{ N ’ gı @ a ER N L ZZ 
NZ ST 
IC 


er : > 7 —— < EN Ss SL 
2 € Be Eh - ö (€: x ICH Ä ( 3 Sa 
. rl z 4 x. G 3 EN 1° \ er % > 
2 LH a ( >95 E „— - 167 1 
| Aw, / | Z SE | an wu’ 
\ z / IR \ — — RN | ( 1. Be; \ 
DA \ NORA SIE NN GR BE re x 
- 5 ’ 7 . N - = T 
ß . - > N WW \ - Ze 
f > 7 S AN r AFEI  , > ( 
ie ne SB | 67 2 | 
er T - : I \ x 
se x » — 
re > e 


Eu 


MR 
KarHEnR 
a 
u 

v 


Kl 
ul 
hi 


I NN 
\ Kill 

IN N 

N Kan 
| AN 

| u 
Hal IN | 
N iu | 
M | | 


N 


a 
ei NUR 
le 


f 
u 
I #' 
Be 


N, 
AIR 
ENTER 


DM a EM 14 h N S, 
et, An N & ne aM 
N in Pi N "A f 
y r Y N # 

Mi Il Ir I j' AR e) M u Ne 


IR; 
A ir 


Eh A | IK Kit . 
v f ic 91 u n DR ” ” MN 
KERNE N) N a 
? h INK 
KEN Ran 


BT Bi ln N) 
{ \ Du 
UN Me } aM j 


an “ An; n Y Me d. m ME N. 
* a “ IR BEN ı MN is Bit: IM 
| PR a Sa un Er N | EN I a 

j Ä Fi y Mu a 

IN INK, j 
a ? ni nn } " M m 
j "N 
dr. 


Lu 


BEN ! 
sun 
EN 


1 
h 
AB 


a 
En 
& 


a u 2% 
” fe u m mr, > > 


UNTERSUCHUNGEN 


ÜBER DIE 


ERSTE ANLAGE DES WIRBELTITERLEIBES 


WILHELM HIS. 


ÜBER DAS EI UND DIE EIENTWICKELUNG BEI KNOCHENFISCHEN. 


MIT 4 TAFELN. gr 


v 
"LEIPZIG, 
N) 
VERLAG VON F.C. W. VOGEL. ® 


1873. 


UNTERSUCHUNGEN 


DAS EI UND DIE EIENTWICKELUNG 
BEI KNÖCHENFISCHEN 


VON 


WILHELM HIS. 


I. ÜBER DAS REIFE EI VON KNOCHENFISCHEN, BESONDERS ÜBER DASJENIGE EINIGER SALMONIDEN. 


II. BEOBACHTUNGEN AN DEN EIERSTÖCKEN EINIGER KNOCHENFISCHE. 


MIT 4 TAFELN. 


LEIPZIG 
f 
VERLAG VON F.C. W. VOGEL. a 


1873. 


B7.> 
. } 


VRHRRALHEEN I? 


>. j - 2 4 E [ zu 
a RB 4 ‚ h h > i we“ I u 
ri Fi FFEETKENN KTCH 1: ss 


zen - KINDANT/GER ONE Id = 


Ei ‚ 
w “ f > 

$ | le, a 

5: ‘ ee 

AR a” ö Am BEIHI 26 

E - . D 
- - N 2 

E- d = Lg 

“ „em 

| ö | 


f * d T * > i 
\ ö i EN 5, 


x 5 D 


ARabApanan ya RS ANKARA an 


v e< vo. 4 N 


Ge Y 
= R j } j 1 Be - . mr Se B L 
BETTER TER" TE RG WR EP EAHRTE 
/ Eu w 
y > 
‘ - ‚ LAyaT bwin i i 
14 - J = 
\f \ 4 ! f 2 N 
IM) $ D; | & 
’ \ X | ’ E 5 ,” ‘ N 
Mr 
, 2 - 


Er Zu Zr. } 
- > # . « » 
h 
’ 
> 4 N 
je 
f Eur 
= v 


er 


Vorwort. 


Die in den nachfolgenden Blättern enthaltenen Untersuchungen sind Bestandtheile 
einer Beobachtungsreihe über Fischentwickelung, welche ich im Jahre 1566 begonnen, 
und mit zahlreichen Unterbrechungen in den folgenden Jahren weitergeführt habe. Das 
Manuscript des ersten Aufsatzes, über das reife Lachs- und Forellen-Ei, habe ich (mit 
Ausnahme des Zusatzes über das Barsch-Ei) im Winter 1870 abgeschlossen, und damals 
im Auszug in den Verhandlungen der Basler naturforschenden Gesellschaft veröffentlicht. ') 
Etwas neuern Datums, obwohl auch noch in Basel abgeschlossen, ist der zweite Aufsatz 
über Fischovarien und Eientwickelung. Beide Aufsätze, und zwar besonders der letztere h 
haben einen wesentlich fragmentarischen Charakter; auch würde ich sie, behufs weiterer 
Durcharbeitung, noch auf längere Zeit zurückbehalten haben, wäre ich nicht durch meine “ 
Umsiedelung nach Leipzig von meiner Materialquelle getrennt, und zugleich für die nächsten 
. Jahre der Aussicht beraubt worden, ergiebiger in der Sache arbeiten zu können. Vielleicht 
äyirken sie auch in ihrer unvollkommenen Form anregend auf andere Untersucher, jedenfalls 
mögen sie die Ueberzeugung verbreiten, dass in Sachen der Eibildung nur systematisch 
durchgeführte Untersuchungen von Werth sind. 
» Meine Beobachtungen über die Entwickelung des Fischembryo werde ich, wenn 


mir es die Zeit gestattet, später a © der gegenwärtigen Schrift folgen 


1) Bd. V. p. 457 u. £. 


ar 


oz zy 
lassen. — Die kürzlich publieirte Arbeit Oellacher’s, soweit sie meine eigenen Erfah- 
rungen berührt, habe ich in beigefügten Noten berjieksichtigt. — An dieser Stelle danke 


ich auch Herrn Fr. Glaser Sohn in Basel für die gefällige Ueberlassung von Fisch- 
2 
ovarien sowohl als von Eiern, wodurch allen mir die Aufspeicherung einer gewissen 


Erfahrungssumme möglich geworden ist. 


Leipzig, den 15. Juni 1873. 


W. His. 


| 


Ueber das reife Ei von Knochenfischen, 
besonders über dasjenige einiger Salmoniden. 


Das unbefruchtete reife Lachs- Ei. 


Die aus der Bauchhöhle des Lachs entleerten reifen Eier sind stark durchscheinende Körper 
von annähernd kugeliger Gestalt, und von gelbröthlicher, an Bernstein erinnernder Färbung. Ihre Grösse 
varjirt nur innerhalb enger Gränzen, ihr Durchmesser beträgt gegen 6 mm. Sie sind in einer alkalisch 
reagirenden, etwas schleimigen Flüssigkeit suspendirt. Frisch erscheinen die Eier weich und ihre Kapsel 
schlaf. Gelangen sie in’s Wasser, so quellen sie etwas auf, ihre Durchsichtigkeit nimmt ab, die 
Spannung ihrer Kapsel bedeutend zu. Die Zunahme des Durchmessers beträgt nach gemachten Messungen 
im Mittel '; mm.‘) An den aufgequollenen Eiern bemerkt man verschiedene Abweichungen von der 
Kugelgestalt, meist sind sie nach einer Riehtung verlängert, oder auch mit Andeutung einer Facettirung 
versehen, so dass sie von oben gesehen 3 oder A4seitig abgeplattet sich darstellen. Strenge Regel- 
mässigkeit ist in diesen Formverhältnissen nicht zu erkennen. 

An jedem Ei sind zu unterscheiden: 

die Eikapsel, 

der Keim (Keimscheibe) oder Hauptdotter und 

die Rindenschicht \ 
nebst Dotterflüssigkeit | 

Hierzu kommt nach dem Aufenthalt im Wasser die, zwischen Kapsel und Rinde sich ansammelnde 
intracapsuläre Flüssigkeit, 

Die Eikapsel oder äussere Eihaut (das Chorion der älteren Autoren) ?) ist im Allgemeinen 


zusammen den Nebendotter bildend. 


1) Aus den übereinstimmenden, durch Prof. Fr. Miescher j. ausgeführten Wägungen zweier Portionen von je 
30 sorgfältig mit Seidenpapier abgetrockneten Eiern beträgt das Gewicht eines reifen, direet aus der Bauchhöhle 


stammenden Lachs-Eies . -. - = 2 2 2.2.2.2. 0.120 Grammes, 

nach halbtägigem Aufenthalt in fliessendem Wasser 0.133 er 

die Gewichtszunahme eines Eies beträgt sonach . . 0.013 ” 
denn Bro Man rar, 110383:9/0: 


2) Die das Ei umgebende Membran hat verschiedene Namen erhalten, entsprechend den wechselnden Deutungen, 
die man ihr gab. Der Name Chorion, obwohl von den Autoren vielfach gebraucht, wird wohl besser vermieden, da er seine 
Aufnahme einer als unhaltbar erwiesenen Auffassung der Bildungsgeschichte verdankt. Rathke (Meckel’s Archiv 1832, 
p- 392 Ueber die Eier einiger Lachsarten) braucht nämlich die Bezeichnung Chorion synonym mit dem Ausdruck Schalen- 
haut. „Zur Zusammensetzung des reifen Eies der Vögel und Amphibien, sagt er, gehören wie bekannt der Dotter, das 
Eiweiss, die Dotterhaut und die Schalenhaut (das Chorion).“ Speciell für das Forellen-Ei diseutirt Rathke in dem ge- 

His, Knochenfische, 1 


Hr 2 { 


glatt und glänzend, bei genauerer Betrachtung zeigt sie sich an ihrer Oberfläche von kleinen Striemen 
durchfureht oder mit flachen Erosionen versehen, wie wenn eine weiche Schicht theilweise abge- 
streift wäre. 

Die Dieke der Eikapsel beträgt, laut Messungen an Durehschnitten erhärteter Eier, 33— 35 u. Für 
den Umschlagsrand gesprengter Eier erhält man nicht unerheblich grössere Werthe, 46—57 u. Die Poren- 
kanäle verlaufen gestreckt, und stehen in nur geringen Abständen von 1.5 bis 2 z. von einander entfernt. 
Von triehterförmigen Erweiterungen ist weder an der immern, noch an der äussern Mündung etwas 


nannten Aufsatz die Bedeutung der äussern Membran, und spricht die Möglichkeit aus, dass’das Chorion, das Eiweiss und 
die Dotterhaut durch eine nachträgliche Scheidung aus ihr hervorgehen können. Aeussere Eihaut, Schalenhaut oder Chorion 
nennt Rathke die Membran auch beim Blennius, bei welchem, seinen Angaben zu Folge, nach innen davon Biweiss und 
eine Dotterhaut vorhanden sind. — Der Geschichte des Chorion wird von Rathke in der, 1861, posthum erschienenen 
Entwicklungsgeschichte gedacht. „Während bei den Fischen mit Ausnahme der Plagiostomen das Ei nach seiner Lösung 
noch einige Zeit, entweder in der Höhle des Eierstockes, oder in der Bauchhöhle verweilt, erhält es einen Ueberzug von 
einer klaren klebrigen Flüssigkeit. Von dieser aber gerinnt darauf die oberflächliche Parthie, in der Regel erst daun, wenn 
das Ei in das Wasser gelangt ist, seltener (Blennius viviparus) schon im Eierstocke, und bildet mehr oder weniger deutlich 
eine häutige structurlose Hülle, das Chorion.“ 

Es ist die obige Darstellung, wonach das Chorion ein nachträgliches Gerinnungsproduct ist, etwas auffallend, da 
man nicht versteht, wie ein so vortrefflicher Beobachter das Vorhandensein der Kapsel reifender Eier innerhalb der Bier- 
stocksfollikel übersehen konnte. Indess findet sich auch bei v. Baer eine ganz ähnliche Darstellung (Unters. über Ent- 
wickelungsgeschichte der Fische p. 3, 6 und f. und im grossen Werke über Entwickelungsgeschichte II. p. 297). Nach 
v. Baer ist im Eierstocke das Ei von einer gefässhaltigen Kapsel umgeben, beim Austritt aus derselben umhüllt es sich 
innerhalb der Eierstockshöhle mit Eiweiss. Die bei vielen Fischen, z. B. bei den Karpfen, sehr dünne Schicht quillt in 
Wasser rasch auf und bekommt eine Oberhaut. Diese Hautbildung soll auf einer Wasserwirkung beruhen, und nicht auf- 
treten, wenn man die Eier in Eiweisslösung fallen lässt. In der also entstehenden Eihaut beschreibt von Baer die Mikro- 
pyle und bildet sie als einen vertieften, bis auf den Dotter reichenden Trichter ab (Entw. d. Fische, p. 9 u. fig. 1u.2 Z.). 
Die physiologische Deutung derselben ist allerdings von der heutigen sehr unterschieden. Den Ausdruck „Chorion“ ver- 
meidet v. Baer offenbar mit Absicht. 

Auch €. Vogt (Embryologie des Salmones p. $) parallelisirt die äussere Eihaut des Knochenfisch- Eies mit der 
Schalenhaut des Vogel-Eies: ‚la membrane extörieure de l’oeuf, qui correspond &videmment ä la membrane coquilliere de 
l’oeuf des oiseaux.“ Er lässt sie indess ausdrücklich im Eierstock entstehen und zwar bildet sie sich seiner Vermuthung 
zu Folge durch eine Verschmelzung einer Lage abgeplatteter Zellen. Auf Vogt’s Angabe beruft sich auch Leuckart 
(Zeugung im Hdwb. IV. 796). Der Name Dotterhaut, welchen die früheren Schriftsteller für eine besondere den Dotter 
unmittelbar umhüllende structurlose Membran gebraucht haben, wird von H. Aubert (Beiträge zur Entw. der Fische, 
Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool. V. 94) auf die Eikapsel angewendet. Er spricht nämlich beim Hecht-Ei von einer Trennung 
der Dotterhaut in zwei Schichten, eine äussere dünne, fein granulirte und eine innere, dieke, mit radiären Streifen. Eine 
Begründung seiner abweichenden Bezeichnungsweise giebt er nicht. 

In scharfer Weise betont zuerst Joh. Müller (Arch. f. An. u, Phys. 1854 p. 189 u. Sitzungsber. der Berl. Akad. 
März) den Gegensatz zwischen der im Follikel gebildeten Eihülle des Knochenfisch - Eies und der im Eileiter gebildeten 
Schalenhaut des Vogel-Eies. Zum Unterschied von letzterer nennt er jene Eikapsel oder capsulare Eihülle. Ausser 
auf die verschiedene Bildungsstätte legt Joh. Müller Gewicht auf die von ihm entdeckten Porenkanäle der Eikapseln, 
welche bei Schalenhäuten fehlen. — Ihm schliesst sich im Wesentlichen auch Reichert an (Müller’s Archiv 1856 
p- 53 u. f.). Kurze Bemerkungen über die Bildunssgeschichte der Eikapsel finden sich bei Meckel v. Hemsbach 
(Zeitschr. f. wissensch. Zool. III. 426) und bei Allen Thompson (Art. Ovum, Todd’s Cyclop. V. 103). Ersterer paralle- 
lisirt die Kapsel mit der Zona pellueida des Säugethier-Eies, Letzterer, obwohl er sich nur unentschieden ausspricht, ist 
geneigt, sie aus einer Verschmelzung der Epithelzellen des Follikels abzuleiten. Etwas unbestimmt lauten auch die Angaben 
von Ransom (Quarterly Journal of Microsc. Science 1867 Bd. VO. p. 3). Nach ihm haben schon sehr kleine Stichling-Eier 
von !/200“ (!/s mm.) eine punktirte und ablösbare Kapsel, Yelk-sac), die sich durch interstitielles Wachsthum ausdehnt. 

Von neuern Autoren nennt Waldeyer die Eikapsel Dotterhaut und giebt an, dass in ihren Porenkanälen zarte 
vom Follikelepithel ausgehende Protoplasmafäden stecken. Die Membran wird als eine vom Follikelepithel ausgehende 
Cutieularschicht gedeutet und eine nach innen davon liegende Membran in Abrede gestellt (Waldeyer Eierstock-Ei p. 80). 
Hinwiederum nennt Oellacher die Kapsel Eischale und braucht den Ausdruck Dotterhaut für eine Bildung, die im 
Wesentlichen mit meiner Rindenschicht identisch ist. (Oellacher, Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool. Bd. XXII. und im Separat- 
abdruck, Beiträge zur Entwickelungsgesch. d. Knochenfische p. 1.) 


wahrzunehmen, ‘) auch fehlt jegliche Art von Höckern oder Vorsprüngen an den beiden Kapselflächen. Die 
Flächenansieht der abgelösten Membran gewährt daher ein gleichmässiges, fein chagrinirtes Ansehen. 

Die Mikropyle, bekanntlich schon mit Hülfe der Loupe erkennbar, zeigt bei dieser Betrachtung 
ihren grubenförmigen Zugang, während man bei der Flächenbetrachtung des ausgeschnittenen Kapsel- 
stückes unter stärkerer Vergrösserung Grube und Kanal als 2 eoncentrische, scharf gezeichnete Kreise 
sieht, um welehe ein durch etwas grössere Durchsichtigkeit ausgezeichneter Hof bemerkbar ist. Wich- 
tiger für die Orientirung sind senkrechte Durchschnitte (s. Taf. I. Fig. 7 u. $) und diese ergeben folgendes 
Verhalten. In einem Umkreis von etwa !/ı mm. ist die Kapsel zu einer flachen Mulde vertieft, und 
sie verdünnt sich allmählig von 33 auf 25 «. Als Zugang zum Mikropylenkanal liegt im Centrum der 
Mulde ein kleiner Krater von 30—35 « Durchmesser und 10 « Tiefe, und in seinem Grund beginnt 
mit scharfer Absetzung der eigentliche Kanal. Dieser erstreckt sich unter nur schwacher Verjüngung 
bis zur innern Kapseloberfläche, und er misst in seiner äusseren Hälfte 4 «, in der inneren 3312 u. 
Seine Oeffnung an der Innenfläche der Kapsel ist von einem kurzen konischen Vorsprung umgeben, 
welcher in seiner Ausdehnung dem an der Aussenfläche bemerkbaren Krater entspricht. Es ist mit 
anderen Worten in der Umgebung des Kanales die Kapsel nach innen vorgetrieben. Eine Vortreibung 
der Kapsel nach einwärts ist auch jenseits des Conus im Bereich des weiteren Hofes zu erkennen. 
Die innere Mikropylenöffnung entbehrt einer trichterförmigen Ausweitung, wie ich in Uebereinstimmung 
mit Reiehert und im Gegensatz zu Bruch?) finde. 

Einige Abweichungen von der Lachsmikropyle zeigt diejenige des Forelleneies (Fig. 9 u. 10). 
Die Kapsel erreicht bei diesem die beträchtliche Dicke von 45 « und darüber. In der Umgebung des 
Kanales ist sie indess auf 25—30 « verdünnt, und dem entsprechend tritt hier die muldenförmige Grube 
sehr ausgeprägt hervor. Der Durchmesser der Grube ist derselbe, wie beim Lachs-Ei (! mm.) und 
ihr entspricht eine innere Vorwölbung der Kapsel. Inmitten der Grube schliesst sich an einen seichten 
Krater von ea. 30 u Durchmesser ein tiefer Trichter an, welcher den Zugang zu dem eylindrischen 
Theil des Kanals enthält. Der Triehter misst 16—18 « an Tiefe und 8 « im Durchmesser, der eylin- 
drische Theil des Mikopylenkanals ist 12 « tief und hat 31a—4 u Durchmesser’). 

Es ist nieht ohne Interesse, mit dem Bau und den Dimensionen der Mikropyle diejenigen der Samen- 
fäden zu vergleichen. Die reife Laehsmilch ist eine weisse, in der That wie Milch ausschende 
Flüssigkeit, aus welcher beim Stehen die Samentäden als feiner Schlamm sich absetzen. Ausser den 
Spermatozoen sind keine körperlichen Bestandtheile im Samen vorhanden. Der Kopf der Fäden hat eine 
etwas abgeplattete, in der Flächenprojeetion glockenförmige Gestalt; das freie Ende ist gerundet, das 
dem Schwanz zugekehrte besitzt eine leichte Grube, einem Drüsenhilus vergleichbar. Hier inserirt sich 


‘) Die von Joh. Müller am Barsch-Ei beschriebenen trichterförmigen Zugänge der Kanäle gehören der äussern 
Eikapsel an, von welcher unten die Rede sein wird. 

2) Ueber die Befruchtung des Thier-Eies,. Mainz, bei V. v. Zabern, 1855, p. 13. 

5) Reichert (Müller’s Archiv, 1856, p. 99) unterscheidet laut seinen Erfahrungen an Percoiden zwischen Ein- 
gang, Grund und Hals der Mikropyle. Sein Eingang ist der Raum, welcher durch die Einwärtstreibung der Kapsel entsteht, 
und entspricht sonach dem, was oben als Krater, theilweise auch dem, was als Mulde bezeichnet wurde, Grund und 
Hals liegen dagegen beide in der Dicke der Kapsel und sind mit den 2 Abtheilungen zusammenzustellen, welche am 
Forellen-Ei als Trichter und als cylindrischer Theil des Kanals unterscheidbar sind. Trotz aller Variationen bei verschie- 
denen Fischspecies kehren doch sicherlich gewisse Grundzüge überall wieder. So scheint die Einwärtstreibung der Kapsel 
im Umkreis des Kanales allen Bildungen gemeinsam und Reichert legt jedenfalls mit Recht Gewicht darauf. Bei dünner 
Kapsel können Faltungen um die Mikropyle herum auftreten, welche dieser ein mehr oder minder auffälliges Ansehen geben. 
Solche Falten haben schon Ransom und Allen Thompson vom Stichling-Ei beschrieben (Thompson Art. Ovum, 
man vergl. auch meine Figur 15), noch ausgesprochener sind sie laut der Darstellung von R. Buchholz bei Osmerus 
eperlanus (M. Archiv, 1863, p. 71 u. f.). Eine sorgfältige an Durchschnitten durchgeführte Vergleichung einer grösseren 
Zahl von Mikropylebildungen könnte besonders dann von Interesse sein, wenn sie mit gleichzeitiger Berücksichtigung 


der speeifischen Samenfädenbildung durchgeführt würden. 
1* 


4 


mittelst eines äusserst unbeträchtlichen Mittelstückes der Schwanzfaden. Eine breite schwarze Contour 
umsäumt den gewölbten Theil des Kopfes, und an die Contour stösst nach innen eine dunkle Rand- 
zone. Das Innenfeld des Kopfes dagegen ist hell, und es schiekt durch die Randzone hindurch eine 
helle Verlängerung zur Anheftungsstelle des Schwanzfadens. Die Länge des Koptes beträgt 4—4!/a, 
seine Breite 31 —4 u, die Dieke 2— 2!) u. Die Breite des Samenfadenkopfes ist somit gleich, oder 
selbst ein Kleines grösser als der Durchmesser des Mikropylenkanals in seiner inneren Hälfte. Für die 
Theorie der Befruchtung ist daraus der wichtige Satz zu entnehmen, dass in keinem Fall mehr 
als ein Faden aufs Mal den Mikropylenkanal zu durchsetzen vermag.'‘) Um die Dimen- 
sionen anschaulich zu machen sind auf Taf. I. Fig. $ Samenfaden und Mikropyle des Lachs-Eies bei 
derselben Vergrösserung neben einander dargestellt. Beide Zeichnungen sind völlig unabhängig von 
einander und möglichst genau mittelst der Camera lueida und System XI. Hartnak aufgenommen worden. 

Für die Theorie der Befruchtung ist ferner von Wichtigkeit die Bestimmung der gegen- 
seitigenLage von Mikropyle und Keim. Bruch giebt in seinem Aufsatz an, dass beim Forellen-Ei 
die Mikropyle in der Nähe des Embryonalfleckes liege.?) Allen Thompson beschreibt sogar nach 
Ransom, und nach seinen eigenen Beobachtungen an Gasterosteus den Uebergang des innern Mikropylen- 
conus in den Keim.°) Mit der Feststellung des Verhältnisses für Lachs- und Forellen-Eier habe ich 
mich wiederholt beschäftigt. So wahrscheinlich es nämlich a priori erscheinen mag, dass die Lage der 
Mikropyle zum Keim eine fest geordnete sei, so zeigt doch die Erfahrung an den in Wasser liegenden 
Eiern, dass der Keim innerhalb der Kapsel verschiebbar ist, indem er bei wechselnder Stellung der 
letztern jeweilen in die obere Hälfte des Eies rückt. Man kann sonach durch allmähliges Drehen des 
Eies den Keim in beliebige Stellung zur Mikropyle bringen, man kann ihn unter dieser durchgleiten 
lassen, oder ihn an den der Mikropyle entgegengesetzten Eipol verlegen. Bei Eiern, welche, sei es 
befruchtet oder unbefruchtet, einige Zeit im Wasser lagen, habe ich auch, dem entsprechend, die Mikro- 
pyle an sehr verschiedenen Stellen liegen sehen. Meistens allerdings fand sie sich in der obern Eihälfte, 
bald näher, bald ferner vom Keime, zuweilen lag sie indess am Aequator, zuweilen auch in der untern 
Eihälfte. Eine grössere Constanz der Lage vermochte ich erst zu constatiren, als ich an die Unter- 
suchung von Eiern ging, welche unter Ausschluss von Wasser aufgefangen waren. An den unmittelbar 
der Bauchhöhle entnommenen, nur in Bauchhöhleflüssigkeit schwimmenden Eiern fehlt noch die Beweg- 
lichkeit der Dotterkugel innerhalb der Kapsel, beide sind fest zu einander orientirt und zwar so, dass 
die Mikropyle etwas excentrisch über dem Keime liegt. Dies Verhalten ist so constant, dass man die 
Mikropyle dazu benützen kann, den wegen seiner Durchscheinbarkeit schwer sichtbaren Keim rasch 
aufzufinden. 

In Betreff der chemischen Natur der Eikapseln verdanke ich Prof. Miescher einige 
Notizen. Darmnach bestehen die Kapseln aus einer unlöslichen Eiweissmodification, sie geben intensive 
Millon’sche und Xanthoproteinreaction, widerstehn der Einwirkung einer 2° Kalilösung bei 40°, dabei 
glasig durchsichtig werdend, und lösen sich nur allmählig durch eine zehnprocentige bei 70—80 °; da- 
gegen sind die Kapseln verdaulich und liefern eine zuekerfreie Peptonlösung; sie enthalten 0.76% 
Schwefel und nur verschwindende, von anhaftender Dotterrinde ableitbare Spuren von Phosphor. 

Der Keim ist beim reifen unbefruchteten Ei eine flache, am Rand sich zuschärfende Proto- 


1) Von dem „Hineingerissenwerden“ der Spermatozoiden in die „verhältnissmässig weite, gerade noch mit freiem 
Auge sichtbare Oeffnung‘‘ der Mikropyle, wovon Oellacher spricht, kann nach obiger Schilderung nicht wohl die 
Rede sein. 

>))Bruchilchp: 12: 

3) Allen Thompson]. e. p. 101 the miceropyle of the gasterosteus as described by Ransom and observed by 
myself is a considerable tunnel-shaped depression in the outer membrane, which projects inwards on the granular substance 
of the yolk, so as to indent this layer to some depth, and probably to reach near to the germinal vesicle, which lies im- 
bedded within the germinal layer. 


——— D 


plasmascheibe, welche ihre äussere Fläche frei der Kapsel zuwendet, während die innere zunächst auf 
einer Lage von Rindenmasse aufruht. Bevor das Ei in Wasser gelangt, ist der Keim sehr durchscheinend 
und seine Umgränzung schwer zu beurtheilen. Man erkennt ihn unter diesen Verhältnissen als einen, 
unter der Mikropyle befindlichen grauen Anflug; wogegen er nach dem Uebertritte des Eies in Wasser 
trüb wird, und nunmehr als runder weisser Fleck leicht zu sehen ist. Immerhin entbehrt der Keim 
auch jetzt noch einer scharfen Gränzeontour, denn sein Rand verliert sich in scheinbar unregelmässiger 
Weise zwischen den gefärbten Tropfen der Umgebung. Mikroskopische Durchschnitte erhärteter Eier 
bestätigen die Einschiebung von Elementen der benachbarten Rindensubstanz in den peripherischen 
Saum des Keimes. Wahrscheinlich sind auch die Begränzungen der Keimscheibe vor Eintritt der Be- 
fruchtung wechselnde, wegen der vorhandenen protoplasmatischen Bewegungen.') Unter diesen Verhält- 
nissen ist es schwer, genaue Maasse des Keims zu geben; bei Messungen des sichtbaren Flecks vor 
Eröffnung des Eies erhält man Werthe etwas unter 2 mm. (1.7—1.8 mm.). Die an Durchsehnitten 
erhaltenen sind dagegen etwas bedeutender, 2—2.3 mm. Die grösste Dieke der Scheibe bestimmte ich 
an Durchsehnitten zu 0.2 mm. 

Eine Isolirung des vollständigen Keimes am frischen Ei gehört zu den sehwierigeren Operationen 
und man wird sich in der Regel damit begnügen müssen, denselben mehr oder weniger verstümmelt 
zur Untersuchung zu bekommen.’) Er bildet, wenn er von anhaftenden Rindenelementen möglichst 
gereinigt ist, einen, von dunkeln scharfen, Contouren umsäumten, von zahlreichen, feineren und gröberen 
Kömern sehr getrübten Klumpen. Die feinern Körner wiegen bedeutend vor, die gröbern, bis zu 3 
& 6 « messend, sind nicht besonders reichlich. 

Nicht lange behält. der isolirte frische Keim seine eompacte Form. Selbst bei aller Vermeidung 
äusseren Druckes durch aufgelegte Deckgläser, d.h. also wohl unter dem blossen Einfluss der Schwere 
brechen nach wenigen Augenblieken und an verschiedenen Punkten Substanzströme aus seiner Oberfläche 
hervor, welche nun rasch sich ausbreiten, und das Bild zu einem sehr mamnigfaltigen machen (Taf. 1. 
Fig. 3). Sofort nach ihrem Durchbruch und unter den Augen des Beobachters durchlaufen die Substanz- 
ströme das Gesichtsfeld und sie ziehen sich unter zunehmender Entfernung ihrer Endpunkte vom Anfangs- 
punkte zu Fäden von ungemeiner Länge aus. Die Zähigkeit der strömenden Substanz ist so gross, 
dass einzelne Fäden bis in’s unmessbar Feine gedehnt werden, ohne doch je zu zerreissen. Solche 
feinste Fäden können bei ihrem gestreckten Verlauf feinen Nervenfasern ähnlich sehen, um so mehr, 
als sie mit stellenweisen Varicositäten versehen zu sein pflegen. Hat die Protoplasmaausströmnng einige 


!) Die ersten Angaben über die Protoplasmabewegungen des Fischkeimes stammen von Strieker. Sitzungsber. 
der Wiener Akademie 1566, mat. naturw. Klasse. Bd. 54. Direete Beobachtungen über die Bewegungen des befruchteten 
Forellenkeimes theilt auch Oellacher mit. Die Scheibe ändert hiernach abwechselnd und in langsamer Weise ihren 
Durchmesser und ihre Dieke. Später sollen am Keim oberflächliche Buckel auftreten und sich verschieben. In wie weit 
die von ihm, und früherhin von Stricker abgebildeten Formunregelmässigkeiten erhärteter Keime fixirte normale Zustände 
sind, das scheint mir noch eine sehr offene Frage. Meinerseits bin ich ihnen nie begegnet (bei Anwendung einer Chrom- 
säurelösung von 0,3 %,). Es ist bei Beurtheilung jener Formen sowohl die Möglichkeit von Quellungen des unvollständig 
erhärteten Keimes bei Anwendung sehr schwacher Lösungen, als auch diejenige von abnormen Reizungen des Protoplasma 
im Moment der Berührung mit einem concentrirteren Erhärtungsmittel in’s Auge zu fassen. Weder Strieker noch Oel- 
lacher geben die Concentration der von ihnen angewendeten Chromsäurelösung an. Am Hecht-Ei, das ich sowohl im 
unbefruchteten als im befruchteten Zustande viel untersucht habe, habe ich die langsamen Protoplasmabewegungen gesehen, 
niemals aber die Bildung jener von Strieker und Oellacher behaupteten Buckeln. 

Die unbestimmte Abgränzung des Keimes gegen die Rinde betont auch Oellacher und er ist geneigt, die letztere 
(seine Dotterhaut) als peripherischen Theil des Keimes anzusehen. Hierin stimme ich für das reife Ei nicht mit Oellacher 
überein, dagegen halte ich bei früheren Entwicklungsstufen den Satz für richtig, dass man das Ei als eine mit Nahrungs- 
(Neben-) Dotter gefüllte Protoplasmablase ansehen könne (l. e. p. 13). 

2) Am besten ist es, das Ei in der untern Hälfte fein anzustechen, nach erfoleter Minderung der Spannung die 
untere Hälfte der Kapsel abzutragen und nun aus der obern den Keim aufzunehmen. m TAN 


/ 


6 


Zeit angedauert, so sieht man zahlreiche netzartige Verbindungen zwischen den Stromtäden, besonders 
zwischen den gröbern und mittelfeinen ausgebreitet. Man könnte da an ein Zusammenfliessen der 
einzelnen Ströme denken, indess habe ich ein solches nie beobachten können. Wohl aber habe ich 
mich des Wiederholtesten überzeugt, wie gleich beim Austritte aus dem Hauptklumpen arkadenförmig 
zusammenhängende Ströme sich ablösen, deren Verbindungsbogen dann in eben dem Maasse sich ausziehn 
als die Ströme vom Ursprung sich entfernen. 

Die Rindenschicht hat bei allen bisherigen Bearbeitern des Fischeies nur geringe Würdigung 
gefunden, obwohl der Nachweis ihrer selbstständigen Existenz, selbst für die äussere makroskopische 
Betrachtung, keine Schwierigkeiten darbietet. Sie bildet eine, den flüssigen Dotter umfassende, meist 
von zahlreichen gefärbten Tropfen durchsetzte, dünne Schicht, welcher der Keim äusserlich aufgesetzt 
ist. Sie ist sonach, schon hinsichtlich ihrer Lagerung, der weissen Rindenschieht des Vogeleies an die 
Seite zu stellen. Ursprünglich unmittelbar unter der Eikapsel liegend, wird sie nach dem Austritte der 
Eier in’s Wasser von dieser geschieden, indem Wasser zwischen beide sich eindrängt. Bei manchen 
Fischarten ist dieser Wassereintritt sehr erheblich, und die Kapsel hebt sich durch eimen breiten 
Zwischenraum von der Dotterkugel ab, welch letztere immer noch von der Rindenschieht knapp um- 
spannt bleibt. Beim Lachs-Ei ist die Menge des eintretenden Wassers nicht sehr beträchtlich. Dasselbe 
sammelt sich hier über der Dotterkugel an und ist somit für die Betrachtung von oben nicht wahr- 
nehmbar, dagegen sieht man es leicht, wenn man die Eier in einem Glaseylinder von der Seite her 
betrachtet. In Folge des Wassereimtritts m das Ei wird die Dotterkugel innerhalb der Kapsel beweglich. 
Sie dreht sich bei jeder Drehung des Eies jeweilen in ihrer Gesammtheit, so dass der Keim in die 
obere Hälfte des Ries rückt. Alle farbigen Kugeln verändern dabei ihre Stellung, während ihre relative 
Lage nur vorübergehend gestört wird. Während der Drehung nämlich verläuft eine Falte längs der 
innern Oberfläche der Dotterkugel, welche kurz andauernde Verschiebungen der rothen Tropfen gegen 
einander bedingt. Ist der Eiimhalt zur Ruhe gelangt, so gleicht sich die Falte wieder aus, und es 
haben sofort die Tropfen wieder ihre gegenseitige Lage angenommen. Vor der Wasseremwirkung auf 
das Ei fehlt die freie Beweglichkeit der Kapsel und ihre Stellung zur Dotterkugel ist eine feste. 

Dem oben Gesagten zu Folge sind die sog. Fetttropfen nicht frei in der Eiflüssigkeit suspendirt, 
wie dies die meisten Autoren angeben '), sondern sie sind in einer besondern Schicht und in ganz 
bestimmter Weise ausgebreitet. Am reichlichsten liegen sie an der Peripherie des Keimes und unter 
diesem; ausserdem aber finden sie sich, je in kleinen Gruppen beisammenliegend, rings um das Ei 
herum. Senkrechte Durchschnitte erhärteter Eier zeigen die rothen Tropfen in eine zusammenhängende 
körnige Schicht eingelagert, vielfach gegen den flüssigen Dotter vorspringend (Taf. I. Fig. 6). Sie finden sich 
hier neben ungefärbten Kugeln von etwas weniger starkem Liehtbrechungsvermögen und von wechselnder 
Grösse, Kugeln, von denen wir später sehn werden, dass sie die Bedeutung von Zellenkernen haben. 

Wird das Lachs-Ei unter Jodserum oder unter Salzlösung angestochen, so tritt die Rindenschicht 
in einzelnen Fetzen hervor. Für das blosse Auge bestehen diese, abgesehen von den rothen Tropfen, 
aus einer trüben körnigen Masse. Bald nach dem Austritte aus dem Ei beginnen Vorgänge höchst 
eigenthümlicher Art. Bald hier, bald dort nämlich sieht man eine von den rothen Kugeln mit einem 
Ruck auf das Doppelte oder Dreifache ihres ursprünglichen Volumens aufquellen, wobei sie natürlich 


1) So Leuckart l. c. 796, AllenThompson, Vogt u.A. Allen Thompson |. c. 102 giebt eine Abbildung, 
bei welcher die Fetttropfen beliebig im Dotter zerstreut sind. Vogt l. c. p. 12 spricht von den Oeltröpfchen des Dotters, 
welche diesem obenauf schwimmen. — Bei einzelnen Species mögen indess wirklich freie Tropfen vorkommen, so giebt 
Retzius, Müller’s Archiv 1855 p. 39, an, dass in Eiern der Aalquappen aus der Ostsee ein einziger grosser Oeltropfen 
vorhanden sei. Aehnliches schreibt v. Baer von einigen Percoiden. Ein Freiwerden der Tropfen der Rindenschicht und 
ein theilweises Zusammenfliessen erfolgt übrigens auch beim Lachs in späteren Entwicklungsstadien (nach dem Auskriechen). 
Da diebei eintretende saure Reaction weist auf vorangegangene Zersetzungsvorgänge hin. 


7 


den Theilen in ihrer Umgebung einen heftigen Stoss mittheilt. Es tritt während einiger Zeit in den 
ausgetretenen Fetzen der Rindenschicht ein Bombardement ein, von dessen Ablauf die einfache Loupen- 
betrachtung die beste Uebersicht giebt. Die Zusatzflüssigkeit ist zwar für die Raschheit dieses Vorganges 
nieht ganz gleichgültig, indess tritt derselbe bei verschiedenen Zusätzen (Jodserum, schwacher Chrom- 
säure, Salzlösungen verschiedener Concentration) ein, und er bleibt auch dann nicht aus, wenn der Eiinhalt 
ohne jeglichen Zusatz auf dem Objectträger ausgebreitet wird.') Es scheint sonach, dass derselbe 
durch die Beseitigung der natürlichen Druckverhältnisse des Eies in erster Linie eingeleitet wird. 
Nieht alle Kugeln quellen gleichzeitig auf. Manche können lange Zeit Widerstand leisten, um dann 
schliesslich gleichfalls urplötzlich sich auszudehnen. Die gequollene Kugel unterscheidet sich von der 
ungequollenen nieht allein durch ihr Volumen, sondern auch durch ein weit geringeres Liehtbrechungs- 
vermögen, auch ist selbstverständlich wegen der Vertheilung des Farbstoffs auf eine grössere Masse 
ihre Färbung eine blassere geworden. Das Aufquellen der rothen Tropfen in wässriger Flüssigkeit 
wirft ein eigenthümliches Lieht auf ihre angebliche Fettnatur. Zwar schwimmen die Tropfen im Wasser 
und sie sind in Aether leicht löslich, indess ist kein Fett bekannt, welches die erwähnte Eigenschaft 
besässe. Ich dachte daran, es möchte sich um einen Stoff aus der Leeithingruppe handeln, indess 
haben die von Prof. Miesceher angestellten Versuche gezeigt, dass das rothe Oel kaum Spuren von 
Phosphor enthält. Die Quellungserscheinungen der Tropfen bleiben somit dermalen unerklärt. 

Die rothen Tropfen der Rindenschieht, in ihrer Grösse von 0.02 bis 0.25 mm. wechselnd, sind 
je von einer Hülle protoplasmatischer Substanz umgeben. So lange diese Hülle intaet ist, behält die 
Kugel ihr Volumen bei, das rasche Aufquellen der letztern fällt mit Sprengung der Hülle zusammen. 
Jod färbt die Hülle gelb, ohne den Tropfen zu färben, Essigsäure bringt sie zum Quellen, 10% Koch- 
salz oder Salmiaklösung macht sie sehr durehsichtig. Die Menge der umhüllenden Substanz wechselt. 
Grosse Tropfen pflegen nur von einer sehr dünnen Schieht umgeben zu sein, kleinere dagegen findet 
man einzeln oder zu mehreren in einem Protoplasmaklumpen von oft relativ beträchtlicher Mächtigkeit 
liegend. Die „Tropfenträger“ des Lachs- und des Forellen-Eies sind meistens nur von unregelmässig 
körnigen Contouren umsäumt. In andern Fällen dagegen und zwar einestheils vor dem Zusammen- 
treffen der Eier mit Wasser, anderntheils nach bereits eingeleiteter Entwickelung umgiebt eine scharfe 
glatte Contour den Protoplasmahof des Gebildes (Taf. I. Fig. 5 a u. b.). 

Die Protoplasmahiülle der Tropfen umschliesst stets einen oder mehrere blasse Körper von 
$ bis 20 «u Durchmesser, welche ich vorläufig als Rindenkerne bezeichnen will. Im Uebrigen besteht 
sie, ähnlich dem Keimprotoplasma, aus einer halbflüssigen zähen Substanz, welehe unter dem Einflusse 
von Vorgängen in ihrer Umgebung in mehr oder weniger lange Fäden von trübem Aussehen und von 
dunkler Contourirung sich auszieht (Taf. I. Fig. 4). So gross als beim Keimprotoplasma ist übrigens 
weder der Grad der Beweglichkeit, noch der der Zähigkeit. Wenigstens sind mir am Rindenproto- 
plasma nie jenen feinen und feinsten Fadenbildungen begegnet, wie sie so leicht am Keimprotoplasma 
zur Anschauung kommen. £ 

In wie weit das Protoplasma der Tropfenträger selbstständiger Bewegungen fähig ist, ist schwer 
zu ermitteln. Verlängerungen und Verkürzungen ausgestreekter Fäden kommen nicht selten zur An- 
schauung, ebenso Formveränderungen einzelner unter dem Gesichtsfeld liegender Tropfenträger. 
Bedenkt man aber, wie leicht schon Druck oder Flüssigkeitsströme zu Ausläuferbildungen führen können, 
wie die durch Druck oder Zerrung verlängerten Fäden beim Nachlass der äusseren Einwirkung einer 
elastischen Zusammenziehung fähig sind, und wie auch langsame Rollung rundlicher Körper anscheinende 
Formveränderungen zu bedingen vermag, so wird man zur Vorsicht in der Deutung gemahnt. Stunden- 


1) v. Baer scheint schon etwas dem Obigen Vergleichbares im Auge zu haben, wenn er angiebt, dass die Oel- 
tropfen des Fischeies auf einer Glasplatte leicht zerfliessen (Entw. d. Fische p. 8). 


. 


6) 


lange Verfolgung desselben Tropfenträgers mit Hülfe der Camera lueida hat mir mehrentheils negative 
und nur einigemal Ergebnisse anscheinend positiver Natur geliefert. Sollte eine active Beweglichkeit 
des Rindenprotoplasma’s beim Lachs, oder bei der Forelle vorhanden sein, so ist sie doch jedenfalls 
sehr schwach ausgeprägt und träge. Auch auf die Einwirkung hin von Inductionsschlägen habe ich 
nie ein unzweidentiges Resultat zu eonstatiren vermocht. 

Aus demselben Protoplasma mit eingestreuten Kernen von 8 bis 30 « Durchmesser besteht 
auch die übrige den Dotter umgebende Rinde. Bei der Betrachtung unverletzter, etwas gequetschter 
Eier sieht man zwischen den farbigen Tropfen die farblosen Kerne einen am andern dieht gedrängt 
liegen, jeweilen nur durch schmale Streifen kömiger Substanz geschieden. An Erhärtungspräparaten 
jedoch und auch an der entleerten Masse des frischen Lachs- oder Forellen-Eies habe ich eine Gliederung 
der Rinde in zellenartige Felder nicht zu erkennen vermocht. Sofern also solche Gliederung besteht, 
so muss sie optisch leicht verdeekbar und .beim Austritt des Eiinhaltes mechanisch leicht zerstörbar 
sein. Sicher ist, dass bei einer grossen Zahl von Fischeiern diese Gliederung der Rindensubstanz in 
kleine Zellenterritorien leicht nachgewiesen werden kann.') 

Die in das Rindenprotoplasma eingebetteten Kerne sind durchweg von scharfen Contouren 
umgeben, bald etwas stärker, bald schwächer lichtbrechend. Sie sind am normalen Ei ganz homogen 
ohne sichtbare Kernkörper, und bestehen aus einer weichen, durch Druck ihre Form verändernden 
Substanz. Gegen Jod verhalten sie sich nicht alle übereinstimmend, manche färben sich intensiv, andere 
bleiben ungefärbt, oder färben sich nur langsam, als ob dem Eindringen der Tinetur ein Widerstand 
entgegenstände; ebenso pflegt Carmin die frischen Kerne gar nicht oder nur sehr schwach zu färben. 
Werden Eier mit 10% Salzlösung und mit Aether behandelt, so sammeln sich die Kerme in einer 
schleimigen Schicht an der Gränze von Aether und Salzlösung; die fraglichen Kerne widerstehen der 
Verdauung mit Magensaft. Wird der bei Verdauung von Fischeiern zurückbleibende weisse Bodensatz 
wiederholt mit Aether und mit Alkohol behandelt, so sind immer noch die Kerne vorhanden, die nun 
sehr dunkle Contouren zeigen. Nach dieser Behandlung färben sie sich sehr rasch und intensiv, sowohl 
dureh Jod als durch Carmin. 

Die Dotterflüssigkeit, wie sie beim Anstechen des Eies entleert wird, ist klar, nur sehr 
schwach gefärbt, ziemlich stark liehtbrechend und klebrig, Am reinsten erhält man sie von Eiern, in 
welchen die Rindenschicht zu ‚einem Klumpen sich zusammengeballt hat. Die von der Rindenkugel 
ausgestossene Flüssigkeit zeigt sich nun völlig durchsichtig und frei von morphologischen Bestandtheilen. 
Bei ihrem bedeutenden Concentrationsgrade trocknet sie auf dem Objeetträger rasch ein, und sie hinter- 
lässt eine glasartig spröde und durchsichtige Masse, die bald von Rissen durchsetzt wird. 

Die Dotterflüssigkeit wird wegen ihres Vitellingehaltes sofort auf das tiefste getrübt wenn sie 
mit Wasser in Berührung kommt. Sticht man das Ei unter Wasser an, so gerinnen die austretenden 
Flüssigkeitsfäden bald zu zusammenhängenden weissen Strängen. Der geringste Wasserzusatz genügt 
zur Herbeiführung der Trübung, und es ist daher, falls man den unvermengten Eiinhalt klar entleeren 
will, ein sorgfältiges Abtrocknen des anzustechenden Eies erforderlich. 

Das Gerinnsel, das durch Wasserzusatz entsteht, stellt sich unter dem Mikroskop als ein Maschen- 
werk von durchsichtigen, stark lichtbrechenden Balken dar, mit zahlreichen runden Maschen. Es erinnert 
das Bild an dasjenige von sehr diehten elastischen Netzen oder von gefensterten Platten. Die Balken 
scheinen aus einer zähen, mit Wasser nicht sich mengenden Flüssigkeit zu bestehen. Bei Verschiebung 
des Deckglases ändert sich ein gegebenes Bild vollständig und es entstehen neue Combinationen mit 
andern Balkenhreiten und andern Maschendurchmessern. 


!) Diese Kerne hat Leuckart im Auge, wenn er, 1. c. 796, sagt, dass neben den Oeltropfen einzelne blasse sog. 
Eiweisskügelchen von bläschenartigem Aussehen vorkommen. Auch ältere Autoren nannten sie Eiweisstropfen. Abgesehen, 
dass der Ausdruck Tropfen auf diese Körper nicht passt, so ist auch nicht einzusehen, wie Eiweisstropfen in einer Eiweiss- 
füssigkeit schwimmen sollen. 


—#% 


Die durch Wasser ausgeschiedene Masse löst sich leicht in Kochsalz- oder in Salmiaklösung 
(10 %), in verdünnten Alkalien, in sehr verdünnter Salzsäure (Y/ıo00). Legt man unversehrte Lachseier 
einige Tage in Salzlösung, so wird ein Theil des gelösten Eiinhalts nach aussen abgegeben, und die 
Flüssigkeit, in welcher die Eier lagen, trübt sich nunmehr durch Wasserzusatz. 

Da die Zusammensetzung der Dotterflüssigkeit Gegenstand einer eingehenden chemischen Unter- 
suchung sein muss, so trete ich nicht auf weitere Verfolgung ihrer Reactionen ein, ich hebe nur das 
für mikroskopische Beobachtung wichtige Ergebniss hervor, dass die verschiedenen, aus dem flüssigen 
Dotter erfolgenden Ausscheidungen durch gewebsähnliche Configuration sich auszeichnen, ein Umstand, 
der zu grosser Vorsicht bei Beurtheilung aller der mikroskopischen Bilder auffordert, die der Eiinhalt 
im weiteren Verlauf der Entwieklung zeigt. Bei Zusatz starker Kalilauge bildet sich eine Gallerte, die 
unter dem Mikroskop aus steifen durchsiehtigen Platten, Fragmenten von Glashaut ähnlich, besteht. 
Zusatz von Glycerin zum Dotter giebt streifige Platten und Bänder, die Linsenfasern vergleichbar sind. 
Chromsäure, das souveräne Mittel zum Erhärten der Eier, erzeugt, ähnlich wie Wasser, ein von zahl- 
reichen runden Maschen (resp. Tropfen) durchsetztes Balkengerüst. Solche Gerinnungsbilder der Dotter- 
flüssigkeit liegen, meiner Ueberzeugung zufolge, den von Reichert und von andern gemachten Angaben 
über Röhrenstruetur des Fischdotters zu Grunde. 

Die Empfindlichkeit des Fischdotters gegen Wasser ist seit Langem bekannt, und man hat sich 
auch verschiedentlich bemüht, die Schutzvorriehtung kennen zu lernen, welche das Wasser 
vom unmittelbaren Contact mit der Dotterflüssigkeit abhält. Bruch z. B. glaubt, die 
Eikapsel thue diesen Dienst, und sie reiche dazu aus, sofern nieht etwa die Mikropyle abnorm gross, 
oder verletzt sei.') Diese Vorstellung widerlegt sich leicht, da in zahlreichen Fischspecies der Wasser- 
eintritt durch die Kapsel handgreiflich ist. Andere Forscher nehmen eine structurlose Dotterhaut nach 
innen von der Eikapsel an, so ©. Vogt und Lereboullet. Ersterer erschliesst (bei Palaea) die 
angebliche Dottermembran geradezu aus dem Verhalten des Eiinhalts gegen das Wasser.?) „Au premier 
abord il semble que la membrane exterieure ou eoqwilliere entoure immediatement le vitellus, eependant 
il resulte des modifieations que l’oeuf subit dans l’eau, que la membrane vitellaire existe aussi.“ Vogt 
bezeichnet diese Membran als sehr dünn, für Wasser undurehgängig, aber für Säuren durchgängig. 

Ganz dieselbe Gedankenfolge entwickelt Lerehoullet, er sagt nämlich vom Hecht-Ei:?) „la 
membrane vitelline est diffieile ä apercevoir ä cause de son extreme tenuite. On concoit eependant que 
cette membrane doive exister. Sil n’existait pas de membrane vitelline, !’eau qui a penetr& dans 
l’oeuf devrait aussi en alterer la transparence, ne fut ce qw’ä la surface du vitellus, ce qui n’a pas lieu. 
I faut done quil-y-ait une membrane interposee. D’ailleurs quant on a coagul& l’oeuf, on parvient 
quelques fois A mettre en evidence quelques lambeaux de cette membrane.“ Alle Autoren, die von 
einer solchen Dotterhaut sprechen, sind jedenfalls darüber einig, dass sie äusserst schwer nach- 
weisbar sei.‘) 

Eine Dotterhaut im Sinne der eben eitirten Autoren existirt nicht, eine structurlose Membran 
würde auch, nach Allem was wir über die physikalischen Eigenschaften solcher Bildungen wissen, zur 
Abhaltung des Wassers vom Eiinhalt wenig geeignet erscheinen. Dagegen erfolgt der Schutz des 
Eidotters durch die oben beschriebene Rindenschieht. So lange die Rindenschicht intaet ist, bleibt das 
Ei durehsiehtig und entwickelungsfähig; sowie die leiehteste Verletzung der Rinde erfolgt, tritt Trübung 
ein und das Ei stirbt ab.’) Die Verletzungen der Rinde können Folgen sein von Druck oder Stoss, sie 


'!) Bruch. c. p. 13. 

2) Vogt ll. c. p. 10. 

°) Lereboullet, Embryol. comp. du brochet, de la perche et de l’&crevisse. Mem. des sav. etrang. Bd. XVII. p. 460. 

‘) So auch Rathke, Entw. des Blennius viviparus p. 5, welcher angiebt, eine Dotterhaut sei blos vor Anwesenheit 
des Chorion im Eierstocke nachweisbar. 


°) Die Bedeutung der Rindenschicht für die Integrität der im Wasser liegenden Eier hat neuerdings auch 
His, Knochenfische. 2 


—nn wg Zr. N 


lassen sich beispielsweise durch Kneten der Eier zwischen den Fingern hervorrufen; sie treten ferner 
als Vertrocknungswirkung ein, wenn ein Ei einige Zeit an der Luft liegt; ganz besonders aber erscheinen 
in der Hinsicht parasitische Pflanzen gefährlich, welche durch die Kapsel hindurch eine Invasion in 
den Dotter machen. Die Bedeutung des fliessenden Wassers für die so langsam sich entwickelnden 
Lachs- und Forelleneier liegt wesentlich nur in der Erschwerung der Pilzinvasionen. Hält man Eier 
in einem Gefäss ohne Emeuerung der Flüssigkeit, so können sie eine Reihe von Tagen hindurch völlig 
klar bleiben, so lange das Wasser sich klar erhält; tritt dann aber durch Vibrionenbildungen Trübung 
des letzteren ein, so werden beinahe mit einem Schlage die sämmtlichen Eier weiss. Oeftere Erneuerung 
des Wassers lässt es nieht zur Anhäufung jener Keime kommen, und vielleicht hindert das Fliessen des 
Wassers auch mechanisch ihre Anheftung am Ei. Jedes verdorbene Ei bedeckt sich nach wenigen 
Tagen mit einem zierlichen Strahlenkranz von Schimmelfäden, in dessen Maschen allmälig auch die 
gesunden Nachbarn verstrickt, und dadurch zum Verderben gebracht werden. ') 

Gegen mechanische Verletzung ist die Rindenschieht nieht während der ganzen Entwickelungs- 
daueı gleich empfindlich. Das Maximum der Empfindlichkeit ist vorhanden in der Zeit, wo das Ei 
auf dem Punkt,ist, von der Keimhaut umschlossen zu werden. In dieser Periode, die selbst unter den 
normalsten Verhältnissen jeweilen durch das Absterben eines Theils der Eier sich charakterisirt, ist der 
Widerstand, welchen die Dotterumhüllung dem Druck der gespannten Flüssigkeit entgegenstellen kann, 
ungleich vertheilt. Die von der Keimhaut noch nieht umsehlossenen Stellen sind schwächer, und somit 
der, Zerreissung weit zugänglicher, als die bereits umsehlossenen. An den durchsichtigen Eiern von 
der Aesche oder vom Hecht sieht man in dieser Zeit den Dotter am Grenzsaume der Keimhaut wie 
von einem Ring eingescehnürt und bruchartig vorgetrieben. Hat sich später die Umwachsung vollendet, 
so ist auch die Gefahr einer Zerreissung der Rinde viel geringer geworden. 

Der Vorgang der Rindenzerreissung und seine Folgen lassen sich mit Hülfe der Loupe, oder 
theilweise auch vom blossen Auge leicht verfolgen. Ist dureh mechanische Insulte des Eies ein Riss 
entstanden, so quillt die Dotterflüssigkeit durch denselben hervor, und breitet sich zwischen Rinde und 
Kapsel aus. Erst geschieht dies langsam, dann aber mit Vergrösserung des Risses rascher, und das 
Ende des Vorganges ist immer die Zusammenziehung der gesammten Rindenmasse einschliesslich des 
Keimes auf einen kleinen Klumpen. Dieser Ablauf ist derselbe, mag das Ei im Wasser liegen, oder 
mag es im Trockenen, oder in unschädlichen Flüssigkeiten sich befinden. In ersterem Fall erfolgt 
während des langsamen Dotteraustritts aus der Rindenkugel die Trübung allmälig, und erscheint zuerst 
in scharf umschriebenen Streifen oder Flecken. Bleibt dagegen das verletzte Ei der Wasserwirkung 
entzogen, so bewerkstelligt sich in ihm eine Scheidung in den stark gefärbten, alle geformten Bestand- 
theile umschliessenden Rindenklumpen und in die klare, völlig durchsichtige und nur leicht gelblich 
gefärbte Flüssigkeit. Ersterer schwimmt wegen seines geringeren speeifischen Gewichts stets in der 
oberen Hälfte des Eies. Dieses höchst charakteristische Bild gewähren z. B. Eier, welche einige Zeit 
an der Luft lagen, oder solche, welche man in Kochsalzlösung aufbewahrt hat; künstlich kann man 
dasselbe Bild gewinnen, sobald man die durch Wasserwirkung trüb gewordenen Eier in Kochsalzlösung 
aufhellt. Auch aus der Bauchhöhle lebender Thiere werden zuweilen Eier mit also geschiedenem Inhalt 


Oellacher hervorgehoben; obwohl er sie Dotterhaut nennt, beschreibt er richtig die Einlagerung der farbigen Fett- 
tropfen. Ihre Isolation hat er an Goldchloridpräparaten vorgenommen. Vor ihm hatte Rieneck die Schicht übersehen, 
weil er von erhärteten Eiern die „starren Hüllen“ abzog, und dann die zurückbleibenden ‚nackten Kügelchen“ untersuchte 
(M. Schultze’s Archiv Bd. V. p. 357). Beim Abziehen der Kapsel von erhärteten Lachs- und Forellen-Eiern pflegt nämlich 
die Rindenschicht der Kapsel ganz oder doch grösstentheils zu folgen. 

!) Die Gefahr der Schimmelvegetationen für die sich entwickelnden Eier ist schon lange bekannt, und um ihr vorzu- 
beugen, ist verschiedentlich das tägliche Abpinseln der Eier empfohlen worden. (Vogt l. c. u. Coste, Traitö pratique de 
pisciculture.) 


entleert.‘) Selbstverständlich werden alle so beschaffenen Eier sofort weiss, sowie sie in’s Wasser 
kommen. 

Der Umstand, dass die Rindenschicht mit elastischer Spannung die Dotterflüssigkeit umgiebt, 
und dass sie nach Zerreissung sich auf geringere Ausdehnung zusammenzieht, liefert, wie man sieht, 
gewisse Anhaltspunkte für Beurtheilung der physikalischen Eigenschaften des Rindenprotoplasma. Es 
ist daraus jedenfalls zu entnehmen, dass dieses, trotz seines früher beschriebenen Fliessvermögens, doch 
nieht ohne Weiteres als Flüssigkeit zu bezeichnen ist. Wir haben es da, wie überhaupt bei protoplas- 
matischen Substanzen, mit Aggregatszuständen zu thun, für welche die üblichen Begriffsdefinitionen 
von fest und von flüssig nicht recht ausreichend erscheinen, und deren Physik im Grunde noch ganz 


und gar zu schaffen ist. 


Das reife Forellen-Ei 
ist kleiner als das des Lachs. Sein Durchmesser varüirt von 4 bis 5.3 mm. Die Unregelmässigkeiten der 
Form sind mehr ausgesprochen, auch kommen unter den Eiern desselben Thieres nicht unbeträchtliche 
Grössenunterschiede vor. Die Färbung ist hellgelb, ohne Stich in’s Röthliche; sie haftet auch hier an 
den Tropfen der Dotterrinde. Keimscheibe, Rindenschicht und Dotterflüssigkeit verhalten sich im 
Uebrigen wie beim Lachs, die Kapsel ist im Allgemeinen etwas dicker, 45 «.?) Hinsichtlich der 
Mikropyle ist schon oben das Nöthige mitgetheilt worden. 


Die Eier der Aesche (Thymallus vulgaris v. Siebold) 
bei uns Ende April erhältlich, sind von ziemlich regelmässig kugeliger Gestalt und besitzen bald nach 
ihrem Eintritt in’s Wasser einen mittleren Durchmesser von 4.2 mm. Hiervon weichen die Eier derselben 
Portion nur wenig ab. Beim Liegen im Wasser scheidet sich die Kapsel von der Dotterkugel und 
zwischen beiden entsteht ein, vom eingedrungenen Wasser ausgefüllter Zwischenraum von 0.3 bis 0.6 mm. 
Breite. Die Radiärkanäle der dünnen Kapsel sind weiter als bei Lachs und Forelle. 

Die Dotterkugel, 3.3 bis 3.5 mm. im Durchmesser fassend, ist gewohnter Weise von der Rinden- 
schicht umhüllt, und sie trägt an bestimmter Stelle den Keim. Letzterer zeichnet sich aus durch inten- 
sive Färbung, welche bei einigen Eiern rein eitronengelb, bei andern orange oder selbst mennigroth ist. 

Auch hier enthält die Rindenschicht zahlreiche farbige Tropfen, deren Nuance rothgelb ist und 
zwischen derjenigen des Forellen- und der des Lachs-Eies die Mitte hält. An Eiern, welche unter dem 
Compressorium leieht gequetscht werden, sieht man, dass die äussere Fläche der Rinde glatt ist, während 
die innere zahlreiche, gegen den Dotter gerichtete Vorsprünge besitzt, in welchen die farbigen Kugeln 
eingelagert sind (Tat. I. Fig. 11). Die Kapsel ist an ihrer innern Oberfläche völlig frei von Auflagerungen. 
Die Umhüllung der Tropfenträger scheint etwas widerstandsfähiger als bei Lachs und Forelle, wenigstens 
sah ich sie hier nicht spontan platzen, sondern nur unter dem Einfluss äusseren Druckes. Sie um- 
schliesst je einen oder mehrere blasse Kerne. Neben den Tropfenträgern finden sich Bildungen, 
welche man an Lachs- oder Forellen-Eiern nur ausnahmsweise zu Gesicht bekommt, es sind dies 
Blasen, welche keine Oeltropfen, sondern nur eine Anzahl von Kernen enthalten; Bildungen sonach, 
welche in ihrem Habitus völlig den weissen Dotterkugeln des Hühner-Eies entsprechen (Taf. I. Fig. 12). 


‘) Herr Glaser leitet die Entstehung dieser „todten Eier“, wie er sie nennt, von Verletzungen des lebenden 
Thieres resp. seines Ovariums durch den Transport oder durch andere Fische ab. 

?) Eine ungewöhnliche Dicke von 70 « fand ich an der Kapsel von Forellen-Eiern, die mir den 16. März 1870, 
also zu einer ganz ungewöhnlichen Zeit, vom Schwarzwald zukamen, Die Eier waren von geringerer Durchsichtigkeit als 


gewöhnlich. 


=. 


u 


Neben diesen finden sich dann allerdings im entleerten Eiinhalt zahlreiche Rindenkerne, frei umher- 
schwimmend, die aus zerstörten Blasen stammen mögen. i 
Die Dotterflüssigkeit erscheint gegen Wasser eben so empfindlich, als diejenige anderer Fisch- 
Eier. Uebt man nun unter dem Compressorium einen vorsichtigen Druck auf ein Aeschen-Ei aus, so ge- 
lingt es nicht selten, die Rinde zum Bersten zu bringen, ohne gleichzeitige Zerreissung der Kapsel. Die 
Dotterflüssigkeit ergiesst sich zwischen Kapsel und Rinde, und dabei tritt sofort Trübung der aus- 
getretenen Substanz ein. Dies zeigt, dass die unter der Kapsel angesammelte Flüssigkeit wirklich 
Wasser ist, und liefert einen neuen Beweis dafür, dass das Wasser zwar leicht durch die Kapsel, nicht 
aber durch die Rindenschicht hindurehzutreten im Stande ist. | 
Ein Phänomen, das die Aufmerksamkeit besonders in Anspruch zu nehmen vermag, ist die 
Rotation der Dotterkugel. Der Keim, stets in der oberen Eihälfte liegend, führt anhaltende 
Öseillationen aus, so dass er, bei der Betrachtung des Eies von oben, bald die Mitte des Feldes ein- 
nimmt, bald wiederum an ‘dessen Rand gerückt erscheint. Zugleich mit dem Keim verrückt sieh die 
gesammite Oberfläche des Dotters, und jeder farbige Tropfen verlässt fortwährend seine Stelle, um nach 
einiger Zeit wieder dahin zurück zu kehren. Mit Hülfe der Camera lucida kann man leicht die Pro- 
jeetion einer solchen Bahn und die Umlaufszeit bestimmen. Man braucht nur einen einzelnen Tropfen 
in’s Auge zu fassen, seine Contour fortwährend mit scharfem Blei zu umfahren, und man erhält schliess- 
lich eine geschlossene Curve als Ausdruck des Weges, den der Tropfen im’ Gesichtsfeld zurückgelegt 
hat. Bei diesem Verfahren habe ich Curven bekommen, die Kreise oder Ellipsen mit geringer Excen- 
trieität darstellten, oder auch Curven mit einspringender Seite. (Fig. a.) Am 2. und 3. Tag nach der Befruch- 
tung bestimmte ich den Durchmesser solcher Bahnen zu 0.6 bis 1.3 ımm., die 
Umlaufszeit zu 3 bis 4 Mimuten. In einem Falle z. B. betrug letztere bei 
einer annähernd kreistörmigen Bahn von 1.5 mm. Durchmesser 3.25 Minuten, 
was für den Weg im Gesichtsfeld eine Minutengesehwindigkeit von etwas 
über 1 mm. ergiebt. Mittelst obiger Methode war ich im Stande, auch am 
befruchteten Forellen-Ei Dotterrotation zu constatiren (Fig. b. 4 Tage nach der 
Befruchtung betrug die Dauer einer Rotation 5% Minuten). Dagegen ver- 
mochte ich beim Lachs-Ei keme Bewegung wahrzunehmen. !) 
Mit der Rotation geht als zweite Erscheinung eine Formverände- 


rung des Dotters Hand im Hand, welche meines Wissens bis jetzt nicht 
Fig. a. beachtet worden ist. Beobachtet man Eier aus den ersten Entwickelungs- 
perioden, so bemerkt man, dass deren Dotter nur bei einzelnen reine Kugelgestalt besitzt, und auch 
da nur vorübergehend. Die meisten Dotter zeigen Formen unregelmässigerer Art, bald keulentörmige 
Verjüngung der einen Hälfte, bald coneave Einziehung einer Seite (Bohnenform), bald 
endlich einzelne bucklige Vortreibungen von schärferer Umgrenzung. Derselbe Dotter 
ändert fortwährend seine Gestalt, und zwar ist leicht zu erkennen, dass die Aenderung 
des Bildes nicht etwa blos aus der Drehung des unregelmässig gestalteten Körpers im 
%esichtsfeld herrührt. Es sind wirkliche Formveränderungen, deren Ablauf, obwohl 
mit einer gewissen Langsamkeit geschehend, doch noch von Auge verfolgbar ist. 
Die beschriebenen Aenderungen der Form der Dotterkugeln geben den Schlüssel 
ihrer Rotation. Die Aenderungen der Form bedingen Aenderungen in der Lage des in 


Flüssigkeit frei aufgehängten Körpers. Was die Ursache der Formveränderungen des Dotters betrifft, so 


1) Die von Aubert (Zeitschr. f. wissensch. Zool. V, 94) angestellten Messungen am Hechtdotter ergaben für die 
Dauer einer Rotation: 

3!” Stunden nach Befruchtung . . 3.25 Min. | am2. Tag . . .» » 2... . 1.9 Min. 

4a o ,„ 2 N 1:5, SR ir, 1 Abisis ng, 

Nachts Re ca: Wa » An Ban. dere Ge 


seheint mir bei der unzweifelhaften Flüssigkeit des Dotterinhaltes nur die Rindenschicht in Betracht zu 
kommen. Indem langsam fortschreitende Contractionswellen in deren Protoplasma sich ausbreiten, 
müssen jene Einsehnürungen und Ausbuchtungen entstehen, welche oben beschrieben worden sind. 
Induetionsschläge bringen die Rindenschieht zum Bersten. Aehnliche Contraetionen wie am Dotter des 
Aeschen-Eies lassen sich auch an demjenigen des Hecht-Bies eonstatiren. 


Die Eier vom Hecht 


sind, wie diejenigen vom Lachs und von der Forelle, bei ihrem Austritt aus dem Körper von kleinen 
Mengen einer gelblich getärbten durchsichtigen Flüssigkeit begleitet. Anfangs weich und schlaff, quellen 
sie im Wasser bald auf zu Kugeln von 2.5 — 3.2 mm. Durchmesser. Zwischen der Kapsel und dem 
Dotter bildet sich ein wasserhaltiger Raum von 0.1— 0.2 mm. Breite‘). Taf. I. Fig. 13. 

Die Kapsel, am gesprengten Ei 16—17 u messend, zeigt ausser der Radiärstreifung eine feine 
Parallelstreifung. Die Mikropyle, die ich nur am Flächenbild studirt habe, zeigt an diesem mehrere 
eoneentrische Zonen. Die imnerste, beim Tiefstand des Tubus sichtbar, misst 3 «, und entspricht dem 
engsten innern Abschnitte des Kanals; ein zweiter, 6'% u messender, und bei höherer Tubusstellung 
sichtbarer Kreis ist wohl als Rand des Zugangstrichters aufzufassen, und überdies weist die in einem 
Umkreis von 30 u Durchmesser siehtbare Schrägstellung der Porenkanäle auf das Vorhandensein einer 
flacheren muldenförmigen Vertiefung hin. 

Der Keim, am ungewässerten Ei sehr durchscheinend und in seiner Abgrenzung schwer zu 
erkennen, charakterisirt sich nach kurzem Aufenthalt im Wasser als eine schwefelgelbe bis braungelbe 
Scheibe von ca. 1.5 mm. Durchmesser. Mit Hülfe der Camera lucida habe ich mich am, noch unbe- 
fruchteten Ei von den Formveränderungen der Scheibe überzeugt, die sich zuweilen flach ausbreitet 
und dann wieder in einen dieken Klumpen zusammenzieht. Diese Bewegungen zeigen indess einen 
ausserordentlich langsamen Ablauf. 

Die Dotterrinde besteht aus diehtgedrängten durchsichtigen Blasen, von welchen ein Theil 
nur wasserklaren Inhalt zeigt, während andere mit einem oder mit mehrern Inhaltskörpern (Kernen) 
versehen sind. Die kermhaltigen Blasen liegen meist gruppenweise beisammen und wechseln mit Gruppen 
kernloser Elemente, eine Anordnung, welche unter dem Mikroskop schon am unverletzten Ei leicht con- 
statirbar ist.) Der Durchmesser der Blasen beträgt 17—45 u, der der Kerne in der Regel 8$—15 u. 
Ein Theil der Rindenelemente ist ein- andere sind mehrkernig, wieder andere enthalten statt grösserer 
Kerne eine Anzahl von Körmern bis zu 1 oder 2 « Durchmesser herab. Fig. 14. Die Kerne sind ziemlich 
stark liehtbrechend. Wasser bringt die Rindenelemente zum Quellen, auch die Kerne vergrössern sich und 
werden kömig getrübt. Behandeln der Eier mit schwacher Lösung von Silbersalpeter und nachheriges 
Einlegen in Kochsalzlösung färbt die Rindenkörper und besonders intensiv ihren Kern. Die durch 
Anstechen der Eier entleerten Elemente erweisen sich als ausserordentlich geschmeidig in ihrer Form. 
Beim Rollen derselben erkennt man auch, dass die Kerne in ihnen exeentrisch gelagert sind. Die 
Uebereinstimmung der am Hecht-Ei so scharf charakterisirten Rindenelemente mit denen des Hühner- 
Eies bedarf keiner besondern Erörterung; ich erlaube mir indess, jetzt schon darauf hinzuweisen, dass 
sie in meinen Augen auch identisch sind mit den vielbesprochenen Zellen, welche Kupffer in der 
Umgebung des Keims (laut Beobachtung am Stichling) beschrieben hat.) 


') Das mittlere Gewicht eines dem Wasser entnommenen Hecht-Eies bestimmte Prof. Miescher zu 0,0123 Gramm, 
nicht’ ganz ?;ıo vom Gewicht eines Lachs-Eies. 

2, Diese Bestandtheile des Hecht-Eies hat Lereboullet gut beschrieben und abgebildet, er nennt sie Globules 
vitellins compos£s 1. ce. p. 461. 

2) Kupffer, Beob. über Entw. d. Knochenfische. M. Schultze’s Archiv Bd. IVve2: 


u an 


Ein Theil der Rindenkugeln enthält gelb gefärbte Tropfen. Die Menge der gefärbten Tropfen 
ist im Hecht-Ei keine sehr grosse. Sie häufen sich vorzugsweise in der Umgebung des Keimes an, 
und bilden, wenn dessen Entwiekelung beginnt, eine unter ihm liegende Scheibe, aus welcher auch 
einzelne in den Keim selbst können hinein bezogen werden. Ziemlich bald scheinen sie aus ihren Zellen frei 
zu werden, und sie confluiren dann theilweise zu grössern Tropfen. Vereinzelt finden sich farbige 
Tropfen im gesammten Umfang der Dotterkugel, immerhin an den vom Keime abgerücktern Stellen 
nur sehr sparsam. 

Bekannt sind dieRotationen des Hechtdotters innerhalb des Eies.') Sie treten am leb- 
haftesten in den ersten zwei Tagen nach der Befruchtung auf, sind indess an den im Wasser liegenden 
Eiern zu eonstatiren, auch wenn diese nicht befruchtet worden sind. 

Wie beim Aeschendotter, so gehn auch bei demjenigen des Hecht-Eies die Rotationen Hand in 
Hand mit Contractionen der gesammten Kugel. Tiefe Einsehnürungen laufen über der Kugel weg, 
mit einer Geschwindigkeit, welche noch gross genug ist, um vom Auge verfolgt zu werden. Ich habe 
am Hecht-Ei Gelegenheit gehabt mich zu überzeugen, dass die Rotationen der Dotterkugel von allfälligen 
Vorgängen im Keime unabhängig sind. Es ist mir nämlich in einzelnen Fällen gelungen, durch 
mässigen Druck den Keim von der Dotterkugel abzusprengen, ohne letztere zu zerreissen. (8. bei- 
stehenden Holzschnitt.) Die unter dem Keim befindliche Schieht 
farbiger Tropfen bleibt hierbei an der Dotterkugel hängen. Wäh- 
rend nunmehr der Keim ruhig liegen bleibt, fährt der Dotter fort 
seine Rotationen auszuführen und man sieht Contractionen über 
seine Oberfläche weglaufen.”) 

Ueber die von Reichert‘) beschriebenen und von ihm mit 
der Rotation in Beziehung gesetzten radiären Kanäle des Hecht- 
Eies habe ich mich bereits geäussert, ich habe sie nie finden können. 
Mit Ausnahme der Rindenschicht ist der Hechtdotter, wie derjenige 
der Salmoniden-Eier, flüssig, und er liefert beim Erhärten dasselbe 
Bild einer netzförmig durchbrochenen Substanz. Uebrigens ist mir 
auch mechanisch nicht verständlich, wie die angeblichen Kanäle 
als Ursache der Rotationen können angesehen werden. 


In der Litteratur finden sich verschiedene Angaben über doppelte Eikapseln von Fischeiern; 
eine bezügliche Zusammenstellung giebt Leydig im seinem Lehrbuch der vergl. Histologie.‘) Unter 
dem Titel einer zweiten Eikapsel scheint indess Verschiedenartiges, was nicht zusammengehört, mitzugehen. 

Kölliker in seinen Untersuchungen zur vergleichenden Gewerbslehre, giebt an, dass nach 
Behandlung mit Reagentien eine äussere resistentere und dinnere Schicht der Kapsel von einer weichern 
inneren sich unterscheiden lässt. Vielleicht hat Aubert dasselbe im Auge, wenn er sagt, dass sich 
die „Dotterhaut“ des Hechtes im Wasser in 2 Schichten spaltet, von denen die äussere sehr dünn, 
die andere dieker sei. Die Möglichkeit indess ist nieht abzuweisen, dass Aubert als zweite Haut die 
Schicht von intracapsulärer Flüssigkeit angesehen hat, die nach dem Eintritt der Eier in's Wasser sich 
zwischen Kapsel und Dotter sammelt. 

Anders ist die Sache beim Barsch; hier ist in der That die eigentliche Eikapsel von einer 


!) Man vergl. bes. die eingehende Beschreibung von Aubert in der Zeitschr. f. wissensch. Zool. 1. ce. 

?) Dieselbe Beobachtung hat schon Lereboullet gemacht: „une eirconstance assez singuliere que j’ai observe 
plusieurs fois, c’est la rotation du disque huileux separ& de la calotte vitelline dans les oeufs gates. Ce disque tournait 
aussi regulierement que le vitellus des oeufs sains.“ 1. ce. p. 882. 

®) Joh. Müller’s Archiv 1856 1. c. 

Lea Blllel 


> 


15 


dieken durchsichtigen, und im Wasser stark aufquellenden Schicht umgeben, die man als äussere Kapsel 
bezeichnen kann. Von ihr hat bereits Joh. Müller') in seinem bekannten Aufsatze eine einlässliche 
Beschreibung gegeben. Er hat die Barsch-Eier Ende März untersucht und die Facettirung ihrer äussern 
Oberfläche wahrgenommen; im Bereich einer jeden Facette liegt nach ihm der triehterförmige Zugang 
zu einem die Kapsel in radiärer Riehtung durchsetzenden korkzieherförmig gewundenen Kanal, letzterer 
pflegt durch feine Seitenäste mit seinen Nachbaren zu anastomosiren. Durch Druck soll nach Müller 
öliger Eiinhalt in die Röhrchen eingetrieben werden können. 

Sehon Kölliker‘) hat gezeigt, dass die von Joh. Müller beschriebene Bildung, die Gallert- 
kapsel, wie er sie nennt, eine zweite, accessorische Eikapsel ist, und er hat auf ihre Beziehungen zur 
Granulosa hingewiesen, deren Zellen mit feinen Fäden in die Gallertkapsel sich verlängern. Ich selbst 
bin auf das Barsch-Ei, von dem J. Müller nieht mit Unrecht sagt, dass es eines der interessantesten 
mikroskopischen Objeete sei, leider erst spät aufmerksam geworden, und ich vermag vor Allem über 
seine frühere Geschichte keine Auskunft zu geben. Im Uebrigen sind meine Untersuchungsergebnisse 
an reifen Ovarialeiern im Monat April folgende: Der Durchmesser der Eier ohne äussere Kapsel beträgt 
1.4 mm., der der eigenlichen Eikapsel am gesprengten Ei 22 «, derjenige der 
accessorischen Kapsel im Mittel 0.15 mm. Die die äussere Kapsel durch- 
setzenden Radiärstreifen bestehen aus einer etwas trüben, durch Osmiumsäure 
sich färbenden Substanz, und sie hängen zusammen mit konisch gestalteten kern- 
haltigen Körpern, welche eine zusammenhängende Schieht zwischen der gefäss- 
führenden Follikelwand und der Aussenfläche der Kapsel bilden. Kölliker 
hat somit Recht, wenn er diese Schieht als Granulosa (Follikelepithel Köll.) 
auffasst, und die äussere Kapsel als deren Produet bezeichnet. Morphologisch 
ist die Gallertkapsel des Barsch - Eies etwa dem Zellenkranz zur Seite zu 
stellen, weleher das Säugethierei bei seinem Austritt aus dem Ovarium zu 
begleiten pflegt. Was ist nun aber die histologische Bedeutung der äusseren 
Kapsel? Schon Joh. Müller hat den Vergleieh mit Zahnbein, Kölliker 
denjenigen mit Elfenbein angestellt; jedenfalls ist klar, dass der äussere Habi- 
tus für eine Bindesubstanz spricht. Bei 12stündigem Kochen mit Wasser löst sich die Gallertkapsel 
vollständig auf. Die von den ungelösten Eiern abfiltrirte Flüssigkeit ist stark opalisirend und klebrig; nach- 
dem sie genügend eingedickt ist, gelatinirt sie beim Erkalten. Wird sie zum Trockenen eingedampft, 
hinterlässt sie eine hellbraune Masse, welche in warmem Wasser zu Gallerte aufquillt, ohne sich voll- 
ständig zu lösen. Die Lösung der Gallertkapseln trübt sich durch Essigsäure; Bleizuckerlösung gibt 
eine Fällung. Es sind dies Reactionen, die im Gegensatz zum Glutin auf Chondrin hinweisen. Ueber- 
dies hat mein College Prof. Franz Hoffmann die Güte gehabt, einen Theil der Substanz mit 
Salzsäure zu kochen und mit der neutralisirten Flüssigkeit die Zuckerprobe anzustellen; er hat dabei 
positives Resultat erhalten. Wir sind somit berechtigt, die Gallertkapsel des Barsch-Eies ohne Weiteres 
als Knorpelkapsel zu bezeichnen, und wir erhalten damit ein neues und unerwartetes Glied in der 
ohnedem schon so reichen Reihe der Eihüllen, ein Glied, das geeignet ist, auf die angebliche Epithel- 
natur der Granulosa ein bedenkliches Licht zu werfen. 


!) M. Archiv 1854 p. 186 u. f. 


I. 


Beobachtungen an den Eierstöcken einiger 
Knochenfische. 


Wie in andern Wirbelthierklassen so liegen bei den Fischen in einem und demselben Ovarium 
Follikel verschiedener Entwiekelungsstufen beisammen. Kleine Follikel, von einigen Hundertstel bis 
ein Zehntel Millimeter messend, finden sich neben solchen von einem oder von mehrern Millimeter Durch- 
messer. Die gleichzeitig vorhandenen Follikel lassen sich nach Grösse und Ausbildung in verschiedene 
Stufen scheiden, verbindende Zwischenglieder zwischen den einzelnen Stufen vermisst man indess zeit- 
weise ganz, und man begegnet ihnen nur in gewissen Perioden des Jahres. Unter den gleichzeitig 
vorhandenen Follikeln wird die oberste Klasse dureh diejenige repräsentirt, welehe in der nächsten 
Laichzeit zur Reife gelangen werden. In den Wochen oder Monaten, die der Laichzeit vorangehn, 
pflegen sie in ziemlich rapider Weise ihre Schlussentwiekelung durchzumachen und dabei, ähnlich den 
Follikeln des Vogelovariums, binnen Kurzem um das Vielfache ihres ursprünglichen Volums zu wachsen. 
Bevor indess ein Follikel in die Klasse der Abiturienten eingetreten ist, macht er, wie dies aus ver- 
gleichender Beobachtung unmittelbar zu entnehmen ist, abwechselnde Phasen der Ruhe, sowie der vor- 
und der rückschreitenden Entwickelung durch. Zum Studium der Eientwiekelung genügt es somit nicht, 
den einen oder den andern Eierstock herauszunehmen und die von ihm erhältlichen Bilder zu einer 
Reihe zu combiniren. Möglicherweise sind die sämmtlichen Follikel zur Zeit der Untersuchung im 
Stillstand, oder ein Theil von ihnen geht voran, andere ruhn, oder es findet selbst vor- und rück- 
schreitende Bewegung gleichzeitig an verschiedenen Follikeln desselben Eierstockes statt. Correeter- 
weise sind für eine gegebene Species vollständige Beobachtungsreihen, emestheils über das ganze Jahr, 
anderntheils von der Jugend zum geschlechtsreifen Zustand zu verlangen, weil solehe allein ein nach 
den verschiedenen Richtungen erschöpfendes Bild zu gewähren vermögen. Im Plan der nachfolgenden 
Untersuchung lag es, dies Ziel für einige Species zu erreichen. Da. die äussern Verhältnisse mir die 
endliche Durchführung nicht gestatten, theile ich die vorhandenen Bruchstücke mit, die, wie ich glaube, 
hinreiehend die Nothwendigkeit solcher fortlaufenden Untersuchungen begründen werden. ') 


!) Für das Fisch-Ei hat Lereboullet versucht, den Bildungsgang in zeitlichen Beobachtungsreihen zu ermitteln. 
Er untersuchte zu dem Behuf den Eierstock des Hechts von Monat zu Monat; indess theilt Lerebouillet seine Beob- 
achtungen nicht in der Form mit, in der er sie angestellt hat, sondern er vereinigt sie zu einer Collectivdarstellung, in 
welcher er der subjectiven Deutung einen nicht unerheblichen Antheil gestattet. Bemerkenswerth ist es, dass er auch für 
die kleinen Follikel die Zeit vor der Laichperiode als günstigste Beobachtungsepoche bezeichnet. Die kleinsten Eier, von 
25—35 « messend, sind nach L. kleine Bläschen, in deren Innerem später das Keimbläschen auftritt. Durch weitere endogene 


[>= 


Beobachtungen an den Ovarien einiger Cyprinoiden. 


Barbe. Meine Untersuchungen fallen in die 2. Hälfte Juni, d. h. nach Ablauf der Laichzeit. 
Bei kleineren unausgewachsenen Thieren von 21 — 25 cm. Länge constatire ich folgende Verhältnisse: 
die Ovarien sind verhältnissmässig klein, von 3kantiger Gestalt und von röthlich grauer, gallertartig 
durehscheinender Beschaffenheit. Jedes derselben umschliesst eine Höhle, gegen welehe die Querfalten 
des Parenchyms vorspringen. Nach Wegnahme des zweiblättrigen Mesovariums lassen sich die 
Wandungen derselben flach aufklappen. 

Die kleinsten Eier messen 50 «, die grössern bis 250 u. Wie schon aus dem durchscheinenden 
Ansehen des Ovariums zu entnehmen ist, sind weder in den einen noch in den andern grössere 
Mengen von trübenden Einlagerungen. Die grössern Eier von 200—250 « (Taf. II. Fig. 1a) enthalten 
ein, mit zahlreichen granulirten Keimflecken (10 «) versehenes Keimbläschen, dessen Durchmesser 60 
bis SO u beträgt. Dasselbe ist von einem gallertartig durchscheinenden Zellenleib umgeben, an welchem 
eine äussere, 20 — 30 . breite, absolut durchsichtige Rindenschieht (Zonoidschicht) und eine von spar! 
samen, feinen Körmern durchsetzte und schwach getrübte Innenschicht (Hauptdotter) zu unterscheiden 
ist. Nach aussen von der Zonoidschicht liegt eine scharf contourirte, mit einigen blassen Kernen ver- 
sehene Scheide, als einziger Repräsentant einer Follikelwand. Von Zellen epithelialen Charakters ist 
zwischen jener Scheide und der Zonoidschicht keine Spur zu entdecken. Die Follikelscheide besteht aus sehr 
dünnen (kaum über 1 «. messenden), blassen und völlig durchsichtigen Platten von 25 — 50 «u Durch- 
messer. Durch Höllensteinbehandlung überzeugt man sich von der polygonalen Gestalt und endothel- 
artigen Aneinanderfügung derselben (Taf. I. Fig. 2a). Essigsäure und Carmin lassen in ihnen einen 
blassen runden Kern von nur S—10 «ı Durchmesser deutlicher hervortreten (Fig. 2b). Aus denselben 
Elementen, wie die Follikelscheide, bestehen auch die dünnen Platten des Stromagewebes, welche die 
Follikel von der Eierstockshöhle, oder von einander scheiden. 

An den Eiern mittlern Kalibers (Taf. I. Fig. 1b, e, d) von 100—150 u liegen im Innern des 
Eies Aggregate von hellen Kugeln (Nebendotter) von 15—20 u Durchmesser, zwischen welche da und 
dort der Hauptdotter im Form sehr feimnkörniger Streifen sich eindrängt. Bald bilden diese Kugeln einen 
Kranz um das Keimbläschen herum, bald bilden sie einen kleinen, dem Keimbläschen einseitig an- 
liegenden Haufen, oder sie sind mit dem Keimbläschen gar nicht in Berührung. Die Endothelscheide 
dieser Eier mittlerer Grösse verhält sich wie diejenige der grössern. 

Die allerkleinsten Eier von 50 — 60 «u (Fig. 1e u. f) zeigen keine Nebendotter-Elemente; ihr 
Keimbläschen ist auch frei von Keimflecken, zuweilen liegen zwei oder drei kleinere Eier in einer 
gemeinsamen Scheide. 

Die Anwendung von Reagentien ergiebt an den beschriebenen Bildern einige neue Seiten: 
Wasser trübt die Eisubstanz nieht merklich. Sehr auffallend trübt dagegen die Essigsäure, und sie 
veranlasst zugleich eine bemerkenswerthe Scheidung der Eibestandtheile. An den grössern Eiern zieht 
sich die innere Eisubstanz oder der Hauptdotter zu einer trüben Kugel zusammen, und trennt sich durch 
einen, mehr oder minder breiten hellen Zwischenraum von der Zonoidschicht. Letztere verschmälert 
sich etwas, wird gleichfalls trüb, erhält ein exquisit radiär streifiges Ansehen, und in der Regel auch 


Zeugung bilden sich in diesem die zellenartigen Keimflecke. Weiterhin wird der Dotter körnig, es treten in ihm Fett- 
tröpfehen und Dotterkugeln auf. Letztere sind Anfangs sehr durchsichtig, inhaltslos und durch Alkohol coagulirend; ihre 
Durchmesser betragen 50—100 ja bis 150 «. In einem Theile derselben treten dunkel contourirte Inhaltskörper auf, deren 
Zahl sich rasch durch Theilung mehrt. Diese Inhaltskörper, als Bläschen bezeichnet, sollen frei werden und in ihrem 
Innern neue endogene Brut erzeugen; späterhin treten dann die gefärbten Fetttropfen hinzu. In Eiern von 1— 1'/» mm. 
schwindet das Keimbläschen und hinterlässt als Rest einen körnigen Haufen, aus welchem vorzugsweise das plastische 


Material des Keimes hervorgeht. 
His, Knochenfische. 


w 


18 


eine Anzahl radiär verlaufender Einrisse (Fig. 3). Dabei ist sie aber weich, leicht zerdrückbar, und an 
ihrer Oberfläche uneben abgegränzt. Durch ihre Lage und Dicke, sowie durch die an ihr auftretende 
radiäre Streifung giebt sich die Zonoidschicht als Vorläuferin der Eikapsel zu erkennen, von welcher 
sie zu der Zeit durch ihre viel geringere Festigkeit und Elastieität differirt, sowie durch ihr geringeres 
Resistenzvermögen gegenüber von Reagentien. An den Eiern mittleren und kleineren Kalibers ist die 
Abgränzung einer Zonoidsehicht vom Dotter auch nach Essigsäurebehandlung weit minder scharf aus- 
gesprochen, als an den grösseren Eiern. Dagegen trüben sich in jenen die Nebendotterkugeln und 
schrumpfen zusammen. Bei Behandlung mit entfärbter Cyaninlösung färbt sich die Innenmasse des Eies 
sehr intensiv, die Zonoidschieht nimmt an der Färbung geringen Antheil. Alkohol trübt Zonoidsehicht 
und Dottermasse, im Beginn der Einwirkung tritt die Gränze beider noch deutlich hervor, später 
nicht mehr. s 

Die Jahreszeit, die durchsichtige Beschaffenheit der Eierstücke und ihr geringer Blutreichthum 
weisen darauf hin, dass die Organe in einer Periode physiologischer Ruhe sich befinden; dafür sprieht 
auch das chemische Verhalten der Eier. Wie bereits erwähnt, tritt durch Wasser keine Trübung, durch 
Verdauungsflüssigkeit nur eine sehr unvollständige Lösung ein, d. h. es fehlen die im lebensthätigen 
Zellinhalt sonst stets vorhandenen Globulinkörper, und die Menge der Eiweisskörper überhaupt ist eine 
verhältnissmässig geringe. An deren Stelle sind die durch Essigsäure sich trübenden Schleimstoffe ge- 
treten, ein Ersatz, der ziemlich deutlich dafür sprieht, dass eben die Eier dermalen auf Halbsold be- 
findlich, und nicht in lebhaftem Wachsthum begriffen sind. 


Ein von dem beschriebenen etwas verschiedenes Verhalten hat die ‘gleichzeitige Untersuchung 
etwas grösserer Barben von eirca 35 em. Länge ergeben. Die Ovarien S—9 em. lang, 7—8 mm. breit, 
zeigen auch hier eine röthlieh graue Färbung und gallertartiges Ansehen, sie sind indess wesentlich 
trüber, als die der kleinen Thiere, und enthalten ausser den Eiern von kleinerem und mittlerem Kaliber 
zahlreiche grössere von 1—1.1 mm. Durehmesser. Ueberdies finden sich einzelne Haufen von intensiv 
orangefarbigen Körpern, die ich für Reste verkümmerter oder zurückgebildeter Follikel aus der abge- 
schlossenen Laichperiode zu halten geneigt bin. 

Die Eier der obersten Stufe (Fig. 4a u. b) sind von einer dünnen (7 «. messenden) Eikapsel 
umgeben und, nach Aussen hiervon, von einer weit dünneren mehrfachen ‚Endothelscheide. Von einer 
Granulosa ist nichts wahrzunehmen. Der Binnenraum des Eies enthält massenhafte Kugeln von Neben- 
dotter in einen körnigen Hauptdotter eingesetzt. Letzterer bildet in der Mitte des Eies eine massige 
Anhäufung, von der aus Fortsätze zwischen den Nebendotterkugeln dureh bis zur Kapsel sich erstrecken, 
um sich hier wiederum zu einer zusammenhängenden Lage zu vereinigen. Nach mehrstündigem Ein- 
legen der Eier in Wasser oder in eine gewässerte Carminlösung, werden die Dotterkugeln unsichtbar, 
der Hauptdotter dagegen trüb. Letzterer entleerte sich. beim Zerdrücken des Eies als ein zusammen- 
hängender Klumpen, von dem aus die peripherischen Fortsätze nach allen Seiten abgehen, durch Quer- 
brücken zu einem rundmaschigen Netz sich verbindend. Das Keimbläschen vermochte ich im centralen 
Klumpen andeutungsweise als hellen Fleck, nicht aber als scharf umschriebene Kugel zu erkennen. 


Die das Ei grossentheils erfüllenden Nebendotterkugeln (Fig. 5) messen 20—40 «, und enthalten 
einen mässig stark lichtbreehenden, optisch homogenen Kern von 17—30 u Durchmesser, der von einer 
dünnen, gleichfalls homogen aussehenden Substanzschieht umgeben ist. Die Mehrzahl der Kugeln ist 
einkernig, einzelne indess sind 2 und 3kernig. Bei Wasserzusatz werden die Kerne erst körnig getrübt, 
dann aber quellen sie rasch auf das 2 bis 3fache ihres Volums, sprengen ihre Hülle und werden in 
hohem Grade durchsichtig und blass; die umgebende Hauptdottermasse wird von ihnen auseinander 
getrieben und nimmt sich nun wie ein Netz mit leeren Maschen aus. Vielfach werden die Kugeln, 
die jetzt sehr weich und schmiegsam sind, aus ihren Fächern herausgetrieben. Kleine Mengen von 
Chlorealeiumlösung bringen die gequollenen Kerne wieder zur Verkleinerung und machen ihre Contouren 


sichtbar. Waren sie in einer gewässerten Carminlösung gequollen, so zeigen die künstlich verkleinerten 
Kerne rothe Färbung. 

Die Eier unter 0.25 mm. sind durchsichtig und zeigen ein von doppelter Contour umfasstes 
Keimbläschen. Der Gegensatz von Zonoid- und Innenschieht ist wegen der grössern Durchsichtigkeit 
der letzteın schwach ausgeprägt, lässt sich indess zur Anschauung bringen durch Essigsäure, welche 
sowohl Rinden- als Innensubstanz intensiv trübt. Wasser vermehrt dagegen die Durehsichtigkeit des 
Eies. Ausser dem Keimbläschen enthielten an den von mir untersuchten Eierstöcken die fraglichen 
Eier keine körperlichen Einlagerungen. 

Das Keimbläschen enthält zahlreiche sog. Keimflecke von 5 bis zu 30 «; frisch untersucht 
sehen sie homogen aus. Besonders bemerkenswerth ist, dass unter den grösseren ein Theil von einer 
Hülle umgeben ist, und sich im Habitus den Nebendotterkugeln der grössern Eier an die Seite stellt. 
(Fig. 6.) Die der Wand anliegenden Keimflecke zeigen häufig eine einseitig abgeplattete oder spindel- 
förmige Gestalt. "Andere haben das Aussehen eines zähen , zerfliessenden Tropfens mit einem oder 
mehreren abgehenden Fäden. Carmin färbt das Keimbläschen und besonders intensiv die Keimflecke. 
Das Keimbläschen sowohl als seine Einlagerungen sind sehr weich. Durch schmale Risse der äusseren 
Schieht und der Scheide drängt es sich allmählig, unter Veränderung seiner Form, durch, und nimmt, 
aussen angekommen, wieder seine Kugelgestalt an. Dabei sieht man auch die Innengebilde gestreckt 
werden, und nachher zur ursprünglichen Gestalt zurückkehren. ; 

Zwischen den Eiern unter '/; und denen über 1 mm. ist zwar keine Uebergangsreihe, wohl 
aber eine Zwischenstufe vorhanden, repräsentirt durch Eier von ca. !» mm. (Fig. 7.) Sie haben noch 
keine selbstständig abgeschiedene Eikapsel. Ihr Keimbläschen ist scharf umgränzt und auffallend arm 
an Einlagerungen. Der Dotter enthält keine Nebendotterkugeln, wohl aber ist er trüb und von Dotter- 
körnern verschiedener Grösse durchsetzt. Um das Keimbläschen herum findet sich eine von Körnern 
völlig freie, helle Zone. - 

Karpfen. Den Eierstoek von Karpfen habe ich zu verschiedenen Zeiten des Jahres untersucht, 
die folgenden Beobachtungen fallen ausserhalb der Laichzeit, welche nach v. Siebold im Mai stattfindet. 

I, 18. Juni 18572. Karpfen von 600 Gramm. Die zwei Ovarien wiegen 27 Gramm oder 4.5 0/6 
des Körpergewichts, sind von dunkelgrauem, fleckigem Ansehn. Die Eier sind theils durehsichtig, theils 
undurehsiehtig; durchsichtig die kleineren unter 0.2 mm., undurchsichtig die grossen von 1—1.4 mm. 
Die kleinen durchsichtigen Eier zeigen den Gegensatz von Zonoid- und Innenschicht, innerhalb letzterer 
auch die helle körnerlose Zone um das Keimbläschen herum, körperliche Einlagerungen fehlen der 
einen und der andern Zone. Essigsäure bewirkt eine Scheidung der Zonoidschieht, obwohl nicht in so 
greller Weise als bei der jungen Barbe. Die Eier sind von einer grosszelligen, mit blassen Kernen 
versehenen Endothelscheide umgeben, von der sie sich nach Essigsäurebehandlung zurückziehen. Die 
Scheide ist wenigstens stellenweise doppelt geschichtet, wie sich nach Reagenzbehandlung deutlich 
erkennen lässt. 

Die trüben Eier der obersten Stufe besitzen eine dinne Kapsel und eine noch dünnere Follikel- 
scheide. Am ungesprengten Ei messen beide zusammen nur 10 «, wovon drei Viertheil auf die Ei- 
kapsel kommen (Fig. Sa); am gesprengten Ei misst die Kapsel 15, die Follikelscheide 5 «.') (Fig. Sb.) Die 
Kapsel enthält sehr grobe und weit auseinanderstehende Porenkanäle, eine Granulösa an ihrerer Aussen- 
fläche vermag ich nicht zu finden. Die Eier sind gedrängt voll von ziemlich stark liehtbreehenden 
Körpern, von denen die grösseren 12—20 u, die kleineren 3—5 wu messen. Frisch mit Jodserum unter- 
sucht zeigt ein Theil der grösseren die quadratische oder länglich rechteckige Gestalt der Dotter- 


') Dies Diekerwerden der Kapsel nach Sprengung des Eies tritt, wie ich mich durch öftere Messung überzeugt 
habe, an Fischeiern allgemein auf, obwohl nicht immer in gleich erheblichem Grade. Es zeigt, dass die Kapsel am unver- 
letzten Ei einer bedeutenden Spannung ausgesetzt ist. 

3* 


20 


plättehen, andere sind kreisrund, oder oval, wieder andere zeigen Uebergangsformen aus der gerundeten 
in die eckige (Quadrate und Rechtecke mit ausgebauchten Seiten und abgestumpften Winkeln, Ovale 
mit einer oder zwei abgeflachten Seiten u. s. w.), die kleinern Körper sind meist quadratisch. Alle 
grösseren zeigen eine auf Schichtung hinweisende parallele Streifung (Fig. 9). Von Hüllen um die grössern 
Körper herum ist niehts zu erkennen. Zusatz von Wasser wandelt alle Körper, mochten sie zuvor 
eckig sein oder nicht, in blasse, ‚homogene Kugeln um, Carmin färbt einen Theil derselben intensiv, 
andere nur schwach.- 

2) 27. November. 1868. Die trüben gelbgrauen Eier von Nadelkopfgrösse enthalten folgende 
Bestandtheile: 

1. grössere Blasen mit klarem Inhalt; 

3, ziemlich stark liehtbrechende Kugeln mit einfachem, homogen aussehendem Kern von gleich- 

falls starker Liehtbrechung; 

3, zahlreiche kleinere Kugeln von 5—20 «. ohne Gegensatz von Hülle und Kern; 

4. rechteckige und quadratische, von einer Hülle umgebene Dotterplättehen. Dieselben quellen 

in schwachen Salzlösungen auf, werden blass, kugelig, und in ihrem Innern sieht man kleine 
Flecke auftreten, dabei hebt sich auch die Hülle stärker von der innern Kugel ab. 

Die beschriebenen Elemente sind in einer trüben weichen Substanz eingebettet, welche, beim 
Zerdrücken des Eies zu Tage tretend, in unregelmässigen Formen sich ausbreitet, und allenthalben 
von hyalinem Saum umgeben erscheint.') 

Die kleineren Eier sind durchsichtig (Fig. 10), ihr mit mamnigfaltigen Einlagerungen versehenes 
Keimbläschen giebt sich beim Austritt aus dem gepressten Ei in früher beschriebener Weise als weicher 
elastischer Körper zu erkennen. 

Weder an den grössern noch an den kleinern Eiern begegne ich Spuren einer Granulosa; da- 
gegen finde ich am $. Januar 1869 die kleineren Eier in ein Haufwerk grosser, sehr durchsichtiger Zellen 
eingebettet, die zum Theil bucklig in den Saum des Eies vorspringen; ebenso finde ich zu der Zeit 
blasse Kugeln zwischen der Eikapsel und der Follikelscheide grösserer Eier. 

Eine nicht eingehend durchgeführte Untersuchung habe ich noch vom Anfang April. Bei einem 
Karpfen von 1595 Gramm wiegen die zwei Ovarien 222 Gramm oder ea. 14 %. Die grössern Eier 
trüb, von gelblich grauem Ansehen, sind gefüllt mit Dotterkugeln und Dotterplättehen. In der Follikel- 
wand kömerreiche Zellen; einzelne dieser Zellen liegen auch zwischen Follikelwand und Eikapsel. 
Unter der Kapsel und nach aussen vom Nebendotter ist stellenweise eine stark liehtbrechende körnige 
Protoplasmaschicht vorhanden. 

Aehnlich den im Juni untersuchten Karpfen verhält sich in derselben Zeit der Alet (Squalius 
Cephalus, v. Siebold). Das ziemlich grosse Ovarium trüb und von grauer Färbung, enthält Eier sehr 
ungleicher Grösse; die grössern 1.6 mm. messend sind trüb, undurchsichtig und enthalten in dünner 
Kapsel eingeschlossene Massen von Dotterplättchen, theils eckig, theils abgerundet, ohne Hüllen, aber 
geschichtet; es ist an ihnen keine Granulosa sichtbar. Die kleinen Eier sind durchsichtig ohne 
besondere Eigenthümlichkeiten. ; 

V.on der Nase (Cyprinus [Chondrostoma] Nasus) untersuchte ich Eier Anfangs October, die 
grössern messen etwas über I mm., sind grau und enthalten reichliche Dotterplättehen von 2—25 u 


1, Von den zahlreichen Angaben über Dotterplättchen von Fischen hebe ich als mit meinen eigenen Anschauungen 
conform diejenigen von F. de Filippi hervor (Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. X. p. 15). Zuerst treten im Ei Bläschen 
von $-22 « auf, die von einer Hille umgeben sind, zuweilen mehrere in einer Hülle liegend. In Wasser quellen sie auf, 
durch Schwefelsäure und Zucker färben sie sich roth; die sog. Krystalle bilden sich erst später, und sind auch noch mit 
einer abhebbaren Hülle versehen. F. nennt sie Plättchenzellen, er hält die Plättchen für Kerngebilde, welche der Vermeh- 
rung fähig sein sollen; Wasser bringt die Hüllen zum Schwinden. In ältern Plättchen tritt schichtenweise Zerklüftung ein. 


u 


Durchmesser, ohne Hüllen. Die wenigsten haben eckige Contouren, meist sind ihre Ecken abgerundet, 
und es finden sich alle Uebergänge von rechteckigen zu kreisrunden Formen. In der Seitenansicht 
erscheinen die Plättehen meist als oblonge Rechtecke. Zusatz von Salzsäure 1%o bringt die Plättehen 
zum Quellen und’ zwar bläht sich zuerst die Flachseite auf, die wie aus einem Rahmen heraustritt. 
Später wird das ganze Gebilde kuglig und sehr blass (Fig. 11). 


Die bis dahin besprochenen Fische laichen im Frühjahr (Apritund Mai) und ich habe die 
Untersuchung ihrer Eierstücke in Zeiten vorgenommen, welche der Laichzeit mehr oder weniger lange 
nachfolgten. Für die Periode, die der Laichzeit vorangeht, stehen mir Untersuchungen zu Gebot über 
die Ovarien der Schleihe, des Salmens, der Forelle und des Hechts. 

Schleihe. Die Laichzeit soll sich nach Aussage der Fischer durch den ganzen Sommer er- 
strecken, womit auch die Angaben v. Siebold’s übereinstimmen, welcher die Monate Mai und Juni bis 
August: bezeichnet. Meine Untersuchungen fallen im die zweite Hälfte Juni und in die erste Juli. Die 
Ovarien sind im Verhältniss zum Körper nur mässig gross; bei einem Thiere z. B. von 236 Gramm 
bestimmte ich sie zusammen auf 6.5 Gramm oder gegen 3 % des Körpergewichts. Sie sind von dunkler 
röthlichgrauer Färbung, gallertartig durcehscheinend, mässig trüb. Die grössern Eier messen 0.45 bis 
0.5 mm., die kleineren 0.1 bis 0.2 mm.; das Eierstocksgewebe ist sehr blutreich, und zwar sind nicht so- 
wohl starke Arterien und Venen, als vielmehr reichliche und mächtig ausgedehnte Capillaren vorhanden, 
deren Durchmesser an grössern Follikeln bis zu 40 u. ansteigt; das Gewebe enthält ferner hier und da 
schwarzes Pigment in formlosen Körnern. 

Die grössern Eier (Taf. II. Fig. 12) sind von einer, nur wenig Mikromillimeter dieken Eikapsel, 
und nach aussen davon von einer, um das mehrfache diekeren Follikelscheide umgeben, die zum Theil 
aus geschichteten Endothelplatten, zum Theil indess auch aus wirklich faserigem Bindegewebe besteht. 
In dieser Scheide verbreiten sich die Capillaren, ihrerseits stösst sie, theils unmittelbar an die Endo- 
thelialscheiden kleinerer Eier, theils an weite Lymphräume. Das Keimbläschen ist auch in den 
grössern Eiern sichtbar und misst bis zu 170 u, es enthält grössere homogene Keimflecke, die zum 
Theil der Wand des Keimbläschens flach anliegen. Die Hauptdottersubstanz sieht hyalin aus, und ent- 
hält in gewissen Abständen zerstreut einkernige Nebendotterzellen, von 15—25 u messend, mit Kernen 
von S—15 u, daneben auch einzelne grössere Dotterkörner. Beim Zerdrücken des Eies treten die 
Nebendotterzellen aus und schwimmen einzeln in der Flüssigkeit umher. Wasser bringt sie und ihre 
Kerne zum starken Quellen, Essigsäure trübt sie. 

Die kleineren Eier sind nur von Endothelscheiden umkleidet, welche übrigens häufig doppelt 
sind (Fig. 15). Dieselben stossen zum Theil an Lymphräume, zum Theil an die Wandungen benach- 
barter Follikel. Die Eier sind durchsichtig, ihr Keimbläschen mit homogen aussehenden Keimflecken 
sehr ungleicher Grösse versehen (5—20 u). Wasserzusatz bringt die Endothelzellen zum Aufquellen, 
wobei sie theilweise als blasse Kugeln bucklig in das Innere des Eies vorspringen (Taf. I. Fig. 13a). 
Auch im Innern der Eier treten nach der Wasserbehandlung einzelne blasse Kugeln zu Tage, und zwar 
in verschiedenen Tiefen bis zum Keimbläschen hin. Die innere Dottermasse wird durch Wasser 
schwach getrübt. Essigsäure trübt die Eier stark und macht sie schrumpfen, wobei ihre Innensubstanz 
unregelmässig zu zerklüften pflegt. Eine radiär streifige Kapselschicht wird durch Essigsäurebehandlung 
zwar sichtbar, indess nieht in der scharfen Ausprägung, wie dies früher von der Barbe beschrieben 
wurde. Einige Zeit post mortem sieht man dieselbe wohl auch spontan hervortreten (Fig. 14). Die- 
selbe nimmt häufig nur einen Theil der Eioberfläche ein. 

Die wichtigsten Eigenthümlichkeiten, wodurch die in Rede stehenden Ovarien vor den früher 
besprochenen sich auszeichnen, beziehen sich auf Dinge, die ausserhalb der eigentlichen Eier zu finden 


22 


sind. Schon oben wurde des grossen Gefässreichthums der Ovarien und der besondern Weite ihrer 
Capillaren gedacht. Ferner fällt in der Regel für das blosse Auge ein geflecktes Aussehen auf, her- 
rührend von Nestern eiterfarbiger Substanz, welche entweder einzelne grosse Follikel umhüllen, oder 
regellos im Gewebe zerstreut sind. Die mikroskopische Betrachtung ergiebt, dass diese Flecke von 
Anhäufungen farbloser Zellen herrühren, welche das Gewebe auf das reichlichste durchsetzen, theils in 
unmittelbarer Nähe der Blutgefässe sich anhäufend, theils in Lymphräumen oder in der Wand der 
Follikel liegend. Auch der Inhalt der Capillaren erweist sich unverhältnissmässig reich an Leukocyten, 
so dass man stellenweise Capillaren begegnet, in denen sie das Uebergewicht über die farbigen Zellen 
haben. In manchen Eierstöcken tragen die im Gewebe auftretenden Zellen die gewöhnlichen Charak- 
tere von farblosen Blut- oder von Eiterzellen, in andern dagegen sind sie etwas grösser und mit groben 
Körmern vom Charakter von Dotterkörnern erfüllt, den Kornzellen anderer Wirbelthierovarien sich an 
die Seite reihend. In dem einen wie in dem andern Fall haben sie die Eigenschaft amöboider Be- 
weglichkeit. 

An den Follikeln kleineren Calibers sieht man die Leukocyten bald in kleinen bald in grössern 
Mengen der Endothelscheide anliegen und die anstehenden Lymphräume erfüllen (Tat. II. Fig. 16). 
Für einen Theil der den Scheiden anliegenden Zellen lässt sich effeetive Weiterschiebung constatiren, 
andere dagegen wurzeln an einer bestimmten Stelle der Scheide fest und führen von diesem Standorte 
ihre Bewegungen aus. Taf. III. Fig. 17 habe ich ein kleines, nur 70 u messendes, und, soweit erkenn- 
bar, scheidenloses Ei gezeichnet, an dessen Aussenfläche mehrere Leukoeyten liegen. Fig. 18 zeigt 
dasselbe Präparat eine halbe Stunde später: die Zellen a und b sind zusammengerückt, oder wohl 
riehtiger, es ist Zelle a zu der abgeplatteten (vielleicht im Uebergang zur Endothelplatte begriffenen ?) 
Zelle b gerückt; e liegt dem Ei flach an und d, an dem inneliegenden groben Korne kenntlich, treibt 
einen keilartigen Vorsprung gegen das Ei vor, wogegen e entweder von dem Ei abgerückt, oder unter 
ihm versteckt ist. Wie man aus der Zeichnung ersieht, haben übrigens nicht blos die Leukoeyten ihre 
Form geändert, sondern das Ei selbst hat an seiner Oberfläche bucklige Fortsätze vorgetrieben. Diese 
Formveränderungen, die ich an kleinern Eiern vielfach beobachtet habe, kann ich nieht umhin als 
vitale aufzufassen, über die Bedeutung aber, die ihnen in Hinsicht der Eientwickelung im Eierstock 
zukommt, muss ich mir vorerst die Acten offen behalten. Ein Gefressenwerden der Leukocyten durch 
Eier, wie es nach Fig. 1Sd nicht unwahrscheinlich erscheint, vermochte ich bis jetzt nicht zu verfolgen, 
obwohl ich dem gezeichneten ähnlichen, ja noch prägnanteren Bildern wiederholt begegnet bin. 

Von noch grösserem Interesse als das Herumkriechen von Leukocyten an Eiern, ist ihr Ver- 
halten bei festem Standorte. Solche festhaftende Zellen führen, wenn sie unter den geeigneten Cautelen 
beobachtet werden, schon bei gewöhnlicher Temperatur während Stunden die allerlebhaftesten Bewe- 
gungen aus. Bald sendet eine Zelle einen einzigen längern Ausläufer aus, mit dem sie wie mit einem 
Rüssel in der Umgebung hin und her tastet, bald zieht sie sich zu einem flachen Klumpen zusammen, 
erhebt sich dann wieder zu einem keulenförmig vom Ei abstehenden Gebilde, treibt zwei, drei an der 
Basis eingeschnürte kurze, oder lange fadenartige Ausläufer u. s. w. Fig. 19 zeigt eine Reihenfolge 
von Formen, die eine solche Zelle im Laufe von zwei Stunden besessen hat. Die wichtigste Frage 
ist natürlich die, ob eine solche Zelle schliesslich in’s Ei selbst sich einbohrt, und hier zur Neben- 
dotterzelle wird. Nach meiner Ueberzeugung findet dies Einbohren allerdings statt, zwar kaum bei 
allen, wohl aber bei einem Theil der Zellen; die tadellose Beobachtung des Vorganges habe ich indess 
bis jetzt nieht durchzuführen vermocht. Abgesehen von der bekannten Permeabilität von Endothel- 
häuten für farblose Zellen, ist der Umstand anzuführen, dass die Zellen stundenlang an derselben Stelle 
der Follikelscheide festhaften, und trotz aller sonstigen Beweglichkeit dieselbe nicht verlassen; dies zeigt 
jedenfalls, dass sie mit der Wand eine festere Verbindung müssen eingegangen sein. Auch ist gerade 
in dem Fig. 19 gezeichneten Falle ein allmälig immer grösser werdender Abschnitt der farblosen 
Zellen nach Innen von der Scheideneontour gerückt. Wenn ich auch alle Cautelen mit der Focus- 


1 


stellung beobachtet habe, so gebe ich doch gern zu, dass die Möglichkeit der Täuschung zu nahe liegt, 
um aus einer derartigen Beobachtung einen entscheidenden Schluss zu ziehen. Völlig stringent wäre 
die Beobachtung dann geworden, wenn es mir geglückt wäre, das allmählige Verschwinden der äussern 
Zelle zu verfolgen, was mir weder in jener, durch die hereinbrechende Nacht abgeschnittenen Beob- 
achtungsreihe, noch in einer spätern gelungen ist. Unzweifelhaft gehört immer ein günstiger Zufall 
dazu, eine solehe Beobachtung zu Ende zu führen; denn das langsame Wachsthum der kleinen Eier 
und die geringe Zahl der in ihnen auffindbaren Nebendotterkugeln zeigt, dass ein Eintritt von Zellen 
jedenfalls nur in grössern Zeitintervallen erfolgen kann. 

Etwas complieirter als für die kleinern gestaltet sich die Sache für die grössern Follikel, bei 
denen das Ei nicht mehr von einer blossen Endothelscheide, sondern von einer diekeren getässhaltigen 
Membran und von einer eigentlichen Eikapsel umhüllt ist. Hier begegnet man vorerst farblosen Zellen 
in der Dieke der Membran und an deren dem Lymphraum zugekehrten Seite. (Fig. 20, Fig. 21 und 
Fig. 22.) Letztere erscheint oft wie bespickt mit Zellen, die theils zur Hälfte in der Wand, zur Hälfte 
im Lymphraum stecken, theils aber nur mit einem Fusspunkt der Wand anhaften und im Uebrigen frei 
in den Lymphraum vortreten. Auch diese Zellen führen die mannigfachsten Bewegungen aus, schütteln 
sich auf ihrer Basis hin und her, ändern fortwährend die Zahl und die Gestalt ihrer Ausläufer, legen 
sich dann wieder der Follikelwand flach an u. s. w. 

Ein Theil der grössern Follikel, diejenigen nämlich, welche auch dem unbewaffneten Auge trüb 
erscheinen, enthalten massenhafte Anhäufungen von Leukocyten zwischen der Follikelscheide und der 
Eikapsel. Dass es sich hier um Leukocyten und nicht etwa um ächte Epithelzellen handle, ist leicht 
zu constatiren: die Zellen haben alle Charaktere der im Gewebe und in den Lymphräumen auftretenden, 
sie sind reich an groben Kömern, wenn diese es sind (Fig. 23), fliessen in ihrem Spaltraum hin und 
her, wenn der Follikel gedrückt wird, und ergiessen sich wie Eiter nach Aussen, wenn er gesprengt 
wird. Stellenweise liegen sie in diekern, an andern Orten desselben Follikels in dünnern Schichten 
beisammen. Einige Stunden nach dem Tode bin ich auch Bildern wie den von Figur 24 
begegnet, wo ein breiterer leerer Raum zwischen Follikelwand und Eikapsel vorhanden und von feinen 
fadenförmigen Fortsätzen der Zellen durchsetzt war, ein Beweis für das beiderseitige Festhalten des 
zähen Zellkörpers. Ebenso bin ich in dieser Schicht einzelnen blassen Kugeln begegnet, kernlosen 
Nebendotterkugeln gleich sehend. In den Follikeln, in welchen die intrafollieuläre Eiterschicht fehlt, 
habe ich keine Granulosa aufzufinden vermocht. 

Ich erwähne endlich eines Bildes, das man versucht sein könnte als Ergänzung der bisher be- 
sprochenen anzusehen. Bei einem Schleihenovarium vom Anfang Juli fand ich 8 Stunden post mortem 
den Dotter von der Eikapsel zurückgezogen, und im Zwischenraum glänzende Zapfen und Vorsprünge, 
die zum Theil dem Dotter, zum Theil der Kapsel mit ihrer Basis aufsassen. Die Deutung dieses Bildes 
muss ich ausstellen. Die Möglichkeit, dass die Grundlagen jener Zapfenkörper in’s Ei gedrungene, 
von Dotter umhüllte Leukoeyten sind, ist an und für sich nicht abzuweisen, allein ich vermag sie 
auch in keiner Weise sicher zu begründen. 


Eierstock und Eientwiekelung des Salmen. 


Das Salmen-Ei und seine Entwickelung bildeten den ursprünglichen Ausgangspunkt meiner 
Arbeit, und Dank dem freundlichen Entgegenkommen des Herm Fr. Glaser, wurde es mir auch 
während der Jahre 1870— 72 möglich, ein recht schätzbares Material zu sammeln. Immerhin sind 
meine Reihen noch unvollständig und die Untersuchungen nur zum Theil ‚an frischen, zum Theil an 
erhärteten Objecten ausgeführt. Eine nicht unwesentliche Lücke ist für einen Binnenländer überhaupt 


—— ll: 


schwer ausfüllbar, nämlich die Feststellung des Verhaltens des Eierstocks der Salmen in der Zeit zwischen 
der Rückkehr in’s Meer und ihrem Wiederaufsteigen in die Flüsse. Beispielsweise ist es denkbar, dass 
in der Zeit auch das Salmenovarium Dotterplättchen enthält, die man bei den im den Flüssen gefan- 
genen Thieren völlig vermisst. 

Die Zeit, in welcher die aufsteigenden Salmen im Rhein bei Basel vorzugsweise erscheinen, 
‚umfasst die Monate Mai und Juni. Sie sind alsdann von stahlblauer Färbung, haben gelbrothes Fleisch und 

zeigen durchweg grossen Fettreiehthum. Die Bauchwand neben der Mittellinie ist alsdann bei kräftigen 
_ Thieren über fingersdiek. Ausser in der Muskulatur macht sieh der Fettreichthum besonders in der 
Unterleibshöhle ‘bemerkbar. Das Gekröse und die Umgebung der Blinddärme bilden dieke Polster. 
Die Geschlechtsorgane sind in der Zeit noch unvollkommen entwickelt, die Hoden ohne Samen, die 
Ovarien zwar gelbroth gefärbt, aber von mässigen Dimensionen, nur etwa !/ao—!/ı von dem Gewicht 
erreichend, das ihnen im reifen Zustand zukommt; der Durchmesser der grösseren Follikel beträgt 
Anfangs nur 1—2 mm. Während der nächstfolgenden Monate verweilen nunmehr die Thiere im Fluss, 
nach Aussage der Fischer an ruhigen Orten und in der Tiefe versteckt. Wie dies der leere Magen 
bezeugt, so nehmen sie während der Dauer ihres Aufenthalts im Süsswasser keine Nahrung zu sich. 
Sie magern daher im eben dem Maasse ab, als ihre Sexualorgane sich entwickeln, ihr Fleisch und ihre 
Eingeweide werden blass und fettarm. Bei herannahender Laichzeit erscheint die Bauchwand neben 
der Mittellinie sehr dünn, ebenso sind Magen und Gedärme dünnwandig; die Leber welk und blutarm.') 
Dafür ist nun die Haut mit einer dieken Epidermisschwarte überzogen, braungefärbt, mit stark ausge- 
sprochenen rothen Flecken. Die Laichzeit beginnt etwa mit der zweiten Woche November, erreicht 
im weitern Verlauf des Monats ihren Höhepunkt, und endigt um die Mitte Dezember herum, wobei die 
Männchen etwas früher erscheinen und sich verlieren als die Weibchen. Nach Ausstossung der Eier 
ist der Eierstock zu einem blassen Körper geworden, an dem die Blätter schlaff herabhängen; stets 
enthält er auch einzelne fettig zurückgebildete, durch ihre hochorangerothe Färbung auffallende Eier. 
Das Gewicht des Organes ist bedeutender als beim Frühjahrs- Salmen und beträgt etwa noch den 
zehnten Theil des Vollgewichts. Dies kommt indess nicht auf Rechnung der Follikel, denn von diesen 
messen die grössern nur !/; bis höchstens ‘a mm. 

Der aufsteigende Fisch mit fettem rothem Fleisch wird bei uns als Salmen bezeichnet, das ın 
der Laichzeit gefangene magere Thier nennt man Lachs.’) Lachs- und Salmenfleisch stehen natürlich 
sehr ungleich im Marktpreis. Ersteres gilt kaum die Hälfte von letzterem. Während der Laichzeit 
und in den bis zum Frühling folgenden Monaten erscheinen vereinzelte Salmen mit fettem Körper und 
rothem Fleisch, von den Fischern als Winter-Salmen bezeichnet und ihrer grössern Seltenheit halber 
sehr hoch gewerthet. Es sind sowohl männliche als weibliche Thiere, erstere indess sparsamer als 


!) Magen und Gedärme wogen 


bei einem Winter-Salmen 26. Nov. 1870 .. ... . . 144 Gramm. 
hr er 5 DSH NOV 15 5 
Be 5 Dez la 
bei einem Lachs 20. NOV. Be 31 

rs, = 149Dezr Br, 50 


Nach den Angaben von Hrn. Glaser wiegt ein Lachs (vor dem Ablaichen) ca. 20° weniger, als ein gleich 
langer Salmen. e 

So auffallend es erscheint, dass bei diesen und wahrscheinlich auch noch bei andern Fischen die Zeit der mäch- 
tigen Sexualproduetion durch eine Periode des Fastens eingeleitet wird, so ist das Factum nicht isolirt. Wir können daran 
erinnern, dass auch bei einem Theil der Batrachier die Brunstzeit unmittelbar auf die Winterruhe folgt, und vor allem 
ist des Verhältnisses der Insecten mit Verwandelung zu gedenken, bei denen die Sexualentwickelung im Puppenzustand 
sich einleitet. 


2) Anderwärts ist, wie aus v. Siebold’s Angaben hervorgeht, die umgekehrte Bezeichnungsweise gebräuchlich. 


letztere. Von eompetenter Seite ist der Verdacht ausgesprochen worden, es handle sich hierbei um 
sterile Thiere, wie solehe auch unter den Karpfen und den Forellen‘) nicht selten beobachtet werden. 
Dafür spricht indess der Befund der Sexualorgane nicht. Ich habe Gelegenheit gehabt, sowohl Hoden 
als Eierstöcke von sog. Winter-Salmen zu untersuchen, und habe jeweilen die Sexualorgane zwar 
unreif, aber in unzweifelhaft progressiver Entwickelung vorgefunden. Die Thiere, deren Organe mir 
durch die Hände gegangen sind, kann ich nur für theils vorzeitige, theils verspätete Ankömmlinge 
halten, deren Entwickelung eben wegen des unzeitigen Einwanderns nicht mit derjenigen der ‚übrigen 
aus dem Meer heraufgestiegenen Thiere Schritt gehalten hat. °) 

Im Zustande der Reife erlangen die Ovarien eine enorme Mächtigkeit und können zusammen 
ein Gewicht von 3—5 Pfund erreichen.®) Ihre Masse beträgt alsdann 20° und darüber der gesammten 
Körpermasse, und. es wird verständlich, wie zur Beschaffung eines solchen Stoffvorrathes beim 
hungernden Thier derjenige der übrigen Organe und vor Allem der der Muskeln energisch muss 


angegriffen werden. 


Das Ovarium des Salmen hat die Gestalt einer langgestreckten Keule (Taf. IV. Fig. 26). Das 
vordere Ende ist abgerundet, das hintere verjüngt, letzteres schliesst sich mit seiner Spitze an ein 
vom Peritonäum bekleidetes Band an, welches die Bedeutung eines verkümmerten Eileiters hat.‘) Die 
peritoneale Scheide des Eierstocks ist der ganzen Länge nach von einem Schlitz durchzogen, sie bildet 
somit eine offene Hohlrinne, innerhalb welcher das Parenchym in vielfach gefalteter Lage sich aus- 
breitet. Dieses nämlich bekleidet die Wand der Rinne, und es spannt sich überdies in zahlreichen 
(40—50) Blättern quer von einer Wand zur andern. Der mit der Bauchhöhle communieirende Binnen- 
raum des Eierstocks besteht daher aus 40 — 50 flachen Spalten, deren jede ringsumher mit follikel- 
tragendem Parenchym ausgekleidet ist (Tafel IV. Figur 27). Jede Querfalte reproducirt darin die 
Anordnung eines einfacher gebauten Eierstockes, dass sie in ihrem Innern eine gefässführende fibröse 
Platte einschliesst, um welche das Parenehym beiderseits sich herumlegt. Allerdings ist diese Gefäss- 
platte im Verhältniss zum Parenchym sehr dünn, wie denn überhaupt das Stromagewebe des Fisch- 
eierstockes eine verhältnissmässig schwache Entwickelung zeigt. 


1) v. Siebold, Die Fische Mittel-Europa’s. p. S9 u. 321. 

2) Ich habe von Herrn Glaser 3mal Hoden sogenannter Winter-Salmen erhalten: 

No. ı am 6. April 1870 waren 160 mm. lang, II mm. breit u. 3'/z mm. dick, wogen zusammen nur 7.5 Gr. 

No. 2 „ 26. Novbr. 1870 ,„ 320 mm. „ 50 mm. 33 2, DIE: > an 220 

NOIR LAS DezDr® 1STD an. et ar ee A 2 132 r 

In letztern war keine Spur von Samenelementen. Erstere enthielten beide Samen in Bildung. Es liess sich sparsam 
Flüssigkeit vom Schnitt abstreifen, welche ausgebildete Spermatozoenköpfe noch in Zellen eingeschlossen zeigte. Der 
Schwanzfaden trat frei aus den Zellen hervor. Während No. I als ein vorzeitiger Ankömmling mag angesehen werden, 
sind No. 2 und 3 sicherlich nur als solche Thiere anzusehen, die in ihrer Entwickelung verspätet waren. Beide trugen 
übrigens exquisit den Salmenhabitus. Das Hodengewicht war bei beiden ein für den unreifen Zustand beträchtliches. Die 
Hoden zweier Sommer-Salmen vom 20. Juni waren 240 mm. lang, 15 mm. breit, 7 mm. dick, Gewicht zusammen 23 Gr. 

Bu 2A ne; en 220. mm. 4, MAsmm. I, Zimmee:, rn ” 18:90 

Von einem laichfähigen Lachs erhielt ich die Hoden am 17. Novbr. 1871, sie waren 330 mm. lang, 40 mm. breit, 15 mm. 
dick und wogen zusammen 217 Gramm. Beim Anschneiden reifer Hoden quillt der Samen als dieke rahmige Flüssigkeit 
reichlich über die Schnittfläche hervor. 

In die Categorie früher Ankömmlinge gehören die 4 weiblichen Thiere, deren Ovarien mir als Winter-Salmen im 
März 1870 übergeben worden sind. Wie die Tabelle ergiebt, so ordnen sie sich der normalen Entwickelungsreihe sowohl 
in Hinsicht des Gewichts, als der Follikelgrösse völlig naturgemäss ein. 

°, Ein Ovarialgewicht von 2500 Gramm repräsentirt die Zahl von ca. 20,000 reifen Eiern. 

4), Hierüber vergleiche man auch Rathke, Ueber den Darmkanal und die Zeugungsorgane der Fische. Halle. 
1824. p. 159. 

His, Knochenfische, 4 


26 Zei 


© Die Längsspalte liegt an der lateralen Seite des Eierstocks und stösst an die eine, der 
Schwimmblase angeheftete Platte des Mesovarium. An der Stelle einer zweiten zur Bauchwand 
tretenden Platte, wie sie bei einem grossen Theil der Fische mit geschlossener Eierstockshöhle sich 
findet, ist nur ein scharf abgeschnittener Rand des peritonealen Ueberzuges vorhanden, der den äussern 
Saum des Eierstockschlitzes bezeichnet. Ventralwärts von der Mesovarialplatte und in geringem Abstand 
davon verlaufen vom vordern Ende des Eierstocks bis zum hinteren eine Längsarterie und eine Längs- 
vene. Von ihnen gehen in Ab- 
ständen von 1—1!/ em. quere 
Stämmcehen ab, welche meist 
nach auswärts sich wenden und 
theilweise um den lateralen 
Rand des Organes lierumlaufen. 
Unter öfterer dichotomischer 
Spaltung speisen sie die ein- 
zelnen Blätter des Bierstocks. 
Die Mächtigkeit dieser Gefässe 
ist selbst zur Zeit der Eibildung 
und Eiausstossung verhältniss- 
mässig gering, obwohl zu der 
Zeit das Organ blutreich und 
seine weiten Capillaren mächtig 
ausgedehnt sind.') Die Arte- 
rien und ihre Verzweigungen 
besitzen eine mässige Ring- 
muskelschicht und eine sehr 


ee 
ö | August | Septemb Octob. |NVovemb.|Decemb 


kräftige Adventitia von Längs- 
muskeln, ein Verhalten, das 
ihnen mit den Eierstocksarterien in andern Wirbelthierklassen gemein ist. Die Venen dagegen besitzen 


nur dünne Wandungen. In der Hülle des Ovariums verlaufen Muskelbündel meist longitudinaler 


!) An einem Canadapräparat eines Ovariums vom I. März (Gew. 21 Gr.) bestimmte ich 


das Lumen der Längsarterie . . 0.12 mm. 
die Dicke der Ringmuscularis . . 0.03 
> „ Längsmuseularis . 0.11 
die Gesammtbreite der Arterie. 0.4 mm. 
diender-Vene. 0 + 2.2 Mur 2086 


die Wanddicke der letztern beträgt kaum 0.03 mm. 

An einem frischen Ovarium vom 20. Juni 1872 (Gewicht 158 Gr.) beträgt an der Arterie 
die Dicke der Muskelwand.‘. . 0.225 mm. 
das Lnumenken ot 
die Gesammtbreite der Arterie. 0.85 mm. 
die.der.Vener 0. ne 


An einem frischen Ovarium vom 8. October misst (bei einem Gewicht von 675 Gramm.) 


die Arterier. m. ae mm. wovon 
das Lumen! SW N es 
die Vene: 4 Mn m 7 RE mm. 


Dass unter diesen Umständen die capilläre Strömung eine eminent langsame sein muss, bedarf keiner besonderen 
Auseinandersetzung. 


2 a 


Richtung, wovon die stärksten in der Nähe der Hauptgefässe liegen. Da auch sie kleine Gefässe 
(meistens mehrere Parallelstämmcehen) einschliessen, so sind wohl auch sie ihrem Ursprung nach als 
Gefässadventitien aufzufassen. Ebenso sind die Muskelzüge, denen man im Stroma selbst begegnet, 
den Arterien zugetheilt. 

Wenn es sich nun darum handelt, die Geschichte der Follikel zu geben, so stossen wir auf 
die allgemeine Schwierigkeit der Aufstellung richtiger Entwickelungsreihen mittelst der blossen Beob- 
achtung. Für die Abiturienten zwar ist die Sachlage ziemlich klar, diese wachsen vom Beginn des 
Frühlings an stätig bis zum Spätherbst hin und zwar, ähnlich wie die Follikel des Hühnereierstockes, 
erst langsam und dann rascher; ') allerdings vertheilt sich dort auf Monate, was hier nur auf den Lauf 
weniger Tage zusammengedrängt ist. Die nachstehende Tabelle giebt die Grösse und Gewichts- 
bestimmung einer Anzahl von Salmenovarien. Beistehender Wachsthums - Curve habe ich die aus der 
Tabelle entnommenen Mittelwerthe zu Grunde gelegt, nämlich für ein Ovarium: 


vom 1. März . . . . 20 Gramm, 

EEE IR 
Aslunig eu zn. 6A T 
De te IB 
30. August .. . .„. 125 n 
29, 0ctober .  ... 615 53 
18. November . . 871 en 
iAeDezember 22... 59 


1) Vergl. meine Untersuchungen über Entwickelung des Hühnchens p. 25. Zur Ergänzung früherer Mittheilungen 
setze ich noch die Messungen und Wägungen von den Follikeln dreier Hühner-Ovarien bei: 


Gr. Achse. | Kl. Achse. Gewicht. 
1 33 mm. 27.5mm. Gesammtgewicht des Eierstocks 
A; Dotter- 2 30 25 sammen 39.5 Gramm. 
4 Mai gsjbe 3 2 21.5 31.8 Gr. | Ausser den 5 Eiern über 10 mm. waren 13 über 
& Eier 4 19 16.5 5 mm., 7 über 4mm. und ca. 20 zwischen 2 und 
1871 5 12.5 10.5 4 mm. vorhanden, zusammen 38 über 2 mm. 
Uebrige Eier und Rest des Eierstocks . . . 77 I Mr 
1 32 27 11.60 Gr. 
Dotter- 2 27 24 8.23 
22 5 35 f ? 
gelb | : == 125 a Gesammtgewicht des Eierstocks 
= 2 > 
B. a #1 15 zu 31.20 Gramm. 
905 6 
24. April ae hlsapk.,5 g: aa 9,58 Ausser den 8 Follikeln über 5 mm. sind 10 vor- 
07 Suberäar. e j ü Nalue handen zwischen 4 und 5 und 15 zwischen 2!a 
IST Inigdurch- 7 7 5 0.148 
i und 4 mm. Zusammen 36 über 2'l2 mm. 
scheinend 8 5.5 5 0.100 
27.05 
Uebrige Eier und Rest des Eierstocks . . . 415 
n | 1 33 31 15.5 Gr 
otter- 97 = 99 
c 2 31 273 12.2 Gesammtgewicht des Eierstocks 
{ gelb | E = 2 1E3 47.50 Gramm. 
21 Apcıl = -. r 22 Ausser den 6 Eiern über 9.5 mm. sind 7 von 
5 5 E 2. 5 x 5 = 
1871 [ 2 > IS = 5&6, 10 von 4& 5, 15 von 3ä& 4 mm. Diese 
Strohgelb 6 95 8 037 | : > 
| 2 0.) 32 Eier wiegen zusammen 0.76 Gr. 
40.87 
Uebrige Eier und Rest des Eierstocks . 6.63 | 


4* 


rau )Sn ur 


Der Augustwerth würde einen flachen Gang der Curve von Ende Juni bis August und dann 
sehr steiles Steigen ergeben. Da es sich indess um englische Lachse handelt, habe ich ihn ausgelassen. 


Dimensionen des Durcz u Gowicht Gewicht | %, des Körper- 
Datum. Eierstocks. a ı des gewichts 
en x £ Eier „eines ! beider Thieres. eines beider 
Länge. | Breite, Dicke, 2 Eierstocks. | zusammen. | Eierstocks. | zusammen. 
& I 1.März 1870| 125mm. | 25mm. 12mm. m 2.oRGr. \ 3 \ a: 0.3 | e 
ER R R „los 98 15 -1Y/smm. 185 ke Gr. |} 7250Gr. 0.25 | 0.55 
e3 II. |12.März „ | 110 25 13 1'/a 16 = 7500 0.21 = 
z3|| IE 2. „ „ | 170 25 11 _ 25.2 _ 11000 0.23 = \2E 
Ei ia DES Ne 40 14 22) 51.5 — 11000 0.47 = [2E 
: h eh 260 35 15 21a 79 Ins | h 0.58 1.6 
2 iW 10 43 12 sr 65 | l Sun 0.72 
i 220 43 45 218 60 ) Ike N — ns 
VI. |%4. Juni 900 2 14 in 54 | 114 | 6000 09 
var. |19. Juni 195 45 15 3 an &r = 
VII. |19. Juni 260 45 17 3 104 — 
e | ‚ k 210 b0BEZ 15 l. 713.5 | x — - — 
IX. Ni Juni 330 50 15 li 90 ER u, eidg er 
z (; ’ 270 55 20 l. 158 Rn | 4 EN 
Zu 1 en unvollst. fehlt d.untereEndee.Y4 |” 130 as ZU ul ee See 
a Rz Juni 260 55 20 IE 149 1. ann 1.42 | nn 
es \ Pa: 280 50 18 ji 163 I) : 155 |f ee 
2 r 240 50 14 \. 94 | a Br 1.18 | el 
XH. Im Juni 930 45 15 . 92 li s000 115 | 2.33 
XIO. | 3. Juli 260 50 18 ala 148 _ 9000 1.64 _ n 
I 18 | "E, 2 | 22 
XIV. 130. August ei 52 — j / 132 j8 5500 94 | 4.5 &, 
| ik 119 unvoll- | R 17 —_ 25 
XV. 130. August mr 42 — — | 100 sändig | 1000 Fi ig ss 
XV. | Ss. October | 360 95 30 a Tas 10000 | 6.5 = 1: 
8 .;|[XVI. |29. Oct. 1870, 370 ss 37 720 — 7000 10.3 n 
38 RUVILITE le, 350 105 35 5°/s bis | 630 — 6500 9.7 
SZ || XIX. |18. Novbr. | 320 130 60 Pu 110 — 10000 1. a. 
SENDEN, e3 _ 90 50 632 —_ 6500 9,72 _ 
85] XXI. 126. Nov. 1870 | 260 23 5? _ 67 _ — —— — 
3 |xxu. 14. Dez. 1871 | 260 30 2 — 15 - 7000 = 1.07 


No. XIX. und XX. waren etwas defeet, bei XVII. fehlte das untere Ende etwa !/ı der Substanz, bei XIX. etwas 
weniger. Somit mag das Gewicht von XVII. ursprünglich über 1300 Gramm oder das der beiden Oyarien zusammen über 
25° betragen haben. 

So klar, wenigstens der gröbere Gang des Wachsthums für die Schlussperiode der Eiexistenz 
sich gestaltet, so wenig durchsichtig ist er bis jetzt für deren frühere Abschnitte. Wenn es sich darum 
handelt, die verschiedenen Entwickelungsstufen gehörig zu verstehen und einzureihen, kann natürlich 
die Follikelgrösse allein nicht massgebend sein, denn die Phasen günstiger und ungünstiger Entwickelung 
werden unzweifelhaft auch in der Vegetation abwechselnd Auf- und Abgang bewirken. Soweit meine 
in den nachfolgenden Seiten detaillirter mitzutheilenden Erfahrungen reichen, so nehmen im Beginn des 
Frühjahrs beim Salmen die sämmtlichen Follikel emen Entwickelungsanlauf und wachsen eine zeitlang, 
die kleinern weniger, die grössern stärker. In dieser Periode gemeinsamen Wachsthums mag sich für 
einen Theil der Follikel entscheiden, ob sie in die Kategorie der Abiturienten des laufenden oder des 
nächstfolgenden Jahres eintreten. Die Beobachtung dieses Schritts bietet indess grosse Schwierigkeiten 


und auch der Grund der Bevorzugung gewisser Bier vor den andern ist nicht leicht verständlich. Unter 
den überwinternden Eiern hat ein Theil einen unzweifelhaften Vorsprung, der sich, abgesehen von 
der Grösse, durch die Existenz einer ausgebildeten Kapsel charakterisirt; allein, es bleibt die Frage, 
ob diese voraneilenden Eier nicht im Laufe des Sommers durch andere emgeholt werden, die im 
Anfang des Jahres noch weit hinter ihnen zurückgeblieben waren. Die Frage scheint bejaht werden 
zu müssen. Während nun die reifenden Follikel dureh Frühjahr, Sommer und Herbst hindurch stätig 
fortwachsen, hört für die Eier niedriger Klassen noch vor Eintritt der Laichzeit das Wachsthum wieder 
auf. Es leitet sich hiermit eine rückschreitende Bewegung ein, welche unmittelbar nach der Laichzeit 
in Folge allgemeiner Blutarmuth des Organes fernere Fortschritte macht, bis dann mit der neuen 
Saison wieder ein neuer Entwickelungsimpuls das Organ ergreift. 

Mit Ausnahme derjenigen Follikel, welche im ersten Jahre der Geschlechtsreife zur Dehiscenz 
kommen, machen die übrigen einen unregelmässig fortschreitenden Entwickelungsgang durch. Nach 
längerer Ruhe in der Jugendzeit wird letzterer eine zeitlang steigen, dann wieder sinken und stille 
stehen, um von neuem sich zu heben und zu sinken, bis dann schliesslich der Jahrgang kommt, in 
welchem das Steigen stätig anhält und gegen das Ende des Jahres rasch zum Gipfel führt. In einer 
Curve ausgedrückt, hätten wir also nach längerem horizontalen Anfang eine Reihe niedriger Ziekzack- 
biegungen jeweilen ohne wesentliche Hebung des mittleren Standes der Linie, dann käme ein Mal ein 
etwas stärkerer Ruck, dessen nachfolgender Abfall nicht mehr auf’s frühere Niveau herabführt, und 
endlich im letzten Halbjahr stätiges Ansteigen der Linie nach oben besprochener Weise. 


Dem Laufe des Jahres folgend, beginne ich mit Beschreibung der Follikel eines Eierstocks, 
den ich am 1. März 1870 (unter der Bezeichnung Winter-Salmen) erhalten habe. Die allerkleinsten 
Follikel messen 70 — 80, andere zwischen 150 — 300 u, dann finden sich solche von 0.5 — 0.8 mm., 
und endlich messen die grössern 1— 1.5 mm. Die Untersuchung geschah an dem mit ehromsaurem 
Ammoniak erhärteten und dann in Alkohol aufbewahrten Organ. Da diese Behandlung die kleinsten 
“und kleinern Eier wesentlich verändert, beschränke ich mich hinsichtlich ihrer auf wenige Bemerkungen. 
Um das helle Keimbläschen von 30—40 resp. von 60—120 ı Durchmesser lagert sich der trübe, von 
einzelnen grössern Dotterkörnern durchsetzte Dotter (Taf. IV. Fig. 28 u. Fig. 30a, b). Zuweilen umfasst 
ein dichter Kranz gröberer Körper spangenartig das Keimbläschen. Der körnige Dotter hat sieh dureh 
die Reagenzwirkung von der Follikelwand zurückgezogen und ist von ihr dureh einen hellen Zwischen- 
raum geschieden. Das fasrige, ziemlich reichliche Stromagewebe reicht bis dicht an die Follikelgränze, 
eine scharf gezeichnete Gränz-Membran bildet dessen Abschluss. Granulosazellen vermag ich nirgends 
zu finden. Dagegen bin ich auf Präparate gestossen, wie das von Fig. 28, in welchen aus einem Punkt 
der Wand ein Zellenhaufen hervorragt und einzelne Zellen auch m den Rand des Dotters eingedrückt 
erscheinen. 

Die Follikel, Fig. 29, von 0.5—0.8 mm. schliessen sich den kleinern Formen darin noch 
an, dass in ihnen ein, von zahlreichen Körnern durchsetzter Hauptdotter einen hellen, als Keimbläschen 
anzusprechenden Fleck (von 0.1—0.15 mm. Durchmesser) umgiebt. Bereits ist indess die scharf gezogene 
Umgränzung des letztern abhanden gekommen, zahlreiche Körner schieben sich über dessen Rand weg. 
Nach Aussen ist das Ei durch eine scharf eontourirte Hülle begränzt, welche ohne Zwischenschiebung 
einer Granulosa der innern Gränzfläche des Stroma sich anlegt. Die Peripherie des Eies nimmt ein 
Kranz von blassen Kugeln ein, bei Eiern von !/ mm. in 2—3facher, bei grössern dagegen in vielfacher 
Sehichtung. Diese Kugeln bilden indess nicht eine, vom Primordial-Ei selbstständige Schicht, sondern 
sie sind in dessen Peripherie unmittelbar eingeschoben. Fortsetzungen des Hauptdotters, zum Theil 
von Dotterkörnern und Fetttröpfehen durchsetzt, schieben sich zwischen die Kugeln herein und er- 
strecken sich mit Freilassung einer schmalen Zonoidschicht bis zur Peripherie des Gesammt-Eies. Um der 


SB eele 


von mir vorgeschlagenen Terminologie zu folgen, so ist nunmehr in den Hauptdotter des Primordial- 
Eies eine peripherische Schicht von Nebendotter eingeschoben, dessen blasse kugelige Elemente 


zwischen 20—30 u messen, und die von Aussen nach Innen im Allgemeinen an Grösse etwas zunehmen. 

Die Follikel von 1— 1! mm. (Fig. 30 u. Fig. 31), schon durch ihre im frischen Zustand 
rothgelbe Färbung als der Reife entgegengehend bezeichnet, unterscheiden sich von den eben betrach- 
teten vor Allem dureh die Art ihrer äussern Umgränzung. Unter der fibrösen, von Blutgefässen durch- 
zogenen und von weiten Lymphräumen umgebenen Scheide ist wenigstens stellenweise eine dünne 
einfache Zellensehicht (Granulosa) vorhanden, dann folgt die beiderseits scharf abgesetzte durchsichtige 
und radiärstreifige Eikapsel. An einem frischen Präparate (Fig. 33) mass ich 


die Dicke der /Eiprosar 2 22... illaru, 
je wg „». Granulosann.s.. AOL E 
Di 7 Bikapsels Erna 


d. h. die Eikapsel ist noch erheblich dünner als im reifen Ei. 

Der Eiinhalt zerfällt schon für die Loupenbetrachtung in eine helle Rinde und in eine trübere 
Kernmasse. Nach innen von der Eikapsel liegt nämlich eine breite Zone von blassen Nebendotter- 
kugeln, welehe in die Peripherie einer körnigen Protoplasmakugel eingelagert sind. Die körnige 
Substanz enthält zahlreiche farbige Tropfen und Dotterkörner, grössere in der centralen Anhäufung, 
kleinere in den Interstitien zwischen den Kugeln des Nebendotters. Der Vergleich mit der vorhin 
beschriebenen Entwicekelungsstufe lässt keinen Zweifel darüber, dass die fragliche körnige Masse der 
Hauptdotter ist, welcher auch noch jetzt im Innenraum des Eies einen compaeten Klumpen bildet, 
während er an der Eiperipherie durch die eingeschobenen Nebendotterkugeln zu einem Gerüstwerke 
umgewandelt ist. Am frischen Präparate trübt er sich durch Wasser, und zeigt im intacten Zustand 
bereits jene zähe, zum Ausfliessen in lange Fäden geneigte Beschaffenheit, welehe vom Keimprotoplasma 
des reifen Eies ist beschrieben worden. 

Wie man sieht, besteht in Hinsicht der Lagerung von Neben- und Hauptdotter ein gewisser 
Gegensatz zwischen den beschriebenen Follikelformen und den entsprechenden Entwickelungsstufen des 
Vogeleierstocks. Bei letzterm begegnen wir dem Nebendotter im Innern des Eies, und der Hauptdotter 
bildet während geraumer Zeit eine peripherische Zone. Wie wir indess später sehen werden, so ist 
der Gegensatz durchaus kein durchgreifender und man findet in der Massengruppirung von Neben- und 
Hauptdotter verschiedentliche Zwischenformen. Wesentlich ist die innige Durchdringung beider 
Eibestandtheile, in Folge deren der Hauptdotter stets bis zur Eiperipherie reicht, während anderseits 
die Nebendotterelemente allmälig bis in dessen Centrum sich vordrängen. Das Keimbläschen vermochte 
ich in den Follikeln von 1 mm. nieht mehr aufzufinden; ob es völlig geschwunden sei, lasse ich vor- 
läufig dahingestellt. 

Die Nebendotterkugeln messen bei diesen vorgerücktern Eiern von 10—90 u; kleinere Formen 
liegen vorzugsweise an der Peripherie. Frisch untersucht sind sie von homogenem Aussehen, ziemlich 
stark liehtbrechend, dabei weich und in ihren Formen schmiegsam. An Schnittpräparaten, die mit 
Carmin tingirt wurden, zeigte die grosse Mehrzahl einen durch Carmin intensiv sich färbenden Kern 
(Fig. 32) von 12—20 ı Durchmesser. Unter den kleinern Kugeln bis zu 50 « findet sich keine einzige 
kernlose, wogegen einzelne grössere kernlose Kugeln von 80—90 u Durchmesser zwischen den kern- 
haltigen zerstreut liegen. In Betreff dieses und anderer Verhältnisse besteht somit Parallelismus 
zwischen dieser Entwickelungsstufe des Salmen-Eies und derjenigen des Hühner-Eies, welche ich Taf. II. 
Fig. 12 meines Werkes abgebildet habe (Follikel von 5 mm. Durchmesser). 

Im Wesentlichen identische Resultate ergab mir die Untersuchung einiger aus späteren Wochen 
des Monat März (12. und 23.) stammenden Ovarien. In den grössern Follikeln ist bei diesen die innere 
Dottermasse reichlicher vorhanden und enthält bereits zahlreiche grosse blasse Kugeln eingelagert. 

Etwas vorgerückter finde ich einen Eierstock vom (23.) April 1870. Die Abiturienten - Eier 


u 


sind nicht unerheblich gewachsen (bis zu 2 mm. und darüber). Der früher auffällige Gegensatz von 
Rindenschicht und Kernmasse beginnt sich zum grossen Theil zu verwischen, indem die Menge der in 
dem innern Eiabschnitte vorhandenen Einlagerungen, sowohl die der farbigen Tropfen, als die der 
grossen blassen Nebendotterkugeln, sich erheblich vermehrt hat. Unter letztern prädominiren die kern- 
losen Formen mit Durchmessern bis zu 140 «u; daneben finden sich solche mit sehr zahlreichen Kernen 
kleinern Kalibers. Die Nebendotterkugeln der Rinde dagegen haben in der Mehrzahl einfache mit 
Carmin tärbbare Kerne. 

Ich springe sofort zum Monat Juni über. Wie die obige Messungstabelle ergiebt, so findet in 
diesem Monat bereits ein sehr ergiebiges Wachsthum statt und wir dürfen erwarten, auf makro- und 
mikroskopische Bildern zu stossen, die damit in engerer Beziehung stehen. Für die makroskopische 
Betrachtung fällt jetzt der grosse Blutreichthum der Ovarien auf, wesentlich in starker Füllung der 
Capillaren und der Venen begründet. Die Eier sind theils röthlich, theils weisslieh trüb, oder endlich 
blass und durchscheinend. Die kleinsten röthlichen Eier messen Anfangs Juni etwas über 1 mm., die 
grössern ungefärbten und mit Keimbläschen versehenen 0.7 mm. (mit Keimbläschen bis 0.25 mm.) Zu 
Ende des Monats finde ich sogar ungefärbte Eier bis zu I mm., während unter den gefärbten nur 
vereinzelte unter 2°3|ı—3 mm. messen. 

Die grössern Eier, dieht gedrängt beisammen liegend und den kleinen haufenweise gruppirten 
Formen nur schmale Zwischenräume gestattend, sind grossentheils von durchscheinender Beschaffenheit. 
Ein Theil jedoch ist von einer gelblichweissen Aussenschicht umlagert. Gleiche Färbung zeigen auch 
zahlreiche von den mittlern Follikeln von ?/ı—1 mm. Längliche und dreieekige Flecke derselben Farbe 
treten da und dort, meist gruppenweise, im Gewebe auf und geben im Verein mit den trüben Follikeln 
dem Ovarium ein eigenthümlich gesprenkeltes Ansehen. 

Die weissen Eier zeigen bei der Anfangs Juni (frisch mit Jodserum) angestellten Untersuchung 
folgendes Verhalten (Fig. 33a bis e, und Fig. 34): Jedes derselben hat den Gegensatz einer durch- 
sichtigen äussern und einer durch zahlreiche Einlagerungen getrübten innern Schicht. Letztere enthält 
das Keimbläschen, in welchem keine Keimflecken vorhanden zu sein pflegen. Die Aussenschicht 
(Zonoidschicht) besitzt an verschiedenen Stellen desselben Eies ungleiche Breite. Bei den kleinsten 
ist sie im allgemeinen absolut und relativ breiter als bei den grössern. Essigsäure trübt beide 
Substanzen, lässt wenigstens an kleinen Eiern ihren Gegensatz schärfer hervortreten, und zeigt an der 
Zonoidschicht radiäre Streifung. Alle hellen Eier sind reichlich durchsetzt von kleinen Häufchen stark 
lichtbrechender, durch blasse Substanz zusammengehaltener Körner. Dieselben färben sich durch Jod 
gelb, können somit nicht einfach als Fetttropfen interpretirt werden. Ihre Gruppirung weist darauf 
hin, dass je ein Häufchen derselben einer gemeinsamen Ursprungsstätte (Zelle) entsprungen ist. Bei 
manchen Eiern, besonders bei kleinern, ist die Zonoidschicht frei von diesen Einlagerungen ; bei andern ent- 
hält auch sie Körnergruppen, zuweilen etwas blasser aussehend als im Innern des Eies. In den grössern 
weissen Eiern ist die Anfüllung mit Körnergruppen am dichtesten, auch finden sich hier zahlreiche 
Körner verzeinzelt in der Substanz zerstreut. Oft liegen diese Einlagerungen an der einen Seite des 
Eies dichter beisammen als an den übrigen, und diese Asymmetrie giebt sich im auffallenden Licht 
und bei schwacher Vergrösserung als weisse Lunula zu erkennen. Wasserzusatz bringt in der Zonoid- 
schicht blasse Kugeln zur Anschauung in wechselnder Reichlichkeit. Die Eier sind von einer Endothel- 
scheide umgeben, von einer Granulosa ist niehts vorhanden. 

Die reifenden Eier entleeren beim Anstechen 

1) zahlreiche gefärbte Tropfen mit Hüllen von trübem Protoplasma und mit mehr oder minder 
zahlreichen Kernen; 

2) freie Kerne und Dotterkörner verschiedener Grösse; 

3) trübes zähflüssiges Protoplasma mit vielen eingelagerten Kernen; 

4) grosse durchsichtige Kugeln bis zu 100 ä 200 « messend; 


32 


5) eine zähe klare Flüssigkeit, beim Wasserzusatz intensiv sich trübend. 

Es sind dies, allenfalls mit Ausnahme von 4, dieselben Bestandtheile, welche auch aus dem 
reifen Ei sich entleeren. Ueber ihre Lagerung geben Durehsehnitte erhärteter oder gekochter Eier 
Aufschluss. Unmittelbar unter der Eikapsel bildet das trübe Protoplasma eine von Kernen und farbigen 
Tropfen durehsetzte Rindenschicht von 70 — 150 u Dicke. Auf diese folgt eine mehrfache Lage von 
grossen, am erhärteten Ei polygonal gestalteten Körpern, denselben, welche beim Anstechen als blasse 
Kugeln sich entleeren. Sie sind wie die Steine eines Mauerwerks in einandergefugt, und nur zwischen 
die äussern schiebt sich noch körniges Protoplasma im schmalen Schichten ein (man vergl. Taf. I. 
Fig. 38, die ein ähnliches Verhalten vom Forellen-Ei zeigt). Weiter nach Innen verliert sich jede 
Abgränzung, an die Stelle der grossen polygonalen Körper tritt eine homogene Flüssigkeit. Beim 
Liegen dieser Eier tritt auch bereits dieselbe Scheidung ein, welche früher von den völlig reifen 
beschrieben wurde; die Rinde ballt sich zu einem trüben rothen Klumpen zusammen, und die innere 
Flüssigkeit drängt sich zur Eikapsel vor. Solche Eier werden selbstverständlich beim Contact mit 
Wasser sofort weiss. Ueber die Lage des Hauptdotters in ihnen vermag ich ‘nichts Bestimmtes aus- 
zusagen, eine besondere Keimscheibe habe ich noch nicht wahrgenommen, und es mag der Hauptdotter 
vielleicht jetzt noch schaalenartig die Peripherie des Eies einnehmen. 

Das Stroma des Eierstocksgewebes und die Wand der grössern Follikel bestehen aus einem 
bindegewebigen Faserfilz, in dessen Maschen sehr grosse Mengen von Zellen liegen. Ausser gewöhn- 
lichen Leukocyten finden sich reichlich abgeplattete Stern- und Spindelzellen von blassem, protoplasma- 
armem Charakter. Auch die Zellen, welche in einfacher Schicht die Innenfläche der Follikelwand 
bekleiden, und die somit die Stelle der Granulosa vertreten, sind mit kurzen zackigen Ausläufern 
versehen und lassen kleine Lücken zwischen sich frei. 

An den weisslich gefärbten Follikeln grossen Kalibers findet sich an Stelle der Granulosa eine 
flüssige Eiterschicht, die wegen ihrer Flüssigkeit an den, Behufs der Untersuchung gequetschten 
Follikeln sehr wechselnde Dicken (von 12 bis zu 100 «) darbietet (Taf. IV. Fig. 35 u. Fig. 36) und 
die beim Anstechen der Follikel ausströmt. i 

An einem etwas später (29. Juni) untersuchten, gleichfalls sehr blutreichen Ovarium boten die 
Follikel, sowohl trübe als helle, keine neuen Charaktere. An den kleinern Eiern war theilweise auch 
jetzt noch eine sehr ausgeprägte Zonoidschieht vorhanden, theils ging körnige Substanz bis zum Rand. 
Eier mittlerer Grösse von ca. '/ mm. enthielten in ihrem Innern farbige Tropfen, aber ich erkannte 
darin nichts von zellenartigen Bildungen. Alle Eier, auch die kleimern, trübten sich durch Wasser, 
während Essigsäure aufhellt. Die Zonoidschicht blieb bei letzterer Behandlung klar und zeigte keme 
radiären Risse noch Streifen. Das Ovarialstroma war äusserst reich an farblosen Zellen. 

Während des Hochsommers werden im Ober-Rhein nur sehr wenige Salmen gefangen. Der 
starke Consum, der gerade in der Zeit in den schweizerischen Gasthöten stattfindet, wird durch aus- 
wärtige, besonders durch englische Zusendungen gedeckt. Auch die Ovarien, worauf die nachfolgenden 
Beobachtungen sich beziehen, stammen von englischen Salmen. Die Beobachtungsnotizen verdanke ich 
der Gefälligkeit von Herm Prof. Miescher. 

Salmen vom 30. August. ÖOvarium sehr blutreich;') = 

1) die grossen Follikel, 3!» —4 mm. im Durchmesser, entleeren beim Anstechen stark licht- 
brechende Dotterkerne von allen Grössen, auch zahlreiche kleinere, theilweise in Conglomeraten 
beisammen liegend, sowie rothe Tropfen; 

ı) Man kann zweifeln, ob diese englischen Ovarien ohne Weiteres in die Reihe der unsrigen eingeordnet werden 
dürfen, die Grösse der Follikel und das Gewicht des Ovariums sprechen allerdings für die Berechtigung. In dem Fall 
sind wohl die sub 2 erwähnten Follikel die weitere Entwickelungsstufe derjenigen, die Ende Juni einen Durchmesser von 
'/ mm. besessen hatten. Die sub 3 beschriebenen Formen entsprechen somit in ihrer Ausbildung den für die Frühlings- 
ovarien beschriebenen Mittelformen, nur dass bei jenen keine Granulosa vorhanden ist. 


N er 


2) Follikel von 1.2 mm., gleichfalls röthlich durchscheinend, entleeren dieselben Bestandtheile; 

3) Follikel von *; mm. mit stark injieirter Wand, trüb weisslich. Nach Innen von der Follikel- 
wand eine sehr deutliche, aus körmigen Zellen gebildete Granulosa, keine Eikapsel. Im äussern Theil 
des Eies liegen in körniger Substanz eingebettet hyaline Kugeln. Den Innentheil: des Eies bildet ein 
sehr körnerreicher Dotter, in welchem kein Keimbläschen zu erkennen ist; 

4) Follikel von !/» mm. zeigen ähnliche Verhältnisse wie die eben beschriebenen; an ihnen 
folgt auf die Granulosa eine scharf abgesetzte Zonoidschicht. Noch theilweise in den Innenraum 
hineinragend, findet sich alsdann eine mehrfache Schicht hyaliner Nebendotterkugeln; weiter einwärts 
mengen sich ihr Gruppen von glänzenden Körnern (Kornzellen ähnlich) bei; zu innerst folgt der 
körnige Dotter; 

5) finden sich Follikel in Rüekbildung, 1'/ — 2'/ mm. messend, schlaff, von orangegelber 
Färbung; das in ihnen vorhandene Fett ist zu grossen Tropfen zusammengeflossen (postmortale oder 
vitale Zersetzung ?), daneben intensiv orangegelbe Kugeln und Haufen von gelben Körmern. 

Lachs vom 8. Oetober. Hier fällt zuvörderst der geringe Blutreichthum des Organes auf, 
der im obern Theil des Ovariums noch stärker als im untern sich ausspricht.‘) Die grossen Follikel, 
rothgelb durchscheinend, einige noch mit etwas weisslichem Anflug, zeigen mässige Spannung. Zwischen 
ihnen treten breite, mit klarer Flüssigkeit gefüllte Interstitien zu Tage. Die kleinen Follikel sind 
unscheinbar, graulich trüb, durchscheinend, und sie messen !;—!/ mm. Sporadisch sind auch gelbe 
undurehsichtige vorhanden bis zu 1 mm. Im Uebrigen fehlen Mittelformen, sei es, dass die früher vor- 
handenen alle bis zur Reife gelangt sind, sei es, dass sie sich zurückgebildet haben. 

Die grossen Follikel zeigen ausser dem bekannten Inhalt zwischen Eikapsel und Follikelwand 
eine Granulosa von wechselnder Breite. Die kleinen Eier haben nach Innen von der Endothelkapsel 
keine Granulosa, dagegen ist das Ei von einer breiten, durchsichtigen Zone umgeben, in welcher auch 
hier und da einzelne Körnerhaufen liegen. Bei einem Theil der Eier ist die durchsichtige Zone gegen 
den trüben Dotter sehr scharf abgesetzt; ein anderer Theil der Eier, kleinster Art, ist absolut klar 
und körnerfrei. 

Abgelaichte Ovarien sind sehr blass, ihre Blätter liegen welk übereinander, und an 
letzteren ist die Oberfläche von geborstenen und eollabirten Follikelkapseln besetzt. Einzelne stehen 
gebliebene Eier haben hochgelbe Farbe angenommen und sind in voller fettiger Rückbildung. Sehen 
wir von ihnen ab, so messen die nunmehr grössten Eier !; — » mm., auch sie zeichnen sich durch 
opake Beschaffenheit und durch gelbe Färbung aus. Theilweise lassen sie eine helle Aussenzone mit 
eingelagerten blassen Kugeln erkennen, welche eine innere, trübe, von vielen Fetttropfen durchsetzte 
centrale Masse umgiebt. 


Die Forellenovarien habe ich auch zu wiederholten Malen untersucht. Wie zu erwarten, 
so bieten sie keine grossen Unterschiede von den in gleicher Entwickelungsstufe befindlichen Stadien 
der Salmenovarien. Fig. 38 habe ich den Durchschnitt eines der Reife nahen Follikels dargestellt, an 
dem man, ausser der fibrösen Kapsel, eine Endothel- und Granulosaschicht als Wandbestandtheile trifft. 
Das Ei dagegen zeigt unter der Kapsel eine von blassen Kernen und gefärbten Tropfen durchsetzte 
Rindenschicht, auf welcher eine mehrfache Lage grosser, polygonaler und von Einlagerungen freier 
Körper folgt. 

Mehr Interesse bietet eine andere Beobachtungsreihe vom Ende Juni. Das Ovarium zeigt zu 


1) Prof. Miescher, mit Beobachtungen über den Lachshoden beschäftigt, constatirt in derselben Zeit Anämie 
dieses Organes, die von der frühern Blutfülle sehr absticht. Auch am Hoden tritt die Aenderung des Blutgehaltes zuerst 
im obern Theil auf. 


His, Knochenfische. 


a 


4 


der Zeit gelbrothe Färbung und ist undurchscheinend; die grössern Eier messen bis zu 1.8 mm., die 
kleineren 0.1—0.2, dazwischen finden sich auch Mittelformen von 0.5—0.7 mm., die kleinsten Eier sind 
durehsichtig, die grössern trüb undı von gelbrother Farbe; letztere enthalten in ihrem Protoplasma 
farbige Tropfen, blasse Kerne und zahlreiche kleine Dotterkömer. Ihre Wand besteht aus der gefäss- 
haltigen Fibrosa und aus einer Granulosa; die kleinen und mittleren Eier sind von einer Endothelscheide 
umgeben, in ihrer Peripherie liegen (Fig. 39 u. 40) vereinzelnte Häufchen von stark lichtbrechenden 
Körnern. Ihr Keimbläschen enthält nur kleine Keimflecke. Wasserzusatz bewirkt mässige Trübung in 
der Umgebung des Keimbläschens, auch werden, besonders in den peripherischen Eischichten einzelne 
blasse Kugeln sichtbar. Essigsäure trübt die Eisubstanz sehr stark, eine radiäre Rindenschicht tritt 
indess nicht hervor oder nur bruchstückweise. 

Das Gewebe ist an farblosen Zellen ausnehmend reich, eim grosser Theil derselben enthält 
grobe, stark liehtbrechende, durch Jod sich färbende Körner (Kornzellen). Die Zellen liegen in der 
Umgebung der Gefässe und in den an die Follikel anstossenden Lymphräumen, und führen die 
bekannten amöboiden Bewegungen aus. Wie früher bereits von der Schleihe geschildert wurde, so 
können sie der Oberfläche der kleinen Eier entlang krieehen, oder bestimmten Stellen der Wand sich 
ansetzen. Dass sie auch eindringen, wird aus der grossen Uebereinstimmung zwischen ihnen und den 
Körnchengruppen im Innern der Eier zum Mindesten sehr wahrscheinlich. Unmittelbar beobachtet 
habe ich auch hier das Eindringen nicht. 


Endlich besitze ich noch über den Eierstoek des Hechtes einige in die Laichzeit fallende 
Beobachtungen. Bei einem Thier unmittelbar vor Beginn der Laichzeit (7. April) betrug das Körper- 
gewicht 643 Gramm, das der zwei Ovarien 153 Gramm oder 23.8 % von jenem. Auffallend gering ist 
auch hier das Kaliber der Mesovarialgefässe und der stärkern Ovarialgefässe. Die von Eiern freie 
innere Fläche der Eierstockshöhle flimmert, indess ist keine gemeinsame Stromriehtung vorhanden, 
sondern die Bewegung geschieht in einzelnen Wirbeln. Ueber dem eitragenden Parenchym vermag ich 
hier, so wenig als bei andern Fischen, Flimmer- oder sonstiges Epithel wahrzunehmen. 

Der Eierstock zeigt marmorirtes Ansehen, einzelne der reifenden Eier sind von einer gelblich 
weissen Schieht umlagert, andere dagegen durchscheinend; bei jenen zeichnet sich auch die Follikel- 
wand durch lebhafte Injection aus. Abgesehen von den gewöhnlichen, denen des reifen Eies ent- 
sprechenden Rindenbestandtheilen, enthält das Innere des Eies jene grossen blassen Körper, die wir 
bereits vom nahezu reifen Forellen- und Lachs-Ei kennen gelernt haben. 

Das Gewebe und die Lymphräume enthalten bei diesen und bei den, einige Tage später, bereits 
im Ausstossen der Eier begriffenen Ovarien zahlreiche Zellen, theils Leukoceyten von den gewöhnlichen 
Charakteren, theils grössere mehrkernige Zellen mit breitem hyalinen Protoplasmasaum und mit Ein- 
lagerung grober Substanzkörner. An der Innenfläche der trüben Follikel bilden solche Zellen dieke 
Lager. Ein Theil der intrafollikulären Zellen zeigt die exquisiteste Beweglichkeit. Der hyaline 
Saum treibt sich bald hier, bald dort buekelig vor, die gebildeten Vorsprünge verschieben ihre Basis 
oder sie fliessen mit benachbarten zusammen, während von Innen her die Kömer in sie nachströmen. 
Dabei zeigen nieht alle Elemente die gleiche Lebhaftigkeit, neben sehr beweglichen finden sich ruhende; 
ich sah aber auch an solehen, die eine Zeit lang ruhten, mit einem Male Bewegungen auftreten. 

Die unreifen Eier der laichenden Hecht-Ovarien sind sämmtlich sehr blass und hyalin. An 
einigen ist ohne weiteren Zusatz eine hellere Zonoidschicht von einem etwas trüberen Dotter zu 
unterscheiden. Zusatz von Essigsäure lässt durchweg diesen Gegensatz sehr scharf hervortreten, indem 
die innere Dotterkugel von der Zonoidschicht sich zurückzieht, welch letztere vielfach radiär sich 


2 — 


zerklüttet. Ein verhältnissmässig kleimer Theil der durchsichtigen Eier zeigt in der Peripherie 
Einlagerungen von vereinzelnten Haufen von Körnern oder Fetttropfen. 

Ausser den reifen und den unreifen Eiern finde ich an den Eierstöcken auch einige unzweitfel- 
haft abortive Follikel von trübem, gelbem Ansehen, schlaff und mit fetthaltigen Zellen dieht erfüllt. 


Schlussbemerkungen. 


So lückenhaft die oben mitgetheilten Beobachtungen sein mögen, falls es sich darum handelt, 
eine vollständige Geschichte des Fischeies im Eierstock zu geben, so treten doch eine Anzahl theils 
neuer, theils von frühern Beobachtern schon besprochener Punkte scharf hervor, welche für die Lehre 
der Eibildung von einschneidender Bedeutung sind. 

1) Der Eierstock der Knochenfische hat seine Periode der Ruhe und seine Periode physiolo- 
gischer Thätigkeit. Erstere umfasst die Monate nach, diese die Zeit vor dem Laichen. 

2) Die Periode physiologischer Thätigkeit zeichnet sieh vor der Ruheperiode aus durch starke 
Füllung der Gefässe, durch Hervortreten grosser Lymphräume, sowie durch reichliehste Verbreitung 
farbloser Zellen im Eierstocksgewebe, in den Lymphräumen, in der Wand und zum Theil innerhalb 
der Wand von Follikeln. 

3) In einem und demselben Eierstock ist es nicht möglich, alle Phasen der Eientwickelung 
zu beobachten. Jeder Eierstock eines ausgewachsenen Thieres enthält wenigstens zwei, in der Regel 
drei oder selbst vier, durch merkliche Unterschiede von einander getrennte Entwicekelungsstufen von 
Eiern, deren oberste die für die nächste Brunstzeit heranreifenden umfasst. 

4) Die Eier der obersten Stufe sind bei herannahender Laichzeit von einer porösen Eikapsel 
und von einer gefässhaltigen, mehr oder minder dieken Follikelwand umsehlossen, die Eier niedriger 
Stufen von einer, hald ein- bald mehrfacher Endothelscheide. 

5) Die unreiferen Eier bestehen aus einem durchscheinenden, meistens durch Essigsäure sich 
trübenden Leib, in welchem das Keimbläschen scharf sich abzeichnet. Die Zahl anderweitiger Ein- 
lagerungen ist eine wechselnde, und hängt zusammen mit der physiologischen Entwickelungsstufe, auf 
der sich das Ei befindet. 

6) Reifende Eier enthalten stets sehr zahlreiche Einlagerungen von Nebendotterbestandtheilen, 
deren Menge so gross werden kann, dass sie den Binnenraum des Eies fast vollständig erfüllen. Im 
völlig reifen Ei ist der grösste Theil des Nebendotters verflüssigt und nur ein Theil persistirt als 
organisirte Rindenschicht. 

7) Die im reifen Ei sehr reichlieh vorhandenen dureh Wasser ausfällbaren Eiweisskörper fehlen 
in frühern Entwickelungsstufen beinahe völlig, ja es kann in unreifen Eiern die Menge der Eiweiss- 
körper überhaupt bedeutend redueirt sein zu Gunsten eines durch Essigsäure fällbaren Körpers. 

8) An jungen Eiern findet sich in einer grossen Zahl von Fällen eine klare Zonoidschicht, 
welche nach Säureneinwirkung radiäre Streifung zeigt. Ihre Dieke kann an verschiedenen Stellen 
desselben Eies wechseln. Die Schicht findet sich zuweilen blos einseitig entwickelt, oder sie Ist 
überhaupt nicht als selbstständiger Bestandtheil des Eileibes nachweisbar. In andern Fällen sind ihre 
Charaktere sehr ausgeprägt, und an den Eiern gleicher Entwieklungsstufe constant. Die physiolo- 

5 * 


36 


gische Zusammengehörigkeit dieser Schicht und der porösen Eikapsel ist zwar wahrscheinlich, die 
genauere Geschichte beider Bildungen ist aber noch zu schaffen. 

9) Das Keimbläschen unreifer Eier ist ein weicher elastischer Körper. Die Keimflecke variren 
in ihrer Grösse und in ihren Eigenschaften sehr erheblich, und sie zeigen in vielen Fällen die Eigen- 
schaften von Zellenkernen, oder selbst von kernhaltigen Zellen. Eine genauere Untersuchung wird zu 
zeigen haben, ob sie mit den Nebendotterelementen gleichen Ursprung haben. 

10) Das Wachsthum der Eier geht Hand in Hand mit dem Auftreten von Nebendotterelementen. 
Soweit man das successive Auftreten dieser letztern verfolgen kann, treten sie zuerst an der Peripherie 
des Eies auf, und können hier in vielfacher Schicht sich anhäufen; weiterhin aber dringen sie in das 
Innere des Eies bis zur Umgebung des Keimbläschens vor. 

Die Nebendotterelemente tragen Anfangs in der Regel die Charaktere ächter Zellen mit einem 
durch Carmin färbbaren Kern. Sie erfahren im Innern des Eies eine Anzahl von Metamorphosen, die 
indess nieht alle derselben Reihe angehören. Diese sind, so weit morphologisch verfolgbar: 

a) Sehwinden der Hülle und Freiwerden des Inhalts: des Kerns oder der Kerne, der Kernreste, 
oder endlich der nach Lösung der Kerne vorhandenen Innensubstanz. 

b) Theilung und Zerfall des Kerns innerhalb der Hülle, Autlösung desselben oder seiner Reste, 
Bildung kernloser mit Flüssigkeit gefüllter Blasen. 

e) Starke Aufquellung der Kerne, Bildung grosser blasser Kugeln. NB. Die aus gequollenen 
Kernen hervorgegangenen Kugeln sind schwer von solchen zu unterscheiden, welche aus den ganzen 
Zellen nach Lösung der Kerne entstanden sind. Chemisch mag der Unterschied beider ein verhältniss- 
mässig geringer sein, weil ja auch die letztern gelöste Kernstoffe enthalten müssen. 

d) Kömiger Zerfall der gesammten Zelle ohne vorausgehende Quellung. 

e) Bildung von farbigen, fettähnlichen Tropfen. Dieselbe kann innerhalb der noch kernhaltigen 
intacten Nebendotterzellen geschehen, vielleicht indess auch ausserhalb derselben. Ihr Auftreten 
charakterisirt die Stadien höherer Reifung. 

f) Zerfall frei gewordener Kerme, Bildung von Dotterkörnern und schliessliche Auflösung 
derselben. 

g) Kıystalloide Gestaltung der Kerne innerhalb oder ausserhalb der Hülle, d. h. Bildung von 
Dotterplättchen, Zerfall der Dotterplättehen in kleinere eckige Stücke, und schliessliche Autlösung 
derselben. Für diese Form der Metamorphose scheinen im ruhenden Eierstock die günstigsten Be- 
dingungen vorhanden zu sein. 

11) Im reifenden oder der Reife nahen Follikel liegt nach Innen von der fibrösen Wand die 
ursprüngliche, oft als selbstständiges Häutehen abziehbare Endothelscheide, und zwischen dieser und 
der Eikapsel entweder eine einfache Schicht klemer, oft sternförmig gestalteter Zellen (Granulosa), oder 
eine mehrfache Schicht von Leukoeyten. 

12) Unreife, nur mit Endothelscheide versehene Follikel pflegen einer Granulosa zu entbehren. 

13) Eine ächt epitheliale Umkleidung des Fischeies besteht zu keiner Zeit. Die als Granulosa 
anzusprechende Schicht des reifenden Follikels ist eine späte Bildung, und muss von Leukoeyten 
abgeleitet werden. Beim Barsch bildet sich aus der Granulosa geradezu eine Knorpelschicht. 

14) Das Wachsthum des Eies anbetreffend, so ist die direete Beobachtung des Eintritts farb- 
loser Zellen in das Ei noch nicht unanfechtbar geleistet. Hingegen sprechen folgende, unmittelbar der 
Beobachtung am Fischeierstock entnommene Gründe für diesen Modus des Wachsthums: 

a) Farblose, lebhafte amöboide Bewegungen ausführende Zellen haften in physiologisch thätigen 
Ovarien der Endothelscheide jüngerer Eier unmittelbar an und senden, soweit erkennbar, Fortsätze in 
sie herein. 

b) Farblose Zellen sind im gesammten Eierstocksgewebe zur Zeit lebhaften Eiwachsthums auf 
das reichlichste verbreitet, sie finden sich an grösseren Follikeln in allen Tiefen der Follikelwand, 


ng, 


und selbst an deren Innenfläche, an welch letztere sie nur nach Durchsetzung, wenigstens einer Endo- 
thelschicht gelangt sein können. 

e) An unreifen Eiern des Lachses und der Forelle finden sich in der Zeit physiologischer 
Thätigkeit im Saum des Eies Körnergruppen, welche im ihrem Habitus mit den Kornzellen, die die Eier 
von Aussen umkrieehen, grosse Uebereinstimmung zeigen. 

d) Anderseits zeigen die Nebendotterzellen Charaktere, die zwar nicht mit denen aller nach 
Aussen vom Ei auftretenden Zellen übereinstimmen, allein es treten unter gewissen noch nicht näher 
präeisirbaren Bedingungen unter den äussern Zellen solche einzeln oder in Menge auf, die mit den 
blassen Nebendotterzellen völlig übereinstimmen. Aechnliche, auf übereinstimmende Zellenmetamor- 
phosen in und ausserhalb des Eies hinweisende Beobachtungen habe ich früher schon für den Hühner- 
eierstock beigebracht; ebenso ergeben sich solche aus der Abbildung von Bischoff für das 
Kaninchen-Ei und neuerdings auch aus den Beobachtungen von Eimer') für die Ringelnatter. 

e) Das von der Eiperipherie beginnende Auftreten der Nebendotterzellen und ihr, bei innerer 
Metamorphose von Aussen her neu stattfindender Ersatz, der schliesslich dahin führt, dass im reifen, 
zur Ausstossung bereiten Ei eine Schicht von organisirtem Nebendotter den flüssigen Eiinhalt rinden- 
artig umschliesst. 


Nach Aufzählung der Beobachtungen, welehe zu Gunsten der von mir vertretenen Eibildungs- 
und Keimblattlehre sprechen, mag es am Platze erscheinen, auch den Bemerkungen der Beobachter 
Rechnung zu tragen, die mir bis dahin entgegen getreten sind. Noch stehe ich bis heute beinahe völlig 
isolirt mit meinen auf diese Fragen bezüglichen Ueberzeugungen, und wenn ich mich auch trösten darf, 
dass Manche von denen, welche absprechende Urtheile gegen mich veröffentlicht haben, der zu solchen 
Untersuchungen nöthigen Reife entbehren, so finde ich doch anderseits unter meinen Gegnern namhafte 
Beobachter, deren Urtheil nicht ohne Weiteres darf ausser Acht gelassen werden. 

Ich fasse zunächst die Hauptsätze zusammen, zu welchen ich in meinen Studien über das 
Hühner-Ei gelangt war: 

1) Das Remak’sche mittlere Keimblatt ist kein elementares Glied der embryonalen Körper- 
anlage, sonders es sind an ihm verschiedene Bestandtheile auseinander zu halten. Diese sind 
einerseits: 

Der Axenstrang, die animale und die vegetative Muskelplatte, 
andererseits: 

Die Anlagen für die Gefässendothelien, das Blut und die Bindesubstanzen. 

Letztere Anlagen, von mir als parablastische bezeichnet, entstehen nieht dureh Blastemspaltung 
inmitten ihrer spätern Umgebung, sondern sie dringen vom Rande her zwischen die Blätter der Keim- 
scheibe, und folgen dabei den Lücken, welche bei Gliederung der Keimscheibe entstehen. 

2) Die parablastischen Anlagen stammen vom weissen Dotter, welcher den Keimwall, den 
Boden der Keimhöhle und die Rindenschicht des Dotters bildet. Die Elemente dieses letztern sind 
zum Theil wenigstens noch als Zellen anzusehen, und die in ihnen befindlichen kugeligen Körper als 
Zellenkerne. 

3) Die weissen Dotterkugeln sind keine Productionen der primitiven Eizelle, sie sind von der 
Granulosa aus in das Ei gedrungen. Auf ihrem Eintritte beruht überhaupt im Wesentlichen das 
Wachsthum des Eies, denn aus ihnen bilden sich die gelben Dotterkugeln und sie dienen, indem sie 


) Eimer, M. Schultze’s Archiv Bd. VIII. p. 424. Freilich giebt Eimer seinen eigenen, sowie meinen Beob- 
achtungen eine Deutung, die der meinigen genau entgegengesetzt ist. Er hält die mit Nebendotterkugeln übereinstimmenden 
Elemente der Granulosa für Theile, die im Ei „‚centrogen‘“ entstanden, und von da nach Aussen herausgetreten sind. 


38 


theilweise zerfallen, auch zur Ernährung des Hauptdotters, dessen Dotterkörner den zerfallenen Kernen 
weisser Dotterkugeln gleich zu setzen sind. 

4) Die Granulosa ist kein ächtes Epithel, sondern sie stammt von Wanderzellen ab, welche 
aus der Umgebung der Blutgefässe in’s Innere der Follikel eingedrungen sind. 

Von den 4 Sätzen balte ich den letzten, welchen ich in meiner frühern Schrift nur durch 
Argumentation begründet hatte, durch die oben mitgetheilten Beobachtungen wenigstens für das Fisch- 
ovarium als endgültig festgestellt. 

Auch Satz 1 ist das Ergebniss unmittelbarer, und, soweit ich einsehe, lückenlos durchgeführter 
Beobachtung. In Betreff desselben habe ieh verhältnissmässig am wenigsten Opposition erfahren. In 
Auseinanderhaltung des Axenstranges und der beiden Muskelplatten hat sich ihm zunächst Waldeyer 
angeschlossen, und derselbe behauptet auch in ausdrücklicher Uebereinstimmung mit mir, dass vom 
Keimwalle her und vom Boden der Keimhöhle aus Zellen zwischen die Keimblätter eindringen; die 
Frage nach dem Ursprung der letztern lässt er offen, und auch über ihre ferneren Schicksale spricht 
er sich nicht aus.') 


ı) Waldeyer, {Bemerkungen über die Keimblätter und den Primitivstreifen bei der Entwickelung des Hühner- 
embryo. Henle’s Zeitschr. f. rat. Med. III. Bd. 34, p.159 u. f. Die Opposition, welche mir Waldeyer in diesem Aufsatz 
macht, bezieht sich auf Punkte von zum Theil secundärer Natur. So steht Waldeyer selbstverständlich nicht im Wider- 
spruch zu mir, wenn er die grossen runden Zellen der subgerminalen Fortsätze Furchungskugeln nennt. Bei den Vögeln, 
wie bei den Reptilien, den nackten Amphibien und den Fischen schreitet bekanntlich die Furchung ungleich rasch über 
den Keim fort. Beim Vogel-Ei ist es nach der Coste’schen, neuerdings durch Oellacher bestätigten Erfahrung der 
mittlere obere Theil des Keims, der am raschesten sich furcht, während am Rand und in der untern Parthie des Keimes 
die Sache langsamer vor sich geht. Hier finden wir daher noch im gelegten Ei grosse kugelige Elemente. Wie lange man 
diese Furchungskugeln, oder wie früh man sie Keimzellen nennen will, das steht bei dem Mangel einer Gränzbestimmung 
in dem subjectiven Ermessen des Beschreibers. 

Von etwas grösserem Belang ist die Differenz in Betrefi der Blättereintheilung. Nach Waldeyer ist die obere 
Muskelplatte nicht dem obern, sondern dem untern Keimblatte zuzutheilen. Letzteres nämlich scheidet sich zuerst in toto 
vom obern Gränzblatt, dann zerfällt es in das Darmdrüsenblatt und das vereinigte Muskelblatt, und hierauf erst spaltet 
sich das letztere in seine beiden Bestandtheile. Dies bedarf einer verständigenden Auseinandersetzung: Schon vor der 
Bebrütung ist die obere Zellenplatte durch ihr dichtes Gefüge ausgezeichnet, und sie sticht hierdurch ab von der locker 
zusammengefüsten tieferen Schicht der von mir sogenannten subgerminalen Fortsätze. Immerhin, und darauf lege ich 
Gewicht, hängt sie mit dieser an den vielen Berührungspunkten beider zusammen. Die Keimscheibe bildet somit jetzt ein 
Ganzes von noch unvollkommener Gliederung. Aus der lockern untern Schicht entwickeln sich die Muskelanlagen und das 
Darmdrüsenblatt; die festere obere wird zum obern Gränzblatte. Soweit stimme ich mit Waldeyer überein. Die Divergenz 
beginnt in Folgendem: Waldeyer lässt die lockere untere Substanzplatte mit Ausnahme des Axenstranges völlig von der 
obern sich trennen, auf zurückbleibende Verbindungen legt er kein Gewicht und nennt sie inconstant (p. 164). Ich hatte 
angegeben, dass, nachdem das Darmdrüsenblatt als zusammenhängende Schicht sich gestaltet hat, die zwischen ihm und 
dem obern Gränzblatt liegenden lockern Zellenmassen (wenn man den Ausdruck brauchen will, aus den Stielen der frühern 
subgerminalen Fortsätze gebildet) sich in zwei Schichten scheiden, von welchen die eine, die animale Muskelplatte, dem obern, 
die andere, die vegetative, dem untern Gränzblatte folgt. Es handelt sich, wie man sieht, um eine 3 fache Scheidung. 

. No. 1 (oberes Gränzblatt) scheidet sich von No. 2 (animale Muskelplatte). 
No. 2 (animale Muskelplatte) „ »  » No. 3 (vegetative Muskelplatte). 
No. 3 (vegetative Muskelplatte) „, »  » No. 4 (Darmdrüsenblatt). 

Diese sämmtlichen Scheidungen geschehen nicht mit einem Ruck, sondern nur unter allmähliger Zerrung und 
Zerreissung der Verbindungen. Am längsten erhalten sich die Verbindungen der obern Mukelplatte mit dem obern Gränz- 
blatte. Der Rand der erstern ist noch zur Zeit des Leibesschlusses mit dem überliegenden Gränzblatte innig verlöthet. 
Das ist so leicht wahrzunehmen, dass Waldeyer sich gewiss seit Abfassung seines Aufsatzes längst davon überzeugt hat. 
Dies, sowie die damit offenbar zusammenhängende Thatsache, dass die obere Muskelplatte dem obern Gränzblatte bei 
Bildung der animalen Leibeswand bleibend beigesellt bleibt, musste mich bestimmen, entgegen Remak, zur ältern 
v. Baer’schen Blättertheilung zurückzukehren. Aus meinen eigenen Abbildungen, sowie aus meiner Beschreibung p. 72, 
geht übrigens hervor, dass vorübergehend die zwei Muskelplatten dichter unter einander, als mit den Gränzblättern ver- 
bunden sein und somit eine vereinigte Muskelplatte darstellen können. Während aber eine solche vereinigte Muskelplatte 


Say zen 


Selbst die Strieker’sche Schule, welche im Uebrigen meiner Auffassung der Dinge ganz 
besonders scharf entgegen tritt, steht im Wortlaut ihrer Sätze mit mir nicht in absolutem Widerspruch, 
denn auch sie nimmt eine Zellenemwanderung in den Keim an. Allerdings sind ihre thatsächlichen 
Vorstellungen von den meinigen sehr unterschieden und ihre Einwanderung hört da auf, wo ich sie 
anfangen lasse. Nach den Ansichten nämlich von Peremschko,‘ welchen sich Stricker selbst und 
seine übrigen Schüler Oellacher und Klein‘) anschliessen, findet zwischen die beiden Schiehten der 
Keimscheibe die Einwanderung grosser, vom Boden der Keimhöhle stammenden Zellen statt, und diese 
Zellen werden zum gesammten mittlern Keimblatte im Sinne Remak’s. Die genannten Beobachter 
erachten den angeführten Satz für erwiesen, eine genauere Prüfung ihrer Beweisführung ergiebt indess 
eine ziemlich unsichere Begründung. 

Peremschko geht in seinem Aufsatz von der gemachten Beobachtung aus, dass vor der 
Bebrütung das Ei aus zwei, im Centrum streng geschiedenen Schichten besteht, welche etwa von der 
17ten Stunde ab auch scharfe Contouren besitzen. Von diesen ist nunmehr das untere Blatt deutlich 
einschichtig und aus platten Zellen gebildet, nach der Peripherie endigt es im Keimwall und seine 
Elemente haben hier den Charakter von Furchungskugeln, das obere Blatt dagegen ist mehrschichtig. 
Weder aus dem einen noch aus dem andern der beiden Blätter ist die Abspaltung eines mittleren 
denkbar, gleichwohl aber bildet sich dieses und zwar zuerst in seinen centralen Abschnitten. Es 
besteht aus ‚„charakteristischen neugebildeten“ Zellen. Die Charaktere werden im Text nicht mitge- 
theilt, aus den Abbildungen ist zu vermuthen, dass rundliche Gestalt und eine gewisse Kleinheit 
darunter verstanden sind. Zwischen den kleinen finden sich zuweilen grosse granulirte Zellen, ähnliche 
liegen am Boden der Keimhöhle, und da die letztern, laut Peremschko’s Angaben, im Laufe der 
Bebrütung allmählig abnehmen, so schliesst er, dass sie zwischen die zwei anfänglich vorhandenen 
Blätter der Keimscheibe eingewandert sind, um sich hier zu theilen, und die klemen Zellen des mittleren - 
Keimblattes zu bilden. Endlich wird zur Bestätigung dieser Vermuthung mitgetheilt, dass die grossen, 
auf dem Grund der Keimhöhle liegenden Elemente auf dem heizbaren Objecttisch langsame Form- 
veränderungen erkennen lassen. 

Um mit dem letzten Punkt zu beginnen, so wäre es wiünschenswerth gewesen, zu erfahren, 
welche Vorsichtsmassregeln Peremschko angewendet hat, um die Kugeln frei von Beimengungen 
Seitens der Keimscheibe aus dem Boden der Keimhöhle. aufzunehmen und lebend unter das Mikroskop 
zu bringen. Sodann wäre es sicherlich passend gewesen, die beobachteten Kugeln genauer zu 
beschreiben, zu sagen, ob sie eine Membran besassen, ob einen deutlichen Kern, ob sie grobe oder 
feine Kömer enthielten und dergleichen mehr. Es kommen nämlich am Boden der Keimhöhle Kugeln 
verschiedener Art vor, solche, die unzweifelhaft weisse Dotterkugeln sind, und solche, die als Keimzellen 
müssen angehen werden.) Peremschko selbst lässt sich in Beurtheilung der fraglichen Kugeln, 
seiner „Bildungselemente‘“ die Acten offen; immerhin giebt er zu verstehen, dass er wenig geneigt sei, 
sie für weissen Dotter zu halten. Auch hat er an weissen Dotterkugeln niemals spontane Bewegungen 


wahrgenommen. 


stets nur die dichtere Mittelschicht eines Zellenstratums darstellt, das mit beiden Gränzblättern verbunden ist, wird ihre 
Zweitheilung glatt zu Ende geführt zu einer Zeit, da die Verbindungen mit den Gränzblättern noch ausgedehnt persistiren. 

ı) Peremschko, Ueber die Bildung der Keimblätter im Hühner-Ei. Bd. LVI. Jahrg. 1568 d. Sitzungsberichte 
der Wiener Akademie. 

Oellacher, Untersuchungen über die Furchung und Blätterbildung im Hühner-Ei. 

Klein, Das mittlere Keimblatt in seinen Beziehungen zur Entwickelung der ersten Blutgefässe und Blutkörperchen 
im Hühnerembryo. Bd. LXIH. Jahrg. 1871 d. Wien. Sitzungsberichte. 

2) Man vergl. meine Untersuchungen über die Entwickelung des Hühnchens, p. 10, sowie meine Abbildungen 
Taf. I. Fig. 3b, u. Fig. 6. 


a 


Ohne mich weiter an der Beweisführung zu stossen, gebe ich die Möglichkeit zu, dass unter 
den am Boden der Keimhöhle befindlichen Kugeln ein ‚Theil, und zwar gerade die vom Keim 
abstammenden, bewegungstähig sind; immerhin ist damit nicht viel gewonnen, denn die weitern 
Argumente, dass diese „schwerbeladenen“ Bildungselemente, um Peremschko’s Ausdruck zu brauchen, 
zur Einwanderung in den Keim dienen, sind anfechtbar genug. Nach Peremschko nimmt im Laufe 
der Bebrütung die Zahl der am Boden der Keimhöhle befindlichen Kugeln ab. Die späteste Stufe, 
welche Peremschko zeichnet (Fig. 12 nach 20stündiger Bebrütung), zeigt eine auffallend grosse 
Menge derselben. Aus spätern Stadien liegen in Betreff des Bodens der Keimhöhle keine Zeichnungen 
und keine Beobachtungsangaben. vor. Bei dem raschen Wachsthum der Höhle und der Erweichung 
ihrer Umgebung wird sie auch vom Ende des ersten Tages ab nicht so leicht vollständig in 
den Schnitt hereinzubeziehen sein. Allein auch wenn dies möglich wäre, wird die Beurtheilung der 
Zahl der Einlagerungen in der vergrösserten Höhle einen andern Maassstab verlangen, als in der 
ursprünglichen. Ferner muss man von vornherein die Möglichkeit in Abrede stellen, durch Besichtigung 
einzelner Schnitte ein endgültiges Urtheil in der Hinsicht zu gewinnen, weil die Vertheilung der Kugeln 
eine unregelmässige ist, und weil ein Randschnitt ganz andere Ergebnisse liefert, als ein Mittelschnitt. 
‚Wollten wir indess das Factum einer Abnahme der grossen Kugeln am Boden der Keimhöhle trotz 
seiner ungenügenden Feststellung für richtig ansehen, so würde immer noch die Möglichkeit zu elimi- 
niren bleiben, dass dieselben auf andere Weise als durch Auswanderung sich mindern. Diese Möglichkeit 
lässt sich nicht eliminiren, denn von den grossen Kugeln können diejenigen, welche dem weissen 
Dotter entstammen, durch Zerfall endigen, die Keimzellen aber können, wie ich dies mitgetheilt habe,') 
zur Umgränzung des Keimwalls mit herbeigezogen werden. 

Als ferneres Glied seiner Argumentenkette führt Peremschko an, dass er „zuweilen“ (dies 
ist sein eigener Ausdruck) mitten unter den kleinen Zellen des Keimblatts Bildungselemente, d. h. 
grössere granulirte Körper gefunden habe. Hieraus mag sich jeder die Wahrscheimlichkeitsschlüsse ableiten, 
die ihm zusagen, ein Beweis für das Eingewandertsein der Bildungszellen lässt sich daraus nicht 
gestalten, denn die „Bildungszellen“ haben die Charaktere‘ der Keimzellen, welche schon in der 
unbebrüteten, sowie in der eben angebrüteten Keimscheibe unter dem obern Keimblatte liegen (man 
vergl. meine Abbildungen Taf. I. Fig. 1, 5 u. 6, und Taf. VI. Fig. 6). Von diesen Zellen allerdings 
hat Peremschko keine Notiz genommen. Aus Peremschko’s Beschreibung und Abbildungen ist 
vielmehr ersichtlich, dass er die verbindenden Zellen, welche zwischen dem obern und dem untern 
Blatte schon von der ersten Zeit der Bebrütung an vorhanden sind, vollständig übersehen hat, ja er 
übersieht sogar, dass der Axenstrang von Anfang an nichts anderes als eine Verbindungsmasse zwischen 
den beiden Gränzblättern ist, und wie er einmal den Axenstrang gewahr wird, sieht er sich zur 
paradoxen Aufstellung genöthigt, die vom Rand her einwandernden Zellen seien zuerst im Centrum 
der Scheibe angehäuft zu finden. In dieser Lücke der Beobachtung liegt der Hauptschlüssel für 
Peremschko’s Vorstellungsweise: weil er das Material übersehen hat, aus welchem sich der, von 
ihm in Betracht gezogene Theil des mittlern Keimblattes bildet, musste er suchen auf andere Weise 
dasselbe herbeizuschaffen. 

An der mangelhaften Wahrnehmung Peremsechko’s können ungenügende Präparate die Schuld 
getragen haben, ich erlaube mir darüber kein Urtheil. Jedenfalls aber ist ein Punkt in Betracht zu 
ziehen, der Vielerlei erklären kann. Peremschko sagt nicht, aus welchem Theil der Keimscheibe 
seine Querschnitte genommen sind, das ist aber keineswegs gleichgültig; denn wenn wir von den 
Blutgetässen absehen, bis zu deren Erscheinen Peremscehko seine Untersuchungen nicht ausgedehnt 
hat, so kommt es zur Bildung eines mittlern Keimblatts (Axenstrang und Muskelplatten) überhaupt 


‘; Untersuchungen p. 75. 


SE; 


nur im Bereich der, von mir sogenannten Keimzone, d. h. in der hintern Hälfte der Area pellueida 
und in den daran stossenden, späterhin sich aufhellenden Theilen der Area opaca. Schnitte durch die 
vordere Hälfte einer angebrüteten Keimscheibe liefern daher sehr frühzeitig zwei, in der vollen Aus- 
dehnung der A. pellueida von einander getrennte Blätter, während in der hintern Hälfte die Blätter 
in mehr oder minder grosser Ausdehnung zusammenhängen. Ein Blick auf meine Taf. II. Fig. 2, 7, 
S, 9, auf Taf. IV. Fig. 1, 2, 3— 5, sowie auf Taf. VI. Fig. 6 und Taf. XII. Fig. 3 kann das Gesagte 
erläutern. In den ersten Bebrütungsstunden ist, wenn man den Zufall walten lässt, mit der Wahrschein- 
lichkeit von '/ ein Schnitt aus einer Region zu erwarten, in der sich niemals ein mittleres Keimblatt 
findet, nach 17 Stunden sinkt diese Wahrscheinlichkeit deshalb auf Null herab, weil nun der Beobachter 
mit Absicht die bereits sichtbaren Embryonalanlagen zur Schnittführung auswählt. Systematische, 
ununterbrochene Schnittreihen scheinen, ihren Angaben zu Folge, weder Peremschko noch Stricker 
oder andere von des letztern Schüler ausgeführt zu haben. — Wenn man übrigens die eben aus- 
einandergesetzte Entschuldigung für die bereits angebrütete Keimscheibe gelten lässt, bleibt es immer 
noch ein Mangel der Beobachtung, dass Peremschko an der unbebrüteten Keimscheibe den Zu- 
sammenhang der obern und der untern Zellenlagen nicht erkannt hat.) 

An Peremschko schliesst sich zunächst Oellacher an. Derselbe hat die verdienstliche 
Arbeit unternommen, die Furehung des Hühner-Eies an Durchschnitten zu studiren; er beschreibt einige, 
allerdings nicht unmittelbar an einander anschliessende Furchungsstadien und eonstatirt, wie ich dies für 
spätere Entwickelungsstufen gethan hatte, die Aufnahme zerfallener weisser Dotterkerne dureh die Keim- 
elemente. Im weitern Verlauf stösst er auf die, unter dem Keim liegenden grössern Kugeln (Fig. 6 Aa, Fig. 
7a, Fig. 9, Fig. 10 u. Fig. 12e), die er, wie Peremschko, als Bildungselemente des mittlern Keimblattes 
ansieht.°) Einen Theil dieser Kugeln, so besonders die von 6 Aa und 12e, stehe ich nicht an, laut der 
Zeichnung als weisse Dotterkugeln zu diagnostiren, andere sind unstreitig Keimzellen. Gerade in Fig. 12 
(von einem angebrüteten Ei) ist der Unterschied in dem Habitus der angeblich schon eingewanderten 
Zellen d und der zur Einwanderung sich anschickenden ein sehr auffälliger.’) p. 16 erörtert dann 
Oellacher, dass „Structurelemente im Sinne der Histologie, als abgegränzte selbstständige Organis- 
men“ im weissen Dotter nur ausnahmsweise und oberflächlich zu finden seien, über dessen Oberfläche 
sie dann meistens hervorragten. Diese seien nur zu finden, wenn die Furchung vollendet ist und wenn 
analoge Elemente im Keim vorhanden sind, es wären also Gebilde, die von letzterem abstammen, und 
die von ihm aus in die weiche Dottermasse hinein gelangt sind. Ich muss gestehen, ich verstehe diesen Satz 
nicht recht. Nach Oellacher’s Definition fallen weisse Dotterkugeln entschieden unter die Zahl der 
Structurelemente, auch befinden sich unter den von ihm als solche angesehenen Körpern unzweifelhaft 
weisse Dotterkugeln. Solche sind aber schon im unreifen Eierstocksei zu finden, und für sie trifft 
also Oellacher’s Satz nicht zu. Es zeigt sich, wie misslich es ist, wenn man nicht die Theile, von 
denen man spricht, genau beschreibt. Bis jetzt hat sich aber kein einziger der Strieker’schen 
Schüler die Mühe genommen, die weissen Dotterelemente genau zu beschreiben, ihre Verbreitung und 


!) Auf die Bemerkungen Rieneck’s, M. Schultze’s Arch. V. p. 356 u. f., der die „Einwanderungsspuren“ der 
mittlern Keimblattzellen am Forellen-Ei verfolgt hat, trete ich hier nicht ein, seine Auslassungen entsprechen weder be- 
scheidenen Ansprüchen, noch den Ansprüchen der Bescheidenheit. # 

2) Beiläufig gesagt, liegt der Schilderung des reifen Eierstockseies bei Oellacher ein unzweifelhaftes Schrum- 
pfungsbild zu Grunde, denn anders kann sein trapezoides Keimbläschen nicht aufgefasst werden; auch giebt Oellacher an, 
dass er seine Präparate schon nach zweitägigem Aufenthalt in verdünnter Chromsäure mit absolutem Alkohol behandelt 
hat. — Von Interesse ist dagegen die Auffindung reichlicher Samenmengen im Eileiter des Huhnes und von Samenfäden 
im Eierweiss. 

°) Es ist diese Figur von Stricker in seinem Lehrbuch der Histologie copirt worden, Fig. 404 p. 1209; ebenso 


erscheint (ohne Quellenangabe) Oellacher’s Fig. 10 bei Stricker als Fig. 403. 
His, Knochenfische. 6 


= eg). 


den Wechsel in ihren Eigenschaften zu studiren, Dinge, die selbst dann noch interessant genug sind, 
wenn meine Parablastenlehre ganz ausser Spiel gelassen wird, und die jedenfalls bei einer Bekämpfung 
der letztern in erster Linie müssen verfolgt werden. 

In einer spätern Abhandlung ') kommt Oellacher auf die Frage zurück und sagt, Peremschko 
hätte bewiesen, dass die Elemente des weissen Dotters keime Zellen sind, Strieker, Peremscehko 
und er selbst hätten dargethan, dass das ganze mittlere Keimblatt aus, von der Keimhöhle eingewan- 
derten Zellen sich bilde, und er selbst habe endlich gezeigt, dass diese Stücke des Keimes 
i. e. Furchungskugeln seien. Neue, auf den Gegenstand bezügliche Beobachtungen enthält die Abhand- 
lung nicht. z 

Eine fernere, dem mittlern Keimblatte gewidmete Arbeit hat Klein geschrieben. Klein 
bemerkt ganz richtig, dass nach 14 — 16stündiger Bebrütung die Area pellueida in den hintern Ab- 
schnitten merklich trüber geworden ist, und mit der Loupe erkennt er kleine unregelmässig zerstreute 
Körper. Diese sind auf Durehschnitten betrachtet, theils grobkömige Bildungselemente, theils Gruppen 
von kleinen zelligen Gebilden mit relativ grossen Kernen, welche der obern Fläche des aus platten 
Zellen bestehenden untern Keimblattes anhaften. Im eentralen Theil sind es kleinzellige, an das obere 
Blatt mehr herantretende Gebilde Klein fährt nun also fort: „Da es als ausgemacht gelten muss, 
dass die Keimscheibe des unbebrüteten Eies aus zwei Blättern besteht, so ist es aus den oben bereits 
angeführten Gründen klar, dass das eben beschriebene Flächenbild nicht etwa, wie es His meint, in 
den nach der Fläche wuchernden subgerminalen Fortsätzen, sondern in der Gegenwart von theils noch 
srobkörnigen, theils schon in weiterer Entwickelung begriffenen Bildungselementen seine Begründung 
findet, welche Elemente vom Keimwall her zwischen die beiden Keimblätter gegen das Centrum der 
Keimscheibe fortwandern.“ Der Satz klingt etwas naiv. Es ist möglich, dass die Voraussetzung von 
den zwei streng geschiedenen Blättern des unbebrüteten Keimes in dem Kreise, in welchem Klein 
aufgewachsen ist, als „ausgemacht gelten muss,“ anderwärts wird man sich, so lange noch so formelle 
Beobachtungen des Gegentheiles vorliegen, wie die von mir selbst und von Waldeyer, erlauben 
dürfen, ihn für unrichtig zu halten und die daraus gezogenen Consequenzen nicht anzuerkennen. 

Weiterhin theilt auch Klein Beobachtungen mit, welche, wie er glaubt, die Einwanderung 
von Bildungselementen direet beweisen; er beschreibt nämlich über dem Keimwall das Vorkommen 
von grossen Bildungselementen, die theils mit grossen glänzenden Körnern erfüllt sind, theils aus einer 
fein granulirten Protoplasmasubstanz bestehen, mit Anhäufungen einer grossen Menge rundlicher, bläschen- 
förmiger Kerne. Die beigegebene Abbildung, Taf. I. Fig. 3, lässt keinen Zweifel, dass damit fast 
ausschliesslich kernreiche weisse Dotterzellen gemeint sind. Sagt Klein, dass diese von ihm be- 
schriebenen Körper den peripherischen Theil des mittlern Keimblatts, d. h. das Gefässblatt bilden, so 
werde ich ihm nicht widersprechen, weil dies auch meine eigene Ueberzeugung ist. 

Was Klein’s Anschauungen über Gefässbildung betrifft, so kann ich mich, ohne mich allzuweit von 
meinem Gegenstand zu entfernen, nicht auf deren Analyse und Sichtung einlassen. Obwohl Strieker 
sagt, dass nach Klein’s Arbeiten die primäre Blutgetässentwickelung eine endgültig gelöste Frage sei, 
wage ich die Behauptung, dass Klein’s Schilderungen ein Gemenge ist von halbverstandenen und von 
unverstandenen Dingen. Seime Endothelblasen smd zwar theilweise wohl ausgebildete, unanfechtbare 
Capillaren mit in der Wand befindlichen Blutinseln, theils aber sind sie blosse Interstitien von Gefässen.’) 


') Die Veränderungen des unbefruchteten Keimes des Hühner-Eies im Eileiter. Leipzig 1972. Separat- Abdruck 
aus der Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. XXI p. 49. Q 
>) So in Fig. 16Ba. Auch in Fig. 12, die ohne Erklärung mitgetheilt wird, scheint Klein die weiss dargestellten 
Zwischenräume für die Gefässanlagen zu halten. Bei dem Anlass kann ich nicht umhin, neuerdings darauf hinzuweisen, 
wie wichtig es ist, embryologische Zeichnungen nicht auf Gerathewohl, sondern mit Hülfe des Prisma’s zu entwerfen. 


Um die ersten Anfänge der Gefässbildung zu sehen, ist die 36te Bebrütungsstunde ein etwas später 
Termin, denn zu der Zeit ist ja der gesammte Dotterkreislauf schon entwickelt. 

Endlich hat sich Stricker selbst im Schlusscapitel seines histologischen Sammelwerks über 
die Bildung des mittleren Keimblattes ausgesprochen, und den Arbeiten seiner Schüler als Mitgewährs- 
mann den Stempel der Approbation ertheilt.') Seine Darstellung schliesst sich wesentlich an diejenige 
von Peremscehko an, immerhin mit emigen nicht ganz unwichtigen Modificationen. Betreffs der 
unbebrüteten Keimscheibe giebt nämlich Strieker zu, dass ihre Blätter stellenweise innig zusammen- 
hängen; allein schon nach wenigen Brütestunden ergeben die Durehschnitte mit „unverwüstlicher Klarheit, 
dass zwei und nur zwei Schichten da sind,“ die obere Schicht dieker, eompacter, 2 bis 3, selbst mehr 
Zellen hoch, die untere Schicht aus abgeplatteten, auf dem Durchschnitt spindelig erscheinenden Zellen 
bestehend. Strieker erkennt sogar, dass das untere Blatt vor seiner Abspaltung stellenweise von 
vorspringenden Häufchen von Zellen überlagert ist; allein er verliert diese aus dem Auge, und lässt 
nun, nachdem er den Satz von der streng durchgeführten Zweiblättrigkeit des Keimes gesichert zu haben 
glaubt, die Peremschko’schen Argumente für die Bildung des mittlern Keimblattes durch Ein- 
wanderung folgen. Wie ich schon oben hervorhob, so sind nur systematische Schnittreihen im Stande, 
das Verhalten der Blätter zu erläutern. Aus ihnen aber ergiebt sich, um Strieker’s Ausdruck zu 
brauchen, mit unverwüstlichen Klarheit, dass in der vordern, in die Embryonalzone nicht einbezogenen 
Hältte der Area pellucida die beiden Blätter allerdings streng sich scheiden, dass aber die Scheidung 
nur unvollkommen und allmählig sich vollzieht in der hintern Hälfte der Area, und dass zwischen den 
beiden Gränzblättern gerade da Zellenmassen eingelagert bleiben, wo Axenstrang und Muskelplatten 


Klein’s Zeichnungen sind in technischer Ausführung grossentheils untadelhaft, und offenbar auch nach vortrefflichen 
Präparaten gemacht, und doch sind sie in den für die Entwickelung entscheidenden Massenvertheilungen vielfach ganz 
unrichtig.. Am bemerkenswerthesten ist Fig. 37. Dieselbe soll den Dotterkreislauf eines 2tägigen Hühnchens darstellen; 
"nieht nur sind dabei die Gefässe der Area pellueida vergessen, sondern auch die Dottervenen, und man sieht sich vergeblich 
nach einem Wege um, auf welchem das Blut in’s Herz gelangen kann. 

!) Es charakterisirt die Gewissenhaftigkeit der Stricker’schen Kritik, dass er noch im Jahre 1871 von meinen 
Veröffentlichungen nichts kennt oder zu kennen afiectirt, als den kleinen Vortrag, den ich im Sommer 1866, wenige Monate 
nach Beginn meiner Untersuchungen, bei Anlass der naturf. Gesellschaft in Neuenburg gehalten hatte, und dass er von 
meiner zwei Jahre später erschienenen, ausführlichen und mit allen Belegen versehenen Publication absolut keine Notiz 
nimmt. In jenem Vortrag ist unter Anderm der Ausspruch enthalten, das untere Keimblatt sei eine Production des obern. 
Nachdem ich nämlich gefunden hatte, dass dasselbe durch Vermehrung und Verschmelzung von Zellen sich bildet, die 
ursprünglich dem obern Blatte anhaften, und nachdem früher Remak angegeben hatte, dass das mittlere Keimblatt 
durch Abspaltung aus dem unteren sich bildet, glaubte ich das entsprechende Verhältniss des untern Blattes zum obern 
in einer an Remak sich anschliessenden Weise ausdrücken zu sollen. In meiner ausführlichen Arbeit habe ich den 
Ausdruck vermieden, weil er mir selbst missdeutbar erschien; dafür aber habe ich ein einlässliches Material an 
Beschreibungen und Zeichnungen mitgetheilt, welches über meine Darstellung keinen Zweifel gestattet. Nichtsdestoweniger 
klammert sich Strieker an meinen frühern Ausdruck fest, das untere Blatt sei eine Production des obern, und im Wider- 
spruch mit meiner eigenen Darstellung lässt er mich sagen, im unbebrüteten Ei sei nur eine Schicht von Körpern vor- 
handen, aus welcher nach der Bebrütung Fortsätze ausgehen, die zum untern Blatt sich verbinden. Dieselbe Insinuation 
kehrt theilweise bei Stricker’s Schülern Rieneck und Oellacher wieder; nach ihnen lasse ich die subgerminalen 
Fortsätze aus dem obern Blatt „‚herauswachsen“, und es giebt ihnen dies Anlass zu gegenstandslosen Angriffen. 

Alles was ich dagegen über ungleiches Wachsthum der Keimscheibe, über die dadurch bedingte Reihenfolge und 


den Mechanismus der Blätterspaltung, über die zwischen den Blättern zurückbleibenden zelligen Verbindungen, über die 


der Trennung vorausgehenden, so charakteristisch sich ausprägenden Zerrungen der Zellen, über das successive Eindringen der 
Gefässanlagen in die Embryonalanlage, über die Metamorphosen der Zellen des Keimwalles und über so manches andere Hierher- 
gehörige gesagt habe, das Alles ist an Strieker spurlos verhallt. Dass eine Mechanik der Entwickelung überhaupt ge- 
schaffen werden kann, und dass die Parablastenlehre zu ihr in inniger Beziehung steht, das ist ihm nicht minder unbekannt. 
Die paar Schnitte seiner Schüler dispensiren ihn auf das vollständigste von der Rücksichtnahme auf alle solchen unschul- 


gemässen Dinge. 
‘ 6 * 


2 _ IR Ag Be 


» 
zur Ausbildung gelangen. Schrittweise verfolgt man die Ordnung dieser Zellenmassen in Schichten, 
ihre Loslösung von einander und von den Gränzblättern, und keine einzige Thatsache weist darauf hin, 
dass an den Anlägen jener Theile eingewanderte Zellen den geringsten Antheil nehmen. 

Während ich keinen Grund vorfinde, eine Theilnahme eingewanderter Zellen an dem Aufbau 
des Axenstranges und der Muskelplatten anzuerkennen, muss ich andrerseits auf das bestimmteste fest- 
halten an dem allmähligen Eindringen jener Anlagen, die ich parablastische genannt habe, der Anlagen 
für die Blutgefässe und für die an sie sich ansehliessenden Bindesubstanzen. Die bezüglichen That- 
sachen sind ausnehmend leicht zu eonstatiren, und ich muss mich nur wundern, dass von den zahlreichen 
embryologischen Arbeitern der Strieker’schen Schule so wenig Aufmerksamkeit und Gewicht darauf 
gelegt worden ist. Nur Schenk') (der allerdings, soviel ich weiss, von Strieker unabhängig arbeitet) 
hat in einer, von schönen Abbildungen begleiteten Abhandlung die Thatsache constatirt, dass die 
efässe, während sie sich vermehren, aus dem Gefässhof in den Fruchthof herein wuchern. Er schliesst 
keine weitern Consequenzen daran, weder betont er einen Gegensatz zwischen den Gefässanlagen und 
den aus der Axenplatte hervorgegangenen Theilen des mittlern Keimblattes, noch ist er dahin gelangt, 
das weitere Vorrücken der Getässanlagen von der Aortenwand aus zwischen die Urwirbel und um das 
Medullarrohr herum wahrzunehmen, oder die von der Aortenwand ausgehende Bildung der äussern 
Chordascheide. Auch bei völliger Widerlegung meiner Anschauungen über die Beziehungen der para- 
blastischen Anlagen zum weissen Dotter muss die unangreifbare Thatsache ihres centripetalen Herein- 
wachsens in die frei werdenden Lücken des übrigen Keimes genügen, ihnen eime von den sonstigen 
Bestandtheilen des mittlern Keimblattes unabhängige Stellung zuzuweisen. 


Von meinen oben aufgeführten vier Sätzen hat der dritte unbedingt am meisten Anstoss erregt, 
er greift allerdings tief in die thierische Entwickelungslehre ein, und so lange meine. Operationsbasis 
an Breite nicht erheblich zunimmt, werde ich mir von vielen Seiten her müssen den Vorwurf unbe- 
rechtigter Neuerung gefallen lassen. Was mir von neuen Beobachtungen zu Gebote steht, gedenke ich 
bei späterem Anlasse mitzutheilen, hier erlaube ich mir vorerst nur hervorzuheben, dass meine Unter- 
suchungen über die Umwandlungen der im Keimwall eingeschlossenen weissen Dotterkugeln bis jetzt 
nicht wiederholt, ihre Ergebnisse somit auch nicht widerlegt sind. Die Erfahrung Peremschko’s, 
dass weisse Dotterkugeln auf dem heizharen Objeettisch keine Bewegungen ausführen, wird man: nicht 
im Ernst als eine Widerlegung ihrer Zellennatur ansehen dürfen. Das Bewegungsvermögen von Zellen 


!) Schenk, Beitrag zur Lehre von den Organanlagen im motorischen Keimblatte. Wiener Sitzungsber. Februar 
1868. Bd. LVO. p. 4 des Sep.-Abdr. Die Arbeit Schenk’s nimmt keine Rücksicht auf diejenige von Peremschko, 
beide müssen ziemlich gleichzeitig ausgeführt worden sein, denn die Mittheilung der Sehenk’schen Arbeit an die Akademie 
fällt auf den 13. Febr. 1868, die der Peremschko’schen auf den 20. Febr. Schenk sagt in seinen einleitenden Sätzen 
von dem mittlern Keimblatte, „dass es zwischen dem Hornblatt und dem Darmdrüsenblatt, sobald sie auf Querschnitten 
des Fruchthofs als Keimblätter zu unterscheiden sind, den überwiegend grössern Raum der Keimanlage einnimmt,“ eine 
Bemerkung, die natürlich im vollsten Widerspruch steht mit den Anschauungen Peremschko’s und Stricker’. Zu 
viel Gewicht darf indess auf diese Bemerkung nicht gelegt werden, weil Schenk’s Ausgangspunkt erst das Ende des 
ersten Tages ist. Wenn ich Schenk’s Darstellung p. 2 seines Aufsatzes richtig verstehe, so lässt er das mittlere Keim- 
blatt im Bereich der Axenplatte vom obern sich abspalten, während er, wie oben erwähnt, die Gefässanlagen vom Gefässhof 
hereinwachsen lässt. 

Durch unklare Stellen in seinen, allem Anschein nach nicht sehr zahlreichen Präparaten lässt sichSchenk verleiten, 
vom Urwirbelkern ausgehend, eine Gewebsschicht zwischen Darmdrüsenblatt und Darmfaserblatt hereinwuchern zu lassen. 
Diese Schicht, seine „Darmplatte“, soll die wirkliche Anlage der Darmmuskulatur sein, Remak’s Darmfaserplatte nur zur 
Bildung der Serosa dienen. Schenk’s Darmplatte ist das stärker gewordene Gefässblatt, es liefert die Submucosa, sowie 
das Gefässstratum der Mucosa; die Serosa bildet sich später. 


5 
A, ee a‘ 


ist bekanntlich eine Funetion von gar mancherlei Variabeln, unter welchen die Temperatur nicht als 
die einflussreichste erscheint. So lange wir wissen, dass kleine Unterschiede im Wassergehalt, im 
Salzgehalt, im Gehalt an freien Alkalien, oder an diesen und jenen organischen Bestandtheilen genügen, 
um vorhandene Zellenbewegungen zu sistiren, oder die sistirten wieder auftreten zu lassen, so lange 
wird auch der negative Charakter fehlender Bewegung bei der in Discussion stehenden Frage ohne 
Gewicht sein. } 

Für die Berechtigung, die in den weissen Dotterkugeln vorkommenden Inhaltskörper als Kerne 
anzusehen, hat neuerdings die Chemie ein sehr entscheidendes Argument beigebracht. Bekamntlich ist 
es F. Miescher gelungen, als Hauptbestandtheil der Eiterzellenkerne eine albumimoide Substanz 
nachzuweisen, welche durch Unlöslichkeit in künstlichem Magensaft und in Salzlösungen, dureh 
Löslichkeit in Alkalien und besonders durch einen sehr hohen Phosphorgehalt sich eharakterisirt.') Er 
hat diese Substanz Nuclein benannt und als Repräsentanten einer ganzen Reihe verwandter Stoffe 
angesehen. Die Untersuchung des Hühnerdottew hat ihm weiterhin gezeigt,’) dass auch die Substanz 
der weissen Dotterkerne der Behandlung mit Verdauungsflüssigkeit grossen Theils widersteht. Der 
unverdauliche Rückstand zeigt theilweise noch die Form der intacten Kerne, und wird dureh 1% Soda- 
lösung rasch gelöst. Die sorgfältig gereinigte trockene Substanz hat einen Phosphorgehalt von über 
15%. Miescher’s Schluss ist folgender: „dass die geschilderten, in Salzlösungen und Verdauungs- 
flüssigkeit unlöslichen. Formelemente des Dotters, trotz ihres fremdartigen Aussehens, die Bedeutung 
von ächten Kernen haben, wird wohl Niemand mehr bestreiten; denn nicht in den optischen Eigen- 
schaften, sondern in der chemischen Natur eines Gebildes wurzelt doch gewiss die Rolle bei den 
moleeularen Vorgängen des Zellenlebens.“ 


Ich habe mit der Ableitung der parablastischen Anlagen vom weissen Dotter gegen die Doctrin 
verstossen, dass Alles, was Keim ist, sich furcht; mit der Ableitung des weissen Dotters aus Granulosa- 
zellen, habe ich die nicht minder hochgehaltene von der Einheit der Eizelle verletzt. Schon vor Jahren 
war durch Meckel v.Hemsbach angegeben worden, der Eidotter stamme vom Follikelepithel ab, und 
ihm hatten sich zwei ebenso erfahrene als unbefangene Forscher, Allen Thompson und Ecker, 
angeschlossen. Deren Ansicht wurde von verschiedenen Seiten her bekämpft, am eindringlichsten von 
Gegenbauer, welcher 1861 den Beweis angetreten hat, dass aller, scheinbar noch so zellenähnlich 
aussehende Inhalt des Eies durch Weiterentwiekelung der Dotterkörner zu begreifen sei. Das Follikel- 
epithel nimmt nach ihm am Eiaufbau keinen Antheil, das Ei ist nichts als eine einzige colossale Zelle. 
Dieses Schema ist seitdem in den herrschenden morphologischen Kreisen unanfeehtbar; zu seiner mehr 
oder minder vollständigen Rettung sind denn auch nach dem Erscheinen meiner Untersuchungen 
Cramer, Waldeyer und neuerdings in einer ausführlichen Arbeit Eimer in die Schranken getreten. 

Fr. Cramer,‘) welcher 1868 unter Kölliker gearbeitet hat, fasst seine Argumente gegen meine 
Darstellung von der Eibildung also zusammen. Es spricht gegen mich: 

1) die stets scharfe Begränzung‘ des Follikelepithels nach innen; 


') F. Hoppe-Seyler, Medic. chemische Untersuchungen. Heft IV. p. 452 u. f. 

°) Miescher, Die Kerngebilde im Dotter des Hühner -Eies in Hoppe-Seyler’s Untersuchungen p. 502 u. f. 

®) Fr. Cramer, Beitrag zur Kenntniss der Bedeutung und Entwickelung des Vogel-Eies. Verhandl. d. Würzb. 
physikal. med. Ges. Neue Folge. Bd.I. u. Dissert. naug. Cramer polemisirt auch gegen die Identifieirung der Dotter- 
körner von 1 Durchmesser mit Zellenkernen. Dies beruht jedenfalls auf einem Missverständniss. Ich habe jene Identität 
niemals behauptet, wohl aber das Hervorgehen der Dotterkörner aus zerfallenen Kernen weisser Dotterkugeln, Hierfür 
liefert die ovariale und die spätere Geschichte des Eies genügende Belege. 


. ann. a 


2) die Thatsache, dass dasselbe stets einschichtig ist, 

3) die regelmässige polygonale Zeichnung der Granulosa auf der Fläche, welche nicht vorhanden 

sein könnte, wenn sich verändernde aufquellende Zellen da wären; 

4) das Vorhandensein einer präparirbaren Membran um den Dotter, zu einer Zeit, in welcher, 

nach mir, die Zelleneinwanderung noch in vollem Gang sein müsste; 

5) das Verbleiben der Granulosazellen im Calyx. 

Mit Thatsache 2, die übrigens ebenso wie No. 3 ohne Gewicht ist, stehen Cramer’s eigene 
Figuren (2, 4 und 5) im Widerspruch, denn er zeichnet da eine 2schichtige Granulosa. No. 1 und 
No. 4 sind nach dem, was wir über die Permeabilität der, Capillarwände für Leukocyten wissen, 
gleichfalls nicht beweiskräftig. Hiernach bleibt No. 5. Dieser Satz bezieht sich nicht sowohl auf die 
Ableitung des weissen Dotters vom Follikelepithel, als auf diejenige des letztern von Leukocyten. 
Ich hatte nämlich die Durchgängigkeit der innersten Follikelschicht (M. Supracapillaris) für Leukoeyten 
unter Anderem dadurch gestützt, dass ich angab, nach der Entleerung des Eies treten massenhaft Zellen 
über die innere Follikeloberfläche hervor.) Cramer widerspricht mir darin und sagt, dass nach dem 
Platzen des Follikels das Epithel emfach an seiner Stelle bleibe, um später fettig zu entarten. Beim 
Durchgehen meiner ältern Präparate überzeuge ich mich neuerdings davon, dass im geplatzten Follikel 
die gefaltete Supracapillaris von einer vielfachen Schicht locker aneinander liegender Zellen überdeckt 
ist, und ich kann in dem Verhalten nichts anderes, als die Erscheinungen einer Oberflächeneiterung 
erkennen. Worauf der Widerspruch meiner Erfahrungen mit denen Cramer’s beruht, vermag ich 
augenblicklich nicht zu sagen, vielleicht darin, dass wir die geplatzten Calyces in verschiedenen Stadien 
untersucht haben. Die in Fig. 7 von Cramer abgebildeten Zellen wird übrigens jeder Mikroskopiker 
lieber für Eiterzellen als für Epithelien diagnosticiren.?) 

Waldeyer’s Schrift über Eierstock und Ei hat bekanntlich im Nachweis des persistirenden 
Epithels am Ovarium der Säugethiere eine höchst werthvolle Bereicherung unserer Kenntnisse dieses 
Organes gebracht. Ich halte mich an seine Bemerkungen über das Ovarium der Vögel, bedaure aber 
gleich Eingangs, dass ich mit diesem Forscher nicht allein hinsichtlich von Deutungen, sondern mehrfach 
auch in Betreff von Beobachtungen im Widerspruch mich befinde. In Waldeyer’s Abbildungen habe 
ich nicht vermocht, die Lösung der vorhandenen Widersprüche zu finden, weil sie bei ihrem durchweg 
schematischen Charakter zwar wohl geeignet sind, die Ansichten ihres Verfassers zu illustriren, keines- 
wegs aber Auskunft zu geben über streitige Eigenschaften seines thatsächlichen Materials. °) 

Waldeyer’s Ansicht von der Dotterbildung im Hühnerei ist folgende: Die Granulosa (nach W. 


1) p. 35 meiner Schrift. 

>) Waldeyer lässt, wie Cramer, die Granulosa persistiren, dann aber durch Wanderzellen von ihrer Unter- 
lage abgehoben werden, welch’ letzterer Punkt für mich der wesentliche ist. 1. ec. p. 61 u.97. Seine erläuternde Abbildung 
Fig. 27 stammt übrigens nicht von einem geplatzten, sondern von einem verödenden Follikel und zeigt nicht klar, ob die 
dargestellten Wanderzellen in der That im Innern des Follikels, oder ob sie noch unter der Supracapillaris liegen. 

3) Ich lese zunächst wenig Gewicht darauf, dass Waldeyer’s Beobachtungen an den Ovarien junger Tauben mit 
den meinigen nicht sich decken, dass er die Bilder meiner Taf. II. Fig. 4, a, b, ce so wenig gesehen hat, als ich sein Bild 23. 
Hier muss in der That der Grund in verschiedenem Material liegen, und spätere Untersuchungen werden darthun, in wie 
fern uns verschiedene Entwickelungsstufen unter die Hände gelangt sind. — Viel unverständlicher ist mir die Differenz 
in Betreff der Latebra. Während ich, mit der ganzen Reihe älterer Autoren, diese aus weissem Dotter gebildet sein lasse, 
ein Verhältniss, über welches jedes hartgesottene Ei die Zweifel zerstreut, soll sie nach Waldeyer aus molecular-körnigem 
Dotter bestehen. — Nicht minder fremdartig sind mir seine Angaben in Betrefli der Granulosa des Fischovariums. Zum 
Beles dafür, dass die Dotterhaut der Fische eine epitheliale Cutieularbildung sei, giebt Waldeyer an, in ihren Kanälen 
steckten feine Fortsätze des Follikelepithels, welche mit dem feinkörnigen Dotter des Eies in directer Verbindung ständen. 
Er theilt dies als allgemeine Thatsache mit, nennt weder die benützten Species, noch die Jahreszeit, noch die Grösse der 
Eier, an denen die Beobachtung angestellt wurde. Ich muss mich demnach wundern, dass mir bei meinen zahlreichen 


Untersuchungen von Fischovarien gar nichts Aehnliches begegnet ist. 


47 D 


ein ächtes Follikelepithel) trägt an ihrer Innenfläche einen dichten Besatz von feinen Protoplasmatäden, 
welehe bis in die körnige Rindenschicht des Eidotters (den Hauptdotter) sich verlängern. Der zwischen 
den Zellkörpern und dem Dotter liegende Theil dieser Fortsätze bildet eine helle Zone, und wird von 
W. Zona radiata genannt. Dieselbe entsprieht der Schicht, die von mir als Cutieula bezeichnet wurde. 
Während ich sie aber aus der Zonoidschieht (der äussersten körnerfreien Protoplasmalage) des Bies 
abgeleitet und als Vorläuferin der Dotterhaut angesehen habe, leugnet Waldeyer deren Beziehungen 
zur Zonoidschicht, und selbst die Dotterhaut lässt er nur aus deren äusserstem Saume hervorgehen. 
Die Zona radiata gehört von Hause aus nicht dem Ei, sondern dem Follikelepithel an, und in seiner 
Fig. 25 Taf. ID. zeichnet sie Waldeyer geradezu als steifen, den Granulosazellen aufsitzenden Wimper- 
kranz, dessen Wimpern theilweise frei endigen, bevor sie den Dotter erreicht haben. Eine schwächere, 
zusammenhängende Cutieularschicht soll das Follikelepithel auch an seiner äussern, der Follikelwand 
zugekehrten Oberfläche produciren, sie wird von Waldeyer als Membrana propria follieuli bezeichnet.') 

Aus den Protoplasmafortsätzen der Granulosazellen gehen durch fortwährenden Zerfall die 
Dottermolecüle des körnigen Dotters hervor, und aus diesen durch „einfaches“ Aufquellen die Dotter- 
kugeln (p. 63). Ebenso „einfach“ (p. 66) bilden sich die Kerne oder Pseudokerne der weissen Dotter- 
kugeln dureh Einpressen jüngerer Dottermolecüle in die ältern weicheren Kugeln. Die Bedingungen 
für dieses Einpressen liegen nach Waldeyer klar vor, indem die jüngern Elemente allenthalben 
zwischen den ältern zerstreut liegen, und es gelangen dabei in die eine Dotterkugel wenige, in die 
andere viele soleher Eindringlinge herein; durch den Zerfall der letztern bilden sich dann wiederum 
die Molecüle der gelben Dotterkugen. Für die Restitution des durch Dotterbildung fortwährend sich 
eonsumirenden Follikelepithels nimmt Waldeyer zerfallene Wanderzellen der Follikelwand in Anspruch. 

Waldeyer’s Darstellung trägt einigermassen den Charakter eines Compromisses. Die Schwie- 
rigkeiten der Substanzzufuhr in das Ei, über welche sich fast alle übrigen Schriftsteller kühn hinweg- 
gesetzt haben, sind ihm nieht völlig entgangen; er giebt also in bedingtem Maasse die Ernährung des 
Dotters durch Follikelepithel und die des letztern durch Blutzellen zu, dabei aber muss die Einheit 
der Eizelle gerettet werden, selbst unter Anwendung von Gewalt. Schon der Versuch, die Zona radiata 
vom Ei abzulösen und dem Follikelepithel zuzuweisen, ist völlig verfehlt. Ich will nicht auf die oben 
mitgetheilten Erfahrungen am Fisch-Ei hinweisen, welche eine derartige Epithelialproduetion völlig 
ausschliessen, es genügt, beim Hühnerfollikel selbst zu verbleiben. Für diesen aber steht es absolut 
fest, dass die helle streifige Schicht, welche bei Follikeln mittlern Kalibers den körmigen Dotter 
äusserlich umgiebt, mit ihm untrennbar verbunden ist, wogegen die Verbindung mit der Granulosa eine 
lockere ist. Während man sehr leicht eine Trennung zwischen der Granulosa und der Zona radiata erhält, 
gelingt es nieht eine solche zwischen der letztern und dem Dotter zu Stande zu bringen. Bilder, wie 
das von Waldeyer Fig. 25d, von förmlichen Wimperzellen, habe ich niemals gesehen, wohl aber 
sind mir solehe vorgekommen, welche mir das von Eimer”) gezeichnete Eindringen von einzelnen 
Granulosafortsätzen durch die Cutieula hindurch wahrscheinlich gemacht haben. 

Völlig unverständlich ist das Aufquellen der Dottermoleeüle zu grossen Kugeln, denn man sieht 
sich vergeblich nach einem Material um, in welchem diese Quellung erfolgen soll. Gekünstelt ist ferner 
die Vorstellung von der Bildung der weissen Dotterkerne durch Hineindrücken jüngerer Elemente in 
ältere. Im weissen wie im gelben Dotter liegt eine blasse Kugel an der andern ohne Zwischen- 
schiebung von stärker liehtbrechenden, kernartigen Gebilden. Die Kugeln des weissen Dotters sind, 


') Waldeyer giebt p. 62 an, ich hätte diese Schicht mit der an der Innenseite der Granulosa liegenden Dotter- 
haut verwechselt; es ist indess kein Zweifel, dass sie identisch ist mit der Membran, welche ich als M. supracapillaris 
beschrieben und abgebildet habe, p. 23 u. Taf. II. Fig. 9. Wie er dazu kommt, mir eine so plumpe Verwechselung unter- 
zuschieben, giebt Waldeyer nicht an. 

2) M. Schultze’s Archiv Bd. VIU. Taf. XVII. Fig. 6. 


an 


wie ich aller Verneinung Waldeyer’s gegenüber aufrecht halte, mit einer Flüssigkeit gefüllte Blasen; 
denn, wie ich pg. 6 meiner Untersuchungen mitgetheilt habe, gelingt es ohne Schwierigkeit in ihrem 
Innern den Inhalt in Wirbelströmungen zu bringen. Ferner sind in ihrem Verhalten gegen Reagentien 
die Inhaltskugen von der sie umgebenden Substanz völlig verschieden, worüber man ebenfalls meine 
ausführlichen Darlegungen nachlesen mag, und endlich sind die kernlosen Blasen eine spätere Bildung, 
‚als die kernhaltigen und sehon desshalb nieht als Vorgebilde von jenen anzusehen. Auch die Ableitung 
der Moleeüle des gelben Dotters aus zerfallenen weissen Dotterkernen hält nicht Stich, denn jene 
erweisen sieh durch ihre Löslichkeit in Salzlösungen als ausgefällte Albuminate, während diese, wie 
ich früher schon gezeigt hatte, von Salzlösungen nicht angegriffen werden, und nach den neueren 
Untersuchungen Miescher’s der Hauptsache nach aus Nuclein bestehen. Soll der Gegenbauer’sche 
Standpunkt gegenüber dem meinen gerettet werden, so müssen jedenfalls andere Formeln gefunden 
werden, als die von Waldeyer gewählten.') 

Neuerdings hat Th. Eimer in zwei Aufsätzen?) die Eier der Reptilien, Vögel und Fische 
behandelt. So ausgedehnt das benützte Material ist, so begegnen wir doch auch hier wiederum der 
Vorstellung, dass es genüge, beliebige Eierstücke von beliebigen Thieren zu untersuchen, um über die 
Geschiehte der Eibildung richtige Anschauungen zu gewinnen. In Betreff der Dotterbildung schliesst 
sich Eimer völlig an Gegenbauer an; er lässt die Dotterkömer auf Kosten des Eiprotoplasma sich 
vergrössern und glaubt sogar, das Loch gesehen zu haben, das sie in ihre Umgebung eingefressen 
haben.) An Osmiumpräparaten nämlich sieht er einen hellen Hof um die Dotterkugeln herum, den er 
eben als Loch deutet (weisse Dotterkugel mit sich färbendem Kern). Eimer legt nun. besonderes 
Gewicht darauf, dass die Hauptstätte der Dotterbildung das Centrum des Eies sei; aus centrogener 
Thätigkeit leitet er die grössern weissen Blasen ab, und vom Centrum des Eies aus sollen sie sich 
wiederum an die Peripherie des Eies, ja selbst über das Ei hinaus verbreiten. Es treffen nämlich 
.‚Eimer’s Erfahrungen mit meinen eigenen, von Waldeyer angezweifelten darin zusammen, dass er 
Kugeln, die weissen Dotterkugeln entsprechen, auch ausserhalb des Eies im Follikel begegnet.‘) Eimer 
macht sodann (bes. laut seinen Erfahrungen an der Ringelnatter) sehr bestimmte Angaben über das 
Vorhandensein dieker, in. das Ei eintretender Fortsätze von Granulosazellen; Beschreibung und Ab- 
bildungen lassen kaum einen Zweifel an der Richtigkeit der Wahrnehmung zu. Dabei handelt es sich 
nicht, wie bei Waldeyer, um Büschel feiner Fäden, durch deren Gesammtheit die das Ei umgebende 
helle Zone gebildet wird, sondern um einfache, dieke, die Cutieularschieht durchbohrende Fortsätze. 
Ohne die Möglichkeit in's Auge zu fassen, dass diese Fortsätze etwa die Vorläufer der durchtretenden 
Gesammtzellen sein könnten, sieht sie Eimer geradezu als Beweis gegen die Theilnahme des Follikel- 
epithels am Eiwachsthum an, und lässt sie später zu Grunde gehen. 


1) Ich erinnere hier daran, dass vor Waldeyer, Stricker eine partielle Theilnahme des Follikelepithels an der 
Dotterbildung statuirt hatte. (Sitzungsb. d. Wiener Akad. Juni 1568. Bd. LIV.) Er lässt durch defecte Stellen der Dotter- 
membran hindurch von den Follikelepithelien helle Kugeln, die er mit den sog. Schleimkugeln der Darmeylinder vergleicht, 
hineingetrieben werden. Ich hatte zur Zeit, da ich meine Schrift abfasste, diese Bemerkung Strieker’s übersehen, die 
in nicht unwichtigen Punkten meiner eigenen Darstellung nahe steht. 

2, M. Schultze’s Archiv Bd. VII. p. 216 u. f. u. 397 u. f. Auf die Controle der Erhärtungsmittel hat Eimer 
offenbar wenig Aufmerksamkeit verwendet. Er benützte Alkohol- und Osmiumsäure und unter seinen Bildern ist eine Reihe 
von Schrumpfungsbildern mit untergelaufen. 

3) ]. c. p. 221 u. Fig. 2A u. B. Die Tafelerklärungen sind auf ihr Minimum reducirt, und da weder die Ver- 
grösserungen noch die angewandten Systeme angegeben sind, ist es schwer, die Figuren zu benützen. 

4) Nach E. wandert von einer bestimmten Zeit an Dotter durch Dotterhaut und Zona pellueida aus, ja durch die 
Poren sehr dieker Eihäute hindurch, welche sich allmählig um das Ei herum bilden können (Ringelnatter); „dabei handelt 
es sich offenbar um eine selbstständige active Bewegung der betreffenden Dottertheile“, 1. c. p. 242. Aehnlich spricht sich 
E. p. 425 für das Vogelovarium aus. 


Nenn 


Seine Vorstellungen vom Eiwachsthum fasst Eimer in folgenden Sätzen zusammen: 1) „Das 
Wachsthum des Eies ist im Wesentlichen auf Rechnung einer Assimilation von Ernährungsmaterial zu 
setzen, welches direet aus dem Kreislauf bezogen. ist. 2) Es wächst das Ei nicht nach anderer Art, 
wie jede Zelle wächst, nur in anderem Maasse. 3) Die Umsetzung des aufgenommenen Rohstofls 
geschieht hauptsächlich im Mittelpunkt des Eies, von hier, von der Centralstätte aus, werden die aus 
ihm gearbeiteten Producte über dessen ganzen Bereich verbreitet.“ Weiterhin fügt er bei: „es sind, 
meiner Ansieht nach, die mit ihren Fortsätzen in den Dotter hinemragenden Follikelepithelien, welche 
eine Zeit lang die Wege für das Ernährungsmaterial abgeben. Mit dem Schwinden der Granulosazellen 
werden die Poren der Eihülle frei, in welcher jene Fortsätze steckten und jetzt sind offene Kanälchen 
zum Zwecke der Ernährung und Abscheidung gegeben.“ 

Ich enthalte mich einer Kritik dieser Sätze, nur in Betreff des zweiten erlaube ich mir noch 
wenige Bemerkungen. Der Satz, dass das Ei nicht anders wächst als jede andere Zelle, mag in den 
Ohren manches, an physiologisches Denken nicht gewöhnten Morphologen durchaus vollwichtig klingen, 
und doch wird es, wenn man nicht an physiologische Wunder glaubt, schwer sein, sich über dessen 
Tragweite eine kl re Vorstellung zu bilden. Wir wissen an und für sich wenig genug von der Er- 
nährung und dem Wachsthum von Zellen, und wenn wir von Quellung, Diffusion, von chemischer 
Anziehung und dergl. reden, so ist dies höchstens als anständige Verhüllung unserer Unwissenheit zu 
bezeichnen. Für die Zellen des wachsenden Keimes habe ich selbst, und haben seitdem auch Oel- 
lacher und Rieneek den Nachweis geliefert, dass sie sich nicht mit flüssiger Nahrung begnügen, 
sondern die in ihrer Umgebung befindlichen Dotterkörner in Substanz in sich aufnehmen. Aehnliche 
substantielle Zellenernährung mag vielleicht auch anderwärts nachgewiesen werden, wenn man einmal 
darnach sucht, beim wachsenden Ei indess &ll das Blutplasma genügen. Nun vergegenwärtige man 
sich tolgende Punkte: Der reife Hühnerdotter enthält bei einem Gesammtgewicht von ca. 15 Gramm 
etwas über 50 %, d.h. T—S Grammes feste Bestandtheile.') Unter letztern finden wir etwas über 
2.5 Gramm oder ca. 16% Eiweisskörper und lösliche Salze, den Rest bilden Leeithin, Nuclein, 
Cholestearin und Fette, lauter Stoffe, die schon vermöge ihrer Unlösliehkeit zur Diffusion ungeeignet 
sind. Wenn dieselben nieht in Substanz in’s Ei gelangt sind, so müssen sie sich in ihm aus den lös- 
lichen Stoffen des Plasma gebildet haben. Versuchen wir, wie weit wir mit letzterer Vorstellung 
kommen. Das Blutplasma enthält über 90 'o Wasser, der reife Eidotter kaum 50. Es ist dies ein 
Verhältniss, das von vornherein höchst ungünstig ist für einen dureh Diffusion bedingten Eintritt fester 
Stoffe n’s Ei. Lässt man aber das Plasma mit oder ohne Trichter in’s Ei hineinfiltriren, so müssen 
Einrichtungen gesucht werden, die eine rasche Ausscheidung des mit dem Plasma eingetretenen Wasser- 
überschusses ermöglichen, öder Einrichtungen, welche den Wassereintritt hemmen und nur denjenigen 
der festen Bestandtheile geschehen lassen. Ueber den Druck im Innern des Follikels fehlen bis jetzt 
directe Messungen, ein hoher Druck könnte allenfalls einen Wasseraustritt erklären, allein damit fällt 
wieder die Kraft dahin, welche Stoffe in’s Ei eintreibt. Alle diese Schwierigkeiten steigern sich aus- 
nehmend, so wie man sich vergegenwärtigt, dass die 7—S Gramm fester Dottersubstanz mit Ausnahme 
eines verschwindend kleinen Anwurfs im Laufe von 6— 8 Tagen sich angesammelt haben, und dass 
die zur Aufnahme von Stoffen dienende Oberfläche des Eies an und für sich gering ist, und aller der 
Einrichtungen entbehrt, die wir an absorbirenden Oberflächen zu finden gewohnt sind. 

Mit der Annahme von Zelleneinwanderungen in das Ei löst sieh wenigstens em Theil der 
vorhandenen Schwierigkeiten. In der Eiterung kennen wir bereits einen Prozess, welcher in gleich 
kurzer Zeit gleich grosse oder selbst grössere Mengen hochorganisirter Materie auf beschränktem Raum 


!) Man vergl. die Zusammenstellung älterer Analysen in Lehmann’s Zoochemie, die neuern Arbeiten im III. und 
IV. Heft von Hoppe-Seyler’s medie.-chemischen Untersuchungen. 


His, Knochenfische. [ 


w 


N 


zusammenführt. Die farblosen Zellen stehen schon in Betreff des Wassergehalts dem Eidotter näher 
als das Blutplasma, sie nähern sich ihm aber auch in der übrigen chemischen Zusammensetzung, sie 
enthalten dieselben durch Wasser fällbaren Eiweisskörper und vor Allem enthalten sie die im Plasma 
fehlenden phosphorhaltigen organischen Körper der Leeithin- und Nucleingruppe. 

So lange mir selbst oder einem andern Forscher nicht gelungen ist, den Prozess der Zellen- 
einwanderung von Anfang bis zu Ende durchzubeobachten, muss ich es natürlich einem’ Jeden über- 
lassen, welches Gewicht er den von mir für den Zelleneintritt in’s Ei beigebrachten Argumenten 
beilegen will, soviel aber ist sicher, dass wir mit der Steifung auf doctrnäre Schemata einem so 
schwierigen Problem gegenüber nicht zum Ziel gelangen werden. Wir Morphologen dürfen uns über- 
haupt nicht schmeicheln, in Sachen des Eiwachsthums und der Eiernährung das letzte Wort zu reden; 
immerhin kommen uns die nothwendigen Vorarbeiten zu und von der mehr oder minder einsichtigen 
Weise, in der wir diese durchführen, wird die Fragestellung der uns nachfolgenden Chemiker und 
Physiologen und damit auch der Erfolg in schliesslicher Lösung der gestellten Aufgabe bestimmt werden. 


Sämmtliche Zeichnungen, mit Ausnahme der im Original | (S.I u. £.) entsprechen den zum Zeichnen angewandten Hart- 
photographisch aufgenommenen Fig. 26 der Taf. IV, sind | nak’schen Systemen; bei $. VIII ist der Vergrösserungs- 


Erklärung der Abbildungen. 


mit dem Zeichnungsprisma entworfen. Die Maassstäbe finden | eoefficient 9/1. 


sich auf Taf. II zusammengestellt und die Bezeichnungen | 


Fig. 1. 


‚ Fig. 6. 


Fig. 7. 


er 


Tafel I. Reifes Fisch - Ei. 


Keim des Lachs-Eies senkrecht durehschnitten, 


c. Rinde. 
Mikropyle und frische Samenfäden vom Lachs, 


Dieselbe, mit Syst. IX gezeichnet, zeigt im Gegen- 
satz zur Lachsmikropyle den engen Zugangstrichter. 


. Ei der Aesche. Rindenschicht, von Aussen her am 


gequetschten, aber ungeplatzten Ei gesehen, S. IV. 


. Rindenelemente des Aeschen -Eies frisch mit Jod- 


a. grosser farbiger Tropfen mit kernhaltiger Proto 
b. desgleichen, kleinere Tropfen mit verhältniss- 


c. u. d. mehrere Tropfen in einem Rindenelement. 
e.Rindenkugel ohne farbige Einlagerung mit zahl- 


. Hecht-Ei sofort nach der Befruchtung, S. 1°. 


. Rindenzellen des Hechteies frisch untersucht, S. VII. 


. Mikropyle des Stichlings von der Fläche gesehen. 


Chromsäurepräparat, 8. IV. Fig: 8. 
a. Kapsel. beides mit Syst. XII gezeichnet. 
b. Keitn. Fig. 9. Mikropyle der Forelle, S. V. 
ec. Rindenschicht. Fig. 10. 
Keim des Forellen -Eies, S. IV. Bezeichnung wie 
oben. Fie. 11 
Frisch herausgenommener Keim des unbefruchteten 
Lachs-Eies auf dem Objeetträger zerfliessend ohne | Fig. 12 
Zusatz (halbschematisch). serum untersucht, 8. VII. 
Fliessendes Rindenprotoplasma mit inneliegenden 
farbigen Tropfen und blassen Kernen vom Lachs-Ei, plasmahülle. 
2 Tage nach der Befruchtung untersucht, S. V. 
Rindenbestandtheile des Lachs-Eies, S. VII, frisch, mässig breiter Hülle. 
ohne fremden Zusatz. 
a. Kugeln aus einem frisch der Bauchhöhle ent- 
nommenen, unbefruchteten Ei, ausserden farbigen reichen Kernen. 
Tropfen blasse Kerne und körniges Protoplasma f. Kern isolirt. 
enthaltend. Fig. 13 
b, ec, d, e Kugeln aus unbefruchteten Eiern mit a. Kapsel. 
_ schmaler Protoplasmahülle. b. eingedrungenes Wasser. 
f. Verschiedene Kerngebilde aus einem seit 5 Ta- c. Keim. 
gen befruchteten Ei. d. Tropfen der Rindenschicht. 
Kapsel mit anhaftender Rindenschicht, Erhärtungs- | Fig. 14 
präparat, S. V. a. einkernige 
a. Kapsel. b. mehrkernige. 
+5. Rinde mit farbigen Kugeln und blassen Kernen. ec. mit farbigen Tropfen. 
Mikropyle des Lachs-Eies im senkrechten Schnitte, d. mit blossen Kernfragmenten. 
Erhärtungspräparat, S. V, e. isolirter farbiger Tropfen. 
a. Kapsel. | Fig. 15 
b. Keim. 


7*F 


“ 

Fig 
Fig. 
Fig. 


Fig. 3b. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


2 


4» “ * 4 * 


R f 

Tatel I. 
Eier einer kleinen Barbe, 15. Juni frisch mit Jod- 
serum, S. VII. 


a. zeigt den Gegensatz von Zonoidschicht und 


körnigem Dotter, letzterer ist ohne Einlagerung 


b. zeigt den körnigen Dotter von zahlreichen blassen | 


Nebendotterkugeln durchsetzt; bei 


c. bilden, diese einen neben dem Keimbläschen 
liegenden separaten Haufen; bei 

d. ist das Keimbläschen gleichfalls seitlich vom 
körnigen Dotter gerückt. 

e. drei sehr unentwickelte Eier in einer gemein- 
samen Scheide. 

Endothelscheide derselben Eier, S. VII. 

a. nach Silberbehandlung. er 

b. einige Elemente nach Essiesäurezusatz. 


3a. Eier derselben Barbe frisch mit Essigsäure be- 


4. 


1b. 


18. 
19. 


handelt, S. VII. 

«a. Endothelscheide. 

b. streifig gewordene und theilweise eingerissene 
Zonoidschicht. 

. trüber, von der Zonoidschicht zurückgezogener 
Dotter. 

Sehr kleines Ei nach Essigsäurezusatz. 


= 


Eierstocks-Ei einer grössern Barbe, 17. Juni, frisch 
mit Jodserum. 

4a. mit S. IV. 

4b. mit S. VII gezeichnet; 

"an letzterer Figur sieht man 

a. die Follikelwand. 

b. die Kapsel. 

c. den körnigen Dotter. 

d. die Nebendotterkugeln. 

Weisse Dotterelemente eines solchen Kies frisch 
mit Jodserum, S. VII. 

Keimbläschen frisch nach Wasserzusatz, S. VII. 


Ei mittleren Kalibers (aus demselben Ovarium wie 


Tafel II. 
Stück Schleihen - Ovarium frisch mit 0.70% Salz- 
lösung, 8. VI. 
a. Oberflächliche Gränzschicht der Ovarialplatte. 
-b. Eier. 


ce. Keimbläschen. 


Aus dem 


d. Scheidewand zwischen den Eiern resp. den sie 
umgebenden Lymphräumen. 


e. Leukoeyten. 


. Aus dem Ovarium einer Schleihe nach Zerzupfung 


mit 0.7°%, Kochsalzlösung, Eier von Leukoeyten 
umgeben, 1. Juli, S. IX. 
Dasselbe Object eine halbe Stunde später. 


Aus dem Oyvarium eimer Schleihe, 6. Juli, frisch | 


mit 0.7 %0 Kochsalzlösung untersucht. Das Ei ist 


52 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fis. 


Eierstocks-Bier, hauptsächlich von Cyprinoiden. 


. A 7: ni B . 
4 bis 6); um das Keimbläschen liest eine helle 
körnerarme Zone. 


Sa. Follikelwand und Kapsel eines ungesprengten Eies 


Sb. 


aus dem Bierstock der Karpfe (Juni), 8. VII. 
Follikel- 


wand sowohl als Kapsel sind erheblich verdickt. 


Von demselben Ei nach der Sprengung: 


Dotterplättchen des Karpfen-Eies. 
Eierstockseier einer Karpfe, frisch, 
SV 2 
Dotterplättehen der Nase, 1. Oct 


27. November, 


a. frisch mit Jodserum. 

b. in sehr schwacher ("ıooo) Salzsäure quellend. 
ce. bei Beginn der Quellung in der Seitenansicht. 
Grösseres Eierstocksei der Schleihe frisch mit Jod- 
serum, 19. Juni, S. VI. 

a. Follikel. 

b. Kapsel. 

c. klarer Dotter. 

d. Keimbläschen. 


e. Inhaltskörper desselben, 


13a. Kleineres Eierstocksei der Schleihe, mit sehr ver- 


dünnter Kochsalzlösung behandelt, Quellung der 
Endothelien, 8. Juli, S. VI. 


13b. Kleines Salmen-Ei mit Wasser behandelt, blasse 


15. 


Kugeln an der Aussenseite des körnig getrübten 
Dotters, 24. Juni, S. VII. 


4. Kleines Eierstocksei der Schleihe mit postmortaler 


Trübung. 


Kochsalzlösung untersucht. 


IS Stunden nach dem Tod mit 34%, 
Das Ei zeigt stellen- 
weise eine radiärstreifige Zonoidschicht und grosse, 
aussen aufsitzende Kugeln, 7. Juli, S. VII. 
Doppelte Endothelkapsel eines Schleihen-Eies. Die 
zwei Blätter sind nach Behandlung mit einer sehr 
schwachen Kochsalzlösung auseinander gewichen, 
Juli, S. VII. 


Ovarium der Schleihe. 


Fig. i 


Fig 


von einer kernhaltigen Endothelkapsel umgeben, 
an welcher die gezeichnete Zelle festhaftet, so 
dass sie bei Flüssigkeitsbewegungen hin und her- 
schwankt; a bis m sind verschiedene Formen und 
Lagen, welche die Zelle im Lauf von 2 Stunden 


successiv angenommen hat. 


. Trüber Schleihenfollikel frisch mit Salzlösung, 0.70, 


4. Juli, S. VI. 

a. Bi. 

b. Zellen zwischen der Eikapsel und der gefäss- 
haltigen fibrösen Wand. 

c. Lymphräume mit Leukocyten. 

d. kleineres Ei mit Endothelkapsel. 


. Heller Follikel einer Schleihe, frisch, 1. Juli, S. IX. 


Pr a - 


Fig. 22. 


Fig. 23. 


Fig. 28. 


Fig. 29. 


Fig. 30. 


. Trüber Schleihenfollikel 24 Stunden nach dem Tod 


a. bindegewebige Follikelwand. 

b. Eikapsel. 

ce. Dotter nebst Nebendotter. 

d. Leukocyten, theils der Follikelwand äusserlich 
anhaftend, theils in ihrem Innern liegend. Die- 
selben waren in fortwährender Veränderung ihrer 
Form begriffen und hafteten grossentheils an 
der Follikelwand fest. 

Aechnliches Präparat mit einem einzelnen in der 

wand steckenden Leukocyten, S. XII. 

ollikel 

‚8. VII. 

(e) sind massenhaft zwischen der, Gefässe (b) füh- 


aus dem Ovarium der Schleihe, 


Grobkörnige Zellen (Kornzellen) 


renden Wandschicht (a) und der Eikapsel aufge- 
speichert. 


mit Salzlösung, nachdem das Präparat frisch in die 
Ross’sche Büchse gesetzt worden war, 4. Juli, S. IX. 


Tafel IV. Ovarıum von Lachs 


5. Ovarium eines Salmen vom 23. März 1870. Photo- 


graphie etwa !/» Grösse. 

a. peritonealer Ueberzug des Bierstocks. 

b. im Bereich des Längsschlitzes frei zu Tage 
tretende eiführende Parenchymplatten. 


ec. bandartiger unterer Fortsatz. 


. Durehschnittene Blätter aus dem untern Ovarial- 


stücke eines Salmen vom 1. März 1870, 8. 1. 

a. gegen die Bauchhöhle offene Ovarialspalte. 

b. grössere Follike:, 1 bis 1.5 mm. messend. 

c. trübe innere Dotterschicht, von der blasseren, 
an Nebendotter reichen Aussenschicht sich ab- 
hebend. 

d. kleinere Eier. 

e. Lymphspalten um die grössern Follikel. 

Kleines Ei desselben Ovarium, gehärtetes Präparat 

mit Glycerin, S. VIII. Geschrumpfter Dotter, zwischen 

ihm und der Follikelscheide liegen Anhäufungen 
kernhaltiger Zellen. 

Aus demselben Ovarium 2 Eier mittlerer Grösse, 

Erhärtungspräparat in Glycerin, S. IV. 

29a. mit schmaler, 

295. mit breiterer Zone von Nebendotter. 

a. Endothelscheide. 

b. Aussenzone, innerhalb deren zahlreiche blasse 
Nebendotterkugeln dem körnigen Hauptdotter 
eingesetzt sind. 

c. innere, von Nebendotter freie Zone. 

d. helle Flecke, dem Keimbläschen entsprechend. 

Aus demselben Ovarium, Behandlung wie oben, 

SIE 

a. u. b. kleinste und kleinere Eier von 75—300 u. 

c. Ovarialstroma mit Capillargefässen. 


e * 
—.__ı> 

Zwischen Follikelvand und Kapsel hat sich ein 
Zwischenraum gebildet; die in ihm befindlichen, 
nunmehr unbeweglichen Zellen sind theilweise in 
lange Fäden ausgezogen; dazwischen liegen ver- 
einzelnte helle, wasserklare Kugeln. 

25. Aus dem Ovarium der Schleihe, S Stunden nach 


Fie. 25 


dem Tod mit Salzwasser von 0.7 %, Juli, S. IX. 

a. kleinere Eier. 

b. zwischenliegende Lymphräume mit Leukocyten. 

e. Wand eines grössern Follikels. 

d. Kapsel. 

e. Zwischenraum, der sich zwischen Kapsel und 
Dotter gebildet hat; 
glänzende Kugeln und Zapfen, die zum Theil 


in ihm sind zahlreiche 


dem Dotter aufliegen, zum Theil der Kapsel 
anhaften. 
f. Dotter. 


und Forelle. 


d. Lymphspalten zwischen dem Stroma und der 
Wand grösserer Follikel. 

e. Wand eines grössern Follikels. 

f. Eikapsel. 

9. helle Aussenzone mit reichlichem Nebendotter. 

h. trübe innere Zone, körniger Hauptdotter von 
einzelnen farbigen Tropfen durchsetzt. 


Fig. 31. Dasselbe Ovarium, Zeichnung nach einem frischen 
Präparate eines etwas gequetschten Follikels, S. VII. 
a. fibröse Follikelwand. 
b. Granulosa. 
c. Eikapsel (13 « dick). 
d. Rindenschicht des Dotters, zwischen den blassen 
Kugeln zahlreiche kleine farbige Tropfen ent- 
haltend. 
Fig. 32. Aus der Aussenzone eines grössern Follikels des- 
selben Ovariums, Krhärtungspräparat mit Carmin- 
lösung behandelt, S. VII. 
a. körniger Hauptdotter mit eingelagerten Fett- 
tropfen. 
b. kernhaltige Nebendotterkugeln, deren Kerne 
durch Carmin sich färben. 
c. grosse kernlose Kugeln. 
Fig. 33. Unreife Eier aus dem Ovarium eines Salmen vom 
20. Juni, frisch untersucht, S. IV. (Durchmesser 1, 
0.55 und 0.35 mm.) 
a. durchsichtige Zonoidschicht. 
b. trüber Dotter mit Körnchenhaufen. 
c. Keimbläschen. 
Fig. 34. Kleines Ei desselben Ovariums, S. V. (Durchm. 
des Eies 0.36, des Keimbläschens 0.14 mm.) 
Fig. 35 und 
Fig. 36. Aus demselben Ovarium, Wand eines trüben Follikels 


r 


Fig. 37. 


Fie. 38. 


ie — 


von 3 mm., frisch in der Ross’schen Büchse mit Jod- 

serum untersucht, S. VII. Beide Figuren sind vom 

gleichen Follikel an verschiedenen Stellen. 

a. fibröse Follikelwand. ni 

b. Schicht körniger, durch Druck in’s Fliessen zu 
bringender Zellen. 

c. Eikapsel. 

Ei von 0.5 mm. aus dem Ovarium eines Salmen 

vom 29. Juni, frisch mit Essigsäure beh., S. VII. 

a. Zonoidschicht. 

b. trüber Dotter mit 

ce. farbigen Tropfen. 

Aus dem Eierstock einer Forelle Anfang Septbr. 

Follikel von 3'/ mm., S. IV., Erhärtungspräparat 

mit Glycerin. 

a. Follikelwand mit stellenweise sich ablösender 
innerer Endothelbekleidung. 

b. Granulosa. 

c. Eikapsel. 


Fig. 39. 


Fig. 40. 


d. Rinde mit blassen Kernen 
tropfen (e). 


und mit Fett- 


/. heller, aus grossen sich gegenseitig abplattenden 
Körpern bestehender Theil des Dotters. 

Kleine Bier nebst Umgebung aus einem Forellen- 

ovarium, frisch mit Jodserum, 28. Juni, S. VII. 

a. Zellen im Stroma. 

b. im Lymphraum, nach Aussen vom Ei liegende, 
in ihren Bewegungen beobachtete Zellen. 

ce. Zellen, der Endothelscheide des Eies aufsitzend. 

d. Dotter mit einzelnen eingeschlossenen Körner- 
haufen. 

Aus demselben Ovarium, S. VII. 

a. Endothelkapsel des Eies. 

b. Körnerhaufen im Rand des Eies. 

e. Leukocyten aus der Stromaplatte in den Lymph- 
raum vortretend. 

d. Leukocyten im Stroma. 


Druck von J. B. Hirschfeld in Leipzig. 


[2 


ERNEST 


x » 
His, Fischei. : Verlag v. ECW. Vogel in Line = rs = 
i - { . - er 


“ 
. 


7m. 


SAT 


1001 
0er 


- "1 ' 
a ara 
Verlag ECM Vagelinleipzig. 4; Eu nn a 
His, Fischei. . j ? a SE Du u I 2 Pr 


38 


His, Fischei. Verlag v.EC:W.Vogel in Leipzig, 


Fischei 


En 


Fig. 34 


= 
Verlag v FEW Vogel ın Leinzigl 
En ) 


wa? 


A 
hr, 
A 


[an ar 
le KR) 


ar) EN 
A . Indy 
in ung > 


DRNe, 
SAUER Cl: 


7 
er: 


u. 


\ 
x 


Ele 


Ar 


Rh ER 
- N ar 
A dp Ir 

. N FT Re 
N 


ahht 4 

Kal Bu 
LEHREN 
Ft! 


IR 


N Me 


eo. 


Zn 
te 


le 


EE 
F re v