. Sous- 
sol: boue glaciaire sur mollasse marine. — Limnæa stagnalis 
très nombreux et de très grande taille ; galbe général étroit 
el élancé ; forme de l'ouverture très variable, 

Lac de Chaillou. — Altitude 350 mètres. Au inidi du Molard 
de Montbreyzieu; lac mesurant 200 mètres de long sur 150 
mètres de large, peu profond. Fond peu vaseux; sur les 
bords marécages très peu étendus; nombreux affleurements 
de rochers secs et arides; tout autour, peu de végétation, 
plantes salicicoles. Sous-sol : boue glaciaire sur crélacé 
inférieur. L'été, les eaux de ce lac sans écoulement doivent 
atteindre une température assez élevée ; de nombreux rep- 
tiles habitent les crevasses des rochers voisins.— Limnées de 


304 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


grande taille, d’un galbe plus court, plus ramassé, passant 
au Limncæa elophila. 

Marais du Loup. — Altitude 278 m. au sud du petit 
séminaire de Belley; petite prairie marécageuse oceupant le 
fond d’un pli de terrain ; peu d’eau, presqu'à sec l'été. Sous- 
sol : boue glaciaire sur mollasse marine. Limnées, assez com- 
munes, galbe un peu élevé, mais surtout caractérisées par la 
forme tombante de l'ouverture; aussi le bord inférieur descend 
au-dessous du grand axe linéaire de la coquille bien plus que 
dans toutes les autres coquilles de la région ; pareille forme 
est héréditaire et se retrouve chez tous les échantillons. 

Lac de Barre. — Altitude 243 m. au pied du flane nord de la 
montagne de Parves. Longueur 700 m. ; largeur 200 m.; très 
profond vers le sud, avec escarpements jurassiques.Les bords 
sur trois côtés sont couverts d’une flore aquatique et maréca- 
geuse très abondante ; la couche de vase est alors très puis- 
sante. Sous-sol : boue glaciaire sur terrain jurassique supé- 
rieur ; dans les eaux, beaux et bons poissons. Limnées, assez 
nombreuses, au galbe court et ramassé de taille moyenne, au 
test épais et solide, passant au Limnæa elophila ; a hauteur de 
la spire est à peu près égale à la moitié de la hauteur totale, 
tandis qu'elle était notablement plus grande dans les formes 
précédentes. 

Lac Bertrand. — Altitude 300 m.; situé au débouché d’une 
vallée qui s'ouvre au-dessus des marais de Lavours. Lon- 
gueur 700 m., largeur 400 m. Entouré de collines couvertes 
de taillis et de rochers polis par les anciens glaciers. Sur les 
bords, petites prairies marécageuses, jones, blaches, etc. ; 
bords peu profonds. Sous-sol : boue glaciaire sur jurassique 
moyen. Nombreux poissons. Coquilles assez analogues à 
celles de la station précédente, mais d’une laille plus petite, 
avec l'ouverture plus régulière; c’est encore une forme pas - 
sant au Linnœæa elophila. 


DU BASSIN DU RHONE 305 


Lac d’ Ambléon. — Altitude 705 m., longueur 400 m., lar- 
geur 200, situé à l'entrée d'un col quitraverse toute la chaine 
du Molard de Don, depuis le cirque de Belley, jusqu'à la vallée 
du Rhône. Fond vaseux. Un grand nombre de sapins sont 
ensevelis sous les eaux plongeant leur tête vers le milieu 
du lac, et depuis longtemps cependant les sapins ne végè- 
tent plus dans cette partie du Bugey. Sur les bords, petites 
prairies marécageuses. Eaux profondes vers le milieu. Sous- 
sol : boue glaciaire sur jurassique supérieur. — Limnées de 
taille assez petite, d’un galbe court, ramassé, à spire courte, 
plus petite que toute l'ouverture ; test assez mince ; forme 
intermédiaire entre le Limnæa stagnalis et le Limnæa elophila. 

Marais de Brognin. — Altitude, 376 m., marais très élen - 
dus occupant, sur une longueur de 4 kilomètres, le fond 
d'une vallée allant depuis Brognin jusqu'à Collomieu, et 
parcourue par le bif d'Agneus. Flore marécageuse ; eaux peu 
profondes; Sous-sol : boue glaciaire sur lPoolithe inférieure. 
— Limnées de petite taille, d’un galbe assez élevé, à spire plus 
grande que la moitié de la hauteur totale ; cette forme se 
rapproche davantage du Limnœu slagnalis que du Limnæu 
elophila. 

En résumé, on voit que dans toute cette région si riche en 
Limnées du groupe du Linnæa stagnalis les formes de coquil- 
les varient suivant les milieux ; mais s’il est facile de constater 
le fait, il nous est impossible d’en trouver la cause; certes 
ces milieux présentent des différences physiques notables ; 
quels sont au milieu de ces agents si divers ceux qui prési- 
dent à telle ou telle modification dans la coquille, c'est ce 
que nous ne saurions dire. Mais il ressort de cette étude, 
que des colonies voisines peuvent prendre des caractères 
différents suivant la nature des milieux dans lesquels elles 
sont appelées à vivre, 


à . . 0 » . . 
Chez les Lamellibranches, ces variations sont tout aussibien 


306 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


marquées que chez les Gastéropodes, et ont donné lieu à de 
fausses interprétations spécifiques. M. Bourguignat, à propos 
du Sphæriun corneum(1), nous en donne un exemple des plus 
curieux. « Aussitôt, dit-il, qu'un mollusque présente dans sa 
forme extérieure des modifications dues à son habitat, à ses 
mœurs ou à Loute autre cause, l’on peut êlre sûr que loutes 
ces diverses formes recevront un nom, et qu'elles seront 
toutes élevées au rang d'espèces ; et cela provient de ce que, 
lorsqu'on crée ces sortes d'espèces, l’on ne prend pour base 
que des échantillons extrèmes quant au faciès, sans avoir au- 
cune considération pour les formes intermédiaires. C’est ce 
qui a eu lieu pour le Sphærium corneum. Aussi, en suivant 
ce principe, les auteurs ont-ils été amenés à élever cette 
Sphérie au rang d'espèce, lorsqu'elle présente les formes 
que nous allons indiquer : 

«1° Sommet très obtus, peu saillant, valves peu renflées, 
bords tranchants (T'ellinacornea de Linnæus, Cyclas corneade 
Dupuy, Cyclasrivalis de la plupart des nos conchyliologues). 
— 2° sommets obtus, proéminents, valves peurenflées (Cyclas 
rivalis de Dupuy, tandis que c’est la Cyclas cornea d'un grand 
nombre de naturalistes de province). — 3° Sommets très 
proéminents, recourbés; coquille d’une taille plus grande, 
plus ventrue que la variété précédente, bords également tran- 
chants (Cyclas lumidus de Ziegler, Cyclas Isocardioides de 
M. Normand). — 4° Sommets très obtus; coquille gonflée au 
dernier point, à bords non tranchants (Cyclas nucleus de 
Studer). — 5° Sommets peu proéminents, crochets aigus, 
coquille de taille moindre, assez aplatie; habite ordinaire- 
ment les eaux vaseuses (c'est alors la Cyclas lacustris de 
Draparnaud (non Müller), suivant quelques auteurs, de l'Ouest 
et du Sud de la France). » 


L | 


(4) Bourguignat, 4854. Monographie du genre Sphærium, p. 80. 


DU BASSIN DU RHONE 307 


Jusqu'ici nous avons limité nos exemples aux seules for- 
mes françaises ; mais si nous sorlions pour un moment du ca- 
dre que nous nous sommes tracé, que d'exemples de modifica- 
tions générales n’aurions-nous pas à signaler en comparant 
des formes malacologiques prises dans différentes stations! 
Nous bornerons nos exemples à celui de formes bien connues 
se rattachant à une espèce de notre pays. L’Helix pomatia 
est une forme propre à une grande partie du Nord de l'Europe ; 
elle devient plus rare dans le Sud de la France, et disparait 
en Espagne, en Italie, en Turquie et dans le Sud de la Russie. 
Mais dans ces mêmes pays, on retrouve cependant des for- 
mes tout à fait similaires élevées au rang d'espèces; ainsi en 
Crimée, dans le Sud de la Russie et le Caucase, c’est l’Æelix 
Taurica Krynicki; en Italie et dans la Turquie d'Europe, c'est 
l'Helix lucorum, Linné ; dans les Abruzzes, c’est l’'Helix stra- 
minea Briganti : dans la Dalmatie, la Russie méridionale, la 
Turquie ete., c'est enfin l'Helix ligata, Müller. Toutes ces for- 
mes sont certainement fort voisines de notre Helix pomatia; 
mais si, tout en restant dans ce type, l'on veut admettre des 
modifications d'un degré plus élevé, nous aurons alors les {elix 
mahumetana Olivier, de Constantinople, l'Afelix onixiomicra 
Bourguignat, du Monténégro. Poussant encore plus loin ces 
modifications, nous aurons alors toute une série de formes 
encore voisines de notre Hlelix pomatia, mais de taille plus 
petite et d’allures plus différentes que les formes que nous 
venons de signaler. 

Ce que nous venons de dire pour l’Helix pomatia, nous 
pourrions le dire encore et lout aussi bien pour un grand 
nombre d'autres formes dont les modifications générales ont 
donné lieu à des créalions spécifiques particulières et pro- 
pres à des différences d'habitat. Nous admettons parfaitement 
que toute espèce mise dans un milieu différent de son centre 
d'habitat prinitif soit modifiée plus ou moins profondément ; 


308 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


nous croyons mème avoir suffisamment démontré que dans 
bien des cas il devait en être ainsi. Par conséquent rien ne 
nous surprend en voyant dans d'autres pays notre Helix 
pomalia affecter une forme un peu différente de celle de nos 
régions; mais faudra-t-il pour cela lui donner un nom nou- 
veau? En ce cas, il est tout aussi logique de démembrer en 
espèces nouvelles la plupart des elix nemoralis où H. hor- 
{ensis représentés dans notre planche V, car certainement 
il y a entre ces différentes formes dérivant d’un même type 
autant de différences qu'entre les Æelix pomatia, H. taurica, 
H. straminea, H. lucorum, H. ligala, ete. On peut objecter 
que toutes nos Hélices sont cantonnées dans un pays assez 
peu étendu, tandis que les autres répondent chacune à un 
habitat politique différent; nous nous répondrons que ces 
divisions politiques n'ont rien à voir avec la malacologie, ct 
qu'il y à une différence climatérique tout aussi grande entre 
l'habitat jurassien et pyrénéen propres à nos formes extrêmes 
du groupe de l'Aelix nemoralis, qu'entre les habitats de 
n'importe quelle forme dérivée de l'Helix pomalia. 

En résumé, il n'y a done pas un équilibre normal dans la 
valeur spécifique des formes malacologiques. Les variétés 
générales dans le galbe ont tantôt donné lieu à des espèces 
nouvelles, comme dans le groupe de l'Helix pomatia, tantôt 
à de simples variétés comme dans le groupe des Helix aspersa 
et 1. nemoralis ou horlensis. Quoi qu'il en soit, il importe de 
nous rendre compte de limportance de ces modifications 
générales chez les différents genres que nous avons signalés 
dans notre région. 

Chez les Arion etles Limax, rien n’est aussi variable que 
leur coquille rudimentaire. Les granules des Arion, tantôt 
plus ou moins gros, plus ou moins durs, plus ou moins résis- 
tants, nous montrent les premières variations qui peuvent 
exister dans le corps lestacé du mollusque réduit à son état le 


DU BASSIN DU RHONE 909 


plus rudimentaire. Pour les Limaces d'une mème espèce don- 
née, il est facile le se rendre tout aussi bien compte des mo- 
difications que peuvent présenter les limacelles. Il suffit pour 
cela de prendre les œufs d'une même portée, de les faire 
éclore et élever ensemble en donnant à ces jeunes limaces 
la mème nourriture, et lorsqu'elles seront adultes, on verra 
combien peuvent différer en poids et en volume leur lima- 
celle. Nous sommes ainsi arrivé à constater que ce poids 
peut varier dans les proportions d’un cinquième, tandis que 
les dimensions suivent à peu près leurs mêmes lois. Mais 
on comprend que si l’on prive de calcaire toute une par- 
tie de la colonie, ces individus ne trouvent plus la matière 
nécessaire à la constitution de leur limacelle, et tout en 
ayant extérieurement à peu près les mêmes dimensions, leur 
coquille intérieure sera bien plus petite et bien plus légère 
que celle d'individus qui auront vécu sur un sol calcaire. 

Les Testacelles ont des coquilles qui tiennent trop à celles 
des limaces pour ne pas participer de la même facon aux 
variations générales des mollusques. Les T'estacella haliotidea, 
à âge égal peuvent avoir des coquilles plus ou moins grosses 
suivant les milieux où on les observe, mais il ne nous a pas 
paru qu'il en soit de même chez les Vitrines ; cette petite 
coquille mince et fragile semble plutôt soumise à des modifi- 
cations partielles plutôt qu’à des variations générales portant 
sur tout leur ensemble. 

Les variations générales chez les Succinées sont des plus 
nanifestes ; par suite de leur forme élancée, lors mème que le 
diamètre varie dans les mêmes proportions que la hauteur, 
la coquille prend aussitôt une apparence plus élancée. Chez 
plusieurs espèces, nous avons observé des variations non 
seulement dans la coloration générale de la coquille, mais 
encore dans la taille. Dans ce genre, ce sont les espèces les 
plus communes comme les Succinea pultris et S. Pfeifferi 


310 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


qui nous ont présenté le plus de variations. Ce sont préci - 
sément ces sortes de modifications qui ont causé ces diver- 
gences dans l'interprétation spécifique des variétés de cer- 
tains types. mieux encore que l'existence de variations por- 
tant sur des caractères spéciaux à telle ou telle partie de la 
coquille. 

Chez les Hyalinies, la plupart des auteurs ont cherché à 
multiplier les espèces plus encore que chez les Hélices. Dans 
ce genre, on admet à peine quelques variétés, et encore por- 
tent-elles plutôt sur la coloration du test que sur l'ensemble 
de la. coquille. Et cependant même en se restreignant aux 
types les plus anciens, à ceux seulement admis par Moquin- 
Tandon et par M. l'abbé Dupuy, on constate que bien sou- 
vent il existe moins de différences entre quelques-unes de 
ces espèces qu'entre certaines variétés du genre Helix. Si 
Moquin-Tandon a réuni par exemple à l’Æelix conspurcata de 
Draparnaud les Helix rugosiuseula, H. candidula, H. striuta, 
H. striatula, H. costulula, qui ont cependant des caractères 
différents, comme nous l'avons vu dans la première partie de 
ce travail, nous ne comprenons pas qu'il n'ait pas réuni pour 
ces mêmes motifs, le Hyalinia lucida au H. cellaria, ou le 
Hyalinia crystallina, au H. diaphana. H n'v a bien certaine- 
ment pas plus de dissemblance entre ces différentes Hyalinies 
qu'entre les Hélices que nous venons de citer. Cependant il 
existe dans ces formes même aussi multipliées qu'on le fail 
aujourd'hui au point de vue spécifique un certain nombre de 
variétés ; nous en avons notamment signalé chez les Hyali- 
nia lucida, H. Blauneri, H. cellaria, H. diuphana, ete. 

Chez les Hélices, les variations générales donnent lieu à 
une moins granite déformation apparente de la coquille, par 
suite même de sa forme plus ou moins globuleuse. Aussi 
ce seront surtout des variétés 74707 Où minor que nous au - 
rons le plus souvent à distinguer. Nous en avons indiqué un 


DU BASSIN DU RHONE Si 


grand nombre, parmi les espèces propres à la faune de la 
partie centrale du bassin du Rhône. Mais il est certaines es - 
pèces spéciales sur lesquelles ces variations générales ont 
plus de portée que sur d’autres ; nous allons les passer rapi- 
dement en revue. 

L'Helix lapicida affecte les mêmes variations que Felix 
arbustorum, dont nous avons déjà parlé. Il est notablement 
plus petit dans le Nord que dans le Sud; déjà dans nos con- 
trées, il ne présente pas encore la belle taille que nous lui 
trouverons dans les Pyrénées-Orientales par exemple. En 
même temps, si nous le récoltons à une certaine altitude, 
même dans des pays calcaires, il devient beaucoup plus petit, 
tous ses autres caractères étant exactement les mêmes. 

L'Helix sylvalica suit la même loi. Dans la Drôme, par 
exemple, à Saint-Nazaire, les échantillons sont de toute 
beauté; ils atteignent jusqu'à 18.50 millimètres de hauteur 
pour 26.50 millimètres de diamètre, c’est la var. major ; 
mais si nous remontons dans les parties montagneuses du 
Jura ou des Alpes, sa taille est plus petite, son galbe plus ra- 
massé ; la hauteur n’est plus que 11.00 pour un diamètre de 
15.75 ; le type même de Draparnaud passe à l’état de var. 
minor. 

L’Helix aspersa, dont l'extension géographique est plus 
grande, offre encore plus de variations. Dans nos pays, son 
galbe se modifie peu, sa taille est à peu près la même, quelle 
que soit l'altitude où on l’observe ; mais nous n'avons jamais 
rencontré ces petites variétés si élégantes et si mignonnes 
que l’on trouve parfois en colonies aux environs’de Paris. 

Chez l'Helix carthusiana, les différenciations locales sont 
peut-être plus frappantes encore; aussi Draparnaud avait-il 
fait de la var. minor une espèce nouvelle admise après lui 
par plusieurs auteurs, lHelix carthusianella. Aujourd’hui les 
malacologistes sont d'accord pour n’envisager cette préten- 


912 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 
due espèce qu'à titre de variété. Mais s’il en est ainsi, 
pour être logique, combien n'est-il pas d'espèces qu'il fau- 
drait tout aussi bien faire rentrer à titre de var. minor ? L'He- 
lix cœlata rie serait-il pas une var. minor de l’Helix circin- 
nala? et ne faudrait-il pas rapprocher au même titre les 
Helix fruticum et strigella ? Enfin, poussant la compa- 
raison plus loin, ne pourrait-on pas voir un rapprochement 
semblable pour les Æelix Fontenilli et H. alpina, etc.Nous 
savons bien que pour ces deux dernières formes, par exemple, 
il existe des différences mème chez l'animal ; les savants tra- 
vaux de M. Bourguignat l'ont décelé, mais dans la coquille, 
y a-t-il réellement beaucoup plus de différences qu'entre les 
Helix carthusiana Müller et A. carthusiancella Draparnaud, 
ou entre les Helix arbustorum Linné et H. alpicola Ziegler? 
Il faut bien observer que ces formes ne vivent pas à la même 
altitude, qu'elles sont localisées dans une partie restreinte des 
Alpes, ct que leurs colonies sont aujourd'hui bien distinctes. 
Voilà certes des rapprochements que tout le monde est bien 
lenté de faire. Mais l'expérience qui fera passer l’une de ces 
formes à l’autre est encore à tenter, et le temps comme les 
conditions propices et similaires sont choses souvent difficiles 
à réaliser ! Et l’Helix carascaleasis ? n'est-ce point le repré- 
sentant pyrénéen de notre Helix ulpina ? A-t-on tenté d’ac- 
climater cette dernière forme dans les Pyrénées, de faire vivre 
la première dans les Alpes ? Que deviendraient alors ces for- 
mes par l’acelimatlation ? quelles résullats donneraient-elles 
par la reproduction ? Autant de problèmes à résoudre, Nous 
n'en sommes donc encore qu'aux conjectures ; mais en atten- 
dant que quelque dévoué naturaliste tente ces expériences, 
nous nous bornons, sinon à signaler, du moins à rappeler 
ces rapprochements si naturels dans les formes voisines d’un 
mème groupe. 

Dans le groupe de certaines Hélices méridionales, les varia-: 


DU BASSIN DU RIIONE re 


tions générales sont tout aussi grandes que dans les Hélices 
de nos contrées. Il nous suffira de rappeler les phases innom- 
brables par lesquelles peut passer l’Helix variabilis si heu- 
reusement dénommé ; il est, en effet, peu de coquilles dont le 
galbe peut présenter autant de variations; mais au moins, 
pour ce type, les malacologistes ont laissé aux modifications 
de ses formes un champ assez vaste, et le nombre des préten- 
dues espèces nouvelles que l’on est venu greffer 'sur lui 
depuis Draparnand est relativeme"t fort restreint. 

Nous n'en dirons pas autant des Hélices du groupe de 
l'Helix cricetorum, autour duquel nous voyons se ranger les 
Helix neglecta Draparnaud, H. arenosa Ziegler, H. candi- 
cans Ziegler, 1. obuia Ziegler, H. erica da Costa, I. cespi- 
Lun Drap., H. Terveri Michaud, Æ. cisalpina Crist. et Jan. 
etc., il est bien certain qu'avec une grande habitude et de 
bons termes de comparaison, on pourra toujours arriver à 
séparer ces différentes formes; mais il est incontestable 
qu'il existe certains types de coquilles appartenant à ce 
groupe dont le galbe est tel qu'ils pourront être rangés par 
les meilleurs naturalistes sous des dénominations différen- 
tes. C'esi qu’en effet dans ce groupe les caractères particu - 
liers assignés à chaque espèce ou prétendue espèce sont re- 
lativement de minime importance, et qu'il faut tenir surtout 
compte du galbe général, lequel est essentiellement variable. 
Du reste, toutes ces formes ne sont bien réellement détermi- 
nables que pour des coquilles parfaitement adultes : il est de 
toute impossibilité de séparer un Helix Terveri, par exemple, 
des autres {lelix de mème groupe tant que sa coquille n'a 
pas encore alteint son développement absolu. 

Tout ce que nous venons de dire s applique aussi bien aux 
Helix des aroupes de l'A. maritime Draparnaud, A. terrestris 
Pennant, Æ. acuta Müller, etc., toutes formes bien typiques 


mais susceptibles de variations dans leur galbe et dont on a 
VAR. MAL. T Il, 21 


314 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


démembré un plus ou moins grand nombre de formes réelle- 
ment secondaires. Pourra-t-on exactement préciser par 
exemple les limites de l'Helix terrestris et de l’Helix trochilus 
Poiret? Cela nous semble douleux, et pourtant en ne pre- 
nant que des formes extrèmes, on distinguera toujours bien 
facilement ces deux galbes si différents. 

Chez les Bulimes comme chez les Ferussacies, on retrouve 
les mèmes variations dans la forme générale de la coquille ; 
toutefois il faut reconnaitre que les malacologistes ont été 
moins prodigues d'espèces nouvelles,surtout chezles Bulimes . 
Pourtant ceux-ci pouvaient présenter bien des modifications. 
Peu de coquilles par exemple sont aussi variables dans leur 
galbe que le Bulimus montanus ; nous en avons fait figurer 
deux formes bien distinctes. Pour nos Ferussacies locales, il 
ne pourrait y avoir d'hésitation qu'à propos du Ferussacia 
collinu Drouët, dont la taille mignonne peut se confondre avec 
des variétés minor du Ferussacia subcylindricu. Quant aux 
Ferussacies méridionales, leurs différenciations sont basées 
sur des caractères particuliers dont nous parlerons plus 
loin. | 

Chez les Clausilies, le galbe général n’est plus un caractère 
d'aussi grande importance que dans ces genres précédents. 
Les caractères particuliers basés sur la disposition des plis 
aperturaux, des rides extérieures du test, de la forme de 
l'ouverture ou de la disposition de l'ombilie sont trop spéci- 
fiques pour que les naturalistes qui se sont occupés de 
l'étude de cette famille n'aient pas eu surtout en vue dans 
leurs classements l'intervention de pareils caractères. 

Les Pupas et les Vertigos sembieraient devoir à ce même 
point de vue se rapprocher des Clausilies ; il est cependant 
certaines formes qui présentent des variations générales 
très marquées . Tels sont par exemple les Pupa dolium et P. 
doliolum. On peut affirmer sans crainte, au moins pour notre 


4 


DU BASSIN DU RHONE 319 
région, que chaque colonie de ces Pupas a son galbe spécial. 
Les caractères particuliers restent constants, ou du moins 
varient peu, tandis que la forme générale de ces coquilles 
change suivant les stations parfois même les plus rappro- 
chées. 

Chez les Limnées comme en général chez toutes les co- 
quilles de forme un peu allongée, les variations générales 
sont des mieux marquées ; aussi plus d’un naturaliste a-t-il 
éprouvé de bien grandes difficultés pour classer telle ou telle 
coquille; c'est dans ce genre surtout que l'on retrouve les 
formes intermédiaires ou de passage, tenant par leurs carac- 
tères généraux à la fois à deux formes voisines, mais spécifi- 
quement distinctes. Faudra-t-il, comme nous l'avons indiqué 
dans la première partie de ce travail, admettre toutes les 
espèces créées par les auteurs, ou devra-t-on, à l'exemple de 
Moquin-Tandon et de MM. Kreolinger, Kobelt, S. Clessin, ete., 
faire rentrer la plupart de ces formes sous le vocable de 
variétés? Nous sommes bien convaineu qu'il est certaines 
formes considérées comme espèces qui ne sont que les ré- 
sultats de modifications passagères de tel ou tel type donné. 
Le Limnæa slagqualis par exemple, élevé dans de certai- 
nes conditions, devient le Limnæa elophila, tandis que le 
Limnœæa turgida n’est qu'une forme intermédiaire entre ces 
deux types extrèmes. Si l'on arrive à admettre le démembre - 
ment des formesqui peuventètre groupées autour du Limnæu 
stagnalis, à quel prodigieux total d'espèces n'arrivera-t-on 
pas lorsqu'on en fera tout autant pour les formes si mul- 
tiples et si variées des Limnœa limosa ei L. auricularia? 
On peut dire aujourd'hui que chaque marais, chaque étang, 
chaque pièce d’eau, a sa forme de Limnées qui lui est propre : 
devra-t-on pour cela créer autant d'espèces pour des diffé- 
rences appréciables pourtant dans le galbe des coquilles qui 
s'y produisent ? 


316 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 
- Chez les Paludinidæ, ces variations générales ont donné 
lieu à des créations d'espèces fort nombreuses. Siles Vivi- 
pares actuelles sont peu nombreuses comme espèces, nous 
avons vu qu'à la fin de l’époque miocène, il en existait un 
très grand nombre dans les dépôts appelés néogènes par les 
Autrichiens. Il a dû se passer pour ce genre ce qui se passe 
de nos jours toutes les fois qu’un genre atteint son maximum 
de développement : les formes se multiplient et varient sui- 
vantles stations. S'il ya eu uncertain nombre de types par- 
faitement définis, très nettement caractérisés par une orne- 
mentation spéciale, particulière, on trouve aussi, lorsque l'on 
étudie un grand nombre de ces types, des formes de passage 
qui sont très difficiles à classer et à déterminer. Nous faisons 
ici appel aux paléontologistes éminents de France et d’Au- 
triche, entre les mains desquels ont passé tant de coquilles, 
et nous sommes certain d'avance que tous reconnaitront 
que s’il existe des formes typiques extrèmes, on trouve aussi 
des formes intermédiaires plus ou moins bien définies qui 
peuvent selon les idées de chacun être rapprochées de tel 
ou tel type. | 

Les petites Paludines dont on a tant multiplié les espèces 
depuis quelques années deviennent encore plus difficiles à 
déterminer; là bien souvent les caractères spéciaux, parti- 
culiers, portant sur une partie de la coquiile semblent faire 
défaut, et l'œil le plus exercé s'expose à des déterminations 
doutenses. Paladilhe lui-même, l'auteur de cette multiplicité 
de noms chez les petites Paludinelles, avouait un jour à un 
de ses amis qu'il avait tant fait d'espèces dans cette famille 
qu'il ne pouvait plus s’y reconnaitre. C’est qu’en effet, de 
mème que les milieux ont une grande influence sur les va- 
riations générales que peuvent présenter les Limnées par 
exemple, de même aussi peuvent-ils exercer les actions 
modificatrices sur ces petites coquilles dont les formes géné- 


DU BASSIN DU RHONE S à Ni 


rales ne sont pas mieux définies, et chez lesquelles les formes 
accidentelles souvent caractéristiques font défaut. A-t-on 
essayé, par exemple, d'élever des Paludinella brevis dans 
une source où vivait le Paludinella saxatilis et réciproque - 
ment? Nous doutons fort qu'au bout de quelques générations, 
chaque type ait conservé d’une manière absolue ses caractè- 
res, et sinous avons pu dans notre aquarium modifier d'une 
facon aussi radicale des grosses Limnées comme les Limnæu 
slagnalis ou L. elophila, nous nous demandons quels résul- 
tats donneraient de petites Paludinelles ou des Hydrobies. 

Tout ce que nous venons de dire au sujet des Gastéropodes 
s'applique tout aussi bien aux Lamellibranches. Eux aussi 
sont sujets à des variations générales. Mais il est une diffi- 
culté dans les termes de la comparaison dontil faut avoir bien 
soin de tenir compte; nous voulons parler de l’âge relatif 
des individus. On peut être exposé, faute de soins tout parti- 
culiers, à comparer des individus d’âges différents et dont 
l'examen pourrait donner des résultats erronés. Mais en éta- 
blissant la comparaison entre un grand nombre de types 
d'une même colonie, on a toute chance pour écarter pareille 
cause d'erreur. 

Ceci étant admis, on se rendra facilement compte des in- 
nombrables variations que présentent certaines coquilles ; 
chez les grandes Anodontes, par exemple, on passe d’une 
forme à l’autre avec la plus grande facilité ; chez les Unio, il 
est souvent bien difficile de séparer certaines variétés de 
l'Unio pictorum Lin. de l'U. Requieni, Michaud; enfin, chez 
les Sphærtum et les Pisidium les caractères basés sur le galbe 
seul. seraient insuffisants, et l'on à recours aux diagnoses 
fournies par l'examen des charnières. Mais dans toutes ces 
formes, on comprend quelle peut être l'influence du milieu 
sur le développement de la coquille. Pour n'en citer qu'un 
exemple, nous dirons que dans les losnes qui avoisinent la 


318 VARIATIONS MALACOIOGIQUES 


Saône et qui en sont séparées par des digues plus ou moins 
submersibles, les Unio piclorum notamment atteignent une 
taille beaucoup plus forte que ceux qui sont dans le lit même 
de la rivière; c'est sans doute parce qu'ils sont dans un 
milieu plus tranquille, moins remué, dont le fond, plus va- 
seux, peut être moins changeant. 

Ainsi donc, la plupart des mollusques terrestres et aqua - 
tiques sont sujets à des modifications générales dans leur 
allure comme dans leur galbe. Ces modifications générales 
se traduisent plus particulièrement par des variations dans 
la taille, indépendantes des cas isolés de nanisme ou de 
géantisme. De là des variétés major, minor, intermedia, etc. 
chez un grand nombre d'espèces ; quelques -unes de ces va- 
riétés sont nettement définies et paraissent jusqu'à présent 
du moins tout à fait propres à certaines colonies, tandis que 
d'autres se rattachent au type par des formes intermédiaires 
ou de passage. | 

A côté des variations générales dans le galbe des mollus- 
ques, nous devons placer les variations générales dans la 
coloration, puisqu'elles aussi s'appliquent à la totalité de 
l'être. I ne faudrait pas attacher une trop grande importance 
à la coloration des coquilles des mollusques; mais malgré 
cela, c’est un avantage que l'étude des êtres vivants donne 
sur celle des êtres fossiles. Après la mort de l'animal, la colo- 
ration s’atténue; dans nos collections, ses couleurs se per- 
dent; la collection Sionnest qui datait de soixante-dix ans, 
élait décolorée comme si elleavait été exposée au soleil, quoi- 
qu’elle fût au contraire précieusement à l'abri. Nous avons 
vu en effet que telle ou telle espèce pouvait se présenter 
sous des colorations différentes; or presque toujours il existe 
une certaine corrélation entre la coloration de la coquille et 
celle de son animal. Les animaux à couleur plus foncée sont 
ceux qui ont en général des coquilles plus colorées ; celte loi 


“ 


DU BASSIN DU RHONE 319 


n’a rien d’absolu, mais elle parait cependant présenter une 
certaine régularité. Dans nos régions, les animaux de l'AHelix 
arbuslorum des environs de Lyon, dont la coquille est très 
foncée, sont eux-mêmes presque noirs ; ils sont au contraire 
beaucoup plus pâles comme leur coquille à mesure que l’on 
s'élève dans les régions alpestres. En général les mollusques 
qui vivent dans les contrées les plus chaudes ont une coquille 
plus colorée que ceux qui vivent dans des régions plus froi- 
des. Il suffira pour s’en convaincre de jeter un coup d'œil sur 
la faune terrestre des pays chauds et de Ia comparer avec la 
nôtre, puis avec celle des régions arctiques. Quelle en est la 
cause ? est-ce un simple effet de l’action solaire, de la chaleur 
ou de lalumière, ou faut-il plutôt y voirle résultat d’une cause 
prévue, celle d'une moins grande déperdition de calorique et 
partant d'humidité à travers un test coloré qu'à travers un 
test plus pàle ? c’est à cette dernière hypothèse que nous nous 
rattacherons. 

Dans une même espèce, la couleur d'une coquille peut 
varier singulièrement, Faut-il citer l’Aelix nemoralis dontnous 
connaissons des variétés monochromes jaune, fauve, rose, 
lilas, olivätre ou mème blanche? Il est à remarquer que tou- 
jours ce sont les mollusques des régions basses des plaines 
et des vallées qui ont leur coquille le plus chaudement colorée, 
c'est ce que l'on observe non seulement pour les mollusques 
testacés, mais encore pour les Arions et les Limaces. En 
outre, certains milieux eux-mêmes colorés peuvent avoir 
une influence chimique ou mécanique qui se tradnit sur la 
coquille. Nous avons observé dans les eaux de la Saône au 
sud de Lyon des Bythinia tentaculata vivant au-dessous du 
débouché de l'égout collecteur et qui avaient pris une colo- 
ralion brune toute différente de celle de leurs congénères vi- 
vant à quelques mètres au-dessus. il faut dire qu'à ces eaux 
étaient mêlées des eaux de teinture vivement colorées en 


220 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


noir, et quela coloration de nos coquilles n’était nullement 
superficielle, mais bien inhérente à tout l'être. Nous en avons 
élevé dans notre aquarium, après les avoir soigneusement 
lavés et brossés, et nous leur avons toujours vu conserver 
leur coloration. Leurs enfants ont hérité de cette même 
teinte, mais nous ignorons encore ce que donneront les gé- 
nérations suivantes. Nous citerons également le Paludinellu 
rubiginosa qui, vivant dans des sources ferrugineuses de 
l'Ariège, a gardé cette coloration particulière à laquelle il 
doit son nom. 

Le même fait a lieu pour les lamellibranches ; ils conser- 
vent malgré la diversité des espèces un certain fond coloré 
propre au milieu où ils vivent. Ainsi, les Unios du Menthon 
dans le département de l'Ain, ont toutes une coloration plus 
rougetre que celles des autres ruisseaux; il existe donc une 
influence réelle entre la nature des milieux et la coloration 
des mollusques, influence qui peut, jusqu'à un certain point, 
en faire varier ou modifier la coloration. 

A côté de la question de coloration, il convient de placer 
celle de l'odeur qui peut être propre à certain mollusque. On 
a prétendu que les Hyalinies répandaient une odeur alliacée. 
Ce fait peut être plus où moins vrai pour certaines espèces 
comme le Hyalinia alliaris par exemple, mais il est loin de 
s'étendre àtout le genre. Nous n'avons jamais observé la 
moindre odeur chez les Hyaliniu lucida et IH. cellaria de nos 
pays, et Terver [ui-même nous a avoué qu'il fallait apporter 
une forte dose de bonne volonté pour trouver une odeur d'ail 
dans le Hyalinia alliaria du Pilat. Cette odeur particulière à 
quelques Hyalinies peut être un fait parfai ement véridique 
pour d'autres pays ; mais il est au moins douteux pour le no- 
tre. Quelques Campylées jouissent également d'une propriété 
semblable ; les Aelix fœtens, H. zonatx, ete., exhaleraient 
une odeur plus ou moins forte, mais aussi bien souvent à 


DU BASSIN DU RHONE 921 


peine sensible. Pareille donnée, sans cependant être un 
caractère particulier propre à certaines espèces, montre une 
fois de plus la variabilité qui existe dans tous les éléments 
spécifiques de ces êtres. 

Le mode d’accroissement des mollusques est souvent une 
cause de variations dans leur galbe. Nous ne reviendrons pas 
ici sur la façon dont a lieu, au point de vue physiologique, ce 
mode d'accroissement; cette intéressante question nous 
entrainerait trop loin, quoique pourtant ce soit en quelque 
sorte la base première, eu mieux, la source des modilications 
que doivent éprouver les coquilles. Mais nous prendrons 
le mollusque au moment où il est constitué normalement, 
c'est-à-dire lorsqu'il sort de son œuf s'il est ovipare, ou lors- 
qu'il est expulsé de l'ovaire s'il est vivipare. Suivant les con- 
ditions biologiques où il se trouve, ce mollusque pourra se 
développer plus ou moins rapidement, de même que ce déve- 
loppement pourra être régulier et progressif ou subir des 
temps d'arrêt, loutes causes qui peuvent plus tard avoir une 
notable influence sur le faciès de la coquille. 

Si le mollusque se trouve dans les mêmes conditions que 
celles qui ont accompagné le développement de ses auteurs, 
comme en général ilen a recu la même dose de vitalité, il 
croitra de la même manière, et lorsqu'il sera arrivé à l’âge 
adulte, il sera incontestablement semblable à eux. Mais si ces 
mêmes individus par une cause quelconque sont déplacés, il 
peut se faire que le nouveau milieu favorise plus où moins leur 
accroissement, ce qui nécessairement amènera une différen- 
ciation avec les êtres progénileurs. Il est inutile, croyons- 
nous, d'insister davantage sur un pareil point; les faits qui en 
découlent sont suffisamment connus pour que nous n’ayons 
pas besoin de nous y arrèter. Toute éducation des mollusques 
faite en dehors des conditions naturelles et normales donne 
presque toujours des êtres plus où moins différents, du mo- 


3-2 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


ment que l'on fait varier les causes qui peuvent influer sur 
leur développement. 

Mais ce qui peut surtout modifier les caractères de cer- 
laines espèces, ce sont les temps d'arrêt dans leur croissance, 
c'est à ce fait sans doute qu'il faut attribuer cette excessive 
variabililé des formes aquatiques qu'elles puisent dans des 
milieux à éléments eux-mêmes variables. On voit, en effet, 
bien souvent des marais, des étangs, des ruisseaux, qui 
possèdent tout un monde malacologique se dessécher com- 
plètement pendant la saison des chaleurs, ou à la suite d’un 
abaissement de niveau dans les réservoirs communiquant 
avec eux; dès que l’eau vient à manquer, toutes les coquilles 
s’'enfoncent plus ou moins profondément dans la vase, et là 
elles subissent forcément un temps d'arrêt dans leur déve- 
loppement; ce temps d'arrêt peut être fort long, 
toute la durée de la saison, et subsister mème une année 


dépasser 


entière. Lorsque les eaux reviennent, les mollusques sortent 
de leur demeure, et, avec le secours d'éléments reconsti- 
tuants, ils reprennent leur développement. Mais auront-ils 
plus tard la même forme que s'ils avaient été tout le temps 
dans des conditions normales et régulières? Nous pouvons 
dire que non. 
Deux mares ayant toutes les deux des Limnæa stagnalis, 
L. limosa, Physa acuta et Planorbis carinatus, mais dont l'une 
d'elles étaient à peu près régulièrement privée d’eau pen- 
dant les grandes chaleurs, présentaient des différences dans 
la forme des éléments communs aux deux faunes; dans la 
mare qui restait toujours pleine d’eau, les mollusques étaient 
grands, forts, sans anomalie ; dans celle, au contraire, qui était 
parfois privée d’eau, les mêmes espèces de mollusques étaient 
de taille plus petite, à test plus épais, plus coloré, et souvent 
nous y avons observé des individus anormaux. Nous estimons 
done qu’il faut attribuer à des données similaires cette extrè- 


DU BASSIN DU RHONE D 


me variabilité de formes des mollusques aquatiques, variabi- 
lité bien plus grande chez ces espèces que chez les mollus- 
ques terrestres, dont rien n'arrête en général le développe 
ment. | 

Ces irrégularités dans l'accroissement sont des plus mani- 
festes chez les bivalves ; chez ces mollusques l'accroissement, 
comme on le sait, se fait suivant des zones concentiques 
et parallèles traduites par des irrégularités dans la surface 
externe du test. Si l’on observe souvent dans le test des 
bandes transversales de coloration différente, tantôt larges, 
tantôt étroites, ou des parties alternativement lisses ou ru- 
gueuses, alors le mollusque s’est tour à tour trouvé dans des 
conditions plus ou moins favorables à son déveleppement, 
et ces mêmes conditions ont pu favoriser ou entraver Île 
travail de la sécrétion calcaire de la coquille. De pareils faits 
sont tout aussi fréquents chez les petites coquilles que chez 
les grosses, chez les Pisidies ou les Anodontes ; c'est que tou- 
tes en effet, sont soumises aux mêmes influences qui se tra- 
duisent à un moment donné d'une manière similaire sur la 
coquille. Nous aurons, du reste, occasion de revenir sur ce 
sujet lorsque nous nous occuperons de la tératologie mala- 
cologique. 

Le mode d’accroissement du test chez les Gastéropodes 
terrestres ou aquatiques se fait de la même facon, et cepen- 
dant, les operculés aquatiques ont une coquille nécessaire- 
ment plus grande que celle des acéphales terrestres, puis- 
qu'en outre du volume qui doit être occupé par leur corps, il 
existe dans la coquille un vide destiné à la chambre à air. 
Le révérend H. Moseley a fait à ce sujet de curieuses observa- 
tions (1). Il arrive à constater «que la chambre de la coquille 
aqualique s’accroit non seulement comme la coquille terres- 


(1) Moseley, 1838. Trans phil. Soc, royale de Londres, p. 351. 


DE VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


tre, de manière à pouvoir contenir le volume de plus en plus 
grand du mollusque, mais de manière à ce qu'une portion 
de plus en plus grande de son volume puisse rester inoceu pée. 
Or la capacité de la coquille et les dimensions de l'animal 
commencent ensemble, et elles augmentent ainsi en rapport 
constant ; le volume total de l'animal est done soumis à un 
rapport constant avec la capacité entière et plus grande de la 
coquille, dans les coquilles aquatiques ; dans les coquilles 
terrestres, le rapport de l’animal est probablement égal à 
celui de la coquille. » (1) Cette loi n’est pas absolument vraie, 
car certains Gastéropodes qui possèdent un opercule épais, 
calcaire, comme l’Helix pomatia, par exemple, se réservent 
bien, lors de la construction de cet opercule, une chambre 
à air; nous savons même que, suivant la rigueur de la sai- 
son, ce même mollusque, pour mieux s'abriter, peut se cons- 
truire un second et même plusieurs autres opercules protec- 
teurs. 5 

Enfin il est une cause de variations au sujet de laquelle 
peu d'expériences bien décisives encore ont été faites, el qui, 
cependant, serait bien certainement applicable aux varia- 
tions d'un grand nombre d'espèces. Nous voulons parler des 
accouplements entre des individus appartenant à des espèces 
différentes, et donnant lieu à des métis. Lorsque l’on accouple 
des variétés distinctes d’une même espèce, on peut oblenir, 
comme nous allons le voir, de nouveaux produits; mais 
qu'adviendra-t-il si l’on obtient des produits de la réunion 
féconde de deux espèces différentes ? Il y a encore bien à faire 
dans celte voie; nous avons à ce sujet tenté quelques expé- 
riences, mais nos résultats ne sont pas encore assez Con- 
cluants pour pouvoir être présentés. | 

Nous rappellerons ici d'abord l'expérience faite par M. Gas- 


(1) Hugard, 1842. In An, sciences nat., 9° sér., t. XVIT, p. 107. 


DU BASSIN DU RHONE Ju 


sies sur le Rumina decollata (1). Un individu de cette espèce 
provenant d'Oran a été d’abord conservé isolé de tout autre 
sujet pendant une période de dix-huit mois ; mis en rapport 
avec des individus des environs d'Agen, ces animaux s'ac- 
couplent, et leur produit présente quelques caractères de 
coloration propre à la race africaine, notamment la teinte 
violacée des téguments de la partie supérieure du corps, la 
couleur jaune du disque podal, les linéoles blanchàtres sur un 
fond fauve obscur de la coquille, etc. Devenus adultes, ces 
individus ont un test plus épais que le type européen et leur 
péristome devient calleux. Plus tard, la forme de l'ouverture 
se modifie encore, elle devient sinueuse à sa partiesupérieure, 
et forme en ce point une sorte d'entaille, bordée par une 
callosité dentiforme très marquée. 

Ces produits de l’hybrydation tendent donc à constituer 
une nouvelle et véritable race, attendu que jamais on n'a 
signalé en France des Rumina decollala à ouverture denti- 
forme. Maisil reste à savoir si cette race une foiscréée, et ses 
individus se reproduisant entre eux, ces nouveaux caractè- 
res prendront une fixité parfaite, ou bien si par suite des 
lois de l'atavisme, la forme dominante ancestrale ne finira 
pas par subsister seule à la place de ce mélange des carac- 
tères propres à deux types différents d'une méme espèce. 
C'est sans doute ce que M. Gassies nous apprendra plus 
tard. 

Lorsqu'il s’agit d'espèces différentes, les accouplements 
ont été souvent observés, mais on ne connait pas le résultat. 
Nous citerons plusieurs exemples de ce genre, dans l’espé- 
rance que ces indications puisées de différents côtés servi- 
ront de bases au naturaliste qui voudrait entreprendre ces 
intéressantes expériences. 


(1) Uassies, 1879, Note sur des métis de Rumäina decollata,in Actes de la Soc. Linnéenne 
de Bordeaux, t. XXXIII, 


326 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


M. Gassies, dans son tableau des mollusques de l’Agénais (1), 
nous dit ceci : « J'ai vu quelques accouplements forcés avec 
les Hélices variables et Pisana. Lorsque le tonnerre grondait, 
j'enfermais un Bulime tronqué avec une de ces Hélices sous 
un couvercle en gaze métallique; l'électricité aidant, les ani- 
maux se recherchaient bientôt, se fuyaient pour revenir 
encore, leurs désirs fortement excités les portaient enfin à 
s accoupler. Je n'ai point vu de Bulimes pondre et dévelop- 
per autre chose que des individus de leur espèce, mais les 
Helices produisaient des variétés de coloration et de forme 
qui s'écartaient un peu de leur type, sans avoir le faciès des 
Bulimes ». Comme le fait observer M. Gassies dans un autre 
travail (2), les individus soumis à l'expérience, n'avaient pas 
été préalablement fécondés par des individus de mème es- 
pèce. Quant au produit obtenu en accouplant des Helix pi- 
sana avec des Helix variabilis, « les individus qui naquirent 
m'offrirent cette particularité : les Helix pisana furent comple- 
tementalbines et les Helix variabilis, au contraire, très foncées 
en couleur ; cependant l'individu noir du premier, élait fas- 
cié comme d'habitude ». Dans l'accouplement des Helix avec 
les Bulimes, M. Gassies observe : « Mes Hélices seules m of- 
frirent des varialions de formes. Sur une quarantaine de 
couples séparés, Bulimes et Hélices, plusieurs produisirent 
des individus presque scalaires, tendant à s’allonger à l’in- 
sertion suturale, et à s'élever pyramidalement ; d’autres 
affectaient la forme conique, et la majorité ressemblaient 
complètement au type qui les avait créés. » 

Parmi les accouplements observés chez les Hélices, ce 
mème auteur cite l’accouplement de l’Helix aspersa avec 


(1) Gassies, 1852. Observations de M. Gnssies sur une notede M. Lecoq, relalive aux 
accouplements adultérins chez quelques mollusques terrestres, in Journ. de conch., vol. II, 
p 107. 

(2) Gassies, 1849. Tableau des mollusques de l'Agénais, p. 107. 


DU BASSIN DU RHONE SPA 


l’'Helix nemoralis et l'Helix vermiculala, et celui de l'Helix 
nemorulis avec l'Helix hortensis ; moins heureux que lui, nous 
devons avouer que nous n'avons pas encore pu obtenir ce 
dernier résultat. M. Lecoq (1) a observé dans le Gard plus 
de vingt accouplements du Clausilia papillaris Drap., et du 
Pupa cinerea Drap., (Pupa quinquedentala Born), mas 
sans constater la nature du produit. À Paris, dans le jar-- 
din du Luxembourg, il a été également témoin d’un accou - 
plement d'Helix nemoralis avec un Helix aspersa. De Char- 
pentier dit également (2) : «Des observations suivies, faites 
avec tout le soin possible, nous ont prouvé que les Hélices 
désignées sous les noms de A. nemoralis et H. hortensis, 
sont de simples variétés d’une même espèce, M. Rossmässler 
les a mème vues accouplées. » Nous citerons pour notre 
part l'accouplement des Succinea putris el S. Pfcifferi que 
nous avons plusieurs fois observé sur les bords de la Saône, 
celui d’un 4rion empüricorum avec un Limax cinereus, enfin 
celui d'un Limnœæa limosa avec un Linnæa peregra, sans par- 
ler de celui des Limnœæa stagnalis et L. elophilu. Dans ces 
trois cas l’acte de la copulation a été accompli, mais y a-t-il eu 
fécondation, c'est ce que nous ne saurions dire, n'ayant pas 
pu conserver suffisamment longtemps les mollusques. 

Plus récemment encore, M. le marquis de Folin a pu ac- 
coupler des Hélices assez différentes, mais appartenant au 
même groupe des campylées, les Helix planospira et H. seli - 
pila. « En comparant les hybrides à leurs parents, M. de Folin 
remarque qu'ils se rapprochent de l'Helix planospira par la 
dépression de la spire, qui est exactement la spire, par la 
semi-convexité des premiers tours qui rend la suture assez 
profonde, par la série des zones foncées et claires qui se re- 


(4) Lecoq, 1855. Note sur les accouplements adulterins de quelques espèces de mollusques, 
in Journ. de Conch. vol. I, p. 245. 
(2) De Charpentier, 1837. Catalogue des Mollusques de la Suisse, p. 7. 


328 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


marquent vers le haut du dernier tour ; le métis tient de 
l'Helix setipila par la présence de nombreux poils courts et 
rigides ; il diffère de la première Helix, qui est toujours lisse 
et parfaitement glabre, par la texture du test et surtout parce 
qu'il est, comme on vient de le dire, hérissé de poils ; de la 
seconde, en ce que ces poils sont beaucoup plus courts et 
n'ont guère que le quart de la longueur de ceux de l'Helix 
setipila. Le descendant a d’ailleurs des caractères qui lui sont 
propres; ainsi son test parait plus fin, moins rugueux que 
celui des ascendants, ses stries longitudinales sont beaucaup 
moins fortes, moins proéminentes; la texture même du test 
_semble différente ; il est strié dans le sens de la spire par une 
série de petits sillons rapprochés les uns des autres et cou- 
rant assez régulièrement le long de cette spire, caractère 
qu'on ne retrouve ni sur l’'Hclix planospira, ni sur l'Helix 
selipila. (1) » 

Ces accouplements entre espèces différentes ont également 
lieu chez les coquilles marines. M. Thompson (2) a vu plu- 
sieurs cas d’accouplements adultérins entre les Liltorina 
rudis et le L. obtusata ; de mème M. E. Sauvage (3) a signalé 
l'union des Zillorina rudis et L. lillorea. 

En résumé, il y a là tout un champ d'expérience qui reste 
encore à explorer. Les accouplements adultérins entre mol- 
lusques ont lieu, le fait est certain, mais d'abord cet aceou- 
plement est-il fécond, surtout lorsqu'il s’agit de deux formes 
aussi différentes que celles des Helix aspersa et 1. nemora- 
lis? puis ensuite quel est le degré de fixité du produit 
obtenu ? Quant à l’accouplement de deux formes aussi voi- 
sines que certaines variétés des Limnæa limosa et L. peregra, 


(1) De Folin, 1879. Feuille des jeunes naturalistes, n° de février. 

(2) Thompson, 1852. Ann. and. mag. of nat. hist., p. 76. 

(3) Sauvage, 1873. Note sur l’accouplement des Ziltorina rudis et Lillorea, în Journ. de 
Conch., vol. XXI, p. 122. 


DU BASSIN DU RIIONE 329 


ou des Succinea putris et S. Pfeifferi, nous supposons bien 
qu'il donne lieu à une de ces nombreuses formes de passage 
si difficiles à définir et qui n’ont qu'une fixité relative. Mais 
un des éléments qu'il importe de bien observer dans ces sor- 
tes d’accouplements, c’est la parfaite virginité des sujets ; on 
sait très bien que les mollusques s’accouplent avant le com- 
plet achèvement de leur coquille ; il importe done, pour faire 
des expériences concluantes, de prendre des individus qui, au 
sortir de l'œuf, auront été parfaitement isolés, et qui n’au- 
ront jamais de rapports qu'avec le sujet sur lequel on veut 
expérimenter. 

Nous poursuivons ces essais, et nous espérons pouvoir, 
peut-être, un jour, jeter un peu de lumière sur cette inté- 
ressante question, qui, sans aucun doute, sera la solution de 
bien des problèmes encore non résolus dans la question des 
variations malacologiques et de la fixité des espèces actuel- 
lement admises. 


VAR. MAL. 7 I, 


10 
tÙ 


7 
XI 
VARIATIONS PARTIELLES DES MOLLUSQUES 


Variations partielles chez les Gastéropodes. — Test, — Epiderme, poils, écailles, — Spire. — 
Tours de spire. — Columelle. — Ouverture. — Péristome. — Ombilic.— Sommet. — Carène. 
— Suture. — Accidents aperturaux, dents, plis, gouttières, callum, bourrelet, opercule, épi- 
phragme, clausilium. — Coloration et ornementation. — Variations partielles chez les lamel- 
libranches, — Contour des valves. — Sinus. — Sommet. — Charnière. — Impressions mus- 
culaires. — Nacre. — Strics. — Coloration dermale, — Poils, etc. 


Les variations partielles où locales des mollusques sont 
celles qui portent seulement sur une partie de leur individu. 
Comme pour les variations générales, si elles ne se manifes- 
tent que sur un être unique, elles peuvent constituer des 
variations individuelles ou des cas tératologiques, suivant leur 
degré d'intensité. Ce sont au contraire de véritables variétés 
si elles s'appliquent de la même manière à un certain nom- 
bre d'êtres de mème espèce. | 

Ces variations partielles peuvent se manifester soit sur 
l'animal, soit sur la coquille elle-mème; c'est ordinairement 
dans ce dernier cas qu'elles sontle plus apparentes chez les 
mollusques qui n’appartiennentpas à la famille des Limacéens: 
comme c'est surtout en se basant sur les caractères fournis 
par la coquille que se font les déterminations, il importera 


DU BASSIN DU RHONE 30 


donc d'étudier toutes les modifications que celle-ci peut 
éprouver. Nous aurons ainsi dans ce chapitre à passer suc- 
cessivement en revue les différentes parties de la coquille 
des mollusques pour nous rendre compte des variations que 
chacune de ces parties peut présenter. 

Nous occupant plus spécialement dans ce travail de l'étude 
du test chez les mollusques, qui seul survit après la fossilisa- 
Lion, nous avons dû nécessairement négliger les variations 
que peuvent subir les Limacéens. Dans cette famille, le test 
est réduit à l’état plus ou moins rudimentaire, de telle sorte 
que les caractères spécifiques portent alors exelusivement 
sur l'animal. Ces caractères sont basés sur les différen- 
ciations extérieures des individus, telles que leur taille, leur 
coloration, la disposition relative de leurs organes externes, 
la manière d’être de leur cuirasse, ete. Nous n’entrerons pas 
ici dans plus de détails sur les variations des mollusques 
de cette famille ; leur étude n’ajouterait aucune argumenta- 
Uion nouvelle et nous entrainerait nécessairement à pour- 
suivre ces mêmes recherches pour l'animal lui-même de 
toutes les autres familles. Du reste, dans la première partie 
de ce travail, nous eslimons nous être suffisamment étendu 
sur les varialions que peuvent présenter les nombreuses 
espéces admises dans chacun des genres de cette famille. 


Tesr. « La coquille, dit M. Milne Edwards (1), est un 
produit épidermique lamelleux, qui, dans la majorité des 
cas, se développe à la surface libre du manteau, et quin’est 
recouvert que par une couche mince d'épiderme ordinaire 
en continuité avec celle dont les parties adjacentes et molles 
du système eulané sont revèêtues. » Il faut donc étudier dans 
toute coquille son test et son épiderme. 


L'étude du test, depuis sa formation jusqu'à son complet 


(1) Milne Fdwaris, 1874. Leson sur La physiol JC; NI NS np. [43 


JE VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


épanouissement, a donné lieu à des travaux fort renarqua - 
bles; nous ne reviendrons pas sur ce sujet, malgré ‘tout 
l'intérêt qu'il présente, n'ayant malheureusement pas un 
tribut suffisant à apporter aux recherches des Delacroix, 
Carpenter, Bowerbank, Moquin-Tandon, Milne Edwards, etc. 
Bornons-nous à rappeler que l’on admet aujourd'hui que le 
tissu conchyliogène des mollusques est untissu épidermique 
dont les utricules se remplissent de carbonate de chaux. 
De là une certaine variabilité dans sa composition chimique. 
Et, en effet, dans les jeunes individus, comme dans les co - 
quilles minces et transparentes, la proportion de carbonate de 
chaux sera moins considérable, en faveur d'une augmentation 
de poids de la matière organique. Suivant done que lon fera 
l’analyse d'une coquille d'Helix nemoralis soit jeune, soit 
adulte, prise dans une station élevée, c'est-à-dire avec une 
coquille mince ou recueillie dans les régions basses et par 
conséquent avec une coquille épaisse, on aura pour l'analyse 
chimique du test une composition différente. L'influence 
même des milieux où vitle mollusque peut se traduire éga- 
lement par une différence de composition chimique; en 
effet, nous savons que les gastéropodes fluviatiles renfer- 
ment moins de carbonate de chaux que les gastéropodes ter- 
restres. Quant à la matière organique propre aux mollusques, 
la conchylioline de M. Frémy, sa proportion peut également 
varier chez les individus de la mème espèce, suivant leur 
âge comme suivant leur plus ou moins de vitalité. Enfin, 
les différentes parties de la coquille d’un mème individu peu- 
vent renfermer des proportions différentes de malières ani- 
males ou calcaires. Delacroix a trouvé que l'épiphragme de 
l'Helix pomatia contenait environ trois fois autant de matiè- 
res animales que la coquille elle-même. 

Il reste donc bien démontre par tout ce qui précède que la 
nature mème du test des mollusques est de composition 


“ 


DU BASSIN DU RIIONE dd 


chimique variable. Il en est ainsi de sa constitution physique. 
L'étude microscopique de ce même test, faite à l'aide de 
plaques minces, nous montre, comme on devait s y allendre, 
une disposition cellulaire, ou mieux, utriculaire variant non 
seulement suivant les espèces, mais encore suivant les indi- 
vidus et d’après la partie de la coquille où est faite l'observa- 
tion. Ces questions fort curieuses sont faciles à suivre, et l’on 
peut prendre sur la coquille d'un même Helix pomatia assez 
d'éprouvettes microscopiques pour se rendre un compte exact 
des variations de la texture de ce test. 

Le test, du reste, peut se manifester de différentes facons 
chez les mollusques : chez les Arionidæ, Arion, Baudonia, 
Geomulacus, il est réduit à de simples granulations calcaires 
toujours internes; chez les Limacidæ, Letourneuxia, Paliz- 
zoha, Limux, Mabillia, Krynickillus, Millax, ces granulations 
se soudent et donnent naissanee à une limacelle ou coquille 
interne. Avec les Parmacella, la coquille commence à ap- 
paraitre extérieurement, tandis que toute une partie à l’é- 
tat de Limacelle reste cachée sous la cuirasse. Les Tes- 
lacellidæ, Testacella, Libania, Daudebardia, ont la coquille 
tout à fait externe, mais encore rudimentaire ; elle s’agrandit 
chez les flelix arionidæ, Isselia et Helix aricn, et acquiert un 
développement normal et complet avec les Helicidæ. Mais là 
encore, la coquille suit une certaine loi dans ses proportions 
relatives par rapport à l'animal. Dans le genre Vifrina, elle 
ne peut contenir qu incomplètement l'animal; tandis que 
dans le genre Alleryu, nous voyons encore une partie em- 
bryonnaire du test engagé dans les plis du manteau de l’a- 
nimal. Les Succinées le renferment exactement, et ce n’est 
qu'avec les Hyalinia, Zonites, Leucochroa et Helix que l'animal 
peut se retirer dans sa coquille pour en clore l'ouverture. 

Quant à l'épiderme qui recouvre le test proprement dit, et 
auquel on donne parfois lenom fort impropre de drap marin, 


334 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


il peut former, à la surface de la coquille, des prolongements 
représentant des rides, des écailles ou des poils. Avant de 
parler de ces accidents épidermiques, nous devons dire quel- 
ques mots de différentes manières d'être extérieures du fest 
des coquilles. 

Épaisseur du test. —Sile test des coquilles est déjà, comme 
nous l'avons vu, d’une composition chimique et d’un état 
physique variables, son aspect extérieur, à l’œil nu est tout 
cussi sujet à modifications. Dans les coquilles rudimentaires 
comme les granulations calcaires des Arions ou les lima- 
celles des Limaces, nous avons déjà vu que leur faciès, leur 
galbe en un mot, pouvait présenter non pas tant des varia- 
tions spécifiques que des variations individuelles des plus 
prononcées. Le mème fait se reproduit dans les coquilles 
parfaites. Il est certaines coquilles appartenant à la même 
espèce, et qui sont tendres, minces ou épaisses, transparen- 
tes ou opaques suivant la nature des milieux où elles ont 
vécu. D'une facon générale, les coquilles des mollusques à 
grande dispersion en altitude sont plus minces dans les 
régions élevées que dans les plaines basses et les vallées. 
Nous croyons en avoir donné l'explication en faisant interve- 
nir des considérations purement physiques. Le fait par lui- 
même est indéniable, et les exemples que nous pourrions 
citer sont des plus nombreux. 

Nous verrons dans unautre chapitre l'influence de la com- 
position chimique du sol sur le développement des mollus- 
ques en général. Cette influence se fait nécessairement 
sentir sur le test. Il est parfaitement reconnu que tous les 
motlusques qui vivent sur un sol calcaire ont leur test plus 

ort, plus épais, plus pesant que ceux qui vivent sur le sol 
siliceux. Mais parfois aussi dans une même colonie, on trouve 
des individus chez lesquels le développement testacé a pris 
une proportion anormale; c’est presque alors une véritable 


DU BASSIN DU RIIONE 335 


anomalie. Le docteur Baudon a cité une variété ponderosa de 
l'Aelix pomaiia dont le poids de la coquille seule atteignait 
de 14 à 15 grammes alors que les exemplaires ordinaires ne 
dépassaient pas de 5 à 10 grammes. Dans la première partie 
de ce travail nous avons signalé un individu de la collection 
de M. Gabillot qui pesait 25 grammes; mais ici, c'est plutôt 
une anomalie qu'une variété. Il existerait même des indi- 
vidus plus gigantesques encore ; M. le docteur Jousseaume 
cite un H. pomalia dont la hauteur est de 68 millim., le dia- 
mètre maximum de 607 et qui pèse 92 grammes (1). 

Le test chez la même espèce peut être tantôt complètement 
opaque, tantôt au contraire subopaque et même transparent. 
Nous observons notamment ce fait chez les Æ. hortensis et 
H. nemoralis de quelques stations alpestres généralement à 
d'assez grandes altitudes. Le même fait s'observe dans les 
Vosges. « J'en ai trouvé (Helix hortensis), dit M. Collin (2), à 
plus de {000 mètres de hauteur dans les montagnes près de 
Saint-Maurice ; ces dernières se rapportent à l'Helix Sauveur 
J. Colbeau. » L'Helix ericelorum des Voirons près Genève, qui 
vit à côté des sources, vers les sapins, est mince, presque 
entièement corne, tandis que celui des lieux secs, c'est-à-dire 
qui vit dans un milieu normal, est à test plus épais et com- 
plètement opaque. 

Bouchard-Chantereaux (3) a constaté que chez les mollus-- 
ques ovipares, l'épaisseur du test de la coquille est propor- 
tionnelle à celle de l'œuf; l'enveloppe de l'œuf est solide, 
épaisse, résistante chez les Helix pomatia, H. aspersa, H. ne- 
moralis, dont le test de la coquille présente les mèmes con- 
ditions, tandis qu'elle est mince, translucide, peu résistante 
chez les Helix carthusiana, H. revelala, ete. De même aussi, 


(1) Jousseaume, 1875. Faune malac. des environs de Paris, 6° arlicle, p. 8. 
(2) J. Collin. 1874, Ann. Soc. malac. de Belgique, t. IX p. xxIx. 
(3) Bouchard-Chantereaux, 1839. In Ann. sciences naturelles, 2° série, t. XF, p. 302, 


336 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


quand on voitdiminuer l'épaisseur du test d'une coquille or- 
dinairement solide, l'épaisseur de l'enveloppe des œufs di- 
minue dans les mêmes proportions. 

Un fait assez fréquent chez l'Helix hortensis et dont nous 
ne saisissons pas la cause, c’est l'existence dans la même co 
quille d’une partie opaque associée à une partie transparente. 
Dans cette espèce, le test est ordinairement plus mince et 
plus translucide que chez l'{Zelix nemoralis ; mais nous ob- 
servons que chez certains individus, la partie supérieure de 
la coquille est beaucoup moins transparente que la partie 
inférieure ; celle-ci se présente sous un aspect corné dans 
les variétés colorées en jaune ; les deux parties ainsi définies 
sont nettement séparées par une ligne ordinairement infé- 
rieure à la bande médiane. Si l’on regarde l'intérieur de la 
coquille par le dessous, on pourra facilement distinguer les 
tours de la spire, tandis qu’en regardant par dessus, on ne 
distinguera absolument rien. 

La question de translucidité des coquilles est encore plus 
variable chez les espèces aquatiques. Il s’agit ici, bien en- 
tendu, des coquilles qui auront été débarrassées de tout en- 
croùtement minéral ou végétal qui peut masquer la manière 
d'être réelle du test. Nous voyons en effet bien des Limnées 
subsistant dans des milieux très voisins les uns des autres, 
mais de nature variée, se présenter sous des aspects tout 
différents. Telle colonie de Limnœæa limosu, L. peregra, L. pa- 
lustris, ete., aura toujours sa coquille mince et transparente, 
tandis que dans une colonie voisine les individus auront ab- 
solument la même forme et seront au contraire à peine trans- 
lucides. 

On peut, du reste, dans cet état de translucidité ou de 
transparence, trouver tous les degrés possibles. Mais il faut 
remarquer qu'à la longue les mollusques perdent un peu de 
leur transparence. Nous avons observé, par exemple, que des 


‘ 


DU BASSIN DU RHONE 331 


mollusques recueillis et préparés dans les meilleures condi- 
tions avec tous les soins possibles, il y a près d'un siècle, 
étaient loin d’avoir conservé cette transparence qu'ils de- 
vaient avoir primitivement. Nous savons, hélas! parfaitement 
que dans nos collections les mieux entretenues, les coquilles 
s’altèrent rapidement. Il est probable que le tissu épidermi- 
que du test, qui renferme plus de matière animale dans ses 
utricules que le testlui-mème,doit se décomposer à la longue 
et finir par s’altérer. Dans la fossilisation la matière organi- 
que à tout à fait disparu, mais entre ces deux états il y en a 
d'intermédiaires par lesquels la coquille passe et pendant 
lesquels elle perd peu à peu de ses caractères physiques et 
chimiques. 

Test strié. — La plupart du temps, le test des coquilles 
est recouvert de stries plus ou moins rapprochées, plus ou 
moins fortes, plus ou moins nombreuses. De là autant de 
manières d’être différentes du test. Ces stries sont tantôt 
spirales et suivent le mouvement des tours de spire de Ja 
coquille, tantôt longitudinales ou transversales ; tantôt enfin 
les deux régimes arrivant à s’entre-croiser, la coquille parait 
alors tressillée ou réticulée. Ces stries sont propres au 
test lui-même, et sont indépendantes des rides qui peuvent 
exister sur l'épiderme de la coquille ; nous les observons en- 
core après la fossilisalion, c'est-à-dire après la disparition 
tomplète non seulement de l’épiderme, mais mème de toute 
matière organique. C'est done là un caractère très impor- 
tant chez les mollusques et dont on tire un parti précieux 
dans la diagnose des espèces. Maisil arrive souvent que ces 
stries ont une importance très variable dans une même 
espèce donnée, suivant la manière d’être des mollusques. 

L'étude exclusive des stries, considérée comme caractère 
distinetif des espèces chez les Felix, a pu conduire certains 
naturalistes dans une fausse voie. Nous voyons, par exemple, 


398 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Dumont, dans une monographie des Hélices striées (1), en 
arriver à grouper avec les Helix striala, H. rugosiuscula, les 
I. imaritima, H. pyramidala, H. conoidea, H. Terveri, IL. va- 
riabilis, H. cespilum, ete. Certes, la présence ou la manière 
d'être des stries a une grande importance, mais il faut bien 
se garder de lui faire jouer un pareil rôle. 

L'étude microscopique du test nous montre d'abord que 
toutes les parties d'une coquille striée n’ont pas des stries 
aussi prononcées. Chez les Helix, c’est ordinairement le 
dernier tour qui est le plus profondément buriné; mais Ja 
partie correspondant à la fin de l'accroissement de la premie- 
re annce est souvent marquée par des stries plus accentuées 
suivant ou précédant une partie lisse du test qui correspond 
à l'ancienne ouverture sans péristome de la coquille. Les 
stries longitudinales se confondent du reste souvent avec 
les stries d’accroissement ; il est donc tout naturel qu’elles 
soient mieux accentuées dans cette partie de la coquille. 

Parfois, comme chez les Hyalinies, les stries sont plus 
marquées en dessus de la coquille qu'en dessous. Souvent 
aussi, à leur point d'insertion avec la ligne suturale, les stries 
forment de pelits bourrelets plus où moins saillants et irré- 
guliers. C’est ordinairement vers l'ombilic que les stries sont 
le moins aceusées. C'est ceque nous observons, par exemple, 
d'une façon très précise dans l'Helix muralis Müller, dont 
les stries longitudinales très marquées, ondulées, subégales, 
sont de moins en moins fortes à mesure que l'on va de la 
ligne suturale du dernier tour vers l’ombilic, ou plutôt vers 
l'emplacement de l’ombilic. 

Dans les Hyalinies comme dans les Hélices, plusieurs grou- 
pes sont basés sur la nature des stries de la coquille. Dans la 
première partie de ce travail, nous avons indiqué avec détail 


(1) Dumont, 1850, Monographie des Hélices striées. 


DU BASSIN DU RHONE 399 
les différentes espèces ou prétendues espèces de Hyalinies ca- 
ractérisées par la présence de ces stries, constituant des for- 
mes incantestablement très voisines les unes des autres dont 
plusieurs ne sont sans doute que des manières d’être plus ou 
moins alpestres d'un type primitif donné : tels sont les {yali- 
nia radiatulu, H. petronella, Æ. viridula el H. Dumontiuna, 
etc. Ces types, surtout les trois premiers, ont été souvent 
confondus, et nous voyons, en effet, que leurs différences 
spécifiques reposent sur de bien faibles éléments ; quant aux 
stries caractéristiques du premier, nous avons montré (1) 
combien elles variaient dans leur manière d’être non seule- 
ment suivant les colonies, mais encore suivant les individus. 

Parmi les Hélices, le groupe si important de l’Helis striala 
est un de ceux qui se font le plus remarquer par la nature de 
ses stries. Sans chercher à rapprocher les Helix intersecta, H. 
conspurcala, H. rugosiuscula, ete., caractérisés surtout par 
la forme, le nombre ou l'intensité de leurs stries, joints à 
certaines autres données spécifiques basées sur la taille, la di - 
mension de l’ombilie ou la forme de l'ouverture, nous obser - 
vons que dans une seule et mème espèce, la nature ou la 
manifestation de ces stries peut varier d'une facon considé- 
raple. Ainsi dans l'Aelix inlersecla Mich. par exemple, si nous 
voyons des échantillons dont les stries sont nettement mar- 
quées, quoique fines et peu saillantes, nous rencontrons des 
individus et même des colonies vivant dans des conditions 
différentes chez lesquelles ces stries sont de beaucoup plus 
atténuées, à peine marquées et visibles à l'œil nu, tandis que 
d'autres ont au contraire ces mêmes stries plus fortes, plus 
saillantes, surtout à la partie supérieure du dernier tour. Ces 
stries vues à la loupe sont, tantôt plus ou moins rapprochées, 
tantôt plus ou moins fines, et s’il fallait baser sur ce caractère 


(4) Vol. I, p. 58. 


340 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


des variétés ou sous-variétés le nombre en serait en quel- 
que sorte indéfini. La même chose s'observe pour les Helix 
rugosiuscula, H. conspurcala, H. diniensis, etc.; toutes ces 
espèces en un mot sont striées, leurs stries présentent nor- 
malement un certain ensemble de caractères assez précis, 
mais sans fixité absolue. 

Dans les Clausilies, si l'enveloppe testacée est lisse ou ri- 
dée, le test lui-même participe pour sa part à cette manière 
d'être. Si l’on enlève l’épiderme à une Clausilie ridée, nous 
voyons ces rides apparaitre encore sur le test/; elles existent 
également dans les coquilles fossiles des Clausilia plicula 
Drap., CI. pumila Liegler, Cl. plicatula Drap., CL. ventricosa 
Drap., CI. fiiograna ZLiegler, etc., des terrains quaternaires. 
Les auteurs qui ont le plus multiplié les espèces de Clausi- 
lies admettent cependant l'existence de certaines variétés 
basées sur la manière d'être de ces stries ou rides. Adolf 
Schmidt (1), par exemple, a reconnu et figuré plusieurs varié - 
tés chez lesquelles ces rides diffèrent du type. M. Bourgui- 
gnat, dans sa Monographie des quatre-vingt-huit Clausi- 
lies de France, reconnait également plusieurs variétés de 
Clausilies différant par la forme des stries ; telles sont : Clau - 
silia solida Drap., var. ce, dont le test est plus vigoureuse - 
ment strié; Cl. punctala Michaud, var. b, saorgiensis à 
stries plus robustes; Cl. Rolphii Leach, var. b, Tapeina, 
pourvue de costulations plus robustes, plus épaisses, un peu 
obliques, et surtout plus écartées; Cl. lineolata Hed, var. b, 
basileensis, avec des stries un peu plus fines ; CZ. Fagotianu 
Bourg., var. b, nunor, avec des costulations un peu moins 
fortes, ete. 

Chez les Limnées, dont quelques-unes sont ordinairement 
à test martelé, il existe parfois des stries ou costulations 


(1) A. Schmidt, 1857, Die IKricehen Gruppen der europäischen Clausilia. ss 


PC | 


DU BASSIN DU RHONE J41 
parfaitement aceusécs. Nous avons récolté sur les bords du 
lac du Bourget dans les alluvions un grand Zimnæa corvus 
chez lequel les stries réunies en faisceaux réguliers for- 
maient de véritables costulations s'étendant en spirale régu- 
lière sur toule la coquille. Nous avons indiqué également 
une var. shiata du Limnœæa palustris, caractérisé par la 
présence de stries régulières, bien marquées recouvrant la 
surface entière de la coquille. 

Chez les Cyclostomes, les stries les plus apparentes sont 
transversales, mais la coquille peut être plus ou moins 
profondément burinée. M. J. Mabille (1), se basant sur cette 
donnée, a divisé les Cyclostomes français en lœvigalæ ou es - 
pèce à test lisse et brillant et sulcatæ ou espèce à test terne 
et fortement strié. Chez les deux espèces à test lisse, Cyclos- 
toma Bourguignati et C. asteum, les stries existent cepen- 
dant, mais elles sont tres fines, tres serrées, visibles seule - 
ment à la loupe. Pour les espèces à test strié, ces stries 
sont, au contraire, de plus en plus marquées depuis le Cy- 
clostoma elegans jusqu'au Cyclostoma sulealuin du Midi de 
la France. 

Enfin, comme exemple du double régime de stries longi- 
tudinales et transversales, nous citerons le genre Ancyle. 
Dans certaines espèces de ce genre, nous voyons en effet 
figurer un premier régime de stries longitudinales rayonnan- 
tes partant du sommet, ordinairement fines, subégales, plus 
ou moins apparentes et même quelquefois nulles, recoupées 
par un second régime de stries circulaires ordinairement 
plus fines et moins visibles à l'œil nu. L'existence ou la 
prédominance de ces stries a pu donner lieu à la eréation 
d'espèces nouvelles admises par quelques auteurs avec ce 
litre dans la méthode, ou simplement rangées par d'autres sous 


(4) 3. Mabille, 1855, D2s espèces de la famille des cyclostomidæ, In Revue et mag. de Zoolo- 
gie, 


342 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


le nom de variétés. C’est ainsi, par exemple, que lAncylus 
coslatus de Ferussac, admis par A. et B. Villa, Requien, J. Jay, 
Mortillet, Baudon, de Cessac, elc., et caractérisé par des 
stries fortement marquées, quelquefois même grossièrement 
ébauchées, ne serait pour M. Bourguignat qu'une variété de 
l'Ancylus simplex (Lepas simplex Buc'Hoz). De même aussi 
l'Aneylus striatus Porro, admis sous cetle même désignation 
par MM. Dupuy, de Mortillet, Millet, Grateloup et Raulin, 
elc., et caractérisé par l'existence de petites stries fines ct 
radiées, assez régulières, ne serait, d'après ce même auteur, 
qu'une autre variété du mème Ancylus simplex. La même 
espèce d'Ancyle serait done susceptible d'affecter plusieurs 
manières d'être relativement à l'état du double régime de 
stries qui ornent sa surface. 

Les coquilles des Lamellibranches sont également plus ou 
moins profondément striées chezles Unios et les Anodontes. 
Les stries normales tendent à se confondre avec les stries 
d'accroissement de la coquille. Chez Ics Pisidies et les 
Sphéries, elles sont parfois fortement marquées. Tel est le 
cas du Pisidium amnicum Jenyns, dont les stries sont accen- 
tuées de facon à dessiner à la surface de la coquille de véri- 
tables côtes régulières. Là encore nous observons certaines 
varialions dans la manière d'être de ces côtes pour une même 
espèce, puisque M. le docteur Baudon dans son Essai mono- 
eraphique sur les Pisidies francaises, a indiqué pour le Pusi- 
dium amnicum les var. clongalu, avec des stries plus fortes 
queleLype, var. shrivlalum avec des sillons profonds, var. /æ- 
viusculum avec des stries plus superficielles, var. nilidula 
sans stries apparentes, ele. En outre les échantillons de cha- 
eune de ces variélés, quelque nombreuse qu'elles soient, peu- 
vent affecter une manière d'être individuelle différente, tout 
en étant voisine de celle des individus du mème groupe. 

Test martelé. —Le test des mollusques, au lieu d’être lisse 


DU BASSIN DU RHONE 343 


ou strié, peut affecter une manière d’être toute particulière 
spécifiquement propre à certaines Limnées et qui leur donne 
l'apparence qu'elles pourraient avoir si on les avait sou - 
mises à un martelage; la surface extérieure est couverte 
d'une série de petits méplats disposés les uns à côté des 
autres, parfois avec une certaine régularité simulant une 
forme spirale. 

Ce martelage est plus fréquent chez le Limnœa palustris que 
chez les autres Limnées ; nous l’avons cependant observé 
chez les Limnœæu auricularia Linné, var. collisa, L. sta- 
gnalis Linné et H. truncatula Müller, var. malleata. La 
présence de ces méplats n’est qu'un caractère accidentel ; il 
nous à paru cependant propre à certaines colonies; nous 
l'avons vu se reproduire pendant deux ou trois générations 
avec la même régularité, le même faciès; mais ces échantil- 
lons transportés dans un autre milieu ont donné des petits 
complètements privés de toute trace de martelage. Cette 
manière d'être de la coquille n’a done qu'un degré de fixité 
relatif, puisque par l'éducation nous avons pu faire disparai- 
tre ce caractère qui paraissait cependant avoir une certaine 
constance. Il faut du reste bien remarquer que même chez le 
Limnæa palustris, espèce dont le test est le plus souvent 
martelé, ce même test parait au contraire strié chez certaines 
colonies, comme celui des autres mollusques. | 

Quelle peutètre la cause d’une pareille structure du test ? 
Nous l'ignorons encore; cependant nous croyons avoir ob- 
servé qu'elle se manifestait plus volontiers chez les coquil- 
les vivant dans des eaux un peu profondes et surtout mou- 
vementées. Ce mode de structure n'est dureste pas exclusif 
aux Limnées; nous l'avons également observé chez le Vivi- 
para fasciala vivant dans les eaux du Rhône. 

Test costulé. — Parfois chez quelques espèces, le mar- 
telage prend un caraclère de régularité tout particulier qui 


J44 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


se traduit sous forme de véritables costulations longitudi - 
nales fort curieuses, qui modifient totalement l’aspeet de la 
coquille. Pareil fait s’observe surtout chez les Limnées. Le 
docteur Kobelt (1) a déjà décrit et figuré une variété ainsi or- 
nementée de Limnæa auricularia. Nous avons signalé une dis- 
position tout à fait similaire chez un Limnœæa corvus recueilli 
dans les alluvions du lac du Bourget. 

Test mamelonné. — M. Bourguignat le premier a fait con- 
naitre la maniere d’être du test des Moitessiéries. « Le test 
d'une Moitessiérie, dit-il, est en effet, toujours plus où moins 
malléé, c'est-à-dire couvert de renfoncements analogues à ceux 
qu’on remarque sur les dés à coudre. Ces malléations, exami- 
nées à des grossissements de quatre à cinq cents, paraissent, 
suivant leurs dispositions, octogones, tétragones ou arrondies. 
Au centre de chacune de ces malléations octogones, comme 
chez la Rolandia, par exemple, se trouve un léger mamelon 
à point central imitant l'éminence alvéolaire d'un petit poil 
des plus cadues (2). » Cette curieuse disposition du test parait 
jusqu'à présent propre à ce seul genre. 

Varices. — Enfin le test des Gastéropodes peut, chez cer- 
taines espèces, prendre des gibbosités allongées, creuses à 
l'intérieur, disposées dans le sens des stries d’accroissement 
sur le dernier tour de la spire, et formant par leur saillie de 
véritables varices ; le plus ordinairement elles occupent toute 
la hauteur du tour de spire. Ge caractère, sans être absolu, 
parait cependant propre au genre Belgrandia créé par M. Bour - 
guignat, pour certaines Paludines (3). Comme l’a fait observer 
Paladilhe, les espèces qui présentent le caractère Belgrandien 
le plus prononcé (Belgrandia gibba et B. marginata) sont 


(1) Kobelt, 1870. « In Kenntniss unterer Limnæen aus der Gruppe Gulnaria », in Malak. 
Blütler, p. 152, pl. I, f: 92: 

(2) Bourguiguat, 1863. Monographie du nouveau genre français, Moitessieria, p. 8 

(3) Bourguignat, 1870, Cat. moll. terr. el fluv. env.de Paris, p. 18 et seq. 


DU BASSIN DU RIIONE 345 


celles qui se rapprochent le plus du littoral méditerranéen ; 
ils’ensuivrait que l'influence maritime semble tout au moins 
favorable au développement de ces caractères (1). 

Le nombre de ces varices n’est point absolu pour chaque 
espèce ; ainsi le Belgrandia Simoniana Paladilhe, peut en 
avoir de une à quatre et même quelquefois davantage, etc. De 
même leur position n’a pas toujours une fixité absolue; nous 
les voyons, en effet, chez le Belgrandia vitrea de nos régions, 
être plus ou moins voisines de l'ouverture suivant les échan- 
tillons. 

On peut rapprocher des varices la gibbosilé cervicale des 
Clausilies. Dans cette famille, le dernier tour de la coquille 
présente parfois, en dehors, une saillie allongée, plus ou 
moins arquée qui borde l’ombilic. Chez les espèces canalieu- 
lées à la base de l’ouverture, cette gibbosité cervicale corres- 
pond ordinairement au sinus inférieur. Elle est plus ou moins 
saillante suivant les espèces, et parait plissée mème chez les 
formes dont les autres tours sont lisses. Les modifications 
qu'elle peut éprouver donnent naissance à des variétés par- 
ticulières. Tel est le cas de la var, œcura admise par M. Bour- 
guignat (2) pour son Clausilia micropleuros qui est plus par- 
ticulièrement caractérisée par son arête cervicale un peu plus 
longue et moins gibbeuse. 

Encroutement du test. — Chez un certain nombre de mol- 
lusques terrestres et aquatiques, le test est parfois recouvert 
d'un encroutement qui masque plus ou moins complètement 
certains caractères. Cet encroûtement est presque constant 
chez certaines espèces, comme le Limnæa limosa par exemple. 
Parmiles Succinées, nous voyons souvent la coquille Succinea 
oblonga couverte par un encroütement terreux. Le muceus 
abondant sécrété par l'animal attache et empâte des parcelles 

(1) Paladilhe, 1870, Etude monographique sur les Patudincaces française, p.55. 
(2) Bourguignat, 1877. Hist. Claus. France, 2° art., p. 27. 


VAR. MAL. TIf. 29 


330 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 

terrcuses qui se fixent et adhérent assez fortement sur la 
coquille; ce fait est propre à certaines colonies seulement, 
car si nous en avons vu quelques-unes ainsi défigurées, nous 
en avons observé d’autres chez lesquelles la coquille était 
parfaitement nette et propre. 

Les Arions et les Limaces ne seraient pas exempts de cet 
encroutement; mais jiei il serait purement passager. Puton 
prétend (1) que lorsque la Limace, le matin, a la carène de 
sa queue couverte de terre, d'herbe ou de feuille sèche, les 
cullivateurs regardent ce fait comme un indice de change - 
ment de temps ; douée d’une sensibilité extrême, par un ins- 
tinel particulier, la Limace, en prévision de la pluie, sécréte- 
ait une plus grande quantité de mueus après lequel vien - 
draient se fixer les détritus qu'elle rencontre sur son passage. 

Chez les mollusques aquatiques la cause de l'encroûtement 
est tout autre: il faut l’attribuer à la présence de conferves 
qui se fixent sur la coquille et s’y développent d’une ‘facon 
normale et régulière; avec ces conferves sont souvent asso - 
ciés des débris terreux qui rendent l’encroûtement plus 
épais ; il peut ainsi se faire de véritables dépôts presque 
exclusivement calcaires qui atteignent de grandes épaisseurs ; 
c'est ce qui a lieu dans les eaux vaseuses par exemple. Nous 
avons vu des Unio batavus de la Marne avoir jusqu à deux 
millimètres d'épaisseur de concrétion calcaire sur chaque 
valve dans la partie qui était enfoncée dans la vase. 

La présence des végétaux parasitaires n'empêche pas le 
développement de la coquille; tors deux croissent en même 
temps; mais sa coloration peut être totalement masquée par 
ces végétaux. Que de Limnées par exemple paraissent vertes 
ou noirâtres à l'extérieur, avee une opacité absolue, et qui 
reprennent ensuite leur couleur et leur transparence lors - 


(1) Puton, 1847. Essui sur les mollusques des Vosges, p. 8: 


DU BASSIN DU RHONE 347 
qu'on les a délivrées de leur encroûtement passager ! C’est en 
nettoyant un Limnœæa stagnalis, dont le test était entièrement 
couvert par une épaisse végétation que notre ami M. Roy a 
trouvé un cas d’albinisme des mieux caractérisés. La plupart 
des petites Paludinées sontégalement dans ce cas, de tellesorte 
qu'il est bien difficile de se rendre un compte exact du degré 
de transparence de la coquille, et surtout de sa véritable 
coloration. Bien souvent, en effet, ces encroùtements laissent 
à l'épiderme, mème après qu’on l'en a débarrassé, une fausse 
couleur qui n’est plus celle de la véritable coquille. On peut 
observer ce fait chez les Bythinia tentaculala par exemple. 
les jeunes individus ou ceux qui sont toujours entretenus 
propres n’ont plus la même coloration que les autres échan- 
tillons de la même portée qui, après avoir été maintenus avec 
leur encroütement, en sont débarrassés à un moment donné. 


Épinerme. — On donne le nom d'épiderme à la partie 
organique quirecouvre le test des mollusques. C’est ordinai- 
rement une pellicule mince de nature variable, qui disparait 
facilement après la mort de l’animal ou par toute action chi- 
mique ou mécanique un peu énergique. 

Nous avons déjà vu que chez certains mollusques, les som- 
mets étaient parfois érodés ; dans ce cas, l’épiderme qui doit 
recouvrir la coquille a disparu; dans toutes ses parties exté- 
rieures, le testse montre à nu, et perd alors le vernis brillant 
que lui donne l’épiderme. 

Il y a quelques années, nous avons observé à Saint-Cha- 
mond dans la Loire toute une colonie d’Helix hortensis dont 
l'épiderme était partiellement ou totalement enlevé ; les co- 
quilles, quoique préparées avec le plus grand soin, étaient 
fort laides ; nous avons cru devoir attribuer cette corrosion 
partielle de la coquille à ce fait que la colonie d'AHelix horten-- 
sis avait élu domicile dans un jardin dont toutes les bordures 


348 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


étaient plantées d'oscille; l'acide oxalique était sans doute 
la cause de cette désorganisalion, car des échantillons obser- 
vés non loin de là, mais ne vivant pas sur de l’oseille, ne 
présentaient pas cette particularité. 

Parfois la perte de l’épiderme peut être le résultat d'une 
maladie; nous avons vu quelques Helix nemoralis dont la 
coquille était privée d’épiderme, et dont le péristome était 
pàle et peu coloré ; l'animal paraissait souffreteux et avait 
perdu un peu de son activité naturelle. En général, la perte 
de l’épiderme est une question d'âge ; les vieilles coquilles 
qui ont été plus souvent exposées à des changements hygro- 
métriques un peu brusques sont celles dont l'épiderme tom- 
bera ou s'exfoliera le plus facilement. Les espèces ou même 
les coquilles des colonies qui ne quittent pas les endroits 
boisés et couverts conserveront toujours mieux leur épider- 
me que celles qui peuvent être exposées à un moment donné 
aux infiuences des rayons solaires, trop ardents, produisant 
une dilatation brusque de cet épiderme et tendant ainsi à le 
détruire. 

La perte de l’épiderme chez les Helix, notamment chez les 
Helix nemoralis, modifie singulièérement la coloration géné- 
rale du test. Les variétés fauves deviennent roses par la dé- 
cortication, les variétés jaunes deviennent, au contraire, 
blanchâtres. Il importe donc toujours dans l'étude des variétés 
et sous-variétés de cette espèce, de tenir un compte exact de 
l'état de la coquille. 

L’épaisseur de l’épiderme est très variable ; chez certaines 
espèces, il est plus épais que chez certaines autres vivant dans 
les mêmes conditions. Ainsi chez l'Helix arbuslorum des bords 
du Rhône, il est notablement plus épais que ehez l'Helix ne- 
moralis qui vit avec lui dans la même station. En outre, une 
mème forme peut présenter également des variations dans 
l'épaisseur de son épiderme ; en général, les coquilles des 


DU BASSIN DU RIONE 349 


régions basses ont l'épiderme plus épais que celles de mème 
espèce qui vivent à de hautes régions. Enfin, si l'on doit 
trouver des variétés transparentes dans cette mème coquille, 
comme chez les Helix hortensis, H. nemoralis, etc., ces der- 
ners qui vivent dans ce cas, comme nous l'avons dit, à des al- 
titudes plusélevées, auront un épiderme beaucoup plus mince. 

L’épiderme n’est pas toujours lisse et uni, il peut donner 
naissance, par suile d'un développement tout spécial, à des 
poils, des écailles, des papilles ou des rides. Nous allons pas- 
ser rapidement en revue chacun de ces accidents. 

Poils.— D'après Moquin-Tandon (1), les poils des mollus- 
ques sont portés par une petite dilatation plus solide, pune- 
tiforme, qui persiste le plus souvent après leurs chutes. Nous 
avons vu cette disposilion décrite avec détail chez les Hoites- 
sieria par M. Bourguignat. En général, les poils sont disposés 
en quinconces ; ils sont facilement cadues ; ordinairement ils 
sont grêles, cylindriques ou subulés, pointus, un peu re- 
 courbés, légèrement luisants ; leur couleur est du roux fau- 
ve ou jaunàtre analogue à celle de l’épiderme. Lorsqu'ils 
sont longs comme chez l'ex villosa, ils sont flexueux ; 
d'autres fois, comme dans l'Aelix holoserica, ils deviennent 
soyeux. En vieillissant les poils tombent et l'aspect extérieur 
de la coquille parait ainsi modifié ; souvent un attouchement 
un peu énergique les fait tomber, comme ehez l'Helix hispida. 
Enfin, il existe des variétés ou des races qui sont normale- 
ment caduques. Charpentier a signalé une variété depilata 
de l'Helix villusa de la Suisse; inversement Moquin-Tandon 
a cité sous le nom de var. pallida une variété de l'Helix obvo- 
lula Müller, qui est plus velue que le type ; enfin pour l'AHelix 
inontana, nous avons signalé, d'après MM. Dumont et de Mor- 
tillet, les var. glabra et hispida. 


(1) Moquin-Tandon, 1856. ÆHist. Moll., t. II, p. 292. 


390 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Plusieurs fois nous avons observé aux environs de Lyon 
des Helix hispidacomplèlement glabres ; était- ce un fait acei - 
dentel ou normal, nous ne saurions le dire. En général, les 
espèces normalement villeuses ont leurs poils plus longs ct 
mieux fournis aux altitudes basses qu'aux grandes allitudes. 

On observe également la présence des poils chez quelques 
rares Planorbes: le Planorbis stelmachætius Bourg. (1), a sa 
carène garnie de poils raides, très cadues et qui ne ressem- 
blent en rien aux membranes épidermiques des autres côtes 
longitudinales ; en même temps les côtes qui se rapprochent 
de la carène sont de plus en plus hispides. Le Planorbis cor- 
neus, lorsqu'il est jeune, est également couvert d'un léger du- 
vet; lorsque la spire se trouve pubescente, c’est alors le 
Planorbis similis Müller ; lorsqu'elle est dénudée et que le 
duvet est tombé, c'est alors l'Helix nana Pennant (2). Enfin 
plusieurs espèces, notamment chez les Hélices, ont des poils 
tant qu'elles sont jeunes, et qui tombent avant mème que 
la coquille soit complètement adulte. 

Écailles. — Chez quelques Gastéropodes, on observe un 
épiderme imbriqué ; ces écailles ne sont guère visibles qu’à la 
loupe ; elles paraissent disposées suivant une certaine symé- 
trie plus où moins régulière analogue à celles des poils ; 
elles affectent comme eux plutôt la disposition en quinconce, 
Quantà leur forme, elle peut être très variable ; on en observe 
d'arrondies, de demi-arrondies ou de triangulaires. Elles pa- 
raissent formées à la facon des poils par une expansion de 
l'épiderme, et sont facilement eaduques. La coquille de l'AHetix 
ciliata, dit Moquin-Tandon, se fait remarquer par trois sortes 
d'expansions écailleuses : celles du dessus, peu élevées, très 
larges et très obtuses ; celles du dessous, plus saillantes, 
demi-rondes, déjà un peu aiguës, et celles de la carène en- 


(4) Bourguignat, 1860. Matac. terr. et [luv. de la Bret., p. 139, pl. 2, fig. 10-13. 
2) Bourguignat, 1860. Ameonilé: maa?., L. 1H, p. 196. 


DU BASSIN DT RHONE JO 


core plus grandes, triangulaires, subulées, très pointues, un 
peu recourbées el formant une rangée de cils obliques assez 
raides. 

Papilles. — Chez quelques Clausilies, il existe avec la ïi- 
gne suturale un développement épidermique, mince, étroit, 
peu saillant, faiblement coloré, disposé de distance en dis- 
lance avec une certaine régularité, auquel on a donné le nom 
de papilles. La présence ou absence de ces papilles a servi 
à Moquin-Tandon pour classer ses Clausilies de France. C'est, 
croyons-nous, le seul auteur qui ait fait usage de caractères 
aussi peu fixes dans une classification des mollusques. Ces 
papilles en effet n’ont pas toujours la même régularité ni la 
ménie importance chez telle espèce donnée ; si leur nombre 
est à peu près toujours le même, il n'en est pas toujours ainsi 
lorsqu'il s’agit de leur dimension ; c’est du moins ce que l'on 
peut observer notamment chez le Eluusilia bidens du Midi de 
la France. | 

Rides. — Les rides sont formées par une sorte de plisse- 
ment normal et régulier de l’épiderme chez certains Gasté- 
ropodes ordinairement de petite taille. Souvent, comme 
chez les Pomalies, par exemple, elles correspondent à des 
stries existant déjà sur le test, et qu'elles ne font que ren- 
forcer. Certains pays semblent plus particulièrement pro- 
pres à leur développement ; tel serait, d’après M. P. Massot (1), 
le cas des Pyrénées-Orientales. D’après cet auteur, «les Pu- 
pas, les Pomatias sont presque tous stries ; sur quelques uns, 
les stries sont tellement accentuées, et même si en relief, 
qu ils sont pour ainsi dire côtelés. Certaines espèces présen - 
tent un développement et un relèvement épidermique très 
curieux, facile à constater. Je l'ai observé à l’état rudimen- 
taire sur l'Amnicola similis, et il est si complet sur un Ver/i- 


j% 


(4) P. Ma-sot, 1872. Ziumera'ion des mollusqu's des l'yrénées-Orientales, p. 35 


3952 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


go anliverligo, que malgré mon peu de tendance à créer des 
espèces nouvelles, je n'ai pas résisté au plaisir de lui donner 
le nom de mon excellent confrère et ami le docteur Baudon. 
M. de Saint-Simon, à qui j'avais remis des Pomatias désignés 
avec doute comme des Pomutias patulus, les a décrits, à 
cause des côtes marquées et espacées dont ils sont ornés, 
sous le nom de Pomalias Bourquignati. » 

Ainsi done, voici dans Ja nomenclature malacologique des 
espèces nouvelles créées par suite du plus ou moins de déve- 
loppement des rides épidermiques. Ces rides peuvent se ma- 
nifester de plusieurs manières. Chez quelques Hélices, ou 
chez les Pomaties, l’épiderme sur des points sensiblement 
équidistants s’accwmule et se relève pour donner lieu à 
des côtes longitudinales rectilignes ou annulaires, réguliè- 
res, symétriques, qui impriment à la coquille un faciès tout 
particulier. Tel est, par exemple, le cas des Hélices du grou- 
pe de l'Helix pygmæa, VHelix costata, ete. 

D'autres fois, comme chez l'Helix aculeata, la partie centra - 
le de la ride se relève et se prolonge pour donner naissance 
à un développement aigu d'un aspect tout particulier. Enfin, 
comme chez le Planorbis tmbricatus, ces mêmes rides peu- 
vent affecter une forme annulaire, lamelliforme, avec un 
relèvement acutiforme dans la partie centrale correspondant 
à la carène. 

Chez les Ancyles, nous retrouvons encore des rides sous 
deux aspects différents. « On observe, dit Moquin-Tandon, 
dans les Ancyles, deux sortes de rides, des rides très fines, 
serrées, dont l’ensemble represente comme une suile de 
stries extrèmement rapprochées, et des rides éievées comme 
de petites côtes placées à une certaine distance les unes des 
autres... Lorsqu'on examine des Ancyles fluviatiles très 
jeunes, onremarque que les rides sont inégales ; on en trouve 
assez régulièrement une forte et deux ou trois fines. 


DU BASSIN DU RHONE 309 


Avec l’âge, dans ce type et dans la plupart des variétés, 
ces rides deviennent à peu près égales; dans quelques va- 
riétés, elles s’oblitèrent à peu près uniformément ; mais dans 
d’autres, Les grosses rides augmentent peu à peu et finissent 
par former des côtes très analogues à celles de l'A. costula- 
tus (1). » 

Si l’on admet que certains pays peuvent exercer une 
influence quelconque sur le développement de l'épiderme 
des mollusques, ne devra-t-on pas reconnaitre que les pré- 
tendues espèces nouvelles ne sont que des manières d’être 
locales différentes de celles déjà connues ? Faudra-t-il notam - 
ment admettre, comme espèces réellement nouvelles, le 
Vertigo Baudoni qui diffère du Vertigo anlivertigo « surtout 
par des côtes saillantes ou relèvements et expansions épi- 
dermiques espacés et distribués d'une manière régulière » ? 
C'est vraiment attacher à la notion distinctive de l'espèce 
une bien minime importance, puisqu'il suffit d’une influence 
locale pour la faire varier et la modifier ainsi! 


Spire. — Dans les mollusques Gastéropodes, la spire est 
un des éléments diagnostiques qui peuvent présenter le plus 
de variations. Du plus ou moins grand allongement de la spire 
dépend la hauteur totale du sujet; on comprend dès lors que 
toute modification dans ce sens se raltache ainsi directement 
aux variations générales que nous avons à examiner. Mais 
pour mieux faire ressortir encore les variatious locales résul-- 
tant des modifications de la spire, nous passerons rapidement 
en revue quelques exemples puisés dans les limites que nous 
nous sommes tracées. 

Chez les Testacelles, quoique la coquille soit encore rela- 
tivement rudimentaire, nous voyons la spire présenter déjà 
des caractères très variables : tantôt son sommet est aigu, 


(2) Moquin-Tandon, 1855. Hist. moll , II, p. 487. 


35 4 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


tantôt il est mamelonné. Chez les Vitrines, elle est à peine 
saillante et se confond dans la courbure générale .de la 
coquille, Mais chez les Succinées, elle joue un rôle plus im- 
portant et de sa forme dépendront plusieurs appellations 
spécifiques. Il suffit, en effet, de jeter un coup d’œil sur les 
travaux de MM. Baudon(!) et Bourguionat (2) qui, chacun de 
leur côté, se sont occupés de l'étude des Succinées francaises, 
pour pouvoir juger de l'influence de la forme de la spire 
dans les différentes espèces ou variétés établies pour ce 
genre. 

Les Hyalinies ont en général la spire peu saillante, ct 
cependant pour certaines espèces, la hauteur totale devient 
un caractère comparatif important. Tel est par exemple le 
cas des Hyalüiia lucida et H. cellaria. Dans ces deux types, 
la hauteur de l'axe mesuré depuis le sommet jusqu'à la nais - 
sance de lombihe est sensiblement la même, tandis que si 
lon prend la hauteur lotale de chaque coquille, on a des 
termes de comparaison différents, résultant de la disposition 
tecliforme de l’une d'elles, précisément à cause de la plus 
grande hauteur de la spire. C'est en se basant sur les données 
fournies par la hauteur de la spire, le nombre et la forme des 
tours de celle spire, que M. Bourguignat vient de démembrer 
du Hyalinia fuloa son I. callopistica(3) dont le type se trouve 
aux environs de Lyon. 

Les Leucochrou du Sud de la France sont également de 
formes très variables relativement à la hauteur de la spire, 
el ces varialions nous ont toujours paru se manifester non 
seulement chez des colonies différentes, mais encore bien 
souvent dans la même colonie. Du-reste, tous les caractères 
econd aires tenant de plus ou moins près à la spire, comme 


(1) Baudon, 1877. Monographie des Sucsinées françuises. 

(2) Bourgnignat, 1877. Aperçu sur les espèces françrises du genre Surcinea. 

(3, Buurguignat, 18S0. Zu Servain, £lude sur LS Jlluvques rocueillis ex E*nrqne ctea 
Porlugal,p 80. 


DU BASSIN DU RHONE 01) 


le mode d’enroulement des tours, leur galbe, etc., sont de 
nature très variable dans tous les individus de ce genre. 
C'est en se basant sur les caractères fournis par la spire 
que plusieurs auteurs ont établi leurs classifications des 
Hélices. Si L. Pfeiffer est parti de la forme du péristome pour 
établir son tableau de classification des Hélices, Ferussac, 
Deshayes, Moquin-Tandon et bien d'autres se sont, en partie, 
servis des caractères basés sur la hauteur de la spire, quipeut 
donner aux Hélices des formes aplaties, déprimées, globu- 
leuses,coniques ou turriculées, suivant la disposition de cette 
spire alliée à la forme des tours. 
C’est qu’en effet dans ce genre, les variations de cette 
spire sont en général parfaitement marquées. Prenons comme 
termes extrêmes les Helix acutaet Helix obvolula, c'est-à-dire 
des Hélices ayant la première une spire exceptionnellement 
acuminée et la seconde une spire rentrante, on peut entre ces 
deux limites intercaler toute une série de formes passant de 
l'une à l’autre par des variations graduées. Ainsi si nous 
partons de l'Helix obvoluta, qui est le type français à spire la 
moins haute, nous passons à l’AHelix holoserica, dont la spire 
commence à s'élever un peu au-dessus du plan supérieur du 
dernier tour; puis de là, à toute une série de formes très 
déprimées, plus ou moins plates, parmi lesquelles nous trou- 
vonsles/elix pygmeæa, H.ruderata, H.rotundata, H. lenticula, 
H. lapicidu, ete., et toutes leurs dérivées. C'est le groupe des 
Helix à spire aplatie. Ensuite viennent les coquilles à spire 
déprimée, c’est-à-dire à forme un peu plus élevée, comme 
les Helix cornea, H. fœtens, H. carthusiäna, H. alpina, H. 
neglecta, H. ericetorum, etc. La spire s'élève encore, Les for - 
mes globuleuses font leur apparition; tels sont les Helix ar- 
bustorum, H. nemoralis, H. sylvatica, H. variablis, H. pisanu, 
H. aspersa, I pomatia, ete. La spire s'élevant de plus en 


plus, la coquille prend une forme conique et nous avons les 


356 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Helix bidens, H. depilata, H. pyramida, H. terrestris, H. tro- 
choides, H. conoidea, ete. Enfin, la spire est tout à fait acu- 
minée, et nous arrivons à des formes de passage entre les 
Helix et les Bulimus avec les Helix barbara et H. acuta. 

En dehors de ces variations génériques dans le genre Helix 
ilen est d'autres tout à fait spécifiques qu'il importe de noter. 
Outre les formes spécifiques voisines les unes des autres et 
caractérisées surtout par le plus ou moins de hauteur de la 
spire, il existe des variations bien marquées chez les indivi - 
dus appartenant à une même espèce donnée. Chez l'Helix 
ñnemoralis par exemple, nous voyons des colonies avec une 
tendance à l’acuité où mieux à l'élévation de la spire, tandis 
que d'autres, au contraire, ont celte spire surbaissée. Les 
Helix nemoralis du pare d'Aix-les-Bains nous ont particu- 
lièrement semblé présenter cette dernière manière d'être. 
Ces variations dans la hauteur de la spire ont donné nais- 
sance à un certain nombre de variétés ; nous n'avons pas la 
prétention de les indiquer toutes; nous signalerons comme 
exemple de spires plus déprimées ou moins conoïdes que le 
type, les variétés suivantes : | 


Helix bidens, Chem.— Var.b(Menke), menkeana (M.-Tand.). 
—  unidentala, Drap. — Var. b (Menke), var. depressula 
(Moq.-Tand.) 
—  hispida, Lin. — var. c (Menke), minor (Moq.-Tand.). 
—  alpina, Faure-Big. — var. Reybaudia (Moq.-Tand.). 
—  pisana, Müller. — var. depressa (Requien). 
—  variabilis, Drap. — var. depr'essa (Requien). 


Parmi les Helix à spire plus conique ou plus surélevée que 
le type, nous indiquerons : 


Helix arbustorum, Lin. — var. b (Ferussac), var. alpicola 
(Moq.-Tand.). 


DU BASSIN DU RHONE 391 


Helix arbustorum, Lin. — var. Baylei (Lecoq). 
——  nemoralis, Lin. — var. acumanala (Baudon). 
—  serpentina, Fer. — var. minor (Requien). 
—  pomalia, Lin. — var. acuminala (Baudon). 
—  aspersa, Mül. — var.b (Picard), conoidlea (M.-Tand.). 
—  hispida, Lin. — var. conica (Baudon). 
—  limbala, Drap. — var. trochoides (Moq -Tand.). 
—  apicina, Lamarck. — var. Reqineni (Moq.-Tand.). 
—  alpina, Faure-Big. — var. Clarinvalia (Moq.-Tand.). 
—  cericelorum, Müller. — var. Charpentieri(M.-Tand.). 
— _ cricelorum, Müller. — var. pyramidata (Moq.-Tand.). 
—  pisana, Müll. — var. globosior (Shuttlew.). 


— _lerrestris, Penn. — var. trochoides (Moq.-Tand.). 


Dans ce même genre Helix, les formes de passage sont 
assez multipliées. Il existe en effet un grand nombre de types 
très voisins les uns des autres par leurs caractères gé- 
néraux, ne différant souvent que par la disposition de la 
spire. Ainsi, par exemple, les Felix obvoluta et H. holoserica 
sont certainement très voisins, mais chez le premier, la 
forme est essentiellement planorbique, la spire atteint le imi- 
nimum de hauteur, les tours sont rentrants par rapport au 
sommet, tandis que dans le second, la spire commence à 
s'élever légèrement, le sommet apparait un peu au-dessus 
du plan supérieur du dernier tour. Dans le groupe de l’/Zelix 
ericetorum, on passe de cette forme déprimée à grand ombi- 
lice aux formes plus élevées des Hetix cespitum, H. Terveri, 
ete. On passe également de l'Helix ferrestris Pennant à l'Hc- 
lix trochilus, de l'Helix trochoides à l'Helix conoïdea, de V He- 
lix barbara à l'Helix acutu, ete., par des modifications succes- 
sives dans la hauteur de la spire, entrainant nécessairement 
la modification des parties adjacentes. Enfin, nous trouvons 
encore dans la faune européenne, mais alors hors de France, 


998 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


une disposition toute particulière de la spire ; comme chez 
les Planorbes, quelques Hélices de la Lombardie ont leurs 
tours tout à fait embrassants, avec un double ombilie ;: C. 
Porro a proposé pour cette forine particulière la dénom ina- 
tion générique de drepanostoma. 

Nous avons fait représenter pour les Bulimes un exemple 
de variations dans le mode d'enroulement. Les fig. 17 et 18 
de notre planche IE se rapportent toutes les deux à des Bu- 
limus montanus de notre région ; mais on peut voir la diffé- 
rence qui existe dans le mode d’enroulement de leur spire : 
dans l’un, cette spire s'enroule d’abord rapidement et le der- 
nier tour devient ensuite plus large; chez l’autre, ce dévelop- 
pement est plus régulier et le dernier tour a moins de hau- 
teur par rapport aux autres. Cet exemple très net et très 
précis se reproduit dans un grand nombre de coquilles ; mais 
il est surtout frappant chez les espèces turriculées et fusi- 
formes dont il modifie davantage le galbe et le profil. 

Chez les Chondrus, notamment chez les Chondrus fridens 
etCh. quadridens la spire peut être plus ou moins ailongée ; 
de là des var. major et minor parfaitement distinctes résul- 
tant précisément” de cel allongement de la spire. Quant aux 
autres variétés que nous avons signalées, elles proviennent 
plutôt d’un renflement de la coquille, puisque le galbe change 
sans que la hauteur totale soit modifiée. 

Les Cæcilianelles et surtout les Ferussacies peuvent éga- 
lement présenter des variations fort intéressantes dans le 
mode d’enroulement des tours de spire. M. Bourguignat (1), 
en élevant plusieurs de ces formes au rang d'espèce, s’est 
précisement servi des caractères que peut présenter non 
seulement la spire en général, mais le plus ou moins de 
développement de l’avant-dernier tour. 


(1) Bourguignat, 1860. Mulacologie terrestre du château ü’1f, p. 48, pl. Il. 


DU BASSIN DU RHONE 029 


Il en est de même pour les Clausilies: la hauteur de la 
spire et le nombre des tours varient non seulement d'une 
espèce à l’autre dans un groupe donné, mais encore dans 
une même espèce. Tel est, par exemple, le Clausilia solida 
Draparnaud dont le type, d’après M. Bourguignat, a de 14 à 15 
millimètres de hauteur et pour lequel il admet les var. b 
(Clausilia hetersstropha Risso), de forme plus obtuse, var.c 
(Clausilia Mofellana, Parreyss) de taille plus haute, var. d 
(Clausilia Macluriana, Risso) de taille plus petite, el var. e 
(ininor) de taille plus petite encore. Nous pourrions égale- 
ment citer les Clausiha laminala Montagne, Cl. punclata Mi- 
chaud, Cl. Rolphii Leach, CI. mucidu Liegler, C. plicala Dra - 
parnaud, CL. gallica Bourguignat, elce., chez lesquels la hauteur 
de la spire peut se modifier de façon à présenter plusieurs 
variétés toutes parfaitement distinctes du type. 

Les Planorbes avec leur forme toute spéciale peuvent éga- 
lement présenter des variations dans la spire ; mais celles-ci 
se traduisent alors par un nombre de tours variable. Dans un 
même groupe, ce nombre varie souvent d’une facon notable, 
mais il arrive aussi qu'il peut être plus ou moins grand dans 
une même espèce. C'est ainsi que nous voyons le Planorbis 
Perezii Graëlls avec tantôt sept, tantôt huit tours ; le Planor- 
bis seplemgyralus Ziegler, en a six ou huit; le Planorbis 
conlortus Müller en a également de six à huit et ainsi de suite. 

Mais ces variations dans la spire sont encore plus particu- 
lièrement manifestes chez les Limnées. Nous ne parlerons pas 
ici de certaines formes anormales, telles que la courbure de 
l'extrémité de la spire, qui semblent cependant héréditaires 
dans certaines colonies. Dans ce genre, en effet, la forme et 
la hauteur de la spire jouent un très grand rôle non seule- 
ment dans la spécification, mais encore dans la classification. 
Quelques auteurs ont classé les Limnées d’après la hauteur 
de la spire, qui peut être très courte (Limnæaglutinosa Müller), 


360 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


médiocre (Limnæa limosa Linné), ou allongée (Limnæa s{a- 
gnalis Linné). Dans un même groupe on sépare les espèces 
par le rapport de la hauteur de louverture à la hauteur 
de la spire. En outre, dans un même groupe, les formes voi- 
sines admises parfois comme simples variétés sont spécifiées 
par le plus ou moins de saillie de la spire. Tel est le cas par 
exemple, des formes rattachées au Limnæa auricularia. 
Suivant que la spire est courte, très courte, extrêmement 
courte, ou rudimentaire, on aura les Lirnœæa canalis Villa, 
Linnœæa acronica Studer, Lunnæa Hartmanni Studer, Limnæa 
Monnardi Hartmann. Mais il faut dire que dans ce groupe, 
en même temps que la spire va en s'affaissant, l'ouverture 
va en s’élargissant, ce qui contribue également à modifier le 
faciès général de la coquille. Dans un autre groupe, celui 
du Limnæa palustris, nous voyons la hauteur totale varier 
de 10 à 25 millimètres, par un allongement plus ou moins 
grand de la spire, les autres caractères n'étant pas sensible- 
ment modifiés. C’est ainsi que du type de Limnæa palustris 
on passe au Limnœæa corvus qui n'en diffère que par une 
taille sensiblement plus grande et par une coloration diffe- 
rente. Ce même Limnæa corvus peut à son tour subir de no- 
tables modifications däns son allure, par suite du mode d’en- 
roulement de la spire; suivant le plus ou moins de rapiaité 
d'enroulement des Lours, on aura les deux formes fossiles que 
nous avons signalées dans un autre travail (1). Enfin, cette 
même spire peut avoir un nombre de tours plus ou moins 
variable ; dans le Limnœæa stagnalis il varie, d'après Moquin- 
Tandon, de 5 à 8, et de 7 à 9 dans le Linmnœæa glabra. 

Les Physes tiennent un peu des Limnées sous le rapport 
des variations de la spire, et les individus de nos pays nous 
ont, à ce point de vue, présenté quelques faits intéressants. 


(1) A. Locard, 1880, Mouv. recherches sur les argiles lasustres, p. 30. 


DU BASSIN DU RHONE 36 


Si nous comparons par exemple nos Physa fontinalis avec 
ceux de la Suède, nous voyons que les premiers ont la spire 
moins allongée que les seconds; inversement nos Physa 
acula ont au contraire une tendance à avoir la spire plus 
allongée, plus élancée que ceux du bassin de Paris ou même 
du reste de la France. Dans notre planche IF, nous avons 
fait figurer divers types de Physes dont l’enroulement de Ia 
spire est bien différent ; les figures 30 et 31 se rapportent 
à deux Physa hypnorum dont les premiers tours s'enroulent 
plus où moins rapidement, tandis que les figures 32 et 33 
représentent deux Physa acuta d'un galbe très différent par 
suite du plus ou moins d’acuité de la spire. 

Si nous considérons les Paludinidæ telles qu'elles ont été 
classées par Paladilhe, nous voyons que ce savant auteur 
s'est servi de la forme plus où moins allongée de la spire 
pour établir ses différents groupes. Ainsi par exemple, pour 
classer les vingt-quatre Paludinella de France, il est parti 
de la forme subglobuleuse, ventrue, du Paludinellu viridis 
Poiret, pour arriver à la forme cylindroïde du Paludinella 
pupoides Paladilhe, de nos régions. De même pour les Bel- 
grandia a passé de la forme ovoidéo-conique à spire médiocre 
du Belgrandia Simoniana Paladilhe, à la forme conoïdéo- 
cylindracée à spire allongée du Belgrandia marginata Mi- 
chaud. Dans chacun des différents genres de la famille des 
Paludinidées la spire varie de forme et de hauteur ; mais dans 
une même espèce le nombre des tours varie également : 
Bythina tentaculala Linné, de 5 à 7 ; Amanicola similis de 4 à 
9; Paludinella brevis Draparnaud, de 3 à 4; Belgrandia mar- 
ginala Michaud, de 5 à 6; Hydrobia Charpyt Paladilhe, de 
6 1/2à 7; Paludestrina pr'ocerula Paladilhe, de 7 à 8, etc. 

Le genre Valvata est encore un de ceux dont les espèces 
peuvent présenter entre elles une grande différence relative- 
ment à la spire. C'est qu'en effet, les malacologistes sont au- 

VAR. MAL. TH. 24 


362 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


jourd’hui d'accord pour ranger sous la même désignauon 
générique des formes coniques ou globuleuses comme celles 
du Valvata piscinalis Müller avec des formes déprimées ou 
planorbiques comme celle du Valvala cristala Müller. Pour ce 
dernier groupe, Fitzinger avait bien proposé la dénomination 
de Gyrorbis et Schlütter celle de Planella, mais ces coupes 
génériques n’ont pas élé admises. El reste donc reconnu que la 
hauteur de Ia spire peut varier dans des proportions consi- 
dérables chez les Valvées; mais en dehors de cette donnée 
première, nous voyons que dans un même groupe celte spire 
peut présenter des modifications très intéressantes. Dans sa 
Malacologie d'Aix-les- Bains, M. Bourguignat a représenté la 
série des Valvala alpestris Blauner, V. piscinalis Ferussae, 
V. oblusa Brard et V. contorta Menke. Il est très curieux de 
suivre les passages de ces différentes formes des unes aux 
autres ; nous voulons bien admettre qu'elles sont toutes 
parfaitement distinetes en général, mais il faut reconnai- 
tre aussi que dans la nature on trouve des formes intermé- 
diaires, ou de passage entre chacun de ces types bien définis, 
et qu'avec un peu de recherches, on arrive à élablir une série 
presque continue passant de la forme à spire bien déprimée 
du Valvala alpestris à la forme de spire élancée du Valvata 
contorta. C'est qu'en effet, dans ce groupe tous les caractères 
marchent ensemble ; à mesure que la spire s'élève, l’ombilie 
se rétrécit, tandis que le dernier tour s’affaisse el l'ouverture 
s'allonge ; la progression des modifications de chaque carac - 
ière est constante et régulière. En voyant une pareille plan- 
che, on ne peut que regrelter que toute la malacologie ne 
soit pas représentée avec autant de fidélité et d’exactitude, 
et sous un jour aussi net et aussi précis. 

Tours De spiRe. — Comme nous l'avons déjà fait observer, 
il existe une corrélation forcée entre les variations de la 
spire et celles de toutes les parties de la coquille qui s’y 


DU BASSIN DU RHONE 263 
raltachent. C'est ainsi que nous avons vu le nombre des tours 
de la spire varier plus où moins dans certaines espèces, de 
même que leur hauteur proportionnelle sera en raison 
directe de l'élévation de la spire. Mais nous voulons parler 
ici des variations que subissent les tours de spire dans leur 
développement. Ce développement n'est pas toujours régulier 
et constant. Chez quelques mollusques, le dernier tour 
notamment prend vers l'ouverture un accroissement consi - 
dérable en quelque sorte anormal; la volute, représentée 
par la projection horizontale de la ligne suturale n’est pas 
toujours régulière, et bien souvent il existe une sorte de ren- 
flement exagéré dans le développement du dernier tour de 
la coquille. 

Le développement du dernier tour chez les Suecinées a 
donné lieu à des variations qui ont été diversement interpré - 
tées par les auteurs. Si nous mettons en rapport les travaux 
de MM. Baudon et Bourguignat sur les Succinées francaises, 
nous voyons d'abord que bien des formes, citées à simple 
titre de variétés par M. Baudon, sont érigées au rang d'espè- 
ces par M. Bourguignat. C'est là une simple question d'inter- 
prétalion à laquelle nous ne nous attachons pas pour le mo- 
ment. Mais il existe certaines variétés dues en grande partie 
au plus ou moins de développement du dernier tour et qui 
ont été rangées par ces deux savants auleurs sous des déno- 
minations spéciliques différentes. Ainsi les var. gigantea, 
propinqua, opaca et ventricosa créées par M. Baudon pour le 
Succinea Pfeifferi Rossmassler, sont rapportées au Succinea 
pulris Linné, par M. Bourguignat; de pareilles divergences 
sont bien faites pour montrer combien ces variations dans la 
forme des mollusques peuvent donner lieu à des interpré- 
tations différentes, puisque voilà des variétés qui peuvent 
ètre rattachées à Lel ou tel type; ce sont nécessairement des 
formes intermédiaires ou de passage. 


364 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Chez les Hyalinies, il existe un type dans lequel la spire 
prend à son extrémité un accroissement considérable; c’est le 
Hyalinia nilens Gmelin.Ce serait en quelque sorte une excep- 
tion dans le genre, si M. Bourguignat n'avait pas observé une 
forme intermédiaire le Æyalinia subnilens, qui a une grande 
partie des caractères du Hyalinia nilens, mais dont le dernier 
tour, moins brusquement développé, rattache en quelque 
sorte cette forme exceptionnelle aux autres Hyalinies. 

Les Hélices ont la spire en général plus régulièrement 
enroulée que les Hyalinies, du moins nous ne voyons pas 
dans cette famille des écarts aussi grands dans le rapport du 
développement du dernier tour aux tours précédents. Maïs 
il n'en est plus de mème lorsqu'il s’agit de la position de ce 
dernier tour par rapport à la verticale, où par rapport à l'om- 
bilie. Nous voyons, en effet, bien souvent chez une même 
espèce de nombreux individus présenter entre eux des varia- 
tions très notables, suivant la posilion de ce dernier tour; 
ce sont alors des variations purementindividuelles, ne cons- 
tituant pas des variétés. C’estsurtout dans le groupe des Héli - 
ces striées que ces variations dans l'attitude du dernier tour 
sont le plus sensibles. 

Dans ce groupe,il existe en effet un très grand nombre de 
formes fort voisines les unes des autres basées sur la dispo - 
sition et le mode de développement du dernier tour. De 
son mode d'enroulement dépendra le faciès général de la 
coquille ; mais en outre les caractères de lombilie seront for- 
cément solidaires du plus ou moins de rapidité d'évolution 
des derniers tours. L'Helix diniensis par exemple, qui vit 
dans nos pays, est notamment caractérisé par le rapide dé- 
veloppement de l'extrémité du dernier tour; comme chez le 
Hyalinia nitens, cette portion de la coquille s'épanouit diffé - 
remment des autres tours, et l'allure de la coquille se trouve 


ainsi modilice. 


DU BASSIN DU RHONE 365 

Parmi les grandes Ferussacies du Midi de la France, on 
observe également de curieuses variations dans le mode d'en- 
roulement des tours de spire. Cet enroulement nest pas 
régulier, et par suite mème du galbe allongé de la coquille, 
l'hélice tracée par la lignesuturale affecte une forme plus ou 
moins variable. M. Bourguignat a parfaitement présenté ces 
différentes manières d'être de la spire des Ferussucia folli- 
culi Gronovius, F. Gronoviana Risso, F. regularis Bourg, 
F. Vescoi, Bourge., F. amauronia Bourg., F. amblya Bourg, 
et À, Forbesi Bourg. (1). C'est surtout chez le Ferussacia Ves- 
eoi que les tours de spire s'enroulent avec le plus d'irrégu- 
larité à mesure qu'ils se rapprochent de l'ouverture. 

Les Clausilies, les Pupas, le Vertigos, et en général les 
coquilles fortement turriculées sont celles chez lesquelles le 
nombre de tours de la spire semble le plus varier. Ainsi par- 
miles Clausilies de notre région , nous citerons par exemple 
les Clausilia laminata, CL. fimbirata, Cl. punclate, dont le 
nombre des tours varie de onze à douze, et le Clausilia ru- 
gosa, CI. crennulata, dont le nombre des tours passe de douze 
à treize. Chez les Pupas et les Vertigos l'écart peut devenir 
plus grand encore et cela toujours dans la même colonie. I 
n'est point rare notamment de trouver des Pupa muscorum 
bien adultes, n'ayant que six tours de spire, et vivant avec 
d'autres individus qui eu ont huit. 

Les Pianorbes nous donnent un exemple tout à fail simi- 
laire à celui que nous avons signalé à propos des Hyalinies. 
Nous voulons parler des Planorbis abus Müller et PE. Cros - 
seanus Bourguignat. Un des caractères du Planorbis albus 
réside dans l'eccroissement rapide des tours s'élargissant de 
plus en plus à mesure qu'ils se rapprochent de l'ouverture. 
Le Planorbis Crosseanus, bien souvent confondu avee lui, tout 


(4) Bourguignat, 1800. Malacologie terrestre de l'ile du château d'If, p. 18 et seq., pl. IT. 


366 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


en présentant une grande analogie comme taille et comme 
galbe général est au contraire caractérisé par ses tours de 
spire à croissance régulière et proportionnelle; mais en 
même temps cette différenciation dans le développement des 
tours à amené une modification Caas la forme de l'ouverture ; 
l'espèce dont le dernier tour est élargi a pris une forme 
ovale-déprimée, tandis que l’autre à conservé une forme 
arrondie non dilatée. 

Chez les Limnées, le nombre des tours serait variable sui- 
vant certaines données d'habitat. M. le docteur Brot (1) a 
observé que les Limnæa stagnalis vivant à une profondeur de 
50 mètres dans les eaux du lac de Genève n'avaient que 
quatre tours de spire, tandis qu'en général les formes types 
en ont cinq. « J'ai, du reste, déjà observé, dit-il, cette matu- 
rité précoce, devancant le développement complet des tours 
de spire chez quelques Limnées auriculaires naines, vivant 
dans des condilions peu favorables, comme par exemple dans 
des eaux froides, des sources de montagne. » 

Les Paludinidæ, en général, sont loin de présenter chez 
la même espèce une parfaite régularité dans la forme des 
tours. Dans les Bythinies, le Bythinia tentaculuta Leach pré- 
sente notamment de grandes variations non seulement entre 
des colonies différentes, mais même entre les individus d'une 
même colonie. Sans parler de la var. producla qui peut affec - 
ter les formes les plus différentes, nous voyons, dans le type 
méme, des individus dont les tours de spire ont des propor- 
lions relatives très différentes. Chez presque toutes Îles 
Paludinella, Hydrobia, Lartetia, Belgrandia, ete., il en est à 
peu près de mème. Un des caractères distinctifs repose sur 


la proporlion relative des tours les uns par rapport aux au- 


(4) Brot, 1874. In Forel, Matériaux pour servir à l'étude de la farie profonle du lac Léman, 
Bull. Soc. vaud., vol. X'IT, p. 110. 


DU BASSIN DU RHONE 367 
tres ; or il est facile de voir que dans une série d'individus de 
la même source, de même taille, de même âge, l’avant-der- 
nier {our est loin d’avoir exactement les mêmes proportions 
relatives par rapport aux autres tours. Nous avons examiné 
plus de deux cents Paludinella pupoides de Thoiry dans le 
département de l'Ain, et nous avons vu combien ces propor- 
tions variaient. Du reste, cela explique parfaitement les diffi - 
cullés qu'éprouve toujours tout naturaliste qui veut classer 
ces petites coquilles dont on à, depuis quelques années, par 
trop multiplié les espèces. 

C'est à ce même ordre de variations qu'il faut rattacher la 
plupart des variétés globuleuses chez les mollusques Gasté- 
ropodes. Ces variétés sont très nombreuses ; il en est quel- 
ques-unes qui sont considérées tantôt comme simples varié - 
tés, tantôt comme espèces. Tel est le cas du Succinea putris, 
var. subglobosa Baudon, que M. Bourguignat fait rentrer 
dans le Succinea Charpentieri Dumont et Mortillet. Nous indi- 
querons également les variétés suivantes : 


Helix limbata, Drap. — var. trochoides (Moquin-Tandon). 
—  pisana, Müller. — var. globosior (Shuttleworth). 
—  nemoralis, Lin. — var. globulosa (Baudon). 

Rumina decollata, Lin. — var. turricula (Moq.-Tand.). 

Physa fontinalis, Lin. — var. inflala (Moq.-Tand.). 

—  acuta, Drap. — var. ventricosa (Moq.-Tand.). 


—  acuta, Drap. — var. gibbosa (Moq.-Tand.). 

—  acula, Drap. — var. castanea Moq.-Tand.). 
Limnæa truncatula, Müller.— var. ventricosa(Moq.-Tand.). 
Peludinella viridis, Poiret. — var. inflala (Moq.-Tand.). 
Bylhinia tentaculata, Lin. — var. ventricosa (Menke). 


. Truncalure de la Spirale. — Nous ne pouvons passer ici 
sous silence le singulier phénomène de la truncature de l'ex- 


368 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


trémité de la spire chez quelques coquilles. S'il est ancrmal 
pour la plupart des formes, il devient au contraire, un carac- 
tère constant pour d’autres. Tel est le cas bien connu du 
Rumina decollata du Midi de la France. M. Gassies (1) a suivi 
le développement de ce curieux Gastéropode depuis l’accou- 
plement jusqu’à l’état adulte et a pu étudier les conditions 
dans lesquelles se faisait la truncature du dernier tour de la 
spire. Dans nos anomalies, nous signalerons le mème fait 
chez quelques Clausilies ; enfin, rappelons ici les curieuses 
observations de M. Lataste (2)sur l’Helix aspersa scalaire, dont 
le sommet s’est tronqué à la facon de celui du Rumina decol- 
lala. 


COLUMELLE. — La columelle chez les testacés est l'axe ecn- 
tral autour duquel s’enroulent les tours de la spire. Elle peut 
être droite, arquée, sinueuse ou torse. On comprend en ou- 
tre que sa hauteur varie suivant la hauteur de la spire. La 
columelle est spirale ou subspirale chez les Vitrines, les Suc- 
cinées, les Hélices, les Paludines, ete. ; elle est torse chez 
les Physes.et les Limnées ; droite, chez les Bulimes. Sa base 
est souvent plissée comme chez les Limnées ; mais parfois 
aussi, il existe sur la columelle des lames spirales qui l'ac- 
compagnent; tel est le cas des Clausilies et des Carychies. 
Enfin chez les Nérites, elle forme un bord dilalé, sepliforme 
et tranchant. 

M. le docteur Baudon, en étudiant la columelle des Vitri- 
nes, à signalé une nouvelle disposition à laquelle il a donné 
le nom de Lamelle falciforme (3), qui diffère suivant les es- 
pèces. « Dans la coquille des Vitrines, la columelle est solide, 
oblique, spirale, courte, très large, arquée à son insertion et 


(1) Gassies, 1847. Essai sur le Bulime trouqué, in Actes Soc. Linn. Bordeaux, tome XV. 

(2) Lataste, 1876. Sur les troncatures successives d'un Æelix aspersa en forme de corne 
u’abondance, in Journ. de conch., tome XXIV, p.242. 

(3) Baudon, 1862. Nouveau catalogue des mollusques de l'Oise, p. 14. 


DU BASSIN DU RIONE 39 


tourne en dedans avec le test. Au dehors, elle se déjette au 
devant de l’ombilie qu'elle masque souvent en totalité. A 
partir de sa torsion, on remarque une surface plane, cou- 
pée obliquement, suivant le bord inférieur et disparaissant 
entièrement avee lui. Celle lamelle qui, tout en faisant par - 
tie de la coquille, semble en être une portion bien limitée, 
forme un angle avec la marge ». Comme Île fait observer 
ce savant auteur, l'examen de cette partie de la coquille peut 
done aider à la détermination des Vitrines. 

Chez les Clausilies, la columelle est subspirale; en outre, 
elle est ordinairement garnie de deux lames parallèles qui 
s’'enroulent tout autour d'elle, formant en quelque sorte rai- 
nure : dans l'espace laissé libre vient s'engager le Clausilium. 

L'étude des caractères de la columelle a, du reste, plu- 
sieurs fois servi pour le groupement des espèces. Moquin- 
Tandon, dans son genre Bulimus, qui comprend les Chon- 
drus, Azeca, Ferussacix et Cæcilianella, a mis en avant les 
caractères donnés par les différentes manières d’être de la 
truncature de la base de la columelle. Dans les Limnées, on a 
toujours tenu compte de la forme et de la position du pli co- 
lumellaire dans toute bonne diagnose spécifique; ce pli en 
effet, est de forme très variable dans une même espèce. Nous 
voyons que, pourle Linnœæa elophila, M. Bourguignat l’a pris 
pour un de ses caractères prédominants ; de même M. Gassies 
a formé son Limnæa t'encaleonis pour une coquille du groupe 
du Limnæa limosa dont la € olumelle forme un angle presque 
droit à son origine. 


OuverTure. — Les caractères fournis par l'ouverture des 
coquilles sont des plus précieux pour leur bonne classifica - 
tion. Mais cette ouverture étant en corrélation directe avec la 
forme du dernier tour, les modifications que celui ei pourra 
éprouver devront nécessairement se manifester dans cette 


370 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


partie du test. Avant de parler des caractères particuliers ou 
accidentels de l'ouverture, comme le péristome, les plis ou 
lamelles, les bourrelets, les dents, ete., nous nous occuperons 
d'abord des variations dans la fornie même de cette ouverture. 

Les Testacelles, avec leur coquille encore assez mal défi - 
nie, mais dont l'ouverture est presque aussi grande que la 
coquille elle-même, présentent dans cette partie des varia- 
tions considérables : à taille égale, l'ouverture de la coquille 
d'une Testacelle peut être plus ou moins longue ou plus ou 
moins large, etirrégulièrement arrondie. On ne saurait baser 
des caractères spécifiques bien précis sur sa forme ou sur ses 
dimensions. 

Il n’en est plus de même chez les Vitrines ; la taille et la 
forme de l'ouverture deviennent, au contraire, un des élé- 
ments de classification. Suivant que le bord columellaire est 
aplati on non aplati, on aura les sous-genres fyalina et 
Helicolimax. En outre, dans la classification des espèces, on 
a soin de tenir compte des dimensions relatives de cette même 
ouverture par rapport au diamètre maximum de la coquille, 

Chez les Succinées, la dimension et la forme de l'ouverture 
sont en rapport direct avee le développement du dernier 
tour. M. le docteur Baudon a établi dans les Succinées de 
France trois groupes basés sur la forme de la coquille et celle 
de son ouverture. Le groupe du Succinea pulris pour des 
coquilles globuleuses ayant une ouverture grande et ova- 
laire ; le groupe du Succinea elegans pour des coquilles 
allongées, avec ouverture élancée, plus étroite; enfin le 
groupe du Suceincaoblonga pour des coquilles assez ventrues 
dont l'ouverture arrondie dépasse à peine la moitié de la 
hauteur totale. Dans un mème groupe, la forme de l'ouver-- 
ture se modifie : on aura, suivant M. le docteur Baudon, des 
variétés comme Succinea pulris, Var. subqglobosa, H. Pascal, 
Drouelia Moquin-Tandon, Charpentieri Dumont et Mortillet 


DU BASSIN DU RHONE Ro à 


Ferussina Moriin-Tandon, olivulu Baudon, limnoidea Picard, 
dont plusieurs ontété élevées au rang]d espèces par M. Bour- 
guignat. Enfin, dans un même type, admis par ces deux sa- 
vants malacologistes, la forme de l'ouverture peut également 
présenter des variations non seulement propres à ce type, 
pinis encore à toutes les variétés et sous-variétés qui sont 
reconnues. 

Le genre Leucochroa nous fournit un intéressant exemple 
de modification dans l'ouverture. Dans certaines colonies 
avant l'ombilic perforé ou couvert, l'ouverture est plus étroite 
que dans le type. De là la var. microstoma Menke. 

Dans les Hyalinies, la forme de l'ouverture dépend essen- 
tiellement de celle du dernier tour, et suivant qu'il est plus 
ou moins dilaté, plus ou moins tombant, ete., l'ouverture 
sera plus où moins allongée et plus où moins oblique. Ce 
caractère d'obliquilé auquel on fait jouer un grand rôle dans 
la diagnose de certaines espèces comme celles des Hyalinia 
lucida, H. cellaria, H. alliacea, ete., n'a cependant pas toute 
la valeur qu’on lui attache, car il est, en effet, sujet à modi- 
fication ainsi qu'il est facile de s'en rendre compte. Lorsque Île 
mollusque se trouve dans des conditions biologiques qui lui 
permettent un rapide accroissement, l'abondance même de 
la matière calcaire rend son dernier tour plus tombant; sa 
section est plus large, et par conséquent l'ouverture tend à 
ètre un peu plus oblique. Si, au contraire, son aecroisse- 
ment s’est fait avec une certaine lenteur, s'il n’a pas eu à sa 
disposition tout le calcaire dont il avait besoin, la section de 
son dernier tour sera plus faible, il sera moins tombant, et 
par conséquent l'ouverture sera moins oblique. Et en effet, 
si lon compareles Hyalinia lucida élevés sur des calcaires à 
ceux élevés sur le granit, par exemple, on verra que les 
derniers ont leurs coquilles plus minces et en même temps 
que leur ouverture est proportionnellement moins large et 


JT VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


moins oblique que chez les premiers. Enfin, chez les Aya- 
linia cryslallina Müller, la tendance à l'obliquité semble 
encore plus prononcée chez certaines colonies, qui tendent à 
former un passage entre ce type et le Æyalhinia hydalina, 
Rossmassler dont l'ouverture est nettement plus oblique et 
moins resserrée. 

Chez les Helices, les Bulimes, les Clausilies, les Pupas, les 
Vertigos, les caractères de louverlure sont trop intimement 
liés à ceux des différents accidents aperturaux pour que nous 
ne soyons pas porté à en examiner les variations en même 
temps que nous étudierons celles de cesnombreux aceidents. 
Mais, d'une facon générale nous constaterons que l'ouverture 
dans une méme espèce donnée peut présenter des caractères 
très différents; il suffira pour s’en convaincre de jeter un coup 
d'œil sur notre planche d'Afelix nemoralis (pl. V.) pour voir 
quelles variétés d’'aspecls celle ouverture peut présenter 
tout en conservant cependant cerlains caractères spéciaux 
propres à l'espèce dont la diagnose aura été basée sur cette 
même forme. 

Dans les Limnées, la forme de l'ouverture est essentielle- 
ment variable. Nous avons vu à propos des variations de la 
spire la corrélation directe qui existait entre cette hauteur et 
celle de l'ouverture pour la classification des différentes espè- 
ces du genre Zimncæu. Mais dans un même groupe, combien 
cette forme ne peut-elle pas se modifier ! Dans le groupe des 
Limnæa auricularia, H. limosa, H. stagnalis quelle multi- 
plicité de galbes n'a-t-on pas! Nous voulons bien admettre 
que toutes les formes rangées autour du Limnæa auricularia 
ont à la fois des caractères spécifiques basés sur la forme 
de l’ouverture et sur celle de la spire. Mais, étant donné le 
Limnæa limosa \ype, peut-on affirmer que toutes les coquilles 
de même àge, de deux colonies différentes ont absolument la 
même ouverture? nous en doutons, et nous voyons là au 


‘ 


DU BASSIN DU RIIONE 319 


contraire une excessive variation dépendant sans doute à Ja 
fois et de la nature des eaux et de la nourriture de l'animal, 
Si l’on prend des œufs de Limnæa limosa et qu'on les élève 
dans des eaux autres que celles de leurs ancêtres, avec des 
plantes différentes, on aura certainement dans celte nouvelle 
colonie des êtres dont la forme de l'ouverture différera de 
celle de leurs ancètres. Enfin, en faisant accoupler des 
Lunnœæa limosa des deux colonies aux formes différentes, on 
aura encore une troisième colonie dont les caractères aper- 
turaux différeront de ceux des deux premiers. Nous ne pré- 
tendons point qu'ils auront par la suite une fixité absolue, 
nos expériences n'ont pas été poussées assez loin pour nous 
en rendre compte; il est même probable, d'après les lois de 
latavisme,que les descendants de la nouvelle colonie finiront 
par rentrer dans le type dominant de l’une des deux pre- 
mières; mais il n’en reste pas moins démontré que la forme 
de l'ouverture aura puse modifier. 

En résumé, les modifications les plus grandes dans la 
forme de l'ouverture ont surtout lieu chez les coquilles dont 
cette ouverture n’est point cerclée par un péristome, comme 
les Vitrines, les Succinées, les Hyalinies, les Limnées, ete. La 
secrétion ealeaire qui vient en quelque sorte couronner le 
développement complet de la coquille par la formation du 
péristome, des dents, des bourrelets, se traduit ici chez les 
mollusques aquatiques par un épanouissement plus ou moins 
marqué de la région aperturale. De là une variabilité néces- 
saire résultant des conditions biologiques des mollusques, 
variabilité d'autant plus considérable qu'ils auront leur 
ouverlure normalement plus grande. 

Pour terminer ce qui est relatif aux caractères de louver- 
Lure, 1} nous reste à dire quelques mots au sujet de certaines 
dispostions particulières propres à quelques genres spéciaux 
récemmeut créés par M. Bourguignat. Tels sont les Lartetia 


074 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


et les Paladithia. Dans les Larlelia, la partie inférieure de 
l'ouverture est plus avancée que la partie supérieure; le bord 
externe dilaté et arqué est projeté en avant, de telle sorte 
qu'entre cette dilatation et le point d'insertion se trouve une 
partie de ce bord plus ou moins concave, comme canalicu- 
lée et qui ressemble à la concavité supérieure du bord 
externe des Paladilhia. Dans ce genre, l'ouverture a sa base 
projetée en avant et dépassant le bord supérieur; ie bord 
externe est excessivement arqué et projeté en avant; enfin, il 
existe à la partie supérieure de l'ouverture une fente pleuor- 
tomoïdale échancrant plus ou moins fortement la partie 
supérieure du bord externe et formant saillie sur les derniers 
tours. C’est en se basant en grande partie sur ces caractères 
que l’on est arrivé à spécifier sept Paladilhia vivant en 
France, et cinq Lartetia. Malheureusement le nombre des 
échantillons rapportés à chaque espèce est fort restreint el 
les formes de passage n’ont pas été suffisamment étudiées. 


PÉRISTOME. — La forme et la nature du péristome com- 
plètent chez les mollusques les caractères fournis par lou - 
verture. Ce péristome peut être : simple, continu, disjoint, 
évasé, réfléchi, bordé ou marginé ; de là autant de manières 
d'être propres ou spéciales à telles ou telles espèces, sujettes 
elles-rièmes à des modifications ou des variations que nous 
allons étudier. 

Les Vitrines, les Succinées, les Hyalinies, ont leur péris- 
tome mince, tranchant et désuni. Chez les Hélices, au con- 
traire, la nature de ce péristome est très variable, et c’est en 
se basant sur les caractères qu'il peut fournir que le docteur 
Pfeiffer a établi sa classification des Hélices. Dans ce genre, 
il estun premier fait général propre à toutes les Hélices ornées 
d'un péristome plus ou moins développé chez le type; c’est 
celui de la variabilité dans les caractères fournis par ce 


DU BASSIN DU MIONE 315 
même péristome. Ainsi l’Aelix pomalia Lype a son péristome 
interrompu, mais évasé et épaissi. Si l'on observe le péris- 
tome de cette même Helice suivant qu'elle vit dans des mi- 
lieux calcaires ou graniliques, on remarquera bien facile- 
ment que les Helix pomaliu des pays caleaires, situés dans 
les régions basses des plaines et des vallées de nos pays ont 
à âge égal et taille proportionnelle, le peristome beaucoup 
plus large, beaucoup plus épais, beaucoup plas développé 
que les mêmes Helix vivant dans les pays granitiques ou à 
des altitudes plus élevées. Il y a donc là un premier fait 
général dénonçant la variabilité des caractères du péristome. 
Ce fait s'applique à toutes les coquilles susceptibles d'avoir un 
péristome normalement bien développé. 

Le développement du péristome peut être en corrélation 
avec le plus ou moins de grandeur de l'ombilic, dans cer- 
taines coquilles, le board columellaire venant en partie re- 
couvrir cet ombilic; mais nous nous réservons de traiter ce 
sujet à propos de l'étude de l'ombilic. 

La forme ou mieux le développement du péristome peut 
varier chez certaines espèces. En effet, par sa nature même, 
le péristome peut être continu où interrompu suivant qu'il 
est plus ou moins développé; s’il est interrompu à son point 
de contact avec l'avant-dernier tour, il peut former un callum 
dont l'importance sera en raison directe avec l'épaisseur de 
la coquille et surtout avec le plus ou moins d'importance de la 
matière calcaire sécrétable. Chez l'Helix cornea Draparnaud 
le péristome est nettement interrompu dans le type, mais 
sur une faible longueur; chez l'Helix Desmoulensis Farines, 
forme très voisine, mais cependant facile à distinguer, ce 
même péristome est tantôt subcontinu, tantôt continu. I y à 
passage entre Ja disposition du péristome de ces deux types 
eux-mêmes voisins. Les /lelix coslata et Helix pulchella de 
Müller sont également deux formes qui doivent être placées 


376 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


l'une à côté de l’autre dans la méthode; le péristome, chez 
l’une comme chez l’autre, peut être continu où subeontinu ; 
en outre, dans l'Helix costata, il est plus tranchant, moins 
émoussé, que dans l’Helix pulchella. 

Mais là où nous trouvons plus de variations encore, à pro- 
pos du péristome des Helix, e est dans la coloration. Un des 
caractères de l’Aelix nemoralis réside dans la coloration noire 
du péristome. Quelques auteurs mème se sont basés, pour 
séparer l'Helix nemoralis de Helix horlensis, sur la différence 
de coloration du péristome; normalementil doit être noir chez 
l'Helix nemoralis et blane chez l’AHelix horlensis. Ce fait est 
loin d'ètre exact, car nous trouvons aujourd'hui bien des 
colonies d'Hélices ayant tous les autres caractères de l'Helix 
nemoralis et dont le péristome est complètement blane, avec 
absence totale de toute tache ombilicale colorée ; de mème 
qu'il existe des Helix se rapportant absolument à l'Helix 
hortensis et dont le péristome est parfaitement noir. Aux 
environs mêmes de Lyon, à la Mulatière, il existait autrefois 
toute une colonie de gros Helix nemoralis var. libellula 
avec le péristome blanc; à la tour de Carat, dans les Pyrénées- 
Orientales, on trouve d'énormes Âelix nemoralis avec le 
péristome blanc; nous avons figuré dans notre planche V, 
plusieurs de ces types. Réciproquement dans des colonies 
d'Ilelix hortensis observées aux Ardillats, dans les montagnes 
beaujolaises, ou sur les bords du Rhône aux environs de 
Lyon, nous trouvons les var. Alderia, Moulinsia, Debeauxia, 
Mayeria, Sarratia, Barnesia, Forestia, Morletia, Reclusian«, 
Kokleia, incarnala, Baudonia, ele. qui ont les unes le péris- 
lome toujours noir, les autres tantôt blane, lantôt noir, tout 
en vivant parfaitement ensemble. On serait donc fortement 
induit en erreur si l'on était réduit à ce caractère pour dis- 
tinguer les espèces. 

Ce changement de coloration dansle périslome existe éga- 


DU BASSIN DU RHONE UT. 


lement chez des Hélices d’autres’groupes : l'Aelix fruticum de 
nos pays a parfois son péristome et le commencement de 
son ouverture colorés en rose ou en violet rose, alors que le 
reste de la coquille est de couleur fauve plus pâle. L'Helix 
pisana du Midi a son péristome d'un beau rose, mais à me- 
sure que l'on remonte en altitude, on observe que cette colo- 
ration tend à perdre de son intensilé dans les colonies accli- 
matées normalement. Les Helix pisana trouvés à Lyon 
avaient leur péristome presque blanc; ceux des environs 
de Paris sont loin d’être d'un rose aussi vif que ceux du 
Midi de la France. Chez l'Helix pomatia, le péristome est 
souvent d'un beau rose, mais on n'observe d'ordinaire cette 
coloration que dans les échantillons méridionaux ou dans 
ceux qui vivent dans les régions des plaines basses et des 
vallées, et jamais ou du moins très rarement dans les indi- 
vidus recueillis à de grandes altitudes. 

Enfin, fail assez singulier, ce mème péristome à colora- 
tion variable peut être affecté dans certains cas de bichro- 
misme. Telle est la var. bimarqginata établie par Picard pour 
des HHelix nemoralis à péristome d’un brun plus ou moins fon- 
cé extérieurement et blanc intérieurement. Ce bichromisme 
existe également chez l'Helix hortensis ; il n'est pas rare chez 
les coquilles à péristome brun; il devient presque normal 
chez l'Helix syluatice. 

Dans quelques Hélices, on observe sur le bord inférieur du 
péristome une petite saillie ou protubérance qui se traduit 
plus tard chez les Limnées par un pli plus çu moins prononcé 
sur le bord columellaire. La position de ce pli, son intensité, 
sa forme même, peuvent avoir leur importance dans la 
séparation des espèces. Ainsi, l'un des caractères du Lim- 
næa slagnalis Linné et du ZL. elophila Bourguignat reside 
précisément dans la position de ce pli. Nous observons que 
chez les Limnées le pli du bord columellaire varie avec les 


E 


VAR. MAL. T (f. 2) 


378 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


individus et qu'il ne prend réellement ses caractères définitifs 
que lorsque la coquille devient adulte. Jusque-là on ne peut 
réellement pas lui attribuerla moindre fixité. Ilest, du reste, 
d'autant plus variable qu'il sera plus fort, plus marqué, 
mieux accusé, une fois que la coquille aura atteint son déve- 
loppement. complet. 

Le galbe du péristome joue un grand rôle dans la classifi- 
cation des Pomaties. Sa forme générale évasée est tout à fait 
caractéristique ; mais elle est sujette à variations. Nous 
avons dans notre région plusieurs exemples de ce genre. Le 
Pomatias apricus de la Grande -Chartreuse a donné à M. Bour- 
guignat une variété caractérisée par un épaississement el une 
plus grande dilatation du péristome. Le Pomatias seplemspi- 
ralis a tantôt son péristome uni, évasé el simple, tantôt éga- 
lement évasé, mais cerclé en dedans par un second bourrelet 
péristoméal. Cette singulière modification aperturale rentre - 
rait presque dans le cas des anomalies. Elle existerait égale- 
ment d'après Moquin -Tandon, chez le Pomatias patulus des 
environs de Toulon et de Montpellier. 


‘Ouen. — Les mollusques Gastéropodes peuvent être 
ombiliqués, perforés ou imperforés, suivant la manière d’être 
des derniers tours de la spire près du bord columellaire. On 
comprend sans peine la valeur de semblables caractères dans 
toute classification des coquilles ; et cependant, malgré leur 
importance, ces caractères ne jouissent pas, comme nous 
allons le voir, d'une fixité absolue. 

Dans le genre Hyalinia, les caractères spécifiques des dif- 
férentes espèces, ainsi que nous l'avons déjà fait observer, 
sont extrèmement rapprochés ; la plupart des coquilles ayant 
un galbe général plus ou moins similaire, on a dù nécessai- 
rement, pour établir des diagnoses suffisantes, réunir tous les 
éléments différentiels possibles. L'un d'eux, des plus essen - 


DU BASSIN DU RHONE 319 


tiels, repose sur les dimensions de lombilic ; et en effet, on 
passe dans celte famille de coquilles ayant un large ombilic 
comme le Ayalinia nilens, à d’autres coquilles, comme le 
Hyalinia diaphana, chez lesquelles cet ombilic est nul ou à 
peu près nul. En même temps la forme même du dernier tour 
dans sa partie inférieure avoisinant l’ombilic est sujette à 
modifications. 

Lorsque l'ombilie est très ouvert, on peul apercevoir une 
partie de l’avant- dernier tour ; sa forme alors est moins régu- 
lière ; c’est ce que nous observons chez les coquilles dont le 
dernier tour est plus ou moins brusquement développé à 
mesure qu il se rapproche de l'ouverture. D’autres fois, lors- 
que l’ombilie est de taille très petite, sa forme est plus régu - 
lière ; souvent en même temps, le dessous de la coquille 
est plus bombé, et ce nouveau caractère le fait paraitre plus 
profond. Enfin dans certains cas, l’ombilie devient de plus en 
plus étroit, l'enroulement des tours de spire se fait avec plus 
de régularité, en même temps ils sont plus embrassants en 
dessous, et l'ombilie, tendant à devenir de plus en plus petit, 
finit par être nul. 

Chez certaines Hyalinies les caractères fournis par l'ombilie 
peuvent varier. Mais le nombre en est restreint. Nous rappel- 
lerons que M. le docteur Baudon a signalé une var. umbili- 
cala du Hyalinia nilidu « si largement ouvert que l’on aper- 
çoit l'enroulement des tours de spire jusqu'au sommet » (1). 

Le Leucochroa candidissüna nous donne un excellent exem - 
ple des modifications que les caractères de l'ombilie peuvent 
éprouver chez une même espèce. Nous voyons en elfel cette 
coquille tantôt perforée, (antôt avec un ombilie couvert; ec 
sont les deux var. umbilicala et teclu de Menke. Mais outre ces 
deux Lypes extrêmes, on trouve des formes intermédiaires de 


(1) Baudon, 1862, Nouv, catal. de: moll, de l'Oise, p. 17. 


380 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


toute taille chez lesquelles l'ombilie est plus ou moins recou- 
vert. Dans ce cas, il est plutôt masqué par un développement 
du bord columellaire que par le développement du dernier 
tour. On ne doit done pas d’après cela avoir une confiance 
absolue dans la fixité des caractères fournis par l’ombilic. 
Supposons pour un instant qu'un paléontologiste trouve pour 
la première fois dans un dépôt sédimentaire un ou deux 
échantillons analogues à la var. wmbilicala du Leucochroa 
candidissihina jusqu'alors inconnu à la science. Vite il fait une 
espèce nouvelle, et combien de fois cela n'est-il pas arrivé ! 
il crée un type caractérisé par la forme subearénée du dernier 
tour et par la présence d'un ombilie. Vienne ensuite un nou- 
veau géologue qui découvre dans une autre région la var. 
lecta du Leucochrou candidissima aveeses tours plus arrondis : 
il y a cent contre un à parier qu'il s'empressera de faire bien 
vite une espèce nouvelle en démontrant tous les caractères 
différentiels qui existent entre ces deux lypes. Hélas ! que 
d'espèces ou prétendues espèces tertiaires el quaternaires 
sont dans ce cas ! Que de noms nouveaux ont été donnes 
à la seule vue d’un ou deux caractères de différenciation tout 
au plus bons à faire des variétés nouvelles ! | 

Chez les Hélices, la présence ou l'absence de lombilic est 
un caractère qui est toujours pris en considération dans Ja 
détermination des espèces. Admellra-t-on, par exemple, 
l'Helix unidens de Ziesler comme une espèce distinelte de 
l'Helix unidentata de Draparnaud? 1 faudra dans ce eas se 
baser surtout sur la différence de taille, petite chez l'Helrx 
madens, jointe à un ombilic un peu plus large. Mais cela 
peul-il constituer des caractères suflisints pour établir une 
espèce nouvelle plutôt qu'une simple variété ? 

L'Helix arbustorum 1ype possède un ombilie très étroit et 
très oblique ; mais, chez certains individus de notre région, 
nous voyons cel ombilic tantôt complète nent recouvert par 


DU BASSIN DU RHONE 3 | 


le développement du péristome vers la columelle, tantôt, 
au contraire, un peu découvert, et cela aussi bien chez les 
individus de grande taille que chez ceux de la var. alpicolu. 
Dans les formes les plus voisines que quelques auteurs n’ad 
mettent qu'à titre de variétés, comme l'Ielix Repellini Ch:r- 
pentier, ce même ombilictend encore à se découvrir davantage 
et modilie ainsi les caractères diagnostiques de la coquille. 

Les espèces qui ont le péristomce très développé, ou plus ou 
moins fortement réfléchi, rentrent dans la catégorie des mol- 
lusques à ombilic variable. Ainsi l'Helix lapicida avee son 
péristome à la fois continu et réfléchi peut présenter des 
variations assez notables dans les dimensions apparentes de 
son ombilic. On comprend, en effet, que les variations 
mêmes du péristome qui masque toujours un peu l'ombilie 
peuvent nécessairement infliger à celui-ci une apparence 
variant en raison de son développement. Il en est de même de 
l'Helix ponalia dont l’ombilie quoique très petit est plus ou 
moins apparent suivant l’élat de développement du péris- 
tome. 

Il est tout un groupe d'Hélices chez lesquelles la dimen - 
sion de l’ombilit joue un rôle des plus importants ; nous vou- 
lons parler des Hélices du groupe de l'AHelix hispida.Wexiste, 
en effel, un grand nombre d'espèces vivantes ou fossiles 
établies autour de ce Lype linnéen et dont un des caractères 
les.plus essentiels repose sur la dimension et la forme de 
l’ombilic. Le type extrème de la série parait êlre à ce point 
de vue l’Helix plebeia dont l'ombilie est très petit. Mais entre 
ces deux limites il y a place pour une foule d'intermédiaires. 
Et cependant, l'Aelix hispida type, pris dans des localités 
différentes, ou dans des stations d'altitudes variées peut avoir 
des formes d’ombilic différentes ; tantôt il est plus ou moins 
large, plus ou moins profond, tantôt il laisse voir une portion 
plus où moins grande de l'avant dernier-tour. 


382 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Chez les Hélices striées de nos pays, l'ombilic a également 
son ouverture variable, non seulement dans des individus de 
colonies différentes, mais encore chez des échantillons de 
même taille et de même âge d'une colonie donnée. 

Dans les Hélices du groupe de l'Helix ericetorum, carac - 
térisées par un ombilic large et découvert, nous voyons en- 
core des espèces très voisines différcaées les unes des autres 
par les dimensions de leur ombilic, alors que chacun de ces 
différents types peut lui-mème varier suivant les milieux où 
ils se trouvent. 

Enfin, chez les Valvées, nous avons déjà vu qu’en allant des 
formes surbaissées du Valvata alpestris aux formes élevées du 
Valvala contorla on passait par des galbes intermédiaires 
pour lesquels la plupart des caractères diagnostiques de 
la coquille allaient en éprouvant des modifications propor- 
tionnelles à celles de la hauteur. C’est ainsi que dans ces diffé- 
rents types l'ombilic, large d’abord chez l'espèce la plus basse, 
devient au contraire de plus en plus étroit à mesure que le 


galbe s’éleve. 


Sommer. — Chez les mollusques gastéropodes, le sommet 
représente le développement des premiers tours de la co- 
quille. Avec l’âge, l'apparence ou la nature même de ce 
sommet peut se modifier. Rappelons d'abord que parmi nos 
espèces méridionales, il enest une chez laquelle l'ablation de 
ce sommet a lieu normalement au bout d'un certain temps. 
Le Rumina decollati, tandis qu'il est jeune conserve son 
sommet; mais à mesure qu'il grandit, l'extrémité du tortil- 
lon se sépare des derniers tours; une lame de matière cal- 
caire ferme la coquille au point où elle sera ensuite brisée 
par l'animal lui-même; il conserve ainsi de quatre à six 
tours de spire, tandis que s'il les avait tous gardés, il en 
aurait de quatorze à seize. Ce mème caractère se retrouve 


DU BASSIN DU RHONE 383 


dans tous les animaux d'une famille de mollusques amphibies 
vivant le long des côtes au niveau du balancement des marées 
el qui ont toujours leur sommet brisé; c'estle genre Trunca- 
lella de Risso (1). M. Gassies a également signalé un certain 
nombre d'espèces ayant le sommet tronqué : Pirena spinosa, 
Melan‘aamarula, Cerithiun fluviatilis, Melania truncatula, 
Melania atra, ete.; toutes ces formes ont une ablation plus 
ou moins complète du sommet de la spire sans qu'il paraisse 
en résulter le moindre inconvénient pour animal. 

Chez les Vitrines et chez les Hyalinies bien souvent le som- 
met s'excorie avee l'âge ; il perd son épiderme et ressemble 
alors à une coquille morte. 

Les Hélices présentent aussi parfois ce phénomène ; nous 
avons vu des Helix «rbustorum et des Helix nemoralis de cou- 
leur très foncée, presque noire, prendre une coloration jaune 
ou grise à leurs premiers tours à mesure qu'ils avançaient en 
âge. Ce phénomène ne doit cependant pas être un résultat 
d'usure, puisque lorsque l'usure réelle par frottement a lieu 
sur les Hélices, c’est le dernier tour qui est nécessaire le plus 
exposé. 

Il arrive quelquefois que les Clausilies ont leur sommet 
tronqué absolument comme celui du Rumina decollata; elles 
n’ont nullement l'air d'être gènées dans leur démarche; mais 
pareil fait n'est pas normal, et il est bien certainement le 
résultat d'un aceident ; nous avons constaté ce fait chez deux 
Clausilia laminata et sur un seul Clausilia plicala. 

Dans le genre Ancylus, la forne et la manière d'être du 
sommet joue un rôle tout spécial qui a été étudié avec un 
soin particulier par M. Bourguignat (2;. 11 peut d'abord être 


(1) Risso, 1876. ist. nat. Eur. mérid., |. IV, p. 124, 
(2) Bourguignat, 1861. Etude synonymique sur les mo lusqu?s des Alpes-Maritimes. — es 
Spicilèges maïacol: gi ques, p. 146, 


384 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


dextre ou sénestre suivant les espèces, de là deux divisions 
dans le genre. Mais, en outre, il existe au sommet même une 
dépression plus ou moins apparente à laquelle ce savant 
observateur a donné le nom de dépression apicale. Celle dé- 
pression peut être arrondie ou elliptique; en outre, sa posi- 
tion est variable ; elle peut ètre 1° à l'extrémité du sommet et 
regarder la base du bord postérieur; 2° un peu au-dessus de 
la pointe du sommet, et regarder plus ou moins obliquementle 
ciel ; 3° mème position surle côté droit du sommet; 4° même 
position sur le côté gauche. Nous ne mettrons pas en doute 
l'existence de la dépression apicale chez les Ancyles, mais il 
faut bien reconnaitre que son observation est souvent difficile ; 
ces caractères chez quelques individus peuvent être précis, 
mais bien souvent il est presque impossible de dire si 
sa forme est absolument cireulaire ou elliptique. Enfin, 
elle nous a paru présenter encore beaucoup moins de 
fixité dans sa direction, chez les Ancyles d'une même 
colonie. 


CARËNE. — [lexiste un certain nombre de mollusques chez 
lesquels le dernier tour, au lieu d'être arrondi, présente une 
carène plus ou moins saillante, et plus où moins persistante. 
Plusieurs Hélices, qui lorsqu'elles sont adultes ont leur der- 
nier tour parfaitement arrondi, ont au contraire ce même tour 
subcaréné lorsqu'elles sont encore jeunes ; c'est là, du reste, 
un caractères spécilique à ajouter à celui de la formation 
du péristome, pour reconnaitre si elles sont, ou non, arri- 
vées à leur état parfait de développenent. Souvent cette ca- 
rène persiste et prend un caractère de fixité plus ou moins 
absolu. 

Chez le Leucochroa candidissimu, alors q vil est arrivé à 
l'élat parfaitement adulle, il peut néanmoins exister une 


DU BASSIN DU RHONE 389 
apparence de fausse carène très visible qui modifie le faciès 
général de la coquille, et lui donne un aspect de variabilité 
très prononcé. Parmi les Hélices qui sont nettement carénées, 
il en est quelques unes chez lesquelles cette carène peut être 
plus ou moins émoussée ; ainsi il n’est pas rare de rencontrer 
des /elix rolundata dont le dernier tour est un peu arrondi, 
de même que l’on voit des Æelix ruderata de nos pays conser- 
vant une fausse carène; ces deux formes pourtant normale- 
ment différentes tendent ainsi à se rapprocher. L'Helix fusciolu- 
la conserve aussi parfois, lors même qu'ilest adulte, une appa- 
rence de fausse carène ; nous avons vu des échantillons ayant 
alteint tout leur développement conserver sur leur dernier 
tour la trace de la fausse carène qu'ils portaient lorsqu'ils 
étaient encore jeunes. Nous citerons un autre exemple assez 
eurieux ; les Helix, incarnala, et H. limbata de Draparnaud 
sont spécifiquement bien distinets ; leur habitat normal, en 
outre, est différent; et cependant nous avons vu des indivi 
dus présenter des caractères communs aux deux types. Nous 
avons reçu de Montmorency près Paris des Helix incarnate 
appartenant à une seule et mème colonie, et dent le der- 
nier tour avait une carène très obtuse comme celle de l'/Le - 
lis limbala; la zone blanchâtre carénale et confuse du type 
normal élait remplacée par une bande blanche, mate, très 
distincte, comme celle de l{elix limbata.De mème, les Helix 
limbata du Midi transportés et acclimatés dans le Nord, ten 
dent à perdre, du moins pour certaines colonies, les caractères 
basés sur leur carène; leur dernier tour s'arrondit, la bande 
carénale s'atténue, et ils passent ainsi à l'Aelix incarnata. I 
ne reste plus alors, pour les spécifier, que les caractères 
basés sur la forme de l'ouverture, lesquels sont loin d'avoir 
une fixité absolue. On a, du reste, souvent confondu ces 
deux formes. Ainsi des Moulins, Grateloup et M. Gassies ont 
cité l’Helix incarnata dans la faune de la Gironde; suivant 


386 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


M. P. Fagot (L), ils auraient pris pour l'Helix incarnala une 
forme de l'Helix limbata qui s’en rapproche par plusieurs 
caractères. 

Certains Planorbes sont fortement carénés, et la position 
de leur carène, malgré le peu d'épaisseur ou mieux de 
hauteur de la coquille, peut se modifier. Parmi les Planorbes 
fortement carénés, nous observons les Planorbis complanalus 
Linné, PI. carinalus Müller, et Pl. submarginalus Cristofori 
et Jan. Ces trois formes diffèrent surtout par la position de 
leur carène; elle est centrale où médiane chez le Planorbis 
carinalus, inférieure chez le PI. complanatus et intermédiaire 
chez le PI. submarginalus. S'il existe entre les Planorbis cari- 
nulus et Pl. complanalus, quelques caractères spécifiques qui 
permeltent de les distinguer, ceux qui séparent les Plunor- 
bis complanatus et PI. submarginatus sont déjà moins tran - 
chés; aussi bien souvent arrive-t-il que l'on trouve des 
Planorbis complanalus chez lesquels la carène par suite d'un 
peu de renflement dans la partie inférieure des tours n’est 
pas aussi marginale que le type le comporte. Il y a entre 
ces deux derniers types des formes de passage très nom- 
breuses de telle sorte qu'il est parfois bien difficile de dire où 
commence le Planorbis submarginalus et où finit le Planrorbis 
complanatus. Dans d'autres groupes très voisins, à carène 
aiguë où émoussée, nous observons les mêmes variations 
dans la position de la carène. Les Planorbis vortex et PI. ro- 
lundatus possèdent, les premiers une carène très aiguë, les 
seconds, une carène subobtuse ; mais nous avons montré dans 
la première partie de ce travail que la carène dans ces 
deux formes pouvait avoir une position très variable, tantôt 
centrale, tantôt inférieure ou submédiane, tout à fait analo- 


(1) P, Fagot, 1879, Notes sur le cata'ogue les mIlusques de la rég'on de Touluuse, p. 8, 
not”, 


DU BASSIN DU RHONE 357 


gue à celle des Plunorbis carinatus, PL. complanatus et PL. 
submarginatus. 

Enfin, chez quelques Paludinidées, on retrouve des lignes 
carénales, comme il en existait autrefois chez plusieurs 
formes de ce groupe, mais alors de bien plus grande taille ; 
tel est le casdes Paludinella bicarinata, dont les derniers tours 
sont ornés d'une double carène ; mais il est à remarquer que 
dans ce type, la carène n'apparait qu'à partir d’un certain 
age, et que tant que le mollusque est jeune, elle n’est pas 
encore visible (1). D'autres fois au contraire, nous voyons dans 
celte même famille la carène apparaitre dans les premiers 
âges pour disparaitre ensuite. Le Vivipara contecta, quandil 
est jeune, possède une carène très prononcée qui disparait 
casuiteà mesure que la coquille croit, C'est en se basant sur 
ce caractère si passager qu'a été créé le Paiudina Moquini (2). 

De même qu'il existe, comme nous venons de le consta- 
er, un certain nombre de mollusques chez lesquels une 
carène peut apparaitre à un moment donné et persister en- 
suite, de même aussi, certains types normalement carénés 
peuvent avoir, par suite de variations, celte même carène 
plus ou moins atténuée. En étudiant la tératologie malacolo- 
logique, nous verrons que pareil fait peut avoir lieu chez des 
individus isolés ; mais dans quelques cas il s'applique à toute 
une collection d'individus et constitue une véritable variété, 
C'est ce qui arrive par exemple chez l'Helix lapicida. M. Bau- 
don (3) a signalé une var. convexa de cette coquille vivant 
dans l'Oise et dont la forme est plus connexe atténuée avec 
une carène. 

Enfin, chez de rares coquilles, qui, en cela, rappellent 
certaines formes éleintes de la faune tertiaire, on trouve sur 


(4) Des Moulins, 1845. Actes dela Soc. Linn. de Bordeaux, t. IT, p. 17. 
(2) Roumeguère, 185$. ExL. Mum. académie de Toulouse, EP PALEE fE 
(3) Baudoa, 1807. Nouveau catal, des mollnsques de l'Oise, p. 19. 


385 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


la spire plusieurs lignes carénales plus ou moins saillantes. 
Si ce caractère est très nettement accusé dans le genre 
Pyrgulu il est très rare chez les autres mollusques. MM. de 
Folin et Bérillon ont cependant décrit sous le nom de Valvata 
crislata var. ornula, des échantillons du Sud-Ouest de la 
France dont le dernier tour de la spire est orné de cordons 
spiraux assez saillants et asssz rapprochés les uns des 
autres (1). 


SuTurE. — La suture ou ligne suturale représente chez les 
mollusques gastéropodes la ligne de contact des différents 
tours de la spire ; tantôt celle ligne est profondément mar- 
quée, tantôt elle est, au contraire, à peine indiquée ; parfois 
enfin, elle est accompagnée d’une sorte de méplat caractéris- 
tique dans certaines espèces ou même dans certains genres. 

En général, suivant que les tours de la spire seront plus ou 
moins arrondis, la sulure sera plus où moins profonde. Elle 
est done par sa nature même soumise en quelque sorte aux 
variations des tours de spire. Or, comme les variétés résul- 
tant du plus ou moins de saillie des tours de spire sont très 
nombreuses, puisqu'elles constituent un des principaux 
caractères personnels ou individuels des coquilles, on com- 
prend que dès lors la suture doit, dans sa profondeur, pré- 
senter elle aussi de nombreuses variations. 

Dans les Vitrines, on se sert des caractères de [a suture 
pour distinguer les espèces ; la spire Ctant peu saillante dans 
ce genre, la suture suivant les espèces est plus ou moins 
profonde ou apparente. Chez les Hyalinies, il arrive parfois 
que même pour des formes bien nettement définies, la suture 
est plus ou moins profonde. Dans la plupart des Hélices de 
nos pays, la suture ne présente plus que des variations indi- 


(4) De Folin et Bérillon, 1877. Contrib. à la faune malac., 2° fase, p.16. 


DU BASSIN DU RHONE 389 


viduelles, sujettes elles aussi à divers genres d'anomalies 
dont nous parlerons plus loin. 

Quant au méplat qui accompagne la ligne suturale, nous le 
voyons déjà chez quelques grandes Ferussacies:; mais il 
devient plus apparent et en quelque sorte caractéristique 
dans les genres Paladilhia. Suivant les espèces, ce méplat 
est {.ntôt large, tantôt étroit, horizontal ou relevé. Malheu- 
reusement dans ces pelites coquilles, le nombre des échan- 
tillons que l'on peut comparer est relativement trop restreint 
pour que l'on puisse affirmer d’une manière positive si ces 
caractères ne sont point eux aussi sujets à variations. 


ACCIDENTS APERTURAUX. — Un caractère propre à cer- 
laines espèces et même à certains genres de Gastéropodes 
réside dans la disposition intérieure de l'ouverture: si le 
plus ordinairement cette ouverture est lisse, elle peut aussi 
parfois être ornée de dents, ou comme chez les Pupas, les 
Vertigos et les Clausilies, ou avoir tout un régime de plis 
disposés suivant certaines lois. 

Dents. — Les dents ne sont ea quelque sorte qu'un déve- 
ioppement du péristome ou du callum des Gastéropodes. Leur 
forme peut varier suivant les espèces. Chez l'Helix cobresina 
Alten, il n'existe qu'une dent unique formée sur le péristome : 
celte dent est double avec la même disposition chez l’Helix 
bidens Chemnilz; mais chez l'Aelix depilata les dents sont 
remplacées par une simple eallosité où surélévalion péristo- 
méale. Les Helix obvoluta Müller et I. holoserica Studer, n'ont 
pas à proprement parler des dents dans l'ouverture ; ce sont 
des expansio 1s péristoméales plus où moins saillantes qui lui 
donnent cette forme de trèfle si caratéristique.Enfin l’'Helix per- 
sonula Lamarck affecte une disposition spéciale: le péristome 
donne naissance à deux dents saillantes, subégales, pointues, 
tandis que de son côté le callum se relève en forme de dent 


390 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


étroite et mince, mais très saillante. Ces dispositions denti- 
formes sont en général assez rares chez les Hélices francaises ; 
mais elles deviennent beaucoup plus fréquentes dans les 
espèces exotiques. Leurs caractères n’ont pas une fixité abso - 
lue, puisque nous avons déjà pu citer dans la première partie 
de ce travail un certain nombre de varialions basées sur 
leur plus ou moins de saillie. 

Les Succinées ne sont point exemptes de la disposition 
tuberculeuse ou dentiforme de l'ouverture. M. le docteur 
Baudon a signalé (1) une variété rare de Succinea putris dont 
la callosité épaissie porte un tubercule très saillant ; ces indi- 
vidus constituent une véritable colonie dans l'Oise, et tous 
portent ce même caractère à des degrés différents. 

Parmi les Bulimes, nous voyons les espèces du genre 
Chondrus caractérisées par la présence de dents aperturales; 
les Chondrus lridens el Ch. quadridens de nos pays doivent 
avoir, comme leur rom l'indique, trois ou quatre dents à l’ou- 
verlure. Ainsi que nous l'avons vu, il n’en est pas toujours 
exactement ainsi. Parfois, en effet, ces dents s’atrophient, et 
sont remplacées par de simples protubérances plus ou moins 
épaisses et saillantes. | 

Certaines Ferussacies ont également des dents ou tout au 
moins de petites protubérances formées par un développement 
du callum; c’est ce que M. de Folin a observe dans une variété 
de Ferussacia subcylindricu des environs de Bayonne (2). 
Ces dents sont plus saillantes chez les espèces exotiques. 

Les Alexia, les Azeca, les Carychium, ont également 
leur ouverture ornée de protubérances saillantes formant 
dents, et développées les unes sur le péristome, les autres 
sur le callum de la coquille ; mais toujours dans les individus 


(1)Baudon, 1877. Monogr. dés Suce. françaises. 
(2) De Folin et Bérillon, 1877. Contribution à la faune malacologique de la région extrême 
lu Sud-Oucst de la France, 2° fase., p. 15, pl. I, f.6: 


DU BASSIN DU RHONE 991 


appartenant aux trop nombreuses espèces formées dans ces 
divers genres, on observe une certaine irrégularité dans 
la place, la taille ou la forme de ces différentes sortes de 
dents. 

Le genre Balia, par son galbe, forme en quelque sorte un 
passage entre les Pupas et les Clausilies ; il n°y a ni clausi- 
lium ni plis columellaires, mais on observe dans un certain 
nombre d'espèces de ce genre une légère saillie tuberculeuse 
formant dent, et développée sur lecallum. Tels sont les Balia 
perversa Linné, B. pyrenuica Bourguignat, B. Rayiana 
Bourg., de France. La présence de la dent aperturale n’est 
point un caractère d'une fixtité absolue; on peut rencontrer 
des Balia perversa qui en sont dénués ou chez lesquels cette 
saillie est plus où moins atrophiée, et mème complètement 
absente ; elle est alors remplacée simplement par un épais- 
sissement blanchâtre de la partie supérieure du eallum. 

Certains Pupas possèdent également des dents logées dans 
l'ouverture. Nous citerons ici le Pupa muscorum de Linné 
dont le type porte das son ouverture une saillie dentiforme 
émergéc. Parfois cette saillie s’atrophie sans que les autres 
caractères de l'espèce soient modifiés; on a alors la var. 
edentula, lrès commune dans toutes nos régions. Parfois, 
au contraire une nouvelle callosité palatale dentiforme vient 
s'ajouter et la forme de la coquille restant la même on a, 
d'après Rossmassler, une espèce nouvelle, le Pupa bigranata. 
Dans ce mème groupe une nouvelle dent venant à paraitre, 
une autre espèce est séparée du type, c'est le Pupa 
triphcata de Studer; enfin sur le callum interne, une double 
dent peut se produire, l'ouverture sera quadridentée et l’on 
arrive ainsi au Pupa Loroisiana Bourg. de la Bretagne (1) ; 
mais nous devons reconnaitre que pour ces deux dernières 


(1) Bourguign:t, 1866 Aalaz. ter, el /luv. de la Bretagn”, p. 65, pl. H, f. 7-9. 


Be De VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


espèces les caractères extérieurs de la coquille sont un peu 
modifiés. 

Plis. — Les Clausilies, les Pupas, les Vertigos, ainsi que 
les différents genres qui en ont élé démembrés peuvent avoir 
dans l'ouverture des plis caractéristiques qui jouent un rôle 
des plus importants dans la spécification des coquilles. 
Souvent deux formes voisines ont un galbe général simi- 
laire, mais d'une ornementalion aperturale différente, et 
quoique J'on n'ait pu établir des caractères distinctifs pour 
leurs animaux, on en a cependant fait deux espèces. Et 
pourtant, comme nous allons le voir, la présence, le nombre 
et la forme de ces plis n'ont rien d'absolu. 

Dans les Clausilies il peut y avoir différentes sortes de plis: 
1° Le pli pariélal ou lamelle supérieure est situé dans le haut 
de la coquille près de la gouitière dent il forme un des parois. 
2° Le pli lamelluire ou lamelle inférieure est placé obliquement 
et vient appuyer son bord inférieur près du péristome tandis 
que le bordsupérieur tend a être émergé; il est tantôt simple, 
tantôt bifide ou même rameux suivant qu'il se bifurque en un 
plus ou moins grand nombre de branches. 3° Les plis enterla- 
mellaires sont élagés entre le péristome et la partie supérieure 
du plicolumellaire à la gauche du pli pariélal. 4 Le pl sous - 
columellaire estimmédiatement logé au-dessous du pli colu- 
mellaire à sa base la plusinférieure, près du péristome. 5° Les 
plis palalaux, sont situés entre le péristome et la partie infé- 
rieure du pli columellaire; ils sont toujours un peu émergés 
6° Le pli lunellé, pli toujours émergé, est situé au fond de 
l'ouverture, paraissant parfois à travers la coquille sous la 
forme d'une ligne blanchâtre. | 

Toutes les Clausilies sont caractérisées par le nombre ou 
la disposition de ces plis aperturaux. Mais il est facile de mon- 
trer que la mème espèce peut présenter des variations dans 
l'arrangement de ces plis. Le Clausilia mucida Ziegler, 1ype, 


DU BASSIN DU RHONE . 393 


possède tantôt trois, tantôt quatre plis interlamellaires ; on 
trouve également une var. edentula chez laquelle ces mêmes 
plis font défaut; il existe aussi une var. edentula admise 
par M. Bourguignat pour le Clausilia plicala de Draparnaud; 
il cite encore une var. mucrunæxis du Clausilia Dupuyana 
caractérisée par la présence d'un petit pli palatal supérieur : 
les var.catenala et occidentalis du Clausiliu laminata Montagu 
ont le pli pariétal différent du veritable Lvpe; enfin chez le 
Clausilia punclalu Michaud, on trouve une var. saorgrensis 
avec denticulations aperturales plus fortes; etc. 

Chez les Pupas et les Vertigos, le régime des plis est moins 
compliqué, niais tout aussi variable; on ne distingue plus 
que trois régimes de plis ; les plis supérieurs, les plis columel- 
laires et les p'is palataux. En étudiant le Pupa secale, nous 
avons vu combien le nombre et la disposition de ces différents 
plis étaient susceptibles de variations pour une seule et 
même espèce; pareil exemple est suffisamment probant pour 
qu'il soit inutile d'insister davantage sur ce sujet. 

Nous retrouvons encore des plis, ou tout au moins un sys- 
tème ornementaire subapertural analogue, dans le genre 
Planorbula créé par Haldeman (1). Ce genre, voisin des Plu- 
norbes et qui ne parait jusqu'à présent représenté qu'en 
Auérique eten Égypte, est caractérisé par la présence de six 
ou sept plis denticulaires très saillants, situés près de l’ou- 
verlure de la coquille, sur le bord pariétal comme sur le bord 
palatal. 

Goullière. — On donne le nom de goultière chez tes Clau- 
silies à un pelit espace libre de la partie supérieure de l'ou- 
verlure, situé entre le bord externe de la coquille et le pli 
pariélal. Le pli pariétal pouvant, dans une mème espèce, va- 
ricr de longueur et de grosseur, il s'ensuit tout naturellement 


(4) Haldeman, 1840. Mon. of the Limniades, elc., of Norlh-America, p. 2. 


VAR. MAL. III. 26 


394 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


que les dimensions de la gouttière doivent éprouver des mo- 
difications inverses. On retrouve une disposition similaire 
chez quelques Hélices ; ainsi chez l’elix Rangiana dont l'ou- 
verture est si mouvementée, la partie supérieure de cette 
ouverture située au-dessus de la carène correspond à une vé- 
ritable gouttière; Fextrémité de la carène, au point où elle 
se rencontre avec le péristome, représente le pli parietal qui 
doit en limiter un des bords. 

Callum. — On donne le nom de callum au développement 
testacé qui se produit chez quelques mollusques gastéro- 
podes, dans l'ouverture de la coquille, sur le bord columel- 
laire. C’est en quelque sorte le prolongement du péristome 
sur ce bord. Toutes les espèces n'ont point de callum, mais la 
plupart ont, à celle mème place, un léger accroissement 
d'épaisseur dont il importe de tenir compte. 

Chez quelques Hélices, ce callum peut être plus ou moins 
apparent. L'Helix arbustorum Linné, par exemple, n'a qu'un 
callum très mince à peine visible chez les grands échantil- 
lons ; mais nous trouvons cet accident accusé d'une façon 
beaucoup plus sensible dans certaines variétés à test plus 
épais, plus solide, et de coloration plus foncée ; il disparait, 
au contraire, dans les variétés alpestres de petite taille. Par - 
fois, ce callum prend un développement considérable et se 
manifeste sous forme de dent ou de lamelle dentaire. Tel est 
le cas, comine nous l'avons fait observer, de l'Helix personala 
Lamarck. Souvent il vient compléter le péristome, surtout 
lorsqu'il est subcontinu ; d’autres fois, enfin, il se traduit par 
une simple décoloration de la coquille, comme par exemple, 
chez l'Helix aspersa ; dans cette espèce, suivant les colonies 
et aussi suivant les individus, il est tantôt nul, tantôt simple- 
ment manifesté par une sorte de voile d’un blanc laiteux qui 
masque en cet endroit la coloration normale de la coquille. 

Les Clausilies ontaussi une sorte de cullum, mais qui n'est 


- 


DU BASSIN DU RIONE 395 
plus silué au bord de la coquille; il apparait à l'intérieur de 
l'ouverture de certaines espèces sous la forme d’une bande 
blanchâtre disposée transversalement, visible surtout par 
transparence et quelquefois extérieurement. C'est ainsi que 
l’on distinguera le Clausilia funbriata Ziegler de nos régions, 
du Clausilia laminata Montagu, surtout par la présence dans 
cette première forme d'un callum palatal presque parallèle au 
péristome, manifesté à l'extérieur sous la forme d'un large 
bourrelet jaunàtre non saillant. La présence ou l'absence de 
ce callum qui constitue un des caractères distinctifs de deux 
espèces bien voisines peut aussi ne servir qu'à séparer des 
variétés. M. Bourguignat (1) à établi une var. garbetica du 
Clausilia pyrenaica Charpentier, quise distingue par l’absen- 
ce presque absolue de la callosité palatale ; de même la var. 
rupestris du Clausilia obtusa G. Pfeiffer, est caractérisée par 
la manière d'être toute spéciale de son callum. 

Nous le retrouvons également chez quelques Limnées. Le 
Limnæa marginata Michaud, possède en effet, outre un bour- 
relel intérieur qui accompagne le péristome, un callum bien 
marqué qui s'étend sur le bord columellaire; dans cette 
forme, ce callum est beaucoup plus accusé que dans toutes 
les autres coquilles du groupe du Limnœæa peregru. Chez cer- 
taines variétés du Limnæa truncatula, ce eallum parait très 
développé; nous l’observons surtout dans les variétés dont 
le péristome est accompagné d’un bourrelet. Dès lors on 
comprend que si l'épaississement du péristome n’est point 
un caractère absolu, s'il peut être sujet à variations sui- 
vant la facon dont il est accentué, le callum qui n'est, en 
somme, qu'une sorte de prolongement de ce bourrelet sur le 
bord columellaire devra suivre la mème loi. Il est à remar- 
quer que le développement du callum se fait en mème 


(4) Bourguigaat, 13577, list. Claus. de France, èn Ann, 8°. nul Non de, 


396 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


temps que celui du bourrelet péristoméal ; à ce moment l'ani- 
mal sécrète un surcroit de matière testacée qui vient se fixer 
à droite et à gauche de la coquille, mais qui se traduit sous 
une forme différente suivant les points où il se dépose. 

Bourrelet. — Le bourrelet est un développement testacé, 
normal, régulier, qui accompagne et souligne l'extérieur du 
péristome chez certains Gastéropodes. Il n'apparait jamais 
qu'après le développement complet du mollusque, lorsqu'il 
est adulte. Tantôt ce bourrelet est simple, continu ou dis- 
continu ; tantôt, au contraire, il porte une sorte de renfle- 
ment pouvant donner naissance à des saillies dentiformes. 
Nous avons déjà parlé des dents aperturales; il nous reste à 
nous occuper ici du ‘bourrelet simple. 

Dans les Hélices, plusieurs groupes sont caractérisés par 
la présence ou par l'absence du bourrelet; dans certains cas, 
c'est même un caractère précieux pour diagnostiquer quel- 
ques formes douteuses. Ainsi, dans le groupe de l'/elix his- 
pidu Linné, nous observons les formes suivantes du bourre- 
let: Helix sericea Draparnaud, bourrelet intérieur blanc 
et mince; Helix hispida Linné, bourrelet intérieur roussà- 
tre bien accentué; Helix plebeia Draparnaud, bourrelet inté- 
rieur fauve ou blanchâtre, peu accusé; Helix axonana Mabille, 
demi-bourrelet intérieur, ete. Mais dans une même espèce, 
nous voyons souvent la taille et la coloration de ce même 
bourrelet se modifier. Ainsi, chez l'AHelix hspida, il parait 
moins saillant, moins complet, moins coloré dans les indivi- 
dus recueillis à une certaine altitude que dans ceux des ré- 
gions basses des plaines et des vallées; la var. graliosa Stu - 
der de l'Helix unifusciala, cité dans l'Oise par M. Baudon (1), 
possède un bourrelet intérieur plus épais que dans le type. 
Suivant l’âge des individus, il peul ètre plus où moins déve- 


(4) Baudon, 1862, Nouveau catalogue des mollusques de l'Oise, p. 25. 


DU BASSIN DU RIONE 397 
loppé; il perd done parfois un peu de son importance pour 
la bonne détermination de certaines formes. 

Quelques Limnées ontégalement un bourrelet péristoméal ; 
c'est le cas, par exemple, du Lonnœæa lruncatula Müller ; 
mais encore dans celte coquille, le bourrelet n'a pas ‘ne 
fixité absolue; les var. magor, minor, ventricosa, de Moquin - 
Tandon, par exemple, seraient dénuées du bourrelet inté- 
rieur; et cependant on rencontre parfois quelques colonies 
se rattachant aux var. minor et venlricosu qui marquent une 
tendance à avoir ce caractère plus où moins accentué ; mais 
alors c’est presque toujours chez des coquilles plus épaisses, 
plus testacées en quelque sorte, que ne l'est en général le 
véritable type. 

Lainelles. — Le Planorbis xitidus Müller présente une par- 
ticularité digne de remarque: à l'intérieur de la coquille, on 
observe des lamelles disposées par trois, d'espace en espace: 
[a première placée intérieurement sur l'avant-dernier tour, 
les deux autres, sur la paroi opposée du dernier tour, en 
haut et en bas. Elles sont sinueuseset blanchâtres; la lamelle 
intérieure parait fortement courbée, saillante vers le milieu, 
atténuée aux extrémités, tranchante au bord libre. C'est en 
quelque sorte une réminiscence des chambres cloisonnces 
des Nautiles. Fleming (1) a démembré du genre Planorbis 
le genre Segientinu basé sur la présence de ces lamelles 
internes. Nous n'avons en France que cette seule espèce. 
D'après M. Bourguignat (2), il existerait en tout quatre espèces 
de ce genre. 

On retrouve chez d’autres mollusques une tendance analo - 
gue. M. Bourguignat a signalé pour la première fois cette très 
curieuse disposition chez le jeune Pupa wmbilicala (3); nous 


(1) Fleming, 1828. ist, of Brit. Anim., p. 279. 
(2) Bourguignat, 1877. Descr. de deux nouv. genres algériens, ele., p. 38. 
(3) Bourguig:at, 4860. Ma/acologie terrestre du château d’If, p. 27. 


98 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


ne saurions eiter un meilleur exemple &es variations que 
peuvent présenter certains mollusques avant d'arriver à l'é- 
tat de complet développement. 

« Lorsque cette coquille, dit M. Bourguignal, ne possède 
encore que deux tours de spire, le test est aplati, comprimé, 
légèrement ombiliqué; la convexité de l’avant-dernier tour 
est ornée, vers son milieu, de même que l'axe columellaire, 
d'une lamelle spirale très forte. Lorsqu'elle est arrivée à son 
cinquième Lour, les caractères se modifient. Le test commence 
à prendre une forme lurriculée; le dernier tour est subcaréné, 
lombilie est plus étroit; les deux lamelles spirales situées 
sur la columeile et sur la convexité médiane de l'avant-dernier 
tour subsistent toujours; seulement un des caracteres les 
plus curieux vient se joindre à ceux-là ; ce sont trois petites 
lamelles placées à égale distance les unes des autres sur la 
base intérieure du dernier tour. Ces trois lames blanches, 
transversales, crétacées, très saillantes, simulent parfaitement 
des séparations identiques à celles que l’on remarque chez le 
Planorbis nilidus et qui ont motivé la création du genre 
segmertinu. À partir de ce cinquième tour, les caractères se 
perdent; les lamelles spirales et les lamelles transversales 
s'atrophient, se résolvent. Enfin, lorsque le test est parvenu 
à son entier développement, c’est-à-dire à son septième ou 
huitième tour, ilne reste plus aucune trace de ces caractères. » 

OPERCULE. — L'opercule est une sorte de porte ou cloison 
mobile attachée au pied de l'animal de certains Gastéropodes 
terrestres ou aquatiques dits operculés, et pouvant à un mo- 
ment donné elore complèlement son ouverture. Tantôt l'o- 
percule vient simplement s'appliquer à l'entrée de l'orilice 
comme chez les Cyclostomes, lantôt, au contraire, il s’enfon- 
ce plus où moins profondément dans la coquille en prenant 
une position de plus en plus oblique à mesure qu'il s'éloi- 
gne du péristome, et qu'ils'engage dans un passage à section 


L2 
DU BASSIN DU RHONE 399 


de plus en plus conique : telest le cas d’un certain nombre 
de petites Paludinelles. 

La nature de l’opercule est très variable; il peut être sub - 
Lestacé, corné ou testacé. L’opercule est calcaire chez les 
Cyclostomes et les Bythinies, corne chez les Pomaties, les 
Acmées, les Vivipares, les Valvées, etc., enfin, subtestacé 
chez les Amnicoles, les Palulinelles, les Hydrobies, les Palu- 
destrines, les Belgrandies, ete. D'après leur structure, Moquin- 
Tandon (1) les a classés en : {° patelliformes, qui offrent des 
stries concentriques, comme chez le Bythinia tentaculala, 
2° cochléiformes, qui présentent une strie spirale, comme 
chez le Valvata piscinalis, 3° flabelliformes, qui ont des stries 
divergentes un peu arquées, partant d'un angle et arrivant 
au bord le plus grand, comme chez le Veritina fluviatilis. Les 
deux premiers, indépendamment des stries concentriques ou 
de la strie spirale qui les caractérisent, présentent quelque - 
fois des lignes rayonnantes. 

L'accroisssement de l’opereule s'effectue suivant certaines 
données loutes spéciales très bien observées par le révérend 
Moseley (2). À mesure que l'animal avance dans la construc- 
tion de si coquille, il augmente graduellement son opercule, 
de manière à pouvoir l'ajuster exactement dans l'intérieur de 
l'ouverture. Cette augmentation n'a pas lieu en même temps 
sur toute la périphérie, mais bien souvent sur un seul bord ; 
cest en quelque sorte un accroissement spiraliforme, qui 
tient de la nature même de la coquille, et dont on peut lire 
les progrès sur la volute qui reste tracée à la paroi intérieure 
de cet opercule. 

Laforme de l’opercule est très variable; il s'adapte à celle 
de l'ouverture des mollusques el en représente assez exacte- 
ment la coupe. Ghez les Nérites, celte cloison porte en outre 


(1) Moquin-Tandon, 1856. Æist. Moll., L. I, p. 289. 
(2) Moseley, 1838. Trans. phil. roy. Suc. London, 2° part., p. 351. 


400 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


une petite apophyse latérale qui s'agrafe ave: la columelle. 

Mais un des caractères les plus saillants des opercules ré- 
side dans la position du nucléus au point dont partent les 
stries, quelle que soit leur direction. Chez les Pomaties et 
les Valvées, ce nucléus est central, tandis qu'il est excentre 
chez les Cyclostomes, les Vivipares, les Bythinies, les Amni- 
coles, les Paludinelles, les Hydrobies, etc. 

Dans une même espèce donnée, les caractères fournis par 
le nucléus ne sont point d’une fixité absolue. Nous les 
voyons varier, mais sans qu'ils constituent pour cela des 
variétés nettement définies. Ce ne sont à proprement parler 
que des variations accidentelles ou individuelles. Nous pou- 
vons ainsi, chez divers échantillons d’une même colonie ou 
de colonies différentes, observer que le nucléus n’est point 
absolument à la mème place, que l'épaisseur de l'opercule va- 
rie, que les stries de sa surface extérieure sont plus ou moins 
marquées, ete., mais toujours ces variations présentent un 
caractère d’individualité plutôt qu'un caractère propre à un 
certain ensemble d'individus. 

Nous croyons cependant avoir observé que chez deux co - 
lonies d'une même espèce vivant dans des eaux plus ou 
moins froides, plus ou moins vives, l’opercule Île plus épais 
oule plus strié se rencontrait de préférence dans la colonie 
habitant les eaux les plus froides et les plus courantes. Mais 
nous n'avons pas vu de différence bien marquée pour des 
opercules de coquilles fixées dans des eaux courant sur un 
dépôt calcaire ou granitique, ou des Cyclostomes campant 
sur un sol de nature chimiquement différente, comme cela a 
lieu pour les épijhhragmes. 

Épiphragme. — On donne le nom d'épiphragine à la eloi- 
son sécrétée parles mollusques céphalés et destinée à clore, 
à un moment donné, leur ouverture. A l'inverse de l'opercule, 
l’épiphragme n’adhère pas au corps de l'animal; il est com- 


DU BASSIN DU RHONE 401 


plètement indépendant. Sa nature comme sa composilion 
chimique sont des plus variables ; il peut être membraneux, 
papyracé, crélacé ou calcaire. Quelle que soit sa manière 
d'être, il renferme toujours une plus grande proportion de 
matière animale que le test du mollusque qui l'a séerété. Il 
est membraneux chez les Vitrines et chez quelques Hyali- 
nies, comme les Æ. nitidu, H. lucidu, ete. : il est papyracé 
chez les Suecinées ; ilest crétacé chezles Leucochrou, et chez 
un certain nombre d'Hélices, /1. lenticulu, H. pomatia, H. 
aperla, ete. Enfinilest parfois incomplet et réduit àde simples 
linéoles, comme chez les Hyalinia olivetorum, H. ecllariu, 
IL. cristallina, ete. Sa position dans l'ouverture est très varia- 
ble : tantôt il affleure le péristome et présente une section 
bombée, comme chez les Helix pomatia, H. aperta, ete. ; 
lanlôt, au contraire, il s'enfonce plus ou moins profondé- 
ment dans l'intérieur de la coquille, comme chez le Leuco- 
chroa candidissimu. | 

A la fin de la saison estivale, chaque moilusque épiphragmé 
construit sa cloison aperlurale avant d'hiverner. Mais en 
dehors de cet épiphragme normal les mêmes mollusques 
peuvent avoir un autre épiphragme plus mince qui n’est en 
quelque sorte que journalier; ce n'est à proprement parler 
qu'une couche de mucus solidifié. Souvent aussi, derrière 
l'épiphragme hivernal, on rencontre un ou plusieurs autres 
Cpiphragmes plus minces laissant entre eux des cloisons 
d'air qui protègent l'animal contre les intempéries. On en 
a compté jusqu à six chez l'Helix aspersa et sept chez l'Helix 
serpentin«. 3 

Quelques céphalés aquatiques ont également la faculté de 
sécréter un épiphragme. Tel est le cas des Planorbis rotun- 
datus, Pl. vortex, PL. complanatus. Pareille disposition leur 
permet de passer un certain temps hors de l'eau, et d'attendre 
ainsi enfoncés dans la vase desseéchée, Le retour de la saison 


402 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


pluviale (1). Il se passe quelque chose d’analogue chez les 
Limnées : lorsqu'elles s'apercoivent que l’eau dans laquelle 
elles vivent va leur manquer, et qu'elles ne peuvent s'enterrer 
dans la vase, elles cherchent à se fixer contre des corps 
épousant plus ou moins bien la forme de leur ouverture, 
puis elles séerètent alors un peu de mucus qui, en séchant, 
rend les bords de la coquille plus adhérents à ce corps, et 
empêche ainsi toute déperdition d'humidité. 

Plusieurs causes peuvent, dans une même espèce, faire 
varier la manière d’être de l’épiphragme. Lorsque le mollus- 
que rencontre un corps convenablement conformé contre le- 
quel il puisse faire adhérer son ouverture, il sécrète d'abord 
une mince cloison qui sert à le fixer contre ce corps ; si les 
temps sont peu rigoureux il se contentera de cette fermeture 
ainsi improvisée; mais s'il survient au contraire un froid 
hiver, il battra en relraite dans l'intérieur de sa coquille en 
bàâtissant une ou plusieurs cloisons solides avee chambre 
d'air. De même que nous avons vu la nature du test changer 
suivant la nourriture de l'animal, de méme aussi la nature 
de l’épiphragme changera dans une même espèce donnée ; 
l'épiphragme hivernal suit en proportion d'épaisseur la même 
loi que le test; les {elix pomalia à coquille mince ont égale- 
ment répiphragme mince; celles, au contraire, qui ont le test 
épais ont leur épiphragme plus solide. 

Clausilium. — La pièce operculaire des Clausilies affecte 
une forme et une disposition toute spéciale qui prend Ie nom 
de clausilium. C'est une lame spatuliforme mince, nacrée, 
brillante, infléchi en forme d'S, ct logée dans le dernier tour 
de la coquille. 

Cette curieuse pièce est assez connue par les nombreux 
mémoires auxquels elle à donné lieu pour que nous n’ayons 


(A) P. Fischer, 1853. Journal de conchyliologie, p. 397. 


DU BASSIN DU RHONE A03 


rien à ajouter à d'aussi savantes études. Nous n'avons, du 
reste, observé aucune corrélation bien directe entre la ma- 
nière d'être de la coquille etcelle de son clausilium. Bornons - 
nous à rappeler que M. Bourguignal à décrit sous le nom de 
Clausilia Mongermonti (1) une coquille qui ressemble à s’y 
méprendre, pour la taille, le coloris et l'apparence, à celle du 
Pupa cinerea, mais qui diffère, par la présence du elausi- 
lium caractéristique, du genre Clausilia. I existe en Transy- 
lvanie toute une famille dont les coquilles ont l'apparence 
extérieure des Clausilies, mais qui sont cependant privées du 
clausilium ; ce sont les Tumesa. 

COLORATION LOCALE. — Sous celte désignation, nous 
comprenons tous les accidents normaux de la coloration. 
Lorsque nous nous sommes occupé des variations générales, 
nous avons vu que la coloration de la coquille pouvait, sui - 
vant certaines données, se modifier. Mais en dehors de cette 
première observation, il est un grand nombre de Gastéropodes 
qui sont ornés de bandes, de taches, de flammes, lesquelles 
constituent ce que nous appelons les accidents normaux de la 
coloration locale. Ce sont ces différents modes locaux qu'il 
nous resle à passer en revue. 

En outre de ces manifestations colorées de la partie exté - 
rieure des coquilles, il faut tenir compte des caractères 
fournis par la coloration de la partie interne de l'ouverture. 
Celle-ci peut varier notablement dans la même espèce. Telle 
coquille par exemple a son péristome, ou miëux, la portion 
avoisinante etintérieure du péristome, colorée d'une certaine 
facon alors que telle autre de la même espèce porte des cou- 
leurs différentes. Nous avons vu que l'AHelix frulicum nous 
avait présenté une variété dont l'intérieur de l'ouverture était 
rose. L'Helix pisana du Midi a cette même coloration rosée 


(1) Bourguignat, 4877, Hist, Claus, de France, in Ann, se, nat., p. 5. 


404 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 

dans l'ouverture, mais àamesure que l'on s'écarte de la région 
méridionale qui est son véritable habitat normal, cette 
coloration diminue au point de s'atténuer presque totale- 
ment. L'Alelix carthusiana à donné plusieurs variations de 
ce genre; tels sont les cas de la var. rufilabris dont Jeffreys 
a fait son Zelir rufilabris, et dela var. «lbolabiula à péristome 
blane. Quelques Limnées, notammentles Linnæa palustris et 
L. stagnalis, ont également l'intérieur de l'ouverture coloré 
en rose ou lilas. M. Baudon a cité une var. roseolabiala de ce 
dernier type, dans l'Oise (1). 

D'autre part, nous avons vu également en parlant du pé- 
ristome que, dans la même espèce, il pouvait y avoir plu - 
sieurs manières d'être non seulement comme forme, mais 
encore comme coloration. Tel est le cas par exemple des 
Helix nemoralis et H. hortensis où nons trouvons ce péristome 
tantôt noir, tantôt blanc dans la même sous-variété; il 
peut même, dans certains cas, être affecté de bichromisme. 

Enfin un autre caractère de variabilité de la coloration 
aperturale réside dans la tache ombilicale. Cette tache, qui 
parait êlre un des caractères de l’Helix nemoralis, disparait 
complètement dans cerlaines variétés ou sous -variétés. 

Bandes. — Les bandes ornementales des mollusques gas- 
Léropodes peuvent être continues, discontinues ou réduites 
à de simples points, flammulées, soudées, opaques ou trans- 
parentes. Ces différentes manières d’être peuvent s observer 
chez la même espèce, ct parfois chez la même variété; elles 
ne constituent plus alors que de simples sous-variétés; tel 
est le cas des Æelix nemoralis, I. horlensis, H. sylvatica, etc. 

Les bandes continues sont les plus communes; leur nom- 
bre peut varier; chez l'Helix nemoralis, certaines variétés 
n’en ont qu'une, tandis que d'autres en ont cinq; accidentel- 


(1) M. de Mortiilet prétend que les individus de Corse et de Sardaigne ont l'ouverture à peine 
colorée, Etude dr l'espèce, p.48 


DU BASSIN DU RIIONE 405 


lement ou très rarement on peul en compter six etmème sept. 
Ces bandes sont, en général, colorées et plus foncées que l'en - 
semble de la coquille ; elles tranchent sur un fond plus pâle. 
Parfois ces bandes se soudent entre elles suivant un nombre 
considérable de combinaisons ; mais il est à remarquer que 
les sous-variétés résultant de la soudure des bandes sont 
beaucoup moins considérables que le chiffre mathématique 
de combinaisons qui pourraient résulterdu nombre des sou- 
dures passibles de ces cinq bandes. Il en est quelques-unes 
qui sont beaucoup plus communes que d’autres. Et en effet, 
un tel caractère est héréditaire dans les colonies. D'une facon 
générale dans un pays donné, on trouve soit des Hélices 
à bandes simples, soit des Hélices monochromes, soit des 
Hélices à bandes ponctuées flammulées, soit enfin des Hé- 
lices à bandes soudées ; dans la colonie, il existera bien des 
exceptions, mais il est incontestable que le plus grand en- 
semble se rapportera à l’un de ces types. Nous l'avons ob- 
servé maintes fois pour les trois espèces si communes que 
nous avons citées plus haut. 

Certaines variétés sont infiniment plus rares que d'autres ; 
telles sont par exemple toutes celles qui se rapprochent des 
formules 120/00, 100/00 et 020/00; c'est qu'effectivement 
les bandes 3, 4 et 5 ont plus de lendance à ètre marquées 
que les bandes 1 et 2. Charles des Moulins à observé (1) 
chez l'Helix nemoralis que la rareté dans les variétés de 
cette espèce augmente en raison directe du nombre des 
bandes quand il est pair, et en raison inverse de ce mème 
nombre quandil est impair; ainsi la variété à deux bandes 
est la plus commune de celles à nombre pair; la variété à cinq 
bandes est au contraire la plus répandue de celles à nombre 
impair. Pareil fait aurait été également observé en Suisse : 


(4) Des Moulins, 1845. Catal. des moliusques de la Gironde, în Actes Soc. hist nat. Bordeaux, 
vol, I, p. 46. 


406 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


il nous semble vrai lorsqu'il s'agit de l'ensemble des Âelix 
nemoralis d'une assez grande étendue de pays; mais il n’est 
pas applicable lorsqu'il s'agit de l'étude d'un pelit nombre de 
colonies. 

Si pour certaines espèces on veut arriver à établir netle- 
ment un nombre plus ou moins considérable de sous- variétés 
basées sur la disposition ornementale des bandes, il en est 
d'autres pour lesquelles celte disposition est tellement varia - 
ble qu'une telle classification n’est plus possible. Tel est le 
cas de l'Helix pisana. On doit alors se borner à grouper les 
formes ornementales les plus voisines, sans prétendre essayer 
de les distinguer loutes, comme cela est possible pour l'Aelix 
nemoralis, etc. 

Dans cerlains cas, el toujours dans des colonies, il arrive 
parfois que les bandes sont de couleur plus pâle que le fond 
même de la coquille; elles peuvent ainsi devenir trans- 
parentes alurs que Île reste du test est opaque. Souvent en 
méme lemps, si cela a lieu pour des Helix nemoralis, le péris- 
tome est blanc ; l'animal lui-mème est plus pàle. On le dirait 
alteint d'une affection chlorotique. Pareil phénomène semble 
plus fréquent pour cette espèce dans les colonies méridiona- 
les que dans celles du Nord de la France. 

Les bandes ponciuées ou fiammulées sont produites par 
une série d'interruplions plus ou moins nombreuses dans la 
continuité de la bande, où par un élargissement irrégulier de 
cette mème bande ; la coloration des bords de la bande, sur un 
côté au moins, tend à se fondre avec celle du reste du test. 
C'est ce que nous observons si fréquemment chez l'Helix 
Sylvalica ; comme en mème Lemps plusieurs bandes peuvent 
se souder, on peul avoir ainsi une large bande continue en 
dessous et flammulée en dessus. 

De mème qu'ilne faut attacher qu'une importance relative 
aux modifications générales de la coloration, de même aussi 


DU BASSIN DU RIONE 107 


ne doit-on baser aucun caractère spécifique sur les variations 
de colorations locales. ILexiste mème à ce point de vue une 
certaine confusion à propos des variélés el sous variétés. 
Nous avons vu que pour les Æelix horlensis, I. nemorulis el 
H. sylvatica, les variations dues à la coloralion ne consli- 
tuaient que des sous-variétés, puisqu'elles pouvaient s'appli- 
quer à toutes les variétés maycr, minor, ele. Mais en ce cas 
on adimettra à titre de variétés toutes les coquilles qui peu- 
vent constituer les var. fasciita, coalita, inlerrupla, lurida, 
punclella, unicolor,ete., comme Fa fait Moquin-Fandon. 
Toute coquille de grande taille, et dont les bandes seront 
soudées devra donc appartenir à la fois aux var. muüjor et 
coulita. Pareille difficulté n'a pas lieu pour les autres espèces 
dont les manières d’être sont moins variées ; mais il est évi- 
dent que si l'on veultenir un compte bien exact de toutes les 
manières d’être d'une espèce donnée, il vaudra mieux en- 
visager comme variétés les manières d'être générales, lais- 
sant aux sous-variétés les manières d’être locales. 

Quant à la représentation du type, elle est bien diflicile à 
saisir. Le type de l'Aelix fruticum parait ètre dénué de ban 
des; la présence des bandes, des taches ou des points, semble 
constituer autant de variétés; est ce parce que la forme sans 
bande est plus commune que les autres? Non, car il est des 
colonies où le type fascié, par exemple, parait dominer. Mais 
alors quel sera le type de l'Helix nemoralis ? Sera-ce la co- 
quille à cinq bandes ou celle qui est monochrome ? Moquin- 
Tandon dans ses diagnoses à pris pour type de l'Helix ne- 
moralis la coquille à cinq bandes distinctes, et pourtant dans 
bien des colonies elle est beaucoup plus rare que toutes les 
autres dispositions ornementales. Nous pourrions 1iei multi- 
plier les exemples en citant les Helix vermiculata, EE. lactea, 
H. splendida, Bulimus delrilus, ete., ele. I n'y a donc à cet 
égard aucune règle absolument fixe, puisque l’on ne saurait 


408 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


se baser sur le nombre des individus affectant telle ou telle 
disposition ornementale. Le type au point de vue de la eolo- 
ration ou de l’'ornementation, devient donc une chose pure- 
ment conventionnelle, puisqu'il peut varier suivant les pays 
et suivant les colonies. 


VARIATIONS LOCALES DES LAMELLIBRANCHES. — L'organisation 
Lestacée des Lamellibranches présente tout un ordre de varia- 
üons portant, comme pour les acéphalés, sur les différentes 
parties de la coquille. Si les deux valves sont symétriques, 
chacun d'elles à des caractères particuliers résultant de 
leur mode d'attache réciproque ; nous aurons donc à exami- 
ner successivement et séparément chacune des parties diffé - 
rentes de la coquille. 


Contour DES VALVEs. — Les deux valves des coquilles des 
Lamellibranches ont leurs contours ou bords délimités et 
dénommés suivant leur position relative. Adoptant pour posi- 
tion normale de la coquille celle dans laquelle les erochets 
ou points d'altache des valves sont en haut, et où le côté 
le plus court est à gauche, nous distinguerons les quatre 
bords de la coquille par les noms de bord dorsal ou su- 
périeur, bord ventral ou inférieur, bord céphalique ou anté- 
rieur et bord anal ou bord postérieur. En général le côté 
antérieur varie peu; il est toujours arrondi, mais le côte 
postérieur est, au contraire, très variable ; il estlantôt court, 
lantôt allongé ou rostré. En associant la position relative des 
différents côtés d'une coquille, on a des formestrès différentes 
que les malacologistes s'efforcent de définir par une dési- 
gnalion plus ou moins heureuse et qui peint la manière d'être 
ou mieux la section la plus grande d'une valve. Telles sont 
les expressions de coquille arrondie, oblongue, allongée, 
sublronquée, subtétragone, réniforme, rostrée, etc., em- 


DU BASSIN DU RHONE 409 


ployées pour définir des Unios ou des Anodontes. C’est surtout 
chez les Anodontes que les caractères distinctifs des différents 
bords sont mis en cause pour la séparation des espèces. 
Quelques exemples nous feront mieux comprendre. 

Les bords supérieurs ou inférieurs peuvent être à peu 
près parallèles chez lAnodonta cygnœa, Linné; le bord 
inférieur devient plus arrondi chez l'Anodonta arenaria 
Schrôter. Le bord supérieur est arqué chez les Anodonta 
coarciala, Potiez et Michaud, À. rostrala Dupuy, À. scal- 
diana, Dupuy ; c’est au contraire le bord inférieur qui est 
arqué chez les 4. piscinalis, Nilsson et A. Grateloupeana 
Gassies. Les À. Rossmussleriana et A. subponderosu Dupuy, 
ont leur bord supérieur non anguleux à sa jonction avec le 
bord antérieur ; de même chez 4. Dupuyi Ray et Drouët, le 
bord inférieur est brusquement relevé à son extrémité posté- 
rieure. 

Suivant que les bords inférieurs et supérieurs sont plus ou 
moins allongés, on aura des coquilles plus ou moins rostrées. 
Les Anodonta Rayi, À. courclata, A. scaldiana, A. Millet, 
ont le rostre court en arrière, tandis que les À. tntermedia et 
A.rostrala l'ont allongé du même côté. Le bord inférieur 
peut être droit ou sinueux; nous le voyons en effet s’inflé- 
chir en dedans chez les Margarilana margaritifera, Unio 
sinualus, etc. En outre, si nous cherchons à établir une 
sorte de symétrie dans les bivalves par rapport à une ligne 
médiane idéale, nous aurons des formes équilatérales, sub - 
équilatérales ou inéquilatérales, suivant que les moitics 
de chaque valve seront semblables ou dissemblables. Les 
Pisidies et les Sphæries bien plus que les Anodontes et sur- 
tout que les Unios ont une tendance à avoir une symétrie 
plus complète. 

La présence du sinus chez certains Lamellibranches 
n'est pas un caractère absolu. Il existe parfois chez des indi- 


VAR. MAL: °T if. 21 


410 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


vidus dont le type en est privé. M. le docteur Baudon (1) a 
récolté dans l’ancien étang de Fillerval (Oise), desséché 
aujourd'hui, une grande quantité de Sphærium corneum, 
ayant un sillon médian et une sinuosité du bord marginal, à 
côté d’autres individus parfaitement typiques. Il cite égale - 
ment à Égypte, près de Mouy (Oise), dans le ruisseau de 
l'allée des Soupirs, des Unio balavus et U. Requieni présen - 
tant également la sinuosité palléale. Comme nous Île dirons 
plus loin, cette sinuosité peut être le résultat d’une maladie 
ayant pour siège le manteau de l’animal et se manifestant 
par un ralentissement local dans la sécrétion des bords de la 
coquille. Ces caractères n'ont point une fixité absolue, et 
pour revenir à notre premier exemple, nous observons qu'il 
n'est pas toujours facile de séparer les Anodonla cygnæa et 
A, arenaria. Souvent dans une même colonie, les caractères 
basés sur la direction, la forme, la manière d'être, les cou- 
leurs des coquilles varient. À plus forte raison retrouverons- 
nous les mêmes difficultés, lorsqu'ils’agira de colonies élevées 
dans des milieux différents. Pour les Unios, les malacologis- 
tes ne se fient pas absolument aux caractères fournis par la 
forme des valves, ils ont recours à la diagnose donnée par les 
crochets; mais pour les Anodontes, ce précieux caractère 
fait défaut, et l’on en est réduit en grande partie à séparer 
les différentes espèces de ce genre pour les seules données 
que peuvent présenter la position relative des différents bords; 
delà peut-être cette grande multiplicité d'espèces dans ce 
genre Anodonte, multiplicité qui serait plus grande encore 
pour les Unios et les Pisidies, si l’on ne devait les classer 
que d’après les mêmes caractères. 

Sommet. — Le sommet est la partie plus ou moins mé- 
diane du bord supérieur, où viennent converger les stries ou 


(4) Baudon, 1853. In Journ. de Conch.t. IV, p 279. 


DU BASSIN DU RIHONE 411 


les lignes d’accroissement. Il peut être plus où moins arqué 
suivant le bombement des valves ; chez quelques Pisidies e 
Sphæries, il peut être caliculé ou appendieulé ; de même chez 
les Anodontes et surtout chez les Unios, il peut être dénué de 
son épiderme, et paraitre rongé ou excorié. Dans le genre 
Dreissena, il s'allonge en pointe et prend une disposition 
toute particulière. 

Le faciès du sommet peut donner quelques indications 
assez précieuses, d’après sa manière d’être chez quelques 
Anodontes et plus particulièrement chez les Unios. Suivant 
les espèces, il est lisse ou rugueux; ces rugosilés peuvent 
être plus où moins saillantes et affecter un certain caractère 
de régularité sous forme de lignes ondulées où même angu- 
leuses ; quelquefois aussi, ces rides se présentent sous forme 
de nœuds ou de tubereules plus où moins saillants. Les Unio 
tumidus et ÜU. sinualus ont ordinairement leurs sommets 
lisses; cependant chez de vieux échantillons, ces mêmes 
sommets peuvent paraitre excoriés, mais ils ne porteront 
pas de rugosilés. Les Unio alter Nilsson et ÜU. crassus Retzius 
auront presque toujours leurs sommets dénudés ou décorti- 
qués, de mème que Les Unio rhomboideus Schrüter, et U. Ho- 
quiniunus Dupuy, auront ces mêmes sommets ridés ou mème 
tubereulés. La décortication s'étend parfois sur une plus grande 
partie de la coquille et produit alors un véritable état patho- 
logique. Nous en reparlons avec plus de détails dans le ch a 
_pitre de la tératologie malacologique. Chez les Pisidies et les 
Sphæries, la nature caliculée ou appendiculée n'est pas un 
caractère spécifique absolu ; il n’est bon tout au plus qu’à 
distinguer certaines variétés d'une même espèce donnée, 
Ainsi, M. le docteur Baudon (1) fait rentrer dans une variété du 
Pisidium caserlanuin Poli, le Pisidium caliculum de M. l'abb 


(1) Baudon, 1862. Nouv. catal, moll. Oise, p. 43, 


412 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Dupuy (1852), qui a sessommets fortement caliculés, à côté 
de la var. planulatu dont les sommets sont à peine saillants ; 
de mème, il cite une var. inappendiculata du Pisidium Hens- 
lowanum. Et cependant c’est en se basant sur la forme de 
ces mêmes sommets que M. l'abbé Dupuy a établi la elassifi - 
cation des Snhæries et des Pisidies. 


On donne le nom de corcelel à l’espace situé en avant des 
deux sommets et celui de lunule à celui qui est situé en 
arrière. Les crochets peuvent être placés diversement par 
rapport à l'axe de symétrie de la coquille, de là différentes 
manières d’être du corcelet ou de la lunule. On comprend 
en effet que si dans une même espèce donnée la position du 
crochet, varie, les dimensions réciproques de la lunule et du 
corcelet varieront inversement. 


CHARNIÈRE. — La charnière des Lamellibranches co mprend 
un certain nombre d'organes au moyen desquels les deux 
valves peuvent être maintenues ouvertes ou fermées tout en 
restant solidaires. Ce mécanisme se produit au moyen de 
dents et de ligaments disposés de facon différente suivant les 
genres et les espèces. Le ligament est composé de trois cou- 
ches superposées; la première ou épiderme est mince, cornée, 
ransparente, presque exclusivement composée de matière 
animale ; la seconde ou cortex est plus épaisse, plus solide, 
plus résistante; en séchant elle devient dure et cassante, 
tout en conservant son aspect corne ; la troisième, enfin, 
ou faisceaux nacrés, donne du corps et de l'élasticité à tout 
l’ensemble ; ce sont des fibres résistantes, un peu élastiques 
d'un blanc laiteux. Le ligament peut être interne ou externe. 
Il est externe chez les Pisidium Henslowanum Sheppart, 
Sphærium rivicolu Leach; il est interne chez les Pisidium ca - 
sertanum Poli, Sphærium solidum Normand, ete. Cette position 
du ligament peut donc avoir une certaine influence dans les 


DU BASSIN DU RHONE 413 


classifications, et nous voyons que M. Bourguignat s’en est 
servi pour grouper les Sphæries françaises se rattachant aux 
Sphæriastrum (1). 

Les dents sont de formes très variables ; tantôt ce sont 
des saillies ou protubérances arrondies ou tubereulées, tar:tôt 
ce sont de simples lames étroites plus où moins allongées. 
Celles qui sont placées près des sommets se nomment dents 
cardinales ; ce sont les plus courtes et les plus saillantes ; les 
autres de forme plus allongée prennent le nom de dents laté- 
rales ou dents longitudinales. Les dents d’une valve s'emboi- 
tent dans une cavité de forme similaire creusée dans l’autre 
valve. 

Les dents cardinales sont souvent de formes très variables ; 
elles font défaut chez les Anodontes; chez les Unios, elles 
sont tantôt épaisses, tantôt comprimées, coniques ou plates, 
presque toujours crénelées; la dent postérieure de la valve 
droite est développée en lame saillante et allongée, s’emboi- 
tant dans la valve gauche entre deux lamelles plus étroites 
et plus allongées. Chez les Margaritana, cette mème dent 
postérieure est réduite à un simple bourrelet. Les Sphæries et 
les Pisidies ont leurs dents cardinales plus ou moinssaillantes, 
affectant parfois la disposition d'un V renversé. 

Les dents latérales, toujours beaucoup plus dévoloppées, 
ont des dispositions différentes suivant les genres ; chez les 
Unios, elles sont situées derrière les dents cardinales, tandis 
que chez les Sphæries et les Pisidies il en existe en avant el 
en arrière. Dans ce cas, comme l’a fait observer M. Bourgui- 
gnat, chacun d'elles se dilate suivant une saillie plus ou 
moins dentiforme. 

C'est en se basant sur les caractères fournis par les dents 
que cerlains auteurs ont pu arriver à classer les Ünios et les 


(1) Bourguignat, 1854. HMonogr. des esp. franç. du genre Sphæriwm, p 10. 


4124 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Pisidies. Moquin-Tandon à divisé ses Unios en coquilles à 
lamelles à peine comprimées, épaisses, et coquilles à lamelles 
très comprimées, minces. De même M. le docteur Baudon, 
pour grouper ses Pisidies, a dû réunir les caractères fournis à 
la fois par les dents cardinales et par les dents latérales. 

Nous n’entrerons pas iei dans le détail de l’agencement des 
dents, relatif non seulement à chaque genre, mais encore à 
chaque espèce; pareille donnée, malgré son intérêt, nous 
entrainerait trop loin. Nous nous bornerons à faire remar- 
quer que ces caractères n’ont pas une fixité absolue, et qu'ils 
sont insuffisants par eux-mêmes, puisque pour les Unios 
comme pour les Pisidies il faut encore y joindre les données 
fournies par le galbe de la coquille, sa coloration, etc., et 
que malgré cela, l’aceord est loin de subsister dans les déter- 
minations spécifiques de certaines espèces. 

D'une manière générale, lorsque l’on étudie la forme et les 
caractères particuliers des dents chez certains Unionidés, on 
est amené à constater que les individus d'une même famille 
ont leurs dents plus ou moins prononcées suivant l'habitat. 
C'est ainsi que M. Bourguignat (1), à propos de son nouveau 
genre Pseudanodonta, reconnait que « à mesure que l'on suit 
la filiation des espèces du centre de l'Asie jusqu’à nos pays, 
l’on voit la dent cardinale d’abord forte et tuberenleuse dimi- 
nuer peu à peu, s'allonger, puis devenir presque à rien chez 
les formes les plus occidentales ». 


IMPRESSIONS MuscuLAiRes. — Le point d'attache des muscles 
addueteurs est marqué dans l'intérieur des valves par une 
cavité plus ou moins profonde que l'on désigne sous le nom 
d'émpression musculaire. Suivant leur position relative, on 
distingue les impressions musculaires antérieures et posté- 
rieures. L'âge souvent les rend plus profondes ou mieux 


1 Bourguiznat 1877. Description de deux nouveaux genres algériens, ete., p. 55. 


DU BASSIN DU RHONE 415 


marquées ; mais en même temps leur manière d’être dépend 
bien certainement du plus ou moins de vitalité du mollusque. 

Sous les noms de fosses et fosselles quelques auteurs dési- 
onent les impressions laissées par les muscles rétracteurs 
abdominaux. Enfin, l'impression linéaire tracée par le bord 
du manteau se nomme impression palléale. 

Chez les Lamellibranches d’eau douce, ces impressions ont 
une importance beaucoup moins considérable que chez les 
mollusques marins ; leurs caractères sont moins nets, moins 
précis, et en général les malacologistes leur attachent une 
importance moins grande qu'à ceux fournis par les caractères 
extérieurs de la coquille ou par la charnière. 


Nacre. — On donne ce nom à la matière testacée qui 
tapisse l'intérieur des valves des lamellibranches ; sa com - 
position chimique est variable ; en général elle renferme une 
proportion de matière organique plus grande que celle du 
test des mollusques gastéropodes, mais aussi plus faible que 
celle de leur opercule. Son épaisseur est très variable : chez 
quelques espèces, une fois arrivées à l’état adulte, elle ne 
s'accroit pas, le développement et l'accroisse nent se font sui- 
vant une sorte de rayonnement en surface ; chez d’autres au 
contraire, il y aen même temps épaississement de la coquille. 
Ainsi par exemple l'Axsodonta arenaria quand il est adulte 
s’accroit sans que son épaisseur change sensiblement, tandis 
que l’Anodonta ventricosa GC, Pfeilfer, en vieillissant, peut 
devenir de plus en plus épais. 

En outre, l'épaisseur de la nacre n'est point la même dans 
toute la coquille. Indépendamment des érosions plus ou 
moins profondes du test et qui peuventen diminuer l'épaisseur 
d'une façon en quelque sorte mécanique, on remarque, comme 
l’a fait très judicieusement observer M. H. Drouët (1), que la 


(4) I. Drouët, 1552, Etude sur les Anodontes de l'Aube, Rev. et Mag. de zool..,n° 7, 
p. 2. 


416 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 

matière nacrée est toujours plus épaisse à la partie de la co- 
quille qui donne issue au pied de laminal. « Cette cireons - 
tance, dit cet auteur, s'explique aisément, si l'on considère 
que cette région du test est appelée à protéger des organes 
fondamentaux et souvent délicats: l’orifice buccal, les 
appendices labiaux, l'ovaire, l'oviducte, etc. ». Son épais- 
seur varie chez une même espèce non seulement avec l’âge, 
mais encore avec la nature des milieux. Il en estde même de 
sa coloration. M. Gassies nous montre, par exemple, que la 
nacre de l’'Unio Requieni Michaud de la Garonne à Agen est d’une 
belle couleur saumon doré; prise dans le Rhône cette mème 
espèce n'a plus qu'un ton d'un blanc laiteuxirisé. L'Unio pia- 
nensisFarines du ruisseau de Pia dans les Pyrénées-Orientales 
a sa nacre Couleur chair, tandis que l'Unio lilloralis, qui en 
diffère si peu, a l’intérieur de ses valves d'un blanc nacré. 

Le genre Margarilana est caractérisé par l'abondance de sa 
matière nacrée se traduisant parfois sous forme de perles 
libres ou adhérentes; mais toutes les rivières de France 
sont loin de donner des coquilles perlières de même valeur. 
Autrefois les eaux de la Valogne dans les Vosges avaient à ce 
point de vue une réputation toute particulière ; Puton nous 
apprend combien ces perles étaient recherchées jadis ; elles 
ne se trouvent pas, du reste, dans les coquilles les plus gros- 
ses niles plus régulières, mais bien plutôt chez celles qui 
sont mal venues el raboteuses. Si ces perles, ou tout au 
moins le développement de la matière nacrée abonde dans 
les rivières des Vosges, il devient beaucoup moindre dans 
les coquilles des cours d'eau du plateau central. 

Du reste, le Marguritana margaritifera n'a pas le monopole 
exclusif de la production perlière parmi nos mollusques 
fluviatiles de France. On peut trouver également des perles 
chez plusieurs Unios; tels sont par exemple les Unio sinualus, 
U. littoralis, U. pictorum, U. tumidus, etc. 


DU BASSIN DU RHONE 417 


SrRies. — Si quelques Lamellibranches ont la surface 
extérieure de leur test complètement lisse comme les Unios 
ou les Anodontes, sauf pourtant parfois la partie avoisinante 
des sommets, il en est d’autres comme les Sphæries et les 
Pisidies’ qui sont ornés de stries ou de côtes plus où moins 
accentuées. Ces côtes, lorsqu'elles sont un peu fortes, comme 
dans le Sphærium rivicola ou le Pisidium amnicum, ne sont 
pas le seul résultat d'un plissement épidermique ; nous les re- 
retrouvons encore sur le test lui-même après sa décortication. 
Dans d'autres espèces, les stries sont beaucoup plus fines, 
moins régulières et se confondent avec les stries d'accroisse - 
ment. Elles ne constituent pas un caractère spécifique par- 
fait ; plusieurs variétés notamment chezles Pisidies sont basées 
sur l'existence, l’absence ou la manière d'être de ces stries. 
C’est ainsi par exemple que M. le docteur Baudon admet (1) 
les var. sériata du Pisidium pusillum, var. alligata du P. Gas- 
siesianum, var. cinerea du P. caserlanum, var. striolatum du 
P. amnicum, ete. qui ont des stries plus accentuées que le 
type, tandis que la var. nilidula du P. amnicum a ces mê- 
mes stries plus obsolètes. 


COLORATION DERMALE. — Les variations que nous avons 
citées à propos de la coloration des Gastéropodes s’observent 
également chez les Lamellibranches. I n'est pas rare; en 
effet, de voir dans une mème colonie d’Anodontes ou d'Unios, 
la coloration des coquilles se modifier individuellement; tel 
est le cas, par exemple, de l'Unio pictorum. Mais, il est un 
autre mode d'ornementation colorée qui est encore plus 
particulièrement variable, Un certain nombre de Lamellibran- 
ches sont ornés de flammes ou de rayons; dans une même 


espèce, et dans) la même colonie, ces flammes peuvent se 


(1) Baudon, 1857, Essai mon. Pisidies, p. 12 


418 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


manifester sous divers aspects. C'est ainsi que nous trouvons 
dans les eaux de la Saône avec le type de l’Unio pictorum, les 
var. radiatus, coquilles jaunâtres avec des rayons verts par- 
tant des sommets, mêlées à la var. flavescens, dont le fond 
est de même couleur, mais sans rayons. 


Porcs. — Il existerait sur le test de certaines Pisidies de 
véritables poils, qu'il ne faut pas confondre avec le dévelop- 
pement de quelques végétaux adhérents à la surface des val- 
ves, Normand les a signalés sur son Pisidium incertum, et le 
docteur Baudon a confirmé leur existence. « Ils sont, dit-il, 
très courts, un peu raides et distancés sans grande régu - 
larité ». 

Telles sont, en résumé, les principales variations que la 
coquille des mollusques est susceptible de subir dans ses 
différents éléments ; nous n'avons peut-être pas insisté au- 
tant que cela eùt été nécessaire sur toutes Îles innombrables 
modifications que chacune de ces parties peut subir; mais 
dans la première partie de ce travail, nous croyons avoir 
suffisamment indiqué à propos de chaque espèce les varia - 
tions générales, partielles ou locales qu’elle peut subir. [nous 
reste maintenant à examiner quelles peuvent être les causes 
qui engendrent ces modifieations. 


XI 


INFLUENCES DES MILIEUX SUR LES VARIATIONS 


Différentes manières d'être des influences. — JInfluences physiques. — Choix de l'habitat. — 
Orographie, — Altitude, —- Vents. — Humidité, — Phénomènes météorologiques. — Tempé- 
rature. — Coloration. — Fossi'isalion. — Znfluences chimiques. — Influence du sol. — Sols 
calcaires et sols siliceux. — Se's de fer, Chlorure de sodium, Sels minéraux divers. — Minéra - 
lsation. — Zaifluences mecaniques. — Déplacement des mollusques. — Hibernalion, — 
Profondeur des eaux. — Mouvements des eaux.— Végélalion. — Densité des milieux. — Zn- 
fluences physiologiques, — Lumière. — Nourrilure.— Jéûne — Privation d'air. — Exemp'es 


d'inflaences combinées d'après la nature des milieux. 


Après avoir constaté l'existence de variations, soit géné - 
rales, soit partielles chez les mollusques, ilimporte de recher- 
cher quelles peuvent être les causes de ces variations. 
Pareille question est pleine de difficultés, car s'il nous est 
encore assez facile de constater les effets, nous sommes loin 
d'en connaitre les causes. Les modifications qui se présentent 
chez les mollusques sont produites sous des influences très 
diverses, agissant tantôt simultanément, tantôt seules, mais 
empruntant toujours leurs éléments à des sources les plus 
variées. Nous les diviserons en quatre catégories: influences 
physiques, chimiques, mécaniques et physiologiques, dont 
nous examinerons successivement les différents effets. 


420 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


INFLUENCES PHYSIQUES. — L'habitat du mollusque n'est 
nullement chose arbitraire de sa part; ear il est éclectique à 
sa manière ; tout en ayant à se soustraire à des ennemis plus 
puissants que lui, et sans cesse acharnés après leur proie, il 
lui est nécessaire de chercher un gite qui lui permette de 
pourvoir à ses propres besoins. Il doit done se plaire davan- 
tage dans tel ou tel milieu qui lui parait devoir être le plus 
favorable non seulement à son développement et à son exis- 
tence personnelle, mais encore à celle de ses descendants. 
Aussi voit-on dans [a nature certains pays, certaines con- 
trées, ou régions souvent même fort restreintes, dans les - 
quels les mollusques terrestres et aquatiques pullulent, 
tandis qu'il en est d’autres, tout à côté. où ces mêmes mollus- 
ques font complètement défaut. Il convient done d'examiner 
quelle peut être la cause de cette sorte de répartilion ou 
de localisation des faunes malacologiques, en examinant 
avec soin les conditions qui sont le plus propices au déve- 
loppement de ces êtres. Nous constaterons en même temps 
que suivant la nature de ces milieux, les mellusques peuvent 
subir certaines variations dans leur manière d’être. 

La constitution orographique du sol, de même que sa 
constitution géologique, ont une influence considérable sur 
le développement des mollusques. Si quelques espèces rares 
se plaisent exelusivement dans la région des grandes plaines 
ou sur les plateaux, le plus grand nombre préfère, au con- 
traire, les contrées un peu montagneuses ; là, en effet, le 
mollusque est plus à l'abri de l'action du vent qu'il redoute 
sans cesse, parce qu'il tend à lui enlever cette humidité si 
nécessaire à sa propre existence. Les coteaux mieux boisés 
lui procurent de l’ombrage et de la fraicheur, tandis que la 
plaine plus exposée aux rayons solaires ne convient qu'aux 
espèces dont la coquille est assez solide et colorée pour pro- 
téger de l'évaporation le corps de l'animal qu'elle renferme. 


DU BASSIN DU RHONE 421 


Enfin, sur la montagne, les espèces malacologiques peuvent 
tout à leur aise se disperser et se répartir suivant l'altitude 
qui leur convient le mieux. Celles qui recherchent une chaude 
humidité resteront dans le bas, vers la vallée, tandis que 
celles qui n’ont rien à redouter des rigueurs du froid pour- 
ront s'élever sur les hauteurs jusque vers les dernicres limi- 
tes où la vie animale et végétale est encore possible. 

Si donc telle espèce propre à un milieu donné, et dont 
l'extension géographique est restreinte se trouve à un mo- 
ment déplacée par une cause quelconque, elle sera nécessai- 
rement appelée à subir des modifications d'autant plus gran- 
des que ce nouveau milieu où elle a pu s'acclimater différera 
de celui qu’elle vient d'abandonner. Nous avons vu déjà pour 
l’Helix arbustorum quelles différences il v avait entre les indi- 
vidus vivant à des altitudes différentes. Dans cette espèce, en 
effet, la taille décroit, la coloration pâlit, l'épaisseur du test 
diminue à mesure que l'altitude de l'habitat augmente ; nous 
rappellerons également que presque toutes les espèces dont 
l’aréa géographique est un peu étendu ont des formes varia - 
bles suivant qu'on les observe à des allitudes différentes. 
Nous estimons ainsi que la plupart des variétés minor ap - 
partiennent à des colonies vivant dans des régions plus éle- 
vées, à tempéralure plus froide que celles où vit le type 
lui-même, et à plus forte raison que les variétés de granile 
taille. 

Si nous comparons la nature du test des espèces qui vivent 
dans les plaines basses ou sur les plateaux avec celles des 
régions plus élevées, nous observerons que les premières 
ont toujours ce test notablement plus épais et plus coloré que 
celui des secondes. La plupart des espèces s'élevant à plus 
de 1000 ou 1200 mètres sont de couleur pâle, presque 
blanche ; si elles ont encore quelques traces de coloration, 
celle-ci est localisée vers l'ouverture, comme chez les /elix 


4272 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 

alpina et 1. Fontenilli ; au contraire, les espèces vivant au- 
dessous de 500 mètres ont loujours leur test plus chaudement 
coloré, et si elles sont ornées de bandes ou de flammes, cel- 
les-ci sont d'un plus vif éclat que l'ornementalion des espèces 
des grandes altitudes. Le test lui-mème est tout différent, et 
suit Ia même loi. Dans la faune alpestre, en dehors des 
Arions et des Limaces, nous trouvons surtout parmi les Héli- 
ces des mollusques d'une forme spéciale appartenant à la 
famille des Campylées; ce sont des coquilles de grande taille, 
mais à test relativement peu épais; avec elles vivent d'autres 
espèces plus pelites, comme les Vifrina nivalis, Hyalinia pe- 
tronella, I, viridula, Helix phorochætia, IH. Beurniana, ete., 
à test mince et fragile. C’est à l'aide de considérations pu- 
rement physiques que nous pouvons interpréter de pareils 
faits qui semblent contraires à toute donnée connue. 

Une des conditions vilales indispensables à la conserva- 
tion de l'être chez le mollusque, c’est la présence d’une cer- 
laine quantité d'humidité dont il ne saurait se départir sans 
ètre gravement compromis. Il ne redoutera pas les intempé- 
ries, pouvant jusqu'à an certain point s'abriter du froid ou de 
la chaleur en s’enfouissant dans le sol; mais ce qu’il craint 
surtout, c'est toute cause possible d’évaporation de sa matière 
aqueuse. Si done sa coquille est solide, épaisse, colorée et 
opaque, elle laissera passer une moins grande quantité de 
rayons Calorifiques,etle mollusque conservera ainsi plus faci- 
lement cctte dose de liquide indispensable à sa vitalité ; dans 
les régions élevées, il est moins exposé à de pareils inconvé- 
nients, dès lors sa coquille est à la fois plus pâle, plus mince, 
plus transparente; mais si ce même mollusque est appelé à 
vivre dans des régions plus basses, une transformation devient 
nécessaire pour qu'il puisse s'adapler à ce nouveau milieu. 

Nous avons constaté ces phénomènes d'adaptation pour 
notre région; nous les voyons encore d’une manière plus 


+ 


DU BASSIN DU RHONE 423 


générale, lorsque nous comparons notre faune malacologique 
terrestre avec celle des pays chauds; chez nous le test des 
coquilles est relativement peu solide, mince, plus ou moins 
transparent, peu de coquilles sont colorées ; là-bas, au con- 
traire, les formes similaires sont épaisses, résistantes, opa- 
ques et présentent les couleurs les plus riches et les plus 
brillantes. 

Si nous examinons les espèces de nos pays dont l'aréa 
géographique est tel qu’elles puissent vivre à la fois dans des 
allitudes extrèmes, nous observons que les types des régions 
hautes, comme ceux qui vivent dans les pays septentrionaux 
diffèrent notablement de ceux des régions basses ou qui sont 
répartis dans des contrées plus chaudes. [y a done là, dans 
la question orogtaphique, une influence notable non seule - 
ment sur la manière d'être des mollusques, mais encore sur 
les variations qu'une même espèce peut présenter, lors- 
qu’elle se trouve dans des conditions orographiques diffé - 
rentes. 

Un des effets du changement d'altitude pour les mollus- 
ques serait, suivant M. Reclus, un allongement de la spire. 
Suivant cet observateur, l'Helix pomalit, par exemple, ac- 
querrait une spire plus conique dans les montagnes de lAu- 
vergne que dans la plaine ; de même, l'elix aspersa, àmesure 
qu'il s'elève en altitude dans le Midi de l'Europe, prendrait 
une forme plus élancée. La raréfaction de l'air des monta- 
gnes serait une cause de pareils changements. Nous obser- 
vons le même phénomène dans notre région. Aux environs 
de Lyon, l'Helix pomalia atteint son maximum de dévelop 
pement; c'est là ce que l’on nomme le véritable escargot 
de Bourgogne; mais à mesure que l'on se rapproche des 
Alpes, il devient plus petit et plus coloré; à Grenoble, sa 
taille est déjà moindre, et sa couleur plus pâle; pour que 
les échantillons soient un peu volumineux, il faut qu'ils se 


124 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


trouvent dans des conditions orographiques particulièrement 
favorables qui lui rappellent sa véritable patrie. 

En même temps, comme il existe une corrélation néces - 
saire entre le relief du sol et la plupart des phénomènes mé- 
téorologiques, les faunes et les formes malacologiques seront 
également surbordonnées à cette nouvelle influence. On a 
observé dans beaucoup de pays que suivant la direction des 
chaines de montagnes ou des cours d'eaux, il s’établissait 
dans l'atmosphère de véritables courants entrainant les orages 
suivant cerlaines lignes que l’on peut tracer à l'avance. C’est 
ainsi que dans nos pays, il existe certaines régions qui recçoi- 
vent annuellement une quantité d’eau plus considérable que 
les régions voisines. Fournet, qui s'était beaucoup occupé 
des questions météorologiques intéressant le bassin du 
Rhône, avail tracé, pour les environs de Lyon, une carte des 
orages, c'est-à-dire une carle indiquant quelles sont les par - 
ties de la contrée qui sont les plus exposées à recevoir an- 
nuellement une quantité d'eau plus considérable. Or, comme 
précisément les mollusques terrestres, sauf cependant un 
très petit nombre d'espèces, recherchent l'humidité, on peut 
dire que pour notre contrée, la carte des orages de Fournet 
est en quelque sorte la carte des centres malacologiques de 
notre région. Nous en avons-eu la preuve en maintes occa- 
sions, et pareille donnée théorique se trouve être parfaitement 
confirmée par l'étude pratique des faits. 

Puisque l'humidité est chose nécessaire, même indispen - 
sable au mollusque, sa plus ou moins grande abondance peut 
avoir une influence sur son développement. Nous observons 
d'abord que la plupart des espèces qui peuvent vivre dans 
les lieux secs et arides sont toujours de taille plus petite que 
celles qui se plaisent, au contraire, dans les endroits hu mi- 
des; nous en avons la preuve dans les Succinées, les Hélices, 
les Bulimes, elc. Les années sèches sont contraires aux mol- 


DU BASSIN DU RHONE 425 


lusques ; craignant cette sécheresse, ils s'enfouissent dans 
le sol et laissent passer le temps des amours sans s'être aussi 
souvent rapprochés que si la saison avait été propice. Si au 
contraire le printemps est pluvieux, on voit à l'automne 
une nombreuse progénilure qui, l’année suivante, sera apte à 
son tour à se reproduire. 

En outre, on a observé que l'électricité avait une influence 
considérable sur la reproduction des mollusques. On sait en 
cellet que lorsque le temps est orageux, les mollusques se 
recherchent davantage pour se rapprocher. Il n'y aurait donc 
rien de surprenant à ce que dans les régions plus partieuliè - 
rement soumises à l’action électrique qui se dégage au mo- 
ment des orages, la reproduction soit plus fréquente ou 
même encore plus féconde. 

Les variations atmosphériques influent du reste d'une 
manière notable sur le développement des jeunes individus 
et plus encore sur la durée du temps qui s'écoule entre la 
ponte et l'éclosion. Bouchard-Chantereaux a observé que des 
œufs pondus dans les mois de mai ou de juin éelosent ordi- 
nairement du 15° au 20° jour après la ponte, tandis que 
d'autres provenant d'individus appartenant à la même espè - 
ce, mais alors pondus en octobre ou novembre mettent deux 
ou trois fois autant de temps avant d'éclore (1). I en est 
de même du développement et de la croissance des jeunes 
individus; ceux qui naissent avant la saison des chaleurs se 
développeront plus vite que ceux qui viennent au monde à 
l'approche de l'hiver; mais en outre, suivant la nature du 
temps, s'il est à la fois chaud et humide, l'accroissement se 
fera plus rapidement que s'il est sec ou froid. Nous avons vu 
des Aelix nemoralis où H. aspersa croitre de près de dix 


(4) Bouchard Chantercaux, 4839. Sur les mœurs de mollusques,in Ann, sc. nat., 2° série 
XI, p. 303. 


VAR. MAL. TI. 28 


426 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


millimètres en quinze jours, par des temps qui leur étaient 
favorables, alors qu'avant ou après celle’ croissance, la tem- 
pérature étant trop fraiche ou trop sèche, ils ne peuvent 
pas se développer. M. le docteur P. Fischer a observé dans 
le Midi de la France pareil fait encore plus accentué ; l’élé de 
1858 ayant été lrès sec, les jeunes Hélices, au mois d'août, 
étaient encore très petites; mais à la suite des pluies abon- 
dantes, les coquilles des Helix variabilis, H. pisana, H. as- 
persa prirent dans l’espace de quatre à cinqjours un acerois- 
sement de plus d’un centimètre (1). 

Une preuve de l'influence de la sécheresse sur les mollus- 
ques réside dans les procédés employés par les jardiniers 
pour se débarrasser de tels ennemis; on sait que pour proté- 
ser les jeunes pousses contre ces terribles destructeurs, il 
suffit de les entourer.à distance d'un cerele de plâtre, de 
chaux ou de paille coupée en petits morceaux ; le plàtre ou 
la chaux forment avec le mucus sécrété par l'animal un en- 
duit dont il ne peut se débarrasser ; il exsude alors une plus 
abondante quantité de ce mueus et finit souvent par mourir 
sur place; les brins de paille agissent mécaniquement de la 
même maniere, en forçant le mollusque à sécréter un excès 
de mucus pour se débarrasser de ces petites brindilles qui 
s'attachent à son corps. 

L'humidité et la sécheresse paraissent avoir une influence 
des plus considérables sur les variations des mollusques. 
Ainsi, on remarque que lorsqu'il existe une série d'années 
seches et froides, les mollusques sont de taille plus petite que 
ceux qui se développent durant une série d'années pluvieuses ; 
c'est qu'en effet, pendant Les années sèches et froides, le 
mollusque hiverne plus longtemps, il sort moins, prend 


(1) P. Fischer, 1858. Note sur la rapidité du développement des coquilles, In Journ. de 
Con°h., t. NII, p. 63 


DU BASSIN DU RHONE 497 


moins de nourriture, et dès lors ne s’assimile pas autant. Sa 
taille reste donc stationnaire, et lorsque vient le moment 
propice à sortir de son état léthargique, il n’a plus la possi- 
bilité de rattraper le temps perdu. Quelque étrange que puisse 
paraitre une semblable observation, nous dirons à son appui 
que les grands marchands d’escargots sont les premiers qui 
en ont fait la constatation, et nous ne saurions mettre en 
doute leur parfaite compétence appuyée, du reste, sur la 
logique des faits. 

En outre, nous observerons que c'est sous l’action d’une 
trop grande sécheresse que les vieux mollusques tendent à 
perdre l’épiderme qui recouvre leur coquille. De même aussi 
c'est pour moins en redouter les effets que, l'hiver comme 
l'été, ils peuvent construire un ou plusieurs diaphragmes 
masquant leur ouverture et leur permettant d'hiverner, ou 
mieux, d'attendre des temps meilleurs sans avoir à redouter 
la moindre déperdition pendant leur état en quelque sorte 
léthargique. Ainsi enfermés, ils peuvent rester de longs mois 
sans prendre de nourriture, ne consommant rien, mais ne 
produisant rien non plus, toujours aptes à reprendre leur 
existence normale à un moment donné lorsque des conditions 
favorables à leur résurrection viennent à se manifester. 

Au point de vue de l'humidité, les mollusques sont de 
véritables hygromètres ; ils sont susceptibles d'absorber une 
quantité d’eau qui est en rapport avec leur organisation. Dans 
les chaleurs de l'été, il suffit d'une d’une grosse pluie ei d’un 
repas pour remplir leur coquille auparavant presque vide (1). 
C'est l’humidite du matin sous forme d’une abondante rosée, 
plus encore que la fraicheur qui les sollicite à sortir de la 
retraite où ils se tiennent cachés. 


(1) P. Fischer, 1861. De la respiration chez les Gastéropo les pulmonés terrestres. Zn Journ. 
Conch. vol. IX, p. 401. 


428 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


La température a une influence considérable sur les mol- 
lusques. Bien souvent c’est elle qui limite l’aréa géographi- 
que de certaines formes, de même qu'elle préside à son 
extension plus ou moins grande suivant l'altitude. Si elle cst 
douce, tempérée, elle favorise le développement des mollus- 
ques, de même que si elle devient extrème dans un sens ou 
dans l’autre, elle en ralentit ou même en arrête la croissance. 
Telle espèce vivant dans les régions du Nord deviendra 
bien plus grande si elle parvient à s’acelimater dans des pays 
plus chauds; pour s’en convaincre, il suffira de jeterles yeux 
sur le tableau suivant; nous avons relevé dans l'ouvrage de 
Moquin-Tandon (1) et dans celui de M. Bourguignat (2) les 
dimensions normales de quelques mollusques qui vivent 
soit en France, même dans les provinces méditerranéennes, 
soit en Alsérie: ces dimensions s'appliquent non pas à des 
variétés nujor où minor qui peuvent alors atteindre des 
dimensions encore plus exagérées, mais bien aux formes 
ordinaires propres à ces deux régions. 


k Vectt : MOLLUSQUES DE FRANCE MOLLUSQUES D'ALGÉRIE 
LISTE DES ESPÈCES DAT RIRE IN Teen RSS Ess 
Hauteur | Diamètre | Hauteur | Diamètre 


Leucochroa candidissima, Drap. . .| 10-15 12-22 10-30 12-35 
Helix aspersa, Müller. . . . . .| 25-40 | 24-45 | -5-45 | 24-48 
—  vermiculata, Müller. . . . .| 16-97 | 22-30 | 16-28 | 24-35 
= \Mactea Muller: ER NE PAR EDP AS OET 17-25 | 30-45 
—  melanostoma, Drap.. . . .| 25-30 | 22-30 | 34-36 | 32-33 
cute MUIer Me OS 4-6 12-20 5-8 
Limnæa auricularia, Liané. . . .| 20-25 17-20) | 20-30 | 18-28 
Physa coRMONGDrAPR ES EN EE NT IR 6-8 10-12 8-9 


0 


On voit, d'après cela, que quelques espèces peuvent croitre 
du simple au double en hauteur comme en diamètre, suivant 


(1) Moquin-Tandon, 1855, Histoire des mollusques, I. 
(2) Bourguignat, 1870, Malacologie de l'Algérie. 


DU BASSIN DU RHONE 429 
qu'elles vivent en France ou en Algérie, e’est-à dire suivant 
qu'elles sont soumisesà une influence de températures diffé- 
rentes. Si l'on transporte les espèces d Algérie en France, 
elles ne conservent pas leur grande taille, et au bout de peu 
de temps elles finissent par se confondre avee nos espèces 
françaises. Un de nos amis ayant élevé dans le Midi des indi- 
vidus de grande taille du Leucochrou candidissima, a vu, dès 
le seconde généralion, ses échantillons diminuer de propor- 
ion d'une facon notable, pour n’atteindre plus que les dimen - 
sions des gros individus du Midi de la France. 

Chez les mollusques aquatiques, la température exerce 
également une influence considérable sur leurs manières 
d’être. Quelques-uns peuvent vivre dans des eaux chaudes 
à 30 degrés, tandis qu'il en est d'autres que l’on ne ren- 
contre que sous la glace. Mais alors des modifications parti- 
culières président à ces différences si notables dans l'habitat. 
Nous avons déjà dit précédemment que d’après le docteur 
Brot, certaines Limnées du groupe du Linmnæa auricularia qui 
vivaient dans les eaux froides des montagnes n'avaient sou - 
vent que quatre tours de spire au lieu de cinq. Faut-il rap- 
peler ici toutes les espèces ou variétés portant la spécifica- 
tion de {hermalis où thermale? Le Limncæu peregra, suivant 
qu'il vit dans les eaux froides, souvent même couvertes de 
glaces dans les régions élevées des Alpes ou dans les eaux 
chaudes des Vosges, a recu les noms de Limnæa frigida (1) 
ou de Zimnœæu thermalis (2); et pourtant ces deux formes se 
rattachent facilement au type normal de l'espèce. Une variété 
de l’Ancylas sunplex à test petit, très élégamment striolé, 
vit dans les torrents des montagnes, tantôt dans les eaux très 
froides des Vosges (var. rupicola), tantôt dans les eaux très 


(1) Limnæa frigida, Mortillet, 1866. Revue savoisienne. 
(2) Limnæa thermalis, Puton, 1847. Essai sur les mollusques, p. 57. 


430 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


chaudes des Pyrénées (var. {hermalis) (1). De même aussi le 
Pisidium casertanum des sources d'Évaux dans la Creuse ou 
de Bagnères de Bigorre, dont M. l’abbé Dupuy a fait son Pisi- 
dium thermale (2), diffère du type par son test plus mince, 
plus fragile, plus chétif. Parfois aussi, et il est bon de le 
noter, ces différences de température sont sans influence sur 
la coquille. M. H. Drouët a trouvé dans une fontaine aux eaux 
froides à Mouy, dans l'Oise, une forme de Limnée absolument 
identique à celle des eaux de Chaude-Fontaine dans les 
Vosges (5). 

Citons également un fait qui nous est personnel : ayant 
récolté dans les losnes voisines du Rhône aux eaux vaseuses 
et peu profondes des Vivipara fasciata, nous voulümes les 
élever dans notre aquarium pour en suivre la génération ; 
quoique le fond de leur nouvel habitat fût aussi semblable 
que possible à celui qu'ils venaient de quitter, nous ne pûmes 
à plusieurs reprises parvenir à les élever; l'idée nous vint un 
jour que l’eau qui alimentait notre aquarium et qui était 
également puisée dans le Rhône était trop fraiche; après l’a- 
voirramenée à une température plus douce, nous avons pu 
tout à notre aise élever et conserver ces mollusques. 

Les mollusques terrestres semblent redouter le froid plus 
que les mollusques aquatiques; du moins il leur est plus 
facile de se protéger pendant les rigueurs de la froide saison, 
soit en s’enfonçant plus ou moins profondément en terre, 
soit en mullipliant leur opercule de facon à former dans leur 
ouverture des chambres d'air. Dans les grands hiversles mol- 
lusques aquatiques sont souvent pris dans les glaces, et ce- 
pendant ils ne paraissent pas souffrir d’un trop long séjour 
dans untel milieu. Après le rude hiver de 1880, nous avons 


(1) Bourguignat, 1862. Les spicilèges malacologiques, p. 160. 
(2) Dupuy, 1849. Histoire des mollusques, p. 106, f. 
(3) H. Drouët, 1855. Mollusques de la France continentale, p, 47. 


DU BASSIN DU RHONE 451 


vu au printemps des mollusques en parfait état dans des bas- 
sins dont les eaux avaient été totalement gelées pendant plu - 
sieurs jours (1). 

En général, les mollusques aquatiques recherchent peu les 
caux froides ; quelques Limnées seules peuvent supporter ces 
basses températures. M. Bourguignat vient de signaler, com - 
me vivant dans les eaux glacées, les espèces suivantes : 
Limnæa nivalis Bourg., des lacs du mont Viso et du col de 
Fenestre; L. islandica Bourg., de Reikiavik et d'Ornendor- 
Fiord, en Irlande ; L. Thorshavnensis Bourg., des iles Féroë ; 
L. gissericola Beck, de Reikiavik; L. nubigena Bourg., des 
sommets du mont Viso; L. Puloni Bourg., des Vosges; el 
L. Langsdorffi Bourg., de Saint-Martin de Lantosque (2). 

C'est également le degré de température qui sollicite le 
mollusque à tomber dans son état léthargique, et comme la 
‘durée de cet état a nécessairement une influence sur son 
développement, on comprend le rôle que joue pareil agent 
sur la faune malacologique de chaque pays. Gaspard à 
observé (3) qu'une température de +20 à 25° Réaumur en 
hiver et de-+39 degrés en été avait pour effet d'engourdir les 
mollusques en agissant sur la respiration. C’est done proba- 
blement à ces limites que le mollusque se dispose à hiverner. 
I ne peut résister à une température supérieure à+42 degrés 
Réaumur et meurt rapidement lorsqu'on l'y soumet. 


La lumière, elle aussi, peut dans certains cas exercer une 
influence plus ou moins active sur le développement des mol- 
lusques. On sait aujourd’hui que les divers rayons colorés 
de la lumière solaire ont une action particulière sur la nutri- 


(1) Vide Joly, Note sur des Anoldonta cygnæt et des Paludina vivipara qui ont résisté 
à la congélation, in Ann. sv. nal , 3° série,t. IF, 1845, p. 35. 

(2) Bourguiguat, 4880. D'seriplion de quelques espèces nouvelles de mollusques terrestres 
et fluviatiles de Saint-Martin de Lantosque (Alpes-Maritimes), p. 7. 

(3) Gaspard, 1822. Zn Magendie, Journ. physiol, 11, p. 295, 


432 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


tion des végétaux et sur le développement des animaux. 
M. Yung à fait à ce sujet des expériences fort curieuses sur 
les œufs du Limnœu stagnalis. Les œufs, aussitôt après leur 
fécondation, ont été placés dans des vases plongeant dans des 
solutions colorées ; toutes les autres conditions étaient les mê- 
mes, les œufs étaient éclairés par des rayons violets, bleus, 
verts, jaunes, rouges et blancs. En outre, un vase spécial fut 
tenu dans l'obscurité. Il résulte de ces expériences que la 
lumière violette active d'une manière très remarquable les 
animaux mis en expérience; elle est bientôt suivie sous ce 
rapport, par la lumière bleue, puis par la jaune et la blanche. 
Les lumières rouge et verte paraissent nuisibles, en ce sens 
que l’on n’a jamais pu obtenir le développement complet des 
œufs sous ces couleurs. Enfin, l'obscurité, contrairement aux 
résultats obtenus par MM. Higginbottom et Mac Donnell, 
n'empêcherait pas le développement, mais aurait pour effet de 
le retarder. On comprend, d’après ces expériences, quelles 
influences peuvent avoir les milieux naturels dans lesquels 
vivent les mollusques, suivant qu'ils sont découverts ou om- 
bragés ; les eaux si souvent couvertes de plantes vertes, 
cornme les lentilles, par exemple, devraient être moins 
favorables au développement des mollusques que celles qui 
laissent traverser les rayons lumineux. 

L'électricité semble jouer un rôle, et même un rôle assez 
important dans la vie du mollusque. On sait que l’accouple - 
ment des mollusques à toujours lieu plus volontiers pendant 
les temps orageux ; tous ceux qui ont élevé des mollusques 
ont pu facilement observer que lorsque le temps est chargé 
d'électricité, ceux-ci se recherchent pour se rapprocher; il 
il yaura done plus de chance de procréation etde multipliea - 
tion des mollusques dans les années orageuses que dans cel- 


(1) Figuier, 1880. L'année scientifique, p.396. 


DU BASSIN DU RHONE 433 


les où les conditions météorologiques resteront normales. 
Dans notre chapitre relatif à la lératologie, nous parlerons 
encore du rôle de l'électricité dans la formation des indivi - 
dus dont la coquille est inverse. 


Nous devons enfin ranger dans la catégorie des influences 
physiques les phénomènes qui se passent dans la coquille 
lorsqu'elle est abandonnée à elle-même après la mort de l'ani - 
mal: les dernières traces du cadavre sont rapidement enlevées 
par des insectes de toute nature; sous l'influence de l'humi- 
dité, l'épiderme qui recouvre la coquille se dilate, et aux 
premières sécheresses, ilse fendille et tombe en peu de temps; 
plus tard les agents atmosphériques agissent sur le carbo- 
nate de chaux de la coquille et en désagrègent la surface ; 
il se produit une sorte d’exfoliation qui réduit de plus en plus 
l'épaisseur du test jusqu'au jour où ces éléments finissent 
par retourner dans le sol d'où ils ont été primitivement en- 
levés. 

Mais si la coquille est protégée par de la terre ou de Îa 
vase, elle se conserve bien mieux dans son enfouissement. 
Nous n'avons pas à expliquer ici quelles peuvent être les 
causes de celenfouissement ; mais la plupart du temps, c'est 
sous l'influence de courants d'eaux entrainant à la fois les 
mollusques et les substances sédimentaires. Si ces eaux ren- 
ferment, en outre, d’autres substances tenues en dissolution, 
comme par exemple du carbonate de chaux, par suite d'un 
excès d'acide carbonique ou par Paction d'une température 
élevée, il y aura sédimentalion complète, c'est-à dire forma- 
tion d'un calcaire, lorsque ce carbonate de chaux viendra à 
se précipiter ; dès lors le mollusque sera emprisonné: dans la 
päle calcaire. D'autres fois il se formera un simple dépôt mé- 
canique comprenant à la fois les mollusques et les substances 
diverses tenues eu suspension dans l'eau, 


134 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Ainsi conservés les mollusques fossilisés perdront peu à 
peu toules traces de la matière organique quiles composail ; 
ils deviendront alors plus légers, plus blancs, plus poreux ; 
mais il peut se faire que d’autres substances chimiques, fer, 
silice, ete., viennent à leur tour modifier les éléments cal- 
caires du fossile, soil par imprégnalion, soit même par subs- 
titulion. Alors le fossile revélira celte apparence métallique 
particulière que nous lui voyons dans certains dépôts géolo- 


giques. 


INFLUENCES CHIMIQUES. — L'influence ces éléments chimi - 
ques sur les mollusques peut se démontrer de bien des ma 
nières. Mollusques terrestres où aqualiques subissent à un 
haut degré pareille influence, qui se traduit d'abord par 
l'abondance ou la rareté des formes aussi bien que par des 
varialions soit dans le galbe général de la coquille, soit dans 
quelques-unes de ses parties. 

La constitution minéralogique du sol a une extrême in- 
fluence sur la manière d'être des mollusques. Pour édifier sa 
coquille, l'animal a besoin d'emprunter à la nature les élé- 
ments calcaires et phosphatés quilui sont nécessaires, aussi 
trouvera-t-on toujours beaucoup plus de mollusques non 
seulement comme espèces, mais encore comme nombre dans 
les pays calcaires plutôt que dans les pays granitiques. 
L'étude régionale de la France, ou même, sans aller si loin, 
l'observation locale de nos pays le démontre d'une facon 
absolue. Sur tous nos terrains sédimentaires, les mollusques 
deviennent nombreux et se reproduisent avec rapidité, avec 
une coquille solide, épaisse, bien constituée, tandis que lors- 
que la nature géologique vient à changer et que l'élément 
siliceux se substitue à l'élément calcaire, les mollusques 
deviennent plus rares, plus dispersés, et leur coquille et 
moins solide , moins résistante, parfois même plus trans- 


DU BASSIN DU RHONE 435 


parente. Il est facile, du reste, de faire cette expérience en 
déposant Ia moitié des œufs d'une même portée d'Hélice sur 
un sol calcaire et l'autre moitié sur un sol siliceux; les pre- 
miers se développeront dans des conditions normales et 
régulières de rapidité et de croissance, tandis que les au- 
tres, s'ils n’ont absolument que de la silice pour se constituer, 
dépériront rapidement, ou resteront petits etrétrécis, s'ils ne 
peuvent disposer que de trop rares éléments calcaires. 

En Corse, où la faune malacologique est des plus riches, on 
observe cette différence d'allures dans le test des mollusques 
d'une même espèce d'une colonie à l’autre. Telle forme, par 
exemple, aura des colonies nombreuses, dont les individus 
seront forts, bien développés, à test solide et résistant, parce 
qu'elles vivent sur des calcaires tertiaires, tandis que tout près 
de là, la même espèce vivant sur les granites ou les euphotides 
ne sera plus représentée que par derares sujels, au lest mince, 
fragile, presque transparent, terminé par un péristome à 
peine développé ; tantôt ces derniers atteignent en grosseur 
tout leur développement et la coquille n’en est que plus fra- 
gile, tantôt au contraire les cas de nanisme deviendront 
héréditaires et persisteront seuls dans ce monde presque 
dépeuplé. 

Pareil fait n’a rien que de très normal, el il se présente 
dans la nature toutes les fois que l'être à besoin de puiser 
avee son alimentation des matières minérales chimique- 
ment définies. Nous savons que certaines plantes recher- 
chent les sols calcaires, tandis que d'autres préfèrent les 
terrains siliceux ; faut-il rappeler l’histoire de ce naturaliste 
qui eût pu passer aux siècles derniers pour un sorcier, parce 
que rien qu’en brisant des œufs de poules, il savait dire dans 
quels pays elles avaient véeu? Les œufs à coquille mince 
provenaient de la montagne dont le sol élait granitique, tan- 
dis que ceux dont la coquille était épaisse étaient nés dans 


436 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


la plaine dont le sol était calcaire. Nous observons, du reste, 
la même chose pour les œufs des mollusques, et nous l'avons 
plusieurs fois constaté pour des œufs des Arions, des Limaces 
ou des Hélices, qui peuvent vivre dans les pays calcaires ou 
granitiques. 

La faune des roches primordiales est fort restreinte dans 
nos pays ; les espèces que l'on y observe le plus souvent sont 
les suivantes : 


Arion empiricorum, Ferussac. Balia perversa, Linné. 
Vitrina major, Ferussac. Limnæa palustris, Müller. 
Hyalinia crysta'lina, Müller. —  peregra, Müller. 
Helix rotundala, Müller. Ancylus simplex, Buc'Hoz. 
—  lapicida, Linné. Sphærium corneum, Linné. 
— hortensis, Müller. Margaritana margaritifera, L. 


Un fait qui tend bien encore à prouver combien les mol- 
lusques recherchent l'élément calcaire, e’est qu'on les voit 
toujours de préférence ramper sur les vieux murs en ruines 
aux parois décrépies et rongées par le temps, plutôt que sur 
les murs fraichement construits. Dans ces vieux murs, en 
elfel, l’action chimique et mécanique des agents atmosphé- 
riques s’est chargée de préparer la pâture de nos mollusques 
en broyant et triturant à l’état de fine poussière les éléments 
superficiels de la pierre; le mollusque peut alors absorber 
avec plus de facilité ces parcelles ainsi mises à sa portée, 
tout en trouvant dans les vieux végétaux souvent décomposés 
qui croissent sur ces pierres, une nourriture parfaitement 
appropriée à ses propres besoins. 

La même chose se reproduit également à propos des mollus- 
ques aquatiques. Les ruisseaux dont le lit renferme des élé- 
ments calcaires ont toujours une faune plus riche et plus 
variée que ceux dont le fond est, au contraire, composé d'é- 
lements siliceux en plus grande abondance; et si parfois on 


DU BASSIN DU RHONE 437 
rencontre des eaux privées de tout mollusque, comme cela 
a lieu quelquefois, c'est que bien certainement elles ne rou- 
lent que sur un sol absolument privé de tout élément miné- 
ralogique renfermant du carbonate où du phosphate de 
chaux. En élevant dans un aquarium des mollusques et en 
leur donpant un fond tantôt calcaire, tantôt siliceux, on ar- 
rive ainsi à modifier le galbe de ces mollusques. Nous avons 
fait pareille expérience sur des Linnæa stagnalis; et si Ja 
faune ancestrale élevée sur un sol calcaire était de grande et 
belie taille, ses descendants, privés au contraire de cet élé- 
ment, sinon d’une manière absolue, du moins en quantité 
suffisante, ne sont plus que des êtres pelits et rachitiques en 
quelque sorte atrophiés dans leurs développements. 

Les sels de fer doivent avoir une influence sur les mollus- 
ques terrestres, du moins l'étude de la paléontologie, comme 
nous allons le voir, tendrait à le prouver; nous n'avons ce - 
pendant pas de preuves positives de ce fait à citer à l'égard 
des Gastéropodes actuels; nous n'avons pas observé que les 
Gastéropodes vivant dans le voisinage des mines de fer aient 
un faciès différent de celui de leurs voisins rampant sur un 
sol purement calcaire. Cependant nous avons plusieurs fois 
remarqué que les Ancyles recherchaient de préférence les 
cailloux ferrugineux où manganésés pour s'y fixer, et que si 
dans une pierre, il y avait une veine minérale de semblable 
nature, € élail toujours sur cette veine que ces petites coquil- 
les se fixaient de préférence. 

La présence des sels de cuivre semble, au contraire, émi- 
nemment funeste aux mollusques. Plusieurs ruisseaux en 
Corse, qui renfermaient des mollusques de différentes natu- 
res ont vu leur faune s’éteindre en peu de temps, du moment 
qu'une exploitation euprifère envoyait ses eaux de carrière 
dans ces ruisseaux. Dans les montagnes du Beaujolais, où il 
existe encore de rares travaux d'exploitation de galène, nous 


438 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


n'avons pas trouvé une seule coquille dans les ruisseaux 
voisins, précisément par suite de ce fait que les filons de ga - 
lène sont, dans leur toit ou leur mur, associés à quelques 
filonaux cuprifères. 

La composition chimique de l'air est sans influence sur 
le mollusque terrestre ; du reste, le milieu dans lequel il 
vit, se meut et se déplace, varie peu sur un point donné; 
l'air ne se modifie qu'à mesure que l'altitude change; pourvu 
que cet air soit à un degré hygrométique qui lui convient, 
cela lui suffit. Si deux colonies voisines, à une même al- 
litude, ont des différences dans leur manière d'être, ce 
n'est point à la nature de l'air qu’elles respirent qu'il faudra 
l'attribuer. Mais pour le mollusque aquatique qui est con- 
damné à ne pas sortir du milieu dans lequel il est appelé à 
vivre, comme ce milieu peut être de composition chimique 
très variable, il n'en est plus de même, et il doit forcément 
ètre soumis à son influence. L'eau de deux sources voisines 
peut avoir une composition chimique différente, soit parce 
qu'elle sort de niveaux géologiques différents, soit par suite 
de toute autre cause que nous n'avons pas à rechercher. Si 
dans ces deux sources on retrouve les mèmes espèces, on 
peut ètre certain d'avance que ces espèces se présenteront 
sous des galbes différents. De pareils faits sont très fréquents 
dans la nature et se reproduisent à chaque pas. Aux environs 
de Lyon, où la composition pétrographique du sol change si 
souvent, on peut dire que chaque source a sa forme particu- 
lière de Limnæu limosi. Et si l'on transporte d'un bassin 
dans un autre, telle forme donnée d'une Limnée, on la verra 
bientôt se modifier pour s'adapter aux conditions imposées 
par le nouveau milieu dans lequel on la fait vivre. 

Pour les mollusques aquatiques, il en est qui préfèrent 
certaines natures d'eaux; les eaux Lempérées, peu chargées 
de principes calcaires ou minéraux et qui tiennent en sus- 


DU BASSIN DU RHONE 439 


pension des détritus végétaux ou-qui donnent naissance aux 
légers tissus des conferves, seront habitées par les mollus- 
ques de préférence aux eaux trop fraiches, trop pures, rou- 
lant sur un sol siliceux et se refusant au développement de 
la vie végétale. Aussi les eaux marécageuses qui en général 
remplissent ces premières conditions sont-elles riches en 
espèces, et chaque espèce y est elle représentée par d'abon- 
dantes colonies. 

La qualité des eaux a une influence considérable sur la 
manière d'être des mollusques. M. le D' Baudon cite à cet égard 
l'exemple suivant: & J'ai remarqué à Brivois (Oise), sur des 
coteaux entièrement calcaires et très arides, presque au 
sommel, une source dont l’eau avait un niveau de 6 à 8 
centimètres, et dont le fond était tapissé par une très mince 
couche dun limon léger. Le Pisidium casertanum qui s'y 
trouve est petit; son test est mince, mais régulièrement con- 
formé ; à trois cents pas plus loin, surune mème pente, le 
fon du sol est encore calcaire ; seulement, un dépôtde terre 
végétale garnie de plantes, arrosé par des pleurs, recou- 
vre la surface. Au milieu des trous peu profonds de ce terrain, 
constamment rempli d'eau, j'ai récoltéle Pésidium casertanum 
gros, ventru, fortement strié, à test épais, solide. Il est de 
toute évidence que ces eaux étant chargées de sels calcaires 
el, tout à la fois, de débris végétaux tenus en dissolution, 
donnent à l'animal une nourrilure suceulente qui manquait 
aux individus de la source voisine » QU: 

La présence de certains sels minéraux lenus en dissolution 
dans les eaux n’est point un obstacle au développement des 
mollusques. Les sels de fer notamment paraissent même leur 
être favorables. S'ils sont en trop grande abondance, leur test 
peut s'encroûter d’une enveloppe minérale qui peut nuire 


(1) Baudon, 1857. Monograhie des Pisidies, p. 14. 


440 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


peut-être au développement de la coquille, mais à laquelle 
l'animal semble parfaitement accoutumé. Tel est le cas du 
Paludinella rubiginosa Paladihle, qui vit dans les sources 
ferrugineuses d'Audinae près de Saint-Giron dans l'Ariège, 
des Belgrandia Bigorriensis et Hydrobia paludeslrinoides de 
Paladilhe, des sources ferrugineuses des environs de Bigorre 
dans les Hautes-Pyrénées. M. le docteur Baudon a observé le 
mème fait pour les Pisidies. « Les sels de fer tenus en sus- 
pension ou en dissolution, dit-il, n'empêchent pas la Pisidic 
de vivre. On en pêche quelquefois par milliers dans une purée 
semi-liquide dont le sel ferrugineux compose la presque tota- 
lité. Seulement les individus deviennent très rarement de 
forte taille; et ce n’est pas la privation du liquide qui met 
arrêt à leur développement, car j'ai vu des Pisidies vivant 
dans des fossés à fonds très ferrugineux, toujours bien pleins 
d'eau et à peu près aussi rachiliques que ceux de Ja purée 
d'hydroxyde de fer » (1). | 

Le chlorure de sodium n'est point un poison pour les 
mollusques vivant dans les eaux douces, lorsqu'il existe à 
petite dose. Nous voyons plusieurs espèces finir par s’aceli- 
mater dans des milieux légèrement saumätres. Nous citerons 
en exempleles mollusques du genre Paludestrina, aujourd'hui 
définitivement rangés dans les mollusques d’eau douce et qui 
cependant ne se plaisent que dans les eaux saumätres. Si 
actuellement on est parvenu à reconnaitre dans ce genre le 
prodigieux total de vingt-huit espèces (2), c'est sans doute 
à cause de ce fait, que ces mollusques vivant dans des eaux 
dont le degré de salure ou la composition chimique est diffe- 
rente, pareille influence aura eu pour effet d'agir sur le test 
de l'animal de façon à le modifier. Il est fâcheux qu'en mème 


(4) Baadon, 1857. Monographie des Pisidies, p. 1557. 
(2! J. Mabille, 1877. Catalogue de Paludestrines des côles de France, in Revue el mag. de 
zoologie. 


DU BASSIN DU RHONE 441 


temps que l’on signalait ces espèces nouvelles, on n'ait pas 
également donné une analyse chimique des eaux dans Îles- 
quelles elles vivaient, car très probablement la différence de 
composition des milieux aurait pu suflire pour expliquer la 
diversité des formes malacologiques observées. 

On trouve aussi des Anodontes et des Unios, notamment 
dans les eaux peu salées au bord de la mer. Le fait avait été 
déjà cité par de Blainville (1) ; M. H. Drouët l'a confirmé (2) 
en indiquant l’'Anodonta piscinalis dans les eaux du lac mer 
de Haarlem en Hollande. Nous avons vu en Corse l'Unio 
Turtoni de Payraudeau vivre à l'embouchure de la Solenzara, 
là où les eaux ont déjà une saveur salée parfaitement mar- 
quée; nous n'avons pas observé que les individus pêchés 
dans ces conditions fussent différents comme taille ou com- 
me forme de ceux qui vivaient exclusivement dans les eaux 
douces. Rappelons encore que dans les eaux saumâtres du 
lac de Tibériade, notre savant ami, M. le docteur L. Lortet a 
pêché cinq espèces d'Unios vivant à des profondeurs diffé- 
rentes avec des Mélanies et des Melanopsis. 

Chez les mollusques terrestres, ce même sel agirait d’une 
autre façon, et finirait par attaquer l'épiderme des coquilles ; 
sous l'influence de la chaleur et de l'humidité, celui-ci finit 
par tomber et la coquille prend cet aspect terne et pâle qui 
lui est propre en pareil cas. M. Letourneux a observé que chez 
les Helix aspersa et 1. nemoralis qui vivent dans les dunes des 
Sables-d'Olonnes, pareil fait se produisait d'une façon régu- 
lière (3). Cependant nous devons dire que bien des espèces 
terrestres vivent au bord de la mer sans pour cela être privées 
de leur épiderme. Il y aurait donc dans la station citée par 


(1) De Blaïniille, 4895. AZanuel de mulacologie, p. 17. 

(2) H. Drouét, 1852. Revue et migasin de zoologie, août, p. 6, note. 

(3; Letourneux, 1879. Catalogue des mollusques terrestres et fluviatiles récoltés dans le dé- 
parlement de la Vendée, p. 58. 


VAR. MAL. TI. 29 


447 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


M. Letourneux une autre eause qui, combinée avec l'action du 
sel marin, agirait efficacement au point de vue de la décor- 
tication superficielle des coquilles. 

Certains sues végétaux peuvent avoir une influence déter- 
minée sur le test des mollusques. Nous avons attribué à l'acide 
oxalique la décortication de certaines Hélices vivant sous les 
feuilles de loseille des jardins. M. Bourguignat rapporte la 
décoloration de l’Arion albus à l'influence de l'acidité déga- 
gée par certaines essences d'arbres (1). 

L'action des agents chimiques sur les mollusques n’est du 
reste point chose nouvelle : depuis longtemps elle avait 
préoceupé minéralogistes et géologues. Aussi rappellerons- 
nous ici les remarquables expériences faites en 1816 par 
Beudant (2), expériences qui n’ont jamais été reprises sur 
une aussi vaste échelle. Après avoir récolté un nombre suffi- 
sant d'individus appartenant à des genres différents, il les 
divise en deux portions égales, l’une destinée aux expérien- 
ces, l’autre conservée dans l’eau de Seine, de façon à servir 
de terme de comparaison. Il observe d’abord que tout mollus- 
que d’eau douce plongé dans l'eau salée au même degré 
que l’eau de mer, ou dans des eaux chargées d'acide carbo- 
nique ou d'acides minéraux en très pelite quantité, ou 
même de 0,02 de sulfate de fer, périssait rapidement ; mais si 
au contraire, on cherche à acclimater progressivement les 
mêmes mollusques dans des milieux aux degrés de salure 
croissants, on peut obtenir leur acclimatation. « J'ai d'abord 
rempli les vases d’eau dans laquelle j'avais fait dissoudre 
un grain de sel par litre, c’est-à-dire environ 0,0011 (ce qui 
n'était pas sensible au nitrate d'argent). J'ai employé de cette 


(4) Bourguignat, 1862. Spicilèges malacologiques, p. 18. 

(2) Beudant, 1816. Memoire sur la possibilité de faire vivre des mollusques fluviatiles dans 
les eaux salées el des mollusques marins dans les eaux douces, considérées sous le rapport 
de la géologie, Zn Journal de physique, 1. LXXXIIT, p. 268. 


DU BASSIN DU RHONE 443 


eau pendant plusieurs jours, en la renouvelant souvent ; j'ai 
ensuite augmenté la quantité de sel, d’abord d’un grain tous 
les deux jours, puis d’un grain tous les jours, et enfin de 
trois grains par jour. Par toutes ces additions successives, 
le liquide s’est trouvé, à la fin de septembre, renfermer 
0.04 de sel. 


Mes NOMBRE DES INDIVIDUS|NOMBRE DES INDIYIDUS 
NO MS DES ESPECES individus au {5 juillet au 15 octobre 
placés dans OBSERVATIONS 
IChaque se NE TE D TUE TRE 
SOUMISES À L'EXPÉRIENCE | 4 Sume) ds lésmsrun ts ie" 
nee or eue VOLE 
Limnæa stagnalis. . , .| 30 21 23 16 13 
—  auricularia. . .| 30 19 17 14 11 
en DALUSENIS. 0... T0 33 O7 22 19 
Physa fontinalis. . . .| 50 28 27 17 21 
Planorbis corneus.. : .| 30 22 19 15 13 
—  carinatus. . .| 5 34 31 19 16 
— DORE Tr 00 37 39 26 22 
Ancylus lacustris. . . .| 50 39 33 28 25 
Paludina vivipara.. . .| 30 23 2% 21 11 
— tentaculata. | 50 35 3 al 17 
—— DUUUS DADNIE | E GO 42 39 27 30 
Nerita fluviatilis.  . «| 50 37 31 26 9 
Urio mctorum. ti 00-920 17 13 8 O  {ücpuis 28 (1) 
dnodonta cygnæa. . . .| 15 11 10 7 0 — 31 
Cuclasitornensu UNI EO 82 25 18 9 — 21 


En procédant de cette manière, j'ai complètement babitué 
la plupart des mollusques de nos eaux douces à vivre dans 
l'eau salée, où ils ne présentaient plus aucune apparence de 
malaise ; plusieurs même s’y sont accouplés, mais à la vérité, 
dans un temps où le liquide renfermait beaucoup moins de 
sel qu’au mois de septembre. Pour mettre une certaine exac- 
tilude dans l'expérience, j'ai noté soigneusement la quantité 


(1) C'est-à-dire que le dernier individu est mort depuis 28 jours. 


444 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


d'individus de chaque espèce qui sont morts, d’une part, dans 
l'eau douce, de l’autre, dans l’eau salée; c'est d’après Ia 
comparaison des résultats que j'ai pu juger les différences 
que je vais rapporter ». 

On voit, d'après ce tableau, que la plupart des mollusques 
d'eaux douces peuvent s’acclimater dans des eaux d’un degré 
de salure différent, et cela dans un espace de temps relative- 
ment très court. Malheureusement, si Beudant a si bien 
constaté le degré de vitalité de ces espèces dans leur nouveau 
milieu, il ne dit point de quelle manière s'est effectué leur dé- 
veloppement. D'après des expériences que nous avons faites, 
expériences fort incomplètes, nous devons l'avouer, nous 
avons toujours observé qu'il y avait un ralentissement na- 
turel dans le développement du mollusque condamné à vivre 
dans des eaux mème légèrement salées. Mais nous ignorons 
encore à quel degré de salure il convient de s'arrêter dans son 
acclimatation pour ne point en empécher la reproduction. 

Cette influence de la composition chimique du sol ou des 
eaux sur les mollusques ne s'est pas fait seulement sentir 
à notre époque. Les temps géologiques avec leur succession 
de faunes siriches etsi variées en portent encore nécessaire- 
ment l'empreinte. Tel horizon géologique aujourd'hui bien 
défini par sa faune se retrouve dans un autre pays avec une 
faune similaire ayant un faciès pétrographique différent. Ici, 
nous aurons desindividus de grande taille, bien développés ; 
là, au contraire ces espèces seront toutes de dimension plus 
petite. Tantôt les coquilles minéralisées seront exclusivement 
calcaires ; tantôt, au contraire, elles seront transformées en 
produits siliceux ou ferrugineux, auxquels s'associent le 
soufre ou le phosphore. 

Telle est par exemple dans l’étage bajocien la faune du Cal- 
vados comparée à celle des environs de Lyon. En Normandie, 
les fossiles, tous calcaires, sont emballés dans une roche de 


+ 


DU BASSIN DU RHONE 445 


sédiment également calcaire, mais renfermant, en outre, une 
certaine quantité de principes ferrugineux à l'état d'oxydes, 
sous forme d’oolithes; aux envions de Lyon, nous retrouvons 
le même horizon géologique dans une formation appelée 
cire. Mais ici les fossiles sont entièrement siliceux et ren- 
fermés dans une roche calcaire contenant encore une légère 
proportion de silice. Les Amonites ParkinsoniSow. 4. Blag- 
deni Sow., À. Martinsiü d'Orb., À. oolithicus Sow.. Melania 
scalariformis Desh., Cerithiinn echinatum de Buch, Pecten 
saturnus d'Orb., Lüunnœæu proboscidea Sow., Terebratula sphe- 
roidalis Sow., etc., qui sont communs à ces deux horizons, 
s'y présentent sous un faciès tout différent; en Normandie, 
ces coquilles calcaires sont de toute taille et les especes 
acquièrent tout le développement dont elles sont suscepti - 
bles, tandis qu'aux environs de Lyon, ces mêmes fossiles sili- 
ceux sont, au contraire, de très petites dimensions, tout en 
conservant exactement leurs caractères spécifiques. Nous ne 
saurions attribuer pareille différence qu'à ce fait que les fos- 
siles du ciret ont dù vivre dans des eaux tenant une certaine 
quantité de silice en suspension qui, sans nuire à leur multi- 
plication, à cependant empêché leur développement, tandis 
que dans le Calvados ces mêmes espèces se trouvaient dans 
un milieu normal où rien n’a pu entraver leur croissance. 
Les fossiles ferrugineux sont nombreux; mais nous remar- 
querons qu'en général ceux qui appartiennent aux dépôts 
d'oxydes de fer sont tous de belle taille, comme par exemple 
dans les mines de fer de la Verpillière dans l'Isère, de Privas 
dans l'Ardèche, ete. Mais si, au contraire, ces mêmes espèces 
ou des espèces similaires ont été transformées en pyrites de 
fer, leur taille est presque toujours beaucoup plus restreinte; 
Lel est le cas des fossiles des marnes liassiques ou oxfordien- 
nes du Lyonnais, de la Bourgogne, etc. Il est à présumer que 
la présence des sulfures dans les eaux où vivaient ces coquil- 


446 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


les a dû notablement nuire à leur développement en agissant 
comme la silice. | 

On trouve, du reste, une preuve évidente de cette adapta- 
tion aux milieux dans les recurrences géologiques des fossi- 
les. IL arrive souvent, en effet, d'observer dans une série 
alternante de roches de composition différente, que le même 
fossile n’existe absolument que dans l’une de ces roches, alors 
qu'il fait absolument défaut dans les autres : toutes les fois 
que ce milieu propice luia permis de vivre, il s’y est rapide- 
ment développé, tandis que quand les conditions chimiques 
du milieu sont venues à changer, il a disparu subitement. 
M. Contejean cite, dans cet ordre d'idées, les Astartes, qui 
forment de véritables lumachelles dans les lits calcaires 
alternant avec des argiles grossières plus ou moins chargées 
de sables et de calcaires, et montrant une succession plus de 
vingt fois répétée dans le Jura (1). 

Nous ne parlerons pas ici des anomalies qui peuvent 
résulter d'une influence chimique due à la composition des 
eaux; nous nous réservons de traiter pareil sujet dans notre 
chapitre relatif à la tératologie malacologique. C’est qu’en 
effet, l'action de certains sels peut agir sur des individus 
isolés, avant d'agir sur la colonie entière; et si une modifica- 
tion générale doit, un jour, en être le résultat, elle commence 
par se produire sur quelques sujets, constituant de simples 
cas tératologiques individuels avant d’être héréditaire et de 
prendre dès lors un degré de fixité. Mais il importe, précisé- 
ment à cause de cette raison, d'observer que ces influences 
chimiques peuvent, à un moment donné, amener des modifi- 
cations dans l'individu malacologique, modifications qui, pas- 
sagères d'abord, seront susceptibles d'acquérir une fixité dé- 
finitive si les conditions des milieux s’y prêtent suffisamment. 


(1) Contejean, 1874. Éléments de géologie, p. 453. 


DU BASSIN DU RHONE 447 


[INFLUENCES MÉCANIQUES. — Les influences mécaniques sont 
moins nombreuses que les influences chimiques et physiques ; 
si celles-ci agissent directement sur Île mollusque pour 
amener quelques modifications, celles-là, au contraire, ne 
sont en quelque sorte que des causes indirectes produisant 
ensuite des effets communs. Du reste, en nous occupant des 
migrations malacologiques, nous avons été appelé à parler 
de ces agissements mécaniques occasionnant d'abord un dé- 
placement involontaire du mollusque qui, transporté ainsi 
dans ce milieu différent, aura à en subir les influences chi - 
miques et physiques. Tels sont les elfets des eaux, du vent, 
des animaux eux-mêmes ou de l’homme dontl’action mécani- 
que s’exerçant sur les mollusques pour en amener la dis- 
persion, les expose ensuite à de nouvelles influences direc- 
tes ou indirectes. 

Mais en dehors de ces actions mécaniques ayant pour 
premier effet un déplacement migratoire, il en est d'autres 
qui s'exercent directement sur le mollusque, et que nous 
allons passer en revue. On voit souvent des marais, des 
étangs, même de petits ruisseaux, dans lesquels le niveau de 
l'eau baisse notablement pendant les périodes de sécheresse ; 
dans ce cas, le monde aquatique qui les habite se trouve 
nécessairement soumis à de nouvelles influences ; mais sou- 
vent aussi ces mêmes pièces d’eau sont mises complètement 
à sec pendant un lemps plus ou moins long; si plus tard 
l'eau y revient, on voit aussitôt les mollusques reparailre 
comme s'ils n'avaient rien perdu de leur vitalité. Que s'est-il 
done passé? À mesure que le niveau de l'eau baissait, les 
mollusques, Limnées, Physes, Planorbes et mème les Bival- 
ves, se sont enfouis dans la vase d'autant plus profondément 
que la sécheresse tendait à devenir de plus en plus grande ; 
là, les animaux se sont retirés dans le fond de leur coquille ; 
quelques-uns même se sont fabriqué un diaphragme pro- 


418 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


tecteur, tandis que d’autres se contentaient de fermer le plus 
hermétiquement possible leur opercule; tant que la séche- 
resse a duré, les mollusques n’ont subi aucune pertes ; ils 
sont restés dans une sorte d'état léthargique; quand l'eau 
est revenue, ils ont pu reprendre leurancienne activité. Cette 
hibernation des mollusques à lieu normalement l'hiver, mais 
dans les pays chauds, elle se manifeste aussi l'été; il y à 
estivation ; dans ce cas comme dans l’autre les phénomènes 
sontles mèmes ; mollusques terrestres ou aquatiques peuvent 
y être tous deux assujettis. 

Cette durée de l’état léthargique pour les mollusques 
aquatiques peut être longue sans que certaines espèces aient 
par trop à en souffrir; nous avons vu des Limnæa stagnalis 
qui sont restés deux ans dans un marais desséché, et qui ont 
ensuite retrouvé toute leur vitalité. Souvent ces dessèche- 
ments sont périodiques et se reproduisent régulièrement 
chaque année. Mais si nous comparons les coquilles des ani- 
maux soumis à un pareil régime trop fréquemment répété, 
nous observerons bien vite que jamais ces coquilles n'attei- 
gnent de grandes dimensions ; elles sont ordinairement de pe- 
tite taille, aux formes trapues, courtes, ramassées, tandis que 
leurs congénères vivant dans un milieu normalet régulier, 
dans des stations parfois très voisines sont, au contraire, de 
grande taille et parfaitement normales. Nous observons, en 
outre, que la plupart du temps les coquilles des espèces expo - 
sées à ces sortes de dessiccation temporaire sont plus épaisses 
et surtout plus colorées que celles qui vivent continuelle- 
ment dans l’eau. 

Chez les Bivalves ces alternatives de sécheresse et d’humi- 
dité peuvent également amener des modifications dans la co- 
quille. M. le docteur Baudon a observé que chez le Pisidium 
pulchellum la taille est modifiée par un niveau d'eau plus ou 
moins élevé comme aussi par la qualité du liquide ; les indi- 


DU BASSIN DU RHONE 1419 


vidus sont plus petits lorsque les lieux qu'ils habitent sont 
exposés aux dessèchements et comblés insensiblement par 
du limon ; les plus beaux échantillons, au contraire, vivent au 
fond des fosses dont le niveau ne subit pas de modifica - 
tions (1). 

Il est à remarquer que plusieurs espèces aquatiques peu- 
vent vivre un certain temps hors de l’eau; chez les Lim 
nées par exemple, nous voyons parfois les Limnæa limosa, 
L. auricularia, L. truncatula, et surtout L. peregra se prome- 
ner sur les plantes fraiches ou sur la terre humide. Dans 
notre aquarium le Zimnæa peregra se plait souvent hors de 
l'eau. Il peut, dans la nature, rester plus de quinze jours, 
sur les plantes fraiches et humides, avant de retourner dans 
son véritable élément ; parfois mème il dépose ses œufs sur 
les parois de vase un peu au-dessus du niveau de l'eau. 

La profondeur du liquide dans lequel vivent les mollus- 
ques peut exercer sur eux une influence considérable. Nous 
savons que dans la mer la faune des eaux profondes diffère 
déjà notablement de la faune des eaux superficielles ; sans 
rappeler les nombreuses découvertes récemment faites à ce 
sujet, nous nous borncrons à dire que chaque zone aquatique 
d'altitude différente a sa faune propre, tout aussi bien que 
chaque zone terrestre. Dans les eaux douces ces faunes pro- 
fondes sont moins connues ; nous voyons cependant quel- 
ques rares Unios au test épais vivre de préférence dans de 
tels milieux. De mème aussi peut-on y rencontrer quelques 
autres mollusques de petite taille, des Valvées, des Limnées 
ou des Pisidies. 

Les mollusques qui vivent près de la surface de l'eau sont 
en général plus exposés à la lumiere; ils subissent l'action 
des eaux en mouvement, et sont soumis d'une facon directe 


(4) Baudon, 1853. Réflexions sur les l'isidies, Ia Journ. de Conch., t. IV, p. 394. 


450 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


aux modifications de température que leur milieu peut 


\ 


éprouver, En outre, ils n’ont à luiter que contre de faibles 
pressions. À ces niveaux, la végétalion est particulièrement 
riche et abondante, de telle sorte qu'ils peuvent trouver 
toutes conditions des plus favorables à ce point de vue, pour 
leur développement. Dans les eaux profondes, à partir de 30 
à 40 mètres les mollusques sont soumis à des influences 
toutes différentes ; la pression qui s'exerce sur eux devient 
considérable ; leur milieu plus tranquille, agité seulement 
par de rares courants, reçoit à peine l'action de la lumiere, et 
la température y est à peu près constante ; le monde végétal 
y est moins riche et partant la nourriture moins variée. Aussi 
le monde malacologique des eaux profondes est-il infini- 
ment plus pauvre que celui des eaux superlicielles. 

M. le professeur Forel, qui a fait une étude spéciale de la 
faune profonde du lac de Genève (1), a pu récolter à des pro- 
fondeurs variant de 25 à 300 mètres des Pisidies qui ont été 
étudiées par M. S. Clessin. Ce savant auteur a constaté que 
le nombre des espèces qui vivaient dans ces ccnditions était 
fort restreint; mais en outre, ces espèces, au nombre de 
cinq seulement, se distinguent de leurs congénères par leurs 
crochets arrondis et proportionnellement très larges, par leur 
taille exiguë, et par la simplification considérable du méca- 
nisme de leur charnière; l’une de ces espèces même, le 
Pisidium urinalor, ne présente qu'une seule dent latérale à 
chaque charnière. Comme le fait observer l'auteur (2), ces 
mollusques « n’ont pas besoin de dépenser de la force muscu- 
laire pour résister aux mouvements de l'eau ; ils doivent, en 
conséquence, présenter un échange organique moins consi- 


(4) Forel, 1874-36. Matériaux pour servir à l’élude de la faune profonde du lac Léman, in 
Bull. Soc. vaudoise des sciences naturelles. 

(2) S. Clessin, 1876. Les Pisidium de la faune profonde des lacs suisses, în Bull. Soc. vau- 
doise, vol. XIV. 


DU BASSIN DU RHONE 451 


dérable ; ils ont besoin d'une source de nourriture moins 
grande ; avec une alimentation plus pauvre, ils sont cepen - 
dant en état de subvenir au peu de fonctions physiologiques 
moins surexcilées que si elles devaient agir dans un milieu 
plus agité ». 

Les mollusques aquatiques recherchent, comme nous le sa- 
vons, les eaux au sein desquelles se développe une végéta- 
tion riche et variée; mais si par une cause quelconque cette 
végétation devient par trop envahissante, si elle prend une 
extension par trop considérable, elle entravera la circulation 
des mollusques et les empêchera de venir aussi facilement 
puiser à la surface de l'eau l'air nécessaire à leur respiration. 
Une action mécanique s’exercera sur eux, qui aura pour effet 
d'empêcher leur développement et de favoriser les espèces 
aux formes allongées plutôt que celles qui sont, au contraire, 
arrondies ; on comprend, en effet, que les formes coniques 
des petites Limnées seront plus aptes à vaincre la résistance 
opposée par la végétation que les Planorbes, lorsque l'un 
et l’autre voudront venir à la surface de l'eau pour respi- 
rer. Celle action mécanique de la végétation observée par 
MM. Louis Piré et van den Broeck a surtout pour effet de pro- 
duire des individus scalaires. Nous y reviendrons done à 
propos de cette affection tératologique. 


Un autre genre d'action mécanique serait exercé sur ies 
mollusques aquatiques par les eaux constamment mises en 
mouvement. Tel est, par exemple, le cas des Limnées du lac 
de Constance observées par M. S. Clessin. Ces coquilles ont 
été étudiées par M. le marquis de Folin, qui constate qu'elles 
« conservent leur forme générale, tout en perdant un peu de 
leur régularité dans leur formation; cela s'apercoit surtout 
par quelques points brusqués dans leurs courbes qui ne sont 
plus aussi pures, et ces écarts dans les lignes en impri- 


452 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


ment nécessairement aux contours et font soupconner, l’état 
des lieux étant connu, qu'ils ont bien pu être produits par 
l'effet de mouvements également brusques. On peut croire 
que l'agitation des eaux imprime à l'animal des soubresauts, 
des saccades, qui peuvent écarter le manteau de sa position 
normale, et qu'il ne se maintient au travail de la sécrétion 
que par des contractions, des efforts nerveux qui nuisent 
au fonctionnement régulier de l'opération ; que ces efforts ne 
réussissent pas toujours à éviler des interruptions dans Île 
contact, et que la reprise ne peut être fort souvent qu'in- 
correcte » (1). 

Cette action mécanique des eaux en mouvement a pour 
effet direct ure réduction notable dans la taille des mollus- 
ques, et une grande diminution dans le quantum d'individus. 
Nous en avons eu un exemple frappant dans le monde mala- 
cologique des eaux de la Saône à Lyon. Autrefois ces eaux 
étaient fort calmes, et n'étaient troublées que par le passage 
de quelques bateaux à fonds plats, ou par la descente des 
radeaux Alors on pouvait trouver dans Lyon même, sur les 
bords de la rivière, de nombreuses et belles Anodontes, des 
Unios, des Sphæries, ete., sans compter toute une collection 
de Gastéropodes ; plus tard, après la construction des quais, 
est venue l'introduction des grands bateaux à vapeur, puis 
l’organisation du service si actif des petits bateaux -mouches ; 
depuis, ces eaux sont en quelque sorte continuellement en 
mouvement; les Anodontes ont disparu, c’est à peine si l’on 
retrouve quelques rares Unios, et l’on ne récolte plus que des 
individus dont le pied, pouvant fortement adhérer aux ro- 
chers ou aux pierres, permet au mollusque d’être balancé 
sans crainte par cette agitation des eaux. Les seules espèces 
qui ont survéeu sont toutes de petite taille, aux formes 


(1) De Folin, 1879, Quelques mots de plus sur les anomalies des Limnées d'Osségor, in Bull. 
Soc. de Borda, 


DU BASSIN DU RHONE 453 


ramassées, visoureuses, bien établies en un mot pour résis- 
ler à celle sorte de lutte incessante contre l'agitation des 
eaux. 

C'est problablement à cette même influeuce qu'il faut 
rattacher certaines dispositions particulières du lest des 
mollusques aquatiques. Quoique nous n’ayons pas encore 
sur ce fait des données absolues, nous pensons que le test 
marlelé que l’on observe chez certaines Limnées, chez le 
Vivipara fasciata etc., peut être attribué à l'action des eaux 
en mouvement. Nous avons, en effet, observé que cette 
particularité se présentait plus fréquemment chez les mollus- 
ques vivant dans des eaux un peu profondes et souvent 
mouvementées, comme celles des grands lacs et des cours 
d'eaux. 


Enfin, la densité des milieux exercerait une influence 
considérable sur le développement des mollusques. Cette 
théorie toute nouvelle a été récemment proposée par M. le 
marquis de Folin pour expliquer les singulières anomalies 
observées dans les mollusques du lac d'Osségor. Suivant cet 
auteur (1), l'excès de pression produit par une augmentation 
de densité de liquide surcharge nécessairemént les bran- 
chies et les empèche d'exercer librement leur jeu ; les vais- 
seaux capillaires se resserrant, perdent une partie de leurs 
propriétés ; l'absorption de l’oxygène n'est plus aussi 
complète, devient même insulfisante. Dès lors, l'acte de 
la respiralion s effectuant dans de mauvaises conditions, le 
resle de l'organisme doil nécessairement s’en ressentir. Cette 
explication fort ingénieuse est, en elfet, parfaitement plausi- 
ble; si dans le lac d Osségor on a constaté d'abord une sorte 
de dépérissement, de rachitisme des espèces, il peut parfaite - 


(4) De Foliu, 1879. Faune lacustre de l'ancien luc d'Ossegor, p. 12. 


454 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


ment être attribué à une pareille cause, puisque ce lac d’eau 
douce a été en communication avec les eaux de la mer; il 
est probable qu’à la longue, ces formes curieuses repro - 
duites par M. le marquis de Folin auraient fini par se sélecter, 
et que quelques types dominants seuls auraient persisté avec 
des caractères plus nettement définis. 


INFLUENCES PHYSIOLOGIQUES. — Les influences physiolo gi - 
gues sont de nature très variée et se traduisent chez les mol- 
lusques de diverses manières: le plus ordinairement, elles 
portent d’abord sur l'animal lui-même, après l'avoir affecté 
de différentes facons, nous en voyons ensuite quelquefois 
la manifestation sur la coquille elle-même. 

Les animaux qui sont condamnés à vivre dans les profon- 
deurs du sol, loin de l'action de la lumière, finissent par subir 
une atrophie complète du système oculaire. On a cité dans 
ce genre parmi les mammifères, le Spalax, et on a trouvé des 
ètres privés de la vue parmi les poissons, les reptiles, les 
insectes. Les rares mollusques qui vivent dans de semblables 
conditions ne devaient pas faire exception; aussi voyons- 
nous deux genres européens renfermant chacun un assez 
grand nombre d'espèces, dont les animaux vivent sous terre 
ct qui sont, par cela même, complètement aveugles. Telles 
sont les espèces du genre Zospeum, qui vivent dans les 
immenses cavernes de la Carniole, et dans notre région 
les Cæcilianelles. Chez ces mollusques, il est maintenant 
reconnu qu'il y a atrophie des organes visuels, comme chez 
les autres animaux qui vivent dansles mêmes conditions. Les 
mollusques appartenant à ce dernier genre nous intéressent 
davantage, puisque nous avons signalé la présence de plu- 
sieurs espèces dans notre région ; ils vivent continuellement 
sous terre, dans les cavernes, dans les tombeaux, se nourris- 


DU BASSIN DU RHONE 455 


sent exclusivement de détritus végétaux ou de petits eryp- 
togames (1). Leur coquille est toujours faiblement colorée. 


Un autre effet physiologique qui se traduit chez les mollus- 
ques d’une facon assez nette, c’est l’action de la lumière. Déjà 
l'on a remarqué que la plupart des êtres, végétaux ou ani- 
maux, lorsqu'ils sont privés de lumière, finissent par s’étioler 
et devenir de couleur plus pâle. Nous ne prétendons pas ce - 
pendant que ce soit là la cause absolue et générale de tous les 
cas d'albinisme, mais nous estimons que de pareils faits ont 
pu y contribuer. Quoi qu'il en soit, il est certain que lorsque 
l'on élève des mollusques terrestres ou aquatiques à l'abri de 
la lumière, l'animal est toujours de couleur plus pâle que ses 
congénères élevés dans des conditions normales , de même 
aussi la coquille se développe moins bien, sa coloration est 
moins vive que celle des autres individus de même espèce. 
On peut objecter à ces faits les riches couleurs qui ornent 
les coquilles marines des eaux profondes; mais à cela nous 
répondrons d'abord que ces coquilles vivant dans un milieu 
tout différent de celles dont nous nous occupons peuvent être 
soumises à des données particulières, et qu'ensuite les par- 
ties de la coquille qui sont le plus souvent masquées par le 
manteau de l'animal et qui dès lors sont moins exposées à 
l’action de la lumière, celles-là sont toujours plus pàles ou 
moins chaudement colorées. 


Une des influences les plus manifestes de l'habitat sur la 
manière d'être des mollusques à pour cause première la na- 
ture de la végétation qui sert à son alimentation. Le mollus- 
que, en effet, ne se nourrit pas indifféremment de toutes les 
plantes ou de toutes sortes de détritus; il sait choisir ce qui 


(1) Buurguignat, 1856. Aménités malacologiques, vol. [, p. 210. 


456 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


lui convient le mieux, car il en est toujours quelques-unes 
qu'il préfère. Il suffit de constater les dégâts qu'il cause dans 
certaines parties d’un jardin potager, pour reconnaitre ses 
goûts et ses préférences. Il choisira les plantes tendres, les 
jeunes pousses, aux sucs doux et aqueux, plutôt que les 
essences un peu fortes ; il dévorera les feuilles de la laitue 
ou de la romaine avant de loucher aux jeunes pousses de 
l'artichaud ou du céleri; de mème s'il ne se nourril que de 
détritus végétaux, on le trouvera plus volontiers sur les 
essences de bois tendres, du pin ou du sapin, plutôt que 
sur celles du chêne ou même du châtaigner. Dans les marais 
et les élangs, on voit encore les mollusques préférer certai - 
nes plantes à d'autres, et dans notre aquarium ec n’est que 
lorsqu'ils n’ont rien à manger qu'ils s’attaquent aux confer- 
ves plus coriaces après avoir dévoré les feuilles de la salade 
ou les lentilles d'eau dont ils sont si friands. 

Nous avons vu précédemment que certaines variélés de 
mollusques affectionnaient plus partieulièérement des plantes 
dont les sucs étaient doués de principes plus ou moins actifs. 
Sil est un certain nombre de plantes sur lesquelles il est 
rare de voir les Gastéropodes, en revanche, on voit souvent 
ceux-ci dévorer des végétaux qui sécrètent des toxiques sou- 
vent violents; c’est ainsi qu'au Mont-d'Or nous trouvons sou- 
vent les Helix hispida et H plebeiu sur les feuilles d'orties 
sans paraitre redouter l'action irritante de leur contact. 
Au Pilat nous avons récolté le mème Aelix hispida sur les 
feuilles de l’aconit. Enfin, M. Recluz (1) a observé que les 
limaciens rongeaient impunément certains champignons des 
plus vénéneux comme les Agaricus muscorius et Ag. phal- 
loites (1). À ce point de vue, les amateurs de mollusques 
font donc acte de réelle prudence en laissant jeuner long- 


(1) Recluz, 1841. Observations sur le goût des limaces pourles champignons, Zn Rev, zool.,p.307. 


« 


DU BASSIN DU RHONE 457 


temps les escargots ou même Îles limaces avant de les con- 
sommer. 

Tout changement de nourriture aura donc sur le mollusque 
une influence manifeste. S'il préfère certaines plantes à d'au 
tres, ce n’est pas par goût, mais bien parce que ces plantes 
conviennent mieux à ses propres besoins. Il est incontesta- 
ble qu'en principe, ces animaux doivent rechercher les en- 
droits couverts et retirés où ils sont plus à l'abri de toute 
poursuite comme de toute attaque; el pourtant nous Îles 
trouvons toujours dans les jardins, dans les lieux cultivés, en 
plus grande abondance qu'au fond des bois les plus sauvages 
et les moins fréquentés. C'est qu’en effet, dans le jardin, mal- 
gré la guerre incessante que l'homme lui déclare, malgré la 
présence de nombreux oiseaux qui peuvent mieux les voir 
que lorsqu'ils sont cachés sous les bois, ils trouvent toujours 
celte abondante nourriture arrosée chaque jour par la main 
même qui veut les détruire. 

Chez les mollusques terrestres une abondance de nourri- 
ture se traduira par un développement rapide et régulier ; 
toutes les autres conditions physiologiques concordant à 
une bonne harmonie, l'animal, comme sa coquille, croitra 
sans secousse, progressivement et acquerra tout son déve- 
loppement normal. Chez les mollusques aquatiques, pareille 
manière se traduira par des formes régulières, par des cro- 
chets saillants, par des sommets proéminents (1). Mais la 
privation de nourriture ou une irrégularité dans l’alimenta- 
tion, aura pour effet une croissances accadée, par secousse ; 
le test sera plus ou moins allongé dans certaines parties chez 
les Bivalves, tandis que d’autres seront atténuées ou atro- 
phiées ; les stries d'accroissement seront fortes, saillantes, 
irrégulières ; chez les Gastéropodes la spire n'aura pas toute 


(4) Baudon, 1853. Réflexions sur les Pisidies, in Journ. de Conch., 1, IV, p. 394. 
VAR. MAL. T. ll. 30 


À58 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


sa régularité, et les tours seront irrégulièrement développés. 
Le jeûne peut parfois étre de longue durée chez les mol- 
lusques; nous avons conservé pendant trois mois des PJa- 
norbis carinatus dans de l’eau très pure sans aucune alimen- 
tation ; l'animal se retirait au fond de sa coquille après s'être 
fixé contre les parois du vase, et restait dans cet élat comme 
s'il s'agissait d’une véritable hibernation. On sait que cet état 
peut, pour certains mollusques, durer plus de six mois; pen- 
dant ce temps, la circulation et la respiration se ralentissent 
et deviennent presque nulles. C’est dans ces mêmes conditions 
que se trouvent les mollusques qui sont privés de nourri- 
ture. Nous avons vu que quand les eaux viennent à baisser 
ou à disparaitre dans une mare, Îles mollusques s'enfoncent 
dans le sol en attendant le retour périodique de l'humidité, 
retour qui peut ne s'effectuer qu'après de longs mois; pen- 
dant ce temps, le mollusque tombe dans une sorte de léthar- 
sie; de mème aussi les moliusques terrestres, lorsqu'ils sont 
privés de nourriture, se ferment dans leur coquille à l’aide 
de leur épiphragme et peuvent vivre ainsi pendant fort 
longtemps. R 
Nous avons déjà précédemment cité le fait rapporté par M. le 
baron Aucapitaine d'Aelix lactea d'Algérie resté pendant près 
de quatre années dans un état de léthargie (1). Un autre 
exemple aussi curieux est celui qui a été observé parle docteur 
Baird (2). Un échantillon de lHelix deserlorum provenant 
d'Égypte et fixé sur une tablette dans le Bristish Museum le 
25 mars 1846, fut en quelque sorte ressuscité le 7 mars 1850, 
après avoir été plongé dans l’eau tiède. Woodward cite éga- 
lement, d'après le révérend W. 0. Newnham (3) une moule 
d'étang envoyée à M. Gray en Australie après avoir été plus 


{1} Aucapitaine. 1864. Séance du # novembre, 
(2) Baird, 1850. Ann. o/ nal. Hist., p. 85. 
(3) Woodvard, 1870. Manuel de Conchyliologie, p.14. 


DU BASSIN DU RHONE 459 


d'un an hors de l’eau. En général les animaux adultes, dont 
la coquille a reçu son complet développement supportent 
mieux ces jeunes prolongés ou ces hibernations que les jeunes 
individus ; quand on leur présente une nourriture suffisante 
après une privation momentanée, ils dévorent avec une in- 
croyable activité; l'animal reprend alors bientôt toute sa vi- 
gueur, et un accroissement rapide se manifeste dans la 
coquille. | 

Un des effets du jeune trop prolongé peut avoir pour action 
directe un changement complet dans le mode de nourriture 
de certains mollusques. Les Linnœæa stagnalis et L. auricu- 
laria sont herbivores, et cependant lorsqu'ils sont soumis 
à un jeüne suffisamment long, ils dévorent non seulement 
leurs propres œufs, mais encore le cadavre de leur sembla- 
blable, Ayant mis dans un aquarium plusieurs individus de 
ces deux Limnées, sans aucune nourriture, nous fümes très 
surpris de voir un matin un Limnœæa auricularia fort ma- 
lade la veille, et dont la coquille était renversée au fond de 
l'aquarium, complètement dévoré par les autres Limnées 
il ne restait plus qu'une coquille parfaitement propre ; en 
même temps les autres Limnées qui, par suite du jeune, sem- 
blaient être plongées dans un état léthargique, avaient repris 
toute leur activité qu’un nouveau jeûne seul a pu leur 
enlever. On sait également que le Zoniles algirus, lorsqu'il 
n'a plus de nourriture animale à sa disposition, se contente 
parfaitement d’une alimentation végétale. 

Nous rapellerons cependant que dans la nature, les mollus- 
ques d’une même espèce recherchent presque toujours les 
mêmes plantes, et qu’il en est parmi celles-ci qui convien- 
nent mieux que d’autres à leur alimentation. C’est ainsi que 
nous avons observé sur les bords de la Saône au nord de 
Lyon une colonie de Succinea P{eifferi vivant sur des euphor- 
bes, et dont les sujets étaient plus gros, plus forts, de taille 


460 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


plus vigoureuse que ceux d'une colonie voisine qui vivait 
sur des saules. 


La privation d'air incommode moins les mollusques que 
la privation de nourriture. Spallanzani (1) et après lui, Boyle 
et Derham, ont constaté qu'un séjour de vingt heures sous le 
vide de la machine pneumatique ne les incommodail point, 
et qu'il fallait prolonger pareil état pendant deux ou trois 
ours pour amener ia mort. Nous savons aussi que lorsqu'on 
plonge pendant vingt-quatre heures dans l’eau purgée d’air 
des Limaciens, ils reviennent ensuite parfaitement à la vie (2) ; 
mais au delà de ce tempsils meurent; alors leurs corps s’al- 
longent, les mâchoires se serrent et paraissent sous le mufle, 
et souvent aussi les organes de la génération sortent en de- 
hors du corps. 

Faut-il ranger dans ce mème ordre d'idées ce fait curieux 
observé par Bouchard-Chantereaux : « J'ai conservé, dit-il, 
pendant plusieurs années des œufs de la plupart des Lima- 
cinées de notre pays; ils étaient tellement desséchés que 
leur forme globuleuse ou ovoïde, entièrement disparue, était 
réduile à une simple peau friable entre les doigls; une 
heure d'humidité leur suffisait cependant pour qu'ils prissent 
leur forme et leur élasticité primitive ; et si par une nou- 
velle dessiccation je n'arrêtais pas le développement de lem- 
bryon, l'epoque arrivée, ils éclosaient comme ceux sur 
lesquels je n'avais point fait semblable expérience » (3). Nous 
ne savons pas si les mollusques issus d'un pareil état de 
choses étaient devenus ensuite absolument semblables à leurs 
congénères ; Bouchard-Chantereaux ne nous l’apprend pas ; 


(1) Spalanzani, 1803. Memoire posthume sur la respiration. 

(2) P. Fischer, 4853. Des phénomènes qui accompazuent l'immersion des mollusques terres- 
tres, in Act, soc. Liv. Bordeaux. 

(3) Bouchard-Chautercaux, 1879. Sur les mœurs des mollusques, èn Ann. Sciences nai. 


2. série, t. XI, p. 803. 


DU BASSIN DU RHONE 461 


il eût été intéressant de savoir si le mollusque ne s'était 
point ensuite ressenti, dans son développement, de ce ralen- 
tissement forcé qui a précédé l’éclosion. 


Telles sont en résumé les principales influences qui peu- 
vent être la cause de variations chez les mollusques ; mais 
il en cest une que nous ne saurions faire rentrer dans aucune 
des quatre catégories que nous venons de passer en revue 
et qui pourtant est des plus importantes. Nous voulons par- 
ler de la notion du temps, premier élément de toutes modili- 
cations zoologiques. Le temps, en effet, préside à toutes ces 
variations; c'est de lui que dépend en grande partie le plus 
ou moins de fixité dechacune des transformations que subira 
l'être en général ; c’est grâce à lui qu’elles peuvent s’accom- 
plir dans leur succession avant d'acquérir ce cachet de fixité, 
dernier terme d’une période transitoire. Aussi doit-on en 
tenir compte d’une façon toute spéciale. Si nous arrivons 
souvent d’une manière assez rapide àmodifier artificiellement 
l'espèce malacologique, ces mêmes modifications, outout au 
moins des modifications similaires n’auront lieu dans la nature 
qu'avec une grande lenteur que nous ne pouvons souvent 
pas nous mêmes apprécier. Puis, avant qu'il nous soit don- 
né de constater que telle variation nouvelle vient d'obtenir 
un degré positif de fixité, et que par les lois de l'atavisme 
elle ne s’efface pas devant les caractères prépondérants de 
la forme ancestrale, il faut souvent une durée de temps 
bien grande qui échappe aux observations laborieuses de 
plusieurs générations successives. Que dirons nous donc, 
lorsqu'il faudra, aux données historiques, ajouter celles des 
temps qui ont précédé la venue de l’homme sur la terre ? Si 
pendant la succession des périodes géologiques, il s'est ac- 
complichezles êtres des modifications, ou des transformations 
successives, en nombre presque illimité, c’est qu'un temps 


462 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


dont la durée dépasse les bornes de notre imagination est 
venu en aide aux influences de toutes natures qui se combi- 
naient entre elles pour changer la manière d'être d'une orga- 
nisation de plus en plus complexe. De pareilles données ne 
sont plus du domaine du naturaliste ; elles rentrent dans l’or- 
dre philosophique, et ni la pratique ni l'expérience ne peuven1 
en préciser les limites. 

Toutes les influences, nous l'avons dit, n’agissent pas iso- 
lément, elles se réunissent sous diverses formes pour opérer 
plus activement et donner lieu à une solution plus rapide 
comme aussi plus complète. Ainsi on remarque d’une manière 
générale que la forme des lours de spire se modifie chez une 
même espèce suivant l’état des lieux; elle tend à s’arrondir 
sous les climats humides et se surbaisse dans les régions plus 
sèches ; la spire elle-même s’affaisse à mesure que l'altitude 
augmente; enfin, sous l'influence de la sécheresse et de la 
chaleur, la surface du test tend à se rider et à devenir plus ou 
moins raboteuse. Mais pour mieux faire comprendre l’action 
complexe de ces différentes influences de milieux agissant de 
concert, nous voulons en donner iei quelques exemples pui- 
sés chez des Gastéropodes et chez les Lamellibranches. 

M. le docteur Baudon, le savant observateur des Pisidies 
et des Succinées, a pu assister à la transformation de deux 
formes différentes connues sous les noms de Pisidium pul- 
chellum Jenyns et P. cinereum Alder. Après avoir soigneu : 
sement indiqué dans quelles conditions vivait le Pisidium 
pulchellum, M. Baudon ajoute : « Je pèchais souvent dans le 
réservoir, j y lavais ma passoire afin de séparer les Pisidies 
d'avec la bourbe, et les jeunes de ces mollusques se trou- 
vaient entrainés par le courant, puis étaient déposés dans 
des creux voisins abrités par des plantes, et dont le liquide à 
niveau très bas, se trouvait cependant renouvelé souvent. 
A la fin du mois d'octobre 1852, j'avais scruté soigneusement 


+ 


DU BASSIN DU RHONE 468 


ces dernières flaques sans rien y rencontrer que d'assez jeu: 
nes Pisidium pulchellum, et le 15 mars 1853, quelle n'est 
pas ma surprise en ramenant de ces mêmes creux quelques 
Pisidium cinereum Alder, bien caractérisés, de taille moyen - 
ne, quoique adultes ! Je suis certain, d'après mes recherches 
minutieuses et réitérées, que le Pisidium cinereum, n'existe 
pas aux alentours, ni même fort loin delà Ne suis-je donc 
pas en droit de supposer que mes Pisidium pulchellum, ame- 
nés à la suite de mes tamisages ou par l'écoulement des 
eaux voisines, ont trouvé une existence surabondante dans 
ces flaques abritées, elles sont devenues, par la taille et la 
forme, des Pisidium cinereum. Ne pourrait-on conclure de là, 
à juste titre, que le Pisidium cinereum n’est qu'une variété 
du pulchellum et qu'il ne faut qu'une circonstance particu- 
lière dans son existence pour amener ce résultat (1) ? » 
Voilà done un premier exemple qui nous montre bien 
comment une espèce donnée, classée et reconnue par les 
naturalistes, n’est en somme que le résultat des modi- 
fications même rapides que peut subir une autre espèce 
déjà existante. On pourrait objecter à cela, comme le fait 
observer du reste M. Baudon, que des oiseaux, en s'appro- 
chant du réservoir, ont pu apporter avec eux des germes du 
Pisidium cinereum puisés dans d'autres lieux, et que ces ger-- 
mes ainsi déposés se sont ensuite développés. « Mais alors, 
ajoute-t-il, comment expliquer un développement de taille 
aussi rapide chez un animal qui met un certain temps à s'ac- 
croitre, puisque quatre mois avant, j'explorai ces mêmes fla 
ques,et n'y rencontrai qu'un petit nombre de Pisidium pul- 
chellum,non adultes, que je laissai, puisqu'avec ces Pisidium 
cinereum recueillis aujourd'hui, j'ai encore vu de rares Pisi- 
dium pulchellum, dont quelques parties présentaient déjà l’as- 


(1) Baudon, 4853. Réflexions sur les Pisidics, in Journ. d2 Conch., vol. IV, p. 396, 


2464 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


pect de l’autre espèce et attendaient un temps plus éloigné 
pour acquérir leur développement le plus complet ? »_ 

Le second exemple de modification d'espèces existantes 
que nous voulons citer, résulte d'expériences faites dans no- 
tre aquarium sur les Limnæa stügnalis Linné, L. elophila 
Bourguignat, et ZL. {urgida Hartmann. Ayant recueilli un 
certain nombre d'individus jeunes provenant d'une colonie 
dont le type est représenté pl. IV, fig. 33, nous les avons 
transportés dans notre aquarium. Ces échantillons une fois 
adultes et observés dans leur milieu normal, appartenaient 
au Limnæa stagnalis par la forme élancée de leur spire, par 
le galbe même de chaque tour; mais il est à remarquer que 
le bas du bord columellaire n’était pas aussi dévié que dans 
les véritables Limnæa stagnalis ; par ce dernier caractère 
seulementils se rapprochaient des Limnœæa elophila. Cette co- 
lonie vivait dans les fossés du pare de la Tète-d'Or à Lyon, dans 
des eaux au niveau à peu près constant, avec une nourrilure, 
suffisante sans doute, mais peu variée, sur un fond vaseux 
de nature complexe; ajoutons enfin que tous les êtres de 
celte colonie, jeunes etadultes, étaient bien conformes au type 
que nous avons fait representer avec la plus scrupuleuse 
exactitude. 

Ces jeunes individus, transportés dans notre aquarium, ont 
trouvé là un milieu différent; l'eau y est à une température 
plus régulière, plus constante, ne s’abaissant jamais au-des - 
sous de 10 à 12 degrés, ne s'élevant pas au-dessus de 15 à 18 
degrés, diminuant à peine pendant la nuit, ne s'échauffant 
pas sous les ardeurs solaires; la nourriture y est abondante et 
variée, feuilles tendres de salade, lentilles d’eau, conferves, 
elc ; enfin, lefondest composédesable exclusivementecalcaire. 
En somme, nos Limnées setrouvent dans unnmiilieudifférent de 
celui où elles ont vécu jusqu'alors Devenues adultes, leurs 
caractères ne sont plus les mêmes, leur forme devient courte, 


DU BASSIN DU RIONE 465 


ramassée, le dernier tour de la spire est beaucoup plus 
carré, le bas du bord columellaire s'infléchit, le Limnæu sta - 
gnalis prend un nouveau faciès. Mais si l'on étudie Ja 
coquille avec un peu d'attention, on vait que celte transfor- 
mation s'est effectuée depuis le moment où elle a changé de 
milieu ; sous l'influence de cette nourriture plus abondante, 
cet accroissement est marqué à son début par une sorte de 
renflement visible sur la spire, et c'est à partir de ce moment 
que ces caractères se sont modifiés. 

Nous avons pu élever pendant trois générations successives 
ces individus, et les petits-enfants de la Limnée figurée pl. IV, 
fig. 33, sont représentés par la fig. 22 de la pl. HE. On voit 
quelle transformation complète notre type a subie pendant ces 
deux générations; la spire, jadis allongée comme celle du 
Limnæu stagnalis, est devenue courte comme celle du Limnæa 
elophila ; comme dans cette dernière espèce les tours, autre- 
fois arrondis, ont pris une forme beaucoup plus carrée, sur- 
tout le dernier; enfin, le bord columellaire, qui était pri- 
mitivement celui d'un Linmœæa elophila, est devenu con- 
forme à celui du Linnœæa stugnulis. Or, cette forme singulière 
n'est pas le résullat d'un fait anormal, car nous l'avons vue 
se reproduire sur un certain nombre d'individus. Nous avons 
done ainsi vu nos Limnées passer par les différentes phases 
des Limnæa slagnalis, L. turgida et L. clophila. W faudrait 
done en conclure que ces trois formes ne sont en définitive 
que le résultat des modifications que la forme ancestrale, 
c'est-à-dire le Limnæu slagnalis, peut éprouver lorsque l'on 
vient à modifier, suivant certaines données, ses conditions 
normales d'existence. Ce sont, non point des espèces nou- 
velles, mais simplement des manières d'être différentes d'un 
type commun susceptible de se modifier et de s'adapter d a- 
près la nature même des milieux où il est appelé à vivre. 


Ces modifications dans les Limnées du groupe de la s{agnalis 


466 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


ont été observées par plusieurs auteurs, et nous voyons deson 
côté M. le D' Kobelt (1) nous montrer lestransfornalions qu à 
pu subir le Limnæa stagnalis lorsqu'on le change de milieu. 
Pour lui, les formes simples vivent dansles milieux les plus 
purs, et les formes du Limnæa elophila prennent naissance ou 
vivent de préférence dans les eaux vaseuses. Faudra-t-il 
conclure de ces faits que toutes les formes différentes que 
nous trouvons dans un pays donné sont le résultat d'une 
adaptation de formes préexistantes? nous ne le prétendons 
pas. Lorsque, par exemple, nous rencontrons dans les eaux 
du lac de Silan, dans le département de l'Ain, le Lünnœæa ra- 
phidia, eonnu seulement dans les cours d'eau de Ia Dalmate, 
nous ne pouvons affirmer s'il y a eu là une modification du 
Linmnoœa stagnalis, ou si plutôt quelque oiseau n’a pas apporté 
avec lui les germes fécondés de ce type. Mais nous reconnais - 
sons par voie expérimentale que certaines formes, élevées 
au rang d'espèces, peuventètlre obtenues par la transformation 
encore inconsciente d'autres espèces non moins connues. 
Nous disons encore inconsciente, car si nous pouvons cons- 
tater le résultat des modifications éprouvées par la coquille, 
ilne nous est pas possible de dire quelle en a été d'une ma- 
nière absolue la cause efficiente. 

En général, ces influences dues à l'habitat sont plus ou 
moins marquées chez certaines espèces. Dans un précédent 
chapitre nous avons montré comment la faune pouvait se ré- 
partir suivant ses conditions d'habitat ; dans la liste que nous 
avons donnée à cette occasion, on à pu voir que s'il existait 
un certain nombre de lÿpes qui ne vivent que dans un mi- 
lieu biea défini, il en existait un grand nombre d'autres qui 
peuvent vivre dans des conditions bien différentes; or nous 
avons remarqué ce fait, que les types dont l'habitat est cons- 


{ 4) Kobelt, 1871, Malako:oologische Blälter, p 108. 


DU BASSIN DU RIONE 467 


tant sont ceux dont les modifications, soit générales, soit 
accidentelles, étaient les moins nombreuses ; landis qu’au 
contraire, ceux qui pouvaient se placer dans les milieux 
les plus dissemblables, étaient précisément ceux qui étaient 
le plus sujets aux variations de toute nature. Nous citeruns 
comme exemple, d'un côté, les Planorbis fontanus et PI. 
nitidus que l'on ne rencontre jamais que dans des sources ou 
des fontaines aux eaux claires, limpides, froides et transpa- 
rentes, dont le galbe général, la taille, même les caractères 
subordonnés varient fort peu, tandis que les Limnæaauricu - 
laria et L. limosu que nous trouvons à peu près partout dans 
les conditions souvent les plus opposées, sont sujets aux 
plus grandes variations. 

Chez les mollusques aquatiques, l'influence des milieux se 
fait directement sentir et d'une facon plus énergique que chez 
les mollusques terrestres. Si nous rencontrons des formes si 
voisines les unes des autres, des types d'un polymorphisme 
si désolant quirendent le elassement et la détermination spé - 
cifique sidifliciles, c'est,croyons-nous, à cause de la diversité 
des milieux dans lesquels ces mollusques sont appelés à vi- 
vre. Outre les différences qui existent dans la nature du lit de 
chaque cours d'eau, nature qui peut varier elle-même plu- 
sieurs fois dans son cours, qu'y a-t-il de plus dissemblable que 
la composition chimique de ces eaux ? Si, par exemple, on 
analyse les eaux du Rhône à leur sortie du lac de Genève, ou 
après qu'elles ont recu leseaux boueuses de l'Arve, de l'Ain 
ou de laSaône, quelle différence ne trouvera-t-on pas dans la 
nalure de ces eaux ! Aussi, les espèces qui vivent dans telle 
ou telle partie du fleuve sont-elles différentes de celles qui 
s'y rencontrent plus loin. Mais ces différences sont plus gran- 
des encore lorsque l’on compare entre elles les eaux des 
marais, des élangs, des ruisseaux, des sources, des flaques 
d'eau elles mêmes. La nature du fond change, la quantité de 


468 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


matières organiques tenues en suspension n'est plus la même, 
les éléments chimiques différent également ; tout, en un mot, 
contribue à donner à ces eaux une composition différente ; 
aussi ne sera-t-il pas surprenant de voir les mêmes espèces 
se modifier suivant qu’elles seront appelées à vivre dans tels 
ou tels milieux dont elles doivent emprunter les éléments 
nécessaires à leur propre constitution. 

Faut-il rappeler ces formes variées el multiples qui vien- 
nent se grouper autour des Linmnœæa auwriculüria, EL. linosa, 
L. peregra, Planorbis marginatus et linnombrable série des 
pelites Paludinées, sans compter toutes les espèces ou pré- 
tendues espèces qui en dérivent? Ne serons-nous donc pas 
en droit de dire que chaque cours d’eau, chaque fontaine, 
chaque souree possède en quelque sorte sa forme spéciale de 
petites Paludinées? Mais aussi, ne peut on pas admettre que 
le plus grand nombre de ces formes, secondaires ou acces- 
soires, né sont que le résultat de modifications subies par 
d'autres formes préexistantes ? Y a-t-il donc réellement plus 
de différence entre quelques-unes des Paludinelles de Pala- 
dilhe qu'entre la variété a/picola de V'Helix arbustorum et le 
type lui-même, ou entre les L'mnœæa stagnalis et L. elophila ? 
Et pourtant, ilest des auteurs qui admeltent comme espèces 
des formes qui se sont modifiées parce qu'elles vivaient dans 
des milieux dissemblables, alors que d'autres formes, éche- 
lonnées à des altitudes différentes, n’engendrent plus que 
de simples variétés. 

Ces influences ont agi à toutes les époques, et plus encore 
autrefois qu'aujourd'hui, puisque lors des transformations 
climatériques produites dans nos pays, les faunes ont élé 
soumises à des successions de milieux bien plus différents 
entre eux que ceux qui s'observent aujourd'hui dans une 
même région. De là, par la sélection naturelle, la création de 
formes aflines qui, tout en conservant des caractères tirés 


DU BASSIN DU RHONE 169 


de la forme primitive, en différent cependant par un assez 
grand nombre de points pour donner lieu à des espèces nou- 
velles. Nous avons déjà cité, d’après M. Bourguignat, les dif- 
férentes transformations de l'Helix nemoralis depuis le départ 
de sa forme souche du grand plateau central de l'Asie jus - 
qu'à l'extrémité de l'Europe occidentale. Ce même auteur 
nous montre également le Hylinia glabra des Alpes suisses et 
françaises devenant successivement le Hylinia subglabra 
en Vendée et en Bretagne, et le fyalinia alliarii en Angle- 
terre. Ces formes nouvelles, ajoute M. Bourguignat (1), 
« bien que dérivant du glabra,sont pourtant des espèces dis- 
tinctes, parce que leurs caractères restent constants et inva- 
riables, et ces caractères resteront tels tant que l'air qu'ils 
respirent ne sera ni plus froid ni plus chaud, ni plus humide, 
tant que le sol sur lequel ils rampent ne viendra pas produire 
une alimentation différente. » 11 nous serait facile de multi- 
plier de tels exemples ; il suffirait pour cela de rapprocher les 
formes affines, et de suivre leur déplacement géographique. 

Ainsi done, une fois la fixité obtenue par la succession de 
plusieurs générations, les caractères de l'espèce resteront 
constants tant qu'aucune modilicalion essentielle ne se pro - 
duira dans l’état des milieux. Mais lorsqu'une des données 
agissantes viendra à varier, le mollusque, sous cette influence 
nouvelle, pourra éprouver des modifications d'autant plus 
grandes, d'autant plus profondes, que les inilieux eux-mêmes 
seront davantage modifiés. Alors, de l'espèce naitront des 
variétés de fixité relalive, jusqu’à ce qu'à leur tour, et tou- 
jours en vertu de ces mêmes lois de sélection, elles arrivent, 
soit à un type nouveau et complètement fixe, soit à un re- 
tour à la forme primitive. 

Mais, dira-t-on, avec de pareilles données pourquoi n’ar- 


(1) Bourguig rat, 1858, du Moitisser, Hist. malac, du départ. &> l'Hérault, p.101. 


470 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


rive-t-on pas à un polymorphisme complet, absolu? Comment 
existe-t-il encore des formes que l'on peut distinguer, des 
variétés que l’on peut classer, des espèces que l’on peut dé- 
terminer ? C’est qu’au milieu de cette multiplicité de causes 
cfficientes qui se réunissent pour modifier l'être, il en est. 
qui se combattent les unes les autres et finissent par appor- 
ter un certain équilibre dans les perturbations que chacune 
d'elles occasionnerait si elle agissait seule. Les formes acci- 
dentelles, les modifications purement individuelles finissent 
toujours par céder devant des lois plus générales, s'appliquant 
à l'ensemble de la colonie; les formes dominantes seules 
subsistent et tendent à se perpétuer. Avec leurs déplacements 
lents, leurs habitudes sédentaires, les mollusques arrivent 
à s'adapter complètement avec les milieux où ils ont élu 
domicile. De là cette fixité relative se propageant et se per- 
pétuant dans la colonie, sauf à subir plus tard peut-être de 
nouvelles modifications siles conditions de l'habitat viennent 
encore à leur tour à se modifier, 


XIII 
TÉRATOLOGIE MALACOLOGIQUE 


De la térétologie chez les mollusques. — Anomalies, — Monstruosilés. — Corrosion du test. — 
Fractures du test chez les coqui les non adultes. — Fractures du test chez les coquilles adul- 
tes. — Fractures du test avec lésion de l'animal. — Discontinuité dans les tours de la spire. 
— Etrauglement dans les tours de Li spire. — Détachement du péristome. — Canaliculation 
suturale. — Hypertrophie. — Hypersecrétion aperturale. — Colorations ac-identelles, —Atro - 
phie. - Hypertrophie. — Anomalie de coloration du test, — Auomalie de coloration dermale, — 
Scalarisme et pseudoscalarisme. — Rac ourcissement de la spire. — Déviation de l'axe, — 
Anomalies ombilicales. — Anomalies daus la structure superficielle. — Accidents locaux. 
— Inversions. — Dextrorsité et sinistrorsilé. — Dicéphalie, 


La tératologie a pour objet l'étude des individus qui pré- 
sentent des caractères différents et particuliers tels, qu'ils 
constituent, par cela mème, soit des anomalies, soit des 
monstruosités. Sans que la cause de la plupart des cas téra- 
tologiques simples ou complexes soit encore connue, il est 
arrivé plusieurs fois que quelques-uns de ces cas ont été 
considérés soit comme des espèces nouvelles, soit comme 
des variélés de types déjà existants. Il importe donc de les 
étudier plus spécialement à ce point de vue, et de faire voir 
que les cas isolés, anormaux, auxquels sont sujets tous les 
êtres de la nature, ne sont, en définitive, que des formes 
maladives, irrégulières , passagères, dont il ne faut tenir 
compte que dans le cas où par l'hérédité, elles viendraient à 


472 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


transmettre à leurs descendants une partie de ces caractères. 
Dans cette hypothèse seulement, les variations tératologi- 
ques, agissant à la longue sur le type, finiraient par le mo- 
difier progressivement, de façon à donner lieu plus tard à des 
formes nouvelles présentant les caractères de fixité propres 
à l'espèce. 

Les cas tératologiques sont très fréquents chez les mol- 
lusques, et nousavons pu en observer un assez grand nom- 
bre dans notre région. Ils portent sur l’animal et sur sa co- 
quille; mais, ainsi que nous l'avons fait observer à propos de 
l'étude des variations en général, de mêème-qu'il est fort 
difficile de faire des observations sur le mollusque lui-même, 
de même aussi ne counaissons-nous qu'un nombre de cas 
fort restreints de monstruosités ou d'anomalies portant ex- 
clusivement sur la partie animale de l'être, tandis que par 
l'étude des collections si riches et si nombreuses qui ont été 
faites dans notre région. nous avons pu constater l'existence 
d'un assez grand nombre de cas tératologiques dans l’enve- 
loppe testacée des mollusques, c’est-à dire dans la coquille. 

Avant d'aborder la question, nous tenons à faire observer 
le fait suivant, dont nous ne trouvons pas lexplication, et 
sur lequel nous appelons lattention des naturalistes. Les cas 
tératologiques sont bien plus fréquents chez les espèces con- 
tinentales, terrestres et aquatiques que chez les espèces 
marines. Chez ces dernières, on peut trouver des modifica- 
tions générales, comme dans la taille ou la coloration par 
exemple, suivant que l'on observe ces mêmes espèces dans 
telle ou telle région, mais les cas d'anomalies et de mons- 
truosités sont relativement rares. Chez les mollusques con- 
tinentaux, le nombre des espèces présentant des cas téra- 
tologiques est notablement plus considérable chez les mol- 
lusques terrestres que chez les mollusques aquatiques. Il est 
probable qu'il y là une influence des milieux toute particu- 


DU BASSIN DU RHONE 475 
lière qui s'exerce plus facilement, plus fréquemment chez 
les mollusques terrestres que chez les mollusques aquati- 
ques. Ainsi par exemple on verra plus loin qu'il existe un 
grand nombre de nos espèces terrestres dont la coquille 
normalement dextre devient sénestre accidentellement. Ce 
cas est bien plus rare chez les mollusques aquatiques, soit 
d’eau douce, soit d'eau salée. I existe bien chez ces derniers 
un certain nombre de formes qui sont tantôt dextres, tantôt 
sénestres, mais nous voyons ces mêmes cas se présenter chez 
des espèces lerrestres exotiques. 

Peu d'auteurs se sont occupés d'une manière particulière 
de la tératologie des mollusques. Geoffroy-Saint-Hilaire, 
Virey, de Blainville, Moquin-Tandon, etlc., ont traité la ques- 
tion à un point de vue plus ou moins général; mais Carlo 
Porro (1) pour les Gastéropodes, Picard (2) pour les Unios, 
C.Roumeguère (3) pour les mollusques du Midi de la France, 
sont à peu près les seuls auteurs qni aient un peu appro- 
fondi la question. Nous nous proposons, dans ce travail, de 
reprendre les études du grand malacologisle italien si pré- 
maturément enlevé à la science, en cherchant à compléter 
ses données, et en y faisant rentrer les cas tératologiques 
que peuvent présenter les Lamellibranches. Mais il importe, 
avant d'aller plus loin, de définir d’une facon précise ce que 
l’on entend par anomalies et par monstruosités. 

Tonte déviation du type spécifique, a dit Geoffroy-Saint- 
Iilaire (4), ou en d’autres termes, toute particularité organi- 
que que présente un individu comparé à la grande majorité 


(1) Carlo Porto, 1879 Studii su lalun°’ variazioni offèr!e dei Molluschi fluvialili e ler- 
restri &« conchiglie univalve. 

(2) Picard, 1840. Mémoire sur les déviations dans le genre Unio, în Jem. soc. Linn. du 
Nord. 

(3) Roumeguère, 1858. Des anomalies des mollusques et en particulier des anomalies 
observées chez les mollusques des environs de Toulouse. 

(4) Geoffroy Saint-Hilaire, 1837. Histoire générale et particulière des anomalies de l'or- 
ganisation chez l'homme el Les animaux. 


VAR. MAL. T. II. a1 


474 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


des individus de son espèce, de son àge, de son sexe, consli- 
tue ce qu'on peut appeler une anomalie, c’est-à-dire un 
cas tératologique. Gette définition, incontestablement la plus 
générale et la plus complète, fait rentrer dans le cadre des 
accidents tératologiques tout sujet qui, par suite d’une cause 
quelconque, naturelle ou artificielle, interne ou externe, 
continue ou passagère, le fait différencier en quoi que ce 
soit du type normal auquel se rattachent ses congénères. 
Mais ces cas tératologiques, sans en chercher la cause 
première, peuvent être simples ou complexes, si l'on ne con- 
sidère que l'effet résultant. De là une classification première 
suivant le degré de la déviation. Les cas tératologiques sim- 
ples ont reçu le nom d'Hémitérie etles cas complexes, ceux 
que d'Aéterotaxie et de Monstruosilé. Les Hémiléries ont des 
anomalies simples, légères, peu graves, n’affectant pas d'une 
facon radicale le système anatomique, et ne ‘constituant en 
somme que des variétés ou sous-variétés capables de 8e 
reproduire et de se perpétuer dans l'espèce. Si ce genre d’ano- 
malie s'élève d’un degré, tout en restant une Hémitérie, il 
constitue un vice de conformation si par son développe- 
ment il met obstacle à l’accomplissement d’une ou de plu-. 
sieurs fonctions. Dans la première partie de ce travail, ce sont 
ces modifications dans l'espèce que nous avons désignées 
dans nos descriptions sous le terme général d'Anomalies. Les 
Hétérotaxies sont des accidents tératologiques complexes, 
donnant lieu à des modifications anatomiques considérables, 
mais qui ne constituent cependant pas un obstacle à l'accom- 
plissement normal de toute fonction. Les Hétérotaxies pro- 
cèdent le plus ordinairement d'une inversion des organes 
se traduisant par un changement dans le mode normal d’'en- 
roulement des mollusques Gastéropodes, ou par un dépla- 
cement symétrique dans la coquille des Lamellibranches, 
Enfin, les Monstruosilés sont les résultats de déviations 


DU BASSIN DU RINONE 475 


plus complexes, internes ou externes, troublant l'ordre nor 
mal de la constitution anatomique par une complication spé- 
ciale dans un ou plusieurs organes; de pareils cas en mala- 
cologie se traduisent toujours par des modifications plus ou 
moins apparentes dans l'animal. 

Ces définitions, telles que les avait comprises Geoffroy 
Saint-Hilaire, s'appliquent surtout à ce qui concerne l'animal 
lui-même. Mais, comme chez les mollusques l'ouverture, ou 
plutôt la coquille, joue un rôle des plus importants par rap- 
port au faciès général de l'être, les Hétérotaxies doivent ren - 
(rer dans le cas des Monstruosités. C'est ce que nous avons 
admis dans la première partie de cet ouvrage. Et, en elfet, 
une inversion des organes chez le mollusque, entraine en 
méme temps une inversion dans le sens de l'enroulement de 
la coquille, de telle sorte que son faciès est entièrement 
change; c'est une déviation aussi complète que possible ; 
c'est par conséquent une véritable Monstruosilé. 

En résumé, nous avons classé dans les Anomalies toutes 
les déviations simples du type constituant, soit des cas assez 
généraux pour donner lieu à des variétés ou sous-variéles 
définies, comme l'albinisme, le mélanisme, ele., soit des vices 
de conformation individuelle, tels qu'une érosion de la co- 
quille, une disjonction des tours de spire, un aplatissement 
des tours, etc. De même, nous avons appelé Monstruosite, 
toute modification complexe dans la coquille, tels que chan- 
gement de direction dans le mode d'enroulement ou inver- 
sion, les cas de scalarité, etc. 

Ces divisions, appliquées d'une facon générale par Geof- 
froy Saint-Hilaire à toute l'échelle zoologique, ont été plus 
tard restreintes aux études des anomalies des Gastéropodes, 
par Carlo Porro. Il divise ses Variazioni en deux groupes qu'il 
nomme modifications ou anomalies, suivant qu’elles sont oc- 
casionnées par des agents étrangers ou par des causes ex- 


476 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


ternes. Nous ne saurions mieux faire que de retracer ici une 
traduction de son tableau systématique qui ne comprend pas 
moins dé vingt cas particuliers et bien définis auxquels se 
rattachent, non seulement la plupart des cas tératologiques 
des mollusques Gastéropodes comme l'avait compris Carlo 
Porro, mais encore les anomalies et monsiruosilés des La- 
mellibranches. Nous le faisons d'autant plus volontiers, qu'il 
est maintenant assez difficile de se procurer le travail déjà 
un peu ancien de cet auteur. 


; { Simple corrosion de la coquille. 
Avec action | 


SC Simple fracture. \ jeune 
Sn localisée : 
s 85 de la coquille | adalte 
Die > . . 
[Ep | Lésions de l'animal. 
FEU : : 
m Æ«æ\ Avec action ee rs ; 
: e prolongée au Discontinuilé des tours de spire. 
2  £f dela du point } Détachement du péristome. 
er] lésé Canaliculation. 
= Surexcitation vitale. 
L 2) Colorations accidentelles. 
= 2 Dans une partie \ atrophie 
S = | de la coquille | hypertrophie 
« | X Dans la coloration | purement dermale 
Fr u a G ‘ar n nf! 1 ip  « D 
8 = Sue ou l'ornementation | inhérents au test 
Li TANT E ay 
© = « x ue 
a & [= variété de la spire | dépression 
EU Dans le diamètre de la spire. 
2 Dans la structure superficielle. 
A Dans les accidents 
Penn e } hétérotaxie { inversion générale. 
| pes comp. { monstruosité | dicéphalie 


Nous avons cru devoir adopter dans ce travail le mode de 
division établi pour les cas tératologiques dans ce tableau. 
Nous nous bornerons à rappeler que nous avons appelé Mons- 
lruosités les cas d’allongements exceplionnels de la spire, d'in- 
versions générales et de dicéphalie, tous les autres cas consli - 
tuant des Anomalies plus ou moins complexes. Nous exami- 
nerons chacun de ces cas en prenant des exemples dans 
les faunes de notre région. 


DU BASSIN DU RHONE A 


Quant aux causes générales de ces accidents tératologi- 
ques, il faudrait les rechercher pour chaque cas particulier. 
Presque toujours elles ont pour origine une exagération des 
différentes influences qui peuvent agir sur les mollusques 
pour engendrer des variétés dans leur manière d'être. Aussi, 
tout ce que nous avons dit dans le chapitre précédent, relati- 
vement aux influences des milieux, s'applique tout aussi bien, 
comme nous allons le voir, pour la plupart des cas téralo - 
logiques. Souvent aussi, il faut rechercher dans des causes 
purement accidentelles ou de passage, l'origine d'une forme 
anormale, ou mème d’une monstruosité ne s'appliquant plus 
alors qu'à un seul individu. 


1. Corrosion pu Tasr.--Chez un certain nombre de mol- 
lusques, mais surtout chez les mollusques aquatiques, on 
observe que le test est plus ou moins corrodé. Les espèces à 
Lest le plus épais, comme cerlaines Unios par exemple, sont 
celles qui présentent les érosions les plus profondes ; mois 
tant que l'animal vit, elles n'arrivent jamais jusqu'à l'attein- 
dre : ilreste toujours pour le protéger une mince couche de 
nacre, parfois même presque pellieulaire, qui le préserve du 
coniact de l'air et de l'eau. Ces érosions sont de diverses 
natures : parfois elles agissent seulement sur l'épiderme de 
la coquille et le font disparaitre par places. Nous avons signalé 
des Jielix hortensis dont le test paraissait couvert de taches 
blanchâtres résultant de la disparition locale de l'épiderme ; 
nous avons cru devoir attribuer ce fait à l'action corrosive de 
l'acide oxalique, nos Hélices vivant en colonies nombreuses 
près de plates bandes d’oseille sous lesquelles elles se ca - 
chaient. 

Parfois, au contraire, ces érosions du test sont beaucoup 
plus profondes et se présentent alors sous forme de plaques 
plus ou moins grandes, irrégulières, apparaissant sur toutes 


478 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


les parties du test, tantôt localisées sur le sommet de la co- 
quille, tantôt se manifestant sous forme desillons irréguliers, 
profonds, à bords bien définis. 

Les érosions générales du test s'observent surtout chez les 
Bivalves, et plus particulièrement chez les Unios. Toutes les 
espèces de ce genre peuvent ètre corrodées, mais il en est 
qui le sont plus fréquemment que d’autres. Ainsi, les Unio 
crassus, U. aler, U. Moquinianus, etc., sont plus souvent 
corrodées que les U. pictorum et U. Requieni. On serait 
presque en droit de dire que les formes les plus épaisses sont 
ordinairement les plus corrodées. Ces érosions générales 
sont ordinairement plus apparentes vers les sommets; ceux- 
ci sont en quelque sorte décorliqués. Dans certains cours 
d’eau, surtout ceux qui sont un peu rapides et dont le fond 
es! sablonneux plutôtque vaseux, presque toutesles coquilles, 
méme les jeunes, présentent ces phénomènes de décortiea- 
lion. 

La corrosion des sommets s’observe également chez les 
Gastéropodes ; nous citerons le cas assez fréquent des Helir 
villosa, H. circinnala, ete. dont le sommet est comme dé- 
nudé ; l'épiderme disparait avee l’âge dans celte partie de la 
coquille qui prend alors un air de caducité. Nous voyons ce 
même fait chez les Limnées du groupe des Limnœæa limosa, 
L. peregra et L. slagnalis ainsi que chez les Nerilina fluvia- 
tilis, Vivipara [asciala, etc. 

Enfin, nous observons également, soit chez les Bivalves 
comme les Unios, soit chez les Gastéropodes comme les 
Limnées, que la surface extérieure du test peut être recou- 
verte de sillons irréguliers, parfois assez profonds qui se diri- 
gent dans tous les sens, mais presque sans ramificalion; par- 
fois ce sont de simples creux de forme irrégulière, mais alors 
non sillonnés et toujours à bords presque droits. Ces sillons 
ou ces creux peuvent exister, soit sur des parties saines de 


DU BASSIN DU RIIONE 479 


la coquille, soit sur des parties largement corrodées et plus 
volontiers vers le sommet des Bivalves. 

Différentes explications ont été données pour interpréter 
ces érosions du test. Pour M. Gassies (1), pareil phénomène 
serait du à l'action d'un petit myriapode aquatique qui ronge - 
rait la coquille en se cachant dans le sillon. De même aussi, 
l’éelosion des embryons de Bivalves ou de Néritines dont les 
œufs auraient été déposés sur les valves des coquilles, pour - 
raitdéterminer uneexcoriation du test. Selon M. P.Fischer (2), 
les mollusques eux-mêmes, privés de calcaire, finiraient 
par ronger le test d'autres mollusques pour y prendre la 
quantité de matière nécessaire à la formation comme à l'en- 
tretien deleur propre coquille. Des expériences faites à ce su- 
jet sur des Limnées par ce savant naturaliste, paraitraient 
confirmer ce fait. Aussi n'hésiterons-nous pas à admettre 
cette explication pour le cas des corrosions générales ou par 
places chez ces mollusques. Mais nous conserverons quel- 
ques doutes sur la probabilité de cette explication lorsqu'il 
s'agit des sillons ou des creux réguliers souvent si profonds 
qui existent chez certains mollusques. Quoique l'on ne con- 
naisse pas encore ce myriapode cité par M. Gassies, nous 
croyons volontiers qu'un animal seul, agissant à la facon de 
certains myriapodes marins, peut délerminer ces sillons si 
nets des mollusques aquatiques. 

Celle idée de l'érosion du test des coquilles par un animal 
n'est, du reste, pas nouvelle. Brard (3) l'attribuait à un ver 
Bouillet (4) y voyait l'action d'un insecte. Plusieurs auteurs 
ont admis l'intervention d'un parasite, mais personne encore 
na pu le voir nile décrire. 


(1) Gassies, 1849. Tableau mélodique et descriptif des mollusques de l'Agénuis, p. 467. 

(2) P Fischer, 1852. Note sur l'érosion du têt chez quelques coquilles fluviatiles univalves, 
in Journ. de Conch., 1, II, p. 303. 

(3) Brard, 4815. Historre des coquilles, p. 135. 


A 


(4) Bouillet, 1836. Cuta'ogue «les mo'lusques de 'Auve rgne, p. CS. 


480 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Ces érosions du test ne doivent pas être envisagées com- 
me un caractère ; chez les Unios, par exemple, pareil fait ne 
présente aucune fixité; de mème que quelques formes ont 
plus souvent leurs sommets décortiqués que d’autres, de 
même aussi celte décortication parait-elle plus fréquente 
dans certains cours d'eaux que dans d’autres; de même aussi, 
dans un même cours d'eau donné voit-on en certains points 
des colonies entières fortement corrodées, tandis que plus 
loin en amont ou en aval, on trouve les mêmes espèces 
parfaitement saines. 

La Chalaronne dans l'Ain. la Drée et l'Arroux dans Saône- 
et-Loire nous ont souvent présenté des coquilles corrodées, 
tandis que d’autres affluents roulant sur un même lit nous 
ont donné les mêmes espèces parfaitement saines; ce fait 
est encore une des raisons qui nous fontsupposer l’interven- 
tion d'un animal parasite venant ronger les coquilles de cer - 
taines colonies, tandis que des colonies voisines en sont 
exemptes. 

Chez les Limnées on s'est servi bien à tort de ce caractère 
d'érosion des coquilles pour les diagnostiquer. Si certaines 
formes sont plus souvent sujettes à ces sortes d’érosions, il 
en est d’autres qui peuvent les présenter ou non, indistinc- 
tement. Buvignier, en définissantle Limnœæu truncala (1) des 
environs de Verdun, fait entrer ces caractères d’érosion dans 
sa diagnose (passim decorticata). De mème dansnotre région, 
M. de Mortillet (2) a décrit un Linmnæzx corrosa dont la spire 
est « généralement toute rongée et la coquille parfois horri- 
blement déformée par des corrosions se trouvant sur divers 
points, surtout vers la partie columellaire et ombilicale ». 
Mais on trouve également des Limnæa stagnalis dont le test 
est normalement lisse, brillant et uni, qui sont, dans cer- 


(1) Buvignier, 1833. Description d'une nouvelle espèce de Limnée, 
(2) Mortillet, 1860. Annexion à la faune malucologique de France, p. 6. 


DU BASSIN DU RHONE 481 


laines colonies, complètement corrodés. Ordinairement les 
Limnées qui présentent celle particularité appartiennent à 
des colonies qui sont exposées à passer un certain temps 
presque à sec, enfouigs dans la vase ; en outre presque tou - 
jours elles ont leur test plus ou moins encrouté de matières 
terreuses ou cryplogamiques, tantôt brunes, tantôt ocreuses; 
mais nous n'avons jamais observé Ces érosions dans des 
colonies de Limnées vivant dans des conditions normales. 
Nous estimons donc que ces phénomènes de décortication, 
chez les Gastéropodes comme chez les Bivalves, sont pure- 
ment accidentels, et constituent une réelle anomalie, non pas 
purement individuelle, puisqu'elle peut atteindre toute la 
colonie; cette anomalie peut en quelque sorte devenir héré- 
ditaire, puisque les descendants seront soumis aux mêmes 
influences que leurs ancètres, 

Ces érosions chez les coquilles des eaux dormantes ou 
des eaux qui se dessechent pendant l'été peuvent avoir une 
cause mécanique bien définie. Certains cryptogames aquali- 
ques des genres Chætophora, Balrachospermum déposent 
sur le test leurs germes entourés d'un encroùtement calcaire. 
Ainsi que l’a fait observer M. le docteur Fischer, dans le 
moindre fendillement de l'épiderme amené par la chaleur, il 
se glisse des germes de ces petites plantes, qui en se déve- 
loppant, le font éclater et produisent des érosions irréguliè- 
res souvent considérables (1). 


2° FRACTURES DN TEST CHEZ LES COQUILLES NON ADULTES. — 
Les Mollusques lorsqu'ils sont jeunes et que leurs coquilles 
sont plus fragiles et plus délicates, sont souvent sujets à des 
fractures plus ou moins profondes qui se traduisent ensuite 
sur le test de diverses manières ; le coup de bec d'un oiseau 


(1) P. Fischer, 1852, Note sur l'érosion du test, etc., in Soc. Linn. Bordeaux, p. 309. 


482 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


qui cherche à briser la coquille pour prendre l'animal, la chute 
d'une branche d'arbre ou de tout autre corps, l'intervention 
même de l'homme ou le pas d'un animal peuvent occasion- 
ner ces lésions dans la coquille. Mais si l'animal n'a pas été 
blessé, il séerète rapidement une nouvelle quantité de matiè- 
re calcaire et se hâte de réparer le mal causé à sa demeure. 
Ces réparations se font souvent avee une extrême rapidité ; 
deux ou trois jours quelquefois suffisent pour recoller mème 
assez solidement les parties brisées de la coquille; si plus 
(lard, lorsque l'animal est devenu adulte, on observe celte 
mème coquille, on remarquera qu'à l'intérieur il ne reste au- 
cune liace de la fracture, pas la moindre solution de conli- 
nuité, tandis qu à l'extérieur, il subsistera des renflements, 
des brisures, parfois très singulières. Nous avons fail figurer 
pl. [, fig. £et 5, un {felix aspersa qui avait dù subir un acci- 
dent de ce genre, et qui s'était refait toute une portion du 
dernier tour; à l'intérieur, la coquille était lisse et normale, 
tandis qu'à l'extérieur, il subsistait une différence de niveau 
considérable entré la parlie ancienne de la coquille et la 
parlie nouvelle. | 

Nous nous sommes livré à ce sujet à quelques expérien - 
ces assez curieuses qu'il est bon de citer, et qui prouvent de 
quelles facilités sont doués les mollusques pour refaire 
mème assez rapidement les parties de leur test qui ont été 
brisées ou détériorées. Nos expériences ont ssrlout porté sur 
de jeunes individus de l'Helix aspersa des environs de Lyon, 
espèce forte el robuste, bien capable de résister à ces sortes 
de mulilations. 

Dans un jeune individu, nous avons fait pratiquer à l’aide 
d'une lime triangulaire appelée tiers -point une fente longitu - 
dinale de près de 2 centimètres de longueur recoupée par une 
série de fentes transversales plus petites ; ces fentes traver- 
saient la coquille de facon à arriver jusque contre l'animal. 


DU BASSIN DU RHONE 483 


Au bout de six à huit jours l'animal avait sécrété une certaine 
quantité de matière testacée nouvelle masquant ces fentes à 
l'intérieur; quand les coquilles sont devenues adultes, les 
fentes se sont agrandies à l'extérieur, tandis que dans la co- 
quille il n’en subsistait d'autres traces que celle d’une colo- 
ralion un peu plus foncée de la nacre. 

Dans un autre individu, on a pratiqué à l’aide du même 
instrument plusieurs fentes longitudinales; puis au-dessus 
on a fixé un corps étranger, un Chondrus tridenxs par exemple: 
comme dans l'expérience précédente, l'animal a sécrété in- 
lérieurement une nouvelle quantité de matière nacrée, qu' 
est venue former autour du Chondrus comme une cloison, 
mais de telle façon qu'il est toujours resté apparent à l'exté- 
rieur de la coquille, tandis qu’à l'intérieur la cloison nouvelle 
s'étend sur une assez large portion de la coquille, de facon 
à former une saillie non pas brusque, mais à bords dégra-- 
dants, de telle sorte que l'animal ne paraissait nullement 
géné dans ses mouvements. 

Nous n'avons pu oblenir de saillies brusques dans l'in- 
térieur de la coquille par suite de l'intervention de corps 
étrangers, que lorsque ces corps étaient situés dans le voisi- 
nase du péristome. Ainsi, ayant découpé sur le dernier tour 
une partie de la coquille en forme de fer à cheval large de 
15 à 18 millimèlres, et dont la partie arrondie élait placée 
près du péristome, nous avons fait infléchir à l'intérieur de la 
coquille cette partie du fer à cheval en introduisant entre 
elle et le reste de la coquille un gravier haut de 2 muilli- 
mètres. Quand l'animal est devenu adulte, nous avons cons- 
Laté que la matière testacée qu'il avait sécrélée à l'intérieur 
faisait suile aux parois normales, tandis que dans la partie 
voisine du péristome il avait laissé subsister la saillie formée 
par la partie rentrée de sa propre coquille. 

Enfin, dans ce mème ordre d'idées, si l'on fait traverser de 


484 * VARIATIONS MAL\CCLOCIQUES 


part en part la coquille par un corps étranger placé de telle 
facon qu'il ne blesse pas l'animal, mais qu'il se contente de le 
gèner plus ou moins dans ses mouvements lorsqu'il se retire 
dans sa coquille, on observe encore que la sécrélion calcaire 
est d'autant plus abondante et que la blessure s’avance plus 
profondément à l'intérieur de la coquille ; l'animal cher- 
che d'autant mieux à la masquerqu'elle est plus loin du péris 
tome. : 

Dans une autre expérience, après avoir enlevé proprement 
sur deux /elix aspersa une surface de la coquille équiva- 
lente à environ un centimètre carré, nous avons raltaché ces 
deux coquiiles, de facon à forcer les deux mollusques à vivre 
ensemble. Tous deux sont devenus adultes, et à la facon des 
fameux frères siamois, en vivant de conserve, parfailement 
soudés à l’un à l'autre. Mais chose assez singulière, dans 
plusieurs groupes ainsi formés, un seul individu paraissait 
s'être chargé de faire la réparation commune aux deux de- 
meures. Avant ainsi accolé un Helix aspersa avee un Helix 
nemoralis, tous deux, jeunes au moment de l'opération, sont 
ensuile devenus parfaitement adultes, et il ne reste entre 
eux danses parties mises en contact qu'une mince et unique 
cloison presque lransparente, sécrétée par le plus robuste. 

Ces mutilations n’empéchent pas, comme on le voit, le 
péristome et ses parties accessoires de se former quand l'ani- 
mal devient adulle; nous nous en sommes assuré par l’ex- 
périence suivante. Un jeune Jelix aspersa à eu son dernier 
tour détaché à la suture sur une longueur de près de 2 cen- 
limèlres, puis le sommet ayant élé brisé, ona introduit dans 
la fente la coquille d'un Helix ñemoralis de telle facon que 
sa coquille senroulait en sens inverse, ou que les deux 
ouvertures étaient en opposition suivant un même diamètre. 
L'animal soumis à ce régime a paru d'abord souffrir un peu; 
puis il a repris de la vigueur, et s’est développé à la fois dans 


. 


DU BASSIN DU RHONE 185 


les deux coquilles; le torlillon s'est logé dans le sommet de 
l'Aclix nemoralis, tandis que lAelix aspersa suivait son dé- 
veloppement normal. Une fois adulles, nous avons pu voir 
que non-seulement les deux coquilles étaient parfaitement 
soudées, mais même que le léger callum particulier à l'Helix 
aspersa S'élait formé sur l'Helix nemorals de telle facon que 
la partie du péristome voisin de la columelle s’étendait à la fois 
sur les deux coquilles. 

Dans cet exemple, le péristome n'élait pas gèné dans son 
développement, eb ila pu arriver à son état normal une fois 
que la coquille à atteint l’âge adulte. Mais il n’en est plus de. 
mème lorsque l’on veut lui imposer certaines modificalions 
qui lendent à le dénaturer; alors il se développe mal, et ne 
forme plus ce bourrelet caractéristique qui termine la 
coquille à son ouverture chez l'Alelix aspersa. Nous nous en 
sommes assuré de la manière suivante. Dans l'intérieur de la 
coquille bivalve d'un Venus verrucosa de la Méditerranée , 
nous avons introduit une coquille jeune de l’/Lelix aspersa, et 
nous avons maintenu un écartement constant entre les deux 
valves bällantes. En devenant adulte, notre Gastéropode s'est 
trouvé pressé; aussi n'a-t-il pas acquis lout son développe- 
ment; mais si nous étudions le péristome, nous voyons quele 
bord columellaire est normal, parce qu'il n’était pas géné dans 
son développement par les valves du Lamellibranche ; dans 
la partie bâillante, le péristome s’est traduit par un dévelop - 
pement du test irrégulier, rugueux, boursouflé à l'extérieur. 
lisse comme toujours à l'intérieur, mais mince, {ranchan!, 
quoique solide; enfin dans les parties qui se sont trouvées 
en contact avec les deux valves de la Vénus, il s'est formé 
un dépôt lestacé qui fait corps avec la nacre du Bivalve. 
et tel que lon ne distingue plus de solution de continuité 
entre Les bords de l'ouverture du Gastéropode et Ia partie en 


ontact des deux valves du Lamellibranche. Les deux matiè 


486 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


res nacréc ou leslacée se sont confondues, et cependant 
l'une était celle d'un Gastéropode terrestre, tandis que l'au - 
tre appartenait à un Lamellibranche marin ! R 

C'est à ce mème ordre d'expériences qu'il faut rattacher les 
curieuses monstruosilés artificielles qui ont eu cours à un 
moment donné dans les éludes malacologiques. 

En 1853, Petit de la Saussaye figurait dans le journal de 
Conchyliologie (1) un Limnæa staqnilis dans l'intérieur du - 
quel était logé un {elix aspersa. Depuis, MM. Gassies (2) et 
Caillaud (3) ont indiqué la facon dont il fallait procéder pour 
obtenir de pareils résultats. Nous ne reviendrons pas sur ces 
singulières expériences, faciles à réfuter, et qui ne sont, à 
l'instar du fameux rat à trompe fabriqué par nos zouaves, 
qu'un objet de curiosité; elles prouvent cependant la facilité 
qu'ont les mollusques de pouvoir sécréler à un moment donné 
une certaine quantité de matière testacée pour réparer leur 
coquille lorsqu'elle à été brisée. 

Ce quenous venons de dire pour les Gastéropodes s’ appli- 
que parfaitement aux Lamellibranches ; on trouve, en effet, 
parfois des Unios ou plus volontiers des Anodontes dont la 
coquille, lorsqu'elle était mince, a recu des fractures plus ou 
moins graves dont elle porte les cicatrices; l'animal a ré - 
paré sa demeure, mais il reste des traces plus ou moins 
profondes de l'accident. Ici, comme le mollusque n’a pas à 
sorlir de sa coquille, la réparation qu'il lui fait subir est tout 
aussi apparente à l’intérieur qu'à l'extérieur ; l'intérieur est 
bien couvert de nacre, mais on y voit une saillie qui ne pa- 
rait pas gèner le mollusque plus que quand des perles sont 


(1) Pelit dé la Saussaye, 185$. Note sur une coquile ayant en mé.ne temps l'apparence 
d'un tlélice et d'une Limnée, x Journ. de Concn., vol, IV, p. 409. 

(2) Gassies, 1838. No'e sur la préleudue introduelion d'un mollusque dans la coquille d'un 
autre. tn Journ. de Couch,, vol. NEIL, p. 44. 

(3) Caillaud, 1858. Des monstruosités chez divérs mollusques, è% Journ. de Conch., L&. NI, 
p- 226. 


DU BASSIN DU RHONE AS7 


logées, soit sur la coquille, soit dans son manteau. Nous 
avons vu une Anodonte dont les deux valves portaient des 
traces de deux brisuressymétriques, situées l’une au-dessus 
de l’autre, faites sans doute par la pince d'un crustacé; la 
coquille étant ensuite devenue plus grande, on y voyait, 
à l'extérieur, deux cavités assez profondes répondant à deux 
saillies intérieures qui devaient, en cet endroit, comprimer 
le manteau. La réparation du test ne se fait donc pas chez les 
Lamellibranches de la même facon que chez les Gastéropodes, 
puisque chez ces derniers, leur grand soin consiste à faire 
disparaitre ou à atténuer loute saillie quipouvait occuper un 
trop grand espace dans l'intérieur de leur coquille. 

Enfin, lorsque la brisure a lieu sur le bord des valves 
il y a ralentissement dans l'accroissement général jusqu’à ce 
que cette partie soit réparée ; mais malgré cela, quand l'ac- 
eroissement général reprend son cours normal, il subsiste 
loujours, au pointlésé, une trace de l'accident primitif, de telle 
facon, que lorsque la coquille a acquis tout son développe- 
ment, il s'est formé dans cette partie un sillon dans le sens 
des stries d'accroissement, sillon qui sera d'autant plus grand, 
d'autant plus prononcé que la blessure aura été plus profonde. 
Si, dans un Unio piclorum ou U. Kequieni, on détache de la 
partie inférieure des bords quelques fragments de la coquille 
limités par des stries d’accroissement, on aura plus tard un 
individu à bords sinueux comme l'Unio sinuatus par exemple. 

Un cas fort curieux de fracture avec pénétration, est celui 
qui est produit par deux coquilles accolées pendant l'hiber- 
nation. Souvent les Hélices, surtout lorsqu'elles sont déjà 
malades où qu'elles ne sont pas en élat-de sécréter un épi- 
phragme, se fixent l'une contre l'autre et s'accolent bouche 
à bouche. Deux Hélices hibernant de celte façon, s'accolèrent 
de telle sorte que l'une était fixée sur le bord droit etl'avant- 
dernier tour de l'autre ; la première étant morte sans cesser 


488 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


d être adhérente, la seconde a continué à se développer sans 
se débarrasser de sa compagne, et leurs deux Lesls se sont en- 
tièrement entrelaces: devenu adulte, son bourrelet s’est 
formé, mais sans que le bord droit püt rejoindre la columelle, 
par suite de la présence de la coquille étrangère; elle fut 
ainsi obligée de se servir d’une partie de lautre coquille en 
qualité de columelle en la recouvrant d'une mince callo- 
sité (1). 

On peut expérimentalement obtenir le mème résultat. Il 
suffit, comme nous l'avons fait, de fixer près de l'ouverture 
d'une coquille encore jeune une autre coquille dépourvue de 
son animal, de telle facon que le péristome de la coquille vi- 
vante soit en contact, vers la suture, avec Ia coquille morte. 
A mesure que la première croitra, il y aura pénétration plus 
ou moins profonde des deux tests l’un dans Fautre, avec une 
soudure intime des deux coquilles. 


32 FRACTURES DU TEST CHEZ LES COQUILLES ADULTES. — Lors - 
que des fractures ont lieu chez des coquilles adultes, deux cas 
peuvent se présenter : où bien ces fractures portent sur Île 
péristome ou toute autre partie de l'ouverture, ou bien elles 
sont faites sur une portion quelconque du reste de la co- 
quille. Dans ce dernier cas, l'animal se hâte de réparer l’ac- 
cident comme nouslavons vu faire lorsqu'il était plus jeune : 
mais s’il est vieux déjà, il ne sécrétera plus qu'une mince 
pellicule suffisamment capable de cacher sa blessure à l'inté- 
rieur; celle réparation, si elle a lieu à l'automne, se fera au 
détriment de lopercule, et si des froids un peu vifs survien - 
nent, l'animal mal protégé ne tardera pas à périr. En géné- 
ral, siles blessures dans les coquilles, même les plus com- 
plexes, présentent peu de gravité lorsque l'animal est jeune 


Mélanges de Conchyliologie, 4 Actes Soc, Lin. de Bordeaux, L. XX, pl. #4, fig. 373. 


DU BASSIN DU RIONE 489 
etqu il peul, sans s'épuiser, sécréter une assez grande quan - 
tité de matière testacée, il n’en est plus de même une fois 
qu'il est adulte et qu'il a acquis tout son développement ; 
à ce moment, de pareils accidents prennent aussitôt un c:- 
ractère de gravité tout spécial qui peut entrainer la mort. 

Mais lorsque les fractures s'exercent dans les jarties voi- 
sines de l'ouverture, on dirait que l'animal, même adulte, 
retrouve une nouvelle vigueur pour réparer le préjudice qui 
lui est occasionné. On en a la preuve dans l'expérience sui- 
vante: si l’on enlève une proportion égale de test, dans l’ou- 
verture d'un Helix aspersa de manière à léser le péristome, 
et dans l'avant-dernier tour par exemple, on observera que le 
mollusque sécrète tout d'abord une couche mince qui le pro - 
tégera dans celle dernière partie de la coquille ; mais plus 
lard, la quantité de matière sécrétée à l'ouverture sera en 
somme plus considérable que celle qui aura été fixée sur l'a - 
vant dernier tour. C'est qu'en effet, ce qu'il importe au mol- 
lusque, c'est d'avoir d'abord son corps à l'abri du contact de 
l'air, mais surtout de pouvoir se servir de lextrémité du 
dernier Lour pour s'y loger à son aise, s'y retirer assez pro- 
fondément et se clore avec sou diaphragme ou son opereule. 

Quand on enlève à un Gastéropode adulle et à ouverture 
simple son péristome, il reforme bientôt un nouveau péri- 
stome, mais celui ei n'est jamais aussi nellement forme que 
le premier; bien souvent le second péristome n'est plus qu'un 
simple bourrelet plus ou moins épais, lisse à l'intérieur, mais 
rugueux, irrégulier, comme boursouflé à l'extérieur; tantôt 
son bord extrème s'infléchil et se recourbe à l'extérieur en 
forme d'entonnair, tantôt au contraire il reste droit et coupant 
comme celui d'un Zonite où d'une Hvalinie. 

Chez un /lelix aspersi adulte, ayant, par conséquent, se: 
péristome parfaitement formé, nous avons détaché à 6 milli - 
mètres de ce péristome une bande de près de 3 centimètres 

VAR. MAL. T, NH. 32 


490 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


de longueur-et sur toute la hauteur de ce dernier tour; toute 
une partie de l'animal s'est ainsi trouvée mise à nu; au 
bout de trois semaines environ, il a formé un nouveau péris- 
tome là où la coquille avait été sectionnée, abandonnant 
ainsi la couronne du test de 6 millimètres de largeur formée 
par l'ancien péristome, et sans accroitre sa coquille de plus 
de 4 à 5 millimètres. Ce nouveau péristome ainsi formé en 
arrière du premier est intérieurement tout à fait semblable à 
l’ancien, mais extérieurement il est rugueux et faiblement 
coloré. 

Cette possibilité chez les Gastéropodes de refaire une 
seconde fois leur péristome avec tous les caractères apertu- 
raux nous explique jusqu'à un certain point ce curieux phé - 
monène dont nous parlerons plus loin et que Carlo Porro à 
désigné sous le nom de sopra eccilazione di vita. | 

Dans les Gastéropodes dont l'ouverture est plus ou moins 
complexe, comme celle des Pupas ou des Clausilies, on voit 
ces mollusques arriver à se reconstituer une ouverture nou- 
velle lorsque la première a été brisée. Nous en avons figuré 
deux exemples dans notre planche IV. | 

Les figures 4, 5 et 6 représentent un Pupa frumentum qui, 
étant devenu adulte, a eu son ouverture brisée par un acci- 
dent dont la cause nous est inconnue; ilélait bien adulte à 
ce moment, les restes de l’ancienne ouverture avoisinant le 
bord columellaire nous le prouvent; il est cependant par- 
venu à se reconstituer une ouverture complète avec toute 
son ornementation. Nous avons un second exemple d’un 
pareil fait dans les figures 7 et 8 qui représentent un Pupa 
muscorum dont l'ouverture brisée une première fois a été 
non pas restaurée, mais reconstruile en arrière; on voit en- 
core sur le dernier tour des traces de l’ancienne paroi 
aperturale. Ces deux échantillons ont élé récoltés aux en- 
virons de Lyon dansles alluvions du Rhône. 


DU BASSIN DU RHONE A9] 


On doit rattacher à ce mème ordre de phénomènes l'abla- 
tion du sommet chez certaines espèces. Si c’est un fait nor - 
mal chez le Rumina decollata du Midi de la France, c'est au 
contraire un fait purement accidentel pour les mollusques 
de notre région. Nous avons observé à diverses reprises 
pareille ablation chez des Clausilies : le sommet détaché était 
remplacé par une cloison tout à fait semblable à celle du 
Rumina decolluta. Le faciès général de la coquille était 
singulièrement modifié, mais les individus n'avaient nulle- 
ment l'air de souffrir d’une pareille abiation. 


4° FRACTURES DU TEST AVEC LÉSION DE L'ANIMAL. — Lorsque 
la fracture de la coquille est accompagnée de lésion chez 
l'animal, si la lésion est grave, l'animal meurt au bout d’un 
temps plus ou moins considérable; sielle est légère, il peut 
se produire des cas très variés suivant le point blessé comme 
suivant le degré de gravité de la blessure. Mais, quoi qu’il en 
soit, il en résulte toujours une sorte de rachitisme dans l'a- 
nimal comme dans la coquille. Celle-ci est reconstruite avec 
plus de difficulté, car le mollusque malade perd aussitôt de 
sa force; pour être en élat de sécréter à un moment donné 
une abondante quantité de matière testacée, ilest condamné 
nécessairement à se nourrir plus que d'habitude ; dès lors si 
les orgañes de la digestion sont un peu lésés, il éprouvera une 
difficulté nouvelle pour réparer les dégâts causés à sa co- 
quille ; il ne sécrélera plus qu'une couche mince, souvent 
simplement épidermique qui mettra son corps à l'abri de l'air, 
en attendant qu'il ait repris des forces nouvelles, et qu'il soit 
redevenu apte à sécréter une nouvelle dose de matière cal- 
caire, plus abondante que la première. 

En général quand on rencontre des coquilles fortement 
détériorées, mais ayant encore leur animal à l'intérieur, il 
est très probable que, lors de l'accident, celui-ci a dû subir 


492 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


quelques lésions plus ou moins graves ; aussi v a-t-il presque 
toujours non seulement réparation incomplète de la coquille, 
mais encore traces d'un rachitisme général bien évident. 

Un fait digne de remarque, c’est que lorsqu'une coquille 
a élé partiellement brisée, et que des fragments du test sont 
entrés dans les plaies du mollusque, celui-ci, avant de son- 
ger à sécréler son nouveau test, commence par se débarras- 
ser des fragments qui l'incommodent; quelques éléments 
restent encore parfois à la surface du corps du mollusque, 
et sont englobés dans la sécrétion, de telle sorte que l’on 
retrouve, dans le nouveau test, des morceaux de l’ancien qui 
forment comme une mosaïque. Nous avons vu, chez un Helix 
nemoralis, un fragment du test portant une bande qui était 
soudée au reste de la coquille, de telle facon que la bande du 
petit morceau était perpendiculaire à la direction des ancien- 
nes bandes. Nous avons observé un Helix pomalia qui avait 
été en partie écrasé, rejeter en moins de vingt-quatre heures 
des fragments de son test logés perpendiculairement dans 
ses chairs, et les garder ensuite englobés dans sa nouvelle 


sécrétion testacée. 


50 ÉTRANGLEMENT DANS LES TOURS DE SPIRE. — Il arrive par - 
fois qu’à la suite d’un accident ayant occasionné une lésion 
grave dans le test des Gastéropodes tarriculés pendant le 
développeinent des premiers tours, une atrophie partielle est 
produite à ce moment sur le tour de spire lésé; plus tard, le 
mollusque continuant à se développer normalement, il sub- 
sistera, au point où a eu lieu la blessure, un étranglement plus 
ou moins complet. Pareil faitse voit surtout chez les Clausi- 
lies; nous l'avons vu également chez le Ruwmina decollata et 
chez quelques Pupas. Par suite de cet étranglement local, la 
coquille n’atteint jamais une longueur totale aussi grande que 
ses congénères; en outre, si la blessure a été peu profonde, 


DU BASSIN DU RHONE 493 


sans que l’étranglement soittrès prononcé, il en résultera ce- 
pendant une modification dans Île faciès général du galbe de 
la coquille. Quant à l'animal, il ne parait pas devoir conser- 
ver de traces bien apparentes de ee genre d'accident. 


6° DiSCONTINUITÉ DANS LES TOURS DE spiRe. — Ce genre da- 
nomalie est assez rare si l'on s’en tient à la stricte valeur du 
titretelqu'ilaété posé par Carlo Porro. Mais on en voit beau- 
coup d'exemples, quand on l’associe à d’autres accidents no 
tamment à la scalariformité des coquilles. C'est ordinairement 
chez les Planorbes qu'on l'observe. Il peut arriver, en effet, 
qu'une portion de tour soit détachée du tour précédent sur 
une plus ou moins grande longueur, de façon à laisser un 
"vide apparent entre les deux tours. Nous avons vu ce fait une 
seule fois dans notre région, chez un Planorbis vortex. 
L'avant-dernier tour laissait un vide entre le tour précédent 
sans qu'il y ait ni surélévation de la spire ni d'autre ano- 
malie apparente sur la coquille. 

Mais si l'on admet en mème temps un déplacement de l'axe 
de la spire, ou une modification dans sa hauteur, on aura 
alors un champ d'anomalies beaucoup plus vaste. Nous en 
avons un exemple dans les figures 10 et 11 de notre plan- 
che IV; à la suite d’une lésion sans doute, dans la coquille, 
une partie des tours de laspire d’un Planorbis complanalus à 
été déjetée ; dès lors il y a eu discontinuité dans les tours, et 
un vide s'est produit entre deux tours conséeutifs. 


7° DÉTACHEMENT DU PÉRISTOME. — Le mème fait peut n'avoir 
lieu qu’à l'extrémité des tours de spire, près de l'ouverture ; 
dans ce cas, le péristome se détache de la coquille ; pareille 
anomalie peut constituer une variélé, lorsqu'elle n'est pas 
passée à un degré trop avancé qui serait alors purement 
-ndividuel. L'Helix lapicida par exemple présente des colo- 


494 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


nies chez lesquelles le péristome est plus ou moins déve- 
loppé de telle facon que dans certains cas, il finit par faire 
saillie et par se détacher plus nettement sur l’avant-dernier 
tour. Nous avons également observé ce mème fait chez le 
petit Helix pulchella. 

Mais d’autres fois, l'anomalie est plus complexe et revêt 
un caractère non héréditaire. Tel est le cas d’un Planorbis 
complanatus représenté planche IV, figure 14. Dans cet indi- 
vidu, les tours sont mal enroulés sur une partie de la spire, 
et perdent leur caractère de régularité; en même temps, 
sur le dernier tour, la carène s’émousse et est à peine sensi- 
ble; enfin, une portion de ce même tour se détache complète- 
ment de la spire, et se développe tangentiellement. 


8° CANALICULATION SUTURALE. — Cette singulière anomalie 
qui a été observée par Carlo Porro chez quelques Hélices se 
rattache sans aueun doute aux anomalies précédentes. Chez 
les Hélices, le mode d’enroulement de la spire ne permet pas 
au dernier tour de se détacher aussi facilement des tours précé- 
dents que chez les Planorbes ; en ce cas, le décollement n’est 
que partiel, et l'animal séerète alors une certaine quantité de 
malière Lestacée qui remplit le vide laissé par les deux tours, 
mais qui laisse au dehors une sorte de canal plus ou moins 
profond qui accompagne la suture. Pareil fait doit se pro- 
duire lorsque la coquille couvrant un individu encore jeune 
a subi un écrasement dans le sens même de l’axe collumel- 
laire; les tours tendent alors à se détacher, et le mollusque 
cherche à rendre à sa coquille la forme primitive qu'elle de- 
vait avoir. 

Nous avons observé plusieurs cas d'une pareille anomalie 
chez l'Helix aspersa ; ils avaient tous été recueillis par M. Roy 
dans son jardin ; nous avons cherché à les obtenir artilicielle- 
ment en détachant le dernier tour de plusieurs {elix aspersu 


« 


DU BASSIN DU RHONE A95 


vers la suture, mais sans obtenir de résultats comparables à 
ceux qui étaient observés dans la nature. Les figures 6 et 7 de 
la planche FE représentent un des échautillons trouvés par 
M. Roy; c’est celui qui avait la canaliculation la plus pro- 
fonde. Un autre échantillon était moins profondément creusé, 
mais le sillon régnait sur deux tours de la spire. Ilest à 
remarquer que le reste de la spire dans tous ces échantillons 
était parfaitement normal; l'anomalie ne se manifestail qu'à 
partir d’un point donné, très net et très visible. 

Nous avons observé également ce même phénomène soit 
chez des Helix nemoralis, soit chez des Helix pomaltia; nous 
devons ajouter que ces individus ne présentaient pas Ce carac- 
tère de canaliculation à un degré aussi avancé que l’Helix as- 
persa que nous avons fait figurer. L'Aelix pomatia provenait de 
la région sans doute, et avait été trouvé chez un de ces mar - 
chands de la ville qui font le commerce des escargots; quant 
à l'Helix nemoralis, il appartenait à la var. Polia, et avait été 
récolté à l'Horme près de Saint-Chamond dans le département 
de la Loire. Enfin, en dehors de notre région, nous avons éga- 
lement constaté l'existence d'une semblable anomalie chez un 
Helix lapicida de la forêt de Villers- Cotterets dans le dépar- 
tement de l’Aisne. 


9° HypersÉcRÉTION APERTURALE. — Carlo Porro a intitulé ce 
genre d'anomalie sopra ecciluzione di vila (1); sous la dénomi- 
nation assez étrange de surexcilation vitale, de Blainville (2) a 
signalé certaines anomalies enles attribuant « à une surexci- 
tation dans les forces vitales déterminée par quelque cireons - 
tance locale ». Porro avait done adopté cette même expression. 
On observe, en effet, notamment chez les Hélices, qu'une fois 
la coquille complètement adulte et arrivée à son maximum de 


(4, Carlo Porro, 1839, Studii s. talune variazioni, p. 19 
(2) De Blainville, 1825, Munuel de malacologie 


496 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


développement normal, de nouveaux organes aperluraux sont 
sécrélés une seconde fois. Nous avons représenté planche [F, 
fig. 28 et 29 en échantillon de l'Helix nemoralis présentant 
une double ouverture parfaitement nette. La plus ancienne 
était déjà complète avec un péristome normal ; plus tard le 
mollusque à sécrété une seconde ouverture emboitée dans la 
première, sans solutions de continuité à l’intérieur, mais, bien 
distincte à l'extérieur; dans cette seconde ouverture, il existe 
un nouveau péristome normal et complet, mais cependant 
un peu moins bien développé que le premier. Enfin, la partie 
extérieure du test comprise entre les deux péristomes, tout. 
en ayant une coloration jaune un peu plus pâle que le reste 
de la coquille, présente une surface rugueuse et irrégulière, 
assez analogue à la prolongation de l'ouverture de la var. 
Chilembia de l'Helix Ehrenberqi. Carlo Porro avait signalé ce 
genre d’anomalie chez les Helix nemoralis et H. albopustu- 
lata ; nous en voyons encore un exemple chez l’Helix lapicida 
des Pyrénées-Orientales figuré par M. Paul Massot(l), et chez 
un Helix nemoralis des environs de Genève (2). Nous l'avons 
observé, en outre, chez un Helir aspersa récolté à Lagny 
dans le département de Seine-et-Marne. Dans ce dernier 
échantillon, la seconde ouverture ne dépasse pas le niveau de 
la première; c'est en quelque sorte un rétrécissement de 
l'ouverture normale disposé de telle facon que les deux ou- 
vertures sont parfaitement distinctes, en ce sens qu'elles lais- 
sent un vide notable entre elles. 

Quelquefois, dans les coquilles qui sont munies à l’inté— 
ricur de la paroi aperturale d'un bourrelet normal, on obser- 
ve l'existence d’un double bourrelet. C'est précisément ce 


(4) Paul Massot, 1872. Énumération des mollusques terrestres et fluviatiles vicants du 
deyartement des Pyrenées-Orientales, fig 8. 

(2) Carlo Porro, 133%, Note sur des coquilles univalves à double bourrelet anormal, in Rer, 
Je znol. Soc. Cuviérienne, p. 220. 


DU BASSIN DU RHONE 497 


cas que de Blainville avait signalé. Nous n'en connaissons 
qu'un seul exemple observé dans notre région, c'est celui 
d'un Helix carthusiunu des environs de Lyon, lequel avait 
ea dessous du bourrelet blane, qui souligne le péristome, une 
seconde ligne blanche, un peu saillante dans sa partie mé- 
diane, et simulant un bourrelet naissant; à l'extérieur on 
n'observe rien d’anormal ; l'anomalie porte exclusivement 
sur ce caractère apertural interne. 

Enfin on peut observer des individus chez lesquels le pro- 
lnngement apertural à peine apparent à l'extérieur se traduit 
intérieurement par l'existence de deux bourrelets distants 
l'un de l'autre; nous possédons dans notre collection un 
Ilelix pisana de Bonifaccio dontles deux bourrelets intérieurs 
sont distants de près d'un centimètre ; à l'extérieur, la nou- 
velle portion du dernier tour fait exactement suite à l'an- 
cien, mais ce tour est devenu plus tombant et donne à la co- 
quille une fausse apparence de subscalariformité. 

Un autre mode d'hypersécrétion aperturale s'observe parfois 
chez les Clausilies et chez les Pupas, et a été signalé et dé- 
crit déjà par plusieurs auteurs (1). Nous en avons eu entre 
les mains un bon spécimen récolté à Hauteville (Ain), par 
notre ami M. Coutagne. L'indiviu appartenait à une colonie 
de Clausilia Tettelbachiana Rossmassler. L'ouverture norma- 
le est régulière; elle a atteint à peu près complètement son 
développement; mais au-dessus d'elle, sur l'avant-dernier 
tour, l'animal a sécrété une nouvelle ouverture dont une 
des parois est tangente à l’un des bords, tandis que le test 
lui-même de la coquille constitue l'autre bord de l'ouverture. 
La paroi externe de ceite nouvelle ouverture est couverte 


(4) Nous citerons notamment : C. Porro, 1839. Note sur des coquilles urvalves à boucls 
appartenant au genre Ciausilia, in Rev. Sor, Cuvierienne, p. 72. Moquin-Tandon, 1855. Hist. 
mo'l., 4, p. 323, p'. NX:V,f. 19. De l'Hôpital, 1859. Catal. des mol!. de Caen, p. 27, ir Bul. 
Soc. Lin. de Norm.,1t.AN, nl. ME, f. 3.4. 


498 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


de rides, et sa couleur est plus pâle ; elle ala plus grande ana. 
logie comme constitution avec la seconde ouverture anorma- 
lement sécrétée chez les Hélices. Quant à la cause, il faut 
peut-être, comme le dit Moquin-Tandon, admettre que l’ani- 
mal, en se retirant brusquement dans sa coquille, entraine 
des parcelles de corps solides qui dérangent l'ajustement du 
clausilium et l'empêchent de jouer. L'animal ainsi enfermé 
dans sa demeure est condamné, s’il veut vivre, à se pratiquer 
au plus vite une nouvelle ouverture, dont il complétera l’en- 
trée par une disposition presque identique à la première, 
Mais de quelle manière l'animal s'y prend-il pour percer sa 
coquille, c'est ce que Moquin-Tandon ni aucun auteur n'a pu 
décrire. Peut-être alors serait-il plus plausible d'attribuer 
ce genre d'anomalie à l'existence d'une ouverture faite dans 
la coquille par un agent étranger; dans ce cas, l'animal, 
n'ayant plus à se servir de son clausilium dans les conditions 
habituelles, sécrète une quantité de matière calcaire suffisante 
pour lransformer la perforation accidentelle de sa coquille 
en ouverlure normale. Cette explication nous semble d'au- 
tant plus plausible que dans les deux seuls échantillons que 
nous avons eus entre les mains, la perforation nouvelle n’af- 
fectait pas une régularité parfaite, et qu’en outre, les bords 
de louverture nouvelle n'émergeaient de la coquille que 
d’un seul côté. Enfin d’après les figurations données par les 
auteurs, et d'après les échantillons que nous avons vus, la 
seconde ouverture présentait les positions les plus variées, 
les plus différentes, quels que soient les sens d'enroulement 
de la coquille. 

Nous donnerons comme preuve de celle manière de voir 
l'expérience suivante. Après avoir bouché artificiellement 
l'ouverture de plusieurs Clausilia laminala et CL. parvulu, 
nous n'avons vu aucun individu percer dans sa coquille une 
nouvelle ouverture comme le prétend Moquin-Tandon. Au 


DU BASSIN DU RHONE 499 


contraire, si nous pratiquons à l’aide d'une pointe un petit 
trou dans une partie quelconque de l’avant-deinier tour de 
ces mêmes espèces, nous voyons aussitôt l'animal aban- 
donner l'ouverture normale pour se servir de l'ouverture ar- 
ificielle et sécréter bien vite assez de matière testacée pour 
former les parois de cette nouvelle ouverture. Ajoutons que 
notre expérience a tout aussi bien réussi soit en bouchant 
l'ancienne ouverture, soit même en la laissant complètement 
libre. 

Enfin, parmi les hypersécrétions aperturales, nous devons 
également ranger les développements anormaux de toutes les 
parties de l'ouverture, bord columellaire, péristome, callum, 
etc. C’est surtout dans le développement du callum chez cer- 
taines espèces que l’on observe le plus d'anomalies; chez 
quelques Hélices, par exemple, il peut se former dans cet 
endroit de la coquille un véritable amas de matière testacée 
qui modifie ainsi le faciès général et normal de l'individu, et 
qui s'applique non plus à un individu isolé, mais bien à 
toute une colonie. 


10. CozorarTions accineNTELLes. — Ce genre d'anomalie 
rentre dans le eas précédent ; c'est en quelque sorte le résul- 
tat d’une surexcitation des forces, traduite par un excès ou 
un épanchement de matière colorante, formant alors tache 
accidentelle sur la coquille. De pareils exemples sont ordi- 
nairement rares. Ils ont, du reste, presque toujours leur 
siège extérieur près de l'ouverture, ne se manifestant que 
quand la coquille est complètement formée, et qu'elle à at- 
teint tout son développement normal. 

Nous ne connaissons qu'un très petit nombre d'exemples 
de ce genre d'anomalie pris dans notre région. Nous citerons 
un /lelix arbustorum récolté à la Grande-Chartreuse, et 
faisant partie de la collection de notre ami M. Gabillot. Dans 


500 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


cet échantillon la bande médiane colorée en brun se termine 
près de l'ouverture par une large tache qui s'étend surtout 
en dessous de la bande, tout le long du péristome, et parait 
assez nettement délimitée dans son contour. 

Nous avons observé quelques cas analogues chez plusieurs 
Helix hortensis provenant d'une colonie acclimatée sur les 
bords du Rhône entre Saint-Fons et Feyzin au sud de Lyon : 
les bandes qui ornent la coquille s’'épanouissent en forme de 
taches brunes plus ou moins foncées vers le péristome. Du 
reste, on voit souvent chez les Helix hortensis ou H. nems- 
ralis dont les bandes sont un peu larges plusieurs où même 
toutes ces bandes se souder dans la partie voisine du péris 
tome. Tous les échantillons chez lesquels nous avons cons- 
taté pareille anomalie étaient parfaitement constitués, tous 
étaient de belletaille, el vivaient dans les meilleures conditions 
pour leur bon développement ; un tel genre d'anomalie serait 
done probablement le fait d’une sorte de surexcitation vitale 
dans le mollasque; au moment où il forme son péristome, il 
a encore à dépenser une trop grande quantité de matière 
colorante, et celle-ci se reprend dans tout le tissu dermal de 
la coquille qui avoisine l'ouverture. 

Chez l’Helir nemoralis, notamment chez les individus se 
rattachant à la sous-variété custanea, on observe près de l’ou- 
verture el le long de la ligne suturale une disposition anor- 
male dans la coloration qui est assez singulière; souvent la 
couleur brune du test s'arrête d'une facon très nette avant 
l'extrémité de l'ouverture, de telle sorte qu’à l'extérieur de la 
coquille figure une bande d'un jaune plus ou moins foncé à 
la suite de la partie brune, el précédant le péristome égale- 
ment brun ou noir; de même, vers la suture il subsiste un 
mince liséré clair très net, visible sur tous les tours. Mais 
parfois aussi une disposition inverse peut se présenter ; la 
bande verticale jaune qui précède le péristome est alors rem - 


DU BASSIN DU RHONE 50! 


placée par une bande beaucoup plus foncée, presque noire, 
qui se détache nettement du reste de la coquille. Nous avons 
observé ce fait chez des Ælix nemoralis récoltés sur les bords 
du lac de Silan dans le département de l'Ain. 

[ne faudrait pas confondre ce genre d'anomalie avec Îles 
laches nornales qui se manifestent chez certaines variétés, 
des Helixc lapicilr, HE syloutica, 1 pisaua, ete. Si dans le 
premier Cas, c'est une véritable hypersécrétion de la matière 
colorante, dans le second c’est, au contraire, une répartilion 
normale de la coloration qui, au lieu de se produire suivant 
des lignes ou des bandes continues, se manifeste sous for- 
me de traits interrompus, de flamnes plus ou moins allon - 
gées, mais affectant cependant un certain degré de régularité. 

Nous rangerons dans la même catégorie d'anomalies, celle 
qui consiste à présenter dans une même coquille normale- 
ment monochrome une double coloration. Nous possédons 
dans cet ordre d'idées des échantillons d'Helix nemoralis dont 
les trois à quatre premiers Lours sont roses ou jaunes et qui 
par conséquent, appartiennent aux var. rubella et libellula, 
et dont le reste des Lours cst de plus en plus foncé, de telle 
sorte que le dernier notamment appartient à la v‘r. caslanea 
la plus foncée et la mieux caractérisée. 


11° Arnopnie. — Chezles mollusques, on peut observer, 
soit des cas d'atrophie générale de l'organisme, soit des cas 
partiels d'atrophie portant sur une partie quelconque de ce 
mème organisme. L'atrophie générale se traduit ordinaire- 
ment par un rachitisme qui engendre d'abord des varié - 
tés de petite taille, puis des formes anormales simples pou- 
vant ensuite dégénérer en vérilables monstruosités. Le ra- 
cailisme affecte en premier lieu l'animal, qui, bientôt affaibli, 
sécrète moins de matière Lestacéc, ou la sécrèle avec une irré- 
gularilé notoire telle, qu'elle devient la cause d'accidents lo - 


502 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


caux. C’est à une sorte de rachitisme de ce genre qu'il faut at- 
tribuer ces formes atrophiées si curieuses constatées par M. de 
Folin dans le lac d'Osségor (1). Nous n'avons pas observé dans 
notre région des phénomènes de ce genre, appliqués sur une 
aussi vaste échelle, mais nous sommes en mesure d'indiquer 
un cerlain nombre d'exemples d’atrophies localisées sur quel- 
ques parties de la coquille. 

Une des manifestations les plus fréquentes d'atrophie dans 
la coquille des mollusques réside dans un changement de la 
forme des tours de spire ; les formes arrondies deviennent 
plus ou moins carénées, tandis que les formes carénées per- 
dent peu à peu ce caractère ; de là des manifestations plus 
ou moins anormales qu'il faudrait bien se garder d'envisager 
sous le titre de variétés alors que ce sont de véritables cas 
tératologiques. Nous avons indiqué, parmi les Hélices caré- 
nées, des formes anormales chez les Helix lapicida et H. ro- 
tundata : tels sont les cas représentés par les figures 13, 14, 
17, de la planche IL, relative à l'Helix lapicida; dans ces 
exemples, outre une tendance à la scalariformité, on observe 
que les tours de la spire perdent leur caractère d'acuité, et 
sont plus ou moins arrondis: la figure 19 de la même plan- 
che représente un Helix rotundala qui est dans le même cas. 
Les exemples inverses sont moins nombreux; nous avons 
parlé d'Helix incarnala prenant la carène de l’Hehx cinctella 
ct présentant ainsi une réelle similitude de forme avec celle 
dernière espèce; mais nous citerons parmi les Limnées un bel 
exemple d’atrophie, représenté planche I, fig. 23. C'est un 
Limnœu elophila recueilli par notre savant ami M. Raoul 
Tournouër dans une mare, à Bourg en Bresse. Cet échantillon 
porte sur le dernier tour une carène très neltement accusée 
qui modifie considérablement le profil normal de ce tour, 


(4) De Folin 1879. Faune lacuslre du lac d'Ossegor. 


DU BASSIN DU RHONE 503 


ainsi que celui de l'ouverture. Un cas à peu près semblable 
avait été déjà observé par M. J. Purves chez un Limnæa limo- 
sa; la figuration donnée par cet auteur nous montre, en effet 
chez cette coquille, une carène située de la même façon et à 
la même place sur le dernier tour de la spire (1). 

Chez les Lamellibranches, l’atrophie se remarque assez 
souvent dans l'inégal développement du bord inférieur des 
valves ; il se formera alors des échancrures plus ou moins 
prononcées donnant à la coquille un aspect réniforme ; sui- 
vant que l’atrophie est plus ou moins complète, le sinus infé- 
rieur est plus ou moins profond. On peut dire d'une façon 
générale que toutes les Unios, par exemple, peuvent présen - 
ter ce sinus plus ou moins profond. Parfois cet accident de- 
vient héréditaire el s'applique alors à toute la colonie (2); par- 
fois aussi, il ne se manifeste que lorsque le mollusque de- 
vient vieux; ce développement testacé se porte alors plus 
volontiers aux extrémités de la coquille, et il en résulte la 
présence d’un sinus quelquefois mème très profond. 

Parfois aussi, il arrive chez ces mèmes mollusques que 
dents ou lamelles sont transformées en totalité ou en partie 
d'une manière analogue à celle du ligament. Picard (5) avait 
désigné ce genre d'anomalie sous le nom de maladie du liga- 
ment ou rachilisme. « Getle maladie, dit-il, attaque principa- 
lement le système osseux de la charnière, ronge ou transfor- 
me les dents et fréquemment fait dévier la coquille de sa 
forme normale. Elle coïncide souvent avec la maladie per- 
lière qu’elle provoque sans doute quelquefois ». 


(1) J. Furves, 1877, Note sur une anomalie de la Limnæa limosa, in Bull, Soc. malacol. 
de Belgique, p. XLVIH. 

(2) C'est ainsi que d'après M. le docteur Baudon, le Pisidium sinualum Bourguignat ne 
serait qu'une difformité du Pisidium casertanum, consistant en une sinuosité inférieur e qui lui 
donne en effet l'aspect de l'Unio sinuatus Baudon, 1853. Observation sur La valeur du Pisi- 
dium sinuatum Bourg., in Journ. de Conch., p. 277, et Mo iographie des Pisrdies, p. 34, 
1857. ; 

(3; Picard, 1840. Mémoire sur les déviations dans le genre Unio, in Soc. Linnéenne du 
Nord de la France, \OI, 1, p. 349. 


o0f VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Lorsque l’atrophie est poussée à un degré moins avancé, elle 
peut devenir, jusqu à un certain point, héréditaire. Aussi nous 
nous demandons si cerlaines formes subcarénées, par exem- 
ple, ne sont pas le résultat d’une atrophie héréditaire. Tel 
serait le cas du L'nacæa elophila entre autres. Il diffère du 
Lype notamment par la forme moins arrondie de ses tours et 
par un redressement du bord columellaire; or, ces deux 
caractères peuvent parfaitement être le résultat d’une cause 
de rachitisue. D'autre part ilest à remarquer que cette forme 
habite presque toujours des eaux moins pures, moins claires 
que le Limnœæa stagnalis Lype ; il peut done très bien se faire 
que celle dernière forme, appelée à vivre dans un milieu 
moins favorable à son développement, s'est atrophiée, et que 
le résullat de celte atrophie à pu devenir héréditaire et con- 
server un degré de fixité suffisant pour se reproduire norma - 
lement, et constituer une forme distincte du type. | 

Pareille théorie est vérifiée par la pratique; la figure 22 de 
la même planche nous montre ce que sont devenus les des- 
cendants des individus figurés dans la planche IV; ils sonit 
petits, les tours de la snire sont plus carrés, mais, en revan- 
che, le caractère d'inflexion du bord columellaire s'est, au 
contraire, accentué par rapport à ce qu'il ctait dans le type 
primiuf., Or, comme nous l'avons expliqué, ces formes ont éle 
élevées dans des milieux différents, qui ont pu, par leur na- 
Lure, occasionner ces modifications aussi complexes du type 
primiuf. Ne sommes-nous donc pas en droit de nous deman- 
der sibien des formes aujourd'hui qualifites du titre d'espèces 
ne sont pas en somine autre chose que le résullat de la plus 
ou moins grande fixité de quelques cas anormaux provenant 
d'une atrophie ou d'une hypertrophie locale ou partielle. 


12° Hyrenrrorme. — Les exemples d'hypertrophie chez I: 
mollusques paraissent plus nombreux et plus fréquents que 


“ 


DU BASSIN DU RHONE 05 


ceux d'atrophie. Du reste, il peut arriver que chez le même 
mollusque on ait à la fois des exemples de ces deux anomalies 
comme s'étant produites à des époques différentes de son 
développement. Pendant le premier àge il peut y avoir d'abord 
atrophie, puis les conditions des milieux venant à se modi- 
fier, comme cela arrive si souvent, à l'atrophie succède l’hy- 
pertrophie. De là des anomalies fort complexes se traduisant 
par des accidents locaux, des exubérances de test, des bour- 
souflements, etc., sur des coquilles de taille plus petite que 
le type. L'hypersécrétion aperturale dont nous avons déjà 
parlé, peut à la rigueur rentrer dans le cas des hypertrophies 
générales ; nous observerons cependant que ce premier genre 
d’anomalie est toujours localisé dans une même partie de la 
coquille d’un gastéropode, et qu'il n'affecte jamais qu'un seul 
individu à la fois dans une même colonie, tandis que l'hyper- 
trophie telle que nous la comprenons, peut s'appliquer à 
importe quelle partie de la coquille, et qu'en outre, comme 
nous allons le voir, elle peut devenir héréditaire. 

Parmi les Hélices, les quelques exemples que nous avons à 
signaler dans notre région sont les suivants : 

Les figures 20 et 21 de la planche Il représentent un Helix 
frutieum qui porte sur le dernier tour un sillon creusé à l'in- 
térieur et faisant saillie à l'extérieur, loge sur la partie supé- 
rieure du dernier et de l'avant-dernier tour; ce sillon est d'une 
parfaite régularilé, et il va en s'alténuant jusqu'à son ex- 
trémité ; le reste de la coquille est parfaitement normal. Quelle 
peut être la cause d’une pareille anomalie? nous ne saurions 
le dire. Peut-être faut-il l’atiribuer à la présence d'un corps 
élranger qui sera venu se fixer entre l'animal et sa coquille 
alors qu’il était encore jeune: ne pouvant s'en débarrasser, il 
aura sécrété tout autour sa malière testacée, en conservant, 
jusqu'à l'accomplissement de son complet développement, 


l'habitude de sécréter son est d'une façon irrégulière. 
VAR. MAL. T. Hi. 33 


506 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 

On peut également faire rentrer, dans des cas d'hyper- 
trophies, les anomalies figurées dans la même planche sous 
les numéros 26 et 27; ce sont deux Helix nemoralis aux for- 
mes extra globuleuses, dont le dernier tour à pris un déve- 
loppement considérable relativement aux aulres tours. À ce 
même litre il faudraitadmettre dans cette catégorie toutes les 
formes ou variélés se distinguant du type par leurs dimen- 
tions exceptionnelles; tel serait le cas par exemple des Helix 
arbustorum et H. pomatia dont nous avons donné les dimen- 
sions dans la première partie de ce travail. 

Chez les mollusques aquatiques, comme nous l'avons dit, 
les exemples d’hypertrophies sont plus fréquents. Les figures 
18et 19 de la planche IV nous présentent un cas d'hypertro- 
phie de l'ouverture se manifestant chez toute une colonie 
de Planorbis carinatus des environs de Lyon. Les individus 
sont d’une belle taille, et très normalement constitués ; mais 
leur ouverture se projette fortement en avant et en dehors 
comme les bords d’un entonnoir. Nous voyons ce même 
phénomène dans une colonie de PAysa acula vivant non loin 
de la précédente; là encore, l'ouverture est anormalement 
développée et largement projetée en avant, sans que le reste 
de la coquille présente Ia moindre anomalie. 

Mais à coté de ces anomalies qui peuvent constituer des 
variétés, puisqu'elles s'appliquent régulièrement à toute une 
colonie et qu'elles semblent même héréditaires, il en est 
d'autres qui sont alors absolument individuelles. Dans Ja 
mème mare qui reufermait les Physes (fig. 25, pl. HD 
M. Roy a trouvé des individus présentant des gibbosités plus 
ou moins nombreuses, mais n affectant toujours que le der- 
nier tour; tantôt, comme fig. 34, pl. IV, c’est le dernier tour 
tout entier qui est fortement renfié, tantôt ce ne sont que des 
varices locales, simples où doubles comme celles des figures 
26 à 29 de la pl. IF; dans ce cas le dernier tour, surtout 


DU BASSIN DU RHONE 507 


dans la partie voisine de l’ouverture, présente des anomalies 
alors que la coquille est parfaitement normale. 

Chez les Limnées, nous avons observé plusieurs cas analo- 
gues ; M. de Fréminville nous a envoyé une série de Zimnæa 
peregra pèchés dans une pièce d'eau de son pare, et qui tous 
présentaient une saillie plus ou moins marquée sur le dernier 
tour, comme celle de la figure 24 de la planche HF. Un autre 
cas chez le Limnœæa limosa nous a présenté une hypertro- 
phie des premiers tours de la spire, celle-ci, comme on peut 
le voir pl. IV, fig. 30, a son sommet comme mucroné,; il 
y aeu une abondante sécrétion de matière calcaire lors de la 
formation des premiers tours, et toute la coquille, quoique 
plus normale ensuite, s’en est un peu ressentie dans l’achè- 
vement de son développement. Mais c'est surtout chez le 
Limnæa auricularia que ces affections sont plus fréquentes, 
et surtout plus variées dans leur mode de manifestation. Nous 
en avons fait représenter pl. IV quatre exemples qui résument 
à peu près les cas plus communs. Dans lafig. 23, l'ouverture 
prend un développement considérable, mais l'accroissement 
se fait avec régularité, et si la coquille a son ouverture plus 
grande que le {ype, elle n’a encore rien de bien anormal. 
Dans les fig. 24 et 25, il y a eu un arrêt dans le développement 
aperlural, puis reprise brusque et rapide, mais alors le dépôt 
de la matière testacée s’est effectué suivant une direction 
presque à angle droit avec la ligne spirale du dernier tour. 
Dans les fig. 26 et 27, ce développement s’est fait avec une 
certaine irrégularité ; il s’est produit comme un boursoufle- 
ment dans la paroi aperturale. Enfin, dans les fig. 28 et 29, 
la sécrétion s'est continuée, quoique la coquille ait atteint 
tout son développement; alors la paroi aperturale externe est 
revenue sur elle-même , de facon à former comme un cro- 
chet parfaitement régulier, sans qu'il y ait le moindre arrêt 
dans le développement de la coquille. 


b08 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 

Chez les Planorbes, nous avans également constaté quel- 
ques cas d'hypertrophie. L'an d'eux que nous n'avons pas pu 
faire représenter, et que nous avons constaté plusieurs fois 
chez le Planorbis vortex, consiste en une surabondance de 
sécrétion de la matière testacée telle que les tours ne peu- 
vent plus s’enlacer dans un mème plan; tout en conservant 
une parfaite régularité, l’un des côtés de la coquille présente 
une surface régulièrement concave, tandis que l'autre est 
régulièrement convexe. Enfin, chez quelques autres individus 
et plus particulièrement chez le Planorbis corneus, on peut 
observer la formation de gibbosités sur le dernier tour, com- 
me dans la fig. 22, pl. IV; quelquefois aussi, mais bien plus 
rarement, ces mêmes gibbosités se retrouvent sur les tours 
précédents. 

Quelle peut être la cause de semblables anomalies? toute 
influence physique, chimique ou mécanique ou même physio- 
logique peut les engendrer; nous estimons que la nature des 
milieux dans lesquels ces mollusques sont appelés à vivre 
peut avoir sur leur manière d’être une influence considérable. 
Tant que le milieu est normal ou que ses conditions ne 
dépassent pas certaines limites propres à l'état biologique 
naturel des êtres, il ne fait qu’exercer une influence géné- 
rale traduite par des variations de même nature sur chaque 
individu ; de là naissent des variétés plus ou moins différentes 
du type; mais lorsque ces conditions sont déplacées, lorsque 
ces influences s’exercent avec une intensité exceptionnelle, 
il en résulte une série de déviations individuelles du type, pro- 
pres chacune au degré d'aptitude particulier à chaque être. 
De là ces manifestations tératologiques dont les caractères 
sont entièrement individuels, et que l’on observe dans certains 
milieux où la plupart des êtres en sont affectés. 

Mais lorsque dans un même milieu, il n’y a qu'un seulindi- 
vidu d’anormal, c'est qu’alors des influences physiologiques 


DU BASSIN DU RHONE 509 


personnelles se sont prêtées à ce développement anormal et 
seules ont été mises en jeu. Cette individualité, n'étant plus 
qu'une exception, n'aura qu'une influence très passagtre sur 
le reste de la colonie, et la cause qui a pu l’engendrer n'af- 
fectant pas les autres sujets, l'état normal des choses repren- 
dra son cours après la disparition de cetêtre. 

Mais il arrive souvent que dans le même milieu, on trouve 
un certain nombre d'individus appartenant à une même colo- 
nie el qui présentent des difformités, alors que les autres 
sujets sont parfaitement normaux. Pareil exemple est assez 
fréquent ; on remarquera alors que le degré d'anomalie, tout 
en étant plus ou moins intense, tendra à se manifester presque 
toujours de la même facon. Tels sont les cas des exemples 
représentés pl. HE, fig. 24 et 25, pl. IV, fig. 18. L'hypertro- 
phie est plus ou moins accentuée suivant les sujets, mais tous 
ceux qui en sont atteints le sont à peu près sur la même partie 
de leur organisme. C’est qu'en pareil cas, la colonie est 
alors en voie de transformation; si la cause qui détermine 
pareille anomalie est maintenue, il se formera par hérédité 
une variété nouvelle portant ces caractères définitifs ; si, au 
contraire, comme cela a lieu le plus souvent, la cause vient 
à cesser ou à s'atténuer, ces formes anormales tendront à 
disparaitre et la colonie reprendra son premier faciès. 

Ne pouvons-nous pas rapprocherles accidents hypertrophi- 
ques observés sur les Physes représentées fig. 26-29 dans la 
planche IT, des gibbosités normales de certaines Belgran- 
dies ? Si les causes qui ont produit ces saillies chez nos Physa 
acuta prenaient un caractère de fixité, il est bien probable 
que ces accidents deviendraient normaux, réguliers, cons- 
tants chez toutes nos Physes, et on ne manquerait pas de von 
là un caractère assez important pour faire non seulement une 
espèce nouvelle, mais même encore un genre nouveau. 
Malheureusement hätons -nous de le dire, la mare où ces 


10 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


curieux échantillons ont été récoltés a été mise presque à 
sec l'an dernier, et nous ne savons encore ce qu'il sera 
advenu de notre colonie. Mais quoi qu'il en soit, on ne doit 
pas moins être frappé du rapprochement que nous venons 
d'essayer d'établir entre deux accidents, l’un, considéré com- 
me normal et caractéristique d'un genre, l’autre, traité encore 
de simple cas tératologique. 


13° ANOMALIES DE COLORATION DU TEST. — Le type de cha- 
que espèce doit avoir sa coloration spéciale, propre, caracté - 
ristique, autour duquel peuvent se ranger un grand nombre de 
variétés. En outre, chez un certain nombre d'espèces, il existe 
des ornementations plus ou moins complexes, basées sur le 
mode de groupement ou d’agencement de bandes, de lignes, 
de flammes ou de taches. Mais ces différentes variétés étant 
admises et reconnues, il peut se faire que, par suite de l’état 
épidermique de la coquille, leur manière d’être soit modifiée; 
ainsi bien des coquilles des Helix nemoralis ou H. hortensis 
qui paraissent d’un fauve plus ou moins teinté, deviennent 
roses quand l'épiderme est très mince ou lorsqu'il disparait ; 
d’autres variétés d’un jaune bien vif, sont presque blanches 
lorsque cet épiderme fait défaut. De là autant d'anomalies 
dues à l'état de l’épiderme qui enveloppe le test. Il ne 
faudrait done pas se hàter de signaler une variété nouvelle 
sur la vue d’un seul échantillon présentant une coloration 
différente de celle du reste de la colonie, avant de bien s'as- 
surer que tous les êtres de cette colonie ont leur épiderme 
similaire. 

Mais il arrive parfois que dans des colonies dont les carac- 
teres sont bien délinis relativement à l’ornementation, il se- 
trouve des individus manifestant une coloration ou une orne- 
mentation anormale. Tel est par exemple le cas des /elix 
nemoralis présentant six ou mème sept bandes. Les indivi- 


“ 


DU BASSIN DU RHONE 5 


dus à cinq bandes sont les plus fréquents, ils forment une 
variété bien définie, peut-être même est ce là le type de 
l'espèce. Mais les individus ornés de plus de cinq bandes cons- 
tituent une véritable anomalie; en effet, lorsqu'on les exa- 
mine de près, on remarque toujours que la bande supplé- 
mentaire n’est ni aussi large ni aussi régulièrement espacée 
que les autres ; presque toujours elle parait détachée d'une 
autre bande assez large dont elle est très voisine. Les cas 
d'Helix nemoralis à six bandes sont fort rares ; nous n’en 
avons observé qu'un petit nombre dans notre région (1). 

Mais les anomalies de coloration les plus fréquentes sont 
celles qui ont rapport à l’albinisme et au mélanisme. L’albi- 
nisme ou leucose, beaucoup plus fréquent que le mélanisme, 
peut être ou général ou individuel. Dans le premier cas il 
peut s'appliquer à toute une colonie, dont les êtres se repro- 
duisent avec ces caractères constants et constituent de véri - 
tables variétés; dans notre région nous citerons les espèces 
suivantes qui nous ont présenté des variétés normalement 
albines : 


Arion albus, Helix aspersa. 
Krynickillus brunneus. —  pomalia. 
Succinea Pfeiffer. Bulimus montanus. 
—- oblonga. — obscurus. 
Hyalinia lucida. Chondrus tridens. 
2 nitida. Clausilia fimbriata. 
Helix rotundata. Pupa dolium. 
—  ruderata. —  MUSCOrUmM. 
— wvillosa. Physa acuta. 
_— montana. Planorbis albus. 
— plebeia.  . —  submarginatus. 
—  lapicida. Pomatias septemspiralis. 
—  fasciolata. Sphærium corneum. 
—  sylvatica. 


(1) I existerait une anomalie de ce genre chez l'Heliæ pomatia. M, le D' Baudon a signalé 
dans l'Oise un individu de cette espèce orné de septhandes (Nouv. catal. moll. de l'Oisr, p. 51). 


512 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


On remarque d'après cette liste que les cas d'albinisme 
sont bien plus fréquents chez les Gastéropodes terrestres que 
chez les Gastéropodes aquatiques et les Lamellibranches ; 
cela tient évidemment à la nature du milieu. Souvent du 
reste, les individus qui sont affectés de cette particularité 
ont leur test recouvert d’un encroütement plus ou moins 
grand qui masque la coloration pâle de la coquille; M. le doc- 
teur Baudon avait déjà signalé ce fait à propos des Planorbis 
corneus des bois d'Angy dans l'Oise (1); nous l’avons observé 
chez des Limnœæa stagnalis et Bythinia tentaculala. Certaines 
contrées sont plus sujettes que d’autres à l'albinisme. Il y a 
prédominance à l’albinisme dans les pays très chauds dépour- 
vus d'humidité, où dans les pays très froids. L'albinisme, au 
contraire, devient rare là où la chaleur est combinée à l’hu- 
midité (2). Nous avons vu du reste cette tendance générale 
à l'albinisme chez les mollusques de la faune alpestre, en at- 
tribuant celte manière d'être à des causes purement physiques. 

Les cas d’albinisme individuels sont plus rares et rentrent 
presque toujours dans la catégorie des anomalies que nous 
étudierons dans le paragraphe suivant. Quant à la cause de 
l’albinisme, elle réside dans l'absence originelle, normale, 
ou dans le défaut d'action de la couche pigmentaire. Parfois 
aussi, c’est l'effet de la vieillesse qui produit une décoloration 
lente dans le test du mollusque. 

Nous avons signalé chez l'Helix aspersa une anomalie de 
coloration fort curieuse qui se rattache jusqu’à un certain 
point à l’albinisme, et qui parait héréditaire. M. le docteur 
Baudon a signalé ce même type dans l'Oise sous le nom de 
var. lulea (3); là ces individus toujours rares, vivaient tous 

(1) Ba = don, 1859. Cas d'albinisme et de monstruosité scalaire du Planorbis corné, in Jourw 
de Conch., t. VII, p. 310. 
(2) G. Porro, 1842. Essai d’un arrangement de plusieurs mollusques du genre Helix, se on 


les lois de leurs variations spécifiques, in Revue zoolog. de la Soc, cuviérienne, p. 3. 
(3) Baudon, 1862. Nouveau catalogue des m luiques du département de l'Oise, p. 20. 


DU BASSIN DU RHONE Ma 


sur les feuilles de l'Urtica urens. Moquin-Tandon aurait éga- 
lement retrouvé en Corse une variété analogue. Terver l'avait 
reeue de Tarascon, d'Arles, de Grasseet de Rome. Les indivi- 
dus des environs de Lyon vivaient dans un jardin et parais- 
saient avoir une nourriture assez variée. Nous ne voyons 
pas à quelle cause il faut attribuer pareille anomalie, mais 
quoi qu'il en soit, il est certainement très curieux d'observer 
ce même cas dans des stations aussi éloignées. 

Le mélanisme résulte, au contraire, d'une surabondance 
de production de matière pigmentaire ; les cas isolés sont 
rares; mais NOUS avons pu Citer quelques exemples de mé- 
lanisme général. Les colonies d'Aelix arbustorum qui se sont 
ivées dans les régions basses des plaines et des vallées sont 
toutes normalement affeelées d’un mélanisme constitution - 
nel relativement au type ancestral, qui est beaucoup plus pâle 
et moins chaudement coloré. 

Le mélanisme, à l'inverse de l'albinisme, parait plus fré- 
quent chez les mollusques aqualiques. On l'observe assez 
souvent notamment chez les Limnæa peregra, L. corvus, L. 
palustris, L. stagnalis, ete. La coquille, privée même de tout 
encroûtement, garde un ton foncé, presque noir qui lui est 
réellement propre.llne faudrait pas confondre le mélanisme 
constitutionnel avec ce que nous appellerons le mélanisme 
accidentel ; il arrive parfois en effet que par suite de l'encroù- 
tement du test la coquille parait noire, ou tout au moins 
fortement colorée ; il est possible du reste que la nature mème 
de cet encroùtement finisse par s'élendre sur la coquille 
dont le test absorbe une partie des matières colorantes orga- 
niques qui sont à sa surface. C’est ainsi que nous avons vu 
des Bythinies complètement teintes dans les eaux de la Saône 
à Lyon. 


14° ANOMALIES DE COLORATION DERMALE. — Les exemples 


514 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


d'anomalies dans la coloration du tissu dermique sont beau- 
coup moins fréquents que ceux des anomalies affectant la 
coquille. Quelques-unes s'appliquent à toute une colonie, ct 
c'est là le cas Le plus général; on voit alors tous les animaux, 
indépendamment de la coquille, revêtir une teinte plus foncée 
ou plus claire que le type. En général, les espèces des régions 
basses, observées à une altitude plus élevée, ont leur colora- 
tion dermale plus päle; inversement les mollusques vivant 
normalement dans les régions élevées, et qui sont acclimatés 
dans les régions basses, affectentune coloration plus foncée. 
Mais on observe également des cas plus anormaux d’albinisme 
et de nigrisme individuel ; nous citerons dans cet ordre d'i- 
dées les espèces suivantes : 


Helix aspersa, animal grisàtre, un peu jaunàtre en dessus, 
presque blanc en dessous ; la coquille est également un peu 
plus pèle, mais de taille normale et sans la moindre ano- 
imalie. 

Clausilia laminata, animal d'un gris jaunâtre très pâle ; la 
coquille conforme au type est, au contraire, chaudement 
colorée. 


15° ALLONGEMENT DE LA SPIRE, SCALARISME.— Î] arrive par- 
fois que sous l’influence de causes encore mal définies la spire 
des mollusques Gastéropodes s’allonge de telle facon que ces 
tours s'élagent les uns au-dessus des autres ; la coquille de - 
vient alors scalariforme. Nous distinguerons deux manières 
d’être dans la scalariformité. Lorsque la spire est allongée et 
que tous les tours restent dans une position relativement 
normale, la coquille est dite subscalaire ; telles sont, par 
exemple, les formes de l'Helix aspersa représenté fig. 1 et 5 
dans la planche I ; parfois aussi, les premiers tours peuvent 
être dans leur véritable position, tandis que les derniers, sur 


DU BASSIN DU RHONE 515 


une plus ou moins grande longueur, s'affaissent et donnent 
encore à la coquille une apparence subscalariforme. Mais lors- 
que les tours sont complètement étagés, comme dans les fig. 
10, 11et 12 de la même planche, la coquille est alors dite 
scalaire. Dans ce cas, les tours peuvent être Jointifs comme 
ceux des figures que nous venons de signaler où complète- 
ment séparés comme ceux des fig. 16 et {7 de la planche IV. 
Le nombre des espèces subscalaires que nous avons observées 
dans notre région est assez considérable; nous signalerons 
plus particulièrement les espèces suivantes: 


Succinea Pfeifferi, Rossmässler. 

—  acrambleiu, J. Mabille. 
Hyalinia nitidula, Draparnaud. 

—  cristallina, Müller. 

Helix rotundata, Linné; pl. I, fig. 19, et pl. IL, fig. 8. 

—  depilata, Draparnaud. 

—  pulchellu, Müller. 

—  hispida, Linné; pl. I, fig. 7-8, et pl. HE, fig. 10. 

—  plebeia, Drap.; pl. If, fig. 4-6. 

—  cinctella, Drap. ; pl. IL, fig. 18. 

—  carthusiana, Müller ; pl. I, fig. 9, 

—  alpina, Faure -Biguet. 

—  lapicida, Linné ; pl. IF, fig. 11-14 et 17. 

—  arbustorum, Linné. 

—  ericetorum, Müller; pl. IF, fig. 1-3. 

—  fasciolata, Poiret; pl. If, fig. 10. 

—  heripensis, Mabille ; pl. IL, fig. 9. 

—  nemoralis, Linné; pl. IE, fig. 26. 

—  aspersa, Linné; pl. 1, fig. { -3. 

—  pomalia, Linné. 

Clausilia nigricans, Pultney. 
Chondrus tridens, Müller; pl. IV, fig. 1. 

—  quadridens, Müller; pl. HE, fig. 20. 
Pupa secale, Draparnaud ; pl. HE, fig, 21. 
Planorbis complanatus, Linné. 

—  Submarginatus, Müller; pl. I, fig. 34-35. 


516 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 
Planorbis albus, Müller. 
— vortex, Linné. 
—  rotundatus, Poire ; pl. IV, fig. 20-21. 
—  corneus, Linné; pl. I, fig. 40. 
Limnæa intermedia, Ferussac. 
—  truncatula, Müller. 
Valvata cristata, Müller. 
Neritina fluviatilis, Linné; pl. IV, fig. 35. 


Quelques-unes de ces formes attirent notre attention d'une 
manière plus particulière. En général la tendance à la scalari- 
formité est plus prononcée chez les Hélices que chez tout 
autre mollusque; on outre, il est des espèces qui, sans être 
communes ou plus abondantes que d'autres, ont cette ten- 
dance plus accentuée; tel est le cas des Hélices du groupe de 
l'Helix fasciolata ; souvent, en effet, dans ce groupe, on voit 
les tours s'élager les uns au-dessus des autres, ou le dernier 
tours'incliner brusquement vers l'ombilie à partir d'une fai- 
ble longueur avant l'ouverture. Si la sealarité n'est pas 
héréditaire en ce sens qu'elle constitue une véritable mons- 
truosité, la subsealarité, quand elle n'est pas un fait purement 
occasionnel parait tendre à se propager; or, bien des fois on 
a basé des caractères spécifiques chez les Hélices sur la posi - 
lion qu occupe le dernier tour par rapport aux autres, surtout 
suivant son plus ou moins d’'inflexion dans la partie infé- 
rieure; les caractères généraux de la coquille peuvent, en 
effet, varier d'une facon considérable suivant la position 
qu'occupera ce dernier; de là dépendent leur hauteur totale 
et le diamètre maximun de la coquille, les dimensions de 
l’ombilic, la forme de l'ouverture, ete. Il importe donc d'at- 
tacher la plus grande importance à se bien rendre compte si 
dans une coquille le mode de disposition du dernier tour 
n'est pas un fait résultant d'une tendance à la subsealari- 
formité plutot qu'une chose acquise normalement par 


DU BASSIN DU RIONE Dt7 
l'hérédité et qui a passé de simple accident au rang de fait 
constitutionnel. 

Les figures de l’Helix aspersa représentées pl. [, fig. 1 à3 et 
celle de l'Helix nemoralis de la pl. IE fig. 26 et 27, sont en 
cela fort remarquables; elles ont une forme très allongée, et 
assez régulière ({); nous observerons que si bien souvent la 
forme scalaire n'apparait qu'à partir d’un certain moment 
dans le mole d’enroulement des coquilles, il n’en est point de 
méme chez ces trois individus ; leur forme particulière est en 
quelque sorte régulière, el ne résulte pas d’un accident. Que 
serait-il advenu s'ils avaient pu se reproduire entre eux? il 
est fort probable que leurs descendants, au moins pendant 
quelques générations, auraient hérité de leurs caracttres, el 
certes, c'eüt été bien le cas de faire une espèce nouvelle; 
combien n'en a-t-on pas fait qui différaient moins que celles- 
là des types voisins! 

Bien souvent avec la subscalarité il se développe d'au- 
tres anomalies ; les caractères propres au dernier tour se per- 
dent ou s’atlénuent; nous en voyons des exemples chez les 
Helix lapicida pl. H, fig. 13, 14 et 17, ou chez l'Helix rolun- 
data fig. 19 de la mème planche; pareil fait n'a rien d'anor - 
mal; on comprend, en effet, qu'en s'élevant la forme du der- 
nier tour, si elle avait une tendance à êlre carénée, doit 
forcément s'arrondir, puisque l'angle aigu de la carène 
s'ouvre davanlage à mesure que la hauteur totale de la 
coquille s'aceroit. 

Chez les coquilles allongées comme les Bulimus, Chon- 
drus, Clausilia, ete., on retrouve également des exemples de 
scalariformité ; mais ils sont plus rares que chez les Hélices. 
Cependant quelques-unes de ces formes, tout en s'allon- 


4) M. P. Fischer a figuré une anomalie s'milaire chez un individu de la même espèce récolté 
aux cuvirons de Bordeaux (Note sur une mons<truosilé, èn Journ. de Con®h., t. VII, p. 181, 
pi Vil.f,11) 


518 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


geant, gardent une parfaite régularité dans la disposition de 
leur spire. Le Chondrus quadridens de la planche HE, fig. 20 
est dans ce cas : tout en étant très allongé, il a conservé tous 
ses autres caractères. En présence d’un pareil fait, ne som- 
mes-nous pas en droit de dire que le Pupa hordeum de Ja 
pl. IV, fig. 9, n’est qu'une forme scalaire et héréditaire du 
Pupa avenacea? On observera, du reste, relativement à ce 
type, que les échantillons d’une même colonie sont rarement 
de même grandeur; on en voit de loute taille; de plus ils 
sont mêlés à de véritables Pupa avenacea; en somme, nous 
voyons là tous les caractères d’une colonie nouvelle en voie 
de formation; d'après cela, le Pupa hordeum ne serait donc 
qu'une variété très allongée du Pupa avenacea, de mème 
que le Pupa Farinesi n’en est plus qu'une variété privée 
de ses ornements aperturaux. 

Enfin, chez les Planorbes, la subscalariformité parait assez 
fréquente ; mais par suite même du mode d’enroulement de 
ce genre, la moindre tendance dans ce sens a pour effet 
de modifier d'une manière profonde l'aspect de la coquille. 
Nous en raparlerons avec plus de détails à propos de la sca- 
lariformité complète. Un mode de subscalarisme assez fré- 
quent, c’est celui que nous avons fait représenter pl. WE, 
fig. 36-37; il s'applique à un Planorbis albus. M. Michaud 
avait fait figurer une disposition analogue chez deux Planor- 
bis marginalus (1) ; nous retrouvons également cette même 
forme chez un grand nombre d'individus de la mare de Ma- 
gnée près de Liège (2). 

Les coquilles réellement scalaires sont beaucoup plus rares 
que les coquilles simplement subscalaires. Nous en avons 
observé un petit nombre dans notre région. Un seul individu, 


(4) Michaud, 1837. Complément Draparnaud, pl. XVI, fig. 44 et 12. 
(2) Louis Piré, 4871. Notice sur le llanorbis comp'anatus, in An. Soc, mal, Belgique, t. 
VI, pl. II et III. 


DU BASSIN DU RHONE 519 


un Planorbe, nous a présenté le cas de scalarité complète, 
c'est-à-dire avec tous ses Lours détachés les uns des autres ; 
les autres exemples se rapportent à des sujets dont les tours 
sont complètement étagés, Lout en reslant jointifs. 


Helix sylvatica, Drap.; p'. IL fig. 22. 

— nemorali, Linné; pl. I, fig. 25. 

—  aspersa, Müller ; pl. I, fig. 10. 

—  pomalia, Linné ; pl. 1, fig. 11-12. 
Planorbis albus, Müller; pl. HE, fig. 30-35. 

—  complanatus, Linné; pl, IV, fis. 16-17. 


Il va sans dire que nous n'avons pas fait représenter tous 
les sujets scalaires qui nous ont passé sous les yeux ; nous 
nous sommes borné à faire dessiner les exemples se rappor- 
tant à chaque type de déformation relatif à des espèces diffé- 
rentes. 

Le plus curieux de tous ces types est celui du Planorbis 
complanaltus (1). Iei la scalarité est complète, c'est-à-dire 
que les tours sont entièrement détachés et étagés les uns 
au-dessus des autres, avec une certaine régularité dans leur 
enroulement. Cependant on remarque que les trois premiers 
tours se sont enroulés dans un même plan; la scalarité ne 
commence réellement qu'avec le second lour de spire. Cet 
échantillon est resté de petite taille ; il est donc atrophié ; ce- 
pendant d'après les caractères de son ouverture il serait pres - 
que adulte. 

Un fait très remarquable et sur lequel nous appelons l'at- 
tention des naturalistes, c'est que chez tous les Gastéropodes 
terrestres scalaires que nous avons étudiés, nous avons tou- 
jours observé que la scalariformité ne commençait qu’à partir 
d’un point précis dans le développement des premiers tours. 


(1) Par suite d'une erreur de dessin ce Planerbe a été figuré à l'envers; il suffit de voir la 
forme de l’euvirture pour se rendre compte de sa véritable position. Tel qu'il est représen- 
lé, il scrail à la fois sénestre et scalaire, ce qui n’est pas. 


520 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


La scalarité complète et originelle n'existerait done pas ; l'in- 
dividu nait avec ses caractères normaux et ne devient sca- 
laire qu'à partir d’un moment donné. Nous avons étudié plus 
de vingt-sept individus scalaires des elix aspersa ou 
H. pomatia ; chez tous, sauf cependant chez un felix poma- 
tia où la constatation était plus difficile, nous avons pu voir 
que les premiers tours s'enroulaient régulièrement, à par- 
ir d’un point marqué par une sorte de brisure plus ou moins 
nette dans la ligne suturale, la direction des tours chan- 
œcait, et la coquille de normaie qu'elle était d'abord était en- 
suite devenue scalaire. Cette observation s'applique aux 
Gastéropodes Lerrestres ; nous faisons toutes réserves pour les 
Gastéropodes aquatiques, le nombre des observations qu'il 
nous à été donné de faire à leur sujet, étant beaucoup trop 
restreint. 

D'après les observations de MM. Louis Piré et van den 
Brocek, il en serait tout autrement chez les Pianorbes 
scalaires de la mare de Magnée près de Liège ; là, en effet, on 
observe dans les coquilles que les premiers tours de spire 
sont un peu saillants et se trouvent le plus ordinairement 
dans un autre plan que les suivants; fort souvent aussi ils 
laissent, au milieu de la coquille, un espace vide fermé par 
les tours suivants; comme le fait observer M. van den 
Brocck (1), « cet espace vide au commencement de la spire 
montre bien clairement que lors des premiers moments de 
leur naissance, les Planorbes affectés de cette particularité 
présentaient une tendance des plus énergiques à la scalari- 
formilé ; car cette dévialion est la preuve qu'il y a eu, dès 
la naissance, un certain mouvement de croissance en tube 
presque recliligne, c'est-à-dire de croissance scalaire portée 
au plus haut point ». 


(1) E. van den Brociuk, 1872, Considerations sur les dévialions scalariformes des Pla- 
norbis complanatus de la mare de Magnee, p. 5, note. 


DU BASSIN DU RIIONE A | 


Nous remarquerons que nos observations sur les Hélices 
ont porté sur des individus isolés, ne formant point colonie 
comme ceux de la mare de Magnée, et que, par conséquent, 
les descendants, s'il y en a eu, n’ontrien présenté d'anormal, 
puisque nous ne connaissons pas d'exemples de colonies 
terrestres à opposer à la curieuse colonie belge de mollus- 
ques déformés. Dans le cas de Magnée, au contraire, un très 
grand nombre de mollusques sont affectés de scalarisme, et 
ce scalarisme a pu parfaitement devenir héréditaire. Nous 
eslimons donc, en somme, que le scalarisme a une origine 
accidentelle chez les Gastéropodes terrestres, et qu'il ne se 
manifeste qu'à partir d'un certain moment de l'existence ac- 
tive du mollusque. Il est possible que pareille monstruosité 
devienne ensuite héréditaire, et que dans ce cas les sujets 
qui doivent en porter l'empreinte en soient affectés dès leur 
naissance; mais relativement aux Gastéropodes terrestres, 
nous sommes encore, il fault l'avouer, dans le pur domaine 
des conjeclures. 

[n'en est plus de mème lorsque nous avons affaire aux 
Gastéropodes aquatiques. Les observations de MM. Piré et 
van den Broeck nous ont éclairé à ce sujet, et nous permet- 
traient d’assigner une cause à ces singuliers accidents. La mare 
de Magnée est eouverte d'une couche de 20 à 25 centimètres 
d'épaisseur de végétaux, notamment de £emna minor: les 
Planorbes, obligés de venir à la surface de l'eau pour respirer, 
sont comdamnés à traverser cette épaisse couche de brin- 
dilles enchevêtrées; on comprend qu'avec leur forme plate, ils 
ne peuvent facilement se glisser à travers un tel tissu; de là 
une aclion mécanique exercée sans cesse sur eux, et qui a 
eu pour effet de déplacer chez les jeunes individus les tours 
naissants ; ainsi se sont formés par «ccident les premiers 
individus scalaires ; ces formes ont pu devenir héréditaires, 
car il est incontestable que les {ypes les mieux appropriés 


VAR. MAL. T,. W. 39 


22 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


pour circuler au milieu de ces végétaux sont ceux qui ont 
eu le plus de vitalité et qui ont dû le mieux résister. De là 
ce très grand nombre d'individus déformés. Mais, comme 
ce mode de déformation par accident n'a pas eu lieu chez 
tous les premiers individus exactement de la même manière, 
de là aussisans doute cette grande variété de formes plus ou 
moins étagées représentées par M. Louis Piré (1). 

Une preuve donnée à ces faits a été produite par M. van 
den Broeck (2). Ayant déposé dans une cuve pleine d'eau une 
énorme quantité de Lennua contenant des Planorbes de Ma- 
gnée, et représentant ainsi l'état de la mare, M. van den 
Broeck a observé au bout d'un certain temps que tous les 
individus scalaires et les jeunes individus anormaux pouvaient 
être recueillis à la surface de l'eau, tandis que les individus 
normaux de grande taille où de taille moyenne étaient morts 
au fond de la cuve. On comprend, en effet, que seuls les 
jeunes et les Planorbes scalaires ont pu venir à la surface de 
l'eau pour respirer, tandis que les autres sont morts étouffés. 

En dehors du scalarisme ou subscalarisme plus ou moins 
prononcé, nous devons signaler la disposition cupuliforme 
que l’on peut observer chez certains Planorbes dont le diamè- 
tre esttrès grand par rapport à la hauteur des tours; tel est 
le cas par exemple de certains Planorbis vortex des environs 
de Lyon. Sans être positivement scalaires, ces individus pré- 
sentent en dessous une saillie considérable par rapport à 
leur plan normal de développement, tandis que le dessus est 
cupuliforme. Pareille manière d’être peut s'appliquer à toute 
une colonie, tout en étant plus ou moins accentuée suivant 
les individus ; mais nous ne pensons pas qu'elle soit hérédi- 
taire ; deux individus affectant ce caractère nous ont donne 


(4) Louis Piré, 4871. Notice sur le Planorbis complanalus. 
(1) Van den Broeck, 1872. Note supplémentaire aux Considérations sur les dévialions 
scalariformes des Planorbis complanatus de la mare de Magnée. 


23 


ot 


DU BASSIN DU RHONE 


après un élevage dans notre aquarium des petits parfaitement 
normaux. 

En résumé, le scalarisme chez les mollusques terrestres ou 
d’eau douce a pour cause première une aclion mécanique 
s’exerçant sur l'individu à un moment donné de sa vie en 
dehors de l'œuf; en outre, cette difformité, quelque grande 
qu’elle soit, peut devenir héréditaire. Le scalarisme, d’après 
cela, ne constituerait donc plus une monstruosité, mais bien 
uue anomalie aussi complexe que possible. 


16° RACCOURCISSEMENT DE LA spire. — De même qu'à un 
moment donné, la spire peut s’allonger chez quelques mol- 
lusques, de mème aussi chez d’autres, elle peut se raccourcir. 
Il en résulte une modification notable dans le galbe général 
de la coquille. Tantôt la spire s’affaisse sans que les tours 
paraissent modifiés, tantôt, au contraire, ce sont ceux-ci qui 
sont plus renflés par rapport à la hauteur totale de la co- 
quille ; tantôt! enfin ils sont déformés latéralement et la co- 
quille est en quelque sorte élirée en travers. Nous avons 
observé un certain nombre d'espèces se rapportant à ce 
genre (lanomalies : 


Helix rotundata, Müller; pl. HE fig. 7. 
—  costata, Müller. 
—  lapicida, Linné; pl. IF, fig. 15-16. 
—  hispida, Linné. 
—  plebeia, Draparnaud. 
— montana, Studer. 
—  arbustorum, Linné; pl. IT, fig. 23. 
—  nemoralis, Linné; pl. II, fig. 24. 
—  aspersa, Müller: pl. 1, fig. 9. 
Chondrus tridens, Müller; pl. IV, fig. 2. 


Dans cette série, les Helix rolundata et H. lapicida nous 
montrent un aplatissement presque complet de la spire sans 


524 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


qu'ilen résulte de grandes modifications pour le reste de la 
coquille ; le dessus est presque plat, la spire est à peine sail- 
lante, mais la forme caractéristique des tours n'est pas chan - 
gée. Les Helix arbustorum et I. nemoralis nous font voir un 
aplatissement de la spire moins considérable, et qui, dans ce 
cas, peut devenir plus facilement héréditaire et s'appliquer à 
toute une colonie. L'exemple donné par l'Aelix aspersa 
représente une dépression plus complexe, en ce sens que 
toute la coquille est proportionnellement déprimée el prend 
alors une forme transversale fort singulière; pareil cas peut 
également être héréditaire, ainsi que nous l'avons observé. 
Enfin nous voyons dans l'exemple figuré par le Chondrus 
tridens une forme qui est restée petite dans la hauteur de sa 
spire, tandis que son développement latéral s’est effectué 
à peu près normalement ; de là, naissance d'une forme ramas- 
sée, trapue, presque globuleuse (1). 

Il ne faudrait pas confondre les variétés qui peuvent être 
engendrées par ce genre d’anomalie avec toutes les variétés 
minor; dans celles-ci, il y a diminution proportionnelle de 
toutes les parties de lindividu, tan lis que dans celles qui 
résultent d'une diminution dans la hauteur totale de laspire, 
une des parties de la coquille est plus particulièrement alfec- 
tée, et la nouvelle coquille n’est plus géométriquement sem- 
blable à la forme typique ou primitive. Mais on peut en re- 
vanche rattacher à ce genre d'anomalies toutes les formes 
ventrues assez fréquentes chez les mollusques Gastéropodes. 


17e Déviurion pe L'AxE. — Ce genre d’anomalie ne parait 
pas avoir élé prévu par Carlo Porro; nous en connaissons 
cependant plusieurs exemples applicables aux Gastéropodes 


4,M Paul Gervais s jan bynrer Cansle Journal de Conchylio'ogie (vol XNIT, pl. IV,fig 1-2) 
deux singuliers exemples d Helix pomatia deprimés wure façon remarquable et provenant 
de la Bourgogne. Moites-ier avait également trouvé des Aclix rermiculatu affectant ce même 


genre de déformation. (Loc. cil., p. 181.) 


DU BASSIN DU RIIONE 525 


comme aux Lamellibranches. Chez les Gastéropodes, il peut 
y avoir ou simple déviation dans l’axe vertical, comme chez 
les Cæcilianella acicul:(planche IV, fig. 3), Chondrus tridens 
(pl. HE, fig. 21), Plunorbis rolundatus (pl. IV, fig. 20, 21), 
ou déviation complexe comme chez le Planorbis complanatus 
(pl. IV, fig. 10-11). Dans le premier cas, l'anomalie est moins 
grave et parait plus fréquente; dans le second, au con- 
traire, elle est beaucoup plus complexe; mais tous deux 
semblent être le résultat d'un accident survenu à une épo- 
que quelconque de la vie du mollusque, car on voit que 
les premiers tours se sont développés dans des conditions 
tout à fait normales (1). 

C’est en général chez les coquilles à spire un peu allongée 
qu'on observe le plus fréquemment ce genre de déviation qui 
se produit ordinairement dans le jeune âge. Outre les exem- 
ples que nous avons fait figurer el que nous venons de citer, 
nous indiquerons encore ce même phénomène chez le Zim- 
nœæa stagnalis ; un de nos échantillons récolté dans les fos- 
sés du fort de la Vitriolerie, à Lyon, tout en conservant ses 
caractères normaux, à ses quatre premiers tours infléchis du 
côté de l'ouverture avec une certaine régularité. Notre ami 
M. G.Coutagne nous a dernièrement montré dix-huit Linnœæa 
elophila, soit environ 90 0/0 des échantillons qu’il venait de 
récolter dans les eaux du lac d'Aiguebellette dans la Savoie, 
et qui tous avaient l'extrémité de la spire infléchie, tantôt 
d’un côté, tantôt de l'autre. Pour qu'un pareil fait puisse se 
produire sur une aussi vaste échelle, il faut bien supposer 
que ce n’est pas là le fait d’un accident, mais bien le résultat 
d'une série de reproductions héréditaires dérivant peut-être 
d'accidents survenus chez les formes ancestrales. Ainsi 


(1) M. Paul Massot a figuré un curieux exemple de ce genre d'accident survenu à un 7ZZelix 
aspersa, dans son Enumération des mollusques terrestres et fluviatiles vivants du dépur- 
ment des Pyrénées-Orientales, fig. 9. 


226 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


s’expliqueraient ces formes à spire infléchie des Stylifer, 
des Eulima, ete., dans le monde marin. 

Ces déviations dans l'axe des coquilles peuvent se rencon- 
trer chez les Lamellibranches. Nous avons fait représenter 
pl. HE, fig. 43 et A£ un Unio batavus dont l'axe horizontal est 
complètement dévié. Le plan qui passe entre les deux Valves 
s'infléchit vers le bord postérieur et donne à la coquille un 
profil tout particulier ; quelle peut être la cause d'une sem- 
blable anomalie ? C’est encore très probablement le fait d’un 
accident survenu à cet individu lorsqu'il était en bas âge ; 
mais il a pu sécréter sa matière testacée de facon à masquer 
et à faire disparaitre le point de départ de celte déviation, 
car nous n'en voyons plus aucune trace sur la coquille, si ce 
n'est toutefois un très léger sillon dans la direction du cro- 
chet au bord inférieur, situé près du sommet et visible seule- 
ment sur une valve. Nous possédons dans notre collection 
un autre individu pêché dans les Vosges et qui présente le 
mème genre d'anomalie avec la mème trace d'un court sillon 
près du crochet. 


18° ANOMALIES OMBILICALES. — Dans Île chapitre relatif aux 
varialions partielles des mollusques, nous avons vu que les 
dimensions, la forme, la profondeur mème de l'ombilie, pou- 
vaient varier. [l existe même des espèces qui sont tantôt om- 
biliquées, tantôt non ombiliquées. De pareils faits peuvent 
constituer des variétés bien définies, mais ils peuvent aussi 
se présenter sous forme de eas lératologique lorsqu'ils affec- 
ent unindividu unique dans une colonie. Il est probable que 
pareil cas peut devenir héréditaire, car c'est là la seule facon 
d'expliquer ces variclés si neltes, si tranchées chez certaines 
variétés dont l’ombilic est parfaitement apparent, tandis qu'il 
est lolalement masqué par le développement columellaire 
dans des colonies voisines. 


DU BASSIN DU RHONE 527 


19° ANOMALIES DANS LA STRUCTURE SUPERFICIELLE. — Îl peut 
exister des différences dans l1 manière d'être extérieure de 
la coquille des mollusques, suivant la plus ou moins grande 
abondance de matière épidermique; de là des races, des co - 
lonies à test plus ridé, plus costulé, plus strié, ete. C’est ce 
qu'a voulu dire M. Paul Massot à propos des mollusques des 
Pyrénées-Orientales (1). Mais en dehors de ces cas généraux 
qui ne constituent pas à proprement parler des anomalies, 
on observe, dans la structure superficielle des mollusques, des 
cas particuliers, individuels, qu'il est bon de signaler. Chez 
certaines Hélices, et notamment des Helix pomatia, on dis- 
tingue quelquefois sur le dernier tour une ligne transversale 
parallèle à la suture, et le plus souvent située sur le premier 
tiers supérieur de ce tour; à cette ligne viennent aboutir une 
série de rides parallèles, irrégulières, très sensibles, plus for- 
tes queles stries normales de la coquille, et qui ressemblent 
à un tissu froissé dans un même sens; quelquefois il existe 
ainsi deux ou trois lignes parallèles ayant chacune leur ré- 
gime de siries transversales. Nous avons vu ce même fait sur 
des Helix fruticum, Limnœæa corvus et L. stagnalis. H est à 
présumer que ces stries sont le fait d’une érosion occasion- 
née par une cause quelconque dans le tissu épidermique des 
Gastéropodes, et ce sillon une fois tracé le mollusque à con- 
tinué à sécréler la partie épidermique de son test avec celte 
même irrégularité. Nous l'avons également observé, avec 
une intensité des plus prononcées chez des Helix ligata et 
H. lucorum rapportés de l'Orient. Quoique ce genre d'ano- 
malie puisse, comme nous venons de le voir, s'appliquer à 
divers genres de coquilles, c’est surtout chez les espèces du 
eroupe de l'/Jelix pomalia qu'il semble Ie plus manifeste. 

Quelquefois, chez le mème individu, on observe plusieurs 


(1) Paul Massot, 1877. £num. Moll. Pyrénées-Orientales, p. 3. 


528 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


modes de constitution du test suivant sans doute qu'il s'est 
développé dans des milieux variables : ainsi chez les Limnées 
notamment, quisont plus exposées à vivre dans des mi ieux 
dissemblables, on voit quelquefois que là partie du test qui 
correspond au premier àge est presque lisse, landis que plus 
tard elle devient lisse ou $triée, ou même martelée, avec des 
alternances bien sensibles, qui devaient correspondre à la 
nature du milieu dans lequel avait lieu telle ou telle partie 
du développement du mollusque. 

I est probable qu'il faut rapporter à ce genre d'anomalie 
les premiers individus qui ont manifesté une disposition 
anormale nouvelle dans leur test, et qui se sont ensuite gé- 
néralisés et normalisés par hérédité ; telles seraient les for- 
mes ancestrales des variétés à test strié, martelé, cos- 
tulé, ete. qui diffèrent du type par la nature même de ce test. 

En outre, il arrive parfois que des coquilles ornées de stries 
ou de côtes en sont accidentellement dépourvues soit sur 
une partie de la caquille, soit sur toute sa surface ; telle 
serait pour | Helix pulchellx la var. costis lurnellosis nullis ci- 
tée par Reclus (1).Souvent les espèces costulées sont plus ou 
moins lisses en dessous, comme par exemple les Helix mura- 
lis, H. costalu, H. conspurcata. ete.; il est, du reste, fort 
rare qu'une coquille ait ses stries aussi fortes en dessous 
qu'en dessus; mais c'est à un simple résullat dû au frotte- 
ment de l'animal contre sa propre coquille, ou de la coquille 
contre le sol. 


20° AccibENTs PARTIELS. — Sous cetle dénomination, Carlo 
Porro à compris Loutes les anomalies résultant de la dispari- 
tion d’un élément de la coquille ; il s'agirait jei plus partieu - 
lièrement de l’atrophie d'un pli, ou d’une saillie, ou d'une 


(4) Reclus, 1859. Des Anomalies chez les mollusques, în Journ. de Conch.,t. VIT, p. 222. 


DU BASSIN DU RHONE 529 


denticulation chez les Gastéropodes qui présentent à l'ouver- 
ture ce genre d'ornementalion parfois si complexe, ou même 
l'ablation d’une dent formant les crochets chez les Lamelli- 
branches. De parcils exemples ne sont point rares. Chez les 
Chondrus tridens el Ch. quadridens, il arrive souvent, en effet, 
qu'une des dents, celle qui pousse la dernière, est atro - 
phiée; elle est parfois réduite à une simple saillie du bourre- 
let, là précisément où la dent devait se développer. Chez les 
Clausilies et Ies Papas, pareils faits sont tout aussi fréquents 
el paraissent mème devenir héréditaires. Peut-être à ce 
compte, faudrait-il considérer le Pupa Furinesi comme le 
résultat d’une anomalie semblable devenue héréditaire et 
normale? Chez quelques espèces, du reste, le nombre des plis 
aperluraux est très irrégulier, comme par exemple, chez les 
Pupa secale, Pupa mullidentala, ete.; mais ces irrégularités 
finissent par s'appliquer à des colonies entières et consti- 
tuent de véritables variétés. Chez les Hélices; nous avons 
vu également que les dents caractéristiques de l'ouverture 
pouvaient se modifier et même s'atrophier en partie. 

Les Lamellibranches présentent plus rarement de pareilles 
ablalions, nous avons vu cependant plusieurs Unio pic'o- 
run perdre une des dents cardinales à la valve supérieure, 
Du reste, quand l'une des valves doit présenter ce genre 
d'anomalie, c'est presque toujours à la valve supérieure 
qu'on l'observe. Nous avons également observé chez un 
Unio batavus la disparition presque complète de Ia lamelle ; 
elle était remplacée par une courte saillie de la nacre for - 
mant plutôtune rugosité au point où la lamelle devait prendre 
naissance. 


21° Invension. — L'inversion chez les mollnsques cons- 
titue le cas tératologique le plus complexe; c’est là une mons- 
truosité par excellence. Dans ce cas les organes sont complè- 


30 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


tement déplacés, et le mode d’enroulement chezles Gastéro- 
podes se fail en sens inverse du sens normal. Les cas d'in- 
version que nous avons observés dans notre région sont les 
suivants : 


Vitrina pellucida (1). Helix aspersa. 
Helix pulchella. —  pomatia (À) 

— cinclella. Ferussacia subcylindrica. 
—  hispida. Balia perversa. 

—  frulicum. Cliusilia nigricans. 

—  arbustorum. Pomatias apricus (3). 

—  nemoralis. Neritina fluviatilis. 

—  hortensis. 


Différents modes d'explication ont été donnés pour inter- 
prêter pareille monstruosité; pour Carlo Porro, pour Com- 
panyo et quelques autres naturalistes, un tel phénomène 
serait le résultat d'un accident. Companyo, très affirmatif sur 
cet ordre d'idées, ajoute même : « C’est toujours à la suite de 
quelque accident que cette bizarrerie se forme ; nous en pos- 
sédons plusieurs de sénestres et de différentes espèces, et 
nous avons toujours remarqué que les coquilles offrent la 
trace de quelques accidents ; elles ne sont pas toujours aussi 
bien faites que celles qui sont dextres » (4). 

Nous pouvons affirmer, au contraire, que toutes Îles 
coquilles inverses que nous avons examinées sont parfaite - 
ment régulières el normales dans leur monstruosité; l'in- 
version est originelle ; elle existe chez le mollusque au sortir 


(1) Observé par M. le docteur Brot aux env. de Genè‘e. Pr'ocès-verbaux de la Soc. malac. de 
Belgique, 1877, p. XLV 1. 

(2) Cette monstruosité a élé prise par Müller pour une espèce normale et décrite sous le 
nom d’/Jelix pomaria (Müller, Verm. terr. et fluv. hist.,t. 11, p.45. n° 244). 

(3) Celle monstruosité que nous signalons pour la premicre fois a élé rcoltée par notre 
ami M. G. Coutagne près du lie d'Aiguebellette en Savoie, depuis l'impression de notre pre- 
mier volume. 

(4, Companyo, 1853. ist, nuit. d s l'yrénées-Orientales, L. HE, p. 432. 


DU BASSIN DU RHONE sa 


même de l'œuf, et n'est point le résultat d’un accident pos- 
térieur à son éclosion. Il est aujourd'hui parfaitement reconnu 
qu’elle a pour point de départ l'embryon lui-même lorsqu'il 
commence sa rotation; suivant qu'elle débute dans un sens 
ou dans l'autre, la coquille devient dextre ou sénestre. 

On a remarqué que dans certaines localités, les formes 
inverses étaient plus communes ou tout au moins pas aussi 
rares que dans d'autres stations. Pour expliquer ce singulier 
phénomène, M. Bourguignat a proposé la curieuse et très in - 
génieuse explicalion suivante basée sur l'observation el sur 
l'expérience (1) : « Je pense, pour qu'une coquille sénestre 
puisse se reproduire, qu'une réunion similaire de circons- 
tances est nécessaire. Il faut donc : {° un sol bon conducteur 
de l'électricité, ou facilement décomposable par induction, 
comme par exemple, une localité possédant des couches de 
minerai de fer ou des filons métalliques; 2° un temps assez 
orageux pour agir par influence sur l'électricité latente des 
couches de cette localité; 3° une réunion subite des électrici- 
tés du nuage et du sol comme pour un coup de foudre, par 
exemple, pour amener dans les filons métalliques de la loca- 
lité, dont l'électricité latente a été décomposée par induction, 
une réunion électro-magnétique instantanée; 4° cette réu- 
nion électro-magnétique doit coïncider (point important) 
avecle jour où chez le germe se manifeste la première vita- 
lité; 5° cette réunion doit avoir lieu en sens inverse du 
mouvement de rotalion. » 

Il est à remarquer que l'inversion chez les mollusques 
n'est point héréditaire. D'après Caillaud (2), plusieurs Helix 
aspersa sénestres élevés ensemble ont donné naissance à 
plus de vingt pelits ; pas une de leurs coquilles n'étaient sé- 


(1) Bourguisnat, 1868. 2x Moitessier, Hist. maluc, de l'Hérault, p. 90. 
(2. Caillaud, 186%. Catulogue des ra lidires, des an r'ides, des irrhipè les et des mollus- 
ques recueil is dans le département de la Loirc-Infericure, p. 220. 


562 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


nestre. tous les jeunes individus élaient, au contraire, reve- 
nus au type normal. 

Si l’on a signalé comme riche en formes inverses les envi- 
rons de la Rochelle (Caillaud) et ceux de Montpellier (Moite:- 
sier), nous pouvons également, jusqu'à un certain point, re- 
vendiquer pareille faveur pour notre région; nous avons, 
en effet, signalé quinze espèces chez lesquelles nous avons 
eu à constater ce mode de monstruosité; mais il est vrai de 
dire qu’elles appartenaient à des stations très différentes. La 
forme la plus commune ou plutôt la moins rare, est celle de 
l’Helix pomalia. Nous devons même ajouter qu'à notre seule 
connaissance trois individus sénestres ont été récollés dans 
le vallon de Saint-Romain au Mont-d'Or. Faut il voir là une 
application directe de la théorie proposée par M. Bourgui- 
gnat? Disons que dans ce vallon les couches du minerai c'e 
fer du Toarcien sont beaucoup plus développées que dans 
tout le reste du Mont d'Or, et qu'elles ont même dansle 
temps donné lieu à un commencement d'exploitation (1). 

21°Dicépuante. — La véritable dicéphalie, c'est-à-dire 
l'existence d'une double tête chez certains individus a pu 
être observée quelquefois ; mais, hâtons-nous de le dire, c'est 
toujours un cas de monstruosité fort rare. Nous n'en con- 
naissons pas d'exemple dans notre région. Il ne faudrait pas 
confondre, comme on l'a fait longtemps, l'existence d'une 
double ouverture chez les mollusques avec la vraie dicépha- 
lie. Nous avons vu plus haut que pareille anomalie avait 
pour cause une autre origine, et que si elle donnait lieu à 
une modification plus ou moins complexe de la coquille, 
elle ne changeait en rien ta manière d'être de l’animal lui- 
même. 

Tels sont, en résumé, les cas tératologiques simples ou 


(4) Falsan et Locard, 1866. Monogr. géol. du Mont-d'Or Lyonnais, p. 251. 


DU BASSIN DU RHONE 533 


complexes qu'il nous à élé possible d'observer. Presque 
tous, comme on a pu le voir, portent sur la coquille, etse tra- 
duisent par des modifications plus ou moins profondes dans 
sa constitution. Si quelques-uns paraissent n'avoir aucunein- 
fluence sur l'animal lui-même, il en est d’autres plus com- 
plexes, véritables hétérotaxies, qui engendrent des complica- 
tions considérables chez l'individu ; et cependant, ces mons- 
truosités, comme celles qui résultent de l’inversion, n'empé- 
chent point la reproduction générique du mollusque ; mais il 
est à remnarquer que dans ce cas les lois de l’atavisme repren - 
nent aussitôt toute leur puissance, puisque le produit de l’ac- 
couplement de ces prétendus monstres de la nature donne des 
êtres parfailement semblables au type primitif ancestral. Les 
monstruosités, pas plus que les anomalies complexes ne sont 
héréditaires chez les mollusques. 

Au contraire, les anomalies les plus simples, basées sur des 
conditions originelles résultant de l'influence des milieux, 
comme le mélanisme ou l'albinisme, le nanisme ou le géan- 
tisme, elc., peuvent devenir héréditaires et constituer dès 
lors des modifications plus ou moins profondes dans le 
type. Si les causes premières restent constantes, il en résul- 
era nécessairement une continuité dans la manière d'être 
d'où nailra une fixité au moins provisoire ; ce qui n'était d'a- 
bord que simple anomalie pourra dès lors devenir succcssive- 
ment variélé ou espèce, suivant le degré de modifications 
qu'aura subi le type primitif, et suivant aussi la durée de fixi- 
té que ces caractères nouveaux auront acquis. 

Souvent, du reste, ces anomalies simples ou complexes 
n'ont qu'une durée très limitée dans la colonie dont elles af- 
fectent les individus ; il suffit que la cause qui a pu les engen- 
drer disparaisse pour que tout rentre dans l’ordre normal, 
avant que le caractère nouveau ait pu acquérir un degré suf- 
fisant de stabilité par l'hérédité. Les exemples dans cet ordre 


31 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


d'idées sont nombreux. En 1878, nous avons constaté dans 
la losne Béchevelin à Lyon, l'existence d’une colonie des 
plus populeuses de Planorbis albus, parfaitement localisée, 
sans y trouver un seul individu difforme. En 1879, une mo- 
dification étant survenue dans le régime des eaux, nous pu- 
mes récolter dans la mème colonie, devenue plus pauvre déjà 
en individus, trois échantillons scalaires. L'année suivante, 
la colonie avait complètement disparu. M. le docteur Brot (1) 
a observé dans une mare des environs de Genève, une mons- 
truosité affectant les neuf dixièmes des individus du Limnæa 
peregra, et consistant en une déformation de la base de la 
columelle ; cette mare contenait en mème temps une ahon - 
dance extraordinaire de l'Aydra viridis. Un an plus lard, au- 
cun individu de Limnée n’était anormal, et depuis lors, plus 
un seul échantillon déformé n'a été observé dans la mare. 
En même lemps, l'Hydra viridis avait totalement disparu. 
L'Hydra élait-elle la cause première de celte anomalie, c'est 
ce qu'on ne saurait affirmer, mais il n'en est pas moins con- 
stant qu'une même anomalie manifeste sur un très grand 
nombre d'individus a semblé disparaitre entièrement à un 


moment donné. 


(1) Brot, 1877. Soc. Malac. de Belgique, L. XU, procès-verbaux, p. XLVIIT. 


XIV 


CONCLUSIONS 


Nous voici arrivé au terme de notre tàche ; aussi importe- 
t-il maintenant d'examiner quelles conclusions on peut dé- 
duire de tout ce qui précède. Nous croyons avoir suffisam- 
ment montré dans quelles vastes limites l’ètre malacologique 
soit fossile, soit vivant, a pu et peul encore varier, etquelles 
causes générales sollicitent sans cesse ces variations. De là 
cette innombrable multiplicité de formes qu'il s'agit cepen- 
dant de distinguer et de classer. Maïs si toutes paraissent s'en- 
chainer les unes aux autres, si elles ne sont en somme que 
les modifications de lypes plus anciens, comment pourra- 
t-on les reconnaitre ? Faudra-t-il désormais renoncer à leur 
appliquer toute appellation spécilique? n'y aura t-il plus 
dans la nomenclature que des variétés sans nombre se suc- 
cédant sans cesse les unes aux autres? Non, et nous savons 
parfaitement que si la pratique nous montre qu'il existe dans 
la nalure une sorte d’enchainement plus ou moins continu 
chez les êtres, la théorie doit cependant nous permettre d’ap- 
pliquer à de certains ensembles, souvent conventionnels, des 
dénominalions scientifiques qui permellent de les distinguer, 


536 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


de les grouper, de les classer, en un mot, de leur assigner 
dans l'échelle biologique une place marquée pour chacun 
d'eux. | 

Quant à la notion générale de l'espèce, qu'elle soit réelle 
ou purement conventionnelle, nous devons avant tout la 
respecter, car c’est elle seule qui nous permet de poser des 
jalons et de nous reconnaitre à travers le dédale de la multi- 
plicité des formes animales et végétales. Reste à savoir dans 
quelles limites on doit en faire usage. Ici, deux méthodes 
sont en présence: oubien donner un nom spécifique nouveau 
à loute forme nouvelle et distincte de ses congénères, et telle 
est la tendance du jour; ou bien, dans des limites plus res- 
treintes, réserver pareille dénomination à un certain nombre 
de types généraux, autour desquels viendront se grouper 
des formes dérivées secondaires, c'est-à-dire les manières 
d'être particulières ou locales propres à chacune de ces for- 
mes ancestrales. Telle est la question. 

Admeltre au rang d'espèce toute forme nouvelle, c'est, 
comme nous l'avons vu, multiplier sans limite une nomen- 
clature déjà trop complexe ; c’est encore retomber dans la 
même confusion que présente le monde dans sa réalité, et 
qui force le naturaliste à séparer des choses qui ont pour- 
tant entre elles tant d'affinité réciproque; c'est enfin appeler 
avant peu l'aide d'un mode nouveau de dénomination seien- 
tifique, généralisant à son tour le mode actuel, pour en 
grouper et coordonner les innombrables spécifications. En 
résumé, mulliplier la notion de l'espèce avec une trop grande 
prodigalité, c'est s’exposer à la perdre ou à la confondre 
avec celle de l'individualité. 

Sitout êlre, ou mieux, si toute collectivité d'êtres aussi sem- 
blables entre eux que possible doit porter un nom spécial, 
distinctif, caractéristique, en un mot spécifique, pareille dé - 
signalion devra toujours être réservée à des individus dont 


DU BASSIN DU RHONE o37 


les caractères différentiels seront suffisamment distinets de 
ceux qui portent une appellation de mème ordre. La déno- 
mination d'espèce ne devra donc être appliquée qu'à des 
êtres semblables entre eux dans leur généralité, et en nom- 
bre assez grand pour que ce degré de similitude ne repose 
pas sur de simples individualités, ou mème pour qu'il ne soit 
pas le résultat de quelques cas tératologiques plus ou moins 
complexes. En outre, on devra s'assurer que ces carac- 
Lères ont acquis avec le temps, sinon une fixité absolue, 
immuable, du moins une certaine constance pendant plu- 
sieurs générations, sous peine de n'être que le résultat de 
modifications passagères et purement accidentelles. Enfin, 
toute différenciation entre deux groupes spécifiques voisins, 
devra toujours porter non pas sur des caractères isolés ou 
difficilement saisissables, mais bien, au contraire, sur tout 
un ensemble de l’organisation tant interne qu’externe, affec- 
Lant aussi bien l'animal que sa coquille, et pouvant être 
encore manifeste mème apres la fossilisation du test. 

Telle est selon nous la véritable notion qu'il faut avoir de 
l'espèce malacologique si l'on veut en sauvegarder l'idée pre- 
mière et l’admettre à jouer un rôle utile dans foute méthode 
de classification en histoire naturelle. I faudra donc exelure 
impitoyablement toutes les espèces qui ne seront pas basées 
sur les caractères que nous venons de tracer, et ne les admet- 
(re qu’au rang de variétés. Or, combien n'en est-il pas en 
malacologie de ces prétendues espèces qui ont été décorées 
d'un nomnouveau, parce qu’elles avaient une taille différen- 
te, une coloralion particulière, des stries plus ou moins for- 
tes, des tours de spire plus ou moins étagés, sans compler 
celles qui ont été faites sur la seule connaissance de deux ou 
trois échantillons dont on ne retrouve même plus les ana- 
logues ! 

A la suite des espèces ainsi comprises prendront rang les 

VAR. MAL. Till. 30 


538 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


variétés. Sous celle appellation, on comprendra toutes les 
formes secondaires dérivées du type spécifique. Modifica- 
tions générales ou partielles dans le galbe ou l'allure, chan- 
gements dans la manière d'être primitive résultant de l'in - 
flüence des milieux, état mème transitoire d'une colonie en 
voie de transformation. tout cela conslituera autant de varie - 
Lés distinctes qui viendront se grouper autour de l'espèce 
type. Ces variations pourront, elles aussi, avoir leur degré de 
fisité relative, et ectle fixité devenant mème héréditaire, elle 
ne devra point pour cela faire passer la variété au rang 
d'espèce, si ses caractères différentiels ne l'éloignent pas 
suffisamment du type primitif. Pour les variétés, il ne sera 
lenu compte ni du temps, ni de l’aréa géographique; e’est -à- 
dire qu'une espèce vivante ou fossile pourra avoir ses varit- 
tés inversement fossiles ou vivantes, non-seulement dans le 
même pays, mais encore sur toute la surface du globe. 

Enfin, les modifications ou variations d'un degré moindre 
encore, celles qui ne portent plus que sur des éléments de 
faible importance, qui peuvent disparaitre par l'hérédité ou 
avec la fossilisation, Comme la couleur, les poils ou toute 
autre ornementation épidermique, devront constituer les. 
variélés de second ordre ou sous-variétés; celles-ci seront 
alors basées sur des manières d’être locales ou purement acci- 
dentelles, mais se rapportant toujours à une pluralité d indi- 
vidus affectés des mèmes caractères. Quant aux anomalies 
simples, souvent héréditaires, ou affectant toute une colonie, 
elles peuvent rentrer dans la catégorie des sous-variétés. Les 
cas tératologiques complexes et par conséquent individuels 
devront, au contraire, être toujours classés à part, puisqu'ils 
sortent d'eux-mêmes de l’ordre naturel des choses. 

Dans ces conditions, nous estimons que toute forme aura 
ainsi sa vraie place dans la méthode, et que de telles condi- 
tions sont nécessaires pour conserver de l’ordre dans une 


DU BASSIN DU RHONE b39 


bonne classification malacologique. La distinction de l'espèce 
doit être facile pour tous, saisissable au premier coup d'œil, 
et non reposer sur des subtilités équivoques; celle de la 
variété, au contraire, pourra au besoin nécessiter une recher - 
che plus approfondie des formes différentielles du type 
spécifique. Tout malacologiste doit connaitre les espèces du 
pays qui l'occupe, tandis qu'une étude monographique plus 
complète pourra devenir nécessaire pour lui faire apprécier 
les variétés ou sous-variétés inhérentes à chaque espèce. 
Quelques auteurs, des plus autorisés, en présence de l'in- 
noïbrable multiplicité des espèces, ont proposé d'établir dif- 
férents degrés dans l'espèce même, basés sur leur impor- 
tance relative. Aux formes types, ou espèces de premier ordre, 
viendraient s’adjoindre des espèces de second ordre basées 
sur les modifications éprouvées par celles-ci sous des influen. 
ces diverses. D’autres, au contraire, entre le nom de genre 
et celui de l'espèce ont intercalé le nom du groupe représen- 
tant l'espèce type, de telle sorte que l'appellation spécifique 
d'un être comporte trois noms. De pareilles manières de faire 
prouvent surabondamment l'abus qui a été fait de la notion 
de l'espèce, et n'ont pour effet que de compliquer inutilement 
un genre de nomenclature universellement adopté. 
Peut-être s’attendait-on à nous voir établir ici une liste 
des formes malacologiques de notre région telle que nous la 
comprenons, c'est-à-dire considérablement simplifiée au 
point de vue de l'espèce. Certes, nous l’eussions désiré. Mais 
hâtons-nous de le dire, il ne nous appartient pas d'accomplir 
pareille mission ; et, en effet, malgré toutes les recherches qui 
ont été faites jusqu'à ce jour, nous sommes loin de-connaitre 
toutes les formes actuelles du monde malacologique. Même 
dans les régions les mieux fouillées, les plus étudiées, on 
trouve encore presque chaque jour des formes inconnues 
vivantes ou fossiles dont on ne soupçonnait pas l'existence, 


540 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Nous l'avons vu bien des fois dans notre petite région où 
ont passé pourtant tant de savants chercheurs. Du reste, il 
faut bien le reconnaitre, la conchyliologie est encore une 
science bien jeune; à peine compte-t-elle un siècle d'exis- 
(ence ; aussi est-elle loin d’avoir dit son dernier mot. 

Avant donc de prétendre épurer les classifications actuel - 
les, avant d'en exclure les dénominations inutiles, nous esti- 
mons qu'il faut encore savoir attendre. Il faut chercher sans 
cesse, pour trouver les formes inconnues dont l'étude jettera 
bien certainement une lueur nouvelle sur tant de questions 
encore non résolues; chercher dans le monde vivant, cher- 
cher dans le monde passé, pour y puiser des enseignements 
féconds. Bien des vides et des lacunes seront ainsi combles, 
et telle forme qui jusqu'alors pouvait paraitre absolument 
Lypique et jouer le rôle d'espèce, ne deviendra plus par ses 
{ttaches nouvelles qu'ure simple variété d'une autre forme 
plus ancienne, mais jusqu'à ce jour inconnue. Alors, peut- 
étre, quand assez de preuves et de matériaux auront été ac- 
cumulés, d’autres que nous pourront-ils à leur tour mettre à 
profit les travaux de leurs devanciers pour apporter dans la 
science de sages et utiles réformes. 

Bornons-nous done pour le moment à préparer leur tâche 
par des études analytiques aussi complètes que possible, par 
des monographies locales exactes et détaillées, sans nous 
restreindre à de banales nomenclatures spécifiques ; notons et 
secrutons mieux les faits, étudions avec soin la maniere d'être 
des espèces provisoirement admises ou de leurs variétés ; 
cherchons même au besoin quelles sont les tendances de 
l'individualité. Alors on verra quels rapprochements on peut 
établir entre les formes voisines d’abord, puis entre celles qui 
sont plus éloignées; et peu à peu les sciences malacologiques 
finiront par acquérir un certain degré d'équilibre et d'homo - 
sénéité qui, jusqu'à présent, semble leur faire défaut. 


DU BASSIN DU RHONE 541 


Ne nous posons donc point en réformateur; l'heure de jouer 
un pareil rôle n’a pas encore sonné. Pour nous, notre tâche 
a été plus simple et plus modeste. Nous avons uniquement 
voulu donner l'éveil sur une tendance qui nous a toujours 
paru fâcheuse et déplorable au point de vue véritablement 
scientifique; notre but sera pleinement atteint si nous avons 
pu faire comprendre que l'étude sérieuse et utile des sciences 
malacologiques comporte moins le besoin de création d'es- 
pèces nouvelles que la nécessité de rapprocher ces formes 
d’autres formes déjà connues. 


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NOTES 


OBsERvATIONS. — Depuis l'impression des premières pages 
de cetouvrage plusieurs observations nouvelles ont été fai- 
tes, dontilimporte de tenir compte. En mème temps, il a été 
publié depuis cette époque quelques travaux où nous avons 
eu à puiser des documents importants. Nous nous propo- 
sons done, dans ces notes, d'apporter quelques modifications 
à la liste des formes signalées dans notre premier volume. 


HYALINTA JOURDHEUTET, Ray 


Zonites Jourdheuili, RAY, 1878. In Servain, 1880, Étude sur les mollusques recueillis 
en Espagne et en Portugal, p.13. 


Hamrrar. — Cette forme nouvelle a été récoltée par M. Bourguignat sur 
la dent du Chat, près du lac du Bourget en Savoie. 


RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Le Hyalinia Jourdheuili est voisin du 
H. nitens; «cette espèce, dit M. le D' Servain, caractérisée par un ombilic 
moins ouvert, par une ouverture exactement sphérique et non lransversa- 
lement oblongne comme celle du nitens, par un enroulement plus serré 
de ses premiers tours, possède un dernier tour très grand, bien arrondi ct 
ne s'évasant pas près de l'ouverture, Les striations très délicates, sont assez 
fortes vers la suture où elles prennent une apparence légèrement crispée ». 


544 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


HYALINIA KRALIKI, LETOURNEUX 


Zonites Kraliki, LETOURNEUX, 1878. In Lit.; In Servain, 1880, Étude moll. 
Esp. et Port., p. 18. 


Hapirar, — M. Bourguignat a récolté cette forme à Mouxy près d’Aix- 
les-Bains en Savoie. 


OBSERVATIONS. — Nous ne connaissons cette coquille nouvelle que par 
la diagnose qu’en a donnée M. le docteur Servain. Elle parait intermé- 
diaire entre les Hyalinia navarica Bourg,, H. Farinesiana Bourg., et le 
Hyalinia cellaria. 


HYALINIA HYDATINA, RossMASSLER 


Vol. I, p. 61. 


OgservarTions. — Cette forme doit définitivement être exclue de notre 
région. MM. Dumont et de Mortillet qui l'ont indiquée dans les alluvions du 
Lion à Fernex l'ont confondue avec le Hyalinia pseudohydatina qui vit 
aux environs de Lyon (vide, p. 62). Il est aujourd'hui bien démontré. que 
le Hyalinia hydatina ne vit pas en France. 


HYALINIA ILLAUTA, BouRGUIGNAT 


Zonites illautus, BOURGUIGNAT, 1880. Zn Servuin, Étude sur les mollusques recueillis 
en Espagne el en Portugal, p. 22. 


Hagrrar. — Signalé par M. Bourguignat dans les alluvions du Rhône 
près de Lyon ; nous l'avons également retrouvé sur les bords du même 
fleuve, à Miribel dans le département de l'Ain. 


RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Cette forme voisine du Hyalinia pseudohy- 
datina, doit prendre place immédiatement après lui ; elle en diffère : par sa 
taille un peu plus petite en diamètre ; par son ombilic très profond et plus 
droit; par son ouverture échancrée presque arrondie et aussi large que 
haute, tandis que celle du Hyalinia pseudohydatina est plus large que 


| 
| 
| 
. 


DU BASSIN DU RHONE 545 


haute ; par ses tours de spire au nombre de cinq seulement au lieu de six, 
moins convexes en dessus ; enfin par la rotondité de son dernier tour qui 
paraît dès lors plus bombé et plus globuleux en dessus comme en des 
sous. 


HYALINIA SEDENTARIA, Bour&GutGNAT 
Zonites sedentarius, BOURGUIGNAT, 1880. Ja Servain, Étude moll. Espagne et Portugal,p,73 


Hagirar. — M. Rourguignat signale cette forme dans les allavions du 
Rhône entre Lyon et Vienne; c'est la seule station connue jusqu'à ce 
jour. 

RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Cette coquille appartient encore au groupe 
des pseudohydatiniens et doit être placée à la suite du Hyalinia illauta. 
Tout en étant du même diamètre, elle est caractérisée : par sa forme plus 
dépriméce ; par ses cinq tours de spire à croissance suctessive et assez 
rapide, ornés en dessus, sauf les deux derniers tours, de striations él 
gantes, serrées, radiées, qui ressemblent à des costulations; par sc 
ouverture très oblique, échancrée, suboblongue-arrondie, avec l2 bord 
supérieur très avancé et le bord basal arrondi, 


ANA LINIAMI PRIOR A "BOURG ULENAIT 


Zonites vitreolus, BoURGUIGNAT, 1880. In Servain, Étude Moll, Espagne et Portugal, p.27. 


Hamrir.— Signalé par M. Bourguignat à Mouxy près d'Aix les-Bair s 
en Savoic. 


RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Le Hyalinia vitreola appartient au groupe 
des crystalliniens, et doit être intcrcalé dans notre travail page 68, entre 
les Hyalinia subrimata et H. diaphana. Cette forme nouvelle est caracté 
risée : par son galbe déprimé et à peine convexe; par ses cinq tours de 
spire serrés et à croissance très lente; par son ombilic assez ouvert, très 
profond, en entonnoir, s'évasant régulièrement et insensiblement, de telle 
sorte qu'à la loupe on aperçoit tout l’enroulement intérieur de la spire: 
enfin par son dernier tour à peine plus grand que l’avant-dernier, con- 
vexe-arrondi, offrant sa plus forte convexité vers la partie postérieure. 


546 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


HYALINIA CALLOPISTICA, BouRGUIGNAT 


Zoniles callopisticus, BouRGGIGNAT, 1875. In Servain, 1880, Étude Mol. Espagne 
et Portugal, p. 80. 


HaBiTaT. — Le Hyalini callopisticr à été signalé dans plusieurs 
stations françaises par M. Bourguignat. Le type vit aux environs de Lyon; 
on le trouve assez fréquemment dans les alluvions du Rhône. 


RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Cette forme doit être placée à la suite du 
Hyalinia fulva ; on la distinguera facilement : à sa forme plus conique, la 
spire ayant sept tours très serrés, bien convexes, tandis que celle du 
Hyalinia fulva n’en a que six, faiblement convexes ; au galbe du dernier 
tour bien arrondi et non subearéné ; à son ouverture plus étroite ; à son 
sommet plus gros, plus obtus. 

Le Hyalinia callopistica, comparé avec les échanullons danois, présente 
les mêmes différences qu'avec ies échantillons français de l'Helix fulva 
de Draparnaud, dont le type provient de la vallée du Rhône. Nos échan- 
ullons de Sjülland en Danemark ont en effet bien plus d’analogie avec le 
iype de Draparnaud qu'avec la nouvelle forme signalée par M. Bourgui- 
gnat; nous n'y retrouvons pas ce te forme essentiellement typique du 
dernier tour bien arrondi ; tous nos échantillons suivant l’âge sont plus 
ou moins subcarénés. Ces deux formes bien différentes vivent donc en 
même temps dans nos régions. 


HELIX FONTENILLI, MicHaup 


Vol. I, p. 134. 


Hagirar. — Les stations où vit cetle forme sont assez rares pour que 
rien ne soit négligé lorsque l'on en connait de nouvelles. Nous avons 
reçu le type de l’Helix Fontenilli et la var. tigrina de la montagne de 
Touland dans la Drôme et de Pont-en-Royans dans l'Isère, L'habitat de 
ceite Hélice parait donc s'étendre sur toutes les montagnes du Dauphiné. 


DU BASSIN DU RHONE 547 


HELIX LIEURANENSIS., BouRrGUIGNAT 


Helis Lieuranensis, BOURGUIGNAT, 1877. In Servain, 1880, Étude Mol!. Espagne 
et Portugal, p. 83. 
—  l'asciolata, LocARD, 1880, Variat. malac., vol. 1, p. 154 (pars). 


HaBiTaT. — Assez rare; dans les alluvions du Rhône aux environs de 
Lyon ; dans les allées du parc du château de l’Aumusse près de Mâcon; 
dans le département de l'Ain ; nous n'avons pas encore récolté cette co- 
quille à l'état vivant ; mais sans doute, avant peu, de nouvelles recher- 
ches nous permettront de retrouver en place ses colonies. 


« 


ORIGINE. — Nous ne connaissons pas cette forme à l'état fossile, 
mais 1l est probable qu'il faudra en faire descendre le type d'une des 
nombreuses formes confondues par les malacologues sous le nom d'Helix 
striata. 


VARIATIONS. — Tout ce que nous avons dit à propos des variations de 
l’Helix fasciolata peut s'appliquer à l'Helix lieuranensis ; nous voyons en 
effet dans nos échantillons varier la taille, la dépression de la spire, l'or- 
nementation de la coquille, et même les dimensions de l’ombilie. En même 
temps, dans quelques individus, le dernier tour peut paraitre plus ou 
moins renflé en dessous, surtout dans les individus dont l’ombilic est très 
étroit. 

RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — L'Helix lieuranensis est voisin des Helix 
heripensis et H. fasciolata ; on le distinguera facilement : à satatile d’abord 
qui est toujours assez petite et ne dépasse pas celle des H. fasciolata 
moyens; puis à sa forme uu peu plus globuleuse, à ses tours moins net- 
tement détachés ; au dernier tour plus arrondi et plus renflé en dessous ; 
enfin et surtout à l’étroitesse de son ombilic. 


HELIX IDANICA, Locarp 
Helix idanica, LocarD, 1881. Catalogue des mollusques du département de l'A in, p. o1. 


HaBirar. — Nous avons récolté à plusieurs reprises cette forme 
nouvelle soit dans la vallée du Rhône au nord de Lyon, soit dans la vallée 


548 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


de la Saône à l'Aumusse près Pont-de-Veyle ; elle n'est pas très rare dans 
les alluvions. 


ORIGINE. — L’Helit idunica n'a pas encore été signalé à l’état fossile. 


VARIATIONS. — On peut constater chez cette Hélice les variations indi- 
viduelles qui se répètent chez toutes les espèces du groupe des striées de 
notre région. Nous croyons inutile de revenir sur ce sujet ; nous nous 
bornerons à faire observer que quoique les caractères fournis par les di- 
mensions de l’ombilic soient constants, tout comme chez l'Helix idanica, 
ils n’en sont pas moins, eux aussi, sujets à quelques variations résultant de 
la forme ou de la direction que prend le dernier tour dans son épanouis- 
sement, de telle sorte que la longueur visible de l’avant-dernier tour est 
plus où moins grande et peut varier de un quart environ de sa longueur 
totale. 


RAPPORTS ET DIFFÉRENCEs. — Cette forme doit prendre rang à côté des 
Helix diniensis, H. fasciolata, H. gesocribatensis, H. lieuranensis, IH. 
heripensis, dont elle complète le groupe dans nos régions. On la distingue 
facilement à sa taille plus petite que celle de l'Helix heripensis, à sa 
forme plus déprimée en dessus que celle de l'Helix gesocribatensis, à ses 
tours croissant plus lentement et plus régulièrement que ceux de l’Helix 
diniensis, enfin et surtout à la forme large et dilatée de son ombilie, nota- 
blement plus grand que dans toutes les autres espèces de ce groupe. et 
qui laisse voir l'avant-dernier tour dans toute sa longueur, à la façon de 
l’Helix ericetorum. 

M. Bourguignat, à qui nous avions communiqué quelques échantillons 
de cet'e Hélice nous écrivait à cet égard : « Elle ne peut être rapprochée 
que des variétés minor de la Thuillieri de Mabille (1). dont elle diffère : 
par sa striation moins saillante; par sa spire un peu plus conoïde; par sa 
croissance plus lente, plus régulière ; par ses tours relativement plus 
ronds et Surtout moins gros, toute proportion gardée ; par son bord supé- 
rieur à peine descendant; sur quelques échantillons, iles! même rectili 


gne, elc. » 


(4) J. Mabille, 1877. T'esturum nov um diagnoses, in Bull, Soc. Zool. de France, p. 304 
(Passim in pago Heripensi), 


DU BASSIN DU RHONE 549 


HELIX INTERSECTA, MicuaAuD 
Vol. I, p. 160. 


Dans ses Études sur Les Mollusques recueillis en Espagne et en Portu- 
aal, M. Servain vientde jeter un nouveau jour sur la synonvmie des Helix 
intersecta Poiret et Michaud, H, ignota J. Mabille et H. caperata Monta- 
qu. Nous nous empressons de transcrire ici son dire qui vient enfin 
simplifier la nomenclature des Hélices de ce groupe. M. Servain, dans sa 
synonymie, commence par identifier les Helix intersecta Poiret et Mi 
chaud, puis il ajoute : « D'après l'avis de notre ami Bourguignat, qui 
a pu se procurer, dans ces derniers temps, des échantillons identiques de 
l'Helix caperata de Montagu (Test. Brit., p. 430, pl. IF, fig. 11, 1503), 
cette espèce est une véritable intersecta. C’est donc à cette Hélice qu'il 
faut rapporter la caperata et non Ja ranger dans la série des heripensis 
(vieux style «striata ») ainsi que l'ont fait jusqu'à présent presque tous 
les auteurs. Nous rapportons encore à l'intersecta, l’ignota de notre ami 
J. Mabille (Faun. Malac., Saint-Jean de Luz, p. 8, 1865). » 


POMATIAS APRICUS Mousson 


Mol A p 7356: 


Hagrrar. — Depuis li npression de notre premier volume, nous avons 
reçu le Pomatias apricus des environs de Grenoble et de Saint-Romain 
au Mont-d’Or près de Lyon, dans la vallée de la Saône. Dans cette dernière 
station. 1l constitue, d'après M. G. Coutagne qui l’a découvert, une colonie 
des mieux localisées. C’est certainement l'altitude la plus baise où on l'ai 
observé jusqu'à ce Jour. 


UNIO MOQUINIANUS, Düru: 


Unio Moquinianus, Duguy, 1843. Doll. Gers, p: 82, pl. L fig. 4. 
— Moquiniana, MERMET, 1843. Mol. Pyrénées-Orientales, p. 87. 
— destructilis, Nizza, 1844 Æx Parreys, in Rossmässler, Iconogr., XU, p. 31. 
Hagrrar. — Cetie forme parait rare dans notre région. M. Charpy nous 
l'a signalée dans le ruisseau le Torrin à Villeneuve de Domsure et dans le 


590 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


Sevron à Marboz, à l'extrémité de la Bresse, dans le départemeut d€ 
l’Ain. Nous l'avons également reçue de la Chalaronne dans le même 
département (4). 


ORIGINE. — Nous ne connaissons pas cette coquille à l’état fossile. 


VaRIATIONS. — Comme l'a figuré M. l'abbé Dupuy, l'Unio Moquinianus 
est assez polymorphe. Nos échantillons de Villeneuve paraissent avoir une 
plus grande analogie avec ceux de la fig. 3 représentés dans la planche des 
Mollusques du Gers. La forme de la Chalaronne est plus étroite, plus allon- 
gée, d'une couleur noirâtre, avec les sommets profondément excoriés ; 
elle répondrait à la var. elongatus de Moquin-Tandon. 


RAPPORTS ET DIFFÉRENCES.— L’Unio Moquinianus ne peut être rapproché 
que de l'Unio Requieni, parmi les Unios de notre région. On le distinguera 
à son galbe plus large, moins rostré, à sa forme plus arrondie antérieu- 
rement, à sa dent cardinale plus épaisse, non tranchante, et à ses lamelles 
plus arquées, etc. 


ANODONTA PSAMMITA, BoUuRGUIGNAT 


Anodonta psammita, BOURGUIGNAT, 1862. Malac. lac Quatre-Cantons, p. 58, pl. IN, fig. 1. 


HaBrraT. — D'après une note que nous devons à l'extrême obligeance 
de M. Charpy, M. Bourguignat aurait reconnu son Anodonta psammita 
du lac des Quatre-Cantons dans des échantillons qui lui avaient été en- 
voyés par le Dr Paladilhe et qui avaient été pêchés par M. Charpy dans 
les eaux du Besançon, entre les départements de l’Ain et du Jura. 


(1) Hfaut probablement rapporter à cett: mème coquille les échantillons que Rossmassler dit 
avoir reçus des environs de Grenoble et qu'il signale sous le nom d'Unio capiglioto, Payrau- 
deau. 


BIBLIOGRAPHIE 


DE LA FAUNE TERRESTRE ET AQUATIQUE, VIVANTE ET FOSSILE DE LA PARTIE CENTRALE 
DU BASSIN DU RHONE 


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292 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


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dd he fie OU DA nc 


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DU BASSIN DU RHONE 519 


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VAR. MAL. 36 


554 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


et des espèces, et les caractères abrégés de toutes les divisions établies, Autun, 
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DU BASSIN DU RHONE 555 


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296 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


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Paris, 1 vol. in-8. 


D ‘ 
S1oNEsT. — 1792-1815. Catalogue de ma collection de coquilles terrestres et fluvia- 
tiles disposées, d’après la méthode artificielle de M. Faure-Biguet (manuscrit). 


TERVER (A.-P.). — 1850. Observations sur quelques mollusques du genre Helix 
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Dupuy, dans son 5° fase. de l'Hist. nat. des moll. de France, in Journ. de Conch., 
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WesTeRLUND (CG. Agardh.). — 1876. Fauna europæa molluscorum extramarinorum 
prodromus, Lundæ, 4 vol, in-8. 


FIN 


TABLE DES MATIÈRES 


l 


DE L'ESPÈCE ET DES VARIÉTÉS MALACOLOGIQUES 


De l'individu malacologique. — Formation des espèces, genres, families, classes, etc. — Type 
de l'espèce. — Variétés. — Nécessilé de la donnée de l'espèce. — Degré de fixité dans l’es- 
pèce et dans la variété. — Races. — Dénominations, nomenclature malacologique. — Enva- 
hissement de l’individualité spécifique dans la méthode. — Mulliplicité des espèces, ses dau- 
gers. — Nécessité de créer des espèces nouvelles, — Abus de la donnée de l'espèce. — Des 
variations individuelles. — Leurs influences sur l'espèce etla variété. — Plin général de 
HOUVrASE Se TL lie Dee sel je à À 


Il 


CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LA FAUNE DE LA PARTIE 
CENTRALE DU BASSIN DU RHONE 


Total des espèces ct des variélés admises dans la faune de la partie centrale du bassin du 
Rhône.— Tableaux des espèces, genres, familles, ele.— Études des genres au point de vue de 
l'exiension donnée à l’espèce dans chacun d'eux — Examen critique des travaux publiés sur 
la faune malacologique de la région. — Publications de MM. Bourguignat, Dumont, de Mor- 
tillet, Albin Gras, Grognot, ete. — Lacunes à combler dans l'étude de la faune locale. 19 


RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE ET OROGRAPHIQUE DE LA FAUNE 


Situation géographique et orographique générale. — Les variations dans la faune suivant la 
longitude et la latitude sont à peu près nulles. — Différeuces suivaut l'altitude, — Division 
de l'altitude en trois zones. — Tableau de la répartition de la faune suivant les trois zones 
d'altitude, — Considérations sur cette répartition. — Faune propre à chaque zone. — Faune 
commune aux trois zones. — Résumé el conclusions, . , . . . . . . . . . . 56 


558 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


[V 


DE L'HABITAT DES MOLLUSQUES 


Mollusques terrestres et aquatiques.—Proportions relatives de chacun d'eux, — Habitat parli- 
culier des mollusques terrestres. — Habitat particulier des mollusques aquatiques. —Mollus- 
ques dont l'habitat est inconnu. — Faune des alluvions. — Espèces rares ou communes. — 
Colonies. — Conditions et manières d'être des colonies. — Répartition de la faune d’après 
Son habitat = FAUNESMOCres. Conclusions . PC CCR 88 


V 


DÉPLACEMENTS DES MOLLUSQUES 


Déplacements ou migrations. — Déplacements naturels. — Exemples de migrations, — Dépla- 
cements par la main de l’homme. — Par les cours d'eaux, — Par l’action des vents. — Par 
les oiseaux. — Importation des espèces comestibles. — Déplacements par les transports. — 
Acclimatation par le fait des malacologistes. — Migrations brusques. — Migrationslentes, de 
proche en proche. — Comparaison des migrations de la faune et de la flore, — Colonies 
paléontolosiques. — Disparition des faunes et des espèces. — Diverses causes de disparition. 
— Les ennemis des mollusques, . , HR DT ON EL 20 


VI 


HISTOIRE GÉNÉRALE DE LA FAUNE MALACOLOGIQUE 
ACTUELLE 


Quelques formes actuelles ont pu vivre dans les temps géologiques. — Histoire des genres ter- 
restres et aquatiques qui vivent de nos jours dans le bassin du Rhône, — Conclusions rela- 
tives à l'origine des genres. — Enchainement de la plupart de ces genres. — Leur succession 
aété continue. — Lacunes qui existent dans la connaissance des genres dans les temps géolo- 
giques. — Enchainement des espèces dans un même genre donné. — Degré variable de lon- 
gévité des genres. — Mode de développement des genres. — Ancienneté des genres terres- 
LEESIE AQU ALIQUE SAME NN TR PR NE 153 


VII 
GÉNÉALOGIE DES ESPÈCES ACTUELLES 


Des espèces acluelies dans les temps géologiques. — Considérations paléontologiques locales. 
— Les formes terrestres et d'eau douce de notre région remontent à l'éoeène supérieur. — 
Faune terrestre d’eau douce du miocène et du pliocène. — Faune des terrains qualernaires. 
— Tah'eau de comparaison de la faune actuelle avec la faune quaternaire de la partie centrale 
du bassin du Rhône.— Conclusions déduites de ce tableau. — Tableau généalogique général 
des espèces actuelles communes aux temps géologiques. — Conclusion. . 4194 


VIII 
DES CENTRES D'APPARITION 


Localisation des faunes. — Espèces sédentaires. — Espèces cosmopolites. — Centre d'appari- 
tion ou centre spécifique. — Division de la faune européenne en trois centres généraux. — 
Centres locaux. — Il existe peu de variètés dans les centres d'apparition. — Origine des 
centres d'apparition. — Leur succession dans les temps géologiques. — Deux faunes loca- 


D. 


DU BASSIN DU RIONE 559 


les différentes peuvent avoir la même origine. — Une faune locale peut présenter un mélange 
de plusieurs faunes régionales. — Faune des îles. — Caractères des faunes locales. — Modi- 
fications que peuvent subir les centres d'apparition. — Influences des milieux sur les cen- 
tres d'apparition. — Origine des centres d'apparition. — Centre d'apparition dans la faune 
IVOnNNAISes. re rer ts 


Pas 0 à oies noel te 30, 00-283 


IX 


CENTRES DE DISPERSION 


Les centres d'apparition deviennent plus tard des centres de dispersion, — Régions malacolo- 
giques. — Comparaison de la faune lyonnaise avec la faune d'Europe. — Tableau . — Cor- 
rélations entre la faune lyonnaise et chacune des cinq grandes faunes régionales de l’Europe. 
— Influence des litloraux maritimes sur les dispersions, soit comme point d’aboutissement 
des grands cours d'eau, soit à cause dela régularité du climat. — Facilité de dispersion 
variable chez les mollusques. — Les petites espèces sont celles qui se sont le plus disper- 
sées. — Continuité dans la dispersion. — Espèces boréales sporadiques. — Tableau de l’a- 
réa géographique extra-européen des espèces malacologiques de la partie centrale du bassin 
du Rhône. . THEN RE EE c 


É te er ere Fal@er SE ASTON CR OT IE 52 
VARIATIONS GÉNÉRALES DES MOLLUSQUES 

Définition des variations. — Variations générales, — Varialions partielles. — Variations indivi- 

duelles. — Variétés. — Varialions chez l'animal. — Variations dans le test. — Variations 


générales chez les jeunes individus. — Recherches du type spécifique, — Variations généra- 
les chez les coquilles adultes. Variations chez les différentes familles des Gastéropodes et des 
Lamellibranches. — Variations dans la coloration, dans l'odeur, etc. — Développement des 
mollusques ="Atconplements 'adullé ins NE nn LOSE 


XI 


VARIATIONS PARTIELLES DES MOLLUSQUES 


Variations partielles chez les Gastéropodes. — Test. — Épiderme, poils, écailles. — Spires. 
— Tours de spires. — Columelle: -— Ouverture. — Péristome. — Ombilie. — Sommet. — 
Carène. —- Sulure. — Accidents aperturaux, dents, plis, gouttières, callum, bourrelet, oper- 
cule, épiphragme, clausilium. — Coloration et ornementation. — Variations partielles chez 
les Lamellibranches. — Contour des valves. — Sinus.—- Sommet, — Charnière. — Impres- 
sions musculaires. — Nacre. — Stries, — Coloration dermale. — Poils, ete. , . ,. . 330 


XII 
INFLUENCES DES MILIEUX SUR LES VARIATIONS 


Différentes manières d’être des influences, — Influences physiques. — Choix de l'habitat. — 
Orographie. — Altitude. —- Vents, — Humidité. — Phénomènes météorologiques, — Tempé- 
rature. — Coloration, — Fossilisation. — Influences chimiques.— Influence du sol. — Sols 
caleaires et sols siliceux. — Sels de fer, Chlorure de sodium, Sels minéraux divers. — Minéra- 
lisation. — Influences mécaniques. — Déplacement des mollusques. — Hibernalion, — 
l'rofondeur des eaux. — Mouvements des eaux.— Végélalion. — Densité des milieux. — Jn- 
fluences physiologiques. — Lumière, — Nourrilure.— Jeûne — Privalion d'air. — Exemp'es 
d'infliences combinées d'après la nature des milieux. . . . . . . . . . . . . Al) 


560 VARIATIONS MALACOLOGIQUES 


XII 


TÉRATOLOGIE MALACOLOGIQUE 


De Ja tératologie chez les mollusques. — Anomalies. — Monstruosilés, — Gorrosion du test, + 
. Fractures du test chez les coquilles non adultes. — Fractures du test chez les coquilles adul- 
tes. — Fractures du test avec lésion de l'animal. — Discontinuité dans les tours de la spire 
— Étranglement dans les tours de la spire. — Détachement du péristome. — Canaliculation 
sulurale. — Hypertrophie. — Coloralions accidentelles. — Hypersécrétion aperturale. — 
Atrophie. — Anomalie de coloration du test, —Anomalie de coloration dermale, — Scalarisme 
et pseudosecalarisme. — Raccourcissement de la spire. — Dévialion de l'axe. — Anomalies 
ombilicales. — Anomalies daus la structure superficielle. — Accidents locaux. — Inver- 
sions. — Dextrorsité el sinistrorsité. — Dicéphalie, . . . . . . - * . . ... 471 


AN 


RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS 


RÉSUMÉ ÉTICONGEUSIONS me ee nr RC LORS 533 


NOTES 

OBSFRVATIONS RE ee lc RENE UE Vo 543 
HYJGRMAIOUNTREUT RANCE CNT TR CON : 543 
— RAROITRNLeLOUTNEUX ES ONE CR CIE RC Te 54% 
—_ RUYdAN A ROSSMASSIe EC CR 544 
— CUOTAAB OUTILS EE 544 

— STATE ROUTEUR SE CR Ce CCI CE 245 
2 re0lTE BOUTGUIENAL A TE ER NN EU 545 
— COIOPISMCUNBOUNCUIENAESEE Re CRC CR TIC NRC RS 546 
OT MORIN NTIC AUTE EN RER TE CC CR CE 546 
— HeURONENSTS MB OULEUIEOALE MER ER CC Ce ON CC IC CRE 547 
= daniel Car de A CRE ee Re ET 547 
— IN terSeCLA MIO AU TENTE EEE CU CT AE D Ce ir RS 519 
POMAASEADTICUS AN OUSS ON EE TC ET TEE 549 
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