Sneed = Sane pe cme - 7 Regeenetert PLETE TL OS oN eat bec ame TE ae hth AGORA TERIOR EN - ‘ oo - « eee ~ we armeteet ae Ae op ren et Oe eB a NSS es ohne teat a Sa en at a ee a tet nee PLL A ASPET SI TS ae ree TRAN oe ast: HARVARD UNIVERSITY \ fist LIBRARY OF THE Museum of Comparative Zoology Nae: b yi Pie eth P 4 ij h m! VEROFFENTLICHUNGEN der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MUNCHEN Herausgegeben von Dr. WALTER FORSTER und Dr. WALTER HELLMICH Band 5 LOST eae nO, Im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung Miinchen MUS. COMP. ZOOL LIBRARY AUG 20 1959 HARVARD UNIVERSITY Inhalt: Hellmich, Walter Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise nach Angola Delkeskamp, Kurt Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens. Teil II]. Coleoptera II. Erotylidae © Fletcher, D.S. Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Christa Lindemann and Nina Pavlitzki Kiuihlhorn, Friedrich Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 145 Schauffelen, Otmar Lor Anatomie des Chinchillaschadels\ 22-35. Joes |. Sire Sea Se ERY Re eee LOO, Rpt ee APN, RANE } ig 4 rk se Mum , a mt ‘ ra — dh | ; fitsi aren Ms spies ty fate _— ,. oo) ag } JUN 1 11957) VEROFFENTLICHUNGEN vial gs Se der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MUNCHEN Walter Hellmich Herpetologische Ergebnisse — einer Forschungsreise in Angola (Mit 3 Abbildungen im Text und 8 Tafeln) Veroff. Zool. Staatssamml, Miinchen, Band 5 | S. 1— 92 | Miinchen, 1. Marz 1957 Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola von Walter Hellmich (Mit 3 Abbildungen im Text und 8 Tafeln) Herrn Prof. Dr. Karl Ritter von Frisch zum 70. Geburtstag in Verehrung und Dankbarkeit gewidmet Pa halt: I Einleitung ee eg pet) te veut aia) Seukttey oA Viiely Nie Re les fs\tisz perce At sole Nee Mien) -einiy Selita Miaagiitys rule Si aiie stele !arl Me Meta scot sats aE II Geschichte der Herpetologischen Erforschung Angolas III Die tiergeographisch-dkologische Situation Oh sor) OYA ey tet ay i e\h Mek AIO LMEB Ie “p-re'9 fies ~ Tol SAMs IV Die bereisten Gebiete und ihre Biotope V Systematischer Teil VI Oekologisch-tiergeographischer Teii VII Descendenztheoretischer Teil VIII Zusammenfassung IX Schrifttum X Register Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 3 I Einleitung Die Untersuchung des Reptilienmaterials, das ich wahrend meiner Rei- sen in den Hochanden Siidamerikas, im besonderen im mittleren und stid- lichen Teile Chiles aufsammeln konnte, hatte ergeben, daf sich vor allem solche Gebiete, die in einer bestimmbaren Zeit eingreifenden Wandlungen unterzogen waren, in besonderem MaB8e ftir das Studium von Evolutions- problemen eignen. Hier, im stidlichen Raume des riesigen Andengebietes, hatten einstmals groBe Firnfelder und Gletscher weite Areale unbewohn- bar gemacht. Im Laufe der Klimabesserung wanderten eine Reihe von Eidechsenarten dem zuriickweichenden Eise nach, mit der Besitzergrei- fung der neuen Wohnraume isolierten sich ihre Biotope sowohl raumlich als auch mikroklimatisch; diesen sich verstarkenden Unterschieden liefen Veranderungen an den Tieren parallel, die sich sowohl auf morphologische als auch auf physiologische Merkmale bezogen. Die in ungiinstigerem Klima lebenden Rassen zeichnen sich heute durch geringere GréBe, relativ kur- zere Mabe der Kérperanhange, gedrungeneren Habitus, fortschreitenden Me- lanismus, VergréBerung ‘der Schuppenzahlen, Ubergang zu vorwiegend ve- getabilischer Ernahrung und zum Lebendgebaren aus. Diese Merkmale wurden als ,,6kotypisch" bezeichnet, im Gegensatz zu den ,,autotypischen” Merkmalen, die sich in der individuellen und geographischen Variabilitat als nicht ortsgebunden, als unwesentlich und nach unserem Einsichts- vermogen kaum als umweltbezogen erwiesen. Die Mdéglichkeit einer Kop- pelung beider Merkmale konnte als unwahrscheinlich nachgewiesen wer- den. Da die letzte siidamerikanische Eiszeit nach K6ppen-Wegener vor etwa 30000 Jahren geherrscht haben soll, haben wir eine Zeitmarke zur Verftigung, die zum mindesten zu zeigen geeignet ist, mit welch langen Zeitraumen wir bei der Entstehung der oben aufgefithrten Merkmale und damit geographischer Rassen zu rechnen haben (Hellmich, 1934, 1951). Natiirlich war es verlockend, die gewonnenen Ergebnisse in einem an- deren tropischen bzw. subtropischen Lande nachzupriifen, in dem eben- falls in den letzten Jahrtausenden einschneidende Anderungen stattgefun- den haben. Ich war deswegen besonders gliicklich, als mich eine Einladung von Herrn Alfons M. Burger, Entre Rios (Portugiesisch-Westafrika), er- reichte, auf seiner Pflanzung Standquartier zu nehmen und von hier aus Angola zu bereisen. Ich bin der Deutschen Forschungsgemeinschalt zu tiefstem Danke verpflichtet, daB® sie die Durchfiihrung dieser Reise durch finanzielle Unterstiitzung erméglichte. Dem Auswartigen Amt der Deut- schen Bundesrepubik verdanke ich weitestgehende Hilfe zur Erlangung der Einreiseerlaubnis. 4 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Wenn auch die Herpetofauna Angolas in ihren grofen Ziigen schon bekannt war und eine Bereisung von Gebieten, die nicht allzufern von der ,groBen StraBe" liegen, kaum besondere Uberraschungen zu bringen versprach, so reizten mich nicht nur die oben genannten Fragestellungen zu einer Uberpriifung, sondern zugleich die Tatsache, daB8 eine Verkntp- fung der ftir Angola nachgewiesenen Tiere mit den dort anzutreffenden Biotopen noch nie durchgeftihrt worden war. Oekologische Daten waren bisher in der Literatur fast nicht zu finden. Ich schulde deswegen Familie Burger herzlichsten Dank fiir ihre Initiative und ftir die groBzigige Gast- freundschalt, die sie mir gewahrten. Meinen besten Dank spreche ich auch Herrn von Varnbitiler, Lobito, aus, der mir bei der Ankunft und bei der Abreise die oft recht dornenvollen Wege ebnete. Herzlichen Dank schulde ich den vielen Deutschen, bei denen ich Gast sein durite (vergl. Hellmich, Reisebericht, 1954-55), und nicht zuletzt meinem Freunde Ing. A. Duarte, der mir grofe Teile seines Tatigkeitsbereiches zeigte und dem ich Gastfreundschaft in seinem Hause und viele Hilfe und Unterstiitzung — verdanke. | Der Portugiesischen Regierung danke ich ergebenst fiir die Bewilligung der Einreise und fiir die Aufenthaltserlaubnis in ihrer schénen und inte- ressanten westafrikanischen Provinz. II Geschichte der herpetolegischen Eriorschung Angolas Den ersten Versuch, eine Herpetologie der portugiesischen Besitzungen in Westafrika zu schreiben, unternahm im Jahre 1866 J. V. Barboza du Bocage. In seiner Liste der Arten, die sich aus den genannten Gebieten damals im Museum von Lissabon befanden, fthrt er 26 Reptilien vom Kongo und 57 Reptilien und Amphibien aus Angola auf. Das Material stammte aus zwei Sammlungen, die eine von ihnen hatte M. José d’'Anchieta im Jahre 1864 wahrend einer zoologischen Expedition zu seinen Britidern von Cabinda am Rio Quilo, an der Kiiste von Loango, gesammelt, die zweite war in der gleichen Zeit aus Duque de Braganca vom Kapitan Pinheiro Bayao, dem Militarkommandanten dieses. Distriktes, geschickt worden. An Hand einer Anzahl kleinerer Veréffentlichungen verschiedener Autoren tiber Sammlungen aus Angola sowie der Angaben Boulenger’s aus seinen Katalogen schrieb Bocage im Jahre 1895 eine ,,Herpétologie d’Angola et du Congo”, in der er ftir Angola 143 Reptilien- und 39 Amphibienarten auf- fiihrt. Seiner Monographie schickt er eine Tabelle ttber die geographische Verteilung der aufgefithrten Arten voraus. Er ordnet sie in Arten des west- lichen, 6stlichen und siidlichen Afrika sowie des Kongogebietes und An- golas ein. Innerhalb Angolas unterscheidet er eine nérdliche und eine siid- liche Region, die er jeweils wieder in eine litorale, eine intermediare und eine Zone der hochgelegenen Plateaus einteilt. Ein Jahr nach Erscheinen -seiner Monographie berichtet Bocage im ,,Jornal das Sciencias Mathe- maticas, Physicas et Naturais“ (1896) tiber Saugetiere, V6gel und Reptilien Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 5 des Hanha-Gebietes (Dep. Benguela) sowie tiber zwei Agamen aus Angola mit heterogener Beschilderung. Eine weitere Bereicherung unserer Kenntnisse der Herpetofauna An- golas verdanken wir Bethencourt Ferreira J., der in den Jahren 1897-1905 in einer Reihe von Arbeiten im gleichen ,,Jornal* ittber Samm- lungen berichtet, die vor allem von J.d’Anchieta, Pereira do Nas- cimento und Newton dem Museum von Lissabon gesandt wurden. Un- ter den dort behandelten Tieren befinden sich eine Reihe neuer Arten. Im Jahre 1905 ver6éffentlichte G. A. Boulenger eine Liste von Am- phibien und Reptilien, die von Dr. W. J. Ansorge in den Jahren 1903 bis 1905 in Angola gesammelt wurden. Ansorge besuchte in dieser Zeit folgende Orte: Ambaca, Bange Ngola, Bango, Bihé, Bingondo, Canhoca, Duque de Bragancga, Fort Don Carlos, Golungo Alto, Marimba, Pungo Adungo, Quilenges, Tembo Aluma. Unter dem gesammelten Material be- fanden sich 4 neue Arten, von denen 2 den Namen des Sammlers erhiel- ten (Rana Ansorgii, Psammophis Ansorgii). Zwei Jahre spater, 1907, be- schrieb Boulenger erneut 3 Eidechsen und einen Frosch, die ebenfalls von Dr. Ansorge gesammelt wurden (darunter Phyllodactylus Ansorgii und Mabuia Ansorgii). Die bis zum Jahre 1915 aus dem Belgischen und Portugiesischen Kongo-Gebiet, aus Nord-Rhodesien und Angola bekannt séewordenen Schlangen faBte Boulenger in einer Liste zusammen, die in den ,,Proceedings" der Zoologischen Gesellschaft von London 1915 erschien. Wahrend der Jahre 1930 und 1931 weilte die ,Pulitzer-Angola Expedition” in Portugiesisch-Westafrika. Obwohl das Hauptinteresse der Expedition der Aufsammlung von Saugetieren und Végeln galt, nahmen Mr. und Mrs. Ralph Pulitzer und Mr. und Mrs. Rudyerd Boulton die Gelegenheit wahr, auch eine betrachtliche Anzahl von Reptilien (457 Exemplare) und von Amphibien (442 Exemplare) zu sammeln. Sie wurden von K. P. Schmidt bearbeitet (1933, 1936). Die Hauptsammelorte (Ben- duela, Gauca, Chitau, Biheé, Mucungu, Mossamedes, Pico Azevedo, Mulondo, Humbe) liegen in der Mitte und im Siiden des Landes. Die Kollektion ent- hielt drei neue Arten und eine neue Rasse. Die von der ,Vernay Angola Expedition” (1925) gesammelten Schlangen wurden zusammen mit einem grofen Material aus anderen Teilen Afrikas von Bogert bearbeitet (1940). Der gréBte Teil der Exemplare (202 Exemplare mit 39 Arten) wurde im mittleren und siidlichen Angola (Capelongo, Chitau, Hanha, Huambo, Lobito Bay, Mombolo, Munhino) von Mr. Arthur S.Vernay, Mr. Herbert Lang und Mr. Rudyerd Boulton gesammelt. In diesem Material fanden sich eine neue Art und 2 neue Rassen. j In den Jahren 1933—34 bereiste Dr. Karl Jordan Siidwest- und Portugiesisch-Westafrika. Der gréBte Teil des Materials aus Angola (40 Ar- ten) wurde in den noch reich mit tropischen Regenwaldern durchsetzten Gebieten um Congulu und Quirimbo, rund 50km Jandeinwarts von Porto Amboim, gesammelt. Die Bearbeitung der herpetologischen Ausbeute tiber- 6 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola nahm Parker (1936), er beschrieb zwei neue Arten und eine neue Rasse und ftthrte eine Reihe von Tieren des tropischen Regenwaldes auf, die bis damals noch nicht von Angola bekannt waren (vergl. Hellmich, 1957). Aus den Sammlungen einer Tierfangexpedition des Leipziger Zoologi- schen Gartens erhielt das Senckenberg-Museum Frankfurt a. M. eine kleine Reptiliensammlung aus Angola (Prov. Benguela), die 11 Arten enthielt und von Mertens bearbeitet wurde (1926). Dem gleichen Autor verdanken wir eine Mitteilung tiber Amphibien und Reptilien aus dem stidlichen Inner- afrika (1937), die zum Teil von Dr. F.Haas (1931/32), zum Teil von W. Schack (1935) gesammelt wurden. Haas sammelte vor allem in der Umgebung von General Machado (= Camacupa, Zentral-Angola) und von Teixeira de Sousa (Villa Luso), Schack in Cubal. AuBerdem enthielt das Material noch Tiere, die Mertens dem Zoologischen Garten Leipzig aus der Umgebung von Huambo (zwischen den Fliissen Catumbela und Co- porello) und von Catengue (Benguela) verdankte. Von seiner zweiten Reise nach Angola in den Jahren 1937/38 brachte W. Schack eine weitere Sammlung von Amphibien und Reptilien aus Cubal mit, die 42 Formen in 439 Sttick enthielt und die ebenfalls von Mer- tens (1938) bearbeitet wurde. Wahrend zweier Reisen in Angola (1928—29 und 193233) legte A. Monard eine bedeutende Sammlung von Amphibien und Reptilien an, deren Bearbeitung er in zwei Monographien (1937, 1938) niederlegte. Wah- rend seiner ersten Reise besuchte Monard folgende Orte: Ebanga, Kalukembé, Vila-da-Ponte, Rio Mbalé, Kakindo (Caquinda), Kayundu, Tyimbolo (Chimporo), Kutatu, Tumbolé, Muléké, wahrend der zweiten Reise: Kuandu, Kuvango (Mission und FluB), Mukoti, Kului, Kampulu, Kam- bisa, Kuvelai, Kangela, Judungu, Lunda, Dala, Tyihumbwé, Bimbi, Ebanga, Elendé, Kalukembé, Sangevé, Capelongo, Mulondo, Kamba, Humbe, Forte Rocadas, Mupunda, Naulila, Dombodola, Mupa, Osi. In den ,,systematischen Katalogen" beider Monographien fihrt Mon- ard fiir Angola 167 Reptilien- und 80 Amphibien-Arten bzw. Rassen auf. Die bis damals bekannt gewordenen Fundorte sind fast ausnahmslos aufgezahlt. Eine Karte seiner Reisen veréfientlichte Monard in seinem Beitrag zur Kenntnis der Mammologie Angolas (1935). Seiner Monographie von 1937 schickt er eine Karte der herpetologischen Erforschung Angolas voraus, in der nicht nur die bisher besammelten Orte eingezeichnet sind, sondern auch durch die GréBe der jeweils eingezeichneten Kreise die Zahl der aufgesammelten Arten angedeutet ist. Dieser Karte ist zu entnehmen, da8 das Hochland von Benguela, vor allem um Caconda, die Gegend von Sangevé am Kuvangu und im Norden des Landes die Umgebung von Duque de Braganca wohl besonders eifrig besammelt wurden, da von diesen Orten bisher der gré8Rte Artenreichtum bekannt geworden ist. Am dich- testen liegen die Sammelorte in einem Streifen zwischen Braganga-Ma- lange bis Luanda, siidlich im Hochland von Benguela und im Gebiet Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 7 zwischen Mossamedes, dem Cunene und dem oberen Cubango. Das Innere Angolas mit den Hochplateaus und dem weitraumigen Quellgebiet der Sambesi—Kongo- (Kuango- und Casai-) Zufliisse diirfte dagegen noch am wenigsten besammelt und erforscht sein. Monard teilt die Reptilien Angolas in pelagische, panaethiopische, tropisch-westliche, stidlich-éstliche und angolische Formen, die Amphibien in panaethiopische, tropische, siidliche und angolische Formen ein. Aus neuerer Zeit liegen noch zwei Bearbeitungen von Amphibien und Reptilien aus der nahe der Grenze von Belgisch-Kongo gelegenen Region von Dundo vor, die wir Laurent verdanken (1950, 1954). In der letzteren der beiden Veréffentlichungen werden 2 neue Species und 10 neue Subspecies beschrieben, von denen allerdings nicht alle von angolanischem Boden stammen. Unsere Kenntnisse der Herpetofauna Angolas wurden endlich noch durch eine Reihe von Verdéffentlichungen vertieft, die sich zwar nicht un- mittelbar mit Sammlungsmaterial aus Angola beschaftigen, dafiir aber zum Teil in der Form von Revisionen oder Monographien Arten oder Fami- lien behandeln, aus denen Vertreter auch in Angola leben (Fitzsimons, Laurent, Loveridge, Mertens, de Witte). Meine eigenen Sammlungen umfassen 504 Exemplare, die sich auf 20 Eidechsen-, 11 Schlangen-, 13 Froscharten bzw. -Rassen und auf eine Krokodilart und 4 Schildkrétenarten bzw. -Rassen verteilen. Der Reiseweg, die besuchten Sammelorte und die Biotope sind in Teil IV geschildert. In den Jahren 1952-54 bereisten die Herren W. Trense und G. A. von Maydell Portugiesisch-Westafrika (,Hamburgische Angola Ex- pedition"). Wahrend sich Herr Trense vor allem den Saugetieren An- golas widmete, war Herr von Maydell mit der Aufsammlung der Am- phibien und Reptilien’ betraut. Das herpetologische Material stammt von folgenden Sammelorten: Piri-Dembos, Dondo-Mucoso, Bela Vista-Sangengue, Chibia - Rio Huila, Rua Cana - Otschinjau, Bumbo, Capolopopo, Alto Cu- bal. Die Sammlungen von Bumbo und Capolopopo gingen leider auf dem Transport verloren. An Reptilien lagen insgesamt 667 Exemplare zur Bearbeitung vor, die sich mit 410 Eidechsen auf 26 Arten bzw. Rassen und mit 257 Schlangen auf 39 Arten bzw. Rassen verteilen (Hellmich, 1957). AuBerdem wurden 45 Schlangenképfe determiniert. Die Amphibien sind noch nicht determiniert. Fiir die Uberlassung dieses Materials zur Bear- beitung bin ich sowohl den beiden Sammlern wie auch Herrn Prof. Dr. C. Kosswig, Zoologisches Staatsinstitut und Museum Hamburg, zu er- déebenstem Danke verpflichtet. Die allgemeinen Ergebnisse der Reptilien- bearbeitung wurden in der vorliegenden Ver6ffentlichung berticksichtigt. Ill Die tiergeographisch-dkologische Situation Angola liegt zwischen den tropischen Regenwaldern des Kongogebietes im Norden, den Trockengebieten und Wiisten Siidwestafrikas im Stiden, dem durch den Benguela-Strom abgekiihlten Meer im Westen und dem 8 Walter Hellmich: Herpetologische’ Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Hochland im Osten. Von Westen her steigt Angola als Treppenlandschaft rasch zu einer Durchschnittsh6he von 1800m aui, um von der Kulmina- tionslinie des Gebirgsrandes als Planalto langsam gegen Osten abzufallen. Zwischen den extremen Landschaftstypen im Norden einerseits und im Siiden andrerseits vermitteln eine Reihe von Ubergangslandschaften, die tiber feuchte Bergwalder, Trockenwalder und Feuchtsteppen zu den Trok-~ kensteppen und Wiisten im Siiden tiberfiihren. Durch den kiihlen Meeres- strom begiinstigt schiebt sich ahnlich wie an der pazifischen Kiiste Siid- amerikas der Trockengiirtel entlang der Ktiste bis weit in die inneren Tro- pen vor, wahrend, dank den regenabiangenden Treppenstufen der tropische Feuchtwald entlang den Gebirgshangen weit nach Siiden vor¢greiflt. Die inneren Hochflachen Angolas stellen ein Quellzentrum dar. Aus dem Kern des Hochlandes eilen mit vielen Zufliissen im Norden der tro- pische Cuanza, im Stiden der Grenzflu8 Cunene dem Atlantischen Ozean zu, zwischen beiden durchbrechen eine Reihe kleinerer Fliisse in ihrem nach Westen gerichteten Lauf die Treppenstufen. Ostlich an die Cuanza- Zufltisse schlieBen sich nach Norden die Zuiltisse des Kongosystems an. Die im zentralen Quellgebiet entspringenden und in ihrem Laufe nach Siiden _gerichteten Fliisse enden in den Salzpfannen Stidwest-Afrikas. Die dem ' Kerngebiet in stidéstlicher Richtung entstrémenden Fliisse sammeln sich im hydrographischen System des Sambesi, der den Indischen Ozean er- reicht. Angola weist somit einen Reichtum an Landschaftsformen aul, wie er — auf so engem Gebiet kaum sonst in Afrika zu finden ist. Die einzelnen Landschaftsraume sind auBerdem nicht scharf voneinander abgegrenzt und nebeneinandergelagert, sondern verzahnen sich vielfach ineinander. Dieses bunte Bild wird noch durch die nach allen Richtungen stromenden Fliisse vermannigfaltist, da gleichsinnig mit oder entgegengesetzt der Strémungs- richtung an ihren Ufern Galeriewalder, Sitimpfe und andere Randlandschai- ten weit in zentrale Gebiete hereingreifen. Diesen Umstanden verdankt Angola einen nicht minder groBen Reich- tum an Tierarten. Charakterformen der tropischen Regenwalder des aequa- torialen Aethiopiens gehéren in gleicher Weise zur Fauna Angolas wie an ein Leben im Sande oder auf Felsen angepafte Arten der siidlichen Wtsten- gebiete. Die Verbreitungsgebiete vieler Arten greifen von den Nachbar- landern, aus Belgisch-Kongo, aus Nord-Rhodesien, aus Siidwest-Afrika auf angolanisches Gebiet tiber und tiberdecken sich hier mit den Arealen rein endemischer Arten. Die Tierwelt verdankt dieses Bild aber nicht nur den heutigen Ge-. gebenheiten, sondern geschichtlichen Crenzschwankungen der grofen Land- schaftsformationen. Wenn sich auch die Hypothese starkerer Wanderungen des Aequators seit dem friihen Eozan bis zur Nordseite des Mittelmeer- gebietes (Kreichgauer und Képpen- Wegener, zitiert nach Moreau, 1952) als ziemlich unhaltbar erwiesen hat, so schwankte doch sicher die. Breite der einzelnen Landschafts¢iirtel vom Aequator aus in bedeutendem & Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 9 Ausmafe, und es kann als ziemlich sicher gelten, daB astronomische Fak- toren den aequatorialen Regengiirtel und den benachbarten Monsungiirtel um mehrere Breitengrade fluktuieren und von einer extrem nérdlichen Lage zu einer extrem stidlichen Lage in einem Zeitraum von etwas weniger als 10000 Jahren verschieben lieBen. Im Verlauf der letzten etwa 600000 Jahre scheinen sich drei oder mehrere Paare von feuchten und trockenen Phasen in Teilen Stidafrikas (Zeuner, 1945, 46, Smuts, 1945), in Gebieten Bel- gisch-Kongos (Robert, 1946), im Somaliland (Parker, 1949) und in Ost- afrika abgelést zu haben. An Hand der semifossilen Molluskenfauna im Sudan (Sudan Red Hills, Sudan-Gezira) lieBen sich ftir dieses Gebiet feuchte Pha- sen nachweisen, die vor etwa 10-15000 Jahren und (in geringerem Aus- mae) vor etwa 4000 Jahren geherrscht haben sollen. Es ist also mit Sicherheit anzunehmen, da sich Pluvialzeiten mit Inter- pluvialzeiten ablésten und daf sich die tropischen Regenwalder zu be- stimmten Perioden wesentlich weiter nach Siiden ausdehnten, um spater wieder durch die vorriickende Wiiste abgelést zu werden. Diese Verschie- bungen muBten zu betrachtlichen Fluktuationen innerhalb der Arealgrenzen vieler Arten ftihren. Vorgeschobene Posten wurden bei riicklaufiger Ent- wicklung in inselartig ausgesparten Restarealen isoliert oder muften sich den neuen Verhaltnissen in breiter Front anpassen (ornithologische Bei- spiele zitiert bei Beaufort, 1951, S. 94 ff). Ob die Klimaverschiebungen mit den palaearktischen Eiszeiten und den starkeren Vergletscherungen der zentralafrikanischen Bergmassive zeitlich gleichzusetzen sind oder nicht, diirfte uns bei der relativ geringen Erhebung auch der héchsten Teile An- golas tiber das Meeresniveau wohl kaum interessieren. Die pleistozanen Gletschervorst6Be mdgen wohl mit einem generellen Temperaturfall ver- kniipft gewesen sein, der allerdings wahrscheinlich viel weniger als 7° C betrug (Moreau, l.c.), sich aber in den héheren Teilen Angolas doch auf die Tier- und Pflanzenwelt ausgewirkt haben mag. Eine Beantwortung der Frage, ob sich das Klima Angolas heute in der Richtung zu einer fortschreitenden Austrocknung oder zu einer von Nord nach Siid fortschreitenden Zunahme der Feuchtigkeit entwickelt, ist ziem- lich erschwert, da sich exakte Beobachtungen tiber einen zu kurzen Zeit- raum erstrecken und die Mé¢glichkeit kleiner pendelnder Verschiebungen nicht ausgeschlossen werden kann. Die Anzeichen deuten allerdings auf eine Zunahme der Ariditat. Sie kann beispielsweise aus einem steten Vor- rucken der Wiiste nach Norden und einer Senkung des Grundwasser- spiegels geschlossen werden. Eine Einsichtnahme in die Aufzeichnungen tiber den Regenfall auf der Estacdo de Melhoramento de Plantas in Chi- anga (nahe Nova Lisboa), die mir entgegenkommender Weise gestattet wurde, ergab, dafi sich die jahrlich gefallenen Niederschlage seit 1943 von 1.406,3 mm kontinuierlich auf 1.088,4mm im Jahre 1950 verringert hatten. Méglicherweise handelt es sich bei diesen Verschiebungen um Vorgange, die durch menschliche Eingriffe hervorgerufen wurden (Anlagen von Mono- kulturen [Sisal, Eukalyptus] in riesigen AusmaSen, Zurtickdrangen des 10 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Waldes durch Kultivierung und Steppenbrande, Anpilanzen stark austrock- nender Gewdachse [Eukalyptus-Walder], Brachliegen groBer Flachen nach Abernten wahrend der Trockenzeit und andere Eingriffie der Landwirt- schaft, Zunahme der Populationsdichte und des Raumbedarfs durch Ver- mehrung der Eingeborenen und Zuwanderung fremder Siedler, und andere Griinde). Aller Wahrscheinlichkeit nach dtrfte diese Entwicklung nicht Angola allein betreffen, sondern auch in weiten Gebieten des iibrigen Afrika (z. B. Riickgang des Tsad-Sees) festzustellen sein. Zu diesen Schwankungen im Klimaverlauf gesellen sich noch epeiro- denetische Bewegungen, die sich tiber lange Zeitraume erstreckt haben. Die alte afrikanische Masse fallt im Westen Afrikas in einer Monoklinale sewaltigen Ausmafes zum Boden des Atlantischen Ozeans ab. Sie hat sich nicht auf einmal gebildet, sondern in mehreren Phasen wurde der Konti- nent gehoben, wahrend gleichzeitig der Meeresboden absank. Briiche, Fal- tungen und Magmaaufstiege waren Begleiterscheinungen dieser seit der friihesten Kreidezeit sich vollziehenden flexurartigen epirogenen Verbiegung, die zur Entstehung der oben geschilderten Rumpiflachen-Treppen fthrten (Jessen, 1936). Dabei wurden die einzelnen Abschnitte Angolas keines- wegs gleichzeitig von Hebung, Senkung und Abtragung betrofien. Die Be- wegungen miissen sich vielmehr wellenartig in meridionaler Richtung fort- sepflanzt haben, so dai die einzelnen Teile korrespondierender Flachen zu verschiedenen Zeiten entstanden sind, wobei auch die Intensitat der Hebung jeweils sehr verschieden war. Die Hebung mu zunachst im Stiden viel bedeutender gewesen sein als im Norden. Zur Zeit der oberen Kreide wurde dann der mittlere Abschnitt von besonders starker Hebung betroffen und im Oligozan und Miozan der nérdliche Teil. Auch im Plio- und Pleistozan wurde das Land im Norden weit starker gehoben als in Mittel- und Stid- angola, wo sogar das Meer abradierend gegen das Land vorstie8. Neben diesen sich bis in jiingste Zeit vollzicehenden Veranderungen haben sich, worauf Jessen ebenfalls hinweist, auf dem Hochland Formenelemente erhalten, die aus der Jura-, ja vielleicht sogar aus der Kreidezeit stammen, Wir stehen somit in Angola einer gewaltigen Dynamik dgegentiber, die sich zweifellos auch auf die Zusammenset- zung und Formengestaltung der Tierwelt auswirken muBte. Vom pflanzengeographisch-landschaftlichen Gesichtspunkt aus gliedert Jessen (1936) Angola in 5 Hauptgebiete: 1) die Feuchtgebiete 2) die Trockenwalder 3) die Randgebirge 4) die mittelfeuchten und trockenen Steppen 5) die Trockengebiete. Von diesen Gebieten konnte ich wahrend meines Aufenthaltes Aus- schnitte aus den Landschaftsformen 1, 2, 3 und 4 besuchen. Die Heuer sachlichsten Biotope sind unter IV, S.13 ff. geschildert. Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 11 Vom tiergeographischen Standpunkt unterschied schon Boca ge (1895), wie wir bereits sahen, eine Reihe von Formenelementen. Er ordnete die Amphibien und Reptilien Angolas in Arten des westlichen, éstlichen und stidlichen Afrika sowie des Kongo-Gebietes und Angolas ein und unter- schied innerhalb Angolas einen nérdlichen und einen stidlichen Teil, deren Abgrenzung er durch den Cuanza vornahm. Jede der beiden Regionen enthalt nach Bocage aber auch Formen der jeweils anderen, wesentlicher fiir die Besiedlung erscheint Bocage jedoch die geographische Hohenlage der jeweiligen Biotope und ihre Entfernung von der Kiiste. Er unterscheidet deswegen eine litorale Zone, eine intermediare und eine Zone der Hoch- plateaus. Die litorale Zone ist die A4rmste, die der Hochplateaus die reichste, die intermediare steht der letzeren naher. Monard (1937) teilt die Reptilien Angolas nach tiergeographischen Gesichtspunkten in 5 Gruppen ein. An die pelagischen (1) Formen (hier- bei handelt es sich nuc um 2 Arten mariner Schildkréten) reiht er die panaethiopische Gruppe (2), die er in eine Untergruppe mit extra-aethio- pischer Verbreiterung (die Arealgrenzen der betreffenden Arten itiber- schreiten die Grenzen der aethiopischen Region) und eine Untergruppe mit panaethiopischer oder generell aethiopischer Verbreitung untergliedert. An die Reptilien der tropisch-westlichen Region (3) schlieBt er die Reptilien der siidéstlichen Region (4) an, die ihrerseits den Reptilien der angolani- schen Region (5) gegentiberstehen. Die Einzelareale der Formen aus der letzteren Gruppe greifen zum Teil in das Gebiet des Kongo, zum Teil in den Raum Rhodesiens oder des Ovambo-Landes tiber. Als Grenzlinie zwi- schen beiden Teilen Angolas (Norden und Stiden) nimmt Monard, vor allem fiir die Verbreitung der Végel und Saugetiere, die Wasserscheide zwischen dem Cuanza-Casai einerseits und dem Kuvangu-Cunene anderer- seits an, fiir die Verteilung der Reptilien glaubt Monard die Grenze etwas nordlicher, etwa am Cuanza, suchen zu miissen. Bei der Verteilung der Arten handelt es sich aber nicht um zwei benachbarte und scharf ab- sgegrenzte Blécke, die einzelnen Arten greifen vielmehr — oft sehr ver- schieden weit — in die Nachbargebiete tber. Die geographische Verteilung der Reptilien in Angola stellt Mo- nard in einem Schema dar, aus dem zu ersehen ist, dag im Nor- den der Anteil der tropisch-occidentalen Formen mit 60% tberwiegt, daB hier die angolanischen mit 26%, die panaethiopischen mit 11% und die stidéstlichen Formen mit 3% vertreten sind, wahrend im stidlichen Teil die siidéstlichen Arten mit 46,5% iiber die angolanischen mit 39,5 %, die tropisch okzidentalen mit 10,5% und die panaethiopischen mit 3,5 % tuberwiegen. Bei einer Gegeniiberstellung der Amphibien kommt Monard fir Gesamtangola zu folgendem Ergebnis: Panaethiopische Arten 4%, stid- liche Arten 10%, tropische Arten 40%, angolanische Arten 46%. Der Anteil an endemischen Formen ist also unter den Amphibien etwas hoher als bei den Reptilien, der Prozentsatz siidlicher Lurcharten ist 12 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola erstaunlich niedrig, was aber seine Erklarung in der geringen Eig- nung der siidlichen Trockengebiete ftir eine Besiedlung mit Amphibien findet. Die Charakterisierung der einzelnen Formenelemente innerhalb der Herpetofauna Angolas kénnte endlich noch nach dkologischen Gesichts- punkten vorgenommen werden. Am geeignetsten diirfte hierfiir wohl die Unterteilung Afrikas in 5 Haupttypen sein, wie sie Moreau fiir die Avi- fauna Afrikas vornimmt. Er unterscheidet den ariden Typ (1), der vor allem im Sudan, in Somaliland und in Stidwestatrika ausgepragt ist, den immer- driinen Regenwald (2), den montanen immersgriinen Regenwald (3), die Sa- vanne (4) und die subalpinen Landschaften (5). Uber die Schwierigkeiten, die der Begriff ,,Savanne“ bereitet, auBert sich bereits Moreau. Er schlieBt in diesen Begriff Landschaften ein, die vom geschlossenen Waldbestand bis zur fast baumlosen Steppe ftihren, die aber alle hauptsachlich laub- abwerlende Baume und eine geschlossene Grasdecke besitzen und weit ausgedehnten Branden wahrend langer und ausgepragter Trockenzeiten ausgesetzt sind. Moreau unterscheidet zwischen einer nérdlichen und einer stidlichen Savanne, die beide durch das Gebiet des immergriinen Regen- waldes voneinander getrennt sind. Angola besitzt von diesen Landschaits- typen 1, 2 und 4, wahrend die héher gelegenen Typen 3 und 5 wegen der relativ geringen Erhebung Angolas tiber den Meeresspiegel so gut wie ganzlich fehlen. IV Die bereisten Gebiete und ihre Biotope. Mein urspriinglicher Reiseplan zielte darauf ab, zur Kleinen Regen- zeit nach Mittelangola zu kommen und wahrend der Zwischentrockenzeit (Januar) und dem Beginn der Groen Regenzeit (Februar bis Mitte April) dort zu weilen. Mein besonderes Augenmerk wollte ich auf die Systema- tik, Tiergeographie und Evolution der angolanischen Vertreter der Gattung Flyperolius wenden. Die Verzégerung in der Erteilung des Einreisevisums durch das Portugiesische AuBenministerium fiihrte zu einer Verschiebung der Autenthaltszeit, die nunmehr in das Ende der GroBen Regenzeit und in den Beginn der stidhemisphaerischen winterlichen Trockenzeit fiel. Als Hauptarbeitsgebiet kam entsprechend der Einladung von Familie Burger das Hochland von Benguela in Frage. Infolge der fortgeschrittenen Jahres- zeit widmete ich mein Hauptinteresse nunmehr der Oekologie und Systematik der Eidechsen, vor allem der Gattung Agama. Einer Einladung von Herrn Oskar Kisker ins Gebiet des Cunene, dessen Bereisung zweifellos auBer- ordentlich interessant gewesen ware, konnte aus organisatorischen Griinden nicht Folge geleistet werden. Herrn von Larisch verdanke ich die Erm6g- lichung eines Aufenthaltes im tropischen Gebiet des Cuanza (Mucoso, nahe Dondo), Herrn Ing. A. Duarte die Bereisung einiger Gebiete Mittelangolas, Frau John und der Familie Weyhe einen Aufenthalt in Benguela und dessen naherer Umgebung. Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 13 ‘ Die besuchten Lokalitaten und die Dauer des jeweiligen Aufenthaltes sind aus dem folgenden Itinerar ersichtlich (vergl. Reisebericht, Hellmich, 1954—1955): 31. 3.—14. 4. 53 Antwerpen-Lobito 15, 4. : Lobito 16. 4. Ganda {= Vila Mariano Machado} | 17. 4. —11. 5. Entre Rios 1533, 5 Serra da Hanha 655) = T5: Alto Cubal LOSS: Chicuma — HS), Entre Rios-Nova Lisboa 12) S:—= 17.25: Nova Lisboa (= Huambo) 18. 5.— 20.5: Nova Lisboa — Dondo 20. 5.—21. 5: Mucoso-Dondo 225352 — 25725; Luanda 26. 5.— 9. 6. Mucoso 9, 6:— 10: 6. Dondo — Nova Lisboa Lil, Ge Nova Lisboa 12. 6:—13; 6. Ganda 13. 6.—16. 6. Entre Rios 17: 6.—20.. 6. Chimbassi 20. .6.— 29. 6. Entre Rios 29. 6.— 30. 6. Entre Rios-Lobito 30. 6.— 1. 7. Lobito 1. 7,.— 5. 7. Benguela 6. 7.— 8. 7. Lobito 8). 7.— 9.7. Lobito — Matadi 9 7. 12.7 Matadi aie —eli enti Matadi-Lobito US ida ner dey Se Lobito-Antwerpen 1. Hauptarbeitsgebiet Entre Rios Entre Rios ist eine ca. 150 Hektar umfassende, zum Teil noch in Be- trieb befindliche Sisalpflanzung, auf der durch die Initiative des Herrn Alfons Burger zur Zeit meines Aufenthaltes vor allem Lemon-Gras (Cympopogon nardus) zur Gewinnung aetherischer Ole angebaut wurde. Die Pflanzung Entre Rios, die ihren Namen der Lage zwischen dem Hanha- und Ganda-Cubal verdankt, liegt in der Nahe von Ganda auf rund 950 bis 1000m Hohe inmitten des ursprtinglich geschlossenen hohen Trockenbuschs Mittelangolas. Durch die zum Teil riesige Ausmafie einnehmenden Sisal- plantagen ist der Wald stark zuriickgedrangt. Das Gebiet liegt im Raum der doppelten Regenzeit, die von Mitte Oktober bis Ende Dezember und von Anfang Februar bis Mitte April dauert. In der Kleinen Regenzeit fallen etwas warmere Regen (monatlich bis zu 300mm, ca. 40% der normalen Gesamtregenmenge), in der GroBen Regenzeit etwas kaltere Regen (ca. 60%). Von Ende April bis Ende September herrscht die GroBe Trocken- zeit. Die Gesamthdhe der durchschnittlichen Regenmengen schwankt zwi- schen 950 bis 1000 mm. 14 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Zu Beginn meines Aufenthaltes in Entre Rios fielen noch ziemlich be- deutende Resenmengen, zum Teil wahrend des ganzen Tages. Der 19. April, ein Sonntag, war der erste regenlose Tag. Gegen Mittag standen zwar kleine Cumulus-Wolken am Himmel, der sich aber bald wieder aulklarte. Nur iiber den nahen Chicuma-Bergen tiirmten sich noch hohe Wolken- massen auf, die sich zum Teil zu groBen AmboBwolken mit Cirrusfahnen ausbildeten. Die mittagliche Lufttemperatur stieg auf rund 35°C an, gegen 19 Uhr mak sie.21°, gegen 22 Uhr 18,5° C. Das Nachtminimum fiel auf 14,5 ° um am Morgen des folgenden Tages eine Stunde nach Sonnenauigang bereits wieder auf 22°C anzusteigen. Die mittaglichen Isolationstemperaturen lagen natiirlich wesentlich héher. So maen wir auf unserm Riickmarsch von der Serra da Hanha am Boden Mittagstemperaturen von rund 50° und ein wenig darter. Wahrend der Trockenzeit steigt die Luittemperatur in den Mittags- stunden zwar oft auch tiber rund 30°C an; trotzdem die Sonne aus wolken- losem Himmel schien, war ihre Strahlenwirkung doch keineswegs beson- ders gro8. Die Atmosphire war zu dieser Zeit durch Staub- und Ruf- teilchen, die von den groBen Steppenbranden stammten, weitgehend ge- triibt. Die Nachttemperaturen sanken bis zu + 6° C ab, koénnen aber zu- weilen in ungiinstigen Lagen auch den Nullpunkt erreichen. Kurz nach Sonnenaufgang erheben sich Winde, die sich bis zu einem stark auskth- lenden Sturme verstarken kénnen. Bei diesen Luftbewegungen diirfte es sich wohl um lokale Ausgleichsbewegungen handeln. Die Umgebung von Entre Rios la8t sich in folgende Hauptbiotope dliedern: a) Trockenbusch b) Felsplatten c) FluBlandschait d) Sisal- und Lemongrasfelder e) Wege und Wegrander, Brticken f) Hiitten der Eingeborenen, Hauser und andere Gebaude a) Trockenbusch (Taf. 1, Fig. 1): Der Trockenhochwald der weiteren Umgebung Gandas nimmt etwa das Niveau II] der Rumpfflachentreppe Angolas ein (nach Jessen, 1936) und tiberzieht die héheren Verebnungen zwischen Quibala und dem Bimbe-Plateau, bei Amboira, Balombo, Ganda- Lepi, ferner die Abdachung des Bihé-Hochlandes zum Cuanza. Es ist ein schattiger Hallenwald mit ziemlich weit auseinanderstehenden Baumen von 12 —i5m Hohe und mit meist schirmartiger Entwicklung der Kronen. Ge- radstammige und glattrindige Baume wechseln mit knorrig berindeten und sparrig verastelten Baumen ab. Baobab und Olpalme fehlen dem Wald, Brettwurzeln sind nirgends ausgebildet, der Unterwuchs ist sparlich, Epi- phyten und Lianen sind selten. Der Abstand der Baume ist weit genug, daB noch viel Sonnenlicht in den Wald eindringen kann. Das Laub ist teils Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 15 groB- und weichblattrig, teils hart und fiederblattrig. Die Baume werfen in der trockenen Jahreszeit fir kurze Zeit ihr braun gewordenes Laub ab, jedoch nacheinander, so daB der Wald niemals ganz kahl und schattenlos dasteht. Der Boden des Waldes ist in natiirlichem Zustand ziemlich gras- arm. Durch Rodung und Brand ist er vielfach zu einer ,,beeinfluBten Natur- landschaft" geworden. ,Der Brand verscharft den jahreszeitlichen Wechsel des Landschaftsbildes, bewirkt eine Auslese unter den Baumen, beeinfluBt deren Wuchsformen, sdubert den Wald, befdérdert indirekt das vorzeitige Treiben der Trockenwaldilora, unterdrtickt das Unterholz und verstarkt dadurch den Hallencharakter des Waldes. Veriassene Rodungen bedecken sich mit 11 — 2mhohem Gras, das nach jedem Brand wieder tippig¢ empor- schieBt" (Jessen, l.c., S. 366). b) Felsplatten (Taf.1, Fig.2): Aus den Waldern, den Weideilachen und Pflanzungen erheben sich Felsplatten, meist aus Graniten und por- phyrischen Gneisen gebildet, die entweder leicht geneigte oder flachgewolbte Flachen, runde Buckel verschiedenster Gr6Be, zuweilen aber auch hohe Dome oder Felsnasen von oft bizarren Formen, endlich oft auch ganze Inselbergketten bilden. Sie sind entweder vollig vegetationslos oder sind in Regenrinnen, in denen sich Schutt oder Humus angesammelt hat, mit einer vollig anderen Pfilanzenwelt bedeckt, als sie im benachbarten Wald gefunden wird. Die Entstehung dieser Inselberge und Felsplatten hat Jessen unter- sucht und ausfthrlich geschildert. Wahrend unter den horizontalen Flachen unter einer Feinschuttdecke die eingedrungene Feuchtigkeit fast das ganze Jahr hindurch auf den Untergrund einwirkt und wahrend hier eine rasch arbeitende chemische Verwitterung einsetzt, ist an den Hangen der Insel- berge die Tiefenzersetzung gering. Hier tritt die physikalische Verwitterung in den Vordergrund. Wenn glatte Felsflachen nur einmal freigelegt sind, uber die das Wasser wirkungslos ablauft, losen sich vor allem unter dem Einflu8 von Erhitzung und Abkiihlung diinne Schuppen und mehr oder weniger dicke Platten vom Felsen ab. ,An anderen Stellen dringt die Verwitterung an Kliiften tiefer in das Gestein ein. Die Kliifte fiillen sich mit feinem Verwitterungsschutt, erweitern sich und lésen den Untergrund in Blécke auf. Das feinere Material wird gréBtenteils fortéeschwemmt, und es bleibt lockeres Blockwerk iibrig, das im wesentlichen nur noch der physikalischen Verwitterung ausgesetzt ist und daher lange der Abtragung widersteht, allmahlich aber hangwarts abtransportiert wird. Immer geht die Tendenz dahin, daB ein solcher Blockhang in einen Felshang umgewandelt wird. ... Da die Tieferlegung der Fufbflache rascher vor sich geht als das Zurtickweichen des Hanges, muB dieser mit der Zeit hdher und steiler werden und eine mehr oder weniger stark konvexe Form erhalten“, »Das Werden und Vergehen der Inselberge beansprucht zweifellos auBerordentlich lange Zeitraume. lhre Bildung setzt auch be- stimmte klimatische Verhaltnisse, die nur in wechselfeuchten tropischen Landschaften vom Typ der Trockenwalder und mabig feuchten Savannen 16 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola gedeben sind, voraus, denn nur dort wirkt neben der chemischen Ver- witterung auch die physikalische Verwitterung stark genug, um Inselberge zu erzeugen, nur dort sind Boden und Vegetation ftir die Entstehung und flachenhafte Tieferlegung von FuBflachen giinstig... Es fithren die Uber- legungen zu dem SchluB, daf die Inselberge und die grofen Verebnungen ~ in den Trockengebieten Siidwest-Angolas ... wie auch die gewaltige De- dunationsstufe der Chella ein feuchteres und wohl tropisch warmeres Klima in vergangenen Erdraumen zur Voraussetzung haben... Es scheint da- nach, daf Siidwestangola seit dem Miozan unter den FinfluB des Trocken- klimas geraten ist. In dem Ktistengebiet Mittelangolas (Benguela) diirfte das Klima erst seit dem Pliozan trockener geworden sein und auf dem Plateau von Loanda, wo der Niederschlag gegenwartig 300mm im Jahr be- tragt, zeigen noch die pleistozanen tonigen Decksande intensive Rotfarbung" (Jessen,-1.c: S. 3994f.): c) FluBlandschaft (Taf. 4, Fig. 7): Die Pfilanzung Entre Rios lehnt sich stark an den ziemlich tief eingeschnittenen Cubal an. Zu Ende der Regen- zeit fiihrte er ein gelbes schlammiges Wasser. Mit fortschreitender Trocken- zeit lie die Wassermenge und die Triibung rasch nach, das Wasser sttirzte iiber Felsblécke und -Barren. Die steilen Uferrander sind stark mit Bau- men tiberschattet und mit hohem Gras bestanden. An den Ufern findet sich hier und da ein Baobab, der aber keineswegs die machtige Entwick- lung zeigt wie die Affenbrotbaume in der Niederung des Cuanza, Auf den aus dem Wasser herausragenden Asten niedergebrochener Baume safien oft Kormorane, Schlangenhalsvogel, Kuhreiher. Der Fischbestand scheint gering zu sein. Ausgelegte, mit Fleisch bekéderte Angeln blieben unbe- riihrt. Eine Reihe kleinerer Flii8chen mtinden in den Cubal (z. B. Yamba- FluB). Auch diese Wasserlaufe sind tief eingegraben und an den Ufern reich mit hohem Gras bestanden. ie d) Sisal- und Lemongrasfelder (Taf. 3, Fig. 5): Die in langen Reihen angepilanzten Sisalpflanzen tiberziehen weite Flachen, die nur hier und da von einem durch die Rodung verschonten Baum mit breiter Krone tiberschattet werden. Abgeerntete Felder waren zum Teil ziemlich hoch > mit Gras und Gebiisch durchwachsen und tiberwuchert. Zwischen die Sisal- felder eingeschoben liegen, meist in Wassernahe, die ebenfalls weite Fla- chen einnehmenden Lemon¢grasfelder. e) Wege, Wegrander, Brticken (Taf. 2, Fig. 4): Die Wege durch- schneiden Busch und Felder, sie sind teils mit Auto und Traktor befahr- bar, teils nur schmalere Pfade und Abteilungsgrenzen in den Pilanzungen. Sie sind meist mit lockerer gelber oder rétlicher Erde bedeckt, die im Sommer an vielen Stellen zu feinem Sandstaub auftrocknet. An ihren Ran- dern ziehen oft seichte Graben entlang, die gegen Ende der Regenzeit noch mit Wasser gefiillt waren. Den Wegen entlang sind zuweilen Eukalyp- tusbaume in langen Reihen gepflanzt. An einer Wegkurve stand ein statt- licher Baobab (Taf. 5, Fig. 10). Mitten auf veriallenen Wegstrecken haben | Termiten ihre groBen Erdburgen oder ihre Turmbauten errichtet. Die Briicken Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 1: 7/ bestehen meist aus Holzbohlen, die auf Felsblécken aufliegen und mit Erde tiberschtittet sind. i) Hiitten, Hauser und andere Gebaude (Taf. 2, Fig. 3): Die Eingeborenenhiitten bestehen meist aus einfachen Stangengertisten, die mit Bast verbunden, mit Lehm beworfen und mit Gras bedeckt sind. Auf den Feldern stehen an den Wegrandern zuweilen reine Grashiitten, die den ~Negern wahrend der Regenfalle und Gewitter als Unterstand dienen. Die Hauser der Pilanzer sind meist massive Bauten aus Lehm- oder gebrann- ten Ziegeln und tragen selten ein Gras-, meist ein Ziegeldach. Auch die zur Pflanzung Entre Rios gehérenden Fabrikgebaude, die nahe am Cubal stehen, sind Steinbauten. | 2. Planalto um Nova Lisboa ~ Auf der Hochebene von Nova Lisboa (ca. 1800 m) ist der Wald noch starker zurtickgedrangt als im Gebiet um Ganda. Es ist nur noch ein niedri- ger oft kriippeliger Trockenbusch, der lichter und diirftiger ist als der Trockenhochwald der niedriger gelegenen Rumpfilachen. Er ist aus nur wenigen Baumarten zusammengesetzt, die Baume sind 5—8m hoch, meist von knorrigem Wuchs mit rissig-borkiger Rinde und mit kleinem hartem oder fiederblattrigem Laub. An Stelle von Unterholz bedeckt ein dtinnes, ’, bis 1m hohes Gras den Boden. Die alljahrlichen Brande gehen durch den Busch hindurch und verandern ihn zu einer schwarzen Waldruine. Zwischen den restlichen Waldstreifen dehnen sich Plantagen, Eukalyptus- walder und offene Grassavannen aus. Die FlufBtaler begleiten weite mit hohem Gras bestandene Siimpfe.. 3. Mucoso — Cuanza Die im Eigentum von Herrn von Larisch befindliche Pflanzung von Mucoso liegt in 50m Hohe tiber dem Meeresspiegel am rechten Ufer des Cuanza nahe Dondo. Auf der Pflanzung, deren Wohnhauser auf der Hohe vorgelagerter Hiigel liegen, werden Sisal, Baumwolle, Mais, Tabak, Olpalmen gebaut. Die jahrliche Niederschlagsmenge betragt nur noch 350—500 mm. Wahrend meines Aufenthaltes (Beginn der Trockenzeit) waren die Morgen oft dunstig, der vor der nahen Kiiste lagernde Cazimbo-Nebel zog zuweilen bis nach Mucoso als geschlossene Wolkendecke herein. Die Tageshéchst- temperaturen lagen zwischen 30—35° C, die Nachtminima zwischen 20 und 21,5° C. Mucoso-Dondo gelten wegen der ganzjahrig hohen Temperaturen, der grofen relativen Luftfeuchtigkeit und der weit verbreiteten Krank- heiten (Malaria, Zentrum des Schlafkrankheitsgebietes) als die ungesiindeste Gegend Angoias. Wahrend meiner Sammeltatigkeit konnte ich folgende Hauptbiotope besuchen; a) Baobab- und Grassteppe b) FluB c) Hiigellandschaft 18 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise. in Angola a) Baobab- und Grassteppe (Tal. 3, Fig. 6): Die Ebenen entlang dem Cuanza wurden bereits von den Eingeborenen durch Brand und Ro- dung stark veradndert. In den heutigen weitraumigen Sisalfeldern, die zum Teil wieder vergrast sind, stehen nach Art der Obstbaumsteppe weit aus- einandergertickt alte Baobabs, die zur Zeit meines Aufenthaltes ihr Laub bereits abgeworfen hatten. Diese ,,Kultursteppen” gehen ohne scharfe Grenze in eine Natursteppe mit hohem Graswuchs tiber. Von dem friiheren Wild- reichtum ist fast nichts mehr erhalten. Die frtiher entwdsserten Plantagen mtissen neuerdings durch Kanale vom Cuanza her oder durch Berieselungsanlagen kiinstlich bewassert wer- den. FluB® (Taf. 4, Fig. 8): Kurz nach dem Durchbruch durch die letzte Gebirgsschwelle flieBt der Cuanza als 200—300m breiter Strom mit vielen Windungen, Seitenlagunen und Altwasser bildend, durch die Ebene dem Meere zu. Seine Ufer sind meist mit tropischem Galeriewald bewachsen, der in seiner Uppigkeit und der Hohe der oft mit Brettwurzeln versehe- nen Baumriesen an die Galeriewalder der Kongomiindung erinnert. Auf den Baumen tummelten sich Meerkatzen, die schlammigen Ufer und die weiten Sandbanke waren von Stérchen, Gansen, Pelikanen, Mowen, Triels und vielen anderen Wasservogeln belebt. Dem Ufer entlang ziehen sich aus- gedehnte Olbaumbestande und -plantagen. Am Landeplatz von Mucoso stehen die Fabrikgebaude, die Pumpstation sowie die Unterkiinite der schwarzen Kontraktarbeiter. c) Higellandschait: Die dem Gebirgsrand vorgelagerten Hiigel sind mit einem Wald von Baobab-Baumen tiberzogen, deren kahle graue Aste wahrend der Trockenzeit das dichte griine Unterholz — von ferne gesehen — wie mit einem feinen Spinnennetz zu iiberziehen schienen. Je weiter man zur Kiiste geht, um so xerophytischer wird der Gesamteindruck der Vegetation. Die Adansonien werden langsam durch hohe Euphorbien abgelést, die nach Luanda zu oft dichte Bestande bilden. Landeinw4rts von Dondo, wo der Cuanza in engem Tale das Gebirge durchbricht, sind die steilen Ufer und Schluchten mit immergriinem tropi- schen Regenwald tiberzogen, wahrend sich nur wenige Meter dariiber auf der Rumpfflache der Trockenbusch Mittelangolas ganz nahe heran schiebt. 4. Kiiste von Benguela Wabrend das Schwemmland des Catumbela zwischen Lobito und Ben- guela von weit ausgedehnten Zuckerrohrieldern eingenommen wird, ver- mitteln die Kiistenstriche siidlich Benguelas fast schon einen wistenartigen Eindruck. Auf den Sandstrand folgt ein schmaler, der Kiistenterrasse vor- gelagerter, mit feinem Steingerédll bedeckter Streifen, die Ktistenterasse selbst ist auf weite Strecken vegetationslos, das zur Zeit meines Aufent- haltes vertrocknete niedrige Gras bedeckt nur kleine Vegetationsinseln, aus denen die hohen Stamme der siidlichen Aloé natalensis herausragen (Taf. 5, Fig. 9). An den Hangen der Trockentaler, die zu Beginn der Trok- Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 19 kenzeit hdéchstens kleine FluGrinnsale oder Altwasseransammlungen mit brackigem Wasser ftihrten, wachsen Dornstraucher, deren Blatter Ziegen und Schafen eine kargliche Nahrung bieten. Der gelbe Boden, der an man- chen Stellen mit weiBen Gips-, an anderen mit oft zentimeterdicken Eisen- krusten tiberzogen wird, ist zum Teil sandig, zum Teil mit feinstem oder srobem Gerdllschutt bedeckt. Wahrend auf dem freien Meer viele Tolpel, Méwen und Seeschwalben beim Fischfang zu beobachten waren, wurde der schmale Sandstreifen vor allem von Schildraben besucht. Die sparliche Vegetation verdankt ihre Existenzméglichkeit wahrend der Trockenzeit in weitgehendem Mae der Anfeuchtung des Bodens durch den Cazimbo-Nebel. Auch wahrend meines Aufenthaltes in Benguela lag fast immer eine geschlossene Hochnebeldecke tiber der Ktiste, und nur selten schien die Sonne durch die Nebelbanke. Die Durchschnittsmaxima lagen am Tage bei 26,5°, die Minima in der Nacht bei 20,5° C. Vom Meer her wehte fast den ganzen Tag eine kalte Brise. V_ Systematischer Teil Die neueren Bearbeitungen der Herpetofauna Afrikas (Bogert, Fitz- simons, Laurent, Loveridge, Mertens, Schmidt, de Witteu. a.) haben gezeist, daB ein groBer Teil der afrikanischen Amphibien und Rep- tilien geographisch variieren. Von den folgenden 7 Frosch-, 3 Schildkroten-, 11 Eidechsen- und 7 Schlangenformen meiner Angola-Ausbeute, die Mon- ard in seiner Monographie noch als Species auffiihrt, gehéren die angola- nischen Tiere geographischen Rassen an: Xenopus laevis laevis (Daudin) Bufo regularis regularis Reuss Rana fuscigula angolensis Bocage Rana oxyrhynchus oxyrhynchus (Smith) Hemisus marmoratum guineense Cope Hyperolius marmoratus angolensis Steindachner Hyperolius nasutus nasutus Giinther Kinixys belliana belliana Gray Testudo pardalis pardalis Bell Amyda triunguis triunguis (Forskal) Pachydactylus bibronii pulitzerae Schmidt Pachydactylus punctatus punctatus Peters Rhoptropus boultoni benguellensis Mertens Agama planiceps shhacki Mertens Chamaeleon dilepis dilepis Leach Gerrhosaurus nigrolineatus nigrolineatus Hallowell Gerrhosaurus validus maltzahni Grys Mabuya bocagii bocagii Boulenger Mabuya maculilabris maculilabris (Gray) Mabuya sulcata ansorgii Boulenger Mabuya varia varia (Peters) Varanus niloticus niloticus (Linn é) Typhlops punctatus punctatus (Leach) Boaedon lineatus lineatus (Duméril et Bibron) Lycophidion capense capense (Smith) 2* 0) Walter Mellmich: Herpetologische Ergebnisse ciuer f'orschungsreise in Angola Crotaphopeltis hotamboeia hotamboeia (Laurenti) Elapsoidea sundevallii semiannulata Bocage Naja nigricollis nigricollis Reinhardt Bitis arietans arietans (Laurenti) Aus meiner Ausbeute konnte als neue Rasse beschrieben werden: Agama agama mucosoénsis n. ssp. Die in der Sammlung von Maydell - Trense enthaltenen Eidechsen und Schlangen, deren Bearbeitung an anderer Stelle verdéffentlicht wird (Hellmich, 1957), gehdren folgenden Arten bzw. Rassen an (mit Angabe der Fundorte und der gesammelten Exemplare): SAURIA: Hemidactylus longicephalus Bocage Pachydactylus bibronii pulitzerae Schmidt Agama agama agama (Linné) Agama agama mucosoénsis n. ssp. Agama planiceps schacki Mertens Chamaesaura macrolepis (Cope) Chamaeleo dilepis dilepis Leach Chamaeleo gracilis Hallowell Mabuya acutilabris (Peters) Mabuya bayonii Bocage Mabuya binctata (Bocage) Mabuya laevis Boulenger Mabuya quinquetaeniata quinquetaeniata Lichtenstein Mabuya raddoni (Gray) Mabuya striata (Peters) Mabuya sulcata ansorgii Boulenger Mabuya varia varia (Peters) Riopa modesta modesta (Giinther) Riopa anchietae Bocage Gerrhosaurus nigrolineatus ahlefeldti Hellmich-Schmelcher Gerrhosaurus nigrolineatus nigrolineatus Hallowell Gerrhosaurus validus maltzahni Greys Ichnotropis capensis bivittatus Bocage 32 Ex. 7 Ex. 25 Ex. 7 Ex. Piri-Dembos Otschinjau Piri-Dembos Dondo 20 Libolo-Luati 9 Ex. 2 Ex. 7 Ex. 16 Ex. 6 Ex. 1 Ex. 1 Ex. 6 Ex. 3. Ex. 7 Ex. 4 Ex. 1 Ex. 72 Ex. 1 Ex. 1 Ex. 3 Ex; 1 Ex. 13 Ex. 8 Ex. 16-Ex. 5 Ex. 22 Ex. 14 Ex. 4 Ex. dex: 2 Ex. 1 Ex. 4 Ex. 1 Ex. 25 Ex. 7 Ex. 1 Ex. 11 Ex. 34 Ex. Alto Cubal Sanguengue Quibaxe Otschinjau Rio Huila, Chibia Virei-Cahinde Bela-Vista Alto Cubal Otschinjau Bela-Vista Chibia-Rio Huila fundortlos Piri-Dembos Cahinde-Ougueiria Piri-Dembos Otschinjau Piri-Dembos Piri-Dembos Piri-Dembos Bela-Vista Otschinjau Otschinjau Otschinjau Dondo Alto Cubal Bela-Vista Piri-Dembos Bela-Vista Alto Cubal Piri- Dembos Otschinjau Libolo-Luati Otschinjau Bela-Vista Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola ?1 Feylinia currori Gray Varanus niloticus niloticus (Linn é) SERPENTES: Boaedon lineatus lineatus Duméril et Bibron Mehelya poénsis (Smith) Lycophidion capense capense Smith Lycophidion meleagris Boulenger Limnophis bicolor Giinther Natriciteres olivacea olivacea (Peters) Natriciteres olivacea uluguruensis Loveridge Miodon gabonensis Dum €éril Philothamnus heterodermus heterodermus (Hallowell) Philothamnus irresularis irregularis (Leach) Philothamnus ornatus Bocage Philothamnus semivariegatus dorsalis (Bocage) Gastropyxis smaragdina (Schlegel) Thrasops flavigularis (Hallowell) ‘Rhamnophis aethiopissa aethiopissa Giinther Prosymna angolensis Boulenger Boiga blandingii (Hallowell) Boiga pulverulenta (Fischer) Crotaphopeltis hotamboeia hotamboeia Laurenti Dispholidus typus punctatus Laurent Thelotornis kirtlandii oatesii (Giinther) Thelotornis kirtlandii kirtlandii (Hallowell) Psammophis sibilans sibilans (Linné ) Psammophis ansorgii Boulenger Rhamphiophis acutus (Giinther) Telescopus semiannulatus semiannulatus Smith Psammophylax tritaeniatus tritaeniatus (Giinther) Naja melanoleuca Hallowell Pseudohaje goldii (Boulenger} Naja rigricollis nigricollis Reinhardt Dendroaspis jamesonii jamesonii (T rail) 9 Ex. 1 Ex. 8 Ex. 9 Ex, 1x3 2 Ex. 1 Ex. 11 Ex. Pixs 3 Ex, 1 Ex Ex: 2 Ex. 10 Ex. 6 Ex, 2 Ex, 1 Ex. 3) Ex. 1 Ex. 1 Ex: Exe 10° Ex. 2 Ex. A Dp, 3 Ex; 6. Exs 4 Ex. 6 Ex: 10 Ex. 2 Ex. 1), Ex Ex: 3. Ex, 1 Ex. 1 Ex. Puaye 8 Ex, 1 Ex. 1 Ex. 1 Ex, 7 Ex. 10 Ex. 1 Ex, 2 Ex. Tex, 2 Ex. 1 Ex, 2 Ex, 1 Ex, I Exe 5 Ex, 1 Ex. Piri-Dembos Piri-Dembos Piri-Dembos Beia-Vista Alto Cubal Piri-Dembos Piri-Dembos Bela-Vista Libolo-Luati Bela-Vista Dondo Bela-Vista Bela-Vista Piri-Dembos Piri-Dembos Bela-Vista Otschinjau Alto Cubal Bela-Vista Dondo Libolo Piri-Dembos Piri-Dembos Piri- Dembos Bela-Vista Piri- Dembos Piri-Dembos Piri-Dembos Bela-Vista Alto Cubal Rio Huila Otschinjau Bela-Vista Alto Cubal Chitado, Cunene Piri-Dembos Bela-Vista Libolo-Luati Otschinjau Alto Cubal Bela-Vista Bela-Vista Libolo-Luati Alto Cubal Piri-Dembos Libolo-Luati Sanguenge Piri-Dembos Dondo-Mucoso Libolo-Luati Piri-Dembos Bela-Vista DY Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Causus rhombeatus (Lichtenstein) 6 Ex. Piri-Dembos 1 Ex. Libolo-Luati 18 Ex. Bela-Vista Bitis arietans arietans (Merrem) 14 Ex. Bela-Vista Bitis nasicornis (Shaw) 53 Ex. Piri-Dembos Bitis heraldica (Bocage) 10 Ex. Bela-Vista Atheris squamigera squamigera (Hallowell) 1 Ex. Piri-Dembos Atractaspis congica congica Peters 5 Ex. Piri-Dembos 3 Ex. Bela-Vista 1 Ex. Alto Cubal Atractaspis reticulata heterochilus Boulenger 1 Ex. Piri-Dembos In der nachfolgenden Bearbeitung meines eigenen Sammlungsmaterials wurde auf die Auffiihrung einer vollstandigen Synonymieliste verzichtet. Bei der Besprechung der Arten wurden jeweils nur Hinweise auf die beiden Monographien von Bocage und Monard sowie auf die Arbeiten voraus- geschickt, die besonders zitiert oder in denen die betreffenden Arten von Fundorten Angolas erwahnt wurden. Einige im ,Jornal das Sciencias Mathematicas, Physicas e Naturais” (Lissabon) erschienenen Arbeiten von Bocage und Bethencourt - Ferreira waren mir nicht zuganglich. Die darin aufgefiihrten Fundorte sind aber bei Monard zitiert. Salientia Pipidae Xenopus laevis laevis (Daudin) Xenopus Petersii Bocage, 1895, S, 187 Xenopus laevis Boulenger, 1905, S, 107, Monard, 1938, S. 76 Vorliegendes Material: 29 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen 899, Entre Rios, 22.2230) 4158 Herp. Nr. 118/1953, Hellmich Nr. 25/1954, 699 erw., | erw., 3.12.53, 23, 4, 54, 11 semiad., 3 Kaul- Dr. Schénfeldt quappen Ende April wurden mir von Negerkindern 8 Krallenfrésche gebracht, deren gréBtes Exemplar eine Kopf-Rumpilange von 71 mm zeigt. Der gréBte Teil der Tiere ist auf der Oberseite ungefleckt, 2 Exemplare zeigen auf dem Riicken auf dunkelolivgriinem Grunde eine ziemlich deutliche aus un- regelmaBigen rundlichen Flecken zusammengesetzte Zeichnung. Die Unter- seite, deren helle Grundfarbe im Leben lebhaft gelbe Tone zeigte, ist ent- weder fast fleckenfrei oder sehr deutlich und dicht gefleckt. Die Flecke selbst sind sehr klein und langlich oder gr68er und rundlich und bilden zu- weilen eine eng zusammenhangende Marmorierung. Auch bei den Exemplaren mit ungeflecktem Bauch zeigen die Extremitaten auf der Unterseite immer SE ee ee Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola De verstreute Fleckchen. Der mediale Metatarsaltuberkel variiert ein wenig in Gré8e und Gestalt, zuweilen kann er ziemlich spitz sein. Herrn Dr. Schénfeldt verdanke ich noch weitere 18 Exemplare und 3 Kaulquappen, die am 3.12.53 und am 23. 4.54 in einer Tongrube am Jamba-FluBchen gefangen wurden. Sie sahen lebend , olivgriin aus und hingen an der Wasseroberflache”*. Das gréBte Exemplar miSt 74mm Kopfrumpf- Lange. Die DurchschnittsgréBe der sechs nachstgréBten Exemplare betrast 65mm. Der weitaus gr6Bte Teil der Tiere zeigt im Alkohol auf der Ober- seite eine dunkelolivgraue Farbung, 12 Tiere zeigen eine dunkle Fleckung, die meist aus gr6feren rundlichen Fleckchen besteht. Unterseite von Kopf und Rumpi nur bei wenigen Exemplaren ungefleckt. Bufonidae Bufo regularis regularis Reuss Bufo regularis Bocage, 1895, S. 185. Boulenger, 1905,S. 107. Bethencourt-Fer- reira, 1905, S. 113. Parker, 1936, S. 145. Laurent, 1954, S. 70. Bufo regularis regularis Schmidt, 1936, S.128, Mertens, 1937, S.17, Monard, 1938, S. 78. Mertens, 1938, S. 426. Laurent, 1950, S. 13. Vorliegendes Material: 66 Exemplare Zoolog, Staatss. Mtinchen 24 Ex. ad. u.semiad., 22. 4,10, 6. 53 Herp. Nr. 127/1953, 16Ex. juv.,EntreRios, Hellmich Nr. 128/1953, 23 Ex. erw., semiad. 28. 5. — 30. 5. 53 3 juv., Mucoso Hellmich Nr. 34/1954, 7 Ex., Entre Rios, 5. 12. 53 — 8, 2. 54 Jamba-Tal und am Dr. Schénfeldt Hause Burger's Die Auspragung der Parotoiden schwankt ziemlich stark. Neben Tieren mit deutlich ausgepragten, langlich gestreckten Parotis-Driisen finden sich einige wenige, bei denen diese Driisen sehr verflacht oder ganzlich ver- schwunden sind. Die Halfte der Tiere zeigt auf dem Riicken eine zum Teil nur als feinen Faden ausgepragte Vertebrallinie, zum Teil verlauft sie nur tiber den vorderen Teil des Rtickens. Die Dunkelfleckung, die auf dem Riicken meist aus drei Paaren brauner Flecke besteht, ist beim gr6Beren Teile der Tiere gut sichtbar. Ein 2 mit einer Kopfrumpf-Lange von 87 mm ist blaB gelblichbraun, die Fleckenzeichnung ist fast verschwunden. Die Un- terseite der Tiere ist hellgelblich getént, nur bei einem Tier findet sich auf der Kehle und Vorderbrust eine aus kleinen unregelmaBig runden Fleck- chen bestehende Zeichnung. Bei den Jungtieren ist die helle gelbe Vertebrallinie immer vorhanden, bei halbwiichsigen ist sie zuweilen schon verschwunden. Bei dem gréBten Exemplar, einem 2 mit 91mm, verlauift die helle Linie nur bis zum Beginn des hinteren Rumpfteiles. Bei ihm sind die ziemlich kleinen braunen Flecke schwarz gerandet. 24 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Die Tiere von Entre Rios und von Mucoso wurden in der Nacht auf den Wegen, die durch die Pflanzungen fihrten, oder in unmittelbarer Nahe der Hauser gefangen bzw. von Negern gebracht. Herr Dr. Schénieldt fing 6 Exemplare am Jamba-Flu8, ,,in dem die Tiere knarrend und quakend im seichten Wasser des Ufers saBen."' Unter den Tieren befindet sich ein fast erwachsenes 9, das sich durch eine sehr dunkle Grundfarbung, bei- nahe schwarze Flecke und viele kleine gelbe Fleckchen auszeichnet. Die letzteren sind vor allem an die Rander der schwarzen Flecke angelehnt. Zwei der halbwtichsigen Tiere zeigen eine mehr oder weniger schwarze Kehle, offenbar handelt es sich um oc. Ranidae Phrynobatrachus natalensis (A. Smith) Phrynobatrachus natalensis Bocage, 1895, S. 162, Taf. 18, Fig. 4. Boulenger, 1905, S/108 Bethencourt-Ferreira, 1905,~S) 113) 1906, S) 166) -Piark.em, 1936, S. 142. Schmidt, 1936, S. 130: Mertens, 1937, S. 20. Monard, 1938 S.177. Laurent, 1950, S. 15. 1954, S. 74. _Vorliegendes Material: 17 Exemplare Zoolog. Staatss. Minchen 999,10 erw., Entre 27.—30. 4. 53 Herp. Nr. 124/1953, Rios Hellmich . Nr. 125/1953, 12 halbw., Mucoso, 6.6.53 Hellmich Nr. 30/1954, 499 erw., 2 juv., Pa- 16,—24. 11, 53 laja-FluBchen no6rdl. Dr. Schénfeldt Entre Rios, Die vier Tuberkel an der Hinterextremitat (ein innerer, ein 4uBerer Metatarsaltuberkel, ein groBerer mittlerer und ein winziger vorderer Tar- saltuberkel) sind immer deutlich ausgeprast. Grundfarbe im Alkohol hellgrau bis dunkelbraun, im Leben helloliv- ériin bis ockergelb, die unregelmaBigen dunklen Flecke im Leben hellbraun- lich, mit dunkelbrauner Umrandung. Von den dunklen Flecken ist fast immer ein dreieckiger Interocularfleck ausgepragt, die Querbanderung der Schenkel auf den Hinterextremitaten verschwindet zuweilen fast vdéllig. Charakteri- stisch in der Zeichnung der Unterseite der dunkle Unterkieferrand, der durch hellgelbliche Fleckchen (meist 1 Mittelileck, dazu 2 Seitenfleckchen | jederseits) unterbrochen ist. MaBe: Kopfrumpt-Lange Hinterextremitat groBeres 29 46 mm sroBeres 9 30,5 54mm Dicroglossus occipitalis (Gtnther) Rane otcipifalis Bocage 1895S 155 Mertens | 1938, 6. 20 Dicroglossus occipitalis Laurent, 1950, S. 14, 1954, S. 71. Vorliegendes Material: 3 Exemplare Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 25 Zoolog. Staatss. Mtinchen 2929 erw., ft jtiva Mure oO O59) Herp. Nr. 120/1953, _coso, Hellmich Das ¢r68te Exemplar hat eine Kopfrumpi-Lange von 124 mm. Die Haut- falte, welche die Hinterenden der Supraocularregion verbindet und das Tympanum um¢reift, ist sehr deutlich ausgepragt. Subartikular- und medialer Metatarsaltuberkel schwach. Farbung der Oberseite olivgrau, auf der Oberseite der Extremitaten heller gelbgrau, auf dem Rticken unregelmaBig verteilte dunklere Flecke. Auf den Unterschenkeln verdrangen die Flecke die Grundfarbe vielfach so stark, daB nur noch helle unregelmaBige Fleckchen stehen bleiben. Bei dem zweiten Weibchen (Kopfrumpf-Lange 99 mm) wird dadurch eine Querban- derung angedeutet. Unterseite hellweifilich gelb, mit blaBgrauen unregel- maBigen Schnérkelilecken tiberstreut, die auf der Bauchmitte stark zuriick- treten. Bei dem Jungtier ist die Unterseite ungefleckt (Kopfrumpf-Lange 43 mm). Bocage fthrt diesen Frosch, der sich durch seine bedeutende Gro8Re und die starke Ausbildung der Schwimmhaute auszeichnet und weit tiber Westafrika verbreitet ist, in Angola fir Duque de Branganca und Dondo (rechtes Ufer des Cuanza), ftir Ambaca, Novo Redondo und Catumbella (Kiistenstrich) auf. Siidlich Benguelas und auf den Hochplateaus Innerangolas auBer bei Alto Cubal (Mertens) ist er bis jetzt noch nicht gefunden wor- den. Laurent fihrt Dicroglossus occipitalis fir Muita (Luembe E) und Dundo an. Monard gibt als Maximalér6Be 113mm an und weist auf die Tatsache hin, daf sich in dem ihm aus Portug.-Guinea vorliegenden Material nur 12 Prozent oo befinden, die 99 also haufiger zu sein scheinen (1940, Arqu. Mus. Bocage 11, 1940, S. 85). Wegen der Verwendung des Namens Dicroglossus cf. Laurent, 1950, S.14. Laurent fthrt als MaximalgroBe fiir das \ 111mm, fiir das © 131mm an. Rana fuscigula angolensis Bocage Rana angolensis Bocage, 1866, S. 54, 73, 1895, 5.158. Boulenger, 1905, S.108. Be- thencourt - Ferreira, 1905, $.111. Monard, 1938, S.99, Fig. 1 Rana fuscigula angolensis Parker, 1936, S.141. Schmidt, 1936, S.128. Mertens, 1937, S.19, 1938, S.426. Laurent, 1950, S.14, 1954, S. 71. Vorliegendes Material: 15 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen 40/0 erw., 1 @ erw.,, 23.4.,04, Herp. Nr. 27/1954, Tongrube am Jam- Dr. Schénfeldt ba-FluB Nr, 28/1954, 5 99 erw., 5 juv., DOS eae Oo: Palaja-FluBchen Dr. Schénfeldt nordl. Entre Rios, 26 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Herrn Dr. Schénfeldt verdanke ich eine Reihe von Fréschen, die sich als Rana fuscigula angolensis Bocage erwiesen. Bei den etwas $gr6- Beren, im April gefangenen Tieren, deren Mannchen starke Daumenschwie- len und wesentlich starker ausgebildete Drtisenleisten zeigen, stehen die Gaumenzahne in 2 Gruppen, die etwa in der Mitte zwischen den Choa- nen stehen und deren Achsen nach der Mitte zu leicht schrag nach hinten verlaufen. Das Tibiotarsal-Gelenk der nach vorn an den K6rper angelegten Hinterextremitat reicht tiber die Schnauze hinaus. Der innere Metatarsal- tuberkel ist langlich und springt distal etwas vor, von ihm aus zieht sich eine schwach gebogene Kante nach hinten. Bei den 40/o sind die tiber den Riicken verlaufenden driisigen Falten sehr ausgepragt, die hinter den Augen entspringende Falte verlauft fast ununterbrochen tiber den ganzen Ricken. Die iibrigen Langsfalten sind aufgeteilt. Zwischen den Falten, aufer- dem auch auf den Hinterextremitaten, ist die Haut mit kleinen Runzel- warzchen dicht bedeckt. Stellenweise finden sich diese Warzchen auch auf den Vorderextremitaten, besonders deutlich auf der Hinterseite des Ober- arms. Bei dem Q ist die driisige Langsleiste weit weniger deutlich aus- sgepragt, die feinen Warzchen fehlen. Die Grundfarbung der Oberseite war bei diesen Tieren im Leben dunkelolivgriin, im Alkohol ist sie braunviolett. Der Ricken ist mit rund- lichen Flecken iiberstreut, bei einem © verlauft tiber den Rticken eine helle Langsmittellinie. Auf der vorderen Oberseite stehen 3 — 4 dunkelbraune Querbarren, die auf der Hinterseite der Unterschenkel durch ebensolche Barrenflecke fortgesetzt werden. Dahinter folgt eine feine dunkelbraune Marmorierung. Am Kopfe ist der dunkelbraune Temporalfleck immer deut- lich ausgepragt. Er wird nach oben und hinten durch die driisige Falte be- érenzt, die vom hinteren Augenwinkel um das Tympanum zur Schulter zieht, nach unten zu durch eine helle etwas gebogte Linie, die am Vorder- rand des Auges beginnt. Unterseite hell graubraun und ungezeichnet, nur bei dem 9 und bei einem o zeigt die Kehle und die vorderste Brustre- gion eine deutliche dunkle Marmorierung. Bei den durchschnittlich etwas kleineren Tieren, die im November ge- fangen wurden, sind nur die hinter dem Auge beginnenden Langsfalten einigermafien deutlich ausgepragt und kaum unterbrochen. Der innere Me- tatarsaltuberkel ist nur immer schwach ausgepragt. Die beiden Gruppen von Gaumenzahnen sind leicht schrag gestellt, der Zwischenraum zwischen ihnen ist etwa so groB wie ihre Entfernung vom Innenrand der Choanen. Von diesen Exemplaren zeigt auch nur ein einziges Tier einen hellen Riickenstreifen, der den zwischen den Augen stehenden V-formigen Drei- ecksfleck durchbricht. Bei allen Tieren ist der Rticken mit unregelmaBig geformten, schwach hellgeranderten Flecken tiberdeckt. Auf der vorderen Halfte der Oberschenkel 3 —5 groBe Querbarren, die zum Teil auf dem Unterschenkel fortgesetzt sind. Hinterseite der Oberschenkel auf hellbraunem Grunde dicht dunkelbraun marmoriert. Die gréBeren Tiere zeigen aui der Kehle auf hellgelblichbraunem Grunde eine dunkelbraune Marmorierung. Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 27 Bei den jungen Exemplaren ist diese Marmorierung schwacher, daftir er- streckt sie sich aber tiber den ganzen Bauch. Unterseite der Extremitaten zeichnungslos. MaBe: GréBtes 0’: Kopfrumpflange 68mm, Lange der Hinterextremitat 122mm, der Vorderextremitat 45mm, Durchschnittsgr6Be der erwachsenen Tiere 66,2mm. Rana (Ptychadena) oxyrhynchus oxyrhynchus (A. Smith) Rana oxyrhyncha Bocage, 1895, S.159, Schmidt, 1936, S. 129. Rana oxyrhynchus Boulenger. 1905, S. 108. Bethencourt-Ferreira, 1905, S.112, 1906, S. 160. Rana (Ptychadaena) oxyrhynchus Parker, 1936, S. 142 Rana (Ptychadaena) oxyrhynchus Monard, 1938, S.107 Rana oxyrhynchus oxyrhynchus Mertens, 1937, S.11, 1938, S. 427. Ptychadena oxyrhyncha oxyrhynchha Laurent, 1950, S, 14, 1954, S. 73 Vorliegendes Material: 5 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen 19 erw., 1c halbw. 25, 4.53, Herp. Nr. 122/1953, Entre Rios, Hellmich Nr. 123/1953, 1 juv., Mucoso, DEE 5IN5S; Hellmich Nr. 29/1954, 19 erw., 1Q juv., 23n4n54s Jamba-FluB, Dr.Schoénfeldt Entre Rios, Bei den vorliegenden Exemplaren sind die Zahnleisten auf dem Vomer ein wenig schrag nach hinten riickwArts gestellt, der Zwischenraum zwischen den beiden Leisten ist etwas gréBer als je eine Zahnleiste. Bei den jtin- geren Tieren sind die Schwimmhaute zwischen den Zehen etwas starker ausgebuchtet, von der langsten Zehe sind 2 — 3 Phalangenglieder frei von Schwimmhaut. Dagegen wirkt bei ihnen der innere Metatarsaltuberkel re- lativ starker als bei den erwachsenen Tieren. Die driisigen Langsfalten des Riickens sind nur bei einem Tier wirklich deutlich ausgepragt, die Jung- tiere sind fast oder vdllig glatt. Dagegen ist auch bei ihnen die driisige Falte unter dem Auge und dem Tympanum deutlich ausgepragt. Im Alkohol sind die erwachsenen Tiere ziemlich dunkel getént, die driisigen Langsfalten sind hellbraun abgehoben. Auf dem Rticken kleine runde oder etwas querverbreiterte dunkelbraune Flecke, vor allem auf den helleren Liangslinien, zuweilen in der Mitte durch eine feine helle Linie durchschnitten. Vordere Oberseite der Oberschenkel mit 5 —6 dunkel- braunen Querbarren, Hinterseite auf hellgelblichrétlichem Grunde deutlich oder schwach dunkelbraua marmoriert. Farbkleid eines jiingeren Tieres im Leben: Grundfarbe blafolivgriin, auf der Riickenmitte ein breiter schmutziger gelber Langsstreifen mit einer feinen hellen Mittellinie. Jederseits vier driisige Streifen hellgelblichbraun, 28 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola auBen gefolgt von einem feinen hellgelben Streifen, Die unregelmaBig ver- streuten Flecke dunkelgriin, jeweils auf dem Driisenstreifen stehend und durch eine feine braune oder hellgselbe Langslinie in der Mitte durch- brochen. Der schmale an der Schnauzenspitze beginnende, durch die Nase, das Auge und das Tympanum laufende, nach hinten sich stark verbreiternde dunkle Langsstreifen, der nach kurzer Unterbrechung tiber dem Ansatz der Vorderextremitat sich als langsam verblassendes Band fortsetzt, ist vor | allem bei den jiingeren Tieren deutlich ausgeprast. MaBe: 122/53a, 9, Kopfrump{-Lange 59, Kopflange 24, Kopfbreite 19, Hinterextremitat 104mm. Hemisus marmoratum guineense Cope Hemisus marmoratum Bocage, 1895, S. 183, Taf. XVIII, Fig. 2, 2a. Boulenger, 1905 S. 107. Monard, 1938, S. 82. . Hemisus marmoratum guineense Laurent, 1950, S.15 Vorliegendes Material: 2 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen 2 Ex., Mucoso, 30. 5. 1953, Herp. Nr. 119/1953, Hellmich 1 ¢gréBeres und 1 kleineres Exemplar, die von Negern gebracht wur- den. Das gréBere mit 30mm Kopirumpf-Lange. Grundfarbe_ hellolivérau, mit relativ wenigen unregelmaBigen dunkleren Fleckchen. Unterseite hell- gelblich, nur bei dem gré8eren Tier ein graubrauner Mittelfleck auf der Kehle, jederseits zu einem langlichen Strich ausgezogen. Racophoridae Hyperolius marmoratus (?) angolensis Steindachner Hyperolius marmoratus var. angolensis Steindachner, 1867, S.50, Taf. 12, Fig. 19—23. Hyperolius marmoratus (?) Schmidt, 1936, S.131. Mertens, 1938, S, 427. Hyperolius angolensis Monard, 1938, S. 90 Hyperolius marmoratus angolensis Laurent, 1950, S.17, 1954, S. 81 Vorliegendes Material: 3 Exemplare Zoclog. Staatss. Miinchen 299, ic’. Tongrube 3.—4, 12.53, 19. 2. 54 Herp. Nr. 33/1954, neben dem Jamba- Dr. Schénfeldt FluB, Entre Rios, Unter dem Hyperolius-Material, das mir nachtraglich Herr Dr. Sch6n- feldt sandte, befinden sich 3 Exemplare, von denen wenigstens zwei am ehesten dem bei Mertens (1938) in Abb.3 unter e abgebildeten Frosch entsprechen. Obwohl Laurent das Verbreitungsgebiet von marmoratus angolensis nur auf Ost-Angola und Kassai beschrankt, mdchte ich wenig- Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 29 stens diese beiden Exemplare zu angelensis stellen. Das 3. Exemplar, das ich Herrn Dr. R. Laurent zur Uberpriifung tibersandte, hielt er als sehr nahe mit insignis Bocage verwandt. Beide Rassen diirften aber wohl kaum am gleichen Biotope zusammen vorkommen. Die Grundfarbe dieser drei Exemplare ist rétlichbraun, wie sie auch von Laurent als typisch fur H. decoratus und angolensis angegeben wird. Nach Monard (1938) ist fir angolensis charakteristisch, daB der 3. Finger so lang ist wie die Schnauzen- partie, wodurch sich diese Form leicht von decoratus unterscheiden lieBe. Sollte sich auf Grund eines vielleicht spater vorliegenden gréBeren Materials diese Determination bestatigen, so miiBte das Verbreitungsareal von angolensis noch betrachtlich nach Westen und Stiden erweitert werden. Menard (1938) gibt fir angolensis Steindachner nach folgende Fund- orte an: Kuvangu, Capelongo, Bimbi, Kuandu, Laurent (1954) flr insignis Bocage (Terra typica: ,,Benguella") ,Ktiste von Angola". Ich begniige mich hier mit der Angabe einiger Daten: Das groBere Q hat eine Kopfrump{i-Lange von 36mm, die Lange der Hinterextremitaten betragt 56mm. Bei nach vorn an den K6rper angelegter Hinterextremitat reicht das Tibiotarsal-Gelenk bis knapp vor das Auge, die braune Zone des Riickens, die durch hellgelbe langliche Schnérkelflecke unterbrochen ist, schneidet an den Flanken ziemlich abrupt gegen die blau- lichen Seitenpartien ab. Die Grenze der gelben Bauchhaut fallt mit dem Beginn der granulierten Haut der Unterseite zusammen. Das < mit einer Kopfrumpf-Lange von 34mm zeigt auf dunkler rétlichbrauner Grundfarbe unregelmaBige dunkler braune, z. T. fein weiflich gerandete Flecke, in der Supraorbitalregion einen Dreiecksfleck (Spitze nach hinten), Bei diesem Tier sind auch die Oberarme und Oberschenkel dunkel gezeichnet. Die Schall- blasenregion ist dunkelbraun marmoriert. Wahrend die beiden QQ eine vollig glatte Haut haben, ist die Haut des ~& auf der Oberseite mit kleinen rundlichen Warzchen bedeckt, die wenigstens in der Mitte in zwei Langs- reihen angeordnet sind. Die Frage der subspezifischen Untergliederung von Hyperolius mar- moratus \aBt sich wohl erst an Hand eines sehr grofen und von vielen Fundorten Angolas stammenden Materials klaren. Hyperolius nasutus nasutus Gtnther Hyperolius nasutus Ginther, 1864, S. 482, Taf. XXXIII, Fig. 3. Rappia nasuta Bocage, 1895, S. 169. Boulenger, 1905, S. 110. Hyperolius nasutus Ahl, 1931, S. 385. Mertens, 1938, S. 429. Monard, 1938, S, 94 Schmidt, 1936, S. 132, Hyperolius nasutus nasutus Laurent, 1950, S. 17, 1954, S. 84. Vorliegendes Material: 14 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen 14/0, 399 ad., Herp. Nr. 32/1953, Tongrube am Jamba- FluBchen. 30 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Von den 34 o/c’ zeigen 6 die hellen Dorsolateral-Streifen sehr deutlich, bei einem kaum gefleckten, etwas kleineren ~% ist dieser Streifen nur ge- rade angedeutet, der Rest der oo ist auf der Oberseite mit feinen hell- braunen Fleckchen verschiedener GroBRe iiberstreut, die zum Teil zusammen- flieBen. Die Oberseite der Oberschenkel ist fast tiberall pigmentlos. Bei wenigen o/c ist das braune Pigment des Riickens so angeordnet, dafi eine feine, allerdings unterbrochene dunkle Medianlinie entsteht. Die Zeichnung der 29 4hnelt derjenigen der zuletzt beschriebenen oc’, nur stehen die kleinen braunen Fleckchen vereinzelter und damit weiter voneinander ge- trennt. Bei allen Tieren ist die Unterseite einfarbig gelblich weil. Herrn Dr. R. Laurent verdanke ich die Bestatigung der Determi- nation. MaBe: GroBtes o’: Kopfrumpf-Lange 24, gréBte Lange der Hinterextre- mitat 34mm, gr6Btes 9: Kopfrumpf-Lange 22, Hintextremitat 34mm. Ayperolius sp. Beim Saubermachen eines Papaya-Feldes nahe dem Hause von Herrn Dr. Schénfeldt wurden noch einige wenige Exemplare anderer Hypero- liuns-Arten gefunden. Herr Dr. Laurent, Musée du Congo Belge, war so freundlich, sich der Determination dieser Tiere anzunehmen. Nach brief- licher Mitteilung dtrfte es sich um ein Exemplar von HAyperolius sansi- baricus cinereus Monard und um einige Exemplare von Hyperolius cinna- momeiventris Bocage handeln. Leptopelis bocagei (Giinther) 1 juv. Ex., determiniert durch Dr. Laurent von Entre Rios, 1954, Dr. Schénfeldt leg. Brevicipitidae Breviceps mossambicus Peters Breviceps mossambicus Bocaége, 1895, S.182. Monard, 1938, S. 81. Vorliegendes Material: 2 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen 1 Ex. erw., 1 Ex.halb- August 53, Herp. Nr. 173/1953, wiichs., Chimbassi G. Schmiedebach les. Herr Giinther Schmiedebach sandte mir 2 Exemplare dieses inter- essanten Kurzkopfirosches, von denen das erwachsene Tier lebend einlief und langere Zeit in Miinchen gehalten wurde. Die Oberseite dieses Tieres war im Leben warm rotbraun gefarbt und mit kleinen dunkelbraunen Fleck- Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 31 chen tiberstreut, auf der linken Flanke safien zwei unregelmaBige hellblau- graue Fleckchen. Auf den Seiten war die rotbraune Farbe ziemlich deut- lich von der hellblaugrauen Ténung der Flanken und der Unterseite ab- gesrenzt und mit grauer Marmorierung iiberzogen. Pupille schwarz, Iris braunlich. Von den Augen zog schrag nach hinten unten ein breiter dunkel- brauner Streifen, der hellgelblichbraun begrenzt war. Die dunkelbraune Farbung der Seitenbander erstreckt sich — leicht verblassend — auf die Kehle und bildete hier einen gro8en Dreiecksfleck, dessen nach hinten ge- richtete Spitze sich noch als gleichfarbige Marmorierung tiber den hinteren Teil der Bauchhalfte ausbreitete. Oberseite der Extremitaten hellgrauviolett. Unterseite der FiiBe hellblaulich. Als Fundorte dieses Tieres sind aus Angola bekannt geworden.: Bi- bala, Quissangues, Quindumbo, Galanga, Caconda, Kuvangu, Ebanga, Bimbi. Nach Parker (1934, S.194) erstreckt sich das Verbreitungsgebiet von B. mossambicus iiber Tanganjika, Portug.-Ostafrika, Zulu-Land, Nyassa- Land, Katanga, Rhodesien und Angola. Crocodylia Crocodylidae Crocodylus niloticus Laurenti Crocodylus vulgaris Bocage, 1895, S. 8 . Crocodylus niloticus Bethencourt-Ferreira, 1903, S. 16 Champse vulgaris Monard, 1938; S. 150 Crocodylus niloticus Mertens, 1943, S. 282 Vorliegendes Material: 1 Schadel Zoolog, Staatss. Miinchen 1 Schadel, AltoCubal, Mai 1923, Herp. Nr. 79/1953, Kurt John don. 1 Schadel eines juvenilen Stiickes (Schnauzenspitze bis Condylus oc- cipitalis 158mm, Praeorbitalbreite 55mm). Im Cubal nahe Entre Rios soll sich lange Jahre ein sehr groBes Kro- kodil aufgehalten haben, wahrend meines Aufenthaltes in Entre-Rios wurde es aber nie gesichtet. Dagegen konnte ich im Cubal nahe Alto Cubal ober- halb des Staudammes am 7.5.53 ein groBes Nilkrokodil beobachten. Im Cuanza hielt ich vergeblich nach Krokodilen Ausschau. Nach Aussage von Graf Stolberg beherbergte der Cuanza friiher eine groBe Zahl von Kroko- dilen. Auf keiner meiner Fahrten auf dem Flu8 wurde ein Krokodil ge- sichtet. Die von Krokodiljagern aus dem Cuanza in den letzten Jahren herausgeschossenen Krokodile zahlen nach Tausenden. 32 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Testudines Testudinidae Kinixys belliana belliana Gray Cinixys belliana Bocage, 1895, S.2 Cinixys belliana Schmidt, 1933, S.4. Laurent, 1950, S. 13 Cinixys belliana belliana Mertens, 1937, S.5, 1938, S. 430 Vorliegendes Material: 1 Exemplar Ein erwachsenes o, Benguela, 5.7.53 (Weyhe don.), spater lebend nach Nordamerika vertauscht. Carapaxlange 195, gréBte Carapaxbreite 127mm. Plastronlange 172, sroBte Panzerhéhe 83mm. Gelenk sehr deutlich sichtbar, bis zum 3. Ver- tebrale durchschneidend. 4. Vertebrale vorn breiter als hinten, 5. Verte- brale hinten nur wenig breiter als vorn. Das 6. Marginale steht in engem Kontakt mit dem Inguinale, das zwischen dem 7. Marginale und dem Ab- dominale eine Spitze vorschiebt. 8.—10. Marginale schwach ausgehdhlt. Die Schilder des Carapax zeigen deutlich konzentrische Ringe, die Areolen sind leicht vertieft. Gularia vorn breiter als die Lange der Sutur zwischen ihnen ~ nur wenig tiber die vorderste Kante der Humeralia hervorragend. Pectoral- naht knapp 2‘. mal in der Humeralnaht enthalten. Sutur zwischen den Analen etwas langer als zwischen den Femoralen. Grundfarbe des Carapax hellockergelb mit olivgriinen Stellen. Die ein- zelnen Vertebral- und Costalschilder tragen dunkelbraune Flecke, die in. der Fiinfzahl und rosettenartig angeordnet sind. Nur auf dem 4. Vertebrale sind 7 Flecke deutlich radiar angeordnet. Die Areolen sind fleckenfrei. Grundfarbe des Plastrons etwas heller als die des Carapax, die mittleren Partien der einzelnen Schilder leicht griinlich, ungefleckt. Verbreitung: Mertens und Wermuth (1955) geben in ihrer Liste der rezenten Schildkréten, Krokodile und Brtickenechsen als Verbreitungsge- biet fiir die Nominatform von Kinixys belliana ,,Westliches Afrika (von Portugiesisch-Guinea stidwarts bis Angola)" an. Monard halt sie fir hei- misch in ganz Angola mit Ausnahme des Stidens, wo sie durch Testudo pardalis ersetzt sei (1937, S. 147). : Testudo pardalis pardalis Bell Testudo pardalis Bocage, 1895, S.3. Monard, 1938, S. 146, S. 147 Testudo pardalis pardalis Mertens, 1937, S.5 Vorliegendes Material: 1 Exemplar Zoolog. Staatss. Miinchen 1 9 juv., Umgebung 1953, Weyhe don. Herp. Nr. 121/1953 von Benguela Herrn Weyhe verdanke ich ein weibliches juveniles Exemplar mit einer Plastronlange von 175mm. Grundfarbe dunkelgelb, die schwarzbraunen Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 33 Flecke sind vor allem auf den Vertebralia meist deutlich radiar angeord- net. Unterseite hellgelblich, ohne Zeichnung. Verbreitung: Monard gibt Mupa als nérdlichsten Fundort fiir Angola an, als sehr haufig wird p. pardalis tir Dombodola aufgefiihrt. Bocage fiihrt als Fundort das Innere von Mossamedes und Benguela an (Anchieta coll.), Mertens Cubal. Das oben auigeitihrte Tier lebte etwa 1‘, Jahre in Miinchen in Ge- fangenschatt. Pelomedusidae Pelusios subniger (Lacépéde) Sternothaerus Derbianus Bocage, 1895, S.3 Sternothaerus nigricans Monard, 1937, S. 146, 148 Pelusios subniger Loveridge, 1941, S.489. Laurent, 1950, S.13. Miiller und Hell- mich, 1954, S. 72 Pelusios derbianus Schmidt, 1933, S.3. Mertens, 1938, S; 430. Vorliegendes Material: 7 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen 4 Exemplare, 18. 5.—-5, 6.53 Herp. Nr. 69/1953, Rio Cuanza, Mucoso Hellmich é aed nahe Dondo, dazu 3 leb. Exemplare von ebenda Die vorliegenden Tiere wurden mir von Negern gebracht, die sie in unmittelbarer Nahe des Cuanza gefangen hatten. Die Variabilitat dieser Tiere wurde bereits frither ausftihrlich besprochen (Miller und Hell- mich, 1954, S.72 ff.). Nach der Darstellung Loveridge’s werden For- men unter subniger zusammengefaft, deren Areal sich von den Kapver- dischen Inseln und Senegal tiber Angola bis zum Nordlichen Kenya und den Inseln des Indischen Ozeans wie beispielsweise bis zu den Seychellen, bis Madagaskar und Mauritius erstreckt. In die Synonymie wurden von Loveridge castaneus, nigricans, derbianus, oxyrhinus, seychellensis, rho- desianus u. a. gestellt. Der gleiche Autor hat auch alle bisher bekannt ge-. wordenen Fundorte zusammengestellt, so daB hier auf seine Angaben ver- wiesen werden kann. Monard (1937) stellt P. subniger zu den tropischen Faunenelementen, die nur im Norden Angolas gefunden werden. Mer- tens und Wermuth (1955, S. 397) geben als Verbreitungsgebiet an: Afrika stidlich der Sabara mit Ausnahme des au®ersten Stidens, Mauri- tius, Seychellen und Madagaskar." Trionychidae Amyda triunguis triunguis (Forskal) Trionyx triunguis Bocage, 1895, S. 7. Monard, 1937, S. 146. Amyda triunguis Mertens, 1926, S. 152. Vorliegendes Material: 2 Exemplare 34 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Zoolog. Staatss. Miinchen 1 juv., Cuanza 28. 5. 53 Herp. Nr. 67/1953, Hellmich Nee 13/1956; al juv.: 11. 8. 56 Cuanza/Mucoso Dr. Schénfeldt Carapax-Lange des etwas gr6éBeren Exemplares (67/53) 112 mm, gréBte Breite 101 mm, gréRte Korperhdhe 23,5 mm. Beide Tiere zeigen noch sehr deutlich die auf dem Riicken in Langsreihen angeordneten Tuberkel. Far- bung von Nr. 67 auf der Oberseite dunkel braunlicholivgriin, mit zahllosen rundlichen hellolivgriinen, zuweilen dunkler gerandeten Fleckchen. Unter- seite von Kopf und Hals etwas dunkler oliv, mit hellgelblichgriinen Fleck- chen von unregelmaBiger Gestalt. Ubrige Unterseite etwas heller, mit sgroBen runden oder ebenfalls unregelmaBigen Fleckchen. Bauchmitte und Unterseite der Extremitaten hellgelb. Herrn Dr. Schénfeldt verdanken wir ein zweites ebenialls juveniles _ Exemplar von 107mm Carapaxlange. GréBte Breite der Riickenschale 99mm, éroBte Hohe 26 mm. In der Farbung und Zeichnung ahnelt dieses Exemplar dem oben beschriebenen mit dem Unterschiede, da8 der Fleckung der Un- terseite die gelbliche Ténung weitgehend fehlt. Verbreitung: Amyda tr. triunguis war bisher aus Angola vom Rio Ca- tumbela (Bocage, Mertens), von Benguela (Bocage), von Chinchoxo (Peters) und vom unteren Kongo (Boulenger) bekannt. Mit den beiden vorliegenden Exemplaren (das erstere wurde mir von Negern gebracht) diirfte friunguis nunmehr auch fiir den Cuanza erstmalig nachgewiesen sein. Deranyigala (1948) beschrieb von dieser weit tiber Afrika verbrei- teten Weichschildkréte eine Rasse vom Rudolfsee (A. triunguis rudolfianus). In der Stadt Benguela sah ich in einem Wasserbecken einer Parkanlage eine sehr groBe triunguis, die dort schon seit Jahren untergebracht war. Sauria Gekkonidae Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonnés) Hemidactylus mabouia Bo cage, 1895, S. 10. Monard, 1937, S. 52. Parker, 1936, S. 128 Fitzsimons, 1943, S. 46. Loveridge, 1947, S. 167. Laurent, 1950. S, 12. 1954, S. 63. Hemidactylus mabouia Boulenger, 1905,S.110. Bethencourt-Ferreira 1905, S. 117° 1906, S. 170. Zoolog. Staatss. Mtinchen 2070’, 299, Mucoso 28. 5. 53 Nr. 77/53, bei Dondo, W. Hellmich, leg. Nr. 105/53, 2 halbw. Exemplare, 29. 4, 53 Entre Rios W. Hellmich leg. Nr. 78/53, 1. erw., Luanda 25555538 W.Hellmich leg. Nr. 16/54, 1 erw., Entre Rios, A. Burger leg. An der Miihle Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 35 Die erwachsenen co’ aus Mucoso haben 30 bzw. 32 Praeanofemoral- poren. Das gréBte — hat eine Kopirumpf-Lange von 61 mm und eine Schwanz- lange von 75 mm. Die Tiere sind hellblaBgrau getént, nur ein 9 zeigt einige dunkle winkelig gebogene (Spitze nach hinten) Querbander auf dem Riicken. Auf dem Schwanz nur blaGB angedeutete dunkle Querlinien. Das gréBere Exemplar aus Entre Rios, das im Leben hellgelb getént war, saB unter der Rinde eines aufrechtstehenden Baumes nahe der Groen Steinplatte, das kleinere Exemplar wurde unter Steinen gefangen. In Mucoso fing ich diesen Gecko an den AuSenwadnden der Pflanzungshauser, wo er sich nachts besonders gern an den Moskitonetzen der Fensterverkleidungen aufhielt. Das Exemplar aus Luanda fing ich im Hotel Globo. Den von Bocage beschriebenen Hemidactylis benguellensis (Jorn. Sci. Lisboa (2), 3, S. 115, Cahata, 19.) halt Loveridge fiir identisch mit H. ma- bouia. Aus Angola sind fiir diesen weit verbreiteten Gecko folgende Fund- orte bekannt geworden: Cabira, Sierra de Stombe, Duque de Braganca, Ebanga, Luanda, Lobito, Pungo Adungo, Cabinda (vergl. Loveridge). Lygodactylus angolensis Bocage Lygodactylus angolensis Bocage, 1896, S. 110. Monard, 1937, S. 52. Loveridge, 1947 S. 207. Vorliegendes Material: 3 Exemplare Zoolog. Staatss. Minchen 10,2929,EntreRios, 3.5.53 Nr. 76/1953, W.Hellmich leg. Drei kleine Geckonen aus Entre Rios halte ich in Anbetracht ihrer bedeutenden Schnauzenlange, des Vorhandenseins heller, in verkehrt V-f6r- mige sepiabraune Flecken eingeschlossener Ozellen sowie von 10 Analporen fiir Angehérige von Lygodactylus angolensis. Das erwachsene <’, das einen offenbar noch nicht regenerierten Schwanz besitzt, tragt auf dessen Ober- seite jederseits eine Reihe gelblicher Ozellen, deren dunkle Umrandung ziemlich erloschen ist, sowie auf der Unterseite einander sehr dhnliche Schindelschuppen. Kopfrumpflange des & 32mm, Schwanzlange 38 mm. Aus Angola ist dieser Gecko, dessen Verbreitungsgebiet von Love- ridge mit ,,Central Tanganyika Territory south to Southern Rhodesia west through Betchuanaland to Angola” angegeben wird, von Benguela, Cahata, Chitau, Ebanga, Galanga, Gauca, Goedecke Farm, 25 km of General Ma- chado und Hanha bekannt geworden. Der offenbar sehr nahe verwandte L. c. capensis (Smith) ist ebenfalls weit verbreitet (,,Africa south of the equator [Central Kenya to northern Cape Province]"). In Angola: Benguela, Caconda, Campulu nahe Casinga, Chiyaka District, Cuvelai, Domba, Mucungu. Nach Loveridge ist Lygodactylus angolensis vorwiegend ein Baum- bewohner, der gewohnlich unter der Rinde toter oder noch lebender Baume 3% 36 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola lebt, zuweilen auch unter verrottenden Stammen oder Blattern unter Bau- men gefunden wird. Pachydactylus bibronii pulitzerae Schmidt Pachydactylus bibronii Bocage, 1895, S. 15. Mertens, 1926, S. 152. Monard, 1937 party 5:03: ; Pachydactylus bibronii pulitzerae Schmidt, 1933, S. 6, Taf. lL Parker, 1936, S. 129. Mertens, 1937, S. 7, 1938, S. 431. Vorliegendes Material: 5 Exemplare. Zoolog. Staatss. Miinchen 1erw.Exemp., GroBe 20. 4.53, Nr. 68/1953, Felsplatte, Entre Rios, Dr. Schonfeldt Nr. 70/1953, 1 erw, Exemplar 20: 6:-53 Chivitidi von Linde leg. Nr. 108/1953, 1 erw. Exemplar 20. 6. 53 Chivitidi von Linde leg. Nr. 14/1954, © 2. Ex:, Entre Rios, 28. 10-53 G7 6a am Hause Burger's Dr. Schénfeldt leg. Bei dem erwachsenen Exemplar von der Grofen Felsplatte heben sich von der hellgelblichgrauen Grundfarbe die welligen schwarzbraunen, hinten schmutzig gelblich gerandeten Querbander deutlich ab. Einige der grofen, gekielten Schuppen waren im Leben hellweiflichgrau getént. Die hellviolette zeichnungslose Unterseite irisierte im Leben sehr stark. Auch im Alkohol ist die Zeichnung noch deutlich erhalten. Auf dem Kopf ziehen dunkelbraune Langsbander vom Rostrale zum vorderen oberen Augenwinkel sowie von den ersten Labialschildern zum mittleren Vorder- rand des Auges. Unter dem Auge ein kleiner dunkler Fleck. An die oberen Hinterrander des Auges stoBen jederseits ein Dreiecksfleck, deren mittlere Schenkel sich nicht beriihren. Dahinter beginnt erneut eine geschwungene Binde, die in der Mitte des Hinterkopfes eine sich nach vorn verschma- lernde Mittellinie aussendet. Die geschwungenen dunkelbraunen Binden des Riickens. sind auf den Seiten nach vorn umgebogen, so dafi eine hufeisen- ahnliche Figur entsteht. Schwanz hell- und dunkelgebandert, die dunklen Bander 2—3 mal so breit wie die hellen. ; Bei einem Exemplar von Chivitidi, das als Alkoholpraparat mitgebracht wurde, ist die Zeichnung nur auf wenige dunkle Striche und Binden redu- ziert. Das Tier hatte merkwiirdigerweise im Alkoho! eine hellrétliche Far- bung angenommen. Das 2. Exemplar aus Chivitidi wurde etwa 1‘ Jahre in Miinchen lebend gehalten. Das Jungtier von 39mm Kopfrumpflange zeigt alle Zeichnungselemente klar ausgepragt. An der Basis des Schwanzes finden sich lateral vier gréBere blattf6rmig abstehende Schilder. Die beiden von Herrn Dr. Sch6nfeldt am Hause Burger's gefan- genen Tiere stimmen mit den tibrigen sehr gut tiberein. Auf dem Kopie tragen sie eine bogige Binde mit Mittelstrich. Bei dem kleineren Exemplar Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola ; 37 vor den Extremitaten auf dem Rticken ein dunkelbrauner Querstreifen, da- hinter eine nach hinten ausgebogte Binde. MaBe: GréBtes ~ Kopfrumpi- lange 67 mm, Schwanzlange 78 mm, Vorderextremitat 20mm, Hinterextre- mitat 30mm, Fu8 10,5 mm (68/53), bei dem gréBten Exemplar von 14/54 Kopfrumpflange 83 mm, Schwanz regeneriert. Loveridge gibt als gréBte Lange 91mm an. Pachydactylus punctatus punctatus Peters Pachydactylus ocellatus Bocage, 1895, S. 16. Boulenger, 1905, S. 110. Monard, 1937 SHo2? Pacidactylus serval Monard, 1937, S. 52, 54. Pachydactylus punctatus brunnthaleri Schmidt, 1933, S. 5. Pachydactylus punctatus punctatus Fitzsimons, 1943, S.71. Loveridge, 1947, S. 352 Laurent, 1954, S. 63. Vorliegendes Material: 1 Exemplar. Zoolog. Staatss. Miinchen Busch 805345553 Nr. 74/1953, nahe Entre Rios W. Hellmich leg. Dieser Gecko (Kopfrumpflange 43mm) trug einen am Ansatz verdick- ten Schwanz, der beim Fang abbrach. Auf hellolivgriiner Grundfarbung trug das Tier im Leben auf den Flanken kleine hellgelbliche, im Alkohol weif- liche Fleckchen, die dunkelolivgriin gerandet waren. Auf der Rtickenmitte dunkle Marmorierungen von gleicher Farbe. Auf den unteren Seitenpartien ging die Grundfarbung beim lebenden Tier in eine hellweiBlichgelbe Tonung iiber. Kehle, Unterseite des Halses und der Hinterextremitaten hellrosa, , Bauch schmutzig hellgelb. Das Tier wurde nahe der Groen Steinplatte im Tidckonbitech am Boden gefangen, wo es sehr rasch von Steinhaufen zu Steinhaufen und ins Gebiisch lief. Zur Nomenklatur vergl. Loveridge und Fitzsimons! Das Verbrei- tungsgebiet auch dieses Geckos ist ziemlich gro: Nérdliches Transvaal westlich bis Damaraland und Angola, nérdlich und 6stlich bis Siidrhodesien und Mozambique. Rhoptropus boultoni benguellensis Mertens Rhoptropus boultoni benguellensis Mertens, 1938, S, 431, Fig. 4-5, Loveridge, 1947, S. 292. Vorliegendes Material: 18 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen 60/0), 1199: 1juv., 20.4.—9. 5.53 Nr. 94/1953, Entre Rios, W. Hellmich leg. a—s Grofe Granitplatte Die von Mertens beschriebene benguellensis-Rasse des Rhoptropus boultoni konnte auch in Entre Rios wieder gefunden werden. Bei den vor- liegenden Exemplaren sind die Nasalia immer durch eine zuweilen etwas 38 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola verlangerte Schuppe getrennt, die von einer oder zwei hinter ihr stehenden Schuppen gefolgt ist. Supralabialia 9-10-11, Sublabialia 7-7-8, hinter diesen éréBeren Labialschildern folgen bis zum Schnauzenwinkel meist noch einige kleinere Schildchen, Auf der Unterseite der vierten Zehe 16-19-21 Schild- chen. Analporen in der Regel 3-3, selten 3-2, 2-3 oder 2-2. Die oo er- reichen durchschnittlich eine etwas betrachtlichere GroBe (48-51-53, 29 48-49-51). Die 99 haben durchschnittlich kirzere Schwanze. (oc 38-47-55, 29 36-42-48). Die blaBolivgriine Grundfarbung ist mit dunkelolivgriinen unregelmabig gestalteten Flecken tiberdeckt, die sich auf dem Rticken zu einer Marmo- rierung, auf dem Schwanze zu einer Querbanderung anordnen. Unterseite hellweiSlichgrau. Bauch von den Seiten her blaugrau. Im Leben war die Grundfarbung hellgrinlicholiv, die dunkler erscheinenden Flecke waren auf der vorderen K6rperhalite (etwa bis knapp zur Rumpfmitte) braunlichocker- gelb bis purpurfarbig. Unterseite hellblaugrau. MaBe eines lebenden Tieres: Kopirumpflange 49 mm, Schwanzlange 48,5 mm, Kopflange 15 mm, Kopft- breite 11 mm, Kopfhéhe 5,5mm, Hinterextremitat 28 mm. Verbreitung und Okologie: Die Tiere wurden nur auf der GroBen Stein- platte gefangen, wo sie sich meist an oder unter losen Steinblécken auf- hielten. Sie scheinen auch am Tage aktiv zu sein. Ihr Fang war relativ leicht, da sie nie auf groBe Strecken fliichteten, sondern meist um den gleichen Steinbrocken herumliefen, so daB man sie leicht mit dem Fangstecken an den Fels pressen und mit den Handen greifen konnte. Loveridge halt © auch die von Bocage (1897, S. 210) aufgefithrten R. afer als zu dieser Rasse von RA. boultoni gehorig und gibt als Verbreitungsgebiet ,,Provinz Benguela" an. Die Nominatform bewohnt Damaraland. Siidwestafrika und Angola, nérdlich bis Mossamedes (Pico Azevedo). Agamidae Agama hispida aculeata Merrem Agama hispida var. aculeata Monard, 1937, S. 59 Agama hispida aculeata Mertens, 1938, S. 432, Fitzsimons, 1943, S. 146 Vorliegendes Material: 7 Exemplare. Zoolog. Staatss. Minchen 699, 1cC',allejuv., 29.4.—9., 5, 53 Nr. 98/1953, Entre Rios W. Hellmich leg. a—g Merkwirdigerweise wurden von dieser Art und Rasse nur Jungtiere und fast nur QQ gesehen und erbeutet. Das groBte mir vorliegende Exem- plar, ein 9, mi®Bt 59 mm Kopfrumpflange und 80mm Schwanzlange. Alle Exemplare stimmen mit der ausfiihrlichen Beschreibung Fitzsimon’s (1943) sehr gut tiberein, mit Ausnahme der GréRenverhaltnisse des Kopfes, der beim vorliegenden Material langer als breit ist, statt so lang wie breit. Allerdings handelt es sich hier méglicherweise um ein juveniles Merkmal. Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 39 Die Farbung variiert ziemlich stark von einem hellen Weiblichgrau bis zu einem dunklen Braun. Soweit sich eine Fleckenzeichnung findet, besteht sie im allgemeinen aus 5 paarigen dunklen Flecken, deren dorsale Ver- langerungen in der Riickenmitte einen ovalen helleren Langsfleck zwischen sich einschlieBen. In der Riickenmitte werden diese etwas komplizierten Zeichnungselemente noch durch zwei helle Querlinien getrennt. Die Zeich- nung auf dem Kopfe ist nur relativ schwach ausgepragt. Bei dem ~ finden sich nur auf der Kehle einige blaugriine LangsschnGrkel, die iibrige Unter- seite ist hellgelblichweiB. Bei den jungen QQ ist die Kehle meist mit einer unregelmaBigen blau- oder griinlichgrauen Netzzeichnung bedeckt, die sich bei einem Tier iiber die gesamte Unterseite erstreckt und sehr markant ausgepragt ist. : Im Leben war bei einem Q die Temporal- und Subocularregion schwach blaulich getént, die vorstehenden Schiippchen am Nacken waren lehmgelb, die Grundfarbung der Unterseite hellgelblich, Kehle violettblaugrau mar- moriert, Brust leicht rétlich getént, ebenfalls Oberschenkel und Schwanz- wurzel. MaBe eines lebenden Tieres: Kopfrumpflange 52mm, Schwanzlange 62mm, Vorderextremitat 24,5mm, Hinterextremitat 35mm, Fuf 14,5mm. Verbreitung und Oekologie: Alle Tiere wurden nur im Busch und nur am Boden gesehen und erbeutet. Auch Fitzsimons halt sie hauptsach- lich fiir terricol, wenngleich sie sich, besonders zur Fortpilanzungszeit, oft auf Baumen und im Gebiisch der Sonne aussetzen sollen. Das Verbreitungs- sgebiet dieser Rasse erstreckt sich vom nordwestlichen Teil der Kapprovinz durch Siidwestafrika bis in den nordwestlichen Teil des Oranje-Staates, bis ins siidliche Angola und Siidrhodesien. Agama agama und Agama planiceps. Unter den afrikanischen Sauriern bietet die Gattung Agama mit den beiden weit verbreiteten Arten agama und planiceps dem Systematiker und Tiergeographen zweifellos die schwierigsten und interessantesten Pro- bleme. Monard stellt in der Bearbeitung seiner herpetologischen Aus- beute aus Angola den Agamen mit ungleichen Riickenschuppen (atricollis, hispida, anchietae) die beiden Arten colonorum und planiceps mit einfor- migen Riickenschuppen gegeniiber. Diese beiden letzteren Arten unter- scheidet er nach dem verschieden stark ausgepragten Grade der Kielung und Bedornung der Riickenschuppen. Aber schon Bocage erkannte wohl (1895, S.19), daB zwischen Agama colonorum (== agama) und A. planiceps Ubergange vorkommen. Mertens beschrieb eine neue planiceps-Rasse aus der von Cubal stammenden Ausbeute, die er zu Ehren des Sammlers schacki nannte und die sich von der Nominatform durch zahlreichere Schuppen (80 —90 rund um den Ké6rper statt 63 —76) und durch die kohlschwarz statt rotgefarbte hintere Schwanzhalfte auszeichnet. Es war zu vermuten, daB die in Entre Rios, also in einer der Terra typica von schacki sehr be- AO Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola nachbarten Landschaft lebende Population zu dieser Rasse zu stellen sei. Das einigermaBen groBe Material, das ich in Entre Rios zusammenbringen konnte, bestatigt nicht nur diese Vermutung, sondern unterstreicht auch die Berechtigung der Abtrennung dieses Materials aus dem Hochlande von Benguela als eigene Rasse. Wesentlich schwieriger gestaltete sich die Einordnung der Agamen aus dem tropischen Norden. Der etwas schwacheren Kielung und Bedornung der Riickenschuppen nach waren sie zu Agama agama zu stellen. Erireu- licherweise liegt mir eine gréBere Zahl von Agamen von der Elfenbein- kiiste vor, die Prof. Sheljuzhko wahrend seines Aufenthaltes in Abidjan sammeln konnte. Ich benutzte die Gelegenheit, diese aus dem nérdlichen Teile des Verbreitungsgebietes von A. agama stammenden Tiere mit den Populationen von Mucoso und Entre Rios zu vergleichen. Wie aus der schematischen Darstellung eines Vergleiches der Schwanz- und Extremi- tatenlangen (Abb. 1) hervorgeht, tiberschneidet sich hier die Variabilitat dieser Merkmale bei allen drei Formen. Nur innerhalb der Schuppenzahlen ergibt sich eine einigermaBen gleitende Variabilitat, die von niedrigen Wer- ten bei Agama agama agama (59 — 65 — 75) tiber die Population von Mu- coso (63 — 69 — 78) zur schacki-Rasse von planiceps (73 — 84 — 94) fihrt. Nach Siiden zu sinkt dann diese Zahl wieder (A. pl. planiceps nach Fitz - simons 63 — 70 — 76). Auch Mertens ist tiberzeugt, da8 wenigstens A. planiceps schacki gleitend in A. agama tbergeht, da die neue Rasse der letzteren sehr nahe steht, ,was nicht nur durch die bedeutendere KérpergréBe und Kopfhdéhe der schacki-Rasse hervorgeht, sondern auch durch die Schwanzfarbung" (Mertens, 1938, S. 435). Die nahere Untersuchung der Exemplare aus Mucoso ergab aber, da sie sich nicht durch die etwas héhere Schuppenzah] gegentiber A. agama agama, sondern auch durch auffallige Farbungsmerkmale sowohl von den nordlichen Tieren aus Abidjan wie auch von den Exemplaren aus Entre Rios und Cubal unterscheiden. Peters (1877) stellte Agamen, die aus einem nicht allzuweit von Mucoso-Dondo entfernt gelegenen Gebiet, aus Pungo Adongo, stammen, zu seiner 1877 beschriebenen A. picticauda. Es lag des- wegen der Wunsch nahe, die Tiere, die Peters vorgelegen hatten, zu tiber- priifen, um entscheiden zu konnen, ob die Tiere aus Mucoso mit den Exem- plaren von Pungo Adongo identisch seien und somit den Namen picticauda zu tragen hatten. Herr Dr. Wermuth, Zoologisches Museum Berlin, war so liebenswtirdig, mir das gesamte Material, das Peters vorlag, zur Uber- priifung zu tibersenden. Es handelt sich dabei um folgende Tiere: Zoologisches Museum Berlin Nr. 403 Ada Foah 6419 Cameron 7209 Accra, Guinea 8299 Cameruns 9202 Pungu Adongo Dabei waren die Tiere aus Ada Foah, Cameron und Accra Guinea als Cotypen (Paratypoide) bezeichnet, wahrend die beiden Tiere von Pungo Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 41 Adongo keinerlei Typenbezeichnung trugen. Der Name picticauda bezieht sich somit auf die Tiere der Nummern 403, 6419 und 7209 (Peters, 1877, S. 613), moglicherweise noch auf 8299, wahrend die Tiere aus dem Norden Angolas erst nachtraglich wahrend des Druckes der Arbeit einliefen und zu picticauda gestellt wurden (S. 620). Um eine klare Abtrennung der Population durchfiihren und anderen Bearbeitern der beiden Arten agama und planiceps, die iiber Material aus Zwischengebieten besitzen, einen Vergleich erméglichen zu k6nnen, er- schien es mir ratsam, zunachst die Beschreibung von Peters zu erganzen, dann das mir vorliegende Material von der Elfenbeinkiiste, anschlieBend die Tiere aus Mucoso und endlich die Exemplare aus Entre Rios zu be- sprechen. Da sich die Tiere von Mucoso von den anderen Populationen deutlich unterscheiden, trenne ich sie als eigene Rasse ab und benenne sie nach dem Namen ihres Fundortes A. a. ,mucosoénsis“. Erst ein weit gré- Beres zusammenhangendes Material, das von méglichst vielen Fundorten aus dem riesigen Verbreitungsgebiet von Agama agama stammt, wird wohl eine endgiiltige Klarung der subspezifischen Unterteilungen dieser Art brin- gen und dabei die Berechtigung der Aufstellung einer neuen Rasse fiir das nordliche tropische Angola tiberpriifen lassen. »Agama picticauda Peters", 1877, S.612 Vorliegendes Material aus Berlin: 1 erw. o, Z. M. Berlin Nr. 7209, Accra, Goldkiiste, Bremer Mission. be- zeichnet mit ,,Agama picticauda Ptrs*" 1 erw. & Z. M. B. 8299 Camerons, Reichenow, Z. M. B. 403, Ada Foah Z. M. B. 6419, Cameron Z. M. B. 9202, 1 nicht voll erw. o, 1 juv., Pungo Adongo, Afrik. Gesell. Aus der Beschreibung von Peters: In der Mitte zwischen A. colonorum und A. planiceps stehend, mehr mit der letz- teren tibereinstimmend, durch den ganzen Habitus, die beiden gréBeren glatten Schuppen neben dem Occipitalschilde, die langere Schnauze und den mehr abgeplatteten und heller gefarbtem Kopf. Der Kopf ist um ein Drittel langer als breit und ungefahr um ebenso viel breiter als hoch, daher hoher als bei A. planiceps. Die Schnauze ist doppelt so lang wie der Augen- durchmesser und das Schnauzenende ebenso weit, wie der hintere Ohrrand vom Auge -entfernt. Auf der Mitte der Schnauze eine sehr lange Mittelschuppe. Hinten neben dem Occipitalschilde zwei gr6Bere durch einen gelben Fleck ausgezeichnete Schuppen. Trommel- fell so groB wie das Auge. Beschuppung und Biindel von Stachelschuppen, Nackenkamm wie bei A. colonorum. Kérperschuppen in 70 Langsreihen, wie bei A. colonorum, am Bauche ungekielt. K6rper der ausSewachsenen Exemplare olivgriin, mit eingestreuten gelblichen Flecken, der Kopf mehr gelbgriin; Schwanz im 1, Drittel oder tiber dasselbe hinaus olivgriin, dann gelb oder roth und an dem Enddrittel oder der Endhalfte schwarz. Junge Exem- plare haben den Oberkopf braun mit gelben oder hellgriinen Flecken und Binden ge- ziert, die Submentalgegend gelblichweiB mit schwarzlicher Marmorierung. Auf dem Vor- 4? Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola derriicken eine undeutliche mittlere hellere Langsbinde; an den Rtickenseiten schwarze Flecken. Auf dem Schwanz eine Reihe von schwarzen Flecken, das Enddrittel einfarbig schwarzbraun. Das erwachsene © aus Accra besitzt jederseits 9 Supralabialia und hat 66 Schuppen um die Rumpimitte. In der Farbung und Zeichnung stimmt es mit den Angaben von Peters tiberein. Auf der Schwanzoberseite, die leicht braunlicher ist als die Rumpfoberseite, ist nichts mehr von Gelb und Rot zu sehen, das letzte Schwanzdrittel ist schwarz. Kehle gelblichweif$, Unter- seite des Rumpfes blaulichgrau, mit starker brauner Verdunkelung in der Rumpf- und Bauchmitte. Unterseite des Schwanzes gelb bis auf das letzte Schwanzdrittel, das ebenfalls verdunkelt ist, aber nicht so tiefbraunschwarz wie auf der Schwanzoberseite. Kehle ohne Zeichnung. Die beiden Exemplare aus Pungo Adongo sind ziemlich schlecht er- halten, aufgeschnitten und ohne Situs. Der Pileus ist dunkelbraun, Rumpi- oberseite dunkelblau, mit kleinen hellen Fleckchen. Die Oberseite des Schwanzes ist im 1. Drittel hellgrauviolett, im 2. Drittel gelb, im letzten un- vollstandigen Drittel dunkelbraun. Die Schwanzunterseite ist véllig gelb bis zum Schwanzende. Sonstige Unterseite hellschmutzig graugelb, mit dunklen Langsstricheln auf der Kehle. Bei dem Jungtier (Kopfrump{-Lange 60mm) ist die Epidermis der Ober- seite fast vollig verschwunden. Sie war offenbar mit dunkleren Flecken -tiberdeckt oder marmoriert. Schwanz hellbraun, mit dunkelbraunen Fleck- chen. Unterseite hellgelblichgrau, Kehle weiflich, mit blaBgrauen Langs- stricheln. Agama agama agama (Linné) Lacerta agama Linné Vorliegendes Material: 40 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen 26 Exemplare, Abid- 1952 Nr. 97/1952, jan, Elfenbeinktiste Sheljuzhko, Nr. 98/1952, 14 Exemplare, Abid- 1952 jan, Elfenbeinktiste Sheljuzhko Die uns zum Vergleich vorliegenden 40 Exemplare, die Herr Prof. Shel - juzhko aus Abidjan mitbrachte, wurden leider in Formalin prapariert, so daB sie offenbar ziemlich nachgedunkelt sind. Die Grundfarbe der Ober- seite ist ein mehr oder weniger lichtes oder dunkleres einheitliches Oliv-— grau bis Braun. Bei den erwachsenen oo ist der Pileus zuweilen heller. Diese hellweiBlichgraue Zone erstreckt sich noch tiber den Nacken und in die mittlere Schulterpartie als ein sich nach hinten zuspitzender Keil. Das letzte Schwanzdrittel ist bei diesen Exemplaren dunkelbraun getént. Bei den erwachsenen 99Q sind nur noch geringe Reste von hellen Fleckchen zu erkennen. Die hinteren Rumpfpartien sind zuweilen etwas dunkler ge- tont, der Schwanz ist gleichmabig graubraun. Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 43 Bei den erwachsenen 99, den semiadulten und den jungen Tieren ist die Unterseite einheitlich gelblichgrau gefarbt. Die Kehle zeigt dunkeigrau- braune netzartig miteinander verbundene Langsstrichel. Nur bei ganz we- nigen Exemplaren sind auch die Bauchseiten mit ahnlichen Zeichnungen wie die Kehle tiberzogen. Bei den erwachsenen 9° ist diese Zeichnung auf der Kehle weitgehend verblaft. Die Unterseite des Kopfes war ent- weder hochgelb oder rot getént. Die tibrige Unterseite mit Ausnahme der beiden vorderen Schwanzdrittel oder auch des ganzen Schwanzes ist des o6fteren schwarzbraun verdunkelt. Die Riicken- und Seitenschuppen sind zwar deutlich, aber nicht be- sonders scharf gekielt. Die Kiele enden meist mit einem kleinen nur wenig hervorragenden Dorn. 59 — 65 — 75 Schuppen um die Rumpimitte. MaBverhaltnisse: Kopfrumpflange bei erwachsenen oo 1,61, bei er- wachsenen ©2Q 1,71, bei semiadulten und juvenilen Tieren 1,76 mal in der Schwanzlange enthalten. Kopihéhe in Kopflange bei erwachsenen oo 2,2, bei erwachsenen 929 2,1, bei semiadulten und juvenilen Tieren 2,1 mal ent- halten. Vorderextremitat in Kopfirumpilange oo 1,82, 22 1,79, semiadult und juvenil 1,64 mal enthalten, Hinterextremitat in Kopfrumpflange o/c 1,20, Q© 1,20, semiad. und juvenil 1,11 mal enthalten. MaBe: - Kopfrumpflange Schwanzlange Vorderextr. Hinterextr. GroBtes co: 117 191 65 94 GréBte 9° 101 = 57 82 94 158 55 719 Farbungsmerkmale von Agamen aus Zwischengebieten: Nach Mertens (1938, S. 37) tragen (oO Agamen aus Kamerun auf ihrer Oberlippe im Prachtkleide blaue Flecken; ferner haben sie ein ziemlich breites Langsband auf der mittleren Riickenzone, das von der tbrigen Dorsalfarbung zwar nicht scharf abgegrenzt ist, aber stets durch seinen helleren (oft tiirkisblauen) Farbton auffallt; weiter zeichnen sie sich durch eine andere Schwanzfarbung aus, wahrend bei den Accra-Agamen nur das letzte Drittel des Schwanzes schwarz ist, ist bei den Kamerun-Agamen die ganze hintere Schwanzhalfte schwarz; auBerdem ist bei ihnen die Schwanzbasis blau, in die rote Zone ziemlich unvermittelt iibergehend, wahrend bei den Accra-Tieren zwischen die proximale blaue Zone und die distale rote eine ziemlich breite hellgraue eingeschoben ist. Schlieb- lich scheinen die Agamen aus Nordwest-Kamerun nicht so groB zu werden wie an der Goldkiste. Aus der Sammlung der Miinchener Zoologischen Staatssammlung liegt mir leider nur ein einziges Exemplar aus Kamerun, ein nicht vollausge- wachsenes o, vor (Kopfrumpflange 103 mm, Schwanzlange 195 mm). Dieses Exemplar zeigt eine gelbbraune Riickenmitte, die Flanken waren offenbar stahlblau und mit hellen Fleckchen iiberstreut, die hintere Schwanzhalite ist schwarzbraun; auf der Unterseite des Kopfes hat sich die dunkelbraun- liche Zeichnung so ausgebreitet, daB die Kehle hellgelblichweiB langsge- streift erscheint. Die Unterseite des Rumpfes ist dunkelbraun, die vordere Schwanzhalfte gelb getént (Z. St. Miinchen 420/0, Kamerun, Heiden leg. 1901). 44 Walter Hellmich: Herpetelogische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Nach K. P. Schmidt (1919, S, 473) ist die Farbung von (c von Leopoldville nach Feldaufzeichnungen auf dem Riicken dunkelgrau bis leuchtend hellblau; Kopf und ein nach ruckwarts gerichteter V-férmiger Fleck in der Schulterregion hellrostrot; Schwanz grau an der Basis, gefolgt von einem hellen Rostrot (Spitze schwarz); Bauch gelblich, Kehle gelb- lich mit schmutzigem Netzwerk. Die QQ im oberem Kongo zeigen ein sehr variables braunlich rotes Muster auf der grauen Riickengrundfarbe. Die alten oo sind oben dun- kelgrau, getont mit Blau; Kopf, Lippen und Nacken V-férmige Flecke grau bis gelblich- grin; Schulter und Vorderbeine schwarzgraublau; Kehle und Bauch grinlichgrau, Kehle oft mit dunkler Retikulation. Die leuchtender gefarbten C/o zeigen eine orangerote Kehle, mit Schwarz gefleckt, und haben auch auf der hinteren Halfte des Schwanzes eine orange- rote Ténung, Die Farbung der Unterseite im Alkohol ist bei beiden Geschlechtern variabel, oft aber vollig schwarz (blau im Leben) bei oc. : 2 Wahrend meines kurzen Aufenthaltes in Matadi konnte ich an den Felsen, welche die zum Kongo fiihrende StraBe begrenzen, zwar grohe Agamen beobachten, leider aber nicht erbeuten (Hellmich, 1955). Sie zeigten hell lehmgelbe Grundfarbe, eine besondere Zeichnung lief sich nicht erkennen. Agama agama mucosoensis n. ssp. (Taf. 8, Fig. 15—17). Zoolog. Staatss. Miinchen 1’, 1 2 erw. 8. 6. bezw. 31. 5. 1953, Herp. Nr. 117/1953, _Mucoso bei Dondo, Hellmich leg. Nr. 114/1953, 12ad.ccu. 99, V.—VI. 1953, f Mucoso, Hellmich leg. | Nr. 115/1953, 25 semiadulte co und ~=V—VI. 1953 29, Mucoso Hellmich leg. Nr. 116/1953, 33 juv., Mucoso VeVi ae Hellmich leg. Diagnose: Eine Rasse von Agama agama, die sich durch eine etwas erhdhte Zahl der Schuppen um die Rumpfmitte (63—78) und durch Farbungsmerkmale, vor allem durch den Besitz eines rostbraunen welligen Lateralbandes bei den erwachsenen ©@Q auszeichnet. Beziehungen: Diese Rasse steht etwa zwischen der Nominatform von A. agama und der stidangolensischen Rasse schacki von A. planiceps. Beschreibung: & erw., (117/53 Coll. Nr. 477) Typus: Links 7, rechts 8 Supralabialia, 68 Schuppen um die Rumpfmitte, Dorsalschuppen scharf gekielt, mit deut- lichem Dorn, 9 Praeanalporen. Grundfarbung im Alkohol hell olivgelb, Nacken etwas gelblicher, Oberseite der vorderen Extremitaten, der Unterschenkel und FiiBe sowie einige Partien der Flanken blaulich. Hinteres Schwanzdrittel oben und unten hellblau. Kehle gelblich, mit einigen blauen Fleckchen. Un- terseite des Rumpfes und der Extremitaten mit Ausnahme der gelblichroten Handflachen blau. Unterseite des Schwanzes bis auf das oben genannte Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 45 Schwanzende gelb. Im Leben waren die oben aufgefiihrten blaulichen Par- tien hellstahlblau getént. Auch die Kehle war stahlblau, Brust und Unter- seite der Vorderextremitaten hell lichtblau, tibrige Unterseite ohne Schwanz -gelblich, Schwanzende leicht blaulich. 2 erw. (Coll. Nr. 374): Jederseits 8 Supralabialia, Riickenschuppen deutlich gekielt und bedornt. 68 Schuppen um die Rumpfmitte. Grundfar- bung der Oberseite im Alkohol olivblaugrau, auf dem Pileus einige helle griinliche Fleckchen, Auf der Riickenmitte eine Reihe schwach ausgepragter Rhombenflecken mit hellen Kernen. Zwischen den Extremitaten verlault jederseits ein ca. 3-4 Schuppen breites, etwas welliges hellbraunliches La- teralband. Auf den Hinterextremitaten verstreute dunkle Fleckchen. Schwanz- oberseite etwas heller als die Grundfarbe des Rumpies, mit einigen hellen Fleckchen, die teils alternieren, teils wirteliérmig angeordnet sind. Unter- seite gelblich weif bis blaulich schillernd, mit schwacher Marmorierung oder Langsstreifung auf Kehle und Brust. Unterseite des Schwanzes hellweib- lichgelb. Im Leben war die Grundfarbe der Oberseite ein warmes Braun, Pileus dunkelbraun, mit hellgrtinlichen Fleckchen. Die Rhombenzeichnungen auf dem Rticken dunkelbraun. Lateralbander hellrostrot. Untere Flanken- zone und Oberseite der Vorderextremitaéten dunkelbraun. MaBe: o& (Typus) Q Kopfrumpflange 126 95 Schwanzlange (155) 172 Kopflange 37 . 27 Kopibreite 31 22 Kopfhéhe 18 14 Vorderextremitat 66 58 Hinterextremitat 100 82 Variabilitat: Zahl der Supralabialia 7—10, durchschnittlich 8/8, ihre Zahl sehr oft auf beiden Seiten verschieden hoch. Schuppen des Rtickens meist sehr gut gekielt und bedornt, im vorderen Teile des Rumpfes meist starker, 63 — 69 — 78 Schuppen um die Rumpimitte. Kopfrump{lange 1,8 mal in Schwanzlange enthalten, Kopfhéhe 1,8 mal in Kopflange, Vorderextre- mitaten bei erwachsenen ~~ 1,88 mal, bei erwachsenen 99 1,85 mal, bei semiadulten und juvenilen Tieren 1,72 mal in Kopfrumpflange, Hinterextre- mitaten bei erwachsenen o/% 1,21, bei erwachsenen 99 1,16, bei semia- dulten und juvenilen Tieren 1,11 mal in Kopfrumpflange enthalten. Bei den erwachsenen oo schwankt die Grundfarbung im Alkohol zwischen einem ziemlich stark ausgepragten Blaugrau und einem lichten Gelblichgrau. Die Riickenmitte und die Nackenregion zeigen zuweilen eine hellere Ténung. Zeichnungselemente sind kaum festzustellen. Der Schwanz ist an der Wurzel meist hell get6nt und verdunkelt sich zum Schwanzende zu blauer Tonung. Auf der Unterseite zeigen die erwachsenen c/o auch im Alkohol zum gr6Bten Teil die fiir das lebende Tier beschriebene Far- 46 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola bung. Nur die Analpartie und die Unterseite der Hinterextremitaten sind oft sehr stark ockergelb getont. Bei einem Tier erstreckt sich die blaue Farbung auf die gesamte Unterseite (mit Ausnahme des Schwanzes). Auf der Kehle sind niemals Spuren einer Zeichnung zu entdecken. Die Schwanz- unterseite ist bei allen Tieren hellgelblich getént. Die erwachsenen -2Q schlieBen sich véllig an das oben beschriebene © an. Die bei den semiadulten Tieren sehr deutlich ausgepragte Rhomben- zeichnung verschwindet mit zunehmendem Alter langsam, an der Stelle der Zeichnungselemente der Flanken erscheinen die welligen Lateralstreifen. Die Unterseite der erwachsenen 99 ist hellweiflichgelb, nur ein einziges Tier zeigt eine Streifung auf der Kehle. Im Leben fehlte den 99 zuweilen die warmbraune Ténung auf der Oberseite, die rostroten Lateralbander waren aber immer gut ausgeprasgt. Bei den semiadulten und juvenilen Tieren tritt die Zeichnung am deut- lichsten in Erscheinung. Sie besteht aus einer dunklen Querbanderung. Diese Querbander, meist vier an der Zahl, beginnen jederseits mit einem Gabelast und sind auf der Riickenmitte rhombenartig verbreitert und im Zentrum dieses Rhombus auigehellt. Zwischen diesen Bandern stehen vier Ozellenflecke, die dunkel gerandet sind und von denen sich jeweils die a4uBeren am langsten erhalten. Mit fortschreitendem Altern verschwindet die helle Ténung der Rhombenkerne, der Ozellenflecken und endlich auch die Querbanderung. Statt dieser Zeichnungselemente beginnen sich bei den halbwiichsigen 92 die Lateraibander einzustellen. Zu den genannten Zeich- nungselementen der Jungtiere kénnen sich zusatzlich auf dem Rticken kleine dunkle Fleckchen und Aufhellungen innerhalb der Querbander gesellen. Die Oberseite der Képfe ist bei dunkelgraubraunem Untergrunde mit hellgelb- lichgriinen Fleckchen iiberstreut, die zuweilen eine regelmafige Anordnung zeigen und auf der Kopfmitte den charakteristischen T-Fleck bilden. Die Oberseite der Extremitaten ist dunkel schwarzbraun gefleckt oder marmo- riert, der Schwanz ist ahnlich wie bei den erwachsenen Tieren mit dunklen alternierenden oder wirtelig angeordneten Fleckchen besetzt. Die Unter- seite ist meist hellgelblich oder blaulichgrau, die Kehle zeigt schmale Langs- striche, Brust- und Bauchseiten tragen zuweilen eine graphitgraue Mar- morierung. Oekologie: Agama a. mucosoénsis bewohnt die Gebaude, die Hiitten- wande und Baume der Fabrik- und Pflanzungsanlagen von Mucoso nahe Dondo, vor allem in der Nahe der Ufer des Cuanza. In ihrem Verhalten unterscheidet sie sich nicht von Agama planiceps schacki. In Dondo selbst sah ich keine Agamen, in Luanda kletterten sie an den Felsen umher, die zum Kastell hinauffiihren. Des schwierigen Gelandes wegen gelang es mir nicht, hier Belegstiicke zu erbeuten. Sie fltichteten so schnell, dai es auch schwer war, ihr Farbkleid zu studieren. Sie dtirften den Agamen von Mu- coso ahneln, zeigen aber im allgemeinen mehr lehmgelbe Farben. Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 47 Agama planiceps schacki Mertens Agama planiceps schacki Mertens, 1938, S.433, Abb.6. Fitzsimons, 1943, S.135 Agama planiceps Boulenger, 1905, S.110. Parker, 1936, S.132.Schmidt, 1933, S.9, Monard, 1938, S.57, 60. ~ ~ Vorliegendes Material: 89 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen 40 erw. u. semiadulte IV—VII. 1953, Herp. Nr. 109/1935, co’ und 99, Hellmich Entre Rios, Nr. 110/1935, 20 semiadulte Ex., IV—VII. 1953, ~ Hellmich Nr. 111/1953, 13 juv., Entre Rios IV—VII. 1953 Hellmich Nr. 112/1953, 10 juv., Entre Rios 1IV—VII. 53, Hellmich Nr. 113/1953, 6 juv., Entre Rios, 26. 4. 53, Hellmich Variabilitat: Agama planiceps schacki wurde von Mertens (1938, S. 433) ausftihrlich beschrieben. Diese nérdliche Rasse der A. planiceps zeichnet sich durch ihre bedeutende Gr6éBe, die Hochképfigkeit, die zahl- reichen Schuppen (80 — 96rund um den KGrper statt 63 — 76, nach Fitz - simons, 1943, S.134, 63 — etwa 70 — 76) und die kohlschwarz gefarbte hintere Schwanzhalite aus. Nach unserem Material betragt die Zahl der Schuppen um die Rumpf- mitte 73 — 84 — 94, Die Riickenschuppen sind verrundet, die Kielung ist betrachtlich geringer ausgepragt als bei A. a. mucosoénsis, nur wenige Schup- pen sind deutlich bedornt. Die Kopfrumpflange ist bei den erwachsenen o'" 1,57, bei den erwachsenen 2° 1,55, bei den semiadulten und juvenilen Exemplaren 1,76 mal in der Schwanzlange enthalten. Die Kopthéhe ist bei den erwachsenen oo 2,43, bei den erwachsenen 99 2,30, bei semiadulten und juvenilen Tieren 2,10 mal in der Kopflange enthalten. Lange der Vorder- extremitat in der Kopfrumpflange bei erwachsenen oo 2,07, bei erwach- senen 99Q 1,99, bei semiadulten und juvenilen Exemplaren 1,89 mal ent- halten, Lange der Hinterextremitat bei erwachsenen o/c 1,22, bei erwach- senen 29 1,28, bei semiadulten und juvenilen Exemplaren 1,14 mal in der Kopfrumpflange enthalten. Die Farbung und Zeichnung der erwachsenen o’( stimmt im Leben weitgehend mit der von Mertens gegebenen Beschreibung tiberein. Die Farbkontraste waren nur noch wesentlich starker ausgeprast. So zeigte beispielsweise ein erwachsenes < von Entre Rios folgende Farbténe: Unter- seite des Kopfes (vor allem Kinn) hellfleischrot, Kehle und Hals zinnober- rot. Brustregion mit Ausnahme eines spitzen Winkelflecks hinter der Kehl- falte und der darauffolgenden Brustmitte hellgelb mit blaulichem Schimmer, Schulterpartien und iibrige Unterseite des Rumpfes braunviolett mit stahl- blauem Glanze. A8 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Im Alkohol ist die Rotfarbung des Kopfes und die blaue Tonung der Seitenregion graubraunen Farbténen gewichen. Auf dem Pileus und der Riickenmitte finden sich verstreute helle Fleckchen, Die Nuchalregion ist vielfach aufgehellt. Auch von der gelben und roten Schwanzfarbung ist kaum noch etwas zu sehen. Die hintere Schwanzhalfte ist aber auf der Oberseite bei beinahe allen Tieren noch kohlschwarz. Die Unterseite der erwachsenen co’ ist hellgelblichgrau und in verschieden weitgehendem MaBe blauschwarz verdunkelt. Die erwachsenen 9 Q zeigen ein ziemlich verdtistertes Farbenkleid, aus dem die fiir die Jungtiere charakteristische Zeichnung nur noch schwach her- ausleuchtet (Taf. 7, Fig. 14). Die hellgelben Flecke auf dem Pileus erhalten sich aber bis ins hohe Alter. Die Schulterflecke treten ahnlich den Ozellen- — kernen nur noch schwach hervor. Die Zeichnung der Jungtiere entspricht in ihrer Anlage vollig den fiir — A. a. mucosoénsis beschriebenem Muster, nur mit dem Unterschiede, dal die hellen Fleckchen auf dem Pileus und dem Nacken leuchtend zitronen- selb getént sind und daB sich statt der breiten welligen Lateralbander nur kurze hellockergelbe Streifen iiber den Vorderextremitaten und den Weichen befinden. Diese letzteren Streifen treten erst mit fortgeschrittenem Alter auf. Auf der Unterseite sind die Tiere hellweiSlich grau gefarbt, nur die Kehle zeigt eine blaugraue Liniierung. Im Leben war die Unterseite des Kopfes — hellrétlichgelb tiberflogen, die Langsstreifung war blaBviolett (vgl. Hell- mich, 1954, S. 325). In Gefangenschaft gehaltene Tiere verlieren sehr bald ihre Farben- pracht. Ein am 30. 4. 56 gefangenes ~ hatte nach etwa 3 Tagen die Blau- ténung des Riickens schon fast verloren, sie war nur noch auf schmale Partien beschrankt, die hellgelben Fleckchen waren blaBgrau geworden. MaBe:: of of Q Q juv. Kopfrump{lange 133 12505 Ad 66 38 Schwanzlange 222 183:* 2073 106 77 Kopflange 37 G2 31 19 12 Koptbreite 27 27 25 15 AC Kopthdhe 15 13 515.5: 40 7 Vorderbein 62 62 62 30 23 Hinterbein 114 104 89 57 39 Oekologie: A. planiceps schacki wurde in Entre Rios an Gebauden, z. B. am Mauerwerk der alten Mitihle, am Hause Dr. Schénieldt’s nahe dem Jamba-Flu8, an Briicken und an dem grofen Affenbrotbaum nahe der Pflanzung beobachtet. An den Hausern hielten sich vornehmlich Jungtiere und halbwiichsige Exemplare auf, die erwachsenen rotképligen oc’ wurden hauliger an groBen Baumen beobachtet. Aufgestort liefen die Tiere tiber weite Strecken, nickten mehrere Male aufgeregt mit dem Kopf und liefen rasch weiter. Am Hause Dr. Schénfeldt’s liefen sie, ebenfalls unter stan- Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 49 digem Kopf- und Brustnicken in kurzen Pausen, an den Mauern des Hauses entlang und verbargen sich unter dem Grasdach. Oft konnten wir hier be- obachten, da die Agamen von anfliegenden Schwalben, die unter dem Dach briiteten, mit Fliigelschlagen verjagt wurden. Die Schwalben schienen nur sehr ungern den Wohnplatz mit den Agamen zu teilen. Wahrend junge und halbwitichsige Exemplare oft in groBer Individuenzahl am gleichen Ort an- getroffen werden, scheinen die adulten oc eher einspannig zu leben, ihr eigenes Territorium zu haben und diesen Raum von Rivalen freizuhalten. Aus der Sammlung Trense-von Maydell lag mir ein Vergleichs- material von 25 Agamen aus Piri-Dembos vor. Ich stellte diese Tiere zur Nominatform von Agama agama. Die Zahlen der Schuppen um die Rumpi- mitte sowie die GroBenverhaltnisse der Kopfrumpflangen im Vergleich zu den Kopfhoéhen, den Schwanzlangen und den Langen der Vorder- und Hinterextremitaten bei dem mir vorliegenden Material aus Abidjan, Piri- Dembos, Mucoso und Entre Rios wurden in Tabelle 1 dargestellt. Aus ihr geht hervor, daB die Zahl der Schuppen um die Rumpimitte von Nord nach Siid gleitend steigt, wenn man bedenkt, da die Tiere aus Piri-Dembos aus einem zwar nordlicher, dafiir aber um 700m hodher gelegenen und feuchteren Biotop stammen als A. a. mucosoénsis. Wir kénnen hier also eine gleitende (fluktuierende) Variabilitat feststellen. Bei den die Kopfhohe betreffenden MaBverhaltnissen sowie den GroBenverhaltnissen der Vorder- und Hinterextremitaten im Vergleich zur Kopfrumpflange kann dagegen keine einwandfreie Merkmalsprogression im Sinne einer gleichmabig gleiten- den Variabilitat angenommen werden, die einzelnen Zahlen springen viel- mehr ziemlich unregelmaBig. Schacki hat zwar den niedrigsten Kopf, die Tiere von Abidjan, vom noérdlichsten Fundort unseres Materials, haben da- gegen niedrigere Képfe als die Tiere von Piri-Dembos und von Mucoso, die sich in diesem Punkte gleichen. Schacki hat die kiirzesten Vorder- extremitaten, die Agamen von Mucoso dagegen kiirzere als die von Piri- Dembos. Dagegen sind die Hinterextremitaten der Tiere von Piri-Dembos durchschnittlich kiirzer als die aller anderen Agamen. Ich méchte deswegen der gleitenden (fluktuierenden) Varia- bilitat innerhalb der Schuppenzahlen eine springende (saltierende) Variabilitat innerhalb der GréBenverhaltnisse gegeniiberstellen. Diese ,,sal- tierende,, Variabilitat 4uBert sich auch in der Farbung und Zeichnung, die sich keineswegs kontinuierlich von Nord nach Siid andert, sondern deren Einzelmerkmale ebenfalls sprunghaft einmal hier, einmal dort auftreten. Es sei hier nur an die Schwarzfarbung des letzten Schwanzdrittels erinnert. Aus der Vergleichstabelle geht iibrigens zugleich hervor, da die Jung- tiere aller vorliegenden Agamenrassen durchschnittlich héhere Képfe haben und daB die Vorder- und Hinterextremitaten im Vergleich zur Kopfrumpl- Lange negativ allelomerph wachsen. In der schematischen Abbildung auf S.51 wurden die Mafiverhaltnisse der Extremitaten und des Schwanzes im Vergleich zur Kopfrumpf{-Lange zeichnerisch in Mittelwerten dargestellt. Aus der Zeichnung ist zu erkennen, 4 50 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Vorderextr. | Hinterextr. in Kopf- in Kopf- Rumpil. Rumpifl. Kopfrumpflange Kopfhéhe in Kopfl. Zahl der Schuppen um die Rumpfmitte in Schwanzlange Apia OO erw. 1,61 1,82 1,20 59 — 65 — 75 | QO erw. 1,71 1,69 1,79 1,75} 1,20 1.17 A. a. agama sem.,juv. 1,76 1,64 aki Piri-Dembos ad 1,72 1,24 1,77 1,8 } 1,82 1,79 | 1,23 1,23 A. a. agama ae Meee Oo" erw. 1,78 1,78 1,88 fee oa OQ erw. 1,87 1,80] 1,87 1,8 | 1,85 1,82] 1,16 1,16 Zio €- IMECOsaeHsts sem., juv. 1,74 1,74 1,72 1,11 ee ew 157 2,43 2,07 jae ene echace: | 2 — 84 — | OG enw. 155 1,63] 2,30 2,3 | 1,99 1,98] 1,28 1,21 A. planiceps schacki Sone ta 16 2,10 1,89 1,14 Tabelle 1: Zahl der Schuppen um die Rumpfmitte und GréBenverhaltnisse der Kopi-Rumpi- langen, der Kopfhéhen, der Vorder- und Hinterextremitaten bei Agamen (A. agama und A. planiceps) aus Abidjan, Piri-Dembos, Mucoso, Entre Rios. daB sich die MafBverhaltnisse bei den drei Rassen agama, schacki und mu- cosoénsis ziemlich eng decken und da nur eine geringe Verschiebung in der jeweiligen Lage der Durchschnittswerte bei jeder Rasse zu beobach- ten ist. In Anbetracht sowohl der fluktuierenden als auch der saltierenden Variabilitat kann wohl geschlossen werden, dal eine spezifische Abtren- nung von agama und planiceps kaum aufrecht erhalten werden kann. Es mag wohl sein, daB zwischen den Verbreitungsgebieten von mucosoensis und schacki und ihren Merkmalsauspragungen der gréf%te Sprung eintritt. Zur endgiiltigen Beurteilung dieser Frage miiBte wohl aber ein noch viel éréBeres Vergleichsmaterial aus dem Gesamtareal beider Formen (agama und planiceps) vorliegen. Bei Parker (1936) finden sich zwar einige An- gaben tiber Tiere aus Congulu und Quirimbo, also vom Ubergangsgebiet zwischen dem Cuanza und dem Hochland von Benguela, sie beziehen sich aber nur auf die Zahlen der Schuppen um die Rumpimitte. Bei diesen Tieren liegen die Mittelwerte sogar noch hoéher als bei schacki (87 — 89,6), so daS Parker diese Tiere zu planiceps stellt und fiir die Schuppenzahl eine gleitende Merkmalsprogression vom Damara-Land iiber das stidliche Angola bis Congulu-Quirimbo (also von Stid nach Nord) annimmt. Die Untersuchungen miiBten aber méglichst viele Merkmale einschlieBen, da- mit aus der Betrachtung der Gesamtvariabilitat innerhalb des GrofBareals ein endgiiltiges Urteil tiber die spezifische bzw. subspezifische Abtrennung der einzelnen Formen und der Evolution dieser Agamen gefallt werden kann. (soquiaq-ulg = ‘q-'g ‘uelpiqy = ‘y) ‘1y9DIps sdaaiunjd pws y pun sisugosoonw ‘Dd ‘WY ‘nwWDspD DWDSD DWDSY eq esueyydwni -jdoy 1nz Yote[s1eA wr (s}yoe1) saezueMYoSG sep pun (2}}1W;W) }JeHUWe1}xe10,UTP] ‘(sHUI]) -IapIOA Jap assiujzeyreagep :][ ‘qqy === 1yIDYIS ‘q-'q Dwopsp sisugosoonul ‘VY puDsp DUIDSD Sisugosoonul 14Y9DYIS asur] -jduinsajdoy By) Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Chamaeleontidae Chamaeleo dilepis dilepis Leach Chamaeleon dilepis Bocage, 1895, S.59. Boulenger, 1905, S.112. Monard, 1937, : S. 98, 99. Chamaeleo dilepis Schmidt, 1933, S.12. Mertens, 1937, S.7, 1938, S. 435 Chamaeleo dilepis dilepis Fitzsimons, 1943, S153. Laurent, 1950, S.12, 1954, S. 65. Taf. 7, Fig. 13. Vorliegendes Material: 4 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen’ 2 erw., 2 semiadulte 9.5.53, Nr. 106/1953, Entre Rios, 1 juv. Chivitidi, 20. 6. 53 Hellmich Weder Fitzsimons (1943) noch Laurent (1954) halten die Frage, ob quilensis als eigene Art oder nur als Rasse von dilepis zu betrachten ist, fur vollig geloést. Die mir vorliegende Kollektion reicht keineswegs zur Loésung dieses Problems aus, das ganz sicher nur an Hand eines sehr groBen Materials sowohl der Individuenmenge wie den Fundorten nach geklart werden kann. Mertens (1955, S.58) rechnet die in Stidwestafrika vor- kommende ,,guilensis-Form" zu dilepis und halt es kaum ftir méglich, qui- lensis als Rasse von dilepis aufzutassen. Die von Entre Rios und Chivitidi stammenden Exemplare gehoren ahn- lich dem von Mertens aus Cubal aufgefiihrten Tier (1938) der Form mit éroBen Kopflappen an. Bei dem ¢groften Exemplar (2, 128mm Kopirumpti- lange) ist die Lateralkante sehr kraftig, die Parietalkante nur schwach aus- sepragt. Die Kopflappen sind breit ausgeschwungen, ihre grote Hohe ist etwa gleich der Entfernung von der Schnauzenspitze bis zur Mitte des Auges. An der oberen Begrenzung laufen die beiden Lappen auf ein be- trachtliches Stiick parallel (,,Beriihrungslinie der Kopflappen"). Die Lappen sind auf ihre ganze Lange, in der Mitte bis zur Ansatzstelle abhebbar und mit groBem hexagonalen bis subhexagonalen Schildern bedeckt. Bei dem jiingeren 9 ist die Parietalkante wesentlich starker ausgepragt, die Lappen sind fast ebenso gro8. Bei dem Jungtier aus Chivitidi (Kopfrumpf- lange 53mm) sind die Lappen wesentlich kleiner (Schnauzenspitze bis Augenvorderrand); ihre oberen Rander bilden einen sehr stumpfen Win- kel, ihre Beschilderung besteht aus kleineren Schuppen als denen der Tem- poralregion. Im Alkohol zeigen die drei groBen Exemplare auf purpurbrauner Grundfarbe ein helles Langsband, das sich von der Achsel bis weit tiber die Halfte des Kérpers erstreckt. Das jiingere Tier zeigt dartiber zwei kleinere helle Fleckchen. Ein mittelgroBes Exemplar, das lebend nach Deutschland seschickt wurde, hatte Frau Burger in der Nahe unseres héchsten Lagerplatzes an der Hanha-Nase gefangen. Im Leben zeigten die Chamaeleons hellgrtine bis gelbliche Farbt6ne. Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola ein MaBe: Q Q Q Kopfrumpflange 128 100 53 Schwanzlange 132 128 Silees Kopflange bis Ansatzstelle der Kopilappen 33 27 16 éroBte Héhe der Kopflappen 20,5 15 6 groBte Breite der Kopflappen 14 6 25 - Bertihrungslinie der Kopflappen 6 1 — Vorderextremitat 55 53 28 Hinterextremitat 54 51 25 Chamaeleo gracilis (Hallowell) Chamaeleon gracilis Bocage, 1895,S.61. Bethencourt- Ferreira, 1903, S. 16, 1903 S. 16, 1905, S.117, 1906, S. 171. Boulenger, 1905, S.111. Monard 1937 S. 98 Vorliegendes Material: 17 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen Coll. 9 erw., 8 hlbw. 29.5.—8. 6. 53. Herp. Nr. 107/1953, Exemplare, Mucoso, Hellmich Bei den vorliegenden Tieren sind die Lateralkanten immer sehr deut- lich, die Occipitalkanten nur bei 2 erwachsenen und 2 halbwiichsigen Tieren ausgepragt, bei den tibrigen Exemplaren befindet sich an ihrer Stelle eher eine Furche, und der Raum zwischen dieser Furche und den Lateral- kammen erscheint gewolbt und angeschwollen. Die Auspragung des Pa- rietalkammes scheint damit genau so wenig ein Altersmerkmal zu sein wie die Ausgestaltung der Occipitallappenregion (vergl. Monard, 1937, S. 98, FuBnote). Der Occipitallappen hat gewodhnlich eine Hoéhe, die der Breite des Augaplels entspricht, der Lappen selbst kann sowohl bei jungen wie auch bei alteren Tieren mehr oder weniger stark ausgepragt und abheb- bar sein. Im Leben waren die Tiere meist hellgriin gefarbt, der helle Seiten- streifen, der etwa */s der Rumpfseitenlange einnimmt, und die mehr oder weniger deutlich ausgepragten 2 hellen Flecke hinter den Occitallappen waren meist hellgelb getont. Ein Tier, das im Sackchen einging, war quitte- gelb. Auch die Haut zwischen den Schuppen des Kehlsackes leuchtete mei- stens gelb. In der Erregung zeigten sich bei manchen Tieren auf der griinen Grundfarbe fiinf dunkelbraune unregelmaBige Flecke, die oft gegabelt be- ginnend vom Riickenkamm bis zur Flankenmitte zogen. Die beiden oberen gelben Flecke wurden dabei ausgespart. Alle Tiere wurden mir gebracht, mehrere Exemplare iiberstanden den Transport nach Deutschland lebend und wurden noch ca. 4 Monate am Leben erhalten. Verbreitung nach Werner: ,,Tropisches Afrika bis Somaliland, im Westen bis zum Kongo reichend”, nach Monard in Angola: Haufig im 54 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Norden des Cuanza, Ambaca, Braganca, Dondo, Pungo- ey Lembu, Seles, Ndala Tando, Cazengo, Ebanga, Lunda. MaBe: 2 Q 2 Kopfrumpflange 115 108 77 Schwanzlange 121 119 83 Kopflange bis zur Ansatzstelle der Kopflappen 29 27 21 GroBte Hohe des Kopflappens 11 11 8 Vorderextremitat 56 55 39 Hinterextremitat 52 55 33 Gerrhosauridae Gerrhosaurus nigrolineatus nigrolineatus Hallowell Gerrhosaurus nigrolineatus Bocage, 1895,S.35. Bethencourt-Ferreira, 1903, S. 15, 1906, S.117. Boulenger, 1905, S.111. Monard, 1937, S. 78. Gerrhosaurus flavigularis nigrolineatus Schmidt, 1933, S.11. Mertens, 1926, S. 152, 1938, S. 435 Gerrhosaurus nigrolineatus nigrolineatus Loveridge, 1942, S.508. Laurent, 1950,S. 12. 1954, S. 64. Vorliegendes Material: 12 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen 4 Exemplare, 28. 4.—5. 5. 53 Herp. Nr. 62/1953, Entre Rios, Hellmich 2==Gl, Nr. 63/1953, 7Exemplare,Mucoso, 29, 5,—8. 6. 53, a0) Hellmich Bei den vorliegenden Exemplaren halt sich die Variabilitat innerhalb des Schuppenkleides in engen Grenzen. Langsreihen der Schilder auf dem Riicken 22 — 23 — 25, Querreihen 53 — 58 — 60, Langsreihen der Vent- ralschilder 8, Querreihen 31 — 33 — 36. Femoralporen 15 — 17 — 20. Zwischen den Tieren aus Entre Rios und aus Mucoso besteht kein Unter- schied. Das gr6Bte Exemplar (<’) mifBt 165mm Kopfrumpflange und bleibt damit hinter dem gr6fSten von Loveridége zitierten Tier von Mangasini (Tanganjika) mit einer Kopfrumpflange von 170mm nur wenig zuriick. Auch in der Farbung und Zeichnung unterscheiden sich die nérd- lichen und stidlichen Stiticke kaum: Ein halbwiichsiges Q erscheint mir et- was breiter gestreift als ein etwa gleich groBes Tier aus Entre Rios. So- wohl das helle als auch das dunkle Dorsolateralband ist mindestens dop- pelt so breit. Dieses Tier ahnelt damit einem Exemplar unserer Samm- lung (2/1953), das wir Herrn Mithlhauser verdanken und das leider nur die Fundortsangabe ,,Westafrika” tragt, bei ihm sind die dunklen Streifen noch extremer ausgepragt, die gesamte obere Flankenpartie ist stark braun- schwarz verdunkelt. Uber den Riicken und den Schwanz verlaufen vier dunkelbraune Langslinien (= mulitilineatus Bocage). Bei unserem Exem- Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 55 plar aus Angola ist die Riickenmitte nur sparlich gezeichnet. AuBer der dorsalen Randzone des hellen Dorsolateralstreifens, die zuweilen nur aus Einzelflecken besteht, befinden sich auf der Ruckenmitte meist nur we- nige (2—4) Fleckenpaare, die ziemlich regelmaBig angeordnet sind und bei den jiingeren Exemplaren kleine gelbe Mittelfleckchen einschliefien kénnen. AuBer den hellgelben, zuweilen dunkelbraun gerandeten Fleckchen, die bei jiingeren Tieren zu Barren angeordnet sein kénnen, tragen vor allem die alteren Tiere schéne roétlichbraune Flecke auf den Flanken. Die meist selbe, zuweilen auch blaSrétliche Unterseite ist immer ungezeichnet. Bei dem gré8ten Exemplar aus Entre Rios lauft der schmalen, hell- gelben Dorsolaterallinie eine zweite parallel, die aus kleinen Fleckchen zusammengesetzt ist. Auch die im Alkohol blaBblaugrauen Fleckchen waren im Leben hellgelb. Die granularen Schuppen der Seitenfalte waren beim lebenden Tier hellblaugrau getont und trugen kleine hellweiBlichgelbe Flecke. Das sehr hell geténte gréBte © trug im Leben hellziegelrote Fleckchen auf den Lippen und den Randpartien der Kopfunterseite und des Halses sowie rétliche Flecke an den Hiiften und entlang den gelben Fleckchen der Dorsolaterallinie der vorderen Schwanzhilite. Verbreitung und Oekologie: Dieser yon den Eingeborenen als Can- galla, Cangala njambe oder Intyili bezeichnete Gerrhosaurus findet sich offenbar in ganz Angola. Sein Verbreitungsgebiet umfaBt Zentral- und Siid- afrika und reicht im Norden von Franzésisch-Kongo, Nordrhodesien und Mozambique bis Stidwestafrika und dem Oranje-Freistaat. Unter dem von Herrn Trense und Herrn von Maydell mitgebrachten Material be- fanden sich etwas melanotische Tiere, die aus Nordangola (Piri- Dembos) von Hellmich und Schmelcher als besondere Rasse abgetrennt und als G. n. ahlefeldti beschrieben wurden (1956). Loveridge stellte den von Boettger beschriebenen G. auritus (1887) als Rasse zu nigrolineatus (1942), da er aber geographisch mit der ssp. nigrolineatus nicht vikariiert, méchte Mertens ,diese gut unterschiedene Form" als eigene Art be- trachten; ,,es ware allerdings noch zu untersuchen, ob auritus als eine Mu- tation von nigrolineatus aufgefaBt werden kann" (1955, S, 62). Als Ver- breitungsgebiet von auritus gibt Mertens an: ,,N6rdliches Siidwest-Afrika, Bechuanaland-Protektorat, vielleicht auch siidliches Angola. Ferner in Nord- Rhodesien und Belgisch-Kongo nachgewiesen.” Monard fthrt ein Exem- plar aus ,la Lunda“ an und méchte eventuell ein Exemplar aus Malange zu dieser Art gestellt wissen. Laurent (1954, S. 64) beschreibt eine neue Rasse von auritus (bulsi) aus Dundo, zu der er auch den frtther (1950, S. 12) zitierten G. n. nigrolineatus aus Dundo stellt. Bulsi schlieBt sich nach Laurent im nordlichen Angola und im Katanga-Bezirk an das Areal der Nominatform der Kalahari an. Ich beobachtete G. n. nigrolineatus immer nur am Rande von Wegen, von denen aus oder tiber die er meist in gr6Bter Eile in dichtes Gebtisch und Unterholz fliichtete, wahrend er die offenen Steinplatten — im Gegen- satz zu G. validus maltzahni — vdollig zu meiden scheint. Dies hangt wohl 56 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola mit seiner Vorliebe fiir Erdhéhlen zusammen, in die er sich fltichtet. Da- bei scheint er bereits vorhandene Bauten zu benutzen und mdéglicherweise ~ noch auszubauen (Fitzsimons, Loveridge). MaBe: Collect. Nr. 184 227 DUOC lebendes Tier Kopfrumpflange 129 77 63 165 Schwanzlange 212 193 158 (214) reg. Kopflange 31 18 16 41 Kopibreite 17 12 10 26 -Kopfhohe pS) 10,2 8 25 Vorderextremitat 39 20,5 19,1 45 Hinterextremitat 65 40 36 74 Gerrhosaurus validus maltzahni Grys Gerrhosaurus validus Bocage, 1895, S.36, Boulenger, 1905, S.111. Mertens, 1938 S. 435. Gerrhosaurus validus maltzahni Loveridge, 1942, S, 495. | Vorhandenes Material: 8 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen 192 halbw. 30. 4. 53, Herp. Nr. 61/1953. 1c halbw. 23,74, 53) a—d, Io halbw. 9. 5. 53, 1 © erw.,. Entre Rios~ 26.6, 53,7) Hellmich, leg. Nr. 82/1953, 19 erw., Steinplatte 14. 10. 53, hinter Tissingi (Entre Dr. Schonfeld, leg. Rios), ss Nr. 11/1954, 3 :erw. Ex., Dr. Sch6nteld, leg. a—c- —Entre Rios, Die von mir selbst gesammelten Exemplare zeichnen sich durch 22 bis 29 Langs- und 50—55 Querreihen von Rtickenschuppen sowie durch 14 Langs- und 40—44 Querreihen von Bauchschuppen aus. Femoralporen 19—21. Das gréBte Exemplar, dessen Kopischilder im Gegensatz zu den Jungtieren bereits etwas gekerbt sind und dessen Riickenschilder schon zusatzliche Kiele zeigen, hat eine Totallange von 409mm. Die gr6obten Exemplare, die Loveridge (1942) auffitihrt, messen 549 (<)) und 587 (9). Millimeter (Erongo-Gebirge). Die Angabe von Boulenger (1905, S. 111) fiir ein Exemplar aus der Gegend zwischen Bihé und Quilenges (Angola), dessen Kopfrumpilange mit 2500mm angegeben ist, dtirfte wohl auf einem Druckfehler beruhen (Loveridége zitiert 250mm). Die Schwanzlange ist bei den beiden Exemplaren mit unbeschadigtem Schwanz 1,6 mal in der Kopfrumpf-Lange enthalten. In der Freiheit wirken die Tiere auSerordent- lich grof. Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 57 Die Grundfarbe ist ein dunkles Schwarzbraun. Die hellgelblich-braun- lichen Flecke auf dem Pileus wirken bei den Jungtieren verwaschener. Die hellen Dorsolateralbander bestehen aus je zwei Reihen breiterer Flecke, die nur durch einen schmalen schwarzbraunen Fleck getrennt sind. Auf dem Riicken stehen kleine gelbliche Fleckchen, die in 4—6 Langsreihen -angeordnet sein kénnen. Auf den etwas braunlicheren Flanken schmale, gelbe Langsstrichel, von denen die oberste Reihe eine jeweils nur kurz unterbrochene Langslinie bilden. Oberseite der Extremitaten mit oder ohne kleine gelbe Fleckchen. Auf dem Schwanze sind gelbe Flecke zu mehr oder weniger deutlichen Querringeln angeordnet. Bei den Jungtieren war im Leben Kehle und Hals hellblaulichgrau oder selblich getént, die dunklen in Langslinien angeordneten Flecke waren dunkelblaugrau. Unterseite des Rumpfes, der Aftergegend und Oberschenkel zeisten auf blaB rétlich violettem Grunde graphitgraue Flecke, die etwas heller als die Flecke der Kehle waren. Bei dem grofen Exemplar sind diese Fleckchen hellbraun. Unterseite des Schwanzes braun, mit schmalen hellen Querringen, die dadurch entstehen, daf der Hinterrand jeweils des zweiten Schuppenrings hellgelblich get6nt ist. Herr Dr. Schénfeldt schof auf der gleichen Steinplatte, von der das beschriebene ¢groBe Exemplar stammt, ein weiteres Tier mit einer Total- lange von 550mm (Lebendmafs). Die beiden Supraoccipitalstreifen sind hier sehr deutlich ausgepragt und 4 Schilder breit. Auf den Flanken tragen zwei weitere unten benachbarte Schilderreihen gelbe Fleckchen. Die Unterseite des Bauches ist braun, die des Schwanzes dunkelbraun. Eine spatere Sendung Dr. Schénfeldt’s enthielt 3 Exemplare von G. v. maltzahni, die als Alkoholexemplare folgende Kopfrumpflangen 237, 230, 209mm und folgende Schwanzlangen 382, 324, 336 autwiesen. Herr Dr. Schénfeldt gibt fir das gréfte Exemplar ein Lebendmaf von 640mm Gesamtlange an. Es diirfte das langste bisher bekannt gewordene Exem- plar dieser Rasse sein. Die Kopfschilder, vor allem die Schilder der Temporalregion, sind sehr stark skulptiert, die Riickenschuppen zeigen keine ausgesprochenen Kiele, sind aber mehrfach langsgefurcht und gestreilt, die Furchen und Rillen laufen nach hinten zusammen. Dagegen sind die Schuppen der Oberseite der Extremitaten deutlich gekielt. 29 Langs- und 52 Querreihen auf dem Riicken, 14 Langs- und 42 Querreihen von Bauchschuppen, 21 Femoralporen. Die hellen Streifen umfassen hier 2— 3 Schilder und bestehen aus einer Reihe von 4 zuweilen mit einander verschmelzenden Fleckchen. Der dunkle Riicken zwischen den Supraziliarstreifen ist mit kleinen gelben Fleckchen iiberstreut, die in 10—12 Querreihen angeordnet sind. Auf den hellbraunen Flanken keine Zeichnung. Unterseite schmutzig gelb, Kehle hell griinlich- grau, mit grofen graphitgrauen Flecken. Unterseite des Bauches mit etwas dunkleren mattbraunen Querstreifen, die jeweils einen helleren zwischen sich freilassen, hintere Bauchmitte etwas dunkler braun tiberw6lkt. Unter- seite des Schwanzes dunkelbraun. 58 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Das groBe Tier wurde am 3. 12. 56 auf der Grofen Steinplatte ober- halb des Hauses von Herrn Dr. Schénfeldt geschossen. Von ihr stammen auch die beiden anderen Exemplare. Verbreitung und Oekologie: Das Verbreitungsgebiet von G. validus, des- sen Suboculare durch die Labialia vom Lippensaum getrennt ist, reicht vom Oranje-Freistaat durch Transvaal bis Stidrhodesien und Mozambique. Malt- zahni, bei dem das Suboculare den Lippensaum beriihrt und mit dem der von Fitzsimons beschriebene G. v. damarensis identisch ist (Fitzsi- mons 1943, S.271), stellt die westliche Form von validus dar, dessen Areal von Stidwest- Afrika ins stidwestliche Angola reicht (Bihé bis Quilenges, Cubal, Mossamedes, Rio Chimba). Den von Andersson beschriebenen skoogi (Port Alexander), den Loveridge als Rasse zu validus stellte (1941, S.495), méchte Mertens allein schon wegen seiner schaufelf6rmigen Schnauze als Vertreter einer eigenen Gattung betrachten (1955, — Angolosaurus skoogi). G. validus maltzahni wurde ausschlieBlich auf den Granitplatten nahe Entre Rios beobachtet, wo er sich bei der geringsten St6rung sofort in seine Versteckplatze verkroch (Taf. 11, Fig.6). Auch Fitzsimons schreibt von damarensis, daB er sehr scheu sei und sich sofort zurtickzége. Auch beim vorsichtigsten Anpirschen verschwanden die grofSen Exemplare, die oifenbar sehr ortstreu sind, sofort unter den groBen Felsblécken oder den schalenfoérmig abgelésten Platten der Granitkuppen. Einmal verscheucht blieben sie lange im Versteck, so da ein Anstehen und Warten auf ihr Wiedererscheinen zwecklos war. Ihre Bewegungen sind ziemlich plump und nur maBig schnell, ihr Aktionsbereich scheint nur ziemlich klein zu sein, was auch schon Loveridge zitiert (1942, S. 496). Im Busch oder auf den Wegen in den Pilanzungen wurde maltzahni nie gesehen. Nach Mertens (1955, S. 62) ist er ,,in Stidwest- Afrika recht weit verbreitet, tritt aber stets nur in isolierten Kolonien auf, welche die felsigen Erhebungen des Landes bewoh- nen. Auch in der Tsisba-Schlucht am Brandberge diirfte diese Echse leben.” MaBe: oF oF 9 Kopfrumpi-Lange 237 96 155 Schwanzlange 382 156 254 Kopflange 52 26 29 . Kopfbreite 39 14 21,5 Kopfhéhe 29 11 15,5 Vorderextremitat 64 35 47 Hinterextremitat 93 45 65 Seine eas Mabuya acutilabris (Peters) Mabuia acutilabris Bocage, 1895. S.46. Monard, 1937, S. 94 Mabuya acutilabris Mertens, 1937, S.11, Laurent, 1954, S. 65. Vorliegendes Material: 3 Exemplare Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 59 Zoolog. Staatss. Miinchen 1 erw., 2 juv., 24,—25. 5, 53, Herp. Nr. 72/1953, Luanda, Hellmich leg. Das erwachsene Exemplar (Kopfrumpf-Lange 59mm, Schwanzlange 113mm, Lange der Hinterextremitat 35mm} mit 30 Schuppen um die Rumpf- mitte wurde auf der Luanda vorgelagerten Ilha am Sandstrand der Bucht nahe Negerhiitten erbeutet, wo es sich in den niedrigen halophilen Pflanzen- wuchs fliichtete. Bei beiden vom gleichen Biotop stammenden Jungtieren von 28 resp. 30mm Kopfrumpi-Lange ist die Zeichnung kraftiger aus- gepragt; auch der helle Vertebralstrich springt sehr deutlich hervor und ist 4hnlich den oberen Lateralstreifen durch Fleckenreihen dunkel gerandet. Mabuya acutilabris zeichnet sich durch einen physiologischen Farb- wechsel aus (verg]. Mertens, 1955). Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich von Siidwest-Afrika bis zum unteren Kongo im Norden, im Sitiden bis Klein- Namaqua-Land, Acutilabris bevorzugt sandige Gegenden, in Angola wohl vor allem die Kitistenstriche. Nach Monard (1937) kommt dieser Skink im Norden Angolas noch in der Nahe Bragancas vor, also ziemlich weit landeinwarts. Den Hochplateaus fehlt er. Im Siiden wird er nicht nur in der Namib, sondern auch noch im Damara-Land gefunden. Mabuya binotata (Bocage) Euprepes binotatus Bocage, 1867, S. 230, Taf. III, Fig.3 (Terra typica: Benguela, Angola), 1895, S. 46 Mabuia binotata Monard, 1937, S. 91 Mabuya binotata Fitzsimons, 1943, S.212. Mertens, 1955; S.75 Mabuya quinquetaeniata binotata Mertens, 1926, S. 152, 1937, S. 10, 1938, S. 437 Vorliegendes Material: 2 Exemplare Zoolog, Staatss.Miinchen 1. %, 1 Q ad. ZFvEROS: Herp. Nr. 85/1953, Benguela, Hellmich, leg. Das groBere 2 hat eine Kopfrumpflange von 126mm (Schwanz re- generiert, 72mm), das kleinere Mannchen von 100mm (Schwanz 145mm), 36 Schuppen um die Rumpfmitte. Beide Tiere stimmen sehr gut mit der von Fitzsimons gegebenen Beschreibung tiberein. Der vom hinteren Augen- winkel bis etwa zur Ansatzstelle der Vorderextremitaten ziehende schwarze Streifen ist sehr deutlich ausgepragt. Die Oberseite ist hellolivgrau, die Unterseite weiBlichgrau. Nur das &% zeigt auf der Kehle und der Hals- unterseite sowie auf der Unterseite des Schwanzes kleine dunkelgraue Tiipfelflecke. Oekologie: Die Tiere wurden mitten in der Stadt Benguela gefangen, wo sie sich in kleinen Steinhaufen eingenistet hatten. lhr Fang war ziem- lich schwierig, da sie sich bei der geringsten Annaherung sofort in die Liicken zwischen den Pilastersteinen und Gesteinsbrocken fltichteten und nur ein Abrédumen des ganzen Haufens zum Ziele fiihrte. Nur ein einziges 60 “Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Exemplar wurde an einem Baume gesehen, der allein auf einer weiten Flache am Stadtrand Benguelas stand und an dessen Stamm es weit hinaul- lief. Fitzsimons bezeichnet M. binotata als semiarboreal und als einen Be- wohner von Baumhohlen und als ein Tier mit langsamen Bewegungen und kurzem Fluchtweg. | Die Tiere wurdenlebend mit nach Deutschland gebracht und zusammen mit eiaem Gerrhosaurus n. nigrolineatus in einem Terrarium gehalten, dessen Boden mit lockerem Sand. und GesteinsgrieB bedeckt war. In diesen Sand wuthlten sie sich gern ein. Beide Tiere fraBen gut, vor allem Mehlwirmer, das erste Tier starb im November 53, das zweite, obwohl es bis zum letzten Tag sehr gut fraB, am 27, 2. 1954. Im Diinengelande siidlich Benguelas wurde binotata nie beobachtet. Zur Nomenklatur: Mertens lagen 14 adulte Exemplare von der Bahn- station Catengue vor (1937). Sie trugen meist 5 Supralabialia vor dem Sub- oculare. Mertens mochte die Tiere nicht zu striata stellen, wie es He- witt tat (1935, S,304), da er annimmt, da binotata und striata méglicher- weise an dem gleichen Fundort vorkommen. Neuerdings betrachtet auch Mertens binotata als selbstandige Art (1955, S. 75). Als Verbreitungs- gebiet gibt er ,,ndrdliches Siidwest-Afrika, Kaokoveld, Ovamboland und siidliches Angola“ an. Von Maydell sammelte 2 Exemplare in Otschinjau (Hellmich, 1957). Mabuya bocagii bocagii Boulenger Mabuia Petersi Bocage, 1895, S.42, Taf. 1, la-d Mabuia bocagii Monard, 1937, S. 85 Mabuya bocagii Parker, 1936, S.136, Mertens, 1938, S. 437. Vorliegendes Material: 14 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen Entre Rios, 25. 4.— 26. 6. 53 Herp. Nr. 101/1953, Felsplatten, Hellmich a= \ Nasenéffnung fast ausnahmslos vor der Sutur zwischen dem Rostrale und dem 1. Labiale gelegen. Die Supranasalia bilden standig miteinander eine Sutur, ebenso das Frontonasale mit dem Frontale. Die GréBe des Frontale schwankt, es kann ktirzer oder langer sein als das Interparietale und — die Frontoparietalia zusammen oder auch gleichlang. 4 —5—6 Supraciliaria. Die Form des langgestreckten Suboculare, das nur mit seiner hinteren Halite sich zwischen die Supralabialia einschiebt, bleibt konstant gleich, Die langgestreck- ten Lobuliam Vorderrand des Ohres sind immer deutlich ausgepragt, ihre Zahl schwankt zwischen 3 und 5. Die Schilder auf dem Nacken sind deutlich4-5 kie- lig, auf dem Rticken 5kielig, zuweilen mit eingeschobenem ktirzeren 6. und 7. Kiel, die Seitenschuppen tragen fiinf Kiele. Zahl der Schuppen um die Rumpimitte 36 — 38 — 38, die 3 Exemplare von Mertens tragen eben- falls 38 Schuppen um die Rumpimitte (1938), die 4 Exemplare von Parker Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 61 (1936) von Congulu, Angola, haben durchgehend 40 Schuppen um die Rumpf- mitte. Die Durchschnittsgr6Be der erwachsenen Tiere betragt 58mm. Mit Ausnahme eines einzigen Tieres zeigen alle Exemplare in Ubereinstimmung mit den Schack’schen Tieren von Alto Cubal (Mertens) eine hell- braune, fast zeichnungslose Oberseite, die nur hier und da einige wenige schwarze Spritzfleckchen zeigt. Die Zahl dieser schwarzbraunen Fleckchen hauit sich an den Seiten, so da der Eindruck eines dunklen Lateral- bandes entsteht. Die Unterseite ist zeichnungslos hellblaugrau oder hell- selblich. Im Leben zeigte ein am 19. 4.53 auf der Grofen Felsplatte ge- fangenes Exemplar eine warmbraune Ténung auf dem Ricken, einen schwach sichtbaren lichthellbraunen Subocularstreifen und eine hellweiflichgraue Unterseite. Bei dem aus dem Rahmen fallenden Tier zeigen die Riicken- und Seitenschuppen einen hellen Mittelfleck, so daf der Rticken wie mit 12 helleren Streifen tiberzogen erscheint. Mertens (1938) méchte, vor allem wegen der Ubereinstimmung der Zeichnung, M. chimbana als identisch mit bocagii halten und auch M. punctu- lata in den gleichen Formenkreis stellen. Loveridge beschrieb 1953 vom Lichenya-Plateau, Nyasaland, die Rasse mlanjensis. Zur Oekologie: M. bocagii wurde zusammen mit M. sulcata ansorgii und WM. v. varia nur auf den Felsplatten beobachtet. Im Gegensatz zu an- sorgi fluchteten die beiden anderen meist tiber weite Distanz, beide sind sehr flinke und scheue Echsen. Mae von Mabuya bocagii Boulenger oe of 2 2 Kopfrumpflange 59 51 56 S15) Schwanzlange 79 E0 76 75 Hinterbein 14,5 17 16 16 Vorderbein 24 25 25 21 Mabuya maculilabris maculilabris (Gray) Mabuia maculilabris Bocage, 1895, S. 40, Taf. 1V, Fig. 2. Bethencourt-Ferreira, 1906, S.170. Monard 1937. S. 85 Mabuya maculilabris Laurent, 1950, S.12, 1954, S. 65 Mabuya maculilabris maculilabris Loveridge, 1951, S. 183. Vorliegendes Material: 10 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen 6c’, 1 juv. WS, petty 7/5 sey Herp. Nr. 99/1953, Entre Rios, Chivitidi, Hellmich Nr. 100/1953, 1 Ex., Mucoso, ON 6.259% Hellmich Bei samtlichen Exemplaren liegt die Nasendfinung hinter der Sutur zwischen dem Rostrale und dem 1.Supralabiale. Die Supranasalia stehen nur bei 3 Exemplaren deutlich, bei einem Tier undeutlich in Kontakt. Das 62 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Frontonasale berihrt nur bei dem Belegstiick aus Mucoso das Frontale, in allen tibrigen Fallen bilden die Praefrontalia eine ziemlich lange Sutur mit- einander. Lange des Frontale in 3 Fallen gleich seiner Entfernung vom Frontale bis zur Schnauzenspitze, in 6 Fallen kiirzer, bei dem Tier aus Mucoso langer. Zahl der Supraciliaria 5/5, in einem Falle 5/6, bei dem Tier aus Mucoso 6/6. Das Suboculare bildet regelmafig ein breites rechteckiges Schild, das zwischen das 4. und 5. Supralabiale eingekeilt und fast dop- pelt so lang ist wie das 4. Supralabiale. Der Vorderrand der Ohréffnung ist fast immer glattrandig, nur selten ragen 2 oder 3 kleine undeutliche Lobuli tiber den Rand heraus. Die Nackenschilder sind mit 4—8 deutlichen Kielen, die Rtickenschilder mit 5—7 Kielen tiberzogen, allein das junge Tier zeigt nur 3 Kiele. Am deutlichsten sind immer die 3 mittleren Kiele ausgepragt, an sie lehnen sich 2 auBere Kiele an, denen jederseits noch ein weiterer kurzer Kiel folst, der oft nur noch angedeutet ist. Zahl der Schuppen um die Rumpimitte 30 — 32 — 33. Die Unterseite der Finger und Zehen tragt glatte Schuppen. Die Grundfarbe der Oberseite ist meist ein sattes rétliches oder oliv- griinliches Braun. Die Schilder der Kopfoberseite sind schwarzlich um- randet und tragen zusatzlich kleinere runde Flecke, auch auf dem Riicken sind kleinere rundliche oder langliche schwarze Flecke verstreut, zuweilen ordnen sie sich auf der Riickenmitte zu Langsstrichen an. Die Zeichnung der Kopfseiten besteht aus einer schmalen hellgelben Beranderung der Augenlider und aus einer hellgelben Langslinie, die auf den Praeocularen beginnt, tiber das grofe Subocularschild hinwegzieht und auf den hinteren Supralabialen endet. Diese helle Linie ist zuweilen in Fleckchen aufgelost. In der Schlafenregion stehen zwei kleine hellgelbe Fleckchen. Zum Vergleich mit Tieren aus anderen Verbreitungsgebieten steht mir noch ein aus Kamerun stammendes Exemplar zur Verfiigung (Zool. Staats- sammlung Nr. 97/1909, Jaunde), das schon L. Miller bei der Bearbeitung einiger Kollektionen aus Kamerun zur Diskussion der Variabilitatserscheinun- gen bei einigen Mabuyen vorlag und das als einziges Belegstiick dieser Arbeit aus dem Bombenkrieg erhalten blieb (Miller, 1910). Bei diesem Exemplar tragen alle Lippenschilder einen mehr oder weniger deutlichen hellgelben Fleck. Bei dem Material aus Angola fehlt diese Fleckung auf den Labialschildern (mit Ausnahme der Supralabialia hinter dem Sub- © oculare) entweder vollstandig oder die Fleckchen sind vorhanden, entbehren aber der hellgelben Ténung. Bei einigen Tieren ist die Temporalregion ziemlich deutlich geschwarzt, Diese dunkle Zone zieht sich als ein Lateralband bis tiber die Hiiften hin- aus. In dieser Region kann die Grundfarbung zu einem warmen Rostbraun verdunkelt sein, oder die Verdunkelung entsteht dadurch, daf sich hier schwarze Fleckchen haufen und miteinander verschmelzen. Uber dieses Gebiet sind kleine helle Fleckchen verstreut, die entweder vollig un- regelmaBig stehen oder die Tendenz zeigen, sich in zwei Langslinien an- zuordnen. Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 63 Im Alkohol zeigen die Tiere eine hellgelblichweife Unterseite, nur die Kehle tragt eine mehr oder weniger deutlich ausgepragte Fleckung oder Marmorierung. Auch auf der Schwanzunterseite kénnen kleine hellgraue Fleckchen auftreten. Bei einem lebenden Tier war die Unterseite mit Ausnahme der Kehle leuchtend gelb getént, zuweilen blaBroétlich angeflogen, das Kinn war hell- rotlichweiB, die Unterseite des Schwanzes blafirotlich. Bei einem anderen Exemplar war auBer der gesamten Unterseite auch die Kehle leuchtend delb getont. Neben den hellgelben Fleckchen auf den Seiten zeigte auch die Ohréffnung eine helle leuchtendgelbe Umrandung. MaBe: oe of Kopfrumpilange 82 83 Schwanzlange 140 147 Kopflange 19,5 22 Kopfbreite 13,5 17,5 Kopfhéhe 9 10 Vorderextremitat 24 27 Hinterextremitat 38 37 Die Durchschnittsgr6Be der erwachsenen Tiere betragt 78mm, der Schwanz ist durchschnitilich 1*/; mal so lang wie die Kopfrumpflange. Verbreitung und Oekologie: Das vorliegende Material ist fiir die Uber- prifung der Frage wohl noch zu klein, ob die Populationen Angolas sich rassisch von der Nominatform abtrennen lassen oder nicht. Das Verbreitungs- gebiet der Art ist ja auBerordentlich gro’. Von Angola war M. m. maculi- labris bisher nur aus der Enklave von Cabinda und aus dem Norden be- kannt (Dondo, Pungo-Adongo, Ambriz, Region de Dundo). Mit der Auf- findung dieser schénen Mabuye in der Provinz Benguela hat sich das an sich schon sehr groBe Verbreitungsgebiet noch betrachtlich nach Stiden ausgedehnt. Erstaunlicherweise hat Schack diese Art im benachbarten Cubal nicht gefunden (Mertens, 1938). Da sie ein Kulturfolger ist und von mir viel an Hausern beobachtet wurde, scheint sie also Alto Cubal noch nicht erreicht zu haben, denn sonst ware sie Schack sicher in die Hande gefallen. Maculilabris erinnerte mich in ihrem Vorkommen und ihrem Verhalten am ehesten an unsere Zauneidechse; nur ist sie schneller, gewandter und klettert viel besser als Lacerta agilis. In der Gegend von Entre Rios sieht man sie am haufigsten an den Mauern der Pflanzungsgebaude, an Weg- randern, auf umgestiirzten Baumen oder auf Wurzelstécken sitzen, unter die sie sich mit sehr raschen Bewegungen fliichtet (vgl. Curry-Lindahl, 1956, S. 39). Ein nach Minchen mitgebrachtes Tier lebte fast ein Jahr zusammen mit Geckonen in einem Terrarium. Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola p g g g g Mabuya sulcata ansorgii Boulenger Mabuia sulcata Bocage, 1985, S. 41 Monard, 1937, S. 85. Mertens, 1937, S. 11 Mabuia Ansorgii Boulenger, 1907, S. 213 Mabuia ansorgii Monard, 1937, S. 85, 90 Mabuya sulcata ansorgii Mertens, 1938, S. 438 Mabuya bocagei ansorgii Laurent, 1947, S. 8 Mabuya sulcata part. Fitzsimons, 1943, S. 226 Vorliegendes Material: 23 Exemplare Zoolog. Staatss.Miinchen 11 erw. (300,899), 20. 4.—9. 5. 53, Nr. 103/1953, 6balbw. 99,4jg.99, Hellmich leg. 1 jg. o. Entre Rios, auf Felsplatten Nr. 104/1953, 1 halbw. co, 1. 6,53 Nova Lisboa, A. Duarte leg. Das Nasenloch liegt standig hinter der senkrechten Verlangerung der Rostrolabialsutur, die etwas nach hinten oben fiihrt. Bei der gréBeren Zahl . der Tiere beriihren sich die Supranasalia mit einer schmalen Sutur. Das Frontonasale beriihrt das Frontale mit einer mehr oder weniger, fast im- mer sehr deutlichen Sutur. Nur bei 7 Tieren eine schmale Sutur der Parie- talia hinter dem Interparietale. Supraocularia 4, das 2. das gréBte. Supra- ciliaria 5, nur sehr selten 4, das 2. das gr6Bte. Das Suboculare beriihrt bei samtlichen Exemplaren die Lippe, vor der Beriihrungsstelle stehen meist 5, selten 6 Supralabialia. Der vordere obere Teil des Suboculare iibergreift © das 5. Supralabiale meist vollstandig, das 4. nur ein kleines Stiick. 3—4 Auricularlobuli, meist aber nur sehr schwach ausgebildet. Bei den jungen Tieren besteht die Kielung der Nacken- und Riickenschuppen nur aus 3 Kie- len. Mit fortschreitendem Wachstum der Tiere nimmt die Kielung an Scharfe und Kielzahl zu, auf dem Nacken tragen die Schuppen meist noch 5, auf dem Riicken 5—7, zuweilen sogar 8 Kicle. Schuppen um die Rumpfmitte 38 — 40 — 42. : Die Exemplare aus Angola, dem Norden des Verbreitungsgebietes, scheinen etwas groBer zu werden als die Tiere im siidlicheren Afrika. Fitzsimons gibt fiir ein \ 75,5, fir ein 9 81mm Kopfrumpilange an. Unser gr6Btes Exemplar (Q) mit 101 mm Kopfrumpflange, die Durchschnitts- groBe von 11 erwachsenen Tieren betragt 92 mm. Kopf héchstens bis etwa ein halbmal so hoch als lang (bis zum hinteren Rande der Ohroffnung messen). Schwanz 1,5—1,7 mal so lang wie Kopfrumpflange. Schon Bocage (1895) fielen zwei Farbungsvarianten auf, eine gleich- mais braune und eine gestreifte. Fitzsimons (1943) weist daraufhin, dai es sich bei den ungestreiften einfarbigen um cc’, bei den gestreiften um 9Q handelt. Eine Nachpriifung der mir vorliegenden Exemplare be- statigte diese Beobachtung. Die Langsstreifung besteht aus zwei breiten Parietalbandern, die zwischen sich einen schmalen hellen Occipitalstreifen Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 65 und einen noch schmaleren Mittelstreifen in jedem Bande freilassen, so daB also der Riicken viergestreift erscheint. An eine etwas breitere helle Zone jederseits schlieBen sich noch 2 dunkle Lateralbander an, deren unteres weniger deutlich ausgepragt ist und an der Ansatzstelle der Hinterextre- mitat endet. Die beiden Riickenbander verlieren auf der Schwanzwurzel ihren hellen Mittelstreifen, das obere Lateralband setzt sich auf dem Schwanze fort, wodurch der letztere viergestreift erscheint. Beim lebenden Tier waren die hellen Streifen hell oder diister ockergelb getdént, die dunklen Bander dunkelbraunschwarz. Die Unterseite ist mit Ausnahme der Kehle meist hellgelblich oder blaulichgriin getént, auf der Kehle kénnen blauschwarze Fleckchen stehen, die sich zuweilen zu Langsreihen anordnen kénnen und sich bei zwei er- wachsenen Tieren in schwacherer Ausbildung auch tiber die gesamte Unter- seite erstrecken. Bei einem o ist die Kehle fast schwarz, bei einem an- deren © fast ungezeichnet. Die Fleckungsintensitat an der Kehle ist also kein sexuelles Unterscheidungsmerkmal. Die Unterseite schimmert bei leben- den Exemplaren bla gelblich. Ein nahezu zeichnungsloses halbwtichsiges <’, das ich A. Duarte ver- danke, stelle ich zu dieser Form. Zur Taxonomie: Nach Mertens (1937, S. 11) sei die sechs schwarze Streifen aufweisende Phase ,offenbar als Jugendkleid aufzufassen, bei einem erwachsenen © sind allerdings diese Langsstreifen noch deutlich erkennbar.” Der gleiche Autor halt Mabuya ansorgii Boulenger, 1907, fiir eine angolische Rasse von Mabuya sulcata. ,,Es ist bemerkenswert, da Mabuya sulcata ansorgii aus Angola gegenitiber Mabuya sulcata sulcata aus dem Damaralande fast die gleichen Unterschiede zeigt wie die ango- lische Agama planiceps schacki gegentiber der damarischen Agama plani- ceps planiceps (1938, S. 438); diese Parallelitat der Merkmalsausbildung betrifft die KérpergréBe, Kopfform und Zahl der Schuppen; die angolani- schen Rassen beider Eidechsenarten sind gréBer, haben héhere Kéopfe und weisen zahlreichere Schuppen auf als die damarischen." In seiner Mono- graphie der Amphibien und Reptilien Siidwest-Afrikas (1955, S. 81) weist Mertens darauf hin, daB die 9° von M. s. sulcata das gestreifte Jugend- kleid tragen, ,das aus 5, selten aus 7 hellen Langsstreifen auf dem Riicken besteht; nur bei ganz alten 2° verléschen sie, sind aber auch dann bei Alkoholstiicken zu erkennen. Ein weibliches Stiick .... hat verloschene Langsstreifen und eine intensiv ziegelrote Kehle.” Boulenger (1907) be- schrieb ,,M. Ansorgii“ nach einem etwas’ beschadigten Exemplar von 86 mm Kopfrumpflange von Caconda (Benguela). Die Angabe, da die Nasenoff- nung sich vor der senkrechten Verlangerung der Rostrolabialsutur befande, durfte wohl eine Verwechslung mit ,,hinter” sein. Boulenger stellt an- sorgii in die enge Verwandtschait von M. bocagii, was wohl auch Lau- rent (1947) veranlaBte, M. ansorgii als Rasse zu ,,M. bocagei" zu stellen, Die Zeichnung dieser Tiere wie auch das Subocularschild ahnelt dagegen wesentlich starker M. sulcata. 66 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Monard (1937) stellt 3 Exemplare von 85, 66 und 39 mm Kopfrumpi- lange aus Sangevé (Galangue) zu M. ansorgii. Er halt sie wegen der nor- mal nicht niedergedriickten Gestalt, wegen des Suboculare, das die Lippe erreicht und an seinem unteren Rande ,rétrécie” ist, sowie wegen der 42 Schuppen um die Rumpfmitte fir verschieden von M. sulcata. Fitz- simons (1943) weist daraufhin, daB bei Exemplaren von sulcata aus dem Norden das Suboculare zwischen dem 5. und 6. Labiale die Lippe erreicht, wahrend es bei Tieren aus dem Siiden die Lippe nicht erreicht, sondern auf den Labialia 5—7 oder 5—6 (6. Labiale viel kleiner als die anderen) ruht. Ich schlieBe mich der Anschauung von Mertens an und fasse die nérdlichen Exemplare als Rasse von M. sulcata auf. Nach diesem Autor wie auch nach Fitzsimons erstreckt sich das Verbreitungsgebiet der Nominatform bis ins stidliche Angola; leider 1aBt sich bis heute noch nichts tiber den Verlauf der Grenze zwischen den Arealen der beiden Rassen sagen. Oekologie: Mabuya sulcata ansorgii gehért zu den haufigsten Bewoh- nern der Felsplatten. Diesen Biotop teilt sie mit M. bocagii und varia. Die sroBen Stiicke von ansorgii verbargen sich aber meist in den Schlitzen und Spalten des schalenférmig abblatternden Granits, wahrend die Ange- hérigen der beiden anderen Arten meist iiber weite Distanz fltichteten. Nach Fitzsimons ist M. sulcata eine flinke felsenbewohnende Echse (,very common in the rocky outcrops and hills of the dry western parts of the country“), und auch Mertens (1955) bezeichnet sie als ein Felsen- tier, das die Granitkuppen auch in der Namib bewohnt, dem Sande aber vollig fehlt. ,Das Tier ist nicht nur sehr behende, sondern auch auferst scheu und pflegt sich in den schmalen Felsspalten zu verstecken, woliir es durch seinen abgeplatteten Korper ausgezeichnet angepafit ist.” Mabe: of Q HD) Q Kopfrumpilange 89,5 96 73 50 Schwanzlange 151 145 129 79 Koptlange 20 195 165 13,5 Kopfbreite 15 WG 6 Kopfthéhe 10 10 8 9 Vorderbein 28 Sil 25 17 Hinterbein 39 40 35 24 Mabuya varia varia (Peters) Mabuia varia Bocage, 1895, S. 43, Boulenger, 1905, S. 111, Monard, 1937, S.85, 87. Mabuya varia Schmidt, 1933, S. 12, Mertens, 1938,S, 437,Fitzsimons, 1943, S. 221. Vorliegendes Material: 38 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen 18 ad., 15 semiad., 18. 4.—9. 5, 53, Herp. Nr. 102/1953, 5 juv., Entre Rios, Hellmich Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 67 Bei den vorliegenden Exemplaren liegt die Nasenéfinung beim weitaus groBten Teil der Tiere hinter der senkrechten Verléngerung der Rostro- labialsutur, nur bei fiinf Exemplaren durchschneidet diese Linie die Nasen- 6ffnung. Die Supranasalia bilden in 21 Fallen eine kurze Sutur, in 17 Fallen bertihren sie sich eben. Das Frontonasale steht bei 33 Tieren mit dem Frontale in wechselnder Breite in Kontakt. Die Parietalia bertihren sich hinter dem Interparietale bei 35 Exemplaren mit einer kurzen Sutur. Die Zahl der Supraocularia (4) ist konstant, das zweite ist immer das weitaus sroBte. Die Zahl der Supraciliaria betragt 5, das zweite ist das langste, bei 7 Tieren kommen jedoch, zum Teil nur einseitig, Unregelmabigkeiten vor (4 oder 6 Supraciliaria, das erste oder das zweite ist das gr6Bte). Vor dem Suboculare, das mit einem schmalen Fortsatz das vor ihm stehende Supralabiale meist bis zur Halfte tiberdacht, stehen in der Regel (25 Ex.) 5 Supralabialia. Statt 5 finden sich zuweilen aber auch nur 4, manchmal auch 6, zum Teil einseitig, zum Teil auch auf beiden Seiten. Die Riicken- und Seitenschuppen tragen konstant 3 scharfe, deutlich ausgepraste regel- mafige Kiele, bei den Nackenschuppen, vor allem kurz hinter dem Kopf, kann die Zahl der Kiele bis zu 5, ja 6 oder 7 ansteigen. Hinter den Parie- talia steht jederseits eine schmale Bandschuppe, die oft vielfach gekielt ist. Schuppen um die Rumpfmitte 32 — 33 — 34. Die Ténung der Grundfarbung schwankt zwischen einem braunlichen Olivgriin bis zu einem warmen Braun. Der blasse Vertebralstreifen findet sich nur bei sehr wenigen Tieren. Der Rtickenraum zwischen den beiden Dorsolateralstreifen, die meist nur ziemlich schwach angedeutet sind, ist mit schwarzbraunen Fleckchen tiberstreut, die in ihrer Anordnung ab und zu eine gewisse Regelmafigkeit erkennen lassen. Hinter oder zwischen ihnen stehen selten einige kleine helle Spritzfleckchen. Die Subocular- streifen sind immer sehr auffallig ausgepragt, beim lebenden Tier heben sie sich mit ihrer hellweiBlichgelben Ténung immer sehr scharf ab. Die dunklen Flecke zwischen den Dorsolateral- und den Subocularstreifen bilden zuweilen schwarze Barrenflecke, die hier und da stark zusammen- flieBen. Unterseite im Alkohol hellweiSlichgrau, ohne jede Zeichnung. Beim lebenden Tier zeigte die Unterseite einen bla ¢griinlichen oder blaulichen, in der Aftergegend einen schwach rétlichen Anflug. MaSe: Das gréBte & hat eine Kopfrumpflange von 68 mm bei einer Schwanzlange von 94mm, das gro6Bte 2 62 mm bei einer Schwanzlange von 119 mm. Bei den 99Q scheinen die Schwanze etwas langer zu sein als bei den oc’, allerdings zeigt nur ein kleiner Teil der vorliegenden Exemplare unverletzte Schwanze. Jedenfalls schwankt die Schwanzlange in einem Verhaltnis von 1,2—1,9 zur Kopfrumpflange. Die Durchschnitts- sroBe der gréBten Exemplare betragt 63 mm Kopfrumpflange, die Durch- schnittsgr6Be aller erwachsenen Tiere liegt bei 56 mm. Nach Fitzsimons erreichen erwachsene Exemplare von Siidafrika selten 65 mm, wahrend Tiere aus Ostafrika bis zu 78 mm Kopfrumpflange heranwachsen sollen. 68 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Mir liegt allerdings ein Exemplar aus der Umgebung von Kapstadt zum E Vergleich vor (Nr. 44/1907), das 78 mm Kopfrumpflange besitzt. Verbreitung und Oekologie; Mabuya varia bewohnt ein weites Gebiet im stidlichen Afrika, das sich (nach Fitzsimons, 1943) von der Kap- provinz bis Somaliland, Nord-Rhodesien, Nyassa-Land, Uganda und Angola erstreckt. Dem von Loveridge (1936) als Rasse zu varia gestellten da- maranus (Peters) wird von Fitzsimons wieder Artcharakter zugesprochen. Mertens (1955) halt dagegen Euprepes damaranus Peters fir identisch mit Mv. varia. Loveridge beschrieb 1953 vom Nyika-Plateau (Nyassa- Land) eine neue Rasse (M. v. nyikae). Ob sich an Hand von Grofenunter- schieden noch eine subspezilische Abtrennung von nordlicheren Vertretern der M. v. varia wird durchfihren lassen, mu erst ein weit gréBeres Material zeigen, Fitzsimons charakterisiert M. varia als einen lebhaften Skink, der in verschiedenen Lebensraumen von Meereshéhe bis zu hohen Gebirgshangen vorkommen und felsige oder steinige Lokalitaten bewohnen soll. Doch wurde er auch unter Grasbiischeln, Baumstriinken oder am Boden laufend beobachtet. Nach Mertens (1955) bewohnt v. varia an und auf dem Gro- Ben Waterberge insbesondere die Klippen. An der dortigen Polizeistation beobachtete Mertens diese Echse in groBer Stiickzahl auch auf feuchtem, ~ vegetationsreichem Gelande in der Nahe einer Quelle. In Entre Rios fand ich varia nur auf den Felsplatten (vergl. bogagiij. In Angola scheint varia ziemlich gemein zu sein und von Siiden her bis in das Gebiet des Cuanza (Dondo) vorzudringen, © Scelotes angolensis (Bocage) Sepsina angolensis Bocage, 1895, S.53, Boulenger, 1905, S. 111, Bethencourt- Ferreira, 1906, S. 117, Monard, 1937, S.95. Mertens, 1938, S. 438. Scelotes angolensis Fitzsimons, 1943, S. 201 Vorliegendes Material: 5 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen 1 Ex., Entre Rios, Hellmich, leg. Herp. Nr. 75/1953, 29. 4. 53 Nr. 13/1954, 4 Exemplare im Gar- 1. 1. 54, ten des Hauses von Dr. Schénifeldt, leg. Frau Arb, Ganda Kopfrumpflange des Exemplares aus Entre Rios 71 mm, Schwanzlange 57 mm, Vorderextremitat 6,5 mm. Farbung des lebenden Tieres hellblaBoliv. Die aus dunklen Mittelflecken der Riickenschuppen gebildeten Langsstreifen sind auf dem Schwanze deutlich erkenntlich, Das Tier wurde beim Uber- queren eines Weges gefangen. Die Tiere aus Ganda sind auf der Oberseite dunkelbraun, die dunklen ~ Langsstreifen sind fast nur auf den Flanken und auf dem Schwanze etwas deutlicher zu sehen. Auf der Schwanzunterseite ist die Grundfarbe der Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 69 -Schuppen hellgelb, jede Schuppe tragt einen graphitgrauen bis schwarzen Mittelfleck, nach der Mitte der Unterseite zu werden diese Flecke kleiner. GréBtes Exemplar 92mm Kopfrumpflange, Schwanz abgebrochen, 2. Exem- plar Kopfrumpflange 91mm, Schwanzlange 86 mm, Vorderextremitat 4 mm, Hinterextremitat 8 mm. Scelotes angolensis ist vom unteren Kongo iiber Angola bis zum Da- mara-Land verbreitet. Nach Monard (1937, S. 95) ist angolensis in Angola nur auf die Hochplateaus beschrankt. Das Typus-Exemplar stammt aus Duque de Braganga. Varanidae Varanus niloticus niloticus (Linné) Varanus niloticus Bocage, 1895, S.26. Bethencourt-Ferreira, 1903, S.15. Bou- lenger, 1905,S.110. Monard, 1937, S. 62, 63. Boulenger, 1905, S. 110. Mertens, 1938, S. 436. Varanus niloticus niloticus Mertens, 1942, S. 320. Laurent, 1950, S. 12, 1954, S. 63. Vorliegendes Material: 4 Exemplare Zoolog. Staatss.Miinchen 1 ad.c’, Mucoso 28. 5. 53 Herp. Nr. 80/1953, Hellmich Nr. 81/1953, 1 juv. o’, Mucoso, 28. 5. 1953 Hellmich .- Nr. 82/1953, 1 Skelett, Mucoso 28. 5. 53 Hellmich Nr. 26/1954, Entre Rios, 18. 4. 54 Dr. Schoénfeldt Die beiden Alkoholtiere aus Mucoso zeigen auf schwarzem Unter- grunde eine gelbe Fleckenzeichnung. Auf dem Riicken befinden sich zwi- schen den Extremitaten je 5 aus gréBeren gelben Flecken bzw. Ocellen zusammengesetzte Querbinden, dazu kommen je eine auf der Hohe der Extremitaten, und 12 resp. 16 Querbinden auf dem Schwanz, die letzteren sind ziemlich undeutlich. Auf der Unterseite trast das juvenile Tier (188 mm Kopfrumpflange) sehr schmale dunkle Querbander, bei dem erwachsenen Tier sind ebenfalls Bander vorhanden (7), sie heben sich aber kaum ab. Der Schadel des skelettierten Exemplares besitzt 7 Praemaxillar-, rechts und links je 9 Maxillarzahne, links 10, rechts 9 Dentalzahne, auferdem einige Zahnlticken (links 2, rechts 1 Maxillarzahn, links 1, rechts 3 Dental- zahne), Herr Dr. Schénfeldt sandte mir aus Entre Rios einen Waran, der am Ufer des Cubal von Negern erschlagen wurde (Kopirumplflange 445, Schwanzlange 825mm). Er tragt auf dem Riicken von den Vorder- bis zu den Hinterextremitaten 9 Querbinden, die aus rundlichen, gelben jeweils aus mehreren Schuppen zusammengesetzten Flecken bestehen. Dazwischen verlaufen noch undeutliche sekundare Querbinden. Auf dem Bauche 8 schmale 710 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola dunkle Querbinden, die zum Teil auf der Bauchmitte enden und deren jeweilige linke und rechte Komponente miteinander alternieren. LebendmaBe des skelettierten Tieres: Kopifrumpflange 585mm Schwanzlange 883mm Vorderextremitat 170mm Hinterextremitat 230mm Verbreitung: Nach Monard ist der Nilwaran tiber das ganze tro- pische Afrika und Agypten verbreitet, in Angola diirfte er im ganzen Lande anzutreffen sein. , Serpentes Typhlopidae Typhlops punctatus punctatus Leach Typhlops punctatus Bocage, 1895, S.65. Boulenger, 1905, S.112, Monard, 1937, S. 104 | Typhlops punctatus var. lineolatus Bethencourt-Ferreira, 1903, S.9, 1906, S. 167. Typhlops punctatus punctatus Mertens, 1937, S.11, 1938, S. 438. Bogert, 1940, S, 14, Laurent, 1950, S. 7, 1954, S, 37. Vorliegendes Material: 2 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen 1 Exempl., Entre Rios 27. 4. 53, Nr. 93/1953 W.Hellmich Zoolog. Staatss. Miinchen 1 Exempl., Entre Rios Einlauf 2. 7. 54, Nr. 17/54 Dr. Schoénfeldt Totallange 143mm, Schwanzlange 8mm, 24 Schuppen um die Rumpf- mitte. Oberseite im Leben glanzend schwarz, helle Fleckchen schmutzig- gelb, Unterseite ockergelb. Als einheimischer Name wurde angegeben: » Lschimbavalo”". 17/54 : 427,5 + 7,5mm. Boidae Python sebae (Gmelin) Python natalensis Bocage, 1895, S. 72. Python sebae Monard, 1937, S. 108. Mertens, 1938, S, 439. Bogert, 1940, S, 17. Laurent, 1954, S, 38. Zoolog. Staatss. Miinchen 1 Kopf in Alkohol 81.5, 53 Nr. 64/1953 Rio Cuanzanahe Mu- Hellmich COsO Kopf eines am Cuanza gefangenen Exemplares mit einer Totallange | von 3,16m (Schwanzlange 34,6cm). Squ 70—86, V 278, Sc 69. Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola WA Nach Monard (1937) wird Python sebae in Angola vor allem in der Nachbarschaft grofer Fliisse gefangen. Bisher ist diese Schlange von Ben- guela, Maconjo (im Inneren von Mossamedes), von Luanda und Géiraul (Bocage), Vila-da-Ponte, Chimporo, Galange, Ebango, Forte Rocadas (Monard), Cubal (Mertens) und Hanha (Bogert) bekannt geworden. Der von Bocage von Catumbela beschriebene P. anchietae, bei dem sich statt auf nur zwei auf fiinf Supralabialia Gruben befinden und der sich durch eine gr6Bere Zahl von Schuppen auszeichnet (Squ 81—93, Sc 63 bis 77), ist neuerdings von der Vernay-Angola-Expedition auch in Hanha ge- funden worden. Colubridae Boaedon lineatus lineatus (Duméril et Bibron) Boodon lineatus Bocage, 1895, S. 78. Bethencourt-Ferreira, 1905, S.10, 1905, S. 114, 1906, S. 176. Boulenger, 1905, S. 112. Schmidt, 1933, S. 13 Mo- meaircl, 1@ezi, Sy islet ae Boaedon lineatus Mertens, 1937, S.12. 1938, S.439. Parker, 1936, S.122 Boaedon lineatus lineatus, Bogert, 1940, S. 21. Laurent, 1950, S. 7, 1954, S. 43. Zoolog. Staatss. Miinchen 1Exempl., Entre Rios 13. 6. 53 Coll. Nr. 472 Zoolog. Staatss. Mtinchen 1 Exempl., Entre Rios 27. 4.53, Hellmich Nr. 17/1954 1Exempl., Entre Rios 2. 7. 54 Dr. Schénfeldt Ein ziemlich zerschlagenes Exemplar von 606mm Totallange (Schwanz- lange 118mm). Squ 25 — 25 — 19, V 191+ 1. Bogert (1940, 1. c.) fiihrt fiir seine ganze Serie von 49 Exemplaren das Anale durchgehend als ge- teilt auf. Sc 62, 1 Prae-, 2 Postocularia, Temporalia 1-+ 2. Oberseite ein- formig rétlichbraun, am Kopf ein schmaler heller Supra- und Subocular- streifen, auf dem Halse fortgesetzt. Unterseite hellrétlichgrau. In Angola weit verbreitet, Bogert fuhrt 23 Exemplare von Hanha an. Lycophidion capense capense (Smith) Lycophidium capense Boettger, 1895, S.81. Boulenger, 1905, S.112. Monard, 1937, Sp ilile Lycophidion capense capense Schmidt, 1933, S. 13. Bogert, 1940, S. 30, Vorliegendes Material: 2 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen 1 Q, Entre Rios, 6. 6. 53, Nr. 87/1953 19 nicht voll erwach- Alfons Burger leg, a-_b_ sen, Entre Rios 5, SS Ss W.Hellmich leg. IP Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 87a: Squ 17 — 17 — 15, V 206 + 1, Sc 33/34. Samtliche Schilder der Oberseite und der Seiten einschlieBlich der Infralabialia zeigen feine Tu- berkel. Diese Tuberkel bedecken oft nicht die ganze Schilderflache (z. B. beim Frontale und den Parietalia). Dunkelbraunrot. Die seitlichen Kopi- schilder hellblaBrot. Die Hinter- und Seitenrander der Ventralia und die Hinterrander der untersten 3—4 Riickenschilder hellblaBrot, so da die Schlange seitlich einen blaBroten Streifen zu tragen scheint. 396 + 45mm. 87b: Ein jiingeres Tier, 248 + 40mm. Squ. 17 — 17 — 15, V177+1, Sc 36/36. Auf der Oberseite hellgraphitgrau, ohne jede Zeichnung. Unter- seite hellgelblichweiB. Etwa vom 2. K6rperviertel ab auf den Ventralia blau- graue Querbarren. , Fundorte nach Monard: Cabinda, Sa6d Salvador, Braganca, Malange, Galangue, Mossamedes, Caconda, Bihé, Golungo Alto, Kalukembe; nach Bogert: Angola. x Miodon gabonensis (Dum éril) Microsoma collare Bocage, 1895, S.124, Taf. XIV, fig. 1—2. Miodon collaris Boulenger, 1905, S.114. Bethencourt-Ferreira, 1906, S. 169. Monard, 1937, S. 129. : Miodon gabonensis Bogert, 1940, S, 45. Vorliegendes Material: 1 Exemplar Zoolog. Staatss. Miinchen 19 Entre Rios 224 53 Nr. 86/1953 W.Hellmich Die von Negerkindern gebrachte Schlange ist am ganzen Korper blau- schwarz, nur auf der Unterseite des Halses zeigen die Schuppen eine et- was hellere blaugraue Tonung und schmale schmutzig hellbraune Rander, Das ganze Tier schillerte und irisierte in Regenbogenfarben. Squ 15 — 15 — 15, V 222 + 1/1, Sc 16. Temporalia 1-+ 2, 1 Prae-, 2 Postocularia. 794 + 41mm. 2 3 Uber die Synonymie von Miodon gabonensis (Duméril) mit Microsoma collare Peters vergl. Bogert (1940, S. 45) und die dort zitierte Literatur. Fundorte: Quindumbo, Cazengo, Pungo-Adungo, Golungo Alto. Peters: (collare) ,Macange“ (= Maconge, Angola). Crotaphopeltis hotamboeia hotamboeia Laurenti Crotaphopeltis rufescens Bocage, 1895, S. 122. Leptodira hotamboeia Bethencourt-Ferreira, 1903, S.12, 1905, S. 116, 1906, S.169 Monard, 1937, S.127, 129. Crotaphopeltis hotamboeia Parker, 1936, S. 125. Crotaphopeltis hotamboeia Mertens, 1937, S. 13, 1938, S. 440, Loveridge, 1940, S.62 Laurent, 1950, S.9. Vorliegendes Material: 5 Exemplare Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 73 Zoolog. Staatss. Minchen 1 Exempl., 9, 29. 4. 53, _ Nr. 92/53 Entre Rios W.Hellmich Zoolog. Staatss. Miinchen 2 Exempl., Entre Rios 7.—9. 5. 53, Nr. 90/53 W.Hellmich a—b Zoolog. Staatss. Miinchen 1 Exempl., Entre Rios 16. 11.53, Nr. 97/53 Dr. Schonfeldt Zoolog. Staatss. Miinchen 1Exempl., Entre Rios 21. 12.53, Nr. 10/54 Dr. Schonfeldt 92/53 2: Oberseite braun, Kopf etwas dunkler, Temporalgegend blau- schwarz, die dunkle Farbung ¢reift hinter den Parietalia auf die Kopfober- seite tiber. Auf der Hinterseite des Kopfes ein schwaches, unterbrochenes, weiBes Querband, das dadurch entsteht, daf einzelne Schuppen ein- oder beidseitig einen schmalen, hellen Streifen besitzen. Diese schwach sicht- bare Querstreifung wiederholt sich in kurzen Abstanden bis kurz vor den After, Unterseite hellweiBlichgelb, ohne jede Zeichnung. Nur 1 Postoculare statt sonst 2. Squ 19 — 19 — 15, V 167+ 1, Sc 37/37. 236 + 34mm. 90/53aQ2: V 162+ 1, Sc 38/38, 2 Postocularia. Auf der Oberseite sind die hellen Strichel nur schwach ausgepragt, so da® das Tier einfarbig braun erscheint. 236 + 32,5mm. 90/53b 92: V 159 + 1, Sc 38/38, 2 Postocularia, Oberseite hellgrau, nur wenige weibliche Spritzilecke. Im Darm eine ziemlich weit verdaute Krote. 97/53 2°: von Herrn Dr. Schénfeldt im Palaia-Tal/Entre Rios im Grase gefangen. Sc 19 — 19 — 15, V 166+ 1, Sc 36/36, 1 Prae-, 3 Postocularia, Temporalia 1+ 2, Oberseite graubraun, Kopf mit der charakteristischen : Zeichnung. Auf den Sublabialia ein dunkler Streifen vom 8. Sublabiale ab, der in die dunkle Kopfzeichnung eingreift. 485 + 71 mm. 10/547: In der Nahe des Wohnhauses der Familie Burger. V 170 + 1, Sc 40/41, Squ 19 —19—15., Die mittleren Reihen der Rtickenschuppen sind schwach gekielt. Oberseite braunlichviolett, an den Flanken langsam in die rotlichgelbe zeichnungslose Unterseite tibergehend. Ein dunkelbrauner Fleck jederseits hinter den Augen, hinter den Parietalia undeutlich ver- bunden. Vor allem der Kopi stark irisierend. 595 + 92mm. Elapidae Elapsoidea ? sundevallii semiannulata Loveridge Elapsoidea Gintherii Bocage, 1873, S.224, 1895, S.129, Taf. 14, Fig. 3 a—c. Elapechis Guentherii Monard, 1937, S. 136, 137. Elapsoidea guentherii Schmidt, 1933, S.14. Mertens, 1938, S.442. Bogert, 1940, S, 86. Elapsoidea sundevalli semiannulata Loveridge, 1944, S. 220. Vorliegendes Material: 1 Exemplar 74 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Zoolog. Staatss. Miinchen 1 Exemplar, juv. 214 55 Herp. Nr. 88/1953 Entre Rios W. Hellmich Die Systematik der Gattung Elapsoidea und ihrer Arten scheint noch keinesfalls geklart. Loveridge stellt in seiner Revision der Gattung Elapsoidea (1944) die angolische Form als semiannulata-Rasse zu E. sun- devallii und gibt als Verbreitungsgebiet dieser Subspecies Angola und das siidliche Belgisch-Kongo an. Fiir Angola ftthrt Loveridge folgende Fund- orte auf: Caconda, Cazengo, Chitau, Cubal, Dondi (nahe Bela-Vista), Ga- langue (Galanga), Gambos, Mossamedes, Kalumkembé, Kampulu, Maconjo. Parker (1949) unterteilt die hierher gehGrigen Schlangen in eine Reihe von Gruppen; die angolischen Angehérigen ordnet er einer rund um den tropischen Regenwald von Senegal bis Angola verbreiteten Gruppe ein. Neuerdings hat Laurent (1956) darauf hingewiesen, daf die Verhdltnisse zweifellos noch komplizierter liegen und die Auigliederung von Loveridge den Tatsachen noch nicht gerecht wird. Wir wahlen deswegen ftir das einzige uns vorliegende Exemplar nur mit Vorbehalt den von Loveridge vorgeschlagenen Namen und betrachten auch die oben aufgeftihrten Zitate als unsicher. Das Exemplar aus Entre Rios, offenbar ein junges © mit einer Total- lange von 183mm (165 -+ 18), gehdrt der Form mit breiteren schwarzen (5—6 Schuppen) und mit engeren hellen (2 — 3 Schuppen) Bandern an. Die vorderen Kinnschilder werden von 3 Lippenschildern voll und vom 4, Sublabiale gerade noch mit einem vorderen Eckchen beriihrt. Sc 13 — 13 — 13, V 157+ 1, V 25+ 25+ 1, 1 Prae-, 2 Postocularia, Temporalia 1 + 2, Supraocularia 7 (3 + 4 beriithren das Auge, das 6. ist das gr6fite), 7 Sublabialia. Die Klarung der Systematik bedarf noch eines weit gréBeren Materials von vielen Fundorten. Naja nigricollis nigricollis Reinhardt Naja nigricollis Bocage, 1895, S. 135. Monard, 1937, S. 137. Naja nigricollis, Boulenger, 1905, S.114, Naja nigricollis nigricollis, Schmidt, 1933, S. 14. Loveridge, 1936, S.272. Mertens 1938, S. 442. Bogert, 1940, S.87. Laurent, 1950, S.10, 1954, S. 60. Vorliegendes Material: 1 Kopf, 1 juv. Zoolog. Staatss. Miinchen 1 Kopf und Hals, Chi- 1.7.54, von Linde Nr. 65/53 vitidi, Zoolog. Staatss. Mtinchen 1 juv., Entre Rios, 8. 2. 54 Nr. 15/54 an Burger's Haus, Dr. Schénfeldt Herr von Linde brachte mir.den Kopf und Hals eines von Negern bei Chivitidi getéteten Exemplares. Beiderseits 6 Supralabialia, das dritte ist das gr6Bte, 2 Prae-, 3 Postocularia. Temporalia 2+ 4. Grundfarbung Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 15 hellolivbraunlich. Das schwarzbraune Halsband (16 Schuppen breit) wird nach 3 gelben Ventralia, die an den Seiten leicht braunlich gefleckt sind, von einem 2 Schilder breiten schwarzen Band gefolgt. Ein jingeres Tier, das Herr Dr. Sch6nfeldt am Wohnhause Bur- gers erbeutete: 2 Prae-, 3 Postocularia, Temporalia links 2 + 4, dazwischen ein eingekeiltes Schild, rechts ahnlich, doch 2+ 3. Das 3. Supralabiale bertihrt das Auge. Squ 17 —19—15, V 188 + 1, Sc 64/64. Grundfarbe hell- schiefergrau. Das schwarze Halsband 18 Schuppen breit, gefolgt von 2 gel- ben Ventralia, darauf wieder 4 schwarze Ventralia, aber je nur zur Halfte schwarz (2 links, 2 rechts). Ubrige Unterseite hellgelblichgrau, auf je 1—2 helle Ventralia folgen in der Regel je 2 Ventralia, deren eine Halfte ab- wechselnd dunkelgrau gefarbt ist; am Beginn der hinteren Halfte beginnt die Farbung zu verblassen. Viperidae Causus rhombeatus (Lichtenstein) Causus rhombeatus Bocaége, 1895, $.145. Bethencourt-Ferreira, 1903,S. 14, 1906, S. 169. Boulenger, 1905, S.114. Monard, 1937, S. 142. Mertens 1938, S. 442. Schmidt, 1933, S.15. Bogert, 1940, S.96. Laurent, 1950, S. 11, 1954, S. 61. Vorliegendes Material: 2 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen Entre Rios 24.4; and’ 9.) 55/53 Nr. 84/1953 W. Hellmich Das gréBere Exemplar (2), 467+ 56, V 145+ 1, Sc 26/25-+ 1, Squ 19 — 15 — 12, zeigt deutliche Fleckenzeichnung, die Flecken sind schmale Rhomben mit ziemlich undeutlicher heller Randung. Bei dem jungen (342 + 42, Squ 19 — 15 — 13, V 144+ 1, Sc 28), dessen Grundfarbe im Leben hellgriinlich schimmerte und dessen Flecke nur sehr schwer zu er- _kennen sind, enthielt der Magen einen ziemlich weit verdauten Bufo r. re- gularis. Die Schuppenzahlen fiigen sich in die von Bogert angegebene Variabilitatsbreite ein. Bitis arietans arietans Laurenti Vipera arietans Bocage. 1895, S. 149. Bitis arietans Schmidt, 1933, S.15. Mertens, 1926, S.154. Monard, 1937, S. 142. Cobra lamesis Mertens, 1937, S. 16. Bitis lachesis Mertens, 1938, S. 442. Bogert, 1940, S.99. Laurent, 1950, S. 11, 1954, S. 62. Vorliegendes Material: 4 Exemplare Zoolog. Staatss. Miinchen 19 erw., Mucosobei 6.6.53 W.Hellmich Nr. 83/1953 Dondo, a—d 2erw., Entre Rios 29,4.53 W.Hellmich 1 juv., Entre Rios 30. 4.53 W.Hellmich 16 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Von der weit tiber Afrika verbreiteten Puffotter liegen mir 4 Exem- plare vor. Die Variabilitat in der Beschuppung sowie die MaBe sind aus der Tabelle zu ersehen. In der Zeichnung ahneln sich die Exemplare sehr; bei einem Tier von Entre Rios ist der helle Querstreifen hinter den Augen in der Kopfmitte unterbrochen. Das Tier von Mucoso ist auBerordentlich dunkel getént, im mittleren Kérperdrittel verdeckt diese Verdunkelung die Grundfarbe und fast die gesamte Zeichnung. Bogert (1940, S. 100) wies bereits darauf hin, da die Exemplare aus Angola, besonders die aus dem Innern, eine geringere Zahl von Ventralia haben als Belegstiicke aus Ostafrika oder von der Peripherie des Kongo- Regenwaldes. Die Variabilitat der tibrigen Merkmale an Hand des von Boulenger (1896) aufgefitihrten Materials lassen aber eine Abgrenzung geographischer Rassen solange nicht zu, bis nicht andere Merkmale zu den Zahlen der Ventralia in Beziehung gesetzt werden kénnten. Bei der un- geheuer weiten Verbreitung von B. ariefans halt es aber Bogert ftir nahezu wahrscheinlich, daB die nattirliche Selektion einige divergierende Stamme — hervorgerufen habe. In der Verwendung des Namens Bitis statt Cobra schliefe ich mich den Ausfiihrungen von Bogert (1940) an. Als Trivialname wurde mir — senannt ,Ombuta“ (Bocage: Buta, Biuta, Riuta. Monard: Mbuta, Ombuta, Biuta.) ; Squ V Sc Kopfrumpflange Schwanzlange Q erw., Mucoso 30 — 33 — 29 136 20/21-+1 » 824 67 O erw., Entre Rios 29 — 29 — 23 128 27/27-+1 834 106 oO etw., Entre Rios) 27)— 32:— 24-1275 27/27 +1 772 101 CO juv., Entre Rios © 29,33 —= 25':\ 132). 21/21 1 226 20,5 Atractaspis congica congica Atractaspis congica Bocage, 1895, S. 142. Boulenger, 1896, S.513. Bocage, 1897 S.210. Boulenger, 1905, S.114. Ferreira B., 1906, S.169. Schmidt 1933, S. 15% M-oniards* 1937) S. 144: Atractaspis congica congica Laurent, 1950, S. 26. Vorliegendes Material: 1 Exemplar Zoolog. Staatss. Miinchen 1 Exempl., Entre Rios 4.5. 53, Herp. Nr. 89/53 W. Hellmich | Ein noch nicht ausgewachsenes Exemplar von 408mm Kopfrumpf- | lange und 35mm Schwanzlange. Squ 17 — 17 — 17 (Exemplare aus der Sammlung von Maydell-Trense aus Bela-Vista haben 17 — 19 — 17 Squ, 1 Exemplar aus Alto Cubal hat 19 — 21 — 17 Squ, die Zahl der Schuppen um die Rumpfmitte scheint somit ziemlich stark zu variieren). Anale geteilt. Sc 10 + 12/12 + 1. Ober- und Unterseite dunkelblaugrau, Kopf etwas heller. Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 17 VI Oekologisch-tiergeographischer Teil Der langere Aufenthalt in Entre Rios hatte den Vorteil, daB geraume Zeit nicht nur der Aufsammlung und Pradparation der Herpetofauna, son- dern auch dem Studium ihrer Oekologie gewidmet werden konnte. Die einzelnen Beobachtungen tiber Vorkommen, Verhaltensweise, Fluchtgeba- ren, Versteckplatze wurden jeweils bei der systematischen Behandlung der -Arten aufgeftihrt, einige weitere Mitteilungen 6kologischen Inhalts finden sich in meinem Reisebericht (Hellmich, 1954/55). Besonderes Augenmerk widmete ich dem Studium der Saurier. Ihre Verteilung im Raume wurde in Abb. 2 dargestellt. Diesem Schema ist zu -entnehmen, das wir vor allem zwei 6kologisch schari getrennte Biotope -zu unterscheiden haben, namlich den Busch mit 4 Leitformen (Lygodacy- tylus angolensis, Agama hispida aculeata, Chamaeleo d. dilepis, Gerrhosaurus n. nigromaculatus) und die Felsplatten mit 6 Leitformen (Pachydactylus bi- bronii pulitzerae, Rhoptropus boultoni benguellensis, Gerrhosaurus validus maltzahni sowie die drei Mabuyen 5b. bocagii, sulcata ansorgii, v. varia). Die Biotope werden streng eingehalten. Hemidactylus mabouia, Pachydac- tylus bibronii pulitzerae, Agama planiceps schacki sind als Kulturfolger zu betrachten, sie sind aus ihren Busch- bzw. Felsbiotopen in die menschli- chen Siedlungen vorgedrungen, da sie hier ahnliche, ihren Anspriichen viel- leicht sogar besonders entgegenkommende Bedingungen vorfinden. Erstaunlich ist, dafB der Flu8 mit seinen Ufern und deren Bewuchs sowie die durch ihn gebotenen ,,Nischen” nicht besser besiedelt sind. Die Armut dieses Biotops an Eidechsen in Angola fiel mir schon in den ersten Tagen meines Aufenthaltes in Entre Rios gegentiber der reichen Besied- lung mit Sauriern groBer 6kologischer Valenz in den Neotropen auf. Als einzige hier wirklich heimische Echse, die ihrer Grée entsprechend jedoch nur in geringer Individuenzahl vorkommt, ist der Nilwaran zu nennen. Auf den Wegen, die in der Trockenzeit meist einen lockeren staubigen Boden besitzen, wurden hier und da Echsen beobachtet, die als schnelle Laufer die Wege kreuzen und sich in Erdlécher fliichteten (Gerrhosaurus n. nigromaculatus) oder wohl tiberhaupt weitestgehend Sandbewohner sind (Scelotes angolensis). Merkwiirdigerweise sind die weiten Sisal-Monokulturen noch kaum von Echsen besiedelt. Sie stellen einen neuen, offenbar sehr einseitigen Lebens- raum dar, der noch kaum erobert wurde. Am ehesten scheint Mabuya m. maculilabris die Neigung zu zeigen, von den Randern her, von umgesttirzten Baumen und aus deren Héhlungen, in denen sie sich gern verbirgt, in die Kulturbezirke vorzudringen. Am Ende der Regenzeit, den ersten Tagen meines Aufenthaltes in Entre Rios, kamen trotz hoher Durchschnittstemperaturen die Echsen nur zogernd aus ihren Verstecken. Mit Beginn der Trockenzeit entfalteten sie eine regere Aktivitat. Je extremer aber die Verhaltnisse wurden, um so sparlicher lieBen sie sich wieder sehen. Die starken Lokalwinde des friihen ‘SOL e1]Uq UOA SuNnqeswy Jap ul adojorg ee aIp ne uesyoepry Jep Ssun{iej1aA aIq ‘7 ‘qqyv 4M Ez , S| SS/) 7+ N#FLL vIdST#! HISNENFNIOYL ‘ad OLOIT LAN VH a SADILOTIN N SANVAVA SISNFTOONY SF#LOTIOS IIDAOSNY °S VANEWW SidaVv 7/INIVW 'W vena NOYIOI I VANEVN INHYZLTVW A SNANYSOHYLTO | sau VIN/TOU9IN 'N SAN rsoHed79 | Sid 9110 @ 011IVW HO} IMIVHDS. Td YW OW | VLPITNIY'# YWHOY S/SNATTINONIE @ SNdOXldOHa| SALON & SNTALOVEKHOYd | HVAIZLIINd'F NTKLOVAAHOVE | SISNFTOONY SNTALDVAODAT | PINOIKW SATAIDCIWIH| Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Anzola 719 Vormittags hielten sie in ihren Behausungen zurtick, die hohen Mittags- temperaturen verscheuchten sie wieder, so dai die Tiere nur wenige Stun- den am Tage gesichtet wurden. Méglicherweise halten sie auch eine Art von Trockenzeit-Ruhepausen ein. Ein aus Angola lebend mitgebrachter Gerrhosaurus n. nigrolineatus nahm erst lange Zeit keine Nahrung zu sich und muBte zwangségeltittert werden, erst mit dem zeitlichen Zusammen- treffen mit dem Beginn der Regenzeit begann er aktiver zu werden. Na- tiirlich kénnte dieses Verhalten aber auch in einer nur langsam fortschrei- tenden Gefangenschafteingewéhnung oder in anderen Konstitutionsfaktoren seine Begriindung finden. Mit dem Einsetzen der Trockenzeit wurden kaum noch Amphibien gesichtet. Hier und da htipfte nachts noch einmal eine Kréte um die Hauser, oder aus dem Gebiisch erténten zuweilen kurze Pfiffe, die zweifellos von AngehG6rigen der Gattung Hyperolius stammten. In dem Wassergraben hinter dem Hause Burger's hérten wir merkwiirdig brummende Tone, die das menschliche Trommelfell zu Vibrationen veranlaBten, die Herkunft der Tone war aber auBerordentlich schwer zu lokalisieren, obwohl es allen Anschein hatte, daB sie von Rana-Arten stammten. Aber auch dieser ,,Gesang” ver- stummte sehr bald. Ausgepragte Anpassungen, wie sie vor allem an den Reptilien der Wiistengebiete Stidwest-Airikas beobachtet werden kénnen (vergl. Mer- tens, 1955), kénnen an den Echsen Angolas, zum mindestens im Raume von Entre Rios kaum festgestellt werden. Die Felsenbewohner, deren Ver- steck- und Fluchtplatze enge Felsspalten sind, die auf dem schalig verwit- ternden Granit ja besonders reichlich zur Verfiigung stehen, zeigen meist eine starke Abplattung ihres K6érpers (Mabuya sulcata ansorgii, Gerrho- saurus validus maltzahni). Ahnliche Abplattungen kénnen aber auch bei den Baumbewohnern beobachtet werden, die sich oft unter den harten nur weni¢g absplitternden Rinden der Baume des Trockenbusches verbergen (z. B. bei Agama planiceps schacki, die in Angola mehr ein Baum- und Hausbewohner zu sein scheint als ein ausgesprochenes Felsentier). Bedeutendere Anpassungen kénnen nur bei den reinen Sandtieren fest- gestellt werden wie beispielsweise bei Mabuya acutilabris (scharfe Profi- lierung des Kopfes, durchsichtiges Fenster in den unteren Augenlidern, physiologischer Farbwechsel), die von Stidwest-Afrika aus entlang der san- digen Ktiste bis weit gegen Norden vorst6Bt (iiber Luanda hinaus), Mabuya binotata wurde von Mertens (1955) als eine Baumechse, von Fitzsi- mons (1943) als ,semiarboreal” bezeichnet. Ich konnte dieses Tier nur ein einziges Mal an einem Baum beobachten, an dem es rasch bis in grofe Hohe fliichtete. In Benguela bewohnt binotfata lose zusammengesetzte Stein- haufen. Zwei nach Miinchen lebend mitgebrachte Exemplare hielten sich fast nur im lockeren Sande auf und nur selten unter Korkrinden oder auf Asten, so daB sie durchaus den Eindruck von sandwitihlenden Formen mach- ten. Auch binotata tragt wie viele andere Mabuyen ein durchsichtiges Fen- ster unter dem Augenlid. 80 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Betrachtet man die geographische Verteilung der einzelnen Arten, so fallt auf, daB die Felsenformen fast ausnahmsweise ihr Hauptverbreitungs- sebiet im stidwestlichen Afrika haben, von wo aus sich ihre Areale in mehr oder weniger groBer Entfernung bis nach Angola erstrecken. Pachy- dactylus p. punctatus bewohnt Stidwest-Afrika (mit Ausnahme des siidli- chen Gro8 -Namaqua-Landes und des Brandberggebietes) bis Transvaal und Mozambique. Pachydactylus bibronii pulitzerae ist weitestgehend auf das mittlere und siidliche Angola beschrankt, soll aber vielleicht noch im Erongo-Gebirge vorkommen, bibronii turneri ist vom stidlichen Angola und dem Tanganjika-Territorium bis Siidafrika verbreitet, wird in der Kap- Provinz wohl aber meist durch die Nominatform ersetzt. Rhoptropus boul- tonii boultonii lebt im Raum vom Kaoko-Veldt im Norden Stidwest-Afrikas bis Stid-Angola. Gerrhosaurus validus malizahni kommt in Stidwest-Afrika noch im nordlichen Damara-Land vor, die Nominatrasse ist von West- und Ost-Transvaal durch Nord-Transvaal bis ins siidliche Rhodesien, ostlich bis ins nordliche Zulu-Land und bis nach Portugiesisch-Ostafrika verbrei- tet. Die typische Rasse von Mabuva sulcata lebt in Siidwest-Afrika und geht im Siiden bis in die Kap-Provinz, im Norden bis ins siidliche Angola. . Mabuya varia ist mit der Nominatform von Angola und Somaliland siid- warts iiber ganz Afrika verbreitet, in Siidwest-Afrika im allgemeinen durch die longiloba-Rasse ersetzt, im nérdlichen und 6stlichen Damara-Land aber noch haufig. Nur Mabuya bocagii scheint ein mehr ostafrikanisches Verbrei- ~ tungséebiet zu haben und sich von da aus weit bis nach Westen auszubreiten. Bei den im Trockenbusch lebenden Arten ist das Hauptverbreitungs- sgebiet wohl mehr nérdlich zu suchen; es reicht von Franzésisch-Kongo tiber Angola bis ins Damara-Land, bis nach Siid-Rhodesien und Ostafrika. Cha- maeleo d. dilepis ist eine im zentralen und stidlichen Afrika weit verbreitete sehr variable Form. Lygodactylus angolensis ist vom zentralen Tanganjika- Territorium stidlich bis Siid-Rhodesien und westlich durchs Bechuana-Land bis Angola verbreitet. Nur die aculeata-Rasse von Agama hispida zeigt ein mehr siidliches Verbreitungsgebiet (nordwestlicher Teil der Kap-Provinz durch Siidwest-Afrika bis in den nordwestlichen Teil des Oranje-Staates, bis ins siidliche Angola und Sid-Rhodesien). Sowohl Bocage wie auch noch Monard teilen Angola tiergeographisch in zwei Regionen auf, eine nérdliche und eine stidliche, deren gegenseitige Grenze nahe dem Cuanza verlaufen soll. Die nérdliche Region ist nach Monard vor allem von tropischen Formen, die stidliche hauptsachlich von Arten besiedelt, die als sitidliche oder 6stliche Faunenelemente betrachtet werden. Die generell-aethiopische Fauna ist tiber ganz Angola verbreitet. Dieser Finteilung entsprechend ftthrt Monard in seinen Listen tropische Formen, Arten von Mittel- und Siidangola sowie tiber das Gesamtgebiet Angolas verbreitete Arten auf. In einem Kreisschema stellt er die prozen- tuale Verteilung der panaethiopischen (A), der tropisch-westlichen (B), der stidlichen (C) und der angolisch-endemischen (D) Formen dar. Ftr seine beiden Regionen ergeben sich folgende Prozentsatze: Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 81 Nord Std gS, 11 % 3,5 % B 60 % 10,5 % e 3% 46,5 % D 26 % 39,5 % An Hand des mir vorliegenden Materials (eigene Sammlung, Kollektion von Maydell-Trense) sowie der neueren systematischen Kenntnisse ver- schiebt sich dieses Bild betrachtlich. Der Anteil tropisch-mittelafrikanischer Formen im Norden Angolas ist wohl noch héher anzusetzen, als es Mo- nard tat. Die Aufsammlung von Reptilien in Piri-Dembos, einer nérdlich des Cuanza in 750m Hohe gelegenen Kaffeepflanzung (8°34' S, 14°30'0) durch Herrn von Maydell ergab eine Reihe von Erstnachweisen tropisch- westafrikanischer Formen, die Monard noch nicht fir Angola bzw. ohne genaueren Fundort aufftihrte. Es handelt sich um folgende Formen: Philothamnus heterodermus heterodermus (Hallowell) Thrasops flavigularis (Hallowell) Rhamnophis aethiopissa aethiopissa Ginther Boiga blandingii (Hallowell) Boiga pulverulenta (Fischer) Bitis nasicornis (Shaw) Atractaspis. reticulata heterochilus Boulenger Ein Teil dieser Arten wurde bereits von Parker (1936) fiir das Gebiet von Quirimbo und Congulu, also ftir Waldrestbestande siidlich des Cuanza, aufgefiihrt, ein anderer kleinerer Teil von Laurent (1950, 54) ftir das Ge- biet von Dundo. Die Verbreitung dieser Formen habe ich an anderer Stelle ausitihrlich besprochen. (Hellmich, 1957). Von den in der Kollektion von Maydell-Trense enthaltenen Eidech- sen fiihrt Monard Mabuya raddoni (Gray) Feylinia currori Gray und Chamaeleo gracilis Hallowell als tropisch-occidentale Formen auf. Diese Schlangen und Eidechsen bewohnen vor allem die inselartig er- haltenen Restbezirke tropischen Regenwaldes. Sie iiberschreiten vielfach den Cuanza, der mit seinen Galeriewaldern somit keineswegs die Stidgrenze fiir das Vorkommen dieser tropischen Formen darstellt. Sie sind gleichsam mosaikartig in dieses Gebiet siidlich des Cuanza verstreut, in gleicher Weise wie die Felsbewohner stidlicher Herkunft im mittleren Angola. Es ist durch- aus anzunehmen, daB noch weitere Arten dieses tropischen Verbreitungs- typus in Angola gefunden werden, sobald die Restbezirke tropischen Regen- waldes in-Angola einmal naher erforscht sind. Etwas starker verschiebt sich — vor allem auf Grund unserer besse- ren systematischen Kenntnisse — noch das Bild, das Monard fir die en- demischen Formen (,,Reptiles de la région angolaise”) entwirft. Er weist schon darauf hin, daB ein Teil dieser in ganz Angola gefundenen 51 For- 6 82 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola men, die er in diese Kategorie stellt, zur nérdlichen tropischen Fauna (7 Arten), ein anderer Teil zur stiddéstlichen Fauna (3 Arten zu Rhodesien, 1 Art zum Ovambo-Land) gehéren und da endlich eine Reihe dieser For- men bisher (1937) nur als Unica bekannt waren. Untersucht man die syste- matische Einordnung einer Reihe dieser Arten und ihre bis heute bekannt gewordenen Verbreitungsarten, so ergibt sich folgendes Bild: Hemidactylus benguellensis Bocage ist identisch mit dem weit verbreiteten Hemi- dactylus mabouia (Jonnés). Hemidactylus bayonii Bocage (Dondo) ist identisch mit der quer durch Afrika und auf einigen Inseln verbreiteten angulatus-Rasse von Hemidac- tylus brookii. Lygodactylus angolensis Bocage (Terra typica: Hanha, Benguela) ist vom zentralen Tanganjika-Territorium siidlich bis Sid-Rhodesien und westlich durchs Bechuana- Land bis Angola verbreitet. Monopeltis anchietae (Bocage) war an Hand eines aberranten Exempldres beschrieben, anchiefae ist nach Loveridége (1941) tiber das Bechuana-Pro- tektorat, die Kap-Provinz, Siidwest-Afrika und Angola, nach Fitzsimons (1943) vom siidlichen Angola siidwarts bis zum Damara-Land, nach Mertens (1955) tiber das siid- liche Angola, Siidwest-Afrika und die Kalahari verbreitet. Loveridge halt M. anchietae fiir identisch mit M. okavangensis Monard (Kakindo, Vila da Ponte) und mit M. devisi Monard (Mupa, Angola), Monopeltis welwitschii ist synonym mit Dalophila welwitschii, diese Art ist tiber Belgisch-Kongo (Kwango-Distrikt, unterer Kongo) und aus Angola (Pungo Andongo) nur von wenigen Exemplaren bekannt. Monopeltis scalper Giinther (Terra ty- pica: Angola) ist nur vom Typus im Britischen Museum bekannt. Monopeltis granti kuana- yana Monard (Terra typica: Mupanda) ist identisch mit Dalophila pistillum (Boettger), dessen Verbreitungsgebiet Mozambique, Nordwest-Rhodesien, Transvaal, Siidwest-Afrika und Angola umfaBt. Amphisbaena ambuellensis Monard halt Loveridge méglicherweise identisch mit A. qu. quadrifrons Peters, falls sich nicht erweisen sollte, daB die von Monard angegebene Schilderanordnung in der Postfrontal-Occipitalregion als konstant zu betrachten ist. . : Ichnotropis longipes Boulenger wird von Fitzsimons (1943) als Rasse zu Icino- tropis capensis gestellt, von Mertens dagegen (1955) als identisch mit Ichnotropis capensis (A. Smith) aufgefaBt. Nach dem letzteren Autor ist I. capensis vom nérdlichen Siidwest- Afrika (Damara-Land, Ovambo-Land) und Angola iiber das nérdliche Bechuana-Protektorat bis Siid- und Nord-Rhodesien und Belgisch-Kongo verbreitet. Ichnotropis bivittata Bocage wird neuerdings spezifischer Charakter zugesprochen, aus der gleichen Gattung wurde von Marx (1956) eine neue Art (microlepidota) vom Mount Moco (Prov. Benguela) beschrie- ben, die dort mit I. bivittata zusammen vorkommt. Die von Bocage beschriebenen Zonu- rus cordylus und Z. angolensis werden von Fitzsimons (1943) als Synonyme von Cor- dylus jonesii (Boulenger) aufgefaBt, diese Art ist von Transvaal (aufer den stidlichen hoch- gelegenen Trockengebieten) bis zur éstlichen Grenze der Kalahari, nérdlich bis zum siid- lichen Rhodesien (und vielleicht ins siidliche Angola), ostwarts bis ins Zululand und den Siidteil von Portugiesisch-Ostafrika verbreitet. Mertens (1955) stellt Zonurus angolensis Bocage zu C. cordylus, dessen Verbreitungsgebiet mit Angola umschrieben und dessen Vorkommen in Siidwest-Afrika noch fiir nicht endgiiltig gesichert gehalten wird. Scelotes angolensis Bocage ist nach Mertens (1955) iiber das Damara-Land und Angola bis ins untere Kongo-Gebiet verbreitet. Chlorophis angolensis Bocage (Terra typica: Capangombé, Angola) stellt Love- ridge in die Synonymie von Philothamnus irregularis irregularis (Le ach), als dessen Ver- breitungsgebiet er West- und Zentralafrika vom 15. Breitengrad n6rdlich bis zum 20. Brei- tengrad siidlich des Aequators einschlieBlich des Sambesi-Gebietes bis zur Ostkiiste Afrikas angibt. Aparallactus bocagii Boulenger ist nach Loveridge (1944) eine Rasse von A. capensis, deren Verbreitungsgebiet mit ? Belgisch-Kongo, Angola, Siidwest-Afrika, Trans- vaal, Mozambique (extremer Westen) umschrieben wird. Mertens stellt Aparallactus ca- pensis bocagii in die Synonymie von A. capensis liibberti Sternfeld, als dessen Areal er Siidwestafrika und Transvaal angibt. Fiir Naja anchietae Bocage = Naja haie anchietae Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 83 Bocage gibt Mertens als Areal Belgisch-Kongo iiber Angola bis Siidwest-Afrika, Be- chuana-Protektorat und Nordwest-Rhodesien an (im Siidwesten offenbar auf Ovambo- und Damaraland beschrankt), Schrumpit somit die Zahl der zum Teil als endemisch fiir Angola an- gesgebenen Reptilien zusammen, so erweisen sich doch eine Reihe anderer Arten bzw. Rassen als rein angolanisch. Die Heimat dieser Endemismen scheint vor allem die Hochflache des Planalto mit seinen nach Westen vor- gelagerten Treppenstufen zu sein. So diirite Mabuya striata auf dem Plan- alto eine Rasse ausgebildet haben (angolensis Monard), die sich durch gedrungenere Form, etwas erhéhte Schuppenzahl und Vereinfachung der Zeichnung und Farbung auszeichnet. Auch Mabuya sulcata scheint in An- gola mit einer Rasse (ansorgii Boulenger) vertreten zu sein, die sich nérd- lich ans Verbreitungsgebiet der bis zum siidlichen Angola vorkommenden Nominatform anschlieBt. Agama planiceps schacki Mertens, Rhoptropus boultoni benguellensis Mertens, Pachydactylus bibronii pulitzerae Schmidt diirften hier ihr Hauptverbreitungs- und Entstehungsgebiet haben. Von en- demischen Arten ist Riopa anchietae (Bocage) zu nennen, die bisher nur von Huila, Caconda, Lunda bekannt geworden ist. Prosymna angolensis Bou- lenger wurde zwar neuerdings mit einem 2 aus Karakuwisa (Okawango) nachgewiesen, scheint ihr Hauptverbreitungsgebiet aber ebenfalls auf dem Planalto zu haben. Psammophis ansorgii Boulenger, von Loveridge (1940) mit Ps. rohani Angel und Ps. longirostris Fitzsimons als synonym zu Ps. jallae Peracca gestellt, lie sich an Hand des gréBeren Trense- von Maydell'schen Materials wieder als wohl charakterisierte eigene Art abgrenzen. Rhamphiophis acutus (Giinther) ist bisher nur aus dem Innern Angolas bekannt geworden (Cassangué-Huila, Caconda, Pungo-Andongo, Bon- gondo Bihé). Auch Bitis heraldica (Bocage), lange zu Bitis peringueyi (Bou- lenger) gestellt, erwies sich als eigene, auf die zentralen und sitidéstlichen Hochflachen Angolas beschrankte Form. Python anchietae Bocage (Terra typica: Catumbella, Benguela) diirfite hauptsachlich auf Mittelangola beschrankt sein (Bogert, 1940: Hanha). Mertens fihrte (1955) je ein Stiick dieses Zwergpythons vom Komas-Hochland und von Ababis im Damara-Land auf, wohin sich sein Areal offenbar gerade noch erstreckt. Eine Reihe weiterer bisher nur auf Grund weniger Exemplare bekannt gewordener Formen dirf- ten sich wohl mit der Zeit als angolanische Endemismen herausstellen. Moésglicherweise haben sich auch im Kiistensaum und den siidlichen Trockengebieten eine Reihe von Endemismen ausgebildet. Die von Bocage unter dem Namen Sepsina copii beschriebene Echse ist bisher nur aus Dombé, Bibala, Luanda und Novo Rodondo, die vom gleichen Autor beschriebene Sepsina bayonii nur aus Luanda, Ambriz, Carangigo und Golungo Alto be- kannt geworden. Eremias benguellensis Bocage ist in Benguela, Catumbela, Capangombe, Mossamedes und in Caconda (!) nachgewiesen worden. Der bemerkenswerteste Endemismus diirfte wohl der im Sandgebiet nérdlich der Cunene-Miindung lebende Angolosaurus skoogi (Andersson) sein, der nach Mertens (1955) vermutlich auch noch siidlich des Cunene leben diirite. 6* 84 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Hepeeule xe ° oe ne i S a Etoscha-Ph Auf Grund dieser Tatsachen 1a8t sich Angola wohl besser in drei tiergeographische Bezirke einteilen, einen nérdlich tropischen mit mehr oder weniger gut erhaltenen Bestanden tropischen Regenwaldes und mit vorwiegend tropisch-westafrikanischen Formen, einen stidlichen Teil mit zunehmender Trockenheit in siidlicher Richtung und mit siidlichen und ést- lichen Faunenelementen und einen mittleren mit mehr oder weniger stark ausgepragten Endemismen. Die stidliche Provinz erstreckt sich an der Kiiste weit nach Norden, die nordliche in schmalen Inseln nach Siiden, die stid- liche in ahnlicher Mosaikform nach Norden. Alle drei Provinzen lassen sich nicht scharf voneinander abgliedern, sie verzahnen sich so, wie es in der beigegebenen Karte anzudeuten versucht wurde (s. O.). Wie weit die Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 85 einzelnen Provinzen ineinandergreifen, laBt sich heute noch keinesfalls ge- nauer angeben. Noch reichlich unbekannt diirfte auch die Stidwest-Ecke Angolas, etwa im Raume zwischen den Fliissen Cubango, Cuito und Cuando sein. Auch die Ostgrenze der angolanischen Hochplateaus gegen Belgisch- Kongo und Rhodesien wird sich schwer bestimmen lassen. Die in der Re- genzeit weit ausgedehnten Uberschwemmungen und Siimpfe im Quellgebiet des Cassai und Sambesi und ihren Zufltissen dtiriten méglicherweise eine okologische Barriere darstellen, die zur Ausbildung angolanischer Endemismen beigetragen haben mag. VII Descendenztheoretischer Teil Das heutige Bild der Herpotofauna Angolas 1aBt sich aus der frither seschilderten tiergeographisch-dkologischen Situation (III) und der Geschichte des Landes verstehen. Die rhythmischen Schwankungen in der siidlichen Ausbreitung des tropischen Regenwaldes und dem nach Norden gerichteten Vorriicken der Trockengebiete fiithrten einmal tropisch-westafrikanische, ein andermal stidwestliche und stidéstliche Faunenelemente ins Land. Ihrem je- weiligen Vorriicken wurde durch eine langsam wieder einsetzende Gegen- bewegung EFinhalt geboten, die Vorposten blieben in Restinseln zuritick und wurden mit ihren Biotopen isoliert, Sie kénnen gleichsam als Relikte ange- sprochen werden. Erstaunlicherweise zeigen die n6érdlichen Relikte, jene Formen also, die sich aus der Zeit einer gréBeren Ausdehnung des tropischen Regenwaldes in stidlicher gelegenen Inseln erhalten haben, keine subspezifische Variation oder zum mindesten nur sehr geringe Abweichungen von ihren jeweiligen noch heute im tropisch-westafrikanischen Raume lebenden Stammarten und -Rassen. Parker (1938) spricht nur von einem geringen Grad von Diffe- renzierung, nach unseren jetzigen Kenntnissen reicht er aber kaum aus, um subspezifische Abtrennungen in gréBerem Ausmafe zu rechtfertigen. Mégli- cherweise liegt der Grund darin, da8 auch in den Restinseln des tropischen Regenwaldes in Nordangola die au8eren Bedingungen noch immer optimal genug sind und sich nur wenig von den Verhaltnissen im Kongo-Bassin unterscheiden, so da8 weder ein starkerer Mutations- noch Selektionsdruck ausgetibt wurde. Bei jenen Arten dagegen, die aus ihren stidlicher oder stidéstlicher ge- legenen Hauptverbreitungsgebieten nach Angola vorgedrungen sind und heute in ahnlichen Populationsinseln auf den Hochplateaus und den héher gelege- nen Treppenstufen Mittelangolas leben, scheint eine viel starkere Differen- zierung stattgefunden zu haben. Wir finden hier eine Reihe geographischer Rassen, die im tiergeographisch-6kologischen Teil genannt wurden (S. 77). Wir mtissen annehmen, da diese Tiere zu Zeiten der vorriickenden Trocken- gebiete sich ebenfalls nach Norden ausbreiteten und den Planalto zu be- siedeln begannen, spdter aber durch den sich erneut ausbreitenden Wald 86 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola (Trockenbusch) ahnlich isoliert wurden, wie es mit den tropischen Formen im entgegengesetzten Sinne geschah. Ihre heutigen Areale sind im Siiden mehr oder weniger geschlossen, nach Norden zu aber wohl immer starker auigelést und zergliedert. Hier auf gréBerer Héhe mag sowohl ein bedeu- tenderer Mutations- wie auch ein starkerer Selektionsdruck eingesetzt haben. Vergleichen wir die Merkmale, durch die sich diese nérdlichen Rassen von ihren jeweiligen Ausgangspopulationen unterscheiden, so kénnen wohl nur wenige Charakteristika mit Sicherheit als ,,6kotypische Merkmale” an- - gesprochen werden. Eine kleine Zahl von Echsen (z. B. Mabuya sulcata ansorgii, M. striata angolensis, Agama planiceps schacki) sind im angolani- schen Raume gedrungener gebaut und gréBer, ihre Képfe sind héher, sie — weisen zahlreichere und kleinere Schuppen auf als die stidlichen Formen. Die auffallig fluktuierende Variabilitat in den Schuppenzahlen, im beson- deren bei den verschiedenen Rassen von Agama agama und Agama plani- -ceps, deckt sich mit der allgemeinen Regel, daf Echsen im kiihleren Klima kleinere Schuppen und dementsprechend héhere Se Hupp peaaa Alen aufweisen (Hellmich 1934, 1951). Der gleitenden Variabilitat bei den Agamen wurde im Rahmen ihrer systematischen Besprechung die springende (saltierende) Variabilitat gegentibergestellt. Es sollte damit ausgedriickt werden, daB bestimmte Merk- male offenbar regellos einmal hier, einmal da auftauchen, ohne irgend eine bestimmte Progression oder — unserem Einsichtsvermégen nach — eine Bindung an Lebensraum oder Lebensweise zu zeigen. Es wurde davon ab- gesehen, etwa von ,,Mutationsspriingen” (vergl. Mertens 1930) oder von einer alternierenden Variabilitat zu sprechen, da wir tiber die geneti- sche Grundlage dieser Variationsform bei den vorliegenden Tieren noch nichts wissen und da ein echtes Alternieren eines oder mehrerer Merkmale wohl nicht vorliegt. Eine genauere Untersuchung auf erordentlich variabler Gattungen und Arten — wie etwa von Agama agama u. A. planiceps — an Hand eines noch viel gréBeren Materials dtirfte bei exakter Kontrolle der Varia- bilitatsausmafe und -formen noch viele Riickschliisse auf ihre Evolution erlauben. Der Mangel an ausgesprochen 6kotypischen Medanalont wie ich sie bei den Gebirgsrassen der stidamerikanischen Liolaemus-Arten nach- weisen konnte (Hellmich, 1934, 1951), mag seine Erklarung darin finden, daB entweder die biogeographischen Unterschiede zwischen den heutigen Rassenarealen und den Gebieten der Ausgangsformen zu gering sind oder (und) die Zeit ihrer Abtrennung und gesonderten Entwicklung noch zu kurz ist. Keinesfalls finden sich so ausgepragte Anpassungen in der Herpeto- fauna der Trockengebiete Angolas, wie sie etwa in den Wiistengebieten Siid- west-Afrikas angetroifen werden (Mertens, 1955). Zweifellos ist das Alter dieses Wiistenraumes auSerordentlich hoch, so daf wesentlich langere Zeit- raume zur Ausbildung dieser Anpassungen zur Verfiigung standen. Exakte Zeitangaben tiber die Veranderungen im angolanischen Raume, im besonderen tiber die Verschiebungen der Lagegrenzen der Grofraume, Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 87 kénnen heute noch nicht gegeben werden. Eine besondere Schwierigkeit liegt vor allem darin begriindet, da noch nicht genau entschieden werden konnte, ob es sich bei der Verschiebung der Waldgrenze um ein rhyth- misches Hin- und Herwandern in Nord-Siidrichtung oder um eine gleich- zeitig in beiden Richtungen erfolgende Ausdehnung und Schrumpfung des tropischen Regenwaldgiirtels gehandelt haben mag. Halt man sich an die Zahlen, die auf Grund der Verteilung semifossiler Molluskenschalen im Siiden angenommen wurden (vergl. S. 9), dann mag dort eine feuchte Phase vor etwa 10 — 15000 Jahren und eine weit geringere AusmaSfie annehmende Phase vor etwa 4000 Jahren geherrscht haben. Je nachdem, ob man nun -schwankende bilaterale Ausdehnung oder rhythmische Verschiebungen des tropischen Regenwaldgiirtels annimmt, verschieben sich auch die Zeitraume, in denen die stidlichen Formen nach Norden vorgewandert und anschlieBfend isoliert wurden. Neben dieser subspezifischen Abtrennung von Rassen fand sicher aber auch eine spezifische Formenbildung statt, deren Hauptgebiet, wie wir sahen, der Planalto darstellt. Hier finden wir heute wohl die gr68te Zahl der angolanischen Endemismen. Ihre Herausbildung mag gré8ere Zeitraume be- ansprucht haben und mit einer fortschreitenden Veranderung ihres Areals vor allem mit der langsamen rhythmischen Hebung des Landes und der da- mit verbundenen Verscharfung der biogeographischen Faktoren in Zusammen- hang stehen. Médglicherweise hat sich zu der sich verstarkenden Eigen- auspragung des angolanischen Raumes noch eine fortschreitende Isolierung gegen Norden und Siiden, sehr wahrscheinlich auch gegen Osten gesellt. Selbstverstandlich mischen sich unter die genannten drei faunistischen Elemente noch panaethiopische Formen, die weit verbreitet und sicher als euryOk zu bezeichnen sind, die aber ebenfalls in mehr oder weniger weit gespanntem Rahmen geographisch variieren. VIII Zusammentassung 1) Wahrend meines dreimonatigen Aufenthaltes in Angola wurden 504 Reptilien und Amphibien gesammelt, die sich auf 20 Eidechsen-, 11 Schlan- gen-, 13 Frosch-Arten bzw. -Rassen, auf 1 Krokodilart und auf 4 Schild- kréten-Arten bzw. -Rassen verteilen. Zur Erganzung lagen 667 Exemplare aus dem Sammelgut der ,Hamburgischen Angola-Expedition" zur Bearbei- tung vor, von denen 410 Exemplare 26 Eidechsen-Arten bzw. -Rassen und 257 Exemplare 39 Schlangen-Arten bzw. -Rassen angehoéren. AuBerdem lagen 45 Schlangenképfe zur Determination vor. 2) An Hand der 1216 Exemplare konnten folgende Formen als neu be- schrieben werden: Gerrhosaurus nigrolineatus ahlefeldti Hellmich und Schmelcher Agama agama mucosoénsis n. ssp. Der Untersuchung der beiden Arten Agama agama und Agama plani- ceps wurde besondere Aufmerksamkeit geschenkt. Offenbar handelt es sich 88 — Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola bei diesen beiden vom nordwestlichen bis zum siidlichen Afrika tiber die | verschiedensten Biotope verbreiteten Formen um eine Art, bei der neben seographisch fluktuierender Variabilitat auch nichtgleitende Variations- erscheinungen festgestellt wurden (springende oder saltierende Variabilitat). Der Ubergang von Agama agama zu A. planiceps liegt im mittleren Angola zwischen dem Cuanza und dem Cubal. 3) Angola liegt zwischen zwei extremen Landechodtctener dem. tro- pischen Regenwaldgebiet im Norden und den Wistenlandschaften Stidwest- Afrikas. Zwischen den Extremformen vermitteln Ubergangslandschaften, Siimpfe, Obstbaumsteppen mit Affenbrotbaumen als Charakterbaum, hoher und niedriger Trockenbusch, Halbsteppen verschiedenster Auspragung. Die Landschaftstypen verzahnen. sich mit ihren Grenzen und sind mit ihren je- weiligen Randern -inselartig vorgeschoben. Das Innere Angolas stellt ein Quellzentrum dar, aus dem Fltisse in allen Richtungen strémen, ihre Ga- leriewalder und iibrigen Begleitlandschaften unterstiitzen die Verzahnung der einzelnen Landschaftsformen und tragen mit ihrer Tierwelt zu dem faunistischen Reichtum des Landes bei. 4) Im Raume von Entre Rios (Mittelangola) onuten eine Rohe von Hauptbiotopen unterschieden werden, fiir die ausgesprochene Leitformen festgestellt wurden. Die auf den Felsplatten lebenden Tiere sind meist stid- licher Herkunft, die im Trockenbusch lebenden Arten mehr nordlicher oder ostlicher Herkunit. | 5) Statt der bisherigen fondest ohicchen Einteilung Angolas in zwei faunistische Bezirke wird eine Dreiteilung vorgeschlagen. Einer nérdlichen tropischen Provinz mit mehr oder weniger gut erhaltenen Bestanden tro- pischen Regenwaldes und mit vorwiegend tropisch-westafrikanischen Formen steht eine stidliche Provinz mit verschieden stark ausgepragten Trocken- sebieten und mit siidlichen und éstlichen Faunenelementen gegentiber. Die Hochplateaus Mittelangolas stellen eine eigene Provinz mit mehr oder we- niger stark ausgepragten Endemismen dar. Die siidliche Provinz erstreckt sich an der Kiiste weit nach Norden. - Alle drei Provinzen lassen sich nicht scharf ee aes abgliedern, sie verzahnen sich so, da von der nérdlichen und der stidlichen Provinz an ihren jeweiligen Randern mosaikartig Restinseln vorgeschoben sind, In ihnen haben sich Reliktformen aus feuchteren bzw. trockeneren Perioden erhalten. 6) Die tropischen Reliktformen in fen siidlichen Regenwaldinseln zeigen segeniiber ihren Ausgangsformen nur geringe Grade von geographischer Variabilitat, die kaum zu subspezifischen Abtrennungen ausreichen. Die Be- sriindung hierfiir wird in einem nur geringen Mutations- und Selektions- druck vermutet. Die in den nérdlichen Randgebieten der siidlichen Provinz lebenden Formen sind meist Felsentiere, die gegentiber ihren Ausgangsfor- men fast ausnahmslos geographisch variieren. In diesen Gebieten und Popu- lationsinseln hat sich offenbar ein starkerer Mutations- und Selektionsdruck ausgewirkt, der mit der fortschreitenden Verscharfung der biogeographischen Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 89 Faktoren in Zusammenhang steht. Die Unterschiede zu den Ausgangsgebieten ind aher offenbor noch nicht gro} genug, die zur Verfiigung stehende Zeit- spanne war noch zu gering, als dai sich ausgesprochen 6kotypische _Merkmale haiten auspragen k6nnen. | Eine Abschatzung der seit der Abtrennung verflossenen Zeitraume ist erschwert, da noch nicht exakt nachgewiesen worden ist, ob die rhythmi- schen Verschiebungen in den Grenzen des feuchten Tropengiirtels und der Trockengebiete auf einer schwankenden bilateralen Ausdehnung und Schrump- fung des Regenwaldgiirtels oder auf einem Hin- und Herwandern in Nord- Stdrichtung beruhen. In der mittleren Provinz, die nach Osten durch die 6kologische Barriere der Uberschwemmungs- und Sumpfgebiete mehr oder weniger stark isoliert ist, haben sich im Laufe langerer Zeitraume eine Reihe spezifischer En- demismen ausgebildet. IX Schriittum 'Bethencourt-Ferreira, J., 1897: Lista dos Reptis que fazem parte da ultima re- messa de J. d'Anchieta. Jorn. Scienc. Math. Phys. Natur. Lisboa 2:'S. V, 240—246. — — —, 1897, Sobre alguns Reptis ultimamente enviados a Seccad Zoologica do Museo de Lisboa. Ebenda V, 111—116. — — —, 1900, Sobre alguns exemplares pertendentes a fauna do Norte de Angola, Eben- da VI, 48—54. — — —, 1903, Reptis de Angola da Regiaé do Quanza da Colleccad Pereira do Nasci- mento (1902). Ebenda VII, 9—16. — — —, 1905, Reptis e amphibios de Angola da Regia6 do Norte do Quanza (Colleccao Newton 1903). Ebenda VII, 111—117. — — —, 1906, Algunas especies novas ou pouco conhedicas de amphibios e repteis de Angola (Colleccas6 Newton — 1903—1904), 159—171, 1 Taf. Beaufort, L. F. de, 1951, Zoogeography of the Land and Inland Waters, London, 1—208. Bocage, J. V. Barboza de, 1873, Mélanges erpétologiques. IL Sur quelques Reptiles et Batrachiens nouveaux rares ou peu connus d’ Afrique occidentale. Jorn. Scienc. Math. Phys. Natur. Lisboa XIV, 201—207. — — —, 1873, Reptiles nouveaux de l'intérieur de Mossamedes. Ebenda XIV, 247—253, — — —, 1895, Herpétologie d’'Angola et du Congo. Lissabon, I—XX, 1—203, Taf. 1—24. Bogert, C. M., 1940, Herpetological results of the Vernay Angola Expedition with notes on African Reptiles in other collections. I. Snakes, including an arrangment of Afri- can Colubridae. Bull. Am. Mus. Nat. Hist..77, 1—107, Taf. L Boulenger, G.A,, 1896, Catalogue of the Snakes in the British Museum III, 1—727, Taf. 1—25. — — —, 1905, A list of the Batrachians and Reptiles collected by Dr. W. J. Ansorge in An- gola, with descriptions of new species. Ann. Mag. Nat. Hist, (7), 16, 105—115, Taf. IV. — — —, 1907, Descriptions of three new lizards and a new frog, discovered by Dr. W. J. Ansorge in Angola. Ebenda, (7), 19, 212—214, — — —, 1915, A list of the Snakes of the Belgian und Portuguese Congo, Northern Rho- desia, and Angola. Proc, Zool. Soc. London, 193—223, — — —, 1921, Monograph of the Lacertidae. Brit. Mus, Nat, Hist. London. 1—451, Curry-Lindahl, K., 1956, Ecological Studies on Mammals, Birds, Reptiles and Amphi- bians in the Eastern Belgian Congo, Part I, Ann, Mus. Roy. Congo Belge, Tervuren, 8°, 42, 1—78, Taf, I—XIIL 90 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola Fitzsimons, V.F., 1943, The lizards of South Africa. Transv. Mus. Mem. 1, 1—528, 1 Karte, Taf. 1—24. | Giinther, A., 1864, Descriptions of new species of Batrachians from West-Africa. Proc. Zool. Soc. London, 479—482, Taf. 33. Hellmich, W., 1934, Die Eidechsen Chiles, insbesondere die Gattung Liolaemus. Abh. Bayer. Ak. Wissensch. Math. naturw. Abt. Neue Folge 24, 1—140, Taf. 12. — — —, 1951, On ecotypic and autotypic characters, a contribution of the evolution of the genus Liolaemus (Iguanidae). Evolution V, 359—369. — — —, 1954—55, Auf herpetologischer Forschungsfahrt in Angola (Portugiesisch-West- afrika). Die Aquarien- und Terrarien-Zeitschr. 7, 302—304, 324—326; 8, 23—26, 51 bis 53, 78—81, 103—107. — — —, 1957, Die Reptilienausbeute der Hamburgischen Angola-Expedition. Mitt. Hamb. Zool. Inst. u. Mus., in Druck. — — —u. Doris Schmelcher, 1956, Eine neue Rasse von Gerrhosaurus nigrolineatus Hallowell (Gerrhosauridae). Zool. Anz. 156, 202—205. Jessen, O., 1936, Reisen und Forschungen in Angola. Berlin, 1—96 Abb., 40 Taf., 9 Prof. 2 Karten. Laurent, R., 1950, Revision du Genre Atractaspis A. Smith. Inst. Roy. Scienc. Nat. Belgique. Mémoires 2. Ser., 38, 1—49. — — —, 1950, Reptiles et Batraciens de la région de Dundo (Angola du Nord-Est). Publ. Cult. Comp. Diamant. de Angola, 1—17. : — — —, 1954, Reptiles et Batraciens de la région de Dundo (Angola), 2. note, Ebenda 23, 35—84. — — —, 1955, Diagnoses préliminaires de quelques Serpents vénimeux. Rev. Zool. Bot. Afr., 51, 127—139. — — —, 1956, Contribution a l'Herpétologie de la Région des Grands Lacs de l'Afrique centrale. I. Généralités. II. Chéloniens. III]. Ophidiens. Ann. Mus. Roy. Congo Belge. 8°, Scienc. Zool. 48, 1—390, Taf. I—XXXI. Loveridge, A., 1928, Field notes on vertebrates collected by the Smithsonian-Chrys- ler East African Expedition of 1926. Proc. U. St. Nat. Mus. 73, 1—69, Taf. 1—4. — — —, 1939, Revision of the African Snakes of the Genera Mehelya and Gonionotophis. Bull. Mus. Comp. Zool. 86, 129—162. — — —, 1940, Revision of the African Snakes of the Genera Dromophis and Psammophis. Ebenda 87, 1—69. — — —, 1942a, Scientific results of a fourth Expedition to forested areas in East and Central Africa. Ebenda 91, 235—373. 1 Karte, Taf. 1—6. — — —, 1942b, Revision of the African Lizards of the family Gerrhosauridae. Ebenda 89, 485—543. | — — —, 1944, Further revisions of African Snake Genera. Ebenda 95, 119—247. — — —. 1947, Revision of the African Lizards of the Family Gekkonidae. Ebenda 98, 1—469, Tat. 1—7. — — —, 1951a, On reptiles and amphibians from Tanganyika, collected by C.J. P. Jo- nides, Ebenda 106, 175—204. — — —, 1951b, Synopsis of the African Green Snakes (Philothamnus inc. Chlorophis), with the description of a new form. Bull. Inst. royal Scienc. nat. Belg. 27, 1—12. — — —, 1953, Zoological results of a fifth Expedition to East Africa. II. Reptiles from Nyasaland and Tete. Bull. Am. Mus. Comp. Zool. 110, 141—322, 1 Karte, Taf. 1—5. Marx, H., 1956, A new lacertid lizard from Angola. Fieldiana. Zool. 39, 5—9. Mertens, R., 1930. Die Amphibien und Reptilien der Inseln Bali, Lombok, Sumbawa und Flores. Beitrage zur Fauna der Kleinen Sunda-Inseln, I. Abh. Senckenb. Naturf. Ges. 42, 115—344, Taf. i—9. — — —, 1937, Reptilien und Amphibien aus dem siidlichen Inner-Afrika. Ebenda 435, 1—23. — — —, 1938, Amphibien und Reptilien aus Angola, gesammelt von W. Schack. Senckenbergiana 20. 425—443. Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 91 — — —, 1942, Die Familie der Warane (Varanidae). 3, Teil: Taxonomie. Abh. Senckenberg. Naturf. Ges. 466, 235—391. — — —, 1955, Die Amphibien und Reptilien Siidwestafrikas. Aus den Ergebnissen einer im Jahre 1952 ausgefiihrten Reise. Ebenda 490, 1—172, 1 Karte, Taf. 1—24, Monard, 1935, Contribution 4 la mammologie d’Angola et Prodrome d’une Fauna d’An- gola. Arqu. Mus. Bocage 46, Lisboa. 1—314. — — —, 1937, Contribution a l'Herpétologie d'Angola. Ebenda 8, 19—154. — — —, 1938, Contribution a la Batrachologie d'Angola. Ebenda 9. Moreau, R. E., 1952, Africa since the Mesozoic: with particular reference to certain biological problems. Proc. Zool. Soc. London, 121, 869—913. Miller, L., 1910. Beitrage zur Herpetologie Kameruns. Abh. K. Bayer. Ak. Wiss. II, Kl. 24, Ill. Abh. 543—626, Taf. 1. — — — u. W. Hellmich, 1954, Zur Kenntnis einiger Pelusios-Arten (Testudines). Ver- off. Zool. Staatssamml. Miinchen 3, 51—79, Taf. 23—24. Parker, H. W., 1936, Dr. Karl Jordan's Expedition to South-West-Africa and Angola: Herpetological Collections. Nov. Zool. 40, 115—146. — — —, 1949, The snakes of Somaliland and the Sokotra Islands. Zool. Verh. Rijksmus. Nat. Hist. Leiden 6, 1—115. Peters, W., 1877, Ubersicht der Amphibien aus Chinchoxo (Westafrika), welche von der Afrikanischen Gesellschaft dem Berliner Zoologischen Museum itibergeben sind. Monatsber. Ak. Berlin, 611—621. Schmidt, K. P., 1919, Contributions to the Herpetology of the Belgian Congo based on the collection of the American Museum Congo Expedition, 1909—1915. I. Turtles, Crocodiles, Lizards, and Chamaeleons. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 39, 385—624, 22 Kar- ten, Taf. 7—32. — — —, 1923, Contributions etc., I] Snakes. Ebenda 49, 1—146, 19 Karten, Taf. 1—22. — — —, 1933, The Reptiles of the Pulitzer Angola Expedition. Ann, Carnegie Mus, 22, 1—15, Taf. 1—2, — — —, 1936, The Amphibians of the Pulitzer Angola Expedition. Ebenda 25, 127—133. Werner, Fr., 1910, Reptilia et Amphibia, in: Forschungsreise west. zentr. Siidafrika 4, Denkschr. med. naturw. Ges. Jena 16, 279—370, Taf. 6—11. Witte, ZG. F. de, 1953, Exploration du Pare National de l'Upemba. Mission G. F. de Witte, 6, Reptiles. Inst. de Parcs Nat. Congo Belge, 1—322, Taf. 1—41, 1 Karte. — — — et R. Laurent, 1942a, Liste des Lacertidae du Congo belge et descriptions d'une espéce nouvelle, Ebenda 36 165—180. — — — et — — —, 1942b, Contribution a la Fauna Herpétologique du Congo Belge. Rev. Zool. Bot. Afr., 101—115. Zeuner, F. E., 1946, Dating the Past. London, 2. Ed. 1950, 1—474, Taf. 1—24. — — —, 1941, The pleistocene period, its climate, chronology and faunal successions. London. 1—322. 92 X Register Agama agama agama 20, 39, 42, 86, 88 Agama agama mucosoénsis 20, 44, 87 Agama hispida aculeata 38, 77, 80 Agama picticauda 414 Agama planiceps schacki 20, 39, 47, 77, 79, 86, 88 Amyda triunguis triunguis 33 Atheris squamigera squamigera 22 Atractaspis congica congica 22, 76 Atractaspis reticulata heterochilus 22, 81 Bitis arietans arietans 75, 22 Bitis heraldica: 22 Bitis nasicornis 22, 81 Boaedon lineatus lineatus 21, 71 Boiga blandingii 21, 81 Boiga pulverulenta 21, 81 Breviceps mossambicus 30 Bufo regularis regularis 23 Causus rhombeatus 22, 75 Chamaeleo dilepis dilepis 20, 52, 77, 80 Chamaeleo gracilis 20, 53, 81 Chamaesaura macrolepis 20 Crecodylus niloticus 31 Crotaphopeltis hotamboeia hotamboeia 2172 | Dendroapsis jamesonii jamesonii 21 Dicroglossus occipitalis 24 Dispholidus typus punctatus 21 Elapsoidea sundevallii semiannulata 73 Feylinia currori 21, 81 Gastropyxis smaragdina 21 Gerrhosaurus nigrolineatus ahlefeldti 20, 87 Gerrhosaurus nigrolineatus. nigrolineatus 20, 54, 79 Gerrhosaurus validus maltzahni 20, 56, 717, 79, 80 Hemidactylus longicephalus 20 Hemidactylus mabouia 34, 77 Hemisus marmoratum guineense 28 Hyperolius marmoratus angolensis 28 Hyperolius nasutus nasutus 29 Hyperolius sp. 30 Ichnotropis capensis bivittatus 20 Kinixys belliana belliana 32 Leptopelis bocagei 30 Limnophis bicolor 21 — Lycophidion capense capense 21, 71 Lycophidion meleagris 21 Lygodactylus angolensis 35, 77, 80 Mabuya acutilabris 20, 58, 79 Mabuya bayonii 20 Mabuya binotata 20, 59, 79 . Mabuya bocagii bocagii 77, 60, 80 Mabuya laevis 20 Mabuya maculilabris maculilabris 61, 77 Mabuya quinquetaeniata hes Pe aso 21 Mabuya raddoni 20, 81 Mabuya sulcata ansorgii 20, 64, 77, 79, 80, 86 Mabuya striata 20 ; Mabuya striata angolensis 86 Mabuya varia varia 20, 66, 77, 80 Mehelya poénsis 21 Miodon gabonensis 21, 12, Naja nigricollis nigricollis 21, 74 Natriciteres olivacea olivacea 21 Natriciteres olivacea uluguruensis 21 Pachydactylus bibronii pulitzerae 20, 36, 77, 80 Pachydactylus bibronii turneri 80 Pachydactylus punctatus punctatus 37, 80 Pelusios subniger 33 have Phrynobatrachus natalensis 24 Philothamnus heterodermus heterodermus 21, 81 Philothamnus ornatus 21 Philothamnus semivariegatus dorsalis 21 Prosymna angolensis 21 Psammophis ansorgii 21 Psammophis sibilans sibilans 21 Psammophylax tritaeniatus tritaeniatus 21 Python sebae 70 _ 3 Rana: fuscigula angolensis 25 Rana oxyrhynchus oxyrhynchus 27 ‘Rhamnophis aethiopissa aethiopissa 21, 81 Rhamphiophis acutus 21 Rhoptropus boultoni benguellensis 37, 77 Rhoptropus boultoni boultoni 80 Riopa anchietae 20 Riopa modesta modesta 20 Scelotes angolensis 68, 77 Telescopus semiannulatus semiannulatus 21 Testudo pardalis pardalis 32 Thelotornis kirtlandii kirtlandii 21 Thelotornis kirtlandii oatesii 21 Thrasops flavigularis 21, 81 Typhlops punctatus punctatus 70 Varanus niloticus niloticus 21, 69 Xenopus laevis laevis 22 Erklarung zu Tafel 1 Fig. 1: Trockenbusch bei Entre Rios. Figs: Lebensraum von Lygodactylus angolensis, Pachydactylus p. punctatus, Agama h, acu - leata, Chamaeleo d. dilepis, Gerrhosaurus n. nigrolineatus. Felsplatte (,,Grof8e Granitplatte” im Trockenbusch von Entre Rios). Lebensraum von Pachydactylus b. pulitzerae, Rhoptropus b. benguellensis, Agama pl. schacki, Gerrhosaurus v. maltzahni, Mabuya 6b. bocagii, Mabuya s. ansorgii, Mabuya uv. varia. Taiel 1 Tatel 2 rh Seis pwede FAN Erklarung zu Taiel 2 Fig. 3: Hiitten eines Negerdorfes nahe Entre Rios. Lebensraum von Hemidactylus mabouia, Pachydactylus b. pulitzerae, Agama pl. schachki. Fig. 4: Verfallene StraBe nahe Entre Rios. Lebensraum von Gerrhosaurus n. nigrolineatus, Mabuya m. maculilabris, Scelotes angolensis. Erklarung zu Tafel 3 Fig. 5: Sisalpflanzung nahe Entre Rios Fig. 6: Baobabsteppe nahe Mucoso/Dondo Tafel 3 Fig. 5 Fig, 6 Fig. 8 Erklarung zu Tafel 4 Fig. 7: FluBlandschaft (Cubal) bei Entre Rios. Lebensraum von Varanus n. niloticus. Fig. 8: Rio Cuanza bei Mucoso /Dondo Lebensraum von Crocodylus niloticus, Amyda tr. triunguis, Pelusios subniger, Va- ranus n. niloticus. Erklarung zu Tafel 5 Fig. 9: Trockensteppe an der Kiiste von Benguela Fig. 10: Affenbrotbaum in der Pflanzung von Entre Rios. Lebensraum von Mabuya m. maculilabris u. Agama pl. schachi. Tafel 5 Tatel 6 : ak SR eee — A ELEM ELIE LAI we GE A I, a EE I ae cei mle tie Trae te te Se Erklarung zu Tafel 6 Fig, 11: Lebensraum von Gerrhosaurus v. maltzahni (,,Kleine Granitplatte“ bei Entre Rios). Fig. 12: Gerrhosaurus validus maltzahni Grys, Entre Rios. Erklarung zu Tafel 7 Fig. 13: Chamaeleo dilepis dilepis Leach, Entre Rios. Fig. 14: Agama planiceps schacki, semiadultes 9 von Entre Rios. Tafel 7 Tatel 8 Fig. 15 ig 13: ey SF ee | Bere * 59 Pte TPeey ES ate a8 iJ . Fee ote ue Peet : & NOV 2 0 i957 LEE EATS | URIVERSITY der ; VEROFFENTLICHUNGEN _ ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MUNCHEN — “ | Kurt Delkeskamp Beitrage | zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens Teil III Mit 11 Abbildungen im Text Coleoptera II Erotylidae 22. Beitrag zur Kenntnis der Erotylidae (Col) Band 5 | S,93 — 116 | Miinchen, 1. August 1957 | Veroff. Zool. Staatssamml, Miinchen: elt Ave Wt Kurt Delkeskamp Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens Teil III') Mit 11 Abbildungen im Text Coleoptera II Erotylidae (22. Beitrag zur Kenntnis der Erotylidae (Col.)) ') Teil Il: Coleopteral von F. Guignot siehe ,Opuscula Zoologica" Nr. 6, 1957 Kurt Delkeskamp: Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. 95 Finleitung Die von Herrn Dr. W. Forster auf seinen beiden 1950 und 1953 unter- nommenen Forschungsreisen in Bolivien erbeuteten und mir zur Bearbeitung tibergebenen Erotyliden umfassen insgesamt 190 Exemplare, die sich auf 52 Arten verteilen. Von diesen erweisen sich 7 Arten und 3 Rassen als neu. Im Folgenden gebe ich ein Verzeichnis der Ausbeute und anschlieBend die Beschreibungen der neuen Arten und Rassen. Dank der liebenswtirdigen Einwilligung des Herrn Dr. W. Forster fiige ich den Neubeschreibungen der von ihm selbst gesammelten Erotyliden 5 Neubeschreibungen stidamerikanischer Erotyliden aus dem Zoologischen Museum, Berlin, hinzu, die bereits seit geraumer Zeit vorliegen und eine gesonderte Publikation nicht lohnen. Die Zahl der Neubeschreibungen er- hoht sich dadurch auf 11 Arten, 3 Rassen und 1 Form. Zur besseren Be- urteilung und Kennzeichnung der neuen Formen ziehe ich — so weit még- lich — entsprechende Exemplare eines Materials heran, das mir Herr R. Zischka in jiingster Zeit aus Bolivien zur Bestimmung zugesandt hat. Da Fundort und Hohenlage fiir die auf der 1. Expedition erbeuteten Erotyliden mit 2 Ausnahmen in allen Fallen die gleichen sind, teile ich sie bereits an dieser Stelle vorweg mit und verzeichne sie im Artenverzeich- nis zwecks Vereinfachung durch entsprechende Abkitirzung. Das gleiche Verfahren wende ich bei einem sehr haufig wiederkehrenden Fundort ftr die Erotyliden der 2. Expedition an. Der entsprechende Fundort der 1. Ex- pedition lautet: Bolivien: Sarampiuni, San Carlos, 1000m und wird abgektirzt durch ,,S.", der der 2. Expedition lautet: Bolivien: Chapare-Gebiet, Oberer Rio Chipiriri, 400 m und wird abgektirzt durch ,,Ch.". Bezitiglich der Lage des Ortes San Carlos und des Fanges der Ero- tyliden in dieser Gegend schreibt mir Herr Dr. W. Forster folgendes: ,,Der Rio Sarampiuni ist ein rechter NebenfluB des Rio Mapiri. San Carlos ist eine Teeplantage, die oberhalb des Rio Sarampiuni in der Nahe der Ort- schaft Sarampiuni im gleichnamigen Bezirk ungefahr 40—50 km stidwestlich des Ortes Mapiri in den Auslaufern der Cordillere liegt. Die Erotyliden wurden sdmtlich in 2 Urwaldschluchten gefangen, entweder fliegend oder an grofen Blattern sitzend." Die in Klammern gesetzten Ziffern im Text beziehen sich auf die ent- sprechenden Nummern des Literaturverzeichnisses. — Die Zeichnungen fertigte in bewahrter Weise der Zeichner hiesigen Zoologischen Museums, Herr G. Richter, an. 96 Kurt Delkeskamp: Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. A. Verzeichnis der von Herrn Dr. W. Forster 1950 und 1953 in Bolivien erbeuteten Erotyliden 10. Ll (Reihenfolge der Gattungen nach dem Coleopterorum Catalogus) I. Erotylinae . Coccimorphus rugosus Lac. Ch. . Aegithus clavicornis L. Chiquitos, Mutun — 150m S: Chiquitos, Roboré — 300m Rio Yacuma, Espiritu — 250m . Aegithus cyanipennis Guér. Ch. . Brachysphaenus bilineatus Dup. Chiquitos, Roboré — 300m . Brachysphaenus brongniarti Lac. S. Chiquitos, Roboré — 300m . Brachysphaenus brongniarti Lac. ssp. fasciatopunctatus Lac. Ch. Yungas de Palmar — 1250m . Brachysphaenus grammicus Er. Yungas de Arepucho Sihuencas — 2200—2500m Ch. S Brachysphaenus rulficeps Guér. Sy Yungas de Corani — 2500m Yungas de Palmar — 1250m Brachysphaenus simplex Lac. Ch: 2. XI. 1953 18:25. x1, 1950 28 Xe 1953 10; 1o XL A953 29. IV. 1954 28) XU 25 XI as 20. XII. 1953 15. IX. 1950 1a: XIE 19538 25.23), 1953 15, XE 1953 28. X. 1954 16. + 24. X. 1953 19° 17225, 1X 1953 . Brachysphaenus interruptus Kuhnt 5. XI. 1953 . Brachysphaenus octopunctatus Kirsch ; tial be TX. 1950 11. IX. 1950 3. X. 1953 16; X. 1953 25.7 30: Xe ao dA 1993 eS SB NH 13 12 Kurt Delkeskamp: Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. 97 17. 18. 19, 20. 21. 22; 2S: 24, 25. 26. ile 28. 29. 30. . Erotylus contractus Kuhnt S: . Erotylus forsteri sp. n. Ch, . Erotylus guerini Demay Ch. . Erotylus hexagrammus Lac. S . Erotylus sericeus sp. n. SF Erotylus spectrum Thoms. S: Ch. Erotylus subreticulatus Guér. Ch. Erotylus toxophorus Lac. Ch: Erotylus variomaculatus Kuhnt var. completus Kuhnt S: Erotylus voeti Lac. Ch. Yungas de Palmar — 1250m Erotylina dichromostigma Guér. S. Ch. Erotylina maculiventris Lac. S: Erotylina multiguttata Lac. Ch. Erotylina pustulata Dup. Ch. Yungas de Palmar — 1250m Cypherotylus miliaris Lac. Chi: Micrerotylus heterogrammus Lac. Ch: Prepopharus bitaeniatus Lac. Ch, Priotelus peruvianus Mader S. Phricobacis arduus Er. Ch. 30; VII a, 124-8. 1X) 1950 21x; 1953 Bile Xeni 25, XT 11958 Sate 12217 1950 1. IX. 1950 12. + 18. IX. 1950 5. XI, 1953 Or Xd 1958 30. X. 1953 8. IX. 1950 282 Xe 2e— 5, XH 1953 18, X0: 1953 13, IX. 1950 29Gb Xe 1953 1. SiON 1S 1950 5, XE, 1953 S17 X1953 5x 1953 18. X, 1953 4, XI. 1953 31.X. + 4/5. XL 1953 28, X.+31.X. +5. XL 1953 11. IX. 1950 28 XS “5,0 1958 6 Oo 98 Kurt Delkeskamp: Beitrige zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. 31, 32. 33. 34. 35: 36. 37. 38. 39, 40, Al. 42. 43. 44, 45, Homoeotelus d’orbignyi Guér. Chr 24.—30. X. 1953 2-9, XP 1953 Homoeotelus marmoratus sp. n. Ch, SIE Xe 1953 Yungas de Palmar — 1250m 16, X 1953 Yungas de Arepucho, Chacisacha — ca. 1500m 24, IX. 1953 Homoeotelus orbignyanus Lac. Ch. 2TIXe ate 5. XT 1953 Yungas de Palmar,km114—700m 24. X. 1953 Homoeotelus umbonatus Lac. S. 30. VIL 1950 Il. Triplacinae Pselaphacus maculatus Lac. Ch. SLX 1958 Pselaphacus nigropunctatus Perch. Ch, S10 Xe 1953 Pselaphacus puncticollis Guér. Ch. 1. XL 1953 Megischyrus decempunctatus Guér. Ch. DT xe 1953 . XT 1.953 Megischyrus jurinei Lac. Ch. DIK 1953 Brasilia: Marajo, Soure 9. VI. 1954 Ischyrus circumcinctus sp. n. Ch, oie Xe 1953 Ischyrus fulmineus sp. n. S: 6. IX. 1950 Ischyrus subcylindricus Lac. Ch | 4, XL 1953 Callischyrus cyanopterus boliviensis ssp. n. Yungas de Arepucho, Sihuencas — 2200m 25. IX. 1953 Mycotretus sexoculatus chaparensis ssp. n. Ch. Bi XE 2-5) Ms 1958 Mycotretus zischkai sp. n. Ch, 30./31. X. 1953 Kurt Delkeskamp: Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna. Boliviens III. 99 46, Mycotretus opalescens Crotch Si 17. IX. 1950 1 Chi: 285, X131958 1 47, Mycotretus ornatus Dup. Ch. 30. X. 1953 1 48, Mycotretus scitulus Lac. Ch 2.—5. XI.-1953 2 49. Mycotretus sericeonitens Crotch Ch. 2.—5): XI. 1953 1 50. Mycotretus tigrinus Ol. Ch. $1. X.. £953 1 51. Mycotretus ziczac serenus ssp. n. Rio Yacuma, Santa Rosa— 250m _ 13. VII. 1950 1 52, Lybas seminiger sp. n. S IX. 1950 1 Summa: 190 {00 Kurt Delkeskamp: Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. B. Neubeschreibungen und Berichtigungen I, Erotylinae 1. Erotylus sericeus sp. n. (Abb. 1 u. 2) Holotypus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates, Miin- chen. Fundort: Bolivien: Sarampiuni, San Carlos, 1000m, 1. IX. 1950, W. Forster leg. Lange: 16,7mm, Breite: 10,3 mm. Infolge der auf der Oberseite der Tibien vorhandenen Langsleisten stellt die Art einen echten Erotylus dar und gehért somit nicht der jiingst von Curran (3, p. 5) auf Grund Fehlens dieser Leisten abgetrennten Gat- tung Erotylina an. Infolge der charakteristischen Aufwolbung und Verbrei- terung des Seitenrandes der Elytren nahert sie sich in ihrem Aussehen der von Crotch beschriebenen cassidoides, ohne jedoch deren diesbeziigliche Abb. 1 Erotylus sericeus sp. n. Ausmafe zu erreichen. Bei cassi- doides entspricht die Kérperlange nur 1,29 mal der Breite, bei seri- ceus 1,62 mal der Breite. K6rper schwarz mit Ausnah- me von je 2 gelben Flecken auf den Elytren (Abb. 1), von denen der eine am Seitenrand etwas oberhalb der Mitte liegt und auf die Epipleuren in voller Breite ubergreift, der andere neben dem Scutellum. Unterseite glanzend, Oberseite teils matt, teils glan- zend, Matt, samtartig sind die Seiten des Halsschildes bis ca. in Hohe der AuBenseite der gelben Flecke neben dem Scutellum und Seiten und hintere Halfte der Elytren. Glanzend sind die Hals- schildmitte und eine Flache der Fligeldecken, die sich von den Schultern bis ca. zur héchsten Wolbung der Elytren keilférmig in die matte Flache einschiebt. Diese eigenartige Verteilung von Kurt Delkeskamp: Beitrage z.r Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. 101 glanzenden und matten Flachen der Kérperoberseite hat die Art mit cassidoides gemein. Die Elytren sind mit sehr groben, lochartigen Punkten versehen, die sich nur im vorderen Teil langs der Naht zu Reihen ordnen, im tbrigen aber wahllos zerstreut erscheinen. Hier und da vergr6Bern sich die Punkte in der Langsrichtung und bilden kurze Langsvertiefungen. Pro- sternum ohne Tangentiallinien und Tangentialfigur, nicht ge- _kielt. Maxillar- und Labialtaster gelb, letztes Glied der Maxil- lartaster breit, breiter als das 3. Fiihlerglied lang (ca. 15: 12). Fihlerglieder gestreckt (Abb. 2). 2. Erotylus fersteri sp. n. (Abb. 3) Holotypus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates, Miinchea. Fundort: Bolivien, Chapare-Gebiet, Oberer Rio Chipiriri, 27. X. 1953, 400m, W. Forster leg. 8 Paratypen: 6 Exemplare vom gleichen Fundort, 1. IX. 1951 (2 Exempl.), 25. X. 1953 (2 Expl.), 10. VIII 1954 (2 Expl), Abb. 2 Antenne von Erotylus seri- ceus sp. n. R. Zischka leg. — 2 Exemplare von Bolivien: Regio Amazonica, Trinidad. X. 1951, R. Zischka leg. Lange: 12,2—13,2 mm, Breite: 6,5—7 mm. Die Art gehort zu derjenigen Gruppe der Gattung Erotylus, bei der das Rostrum an der Basis deutlich bis stark eingeschniirt ist, und innerhalb dieser in nahere Verwandtschaft zu E. tricolor Kuhnt, der von P. Kuhnt 1908 irrtiimlich in die Gattung Micrerotylus eingereiht, von L.Mader aber 1942 (10, p. 188) in die Gattung EFrotylus transferiert wurde. K6rper langgestreckt. Farbung: Oberseite schwarz mit gelber Elytrenzeichnung (Abb. 3), Unterseite: schwarz bis rotlichbraun. Kopf und Halsschild kénnen sich + rotlich verfarben. Die extremste Authellung weisen diesbeziiglich die beiden Exemplare von Trinidad auf, bei denen sich die Rotfarbung soweit ausdehnt, daB die SchwAarzung bis auf einzelne Flecke reduziert ist und sich auf die Mitte der Scheibe in Ge- stalt einer M-formigen Makel erhalt, Bei ent- sprechender Beleuchtung ist auch bei den tib- rigen Exemplaren ein Anflug von Rotfarbung ++ ausgedehnt zu erkennen, der bei Tageslicht jedoch nicht oder nur schwach sichtbar ist. Die am Vorder- und Hinterrand zackige gelbe Querbinde der Elytren ist in der Mitte von einer etwas dunkleren braunlichen, am Vorder- und Hinterrand ebenfalls zackigen Querbinde Abb. 3 Erotylus forsteri sp. n. 102 Kurt Delkeskamp: Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. durchsetzt. Parallel zur AuBenkante entsendet sie einen schmalen gelben oder rotlich-braunen Streifen bis zur Spitze und im 2. Interstitium einen schmalen gelben Streifen bis fast zur Basis. Auch langs der Naht kann sich von der Querbinde ein gelber oder rétlich-brauner Streifen bis zur Spitze erstrecken, so daB die dunkle Apikalmakel der Elytren allseitig hell ein- defaBt ist. Im basalen schwarzen Felde der Elytren befinden sich 3 gelbe Makeln, von denen die mittlere bei einem Exemplar mit der Mittelbinde verbunden ist. Epipleuren gelb oder rot. Filer, Beine und Mundteile schwarz. Clypeus runzelig, Kopf zart und weitlaufig punktiert. Halsschild matt, chagriniert, zart und weitlaufig punktiert, nur basal zu beiden Seiten des Mittellappens mit etwas kraitigeren Punkten. Elytren mit 4 deutlichen Punkt- streifen, lateral von diesen bis zur AufSenkante zwar mit groben Punkten versehen, die aber eine reihige Anordnung nur noch teil- oder strecken- weise erkennen lassen. Fiihlerglieder gestreckt, das 3. Glied kiirzer als das 4, +5, zusammen (5: 7). Endglied der Maxillartaster etwa doppelt so breit wie lang. Die fiir die Gattung Erotylus charakteristischen 3 Langsleisten auf der Dorsalseite der Tibien sind auf den Vordertibien nur schwach, aul den Mittel- und Hintertibien deutlicher entwickelt. Die & unterscheiden sich von-den Q durch Ausbildung eines Tomenttlek- kes auf der Mitte des 1. sichtbaren Abdominalsegmentes. Ich benenne diese Art zu Ehren ihres Entdeckers, des Herrn Dr. W. Forster, Haupt- konservator an der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates, Miinchen. 3, Erotylus tricolor Kuhnt, {. nigrescens n. (Abb. 4) Holotypus im Zoologischen Museum, Ber- lin. Fundort: Peru, Chanchamayo. 1 Paratypus. Fundort: Peru, Chanchamayo. Lange: 14—15mm, Breite: 6,8—7, 2mm. Die Form ist im Gegensatz zur Nominat- form stark verdunkelt. Von der Rotiarbung des Halsschildes sind nur noch 2 wellige schmale Langslinien tibriggeblieben, die vom Vorder- zum Hinterrand laufen und etwa in der Mitte je einen Seitenast schrag abwarts nach innen senden, ferner kleine Flecke langs der Seiten- kante und des Vorderrandes. Von der gelben halbmondférmigen Makel am Basalrand der Fliigeldecken ist nur ein schmaler Basalstrei- Abb. 4 Erotylus tricolor Kuhnt fen und von der sehr breiten, fast: die Halite f. nigrescens sp. n. der Elytrenlange einnehmenden Mittelbinde Kurt Delkeskamp: Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. 103 nur ein schmaler oberer und unterer Schragstreifen tibriggeblieben. Die rote Apikalfigur entspricht der der Nominatform. Tibien dorsal wie bei der No- minatform mit 3 deutlichen Langsleisten. 4, Erotylus spectabilis Deelder Als Deelder im Jahre 1942 die Art als neu beschrieb und abbildete, lag ihm nur ein einziges Exemplar vor, das noch dazu weder ein Fund- ortsetikett noch vollstandige Fiihler besaB (es waren nur die beiden Grund- glieder vorhanden). Auf Grund der Diagnose und Abbildung ergibt sich, da die Art weder ein Erofylus noch eine species nova ist. Kein geringerer als Lacordaire hat sie bereits genau 100 Jahre friiher beschrieben und als Scaphidomorphus bitaeniatus benannt. Spater wurde sie in das von Erichson aufgestellte Genus Prepopharus transferiert. Als Fundgebiete gelten auf Grund der Angabe von Lacordaire und der Belegexemplare des Berliner Zoologischen Museums: Bolivien und Peru. Es ergibt sich so- mit folgende Synonymie: Prepopharus bitaeniatus Lacord. 1842 (Monogr. Erot. 1842, p. 486) = Erotylus spectabilis Deelder 1942 (Zool. Meded. 24, 1942, p. 66, fig. 1, g) 5. Priotelus horioni sp. n. (Abb. 5) Holotypus im Zoologischen Museum, Berlin. Terra typica: Bolivien. 1 Paratypus, Fundort: Bolivia tropica, Region Chapare, 400m, 10. VIIL 1954, R. Zischka leg, Lange: 9,2—10,5mm, Breite: 5—5,2mm Die Art ist eine der schénsten und am auffalligsten gezeichneten von Priotelus Hope und gehoért innerhalb dieser Gattung zu der- jenigen Gruppe, bei der der AuBenrand der Elytren im distalen Drittel gesagt ist. Korper flach gewélbt und glanzend. Farbung gelb bis rétlichbraun. Schwarz sind folgende Teile: 1. die Fiihler mit Ausnahme der beiden Basalglieder, 2. 6 Flecke auf dem Halsschild, 2 auf der Mitte und je 2 auf beiden Seiten, 3. die Naht der Fliigel- decken, 4, die kreisférmige Umrahmung yon je 2 braunen Flecken auf den Elytren, 5.der Abb. 5 Priotelus horioni sp. n. re a % Aad tee =" Le Caer eR ope ‘i Af 2 4 OAL O on - <) aw ¥ A ed \/ / i 4 . t ha f toy ef ae 1 ee DTM LY NEC jf | juey ss testo —— pacstaid VEROFFENTLICHUNGEN ; der | ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG po MUNCHEN D. S. Fletcher Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Christa Lindemann and Nina Pavilitzki With 5 plates S. 117-144 Miinchen, 1. April 1958 z | Veréff. Zool. Staatssamml. Miinchen Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Christa Lindemann and Nina Pavlitzki (With 5 plates) by D. S. Fletcher Re ae te DORR ey sR Seta el ; ee % ay aie D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N, Pavlitzki 119 The Geometridae collected by Dr. Christa Lindemann and Frau Nina Pavlitzki in Tanganyika during the latter part of 1952 consist of 397 specimens representing 140 species. This fine material includes many spe- cies recorded from Tanganyika for the first time, together with ten spe- cies and three subspecies new to science. Eleven species have been pla- ced to genera only because of insufficient material. In listing the known species, references to their original descriptions and full synonymy are given, together with their previously known dist- ribution. In describing the novelties relevant material from the unnamed accessions in the British Museum has also been studied; the colour names used in the descriptions are taken from Ridgway’s ,Color Standards and Color Nomenclature”. Unless otherwise stated, all localities are in Tanganyika and all spe- cimens are in the Zoological Museum in Munich, Oenochrominae Derambila synecdema mitigata subsp. n. Differs from s. synecdema Prout (1910) in the paler costa and in the obsolescence of the transverse markings and cell spots on both wings. On the fore wing the punctiform postmedial fascia is strongly marked on vein Mi: and at the inner margin. Nyasaland: Zomba Plateau, X. 1919 (H. Barlow), holotype c’; ibid., IX. 1919, allotype 9; ibid., IV. 1920, 1 9; ibid., VI. 1920, 107; Shire Valley, Mwanza River, 600 ft., 25. VII. 1913 (A. S. Neave), 19; Zomba, Upper Shire R.. 3000 ft., XII 1895 (Dr. P, Rendall), 19; Luchenza, Magunda Estate (F. Nisbet), 1c. Belgian Congo: S.W. Lake Mweru District, Kasenga, W. bank Luapula River, V. 1922, dry season (T.A. Barns), 10% 299. All the above specimens are in the British Museum (Natural History). Tanganyika: Lindi, Ndanda, 300m, 1. VIII. 1952 (Lindemann und Pavlitzki), 1c in the Munich Museum. Kenya: Nairobi, IX. 1927 (D. M. Hopkins), 10 in the British Mu- seum (Natural History). Geometrinae Pingasa d. distensaria (Walker) ? Hypochroma distensaria Walker, 1860, List Lep. Ins. B. M., 21: 444. Pingasa distensaria Walker, Fletcher, 1956, Proc, R. ent. Soc. Lond., (B) 25: 30. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 17. XI. 1952, 1’. Distribution: Uganda; Kenya to Cape Colony. 120 D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki Prasinocyma angolica Prout Prasinocyma simiaria angolica Prout, 1930, in Seitz, GroBschmett. Erde, 16: 22. Prasinocyma angolica Prout, Fletcher, 1955, Expl. Parc Nat. Upemba, Miss. G. F. de- Witte 1946—49, Fasc. 32: 80. Lindi, Ndanda, 300m., 7. VIIL. 1952, 10. Distribution: Angola; Belgian Congo; Uganda; Kenya; Tanganyika. Prasinocyma lindemannae sp. n. (PI. III, fig. 19) Oo 34mm. Similar in colour and maculation to P. vermicularia (Guenée, 1858) and its subspecies v. neavi Prout (1912) and v. permitis Prout (1932), differing superficially only in the slightly larger size. In the genitalia the process on the ventral margin of the valve is less stout than in vermicularia and has a rounded apex; the broad, sclerotized and scobinate, transverse band at mid-valve with the short, stout, scobi- nate process near the dorsal margin is wanting in vermicularia. Tanganyika: Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 26. X. 1952 (Linde- mann und Pavlitzki), holotype o. Prasinocyma tandi B. Baker Prasinocyma tandi B. Baker, 1913, Ann. Mag. nat. Hist., (8) 11: 570. Usambara-Berge, Sakarani. 1500m., 17. XI. 1952, 1c. Distribution: Angola; Belgian Congo; Tanganyika; Kenya. Prasinocyma pavlitzkiae sp. n. (PI. III, fig. 18) o 33mm. Similar in size and maculation to P. pulchraria Swinhoe (1904), but slightly paler in ground colour and lacking the bright pink costa of that species. Structurally more closely related to P. geminata Prout (1913). In the Senitalia the process on the ventral margin of the valve is incurved, sharply tapered and scobinate; in geminata this process is also incurved, but is of even width, smooth, rounded at the tip and extends half-way across the width of the valve; the tapered, digitate process arising from mid- valve is broader, less finely tapered and three-fourths as long as the cor- responding process in geminata. The aedeagus of geminata is straight and of almost even width, being narrowed by one-half only in the basal fourth; the apical half is minutely and sparsely scobinate; in pavlitzkiae the aede- agus is shaped as in the figure, the apical fifth being very sparsely and minutely scobinate at one side only. Tanganyika: Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 5. XI. 1952 (Lien demann und Pavlitzki), holotype o. Prasinocyma leucopis exilior subsp. n. (PI. III, fig. 16) P. leucopis Prout (1922) was described as a subspecies of P. trifili- fimbria Prout (1915); examination of the genitalia of the two types has shewn them to be distinct species. In f¢rifilifimbria the valve of the male genitalia D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 121 bears one weakly tapered process on the ventral margin; in leucopis the valve is as illustrated (Pl. II[, fig.17). P. leucopis exilior differs from the nominate subspecies in the shape and the proportions of the processes on the valves, as will be seen from the illustrations. Tanganyika: Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 19. X. 1952 (Linde- mann und Pavlitzki), holotype co. Prasinocyma tritfilifimbria uniformata Fletcher Prasinocyma trifilitimbria uniformata Fletcher, 1958, Ruwenzori Expedition 1952, | 1 (6): 84, figs. 102—104. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 18. X.—15. XI. 1952, 107, 399, Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 31. X. 1952, 1 9. Distribution: Kenya. Prasinocyma sp. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 13. XI. 1952, 19. Chlorissa faustinata (Milliére) ? subsp. Nemoria faustinata Milliére, 1869, Ann. Soc. linn. Lyon, (N. S.) 17: 26, pl. 96: 2—8. ? Eucrostes rhoisaria Chrétien, 1909, Le Naturaliste, 31 : 30. i Dar-es-Salaam, 27. VII. 1952, 19; Lindi, Ndanda, 300m., 3—7. VIIL. 1952, 229; Songea, Peramiho, 1000m., 22. VIII 1952, 19. Distribution; S. Europe; N. Africa; Syria; Egypt to Tanganyika. Re- presented in W. Africa by C. faustinata vermicularia (Warren 1897). Monsieur Cl. Herbulot has shewn that C. albistrigulata (Warren 1897) is a species apparently restricted in range to S. Africa. Those spe- cimens from Central and East Africa, recorded as albistrigulata, are almost identical in structure with faustinata, shewing slight differences from lo- cality to locality in the spining on the aedeagus in the male genitalia and in the shape of the ostium bursae in the female genitalia. Further study is needed before the value of these slight differences can be assessed. Chlorissa dorsicristata cremnobates Prout (comb. nov.). Chlorissa cremnobates Prout, 1930, in Seitz, GroBschmett. Erde, 16:28, pl. 3:h. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 15—27. X. 1952, 20/0’, 19; ibid., 1—15, XI. 1952;-107,.19. Distribution: Kenya. Represented in S. Africa by C. d. dorsicristata (Warren 1905), with which the East African race is structurally closely similar. Chlorissa eborilitoris Prout Chlorissa attenuata eborilitoris Prout, 1930, in Seitz, GroBschmett. Erde 16: 28. Chlorissa eborilitoris Prout, Fletcher, 1958, Ruwenzori Expedition 1952,1 (6) : 87. Songea, Litembo, 1500m., 17. XI. 1952, 19. Distribution: W. Africa, Sierra Leone to Cameroons; Belgian Congo; Uganda. 122 D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki Chlorissa approximans (Warren) ? subsp. Hemithea approximans Warren, 1897, Novit. zool., 4: 39. Chlorissa inornata Prout, 1916, Ann. Transvaal Mus., 5: 154. Syn. nov. Lindi, Ndanda, 300m., 3—14. VIII. 1952, 90’c%. Distribution: Belgian Congo; Uganda; Kenya to Cape Colony. Differs from the type in the slightly shorter scobinate and digitate process, which arises near mid-valve and extends basad in ee male ge- nitalia. Perhaps of subspecific value. C. unilinea (Warren 1897) and C. malescripta (Warren 1897), treated by Prout (1930, in Seitz, GroBschmett. Erde, 16:29) as aberrations of approximans, have proved on examination of their genitalia, to be distinct species, as originally described. Chlorissa subrutibasis Prout Chlorissa subrufibasis Prout, 1930, in Seitz, GroBschmett. Erde, 16: 28, pl. 3:h. Kilimandjaro, Marangu, 7. X. 1952, 19; ibid., 11.X. 1952, 19; ibid. 26. X. 1952, 1c. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 10—15. XI. 1952, 499. Distribution: Kivu; Kenya; Tanganyika. Omphax plantaria Guenée Omphax plantaria Guenée, 1858, Hist. nat. Ins., Spec. gén. Lép., 9: 368. Agraptochlora subaspersa Warren, 1894, Novit. zool., 1:390. Agraptocilora rubriplaga Warren, 1897, Novit. zool., 4: 33. Pycnodontia apicata Warren, 1901, Novit. zool., 8: 206. Omphax plantaria {. rhodampyx Prout, 1930, in Seitz, GroBschmett. Erde, 16: 35. Kilimandjaro, Marangu, 1500m, 25. X. 1952, 10’. Distribution: Belgian Congo; Abyssinia to Cape Colony. Euchloris undulilinea (Warren) Eucrostes unduliliniea Warren, 1905, Novit. zool., 12: 384. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 16—21. XI. 1952, 20/0’. Distribution: Principé 1; W. Africa, Sierra Leone to Cameroons; Belgian Congo; Nyasaland. Lophostola atridisca (Warren) Hemithea atridisca Warren, 1897, Novit. zoo] , 4: 40. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 15. X. 1952, 200’. Distribution: S. Mozambique; Transvaal; Natal; Pondoland. Comostolopsis simplex (Warren) Euchloris simplex Warren, 1902, Novit. zool., 9 : 494. Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 17. X. 1952, 107, 19. Distribution: Kenya. The female specimen is aberrant; the medial area is edged with fus- cous proximally on the fore wing and distally on both wings; a row of D.S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N, Pavlitzki 123 fuscous, interneural spots extends along the termen of each wing; the cell spots are large and fuscous. Sterrhinae Chrysocraspeda leighata holobapta Prout Chrysocraspeda leighata holobapta Prout, 1917, Novit. zool., 24: 433. ? Acidalia medjaria Holland, 1920, Bull. Amer. Mus, nat. Hist., 43:312, fig. 6. Lindi, Ndanda, 300m., 8. VIII. 1952, 1 9. Distribution: Belgian Congo; Kenya. Traminda vividaria (Walker) Timandra vividaria Walker. 1861, List Lep. Ins. B. M., 23: 800. Traminda vividaria Walker, Prout, 1934, Lepidopterorum Catalogus, 61:67 (synonymy). Songea, Peramiho, 1000m., 21. VIII. 1952, 10. Distribution: West Africa, Senegal to Nigeria; South Sedisi to Natal; Madagascar. Traminda neptunaria (Guenée) Timandra neptunaria Guenée, 1858, Hist. nat. Ins., Spec. gén. Lép., 10:3, pl. 18:5. Traminda neptunaria Guenée, Prout, 1934, Lepidopterorum Catalogus, 61 : 68 (synonymy) Lindi, Ndanda, 300m., 4. VIII. 1952, 1 9. Distribution: West Africa, Senegambia to Cameroons; Belgian Congo; British Somaliland to Natal. Problepsis flavistigma dilatistigma Prout Problepsis flavistigma dilatistigma Prout, 1933, Novit. zool., 24: 432. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 25. X. 1952, 10. Distribution; Kenya. Scopula nigrinotata (Warren) Craspedia nigrinotata Warren, 1897, Novit. zool., 4:52. Scopula nigrinotata Warren, Prout, 1934, Lepidopterorum Catalogus, 63:198 (synonymy). Songea, Peramiho, 1000m., 26. IX. 1952, 10”. Distribution: Sierra Leone; Nigeria; Abyssinia to Cape Colony. Scopula umbratilinea (Warren) Craspedia umbratilinea Warren, 1901, Novit. zool 8:9. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 16—28. X. 1952, 699. Distribution: Tanganyika (Kilimandjaro). Scopula opicata (Fabricius) Phalaena opicata Fabricius, 1798, Ent. Syst., Suppl, 457. Pigia infantularia Guenée, 1858, Hist. nat. Ins., Spec. gén. Lép., 10: 20. Micronia vanaria Walker, 1861, List Lep. Ins. B. M., 23: 860. 124 D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki ¢ Njassa-See, Mango, 600m., 7.1X. 1952, 10’. Distribution: West Africa, Sierra Leone to Angola; Uganda; Abyssinia to Zanzibar; India to New Guinea. Scopula silonaria (Guenée) Phyletis silonaria Guenée, 1858, Hist. nat. Ins., Spec. gén. Lép., 10: 168. Phyletts sticticata Warren, 1901, Novit. zool., 8:10. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 7. X.—15. XI 1952, 2070’, 599. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 9. XI. 1952, 10”. Distribution: Abyssinia; Kenya; Uganda; N. E. Belgian Congo. Scopula erinaria (Swinhoe) Lycauges erinaria Swinhoe, 1904, Trans. ent. Soc. Lond., 1904: 553. Usambara-Berge. Sakarani, 1500m., 6—15. XI. 1952, 107, 19. Songea, Litembo, 1500m., 17. [X. 1952, 19. Distribution: Kenya; Tanganyika; Nyasaland. Scopula bigeminata (Warren) Craspedia bigeminata Warren, 1897, Novit. zool., 4:50. Emmiltis fumosaria Swinhoe, 1904, Trans. ent. Soc. Lond., 1904: 554. Emmiltis bigeminata ab. rufilimbria Warren, 1914, Ann. S, Afr. Mus., 10; 484. Songea, Litembo, 1500m., 16. IX. 1952, 10. Distribution: Cameroons; Angola; Uganda; Sudan; Abyssinia to Cape Colony. Scopula pulchellata rufinubes (Warren) Craspedia rufinubes Warren, 1900, Novit. zool., 7:91. Scopula pulchellata rufinubes Warren, Prout, Lepidopterorum Catalogus, 63: 221 (synonymy). Kenya: Mombasa, 4. VII. 1952, 1 9. Distribution: Ivory Coast; Uganda; Abyssinia to Tanganyika; Mada- gascar. Represented in the Oriental Region by S. p. pulchellata (Fabricius). Scopula f. fimbrilineata (Warren) Craspedia fimbrilineata Warren, 1902, Novit. zool. 9: 499, Scopula fimbrilineata Warren, Prout, 1934, Lepidopterorum Catalogus, 63 : 266 (synonymy). Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 15. XI. 1952, 1c. Distribution: Angola; Uganda; Kenya to Cape Colony; Madagascar. Scopula argentidisca (Warren) Craspedia argentidisca Warren, 1902, Novit. zool., 9: 498. Craspedia naias Warren, 1903, Novit. zool., 10:272. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 11—23. X. 1952, 499. Distribution: Kenya; Tanganyika. D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 125 Scopula caducaria (Swinhoe) Emmiltis caducaria Swinhoe, 1904, Trans. ent. Soc. Lond., 1904: 556. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 19—27. X. 1952, 10°, 3 O°. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 2—15. XI. 1952, 409. Distribution: Kenya; Uganda; Tanganyika. Scopula internata praeruptorum Prout Scopula internata praeruptorum Prout, 1920, Novit. zool., 27: 293. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 13—25. X. 1952, 107, 429; ibid., 1—15. XL 1952, 1.9. Distribution: Uganda; Kenya; Tanganyika. Scopula lactaria (Walker) Acidalia lactaria Walker, 1861, List Lep. Ins. B. M., 22: 744. Acidalia intervulsata Walker, 1861, List. Lep. Ins. B. M., 22: 745. Acidalia tectaria Walker, 1866, List Lep. Ins. B. M., 35: 1619, Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 19. X.1952, 19. Songea, Peramiho, 1000m., 22. VIII. 1952, 10%; Songea, Litembo, 1500 mm... 17, IX 1952-1 Distribution: Africa south of the Sahara. Scopula ochroleucaria (Herrich-Schaffer) Acidalia ochroleucaria Herrich-Schaffer, 1844, Syst. Bearb. Schmett. Europa, 3, pl. 3:19—21; 1846, 3:24. ; Scopula ochroleucaria Herrich-Schaffer, Prout, 1934, Lepidopterorum Catalogus, 63: 264 (synonymy). Geometra minorata Boisduval, 1833, Nouv. Ann. Mus. Hist. nat., 2:263 (Syn. nov.) Scopula minorata Boisduval, Prout, 1934, Lepidopterorum Catalogus, 63:263, 444 (synonymy). Kenya: Mombasa, 5. VII. 1952, 19. Tanganyika: Lindi, Ndanda, 300m., 3—10. VIII. 1952, 6 9 9; Songea, Paramiho, 1000m., 19—29. VIII 1952, 80/-’, 1 9; Songea, Litembo, 1500m.,, 4$9;TX 19521 Distribution: S., Europe; Palestine; Africa; Madagascar; Mauritius. Scopula paradelpharia Prout Scopula paradelpharia Prout, 1920, Novit. zool., 27: 297. Lindi, Ndanda, 300m., 13. VIII. 1952, 19. Distribution: West Africa, Gambia to Nigeria; Kenya; Tanganyika; Zanzibar. Scopula spoliata (Walker) ? Acidalia spoliata Walker, 1861, List Lep. Ins. B. M., 22: 744, Acidalia pygarata Wallengren, 1863, Wien. ent. Monatschr., 7: 150. Acidalia pygargata Wallengren, 1872, Ofv. Vet. - Akad. Forh., 29 (3): 52. Njassa-See inter Mango et Magu, 12. 1X. 1952, 1c. Distribution: Natal; Cape Colony. 126 D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki Scopula sp. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 26. X. 1952, 1c’. Scopula heidra Debauche Scopula heidra Debauche, 1938, Expl. Parc Nat. Albert, Miss. G. F, de Witte, 1933—35, FascuZz0rtd pl die: Njassa-See, Mango, 600m., 6.1X. 1952, 19. Distribution; Kivu; Portuguese East Africa; Nyasaland. Scopula latitans Prout Scopula latitans Prout, 1920, Novit. zool., 27: 298. Acidalia reconditaria Snellen, 1872, Tijdschr. Ent., 15:76, pl. 6:8,9. Lindi, Ndanda, 300m., 6. VIII. 1952, 10. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 6—15. XI. 1952, 200, 19. Distribution; Angola; Belgian Congo; Kenya to Natal. Scopula sp. Kenya: Mombasa, 5. VII. 1952, 19. Sterrha pulveraria (Snellen) Acidalia pulveraria Snellen, 1872, Tijdschr. Ent., 15:75, pl. 6:7. Ptychopoda inobtrusa Warren, 1898, Novit. zool., 5: 243. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 6—25. X. 1952, 30%"; ibid., 115. X. 19525 Mee Distribution: Sierra Leone; Ivory Coast; Nigeria; Belgian Congo; Ugan- da; Kenya. Sterrha amputata (Warren) Cacorista amputata Warren, 1899, Novit. zool., 6:292. Lindi, Ndanda, 300m., 3. VIII. 1952, 1¢. Distribution: West Africa, Senegal to Nigeria; Uganda; Kenya; Tan- ganyika. Sterrha sp. Lindi, Ndanda, 4. VIII. 1952, 1 9. Rhodometra sacraria (Linn.) Phalaena sacraria Linn., 1767, Syst. Nat. (Ed. 12), 1 (2):863. Rhodometra sacraria Linn., Prout, 1935, Lepidopterorum Catalogus, 68: 433 (synonymy), Kenya: Mombasa, 9. VII. 1952, 1c. ' Tanganyika: Dar-es-Salaam, 29. VII. 1952, 19. Distribution: Canary Is.; Madeira; St. Helena; Africa; Europe; W. Asia. -Rhodometra lucidaria (Swinhoe) Pseudosterrha lucidaria Swinhoe, 1904, Trans. ent. Soc. Lond., 1904: 566. Sterrha plectaria Guenée var. roseofimbria Thierry-Mieg, 1911, Ann. Soc. ent. Belg. 54; 4605. D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 127 Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 6—23. X. 1952, 20/0’, 399; ibid. 1—15. XI. 1952, 10’. Distribution: Arabia; Eritrea; Abyssinia to Nyasaland; Uganda; Belgian Congo. Larentiinae Xanthorhoe procne (Fawcett) Cidaria procne Fawcett, 1916, Proc. zool. Soc. Lond., 1916: 730, pl. 1:8. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 8—25. X. 1952, 30/0’, 799; ibid., 1—15. XI. 1952, 499. Songea, Litembo, 1500m., 17. 1X. 1952, 19. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 2—15. XI. 1952, 50’c’, 2899. Distribution: Kivu; Uganda; Kenya; Tanganyika. Xanthorhoe albodivisaria (Aurivillius) Onychia albodivisaria Aurivillius, 1910, Wiss. Schwed. Zool. Exped. Kilimandjaro- Meru 1905—06, 9:44, pl. 2:13. Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 18. X. 1952, 1c. Distribution: Tanganyika (Kilimandjaro). Xanthorhoe heliopharia (Swinhoe) Epirrhoe heliopharia Swinhoe, 1904, Trans. ent. Soc. Lond., 1904:569. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 14. XI. 1952, 1 9. Distribution: Kenya. Xanthorhoe t. transcissa (Warren) Anisobole transcissa Warren, 1902, Novit. zool., 9:514. Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 17. X. 1952,2 99. Distribution: Kenya. Represented in W. Uganda and Kivu by X. trans- cissa leopoldi Debauche (1938). Xanthorhoe transcissa moderata subsp. n. (PI. I, fig. 1) 2 28—30mm. Differs from the nominate subspecies in its smaller size and in the absence of the broad, pale fascia distad of the medial area. The medial area itself is entire and more regularly shaped and has a conspicuous, fuscous black spot at the inner margin just distad of the antemedial fascia. Tanganyika: Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 6. XI. 1952 (Lin- demann und Pavlitzki), holotype oc; ibid. 4. XL. 1952, 299 including allotype: ibid., 5. XI. 1952, 1 9; ibid., 8. XI. 1952, 19; ibid., 15. XI. 1952, 1c; ibid, lel 952, tO? Xanthorhoe transjugata Prout Xanthorhoe transjugata Prout, 1923, Novit. zool., 30:193. Xanthorhoe mikenaria Debauche, 1938, Expl. Parc Nat. Albert, Miss. G.F. de Witte 1933—35, Fasc. 20:22, pl. 1:3. 128 D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Paylitzki Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 8—23. X. 1952, 20/0’, 599. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 30. X.—6. XI 1952, 3070. Distribution: Kivu; Uganda; Kenya. Xanthorhoe argenteolineata (Aurivillius) Cidaria argenteolineata Aurivillius, 1910, Wiss. Schwed. Zool. Exped. Kilimandjaro- — Meru 1905—06, 9:46, pl. 2:17. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 17. X. 1952, 229; Bismarckhiitte, 8000im™s it, XY 1952). eG, 2eO: Distribution: Tanganyika (Kilimandjaro); Kenya (Aberdare Range). Xanthorhoe exorista Prout Xanthorhoe exorista Prout, 1922, Novit. zool., 29: 351. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 16-—26. X. 1952, 4 O 9; ibid., 1—15. XL 1952, 399. i Songea, Litembo, 1500m., 28. VIII1.—20.1X. 1952, 107, 499. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 1—15. XI. 1952, 20’c’, 599. Distribution: Belgian Congo; Uganda; Abyssinia to Cape Colony. Nycterosea obstipata (Fabricius) Phalaena obstipata Fabricius, 1794, Ent. Syst., 3 (2): 199. Geometra fluviata Hiibner, 1796—99, Samml. Europ. Schmett., Geom., pl. 54: 280, 281. Geometra gemmata Hibner, 1796—99, tom. cit., pl. 55: 283. Phalaena angustata Haworth, 1809, Lep. Brittanica, 340. Phalaena albicinctata Haworth, 1809, tom. cit., 344. Larentia quaerendaria O. G. Costa, 1850, Fauna Regno Napoli, Lep Geom., 104, ple asii2, Camptogramma baccata Guenée, 1858, Hist. nat. Ins., Spec. gén. Léep., 10: 430. Camptogramma lapillata Guenée, 1858, loc. cit. ae Camptogramma exagitata Walker, 1862, List Lep. Ins. B. M., 25: 1331. Phibalapteryx intrusata Walker, 1862, tom. cit., 1339. Cidaria peracutata Walker, 1862, tom. cit., 1421. Coremia obruptata Walker, 1863, op. cit., 26:1713. ?.Camptogramma signataria Walker, 1863, tom. cit., 1718. Coremia alternata Walker, 1866, op. cit., 35: 1681. Coremia pigrata Walker, 1866, loc. cit. Nycterosea brunneipennis Hulst, 1896, Trans. Amer, ent. Soc., 23: 263. Ochyria inconspicua Warren, 1896, Novit. zool., 3:122. Ochyria discata Warren, 1905, Novit. zool., 12: 391. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 10—14. XI. 1952, 3°09. Distribution: Palaearctic Region; Africa; India; Ceylon; Philippine Is.; Islands of the Indian and Atlantic Oceans; N. America; Peru; Brazil; Argentine. Represented in Chile by WN. obstipata plemyrata (Felder 1875) and in Tristan da Cunha by UN. obstipata contrariata (Walker 1862). Disclisieprocta natalata (Walker) Scotosia natalata Walker, 1862, List Lep. Ins. B. M., 25: 1351. Camptogramma polyacmaria Mabille, 1897, Ann. Soc. ent. Fr., 66: 230. Phibalapteryx vorax Strand, 1910, Soc. ent., 24:174. D. S, Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Paylitzki 129 Lindi, Ndanda, 300m., 3—13. VIIL 1952, 300’, 829. Distribution: Africa south of the Sahara; Madagascar; Mauritius. Mimoclystia cancellata (Warren) Perizoma cancellata Warren, 1899, Novit. zool., 6: 299. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 20—28. X. 1952, 209. -Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 13. XI. 1952, 10%. Distribution: Uganda; Kenya; Tanganyika. Mimoclystia pudicata multilinearia (Swinhoe) Plerocymia multilinearia Swinhoe, 1904, Trans. ent. Soc. Lond., 1904: 567 Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 15. X. 1952, 10. Distribution: Kenya. Represented in Abyssinia by M. pudicata cecchii (Oberthtir 1883), by M. pudicata quaggaria (Wallengren 1872) in Natal, Transvaal and East Cape Province and by ™. p. pudicata (Walker 1862) in the remainder of Cape Province. Pseudolarentia megalaria (Guenée) Eubolia megalaria Guenée, 1858, Hist. nat. Ins., Spec. gén. Lép., 10: 489. Eubolia atroclarata Walker, 1863, List Lep. Ins. B. M., 26: 1737. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 9. X. 1952, 1 9. Distribution: Uganda; Kenya to Angola and Cape Colony. Pseudolarentia monosticta (Butler) Ortholitha monosticta Butler, 1894, Proc. zool. Soc. Lond., 1894:592, pl. 37:9. Plerocymia nigrocellata Warren, 1897, Novit. zool., 4: 236, pl. 5:6. Ortholitha monotecta Fawcett, 1918, Proc. zool. Soc. Lond., 1918; 729. Ortholitha monostriata Le Cerf, 1922, Voyage Baron M. de Rothschild, Lép. Hét. 448. Kilimandjaro, Bismarckhtitte, 3000m., 8. X.1952, 299. Distribution: Abyssinia; Kenya; Uganda; Tanganyika (Kilimandjaro). Ecpetala o. obtusa (Warren) Gonanticlea obtusa Warren, 1902, Novit. zool., 9:517. Kilimandjaro, Bismarckhttte, 3000m., 17. X. 1952, 1 9. Distribution: Kenya. Represented on Mt. Meru and in the Arusha District of Tanganyika by E. obtusa meruana (Aurivillius 1910) andin Western Uganda by E. obtusa celaena Fletcher (1958). Ecpetala unduligera (Aurivillius) Gonanticlea unduligera Aurivillius, 1910, Wiss. Schwed. Zool. Exped. Kilimandjaro- Meru 1905—06, 9:47, pl. 2:19. Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 17. X. 1952, 1c’. Distribution: Tanganyika (Mt. Meru). Larentia corticearia (Aurivillius) Triphosa corticearia Aurivillius, 1910, Wiss. Schwed. Zool, Exped, Kilimandjaro-Meru 1905—06, 9:43, pl. 2:6. Larentia corticearia Aurivillius, Herbulot, 1953, Soc. ent. Fr., 1953: 10. 130 D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 17. X. 1952, 1 9. Distribution: Tanganyika (Kilimandjaro). A single male specimen in the Congo Museum, collected at Tsumeb in S. W. Africa, is identical in structure with the type, but has pale hind wings and may represent a subspecies. Piercia subrufaria (Warren) Epirrhoe subrufaria Warren, 1904, Novit. zool., 10 :273. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 15. XI. 1952, 10”. Distribution: Kenya; Tanganyika. Piercia cognata Fletcher Piercia cognata Fletcher, 1958, Ruwenzori Expedition 1952, 1 (6):111, figs. 160—163. Songea, Litembo, 1500m., 19. IX. 1952, 1c. Distribution: Western Uganda. Piercia subterlimbata (Prout) Eupithecia subterlimbata Prout, 1917, Ann. S. Afr. Mus., 17:56; 1925, op. cit., 19, pl. 16: 28. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 11—15. XI. 1952, 19. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 15. XI. 1952, 19. Distribution: Belgian Congo; Abyssinia to Cape Province. Piercia subtrunca (Prout) Eupithecia subtrunca Prout, 1932, Mém. Soc. zool. Fr., 29: 439. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 15. XI. 1952, 50/0’. Distribution: Kenya. Eupithecia dilucida (Warren) Tephroclystia dilucida Warren, 1899, Novit. zool., 6: 297. Eupithecia dilucida Warren, Fletcher, 1951, Ann. Mag. nat. Hist., (12) 4: 1011, figs. 10, 19. Songea, Litembo, 1500m., 16. 1X.1952, 10%. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 9. XI. 1952, 1c. Distribution: Mt. Cameroon; Kenya; Natal. Eupithecia sp. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 14. XI. 1952, 107. Eupithecia nigribasis (Warren) Tephroclystia nigribasis Warren, 1902, Novit. zool., 9:511. Eupithecia nigribasis Warren, Fletcher, 1951, Ann. Mag. nat. Hist., (12) 4: 1011, figs. 1, 26. Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 17. X. 1952, 399. Distribution: Fernando Po; Mt. Cameroon; Kenya; Tanganyika. Eupithecia psiadiata Townsend Eupithecia psiadiata Townsend, 1952, J. E. Afr. nat. Hist. Soc., 21:69, figs. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 11. X. 1952, 10. Distribution: Kenya. ~ D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 131 Eupithecia rubristigma Prout Eupithecia rubristigma Prout, 1932, Mém. Soc. zool. Fr., 29: 452. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 11. X. 1952, 19. » Distribution: Abyssinia; Kenya; Tanganyika. Eupithecia p. proflua Prout Eupithecia proflua Prout, 1932, Mém. Soc. zool. Fr., 29: 458. Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 17. X. 1952, 30’c%. Distribution: Tanganyika (Kilimandjaro). Represented in Kenya by E. proflua subvincta Prout (1932). Eupithecia albimaculata Fletcher Eupithecia albimaculata Fletcher, 1956, Proc. R. ent. Soc. Lond., (B) 25: 38, pls. 2: 12, 6:53. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 4. XI. 1952, 19. Distribution: Kenya. Eupithecia sp. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 15. XI. 1952, 19. Eupithecia devestita (Warren) Tephroclystia devestita Warren, 1899, Novit. zool., 6:40. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 1—15. XI. 1952, 10”. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 9—10. XL 1952, 107, 299. Distribution: Abyssinia; Kenya; Uganda; Tanganyika. Eupithecia celatisigna (Warren) Tephroclystia celatisigna Warren, 1902, Novit. zool., 9:510. Tephroclystia lugubriaria Swinhoe, 1904, Trans. ent. Soc. Lond., 1904: 573. Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 10—17. XI. 1952, 10’, 299. Distribution: Uganda; Kenya. Eupithecia infelix Prout ? ab. Eupithecia infelix Prout, 1917, Novit. zool., 24: 434. Songea, Litembo, 1500m., 17, IX. 1952, 1c’. Distribution: Transvaal; Natal; Cape Province. The anterior distal fourth of the hind wing is strongly suffused with fuscous. Chloroclystis mokensis Prout Chloroclystis mokensis Prout, 1937, in Seitz, GroBschmett, Erde, 16:109, pl. 11:1. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 22. X. 1952, 19. Distribution: Fernando Po; Uganda; Kenya; Tanganyika. Chloroclystis sp. Usambara-Berge, Sakarani, 15C0Om., 14. XI 1952, 19. 132 D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki, Chloroclystis thermastobrita sp. n. (Pi. I, fig. 2) o 24—26mm.; 9 31mm. Palpus light cadmium, third segment black; lower fourth of frons black, remainder, vertex and patagia light cadmium: tegulae light cadmium and black tipped with tilleul buff; prothorax black; remainder of thorax light cadmium with two black spots posteriorly; ab- domen light cadmium, each segment broadly edged with black anteriorly. Wings light cadmium, patterned as illustrated with black and lightly suffused with tilleul buff in the cell and submedial areas of the fore wing. On the underside the pattern is less sharply defined; except for the costal area, the fore wing is suffused with black proximad of the double postmedial fascia. A vividly coloured and distinctively patterned species not to be confused with any known species in the subfamily Larentiinae. Tanganyika: Songea, Litembo, 1500m., 19. IX. 1952 (Lindemann und Pavlitzki) holotype €. Dollmann), 1-2: N. E. Rhodesia: Fort Jameson (A. A. Longshaw), 1 9. D. O. Africa: Tendaguru, Bez. Lindi (Janesch S. G,), 1 9Q; all speci- mens in the British Museum. Tanganyika: Lindi, Ndanda, 300m., 5. VIII 1952 (Lindemann und Pavlitzki), 1% in the Munich Museum. Melinoessa pauper Warren Melinoessa pauper Warren, 1901, Novit. zool., 8:210. Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 24. X. 1952, 10%. Distribution: Kenya. Explanation of Plate I Fig. 1: Xanthorhoe transcissa moderata subsp. n. paratype Q (x 2) Fig. 2: Chloroclystis thermastobrita sp. n. holotype o&% (x 2) Fig. 3: Semiothisa lindemannae sp.n. holotype Q (x 2) Fig. 4: Epigynopteryx townsendi sp. n. paratype &% (x 2) Bigs a: ie sp. n. paratype O&% (x 2) Fig. 6: yi ‘ sp. n, paratype Q (x 2) Fug: We - i sp. n. paratype Q (x 2) Fletcher Plate I Fletcher Plate II Fig Fig, Fig. Fig. Fig. Fig. Fig, Fig, Explanation of Plate II : Neocleora pavlitzkiae sp. n. holotype © (x 2) : Zamarada psammites sp. n. holotype & (x 2) : Neocleora pavilitzkiae sp. n. allotype Q (x 2) : Zamarada psammites sp. n. paratype Q (x 2) : Psilocerea laevigata sp. n. paratype © (x 2) : Zamarada gamma sp. n, holotype o (x 2) : Boarmia aculeata sp. n. holotype © (x 2) : Zamarada gamma sp. n. allotype Q (x 2) Fig. Fig. Fig, Fig. Fig. Fig, Fig, 16 20 21: 22: Explanation of Plate III : Prasinocyma leucopis exilior subsp. n. (& genitalia (x 15) 17: 18: 19; 4 ch) 1 leucopis Prout paviitzkiae sp. n. lindemannae sp. n. : Psilocerea laevigata sp. n. th) th sp. n. sp. n. QL A 410 QY AY (x 16) (x 19) (x 15) (x 14) aedeagus (x 18) valves (x 15,5} Plate III Fletcher Fletcher Plate IV Fig. Fig. Fig, Fig. Fig, Fig, Fig, Fig, 23 : Epigynopteryx townsendi sp. 24: 25: Semiothisa lindemannae : Neocleora pavlitzkiae 27: 28: 26 29 bhi bh : Boarmia aculeata 30: 9 13 Explanation of Plate IV 9 1 oh sp. n n n - in. n n n n . © genitalia (x 13) (x 15) (x 13) valves (x 16) aedeagus (x 8) (x 7) valves (x 35) aedeagus (x 55) Explanation of Plate V Fig. 31: Zamarada psammites sp. n. & genitalia, valves (x Figs 32 i gamma Spit 14 a ; (x Fig, 33: F psammites sp. n. & » aedeagus (x Fig. 34: i gamma sp. ni & * sale al Fig.35; fi psammites sp.n. Q . , (x Fig. 36: hyalinaria Guenée Q ,, (x Bikes Sih 4 gamma sp, ni -@ 3 (x 32) 16) 32) 16) 24) 24) 18) Plate V Fletcher prinrar eS! ee Pree aooke ie: < Reo re eX ey i Nh potaprry MUS. COMP. ZOOL LIBRARY = | AUG 2 0 1959 HARVARD ‘VEROFFENTLICHUNGEN |_invesiy der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MUNCHEN Friedrich Kithlhorn Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien S. 145-188 | Miinchen, 1, April 1959 | Veroff, Zool. Staatssamml, Miinchen F. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 147 Finleitung Im Rahmen meiner durch die Deutsche Forschungsgemeinschalt ge- forderten Arbeiten tiber die Fiebermticken (Anopheles) Oberbayerns war es von Interesse, u. a. auch die Amphibien beziiglich ihrer Bedeutung als Feinde von Anopheles-Jugendformen und -Imagines zu priifen. Zu diesem Zwecke wurden in und um Brutgewasser lebende Amphibien verschiedener Arten und Entwicklungsstadien gefangen und — zur besseren Auswertung des Materiales — auf die Gesamtzusammensetzung der jeweils aufge- nommenen Nahrungsbestandteile untersucht. Die im einschlagigen Schrifttum enthaltenen Angaben tiber die Nah- rung unserer heimischen Amphibien sind meist nur sehr allgemein gehalten und lassen in der Regel genauere Hinweise auf die Zusammensetzung der Gesamtnahrung und die Anteiligkeit der einzelnen Beutetiere vermissen. Aus diesem Grunde erscheint es als wiinschenswert, die bisher gewon- nenen Kenntnisse tiber die Ernahrungsbiologie unserer Lurche durch wei- tere Untersuchungen zu erganzen, um auf diese Weise einen noch genau- eren Uberblick tiber die Bedeutung dieser Wirbeltiere im Haushalt der Natur zu bekommen. Da es im Zusammenhange mit meinen Anopheles-Untersuchungen zu nachst darauf ankam festzustellen, ob Larven, Puppen und Imagines die- ser Stechmiicken tiberhaupt als Beuteobjekte in Frage kommen, begniigte ich mich mit der Durchfiihrung von Nahrungsanalysen bei stichproben- artigen Serien aus milieumaBig unterschiedlichen Gewassern, bzw. Land- biotopen. Die an einem zahlenmafig beschrankten Material erzielten Ergeb- nisse geben daher nur einen fiir gewisse Gewdsser- (und Landbiotop)- Typen zu bestimmten Zeiten charakteristischen ernahrungsbiologischen Querschnitt, der noch weiterer Vervollstandigung bedarf. Doch lassen die nachstehend mitgeteilten Resultate klar erkennen, welche Beutetiere den Molchen und Fréschen in den untersuchten Biotopen in erster Linie zum Opfer fallen. Bei der Bestimmung der festgestellten Nahrungstiere unterstttzten mich die Herren A. Bilek (Odonata), Dr. W. Engelhardt (Trichoptera), C.GroB (Formicidae), K. Hoch (wasserlebende Coleopteren), Dr. H. Homann (Araneae), M. Hiither (sonstige Coleopteren), Dr.S. Loweneck (Mollusca), Dr. E. Popp (Acarina) und Dr. F. Sellnick (Acarina), denen ich fiir ihre Mitarbeit zu groBem Dank verpflichtet bin. Es sei noch erwahnt, daB die Bestimmung des Beutemateriales wegen weitgehender Zerstorung durch die Verdauungsvorgange oftmals nicht bis zur Art méglich war. 148 F. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien I. Teil: Caudata (Schwanzlurche) Material Triturus cristatus cristatus (Laur.), Kammolch Material: 15 adulte Individuen aus einem Kiesgrubengewasser bei Aschheim/Obb. vom 22. 6. 1952 (Anopheles-Brutplatz). BI B Il) B Ill) B IV) TD i 1) T Ill) T IV) T V) T VI) T VII) T VIID) T IX) TX) Triturus alpestris alpestris (Laur.), Bergmolch 4 Individuen (Kérperlange 22 mm) aus einem fast stagnierenden Ent- wasserungsgraben im Obermoos bei Alling/Obb. vom 28. 10. 1951 _(Anopheles-Brutplatz). 11 adulte Individuen aus einer Wegpfiitze im Wald bei Marzhau- sen/Witzenhausen (Hessen) vom 26. 6, 1951 (Aedes-Brutplatz). 23 adulte Individuen aus einem Weiher im Hainberg bei Géttingen vom 24. 4. und 15. 5. 1954. 25 adulte Individuen aus 2 nebeneinanderliegenden Kiesgruben- gewassern bei Aschheim/Obb. vom 22. und 29. 6. 1952 (Anopheles- Brutplatz). Triturus vulgaris vulgaris (L.), Teichmolch 4 Larven (Kérperlange 18mm) aus einem Kiesgrubengewasser bei Puchheim/Obb. vom 12. 6. 1952 (Anopheles- und Aedes-Brutplatz). 9 Larven (Kérperlange 21—29mm) aus 2 nebeneinanderliegenden Kiesgrubengewassern bei Aschheim/Obb. vom 22. 6. 1952 (Anophe- les-Brutplatz). 2 Individuen (K6rperlange 61 ‘aa 64mm) aus einem Kiesgruben- gewasser bei Hebertshausen/Obb. vom 26. 4.1953 (Anopheles-Brut- platz). 10 Individuen (Kérperlange 21—24mm) aus einem Kiesgrubenge- wasser bei Hebertshausen/Obb. vom 2.9.1951 (Anopheles-Brutplatz). 25 Individuen (Kérperlange 20—31mm) aus einem Kiesgrubenge- wasser bei Puchheim/Obb. vom 28. 10. 1951 (Anopheles-Brutplatz). 6 Individuen (K6érperlange 17—24 mm) aus einem fast stagnierenden Entwasserungsgraben im Obermoos bei Alling/Obb. vom 28. 10. 1951 (Anopheles-Brutplatz). 2 Individuen (Kérperlange 30 und 32 mm) aus einem Isar-Altwassser bei der Brudermiihlbriicke/Miinchen vom 10. 11. 1955. 2 Individuen (Kérperlange 33mm) aus einem Kiesgrubengewasser bei Hebertshausen/Obb. vom 26. 4. 1953. 7 adulte Individuen aus einem Weiher im Hainberg bei Gottingen vom 12.5.1951 und vom 24. 4. 1954. 2 adulte Individuen aus einem Kiesgrubengewasser bei Aschheim/ Obb. vom 22. 6. und 29.6 1952 (Anopheles-Brutplatz). 1) Kennziffer fiir die einzelnen Fange. F. Kthlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 149 Ergebnisse der Nahrungsanalysen Triturus cristatus cristatus (Laur.), Kammolch Es hatten aufgenommen: Zygopteren (Kleinlibellen)-Larven 2 der untersuchten Individuen Anisopteren (Groflibellen)-Larven 5 Chironomiden (Zuckmiicken)-Larven 1 Chironomiden-Puppen 3 Stratiomyiden (Waffenfliegen)-Larven 3 Trichopteren (Kécherfliegen)-Larven 6 Algenfaden 7 Grasblattsttiicke 2 Bemerkungen zu den Analysenergebnissen: Odonata: Unter den erbeuteten Libellenlarven waren solche von Agrioniden haufiger als die von Libelluliden (Somatochlora spec.) vertreten. Erstere leben nach H. Schiemenz (1953) vor allem frei zwischen Pflan- zen, wahrend letztere nach dem gleichen Autor meist am Grunde der Gewasser vorkommen. Chironomidae: Insgesamt gesehen waren Zuckmiickenpuppen in weit geringerer Zahl als Larven erbeutet worden. Im unteren Darmabschnitt fanden sich als Uberbleibsel der aufgenommenen Larven meist nur noch die Képfe in unversehrtem Zustande. Stratiomyidae: Die im Verdauungstrakt gefundenen Waffenfliegen- larven hatten eine Kérperlange von 30mm. Trichoptera: Koécherfliegenlarven waren verhaltnismaBig oft als Nah- rungsbestandteile festzustellen. Meist betrug die aufgenommene Individuen- zahl 1—2, in einem Falle dagegen 8. Verschiedentlich lieBen sich bei den Analysen Kécherfragmente und einmal sogar ein noch fast vollstandiges Larvengehause (im Magen) nachweisen. Der Erhaltungszustand der mei- sten Larven lief keine einwandfreie Bestimmung mehr zu. Einige konnten als Phryganea spec. determiniert werden. Algeniaden: Aufgenommene Algenfaden zeigten in den unteren Darm- abschnitten keine grob sichtbaren Veranderungen durch Verdauungsvor- gange. Es ist daher anzunehmen, daB diese Pflanzen beim Ergreifen der Beute mitgefaBt und dann eingeschluckt wurden. Sie sind somit nicht als Nahrungselemente zu betrachten (vergl. hierzu E.G. Freytag, 1954). Grasblattstiicke: Die im Verdauungstrakt aufgefundenen Grasblatt- stiicke kénnen von Trichopterenkéchern herriihren oder mit den Nahrungs- tieren aufgenommen worden sein. Bei einem Individuum stellte ich im Endabschnitt des Darmes ein Grasblattstiick von 4cm Lange fest. Fiebermitckenlarven: Jugendformen der Anopheles maculipennis- Gruppe traten in diesem Gew4sser in maBiger Dichte auf und wurden bei dort gefangenen Bergmolchen (s. d.) als Beutetiere nachgewiesen. Von den untersuchten Kammolchen hatte keiner Anopheleslarven aufgenommen, und 150 F. Ktihlhorn: Beittag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien auch die angestellten Fiitterungsversuche verliefen im Gegensatz zu den mit Berg- und Teichmolchen durchgeftihrten aus bisher noch nicht erklar- baren Griinden stets negativ. Trturis alpestris alpestris (Laur.), Bergmolch und Triturus vulgaris vulgaris (L.), Teichmolch In den nachstehenden Tabellen bedeuten BI-BIV, bzw. TI-T XI die Herkunftsgewdsser des untersuchten Molch-Materiales (s. 0). Die un- mittelbar darunter stehende arabische Ziffer gibt die Zahl der aus dem betreffenden Gewdsser gefangenen und untersuchten Individuen an. In den Spalten bedeuten die arabischen Ziffern die Zahl der Molche, bei der die links vermerkten Nahrungstiere gefunden wurden. Tabelle 1 Triturus alpestris alpestris (Laur.) Beutetiere Jung- Frwachsene Individuen molche I Il pul IV 4 11 23 25 3} Bivalvia (Muscheln) Gastropoda (Schnecken) 1 8 Cladocera (Wasserflohe) 1 Porcellionidae (Landasseln) 2 Ephemeropteren (Eintagsfliegen)-Larven 1 1 ea Anisopteren (GroBlibellen)-Larven 9 Coleoptera (Kafer) a) Landkafer : 7 1 4 b) Wasserkafer td c) Wasserkaferlarven 4 Hymenoptera (Hautfliigler) : 2 2 Chironomiden (Zuckmiicken)-Larven | 12 11 Chironomiden-Puppen 5 8 Ceratopogoniden (Gnitzen)-Larven 2 Anopheles (Fiebermticken)-Larven 1 Anopheles-Puppen 2 Chaoborus (Biischelmiicken)-Larven 3 Tipulidae (Schnaken) Phoridae (Buckelfliegen) 1 Stratiomyiden (Waffenfliegen)-Larven 4 Undetumerbare Diptera 1 1 Trichopteren (Kécherfliegen)-Larven 7 Microlepidoptera (Kleinschmetterlinge) 1 Lepidopteren (Schmetterlings)-Raupen 1 Lycosidae (Wolfspinnen) : 2 F. Ktéhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 151 Jung- molche Beutetiere Erwachsene Individuen Molcheier Detritus Undefinierbare Reste Algenfaden 2 Knospenschuppen Blattstiickchen 4 2 Grasblattsttickchen Rindensttickchen Steinchen > Tabelle 2 Triturus vulgaris vulgaris (L.) Lar- | Jungmolche | Erw. Indi- ven viduen | utj/Iv| v a Villvin| 1X | X | XI Beutetiere 9 | 6/1025 Oligochaeta (Wenigborster) Gastropoda (Schnecken) A 1 EPS Cladocera (Wasserflohe) ry ea ra 1 Copepoda (Hiipferlinge) ee he Ostracoda (Muscheliecebse) é a alco B Nil Asellidae (Wasserasseln) ct 1 Ay Ephemeropteren (Eintagsfliegen)-Larven rs Z| 16) 4a 92 Zygopteren (Kleinlibellen)-Larven Anisopteren (GroBlibellen)-Larven 1 | ‘Vea Coleoptera (Kafer) a) Landkafer b) Wasserkafer c) Wasserkaferlarven 15) 2 2 — Hymenoptera (Hautfliigler) wle— Chironomiden (Zuckmiicken)-Larven 48 Ae n3 Chironomiden-Puppen 1 — Ceratopogoniden (Gnitzen)-Larven 1 Anopheles (Fiebermiicken)-Larven Aedes-Larven 1 1 Chaoborus (Biischelmiicken)-Larven 3 Phoridae (Buckelfliegen) ee 152 F. Kihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien [ Beutetiere Stratiomyiden (Waffenfliegen)-Larven War= Undefinierbare Dipteren Jungmolche IV VI Erw. Indi- VIL| vit] 1X Trichopteren (Kécherfliegen)-Larven Lycosidae (Wolfspinnen) Molcheier Detritus Undefinierbare Reste Algenfaden Tabelle 3 K6rperlingen und -gewichte Triturus cristatus cristatus (Laur.) Biotop Geschlecht K6rperlange Korpergewicht mm g Aschheim oe 111 8,05 ‘Kiesgruben- Q 116 9,57 gewasser Q 120 9,09 22.16, 52 Q 121 7,89 Q 121 8,94 2 123 8,69 2 126 9,31 2 126 9,55 Q 127 6,81 Q 127 9,22 2 131 9,36 Q 142 11,82 Tabelle 4 K6érperlangen und -gewichte Triturus alpestris alpestris (Laur.) Biotop Geschlecht Korperlange K6rpergewicht mm g BI ? 22 0,12 ? 25 0,12 q 34 0,32 ? 34 0,33 F. Kihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 153 Biotop Geschlecht K6rperlange K6rpergewicht mm 5 BI of 80 2,70 OF 92 3,72 Q 93 3,61 Q 94 4,61 Q 98 4,50 2 104 6,51 Q 104 7,10 B Ill of 80 3,50 oh 87 4,51 o 93 5,04 Q 74 4,50 Q 81 Soe Q 86 4,82 Q 86 5,52 Q 87 4,00 Q 87 5,02 Q 89 4,50 Q 89 5,54 Q 92 6,01 BIV Oh 78 Zot oft 79 2,95 Of 85 SOU Q 79 2,86 Q 82 2,76 Q 82 2,81 Q 83 2,96 Q 83 3,42 2 85 2,85 2 85 3,42 Q 86 2,70 Q 86 3,79 © 88 3,51 2 89 3,77 Q 89 3,42 2 91 3,39 ) 91 3,43 Q 91 3,43 2) 92 3,54 2 95 3,94 154 I. Kthlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernairungsbiologie unserer heimischen Amphibien Tabelle 5 Korperlangen und -gewichte Triturus vulgaris vulgaris (L.) Biotop Geschlecht K6rperlange K6rpergewicht mm : g a: ? 12 0,06 i 15 0,07 ? 17 0,07 ? 18 0,10 ? 18 0,11 ? 20 0,10 kh 20 0,11 ? 20 0.13 ? 23 0,14 ? 28 0,16 ? 28 0,17 a 29° 0,19 ? 30 0,27 T VII ? 30 0,13 ? 32 0,15 T Il of 61 1,20 Q 64 1,55 T IX of 80 3,00 ‘of 92 : 5,01 Ce 92 5,10 oF 97 4,51 Q 86 4,00 Q 87 4,20 2 97 : 5,03 _ T XI of 91 2,61 of 91 2,64 oo 91 3,10 on 93 3,45 ef 95 3,89 of 97 3,32 J 97 3/42 Q 16 2,02 le) 80 2,18 Q 81 2,20 “9 81 2,32 Q 81 2,46 © Q 81 2,70 2) 82 2,47 F. Kihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 155 Biotop Geschlecht K6rperlange K6rpergewicht mm 6 Tox Q 83 Di l2 Q 83 2,30 2 85 2,39 Q 85 2,71 Q 85 SHEA Q 86 2,39 Q 86 2,39 Q 88 2,98 Bemerkungen zu den Ergebnissen der Nahrungsanalysen: Wie die Tabellen zeigen, unterschieden sich die untersuchten Berg- und Teichmolche hinsichtlich der aufgenommenen Nahrungstiere im Prinzip nicht. Vorkommende Abweichungen in der Nahrungszusammensetzung beider Arten diirften in erster Linie vielfach in der geringen geprtiften Individuenzahl und in den verschiedenen Haufigkeitsverhaltnissen der Beutetierarten in den einzelnen Herkunftsgewassern, nicht aber in einem érundsatzlich anderen ernahrungsbiologischen Verhalten zu erblicken sein. Aus diesem Grunde sollen die bei beiden Species erzielten Ergebnisse im folgenden gemeinsam besprochen werden. Landarthropoden: Ins Wasser geratene Landarthropoden werden nicht selten von Mol- chen gefressen. Hierzu einige Bemerkungen. Porcellionidae: Landasseln (Porcellio spec.) wurden nur bei 2 Berg- molchen aus dem Hungerbiotop B II (Waldweg-Pfiitze) gefunden, der aufer einem mafig dichten Besatz von Aedes-Larven fast kein erkennbares tierisches Leben aufwies. Coleoptera: Unter den verzehrten Landkafern fanden sich neben nicht deutbaren Resten Meligethes spec. (Nitidulidae), Gasteroidea polygoni L. (Chrysomelidae) und Charopus spec. (Cantharidae). Soweit die nicht er- kennbaren Landkafertiberbleibsel erkennen lieBen, waren in erster Linie kleine Carabiden und Chrysomeliden erbeutet worden. Hymenoptera: Die aufgenommenen Hautfliigler befanden sich meist in so schlechtem Erhaltungszustand, daB keine nahere Bestimmung méglich war. Es waren nachweisbar Myrmica rubra L. (Formicidae) in 2 Fallen, dann Zehrwespen (Chalcidoidea) und Serphus spec. (Serphidae). Diptera: Bei einem Berginolch wurden Fliigelschuppen von Anopheles im Verdauungstrakt nachgewiesen. Es laBt sich nicht mit Sicherheit sagen, bei welcher Gelegenheit diese aufgenommen wurden. Phoriden (Buckel- fliegen) traten verschiedentlich als Nahrungstiere in Erscheinung. [hr schlech- ter Erhaltungszustand lie®B keine nahere Bestimmung zu. Verschiedentlich waren Uberbleibsel von Fliegen iiberhaupt nicht naher deutbar. 156 F. Kithlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien Lepidoptera: Einmal wurde bei einem Bergmolch (B III) der stark beschadigte Fliigel eines Kleinschmetterlinges gefunden, dessen Determi- nation nicht mehr mdglich war. Ein Individuum (B ID) hatte nicht mehr deutbare Raupenreste im Darm. Lycosidae: Bei den in Einzelexemplaren aufgenommenen Wolfspinnen handelte es sich — so weit noch erkennbar — vermutlich um in Wasser- nahe nicht seltene AngehGrige der Gattungen Lycosa und Pirata. Bisher wurden von mir an den Herkunftsgewdssern der untersuchten Molche Pirata piraticus (Cl.) und Lycosa amentata (Cl.) gefangen und dort auch auf der Wasserflache laufend beobachtet. Im Wasser lebende Beutetiere: Bivalvia: Wegen ihrer Kleinheit nicht naher bestimmbare Erbsenmu- scheln (Pisidium spec.) waren bei einigen jungen Bergmolchen (B J) meist in mehreren Exemplaren feststellbar. Obwohl Pisidien auch in anderen Kon- trollgewadssern (z.B. in B III) nicht selten beobachtet werden konnten, traten sie in keinem weiteren Falle als Nahrungsbestandteile in Erscheinung. Gastropoda: Schnecken fanden sich vielfach in auffallend hohem Prozentsatz unter den Nahrungstieren der Molche mancher Gewédsser. Auf Grund der aufgenommenen Gehduse wurden folgende Arten festgestellt: Succinea putris L. und Succinea oblonga Drap. (bei adulten Tieren), Ani- sus leucostomus Mill., Radix peregra Miill., Radix ovata Drap., Tropidiscus carinatus Mill. und Aplexa hypnorum L. Die 5 letzterwahnten Arten lieBen sich sowohl bei Jungmolchen als auch bei vollig erwachsenen Tieren nach- weisen. Wie die Zahl der im Verdauungstrakt aufgefundenen Gehause erkennen lieB, waren die Schnecken meist in Mehrzahl (bis zu 15 Exem- plaren) erbeutet worden. Die Jungmolche (z. B. aus T V) erreichten dabei — nattirlich mit entsprechend ihrer GréBe sehr jugendlichen Gastropoden — die gleichen Maximal-Beuteziffern wie die adulten Individuen. W. Rammner (1936) gibt an, daB die Molche aller Arten Gehause- schnecken fressen, die aus ihrem Haus hervorgezerrt werden. Meine Untersuchungen gaben keine in diese Richtung weisende Anhaltspunkte. Es ware aber u. U. denkbar, daB die Weichkérper wegen ihrer GréBe nicht einschluckbarer Gehauseschnecken auf diese Weise erbeutet werden. Kleinkrebse: Diese traten nicht in der erwarteten Haufigkeit unter den Nahrungstieren auf. Der Grund dafiir ist in der Tatsache zu sehen, dai die Kontrollgewasser an den Fangtagen nur in einigen Fallen eine hohe Kleinkrebsdichte aufwiesen. Neben Copepoden (Hiipferlingen) traten Cladoceren (Wasserfléhe) und Ostracoden (Muschelkrebse) in ziemlich gleicher Anteiligkeit in der Kleinkrebsnahrung der Molche in Erscheinung. Die Héchstzahl der bei einem Jungmolch (Kérperlange 33 mm) beobachteten Beuteziffer an Wasserfléhen betrug 53. Die zweiklappigen Schalen der Muschelkrebse sind offenbar sehr verdauungsresistent. Sie fanden sich auch im Enddarm noch vdllig in ihrer Form erhalten vor und wiesen oft — aber nicht immer — wohl auf die Einwirkung der Verdauungsvorgange zurickzufiihrende mehr oder weniger runde Durchlécherungen auf. F. Kthlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 157 Isopoda: Wasserasseln (Asellus aquaticus [L.]) stellten gelegentlich zu beobachtende Beuteobjekte dar. Die bei einem Jungmolch (K6rperlange 31mm) gefundene Hochstzahl belief sich auf 3 kleine Exemplare. Ephemeroptera: Neben Schnecken bildeten die Larven der Eintags- fliegen haufig prozentual die mit am meisten aufgenommenen Nahrungs- tiere. Es handelte sich dabei um eine nach den Larven nicht ndher be- stimmbare Cloéon-Art, die in der Regel in Mehrzahl (bis zu 10 bei einem Jungmolch von 31mm Ko6rperlange) im Verdauungstrakt feststellbar waren. Odonata: Zygopteren (Kleinlibellen)-Larven traten im Gegensatz zu den Anisopteren (Groflibellen)-Larven nur sehr selten als Nahrungstiere in Erscheinung, was vielleicht in gewissem Mafe mit deren bevorzugtem Lebensbereich innerhalb der Gewdsser zusammenhiangt. Anisopterenlarven waren vielfach in Mehrzahl aufgenommen worden. Die bei einem adulten Teichmolch festgestellte H6échstzahl betrug 5 SVMIP EH tT Larven von je ungefahr 17mm KoOrperlange. Coleoptera: Dytisciden und Hydrophiliden konnten nur in Gewdssern mit gréf8erer Wasserkaferdichte als Nahrungstiere nachgewiesen werden. Unter den meist schlecht erhaltenen aufgenommenen Wasserkafern waren lediglich einige sicher als Hydroporus palustris L. zu determinieren. Wasserkaferlarven: Diese wurden nicht nur bei gréBeren Individuen, sondern auch bei Larven von 18mm KoOrperlange (in einem Fall 7 Exem- plare) gefunden. Diptera: Unter den wasserlebenden Dipterenlarven spielen die der Chironomiden eine erhebliche Rolle als Nahrungstiere der Berg- und Teich- molche. Sie waren nicht nur bei Jungmolchen und adulten Individuen, sondern auch bei Molchlarven in oftmals groBer Zahl im Verdauungstrakt feststellbar. Die bei Teichmolchlarven von 18mm KoOrperlange autgefun- dene Héchstmenge betrug 12 (sehr kleine) Exemplare. Die adulten Indivi- duen erreichten in Einzelfallen Beuteziffern von mehr als 25 Chironomiden- larven. Die Koépfe der Zuckmiickenlarven erweisen sich als sehr verdauungs. resistent und finden sich meist auch noch im Endabschnitt des Darmes weitgehend unversehrt vor. Zuckmtickenpuppen waren dagegen weniger haufig als die Larven unter den Nahrungsbestandteilen der untersuchten Molche aus chironomidenreichen Gewdassern feststellbar, was vielleicht mit den bevorzugten Aufenthaltsbereichen und der Beweglichkeit der ersteren zusammenhangen diirfte. Die eindeutig zu ermittelnde Héchstzahl aufgenom- mener Puppen betrug bei einem adulten Bergmolch 7 Exemplare. Cera- topogoniden (Gnitzen)-Larven konnten bisher nur bei 2 Jungmolchen unter 30mm K6rperlange als Nahrungsbestandteile beobachtet werden. Daraus ist nattirlich nicht zu schlieBen, daB sie in der Erwachsenennahrung fehlen. Obwohl ein groBer Teil der untersuchten Molche aus Anopheles-Brut- gewassern stammte, fanden sich Fiebermiickenlarven und -puppen nur verhaltnismafBig selten unter den festgestellten Nahrungstieren. Die mut- maBlichen Griinde dafiir diirften verschiedener Art sein. 158 F. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien Nach K. Herter (1955) erkennen die erwachsenen Amphibien und die Urodelenlarven ihre Beutetiere in der Regel optisch an deren Bewe- gungen. Die horizontal an der Wasseroberflache liegenden und dort nach Nahrung strudelnden Anopheles-Larven stellen — auBer, wenn sie Orts- veranderungen vornehmen — ziemlich wenig auffallende Beuteobjekte dar, die sicher nur in beschranktem Umfange in dén Gesichtskreis der Molche geraten, die sich vielfach nur verhaltnismafig kurz im Wasserspiegelbe- reich aufzuhalten pflegen. Lediglich bei starkerer Beunruhigung (die viel- fach aber auch nur eine Seitenflucht bewirkende Reaktion auslést) und dem gelegentlich zu beobachtenden Abweiden submerser Algenwatten fiihren Fiebermtickenlarven gelegentlich Tiefenbewegungen aus und sind somit nicht in dem MaBe wie die bei fast jeder Stérung die Tiefe aufsuchen- den Puppen durch Molche gefahrdet. Im Vergleich zu den Larven treten Puppen normalerweise in bedeu- tend geringerer zahlenmaBiger Dichte in den Brutgewdssern auf und diirften daher wegen der in allen untersuchten Biotopen héchstens maBigen Haufig- keit von Berg- und Teichmolchen nur relativ selten von diesen erbeutet werden, wie auch die Ergebnisse der Nahrungsanalysen zeigen. In Gewassern mit sehr dichter, sich weit bodenwarts erstreckender Horizontalvegetation (vor allem Algenwatten) fehlten Jugendformen von Anopheles als Nahrungsbestandteile bei den in solchen Bezirken leben- den Molchen véllig, Médglicherweise gewahrte hier der Pflanzenfilz in sgewissem Umfange einen Sichtschutz gegen den Wasserspiegel hin und veranlaBte die Molche auBerdem dazu, die Oberflache an offneren Stellen aufzusuchen, die sich normalerweise als nicht so dicht anophelesbesetzt erweisen. Bei Fiitterungsversuchen zeigte sich immer wieder, da sowohl Berg- als auch Teichmolche — von wenigen Ausnahmen abgesehen — Anopheles- Larven und -Puppen gern aufnahmen, wenn sie in ihren Gesichtskreis gerieten. Nicht ganz einheitlich waren die Beobachtungsergebnisse tiber die Aufnahme von Aedes-Larven, die (Aedes vexans Meig.) bisher nur bei einer Larve und bei einem Jungmolch von Triturus vulgaris (T 1, T VUD festgestellt wurden. Die geringe Anteiligkeit dieser Beutetiere an der Gesamtnahrung k6nnte sich durch ihre verhaltnismaBig sehr geringe Dichte in den Herkunftsbiotopen des Untersuchungsmateriales an den Fangtagen erklaren. Doch stehen die Analysenbefunde bei den aus einer Wegpfiitze im Wald bei Marzhausen (B II) stammenden Bergmolchen einer derartigen Erklarungsméglichkeit entgegen. In diesem Kleinstgewdsser fehlten als Molchnahrung geeignete Wasserbewohner fast ganz, und die Tiere waren in diesem Hungerbiotop daher gezwungen, ihr Nahrungsbediirinis durch Aufnahme ins Wasser geratener Landarthropoden und wenig geeigneter Stoffe (s. Ubersicht) zu befriedigen. Um so erstaunlicher ist es angesichts der ausgesprochen schlechten Ernahrungslage in diesem Lebensraum, dah keiner der Molche eine der hier zahlreich vorkommenden Aedes-Larven F. Kihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 159 (verschiedene Stadien) erbeutet hatte. Es kann sich hierbei nicht um ein zulalliges Analysenergebnis handeln, denn sowohl die Serie aus dem Jahre 1951 wie die von 1952 (in dieser Arbeit wird nur ein Teil des Materiales berticksichtigt, weil 1952 wegen des den Befunden von 1951 allgemein gleichenden Ernahrungsbildes in erster Linie eine Untersuchung auf etwa erbeutete Aedes-Larven durchgeftihrt wurde) zeichnete sich aus- nahmslos durch das Fehlen der in beiden Jahren in der gleichen Kon- trollpfiitze sehr haufigen Aedes-Larven unter den ermittelten Nahrungs- bestandteilen aus. Eine einleuchtende Erklarung fiir dieses Verhalten ist vorlaulig nicht mdglich, Erganzend sei noch erwahnt, da sich in diesem Biotop keinerlei erkennbare Vegetationselemente fanden und die Larven bei der Kleinheit des Gewdssers (50x60cm Flache, 20cm Maximaltiefe) und wegen ihrer hohen Populationsdichte auBerordentlich haufig im Gesichts- kreis der Molche erschienen sein dtirften. Um so bemerkenswerter ist es, daB in den oberbayerischen Biotopen TI und T VIII trotz der stellenweise verlilzten Algenvegetation und der relativ geringen Populationsdichte Aedes- Larven erbeutet wurden. Chaoborus (Bischelmiicken)-Larven konnten nur bei verhaltnismaBig wenigen der untersuchten Molche als Beutetiere nachgewiesen werden. Die Héchstzahl der im Verdauungstrakt eines Individuums aufgefundenen Btischelmtickenlarven betrug 7. Neben wegen ihres schlechten Erhaltungszustandes nicht determinier- baren Dipterenlarven wurden bei einigen erwachsenen Berg- und Teich- molchen Stratiomyiden (Waffenfliegen)-Larven (in je 1—2 Exemplaren) von 24—26mm KOrperlange festgestellt. Trichoptera: Die verhaltnismabi¢g schwierig aufnehmbaren Kécherlliegen- larven traten nur bei adulten Berg- und Teichmolchen — mit 2 Ausnah- men — stets nur in einem Exemplar als Beuteobjekte in Erscheinung. In einem Falle wurde (wie bei einem Kammolch, s. d.) eine Trichopteren- Larve mit vollig erhalten gebliebenen Kécher im Magen eines Bergmolches aufgefunden. Reste von Kéchern waren dagegen nicht selten im Verdau- ungstrakt nachweisbar. Molcheier: Arteigene Eier als Nahrungsbestandteile wurden vor allem bei Molchen beobachtet, die aus Kleinbiotopen (z.B. Wegpftitze im Wald bei Marzhausen) oder aus gréBeren Gewassern mit einer eng lokalisierten Vegetation stammten, die wegen der dort gebotenen Deckungs- und Er- nahrungsmO6glichkeiten eine ortliche Verdichtung des Molchbesatzes bewirkte und damit eine besondere Gefahrdung der hier abgelegten Molcheier zur Folge haben konnte. Die Héchstzahl der im Verdauungstrakt eines Indi- viduums festgestellten Molcheier betrug 8. In diesem Zusammenhang sei noch auf eine Beobachtung von M. und E.G. Freytag (1953) hingewiesen. Von diesen Autoren wurden 2 Berg- molchpaare in einem mit Wasserpflanzen besetzten Aquarium gehalten. Die Weibchen legten an den Blattern der einzigen vorhandenen nicht mehr frischgriinen Wasserpestranke Eier ab. In der Folgezeit fiel auf, daB die 160 F. Kthlhorn: Beitrag zur Kenninis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien Zahl der Blatter abnahm, ohne da’ irgendwelche Uberbleibsel am Boden des Aquariums zu finden waren. Es stellte sich schlieBlich heraus, daB sich das eine der beiden Mannchen stets in der Nahe der Ejier aufhielt und immer wieder nach dort zurtickkehrte, wenn es vertrieben worden war. Der Grund dieses Verhaltens wurde bald erkannt. Das Tier hielt sich dort auf, um die an den Blattern abgelegten Eier zu fressen. Zu diesem Zwecke zerrte es lebhaft an einem mit einem Fi besetzten Blatt, ri®B dieses ab und verzehrte dann beides zusammen. Es blieben nur die Eier tibrig, die an einem frischgriinen Zweig der Helodea-Ranke abgelegt worden waren. Die Weibchen und das andere Mannchen stellten dagegen den Eiern nicht nach. Es wurden also nur Eier an nicht ganz lebensfrischen Blattern gefressen. Nach der Uberlegung der beiden Autoren konnte daran gedacht werden, da dies mit der leichteren Méglichkeit des AbreiBens solcher Blatter im Zusammenhang stand. Doch erscheint den beiden Beob- achtern die Annahme niaherliegender, da’ abgestorbene oder absterbende Pflanzenteile allgemein eher verschlungen werden kénnen als voll lebens- frische Blatter und dieser Umstand fiir das Verhalten des Mannchens nicht gleichgultig war. . Interessant ist die Tatsache, da nach meinen Untersuchungsergebnissen Individuen beider Geschlechter von alpestris und vulgaris unter natiirlichen Bedingungen in ihren Herkunftbiotopen Molcheier gefressen und sich in. iiberwiegendem Mae Weibchen in dieser Richtung betatigt hatten. Detritus: AuBer undefinierbaren Nahrungsresten lief sich verschiedent- lich auch Detritus im Verdauungstrakt mancher Tiere nachweisen. Es kann vor- laufig nicht entschieden werden, ob diese Sinkstoffe beim Ergreifen der Beute lediglich mit eingeschluckt oder direkt als Nahrung aufgenommen worden waren. Pilanzenteile: Pilanzliche Bestandteile verschiedener Art wurden nicht selten im Magen und im Darmkanal von Jungmolchen und erwachsenen Individuen beobachtet. Es handelte sich dabei um Algenfaden, Knospen- schuppen von Baumen sowie um Stiicke von Kraut- und Grasblattern (bis zu 4cm Lange). Bei einem Bergmolch aus der Wegpfiitze im Wald bei Marzhausen wurde sogar ein Rindenstiickchen im Darminhalt nach- gewiesen. Alle diese pflanzlichen Bestandteile zeigten auch im Enddarm noch keinerlei grob sichtbare durch Verdauungsvorgange hervorgerufenen Ver- Anderungen. Die hier manchmal in einem verfilzten Knauel vorhandenen Algenfaden lieBen weder gestaltliche, noch ins Auge fallende farbliche Veranderungen erkennen. Es ist anzunehmen, da8 die im Verdauungstrakt aufgefundenen pflanzlichen Elemente vor allem beim Ergreifen der Beute eingeschluckt wurden. Dieser Ansicht ist auch E.G.Freytag (1954). Wie die Ergebnisse vergleichender Untersuchungen andeuteten, diiriten die im Darm festgestellten Grasstiickchen wohl vielfach von aufgenommenen Trichopterenkéchern hergertihrt haben. F. KiihJhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 161 Zusammeniassende Bemerkungen zu den Analysenergebnissen Ins Wasser geratene Landarthropoden spielten im Vergleich zu den wasserlebenden Beutetieren ernahrungsbiologisch nur eine verhaltnismafig untergeordnete Rolle fiir die aus gewissen Gewdassertypen stammenden untersuchten Molche. Von den Wasserbewohnern fallen den hier behandelten 3 Triturus- Arten in erster Linie Massentiere, wie z.B. Kleinkrebse, Schnecken, Ein- tagsfliegen-, Libellen- und Zuckmtickenlarven (und die Puppen der letzteren) zum Opfer. Ganz allgemein laBt sich sagen, daB die im oberilachennahen Bezirk lebenden Organismen in der Regel weniger durch die Nachstellungen von Molchen-als die sich mehr in wasserspiegelferneren Bereichen und | in der Bodenzone (vor allem in flacheren Gewdssern) authaltenden ge- fahrdet sind. Die nahrungsanalytisch geprtiiten Molcharten scheinen somit - wenigstens in WohngewAssern des hier berticksichtigten Charakters - kaum praktische Bedeutung als populationsmindernder Faktor ftir die Anophelen zu besitzen und auch als Feinde der Jugendformen anderer Stechmticken nicht in fahlbarem Mae wirksam zu werden. In diesem Zusammenhange sei noch erganzend erwahnt, dal die europdische Sumpfschildkréte (Emys orbicularis L.) nach den von mir bei 30 Exemplaren aus anophelesreichen Graben im Raum von Saloniki/Griechen- land erhaltenen Nahrungsanalysen zu urteilen offenbar ebenfalls nur ver- haltnismaBig selten Anopheles-Larven erbeutet. Demgegeniiber lieBen sich - wenn auch in sehr wechselnder Haufigkeit - Larven und Puppen von Theobaldia und Culex sowie die gegeniiber den Larvenstadien beweglicheren Puppen von Anopheles neben anderen Nahrungstieren relativ oft im Ver- dauungstrakt der untersuchten Sumpfischildkréten nachweisen(F. Kthlhorn, 1951). Alle diese Befunde deuten an, da die Larven der Fiebermticken vermutlich durch ihr horizontales ,, Hangen“ am Wasserspiegel beim Nahrungs- einstrudeln weniger auffallend und daher weitgehend vor den Nachstellungen wasserlebender Amphibien und Reptilien geschiitzt sind, was nach meinen bisherigen Untersuchungsergebnissen auch in gleicher Weise hinsichtlich der Feindbedeutung von Libellenlarven fiir die Jugendformen von Anopheles zu gelten scheint (F. Kihlhorn, 1957). Beziiglich der Fischereischadlichkeit der Molche bestehen voneinander abweichende Ansichten. Manche Autoren - wie z. B. L. Winter (1950) und Quirll (1950) - betrachten die Wassersalamander (ohne nahere Art- angabe) auf Grund von Beobachtungen und Magenuntersuchungen als Schadlinge fiir die Forellenzucht. Erber (zit. G. Menges, 1950) konnte dagegen nie einen besonderen durch Molche verursachten Schaden in Forellen-Zuchtteichen feststellen und G. Menges (1950) halt die Schad- wirkung der Wassersalamander in Forellen-Zuchtanlagen fiir unbedeutend. ° Da die von mir bei den vorliegenden Untersuchungen beriicksichtigten Gewasser fischfrei waren, kann ich zum Problem der Fischereischadlichkeit der Triturus-Arten keine Stellung nehmen. 162 F. Kithlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien Il. Teil: Salientia (Froschlurche) Rana temporaria L., Grasirosch Material 1 Individuum (Weibchen, Kérperlange 85mm, Kérpergewicht 68 g) von einer grasbewachsenen Stelle des ,,Sandberges” bei Etzenhausen/Dachau vom September 1952. Ergebnis der Nahrungsanalyse Das Tier hatte aufgenommen: 1 Cepaea nemoralis L. (Gastrcpoda) 1 Stenobothrus stigmaticus Ramb. (Acrididae) Hyla arborea arborea (L.), Laubirosch Material L J) 3 Jungfrésche (vergl. K. Herter, 1955) mit 4 entwickelten Extre- mitaten und mehr oder weniger reduziertem Schwanz aus einem in der Kiesgrube an der StraBe Feldkirchen-Aschheim/Obb. gele- genen Grundwassertiimpel (Anopheles-Brutplatz) vom 22.6.52. - LI} 3 adulte Individuen aus einem Grundwassertiimpel in der std- westlich des Hackenhofes/Hebertshausen (Obb.) gelegenen Kies- érube I vom 26.8.51 und vom 26.4:53. Ergebnisse der Nahrungsanalysen 1) Jungirdsche (LJ) Der Verdauungstrakt samtlicher untersuchter Tiere erwies sich als leer, ein Befund, iiber den noch im Zusammenhang mit der Behandlung der Ergebnisse der Nahrungsanalysen bei Jungfréschen von Rana escu- lenta L. zu sprechen sein wird. 2) Adulte Individuen (L II) Es hatten aufgenommen: Aphidina (Blattlause) 1 der untersuchten Individuen — Coleoptera (Kaier) 2 Diptera (Fliegen) Leas "4 . Lepidoptera (Schmetterlinge) 1 Araneue 1 1 Hydrachnellae (Wassermilben) Bemerkungen zu den Analysenergebnissen Aphidina: Bei der im Verdauungstrakt eines Individuums aufgefundenen, sehr schlecht erhaltenen Blattlaus handelte es sich vermutlich um eine Rhopa- siphon-Art. Coleoptera: Von den aufgenommenen Keern waren nur abes durch die Verdau- ungsvorgange weitgehend unkenntlich gewordene Reste vorhanden, die teilweise von Chrysomelidae und Elateridae zu stammen schienen. F. Kthihorn: Beitrag zur Kenntnis der Erndarungsbiologie unserer heimischen Amphibien 163 Diptera: Von der einzigen nachgewiesenen Fliege waren nur noch ein Fliigel und Uberbleibsel des Thorax auffindbar. Sehr wahrscheinlich gehérte das Tier zur Familie Sorboridae. Lepidoptera: Die auigefundenen Fligel- und KGrperreste gehdrten einem nicht mehr determinierbaren Kleinschmetterling — médglicherweise einer Anerastia- Art — an. Araneae: Die einzige im Darminhalt festgestellte Spinne war vermutlich eine Vertreterin der Gattung Lycosa (Wolispinnen, Lycosidae). Hydrachnellae: Die Auinahme einer Wassermilbe -— vermutlich einer Piona-Art — mu} als bemerkenswert bezeichnet werden. Rana esculenta L., Wasserfrosch Material WI) 64 Kaulquappen aus Kiesgrubengewassern (Anopheles-Brutplatze) bei Hebertshausen/Obb. vom 28. 8., 2.9. und 16. 9. 1951 W II) 23 geschwanzte Individuen mit entwickelten Hinterbeinen aus Kiesgrubengewassern (Anopheles-Brutplatze) b. Hebertshausen/Obb. vom 28. 8., 2.9. und 16.9. 1951 W III) 19 mehr oder weniger geschwanzte Individuen mit 4 entwickelten Extremitaten (Jungfrésche nach K. Herter, 1955) aus Kiesgruben- gewassern (Anopheles-Brutplatze) bei Hebertshausen/Obb. vom 2. 9. und 16.9.1951 WIV) 22 mehr oder weniger geschwanzte Individuen mit 4 entwickel- ten Extremitaéten aus Kiesgrubengewdssern (Anopheles- Brutpiaz) bei Aschheim/Obb. vom 22. 6. 1952 WV) 2 schwanzlose Individuen (K6érperlange 20mm) aus einem Kies- srubengewasser bei Aschheim,Obb. vom 22, 6. 1952 W VI) 6Individuen (Kérperlange 33—63 mm) aus alten Torfstichgruben im Uferbereich des Maisinger Sees/Obb. vom 22.7, 1951 W VII) 3 Individuen (Kérperlange 65—78mm) aus einer Kiesgrube bei Hebertshausen/Obb. vom 26. 8. 1951 W VIII)21 schwanzlose Individuen (K6rperlange 18—35mm) aus einer Kiesgrube bei Hebertshausen/Obb. vom 2.9.1951 W IX) 18 schwanzlose Individuen (K6rperlange 20—33mm) aus einer Kiesgrube bei Hebertshausen/Obb. vom 26.8. 1951 W X) 23 schwanzlose Individuen (Kérperlange 22—35mm) aus einer Kiesgrube bei Hebertshausen/Obb. vom 16.9. 1951 W XI) 76 schwanzlose Individuen (Kérperlange 30—73 mm) aus dem von Graben (Anopheles-Brutplatze) durchzogenen Wiesengelande um den Marschhof Putzweiim Jeverland/Oldenburg vom 25.—30. 8. 1954 *) = Kennziffern fiir die einzelnen Fange 164 F. Kihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 1a) Larven ohne Extremitaten (Kaulquappen) Nach K. Herter (1955) sind die Anurenlarven omnivore Partikelfresser, Mit Kiefer- und Lippenzahnen raspeln die Kaulquappen kleine Teile von Pflanzen und Tierleichen herunter oder weiden den Belag von Algen, Diatomeen, Protozoen und dergl. an Pilanzen, Steinen usw. ab. AuBerdem seihen sie mit Hilfe eines komplizierten Reusenapparates an den Kiemen- bogen aus dem durch die Mundhohle geleiteten Atemwasser Bakterien und andere sehr kleine Nahrungspartikel heraus. Ergebnisse der Nahrungsanalysen (W I: 64 Individuen) Es hatten aufgenommen: Rotatoria (Radertiere) 16 der untersuchten Individuen Cladocera (Wasserilohe) taney iM :s Culiciden (Stechmticken)-Larven Shi is 5 Diptera (Zweitliigler)-Imagines dae " Algenfaden ANS) op cA F Stengel- oder Blattstiicke (ha " " Detritus oder undefinierbare Bestandteile 53 _ ,, ¥e a Bemerkungen zu den Analysenergebnissen Rotatoria und Cladocera: Der Erhaltungszustand der aufgefundenen Rotatorien war teilweise ganz gut. Aus Mangel an Vergleichsmaterial mute auf eine Bestimmung verzichtet werden. Bei dem nicht seltenen Vorkommen und vielfach haufigen Auftreten von Wasserflohen in den Fanggewassern ist es nicht ausgeschlossen, daf man- che dieser Tiere mit dem Atemwasser lebend eingeschluckt wurden, wie das Fehlen gestaltlicher Veranderungen bei einer gréferen Anzahl von ihnen vermuten lief. Sehr wahrscheinlich geriet aber auch eine ganze Anzahl derartiger Organismen beim Aufschnappen von Detritus in den Verdauungstrakt. Culicidenlarven: Von nicht naher definierbaren Stechmitickenlarven konnten nur Borsten verschiedener Gestalt im Darminhalt beobachtet werden. Da die Fang- gewasser wahrend der Erbeutungszeit der Kaulquappen einen ziemlich dichten Besatz mit Anopheles-Larven (Anopheles maculipennis-Gruppe) zeigten, ist es nicht ausgeschlossen, daB diese Borsten von Fiebermiicken- larven stammten. Die Kaulquappen bewegten sich teilweise in Oberilachen- nahe und kénnten die Larven {vor allem jiingere Stadien) mdglicherweise lebend mit dem Atemwasser aufgenommen haben. Es ware aber auch denkbar, daB abgestorbene, auf den Grund gesunkene Stechmtickenlarven mit dem bei sehr vielen Individuen aufgefundenen Detritus gefressen wurden. Andernfalls ware bei der groBen in den Anopheles-Brutplatzen erbeuteten Zahl von Kaulquappen ein héherer Prozentsatz an eingeschluckten Anopheles- Jugendformen zu erwarten gewesen. Fiitterungsversuche mit Anopheles- Larven zeigten kein positives Ergebnis. Pf. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 165 Diptera (Imagines): Der einzige aufgefundene sehr stark zerst6rte Imagorest diirfte von einer Phoride gestammt haben. Buckelfliegen wurden - wie schon erwahnt - ver- schiedentlich auch im Verdauungstrakt von Molchen nachgewiesen. Pilanzliche Nahrungsbestandteile: | Die aufgenommenen, oft mehrere Zentimeter langen Algenfaden waren im oberen Darmabschnitt teilweise noch sehr gut erhalten. Es handelte sich — entsprechend dem jeweiligen dominierenden Vorkommen in den Her- kunftsgewdssern des nahrungsanalytisch untersuchten Kaulquappen-Materi- ales — vorwiegend um Mougeotia spec. und nur in geringem Mae um Spirogyra spec. Daneben fanden sich verschiedentlich frischgriine Stengel- und Blatt- stiicke im Verdauungstrakt der gepriiften Serie. Detritus und undetinierbare Reste: In derartigen, oft den ganzen Darm prall ftllenden Massen lieBen sich mit Ausnahme einiger Diatomeen (Synedra spec., Diatoma spec. u. a.) keinerlei bestimmbare Bestandteile feststellen. Erdige Beimengungen fanden sich im Darminhalt fast aller untersuchten Individuen. 1b) Larven mit in Ausbildung begriffenen oder vollentwickelten Hinterbeinen Ergebnisse der Nahrungsanalysen (W II: 23 Individuen) Es batten aufgenommen: Rotatoria (Radertiere) 1 der untersuchten Individuen Cladocera (Wasserflohe) 2 Odonata (Libellen)-Larven 1 Coleoptera (Landkafer) 3 Diptera (Zweiiliigler)-Imagines 2 Diatomeen (Kieselalgen) 5 Algenfaden My 1 " Blattstiickchen Age) ses “4 " Moosreste ie, " " Samereien IW jee a " Detritus und undefinierbare Reste 28 Bemerkungen zu den Analysenergebnissen Wie bei den extremitatenlosen Kaulquappen treten auch hier die tierischen Nahrungsbestandteile hinter den pflanzlichen zuriick. Von den gefressenen Kafern waren nur noch nicht naher definierbare Uberbleibsel (vor allem Extremitaten- und Fliigelstiicke) vorhanden. Aus den Extremi- tatenresten lieB sich erkennen, da es sich bei den aufgenommenen Coleop- teren ausschlieBlich um Landkafer handelte, die vermutlich auf die Wasser- oberflache gerieten und dort, oder vielleicht erst nach dem Absinken auf den Grund (hier gemeinsam mit Detritus und erdigen Bestandteilen), von den Tieren aufgenommen wurden. 166 F, Kéthlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien Bemerkenswert war die Beobachtung einer noch vé6llig unversehrten 9mm langen Zygopteren (Kleinlibellen)-Larve im oberen Abschnitt ake Darmes eines Individuums von 41 mm KG6rperlange. Interessant war weiterhin die Feststellung von Samereien verschiedener Art, unter denen sich mehrfach - klar erkennbar - Grassamen befanden. Auch bei dieser Untersuchungsserie konnten verschiedentlich langere Faden- algenstiicke im Darm nachgewiesen werden. 2) Jungirésche (nach K. Herter 1955) mit 4 Extremitaten und mehr oder weniger reduziertem Schwanz Nach K. Herter (1955) beginnt die meist nur einige Tage dauernde Metamorphose bei den Froschlurchen nach einem artlich verschieden langen Larvenleben. Die Vorderbeine brechen durch, die Kiemen werden zuriick- gebildet und die Lungenatmung, die oft schon vorher einsetzte, erlangt die Vorherrschaft. Die Hornkiefer fallen ab, und der Mund bildet sich zum breiten Froschmaul um. Der Schwanz wird abgeworfen, und sein Material durch Autolyse und Phagocytose aufgelést und zur Ernahrung gebraucht, da die Tiere wahrend der Mund- und Darmumbildung nicht zur aktiven Nahrungsaufnahme fahig sind. Ergebnisse der Nahrungsanalysen (W III und WIV: 38 Individuen) Es hatten aufgenommen: Coleoptera (Kafer) 2 der untersuchten Individuen Diptera (Zweiiliigler) Le A " Hymenoptera (Hautiligler) 5 Algentaden Sie Detritus 3 Erdige Bestandteile 15 Verdauungstrakt vollig leer bei 23 Bemerkungen zu den Analysenergebnissen Wegen des zahlenmaBig relativ geringen Untersuchungsmateriales konnen die nachstehend angefiihrten Feststellungen lediglich als Anhalts- punkte ftir die zwischen der Mund- und Darmumbildung und dem Aulf- héren, bzw. dem Wiederbeginn der Nahrungsaufnahme bestehenden Zu- sammenhange betrachtet werden. Algenfaden (Spirogyra und Mougeotia) wurden nur bei einigen Indi- viduen mit einer tiber 20mm liegenden Schwanzlange nachgewiesen. Erdige Bestandteile kamen dagegen auch noch bei Individuen mit ktirzeren Schwan- zen vor, bei denen sonst keinerlei erkennbare Nahrungspartikel auffind- bar waren. F. Kihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 167 Die Jungfrésche mit einer zwischen 4 und etwa 20mm liegenden Schwanzlange hatten bei der untersuchten Serie noch einen spindeliér- migen, leeren Darm. Bei unter 3mm liegender Schwanzlinge war die Darmspindel véllig verschwunden (nur ein Jungfrosch mit einem 2mm langen Schwanzrest zeigte noch eine Andeutung der spiraligen Aufrollung des Darmes). Parallel damit konnte bei verschiedenen dieser Individuen das Wiedereinsetzen der Nahrungsaufinahme festgestellt werden. Die von ihnen aufgenommenen Insekten befanden sich durchgehend in einem auBer- ordentlich schlechten Erhaltungszustand, so daB in den meisten Fallen nur noch die FamilienzugehGrigkeit der Beutetiere ermittelt werden konnte. Bei den Kafern handelte es sich um je einen Vertreter der Chrysome- lidae (Blattkafer) und Carabidae (Lauikafer), An Hymenopteren (Hautiltig- lern) wurden aufgenommen: Formicidae/Ameisen (Formica spec.), Ichneu- monidae/Schlupfwespen i.e. S. (Cryptus spec., Pimpla spec.), Chalcidoidea/ Erzwespen (Encyrtus spec., Lamprotatus spec.,? Stenomalus spec., Hyper- teles spec.), Proctotrypoidea/Zehrwespen (Phaenoserphus spec.). Die Jung- frésche hatten somit fast ausnahmslos Vertreter von Hymenopteren-Fami- lien gefressen, die eine groBe Zahl wirtschaftlich bedeutsamer Arten ent- halten (vergl. die entsprechenden Ausfiihrungen bei der Besprechung der Frésche mit abgeschlossener Metamorphose). Da wegen des fortgeschrittenen Zersetzungszustandes keine Artbe- stimmung mehr méglich war, konnte nicht ermittelt werden, wie hoch sich der Prozentsatz niitzlicher Species unter den aufgenommenen Hautfliig- lern belief. 3) Frésche verschiedener GroéBe Das untersuchte Material stammte im wesentlichen aus der Umgebung von mit Anopheles-Larven besetzten Kiesgrubengewassern (W V, VII, VIII, IX und X) in der weiteren Umgebung von Miinchen sowie aus dem graben- durchzogenen Wiesengelande um den Marschhof ,,Putzwei"/Jeverland bei Wilhelmshaven’). Die Stallungen dieses Anwesens, wie aber auch die um- liegenden Gewdsser wiesen einen teilweise recht erheblichen Anopheles (Fiebermiicken)-Besatz auf. In Verbindung mit meinen durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft geforderten Anopheles-Untersuchungen fthrte ich hier im August/September 1954 eine gréBRere Zahl von Nahrungsanalysen bei Wasserfréschen durch, um dort in einem Gebiet mit einer im Ver- gleich zum Raum um Miinchen erheblich gréBeren Anopheles-Dichte meine bis dahin gewonnenen Ergebnisse iiber das Problem der Bedeutung des Wasserfrosches im Rahmen der biologischen Miickenbekampfung zu erganzen. 5) Herrn Landwirt Hans-Adolf Diiser, dem damaligen Besitzer dieses Anwesens, bin ich fiir die mir gewahrte weitgehende Unterstiitzung meiner Untersuchungstatigkeit zu ganz besonderem Dank verpflichtet. 168 F. Kithlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernéarungsbiologie unserer heimischen Amphibien Ergebnisse der Nahrungsanalysen Aus Griinden der Ubersichtlichkeit wurden in der folgenden Zusammen- stellung jeweils die am Gesamtmaterial eines Fundplatzes erzielten Ergeb- nisse zusammenfassend in einer Spalte dargestellt. In der Tabelle 6 bedeuten: H: Hebertshausen (nicht mehr genutztes, timpeldurchsetztes Kiesgruben- selande) M: Maisinger See/Obb. (Seeuferbereich mit verfallenden ehemaligen Torf- stichgruben) A: Aschheim/Obb. (nicht mehr genutztes tiimpeldurchsetztes Kiesgruben- gelande) P: Putzwei (grabendurchzogenes Wiesengelande) Die unter den Kennbuchstaben der Fundplatze befindliche arabische Ziffer gibt die Zahl der von dort stammenden untersuchten Frésche an. ‘In den Spalten bedeuten die arabischen Ziffern die Anzahl der Frésche, bei denen die links vermerkten Nahrungstiere im Verdauungstrakt gefun- den wurden. Tabelle 6 Froésche verschiedener GréBe Beutetiere Gastropoda (Schnecken) a) Wasserschnecken b) Landschnecken Isopoda (Asseln) a) Wasserasseln b) Landasseln Diplopoda (DoppelfiiBler) Collembola (Springschwanze) 1 Ephemeropteren (Eintagsfliegen)-Larven 1 Odonata (Libellen) a) Larven 4 b) Imagines 4 2 Saltatoria (Schrecken) 2 1 1 2 Blattaria (Schaben) 1 Heteroptera (Wanzen) a) Wasserwanzen 1 b) Landwanzen 2 Homoptera (Pflanzensauger) a) Cicadina (Zikaden) 9 1 40 b) Aphidina (Blattlause) 4 Coleoptera (Kafer) a) Landkafer-Larven 1 ‘ 9 b) Landkafer-Imagines 28 2 2 30 c) Wasserkafer-Larven 2 Hymenoptera (Hautfliigler) 17 2 2 11 F. Ktthihorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 169 Beutetiere H M A P 37 6 2 76 Diptera (Zweifligler) a) Culiciden (Stechmiicken)-Imagines | 6 b) Sonstige Familien | 1) wasserlebende Larven 1 2) landlebende Larven 3 | 3 3) Imagines 21 2 1 23 Trichopteren (Kécherfliegen)-Imagines 1 Lepidoptera (Schmetterlinge) a) Eier 1 b) Raupen 4 1 11 c) Imagines ; 3 Araneae (Spinnen) 12 1 HiAS2 Acari (Milben) a) Ixodidae (Zecken) 1 b) Sonstige Familien - 4 Caudata (Molch)-Larven 1 Grashalme 1 40 Gras-Samen 1 Krautblattchen Steinchen 3 Bemerkungen zu den Analysenergebnissen Bei der Besprechung der Analysenergebnisse sollen — so weit mdég- lich — die Befunde aus dem Raum um Miinchen denen von Putzwei sesgentibergestellt werden, um einen Vergleich der Beutezusammensetzung in den landschaftlich verschiedenartigen Fangbereichen (bei Miinchen im wesentlichen Kiesgruben- und um Putzwei Wiesengelande) zu gestatten. Im Wasser lebende Beutetiere Die Untersuchungsbefunde bestatigen die schon von K. Herter (1955) angeftihrte Tatsache, dal die Frésche auch in der Lage sind, wasserle- bende Organismen aufzunehmen. Gastropoda: Raum Miinchen: Verschiedentlich wurde Radix peregra Mill. im Verdauungstrakt der untersuchten Frésche in nicht mehr als 2 Exempla- ren festgestellt. Bithynia tentaculata (L.), wie auch Valvata piscinalis Mill. konnten nur je einmal in einem Einzelexemplar unter den Nahrungsbe- standteilen nachgewiesen werden. Putzwei: An wasserlebenden Nahrungsschnecken waren hier die Arten Radix ovata Drp. und Galba truncatula Mill. vertreten. Radix fand sich meist nur in ein oder zwei Exemplaren bei einem Individuum. Von Galba konnten dagegen im Hoéchstfall 5—7 Stiicke im Verdauungstrakt eines Frosches festgestellt werden. 170 F. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien TIsopoda: Asellus aquaticus L. wurde nur einmal in einem erwachsenen Indivi- duum bei einem aus dem Kiesgrubengelande bei Hebertshausen stammen- den Frosch beobachtet. Ephemeroptera: Von den in manchen Kiesgrubengewadssern der Umgebung von Miin- chen zeitweise auSerordentlich haufigen Cloéon-Larven war nur von einem Frosch ein eindeutig identifizierbares Individuum aufgenommen worden. Odonata: In einer Reihe von Fallen waren den Fréschen kleinere Zygopteren (Kleinlibellen)- und Anisopteren (Groflibellen)-Larven zum Opfer gefallen. Die beobachtete Héchstzahl von einem Frosch ‘gefressener Libellenlarven betrug 4 Somatochlora spec. In der Regel waren aber nur einzelne Odona- tenjugendstadien aufgenommen worden. Heteroptera: Bei der einzigen im Verdauungstrakt eines Frosches gefundenen, stark zersetzten Wasserwanze handelte es sich vermutlich um die Art Sigara striata L. ) E. Frommhold (1953) fand bei den von ihm untersuchten Fréschen auBerordentlich haufig Heteropteren (z.B. u.a. Notonecta glauca L., Nepa rubra L., Ranatra linearis L., Illyocoris cimicoides L., Gerris lacustris L., Gerris odontogaster Zett., Hydrometra stagnorum L., Microvelia reticu- lata Burm., Mesovelia furcata Muls. sowie Larven von Notonecta, Gerris, Velia currens F., Microvelia reticulata Burm. und Mesovelia furcata Muls.) als Nahrungsbestandteile, wahrend Landheteropteren nur vereinzelt zur Beobachtung gelangten. Haempel (1906) stellte bei seinen Nahrungsana- lysen bei Rana esculenta Notonecta glauca L., Nepa rubra L., Ranatra line- aris L. und Ilyocoris cimicoides L. als Beutetiere fest. Das fast vollige Fehlen von wasserlebenden Wanzen unter den Nah- rungsbestandteilen der von mir untersuchten Wasserfrésche erklart sich einmal daraus, dali den Fangstellen benachbarte Gewdasser in der Regel sehr wanzenarm waren und zum anderen ein Teil der Frésche aus mit Anopheles- Problemen zusammenhangenden Griinden im Wiesengelande in sgewisser Entfernung von Graben und Wasseransammlungen mit Hetero- pteren-Besatz gesammelt wurden. Coleoptera: | Larven: Bei den im Verdauungstrakt zweier Frésche festéestellten Wasserkaferlarven handelte es sich um solche von Dytiscidenarten. Imagines: Von den als Beutetiere ermittelten Wasserkaferimagines waren folgende Arten eindeutig bestimmbar und in je einem Exemplar gefressen worden: Bidessus geminus F. (Dytiscidae), Dryops ernesti Gezius und D. nitidulus Heer (Dryopidae). Diptera: : Bei dem gesamten untersuchten Froschmaterial fand sich nur ein Individuum, das eine wasserlebende Dipterenlarve, und zwar eine 19mm lange Stratiomyiden (Waffenfliegen)-Larve gefressen hatte. F. Kthlborn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 17/Al Caudata: ? Wie K. Herter (1955) angibt, werden mitunter auch Molche von Wassertfréschen gefressen. Mir war bisher nur einmal der Nachweis einer 15mm langen Teichmolchlarve (Trifurus vulgaris vulgaris [L.]) im Magen eines Frosches von 32mm KO6rperlange méglich. Die gegebene Ubersicht zeigt, dal von den aus dem Kiesgrubenge- lande im Raum von Miinchen stammenden Fréschen in gr6Berem Mae als von den Individuen der Putzwei-Serie wasserlebende Beutetiere auf- genommen worden waren. Der Grund hierftir dtirfte in erster Linie in dem verschiedenen Milieucharakter der Gewdsser der beiden Fangbereiche zu suchen sein. Die Kiesgrubenttimpel wiesen meist einen verhaltnismaBig lockeren Pflanzenwuchs auf, der den wasserlebenden Organismen nur in kleineren Flachenbezirken einen wirksamen Sichtschutz bot. Dagegen waren die Graben um den Marschhoi Putzwei auf weite Strecken hin von einer olt- mals sehr dichten Vertikalvegetation (vor allem Phragmites communis Trin., dann Graser verschiedener Arten, Oenanthe aquatica [L.] Poir, Polygonum amphibium L. usw.) durchsetzt und stellenweise weitilachig von einer ziem- lich geschlossenen Wasserlinsendecke tiberzogen. Dadurch bestanden hier im Fangbereich des untersuchten Frosch-Materiales ftir die Wassertiere besonders gtinstige Deckungsméglichkeiten. Die Analysenergebnisse lassen somit hier gewisse Zusammenhange zwischen dem Vegetationscharakter und der Nahrungszusammensetzung erkennen. | Aui dem Land lebende Beutetiere Gastropoda: Raum Miinchen: Bei den im Verdauungstrakt der untersuchten Frésche aufgefundenen Landschnecken handelte es sich um die Arten Fruticola hispida L. und Succinea putris L., von denen besonders letztere vorzugsweise am Wasser lebt. Von beiden Species wurden in keinem Fall mehr als 3 Individuen bei einer Analyse nachgewiesen. Putzwei: An landlebenden Schnecken fanden sich unter den Nah- rungsbestandteilen des Untersuchungsmateriales die Arten Cochlicopa lubrica Miill., Vitrea crystallina Mill. und Succinea putris L. Meist waren nur einzelne oder wenige Individuen von jeder dieser Arten gefressen worden. Die festgestellte Héchstzahl aufgenommener Exemplare betrug fiir Cochlicopa 7, fiir Vitrea 5 und ftir Succinea 2. Isopoda: Landasseln (Porcellio spec. und Armadillidium? vulgare Latr.) traten nur selten beim Material aus dem Raum um Miinchen als Beuteobjekte in Erscheinung. Unter den Nahrungsbestandteilen der Putzwei-Serie fehl- ten sie vollig. Diplopoda: Bei dem Froschmaterial aus dem Uferbereich des Maisinger Sees konnte nur in 2 Fallen die Aufnahme eines TausendfiiBlers (Julus spec.) nachgewiesen werden. 17/2 F. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernaéhrungsbiologie unserer heimischen Amphibien Collembola: Das einzige unter den Nahrungsbestandteilen der untersuchten Frésche festgestellte Urinsekt war ein schlecht erhaltener Springschwanz (Collem- bola), der vermutlich der Gattung Orchesella angehérte. Odonata: Die fluggewandten Libellen fallen den Fréschen anscheinend auch bei haufigerem Aultreten (wie z.B. am Maisinger See und in der Umgebung mancher Kiesgrubengew4asser) nur selten zum Opfer. Bei den aufgenom- menen Tieren handelte es sich um die Arten Lestes viridis v.d.L. und Agrion puella L. Die im Magen befindlichen Exemplare zeigten aufer Fligelknickungen keinerlei Beschadigungen. Mehr als 2 Libellen konnten in keinem Fall im Verdauungstrakt eines Frosches nachgewiesen werden. Blattaria: Bei der einzigen unter den Nahrungsbestandteilen aufgefundenen Schabe handelte es sich um eine Ectobius-Art. Wegen der starken Zer- setzung des Tieres war keine nahere Bestimmung méglich. Saltatoria: An Heuschrecken wurden nur Arten der Familie Acrididae als Beute- objekte von Fréschen nachgewiesen. Feldheuschrecken traten z.T. massenhaft an den Fundplatzen des nahrungsanalytisch gepriiften Froschmateriales in Erscheinung. Wegen ihrer Beweglichkeit werden sie aber offenbar nur relativ selten von Fréschen gefangen, wie die Untersuchungsbefunde andeuten. ~ Raum Minchen: Bei den noch unverletzt im Magen, bzw. im oberen Darmabschnitt auigefundenen Feldheuschrecken handelte es sich um die Arten Chorthippus biguttulus L. und Stenobothrus lineatus L. Putzwei: Die beiden einzigen bei der 76 Individuen umfassenden Untersuchungsserie aufgefundenen Feldheuschrecken gehérten der Art Chorthippus albomarginatus (De Geer) an. Heteroptera: Landwanzen traten nur bei 2 Fréschen als Nahrungstiere in je einem Exemplar in Erscheinung. Bei dem einen Stiick handelte es sich um Syro- mastus rhombeus L., der von einem groBen Wasserfrosch (Kérperlange 61mm) gefressen worden war. Die andere Wanze, eine sehr kleine Art, war durch die Verdauungsvorginge so zerstért, daB® sie nicht mehr deter- miniert werden konnte. Cicadina: Raum Minchen: Zikaden waren als Nahrungstiere nicht besonders haufig, was wohl in erster Linie durch die Vegetationsverhaltnisse bedingt gewesen sein dtrite. So weit noch erkennbar, handelte es sich meist um eine Cixius-Art (vermutlich nervosus L.). In einem Falle wurde die Dorn- zikade Centrotus cornutus L. als Beutetier nachgewiesen. Die Héchstzahl von einem Frosch aufgenommener Zikaden betrug 2 Exemplare. Putzwei: Auch bei Beriicksichtigung der Tatsache, da die Putz- wei-Serie zahlenmaBig erheblich gréBer als das aus dem Raum um Min- chen stammende Untersuchungsmaterial ist, zeigen die bei den Fréschen F. Kihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 173 des Marschwiesengelandes durchgeftihrten Nahrungsanalysen deutlich, da® hier Zikaden offenbar in weit gréBerem Umfange als Nahrungstiere in Be- tracht kommen. Das ist ohne weiteres verstandlich, wenn man bedenkt, dai die ausgedehnten, fast liickenlosen Wiesenflachen einen weit giinsti- geren Lebensraum ftir Zikaden als das teilweise nur mit kurzen Grami- neen oder lockeren Hochgrasern bestandene, von Gerdéllédflachen durch- setzte Kiesgrubengelande darstellen. Die verhaltnismafig geringe Zikaden- dichte im Bereich der Fundplatze des Frosch-Materiales in den Kiesgruben wurde durch den Vergleich der hier gemachten Kontrollfange mit solchen im Wiesengebiet um den Marschhof Putzwei deutlich. Die hier hédhere Anteiligkeit der Zikaden unter den Nahrungsbestandteilen ist demnach wohl als milieubedingt anzusehen (vergl. hierzu die Ausfithrungen tiber die von Rana esculenta aufgenommenen Landmollusken auf Seite 168). Auch E. Frommhold (1953) erwahnt Zikaden als Nahrungsbestandteile des Wasserfrosches. Aphidina: Von den nur bei wenigen Fréschen im Verdauungstrakt aufgefunde- nen Blattlausen (Héchstzahl 10 Exemplare) befand sich keine mehr in einem Zustand, der die Determination erlaubte. Erganzend hierzu sei erwahnt, daB E. Frommbhold (1953) bei einer weiblichen Rana esculenta von 64mm Lange 864 auszahlbare edger fand. Coleoptera: Raum Mtnchen: Landkafer waren von dem groften Teil der nah- rungsanalytisch untersuchten Frésche gefressen worden. Es handelte sich dabei — so weit noch bestimmbar — um folgende Gattungen, bzw. Arten: Carabidae (Laufkafer): Trechus secalis Payk Harpalus spec. Curculionidae (Riisselkafer): Sitonia hispidulus F. Sitonia Havescens Mesh. Apion spec. Chrysomelidae (Blattkatfer): Chrysomela decemlineata Ie Cassida spec. Coccinellidae (Marienkafer): Coccinella septempunctata L. Vorherschend waren (wie auch die nur bis zur Familie bestimmbaren Reste deutlich zeigten) Carabiden, Chrysomeliden und vor allem Curcu- lioniden, unter denen besonders die Gattung Apion haufig festgestellt wer- den konnte. Interessant ist die Tatsache, dafS bei 4 Fréschen aus der Kiesgrube bei Hebertshausen Kartoffelkafer als Beutetiere gefunden wurden. 3 der Frésche hatten je einen Kafer, ein weiterer 2 dieser Schadlinge gefressen. 174 F. Kiihihorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernaihrungsbiologie unserer heimischen Amphibien Die einzige im Magen eines Frosches aus dem Miinchner Raum ge- fundene Landkaferlarve war infolge weitgehender Zerst6rung nicht mehr bestimmbar. Putzwei: Im Vergleich zu der zahlenmaBig erheblich geringeren Miinchner Frosch-Serie waren hier von bedeutend weniger Tieren Land- kafer als Beuteobjekte aufgenommen worden, wie aus der Tabelle zu er- sehen ist. Es handelte sich dabei — so weit noch feststellbar — um fol- gende Gattungen, bzw. Arten: Carabidae (Laufkafer): Pterostichus stenus Panz. Pterostichus coerulescens L. Platynus dorsale Pont. Amara spec. Staphylinidae (Kurzfliigler): Quedius picipennis Payk var. melochinus Grav. Tachinus rufipes Deg. Scarabaeidae (Skarabaen): Aphodius fimetarius L. Chrysomelidae (Blattkafer): | Chrysomela staphylea L. Curculionidae (Riisselkafer): Apion assimile Kirb. Apion onopordi Kirb. Apion? seniculus Kirb. Notaris acridulus L. Phytonomus pedestris Payk. Barynotus obscurus F. Die hier genannten Arten stellen samtlich Mehrfachnachweise dar. Wie bei der Miinchner Frosch-Serie, waren auch hier die Carabiden, Chryso- meliden und vor allem die Curculioniden am meisten unter den Beute- | kafern vertreten. Unter den Rtisselkafern erwiesen sich wie beim Miinch- ner Material die Apion-Arten als vorherrschend. Von den eben erwahnten Familien fanden sich meist nur Einzelstiicke bei einer Nahrungsanalyse. Nur in wenigen Fallen konnten z.B. 2 Carabiden oder 2 Chrysomeliden im Verdauungstrakt eines Frosches nachgewiesen werden. Die festgestellten Beutekafer traten um Putzwei — wie Kontrollfange zeigten — meist nur vereinzelt auf und wurden sicher daher von den Fréschen nicht in gréBerer Menge erbeutet. Anders war es mit dem Dung- kafer Aphodius fimetarius L., der am Kot von Weidevieh oftmals in gré- Berer Menge festgestellt werden konnte. Daraus erklait sich wohl die Tatsache, daB dieser Kafer — wenn vorhanden — meist in mehreren Exemplaren (in einem Falle in 10 Stiicken) im Verdauungstrakt ermittelt wurde, F, Kiththorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 175 Von verschiedenen Fréschen waren Carabiden-Larven (stets in Ein- zahl) gefressen worden. Diese Beutetiere konnten wegen weitgehender Zerstorung durch die Verdauungsvorgange nicht naher determiniert werden. Diptera: Wie die Tabeile 6 zeigt, traten die schnellbeweglichen Zweilliigler in nicht besonders groBer Anteiligkeit unter den Nahrungsbestandteilen in Erscheinung. Bei der Putzwei-Serie waren sie prozentual noch geringer vertreten als bei dem Material aus dem Raum um Miinchen. Wie nachste- hende Ubersichten tiber die bei den Nahrungsanalysen festgestellten Gat- tungen und Arten deutlich erkennen lassen, wurden neben grofen Dipteren auch sehr kleine aufgenommen. Raum Miinchen: Bei dem aus dem Verdauungstrakt der unter- suchten Frésche stammenden und noch determinierbaren Dipteren-Material handelte es sich um folgende Gattungen bzw. Arten: 5 Phrynidae (Pfriemenmiicken): Phryne punctatus F. (Héchstzahl von 2 Individuen bei einer Analyse mehrfach beobachtet) Chironomidae (Zuckmiicken): Chironomus spec. (nur einmal nachgewiesen) Tipulidae (Schnaken): Tipula oleracea L. (einmal nachgewiesen) Tipula paludosa Meig. (mehrfach nachgewiesen Héchstzahl bei einer Analyse 3 Individuen). Phoridae (Buckelfliegen): ? Hypocera spec. Muscidae: Lucilia caesar L. (mehrfach in stets nur einem Indi- viduum bei einer Analyse nachgewiesen) Larvaevoridae: Tachina spec. (Raupeniliege, einmal nachgewiesen) Sarcophaga spec. (Schmeiffliege, mehrfach in stets einem Individuum bei einer Analyse nachgewiesen). Bei 3 Fréschen wurden Reste nicht mehr naher definierbarer Dipteren- Larven (Hoéchstzahl 5 bei einer Analyse) und bei einem Individuum eine Toénnchenpuppe im Verdauungstrakt nachgewiesen. Putzwei: Die nahrungsanalytische Priifung dieses Untersuchungs- materiales ergab folgende Gattungen bzw. Arten: Phrynidae (Piriemenmiicken): Phryne punctatus F. (mehrfach nachgewiesen. Héchst- zahl bei einer Analyse 2 Exemplare) Psychodidae (Schmetterlingsmticken): Psychoda_ spec. (ein Nachweis) ‘) Die Anordnung der Familien erfolgt nach E. Lindner (1949). Statt des von die- sem Autor verwendeten Familienbegriffes Tendipedidae fiir die Zuckmiicken benutze ich in dieser Arbeit die allgemeiner bekannte Bezeichnung Chironomidae, die vor allem in den Arbeiten der angewandten Zoologie gebrauchlicher ist. 176 F. Kithlhorn: Beitrag zuy Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien Culicidae: (Stechmticken): Anopheles maculipennis-Gruppe (Fiebermiicke, 4mal in je einem Exemplar bei in den Abend- bzw. Morgen- stunden gefangenen Fréschen nachgewiesen) Culex pipiens L. (2mal in je einem Exemplar bei in ’ den Abendstunden gefangenen Fréschen nachgewiesen) Verschiedentlich fanden sich nicht mehr deutbare Stechmtickenreste (einmal vielleicht Theobaldia annulata Schrank.) im Verdauungstrakt der Putzwei-Serie. | Tipulidae (Schnaken): Tipula paludosa Meig. (mehriacher Nachweis) Limoniidae (Stelzmiicken, Wiesenschnaken): Limonia spec. (mehrfacher Nachweis) Sciomycidae: Tetanocera spec. (2 Nachweise) Chamaemyidae: Chamaemyia spec. (1 Nachweis) Sphaeroceridae: Sphaerocera spec. Milichiidae (Mistfliegen): Madiza ? glabra E. Cordyluridae (Dungfliegen): Scopeuma stercorarium L. (mehrfacher Nachweis die- ser am haufigsten unter den Nahrungsdipteren auli- getretenen Fliegenart, die nicht selten in mehreren [Héchstzahl 6] Exemplaren bei einer Analyse feststell- bar war. Vergl. hierzu die Ausfithrungen tiber den Dungkafer Aphodius fimetarius L.) Muscidae: Chortophila brassicae Bouché (mehrfacher Nachweis, stets nur 1 Exemplar bei einer Analyse gefunden) Fannia spec. (mehrfacher Nachweis, stets nur 1 Exem= plar bei einer Analyse gefunden). Stark zersetzte und daher nicht mehr determinierbare Dipteren- Larven fanden sich in je einem Exemplar bei 2 Fréschen. Wie aus den eben gegebenen Ubersichten zu erkennen ist, fanden sich im Verdauungstrakt der untersuchten Frésche Vertreter verschiede- ner Dipteren-Gattungen bzw. -Arten, die bei starkerem Auftreten unter Umstanden medizinisch (z. B. die Fiebermiicke Anopheles), hygienisch (z. B. u. a. Fannia, Lucilia und Sarcophaga) oder wirtschaitlich (z. B. Tipula paludosa L. als Wiesen- und Chortophila brassicae Bouché als Kohlschad- ling) nicht ohne praktische Bedeutung sein k6énnen. DaB aber neben solchen fiir den Menschen unter Umstanden schad- lichen sowie mehr oder weniger gleichgiiltigen auch niitzliche Zweifltgler gefressen werden, zeigt die Feststellung einer zu den Raupenfliegen ge- hérenden Tachina-Art im Verdauungstrakt eines Frosches. F, Ktthlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 177 Hymenoptera: Bei den unter den Nahrungsbestandteilen der untersuchten Frésche nachgewiesenen Hautfliiglern handelte es sich gréftenteils um sehr kleine Tiere, die durch die Verdauungsvorgange meist so stark zerstért worden waren, daB in der Regel lediglich die Familien - und nur in einer relativ geringen Zahl von Fallen die Gattungs- oder Artzugehérigkeit ermittelt werden konnte. Raum Minchen: Folgende Gattungen bzw. Arten waren identilfi- zierbar: Tenthredinidae (Blattwespen): Dolerus spec. Ichneumonidae (Schlupfwespen i.e.S.): Hoplismenus spec., Platylabus spec., Ischnus spec., ? Perilissus spec. Die Héchstzahl bei einer Analyse festgestellter Ichneumoniden betrug 3 Exemplare. Braconidae (Brackwespen): Dacnusia spec. Chalcidoidea (Erzwespen): ? Pteromalus spec., Torymus spec., Chalcis spec. Proctotrypoidea (Zehrwespen): Hoplogryon spec., Serphus gladiator Hal. (von einem sehr groken Individuum gefressen), Ceraphron spec. Die Héchstzahl bei einer Analyse festgestellter Erz- und Zehrwespen betrug 4 Exemplare. Formicidae (Ameisen): Myrmica rubra L. (mehrfacher Nachweis, Héchstzahl bei einer Analyse festgestellter Ameisen 3 Exemplare). Vespidae (Faltenwespen): Dolichovespula vulgaris L. (mehrfacher Nachweis, meist in Einzelexemplaren, in einem Fall jedoch 4 Wespen bei einer Analyse festgestellt; Kérperlange dieses Frosches 62mm). Apidae (Bienen): Apis mellifica L. (Honigbiene) Von den bei sdmtlichen Analysen aufgefundenen Hymenopteren stellten die Tenthredinidae 2° Ichneumonidae 225i Braconidae 3°%o Chalcidoidea 24°|0 Proctotrypoidea 20°) Formicidae 14°), Vespidae 13 Apidae 20 178 F. Kthiborn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien Diese Ubersicht 1a8t deutlich erkennen, daB groBenteils Vertreter von * Familien gefressen worden waren, die wirtschaftlich sehr ntitzliche Arten enthalten (vergl. hierzu die entsprechenden Ausftihrungen bei der Be- sprechung der Jungfrésche). Als sehr bemerkenswert mu8 angesichts der Wehrhaitigkeit der Tiere der verhaltnismaBig hohe Prozentsatz folgenlos aufgenommener Faltenwespen betrachtet werden. Putzwei: Die bei den Nahrungsanalysen festgestellten Hautfliigler setzten sich folgendermafen zusammen: Ichneumonidae (Schlupfwespen i. e. S.): Ichneumon spec., Pimpla spec., Lissonota spec., Gelis spec., Hemiteles spec., Bassus spec., Tryphon spec. Durchschnittlich fanden sich — wenn aufgenommen — 2 bis 3 Schlupf- wespen bei einer Analyse. Braconidae (Brackwespen): Microgaster spec. Proctotrypoidea (Zehrwespen): Telenomus spec., Phaenoserphus spec. Formicidae (Ameisen): Myrmica rubra L. var, laevinodis Ny]. Die gréBere Einférmigkeit des Lebensraumes der aus der Umgebung des Marschhofes Putzwei stammenden Frésche im Vergleich zu den Fang- platzen. im Bereich um Miinchen pragt sich auch in der Zusammensetzung der Hymenopterenbeute aus. Auf ahnliche Zusammenhange ist ja schon bei der Besprechung anderer Analysenergebnisse hingewiesen worden. Von den bei saémtlichen Analysen der Putzwei-Serie aufgefundenen Hymenopteren stellten die Ichneumonidae — 57°, Braconidae 1G Proctotrypoidea 14°), Formicidae 28), Auch diese Befunde zeigen — insgesamt gesehen — deutlich ein Uber- wiegen der Familien, die in groBer Zahl fir die broloeisehe Schadlings- bekampfung wichtige Arten enthalten. Trichoptera: Die Erbeutung einer Kécherfliege (Limnophila spec.) wurde nur einmal bei einem Frosch der Putzwei-Serie festgestellt. Bei dem aus dem Raum um Miinchen stammenden Froschmaterial war kein derartiger Nachweis mog- lich, obwohl die GewAsser im Bereich der Fangplatze teilweise eine verhaltnis- maBig groBe Larvendichte zeigten und Imagines an manchen Exkursions- tagen relativ haufig zu beobachten waren. Lepidoptera: - Bei einem Frosch der Putzwei-Serie fanden sich 2 Lepidopteren-Eier im Verdauungstrakt, deren systematische Zugehérigkeit nicht gedeutet werden konnte. F. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 179 Der Raupenanteil unter den Beutetieren war bei dem Miinchener und dem Putzweier Material prozentual ziemlich gleich. Neben nicht naher bestimmbaren Resten (Raupenhaare, Képie und Kérperfragmente) fanden sich mehrfach Erd- und Spannerraupen bei den Nahrungsanalysen. Die Héchstzahl von einem Frosch aufgenommener Raupen betrug 7 Exemplare, von denen einige zwischen 6 und 8mm lang waren. Eine nahere Bestimmung konnte wegen des schlechten Erhaltungszustandes des Materiales nicht vor- genommen werden. Die Nahrungsanalysen erbrachten nur bei einigen aus dem Gelande um Putzwei stammenden Fréschen den Nachweis der Aufnahme von — Schmetterlingen (ausnahmslos Microlepidopteren) als Beuteobjekte. Araneae: VerhaltnismaBig groB war der Spinnenanteil unter den Beutetieren. Auch hier zeigten die prozentualen Verhdltnisse bei den Untersuchungs- serien aus dem Raum um Minchen und Putzwei eine ziemliche prinzipielle Ubereinstimmung. Spinnen waren in der Regel nur in einem Exemplar (selten in 2 Stiicken) bei einer Analyse nachweisbar. Die Tiere zeigten fast ausnahmslos sehr groBe Zerfallserscheinungen, so daB nur ein Mann- chen von Trochosa ruricola (De Geer) und eine Lycosa spec. erkennbar waren. Acari: Landmilben traten nur bei einigen Fréschen der Putzwei-Serie (in Einzel- sticken, seltener in 2 Exemplaren bei einer Analyse) unter den Nahrungs- bestandteilen in Erscheinung. Es handelte sich dabei um Amblygamasus spec., Platynothrus peltifer (Koch) und Thrypochthonius cladonicola var. sclero- tricha Wittmann. Ixodidae: Die einzige im Verdauungstrakt eines Frosches (Miinchner Raum) nach- gewiesene Zecke war ein Ixodes ? hexagonus Leach. Pilanzenteile: Verschiedentlich fanden sich bei den Nahrungsanalysen Gras-Samen, die vermutlich beim Ergreifen der Beute mit eingeschluckt worden waren. Die Untersuchung ergab, daB die Frésche der Putzwei-Serie ausnahmslos solche von Carex spec. (im Héchstfall 10) aufgenommen hatten. Grashalme und -blattstiicke: Auch diese Pilanzenteile diirften beim Beutefang miterfaBt und dann heruntergeschluckt worden sein. Bemerkenswert ist die Tatsache, daB sich diese bei dem aus dem Wiesengelande um Putzwei stammenden Material in prozentual so grofer Anteiligkeit fanden, wahrend nur bei einem Frosch aus dem lediglich lokal locker mit Gras bestandenen Kiesgrube bei Heberts- hausen ein solcher Nachweis mdglich war. Grashalm und -blattstiicke traten einzeln oder aber auch in verfilzten Knaueln im Verdauungtrakt der untersuchten Frésche auf. Neben kurzen Stiicken wurden auch solche von 4 und mehr Zentimetern (in einem Fall von 7,8cm) Lange beobachtet. 180 F. Kithlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrurgsbiologie unserer heimischen Amphibien Krautblattsticke: Krautblattreste wurden nur in einem Fall bei einer Rana der Putzwei- Serie festgestellt. Auch sie diirften bei der Beuteaufnahme mit in den Verdauungstrakt geraten sein. Steinchen: Steinchen fanden sich nur bei einigen Tieren des Miinchner Mate- riales. Sie fehlten bei dem aus Putzwei stammenden Fréschen viéllig. Auch hieraus lassen sich Verschiedenheiten der Umweltsverhaltnisse beider Fangbereiche deutlich erkennen. Das Wiesengelande um Putzwei ist ltickenlos mit Gras bestanden (abgesehen natiirlich von den wenigen landwirtschaftlich genutzten Flachen, auf denen keine Frésche gefangen wurden). Steinige Bestandteile fehlten in der oberen Bodenzone der daraut- hin untersuchten Gelandestreifen fast ganz. Im Gegensatz dazu wiesen die abgebauten Kiesgrubenbezirke zwischen der vielfach locker verteilten Vege- tation steinige Flachen mit Geréllen verschiedener GréBe auf. Aus diesem Grunde kénnen hier leicht kleine Steinchen beim Fang von Beutetieren der Bodenzone mit aufgenommen werden. Zusammentassende Bemerkungen zu den bei Rana esculenta erzielten Analysenergebnissen Extremitatenlose Larven, wie auch solche mit Hinterextremitaten ver- schiedenen Ausbildungsgrades erwiesen sich nach den vorliegenden Unter- suchungen vorwiegend als Konsumenten pflanzlicher Nahrungsbestandteile. Tierische Beuteobjekte traten demgegentiber sehr in den Hintergrund. Jungfrésche mit 4 Extremitaten und mehr oder weniger rtickgebildetem Schwanz zeigten nahrungsanalytisch je nach dem Grade von dessen Re- duktion unterschiedliche Ergebnisse. Bei einer Schwanzlange von mehr als 20mm fanden ch im wesent- lichen pflanzliche Reste im Verdauungstrakt. Individuen mit einer zwischen 4 und etwa 20mm liegenden Schwanzlange hatten einen noch spindel- formigen Darm, der sich bei allen untersuchten Tieren als leer erwies. Nach Reduktion der Schwanzlange unter 3mm und inzwischen eingetretener Umbildung des Verdauungsapparates setzte die Nahrungsaufnahme wieder ein, und es zeigte sich nun im Prinzip die gleiche Nahrungszusammen- setzung wie bei Individuen mit abgeschlossener Metamorphose. Wahrend Larven der verschiedenen Entwicklungsgrade wohl kaum als Faktor von besonderer praktischer Bedeutung innerhalb ihrer Biozénose bezeichnet werden k6énnen, liegen die Verhaltnisse bei den Tieren mit ab- geschlossener Metamorphose — soweit die erzielten Ergebnisse erkennen lassen — anders. Unter den Beutetieren der untersuchten Frésche haben die héchste prozentuale Anteiligkeit Landschnecken, Zikaden, Landkafer, Zweifliigler, Hautfligler und Spinnen. Den aufgenommenen Schneckenarten diirfte keine ins Gewicht fallende Schadeigenschaft zukommen. F. Kéhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernaihrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 181 Zikaden fanden sich als Nahrungsobjekte in besonders grofer Zahl bei der Putzwei-Serie. Sie traten — wie Kontrollfange auf den dortigen Weide- flachen zeigten — in aufSerordentlicher Dichte auf und mdgen daher wohl nicht ganz ohne Schadwirkung auf die Wiesenpflanzen sein. Von den im Verdauungstrakt der untersuchten Frésche aufgefundenen, noch determinierbaren Landkafern diirfite in erster Linie der Kartoffelkafer als Schadling in Frage kommen. Neben wirtschaftlich bedeutungslosen und schadlichen Beutekafern fanden sich aber auch solche (in allerdings sehr beschranktem Umfange), die — wie die Marienkafer — als ntitzlich anzu- sehen sind. Insgesamt betrachtet ist infolge der Kleinheit der Unter- suchungsserie aus dem Analysenergebnis noch nicht zu erkennen, in welcher Richtung Rana esculenta vorwiegend wirksam wird. Etwas klarer liegen in dieser Beziehung die Verhaltnisse bei den Beutedipteren. Von diesen fanden sich eine ganze Reihe landwirtschait- lich, medizinisch oder hygienisch Schadeigenschaften aufweisende Arten. Besonders zu erwahnen sind hier Jipula paludosa L. (Wiesenschadling), Chortophila brassicae Bouché (Kohlschadling), Miicken (z. B. Anopheles als Krankheitstibertrager), sowie Angehérige der Gattungen Fannia, Lucilia und Sarcophaga, unter denen sich eine ganze Reihe von Hygieneschad- lingen befinden. Allerdings war es auch hier wegen des beschrankten Umfanges der Untersuchungsserie nicht vdJlig méglich zu tibersehen, wie sich ganz allgemein der Prozentsatz aufgenommener bedeutungsloser Arten zu dem der ftir den Menschen in irgendeiner Weise schadlichen Dipteren verhalt. Im Gegensatz zu den bisher besprochenen Gruppen lassen die hin- sichtlich der Hautfliigler erzielten Analysenergebnisse eine bessere Beur- teilung der Frésche beziiglich ihrer wirtschaftlichen Bedeutung zu. Wie die Tabelle auf Seite 177 und 178 zeigt, gehéren die Beutehymenopteren hauptsachlich zu den Ichneumonidae, Chalcidoidea und Proctotrypoidea, von denen eine groBe Zahl von Arten besonders bedeutungsvoll fir die biologische Schadlingsbekampfung sind. Trotz der Verschiedenartigkeit der Milieuverhaltnisse in den Kiesgru- ben um Minchen im Vergleich zu den in den Weideflachen bei Putzwei zeigen diese beiden Untersuchungsgebiete beziiglich der prinzipiellen Zu- sammensetzung der Hauttfliiglerbeute ziemlich tibereinstimmende Befunde. Auf Grund dieser Ergebnisse kann daher den Wasserfréschen auf dem Hymenopteren-Nahrungssektor in gewissem Ausmafs wohl eine Schadbe- deutung zugesprochen werden. Interessant ist die Feststellung, daf wehr- hafte Faltenwespen folgenlos von verschiedenen Fréschen aufgenommen worden waren. Bemerkenswert ist in diesem Zusammenhange die Angabe eines Gewahrmannes von O. MeiBner (1917), der einen Laubfrosch mit einer Wespe fitterte, ,wonach diesem die Zunge herausschwoll.” Auch Spinnen waren — wie erwahnt — verhaltnismaBig haufig als Beuteobjekte der untersuchten Wasserfrésche festzustellen. Da eine nahere Bestimmung der aufgenommenen Spinnen wegen ihres allgemein schlech- 182 F. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien ten Erhaltungszustandes — von einzelnen Ausnahmen abgesehen — nicht mO6glich war, mu auf eine Bewertung der praktischen Folgen der durch Rana esculenta erzielten relativ hohen Spinnen-Vernichtungsziffer verzich- tet werden. Interessant ist die Tatsache, daB die bei den aus dem Raum um Munchen und der Umgebung von Putzwei stammenden Fréschen erzielten nahrungsanalytischen Ergebnisse oftmals sehr grofe prinzipielle Uberein- stimmungen zeigen, die nicht in jedem Falle als vdllig zufallsbedingt an- zusehen sein dtirften. Man muf den Eindruck haben, da&8 manche Glieder der Biozénose starker als andere durch Nachstellungen von seiten der Wasserfrésche gefahrdet sind. Neben der Hauligkeit der als Nahrungs- objekte in Frage kommenden Tiere spielt vielleicht der Grad des Erkennungs- vermogens gegentiber den erbeutbaren Mitbewohnern des Lebensraumes von Rana esculenta eine Rolle ftir die Art der Nahrungszusammensetzung, Bemerkenswert ist in diesem Zusammenhange die Feststellung, daB auch langsam bewegliche Beutetiere (z.B. Schnecken) in verhaltnismaBig groBer Zahl unter den Nahrungsbestandteilen zu beobachten waren. | Auf diese interessanten Fragen naher einzugehen, wiirde den Rahmen dieser Arbeit tiberschreiten. | Die gepriiften Frosch-Serien waren zahlenmafig noch zu gering, um zu einem abschlieBenden Ergebnis hinsichtlich der Anteile von fir den Menschen ntitzlicher und schadlicher Tiere innerhalb der Gesamtbeute zu kommen. Beztiglich der Fiebermiicken — die ja den Ausgangspunkt ftir diese Untersuchungen darstellten — ist zu sagen, daB den Fréschen von ihnen bei entsprechender Populationsdichte vielleicht mehr zum Opfer fallen diirften, als die Untersuchungsbefunde vermuten lassen. Diese zerbrech- lichen Insekten werden offenbar bald nach der Aufnahme so durch die Verdauungsvorgange und die Einpressung in Klumpen robusterer Beute- tiere zerstért, daB sie schon nach einer kurzen Passage durch den Ver- dauungstrakt nur relativ selten identifizierbar bleiben. Auch bei Beriicksichtigung dieses Umstandes ist allerdings nicht an- zunehmen, da die Wasserfrésche einen wesentlichen Faktor bei der biologischen Anopheles-Bekampfung darstellen, Andernfalls hatte der er- kennbare Anopheles-Anteil an der Gesamtbeute der Putzwei-Serie trotz allem angesichts der auf erordentlich groBen Anopheles-Dichte wahrend der Beobachtungszeit gréBer sein miissen. Als Anhaltspunkt fir die Anopheles-Dichte sei hier nur die beim taglichen Ausfangen des Hiihner- stalles (ca. 40qm Grundflache bei 2m Hoéhe, Besatz etwa 50 Hithner und 7 Puten) in 8 Tagen erzielte Gesamtzahl von 2656 Fiebermiicken erwahnt. In dem flachenmaBig weit gréBerem, aus Untersuchungsgriinden nur in sgewissen Zeitabstanden leergefangenen Schweinestall lagen die Besatz- ziffern vergleichsweise noch wesentlich hoher. Es ist vorlaufig nicht médglich, eindeutige Griinde fur den trotz groBer Miickendichte relativ geringen Anopheles-Anteil an der Gesamtbeute an- zugeben. Hier kénnten- nur Spezialuntersuchungen auf sehr engbegrenztem, F. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 183 beztiglich aller in Frage kommenden Faktoren tibersehbarem Raum Klarheit schaffen. Dazu bot sich im Rahmen der damals im Vordergrund stehenden Problemstellung — auf die in einer anderen Arbeit eingegangen werden soll — keine Méglichkeit. Dieser im Freiland bisher kaum bearbeitete Fragen- komplex soll daher bei sich bietender Gelegenheit eine genauere Unter- suchung erfahren. K6rperlange und Gewicht Wie ftir die Caudata wird auch fiir die Salientia eine Ubersicht tiber die bei verschiedenen Altersgruppen unter Verwendung der gleichen MeB- technik ermittelten Langen- und Gewichtswerte gegeben. Bei der Betrachtung der Werte der Tabellen 7 und’8 fallt auf, daB die Individuen mit mehr oder weniger ausgebildeten Hinterextremitaten gewichtsmaBig teilweise erheblich tiber den gleichlangen Tieren (KR) mit 4 Beinen und in Reduktion befindlichem Schwanz liegen. Der Abschlu8 der Metamorphose wird offenbar von den einzelnen Tie- ren bei einer vielfach sehr unterschiedlichen KR erreicht. Das Kérpergewicht dieser Frosche scheint zunachst im allgemeinen noch recht erheblich von dem der Kaulquappen mit ausgebildetem Schwanz und in verschiedenen Stadien der Entwicklung befindlichen Hinterextremitaten iibertroffen zu werden. Diese Unterschiede gleichen sich bei dem durchgesehenen Material erst bei Individuen mit einer um 22mm liegenden KR aus. In den unteren GréSengruppen zeigen Mannchen und Weibchen gleicher KR keine priuzipiellen Gewichtsunterschiede. Bei alteren Individuen war damals aus zeitbedingten Griinden keine Untersuchung auf das Geschlecht hin méglich. So kann nichts dariiber ausgesagt werden, in welchem MaBe etwa grundsatzliche Gewichtsdifferenzen zwischen Angehorigen beider Geschlechter von gleicher Kérpergr6Be auftreten. Innerhalb des gleichen Geschlechtes sind — soweit die untersuchten Vertreter der unteren GroB8engruppen andeuten — Unterschiede in ge- wichtsmaBiger Beziehung mdglich. Tabelle 7 Korperlangen*) und -gewichte Rana esculenta L. / Kaulquappen mit Hinterbeinen (W 1) Korperlange Korpergewicht mm g 85 1,15 41 1,12 41 0,68 42 0,85 42 1725 42 1,03 42 0,96 42 AUS) “) Koérperlange = Kopf-Rumpf- und Schwanzlange 184 ®. Kihlhorn: Beitrag zur Kenninis der Ernébrungsbiologie unserer heimischen Amphibien Tabelle 8 Korperlange 32 34 43 25 44 42 40 20 20 19 44 36 4l 59 42 39 43 27 22 21 K6rperlange mm 42 43 43 43 44 44 44 44 . 44 46 46 46 47 47 Kop{i-Rumpflange K6rpergewicht g 1,10 1,05 0,98 0,96 1,34 1,01 1,34 1,01 1,03 15 ile 1,26 1,00 122 Korperlangen und -gewichte’) Rana esculenta L./ Jungizésche (4 Extremitaten und mehr oder weniger reduzierter Schwanz. W III, IV) 15 16 17 18 18 18 18 18 18 18 19 19 19 19 19 19 19 19 19 19 Schwanzlange U7 18 26 NO W OO Korpergewicht 0,52 0,45 0,54 0,53 0,64 0,68 0,59 0,62 0,63 0,67 0,76 0,56 0,63 0,75 0,63 0,61 0,65 0,65 0,78 0,81 *) Das Material wurde nach der Kopf-Rumpflange geordnet, weil die Kérperlange (Kopf-Rumpf- und Schwanzlange) ‘wegen des verschiedenartigen Grades der Schwanz- reduktion als Vergleichsma8 ungeeignet ist. F. Kiblhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernaéhzungshbiologie unserer heimischen Amphibien 185 K6rperlange Kopf-Rumpflange Schwanzlange K6rpergewicht 42 20 22 0,86 42 20 22 0,67 22 20 2 0,84 21 20 1 0,81 24 20 4 0,89 22 20 2 0,65 21 20 1 0,61 21 20 1 0,82 21 20 1 0,72 22 2A 1 0,80 44 21 23 0,72 24 23 1 0,95 Tabelle 9 Korperlangen und -gewichte Rana esculenta L. / Frésche verschiedener GréBe (Hebertshausen [H] Putzwei [P])’) Geschlecht Kopf-Rumpflange K6rpergewicht Fundplatz ‘of 1S) 0,23 lal of 15 0,27 H Oo 16 0,51 H of 16 0,22 H 2 16 0,36 H 2 17 0,73 H Q i 0,40 H 2 17 0,46 H oF 18 0,56 H 2 18 0,65 H 2 18 0/43 H oi 18 0,46 H 2 18 0,61 H 2 18 0,93 H Q 19 0,67 H 2 19 / 0,59 H of 19 0,59 H 2 i) 0,60 H or 19 0,44 H Q 19 0,66 H of 19 0,56 H Ci 19 0,67 H of 20 0,86 H 2 20 0,56 H *) Langenwerte in mm, Gewichte in g, Geschlecht aus zeitlichen Griinden nicht in allen Fallen ermittelt. 186 F. Kthlhorna: Beitrag zur Kenntnis der Ernibrungsbiologie unserer heimischen Amphibien Geschlecht Kopi-Rumpflange K6rpergewicht Fundplatz Q mt 0,87 H Q 21 0,79 H or 21 0,79 H es 21 0,97 H Q 21 0,79 H Q 22 Mos H Q 22 O77 H ef 22 0,67 H ? 22 1,35 H Q 23 0,91 H Q 23 1,02 H oJ 23 0,95 H oS 24 1,44 H Q 24 | 1,31 H Q 25 1,65 H Q 25 1,60 H Q 25 ale H 9 25 1,20 H Q DT 1,59 H Q 27 1,50 H of 27 3,56 Ie Q 28 1,79 H ef 28 1,84 Hi 9) 28 1,05 H of 29 2,84 H Q 29 1,64 H oF 31 2,35 H Q 32 2,55 H Q 32 2,78 He Q 32 2,60 H ? 33 3,40 P S 33 4,33 H ? 23 2,15 Ie Q 34 345 H Q 35 2,25 H Q 35 4,05 H Q 35 2,88 H ? 35 3,75 le ? AO 5,78 I ? 40 5,60 Ie 2 41 5,85 P ? 42 5,70 Im ? 43 5,10 P ? P 43 7,40 F. Kithlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 187 Geschlecht Kopf-Rumpflange K6érpergewicht Fundplatz a 46 6,10 I? ? 47 8,80 P a 47 10,04 P ? 49 9,03 P oe 61 29,00 P 2 65 24,20 P ? 66 28,60 P Q 67 26,07 H ? 68 30,50 Ip a 68 | 29,10 Im 2 68 30,80 lz ? 69 23,20 P YD 72 33,20 P ? 72 41,20 IE ? 73 37,10 IF 2 77 38,70 P a, 77 36,80 P Q 718 44,61 H Nahrungsmenge Da die Nahrungsanalysen in erster Linie den Zweck hatten, den Umiang der Feindbedeutung von Rana esculenta fiir Anopheles naher zu priifen, war es neben den vielen, wahrend der Entwicklungsperiode laufenden ver- schiedenartigen Untersuchungen tiber ékologische und andere Fiebermticken- Probleme nicht mdglich, der Frage der zwischen der normal aulgenommenen Nahrungsmenge und der K6rpergroRe bestehenden Beziehungen besondere Beachtung zu schenken. Die Ergebnisse einiger Stichproben, die in Tabelle 10 wiedergegeben sind, kénnen nur als Anhaltspunkte fiir das diesbeziigliche Verhalten angesehen werden und besitzen infolge des geringen Umilanges des vorliegenden Zahlenmateriales nur einen sehr bedingten Aussagewert. Es ware zu begriiBen, wenn dieses Problem (und im Zusammenhang damit auch die Frage der Verdauungsgeschwindigkeit bei Freilandindividuen von Rana esculenta) eine eingehendere Bearbeitung erfahren wtirde, weil die Kenntnis dieser Dinge nicht ohne Interesse fiir eine fundierte Beurteilung der allgemeinen wirtschaftlichen Bedeutung des Wassertrosches und seiner Rolle im Haushalt der Natur sein diirite. Tabelle 10 Gewicht der aufgenommenen Nahrungsmenge Rana esculenta L., Wasserirosch Geschlecht Kopf-Rumpflange K6érpergewicht Nahrungsgewicht mm g g i 16 0,51 0,06 cf 18 0,55 0,07 J 19 0,59 0,06 oh 20 0,86 0,08 188 F. Kithlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien Geschlecht oF +O +O +O +O +0 +0 410 Kopf-Rumpflange 33 16 17 18 19 19 20 67 K6rpergewicht Nahrungsgewicht 4,33 0,44 0,36 0,04 0,73 SOR2 0,65 0,06 0,59 0,09 0,67 OF 12 0,52 0,08 26,07 1,45 Schriittum (ohne Bestimmungsliteratur) Anonymus Freytag, M. und G, E. Freytag Freytag, GE. Frommhold, E. Haempel, O. Herter, K. Kihlhorn, F. oh) Lindner, E. MeiBner, O Menges, G. Mertens, R. Mertens, R. und L. Miller Preusse, O. Quirll Rammner, W. Schiemenz, H. Schreiber, E. Werner, F. Winter, L. 1904: 1953: 1954: 1952: 1953: 1906: 1955: 1951: 1957: 1949: 1917: 1950: 1947; 1940: 1905: 1950: 1936: 1953: 1912: LOZ: 1950: Ist der griine Wasserfrosch (Rana esculenta) schadlich oder niitzlich? Correspondenzbl. Fischziicht. Bd. 11 Fressen Molche Vegetabilien? Die Aquarien- und Terra- rien-Ztschr., Jahrg. 6 Der Teichmolch. Die Neue Brehm-Biicherei, Wittenberg Heimische Lurche und Kriechtiere. Die Neue Brehm-Bi- cherei, Wittenberg. Rhynchoten als Froschnahrung. Beitr. z. Entomol., Bd. 3 Ein Beitrag zur Kenntnis der Schadlichkeit oder Niitzlich- keit des griinen Wasserfrosches (Rana esculenta). Oesterr, Fischerei-Ztg., Bd. 4 Lurche aus: Das Tierreich, VII, Chordatiere, Sammlung Goschen, Bd. 847 Zur Ernahrungsbiologie der Europaischen Sumpfschildkréte. Aus der Heimat, Bd. 59 Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie der Odonaten- larven. Nachrichtenbl. Bayer. Entomol., Jahrg. 6 Die Fliegen der Palaearktischen Region. Bd. 1, Stuttgart Der Laubfrosch als Insektenfeind. Ent. Rundschau, Bd. 34 Inwieweit kommen Kriechtiere und Lurche als Fischerei- schadlinge in Frage? Allgem. Fischerei Ztg., Jahrg, 18 Die Lurche und Kriechtiere des Rhein - Main - Gebietes. Frankfurt a./M. Die Amphibien und Reptilien Europas. Senckenb. Naturf. Ges., Abh. 451 Ist der Frosch in der Teichwirtschaft niitzlich oder schad- lich? Fischerei-Ztg., Bd. 8 Bekampfung der Molche in der Forellenzucht. Allgem. Fischerei-Ztg., Jahrg. 75 Das Tier in der Landschaft. Leipzig Die Libellen unserer Heimat. Jena Herpetologia Europaea, Jena Die Lurche und Kriechtiere in: Brehms Tierleben, Bd. 1, — Leipzig und Wien. Bekampfung der Molche in der Forellenzucht, Allgem. Fischerei-Ztg., Jahrg., 75 Anschrift des Verfassers: Dr. Friedrich Kithlhorn, Miinchen 19, Menzinger StraBe 67 Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates te PE a oo Mg 5 Ben pee AS \A aed ae ail . = Beg J i Soe Ry * SSH f ~|Mus. coup, 7051] LIBRARY AUG 2.5 1959}. ¥ ~ UNIVERSITY 3 VEROFFENTLICHUNGEN i ; der _ ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG ‘ MUNCHEN ‘ OTMAR Ro eREL EN Zur Anatomie des Chinchillaschadels Veroff, Zool. Staatsamml, Miinchen S. 189-232 | Munchen, 1, April 1959 il ‘ f Zur Anatomie des Chinchillaschadels Otmar Schauiielen Mit 25 Abbildungen auf 3 Tafeln bs ba NO Of WwW NY Inhaltsverzeichnis . Einleitung gta . Systematik der Gattung Chinchilla & Verbreitungskartew jl. 93 Otis 4: ebiologies faa. . Geschichte der Chinchillazucht aa ihre Bedcuas . Material und Technik . STE Data Nh Mae a : . Die Einzelteile des Schadels und ihre sosteupee caale Batwseklans A) Neurocranium. . B) Splanchnocranium . . Zahne und Gebib . Zahnanomalien . . . Artunterschiede : . Der Schadel als Ganzes . Zusammenfassung delabellenwn =e , Literaturverzeichnis . Seite 192 193 194 195 196 197 198 198 207 213 215 216 219 224 227 231 192 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels Finleitung Bis vor kurzer Zeit hatten die Chinchillas ftir die Tiermedizin keiner- lei Bedeutung. Weder die Tierzucht noch irgend eine andere Disziplin waren mit ihnen in Beriihrung gekommen. Die Tiere selbst hatten bis da- hin nur sehr wenige gesehen. Seit langem bekannt war allerdings ihr Fell. Brauchbare Angaben iiber das genaue Vorkommen, die Lebensweise oder iiber anatomische Gegebenheiten waren nur in bescheidener Anzahl vor- handen. Heute hat sich die Lage grundlegend gedndert. Die Chinchillas, in Freiheit teilweise nahezu oder ganz ausgerottet, sind weitgehend Farm- tiere geworden. Wahrend z. B. bei Silberfitichsen die Zahl der Farmtiere verhaltnismaBig klein sein kann, muB bei Chinchillas ihrer geringen GréBe wegen jeder Aufzuchtbetrieb eine wesentlich héhere Anzahl von Tieren halten, um sich zu lohnen, Obwohl bis jetzt fast nur die Zucht und nicht die ,Pelzernte" im Vordergrund steht, sind Farmen mit tausend Tieren und mehr keine Seltenheit. Dadurch gewinnen die Mikrobiologie und das Seuchengeschehen, die innere Medizin und die Pathologie immer mehr an Bedeutung fiir die Chinchillazucht. GroBfarmen haben zum Teil fest be- soldete Tierarzte angestellt. Die heute noch lebenden Chinchillaformen werden als zu zwei guten Arten gehorig angesehen. Ob sich diese Auffassung auch in der Anatomie des Schadels bestatigt, soll in dieser Arbeit mit untersucht werden. Die Hauptuntersuchungsziele dieser Arbeit sind die postembryonale Entwick- lung des Schadels, die Schadelanatomie tiberhaupt (funktionell und morpho- logisch) und die Gebifbildung. Rein anatomische Arbeiten sind bis jetzt nur iiber die Muskulatur (Wood 1950) und tiber das Auge (Detwiler 1949) geschrieben worden. Daneben erschienen in Zitichterfachzeitschriften verschiedentlich Bemer- kungen tiber die inneren Organe. Gerade weil die Chinchillas so rasch in das Arbeitsgebiet der Tier- medizin eindringen, halte ich es fiir notwendig, in einem einleitenden Teil kurz auf Systematik, Biologie, Haltungs- und Zuchtfragen einzugehen, ehe ich mich meiner eigentlichen Aufgabe, der Untersuchung der Schadel- anatomie, zuwende. Herrn Professor Dr. H. Grau danke ich fiir die Uberlassung, Herrn Dr. Th. Haltenorth, Minchen, fiir den Vorschlag des Themas und Hin- weise wahrend der Arbeit. Besonders. danke ich Herrn Priv.-Doz. Dr. J. Boessneck fir die Betreuung und Unterstiitzung meiner Arbeit. Herrn Priv.-Doz. Dr. P. Walter danke ich ftir die Anfertigung der Photographien. Herrn J. Zettl sowie Herrn Dr. K. Hoffmann danke ich ftir die freundliche Unterstiitzung beim Sammeln des Materials. Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels : 193 Systematik der Gattung Chinchilla (Dieser Abschnitt wurde mit geringgradigen Erweiterungen aus Haltenorth in Bickel, 1956, ttbernommen. Zur genauen Taxonomie s. PRELL [1934 au.b]). Ordnung: Rodentia (Nagetiere) Familie: Chinchillidae (Chinchillas, Hasenmause) 1. Gattung; Lagostomus (Viscachas) 2. Gattung: Lagidium (Grofchinchillas, Woll- oder Hasenmause) 3. Gattung: Chinchilla (Kleinchinchillas) Kleinchinchillas, Chinchilla Bennett, 1829 1.) Kurzschwanzchinchilla, Chinchilla chinchilla (Lichtenstein, 1829) Synonyma: Eriomys chinchilla Lichtenstein, 1829 Callomys laniger Isid. Geoffroy St.-Hilaire, 1830 Lagostomus laniger Wagler 1831 (nec Molina 1782) Eriomys laniger Van der Hoeven, 1831 (nec Molina) Eriomys chinchilla (Cretzschmar) Wiegmann, 1832 Eriomys chinchilla (Van der Hoeven) Meyen, 1833 Lagostomus chinchilla (Licht.) Meyen, 1833 Chinchilla brevicaudata Waterhouse, 1848 Eriomys chinchilla var. major (Burmeister 1879) Trouessart, 1898 Der Schwanz und die Ohren sind im Verhaltnis zum K6érper ziem- lich kurz. Das Haar ist langer als bei der anderen Art, so daB auch aus diesem Grund die Ohren noch kiirzer erscheinen, als sie es tatsachlich schon sind, weil ein Teil des Ohres im Fell verborgen bleibt. Verbreitung: Westseite der Kiistenkordillere Perus und Nordchiles zwischen 9° und 23° s, Br. sowie ost- und siidwarts anschlieBend in den bolivianischen und westargentinischen Anden von der Provinz Potosi in Bolivien bis zur Provinz La Rioja in Westargentinien. a) GroBe Kurzschwanzchinchilla, Chinchilla chinchilla chinchilla (Lichtenstein, 1829) Andere Namen: Echte, Edel-, K6énigs-, Peruanische Chinchilla, La chinchilla real, La chinchilla indiana. Synonyma: Eriomys chinchilla Lichtenstein, 1829 Chinchilla brevicaudata (Waterhouse, 1848) Chinchilla major (Burmeister in Trouessart, 1897) Kennzeichen: Kopfrumpflange 36—38cm, Schwanz mit Endhaaren 14—16cm, Ohrlange 4—5cm. Diese Unterart hat im Verhaltnis zum Kor- per die kiirzesten Ohren und den ktirzesten Schwanz. Verbreitung: s. Karte. Lebensraum: In der Kiistenkordillere in Héhen von 3000 —4000m und dartiber. Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 194 ae Verbreitung der Chinchillas ae oF AES IN ANN He Chinchilla ch. boliviana’ ch. chinchilla Bestand: In der Freiheit wahrscheinlich seit mehreren Jahrzehnten ausgerottet und daher auch nicht mehr Farmtier geworden und als sol- ches zu erhalten. Diese Unterart hatte den héchsten Pelzwert. = Chinanille UY blab i 4d velligera Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 195 b) Kleine Kurzchwanzchinchilla, Chinchilla chinchilla boliviana Brass, 1911 Andere Namen: Berg-, Bolivianische, La Plata-, Argentinische, Kordil- lerenchinchilla, La chinchilla cordillerana, La chinchilla del altiplano. La chinchilla boliviana, Boliviana. Synonyma: Cricetus laniger (E. Geoffroy) Desmarest, 1822 (nec Moli- na, 1782); Chinchilla intermedia Dennler, 1939 Diese Unterart wird in der Pelztierzucht heute allgemein als die Brevi- caudata bezeichnet. Kennzeichen: Kopfrumpilange 30—32 cm, Schwanzlange mit Endhaaren i14—16cm, Ohrlange 4—5cm. Eigene Messungen an 10 Farmtieren erga- ben: Kopfrumpflange 26—29,5cm, Schwanzlange ohne Endhaare 10—11,5cm. Verbreitung: s. Karte. Lebensraum: Héhenlagen der Anden von 2500—4000m. Bestand: Weitgehend ausgerottet. Doch neuerdings gesetzlich streng geschiitzt. Als Farmtier heute wenig zahlreich. 2.) Langschwanzchinchilla, Chinchilla velligera Prell, 1934 Andere Namen: Kiisten-, Kleine, Bastard-, Chilenische Chinchilla, La chinchilla costina, Costina, La chinchilla chilena, La chinchilla bastarda Synonyma: Chinchilla lanigera Bennet, 1829; ist Abrocoma benettii Waterhouse, 1837 (— A. Cuvieri Waterhouse, 1837) Chinchilla laniger Gray, 1830 (nec Molina, 1782) Aulacodus laniger Kaup 1832 (nec Molina, 1782) Eriomys laniger Wagner 1843 (nec Molina, 1782) Diese Art wird in der Pelztierzucht heute allgemein als die Laniger bezeichnet. Kennzeichen: Kopfrumpflange 25—26cm, Schwanzlange mit Endhaa- ren 17—18cm, Ohrlange 6cm. Die Ohren sind langlich und stehen bei kiirzerem Korperhaar wie groBe Schalltrichter vom Kopf ab. Eigene Mes- sungen an 19 Farmtieren ergaben: Kopfrumpflange 24—27cm, Schwanz- lange ohne Endhaare 14—17,5cm. Verbreitung: Kiistenkordillere mit Hiigelland und Binnentalern Chiles zwischen 25° und 32° s.Br. aufwarts bis 3000m (s. Karte). Bestand: Weitgehend ausgerottet, neuerdings streng geschiitzt. Als Farm- tier heute am zahlreichsten. Lebensweise Chinchillas sind Bewohner der Hochebene und Hochgebirge des We- stens und Siidwestens von Siidamerika. Ihr Lebensraum erstreckt sich vom Hiigelland in Kiistennahe bis 3000m Hohe bei der chilenischen Form und zwischen 2500m bis 4000m und dariiber bei der bolivianischen und peruanischen Chinchilla. Es sind das Gebiete, die zum Teil weit oberhalb der Baumgrenze liegen. Sie lassen nur diirftigsten Pilanzenwuchs hochkom- men. Die Lage der Kordilleren und ihre Héhe bringen ein sehr charak- 196 Otmat Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels teristisches Klima mit sich. Bei starker Sonneneinstrahlung steigt die Tem- peratur bis 35°C, wahrend sie bei Nacht und in der kalten Jahreszeit oft weit unter dem Gefrierpunkt liegt. Bestimmend jedoch ftir das ganze Klima ist die Trockenheit der Luft. Wasserlaufe treten nur sehr selten auf. Durch die Trockenheit erklaren sich auch einige Schwierigkeiten der Haltung in Gefangenschaft, andererseits aber auch die Anspruchslosigkeit dieser Tiere. Chinchillas trinken fast nie, im Gegenteil, Wassergabe wird als schadlich angesehen, Das Fell ist ganz den Umweltverhaltnissen angepaBt. Alle Haare sind auBerst fein. 60 bis 80 Haare entspringen einer Papille. Eine deutliche Unterscheidung zwischen derben Grannen- und feinen Wollhaa- ren besteht nicht. Das Haarkleid bietet daher keinerlei Regenschutz. Chin- chillas sind Dammerungs- und Nachttiere. Ein Kennzeichen daftir sind die séroBen Augen. Bis zu 12cm lange Schnurrbarthaare sowie Tasthaare tiber den Augen erméglichen den Tieren, sich auch in engen, dunklen Felsspal- ten zurechtzufinden. Am Tage bewohnen sie ihre Hohlen. In den zerkliifte- ten, steilen Felsen klettern die Chinchillas sehr schnell und gewandt. Spriinge von 2m Héhe gelingen ihnen mthelos. Sie haben eine fiir kleine Tiere ungewohnlich lange Tragzeit. Ist sie schon mit 63 Tagen bei Meer- schweinchen (Cavia) sehr lang, so betragt sie bei Chinchilla ch. boliviana 120—128 Tage, bei Ch. velligera 108—111 Tage. Wie die Jungen des Meer- schweinchens sind auch die kleinen Chinchillas sofort nach der Geburt voll seh- und lauftiichtig. Bereits nach wenigen Tagen wird selbstandig Nahrung aufgenommen. Im Jahr werden zwei Wiirfe von je 1—3 Jungen geboren. Bei Farmtieren wurde eine Lebensdauer bis zu 22 Jahren beobachtet. Geschichte der Chinchillazucht und ihre Bedeutung Die ersten Angaben tiber Chinchillas, ihr Aussehen, ihre Verwendung und ihr Vorkommen erhielten wir durch den spanischen Pater Joseph de Acosta (1540—1599). Er erwahnt die Verwendung der Felle durch die Inkas zur Herstellung von Schmuck- und Gebrauchskleidungsstticken Eine besondere Rolle spielten damals die Haare der Tiere, die gesponnen und verwoben wurden. Der Jesuitenpater Juan Ignacio Molina (1740—1829) regte als erster (1782) die Haltung und Zucht der Chinchilla zu wirtschait- lichem Nutzen an. Auch er berichtet von der besonderen Verarbeitung der Haare ftir wertvolle Stoffe. Heute jedoch ist die gesamte Haltung auf die Zucht guter Felltrager ausgerichtet. 1829 kam die erste lebende Chinchilla,in den Londoner Zoo. Die ersten Zuchterfolge gelangen 1895 in Chile (Albert 1902). Bis 1910, als die Regierungen von Argentinien, Bolivien, Chile und Peru strenge Schutz- manahmen trafen, stammten alle Felle von gefangenen oder erlegten Tieren. Die Fang- und Jagdverbote kamen jedoch zu spat. Die grofe Kurzschwanz- chinchilla war so gut wie ausgerottet, so da sich ihr Bestand wohl nie wieder erholt. Ob die beiden anderen Formen erhalten werden k6nnen, ist heute noch nicht zu tibersehen. Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 197 In Europa wurden die ersten Zuchtversuche 1911 oder 1912 in Eng- land unternommen. Das feuchte Inselklima bot die ersten Haltungsschwie- rigkeiten. 1923 brachte der amerikanische Bergingenieur M. F. Chapman 11 Chinchilla velligera nach Californien. Er ist der Begriinder grofziigig eingerichteter Chinchillafarmen. Nahezu alle heute lebenden Chinchillas in den USA und Kanada und in den von dort belieferten Landern Europas und anderer Kontinente stammen von den von Chapman eingefihrten Tieren ab. Rund 12000 Ziichter haben sich heute in den USA orfganisa- torisch zusammengeschlossen (National Chinchilla Breeders of America). Eine entsprechende Organisation wurde in Kanada ins Leben gerufen. 1934 folgten Zuchtversuche mit der kleinen Kurzschwanzchinchilla in Norwegen. In England, Danemark, Frankreich, Norwegen und Deutsch- land gibt es heute zahlreiche Ziichter mit ansehnlichen Zuchtgruppen. In Deutschland begann 1953 A. Miinzing in Stuttgart, gleichzeitig J. Zettl, damals noch in Osterreich, mit aus den USA stammenden Chinchilla velli- gera die erste Zucht. Der groBte Zuchtbetrieb Deutschlands befindet sich zur Zeit in Miinchen. In allen Zuchten stellen die kleinen Kurzschwanz- chinchillas (Ch. ch. boliviana) nur eine kleine Minderheit. Die Zucht von Chinchillas zielt z. Zt. hauptsachlich noch auf die Ver- mehrung, d.h. Aufzucht von mdéglichst vielen Zuchtpaaren mit hochwertigen Fellen. Die Erzeugung grofer Mengen guter Pelze ist ungleich miihseliger und langwieriger als etwa bei Fiichsen, Nerzen und Nutrias. Material und Technik Als ich mit der Arbeit im Wintersemester 1955/56 begann, hatte das Tieranatomische Institut der Universitat Miinchen weder Felle noch Ske- lette von Chinchillas. Auch die Zoologische Staatssammlung besa8 nur wenig altes Material. So mute ich mein Material selbst sammeln und praparieren. Alle Tiere stammen aus der Chinchillafarm Joseph Zettl in Minchen. Fir jede anatomische oder morphologische Arbeit, die gleichzeitig auch das Tier in seiner Gesamtheit betrachtet, sind Daten tiber Geschlecht, Alter und K6érpermafe von hervorragender Bedeutung. Fehlen diese An- gaben, sind die Objekte fiir viele genaue Untersuchungen wertlos. Zwar waren bei einigen der Tiere nur Kérpermessungen moglich, andere standen mir nur als Skelett zur Verfiigung, ohne da die Kérpermafe vorher ab- genommen worden waren, doch sind mir bei den meisten Geschlecht, Geburts- und Todestag sowie Kérpermafe bekannt. Fur Korpermessungen standen mir insgesamt zur Verftigung: Chinchilla ch. boliviana: 4 0% ad. und 6 99 ad. Chinchilla velligera: 12 oo ad. und 7 9Q ad. Das Material ftir die Schadeluntersuchungen umfabt: Chinchilla ch. boliviana: 2 So juv. und 3 QQ juv. 71 oo ad..und 9 99 ad. Chinchilla velligera: 4 oc juv. und 5 99 juv. 11-C¢ ad. und 7 9° -ad. 198 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels Alle MaBe in Verbindung mit dem Alter zu wissen, ist bei Chinchillas besonders deshalb wichtig, weil diese Tiere schon seit vielen Generati- onen in Gefangenschaft leben, Gegebenenfalls auftretende Domestikations- erscheinungen kénnten die Variationsbreite schon erheblich beeinflussen. Vielleicht hangt damit zusammen, daB die von mir abgenommenen Kérper- maBe von den aus der Literatur tibernommenen abweichen (s. S.193—195). Uber die Todesursachen der einzelnen Tiere ist mir nichts bekannt. Die Kopfrumpflange wurde bei gestreckt gehaltenem Kopf von der Nasenspitze bis zum After gemessen, die Schwanzlange vom After bis zum letzten Schwanzwirbel ohne die Endspitzenhaare. SchadelmaBe: (Duerst, 1926) a) Basilarlange: Vom Schnittpunkt des basooralen Randes des Fora- men magnum mit der Sagittalebene (Basion), zum Schnittpunkt einer Ver- bindungslinie des am weitesten oral gelegenen Punktes beider Incisiva- Halften mit der Medianebene (Prosthion). b) Scheitellange: Vom am weitesten aboral gelegenen Scheitelpunkt des Schadels (Opisthokranion) zum Prosthion. c) GréBte Schadelbreite: Zwischen den am weitesten voneinander entfernt liegenden Lateralpunkten der Zygomatica. d) Stirnbreite: Zwischen den auf ersten Lateralpunkten des Stirnbeines. e) Occipitalbreite: GroBte Breite der transversal-vertikal gelegenen Platte des Os occipitale. f) Zahnreihenlange: 1. Lange nahe der Usurflache. 2. Lange am Alveolenrand. g) Bullalange: GréBtmégliche Lange der Bulla in der Diagonalen. h) Verhaltnis der Bullalange zur Basilarlange in °/o. Alle Schadelma8e wurden mit der Schublehre abgenommen. Die Praparation der Schadel erfolgte durch Mazeration und vorsich- tiges Kochen. Gebleichte Schadel fiir Untersuchungen zu verwenden ist unzweckmafig. Die bei alteren Tieren ohnehin schon undeutlichen Knochen- nahte verlieren sich in der gleichmaBig weiBen Flache fast vollkommen. Beziiglich der Nomenklatur habe ich mich nach Weber (1927/1928) und Ellenberger-~Baum (1943) gerichtet. Die Einzelteile des Schadels und ihre postembryonale Entwicklung A) Neurocranium Die Einzelteile des Neugeborenen-Schadels sind fast alle nur binde- gewebig miteinander verbunden. Teilweise bertihren sich die knéchernen Anteile noch gar nicht. Die Entwicklung und Gré8enzunahme schreitet nach der Geburt fort. Erst mit zunehmendem Alter stellen sich festere Verbindungen ein. Dies ist notwendig, um die Festigkeit im ganzen zu gewahrleisten, viel mehr aber um den Kopfimuskelaktionen feste Grund- lagen zu geben. Die gréBere Festigkeit wird erreicht durch die Nahtverzahnung der Knochen in Form von Suturae serratae. Bei der Sutura squamosa tiber- lagert ein Knochenteil den anderen mit einer schragen, glatten Flache. Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 199 Spater verstreichen die Nahte zwischen zahlreichen Schadelknochen, Doch scheint dieser Vorgang bei meinem Material vom Alter nicht allein abhangig zu sein. Bei mehreren alten Tieren sind die gleichen Nahte noch miihelos zu trennen, die bei jiingeren Tieren schon vollstandig verschmol- zen sind. Ossa occipitalia (s. Abb. 1—16 u. 23) Beim neugeborenen Tier sind alle Anteile noch deutlich getrennt. Das Supraoccipitale (Squama occipitalis) bildet als undifferenzierte, etwa recht- eckige Platte den aboralen, dorsalen Schadelabschlu8. Die Platte ist gleich- maBig nach auBen vorgewolbt, so da man eine Pars nuchalis von einer Pars parietalis noch nicht unterscheiden kann, Auf der dorsalen Flache der benachbarten Felsenbeinpyramide liegt ein winziger dreieckiger, fla- cher Knochen in einer dieser Form entsprechenden Mulde (s. Abb. 4n, 12x, 16i). Eine Seite grenzt an den oralen Teil der lateralen Kante des Supraoccipitale, noch ohne mit ihm verbunden zu sein. Die gegeniiber- liegende Spitze des Dreiecks weist in lateraler Richtung. Aus diesem Schaltknochen entsteht durch Verwachsung mit dem Supraoccipitale der Supramastoidfortsatz des Occipitale. Das Foramen magnum (s. Abb. 5a, 13a, 23c) wirkt relativ gro. Die Exoccipitalia bilden seine laterale Begrenzung. Ihre Platten stehen segmen- tal und stoBen fast rechtwinkelig auf die Felsenbeinpyramide. Der basale Teil der Exoccipitalplatte springt lateronuchalwarts leicht vor. So bildet sich aus der planen Flache des Exoccipitale ein kleiner Fortsatz heraus, der sich allmablich zum Processus jugularis entwickelt (siehe Abb. 5b, 13b, 21a, 23b). Wahrend der Entwicklung verandern sich die Gestalt der Exoccipi- talia und ihr Verhaltnis zu den Processus jugulares betrachtlich. Beim Neugeborenen begrenzen relativ grofe Exoccipitalia ein sehr groBes Fora- men magnum, wahrend die Processus jugulares kaum angedeutet sind. Spater andert sich das Verhaltnis zugunsten der Processus. Die Exocci- pitalia treten gegeniiber den groBen Ohrpartien weit zuriick. In der basalen Halfte der seitlichen Begrenzung des Foramen magnum liegen die Condyli occipitales. Das Foramen hypoglossum tritt laterobasal vor ihnen aus. An der Bildung der Condyli hat auch das Basioccipitale teil, das die basale Begrenzung des Hinterhauptloches stellt. Oralwarts erstreckt sich das Basioccipitale als langgestrecktes, schmales und flaches Dreieck. Neben seinen Schenkeln liegt nahe der Basis zwischen dem Basioccipitale und der Bulla tympanica der Felsenbeinpyramide die Fis- sura petrobasialis (s. Abb. 5c). Bei keinem anderen Knochen des Chinchillaschadels ist die Abhan- gigkeit von Aufgabe und Beanspruchung so sinnfallig wie beim Occipitale. Ursache dafiir sind einmal allgemein séugetiermaBige Merkmale, zum an- deren ist es jedoch hauptsachlich der besondere Ohrbau des Chinchilla- schadels. Das Ohr gestaltet bei ihm den ganzen hinteren Schadelabschnitt mit. 200 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadéls Das sich ausdehnende Ohr beengt den Occipitalbereich, was in ge- wisser Weise ausgeglichen werden mu. Dabei entwickelt sich das Occi- pitale nicht nur fortschreitend, sondern sleichzeitig auch an verschiedenen Stellen riickbildend. Das Supraoccipitale wird durch die Auspragung einer Linea nuchalis superior in eine Pars nuchalis und eine Pars parietalis getrennt. Die Pars parietalis greift paramedian jederseits mit einem Fortsatz, Processus parie- talis, zwischen dem Interparietale und der Bulla petromastoidea nach oral (s. Abb. 16, 6f, 9a, 13c). Die auf der Felsenbeinpyramide gelegenen Schalt- knochen haben sich nach etwa 4 Wochen nahtlos mit dem Supraoccipitale verbunden und kénnen als Supramastoidfortsatz dieses Teiles angesehen wer- den (s. Abb. 4n, 9h, 13 e, 22a). Die ehemals freie Spitze des Schaltknochens hat sich zu einer diinnen Spange ausgezogen, die den Dorsalteil der Felsen- beinpyramide seitlich umgreift. Nach 4—5 Monaten haben sich alle Teile des Occipitale zu einer festen Einheit zusammengeschlossen. Die Nahte sind vollkommen verstrichen. An allen Grenzkanten des Occipitale sind kleine Knochenkamme (Aul- ziige) entstanden, nur nicht auf der Naht gegen das Interparietale und im Bereich des Foramen jugulare (s. Abb. 5d). Die Aufztige schaffen eine éroBe Beriihrungsflache mit der Felsenbeinpyramide, die sich nie knéchern schlieBt, und vergréBern den Ansatz ftir die Nackenmuskulatur. Da das Occipitale sich nicht verbreitern kann, ware die Ansatzflache ftir die Nacken- © muskulatur ohne diese nackenwarts gerichteten Hervorragungen viel zu klein. Am Supraoccipitale ist die Protuberantia externa als mediane, vertikale Crista ausgebildet, die dem Neugeborenen fast vollig fehlt (s. Abb. 13f). Die Processus jugulares sind groB geworden. Da ihre laterale Flache dem Petromastoid und der Bulla tympanica dicht anliegt, bleibt fir den Ansatz des M. biventer mandibulae nur die mediale Seite und der freie Rand. Der Processus hat sich zu einer langsgestellten, spitzzulaufenden » Platte ausgebildet, deren mediale Flache dem bei der Kauart dieser Tiere besonders wichtigen und starken M. biventer als Ansatzstelle dient. Das durch den seitlichen Druck der sich ausdehnenden Paukenblasen AuBerst schmal gewordene Basioccipitale hat nur noch unbedeutenden Anteil an der Bildung der Schadelbasis. Ossa interparietalia (s. Abb. 3, 15). Sie werden paarig angelegt. Beide Teile verbinden sich bald zu einem einheitlichen Knochen. Bei der Geburt hat diese Verschmelzung, die von aboral nach oral verlauft, schon begonnen. Die mehr oder minder runden Knochenplattchen legen sich also schon vor der Geburt aneinander. An- fangs bleiben oral und aboral Offinungen zum Schadelinnern. Die aborale kann sich bereits vor der Geburt schlieBen, wahrend die orale stets noch einige Monate als Fontanella parietalis bestehen bleibt (s. Abb. 4p, 15h, 16h). An dieser Fontanelle sind von orolateral her die Parietalia beteiligt. In einem Fall war sie nach 4 Monaten noch nicht geschlossen. Meist schlieBt sie sich nach 6—8 Wochen. Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 201 Das Interparietale als Ganzes hat anfangs quer gestellte Rechteck- form, spater ist es quadratisch. Es grenzt lateral an den Processus parie- talis des Supraoccipitale und an einen occipital gerichteten Processus des Parietale, der sich zwischen Interparietale und Felsenbeinpyramide schiebt und mit dem Processus parietalis des Supraoccipitale Verbindung aufnimmt, ohne mit diesem zu verschmelzen. Oral verbindet sich das Interparietale mit dem Parietale vollstandig synostotisch. Mit dem FontanellenschluB ist diese Verschmelzung abgeschlossen. Die Sutura interparieto- supraocci- pitalis bleibt zeitlebens unverwachsen. Auch auf die Gestaltung des Inter- parietale wirkt sich die Entwicklung der Ohrpartie aus. Nach der Geburt ist dieser Knochen nicht nur relativ, sondern sogar absolut breiter. Die Gesamtilache gleicht einem gestreckten Rechteck, das quer zur Schadel- achse liegt. Mit dem Ausdehnen der dorsalen Ohrpartie wird er beidseitig eingeenst, so dali die Flache noch vor seinem Verwachsen mit dem Parie- tale quadratisch wird. Ossa parietalia (s. Abb. 3c). Die Parietalia bilden den Hauptteil des bei den Chinchillas weitgehend flachen Schadeldaches. In der Medianlinie vereinigen sie sich in der Sutura — sagittalis, einer nahezu glatten Naht. Oral stoBen sie an die Frontalia in der Sutura frontoparietalis (coronalis), einer gezahnten Naht. Die Lambda- naht, Sutura lambdoidea, trennt die Parietalia medial von den Interparie- talia in einer Sutura serrata und lateral von den dorsalen Teilen der Bulla petromastoidea in einer Sutura squamosa. Pfeilnaht und Kranznaht sind bei vielen ausgewachsenen Schadeln véllig verschmolzen. Die Lambdanaht verstreicht nur im Bereich der Interparietalia, hier aber sehr frtih. Lateral legen sich dem Parietale das Squamosum und sein Processus aboralis in Form einer Sutura foliata und squamosa auf. Die unregelmaBig sechs- eckigen Parietalia sind beim Neugeborenen viel starker gewolbt und spiegel- dlatt. Ein Tuber parietale erhebt sich noch deutlich tiber die Schadelober- flache. Mit zunehmendem Alter flacht er ab. Dorsal des Processus aboralis des Squamosum entwickelt sich parallel zu ihm die Schlafenlinie, Linea temporalis, die dorsale Grenze des Ursprungsbereiches des M. temporalis (s. Abb. 91). An der Grenze zum Petromastoid zieht sich der Knochen auf und vergréBert die nur bindegewebi¢g gefestigte Kontaktfilache mit der dor- salen Bulla. Die glatte Innenflache des Parietale paft sich durch Impressiones und dazu gehérige Juga cerebralia der Gehirnoberflache an. Ossa frontalia (s. Abb. 1d). Das Stirnbein beteiligt sich an der Bildung von Schadel,- Augen- und Nasenhohle. Bei sehr alten Tieren, doch nicht in allen Fallen, verschmelzen die beiden Knochen in der Sutura sagittalis, einer schwach gesagten Naht. Das Frontale hat bei den Chinchillas keinen Anteil an der Schlafengrube. Unterschieden werden ein Stirnteil, Pars frontalis, und ein Augenhohlenteil, Pars orbitalis. Aboral grenzt das Stirnbein in der Sutura coronalis an das Parietale, aborolateral an das Squamosum, das sich ihm von lateral auf- legt. Oral legen sich dem Frontale folgende Knochen an: Medial das Nasale. 202 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels Bei jungen Tieren sind die Nasalia aboral abgerundet. Die Frontalia greifen daher mit je einem kleinen Fortsatz in der Medianlinie zwischen beide - Nasenbeine. Mit zunehmendem Alter wird das Ende der Nasalia recht- eckig. An das Nasale schlieBt sich lateral der lange Processus nasofron- talis des Incisivum an. (s. Abb. 1m, fy). Er legt sich mit tief vertikal dezahnter Naht dem Stirnteil des Frontale auf und verankert das, die dgroBen Nagezahne tragende Incisivum. Die orolaterale Begrenzung stellt der Processus zygomaticus dorsalis des Maxillare (s. Abb. 29). Im Winkel zwischen diesem Fortsatz und der Lateralkante des Frontale figt sich dem Stirnbein der dorsale Zipfel des Lacrimale an. Zwischen den Processus nasofrontales des Incisivum und den Anfangsteil des Processus zygomaticus dorsalis des Maxillare schiebt sich ein spitzer Fortsatz, den ich als Pro- cessus maxillaris bezeichne (s. Abb. 3). Die dorsale Oberflache der Stirnbeine ist glatt. Im nasalen Drittel bilden beide Halften zusammen eine flache Mulde, die in der Medianlinie von der kaum hervorragenden Pfeilnaht durchzogen wird. In der nasalen Halfte der Pars nasofrontalis liegt jederseits die Stirnhéhle, Sinus frontalis, die eine Nebenhdhle der Nasenhohle darstellt und mit ihr kommuniziert. Die Partes orbitales bilden mit ihrer lateralen Seite die mediale Wand der Orbita, mit der medialen Seite die laterale Wand der mittleren und vorderen Schadelgrube. Oral grenzen die Partes orbitales an den Haupt- teil des Lacrimale, basal an den Processus orbitalis (Gerhardt, 1909) des Maxillare, an das Siebbein und das Orbitosphenoid (s. Abb. 9). Occi- pital bildet das Squamosum den Anschlu8. Hinterhauptswarts von der Grenze zum Processus orbitalis der Maxilla liegt das Foramen ethmo- ideum, das die knécherne Orbita mit der vorderen Schadelérube ver- bindet Im oromedialen Abschnitt der Orbita klafft zwischen Maxillare und Pars orbitalis ein Spalt, der in die Nasenhéhle fiihrt (s. Abb. 10r). Er entspricht der Fissura nasoorbitalis, wie sie Siefke (1939) fiir den Sumpf- biber beschreibt, und ist nichts anderes als die orale Fortsetzung der Fossa pterygopalatina. Am lateralen Rand der Pars frontalis ist durch eine kleine Zacke der Processus zygomaticus angedeutet (s. Abb. 2e). Basal dieses Processus, am Dorsalrand der Orbita, findet sich eine kleine Offnung, die ihrer Lage nach dem Foramen supraorbitale der Haustiere entspricht. Von ihr aus fiihrt ein 4uBerst feiner Kanal im Schadeldach medial des Sinus frontalis in oraler Richtung, in das Cavum cranii. Er miindet an der Grenze zwi- schen Cavum cerebri und Cavum olfactorii. Beim Neugeborenen {allt vor allem eine Vorwélbung der Pars frontalis zu einem Tuber frontale auf. Nach der Geburt beginnt sich die Stirn ab- zuflachen. Die Tubera verschwinden vollstandig, dafiir entsteht oral die Mulde im Schaddeldach, die die vordere Schddelgrube mitgestaltet. Diese wird dadurch und durch die seitliche Einziehung im oralen Bereich der Partes orbitales eine weitgehend selbstandige Hohle. Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 203 Os ethmoidale (s. Abb. 21 c). Das Siebbein setzt sich zusammen aus der Siebplatte, Lamina cribri- formis, dem Siebbeinlabyrinth und der Lamina mediana. Die Siebbeinplatte bildet einerseits das aborale Ende der Nasenhohle, andererseits den nasa- len AbschluB der Schadelhohle. Die von den Foramina cribrosa durchbrochene Siebplatte liegt fast in einer Ebene mit der nach orodorsal ansteigenden Schadelbasalflache. In der Medianlinie der einheitlichen Flache verlauft ein auBerst diinner Knochensteg, der dem Hahnenkamm, Crista galli, bei den Haustieren ent- spricht. An der oralen Seite ist die Siebplatte median mit der Lamina perpendicularis verwachsen. Diese Platte trennt die beiden Siebbeinlaby- rinthe. Sie ist nur dorsal durch eine Querlamelle, die Lamina tectoria, mit ihnen verbunden. Die orale, vertikal gerichtete Kante ist gespalten. Sie nimmt das aborale Ende des Nasenscheidewandknorpels auf. Weit in die Nasenhohle ragend liegen beiderseits der Lamina mediana die Sieb- beinlabyrinthe. Alle sind fest mit der Lamina cribriformis verwachsen, nur das zweite und dritte Labyrinth setzen lateral an einer Seitenwand an, der Lamina papyracea. Wir unterscheiden 4 gréBere Muscheln (I—IV). Nummer I liegt dorsal, ist sehr kurz und hat keine Verbindung mit dem Nasoturbinale. Nummer II ragt am weitesten nach oral, wahrend III und IV wieder wesentlich kiirzer sind. Die Labyrinthe sind bei den Chinchillas wesentlich feiner gegliedert als beim Kaninchen. Ossa sphenoidea (s. Abb. 24, 25). Das Basisphenoid ist vom Basioccipitale durch die Synchondrosis basisphenoidalis und vom Praesphenoid durch die Synchondrosis inter- sphenoidalis getrennt (s. Abb. 8v). Diese Synchondrosen sind bei der Ge- burt noch knorpelig. Die letztere verknéchert nach etwa 2 Monaten ohne vorherige Naht, wahrend die Synchondrosis basisphenoidalis noch etwa 2 Jahre lang bestehen bleibt. Danach stellen die beiden schmalen, unpaaren Keilbeinkérper mit dem Basioccipitale eine starre, ventrale Schadelachse dar, von der ausgehend sich weite Teile der Schadelgrund- und Seiten- flache aufbauen. Am Basisphenoid setzen die paarigen Alisphenoide, Alae temporales, in dorsolateraler Richtung an, ebenso am Praesphenoid die paarigen Orbito- sphenoide, Alae orbitales. Die beiden unpaaren Keilbeinkérper stellen bei Neugeborenen noch zwei vollig undifferenzierte, fast drehrunde Knochenbalkchen dar. Erst spater verbreitert sich ihre dorsale Flache, die zur Medianachse der Schadelbasis wird. Das Basisphenoid bildet dorsal eine seichte Mulde, die Sella turcica, die die Hypophyse aufnimmt (Fossa hypophyseos) (s. Abb. 21 ¢). Ventral behalten beide Korper zeitlebens den runden Querschnitt. Am Basisphenoid entspringt eine sehr diinne Knochenspange. Sie ver- bindet den Koérper mit dem Alisphenoid und begrenzt das Foramen lacerum orale von oral. Dessen aboralen Abschlu8B vermittelt die Bulla tympanica (s. Abb. 5r, 24e), Wahrend das Alisphenoid bei der Geburt zwischen 204 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels Felsenbeinpyramide und Squamosum als schmaler Knochen eingekeilt ist, dehnt es sich beim erwachsenen Tier breit aus und bildet einen gr6Beren Teil der Seitenwand des Neurocraniums. Etwa im Zentrum liegt das Fora- men alare (s. Abb. 9n). Aboral bildet das Alisphenoid eine breite Beriihrungs- flache zur Bulla tympanica. Oralwarts verjiingt sich der Fltigel zu einem Processus palatinomaxillaris, der dem Processus pterygoideus bei den Haustieren entsprechen diirfte, sich aber nicht mit dem Pterygoid verbindet. Er verlauft dorsal der lateralen Lamelle der Pars sagittalis des Palatinum und dringt tief in den Processus alveolaris der Maxilla ein. In seinem mitt- leren Abschnitt begrenzt er lateral die Fossa pterygopalatina (s. Abb. 5$), Von der Ansatzstelle der genannten Knochenspange am Basisphenoid geht noch eine Knochenlamelle in ventrolateraler Richtung ab, das Ptery- goid (s. Abb. 5s, 100, 211, 24g, 25g). Es grenzt oral an die mediale Lamelle der Pars sagittalis des Palatinum und hat so Anteil an der Rachen- hohlenwandung. Aboral ventral ist das Pterygoid in den Hamulus aus- gezogen, der an die Bulla tympanica st6Bt (s. Abb. 5t). Schon bei der Geburt ist das Pterygoid mit dem Keilbein fest verwachsen. : Der Kérper des Praesphenoids reicht oral bis zum aboralen Ende der Nasenhohle. Seine Spitze liegt genau ventral der Siebbeinplatte. Mit den beiden Mediallamellen der Partes sagittales der Palatina, die an ihn stoBen, bildet er wie ein Firstbalken das Dach der Rachenhéhle. Fligel- artig gehen von ihm die Orbitosphenoide aus, die dicht neben dem Corpus das Foramen opticum umschlieBen (s. Abb. 9p, 21h). Da der Corpus tiefer liegt als die Fliigel, erscheinen die Foramina optica von der Seite gesehen einheitlich. Durch diese Offnung sind beide Augenhéhlen miteinander ver- bunden. Der aborale Rand des Orbitosphenoids bildet die orale Begrenzung . des Foramen orbitorotundum (s. Abb. 5q. 24f). Die aborale Umrandung stellt das Alisphenoid bzw. seine verbindende Knochenspange zum Basi-. sphenoid. In einem Winkel, der von den Partes orbitales der Stirnbeine gebildet wird, liegen die oralen Anteile der Orbitosphenoide, und median, am weitesten oral, die Spitze des Praesphenoids. a Oral werden die Orbitalfliigel vom Frontale begrenzt, an den lateralen Spitzen vom Squamosum und aboral vom Alisphenoid sowie von dem grofen Foramen orbitorotundum. Die Orbitosphenoide stellen einen groBen Teil der Basalflache des Cavum cranii nasale. Von der Wand der Orbita bilden sie iiber dem Durchtritt des Tractus opticus nur einen schmalen Streifen. Ossa temporalia (s. Abb. 9). Das Schlafenbein besteht aus zwei funktionell und entwicklungsge- schichtlich ganz verschiedenen Teilen: Dem Squamosum, Squama tempo- ralis, und der Felsenbeinpyramide. Beide Teile besitzen keinerlei knécherne Verbindungen miteinander. Am mazerierten Schadel ist die einheitliche Felsenbeinpyramide innerhalb der sie umschlieBenden Schadelknochen frei beweglich. Das Squamosum bildet einen Teil des Schadeldaches und der Schadelseitenwand. Die Felsenbeinpyramide gestaltet daneben die Schadel- basis entscheidend mit. Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 205 Die Teile der Felsenbeinpyramide (Mastoid, Petrosum und Tympanicum) lassen sich nur schwer morphologisch voneinander trennen. Mastoid und Petrosum, zu einem ,,Petromastoid” zusammengefaBt, lassen sich deutlicher vom Tympanicum absetzen. a) Os squamosum (s, Abb. 9). Es veradndert seine Form wahrend der postnatalen Entwicklung so gut wie nicht. Die Schuppe selbst grenzt oral an die Pars orbitalis des Frontale. Sie bildet die Orbitawand nur zum geringen Teil. Die Haupt- flache, die orolateral und lateral gerichtet ist, bildet die flache Temporal- grube, die mit der Orbita kommuniziert (s. Abb. 9m). Dorsal grenzt die Schup- pe an die Pars frontalis des Frontale und an das Parietale. Basal verjiingt sie sich zu einem Processus, der oromedial an der Nasalseite des Ali- sphenoids entlang lauit. Aboral setzt unvermittelt der sehr schmale Pro- -cessus aboralis (supramastoides) an (s. Abb. 9k). Er bildet die dorsale Begrenzung der Fontanella temporalis, einer Dauerfontanelle, die zwischen ihm und der Felsenbeinpyramide liegt (s. Abb. 101, 21e). Occipital stéBt der Processus aboralis auf das Petromastoid und teilt sich dort in zwei Aste. Diese umgreifen klammerartig die laterale freie Kante des dorsalen Petromastoid- Anteils. Der orodorsal gerichtete Ast ist nur kurz und liegt zwischen Parietale und der sich tiber das Schadeldach vorwélbenden Bulla petromastoidea. Der zweite Ast verlauft nuchal. Er verbindet sich wenige Tage nach der Geburt mit dem Processus supramastoides des Supraocci- pitale, der sich allmahlich vollstandig ausbildet, in einer gezahnten Naht. Der dorsale Ast ist bei der Geburt noch nicht ausgebildet. Etwa nach 8—10 Tagen, wenn die Bullae der Felsenbeinpyramide sich voll auszu- dehnen beginnen, wachst auch er aus. Im basalen Abschnitt der Schuppe entspringt der starke Processsus zygomaticus (s. Abb. 9i). Er verlauft zunachst ventrolateral und biegt dann fast rechtwinkelig nach oral ab. Von da an legt er sich in einer langen, sezahnten Flache dem Zygomaticum auf und verwachst mit ihm. An sei- ner Ursprungstelle befindet sich basal die lange, schmale, sagittal gestellte Fossa mandibularis fiir den Gelenkkopf des Unterkiefers (s. Abb. 6u). Die aborale Kante des Processus zygomaticus setzt sich auf den Processus aboralis der Schuppe als Crista temporalis fort. An der Ubergangsstelle von einem dieser Processus auf den anderen entsteht eine kleine Uber- dachung, die die Fossa mandibularis aboralwarts verlangert. Das ist wichtig zur Intensivierung des Kauaktes, weil die Chinchillas beim Kauen den Unterkiefer nur in der Langsrichtung hin- und herbewegen. b) Felsenbeinpyramide (s. Abb. 1, 5, 9). Die zu einer Einheit verschmolzenen Teile der Felsenbeinpyramide, das Petrosum, das Mastoid und das Tympanicum, stellen einen miachtigen, halbmondformigen, glatten Korper dar. Da die Einzelteile bereits bei der Geburt fest miteinander verbunden sind, kénnen sie nahezu nur an Hand ihrer Ausgestaltung und Funktion erkannt werden, Beim Neugeborenen hat das Tympanicum schon erhebliche Gr6éBe erreicht. Das Verhaltnis 206 Otmar Schiauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels Tympanicumlange : Schadellange ist das gleiche wie beim erwachsenen Tier. Der Querschnitt der Bulla tympanica ist dreieckig mit der Spitze nach basal, wahrend er spater durch die machtige Aufblahung rundlich wird. Bei der Geburt woélbt sich das Petromastoid tiber die Schadeldachilache noch nicht kuppelférmig vor. Dieser Teil liegt als kleine, unregelmafige Platte in der Dachflache (s. Abb. 4, 12, 16). Erst nach 8—10 Tagen be- dinnt das Wachstum merklich. Die Spange, die von dem Processus aboralis des Squamosum und dem Processus supramastoides des Occipitale gebildet wird, bestimmt von Anfang an die Entwicklung des dorsalen Ohrteiles. Bevor die Ohrentwick- lung beginnt, ist die Spange bereits ausgebildet. Die blasige Felsenbein- pyramide erfahrt hierdurch eine tiefe Einschniirung, die einen dorsalen Teil des Petromastoids von einem aboralen bzw. basalen trennt (s. Abb. 108). Der dorsale Ast des Processus aboralis des Squamosum umégreift das Ohr orolateral. Oral und lateral verhindern Parietale, Interparietale und Supraoccipitale eine weitere Ausdehnung. Die laterale Seite der Ohrregion setzt sich beim erwachsenen Tier occipitodorsal aus der Pars petromastoidea, orobasal aus der Pars tym- panica zusammen. Der aborale Teil des Mastoids schlieBt den Schadel nuchal ab. Er lauft lateral basalwarts in den Processus mastoideus aus, der aber nur angedeutet ist (s. Abb. 10f). Zwischen ihm und dem aufe- ren Gehorgang liegt das Foramen stylomastoideum, die Austrittsstelle des N. facialis (s. Abb. 9d). Die basale Ohrregion, die blasenférmig, machtig aufgetriebene Wand der Paukenhohle, bildet die eigentliche Bulla tympa- nica. Lateral, in der dorsalen Halfte der Ohrseitenflache, tritt der auBere Gehérgang, Meatus acusticus externus, aus (s. Abb. 9c). Der eigentliche Zugang zum Ohr liegt aber viel tiefer in der basalen Hallte. So lauft der Meatus acusticus externus in seinem Endabschnitt nahezu vertikal. Er sleicht einer weiten, nach unten sich verjiingenden Tasche mit grofer ovaler Offnung. Ventral dieses Ganges liegt die Glasersche Spalte, Fis- sura petrotympanica (s. Abb. 9e). Oral von ihr befinden sich einige win- zige Foramina, deren Funktion am kn6chernen Schadel nicht bestimmt werden konnte. Das Petromastoid ist vom Tympanicum deutlich abgesetzt, doch sind die blasigen Auftreibungen im Ohrinnern miteinander verbunden. Beide Bullae sind in zahlreiche wandstandige Kammern gegliedert, deren Trenn- wande auferlich durch Einziehungen sichtbar sind. Die mediale Seite der Felsenbeinpyramide bildet die laterale Wand der Kleinhirnhéhle, Cavum cerebelli. Sie gehért dem Petromastoid an. Im ventralen Teil befinden sich zwei, durch ein Septum getrennte Offnungen. Die oral gelegene ist die Eintrittsstelle des Canalis facialis in die Schadelhohle, der Introitus canalis nervi facialis, die aboral liegende, die Eintrittsstelle ftir die Aste des N. statoacusticus (s. Abb. 21d). Dorsal dieser Foramina befindet sich eine kleine, tief ausgebuchtete Hohle, die keine Verbindung mit dem Inneren der Felsenbeinpyramide erkennen laBt. Nach Gerhardt (1909) handelt Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 207 es sich um die Fossa mastoides, die den deutlich abgesetzten Flocculus cerebelli aufnimmt (s. Abb. 21b). — Am Tympanicum 6finet sich oromedial der knécherne Teil der Eusta- chischen Roéhre, Tuba pharyngotympanica. Infolge der machtigen Vorwél- bung der Bulla tympanica setzt sie sich, in die Oberflache der Bulla eingesenkt, in ventraler Richtung als Knochenrinne, dem kurzen Semicanalis tubae pharyngotympanicae, fort. Unmittelbar neben dem Basisphenoid, oral der Synchondrosis basisphenoidalis, miindet sie in die Rachenhohle. B) Splanchnocranium Ossa nasalia (s. Abb. 1, 9). ; Die Nasenbeine bilden den dorsalen Abschlu8 der Nasenhohle. Lateral grenzen sie jederseits an den langen Processus nasofrontalis der Incisiva, aboral an die beiden Frontalia (s. Abb. 1m, 10y). Bei neugeborenen und jungen Tieren sind die Nasalia aboral gerundet. Dadurch ¢reifen die Stirn- beine mit je einem kleinen Fortsatz nach oral zwischen beide Halften. Bei erwachsenen Tieren verlauft die Verbindungsnaht, Sutura nasofrontalis, meistens transversal, weil das aborale Ende rechteckig geworden ist und die Nasenbeine in der Medianlinie auf ihrer ganzen Lange in Form einer Sutura falsa (Harmonia) aneinander grenzen. Oral bilden die Nasalia zusammen mit den Incisiva die herzformige Nasen6finung, Apertura nasi, die im Verhaltnis zur Ausdehnung der Nasenhohle klein wirkt. Die Nasenbeine sind bei Neugeborenen im abo- ralen Teil flach, im oralen nur wenig gewolbt. Bei alteren Tieren bleibt die Form der aboralen Halfte die gleiche, wahrend sich die Nasenbeine oral nach dorsal und lateral starker vorwélben. Die Nasenhéhle vergréfBert sich dadurch betrachtlich. Es entsteht eine geraumige Kammer, in der die Atemluft angewarmt und angefeuchtet wird, bevor sie einerseits das Riechepithel und andererseits die Lungen erreicht. Die dorsale Oberflache ist glatt. An der lateralen Kante der aboralen Halfte setzt basalwarts ein lappiger Fortsatz an, der sich mit seiner gan- zen Flache dem Processus nasofrontalis des Incisivum und der medialen Seite des Maxillare anlegt. Auf der basalen Flache erhebt sich an der medialen Kante jederseits eine Leiste, die Crista nasalis. Zwischen ihr und der herabgezogenen Lateralkante buchtet sich der tiefe Sulcus nasalis ein. Darin liegt der gréBte Teil der Nasenmuscheln. Im oralen Abschnitt des Sulcus ragt von lateral her eine fast horizontale Crista herein, die zur Befestigung des Maxilloturbinale dient. Ossa incisiva (s/ Abb. 5m und 9u). Wie allgemein bei den Nagetieren, sind die Incisiva (Praemaxillaria) kraftig ausgebildet. Sie bieten den standig wachsenden Schneidezahnen festen Halt und eine ausreichende Wachstumsgrundlage. Bei der Chinchilla sind beide Teile auch im erwachsenen Zustand in ihrer ganzen Ausdehnung vollig selbstandig und an ihren gegenseitigen Grenzflachen leicht voneinander zu trennen. Schon beim Neugeborenen geho6ren die Zwischenkiefer zu den best- ausgebildeten Knochen des ganzen Schadels, weil die Nagezahne schon 208 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels wenige Tage nach der Geburt gebrauchsfahig sein mtissen. Form und Pro- portion der Zwischenkieferbeine 4andern sich. wahrend des Wachstums nur mehr wenig. Das einzelne Incisivum 1aBt sich gliedern in einen Corpus, einen Pro- cessus palatinus und einen Processus nasofrontalis, der dem Processus nasalis der Haustiere homolog ist. Der Kérper enthalt in erster Linie die Alveole fiir den Schneidezahn, die der Form des Zahnes genau entspricht. Sie modelliert sich auf der Oberflache des Incisivum scharf ab. Der intra- alveolare Teil des Zahnes erstreckt sich tiber die Alveolenlange im Bereich des Zwischenkiefers hinaus. Schon bei der Geburt erkennt man auBerlich, daB der Zahn mit seinem proximalen Teil die Grenznaht Incisivum-Maxillare iiberschritten hat. Beim erwachsenen Tier liegt die Wachstumszone in einer sackartigen Ausbuchtung im oralen Abschnitt des Maxillare. Am heraus- gelésten Incisivum stellte die Alveole einen oral und aboral offenen Kanal dar. Die dorsale Kante beider Incisiva bildet die apikale Umrandung der Apertura nasi. Zwischen den extraalveolaren Teilen der Schneidezahne sind beide Kérper durch eine glatte Naht miteinander verbunden. Die Munddachilachen der Corpora und vor allem die Processus palatini bilden den oralen Abschlu8 des harten Gaumens. Hinter den Schneide- zahnen schlieBen die Incisiva das Foramen incisivum ein, das in den Ca- nalis incisivus fthrt (s. Abb. 51 und 210}. Dieser Kanal verbindet die Mund- hohle mit der Nasenhohle. Aboral des Foramen incisivum liegt die lange, schmale, einheitliche Fissura palatina (s. Abb. 5k). Die orale Halfte wird von den Zwischenkiefern gebildet, die aborale von den Maxillae. Im oralen Abschnitt legen sich zwei diinne, vertikal stehende Lamellen der Processus palatini in der Medianebene dicht aneinander. Es entsteht so ein kurzes Septum, das die Fissura palatina in ihrem nasalen Bereich unterteilt. Die Lamellen nehmen aboral Verbindung auf mit dem Vomer. Dadurch wird die Nasenscheidewand nach oral verlangert. Der Processus nasofrontalis tragt wesentlich zur Verankerung des Incisivum im Schadelgeftige bei (s. Abb. 1m und 10 y). Als langer, occipito- dorsal gerichteter Fortsatz liegt er in seiner ganzen Lange zwischen Maxil- lare und Nasale. Aboral verbreitert und verbindet er sich mittels einer stark gezahnten Naht mit dem Frontale. Von ihm kénnen auch Druck und St6Be, die bei der Nagetatigkeit entstehen, abgefangen und verteilt werden. Im oralen Abschnitt des Processus dient ein medial gelegener Sulcus zur Autfnahme eines Teiles des Maxilloturbinale. ~Ossa maxillaria (s. Abb. 9). Die Maxillaria bilden die Grundlage des Gesichts, sind Trager der Backenzahne und spielen als Ansatzflache fiir die Kaumuskulatur eine be- sondere Rolle. Da Chinchillas als Laufjunge schon weit entwickelt geboren werden, hat das Maxillare wie einige andere Knochen bei der Geburt schon weitgehend seine endgiiltige Form. Der Knochen ist jedoch in seinen Kon- turen weich. Die scharfen Grate und die ausgepragten Fortsatze ftir die Muskelansatze fehlen noch. Otmar Schéuffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 209 Wir unterscheiden den K6érper, Corpus maxillae, von dem die zwei Processus zygomatici, der Processus alveolaris, der Processus palatinus und der Processus orbitalis ausgehen. Die laterale Wand des Corpus ist flachmul- dig eingezogen ftir den Musculus masseter pars oralis. Diese Mulde wird dorsal begrenzt vom Processus nasofrontalis des Incisivum, oral durch die sich lateral vorwélbende Alveole des Schneidezahnes. Die ventrale Flache bildet den Mittelabschnitt des harten Gaumens und gleichzeitig die laterale Begrenzung der Fissura palatina. Aboral geht sie in die Basalflache des Processus alveolaris tiber. In der dorsoaboralen Halfte der Lateralwand geht der Tranenkanal vom Lacrimale auf den Corpus des Maxillare iiber. Der Tranenkanal erscheint als lateral offener Gang, zieht durch den K6érper hindurch und tritt nach apikal gerichtetem Verlauf im mittleren Drittel der Nasenhéhle auf der Medialwand des Maxillare aus. Apikal grenzt der Corpus an das Incisivum. Seine Wand ist an dieser Stelle verdickt. Sie enthalt den AlveolenabschluB des Schneidezahnes. Der Canalis infraorbitalis, der bei den Haustieren GefaBe und Nerven enthalt, ist bei den Chinchillas ebenso wie bei der Nutria (Myocastor- coypus) als weitlumiger Knochenring ausgebildet (s. Abb. 11). Ihn durch- zieht oberhalb der Nerven und GefaBe die Pars oralis des Musculus masseter. Diese Besonderheit ist fir die Nagetatigkeit, die sehr grofe Muskelkraft voraussetzt, vorteilhaft und unter den Nagetieren weitver- breitet. Der Kanal entsteht durch je einen Processus zygomaticus dorsalis und ventralis des Maxillare (s. Abb. 29h). An dieser Unterscheidung ist jedoch zu bemerken, dafs sie genetisch nicht begriindet ist. Es besteht keine Selb- standigkeit beider Processus. Weder beim neugeborenen noch beim erwachsenen Tier ist eine Verwachsungszone zwischen beiden Fortsatzen zu erkennen, Wahrscheinlich wird die Kanalumgrenzung embryonal ein- heitlich angelegt. Bei sehr jungen Tieren ist der Canalis infraorbitalis noch relativ kleiner als bei erwachsenen. Vom Processus zygomaticus inferior geht ein kleiner Fortsatz in abo- raler Richtung weg, der sich dem Zygomaticum orobasal anlegt. Dorsoaboral gerichtet entspringt unterhalb vom Tranenkanal am Corpus der Processus orbitalis als schmale Knochenspange. Er begrenzt das Lacrimale basal und verbindet sich im oralen Bereich der Orbita mit der Pars orbitalis des Frontale. Zwischen dem Processus orbitalis und dem Processus alveo- laris liegt die Fissura nasoorbitalis (s. Siefke 1939), die die orale Fort- setzung der Fossa pterygopalatina darstellt (s. Abb. 10r), Der Processus alveolaris schlieBt das Maxillare aborobasal ab. An seiner medialen Flache entspringt der nur kurze Processus palatinus. Dorsal setzt medial am Processus alveolaris maxillae ein kleiner Fortsatz an, mit dem sich die Seitenteile des Vomer verbinden. Vom aboralen Teil der Medianflache des Processus alveolaris geht ein dritter Fortsatz ab, der sich der medialen Lamelle des Palatinum auflegt. An der Munddachflache des Processus alveolaris buchten sich die Alveolen fiir die vier Backenzahne ein. Entsprechend den Lamellen der Zahne sind die Lateral- und Medialwande der Alveolen durch Cristae 210 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels dentales unterteilt. Die Dorsalpartie des Processus alveolaris ragt in die Orbita hinein. Bei Jungtieren ist dieser Teil verhaltnismaBig viel kleiner, weil die Alveolen sich noch weit weniger vorbuchten. Der schmale Pro- cessus palatinus stellt bei Chinchillas keine horizontale Platte dar. Seine proBte Flache liegt vertikal an der Medianebene. Dadurch kénnen die Gaumenfortsatze beide Gesichtshalften fest miteinander verbinden. Die Kontaktflachen sind tief verzahnt. Das erméglicht die Bildung einer auBerst festen Naht. In der Medianlinie der Gaumenflache hat sich durch die VergroBerung der Nahtflache mundhéhlenwarts ein Wulst gebildet. Zwischen diesem Wulst und dem jeweils lateral davon gelegenen medialen Alveolen- rand liegt jederseits der Sulcus palatinus, der aboral in das Foramen pala- tinum major fthrt. Zwei dtinne, senkrecht stehende Lamellen, die oral die Processus palatini verlangern, unterteilen die Fissura palatina in ihrem aboralen Bereich median, ebenso wie es beim Incisivum beschrieben wurde. Dicht neben der Grenznaht zum Palatinum und in der Pars horizontalis des Palatinum selbst befinden sich mehrere Foramina palatina minora. Wah- rend beim erwachsenen Tier die Zahnreihen oral konvergieren, stehen sie beim Neugeborenen mehr oder weniger parallel. Die Gaumenflache des Maxillare ist deshalb in der Jugend gréBer. Ossa lacrimalia (s. Abb. 2, 9). Das Tranenbein stellt die knécherne Grundlage des medialen Augen- winkels. Schon bei der Geburt hat es seine bleibende Form. Die Nahte gegen die Nachbarknochen verzahnen spater teilweise, ohne jedoch festere Verbindungen einzugehen. Der dorsale Rand bildet einen Teil des Orbitalringes und ragt als kleiner Hocker, Processus lacrimalis, tiber diesen hervor (s. Abb. 2k). Ein kleiner Abschnitt des basal sich anschlieBenden Seitenteiles liegt dem Processus zygomaticus dorsalis der Maxilla medial an. An dieser Stelle befindet sich die Fossa sacci lacrimalis. Der Hauptteil des Lacrimale er- streckt sich zunachst als Medialbegrenzung des Canalis infraorbitalis in ventraler Richtung bis zum Processus orbitales des Maxillare. Hier biegt er in oroventraler Richtung ab und grenzt nasal an den Ké6rper der Maxiila. Der Tranenkanal, Canalis lacrimalis, verlauft in diesem oroven- tral gerichteten Abschnitt (s. Abb. 9s). Oral ist an seiner Bildung auch das Maxillare beteiligt. Bei Chinchilla ch. boliviana ist der Tranenkanal nahezu an allen Schadeln in seiner ganzen Lange bis zum Eintritt in das Maxillare offen, soda man besser von einem Sulcus lacrimalis spricht. Bei Chinchilla velligera wird der Kanal durch eine duferst dtinne Lamelle in seinem Anfangsteil auch nach aufen geschlossen. Ossa zygomatica (s. Abb. 9q). Das Zygomaticum (Jugale) bildet in Form des Arcus zygomaticus die ventrale Begrenzung des Orbitalringes. Bei jungen Tieren ist das Zygomaticum einfach ausgebildet, zeigt aber doch im wesentlichen schon Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 211 seine endgiltige Form. Aboral legt es sich von medial her an den Pro- cessus zygomaticus des Squamosum. Oralwarts verbreitert es sich platten- formig und grenzt an den aboralen Auslaufer des Processus zygomaticus ventralis der Maxilla. Am Dorsalrand ist ein rudimentarer Processus frontalis ausgebildet. Mit dem Processus zygomaticus des Squamosum zusammen begrenzt das Zygomaticum an seinem aboralen Ende die Fossa mandibularis von lateral. Ossa palatina (s. Abb. 5n). Das Gaumenbein besteht aus einer Pars horizontalis und einer Pars sagittalis. Beim neugeborenen Tier ist vor allem die Pars horizontalis ent- wickelt, wahrend die Pars sagittalis in ihren Hauptmerkmalen nur schwach ausgebildet ist. Die Partes horizontales schlieBen den harten Gaumen, zwischen den Processus alveolares der Maxillaria eingekeilt, ab. [hr aboraler Rand ist halbmond{f6érmig und bildet die apikale Begrenzung der Choane. Die Facies palatina wird median bis zum Choanenrand von der Verlangerung des Naht- wulstes der Processus palatini der Maxillae durchlaufen. Wahrend im Be- reich der Maxillae die Naht stets deutlich sichtbar und leicht zu trennen ist, verwachst sie zwischen den Palatina vollstandig. An der Grenznaht Processus palatinus des Maxillare zwischen Pars hori- zontalis des Palatinum liegt jederseits das Foramen palatinum major (s. Abb. 50). Der Canalis palatinus stellt eine Verbindung zwischen Mundhohlendach- platte- und Nasenhéhlenboden dar. Aboral davon 6ffnen sich mehrere Fora- mina palatina minora (s. Abb. 5p). Aboral schlieBt sich an die Pars palatina die Pars sagittalis an, die in eine laterale und eine mediale Lamelle zerfallt. Beide Lamellen nehmen die Fossa pterygopalatina zwischen sich (s. Abb. 5q). Die mediale Lamelle bildet die laterale Wand der Nasenrachenhohle Facies nasopharyngica, und grenzt aboral an das Pterygoid. Dorsal st6Bt sie an den Corpus des Praesphenoids. Mit der Mediallamelle der Gegen- seite zusammen entsteht somit das Dach der Nasenrachenhdhle und die dorsale Umrandung der Choane. Die laterale Lamelle fiihrt in occipito- lateraler Richtung basal am Processus pterygoideus des Alisphenoids vor- bei zum Alisphenoid selbst. Die Fossa pterygopalatina ist bei sehr jungen Tieren nur sehr flach. Sie erreicht aber schon sehr frtih ihre endgiiltige Ausdehnung, um den verhaitnismaBig grofen M. pterygoideus Raum zu bieten. Vomer (s. Abb. 211). Das unpaare Pflugscharbein liegt ventral der Nasenmuscheln, Mit der Lamina papyracea ist es durch zwei horizontal liegende Knochenlamellen verbunden. Aboral davon erstrecken sich ebenfalls horizontal die Alae vomeris (s. Abb, 21k). In ihrer occipitalen Halfte legen sich die Alae je an einen kleinen Fortsatz der Maxilla an, ohne jedoch mit ihm zu ver- wachsen. Den Nasenhdhlenboden bertihrt der Vomer an keiner Stelle. Die Nasenhohle wird dadurch in den beiden aboralen Dritteln unterteilt. Der Vomer bildet das Dach des ventralen Nasenganges. Apikal erstreckt sich das Pfilugscharbein mit zwei langgestreckten, spitz zulaufenden Fortsatzen 212 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels bis an den oralen Rand der Fissura palatina. Aboral reicht es bis an den dorsalen, medianen Choanenrand. In der Medianlinie verlauft der Sulcus vomeris, der die ventrale Kante der knorpeligen Nasenscheidewand auf- nimmt. Ossa turbinata (s. Abb. 21 1, m, n). Die Muschelbeine bestehen aus dem Nasoturbinale und dem Maxillo- turbinale. Beide Teile legen sich dorsal mit ihren Windungen sehr dicht aneinander, so daf sie nur schwer von einander zu unterscheiden sind. Das Nasoturbinale hat keine Verbindung mit der Siebbeinmuschel I, wah- rend sich ihm aboral, von medial her, die Siebbeinmuschel II locker anlest. Das Nasoturbinale liegt medial vom Maxilloturbinale in einer von diesem sebildeten, basalwarts offenen Tasche fast vollstandig im Sulcus nasalis. Im. Sulcus liegt das Nasoturbinale einer. kleinen Crista an. Das Maxilloturbinale gliedert sich in eine dorsale, groBtenteils im Sulcus nasalis gelegene Spirallamelle, und eine sagittal gestellte Basallamelle, die © sich im Nasenhdhlenboden dem Incisivum und dem Maxillare flach anlegt. Zwischen den Basallamellen jeder Seite liegt in der Medianen die knorpe- lige Nasenscheidewand. Im Sulcus nasalis grenzt das Maxilloturbinale an - eine lateral gelegene Crista. Beide Muschelbeine lassen am mazerierten Schadel keine knéchernen Verbindungen mit den Nachbarknochen erkennen. Sie sitzen nur locker den beschriebenen Stiitz- und Haltevorrichtungen an. Mandibula (s. Abb. 17, 18, 19 u. 20). Beide Unterkieferhalften sind oral in der Medianlinie knorpelig mit- einander verbunden: Symphysis mandibularis. Diese lockere Verbindung bleibt zeitlebens bestehen. Sie erméglicht eine von einander unabhangige Bewegung beider Halften. Im Bereich der Symphyse verlaufen die beiden Corpora mandibulae etwa parallel. Aboralwarts treten sie im Angulus mentalis auseinander, zwischen sich das Spatium mandibulae. Jede Halite gliedert sich in einen Corpus und einen Ramus, der Corpus wiederum in einen Schneidezahnteil, Pars incisiva, und einen Backenzahnteil, Pars mo- laris. Die medialen Flachen der Partes incisiva stehen vertikal. Sie sind angerauht ftir die Verankerung der Knorpelsubstanz der Symphyse. Apikal liegen die Offnungen der Schneidezahnalveolen. An der Ventralflache der Pars incisiva miindet eine groBe Anzahl nadelstichgroBer Kanalchen. Von hier aus fiihren sehr feine ErnahrungsgefaBe in die Alveolen. Zwischen den Schneidezahnen und den Backenzahnen erstreckt sich ein langeres Diastema, Margo interalveolaris. Die Pars molaris nimmt die Alveolen der vier Backenzahne auf. Oral der Pars molaris tritt lateral der Canalis mandibularis im Foramen mentale aus dem Corpus {s. Abb.18a). Dieser Kanal zieht ventral der Backenzahnalveolen entlang. Die Alveolen sind durch vertikale Cristae dentales unterteilt, die den einzelnen Zahnlamellen entsprechen. An der lateralen Wand, basal des 1.—3. Molaren, dient eine kleine Vertiefung als Ansatzstelle fiir die orale Portion des Musculus masse- ter (s. Abb. 18). Bei alteren Tieren zeichnen sich mitunter die Alveolen an der Aufenseite ab. Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels é D213 An der medialen Seite erstreckt sich als dicker Wulst in oroventraler Richtung die Eminentia mylohyoidea (s. Abb. 18.c). Vom Angulus mentalis reicht sie bis zum aboralen Ende der Pars molaris. Von hier ab Jauft sie als schmale Crista zum Processus condyloideus des Unterkieferastes. Zwischen ihr und der lateralen, aufsteigenden Kante des Ramus liegt der Sulcus ascendens, In ihm befindet sich das Foramen mandibulare, die aborale Offnung des Canalis mandibularis (s. Abb. 17d). Die eben genannte laterale Kante des Ramus gipfelt im Processus coronoideus (muscularis), der nur klein ist und die Héhe des aboral von ihm gelegenen Processus condyloideus nicht erreicht (s. Abb. 18f, g). Zwischen beiden Fortsatzen liegt die nach aboral steil ansteigende Incisura mandibulae. Der Gelenkkopi des Processus condy- loideus ist schmal und langgestreckt. Die Lateralflache des Ramus hat im dorsalen Drittel eine ventrooral gerichtete langliche Vertiefung, die Fossa masseterica, {tir einen Teil der Mittelportion des Musculus masseter (s. Abb. 181). Ventral der Eminentia mylohyoidea und ihrer sich aboralwArts fortsetzenden Crista liegt auf der medialen Ramusseite die Fossa pterygoidea (s. Abb. 18 e). Ventral wird sie von einem abgerundeten Vorsprung begrenzt, den der sehr lange, spitzzulaufende Processus angularis bildet (s. Abb. 18h). Der Processus dient der aboralen Portion des Musculus masseter, ein kleiner Fortsatz an der Crista mylohyoidea, dem Musculus biventer mandibulae als Ansatz. Der Unterkiefer des Neugeborenen ist viel flacher und langgestreckter als der des erwachsenen Tieres. Der spater abgewinkelte Ramus verlauit fast in einer Linie mit dem Corpus. Die einzelnen Muskelansatzstellen sind z.T.noch gar nicht oder nur sehr schwach entwickelt. Lediglich der Pro- cessus angularis hat im Verhaltnis zum ganzen Unterkiefer schon seine end- sultige Proportion erreicht. Dies ist dadurch zu erklaren, daB der Mus- culus masseter als Hauptnagemuskel schon sehr friih stark beansprucht wird. Junge Chinchillas nehmen nach wenigen Tagen bereits selbstandig feste Nahrung auf. Os hyoideum. Das Zungenbein besteht aus einem Korper und zwei Paaren von Fortsat- zen, den Hérnern, Cornua. Es liegt zwischen den beiden Unterkieferasten. Der K6rper ist etwa dreieckig. Eine Spitze weist nach oral als kurzer Processus lingualis. Vom Korper fiihren aboral die ziemlich langen Kehlkopf- hérner, Thyreohyoidea, zum Schildknorpel des Kehlkopfes. Thyreohyoid und Basihyoid sind gelenkig miteinander verbunden. Das ebenfalls mit dem Basi- hyoid gelenkig verbundene, paarige Zungenhorn, Keratohyoid, setzt sich in das lange, dorsoaboral verlaufene Stylohyoid fort, welches das Zungenbein mit dem Schadel verbindet. Zahne und GebiB Das vollstandige Gebif einer Chinchilla besteht aus vier Schneidezahnen und sechzehn Backenzahnen, Es ergibt sich die Zahnformel: 1 0 1 3 ae I, 0 (ei 1 [Pd a M, 214. Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels Fiir das NagergebiB8 charakteristisch ist die Form der Schneidezahne und das groBe Diastema zwischen Schneidezahn und erstem Backenzahn, sowohl im Ober-~ als auch im Unterkiefer. Die Schneidezahne sind nur an der labialen Seite schmelziiberzogen. Die Hauptmasse des Zahnes besteht aus Dentin. Durch ungleiche Harte von Schmelz und Dentin entsteht beim Nagen ein stufenformiger Absatz. Im Oberkiefer kann die Schneidezahnspitze meiBelformig zugespitzt sein, oder, was viel hauliger ist, das Dentin wird im rechten Winkel zur Schmelzschicht abgetragen. Es entsteht ein rechtwin- keliger Einschnitt an der konkaven Riickseite des Zahnes. Der schneidende Teil des Zahnes besteht dann nur aus Schmelz. Im Unterkiefer sind die Schneidezahne in einem normalen Gebif8 immer spitzmeiBelformig ausgebildet. Bei der Geburt liegen die Schneidezahne bereits vdllig frei. Am frisch- toten Tier sind sie als 1,8mm (oben) und 2,0mm (unten) lange, sehr feine MeiBel sichtbar. Am skelettierten Schadel erkennt man, daf sie bereits 4,8 mm (oben) und 5,2mm (unten) weit aus der eigentlichen Alveole hervortreten. Die Spitze der Schneidezahne von Neugeborenen hat schon die gleiche Form wie beim erwachsenen Tier, mit der Einschrankung, da sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer die SpitzmeiBelform ausgebildet ist. Der Schmelz geht allmahlich ins Dentin tiber. Erst im Laufe der Zeit ent- steht dann durch das Nagen die oben beschriebene Form. Bei jungen Tieren nehmen die Schneidezahne an Breite zu, spater nicht mehr. Bei erwachsenen Tieren bleibt die Nageflache dann immer gleich grof. Der Schmelz ist mit einer rétlich-gelben Pigmentschicht tiberzogen. — Nur in wenigen Fallen sind die Schneidezahne weil. Diese Farbschicht wird in der Alveole gebildet. Sie bedeckt etwa die ersten beiden Drittel des Zahnes. Nur ein Drittel ragt aus der Alveole hervor. Im Unterkiefer ist dieser freie Teil etwas gréBer. Die oberen Schneidezahne bilden anein- andergelegt nahezu einen Kreis. Bei einem 37 Monate alten Chinchilla velligera betrug der Durchmesser dieses Kreises 14mm. Die unteren Schneidezahne sind wesentlich langer und viel schwacher gekriimmt. Thre Kriimmung entspricht bei demselben Tier einem Vollkreis von 33mm Durch- messer. Die Schneidezahne haben standig offene Wurzelkanale, was ein dauerndes Wachstum ermésglicht. Die Pulpahéhle ist im Oberkiefer etwa _ ein Drittel, im Unterkiefer etwa halb so lang wie der Zahn, so daf in beiden Fallen die gesamte Pulpahdhle intraalveolar liegt. Urspriinglich wer- den die Schneidezahne im Zwischenkiefer angelegt und entwickelt. Der wachsende und dabei immer mehr beanspruchte Zahn muf fortschreitend starker verankert werden. Liegt die Alveole zunachst ganz im Zwischen- kiefer, so dehnt sie sich nach und nach immer mehr gegen das Oberkiefer- bein hin aus. Schon bei Neugeborenen ist dieses Ubergreifen AuBerlich sichtbar. Beim erwachsenen Tier durchlauft die Alveole den ganzen Zwi- schenkiefer. Das Wachstumszentrum des Zahnes aber liegt in einer sack- artigen Ausbuchtung im Oberkieferbein. Das Gebi®B ist in seinen Backenzahnreihen anisognath, d.h. die Kau- flache der oberen Backenzahne ragt in Ruhestellung lateral tiber die der unteren Backenzahne. Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 215 Die Backenzahne sind schmelzfaltig und haben offene Wurzeln. Daher wachsen auch sie standig weiter. Die Reibeflachen der oberen und unteren Backenzahne stehen normalerweise horizontal. Die oberen Zahne wachsen von oremedial nach ventrolateral, die unteren entgegengesetzt. Damit diver- gieren die oberen, die unteren konvergieren, wodurch die Stabilitat des Gebisses zunimmt. Infolge der waagrechten Reibeflache vergréBert sich die Kauflache. Praemolaren und Molaren setzen sich aus drei parallelen Lamellen zusammen, die quer zur Schadellangsachse stehen. Jede Lamelle besitzt eine offene Pulpahohle, die je nach Alter mehr oder weniger weit in den Zahnkérper hineinreicht. Die letzte Lamelle von Ms im Oberkiefer springt aboral kielférmig vor. Im Unterkiefer ist jeweils die erste Lamelle jedes Zahnes nur sehr schwach ausgebildet. Der P des Unterkiefers hat einen dreieckigen Querschnitt mit der Spitze in oraler Richtung. Beim neugebore- nen Tier sind noch alle vier Backenzahnreihen von einer kutanen Schleim- haut bedeckt. Im Oberkiefer besteht eine unmittelbare Verbindung dieser Schleimhaut mit der kutanen Schleimhaut des harten Gaumens. Die einzel- nen Zahne zeichnen sich nicht ab. Unter der Schleimhaut sind der P und der M: im Ober- und Unterkiefer schon durchgebrochen. Der Mz: ist zwar sichtbar, hat aber den Kieferrand noch nicht erreicht. Weitere Angaben tiber den Durchbruch der Zahne kann ich wegen Materialmangels nicht machen. Die Kauflache der einzelnen Backenzahne nimmt zunachst durch Ver- langerung und Verbreiterung des Zahnes zu. Dieses Wachstum ist nach dem mir.vorliegenden Material nach spatestens einem Jahr abgeschlossen. Danach laufen die Vertikalkanten der Zahne parallel, so daf die Kauflachen immer den gleichen Querschnitt behalten. Zahnanomalien In dem von mir gesammelten Material ist der Anteil verbildeter Gebisse auffallend hoch. Sie betreffen ausschlieBlich beide Geschlechter von Chin- chilla ch. boliviana und nur die Backenzahne. Von ingesamt 16 Schadeln zeigen 13 z.T. stark mi®gestaltete Backzahnreihen. Die Tiere mit den Anomalien sind zwar erwachsen, jedoch nicht tibermabig alt. Die einzelnen Zahne sind auseinandergeriickt und ragen oft um mehr als das Dreifache gegeniiber dem Normalen aus den Alveolen hervor. [hrer natiirlichen Kriimmung folgend weichen die Zahne bei diesem anormalen Wachstum nach lateral aus. Die oberen und unteren Kauflachen passen deshalb nicht mehr aufeinander. Bei allen diesen Fehlbildungen verschieben sich die Alveolen im Oberkiefer weit nach dorsal, im Unterkiefer weit nach ventral. Ist die Knochengrenze erreicht, entstehen Aussackungen, die den jeweiligen SchadelumriB erheblich verandern. Im Oberkiefer z. B. ist bei einigen Schadeln das Lumen des Canalis infraorbitalis stark eingeenst. Selbst in die Orbita dringen die Alveolen ein. Ch. ch. boliviana stammt aus einem viel rauheren Lebensraum als Ch. velligera. Die Pflanzen ihres 216 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels Lebensraumes passen sich durch kleinen Wuchs und feste Substanz den un- stinstigen Umweltverhaltnissen an. Die Zahne von Chinchilla ch. boliviana sind also auf das Kauen harter und derber Nahrung eingestellt. Wird dem in Gefangenschaft nicht Rechnung getragen, halt die Abkauung mit dem Wachstum nicht Schritt und es entstehen die geschilderten iibermaBig lan- gen Zahne. Ich erwahne diese Fehlbildungen deshalb, weil die jeweiligen Schadel fir normale Zahnreihenuntersuchungen nur bedingt zu verwenden waren. Artunterschiede So grundverschieden die beiden Chinchillaarten ihrem Aussehen, ihrer Lebensweise und ihrem Vorkommen nach auch sind, so erscheinen doch die Schadel bei fltichtiger Betrachtung sehr ahnlich. Die Unterscheidung der Arten richtete sich bis jetzt nach folgenden Merkmalen: ‘Chinchilla ch. boliviana a) Kopfrumpflange: 30—32cm (eigene Messungen an 10 Tieren ergaben: 26—29,5 cm) | b) Schwanzlange: 14—16cm mit Endhaaren (eigene Messungen an 14 Tieren ergaben: 10—11,5cm ohne Endhaare). c) Ohrlange: 4—5 cm d) Verbreitung: Bolivien e) Lebensraum: Hohenlagen von 2500—4000m f) Fell: Langes Haar g) Tragzeit: 120—128 Tage Chinchilla velligera a) Kopfrumpflange: 25—26cm (eigene Messungen an 21 Tieren ergaben: 24— 27cm) b) Schwanzlange: 17—18cm mit Endhaaren (eigene Messungen an 19 Tieren ergaben: 14—17,5cm ohne Endhaare) c) Ohrlange: 6cm d) Verbreitung: Mittel-Chile e) Lebensraum: Htigelland und Héhenlagen bis 3000m f) Fell: Kiirzeres Haar als die vorher genannte Art §) Tragzeit: 108—111 Tage Die verschiedenen Lebensraume beeinfluBten GréBe, Gestalt, Lebens- weise und Fellbeschaffenheit erheblich. Die groBere Haarlange bei der » bolivianischen Form z.B. ist durch die klimatischen Verhaltnisse bedingt, ebenso deren geringere Schwanz- und Ohrlange. Inwieweit wirkten sich nun die Umweltverhaltnisse und unterschied- liche 4uBere Merkmale auf den Bau des knéchernen Schadels aus? Wie schon aus dem Abschnitt tiber Zahnanomalien hervorgeht, muBte sich die bolivianische Art an andere Nahrung anpassen als die chilenische. In den groBen Héhenlagen sind die Pflanzen niedrig und mit kleinen, harten Blattern besetzt; vor allem aber ist auch ihr holziger Stamm ungleich harter Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 217 als bei Pflanzen der tieferen Lagen. Es liegt deshalb nahe zu vermuten, das Gebif der bolivianischen Tiere sei auf starkere Beanspruchung ein- sestellt. Das ist tatsachlich der Fall. Die Form der Backenzahne ist bei beiden Arten gleich. Wegen der Zahnanomalien bei der bolivianischen Art war es nicht mdglich, an den Backenzahnreihen nahe der Usurflache ver- gleichend zu messen. Messungen der Zahnreihenlange am Alveolenrand ergaben fiir Chinchilla ch. boliviana héhere Werte. Allerdings kann nur an vollig normalen Gebissen sicher Giiltiges ausgesagt werden, da u. U. die Zahnanomalien auch die Alveolen beeinflu8t haben kénnten. Die Arten sind jedoch anhand der Schneidezahnbreiten leicht zu unterscheiden: Ch. ch. boliviana (n = 16) Ch. velligera (n = 18) Oberkiefer: Minimum 2,5mm Oberkiefer: Minimum 2,1mm Maximum 2,9mm Maximum 2,5mm Mittelwert 2,6mm Mittelwert 2,3mm Unterkiefer: Minimum 2,4mm Unterkiefer: Minimum 1,9mm Maximum 2,7/mm Maximum 2,3mm Mittelwert 2,5mm Mittelwert 2,1mm Durch die gréBere Breite der Nagezahne bei Ch. ch. boliviana hat sich auch die Nageflache relativ und absolut vergréBert. Dieses entspricht den anderen Lebensbedingungen. Wegen der breiteren Schneidezahne ist auch die ganze kn6dcherne Schnauze bei der bolivianischen Art starker und breiter, mtissen doch die groBeren Zahne besser verankert sein. Der Canalis infraorbitalis ist bei der bolivianischen Art in seinem basalen Anteil breiter. Das Jochbein steht senkrechter als bei Ch. velli- gera. Bei dieser Art liegt der basale Rand des Jochbeins naher an der Schadelmedianen. Der Musculus masseter hat also bei Ch. ch. boliviana mehr Raum, die Kaukraft ist dadurch starker. Bei Ch. ch. boliviana sind die Nasenbeine breiter und in ihrer oralen Halite starker gew6lbt. Es bildet sich dadurch ein gr6Berer Vorwarmraum fiir die Atemluft aus. Auch dies kann als eine Anpassung an die Tempe- raturverhaltnisse der héheren und damit kalteren Lagen angesehen werden. Beide Chinchillaarten haben grofBe Ohrmuscheln. Die der chilenischen Form sind aber betrachtlich gréBer als die der bolivianischen. Auch in der Gr6oBe des knéchernen Ohres unterscheiden sich beide deutlich. Bei der chilenischen Art sind die blasigen Auftreibungen groBher und liegen die Bullae tympanicae an der Basalflache dichter beieinander. Deshalb ist auch das Basioccipitale starker eingeengt und schmaler als bei der boliviani- schen Art. Die gréBte Bullalange in Prozenten der Basilarlange errechnet, ergibt ein Ma® fiir ihr Verhaltnis zur KorpergréBe: ; Ch. ch. boliviana (n = 16) Ch. velligera (n —16) Minimum 43%, Minimum 45% Maximum 48 "|, Maximum 50°), Mittelwert A5 "1, Mittelwert 47 95 218 Otmar Schiuffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels Die knéchernen Ohrpartien gleichen einander bei beiden Arten weitgehend. Eine Ausnahme macht der knécherne Gehérgang. Er wurde im speziellen Teil als weite, nach unten sich verjiingende Tasche mit grofer ovaler Offnung beschrieben. Die Gehérgange beider Arten unterscheiden sich in Gr6Be, Form und Ausdehnung. Die chilenische Art hat gr6Bere Ohrmuscheln und einen langeren Gehérgang, der entlang einer gréferen Strecke allseitig knéchern umgeben ist. Die dorsale Offnung ist occipitodorsal gerichtet (s. Abb. 9). Ich habe versucht, diese Verhaltnisse durch Messungen deutlich zu machen. Die Lange I reicht vom Basalpunkt der auBeren Gehérgangslange (Fissura petrotympanica) zum Dorsomedialpunkt der ovalen Gehérgangs- offnung. Die Lange II liegt auf derselben Strecke, reicht aber von der Fissura petrotympanica nur bis zum Dorsolateralpunkt der Offnung. Die dritte MeBstrecke ist die gréBte Breite des Gehérgangs. Sie liegt bei beiden Arten in der dorsalen Halfte des Ganges. Es ergaben sich fol- gende Werte: Ch. ch. boliviana (n = 16) Ch. velligera (n = 18) Gehoérganglange I: Minimum 11,8mm Gehérganglange I: Minimum 13,9mm Maximum 12,9mm Maximum 15,5mm Mittelwt. 12,2mm Mittelwt. 14,6mm Gehorganglangell: Minimum 6,9mm _ Gehérganglangell:Mininum 8,8mm Maximum 8,1mm Maximum 10,9mm Mittelwt. 7,5mm Mittelwt. 9,8mm Gehorgangbreite: Minimum 7,1mm Gehérgangbreite: Minimum 8,0mm Maximum 8,2mm Maximum 9,9mm Mittelwt. 7,6mm Miitelwt. 9,0mm Dieses Merkmal kann bereits bei 5—6 Monate alten Tieren zur Art- unterscheidung verwendet werden. Der Hamulus des Pterygoids ist bei Ch. velligera gréBer als bei Ch. ch. boliviana. Durch die starkere Ausdehnung der Bulla tympanica hat er sich tiefer in ihre orale Wand eingelagert. Neben diesen Kennzeichen besitzt auch das Occipitale eines. Bei beiden Arten liegt die Pars nuchalis des Supraoccipitale zwischen den petroma- stoiden Blasen der Ohrregion eingekeilt und zwar bei Ch. velligera durch die gréRere Ausdehnung der Ohrpartie starker. Die dadurch entstehende Verkleinerung der Ansatzflache fiir die Nackenmuskulatur wird ausgeglichen, indem sich beiderseits nucholateral gerichtete Aufztige ansetzen, die sich der Ohrregion flachig anlegen. Bei Ch. ch. boliviana ist der genau trans- versal gelegene Teil der Pars nuchalis breiter als bei der anderen Art. Die Gesamtbreite (mit den Aufziigen) vergroBert sich noch erheblich, weil diese Aufziige mehr nach lateral als nach nuchal weisen. Die Pars nuchalis bei Ch. velligera ist schmaéler. Dazu kommt, da®B die Auiziige nahezu nu- chal gerichtet sind, also ihrerseits die Gesamtbreite nicht wesentlich ver- groBern (s. Abb. 13 u. 14). Otmar Schiuffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 219 Fir die Occipitalbreite ergaben sich folgende Werte: Ch. ch. boliviana (n = 16) Ch. velligera (n = 17) Minimum 14,1mm Minimum 11,2mm Maximum 17,1mm Maximum 13,8mm Mittelwert 15,4mm Mittelwert 12,6mm Die Sutura coronalis verlauft bei Ch. ch. boliviana in transversaler Richtung, wahrend sie bei Ch. velligera oral konkav eingebuchtet ist. Der Schadel als Ganzes Chinchillas gebaren nach sehr langer Tragzeit Laufjunge. Dies ist als Folge der harten Lebensbedingungen ihrer Wohngebiete zu verstehen. Bei Laufjungen ist zur Zeit der Geburt nicht nur die Entwicklung weiter fortgeschritten als bei Lagerjungen, sondern es zeigt auch die Reihen- folge der Organentwicklung Unterschiede. Laufjunge sind unmittelbar nach der Geburt allen Umwelteinfltissen ausgesetzt. Das Gehirn und die Haupt- sinnesorgane mtissen sofort voll arbeiten. Bei Chinchillas kommt dazu, da8B die Sinnesorgane, vor allem Auge und Ohr, ganz auf erordentlich gut aus- gebildet sind. Wir haben Tiere vor uns, die sich besonders sinnfallig an die Umweltbedingungen angepaBt haben. Neben den allgemeinen Nagetier- schadelkennzeichen, sind es vor allem Gehirn, Auge und Ohr, die die Form des Chinchillaschadels pragen. Wahrend der Schadel der erwachsenen Tiere durch zunehmende Be- anspruchung der einzelnen Teile in der Form ausgepragt wird, findet man bei den neugeborenen und jugendlichen Tieren eine einfache Ausgestaltung des knéchernen Schadels. Das Schadeldach ist nach allen Seiten stark gewolbt. Die Form wirkt ,,kindlich* und die Schadelhdhle gegeniiber dem Gesamt- schadel unverhaltnismabig groB. Sie bietet Raum ftir das bei der Geburt schon stark entwickelte Gehirn. Ebenso sind die Sinnesorgane schon gut ausgebildet. Alle Schadelorgane hingegen, die nach der Geburt nicht sofort ge- gebraucht werden, sind bei geburtsreifen Chinchillas so klein wie méglich gehalten, da der ohnehin schon groBe Schadel nicht noch mehr vergr6BRert werden darf, um den Durchtritt durch die Geburtswege nicht zu gefahrden. Beim ausgewachsenen Schadel der Chinchillas liegen Gesichts- und Gehirnschadel nahezu in einer Ebene hintereinander. Der Scheitelpunkt liegt am Schnittpunkt der Sutura sagittalis mit der Sutura coronalis. Er verla- gert sich wahrend des ganzen Wachstums nicht mehr. Beim Neugeborenen und beim sehr jungen Tier stofen die einzelnen Schadelknochen weitgehend unverzahnt mit geraden Randern aufeinander. Gezahnte Nahte werden erst spater gebildet. Dies trifft vor allem im Be- reich der Schadelhohle zu, damit das Gehirn in seiner Ausdehnung nicht behindert wird. Im allgemeinen verstreichen Pfeil- und Kranznaht bei alten Tieren. Doch finden sich in meinem Material altere Tiere, bei denen sie noch nicht verschmolzen sind, wahrend sie bei jiingeren bereits vollstandig ver- schwunden sind, Eine Festigung des Schadeldaches ist um so notwendiger, 220 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels als es bei erwachsenen Tieren sehr flach ist, dabei keine Leisten und Grate fiir Muskelansatze besitzt und in seinem dorsalen Abschnitt nicht von Muskeln bedeckt wird. Dadurch ist das Schadeldach erhoht der Gefahr ausgesetzt, verletzt zu werden. Der Schadel der erwachsenen Chinchillas istim Verhdaltnis zur Gesamt- kérpergr68e gro8. Dies wird vor allem bedingt durch die weiten Jochbégen, die groBen Augenhdhlen, das groBe Gehirn und die PRC DEC Felsenbein- pyramide. Im oralen Teil des Gehirnschadels bestimmen die medialen Orbitawande, im aboralen Abschnitt die machtigen Ohrblasen die Lage und die Form des Gehirns. Der orale, vertikale Teil des Petromastoids hindert das GroBhirn an seiner Ausdehnung in nuchobasaler Richtung. Es weicht nach dorsal aus. Die bei jugendlichen Tieren stark gew6lbten Parietalia werden in ihrem aboralen Abschnitt gehoben. Zwischen den beiden Felsenbeinpyramiden, vom Grof- hirn durch die scharfe Crista petrosa getrennt, liegt das Rautenhirn, das sich infolgée der Beengung durch die Gehorblasen von der Seite her in dorsonuchaler Richtung ausdehnt. Es schiebt das nterpanietale vor sich her. So entsteht mit der Zeit ein flaches Schadeldach. Die Abhangigheit dieser Gestalt des Schadeldachs von der Gro8e und Lage der Felsenbeinpyramide ergibt sich daraus, da es bei Ch. velligera, die die gréferen Bullae besitzt, starker abgeflacht ist als bei Ch. ch. boliviana. Die Schadelhohle, Cavum cranii, schlieBt das Gehirn ein. Entsprechend den einzelnen Gehirnteilen 148t sie sich einteilen in ein Cavum cerebelli fiir das Rautenhirn und in ein Cavum cerebri fiir das GroBhirn. Bei den Chin- chillas setzt sich oral anschlieBend eine kleine Hohle deutlich ab, die ich als Cavum olfactorii bezeichne. Die gut ausgebildete Crista petrosa, die sich iiber die ganze Vertikale der Schadelhdhle erstreckt, grenzt das Cavum cerebelli vom Cavum cerebri ab. Ein Tentorium cerebelli osseum fehlt voll- standig. Im Bereich der Schadelbasis gehen beide Hohlen ohne besondere Grenze ineinander iber. Aboral 6ffnet sich das Cavum cerebelli zum grofen Foramen magnum. Seine Offnung ist ventrokaudal gerichtet. In der Seitenwand liegen die Aus- trittsstellen fiir den Nervus facialis sowie den Nervus statoacusticus aus dem Schadelinneren. Dorsal davon buchtet sich die Fossa mastoidea ein, die den Flocculus cerebelli aufnimmt. In der Seitenwand des Cavum cerebri liegt eine Dauerfontanelle, die Fontanella temporalis. Auf der Bodenflache des Cavum cranii zeichnen sich die einzelnen Schadelgruben ab. Aboral liegt die Fossa cranii occipitalis, die zum gré8ten Teil vom Petrosum, zu einem kleineren Teil vom Basioccipitale gebildet wird. Nahe dem Basalrand des Foramen magnum verlaBt der Nervus hypoglossus durch das Foramen hypoglossi die Schadelhohle. Oral davon liegt das Foramen jugulare, durch das der Nervus accessorius, der Nervus vagus und der Nervus glossopharyngeus treten. Nasal dieser Fossa liegt die Fossa cranii media, die durch die seitlich weit ausladenden Keilbeine ihre Form und ihre Grenzen erhalt. In ihr tritt ein groBer Teil der Gehirnnerven durch weite Foramina aus dem Schadelinnern aus. Oral der Bullae tympanicae haben sich das Foramen Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels DT ovale fiir den Unterkieferast des Nervus trigeminus und das Foramen caro- ticum zum Foramen lacerum orale zusammengeschlossen. Nahe der Grenz- naht zum Palatinum liegt im Alisphenoid das Foramen alare fiir einen Ast der Arteria carotis communis. Nasal des Foramen lacerum orale 6finet sich das Foramen orbitorotundum, von diesem durch einen diinnen Knochensteg getrennt. Es bildet die Austrittsstelle fir den Ramus ophthalmicus und den Ramus maxillaris des Nervus trigeminus, den Nervus trochlearis, Nervus oculomotorius sowie den Nervus abducens. Oral davon liegt im Orbito- sphenoid das Foramen opticum. In der aboralen Halite der Fossa cranii media buchtet sich in der Medianen die Fossa hypophyseos fiir die Hypophyse ein. Im oralen Bereich des Cavum cerebri beiindet sich die Fossa cranii nasalis, die sich aber nur undeutlich abzeichnet. Am weitesten oral bildet die Fossa olfactorii die Grundflache des Cavum olfactorii. Lateral 6finet sich in ihr das Foramen ethmoidale. Wenden wir uns nunmehr der Felsenbeinpyramide zu. Sie be- sitzt in der Anatomie des Chinchillaschadels eine einzigartige Sonderstellung. Dies betrifit sowohl ihre Eigenform als auch ihren Einflu8 auf die Gestalt des Schadels. So wie die Nagezahnbildung die Gestaltung des Gesichts- schadels bei Nagetieren tiberhaupt bestimmt, beeinfluBt das knécherne Ohr bei Chinchillas die Form des Hinterschadels. Beim erwachsenen Tier ist die gesamte Ohrregion blasig aufgetrieben. Der aborale Teil der Bulla petro- mastoidea tiberragt die mediane Scheitellange des Schadels. Am Neuge- borenenschadel zeigt nur das Tympanicum diese Auftreibung als Bulla tympanica. Mastoid, Petrosum und Tympanicum bilden bereits bei der Geburt eine feste Einheit. Sie bleibt zeitlebens vom Squamosum getrennt. Eine Verkeilung der Felsenbeinpyramide zwischen Occipitale und Squa- mosum wie bei den anderen Tieren wird durch die enorme VergréBerung der Bullae unmdglich. Die Befestigung besteht in erster Linie aus Syndes- mosen. Unterstiitzt von einem schmalen knéchernen Ring, der vom Processus supramastoides des Occipitale und vom Processus aboralis des Squamosum gebildet wird (s. Abb. 22a, b). Den gr6Bten Einflu8 nimmt die sich ausdehnende Felsenbeinpyramide auf das Parietale und Interparietale und damit auf das aborale Schadel- dach sowie auf alle Teile des Occipitale. Durch die allmahliche Entwicklung der Bulla petromastoidea und ihre Ausdehnung nach dorsal, ebenso durch das Gehirnwachstum heben sich das Parietale und das Interparietale. Wahrend hierbei die Flachenausdehnung des Parietale relativ kleiner bleibt als beim Neugeborenen, verkleinert sich das unpaare Interparietale sogar absolut. Die dorsalen Bullae haben es bei ihrer Ausdehnung gegen die Mediane hin eingeengt. Der gleiche Vorgang spielt sich im Bereich des Ex- und des Supraoccipitale ab, nur kann hier die Gesamtflache nicht kleiner werden, damit eine ausreichend groBe Flache fiir den Ansatz der Nackenmuskeln erhalten bleibt. Das Occipitale hat sich durch den bilateralen Druck der Bullae gefaltet. Seine Oberflache ist dadurch trotz der geringeren Ausdeh- nung in der Transversalen etwa gleich groB geblieben. In der Medianen ist die Protuberantia occipitalis externa entstanden. Beiderseits lateral ent- 222 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels wickeln sich nach kaudolateral gerichtete Aufztige. Dieser Anpassungsvor- gang ist eine Folge der machtigen Ausdehnung des Ohres. Das zeigt sich darin, daB bei Ch. velligera infolge der gréferen Bullae die Transversal- platte des Occipitale schmaler ist und die Aufztige mehr kaudal gerichtet sind als bei Ch. ch. boliviana. Ahnlich verhalt es sich beim Basioccipitale. Bei beiden Arten ist es durch die VergroBerung der Bullae tympanicae zu einer 4uBerst schmalen Knochenplatte eingeengt worden. Bei CA. velligera jedoch ist das Basiocci- pitale schmaler, so daf’ sich die Bullae fast berithren. Zwischen Basiocci- pitale und Bulla tympanica liegt die Fissura petrobasialis, die aber keine eigentliche Fissur darstellt, weil sich das Basioccipitale ganz dicht an die Bulla tympanica angelegt hat. Eine feste Verbindung besteht jedoch nicht. Eine funktionelle Erklarung fiir die auBerordentliche GréBe der kné- | chernen Ohrregion ist vorerst nicht méglich. Die Lésung hierftr kann nur der physiologische Versuch bringen. Entsprechende Erscheinungen finden sich bei fast allen Saugetieren in Trockengebieten, z. B. in der Sahara oder in Zentralasien. Bei Nagern ist diese Entwicklung am starksten und haufig-~ sten ausgebildet. Ihnen folgen Fleischfresser und Wiederkauer. Boden- heimer (1957) nimmt an, daB die BullavergroBerung vom Feuchtigkeitsgrad des Lebensraumes abhangt. In sehr trockenen Gebieten ware sie demnach am starksten. Nach Zavattari (1934) dienen die groBen Ohrmuscheln dieser Tiere zur Aufnahme von Gerauschen aus der Luft, wahrend die éroBen Bullae zur Wahrnehmung von Bodenerschiitterungen ausgebildet sein sollen. Als Dammerungs- und Nachttiere haben Chinchillas groBe Augen, die in machtigen knéchernen Hoéhlen liegen. Sie stehen dicht beieinander. Dadurch erkennen die Tiere rasch und miihelos ihre Hauptfeinde, die Raub- vogel, die von oben auf ihre Beute stoBen. Die Lage der Orbitae entspricht diesen Verhaltnissen. Bei erwachsenen Tieren liegt der Dorsalrand naher der Medianen als bei Jungtieren, ebenso ist der Jochbogen weiter geworden. Auch die Medialwand dehnt sich nach der Geburt gegen die Mediane hin noch aus. Die groBen Augen erhalten dadurch die notwendige knécherne Grundlage, ohne daB der Schidel iibermafig breit wird. Da Chinchillas Héh- len- und Felsspalten bewohnen, sind breit ausladende K6rperteile hinderlich. Der Proccessus zygomaticus des Frontale hat sich fast vollstandig rtickgebildet; behindert also die Orbitae in ihrer Ausdehnung nicht. Gleich- zeitig haben sich Orbita und Temporalgrube zu einer Einheit verbunden. Das Foramen opticum der einen Seite, das einem starken Tractus opticus Durchtritt bietet, kommuniziert infolge der Orbitaausdehnung gegen die Mediane mit dem der anderen Seite. Die Nasenregion verandert sich wahrend des Wachstums nur wenig. Die Nasalia zeigen schon bei Neugeborenen in ihrer oralen Halite eine deutliche Wolbung, die die Nasenhohle in diesem Bereich vergréBert. Diese Vorwélbung ist im erwachsenen Zustand bei Ch. ch. boliviana starker, wodurch die Vorwarmkammer fiir die Atemluft gr68er wird. Darin ist eine Anpassung an das kaltere Klima zu sehen. Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 223 Der Gesichtsschadel hat neben der Aufnahme der Nasenregion in erster Linie die Aufgabe, die Nagezahne zu verankern. Chinchillas nehmen wenige Tage nach der Geburt selbstandig Nahrung auf. Bereits beim neu- geborenen Tier ragen die Schneidezahne weit aus den Alveolen. Die Ossa incisiva, in denen die Nagezahne verankert sind, werden kraftig angelest, viel starker etwa als der Alveolarteil des Maxillare, da die Backenzahne erst nach der Geburt durchbrechen. ee Die Schneidezahne miissen beim Nagen weit vom Drehpunkt entfernt _ schneiden, damit mit einer méglichst geringen Muskelkraft groBe Leistungen erzielt werden kénnen. Bei der Streckung des Gesichtsschidels entsteht das grofe Diastema. Die Ossa incisiva werden durch die langen Processus nasofrontales im Schadelgefiige befestigt. Ein verhaltnismaBig weiter Canalis incisivus verbindet Nasen- und Mundhohle miteinander. Neben Gehirn und Sinnesorganen hat die Kau- und Nagemusku- latur erheblichen Anteil an der Gestaltung des Chinchillaschadels. Bei Neugeborenen sind schon alle Ansatzflachen fiir die Kaumuskulatur vor- handen. Entsprechend der verschieden starken Beanspruchung der einzelnen Muskeln sind sie mehr oder weniger gut ausgebildet. Von Anfang an stellt das Nagen die Hauptarbeit der Kiefer dar. Die Kiefer werden kauend in der Horizontalen erst einige Zeit nach der Geburt voll bewegt. Der Mus- culus biventer mandibulae, der die Bewegung verursacht, ist bei der Geburt schwach. Der Processus jugularis und die Linea mylohyoidea als Ursprungs- und Ansatzpunkte sind dementsprechend nur angedeutet. Fir das Kauen bei den erwachsenen Tieren sind sehr starke Muskeln erforderlich. Der Musculus masseter tragt den Hauptanteil der Arbeit. Bei den Nagetieren hat sich eine dritte Portion dieses Muskels entwickelt. Sie entspringt in einer flachen Grube lateral an der Maxilla. Dorsal wird diese Grube vom vorspringenden Processus nasofrontalis des Incisivum und oral von der sich deutlich nach aufen vorwélbenden Alveole des Schneidezahnes begrenzt. Der Muskel zieht durch das weite Foramen infraorbitale zur Lateralflache des Unterkiefers. Bei unseren Haustieren treten durch dieses Foramen nur Nerven und GefaBe hindurch. Um dem Muskel Durchtritt zu gewahren, hat es sich bei den Chinchillas betrachtlich erweitert. Der lange Processus angularis des Unterkiefers dient der aboralen Portion des Musculus masseter zum Ansatz. Fiir den Ursprung des ver- haltnismaGig groBen Musculus biventer mandibulae hat sich nach der Geburt ein groBer Processus jugularis ausgebildet. Seine laterale Seite liegt der Felsenbeinpyramide an. An seiner medialen, breiten Flache ist der Muskel befestigt. Dieser zieht zu einem kleinen Fortsatz an der Crista mylohyoi- dea des Unterkiefers. Die Muskelansatzflachen am Neurocranium vergréRern sich nach der Geburt zwar, doch bilden Chinchillas keine besonderen Leisten und Grate fiir den Muskelansatz, wie sie gerade bei Nagetieren sonst auftreten, aus, weil die Ansatzflache durch die starke Ausbildung anderer Organsysteme groB genug ist. Nur eine schwache Linea temporalis ist weit lateral im Bereich des Parietale vorhanden (s. Abb. 9i), 224 Ctmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels An der Basalflache des Schadels wird von Palatinum, Maxillare, den Sphenoiden und dem Pterygoid die Fossa pterygopalatina gebildet. Sie geht orodorsal in eine Fissur tiber, die zwischen dem Processus alveo- laris des Maxillare und dem Augenhdéblenteil des Frontale liegt. Im spezi- ellen Teil wurde sie als Fissura nasoorbitalis beschrieben. In der Fossa pterygopalatina entspringt der Musculus pterygoideus. Am Grunde der Fossa bilden Maxillare und Alisphenoid einen kleinen Fortsatz, der die Oberflache der Grube fiir den Muskelansatz vergroBert. Der Musculus pterygoideus zieht an die Medialflache des Unterkiefers. Das groBe, lamellen- artige Pterygoid st6Bt nuchal an die Bulla tympanica. Es verwachst bereits vor der Geburt mit dem Basisphenoid. Oral liegt das Pterygoid der Innenseite des medialen Teiles der Pars sagittalis des Palatinum an, Da- durch entsteht eine verlangerte, knécherne Wand der Rachenhohle. Das Kiefergelenk ist in seiner Beweglichkeit stark eingeschrankt. Der langgestreckte Condylus am Processus condyloideus mandibulae gleitet in einer schmalen Fossa mandibularis des Squamosum vor- und riickwarts. Durch die leichte Abrundung des Condylus um die Transversalachse kann sich der Kiefer in der Vertikalen bewegen. Wahrend die Sagittalbewegung in der Horizontalen beim Kauen ausgefthrt wird, wird die Bewegung in der Vertikalen fiir den Nageakt bendétigt. Die Form des Gelenkes verbietet fast vollstandig seitliche Bewegungen des Unterkiefers. Weil die Unterkiefer- halften in der Symphyse nur locker verbunden sind, kann sich jede Halite auch etwas seitwarts bewegen. Zusammeniassung 1.) Chinchillas haben sich in auBerst sinnfalliger Weise den Umweltbedingun- gen ihrer Heimat angepaBt. Dies driickt sich in 4uBeren Merkmalen aus (Fell, Tasthaare, Augengr6Be, OhrmuschelgroBe, Schwanzlange, K6rper- éréBe), aber, wie in dieser Arbeit untersucht wurde, auch am Schadel. 2.) Die auffallendsten Gestalter des Chinchillaschadels sind das groBe Gehirn, die gut entwickelten Sinnesorgane (vor allem Auge und Ohr) und die Kaumuskulatur. 3.) Chinchillas haben eine sehr lange Tragzeit und gebaren Laufjunge. Deshalb verandern sich Schadel und Schadelknochen nach der Geburt verhaltnismaBig wenig. Gehirn und Auge laufen in ihrer Entwicklung den anderen Organen voraus und bestimmen hauptsachlich die Form Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 225 des Neugeborenen-Schadels. Sehr bald kommen Ohr- und Nasen- region, GebiB und Muskelansatzflachen in der Entwicklung nach und geben dem Schadel die endgiiltige Gestalt. 4,) Am Hirnschadel der erwachsenen Tiere fallt die Ohrregion am meisten auf. Sie formt die Knochen des ganzen hinteren Schadelabschnittes. Tympanicum, Petrosum und Mastoid verbinden sich bereits vor der Geburt zur Felsenbeinpyramide. Sie bleibt zeitlebens vom Squamosum getrennt. Der Processus aboralis des Squamosum bildet zusammen mit dem Pro- cessus supramastoides des Supraoccipitale eine giirtelartige Spenser die den dorsalen Teil des Petromastoids einschniirt. Die beiden noch lebenden Chinchillaarten (Ch. ch. boliviana und Ch. velligera) unterscheiden sich in der GréBe der Bullae und Gestalt des knéchernen Gehérganges deutlich. Ch. ch. boliviana aus dem harteren Klima, dementsprechend mit den kiirzeren Ohrmuscheln, hat auch die kleineren Bullae. 5.) Die groBen Orbitae dieser Dammerungstiere bilden mit der Temporal- grube eine Einheit. 6.) Die Nasalia sind in ihrer oralen Halfte dorsal gew6lbt, wodurch eine groBe Hohle zum Erwarmen der Atemluft entsteht. Bei Ch. ch. boliviana, die im harteren Klima lebt, ist diese orale Abteilung der Nasenhéhle groBer. Te —— Das GebiB besteht aus 4 Schneide- und 16 Backenzahnen. Ein langer Processus nasofrontalis verankert das Incisivum im Schadel und bildet ein festes Widerlager fiir die Nagetatigkeit der Schneidezahne. Bei Ch. ch. boliviana sind die Nagezahne wegen der harteren Nahrung starker. 8.) Durch den weiten Canalis infraorbitalis und die weite Fissura orbitalis inferior tritt die orale Portion des Musculus masseter hindurch. Der lange Processus angularis des Unterkiefers dient der aboralen Portion des Musculus masseter zum Ansatz. Das Pterygoid, an dem der groBe Musculus pterygoideus entspringt, verwachst bereits vor der Geburt mit dem Basisphenoid und steht als Lamelle basal vor. — Bh —— Durch die Ausdehnung der Bullae wird die Squama occipitalis sehr eingeenst. Fur den Ansatz der Nackenmuskulatur entstehen laterale Aufziige, die die Ansatzflache vergr6éBern. Bei Ch. velligera ist durch die grofereren Bullae die Beengung im Occipitalbereich starker. Die Processus jugulares bilden sich im Laufe der Entwicklung gut aus und geben dem starken Musculus biventer mandibulae geniigend Ur- sprungsflache. 226 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 10.) Der Unterkiefer kann nur in Richtung der Schadellangsachse bewegt werden. Die fiir seine Aufnahme am Schadel schmale Gelenkgrube steht sagittal. Beide Unterkieferhalften sind knorpelig miteinander verbunden, wodurch sie sich geringgradig voneinander unabhangig bewegen kénnen. 11.) Geschlechtsunterschiede konnten am Chinchillaschadel nicht festgestellt werden, Sammelnummer: Alter: Schadel Basilarlange: Scheitellange: GroBte Breite: Stirnbreite : Occipitalbreite : Ohr Gehorganglange I: Gehorganglange II: Gehorgangbreite : Schneidezahnbreite Oberkiefer: Unterkiefer: Zahnreihenlange (nahe d. Usurflache) Oberkiefer: Unterkiefer: Alveolenlange Oberkiefer: Unterkiefer: Bullalange : Bullalange in % der Basilarlange: Otmac Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels Chinchilla chinchilla boliviana-/j/ 37 6J 3M 56,2 63,8 34,3 26,5 15,1 13,2 7,4 7,8 2,8 2,6 12,5 12,0 13,6 13,9 26,0 46 27 4J 2M 56,5 64,5 34,0 26,4 14,2 11,9 7,0 7,6 2,7 2,6 13,1 13,0 139 14,0 29,1 45 4J 55,2 62,4 33,9 26,4 15,9 12,0 7,0 8,1 2,6 Zo 13,0 12,9 14,0 13,9 26,5 48 58,0 66,4 34,3 26,4 15,8 12,9 8,1 8,0 2,8 2,7 44 22 3J 2M 54,8 63,0 32,3 26,1 14,1 12,7 8,0 ins 2,6 2,9 45 33 2J 3M 57,1 65,8 33,1 25,8 16,0 12,0 7,2 es) AI 20 15 1J 11M 54,7 63,1 31,8 24,9 16,0 11,9 ES 7,5 2,6 2,9 Inm mm mm mm mm mm mm mm mm Inm mm mm mm mm % Mini- mum 54,7 62,4 31,8 24,9 14,1 11,9 7,0 7,3 2,6 2,9 Maxi- mum 58,0 66,4 34,3 26,5 16,0 12,9 8,1 8,1 2,8 2,1 227 Mittel- wert 56,07 64,1 33,8 26,07 15,1 12,2 7,6 7,6 2,6 2,9 228 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels Sammelnummer: Alter: Senadele Basilarlange: Scheitellange: GroBte Breite: Stirnbreite Occipitalbreite: Ohr Gehorganglange I: Gehorganglange II: Gehorgangbreite: Schneidezahnbreite: Oberkiefer: Unterkiefer: Zahnreihenlange (nahe der Usurflache) Oberkiefer: Unterkiefer: Alveolenlange Oberkiefer: Unterkiefer: Bullalange: Bullalange in % der Basilarlange: Chinchilla chinchilla boliviana-9 9 OA 4S sl 2on ee Oue Oiee S es dhe “dag Sala Salo Sd) Salen Sah ied) al 1M 6M 5M 3M 3M 2M 2M 11M 3M 56,9 56,8 57,8 57,0 55,8 54,5 55,6 56,3 57,8 mm 66,2 64,2 65,2 64,3 63,2 63,0 63,3 63,7 61,7 mm 35,2 33,0 33,3 34,1 33,4 34,0 33,3 33,3 35,2 mm 26,1 26,3 26,5 26,8 25,8 25,9 26,6 25,7 27,6 mm 17,1 16,2 16,6 15,0 15,2 16,0 15,7 15,9 15,3 mm 12,3 12,6 12,6 12,7 11,8 12,4 12,0 12,6 12,5 mm TO 126.) 16" 1:6, (6,931, Sia GEO) i, Oa, enim 13.20 8:0-o1,9 2.8525 78;2, al Sil ae Omani cami Tn B10 22:9) 9219) 2219) 2,00 2 lines ay mc, Ont DAD Dil 2:5 22:4 2'5\ 121002101 2,0492,0-anm — — — — 135 — — 13,0 — mm 13,9 — 13,8 12,7 12,6 12,8 — 12,8 13,1 mm 14,6 14,5 14,5 14,2 14,2 140 — 13,6 14,7 mm 15,0 14,5 14,2 14,1 14,1 14,3 — 13,5 14,2 mm 26,5 26,4 26,6 26,5 25,0 25,0 26,0 25,1 25,0 mm 46 46 45 48 44 45 46 44 43 % Mini- Maxi- Mittel- mum mum _ wert 54,5 57,8 56,5 61,7 66,2 63,8 33,0 35,2 33,8 25,7 27,6 26,3 15,0 17,1 15,8 11,8 12,7 12,38 6,9 7,8 7,4 7A. S 2k a PRY a Pane) = P40) DAY Zee 12,6 13,8 13,1 13,6 14,7 14:2 13,5 15,0 14,2 25,0 26,6 25,7 43 48 45 Otmar Schauifelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 229 Chinchilla chinchilla velligera- Sammel- Mini- Maxi- Mittel- nummer: Hea AO aml woo Mt olen) 2 Ad Ay iiAl6;an 34 mum mum wert Alter: SI 222 e202 2 veld Mies Med 1M11M10M 7M 6M 5M 1M 11M 9M 8M 7M Schadel Basilarlange: 55,2 54,5 54,7 54,9 55,8 52,8 53,0 49,2 54,5 53,0 53,1 mm 49,2 55,8 53,7 Scheitellange: 64,0 63,4 62,8 61,8 64,4 60,4 61,4 58,2 63,0 61,9 60,4 mm _ 58,2 64,4 61,9 Gr6Bte Breite: 31,7 32,9 33,0 33,0 31,0 31,6 33,2 31,0 32,0 31,9 31,8 mm 31,0 33,2 32,1 Stirnbreite: 24,3 24,5 24,9 — 24,0 24,0 24,8 23,6 25,1 24,5 24,33 mm 23,6 25,1 24,4 Occipitalbreite:.12,9' 12,7 12,7, 12,9 12,3) 12,8 11,2.11,8'13,0) 12,0 13,1: mm 1127134" 12/4 Ohr Gehorgang- lange I: 15,4 14,9 14,6 14,8 14,3 13,9 15,0 14,0 15,0 13,9 145 mm 13,9 15,4 14,5 Geh6organg- lange II: 10,5 10,1 100 99 98 9,2 109 98 101 94 90 mm 90 109 98 Gehorgang- breite: 95 90 94 99 95 89 91 96 93 90 89 mm 89 99 9,28 Schneidezahn- breite Oberkiefer: DA DB OG2 2 ie DA tL Sol Dad te Oi kee Demerol eal De oN ES Unterkiefer: Deseo ites 2 Shane Orme lee) OP ONe alana teeeo Alen m A) PSs All | Zahnreihenlange (nahe der Usur- flache) Oberkiefer: TSTMS 1S 212 O12 1S TOL iS OM? 12mm O) 1S 22M Unterkiefer: TSO S212 OM 2 Sy ALOR iS leet, Oe 2 OM I2Ohmim niles. Alveolenlange Oberkiefer: 14,0 13,0 13,1 13,2 13,1 13,0 13,5 12,5 13,4 12,4 13,5 mm 12,4 14,0 13,3 Unterkiefer: 13,2 13,0 13,0 13,1 12,9 12,6 13,1 12,5 13,5 12,4 13.00 mm 12,4 13,5 12,9 Bullalange: 26,6 25,5 26,8 — 25,6 24,6 27,0 25,0 26,5 25,5 25,2 mm 24,6 27,0 25,8 Bullalange in % der Basilarlange: 48 46 48 — 45 46 50 50 48 48 47 % 45 50 48 230 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels Chinchilla velligera-9 9 Mini- Maxi- Mittel Sammelnummer ; 12 28 21 23 39 14 18 pokes aa pears eS Alter: Shel ig eS ae RAT acne A eee silo ialwali cl iba ce ital) 8M — 9M 8M 11M 5M 5M Schadel Basilarlange : 55 Onnoos4 040557 153'2) 75270) 55:9 mm! 52,0 SB) S240) Scheitellange : 63,8 63,5 62,9 64,0 60,0 595 63,2 mm 59,5 64,0 62,4 Grote Breite: 3218) 30)5) 732/84 S2NIe od Olen shede Si, Ol mm) 30/5. S32 See oie sae Stirnbreite; 25,1 23,9 248 — 23,4 23,0 24,4 mm 23:00 2orie Ane Occipitalbreite : 19)56 WM 19) Sle eile eed 3:6) lt 2e8 emi 112) VAG Sia mare Ohr Gehorganglange I: 14,1 155 143 15,5 14,0 150 14,2 mm 14,0 15,5 14,7 Gehorganglange II: 10,1 10,0 10,0 88 10,2 10,0 10.0 mm 8,8 10,2 9.8 Gehorgangbreite : S On 9 18 Ok 02218) Oa Cee 9) 0) mim 8,0 9,2 8,8 Schneidezahnbreite Oberkiefer: DIDS ONO nena nn 2S 2 Aue yD. Sie mmm 22 2,5 2,3 Unterkiefer: DBD Ss cael Pe DD PO Bal seawan) 2,0 2,3 2,1 Zahnreihenlange (nahe d. Usurflache) Oberkiefer: 13:0) 2 Sak Sled 12 Out. Sani 120) 13 Mine eS Unterkiefer: PSS PO SAAS WA AA AAO) SV Soation 12°04) 12:82 Alveolenlange Oberkiefer : 1950 NG 2 1SO; SS ta) Ae 4 ok 12.4> 13:8 oes Unterkiefer : 13 5Se SH 12:90) SOx Ohi ab lel 28 mana zal 13,6 12,6 Bullalange : 261°726,3 25,00 > —= 25:2) 25,0), 26,0 2mm 25,0; -=26;3 256 Bullalange in % der Basilarlange : 47 47 46 — 47 48 46 % 46 48 47 _ Otmar Schiuffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 231 Literaturverzeichnis Acosta, J. de.: Historia Natural y Moral de los Indios. Sevilla, 1951 Albert, F.: La Chinchilla. Santiago de Chile, 1902 Baisac, H. Heim de: Biogéographie des Mammiféres et Oiseaux de 1’ Afrique de Nord. Bulletin Biologique de France et de Belge, Supplement 21, Paris, 1936 Bickel, E.: Siidamerikanische Chinchillas. Verlag A. Philler, Minden, 1956 Bickel, E.: 2. Jahrestagung der Chinchilla-Vereinigung Deutschlands. D. Dtsch. Pelztier- zuchter, Miinchen 28, 180—181, 1955 Bodenheimer, F. S,: Die Okologie von Saugern in Trockengebieten. Human and Ani- mal Ecology, Unesco Reviews of Research, Paris, 100—137, 1957 Boessneck, J.: Zur funktionellen Anatomie des Vogelschadels. Tierarztliche Umschau, Konstanz, 12, Nr. 11, 342—353, 1957 Brass: Aus dem Reich der Pelze. Verlag der ,Neuen Pelzwarenzeitung und Kiirschner- zeitung", Berlin, 1911 Bresgen, P.: Gibt es noch wilde Chinchillas? Orion, Murnau, 9, 277—279, 1954 Detwiler, S.R.: The eye of Chinchilla. J. Morph. and Physiology, Washington, 84, 123—144, 1949 Duerst, I: Vergleichende Untersuchungsmethoden am Skelett bei Sdugern. in: Abder- halden, Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, Abt. VII, Heft 2, Liefrg. 200. Verlag Urban und Schwarzenberg, Berlin, 1926 Ellenberger-Baum: Lehrbuch der vergleichenden Anatomie d. Haustiere, 18. Auflage, Verlag J. Springer, Berlin, 1943 Gerhardt, U.: Das Kaninchen. Verlag W. Klinkhardt, Leipzig, 1909 Haltenorth, Th.: Zur Systematik der Chinchillas oder Hasenmause. D. Dtsch. Pelz- tierztichter, Miinchen, 30, 190—191, 1956 Krumbiegel, I.: Die Saugetiere der Siidamerikaexpeditionen Prof. Dr. Kriegs. 6. Wasser- schweine und Viscaciidae. Zool, Anz. Leipzig, 132, 97—115, 1940 Molina, G. J.: Saggio sulla Storia Naturale del Chili. Bologna, 1810 Pocock: External Characters of some Hystricomorph Rodents. Proc. Zool. Soc. London 365, 1922 Prell, H.: Uber Mus laniger Molina (Beitrage zur Kenntnis der Chinchilla). Zool. Garten, N. F., Leipzig, 7, 207—209, 1934 Prell, H: Die gegenwartig bekannten Arten der Gattung Chinchilla (Bennett). Zool. Anz., Leipzig, 108, 97—104, 1934 Siefke, K.: Das Kopfskelett des Sumpfbibers. Diss. med. vet., Miinchen, 1939 Waterhouse, G R.: A Natural History of the Mammalia. London, 1848 Weber, M.: Die Saugetiere. Verlag G. Fischer, Jena, 2 Bde., 1927/28 Wood, A. E.andWhite, R.R.: The myology of the Chinchilla. J. Morph. and Physio- logy, Washington, 86, 547—597, 1950 Zavattari, E.: Prodromo della fauna della Libia, Tipografia, Pavia, 1934 Anschrift des Verfassers: O. Schauffelen Ulm/Donau, HasslerstraBe 4 Erklarung zu Tafel 1 Abb. 1 Chinchilla ch. boliviana Nr. 27 6 4J 2M Abb. 2 Chinchilla velligera Nr. 17% 2J 10M Abb. 3 Chinchilla velligera Nr. 24 (6 2M Abb, 4 Chinchilla velligera Q neugeborenes Tier Zu Abb, 1—4:;: a) Processus parietalis b) Dorsalteil der Bulla petromastoidea c) Parietale d) Frontale e) Processus zygomaticus des Frontale f) Processus maxillaris des Frontale g) Processus zygomaticus dorsalis des Maxillare h) Processus zygomaticus ventralis des Maxillare i) Canalis infraorbitalis k) Processus lacrimalis 1) Nasale m) Processus nasofrontalis n) Schaltknochen, der zum Processus supramastoides des Supraoccipitale wird o) Interparietale p) Fontanella parietalis q) Dorsalteil des Petromastoids, der spater zur Bulla petromastoidea wird Abb. 5 Chinchilla velligera 2 neugeborenes Tier Abb. 6 Chinchilla ch. boliviana Nr. 27 ~ 4J 2M Abb. 7 Chinchilla velligera Nr. 17 & 2J 10M Abb. 8 Chinchilla velligera Nr. 24 (| 2M Zu Abb. 5—8: a) Foramen magnum b) Processus jugularis c) Fissura petrobasialis d) Foramen jugulare e) Bulla tympanica f) Bulla petromastoidea (aboraler und basaler Teil) §) Fossa pterygopalatina h) Fissura orbitalis inferior i) Canalis infraorbitalis k) Fissura palatina 1) Foramen incisivum m) Incisivum n) Palatinum o) Foramen palatinum major p) Foramina palatina minora q) Foramen orbitorotundum r) Foramen lacerum orale s) Pterygoid t) Hamulus u) Fossa mandibularis v) Synchondrosis intersphenoidalis w) Synchondrosis basisphenoidalis Schauffelen Tafel 1 Abb. 1 30 Abb, 6 Tatel 2 Schauffelen OMAN AS go gy, @ Abb. 11 Abb. 10 Abb. 12 Anh A Abb. 13 Abb. 14 ras Abb. 15 Abb. 16 Erklarung zu Tafel 2 Abb. 9 Chinchilla ch. boliviana Nr. 27 43 2M Abb. 10 Chinchilla velligera Nr. 17 G 2J 10M Abb. 11 Chinchilla velligera Nr. 24 6 2M Abb. 12 Chinchilla velligera Q neugeborenes Tier Zu Abb. 9—12: a) Bulla petromastoidea b) Bulla tympanica c) Porus acusticus externus d) Foramen stylomastoideum e) Fissura petrotympanica f) Processus mastoideus §) Einschniirung zwischen dorsalem und basalem Teil der Bulla petromastoidea § h) Processus supramastoides des Supraoccipitale i) Linea temporalis j) Processus zygomaticus des Squamosum k) Processus aboralis des Squamosum 1) Fontanella temporalis m) Fossa temporalis n) Foramen alare o) Pterygoid p) Foramen opticum q) Zygomaticum r) Fissura nasoorbitalis s) Canalis lacrimalis t) Maxillare u) Incisivum v) Nasale w) Dorsalteil des Petromastoids, der spater zur Bulla petromastoidea wird x) Schaltknochen, der zum Processus supramastoides des Suppraoccipitale wird y) Processus nasofrontalis z) Tuber parietale bzw. Tuber frontale Abb. 13 Chinchilla ch. boliviana Nr. 27 6 4J 2M Abb. 14 Chinchilla velligera Nr. 17 % 2J 10M Abb. 15 Chinchilla velligera Nr, 24 ~ 2M Abb. 16 Chinchilla velligera Q neugeborenes Tier Zu Abb. 13—16: a) Foramen Magnum b) Processus jugularis c) Bulla petromastoidea d) Processus parietalis e) Processus supramastoides f) Protuberantia externa §) Interparietale h) Fontanella parietalis i) Schaltknochen, der zum Processus supramastoides des Supraoccipitale wird k) Tuber parietale 1) Tuber frontale m) Dorsalteil des Petromastoids, der spdter zur Bulla petromastoidea wird Erklarung zu Tafel 3 Abb, 17—18 Chinchilla ch. boliviana Nr. 27 (' 4J 2M Abb. 19 Chinchilla velligera Q neugeborenes Tier Abb. 20a _ Chinchilla velligera b= Chinchilla ch. boliviana Zu Abb. 17—19: — a) Corpus mandibulae b) Ramus mandibulae c) Eminentia mylohyoidea d) Foramen mandibulare e) Fossa pterygoidea f) Processus condyloideus 8) Processus coronoideus h) Processus angularis i) Fossa masseterica Abb. 21. — Chinchilla velligera ( ad. Abb, 22 Chinchilla ch. boliviana Q 2M Abb. 23 Chinchilla velligera Q 9M Abb. 24 Chinchilla velligera & 4M zu Abb, 21: a) Processus jugularis b) Fossa mastoidea ; c) Austrittsstelle des N. facialis aus der Schadelhéhle d) Austrittsstelle des N. statoacusticus aus der Schadelhohle e) Fontanella temporalis f) Pterygoid 6) Fossa hypophyseos h) Foramen opticum i) Vomer k) Ala vomeris 1) Ethmoturbinalia m) Nasoturbinale n) Maxilloturbinale o) Canalis incisivus Schneidezahnbreite ! zu Abb. 22: (die Felsenbeinpyramiden sind entiernt) a) Processus supramastoides des Supraoccipitale b) Processus aboralis des Squamosum zu Abb. 23: (Os occipitale von nuchal) a) Processus supramastoides des Supraoccipitale b) Processus jugularis c) Foramen magnum d) Basioccipitale zu Abb. 24: (Ossa sphenoidea von dorsal) a) Basisphenoid ) Praesphenoid ) Alisphenoid ) Orbitosphenoid e) Foramen lacerum orale f) Foramen orbitorotundum §) Pterygoid h) Foramen opticum zu Abb, 25: (Ossa sphenoidea von basal) 8) Pterygoid Tafel 3 Schauffelen Abb. 18 Abb. 17 Abb. 20 a AAS Ren Hh Ca an i a AY BB ae) nih i i i TAG aay’ val al 4 _ 3 2044 072 176 035 Date Due Oct— 1869 Cree gratin arnt