QM. AXXVI. N:o 3. Untersuchungen über die vom N, trigeminus innervierte Muskulatur der Selachier (Haie und Rochen) unter Berücksichtigung ihrer Beziehungen zu benachbarten Organen ALEX. LUTHER. .OCY. es 1910 HELSINGFORS, 1909. DRUCKEREI DER FINNISCHEN LITERATURGESELLSCHAFT. ACTA SOCIETATIS SCIENTIARUM FENNIOE TOM. XxXVl, N:o 3. Untersuchungen über die vom N, trigeminus innervierte Muskulatur der Selachier (Haie und Rochen) unter Berücksichtigung ihrer Beziehungen zu benachbarten Organen von ALEX. LUTHER. Mit 5 Doppeltafeln und 23 Figuren im Text. Einleitung. Bei den verschiedenen Klassen der Vertebraten können die Homologieen der vom Nervus Trigeminus versorgten Muskulatur bei weitem noch nicht als geklärt gelten. Während z. B. M. Fürsriseer (1900 p. 599 Anm.) den M. levator palatoquadrati Tıesıse (M. levator maxille superioris Verter) der Selachier dem M. spheno-pterygo- quadratus der Reptilien ' und dem M. tensor veli palatini des Menschen partiell homo- logisiert, leitet Drüxer (1904 p. 281—282) den M. temporo-massetericus der Mammalier von dem erstgenannten Muskel der Selachier ab. Aehnliche Kontroversen begegnen einem auf Schritt und Tritt. Eine vergleichende Durcharbeitung der vom N.V innervierten Muskulatur muss deshalb erwünscht sein, und zwar um so mehr, als die erweiterte Kenntnis des bewegenden Apparats so wesentlicher Teile des Kopfes wie der Mund und die Kiefer es sind, auch mancherlei neue Gesichtspunkte inbezug auf die Morpho- logie angrenzender Teile des Kopfes erwarten lässt. Vorläufige Untersuchungen an Sauropsiden und Amphibien überzeugten mich von der Notwendigkeit als Ausgangspunkt eine breitere Basis zu besitzen als sie die grund- legenden und geistreichen Untersuchungen Verrers (1974 und 1878) darboten. Vor allen Dingen war eine erneute Untersuchung derjenigen Gruppe unter den recenten Fischen, die den Stammeltern der Gnathostomen in so vielen Beziehungen am nächsten zu stehen scheint, — der Selachier, — von Nöten. Haben auch zahlreiche neuere Forscher unsere Kenntnisse über die vom N.V versorgte Muskulatur dieser Fische sehr wesentlich bereichert, — ich erwähne in erster Linie Sısrmentw (1885), Tıiesıse (1896), Rıpzwoop (1899), K. Fürsrınser (1903) und Drüxer (1903), — so existieren doch noch manche Kontroversen und in vielen Fällen lässt sich auf Grund der Litteratur- ı Vgl. auch GEGENBAUR 1898 p. 625. angaben nicht entscheiden welche Befunde an den Muskeln als die ursprünglichsten zu beurteilen sind. Dazu kommt, dass gerade die Notidaniden, welche auch mit Rücksicht‘ auf den Kieferapparat von GesEngaur (1872) und Anderen als die primitivsten betrachtet wurden, in der vom N.V innervierten Muskulatur Verhältnisse aufweisen, die, im Ver- eleich mit anderen Selachiern, unmöglich primitiv sein können (rudimentärer M. praeorbita- lis [=Levator labii superioris Vrrrer], vom N. VII allein versorgter M. intermandi- bularis, d. h. Fehlen des Ö ,mv). Aus diesen Gründen entschloss ich mich eine erneute Untersuchung der in Rede stehenden Muskulatur, — natürlich unter Berücksichtigung der Innervation, — vorzu- nehmen. Dabei erschien es mir geboten eine möglichst grosse Anzahl verschiedener Formen zu vergleichen, da es nur so möglich war den für die Art, Gattung oder Ord- nung eigentümlichen Befund von dem für die Selachier überhaupt charakteristischen ur- sprünglichen Verhalten zu unterscheiden. Ferner konnten nur an einem reichhaltigen Material die vielfachen korrelativen Beziehungen der Kiefermuskulatur zu benachbarten Organen erschlossen werden, Beziehungen, deren Erkenntnis für die morphologische Deutung von grösster Wichtigkeit sein musste. Dass schliesslich ein Material, welches die Aufstellung zahlreicher morphologischer Serien ermöglichte, für die Erklärung der Einzelbefunde von hohem Wert war, liegt auf der Hand. Obgleich die Kenntnis der Rochen für den Hauptzweck dieser Arbeit keine grössere Bedeutung besitzt ', habe ich doch der Vollständigkeit halber auch einige Repräsentanten derselben in den Kreis der Betrachtungen gezogen. ich tat das um so eher, als ich einerseits in manchen Punkten die Deutungen Tiesınes (1896) nicht akzep- tieren kann, andererseits ein wertvolles Material von z. T. nicht früher untersuchten Formen zu meiner Verfügung stand. Dagegen wurde, um das Erscheinen dieser Arbeit nicht noch länger hinaus- zuschieben, von einer Bearbeitung der Holocephalen abgesehen. Auf jeden Vergleich mit dieser Gruppe wie mit den übrigen Vertebraten habe ich vorläufig verzichtet, da es meine Absicht ist in einer folgenden Publikation diesen Gegenstand zu behandeln. Die V-Muskulatur weist bei den Selachiern höchst bedeutende Verschiedenheiten bei unverkennbar gleichartigem Grundtypus auf. Sie bildet deshalb eine ausgezeichnete Illustration zur Lehre von den Muskelwanderungen (vgl. z. B. den M. c,d und seine Derivate, ferner den M. praeorbitalis), wie sie vor Allem von M. Fürprıneer in ı Die von ontogenetischer Seite in die Welt- gesetzte Anschauung, dass die Rochen, speziell Torpedo, hinsichtlich des Kopfes einen primitiveren Typus repräsentieren sollten als die Haie, kann wohl heute als definitiv überwunden gelten. P) seinen monumentalen Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel (1888, p. 947 972) dargelegt wurde. Innerhalb verschiedener Familien und Ordnungen neigt bald der eine Muskel, bald der andere, auffallend zur Variation, knüpft neue Beziehungen an und gewinnt neue Gestalten, deren Entwicklung sich oft von Gattung zu Gattung oder von Art zu Art verfolgen lässt, während andere Muskeln im Wesentlichen unverändert bleiben (vgl. z. B. den © ,d bei Seylliorhiniden und Carchariiden, den Add.y bei den Squaliden). In an- deren Fällen wirken Veränderungen, die den ganzen Kieferapparat betreffen, stark modi- fizierend auf die gesammte Kiefermuskulatur ein (z. B. Heterodontus, Rochen). Diese wechselnden Befunde lassen sich in vielen Fällen für die Erschliessung der verwandschaft- lichen Baziehungen der Formen untereinander verwerten. Selbstverständlich werden sie aber, wie jedes einzelne Merkmal, stets der Kontrolle durch möglichst zahlreiche, dem gesammten übrigen Organismus entnommene morphologische Charaktere, ferner durch die Palaeontologie und die ÖOntogenie bedürfen. Einige phylogenetische Spekulationen, die sich während der Arbeit aufdrängten, habe ich im speziellen Teil für die einzelnen Ord- nungen zusammengestellt. Sie stimmen in den Hauptzügen mit den bisherigen Anschau- ungen auf systematischem Gebiet überein. Fine ausgedehntere Kontrolle der Richtig- keit dieser Auffassungen kann erst die Zukunft liefern. Trotz der an Spezialunter- suchungen so überaus reichhaltigen Litteratur über die Selachier, schenken nur auffallend wenige wmorphologische Arbeiten den verwandschaftlichen Beziehungen innerhalb dieser Unterklasse eingehendere Berücksichtigung. Vorliegende Arbeit zerfällt in einen allgemeinen und einen speziellen Teil. In ersterem soll jeder Muskel und Nerv für sich durch die ganze Reihe der untersuchten Formen behandelt werden. Daran schliessen sich Erörterungen über die V-Muskulatur als Ganzes, ihre Homodynamie mit der Muskulatur der folgenden Visceralbogen, über das Postorbitalgelenk, sowie über die Verschiebungen des Kieferapparates und seine Bezie- hungen zur Gestalt des Kopfes und der Lebensweise. — Der spezielle Teil behandelt rein deskriptiv jede Art für sich. Er bildet gewissermassen ein Register für den allge- meinen Teil, indem auf alle diejenigen Stellen verwiesen wird, wo in dem letzteren die betreffende Art erwähnt wurde. Ausserdem werden noch Einzelbefunde mitgeteilt, deren Beschreibung im allgemeinen Teil zu ermüdend geworden wäre. Der spezielle Teil ist nur zum gelegentlichen Nachschlagen bestimmt. — Am Schluss folgen die phylogene- tischen Spekulationen. — Zusammenfassende Litteraturübersichten habe ich den einzelnen Abschnitten nur dort vorausgeschickt, wo solches mir aus dem einen oder anderen Grund besonders angezeigt erschien. Die Untersuchungen, welche der Arbeit zu Grunde liegen, wurden grösstenteils im anatomischen Institut der Universität Heidelberg ausgeführt, zum geringeren Teil in der zoologischen Staatssammlung zu München und dem zoologischen Museum der Universität in Helsingfors. Das zum Teil sehr wertvolle Material ' verdanke ich der grossen Liberalität der Herren Geheimrat Prof. Dr. M. Fürsrınger und Prof. Dr. H. Braus in Heidelberg, welche mir in ihrem Privatbesitz befindliche Tiere, ersterer ausserdem die Vorräte des anatomischen Instituts in Heidelberg zur Verfügung stellten, ferner Herrn Prof. Dr. F. Dorveıs in München, der mir die Untersuchung des reichen, aus Japan stammenden, von ihm selbst und von Herrn Prof. Dr. HıBerer gesammelten Selachiermaterials der zoologischen Staatssammlung anvertraute. Durch die Vermittelung des Herrn Geheim- rat FÜRBRINGER durfte ich eine Seite des Kopfes von einem dem anatomischen Institut in Jena gehörigen Exemplar von Chlamydoselache untersuchen. Schliesslich hatte Herr Prof. Dr. ©. I. Corı in Triest die Liebenswürdigkeit auf meine Bitte hin mich mit ein Paar fiischen Köpfen von Mustelus und Galeus, sowie mit je einem ebenfalls frischen Exemplar von 7rygon und Torpedo zu versehen. Allen den genannten Herren, vor allen Dingen aber Herrn Geheimrat M. Für- BRINGER, der meine Arbeit stets mit freundlichem Interesse verfolgte, und dieselbe mit Rat und Tat wesentlich förderte, spreche ich hiermit meinen wärmsten Dank aus! I Einige Worte über die Terminologie der Kiefer mögen noch vorausgeschickt wer- den. Die Bezeichnungen symphysial und articular, vielfach von englischen Auto- ren benutzt, bedürfen keiner näheren Erläuterung. Diejenigen Kanten der. Kiefer, an denen bei geschlossenem Mund die funktionierenden Zähne des Ober- und Unterkiefers auf einander stossen, bezeichne ich als den dentalen Rand des Kiefers, den entgegen- gesetzten als den abdentalen. Davon leite ich Bezeichnungen wie dentalwärts und abdentalwärts, etc. ab. Für labiale und linguale Fläche benutze ich als synonym gelegentlich äussere und innere Fläche. Ist bei Besprechung des Kieferapparats von „dorsal“, „caudal“, „lateral“ etc. die Rede, so bezieht sich dieses stets auf die Ruhe- lage der Kiefer. Um Verwechslungen zu vermeiden, benutze ich bei Hinweisen auf die Vorlie- gende Arbeit deutsche Abkürzungen (S. = Seite; T'. = Tafel; F. — Figur); beim Hinweis auf andere Werke die entsprechenden lateinischen (p., t., f.). ' Näheres im Speziellen Teil (Kap. X). Ein übersichtliches Verzeichnis der untersuchten Formen findet sich in der Inhaltsübersicht am Schluss der Arbeit. Allgemeiner Teil. An der vom N. trigeminus versorgten Muskulatur der Plagiostomen lassen sich im Anschluss an Verrers grundlegende Arbeiten (1874, 1578) und an diejenigen spä- terer Forscher ursprünglich drei Komponenten unterscheiden: 1. M. constrietor I dorsalis (s. lat.) (©, d). 2. M. adduetor mandibulae (Am) mit dem M. praeorbitalis (J/’ro). 3. M. intermandibularis I (©, mv). Von diesen drei Muskeln, — unter denen nur der zuletzt erwähnte (und der M. praeorbitalis) zuweilen fehlen kann, lassen sich alle weiteren, innerhalb dieser Tiergruppe vorkommenden, vom N. V innervierten Muskeln ableiten." Übergänge oder ein direk- ter Zusammenhang zwischen diesen drei Hauptmuskeln sind dagegen nirgends beobachtet worden. ! Kap. I. M. constrietor I dorsalis (Cı d). A. Der Muskel als Ganzes. In der Terminologie des Muskels herrscht einige Verwirrung, indem man seit Verrer (1874) bald die aus demselben hervorgegangenen Tochtermuskeln als Levator maxillae superioris und Csd, bezeichnete, bald den ganzen ursprünglichen Muskel mit einem dieser Namen belegte. Im Folgenden bezeichne ich den ungeteilten Muskel als Constrietor I dorsalis (C,d), die Tochtermuskeln aber mit den Namen Levator palatoquadrati (Tiesme) und M. spiracularis (SAGEMEHT). ! Ich sehe dabei ab von gewissen, offenbar sekundären, Verhältnissen bei einigen Rochen, die noch einer Aufklärung bedürfen (z. B. Torpedo). N:o 3. je ) A. LUTHER. Die wichtigsten Synonyme (seit Verrer 1874) gestalten sich dann folgendermassen: M. constrietor I dorsalis: M. levator maxillae superioris: VETTER 1874, SAGEMEHL 1885, DoHRN 1885, ete., K. FÜür- BRINGER 1903, DRÜNER 1903. 0,d: Rue 1896 (Figurenbezeichnung). ; M. cranio-maxillaris: JAQauer 1900. M. levator palatoquadrati. M. levator maxillae superioris: VETTER 1874 (p. 408), SAGEMEHL 1885 (p. 102), Tıesine 1896, Arrıs 1901, MArıon 1905. Eigentlicher Oberkieferheber: VETTER 1874 (p. 427). M. leyator maxillae superioris proprius: SAGEMEHL 1885 (p. 106). Levator palatoquadrati: Tıesıng 1896 (p. 90 Anm.). Ley. max.: Ruce 1896 (p. 231, f. 8). M. spiracularis. Öonstrietor superficialis dorsalis 1 (Usd,): VETTER 1874, TiesingG 1896, Aruıs 1897, MARIoNn 1903. Spritzlochknorpelmuskel: VETTER 1874 (p. 427). M. spiracularis: SAGEMEHL 1883 (p. 102, 106). Der Ö,d entspringt bei typischer Ausbildung lateral an der Labyrintregion des Schädels hinter dem Postorbitalfortsatz (zuweilen auch an oder ventral von demselben) und zieht zum oberen (abdentalen) Teil der Innenfläche des Palatoquadratum oder dessen oberem (abdentalen) Rand. Die Innervierung geschieht durch den Ned. In der Ausbildung des Muskels lässt sich bei den Haien im Grossen und Ganzen eine Korrelation zu derjenigen des Kieferapparates nachweisen. Formen mit sehr weiter, in rostrocaudaler Richtung stark verlängerter Mundspalte und demgemäss caudalwärts weit ausgedehntem Kieferapparat wie Chlamydoselache (F. 1), Notidaniden (F. 3, 4, 5), Echinorhinus (F. 7), Lamniden ' (Odontaspis F. 19, Lamna F. 21) besitzen einen sehr breiten Muskel, während er bei Formen mit mässiger, mehr quer gestellter oder kleiner Mundspalte bedeutend schmäler und meist schwächer entwickelt ist, so bei der Mehrzahl der Squaliden (vgl. 'T. II), den Seylliorhiniden, /leterodontus (F. 25), etc. Es ist auffallend, dass der ©, d bei allen den oben erwälnten Formen der ersten Kategorie (mit Ausnahme der Notidaniden ” sehr einfach gebaut ist. Bei Chlamıydo- selache und Echinorhinus (vgl. auch K. Fürsrıneer 1903 p. 382) ist er vollkommen einheitlich und erstreckt sich an der Insertion, dicht vor dem Spritzloch beginnend, bis in " Mitsukurina (F. 20) macht infolge der weitgehenden Lockerung des Zusammenhangs von Kieferap- parat und Schädel und der weiten Vorwärtsverschiebung des ersteren eine Ausnahme. ® Dass bei den Notidaniden eine Spaltung eintrat, schreibe ich der Ausbildung des Postorbitalge- lenks zu (vgl. unten). Tom. XAXXVI, Trigeminus-Muskulatur der Selachier. ) die Nähe des Palatobasalfortsatzes. Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse bei Odontaspis und Lamna. Nun ist aber zu bemerken, dass bei allen diesen Formen die Spritzlöcher (Spir) mehr oder weniger rückgebildet sind. Bei Behinorhinus (F. 7) ist das noch am wenigsten der Fall!. Demgemäss lassen noch einige Fasern am caudalen Rand des Muskels Unregelmässigkeiten erkennen, die als eine Beeinflussung durch das Spritz- loch gedeutet werden müssen. Bei Chlamydoselache (F. 1), wo an dem abgebildeten Exemplar eine Stecknadel eben noch in das Spritzloch eingeführt werden konnte, lässt sich eine solche Beeinflussung nicht erkennen. Ebensowenig war das bei den Lamniden, — Lamna entbehrt gänzlich einer äusseren Oeffnung, — der Fall. Es ist wahr- scheinlich, dass bei diesen Formen, — wenigtens bei Echinorhnnus, — eine Reduktion im caudalsten Teil des Muskels stattgefunden hat, und es lässt sich nicht mit Gewissheit entscheiden, wie weit die Einheitlichkeit des Muskels ein wirklich primitives Verhalten repräsentiert, oder ob eine Spaltung desselben bei den Vorfahren dieser Tiere bereits angebahnt war. — Wie dem aber auch sei, so müssen wir als Ausgangspunkt für die Differenzierungen bei den übrigen Plagiostomen einen derartigen einheitlichen Muskel an- nehmen, wie wir ihn gerade bei den hier besprochenen Formen, vor allen Dingen aber bei Chlamydoselache finden, nur wird bei diesem hypothetischen Ausgangsstadium ein grösseres Spritzloch vorhanden gewesen sein, an dessen Wandung sich der hinterste Teil des Muskels anschloss. Das Zusammenfallen dieser Kategorie von Formen mit jenen, die oben als Reprä- sentanten der Haie mit weit caudalwärts ausgedehnter Mundspalte und breitem C,d hingestellt wurden, ist sicher kein Zufall. Vielmehr hat zweifelsohne die starke Entfaltung und caudale Ausdehnung des Kieferapparats, speziell des Palatoquadratum, die Rückbil- dung (bez. den Schwund) der Spritzlöcher herbeigeführt (oder doch mitbedingt), damit aber auch die Voraussetzung für die Differenzierung (oder Erhaltung) eines speziellen M. spiracularis (vgl. unten) entfernt (vgl. auch Reıs 1897 p. 68). Am caudalen Rand des C,d überlagert dieser bei einigen Haien mit seinem Ursprungsteil den C,d auf kurzer Strecke. Verrer (1874 p. 437), der dieses Verhalten bei Heptanchus feststellte, deutet es, wie ich glaube mit Recht, als ein phylogenetisch altes Merkmal, das zu vergleichen sei der an den typischen Kiemenbogen stattfindenden Überlagerung eines caudaler gelegenen Cd durch sein nächst vorderes Homodynamon. Ich finde einen solchen Ursprung an einem den C,d deckenden bindegewebigen Septum noch schöner ausgebildet bei Hexanchus (F. 5), ferner auch bei Alopias (F. 23). ! Über den Grad der Rückbildung der Spritzlöcher von Odontaspis konnte ich mir keine eigene An- schauung bilden, da diese Teile an dem untersuchten Exemplar bereits zerschnitten waren. N:o 3. DD 10 A. LUTHER. Bei Squatina (F. 18) entspringen die caudalsten Fasern des Ö,d einerseits, die vordersten des Ü,d andrerseits an einem bindegewebigen Septum, das jedenfalls der den C,d bei den Notidaniden deckenden Bindegewebsschicht vergleichbar ist. Fbenso ent- springen bei Heterodontus noch einige Fasern des Ü,d an der Oberfläche des O,d. — Der ‘ähnliche Ursprung von Derivaten des Ö,d bei Pristiurus (z. B. F. 28), bei Triakıs (F. 38), Mustelus (F. 33), und Galeus ist dagegen möglicherweise als eine sekundäre Erwerbung zu betrachten. Vgl. unten S. 28. Direkt hinter einander, ohne sich gegenseitig zu decken, liegen der G,d und Ö,d bei Centroscymnus und Centrophorus. Erstere Gattung zeigt allerdings noch eine Andeu- tung der Überlagerung des zweiten Muskels durch den ersten. Bei Lamna ', ferner bei Scymnorhinus, Squalus (F. 12), Pristiophorus und in höherem Grade bei Chrlosceyllium (F. 25), Seylliorliniden und Carchariiden macht sich dann die Tendenz des Ü,d geltend, den hintersten Ursprungszipfel des C,d zu überlagern. Ähnlich verhalten sich die Rochen, wie denn bei den Batoidei überhaupt eine weitgehende Überlagerung der Trige- minus-Muskulatur durch den von dem C,d abstammanden Levator rostri erfolgt. Entsprechend dem erwähnten lateralen Übergreifen des Trigeminus-ÜConstrictors über den des Facialis bei den Notidaniden (F. 2, 5) und Alopias (F. 23) ist hier die Richtung des Spritzlochs gegen die Mündung hin eine stark caudalwärts gebogene. Ähn- lich verhält sich der mehr oder weniger rudimentäre Kanal bei Chlamyydoselache (F. 1), Echinorhinus (F. 7) und Odontaspis; auch bei Heterodontus japonicus fand ich den Kanal ein wenig eaudalwärts gerichtet. Bei den übrigen mit einem gut ausgebildeten Spritzloch versehenen Selachiern war das nicht der Fall; das Spritzloch ist in der Regel dorsal oder dorsolateralwärts gerichtet: die Oeffnung liegt unmittelbar vor dem rostralen Rand des C,d. Im Hinblick auf die oben erörterten Beziehungen des Kieferapparats zur Reduktion des Spritzlochs ist zu erwägen, ob in der Tat die Überlagerung des C,d durch den Ö,d allgemein bei den Vorfahren der rezenten Plagiostomen vorhanden war oder ob sie sich nur bei den erwähnten Formen mit in caudaler Richtung stark ausgedehntem Kieferap- parat ganz sekundär herangebildet hat, indem sie der Verschiebung des Spritzlochs folgte. Die Möglichkeit, dass die Entwicklung der letzteren ‚Alternative entspricht, lässt sich nicht von der Hand weisen. — Nimmt man mit VeErrer eine ursprüngliche Homodynamie der Muskulatur des Kieferbogens mit derjenigen der folgenden Visceraibogen an, so er- scheint jedoch die oben vertretene Anschauung als die plausiblere. Indem die lateralen Teile aller Visceralbogen caudalwärts gedrängt wurden, — eben durch die Umformung ! Bei Odontaspis und Lamna buchtet der C,d den C,d etwas vor, sodass der caudale Rand des letzteren rinnenförmie erscheint. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 11 des vom Trigeminus versorgten Bogens zum Kieferapparat (GEGENBAUR), — entstand primär die gleichartige segmentale Überlagerung der einzelnen Constrietoren. Gerade zwi- schen Kiefer und Hyoidbogen aber, wo diese Verschiebung so stark war, dass sie zur Ausbildung einer Verbindung zwischen den Knorpeln führte, musste diese Ursache beson- ders wirksam gewesen sein. Die ungewöhnlich weite caudale Ausdehnung des Kieferap- parats bei den Notidaniden mag vielleicht zur Erhaltung dieses Lagerungsverhältnisses beigetragen haben. Bei der Mehrzahl der mit einem Spritzloch versehenen rezenten Plagio- stomen hat das letztere in Konnex mit der anderen Stellung des Kieferapparats eine günsti- gere Lage etwas weiter vorn (vgl. oben), und dadurch ist wahrscheinlich eine sukzessive Rückbildung der Überlagerungsverhältnisse und sogar eine Umkehr in ihr Gegenteil erfolgt. Wie Verrer (1874, p. 407, 408) für Heptanchus dargelegt hat, findet bei den Noti- daniden eine Spaltung des Muskels gegen die Insertion hin in der Gegend des Postor- bitalgelenks statt (vgl. F. 4). Die rostral vom Gelenk inserierende Portion wirkt als Heber des Palatoquadratum, die caudale, — der an der Innenseite die Höhlung der weiten Spritzlochtasche sich anschmiegt, im vorderen Teil noch gleichzeitig als Adductor des Palatoquadratum und als Verengerer des Spritzlochs, während distal-(eaudal-)wärts Schritt für Schritt letztere Funktion zur alleinigen Herrschaft gelangt. Da die unmittelbar vor dem Gelenk gelegenen Faseın für das direkte Verengern des Spritzlochkanals ' noch keine wesentliche Bedeutung besitzen können, muss ich das Auftreten des Spalts in dem Muskel dem Postorbitalgelenk allein zuschreiben. Die veränderte Richtung des Spritzlochs bei der Mehrzahl der mit einem solchen versehenen Haie geht Hand in Hand mit Veränderungen in der Muskulatur. Es ent- steht bei den Cyelospondyli eine winkelige Knickung derart, dass der dem Spritzloch- kanal angeschmiegte, diesen verengernde Teil des Ü,d stark lateralwärts gebogen wird. Dabei kann (vgl. auch Verrer 1874, p. 420, 427, 437) bald eine völlige Kontinuität des Muskels erhalten bleiben, — so bei Centrophorus granulosus und Deania eglantına, — bald tritt distal eine schwache Spaltung zwischen den beiden Teilen des Muskels ein, indem die Fasern ventral auseinanderweichen, z. B. bei Etmopterus, Squalus” blaimwnllei; bei Centrina (F. 16) und Squatina ist die Spaltung stärker, bei Pristiophorus und den Kochen völlig durchgeführt. Es ist ein Zerfall des ursprünglich einheitlichen C,d in einen kräftigeren vorderen Muskel, den Levator palatoquadrati und einen hinteren, den M. spiracula- ! Eine indirekte Verengerung der Spritzlochtasche wird allerdings durch die Adduktion des Palato- quadratum bewirkt. ® Im Gegensatz zu VETTER (p. 427) finde ich bei Squalus acanthias (F. 14) eine Spaltung nur ange- deutet, während sie bei S. blainvillei etwas deutlicher war. Solche kleine Differenzen sind wahrscheinlich auf individuelle Schwankungen zurückzuführen. N:o 3. 12 A. LUTHER. ris (Ösd, VETTER) eingetreten. — Manchmal, —z. B. Centrosceymnus, Centrophorus, — unterscheiden sich die beiden Abschnitte des C,d auch in der Stärke der Fasern vonein- ander, indem diese, besonders gegen den Rand des Spritzlochs hin, am M. spiracularis feiner sind als am Levator palatoquadrati. Eine ähnliche Differenzierung in zwei Muskeln hat unter der Astrospondyli bei Alopias (F. 23) ferner bei Chrloseyllium (F. 25) und Heterodontus (F. 26) stattge- funden. Bei Scylliorhinus (F. 27), Pristiurus (z. B. F. 30) und Verwandten, ferner den Carchariiden hat sich stets ein Levator palatoquadrati mehr oder weniger deutlich abge- trennt, während das übrige Material Muskeln für den Lidapparat und z. T. auch sekun- däre Differenzierungen für das Spritzloch liefert. Die Teilung bleibt jedoch oft eine unvollkommene, sodass, z. B. bei Mustelus (F. 35, 36; vgl. auch Tiesıns 1896 p. 92), alle einzelnen Derivate des Ü,d noch in höherem oder geringerem Grad den ursprüng- lichen Zusammenhang bewahren. Es ist mehr als wahrscheinlich, dass die oben als M. spiracularis (Msp) und Levator palatoquadrati (Lp) bezeichneten Portionen polyphyletisch aus dem einheitlichen C,d entstanden. Dabei mag die Spaltung bald etwas weiter vorn, bald etwas weiter hinten eingetreten sein. Da sich jedoch für die Beurteilung dieser Verhältnisse kein Massstab findet, wird auf dieselben im Folgenden keine Rücksicht genommen, sondern die erwähnten homomorphen Zerfallsproducte werden als bei den verschiedenen Formen homolog betrachtet. B. M. spiracularis. Die Verhältnisse bei den Notidaniden wurden oben bereits kurz besprochen. Der Ursprung des M. spiracularis findet teils an der Labyrintregion des Schädels, teils an der Oberfläche des Ö ,d statt, wobei bei Hexanchus die hintersten Fasern sich fast ring- förmig um die Mündung des Spritzlochs winden. Die Insertion erfolgt an der Innen- seite des abdentalen Randes des Palatoquadratum. Bei den Gyelospondyli hat sich im Anschluss an die veränderte Richtung des Spritzlochs und die winkelige Knickung des Ö,d der schon von GEGENnBAUR (1872, p. 198) u. A. erwähnte „klappenartig bewegliche Wulst“ ausgebildet. Dieser (Textf. 1 Kl) kommt derart zu stande, dass sich die Haut unmittelbar vor dem rostralen Rand des Spritzlochs, dem M. spiracularis anliegend, taschenartig einsenkt, und an dieser Stelle eine Reduktion und einen partiellen * oder totalen Schwund ihrer Placoidorgane erfährt, dünn und geschmeidig wird, sich also wesentlich von der derben Haut der ! An dem Rand der Klappe finden sich bei Sevmnorhinus noch Hautzähnchen, bei der Mehrzahl der Squaliden sind sie auch hier (soweit makroskopisch sichtbar), verloren gegangen. — Die stärkste Entfal- tung der Tasche fand ich bei Somniosus, wo sie sich bis in die Nähe des Auges ausdehnt (vgl. HELBING 1904, p. 355). Tom. XXXVI Trigeminus-Muskulatur der Selachter. 3 13 umgebenden Körperoberfläche unterscheidet. Durch diese Verdünnung der Haut kommt gewissermassen ein Char- nier für die Klappe zu stande. Letztere selbst enthält den bogenförmig verlaufenden M. spiracularis (Msp), sowie zwischen diesem und der Haut (resp. der Kieme) A a € D G 1 N ” 7 73 r * n des Spritzlochkanals den in Ein- oder Mehrzahl vorhan Mari 1. Sg mhorkimlentichie) IE) denen Spritzlochknorpel (Cspir). Während der Muskel Sagittaler Schnitt durch das Spritz- 4 = “ i e & loch. Halbschematisch. Ospir Spritz- durch seine Kontraktion die Klappe gegen die caudale jochknorpel: Kl. Klappe. — Übrige Pezeichnungen in der Erklärung der Wand des Spritzlochs drücken und den Kanal schliessen 1 \ Abkürzungen am Schluss der Arbeit. muss, wird das Öffnen der Klappe durch die Elastizität der (sewebe besorgt, wobei die Spritzlochknorpel, besonders dort, wo ein einziger sehr breiter Knorpel vorhanden ist, die wichtigste Rolle spielen dürften. Bei der Mehrzahl der Rochen, wo mit der veränderten Funktion als Ingestionsöffnungen für das Atemwasser (vgl. Couvreur 1902, 1903; Rasp 1907) die Spritzlöcher eine erhöhte Bedeutung und ansehnlichere Grösse erlangten (bez. letztere beibehielten?), ist auch der Klappenapparat zu seiner höchsten Ausbildung gelangt und den ansehnlichen Muskeln wirken als Anta- gonisten ausgedehnte einheitliche Platten darstellende Spritzlochknorpel entgegen !. Der M. spiracularis der Squalidae besitzt noch den relativ ursprünglichen Faser- verlauf vom Kranium zum Palatoquadratum. Bei Pristiophorus (F. 17 a Msp) verhält sich die Hauptmasse des Muskels ebenso, einige distalste (äusserste) Fasern befestigen sich jedoch am distalen Ende des Hyomandibulare; bei Squatina (F. 18 Msp) hat sich die Insertion gänzlich vom Palatoquadratum emanzipiert und erfolgt teils am Hyomandibulare, teils an der caudalen häutigen Wandung des Spritzlochs. Dieselbe Tendenz zur Wanderung der Insertion bei relativ konstant bleibendem Ursprung zeigt der Muskel bei den Rochen. Mit Ausnahme der Torpediniden — die unten gesondert behandelt werden sollen, — entspringt er überall an der lateralen Fläche der Labyrintregion dorsocaudal vom Austritt des N. VII, wobei er allerdings bei Trygen ! Der gegliederte Apparat von Torpedo (vgl. GEGENBAUR 1372 p. 199—201) wirkt vermutlich in dem- selben Sinne. — Stielartige, den grössten Spritzlochknorpel mit dem Hyomandibulare verbindende Knorpel- stückchen fand ich nicht nur bei den Torpediniden (Torpedo F. 54 C'spir und Astrape), sondern auch bei den Rhinobatiden. Es handelt sich um ein kleines, stabförmiges Knorpelstück, das bei Rhynchobatus dorsal von Bandmassen liegt, die das distale Ende des Hyomandibulare mit dem Spritzlochknorpel verbinden. Es ist den Bandmassen parallel gerichtet und mit dem Spritzlochknorpel eng angeschlossen. Das den Spritz- lochknorpel mit dem Hyomandibulare verbindende Ligament (vgl. GEGENBAUR 1. c.) kann also nicht mit den Knorpeln bei Torpedo verglichen werden. — Rhinobatus verhält sich ganz ähnlich, doch habe ich ver- säumt die Lage des Knorpels im Vergleich zu etwa vorhandenen‘ Bandmassen hier zu untersuchen. ®2 Nach TiesıngG (1896 p. 94) soll sich bei Rhin. annulatus noch ein Teil des Muskels am Palatoqua- dratum befestigen. Bei Rhin. leucorhynchus ist das nicht der Fall. N:o 3. 14 A. LUTHER. (F. 48, 49) und Myliobatis (F. 60) bis zur lateralen caudalen Ecke des Kraniums rückt. Der Muskel stellt stets eine dünne Schicht dar, die sich gegen die Insertion hin in zwei Portionen spaltet. Die mehr dorsale (distale) von diesen inseriert am Hyomandibulare in einer kleinen Grube an der rostralen (selten rostro-ventralen) Fläche kurz vor dem distalen Ende (vgl. F. 48 Msp‘). Diese Portion ist stets ziemlich schmal. — Die zweite, mehr ventrale und tiefe Portion, die ich nur bei Raja vermisse, inseriert bei Pristis an der dorsalen Hälfte eines Ligaments, das vom distalen Ende des Hyomandibulare zur inneren Fläche des Mandibulare zieht. Zhinobatus und Rhymchobatus schliessen sich hier eng an, doch reicht die Insertion bis kurz vor die Befestigung des Ligaments am Mandibulare. — Bei Zrygon findet die Insertion am abdentalen Rand des Mandibulare statt, ferner an der dorsalen Fascie des M. coracomandibularis und am Hyoid, bei Myliobatis an der Innenseite des Mandibulare. Diese tiefe Portion bildet überall eine dünne platte Muskelausbreitung, die über den Spritzlochknorpel hinweg zieht und im ferneren Verlauf der Mundschleimhaut anliegt. Dieselben zwei Muskelportionen finden wir bei den Torpediniden wieder. Bei Astrape (F. 56) zieht ein schmaler, mit zwei Zipfeln am Kranium entspringender Muskel M. spiracularis superficialis (Msps), dem Spritzlochknorpel aussen ange- schmiegt, zum Hyomandibulare, während eine zweite Portion M. spiracularis pro- fundus, am Spiracularknorpel entspringt und sich an der Innenseite des Kieferappa- rats als dünne, der Mundschleimhaut angelegte Schicht bis in die Gegend der Mandi- bularsymphyse ausdehnt, wo sie mit derjenigen der anderen Seite sich vereinigt. Es besteht hier also ein innerer, fast ringförmiger Constrietor, der nur an dem Spritzloch- knorpel und dorsal an der Basis eranii Lücken zeigt. — Torpedo ' besitzt einen M. spiracularis superficialis (F. 52, 54 Msps), der als seitlich abgeplattetes Bündel lateral an der Labyrintregion des Schädels entspringt, wo sein Ursprung vom Levator hyomandibularis (F. 52 Lhm) z. T. verdeckt wird. Der Muskel zieht, stärker und breiter werdend, vorwärts um sich vor dem Spritzloch im Bogen lateralwärts zu wenden und zum grössten Teil an der rostralen Seite des Spritzlochs zu inserieren. Nur ein Paar Fasern biegen am lateralen Rand wieder caudalwärts um und ziehen, verstärkt durch am Spritzlochknorpel entspringende Fasern, zum vorderen Rand des Hyomandi- bulare, wo sie inserieren. Der ganze, aus zwei schmalen, caudalwärts gerichteten Schen- keln und einer rostralen verbreiterten Partie bestehende Muskel, — seiner Form nach einer Schleuder vergleichhar, — wird einen sehr guten Verschluss des Spritzlochs zu Stande bringen, indem er den hinten konkaven Spritzlochknorpel gegen den die hintere Wand des Spritzlochs begrenzenden hakenförmigen Fortsatz des Hyomandibulare (vgl. % zn Vgl. auch TırsınG (1896 p. 93, T. VIL F. 15 [Druckfehler statt 14] csd,). Tom. XXXVl. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 15 GeEGEnBAUR 1872 p. 200 und T. XIII F. 3*) andrückt. — Die zweite, mehr ventrale und tiefe Portion (F. 54 Msppr) kommt zum Vorschein, wenn man den caudalen arti- cularen Teil des Kieferbogens abhebt. Sie bildet eine dünne, flach ausgebreitete Schicht, die vorn teils am lateralen Rand des ventralen Teils des Spiraculare, teils ventral davon an der Mundschleimhaut entspringt. Während die mehr dorsalen Fasern fast gerade caudalwärts ziehen, strahlen die mehr ventralen fächerförmig auseinander um teils gleich den oberen an einer zum Hyoid ziehenden dünnen Aponeurose zu inserieren, teils direkt am vordersten Glied desselben sich zu befestigen. Die soeben geschilderten Verhältnisse bei den Torpediniden lassen, trotz mancher Verschiedenheit im Einzelnen, unter sich gemeinsame Grundzüge erkennen, die sich wiederum auf ein ähnliches Verhalten wie bei den Centrobatiden (Irygoniden, Mylio- batiden) zurückführen lassen. Hier wie dort fanden wir eine Spaltung in einen M. spiracularis superficialis und eine an der Mundschleimhaut sich ausbreitende Portion. Während diese beiden aber bei den Üentrobatiden über die Oberfläche des Spiraculare hinwegzogen, haben bei den Torpediniden beide Portionen Befestigungen an demselben gewonnen: der M. spiracularis superficialis mit seinem mittleren Teil bei Torpedo, der M. sp. profundus mit seinem Ursprung bei beiden. Noch einen Schritt weiter ist ein Teil der letzteren Portion bei Torpedo gegangen, indem sie sich auch vom Spritzloch- knorpel emaneipirte und ihren Ursprung auf die Mundschleimhaut verlegte. Wir haben hier bei den Torpediniden die extremsten Differenzierungen des Muskels in dieser Rich- tung vor uns. Ohne Zweifel stellt die hohe Ausbildung dieser Muskeln bei den Rochen eine Anpassung an die oben (S. 13) erwähnte besondere Art der Athmung dar, und spielt bei der Beförderung des Atemwassers nach den Kiemen eine Rolle. Ganz andere Wege gehen die Differenzierungen des M. spiracularis, oder doch des diesem entsprechenden Materials bei den Astrospondyli. Bei Alopias (F. 23 Msp), dem einzigen Lamniden (im Sinne von Günther 1870), bei dem ich den in Rede stehenden Muskel fand, entspringt er in Kontinuität mit dem Levator palatoquadrati, teils am Proc. postorbitalis, teils an der mediocaudalen Seite des Spritzlochkanals an dem ziwschen diesem und dem C,d befindlichen Bindegewebe. Er umzieht dorsal und lateral den Kanal und befestigt sich ventral an dem Bindegewebe, welches den distalen Teil des Hyomandibulare bedeckt. Der Muskel bietet also in bezug auf den Ursprung gewisse Anklänge an Hexanchus. Auch bei Heterodontus (F. 26) sind die Verhältnisse noch sehr einfach. Der M. spiracularis entspringt, dem Lev. palatoquadrati angeschlossen, teils am Kranium, teils an N:o 3. 16 A. LUTHER. der Fascie des ©,d und zieht, dem Spritzlochknorpel angeschmiegt, abwärts. Die Inser- tion erfolgt teils an der Wandung des Spritzlochs, teils am Palatoquadratum. Hier schliesst sich Chiloseyllium (F. 24, 25) an. Der M.spiracularis entspringt (F. 25 Msp’) an der Labyrintregion des Kraniums ventral vom Proc. postorbitalis und etwas weiter hinten als ventralster Teil des C,d. Er löst sich sehr bald von dem übri- gen Muskel ab und umzieht, flach ausgebreitet, das Spritzloch um mit seinen medialen Fasern am Palatoquadratum Befestigung zu gewinnen, während die lateralsten Fasern sich um den ventralen Rand des Spritzlochs aufwärts wenden und an der hinteren Wand inserieren. Ein Paar Fasern inserieren jedoch schon am dorsalen äussern Rand des Spritzlochs an der Haut. Infolge der Lage des Spiraculums werden diese Fasern auch auf den Augenwinkel einer Zug ausüben. Dieser wird hier zwar funktionell ohne Be- lang sein, beansprucht aber insofern ein gewisses Interesse, als sich uns hier zum ersten Mal eine Beziehung des Ö,d zur Haut in der Gegend des Augenwinkels zeigt, eine Beziehung, die vielleicht als Analogie zu den ersten Anfängen der nachstehend geschil- derten, hochdifferenzierten Lidmuskulatur der Seylliorhiniden und ÜOarchariiden aufge- fasst werden darf. C. Lid- und Spritzlochmuskulatur der Scylliorhiniden und Oarchariiden. Seit JoHAnnes MürtEeR 1843 (1845) eine kurze Darstellung des Niekhautmuskels von Mustelus, Galeus, Carcharias und Sphyrna gab !, ist die Lid- und Spritzlochmuskulatur der Scyl- liorhiniden und Carchariiden in der Litteratur zu wiederholten Malen mehr oder weniger einge- hend erörtert worden.? SAGrEmEHL 3 (1885 p. 99-100) macht einige diesbezügliche Angaben über Pristiurus, Seyllium, Mustelus, Galeus und Sphyrna. Er wie auch Tırsıns (1896 p. 92—93), der Mustelus untersuchte, erkannten die genetische Zusammengehörigkeit dieser Differenzierun- gen mit dem C©,d. — Ruce (1896) bildet gelegentlich die Muskeln bei Mustelus ab, ohne sie jedoch im Text zu erwähnen. — Arrıs (1897) beschreibt die Differenzierungen des Ü,d von Galeus. — Das Wichtigste, was auf diesem Gebiet publiziert wurde, stellt jedoch die Arbeit von ! Schon 1680 hatte Perrauvr (Mecanique des animaux, Paris) den Muskel entdeckt. (Nach Trapp 1336 p. 13.) 2 LEUCKART (1876 p. 272) stellt das Vorkommen von Lidmuskeln bei den Haien überhaupt in Abrede und meint, dass die Bewegung der Nickhaut „nur durch glatte Muskelfasern, die teils aus der Conjunetiva auf dieselbe übertreten, teils auch in die Auskleidung der Orbita sich fortsetzen, geschieht“. ® Rıpmwoop (p. 229) schreibt die betreffenden Angaben irrtümlich HuUBRECHT zu. Wie auf der 2. Seite des Umschlags der 4. Lieferung mitgeteilt wird, stammt der Text dieses Werkes von Bogen 7 an von der Hand SAGEMEHLS. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. r/ Rıprwoop (1899) dar, in welcher die diesbezüglichen Verhältnisse von Seyllium ceanieula, Se. stellare, Carcharias laticaudus, (©. acutus, Galeus canis, Zygaena tudes, Triacis semifaseiata und Mustelus laevis eingehend geschildert werden.! R. unterscheidet zwei Gruppen von Lidmuskeln: eine vom (sd, VErrers abzuleitende: Levator palpebrae nietitantis, Dilator spiraculi und De- pressor palpebrae superioris (= Retractor p. s. von Tıesine und Arrıs), und eine die Mm. retractor palpebrae superioris und constrietor spiraculi umfassende, welche (p. 242) „appear to belong to a purely dermal system of muscles“. Auf Grund entwicklungsgeschichtlicher Befunde an Mustelus vulgaris schliesst sich Harmaw (1899) dieser letzteren Ansicht an. — Die Arbeit von DoENECKE (1899) verhält sich inbezug auf die Muskeln reproduzierend. Die primitiveren Stadien in der phylogenetischen Entwicklung der vom Ö,d abzuleitenden Lidmuskeln sind uns nicht bekannt. Überall, wo sie bis jetzt untersucht wurden treten sie uns bereits in relativ hoher Ausbildung entgegen. Letzteres gilt auch für die Pristiwrus-artigen Haie. Eine hierher gehörende japanische Form (F. 28) („Pristiurus sp. 5*) — wahrscheinlich eine neue Gattung reprä- sentierend, — mag als Beispiel dienen. Lateral von der übrigen Muskelmasse zieht ein schlankes Muskelbündel (Rps) zum oberen Augenlid. Der Ursprung dieses Bündels erfolgt oberflächlich an dem subeutanen Bindegewebe in der Umgebung des Spritzlochs, welches letztere der Muskel vorn und hinten mit je einem Zipfel umgreift. Der hintere von diesen Zipfeln geht in eine Portion (Csp) über, deren Fasern dorso-rostral vom Spritzloch inserieren, während sie gegen den Ursprung, der grösstenteils an der Oberfläche des C,d erfolgt, auseinanderweichen. Einzelne von ihnen reichen dabei bis hinab in die Gegend des Kiefergelenks und entspringen hier am Palatoquadratum und Mandibu- lare. Die hintere Portion mag — im Anschluss an die Terminologie Rınzwoons — als Constrietor spiraculi bezeichnet werden, die mehr rostrale und dorsale als Re- tractor palpebrae superioris. Letzterer wird allerdings die Funktion des ersteren unterstützen. Der übrige Teil der Lidmuskulatur entspringt an der caudalen Fläche des Post- orbitalfortsatzes und daran anschliessend an der Labyrintregion des Kraniums z. T. vom ©,d überlagert. Ich unterscheide hier 3 Portionen, die am Ursprung intim mit einander verwachsen sind, und von denen zwei am oberen Lid, eine am unteren inse- rieren. Eigentümlich verhalten sich dabei die letztere Portion — sie soll im Folgenden ’ Ich freue mich die Befunde dieses sorgfältigen Untersuchers in fast allen denjenigen Fällen, wo mir dieselben Arten zur Untersuchung vorlagen, bestätigen zu können, und zwar war ich, da ich die Arbeit R.'s erst während der Abfassung des Manuskripts erhalten konnte, unabhängig vom ihm zu denselben Befun- den gelangt. Inbezus; auf die Deutung weiche ich allerdings in einigen Punkten von dem englischen Ver- fasser ab. N:o 3. 18 A. LurtHer. als Levator palpebrae nictitantis (ZLpn) angefüht werden, — sowie die eipe der Portionen für das obere Lid: der Depressor palpebrae superioris (vgl. F. 283—29 Dps). Beide sind nämlich (F. 29) strickartig anderthalb Mal umeinander ge- wunden. Dabei entspringen die Fasern des ersteren Muskels (Lpn’) mehr dorsal und der freie Insertionsteil (Lpn‘) zieht lateral über denjenigen des Depr. palp. sup. hinweg. — Die zweite zum oberen Lid ziehende Portion begiebt sich medial von dem gewundenen Teil direkt zum oberen Lid. Sie mag den Namen Depressor palpebrae supe- rioris internus tragen (F. 29, Dpsi). Bei Pristiurus zaniurus (Gilb.) entspringt der Retractor palp. sup. (F. 32 Rps) an der Fascie ventral und caudal vom Spritzloch; dagegen finde ich keine vor dem Spritzloch entspringende Fasern. Rostralwärts verbreitert sich der Muskel stark. Ein Oonstrietor spiraculi erscheint hier ebensowenig wie bei den anderen Pristiurus- Arten als gesonderte Differenzierung. — Bei Pristiurus sp. 2 entspringt der in Rede stehende Muskel mit einem tiefen Zipfel sehnig an der Labyrintregion ven- tral von dem strickartig gedrehten Teil, mit anderen Fasern aber an der Oberfläche des C,d und caudal und ventral vom Spritzloch. Durch seinen tiefen Ur- sprungszipfel zeigt der Muskel Anklänge an den gleichnamigen Muskel der Scyllien. — Wieder anders liegen die Verhältnisse bei Pristiurus melanostomus (F. 30). Hier ist der Muskel (Aps) starker Rückbildung verfallen; ich fand im hinteren Teil nur drei Fasern, von denen eine (Csp) am Bindegewebe rostral von dem Spritzloch entsprang, und ventral und caudal dasselbe umzog, um sich dorsal von demselben mit je einer am distalen Ende des Hyomandibulare und an der Oberfläche des Ü ,d entspringenden Faser zu ver- einigen. Der so gebildete schwache Faserzug befestigt sich teils an der Oberfläche des Depressor palp. sup. in der Gegend des Augenwinkels, teils scheint er in diesen Muskel direkt überzugehen. Ein kleines Faserbündel (Zrpsa) hat sich gänzlich vom übrigen Muskel losgelöst und an der Spitze des Pıoc. postorbitalis einen neuen Ursprung erworben. Es erstrekt sich dorsomedial vom Depressor palp. sup. (Dps) etwa ebensoweit vorwärts wie letzterer und inseriert über ihm an der Aponeurose des Lides. — Es zeigt also der Retractor palpebrae superioris bei den Pristiurus-artigen Haien eine ausserordentliche Variabilität. Wieweit dabei auch individuelle Schwankungen vorkommen, kann ich nicht beurteilen, da mit Ausnahme von Pr. melanostomus von jeder Art nur je eine Seite untersucht wurde. Die beiden gewundenen Muskeln verhalten sich bei den anderen Pristiwrus- Arten im Wesentlichen ganz ebenso wie oben geschildert (vgl. F. 31). Nur möchte ich erwähnen, dass sich bei Pr. melanostomus an der rechten Seite eine einzelne Faser fand (F. 30°), die zum oberen Rand des Palatoquadratum zog, während der übrige Tom. XXXVI Trigeminus-Muskulatur der Selachter. 19 Muskel sich normal verhielt. Links fehlte eine solche Faser. In diesem Befund, der sich dem von Ars (1897 p. 571) erwähnten, wo bei Galeus galeus einige Fasern des Levator palpebrae nietitantis zur Innenfläche des Oberkiefers zogen, an die Seite stellt, kommt ein phylogenetisch altes Verhalten wahrscheinlich atavistisch zum Ausdruck. — Am Augenwinkel, dort wo die Insertionszipfel der beiden gewundenen Muskeln ausein- ander weichen, fand ich bei Pr. melanostomus einige Fasern des Lev. palp. niet., die ihren Ursprung an die Oberfläche des Depr. palp. sup. rostral von der Kreuzung der Muskeln verlegt hatten. Der Depressor palp. sup. internus ist bei Pr. zaniurus nur durch ein sehr schwaches Bündel repräsentiert; bei Pr. sp. 2 und Pr. melanostomus vermisste ich ihn ganz. Weit einfacher gestalten sich die Verhältnisse bei Scylliorhinus (vgl. F. 27; und Rınzwoonp 1. c., p. 238—240 u. f. 6, 7). Auch hier ist ein Retractor pelpebrae superioris (Aps) vorhanden, doch entspringt derselbe, mit dem Levator palp. nicti- tantis eng verwachsen, an der Labyrintregion des Schädels hinter dem Postorbitalfort- satz. Dieser im Vergleich zu der Mehrzahl der Pristiurus-Arten abweichende Ursprung erscheint durch den oben mitgeteilten Befund bei Pr. sp. 2, wo ein Teil der Fasern einen ähnlichen Ursprung besass wie bei Seyllöorhinus, nicht unvermittelt, und macht es in hohem Grade wahrscheinlich, dass der oberflächlich entspringende Retr. palp. sup. der zuerst erwähnten Formen dem der Scyllien homolog ist. — Bei Se. canicula fand Rıpzwoon (l. c) caudal vom Spritzloch einen ganz schwachen Gonstrietor spiraculi. Aus dem Umstand, dass die Fasern des letzteren die des Retraetor palp. sup. unter fast rechtem Winkel kreuzen und an dessen Oberfläche befestigt sind, zieht er den Schluss, dass der Retr. palp. superioris „does not belong to the spiracular system“, d. h. nach dem Standpunkt R.'s, dass er nicht, wie oben angenommen wurde, dem Retractor palp. sup. der anderen Haie entspricht. Angesichts der bereits bei Pristiurus sp. 3 (F. 28) sich findenden relativ grossen Selbständigkeit des Constrietor spiraculi (vgl. S. 17) halte ich diesen Einwand nicht für begründet. — Der Retr. palp. sup. der Seyllien bildet stets (bei Sc. canicula, stellare, bürgeri, (Cephaloscyllium) umbratile) einen kurzen und breiten Bauch, der an der Aponeurose des oberen Lides inseriert. Während der Retraktor palp. sup. aus den mehr ventral entspringenden Fasern des für ihn und den Lev. palp. nietitantis gemeinsamen Ursprungs entsteht, bilden die mehr dorsalen den letzteren. Dieser Muskel zieht medial vom Retr. palp. sup. als schlanker Bauch rostoventralwärts um sich am selnigen Rand des unteren Lides zu be- festigen. Wie die Lidmuskulatur überhaupt, so ist auch dieser Muskel bei den Scyllien sehr gleichartig gebaut, nur bei Sc. canicula fand ich ihn (im Gegensatz zu Rıpkwoon) N:o 3. 20 A. LUTHER. schwächer entwickelt; sein Ende ragte eben noch unter dem Rand des Retr. palp. sup. hervor. Im Anschluss an Rıpzwoop unterscheide ich bei den Garchariiden im Wesentlichen vier Muskeln, die zwar alle in höherem oder geringerem Masse untereinander und z. T. auch mit dem Levator palatoquadrati verwachsen sind, durch ihre verschiedene Inser- tion und Funktion, wie auch durch ihre grosse Konstanz sich jedoch als gut individua- lisiert erweisen: 1. Retractor palpebrae superioris (Apps); 2. Constrietor spira- culi (Csp); 3. Levator palpebrae nictitantis (Lpn); 4. Depressor palpebrae superioris (Dps); 5. Dilator spiraculi (Dsp). Die Verhältnisse bei Mustelus (vgl. F. 33, 35—37) will ich hier nur kurz andeuten. Hinsichtlich der Details verweise ich auf Rıpzwoon (1899 p. 230 — 233, f. 1—2). An der Labyrintregion des Schädels entspringen, dem Levator palatoquadrati dicht angeschlossen, der Dilator spiraculi (F. 35), welcher ganz medial zur dorsalen Wand des in rostro-caudaler (horizontaler) Richtung ausgezogenen Spritzlochspalts zieht, sowie der Levator palp. niet. (F. 35—37 Lpn’), der zwischen dem Dilator spiraculi und Depr. palp. sup. einer-, und dem Retr. palp. sup. und Constrietor spiraculi ande- rerseits zur Nickhaut zieht. Die drei übrigen Muskeln befestigen sich oberflächlich an dem den C,d (F. 33) decekenden Bindegewebe. Sie sind am caudalen Ende des Spritz- lochs eng mit einander verwachsen. Die beiden für das obere Lid bestimmten Muskeln (Rps und Dps) umfassen (F. 36) den Lev. palp. niet. derart, dass der Depressor palp. sup. medial, der Retractor p. s. lateral von demselben zum oberen Lid ziehen, an dem sie sich im der Gegend des hinteren Augenwinkels befestigen. Der Constrietor spiracnli, der caudal und dorsal vom Spritzloch untrennbar mit dem Retr. palp. superioris ver- wachsen ist, umschlingt ventral das Spritzloch, um sich vorn teils mit dem erwähnten Muskel wieder zu vereinigen, teils sich in schwache sehnige Züge fortzusetzen, die das untere Augenlid erreichen. Vergleichen wir diese Muskulatur mit derjenigen der Seylliorhiniden, so drängt sich die Homologie des Retractor palpebrae superioris von Pristiurus (ich verweise spe- ziell auf F. 32 u. 28) mit dem von Mustelus ohne weiteres auf, und es wird sehr wahrschein- lich, das der Constrictor spiraculi aus jenem Zipfel dieses Muskels entstand, der bei Pristiurus das Spritzloch caudal umfasst. Die horizontal stark zusammengedrückte Gestalt des Spritzlochs bei Mustelus erscheint allerdings auffallend und trägt zur Kompli- kation der Verhältnisse bei. Da ist es nun von Interesse, dass ich bei einem. Embryo von Mustelus vulgaris (122 m. m. lang) das Spritzloch in vertikaler Richtung (rostro- caudal) abgeplattet fand (Textf. 2 Spir), und dass hier der Retractor palpebrae supe- Tom. XXXVL Trigeminus-Muskulatur der Selachter. 21 rioris (Rps) ziemlich weit hinter dem Spritzloch und in etwa gleicher Höhe mit dem oberen Rand desselben an der Oberfläche des Ö,d ent- sprang, und dass nur einige wenige Ursprungsfasern sich der caudalen und ventralen Spritzloch-Wand anlegten um sich an der Vorderwand im Binde- sewebe zu verlieren. In diesem Stadium stimmt der Muskel im We- Textf. 2. Mus- telus vulgaris. Em- Die oben ausgesprochene Ansicht von der Abstammung des Constrietor bryo, 122 mm. Län- ge. Lid- und Spritz- lochmuskeln von sup. wird dadurch wesentlich gefestigt. Sie bringt in detaillierterer derlateralen Seite; 37 EN sentlichen mit demjenigen von Pristiurus melanostomus (F. 30) überein. spiraculi von Mustelus von einem postspiracularen Zipfel des Retr. palp. Form jene nahe genetische Zusammengehörigkeit beider Muskelportionen zum Ausdruck, welche Rıpzwoon (l. c. p. 242) und Harman (1899 p. 15—20) betonen, und wie sie auch in der innigen Verwachsung beider Portionen sich manifestiert. Im Gegensatz zu den beiden englischen Forschern sehe ich jedoch in der oberflächlichen Lage dieser beiden Muskeln keinen tief greifenden Unterschied gegenüber den am Kra- nium entspringenden (vgl. unten S. 28). Ich bin deshalb geneigt auch den Retractor palp. sup. von Scylliorhinus, dessen Homologie mit dem gleichnamigen Muskel von Prastiu- rus ich oben 8. 19 wahrscheinlich zu machen suchte, demjenigen von Mustelus (ein- schliesslich des Constr. spiraculi) zu homologisieren, sie also nicht, wie Rınewoon (1899 p. 240) will, nur als konvergente Bildungen aufzufassen. Schwieriger gestaltet sich ein Vergleich der übrigen Lidmuskeln von Mustelus mit denjenigen von Pristiurus. Dass eine Homologie zwischen den bei den in Rede ste- henden Formen wie auch bei Seylliorhinus als Levator palp. nict. bezeichneten Muskeln besteht, ist wohl kaum zu bezweifeln. Es fragt sich jedoch, ob bei Pristiurus nur der zur Nickhaut ziehende Muskel hier in Betracht kommt oder auch der oben als Depres- sor palp. sup. bezeichnete. liese beiden Muskeln zeigen so enge Beziehungen zu ein- ander, dass man daran denken könnte sie als Spaltungsprodukte eines einzigen Lid- muskels aufzufassen. Letztere Frage steht aber wieder in inniger Beziehung zu der nach dem Zustandekommen der eigentümlichen spiraligen Drehung dieses Muskelpaares. Leider fehlen mir gerade für die Beurteilung dieser Frage alle sicheren Anhalts- punkte. Die Drehung ist bei sämmtlichen Pristiuri schon in gleich hohem Masse aus- gebildet. Bei den Scyllien fehlt jede Differenzierung, die mit dem Depressor palp. sup. int. in Beziehung gebracht werden könnte. Wir sind also auf einen direkten Vergleich mit Mustelus angewiesen. Hier aber zeigt der Depressor palp. sup., wenigstens in seinem Insertionsteil, einen ähnlichen Verlauf wie der gleichnamige Muskel von Pristiurus. Fr umgreift in medialwärts gerichtetem Bogen den Lev. palp. niet. (F. 37). Denkt man sich seinen Ursprung lateral von letzterem Muskel dorsalwärts N:o 3. 2 A. LUTHER. bis an das Kranium verlagert, so käme eine Spiralwindung zur Stande. Wenn nun ferner der Ursprung des Muskels, nach Verlängerung der Fasern (grösserer Hubhöhe) strebend, sich ventral vom Ansatz des Nickhautmuskels eaudalwärts weiter ausbreitete, so könnte noch eine halbe Windung dazu kommen. Dass auch der Lev. paly. nietitantis 1'/, korkenzieherartige Windungen macht, wäre dann einfach durch den Druck des Depr. palp. sup. bedingt. Eine der Haut entlang erfolgende Verschiebung des Ursprungs des Depr. palp. sup, wie sie oben angenommen wurde, erscheint, da wir bei der Gattung Carcharias eine ganz ähnliche Wanderung desselben konstatieren können, durchaus nicht unwahrscheinlich. — Auf Grund dieser, allerdings recht unsicheren, Überlegungen nehme ich an, dass der Depressor palp. sup. und der Lev. palp. niet. der Pristiuri den- jenigen von Mustelus (und also auch der übrigen Carchariiden |vgl. unten]) Homolog sind. Wie die oben als Depressor palpebrae superioris internus bezeichnete Portion zu deuten ist, bleibt ungewiss. Was schliesslich den Dilator spiraculi betrifft, so ist, zu bemerken, dass die ihn versorgenden Zweige des N c,d. bei Mustelus zuerst von allen für die Lid- und Spira- cularmuskeln bestimmten Ästen abzweigen, und zwar in unmittelbarem Anschluss an die für den Lev palatoquadrati bestimmten Verzweigungen. Diese Portion schliesst sich überhaupt am engsten an den Heber des Oberkiefers an und ist nur undeutlich von ihm getrennt. Sie erscheint als die jüngste und ursprünglich am weitesten rostral gelegene Differenzierung der hier in Rede stehenden Muskeln. Es ist deshalb möglich, dass das ihm entsprechende Material bei Pristiurus noch im Lev. palatoquadrati enthalten ist. Es mag immerhin erwähnt werden, dass ich bei Pristiurus melanostomus (F. 30”) und Pr. sp. 2. einige caudalste Fasern das Lev. palatoquadrati fand, die das Palatoquadratum nicht erreichten, sondern zur rostralen und ventralen Wand des Spritzlochs in Beziehung traten. Seine im Namen ausgedrückte Bedeutung wird der Dilator spiraculi erst mit der Umwandlung des Spritzlochs zu einer horizontalen Spalte gewonnen haben. Gegen eine direkte Homologisierung der Lidmuskeln der Uarchariiden mit den- jenigen von Seylliorhinus trägt Rınzwoon auf Grund des Nervenverlaufs Bedenken. Fr findet nämlich den Nerv für die Lidmuskeln bei Mustelus medial vom Levator palato- quadrati, zwischen diesem und dem Kranium, degegen bei Scylliorhinus lateral von dem erwähnten Muskel. In beiden Fällen handelt es sich allerdings um Äste des Ne,dp. Nach meinen Beobachtungen liegt nicht der ganze Levator palatoquadrati lateral vom Nerven, sondern der Hauptast des letzteren senkt sich nahe dem caudalen Rand des Muskels in denselben ‘ein; ein Teil der Fasern liegt also auch hier medial vom Nerven. Ganz ebenso verhält sich Pristiurus. Für Seylliorhinus kann ich die Angaben R.’s. völlig bestätigen. In einem näher untersuchten Fall fand ich bei Mustelus, dass der Depr. palp. Fom. XXXVL Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 23 sup. zwei Nervenästchen erhielt, von denen der eine ganz medial vom Levator palatoquad- rati verlief, dann den Dilator spiraculi durchbohrte und an der Medialseite in den Muskel eintrat (F. 35 Ndps), während der andere sich weiter distal innerhalb des M. lev. palp. niet. von den übrigen Ästen des Nerven trennte, am dorsalen Rand in den M. depr. palp. sup. eintrat (F. 37 Ndps), sich in diesem verzweigte und nun von neuem sich in den Lev. palp. nict. begab um sich in Äste aufzulösen. Da der Nerv* bevor er zum ersten Mal in den Lev. palp. niet. eintritt, bereits den Lev. palatoquadrati durchbohrt hat (vgl. F. 35 n. 37) liegen seine Fasern lateral von einem Teil des letztern. Dieser differente Verlauf der Nervenfasern für ein und dasselbe Muskelindividuum scheint mir anzudeuten, dass der Lage des Nerven im Vergleich zum Levator palatoquadrati kein sehr grosser Wert zu- gesprochen werden kann. — Die Differenzen in der Lage, welche Rınzwoon betonte, dürften z. T. auf Verschiebungen des Ursprungs und Grössenzunahme des Lev. palato- quadrati bei den Carchariiden zurückzuführen sein (vgl. unten). Alle hier in Betracht kommenden Formen (Pristiurus, Scylliorhinus, Mustelus) stimmen darin überein, dass ein Ast (oder mehrere Äste) des Ne, d rostromedial in die Muskelgruppe eintritt. Indem ich dieses gemeinsame Moment höher bewerte als die oben hervorgehobenen Differenzen, nehme ich vorderhand an, dass die Muskeln in der Weise zu homologisieren sind, wie ich es oben zu tun versuchte, und dass dieselben gemeinsamen Ursprungs sind. Diese Annahme besitzt jedoch hinsichtlich des genetischen Zusammenhangs zwischen Pristwrus und den Carchariiden einen höheren Grad von Wahrscheinlichkeit als in bezug auf den- jenigen zwischen diesen Gruppen und Scyliiorhinus. Betrachten wir nun die übrigen Carchariiden. Triakis seyllium (F. 38) verhält sich, ebenso wie die von Rıpzwoon (l. ec. p. 233) untersuchte Art, Tr. semafesciatum Girard, ganz ähnlich wie Mustelus. Den Retractor palpebrae superioris (Z2ps) finde ich etwas stärker als bei letzterem, den Üonstrietor spiraculi schwächer. Bei Galeus hat (vgl. auch Arcıs 1897 p. 571 und Rıpzwoon 1. c. p. 233—244) im Zusammenhang mit der stärkeren Ausbildung der Nickhaut, der Lev. palp. niet. an Stärke bedeutend zugenommen, während sich die übrigen Muskeln in der Hauptsache wie bei Mustelus verhalten. (Hinsichtlich der Details vergl. Rınzwoon 1. c.). Noch weiter ist das stärkere Hervortreten des Nickhautmuskels (Lpn) bei den Carcharias-Arten (s. lat.) (F. 39) fortgeschritten, sodass dieser Muskel hier vollkommen dominiert. Er entspringt weit dorsal an der lateralen Fläche der Schädels und besitzt eine ansehnliche Länge (vgl. Textf. 3—5). Der Lev. palp. sup. (Lps) dagegen ist zu einem unansehnlichen Rudiment reduziert, das an der Haut dicht hinter dem Augenwinkel entspringt, und, den Lev. palp. niet. medial schlingenförmig umgreifend, wiederum zur Haut des Augenwinkels zieht um an derselben, etwas dorsal von der Ursprungsstelle, zu N:0.3. 24 A. LurHsr. inserieren. So wirkt diese Schlinge, wie schon Jos. Mürner hervorhob, als eine Rolle, die die Zmugrichtung des Lev. palp. niet. „nach hinten und oben dem Zwecke gemäss corrigiert.“ — Dorsal von diesem rückgebildeten Muskel fand ich bei (. (Scoliodon) sp. und (€. (Prionodon) glaucus ein zweites Muskelrudiment, vermutlich den Retractor palp. sup. (Rps) repräsentierend (F. 39, Textf. 3). Es entspringt am subeutanen Bindegewebe caudal vom Lev. palp. niet. etwa an der Grenze von Lev. palatoquadrati und C,d, dorsal von der Stelle, wo das Spritzloch rückgebildet wurde, und zieht lateral vom Niekhautmuskel in rostroventraler Richtung zur Haut des Augenwinkels. Eine einzelne feine Faser entsprang bei Prionodon glaucus weit hinten an der Oberfläche des Ö,d. Der Übergang zwischen beiden Rudimenten wird bei Scoliodon sp. durch einige sehr zarte, ganz locker aneinander gefügte Fasern vermittelt. Bei (Carcharias (Prionodon) glaucus fand ich ein Paar schwache Fasern. die mit dem Retr. palp. sup. zusammen entsprangen und parallel dem caudalen Rand des Lev. palp. niet. und caudal vom Depr. palp. sup. ventralwärts zogen (Textf. 5 Dsp). Sie könnten — falls eine so weit gehende Homologi- sierung bei diesen rudimentären Gebilden überhaupt möglich Km: ist, — dem Dilator spiraculi verglichen werden. Auffal- lend ist, dass Rıpewoon von zwei zum subgen. Scoliodon gehö- renden Arten (acıtus und latzcaudus) ein deutliches Rudiment des Dilator spiraculi beschreibt, während ich bei einem aller Wahrscheinlichkeit nach zu derselben Untergattung gehörenden Embryo (F. 39) jede Spur eines solchen Muskels vermisste. Andrerseits finde ich bei den beiden von mir untersuchten Carcharias-Arten (Textf. 2; F. 39) ein deutliches Rudiment Textf. 3. Carcharias (Prio- nodon) glaueus. °/,. Lidmuskeln schräg von oben. An der Medialseite des Lev. palp. niet. fand Rıpr- woon (p. 239 und f. 3, 4) einen Muskel, — er bezeichnet ihn des Retractor palp. sup. (Zps), während R. ein solches nicht fand. als „accessory muscle“, — welcher (C. laticaudus) ge- meinschaftlich mit dem Dilator spiraculi oder (C. acutus) etwas ventral davon entsprang und rostroventralwärts zog. Bei ersterer Art ist der Muskel mit dem Depr. palp. sup. eng verwachsen, bei ©. acutus frei. Zwischen diesen beiden Formen liegt das von mir bei Scoliodon sp. beobachtete Stadium (Textf. 4), wo nur ein lockerer Zusammenhang Textf. 4. Varcharias (Seoliodon 2) sp. Embryo. °/,. Lidmuskeln von der Medialseite. Prionodon glaucus (Textf. 5) sind sie unabhängig von einan- zwischen beiden Musken (Dpsi und Dps) existiert. Bei der, der „accessory muscle“ (Dpsi) entspringt teils sehnig, Tom. XNAXVI Trigeminus-Muskulatur der Selachver. 35 teils mit einzelnen langen Muskelfasern an derselben Stelle wie der Dilator spiraculi. Die Insertion erfolgt stets an der Haut etwas oberhalb des Augenwinkels (C. laticau- dus) entweder zusammen mit der des Depr. palp. sup. oder dicht ventral von der letzteren (Scoliodon sp. und Prionodon glaucus). — Die Deutung des Muskels kann nicht mit Sicherheit gegeben werden. Es ist möglich, dass er eine sekundäre Abspaltung des M. depr. palp. sup. darstellt, es könnte aber auch an einen Vergleich mit dem Depr. palp. sup. internus von Pristiurus gedacht werden. Trotz aller Rückbildungen, die durch den Verlust des Spritzlochs sowie dadurch bedingt wurden, dass das obere Lid seine Beweglichkeit verlor, finden wir also bei den Carcha- rias-Arten. mit alleiniger Ausnahme des Constrietor spiraculi alle jene Differenzierungen wieder, die wir oben bei Mustelus kennen lernten. Es muss jedoch betont werden, dass alle eingehenderen diesbezüglichen Untersuchungen bisher an mehr oder weniger weit entwickelten Embryonen vorge- nommen wurden. Wie weit die rudimentären Muskeln beim Texti. 5. Carcharias (Prionodon) Erwachsenen erhalten bleiben, müssen zukünftige Untersu- ee Medialseite. chungen ergeben. Von Sphyrna (F. 40, 41) beschreiben schon Jom. Mürzer (1845 p. 122, t. V,f. 3 b) und Sarnen (1885 p. 100) den kräftigen Nickhautmuskel, u. z. wahrschein- lich von Sph. zygaena, welche Art auch mir vorlag. Der Levator palpebrae nictitan- tis (Lpn) entspringt zum geringen Teil mit zarten Sehnenfasern an der oberflächlichen Fascie des M. lev. palatoquadrati (F. 40 Lpn’*). Bemerkenswert ist eine etwas stärkere Sehnenfaser (Lpn’), die beiderseits (rechts und links am Kopf) vor dem Ne,d zwischen dem Levator palatoquadrati und dem C,d austrat und am Bindegewebe zwischen beiden entsprang. Sie bezeichnet den Weg, den der Ursprung des Muskels stammesgeschicht- lich zurückgelegt hat. Der grösste Teil des Ursprungs findet am caudalen Rand des innerhalb des Seitenlappens gelegenen Abschnittes des Postorbitalfortsatzes statt. So zieht der Muskel als allmählich etwas verbreiterter Bauch (F. 41) lateralwärts, biegt, sich abplattend, dicht medial vom Ende des Processus an der Ventralseite desselben vorwärts, und gelangt, indem er durch eine als Rolle wirkende sehnige Scheide tritt, zur Nickhaut, wo er inseriert. Schon bevor er an die Ventralseite des Knorpels tritt, hört die Befesti- gung an demselben auf. Bei Sphyrna tudes, die Rınzwoon (1899 p. 236—237, f. 5) unter- suchte, hat der Lev. palp. nict., in engerer Anpassung an die Kopfform, seinen Ursprung weiter distalwärts auf die Caudalseite des Proc. postorbitalis verlegt. Die sehr starke Ver- längerung der Kopflappen, kombiniert mit der geringen Ausbildung der Augen, hatte bei N:0 3. 4 36 A. LurTHer. S. blochü (F. 42) zur Folge, dass der Ursprung des Muskels (Lpn) noch weiter wanderte. Er entspringt hier an der Ventralseite der durch Verschmelzung von Proc. postorbitalis und caudalem Ast des Proc. praeorbitalis gebildeten Knorpelplatte und stellt einen platten, schwachen Muskel dar. Kurz bevor er das Auge erreicht, läuft er durch eine kurze, schwach sehnige Scheide (t), an der auch noch einige Fasern entspringen. Ein anderer Muskel (F. 41 Rps) entspringt bei S. malleus am distalen Teil des Knorpels medial von der Umbiegungsstelle des Nickhautmuskels. Die Hauptmasse der hier enstpringenden Fasern zieht zwischen dem Knorpel und dem Lev. palp. nict. lateral- und rostralwärts. Sie vereinigt sich mit einer Fasergruppe, die lateral vom Nickhautmuskel an der Spitze des Knorpels entspringt und an der Haut des hinteren Augenwinkels inseriert. Vergegenwärtigt man sich die Verhältnisse bei den übrigen Oarchariiden und denkt sich die Kopflappen von Sphyrna von ihnen abgeleitet, so ist es klar, dass bei der lateralwärts gerichteten Verlängerung des Proc. postorbitalis und des Lev. palp. nict. die urspünglich laterale Fläche des letzteren, vorausgesetzt, dass keine Drehung stattfindet, mehr und mehr zur dorsalen werden muss, und dass dieselbe dem erwähnten Knorpelfort- satz zugewandt ist. Die ursprünglich mediale Fläche dieses Muskels aber wird zur ventralen. Urspünglich lateral vom Lev. palp. niet. gelegene Muskeln kommen dorsal von ihm zu liegen, urspünglich medial gelegene ventral. Auf Grund dieser Überlegung bin ich geneigt in dem oben beschriebenen, zwischen Nickhautmuskel und Knorpel gelegenen Muskel den Retractor palpebrae superioris zu erblicken. Ich weiche darin von der Deutung Rıpwoops ab, der den entsprechen- den Muskel von Sphyrna tudes, wo er an der dorsalen Fläche des Lev. palp. nict. entspingen soll, als Dilator spiraculi bezeichnet. Sowohl die Lage des Muskels wie auch seine Insertion an der Haut in der Gegend des Augenwinkels (bei S. tudes „below the extreme lateral margin of the head, and a short distance behind the eye“, Rıpzwoon p. 237) sprechen für meine Deutung. Bei S. blochi stimmt der Muskel inbezug auf Lage und Ursprung mit dem von 8. malleus überein. Nur ist er viel schwächer als dort und inseriert etwas weiter caudal, nähert sich also in diesen Punkten dem von S. tudes. Einige wenige schwache Fasern, die bei S. malleus zusammen mit dem Retraetor palpebrae sup. am Knorpel entspringen, ziehen in der sehnigen Scheide des Levator palp. niet. lateralwärts um sich wieder mit dem Retractor palp. sup. zu vereinigen. Es wäre denkbar, dass diese Fasern dem „accessory muscle* (Dpsi) von Carcharias entsprechen. In diesem Fall müsste allerdings eine Verlegung des Ursprungs an die rostrale Seite des Niekhautmuskels angenommen werden, denn bei Carcharias liegt der Ursprung caudal von demselben. Der Annahme einer solchen Wanderung des Ursprungs wird man aber schwerlich entbehren können, sofern man die fraglichen Fasern überhaupt von bei den i Tom. XXXVI [84] =] Trigeminus-Muskulatur der Selachier. übrigen Carchariiden bestehenden Muskeln ableiten will. Irgendwelche sichere Anhalts- punkte für die Deutung kann ich nicht finden. Rostral steht der oben als Retractor palp. sup. gedeutete Muskel, durch Übergänge vermittelt, mit einer halbmondförmigen Fasergruppe in Verbindung, die um den Augen- winkel herum vom oberen Lid bis zur Insertion des Nickhautmuskels zieht (Dps). Die Fasern befestigen sich zum grösseren Teil oberhalb des Muskels an der Nickhaut, nur wenige ziehen lateral von derselben etwas weiter ventralwärts zur Haut. Dieses Über- greifen ist nach Rıpzwoon bei S. tudes weit stärker ausgebildet, auch bei $. blochiüi ist es besser entwickelt als bei 5. malleus. Bei 5. tudes unterscheidet R. (p. 238) drei verschiedene Portionen, deren proximalste (caudalste) eine Schlinge um den Lev. palp. nict. bildet: „the two ends... pass upward and forward, and are attached to the postero- dorsal border of the eyelid“. Es kann also wenigstens in bezug auf diese hinterste Portion nicht zweifelhaft sein, dass R. im Recht ist, wenn er sie als Depressor palp. sup. bezeich- net. Aller Wahrscheinlichkeit nach sind aber die vorderen Portionen, die mit ihr in direktem Zusammenhang stehen, nur durch Aberrationen des Insertionsteils entstanden. Da diese vorderen Portionen mit dem betreffenden Muskel von 5. malleus und blochii im Wesentlichen übereinstimmen, werden auch sie als Derivate des Depressor palpebrae superioris zu betrachten sein. Auch die am höchsten differenzierten Formen unter den Carchariiden, lassen so- mit — die Richtigkeit der gegebenen Deutungen vorausgesetzt, — noch im Wesentlichen dieselben Differenzierungen erkennen, die wir eingangs bei Pristiurus fanden. Ich kehre zur Frage nach der ersten Entstehung der besprochenen Lidmuskeln zurück. Das Wesentlichste war dabei jedenfalls die Verlegung der Insertion der hintersten Fasern des Ü,d auf die Haut. Eine solche Befestigung haben die Fasern im Gebiet des Spritzlochs bei verschiedenen Haien gewonnen und beibehalten. Findet die Insertion auch in der Regel am ventralen oder ventrocaudalen Teil des Spritzlochs statt, so giebt es doch wenigstens einen Fall, wo die Befestigung bereits am oberen Rand des Spiracu- lum stattfindet (Chzloseyllium, vgl. S. 16). Die Annahme, dass die neuerworbene Insertion an der Haut zuerst relativ weit caudal, in unmittelbarer Nähe des Spritzlochs stattfand, wird dadurch gestützt, dass die Muskeln bei den Seylliorhiniden und Carchariiden stets lateral von dem postorbital verlaufenden Teil des infraorbitalen Schleimkanals (Cio) liegen. Eine solche auffallende Lage wird nur dann erklärlich, wenn man annimmt, dass die Muskelinsertion ursprünglich caudal vom Kanal erfolgte, und sich erst sekundär rostral- wärts verschob, wobei die Muskeln den Kanal von der Haut medialwärts abdrängten. Wahrscheinlich standen diese ersten Aberrationen an die Haut noch im Dienst des Spritzlochs. Die fernere Entwicklung könnte man sich folgendermassen denken. Nur N:o 3. 28 A. LUTHER. wenn Hand in Hand mit der Dorsalwärtsverlagerung der Insertion eine ventrad gerichtete Verschiebung des Ursprungs ging, konnten die betreffenden Aberrationen als Verengerer des Spritzlochs wirken. So wäre es begreiflich, dass der Ursprung des Muskels caudal vom Spritzloch ventralwärts wanderte, zugleich aber an der Oberfläche des C,d caudal- wärts. Aus dem caudalsten (lateralsten) Teil des C,d wäre dann der Retractor palp. sup. mit dem Constrietor spiraculi entstanden. / Die relativ grosse Selbständigkeit dieses Doppelmuskels den übrigen Differenzie- rungen gegenüber veranlasste, wie eingangs erwähnt, Rıpzwoon und Harman in ihnen Abkömmlinge eines Hautmuskelsystems zu sehen, das als etwas Besonderes dem Cd gegenüber zu stellen sei. Gegen eine solche Deutung sprieht die Innervation, die für beide „Muskelsysteme“ die gleiche ist, ganz entschieden, abgesehen davon, dass wir ein solches „purely dermal system of muscles“ von keinem anderen Hai kennen, ein realer Ausgangspunkt für die Differenzierungen also fehlen würde. Die von Harman (1899 p. 15—1S) gefundene verschiedene Entwicklung der beiden Muskelgruppen bei Mustelus, wonach der Retr. palp. sup. und ÜConstr. spiraculi subdermali, die übrige Lidmuskulatur und der Levator palatoquadrati aber tiefer angelegt werden, scheint mir im Wesentlichen nur die definitiven Verhältnisse wiederzugeben. Ob der Retr. palp. sup. bei seiner Entstehung am Schädel entsprang, wie bei Scylliorhinus, oder ob er sich aus einem Teil des ©,d entwickelte der, wie bei den Noti- daniden und Alopias, an der Oberfläche des Ü,d seinen Ursprung nahm — in diesem Falle würden Mustelus, Triakis, Galeus, Pristiurus melanostomus primitive Verhältnisse darbieten, — oder ob er wie bei Pristiurus sp. 2 von Anfang an teils am Schädel teils am Ü,d seinen Ursprung nahm, lässt sich nicht entscheiden. Ungewiss bleibt auch, ob die verschiedenen Muskeln: Retr. palp. sup., Lev. palp. niet., Depr. palp. sup. (und Depr. palp. sup. int.) sich sekundär aus einem einheitlichen, zum Augenwinkel ziehenden Muskel herausdifferenzierten oder ob sukzessive neue Bündel des Ö,d sich den zuerst zum Lid- apparat in Beziehung getretenen zugesellten. Mit einiger Sicherheit lässt sich nur sagen, dass der Retractor palp. sup. — Constr. spir. den caudalsten, dem Rand des Spritzlochs ursprünglich am nächsten gelegenen Teil repräsentiert. Wahrscheinlich ist ferner (vgl. S. 22), dass der Dilator spiraculi das vorderste und zuletzt erworbene Glied der Kette darstellt. Auf ihn würde vermutlich der Levator palp. niet. folgen, da der Hauptstamm des Nerven, wenigstens bei den Carchariiden, ihn durchbohrt ehe er zu den anderen Muskeln Zweige entsendet. In sehr naher Beziehung zu ihm steht, — auch hinsichtlich der Innervation, — stets der Depressor palp. sup. Überblicken wir noch einmal kurz die Lidmuskeln bei allen oben besprochenen Formen, so finden wir bei Pristiurus bei grosser Komplikation zugleich eine grosse Varia- Tom, XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 29 bilität, speziell der medialsten und lateralsten Elemente. Es ist, als wäre der M. spira- eularis durch die neuerworbenen Beziehungen zum Lidapparat in Bewegung geraten, als machte sich gleichsam ein Suchen nach neuen festeren Normen geltend. Beide Augenlider erhalten Muskeln, wobei das obere gewissermassen bevorzugt erscheint, indem es nicht weniger als drei Muskeln erhält. Andererseits macht sich am unteren Lid die Differen- zierung einer Falte bemerkbar, die die Beweglichkeit des Lidrandes erhöht." Die Mus- kulatur dieses Lides zeigt grosse Konstanz. Bei Seylliorhinus sind feste Formen der Muskulatur erreicht worden. Die Mus- kulatur ist ausserordentlich einfach: je ein Muskel für das obere und untere Lid. Beide Lider tragen annähernd gleichmässig zum Schluss der Augenspalte bei. In einer anderen Richtung ging die Differenzierung bei den Öarchariiden. Wir finden bei Mustelus und Triakis Zustände, die an diejenigen von Pristiurus Anklänge zeigen und auf einen gemeinsamen Ursprung hindeuten. Von Anfang an macht sich jedoch hier eine Präponderanz des Levator palp. niet. geltend. Die schon oben erwähnte Falte hat sich vertieft, der obere Teil des unteren Lides ist zur Nickhaut geworden, diese entwickelt sich mehr und mehr. Hand in Hand damit entfaltet sich der Niekhaut- muskel zu bedeutender Stärke, während die übrigen Muskeln rudimentär werden und z. T. nur noch als schwacher Hülfsapparat der Nickhaut eine Rolle spielen. Das obere Lid ist wieder rückgebildet und unbeweglich geworden. ° ! Durch die Arbeiten Rıpzwoon’s (1899), Harman’s (1899) und DoEnscke's (1899) wurde vergleichend anatomisch sowohl wie ontogenetisch nachgewiesen, dass die Nickhaut der Carchariiden den ursprünglichen oberen Rand des unteren Lides darstellt, der durch eine tief einschneidende Falte von dem übrigen Teil des Lides, welches nun das sekundäre untere Lid darstellt, abgetrennt wurde. Da keiner der oben erwähnten Autoren Pristivrus untersuchte, möchte ich hier darauf hinweisen, dass diese Gattung den Werdegang in schöner Weise illustriert. Die Falte im unteren Lid ist deutlicher ausgeprägt als bei Scylliorhinus, steht aber hinter derjenigen von Mustelus und Triakis bedeutend zurück. Sie ist in der Nähe des vorderen Augenwinkels am tiefsten. Das Integu- ment der gesammten Falte ist noch mit Hautzähnchen versehen. ®2 Harman (1899 p. 18) glaubte zwischen der Ausbildung des Spritzlochs und derjenigen der Lidmuskeln eine umgekehrte Proportionalität feststellen zu können. Er ordnet die von ihm untersuchten Plagiostomen nach der relativen Grösse des Spritzlochs: Rochen, Squatina, Squalus, Seylliorhinus. Mustelus, Galeus, Carcharias und Sphyrna. Die beiden zuerst genannten haben sehr weite Spritzlöcher und entbehren der Lidmuskeln, während mit der Grössenabnahme und dem Schwund der ersteren in der obigen Reihe die Ausbildung und Komplikation der Lidmuskeln zunimmt. — Diese scheinbare Korrelation, für die auch Harman keine Erklärung findet, ist zwei- felsohne nur als eine zufällige Kombination aufzufassen und erweist sich bei Berücksichtigung einer grösseren Anzahl Formen als unzutreffend. Ich erinnere nur an Lamna, bei der das Spritzloch gänzlich rückgebildet wurde, nach Harman’s Regel also eine gut entwickelte Lidmuskulatur zu erwarten wäre, während sie in Wirklichkeit gänz- lich fehlt, andererseits möchte ich auf die unten zu besprechende, gut entwickelte Lidmuskulatur von Etmopterus spinax hinweisen, die neben einem relativ gut entwickelten Spritzloch besteht. Zahlreiche andere „Ausnahmen“ von dieser Regel könnten leicht hinzugefügt werden. (Da es sich hier um eine mehr physiologische Korrelation handelte, habe ich, — ebenso wie Harman, — den phylogenetischen Ursprung der Lidmuskeln nicht berücksichtigt). N:o 3. \ 30 A. LUTHER. D. Levator palatoquadrati (Zp). (Levator maxillae superioris VErTER). Weit weniger veränderlich als der M. spiracularis ist der Levator palatoquadrati. Bei den meisten der S. 8 erwähnten Formen mit weit caudalwärts ausgedehnter Mundspalte, und rückgebildetem Spritzloch stellt der ganze mächtig entfaltete C,d funk- tionell einen Levator palatoquadrati dar. Diesen Formen schliessen sich die Notidaniden (F. 3—5, vgl. S. 11) eng an. Durch die Ausbildung des Postorbitalgelenks wurde zwar eine Spaltung des Muskels angebahnt, doch wirkt er nach wie vor, — mit Aus- nahme des caudalsten Teils, — einigermassen einheitlich als Adductor und Levator des Palatoquadratum. Die Squaliden', bei denen wir stets eine Portion sich als Levator palatoquadrati lıerausdifferenzieren sahen (S. 11), weisen ausserordentlich einförmige Verhältnisse auf. Die in Rede stehende Portion (vgl. F. 8, 9, 12, 14, 16 Lp) ist mässig stark ent- wickelt, entspringt an der Labyrintregion caudal vom Postorbitalfortsatz und inseriert medial oder etwas vor dem Processus muscularis des Palatoquadratum an dem oberen (abdentalen) Rand oder etwas nach innen oder aussen von demselben. Die Fasern sind mehr oder weniger schräg lateral- und rostralwärts gerichtet. — Bei Pristiophorus (F. 17a Lp) entspringt der Muskel an der Ventralseite des Postorbitalfortsatzes und zieht, sich verbreiternd, fast vertikal abwärts (ventrad) zum mittleren Drittel des Palatoquadra- tum, um hier an der oberen Kante zu inserieren. — Auch Squatina (F. 18) zeigt nur unwesentliche Abweichungen. Der Muskel bildet einen relativ schmalen Bauch, der hinter dem Postorbitalfortsatz an der Labyrintregion teils fleischig, teils kurzsehnig ent- springt und horizontal lateralwärts zieht, um an dem medialen Teil des dorsalen Quadra- tum-Fortsatzes ° zu inserieren (Lp‘), und zwar wiederum zum Teil sehnig, indem ein Paar dünne Sehnenstränge in das Innere des Muskels ragen. Unter den Batoidei sei an erster Stelle Pristis (F. 46 Lp) angeführt. Der Ursprung des Levator palatoquadrati nimmt an der lateralen Fläche der Labyrintregion ein annähernd dreieckiges Feld ein, dessen Basis an der oberen, lateralen Kante des Schädels hinter der Orbita liegt, während die Spitze unmittelbar vor das Austrittsloch des N. VII, auf einen kleinen Vorsprung fällt. Von hier begiebt sich der Muskel rostral- und ventralwärts, zieht ventral unter dem M. praeorbitalis durch und ! Mit Ausnahme von Eehinorhinus. ? Vgl. GEGENBAUR 1872 t. XI f. 2 m. Tom, XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 31 befestigt sich an der internen Fläche und dem abdentalen Rand des Palatoquadratum in der Nähe der Symphyse, ohne jedoch die Mittellinie zu erreichen. Daneben befestigen sich Faserbündel an der dorsalen Mundschleimhaut, und zwar sowohl symphysial- wie auch artieularwärts von dem zum Knorpel ziehenden Teil des Muskels. Diese Art der Insertion am symphysialen Teil des Palatoquadratum und an der dorsalen Munds- chleimhaut ist charakteristisch für die Mehrzahl der Rochen (nur die Torpediniden ma- chen z. T. eine Ausnahme davon). Die Rhinobatiden zeigen am Ursprung des Muskels eine Spaltung in zwei Por- tionen, deren eine dorsal vom Austrittsioch des N. VII an der Labyrintregion, an der oberen lateralen Kante des Schädels oder ventral vom Proc. postorbitalis entspringt (F. 44 Lp’). Die andere befestigt sich bei Rhynchobatus ventral und rostral von dem erwähnten Loch in einer Grube unterhalb des vor dem N. VII gelegenen Vorsprungs. Bei Rhinobatus' wurde der letztere Ursprung caudalwärts verlagert, sodass er ventral und caudal vom N. VII erfolgt. So auch bei Raja clavata (Tırsıns 1896 p. 91) und R. erinacea (Marıon 1903 p. 19). Noch weiter geht diese Verlagerung bei £. oxyrhynchus, wo die in Rede stehende Portion an der Rostralseite jenes Vorsprungs erfolgt, an dem das Hyomandibulare befestigt ist. — Auch bei 7rygon ist dieselbe Spaltung vorhanden. Das ventrale Bündel entspringt hier an einem Knorpelvorsprung lateral, rostral und ventral vom VII-Loch. ° — Im Gegensatz zu dem ventralen Ursprungs- bündel verhält sich das dorsale sehr gleichartig, im Wesentlichen mit dem Verhalten bei den Rhinobatiden übereinstimmend. Vor dem N. VII vereinigen sich stets beide Portionen, um, ähnlich wie es oben für Pristis angegeben wurde, zu inserieren (Rhino- batiden, Raja) oder sich noch stärker auszubreiten und symphysial in der Mittellinie am Knorpel sowohl wie an der Schleimhaut mit einander zu verschmelzen (Trygon F. 49, Myliobatis F. 60 Lp‘). Letztere Gattung stellt in dieser Hinsicht die extremste von den untersuchten Formen dar; es hat sich hier ein förmlicher Constrietor der dorsa- len Mundschleimhaut herangebildet. Eigentümlich verhält sich der Muskel bei Raja®” wie Marıox (1905 p. 19) be- reits bei AR. erinacea Mrrsuivws erkannte. Der Muskel wird nämlich in seinem lateralen Teil durch eine Zwischensehne unterbrochen, die sich in einen zum distalen Einde des ! TızsinG (1896 p. 91) hat diesen tiefen Ursprungskopf bei Rhinobatus offenbar übersehen. ® Ob auch bei Myliobatis ein solches ventrales Bündel vorhanden ist, habe ich leider versäumt zu untersuchen. ® Da ich diesen Bau bei Vertretern der Rajae brachyrhynchi sowohl (R. clavata; hierher auch die von MARION untersuchte R. erinacea) wie der Rajae maerorhynchi (R. oxyrhynchus) fand, so ist es wahrscheinlich, dass er in dieser Gattung allgemein oder doch sehr weit verbreitet ist. N:o 3. 32 A. LuTHeRr. Hyomandibulare ziehenden Sehnenstrang fortsetzt. Durch diese Befestigung kommt eine flächenhafte Ausbreitung des Muskels zu stande. — Die Zugrichtung wird eine mehr laterale. — Wie diese eigentümliche Einrichtung phylogenetisch entstand, bleibt vor der Hand durchaus unklar. Vielleicht können Befunde an anderen, bisher nicht untersuchten Rochen Aufklärung hierüber geben. Die Torpediniden, welche oben noch nicht besprochen wurden, besitzen nur einen dem oberen Ursprungskopf der übrigen Rochen entsprechenden Muskel." Der Ursprung desselben wurde jedoch auf die dorsale Fläche des Schädels verschoben, bei Astrape (F. 56 Lp) in geringerem Grade, bei Torpedo (F. 52 Lp’) dagegen bis in die Nähe der Mittellinie.e Der Ursprung nimmt nur einen schmalen Streifen ein. Der Muskel ist schlank, anfangs abgeplattet, doch konvergieren die Fasern rasch, sodass der Querschnitt des Muskels ein ovaler wird. Die Insertion erfolgt bei Astrape in etwa halber Länge des Palatoquadratum an einem lateralen Höcker der abdentalen Kante (F. 57, 58 Lp‘), bei Torpedo (F. 54) weiter symphysial, zwischen dem 1. und 2. Fünftel des Knorpels. Es fragt sich nun, welche Umstände die weitgehende symphysiale Verschiebung der Insertion bedingten. Zunächst lässt sich ein offenbarer Zusammenhang mit dem Fehlen der Palatobasalverbindung zwischen Schädel und Palatoquadratum (vgl. GEGENBAUR 1572, p. 64) feststellen. Indem diese rückgebildet wurde, wurde eine freiere Beweg- lichkeit des symphysialen Abschnitts des Oberkiefers ermöglicht. Das articulare, mit dem Hyomandibulare verbundene Ende des Knorpels stellt einen relativ festen Punkt dar. Unter solchen Umständen musste eine Befestigung des Muskels am freien Ende des Hebelarms, — eben in der Gegend der Symphyse, — die grössten Vorteile bieten. Das gilt in besonders hohem Grade für diejenigen Fälle, wo die Kiefer eine ausge- sprochene Bogenform besitzen und die Mundspalte in der Ruhelage horizontal gestellt ist (Torpedo, Myliobatis). — Die Ausbreitungen der Insertion an der Mundschleimhaut stehen vielleicht zu jenen klappenartigen Falten der Mundschleimhaut, denen besonders Ranp (1907) nähere Beachtung geschenkt hat, in Beziehung. Von den Astrospondyli wurde der Gattungen Lamna und Odontaspis bereits oben S. 30 und 8 gedacht. Bei Mitsukurina (F. 20) hat die völlige Loslösung des Kieferapparats vom Kranium und seine ventrale Verschiebung zu einer extremen Län- genzunähme des Muskels geführt. Der Ursprung ist auf die Dorsalseite des Kraniums verlagert (F. 63 ZLp’) und findet medial und caudal von der Basis des Proc. postor- bitalis, teils am Rand einer Vertiefung am Kranium, teils an der Oberfläche der spi- nalen Muskulatur lateral von der Parietalgrube statt. Er umfasst (F. 63) ein V-förmiges ! Ob einst ein ventraler Ursprungskopf vorhanden war, oder ob sich die Torpedinidae abzweigten bevor eine Spaltung des Muskels eingetreten war, muss dahingestellt bleiben. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 33 Feld, dessen Spitze medialwärts gekehrt ist. Von hier zieht der Muskel (vgl. F. 20), sich verschmälernd, ventral- und rostralwärts um den Postorbitalfortsatz herum, und weiter als gleichmässig breites Band bis zum Palatoquadratum, an dessen lateraler (externer) Fläche in etwa '/, Länge des Knorpels er inseriert (Lp'). In der bedeutenden Längenzunahme des Muskels, eine Zunahme, die nicht nur als eine durch die Verlagerung des Kieferapparats sozusagen notgedrungene passive Aus- dehnung sich erweist, sondern auch in dem aktiven Dorsalwärtswandern des Ursprungs zum Ausdruck kommt, kann man, — abgesehen von allen Verschiedenheiten im Uebri- gen, — eine Konvergenz mit den bei den Rochen bestehenden Verhältnissen erkennen. Hier wie dort sehe ich die nächstliegende Ursache für die bedeutende Längenzunahme in der Lösung der Palatobasalverbindung, durch welche weitere dorsoventrale Exkursio- nen des symphysialen Oberkieferendes ermöglicht wurden als vorher, wobei sich der Knorpel um die Verbindung mit dem Suspensorium als relativ festen Punkt dreht. Der Levator palatoquadrati von. Alopias' (F. 23) nähert sich bereits den bei Seylliorhiniden und Carchariiden - vorkommenden Gestalten dieses Muskels. Er entspringt am ventralen Rand des Proc. postorbitalis und zieht fast vertikal abwärts zur Medial- seite des Palatoquadratum um hier am Übergang vom Quadratteil zum Palatinum zu inserieren. Auffallend schwach im Verhältnis zu dem kolossalen Kieferapparat ist der Muskel bei Heterodontus (F. 26 Lp). Er stellt einen in rostrocaudaler Richtung zu- sammengedrückten trapezförmigen, innen kürzeren, aussen breiteren Bauch dar, der am ventralen Rand der hinteren Wandung der Orbita (dem Postorbitalfortsatz entsprechend) entspringt und schräg rostro-ventralwärts gerichtet, zum Palatoquadratum zieht, an des- '/.) er inseriert. 8, sen caudalem Teil (etwa am hintersten Fast horizontal ist die Lage des Muskels bei Chiloscyllium (F. 25), was durch die stark rostrale Verschiebung des Kieferapparats bedingt ist. Er ist in drei Portio- nen zerfallen, von denen jedoch zwei, — ich fasse sie als Levator palatoquadrati lateralis (Zpl) zusammen, — noch Verwachsungen unter einander zeigen, während die dritte Portion, der Levator palatoquadrati medialis, sich vom übrigen Muskel ganz abgetrennt hat. Der Ursprung des Lev. pal. lateralis findet an der Labyrintregion ventral vom Proc. postorbitalis und etwas weiter caudal, die Insertion am oberen vorderen Winkel des Quadratteils des Palatoquadratum statt. Der Muskel hat einen sehr komplizierten ı Es muss besonders betont werden, dass das untersuchte Exemplar noch sehr jung war und in der Körperform noch nicht die definitiven Proportionen zeigte. N:o 3. 5 34 A. LuTaRER. Bau. Sowohl Ursprung wie Insertion sind teils fleischig teils sehnig, u. z. derart, dass eine langsehnig entspringende, mehr ventrale und mediale Portion gegen die Insertion hin zu einem fleischigen Bauch anschwillt, während umgekehrt die fleischige Ursprungs- portion, welche mehr lateral und dorsal liegt und die erwähnte Sehne überdeckt, distal in eine lange und schlanke Insertionssehne übergeht, die in eine Rinne des fleischigen Insertionsteils eingesenkt ist. In geringerer Menge spannen sich ferner Fasern zwischen den beiden Sehnen aus, wodurch die Einheitlichkeit des Muskels noch zum Ausdruck kommt. Durch die beschriebene Anordnung der Sehnen bildet der Muskel als Ganzes in der Mitte eine Mulde, auf der der Bulbus oculi ruht. Eine Kontraktion des Mus- kels wird auf den letzteren keinen (oder nur einen sehr geringen) Druck ausüben. Der Lev. pal. medialis ist fast ganz vom lateralen überdeckt und wird erst nach dessen Entfernung sichtbar. Er entspringt am ventralen Rand der caudalen Wand der Orbita (ventral vom Proc. postorbitalis) und zieht vorwärts und etwas schräg abwärts gerichtet als gleichmässig schlanker Bauch zur Medialseite des Palatoquadratum, wo er bedeutend weiter ventral als der äussere Muskel inseriert. Sehr einförmig ist der Muskel bei den Seylliorhiniden (F. 27, 28, 30—32 Lp). Er entspringt ventral vom Proc. postorbitalis. — manchmal die ventrale Kante desselben Y-förmig umfassend, — an der Labyrintregion und zieht lateral- und ventralwärts zum hinteren Teil des Palatoquadratum (bei Se. stellaris (F. 27) überschreitet er symphysial- wärts nicht das caudalste '/, des Palatoquadratum, bei Se. bürgeri war der betreffende Bruch etwa '/,, bei Pristiurus '/,), Bei allen diesen Formen ist der Muskel schwach, -—- manchmal nicht stärker als einer der Lidmuskeln. Seine Bedeutung als Heber (bez. Adductor) des Palatoquadratum dürfte relativ gering sein. Da er stets vom Spritz- lochkanal mehr oder weniger stark vorgebuchtet wird (vgl. F. 31) muss seine Kontrak- tion das letztere verengern. Hierin möchte ich einen wichtigen Teil seiner Funktion er- blicken. Es hat hier ein ursprünglich weiter rostral gelegener Abschnitt die Funktion des caudalsten Teils des C,d übernommen, nachdem letzterer sich in den Bewegungs- apparat der Augenlider umgewandelt hatte. Bei Pristiurus melanostomus fand-ich sogar ein Paar Fasern, die nicht an dem Palatoquadratum Befestigung gewannen, sondern sich dem Spritzlochkanal anlegten und sich an dessen Ventralseite an der Haut anhefteten. Kräftiger, und als reiner Levator palatoquadrati funktionierend, ist der Muskel bei Mustelus (F. 33, 35, 36) und Zrrakis' (F. 38). Er entspringt bei Mustelus ventral und caudal vom Proc. postorbitalis an der Labyrintregion, bei Triakis erstreckt sich ! Auch bei Triakis fand ich jedoch einige caudalste Fasern die, ventral das Spritzloch umschlingend, teils am Hyomandibulare Befestigung gewannen, teils an der Wandung des Spritzlochs selbst inserierten. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 35 sein Ursprung vor wie hinter dem Postorbitalfortsatz etwas weiter dorsalwärts, hinten auch den caudalen Rand dieses Fortsatzes einnehmend (Zpo°). Die Fasern ziehen bei Mustelus (F. 36) annähernd parallel ventral- und lateralwärts, bei Triakis konvergieren sie stärker. In beiden Fällen findet die Insertion kurz vor dem Kiefergelenk, dorsal, an der Innenseite des Knorpels, statt. — Hier wie auch bei Galeus und Carcharias bildet der Muskel einen ansehnlichen Teil der hinteren Begrenzung der Orbita. Ähnlich wie bei Triakis sind die Ursprungs- und Insertionsverhältnisse bei @a- leus, nur ist der Muskel hier sehr kräftig und hat seinen vorderen Ursprungszipfel bis dicht unter das Dach der Orbita vorgeschoben. Eine solche Ausbreitung des Ursprungs in dorsaler Richtung finden wir in noch höherem Grade bei (archarias (F. 39, Textf. 3 Lp’, S. 24), wo der Muskel gleichfalls eine sehr ansehnliche Entwickelung erreicht. Er umgreift hier mit einem vorderen und einem hinteren Ursprungszipfel den Proc. postorbitalis, nur einen schmalen dorsalen Streifen sowie die Spitze frei lassend, ferner dehnt sich der Ursprung dorsal vom Auge rostral- wärts bis zum Proc. antorbitalis aus, wobei ein Teil der Fasern an der supraorbitalen Aponeurose entspringt. Gegen die Insertion hin verschmälert sich der Muskel sehr stark. Er befestigt sich an der Innenseite des abdentalen Randes des Palatoquadratum etwas vor dem Gelenk. Eine ähnliche, aber noch mächtigere Entwicklung erreicht der Muskel bei Sphyrna. Indem hier das Auge mit seinen Muskeln weit aus der Orbita hinausrückte, ohne dass letztere sich völlig rückbildete, erhielt der Ursprungsteil des Levator palato- quadrati einen ansehnlichen Raum für seine Ausdehnung (F. 40). Der Ursprung beschränkt sich jedoch nicht auf die Knorpelfläche dieser Höhlung und die schon bei Carcharias von ihm eingenommenen Gebiete, sondern greift auf die Dorsalseite des Schä- dels, auf die Ethmoidalkapsel und die oberflächliche Fascie über, wobei er ein Stück mit in den seitlichen Kopflappen eindringt. Der ursprünglich caudal am Proc. postor- bitalis entspringende Ursprungszipfel hat sih zum grossen Teil dorsal über diesen hinweg bis zum Kranium verschoben, wo er mit dem ursprünglich vor dem in Rede stehenden Fortsatz gelegenen Teil des Muskels verschmilzt. Die Fasern konvergieren zu einem schmalen Insertionsteil, der sich medial am oberen Rand des Palatoquadratum in der Nähe des articularen Endes dieses Knorpels befestigt. Ventral ist der Muskel (F. 41) nur durch die zahlreichen, starken Nerven und durch eine Bindegewebsschicht von dem M. praeorbitalis getrennt. Während wir bei den Datordae eine starke symphysialwärts gerichtete Verschie- bung der Insertion des Levator palatoquadrati fanden, welche in der Verschmelzung der N:o 3. 36 A. LvTaEr. beiderseitigen Muskeln in der Mittellinie gipfelte, sehen wir bei den Scylliorhiniden und Carchariiden ein entgegengesetztes Extrem erreicht, eine Insertion kurz vor dem Kiefergelenk. Es wurde oben versucht diese Verhältnisse bei den Batoidae darauf zurückzuführen, dass mit dem Schwund der Palatobasalverbindung das symphysiale Ende des Palatoqua- dratum in weit höherem Grade beweglich wurde als das articulare. Der Analogieschluss, dass bei den Seylliorhiniden und Carchariiden die Palatobasalverbindung fester wäre, infolgedessen das articulare Ende des Knorpels das beweglichere, liegt nahe bei der Hand. In der Tat fand ich an frischem Material von Galeus und Mustelus, wie unten des näheren ausgeführt werden soll, dass, wenn durch einen Druck in der Zugrichtung des Coracomandibulare das Maul aufgesperrt wird, die symphysialen Enden der Palato- quadrata nicht wie bei Rochen vom Schädel abgehoben, sondern nur rostralwärts vor- geschoben und an zwei ventrale Vorsprünge der Schädelbasis (entsprechend in * F. 41) angedrückt werden. In dieser Stellung ist die Verbindung zwischen Palatoquadratum und Kranium eine relativ feste, und diese nenerworbene Verbindung entspricht physio- logisch einer engeren Befestigung in der Palatobasalverbindung. Kap. 1. M. praeorbitalis (Pro). Da der gebräuchlichste Name des Muskels, Levator labii superioris (Vetter) der Funktion nicht entspricht und seinen Grund in einer irrtümlichen Annahme hat, so halte ich es für angezeigt den obigen neuen Namen einzuführen. Er bezieht sich auf die Lage des Ursprungs, zugleich aber auch auf die Genese, indem ich in der starken Entfaltung des Auges die Haupt-Ursache seiner Abspaltung vom übrigen Constrietor I vermute (vgl. weiter unten). Wichtigste Synonyme (seit VETTER 1874): Levator labii superioris: VETTER 1874, SAGEMEHL 1885, DoHrn 1885 etc., Tresing 1896, DRÜNER 1903, K. FÜRBRINGER 1903. Add. f: VETTER 1874, Ruge 1896, Avuıs 1897, 1901. M. labialis anterior: JAQuEer 1900. Levator labialis superioris: MArIon 1905. Ich beginne die Schilderung mit den Astrospondyli. Bei Pristiurus sp. 3. (F. 28) entspringt der Muskel an der Ventralseite des Proc. praeorbitalis sowie an der caudalen Fläche der Nasenkapsel. Er tritt über den dorsalen Rand des Palatoquadratum und begiebt sich mit konvergierenden, und z. T. sehnig Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 37 werdenden Fasern zum Mundwinkel, wo er an der Zwischensehne des M. adduetor nrandi- bulae (vgl. unten) inseriert. Schon an der lateralen Fläche des Palatoquadratum ver- schmilzt er jedoch z. T. mit den vordersten Fasern des Adductor mandibulae. Der ganze M. praeorbitalis ist hier von gedrungenem Bau, und erscheint einfach als eine vorderste Portion des Adductor mand., die sich nur durch ihren Ursprung am Kranium von dem Hauptteil det Muskels unterscheidet. — Ganz ähnlich verhält sich der Muskel bei den Scylioorhinus-Arten, nur ist hier der Ursprung mehr oder weniger sehnig, ferner bei den übrigen Arten der Gattung Pristiurus, wo er aber etwas schlanker ist. Bei den Carchariiden breitet sich der Muskelursprung weiter ventralwärts aus. Bei Mustelus (F. 33, 34), wo der Muskel sehr kräftig ist, ferner bei Triakis, umfasst er am Ursprung die Nasenkapsel von hinten und unten derart, dass ein Zipfel sich an der caudalen Wand der Nasenkapsel (vordere Wand der Orbita) dorsalwärts ausdehnt, während der andere an der Ventralseite medialwärts ragt. Auch bei Galeus' und bei Sphyrna ist der M. praeorbitalis sehr kräftig, und entspringt an der hinteren Wand der Nasenkapsel, am Proc. praeorbitalis beginnend und bis zur Ventralseite reichend. Eine Spaltung in zwei Ursprungszipfel ist hier nicht zu bemerken. Sehr stark ist diese Spaltung dagegen bei den beiden untersuchten (archarias- Arten ausgeprägt, besonders bei Scoliodon(?) sp. (F. 39). Dabei entspringt der obere Zipfel mehr an der medialen als an der vorderen Wandung der Orbita und zieht bei Scoliodon sp. dorsalwärts bis dicht unter den Ursprung des M. obliquus inferior, bei Prionodon aber bis unmittelbar ventral vom Eintrittsloch des N. ophthalmicus superf. Der ventrale Zipfel reicht bis dicht an einen Höcker des Kraniums, der durch Binde- gewebe fest mit dem Palatoquadratum verbunden ist. Der ganze Muskel ist hier weit schlanker gebaut als bei den übrigen Oarchariiden. Wieweit er sich beim Erwachsenen ebenso verhält, muss die Zukunft lehren. Bei allen Carchariiden geschieht die Insertion in ganz derselben Weise wie bei den Scylliorhiniden an der Zwischensehne des Add. mand. In der Regel findet sich gegen die Insertion hin an der Ventralseite des Muskels ein mehr (z. B. Sphyrna F. 40, Mustelus F. 34) oder weniger (Scoliodon sp. F. 39) ausgebildeter Sehnenspiegel. Mächtig entwickelt ist der M. praeorbitalis bei Heterodontus (F. 26), zugleich aber so innig mit dem Add. mand. verwachsen, dass eine genaue Abgrenzung der Muskeln gegen einander zur völligen Unmöglichkeit wird. Sein Ursprung (Pro’) umfasst die laterale und caudale Wandung der Nasenkapsel und dehnt sich in der Orbita an der medialen Wand bis zum Optieusloch aus, er greift ferner auf die oberflächliche Fascie über (vgl. den speziellen ' Vergl. das Kapitel über die Funktion des Kieferapparats. N:o 3. 38 A. LUTHER. Teil). Im Gegensatz zu den oben besprochenen Formen inseriert der Muskel hier nicht an einer Zwischensehne des Add. mand., sondern zieht medial vom N. V , ohne Unterbre- chung direkt zum Unterkiefer hinab um dort zu inserieren (P’rov). Nur einzelne Fasern werden in der Gegend des Mundwinkels für eine kurze Strecke sehnig, eine zusammen- hängende Sehne existiert aber nicht. Ein solcher ununterbrochener Verlauf des Muskels vom Kranium fast vertikal hinab zum Unterkiefer wird bedingt durch den sehr kleinen Mund und die ungewöhnlich rostrale Lage des Kieferapparats. Durch seine Insertion in grösserer Entfernung vom Gelenk, also an einem längeren Hebelarm als der Add. mand., musste er hier eine grosse Bedeutung gewinnen. In der Tat wetteifert er mit den übrigen Portionen des Kaumuskels an Stärke. Er verdankt wie diese seine Mäch- tigkeit in letzter Linie der Nahrung des Tieres, die aus hartschaligen Wirbellosen (Mol- lusken, Echinodermen, Brachyuren, etc.) besteht, und die das Gebiss in bekannter Weise umwandelte. Die im vorderen Teil des Muskels am meisten medial gelegenen Fasern erreichen den Unterkiefer nicht, sondern inserieren teils am oberen Einde des hinteren oberen Lippenknorpels, der medial vom Muskel liegt, und auf den sie als Heber wirken, teils an der Mundschleimhaut zwischen Ober- und Unterkiefer. Eine ähnlich rostrale Kieferstellung und kleine Mundöffnung wie Heterodontus besitzt Chiloscyllium (F. 24, 25). Auch hier waren also dieselben günstigen Bedingungen für die Entfaltung des M. praeorbitalis gegeben, wie bei jener Gattung. In der Tat beschreibt Saszment (1585 p. 101) eine solche mächtige Entfaltung des Muskels von COhlloscyllium plagiosum. „Bei diesem Hai entspringt er von der ganzen oberen Fläche des knorpeligen Orbitaldachs, nach hinten bis zur Schädelinsertion des dorsalen Seiten- rumpfmuskels reichend. Ferner nehmen seine Fasern auch von der lateralen Kante des Cranium zwischen dem Antorbitalfortsatze und der Nasenkapsel ihren Ursprung. Er verläuft vor dem Antorbitalfortsatz nach unten um sich am Unterkiefer dicht vor dem Adduetor zu inserieren.“ Mit dieser Beschreibung stimmt auch Ch. punctatum nach meinen Beobachtungen im Wesentlichen überein. Der M. praeorbitalis (P’ro’) entspringt nicht nur an der ventralen Kante des Proc. antorbitalis, wobei er unbedeutend auf die Candalseite desselben übergreift (F. 25), sondern streckt sich über das Dach der Orbita bis zum vorderen Rand der Parietalgrube und der spinalen Muskulatur (F. 25). Schon oberflächlich zeigt der Muskel eine lange Insertionssehne, an der sich die von der dorsalen Kranialfläche kommenden Fasern zweizeilig befestigen. Diese Sehne schiebt sich am Mundwinkel unter den Adduetor mand. und inseriert, von ihm bedeckt, am Unterkiefer. — Eine andere Sehne sammelt die vom Präorbitalfortsatz kommenden Fasern, tritt, die vorerwähnte Sehne kreuzend, über diese hinweg und dient den vordersten Fasern des Adductor als Ursprung (F. 24, Am, Prov). Beide Portionen gehen in einander über. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 39 Bilden die zuletzt behandelten beiden Genera in Bezug auf weit rostralwärts gelegene Kiefer und kleinen Mund ein Extrem, durch welches die mächtige Entfaltung des M. praeorbitalis bei diesen Formen ihre Erklärung fand, so muss es von Interesse, und für die Kontrolle dieses Schlusses wichtig sein die Ausbildung des Muskels bei jenen Haien zu untersuchen, die das entgegengesetzte Extrem darstellen; d. h. Formen, die eine in rostrocaudaler Richtung weit ausgedehnte Mundspalte besitzen und bei denen der Quadratteil des Kieferapparats im Vergleich zum Kranium weiter caudal gelegen ist. Bleiben wir vorläufig innerhalb der Astrospondyli, so finden wir solche Formen unter den Lamniden. Schon Sasexent (l. s. p. 101) erwähnt, dass der Muskel bei Odont- aspis (F. 19) „zweibäuchig, mit einer mittleren Sehne“, ist. Diese Angabe kann ich bestätigen. Der Ursprungsbauch ist kurz und breit und entspringt relativ hoch an der Ethmoidalregion vor dem Auge. Fr geht in die dünne mittlere Sehne über, die sich wieder zu dem. langgestreckten, schlanken Insertionsbauch verbreitert. Die Inser- tion geschieht hier, wie bei allen untersuchten Lamniden, an der Zwischensehne des Adductor. Auch bei Mitsukurina (F. 20), wo eine völlige Loslösung des Kieferapparats vom Kranium und eine starke Rostralwärts-Verschiebung des ersteren, jedenfalls ganz sekundär, stattfand, findet sich, dort wo der Muskel (Pro) den Levator palatoquadrati (Lp) kreuzt, eine ähnliche mittlere Sehne, doch ist an dieser Stelle die Reduktion bei weitem nicht so weit vorgeschritten wie bei Odontaspis. Der Muskel ist gut entwickelt und hat — ähnlich wie es oben für den Levator palatogadrati festgestellt wurde, — seinen Ursprung noch weiter dorsalwärts verlagert als bei Odontaspis (F. 63 Pro°). Vermutlich war hier bereits eine Reduktion im mittleren Teil des Muskels angebahnt, als die Verschiebung des Kieferapparats erfolgte. Mit dem Stattfinden dieser letzteren erhielt aber der Muskel eine höhere Bedeutung und entwickelte sich, besonders in seinem oberen Teil, wieder kräftiger. Zur Beibehaltung der mittleren Sehne wird das Lagever- hältnis zum Levator palatoquadrati mitgewirkt haben. Weiter vorgeschritten ist der Reduktionsprozess bei Lamna glauca (F. 21). Hier vermisse ich den am Knorpel befestigten Ursprungsteil des Muskels gänzlich. Die Fasern entspringen ventral vom caudalen Teil des Auges an der subeutanen Fascie. Bei dem untersuchten Exemplar von Alopias (F. 23, Textf. 6 Pro) war der Muskel schwach, zeigte sonst aber keine deutlicheren Rückbildungserscheinungen. Da das mir vorliegende Individuum noch ganz embryonale Charaktere besitzt, gehe ich hier nicht näher darauf ein, sondern verweise auf den speziellen Teil. Ähnliche Formen des Kieferapparats und der Mundspalte wie bei den Lamniden fanden wir schon oben S. 8 bei COhlamsdoselache, den Notidaniden und Echinorhinus. N:o 3. 40 A. LUTHER. Bei allen diesen Haien entspringt der M. praeorbitalis am Proc. praeor- bitalis (vergl. K. Fürskmeer 1903 p. 388). Bei Chlamydoselache (vgl. K. Fürsrınger 1903 p. 379 t.,XVI f. 1 und meine F. 1) entspringt der Muskel mit langer und starker Sehne und wird erst dort, wo er den vorder- sten Teil des Add. mand. erreicht, fleischig. Er schwillt hier zu einem An u. mässig starken Bauch an, der sich & dem Adductor eng anschliesst und Ma mar in ihn übergeht. Die Fasern inserie- ren an der Zwischensehne des letz- teren. Da der Muskel dem Unter- kiefer bei geschlossenem Maul fast Textf. 6. Alopias vulpes sehr jung (Embryo?). Ventral- seite. X Bindegewebe an der Basis cranii, dem M. praeorbitalis als Ursprung dienend. Rechts Gn der Fig. links) ist der gegen das Gelenk gerichtet sein Ursprung des C, mv entfernt um die Insertion des Add. mand. x E : zu zeigen. Die ursprüngliche Ausdehnung des C,mv ist durch wird, kann er nur bei weit aufge- ni DE an RR a En eine Be uehel Dune ‚bezeichnet. Hinsichtlich der Bauen sperrtem Maul und auch dann nur nungen vgl. die Tafelerklärung. Unbedeutend vergrössert. parallel liegt und sein Zug dann in untergeordnetem Maasse die Ad- duction des Unterkiefers unterstützen. Indem aber sein Zug sich mittelst der Zwischen- sehne des M. adductor mandibulae auf die articularen Enden der Kiefer fortpflanzt, wird er wirksam zur Spreizung dieser Teile beitragen (vgl. das Kapitel über die Funktion der Kiefermuskulatur.)' und hierin muss ich seine Hauptaufgabe erblicken. Der Muskel hat offenbar noch eine bestimmte, nicht unwichtige Funktion. Trotzdem kann es nicht zweifelhaft sein, dass sein sehniger Ursprung eine Rückbildung bezeichnet, die in der stärker caudalwärts gerichteten Ausdehnung der Mundspalte bei niedriger Kopfform und in der Lage in unmittelbarer Nachbarschaft des Auges, ihren Grund hat. Ähnlich liegen die Verhältnisse bei Kchinorhinus (vgl. F. 6 und K. Fürsrınger 1903 EX V IT. 3). Nur aus wenigen Fasern besteht der Muskel bei Hexanchus' (F. 5). Der Ursprung (Pro°) ist auch hier sehnig, gegen die Insertion (Pro‘) spaltet sich der Muskel in zwei Zipfel, ' Schon GEGENBAUR (1871, p. 509) erwähnt den Muskel. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 41 von denen der äussere an der vorderen Seite des Add. mand. und in dessen Zwischen- septum ausstrahlt, während sich der mediale mit fächerförmig verbreiterter Sehne an der Mundschleimhaut zwischen beiden Kiefern befestigt. Dieser Zipfel hat offenbar die Aufgabe die Haut zu spannen und dadurch vor Einklemmung zu schützen. — Das von K. Für- BRINGER (l. €. p. 379, t. XVII f. 12 Lev I. s.) entdeckte Rudiment des Muskels bei Heptanchus (F. 3, 4) befestigt sich (Pro‘) an einem kleinen Sehnenspiegel, der sich am Mundwinkel findet und mit der Haut fest verbunden ist. Alle die angeführten Formen mit weiter horizontaler Mundspalte zeigen also mehr oder weniger deutliche Rückbildungen des M. praeorbitalis, mögen dieselben sich in einem partiellen Sehnigwerden des Ursprungs oder der Mitte des, Muskels äussern oder durch geringen Durchmesser desselben. Die Ursache hierfür haben wir in der oben für Chlamydoselache hervorgehobenen ungünstigen Lage des Muskels zu suchen. Bei den Notidaniden ist eine durch den M. praeorbitalis bewirkte Protraktion des Palato- quadratum oder eine Spreizung der artikularen Kieferenden durch das Postorbitalgelenk un- möglich gemacht oder doch sehr stark beschränkt worden. Zweifelsohne ist hierin die Ursache zu suchen, dass der Muskel bei den Notidaniden die weitest gehende Rückbildung erfuhr. Die Befunde an Lamniden, Uhlamydoselache, Notidaniden und Echinorhinus bestätigen also die oben S. 35—39 ausgesprochenen Anschauungen und berechtigen zur Aufstellung der Regel, dass bei Haien mit horizontal gerichteter Mundspalte eine Korrelation zwischen der Ausdehnung der letzteren in rostrocaudaler Richtung und der Ausbildung des M. praeorbitalis besteht; bei kleiner Mundspalte erreicht der Muskel ansehnliche Dimensionen, bei ausgedehnter treten an ihm mehr sder weniger deutliche Rückbildungserscheinungen auf. Sind wir auf induktivem Wege zur Aufstellung dieses Satzes gelangt, so berech- tigt uns derselbe zu einem weiteren Schluss in deduktiver Richtung. — Die rudimentäre (Notidaniden) oder doch in geringerem Grade rückgebildete Beschaffenheit des Muskels (Chlamydoselache, Lamniden) setzt ein Stadium voraus, wo der Muskel eine kräftigere Entwicklung besass '. Da aber eine in rostrocaudaler Richtung kürzere Mundspalte sich als 'Vorbedingung für diese stärkere Ausbildung erwies, so dürfen wir die Vermutung aussprechen, dass die in rostrocaudaler Richtung sehr ausgedehnte Mundspalte von Chlamydoselache, den Notidaniden und Lamniden kein ursprüngliches Merk- mal darstellt?, sondern sekundär erworben wurde, die Vorfahren dieser Haie also eine mässige oder kleine Mundspalte besassen. ı Als Anfangszustände, etwa als eine neuerworbene Aberration des Add. mand. können diese oben als rückgebildet bezeichneten Muskeln entschieden nicht gedeutet werden. ? Kine ähnliche Ansicht hat schon Huxrer (1876 p. 44), jedoch auf Grund ganz andrer Argumente, ausgesprochen. N:o 3. 6 42 A. LUTHER. Das zuerst von SasemeHt. (1885 p. 101) konstatierte Fehlen des M. praeor- bitalis bei Squatina ist ohne Zweifel sekundär. Wie weit hier neben der bedeutenden Ausdehnung der Mundspalte noch andere Faktoren zum Schwund desselben beitrugen, entzieht sich zur Zeit meiner Beurteilung. Für die Squaliden, nach Ausschluss von Echinorhinus (F. 6), der sich in dieser Hinsicht wie Chlamydoselache und die Notidaniden verhält, (vgl. S. 39) ist ein weit ventral und medial stattfindender Ursprung des M. praeorbitalis charakteristisch. Der Muskel befestigt sich hauptsächlich am ventralsten vorderen Teil der interorbitalen Schei- dewand und an der Ventralseite derselben. Dabei liegt in den meisten Fällen noch eine breitere oder schmälere Knorpelpartie zwischen den medialen Enden des Muskels. Diese Knorpelstrecke ist bei manchen Formen (z. B. Etmopterus) zu einer hohen Knor- 'pel-Örista geworden, die die Ursprungsfläche für den Muskel vergrössert. Bei Seymnorhinus ist diese Crista sehr dünn, bei Squalus stossen die Muskeln in der Mittellinie fast zu- sammen (Vgl. auch Vertrer 1874 p. 446 sowie Marıox 1905 p. 21 u. f. 1 Lis, p. 3). Da, — im Gegensatz zu der Mehrzahl der Astrospondyli, — ein knorpeliger Boden der Orbita stets fehlt, bildet der Muskel die ventrale Begrenzung der letzteren, oder doch einen Teil davon. Bei der weit ventralwärts verschobenen Lage des Ursprungs ist es für die Funk- tion des Muskels von grosser Bedeutung, dass der Kieferapparat in der Regel nicht horizontal steht, sondern rostroventralwärts mehr oder weniger stark geneigt ist. Besonders deutlich ist das bei Centrina (F. 16), Scymnorhinus (F. 11) und Sommiosus (F. 15). — Es ist einleuchtend, dass der ventrale Ursprung für die Funktion als Protraktor des Palato- quadratum ausserordentlich günstig ist. Centrina (F. 16) bildet unter anderem durch die kleine Mundöffnung und die starke Entfaltung des M. praeorbitalis unter den Squaliden gewissermassen eine Parallel- form zu Heterodontus. Untersucht man den erwähnten, — schon von K. Fürgringer (1903 EX VIE. 8 Leu. il. s.) abgebildeten Muskel genau, so zeigt sich eine mittlere Inscriptio tendinea, die ihn in eine dorso-rosträle und eine ventro-caudale Portion teilt. Da diese beiden Portionen auch von verschiedenen Aesten des N. V, versorgt werden, ist die Tren- - nung wahrscheinlich von Bedeutung, und man wird kaum fehl gehen, wenn man die vent- yale Portion als einen sekundär abgegliederten Teil des Adductor mandibulae betrachtet. Der obere Bauch des Muskels (Pro), der M. praeorbitalis s. str., entspringt am ventra- len rostralen Teil der interorbitalen Scheidewand, wo der Ursprung einen Streifen ein- nimmt, der dicht ventral vom Optieusloch beginnend sich fast bis zur ventralen Kante hinter den caudalen Rand der Nasenkapsel erstreckt. Von dem antimeren Homologon ist der Muskel hier bei einem 52 cm langen Exemplar nur etwa 2 mm entfernt. Der Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 43 ventrale Kopf (P’rov) verschmälert sich ein wenig gegen die Insertion, die an der Aus- senfläche des Mandibulare rostral (symphysial) vom Adductor mandibulae erfolgt. Bei Somniosus (F. 15), Sceymnorhinus (F. 11) und Centroseymnus (F. 10) finden wir dieselbe Zweibäuchigkeit des Muskels wieder, doch ist bei diesen, entsprechend der ausgedehnteren Mundspalte, eine Reduktion des Muskels zu Gunsten der mittleren Sehne eingetreten. Bei Somniosus ist der ventrale Kopf (Prov) des Muskels sehr gut ent- wickelt. Er entspringt in der Gegend des Mundwinkels an der Sehne und breitet sich ventralwärts in dreieckiger Gestalt aus. Er zieht über den vordersten ventralen Teil des Adductor mandibulae und dessen Insertionssehne hinweg zum abdentalen Rand des Kiefers um hier zu inserieren (Fig. 15 Y und Textf. 7). Dieselbe dreieckige Ge- arm. stalt und Insertionsweise charakterisiert auch den betreffenden Muskel der beiden ee asre =] : Resten anderen Gattungen, doch tritt hier eine Reduktion derselben ein, bei Centroscym- nus (Fig. 10) in geringerem, bei Sceym- norhinus (vgl. auch Vertmer 1874 p. 447, K. Fürsrınger 1903 t. XVI £. 10 Lev. I. s. und meine Fig. 11 Prov) in höherem Maasse. Es ist jedoch zu bemer- ken, dass nicht die ganze Sehne des M. praeorbitalis s.' str. dem ventralen Muskel als Ursprung dient, sondern ein medio- Textf. 7. Somniosus mierocephalhts. Mandibulare y h Muskulatur; Ventralansicht.* An der Gelenkkapsel caudaler Teil desselben am Mundwinkel des mandibularen Lippenknorpels entspringende, ieh ventralen Bauch des M. praeorbitalis entstammende £ Fasern. X Vielleicht auf frühere Verletzung zurück- Bei (entrophorus (F. 9), Deania, Squalus zuführende Abnormität im Faserverlauf. (F. 12), Etmopterus (F. 13, 14) und Centro- scyllium (F. 8) ist ein gesonderter ventraler Bauch nicht vorhanden. Die Sehne ist zur Sehne des Adductor mandibulae zieht. bandförmig, von mässiger Länge und tritt an den Adductor mandibulae, dessen vorderste ventrale Fasern an ihr ihren Ursprung nehmen. Diese Fasern bilden mit dem übrigen Adductor eine vollkommen zusammenhängende Einheit. — Nur bei Centrophorus granu- losus (F. 9) fand ich ein Bündel dieser ventralen Fasern, das in individuell verschiede- nem Grade von dem übrigen Adductor durch einen Spalt (*) ganz unvollständig abge- trennt war. Der M. praeorbitalis besitzt bei den verschiedenen untersuchten Squaliden eine sehr verschiedene Stärke. Ordnet man die Gattungen nach dieser wechselnden Entfal- N:o 3. 44 A. LUTHER. tung, so zeigt sich eine auffallende Korrelation zwischen derselben und der Insertions- weise, bez. dem Auftreten eines ventralen Bauches des Muskels. Abspaltung eines ventralen M. praeorbitalis Bauches des Auge M. praeorbitalis Geniminasıi( ER. 16)... er sehr stark besonderer ventr. Bauch klein. Sommiosus (F. 15). " “ n = EEE n Scymnorhinus (F. 11) . . a A u R a STOSS Centroscymnus (F. 10) . . stark a 3 use 5 Centrophorus (F. 9). :. .| mässig ‚ Abspaltung angedeutet ? 4 Squalus (P. 12), =» ... .| schwach "Add. mand. kontinuierlich 2 | Eimopterus (PF. 14) . . .| 5 Im > 5 » Centrosceyllium (F. 8) . | 5 a a ” = | Dennis... en. Sehrzschwach} - | Woder M. praeorbitalis sehr stark ist, existiert ein besonderer ventraler Bauch desselben (Centrina, Somniosus), wo er schwächer wird tritteine Reduktion des letzteren ein (Scymnorhinus, Centrophorus), bei mittlerer oder schwacher Ent- faltung fehlt ein gesonderter ventraler Bauch. Für die Reduktion des M. prae- orbitalis kann hier die stärkere Ausdehnung der Mundspalte nur in untergeordnetem Maasse verantwortlich gemacht werden, da, abgesehen von Centrina, die Ausdehnung derselben nicht in sehr hohem Grade variiert. Dagegen dürfte dem in der dritten Spalte der Tabelle angeführten Merkmal eine hohe Bedeutung zuzumessen sein. Mit dem Grösserwerden des Auges geht die Reduktion des M. praeorbitalis Hand in Hand. Auf diese Relation komme ich unten noch zurück. Erkannten wir in einem von äusseren Umständen so abhängigen Verhalten, wie die Grösse der Augen es ist, denjenigen Faktor, der die relative Stärke des M. praeor- bitalis in erster Linie beeinflusst, so ist es klar, dass wir diesem verschiedenen Maass der Ausbildung des Muskels hier nur einen beschränkten Wert in phylogenetischer Hin- sicht beimessen können. Es ist deshalb sehr wohl möglich, dass inbezug auf die Stärke rückgebildete Formen des Muskels und seiner Insertion im Übrigen ein phylogenetisch älteres Stadium repräsentieren als diejenigen, wo er am stärksten entfaltet ist. Ich halte es in der Tat für wahrscheinlich, dass wenigstens die Mehrzahl von denjenigen. Gattungen, die eines getrennten ventralen Bauchs des M. praeorbitalis entbehren, einen Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 45 solchen auch nie besassen, sondern dass das demselben homologe Material noch im M. adductor mandibulae enthalten ist. Für eine solche Anschauung spricht die Art, wie die vordersten Fasern des Adductor z. B. bei Centrosceyllium (F. 8) und bei Etmopterus lueifer (F. 13) an der Sehne des M. praeorbitalis entspringen. Die Nerven sprechen wenigstens nicht dagegen, denn bei den soeben erwähnten Gattungen, ferner bei Squa- lus (F. 12) und Centrophorus fand ich einen dünnen Nervenzweig, der direkt vom Stamm des N. V, abzweigte und diese Partie des Adductors versorgte. Er könnte sehr gut jenem Ast entsprechen, der den ventralen Bauch des M. praeorbitalis versorgt. Bei der geringen Konstanz, die derartige kleine motorische Nervenäste des Adductor mandibulae, bei den Haien zeigen, wage ich jedoch kein grösseres Gewicht auf diesen Umstand zu legen. — Als Analogie für die Entstehung des ventralen Praemandibularis- Bauchs ist schliesslich die oben S. 43 erwähnte Andeutung einer Abspaltung bei Centro- phorus nicht ohne Interesse. Noch weiter als bei den Squaliden ist die medialwärts gerichtete Verschiebung des Ursprungs bei Pristiophorus (F. 17) vorgeschritten. Hier stellt der M. praeorbitalis einen relativ kräftig entwickelten Muskel von platter, annähernd dreieckiger Gestalt dar, der distal in eine starke Sehne übergeht. Der Ursprung findet an der ventralen Fläche des Kraniums statt, etwas hinter der Nasenkapsel beginnend und caudalwärts bis zum Rand des Palatoquadratum reichend. Vorn lassen die beiderseitigen Muskeln eine breit keilförmige Fläche des Knorpels zwischen sich frei, in der hinteren Hälfte des Ur- sprungs grenzen sie direkt aneinander. Die Fasern konvergieren lateral- und caudal- wärts und befestigen sich zweizeilig an der starken Endsehne. Indem diese Sehne über einen oben rinnenförmig ausgehöhlten, gleich einer Rolle wirkenden Vorsprung des Palatoquadratum (Pg) zieht, wird ihre Richtung verändert. Sie verläuft von dieser Stelle an gerade caudalwärts um am abdentalen Teil der ventralen Fläche des Mandi- bulare zu inserieren. Oberflächlich ist der M. vom Add. mandibulae durch den N.V, geschieden, in der Tiefe (dorsal vom V,) aber gehen beide ohne Grenze in einander über. — Seine eigentümliche Gestalt verdankt der Muskel der stark quer gerichteten, rochenähnlichen Stellung des Kieferapparats, die aus der bei den Squaliden in der Regel vorhandenen schrägen Lage abzuleiten ist. Bekanntlich hat Tresıns (1896 p. 84—87) bei den Rochen Raja und Rhinobatus nicht weniger als 5 verschiedene Muskeln beschrieben, die er als aus dem M. praeorbi- talis hervorgegangen betrachtet und dem entsprechend mit den Namen Levator labii superioris I—V belegt. Bei Torpedo, wo nur zwei Kranium und Kieferapparat verbin- dende Muskeln vorhanden sind, wurden sie als Lev. lab. sup. medialis und lateralis N:o 3. 46 A. LUTHER. bezeichnet. — Schon vor ihm hatte Sıcrnenw (1885 p. 107) von Raja eine kraniale Ursprungsportion des Add. mand. als Levat. labii super. bezeichnet, daneben beschreibt er als Portion c) „ein dünnes, ziemlich selbstständiges Muskelbündel, das von der Basis der Nasenkapsel entspringt und um den Mundwinkel bogenförmig herumlaufend sich am vorderen Rande des Unterkiefers befestigt“. Dieses Bündel entspricht dem Lev. lab. sup. I Tiesise’s. — Marion (1903) bringt nichts wesentlich Neues und schliesst sich der Auffassung Tresise’s an. Der Ansicht Tiesises’s, dass alle die erwähnten Muskeln durch einen Zerfall des M. praeorbitalis der Haie entstanden, kann ich nicht ‚beitreten, sondern betrachte nur Tırsıng’s Lev. labii superioris 1 als Homologon des oben bei den Haien. erörterten Muskels. Die übrigen Portionen sollen im Anschluss an den Adduetor mandibulae erörtert werden. Nach meinen Beobachtungen kommt der Muskel bei Rhinobatus, Rhynchobatus, Pristis, Raja und Trygon vor; bei den Torpedinidae und Myliobatis vermisse ich ihn. Überall entspringt der Muskel an der Ventralseite des Schädels ventro-medial von der Orbita Die Ursprünge sind einander genähert, ähnlich wie bei den Squaliden, wenngleich diese Annäherung nirgends einen so hohen Grad erreicht, wie dort. Bei Rhynchobatus (F. 43) erfolgt der Ursprung (Pro’) mittelst einer flachen Sehne, die ventral über den Ursprungsteil des M. obliquus inferior (Oi) hinwegzieht. Bei Pristis (F. 47) dagegen entspringt der M. praeorbitalis (/’ro’) caudal vom Obl. inf. (Oi) u. z. fleischig. Bei Pristis finde ich unter den Rochen die stärkste Ausbildung des M. praeor- bitalis. Er ist hier annähernd gleichmässig breit und umzieht, — wie bei den übrigen Rhinoraji —, den Mundwinkel in lateralwärts gerichtetem Bogen um sich hier zu einer schlanken Insertionssehne zu verjüngen. Wenig schwächer, aber von mehr spindelför- miger Gestalt ist er bei den Rhinobatiden, schwach, schlank spindelförmig bei KRaja. Die Insertion findet bei Arhinobatus (F. 45 Pro‘) an einem Höcker des Mandi- bulare statt, der auch der medialen Portion des Add. mand. lat. zur Befestigung dient. An dieser Sehne entspringt, ebenfalls sehnig, der rostralste Teil des M. intermandi- bularis posterior (Fig. 45 O,mup) — Bei Rhynehobatus (P. 43 Pro‘) erscheint der sehnige Ursprung des Intermand. posterior als die direkte Fortsetzung der Sehne des M. praeorbitalis ', während nur ein kleinerer Zipfel noch zum Unterkiefer zieht. — Auch bei Pristis (F. 47) inseriert nur ein Teil der Sehne am Mandibulare (/’ro‘), wäh- ı Der M. praeorbitalis bildet also allein oder in Kombination mit anderen Muskeln bei den Plagio- stomen drei ganz verschiedene zweibäuchige Muskeln: 1. Durch Reduktion seines mittleren Teils bei Odont- 8 8 aspis (vgl. S. 39 F. 19). 2. In Verbindung mit einem abgetrennten Teil des Adductor mandibulae bei Squa- liden. (S. 4245). 3. (Unvollständig) in Verbindung mit dem Intermand. posterior bei Rhynchobatus und Pristis. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 47 rend der übrige Teil in die Ursprungssehne des Intermand. post. übergeht. —- Bei Raja dagesen sind keine Beziehungen zu letzterem Muskel vorhanden, sondern die Insertion geschieht direkt am Unterkiefer. Bei Zrygon entspringt der M. praeorbitalis fleischig am Schädel ventral vom Optieusloch, zieht (F. 49 JPro°) als platter, sich etwas verbreiternder Bauch über den oberen Rand des Palatoquadratum, legt sich dann in eine Rinne des Adductor mandi- bulae (F. 50 Pro) und verjüngt sich caudal vom Mundwinkel zu einer dünnen Sehne (Pro‘), die zwischen die Portionen des Add. mand. eintritt und in der Nähe des cauda- len (abdentalen) Randes des Mandibulare an dessen Aussen- (ventraler) Fläche inseriert. Die schon bei ARaja (vgl. Tresiıse 1896 t. VL, f. 11 //s,) inder Ausbildung des Mus- kels sich zeigende Rückbildung hat bei den Torpediniden aller Wahrscheinlichkeit nach zu dessen völligem Schwund geführt. Ebenso bei Myliobatis. Vielleicht steht der völ- lige Schwund des Muskels damit im Zusammenhang, dass bei den Torpediniden sowohl wie bei Myliobatıs die Mundspalte und der Kieferapparat nicht so quer gestellt sind, wie bei der Mehrzahl der Rochen, sondern horizontal, also an die Haie erinnernd. Bei der Nahrungsaufnahme wird (Vgl. unten Kap. VII) aller Wahrscheinlichkeit nach eine starke Drehung des Kieferapparats um die Befestigung am Hyomandibulare notwendig sein. Dabei wäre aber der M. praeorbitalis hinderlich, indem er bei der Drehung den Unterkiefer adduzieren würde. Wir haben oben ganz ausserordentlich starke Verschiebungen des M. praeor- bitalis kennen gelernt. Dieselben betrafen weniger die Insertion, welche an der Zwischen- sehne des Adductor mandibulae (oder an einem abgetrennten Teil des letzteren) oder direkt an der externen Seite des Mandibulare stattfand (Chiloseyllium, Rochen), in hohem Grade dagegen den Ursprung. An diesem beobachteten wir Verschiebungen, deren äusserste Grenzen einerseits durch Chilosceyllium vepräsentiert werden, wo der Muskel die Orbita rostral und dorsal umzog und bis zur Parietalgrube und der spi- nalen Muskulatur reichte, andererseits durch Pristiophorus, wo eine Verwachsung der beiderseitigen Muskeln an der Ventralseite des Schädels in der Orbitalregion erfolgte. Zwischen beiden Extremen lagen alle möglichen Übergänge und zahlreiche Variationen in verschiedenen Richtungen. Die diese Wanderungen bedingende Ursache suchte ich für die Diplospondyli und Astrospondyli in der geringeren oder grösseren Entfaltung der in horizontaler Richtung ausgedehnten Mundspalte nachzuweisen. Letztere passt sich aber in ihrer Gestalt der Art der Nahrung an, auf welche also zum grossen Teil die Muskel-Verschiebungen zurückzuführen waren. Unter den Cyclospondyli trat der Ein- fluss der Mundform und Kieferstellung besonders deutlich bei Centrina und Pristiophorus N:o 3. 48 A. LUTHER. zu Tage, daneben wurde schon wiederholt erwähnt, dass die Grösse des Auges in bezug auf die Ausbildung des M. praeorbitalis Einfluss besitzt. Betrachtet man diese Beziehungen in der ganzen Reihe der untersuchten Haie, so wird ihre ausserordentliche Bedeutung offenbar. Gehen wir von einem Stadium aus, wo der Mund klein ist und weit rostral liegt, wo infolgedessen, wie bei Heterodontus (F. 26) und Chiloscyllium' (F. 25), der M. praeorbitalis vor der Orbita weit dorsal entspringt, und denken wir uns die Mundspalte erweitert, und caudalwärts ausgedehnt, so wird der M. praeorbitalis — vor- ausgesetzt, dass er direkt zur Insertion caudal vom Mundwinkel zieht, — um nicht einen Druck auf den Bulbus oculi auszuüben, am Ursprung ventralwärts rücken müssen also in eine Lage wie z. B. bei Scylliorhinus (F. 27). Wenn das Auge an Grösse zunimmt, wie bei Pristiurus melanostomus (F. 31), kann der Muskel dabei schlank aus- gezogen werden. Erreicht -die Ausdehnung der Mundspalte einen hohen Grad, so muss der Einfluss des Auges auch besonders bemerkbar werden. Bei Odontaspis (F. 19) tührte diese Veränderung zu einem Sehnig-Werden desjenigen Teils des Muskels, der an das Auge grenzt. Da in dieser Weise. der Druck des Muskels vermindert wurde, konnte ein relativ hoch dorsal erfolgender Ursprung beibehalten werden, zumal das Auge keine grössere Ausdehnung besitzt. Bei Lanma (F. 21) ist der Bulbus grösser, — der rostrale Teil des Muskels ganz verschwunden. Bei den Diplospondyli zwang das Auge den Muskel die S. 41 geschilderte unvorteilhafte Lage einzunehmen. — Wie die Tabelle S. 44 lehrt, finden wir auch bei den Squaliden gerade bei denjenigen Formen, deren Auge eine geringere Grösse besitzt, den Muskel am besten entfaltet (Centrina Fig. 16, Som- niosus F. 15), während mit einer Grössen-Zunahme des Auges der M. praeorbitalis mehr und mehr reduziert wird (Seymnorhinus Fig. 11, Centrophorus Fig. 9, Etmopterus Fig. 14, Centroseyllium Fig. 8, Deania). Die relativ weit caudalwärts verschobene Lage der gesammten, mehr quer gestellten Mundspalte und somit auch der Mundwinkel spielt dabei dieselbe Rolle wie die weit caudalwärts ausgedehnte Mundspalte der Diplospon- dyli und mancher Astrospondyli: beide bedingten, dass die Insertion caudal vom Auge oder ventral von dessen caudalem Teil erfolgt und veranlassten eine entsprechende ventral- wärts gerichtete Verschiebung des Ursprungs. Dass dieser ventralwärts verschobene Ursprung tür die Protraktion des Ober- kiefers wesentliche Vorteile bietet, soll weiter unten näher auseinander gesetzt werden. Die bei den Rochen waltenden Verhältnisse sind von den bei Squaliden sich fin- denden leicht ableitbar. Einen Einfluss der relativ kleinen Augen auf die Ausbildung des Muskels habe ich hier nicht beobachtet. ! Damit sollen natürlich nicht so hoch und in spezieller Richtung ausgebildete Formen wie die er- wähnten als phylogenetischer Ausgangspunkt gedacht sein. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 49 Die angeführten morphologischen Fakta lassen sich nicht in umgekehrter Rich- tung deuten. Das beweisen die bei Formen mit weiter Mundspalte auftretenden Rück- bildungen. Man könnte vielleicht einwenden, dass die Squaliden in vielen Fällen, ferner Pristiophorus, trotz des ganz ventralen Ursprungs einen gut ausgebildeten M. praeor- bitalis besitzen. Diese Ausbildung wird aber, wie bereits S. 42, 45 erwähnt wurde, durch die eigentümliche, mehr oder weniger stark rostroventralwärts gerichtete Kieferstellung ermöglicht. Ist nun der Kieferbogen als ein Visceralbogen zu betrachten, der den wei- ter caudal gelegenen ursprünglich annähernd gleichartig war, — und diese Ansicht halte ich nicht für erschüttert, — dann kann eine solche Stellung desselben nicht primitiv, sondern sie muss erst sekundär erworben sein '. Der ventrale Ursprung des Muskels kann deshalb nicht als primitiv gelten. So führt mich ein Vergleich des Muskels bei allen untersuchten Formen zu dem- selben Schluss, zu dem ich schon oben durch die Betrachtung der Astro-und Diplospon- dyli kam (S. 41): dass die rezenten Plagiostomen wahrscheinlich von Formen abstammen, deren Mundöffnung von mittlerer Grösse oder klein, jedenfalls nicht in rostrocaudaler Richtung so weit ausgedehnt war wie bei den rezenten Diplospondyli. Früher ein kranialer Ursprungskopf des Adductor mandibulae und von ähnlicher Funktion wie dieser, wurde der M. praeorbitalis mit zunehmender Grösse des Auges und wachsender rostrocaudaler Ausdehnung der Mund- öffnung abgespalten und am Ursprung ventralwärts gedrängt. Zugleich gewann er Bedeutung für das Spreizen der articularen Kieferenden (vgl. das Kapitel über die Funktion der Kiefermuskulatur) und für die Protraktion des Palatoquadratum. Diesen neuen Aufgaben hat er seine Erhaltung in vielen jener Fälle zu verdanken, wo die ventrad gerichtete Verschiebung des Ursprungs eine an- sehnliche war. Kap. m. M. adductor mandibulae (Am). Wichtigste Synonyme (seit 1874): Adductor mandibulae: VETTER 1874, SAGEMEHL 1885, DoHrn 1885 etc, Tiesing 1896, Ruse 1896, Aruıs 1897, 1901, K. FÜRBRINGER 1903, DRÜNER 1903, Marıon 1905. M. digastricus JAQuET 1900. ‘ Vergl. den Schluss des Kap. VIII und Kap. VII. N:o 3. bu 50 A. LUTHER. . A. Haie. Die Schilderung des Add. mand. beginne ich mit denjenigen Formen, wo er am einfachsten gebaut ist, also einer dem Add.y Verrer’s (1974 p. 448) entsprechenden Differenzierung entbehrt '. Bei Chlamydoselache (F. 1) sind, wie K. Fürsrıncer (1903 p. 382—383, t. XVI f. 1 Add. md.) es beschreibt, die oberflächlichen Fasern des Add. mand. fast radiär an- geordnet, indem sie sich am Rand der Muskelgruben des Palatoquadlratum und Mandi- bulare befestigen und von allen Seiten gegen einen sehnigen Streifen (Zs) konvergieren, der vom Mundwinkel zum Palatoquadratum etwas dorsal vom Gelenk zieht. Medial existiert eine dünne Faserlage, welche der Zwischensehne entbehrt (vgl. auch K. Für- BRINGER P. 384). Diese Fasern sind articular-(caudal)wärts am besten entwickelt und ver- laufen vertikal in dorsoventraler Richtung. Die am weitesten medial gelegenen Fasern, u. z. sowohl am Öber- wie am Unterkiefer entspringende, befestigen sich zum Teil an der zwischen den Kiefern gelegenen Falte der Mundschleimhaut. Während der Muskel im Übrigen nicht den äussersten Rand der Kiefer erreicht, tritt er an einer Stelle (F. 1 Am‘; K. FÜRBRINGER ]. c. p. 385, t. XVI f. 1) ventral vom caudalen (articularen) Ende des Mandibulare etwas über den Rand des letzteren, und geht in ein breites sehniges Band über, das sich am Hyoid befestigt. Sehr ähnlich verhält sich die Mehrzahl der Astrospondyl. (Nur Chrloscyllium und Heterodontus zeigen andere Verhältnisse; vgl. unten.) Auch hier besteht im late- ralen Teil des Muskels eine Zwischensehne, doch erreicht dieselbe caudal in der Regel nicht den Knorpel. Vorne am Mundwinkel geht sie meist durch die ganze Dicke des Muskels, verschmälert sich aber caudalwärts, und lässt hier eine immer diekere Schicht von Fasern medial von sich direkt vom Öberkiefer zum Unterkiefer ziehen, während am weitesten caudal fast stets auch die oberflächlichen Fasern einen ununterbrochenen Ver- lauf haben (vgl. F. 27, 28, 34). Die oberflächlichen Fasern, die gegen die Zwischen- sehne konvergieren, haben meist im Grossen und Ganzen einen von dorsal und rostral nach caudal und ventral gerichteten Verlauf, der auch im caudalen Teil der an der Sehne entspringenden, gegen die Insertion am Unterkiefer divergierenden Fasern noch zum Ausdruck kommt. Die tiefe, ununterbrochene Schicht dagegen hat einen mehr ver- tikalen, dorsoventralen Verlauf. Beide sind untrennbar verwachsen und gehen ganz allmälig in einander über. Der Muskel lässt dorsal gewöhnlich einen schmalen Streifen des Palatoquadratum am abdentalen Rand desselben (vgl. z. B. F. 27, 33) unbedeckt; caudal, in der Gegend " Damit soll nicht gesagt sein, dass dieser einfache Bau stets als primitiv zu betrachten wäre. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 51 des Gelenks, ist diese Zone am Palatoquadratum und Mandibulare breiter, ventral am Mandibulare schwindet sie, indem hier die Insertion dem Rand des Knorpels eine Strecke weit folgt um sich vorn wieder etwas von ihm zu entfernen. Die äusserste Randzone des vom Muskel bedeckten Gebietes, sowie die direkt vor dem Gelenk gelegenen Knorpelteile werden dabei stets zur Befestigung der Fasern benutzt. Es ist einleuchtend, dass gerade diese Stellen besondere Vorteile bieten; die Randzone, weil die hier entspringenden und inserierenden Fasern die grösste Länge, also grösste Hubhöhe besitzen, die präarticulare (Gegend, weil in dieser Lage auch kürzere Fasern sich genügend ausdehnen können um weiteren Exkursionen des Unterkiefers nicht hinderlich zu sein. Im Einzelnen wechseln die vom Muskel zum Ursprung bez. zur Insertion benutzten Strecken in hohem Maasse von Art zu Art. So z. B. umfasst der Ursprung bei Seyl- horhinus stellaris nur eine schmale dorsale Zone, während er bei Sc. bürgeri die ganze laterale, vom Muskel bedeckte Fläche des Palatoquadratum bis auf eine kleine Lücke ven- tral am symphysialen Teil dieses Feldes einnimmt. Ähnliche Verschiedenheiten kommen unter den Pristiurus-Arten vor. Die Insertion ist bei den Scylliorhiniden konstan- ter auf eine peripbere Zone beschränkt. Sehr ausgedehnt fand ich Ursprung und In- sertion bei Carcharias und Sphyrna zygaena. Bei Carcharias greift die Insertion vor dem Gelenk sogar etwas auf die Medialseite des Mandibulare über. — Bei Odontaspis ist der Ursprung in grosser Ausdehnung sehnig, und auch bei Mitsukurina sind Sehnen- fasern in den Ursprungsteil eingestreut. Im Übrigen muss auf den speziellen Teil ver- wiesen werden. Der rostralste Teil des Ursprungs erfolgt in der Regel medial vom M. praeorbita- lis, mit dem die betreffenden Fasern stets in grösserer oder geringerer Ausdehnung eng verwachsen sind. Die Zwischensehne (Zs) ist bei den Seylliorhiniden annähernd vertikal zur Oberfläche des Muskels gestellt, ebenso bei Triakzs,; bei den übrigen Carchariiden und bei den Lamni- den ist sie innen schräg dorsorostralwärts gerichtet. Auch der oberflächliche Verlauf der Sehne ist insofern ein wechselnder, als er bei einigen Formen gegen das Gelenk oder wenig dorsal davon gerichtet ist, z. B. Pristiurus melanostomus (F. 31), Sphyrna zy- gaena, — bei anderen weiter dorsalwärts: z. B. Seylliorhinus stellare (F. 27), Odont- aspis (F. 19); bei Carcharias (F. 39) sogar im Bogen dorsorostralwärts. Die Zwischensehne setzt sich bei mehreren Carchariiden (Mustelus F. 34, Sphyrna F. 41) und Lamniden (Odontaspis F. 19, Mitsukurina F. 20) ventrocaudalwärts in eine oberflächliche Fascie fort, die einem Teil der ventralen Fasern als Ursprung dient. Ganz anders verhält sich Chiloseyllium (F. 24, 25, Textf. 13). Der Adductor mandi- bulae ist mit dem M. praeorbitalis in der Tiefe verwachsen, äusserlich jedoch von ihm N:o 3. 52 A. LUTHER. durch eine tiefe Furche getrennt, in der der R. max. sup. n. trig. (V,) verläuft. Fine hori- zontale Zwischensehne, wie wir sie bei den bisher betrachteten Formen fanden, ist nicht vorhanden. Dagegen nimmt eine Aponeurose (Apon.) an der hinteren Hälfte des Muskels einen grossen Teil der Oberfläche ein, und lässt nur caudal einen schmalen, ventral einen breiten Randbezirk frei. Diese oberflächliche Aponeurose setzt sich in der dorsalen Hälfte des Muskels schräg rostromedialwärts gebogen (bei”) als Ursprungssehne auch in das Innere des Muskels fort, wobei ihr dorsaler Rand nahe der abdentalen (dorsalen) Kante des Palatoquadratum sich an diesem Knorpel befestigt. Andererseits setzt sich die ober- flächliche Aponeurose in eine subeutane Fascie fort, die sich bis zur Nasenkapsel (f‘) und ventral von derselben rostralwärts erstreckt, und aus der sich zwei stärkere Züge heraus- differenziert haben, ein die dorsocaudale Ecke des Palatoquadratum mit der Mitte des caudalen Randes der Nasenkapsel verbindendes Ligament (F. 25 Lig.) und ein von dem ventralen Rand der oberflächlichen Aponeurose des Muskels medial von einem Schleimkanal rosträlwärts ziehender Sehnenzug, der sich bis vor die knorpelige Nasenkapsel verfolgen liess (Add.y’). -—— Die rostrale Hälfte des Muskels wird von einem teils fleischig am dorsalen Rand des Palatoquadratum, teils mittels einer daselbst befestigten Sehne zwei- zeilig gefiedert entspringenden Portion gebildet, deren Fasern teils an der oben geschilder- ten Sehnenplatte (*), teils direkt am Mandibulare inserieren. — Ursprung und Insertion des Adduetor mandibulae umfassen nicht nur die ganze laterale, vom Muskel bedeckte Fläche der beiden Kiefer, an welchen sich ober- und unterhalb des Gelenks besondere Ansatz-Wülste ausgebildet haben, sondern die Insertion greift auch auf ein Ligament über, das ventral vom Kiefergelenk Mandibulare und Hyoid verbindet, und erreicht den letz- teren Knorpel ' (Amh’). Am caudalen Rand ragt der Muskel über den Rand der Knor- pel hinaus (vgl. unten die Squaliden). — Auf die enge Verwachsung des Muskels mit dem M. praeorbitalis wurde schon hingewiesen (S. 38). Bei der mächtigen Entwicklung des letzteren übt dieser Zusammenhang auch auf den caudalen Teil des Add. mand. einen Einfluss aus, sodass derselbe nicht nur als Adductor des Unterkiefers wirkt, sondern auch als Heber des Palatoquadratum. Ein Teil der am weitesten caudal am letzteren Knorpel entspringenden Fasern ist schräg rostrodorsalwärts gerichtet und inseriert, ebenso wie die vom Mandibulare und Hyoid kommenden Fasern, an der oberflächlichen Apo- neurose, auf die wieder durch Vermittlung der vorderen Adduetorportion der M. praeor- bitalis wirkt. Der geschilderte Bau des Add. mandibulae von Chiloseyllium ist geeignet das Verständnis der komplizierten entsprechenden Verhältnisse bei Heterodontus (F. 26) zu ! Vgl. oben Chlamydoselache S. 50. Tom. XXXVI Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 53 erleichtern. Der sehr innigen Verwachsung mit dem M. praeorbitalis wurde bereits S. 37 gedacht. Rostral vom N.V,, wo die Pars palatina vom M. praeorbitalis überlagert wird, ist der Adductor mandibulae nur in Form einer dünnen, mit dem ersteren Muskel ver- schmelzenden Schicht vorhanden. Der Ursprung des M. praeorbitalis an der oberfläch- lichen (lateralen) Fascie geht ebenfalls ganz kontinuierlich in denjenigen des M. adduetor mandibulae über. Aus praktischen Gründen stelle ich von diesen oberflächlich entsprin- genden Fasern die mediorostral vom N.V, gelegenen zum M. praeorbitalis, die latero- caudal davon gelegenen zum M. adductor mandibulae. Der Verlauf des letzteren ist im Grossen und Ganzen ventrocaudal und medialwärts gerichtet. Nur die lateralsten, am weitesten ventral entspringenden Fasern ziehen direkt zum Unterkiefer, die grosse Mehr- zahl befestigt sich an der lateralen Fläche einer breiten Sehnenplatte, die am Unter- kiefer parallel dem Rand der Muskelgrube und an einem lateralen Höcker dieses Knor- pels ' befestigt ist und in den M. adductor mandibulae hineinragt. Diese Sehne tritt nirgends an die Oberfläche. Dagegen findet sich am caudalen Teil des Muskels eine oberflächliche Aponeurose (Apon.), die einem grossen Teil der Fasern des Adductor mandibulae als Ursprung dient. Diese Sehnenplatte erstreckt sich, am caudalen Rand der mandibularen Muskelgrube beginnend, am Gelenk vorbei, dem Rand der Muskelgrube des Oberkiefers folgend, dorsorostralwärts. Bei ” senkt sie sich unter die oberflächlichste Faserschicht schräg in die Tiefe, wobei sie an Stärke zunimmt. Ihre Anheftungsstelle am Palatoquadratum (gleich caudal von N.V,) ist durch einen vertikalen leistenartigen Vor- sprung des Knorpels verstärkt. In der Tiefe reicht die Sehnenplatte bei geschlossenem Maul bis weit unter den oberen (dentalen) Rand des Unterkiefers. Sie liegt hier medial von der oben erwähnten Insertionssehne. Ausser diesen beiden grossen Sehnenplatten kom- men noch einige kleinere Sehnen im Muskel vor. Die medialsten am Unterkiefer ent- springenden Fasern ziehen teils gerade dorsalwärts, teils schräg rostralwärts zur Mund- schleimhaut zwischen den Kiefern, während die übrige Fasermasse sich nach Art mehr- fach gefiederter Muskeln zwischen den Kiefern und den beiden Sehnenplatten ausspannt. — Zu erwähnen ist noch eine auffallende, oberflächliche Muskelportion (Add.y), die teils ! Ein derartiger, aber stärker entwickelter Höcker wurde von Smitut-WoonwarD (1885 p. 337, t. XII f. 1. t; 1889 p. XVI) bei dem fossilen Asteracanthus (Strophodus) ornatissimus var. fleltonensis A. S.-Wo0DWARD entdeckt und als eine einzig dastehende extreme Ausbildung der Ansatzstelle „of ligaments or muscles spe- cially adapted for the successful wielding of the unusuable powerful dentition“ beschrieben. Durch den Nachweis eines homologen Höckers bei dem verwandten Heterodontus lässt sich die Bedeutung desselben bei Asteracanthus genauer präzisieren. Ohne Zweifel besass auch letztere Gattung eine ähnliche Sehne und Mus- kelanordnung wie ihr rezenter Stammesgenosse. — Die Structur des Höckers ist bei Heterodontus ganz ähnlich wie sie SMITH-WOODwARD (1889 1. ce.) von Asteracanthus beschreibt. — Ob auch die fossile Gattung wie die recente am Palatoquadratum einen ähnlichen Vorsprung besass (vgl. oben!) ist nicht bekannt. N:o 3. 54 A. LUTHER. lateral am ventralsten Teil der Ursprungsaponeurose Apona entspringt, teils aber mittelst einer breiten, lateral über den Ramus maxillae superioris (V,) hinwegziehenden Sehne (Add.y’) an der lateralen Fläche der Nasenkapsel Befestigung gewonnen hat. Die Inser- tion (Add.y‘) geschieht teils oberflächlich an der eaudalen Fascie des Adductors, teils gehen die Fasern caudal in der Tiefe sowie am ventralen Rand in den oberflächlichen ventralen Teil des Adductor mandibulae über. Da Nervenästchen, die den caudalen und ventralen Teil der letzteren Portion versorgen, auch dem Add.y Zweige abgeben, ist diese letztere Portion zweifelsohne durch Aberration aus dem Add. mandibulae entstanden. Es ist möglich, dass die oberflächliche Aponeurose des caudalen Teils des Adductor bei Heterodontus der in ähnlicher Lage befindlichen Fascie von Chiloscyllium homolog ist, um so mehr, als beide sich rostral in ähnlicher Weise in die Tiefe senken. Ist das der Fall, dann dürfen wir auch den vor der Sehne bei * gelegenen Teil des Muskels von H. der zweizeilig gefiederten Portion bei Ch. homologisieren. Die Portion Add.y schliesslich dürfte bei ihrer Entstehung einem derartigen Fascienzug entlang gewandert sein, wie er auch bei Ch. vom Adductor zur Nasenkapsel zieht. Ein wesentlich anderes Bild zeigen uns wieder die Notidaniden. Von Heptanchus (F. 2, 3) giebt Verrer (1874 p. 445, XIV, f. 1 Add.) folgende Beschreibung., Der Aduuctor mandibulae entspringt „längs des ganzen linken ' obern und vordern Randes des @uadrattheils und vom oberen Rande des Anfangs des Gaumenfortsatzes des Ober- kiefers, fast bis zum palatobasalen Gelenkfortsatz desselben; der massige Muskel zieht mit convergirendem Faserverlauf nach unten, die auf der Aussenseite des Ober- und Unterkiefers befindlichen flachen Gruben ausfüllend und inserirt sich am Unterkiefer auf einem schmalen Streifen, der in nach unten convexem Bogen vom Kieferwinkel an bis zum Anfang des mittleren Drittels der Unterkieferlänge verläuft. Diese Insertion wird aber fast ganz bedeckt durch ein breites starkes Sehnenband [F. 2 Apon.], das vom Kiefergelenk horizontal nach vorn zur Aussenseite des Unterkiefers zieht und an seiner Innenfläche noch zahlreiche Fasern des Adduetors aufnimmt.“ (p. 448:) „Eine weitere Complieation des Adductors wird durch ein halb musculöses halb sehniges Faserbündel gegeben, das von der theilweise sehnigen Aussenfläche des Muskels sich abhebt und schräg nach vorn und oben zieht, um sich in der Gegend des hintern Augenwinkels zu verlieren [F. 2 Tadd.y]. Bei Heptanchus, wo diese Bildung überhaupt am stärksten entwickelt ist (f. 1 Add.y), entspringen die hintersten Fasern direkt vom Knorpel der hintern Ober- kieferecke.“ Diese Beschreibung bedarf einiger Komplettierungen. Vor allen Dingen ist her- !) Soll vermutlich heissen „hinteren“. Tom. XXXVI, Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 55 vorzuheben, dass die Muskelfasern nicht direkt ES vom Palatoquadratum zum Mandibulare ziehen, : sondern grösstenteils durch eine Sehnenplatte (Textf. 8 Zs) unterbrochen werden, die sich vom Mund- winkel an, wo ein kleiner oberflächlicher Sehnen- spiegel vorhanden ist, quer durch die Breite des Muskels bis in unmittelbare Nähe des Mandibu- lare ventral vom Ursprung des Add.y erstreckt. Medial ist diese Sehne mit einer zwischen den Kiefern lateralwärts ragenden Falte (Sf) der Mund- schleimhaut fest verwachsen. Sie trennt sich erst weit caudal, im Gebiet des Add.y, von ihr. Late- ral erreicht die Sehne nicht die Oberfläche des Muskels, sondern breitet sich in seinem Inneren derart aus, dass eine T-oder Y-förmige Figur im (Juerschnitt entsteht; die Hauptplatte der Sehne ww K Textf. 8. Heptanchus einereus. Embryo senkt sich dabei etwas lateroventralwärts ' (vgl. Textf. 8). Der Faserverlauf des Muskels (ausge- von! 67 cn Mängen Ole haitinaneitden nommen den Add.y) ist nun der, dass die oberfläch- Kopf in der Labyrintregion. Vergrössert. — lichsten (lateralsten) Fasern vom Oberkiefer zur Brspir. Spritzlochkieme; Spirk. Spritzloch- ventralen oberflächlichen Aponeurose (Apon) zie- N Ra hen. Dieselbe Insertion besitzen Fasern, die an dem lateralen und ventralen Teil der Sehne (Zs) entspringen. Zum weitaus grössten Teil inserieren die am Palatoquadratum ent- springenden Fasern aber an der Zwischensehne. An dieser entspringen wieder medioven- tral Fasern, die zum Mandibulare ziehen. — Die am weitesten medial gelegenen Fasern des dorsalen Adductorteils inserieren zum Teil nicht an der Zwischensehne, sondern an der oben erwähnten Falte der Mundschleimhaut. Während die mehr caudal gelegenen von diesen Fasern annähernd vertikal stehen, geht die Richtung rostralwärts mehr und mehr in eine horizontale über oder nähert sich doch einer solchen (in Textf. 8 quer durchschnitten und daher punktiert dargestellt). Diese Fasern entstammen einer durch eine Furche nur oberflächlich vom übrigen Muskel getrennten rostralsten Portion des Adductor mand. (F. 3 Ama). — Zu erwähnen ist noch, dass der Ursprung dorsal und caudal etwas auf eine Fascie übergreift, die den Add. mand. von dem C,d und C,md trennt. ‘ Embryonen von Heptanchus (6,7 und 9,5 cm lang) verhielten sich, abgesehen von dem mehr oder weniger embryonalen Charakter der Gewebe, ganz wie die Erwachsenen. N:o 3. 56 A. LUTHER. In den geschilderten Beziehungen verhält sich /exanchus im Wesentlichen sehr ähnlich wie Heptanchus. Unterschiede ergeben sich in der Stärke der Zwichensehne, die bei Heptanchus schwach, bei Hexanchus stark ausgebildet ist, in dem Fehlen der Abgrenzung einer Portion Ama bei Hexanchus und anderen unbedeutenden Details. Den Ursprung des Adductory hat Verrer (l. e.) nicht richtig erkannt. Diese Portion entspringt bei Heptanchus grösstenteils fleischig (nur die rostralsten Fasern ent- springen kurzsehnig) am caudalsten Teil der Muskelgrube des Mandibulare unmittelbar vor dem Gelenk. Die ventralen Fasern ziehen, von den Adductorfasern bedeckt, dorsolateralwärts (die rostralsten in etwas caudalwärts gerichtetem Bogen) um sich, an die Oberfläche tretend, rostralwärts zu wenden. Diese am Mandibulare entspringer.den Fasern bilden die Hauptmasse des Muskels; ihnen schliessen sich am artieularen Ende der Muskelgrube des Palatoquadratum entspringende Fasern in individuell wechselnder Ausdehnung (F. 2) an. Sie bilden einen keilförmigen Komplex, der gegen die um- gebenden Adduetorfasern nicht scharf abgrenzbar ist. Nach kurzem Verlauf, geht der Muskel in eine Sehnenplatte über, die sich gleich in eine mehr dorsale breitere (Taddy,) und eine mehr ventrale sehr schmale Sehne (Taddy,) spaltet. Erstere ist die schon von Verrrer erwähnte. Sie zieht rostrodorsalwärts zum hinteren Augenwinkel, wo einige ihrer Fasern sich an der Haut (Int) befestigen, während die übrige Sehne, sich in dorsale und ventrale Bündel spaltend, teils sich dem infraorbitalen Schleimkanal medial anlegt und in dessen Wandung verliert, teils am Postorbitalfortsatz Befestigung gewinnt, teils schliess- lich sich in Form dünner Sehnenstränge dem oberen und unteren Lid am Rande anlegt und in denselben ausstrahlt. — Die zweite, dünnere, mehr medial und ventral entsprin- gende Sehne ' zieht gerade rostralwärts, indem sie sich bald dem Rand der Oberlippe innen anlegt. Einige ihrer Fasern treten in Beziehung zum Parethmoidalknorpel * wäh- rend die Hauptmasse sich dem rostralwärts ziehenden Schleimkanal anlegt und mit dessen Wandung fest verbunden ist. Wo sich dieser Kanal dann im Winkel medialwärts wendet um mit dem der anderen Seite zu verschmelzen, ziehen sie rostralwärts um ventral unter der Nasenkapsel auseinander zu strahlen und sich am rostralen Rand derselben zu be- festigen.” — Beide Sehnen, besonders aber die dorsale, gehen an ihren Rändern in die subeutane Fascie über, und erscheinen dadurch als Differenzierungen dieser letzteren. ı K. FÜRBRINGER 1903 t. XVIL f. 12 bildet den Anfang dieser Sehne ab, ohne sie jedoch im Text zu erwähnen. Da ich dieselbe an 3 erwachsenen Exx. in übereinstimmender Ausbildung fand und sie auch schon bei einem Embryo von 6,7 cm Länge sich vorfindet, ist ihr Vorkommen jedenfalls konstant. 2 Da der „Schädelflossenknorpel* (GEGENBAUR) nur in relativ wenigen Fällen die im Namen ausge- drückte Bedeutung besitzt, schlage ich vor den betreffenden Skeletteil bei Haien und Rochen als „Cartilago parethmoidalis“ zu bezeichnen. ® Bei dem erwähnten Embryo konnte ich sie bis zur Umbiegungsstelle des Schleimkanals verfolgen. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. a -] Bei Hexanchus ist der Add.y kräftig und breiter als bei Heptanchus. Der Ur- sprung erfolgt zum allergrössten Teil wie dort am Unterkiefer; nur wenige am Oberkiefer entspringende Fasern schliessen sich ihm an. Er geht in eine einheitliche breite Sehnen- platte über, die am ventralen Rand verdickt ist und rostralwärts sich ausbreitet um sich allmälig in der mit der Haut fest verbundenen subeutanen Fascie zu verlieren. Beson- dere Differenzierungen für die Augenlider konnte ich nicht finden. Der Muskel, bez. seine Sehne, ist also hier primitiver gebaut als bei Heptanchus. Der Add.y erscheint als eine caudalste Adductorportion, die zu der subeutanen Fascie in Beziehung getreten ist." Damit nähert er sich jenem Verhalten, das wir bei Chiloseyllium und Heterodontus bereits gefunden haben (vgl. S. 52—54). Die grösste Mannigfaltigkeit in der Ausbildung zeigt der Adductor mandibulae bei den Cyelospondyli s. str. Gemeinsam für alle hierher gehörenden Formen ist, dass die für den Ursprung des Adduetor mandibulae bestimmte articulare (caudale) Verbreiterung des Palatoquadratum rostral (symphysial) mit einem rostro-dorsalwärts und meist etwas lateralwärts gerichteten Vorsprung endet (vgl. GEGEnBAuUR 1872, p. 191). Über Echinorhinus hat bereits K. FÜürBrınGER (1903 p. 383 -385, t: XVH, f. 13) Angaben gemacht. Der Muskel (F. 6 Am) ist fast ebenso einfach gebaut wie der von Chlamydoselache, indem die Fasern oberflächlich vom Ober- und Unterkiefer gegen eine Zwischensehne konvergieren, die sich vom Mundwinkel bis zum Palatoquadratum etwas dorsal vom Gelenk erstreckt. Im Inneren des Muskels ist sie schräg mediorostral- wärts gerichtet; ventrocaudal setzt sie sich oberflächlich als aponeurotische Fascie (f) fort und dient den caudalsten Fasern als Ursprung. — Die medialsten Fasern ziehen auch hier ohne jede Unterbrechung vom Ober- zum Unterkiefer. Bei den übrigen Squaliden erfolgt der Ursprung des Adductor mandibulae haupt- sächlich am lateralen und vorderen Umkreis des oben erwähnten Muskelfortsatzes, da- neben aber auch an einem dorsalen Streifen der übrigen lateralen Fläche des Palatoqua- dratum sowie an dessen caudalem Rand. In manchen Fällen, am ausgeprägtesten bei Sommiosus, wird eine Verlängerung der Adductorfasern dadurch erzielt, dass der Ursprung ein Stück auf die mediale Seite des Palatoquadratum übergreift, wie es schon von VETTER (1874 p. 445) für Squalus und Scymnorhinus angegeben wurde, „sodass die Fasern erst nach vorn ziehen müssen und dann erst um das vorspringende Quadratum herum sich nach unten und hinten wenden“. Der Ursprung kann, wie z. B. bei Scymnorhinus (Fig. 11) durch in den Muskel ragende Sehnen verstärkt sein. Die Insertion nimmt in der Mehrzahl der Fälle einen Streifen am ventralen Rand der vom Muskel bedeckten ! Näheres über diese Deutung s. S. 63. N:o 3. 8 58 A. LUTHER. lateralen Fläche des Mandibulare ein, und breitet sich nur am caudalsten Teil des Unter- kiefers stärker aus. Nicht selten ist der Muskel an seiner medialen Fläche, besonders rostral, gegen die Insertion hin sehnig. Am besten ist diese Sehne bei Scymnorhinus und Sommosus ausgebildet. Hand in Hand mit diesem Sehnigwerden geht eine Reduk- tion und ventralwärts gerichtete Verschiebung der Insertionsfläche, sodass bei dem zuletzt erwähnten Hai nur noch die caudalsten medialen Fasern ventral vom Gelenk fleischig inserieren, während im übrigen der Muskel sich mittelst einer dünnen aber starken und breiten, medial gelegenen Aponeurose am ventralen Rand des Kiefers befestigt. Fast die ganze laterale Fläche des letzteren bleibt daher frei von der Insertion. Eigentümlich für alle Squaliden ist, dass der Adduetor mandibulae (incl. Add.y) caudal den Rand der Kiefer bedeutend überragt (in Fig. 12 ist der caudale Umriss der Kiefer durch Striche angedeutet). Wie Echinorhinus, besitzen auch manche andere Squaliden eine gut ausgebildete Zwischensehne. Am besten entwickelt fand ich sie bei Centroscyllium (F. 8 Zs), wo sie, am Mundwinkel beginnend, im Bogen caudal- und dorsalwärts zieht. ' Sie setzt sich ober- flächlich in eine dünne Fascie (/) fort, die sich ventral vom Auge rostralwärts zum Proc. infraorbitalis begiebt. Während im rostralen Teil des Muskels die vom Palatoquadratum kommenden fast vertikal verlaufenden Fasern in den ventralen Fasern eine direkte Fort- setzung finden, gelıt die Richtung der ventrocaudal von der Fascie inserierenden Fasern caudalwärts allmälig in eine annähernd horizontale über. Zugleich schiebt sich der an der Fascie erfolgende Ursprung, in der Höhe des Gelenks beginnend, rostralwärts etwas über den vorderen dorsorostralen Teil des Adduetors vor. So entsteht hier ein Adductor y (Add.y). Seine Sehne, die in vollständiger Kontinuität mit der oben erwähnten Fascie ist, erstreckt sich rostralwärts, wo sie sich teils am hinteren Augenwinkel befestigt, teils am Postorbitalfortsatz. Bei den übrigen Squaliden ist die Zwischensehne in sehr variabler Weise ausge- bildet.” Bald beginnt sie am Mundwinkel und geht caudal in eine oberflächlich ausge- breitete Aponeurose über, an der sich die caudalsten Adductorfasern befestigen (z. B. Centrophorus granulosus Fig. 9, Scymnorhinus lichra Fig. 11), bald bleibt der vorderste Teil des Muskels frei von der Sehne (z. B. Etmopterus lucifer Fig. 13, Centroscymmus Fig. 10). Die erwähnte oberflächliche Fascie, welche (vgl. Scymnorhinus Fig. 11) sehr ı Die: Zwischensehne erstreckt sich hier vertikal zur Oberfläche des Muskels ein kurzes Stück me dialwärts. 2 Auf die Beziehungen der Zwischensehne zur oberflächlichen Faseie habe ich bei der Untersuchung der meisten anderen Squaliden nicht besonders Acht gegeben, da ich zu spät auf diesen Punkt aufmerksam wurde; einen Zusammenhang zwischen beiden habe ich ausser bei Centroseyllium nur noch bei Etmopterus lueifer beobachtet. Tom. XXXVI. or o Trigeminus-Muskulatur der Selachier. ansehnliche Dimensionen erreichen kann, geht oft allmälig in den Add.y über, so in an- derer Form jene Beziehungen wiederholend, die wir bei Centroscyllium zwischen dieser Muskelportion und der Zwischensehne fanden. Ist der Add.y. somit gegen den übrigen Muskel oft nicht scharf abgrenzbar, so ist er doch stets deutlich vorhanden und bildet ein für alle Cyclospondyli, mit Aus- nahme von Echinorhinus, sehr charakteristisches Element. Er entspringt stets am caudalen Rand des Palatoquadratum, rostral in Kontinuität mit dem Add. mandibulae, von dem er nur bei Somniosus (F. 15) am Ursprung einigermassen deutlich gesondert ist, ferner in grösserer oder geringerer Ausdehnung auch am caudalen Rand des Mandi- bulare. In manchen Fällen, wie z. B. bei Centrina (Fig. 16) befestigt sich seine Sehne am Postorbitalfortsatz. Die weitaus grösste Bedeutung besitzen jedoch seine Beziehungen zum Lidapparat des Auges, wie solche schon bei den Notidaniden (vgl. S. 56) und Centro- scyllium (S. 58) erwähnt wurden. Sie veranlassten Drüxer (1903 p. 559) den Muskel als Constrietor palpebrarum, K. Fürsrınger (1903 p. 385) ihn als Retractor pal- pebrae (bei Heptanchus) zu bezeichnen. ' In den einfachsten Fällen sind die Fasern des Constrietor palpebrarum einander annähernd parallel rostralwärts gerichtet. Die Sehne ist einfach und spaltet sich erst am Augenwinkel in zwei für das obere und untere Lid bestimmte Zipfel (z. B. Centrosceyllium Fig. 8, Squalus Fig. 12). In anderen Fällen tritt eine Differenzierung ein. Bei Centro- scymnus (Fig. 10) ist der hauptsächlich auf das obere Lid wirkende dorsale, am Palato- quadratum entspringende Teil des Muskels kürzer als der vom Mandibulare kommende, in erster Linie auf das untere Lid wirkende. In den bisher besprochenen Fällen bestand die Wirkung des Constrietor lediglich in einem Spannen der Lidränder durch parallelen Zug in caudaler Richtung. Eine Ver- vollkomnung wird bei Centrophorus (Fig. 9) und Etmopterus lucifer (Fig. 13) insofern angebahnt, als die rostral an den Add.y grenzenden Fasern des Adductor mandibulae ihren Ursprung von dem Palatoquadratum auf den dorsalen Rand der Sehne des Con- strietor palpebrarum verlegt haben. Dadurch wird der auf das obere Lid wirkende Zug in ventraler Richtung abgelenkt. Diese dem Adductor „ sekundär sich angliedernde Por- tion übernimmt schliesslich bei Etmopterus spinax (Fig 14) allein die Funktion das obere Lid zu schliessen. Nur eine einzige schwache Faser deutete in dem untersuchten Fall ! Andere synonyme Bezeichnungen für den Add.y sind: Retractor palpebrae superioris: RuGe 1896 (p. 245, f. 14). M. maxillo-ocularis [= M. cranio-ocularis?]: JAQUET 1900 (p. 66). Muscle oculomoteur superieur | inferieur j JAQUET 1900 (p- 86, t. II, £..172), „ ” N:o 3. 60 A. LUTHER. noch die frühere Richtung des Muskelzuges an. Die übrigen auf das obere Lid wirken- den Fasern des ursprünglichen Add.y wurden offenbar rückgebildet. ' Es hat sich also innerhalb der Squaliden eine ähnliche Kreuzung von die Augenlider bewegenden Muskeln herausgebildet, wie wir sie in srösserer Mannigfaltigkeit bei den Scylliorhiniden und CGarchariiden kennen lernten, (S. 16—29), doch entstanden diese Differenzierungen in beiden Fällen, wie schon K. Fürsrınger (1903 p. 385) hervorhebt, aus dem Material ganz ver- schiedener Muskeln; im ersteren Falle aus dem Adductor mandibulae, im letzteren aus dem C,d. Die Sehne der aus dem Add. entstandenen Lidmuskelnen liegt nicht, wie die der Seylliorhiniden und Carchariiden lateral vom postorbitalen Schleimkanal sondern medial von demselben, oder doch so, dass der Kanal nur die lateralste Schicht der Sehne durchbohrt. Der Adductor mandibulae von Pristiophorus (Fig. 17 und 17 a) ist auffallend klein, ein Umstand, der in deutlicher Korrelation zu der mächtigen Entwicklung des M. praeor- bitalis steht. Nur die der symphysialen Seite der Kiefer zugekehrten Fasern setzen sich direkt vom Ober- zum Unterkiefer fori. Diese Fasern entspringen an der symphysialen Seite des Muskelfortsatzes des Palatoquadratum. Artikularwärts von der Spitze dieses Fortsatzes bis kurz vor das Gelenk und an der vertieften externen Fläche des Knor- pels, ferner am abdentalen und articularen Rand des Mandibulare im Bereich des Muskels entspringen Fasern, die ventrolateralwärts zu einem starken Bindegewebsstrang, ziehen der ventrolateral von der Orbita in der lateralen Kante des Körpers verläuft und durch seine bedeutende Festigkeit dieser zur Stütze gereicht.” Im Vergleich zur Gesammt- grösse des Adductor mandibulae besitzt hier der Add.y die bedeutendste Ausdehnung unter allen Haien. Neue Beziehungen hat der Add.y auch bei Squatina angeknüpft, indem er hier mit einem Zipfel seiner Sehne am Hyomandibulare Befestigung gewinnt (vgl. den speziellen Teil!). Die Bedeutung der Zwischensehne des Adduetor mandibulae und diejenige des Add.y mögen hier im Zusammenhang erörtert werden. Mit Recht hat Kar Fürsrınser (1903 p. 382—384) die Ansicht Donkxs (1885 p. 44) zurückgewiesen, dass die Zwischensehne einem solchen Septum entsprechen sollte, ! DRÜNER hat bereits (1903 p. 559) darauf aufmerksam gemacht, dass der Constr. palpebrarum von Etm. spinax vom übrigen Muskel durch eine Zwischensehne getrennt ist. Wie ein Vergleich mit Etm. lueifer ergiebt, handelt es sich um eine sekundäre Ausbreitung der Zwischensehne in dorsaler Richtung (vgl. unten S. 62). 2 Dieser bindegewebige Strang ist mit der Haut sehr fest verwachsen und enthält kleine Knorpel- stücke, denen spitze Zähne aufsitzen. Letztere stellen eine caudale Fortsetzung der „Säge“ dar. Später scheint er gänzlich zu verknorpeln. Wenigstens existiert nach Haswern (1885, t. I, f. 9) und JAEkKEL (1890 textf. p. 102) eine Jochbogen-artige Knorpelspange an der Stelle dieses Stranges. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 61 wie sie sich zwischen den weiter caudal gelegenen verschiedenen Metameren angehörenden homodynamen Constrietoren finden. Ausser den von dem genannten Verfasser erwähnten Argumenten spricht die Art der Innervierung entschieden gegen eine sekundäre Verwach- sung von zwei ursprünglich getrennten Constrictoren. Grössere und kleinere Nervenäste, welche oberhalb der Zwischensehne aus dem N.V, entspringen, durchbohren nämlich die in Rede stehende Fascie und verzweigen sich gleichmässig ober- wie unterhalb derselben. Ich habe das bei Repräsentanten aller jener von mir untersuchten Familien nachgewiesen, die mit einer Zwischensehne versehen sind. Es kann also nicht zweifelhaft sein, dass die durch diese letztere Sehne bedingte Teilung des Muskels, wie auch K. Fürsrınger es annimmt, ganz sekundär entstanden ist. Wenn dieser Verfasser (l. ec. p. 383) die Ausbildung der Zwischensehne als eine „funktionelle Anpassung (zum Zweck der Raumersparnis)“ deutet, wenn er ferner an- giebt, dass Formen mit weit caudalwärts sich erstreckender Mundspalte eine ausgedehnte Zwischensehne besitzen (z. B. Chlamydoselache, Heptanchus ‘), während sie bei den „mit einer minder distalwärts ausgedehnten Mundspalte versehenen Squaliden Acanthias und Scymnus“ fehlen soll (hinsichtlich letzterer Formen wird Verrers in dieser Beziehung nicht genaue f. 3, t. XIV zitiert), so ist das Wesentliche an der Sache richtig erkannt. Allerdings fehlt, wie meine Untersuchungen ergaben, die Zwischensehne den erwähnten Squaliden nicht ganz, sondern ist nur schwach ausgebildet. Im Grossen und Ganzen bestätigen aber meine Befunde durchaus das von K. Fürsrınser gefundene Abhängig- keitsverhalten. Die sehr weitmäuligen Formen: Chlamydoselache, Notidaniden, Lam- niden, Echinorhinus haben die am besten ausgebildete Zwischensehne, auch die Seyllio- rhiniden und Carchariiden besitzen sie in guter Ausbildung, während sie bei den typischen Squaliden, deren Mundspalte mehr quer steht, schwach ist, und bei den kleinmänligen Chiloseyllium, Heterodontus und Centrina in dieser Form vermisst wird. Ein Verständnis der Ausbildungszustände der Zwischensehne erfordert aber ausser der Berücksichtigung der von K. Fürsrısskr hervorgehobenen Beziehungen ein Eingehen auf das Verhalten des M. praeorbitalis, ferner auf die Funktion und Ausbildung des Add.y. Wie S. 48 gezeigt wurde, bedingt eine weite Mundspalte ein Herabrücken des Ursprungs des M. praeorbitalis, wodurch dieser in eine mehr oder weniger horizontale Lage kommt. Hand in Hand damit geht eine Änderung seiner Funktion. Er trägt in dieser Lage zur Spreizung der articularen Kieferenden und zur Protraktion des Palatoquadratum bei (vgl. Kapitel VII). Dabei pflanzt sich sein Zug eben mittelst der Zwischensehne auf die Kiefer fort, ein Verhalten, das gewiss sehr wesentlich zur Verstärkung dieser ı K. FÜRBRINGER vergleicht die oberflächliche Insertionsfascie des Adductor mandibulae mit der Zwischensehne. Die im Inneren dieses Muskels vorhandene horizontale Sehne ist ihm entgangen. N:o 3. 62 A. LUTHER. + Sehne beigetragen hat. — Ist der Add.y kräftig, so wird er den M. praeorbitalis der Funktion des Spreizens teilweise oder ganz entlasten (Mehrzahl der Squaliden, vgl. Kap. VII), womit dann eine Rückbildung der Zwischensehne verbunden ist. Bei Ktmop- terus spinax, wo der Add.y sekundär ganz und gar in den Dienst der Augenlider trat (vel. S. 59—60), erstreckt sich auch die Zwischensehne sekundär wieder bedeutend weiter articular- und dorsalwärts als bei den nächsten Verwandten. Es fragt sich nun, ob die Zwischensehne bei verschiedenen Formen unabhängig durch konvergente Anpassung erworben wurde oder ob sie wenigstens zum Teil gemein- samen Ursprungs ist. ! Die weite Verbreitung einer gut ausgebildeten Zwischensehne unter den Astro- spondyli macht es in hohem Grade wahrscheinlich, dass die fraglichen Gebilde hier durchaus homolog sind (bei Lamniden, Seylliorhiniden, Carchariiden). Es will mir aber scheinen, dass auch die bei Chiloscyllium und Heterodontus vorhandene vertikale Sehne (vgl. F. 24” und F. 26°) mit der in Rede stehenden vergleichbar ist. Wie diese sich bei Lam- niden und ÜOarchariiden rostromedialwärts in den Muskel einsenkt (vgl. S. 51), so tut es auch die Sehne von Ohiloseyllium und Heterodontus, und wie sich bei den letzteren die Sehne in eine oberflächliche, einem Teil der Fasern zur Befestigung dienende Apo- neurose (Apon) fortsetzt, dehnt sich auch bei vielen weitmäuligen Formen eine Fortset- zung der Sehne latero-ventral und caudalwärts über den Muskel aus. Auch für die relativ weit rostrale Lage der Sehne bei Ch. und //. findet sich eine Analogie in dem Verhal- ten des dorsalen Teils der Zwischensehne z. B. bei Odontaspis und Carcharias. Unter solchen Umständen ist es nicht unwahrscheinlich, dass wir es mit Gebilden zu tun haben, die genetisch zusammengehören, sich aber in ganz verschiedenen Richtungen differenziert haben. Auch einer gemeinsamen Anlage der Zwischensehne bei Eehunorhinus und den übrigen Squaliden einerseits und derjenigen der Astrospondyli andrerseits steht nichts im Wege. Die oberflächliche Aponeurose, in die die Sehne bei vielen Formen (z. B. Sceymnorhinus, Squalus) caudal übergeht, zeigt grosse Anklänge an diejenige von Chilo- scyllvıum, wm so mehr als auch sie sich rostralwärts in die Tiefe wendet, bez. von der rostralen Portion auf kurzer Strecke überlagert wird. Die einzige Form, bei der ich keinerlei Andeutung einer solchen Sehne fand, ist Centrina. Hier aber liegen aller Wahr- scheinlichkeit nach sekundär stark veränderte Verhältnisse vor. Ohlamydoselache schliesst sich den besprochenen Formen an. ı Eine Untersuchung dieser Frage erscheint insofern nicht ohne Bedeutung, als Aruıs (1597 p. 579) die Zwischensehne von Carcharias und Galeus einer solchen (der von ihm als A,Aw’ bezeichneten) bei Amia vergleicht. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 63 Dagegen bietet die mediale Lage der Zwischensehne bei den Notidanidae kom- biniert mit dem Vorhandensein der oberflächlichen Insertionssehne bei diesen Tieren einem Vergleich mit den oben erörterten Formen so grosse Schwierigkeiten, dass ich auf einen näheren Erklärungsversuch verzichten muss. Ganz ausgeschlossen erscheint eine Homo- logie im weiteren Sinne (der medialen Sehne) mit der Zwischensehne der übrigen Formen auch hier nicht. Sehe ich von der letzteren Familie ab, so erscheint eine Homologie der Anfänge der in Rede stehenden Sehnenplatte bei den verschiedenen Ordnungen der Haie wahr- scheinlich, wenngleich ‚sich im Übrigen weitgehende Konvergenzerscheinungen geltend machen. Auch der Add.y sei hier noch einmal im Zusammenhang kurz besprochen, da er in der Litteratur zu sehr verschiedenen Deutungen Anlass gegeben hat. Schon wiederholt hatte ich Gelegenheit die nahen Beziehungen hervorzuheben, die zwischen der Zwischensehne bez. der als Verbreiterung derselben erscheinenden Apo- neurose und dem Adductory bestehen (vgl. Chiloseyllium S. 52, 54, Squaliden S. 58). Letz- tere Portion erscheint als ein Abschnitt des ventro-caudal von der Sehne, bez. der ober- flächlichen Aponeurose, gelegenen Teils des Adductor mand., welcher sich an der subeu- tanen Fascie befestigt. Eine solche Befestigung der Fasern wurde dadurch ermöglicht, dass sich die an der Oberfläche des Muskels befindliche Sehnenplatte mit der subeutanen Fascie bez. mit dem subcutanen Bindegewebe verband. Ein solches Stadium, wo der Adduetory noch nicht als gesonderte Portion des Add. mandibulae auftritt, finden wir bei Chrloseyllium. Bei den. Notidaniden ist der Add.y bereits deutlicher individualisiert; bei den Squaliden ist das bald in höherem (Somniosus, Etmopterus), bald in geringerem Grade (z. B. Scymnorhinus) der Fall. An der Bildung der in Rede stehenden Portion beteiligen sich überall sowohl am Palatoquadratum wie am Mandibulare entspringende Fasern, doch ist bald die mandibulare Portion die überwiegende (Notidaniden), bald die am Palato- quadratum befestigte (Squaliden). Auch die Sehnenzüge haben sich in sehr verschiedener Weise herausdifferenziert; sie ziehen bald zur Nasenkapsel oder z. T. ventral von der- selben rostralwärts (Chiloscyllium, Heterodontus, Notidaniden), bald zum Lidapparat (Squa- liden, Notidaniden) dem Postorbitalfortsatz (z. B. Notidaniden, Centrina) oder gar zum Hyomandibulare (Squatina). Schon durch die enge Verwachsung mit dem Adductor mandibulae erweist sich der Add.» als ein Teil desselben (vgl. auch K. Fürsrınger 1903 p. 384—385, der diese Ansicht vertritt). Diese Anschauung wird dadurch zur Gewissheit, dass die Innervation durch eine wechselnde Anzahl von Ästchen der den Adductor mandibulae versorgenden N:o 3. 64 A. LUTHER. Zweige des N.V, stattfindet." Bei Heptanchus fand ich 4 solche, bei den Squaliden, wo in der Regel eine auch nur annähernde Abgrenzung dieser Portion nicht möglich ist, lässt sich eine bestimmte Zahl der Äste nicht angeben; ebensowenig bei Omnloseyllium. Ist es also zweifellos, dass der Adductory mit dem Add. mandibulae ursprünglich eine Einheit bildet, so deutet doch sein Vorkommen bei so verschiedenen T'ypen wie Chiloseyllium, Notidaniden, Squaliden und Squatiniden, — auch bei den Batoiden werden wir ihn wiederfinden, — auf ein relativ hohes Alter jener Beziehungen zu den Fascien, die ihn entstehen liessen. Das Fehlen eines Adductory bei zahlreichen Haien, unter An- derem bei den relativ tief stehenden Chlamydoselache, Echinorhinus und Odontaspis, braucht nicht unbedingt dagegen zu sprechen. Vielmehr lässt der S. 58 erwähnte, bei Centroseyllium und Etmopterus lucifer gefundene Zusammenhang der subeutanen Fascie mit der Zwischensehne ventral vom Add.y es möglich erscheinen, dass auch die Zwischen- sehne alte Relationen zur subeutanen Fascie besitzt, wenngleich dieselben in vielen Fällen rückgebildet wurden. ° Die oben angeführten Fakta entheben mich der Pflicht die Ansicht von Aruıs (1597 p. 568—570, 571, 574) zu widerlegen, wonach der Add.y in Lid- und Spritz- lochmuskeln von Carcharias und @Galews seine Homologa haben sollte. Eine solche Ansicht wird nur dadurch erklärlich, dass Arzııs nicht selbst einen mit einem Add.y ver- sehnen Hai untersuchte. B. Rochen. Schon Sasrmeut (1885 p. 107) vor allen Dingen aber Tırsins (1896 p. SS—90) haben darauf hingewiesen, dass der Adductor mandibulae der Kochen sich gegenüber demjenigen der Haie durch einen Zerfall in mehrere Portionen auszeichnet. Tırsıng unterscheidet bei Raja und Rhinobatus drei Portionen: 1) M. adductor mandibulae medialis (t. VI f. 11 und 12 amm), 2) M. & % lateralis I (aml,), 3) M. he 2 „. I (aml,). Diese Einteilung kann, wie meine Untersuchungen ergeben, im Grossen und Gan- zen auch für die übrigen Rochen gelten. Nur bei Torpedo sind diese Portionen z. T. ı K. FÜRBRINGER (l. c. Anm.) sagt: „Für eine Abstammung dieses Adduetory von dem Facialis-Con- strietor liegen keine Beweise vor.“ Eine solche Abstammung ist nach Obigem selbstverständlich ganz aus- geschlossen. : Die physiologische Bedeutung des Add.y wurde schon S. 62 berührt und soll im Kap. VII ein- gehender gewürdigt werden. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 65 so stark umgestaltet, dass ein Vergleich im Einzelnen bei dem vorliegenden Material nicht möglich war. Zu diesen drei Portionen kommen noch die von Tırsing (p. 84—86, t. VI u. VII) 5), bei Torpedo als M. levator labii superioris medialis (!!sm) und lateralis (llsl) bezeichneten Portionen, bei Rhinobatus und Raja als M. levator labii superioris II bis V (Is 2 die ich im Gegensatz zu diesem Verfasser und zu Marıox (1903 p. 22—23 und f. 3 Lis 2—5), der sich ihm anschliesst, vom Adductor mandibulae ableite. Ich beginne mit dem Add. mandibulae lateralis I und dem Add. mand. medialis. Bei Pristis (F. 47) stellt dieser Abschnitt eine dünne Schicht dar, deren Ursprung an der ventralen (äusseren) Fläche und dem rostralen (abdentalen) Rand des Palatoqua- dratum stattfindet und medial etwas auf die dorsale (interne) Seite dieses Knorpels über- greift. Die Fasern ziehen vom M. praeorbitalis bedeckt und zum Teil mit ihm ver- wachsen zum Unterkiefer an dessen ventralem Rand sie an einer deutlichen Knorpelleiste inserieren." Symphysialwärts geht der Add. mand. lat. I ventral vom Mundwinkel in den schwachen Add. mand. medialis (Amm ) über, der nur als ein aberrantes Bündel von ihm erscheint, articularwärts (lateral) steht er im Zusammenhang mit dem Add. mand. lat. II. Der gesammte M. adduetor mandibulae bildet noch eine zusammenhängende Muskelmasse. Auch bei Raja ist das der Fall, während bei Rhinobatus und Rhynchobatus eine Spaltung eingetreten ist. Die Hauptmasse des Add. mand. lat. I besitzt bei Rhynchobatus (F. 43 Ami 1) eine annähernd dreieckige Gestalt und entspringt, zum Teil sehnig, an einem lateral vom Mundwinkel und etwas rostral von demselben befindlichen starken Knorpelvorsprung um mit divergierenden Fasern am Mandibulare zu inserieren. Ferner breitet sich der Mus- kel am Oberkiefer dorsal vom M. praeorbitalis aus, um am medialen Rand des letzteren als dünner Streifen zum Vorschein zu kommen. Die Fasern dieses Abschnitts konver- gieren caudalwärts um zusammen mit der Hauptmasse der Portion grösstenteils an einem Höcker des Mandibulare zu inserieren. — Ein kleines Bündel, den Add. mand. medialis (Amm) repräsentierend, sondert sich aus der Tiefe der letzterwähnten Portion ab und zieht am caudalen Rand des Mundes medialwärts um am Mandibulare in etwa halber Länge zwischen Mundwinkel und Symphyse zu inserieren. Sehr ähnlich verhält sich Ahinobatus (vgl. F. 45). ' Einige mediocaudal vom M. praeorbitalis am Palatoquadratum entspringende Fasern befestigten sich bei dem untersuchten Ex. an der oberflächlichen Fascie des erwähnten Muskels (F. 47 ®). Sie dürften dazu beitragen den M. praeorbitalis in seiner Lage zu erhalten. N:o 3. 9 66 A. LUTHER. Auch Raja schliesst sich hier an, doch fehlt ventral vom Palatoquadratum eine medial vom M. praeorbitalis gelegene Portion des M. add. mand. lat. I und am Mund- winkel findet sich eine kleine Zwischensehne im M. add. mand. medialis. Einen hohen Grad von Selbständigkeit hat der Adductor mandibulae medialis bei den Oentrobatiden und z. T. auch bei den Torpediniden (Astrape) gewonnen, weshalb es sich empfiehlt ihn gesondert vom Adductor mand. lat. I zu besprechen. Bei Trygon (F. 50 Amm) ist er schwach und entspringt am Palatoquadratum etwa an der Grenze des lateralen und mittleren Viertels der Mundspalte, umzieht, dem Rand der Zahnplatten stets dieht folgend, den Mundwinkel und inseriert am Mandibulare an der Grenze des mittleren etwas vorspringenden Teils desselben. — Myliobatis (F. 61) besitzt einen etwas kräftigeren, abgeplatteten Muskel, dessen Ursprung und Insertion in der Nähe der Symphysen erfolgen, und der am Ursprung und am Mundwinkel sehnig ist.' Eigentümlich und unter einander ganz verschieden verhalten sich die beiden un- tersuchten Torpediniden-Genera. Bei Astrape (F. 55—58 Amm) erfolgt der Ursprung mit kurzer schlanker Sehne am Palatoquadratum (F. 57, 58 Amm’) in der Nähe der Symphyse, worauf der Muskel den sehr ansehnlich entwickelten oberen Lippenknorpel (F. 57 (ls) durchbohrt.* Er umzieht dann den Mundwinkel, drängt sich zwischen den unteren Lippenknorpel und das Mandibulare und inseriert wiederum in der Nähe der Symphyse (F. 58 Amm'). Auch bei Torpedo (F. 53) findet sich dem Mundwinkel zunächst eine vom übrigen Adductor unterscheidbare, wenn auch nur partiell abgetrennte Portion, die an dieser Stelle angeführt werden mag, wenngleich ihre Homologie mit dem Add. mand. medialis der oben besprochenen Formen in hohem Grade fraglich ist (Ama). Sie entspringt an der dorsalen (abdentalen) Fläche des Palatoqguadratum rostromedial (symphysial) von der In- sertion des Levator palatoquadrati und zieht im Bogen zur Gegend des Mundwinkels, wo sie bei 7. marmorata durch eine Zwischensehne unterbrochen wird. Ventral von dieser zieht sie wieder rostroventral- (symphysial-) und medialwärts, wobei sie sich aus- breitet und über den abdentalen Rand des Kiefers tritt (F. 5l Ama) ohne an demselben Befestigung zu gewinnen. Sie inseriert am lateralen Rand des M. coraco- mandibularis (Mem), an der diesen Muskel bedeckenden Fascie. — Es ist jedoch zu ı Am Mundwinkel ist der Muskel durch Bindegewebe sehr fest mit der Mundschleimhaut verbunden. ? Die Durchbohrung des oberen Lippenknorpels ist vermutlich als eine Umwachsung des Muskels durch den Knorpel zu deuten. Als Vorstadium einer solchen könnte vielleicht die von HExtE (zitiert nach JarkeL 1894, f. 6, p. 72) abgebildete Einkerbung am rostralen Rand des betreffenden Skelettstücks bei Nareine brasiliensis gedeutet werden. — Die Form des in Rede stehenden Knorpels wie auch die des unteren Lippen- knorpels von Astrape geht aus F. 57 hervor. Ein dritter kleiner Knorpel liegt zwischen Ober- und Unterkiefer und ist lateral von den anderen bedeckt (in F. 58 01 sichtbar). Tom. XXXVL Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 67 bemerken, dass ein beträchtlicher Teil der Fasern des dorsalen Abschnitts an der inneren (dem Knorpel zugewandten) Seite des Muskels sich direkt, etwas schräg caudalwärts (articularwärts) gerichtet zum Unterkiefer fortsetzt, während sämmtliche Fasern der ventralen Portion an der Zwischensehne entspringen. — Durch zwei bei T. marmorata an der Zwischensehne befestigte dünne Sehnenzüge (F. 53 ft, £,; vgl. den speziellen Teil) wird verhindert, dass der Muskel bei der Kontraktion den Mundwinkel medialwärts drängt. Wie das erwähnte Übergreifen auf die ventrale intermandibulare Fläche zu er- klären ist, konnte ich nicht ermitteln. Es steht zu hoffen, dass künftige Untersuchungen an anderen Torpediniden hierüber. wie überhaupt über die Derivate des Add. mandi- bulae nähere Aufklärung geben werden. Dass es sich nicht um ein ursprüngliches Ver- halten, etwa einen primitiven Zusammenhang zwischen Adductor mandibulae und Inter- mandibularis handelt, wie ein solcher einst bestanden haben muss, wenn die von VETTER aufgestellte Uonstrietoren-T'heorie richtig ist, dürfen wir wohl annehmen. ! Der Adductor mand. lat. I ist bei Astrape (F. 55—58 Ami I) relativ schwach. Er entspringt (F. 58 Aml 1°) an der externen Fläche des Palatoquadratum an einer Knorpelleiste die von einem Höcker, der dem Levator Palatoquadrati als Insertion dient, gegen das Gelenk zieht. Die Insertion geschieht in einer Grube des Mandibulare sym- physial vom Gelenk und von dem Add. mand. lat. II (Aml 1'). Kräftiger ist der Muskel bei Trygon (F. 50 Aml 1). Er entspringt in gleicher Höhe mit dem Add. mand. medialis lateral vom Mundwinkel an der ventralen (externen) ! Die Deutung des Muskels als Adductor mandibulae medialis wurde oben mit Vorbehalt gegeben. Eine ganz andere Erklärung wäre denkbar. Es wurde S. 46 erwähnt, dass bei den Rhinobatiden (F. 43, 45) und Pristis (47) ein Derivat des Intermandibularis, der M. intermand. posterior, über den Rand des Mandi- bulare hinwegzieht und sich an der Insertionssehne des M. praeorbitalis befestigt. Andererseits fanden wir bei Pristis eine partielle Verwachsung des M. praeorbitalis mit dem M. adductor mandibulae lateralis Tin der Gegend der Insertion. Es wäre deshalb denkbar, dass mit dem Schwund des M. praeorbitalis die symphysi- alsten Fasern des M. adductor mand. lateralis die Schne des M. praeorbitalis übernahmen und dass anderer- seits der M. intermandibularis posterior (C,mvp) seinen Ursprung noch weiter dorsalwärts verlegte. In diesem Falle würde der ventral von der Zwischensehne gelesene Teil des Muskels dem M. intermandibularis ent- stammen, die Zwischensehne selbst sowie der bei Torpedo marmorata schräg caudoventralwärts zum Mandi- bulare zıehende Sehnenstrang aber der Endsehne des M. praeorbitalis entsprechen. — Die Art der Innervie- rung bei T. 'marmorata gab mir keine sicheren Aufschlüsse hierüber, da sich die verschiedenen Äste des N.V, nicht mit Bestimmtheit im Einzelnen homologisieren lassen; spricht der sehr weit proximal erfolgende Abgang des Zweiges für den ventralen Teil des Muskels eher gegen die letztere Deutung, so kann der Um- stand, dass der dorsale und der ventrale Teil getrennt innerviert werden und dass die Äste für sichere Deri- vate des M. intermandibularis ebenfalls weit dorsal (lateral vom Palatoquadratum) sich abzweigen können für dieselbe angeführt werden. — Das Verhalten bei 7. ocellata, wo die Zwischensehne sowohl wie die die- selbe spannenden Sehnen fehlen, wo ich ferner nur einen Nervenast für den gesammten Muskel fand, be- Stimmen mich den zuletzt angeführten Entwicklungsgang nicht für richtig zu halten. N:o 3. 68 A. LUTHER. Seite des Palatoquadratum teils in einer tiefen Grube teils an der Caudalseite eines höckerartigen Muskelvorsprungs. Während die tiefen Fasern zu einer ähnlichen Grube am Unterkiefer ziehen, breiten sich die oberflächlichen Fasern fächerförmig über die ventrale Fläche des Mandibulare bis zu dessen caudalem Rand aus, überall an dem Knorpel Insertion gewinnend. Ein kleines mediales Bündel wird durch die Endsehne des M. praeorbitalis (Pro') abgespalten. Bei allen bisher besprochenen Formen konnte sich der Add. mand. lat. I mit dem Add. mand. lat. II bei weitem nicht an Stärke messen. Anders ist es bei Mylo- batis. Lässt sich auch hier vorderhand im Einzelnen nicht genau feststellen ob die ganze in Fig. 59 als Add. mand. lat. I (Amil,) bezeichnete Portion wirklich diesem allein entspricht oder ob sie von Seiten des Add. mand. lat. II oder des M. intermandibularis einen Zuwachs erhielt, so spielt der erstere Muskel in diesem Komplex jedenfalls die wichtigste Rolle. Wie bei Heterodontus, so hat auch hier die aus hartschaligen Tieren bestehende Nahrung eine ausserordentlich mächtige Kaumuskulatur bedingt, wie sie auch die bekannten Zahnplatten, und die eigentümliche mediale Verwachsung in ganzer Länge der beiden Mandibular-Hälften, und überhaupt den ungewöhnlich kräftigen Kieferapparat hervorrief. Der Add. mand. lat. I lässt eine Gliederung in mehrere verschiedene Bün- del erkennen, inbezug auf welche ich auf den speziellen 'Teil verweise. Hier sei nur hervorgehoben, dass der ganze caudale Rand des Unterkiefers vom Muskel umwachsen ist, sodass die beiderseitigen Adductoren in der Mittellinie zusammenstossen. Der Adduetor mandibulae lateralis II stellt im der Regel den kräftigsten Teil des Add. mand. dar und bildet einen mächtigen, lateral vom Kiefer-Gelenk gele- genen Muskelballen. Bei Rhinobatus, BRhymchobatus und Raja lassen sich an diesem Ballen wieder 3 verschiedene Portionen unterscheiden, die nur unvollständig von einander getrennt sind (vgl. Tiesme t. VII f. 13, Marıox f. 6 Aml 2a, Aml 2, Lis 2, meine Fig. 44) Dorsal sondert sich aus der Mitte des Muskels ein Faserbündel, das am latera- len Muskelfortsatz des Mandibulare fleischig inseriert und distalwärts mehr oder weniger allseitig in eine hohlkegelförmige Aponeurose eingehüllt ist, an der die Muskelfasern ent- springen. Diese Aponeurose geht an ihrer Spitze in eine platte Sehne über, die sich am Proe. praeorbitalis befestigt (F. 44 Addy‘), sonst aber in die subcutane Fascie übergeht. Es kann kein Zweifel darüber herrschen, dass diese von Tresme (p. 85) als Levator labii superioris II (lls,), von Marıox (p. 22—23) als „Levator labialis superior, second divi- sion“ (Lis2) bezeichnete Portion den Adductor y» vieler Haie (vergl. oben!) reprä- sentiert. Dass er mit dem M. praeorbitalis nichts zu tun hat, ergiebt auch die Inner- Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 69 vierung. Der Muskel erhält verschiedene Ästchen jener Zweige, die den übrigen M. add. mand. lat. II versorgen und die im Inneren dieses letzteren verlaufen. Der Adductor y bildet das Centrum den Muskelballens. Kostral von ihm ent- springt bei Zrhinobatus und Rhynchobatus an einem starken Proc. muscularis teils fleischig, teils sehnig eine ansehnliche Muskelmasse, die sich ausbreitend lateral und ventral den Add. y fast im Kreise umzieht. Die Insertion, gegen die die Fasern wie- der konvergieren, erfolgt etwas retro-articular an einem Ursprung des Mandibulare. Der Verlauf ist jedoch kein direkter. Vielmehr werden die Fasern teils durch eine ventrale oberflächliche Aponeurose (F. 43 Apon) unterbrochen, die sich ventrolateral am Pareth- moidalknorpel ' (Cpe) anheftet, teils haben sie ihre Befestigung von der Fascie direkt auf den Knorpel verlegt, was bei der engen Anlagerung des letzteren an den Muskel nicht Wunder nehmen kann; teils schliesslich inserieren bez. entspringen diejenigen Fasern, die dem Add. y» zunächst liegen, an dessen oberflächlicher Aponeurose. So wird das Bild des gesammten Faserverlaufs ein recht kompliziertes. Die Befestigung an der medialen Fläche und dem ventralen Rand des Parethmoidalknorpels, also an einem Derivat des Kraniums, hat Tiesiına (p. 85—86 t. VI f. 12 Us,, Us,) dazu verleitet in diesen Faserbündeln Abkömmlinge des M. praeorbitalis zu erblicken, und sie demgemäss als M. levator labii superioris IV und V zu bezeichnen. Raja verhält sich ganz ähnlich, doch ist der Ursprung des Muskels vom Vor- sprung des Palatoquadratum auf das innere jener gekreuzten Verstärkungsbänder über- gewandert, die medial vom Gelenk sich bei Rochen finden (vgl. GEGENBAUR t. XI f. 1 und Bexoer 1906 f. 4, p. 353 von Raja). Aus diesem hat sich dann, allem Anschein nach, eine breite, schon von Tiesiıse (p. 89) erwähnte, am dentalen inneren Rand des Mandibulare entspringende Ursprungssehne herausdifferenziert. Ich fand letztere als eine direkte, zusammenhängende symphysiale Fortsetzung des Ligaments. An der Innenseite des Muskels setzt sich die Sehne noch bis über den Rand des Pala- toquadratum fort. Die Insertion geschieht am caudalen (abdentalen) Teil der externen Fläche des Mandibulare. Auch hier treten dieselben Komplikationen ein, wie bei den Rhinobatiden. Direkte, die Kiefer umziehende Fasern existieren nicht (Tiesine’s t. VI, f. 11 ist in dieser Hinsicht nicht genau), wie Marıon (1905 p. 28 f. 6 Aml. 2, Anl. 2a) es bereits richtig erkannt hat. An der Ethmoidalkapsel entspringt ventromedial vom R. maxillae superioris® des N. V das von Tiesme (t. VI f. 11; t. VIL£. 13) als ls, bezeichnete Bündel. Es inseriert gleich den übrigen Ursprungsfasern an der ! Vgl. S. 56 Anm.! ?2 Tiesing (t. VII f. 13) bezeichnet fälschlich den Nerven als V, ebenso Marıon (p. 23 „the mandi- bularis branch of the fifth nerve“). N:o 3. 70 A. LUTHER. ventralen Fascie. Von dieser letzteren ziehen sehnige Streifen zum ventralen Rand des Knorpels (lls, 'Tıesms t. VI f. 11; t. VII f. 13 wird die Sehne des Add. y als Ils, bezeichnet); mit Recht spricht Marıox (p. 23) diesen Sehnenzügen die Bedeutung einer besonderen Muskelportion ab. ) Am ausgedehntesten ist die Befestigung des Add. mand. lat. II (inel. Add. y) am Schädelflossenknorpel (Ethmoidalfortsatz) bei Pristis ausgebildet, wo sämmtliche Fasern direkt oder durch Vermittlung einer Sehne an ihm entspringen (F. 46, 47 Aml,) Die Gattung bildet auch in dieser Hinsicht eine Parallelform zu Pristiophorus, bei der wir eine ähnliche ausgedehnte Befestigung der Adductorfasern an der jochbogenartigen Spange fanden (Vgl. S. 60). Hinsichtlich der Einzelheiten sei auf den speziellen Teil verwiesen. Bei Trygon (F. 48, 49) setzt sich der Add. mand. lat. II in komplizierter Weise aus einzelnen Bündeln zusammen, die sich um den Add. y als Centrum gruppieren und die auf denselben Grundtypus wie bei den Rhinobatiden zurückführbar sind. Auch hier befestigt sich ein Bündel am Schädelflossenknorpel. Sehr klein im Verhältnis zum übrigen Adductor mandibulae ist der lateralis II bei Mylobatus (F. 59—61). Beziehungen zum Schädelflossenknorpel existieren hier nicht. Der Add. » entsendet noch eine schwache Sehne. Dagegen ist bei Astrape (F. 55-- 58) jede Verbindung mit dem Kranium verloren gegangen. Die Fasern ziehen im symphysialen Teil des Muskels und in der Tiefe direkt vom Ober- zum Unterkiefer (F. 57 Aml,), nur im artieularen (bez. retroarticula- ren) Teil des Muskels konvergieren die Fasern oberflächlich von 3 Seiten gegen eine kurze Zwischensehne. — Da die einzelnen Portionen des Add. mand. bei Torpedo (F. 53) vorläufig nicht mit Sicherheit auf die Verhältnisse bei anderen Rochen (auch nicht auf die von Astrape) zurückgeführt werden können, verzichte ich auf eine Besprechung derselben an dieser Stelle und verweise auf den speziellen Teil. Eine gesonderte Besprechung erfordert jener Muskel, der von Tırsıe (1896 p. 85) als Levator labii superioris III bezeichnet wurde. Ich nenne ihn M. ethmoi- deo-parethmoidalis (Mepe). Er entspringt an der lateralen Fläche des Proc. praeor- bitalis bez. an dem rostral angrenzenden Teil der IEthmoidalregion und zieht schräg caudal- und lateralwärts zur Medialseite des Schädelflossenknorpels, auf den er als Adductor wirkt; so bei Pristis (F. 46) Prhinobatus, Rhynchobatus (F. 44) und Raja. Bei Trygon (F. 48) und Myliobatis greift die Insertion auch auf das Propterygium über, ein Zipfelchen bei Myliobatus sogar auf die Sehne des Add. y. Den Torpedini- den fehlt der Muskel. Bei Kaja ist der Muskel mit dem von Tresıne als Ils, bezeichneten Bündel des Add. mand. lat. Il zum Teil verwachsen und nur durch den Ramus maxillae superioris Tom. XXXVI, Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 71 von ihm getrennt. Hier erhalten auch beide ihre Nerven von einem gemeinsamen Ast, der am N. ad m. add. mand. lat. II vor dessen Eintritt in den gleichnamigen Muskel entspringt. Ähnlich sind die Beziehungen der Nerven bei Pristis: ein zwischen dem N. ad musc. praeorbitalem und anderen Ästen für den M. add. mand. entspringender Nerv verzweigt sich teils an den Adductor des Schädelflossenknorpels (F. 46 Nepe), teils an den rostralen Teil des Add. mand. lat. Il. Bei Rhynchobatus entspringt der Ast für den Adductor des Schädelflossenknorpels (F. 43 Nepe) am Hauptast für den Add. mand. lat. II kurz bevor sich dieser Nerv in Zweige auflöst, die in den Muskel eintre- ten. Bei Rhinobatus entspringt der Nerv zwischen jenen für den M. praeorbitalis und für den Add. mand., bei Tryyon (F. 49 Nepe) vor diesen Ästen. Während letztere Befunde ebensowohl für eine Abstammung des Muskels von dem M. praeorbitalis sprechen könnten, gemäss der Annahme Tiesise’s (1. e.), wie für eine solche vom Adductor man- dibulae lat. II, sprechen die übrigen angeführten Fakta eher für die letztere Annahme. Die relativ grosse Selbständigkeit des Nerven kann nicht gegen eine solche Auffassung ins Feld geführt werden, da auch bei Haien oft oberflächliche Schichten des Adductor man- dibulae durch selbständig am N. V, entspringende Äste versorgt werden. Es erübrigt mir noch einige eigentümliche Muskeln zu besprechen, die sich bei den Torpediniden finden. Der M. ethmoideo-spiracularis von Astrape. An der laterocaudalen (ur- sprünglich medialen) Fläche des Parethmoidalknorpels entspringt (F. 56 Mesp’) ein seitlich abgeplatteter Muskel, der dorsomedial vom Add. mand. lat. II und lateral vom Levator palatoquadrati caudalwärts zieht, um an der Haut des Spritzlochkanals dicht über dem Spritzlochknorpel, ferner am oberen (dorsalen) Rand des letzteren und an der Oberfläche des M. constrietor spiraculi zu inserieren (Mesp‘). Er wird durch seine Kontrak- tionen das Spritzloch erweitern. Da der Nerv den Adductor mandibulae durchbohrt, bevor er an den Muskel, — etwa in halber Länge desselben, — herantritt, halte ich ihn für ein Derivat des Adductor mandibulae. Die Entstehung des Muskels könnte man sich so denken, dass vor der Entfal- tung des elektrischen Organs eine an der Medialseite des Parethmoidalknorpels entsprin- gende Portion des Adductor mand. lat. II bestand (vergleichbar dem Is, Tirsıng’s bei Raja), und dass diese sekundär ihre Insertion von der Zwischensehne der in Rede ste- henden Adductorportion auf die subeutane Fascie oder zuerst auf die Sehne des Adduc- tor y verlegte (analog einem Zipfel des M. etimoideo-parethmoidalis vergl. oben), von wo aus sie längs der Fascie zu ihrer jetzigen Insertion wanderte. M. parethmoideo-quadratus (Peg). Auch dieser von Tresme (p. 84) als Levator labii superioris lateralis bezeichnete schlanke Muskel von Torpedo (F. 53) ist N:o 3, 72 A. LUTHER. aller Wahrscheinlichkeit nach in ähnlicher Weise entstanden. Er entspringt kurzsehnig am Parethmoidalknorpel (Z'egq’), bei T. marmorata dieht dorsal vom Insertionspunkt der Sehne des Depressor rostri (Dr') also ventral vom Gelenk ' (Art), schwillt gleich caudal von diesem zu seiner grössten Breite an und zieht, sehr langsam sich verjüngend, caudal- wärts um an der dorsalen Kante des Palatoquadratum kurz vor dem Gelenk fleischig zu inserieren (Peg! F. 52, 53). Ich glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich diesen Mus- kel dem Ethmoideo-spiracularis von Astrape homologisiere. Ist die für diesen oben ange- deutete Genese richtig, dann bietet auch die Verschiedenheit in der Insertion der Deu- tung keine Schwierigkeiten. Der Innervation konnte ich keine in bestimmter Weise für oder gegen diese Auffassung sprechende Kriterien entnehmen. (Vgl. den speziel- len Teil). Schwieriger ist die Beurteilung des M. ethmoideo-mandibularis (Em) = Le- vator' labii superioris medialis Tıesmwe (l. c.). Es handelt sich um einen ebenfalls schlanken Muskel, der fleischig an der lateralen Fläche der knorpligen Ethmoidalkapsel ventral vom Proc. praeorbitalis und caudal vom Gelenk des Parethmoidalknorpels ent- springt (F. 51, 53 Em°). Er „verläuft, allmählich schmäler werdend, nach dem Unter- kiefer zu, wo er in der Nähe des Mundwinkels in eine lange Sehne übergeht. Diese Sehne tritt zwischen zwei Portionen des M. adductor mandibulae ein und wird von den Fasern der lateralen an ihrem Ansatz bedeckt“ (Tıesıse). Letzterer erfolgt an der late- ralen Seite des Unterkiefers etwas ventral (und symphysial) vom Gelenk (F. 53 Em‘). Inbezug auf die Herkunft dieses Muskels sind zwei Möglichkeiten zu erwägen. Entweder entspricht er, wie Tiesıng es annimmt, dem M. praeorbitalis oder einem Teil desselben, oder er entstand analog dem M. ethmoideo-quadratus. Zu Gunsten der erste- ren Anschauung könnte angeführt werden, dass Ursprung und Insertion insofern mit denen des M. praeorbitalis übereinstimmen, als ersterer an der Ethmoidalregion des Kra- niums, letzterer am Mandibulare erfolgt. Im Einzelnen weichen aber beide diese An- heftungsstellen bedeutend von denen des M. praeorbitalis bei den übrigen Rochen ab. Der Ursprung erfolgt bei diesen stets mehr ventral, die Insertion viel weiter symphysial. Die Innervation durch einen Ast des N. V,, der an derselben Stelle entspringt wie ein solcher für den symphysialsten Abschnitt des Adductor mandibulae (T. marmorata) könnte eher im Sinne einer Zusammengehörigkeit mit dem Adduetor mandibulae gedeutet werden als zu Gunsten einer Abstammung vom M. praeorbitalis, doch möchte ich auf ’ Auch bei T. ocellata entspringt der Muskel am Parethmoidalknorpel ventral vom Gelenk nur etwas weiter caudal von der Insertion des Depressor rostri; nicht „hinter dem Gelenk von der unteren Kante der Ethmoidalregion“ (TıesinG). Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 73 diesen Umstand, bei der bedeutenden Variabilität in der Abzweigung solcher kleiner Äste keinen grossen Wert legen. Nimmt man an, dass auch dieser Muskel einer ähn- lichen Ursprungs-Aberration des M. add. mand. lat. II entstammt, wie ihn der Is, Tıesıne’s bei Aaja darstellt, einer Aberration, die an der oberflächlichen Aponeurose des Muskels, vielleicht an der des Add. y inserierte, so würde ein Weitergreifen der sehnigen Insertion bis auf den Unterkiefer begreiflich. Ich halte diese Art der Entste- hung für die wahrscheinlichste. Indem auch diese am meisten abweichenden Differenzierungen mit einiger Wahr- scheinlichkeit auf Gebilde zurückgeführt werden konnten, die wir bei den mehr typischen Formen wie Rhinobatiden und Rajiden finden, ergiebt sich eine recht grosse Überein- stimmung aller der untersuchten Rochenfamilien untereinander. Überall (d. h. in allen Familien) ' ist ein Zerfall des Adductor mandibulae in die drei Portionen: Add. mand. medialis, lateralis I und lateralis II deutlich, wenn auch bei manchen Formen ein Zusam- menhang zwischen den Portionen in grösserer oder geringerer Ausdehnung noch besteht. Es ist nicht anzunehmen, dass dieser auffallend gleichartige Zerfall des Muskels bei sehr verschieden differenzierten Formen nur auf Konvergenz beruht °; vielmehr werden wir zu dem Schluss geführt, dass bei den für alle rezenten Rochen gemeinsamen Vorfahren ein solcher Zerfall bereits angebahnt war. Die weite Verbreitung eines Adductor y und seine relativ grosse Selbständigkeit deuten an, dass auch dieser ein gemeinsam ererb- tes Merkmal darstellt. Charakteristisch für die Rochen ist ferner, dass der Add. mand. lat. II die artieularen Enden der Kiefer mehr oder weniger überragt Lässt sich nun unter den untersuchten Haien eine Form auffinden, die Anklänge an eine diese Merkmale besitzende Urform der Rochen zeigt? Was den Zerfall des Muskels in die erwähnten drei Portionen betrifft, so muss die Frage unbedingt verneinend beantwortet werden. Diejenigen seltenen Fälle, wo sich Adductorportionen (abgesehen vom Add. ») vom übrigen Muskel abgliedern, sei es, dass sie (Chlamydosclache, Echinorhinus, Sommiosus) in Beziehung zum mandibularen Lippenknorpel treten, sei es, dass sie sich mit dem M. praeorbitalis verbinden (Som- niosus, Scymnorhinus, Centroscymnus, Centrina) fallen unter ganz andere Gesichtspunkte. Den Adductor y finden wir unter den Haien bei den Notidaniden und den Oyclospondyli, damit nahverwandte Gebilde bei Chrloseyllium und Heterodontus. Unter ı Dass z. Zt. eine sichere Unterscheidung der einzelnen Portionen bei Torpedo nicht möglich ist, beruht ohne Zweifel auf sekundären Veränderungen. ® Das musste der Fall sein, wenn JAEKELS (1894 p. 155; 1898 p. 47) Annahme einer diphyletischen . Entstehung der rezenten Rochen zu Recht bestände. N:o 3. 10 74 A. LUTHER. diesen aber zeigen die Cyelospondyli die grösste Übereinstimmung mit den Rochen. Hier wie dort ein häufiges Überragen des Muskels über den articularen Rand der Kiefer, hier wie dort eine ausgedehnte Befestigung der Fasern an einer Aponeurose, die bei Haien Beziehungen zur Zwischensehne besass. Dazu kommt noch, dass mehrere Rochen, vor allen Dingen Rhinobatus, am Palatoquadratum einen Proc. muscularis besitzen, der dem Add. mand. lat. II den wichtigsten Teil der Ursprungsfläche darbietet. Dass dieser Vorsprung bei den Rochen weit artieularwärts, bei den meisten C'yelospondyli mehr symphysialwärts liegt, hindert eine Homologisierung nicht, denn bei Centrina z. B. liegt der Processus fast über dem Kiefergelenk. So führt mich die Betrachtung des Muskels dazu den Anschluss der Rochen an die Haie in der Nähe der Cyelospondylı, vor allen Dingen in derjenigen der Squaliden zu suchen. Kap. IV. M. intermandibularis. — Üonstrietor I ventralis (O,v). A. Haie. VETTER gelang es in seiner grundlegenden Arbeit (1874) nicht bei Heptanchus einereus Seymnus lichia und Acanthias vulgaris einen vom Trigeminus innervierten ventralen Constrietor- teil aufzufinden, ein Verhalten, das er selbst (p. 439) als unerklärlich bezeichnet. 1878 (p. 471) glaubte er dann bei „Sphyrna malleus, Prionodon glaueus, Seyllium canicula und Galeus canıs“ „kurz vor der Kinnsymphyse“-einen Zweig zu beobachten, den der N.V, nach hinten und innen abgiebt, und der sich im vordersten Abschnitt des ventralen Constrictors verteilt. Tıesing (1896) hat keine Innervierung ventraler Constrietorderivate gefunden, und Rugr (1896 p. 250) tritt auf Grund eigener Untersuchungen sehr energisch für die von VETTER 1874 vertretene Anschauung ein. Erst Arruıs (1897 p. 583—584 ) hat bei Galeus canis und Carcharias sowie (1902 p. 180— 181 t. 12 f. 5) bei Mustelus laevis die Innervierung eines bedeutenden Teils des ventralen Con- strietors durch den N. V, nachgewiesen. K. FÜRBRINGER fand (1903 p. 386) eine derartige Nerven- versorgung des symphysialsten Teils des Umv von Echinorhinus. DRÜNER schliesslich (1903 p. 558), konstatierte ein gleiches Verhalten bei Acanthias vulgaris, Spinax niger und Seyllium canicula. Die wichtigsten Synonyme des C,mv bei Haien (seit 1874) sind: Csv, (partiell): VETTER 1874, TiesingG 1896. C,mvr( ,„ ): Rue 1896. M. mylo-hyoideus (my f. 175)| M. submentalis (sb £. 175)| \ Transverse jugulaire (partiell): CmammE 1900. M. intermandibularis (partiell): K. FüRBRINGER 1903. partiell) JAaurrt 1900. ” ” anterior 2 N $ : E Se ” „ posterior (partiell)l RÜNER Ösv, (partiell): Marıon 1905. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 75 Apon. Textf. 10. Chlamydoselache anguinea. Inter- mandibulare Muskulatur von der Ventralseite. Tiefe Äste des N.VII nicht eingezeichnet. ?/, nat. Grösse. Fig. 9. Heptanchus einereus. Intermandibu- lare Muskulatur von der Ventralseite. Die Aste für den C,vh (RuGe) sind nicht eingezeichnet. 2/, nat. Grösse. Das Vorkommen eines vom Trigeminus innervierten ventralen Constrictors bei so verschiedenen Formen, wie es die Squaliden einerseits, die Scylliorhiniden und Carcha- riiden andrerseits sind, musste die Vermutung wach rufen, dass es sich um ein Merkmal handelt, das unter den Haien allgemeine Verbreitung besass. Bei weitaus den meisten untersuchten Plagiostomen, — Haien sowohl wie Rochen, — konnte ich das in der Tat nachweisen. Gerade bei denjenigen Formen aber, wo man nach den herrschenden Anschau- ungen am ehesten diesen primitiven Befund erwarten musste, bei den Diplospondyli (Noti- daniden und Chlamydoselache) gelang es mir trotz aller Bemühungen nicht Zweige des N.V, bis in den intermandibularen Muskel zu verfolgen '. Dagegen liessen sich bei Heptanchus, Hexanchus und Chlamydoselache Facialis-Äste bis in den vordersten Teil des zwischen den Unterkieferhälften sich ausspannenden oberflächlichen Muskels ver- folgen” (vgl. Textf. 9 u. 10). ı In bezug auf Chlamydoselache kam mrs HAwkES in einer soeben erschienenen Arbeit (1907 p. 970) zu demselben Resultat. ® Auch an Schnitten durch einen 6,7 em. langen Embryo von Heptanchus liessen sich keine Aeste des Trigeminus zum M. intermandibularis verfolgen, wohl aber Facialiszweige, die bis in den vordersten Teil des Muskels reichten. N:o 3. 76 A. LUTHER. N u II; el Bin Be AR F . T | - ® HR S BEER a IS mm Textf. 12. Mitsukurina ow- stoni. Linkes Mandibulare mit Radius (?) (Cart. r. m). und dessen Ligamenten. Lig. mand. hy. inf. Ligamentum mandibulo-hyoideum inferi. us. ?/, nat. Grösse. Textf. 511. Mitsukurina owstoni. Intermandibulare Muskulatur von der Ventralseite. ?/, nat. Grösse. Bei allen anderen mir vorliegenden Gattungen der Haie konnte ich das Vorhan- densein eines vom N.V , versorgten Abschnitts des (mv feststellen ®. Der Muskel bildet eine dünne Schicht, die sich in der Regel zwischen den abdentalen medialen Rändern der Unterkieferhälften ausspannt. Vereinzelt kommt eine Befestigung an der ventralen Fläche der Kiefer vor (Mitsukurina Textf. 11, 12 C, mv’). ° Eine Ausnahme macht Centrina, doch ist es möglich, dass dieser Misserfolg auf Rechnung des ungewöhnlich festen Bindegewebes, das die Präparation der feinen Nerven-Aste ganz ausserordentlich er-' schwert, zu schreiben ist. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. ns | I Nur bei Chiloseyllium (Textf. 13) fand ich den vom N. V, versorgten Muskel am Ursprung getrennt vom C,mv. In allen anderen Fällen liess sich äusserlich keine Grenze zwischen den Gebieten der beiden Nerven erkennen; auch anastomosieren die Nerven mit einander oder greifen derart übereinander, dass eine genaue Abgrenzung des C,mv und Ö,mv zur Unmöglichkeit wird. Sehr verschieden ist die rostrocau- dale Ausdehnung des Ü,mv. Relativ bedeutend ist sie z. B. bei Chrloseyllium (Textf. 13), ferner bei Mitsukurina (Textf. 11), bei Echinorhinus (F. 6) und Somniosus (Textf. 7 S. 43), mäs- sig bei Scylliorhinus (Textf. 15) auf- fallend klein bei Heterodontus (Textt. 14) und bei Sphyrna zygaena (F. 41). In letzteren Fällen trifft die Reduktion des Muskels in erster Linie den cauda- len Teil. Was der Ü,mv hier an Aus- dehnung verliert wird sofort vom Ö,mv oceupiert, sodass die Kontinuität des ventralen Constrietors gewahrt bleibt. Im rostralen (symphysialen) Teil des Muskels ziehen die Fa- sern in der Regel direkt von einem Kiefer zum anderen, wäh- rend weiter caudal eine mediale Linea alba auftritt (z. B. Mitsu- kurina Textf. 11), an der die Fasern inserieren. Oaudalwärts verbreitert diese sich in der Re- gel zu einer mehr oder weniger ausgedehnten Aponeurose (vgl. Somniosus Textf. 7, 8. 43; Echinorhinus F. 6). Selten (z. B. Squatina- Dextf. 16) ist die Textf. 13. Chiloseyllium punctatum. Ventralansicht Am Hyomandibulare entspringender Zipfel des Adduct. mandibulae. — Lippenknorpel der linken Seite entfernt '!/.. mediale Raphe gleich vorn durch Textf. 14. Heterodontus japonieus. Intermandibulare Muskulatur !/,. eine breite Aponeurose ersetzt, N:o 3. A. LUTHER. =] [0 e} oder fehlen rostral ununterbrochene Fasern gänzlich (Heterodontus Textf. 14, Pristio- phorus F. 17). Im letzteren Fall inserieren die Fasern medial an der Fascie des M coracomandibularis. Die Ausdehnung der Linea alba oder der medialen Aponeurose steht nicht in Beziehung zur Grösse des vom N. V, versorgten Gebietes. Die von Drüxer (1903 p. 557) gemachte Unterscheidung eines der Raphe entbehrenden, vom V, allein versorgten Intermandibularis anterior und eines in der Mitte gespaltenen, vom N.V, und N.VII gemein- sam beherrschten Intermandi- bularis posterior besitzt des- halb keine allgemeinere Be- deutung. Bald gehört das ganze vom V, versorgte (@e- biet dem der Raphe entbeh- renden Teil an (z. B. Lamna F. 22), bald liegen die ver- hältnisse so, wie in den von u ea 5 Drüner untersuchten Fällen, — diese stellen allerdings die Mehrzahl dar, — bald sind die Fasern im ganzen Gebiet des N. V, unterbrochen (//e- terodontus Textf. 14), bald schliesslich existiert vorn eine Textf. 15. Seylliorhinus stellare. Ventralansicht. !/.. Strecke von bedeutender Aus- dehnung! (Heptanchus Textf. 9, Hexanchus, Chlamydoselache Textf. 10), die ununter- brochene Fasern besitzt und ausschliesslich Äste des N. VII erhält. Indem der C,mv an Stelle des Ö,mv tritt copiert er den letzteren genau und bildet ein ausgezeichnetes Beispiel einer imitatorischen Homodynamie. ! Ruge’s (1896) Angaben über die Ausdehnung der Linea alba konnte ich nicht immer bestätigen. Letztere geht an seinen Figuren (Hexanchus f. 2 p. 225, Acanthias f. 4 p. 227, Mustelus p. 229) durch den ganzen Muskel und im Text p. 237 und 238 wird ein solches Verhalten für die beiden letzteren Haie aus- drücklich angegeben. Für Hexanchus wird p. 237 richtig angegeben; dass „von der Symphyse aus“ „die Ein- heitlichkeit des Intermandibular-muskels in einer Ausdehnung von 4 cm in aboraler Richtung“ vorliegt. Bei dem von mir untersuchten grossen Ex. umfasste dieser Teil etwa die Hälfte des Abstandes vom rostralen Ende des Muskels zu einer beide articularen Kieferenden verbindenden Linie. — Von Acanthias giebt MARION (1903 p. 3 f. 1) eine in dieser Beziehung richtige Abbildung (der Muskel ist vorn zu spitz gezeichnet). — Inbezug auf Mustelus sei auf F. 34 verwiesen. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 79 Lamna (F. 22) zeigt im rostralen Teil des Muskels insofern ein eigentümliches Verhalten, als die Fasern rostralwärts von einer que- ren Riehtung mehr und mehr in eine ascendente (medio- rostrale) Richtung übergehen _ und sich in der Mittellinie an einem bindegewebigen Sep- tum befestigen. Letzteres setzt sich in eine oberfläch- liche Fascie fort, wobei sich Textf. 16. Squatina squatina. Ventralansicht der Kiefermuskulatur. !/,. aus der letzteren beiderseits sehnige Züge herausdifferenzieren, die den Zug der oberflächlichen Teile des Muskels direkt auf den Kiefer der anderen Seite übertragen (in der Figur 22 sind der Deutlich- keit halber nur wenige dargestellt). Es existiert somit gewissermassen eine Kreuzung der aus Muskel + Sehne bestehenden Fasern. Mit diesem Verhalten steht es vielleicht in Zusammenhang, dass bei Mitsukurina (Textf. 11) sich im rostralsten Teil des Muskels eine Kreuzung und Durchtlechtung der Fasern herangebildet hat. Die Funktion des M. intermandibularis bei den Haien ist, wie auch Rucz (p. 236) hervorhebt, „in erster Linie auf die Verengerung der Mundhöhle, deren Boden gehoben wird, gerichtet“. Wenn z. B. durch den Zug der Mm. coracomandibulares bei adduziertem Unterkiefer (kombiniert mit der Wirkung des M. präorbitalis und des Add. y, wo ein solcher vorhanden ist) eine Spreizung der articularen Kieferenden erfolgt st, so wird der Intermandibularis die Ruhelage wieder herstellen ' (Vgl. Kap. VII). B. Rochen. Die einzige mir bekannte Litteraturangabe über das Vorkommen eines C, mv 14 f. 3) her. Er unterscheidet bei Raja erinaceus vichtig einen vorderen intermandibularen Muskel (Usv,) und einen ebenfalls bei Rochen rührt von Marıox (1905 p. 13 ı Über eine eigentümliche Einrichtung, die vermutlich bei Mitsukurina den Boden der Mundhöhle automatisch senkt, vergl. den speziellen Teil! N:o 3. so A. LUTHER. von- dem von ihm als Osv, bezeichneten Muskel von Acanthias ableitbaren „Depressor mandibuli“. Da aber Marıox (p. 7) bei Squalus ohne die Innervation in Betracht zu ziehen — diese wird überhaupt in der Arbeit nieht berücksichtigt — den zwischen den Unterkieferhälften sich ausspannenden oberflächlichen Muskel als Usv, bezeichnet, diese Bezeichnung also nicht dieselbe Bedeutung besitzt wie bei VErrer, verliert seine An- gabe das. Wesentliche von ihrem Wert. Diese Ableitung wusste speziell was den De- pressor mandibulae betrifft, um so unsicherer erscheinen als Sarnen (1895 p. 104, bei Rhinobatus, Trygon und Aötobatis) und Tiesıns (1896 p. 102 bei Rhinobatus und Raja) ausdrücklich eine Innervation durch den N. facialis angeben, und davon abweichende Fakta nicht erbracht wurden. M. intermandibularis anterior (Ü,mva). Einen direkten Anschluss an die für die Haie typischen Verhältnisse bieten uns die Rhinobatiden. Es finden sich hier, dem abdentalen Kieferrand dicht angeschmiegt, bei Rhinobatus (F. 45 CÜ,mva) sowohl wie bei Rhymchobatus (F. 43 C,mva) einige wenige rudimentäre Fasern, die ununterbrochen von der einen Seite zur anderen ziehen. Es folgt dann ein Abschnitt mit kürzeren Fasern, die sich bei der ersteren Gattung an einer den M. coracomandibularis ventral deckenden Fascie befestigen, bei Ahrynchobatus aber direkt an dem lateralen Rand dieses Muskels inserieren. Der Ursprung aller die- ser Fasern findet am abdentalen Rand des Mandibulare statt. Ununterbrochen von einer Seite zur anderen ziehende Fasern fand auch Marıon (l. e.) bei Raja erinaceus (in einem Falle vermisste er den Muskel). Ich fand bei A. clavata nur wenige sehr schwache Fasern, die die Mittellinie nicht erreichten. — Auch bei Pristis (F. 47 C,nwa) sind in derselben Lage einige Fasern vorhanden, die am Kiefer entspringen und in die den M. coracomandibularis deckende Fascie ausstrahlen. M. intermandibularis posterior (U,mvp). M. depressor mandibulae SAGEMEHL 1885 p. 104. M. depressor mandibularis Tıesıng 1896 p. 102 dpr. mmd. f. 11 u. 12. Depressor mandibuli MArıon 1905 ]. c. Da dieser Muskel bei den Rhinoraje in allen von mir untersuchten Fällen teil- weise vom N. V, versorgt wird, erweist auch er sich partiell als ein Derivat des Ö,mv. Als Ursprung dient dem Muskel die ventrale, die Gruppe der Mm. coracoarcuales deckende Fascie. Von hier zieht der Muskel, eine platte Schicht bildend, lateral- und etwas rostralwärts. Bei Rhinobatus (F. 45) ist der Muskel einheitlich, indem die vom N.V, innervierte Partie ohne Grenze in die vom N. VII versorgte übergeht. Die Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. sı mehr rostralen Fasern, — annähernd dem ersteren Gebiet entsprechend, — inserieren in der S. 46 geschilderten Weise sehnig an der Endsehne des M. praeorbitalis; die mehr caudalen gewinnen am Mandibulare Befestigung. — Eine unvollständige Spaltung ist bei Ahymchobatus (F. 43) eingetreten, derart, dass eine vordere Portion, die dem Trigeminus-Gebiet angehört, hauptsächlich an der Sehne des Praeorbitalis sich ansetzt und nur wenige ihrer Fasern direkt an den Knorpel treten, während die hintere Portion, dem Facialis angehörig, nur am Knorpel inseriert. Pristis (F. 47) stimmt in allen wesentlichen Punkten nahe mit Rhinobatus über- ein, während Raja durch die ausschliesslich am Mandibulare (nicht an der Sehne des M. praeorbitalis) erfolgende Insertion in untergeordnetem Maasse abweicht. Der C,mv von Trygon (F. 50) wird repräsentiert durch einen lateral am cauda- len Rand des Mandibulare inserierenden Muskel von relativ nicht unbeträchtlicher Dicke, der medialwärts fächerförmig in die ventrale Fascie des M. coracomandibularis ausstrahlt. Caudalwärts geht er in den Ö,mv über. Da die Befestigung am Mandibulare weit lateral erfolgt, wird der Muskel nicht, wie SAGEmEHL (l. c. p. 104) es annimmt, als Depressor mandibulae wirken, sondern wie bei den Haien einen Antagonisten der Mm. coracoarcuales darstellen. Bei Myliobatis konnte ich kein Homologon dieses Muskels nachweisen. Recht abweichend sind die Derivate des M. intermandibularis bei den Torpe- diniden. Bei Astrape (F. 55) sind im Wesentlichen zwei Abkömmlinge desselben erhalten: 1. M. intermandibularis profundus (Ü,mvpr). Ein kurzer Muskel, der caudal (abdental) vom Adduetor mandibulae lateralis I an der externen Fläche des Mandibulare (F. 58 C,mvpr’) entspringt. Eine oberflächliche Schicht ist etwas stärker schräg caudal- und medialwärts gerichtet (descendent) während eine tietere Schicht fast gerade medialwärts gerichtet ist. Beide Fasergruppen gehen in eine Aponeurose über, die eine schwach descendente Faserrichtung zeigt und sich an der Oberfläche des M. coracomandibularis befestigt (F. 55 C,mvpr') 2. M. intermandibularis superficialis (C,hmmv). Ventral zieht über die Aponeurose des vorigen Muskels ein in Kontinuität mit dem C,hv an der caudalen Fläche des Hyomandibulare entspringender Muskel, der sich rostralwärts verbreitert und caudal vom mandibularen Lippenknorpel sehnig wird, um sich am Mandibulare zu be- festigen (F. 55 C,hmmw'). Die Sehne zieht oberflächlich über den distalen Teil des N. V, hinweg. Der Muskel wirkt als Depressor mandibulae. N:0 3, 11 82 A. LuTHRR. Nur der letztere Muskel ist bei den beiden Torpedo-Arten (F. 51 O,hmmv) mit Sicherheit wiederzufinden. Er entspringt am caudalen Rand des distalen Teils des Hyo- mandibulare und zieht ventral- und etwas rostralwärts zu dem am meisten ventrocau- dalwärts vorspringenden Teil des Mandibulare, wo er an dem ventralen (abdentalen) Rand inseriert. Gegen die Insertion breitet sich der Muskel etwas aus und lässt bei 7. mar- morata eine unvollständige Spaltung in zwei Portionen erkennen. Er ist überall durch- aus fleischig. Gegenüber dem M. intermandibularis posterior der Rhinorajae zeigt dieser Mus- kel hinsichtlich der Ursprungs- und Insertionsverhältnisse sehr grosse Abweichungen. Es will mir scheinen, dass diese so zu stande kamen, dass die Insertion des Muskels von der relativ symphysialen Lage, wie wir sie z B. bei Raja finden, articularwärts ver- legt wurde (Trygon), und schliesslich zum Hyomandibulare überwanderte, während gleich- zeitig der Ursprung längs der ventralen Fascie sich weiter rostralwärts verschob und das Mandibulare erreichte (Astrape). Dabei fände eine Umkehr von Ursprung und Insertion statt. Eine sekundäre articularwärts gerichtete Verschiebung der neuen Inser- tion würde dann zu den bei Torpedo waltenden Verhältnissen geführt haben. — Ob dabei ein bereits als M. intermand. posterior herausdifferenzierter Teil des Ü,mv den Ausgangspunkt lieferte, oder ob dieser Muskel der Rhinorajae und der M. interm. su- perficialis der Torpediniden sich unabhängig aus homologem Material heranbildeten, lässt sich nicht entscheiden wie denn überhaupt die hier gegebene Ableitung durchaus hypo- thetischen Charakters ist. Die ausserordentlich weite Verbreitung des Ö,mv bei den Haien und Kochen lässt keinen Zweifel darüber aufkommen, dass derselbe ein altes Erbstück der Selachier darstellt, und dass das Fehlen desselben bei den Diplospondyli durch den Verlust des Muskels zu stande kam. Welche Ursachen diesen Verlust bedingten, darüber fehlt uns aber zur Zeit jede Aufklärung. Kap. V. Nerven. AN NG undeeN. Ve. Der Austritt des N. trigeminus durch das Kranium erfolgt bekanntlich (vgl. Gesenpaur 1871 p. 502, 1872 p. 46, 66—69) in verschiedener Weise. Bald verlässt Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachter. 83 er die Schädelhöhle «etrennt vom Hauptstamm des N. facialis, bald mit diesem gemeinsam ’ o- ‘ Ersteres Verhalten ist jedenfalls als das primitivere zu beurteilen, durch ein einziges Loch. wie auch schon aus MarsHArı und Spexcers (1981 p. 484) embryologischen Untersuchungen hervorgeht. Es findet sich bei allen Diplospondyli und Cyclospondyli sowie den Batoidae, ferner unter den Astrospondyli bei Heterodontus und den Lamniden (nach Ausschluss von 4Alopias), während beide Öffnungen bei der zuletzt erwähnten Gattung, bei Chilo- scyllium, den Seylliorhiniden F. 31 und Carchariiden F. 33, zusammenfliessen. Beim Austritt aus dem Schädel trennt sich der Hauptstamm des N. VII stets sofort von den Ästen des N. V. Auch sonst ergeben sich hinsichtlich des Austritts Unterschiede insofern als der N. ophthalmieus superficialis bei allen Diplo- und Cyelospondyli und den Rochen zusam- nen mit dem übrigen N. V austritt, ebenso bei Heterodontus, wo er nur durch eine Brücke von straffem Bindegewebe vom letzteren geschieden ist, während er bei den übri- gen Astrospondyli durch ein besonderes Loch im Knorpel austritt. Auch der N. oph- thalmicus profundus kann bekanntlich selbständig den Knorpel durchbohren (Austelus vgl. Arııs 1901 p. 148—149) °. Beim Austritt aus dem Loch erfolgt eine Trennung der Hauptäste des Quintus sofern diese gemeinsam mit dem N. V, (R. mandibularis) hervorkommen. Nur die Rr. maxillae superioris und mandibularis bleiben bei manchen Formen eine kürzere (z. B. Seylliorhinus, Pristiurus F. 31) oder längere (z. B. Ohrloscyllium, Triakis, Mustelus F. 33, Trygon F. 49, Myliobatis F. 60) Strecke einander angeschlossen (T'runcus maxillo-mandibularis Srassıus 1849), eine Verbindung, die jedoch, besonders in den distalen Teilen, nur locker ist. Eine tiefere Bedeutung kommt diesem Verhalten sicher- lich nicht zu, sondern es handelt sich um eine Konvergenzerscheinung, die bei weit getrennten Formen unabhängig erworben wurde. Der Hauptstamm des N.V, ist in seinem Anfangsteil nicht unbedeutenden Schwankungen unterworfen. Er verläuft bei den Diplospondyli (F. 3, 5, 1) lateral- wärts, ebenso bei den Squaliden (F. 8, 12, 14, 16); schwach laterocaudalwärts sogar bei Pristiophorus (F. 17 a) und Squatina (F. 18), mehr oder weniger stark laterorostral bei den Scyllorhinidae (F. 31) und Carchariidae (F. 33, 39) noch mehr rostralwärts bei ! Auf das Verhalten der Wurzeln des N. V kann ich nicht eingehen. Ein Studium dieser Verhält- nisse war mir schon aus dem Grunde nicht möglich, weil das Kranium bei der Mehrzahl der untersuchten Formen nicht verletzt werden durfte. ® Bei Mustelus laevis fand Auuıs (l. c. p. 150) an Embryonen noch eine vierte Austrittsöffnung des Trigeminus-Komplexes. Es handelt sich um eine gesonderte Portion des N. ophthalm. superf., die rostral von dem Hauptstamm dieses Nerven den Schädel perforiert. N:o 3. s4 A. LUTHER. manchen Rochen (F. 48, 49, 50). Diese verschiedene Richtung des Nerven steht offen- bar in Beziehung zu Verschiebungen und Gestaltveränderungen des Kieferapparats (vgl. Kap. IX). Dort, wo der Nerv das Palatoquadratum erreicht, tritt er über den abdentalen Rand desselben, umzieht in caudalwärts gerichtetem Bogen die Mundspalte, und endigt am Unterkiefer, indem er sich hier in eine grössere Anzahl Äste auflöst. Dabei liegt er bei Ohlamydoselache (F. 1) ganz oberflächlich auf dem M. adductor mandibulae. Bei den Notidaniden (F. 3, 5) senkt er sich am Mundwinkel in eine Furche des Mus- kels ein, sodass ein Teil desselben ihn bei Heptanchus auf ganz kurzer Strecke late- ral bedeckt. Sehr ähnlich verhält sich Pristiurus sp. 3 (F. 28), wo der Nerv ebenfalls nur zu sehr geringem Teil verdeckt ist, und schon oberhalb der Zwischensehne wieder zum Vorschein kommt. Ein tieferes Finsinken des Nerven lässt sich bei den anderen Pristiurus- Arten (F. 31) beobachten, und bei Seylliorhinus (F. 27) ist das in noch höherem Grade der Fall, indem hier die Zwischensehne sich lateral vom Nerven wieder geschlossen hat. So verhalten sich auch die Carchariiden (F. 33, 34, 39, 41), während bei den Lamniden dieser Einschliessungsprozess noch weiter schreitet und seinen Höhepunkt bei Odontaspis (F. 19) und Lamna (F. 21) erreicht, wo erst an der ventralen Peripherie des Mus- kels Nervenzweige wieder zum Vorschein kommen. Auch bei Chiloseyllium (F. 24) ist der N. V, zum Teil vom Muskel bedeckt, und das ist bei Heterodontus (F. 26) in noch höherem Grade der Fall. Dass bei dieser letzteren Gattung wenigstens das Bündel Add. » unter einen anderen Gesichtspunkt fällt als die oben geschilderte Umschliessung bei der Mehrzahl der Astrospondyli, geht aus der Darstellung S. 53—54 hervor. Unter den Cyclospondyli habe ich eine Umwachsung des R. mandibularis durch den Muskel nie beobachtet. Er verläuft stets rostral (symphysial) vom Add. mand. über die Endsehne des M. praeorbitalis hinweg. Manchmal (Pristiophorus F. 17) liegt er dabei in einer tiefen Furche. Nur bei Squalus (F. 12) fand ich, ebenso wie VETTER (1574 p. 447), einen kleinen Zipfel der Sehne des M. praeorbitalis, der lateral vom Nerven zur Oberfläche des Add. mand. zog. Auch bei den Batoidae ist der Verlauf des N. V, ein oberflächlicher (F. 56, 59). Er zieht in rostrolateraler Richtung über den Lev. palatoquadrati und über den abden- talen Rand des Palatoquadratum, ferner oberflächlich über den M. adductor mandibulae lateralis, manchmal in einer Spalte zwischen diesem und dem M. praeorbitalis, und tritt dann über den distalen Teil des letzteren Muskels (wo dieser vorhanden ist) medial- Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 85 wärts (F. 43, 45, 47) um sich an der Aussenfläche des Mandibulare in sensible End- zweige aufzulösen. A Die motorischen Äste des N.V, lassen sich nach den von ihnen innervierten Muskeln gruppieren in: 1. N. (adym:630: 2. Nn. ad m. adductorem mandibulae. 3. Nn. ad m. praeorbitalem 4. Nn. ad m. intermandibularem. BA N: vad.m.,€C.d: Von allen motorischen Ästen ist der N. ad m. C,d der am besten individuali- sierte. Er entspringt sehr hoch oben am Stamm des N. V,, noch innerhalb des Aus- trittslochs des Trigeminus oder doch unmittelbar nach dem Austritt dieses Nerven. Nur in seltenen Fällen war der Nerv noch eine kurze Strecke dem Ramus mandibula- ris locker durch Bindegewebe angeschlossen (Afitsukurina F. 63, Alopras). Sensible Fasern sind dem Nerv wohl stets angeschlossen. Der Nerv zieht bei den Haien anfänglich laterocaudalwärts und spaltet sich in vielen Fällen bevor er in den Muskel eintritt in zwei oder mehrere Zweige. In vielen Fällen umfassen diese Zweige das symphysiale Ende des Muskels derart, dass sie sich teils an der Medialseite, teils an der Lateralseite desselben verzweigen. Dabei dominiert bald der medial an den Muskel tretende Ast, bald der laterale. Ersteres ist z. B. bei den Notidaniden der Fall (vgl. Heptanchus F. 4). Ein starker Nerv verzweigt sich an der medialen Seite des Muskels, während ein viel schwächerer, sich bald spaltender der dorsalen Oberfläche entlang zieht und von hier aus Äste in das Innere des Mus- kels sendet (vgl. Hexanchus' F. 5). Bei der Mehrzahl der untersuchten Formen ist dagegen die von der Lateralseite her erfolgende Nervenversorgung weitaus die bedeutendere. So bei den Squalider. Hier fand ich bei denjenigen Formen, die ich in dieser Hinsicht genauer untersuchte (Uentro- scyllium, Deania), nur 1—2 ganz schwache Ästehen, die sich der Innenseite bis etwas über die Mitte des Muskels hinaus articularwärts verfolgen liessen, während die starken lateralen Äste bis in die Nähe des Randes des Spritzlochs erkennbar waren (E48) — ı Heptanchus verhält sich ähnlich, doch gelang es mir nicht, den Nerv im Zusammenhang heraus- zupräparieren, weshalb er in den Figuren nicht wiedergegeben wurde. N:o 3. 56 A. LUTHER. Ganz ähnlich verhält sich auch Alopias (F. 23). Hier liess sich der schwache mediale Ast bis an den Rand des Levator palatoquadrati verfolgen. Dieses gleichzeitige Vorhandensein lateraler und medialer Äste bietet uns den Schlüssel für das Verständnis derjenigen Formen, wo nur die eine dieser beiden Grup- pen von Ästen repräsentiert ist, oder wo die einzelnen Derivate des C,d in verschie- dener Weise innerviert werden. Nur laterale Äste habe ich notiert bei den Oyelospondyli mit Ausnahme der oben erwähnten Squaliden-Gattungen, ferner bei COhzdloscyllium und Heterodontus. Es muss aber betont werden, dass ich zu der Zeit, als ich diese Formen untersuchte, meine Auf- merksamkeit nicht speziell auf etwa vorhandene schwache mediale Äste gerichtet hatte, solche also wahrscheinlich, wenigstens in vielen Fällen, übersehen wurden. Bei Scyllio- rhinus suchte ich dagegen vergebens nach solchen Ästen, und kann also die Angaben von Rınzwoon (1899, p. 2335—239) bestätigen, wonach auch die Lidmuskeln hier nur von lateralen Ästen versorgt werden. Einen schwachen lateralen Ast neben einem starken medialen, also Verhältnisse, die an die der Notidaniden erinnern, fand ich bei Pristiurus melanostomus. Ob der erstere Ast sich bis in die Lidmuskeln erstreckte, konnte ich nicht sicher erkennen. Jedenfalls erhalten diese ihre Nerven hauptsächlich von der medialen Seite her. So auch bei den anderen Arten dieser Gattung. Nur von der Medialseite her erfolgt die Innervierung des Muskelkomplexes bei den Carchariiden. Unter den Batoidae fand ich als Regel eine Innervation des Levator palatoqua- drati durch einen oder mehrere medial an ihn herantretende Äste, während diejenigen für den M. spiracularis lateral über den ersteren Muskel hinwegzogen um sich ober- flächlich am Spritzlochmuskel zu verzweigen und in ihn einzudringen. Trygon verhält sich insofern abweichend, als hier neben den lateralen Ästen auch ein medialer den M. spiracularis erreicht. Dadurch wird folgender Befund bei Torpedo marmorata verständ- lich. Das Austrittsloch des N. V liegt zwischen dem Levator palatoquadrati und dem M. spiracularis, und der schon innerhalb desselben getrennte N. ad m. C,d löst sich in Zweige auf, von denen die für den M. spiracularis (superficialis und profundus) be- stimmten oberflächlich auf diesen Muskeln caudal- und lateralwärts ziehen um sich früher oder später in dieselben einzusenken. Die Äste für den Lev. palatoquadrati ziehen schräg rostralwärts zur Medialseite des Muskels. — Es wäre nach den Befunden bei den übrigen Rochen zu erwarten, dass die Nerven für den M. spiracularis einen Bogen rostralwärts um den M. lev. palatoquadrati machen würden. Da das nicht der Fall ist, muss der Nerv für den M. spiracularis dem bei Trygon medial an den Muskel heran- Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 87 tretenden homologisiert werden. Bei Myliobatis durchbohrt der N. spiracularis den Lev. palatoquadrati. Überblicke ich alle diese Befunde, so komme ist zu folgenden Schlüssen. Der M. Ö,d erhielt ursprünglich in ganzer Ausdehnung sowohl laterale wie me- diale Äste derselben Nerven u. z. in gewissen Fällen auch dann noch, wenn ein Zer- fall des Muskels bereits angebahnt (Squaliden) oder durchgeführt war (Trygon). Indem nun bald die lateralen, bald die medialen das Übergewicht über die andere Gruppe erlangten oder allein erhalten blieben entstand jene verschiedene Lage des Nerven die Rınzwoon (1899 p. 238—239) betont hat, über deren Bedeutung er aber im Zweifel ‚blieb. Ich sehe in diesen Differenzen in bezug auf die Lage des Nerven kein Hindernis 23). für die Homologisierung der betreffenden Derivate des M. O,d. (Vgl. auch oben $. 22 GC. Nn. ad m. praeorbitalem (Npro). Während VETTER (1874 p. 447) für Scymnus und Acanthias und JAcKson und ÜLARKE (1876) für Bchinorhinus fälschlich eine Innervation des M. praeorbitalis durch den Ramus maxil- lae superioris angeben, konnten SAGEMEHL (1885 p. 101) bei Odontaspis, Chiloseyllium und anderen Haien, Tıesing (1896 p. 86) bei Mustelus. K. FÜRBRINGER (1903 p. 379) bei Ohlamydoselachus, Hexanchus, ferner bei Echinorhinus, Acanthias, Scymmus und anderen Squaliden die ältere auf Spinax niger bezügliche Angabe von Srannıus (1849 p. 46) bestätigen, wonach die Innervation dieses Muskels durch den R. mandibularis erfolgt. Abweichend ist die Angabe von Arrıs (1897 p. 573), wonach bei Galeus zwei für den M. praeorbitalis bestimmte Äste inner- halb des Kraniums zusammen mit dem N. ad m. Ö,d am Truneus trigemini oder am Ganglion entspringen und dem N.V, nur locker angeschlossen sein sollten. Bei erneuter Untersuchung dieses Verhaltens bei Mustelus findet jedoch derselbe Verfasser (1901 p. 176—177), dass es sich hier um einen Ast des N. V, handelt. In dieser Beziehung herrscht also nunmehr Übereinstim- mung unter den Forschern. Dass der M. praeorbitalis stets vom Ramus mandibularis innerviert wird, kann auch ich vollends bestätigen. Im Einzelnen sind jedoch die Innervations-Verhältnisse in hohem Grade varia- bel ', sowohl was die Anzahl der Nerven betrifft wie auch hinsichtlich der Abzweigungs- stelle. Unter den in dieser Beziehung genauer untersuchten Formen fand ich eine Inner- vation durch: einen Nervenast bei: Hexanchus (F. 5), Scymnorhinus (F. 11), Cen- trina (F. 16), Etmopterus spinax (F. 14), Centroscyllium (F. 8), Chiloseyllium, Pristiu- ' Zweifelsohne werden auch individuelle Variationen hierbei eine Rolle spielen. ss A. LUTHER. rus melanostomus (F. 31); einen bis zwei (individuell variabel) bei Mustelus (F 34), zwei bei Echinorhinus, Heterodontus, Alopias (F. 23), Rımchobatus, Trygon \(F. 49); drei bei Chlamydoselache (F. 1), Pristiophorus (F. 17 a), Mitsukurina (F. 20), Sphyrna zygaena, vier bei Scylliorhinus stellare. Vermittelnd zwischen Formen mit einem und denjenigen mit mehreren Ästen stehen jene Formen da, bei denen sich der eine Nerv sehr früh in mehrere Äste spaltet 2. B. Sommiosus (F. 15). Gleich nach dem Austritt des V, aus dem Foramen trigemini zweigt der Nerv bei Scymnorhinus (F. 11) ab, etwas weiter distal bei Mitsukurina. Kurz vor den Nn. add. mandibulae bei Centroseyllium (F. 8), Etmopterus spinax, Chiloscyllium, Pristiurus (P. 28, 31), Seylliorhinus (F. 27), Mustelus (F. 33), Carcharias (F. 39) und Sphyrna zygaena, in derselben Höhe wie Äeste für den Add. mandibulae bei Chlamydoselache (F. 1), Hexanchus (F. 5), Somniosus (F. 15), Centrina (F. 16), Pristiophorus (F. 17 a), Heterodontus (F. 26), Lamna (F. 21), Trygon (F. 49). Besondere Erwähnung verdient der Umstand, dass bei Ohlamydoselache (F. 1) die beiden mehr distal entspringenden Äste nicht nur den M. praeorbitalis versorgen, sondern auch Verzweigungen in den Adductor mandibulae senden. Einen ganz ent- sprechenden Befund machte ich bei Lamna (F. 21). Auf Grund dieser grossen Variabilität und geringen Selbständigkeit der Nn. ad musc. praeorbitalem lässt sich eine genauere zusammenfassende Charakteristik derselben nicht geben. Nicht einmal der Umstand, dass es sich um rostrale (symphysiale) Äste handelt, bedingt eine Unterscheidung von den übrigen Verzweigungen des N. V,, denn auch an den Add. mandibulae können Äste in dieser Richtung abgehen. Man kann nur sagen, dass die in Rede stehenden Nerven distal vom N. ad m. Ö,d und dorsal von der Mundspalte an der rostralen Seite des N. V., entspringen. Für eine Zugehörigkeit dieser Nerven zu einem (oder mehreren) praemandibularen Segment sprechen keinerlei den Nerven selbst entnommene Gründe. «Vgl. S. 93). D. Nn. ad m. adducetorem mandibulae. Schon Srannıus (1849 p. 47) beschreibt von Spinax, niger einen hinteren Ast des N.V, für den „starken Kaumuskel“. Ebenso giebt VETTER (1874 p. 446) an, dass bei den von ihm untersuchten Haien (Heptanchus, Acanthias, Seymnus) der Ramus mandibularis an den Mus- kel einen starken Ast abgiebt, der in zwei Zweige gespalten von vorn in den Muskel eindringt. Hiermit stimmen auch die Angaben von ‚Jackson und ÜLArkE (1876 p. 84) für Eehinorhinus und Auvıs (1901 p. 179) für Mustelus laevis überein. Gegenüber den Aussagen dieser Verfas- Tom. XXXVI, Trigeminus-Muskulatur der Selachter. 89 ser, die alle nur einen Ast erwähnen, stehen die Feststellungen von GEGENBAUR (1871 p. 512) für Heranchus und von Tiesıng (1896 p. 90) für Mustelus laevis, Torpedo ocellata, Rhinobatus annulatus und Raja elavata, wonach bei diesen Formen Nervenäste vorhanden sind; doch wer- den dieselben nicht näher beschrieben. Auch K. FÜürBrRINnGER (1903 t. XVI, f. 1) zeichnet bei Chla- mydoselachus mehrere in den Muskel eindringende Äste. Auch ich fand bei allen darauflin näher untersuchten Formen mehrere den Ad- ductor mandibulae versorgende Äste. Sehr deutlich ist diese Polyneurie des Muskels bei den Diplospondyli (F. 1, 3, 5). Man kann bei diesen Formen nicht von einem Hauptnerven für den Muskel sprechen, wohl aber von einer dominierenden Gruppe von zwei bis vier Ästen, die in dem rostro- dorsalen Teil des Muskels caudalwärts eindringt. Im Einzelnen sind die individuellen und antimeren Variationen sehr bedeutend, auch anastomosieren die Äste im Inneren des Muskels in variabler Weise mit einander. Diese Äste versorgen verschieden tiefe Partieen des Muskels und lassen sich zum Teil bis in die Nähe des Unterkiefers ver- folgen, wobei sie bald die Zwischensehne durchbohren, bald (zum Teil bei Chlamydose- lache) medial von derselben verlaufen. Ausserdem werden noch mehrere schwächere Äste abgegeben, so 1—3 rostrale oberhalb der Mundspalte (bei /eptanchus und Chlamy- doselache) ferner einige ventrocaudalwärts oder medialwärts gerichtete, ventral von der Zwischensehne gelegene. Im Ganzen zählte ich bei Chlamydoselache 10, bei Hep- tanchus in drei Fällen 9—12 Nerven. Ein kleiner medial vom mandibularen Lippenknorpel rostralwärts ziehender Nerv (F. 1 Nmel) versorgt bei Chlamydoselache den Muskel (Meli) dieses Knorpels (vgl. auch K. Fürsrınser 1903 p. 380). Bei allen anderen Haien entspricht der oben erwähnten dominierenden Gruppe von Nerven ein einziger Hauptast, während die übrigen Äste, deren Zahl, besonders bei den Lamniden, relativ gross ist, an Stärke sehr zurücktreten. Der Hauptast kann fast ebenso stark sein wie der distal von seiner Abgangsstelle befindliche Teil des N. V.,. Die dargestellten Verhältnisse möchte ich so auffassen, dass der Muskel ursprüng- lich mehrere gleichwertige Äste erhielt, von denen die mehr proximalen allmälig an Stärke zunahmen, während die mehr distalen schwächer wurden. Sekundär fand dann ein Zusammenschluss der proximalen Gruppe zu einem stärkeren Hauptnerven statt. Weit komplizierter als die Haie verhalten sich die Rochen, wie es bei dem Zer- fall des Add. mandibulae dieser Tiere in mehrere getrennte Muskeln nicht anders zu erwarten war. Am weitesten proximal entspringt der Nerv (bei Trygon F. 49 zwei Nerven) für den M. adduetor mandibulae lateralis II und seine Derivate (Add. y, M. etlimoideo- N:o 3. 12 90 A. LuTHeEr. parethmoideus, M. parethmoideo-spiracularis; von Torpedo sehe ich hier ab). Schon bevor der Nerv den Muskel erreicht, teilt er sich in Äste, die getrennt in den letzteren ein- treten. Einzelne Äste für die Derivate des Muskels können dabei eine grössere Selb- ständigkeit erlangen, besonders der Nerv für den M. ethmoideo-parethmoideus, der auch selbständig am N. V, entspringen kann (Aynchobatus, Pristis vgl. S. 71). Der Add. mand. lat. I erhält (vgl. z. B. F. 43) einen oder zwei Äste (bei Myliobatis mehrere, vgl. den speziellen Teil), die an der Stelle entspringen, wo der Nerv über diesen Muskel hinwegläult. — Distal von der Abzweigungsstelle des N. intermandibularis entspringt bei den Zhtmorajae „und Trygon noch ein kleiner Nerv! für den M. adduetor mandibulae medialis (vgl. F. 45 Namm, F. 50). — Bei Astrape (F. 55 Namm) entspringt der Ast für den in Rede stehenden Muskel proximal von demjenigen für den Add. mand. lat. 1?” (Naml!). E. N. ad m. intermandibularem (Ne,mo). Der Litteratur über diesen Nerv wurde bereits S. 74 gedacht. — Auch die Verbreitung: seines Vorkommens und die Ausbreitung seines Innervationsbezirks wurde daselbst erörtert. Der N. ad m. intermandibularem entspringt in der Regel ventral vom Mundwin- kel” an der articularen Seite des N. V, und zieht über den ventralen symphysialen Teil des Adductor mandibulae oder dessen Rand folgend ventral- und medialwärts. Bei Echinorhinus (F. 6), Somniosus (Textf. 7) und Trygon (F. 50) fand ich zwei geson- dert am V, entspringende Nn. ad. m. intermandibularem, ein Verhalten, das leicht er- klärlich ist, da der Nerv sich vor dem Eintritt in den Muskel stets verzweigt und die erste Spaltung bald nach der Abzweigung vom Ramus mandibularis stattfinden kann (Squalus F. 12 Ne, mv, Rhynchobatus F. 43, Astrape F. 56). Die relative Dicke der in den Muskel eintretenden Zweige ist sehr verschieden, bald relativ gross (z. B. Lamna F. 22) bald zum Teil ausserordentlich dünn (z. B. Somniosus Textf. 7). Dieser letztere Umstand lässt es vielleicht nicht ganz ausge- ı TinsinG zeichnet für Rhinobatus (t. VI f. 12) und Raja (f. 11) zwei derartige Äste. Ich fand einen einzigen Nerven, der sich aber z. B. bei Rhinobatus sehr bald in zwei Äste spaltete, die getrennt in den Muskel eintraten. Wahrscheinlich kommen hier individuelle Variationen vor. 2 Wie der dorsale Teil des Add. mand. med. bei Trygon innerviert wird, ist mir entgangen, ebenso die Innervierung des Muskels bei Myliobatis. > Nur bei Torpedo (F. 5l u. 53) erfolgt die Abzweigung höher oben, was mit der starken caudalen Verschiebung des Muskels zusammenhängt. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 91 schlossen erscheinen, dass auch bei Chlamsydosclache oder den Notidaniden noch einzelne sehr zarte Trigeminusäste in den Muskel eintreten könnten, die trotz aller Sorgfalt der Aufmerksamkeit bisher entgangen wären. Bei Odontaspis (F. 19) und Lamna (F. 22) ist der Nerv anfänglich vom Ad- ductor mandibulae umschlossen, was mit der allgemeinen Einsenkung des N V, bei die- sen Formen zusammenhängt. Arcıs (1901 p. 180) und Drüxer (1903 p. 557) haben bereits hervorgehoben, dass der M. intermandibularis bei den von ihnen untersuchten Formen mit Ästen des N. VII anastomosiert. Ich konnte das bei manchen Formen (z. B. Echinorhinus und Heterodontus japonicus Textf. 14) bestätigen, habe diesen Punkt aber bei den meisten Arten nicht näher untersucht. Eine Anastomose zwischen dem rechten und dem linken N. intermandibularis finde ich bei Chrloseyllium (Textf. 13). Auch bei Echinorhinus (F. 6) erstreckte sich ein Ast von der linken Seite über die Mittellinie hinweg nach rechts, doch liess sich ein etwaiger Zusammenhang mit dem antimeren Nerven nicht feststellen, da das Exemplar hier bereits zerschnitten war !. Kap. vi Homodynamie der Muskulatur des Kieferbogens mit derjenigen der übrigen Visceralbogen. Bekanntlich unterschied Vrrrer (1874 p. 406) an der Muskulatur der Visceral- bogen vier „Gruppen oder Systeme“, von denen er zwei in der Trigeminus-Muskulatur repräsentiert fand, und zwar sollten nach ihm der Levator palatoquadrati + M. spiracu- laris, ferner (S. 446—448) der M. praeorbitalis und der Add. y dem Constrietor superficialis l entsprechen, wozu durch die Entdeckung der 'Trigeminus-Innervation eines Teils des M. intermandibularis natürlich noch dieser als ventraler Abschnitt käme. Den Adduc- tores arcuum visceralium vergleicht er (p. 445) den M. adductor mandibulae, wobei er sich einer schon früher von GeEsEnBAUR (1872 p. 210) ausgesprochenen Auffassung anschliesst. Es war natürlich, dass Domes (1885 p. 31), nach dessen Auffassung Ober- und Unterkiefer der Selachier zwei verschiedene Visceralbogen repräsentieren sollten, sich den Deutungen Verrers nicht anschliessen konnte. Er findet sogar in dem Vorhandensein ! Eine ähnliche Anastomose ist seit A. SCHNEIDER (1879 p. 150, t. XIII, f. 1) von Knochenfischen bekannt. N:o 3. 92 A. LUTHER. einer Zwischensehne im Add. mandibulae eine Stütze für seine Ansicht. Diese irrtüm- liche Erklärung der in Rede stehenden Sehne hat bereits K. Fürsrıscer (1903 p. 382— 384) zurückgewiesen, und ich konnte seine Argumente nur bestätigen und erweitern (5. 60-61). Die auch von W. K. Parker und anderen, besonders englischen Autoren vertretene Ansicht von einer derartigen Dimerie des Kieferapparats kann wohl heute als allgemein verlassen gelten. Auch die Annahme Jarkers (1899:a und b), dass die Pars palatina des Palatoquadratum mit dem Processus palatobasalis zu einem prämandibularen Bogen gehören sollte, halte ich nicht für richtig. Auf diese letztere Hypothese soll bei Besprech- ung der Postorbitalverbindung ausführlicher eingegangen werden. Die von Gesensaur (1871, 1872) begründete Auffassung von Palatoquadratum und Mandibulare als einem Visceralbogen angehörig halte ich nicht für erschüttert. Ich wende mich deshalb der Frage zu: Enthält das vom N. V, versorgte Gebiet Elemente, die ursprünglich zu einem oder mehreren prämandibularen Visceralbogen gehörten? Diese Frage wurde von Verter (1874 p. 447—448) auf Grund des S. 87 er- wähnten Irrtums hinsichtlich der Innervation aufgeworfen. Es erschien ihm möglich, dass der M. praeorbitalis ursprünglich zu dem Metamer des „hinteren Lippenknoryel- bogens“ gehört habe, und sekundär dem Kieferbogen angeschlossen wurde. Mit der richtigen Erkenntnis der Innervationsverhältnisse schwand das Hauptargument für die Annahme Verrrer’s und Sacemeut (1885 p. 101) deutet demgemäss den Muskel als „aller Wahrscheinlichkeit nach“ „nichts anderes als ein abgelöstes Bündel des Adductor mandi- bulae“. — Nach Tıesıne (1896 p. 86) — dem Saczmenv’s Angaben entgangen sind, — reiht sich der Muskel „dem System der Levatores resp. dorsalen Constrietores im Trige- minusgebiet an“; doch deutet er (p. 87) die Möglichkeit an, dass der Muskel „das imitatorische Homodynam eines älteren von einem mehr vorderen Nerven versorgten Lippenknorpelmuskels darstelle“. Hiermit war aber das Problem noch nicht erledigt. Arrzıs (1897 p. 574) lässt auf Grund seiner Innervationsbefunde bei Galeus (vgl. S. 87) die Frage offen, ob Levator palatoquadrati, M. spiracularis und M. praeorbitalis den dorsalen mandibularen Constrictor allein repräsentieren oder dazu noch Teile der entsprechenden Portionen eines oder mehrerer prämandibularer Metameren. 1901 (p. 177) sucht Arrıs diesen letzteren (Gedanken inbezug auf den M. praeorbitalis näher zu begründen, wobei er sich auf seine Beobachtungen an Embryonen von Mustelus laevis stützt. Er findet zwar nicht dieselben Verhältnisse wieder wie bei Galeus: der Nerv für den M. praeorbitalis erscheint durchaus als Ast des N.V,. Dagegen stellt er fest, dass die Insertionssehne des Muskels Zipfel Tom. XXXVL Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 93 an den hinteren oberen und an den unteren Lippenknorpel sendet. Auch deutet er einen sensiblen Ast des N.V, als einen zum Labialbogen gehörenden Ramus praetrematicus, wobei der Ramus mandibularis selbst als R. posttrematicus gilt. Der Nerv für den M. praeorbitalis wird als motorischer „R. branchialis anterior“ dem soeben erwähnten sensiblen, der die Rolle eines „R. branchialis posterior“ spielen würde, gegenüber gestellt. -— An der Wahrscheinlichkeit, dass auch der C,d teilweise einem präoralen Segment angehören sollte, dürfte wohl Arrıs selbst kaum noch festhalten. K. Fürsrineer (1903 p 379-380), der bei den Diplospondyli, Squaliden und bei Heterodontus vergebens nach einer Insertion des Muskels an den Lippenknorpeln suchte, schliesst sich der Deutung Tiesing’s an. Nach dieser Übersicht der wichtigsten einschlägigen Litteratur gehe ich an die Prüfung der einzelnen Argumente, die zu Gunsten der Annahme vorgebracht wurden, dass auch prämandibulare Metameren einen Anteil an der Entstehung des M. praeorbitalis haben sollten. 1. Die Innervation (vel. S. 87—88) erfolgt durch Äste des N. V, und kein dem Verhalten dieses Nerven selbst entnommener Umstand spricht dafür, dass die betreffenden motorischen Fasern dem Ramus mandibularis nur sekundär angegliedert wären; eher deutet der Umstand, dass (l. c.) bei Chlamydoselache und Lanmmna die den M. praeorbitalis versorgenden Äste zum Teil auch für den Adductor mandibulae bestimmte Fasern enthalten, auf eine ursprüngliche Zusammengehörigkeit dieser Muskeln. Die Arbeit von Arrıs (1901) wurde mir leider erst während der Abfassung des Manuskripts bekannt. Ich habe daher dei der Präparation der verschiedenen Arten nicht speziell auf den von ihm als R. praetrematicus des Trigeminus bezeichneten Ast geachtet, obgleich ich wiederholt ähnliche Äste sah. Sie können sowohl medial wie lateral (vgl. z. B. die Abbildung von Chlamydoselache F. 1) von den oberen Lippenknorpeln liegen. Bei zwei Exx. von Mustelus suchte ich allerdings vergebens nach dem betreffenden Ast. Aus der sonst sehr genauen Beschreibung von Aruıs geht nicht bestimmt hervor wie sich der betreffende Ast bei Mustelus in oben erwähnter Beziehung zu den Lippen- knorpeln verhält, auch giebt der Autor keine Abbildung von dem Nerven. Vorderhand ist die Hypothese von Aruıs ganz ungenügend begründet; wurde doch nicht einmal der Versuch gemacht den betreffenden Ast in weiterer Verbreitung nachzuweisen. Vor allen Dingen aber fehlt, — da eine Kiemenspalte nicht vorhanden ist, — jeder Anhaltspunkt für die Beurteilung der Frage, ob der Ast wirklich den dorsal von den Spalten verlau- fenden Ästen vergleichbar ist. Das Fehlen einer Spalte erlaubt den oberflächlichen Nerven weitgehende Verschiebungen und ich sehe keinen Grund diesen dorsal vom Mundwinkel verlaufenden Ast (es können auch zwei oder drei in solcher Lage vorhanden sein) anders N:o 3. 94 A. LUTHER. zu beurteilen als die ventral vom Mundwinkel in grösserer Anzahl abzweigenden Äste (vgl. F.1)'. Auf keinen Fall aber wird man berechtigt sein das auf so unsicheren Gründen vermutete Vorhandensein eines R. praetrematicus zu einem Schluss auf die Zugehörig- keit des Nerven für den M. praeorbitalis zu einem prämandibularen Bogen zu verwerten. 2. Eine partielle Insertion des Muskels an Lippenknorpeln konnte nur in ganz wenigen Fällen nachgewiesen werden (Heterodontus vgl. S. 38, Pristiurus melano- stomus, Mitsukurina, ferner Maustelus laevis nach Ars). Bei der übergrossen Mehrzahl der Plagiostomen fehlt eine solche, weshalb es wahrscheinlicher ist, dass die Insertion an den Labialknorpeln sekundär erworben wurde. Die oft sehr innige Ver- wachsung des Muskels mit dem Adductor mandibulae (z. B. Chlamydoselache, Hetero- dontus, Seylliorhiniden, Carchariiden) spricht auch eher für eine Zusammengehörigkeit beider Muskeln. 3. Ontogenetisch entsteht der Muskel nach den übereinstimmenden Angaben von Dourn (1887 p. 329) und Horrmann (1896 p. 266—267) aus dem zweiten (mandi- bularen) Mesodermsegment. 4. Die Korrelation, die VErrer (]. c.) zwischen der Ausbildung der Lip- penknorpel und dem Muskel zu finden glaubte, gilt nicht allgemein, wenn man eine grössere Anzahl von Formen zum Vergleich heranzieht (vgl. auch K. Fürsrıneer 1903 p. 350 Anm.). Squatina z. B. besitzt wohl die relativ mächtigsten Lippenknorpel unter allen Haien und entbehrt des Muskels, während andererseits bei vielen Sceylliorhiniden und Carchariiden letzterer gut entwickelt ist, die Labialknorpel aber klein sind oder fehlen. Die rudimentäre Ausbildung des M. praeorbitalis bei Heptanchus ist auf ganz andere Umstände zurückzuführen (vgl. S. 41, 48, 102). 5. Der von VErTEr zu Gunsten seiner Auffassung angeführte Umstand, dass der Muskel weit vor seiner Insertion sehnig wird, besitzt auch keine allgemeine Geltung (vgl. z. B. Heterodontus 8. 38). 5. Noch weniger beweist der bei Squalus lateral vom N. V ,„ vorkommende Zip- fel der Insertionssehne (vgl. VETTER 1. c.) irgend etwas. Er ist gewissermassen ver- gleichbar dem S. 84 beschriebenen Zusammenschluss der Zwischensehne des Add. mandi- bulae lateral vom R. mandibularis bei Sceylliorhiniden und Carchariiden. Jeder einzelne der soeben besprochenen Punkte spricht eher für die Zusammen- gehörigkeit des Muskels mit dem Adductor mandibulae als dagegen oder er sagt über- haupt nichts aus, und wir haben keinen stichhaltigen Grund für die Annahme, ! Das Fehlen eines R. praetrematicus am Trigeminus wurde auch von van WıJHE (1882 p. 39) auf‘ Grund seiner Untersuchungen an Embryonen, von BENDER (1906 p. 348-349) auf Grund der Befunde an erwachsenen Tieren angegeben. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 95 dass Derivate prämandibularer Metameren ihm angeschlossen wären. Ebenso- wenig sehe ich einen Grund für die Annahme einer imitatorischen Homo- dynamie. Die Veranlassung zu den immer wiederkehrenden Hypothesen von der prämandi- bularen Genese des Muskels lag unter anderem in seiner relativ grossen Selbständig- keit. Es fragt sich nun wie diese zu Stande kam S 44, 48 habe ich versucht den grossen Einfluss nachzuweisen, den die Grösse des Auges im Verein mit der Weite der Mundspalte und der Kieferstellung auf die Gestalt- veränderungen des Muskels ausübt. In der starken Entfaltung des Auges möchte ich auch die Ursache sehen, die zuerst eine Trennung des M. präorbitalis von den übrigen Derivaten des Constrietors des Mandibularbogens herbeiführte ' (vgl. S. 49). Drüxer hat (1903 p. 559) die Frage aufgeworfen, ob der Constrietor palpebra- rum der Squaliden „einem vor dem V , gelegenen Kiemensegment zuzurechnen“ ist oder ob „hier vielleicht eine imitatorische Homodynamie besteht“. Er gründet eine solche Auffassung auf das Verhalten der Zwischensehne des Adductor bei Etmopterus spina:x, wo dieselbe sich weit dorsalwärts erstreckt und so den Add.y vom übrigen Teil des Adduetor mandibulae abtrennt (F. 14). Dass es sich hier um einen ganz sekundären Erwerb handelt, suchte ich bereits oben (S. 60 Anm.', S. 62) darzulegen. Die Zuge- hörigkeit des Constrietor palpebrarum (Add. y) zum Add. mandibulae beweist auch die Innervation desselben durch Äste der Nn. ad m. adduct. mandibulae. Die erwähnte, offenbar durch Arrıs (1897) beeinflusste Frage muss deshalb unbedingt in verneinendem Sinne beantwortet werden. Keinerlei Gründe scheinen mir also für eine ursprüngliche Dimerie der vom N. V, versorgten Muskulatur der Plagiostomen zu sprechen. Ein zweiter Punkt, über den strittige Ansichten sich geltend gemacht haben, ist die Ableitung des Adductor mandibulae von einem Homologen der Adductores ar- cuum visceralium (vgl. oben S. 91) oder vom Constrictor superficialis. Letztere, von Dourx (1888 p. 44) zuerst vertretene Ansicht erhielt in neuerer Zeit durch K. FürBrIngGEr (1903 p. 352—385) eine wesentlich veränderte Fassung und wurde von ihm neu begrün- det. Der von dem letzteren Verfasser vorgebrachten, dem Verhalten der Muskulatur entnommenen Argumentierung stimme ich in der Hauptsache vollkommen bei. Der Bedeu- tung der Zwischensehne (S. 60—63) und des Add. y (S. 63—64) wurde bereits oben ! Schon VETTER (p. 448) sagt über die Ursprungsstelle des Muskels: „früher wohl nicht weit von derjenigen des Lev. max. sup. gelegen, wurde dieselbe in Folge der Entwickelung des Bulbus und der Orbi- ta immer weiter nach vorn und zugleich durch die Ausbildung des Rostrums nach unten gedrängt.“ N:o 3, 96 A. LuTHasRr. gedacht; ebenso des Übergreifens des Adductor mandibulae auf den Hyoidbogen bei Ohlamy- doselacke (S. 50).' Auch ich bin geneigt in diesem übergreifenden Zipfel einen Rest einer früheren weiteren Ausdehnung des Muskels zu sehen, wenngleich diese Annahme vorläufig noch als unsicher gelten muss. Von Bedeutung für die Auffassung des Adductor mandibulae scheint mir das Verhalten der ihn versorgenden Nerven zu sein. Es wurde oben versucht zu zeigen, dass der Verlauf des N. V, ursprünglich ein oberflächlicher war, und dass eine Einsenkung in den Muskel erst sekundär erfolgte. Ferner suchte ich wahrscheinlich zu machen, dass von den stets in der Mehrzahl vor- handenen Ästen für den Adductor mandibulae einige der proximaleren sich sekundär zu einem Hauptast vereinigen. Das Verhalten bei den typischen Kiemenbogen ist aber bekanntlich, dass der Con- strietor superficialis stets mehrere «oordinierte Äste erhält, während zum Adductor arcuum nur ein einziger Ast zieht. Sind die oben erwähnten Voraussetzungen richtig, dann spricht auch die Zahl der zum Adductor mandibulae ziehenden Äste für dessen Deutung als Derivat des Öonstrietors. Mit K. Fürskıseer (p. 386 Anm.) halte auch ich es nicht für möglich zu ent- scheiden, ob daneben noch ein Adductor arcuum an der phylogenetischen Entstehung des Muskels Teil hat. Eine eingehendere Diskussion dieser Frage ist schon deshalb zwecklos, weil wir nicht wissen, ob am Kieferbogen überhaupt die Abtrennung von Ad- ductores arcuum vom ÜOonstrietor einst stattgefunden hat. Die von Rıpzwoop (1899) und Harman (1899) ausgesprochene Anschauung, dass der Retractor palpebrae superioris und der Oonstrictor spiraculi der Carchariiden nicht dem Ö©,d entstammen sollten sondern einem besonderen Hautmuskelsystem, wurde S. 28 zurückgewiesen. ' Ein ähnliches Übergreifen konnte ich auch bei Chiloseyllium (S. 52) konstatieren, doch ist es hier wahrscheinlich von anderer Bedeutung. Bei Squatina erreicht der Muskel das Hyoid zwar nicht, erstreckt sich aber an der entsprechenden Stelle weiter auf die ventrale (abdentale) Fläche des Mandibulare als sonst. — Bei Echinorhinus finde ich nicht wie K. FÜRBRINGER (p. 385) ein Übergreifen des Muskels auf das Hyoid, sondern nur starke Ligamente, die an der betreffenden Stelle Mandibulare und Hyoid verbin- den. — Die von dem eitierten Verf. (l. e.) erwähnte, „nur durch eine unbedeutende Fascie“ bedingte Trennung des Add. mandibulae vom Lev. palatoquadrati bei Chlamydoselache ist nicht normal. Es handelt sich um eine (vielleicht durch Verletzung während des Lebens entstandene?) Lücke des Knorpels an der einen Seite des. von F. untersuchten Exemplars. An der anderen Seite sowie an zwei anderen Exemplaren ist ein solcher Defekt nicht vorhanden; beide Muskeln sind an der betreffenden Stelle durch den Rand des Knorpels getrennt. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 97 Es erübrigt mir noch der Schlüsse zu gedenken, zu denen Ensrworrn (1903 p. 81 82) hinsichtlich der Entwicklung der Kopfmuskeln von Seylliorhinus canıcula kam: it» willen ber eleanı 22084. ‚ that the ventral fibres of the superficial constrietor of the hyoid and mandibular segments have no representatives in the branchial region; they are developed from the ventral parts of the hyoid and mandibular head-cavities, from parts wich in the branchial region form the pericardium. The lower portions of the super- ficial constrietor in the branchial region are derived by downgrowth from the branchial muscle-plates. 'T'he muscles derived from the branchial muscle plates are represented, in the hyoid segment by the upper fibres of the constrietor, in the mandibular segment by the levator maxillae superioris and adductor mandibulae.“ „The branchial muscle- plates, and the similarly situated portions of the hyoid and mandibular muscle-plates, are homologous with the myotomes of the body and are somatic structures;* dage- gen sollen der C,mv und des C,v splanchnischer Natur sein. Es wird also ein funda- mentaler Unterschied zwischen den beiden letzteren Muskeln und den auf sie meta- mer folgenden Ö,v, C,v u. s. w. einerseits, andererseits gegenüber den mehr dor- salen, von denselben Nerven versorgten Muskeln des Mandibular- und Hyoidbogens gefolgert. Ein solcher Schluss scheint mir aber durchaus nicht zwingend aus den Beobach- tungen von EnGEWoRTH, — wenn ich dieselben richtig verstehe, — hervorzugehen. Man kann vielmehr annehmen, dass am Mandibular- und Hyoidsegment ein derartiger ventral- ster Teil der Mesodermsegmente, aus dem das Pericard entsteht, nicht zur Ausbildung kommt. Unter dieser einfachen Voraussetzung steht der Postulierung einer segmentalen Homodynamie aller ventraler Constrietoren nichts im Wege; vielmehr erscheint ihre Ent- stehung dann überall prinzipiell gleichartig mit derjenigen der übrigen von den Kopfnerven versorgten Muskulatur des Visceralskelets. Als Facit der Erörterungen dieses Kapitals ziehe ich den Schluss, dass die gesammte vom N.V, innervierte Muskulatur als Derivat des Oonstrictor superficialis I zu betrachten ist. Kap. VI. Wirkung der Kiefermuskulatur. Leider fehlte mir die Gelegenheit an lebenden Tieren Beobachtungen über die Funktion der untersuchten Muskeln anzustellen. Durch das liebenswürdige Entgegen- kommen des Herrn Prof. ©. I. Cor in Triest konnte ich aber frische Köpfe von Mus- N:o 3 13 98 A. LurHee. telus (laevis?) besonders aber von Galeus yaleus untersuchen, ebenso frische Exemplare von Trygon pastinaca und Torpedo marmorata. Einige an diesem Material gemachte Beobachtungen mögen hier zusammengestellt werden. Daran schliesse ich Bemerkungen über die Funktion der Kiefermuskulatur bei Formen, die ich nur in konserviertem Zu- stand untersuchen konnte. Vollständigkeit wurde dabei in keiner Richtung angestrebt, sondern nur Reflexionen, die sich während der Arbeit aufdrängten, mitgeteilt. Dieselben bedürfen der Bestätigung durch das Studium lebenden Materials und besitzen zur Zeit kaum mehr als den Wert von Vermutungen. Drückt man bei Galeus (Textf. 17 A) den Unterkiefer an der Symphyse caudal- wärts und ahmt dadurch die durch die Kontraktion des M. coracomandibularis bedingte Bewegung nach, so öffnet sich das Maul (B) und der articulare Teil des Palatoquadratum Textf. 17. A. B. C. Galeus galeus Kopf im Profil bei 3 verschiedenen Stellungen des Kieferapparats. wird gesenkt, das symphysiale Ende dieses Knorpels wird dagegen nur rostralwärts ge- drängt, nicht aber gesenkt. Zieht man nun an dem frei präparierten M. praeorbitalis in seiner Längsrichtung (rostralwärts), so werden die articularen Kieferenden gespreizt, zugleich aber (C) die symphysialen Enden der Palatoquadrata ventral- und rostral- wärts geschoben (vom Kranium abgehoben). Dadurch wird die Mundhöhle erweitert, indem sich zwischen abdentalem Rand das Palatoquadratum und Kranium eine von der Mundschleimhaut bekleidete Falte zu einer Nische erweitert. — Schliesst man nun das Maul des Fisches, so lässt sich durch Zug am M. praeorbitalis (oder durch einen ent- sprechenden rostralwärts gerichteten Druck auf die Kiefer in der Gelenkgegend) die vorwärts verschobene Stellung des Palatoquadratum beibehalten. Nähert man die articu- laren Kieferenden wieder einander, — imitiert man also den Effekt des M. intermandi- Tom. XXXV]. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 99 Texte, 17. B: bularis, — so sinkt der Oberkiefer wieder in seine Ruhelage (A) zurück. Bei nicht gespreizten Gelenkenden der Kiefer kann das Palatoquadratum nicht rostralwärts ver- schoben werden. Jedes Öffnen des Maules entfernt automatisch die Gelenke voneinander, bietet also die Vorbedingung für eine Protraktion des Oberkiefers. Auf Grund dieser Feststellungen ist es mir wahrscheinlich, dass man, von der Ruhelage des Maules (Textf. 17 A) ausgehend, beim Öffnen und Schliessen desselben folgende drei Phasen unterscheiden kann: Textfi 172 © N.:0238 100 A. LUTHER. 1. Aufsperren des Maules durch Kontraktion der Mm. coracomandibulares (unterstützt durch andere Muskeln der Gruppe der Mm. coracoarcuales) (Textf. 17 B). Die glatte, ventrale Fläche des Rostrum bildet eine schiefe Ebene, die direkt in das Maul führt. Falls beim Versuch des Haies ein Frassobiekt zu greifen, dieses nicht das Maul sondern (die ventrale Fläche des Rostrums treffen sollte, so wird es doch fast unfehlbar der schiefen Ebene entlang in den Rachen des Räubers gleiten. 2. Protraktion des rostralen Endes des Palatoquadratum (Textf. 17 0) durch den M. praeorbitalis. Diese Bewegung wird besonders dann eintreten, wenn die Mm. coracomandibulares einen gewissen Widerstand leisten. Die erwähnte, die Mund- höhle vergrössernde Nische sowie das stärkere Vorragen der Zähne des Oberkiefers werden nun wirksam das Entweichen der Beute verhindern. Unmittelbar auf diese Phase folgt venutlich das 3. Schliessen des Maules durch den Adductor mandibulae. Gleichzeitig dürfte die Kontraktion des Levator palatoquadrati und des M. intermandibularis erfolgen. Durch erstere wird das articulare Ende des Oberkiefers in die Ruhelage gehoben, durch die letztere das rostrale Ende. Damit fällt eine allgemeine Verengerung der Mundhöhle zusammen. Bei der Atembewegung wird vermutlich die Phase 2 nicht eintreten. Dagegen dürfte bei derselben die oben erwähnte Spreizung der articularen Kieferenden eine Bedeu- tende Rolle spielen. Sie wird auch bei adduziertem Unterkiefer durch den Zug der Mm. coracomandibulares zu Stande kommen können. Da letztere Muskeln in der Gegend der Symphyse inserieren, ziehen sie diese stark caudalwärts. Da ferner die Symphyse eine relativ grosse Beweglichkeit der beiden Kieferhälften gegen einander erlaubt, die articularen Enden der Mandibularia aber durch die Mm. praeorbitales und die daran sich schliessenden Zwischensehnen der Adductores mandibulae am Caudalwärtsrücken behindert werden, ist der Effekt des Zuges ein laterales Ausweichen der articularen Kieferenden. Mustelus verhält sich im Wesentlichen hiermit übereinstimmend. Leider stand mir kein frisches Material von anderen Haien zur Verfügung. Es liess sich aber a priori erwarten, dass bei Formen, die einen stark ausgebildeten Proc. palatobasalis besitzen, die angeführte Beweglichkeit des Palatoquadratum eine noch grös- sere sein würde. Ich habe deshalb die Beweglichkeit dieses Knorpels bei Squalus acan- thias, nach Entfernung der Muskeln, geprüft. Der Oberkiefer passt an den Seiten des Kraniums jederseits in eine schwach rinnenförmige Aushöhlung, an die sich lateral- wärts je eine schräg lateroventralwärts gerichtete Platte von elastischem Gewebe schliesst ' (Textf. 18, 18a punktiert). Durch diese Anordnung werden die Palato- ' Die mangelhafte Konservierung des Exemplars erlaubte keine genauere histologische Prüfung. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 101 quadrata in der Ruhelage ohne jede Muskelaktion festgehalten. Der Zug der Mm. coracomandibulares drückt sie nur fester an das Kranium. Beim Öffnen des Maules wird also auch hier eine schiefe Ebene in den Rachen führen. Kontrahiert sich nun aber der Adductor mandibulae gleichzeitig mit dem Add. y. und dem M. praeorbitalis, so werden die beiden letzteren Muskeln den Gelenkteil des Palatoquadratum spreizen, der Add. ihn heben und rostralwärts ziehen, der M. praeorbitalis den ganzen, nun- mehr etwas ventralwärts ge- drehten Kieferapparat rostro- ventralwärts ziehen. Die Folge ist, dass das sym- physiale Ende aus der Kra- Textf. 13. Squalus acanthias. Seitliche Ansicht des Kieferskelets nialen Vertiefung hinaus und angrenzender Teile der Kraniums. Palatoquadratum in der Palatobasal- F Ir verbindung abwärts gezogen (protrahiert). Die gestrichelte Linie zeigt die sich ventralwärts bewegt, Stellung des Knorpels in der Ruhelage. Elastisches Gewebe punktiert. — wobei der lange Palatobasal- Prm Proc. minsculacis des Palatoquadratum. Übrige Bezeichnungen in der Figurenerklärung am Schluss der Arbeit. fortsatz grösstenteils aus der Orbita hinabgleitet. Sein oberer Teil mit der faserknorpeligen Fortsetzung bildet jetzt den ein- zigen Kontaktpunkt zwischen Kranium und Ober- kiefer. Diese Vorstreckung des Oberkiefers, die im wesentlichen der Phase 2 bei Galeus entspricht, (vgl. oben) ist bedeutend ausgiebiger als dort. — Die Retraktion wird hauptsächlich der Levator palatoquadrati bewirken, doch werden ihn der C,d und die ventralen Constrictoren unterstützen. Texti. 18a. Syualus acanthias. Palato- quadratum an der Basis eranii (Ber) in der El - hin. Ohne Zweifel wird auch bei den übrigen Ruhelage. Bezeichnungen wie in Textf. IS. Squaliden die Protraktilität des Oberkiefers eine bedeutende sein. — Besonders stark dürfte sie ferner bei Ohlammydoselache sein, was ich aus der ungewöhnlich mächtigen Entwickelung des Palatobasalfortsatzes und aus der starken Faltenbildung des Integuments schliesse. — Die bizarre rostrale Verschiebung des Kiefer- apparats bei Mitsukurina erscheint als eine extrem starke, konstant gewordene Protraktion. N:o 3. 102 A. LUTHER. Bei den Notidaniden führte die Ausbildung der Postorbitalverbindung (vgl. unten das Kapitel über das Postorbitalgelenk) zu einer starken Reduktion der Beweglichkeit des Palatoquadratum. Fine rostralwärts gerichtete Verschiebung des Oberkiefers ist durch die Lage des Postorbitalgelenks zur Unmöglichkeit geworden, dagegen erlauben die bei- den Gelenke am Oberkiefer eine Drehung des dentalen Randes nach aussen als Folge einer Spreizung der articularen Kieferenden; das Palatobasalgelenk ausserdem eine mäs- sige vertikale Verschiebung '. An der Muskulatur bewirkte diese Veränderung das Rudi- mentärwerden des M. praeorbitalis, ferner die Befestigung des Add.y hauptsächlich am Mandi- bulare, das für die Be- wegung bei der Spreiz- ung einen längeren Hebel- arın darbot als die Pars quadrata. Wie die mehr hori- zontale Verschiebbarkeit des weit rostral gelege- nen Kieferapparats bei Heterodontus zu Stande kam, ist mir nicht klar. Sie steht mit der subter- minalen Lage des Mun- des in Beziehung. Jeden- falls wird der Add.y die Protraktion besorgen, während der M. praeor- bitalis hier nur als He- Textt. 19. Torpedo marmorata. Ventralansicht bei geschlossenem Maul : Y (oben) und bei geöffnetem (unten). ber des Unterkiefers wirkt. Bei den Rochen gestaltet sich die Funktion des Kieferapparats verschieden, je nachdem die Mundspalte in der Ruhelage annähernd horizontal gestellt ist, wie bei Tor- ‘ Auch am Postorbitalgelenk erlaubt die weite Gelenkkapsel eine geringe Verschiebbarkeit in verti- kaler Richtung. — Bei Hexanchus, wo die beiden Gelenkflächen einander nicht kongruent sind, stellt eine me- diale halbmondförmige Falte der Synovialmembran die Kontinuität in der Verbindung her. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 103 pedo (vgl. F. 53) und Myliobatis, oder vertikal und quer steht, wie bei der Mehrzahl der Gattungen. Wenn an einem frischen Exemplar von Torpedo (Textf. 19, 20) ein caudalwärts gerichteter Zug auf die Symphysengegend des stark gebogenen Unterkiefers (vgl. GEGEN- paur 1872 t. 13, f. 3) ausgeübt wurde, so drehte sich der Kieferapparat um seine Befes- tigung am Hyomandibulare abwärts, das Maul öffnete sich, und der Unterkiefer leistete erst Widerstand als er sich in rechtem Winkel zur Ebene des Körpers befand (vgl. Textf, 19, 20, untere Fig.). Der Oberkiefer wurde dabei ähnlich protrahiert wie bei den Haien. Vermutlich wird beim lebenden Tier der M. parethmoideo-quadratus bei der Protraktion eine Rolle spielen. Bei der Adduction und Retraction dagegen werden ausser den Add. mand. und den Levatores palatoquadrati ohne Zweifel die Depressores rostri in Aktion treten. Trygon (Vextf. 21 unten, 22) be- sitzt, wie die Mehrzahl der übrigen Rochen, eine annähernd quer gestellte Mundspalte. Der Winkel, den die beiderseitigen Kieferhälften in der Ruhelage mit einander bilden, ist ein sehr stumpfer; bei den Arhino- raje oft sogar ein annähernd gera- der. Indem die Kiefer in der Nähe des Gelenks eine Biegung bilden und die Gelenke selbst nicht ganz in der Ebene der symphysialen Ober- tläche liegen, könnte ein Öffnen des Maules durch eine Bewegung in den oztE 20. Torpedo marmorata. Profil des Kopfes bei geschlossenem Maul und bei geöffnetem. Kiefergelenken allein zwar gedacht werden, wenn nicht die schräge Stellung der Gelenke dieser Bewegung hinderlich wäre; immerhin würde die dadurch erzielte Mundöffnung nur klein sein. In Wirklichkeit dürfte stets gleichzeitig eine Bewegung in den Symphysen stattfinden. Die Mm. coracomandi- bulares ziehen die Unterkiefersymphyse caudalwärts und zugleich ventralwärts, wäh- rend die articularen Enden durch die Befestigung des Add.y und anderer Adduc- torportionen am Parethmoidalknorpel, ete. Widerstand leisten. Die Folge ist, dass die Mundspalte rautenförmig ausgedehnt wird (Textf. 21 oben). Zugleich erfolgt eine schwache Drehung des Kieferapparats um die Befestigung am Hyomandibulare, und das Palatoquadratum wird protrahiert (vgl. Textf. 22; die unterbrochene Linie bezeich- net das Profil in der Ruhelage). N:o 3. 104 A. LUTHER. Sehr ähnlich werden sich die Rhinoraje verhalten. — Dass die erwähnte Protrak- tion des Kieferapparats bei Rochen nicht etwa nur ein am toten Tier erzieltes Kunst- produkt ist, geht aus einer mir freundlichst mitgeteilten Beobachtung des Herrn Prof. H. Braus hervor. Bei krampfhaften Kontraktionen, die auf Sublimat-Injektionen folgten, welche an lebenden Tieren vorgenommen wurden, fand nämlich ein bedeutendes Vorstrecken des Kieferapparats statt. Textf. 21. Trygon pastinaca. Ventralansicht bei geschlossenem Maul (unten) und bei geöffnetem (oben). Während die Mm. coracomandibulares allein oder doch zu überwiegendem Teil das Öffnen des Kieferapparats und dessen Protraktion bewirken, ist der als ihr An- tagonist wirkende Apparat ein komplizierterer. Die Bewegung im Kiefergelenk besorgt der Add. mandibulae, unterstützt von dem M. praeorbitalis. Den Derivaten des ©, mv wie auch denen des C©,v fällt grossenteils die Aufgabe zu die Ruhelage in der Sym- physe wieder herzustellen, wenngleich diese Funktion z. T. von dem Adductor mandi- Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 105 Textf. 22. Trygon pastinaca. Kopf von rechts. Kiefer vorgezogen. Die gestrichelte Linie bezeichnet den Umriss der Mundgegend in der Ruhelage. bulae übernommen wurde. Die Retraktion des protrahierten Kieferapparats dürfte der Levator palatoquadrati unterstützt von dem M. praeorbitalis, den Ursprüngen des Add. mand. am Schädel, am Parethmoidalknorpel, etc. und von Abkömmlingen des Facialis-Con- strietors besorgen. Demselben Zweck dient die bei Pristis und den Rhinobatiden ange- bahnte Verwachsung der Endsehne des M. praeorbitalis mit einem Ursprungszipfel des Ö,mv posterior. Welche Rolle die Adduction des Cart. parethmoidalis durch den M. ethmoideo-parethmoidalis spielt, blieb mir unklar. Kap. vım. Postorbital- und Palatobasalverbindung. Bekanntlich (Greengaur 1872) besitzt das Palatoquadratum der Notidaniden zwei verschiedene Articulationen mit dem Kranium: eine mehr rostrale zwischen dem Palatobasalfortsatz der Pars palatina und der Seite der Basalecke erfolgende, die Palato- basalverbindung (l. e. p. 63), und eine mehr caudale, zwischen dem @uadratteil und der hinteren Fläche des Postorbitalfortsatzes (1. e. p. 52—57), die Postorbitalverbindung. Obgleich die erstere Verbindung des Oberkiefers mit dem Schädel (oder doch Spuren von derselben) eine allgemeine Verbreitung unter den Haien besitzt, die letztere aber auf die Notidaniden beschränkt ist, kam GersEnBAUR zu dem Schluss, dass das Postor- bitalgelenk die ursprüngliche Verbindung des Kieferbogens mit dem Kranium bezeich- nete, während die Palatobasalverbindung sich sekundär an der eine spätere Erwerbung darstellenden Pars palatina herausgebildet haben sollte. Das Postorbitalgelenk wäre also bei der Mehrzahl der Haie verloren gegangen. Es war mir auffallend, dass bei den Notidaniden der Nerv für den C,d medio- ventral vom Gelenk dahinzieht, ebenso ein bedeutender Teil des Muskels selbst. Nimmt N:o 3. 14 106 A. LUTHER. man mit VErrer eine seriale Homodynamie des C,d mit dem C,d an, so stand, wenn das Postorbitalgelenk ursprünglich war, zu erwarten, dass der erstere und sein Nerv ebenso wie der letztere dorsolateral von der Befestigung des Bogens am Kranium liegen sollte. Finden wir doch auch bei den typischen Kiemenbogen den dorsalen Teil des Constrietors stets dorsolateral vom Knorpel. Wollte man aber die Lage des C,d durch Wanderung von einer ursprünglich dorsolateralen Lage erklären, so stösst man auf be- deutende Schwierigkeiten. Entweder muss dann der Nerv durch den Postorbitalfortsatz hindurch verlagert worden, und der Muskel caudal und medial um das Gelenk herum gewandert sein, oder auch fand die Wanderung vorn um das Gelenk statt; in diesem letzteren Falle musste die Pars spiracularis, — die ursprünglich, dem distalen Rand eines Öd entsprechend, ihre Nerven lateral vom Knorpel (und dem Gelenk) erhielt, — durch eine Neubildung ersetzt worden sein. Diese Schwierigkeiten fallen fort, wenn man annimmt, dass das Gelenk sekundär erworben. wurde. Die ganz unbestreitbar sekundäre rudimentäre Beschaffenheit des M. praeorbitalis bei den Notidaniden schien mir ebenfalls durch das Postorbitalgelenk bedingt zu sein (vgl. S. 40—41, 102), indem dieses jede rostralwärts gerichtete Verschiebung des Palatoquadratum wie auch eine starke Spreizung der artikularen Kieferenden verhinderte. Auch dieser Umstand erklärt sich am natürlichsten, wenn man das Postorbitalgelenk als eine Neuer- werbung betrachtet. Diese Erwägungen veranlassten mich die Gründe, auf denen die GEGENBAUR’sche Ansicht ruht, nochmals zu prüfen. Schon 1876 hat Huxırer (p. 43—45) auf Grund vergleichender Studien am Kopfskelett (hauptsächlich an Heterodontus, Notidaniden, Chimaera, Ceratodus und Amphi- bien) das Postorbitalgelenk der Notidaniden als eine sekundäre Erwerbung aufgefasst. Die Angabe GesensAaur's (l. ec. p. 188), dass die Pars palatina embryonal bei Squalus acanthias als sekundärer Fortsatz an der Pars quadrata entstehen sollte, wurde auf Grund genauerer Methoden von SEwErTzorr (1889 p. 299—300) bei derselben Art als irrtümlich nachgewiesen. So kam SewErtzorr zu dem Schluss, dass das Palatobasal- gelenk „die primitive Anheftungsstelle des 1. Visceralbogens der Selachier an das Ora- nium vorstellt.“ Leider liegen bislang über die Entwicklung der Notidaniden keine Untersuchungen vor, welche geeignet wären zur Klarstellung der Geschichte der Postorbitalverbindung beizu- tragen. Die von Huxrey (1876 p. 44) und Braus (1906 p. 559) untersuchten Embryonen geben in dieser Beziehung wesentlich nur die Verhältnisse des erwachsenen Tieres wieder. Der Austritt des N. trigeminus ventral vom Postorbitalfortsatz bildete wohl den wichtigsten der von GEGENBAUR zu Gunsten der Ursprünglichkeit des Postorbitalfortsatzes Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 107 angeführten Gründe. SEWERTZOFF hat bereits darauf hingewiesen, dass auf früheren Ent- wicklungsstadien der N.V „ziemlich weit rostral von der Ohrblase“ austritt, und letztere sich ihm erst später nähert, „indem sie in die Grösse wächst.“ Die Beziehungen „des Kieferbogens und des Trigeminus zur Labyrinthregion des erwachsenen Tieres“ haben sich also erst „infolge der progressiven Entwicklung der Ohrkapsel ausgebildet.“ Ein anderer Faktor hat aber daneben ohne allen Zweifel mindestens ebenso grosse Veränderungen und Verschiebungen hervorgerufen: die mächtige Entfaltung der Augen. Diese Umgestaltungen betreffen teils direkt das Kranium und das Palatoquadratum indem diese sich dem Bulbus oculi anpassen mussten, teils machen sie sich am Gehirn selbst durch die starke Entfaltung des Mesencephalon und der von diesem ausgehenden Gom- missuren geltend. Die bedeutende Ausbildung dieses Hirnabschnitts gerade in der Ge- send, wo der Austritt des Trigeminus erfolgt, wird aber schwerlich ohne Einfluss auf die Austrittsstelle selbst geblieben sein. Ich glaube deshalb, dass man nicht ohne Wei- teres die gegenseitige Lage der Palatobasalverbindung und der Austrittsstelle des N. V bei den Haien als primitiv bezeichnen kann. Man wird vielmehr mit der Möglichkeit rechnen müssen, dass die Orbitalgegend des Kraniums in die Länge gedehnt, und damit auch die Palatobasalverbindung rostralwärts verlagert, andererseits die Austrittsstelle des N. V caudalwärts gedrängt wurde. An und für sich ist das Vorkommen des Postorbitalgelenks bei den Noti- daniden allein unter allen rezenten Selachiern für die Auffassung desselben als primi- tiv wenig günstig. So viel ursprüngliche Eigenschaften diese Haie auch im übrigen bewahrt haben, so beweisen doch der rudimentäre M. praeorbitalis und der fehlende U,mv ganz unzweideutig, dass gerade im Gebiet des Kieferbogens bedeutende sekundäre Veränderungen stattgefunden haben. Auch ist besonders hervorzuheben, dass die in anderen Beziehungen gleichfalls sehr tief stehende Chlamydoselache jeder Andeutung einer Verbindung an dieser Stelle entbehrt. Zwischen Pars quadrata und Postorbital- fortsatz findet sich nur ganz lockeres Bindegewebe, keine Spur etwa eines Ligaments. Und doch könnte man gerade hier eine Verbindung erwarten, da Kiefer und Fortsatz sich in der Ruhelage berühren. Zahlreicher sind die fossilen Formen, bei denen eine Verbindung oder doch ein Anlegen des Quadratteils an den Postorbitalfortsatz nachgewiesen wurde. Wir kennen ein solches Verhalten gerade von den ältesten Selachiern, deren Kiefer uns erhalten sind, so von den untercarbonischen und permischen Driacranodus Corz (= Didymodus Core?) (Broısı 1904 p. 473, t. XXIV), den Pleuracanthiden (= Xenacanthiden) (KokEn 1889 p. '84, 1.2 p. 83, f. 3:p. 85; JArken 1895 p. 70; Reis 1897,t. 1,.1. 1) und Acanthodes (Jarxzı 1899, p. 253—255 f. 1; 1899, p. 1—2 [Sep.], f. 1), ferner bei dem N:023. 108 A. Luraer. kretaceischen Heterodontiden Synechodus (WoopwArp 1889 p. XVI und 325; auch 1856 p. 218, t. XX, f. 1, 2) und jurassischen Vertretern der Gattung ybodus (Brown 1900 p. 152, 153, 168—169, textf. 1, 5). Dieser Umstand könnte zu Gunsten der GEsEN- pAuR schen Auffassung gedeutet werden. Wie aber GEGENBAUR selbst es erkannte, sind es mit besonders starkem Adductor mandibulae versehene Formen, bei denen der Quadrat- teil stark dorsalwärts ragt. Einer stärkeren Muskulatur wird in der Regel ein festerer Bau des Knorpels ‘entsprechen. In der Tat sind die Kiefer der betreffenden Formen (vgl. Jarken 1895 p. 69; Brown 1900 p. 152; Brom 1904 p. 469—470) besonders stark mit Kalk inkrustiert oder durchsetzt. Offenbar hatten deshalb gerade die in Rede stehenden Formen die grössten Chancen fossil erhalten zu bleiben, während sich in bezug auf die grosse Mehrzahl der Haie die ausserordentliche Unvollständigkeit der paläontologischen Dokumente geltend macht. Der gänzlichen Zerstörung werden in erster Linie die ursprünglicheren, mit weniger mächtigen Kiefern versehenen Formen anheim gefallen sein. Der relativ grossen Verbreitung des Postorbitalgelenks unter den bekannten fossi- len Haien kann ich deshalb keine Beweiskraft mit Rücksicht auf die Ursprünglichkeit dieses Gelenks beimessen; um so weniger, als es sich in den meisten von jenen Fällen wo das in Rede stehende Gelenk vorhanden ist, um Formen mit in rostrocaudaler Rich- tung weit ausgedehnter Mundspalte handelt und ein solches Verhalten sich unter den rezenten Selachiern als sekundär erworben herausstellte (vgl. S. 41). — Hinsichtlich Symechodus ist noch zu bemerken, dass es sich um eine Form handelt, bei der sich die- ses Gelenk ganz vereinzelt ausgebildet zu haben scheint, während es den nächsten Ver- wandten fehlt '. Ich schliesse hier die Erörterung von ein Paar paläontologischen Befunden an, in denen JAEKEL eine Stütze der GesenBAur'schen Theorie erblickte. In diesem Sinne gedacht ist offenbar der Satz (1895 p. 70)’ „Es ist. hervorzuheben, dass bei keinem der bisher bekannten Selachier der vordere Palataltheil des Oberkiefers so gegen den hinteren, das Quadratum repräsentierenden Abschnitt zurück- tritt wie bei den Pleuracanthiden. Derselbe erscheint hier in der That noch wie in der Ontogenie primitiver Haie als ein Auswuchs des Quadratums, welches seinerseits min- destens in morphologischer Hinsicht noch der dominierende Theil des Oberkiefers ist.“ Dem gegenüber möchte ich bemerken, dass die Mächtigkeit des Quadratteils nur beweist, ı WooDwARD 1889 p. 325, bezeichnet Synechodus als „a Genus, so far as known, scarcely differing from Palaeospinax in except in its higher degree af specialisation“; es heisst ferner (l. c. p. XVI): „The examples of Palaeospinax .... seem to be sufficiently well preserwed to demonstrate that no such arrange- ment [Postorbitalgelenk] obtained in these Genera.*“ Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 109 dass ein sehr starker Adductor mandibulae vorhanden war. Daneben existierte aber doch eine an und für sich garnicht unbedeutende Pars palatina. Bei Acanthodes bronni findet Jarker (1899,, 1899,) dass die Verkalkung des Palatoquadratum nicht gleichmässig war, sondern dass dasselbe aus drei Stücken be- stand: einem die Hauptmasse des Quadratteils darstellenden, das Kiefergelenk bildenden (b), einem an den Postorbitalfortsatz stossenden (a), und einem den Palatinteil mit dem Palato- basalfortsatz bildenden (a'). Die beiden ersteren Stücke betrachtet er als die zwei oberen Glieder des eine Vierteilung wie die typischen Kiemenbogen aufweisenden Kieferbogens, die beiden unteren Glieder sind in den getrennt verkalkten symphysialen und artieularen Abschnitten des Unterkiefers vertreten‘. Die Pars palatina (a!) (p. 254) „muss als oberes Element eines vorderen präoralen Bogens betrachtet werden. Diesen wird man um so eher als „Labialbogen“ bezeichnen können, als allem Anschein nach die ihm fehlenden drei übrigen Elemente‘ in den Lippenknorpeln der Selachier wiederkehren“. (p- 255) In dem „sog. Palatoquadratum der Haie [liegen] die drei bei Acanthodes getrennten Stücke (a, b, a‘) in verschmolzenem Zustande vor. Eine derartige Einheit- lichkeit knorpliger Anlagen ist bisher in der Regel für primitiv angesehen worden, z. B. auch in dem sog. Primordialkranium der Haie, trotzdem schon verschiedene Anzeichen darauf hindeuteten, dass der einheitliche Knorpel oft heterogene Anlagen vereinigt hielt. Dafür ist hier nun ein endgültiger Beweis erbracht und im Besonderen auch die Frage, welche der beiden Gelenkungen des Palatoquadratum am Schädel primär sei, dahin zu beantworten, dass es beide in gleichem Masse sind, in so fern der hintere mandibulare Mundbogen an der Postorbitalecke, der vordere maxillare oder palatinale vorn an der Schädelbasis artieulirte. * JAEKEL geht, indem er die 4-Teilung des Mandibularbogens nachzuweisen ver- suchte von der Voraussetzung aus, dass den getrennten Verkalkungszentren bei den Selachiern eine hohe morphologische Bedeutung zukomme. Diese Voraussetzung kann aber meiner Ansicht nach keineswegs als feststehend hingenommen werden. Es wäre sehr wohl möglich, dass den einzelnen verkalkten Stücken keine grössere morphologische Bedeutung zukäme als etwa den getrennten Ossifikationspunkten an den Diaphysen und Epiphysen langgestreckter Knochen bei den höheren Vertebraten. Es muss ferner auffallen, dass nach Jarkers Auffassung der „Labialbogen“ dorsal von der Mundspalte drei Glieder besitzen sollte, ventral nur eines, während am Mandi- ! Schon früher hatte Reıs in einer Reihe von Schriften (vgl. JarkeL 1399 p. 250) diese Stücke beschrieben, sie jedoch zum Teil anders gedeutet. Auch er hatte geglaubt (1896) eine 4-Teilung des Kieferbogens zu erkennen, doch fasste er die Pars palatina (a!) als erstes Glied der Reihe auf. — Emery (1897) hat gleich- falls bei Acanthodes eine ursprüngliche 4-Teilung des Mandibularbogens zu finden geglaubt. N:o 3. 110 A. LUTHER. bularbogen das Kiefergelenk zwei dorsale und zwei ventrale Glieder trennen würde. Die gewonnene Übereinstimmung würde also doch keine unbedingte Geltung haben. Dazu kommt, dass ich bei Chrloseyllvum wo zwei obere Lippenknorpel in guter Ausbildung vorhanden sind, am mandibularen Knorpel zwei getrennt verkalkte Stücke finde: ein der Verbindung mit dem hinteren oberen Lippenknorpel benachbartes und ein den rostroventralen Teil umfassendes. Zwischen diesen beiden Stücken ist der Knorpel sehr biegsam. Diese Stelle entspricht einer Falte des Mundrandes und spielt physio- logisch die Rolle einer Verbindung zweier Skeletteile. Äusserlich ist jedoch der Knorpel völlig einheitlich. ' Es liegt nun nahe bei der Hand analog den Schlüssen JArkELs hierin einen Beleg dafür zu sehen, dass die drei weit verbreiteten Labialknorpel einem ursprünglich 4-gliedrigen Bogen angehörten, dessen beide ventrale Elemente in dem mandibularen Lippenknorpel enthalten sind. Dann würde aber die von JAEKEL dem Labialbogen zuge- zählte Pars palatina als fünftes Skeletelement von neuem überzählig werden und man müsste, getreu dem einmal angenommenen 4-Teilungs-Prinzip wiederum eines der oberen Elemente einem „Prälabialbogen“ zuerteilen. Weit natürlicher erscheint mir die- Annahme, dass die einzelnen Verkalkungs- zentren nicht den von «JAEREL ihnen zugeschriebenen Wert besitzen und dass die bei einer einzelnen in mancher Beziehung hoch differenzierten Gattung gefundene Dreiteilung der Verkalkung des Palatoquadratum eine sekundäre Erwerbung darstellt, die mit uns nicht näher bekannten speziellen physiologischen Verhältnissen in Zusammenhang gestan- den haben mag. Die bei allen übrigen Selachiern sich findende Einheitlichkeit des Palatoquadratum stellt dann den primitiven Zustand dieses Knorpels dar.” Ich kann deshalb in den Befunden Jarkers auch keinen Beweis für die Ursprünglichkeit der Postorbitalverbindung erblicken. Eines von denjenigen Momenten, die GEGENBAUR bestimmten die Postorbitalver- bindung als den Ort der ursprünglichen Befestigung des Kieferbogens zu betrachten, war, dass (1872. p. 55), wenn der Fortsatz als das Primäre, die Gelenkverbindung als das Sekundäre aufgefasst wurde, die Entstehung des ausserordentlich weit verbreiteten Postorbitalfortsatzes keine Erklärung fand, sondern unbekannten Faktoren zuge- ! Die Verkalkung besteht wie gewöhnlich aus einer oberflächlichen Kruste von polygonalen Plätt- chen. — Auch bei Acanthodes sind „die besprochenen Theile auf knorpeliger Grundlage röhrig ossifieirt.“ ® Die von PoLLARrD (1895, p. 233 und f. 1) erwähnte, schon von GEGENBAUR (1872 t. XIf. 1 P) abgebildete Abspaltung eines kleinen Knorpelstückchens an der abdentalen Seite des symphysialen Ober- kieferendes bei Seymnus lichia hat jedenfalls nichts mit den Befunden bei Acanthodes zu tun. Der getrennte Knorpel existiert neben einer wohlentwickelten Pars palatina. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 111 schrieben wurde. Ich glaube nicht fehl zu greifen, wenn ich den fraglichen Fortsatz als eine Schutzvorrichtung für das Auge deute. Es wird das klar, wenn wir bedenken, dass bei vielen Formen ein ähnlicher, rostral vom Auge befindlicher Präorbital-( Antorbital-) Fortsatz existiert, für dessen Entstehung schwerlich jemand einen prämandibularen Bogen verantwortlich machen wird. Einen solchen Präorbitalfortsatz besitzen u. A. Chlamıydo- selache und Mitsukurina (vgl. F. 63) in besonders schöner Ausbildung. Dass der Pro- cessus praeorbitalis in vielen Fällen fehlt, schreibe ich dem Umstand zu, dass bei den betreffenden Tieren die Ethmoidalkapsel mächtig vorgewölbt ist und dem Auge einen hinreichenden Schutz gewährt. Von Formen, wo der dorsocaudale Rand der Ethmoidal- region nur eine vorspringende Leiste bildet, zu solchen mit ausgeprägtem Fortsatz, finden sich alle Übergänge. Besonders deutlich scheint mir ein Analogie-Fall für die hier vertretene Art der Entstehung der Post- und Präorbitalfortsätze zu sprechen. Bei Sphyrna (F. 40; Gesensaur 1872 p. 89—90, t. IX, f. 1) bildet bekanntlich der Präorbitalfortsatz allein von neuem einen Prä- und einen Postorbitalfortsatz aus ohne dass von irgend welchen Beziehungen zum Palatoquadratum die Rede sein kann '. Der ausserordentlich lang ausgezogene primäre Postorbitalfortsatz mag hier nicht mehr allein die erforderliche Stütze geboten haben; er verwächst (vgl. auch GEGENBAUR l. ce.) mit dem sekundären Postorbitalfortsatz °. Indem ich die erste Entstehung des Postorbitalfortsatzes in Beziehung zum Auge bringe, soll nicht geleugnet werden, dass sekundär der Kontakt mit dem Palatoquadra- tum zu einer stärkeren Ausbildung desselben geführt hat. Eine solche Beeinflussung glaube ich schon bei Chlamydoselache zu erkennen, wo die Äste des N. C,d in eine ventrale Kante des Fortsatzes eingeschlossen sind, in weit höherem Maasse macht sie sich aber selbstredend bei den Notidaniden geltend. Sie äussert sich in einer breiteren, massiveren Form (vgl. GEGENBAUR p. 53, t. I, f. 1, 2 Po). Auch bei einer Postorbitalverbindung entbehrenden Haien glaubte Jarken (1990 p. 109) Anzeichen eines früheren Vorhandenseins desselben zu finden: „der Umstand, dass wir wenigstens einen Vorsprung am Knorpel als Rudiment jener ursprüng- lichen Articulation noch bei fast allen Selachiern antreffen, bei welchen derselbe in Folge einer veränderten Articulation höchst wahrscheinlich functionslos geworden ist, beweist, dass seine Bildung eine sehr ursprüngliche und jedenfalls sehr lange bewahrte ı Es bleibt dabei gleichgültig ob der sekundäre Postorbitalfortsatz aus dem Dach der Orbita hervor- ging (GEGENBAUR |]. c.) oder direkt als Ast des Proc. praeorbitalis. ® Bei Zygaena blochiü ist die Verwachsung zwischen primärem und sekundärem Postorbitalfortsatz noch inniger als bei Z. malleus. Der schon bei dieser letzteren Art sehr schwache proximale Teil des pri- mären Fortsatzes wurde bei Z. blochii ganz rückgebildet. [e} to} N:o 3. 112 A. LUTHER. Eigenthümlichkeit der Plagiostomen ist“. Vermutlich bezieht sich diese Ausserung in erster Linie auf den für die Oyelospondyli charakteristischen Fortsatz an der rostrodorsalen Ecke des Quadratteils (vgl. Textf. 18 Prm). Der Adductor mandibulae entspringt im Umkreis derselben mit besonders zahlreichen Fasern, oft zweizeilig gefiedert, mittelst einer Sehne. Diese Stelle bietet insofern besondere Vorzüge, als hier in grösster Ent- fernung vom Gelenk (also längster Hebelarm!) besonders lange Fasern zur Ausbildung kommen können. Weiter vorn verhindert das Auge eine solche Entfaltung. Das Vor- handensein des betreffenden Fortsatzes wird dadurch auch erklärlich, wenn man ihn nicht als rudimentäres Gebilde auffasst. Es ist nun wohl verständlich, dass bei Formen, wo sich grosse Augen mit einer in rostrocaudaler Richtung weit ausgedehnten Mundspalte bei mässiger Höhe des Kopfes kombiniert finden, wo der M. praeorbitalis also (vgl. S. 41) eine Rückbildung erfuhr, — dass dort der postorbitale Teil des Adduetor mandibulae kompensatorisch an Stärke zunehmen musste. Wurde aber der Muskel kräftiger, so musste der Knorpel eine entsprechende Verstärkung erfahren. Der Processus postorbitalis des Schädels und der Muskelfortsatz des @Quadratum sind also nach meiner Aufiassung nicht von einer den Vorfahren aller Selachier zukommenden Postorbitalverbindung abzuleiten !', sondern die letztere entstand bei gewissen Gruppen der Haie, indem die selbständig prä- formierten Fortsätze mit einander in Beziehung traten. Auch der Palatobasalfortsatz dürfte schwerlich das ursprüngliche proximale Ende des Palatoquadratum repräsentieren. Seine Entstehung, oder wenigstens seine stärkere Entfaltung hängt zweifelsohne mit der Ausbildung der im Kapitel VII besprochenen, jedenfalls nicht primitiven Protraktilität des Palatoquadratum zusammen. Eine solche Protraktilität und damit ein starker Proc. palatobasalis findet sich bei den Squaliden. Die von SEwErTzorF (vgl. S. 106) beobachtete frühe Anlage dieses Fortsatzes bei Squalus liesse sich deshalb als eine infolge von progressiver Entwicklung accelerierte im Sinne von Menxerr (1897) deuten. ! PoLLArD (1894) hält ebenfalls die postorbitale Befestigung des Palatoquadratum für die ursprüng- liche. Die von ihm verfochtene Homologie des Quadratteils des Palatoquadratum der Plagiostomen mit dem Hyomandibulare von Ganoiden, Teleostiern, Ceratodus und den Amphibien gründet er darauf, dass die Postor- bitalverbindung dem an gleicher Stelle des Schädels befindlichen Gelenk zwischen Hyomandibulare und Kranium bei den erwähnten Formen entspricht. Aus dieser übereinstimmenden Lage des Gelenks aber auf eine Ho- mologie der betreffenden Skeletstücke zu schliessen ist nicht berechtigt, so lange die von POLLARD selbst erwähnte differente Lage des Spritzlochs im Verhältnis zum Knorpel bei den Notidaniden auf der einen Seite, Polypterus, Acipenser und Spatularia auf der anderen Seite, nicht erklärt wurde. Den Versuch einer solchen Erklärung hat POLLARD nicht gemacht. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 113 Immerhin halte ich es für wahrscheinlich, dass in der Nähe der Palatobasalver- bindung die ursprüngliche Befestigung des Mandibularbogens zu suchen ist. Genaueres darüber lässt sich jedoch nicht sagen, um so weniger, als ja der Ort der Palatobasal- verbindung bei den rezenten Selachiern bedeutenden Verschiebungen unterworfen ist. Kap. Ix. Verschiebungen des Kieferapparates, und seine Beziehungen zur Gestalt des Kopfes und der Lebensweise. Bei Heterodontus (F. 26) und Chrloscyllium (F. 24) liegt der Kieferapparat weit vorn am Kopf. Ohne Zweifel ist diese auffallende Lage der Kiefer und ihrer Muskulatur bei der letzteren Gattung erst durch eine sekundäre Verschiebung in rostraler Richtung entstanden (vgl. das Verhalten des Lev. palatoquadrati bei dieser Gattung S. 33—34). Ob auch bei Hetcrodontus eine derartige Verschiebung stattfand oder ob sich hier die Kiefer in ursprüng- lich rostraler Lage befinden, muss ich dahingestellt sein, lassen '. — Für Heterodontus, der sich hauptsächlich von langsam kriechenden oder schreitenden littoralen Tieren nährt, — Mollusken, Echinodermen, Brachyuren, ete. — wird die subterminale Lage des Mundes bei der Aufnahme der Nahrung vom Meeresgrund sehr vorteilhaft sein. Die auffallend plumpe Gestalt des Kopfes, die eine Folge der rostralen Lage der Kiefer und ihrer Muskulatur ist, wird beim Fang nicht hinderlich sein, da die relativ grosse Trägheit der Beutetiere auch vom Räuber keine bedeutendere Schnelligkeit verlangt. In der Tat ist Heterodontus, wie Brenm (1892 p. 456) berichtet, ein sehr träges Tier. — Nähere Notizen über die Biologie von Chiloscyllium sind mir nicht bekannt. Jedenfalls handelt es sich auch hier um ein littorales Tier. Von der mit dieser Gattung nahe verwandten Stegostoma tigrinum, wo der Mund eine ähnliche subterminale Lage, und der Kopf eine noch plumpere Gestalt hat’, wissen wir jedoch durch Waırz (1899) und Day, dass ! Die extreme Entfaltung des Kieferapparats, und seiner Muskulatur beeinflusste das ganze Cranium von Heterodontus in hohem Grade. Durch sie wurde wahrscheinlich das Auge caudalwärts gedrängt (schon GEGENBAUR 1872 p. 53 konstatiert eine caudalwärts gerichtete Verschiebung der Orbita). Der Kieferapparat als Ganzes scheint deshalb noch weiter vorn zu liegen, als er es im Vergleich zu anderen Haien eigentlich tut. 2 Während der Drucklegung dieser Arbeit hatte ich durch das freundliche Entgegenkommen von Herrn Dr. K. M. Levanper Gelegenheit ein Exemplar der in Rede stehenden Art zu untersuchen, wofür ich ihm auch an dieser Stelle meinen besten Dank ausspreche. Eine Beschreibung der Muskulatur soll an anderer Stelle gegeben werden. Hier sei nur erwähnt, dass sich dieselbe eng an diejenige von Chilo- seyllium anschliesst, und dass der Ursprung des mächtigen M. praeorbitalis sich bis zur dorsalen Mittellinie des Kraniums ausdehnt. 3 Day, Fish of India, p. 725 (eitiert nach WAITE |. c). N:o 3. ‚ 15 114 A. LUTHER. Mollusken (im Darm wurde massenhaft Natica gefunden) und Crustaceen die Haupt- nahrung des Tieres bilden. In oekologischer Beziehung existiert also ein naher An- schluss an Heterodontus. Es kann nicht zweifelhaft sein, dass die Stammformen der Haie ein sehr viel schwächeres Gebiss besassen als die erwähnten, von hartschaligen Tieren lebenden Formen, und demgemäss auch schwächere Kiefer und Muskeln. Dennoch würde aber eine gleich- mässige Entfaltung des Kieferapparats mit seiner Muskulatur ventral von den mächtig sich entwickelnden Sinnesorganen: Nasenkapsel und Auge, wozu noch die Gallertröhren kommen, dem Kopf eine plumpe Gestalt verliehen haben. Eine solche wäre aber, wo es galt eine rasch bewegliche, im Wasser frei schwimmende Beute (z. B. Fische, Öephalopoden) zu erhaschen, von grossem Nachteil gewesen. In der Tat hat bei den meisten Haien, — wie bei so vielen anderen Wassertieren, — eine Anpassung stattgefunden, die in der Spindelform gipfelt, wie wir sie z. B. bei Lamna sehr schön finden. Wir sehen gleichsam einen Wettstreit zwischen den verschiedenen für ein Raubtier bedeu- tungsvollsten Faktoren sich am Kopf der Haie abspielen. Die für das Erspähen der Beute sich immer mehr vervollkomnenden Sinnesorgane drängen den zum Greifen der Beute eingerichteten Kieferapparat mit seiner Muskulatur caudalwärts. Beide aber müs- sen sich zu Gunsten der raschen Beweglichkeit der allgemeinen Körperform unter- ordnen. Mit zunehmender Grösse der Augen wurde der rostralste Teil der Kiefermuskula- tur, der M. praeorbitalis, stark reduziert (z. B. Odontaspis, Lamna) und Hand in Hand damit ging eine Veränderung seiner Funktion von einer Adduktion des Unterkiefers zu einer Protraktion des Kieferapparats, wodurch seine Fortexistenz bei weit ventralwärts verschobenem Ursprung ermöglicht wurde (CUyclospondyli). Das Ausschalten des M. praeorbitalis von der Adductorfunktion musste zu einer kompensatorischen Verstärkung des caudal vom Auge gelegenen Adductor mandibulae führen, die ihrerseits eine Vergrös- serung der Pars quadrata herbeiführte und bei den Notidaniden (und einzelnen fossilen Formen) im Zusammenwirken mit anderen Faktoren die Postorbitalverbindung bedingte (vgl. 8. 112). Die Verschiebung in caudaler Richtung konnte entweder nur den mächtigsten Teil des Palatoquadratum, die Pars quadrata, betreffen (z. B. C’hlamydoselache), oder, in geringerem oder höherem Grade, auch die Pars palatina. Der Unterkiefer verhielt sich natürlich stets in entsprechender WYeise. Wurde also der Schwerpunkt des Kieferapparats caudalwärts gedrängt, so wurde diese Verlagerung fast stets scheinbar noch dadurch vermehrt, dass die Sinnesorgane am vorderen Körperende sich stark entfalteten, und zwar teils die Nasenkapseln, beson- Tom. XXXV]. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 115 ders aber die Gallertröhren, die den wesentlichen Inhalt der oft mächtigen Rostralbildun- gen darstellen '. Durch letztere wird das Vorderende des Tieres weit vorwärts verschoben. Bei mässiger Entfaltung des Rostrums dürfte für die Nahrungsaufnahme hieraus kein wesentlicher Nachteil erwachsen (vgl. S. 100). — Bei sehr starker Verlängerung des Rost- rums musste das anders werden. Das Ergreifen der Beute wurde dadurch wesentlich erschwert. Da zeigt sich die hohe Anpassungsfähigkeit des Organismus, und zwar in zwei ganz verschiedenen Richtungen. In einem Falle emanzipiert sich der Kieferapparat ganz vom Kranium und sucht weiter vorn eine günstigere Lage auf, wobei er das ventrale Ende des Hyomandibulare und das dorsale Ende des Hyoid mit sich rostralwärts zieht (Mitsukurina vgl. S. 101, F. 20). Im anderen Falle (Pristis, Pristiophorus) übernimmt, unabhängig in zwei verschie- denen Gruppen, das im Dienst der Sinnesorgane entstandene Rostrum sekundär die Funk- tion als Angriffswaffe” und enthebt damit den Kieferapparat dieser Aufgabe. Dieser Umstand erklärt auch die schwache Bezahnung der Kiefer bei diesen Formen, womit natürlich die relativ schwache Ausbildung der Kiefer selbst im Zusammenhang steht. In anderer Weise, nämlich durch Ausbildung der elektrischen Organe, wurden bei Torpedo die Kiefer ihrer Aufgabe als Angriffswaffe enthoben und damit hängt wohl zum Teil ihre auffallend schlanke Gestalt und die Schwäche ihrer Muskulatur zusammen °. Mit der Entfernung des Mundes vom rostralen Körperende und seiner Verlage- rung auf die Ventralseite des Kopfes, wie wir sie bei den meisten rezenten Haien finden, musste die Protraktilität des Palatoquadratum an Bedeutung gewinnen. Das war aber in noch höherem Grade bei den Rochen der Fall, bei deren breiter Körpergestalt das Fassen von auf dem Boden liegenden Nahrungsobjekten sonst fast zur Unmöglichkeit würde. Es ist eine Einrichtung, zu der wir bei anderen abgeplatteten, am Boden lebenden Tieren mit flächenständigem Mund manche Analogieen im weiteren Sinne finden; ich erinnere an die Laterne des Aristoteles bei Echiniden, den ausstülpbaren Magen von Asteriaden, ferner an den Pharynx der Planarien. ! Abweichend von Dorteın (Ostasienfahrt) vermute ich die Bedeutung der Rostralbildungen der Selachier in erster Linie darin, dass sie als Spürorgane zum Wittern der Beute dienen. Die Rolle des Rost- rums von Mitsukurina als Balancierorgan kann, wie mir scheint, nur ganz untergeordnet sein. :2 Die Benutzung der Säge als Angriffswaffe kann allerdings nicht als völlig gesichert gelten, da direkte Beobachtungen darüber noch fehlen. Die von STROMER (1905 p. 47, 56—57) und PAPPENHEIM (1905) erwähnten Schrammen an den Zähnen der Säge von Pristis sprechen jedenfalls für diese Annahme, ebenso die von Lınn& erwähnte Säge, in der ein abgebrochener Zahn von einem anderen Sägefisch steckte. An derjenigen Auffassung, auf die es mir hier ankommt, wird nichts Wesentliches geändert, wenn sich die Ver- mutung PAPPENHEIM's bestätigen sollte, dass die Säge der Sägefische als „Baggerapparat“ verwendet wird. ° Gegen diese Auffassung scheint allerdings das Verhalten von Astrape zu sprechen, wo trotz guter Ausbildung der elektrischen Organe Kiefer sowohl wie Muskeln sehr gut entwickelt sind. Vermutlich wird eine genauere Kenntnis der Lebensweise des Tieres nähere Aufklärung hierüber geben. N:o 3. 116 A. LUTHER. Specieller Teil. Kap. X. Einzelbeschreibungen. Diplospondyli.' Fam. Chlamydoselachidae. Chlamydoselache anguinea GARN.” (RR eostt 10STD): K. FürBRINGER 1903 p. 380, 382, 384, t. XVI, f. 1. (Chlamydoselachus anguineus). — HAwees 1907 p. 970. Material: 1 dem anatomischen Institut in Jena gehöriges Exemplar (dasselbe, das den Untersuchungen von K. FürBRINGER diente); 1 Kopf und ein nur teilweise erhaltenes Ex. aus der japanischen Sammlung von Prof. Dortem (Zool. Staatssammlung, München). Der C,d (vgl oben S. 8) stellt einen breiten platten Muskel dar, der an der oberen lateralen Kante des Kraniums entspringt u. z. dicht hinter dem Proc. postorbitalis beginnend und bis zum caudalen Ende der erwähnten Kante reichend (d. h. bis zu der Stelle, wo sich der Schädel caudalwärts abdacht). Der Ursprung nimmt nur einen schmalen Streifen ein und setzt sich nicht wie bei den Notidaniden in eine tiefe Nische des Postorbitalfortsatzes fort. Die hintersten Fasern ziehen schräg lateral- und caudalwärts, nur schwach ventralwärts geneigt, die rostralwärts darauf folgenden wenden sich sukzessive in eine rein lateralwärts, dann schräg rostralwärts und zugleich immer steiler ventralwärts gehende Richtung. Die Insertion erfolgt am Palatoquadratum an der Medialseite von dessen oberem Rand, infolge der schrägen Richtung der Fasern etwas hinter dem Spritzloch beginnend und sich unter dem Postorbitalfortsatz hindurch bis unter das Auge erstreckend, die Basis des Palatobasalfortsatzes jedoch nicht erreichend. Der Nerv verzweigt sich teils an der lateralen Oberfläche des Muskels (vgl. F. 1), teils auch an der me- dialen Seite, indem ein Ast um den rostralen Rand herum caudalwärts zieht. Über den M. praeorbitalis vgl. S. 39—40, über den Adductor mandibulae S. 50, 96. Wie S. 75 erwähnt wurde, gelang es mir nicht eine Innervation des M. intermandibu- laris durch den N.V, festzustellen. Ein bis zwei zarte Ästchen zweigen zwar vom Haupt- stamm des N.V, ab und ziehen medioventralwärts gegen den Muskel hin, doch konnte ich sie ‘ Hinsichtlich der Gruppierung der Familien in Ordnungen bin ich JORDAN und EWERMANN (1896) gefolgt, doch habe ich den Begriff der Familien und Gattungen weiter gefasst als diese Autoren. ® Hinsichtlich der im allgemeinen Teil benutzten Nomenklatur sei nachträglich bemerkt, dass in den Litteraturübersichten die von den zitierten Autoren benutzten Arten-Namen zur Anwendung, kamen. Einige japanische Haie habe ich nicht nach den mir vorliegenden Beschreibungen identifizieren kön- nen. Eine genaue Bearbeitung auch dieser Formen beabsichtigt Herr Dr. STROMER v. REICHENBACH später im DorLein 'schen Reisewerk zu geben. Tom. XXXVl. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 117 bei ihrer Feinheit und der grossen Festigkeit des Bindegewebes! nicht weit verfolgen. Sie sind jedenfalls auch zu dünn um einen erheblichen Teil des Intermandibularis versorgen zu können. — Zipfel der Endsehne des M. coracomandibularis durchbohren den M. intermandi- bularis vorn um sich an der derben oberflächlichen Fascie, die auch mit der Haut verwachsen ist, zu befestigen. Durch diese Sehnenzipfel wird der mittlere Teil des Intermandibularis in der Ruhelage ziemlich weit hinter der Befestigung am Mandibulare fixiert, sodass die Fasern einen V-förmigen Verlauf haben. Eine mediane Raphe_ist, wenigstens im vorderen Teil des Muskels, nicht vorhanden (Vgl. Textf. 10). ? Der N.V, (F. 1) zieht schräg laterocaudalwärts, wendet sich am äusseren Ende des Postorbitalfortsatzes schräg caudal-und ventralwärts, dann, caudal vom Mundwinkel, wieder schräg vorwärts, wobei er der ventrocaudalen Seite des unteren Lippenknorpels folgt und sich bis gegen das Ende des Unterkiefers verzweigt. Vom Austritt aus dem Knorpel an bis kurz vor das Ende des Postorbitalfortsatzes erscheint ihm ein relativ starker Nerv angeschlossen, der wahrscheinlich sensorischer Natur ist. Dieser wendet sich an dem lateralen Ende des Postor- bitalfortsatzes caudalwärts und sendet auch ein Paar Äste durch diesen Processus., Seinen wei- teren Verlauf habe ich nicht verfolgt. — Noch ehe der R. mandibularis das Palatoquadratum erreicht hat, entsendet er lateral- und caudalwärts einen Ast, der sich bald in drei spaltet, welche alle den Postorbitalfortsatz durchbohren. Der mittlere von diesen stellt den N. ad m. lev. pala- toquadrati dar (vgl. oben). Ob auch die beiden anderen Äste motorische Fasern enthalten gelang mir nicht festzustellen, da der Knorpel geschont werden musste. — An der ventralen Seite zweigt ein starker, grösstenteils sensibler Nerv ab, der nach Abgabe eines dünnen motorischen Astes für den M. praeorbitalis seine übrigen, sensiblen, Fasern grösstenteils medial vom Prae- maxillarknorpel, zwischen diesem und dem erwähnten Muskel, ventralwärts sendet. Es folgen, gleichfalls rostroventral, zwei Nerven, die sich teils im Adductor mand., teils im M. praeorbi- talis verzweigen, der hintere von ihnen giebt auch einen sensiblen Ast ab. Dorsocaudal ent- springen in derselben Höhe zwei mässig starke Nerven für den Add. mandibulae, etwas tiefer unten noch einer. Vor der Umbiegung beim Mundwinkel giebt der Nerv zwei feine, grösstenteils sensible Äste ab, die ventrocaudalwärts gerichtet sind und sich stark verzweigen, auch ein Paar Ästchen lateral von der Verbindung der Lippenknorpel zur Mundhaut senden. (Ein dünnes motorisches Ästehen war dieser sonst rein sensiblen Bahn angeschlossen). Im folgenden Verlauf giebt der R. mandibularis noch einige dünne Äste für den Add. mandibulae ab, die teils ven trocaudal- teils gerade medialwärts gerichtet sind. (Letztere sind in der Figur nicht angegeben). Ein dünner Ast zieht medial vom mandibularen Lippenknorpel zu dem diesen bewegenden Mu- ! Bei dem Münchener Exemplar; bei dem Jenenser Ex. war dieser Teil nicht mehr vollständig er- halten. ® Mit Ausnahme der intermandibularen Strecke (C,md) ist der ©, hier ganz auf den Hyoidbogen beschränkt. Er erreicht also an keiner Stelle das Palatoquadratum und lässt auch den caudalen Teil des Unterkiefers frei. Infolgedessen liegt der Stamm des Facialis nach Entfernung von Haut und Bindegewebe von dem hinteren Rand des M. levator palatoquadrati an bis zu seinem Eintritt unter den M. intermandi- bularis frei zu Tage. Bis auf die intermandibulare Strecke verhält sich somit der Constrietor des Hyoid- bogens ganz nach dem primitiven Typus eines Kiemenbogens nach VETTER’s Schema, und weit primitiver als bei den Notidaniden. NROECH 118 A. LUTHER. skel (vgl. S. 89). — Der ventralen Äste wurde schon oben gedacht. — Zahlreiche sensible Äste ziehen über den mandibularen Lippenknorpel und dessen Muskel hinweg zur Haut des Kiefer- randes und den Zähnen, und bildet vorne ein kompliziertes Flechtwerk. — Ein paar sehr feine, unter einander anastomosierende ventrocaudal entspringende Äste folgen teils Gefässen, teils dem Verlauf des R. mandibularis facialis um sich am unteren Rand des Mandibulare an der Haut zu verästeln. (Vel. S. 84, 88, 89, 91). Vgl. ferner S. 96, 101, 111, 107, 114. Fam. Hexanchidae (Notidanidae). Heptanchus cinereus (GMmELIN). T..L,.E. 2-4. Textk. 8°S: 55 und 9, S. 75. GEGENBAUR 1872 p. 75, 191, 210. — VerTeR 1874 Text und t. XIV f. 1; T.XV £.5. — K. FürBrıngEeR 1903, p. 379, 382, 385, T. XVII F. 12. Material: Mehrere Exx. im Besitz der Herren Proff. M. FürBrınger und H. Braus in Heidelberg, Schnittserien durch Embryonen im Besitz des letzteren. C,d vgl. S. 8, 9, 11, 12, 30; M. praeorbitalis S 40—41, 94; Adductor mandibulae S. 54—56, 61; M. intermandibularis S. 75, 78. N.V,S. 84, 85, 89, 91. Vgl. ferner S. 102, Kap. VIII und S. 114. He.anchus griseus (GMELIN). 1ER. GEGENBAUR 1871, p. 509, 512; 1872 p. 191. — K. FürBRINGER 1903 p. 379. Material: 1 grosser Kopf im Besitz des Herrn Prof. H. Braus in Heidelberg. Über den C,d und den M. praeorbitalis vgl. die oben für Heptanchus angeführten Stellen. — Add. mand. vgl. S. 56, 57; C,mv S. 75, 78; N.V,S. 84, 85, 87,88, 91. Vgl. ferner S. 102, Kap. VIII und S. 114. Asterospondyli. Fam. Lamnidae (incl. Odontaspididae und Lamnidae). Odontaspis amerticanus (Mircn.). AR. SAGEMEHL 1885 p. 99—101. Material: 1 (bereits stark zerschnittenes) Ex. aus dem Heidelberger Anatomischen Institut. Über den Levator palatoquadrati (C,d) vgl. S. 8, 10. Er entspringt zum geringeren Teil am Schädel hinter dem Postorbitalfortsatz, grösstenteils aber gleich dem C,d an der Fascie der spinalen Muskulatur. Er zieht lateral- und ventralwärts zum oberen (abdentalen) Rand ' des Palatoquadratum, wo die Insertion lateral vom Spritzloch (Spir) beginnt und bis unter das Tom. XXXVI Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 119 Auge reicht. Vorn berührt sie den Ursprung der vordersten Adductorfasern. Der Nerv verläuft oberflächlich auf dem Muskel. M. praeorbitalis (Pro) vel. S. 39, 48. Der Nerv (Npro) tritt an die vordere Hälfte des hinteren Bauches und sendet Äste in das Innere desselben. Einer von diesen liess sich durch die Sehne hindurch zum vorderen Bauch verfolgen (vgl. die gestrichelte Linie in der Fig.). Adductor mandibulae (Am) vgl. S. 51, 62. Medial entspringt ein Teil der ventralen Fasern an der Mundschleimhaut. Der Ursprung am Oberkiefer umfasst nur eine verhältnismässig schmale Zone; der grösste Teil der bedeckten Fläche bleibt frei. Ebenso bleibt am Unterkiefer ein bedeutendes Stück der vom Muskel bedeckten Fläche frei von der Insertion. Nerven vgl. S.. 84, 92. Mitsukurina owstoni JORDAN. 211] SR 20 ED Syz Re 685 Mextk end 12.282 76. Material: c. 2m 5 cm langes Ex. aus Japan, Sagamibai (DorLem). Zoologische Staats- sammlung, München. Charakteristisch für die Gattung ist vor allen Dingen die jedenfalls mit der mächtigen Ausbildung des Rostrums in Konnex stehende rostrale Verschiebung des Kieferapparats (vgl. S. 39, 115) sowie dessen völlige Emanzipation vom Kranium. Mit dem übrigen Skelett ist der Kie- ferbogen nur am hinteren Ende des Mandibulare verbunden, von welchem ein oberes und ein unteres starkes Ligament zum vorderen Ende des Hyoids zieht. Im Übrigen wird der Kie- ferapparat nur durch Muskeln, ferner durch die äussere Haut und die Mundschleimhaut in seiner Lage erhalten, woraus eine aussergewöhnlich grosse Beweglichkeit desselben resultiert. Dass einst eine Palatobasalverbindung existierte, beweist ein starker und fester bindegewebiger Strang (Ppbs), der dorsal an der Grenze des 1. und 2. Viertels des Palatoquadratum ent- springt (F. 20) und dorsocaudalwärts zieht um sich allmählich zu verjüngen und im Bindege- webe unterhalb der Nasenkapsel zu endigen. ! Levator palatoquadrati vgl. S. 32—33. — M. praeorbitalis (Pro) S. 39, 94. Während die Hauptmasse dieses Muskels sich an der Zwischensehne des Adductor mandibulae befestigt, inseriert eine kleine vordere Sehne an der Mitte des rostralen Randes des oberen Lippenknorpels. — Adductor mandibulae vgl. S. 51. Die ventrale (dentale) Hälfte des vom Muskel bedeckten Teils des Palatoquadratum bleibt frei von Ursprungsfasern. Die Insertion am Mandibulare reicht ventral (abdental) bis dicht an die Kante des Knorpels, nur hinten und in der ! Die starke rostrale Verschiebung der Kiefer scheint auch am Hyoidbogen eine eigentümliche Um- bildung bewirkt zu haben, indem hier die Verbindung zwischen Hyomandibulare und Hyoid ein rostralwärts gerichtetes Knie bildet, während oberes und unteres Ende des Bogens mehr oder weniger stark caudalwärts gerichtet sind. Zu dieser Auffassung gelangte ich durch Abtasten der betreffenden Teile. Auf eine Präpa- ration habe ich, mit Rücksicht auf die Kostbarkeit des Materials, verzichtet. N:o 3. 120 A. LUTHER. Nähe des Gelenks bleibt ein etwas breiterer verdickter Rand frei. Sie findet hauptsächlich caudo-ventral statt, und zwar ist der Knorpel hier auswärts etwas vorgewölbt. Voru befestigen sich die Fasern nur an einer schmalen Randzone des vom Muskel bedeckten Teils. Der M. intermandibularis (C,mv) besitzt eine ansehnliche Ausdehnung (vgl. Textf. 11) geht aber, wie gewöhnlich, ohne Grenze in den C,mv über. Der Ursprung (Textf. 12 C,mv°) geschieht teils an der ventralen (abdentalen) Seite des Mandibulare, teils oberflächlich an dem ventralsten Teil des Adductor mandibulae. Vorn durchflechten sich die Fasern auf kurzer Strecke (vgl. S. 79). Caudalwärts folgen zunächst ununterbrochene quere Fasern, dann, in etwa halber Länge des Mandibulare tritt eine mediale Raphe auf. Die vorderen unter den an diese tretenden Fasern gehören noch’dem Gebiet des V an. Die Faserrichtung wird cau- dalwärts eine immer stärker deszendente. Der N.V, ist (F. 63) innerhalb der Orbita dem V, durch Bindegewebe locker ange- schlossen. — N. adm. C,d vgl. S. 85. — Sehr früh zweigt der N. praeorbitalis ab (F. 20), der mit getrennten Ästen in den caudalen Teil des Muskels eintritt (S. 88). Ein zweiter, kleinerer Ast tritt medial an den Muskel. Der Hauptstamm des N.V, zieht medial vom M. praeorbitalis zum Add. mandibulae, um in dessen oberen Teil einzutreten und sich in ihm zu verzweigen. Am Unterkiefer kommt der Nerv wieder zum Vorschein, um sich in sensible Äste (symphy- sialwärts ziehende und einen articularwärts gerichteten) und in den R. intermandibularis auf- zulösen. Hinsichtlich der Verzweigung des letzteren Astes vgl. Textf. 11. Hier möge eine Einrichtung, welche wahrscheinlich antagonistisch gegen den M. inter- mandibularis wirkt, Erwähnung finden. An der internen Kante der abdentalen Seite des Mandibulare, vom M. intermandibularis bedeckt ist jederseits ein Knorpel (Textf. 12 Cart. r. m.) durch straffes Bindegewebe befestigt. Der Knorpel stellt eine ansehnliche Platte dar, die in zwei Zipfel ausgezogen ist, von denen der vordere, breitere, gerade medialwärts, der hintere, schlankere und spitzere mediocaudalwärts gerichtet ist. Ausser den die Basis des Knorpels an dem Mandibulare befestigenden Bindegewebszügen (a) ziehen Bandmassen vom caudalen Rand des Knorpels zum Rand des Mandibulare /b). Rostralwärts ziehen an der Spitze des vorderen Zipfels entspringende Züge (c), die getrennt den M. intermandibularis durchbohren und vorne an der Haut inserieren. Schliesslich ist ein sehniger Streifen (Zig.) zu erwähnen, der an der Haut dorsal vom Mundwinkel entspringt und auch mit der Spitze des mandibularen Lippenknorpels zusammenhängt, und oberflächlich über den Adductor mandibulae und den N.V, hinwegzieht um sich ventral in dem subcutanen Bindegewebe auszubreiten, das den M. intermandibularis bedeckt. Einzelne Zipfel dieses Bandes durchbohren den Muskel und befestigen sich an dem in Rede stehenden Knorpel in der Nähe von dessen medialem Rand. Da die Urspungsstelle des Ligaments an der Schleimhaut des Mundwinkels beim Öffnen des Maules im Verhältnis zum Unterkiefer gehoben werden muss, ist es wahrscheinlich, dass dabei ein Zug auf den medialen Rand des Knorpels in lateraler und ventraler Richtung ausgeübt, und der Mundbo- den dadurch automatisch gesenkt wird. Der fragliche Knorpel ist offenbar dem von K. FüRBRINGER (1903 p. 399) bei Odontaspis entdeckten homolog. Bei Lamna glauca finde ich dorsal von der Stelle, wo der N. intermandi-. bularis an den gleichnamigen Muskel tritt ein kleines stabförmiges, abgeplattetes Rudıment Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 121 desselben Knorpels (bei dem untersuchten Ex., [vgl. unten!] 8 mm, lang, 2 mm breit). Es ist durch Bandmassen dem Mandibulare fest angeschlossen und — wenigstens anscheinend, — funktionslos. Diese enge Befestigung des Knorpels am Mandibulare scheint mir einer Deu- tung desselben als Radıus des Kieferbogens günstig zu sein, wenngleich ihr selbstredend keine entscheidende Bedeutung zukommt. (Vgl. im Übrigen K. Fürsrıneer |. c.). Vgl. ferner S. 101. Lamna (Isuropsis) glauca Mürn. & Hexte. T. II, F. 21, 22. Material: 68 cm langes Ex. aus Yokohama (HABErer). Zool. Staatssammlung, München. Der Levator palatoquadrati (Cd) ist breit (vgl. S. 8, 9). Der Ursprung findet teils an der Dorsalseite der Basis des Postorbitalfortsatzes, teils dahinter an der spinalen Muskula- tur und mit einigen Fasern des caudalsten Teils an einem lateralen Vorsprung der Occipital- region des Schädels statt, direkt unter dem vorderen Rand des O,md. Die Insertion erfolgt mit einigen oberflächlichen Fasern am oberen Rand des Palatoquadratum, dorsal von der für den Adductor bestimmten Verbreiterung, die Hauptmasse des Muskels zieht jedoch schräg vor- wärts, um sich ventral vom Postorbitalfortsatz an der abdentalen und inneren Seite des Pala- toquadratum, dort, wo es sich zum Palatinteil verschmälert, zu befestigen. M. praeorbitalis (Pro) vgl. S. 39. — Sehr eng mit diesem Muskel verwachsen ist der kräftige Adductor mandibulae (Am). Er entspringt am dorsalen Teil der Aushöhlung des Palatoquadratum, während die Insertion den hintersten Teil des Mandibulare einnimmt, weiter vorn nur eine symphysialwärts schmäler werdende Randzone des vom Muskel bedeckten Teils. Die Zwischensehne durchsetzt den Muskel vorn vollkommen. Der Intermandibularis (F. 22 C,mv) gehört fast so weit caudalwärts, wie die Mund- spalte reicht, dem Gebiet des N.V an. Vgl. S. 79 und Fig. 22. Der N. praeorbitalis biegt am Eintritt des N.V, in den Add. mandibulae (S. 84) ventral- wärts ab, vgl. S.85,93. Fasern für den Adductor sind ihm angeschlossen. (Es ist nicht ausge- schlossen, dass bei der Präparation ein zweiter Ast für den M. praeorbitalis durchschnitten wurde). — Über den N. ad m. intermandibularem vgl. S. 90, 91, und Fig. 22. Alopias vulpes (GMELIN). Ab JU0R, 12, 985 Misaan 9, Sb 20% Material: 56 cm. langes Exemplar von embryonalem Aussehen, aber ohne Dottersack. Japan: Sagamibai (Dortem). Zool. Staatssammlung in München. Über den M. spiracularis vgl. S. 9, 10, 12, 15, über den Levator palatoquadrati S. 33. Ventral sind beide deutlich von einander gesondert, doch deuten einige Fasern zwischen den beiden Muskeln noch auf die frühere Kontinuität hin. Der M. praeorbitalis (Pro) ist lang und schlank (vel. F. 23; Textf. 6). Er entspringt an dem Bindegewebe, das vor der Palatoquadratsymphyse das Kranium ventral bedeckt; die Muskel- N:o 3. 16 122 A. LUTHER. fasern erreichen hier an keiner Stelle den Knorpel: Der Muskel zieht caudalwärts und etwas lateralwärts und vereinigt sich dort, wo er den Adductor mandibulae erreicht, mit diesem, wor- auf sich die Fasern an der Zwischensehne befestigen. Am Mundwinkel haftet der Muskel ziemlich fest an der Haut. Der Adductor mandibulae bietet nichts Auffallendes. — Ein beträchtliches Stück des Cmv gehört dem Gebiet des Trigeminus an (vgl. Textf. 6), — Der C,mv überlagert caudal den Adductor mandibulae. N. V, vgl. S. 83. — N. ad m. Cd vgl. S. 85, 86; N. ad m. praeorbitalem S. 88. Fam. Scylliorhinidae. Die hierher gehörigen Formen verhalten sich hinsichtlich der vom Trigeminus ver- sorgten Muskulatur im Wesentlichen sehr einheitlich. Eine grosse Variabilität zeigt sich nur inbezug auf die Lidmuskulatur (vgl. S. 17—20, 28-29), worin die Gattungen Seylliorhinus (incl. Catulus und Cephaloseyllium) und Pristiurus sich von einander unterscheiden. Pristiurus melanostomus (BLAınv.). T. IV+E. 30, 31. SAGEMEHL 1885, p. 99—100. Material: 1 Ex aus den Vorräten des Herrn Prof. H. Braus in Heidelberg. Lidmuskeln vgl. S. 183—19. Der Levator palatoquadrati ist schmal und ziemlich kurz, sein proximaler Teil vom langen Processus postorbitalis (in der Abbildung ist die Spitze ab- geschnitten!) bedeckt. Vgl. ferner S. 34. Der M. praeorbitalis (F. 31 Pro, vgl. S. 37, 94) ist schlank und entspringtiteils fleischig, teils mit dem dorsalen Rand folgender schlanker Ursprungssehne hinter der Nasenkapsel. - Ein dünner Sehnenstrang zieht an das hintere (obere) Ende des mandibularen Lippenknorpels, während im Übrigen der Muskel ventral sehnig wird und sich an der Zwischensehne des Adductor mandibulae befestigt. Letzterer Muskel (4m) zeichnet sich durch verhältnismässig geringe Höhe aus, wie denn überhaupt die starke dorsoventrale Abplattung des Kopfes naturgemäss ihr Gepräge auf die Form der Muskeln drückt. Die Zwischensehne ist gegen das Gelenk gerichtet (vgl. S. 51), erreicht dieses jedoch nicht. Der ventrocaudale Rand des Muskels ist vom C,mv in relativ breiter Zone überlagert. Die Raphe des M. intermandibularis reicht weit vorwärts, sodass an dem abgebildeten Ex. c. 8 mm vorn davon frei blieben. Die Trigeminusinnervation reicht jedoch bedeutend weiter caudalwärts. Nerven, vgl. S. 83, S4. Der N. ad m. C,d (Ne,d) (S. 23, 86) trennt“sich schon ventral vom R. maxillae sup. vom R. mandibularis ab und zieht lateral vom -N.VII, diesem parallel und über den R. palatinus hinwegtretend zu dem ‘von ihm innervierten Muskel. — An jener Stelle, wo der R. mandibularis den Adductor mandibulae zuerst erreicht, Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 123 entsendet er ventralwärts einen Ast, der sich bald wiederum in zwei Fädchen spaltet, deren vorderes, stärkeres (Npro) in den M. praeorbitalis eintritt (S. 88), während das hintere sich im ros- tralsten Teil des Add. mand. verzweigt. Ausserdem erhält der rostral vom N.V, gelegene Ad- ductorteil zwei feine Fädchen bevor der Nerv im Muskel verschwindet. Etwas tiefer zweigt der starke R. ad m. add. mandibulae ab. Der N.V, wird nirgends von der Zwischensehne über- brückt. Bevor er diese erreicht, entsendet er caudalwärts einen Hautnerven. Die Unterkiefer- portion des Adductor mand. erhält noch ein dünnes hinteres Fädchen. Pristiurus sp. 2. Material: 1 Ex., 36!/, cm lang, aus Yokohama (HasBEreEr), Zool. Staatssammlung, München. Über die Lidmuskeln vergl. S. 18, 19. Die übrigen Muskeln im Wesentlichen wie bei Pr. melanostomus. Pristiurus sp. 5 (n. gen.?). 2 DVsEY 28729: Material: 63 cm. langes Ex. aus Yokohama (HABERrEr), Zool. Staatssammlung, Mün- chen (z. T. bereits zerschnitten, rechts untersucht). Lidmuskeln vgl. S. 17; M. praeorbitalis S. 36; N.V, S. 84. Im Übrigen verhält sich die Art wie die anderen Pristiurus-Arten. Pristiurus zaniurus (GIL2.). = Seylliorhinus zaniurus GILB.] TEIYAR. 32: Material: Ein 50 cm langes Ex. aus Yokohama (HABErErR) aus der Zool. Staatssamm- lung in München. Lidmuskeln vgl. S. 18. Scylliorhinus stellare (L.). IT ED TEStEN 3 ST7E: SAGEMEHL 1885 p. 99 (Scyllium; ob $. stellare ist nicht angegeben). — RıpEwoon 1899. Material: 1 Exemplar des Anatomischen Instituts in Heidelberg. Über den Levator palatoquadrati vgl. S. 34; Lidmuskeln S. 19: M. praeorbitalis S. 37; Adductor mandibulae S. 51. Der M. intermandibularis (Textf. 15) besitzt vorn eine lange Strecke, an der die Fasern direkt von dem einen Ramus des Unterkiefers zum anderen ziehen. Die rostrale Hälfte dieses Abschnitts wird vom N.V, versorgt, die caudale dagegen durch den N.VI, der sich grössten- teils medial am Muskel verzweigt, vorn jedoch ein Ästchen an die Aussenseite sendet. N:0 3. 124 A. LUTHER. Der N.V, (vgl. S. 83, 84) trennt sich innerhalb der Orbita unter sehr spitzem Winkel vom R. maxillae superioris, zieht in seiner Nähe schräg rostralwärts und biegt über dem dor- salen Rand der Pars palatina ventrocaudalwärts um. Dabei senkt er sich (F. 27) in den Adductor ein, um erst ventral von der Zwischensehne wieder zum Vorschein zu kommen. — Der N.C,d entspringt schon gleich nach der Trennung von dem N.VII (vgl. im Übrigen $, 22—23). Die übrigen motorischen Äste entspringen erst nachdem der NV, ventralwärts umgebogen ist: a) 4 feine Fädchen für den M. praeorbitalis (S. 88); b) ein starker caudaler Ast für den Adductor, sowie einige dünne Äste in verschiedener Höhe für denselben Muskel; ce) der R.intermandibu- laris erst nachdem der N.V, wieder an der Oberfläche des Adductor erschienen ist. Letzterer Ast entsendet einen vorderen sensiblen Zweig und spaltet sich darauf T-förmig. Die beiden Schen- kel treten in den M. intermandibularis ein; der hintere scheint auch sensible Fasern zu führen. Seylliorhinus bürgeri (Mürt. & Hixte). Material: 1 Ex. 42!/), cm lang, aus Yokohama (HABERER). Zool. Staatssammlung, München. Stimmt hinsichtlich der Trigeminus-Muskulatur in allen wesentlichen Punkten mit Se. stellare überein. (Über den Retr. palp. sup. vgl. S. 19; Lev. palatoquadrati S. 34; Add. mand. S. 51). Scylliorhinus (Cephaloscyllium) umbratile Jorv. & FowLrkr. Material: SO cm. langes Ex. Yokohama (HABERER). Zool. Staatssammlung, München (rechte Seite untersucht). Im Wesentlichen wie Se. stellare (Retr. palp. sup. S. 19). — Der M. intermandibularis erhält zwei dicht bei einander, ventral von dem Mundwinkel entspringende Äste des V,, die sich bald mit einander vereinigen um sich darauf im Muskel zu verzweigen. Die einheitliche (der Raphe entbehrende) Strecke des letzteren ist verhältnismässig lang; sie reicht etwa ebenso weit caudalwärts wie die sehr grosse Mundspalte. Seylliorhinus canicula (L.). VETTER 1878, p. 471. — Rıpewoop 1899, p. 238—240, f. 6,7. — DRüNER 1903, p. 558. — CHAmNE 1900, 155—157, t. VII, f. 7. Material: Exx. aus den Vorräten des Anatom. Instituts in Heidelberg. Im Wesentlichen wie Se. stellare. Lidmuskeln vgl. S. 19. Den M. praeorbitalis fand ich etwas gedrungener, kürzer als bei Se. stellare, seinen Ursprung zu geringerem Teil sehnig. Der M. intermandibularis ist breiter als dort, die Raphe reicht etwa ebenso weit rostralwärts. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachter. 125 Fam. Carchariidae. Mustelus vulgaris Mürt. & Hexer. IraRV., RN 3832 377 Nexttn2, 8. 21 J. Mürter 1845 p. 121, t. V, f. 1 (Art nicht angegeben). — SasemEHt 1885 (Art nicht angegeben). — Tiesıng 1896, p. 89—97, t. VL, f. 8, 9 (M. laevis). — Ruge 1896, f. 5, p. 228; f. 6 p. 229; f. 8 p. 231 (M. laevis). — Rıpewoop 1899, p. 230—233, f. 1—2 (M. vulgaris). — Aruıs 1901 p. 174 — 182, t. 11—12, f. 4—5 (M. laevis). Material: 1 Ex. aus den Vorräten des Herrn Geheimrat Prof. Dr. M. FürBRINGER. — Verschiedene in Alkohol konservierte Embryonen aus der Vorräten des Anatomischen Instituts in Heidelberg. — 2 grosse, frische Köpfe aus Triest (M. laevis?). Lidmuskeln vgl. S. 20—23, 28, 29. — Der Levator palatoquadrati (F. 33, 35, 36 Lp; vgl. S. 34-36) stellt einen kräftigen, fast viereckigen Muskel dar, der ventral vom Proc. postor- bitalis und caudal von demselben in einer Grube der Labyrintregion (Tıesıng) fleischig, nur ganz hinten mit kleinem Sehnenzipfel, entspringt. Die Fasern ziehen einander annähernd pa- rallel ventralwärts und nach aussen zum caudalsten (articularen) Teil des Palatoquadratum, an dessen dorsalem Fortsatz (vgl. Fig. 33) sie sich befestigen. Der Ursprung des M. praeorbitalis (vgl. S. 37 u. F. 33, 34 Pro) findet fleischig am ventra- len Rand des Proc. praeorbitalis, an der caudalen Wand der Nasenkapsel (Rostralseite der Orbita) statt, ferner der Ethmoidalkapsel folgend und ventralwärts sie umziehend bis unter den medialen Winkel des Nasenlochs, wo der Muskel sehnig wird und als plattes Band sich an dem medialen Knorpel befestigt. Vom Adductor mandibulae ist der Muskel nur ganz un- vollständig: getrennt. Distalwärts geht er in eine oberflächliche Sehne über, die teils in die Zwischensehne des Adductor mandibulae (F. 34 Zs) übergeht, teils an der lateralen (äus- seren) Seite des Adductor ausstrahlt. Die Zwischensehne des Adductor zeigt — wohl unter dem Einfluss des Zuges des Praeorbitalis, — eine deutliche Faserung in rostrocaudaler Rich- tung. Eine direkte Fortsetzung der Fasern des M. praeorbitalis in diejenigen des Adductor mandibulae bis zum Unterkiefer (Trmesıng 1896 p. 84) findet dagegen nicht statt. Add. mandibulae vgl. S. 51. Der Bau des M. intermandibularis geht aus Fig. 34 (C,mv) hervor. Der caudale Teil des vom N.V, innervierten Abschnitts überlagert, ebenso wie der Oymv den Adductor an dessen ventromedialem Rand. Über den N.V vgl. 8. 83; N. ad m. C,d S. 22—23 u. F. 33, 36 Ne,d. — Der R. mandibularis ist bis zum Rand des Palatoquadratum dem R. maxillaris superior dicht angeschlossen (vgl. F. 33).! Gleich nachdem der V, über diesen Rand getreten ist zweigt rostral ein sich bald gabelnder Ast für den M. praeorbitalis ab (S. SS, 92—94; F. 33, 34 Npro); nahe darunter, ebenfalls vorn, ein dünner zweiter Ast für denselben Muskel. Beide Äste waren plexus-artig mit einander verbunden. In einem anderen Fall war nur ein Nerv für diesen Muskel vorhanden. — Der R. ad m. add. mand. ist sehr dick — dem übrigen N.V, an Stärke fast gleichkommend. Er kann auch durch einen ı Tiesing t. V,f. 1 und 5 bezeichnet irrtümlich den R. palatinus des Facialis als V,. In ersterer Figur ist der richtige R. mandibularis wiedergegeben, aber nicht als solcher bezeichnet. N:o 3. 126 A. LUTHER. doppelten Nerven (F. 34) repräsentiert sein. Ventral. davon entspringen noch einige feine Fädchen für denselben Muskel. — Etwas vor der Umbiegungsstelle des V, caudal vom Mund- winkel zweigen 2—3 caudalwärts gerichtete Hautäste ab (F. 34 s). — Der R. intermandibu- laris (Ne,mnv) ist relativ kräftig. Triakis scyllium Mürı. & Hexe. I. NZ IARsjeh RıpEwoop 1889, p. 233 (Tr. semifasciata). Material: 40 cm langes Ex. aus Yokohama (HABERER). Zoolog. Staatssammlung, München. Lidmuskeln vgl. S. 23, 28, 29. Levator palatoquadrati S. 34—35. M. praeorbitalis. S. 37. Adductor mandibulae S. 51. Truncus maxillo-mandibularis S. 83. Im Ganzen ist die Muskulatur derjenigen von Mustelus ausserordentlich ähnlich. Galeus galeus (L.). Textf. 17 A—C, S. 98—99. J. Mütter 1845, p. 121—122. — VETTER 1878, p. 471. — SAGEMEHL 1885 p. 99—100. — Arnıs 1897. — Rmewoop 1899, 233-—234. Material: Teil eines grossen Kopfes (Schnauzenspitze bis Spritzloch 17 cm) aus Mes- sina, Prof. Braus; 2 grosse Köpfe und 1 kleines Ex. aus Triest (frisch) durch Herrn Prof. Dr. €. Cor. Lidmuskeln vgl. S. 23. Levator palatoquadrati S. 35. — Funktion der Muskeln vgl. Kap. VI. Carcharias. Stannıus 1846, p. 47 .(Carcharias). — J. Mürter 1845, p. 121—122, t. V, f. 2. — Owen 1866, p. 213, fig. 132 (Squalus glaueus) *.— VETTER 1877, p. 471 (Prionodon glaueus). — SAGEMEHL 1885, p. 101 (Carcharias). — Auuıs 1897 (Carcharinus). — RıDEwooD 1899 (C. laticaudus, C. ucutus). Carcharias (Scoliodon?) sp. T. IV, F. 39; Textf. 4, S. 24. Material: 1 Embryo, 37 1/, cm lang (teilweise zerschnitten) Yokohama (HABERrER). Zool. Staatssammlung, München. Über ‚die Lidmuskeln vgl. S. 24--25; Levator palatoquadrati S. 35; M. praeorbitalis S. 37; Add. mand. p. 51. Der M. intermandibularis (V) (C,my) scheint in seiner ganzen Ausdehnung eine me- diane Raphe zu besitzen, wenigstens sind die Fasern hier sehr fest einem sie bedeckenden Bindegewebsstreifen angewachsen. Das Gebiet des Trigeminus konnte ich mit Sicherheit ! Vermutlich garkein Charcharias, sondern ein Squalide. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 127 c. 8 mm. weit caudalwärts verfolgen. Während der C,mv überall am Mandibulare entspringt, überlagert der O,mv in ausgedehntem Maasse den Adductor mandibulae. Hinsichtlich der Nerven sei erwähnt, dass der N. ad m. C,d ganz und gar medial von dem Levator palatoquadrati verläuft, wobei er diesem Muskel zahlreiche Äste abeiebt. Nur den dorsocaudalsten Zipfel des Muskels durchbohrt er um sich an dem Levator palpebrae nietitantis in mehrere Äste zu verzweigen, die in den Muskel eindringen. Die Äste für die rudimentären Muskeln treten dort, wo diese den Levator palp. nict. überlagern, aus dem letzteren wieder heraus, u. z. fand ich drei solche Ästehen. — N.ad m. praeorb. S. 88. Carcharias (Prionodon) glaucus (L.). Mesa, Br 8, wre, TS, Material: 1 Embryo im Besitz des Herrn Geheimrat M. FüRBRINGER. Nur die Lidmuskeln wurden näher untersucht; vgl. S. 24—25. Sphyrna. J. MüLLer 1845, p. 122 , t. V, f. 3. — VermeR 1877, p. 471 (Sphyrna malleus). — SA- GEMEHL 1885, p. 100 (Sphyrna). — RıDEwoon 1899, p. 236—238, f.5 (Zygaena tudes). — CHAINE 1900, 158—159, t. VII, f. 12 (Z. malleus). Sphyrna zygaena 1. m. IV, B220 41. Material: 1 Prof. H. Braus gehörendes Exemplar aus Neapel. Lidmuskeln vel. S. 25—27; Levator palatoquadrati S. 35; M. praeorbitalis S. 37. — Am Adductor mandibulae (F. 41 Am) wird die geringe Höhe der Kiefer dadurch kompensiert, dass die ganze vom Muskel bedeckte Fläche ihm als Ursprung dient, und dass Fasern sogar an der ventralen Kante des Quadratteils entspringen. Der Muskel erscheint lateralwärts stark vorgewölbt. Über die Zwischensehne vgl. S. 51. In der Nähe des Mundwinkels entspringt ein Teil der medialen Fasern nicht am Palatoquadratum, sondern an der Mundschleimhaut, welche daher an dieser Stelle eine abwärts gerichtete Falte bildet. Ein beträchtlicher Teil des Adductors ist vom C,mv bedeckt. Letzterer geht in eine dem Kiefermuskel oberflächlich lose aufliegende Fascie über. M. intermandibularis (O,mv) vgl. S. 77. Es scheint hier das Gebiet des N. ad m. C,mv mit dem der Raphe entbehrenden zusammenzufallen. Der N.c,d (F. 40) zweigt sich schon innerhalb des Knorpels ab und: zieht zwischen dem Levator palatoquadrati und dem C,d dem Facialis parallel ventral vom Postorbitalfortsatz nach aussen, wobei er unterwegs dem Lev. palatoquadrati Zweige abgiebt. Im weiteren Ver- lauf folgt er der caudalen Seite des M. levator palpebrae nictitantis, den er versorgt, und tritt N:o 3, 128 A. LUTHrR. distal mit diesem auf die Ventralseite des Knorpels. — Der Hauptstamm des N.V, zieht schräg laterocaudalwärts über den oberen Rand des Palatoquadratum um dann bald in den Muskel einzutreten. Ehe letzteres geschieht, giebt er dem M. praeorbitalis drei Äste ab. Innerhalb des Add. mand. entsendet der V, ein Paar dünne Äste und kurz bevor er die Zwischensehne (Zs) erreicht einen starken caudalen motorischen Ast, ferner einen caudalwärts gerichteten Hautast. Dann durchbohrt der Stamm die Zwischensehne und tritt unterhalb derselben an die Oberfläche (F. 41, V;). Über den vordersten Teil des Adductor sendet er medialwärts den schwachen R. intermandibularis, der sich an der Oberfläche des Muskels spaltet bevor er in ihn eintritt. (In der Fig. 41 ist er zu dick gezeichnet). — Vgl. ferner S. 111. Sphyrna blochit Cuv. TEN. EI. Material: 1 Ex. aus den Vorräten des Anatomischen Instituts in Heidelberg (mangel- haft erhalten). Lidmuskeln S. 25-27. — In Übrigen finde ich keine wesentlichen Abweichungen in der Muskulatur im Vergleich mit der vorigen Art. — (Proc. postorbitalis vgl. S. 111 Anm.). Fam. Oreitolobidae. Chrlloscyllium punctatum Mürz. & Hexe. T. III, F. 24, 25; Textf. 13, 8. 77. SAGEMEHL 1885, p. 99—101. Material: 1 Ex. aus den Vorräten des Anatomischen Instituts in Heidelberg, aus Ba- tavia (HuBRECHT) stammend. Der Levator palatoquadrati (Lpl) — hier physiologisch richtiger als Retractor zu be- zeichnen, — wurde S. 12, 33 besprochen, der Spiracularis S. 16. Auch der Add. mand. wurde S. 51--52,54 ausführlich besprochen, ebenso der Präorbitalis S. 38. — Hinsichtlich des Inter- mandibularis (Textf. 13 C,mv), sei dem S. 77 gesagten noch hinzugefügt, dass eine hinten breite dreieckige Aponeurose den grösseren caudalen Teil des Muskels in der Mitte spaltet. Diese Sehnenplatte, die sich auch weiter caudalwärts ausdehnt, ist dünn, durchscheinend, und mit dem tiefen Constrietor verwachsen. Der ungeteilte vordere Abschnitt umfasst etwas mehr als 1/, der Länge des Muskels. Der Truncus maxillo-mandibularis tritt zusammen mit dem N.VII aus dem Kranium, ist jedoch nicht fest mit ihm verwachsen (S. 83). Gleich darauf zweigt der sich bald in mehrere dünne Äste spaltende N. ad m. C,d. ab (S. 86). Am vorderen Rand der Orbita biegt der relativ starke Ast für den M. praeorbitalis ab (S. 88) und der Truncus spaltet sich, wobei der R. max. sup. oberfläch- lich auf den Muskel tritt, während der R. mandibularis in die Tiefe des Adductors dringt (S. S4). Er giebt dort caudalwärts den starken, sich bald in feine Äste auflösenden R. ad. m, adduct. mandibulae ab und kommt ventral vom Mundwinkel wieder zum Vorschein. Hier entspringt der R. intermandibularis (Textf. 13 Ne,mv), während der Rest des Nerven unter starker Tom. XXXVI Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 129 Verzweigung zum Unterkiefer zieht. Der N. ad m. C,mv sendet schräg caudalwärts einen sensiblen Hautast (5), der sich ventral vom M.’intermandibularis verzweigt. Der übrige Nerv anastomosiert nach Abgabe eines kleinen vorderen und eines langen hinteren Astes mit dem gegenüberliegenden. Vel. ferner S. 110, 113. Fam. Heterodontidae. Heterodontus philippü Bu. Scux. ISSTISOREE26: SAGEMEHL 1885 p. 99, 101 (Cestracion). Die gewaltige Entwickelung des zum Zermalmen hartschaliger Tiere eingerichteten Kieferapparates! und des Adductor mandibulae (inel. M. praeorbitalis), die rostrale Lage dieses Apparats, der sich kaum weiter caudalwärts erstreckt als der hintere Rand der Orbita, ferner der kleine Mund geben dem Kopf seinen eigentümlich plumpen Habitus (vgl. S. 113). Über den C,d vgl. S. S, 10, 12; M. spiracularis S. 15—16; Levator palatoquadrati $. 33. Dem S. 37—38 über den M. praeorbitalis gesagten seien hier noch einige Details hinzu- gefügt. Der Ursprung erstreckt sich von der Nasenkapsel dem dorsolateralen Rand des Kra- nıums folgend und hier eine Vertiefung ausfüllend caudalwärts, tritt an der ventralen Seite des Präorbitalfortsatzes in die Orbita, wo er den M. obliquus inferior caudal umfassend bis zum Obliquus superior reicht, und erstreckt sich caudalwärts bis zum Opticusloch. Ausserdem wird die Ursprungsfläche direkt rostral von dem eigentlichen Adductor mandibulae durch eine oberflächliche Aponeurose vergrössert. Diese letztere erstreckt sich, stärker werdend, schräg caudalwärts und ventralwärts unter die Portion Add. y, wo sie bald aufhört. Der Adductor mandibulae wurde S. 52—54 ausführlich besprochen. Der M. intermandibularis war bei dem untersuchten Exemplar bereits zerschnitten (Vgl. die folgende Art!). Der N.V, (S. 83, 84) zieht, dem R. maxillae superioris eng anliegend, am Boden der Orbita schräg rostro-lateralwärts um sich ventral vom vorderen Augenwinkel um den Rand des Palato- quadratum zu biegen und sich ventralwärts zu wenden. Der Hauptstamm zieht anfangs zwischen M. praeorbitalis und Adductor mandibulae, dann unter einem Teil des letzteren mit dem Add. y hindurch ventralwärts um am Unterkiefer wieder zum Vorschein zu koınmen. Schon bald nach dem Austritt aus dem Knorpel entsendet der N.V, den N. ad m. C,d, welcher unter fast rechtem Winkel vom ventralen "Weil des Stammes abbiegt. Er teilt sich bald in zwei Äste, die unter weiterer Ramifikation die Muskeln versorgen (S. 86). Gleich nach der Umbiegung über den Rand des Palatoquadratum entsendet der N.V, ein Paar Zweige rostralwärts, die in den Praeorbitalis eindringen (S. 88). Ein weiterer, an derselben Seite entspringender, aber mehr ventralwärts gerichteter Ast für das Grenzgebiet von M. prae- orbitalis und Adductor mandibulae und oberflächliche Portionen des letzteren folgt; er ist anfänglich mit einem bis in die Gegend des Kiefergelenks verfolgbaren, wahrscheinlich sensiblen ! Im Darm des untersuchten Exemplars fanden sich Reste eines Echiniden und eines kleinen Brachyuren. N:o 3. 17 130 A. LUTHER. Ast verbunden. Distal folgen noch einige Nervenfädchen für die ventralen Teile des M. prae- orbitalis. Der Hauptast für den Adductor mandibulae entspringt gleich nachdem der N.V; über den oberen Rand des Palatoquadratum hinübergetreten ist. Er zieht in der Tiefe ven- tralwärts. In derselben Gegend entspringen zwei schwächere oberflächliche Fädchen, von denen wenigstens der eine den dorsalen Teil innerviert. Der N. intermandibularis war bei dem untersuchten Ex. durchschnitten. Vgl. ferner S. 102. Heterodontus japonicus (Dumiın). Textf. 14, S. 77. Material: Das untersuchte Ex. (31 cm lang) stammte aus der Ausbeute Prof. DortEın’s und war bei Aburatsubo in der Sagamıbucht gefangen. Eine flüchtige Untersuchung des C,d, M. praeorbitalis und Adductor mandibulae ergab dieselben Verhältnisse wie bei A. philippüi. Der M. intermandibularis (Textf. 14 C,mv) ist stark reduziert (vgl. S. 77—78). Er beginnt erst hinter der Symphyse und besitzt überall eine breite mittlere Sehnenplatte. Nur wenige vorderste Fasern gehören dem Gebiet des Trigeminus an. Die Fasern entspringen am medi- alen abdentalen Rand des Mandibulare und ziehen ziemlich gerade medialwärts. Cyelospondyli. Fam. Squalidae. Echinorhinus spinosus (GMELIN). Akne, ID, dan Ana K. FürBrınGer 1903 p. 379—386, t. XVI, f. 8 t. XVII £. 13. Material: Kopf eines grossen Exemplars aus Messina, Prof. H. Braus in Heidelberg gehörig. Dasselbe Ex. diente bereits K. FürBrıngErR (1903) zu seinen Untersuchungen. M. C,d. Der sehr breite und gänzlich ungeteilte Muskel (vgl. S. 8—9) hat annä- hernd trapezförmige Gestalt. Er entspringt in gewöhnlicher Weise hinter der Basis des Postorbitalfortsatzes (die vordersten Fasern noch von ihm bedeckt); an der Labyrintregion. Die hintersten Fasern ziehen laterocaudalwärts (dabei aber nur wenig ventralwärts), wobei sie zwar den Spritzlochkanal und den Spritzlochknorpel berühren, von ihnen aber nur wenig beeinflusst werden (vgl. S. 9). Rostralwärts gewinnen die Fasern sukzessive eine mehr rostro- ventrale Richtung. Die Insertion nimmt einen kontinuierlichen Streifen am abdentalen (dor- salen) Rand des Palatoquadratum ein, u. z. erstreckt sich der Muskel vom Postorbitalfort- satz überdacht bis etwas (an dem untersuchten Ex. c. 1 cm) hinter den Palatobasalfortsatz. Der M. praeorbitalis F. 6 Pro®, Proi; (vgl. S. 39—40) bildet einen mit sehr schlanker Sehne entspringenden, mässig starken, spindelförmigen Bauch, der caudal in eine breite, platte Sehne übergeht, welche sich am vorderen Ende der Zwischensehne des Adductor befestigt. Das von K. Fürerıncer (l.e.) abgebildete, den rostralsten Teil des Adductorursprungs mit Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 131 dem vorderen Teil des M. praeorbitalis verbindende Bündel von Muskelfasern ist auf der von mir untersuchten linken Seite nicht vorhanden, stellt also wohl eine ganz zufällige Aberration ohne tiefere morphologische Bedeutung dar. Der Adductor mandibulae wurde bereits S. 57, 58, 59, 61, und 64, 96 (Fussnote) bespro- chen, 1 — Über eine Aberration an den unteren Lippenknorpel vgl. K. Fürsringer p. 380. Über den M. intermandibularis vgl. S. 77 und F. 6 Cmv. Die Abspaltung des N.V, von dem übrigen Trigeminus erfolgt gleich beim Austritt aus dem Foramen trigemini. Der Nerv für den Levator palatoquadrati liegt eine Strecke weit (bis zum Rand des Muskels) dem Hauptstamm durch Bindegewebe locker angeschlossen, lässt sich aber leicht von ihm trennen (bis kurz nach dem Austritt aus dem Trigeminusloch). Es folgen zunächst ein Paar sensible (sensorische?) caudalwärts über den Levator palatoquadrati hinweg- ziehende Äste. An jener Stelle, wo der N.V, den Adductor erreicht, entsendet er in densel- ben 3 dicht bei einander entspringende starke caudale Äste, die diesen Muskel versorgen, während in gleicher Höhe rostralwärts der Ast für den M. praeorbitalis entspringt. Letz- terer verzweigt sich an der caudalen Hälfte des Muskels und drinet dann in ihn ein. Etwas tiefer entspringt noch ein feines, denselben Muskel versorgendes Fädchen (vgl. S. 88). — An der Stelle, wo der N.V, um den Mundwinkel biegt, giebt er der Haut desselben einen kleinen vorderen Ast ab. Etwas tiefer entspringen an der caudalen Seite des Stammes drei sensible Nerven dicht über einander, von denen die beiden oberen caudalwärts und ventralwärts zie- hen und sich lateral vom Adductor verzweigen, während der untere in ventralwärts gerichte- tem Bogen rostralwärts zum Unterkiefer zieht, wo er sich mit den übrigen sensiblen Nerven dieser Gegend verbindet. Dann wendet sich der Hauptstamm rostralwärts, entsendet einen schwächeren caudaleren und einen stärkeren rostraleren R. intermandibularis (Ne, mv vel. S. 90, 91) und tritt, sich verästelnd, über den mandibularen Lippenknorpel um sich an Haut und Zähne des Unterkiefers zu verzweigen. Centrina centrina (L.). a JE alla; K. FürBRinGer 1903 p. 379, 385, 388; t. XVI, f. 3 (©. salvianı). Material: 52 cm langes Exemplar im Besitz der Herren Proff. M. Fürerınger und H. Braus in Heidelberg. Der C,d entspringt einheitlich an der Labyrintregion ventral von einem hinter dem Postorbitalfortsatz befindlichen niederen Vorsprung, und zwar die vorderen Fasern kurzsehnig. Infolge der distalwärts eintretenden Spaltung (vgl. S. 11) schaut zwischen den beiden Tochter- muskeln die verdickte Basis des Spritzlochknorpels hervor. Der M. spiracularis (Msp) inse- riert etwas symphysial von dem retroarticularen Vorsprung des Palatoquadratum, der Levator palatoquadrati (Zp) dorsal von dem vordersten Teil des Adductor mandibulae. M. praeorbitalis vgl. S. 42—43, 44, 47, 48. ı Ein starkes, sehniges Band zieht von der Zwischensehne des Adductor mandibulae über den N.V, und den Labialbogen hinweg zur Haut des Unterkiefers in der Nähe des Mundwinkels. N:o 3. 132 A. LUTHER, Der Adductor mandıbulae (Am) ist kurz und gedrungen aber krältig. Er entspringt teils fleischig teils sehnig im Umkreis des für die Squaliden charakteristischen Proc. mus- cularis, welcher hier auffallend weit articularwärts verschoben ist, sodass er dorsal vom Gelenk liegt. Von hier aus strahlen die Fasern gegen die äussere Fläche des Unterkiefers auseinan- der um daselbst zu inserieren. Vgl. ferner S. 61, 62, 74. Am äusseren, retroarticularen Rand des Palatoquadratum sowohl wie des Mandibulare entspringt in Kontinuität mit dem Adduetor mandibulae der Adductor y. Er befestigt sich an der subeutanen Fascie, wobei sich besonders feste, an den Postorbitalfortsatz (vel. S. 59, 63), das obere und untere Lid ziehende Züge herausgebildet haben. Diese kreuzen sich derart, dass die mehr ventralen Muskelfasern in die beiden zuerst erwähnten Sehnen, die mehr dorsa- len aber in den lateral von den Letzteren gelegenen Sehnenstrang für das untere Lid über- gehen. — Über den hinteren oberen Fortsatz des Palatoquadratum zieht die Schne des Add. y wie über eine Rolle. M. intermandibularis vgl. S. 91 Anm. Der N.V, giebt gleich nach dem Austritt einen sich rasch verzweigenden Ast für den C,d ab (Ne,d), der in der Hauptsache lateral verläuft. Caudal wird dann der mächtige Ast für den Adductor (Nam) abgegeben, ferner ein kleiner Ast für denselben Muskel. Über die Nn. ad m. praeorbitalem vgl. S. 42, 87, 88. — 2 caudale Äste des V, ziehen ventral symphysialwärts, scheinen sich jedoch an der Haut ventral vom Mandibularknorpel zu ver- zweigen; wenigstens gelang es mir nicht Äste für den M, intermandibularis aufzufinden; vgl. S. 76 Anm. Somniosus microcephalus Bl. Scux. (Laemargus borealis MürL. & Hexte). DEI SRW] Se Next ans. As: Material: Ein aus Norwegen (Tromsö) stammender Kopf, im Besitz des Herrn Prof. Dr M. FürBRINGER. Der C,d besitzt eine bedeutende Ausdehnung. Er entspringt seitlich an der Laby- rintregion, mit einigen Fasern noch an dem ventralen Rand eines hinter dem Postorbital- fortsatz befindlichen kleinen Vorsprungs des Kraniums. Gegen die Insertion breitet er sich stark aus. Während die vordersten Fasern schräg rostro-ventralwärts gerichtet sind, ziehen die mittleren fast vertikal ventralwärts. Im caudalsten Teil tritt eine Spaltung ein, indem ein sehniger Insertionszipfel des C,md zwischen den beiden Insertions-Teilen des C,d hin- durch;zur Innenseite des Quadratum zieht. Die rostroventral von dieser Sehne inserierenden Fasern entspringen noch oben, an der dorso-lateralen Kante des Schädels, die an der Inser- tion dorsal über die Sehne tretenden Fasern dagegen entspringen mehr ventral, die caudalsten Fasern mit langer Sehne am weitesten ventral. Diese caudalsten Fasern verlaufen, den Spritz- lochkanal umziehend, erst dorsalwärts, dann caudal- und etwas ventralwärts, so als M. spiracu- laris wirkend. — Die Insertion des C,d geschieht am dorsalen Rand des Palatoquadratum unmittelbar vor (symphysial) und medial von dem Adductor mandibulae beginnend, dann auf die Medialseite des Knorpels übertretend und reicht bis kurz vor das Gelenk. Vgl. ferner S. 12 Anm. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 133 Der mächtige M. praeorbitalis (Pro) entspringt fleischig am Schädel in einer Grube, die eine Fortsetzung der Orbita darstellt und rostral von der Nasenkapsel, medial von der Basis cranii begrenzt wird. Der Muskel zieht ventral von der Orbita caudal- (articular-) wärts. Vgl. im Übrigen S..42,,48, 44,48. Der Adductor mandibulae (Am) ist sehr kräftig. Er entspringt in seiner symphysialen Hälfte grösstenteils an der Medialseite des Palatoquadratum. Die Fasern steigen erst dorso- rostralwärts und etwas lateralwärts an, treten über den oberen Rand des Palatoquadratum vor dem Vorsprung (/q F. 15) und wenden sich dann (S. 57) ventralwärts, um mittelst der S. 58 erwähnten Aponeurose an dem ventralen Rand des Mandibulare zu inserieren. Diese Fasern ziehen alle lateral über den N. ad m. add. mand. hinweg. Nur ein kleines Bündel entspringt vorn einigermassen selbständig am dorsalen (abdentalen) Rand des Oberkiefers und zieht medial vom erwähnten Nerven caudal- und ventralwärts um sich mit der übrigen Muskelmasse zu vereinigen. Caudal gehen beide erwähnten Fasergruppen in den articularen Teil des Adduc- tor über, der an der dorsalen Hälfte der äusseren Fläche des Quadratteils entspringt, während die ventrale Hälfte frei bleibt. — Die lateralsten Fasern werden durch einen kleinen Sehnen- spiegel unterbrochen, gegen den sie von dorsal, caudal und ventral konvergieren. — Das dor- sale Übergreifen des Muskels auf die Innenseite des Palatoquadratum wie auch die angeführte Art der Insertion ermöglichen trotz der niedergedrückten Gestalt des Kopfes eine bedeutende Längenentfaltung der Muskelfasern. Der sehr selbständige Adductor y (vgl. S. 59, 63) entspringt am dorsalen Rand der Pars Quadrata zwischen dem Gelenk und dem Proc. muscularis und greift mit seinem Ursprung etwas auf die Medialseite des Oberkiefers über. Er setzt sich rostralwärts in eine Aponeurose fort, die über den Proc. muscularis hinweg rostralwärts zieht. Einen Teil der Fasern konnte ich zum Proc. postorbitalis verfolgen, dagegen blieben die Beziehungen zum Auge ungewiss (wegen unvollständiger Erhaltung des Exemplars). Einen schwachen Zuwachs erhält der Add. y durch Fasern, die retroarticular an der lateralen Fläche des Mandibulare entspringen. Der M. intermandibularıs (vgl. S. 77) entbehrt vorn auf ganz kurzer Strecke einer medialen Raphe (vgl. Textf. 7 C,mv) sonst ist dieselbe gut ausgebildet und zwar verbreitert sie sich caudalwärts keilförmig. Die Fasern des Muskels entspringen kurzsehnig (auf der Figur nicht sichtbar). Hinsichtlich der Nerven, die an dem untersuchten Ex. nur unvollständig erhalten waren, verweise ich auf die Figuren, sowie auf die vereinzelten S. 88 und 90 gemachten Angaben. Scymorhinus lichia (Cvv.). AN OB AR Ina Neyane I SR 318% VETTER 1874 (Seymnus 1.). — K. FüRBRINGER 1903 p. 379, 383; t. XVI, f. 10 (Seymnus 1.). — BURCKHARDT 1907 p. 305—306 (55—56), t. 1, f. 2; t. II, f. 3 (Seymnus 1.). N:o 3. 134 A. LUTHER. ‚ Material: 2 Exemplare ım Besitz des Herrn Prof. Dr. M. FürBrRIinGer (beide Exx. in dem hier in Frage kommenden Gebiet mehr oder weniger stark lädiert); 1 Kopf aus dem Mit- telmeer, Herrn Prof. H. Braus gehörend. Der M. spiracularis (Msp) und der Levator palatoquadrati (Zp) sind etwas schärfer von einander unterschieden als bei Syzalus und bilden mit einander einen fast rechten Win- kel, doch gehen sie ventromedial in einander über. Sonst kann ich die Beschreibung bei VETTER (1874 p. 427—428) bestätigen. Vgl. ferner S. 10, 12—13. Des M. praeorbitalis (Pro, Prov) wurde bereits S. 42, 43, 44, 48 gedacht; des Adductor mandi- bulae S. 57, 58, 63. Der M. intermandibularıs (O,mv) entbehrt im rostralsten Teil, bis etwa ebenso weit caudalwärts wie der ventrale Abschnitt des M. praeorbitalis reicht, einer medialen Raphe; weiter hinten ist sie gut ausgebildet. Eine ansehnliche Strecke wird vom N.V, versorgt. N.V,. Schon innerhalb des Knorpels löst sich der Nerv für den C,d ab.‘ Über den N. ad m. praeorbitalem vgl. S. 87. Bei der Umbiegung um den Palatinfortsatz entspringt der sehr starke N. ad m. add. mandibulae (Nam), welcher nach Abgabe verschiedner kleinerer Äste sich im caudalen Teil des Muskels in 2 Äste spaltet, deren oberer hauptsächlich die am Quadratum entspringenden Fasern versorgt, der untere die mandibularen Fasern. Der Nerv für den ventralen Bauch des M. praeorbitalis löst sich vor dem Eintritt im den Muskel in mehrere Zweige auf, ebenso der N. intermandibularis (auf der Fig. 11 nicht sichtbar). Centroscymnus Sp. SI SEREIO: Material: ec. 70 cm langes Ex. aus Yokohama (HABErErR). Zool. Staatssammlung, München. Der C,d (vgl. S. 10, 12) ist kontinuierlich und von dem für die Squaliden typischen Bau. Die Zweibäuchigkeit des M. praeorbitalis (Pro, Prov) wurde S. 43 und 44 besprochen. Der rostrale Bauch entspringt sehr nahe der Mittellinie und ist von dem antimeren Homolo- gon nur durch eine schmale Knorpelerista getrennt; im Übrigen verhält er sich ganz ähnlich wie bei Sceymmorhinus. — Die Insertion des ventralen Bauches erfolgt an der Aussenfläche des Mandibulare, greift sogar etwas auf den abdentalen Rand über. Der Add. mandibulae (Am) ist stark und gedrungen. Nur auf kurzer Strecke existiert hinter der Mundspalte etwa im mittleren Drittel des Abstands vom Mundwinkel zum caudalen (articularen) Rand des Muskels eine wenig tief eindringende Zwischensehne (Zs), die sich hinten ein wenig an der Oberfläche aponeurotisch ausbreitet (Vgl. S. 58). Gegen diese konvergie- ren auch die Fasern vom caudalen und ventralen Rand des Muskels, während der dorsocaudale Teil des Muskels den Add. y bildet. Vgl. über diesen S. 59. Der Intermandibularis (O,mv) besitzt nur eine sehr kurze vordere raphelose Strecke (ce. Lcm). Das Gebiet des N.V, reicht etwa so weit caudalwärts wie die Insertion des caudalen (ventralen) Bauchs des M. praeorbitalis. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 135 (Am Kieferapparat fällt die starke Ausbildung des Palatobasalfortsatzes auf. Seine Spitze, an der der Knorpel in festes Bindegewebe (Faserknorpel?) ! übergeht, passt in eine Grube des Daches der Orbita, die medial vom Postorbitalfortsatz liegt. Er drängt die Mm. y recti oculı caudalwärts stark zusammen). Centrophorus granulosus (Br. Scux.). MIT SRSS: K. FüRBRINGER 1903 p. 384 Anm. !, 388, t. XVI, f. 2. Material: 2 Exx. im Besitz der Herren Proff. M. FürBrıinGer und H. Bravs in Heidelberg. Über den C,d vgl. S. 10, 11 und 12. Der M. praeorbitalis entspringt an der Ventralseite des Schädels, durch eine mässig breite Knorpelstrecke (bei den untersuchten Exx. c. 1 cm) vom antimeren Homologon getrennt. Er zieht, einen Teil der ventralen Begrenzung der Augenhöhle bildend, als abgeplatteter, breiter Bauch caudal- und lateralwärts. Bevor er den Adductor mandibulae erreicht, geht er in eine breite, platte Endsehne über, die teils mit der Zwischensehne des Adductor verschmilzt, teils sich an der Medialseite des vordersten Adductorteils fortsetzt, welcher (vgl. S. 43) vom übri- gen Muskel undeutlich abgespalten ist. Vel. ferner S. 44. 45, 48. Adductor mandibulae vgl. S. 58. Der Add. y ist gut entwickelt und entspringt haupt- sächlich am Quadratteil, zum geringeren Teil aber auch ventral vom Kiefergelenk, wozu noch der Ursprung eines Teils des Muskels an der Zwischensehne kommt. Über die Beziehungen der Sehne zu den Lidern vgl. S. 59. — Eine schwächere dorsale Fortsetzung des Sehnenzuges für das obere Lid befestigt sich am Proc. postorbitalis. Am M. intermandibularis (Cmv) ist die der Raphe entbehrende vordere Strecke nur kurz. Die Innervation durch den N.V, erstreckt sich bedeutend weiter caudalwärts. Deania eglantina Jorn. & SNYDER. Material: 1 Kopf (Abstand von der Schnauzenspitze bis zur 1. Kiemenspalte 20,; cm). Japan (Dorteın). Zool. Staatssammlung, München. Der C,d stimmt mit demjenigen der vorigen Art überein. Vgl. S. 11. Der M. praeorbitalis ist auffallend schmal und schwach (c. 5 mm breit), vom gegen- überliegenden am Ursprung nur ec. 3 mm entfernt. Vgl. S. 43, 44, 48. Der Adductor mandibulae stimmt fast ganz mit dem von Oentrophorus granulosus über- ein, nur wäre zu bemerken, dass sich die Zwischensehne caudal etwas weniger an der Ober- fläche ausbreitet als bei dieser Art. Am Constrietor palpebrarum ist die Portion für das obere Lid bei weitem die stärkere, sodass die Sehne für das untere Lid mehr als ein Appendix des Muskels erscheint. Die Fasern, die von der Zwischensehne zur Sehne für das obere Lid zie- hen sind nicht scharf von den übrigen Adductor-Fasern unterschieden. ! Mikroskopisch nicht untersucht. N:o 3. 136 A. LUTHER. Der M. intermandibularis ist vorn schmal. ©. 1 cm von seinem rostralen Ende beginnt die mediale Raphe als schmale Linie, erweitert sich jedoch rasch sehr stark zu einer Sehnen- platte von e. 1 cm Breite. Von den seitlich an die Zwischensehne tretenden Fasern sind nur die vordersten 3—4 mm noch vom Trigeminus versorgt. Über den N. ad m. C,d vgl. S. 85. Squalus acanthias L. (Acanthias vulgaris Autt.). T..11,.B. 12% Textel18,7180a,)S: 101. VETTER 1874 Text und t. XIV, f. 3; t. XV, £. 6 (Acanthias vulgaris). — K. FüRBRINGER 1903 p. 379, 383 (Acanthias vulgaris). — DRüNER 1903 p. 558 (Acanthias). —: Marıon 1905 (Acanthias vulgaris). Material: 1 Ex. und !/, Kopf im Besitz des Herrn Prof. Dr. M. FürBrRINnGEr; 1 Ex. aus dem zootomischen Institut in Helsingfors. Über den C,d vgl. Vrrrer (l. c. p. 420—421) und S. 10, 11 Anm.! Der M. praeorbitalis (vgl. S. 42, 43, 44, 45) liegt anfänglich ın einem ventral vom Op- ticusloch befindlichen Ausschnitt des Kraniums und zieht dann am Boden der Orbita caudo- lateralwärts. Der Adductor mandibulae (vgl. S. 57) besitzt rostral ununterbrochene Fasern. Dann folgt articularwärts eine ganz schwache obertlächliche Zwischensehne (Zs), die sich caudal- wärts zu einer schwachen oberflächlichen Sehnenplatte (f) erweitert (vgl. auch VETTER p. 416). Die caudalsten Fasern zeigen insofern eine Eigentümlichkeit, als sie einen caudoventralwärts gerichteten Bogen bilden, der den hinteren unteren Winkel der Mandibula umzieht. Sie in- serieren an der oberflächlichen Fascie dieses Muskelabschnittes, wie sie sich denn auch hin- sichtlich der Funktion offenbar derjenigen des gesammten Adductor mandibulae anschliessen. (vgl. auch S. 84). Die Schilderung des Add. y bei VETTER (p. 448) giebt kein den wirklichen Verhält- nissen entsprechendes Bild. Eher stimmen meine Beobachtungen mit denen von MARIoN (p. 27 und fig. 13 y) überein. Dieser Muskelabschnitt entspringt hauptsächlich an dem cau- dalen Teil der lateralen Fläche der Pars quadrata sowie an deren caudalem Rand, erhält jedoch eine ansehnliche Verstärkung durch am dorsocaudalen Teil der lateralen Fläche des Unter- kiefers entspringende Fasern. Er ragt hinten weit über den Rand des Quadratteils hinaus. Vorn geht er in eine breite und starke Aponeurose über (Oonstrietor palpebrarum; vgl. S. 59). Der M. intermandibularis (F. 12 C,mv) entbehrt auf ganz kurzer Strecke vorn der Raphe, ähnlich wie in fig. 1 bei Marıon, doch ist bei meinen Exemplaren das rostrale Ende des Muskels nicht wie in der citierten Figur spitz ausgezogen (Vel. S. 78 Anm.), sondern quer abgestutzt (es würde an der citierten Figur etwa 3 mm weiter caudalwärts liegen). Während ein kurzer, rostral vom Eintritt des N. ad m. Ö,mv gelegener Abschnitt des Muskels reine Trige- minusinnervierung besitzt, ist der darauf folgende Teil ein gemischtes Gebiet der Nn. V, und ı Wenn MARION sagt (p. 2—3) „Its fibers .... are inserted upon the inner surface of the lower jaw just below the ‚coronoid’ process“, so verwechselt er offenbar die Pars quadrata mit einem (bei Haien nicht vorhanderen) Proc. eoronoideus des Unterkiefers! Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 137 VL (vgl. Drüner 1903 p. 558). Ein dünner rostraler Ast des V,, welcher, übereinstimmend mit den Angaben Vxirrers (1878 p. 471) für andere Arten, über den Mandibularknorpel zum vor- dersten Teil des Intermandibularis tritt und sich auf demselben verzweigt (F. 12), scheint mir rein sensibler Natur zu sein; es gelang mir nicht ein Eintreten der sehr zarten Äste in den Muskel an irgend einer Stelle zu beobachten. N.V,;,. Der N. ad m. C,d (F. 12) bietet nichts Auffallendes. Kurz bevor der V, das Palatoquadratum erreicht, zweigt der N. ad m. praeorbitalem (Npro) ab, doch folgt auch er noch eine Strecke dem Hauptstamm. Dann spaltet sich über dem Knorpel der Stamm in zwei etwa gleich starke Äste. Der hintere stellt den Nerv für den Add. mandibulae dar, der vordere die Fortsetzung des Hauptstamms. Ventral von der Sehne des M. praeorbitalis giebt letzterer einen caudalen Hautast sowie ein kleines motorisches Fädchen für den vordersten Teil des Add. mandibulae ab. Dem vorderen Rand dieses Muskels entlang begiebt sich der N. ad m. C,mv (vgl. S. 90) ventral- und medialwärts. Er spaltet sich, kurz bevor er den Muskel erreicht, in einige Äste, die in den Muskel eindringen (vgl. oben). Ein caudaler Ast (s) scheint sensibel zu sein; er verzweigt sich ventral vom Muskel. Protraktilität der Kiefer S. 100-101; Palatobasalfortsatz S. 112. Squalus blainwillei (Rısso). Material: 1 Ex. aus dem Mittelmeer im Besitz des Herrn Prof. H. Bravs in Heidelberg. Diese Art stimmt in allen wesentlichen Beziehungen mit der vorigen überein, weshalb ich sie nur oberflächlich untersucht habe (vgl. S. 11). Oentroseyllium ritteri Jord. & Fowr. TSbakzs! Material: 36 cm. langes Exemplar aus Aburatsubo, Japan (Dortem). Zool. Staatssamm- lung, München. Der C,d entspringt verhältnismässig hoch oben am Kranium und ist relativ lang, sodass die Länge seiner rostralsten Fasern etwa des Doppelte seiner Breite am Ursprung beträgt. Gegen die Insertion hin zeigt sich eine deutliche Spaltung. Die Fasern des M. spiracularis (Msp), die den drei stabförmigen Spritzlochknorpeln anliegen, inserieren an der Medial- seite des Palatoquadratum lateral und ventral vom Spritzloch. — Der Levator palatoquadrati (Lp) inseriert an der Aussenfläche des Palatoquadratum nahe dem abdentalen Rand und zwar medial vom rostralen Ende des Proc. muscularis beginnend und bis ventral von der Mitte des Proc. postorbitalis reichend. Der schwache M. praeorbitalis (Pro: vgl. S. 43, 44, 45, 48) entspringt dicht vor dem Opticusloch. Über den Add. mandibulae (Am) vel. S. 58, 59, 64. Der M. intermandibularis (Ü,mv) dehnt sich in symphysialer Richtung ungewöhnlich weit aus. Er ist fast dreieckig >) indem er sich vorn sehr stark verjüngt. Eine Strecke von N:o 3 18 138 A. LUTHER. c. 4 mm entbehrt vorn der Raphe, während sich die Innervierung durch den N. V, bis etwa 15 mm weit vom rostralen Ende aus verfolgen lässt (entsprechend einer die Mundwinkel ver- bindenden Linie). N.V,;. Die Abspaltung des Nerven für den O,d erfolgt schon beim Austritt des T’rige- minus (vgl. S. 85). Bald darauf zweigt der Ast für den M. praeorbitalis (Npro vgl S. 87, 88), dann der starke Ast für den Adductor mandibulae (Nam) ab. Ventral von der Zwischensehne entspringen zwei zarte caudale Hautnerven (s) und ein rostrales Ästchen für die an der End- sehne des M. praeorbitalis entspringenden Adductorfasern. Der N. intermandibularis (Ne,mv) führt auch sensible Fasern, die hauptsächlich caudalwärts abgegeben werden, während ein schwächerer caudaler und ein stärkerer rostraler Endast sich im gleichnamigen Muskel ver- zweigen. Etmopterus spinax (L). (Spinax niger Bonar.). De DIR STAnxıus 1846 p. 46. — Jaquer 1900 p. 66—67. — Drüner 1903 p. 557—559, f. 8—9. Material: 1 Ex. im Besitz der Herren Proff. M. Fürgrınger und H. Brauvs in Heidelberg. M. C,d vol. S. 11, 29. Über den M. praeorbitalis (Pro) vgl. S. 42, 43, 44, 48. Über den Adductor mandibulae wurde S. 59—60, 62, 63, 95 das Wesentlichste erwähnt. Wie bei anderen Squaliden geht die Zwischensehne (Zs) caudal (dorsal vom Kiefergelenk) in eine oberflächliche Aponeurose über, an der die am caudalen Rand der Pars quadrata entspringen- den Fasern inserieren. Der Ursprung des gesammten Add. mand. nimmt den symphysialen Rand sowie die dorsale (abdentale) und caudale (articulare) Hälfte des Quadratteils ein, lässt jedoch gegen den dentalen Rand eine ansehnliche vom Muskel bedeckte Fläche frei. Ähn- lich verhält sich die Insertion, indem auch sie nur eine breite Randzone einnimmt. Auch auf das articulare Ende des Mandibulare erstreckt sich die Insertion nicht. Über den M. intermandibularis (C,mv) vgl. Drüxer 1. c. Der N.V, giebt schon innerhalb des Foramen trigemini den Nerv für den C,dab. Im Übrigen ist die Verzweigung im Wesentlichen wie bei Oentroseyllium. N. ad m. praeorbi- talem S. 87, 88. Der Nerv für den Adductor ist stärker als die gesammte Fortsetzung des V;,. Am Mundwinkel zweigt der sehr zarte Ast für die an der Sehne des M. praeorbitalis entspringenden rostralsten Adductorfasern ab. Etmopterus lucifer (Jorpan et Fowuer). LAU 1 ls Material: 34 cm langes Ex. aus Yokohama (HABErER). Zool. Staatssammlung, Mün- chen. — Da das Exemplar sich als im Bereich des Kieferapparats stark lädiert erwies, konnten die fraglichen Teile nur unvollständig untersucht werden. Der C,d stimmt im Wesentlichen mit dem von Centroseyllium vgl. S. 137 überein. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachter. 139 Der schwache M. praeorbitalis (S. 45) entspringt ventral und etwas rostral vom Opti- cusloch und ist von dem gegenüberliegenden durch eine hohe Crista geschieden. (Abstand zwischen beiden Muskeln etwa 3 mm). Adductor mandibulae (Am). Die Ausdehnung der Zwischensehne geht aus der Abbil- dung hervor; vgl. im Übrigen $. 58, 59, 60 Anm., 64. Der M. intermandibularis (O,mv) ist sehr gut entwickelt und erstreckt sich weit rostral- wärts. Er ist relativ breit, auch vorn breit gerundet. Die mediale Linea alba beginnt 4 mm vom symphysialen Ende. Das Trigeminus-Gebiet erstreckt sich mindestens 8 mın caudalwärts. Fam. Pristiophoridae. Pristiophorus sp. TSTTSRetund haar Material: Ganz junges, 50 cm langes Ex. Japan, Fukuura, Sagamibai, c. 150 m. Tiefe (Dorrei). Zool. Staatsammlung, München. — Diese Pristiophorus-Art, auf die GÜNTHERS (1870 p. 432—433) Diagnosen nicht passen, ist identisch mit der von StromEr (1905) erwähnten. Der Kieferapparat wie auch seine Muskulatur, mit Ausnahme des M. praeorbitalis, sind relativ schwach. Der M. spiracularis (F. 17 a Msp, vgl. S. 10, 11) entspringt an der Labyrintregion hin- ter dem Postorbitalfortsatz und zieht im Bogen um das Spritzloch, um an der Medialseite des Gelenkendes des Palatoquadratum, mit einigen oberflächlichen Fasern auch am Hyomandı- bulare zu inserieren (vgl. S. 13). Er schmiegt sich dem Spritzlochknorpel an, welcher eine ansehnliche, aber dünne, an der Seite eingebuchtete rautenförmige Platte darstellt. Der Levator palatoquadrati (Lp) wurde bereits S. 30 beschrieben, der M. praeorbi- talis (F. 17 Pro) S. 45, 47, 49, der Adductor mandibulae S. 60. Den M. intermandibularis (C,mv) repräsentieren jederseits am abdentalen Rand des Mandibulare entspringende, schwache Fasern, die jedoch die Mittellinie nirgends erreichen (vgl. S. 78), sondern oberflächlich auf der Ventralseite des Coracomandibularis (Mem) ausstrahlen. Die symphysialsten Fasern sind gerade medialwärts, die hinteren mehr und mehr schräg/cau- dalwärts gerichtet. Der N.V;(F. 17a; vgl. S. 83, 84) trennt sich gleich nach Austritt aus dem Schädel vom N.V 35; giebt unmittelbar darauf den Nerv für die Mm. levator palatoquadrati und spiracularis ab (Ne,d). Gleich darauf zweigt rostralwärts ein sich sofort in drei gabelnder Ast für den M. praeorbitalis ab (Npro). Weiter distal ziehen zwei getrennt entspringende feine Fäden ebenfalls zu diesem Muskel (S. 88). An der abdentalen Kante des Palatoquadratum, unmittelbar symphysial vom Muskel- fortsatz dringt der V,; zwischen M. praeorbitalis und Adductor mandibulae ein und giebt an dieser Stelle einen wahrscheinlich sensiblen Ast ab, ferner zwei motorische Äste für den Adductor mandibulae. Lateral vom Mundwinkel kommt er wieder zum Vorschein, entsende hier articular- und caudalwärts einen sensiblen Ast und tritt oberflächlich über die Sehne des ! Die Spritzlochkieme ist der Körperoberfläche ungewöhnlich stark genähert. N:o 3. 140 A. LUTHER. M. praeorbitalis hinweg (F. 17) um sich in einen mehr dentalen und einen abdentalwärts (caudalwärts) gerichteten Ast zu spalten. Letzterer giebt ein mehr laterales, sensibles Ästchen (s) ab, ferner feine Zweige für den M. intermandibularis (Ne,mw) sowie einen symphysialwärts auf dem Mandibulare verlaufenden Ast. Vgl. ferner S. 115. Fam. Squatinidae. Squatina squatina (L.). IR Next 100 879: SAGEMEHL 1885 p. 99—101. Material: 1 Ex. im Besitz der Herren Proff. Dr. M. FürsrInger und H. Braus in Heidelberg. Der M. levator palatoquadrati wurde schon S. 30 beschrieben. Er geht caudalwärts in den M. spiracularis (Msp) über (vgl. S. 11). Dieser entspringt (vgl. F. 18 und S. 10) an einem bindegewebigen Septum. Die Fasern umziehen rostral und lateral das Spritzloch und zwar erstrecken sich die dem Rande des letzteren am nächsten liegenden bis zur halben Länge des caudalen Spritzlochrandes wieder medialwärts. Die übrigen Fasern strahlen lateral und caudal vom lateralen Rand des Spritzlochs auseinander. Sie ziehen dabei teils dorsal, teils ventral von einem starken, Hyomandibulare und Quadratum verbindenden Ligament (Lig) und von der Endsehne des Add.y (Addy‘) zu ihrer Befestigung (vgl. S. 13). Des Fehlens eines M. praeorbitalis wurde S. 42, 94 gedacht. Der Adductor mandibulae (Am) entspringt vorn teils fleischig teils sehnig an’ der symphy- sialen und externen Fläche des Muskelvorsprungs des Palatoquadratum. Weiter articularwärts entspringen die medialsten Fasern fleischig am Palatoquadratum, während die mehr lateralen, den Add.y bildend, ihren Ursprung an der oberflächlichen Fascie nehmen. Die Fasern dieser Portion sind schräg dorsal- und rostralwärts gerichtet und inserieren teils am Mandibulare, teils (caudal) an einer Zwischensehne (Textf. 16 Zs), die nur wenig tief m den Muskel hin- einragt. Aus der Fascie, an der der Muskel sich befestigt, haben sich zwei starke Bänder herausdifferenziert, von denen das eine vom dorsalen Rand des Quadratteils gegen den Post- orbitalfortsatz, das andere medialwärts zum Hyomandibulare lateral und caudal vom Spritzloch zieht (Addy'; S. 60, 63). Das erstere Band erscheint als stärkster Teil einer breiten Sehnenplatte, die, vom Add.y ausstrahlend, sich vom Postorbitalfortsatz bis lateral vom ventralen Rand des Palatoquadratum erstreckt, wo sie sich in die aponeurotische Endsehne des C,v fortsetzt. ! — Caudal vom Add.y breitet sich die Zwischensehne oberflächlich über einem Teil der am cau- dalen Teil des Mandibulare inserierenden Fasern aus, ihnen als Ursprung dienend, ähnlich wie wir es bei den meisten Squaliden fanden; dorso-medialwärts verliert sich aber diese Fascie in lockerem Bindegewebe, in welches die Muskelfasern feine Sehnenfädchen entsenden u. 2. vorzugsweise in medio-caudaler Richtung. Der grösste Teil dieser Portion legt caudal vom ı Dieser letztere Muskel (vgl. Textf. 16) ist vergleichbar einem noch wenig differenzierten Depres- sor rostri, wie er den Rochen eigentümlich ist, oder doch einem Vorstadium eines solchen. ’ oO Tom. XXXVI Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 141 Kiefergelenk. — Während der Adductor mandibulae somit dorsal eine mehrfache Gliederung zeigt, ist er ventral (Textf. 16) sehr einheitlich. Die Insertion beginnt vorn dicht hinter dem mandibularen Lippenknorpel und folgt dem latero-ventralen Rand des Mandibulare, um in der articularen Hälfte des Muskels auf kurzer Strecke über den ventralen Rand des Knorpels hin- weg ein wenig auf die Medialseite desselben überzugreifen (vgl. S. 96 Anm.). An dieser Stelle wird die Insertion durch ein langes und starkes, Hyoid und Mandibulare verbindendes Ligament (Lig) überbrückt, welches weiter symphysialwärts die Insertion medial begrenzt. Nur ein kurzer rostralster Abschnitt des M. intermandibularis (Ö,mv) besitzt einheit- liche Fasern. Die letzteren entspringen im vordersten Teil kurzsehnig, weiter caudalwärts fleischig. Eine ansehnliche, länglich ovale Aponeurose (Apon) nimmt die Mitte des darauf folgenden Abschnitts ein (vgl. S. 77). Der N.V, innerviert noch den rostralsten Teil der Fa- sern zu beiden Seiten der Sehnenplatten. N.V,. Der Ast für den C,d trennt sich beim Austritt aus dem Foramen trigemini vom Hauptstamm. Letzterer (vgl. S. 83) giebt dem Adductor mandibulae einen starken Haupt- ast (F. 18 Nam) und einen dünnen Faden ab, die an derselben Stelle in den Muskel eintreten, und wendet sich, im Bogen den Mundwinkel umziehend, und immer oberflächlich bleibend, wieder rostralwärts. An der Umbiegungsstelle giebt er ein Paar Hautäste caudalwärts ab (Textf. 16 s), dann folgen einige kleine motorische Äste (m) für den Adductor mandibulae und, kurz bevor der Lippenknorpel erreicht wird, ein gemischter Zweig (Ne,mw), der die moto- rischen Äste für den M. intermandibularis enthält. Batoidei. Fam. Pristidae. Pristis zysron BLEERER. EV EB. 46147. Material: 76 cm langes Ex. aus den Vorräten des Anat. Instituts in Heidelberg. Am M. spiracularis (vgl. S. 14) ist die am Ligamentum hyomandibulo-mandibulare inserierende Portion schwächer als bei den Rhinobatiden. Das erwähnte Ligament ist durch Bindegewebe der Mundschleimhaut angeheftet. — Über den Levator palatoquadrati vgl. S. 30, 31. Der M. praeorbitalis (vgl. F. 47 und S. 46, 105) ist von einer Fascie bedeckt, an der Muskelfasern inserieren, die am vorderen Rand des Palatoquadratum entspringen und wahr- scheinlich Derivate des Add. mandibulae lat. darstellen (*). Durch Spannen der Fascie dürfte verhindert werden, dass der M. praeorbitalis bei seiner gebogenen Stellung während der Kon- traktion vorn über den Mundrand vorspringt. Der Adductor mandibulae medialis und lateralis I wurden S. 65 besprochen. Die S. 70 gegebenen kurzen Andeutungen über den Add. mand. lat. II sind dagegen hier zu komplet- tieren. An der mediodorsalen Fläche des Cartilago parethmoidalis (Cpe) entspringende Fasern bilden die Hauptmasse dieser Portion. Sowohl dorsal wie ventral verlaufen die oberflächlichsten Fasern hauptsächlich in rostrocaudaler Richtung, doch finden sich im Inneren Fasern, die N:o 3. 142 A. LUTHER. diese Richtung unter fast rechtem Winkel kreuzen, indem sie dorsomedialwärts verlaufen. An der Dorsalseite bildet die Endsehne des M. levator rostri einen rinnenförmigen Einschnitt ! (F. 46 ZLri). Die Insertion des Add. mand. lat. II geschieht an der rostralen und ventralen Fläche des Palatoquadratum und der ventralen des Mandibulare. An der dorsalen Fläche des Muskels bildet sich gegen die Insertion hin eine Sehnenplatte aus, die sich teils am hin- teren Teil des Palatoquadratum befestigt, teils in ein sehniges Band übergeht, das vom letzteren Knorpel zur Oberfläche eines Derivats des C,d zieht, welches am caudalen Ende des Parethmoidal-Knorpels inseriert (F. 46 Zig.). Ein Faserzug entspringt am Palatoquadratum dicht über und vor dem Gelenk, zieht caudalwärts und inseriert an einem Vorsprung des Mandibulare laterocaudal vom Mundwinkel. An der oberflächlichen F'ascie dieser Portion inseriert ein Teil der weiter vorn am Palatoquadratum entspringenden Fasern, während die- selbe aponeurotische Fascie Fasern als Ursprung dient, die an der ventralen, caudalen und dorsalen Seite des Mandibulare inserieren. Ventral schliessen sich diesen Fasern solche an, die von der Spitze des Parethmoidal-Knorpels mit oberflächlicher Sehne entspringen. Alle diese Faserzüge gehen ineinander über und sind unter einander eng verwachsen. Der M. ethmoideo-parethmoidalis (F. 46 Mepe) ıst stark entwickelt! (vel. S. 70). Er entspringt teils fleischig teils sehnig an der Nasenkapsel, u. z. folgt die lange Ursprungs- sehne dem vorderen lateralen Rand der Orbita. Die Fasern divergieren gegen die Insertion hin, die am vorderen Teil der dorsolateralen Fläche des Parethmoidalknorpels ? erfolgt. Sie berührt hinten den Ursprung des Add. mandibulae. Über die Derivate des C,my vergl. S. 80, 81. Der N.V, trennt sich bei dem Austritt aus dem Schädel von den übrigen Ästen (F. 46) und entsendet gleich darauf caudalwärts a) den Nerv für die Derivate des O,d. Die Zweige für den Levy. palatoquadrati treten von der Medialseite an den Muskel, diejenigen für den M. spiracularıs von der lateralen Seite her (Ne,d). Es folgen: b) ein Ast für den M. praeorbitalis (Npro), c) ein Ast (vgl. S. 71, 90), der teils den vorderen Teil des Adductor mandi- bulae (Parethmoidalursprung) versorgt, teils weiter zum M. ethmoideo-parethmoidalis zieht, den er innerviert (Nepe). (Ein Paar sensible Äste (s) des R. maxillae superioris durchbohren die- sen Muskel). Hierauf tritt der Nerv über die vordere (abdentale) Kante des Palatoquadratum um zwischen den Mm. adductor mandibulae lateralis I-und II, und vom M. praeorbitalis bedeckt, weiter caudalwärts zu ziehen. Dabei giebt er d) dem Add. lat. I einen, dem lat. II mehrere Äste ab. Unter dem M. praeorbitalis kommt er lateral vom Mundwinkel wieder zum Vorschein (FE. 47 V,) und spaltet sich nun in e) einen caudalen Ast, der wiederum ein Ästchen ober- flächlich über die Sehne des M. praeorbitalis hinweg in den M. intermandibularis anterior (C,mva) sendet, während ein zweites Ästchen für den M. intermandibularis posterior (O,mvp) bestimmt ist. — Der Hauptstamm giebt noch f) zwei Ästchen für den Add. mandibulae me- dialis (Amm) ab um sich schliesslich in sensible Äste aufzulösen. ‚Vgl. ferner S. 115. ! Der M. levator rostri inseriert hier an der Dorsalfläche des Parethmoidal-Knorpels in der Nähe von dessen distalem Ende; er ist relativ schwach. ® Der Cart. parethmoidalis artieuliert mittelst einer flachen Gelenkpfanne an einem starken Knopf der Ethmoidalregion. Tom. XXXVI Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 143 Fam. Rhinobatidae. KRhinobatus (? leucorhrmchus GÜNTHER). TV, E45. SAGEMEHL 1885 p. 104 (Art nicht angegeben). — Tırsing 1896 p. 84—97, f. 12, 15 (Rh. annulatus). Material: 1 Ex. im Besitz der Herren Proff. M. FÜRBRINGER und H. Bravs. Der M. spiracularis wurde S. 14 besprochen, der Levator palatoquadrati S. 31. — M. praeorbitalis vgl. S. 46, 105. — M. adductor mandibulae und seine Derivate vgl. S. 65, 68—69, 70. — Derivate des Cmv vgl. S. 80, 81. — Über den Nerv für den M. ethmoi- deo-parethmoidalis vgl. S. 71, über denjenigen für den M. adducter mandibulae medialis S. 90 Anm. Lhynchobatus djiddensis Forsk. T, V,F.44, 45. Material: 1 Ex. im Besitz der Herren Proff. M. FÜürBRINGER und H. Braus. M. spiracularis vgl. S. 13, 14; Levator palatoquadrati S. 31; M. praeorbitalis S. 46, 105; Adductor mandibulae und seine Derivate S. 65, 68—69, 70; Derivate des CO,mv S. 80-81. Der N.V, zweigt beim Austritt aus dem Foramen Trigemini von den übrigen Ästen des V ab (F. 44). Er entsendet sofort den N. ad m. C,d (Ne,d) lateral- und caudalwärts. Während ein Ast sich verzweigend in den Levator palatoquadrati rostral und medial eindringt zieht ein anderer, ebenfalls unter reichlicher Ramifikation lateral von diesem Muskel caudal- wärts zum M. spiracularis, den er versorgt. Rostroventralwärts zweigt ebenfalls früh der N. ad m. praeorbitalem ab (S. SS). Er dringt an der Dorsalseite des Muskels in diesen ein. Ausser diesem Hauptast für den Muskel fand sich weiter distal noch ein sehr schwacher. Unmittel- bar bevor der N.V, den Adductor mandıbulae lateralis I erreicht, zweigt ein starker Ast für diesen Muskel ab. Dieser Ast giebt zuerst einen Nerven für den M. ethmoideo-parethmoidalis ab (Nepe; S. 71,90), dann teilt er sich wiederholt und dringt in den Add. mand. lat. IT ein. Der Hauptstamm des V, zieht zwischen dem M. praeorbitalis und dem Adductor mand. lat. I ventrocaudalwärts, wobei letzterer Muskel in der Gegend des Proc. muscularis des Palato- quadratum seinen Nerven (F. 43 Naml 1) erhält. Caudal vom Mundwinkel findet dann wieder eine Spaltung statt, wobei_(S. 90) ein sich gleich wieder zweimal teilender Ast caudalwärts zum M. intermandibularıs zieht, während der übrig bleibende Stamm medialwärts umbiegt, um sich in sensible Äste aufzulösen.” Wo die Äste (bez. der Ast) für den Add. mand. med. entspringen, liess sich nicht entscheiden, da die Nerven bei einer früher stattgehabten Präparation der Lippenknorpel zerschnitten worden waren. (Spritzlochknorpel vgl. S. 13 Anm.). N:o 3. 144 A. LUTHER Fam. Rajidae. SAGEMEHL 1885 p. 106—107 (Raja, Art nicht angegeben). — CHAmE 1900 p. 159—160 (Raia punetata); t. VII, f. 9 (R. undulata). — Marion 1905 (R. erinacea). Raja clavata L. Tıesıme 1896 p. 82—97, t. VI, f. 11; t. VIL, f. 13 (R. clavata). Material: 1 Ex., den Herren Proff. M. Fürsrınger und H. Braus gehörig. M. spiracularis vgl. S. 14; Levator palatoquadrati S. 31—32; M. praeorbitalis S. 45, 46, 47; M. adductor mandibulae und seine Derivate S. 65, 66, 68, 69—71; Derivate des Ü,mv S. 80-81. N.V,. Beim Austritt aus dem Schädel ist der N. V, dem N. ophthalmieus profundus und dem Ramus maxillae superioris locker angeschlossen. Schon direkt am Austritt zweigt der Ast für die Derivate des C,d ab. Nachdem der Hauptstamm des N. V, über den Levator palatoquadrati hinweggezogen ist, entsendet er einen dünnen Ast an den M. praeorbitalis und gleich darauf einen Zweig, der sich in dünne Äste für den M. ethmoideo-parethmoidalis, das von Tiıesme als „Levator labii superioris IV“ bezeichnete Bündel und die Hauptmasse des Adductor mandibulae lateralis II (vgl. auch S. 70—71) auflöst. Dann macht der V, einen Bogen um den vorderen Rand des Palatoquadratum, sendet einen starken Ast in die Tiefe des Add. mand. lat. II (vgl. Tresıye t. VI, f. 11), giebt, oberflächlich auf dem Add. mand. lat. I ver- laufend, medialwärts ein Paar Äste für den letzteren Muskel ab, ferner einen 'caudalwärts gerichteten Ast für den Depressor mandibulae (von diesem Ast zweigt caudo-lateralwärts eine sensible Ramifikation ab) und einen ganz dünnen, der medial vom vorigen und vom Ramus mandibularis des Facialis caudalwärts zieht und wahrscheinlich Fasern für den C,mv anterior führt. Dann biegt der N. V, medialwärts, wo er dem Add. mand. medialis einen Ast entsen- det (vgl. S. 90 Anm.) und sich in sensible Äste auflöst. Raja oxyrhynchus L. Material: 1 Ex. (Schnauze bis Schwanzspitze 68 cm) im Besitz der Herren Proff. M. FÜRBRINGER und H. Bravs. Der M. spiracularis entspringt an der Labyrintregion ventral von einem Vorsprung, der in einer Linie mit der caudalen Wand des Spritzlochs liegt und vom Postorbitalfortsatz durch eine Einbuchtung getrennt ist. Das Insertionsgrübchen (vgl. S. 14) am Hyomandıbu- lare ist sehr flach, der Knorpel an dieser Stelle winkelig geknickt. Der Levator palatoquadrati, dessen Ursprung (vgl. S. 31) weit hinter dem Austritt des N. VII erfolgt, wurde bereits S. 31—32 geschildert. Die übrigen Muskeln dieser Art wurden nicht untersucht. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 145 Fam. Torpedinidae. Astrape japonica SCHLEG. MT .Y,.EV 55—58. Material: 27'/, cm langes Ex. aus Aburatsubo, Sagamibaıi, Japan (Dortem). Zool. Staatssammlung, München. Der Kieferapparat ist klein, aber kräftig gebaut. Ober- und Unterkiefer stossen im Winkel aufeinander, sodass ihre Flächen zusammen eine Konkavität bilden. Da die extern gelegenen Muskeln streben den Winkel zwischen den beiden Kiefern zu erweitern, werden die beiden Knorpel hier, wie bei anderen Rochen, an der Innenseite des Gelenks durch zwei starke, gekreuzte Bänder zusammengehalten. Ober- wie Unterkiefer weisen ein sehr kräftiges Relief auf (vgl. F. 58). Der M. spiracularis superficialis (vgl. F. 56 Msps und S. 14) entspringt relativ weit ventval und caudal an der Labyrintregion und zwar mit zwei Ursprungszipfeln, deren vorde- rer vor der Cranio-Hyomandibular-Verbindung in einer kleinen Grube nahe der ventralen Kante des Kraniums entspringt, während der hintere am vorderen Rand des IX-Loches seinen Ur- sprung nimmt. Auffallend ist, dass der Muskel etwa 8 mm. vom äusseren Rand der Spritz- löcher entfernt ist. Er liegt dorsal von dem Spritzlochknorpel (vgl. S. 13 Anm. 1), während eine distale Knorpelplatte, die die Mündung hauptsächlich caudal umfasst und rostralwärts nur mit zwei Zipfeln vorragt, mit ihm nirgends in Berührung kommt. Die Klappe des Spritz- lochs liegt dadurch tief (8 mm) unter der Mündung des Spiraculums. Der M. spiracularis profundus zieht in der S. 14 geschilderten Weise medial vom Palatoquadratum zur Mittellinie. Auf diese caudalsten (und dorsalsten) Fasern folgen rostro- ventralwärts solche, deren Ursprung sich vom Spritzlochknorpel emancipiert hat und der Haut entlang ventrocaudalwärts bis zur ventralen Mittellinie medial vom Hyoid gewandert ist, während die Insertion dorsal in derselben Weise erfolgt wie die der oben erwähnten Fasern. Der Abstand der beiderseitigen Mm. levatores palatoquadrati beträgt am Ursprung nur 5 mm. Vgl. im Übrigen $. 32. Über den Adductor mandibulae medialis vgl. S. 66, über den Add. mand. lat. IS. 67. Der Adductor mandibulae lateralis IT bildet einen stark vorspringenden Ballen (Ami 2). Seine Fasern entspringen (F. 58 Ami 2%) kurzsehnig am Rand der äusseren Fläche des retro- articularen Vorsprungs des Palatoquadratum und inserieren (Ami 2i) an einem hufeisenförmigen Feld der retroarticularen Kante und einer bis unter das Gelenk reichenden Urista des Man- dibulare. Durch die S. 70 geschilderte Anordnung der Fasern kommt eine an den Add. y erinnernde Bildung zu stande, die jedoch nur mit lockerem Bindegewebe in Verbindung steht. — Ob der Add. mand. lat. II hier wirklich als Adductor wirkt und nicht als Abductor ist mir bei der retroarticularen Lage des grössten Teils seiner Befestigung etwas zweifelhaft. Fasst man mit einer Pincette den von Muskeln befreiten Kieferapparat in der Gegend der Be- festigungsstellen des in Rede stehenden Muskels, so erfolgt ein Öffnen des Maules. Da die N:o 3. 19 146 ) A. LUTHER. Gelenke schräg gestellt sind, findet ein Öffnen selbst dann statt, wenn man die Pincette an den symphysialsten Punkten von Ursprung und Insertion ansetzt, deren Verbindungslinie sym- physial vom lateralen Gelenkkopf fällt. Immerhin wird der Muskel bei seiner hohen Ballen- form anders wirken als der Druck der Pincette in dem fraglichen Versuch. Über den M. ethmoideo-spiracularis vgl. S. 7i; über die Derivate des M. interman- dibularis S. 81. Der N.V teilt sich gleich nach dem Austritt uns dem Kranium in seine Haupt-Äste. Der V, giebt gleich darauf einen relativ starken Ast an die Aussenseite des M. spiracularis s. str. ab, dann drei dünne Ästchen an die Medialseite des Levator palatoquadrati. Ein relativ starker, den M. spiracularis profundus innervierender Ast kommt unter dem M. spiracularis s. str. zum Vorschein, doch gelang es mir nicht seinen Ursprung festzustellen. — Der V,; giebt ferner an den Add. mand. lat. II einen starken Ast ab, der in diesen Muskel eintritt, jedoch nach Abgabe von Ästehen für denselben einen Faden an den M. ethmoideo-spira- ceularis abgiebt. Ferner giebt der V, (vel. F. 56 und 55) dem Add. mand. med. und Add. mand. lat. I je einen Ast ab (S. 90), dann den beiden Derivaten des M. intermandibularis (S. 90), worauf er sich in sensible Fasern auflöst. [Vel. ferner S. 66 Anm. 2 (Lippenknorpel)|. Torpedo marmorata Rısso. T. V, F. 5154; Textf. 19, 20, S. 102, 103. SAGEMEHL 1885 p. 104—107 (Torpedo, Art nicht angegeben). — CHAINE 1900 p. 161 (T. m.). Material: 2 Exx. im Besitz der Herren Proff. M. FürsrıngGer und H. Braus in Heidelberg. Über den M. spiracularis vgl. S. 13 Anm. 1, 14—15, den Levator palatoquadrati $. 32. Über das Fehlen des M. praeorbitalis vgl. S. 45 —46. Der Adductor mandibulae bildet eine verhältnismässig schwache, beide Kiefer verbin- dende Muskelmasse. Hierher rechne ich auch die beiden schlanken Muskeln, die Tırsıns als Levator labii superioris lateralis und medialis unterschied und welche oben (S. 71—72) unter den Namen M. ethmoideo-mandibularis (Em) und M. parethmoideo-quadratus (Peg) geschil- dert wurden. Abgesehen von den beiden letzteren Muskeln unterscheide ich am Adductor mandi- bulae vier Portionen (F. 53) (vgl. S. 70, 73 Anm. 1). a) Den symphysialsten Teil des Muskels Ama; (vgl. S. 66—67). Ein Vordringen dieser Portion gegen den Mundwinkel bei der Kontraktion wird durch zwei schmale Sehnenstreifen verhindert, die an der horizontalen Zwischensehne inserieren und von denen die eine (t}), mehr dorsale, an den vordersten Fasern der Portion c) des Adductors entspringt u. z. dicht oberhalb des Randes der Portion b). Diese Sehne liegt der Portion b ganz lose auf und zieht auch oberflächlich über die Äste des N. V, hinweg. Die mehr ventrale Sehne /), welche am Unterkiefer, am articularen Ende der Portion b entspringt, ist dagegen in ihrem caudalen Teil mit dieser Portion verbunden, deren oberflächliche Fasern z. T. durch sie unterbrochen werden. Die oberflächlichen Äste des N. V, ziehen lateral über diese Sehne hinweg. Tom. XXXVI Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 147 b) Der soeben besprochenen Portion schliesst sich articularwärts eine oberflächliche breite, platte Muskelpartie (Amb) an, die am dorsalen Rand des Palatoquadratum entspringt und schräg caudal- und ventralwärts (descendent) ziehend am ventralen Rand des Mandibulare inseriert. Gegen die Insertion hin überlagert diese Muskelportion den ventralen Teil der Portion c) (Ame), welche am oberen Rand des Palatoquadratum kurz vor dem Gelenk ent- springt und in ascendenter Richtung zur lateralen Fläche des Mandibulare zieht. Die End- sehne des M. ethmoideo-mandibularis trennt diese Portion von der folgenden. d) (Amd). Diese tiefste (medialste) Portion ist die dünnste und hat eine trapezförmige Gestalt. Der Ursprung findet am dorsalsten Teil der lateralen Fläche des Palatoquadratum statt und erstreckt sich, gewissermassen eine articulare Fortsetzung des Ursprungs der Por- tion b darstellend, von dieser an bis ventral unter den grössten Teil der Portion c. Von hier ziehen die Fasern etwas divergierend ventralwärts zum Mandibulare, an dessen oberem Rand sie inserieren. Über den M. intermandibularis superficialis vgl. S. 82. Der N.V, ist bis zum rostralen Rand des Levator palatoquadrati dem Ramus maxil- laris superior locker angeschlossen. Über die Äste für die Derivate des C,d vgl. S. 56. — Der V, zieht über den abdentalen Rand des Palatoquadratum zur Aussenseite des Kiefer- apparatee. Ob er unterwegs dem M. parethmoideo-quadratus (Lev. lab. sup. lat. Tıesıns) einen dünnen Ast abgiebt, konnte ich nicht mit Sicherheit erkennen. Jedenfalls finde ich keinen so starken Nerven, wie ihn TıesmG in Fig. 15 (Torpedo) von T. ocellata abbildet. Etwa dort, wo der V, über den Rand des Palatoquadratum tritt, entsendet er ein Paar sehr feine Äste, von denen der eine (F. 53 Nem) zum M. ethmoideo-mandibularis (Lev. lab. sup. med. Tizsıng), der andere zur dorsalen Hälfte des Adductor mandibulae a zieht. Dann folgen mehrere Äste dicht nach einander. Vorn entspringt ein Ast, der sich bald in zwei gabelt, von denen der eine in den ventralen Teil der Portion a eintritt und ihn versorgt, während der andere in der Tiefe zur medialen Fläche der Portion d sich einsenkt und hier die Mundschleimhaut versorgt. — Direkt medial- und ventralwärts, also vom Hauptstamm lateral bedeckt, zieht ein Ast in die Portion b, die er versorgt. — Caudalwärts zweigen ab: 3-4 Äste, die sich in der Portion d verzweigen, aber auch Ästchen für die Portionen b und ce abgeben. Ferner zieht schräg caudalwärts (articularwärts) ein relativ starker Ast (Ne,mv) der sich bald in einen schwächeren caudalen und einen stärkeren rostralen gabelt, die in den M. intermandibularis superficialis eintreten (vgl. S. 90 Anm. 3). — Der Hauptstamm des V; zieht dann auf der Ventralseite des Unterkiefers symphysialwärts um sich in sensible Äste aufzulösen. Vgl. ferner S. 102—103. Torpedo narce (Narvo). (T. ocellata Run.). Tıesing 1896 p. 82—97, t. VI, f. 10; t. VII, £. 15 (7. ocellata). Material: 2 Exx. aus den Vorräten des anatomischen Instituts in Heidelberg. Der M. spiracularis und der Levator palatoquadrati stimmen im Wesentlichen mit denen der vorigen Art überein. N:o 3. 148 A. LUTHER. Der Adductor mandibulae lässt dieselben Portionen erkennen wie bei T. marmorata. Über die Portion a vgl. S. 66—67. Hinsichtlich der übrigen Portionen ist zu erwähnen, dass die Portion b die Portion ce nicht an der Insertion deckt, sondern dass die letztere einfach arti- cular von der ersteren liegt. Über die Mm. parethmoideo-quadratus und ethmoideo-mandibularis vgl. S. 71—73. Ein feiner Nerv für den letzteren entspringt hoch oben am V,, noch ehe dieser das Palato- quadratum erreicht. Am Rand des ÖOberkieferknorpels biegt von der caudalen Seite des Stammes ein dünner Nerv ab, der mehrere zarte Verzweigungen dorsolateralwärts in den M. parethmoideo-quadratus sendet. Der M. intermandibularis superficialis weicht nur darin von demjenigen bei T. mar- morata ab, dass seine Insertion sich etwas weiter symphysialwärts erstreckt. Der Nerv für diesen Muskel spaltet sich auf der Oberfläche des Adduetor in mehrere Äste, die getrennt in den Muskel eintreten. Fam. Trygonidae. Trygon pastinaca (L.). T. V, F. 48-50; Textf. 21, 22, S. 104, 105. SAGEMEHL 1885 p. 104—106 (Trygon). Material: 1 Ex. im Besitz der Herren Proff. M. FÜRBRINGER und H. Braus. Über den M. spiracularis (Msp) vgl. S. 13—14. Zwischen beiden Portionen desselben tritt ein Ligament vom Spritzlochknorpel zum Hyomandibulare. — Über den Levator palato- quadrati (F. 49 Zp) vgl. S. 31. Der aus einer Verschmelzung beider Ursprungsportionen hervorgegangene Muskel zieht gegen den dorsalen abdentalen Rand des Palatoquadratum, an dem er eine sehr ausgedehnte Insertion besitzt. Diese beginnt dorsal vom Mundwinkel und reicht medialwärts bis zur Symphyse, wo die beiden antimeren Muskeln an einander stossen. Einige medialste Fasern breiten sich ferner am Dach der Mundhöhle aus und verflechten sich mit denjenigen der anderen Seite, Der M. praeorbitalis wurde S. 46, 47 geschildert. M. adductor mandibulae medialis vgl. S. 66; m. add. mand. lateralis I vgl. S. 67—68. — Am Add. mand. lateralis II (vgl. S. 70) nimmt der Add. y (F. 48, 49) die Mitte ein. Diese Por- tion entspringt ventral vom Proc. praeorbitalis am Schädel mit kurzer Sehne und verbreitert sich kegelförmig gegen die Insertion, die an einem Knorpelvorsprung des Unterkiefers lateral vom Gelenk erfolgt. Medial vom Add. y entspringt an der Ventralseite des lateral vom Kiefer- gelenk gelegenen Teils des Mandibulare eine Portion, von der sich ein oberflächliches Bündel abspaltet um zur Medialseite des Cart. parethmoidalis zu ziehen. Die tieferen Fasern befesti- gen sich an einer Zwischensehne, an der wiederum zwei Portionen entspringen; die eine, mediale, inseriert an der medioventralen Seite eines Höckers, der am lateralen Ende des Man- dibulare vorspringt; die andere umzieht lateral im Bogen den Add. y, um caudal und dorsal von ihm an demselben Vorsprung wie der Add. y zu inserieren. Daneben befestigen sich _ einige Fasern noch an der dorsomedialen Oberfläche dieses Muskels. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 149 Der M. ethmoideo-parethmoidalis F. 48 Mep; (vgl. S. 70) entspringt ventral von dem Praeorbitalfortsatz und vor demselben an der Ethmoidalregion des Schädels und zwar teils fleischig, teils sehnig. Ebenso ist die ]. c. erwähnte, auf das Propterygium ausgedehnte Insertion z. T. sehnig. Über die Derivate des C,mv vgl. S. 81. Der N. V, (vgl. S. 83) giebt gleich nach dem Austritt aus dem Schädel einen Ast ab, (F. 49), der ventral vom Levator palatoquadrati lateralwärts zieht, um zwischen diesem und dem M. spiracularis an der Oberfläche des letzteren zu erscheinen und sich am proximalen Teil desselben zu verzweigen und diesen Teil des Muskels zu innervieren. Etwas weiter vorn giebt der V, 2—3 Nerven ab (F. 48), die dorsal (oberflächlich) über den Levator palatoquadratı zu dem M. spiracularis ziehen, an dessen Oberfläche sie ebenso wie der vorerwähnte Ast ein reiches Zweig- und Maschenwerk bilden bevor die Verzweigungen in den Muskel eindringen. (Wahrscheinlich sind diesen Nerven auch sensible Äste angeschlossen). Medial finde ich vier Äste für den Levator palatoquadrati (S. 86), lateral einen sehr dünnen für den M. ethmoideo-parethmoidalis (Nepe; vgl. 8. 71). Weitere Äste gehen dann dort ab, wo der Nerv über den Rand des Palatoquadratum tritt, nämlich ein medialer für den M. praeorbitalis (S. 88), ferner noch ein Ast für denselben Muskel und einer für den Add. mand. lat. II. In der Gegend des Mundwinkels (F. 50) zweigen medialwärts ein starker und ein schwächerer moto- rischer Ast für den Add. mand. lat. I ab (S. 89), ferner zahlreiche sensible Äste für die Haut der Mundspalte. N. ad m. add. mand. med. $. 90. Caudalwärts gehen einige Äste ab, von denen der erste, zugleich der stärkste, sich im vordersten Teil des C,mv verzweigt (S 90). Ob medialere Äste auch die vordersten Fasern des Depressor rostri versorgen (in der Fig. 50 nicht sichtbar) oder diesen Muskel nur durchbohren, konnte ich bei deren Feinheit nicht mit Gewissheit entscheiden, doch ist die letztere Alternative die wahrscheinlichere. Vgl. ferner S. 103. Fam. Muyliobatidae. Myliobatıs aqua” (L). T. V, F. 59—-62; Textf. 23, S. 151. Material: 1 Ex. im Besitz der Herren Proff. M. FÜürBRINGER und H. Braus. Über den M. spiracularis vgl. S. 13—14. Der dorsale (laterale) an den Rand des Spritz- lochs grenzende Teil des Muskels ist an der Kante des Spritzlochs ventralwärts eingebogen. Die Insertion der tiefen Portion reicht ventral bis zum caudalen Rand des Mandibulare. Der Levator palatoquadrati entspringt (F. 60 Lp’) breit fleischig an der Ventralseite des Proc. postorbitalis sowie an der seitlichen Schädelwand in der Labyrintregion (vgl. S. 31, 32). Er zieht rostralwärts, um teils mit starker Sehne, teils fleischig an der Dorsal- seite des Palatoquadratum, sowie tleischig an der Innenseite desselben zu inserieren. Der ! Die Verzweigungen sind in F. 48 etwas zu dick ausgefallen. 2 Über Aetobatis vgl. SAGEMEHL 1885 p. 104—107 N:o 3. 150 A. LUTHER. tiefste Teil des Muskels zieht im Bogen medialwärts und bildet eine flächenhaft aus- gebreitete Schicht, deren Fasern sich mit denen des antimeren Muskels durchflechten und dabei z. T. in feine Sehnenstränge übergehen. Dort wo der N. V, über den Muskel hinweg- zieht wird letzterer z. T. an der Oberfläche sehnig. — Bemerkenswert ist, dass die oben erwähnte Insertionssehne des Lev. palatoquadrati sich mit einigen Fasern über den Rand des Palatoquadratum hinweg ventralwärts fortsetzt und sich oberflächlich am Adductor mandi- bulae ausbreitet, wo sie einer Gruppe von Fasern desselben als Ursprung dient (F. 60 *). Ein M. praeorbitalis fehlt (vgl. S. 46, 47). Des Add. mandibulae medialis wurde schon S. 66 gedacht. Bevor ich zur Schilderung des mächtigen Adductor mandibulae lateralis 1 (vgl. S. 68) schreite, empfiehlt es sich einen Blick auf das Skelet des Kieferapparats zu werfen (F. 62). Der Oberkiefer (PY) hat von der abdentalen Seite gesehen eine annähernd dreiseitige Gestalt, wenn man den einem geraden nahe kommenden Winkel, unter dem die beiden sym- physialen Enden zusammenstossen (vgl. F. 60), nicht mit ın Betracht zieht. Jedes Palatoqua- dratum erscheint nämlich etwa in halber Länge im Winkel caudalwärts gebogen. Die dieser Knickung entsprechende Kante, die aussen den symphysialen und den artieularen Teil trennt, ' ist am abdentalen Ende in einen höckerförmigen Fortsatz ausgezogen, von welchem sich eine niedrige Crista ventralwärts fortsetzt. Dieser Vorsprung (ich bezeichne ihn im Folgenden als Proc. antero-lateralis F. 60, 62 Prantl) dient einer Sehne als Ursprung. Ebenso entspringt am dentalen Ende der Knickungslinie, welches abgerundet ist, eine mächtige Sehne (F. 62 7°). Articularwärts nımmt der Kiefer an Höhe ab, entsendet aber zwei breite Fortsätze; einen mehr ventralen (dentalen) und einen dorsalen, den Proc. dorsocaudalis (F. 62 Pdorsc). Der ausserordentlich kräftige Unterkiefer (Md) zeichnet sich dadurch aus, dass beide Hälften der Länge nach in der Mitte zusammenstossen und mit einander teils, — im mitt- leren Teil, — durch mächtige sehnige Bänder, teils synchondrotiseh verbunden sind. Diese einheitliche Knorpelmasse erstreckt sich in der Mittellinie mit bogenförmigem Umriss weit caudalwärts, sodass der Knorpel hier in rostrocaudaler Richtung die grösste Ausdehnung besitzt, während eine die beiderseitigen Gelenke verbindende Linie die mediale Längslinie an- nähernd halbiert. Etwa in der Mitte jeder Mandibularhälfte befindet sich ventral eine quer bogen- förmig verlaufende Knorpelcrista (Crista transversalis mandibulae, F. 62 Urtrmd), die etwas schräg caudalwärts geneigt ist, sodass hinter ihr eine rinnenförmige Aushöhlung entsteht. Der verschmälerte laterale Teil des Kiefers zeigt an der Aussenseite des Gelenks eine diesem parallele Orista (Crista extra-articularis mandibulae Crextart), und ventral und caudal davon einen starken winkelig vorspringenden Höcker (Proc. imfraarticularis mandibulae Pinfrart) !. Der Ursprung des Adductor mandibulae lateralis I erfolgt breit fleischig an der queren vorderen (symphysialen) Fläche des Palatoquadratum, wo sich die beiderseitigen Muskeln einander stark nähern (F. 59, 60 Ami 1°); mit einigen oberflächlichen Fasern an der Fort- setzung der Endsehne des Palatoquadratum (F. 60*) (vgl. oben.); ferner sehnig am Proc. ! Die hier gegebenen Bezeichnungen sind nur als ganz provisorische gedacht. Sie müssen in der Zukunft durch andere, durch umfassende Vergleiche morphologisch besser begründete, ersetzt werden. Tom. XXXVI Trigeminus- Muskulatur der Selachier. 151 anterolateralis palatoquadrati und mit sehr starker medialer Sehne am dentalen Teil der Knickungsstelle des Oberkiefers; schliesslich am articularen Schenkel des Palatoquadratum (caudal vom Proc. anterolateralis (F. 62 f°). Die gesammte Muskelmasse zieht im Bogen um den Mundwinkel schräg caudalwärts auf die ventrale Fläche des Mandibulare. Die sym- physiale Portion wird dort, wo sie am Mundwinkel vorbeizieht. an der Oberfläche sehnig (F. 61 2). Dieser Teil des Muskels setzt sich fort in eine abgeplattete, breite, durch innere Längssehnen mehrfach gefiederte Portion, die rostral von der queren Crista und an deren Vorderseite inseriert (F. 61 a). Der mächtige übrige Teil des Muskels umzieht die Crista lateral und caudal, wobei die starke mediale Sehne in der Rinne hinter der Crista liegt. Die Insertion geschieht überall an der vom Muskel bedeckten Knorpelfläche (mit Ausnahme desje- nigen Teils der Rinne, dem die Sehne anliegt), doch vereiniot sich ein bedeutender Teil des Muskels in der Medianlinie hinter der Crista mit dem antimeren Homologon, wobei die Ober- fläche grossenteils sehnig wird (F. 61 Aml I‘). Eine ziemlich selbständige Stellung nimmt ein Muskelbündel ein, das am medialen Teil des Proc. dorsocaudalis und etwas medial davon an der oberen und vorderen Fläche des articularen Teils des Palatoquadratum entspringt. Diese Portion verjüngt sich ventrocaudalwärts und inseriert sehnig am dorsalen (dentalen) Rand des articularen Teils des Mandibulare. Sie ist caudal vom N. V, gelegen (F. 59). Der Adductor mandibulae lateralis II (vgl. S. 70) bildet einen kompakten Muskel- ballen lateral vom Gelenk. Von der lateralen Seite gesehen (vgl. F. 59) zeigt dieser Ballen eine rostrale und eine caudale Faserlage, die einen mittleren, sehnig umschlossenen Teil ein- hüllen und sich an der Oberfläche des letztere befestigen, wobei zwischen beiden nur ein schmaler sehniger Streifen frei bleibt. Am besten orientiert ein Querschnitt über den Bau (vgl. Textf. 23). Man erkennt an demselben, dass der mittlere Teil aus einem zweizeilig gefiederten Muskel mit starker innerer Sehne besteht. Die vor- dere, umhüllende Faserlage entspringt mit starker oberflächlicher Sehne und einigen fleischigen Fasern an der dem Gelenk zugewendeten Fläche des Proc. dorsocaudalis palatoqwadrati, die zentrale Sehne der inneren Portion dagegen wie auch der rostrale Teil der umhüllenden Portion an der Crista extra-articu- larıs mandibulae. Dorsal setzt sich die die innere Portion lateral umhüllende Aponeurose in einen seh- nigen Zipfel fort, an dem ein Teil der Fasern der caudalen umhüllenden Muskelportion inserieren. Letz- tere entspringen grösstenteils mit oberflächlicher Sehne am Mandibulare. Ich halte es nicht für’zwei- felhaft, dass diese innere Portion dem Add. y ent- spricht, wie denn auch die diese umhüllenden Por- Textf. 23. Myliobatis aquila. Schnitte durch den Add. mand. lateralis II vertikal zur Oberfläche in der Richtung der Linien besitzen. I, Il in Fig. 59. Näheres im Text tionen bei den primitiveren Rochen ihre Homologa N:o 3. 152 A. LUTHER. Hinsichtlich des M. ethmoideo-parethmoidalis vgl. S. 70. Der M. intermandibularis ist offenbar infolge der medialen Verwachsung der beiden Unterkieferhälften verloren gegangen (S. 81). Möglicherweise sind jedoch Reste von ihm noch in der hinter der Crista transversalis mandibulae gelegenen Portion des Ami I enthalten. Der N.V, entsendet, noch bevor er sich vom R. maxillaris superior (vgl. S. 83) getrennt hat, den Nerv für die Derivate des C,d. Dieser Nerv spaltet sich gleich darauf in zwei Äste, von denen derjenige für den M. spiracularis (vgl. S. 87) auf dem letzteren Muskel einen Plexus bildet (vgl. F. 60 gestrichelt)! während der andere (in F. 60 punktiert) den Levator palatoquadrati versorgt. Beim Übertritt über die Kante des Palatoquadratum (dicht articularwärts vom Proc. laterocaudalis) giebt der N. V, eine Reihe von Ästen an die ver- schiedenen Teile des Add. mandibulae lateralis I ab (vgl. S. 90). Rostrale (symphysiale) Äste (F 59): a) für die am symphysialen Teil des Palatoquadratum entspringende Portion des Adductor mandibulae lat. I; b) starker, rascher in die Tiefe und schräg rostroventralwärts ziehender Ast für die- selbe Portion; c) Ast von gleicher Stärke wie der vorige; dringt unter reichlicher Verzweigung an den Muskel ventralwärts in die Tiefe: entserdet an die Mundschleimhaut ein Paar Ästchen; d) ein Paar kleine Muskeläste (für den Add. mand. lat). Caudale Äste: e) für die am Proc. dorsocaudalis &ntspringende Portion und die an dem Proc. infra- articularis sich befestigenden Fasern (Add. mand. lateralis II); f) ein Paar Äste mit langem oberflächlichem Verlauf. Sie senden Verzweigungen in den caudalsten Teil des Adductor mandibulae lateralıs 1. Die mit ? bezeichneten Äste waren bereits abgerissen und konnten nicht weiter ver- folgt werden. Wahrscheinlich giebt der proximalste von ihnen Nerven an den M. ethmoideo- parethmoidalis (und an den Add. mand. lateralis II?) ab. — Die 3 distalsten sind wahrscheinlich sensibel. Der Hauptstamm des N. V, wendet sich in gewöhnlicher Weise unter starker Verzwei- gung medialwärts. Vgl. ferner S. 102—103. Myliobatis tobijaei BLEEKER. Material: 1 Ex. aus Japan, Yokohama (HABErEr), Zoolog. Staatssammlung, Mün- chen. (Schnauzenspitze bis Hinterrand der Basis der Ventralflossen 17 !/, em.). Die Untersuchung dieser Art geschah um nachzuprüfen ob der bei voriger Art ge- fundene Mangel eines Derivats des vom N. V, versorgten M. intermandibularis der Wirklich- keit entspräche, worüber ich einigen Zweifel hegte, da die betreffende Region bei dem unter- suchten Exemplar von Myl. aquwila schon lädiert war bevor es in meine Hände kam. Das Resultat war jedoch bei Myl. tobijaei das gleiche. Eine Inmnervation des ventralen Con- ı Die Äste im Plexus sind in F. 60 etwas zu dick gezeichnet. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 153 strictors durch den N. V, konnte nirgends festgestellt werden. — Wie bei Myl. aquila gehen auch hier die ventro-caudalen Adductorportionen ohne Grenze in einander über (hinter der Crista transversalis mandibulae). Die übrigen Teile wurden nicht untersucht, da das Exem- plar noch systematischen Zwecken dienen sollte. Kap. x. Phylogenetische Folgerungen. DiplospondyNh. Auf Grund des Vorhandenseins von 6 Kiemenspalten, nur einer Rückenflosse, Über- einstimmung im Bau des Gehirns, der Wirbelsäule, ete. wurde Chlamydoselache schon von seinen ersten Untersucheın (Garman 1885, Güntuer 1887, u. A.) in Beziehung zu den Notidaniden gebracht. Diese verwandtschaftlichen Beziehungen werden durch vorliegende Untersuchungen insofern bestätigt, als das auffallende Fehlen eines vom Trige- minus innervierten Intermandibularis beiden gemeinsam ist und sie in dieser Beziehung allen anderen Haien gegenüber stehen (vgl. jedoch Centrina S. 76 Anm.). Weniger Gewicht dürfte in systematischer Beziehung auf die für beide gemeinsame weite Mundspalte und die dadurch bedingten Umgestaltungen zu legen sein: horizontale Lage und mehr oder weniger hochgradige Rückbildung des M. praeorbitalis und Reduktion des Spritzlochs. Sind die Familien Chlamsydoselachidae und Hexanchidae ohne Zweifel unter einander näher verwandt als mit irgend welchen anderen rezenten Formen, so ist doch die Kluft zwischen ihnen heute eine weite (Zähne, Postorbitalgelenk, Add. y), was schon GArman (1885) richtig erkannte, und eine Vereinigung beider zu einer einzigen Familie (Güntuer 1887, Suiru-Woopwarp 1889) nicht zweckmässig (vgl. auch K. Fürsrıneer, 1904 p. 466). Am richtigsten scheint es mir mit Jorpan und Everumann (1896) beide Familien als Diplospondyli den Astro- und Cyclospondyli gegenüberzustellen !. Hinsichtlich der vom N. trigeminus versorgten Muskulatur erwiesen sich die Diplospondyli nicht als primitiv und das gilt besonders von den Notidaniden, — sondern als relativ stark sekundär verändert (vgl. S. 41, 49, 75). Sie können also in dieser Bezie- hung nicht als Ausgangspunkt für die bei den Astro- und Oyelospondyli waltenden Ver- ı Damit stimmt die Auffassung ReGan’s (1906) überein, der die in Rede stehenden Haie als Division Notidanoidei seinen Divisionen Galeoidei (=Astrospondyli nach Abzug der Cochliodontidae, Hybodontidae und Heterodontidae) und Squaloidei (=Cyelospondyli 4 die drei erwähnten Familien) gegenüberstellt. In der Indifferenz der Bezeichnungen Regan’s liegt ein wesentlicher Vorteil. — Die Arbeit R.'s wurde mir erst nach Abschluss des Manuskripts zugänglich und konnte deshalb nur noch in diesem Kapitel berücksichtigt werden. N:o 3. 20 154 A. LUTHER. hältnisse gedacht werden '. Damit soll selbstredend nicht geleugnet werden, dass die fraglichen Formen in gewissen Beziehungen sehr ursprüngliche Eigenschaften bewahrt haben °. Sie stellen am Stamm der Haie einen sehr früh sich absondernden Zweig dar. Astrospondyli. Unter den Astrospondyli lassen sich auf Grund der Ausbildung der vom Trige- minus innervierten Muskulatur hauptsächlich 4 verschiedene Reihen unterscheiden. 1. Die Lamniden (im Sinne von Güntuer 1870). Gemeinsam für alle hierher gehö- rige Formen ist die in rostrocaudaler Richtung stark ausgedehnte Mundspalte, welche die S. 8, 9, 41, 61 erwähnten Eigentümlichkeiten der Muskulatur im Gefolge hat. Die von den bisherigen Untersuchern hauptsächlich auf Grund der Zähne festgestellte nahe Ver- wandschaft von Mitsukurina und Odontaspis verleugnet sich auch in dem von mir unter- suchten Gebiet nicht (vgl. z. B. den M. praeorbitalis S. 39). Selbständiger stehen Lam- na und Alopias da. 2. Scylliorhinidae (nach Ausschluss der Orectolobidae) und Carcharüidae. Diese beiden Familien erweisen sich durch den Besitz einer vom C,d stammenden Lid- und Spritzlochmuskulatur als unter einander verwandt (S. 16—29). Unter den Scylliorhiniden zeigen die Gattungen Pristiurus und Sceylliorhinus in bezug auf die erwähnte Muskulatur bedeutende Differenzen. Während die letztere Grat- tung sich sehr einförmig verhält, konnte bei Pristiurus eine starke Variabilität festge- stellt werden. Von Interesse ist der Befund bei Pristiurus sp. 2, insofern derselbe An- klänge an die bei Scylliorhinus waltenden Verhältnisse zeigt (vgl. S. 18). — Pr. zaniurus, der trotz seiner starken „Säge“ an der Schwanzbasis bisher wegen seines Seylliorhinus- artigen Habitus zu dieser Gattung gestellt wurde, erweist sich durch den Bau seiner Lidmuskulatur als ein typischer Pristiurus. Pristiurus bietet trotz mancher spezifischer Eigentümlichkeiten, hinsichtlich der Derivate des C,d so deutliche Anknüpfungen an die primitivsten Carchariiden (Mustelus und Tviakis), dass eine nahe Verwandschaft dieser Formen untereinander nicht bezwei- felt werden kann. Eine direkte Ableitung der einen von den anderen ist jedoch nicht möglich. — Pristiurus nimmt somit eine gewissermassen zentrale Stellung innerhalb der Scylliorhinidae + Carcharüdae ein’. ! Mrs. Hawkes (1907 p. 988) fand bei Untersuchung der kranialen Nerven ebenfalls, dass bei Chlamydoselache in dieser Beziehung nicht sehr ursprüngliche Verhältnisse vorliegen. ? Vgl. auch die oberflächliche Lage des N. V,(S. 84), und die Nn. ad. m. add. mandibulae S. 89. _ » K. FÜRBRINGER (1904 p. 470, 473) fand bei Pristiurus (unpaare Flossen) sehr primitive Verhältnisse. Tom. XXXVI. . Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 15: u Unter den Carchariiden lässt sich, wie schon Rıpzwoon (1899) es geschildert hat, Schritt für Schritt eine Entwicklung der Lidmuskulatur verfolgen, die von Mustelus und Triakıs durch Galeus zu Carcharıas und Sphyrna führt. Innerhalb der letzteren Gat- tung stellt Sph. malleuws den primitivsten Befund dar, Sph. tudes' vermittelt die extremen Differenzierungen, zu denen die starke Verlängerung der Kopflappen bei Sph. blochü führte. 3. Chiloscyllium. Die Beurteilung der systematischen Stellung dieser Gattung bietet grosse Schwierigkeiten. Ob die Scheidung des C,mv vom Ö,mv (8. 77) ein primitives Merkmal darstellt ist sehr ungewiss. Im Allgemeinen weist die vom N. V innervierte Muskulatur eine hohe Differenzierung auf ?. Zu Gunsten einer Verwandtschaft mit den Gruppen 1 und 2 könnte die auch dort vorhandene Verwachsung der Nn. V und VII angeführt werden. Dazu käme viel- leicht noch der Vergleich der Zwischensehne von Ch mit derjenigen der Lamniden (vgl. S. 62). Im Übrigen sucht man in dem von mir studierten Gebiet vergebens nach An- klängen an die erwähnten Familien. Eine Abstammung von den Scylliorhinidae ist mit Bestimmtheit auszuschliessen. Auch eine Ableitung von Odontaspis-ähnlichen Vorfahren (Resan 1906, p. 741) halte ich mit Rücksicht auf die weite Mundspalte und die damit zusammenhängenden Ver- änderungen dieser Formen, für wenig wahrscheinlich, wenngleich die Möglichkeit, dass überhaupt Beziehungen zu Lamniden existieren, nicht in Abrede gestellt wer- den soll. Es wurde schon wiederholt darauf hingewiesen (S. 38, 51-54), dass in der starken rostralen Verschiebung des Kieferapparates und in der kleinen Mundöffnung Bedingungen gegeben waren, die eine in vielen Punkten mit Heterodontus übereinstimmende Musku- latur entstehen liessen (starke Entfaltung des M. praeorbitalis, Vorhandensein eines Add.y, etc.). Es liegt nahe bei der Hand hier eine Verwandtschaft anzunehmen, zumal sich zu Gunsten einer solchen auch andere Merkmale (z. B. die Nasenrinne) anführen liessen. Ob es sich aber wirklich um genetische Beziehungen oder bloss um Homomor- phieen handelt, erscheint mir vor der Hand noch ganz ungewiss®. Es steht zu hoffen, ! Ich stütze mich auf die Darstellung dieser Art bei Rıpmwoon (1899). : Eine solche zeigt sich auch in der grossen Selbständigkeit des Levator hyomandibularis sowie darin, dass sich von den Mm. rectus internus und inferior besondere, am knorpeligen Augenträger inserierende, diesen bewegende Muskeln abgespalten haben (F. 25 Rita, Ria). ® Auch das Vorhandensein einer Nasenrinne dürfte in Beziehung zur Lage des Mundes in der Nähe des Vorderendes stehen. N:o 3, 156 A. LuTHeERr. dass künftige Untersuchungen, die den ganzen Körper umfassen und sich auch auf andere Repräsentanten der Orectolobidae erstrecken, hier Klärung schaffen werden. 4. Heterodontus steht, sofern ich von der soeben erörterten Ähnlichkeit mit Chi- loscyllium absehe, hinsichtlich der von mir untersuchten Teile sehr vereinzelt da. Wäh- rend das einem Add.y vergleichbare Bündel des Add. mand. die auf anderen Gebieten (Flossenstacheln, Bau der Mixipterygien) gefundenen Beziehungen zu Squaliden bestätigen, könnte der hoch dorsal hinaufreichende Ursprung des M. praeorbitalis eher zu Gunsten einer Verwandschaft mit den Astrospondyli angeführt werden, wie eine solche auch auf Grund des Vorhandenseins einer Analflosse angenommen wurde. Bei der in spezieller Richtung stark modifizierten Gestalt des Kieferapparats darf allerdings den erwähnten myologischen Merkmalen nur ein sehr bedingter Wert zugeschrieben werden. Immerhin kommen auch durch sie jene doppelten Beziehungen der Heterodontidae zum Ausdruck, denen zu Folge sie bald unter den Astrospondyli untergebracht wurden (JorDan & EvErMAN 1896, Surru-Woopwarp 1889) bald mit den Squaliden zu einer Division Squaloidei verei- nigt wurden (Recan 1906) und die auch Günther (1870) veranlasst haben werden, die Fam. Cestraciontidae zwischen die Sceyllidae und die Spinacidae zu stellen. Cyelospondyli. 1. Unter den Squaliden fällt Echinorhinus durch des Fehlen des Add.y und die Einheitlichkeit des C,d (vgl. jedoch S. 9) auf, Merkmale, die ihn von allen anderen von mir untersuchten ceyclospondylen Haien unterscheiden. Die Aufstellung einer beson- deren Familie Echinorhinidae Jorpdan & Evermann liesse sich deshalb auch mit Rücksicht auf die Trigeminus-Muskulatur verteidigen. 2. Auch Somniosus und Scymnorhinus wurden von verschiedenen Verfassern als Familie von den übrigen Squaliden abgetrennt (Fam. Seymni Hassz, Dalatiidae Jorvan & Evermann, Laemargidae Hewsıne). Zwar besitzen diese Formen auch inbezug auf die vom N.V innervierte Muskulatur in der Zweibäuchigkeit des M. praeorbitalis ein auffallendes Merkmal; dasselbe findet sich aber auch bei Centrina, ferner bei Oentroscymnus. Letzterer steht Centrophorus so nahe, dass eine weitere Trennung: dieser beiden Formen im System unnatürlich wäre. Ziehe ich nun die Untersuchungen Hersma’s (1904) in Betracht, welche einerseits verschiedene Übereinstimmungen zwischen den Laemargiden und Centrina zu Tage förderten (lateroventrale Kiele am Körper der Embryonen, p. 360-361; Subcaudalstrang, p. 458—469), andererseits die Kluft zwischen den stacheltragenden Squa- liden und den stachellosen Somniosus und Scymnorhinus durch den Nachweis rudimen- tärer Stacheln bei den lezteren verringerten, so komme ich zu dem Schluss, dass alle die Tom. XXXVI. | Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 15 erwähnten Formen mit ventralem Bauch des M. praeorbitalis zwar unter einander näher verwandt sind, ihre Abtrennung als besondere Familie aber nicht geboten erscheint. Unter den übrigen untersuchten Squaliden zeigen hinsichtlich der V-Muskulatur einerseits Centrophorus und Squalus, andererseits Centroscyllium und Etmopterus nähere Anklänge an einander. 3. Pristiophorus stellt sich, in Einklang mit den Resultaten Jarker's (1890) als eine durch starke Spezialisierung von Squaliden-artigen Vorfahren abzuleitende Form dar. Immerhin hat sie sich von jenen Stammformen so weit entfernt, und zwar in bezug auf alle einzelnen hier in Frage kommenden Muskeln, dass ein Beibehalten der Familie Pristiophoridae von diesem Gesichtspunkt aus erforderlich erscheint (gegen Resan 1906). 4. Die alte Frage, ob Squatina eine Übergangsform zwischen Haien und Rochen darstellt, ist längst in negativer Richtung beantwortet worden (Jarker 1894 u. A.)!. Immerhin konnten beim Meerengel, abgesehen von der platten Körpergestalt eine Anzahl ‚Merkmale [Bau der Wirbelsäule (Hasse), der Mixipterygien (Juxsersen, Huger)| festge- stellt werden, die so nahe mit denen der Rochen übereinstimmten, dass beide als diver- gente Zweige eines dem Stamm der Squalidae entsprossenden Astes aufgefasst werden konnten (Resav 1906 p. 751). Dass der Kieferapparat von Squatina sich demjenigen der Haie anschliesst, war längst durch GEsEngAuUR (1872) bekannt, und kürzlich hat Resav (1906 p. 751; f. 115 p. 734) diesen Punkt wieder besonders hervorgehoben. Speziell ist die starke Entfaltung des Palatobasalfortsatzes bemerkenswert. Dem entsprechend ist auch die V-Muskulatur im Grossen und Ganzen mit derjenigen der Haie übereinstimmend. Dem auch bei manchen Rochen konstatierten Fehlen des M. praeorbitalis kann in phylogenetischer Beziehung keine Bedeutung beigemessen werden, da die meisten Rochen ihn besitzen. Ein Merk- mal, das bei anderen Haien stets vermisst wird, bei Rochen aber Regel ist, ist das Über- greifen der Insertion des M. spiracularis auf das Hyomandibulare. Wahrscheinlich hängt diese Eigentümlichkeit damit zusammen, dass bei Squatina, wie bei den Rochen, die eine Anpassung an das Leben am Boden darstellende, platte Körpergestalt zu einer veränderten, erhöhten Bedeutung des Spritzlochs führte, und dass damit auch der M. spiracularis neue Beziehungen anknüpfte, die einen effektiveren Verschluss der Öffnung ermöglichten. Bemerkenswert ist ferner die aussergewöhnlich starke Überlagerung des Trigemi- nus-Gebietes durch den Facialis-Constrietor. Die Differenzierungen dieser Muskulatur ! Durch die soeben erschienenen Untersuchungen von BAGLioLt (1907) und DARBISHIRE (1907) wurde für Squatina ein ganz eigentümlicher, von demjenigen der übrigen Haie und der Rochen abweichender Atmungsmodus festgestellt. Damit hängen ohne Zweifel manche Eigentümlichkeiten in der Muskulatur zu- sammen. Vermutlich steht z.B. das Fehlen des M. praeorbitalis mit der Unbeweglichkeit der Kiefer während der Atmung (keine Spreizung der articularen Kieferenden) in Beziehung. [Zusatz bei der Korrektur]. N:o 3. 158 A. LUTHER. - drängen zum Vergleich mit dem Levator rostri und dem Depresser rostri der Batoidei, mit denen sie manche Übereinstimmung zeigen !. Es liegt nahe bei der Hand das Verhalten dieser beiden Muskeln zu Gunsten einer näheren Verwandtschaft mit den Rochen zu deuten. Ähnliche Befunde bei anderen Haien mahnen aber zur Vorsicht bei der Beurteilung solcher Differenzierungen. Sphyrna blochiüi besitzt z. B. an dem gleichfalls abgeplatteten Kopf Fasern des ©,v, die sich an der sehnigen oberflächlichen Fascie anheften und durch diese einen caudalwärts gerich- teten Zug auf den caudalen Rand der Basis des seitlichen Kopflappens ausüben. Es ist deshalb möglich, dass es sich auch bei der Ähnlichkeit dieser Muskeln bei Squatina und den Datoidei nur um Konvergenzerscheinungen handelt, die mit der Abplattung des Körpers in Konnex stehen. Ich komme also zu dem Resultat, dass die hier besprochenen myologischen Merk- male zwar eher für als gegen die angeführte Auffassung RescAn’s sprechen, ein bestimm- teres Urteil aber nicht erlauben. Batoidei. Dass die Rochen von Squaliden-ähnlichen Formen abstammen, ist ziemlich allge- mein anerkannt ° und stimmt auch durchaus mit den Resultaten meiner Untersuchungen überein. Dafür sprechen vor allen Dingen der ventrale Ursprung des M. praeorbitalis und der fast stets gut entwickelte Add. y. Alle Übergänge inbezug auf die V-Muskula- / tur fehlen zwischen Haien und Rochen (über Squatina vgl. oben). Letztere stellen daher ! Da diese Muskeln, soweit mir bekannt, bisher in der Litteratur nicht erwähnt wurden, lasse ich hier eine Beschreibung derselben folgen. Eine dorsale Differenzierung F. 18, C,d« steht in direktem Zusam- menhang mit dem C,dv, teils derart, wie es die zitierte Figur zeigt, teils indem von der Ventralseite kom- mende, von dem C,d« bedeckte Fasern, statt in der gewöhnlichen Bahn des C,dv dorsalwärts zu verlaufen, caudalwärts in den betreffenden Muskel eintreten. Auch zwischen die Mm. C,d-© ‚d strahlten einzelne Fasern aus; ob dabei nur eine Verflechtung der Fasern zustande kam, oder ob einzelne Fasern der von den Nn. IX und X versorgten Muskeln sich dem Ö,d« anschliessen, blieb unentschieden. Jedenfalls wird er zum grössten Teil vom N. VII versorgt. Die Fasern strahlen in jenen Hautlappen aus, der sich von der Kiemenregion lateralwärts über den vordersten Teil der Brustflosse erstreckt. — Durch ein weiteres Übergreifen der Inser- tion in rostraler Richtung liesse sich ein Verhalten wie bei dem Levator rostri der Batoidei ableiten. Ventral erstreckt sich (Textf. 16 Jinks, S. 79) ein langer Zipfel des C,v über den articularen Teil des Adductor mandibulae hinweg rostralwärts. Oberhalb der Lippenfalte geht er in eine Aponeurose über, die eine ventrale Fortsetzung von der Aponeurose des Add.y darstellt. Durch diese Sehnenplatte wird ein Zug des Muskels sich bis zur Ethmoidalregion fortpflanzen ® Das gilt vor allen Dingen für die Rhinoraji Jaekeu's (1894, 1898). Für die Uentrobati beansprucht dieser Forscher dagegen eine Abstammung von Ptychodus- oder Asteracanthus- (Fam. Hybodontidae) ähnlichen Vorfahren. Erstere Gattung erwies sich inzwischen als ein bereits in den Kreis der Oentrobati gehöriger ' Roche (SmirH-Wo0oDwARrD 1904). Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 159 auch ın dieser Beziehung eine sehr natürliche, scharf umschriebene Gruppe dar. Der in allen Familien der Datordei sich findende Zerfall des Adductor mandibulae in drei Portionen, die gleichartigen Grundzüge im Bau des Adductor mandibulae lateralis II, machen eine diphyletische Abstammung der rezenten Rochen (Jarker 1894, 1898) sehr unwahrscheinlich (vgl. S. 73—74). Ich neige zur Annahme, dass JAEKEr die systematische Verwertbarkeit des histologischen Baues der Zähne, (je nachdem sie aus Pulpodentin oder Vasodentin bestehen) überschätzt hat. Damit soll nicht geleugnet werden, dass diese Charaktere für die Beurteilung der verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen Rochen- familien unter einander von grossem Wert sind. Die Trennung der Rhrinorayi und Centro- batı Jarker’s bedeutet gewiss einen wesentlichen Fortschritt, doch möchte ich dieseiben als zwei früh getrennte Äste am Stamm der Batoidei aufgefasst wissen. Als primitivste Formen unter den Rochen wurden bald die Pristiden, bald die Rhinobatiden hingestellt. Die erstere Auffassung, welche hauptsächlich auf die äusserliche Übereinstimmung mit Pristiophorus gegründet war, ist seit dem Erscheinen von Jarkers Arbeit über die letztere Gattung (1890) wohl allgemein verlassen worden!, und die Übereinstimmung beider Formen wird als Konvergenzerscheinung aufgefasst. Auch inbezug auf die Kiefer- muskulatur erweist sich Pristiophorus als reiner Hai, Pristis durchaus als Roche. Dabei sind aber spezielle Übereinstimmungen nicht zu verkennen. Wie Pristiophorus derjenige Hai ist, bei dem der M. praeorbitalis die relativ stärkste Entwicklung erreicht, wie bei ihm fast der gesammte Adductor mandibulae sich an der jochbogenartigen Spange befes- tigt, so weist auch Pristis unter allen untersuchten Datoider den mächtigsten M. praeor- bitalis auf, und bei keinem anderen Rochen ist die Befestigung des Add. mandibulae am Cartilago parethmoidalis eine so ausgedehnte wie hier. — Pristiophorus erweist sich durch die gänzliche Trennung von M. spiracularis und Levator palatoquadrati als der in dieser Beziehung rochenähnlichste unter den Cyelospondyli; Pristis nähert sich durch den ungespaltenen Ursprung des Levator palatoquadrati mehr den Haien als irgend ein anderer Roche, verhält sich also hierin auch primitiver als die Rhino- batiden. Indem ich an der Auffassung Jarker’s festhalte, deute ich die erwähnten Über- einstimmungen der Muskulatur als Konvergenzerscheinungen, die warhrscheinlich korrelativ durch die ähnliche Körpergestalt hervorgerufen wurden. Eine andere Deutung ist kaum möglich, denn sie würde zu der Konsequenz führen, dass alle Rochen von so hoch spezialisierten Formen wie es die Sägefische sind, abzuleiten wären. ! Vgl. besonders STROMER 1905. N:o 3. 160 A. LuTHEr. Die Übereinstimmung im Bau der vom Trigeminus innervierten Muskulatur bei den Rhinobatiden und den neuerdings wiederholt zu dieser Familie gerechneten Pristiden ist eine so grosse, dass eine nahe Verwandschaft beider nicht bezweifelt werden kann. Der erwähnte einheitliche Ursprung des Levator palatoquadrati ist unzweifelhaft ein primitiveres Verhalten als der gespaltene, wie er sich bei den Rhinobatiden findet. Auch die Insertion des M. spiracularis profundus erscheint bei der ersteren Gattung etwas primitiver. Diese Befunde deute ich so, dass die Pristiden von Rhinobatiden abstammen, die in den in Rede stehenden Beziehungen noch nicht den Differenzierungsgrad der unter- suchten Repräsentanten dieser letzteren Familie erreicht hatten. Die V-Muskulatur der Rajiden ist, —- abgesehen von der noch dunkeln Entstehung der Zwischensehne des Lev. palatoquadrati (vgl. S. 31—32) — offenbar durch weitere Diffe- renzierung aus einem demjenigen der Rhinobatiden ähnlichen Zustand hervorgegangen. Meine Untersuchungen umfassten zu wenig Gattungen der Centrobati' um be- stimmtere Generalisierungen hinsichtlich der von den Rhinoraji abweichenden Merkmale zu erlauben. Immerhin deuten die Übereinstimmungen in Ursprung und Bau des M. spiracularis (S. 13—14) in der Insertion des Levator palatoquadrati (S. 31) und im Vorhan- densein eines dorsalen Bauches des Adductor mandibulae medialis auf eine nähere Ver- wandtschaft von Trygon und Myliobatis unter einander als mit typischen Rhrnorajt. Letzteres Merkmal findet sich allerdings auch bei der inbezug auf die Kiefer und ihre Muskulatur primitivsten Form unter den untersuchten Torpedinidae, bei Astrape. Übereinstimmungen im Bau des M. spiraeularis bei Torpediniden und den Oentrobati wurden S. 15 erwähnt. Auch in der articular- und caudalwärts gerichteten Verschiebung des M. intermandibularis (CU, mv) bei Trygon und den Torpediniden könnte man einen Anklang der letzteren an die COentrobati erblicken. Den beiden letzteren Merkmalen möchte ich hinsichtlich ihrer phylogenetischen Bedeutung nur sehr geringen Wert zuerkennen, da sie mehr gradueller Natur sind, und recht wohl unabhängig in beiden Gruppen erwor- ben werden konnten. Mehr Gewicht lege ich auf den dorsalen Bauch des Add. mandi- bulae medialis. Sollte sich das ‘Fehlen des letzteren bei allen Rhinoraji bestätigen, während er für die Centrobati und primitivere Torpediniden typisch ist, so wären darin Beziehungen der letzteren zu den Centrobati gegeben, während bisher bei den elektri- schen Rochen hauptsächlich Anknüpfungen an die Rhinoraji gefunden wurden !. Aller Wahrscheinlichkeit nach haben sich die Torpedinidae sehr früh als selbständige Gruppe abgetrennt. Ich möchte sie als eine den Zhinoraji und Centrobati koordinierte- Einheit ı Diese Beziehungen werden durch das Vorhandensein eines stielartigen zweiten Spritzlochknorpels bei den Rhinobatiden bestätigt (vgl. S. 11). Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 161 auffassen. Es ist das ein Mittelweg zwischen der von JAEkEL vorgenommenen Einrangie- rung der Torpediniden unter die Ahinorajı und der von Resav (1906) vorgeschlagenen Einteilung der Rochen in zwei Divisionen, von denen die eine, Narcobatoidei, die elekt- rischen Rochben, die andere, Batoidei, alle anderen Familien umfasst. Figurenerklärung. Für alle Figg. gelten folgende Bezeichnungen. Addy M. adductor y. Am M. adductor mandibulae. Aml 1 5 5 lateralis 1. Ami 2 ” ” ” 2. Amm e R medialis. Apon Aponeurose. Ast Augenträger. Ce Canalis endolymphatieus. Cht Chorda tympani. Cio Canalis infraorbitalis. Cl Lippenknorpel. Ch Unterer Lippenknorpel. Cls Obere Lippenknorpel. Ope Oartilago parethmoidalis. Csp Constrietor spiraculi. Öspir Spritzlochknorpel. Dps M. depressor palpebrae superioris. Dpsi „ % ss Dr M. depressor rostri. Dsp Dilator spiraculi. f Fascie. H Hyoid. Hm Hyomandibulare. Int Integument. Lhm Levator hyomandibularis (Tiesing). Lig Ligament. Lighmmd Lig. hyomandibulo-mandibulare. Lp Levator palatoquadrati. Lpn M. levator palpebrae nietitantis. Lr M. levator rostri. m Motorischer Nervenast. N:o 3. internus. Mcem M. coraco-mandibularis. Md Mandibulare. Mepe (Mep) M. ethmoideo-parethmoidalis. Msp M. spiracularis. Mspin Spinale Muskulatur. Nay Nerv des Add. 7. Nam ,„ „ M. adduetor mandibulae. „ Amm (vgl. oben!). Namll, „ Amli Naml2, Am? Namm „ „ Amm Nb N. bucealis. Ne,d Nerv des Cd. Nepe ,„ Namm „ ” ” ” des Mepe (vgl. oben). Nk Nasenkapsel. Nop N. ophthalmieus profundus. Nos‘.N. “ superficialis. Npar Nn. parietales. Npro Nerv des M. praeorbitalis. Oe Auge. Oi M. obliquus inferior. Os M. 4 superior. Pn Niekhaut. Pog Postorbitalgelenk. Ppbs Proc. palatobasalis. Ppo Proc. postorbitalis. Py Palatoquadratum. Pro M. praeorbitalis. Propt Propterygium. Prov Ventraler Bauch des M. praeorbitalis. Re M. rectus externus. 162 A. LUTHER. Rea M. rectus externus A (HAwkes). s Sensibler Nervenast. Reb M.: „ A B (Hawess). Spir Spritzloch. Hein ıR inferior. t Sehne. ENT internus. Taddy Sehne des Add y. Rm Ramus mandibularis (N. VII). Thym 'Thymus. Rpal Ramus palatinus (N. VI]). Tmo Ursprungssehne der Mm. recti. Rps M. retractor palpebrae superioris. Trap M. trapezius. Rs M. rectus superior. Zs Zwischensehne. Die der Verrer- (1874) Ruce- (1896) schen Terminologie entnommenen Bezeich- nungen C,d, C,mv, C,md, C,mv, Ö,dv, etc, bedürfen wohl in der Regel keiner beson- deren Erklärung, sondern verweise ich auf die Schriften dieser Verfasser. Die Nerven der betreffenden Constrietor-Derivate bezeichne ich durch ein davor gesetztes N. z. B. Ne,d, Ne,mv, n.!s. w. Ein kleines ° oder‘ rechts oberhalb des Muskelnamens bezeichnet Ursprung oder Insertion. Die Kopfnerven wurden mit römischen Ziffern bezeichnet z. B. II N. opticus. Hinsichtlich der oben nicht angegebenen Bezeichnungen vergleiche man die ein- zelnen Figurenerklärungen und den Text. Tarel 1. F. 1. Ohlamydoselache anguinea. '/,. Seitliche Ansicht. M. intermandibularis etwas ventralwärts gezogen. Meli am unteren Lippenknorpel entspringende selbständige Portion des Adductor mandibulae, Nmeli Nerv dieser Portion. F. 2. Heptanchus cinereus. '/,. Seitliche Ansicht des Kopfes nach Entfernung der Haut. * Sehniger Strang, der vom Mundwinkel zum Kiefergelenk zieht. F. 3. Dieselbe Art nach Entfernung der oberflächlichen Sehnen und Fascien. Der Verlauf der motorischen Äste in der Tiefe ist durch Punktierung oder Strichelung an- gedeutet. F. 4. Dieselbe Art. '/. Der C,d von der Medialseite. F. 5. Hexanchus griseus. '/,. Oberer Teil der Kieferregion schräg von oben und der Seite, 7 taschenartige Falte des Integuments am Mundwinkel. F. 6. Echinorhinus spinosus. ?/,. Kieferregion von der Ventralseite. F. 7. E. s. ?/,. Umgebung des Spritzlochs von der Dorsalseite. F. 8. Centroscyllium ritteri. '/,. Kopf von der Seite. (Die Fascie f erscheint zu dick und undurchsichtig). Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 163 Tafel II. F. 9. Centrophorus granulosus.' */,. Seitliche Ansicht. Der Postorbitalfortsatz ist an seiner Basis abgeschnitten. F. 10. Centroseymnus sp. '/,. Seitliche Ansicht. F. 11. Scymnorhinus lichia. '/,. Seitliche Ansicht. (Die Nerven waren z. T. beim Fang zerstört). Lippenknorpel durchschnitten; ihre Fortsetzung angedeutet. F. 12. Squalus acanthias. '/,. Seitliche Ansicht. Der Kopf war halbiert; der Unterkiefer ist etwas lateralwärts gedreht um die intermandibulare Muskulatur zu zeigen. Nervenverlauf in der Tiefe durch Punktierung, Sehne des Add. y und caudaler Rand der Kiefer durch Strichelung angedeutet. Ag Kiefergelenk, Ag Angulus mandibulae. F. 13. Etmopterus lueifer. '/,. Teil des Kieferapparats und seiner Muskulatur in seitlicher Ansicht. Sehne des Add.y durch Strichelung angedeutet. F. 14. Etmopterus spinax. ‘/,. Seitliche Ansicht. Add. y durchschnitten, in 14 a gesondert dargestellt (von der Zwischensehne an). Nerven für den Adductor mandi- bulae punktiert. F. 15. Somniosus microcephalus. &. '/,. ('*’/,.). Seitliche Ansicht. Lippenknor- pel durchschnitten; Nerven nur teilweise erhalten. F. 16. Centrina centrina. '/,. Seitliche Ansicht. F. 17. Pristiophorus sp. Embryo. 4 / Pr} 8 Ventralseite. Befestigung des Adductor mandibulae (Add. y) an der jochbogenartigen Spange losgelöst, letztere durchschnitten. F. 17 a. Dasselbe Ex. */,. Schräg von dorsal und links. Jochbogenartige Spange in der Nähe des Kiefergelenks erhalten. */s. Linke Kopfhälfte von der Dorsalseite. Spinale F. 18. Squatina squatina. Muskulatur etwas schematisch. C,d«e Aus dem (,d hervorgegangener Heber des seitlichen Kopflappens; Mce an der Wandung des Canalis endolymphaticus inserierender Muskel. Tafel IH. F. 19. Odontaspis amertcanus. '/,. Ansicht von Rechts. Die Nerven waren zum grossen Teil nicht mehr erhalten. F. 20. Mitsukurina owstoni. '/,. Kopf von Links. F. 21. Lamna glauca. '/,. Kopf von Rechts. Die vom N.VII versorgte Musku- latur farblos, und, soweit sie den Unterkiefer deckt, durchsichtig dargestellt. f ! Die Lage des N. opthalmieus profundus (Nop) im Verhältnis zum M. obliquus superior (Os) und N.IV ist in der Figur nicht richtig wiedergegeben, indem eine nach der Präpartion stattgehabte Verschiebung der beiden letzteren bei dem Zeichnen nicht beachtet wurde, N:0 3. 164 A. LUTHER. F. 22. Dasselbe Exemplar. '/. Unterkiefer von der Ventralseite. F. 23. Alopias vulpes. Sehr jung (Embryo?). '/.. Umgebung des Spritzlochs, Teil der Orbita und der Kiefermuskulatur von Rechts. F. 24. Chrlosceyllium punctatum. '/,. Kopf von Links. Amh’ Am Hyomandi- bulare entspringender Zipfel des Adductor mandibulae, C,hmd NM. hyomandibularis superior (SascemeHuL 1885 p. 99). F. 25. Dasselbe Ex. '/.. Schräg von oben und links. Zia und Rita Kleine, am Augenträger inserierende Muskeln, die von dem N.III versorgt werden und dem Reetus inferior und Rectus internus entstammen dürften. F. 26. Heterodontus phillippüi. '/,. Kopf von rechts. Tiefer Verlauf des V, und seiner Äste punktiert. C,hmd M. hyomandibulomaxillaris (Sasrnent 1885 p. 99); C,hmmd M. hyomandibularis superior (SAGEMEHL 1. c.). F. 27. Scylliorhinus stellare. '/,. Kopf von links. Tafel IV. F. 28. Pristiurus sp. 3 (n. gen.?). '/,- Kopf von links. F. 29. Lidmuskeln desselben Exemplars von der Medialseite; schwach vergrössert. Die Grenzen der einzelnen Portionen sind der Deutlichkeit halber etwas zu stark betont. Der Nerv (Ne,d) ist aus seiner natürlichen Lage etwas nach links und unten gebogen. F. 30. Pristiurus melanostomus. Lid- und Spritzlochmuskeln, unbedeutend ver- grössert. F. 31. P. m. '/,. Schräg von dorsal und links. (Lid- und Spritzlochmuskeln z. T. entfernt.) F. 32. Pristiurus zamiurus. °/,. Rechte Lid- und Spritzlochmuskeln; Lateralansicht. 33. Mustelus vulgaris. '/,. Kopf schräg von rechts und dorsal. 34. M. v. '/,. Schräg von rechts und ventral. 35. M. v. '/,. Derivate des rechten C,d von der Medialseite. 36. M. v. '/,. Dasselbe Präparat von der lateralen Seite. F. 37. M. v. '/,. Dasselbe Präparat nach Entfernung des Levator palatoqua- drati, von der Medialseite gesehen. Der Dilator spiraculi (Dsp) ist abgeschnitten und ventralwärts umgeschlagen. Der Punkt * des Nc,d entspricht der ebenso bezeichneten Stelle in Fig. 35. Ndps Nerven-äste für den Depressor palpebrae superioris; Nlpn N. für den Levator palp. niet.; Nrps N. für den Retractor palp. sup. F. 38. Triakis scyllium. '/,. Derivate des C,d/ (rechts); Lateralansicht. Tom. XXXVI Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 165 F. 39. Carcharias (Scoliodon?) sp. Embryo. °/,. Die Pars palatina des Palato- quadratum ist etwas zu weit ventralwärts gezogen. Die vom N.VII innervierte Mus- kulatur nicht koloriert, und dort, wo sie den Adduet. mand. deckt, als durchsichtig dar- gestellt. F. 40. Sphyrna zygaena. ‘/,. Rechte Kopfhälfte; Dorsalansicht. F. 41. S. 2. '/,. Ventralansicht. Ein Teil des linken C,v ist entfernt um die Insertion des Adductor mandibulae frei zu legen. F. 42. Sphyrna blochi. '/,. Rechter Kopflappen von der Ventralseite. / Tafel V. F. 43. Rhynchobatus djiddensis. °/,. Ventralansicht (links), nach Entfernung der Haut und des Depressor rostri. F. 44. R. d. °/,. Deorsalansicht. F. 45. Rhinobatus (leucorhmchus?). '/,. Muskeln in der Umgebung des rechten Mundwinkels; Ventralansicht. F. 46. Pristis zysron. ‘/,. Dorsalansicht (links). Levator rostri z. T. entfernt F. 47. P. z. '/,.. Ventralansicht (links). Der Depressor rostri (Dr) vorn abge- schnitten und laterocaudalwärts umgeschlagen. F. 48. Trygon pastinaca. '/, Dorsalansicht (etwas schräg von rechts). F. 49. T. p. '/,. Rechte Hälfte des Kieferapparats, herausgeschnitten. Dorsal- ansicht. F. 50. T. p. '/,. Ventralansicht der Kiefermuskulatur in situ. F. 51. Torpedo marmorata. '/,. Ventralansicht des Kieferapparats. Rechts der Depressor rostri (Dr) abgeschnitten. Für diese Fig. und die folgenden bis incl. F. 54 gelten folgende Bezeichnungen: Ama, Amb, Amc, Amd — Portion a, b, ce, d, des Ad- duetor mandibulae (vgl. den Speziellen Teil S. 146—147); U,hmmv Derivat des M inter- mandibularis V (Ö,mv); Em M. ethmoideo-mandibularis; Msppr M. spiracularis profundus; Peg M. parethmoideo-quadratus. F. 52. T. m. '/, Dorsalansicht.. Die Mm. levatores rostri, levator palato- quadrati (links), parethmoideo-quadratus, levator hyomandibularis (links) z. T. entfernt. F. 53. T. m. '/,. Seitliche Ansicht des Kieferapparats. BE 794.7. m") Palatoquadratum und Mandibulare. Nsppr Nerven für den M. spiracularis profundus. ı- Dasselbe Präparat nach Entfernung des grössten Teils von F. 55. Astrape japonica. °/,. Ventralansicht. Für Fig. 55 bis 58 gelten die 4 to} to} Bezeichnungen: C,hmm» Öberflächliches, am Hyomandibulare entspringendes Derivat des N:o 3. 166 A. LUTHER. C,mv (Depressor mandibulae); C,mvpr Tiefe Schicht des Ö,mv; Mesp M. ethmoideo- spiracularis. F. 56, A. 5. °/,. Ansicht von links (Flosse und elektrisches Organ entfernt), F. 57. A. j. °/,. Linke Hälfte des Kieferapparats herausgeschnitten, von aus- sen gesehen. F. 58. A. 3. °/,. Dasselbe nach Entfernung der Muskeln. F. 59. Myliobatis aquila. °/,. Kieferapparat (herausgeschnitten) von links. Für Figg. 59—62 gelten die Bezeichnungen: Crextart Crista extraticularis mandibulae; Ortrmd Crista transversalis mandibulae; Part Processus artieularis; Pdorsce Proc. dorsocaudalis; Pinfrart Proc infraartieularis; Prantl Proc. anterolateralis. I und II bezeichnen die Richtung der Schnitte Textf. 23 8. 151. Über die Nerven a, b, c, etc. vgl. den Speziellen Teil S. 152. F. 60. M. a. °/,. Kieferapparat von der Dorsalseite. F. 61. M. a. °/,. Kieferapparat von der Ventralseite. F. 62. M. a. °/,. Rechte Hälfte nach Entfernung der Muskulatur. F. 63. Mitsukurina owstoni. '/,. Orbita und ihre Umgebung von der Dorsal- seite. Der Postorbitalfortsatz ist abgeschritten, sein Umriss angedeutet. Levator palato- quadrati (vgl. Lp’) und M. praeorbitalis (vgl. Pro’) sind entfernt. Proc. musc. Lang ausgezogener Fortsatz, an dem die vier Mm. recti entspringen. Litteraturverzeichnis. Avuıs, E. Ph. sun. 1897. The cranial muscles and eranial and first spinal nerves in Amia calva. — Journal of Morphology. Vol. XII, p. 487—808, t. XX—XXXVI. — — 1901. The Lateral Sensory Canals, the Eye Muscles and the Peripheral Distribution of certain of the Cranial Nerves of Mustelus laevis. — Q. Journal Mier. Sc. (2) Vol. 45, 87 286.080 12, Bacurouı, S. 1907. Athmungsmechanismus der Fische. — Zeitschr. t. allg. Physiologie. Bd. NAH Sl je BENDER, Ö. 1906. Die Schleimhautnerven des Facialis, Glossopharyngeus und Vagus. — Semon Zool. Forsehungsreisen in Australien und dem Malayischen Archipel. p. 341—454, 9 t., 22 f. Braus, H. 1906. Ueber den embryonalen Kiemenapparat von Heptanchus. — Anat. Anzeiger. Bd. XXIX, p. 545—560, 2 fieg. Brenm, A. 1892. Tierleben. Die Fische. 3. Aufl. 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Stärkeres Hervortreten und schliessliches Dominieren des Nickhautmuskels bei den Carchariiden; Reduktion der übrigen Differenzierungen S. 23. Sphyrna 8. 25. Erste Entstehung der Lidmuskeln S. 27. Rückblick S. 28. D. Levator palatoquadrati. Squaliden S. 30. Verschiebungen und Beziehungen zur dorsalen Mundschleimhaut bei Rochen S. 30. Längenzunahme bei Mitsukurina S. 32. Heterodontus S. 33. Chrloseyllium S. 33. Scylliorhiniden S. 33. Caudalwärtsrücken der Insertion und starke Entfaltung bei den Carchariiden S. 34. Abhängigkeit der Insertionsstelle vom Vorhandensein oder Fehlen der Palatobasalverbindung bez. von deren Beschaffenheit S. 35. Kap. I. M. praeorbitalis. Veränderter Name; (Synonyme) S. 36. Astrospondyli: Seylliorhinidae und Car- chariidae S. 36. Starke Entfaltung bei Heterodontus und Chilosceyllium im Konnex mit der Lage und geringen Grösse des Mundes 8. 38. Reduktion bei Formen mit weiter Mundspalte: N:o 3. 172 A. LUTHER. Lamniden, Chlamsydoselache, Echinorhinus, Notidaniden S. 39. Weite Mundspalte nicht primitiv S. 41. Ventraler Ursprung bei Squaliden S. 42. Zweibäuchige Formen bei Squa- liden S. 42. Abhängigkeit von der Entfaltung des Auges S. 44. Hohe Ausbildung bei Pristiophorus als Folge veränderter Kieferstellung S. 45. Rochen S. 45. Rückblick und Zusammenfassung S. 47. Kap. IT. M. adduetor mandibulae. A. Haie. Synonyme S. 49. Chlamydoselache S. 50. Einfache Gestalt bei den meisten Astro- spondyli S. 50. Komplikation bei Chrloseyllium S. 51 und Heterodontus S. 52. Notidaniden S. 54. Squaliden S. 57. Add. y bei den Squaliden und die ihm entstammende Lidmuskulatur S. 58. Pristiophorus 8. 60. Bedeutung der Zwischensehne, ihre Abhängigkeit von verschie- denen Faktoren S. 60. Add. y und seine Zusammengehörigkeit mit dem Add. mandibulae S. 63. B. Rochen. Zerfall in drei Portionen S. 64. Add. mand. lateralis I und Add. mand. medialis bei den Rhinoraji S. 65. Add. mand. medialis bei den Centrobati, bei Astrape und Torpedo S. 66. Add. mand. lateralis I bei Astrape und den Centrobati S. 67. Add. mand. lateralis II S. 68. M. ethmoideo-parethmoidalis S. 70. M. ethmoideo-spiracularis von Astrape S. 71. Mm. parethmoideo-quadratus und ethmoideo-mandibularis von Torpedo S. 71. Vergleich des Add. mand. der Rochen mit demjenigen der Haie S. 73. Kap. IV. M, intermandibularis (C,mo). A. Haie. Litteratur und Synonyme S. 74. Allgemeine Verbreitung mit Ausnahme der Dip- lospondyli S. 75. Ausdehnung des C,mv S. 76. Raphe und Aponeurose 8. 77. Kreuzung der Fasern im rostralen Teil bei Lamniden S. 79. B. Rochen. Litteratur S. 74. M. intermandibularis anterior (C,mva) der Rhinoraji S. 80. M. intermandibularis posterior (U,mvp) S. 80. C,mv von Trygon S. 81. Derivate des C,mv bei Astrape und bei Torpedo S. 81. C,my ursprünglich allgemein vorhanden S. 82. Tom. XXXVI Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 173 Kap. V. Nerven. A. NV und NV.. Austritt des N.V S. 82, Abspaltung des V, S. 83. Freier oder in den Add. mand. eingeschlossener Verlauf des V, S. 84. Einschliessung bei Heterodontus und Chiloseyllium ; Cyclospondyli und Batorder S. 84. B. N. ad m. Cd. Ursprung S. 85. Laterale und mediale Äste $. 85. C. Nn ad m. praeorbitalem. Litteratur $. 87. Variable Zahl der Äste 8. 87. D. N. ad m. add. mandibulae. Litteratur S. 88. Entstehung eines starken Hauptnerven aus proximaler Gruppe von Ästen $. 89. Rochen $. 89. E. N. ad m. intermandibularem (C,mv). Verlauf S. 98. Anastomosen S. 91. Kap. VI. Homodynamie der Muskulatur des Kieferbogens mit derjenigen der übrigen Visceralbogen. Mono- oder Dimerie? S. 91. Anschluss von Muskulatur ursprünglich prämandibularer Segmente? (M. praeorbitalis nach VeErrer u. A.; Add.y nach Drüxer) S. 92. Der Ad- ductor mandibulae einem Adductor arc. visceral. oder einem Costrietor homodynam? 8. 95. Deutung von EperwortH's embryologischen Befunden S. 97. Kap. VI. Wirkung der Kiefermuskulatur. Versuche an frischem Material von Galeus 8. 97. Protraktilität des Palatoquadratum bei Squalus acanthias als Beispiel einer Form mit stark entwickeltem Palatobasalfortsatz S. 100. Beweglichkeit des Kieferapparats bei Vorhandensein des Postorbitalgelenks (Noti- daniden) S. 102. Rochen: Torpedo, Trygon, nach Versuchen an frischem Material S. 102. Kap. VIH. Postorbital- und Palatobasalverbindung. Aus der V-Muskulatur erwachsende Schwierigkeiten für die Deutung der Palato- basalverbindung als primitiv S. 105. Embryologische Argumente S. 106. Austritt des N. V N:o 3. 174 A. LUTHER. S. 106. Verbreitung der Postorbitalverbindung bei rezenten und fossilen Haien $. 107. Starke Entfaltung des Quadratteils bei Pleuracanthiden S. 108. 4-Teilung des Mandibularbogens von Acanthodes nach JAEkEL S. 109. Bedeutung des Postorbitalfortsatzes S. 110. Proc. muscularis der Pars quadrata als angebliches Rudiment der ursprünglichen Postorbital- verbindung S. 111. Entstehung der Postorbitalverbindung durch sekundären Zusammen- schluss von Postorbitalfortsatz und Quadratteil S. 112. Morphologische Bedeutung des Palatobasalfortsatzes S. 112. Kap. IV. Verschiebungen des Kieferapparates und seine Beziehungen zur Gestalt des Kopfes und der Lebensweise. Heterodontus und Chiloscylliium 8.113. Kampf der Organe um die Körperspitze S. 114. Caudalwärtsverdrängung des Kieferapparats S. 114. Beziehungen zum Rostrum S. 114. Mitsukurina; Sägefische; Rochen S. 115. Spezieller Teil. Kap. X. Einzelbeschreibungen. Ordo Diplospondyli. Fam. Chlamydoselachidae. Chlamydoselache anguinea Garman. S. 116. Fam. Hexanchidae (= Notidanidae). Hexanchus griseus (GmELın). S. 118. Heptanchus cinereus (GmeLin). S. 118. Ordo Asterospondyli. Fam. Lamnidae (incl. Odontaspididae und Alopiidae). Odontaspis americanus (MireH.). S. 118. Mitsukurina owstoni Jorpan. S. 119. Lamna (Isuropsis) glauca Mürr. & Hexe. S. 121. Alopias vulpes (Gmeum). S. 121. Fam. Scylliorhinidae. Pristiurus melanostomus (Brarsv.). S. 122. Pristiurus sp. 2. S. 123. Pristiurus sp. 3 (n. gen.?). S. 123. Tom. XXXVI. Trigeminus-Muskulatur der Selachier. 17 or Pr. zaniurus (Giuzerr). (— Catulus zaniurus GıLe.). S. 123. Seylliorhinus stellare (L.). S. 123. Sc. bürgeri (Mürt. & Hexte). S. 124. Se. (Cephaloseyllium) umbratile Jorv. & Fowrer. S. 124. Se. canicula (L.). S 124. Fam. Carcharidae. Mustelus vulgaris MüLn. & Hexte. S. 125. Triakis scyllium Mürz. & Hexte. S. 126. Galeus galeus (L.). S. 126. Carcharias (Scoliodon) sp. Embryo. S. 126. ©. (Prionodon) glaucus (L.). Embryo. S. 127. Sphyrna zygaena L. S. 127. Sph. blochii Cuv. S. 128. Fam. Orectolobidae. Chiloscyllium punctatum Mürz. & Hexer. S. 128. [Stegostoma tigrinum Gmerin. S. 113 Anm.]. Fam. Heterodontidae. Heterodontus phillippü Br. Scux. S. 129. H. japonieus (Dumirır). S. 130. Ordo Üyelospondyli. Fam. Squalidae. i Echinorhinus spinosus (GmeLi). S. 130. Centrina centrina L. S. 131. Somniosus microcephalus Br. Schn. (= Laemargus borealis Mürr. & Hexte). S. 132. Scymnorhinus (= Seymnus) lichia (Cuv.). S. 133. Centroscymnus sp. 8. 134. Centrophorus granulosus Br. Scux. S. 135 Deania eglantina (Jorv. & Snyver). S. 135. Squalus acanthias L. (= Acanthias vulgaris Autt.). S. 136. S. blainvillei (Rısso). S. 137. Centroscyllium ritteri Jordan & Fowrer. S. 137. Etmopterus spinax (L.). S. 138. E. lueifer Jorn. & Snyper. S. 138. Fam. Pristiophoridae. Pristiophorus sp. S. 139. Fam. Squatinidae. N:o 3. 176 Ordo Fam. Fam. Fam. Fam. Fam. Fam. A. LUTHER. Squatina squatina (L.). S. 140. Batoidei. Pristidae. Pristis zysron Bueeker. S. 141. Rhinobatidae. Rhinobatus (leucorhymchus GÜNTHER?). S. 143. Rhynchobatus djiddensis Forsk. S. 143. Raiidae. Raja clavata L. S. 144. R. oxyrhynchus L. S. 144. Torpedinidae. Astrape japonica Scuuze. S. 145. Torpedo marmorata Rısso. S. 146. T. narce (Narvo) Rısso (= T. ocellata Ruv.). S. 147. Trygonidae. Trygon pastinaca (L.). S. 148. Myliobatidae. Myliobatis aquila (L.). S. 149. M. tobijaei BuLEeker. S. 192. Kap. x. Phylogenetische Folgerungen. Diplospondyli. S. 153. Asterospondyli. 1. Lamnidae. S. 154. 2. Scylliorhinidae und Carcharüdae. 5. 154. 3. Chiloseyllium. S. 155. 4. Heterodontus. S. 155. Cycelospondyli. S. 156. 1. Echinorhinus. S. 156. 3. Squaliden nach Ausschluss von Echinorhinus. S. 156. 3. Pristiophorus. S. 157. 4. Squatina. S. 157. Batoidei. S. 158. Tafelerklärung. s 161. Litteraturverzeichnis. S. 166. Tom. XXXVI. ACTA SOC. SC. FENN. TOM Xaxvı N®3 N Ar dl Mia er De a N AS Herunchus au 4 jE B er Ge tu et b ACTA SOC SC. FENN. TOM. xxavı. N®3 7 1 r nd U Ally KA ra Ri ‚Kim spinuse ” 4 Nas A Red dp gr Ar | ige ler Anl, | A) um ze € ACTA SOC.SC. FENN. TOM XXAVı. N23 ua E = - = = Se Kern . en i Dr Ta. v» Baer [3 Ir 0. | i ı Lamna ascyllium Seriltorhinus ACTA SOC. SC. FENN. TOM AXAvı. 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