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ÜEBER

EXTWICKELUNG TN!) REGENERATION

DES

GLIEDMAS SENSKELETS

DER MOLCHE

D" ALEXANDER GOETTE

I'llDIKSSOn AN BEn IMVF.USITAT ZI! STRAÖSIUUa.

MIT VIKK PHOTOGRArHISCHEN UND EINKR LITHOOBAPHISCHEN TAFEL.

LEIPZIG,

VERLAG VON LEOPOLD VOSS.
187Ö.

v5<3r,/

Alez. Agassiz.

^ibraru of tlje ^uscum

OF

COMPARATIVE ZOÖLOGY,

AT HARVARD CöllEGE, CAMBRIDGE, MASS.

iFoiintieli is pttbate subscrrption, [n 1861.

Deposited by ALEX. AGASSIZ.

No.^df^

UEBER

ENTWICKELUNG UND REGENERATION

DES

GLIEDMAS SENSKELETS

DEE MOLCHE

D" ALEXANDER GOETTE

PROFESSOR AS DER UNIVERSITÄT ZU STRASSBURG.

MIT VIEK PHOTOGEAPHISCHEX UND EINER LITHOGRAPHISCHEN TAFEL.

LEIPZIG,

VERLAG VON LEOPOLD VOSS.
^1879.

IM

Vorbemerkung.

Ich habe die Untersuchnng-en über die Entnäckehtng und Regeneration der Glied-
mafsen der Molche an Triton cristatus und Tr. taeniatus angestellt und mich dabei
einer Methode bedient, welche ich nach mehrfachen Versuchen zur P^rzielung befrie-
digender Präparate als die günstigste kennen lernte. Ich liefs die frisch abgeschnittenen
Exti-emitäten eine ganz kurze Zeit in reinem Wasser liegen und brachte sie dann mit
demselben unter das Deckglas. Dort löste sich die Epidermis in ihre einzelnen Zellen
auf und ganz rein von der subepidermoidelen Masse ab, welche völlig intakt und meist
ohne jede erkennbare Quellung zurückblieb. Sie erhielt sich dabei kiystallhell mit
Ausnahme der Skeletanlagen, welche selbst im jüngsten Zustande nach jener Behand-
lung in dunklerer Zeichnung hervortraten. Sobald diese Zeichnung den relativ höchsten
Grad von Deutlichkeit erreicht hat, ist es Zeit, sie durch eine vorsichtige Färbung zu
lixiren. Unterbleibt die letztere und wird das Präparat der Wirkung des Wassers zu
lange ausgesetzt, so büfst es unter Quellung und Trübung seine Klarheit ein; ander-
seits wird bei der Anwesenheit von zu wenig Wasser unter dem Deckglase der Druck
des letzteren für das zarte Objekt zu stark, sprengt dann die festere Kutisschicht, welche
die Aveichere Innenmasse einschliefst, und lässt diese hervorquellen. Endlich macht
ein zu früher oder zu plötzlicher Zusatz des Färbe- und Konservirungsmittels das Ganze
ebenfalls unkenntlich. Kurz, diese Methode ist allerdings keine sichere zu nennen, da
bestimmte Regeln zur Vermeidung aller Uebelstände nicht anzugeben und daher einige
Misserfolge unvermeidlich sind; ihre Vortheile bestehen aber einmal in der Schnelligkeit
und Leichtigkeit der Operation und dann in der Vollkommenheit der gelungenen Prä-
parate, welche nicht nur die allgemeinen Formverhältnisse, sondern bei den jüngeren
und zarteren Extremitäten, wo es insbesondere darauf ankommt, auch die Klarheit der
feineren Textur betrifft. Um dies zu beweisen, habe ich einige meiner Präparate direkt
unter dem Mikroskop photographiren lassen; eine gleiche Darstellung aller erforder-
lichen Figuren war aus manchen technischen Gründen (ungleiche Dicke, wechselnde
Gröfse und Färbung der Objekte) unthunlich und hätte anderseits nicht leicht den Vor-
theil der Uebersichtlichkeit gewährt, den ich dadurch zu erreichen suchte, dass ich alle

GoETTE, Gliedmafaenskelet. -^

bezüglichen Bilder in zu einander passenden Gröfsenverhältnissen und in kongruenter
Lage, d. h. die rechten Extremitäten von der Dorsal-, die linken von der Volarseite
zeichnete. — Um die Zahl der Figuren zu beschränken, habe ich die Bildungen der
vorderen und hinteren Extremität, der primären Entwickelung und der Regeneration, so
weit sie wirklich mit einander übereinstimmen, nur je einmal dargestellt.

Noch sehe ich mich veranlasst, der Verlagshandlung meinen besonderen Dank
auszusprechen für die Bereitwilligkeit, mit der sie allen meinen Wünschen hinsichtlich
der äulseren Ausstattung dieser Abhandlung entgegenkam.

A. Die primäre Entwickelung des Arm- mid Handskelets.

Die erste Anlage der vorderen Extremität der Molche zeigt sich als ein Zellenhaufeu inner-
halb der von mir sogenannten äufseren Segmentschicht*, hinter dem Kiemenapparat und etwas
imter der Seitenlinie. Alsbald tritt dieser Zellenhaufen unter Verdrängung der Oberhaut warzen-
förmig an der Körperoberfläche hervor und wächst alsdann horizontal nach hinten in einen kegel-
förmigen Fortsatz aus, während seine unter dem Niveau der Körperoberfläche bleibende Basis sich
auf- und abwärts zur Anlage des Schultergürtels ausbreitet. Jene kegelförmige Anlage der freien
Gliedmafse flacht sich darauf von aiifsen nach imien etwas ab, und erhält ihr Ende einen von zwei
Zinken eingefassteu Ausschnitt (vgl. Taf I Fig. 1, 6). Während diese beiden Zinken zu den zwei
ersten Fingern länger auswachsen, und die übrigen Finger dazu kommen, biegt sich der ebenfalls ver-
längerte Arm zuerst unmerklich, dann immer stärker in der Mitte seiner Länge so, dass seine
zwei Hälften einen nach unten offenen stumpfen Winkel bilden, die proximale nach hinten etwas
aufsteigt, die distale absteigt, und die Hand der Körperseite flach anliegt, also sich in einer sagit-
talen Ebene ausbreitet (Taf. IV Fig. 22 — 24). Die weiteren Drehungen des Armes und der Hand,
welche in dem Mafse eintreten, als die Extremität zu functionü-en beginnt, werden erst später be-
trachtet werden.

1. Stadium. Das Innere der zapfenförmigen Anlage des Armes besteht aus gleichartigen
rmullichen Zellen, welche in einer spärlichen, klaren und ziemlich konsistenten Zwiscliensubstanz ■
eingelagert sind. Eine Difi'erenzirung dieser Zellenmasse zeigt sich zuerst in der proximalen Hälfte
der Anlage in Gestalt einer festeren, d. h. aus dichter zusammengedrängten Zellen gebildeten Axe
— der Anlage des Humerus. — Sobald die Gabelung am freien Ende der Extremität eben sicht-
bar geworden, wird jene Humerusanlage deutlicher, indem das umgebende Gewebe in Folge einer
Lockerung klarer und zarter wird, die Elemente der Skeletanlage aber sich unter stärkerer Auf-
hellung und Festigmig der Zwischensubstanz quer zu strecken beginnen, während die dadurch
gebildete kui'ze Säule aufsen von einer dichteren Schicht längsgelagerter Zellen begrenzt wird, —
der Anlage des Perichondriums und des späteren Röhrenknochens (Fig. 1). Bevor aber die Humerus-
anlage den eben geschilderten Charakter eines Knorpelbildungsgewebes** erlangt hat, sind schon
weitere Skeletanlagen in der distalen Hälfte der Extremität entstanden.

* Vgl. meine „Entwickelungsgeschichte der Unke". Leipzig 1875, S. 468, Taf. XVI Fig. 299, Taf. XVII Fig. 319.
** Bezüglich der Histiogenese des Knorijels verweise ich auf meine früheren, diesen Gegenstand behandeln-
den Arbeiten, insbesondere die „Entwickelungsgeschichte der Unke'', S. 361, 367 — 371 377, u. s. w.

1*

Das distale Ende der Humerusanlage geht kontinuirlich in eine ebensolche dichte und dunkle
Zellenmasse über, woraus die erstere anfangs bestand. Diese Gewebsverdichtung setzt sich aber
nun nicht einfach axial fort, sondern tritt in zwei Aeste auseinander, welche dem oberen oder
ulnaren und unteren oder radialen Rande der nach hinten gerichteten Extremität entsprechend
bis in die eben hervortretenden zwei Zinken hinein verlaufen (Fig. 1, 6). Vom Humerus aus
divergiren diese beiden Aeste, um sich auf der Mitte ihres bogenförmigen Verlaufes einander bis
zur Berührung zu nähern und dann wieder unter einem spitzen Winkel auseinanderzufahren. Man
könnte daher diese Anlage der zwei Aeste, solange ihre divergirenden Enden noch kurz sind, eine
leierförmige nennen.

Allerdings ist die Unabhängigkeit beider Aeste von einander an den jüngsten eben aus-
geschlüpften Larven insofern nicht ganz rein zu erkennen, als ihre Berührung in der Mitte ihres
Verlaufes gleich anfangs, wenn die ganze Anlage noch nicht scharf begrenzt ist, eine innige ist, und
aus dieser Verbindung sehr bald ein einfacher Skelettheil hervorgeht (Fig. 1, 2). Ein Blick auf die
regenerirten Extremitäten älterer Larven, deren Skeletanlagen in dem entsprechenden Stadium
histiologisch weiter entwickelt und daher schärfer begrenzt sind (Taf. III Fig. 14, 15), lehrt aber,
dass beide Aeste wirklich getrennt angelegt werden, worauf ich noch ausführlicher zurückkomme. —
Ich habe dieselben ferner immer nur gleichzeitig entstehen sehen, sodass ich sie zunächst, vor-
behaltlich einer späteren Erörterung dieser Frage, als koordinirte Bildungen ansehen muss. Endlich
traf ich ihre Anlagen nur in Kontinuität mit der Humerusanlage, als ununterbrochene Fortsetzungen
derselben. Diese Auffassung kann dadurch nicht beeinträchtigt erscheinen, dass die Gewebsbildung
der genannten Theile, des Hiunerus und seiner beiden Aeste, nicht gleichzeitig dieselbe ist. Denn
einmal bestand der Humerus vorher durchweg aus demselben Gewebe wie die eben angelegten Aeste,
und ist ferner seine Knorpelbildung am distalen Ende anfangs nicht irgendwie scharf begrenzt,
sondern verliert sich ganz allmählich in das noch weiche dunkle Gewebe, welches sowohl jenes Ende
als die kontinuirliche Fortsetziijig desselben, die beiden Aeste, bildet und sich vom übrigen Bildungs-
gewebe der Extremität, wenn auch nicht scharf, so doch sehr deutlich abhebt (Fig. 1 — /*, u). Die
Humerusanlage und die beiden von ihm ausgehenden Aeste kann ich daher nicht als völlig un-
abhängig von einander auftretende Bildungen ansehen; und wenn m der Folge die Knorpelbildung
allerdings nicht kontinuirlich von der erstereu in die beiden Aeste fortschreitet, sondern an der
Grenze, dem späteren Ellenbogengelenk, eine Unterbrechung erfährt, so sehe ich darin nur eine
ebensolche, durch die genannte histiologische Differenzirung hervorgerufene Ghederung einer zu-
sammenhängenden Anlage, wie sie sich z. B. auch in der Entwickelung der äufseren Chordascheide
darstellt. Wird die Einheit der letzteren zugegeben, obgleich die Verwandlung ihrer ersten Anlage
in Knorpel anfangs nur in getrennten vertebralen Abschnitten erfolgt, so muss, wenn man nicht
inkonsequent sein will, auch dasselbe Schlussverfahren bei der Deutung der Anlagen des Extre-
mitätenskelets zur Geltung kommen.

Auch in jedem der beiden Aeste beginnt die Knorpelbildimg weder einheitlich noch etwa
regelmäfsig centrifugal fortschreitend. Ihre schon am Humerus bezeichnete Vorbereitung zeigt sich
zuerst in den proximalen und distalen oder Fingerabschnitten, sodass die zwischenliegenden mittleren
Abschnitte darin noch zurückbleiben. Doch fängt diese Gewebsumbildung in den entsprechenden
Abschnitten beider Aeste nicht immer gleichzeitig an.

Im ersten Stadium entwickelt sich also zuerst die axiale Anlage des Humerus, und dann
diejenige zweier kontinuii'liclier Fortsetzungen desselben, eines radialen und eines ulnaren Astes
oder Strahls, welche in Leierform sich einander nähern und darauf in die zwei ersten Finger
auslaufen. Ihr ersterer Abschnitt, vom Humerus an bis zu ihrer Berührung, umfasst also den Vor-
derarm imd die Handwurzel. Die Vorbereitung zur Knorpelbildung beginnt zuerst im Humerus,
dann in den proximalen und distalen Abschnitten der Aeste mit getreimten Ausgangspunkten.

3. Stadium. Als Hauptmomente dieses Stadiums sind zu nennen: erstens die Sonderung
der proximalen Hälften beider Aeste in Handwm-zel und Vorderarm, zweitens die Anlage eines ulna-
ren Seitenastes der Hand.

Die erste Sonderung wird durch folgende Vorgänge herbeigeführt. Erstens verschmelzen beide
Aeste an der Berührungsstelle gewöhnlich vollständig mit einander imd diese Verschmelzung stellt
das Vorderende der allerdings noch unvoUständigen, weil erst den zwei ersten Fingern angehörigen
Handwurzel dar (Fig. 2, 8). Dieses Vorderende zeigt sehr frühe die schon beschriebene Umbil-
dung in embryonales Knorpelgewebe, welches bisweilen ohne merkliche Unterbrechung mit dem
gleichen Gewebe der Finger zusammenfliefst, um sich erst später wieder von demselben zu sondern
(Fig. 8); gewöhnlich bleibt es aber von Anfang an von demselben durch eine dunklere weiche Zwi-
schenschicht, d. h. die noch unveränderte indifferente Zellenmasse der ursprünglichen Anlage geschie-
den (Fig. 2 — 5). Diese bald dickere, bald schmälere Zwischenschicht bezeichnet das Gelenk der
beiden ersten Mittelhandstücke mit dem sogenannten Carpale IH aut. oder dem Carp. rmlll nach
der von mir vorgeschlagenen Bezeichnung (vgl. die Tabelle S. 10). Abgesehen von dieser histiologi-
schen Sonderung der Mittelhand und Handwurzel ist die Grenze zwischen beiden auch durch eine
Einschnürung der Bildungsmasse an jeuer Gelenkstelle angedeutet, welche auch dort nicht zu ver-
kennen ist, wo die Knorpelbildung ohne Unterbrechung von der Handwurzel in die ]\Iittelhand über-
geht. Endlich ist die Anlage des Carp. rmlll gewöhnlich etwas schmäler als der quere Durch-
messer beider Skeletäste, was auf eine wirkliche Zusammenziehung der Bilduugsmasse während der
Verschmelzung schliefsen lässt. Aehnlich wie gegen die Mittelhand ist jenes Stück auch in proxi-
maler Richtiuig gegen die übrige Handwurzel durch eine leichte Einschnürung und meist auch durch
die deutlich abgesetzte Knorpelbildung geschieden, sodass das Carp. rmlll frühzeitig als ein beson-
deres rundes Knorpelstück hervortritt (Fig. 3—5, vgl. Taf. II Fig. 12). Bisweilen geht aber die
Knorpelbildung dort entweder ebenfalls kontinuirlich in die indess knorpelig gewordenen karpalen
Skeletäste oder ganz allmählich in deren noch weicheres und dunkleres Gewebe über (Fig. 2 und 8),.
und zwar dies alles' abwechselnd in Anlagen von dem gleichen Alter, sodass kein Grund besteht,
den ersteren Befund, nämlich eine anfängliche Diskontinuität der Knorpelbildung der genannten
Theile, für die Regel zu erklären. Vielmehr wird man mit Rücksicht darauf, dass die Sonderuug aller
Theile in der Folge unzweifelhaft fortschreitet, den Zustand der geringsten Sondermig für den ursprüng-
lichen halten und alsdann die erwähnten Unregeknäfsigkeiten daraus erklären müssen, dass die Sonde-
rung bald schneller, bald langsamer verläuft xmd daher früher oder später ziu- Wahrnehmmig kommt,
oder dass umgekehrt die Knorpelbildung zu verschiedenen Zeiten beginnt und daher in den schon in
der Sonderung begriffenen Theilen diskontinuirlich, in der jüngeren aber mehr kontinuirlich erscheint.
Die eben beschriebene Entwickeluug des Carp. rmlll, welche sich zunächst nm- auf Triton
cristatus bezieht, könnte es aber unter Umständen zweifelhaft erscheiiieii lassen, dass dieses im knor-

— 6 —

peligen Zustande einfach gebildete Handwurzelstück in der That aus zwei ursprünglich getrennten
Theilen hervorgehe. Denn wenn es auch feststeht, dass das Carp. rmlll ganz allein den Zusam-
menhang zwischen den proximalen und distalen Hälften der beiden Skeletäste vermittelt, in den Ver-
lauf beider gleichsam eingeschaltet ist, so könnte doch deren unvollkommene Trennung an derselben
Stelle noch vor der Bildung jenes Carpale die Ansicht hervorrufen, dass dort überhaupt keine Son-
derung bestehe, also nicht zwei nebeneinander verlaufende, nur an einer Stelle sich berührende und
dort später verschmelzende Aeste, sondern ein dem Humerus angeschlossener länglicher Ring und
zwei distale Fortsätze desselben die erste einheitlich zusammenhängende Anlage des Vorderann- und
Handskelets bildeten. Wenn ich aber schon hinsichtlich jener unvollkommen sichtbaren Sonderung
auf andere überzeugendere Bilder verweisen konnte, so lässt sich auch die Auifassung, dass das
Carp. rmHI einer Doppelanlage entspreche, direkt bestätigen, wenn man die betreffende Entwicke-
lung von Triton cristatus mit homologen Erscheinungen vergleicht. Schon die Regeneration an den-
selben jungen Larven zeigt einen etwas abweichenden Bildungsmodus; und ganz denselben habe ich
in der normalen Entwickelung des Carp. rm HI und des homologen Tarsale tm HI bei Triton
taeniatus angetroffen. In allen diesen Fällen erfolgt die vollkommene Verschmelzung der beiden
Skeletäste zu einem morphologisch und histiologisch einheitlichen Carp. rmlH nicht so früh wie
in der ersten Beschreibung von Triton cristatus angegeben war. Allerdings zeigt sich auch dort als-
bald die Anlage eines runden halbknoi'peligen distalen Handwurzelstückes (Fig. 7, 12, 16, 18); das-
selbe gehört aber nicht gleichmäfsig beiden Aesten mid Fingern an, sondern liegt ausschliefslich im
Verlaufe des ulnaren Astes, während der radiale Ast noch gerade daran vorbeizieht und trotz der
innigen Anlagerung an jenes Carpale häufig noch in einem nicht knorpeligen weichen Zustande sich
befindet. Aber selbst nachdem dieses Stück des radialen Astes knorpelig geworden, erscheint es
noch einige Zeit vom runden Umfange jenes Cai-pale liis zu einem gewissen Grade gesondert; ja, in
einem Falle habe ich diesen Zustand noch an einer etwas älteren Hand von Triton taenitatus an-
getroffen, wo die Abgliederung jenes vordersten Karpalstückes des radialen Astes sowohl distal gegen
den ersten Metacarpus wie proximal gegen den übrigen Karpaltheil desselben Astes bereits ein-
getreten war, sodass jeder der beiden Aeste ein besonderes vorderstes Karpalstück, je für den ersten
und den zweiten Finger besafs (Fig. 9). Gewöhnlich verschmilzt aber das betreffende Stück des
radialen Astes (Carp. r HI) schon früher mit dem anderen Carp. (m HI), nachdem es sich so gegen
dasselbe zusammengezogen hat, dass die äufsere Grenzlinie des ganzen Astes dort eingebuchtet er-
erscheint.* Alle diese, an den homologen Stücken des Fufses (Fig. 12) sich wiederholenden Er-
scheinungen bestätigen es zur Genüge, dass das Carp. rmlll aus zwei genijtisch zu trennenden
Stücken entstanden zu denken ist. Doch möchte ich nicht annehmen, dass die mir zunächst be-
kannt gewordene Vertheilung der beiderlei Bildungsweisen jenes Carpale und des homologen Tarsale
auf die verschiedeneu Species eine durchgreifende Regel darstellt; bei weiteren Untersuchungen
dürften sich Ausnahmen nach lieiden Seiten hin finden.

Während dieser Vorgänge ändert sich auch der proximale Verlauf der beiden Skeletäste.
Im ersten Stadium waren sie vom Humerus an bis zu ihrer Verbindungsstelle konkav gegen einander

* Bei der Besprechimg der Regenerationsvorgänge werde ich auf diese Erscheinung, welche auf eine ge-
wisse Verliümmerung des Carp. r III zu beziehen sein dürfte, zurückkommen.

gebogen (Fig. 1); in dem Mafse niui, als sie sich zur Anlage des Carp. rmUI zusammenziehen,
rücken sie auch in den unmittelbar angrenzenden proximalen Abschnitten dicht zusammen, bleiben
aber noch weiter aufwärts bis zum Humerus diuxh eine weite, spindelförmige Lücke getrennt
(Fig. 2, 4, 7). Da nun diese letzteren weit getrennten Abschnitte sich in die beiden Vorderarm-
knochen, den Radius und die Ulna, verwandeln, so ist durch jenen Vorgang auch eine proximale
Grenze der Handwurzel gegeben. Doch erfolgt jene Veränderung im Verlaufe der beiden Skeletäste
nicht gleichmäfsig; der radiale Ast behält vielmehr seine frühere Lage imd scheint blofs der Hand-
wurzelschnitt des ulnaren Astes sich gegen den ersteren zu verschieben, sodass gerade an ihm die
Biegimg beim Uebergange vom Vorderarm in die Handwurzel, wodurch beide geschieden werden,
deutlich hervortritt. — Nicht gleich ebenso deutlich gibt sich diese Scheidung auch geweblich zu
erkennen, indem die Knorpelbildung der beiden Vorderanustücke anfangs sich ganz allmählich gegen
die Handwiu'zel verliert (Fig. 2). In der letzteren selbst, d. h. zwischen dem Vorderarm und dem
Carp. rmlll beginnt die Knorpelbildung, wie schon erwähnt, später als in den übrigen Theilen des
Hand- und Armskelets; doch muss ich auch hier die individuelle Verschiedenheit hervorheben, dass
zwischen der eben angelegten, ich möchte sagen embryonalen Knorpelmasse jener proximalen Hand-
wurzeltheile und derjenigen von Radius und Ulna einerseits und des Carp. rmlll anderseits nicht
immer gleich die dunklen Gelenkanlagen deutlich zu erkennen sind, sondern bisweilen eine Konti-
nuität der Knorpelanlagen sich zeigt, die erst nachträglich dui'ch die Gelenkanlagen unterbrochen
wird. Doch erstreckt sich dieses vorläufige Zusammenili eisen der Knorpelaulagen nicht auf die bei-
den nebeneinandergelagerten proximalen Handwui'zelstücke unter sich; denn wenn sie auch noch so
dicht zusammenliegen, so vermisst man doch nicht eine Trennungslinie, in welcher die Zellen nicht
quer ausgezogen sind wie in den beiden Aesteu, sondern rund bleiben oder sich parallel zur Längs-
axe der letzteren strecken (Fig. 3, 4). Ueberhaupt ist es wohl zu beachten, dass der Eindruck
eines Zusammenfliefsens der knorpeligen Handwurzeltheile um so eher erzeugt wird, als an ihrer
Oberfläche der faserige Ueberzug fehlt, den die langen, alsbald mit Knochenröhren sich umgebenden
Knorpel des Armes imd der Finger besitzen, und der ihnen schon frühe eine schärfere Abgrenzung
verleiht.

Während der Handwiu'zeltheil des ursprünglichen ulnaren Astes sich dem radialen Aste
nähert und anlagert, zeigt sich an seiner äufseren, ulnai'en Seite eine Verdichtung des anliegenden
Gewebes, welche sich alsbald vom Carp. rmHI bis zum distalen Ende der Ulna erstreckt (Fig. 2, 4).
Diese Bildimg könnte in ihrem Anfange leicht übersehen werden, da sie alsdann nach aufsen noch
keine scharfe Grenze hat imd, solange in dem angrenzenden Skeletäste die Knorpelbildung noch nicht
begonnen hat, als ein allmählicher Uebei'gang seiner Anlage in das benachbarte Gewebe der Hand
erscheinen mag. Ist sie aber einmal als besondere Anlage zu erkennen, so beginnt die Knorpelbil-
dung in ihr gewöhnlich später als in den älteren Handwm-zeltheilen, sodass sie sich wie eine selbst-
ständige, von ihnen genetisch unabhängige und nur sofort sich iimig ihnen anschliefsende Bildung
ausnimmt (vgl. Fig. 7). Und doch halte ich diese Auffassung nicht für die richtige. Denn in den
von mir allerdings seltener beobachteten Fällen, wo die Knorpelbildimg in den ursprünglichen Hand-
wui'zelstücken sich schnell, schon vor dem ersten Erscheinen des neuen ulnaren Stückes, entwickelte
(Fig. 3), da sehe ich das letztere als eine kontinuirliche Fortsetzung der jungen Knorpelsubstanz
des m-sprünglichen ulnaren Astes an der bezeichneten Stelle entstehen, so zwar, dass der neugebildete

Knorpel sich zunächst ohne deutliche Grenze in dem umliegenden Gewebe verliert. Vergleichen wir
damit endlich noch die entsprechenden Vorgänge bei der Regeneration der Hand älterer Larven,
wo die Knorpelbilduug stets an den noch einfachen beiden Skeletästen eingeleitet ist, so ergibt sich
die Anlage des neuen ulnaren Haudwurzeltheiles ebenso wie im letzten Falle der primären Entwicke-
lung nur noch deutlicher und schärfer als eine knorpelige Wuchemng an der Aufsenseite des m--
sprünglichen ulnaren Astes, welche von ihrer distal beschränkten Ausgangsstelle au sich sehr bald
über dessen ganze Länge erstreckt und allmählich von ihm absondert (Fig. 15 — 18). Zum distalen
Ende der Ulna, auf welches diese Wucherung in Folge der Abbieguug des ulnaren Astes gei-ade
ausläuft, verhält sich dieselbe ebenso wie zu dem Knorpelstück, an dem sie sich bildete; ist die
Knorpelbildung in beiden kontinuirlich und gleichzeitig, so steht die Neubildung auch mit der Ulna
in gleicher Verbindung (Fig. 7); andernfalls geht die nichtknorpelige Zellenmasse der ersteren nur
in die perichondraleu Schichten der Ulna über (Fig. 4), um mit ihr erst sekundär knorpelig zusam-
meuzufliefsen (Fig. 5), oder durch eine nie ganz knorpelig werdende Gelenkanlage sich zu verbinden.
Eine gleiche und ebenso wechselnde Verbindung zeigt sich anfangs auch zwischen dem distalen Ende
der neuen Anlage und dem Carp. rmlll, wogegen der Zusammenhang ihres proximalen Endes mit
dem anliegenden Karpalast niemals ganz unterbrochen erscheint. In der Mitte zwischen beiden
Enden ei'folgt die Trennung beider Theile am frühesten und beständigsten.

Nach ihrer vollständigen Al)sonderung präsentirt sich die neue Bildung als ein vollkommenes
Seitenstück zu den beiden Karpalabschnitten der zwei ursprünglichen Skeletäste (Fig. 5). Um aber
ein übersichtliches Bild von der Zusammensetzmig der in ihren Anlagen nunmehr fertigen Hand-
wurzel zu gewinnen, muss man stets im Auge behalten, dass das Cai'p. rmHI aus einer Verschmel-
zung der beiden ursprünglichen Skeletäste hervorging, also eine Fortsetzung ihrer proximalen Hand-
wui-zelabschnitte darstellt. Unter Hinzurechnung des an der Ulnarseite dieser primären Handwurzel
entstandeneu Stückes besteht also die definitive Anlage des Carpus aus drei nebeneiuanderliegenden
stabförmigen Skeletanlagen, welche aber allerdings nicht gleichzeitig entwickelt werden und daher
wenigstens während der normalen oder primären Bildung der Extremität in jener einfachsten Ge-
stalt nicht gleichzeitig nebeneinander angetroffen werden. Von diesen Stücken ist das eine eine
direkte Fortsetzung des Radius und kann daher als radialer Karpalast bezeichnet werden; der
darauf folgende mediane Karpalast ist ursprünglich eine ebensolche direkte Fortsetzung der Uhia,
muss aber den Namen eines ulnaren Karpalastes dem von ihm sich abspaltenden Seitenast ab-
treten, sodass alsdann beide als eine dichotomische Fortsetzung der Ulna zu denken wären, mit
welcher sie auch in Verbindung bleiben (Fig. 5, 11).

Der ulnare Karpalast hört nun aber neben dem Carp. rmHI nicht auf, sondern erhält schon
gleich im Anfange seiner Bildung eine stab- oder säulenartige Fortsetzung, welche schräg vor- und
ulnarwärts gerichtet, das umgebende Gewebe der Hand und die vorliegenden Oberhauttheile in der-
selben Richtung zu einem stumpfen Höcker hervortreibt (Fig. 4, 7); daraus entwickelt sich der
dritte Finger, dessen Axe eben von jener Fortsetzung des uhiaren Karpalastes oder der Anlage
des dritten Metacarpus und der zugehörigen Phalangen eingenommen wird (Fig. 5). Die Knorpel-
bildung dieses Metacarpus erfolgt so wie an den anderen, bald im Zusammenhange mit derjenigen
des zugehörigen Carpale, bald getrennt davon; bei den regenerirten Extremitäten ist ersteres die
Regel. Natürlich sind aber die beiden ersten Finger sowohl im Wachsthum wie in der Knorpel-

— 9 —

bildmig dem dritten Finger anfangs weit voraus; ehe dieser hervortritt, lässt sich an jenen selbst
schon eine Gliederung in Metacarpus und Phalangen unterscheiden in Form von zwei dunkleren
queren Scheiben von dicht gehäuften quer gezogenen Zellen, welche die anfangs kontinuirliche Knor-
pelsäule jedes Fingers durchsetzen (Fig. 2, 4, 5).* Diese Gelenkanlagen erscheinen in jedem Finger
entweder gleichzeitig oder die proximale zuerst, und bald in dem einen, bald im anderen Finger
früher. Die Larven von Triton taeniatus haben sowohl küi'zere Endglieder der Finger, als auch im
ersten Finger ein Gelenk weniger (Fig. 9).

Die voranstehend bescliriebenen Vorgänge des zweiten Entwickelungsstadiimis sind also folgende:

1. die zwei ursprüngUchen Skeletäste des Unterarmes und der Hand verschmelzen au ihrer Berüh-
rungsstelle zum Carp. rmlll, wodurch Hand-niu'zel und Finger geschieden werden.

2. Auf der Strecke zwischen dem Curp. rmlll und dem Humerus bleiben die beiden Aeste proxi-
malwärts durch eine weite Lücke geschieden (Eadius, Ulua), rücken aber ihre bezüglichen distalen
Abschnitte im Anschlüsse an jenes Carpale dicht zusammen (Carpus); die Biegimg des ulnaren
Astes zum Zwecke der Anlagerung an den radialen Ast bezeichnet die Gfenze von Unterarm und
Handwurzel.

3. Vom Handwurzeltheile des ulnaren Astes sondert sich dui'ch Wucherung und Abspaltung ein
Seitenast, der jenem entlang verlaufend neben ihm mit der Ulna, distal mit dem Carp. rmlll
sich verbindet mid in den dritten Finger auswächst.

4. Die Handwui'zel besteht darnach aus drei parallel und dicht nebeneinander gelagerten Aesten,
dem radialen, medianen und ulnaren, von denen der erstere mit dem Radius in Verbindung steht
und in den ersten Finger ausläuft, die zwei letzteren mit der Ulua zusammenhängen und den
zweiten imd dritten Finger tragen.

3. Stadium. Es folgt jetzt in der Entwickelung die Gliederung der Knorpeläste und die
Bildung des vierten Fingers.

Nachdem das Carp. rm III als erstes ' von den definitiven Handwm-zelstücken imd zwar aus
den miteinander verbundenen distalen Enden des radialen imd medianen Astes entstanden ist, glie-
dert sich der noch übrige Theil der letzteren in je zwei, der ganze ulnare Ast in drei annähernd
gleich grofse Stücke, sodass im Grmide genommen jeder von ihnen in eine gleich grofse Anzahl
von Stücken zerfallt (Fig. 5, 9, 10, 11). Dabei zeigt sich an jeder Gliederung zuerst eine allseitige
Einschnürimg des Ivnorpels und in der Ebene derselben eine Erweichung seiner Masse, sodass er von
einer dunkeln queren Schicht dm-chsetzt wird. Zugleich wölbt sich cUe Aufsenfläche des auf diese
Weise abgegrenzten Stückes nach aufsen vor, sodass dessen ursprünglich kurz cylindrische Form in
eine rundliche übergeht.

Diese Gliederung beginnt bald im medianen, bald im ulnaren Aste zuerst; die Zweitheilung
des noch übrigen radialen Astes scheint im allgemeinen zuletzt einzutreten. Lässt sich also eine
bestimmte Reihenfolge iu der Gliederimg aDer Aeste nicht feststellen, so' verdient es doch Beob-
achtung, dass, sowie im radialen und medianen Aste die Bildung des distalen Carp. rmlll derjenigen
ihrer anderen Glieder ausnahmslos vorausgeht, ebenso im ulnaren Aste stets das distale Ende sich
zuerst abgliedert.

* Nur ausnahmsweise habe ich am 1. Finger von Triton cristatus nur eine Phalanx gefunden.

UoETTE. Gliedmafsenskelet. 2

10

Zu den genannten Unregelmäfsigkeiten der Gliederung kommt noch ferner hinzu, dass nicht
selten noch bei ausgewachsenen Larven die eine oder andere Gliederung aussteht, sodass man an-
nehmen kann, dass sie wahrscheinlich auch nach der Metamorphose unterblieben wäre.

Da die proximalen Enden des medianen und ulnaren Astes dort, wo sie gemeinsam mit der
Ulna zusammenhängen, sich niemals von einander völlig trennen, so werden auch die proximalen
Theilstücke beider Aeste nur unvollständig getrennt sein und sich vielmehr wie ein einziges von
vorn her tief eingeschnittenes Stück darstellen (Fig. 9, 10). Ein Gefäfs habe ich in diesem Ein-
schnitte aus den jüngsten Stadien mir an frischen Objekten, an konservirten Präparaten nur bei
etwas vorgeschrittener Entwickelung erkennen können.

Mit den eben beschriebenen Vorgängen hat die Gliederung der Handwurzel ihr Ende erreicht
und können nunmehr alle ihre Stücke ihre definitiven Namen erhalten. Die bisher üblichen, von
Gegexbaük eingeführten Bezeichnungen der Haudwurzelstücke beziehen sich nur auf die definitive
Lage der letzteren, wogegen es mir wünschenswerth scheint, deren genetische Beziehungen zu ein-
ander schon im Namen anzudeuten. Ich schlage daher eine entsprechende Abänderung jener Be-
zeichnungen auf folgender Grundlage vor. — Die drei Skeletäste, aus denen die Handwurzel her-
vorgeht, habe ich bereits als radialen, medianen und ulnaren bezeichnet; die durch Quertheilung
derselben entstehenden kleineren Stücke sollen daher stets den Namen desjenigen Astes führen,
dessen Glieder sie sind, also: Carpalia radialia, mediana, ulnaria, oder abgekürzt: Carp. r,
Carp. m, Carp. u. Die Reihenfolge der Glieder jedes Astes wird ferner durch römische Zahlen vom
Unterarm anfangend bezeichnet, sodass also die bisher sogenannten Radiale, Intermedium, Ulnare —
Carp. r I, m I, u I zu nennen wären, das Centrale Carp. m H — u. s. w. Die Verschmelzung zweier ur-
sprünglichen Stücke zu einem wird ebenso wie bisher durch Zusammenziehung der Zeichen angezeigt,
wie in der von mir schon häufig gebrauchten Formel Carp. rm IH für das zuallererst, aus den distalen
Enden des radialen und medianen Astes (r HI, m HI) gebildete Handwurzelstück. In der folgenden
Tabelle habe ich Gegenbaur's und meine Bezeichnungen für dieselben Stücke und zwar zm- besseren
Uebersicht schon hier vom Carpus und Tarsus zugleich untereinandergestellt; die Anordimng nach
den queren Reihen geschah nur mit Rücksicht darauf, dass die Verschmelzungskomponenten neben-
einanderstehen mussten.

'S

P

■<
m

CS

Radiale

Interme-
dium

Ulnare

Carp.-

Centrale

Carp.ä

Carp.3

Carp."

o

rl

m 1 u I

rll

mll

ull

rlll mlll

ulll

mu I

rmlll

.2

's

es
H

Tibiale

Interme-
dium

Fibulare

Tars.'

Centrale

Tars.'-^

Tars.-'

Tars.=

a
o

tl

ml

fl

tu

mll

fll

t III m III

flll

tm III

— 11 — .

Doch muss hier gleich hervorgehoben werden, dass die eben bezeichnete Gliederung des Cari)us und
Tarsus der Molche nur die Regel darstellt; eine nicht luigewöhnliche Erscheinung ist die Verminde-
rung der genannten Stücke durch das Unterbleiben der Gliederung in dem einen oder anderen Aste,
worauf ich noch ziu'ückkommen werde.

Wenn die Gliederung der Handwurzel in den jungen Larven schon nahezu vollendet ist, be-
sitzen ihre Stücke noch die alten Verbindungen, d. h. sie hängen in der Richtung der ihnen zu
Grunde liegenden Skeletäste noch fest zusammen, während die Glieder der verschiedenen Aeste, mit
Ausnahme der Verbindung von Carp. rmlll mit uIII und dem später verschmelzenden ml — ul,
nm- locker ajieinanderhaften, sodass sie beim leisesten Drucke auseinandertreten, oder selbst im in-
takten Zustande dui'ch deutliche Lücken getrennt sind (Fig. 11). Allmählich schliefsen sie sich aber
auch dort dicht zusammen (Taf. V), worauf die dadurch entstehenden schmalen dunkeln Zwischen-
schichten von den ursprünglichen Gelenkanlagen jedes einzelnen Astes sich nicht unterscheiden. —
Während des Wachsthums der Carpaha vollzieht sich aber eine gewisse Vei'schiebung ihi'er ursprüng-
lichen Lage, und zwar in Verbindung mit der Entwickelung des vierten Fingers. Anfangs reicht näm-
lich der ulnare Karpalast distalwärts nicht so weit wie der mediane, steht also das Carp. uIII ein
wenig hinter dem Cai-jD. rm III zurück (Fig. 5). In dem Mafse aber, als der vierte Finger vom Carp.
ull aus hervorzuwachsen beginnt, rückt auch das Carp. ulll weiter vor und schliefslich in die gleiche
Linie mit Carp. rmlll (Fig. 9 — 11). Die Ursache dieser Lageveränderung scheint mii" die gleichzeitige
Verlängerung der Anlagen von Carp. ul und ull zu sein (Fig. 11), welche das Carp. uIII verschieben,
worauf sogar das Carp. ull etwas zur Seite ausbiegt und dadurch aus seiner Stellung hinter dem Carp.
uIK hervortritt, um nun mit diesem und dem Carp. rmlll eine quere Bogenlinie zu beschi'eiben.

Ich sagte eben vom vierten Finger, dass er aus dem Carp. u II hervorwachse. Anders kann ich
wenigstens die erste Entstehung desselben nicht auffassen: es bildet sich anfangs ein kleines Wärz-
chen an der Oberfläche jenes Carpale, indem die konzentrisch und dicht gelagerten Zellen seiner
dunkeln und weichen Rindeuschicht sich vermehren und schräg nach aufsen imd vorn verschieben,
sodass ihre quere Lage und Schichtung den Auswuchs viel deutlicher, als es beim dritten Finger der
Fall war, von dem umgebenden Gewebe sondern (Fig. 9). Das Wachsthum und die weitere Ent-
wickelung des vierten Fingers gleicht ganz derjenigen des dritten; nur sehe ich seine Gliederung relativ
früher eingeleitet (Fig. 10). — Bei dieser Gelegenheit möchte ich die Aufmerksamkeit auf die succes-
sive Abänderung in der Entwickelung der einzelnen Finger lenken. Die zwei ersten entstehen gleich-
zeitig mit den zugehörigen Karpalstücken und dem Unterarm; die Anlage des dritten Fingers zeigt
sich, wenn auch um ein Geringes später als diejenige des dritten Karpalastes, dann aber gleich als eine
nicht unbeträchtliche Fortsetzung desselben ; der vierte Finger endlich wächst augenscheinlich sekmidär
aus dem viel weiter entwickelten Carp. ull hervor. Während also die zwei ersten Finger ursprüng-
liche Theile der beiden ersten Skeletäste darstellen, der vierte als sekundärer Ausw^ichs eines Kar-
palstückes erscheint, bildet die Entwickelung des dritten Fingers einen Uebergang von der einen zur
anderen Ursi^rungsweise.

Ueber die Verkuöcherung des Armes und der Hand imserer Tritonen habe ich nur wenig
zu bemerken. Sie beginnt mit der Bildung von dünnen periostalen Knocheiu'öhren um die Mittel-
stücke der langen Skelettheile, und zwar in derselben Reihenfolge wie die letzteren entstehen, also
zuerst am Humerus, dann am Unterarm, zuletzt an der Mittelhand und den Phalangen (Fig. 5, 9, 10).

2*

— 12 —

Diese Kuoclieuröhren sind anfangs kurz und cylindriscli, und ihre verdünnteu Ränder gehen unmerk-
lich in das Perichondrium der Epiphysen über (Fig. 21). Mit dem Längenwachsthum des Knorpels
schreitet auch die Verknöcherung in seinem Perichondrium vor; da aber der vom Knochen noch
nicht bedeckte Knorpel zugleich auch in die Breite wächst, wird der sich über ihn vorschiebende
Knochenrand ebenfalls breiter und nimmt folglich die ganze Knochenröhre alsbald die Form eines
Doppelkegels oder Stundenglases an, ähnlich wie dies an den Wirbelkörpern geschieht. Diese Form
wird in der Folge an der Innenseite der Knochenröhre noch auffälliger als am äufseren Umrisse,
indem der Knorpel in der Mitte an Dicke gar nicht zunehmen kann, also gegenüber den Epiphysen
sich andauernd relativ verschmälert, während der Knochen an derselben Stelle sich immer stärker
verdickt als an den Rändern. Die Ersetzung des eingeschlossenen Knorpels durch Markhöhlen und
Knochenmasse erfolgt erst nach der Metamorphose der Larven. Die Epiphysen bleiben knorpelig,
mit Ausnahme der freien Enden der letzten Phalangen, deren Knorpel in eigenthümlicher Weise
verschwindet. Es wurde schon hervorgehoben, dass diese Endphalangen namentlich an den Larven
von Triton cristatus durch ihre Länge auffallen (Fig. 4, 5); anfangs übertreffen sie darin nicht selten
die anderen Glieder desselben Fingers, Metacarpus und Phalangen zusammengenommen. In der
späteren Larvenzeit wachsen sie weniger schnell, sogar langsamer als die anderen Glieder, behalten
aber ein lang und spitz ausgezogenes Ende, welches auch der ganzen Fingerspitze die gleiche Form
verleiht. Sie erhalten auch wie die übrigen laugen Knorpel eine äufsere Knocheuhülse, welche aber
den dickeren proximalen Theil des Gliedes nicht überschreitet, sodass die gröfsere Hälfte des Knor-
pelfadeus daraus frei hervorhängt (Fig. 21a). Zur Zeit nun, wenn die allgemeine Larveumetamor-
phose sich vorbereitet, und wohl mit als eine Theilerscheinung derselben, tritt eine rapide Verände-
rung der Fingerspitzen ein: sie vertauschen ihre dünnen spitzen Enden mit breiteren abgerundeten
Kuppen und verkürzen sich beträchtlich, was aber äufserlich nicht gleich auffällt. Präparirt man
aber das Skelet dieser Theilc frei, so findet man den distalen freien Knorpelfaden geschwunden und
die Knochenhülse am distalen Ende mehr oder weniger vollständig geschlossen, sodass die Phalanx
nunmehr stumpf endet (Fig. 21a, b). Um zu veranschaulichen, dass diese Umbildung wirklich nur
durch die Atrophie des freien Knorpelfadens luid nicht etwa durch ein Vorrücken der Verknöche-
rung zu Stande kommt, theile ich einige Messungen mit, aus denen auch die beträchtliche Gröfse
der Verkürzung erhellt. Diese Messungen beziehen sich auf die sämmtlichen Endphalaugen von
zwei annähernd gleich grofsen Händen, von denen die eine in der beschriebenen Weise metamor-
phosirt war, die andere noch nicht.* Von den Zahlen in jeder Abtheilung der Tabelle bezeichnen
die über dem Strich befindlichen die Länge der Endphalangen, und zwar die erste Zahl die Länge
des verknöchernden Theiles, die zweite eingeklammerte die Länge des freien Knorpelfadens, welcher
bei der zweiten Hand eben ganz fehlte; die Zahl unter dem Strich gibt die Gesammtlänge der
übrigen Glieder desselben Fingers an. Ueberall wurde einfach die Zahl der Theilstriche des Mikro-
meters beibehalten, da eine Berechnung der wirklichen Gröfsen von keiner Bedeutung ist, dagegen

* Da es zur schnelleren Uebersicht wünschenswerth erscheint, nur annähernd gleich grofse Hände mitein-
ander zu vergleichen, die grofse Variabilität derselben im ganzen und im Verhältnisse der einzelnen Finger zu ein-
ander es aber erschwert, mehrere solcher gleichen Objekte zusammenzubringen, so habe ich mich hier auf deu
Vergleich von nur zwei Händen beschränkt. Es kehrt aber, wie ich mich an einer gröfseren Zahl von Messungen
überzeugte, stets dasselbe Verhältniss wieder.

— 13 —

weniger übersichtliche Zahlen ergibt. Die Tabelle belehrt uns nun, dass (wenn wir von den unver-
meidlichen kleinen Schwankungen beim Vergleiche von zwei' Händen absehen) die Endphalangen
nach der Metamorphose gerade so lang sind, als es vorher der proximale, mit einer Knochenhülse
versehene Abschnitt allein war: der freie Knorpelfaden ist also trotz seiner Länge vollständig
atrophirt.

1. Finger

2. Finger

3. Finger

4. Filter

1. Vor der Metamorijhose

12 (+14)
45

17 (+23)
74

20 ( + 22)
89

17 (+13)
49

2. Nach der Metamorphose

14

42

17

65

18
79

15
43

Die Carpalia bleiben bis nach der Metamorphose knorpelig und verknöchern dann bekannt-
lich nur im Innern, sodass eine knorpelige Rindensehicht übrig bleibt. Dies steht natürlich im Zu-
sammenhange mit der innigen Verbindung der Carpalia unter sich, welche theils flache Gelenkhöhlen,
theils mit Bandmassen ausgefüllte Lücken zwischen sich fassen. Der tiefe Einschnitt, welcher die
Carp. u I und m I anfangs schied, verwächst noch vor der Verknöcherung bis auf den schrägen
Kanal, durch welchen das schon bezeichnete Blutgefäss hindurchtritt; der erwachsene Triton besitzt
also ein einfaches Carp. muL

B. Die primäre Entwickeliing des Bein- und Fufsskelets.

Dieselbe stimmt im allgemeinen so sehr- überein mit derjenigen des Arm- und Handskelets,
dass ich mich darauf beschränken kann, unter Hinweis auf den vorigen Abschnitt die Hauptzüge
der dort besclu-iebenen Vorgänge kurz zu wiederholen und dabei die wenigen in der Entwickelungs-
geschichte des Fufses etwas abweichenden Punkte besonders hervorzuheben.

Die Hinterbeine der Tritonen entwickeln sich bekanntlich etwas später als die Vorderbeine;
sie erscheinen imterhalb der Schwanzwui'zel ebenfalls als kleine Wärzchen, welche nach hinten zapfen-
förmig auswachsen und sich dann von aufsen nach innen etwas abplatten. Die Kniebeuge erfolgt
aber nicht nach oben wie am Ellenbogen, sondern nach aufsen. Sobald die Gabelung des freien
Endes eben sichtbar wird, erkennt man im Innern die Skeletanlage wie am Arme in Gestalt eines
proximalen axialen Stammes — Femur, welcher sich in zwei bogenföimig konvergirende und nach
der Beiiihrulig divergii-end in die zwei ersten Zehen auslaufende Aeste fortsetzt, der obere, dem
ulnaren entsprechende ist der fibulare, der untere, dem radialen Skeletast homologe, ist der tibiale
Ast. An der Berührungsstelle entsteht aus der Verschmelzung beider Aeste das Tarsale fmlll, das
Homologen des Carp. rmlll; dahinter rücken beide Aeste zur ersten Anlage des Tarsus zusammen,
bleiben aber zwischen dieser und dem Femm- duixh eine weite Lücke getrennt — Tibia und
Fibula. An der oberen oder fibularen Seite der primitiven Fufswiü-zel entsteht durch Wuchenmg
und Abspaltung von dem betreffenden Skeletaste ein drittel', in die dritte Zehe auslaufender Tarsalast,
sodass also auch der Tarsus aus drei nebeneinander liegenden Skeletästen hervorgeht, der einfachen

— 14 —

Fortsetzung der Tibia (tibialer Tarsalast) und der dichotomischeu Fortsetzung der Fibula
(medianer und fibularer Tarsalast). Die Gliederung dieser Aeste erfolgt ebenso wie im Corpus,
nui- unterbleibt die Verschmelzung der dem Carp. mul bomologen Tars. ml und fl (vgl. die
Tabelle auf S. 10). Die vierte Zebe entsteht in derselben Weise wie der vierte Finger aus dem
distalen Ende des dem Carp. ull entsprechenden Tars. fll, sodass letzteres dahinter noch die fünfte
Zehe produciren kann (Fig. 13); dies erfolgt aber erst dann, wann die vierte Zehe in ilu'er Ent-
wickeluug die drei ersten bereits eingeholt hat, also ziemlich spät.

Aus der Uebereinstimmung der vier ersten Finger und vier ersten Zehen folgt ganz natür-
lich, dass an der Hand nicht ein Homologon der ersten, sondern der fünften Zehe fehlt. Gbgenbaüe
schloss ersteres aus dem Verhalten der Anuren, deren vierfingerige Hand noch ein Rudiment eines
ersten Fingers trage*, während Wiedeksheim auf Grund der entsprechenden Lagebeziehungen der
Carpalia und Tarsalia bei den Urodelen das von mir eben nachgewiesene Verhalten für das wahr-
scheinlichere hielt.**

Die VerknöcheiTUig verläuft an den hinteren Extremitäten genau so wie an den vorderen.
Auch der Fufs von Triton cristatus ist, ähulich wie es die Hand zeigt, durch die Länge des aus
der Knochenhülse frei hervortretenden und später atrophii-enden Knorpelfadens der Endphalangen
und durch die Dreitheilung der Skeletaxe der ersten Zehe (ein Metatarsus, zwei Phalangen) von dem
Fufs von Triton taeniatus unterschieden, der bei kürzeren Endphalangen nur eine Zweitheilung der
ersten Zehe (ein Metatarsus, eine Phalanx) besitzt (Fig. 12). Die folgende Tabelle, welche die voll-
ständige Atrophie jenes freien Knorpelendes der Endphalangen am Fufse von Triton cristatus beweisen
soll, ist in derselben Weise angeordnet, wie die auf die Finger der Hand bezügliche Tabelle (vgl. S. 13).

1. Zehe

2. Zehe

3. Zehe

4. Zehe

5. Zehe

1. Vor der Metamorphose

12 ( + 8)
42

18 (+15)
72

18 (+15)
112

18 (+15)
92

15 (+10)
45

2. Nach der Metamorphose

13
37

18
71

18
90

20

90

16
44

Ich habe eben als Bildungen, welche den Fufs vor der Hand auszeichnen, die Entwickelung
der fünften Zehe und die bleibende Trennung der Tars. ml und fL die Homologa des Carp. mul an-
gegeben; dazu käme noch die Entwickelung von Tars. tmHI, welche von derjenigen des Carp. rm HI,
wie bereits hervorgehoben wurde (S. 6), etwas verschieden ist. Doch will ich erst J)ei der Be-
sprechung der Regenerationsvorgänge darauf zurückkommen. — Dagegen muss ich hier darauf auf-
merksam machen, dass die Abbildung Taf. II Fig. 12, welche die erste Anlage des Tars. tmlll so-
wie alle übrigen bereits in der Knorpelbildung begriifenen Theile der gesammten Skeletanlage sicher
erkennen lässt, deren noch weiche Partien meist ganz unbestimmt im Grundgewebe des ganzen

* Gegenbaür, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Leipzig 1864 — 72. Heft I, S. 4.
** WiBDERSHEiM, Die ältesten Formen des Carpus und Tarsus der heutigen Amphibien, in: Morphologisches
Jahrbuch. Bd. II, S. 426, 427, 432.

— 15 —

Fufses verschwommen zeigt. Aus solchen Bildern lässt sich natürlich (\k' von mir beschriebene
Entwickelung des Extremitätenskelets unmöglich entnehmen: sie rühren aber auch nicht von Triton
cristatus, auf dessen Untersuchung sich meine Beschreibung in erster Linie stützt, sondern von
Triton taeniatus her, dessen jüngere Larven nach meinen Erfahrungen stets (wohl in Folge von
reichlichem diffusen Pigment) jene dunkeln unklaren Ansichten der ersten Skeletanlagen in den
Extremitäten liefern und daher zu Untersuchungen dieser ersten Stadien wenig tauglich sind. Ledig-
lich um dies zu veranschaiüichen, habe ich die Abljildung Fig. 12 gewählt; bei den Larven von
Triton cristatus stellt sich die Entwickelung des Fufses zu jeder Zeit mit derselben Deutlichkeit
dar wie diejenige der Hand.

C. Die Regeneration des Extremitätenskelets.

Die Regeneration der Extremitäten bei den Molchen ist bekanntlich von Spällanzani,
Bonnet, Todd, Philippeatjx* und gelegentlich von manchen Anderen (Blumenbach, Tbevikanus,
V. Siebold u. s. w.) beobachtet und beschrieben worden, ohne dass dabei auf die Entwicke-
lung des Skelets oder anderer imierer Theile sonderlich Rücksicht genommen wurde. Es han-
delte sich dabei stets mehr um physiologische und biologische Fragen über die Regenerationsüihig-
keit überhaupt, über ihre Grenzen, ihre Dauer, den Einfluss verschiedener äufserer Umstände, wäh-
rend die Wiederherstellung der einzelnen Theile um- soweit beachtet wurde, als sie sich äufserlich
kund gab. Und diese äufseren Erscheinungen konnten nicht einmal richtig verwerthet werden, in-
dem z. B. die regenerirten Finger erwachsener Molche äufserlich viel später und bisweilen in einer
anderen Reihenfolge sichtbar werden, als ihi-e eigentlichen Anlagen, nämlich die Skelettheile im
Innern des flossenförmigen Endabschnittes der Extremität gebildet werden (vgl. Fig. 17, 18, 20).
Daher rühren die ungenauen oder unrichtigen Angaben Spallanzani's imd Todd's über jene
Reihenfolge. Spallanzani scheint übrigens die Regeneration des Skelets allerdings verfolgt zu
haben; leider ist aber eine ausführliche Mittheilung über seine bezüglichen Beobachtungen imter-
blieben. — So kann ich von den genannten Arbeiten hier um so weniger Gebrauch machen, als
der Zweck meiner Untersuchungen über die Regeneration wesentlich der war, ihre Erscheinungen
bezüglich der Skeletbildung mit denen der primären Entwickelung zu vergleichen.

Als allgemeines Resultat dieser Untersuchungen kann ich angeben, dass die Skeletbildung
bei der Regeneration im wesentlichen ebenso verläuft wie bei der primären Entwickelung und daher
als eine Wiederhohmg der letzteren bezeichnet werden kann. Dies gilt insbesondere für die Fälle,
wo die Regeneration an ganz jungen Larven herbeigeführt wurde (Fig. 7) imd das oft in wenigen
Tagen regenerirte Glied sich alsbald in nichts mehr von den anderen in Entwickelung begriffenen
Extremitäten unterscheidet. Je sjjäter jedoch die Regeneration, sei es noch m der Larvenzeit oder
nach der Metamorphose eintritt, desto mehr zeigen sich gewisse Abweichimgen in der bezüglichen
Skeletentwickeluug, welche freilich nicht den allgemeinen Bildungstypus, der immer derselbe bleibt,

* Spallanzani, Physikalische und mathematische Abhandlungen. Leijizig 17G9. — Bonnet, Oeuvres d'histoire
naturelle et de philosophie. Xcufchätel 1779 — 83. Vol. I, 1. — Todd, On the Process of Reproduction etc. in:
Quaterly Journal of Science, Literature and Arts. Vol. XVI. — Philippeaux in: Comptes rendus de l'Acad. des
Sciences de l'Institut de France. Annee 18li6, 18Ö7.

— 16 —

sondern nebensächliche Momente betreffen. Ich werde daher im Folgenden vorherrschend die Re-
generation an älteren Larven und völlig ausgebildeten Individuen berücksichtigen. Nach dem aber,
was ich über die normale Entwickeltmg des Armes und des Beines mitgetheilt hal)e, brauche ich
sie bei der Beschreibung der Regenerationserscheinungen nicht getrennt zu behandeln.

Sobald an der Amputationsstelle — bei meinen Experimenten in der Regel am Oberarm
oder Oberschenkel — ein konischer mit zarter Epidermis überzogener Zapfen hervorgewachsen ist,
erscheinen in seiner mehr oder weniger indifferenten Innenmasse die ersten Spuren des sich neu-
bildenden Skelets. War die amputirte Extremität noch sehr jung, also auch die Knorpelbildung
in dem durchschnittenen Humerus (Femur) noch sehr wenig vorgeschritten, so wird die neue an
dessen Stumpf sich anschliefsende Bildungsmasse keinen auffallenden Unterschied und Uebergang zu
seinem Gewebe aufweisen, und in kurzer Zeit jede Spiu- der Stelle verwischt sein, wo die Regenera-
tion begann, da auch die Gröfse der Neubildung in richtigem Verhältnisse zu den erhalten gebliebe-
nen Theilen steht (Fig. 7). An etwas älteren Larven tritt der Unterschied der Neubildung von
dem sie tragenden ursprünglichen Abschnitte der Extremität in Gröfse und Gewebe bereits deutlicher
hervor (Fig. 6). An der Amputationsstelle geht der fertige Knorpel des Humerus (Femiu) ziemlich
jäh in das zellenreichere, erst knorpelähuliche Gewebe des distalen Endes über, welches zudem
durch eine merkliche Verschmälerung ' und den Mangel der periostalen Kuochenrinde vom ursprüng-
lichen proximalen Abschnitt gesondert ist. Dem entsprechend sind die übrigen neuangelegten Skelet-
theile, obgleich in Kontinuität unter sich und mit dem regenerirten Humerusende, histiologisch noch
nicht so weit entwickelt als letzteres, und auch noch in der Gröfse zurückgeblieben. Es wird daher
in solchen Fällen länger als bei den jüngsten Lai-ven dauern, ehe das regenerirte Glied das ur-
sprüngliche der andern Seite vollständig eingeholt hat.

Anders wiederum erscheint die Regeneration des Extremitätenskelets dort, wo dieselbe au be-
reits völlig ausgebildete, verknöcherte Theile sich anschliefst, also nach der Amputation des Ober- oder
Unterschenkels, des Ober- oder Unterarmes von ausgewachsenen Larven oder von Thieren nach der
Metamorphose. Aon einem allmählichen Uebergange der indirekt entstandenen Kuochensubstanz in die
nothwendig aus einer weichen Bildungssubstanz entstehende Neubildung kann natürlich nicht die Rede
sein. Die letztere entwickelt sich allerdings im Anschlüsse und in Fortsetzung der alten knöchernen
Theile, doch so, dass die weiche Masse der Neubildung die Amputationsenden der Knochen vollständig
umwächst und fest einschliefst, daher den Zusammenhang derselbeii mit den sich regenerii'enden Skelet-
theilen in der Art eines Callus herstellt (Fig. 20). Die völlige histiologische Kontinuität zwischen den
beiderlei Theileu wird erst durch die Yerknöcherung der neugebildeten Stücke herbeigeführt. Die
von jener Ansatzstelle ausgehende neue Anlage erscheint aber schon zu einer Zeit, wann der ganze
regenerirte Abschnitt der Extremität erst eine ruderfönnige Gestalt und eine Länge von w-enigen
Millimetern hat, sodass also der Gröfsenunterschied zwischen den alten und neuen Theilen anfangs
ein sehi' bedeutender ist und erst durch das lange Zeit andauernde Wachsthum der letzteren auf-
gehoben wird. Ferner ist für diese Regeneration des Extremitätenskelets an älteren Thieren be-
merkenswerth, dass die neuen Anlagen viel früher und viel mehr in ununterbrochenem Zusammen-
hange, als es bei den primär entstehenden der Fall ist, knorpelig werden und daher auch manche
Einzelvorgänge weit klarer zur Anschauung bringen (Taf. III). Anderseits ist nicht zu verkennen,
dass, indem solche in der späteren Lebenszeit sich regenerirende Theile viel weniger schlank an-

— 17 —

gelegt werden als bei rlei' primären Entwickelung, die nebeneinander liegenden Stücke nicht selten
frühzeitig in innige Berührung miteinander kommen und geradezu verschmolzen zu sein scheinen
(Fig. 20); und selbst die Reihenfolge der Erscheinungen kann, wie ich zeigen werde, abgeändert sein.
Doch lehrt eine genauere und vergleichende Untersuchung aller betreffenden Regenerationserschei-
nungen, dass es sich daljei nicht um wesentliche, sondern mehr äufserliche Unterschiede von der
primären Entwickelung handelt, und die grundlegende Bildung überall dieselbe bleibt.

Die erwähnte frühe und kontinuirliche Knorpelbildung bei der Regeneration der Gliedmafsen
älterer Larven und ausgebildeter Tritonen bringt es mit sich, dass alsdann die beiden Skeletäste,
welche in Fortsetzung des Humerus oder Femur die Grundlage des ül^rigen Extremitätenskelets bil-
den, sich in ihrer ganzen Wesenheit besonders deutlich darstellen (Fig. 14, 15). Die Kontinuität
der Bildungsmasse innerhalb jedes Astes und mit derjenigen des Humerus (Femur), sowie ander-
seits das ursprüngliche Getrenntsein beider voneinander, sind in den betreffenden Präparaten ganz
unzweideutig* und bestätigen somit die Auffassung, welche sich aus der primären Entwickelung der
gleichen Theile, wenn ;iuch nicht ebenso einfach ergibt. Dort nämlich beginnt die Knorpelbildung
nicht kontinuirlich in der ganzen zusammenhängenden Anlage, sondern getrennt in verschiedenen
Allschnitten (Fig. 2, 4, 7, 12), und könnte daher von denjenigen Forschern, welche wie z. B. Hasse
und Born**, die genetischen Beziehungen der Skelettheile zu einander nur aus dem knorpeligen
Zustande derselben glauben erschliefsen zu dürfen, auf eine Mehrheit von selbstständig nebeneinan-
der entstehenden Anlagen des Extremitätenskelets bezogen werden. Und diese An.sicht würde viel-
leicht auch angesichts jeuer kontinuirlichen Knorpelbildung bei der Regeneration aufrecht erhalten
werden, indem man erklärte, die Regenerationsvorgänge seien eben nicht im wesentlichen Wieder-
holungen der primären Entwickelung, sondern von derselben gerade durch die liegleitenden Um-
stände ^ als blofse Ergänzung schon vorgebildeter Theile am völlig ausgebildeten Organismus —
so sehr verschieden, dass eine Abänderung der primären Vorgänge gar nicht zu verwundern sei,
diese Abänderung dann aber auch zur Deutung der primär ontogenetischen Erscheinungen nicht be-
nutzt werden dürfe. Gegen eine solche sehr wohl denkbare Argumentation würden sich aber sehr
gewichtige Einwände erheben lassen.

Wollte man auch zunächst zugeben, dass für die genetischen Beziehungen der Skelettheile
zueinander der Zustand mafsgebend sei, in dem sich ihre primären Anlagen im Beginne der Knorpel-
bildung darstellen, so wäre damit in unserem Falle noch lange keine bestimmte Grundlage für die
gesuchte Deutung gefunden, da jener für mafsgebend gehaltene Zustand eben kein für alle Indivi-
duen gleicher ist, sondern, wie ich schon im ersten Abschnitte dieser Abhandlung angab, bald in
diesem, bald in jenem Punkte abweicht. Zunächst helie ich noch einmal hervor, dass nach meinen
Erfahrungen nicht alle Arten von Triton, ja vielleicht nicht einmal alle Individuen derselben Art
für die betreffende Untersuchung gleich geeignet sind, dass im besonderen die Larven von Triton
taeniatus viel weniger durchsichtige und klare Bilder von den Skeletanlagen der Extremitäten liefern,

* Die Trennung des radialen Astes vom Humerus in dem Taf. III Fig. 14 dargestellten Präparate ist durch
einen unvorsichtigen Druck hei der Herstellung des letzteren künstlich entstanden; dagegen ist der ursprüngliche
Zusammenhang von Oher- und Unterarm noch auf späteren Entwickelungsstufen zu erkennen. Ich will noch hin-
zufügen, dass ich ganz solche Präparate, wie die hier abgebildeten, auch von ganz alten Thieren besitze.
** Vgl. Zoologischer Anzeiger. Jahrg. II, Nr. 21. S. 84.

3

— 18 —

als die Larven von Triton cristatus. Die ersteren zeigen allerdings meist in einer dunkeln, schein-
bar ungesouderten Grundmasse getrennte hellere Knorpelpartien, deren Zusammenhang nicht zu er-
kennen ist (Fig. 12); die letzteren lehren dagegen, dass nicht nur in allen Fällen ehie von der
übrigen Masse der Extremitäten deutlich gesonderte koutinuirliche Grundlage für alle einzelnen
Knorpelbildungsheerde besteht (Fig. 1), sondern dass ferner die letzteren zu verschiedener Zeit und
an verschiedenen Stellen bald getrennt, bald ungesoudert verbunden auftreten (Fig. 2 — 8). Ich habe
dies bezüglich des Carpus und seiner Verbindungen mit den Fingern und dem Vorderarm (und
Gleiches gilt für den Tarsus) schon eingehender erörtert (S. 5 — 8): weitere Beispiele liefern die unter
sich zu vergleichenden Skeletaxen der einzelnen Finger. — In -welcher Weise soll nun bei solchen
wechselnden Befunden entschieden werden, ob die Kontinuität oder die Diskontinuität der Knorpel-
bildung das Ursprüngliche, Primäre sei? Soll die gröfsere Häufigkeit der letzteren den Ausschlag
geben, die erstere also als Abnormität zu betrachten sein, so ständen dem eine ganze Reihe von
Schwierigkeiten im Wege. Einmal wäre nicht zu verstehen, dass jene abnorme Kontinuität in der
Anlage zweier voneinander eigentlich völlig unabhängiger Skeletstücke, wenigstens in vielen Fällen,
ohne jeden Einfluss auf die spätere Ausbildung der Anlage bliebe, da . ich gewisse entsprechende
Abnormitäten au den weiter entwickelten Extremitäten, z. B. Gelenkmangel am distalen und proxi-
malen Ende des Carpus und Tarsus und in den Fingern stets vermisst habe. Ferner würde eine
nothwendige Konsec[uenz jener Annahme die sem, dass, da die Skeletaxen der drei ersten Finger
und Zehen wie es scheint ohne Ausnahme eine koutinuirliche, diejenige der vierten und fünften
Finger und Zehen aber eine diskontinuirliche Knorpelanlage besitzen, jene beständig eine abnorme
Entwickelung darböten, obwohl sie morphologisch und physiologisch mit den anderen völlig über-
einstimmen (Fig. 4, 9, 10). Oder sollen wir etwa annehmen, dass die besprochene Kontinuität auch
ontogenetisch nur scheinbar primär, in der That aber der Folgezustand einer vorausgegangenen und
nur wegen ihrer kurzen Dauer übersehenen diskontinuirlichen Knorpelanlage sei? — Die Möglichkeit
einer solchen Täuschung für einzelne Fälle zugegeben, so würde dieselbe doch, um nur eins hervor-
zuheben, in dem zuletzt erwähnten Beispiele geradezu au das Wunderbare grenzen. Denn warum
sollte wohl der Zustand, der bei den vierten und fünften Fingeru und Zehen sich der Beobachtung
niemals entzieht, bei den drei ersten konsequent unsichtbar .bleiben? —

Lassen wir aber den Begriff der supponirten abnormen Entwickelung ganz fallen und erklä-
ren, mit dem Zugeständnisse von einzelneu Täuschmigen der letzterwähnten Art, den gerade vor-
liegenden Befund für den Ausdruck des ursprünglichen Verhaltens, so bleibt eben der wiederholte
Wechsel von getrennter und kontinuirlicher Knorpelbildung der gleichen Theile (Handwurzel, Finger)
als ungelöster Widerspruch zurück, da die geuetische Bedeutung gleicher Theile natürlich nicht
wechseln kann. Aus dem Zustande der primären Anlagen im Beginne ihrer Knorpelbildung lässt
sich also eine Norm ihrer genetischen Beziehungen nicht ableiten, ohne den Thatsachen eiuen Zwang
anzuthun. Allerdings ist aber damit die Frage nicht entschieden, ob wir dosshalb die zuletzt be-
schriebeneu Regenerationserscheinungeu zur Erläuterung der primären Entwickelungsvorgänge benutzen
dürfen; denn jene Erscheinungen unterscheiden sich von den letzteren gerade durch die Beständig-
keit, mit welcher sich die Kontinuität der Knorpelbildung schon an den jüngsten Skeletanlagen zeigt.
Ich muss hier aber daran erinnern, dass die Regeneration des Extremitätenskelets nur au älteren
Larven und ausgebildeten Thieren in der fraglichen Weise verläuft, an jungen Larven aber durch-

— 19 —

aus so wie bei der primären Entwickelung derselben Theile (Fig. 7). Da man nun die Regeneration
an jungen und diejenige an älteren Larven niclit wohl für zwei ihrem Wesen nach inkongruente
Vorgänge erklären kann, so wird man auch die dabei sich ergelienden Unterschiode der Kuorpel-
bildung für untergeordnete ansehen müssen. Und bei näherer Prüfung finden sich denn auch That-
sachen, welche diese Verschiedenheit zu erklären vermögen. Vergleicht man die regenerirten Arme
aus jenen zwei Lebensaltern, wenn sie noch gleicherweise erst je zwei einfache Skeletäste vom
Humerus abwärts enthalten, so muss es aufiallen, dass in denen der jungen Larven noch keine Spur
von Knorpelbilduug zu entdecken ist, diejenigen der älteren Larven aller durchweg aus jungem
Knorpel bestehen (Fig. 6, 14, 15). Aehnliches trifft man noch auf den nächsten Entwickehmgs-
stufen: stets beginnt die Knorpelbildung in den älteren Larven relativ viel früher als in den jungen
— eine Differenz, welche um so weniger eine wesentliche genannt werden kann, als sie, wie beraerlct.
gelegentlich auch in der primären Entwickelung beobachtet wird. — Nun ist aber die Gliederung
der Skeletanlagen nicht etwa, wie es manchmal scheinen könnte, eine Folge der getrennten Knorpelbil-
dung, sondern sie erscheint ebenso gut in koutinuirlichen Knorpelanlagen (erster bis dritter Finger Fig. 2,
4. 7, 9) und zeigt sich nicht selten in noch völlig weichen, nichtknorpeligen Theilen deutlich an-
gelegt (vierter Finger Fig. 10); und im letzteren Falle wird sie durch die folgende Knorpelbildung nicht
verwischt, sondern trennt dieselbe vielmehr in so viel Abschnitte als Glieder angelegt waren. Auf
diese Weise nmss aber der an sich unwesentliche Zeitunterschied in dem Beginnen dieser Gewebs-
veränderung nothwendig die ft-aglichen Verschiedenheiten der darauf folgenden Erscheinungen be-
dingen: die früher eintretende Knorpelbildung wird im allgemeinen keine Vorljei'eitungen zur Gliede-
rung der bezüglichen Skeletanlagen antreffen, also kontinuirlich erfolgen können, während die spätere
Knorpelentwickelung durch die bereits vorhandenen Gelenkanlageu in getrennte Heerde geson-
dert wird.

Ist auf diese Weise dargethan, dass zwischen dem Zustande der Skeletanlagen der Glied-
mafsen bei der primären Entwickelung und frühen Regeneration, und demjenigen bei der Regenera-
tion an älteren Larven kein wesentlicher, principieller Unterschied besteht, so dürfen auch die Er-
scheinungen der letzteren Kategorie mit Vortheil dazu lieuutzt werden, um die gleichen, alier weniger
e\'identen Formverhältnisse in der primären Entwickelung zu Ijestätigen. Denn der knorpelige Zustand
der jüngsten Anlagen im ersteren Falle lässt dieselben natürlich viel deutlicher hervortreten, als
wenn sie sich, wie im anderen Falle, von dem umgebenden Gewebe nur durch den Grad der Dichtig-
keit unterscheiden.

Von solchen uns hier interessirenden Befunden der Regeneration wurde zu Anfang der vor-
anstehenden Erörterung bereits die Anwesenheit von zwei durchaus getrennten, aber in sich und
mit dem Humerus oder Femur ununterbrochen zusannnenhängenden Skeletästen. als den ersten
Skeletanlagen des Unterarmes und der Hand (Unterschenkels und Fufses) hervorgehoben (S. 17).
Obgleich sie Insweilen dicht nebeneinander liegen und dann mehr durch eine Spalte als durch eine
offene Lücke voneinander getrennt sind, so habe ich letzteres doch mehrfach, selbst lici ganz alten
Thieren beobachtet, und zwar mit einer Deutlichkeit, die bei den immerhin nicht ganz kleinen Ob-
jekten nach meiner Ansicht jeden Zweifel ausschliefst (Fig. 14, 15). Die Verbindung beider Aeste
im Bereiche des späteren Caiii. rmlll oder Tars. tmHI wird freilich sehr bald angebahnt, vollzieht
sich aber in einer Weise, dass jene Aeste auch an derselben Stelle noch deutlich imterschieden

3*

— 2(.) —

werdeu können. Sie erscheinen nämlich doi't nicht gleich anfangs eng zusammengeschoben und diffus
verschmolzen, sondern wie durch eine kurze Brücke verbunden (Fig. 15), welche erst allmählich
schwindet und einer stetig zunehmenden Zusammenziehung der verbundenen Massen Platz macht
(Fig. 16). Wenn nun dieser ganze Yerbiuduugstheil beider Aeste durch die Abgliederung ihrer
getrennten proximalen und distalen Abschnitte ebenso unmittelbar und einfach in das genannte Car-
pale oder Tarsale übergeht, wie ich es zuerst von der primären Entwickelung beschrieb, so wäre
das letztere immerhin als Verschmelzungsprodukt zweier, beiden ursprünglich getrennten Aesteu an-
gehöriger Theile anzusehen (vgl. Fig. 15 und l'J). Dies geschieht aber nach meinen Erfahrungen in
den selteneren Fällen. Häutiger sieht man an unseren Objekten den zweiten Modus der Bildung jenes
Hand- und Fufswurzelstückes. Es lässt sich nämlich dann die deutliche Sonderung eines runden Kuor-
pelstückes zuerst nur im A^erlaufe des ulnaren (fibularen) Astes erkennen, während das damit verbun-
dene Stück des radialen (tibialen) Astes noch ununterbrochen mit dem ersten Metacarpus (Metatarsus)
und dem übrigen radialen Karpalast (tibialen Tarsalast) zusammenhängt (Fig. 16). Doch bleibt es
dabei in der fortschreitenden Knorpelbildung etwas zurück und erscheint daher um einen Schatten
dunkler als das erstgenannte runde Stück. Ein weiteres Merkmal einer Art von Rückbildung in
jenem Theile des radialen (tibialen) Astes könnte man vielleicht darin erblicken, dass er ganz offen-
bar gegen den ulnaren (fibularen) Ast sich zusammenzieht und dadurch insbesondere die Einschnü-
rung am radialen (tibialen) Rande der Handwurzel (Fufswurzel) erzeugt (vgl. Fig. 15 — 18). Dieser
Prozess führt aber nicht etwa zu einem wirklichen und vollkommenen Schwunde des betreffenden
Theiles, sondern gleichzeitig vergröfsert sich das anliegende runde Knorpelstück auf Kosten des
ersteren, indem die vollkommenere Knorpelbildung iu dessen Masse vorrückt, welche endlich in das
definitive Carpale oder Tarsale ganz aufgeht (Fig. 18, 17). Daraus allein lässt sich verstehen, dass,
sobald letzteres allseitig fertig gesondert ist, der erste Metacarpus (Metatarsus) keine unmittelbare Ver-
bindung mit dem Reste des zugehörigen Karpal(Tarsal)astes mehr besitzt, sondern vom Carp. rll
(Tars. tll) durch die vorspringende Ecke des Carp. rmHI (Tars. tmHI) getrennt wird und nur auf
dieser aufsitzt (Fig. 19, Taf. V Fig. 27 — 30). — Also auch diese zweite Bildungsweise des letzt-
genannten Stückes bestätigt die Auflassung, dass es aus zwei ursprünglich getrennten Anlagen her-
vorgehe, lehrt aber zugleich die Möglichkeit kennen, dass unter Umständen der in jenem Stücke
enthaltene Abschnitt des radialen (tibialen) Astes rUI (tHI) ganz verloren gehe und nur ein ein-
faches Carp. m IH (Tars. m HI) zurückbleibe, dem sich alsdann der erste Finger (die erste Zehe)
anschliefst.

Auch die im ersten Abschnitte beschriebene Sonderung von Handwurzel und Unterarm (Fufs-
wurzel und Unterschenkel) lässt sich während der Regeneration dieser Theile gut verfolgen. Zur
Bestätigung jener Beschreibung mache ich ganz besonders darauf aufmerksam, dass die beiden
Skeletäste hinter ihrei' Verbindungsstelle gewöhnlich merklich voneinander abstehen, ehe sie sich auf
den späteren Entwickelungsstufen dort innig aneinander schliefsen (Fig. 15 — 18). Ebenso klar ist
die allmähliche Vorwucherung und Abspaltung des dritten Karpal- oder Tarsalastes. Ich glaube
diesen Vorgang bei der Regeneration sehr vollständig gesehen zu haben und konnte dabei niemals
irgend ein Merkmal für die genetische Selbstständigkeit der Neubildung entdecken, da sie stets in
knorpeligem Zustande und bis zu ihrer relativ späten Abspaltung vom ursinäinglichen ulnaren oder
fibularen Aste in Kontinuität mit demselben erscheint. Die Wucherung l^eginnt in der Nähe des

— 21 —

Carp. rmlll (Tars. tmlll) uud schreitet dann bis zur Ulna (Fibula) fort (Fig. 15—17); es kann daher
unter Umständen uIII mit dem dritten Finger oder flll mit der dritten Zehe früher sichtbar werden
als die Anlage des ganzen Astes (Fig. 16). An einem sich regenerireuden Tarsus fand ich sogar
eine Fortsetzung zu diesem isolirten Auftreten des flll, indem an Stelle einer gleichmiifsigen Anlage
des neuen Astes di'ei rundliche Yorsprünge hintereinander dem urspriinglichen fibularen, später
medianeu Tarsalaste aufsafsen, von denen die zwei distalen bereits kleine Fingerknospen trugen.
Diese Anlagen der Tars. fl — III erschienen daher nebst den ihnen aufsitzenden Zehen als getrennte
koordinirte Auswüchse des fibidaren Hauptastes. Doch stellt sich dieser Befund durchaus nicht in
eigentlichen Widerspruch mit der gewöhnlichen Erscheinung dieser Bildungen; denn auch die ge-
wöhnliche einheitliche Grundlage von fl— III wächst ja in ihrer ganzen Länge aus dem fibularen
Hauptaste hervor, sodass die Eigenthümlichkeit jenes Ausnahmefalles lediglich darin beruht, dass die
Sonderung jener Tarsalia voneinander fi-üher als gewöhnlich erschien.

Dass auch im übrigen die Ghederung der Karpal- und Tarsalaste nicht immer in der glei-
chen Reihenfolge verläuft, darf nach derselben Erfahrung bei der primären Entwickelung nicht auf-
fallen. Bemerkeuswerth dürfte es dagegen sein, dass eine andere, primär immer eingehaltene
Reihenfolge in der Regeneration der Extremitäten häufig abgeändert wird, und zwar um so mehr, je
älter die betreffenden Individuen sind. In der primären Entwickelung erscheinen die zwei ersten
Zehen (und Finger) zuerst und gleichzeitig, die di-itte, vierte, fünfte aber später und in merklichen
Zeitabständen nacheinander. Bei der Regeneration gilt dieselbe Regel nur für die zwei ersten
Finger und Zehen; die übrigen zeigen sich aber oft so frühe und so bald hintereinander, dass eine
Reihenfolge von zwei-, drei-, vierfingerigeu Händen oder zwei-, drei-, vier-, fünfzehigen Füfsen gar
nicht mehr zum Ausdracke kommt (Fig. 17, 18, 20). Dabei darf aber auf die äufsere Erscheinung
der intakten Extremität kein Gewicht gelegt werden; denn im Zusammenhange mit der schon er-
wähnten Thatsache, dass die regenerirten Finger und Zehen älterer Geschöpfe besonders kurz an-
elegt werden, ist es leicht zu verstehen, dass dieselben in den flossenförmigen Händen und Füfsen
bereits alle vorhanden sind, wenn aufsen vielleicht nur ein Einschnitt zwischen den zwei oder drei
ersten Fingern oder Zehen zu sehen ist. Selbst die fünfte Zehe, welche am regenerirten Fufse äufser-
lich so spät hervortritt (Bonxet), ist schon lange vorher im Inneren desselben angelegt. Diese
Neigung der im späteren Lebensalter regenerirten Extremitäten, die eigentlich aufeinanderfolgenden
Vorgänge mehr gleichzeitig nebeneinander verlaufen zu lassen, verdient unsere Aufmerksamkeit dess-
halb, weil dies der Modus ist, nach welchem die Entwickelung der Extremitäten bei allen über den
Urodelen stehenden Vertebraten ausschliefslich erfolgt.

Bekanntlich sind monströse Extremitäten keine seltene Erscheinung bei den ^lolchen. Schon
V. SiEBOLD sprach die Ansicht aus*, dass sie in der Regel nicht angeboren, sondern Regenerations-
produkte seien; und nach meinen Erfahrungen muss ich ihm beistimmen. Zu den gewöhnlichsten
dieser Monstrositäten (unter denen ich übrigens auch eine ausgebildete dreifingerige Hand beobachtete)
gehören die überzähligen Finger und Zehen, welche durch dichotomische Theilungen eines solchen
Gliedes entstehen; an einem Ful'se fand ich die dritte Zehe von der ersten Phalanx ab so getheilt,
und am zugehörigen dritten Metatarsus noch eine seitlich hervorgewachsene Zehe, welche mit der

o

* v. Siebold, Observationes cjuaedam de Salamandris et Tritonibus. Diss. Berolini 1828.

- 22 -

zweiten verwachsen war. Am merkwürdigsten war dabei, dass diese zweite Zehe auf einem ülier-
zähligen Tarsale mlV aufsafs, welches rein knorpelig war und schon dadurch auf eine Regeneration
hinwies. Wiedeksheim hat offenbar einen ganz ähnlichen Fall beobachtet (Salamandrina peropicü-
lata und Geotriton fnsciis. Genua 1875 S. 149).

Einen kurzen Auszug der voranstehend aufgeführten Untersuchungen über die Entwickelung
und Regeneration des Extremitätenskelets der Molche halje ich bereits in einem Vortrage auf der
Naturforscherversammlung in München 1877 mitgetheilt und durch Abbildungen und Präparate er-
läutert. Im darauffolgenden (vorigen) Jahre unternahm dann Steassek die gleiche Untersuchung au
den sich primär entwickelnden Gliedmafsen allein. Es liegt mir darüber zunächst nur eine vorläufige
Mittheilung im Zoologischen Anzeiger 1878 No. 9 und lU vor, welcher ich eine Berichtigung in
No. 14 desselben Blattes folgen liefs. Steasser glaubte nämlich, unter Bezugnahme auf das Referat
über jenen meinen Vortrag im amtlichen Bericht der betreffenden Versammlung schUefseu zu dürfen,
dass ich das ganze Gliedmafsenskelet in Gestalt eines kontinuirlichen Knorpelbaumes vom Humerus
oder Femur aus hervorwachseu lasse, was ich in jener Notiz eben als Missverständniss bezeichnete.
Welchen bedingten Werth ich ülirigens der Kontinuität oder Diskontinuität der ersten Knorpelbil-
duug im Extremitätenskelet beilege, wird aus den vorangegangenen Erörterungen genügend erhellen.
— Auf die Histiogenese des Knorpels näher einzugehen, welche Steassee offenbar eingehend unter-
suchte, habe ich nach der ausführlichen Darstellung derselben in meiner Entivickelungsgescliiclde
der Unke (vgl. o. S. 3) keine Veranlassung gehabt mid finde darüber auch bei Steassee nichts
principiell Neues. — Wie weit Steassee mich im Uebrigon bestätigen kann, ist mir aus seiner vor-
läufigen Mittheilung nicht ganz klar geworden; er spricht allerdings von zwei säulenartigen Fort-
setzungen des Humerus und Femur (a. a. 0. S. 194, 215), welche aber in einer Platte, der gemein-
samen Anlage des ganzen Garpus (Tarsus) und der Finger (Zehen), endigen sollen. Soll damit ge-
sagt sein, dass alle diese Theile gleichzeitig nebeneinander und im allseitigen Zusammenhange an-
gelegt werden, um erst sekundär sich von einander zu trennen, und dass folglich ihre von mir zu-
erst angegebenen besonderen genetischen Beziehungen nicht nachweisbar seien, so verweise ich ein-
fach auf meine gegenwärtige Darstellung. Was Steasser dagegen von den aus jener Platte her-
vorgehenden drei Säulen des Caiiras (Tarsus) und ihrer Gliedenuig anführt (a. a. 0. S, 216, 217),
ist allerdings eine Wiederholung meiner früheren Angaben. — Uebei'haupt wird sich die Frage, was
in Stkassee's Mittheilung eine wirkliche Widerlegung und was eine Bestätigung meiner Angaben
sein soll, erst entscheiden lassen, wenn unsere beiden Arljeiten in extenso vorliegen, wesshalb ich
auch auf eine ausführlichere Entgegnung hier verzichten zu müssen glaube.

D. Ueber die Torsion des Humerus.

Ich will hier auf diesen Gegenstand nur so weit eingehen, als meine einschlägigen Beob-
achtungen an Tritonen es verlangen; zur Orientirung schicke ich aber eine kurze Uebersicht der
Torsionstheorie nach Maetins und Gegenbaue einerseits und nach Albeecht anderseits voraus.

— 23 —

Davon ausgehend, dass die vordere Extremität der höheren Wirbelthiere im Verhältnisse zur
hinteren eine direkt umgekehrte Stellung einnehme, die Streckseite des Armes statt nach vorn, wie
am Beine, nach hinten sehe und das Homologon der Tibia, der Radius, statt an der Innenseite
an der Aufsenseite des Unterarmes läge, nahm Mäetins eine „virtuelle" Drehung blofs des distalen
Theiles vom Humerus um 180° an.* Den Weg dieser Spiraldrehuug sah Maetixs in der rauhen
Linie voi'gezeichuet, welche vom äufseren Epicondylus radialis des Menschen sich auf die Hinter-
fläche des Humerus schlage und bis zur Innenseite seines Halses verlaufe. Die auf diesem Wege
bewirkte Zurückdrehung des Humerus, welche den Arm in eine mit dem Beine übereinstimmende
Lage bringt, muss also, ohne dass Martins es besonders beschreilit, den Epicondylus radialis hinten
herumführen (postaxial — Albrecht). Der Grad der Torsion soll bei den unter den Säugern stehen-
den Vertebraten geringer sein, so l)ei den ungeschwänzten Amphibien wie bei den lieptilien c. 90"
betragen (a. a. 0. S. 63, 64).

Gegenbaur** verglich die nach Welcker konstruirten Axenebenen des proximalen und distalen
Humerusgelenkes beim Menschen und fand, dass sie im Erwachsenen einen kleineren Winkel (12")
miteinander bildeten als in Kindern und Embryonen (38", 43"). Er schloss daraus auf eine wirk-
liche, individuell statttindende und nach seinen Abbildungen radio-postaxiale Torsion des mensch-
lichen Humerus um 168" und vermuthet eine ähnliche aber schwächere Torsion bei den übrigen
Vertebraten. Die Ursache dieses Vorganges verlegt Gegenbaur in das Wachsthum des distalen
Gelenk- und Diaphysenendes (a. a. 0. S. 60).

Albrecht*** hat gegen diese MAßTms-GEGENBAUR'sche Torsionstheorie hauptsächlich folgende
Einwendungen gemacht. Erstens: Bei der angegebenen Rückdrehung des Humerus in die ursprüngliche
Lage würden dafür die Muskeln, Gefäfse und Nerven unnatürlich gedreht; es könne also dadurch
der ursprüngliche Zustand nicht hei'gestellt werden. Zweitens: Aus den Messungen Gegenbaur's an
Menschen und Thieren ergäben sich nur Schwankungen im Verhältnisse der beiden Gelenkaxen, wie sie
auch an anderen nicht torquirten Röhrenknochen vorkämen; eine wirkliche Torsion werde dadurch
nicht bewiefen. Drittens: Endlich stimmten mit der Theorie die Befunde in den übrigen Thierklassen
nicht überein, welche vielmehr eine in aufsteigender Reihe zimehmende praeaxiale Verschiebung des
ursprünglich medial gelegenen proximalen Radiusendes über die Ulna bewiesen. So liege bei Ichtyo-
saurus der Radius nach innen, bei den Amphibien bereits vor der Ulna, um sie ei'st bei den
höheren Vertebraten ganz zu kreuzen. Diese Verschiebung des Radius geschähe bei feststehendem
Humerus und werde nicht durch Wachsthumsvorgänge an den Gelenkenden (Gegenbaur), sondern
dadurch herbeigeführt, dass der Arm zum Greifen und Halten benutzt und durch die dabei zumeist
in Aktion gesetzten Muskeln die Ulna zurück und einwärts gezogen werde. Auch lasse sich eine
solche Verschiebung an Rindsembryonen theilweise direkt nachweisen.

* Martins, Nouvelle comparaison des membres pelviens et thoraciques etc. in: Aunales des sciences
naturelles IV. Serie. Zoologie. T. VIII, S. 5t!.

** Gegenbauk, Ueber die Drehung des Humerus in : Jenaische Zeitschrift für Medicin und Naturwissenschaft
Bd. IV. 18(58.

*** Albrecht. Beitrag zur Torsioustheorie des HuBfterus und zur moi-phologischen Stellung der Patella in der
Reihe der Wirbelthiere. Dissertation, Kiel 1876.

— 24 —

Dagegen hebt nun aber Htjmphrx* hervor, dass der Radius bei den EnaUosauriern bereits
ebenso wie bei den Amphibien am Vorderraude des quer nach aufseu und mit der Streckseite nach
oben gerichteten Armes liege, gerade so, wie die liomologen Theile der hinteren Extremität. Daher
sieht Humphey diese in Ijeiden Extremitäten übereinstimmende Lage für die ursprüngHclie an, von
der aus die definitive Lage bei den übrigen Yertebraten durch eine Drehung der gesammten Ex-
tremität, an der Schulter- und Beckengürtel theilnehmen, erreicht werde, „ohne jede Torsion und
Dislokation der einzelnen Theile" (a. a. 0. S. 667). Jene Drehung erfolgt aber am Arme nach
hinten, sodass die dorsale Streckseite zur hinteren werde, wobei die Hand durch Pronatiou sich
nach vorn richtet; die hintere Gliedmafse dagegen dreht sich entgegengesetzt nach vorn um.

Bevor ich meine eigenen Beobachtungen über die Entwickeliing des Ellenbogengelenkes bei
Tritonlarven anführe, muss ich an die anfänglichen Lagebeziehungen ihrer Extremitäten erinnern.
Der Arm und die Hand liegen in gestrecktem Zustande in einer Sagittalebene, dem Körper rück-
wärts dicht angeschmiegt, sodass der ulnare Rand der obere, der radiale der untere ist; Ulna und
Radius verlaufen ganz parallel, sodass die Gelenkanlage zwischen Radius und Humerus (Condylus
radialis) genau über demjenigen zwischen Ulna und Humerus (Condylus idnaris) liegt (Fig. 22).
Die hintere Extremität ist ganz ähnlich gerichtet, mit einem fibularen oberen und tiliialen unteren
Rande. Es wird aber diese ursprünghche Lage im Verlaufe der weiteren Entwickelung an beiden
Extremitäten in verschiedener A\'eise a1)geändert.

Die Lageveränderungen des Armskelets köinien erst mit Hülfe einer distalen und einer
proximalen Axenebene des Humerus, analog den von Welckek und Gegenbaue benutzten Elienen,
bestimmter beurtheilt werden. Die distale Axenebene wird durch die Queraxe des distalen Humerus-
endes, welche dessen ulnaren und radialen Rand verbindet, und durch die Längsaxe des Humerus
bestimmt, die andere Ebene durch die letztere und die Anlage des Processus lateralis humeri
(FtJßBRiNGEE), welche dicht hinter dem Humeruskopfe am unteren Rande liegt und durch die be-
treffenden Muskelansätze (Mm. pectoralis, dorso-humeralis, dorsalis scapulae etc. Füebeingee) schon
frühe kenntlich ist. Freilich halje ich an den jungen Skeletanlagen der Larven die Lage jener bei-
den Axenebenen zu einander nicht wirklich messen können, sondern sie an den in situ präparirten
Theileu nur annähernd bestimmt, was aber für den vorliegenden Zweck vollkommen ausreicht. An-
fangs fallen nun beide Axenol)enen, wie sich aus der beschriebenen ursprünglichen Lage des Armes
ergilit, in der Sagittalebene zusammen (Fig. 22); bald darauf beginnt aber eine Drehung der distalen
Axenebene, an welcher weder die proximale Axenebene noch die mit dem Unterarme verbundene
Hand thcilnimmt. Denn sobald die ruhende Extremität einer solchen jungen Larve im ganzen in
die ursprüngliche Lage zurückkehrt, zeigt sich der Processus lateralis humeri noch immer wie an-
fangs nach unten gerichtet, die Hand mit der \'olarfläcl>e nach innen sagittal gestellt, während
gleichzeitig die Anlage des Condylus radialis nach aufsen und aufwärts halbkugelig hervorwachsend
aus ihrer Stellung unter der Anlage des Condylus ulnaris allmählich ganz au die Aufsenseite der
letzteren rückt (Fig. 23, 24). Dadurch wird natürlich die distale Axenebene des Humerus aus der
senkrechten, sagittalen Lage im Sinne einer Supination in eine horizontale, frontale gedreht und

* HuMPHRY, The comparison of the fore and hind Limbs in Vei'tebrates. .Tounial of Anatomy and Physio-
logy. Vol. X.

— 25 —

bildet alsdann mit der senkrecht bleibenden proximalen Axenebene einen Winkel; derselbe betrug
nach einigen Messungen au erwachsenen Salamandrinen (Triton, Salamandra) c. 90", ungefähr eben-
soviel bei Menopoma, bei Sirea c. 50'^. Dem Condylus radialis folgt aber naturgemäfs auch das
Köpfchen des Radius, dessen proximaler Theil also ebenfalls zm- Seite desjenigen der Ulna rückt
und ihn von aufsen theilweise verdeckt, während im Zusammenhange mit der ruhenden Hand die
distalen Enden beider Unterarmknochen die frühere Lage behalten (Fig. 23, 24). Während dieser
Lageveränderung des Condylus radialis vollzieht sich auch die schon früher erwähnte Biegung des
Armes im Ellenbogengelenke, welche beiden Vorgänge aufs innigste zusammenhängen. Denn liei
der ursprünglichen Lage hätte eine Winkelstellung von Humerus und Ulna in der Sagittalebene
eine Verschiebung des Condylus radialis gegen den Radius und dieses gegen die Hand oder eine
Verkürzung desselben vorausgesetzt; war dies nicht möglich, blieb also der Radius in seiner ur-
sprünglichen Lage ein Hinderniss für jene Biegung, so konnte dasselbe nur dadurch beseitigt wer-
den, dass der Condylus radialis nach aufsen auswich und so Ulna und Radius nebeneinander sich
bewegen liefs. Dies ist aber auch die einzige Flexion des Armes, welche mit Bezug auf die ur-
sprüngliche oder Ruhelage in der Sagittalebene, also um eine zur Medianebene des Körpers recht-
winkelige Drehungsaxe ausgeführt wird; die übrigen Flexionen der Hand und der Finger erfolgen
in jener Beziehung um Drehungsaxen, welche mehr oder weniger senkrecht in der sagittalen oder
ursprünglichen Richtungsebene des ganzen Armes liegen. Mit anderen Worten: die Flexion des
Unterarmes unserer Thiere, so wie sie wirklich vollzogen wird, ist von allen solchen Bewegungen
der ganzen Extremität die einzige, welche in der ersten Anlage des Armskelets nicht vorgebildet
imd, wenn wir den Arm mit einer flossenförmigen Extremität vergleichen, mit den Biegungen der-
selben nach der Fläche nicht vergleichbar ist.

Sobald der Arm aus der bisher allein berücksichtigten Ruhelage gebracht wird, verändern
sich natürlich die genannten Lagebeziehungen zum Körper. Bei der Lokomotion der Urodelen ge-
räth der Oberarm in eine mehr oder weniger quere Ebene, sodass der Condylus radialis nunmehr
allerdings vor dem Condylus ulnaris sich befindet, der Ellenbogen nach aufsen sieht; diese Lage
ist aber nicht etwa als eine Uebergangsstufe von einem nach vorn zu einem nach hinten gerichteten
Ellenbogen anzusehen (Albeecht), sondern steht zu der eigentlichen L^mbildung des Ellenbogen-
gelenkes in gar keiner unmittelbaren Beziehung. Wenn wir von einer ursprünglichen Richtung des
Ellenbogengelenkes reden wollen, so müssen wir es uns mit einer olingefähr senki-echten Drehungs-
axe und nach aufsen gekehrter Streckseite vorstellen. Und dass eine solche Bildmig ohne die be-
schriebene Verschiebung des Condylus radialis und des Radius thatsächlich stattfinden würde, er-
sehen wir am Beine, dessen dem Ellenbogen homologes Knie anftings wirklich jene supponirto Stellung
einnimmt.* Das Bein der Tritonlarven, welches zuerst genau die gleichen Lageboziehungen zum
Körper hat, wie der Arm vor der Umbildung des Ellenbogengelenkes, beginnt sich am Knie und am
Fufse zu biegen, bevor es die ursprüngliche Lage aufgibt, und ohne eine wesentliche Veränderung
im Kniegelenk zu erleiden. Allerdings hat es mir geschienen, als wenn auch die Tibia sich ähnlich
wie der Radius etwas aufwärts verschiebt; aber da es mir nicht gelang, die Lage des sogenannten

* Ich verweise hierbei auf die Abbilduugeu der analogen Bildung der Anuren iu meiner Entwickelungs-
geschichte der Unke. Taf. XVIII Fig. 325, 327.

GoETTE. Gliedmafsenskelet. 4

- 26 -

Trochanter (Stannius) gut zu liestimmen, und so einen festen Anhaltspunkt für die Beurtheilung
jener Verschiebung zu gewinnen, so muss ich die Möglichkeit offen lassen, dass eine solche Ver-
schiebung niu' scheinbar eintritt, indem der ganze Femur sich um seine Axe dreht. Denn eine
solche Drehung im Sinne einer Supiuation findet jedenfalls statt und richtet in Verbindung mit
einer horizontalen Bewegung des Femur bis in eine quere Lage die Queraxe des Knies sagittal
hoiizontal und den Unterschenkel abwärts. Eine solche Stellung erreicht der Arm der Urodelen
nicht völlig, indem der Ellenbogen stets etwas nach hinten sieht und dadurch an die Armstellung
der höheren Vertebraten erinnert; das Ivnie dagegen verschiebt sich aus jener queren Stellung noch
weiter nach vorn, sodass darin eine Annäherung an die Stellung des Beines bei den höhereu Verte-
braten nicht zu verkennen ist.

Die Richtung des Knies und des Ellenbogens nach aufsen, soweit sie sich mit einer queren
Stellung der ganzen Extremität rmd mit einer horizontal-sagittalen Drehuugsaxe des betreffenden
Gelenkes verbhidet, ist also durchaus keine ursprüngliche (Humphet); aber ebensowenig kann die
Richtung derselben Gelenke nach vorn oder nach hinten eine primäre genannt werden. Die wirk-
lich ursprüngliche Lage beider Extremitäten ist eine sagittale Flossenstellung mit nach hinten ge-
richtetem Ende und senkrechten Drehungsaxen der Beugegelenke; dann liegen die Unterschenkel-
und Unterarmknochen parallel übereinander, Fil^ula und Ulna oben, Tibia und Radius unten. Dies
muss .also den Ausgangspunkt bilden bei der Beurtheilung der Lagebeziehungen der ganzen Extre-
mität zum übrigen Körper. In ihre definitiven Stellungen kommen die Extremitäten erst sekundär,
das Bein durch ausgedehnte allgemeine Bewegungen bei wenig oder gar nicht veränderten Lage-
beziehungen der Theile zueinander, der Arm durch eine Umbildung und partielle Umlagerung der
Theile in situ neben einer geringen Bewegung der ersteren Art.*

Beim Vergleiche meiner Untersuchungen mit denen von Mabtins, Gegenbauk und Albeecht
ergibt sich zunächst, dass die beiden Auffassungen derselben, wenigstens in Bezug auf die Amphi-
bien, in gewissem Sinne zu verbinden sind: es findet eine wirkliche Torsion des distalen Humerus-
endes statt (Gegenbatjr), aber nicht eine radio-postaxiale, wie Martins und Gegenbahr annehmen,
sondern eine radio-praeaxiale, wie es Albeecht für die Verschiebung des Radius angab. Wie aber
diese Verschiebiuig bei feststehendem Humerus, ohne Torsion desselben vor sich gehen soll (Albeecht),
ist mir unverständlich geblieben; sollen Ulna und Radius mit den Condyli tauschen, oder ein neuer
Condylus radialis dort gebildet werden, wo das Capitulum des Radius seine Wanderung beschliefst?
— Auch scheint es mir nach meinen Beobachtungen unzweifelhaft, dass die Ursache der Torsion
im Wachsthum der Epiphyse des Humerus zu suchen ist (Gegenbaue), und nicht die Verschiebung
des Radius aus gewissen, durch lange Generatiousreihen angehäuften und vererbten Wirkungen des
Gebrauches hervorging (Albeecht), namentlich wenn der letztere so wenig begründet ist; denn dass
die Urodelen, bei denen die Torsion doch schon ziemlich stark ist, sich der Vorderextremitäten
vorherrschend zum Greifen bedienen oder früher bedient hätten, wird wohl kaum behauptet wer-
den können.

* Die quere Stellung des Armes ist hierbei ohne Bedeutung für die höheren Vertebraten, indem sie nur
bei den Anuren einen höheren Grad erreicht, sonst aber mehr und mehr zurückgeht. Die einzige Bewegung, welche
die ruhende Vorderextremität der Urodelen nach der Umbildung des Ellenbogengelenkes auszuführen hat, um die
den Säugern eigenthümliche Stellung einzunehmen, ist eine Pronationsbewegung der Hand.

— 27 —

Ist nun durch die von mir tliatsächlicli gesehene Torsion des Humorus der Urodelen der
Widerspruch Humphet's gegen jede partielle Lageveränderung im Armskelet beseitigt, so ergibt sich
ferner auch seine Vorstellung von den ursprünglichen Lagebeziehungeu der Gliedmafsen aller Verte-
brateu als irrige. Denn eine solche quere Lage, wie sie sich auch am funktionirendeii Arm der
Urodelen zeigt, wird erst in Folge einer wirklichen Torsion erreicht, ist also individuell ein sekun-
därer Zustand; und anderseits stimmt die von mir beschriebene ontogenetisch primäre Lage der
Gliedmafsen der Urodelen auch mit der Kuhelage der Flossen von Ceratodus und, wie mir scheint,
auch der Enaliosaurier überein, und muss selbst die Flossenstellung der Selachier, wie ich noch
zeigen werde, auf einen gleichen Ursprung zurückgeführt werden, sodass alles auf eine solche Lage
als die auch phyletisch ursprüngliche hinweist. Daher scheint mir auch alles das, was über die
progressive Zunahme der Humerustorsion oder Radiusverschiebung von den Amphibien aufwärts ge-
sagt ist, indem dabei von der Stellung der ausgebildeten hinteren Extremität der höheren Verte-
braten ausgegangen wurde, gleichfalls auf irrigen Voraussetzungen zu beruhen. Es ist eben, wie ich
es für die Urodelen ausführte, welche in dieser Beziehung unzweifelhaft als Ausgangspunkt für die
höheren Vertebraten gelten dürfen, ein Bein mit vorwärts gerichtetem Knie aus seiner ursprüng-
lichen Lage viel mehr verschoben als ein solches mit seitwärts gerichtetem Knie, oder ein Arm mit
rückwärts gekehrtem Ellenbogen; es darf daher ersteres für die Beurthoilung des letzteren gar nicht
ohne weiteres zum Ausgangspunkt gewählt werden. Gehen wir aber von der für beide Extremitäten
gleichmäfsig nachgewiesenen Ursprungsstellung aus und finden alsdann, dass der ausgebildete Humerus
der höheren Urodelen bei rückwärts gekehrtem Ellenbogen und ganz äufserem Condylus radialis
(Fig. 24) — welche Lage der Arm auch der erwachsenen Thiere sehr häufig einnimmt — eine
Torsion von c. 90" erlitten hat, so liegt zunächst gar kein Grund vor, bei durchaus gleicher Stellung
des Armes eines Säugethieres für dessen Humerus eine bedeutend stärkere Torsion (168 ^ 180")
anzunehmen, wie eine solche sich aus den bezeichneten irrigen Voraussetzungen ergab. Allerdings
lässt sich der Torsionsgrad bei den höheren Vertebraten gegenwärtig auch nicht annähernd so genau
bestimmen wie bei den Urodelen; denn wenn auch die distale Axenebene des Humerus in beiden
Fällen übereinstimmend konstruirt werden könnte, so lässt sich doch nicht entscheiden, welcher
Punkt am proximalen Humerusonde z. B. der Säuger dem Processus lateralis humeri der Urodelen
durchaus homolog, wie also die entsprechende proximale Axenebene zu konstruiren ist. Erst weitere
Untersuchungen werden darüber Klarheit bringen und dann auch die Frage beantworten können,
welche Bedeutung den durch Gegenbaue festgestellten Veränderungen der von ihm benutzten Axen-
ebenen zukommt, welche, wie wir sahen, auf die besprochene, die Bildung des Ellenbogengelenkes
begleitende Torsion des Humerus nicht zu beziehen ist.

E. Vergleichender Theil.

Es wird sich hier zunächst darum handeln, ob der aus der Entwickelungsgeschichte des Ex-
tremitätenskelets der Tritonen erkannte Aufbau desselben sich auch in den ausgebildeten Glied-
mafsen der übrigen Urodelen nachweisen lasse. Die Bedeutung eines solchen Vergleiches beruht

— 28 —

iusbesondere darin, dass. wie wir seit Gegenbatje's grundlegenden Untersuchungen* wissen, gerade
das Extremitätenskelet der Urodelen den Ausgaugs^junkt für das Verständniss derselben Theile bei
allen über ihnen stehenden Wirbelthieren bildet, in seiner klar übersichtlichen Gliederung den relativ
einfachen Typus darstellt, welcher dem durch Neu- und Rückbildung mannigfach abgeänderten Bau
des Gliedmafsenskelets der anui-en Amphibien, der Reptilien, Vögel und Säuger gemeinsam zu Grunde
o-eleo^t werden kann. Anderseits muss naturgemäfs an diesen bei den Urodelen am reinsten erhal-
tenen Typus aller „oligaktinoten" (Gegenbaub) Gliedmafsenformen angeknüpft werden, wemi man
die letzteren mit den „polyaktinoten" Formen der tiefer stehenden Vertebraten zu verknüpfen sucht.
Und dabei erhellt die Nothwendigkeit einer vollständigen Erkenntniss aller morphologischen Be-
ziehungen im Knochenbau der Extremitäten unserer Thiere um so mehr, als die von dort aus ab-
steigende Reihe von einander abzuleitender Formen eine aufserordentlich lückenhafte, mehr oder
weniger nur erst hypothetisch konstruirte ist.

Der erwähnte Vergleich der Urodelen unter sich wird sich übrigens auf den Carpus und
Tarsus beschränken können, da die Uebereinstimmmig der zwei proximalen Abschnitte des Armes
und des Beines bei allen Urodelen einer Erörterung nicht l^edarf, und auch die insgesammt nach
demselben Tyjms gebauten Finger mid Zehen nur durch die Art ihres Anschlusses an den Carpus
und Tarsus erkennen lassen, welche unter ihnen miteinander speziell homolog sind.

Die Homologien der einzelnen Stücke der Hand- und Fufswurzel der Urodelen sind aber von
Gegenbaur und Anderen in anatomischer Beziehimg bereits so umfassend erörtert worden, dass mir
nur mehr zu prüfen übrig bleibt, ob die Stücke einer Hand und eines Fufses bei allen Urodelen
sich in denselben genetischen Zusammenhang bringen lassen, wie er sich mir aus der Ontogenie bei
den Molchen ergab. Es wird sich daher empfehlen, hier diejenigen Resultate der vorausgegangenen
Untersuchungen an deii ^lolchen zusammen- und voranzustellen, welche geeignet sind, jener Prüfung
zur Richtschnur zu dienen. Wenn ich dabei zuerst nur von der Hand spreche, so brauche ich nach
den schon ausgeführten Vergleichen von Hand und Fufs kaum zu bemerken, dass dasselbe auch für
den Fufs gilt.

1. Vom Hxunerus laufen zwei einfache, in ihrer Anlage kontinuirliche Skcletäste bis in die
zwei ersten Finger aus. Durch korrespondirende quere Sonderung zerfallen sie in Unterarm, Hand-
wiu'zel und Finger (mit Einschluss der Mittelhand). — Die Handwurzel besteht also zuerst aus zwei
nebeneinander und zur Axe des ganzen Armes parallel liegenden Aesten, zu welchen die zwei ersten
Finger gehören.

2. Dazu kommt auf der ulnaren Seite noch ein dritter Karpalast, welcher distal den dritten
Finger, lateral den vierten Finger trägt. — Auf der zweiten Entwickelungsstufe besteht also die
Handwurzel aus drei parallelen (theilweise schon gegliederten) Aesten mit vier Fingern.

3. Das distale Ende der beiden primären Karpaläste (radialer, medianer Karpalast) ver-
schmilzt frühe zu einem einfachen Carp. rmHI; der Rest beider gliedert sich in je drei, der dritte
(ulnare) Ast in drei Stücke. — Füi- die definitiv gegliederte Handwurzel ergibt sich somit eine Zu-
sammensetzung aus drei parallelen Reihen mit ursprünglich drei Stücken, von denen aber zwei von
Anfang an (rni IH), zwei andere nachträglich verschmelzen (mu I).

GEGENBArR, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere I. Carpus und Tarsus.

— 29 —

4. In Bezug auf den genetisclieu Zusanimeuliang dieser Carpalia unter sicli und mit den
übrigen Skelettheileu des Armes müssen wir erstens zwei der Anlage nach koordinirte Haupt-
gliederreihen aufstellen, welche vom Humerus ausgehend die drei Abschnitte des Unterarmes, der
Handwiu-zel mid der Finger dui-chziehen; darauf folgt ein Seitenast des ulnaren Hauptastes, welcher
nur iu der Handwurzel und dem digitalen Abschnitte enthalten ist; endlich darf die nur durch den
vierten Finger dargestellte Reihe als Zweig jenes dritten Karpalastes augesehen werden. Nach den
Bezeichnungen geordnet stellen sich diese Reihen folgendermafsen dar (vgl. Fig. 10):

a. (Humerus) Radius, Carp. r I, II i „. Metacarp. I, Phalanges ditriti I.

r m III, OD

h. (Humerus) Ulna, Carp. ml. IIJ IMetacarp. II, „ „ II.

c. (.Ulna) Carp. ul— III, „ III, „ ., III.

d. iCarp. Uli) „ IV, „ „ IV.

5. Die ursprünglich ziemlich symmetrisch angelegte Gliederung der drei Karpaläste wird
durch das Vorrücken vou uH in die vorderste Linie des Carpus sowie durch die beiden Verschmel-
zimgen iu rmHI und mul verrückt.

Die Genese des Tarsus lässt sich wie gesagt iu derselben AVeise zusammenfassen, wobei als
einzige wesentliche Abweichung die Anwesenheit einer fünften Zehe zu verzeichnen wäre, deren
Homologen der Hand nicht an der radialen, sondern an der ulnaren Seite fehlt (S. 14), und welche
am Fufse neben der vierten Zehe aus dem Tars. fH hervorsprosst (Fig. 13).

In welcher Weise lassen sich nun die anatomischen Befunde des Carpus und Tarsus der
übrigen Urodeien in den Rahmen dieses genetischen Verhaltens derselben Theile bei Triton cristatus
und taeniatus einfügen? — Bei zahlreichen Individuen der genannten Arten sowie des Tritou al-
pestris und Cynops perhogaster habe ich in der Regel die bekannten sieben Carpaha und acht
Tarsalia in den nämlichen Lagebeziehungeu angetroffen. Stets, sowohl bei erwachsenen wie bei
Lai'ven, sah ich den Metacai-pus (Metatarsus) I dem Carp. rmlll (Tars. tmlll) aufsitzen imd aiifser
Berührung mit dem Carp. rll (Tars. tll), sodass beide Stücke theils durch einen Vorspruug des
rmlll (tmlll), theils durch eine Lücke getrennt wui-den (Taf. V Fig. 27 — 30). Gegexbauk hat
darin ganz Recht, dass der Metacarpus I lU'sprüugiich mit dem rll „in Beziehung stände", sich aber
darauf von ihm löse (a. a. 0. S. 7): nui- muss ich hinzufügen, dass der ui-sprüngliche Zusammenhang
kein unmittelbarer ist und dadui-ch gelöst wird, dass das Verbindungsstück zum Theil in rmlll auf-
geht, zum Theil atrophirt, wobei die Möglichkeit nicht ausgeschlossen ist, dass, wie schon finiher
erwähnt, die Atrophie allein eintritt, sodass an Stelle von rmlll ein einfaches mlll liegt, was natür-
lich im einzelnen Fall nicht zu entscheiden ist. An sich wäre auch eine solche Entscheidung von
keinem besonderen Interesse. Denn die Bedeutung des Umstandes, dass Carp. rmlll in manchen
Fällen ganz unzweifelhaft das Produkt einer Doppelanlage ist, kann nur darin liegen, dass dies die
Folge ist der an derselben Stelle erfolgenden Verbindung der zwei ursprünglichen Skeletäste, wo-
durch eben die Sonderung des Cai-pus eingeleitet imd veranlasst wird; und die vollständige Atro-
phie des den ersten Metacarpus und rll anfangs verbindenden Stückes rlll stände offenbar in der-
selben innigen Beziehung zu jenem Vorgange, da sie nur eine weitere Ausdehnung der dabei regel-
mäfsig erfolgenden partiellen Atrophie wäre. Dasselbe gilt natürlich auch für die homologen Tarsalia,
unter denen ich übrigens gelegentlich eine hochgradige Verkümmerung auch des t II gesehen habe.

— 30 —

Eine Verminderung der regelmäfsigen Zahl der Carpalia und Tarsalia ist bei den Tritonen
nicht selten anzutreffen. Dieselbe dürfte aber nicht sowohl eine Folge von Verschmelzungen bereits
gesonderter Stücke als vielmehr emes Ausfalles der gewöhnlichen Gliederung sein. Denn die Ver-
bindungen bestanden immer im Verlaufe je eines ursprünglichen Karpal- oder Tarsalastes (Fig. 29),
wie es auch der von Wiedeesheim angeführte Fall von Triton helvoticus* zeigt, und waren, soweit
ich sie beobachtete, bereits im knorpeligen Zustande, bei erwachsenen Larven, nachweisbar, wo doch
die Spuren einer vorangegangenen Sondening nicht vollständig hätten fehlen können. Dieser Aus-
fall der Gliederung kann alle drei Karpal- und Tarsaläste betreffen, scheint aber am häufigsten im
radialen und tibialen vorzukommen.

Bei den Embryonen von Salamandra maculosa ist der tibiale Tarsalast in zwei Stücke ge-
theilt, von denen das vordere und merklich längere noch bei den Larven bis an den ersten Meta-
tarsus reicht (Taf. IV, Fig. 25, 26). Später ist letzterer von dem tll getrennt; da er aber seinen
früheren Platz behalten hat, tll aber relativ viel kleiner erscheint als in den Larven, so ist offen-
bar das_ Verbindungsstück zwischen beiden atrophirt (vgl. Fig. 32, 33). Damit stimmt auch der
theilweise Rückgang in der Entwickelung des ganzen Astes überein, welcher sich sowohl in der rela-
tiven Gröfsenabnahme von tl und tll als auch ihrer unvollkommenen oder ganz fehlenden Ver-
knöcherung ausspricht. Immerhin ist es mit Bezug auf den von Bkühl mitgetheilten und von mir
in Fig. 33 wiedergegebenen Befund an einem Tarsus von Salamandra maculosa** nicht unmöglich, dass
das aufserordentlich vergröfserte Tarsale, welches die Ijeiden ersten Finger trägt, auch Elemente
eines tili enthält. Aehulich verhält es sich mit dem Carpus. — Von allen übrigen hier noch zu
erwähnenden Salamandrinon (Salamandrella, Salamandrina, Geotriton, Ranodon, Siredon
und Amblystoma) schliefst sich in jener Beziehimg ein Theil scheinbar mehr an Triton, ein an-
derer an Salamandra an.

Die auffallendste Besonderheit der letzteren gegenüber Triton findet sich aber in der Anwesen-
heit eines neunten, den Metatarsus V tragenden Tarsale, welches zwischen fl und fll von aufsen
eingekeilt erscheint (Fig. 26, 33). Dasselbe kommt auch der vierzehigeu Salamandrella, Geotriton,
Ranodon***, Siredon (Amblystoma), Cryptobranchus und Menopoma zu, während es anfser den Tri-
tonen auch noch den übrigen vierzehigen Salamandrinen, nämlich Salamandrina (Wiedeesheim) und
Batrachoseps, ferner Amphiuma und den Perenuibranchiaden fehlt (Taf. V). Dieser Mangel soll
nach Gegenbatte bei Triton durch eine sekundäre Verschmelzung des fraglichen Tarsale mit dem
fll zu erldären sein, welche allerdings in der individuellen Entwickelung nicht mehr nachweisbar
sei, aber angenommen werden müsse, weil jeder der anderen Finger ein eigenes ihn tragende Tar-
sale besitze (a. a. 0. S. 58, 59). Ich finde nun bei Salamandra, dass jenes von mir als fa (Tai's.
fibulare accessorium) bezeichnete Stück sehr spät entsteht und zwar nicht in der Reihe der übrigen
fibularen Stücke, sondern als seitliche Abspaltung von dem schon deutlich gesonderten fll (Fig. 25, 26).
Daraus geht aber hei-vor, dass der ungetheilte Zustand des fll wenigstens ontogenetisch der ur-
sprüngliche ist und dass, selbst wenn ein einfaches fll wie dasjenige der Tritonen phyletisch aus

* Wiedeesheim, Salamandrina perspioillata und Geotriton fuscus. Genua 1875. S. 149 Fig. 113.
** Bhühl, Zootomie aller Thierklassen. Atlas. Wien 1874—1879. Taf. XXVI Fig. 3.

*** Vgl. Wiedeesheim a. a. 0., ferner Desselben: Die ältesten Formen des Carpus und Tarsus der beutigen
Amphibien, in: Morphologiscbes Jahrbuch Bd. II.

— 31 —

einem wie bei Salamandra sich theilenclen Stücke hervorging, dies nicht auf eine Verschmelzung
zweier schon in der ersten Anlage getrennter Stücke, sondern lediglich auf ein Unterbleiben des
sekundären Zerfalles einer einfachen Anlage zurückzufülu'en ist; zweitens, dass fa nach seiner Entstehung
eine den übrigen Tarsalia nicht koordinirte, sondern mehr untergeordnete Bildung ist, deren Ausfall
den genetischen Aufbau des Tarsus, wie wir ihn bei Triton kennen lernten, in keiner Weise stört.

Aehnlich dürfte es sich mit einer anderen Vermehrung der Tarsalia und Carpalia verhalten,
welche zuerst nur im Tarsus von CryjDtobranchus und Menopoma (Htetl, Cryptobranclms japonicus),
neuerdings aber auch im Tarsus und Carpus von Salamandrinen (Salamandrella, Ranodon, Wiedees-
HEiM a. a. 0.) bekannt wurde: die Verdoppelung des sogenannten Centrale oder mll (Fig. 35, 37).
Diese Bildung ist von Gegexbaue bekanntlich ebenfalls für eine altvererbte erklärt und mit grofsem
Scharfsinn dazu benutzt worden, um die Reste des Archipterygium in der Extremität der ürodelen
zu konstruii-en.* Ich werde auf diese Bedeutung der zwei Centralia noch zurückkommen und will
hier nur konstatiren, dass, obgleich sie bei unbeständigem Voi'kommen wechselnde Lagebeziehungen
zeigen, bald quer neben-, bald hintereinander liegen**, es gar nicht zu bezweifeln ist, dass sie immer
aus einer Spaltung des Carp. oder Tars. mll hervorgehen, also ontogenetisch als Theile eines an-
fangs kontinuirlicheu Skeletastes sich darstellen.

Einen ganz anderen Werth können dagegen einige gleichfalls überzählige Knorpelstückchen
beanspruchen, welche Wiedeesheiii im Tarsus von Ranodon und Cryptbrajichus neben fa und weiter
pi'oximalwärts fand und als Reste eines äufsersten fibularen Strahles deutete (a. a. 0.). Nach meiner
Ansicht lässt sich gegen eine solche Aiiffassung im allgemeinen nichts einwenden und düi'fte nur die
weniger wesentliche Detailfrage diskutirbar Ijleiben, ob jene zwei weit getrennten Knorpelstückchen
von Ranodon nicht noch leichter auf zwei Strahlen zu beziehen wären, welche sich zu fl ebenso
verhielten, wie die vierte und fünfte Zehe zu fll (vgl. Fig. 48)?

Bevor ich die Salamandrinen verlasse, möchte ich noch kurz auf den von mir untersuchten
Batrachoseps attenuatus aufmerksam machen. Von allen erwähnten Salamanch'inen lässt allein
Batrachoseps a priori gar nicht daran zweifeln, dass der Träger seines zweiten Fingers ein einfaches
mlll ist; es spricht dafür einmal, dass dieses Stück die anderen des medianen Karpalastes, ml und
mll, an Breite nicht übertrifft, und ferner, dass der erste Finger unmittelbar und vollständig auf
rll aufsitzt (Fig. 31). Es könnte nur fraglich bleiben, ob die Anlage eines rlll überhaupt unter-
bleibt, oder auch hier durch Atrophie verloren geht; für letzteres liefse sich anführen, dass rll
ziemlich genau neben mll liegt, der radiale Kai-palast also gerade um das Stück des dritten distalen
GHedes der anderen Aeste verküi-zt erscheint. Bemerkenswerth ist auch der rein knorpelige Zustand
des ganzen Carpus sowie die vollkommene Trennung von ul und ml; nimmt man dazu, dass der
Tarsus von Batrachoseps sich genau so verhält wie der Carpus, also eine fünfte Zehe entbehrt (was
übrigens auch Salamandrina und Salamauclrella zeigen), so erweisen sich die Gliedmafsen dieses
Thieres als auf einer noch tieferen Entwicklungsstufe stehend als diejenigen von Cryptobranchus
und Menopoma.

* Gegenbaue, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere Heft II. 2. Brustflosse der
Fische. Leipzig 1865 S. 165. — Ueber das Gliedmafsenskelet der Enaliosaurier, in: Jenaische Zeitschrift für Me-
dicin und Naturwissenschaft Bd. V.

** Vgl. WiEDEKSHEiM a. a. 0. und nachträgliche Bemerkungen dazu in: Morphologisches Jahrbuch Bd. II.

— 32 —

Von den Ichthyodea wurden Cryptobrauchus und Menoi^oma (Fig. 34, 35, 37) lünsicbt-
licli der doppelten Ceutralia des Tarsus und der Anwesenheit eines fa bereits erwähnt. Beide üljer-
zähligen Tarsalia sind aber unbeständig, sowie Menopoma auch darin variirt, dass sein radialer
Karpalast ungegliedert bleiben kann (Hyetl a. a. 0.); ml und ul bleiben bei denselben Urodelen
unverschmolzen. Dieses sowie der knorpelige Zustand des Carpus und Tarsus der beiden letzt-
genannten Arten bezeichnen gegenüber den Salamandrinen eine niedere Entwickelungsstufe der Glied-
mafsen. Noch tiefer stellt sich darin Menobranchus (Fig. 38, 39), indem bei ihm die Sonderung
von ull — uIII und fll — flll unterbleibt, wogegen Carp. ml — ul und, ausnahmsweise unter den
Urodelen, auch Tars. ml — fl miteinander verschmelzen. Die Beziehungen des ersten Metacarpus
zur Handwurzel sind insofern bemerkenswerth, als seine knorpelige Epiphyse ununterbrochen mit
dem Carpale zusammenhängt, welches auch den zweiten Metacarpus trägt, dagegen mit rll keine
Verbindung hat. Sollte dies nicht darauf hinweisen, dass jenes erstere Carpale ein wirkliches rmUI ist?

Die einfachsten Gliedmafsen unter den Urodelen besitzen Amphiuma, Siren und Proteus,
deren Hand- und Fufswurzeln ebenfalls un verknöchert bleiben. Den Carpus von Siren (Fig. 36)
versteht man am besten, wenn man ihn mit dem von Wiedeksheim beschriebenen Tarsus von Triton
helveticus vergleicht (S. 30). In demselben waren tl und H, ml und H durch je ein Stück reprä-
sentirt, welche sich nebst tmHI in den homologen Handwurzelstücken von Siren leicht wiedererken-
nen lassen (r I H, ml H^ rm HI) ; ferner waren in jenem Fall auch f H und HI vereinigt, sodass
wenn wir fl dazu nehmen, wir durchaus das Homologen des einfachen Stückes erhalten, welches
den ganzen Ulnarrand in der Handwurzel von Siren einnimmt. Die letztere zeigt also im höchsten
Mafse das, was wir nur mehr vereinzelt auch bei Salamandrinen antreffen (vgl. auch Fig. 29), näm-
lich den Ausfall der Gliederung im Verlaufe der einzelnen Karpal- oder Tarsaläste; ein Zustand, der
ganz offenbar mit einem sehr frühen Entwickelungsstadium zusammenfällt. Die Verbindung des
ersten Metacarpus mit der Handwurzel ist bei Siren ganz dieselbe wie bei Menobranchus. — Der
vollständige Mangel der Beine kann selbstverständlich nur aus einer Rückbildung erklärt werden.

Die Extremitäten von Amphiuma (tridactyla) und Proteus (Fig. 40 — 43) lassen sich aller-
dings, sobald man mit der Hand von Siren im Reinen ist, ohne Schwierigkeit auf den gleichen bis-
her nachgewiesenen Typus zurückführen. Immerhin gewinnt die bezügliche Deutung dadurch sehr
wesentlich, dass ich an einem in der Regeneration begriffenen Bein von Proteus* unmittelbar er-
kannte, wie dort Unterschenkel und Fufs gleichfalls aus zwei Aesten hervorgingen, von denen inner-
halb des Tai'salabschnittes der tibiale Ast ungetheilt bleibt und in die erste Zehe ausläuft, deren
anderer einer Zweitheilung unterliegt und in die zweite Zehe sich fortsetzt (Taf IV Fig. 27). Wh-
werden nicht umhin können, darin jenes Entwickelungsstadium des Tarsus der höheren Urodelen
wiederzuei'kennen, wo ein dritter Tarsalast und die zugehörigen Zehen noch nicht zur Sonderung
gelangt sind (Fig. 15); da dieser dritte Tarsalast aber aus dem ursprünglichen fibularen durch eine
Art Längstheilung hervorgeht, so dürfen wir auch jene zwei fibularen Tarsalstücke von Proteus in
einem gewissen Sinne als Vertreter aller Tars. ml — III und f I — III ansehen (Fig. 43 mf III, mf I. II),
wie dies schon Gegenbaub** vei'muthete. Diese Auffassung wird noch dadurch bestätigt, dass wir im

* Diese Regenci-ation war erst 1'/., Jahre nach erfolgter Amputation eingetreten!
** Gegenbaur, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirhelthiere. Heft I, S. 55.

— 33 —

Carpus von Proteus, daun dem Tarsus und Carpus von Ampliiuma diejenigen weiteren Entwickeluugs-
stufen wiedererkennen, welclie die allmäliliche Absondex'ung des dritten Tarsal- oder Karpalastes in
der Ontogeuie der Tritonen bezeichnen. Der Carpus von Proteus imd derjenige von Ampbiuma
stimmen nämlich vollkommen mit der ontogenetischen Anlage von Triton überein, wo der dritte
Finger (dritte Zehe) mit dem u (f) III in der Sonderung begriffen oder bereits gesondert ist, ehe
noch u (f)II und III erschienen sind (^Fig. 16, 41, 42); und der Tarsus von Amphiuma zeigt bereits
die drei deutlich gesonderten Tarsaläste, von denen der mediane und fibulare in je zwei Stücke zer-
fidlen sind (Fig. 18, 40). Noch bliebe zu bemerken, dass die Verbindung der beiden Hauptskelet-
äste am distalen Ende der Hand- und Fufswurzel, welche sich noch bei Sireu im Carp. rmlll zeigt,
bei Amphiuma und Proteus in ähnlicher Weise gelockert ist wie bei Batrachoseps, indem der erste
Finger und die erste Zehe unmittelbar den radialen und tibialen Hand- und Fufswurzelstücken
aufsitzen.

Fassen wir das Ergebniss der angestellten Vergleiche kurz zusammen, so können wir behaup-
ten: erstens, dass das Gliedmafseuskelet aller Urodelen im allgemeinen nach demselben Typus gebaut
ist, der sich aus der Entwickelung derselben Theile bei Triton ergibt; zweitens, dass die besonderen
Unterschiede sich theils auf unw-esentliche, den Typus nicht berührende Modifikationen (Verdoppelung
des mll und fll, sekundäre Verschmelzung von ml und fl bei Menobranchus, Verkümmerung des rll
u. s. w.), theils auf die Fixiruug verschiedener Entwickeluugsstufen jenes Bildungsganges beziehen.
In letzterer Hinsicht ist vornehmlich an das Zurückbleiben unter der bei den Tritonen erreichten Ent-
wickelungshöhc zu erinnern: theilweiser oder gänzlicher Ausfall der Verknöcherung des Carpus und
Tarsus (Salamandra, Batrachoseps, Ichthyodea), entschiedener Ausfall der Verbindung von r (t) III
und m III (Batrachoseps, Amphiuma, Proteus) und von m I — u I (Batrachoseps, Meuopoma, Sireu,
Amphiuma, Proteus), Ausfall der fünften Zehe (Salamandrina, Salamandrella, Batrachoseps, Meno-
branchus, Amphiuma, Proteus), theilweiser Ausfoll der Gliederung der Karpal- und Tarsaläste (Meno-
branchus, Siren, Amphiuma, Proteus), endlich allmählicher Ausfall des dritten Karpal- und Tarsal-
astes (Amphiuma, Proteus). Eine typische Vervollständigung des gewöhnlichen Baues des Tarsus
zeigen Ranodon und Cryptobranchus in den auf rudimentäre üljerzähUge Zehen zu beziehenden fibu-
laren Knorpelstückchen.

Es ist ganz natürlich, dass wir uns nun auch die weitere Frage vorlegen, ob und welche
Schlüsse wir aus diesem Ergebnisse der Vergleichung hinsichtlich des phyletischen Zusammenhanges
der verschiedenen Extremitäteuformen der Urodelen unter sich und mit denen der anderen Verte-
braten ziehen können.

Die weitere Bedeutung der individuellen Entwickoluugsgeschichte beruht anerkauutermafsen
darin, dass die in ihr sich darstellenden Reihen verschiedener Bildungszustände auf ähnliche Bil-
dungsreiheu in der phyletischen Entwickelung dieser Thiere hindeuten. Es wird aber nicht selten
zwischen dieser allgemeinen Bedeutung der Ontogenie und den besonderen Deutungen, welche sich
darauf stützen, nicht genügend unterschiedeu, und erstere daher leicht unterschätzt, sobald man öfter
Gelegenheit hatte, die besonderen Schlussfolgerungen als irrige zu erkennen, in welche jene allgemeine
Lehre der individuellen Entwickelungsgeschichte umgesetzt wurde. Und doch ist der Werth der
letzteren nicht hoch genug anzuschlagen, wenn man ihr nur nicht das als unfehlbare Konsequenz
entnimmt, was sie blofs bedingterweise lehrt. — Ich habe keine Veranlassung, solche Ueberlegungen

GoETTE, Gliedmafsenskelet. 5

— 34 -

über die Grenzen des vorliegenden Falles hinaus zu verfolgen, halte aber denselben für lehrreich
genug, um an ihm das Gesagte etwas ausführlicher darzulegen.

Aus der Thatsaclie der successiven Zunahme der Skeletäste, ihrer Gliederung und Yerknöche-
rung in der mitgetheilten Ontogenie des Gliedmafsenskelets wird man zuerst schliefsen können, dass
die in dieser Beziehung einfacher gebauten Extremitäten auch phyletisch den reicher gegliederten
vorausgingen; und da wir die meisten jener bei den Molchen angetroffenen Entwickelungsstufen im
Skeletbau der fertigen Gliedmafsen der Ichthyodea wiederfinden, so scheint nichts näher zu liegen
als der weitere Schluss, dass unter den Urodelen eine mit Proteus beginnende phyletische Entwicke-
lungsreihe der Gliedmafsen aufzustellen und für die Stammform derselben etwa ein gabelig auslaufen-
der Knorpelstab als Gliedmafsenskelet zu postuliren sei.* Und doch erweist sich eine solche Schluss-
folgeruug unter allen Umständen als voreilige. Denn die Ontogenie kann naturgemäfs nur den in
der Genese begründeten kausalen Zusammenhang der verschiedenen Formen lehren, aber nicht das
Bild ihrer Vertheilung auf eine bestimmte phyletische Reihe geben. Sie kann es nicht, weil alle
Abänderungen der fertigen anatomischen Formen auch in ihrer Ontogenie, wenngleich in schwäche-
rem Grade, vorgebildet sind, und daher oft selbst diejenigen Entwickelungsstufen merklich betreffen,
welche die der Abänderung phyletisch vorausgegangeneu Zustände wiederspiegeln sollen. Ich denke
dabei nicht an Vorgänge, welche den ererbten, genetisch-kausalen Formzusammeuhang und damit
die angegebene Bedeutung der Ontogenie ganz aufheben, sondern an solche, welche ohne jenen Zu-
sammenhang zu berühren, etwa die zeitliche Reihenfolge, die Zahl, das Gröfsenverhältniss der Einzel-
theile u. Ä. abändern und dadurch ein äufserlich ganz anderes Bild zeigen, als worauf sie zurück-
weisen. Ich erimiere hier z. B. daran, dass, während die Regeneration der Gliedmafsen bei jungen
Larven genau so verläuft wie die primäre Entwickelung, bei dem gleichen Vorgange an älteren
Thieren die dritte, gelegentlich auch die vierte und fünfte Zehe nicht mehr als distale mid seitliche
Fortsätze eines vorher gesonderten dritten Tarsalastes, sondern gewissermafsen als direkte Seiten-
zweige des fibularen Hauptastes entstehen, deren Basen erst sich zu der definitiven fibularen Tarsal-
reihe verbinden (vgl. S. 21). Gegenüber solchen bis zu einem gewissen Grade (nämlich hinsichtlich
der dritten Zehe) und unter gewissen Umständen konstanten Abänderungen des Bildungsganges
während der Regeneration, welche doch sonst mit der primären Entwickelung identisch erscheint,
lässt sich die Möglichkeit nicht von der Hand weisen, dass dieselben ebenfalls, etwa im Smne eines
Rückschlages auf phyletisch vorausgegangene Zustände hinweisen; und diese Möglichkeit würde schon
mit den vorhin aufgestellten Schlussfolgerungen von der innerhalb der Urodelen fortschreitenden
Dichotomie der Skeletäste nicht übereinstimmen.

Eine weitere Einschränkung erfährt die Deutuugsfihigkeit der Ontogenie dadurch, dass eine
vorliegende anatomische Reihe, wie diejenige der verschiedenen Extremitäten der Urodelen, der
ontogenetischen Bildungsreihe ganz wohl entsprechen kann, ohne dass damit schon eine Entscheidung

* Eine solche Auffassung vertritt thatsächlicli Beühl, indem er in der Reihe der Gliedmafsen der Urodelen
eine fortschreitende dichotomische Theilung (freilich in anderen als den von mir festgestellten Linien des geneti-
schen Zusammenhangesi einer anfangs einfingerigen Extremität zu erkennen glaubt; konsequenterweise würde also
das Bein von Proteus die älteste der uns bekannten derartigen Formen darstellen und als unmittelbar voraus-
gehende Grundform einen einfachen gegliederten oder ungegliederten Stab voraussetzen (Zootomie aller Thierklassen,
Atlas, Erklärung zu Taf. XXII und XXVP.

— oo —

darüber gegeben wäre, ob die erstere eine aufsteigende oder eine absteigende Reihe ist, ob also in
unserem Falle der gröfste Tbeil der Iclithyodea hinsichtlich des Extremitätenskelets nicht dui-ch
successive Rückbildung von höher organisirten Formen abzuleiten wäre. Diese Möglichkeit wäre
um so mehr in Betracht zu ziehen, als das Gliedmafsenskelet von den höheren Urodelen aufwärts
in der gesammten Gliederung vielmehr Rück- als Fortschritte zeigt.

Das schwerwiegendeste Bedenken gegen die Stichhaltigkeit unserer ersten supponirten Schluss-
folgei-ung aus der Ontogenie des Extremitätenskelets läge aber offenbar darin, dass die ontogenetische
Reihe an sich — namentlich bei Köiiiertheilen wie die Gliedmafsen, deren Entwickelung mit der-
jenigen des übrigen Organismus so wenig parallel läuft — kein Merkmal darbietet, auf welche
näheren und engeren oder entfernteren, weiteren Kreise die Yergleichung ausgedehnt werden soll.
Dass man dabei zuerst an die nächstverwandten Kreise denkt, ist natürlich aber durchaus nicht
immer begründet, wie das folgende Beispiel lehrt. Eine entfernt ähnliche Erscheinung wie die suc-
cessive Gliedermig des sich entwickelnden Extremitätenskelets der Urodelen findet sich bekamitlich
auch in den Embryonen der höheren Wirbelthiere: die allmähliche Zunahme der Körpersegmente
von einigen wenigen an. Wollte mau daraus schliefsen, dass in den uns noeh unbekannten Anfängen
der Wirbelthierreihe nur eine ganz beschränkte Segmentzahl bestanden habe, so widerspräche dem
die Thatsache, dass die uns bekamiten niederen Vertebraten im allgemeinen gerade durch eine
gröfsere Segmentzahl vor den höheren ausgezeichnet sind. Der Umstand aber, dass jene ontogene-
tische Succession der Segmente noch bei Amphioxus dieselbe ist wie liei den höheren Vertebraten,
ja Ijei den Gliederthieren sich ähnlich wiederholt, kann allerdings vielleicht oder wahrscheinlich an-
zeigen, dass die Quergliederung des Körpers überhaupt mit emer geringen Zahl von Segmenten
begann. So braucht die analoge successive Zunahme der Gesammtgliedermig in der Ontogenie der
von mir untersuchten Extremitäten der Annahme nicht zu widersprechen, dass die näheren Stamm-
formen derselben eine vielleicht noch reichere Gliederung besafsen, wogegen es gewiss nicht miwahr-
scheinlich zu nennen ist, dass das erste Extremitätenskelet der ganzen Wirbelthierreihe einfacher
gebaut war als die darauf folgenden.

Diese Erwägrmgen erweisen nun ganz unzweideutig die Nothwendigkeit, bei allen Yei-all-
gemeinerungen von ontogenetischen Bildungsreihen sich zuerst die Grenzen zu vergegenwärtigen, in
welchen sich die gesuchte phylogenetische Reihe ausdehnen kann und der Yergleichung nicht ein
näheres Ziel zu stecken, bevor man sich vergewissert hat, dass dadurch ein Anschluss über das
letztere hinaus nicht unmöglich gemacht ist. Die Annahme, welche uns von der Ontogenie des
Gliedmafsenskelets der höheren Urodelen aus zunächst gerechtfertigt erscheinen mag, dass deren
jenseits Proteus zu suchende Stammformen ein stabförmiges, gabelig oder einfach auslaufendes Ex-
tremitätenskelet besessen hätten, erweist sich als mindestens bedenklich, wenn wir überlegen, dass
wir dabei eigentlich ganz auf die Möglichkeit verzichten, die oligaktinoten Formen jener Organe,
welche von den Urodelen aus ganz sicher in engen Zusammenhang gebracht werden können, mit
den polyaktinoten Formen zu verbinden, welche von den EnaUosauriern her doch so nahe an die
ersteren, sowie sie sich gerade bei den höheren Urodelen finden, herantreten. In diesem Sinne ist
die Forderung begründet, dass wir den phyletischen Zusammenhang unserer Organe bei den Uro-
delen und damit zugleich ihre nächsten Stammformen nicht eher festzustellen suchen, als bis wir uns
über ihre Anschlüsse nach abwärts wenigstens orientirt haben. Diese Aufgabe hat aber Gegenbaüb,

5*

— se-
in seinen bezüglichen fundamentalen Arbeiten gelöst, sodass mir nur die Untersuchung übrig bleibt,
wie sich meine entwickelungsgeschichtlicheu Beobachtungen zu den allgemeinen und besonderen Auf-
stellungen Gegenbaüe's verhalten.

Ich darf hier den ganzen Verlauf jener Untersuchmigen über die verwandtschaftlichen Be-
ziehungen der oligaktinoten und polyaktinoten Extremitäten* als genügend bekannt voraussetzen
und mich blofs an den gegenwärtigen Stand der Frage halten. Gegenabue geht jetzt von einer
Grundform (Archipterygium) aus, welche im wesentlichen aus einem gegliederten Stamme und
ihm zweizeilig ansitzenden Strahlen besteht. Dazu kommen noch Strahlen, welche unmittelbar an
dem die freie Gliedmafse tragenden Bogen über und unter dem Ansätze des Stammes befestigt sind
{^]\Io)-pliologisches Jahrbuch Bd. II S. 417). Bei den Selachiern ist der Stamm mit einer vollständigen
und einer nur auf distale Rudimente reducirten Strahlenreihc (Stammradien) im Metapterygium ent-
halten; Meso- und Propterygivmi stellen die nur einseitig erhalteneu (oberen) Bogenradien dar.
Ceratodus besitzt blofs das gleichmäfsig biseriale Archipterygium, welches bei Protopterus die eine,
bei Lepidosiren sogar beide Strahlenreihen verloren hat.** Bei den Enaliosauriern und Amphibien
wird blofs eine Stammreihe mit vorherrschend einer Strahlenreihe und ganz spärlichen Resten der
zweiten unterschieden; auf Grund der Vergleichung mit Selachiern wird die Stammreihe am ulnaren
Rande des Armes und fibulareu Rande des Beines angenommen.

Gegenüber dieser Archipterygium-Theorie haben wir zuerst zu fragen, ob die Entwickelung
des Gliedmafsenskelets der Urodelen überhaupt auf einen Zusammenhang seiner Theile in gewissen
Linien hindeutet, und meine Beobachtungen gestatten, wie ich glaube, eine unbedingte Bejahung
dieser Frage. Die von mir so genannten Sekletäste können, vorbehaltlich ihrer besonderen Deutung
als Stamm- und Strahlenreihen, auf solche im allgemeinen ganz wohl bezogen werden. Allerdings
könnte hierzu bemerkt werden, dass jene Theorie einer solchen Bestätigung durch die Ontogenie
gar nicht bedürfe, indem die anatomische Vergleichung bereits sattsam die Noth wendigkeit erwiesen
habe, die einzelnen Stücke des Extremitätenskelets auf genetisch zusammenhängende Reihen zurück-
zufühi-en. Dagegen muss ich aber die Bedeutung des Umstandes hervorheben, dass uns in jener
Ontogenie nicht lediglich eine solche bereits anerkannte Nothwendigkeit im allgemeinen bestätigt,
sondern jener Zusammenhang im einzelnen, wie er bisher durch umfassende Vergleiche zwischen
Amphibien, Enaliosauriern und Fischen zu erschliefsen versucht wurde, unmittelbar dai-gelegt wird.
Auch kann ich nicht zugeben, dass diese unmittelbaren Befunde der Ontogenie an Werth ohne
weiteres zurückzustehen hätten gegenüber den anatomischen Vergleichen, falls beide nicht überein-
stimmten. Ein solches Zugeständniss würde voraussetzen, dass der in der individuellen Entwicke-
lungsgeschichte der Urodelen gegenwärtig vorliegende Zusammenhang nicht mehr der ursprüngliche
sei, wie er dem Archipterygium in seinen früheren Formen zu Grunde lag, dass dieser sich vielmehr

* Gbgbnbatjk, Untersuchungeu zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Heft I, II. — Ueber das
Gliedmafsenskelet der Eualiosaurier, in: Jenaische Zeitschrift für Medicin und Naturwissenschaft Bd. V. — Ueber
das Skelet der Gliedmafsen der Wirbelthiere im Allgemeinen und der Hintergliedmafsen der Selachier insbeson-
dere, ebendaselbst. — Ueber das Archipterygium, ebendaselbst Bd. VII. — Zur Morphologie der Gliedmafsen der
Wirbelthiere, in: Morphologisches Jahrbuch Bd. II.

** Die Ganoidcn und Telcostier interessiren uns hier nicht unmittelbar, da ihre Flossen, obgleich direkt von
denen der Selachier ableitbar, in ganz einseitiger Umbildung sich von den oligaktinoten Formen weit entfernen.

— 37 —

phyletiscb in die einzelnen Theile völlig aufgelöst habe, welche dann bei den Urodelen doch wieder,
aber nur in den jüngsten Aulagen, zu einer ueuen Kombination sich verbanden. Und eine solche
wunderbare Dopjselhypothese, welche natürlich die ganze Bedeutung der Ontogenie in Frage stellte,
stände überdies in einem ai-gen Missverhältnisse zu dem dadurch zu erreichenden Zwecke, welcher

darin bestände, nicht etwa Zweifel gegen die Archipterygium-Theoric überhaupt zu beseitigen

dieselbe wird vielmehr, wie ich zu erweisen hoffe, durch meine Erfahrungen bestätigt — , sondern
lediglich die bisherige Deutimg jedes einzelnen Strahles im Gliedmafsenskelet der Amphibien auf-
rechtzuerhalten. Gegenbaur selbst hat aber sehr klar imd bestimmt zwischen dem wesentlichen
Inhalte und den „in zweiter Linie stehenden" Momenten seiner Theorie unterschieden (a. a. 0.
S. 406 — 408); zum ersteren rechnet er die Zurückführung des Gliedmafsenskelets auf eine Stamm-
reihe und deren Radien überhaupt, zu den anderen ausdrücklich „die spezielle Vergleichung der
einzelnen Stücke", welche hinsichtlich des Verlaufes der Stammreihe und der Zahl der Radien bei
oligaktinoten Formen duix-h ihn selbst bereits ^lodifikationen erlitten hat. Wenn daher gegenüber
dem anatomisch nicht völlig gesicherten Nachweis des Details die Ontogenie eine bestiromte Aus-
kunft zu geben im Stande ist, so kann ich zur Zeit einen begründeten Einwurf gegen ihre Kompe-
tenz nicht erkennen. Und allerdings lehrt sie uns in den erwähnten Skeletästen einen genetischen
Zusammenhang der Einzeltheile im Extremitätenskelet der Urodelen kennen (vgl. S. 29), welcher mit
dem von Gegenbäuk angenommenen Verlaufe der Stamm- und Strahlenreihen nicht ganz überein-
stimmt.

Zur leichteren Vergleichung habe ich in die Umrisszeichmmg eines Beinskelets von Salaman-
dra neben meinen eigenen Linien diejenigen von Gegexbaue (a. a. 0. S. 405), welche von den
ersteren abweichen, eingetragen (Fig. 47); die Reihe: Femur, Fibula, Tars. fl, fa, d(igit.)V hält
Gegenbaub für die Stammreihe, von welcher folgende Strahlen auslaufen: Tibia, tL tU, d. I —
ml— m, d.II — mll, flll, d. III — fll, d.IV. Wie man sieht, fallen ein Theil der Stammreihe
und die zwei gröfsteu Strahlen Gegenbauh's mit meinen Linien zusammen.* Die weitere Fort-
setzung seiner Stamnn-eihe (fl, fa, d. V) lässt sich aber so nicht mehr aufrechterhalten, da fa nicht
unmittelbar mit fl, sondern mit fll zusammenhängt; wäre an einer ulnaren Zusammenhangsreihe
durchaus festzuhalten, so müsste sie entweder merkwürdig geknickt (fl, fll, fa, d. V) oder durch
ein ungetheiltes fll verlaufen (fl, fH, d.V). Die vierte Zehe würde dann in jedem Falle unmittel-
bar, ohne zwischengefügtes Tarsale jener Stammreihe aufsitzen. Der in die dritte Zehe auslaufende
Strahl ist aber in dem von Gegenbaur vorgezeichneten Verlauf mit den ontogenetischen Linien
nicht in Uebereinstimmung zu bringen. Gegenbaue hat bekanntlich, um nur die Möglichkeit dieses
Verlaufes neben demjenigen des zweiten Strahles (ml — III und fl, mll, flll) zu begründen, an-
genommen, dass das beiden Strahlen gemeinsame mll oder Centrale, welches sich in einzehien
Fällen wirklich verdoppelt zeigt (vgl. S. 31), lu'sprünglich durchweg dui'ch zwei Stücke vertreten

* In dem von Gegenbauk selbst mitgetheilten Schema tritt die tibiale Linie aus t II unmittelbar in den
ersten Metatarsus ein, weil beide Stücke in vollkommener Berührung gezeichnet sind. Dies entspricht aber nur in
den selteneren Fällen dem genetischen Verhalten beider Stücke (vgl. Batrachoseps, Amphiuma, Proteus Fig. 31,
40 — 43); gewöhnlich wird jene Linie zwischen t II und Metat. I eine durch den Ausfall eines Stückes (tili) ent-
standene, also nicht bedeutungslose Lücke, wie im vorliegenden Falle, oder ein tm III durchsetzen wie z. B. bei
Triton (vgl. Fig. 47. 48 .

— 38 —

■war (üntersucimngen zur vergleichenden Anatomie Heft II, S. 105), welcbe sich auch bei den Eualio-
sauriem fiuden sollten {Jenaische Zeitschrift Bd. V); das tibiale Stück sollte dem zweiten, das andere
dem dritten Strahle angehören, ihre Verschmelzung zu einem mll eine sekundäre Erscheinung sein.
Aber abgesehen davon, dass die häufigere Lage dieser Stücke bei den Urodelen — hintereinander
statt nebeneinander (Fig. 37) — jener Vertheilung widerspricht, indem dann beide Centralia im
Verlaufe des zweiten Strahles liegen*, erreichte jene Annahme ihren Zweck erst dann, wenn die
Zugehörigkeit beider Stücke zu zwei genetisch getrennten Strahlen bewiesen wäre. Nach allen ihren
Lagebeziehungen zu urtheilen, gehören sie aber beide dem medianen Tarsalaste an, und wären als-
dami der zweite und dritte GEGENBAUE'sche Strahl das dichotomisch getheilte Ende der Reihe f,
ml, mll; und wollte man das eine Centrale zum fibularen Tarsalast rechnen, so fiele überall, wo
es ungesondert in fl oder fll enthalten wäre, also in der ganz ülierwiegenden Mehrzahl aller Fälle,
die betreflende GEGENBAUE'sche Linie mit der meinigeu zusammen. Ist nun also die erstere jeden-
falls aufzugeben, so fällt damit natürlich auch die bezügliche Bedeutung der zwei Centralia, deren
Vorkommen folglich aus einer gelegentlichen Theiluug eines gewöhnlich einfachen Stückes zu er-
klären wäre, wie denn auch Gegenbauk selbst neuerdings die Möglichkeit einer derartigen Abände-
rung seines Schemas angedeutet hat {MorphoJogisclies Jahrbuch Bd. II, S. 408).

Wie aus dem Vorstehenden ersichtlich, braucht der von Gegenbauk konstruirte Linieuverlauf
eigentlich nur unbedeutend abgeändert zu werden, um mit dem in der Ontogenie vorgezeichueten
zusammenzufallen. Aber damit ist noch nicht alles entschieden; denn es ist klar, dass in der fest-
gestellten Linienzeichnung die Stammreihe in jeden der fünf Finger auslaufend und demgemäfs
eine sehr verschiedene Anordnung der Strahlen angenommen werden kann. — Gegenbauk hat sich
zuletzt für die fibulare (ulnare) Stammreihe: f, fl, fa, d. V — ausgesprochen, weil diese nach
Huxlet's Darstellung der Basakeihe des Metapterygium oder der Stammreihe der Fische, inslieson-
dere der Selachier, entspräche. Bevor ich jedoch diesen Vergleich prüfe, sei noch hervorgehoben,
dass die Ontogenie jede andere Reihe eher als jene fibulare als Stammreihe deuten lassen wiü'de.
Denn es kann doch nicht für unwesentlich angesehen werden, dass erstens jene angebliche Stamm-
reihe zu allerletzt distal auswächst und zwar in Form eines abgebogenen Seitenzweiges (fa, d. V)
des letzten dichotomischen Strahles (fl — III, d.III, IV), der selbst wieder sich als einem anderen, dem
zweiten GEGENBATjß'schen Strahl oder meinem fibularen Hauptaste (f, ml — III, d. II) untergeordnet dar-
steUt; dass zweitens alle Reduktionen an der nämlichen Stammreihe anfangen und nicht nur über-
haupt häufig, sondern an der Hand aller Urodelen ganz ständig sind, indem dort ein fünfter Finger
fehlt. Freilich sind diese der Ontogenie entnommenen Bedenken gegen die Aufstellung einer fibularen
Stammreihe nicht völlig und klar entscheidend. Man kann sie aber nicht unbeachtet lassen, wenn
man überlegt, dass der Vergleich mit den Selachiern an sich noch nicht die Gewähr einer gröfseren
Sicherheit des Resultates trägt, da jede der beiden Strahlenserien des Archipterygiums schwinden
und daher bei den Amphibien eventuell ebenso wie bei Protopterus** eine andere Serie fehlen kann
als bei den Selachiern. Immerhin verschliefse ich mich der Bedeutung eines solchen Vergleiches

* WiEDERSHEiM erklärt dies für eine sekundäre „Verwerfung" ^Morphologisches Jahrbuch Bd. II. S. 429).
** Vgl. Bunge, Ueber die Nachweisbarkeit eines biserialen Archipterygium bei Selachiern und Dipnoern. in:
Jenaische Zeitschrift für Medicin und Naturwissenschaft Bd. VIII.

— 39 —

dui'chaus nicht und will jetzt prüfen, wie weit die bezeichnete Auffassung Huxlex's begründet ist,
dass das Metapterygium der Selachier jener fibularen Randreihe bei den Urodelen entspreche.

Die primäre Lage der Extremitäten überhaupt ist nach Huxley* die horizontale mit einem
vorderen oder präaxialen und einem liinteren oder postaxialen Rande, sowie sie noch bei den
Selachieru beständig ist, deren Flossen an ihrem HinteiTande das Metapterygiiim enthalten. Die
Flossen von Ceratodus sowie der übrigen Fische seien (bei gewöhnlicher Stellung) derart nach oben
umgeschlagen, dass die ursprüngliche Bauchseite nach aufsen, der präaxiale Rand nach oben ge-
richtet seien. Die Amphibien besäfsen dagegen in der Regel _noch jene ursprünglichen Lagebezieh-
ungen der Extremitäten, sodass deren Radial- oder Tibialrand sich als vorderer oder präaxialer, der
Ulnar- oder Fibularrand als hinterer oder postaxialer darstelle. Folglich sei der ulnare (fibulai-e)
Rand des Gliedmafsenskelets der Amphibien dem postaxialen Metapterygium (genauer der Basalreihe
desselben) homolog. — Dieser Vergleich beruht aber auf irrigen Voraussetzungen.

Erstens: Wenn von allen bekannten Gliedmafsen der Vertebrateu diejenigen des Ceratodus
nach ihrem Bau anerkanntermafseu die ursprünglichsten sind, warum sollen ihre gewöhnlichen Lage-
beziehungen nicht zum Ausgangspimkte für die Bestimmung aller übrigen genommen werden? Ge-
schieht dies aber, so haben wir von einer sagittalen Stellung der nach hinten gerichteten Extremität
auszugehen. In der entsprechend nach oben umgeschlageneu Brustflosse der Haie läge also der
metapterygiale Rand unten, und da wir eine solche sagittale Stellung der Extremitäten bei den
Urodelen bereits als ursprüngliche kennen gelernt haben (vgl. S. 24), so folgt daraus, dass die beiderlei
unteren Räuder einander entsprechen, dass also der metapterygiale Rand der Haiflosse nicht dem
(oberen) ulnaren, sondern dem unteren (radialen) Rande des Urodelenarmes homolog ist.

Zweitens: Wenn die Brustflossen von Ceratodus und den Haien aus der sagittalen (senk-
rechten) Stellung durch einen solchen einfachen Umschlag (Pronationsbewegung) in die horizontale
übergefühi-t werden, dass die anfangliche Aufsenseite zur Unterseite wird, so hat man bei den Am-
phibien, um die gleichen Verhältnisse herzustellen, ebenso zu verfahren, wobei der obere ulnare
Rand zum äufseren vorderen (präaxialen) würde, wogegen wieder der nach hinten und innen ge-
richtete radiale Rand dem metapterygialen entspräche. Die von Huxley berücksichtigte gewöhn-
liche quere Stellung der Extremitäten der Urodelen, wobei die ursprüngliche Aufsenseite zur dor-
salen geworden ist, wii'd von der m'sprünglichen sagittalen Lage aus, wie wir sahen (S. 26) durch
eine komplizirte horizontale und Supinationsbewegung erreicht, kann also mit jener in Folge einer
Pronation eingenommenen horizontalen Lage der Brustflosse von Ceratodus und der Haie nicht ver-
glichen werden.

Drittens: Allerdings fehlt aber diesen Vergleichen zur vollen Evidenz eine ihrem Wesen
nach unveränderliche, durch physiologisch herbeigeführte Lageveränderungen der Extremitäten nicht
berührte morphologische Beziehung derselben zu anderen relativ fixen Körpertheilen. Eine solche
findet sich aber in der Verbindung der GUedmafseu mit dem betreffenden Schulter- oder Becken-
güiiel. Diese Verbindung bei Ceratodus zu beurtheilen fehlen mir leider genauere Anhaltspunkte;
dagegen ergeben sich solche bei deu Selachiern und Amphibien. — Wenn die ursprüngliche Lage

* HüXLET, Contributions to Morphology. Ichthyopsida. No. 1. On Ceratodus Forsten, with Observations on
the Classification of Fishes, in: Proceedings of the scientific meetings of the Zoological Society. 1876. — Der-
selbe, Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere, deutsch von Ratzel. S. 27, 34.

— 40 —

z. B. an der Brustflosse der ersteigen eine horizontale wäre, so müsste auch die Befestigung derselben
am Schultergürtel dem entsprechen, d. h. es müssten dort die proximalen Enden des Pro-, Meso-
uiid Metapterygiums horizontal hintereinander liegen. Dies ist aber nicht der Fall; vielmehr liegen
jene Enden, wo sie gemeinsam bis zimi Schultergürtel reichen, mehr oder weniger schräg überein-
ander, wie ich es am deutlichsten bei Chimaera sehe, sodass Gegexbaub desshalb das Pro- und
IMesopterygium als obere, über dem ^letapterygium dem Schultergürtel angefügte „Bogenradien" Ije-
zeichnete (Iilorpliologisclies Jahrhucli Bd. II, S. 418). An sehr jungen Embryonen von Scyllium cani-
cula halse ich nun allerdings gefundeii, dass die Radien, aus denen Pro- und Mesopterygium hervor-
gehen, ebenfalls dem Stamme des Metapterygiums ansitzen, also keine Bogenradien im Sinne Gegek-
baue's sind (Fig. 44); dennoch erkannte ich, dass der freie Rand jenes mit dem Schultergürtel noch
kontinuirlich zusammenhängenden Stammes in die untere Hälfte, der strahlenbesetzte Rand aber in
die obere Hälfte des Schultergüi'tels auslief Es erwies sich sonach die horizontale Lage auch der
embryonalen Flosse als durch eine Pronation der peripheren Theile herbeigeführt, woran die Wurzel
der Flosse nicht theilnimmt. Wir müssen daher jene Lage für eine sekundäre, die sagittal-senkrechte
für die primäre ansehen und demgemäfs den propteiygialen Flossenrand als einen eigentlich oberen,
den metapterygialen als unteren bezeichnen. Gei-ade so haben wir aber schon bei den Urodelen den
radialen Rand als unteren, den ulnaren dagegen als oberen kenneu gelernt (vgl. Fig. 44, 45).

Der Vergleich des Urodelenarmes mit der Brustflosse der Haie führt uns also gerade zu
einem der Ansicht Huxlet's entgegengesetzten Ergebnisse: nicht der ulnare, sondern der radiale
Rand jenes Armes entspricht dem metapterygialen Rande der Flosse. — Sollten wir nun desshalb
die Stammreihe, das Homologon der Basakeihe des Metapterygium, am radialen (tibialen) Rande der
Urodelenextremität suchen? — Eine solche (von Gegenbaur bekanntlich früher angenommene) Stamm-
reihe würde nach den ontogenetischen Befunden nur einen einzigen, baumförmig verzweigten Strahl
(Uhia ml — III, ul — III, d. II — IV) tragen: ein dem Archipterygium wenig entsprechendes, wenn
auch nicht gerade widersprechendes Bild (vgl. Fig. 44, 45); und überdies verlangt ja der Vergleich
mit den Selachiern gar nicht ein einzeiliges Archipterygium, also eine durchweg am Rande ver-
laufende Stammreihe bei den Amphibien, da das Metapterygium distalwärts auch am hinteren Rande
(postaxial) Strahlen trägt (vgl. Gegenbaur, lieber das Arcliiptcrygium a. a. 0. und Bunge a. a. 0.).
Huxlet hat bereits den Versuch gemacht, das Extremitäteuskelet ganz allgemein als ziemlich voll-
kommen biseriales nachzuweisen (a. a. 0.). Bei den Selachiern sollte das Mesopterygium den Rest
des Stammes, das Propterygium die präaxialen, das Metapterygium die zum Theil verschmolzenen
postaxialen Strahlen darstellen; bei den Amphibien u. s. w. sollten Humerus, ml, mll, u III d. III
den Stamm, Radius, rl, rll, rmlll, d. I und II die präaxiale, Ulna, ul, ull, d. IV (und V) die post-
axialen Strahlenserien bilden. Hinsichtlich der Selachier genügt aber eui Blick auf die embryonale
Flosse (Fig. 44), um die Auffassung Gegenbaue's bestätigt zu, finden, dass die Stammreihe durch das
Metapterygium verläuft. Pro- und Mesopterygium aber lediglich Umbildungen von einzelnen Strahlen
sind; und was die Amphibien betrifft, so hat bereits Gegenbaue in seiner letzten Arbeit über diesen
Gegenstand (a. a. 0. S. 403) die Ansicht Huxlex's widerlegt: die direkte Verbindung von Humerus
und Infermedium (ml) ist eben in keiner Weise wahrscheinlich zu machen. — Versuchen wir da-
her die Lösung der Frage bloTs an der Hand der Ontogenie und sehen zu, oli sich dal)ei Wider-
sprüche oder Uebereinstimmung mit allen anatomischen Befunden ergeben.

— 41 —

Ich habe zwei primäre vom Humerus oder Femur ausgehende Skeletäste gefunden, denen die
anderen Skeletanlageu der Hand und des Fufses sich unterordnen, von ihnen sekundär ausgehen;
wir haben also allen Grund, die mit dem Humerus oder Femur beginnende Stammreihe in einen
jeuer beiden primitiven Aeste zu verfolgen (vgl. Fig. 47, 48). Ihre scheinbare Koordination kaim
natürlich nicht dagegen sprechen; denn das Ende der Stammreihe und der letzte ihm anliegende
Strahl erscheinen nicht selten auch bei Haien koordiuirt, wie eine dichotomische Theilung derselben.
Die Bedenken gegen die Auffassung des tibialen (radialen) Astes als der Fortsetzung des eigentlichen
Stammes habe ich bereits genannt; dasselbe trifft aber für den anderen, fibularen (ulnaren) Haupt-
ast, der im Tarsus (Carpus) später zum medianen wird und in die zweite Zehe (zweiten Finger)
ausläuft, überhaupt nicht oder nur scheinbar zu. Der aus dem Femur und diesem fibularen Haupt-
aste bestehende Stamm trüge auf seiner tibialen Seite freilich nur einen Strahl, den tibialen Ast;
dies würde aber der Reduktion der Strahlen am homologen hinteren Kande der Selachierflosse ent-
sprechen, wti oft ebenfalls nur ein stärkerer Strahl übrig bleibt (vgl. Fig. 44 und 45, 46 und 48).
Am anderen Rande würde unser Stamm scheinbar ebenfalls nur einen, freilich dreitheilig auslaufen-
den Strahl, den dritten Tarsalast mit der dritten bis fünften Zehe, tragen (man vergleiche Fig. 45
und die punktirte Linie in Fig. 48). Hier möchte ich aber nun das verwerthen, was die primäre
EntwickeluBg nur unvollkommen, desto klarer die spätere Regeneration erkennen lässt, dass nämlich
die dritte Zehe und bisweilen selbst die vierte und fünfte nicht als Fortsätze jenes vorher geson-
derten dritten Tarsalastes, sondern nebst den zugehörigen Tarsalia als direkte Seiteuzweige des fibu-
laren Hauptastes oder eben unserer Stammreihe entstehen (S. 21, 33, 34); eine Erscheinung, welche da-
durch au Bedeutung gewinnt, dass sie sich an den fertigen Extremitäten von Proteus mid Amphiuma
wiederholt, und welche, wie ich schon erklärte, unter Umständen ganz wohl als eme Art Rückschlag
aufgefasst werden kann. Liegt es aber alsdann nicht nahe, anzunehmen, dass jener dritte Tarsalast
lediglich aus einer Verschmelzung der Basen (Tars. fl — III) von drei oder vier Strahlen (von denen
der letztere nur noch bei Ranodon und Cryptobranchus Spuren zurückliefs) hervorgeht, welche
eigentlich koordinh-t nebeneinander dem Stamme ansitzend zu denken sind (Fig. 48)? Diese Auf-
fassung wird noch dadurch unterstützt, dass die entsprechenden Strahlen der Haie ebenfalls häufig
mit den Basen verschmolzen sind (Gegenbaub). Kurz, ich glaube so ein mit den ontogenetischen
Befunden in vollem Einklänge stehendes Bild von der Anordnung des Archipterygium bei den Üro-
delen gewonnen zu haben, welches, obwohl von den bisher anerkannten abweichend, zu einem Ver-
gleiche mit dem Archipterygium der Flossenformen mindestens ebenso geeignet ist. Wenn ich die
Enaliosaurier bisher nicht in den Vergleich hereinzog, so brauche ich es jetzt nicht weiter auszu-
führen, dass ihre Flossen sich dem neuen Schema gerade so gut fügen, wie dem früheren; ja viel-
leicht noch besser, indem die geringe Zahl der Tarsalia und Carpalia bei Plesiosaurus nach dem,
was ich über die Verminderung dieser Theile bei den Urodelen sagte, gegenwärtig keine Schwierig-
keiten ihrer Deutung bieten kann. Und an dieser Stelle will ich noch darauf hinweisen, dass die
Ontogenie aufser ihren allgem'einen Aufschlüssen über den Zusammenhang der oligaktinoten und
polyaktinoten Estremitätenformen auch noch speziellere Fingerzeige über die Stammformen der
Urodelenextremität gibt. Einmal ist es nicht zu verkennen, dass die Anlagen der Arm- und Schen-
kelknochen im Verhältniss zu denen der Carpalia und Tarsalia um so kürzer erscheinen, je jünger
sie sind, ja bisweilen kaum länger als ein Carpale oder Tarsale (Fig. 5, 15 — 18, 27). Zweitens er-

GoETTE, Gliedmarseiistelet. 6

— 42 —

innere ich daran, dass die Fingeranlagen im Gegentlieil gerade anfangs excessiv lang sind nnd dass
ihre Gliederung vom Carpus oder Tarsus distal fortschreitend in einer bedeutenden Entfernung von
der Spitze aufliört (Fig. 4, 5). Dass der daViei unbenutzt bleibende distale Knorpelfaden endlich
atrophirt und schwindet, kann daher nur so gedeutet werden, dass die Fingeranlagen ursprünglich
zur Bildung einer grösfereu als der gegenwärtig vorkommenden Anzahl von Gliedern bestimmt waren.
Verbinden wir beide Erscheinungen als Hinweise auf die Stammfonaeu der Gliedmafseu der Ui'O-
delen, so hätten wir für diese Formen kurze Arm- und Scheukelknochen und vielgliederige Finger
und Zehen anzunehmen, — Merkmale, wie sie uns insbesondere bei den p]naliosauriern entgegen-
treten, aber auch ganz allgemein auf Flossenformen hindeuten.

Dieser Hinweis auf die näheren wahrscheinlichen Stammformen der Gliedmafsen der Urodelen
führt mich zum Anfang meiner vergleichenden Betrachtungen zurück, zu der Frage nach der bezüg-
lichen phyletischen Reihe unter diesen Thioreu selbst. Wenn die Zahl der Carpalia und Tarsalia
bei den Urodelen im ganzen eine untergeordnete Rolle spielt, die Stammreihe und der radiale
(tibiale) Strahl überall nachweisbar sind, und nur die Zahl der ulnaren ( filmlaren) Strahlen schwankt,
so könnte allenfalls die letztere eine auf- oder absteigende Reihe in morphologischer Hinsicht be-
gründen, so zwar, dass die zahlreicheren Strahlen auf einen engeren Anschluss an die wahrschein-
liche Stammform hinwiesen, als die an Zahl reduzirten Strahlen. Diese Zahl schwankt aber von
den Salamandrinen bis zu Meuobranchus und Siren nur zwischen zwei und drei (vgl Taf. V); diese
beiden letzteren Thiere besitzen überdies gerade noch so viele ulnare Strahlen wie alle höheren
Urodelen und Menoltraiichus, noch so viele fibulare als manche Salamandrinen (Batrachoseps, Sala-
mandrina, Salamandrella), welche darin wieder von einigen Ichthyodea (Menopoma, Cryptobranchus)
übertroffen werden. Noch weniger fibulare (ulnare) Strahlen kommen nur bei Proteus und Äm-
phiuma vor. Bei dieser Inkongruenz zwischen der Entwickelung der Gliedmafsen und der übrigen
Organisation und der im allgemeinen kaum nennenswerthen Differenz in der entscheidenden Hinsicht
erscheint es uuthunlich, eine bestimmte phyletische Reihe aufzustellen. Nehmen wir Amphiuma und
Proteus aus dem angeführten Grunde als zurückgebildete Formen aus (Siren schliefst sich ihnen
durch den Ausfall der hinteren Extremität an), so können wir sagen, dass die übrigen Urodelen
hinsichtlich des morphologischen Baues ihrer Extremitäten unregelmäfsig schwankende Verhältnisse
zeigen und dass ihrer Anordnung in einer aufsteigenden Entwickelungsreihe nach anderen Merk-
malen von dieser Seite kein Hinderniss im Wege steht.

Als Hauptergebniss meiner Untersuchungen darf ich alier bezeichnen, dass es mir, wie ich
hoffe, gelungen ist, auch in der individuellen Entwickelungsgeschichte eine Bestätigung und im Ein-
zelnen sogar eine nähere Begründung einer der bedeutsamsten Theorien in der Morphologie der
Wirbelthiere, der Archipterygium-Theorie Gegenbaur's zu finden.

Nachtrag.

Durch die Güte des Hrn. Dr. Strässer habe ich einen Separatabdruck seiner demnächst im
fünften Bande des Morphologischen Jahrhiiches erscheinenden Arbeit: ,:Ziir Entiviclieluncj der Extre-
mUätenhiorpel hei Salamandern und Tritonen" erhalten, jedoch zu spät, um dieselbe noch in meiner
Darstellung anzuführen, wo nur eine kurze Besprechung der vorläufigßn Mittheilung Steassee's Platz
gefunden hat (S. 22).* Unsere beiderseitigen Angaben stimmen im wesentlichen erst von der Ent-
wickelungsstufe an überein, wann der Carpus (Tarsus) bereits aus den von mir beschriebeneu drei
Aasten besteht. Hinsichtlich der vorangehenden und frühesten Zustände des Extremitätenskelets
läugnet Stkassee ausdrücklich die Anwesenheit der zwei ursprünglich getrennten Skeletäste und
behauptet, dass die Enden der beiden getrennten Stücke des Vorderarmes (Unterschenkels) in den
Rand einer kontinuirlichen Platte (Carpus, Tarsus) eingefügt seien, welche distal zwei Fortsätze
(die zwei ersten Finger oder Zehen), am ulnaren (fibularen) Rande aber die anfangs nur undeutlich
gesonderten Anlagen der ül)rigen Finger (Zehen) trägt (S. 39, 40, 73 des Separatabdruckes). Alle
Carpalia (Tarsalia) entständen durch Differenzirung aus dieser einheitlichen, kontinuirlichen Platte,
und das den zwei ersten Fingern (Zehen) gemeinsame Stück sei auch genetisch ein einfaches. Alle
knorpeligen Einzelanlagen hingen anfangs durch eine knorpelige Yerbindungsmasse zusammen,
sodass jedoch die ersteren schon im prochondralen Gewebe gesondert („centrirt" Str.) sein können
(S. 71).

Dem gegenüber hebe ich zunächst hervor, dass jene vergängliche knorpelige Verbindungs-
masse die Sonderung der l^eiden ursprünglichen Skeletäste, auf die es im Grunde allein ankommt,
gar nicht aufhebt, da ich dieselben schon im nichtknorpeligen Zustande unterschieden habe, und
beim Vergleiche der primären Entwickelung mit der Regeneration, welche letztere Strasser nicht
kennt, die gleichen Anlagen unabhängig von der sehr verschiedenen Zeit ihrer Verkuorpelung in
gleicher Gestalt und Lagebeziehung auftreten sah. \Yenn Strasser auf Durchschnitten gehärteter
Objekte die beiden Skeletäste nicht fand, so sind sie doch nach meiner Methode sowohl an primär

* Strassee hat die missvcrstäiulliche Ansicht, dass ich das ganze Extremitätenskelet aus einem vom
Humerus (Femur) auswachsendeu und sich verästelnden ..Knorpelbaum'- hervorgehen lasse, auch in seine letzte
Arbeit aufgenommen i,S. 73), deren Manuskript er am 1. December abschloss. wahrend meine Zurechtstellung jener
Ansicht bereits iu No. 14 des zoologischen Anzeigers vom 2. Dec. 1878 veröffentlicht wurde.

6*

— 44 —

eiitwickelteu, wie iiisbesoudere charakteristisch au regeiierirteu Gliedmafseu nicht zu verkennen,
sodass entweder Steasser's Untersuchuugsmethode, welche ihm für das histiologische Detail so viel
geleistet hat, in jener Beziehung unzureichend ist, — was sich beim Mangel bezüglicher Abbildungen
in seiner Arbeit nicht entscheiden lässt — , oder seine histiologischen Befunde (vergängliche knor-
pelige Verbindungsmasse) sowie die Unkenntniss der dafür sehr wichtigen Regenerationsvorgänge
ihn den Verlauf der beiden Skeletästo übersehen liefsen. Dass Steassee den dritten und vierten
Finger gleichzeitig angelegt sein lässt, während ich die zeitliche Trennung ihrer Bildung in der
primären Entwickelung als Regel ansehe, ist bei dem von mir konstatirten Wechsel dieser Ent-
wickelungsvorgänge (S. 21) nicht von Belang. Die genetische Bedeutung des Carp. rmlll oder
Tars. tm III stützt sich aber ebenso wie die meisten meiner allgemeinen Schlussfolgerungen über
den Aufbau des Extremitätenskelets auf die thatsächliche Anwesenheit jener zwei primären Skelet-
äste, für deren Nichtvorhandensein ich bei Steassee, gegenüber meinen Angaben und Abbildungen,
keine Spur von Beweis finde. Um so eigeuthümlicher hat es mich berührt, die Aufzählung meiner
Beobachtungen über jene Skeletästo und ihre weitere Umbildung in meiner ersten bezüglichen
Mittheilung {Amtlicher Bericht der Naturforscherversammlung zu München 1877. S. 172), welche
auch schon alles das enthält, was Steassee über die spätere Gliedemng des Carpus und Tarsus
angibt, in seiner letzten Arbeit als Theorie bezeichnet zu sehen. Er sagt wörtlich (S. 73): „Der
Versuch von A. Goette, eine besondere Strahlentheorie an Stelle der Archipterygiumtheorie
entwickelungsgeschichtlich zu begründen, muss, soweit wenigstens Goette sich dabei auf Tri-
tonen stützt, von vornherein als misslungen betrachtet werden." Wohin eine solche Beurtheilung
fremder Beobachtungen, namentlich gegenüber einer kurzgefassten vorläufigen Anzeige, führt, ergibt
sich in unserem Falle daraus, dass meine erst in dieser ,4bhandlung bekanntgegebene „Theorie"
nichts weiter ist, als die nur in untergeordneten Punkten modifizirte Archipterygiumtheorie selbst.

Erklärung der Abbildungen.

Die Figuren der vier ersten Tafeln sind Photographien meiner Handzeichnungen, mit Ausnahnu:'
der Figuren 3, 8, 11, welche direkte photographische Aufnahmen der bezüglichen Präparate sind. Die
Zeichnungen wurden mit wenigen Ausnahmen (Fig. 21 — 2i mit einem NACHET'schen Zeichouapparat.
aber zur Vermeidung von störenden Gröfsenunterschieden nach verschiedenem Mafsstabe angelegt. Die
Zahlen und Buchstaben beziehen sich auf die in gleicher Höhe befindlichen Theile; bisweilen sind zwei
uebeneinanderliegende Theile von einer und derselben Seite her so bezeichnet, dass die Zeichen in der-
selben Reihenfolge ebenfalls nebeneinandergestellt, aber durch einen Strich getrennt wurden, z. B. r' — ni
für zwei nebeueiuanderliegeude Karpaläste, den radialen und medialen.

Allgemeine Bezeieliinmgen.

(Vgl. die Tabelle S. 10.)
ob Oberhaut,
h Humerus.

c Femur.

-u Ursprünglicher ulnarer Skeletast, später Ulna.
u' Ulnarer Karpalast,
u I — III Die ans dem letzteren hervorgehenden ulnaren Carpalia.
r Ursprünglicher radialer Skeletast, später Radius.

r' Radialer Karpalast.
r T. r II Die proximalwäi'ts aus demselben hervorgehenden radialen Carpalia.

m Medianer Karpal- oder Tarsalast.

nil — III Die aus demselben hervorgehenden medianen Carpalia oder Tarsalia.
rm III Das aus der Verschmelzung der beiden ursprünglichen Skeletäste am distalen Ende des Carpus, bez. aus
der Verschmelzung von r III und m III hervorgehende Carpale.

f 'Fibula.

f Fibularer Tarsalast.

fl— III Die aus demselben hervorgehenden libularen Tai-salia.

t Tibia,

t' Tibialer Tarsalast.

1 1, t II Die proximalwärts aus demselben hervorgehenden tibialen Tarsalia.
tm III Das aus der Verschmelzung der beiden ursprünglichen Skeletäste am distalen Ende des Tarsus hervor-
gehende Tarsale.

I — V Die Skeletaxen der Finger und Zehen, von der radialen oder fibularen Seite aus gerechnet.

— 46 —

'^Tafel I.

Fiy. 1. Volarseite des linken Armes einer ganz jungen Larve von Triton cristatus.

Fig. 2. Dorsalseite des rechten Armes einer wenig älteren Larve von Triton cristatus.

Fig. 3. Ein Theil der Dorsalseite des liuken Armes einer ebensolchen Larve; in der unteren Hälfte der Figur
sind die karpalen, in der oberen die Fingerabschnitte der beiden ursprünglichen Skeletäste, rechts des
radialen, links des ulnaren, enthalten. Die karpalen Abschnitte sind proximalwärts dicht zusammen-
gerückt, aber deutlich gesondert, distalwärts zu einem runden rmlll verschmolzen, von dem die beiden
Skeletaxen ausgehen. Am Ulnarrande dieses primären Carpus ist die erste knorpelige Anlage des
dritten Karpalastes zu sehen (vgl. u' in Fig. 2i.

Fig. 4. Dorsalseite des rechten Armes einer etwas älteren Larve von Triton cristatus.

Fig. 5. Dasselbe in einem weiteren Stadium.

Fig. 6. Volarseite eines regcnerirten linken Armes von einer noch älteren Larve; die Amputationsstelle liegt dort,
wo der Humerus sich gegen sein distales Ende iilötzlich verschmälert.

Fig. 7. Dorsalseite des regenerirten rechten Armes einer weit jüngeren Larve von Triton cristatus; die Araputations-
stelle in der distalen Hälfte des Humerus ist völlig verwischt.

•^Tafel II.

Fig. S. Der Mitteltheil der Dorsalansicht eines linken Armes von einer sehr jungen Larve von Triton cristatus

(Vgl. Fig. 2 und 3'; die Bezeichnung des radialen Karpalastes (rechts) ist unterblieben.
Fig. f. Dorsalansicht des rechten Armes einer Larve von Triton taeniatus, die auf Fig. 5 folgende Stufe; die
Zusammensetzung von rm III aus zwei Stücken ist gut zu erkennen, hinter mu 1 hat eine kleine Ver-
letzung des Präparats stattgefunden.
Fig. 10. Dorsalansicht des rechten Armes einer älteren Larve von Triton taeniatus.
Fig. 11. Dorsalansicht des linken Armes einer beinahe gleich alten Larve von Triton cristatus.
Fig. lU. Dorsalansicht des rechten Beines einer Larve von Triton taeniatus ^vgl. S. (3 und 14).
Fig. IS. Dorsalansicht des rechten Beines einer älteren Larve von Triton cristatus.

'^ Tafel III.

Fig. 14. Dorsalansicht des regenerirten rechten Armes einer in Metamorphose befindlichen Larve von Triton

taeniatus.
Fig. Ij. Dorsalansicht des regenerirten rechten Armes eines jungen Triton cristatus.
Fig. IG. Volarausicht des regenerirten linken Armes einer gröfseren Larve von Triton cristatus.
Fig. 17. Volarausicht des regenerirten linken Armes einer in Metamorphose befindlichen Larve von Triton cristatus.
Fiq lf<. Volaransicht des regenerirten linken Beines einer in Metamorphose befindlichen Larve von Triton

cristatus.
Fig. 19. Volaransicht des regenerirten liuken Armes einer in Metamorphose befindliclien Larve von Triton cristatus.

"^Tafel lY.

Fig 20. Dorsalansicht des regenerirten rechten Armes eines erwachsenen Triton cristatus; die Amputation traf
beide Vorderarmknochen, deren Enden noch in der angesetzten, Callus- artigen Masse kenntlich sind.

Fig. 31. Zwei Endphalangen von zwei gleich grofsen Händen, a. vor der Metamorphose und mit dem knorpeligen
Endfaden, 6. nach der Metamorphose und ohne jenen Eudfaden.

Fig. 22 — 2i. Die rechten Armskelete von drei verschieden alten Larven von Triton cristatus. in der Ruhelage von
aufsen gesehen; sc Scapula, eo Coracoideum, h' Processus lateralis humeri.

— 47 —

Fig. 25. Dorsalansiclit des rechten Beines eines älteren Embryo von Salainaudra maculata; m II iCeutrale) und

flll sind ohne Bezeichnung gehlieben.
Fiij. 26. Dasselbe von einer neugeborenen Salamanderlarve.
Fig. 27. Volarseite des regenerirten linken Beines von Proteus anguiueus; mfl. II und mt 111 repräsentiren die

Tarsalia ml — 111 und t'I — III der anderen Urodelen.

Tafel Y.

Die Bezeichnungen der iu Fig. 21 — 4.S durchweg von der Dorsalseite dargestellten rechten Extremitäten

verschiedener Urodelen sind dieselben wie vorhin; die Zusaramenziehungen, z.B. r I. II u. s. w. deuten an. welchen

gesonderten Stücken das so bezeichnete einfache entspricht, x in Fig. o5 und das zweite m II in Fig. 37 bezeichnen

das accessorische Centrale.

Fig. 27. Hand von Triton taeniatus.

'Fig. 2S. Fufs von Triton cristatns.

Fig. 29. Haud einer Larve von Triton cristatus.

Fig. HO. Fufs von Triton alpestris.

Fig. 31. Hand von Batrachoseps attennatus. ,

Fig. 32. Haud von Salamandra maculata.

Fig. 33. Fufs von Salamandra maculata nach Brühl, Zootomisclier Atlas Tat'. XXVI Fig. 3.

Fig. 34. Hand von Jlenopoma alleghanieuse.

Fig. 35. Fufs von demselben.

Fig. 36. Hand von Sireu lacertina.

Fig. 37. Fufs vou Cryptobranchus japonicns nach Hoff.maxn, in Bronn's Kliis.'<eii und OnlHinigi-ii des Tliicrreiclis
Bd. VI. 2. Taf. XIV.

Fig. 38. Hand von Menobranchns lateralis.

Fig. 39. Fufs von demselben.

Fig. 40. Fufs von Amphinma tridactyla.

Fig. 41. Haud von demselben, beides nach Hyrtl, Cryptobranchus japonicus.

Fig. 42. Haud von Proteus anguiueus.

Fig. 43. Fufs von demselben.

Fig. 44. Rechte Brustflosse eines Embryo von Scyllium canicula. hinaufgeschlagen und von aufsen gesehen;
s Schultergürtel, mt Metapterygium, iiip Meso-, Propterygium, x postaxialer Strahl, wie er bei anderen
Haien vorkommt i,Fig. IGi.

Fig. 45. Rechter Arm einer Tritonlarve in ursprünglicher Lage von aufsen gesehen i vgl. Fig. 22 1; s Schultergürtel,
h Humerus, n Ulnarrand, r Radialrand, V Andeutung eines fünften Fingers.

Fig. 46. Rechte Brustflosse eines Embryo von Heptanchus cinereus von aufsen gesehen, nach Gegenbauk {lieber
das Archipterygmiii, in Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft, Bd. VIL; mt Metapterygium, x post-
axialer Strahl, die breite rothe Linie bezeichnet die Stammreihe, die anderen Linien die Radien des
Archipterygiums.

Fig. 47. Skeletschema des Beines von Salamandra maculata mit m III und vollständigem Ausfall von tili; die
ganzen Linien bezeichnen den ontogenetischen Zusammenhang der Stücke, die punktirten Linien die
Abweichungen des GEGENBACR'sclieu Schemas.

Fig. 4S. Dasselbe Schema mit tm III uml hinzugefügtem Rudiment einer sechsten Zehe: die rothe HauptUuio
bedeutet die Stammreihe, die anderen die tibialen und übularen Radien des Archipterygiums, die
punktirten Linien bezeichnen die Vereinigung der Basen der drei tilnilaren Strahlen zu dem onto-
genetisch meist einheitlich erscheinenden dritten Tarsalaste.

Druck vuii Püscliel i' Tropte iu Leipzig.

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