Matthias 


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Vergleichend-anatomische Untersuchungen 
‘ uber den Darmkanal und das Herz winiger 
Arcaceen 


- Inaugural-Dissertation 


or zur 


= Erlangung «der Doktorwürde 
bei der 


zu Münster i. W. 


vorgelegt von 


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Martin Matthias 


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(Aus dem zoologischen Institut der Westfälischen Wilhelms- 
Universität zu Münster i. W.) 


_Vergleichend-anatomische Unter- 
suchungen über den Darmkanal 
und das Herz einiger Arcaceen 


Inaugural-Dissertation 


Erlansuns der Doktorwürde 
bei der 


hohen philosophisch-naturwissenschaftlichen Fakultät 
der 


Königl. Westfälischen Wilhelms-Universität 
zu Münster i. W. 


vorgelegt von 


Martin Matthias 


aus Herford 


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Alszt 6 1988 


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Druck von Ant. Kämpfe in Jena 
1914 


Dekan: Prof. Dr. Spannagel. 
Referent: Prof. Dr. Stempell 


Abdruck aus der „Jenaischen Zeitschrift“ Bd. LII, Heft 3. 1914. 


Wenn ich es unternehme, zur Kenntnis der Lamellibranchier, 
speziell der Gattung Arca etwas beizutragen, so glaube ich 
darauf verzichten zu können, eine ausführliche historische Ent- 
wicklung unserer Kenntnisse zu geben, zumal das erst in neuerer 
Zeit von verschiedener Seite aus geschehen ist (vgl. GROBBEN 
1888, Lıst 1902, THEILER 1907 u. a... Ich werde mich viel- 
mehr hauptsächlich an die neuere Literatur hierüber halten und 
vor allem meine eigenen Untersuchungen zur Darstellung bringen. 
Nur wenn es aus besonderen Gründen angezeigt schien, habe ich 
im Text an Ort und Stelle auf ältere Autoren zurückgegriffen. — 
Iım übrigen beabsichtige ich auch nicht, eine auf alle Gesichts- 
punkte eingehende Monographie der Gattung Arca zu schreiben, 
sondern ich beschränke mich zunächst auf das Verdauungs- 
und Zirkulationssystem dieser Lamellibranchier und werde 
demnächst eine Bearbeitung des Exkretionssystems folgen lassen. 

Bisher sind nämlich die Arcaceen noch nicht oft Gegenstand 
ausführlicher Untersuchungen gewesen, was wegen des primitiven 
Verhaltens dieser archaistischen Formen wiederholt von verschie- 
denen Forschern bedauert worden ist; so von MARTINI-CHEMNITZ 
(1846) und ebenso von H. v. JHERING (1877, p. 65). Zwar 
gelegentliche Notizen über einzelne Organe, auch über die Schale 
und die phylogenetische Stellung der Arcaceen findet man in der 
Literatur über die Lamellibranchier nicht selten; größere Aus- 
lassungen aber sind nur spärlich vorhanden. Zu letzteren gehören 
die Arbeiten von PoLı (1791—1795), MıLne EpwaArps (1858), 
V. JHERING (1877), GROBBEN (1883), MENEGAUX (1890), RAwITz 
(1890— 1892), NEUMAYR (1891), PELSENEER (1891) und THIELE 
(1902). Ausschließlich mit den Arcaceen befassen sich LAmY 


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(1907) vom konchyliologischen und systematischen Standpunkte 
und THEILER (1907) vom vergleichend anatomischen aus (über 
das Herz). 


Um also diesem Mangel abzuhelfen und die Lücken in der 
vergleichenden Anatomie genannter beiden Organsysteme aus- 
zufüllen, die zweifellos wegen des primitiven Verhaltens der Ar- 
ciden von großem Interesse sind, — zumal über die noch primi- 
tiveren Nuculiden schon seit Jahren eine ausführliche Arbeit von 
STEMPELL (1898) vorliegt —, habe ich dieses Thema zum Gegen- 
stande meiner Untersuchungen gewählt. 


Die Anregung zu dieser Arbeit verdanke ich meinem hoch- 
verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. W. STEMPELL. Seine Güte 
verschaffte mir einen Arbeitsplatz auf dem von ihm neubegründeten 
und geleiteten Zoologischen Institute zu Münster i. W., seine 
Autorität auf dem Gebiete der Molluskenforschung wies mich in die 
richtigen Bahnen bezüglich der Stellung des Themas, und seinen An- 
leitungen und seinen jederzeit bereitwilligst gewährten Unter- 
stützungen verdanke ich das Gelingen meiner Untersuchungen. 
Es ist mir deshalb eine große Freude, ikm auch an dieser Stelle 
meinen herzlichsten Dank aussprechen zu dürfen. Meinen besten 
Dank sage ich auch dem Assistenten am hiesigen Zoologischen 
Institut, Herrn Dr. JACOBFEUERBORN für seine liebenswürdige 
Unterstützung bei der Anlage einiger Zeichnungen. 


Das der vorliegenden Darstellung zugrunde liegende Material 
wurde teilweise von Herrn Prof. Dr. PLATE in Chile, teilweise 
von Herrn Prof. Dr. STEMPELL an der Zoologischen Station zu 
Neapel gesammelt und konserviert. Beiden Herren bin ich dem- 
nach für die gütige Überlassung des Materials und die größten- 
teils vorzügliche Konservierung desselben verbindlichsten Dank 
schuldig. Die systematische Bearbeitung des PLATEschen Mate- 
rials wurde von STEMPELL vorgenommen und ist von ihm unter 
dem Titel: „Die Muscheln der Sammlung Plate“ in der Fauna 
Chilensis (Zool. Jahrb., Supplement IV, Bd. II, Heft 1, 1899) ver- 
öffentlicht worden. 

Zur Untersuchung kamen folgende Arten: 


1. Arca (Barbatia) Platei Stempell. 
2. Arca (Barbatia) barbata (L.). 

3. Arca lactea (L.). 

4. Arca noae (L.). 

5. Arca angulata (Kınc.). 


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Die Untersuchung erfolgte mittels lückenloser Schnittserien, 
welehe nach der von STEMPELL (1911, pag. 70, V 1.) angegebenen 
Methode entkalkt und gefärbt waren. 


1. Verdauungssystem. 


Die Mundöffnung liegt bei allen von mir untersuchten 
Arcaceen zwar an der typischen Stelle, ventral hinter dem vorderen 
Adduktor, zwischen diesem und dem dorsalen Vorderrande des 
-Fußes, dem sogenannten Spinnfinger, sie kann aber in ihrer Lage 
zu dem Adductor anterior eine gewisse Variabilität aufweisen. 
Bald reicht sie noch ein mehr oder minder großes Stück unter 
den bezeichneten Muskel nach vorn, wie z. B. bei Arca (Barbatia) 
Platei (Fig. 1), oder sie beginnt erst hinter ihm, wie bei den 
meisten anderen Arca-Arten. Zum Teil hängt es natürlich auch 
von dem Kontraktionszustand des Tieres ab, in welcher Lage man 
auf Schnitten die Mundöffnung vorfindet. Zudem dürfte sie wohl, 
wenn auch nur in geringem Maße, auch etwas beweglich sein. 

Ihre Form ähnelt durchaus einem Trichter, dessen seitliche 
Achse die mediane an Länge etwas überragt (vgl. Fig. 2). Der 
Trichter ist also in der Richtung von vorn nach hinten etwas 
plattgedrückt. 

Vorn ventral wird die Mundöffnung völlig abgeschlossen 
und überragt von einer Oberlippe, die sich von vorn nach hinten 
in ihrer ganzen Ausdehnung über sie vorwölbt (vgl. Fig. 1 u. 2). 
Diese Oberlippe legt sich vorn ventral, meist schon unter dem 
Adductor anterior, in zwei seitlich von der Mediane gelegenen 
Wülsten an, die sich etwas weiter hinten in der Mediane 
vereinigen und miteinander verwachsen; nun natürlich nicht 
mehr als Wülste, sondern als wohlausgebildete Lappen, eben als 
Oberlippe. 

In ähnlicher Weise sind auch die die Unterlippe bildenden 
Mundlappenteile vorn angewachsen, dorsal und nach innen von 
den vorigen und etwas weiter hinten. Sie vereinigen sich vor 
der Mundöffnung nicht, sondern hängen direkt mit dem Epithel 
der Mundöffnung zusammen. Hinter ihr indessen bilden sie zwar 
keine bedeutende, aber nichtsdestoweniger eine völlig geschlossene 
Unterlippe (vgl. Fig. 1), wie sie auch STEMPELL bei Solemya 
(vgl. STEMPELL 1899, p. 128) und IGEL bei Phaseolicama (vgl. 
IGEL 1908, p. 17) beschrieben haben. Fortsätze, die sich noch 


als laterale Wülste in die Mundöffnung selbst hinein erstreckten, 
118 


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wie sie STEMPELL bei den Nuculiden gefunden hat (vgl. STEMPELL 
1898, p. 380), habe ich bei keiner Arca entdecken können. 
Auch einen Mundtentakel besitzen die Arcaceen nicht. 

Der Umstand, daß die Oberlippe vorn geschlossen ist und 
sich geschlossen über die ganze Mundöffnung nach hinten vorwölbt, 
ist wichtig für die Nahrungsaufnahme. Diese kann nur von 
hinten erfolgen, aus dem Winkel, den der vordere Teil des Fußes, 
der Spinnfinger, mit dem vorderen Teil des Körpers bildet (vgl. 
Fig. 1); eine Erscheinung, die mir auch das Vorhandensein eines 
hochprismatischen Flimmerepithels auf dem Dorsalrande des vor- 
deren Fußes zu erklären scheint. Es werden eben alle Nahrungs- 
partikelchen, die von diesem Flimmerepithel erfaßt werden in be- 
sagten Winkel hinein befördert und von da aus durch die Flimmer- 
epithelien der Mundlappen und Lippen der Mundöffnung zu- 
geführt. 

Beide, die Oberlippe sowohl wie die Unterlippe, gehen nach 
hinten und lateral in die beiderseitigen Mundlappenpaare über, 
die Oberlippe in die äußeren, die Unterlippe in die inneren 
Mundlappen. THIELE weiß darüber folgendes zu berichten 
(1886, p. 245): „Die Mundlappen von Arca sind schmal, lang- 
gestreckt, bis zur Spitze festgewachsen und ziemlich dünn.“ Das 
ist für eine allgemeine Charakteristik etwas wenig, ich möchte 
deshalb noch einiges hinzufügen. Jederseits sind die Mundlappen 
zunächst mit ihren dorsalen Rändern verwachsen und an einer 
vorn schmaleren, hinten meist etwas bedeutendere Dimensionen 
erreichenden Achse dorsal suspendiert, die sich in langsam schräg 
dorsal ansteigender Linie von vorn nach hinten an der Außenseite 
der Viszeralmasse des Körpers angewachsen zeigt. Mit STEMPELL 
bezeichne ich diese Achse als „Mundlappenachse“ und finde (wie 
er bei den Nuculiden, vgl. 1898, p. 380), daß diese Achse weiter 
nach hinten dorsalwärts frei wird und sehr bald endet, indem die 
spitz zulaufenden Hinterenden der Lappen keine Verwachsung 
ihrer dorsalen Ränder mehr zeigen. Die Mundlappenblätter fassen 
infolgedessen von der Verwachsungsstelle ab eine schmale Rinne 
zwischen sich, die also schräg von hinten dorsal nach vorn ventral 
am Körper entlang zur Mundöffnung führt. Von der Stelle ab, 
an der die Achse oblitteriert, nehmen die Kiemenachsen ihren 
Anfang. Infofgedessen müssen die frei gewordenen Mundlappen- 
blätter hinten divergieren. Sie gehen in der Tat immer weiter 
auseinander, verwachsen schließlich, das äußere Blatt mit dem 
Mantel-, das innere mit dem Körperepithel und gehen vollständig 


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in besagte Epithelien über, ungefähr in derselben Transversalebene, 
in welcher der Magendarm vorn den Magen verläßt (vgl. Fig. 172gd). 

Morphologisch zerfallen die Mundlappen in einen glatten 
und einen gerieften Teil. Ersterer befindet sich vorn und ventral, 
letzterer hinten und mehr dorsal. Der glatte oder ungeriefte Teil 
geht nach vorn ohne deutliche Grenze in die Lippen über, und 
es könnte zweifelhaft erscheinen, ob man von Lippen und Mund- 
lappen reden, oder für den ganzen Apparat nur eine dieser Be- 
zeichnungen wählen soll. Nach THIELE (1886, p. 241) gibt 
 BRoNN an, daß die Mundlappen häufig durch stärker entwickelte 
Lippen vertreten sind (Arca, Pectunculus, Meleagrina). THIELE 
schreibt dann weiter: „Wenn man überhaupt die Bezeichnung 
„Lippen“ festhalten will, so möchte ich sie jedenfalls nur dem 
mittleren ungerieften Teile beilegen, bei den genannten Gattungen 
ist nur immer der Endteil gerieft, und wenn dieser auch klein 
ist, so möchte ich für ihn doch auch hier die Bezeichnung Mund- 
lappen wählen, diese sind aber in allen Fällen mit den Lippen 
verwachsen.“ Diesen Ausführungen THIELEs ist wohl eine ge- 
wisse Berechtigung nicht abzusprechen. Ich schließe mich ihnen 
an, möchte indessen den ungerieften Teil, soweit er sich lateral 
vom Körper befindet, auch noch zu den Mundlappen gerechnet 
wissen (bei Arca) und nur den ventral bei der Mundöffnung ge- 
legenen Teil, wie schon geschehen, als Lippen bezeichnen. 

Da die Mundlappenblätter von Blutlakunen durchzogen 
werden (vgl. Fig. 3, 5, 6, 7), so können sie wohl auch geschwellt 
werden. Deshalb werden sie bald dünner, bald breiter erscheinen. 
Ich halte es aber für müßig, diese doch nur vorübergehenden 
Erscheinungsformen nach den einzelnen Befunden zu beschreiben, 
wie THIELE das in seiner speziellen Ansführung tut (vgl. THIELE 
1886, p. 245). Auch in der Länge der Mundlappenachse und 
der Größe, der die Achse hinten überragenden und divergierenden 
Mundlappenenden sind bei den einzelnen Arcaceen vielleicht ge- 
ringe Verschiedenheiten nachweisbar; dieselben erscheinen mir 
aber für eine genauere Ausführung nicht wichtig genug. 

Ich will nur noch erwähnen, daß der geriefte Teil sein be- 
sonderes Gepräge zahlreichen parallelen Wülsten verdankt, den 
Riefen, die wieder der dorsalen Rinne parallel verlaufen und 
‘ ventralwärts gerichtet sind. Diese Riefen sind geschwungene Ge- 
bilde, die in ihrer Mitte eine mehr oder minder tiefe Einbuch- 
tung aufweisen (vgl. Fig. 6 u. 7), ventral ziemlich weit in die 
Rinne hineinragen und dorsal mit ihrem Epithel sehr nahe an 


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das äußere Mundlappenepithel herantreten. Das Bindegewebe 
tritt an letztgenannten Stellen sehr zurück und wird bei Arca 
lactea fast ganz verdrängt (vgl. Fig. 7). 

Histologisch sind die Mundlappen sehr interessant. Am 
auffallendsten sind’ die zwei gänzlich voneinander verschiedenen 
Epithelien. Das äußere Epithel, ein durchweg gleichmäßig 
niedriges, ist aus niedrig prismatischen Zellen aufgebaut, die sich 
durch eine deutliche und ziemlich dieke Cuticula nach außen hin 
abgrenzen. Diese Zellen scheinen öfters geringe Mengen eines 
dunklen Pigmentes zu enthalten, wie das am deutlichsten hervor- 
geht aus Fig. 4, die ein Stück eines Transversalschnittes durch 
einen inneren Mundlappen von Arca (Barbatia) barbata L. darstellt. 
Hier sehen wir, daß die Zellen einen basalen rundlich-ovalen 
Kern enthalten und distalwärts mit erheblichen Pigmentmengen 
angefüllt sind. Auch birnförmige Drüsen, die vielleicht Muein- 
drüsen darstellen und sich mit Hämatoxylin tief dunkelblau 
färben, habe ich im äußeren Epithel eines äußeren Mundlappens 
der vorgenannten Art hin und wieder beobachtet (vgl. Fig. 3). 
Cilien oder Wimperbüschel indessen sind mir auf diesem Epithel 
nirgendwo zu Gesicht gekommen. 

Hingegen ist das Epithel der einander zugekehrten, also 
inneren Mundlappenseiten immer (mit Ausnahme der dorsalen 
Einbuchtungen bei den einzelnen Riefen vgl. Fig. 6 u. 7) ein 
hochprismatisches und mit dicht stehenden langen feinen Wimpern 
versehen (vgl. Fig. 3—8). Auch hier haben wir eine deutlich 
sichtbare Cuticula, die von den Wimpern durchbrochen wird. 
Im übrigen enthält das innere Mundlappenepithel drei verschiedene 
Zellarten: 

1. Längliche Zellen, hochprismatisch, mit schmalem basalen 
und breitem distalen Ende und je einem langgestreckten ovalen 
Kern mit verzweigtem Chromatingerüst. Der Zellinhalt ist dunkel 
gefärbt und zum Teil körniger Natur. Am distalen Ende konnte 
ich bei starker Vergrößerung eine Art Stäbchenschicht unter der 
Cuticula beobachten [bei Arca (Barbatia) barbata L. vgl. Fig. 5], die 
mir den Sitz der Wimperwurzeln darzustellen scheint. Diese 
Zellenart bildet die Hauptmasse des inneren Epithels, und sie 
allein ist die Trägerin der Cuticula und der Wimpern. 

2. Zwischen besagten Zellen fand ich, in der Hauptsache 
basal gelegen, eine hell erscheinende Zellart mit bedeutend klei- 
nerem, meist basalem runden Kern. Sie sind weit seltener als 
die vorigen, und man erhält nicht immer ein deutliches Bild von 


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ihnen, zumal die Cilien tragenden Zellen manchmal kleine Lücken 
zwischen sich fassen, die naturgemäß auch hell erscheinen und 
zu Verwechselungen Anlaß geben. Immerhin kann man aus den 
deutlichen Befunden ihrer runden und ganz anders gearteten 
Kerne, die meist ziemlich dunkel erscheinen, mit Sicherheit auf 
das Vorhandensein dieser Zellen schließen. Da sie zwischen erst- 
genannten Zellen liegen, so muß ihr Zelleib, umgekehrt wie der 
jener, basal seine größte Ausdehnung besitzen und distal spitz 
zulaufen (vgl. besonders Fig. 4, 5, 7); ja oft scheinen sie die 
Höhe der Cuticula nicht einmal zu erreichen. Ob diese Zellen 
zur Stütze dienen, oder ob sie Sinneszellen darstellen — Nerven- 
endigungen konnte ich, bei der Dicke der Schnitte, nicht fest- 
stellen, und zum Mazerieren fehlte mir das Material — oder ob 
sie gar als primäre Stadien von Drüsen aufzufassen sind, wage 
ich nicht zu entscheiden. 

Diese beiden Zellarten haben das gemeinsam, daß sie proxi- 
mal einer dünnen Basalmembran aufsitzen; anders die dritte 
Zellart. 

3. Diese besteht aus meist birn- selten becherförmigen 
Drüsenzellen, die nie, oder doch nur sehr selten bis auf die 
Basalmembran herunterreichen. Mit Hämatoxylin färben sie sich 
tief blauschwarz und lassen manchmal einen kleinen basalen Kern 
erkennen, der indessen meist von dem dunklen Inhalt ganz ver- 
deckt wird (vgl. Fig. 5drz). Es werden dies auch Mucin- 
drüsen sein, wie die betreffenden Zellen in dem äußeren Epithel. 
Je nach dem Gehalt an Mucin erscheinen sie kleiner oder größer, 
mehr schmal und becherförmig, oder mehr bauchig und birn- 
förmig. Sie durchsetzen distal die Cuticula, ja manchmal reichen 
sie scheinbar (— in Wirklichkeit handelt es sich wohl um aus- 
getretenes Sekret —) mit ihrem Porus secretorius noch ein Stück 
zwischen die Wimpern hinein. 

Diese Drüsenzellen kommen nicht überall gleichmäßig häufig 
vor im inneren Mundlappenepithel, auch treten sie nicht bei allen 
Arten gleichmäßig stark auf, sondern, wie schon THIELE und List 
bei den Mytiliden fanden (vgl. THIELE 1886, p. 255 und Tn. 
Lıst 1902, p. 246), so kommen sie auch bei den Arcaceen in 
dem glatten ungerieften Mundlappenteile weit häufiger vor als in 
dem gerieften (vgl. zu diesem Zwecke die Fig. 5 u. 5 mit 6 u. 7). 
Eine Stelle, an der die Drüsen ferner sehr stark vertreten sind, 
fand ich bei Arca (Barbatia) barbata L. im dorsalen Anfangsteil 
der Rinne (von hinten an gerechnet). Überhaupt traf ich bei 


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eben genannter species, vielleicht infolge der besonders guten 
Konservierung, am meisten und bei Arca lactea am wenigsten 
Drüsen an. 

Drüsige Elemente zwiefacher Art, wie sie THIELE und LisT 
konstatieren (vgl. 1. c.), habe ich nicht entdecken können, vielleicht, 
weil ich in der Regel keine Doppelfärbung angewandt habe. Aber 
auch wo ich sie benutzt habe (Totalfärbung mit Hämatoxylin und 
Nachfärbung mit Eosin), wie bei einer Arca! (Barbatia) Platei, 
waren in den beiden Epithelien der Mundlappen keine eosino- 
philen Drüsen zu sehen, wohl in dem ventralen inneren Mantel- 
epithel. Auch Drüsen, die noch in das Bindegewebe der Mund- 
lappen hinabreichten, fehlen den Arcaceen; wenn man nicht eine 
große Drüsenart, die ich merkwürdiger Weise nur in dem Binde- 
gewebe der Mundlappen von Arca lactea fand, deren Ausführungs- 
gänge ich aber bei der nicht eben glänzenden Konservierung des 
einzigen mir zur Verfügung stehenden Exemplares nicht habe auf- 
finden können, als solche ansehen will. Diese Drüse ist azinöser 
Natur und zeigt bei Hämatoxylinfärbung eine violette Tingierung 
ihres grobkörnigen Inhaltes (vgl. Fig. 7 dr). Sie kommt in 
allen Teilen des Bindegewebes der Mundlappen vor, am häufigsten 
aber in der Ober- und Unterlippe. Vielleicht bildet sie einen 
Ersatz für die Speicheldrüsen anderer Mollusken. Ich fand nämlich 
unmittelbar an der Mundöffnung dieses Tieres große Schleim- 
ansammlungen vor, die dieselbe Färbung zeigten, wie die Schleim- 
absonderungen der fleche tricuspide des Magens, und ich glaube 
nicht fehl zu gehen, wenn ich sie der sezernierenden Tätigkeit 
dieser azinösen Drüsen zuschreibe. Sie hätten dann den Zweck, 
sich mit den Nahrungspartikelchen zu vermischen und diese dem 
Magen leichter löslich zu machen. Eine ähnliche Ansicht vertritt 
auch THIELE {vgl. THIELE 1902, p. 394 u. 395): „Es sei hier 
erwähnt, daß physiologisch diese Drüsen (es handelt sich um 
Buccal- und Speicheldrüsen) wahrscheinlich bei den Lamellibran- 
chien durch die Schleimdrüsen der Mundlappen und häufig auch 
der Kiemen und der Innenfläche des Mantels ersetzt werden, in- 
dem deren Sekret die zum Munde gewimperten Nahrungsteile 
umhüllt.“ 

Ebensowenig fand ich im Mundlappenepithel irgend welche 
deutlich erkennbare Sinneszellen. In diesem negativen Resultat 
muß ich Lıst entschieden unterstützen, der darüber in seiner 
Monographie der Mytiliden kurz folgendermaßen berichtet (vgl. 
Tu. Lıst 1902, p. 246): „Über das Vorkommen von Sinnes- 


BEN OL 


zellen gelangte ich zu keinem positiven, einwandfreien Resultate.“ 
Umsomehr muß es befremden, wenn THIELE (1886, p. 252), 
nachdem er vorausgeschickt hat, daß „nach den übereinstimmenden 
Angaben von FLEMMING und SIMROTH Sinneszellen in den Mund- 
lappen von Najaden selten sind“, folgende Beschreibung von 
Sinneszellen in den Mundlappen von Unio gibt: „Ich habe auf 
Schnitten, welche die Leiste quer getroffen hatten, an gewissen 
Stellen schmale, dunkel tingierte Kerne wahrgenommen, von denen 
ich annehme, daß sie Sinneszellen angehören; dieselben befinden 
_ sich in den Vertiefungen zwischen den Leisten oder auch in diesen 
selbst auf ihrer übergeneigten Seite, meist in einer Erhöhung des 
Epithels. Sie sind immer sehr vereinzelt; gewöhnlich finden sich 
in einem feinen Schnitte zwischen zwei Leisten nicht mehr als 
zwei solcher Kerne. Von diesen Zellen Fortsätze in das Binde- 
gewebe zu verfolgen, ist mir zwar nicht gelungen, doch glaube 
ich bei anderen Muscheln (Lithodomus) solche mit Bestimmtheit 
von ganz ähnlichen Gebilden gesehen zu haben (NB! der Verf.). 
An anderen Schnitten fällt es auf, daß in den Leisten an ent- 
sprechenden Stellen regelmäßige Einbuchtungen vorkommen (Fig 9), 
in deren Grunde meist zwei kurze Wimperzellen liegen, neben 
diesen beiderseits eine Sinneszelle“. 


Die beigegebene Zeichnung (Fig. IX) ist so undeutlich, daß 
man wirklich nichts Genaues daraus entnehmen kann. Wahr- 
scheinlich verhält es sich damit so: infolge der Einbuchtung sind 
die beiden in Frage stehenden Zellen stark komprimiert und er- 
scheinen dadurch schmaler und dunkler als die anderen, so daß 
THIELE dadurch auf den Gedanken kam, sie müßten etwas Be- 
sonderes sein. Der Zeichnung kann man das nicht ansehen. 


Weiter schreibt THIELE (l. c. p. 253) von Mytilus: „Zwischen 
den Wimperzellen liegen in großer Zahl Sinneszellen, namentlich 
in der Spitze der Leisten; dort zeigt sich eine schwache Ein- 
buchtung des Epithels, zu welcher zahlreiche Fasern (wohl Nerven) 
treten.“ Bei Lithodomus dactylus findet er noch mehr Sinnes- 
zellen wie bei Mytilius. „Einen solchen Reichtum an nervösen 
Elementen habe ich bei anderen Gattungen nicht wiedergefunden; 
Lithodomus und ähnlich auch Mytilus haben daher in ihren Mund- 
lappen ein im höheren Grade für Sinneswahrnehmungen geschicktes 
Organ als die meisten übrigen Muscheln.“ 


Warum publiziert THIELE keine Zeichnung seiner Befunde? 
Die Verständigung wäre dann viel leichter. 


RENTE 


Auch der Satz THIELEs (vgl. THIELE 1886, p. 252): „Wie 
die ganze übrige Oberfläche im Mantelraum der 
Lamellibranchier, ist auch die der Mundlappen mit Wimperepithel 
in einfacher Schicht bekleidet“, ist in bezug auf die Gattung Arca 
unhaltbar, denn, wie gesagt, besitzen 1. die äußeren Epithelien 
ihrer Mundlappen keine Wimperzellen und 2. weist das innere 
Mantelepithel auch nicht überall solche auf, wohl z. B. an der 
Innenseite der ventralen Mantelränder. 


Über die physiologische Bedeutung der Mund- 
lappen bei den Lamellibranchiaten hat man sich wohl in jedem 
einzelnen Falle besonders klar zu werden. List schreibt darüber 
(vgl. List 1902, p. 251 u. 252): „Nach ERMANN (bei THIELE) 
dienen die Mundlappen 1. der Ernährung (Wasserströmung, Pul- 
sation), 2. der Respiration und Hämathese (Gefäß mit Ramifika- 
tionen).“ Also eine doppelte Funktion wird ihnen hier zuge- 
schrieben, während SIMROTH (nach List ]. ec.) aus den Kontrak- 
tionen und der Bewimperung lediglich auf respiratorische Be- 
stimmung schließt. Nun mag es ja sein, daß die Mundlappen 
bei solchen Lamellibranchiaten, bei denen sie (vielleicht auf Kosten 
der Kiemen) außergewöhnlich groß sind, auch mit an dem Respi- 
rationsgeschäft teilnehmen — wenigstens schreibt auch HESCHELER 
(vgl. HESCHELER, K. 1900, p. 163): „Die Mundlappen werden 
von Blutlakunen durchzogen, und es ist wahrscheinlich, daß sie 
neben ihrer Hauptfunktion als Zuleitungsorgan der Nahrung zum 
Munde auch eine Rolle bei der Atmung spielen“ —, für Arca 
aber scheint mir das ziemlich ausgeschlossen zu sein; denn ein- 
mal sind die Mundlappen nicht sehr groß, weisen auch nicht 
übermäßig viel Blutbahnen auf, und dann sind ja die Kiemen 
hinreichend umfangreich genug, um ihr Spezialgeschäft allein be- 
sorgen zu können. Und ich muß THIELE völlig beipflichten, 
wenn er schreibt (1886, p. 267): „Bei einer großen Anzahl von 
Lamellibranchiaten bilden die Mundlappen eine so flache und oft 
lange Rinne, daß ihre Funktion als Zuleitungsorgan sofort aus 
der Form klar zu sein und eine andere ganz ausgeschlossen 
scheint, so bei Pinna, Lucina, Pectunculus, Arca und Solen.“ Ob 
insbesondere die Riefen oder parallelen Streifungen außer dem 
Zweck einer größeren Stabilität und einer erheblichen Ober- 
flächenvergrößerung des Mundlappenepithels noch eine andere 
Bedeutung — vielleicht für die Strudelvermehrung — haben, 
kann ich nicht entscheiden. 


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STENTA, der in der infrabranchialen Kammer der Lamelli- 
branchier zwei durch Flimmerung hervorgerufene Wandströmungen 
unterscheidet, nämlich (vgl. STENTA 1905, p. 222) a) „die zu- 
führende, längs der unteren Kiemenkante verlaufende Nah- 
rungsströmung einerseits“, b) „andererseits die längs des 
Mantelrandes verlaufende ausführende Rückströmung“, hat 
für Arca festgestellt, daß auch die Innenflächen der Mundlappen 
in der Richtung vom Mund weg flimmern und demnach dem 
Gebiete der Rückströmung angehören (vgl. STENTA, p. 224). 

Zur Beschreibung des Darmtractus wähle ich zu- 
nächst die nach meinem Dafürhalten primitivste Species, nämlich 
Arca (Barbatia) Plate. Hier wendet sich der Ösophagus von 
der Mundöffnung in fast senkrecht aufsteigender Richtung dorsal- 
wärts (vgl. Fig. 1 oes) — und zwar bei allen von mir unter- 
suchten Arcaceen zwischen den vorderen Fußretraktoren hindurch 
— bis zur Höhe des dorsalen Randes des vorderen Adduktors 
(ada), wo er dann in ziemlich scharfer Krümmung nach hinten 
umbiegt, eine Strecke weit fast parallel der dorsalen Körperlinie 
verläuft und schließlich von oben her in den Magen mündet, 
etwas rückwärts von dessen vorderem Zipfel. Die Mündungsstelle 
des Ösophagus in den Magen liegt immer ungefähr in einer 
Transversalebene mit den Pedalganglien. Der Magen selber 
erstreckt sich in der Richtung von vorn nach hinten nicht ganz 
bis an die hinteren Retraktoren. Er ist ein sackförmiges Gebilde 
mit einem ventralen Anhang, der sich im wesentlichen unter den 
mittleren drei Fünfteln seiner rechten Seite befindet, so daß man 
füglich von einem dorsalen und einem ventralen Magenabschnitt 
reden kann. Der dorsale Teil ist dorso-ventral abgeplattet und 
läuft vorn und hinten in einen Blindsack aus. Der ventrale 
dagegen, den wir mit Lısr (1902) „Magendarm“ (2gd) nennen 
wollen, ist seitlich komprimiert und in seinem ventralsten Teile 
etwas nach links umgebogen. Ungefähr aus der Mitte des links 
gerichteten ventralen Zipfels des letzteren geht der Dünndarm 
(düäd) hervor. Derselbe beschreibt zunächst eine kleine, den 
Pedalganglien dicht anliegende Schlinge nach vorn und rechts 
(vgl. Fig. 1), wendet sich darauf rückwärts und zieht an der 
rechten Magenseite mit einer bald mehr, bald weniger bedeutenden 
Ausbuchtung, die ich als Dickdarm (did) bezeichnen will, dorsalwärts 
empor, verjüngt sich am hinteren Magenzipfel zum Enddarm (ed) 
und begibt sich allmählich dorsal in die Medianebene des Körpers. 
In seinem weiteren Verlauf zieht er fast immer parallel der dor- 


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salen Körperlinie hin, durchbohrt Perikard und Ventrikel. zieht 
zwischen den hinteren Retraktoren hindurch, um sich schließlich 
der dorsalen Rundung des Adductors posterior (adf) anzulegen, 
ganz um ihn herum zu laufen und kurz vor seiner vorderen 
Transversalebene in die Analkammer zu münden. Der After (a) 
liegt also keineswegs terminal, sondern mündet vorn unter dem 
hinteren Adduktor in die Analkammer. 

Ähnlich primitive Verhältnisse weist der Verlauf des Darm- 
kanals von Arca lactea auf. Der Ösophagus wendet sich zu- 
nächst dorsal nach vorn bis an den Adductor anterior, wo er 
dann scharf umbiegt und dorsal nach hinten verläuft, um von der 
Ventralseite her direkt in den Anfangsteil des Magens zu münden. 
Dessen Verhältnisse stimmen mit denen von Arca (Barbatia) Platei 
im wesentlichen überein. Der Magendarm aber ist ventral weniger 
links gerichtet und entläßt hinten ventral etwas rechts den 
Dünndarm. Dieser wendet sich an der rechten Seite des Magen- 
darms nach vorn, erreicht aber die Pedalganglien nicht, sondern 
biegt etwas vorher nach dorsal, rechts und hinten um, beschreibt 
gleich darauf eine kleine Schlinge nach vorn, rechts und ventral 
und geht dann wieder in der ursprünglichen Frontalebene nach 
hinten bis zum Ende des Magendarms. Hier erst steigt er als 
Dickdarm hinter der rechten Seite des Magens dorsal herauf der 
Mediane zu, geht als Enddarm durch Perikard und Ventrikel, um 
den Adductor posterior herum, mündet aber nicht so weit vorn, 
sondern etwa unter dem letzten Drittel des Adductors posterior. 

Bei Arca (Barbatia) barbata (L.) ist der Verlauf des 
Ösophagus sehr variabel. Bald muß er — wenn die Mund- 
öffnung unter dem Adduktor ant. liegt — erst ein Stück ohne be- 
deutende Steigung nach vorn verlaufen, ehe er sich aufrichten 
und in anfangs fast senkrechter, dann ziemlich gleichmäßig ge- 
krümmter Linie sich dorsal nach hinten wenden kann. Bald ist 
sein Verlauf ähnlich dem oben von Arca lactea beschriebenen, 
bald zieht er von vornherein in leicht dorsal gekrümmtem Bogen 
nach hinten!). Er mündet nicht dorsal, auch nicht von vorn, 
sondern ein wenig rückwärts seiner vorderen Spitze von der Ven- 
tralseite her in den Magen. Der Magendarm hängt, im Gegensatz 
zu den beiden vorigen Arten, mehr unter der linken Magenseite 
und zwar größtenteils unter dem letzten Magenviertel. Er ist 


1) Wahrscheinlich spielt bei diesen Befunden indessen auch die 
Schnittrichtung und der Kontraktionszustand des Tieres eine Rolle. 


a an 


also in der Frontalebene weniger ausgedehnt, dafür erstreckt er 
sich um so länger in der transversalen Richtung. Sein ventraler 
Zipfel ist etwas nach rechts umgebogen und entläßt etwa in seiner 
Mitte nach rechts und vorn den Dünndarm, der ziemlich kom- 
plizierte Windungen und Schlingen bildet. Er zieht zunächst eine 
Strecke nach vorn, beschreibt dann nach hinten, links und dorsal 
eine kleine Schlinge, um sich sogleich wieder nach vorn, rechts 
und etwas ventral zu begeben bis unter die Mitte der Pedal- 
ganglien. Hier macht er unvermittelt eine Biegung nach hinten 
und rechts bis unter den vorderen Teil des Magendarms, wo er 
dann nochmals nach vorn und etwas nach dorsal und rechts um- 
biegt, um wieder, dicht vor den Pedalganglien angekommen, sich 
nach hinten dorsal und etwas rechts zu wenden. Nun zieht er 
rechts am Magendarm vorbei nach hinten und steigt als Dickdarm 
mit noch zwei kleinen Biegungen nach links ganz zur Höhe des 
dorsalen Magenrandes empor, bis er in der Mediane, zum. End- 
darm verjüngt, nach hinten verläuft wie sonst. Die Zeichnung, 
die MEnEGAUx (1890, p. 76, Fig. 23) vom Darmkanal von A. 
barbata liefert, ist also total falsch, denn er zeichnet den Magen- 
darm gar nicht und läßt den Enddarm terminal aus dem Magen 
hervorgehen. Zum Unterschied von den beiden vorigen Arten 
aber durchbohrt er weder Perikard noch Ventrikel, sondern die 
Perikardialhöhlen sind vollständig voneinander getrennt und 
treten nur mit ihrer schmalen Medianseite bis dicht an die Mus- 
cularis des Darmes heran. 

THIELE liefert eine allgemeine Beschreibung des Darm- 
kanals von Arca tetragona und Arca noae (vgl. THIELE 1902, 
p. 383), die sich mit meinen Befunden bei Arca noae im wesent- 
lichen deckt; ich habe seinen Ausführungen indessen noch einiges 
von Wichtigkeit hinzuzufügen. 

Das Vorhandensein eines Magendarms (= Darmrinne + 
Kristallstielbehälter) hat THIELE z. B. nicht erkannt. Ich habe 
denselben aber auch bei A. noae konstatieren können — zweifel- 
los würde man auch bei A. tetragona einen solchen nachweisen 
können —, und zwar hängt er unter der linken Magenseite. Auch 
unterscheide ich deutlich einen englumigen Teil des Darmes 
(Dünndarm), soweit er nach vorn zieht, und einen weitlumigen 
(Dickdarm), von der Umbiegungsstelle nach hinten an bis zum 
Ende des Magens, bei A. noae. Ob es ferner richtig war, diesen 
Fall als typisch für alle Arcaceen hinzustellen, wie es THIELE 
offenbar getan hat, erscheint mir, wenn man die einzelnen Arten 


BR TE 


vergleicht, etwas zweifelhaft. Schließlieh will ich nicht unerwähnt 
lassen, daß im Gegensatz zu anderen Arcaceen der Ösophagus 
bei A. noae sich allmählich zum Magen ausweitet, so daß man 
keine genaue Grenze zwischen beiden festlegen kann. 

Der Darmtractus von Arca angulata ist dem von A. 
(Barbatia) Platei sehr ähnlich, nur ist der Magendarm auch hier 
mehr in der Vertikalen ausgedehnt als in der Horizontalen. 

Ich will nun kurz vergleichend noch einmal die morphologisch 
wichtigsten Tatsachen hervorheben: 

1. Der Ösophagus ist kurz und macht einen nach rück- 
wärts offenen Bogen. Ob er relativ kürzer ist als der bei Nucula 
— wie THIELE schreibt — möchte ich bezweifeln. 


2. Die Mündung des Ösophagus in den Magen liegt an 
verschiedenen Stellen. Sie kann erfolgen: 

a) von von vorn ventral (bei A. lactea und A. angulata), 

b) auch von ventraler Seite, aber ein Stück hinter dem 
Anfangsteil des Magens (bei A. barbata), 

c) von dorsal und ein Stück hinter dem Magenanfang (bei 
A. Platei), 

d) durch allmähliche Ausweitung (bei A. noae). 

3. Alle Arcaceen besitzen einen Magendarm, bestehend 
aus Darmrinne und Kristallstielbehälter, der indessen zum Magen 
eine etwas verschiedene Lage einnehmen kann. 

4. Aus dem Magendarm geht der Dünndarm hervor, der 
bei A. Platei, A. lactea, A. noae und A. angulata verhältnismäßig 
einfach, bei A. barbata komplizierter ist und erst in den Dick- 
darm, dann in den Enddarm übergeht. Dünn- und Dickdarm 
liegen immer in der rechten Längshälfte des Körpers, rechts vom 
Magen. 

5. Sehr variabel ist die Lage des Enddarmes zum 
Herzen: 

a) Bei A. Platei und A. lactea werden Perikard und Ven- 
trikel vom Darm durchbohrt, 

b) bei A. barbata findet schon eine vollständige Trennung 
des Herzens in zwei Hälften statt, die allerdings noch bis an den 
Darm herantreten, 

c) bei A. noae und A. angulata ist das Doppelherz auf 
beiden Seiten weit vom Darm entfernt. 

(Die weitere Besprechung dieser Verhältnisse erfolgt in dem 
Kapitel über die Zirkulation.) 


RS lye 


6. Der ganze Darmtractus ist deshalb sicher nicht pri- 
mitiver als der der Nuculiden, denn bei Arca ist stets ein Magen- 
darm vorhanden, während die Ausbildung eines solchen bei den 
Nuculiden sich erst anzubahnen scheint. 

Betrachten wir nun die einzelnen Abschnitte des Verdauungs- 
kanals etwas genauer: Der Ösophagus bei Arca (Barbatia) Platei 
ist mit einem bewimperten, ziemlich hochprismatischen Epithel 
ausgekleidet, und zwar ist es zu Anfang überall annähernd gleich- 
mäßig hoch. Zwar setzen sich die inneren Mundlappen direkt in 
den Ösophagus hinein fort, bilden aber, wie gesagt, keinerlei 
Längswülste. Diese Verhältnisse sind also denkbar primitiv und 
einfach. In seinem weiteren Verlauf nimmt das Lumen des Öso- 
phagus dann etwas ab und erscheint bis zum Magen hin dorso- 
ventral bald mehr, bald weniger stark komprimiert, wobei sich 
beiderseits lateral geringe Andeutungen von Längsrinnen be- 
merkbar machen mit nur wenig niedrigerem Epithel. Ventrale 
und dorsale Furchen fehlen bei dieser Spezies gänzlich. Ebenso- 
wenig habe ich in den Epithelzellen irgendwelche Spuren eines 
Pigments bemerken können. Aber eine auffallende Erscheinung 
trat mir bei einem Exemplar entgegen: es wies nämlich der Öso- 
phagus an der Stelle, wo er nach fast senkrechtem Aufstieg nach 
hinten umbiegt, eine ganz bedeutende Erweiterung seines Lumens 
auf. (Ich habe diese Stelle, weil sie von vier untersuchten Exem- 
plaren nur bei einem auftrat, durch eine punktierte Linie an- 
gedeutet, vgl. Fig. 1). Durch Kontraktion des Körpers allein kann 
diese Erweiterung wohl kaum entstanden sein, selbst wenn wir 
die Möglichkeit der Verschiebung dieser Teile des Verdauungs- 
kanales, die ja nur sehr lose in ihrer Umgebung befestigt sind, 
zugeben. Die Ausbuchtung ist nämlich zu gewaltig, um auf eine 
Zerrung zurückgeführt werden zu können, und so wird man 
schließlich nicht umhin können, sie als ein — vielleicht patho- 
logisches — Gebilde sui generis hinzustellen. Das Epithel weist 
in dieser Erweiterung keinerlei Veränderungen auf, was auch gegen 
eine Entstehung durch Zerrung spricht. 

Der Ösophagus von Arca (Barbatia) barbata (L.) ist ganz 
ähnlich; nur sind die Lateralrinnen, die kurz hinter der Mund- 
öffnung beginnen, hier bedeutend stärker ausgeprägt. Bei jungen 
Tieren ist das Lumen stets fast vollkommen rund bis zum Magen 
hin, bei älteren Exemplaren dagegen engen die Rektractores pedis 
ant. den Ösophagus ein, so daß der Traetus intestinalis gleich 
hinter‘ der Mundöffnung ein faltenreiches Epithel aufweist, das 


sich allmählich zu vier Längswülsten ordnet, die ihrerseits vier 
Längsrinnen zwischen sich fassen. Zwei davon sind lateral an- 
geordnet und ziemlich breit, während die beiden anderen bedeutend 
schmaler und der eine dorsal, der andere ventral zu finden sind. 
Diese Verhältnisse sind ganz ähnlich denen, die IGEL bei Phase- 
olicama beschrieben (vgl. IGEL, 1908, p. 18) hat, auch die Kreuz- 
form des Querschnittsbildes ist vorhanden. Die Längsrinnen sind 
ausgekleidet von flachem und wimperlosem kubischem Epithel, wie 
es auch von STEMPELL bei Leda sulculata beschrieben wurde 
{vgl. STEMPELL, 1898, p. 384). Außerdem zeigt sich bei älteren 
Exemplaren der Ösophagus zum Magen hin mehr oder weniger 
stark komprimiert. 

Es scheint also die Gestalt, die Weite des Lumens und das 
Epithel des Ösophagus je nach dem Alter und dem Kontraktions- 
zustand des Tieres einem nicht unbedeutenden Wechsel zu unter- 
liegen. 

Dieselben dunkelgefärbten Drüsen, die sich schon im Mund- 
lappenepithel von Arca barbata fanden und von denen ich nicht weiß, 
ob es Mucindrüsen sind, treten auch im Epithel des Ösophagus 
auf. Außerdem finden sich zwischen den bewimperten hochpris- 
matischen Zellen seines Epithels noch kleinere, oft becherförmige 
Drüsenzellen, die einen basalen, kleinen, runden Kern aufweisen 
— im Gegensatz zu dem länglich-ovalen, mehr in der Mitte ge- 
legenen Kern der hochprismatischen Zellen — und deren Inhalt 
bei Hämatoxylintingierung eine indifferente, weißliche Färbung 
zeigt, die kaum wahrnehmbar ist. Diese Drüsenart kommt auch 
im Magen und im Darme vor (vgl. Fig. 12 u. 22) und ich weiß 
nicht, ob man sie als selbständige Drüsenzellen neben den dunkel- 
gefärbten ansehen soll, oder — was ich lieber tun möchte — ob 
sie als mit jenen identisch zu betrachten sind und vielleicht nur 
ein früheres Stadium derselben darstellen, auf dem das Sekret 
gewissermaßen noch unreif wäre und sich deshalb zum Häma- 
toxylin anders verhielte. 

Der stets dorso-ventral komprimierte Ösophagus von Arca 
noae wird in seinem Verlauf zum Magen durch die Retractores 
pedis ant. nicht gehindert, was aus seiner auch dort unveränderten 
Form hervorgeht, die im anderen Falle seitlich komprimiert er- 
scheinen müßte. Ein Unterschied im Bau seines Epithels tritt so 
gut wie gar nicht hervor, es ist meist gleichmäßig hochprismatisch 
und bewimpert und nur seitlich ganz wenig niedriger, so daß 
man kaum von Längsrinnen reden kann. Im Gegensatz zu allen 


a BANN 


anderen von mir untersuchten Arca-Arten, bei denen die Ab- 
grenzung des Ösophagus gegen den Magen hin eine relativ scharfe 
ist, geht das Schlundrohr von Arca noae, wie gesagt, ganz un- 
merklich und allmählich in den ebenfalls dorsoventral sehr kom- 
primierten Magen über, der dorsal langsam an Raum gewinnt. 

An der Grenze zwischen Mundhöhle und Ösophagus befindet 
sich bei Arca angulata (Kına) ventralwärts eine kleine blind- 
sackartige Abschnürung, die sich nach der Mundhöhle hin öffnet, 
während ihr geschlossenes Ende nach hinten gerichtet ist. Sie 
stellt ein nicht gerade großes, aber auffallendes, unpaares Gebilde 
dar, ein mit hochprismatischem Flimmerepithel ausgekleidetes 
ventrales Rohr, das dorsoventral komprimiert ist und dorsal durch 
eine schmale Rinne mit dem Lumen des Schlundrohres in Ver- 
bindung steht (vgl. Fig. 9 da%). 

In ihrem mittleren Teil wird diese Verbindung erweitert, 
um dann hinten ganz aufzuhören, so daß diese sehr kurze und, 
absolut betrachtet, durchaus unbedeutende — weswegen ich sie 
auch nicht als rudimentäre Schlundhöhle bezeichnen möchte — 
Abschnürung schließlich als winziger ventraler Anhang des Öso- 
phagus blind endigt. 

Ihr außerordentlich hohes, prismatisches Flimmerepithel er- 
streckt sich auch noch eine Strecke weit in das Schlundrohr hinein, 
um dann plötzlich in ein weit niedrigeres Flimmerepithel über- 
zugehen. Überall, sowohl in dem abgeschnürten ventralen Teil, 
wie im Ösophagus selber, finden wir in dem distalen Ende der 
Zellen ein bräunliches Pigment abgelagert (vgl. Fig. 9), und ferner 
ist eine besonders starke Basalmembran, namentlich ventral und 
dorsal, für diesen Teil des Schlundrohres charakteristisch. 

Dies alles liegt an der Stelle, wo der Ösophagus sich durch 
die vorderen Fußrückzieher (rÖa) hindurchwindet, und es ist wohl 
möglich, daß das eben beschriebene Gebilde durch Abschnürung 
entstanden ist; daß es eine rudimentäre Radulatasche darstelle, 
halte ich für gänzlich ausgeschlossen. Der Druck der Retractores 
pedis ant. kann auf die Gestalt des Schlundrohres sehr erheblich 
einwirken und sein Lumen seitlich ganz ungeheuer verengern, 
wobei es dann in dorsoventraler Richtung Raum zur Ausdehnung 
finde. Der Querschnitt zeigt in dieser Region manchmal in 
dorsoventraler Richtung das Vier- bis Fünffache der lateralen 
Dimension; gleichwohl ist jederseits lateral etwas über der Mitte 
schon eine Längsrinne angedeutet (vgl. Fig. 9), Kaum hat der 
Ösophagus die Retraktoren verlassen, so flacht er sich dorso- 

2 


EN 


ventral ab, nimmt zunächst eine runde, dann die Gestalt einer 
bikonvexen Linse an und weist jederseits lateral eine deutliche 
Längsrinne auf, die indessen hier auch bewimpertes Epithel auf- 
zeigt. So mündet er unter merklicher Verengerung seines Lumens 
von der ventralen Seite etwas rechts her in den Magen. Histo- 
logisch kann ich weiter über den Ösophagus hinsichtlich des Vor- 
kommens von Drüsen nichts Bestimmtes sagen, da zum Teil das 
Epithel nicht dementsprechend erhalten, andererseits aber auch die 
Schnitte reichlich dick waren. Dasselbe gilt für Arca noae. 

Mit einer Ausnahme — Arca (Barbatia) Platei, wo der Öso- 
phagus von dorsal her in den Magen eintritt (vgl. Fig. 1) — 
mündet der Ösophagus bei allen mir zur Verfügung stehenden 
Arca-Arten von der ventralen Seite her in den Magen. Dieser 
ist meist im Verhältnis zu der Größe des Tieres ziemlich klein 
und scheint durchaus nicht mit dem Wachstum des übrigen 
Körpers, namentlich nicht mit dem der Muskelmasse, gleichen 
Schritt zu halten (vgl. die Tabelle p. 332). So beträgt z.B. bei einer 
12,12 mm langen Arca barbata die Länge des Magens 2,35 mm 
— 19,4%, während bei einer 17,64 mm langen Arca barbata die 
Magenlänge nur 3,22 mm beträgt = 18,2°/,. Auffallender noch 
sind die Zahlen bei Arca angulata: 

Länge des Tieres 16,15 mm, des Magens 3,36 mm —= 20,8%), 
“ hi HL DDR, 2 3.2. .mmı —a> 0: 
zum Teil kommen diese Differenzen natürlich durch den ver- 
schiedenen Kontraktionszustand der Tiere zustande. Im groben 
und ganzen spindel-sackförmig, ist seine Gestalt als sehr wandel- 
bar zu bezeichnen, da sie sehr von Veränderungen seiner Um- 
gebung abhängig ist, namentlich von den Kontraktionen des hin- 
teren Retraktors. So erscheint er bald dorsoventral außer- 
ordentlich stark komprimiert und infolgedessen seitlich sehr aus- 
gedehnt (wie bei Arca noae), bald ist er nach der einen, bald 
nach der anderen Seite verschoben oder vorgebuchtet. — Um 
diesen fortgesetzt auf ihn einwirkenden Druck- und Zugkräften 
besser zu begegnen, so scheint mir, hat er zahlreiche Wülste und 
Rinnen, namentlich in transversaler Richtung in seinem Epithel 
ausgebildet, um die sich die einzelnen Teile der Magenwand dann 
leichter drehen können, so daß Quetschungen und Zerrungen ver- 
mieden werden. Die Funktion dieser Einrichtungen denke ich 
mir ganz ähnlich, wie sie IGEL von den Längswülsten und -rinnen 
des Ösophagus und Darmes von Phaseolicama magellanica an- 
nimmt (vgl. IGEL, 1908, pag. 21). 


Immer besteht der Magen aus zwei Teilen, die auf den 
ersten Blick als gleichartig erscheinen, sich aber bei genauerer 
Untersuchung als ganz heterogene Gebilde zu erkennen geben. 
Es sind dies ein in horizontaler Richtung ausgedehnter dorsaler 
Teil, der eigentliche Magen (Fig. 1722), und ein darunter hängen- 
der, im wesentlichen in vertikaler Richtung sich hinziehender, oft 
säbelförmig gekrümmter ventraler Teil, derMagen darm (Fig. 1 ga), 
wie ich ihn mit Lıst (1902) bezeichnen möchte. 

Der dorsale Teil, also der eigentliche Magen, zerfällt wieder 
in verschiedene Abteilungen, die ich einzeln ausgemessen, in 
Prozenten ausgerechnet und in einer Tabelle zusammengestellt 
habe. — Zunächst bemerkt man einen kleinen vorderen Blind- 
sack, der sich bis zur Einmündung des Ösophagus erstreckt 
(vgl. Fig. 1). Sein Umfang richtet sich wohl zum Teil nach der 
Ösophagusmündung und ist daher bei den einzelnen Arten ver- 
schieden groß, wie aus der Tabelle ersichtlich ist. Bei manchen 
Tieren indessen kann man gar nicht von einem vorderen Blind- 
sack reden. Man kann sich nun denken, daß ein vorderer Magen- 
blindsack immer dann entsteht, wenn das Tier seinen Fuß 
in die Schale zurückzieht, sich also komprimiert, indem man sich 
vorstellt, daß durch die Kontraktionen des hinteren Retraktors 
der Magen, der hinten in unmittelbarer Nachbarschaft des Retractors 
post. liegt, nach vorn verdrängt wird. Da seine Wandung näm- 
lich keineswegs stabil genug ist, um allen auf sie einwirkenden 
Druck- und Zugkräften Widerstand zu leisten, so würde sich 
nach meiner Vorstellung dabei die dorsale Wand des Magens um 
seine — durch den Magendarm und ein davor gelegenes ventrales 
queres Muskelband (vgl. Fig. 13 und Textfig. 1) — ziemlich fest 
verankerte Ventralseite von hinten nach vorn drehen oder ver- 
schieben und so vorn den erwähnten Blindsack hervorrufen. Hinten 
nämlich hat der Magen ebenfalls einen Blindsack, wie auch 
THIELE erwähnt (vgl. THIELE 1902, p. 383), und zwar ist dieser 
durchgehends vorhanden. Wie nun die Tabelle zeigt, ist der 
hintere Blindsack stets dann am umfangreichsten, wenn der vordere 
am kleinsten oder gar nicht vorhanden ist und umgekehrt. Damit 
scheint mir erwiesen zu sein, daß es sich wirklich im wesent- 
lichen um Drehung oder Verschiebung der dorsalen Magenwand 
nach vorn handeln muß. Zum Teil freilich wird sich auch die 
Magenwand im Kontraktionszustand des Tieres nach einer oder nach 
mehreren anderen Richtungen verschieben oder ausbuchten, und 


auch der Magendarm wird etwas mit davon betroffen werden, was 
2% 


an 4 


Tabelle A. 27 
Arca | Arca |Arca barbata| Arca |Arca angulata 
zu Platei lactea| I a Enoaen II 
1. Gesamtlänge 16,9 8,85 | 12,12 | 17,64 | 42,6 | 16,15.) 27,52 mm 
2. Vorn—Magenende a) | 5,7 | 3,72 | 5,71) 5,52 181 | 7,39 | 10,74 mm 
b) | 33,7 |42,1 |47,1 |32,4 |42,4 |457 1390 °% 
3. Magenende-hintena) | 11,55 | 5,13 | 6,41 12,12 | 24,53 | 8,76 | 16,78 mm 
b) | 68,3 |57,9 |52,9 | 67,6 |57,6 154,3 161,0 °% 
4. Mund—Magenendea) | 3,08 | 2,31 | 3,22 | 3,72 | 8,0 5,89 | 6,18 mm 
b)2 71822126,1°126:5721512218,822 86,42 2297220% 
5. Magenende—After a) | 8,47 | 3,74| 5,1 [10,32 119,53 | 5,9 |16,0 mm 
b) | 50,1 |42,3 |42,1 1585 145,8 |36,5 581 °% 
6. Mund—-After a) | 11,69 5,84 | 8,33 | 13,54 27,58 | 11,78422,18 mm 
K b) |69,1 |65,9 [68,7 |711 |647 |72,9 [80,6 °%, 
7. Osophagus a)20 15522 0,657 7,20) 7156252617 027932 E39 ram 
b)2 8,9 75 2) 9,11 10,821.18:27 9212075 
8. Magen a)| 2,44 | 1,7 2,35| 3,22 | 4,44 | 3,36) 3,27 mm 
b) |14,2 |192 [194 |182 |10A4 |208 1119 % 
Tabelle B. 
1. Pars cardiaca 13,9 — |13,6 |186 1225 |113 |296 °% 
2. Fundusteil 9,0 — |35,3 [49,4 |34,7 |389 |33,9 % 
3. Pars pylorica 71,0 — /511 |31,9 |43,0 |493 |358 % 
4. Vord. Magenblindsack| 6,6 | — | 2,6 1130 | 00 | 00 | 39 % 
5. Hint. er 22,5 | 27,7 | 20,0 | 0.8, 112,572 126, 220 E19, 0772 
6. Magendarm 54,0 |42,9 |31,0 |242 |153 |23,2 |16,5 % 


Tabelle zur Aufzeigung: A. der Lageverhältnisse des Magens im Körper und B. der Größen- 
verhältnisse der einzelnen Magenabschnitte zum Magen bei den verschiedenen Arcaceen. 


Die Zahlen stellen dar bei A: 


Die Gesamtlänge der einzelnen Tiere in Millimetern. 
.a) Die absolute Entfernung vom vorderen Mantelrand bis zum Magenende. 


je 

2 

Saal, ” er ‚ Magenende bis zum hinteren Mantelrand. 
Ara), e „5 ‚„ Mund bis zum Magenende 

5.2 5 ) ‚„ Magenende bis zum After 

6. a) % H ä > Mund bis zum After Abstand 
Too) 59 98 Länge des Ösophagus 

8.2) „ n Magens. 

2. 


b—8. b: dasselbe relativ in Prozenten zur Gesamtlänge der Tiere. 


Die Zahlen stellen dar bei B: 


Die Größe der Pars cardiaca im Verhältnis zum Magen. 

” „» des Fundusteils ,„, En as 9 

> ‚, der Pars pylorica ‚, 

= ‚» des vorderen Magenblindsackes im "Verhältnis zum Magen. 
” „ hinteren „ ” ” ”. 
en, Weite der Magendarmöffnung © O5 - 99 


NB.! Alle Angaben beziehen sich auf die Längenausdehnung. 


PerPrwnNH 


Bei Arca barbata und Arca angulata bedeutet: 


I junges Tier in unkontrahiertem Zustande, 
II älteres Tier in kontrahiertem Zustande. 


Die jeweiligen kleinsten und größten Zahlenwerte sind durch fette Ziffern gekennzeichnet. 


man daraus entnehmen kann, daß im kontrahierten Zustande des 
Tieres die Zahlenwerte für vorderen und hinteren Blindsack zu- 
sammengenommen nie der Summe gleichkommen, die man erhält, 
wenn man diese Werte für den unkontrahierten Zustand des 


RUE 


Tieres addiert. Um ein Beispiel anzuführen, so ist bei» Arca 
(Barbatia) barbata (L.) — in der Tabelle unter I — diese Summe 
in unkontrahiertem Zustande = 22,6°/,, in kontrahiertem dagegen 
(II) = 20,8°/,, also um 1,8%, geringer. Wem diese Zahlen 
noch nicht genügen, der möge die Werte betrachten, die sich er- 
geben, wenn man die Entfernung vom Vorderende des Tieres 
bis zum Magenende und vom Magenende bis hinten mißt (siehe 
Tabelle). Diese sind z. B. für Arca (Barbatia) barbata (L.) I (un- 
kontrahiert) 47,1°/, und 52,9°/,, also die Differenz 5,8%, für 
II (kontrahiert) dagegen 32,4°/, und 67,6°/,, also ist die Diffe- 
renz 35,2%. 

Hieraus, und auch aus den Zahlen für den Magen als Ganzes 
(vgl. Tabelle), denke ich, ergibt sich mit größter Deutlichkeit, daß 
die Kontraktion des hinteren Retraktors eine beträchtliche Ver- 
schiebung des Magens nach vorn hervorruft, die auch auf seine 
Ausdehnung und Gestaltung von bedeutendem Einfluß sein muß. 
Außerdem könnte man diese Zahlen auch (trotz Rücksicht auf 
Kontraktionszustand) für das enorme Wachstum der Retraktoren 
bei zunehmendem Alter (II ist älter und größer als I) zum Be- 
weis ins Feld führen. 

Mit der Mündung des Ösophagus (inkl.) zusammen will 
ich den Anfangsteil des Magens als Pars cardiaca bezeichnen, 
daran anschließend den mittleren Abschnitt bis zum Magendarm 
(exkl.) als Fundusteil, weil der Magen auf dieser Strecke in der 
Regel [ausgenommen bei A. (Barbatia) Plateil seine größte 
Dorsoventral- Ausdehnung hat, und den Endteil, vom Magendarm 
bis hinten, als Pars pylorica, indem ich die Bezeichnungen aus 
der menschlichen Anatomie auf diese Tiergattung übertrage. 

Die einzelnen Abschnitte verhalten sich ihrer Größe nach 
sehr verschieden bei den einzelnen Spezies, wie aus der Tabelle 
hervorgeht. Besonders Arca (Barbatia) Platei weicht, was den 
Fundusteil (der hier sehr klein ist) und die Pars pylorica an- 
langt, in ganz auffallender Weise von den übrigen Spezies ab 
(vgl. die Tabelle). Wie sich diese Verhältnisse bei Arca lactea 
darstellen, konnte ich leider nicht konstatieren, da sich mein 
Exemplar für den ganzen vorderen Teil des Magens als nicht ge- 
nügend gut konserviert erwies. 

In den Fundusteil des Magens öffnet sich — mit minde- 
stens 10 Öffnungen — in der Regel die Leber (Hepatopankreas), 
außer bei Arca Platei, die auch hierin eine Ausnahme macht, und 
wo schon die Pars cardiaca die Lebermündungen aufnimmt. Nach 


— 22 


THIELE (1902, p. 385) mündet die Leber am äußersten Vorder- 
ende des Magens durch zwei Gänge, die aber bei Arca so kurz 
und weit sein können, daß mehrere der sekundären Gänge sich 
fast unmittelbar in den Magen öffnen. Diese Beschreibung trifft 
nach meinen Untersuchungen nur für die von THIELE ja noch 
nicht untersuchte Arca (Barbatia) Platei einigermaßen zu, 
denn hier finden die Mündungen in der Tat an zwei ziem- 
lich eng umgrenzten Stellen statt am äußersten Vorderende des 
Magens. Von zwei Gängen kann man indessen selbst hier eigent- 
lich nicht reden, denn in Wirklichkeit münden jederseits sechs. 
Ihre Anordnung ist eine äußerst symmetrische: stets kommen 
beiderseits je zwei Leberschläuche von vorn, je einer direkt von 
der lateralen Seite und je drei von hinten; sie münden auf jeder 
Seite dicht nebeneinander, die eine Mündung von der anderen 
um weniges in lateraler, dorsaler oder ventraler Richtung entfernt, 
alle aber mehr oder minder deutlich voneinander getrennt. 

Für Arca (Barbatia) barbata (L.) ist im Gegensatz zum 
eben Besprochenen für die Lebermündungen die ausgesprochenste 
Asymmetrie bezeichnend, so daß man bei dieser Art nur von 
einer im Fundusteil gelegenen Lebermündungszone reden kann 
(vgl. Fig. 11 /ös). Die Anzahl der Schläuche scheint mir sehr 
variabel zu sein, ich zählte meist 12—15, von denen einige ven- 
trale reiche Verästelungen aufwiesen. — Asymmetrisch ist auch 
das Verhalten der Lebermündungen bei Arca noae. Infolge 
der starken Abplattung des Magens in dorsoventraler Richtung 
münden hier die meisten Schläuche ventral. Ich zählte im ganzen 
Bereich der Mündungszone 11 Öffnungen. Zwei mehr laterale 
Schläuche waren sehr verästelt. — Etwas mehr zur Symmetrie 
neigt wieder Arca angulata Kıne. Hier fand ich jederseits 
lateral je vier und median-ventral noch zwei Lebermündungen, 
also im ganzen 10. Verästelt zeigten sich die ventralen. 

Es scheint also, daß die Arcaceen entweder von dem Stadium, 
wo die Leberausführungsgänge in jederseits einen gemeinsamen 
Sammelkanal ausmünden, noch ziemlich weit entfernt sind — und 
das wäre dann vielleicht ein neuer Beweis für das primitive Ver- 
halten dieser Tiere — oder man muß diesen Zustand als sekundär 
erworbene Bildung ansehen. Nach Drew (vgl. Drew 1901, 
p. 349ff.) tritt nämlich ontogenetisch, wenn der fertig ausgebildete 
Adduktor zum ersten Male die Schale des Embryos zusammen- 
zieht — bei Nucula delphinodonta, Nucula proxima und Yoldia 
limatula — durch den dadurch entstehenden Druck ein Zerfall 


og 


der Leberlappen ein. Ihre Zellen werden mehr oder weniger 
getrennt und füllen zum großen Teil den Hohlraum dorsal des 
Magens aus. Später, so meint er, werden aufs neue Leberlappen 
(zusammenhängende) gebildet. Auch die Magenwand kommt nicht 
ohne Schaden davon, sie bricht infolge des Druckes und der Ver- 
schiebung der Leberlappen an einigen Stellen auf und einige der 
getrennten Leberzellen finden ihren Weg in diese Öffnung des 
Magens. Scheinbar lebt der Embryo nun einige Tage von so in 
-seinen Magen gelangten Leberzellen, bis sich die Verhältnisse 
wieder geordnet haben. — Wenn dieser Vorgang sich nun bei 
Arca ähnlich abspielte, so meine ich, wäre es nicht allzu schwer, 
sich vorzustellen, daß sich in der Bruchzone des Magens bei 
dieser Gelegenheit neue Lebermündungen sekundär. anlegen und 
sich weiterhin erhalten. Auf diese Weise kommt das Verhalten 
der Lebermündungen bei Arca unserem Verständnis wenigstens 
etwas näher. Asymmetrie in der Anordnung der Leberaus- 
führungsgänge beschreibt übrigens auch STEMPELL (vgl. STEM- 
PELL 1898, p. 387) bei den Nuculiden, nur ist die Zahl dort 
weit kleiner (nämlich drei, einer rechts, zwei links) als bei den 
Arcaceen. 

In der Pars cardiaca und dem vorderen Fundusteil weist 
der Magen ventral dasselbe Epithel auf wie der Ösophagus, ein 
ziemlich hohes mit Flimmern versehenes Prismenepithel (vgl. 
Fig. 10 u. 11), das nur in der Umgebung der Lebermündungen 
zu einem weit niedrigeren modifiziert erscheint (vgl. Fig. 11). 
Dorsal dagegen ist der vordere Blindsack in der Regel zunächst 
mit einem Falten vortäuschenden, Zotten bildenden, bewimperten 
Prismenepithel ausgestattet, in dem Stellen höheren mit solchen 
niederen Epithels abwechselnd ineinander übergehen (vgl. Fig. 10). 
Nach hinten zu, in dem Fundusteil des Magens — der bei A. 
barbata zuerst eine dorsal zugespitzte (Fig. 11), dann eine wappen- 
schildähnliche (Fig. 13) Form im Querschnitt zeigt — geht dies 
dorsale Epithel in leistenartige Verdickungen bedeutend höheren 
bewimperten Prismenepithels über, die, selbst unregelmäßig an- 
geordnet, unregelmäßig verlaufende Rinnen zwischen sich fassen 
(vgl. Fig. 11). Lateral gehen beide Epithelien ineinander über. 
In einer solchen lateralen Übergangszone im Fundusteil des 
Magens von A. barbata fand ich eine sich von den angrenzenden 
hochprismatischen Epithelleisten erheblich unterscheidende Stelle 
niedrigeren Epithels, das aus zweierlei verschiedenen Zellen zu- 
sammengesetzt war (vgl. Fig. 20), welche ich mit einer ca. 2000- 


ange 

fachen Vergrößerung, — deren Ermöglichung ich der Güte Herrn 
Prof. Dr. STEMPELLs verdanke — untersuchen konnte. Dabei 
ergab sich die Tatsache, daß hier immer ein Bündel von wenigen 
Zellen dunkleren Inhaltes kontinuierlich abwechselt mit einem 
Zellkomplex einer etwas größeren Anzahl von Zellen hellerer 
Färbung. Beide Zellarten führen einen länglichen ovalen Kern 
mit diffuser Kernmasse, der bei ersteren mehr distal, bei letzteren 
mehr basal oder medial gelegen ist. Die dunklen Zellen laufen 
basal spitz zu und sind distalwärts mit je einem langen Wimper- 
büschel versehen, an dessen Grunde man außer kleinen punkt- 
artigen Knötchen noch eine tiefschwarze Strichelung wahrnehmen 
kann. Letzterer ist offenbar der Sitz der einzelnen Wimpern, 
wenigstens kann man sie bis da hinein deutlich verfolgen. Zwischen 
diesen Wimperwurzeln und dem eigentlichen Zelleib ist jedesmal 
eine kleine hellere Zone bemerkbar, die ich als untere Grenze 
der Cuticula auffassen möchte; demnach wurzelten die Wimper- 
büschel in der Cuticula. Die helleren Zellen haben ein distal 
und proximal annähernd gleich weites Lumen, sie tragen distal 
auch Wimperbüschel, die aber im Gegensatz zu den eben be- 
schriebenen keine Knötchen aufweisen und außerdem nach der 
Mitte zu sich zusammenschließen, während bei ersteren die Wimper- 
büschel gesondert bleiben. Die Wimpern sind außerdem hier 
etwas kürzer, und durch das Zusammenschließen entsteht ungefähr 
das Bild einer gemeinsamen Wimperflamme; ihr Wurzelsitz ist 
auch hier aus der schwarzen Strichelung kenntlich. Die dunklen 
Zellen überragen die hellen wie durch ihre Wimperbüschel, so 
auch durch die Länge ihrer Zellen um weniges. Unter sich sind 
sie alle gleich hoch, während die hellen in der Nachbarschaft der 
dunklen höher sind als in der Mitte zwischen ihnen, so daß ihre 
Grenze nach dem Mageninnern zu eine konkave Linie bildet. Noch 
muß ich erwähnen, daß sich gewöhnlich in der Nähe des basalen 
Teiles der dunklen Zellen oder unmittelbar ihnen angelagert (vgl. 
Fig. 20), doch meist in der basalen Region der hellen Zellen ge- 
legen, ein rundlicher bei Hämatoxylinfärbung tiefblauer Kern mit 
hellerer Umgrenzung befindet, über den ich Sicheres nicht aus- 
zusagen vermag. Man könnte ja vermuten, daß es sich um Nerven 
handle, und daß die dunklen Zellen vielleicht Sinneszellen wären; 
indessen Fortsätze nach irgendwelcher Richtung konnte ich von 
diesem Gebilde nicht entdecken, und so bleibt diese Vermutung 
zweifelhaft. 


Wahrscheinlicher indessen hat es mit diesen dunklen Kernen 
folgende Bewandtnis: In dem ganzen Epithel des Darmtractus 
der Arcaceen kommen fortgesetzt Drüsen vor, einzellige Drüsen 
mit einem basalen Kern, wie ich solche aus dem Magen von A. 
barbata (L) in Fig. 12 und aus dem Magendarm in Fig. 18 u. 19 
bei stärkerer Vergrößerung dargestellt habe. Daß sie auch im 
Ösophagus vorkommen, habe ich schon erwähnt, und in den übrigen 
Teilen des Darms — namentlich im Dünn- und Dickdarm (vgl. 
Fig. 22), weniger im Enddarm — sind sie auch vertreten. Nach 
meiner Ansicht nun dienen diese Drüsen in der Hauptsache der 
Verdauung; daran zu denken ist zum mindesten das Nächstliegende, 
und erst, wenn jemand nachweist, daß sie auf die Verdauung keinen 
Einfluß haben, halte ich es für angebracht darüber nachzudenken 
und Untersuchungen darüber anzustellen, zu welchem anderen 
Zwecke sie dienen könnten. Die Wissenschaft zwar ist den um- 
gekehrten Weg gegangen, so war es bei der Frage nach der Be- 
deutung des Kristallstieles, so war es auch bei diesen Drüsen. 
Immer das Fernliegendste wurde zuerst angeführt, bis man schließlich 
Schritt für Schritt die einfache und der Wahrheit wohl am nächsten 
kommende Begründung fand. Jegliche differenzierte und besonders 
lokalisierte Speicheldrüsen, wie wir sie bei anderen Klassen der 
Mollusken vorfinden z. B. bei Gaströpoden und Cephalopoden, 
fehlen ja — wenn man nicht annehmen will, daß die Hepatopan- 
kreas deren Funktion mit übernommen habe — den Lamelli- 
branchiern durchgehends. Zum Ersatz dafür ist eben, so nehme 
ich an, das ganze Darmepithel mit diesen einzelligen meist birn- 
förmigen Drüsen versehen. Ist die Drüse mit Sekretstoffen prall 
gefüllt, so erscheint sie (nach Hämatoxylinfärbung) tiefdunkel und 
liest mit ihrem Hauptteil distal zwischen den übrigen Epithel- 
zellen; also immer dem Hohlraum des Darmteiles zugewandt, in 
dem sie sich befindet, bereit, ihr Sekret im Bedarfsfalle in den 
Hohlraum zu ergießen. Der Kern ist in der gefüllten Zelle oft 
schwer oder gar nicht aufzufinden, er liegt immer am basalen 
Ende der Sekretmasse. Ist das Sekret ausgepreßt, so scheint 
der Kern in der leeren Zelle langsam in die Tiefe zu sinken, wie 
Fig. 12 zeigt, und sich dort ganz basal, unmittelbar über der 
Basalmembran des Epithels festzusetzen. Der Zelleib erscheint 
nun entweder weiß, wie in Fig. 12 (und Fig. 22 im Querschnitt 
durch die Epithelzellen) oder man sieht nichts mehr von ihm, 
weil er kollabiert ist und die angrenzenden Epithelzellen seinen 
Raum ausgefüllt haben. In diesem Falle ist der basale Kern nur 


de 


von einem kleinen weißen Hof umgeben. — Dies alles mußte ich 
vorausschicken, um meine Ansicht verständlich zu machen. Ich 
glaube nämlich, um nun wieder auf die Fig. 20 zurückzukommen, 
mit einiger Berechtigung annehmen zu dürfen, daß es sich auch 
in vorliegendem Falleum Kerne kollabierter Drüsenzellen 
handelt, die in die Tiefe gerutscht sind und mit Nerven nicht das 
mindeste zu tun haben. 

Dorsal und lateral von dieser Stelle bemerkt man auf dem 
hohen Zylinderepithel eine doppelt konturierte Cuticula und Cilien 
von beträchtlicher Länge, die ebenso tief unter der Cuticula ihren 
Anfang nehmen, wie sie nach außen hin sie überragen. Früher 
hat man offenbar diese Cuticula im Magen der Mollusken für , 
eine besondere strukturlose Membran gehalten, denn LEYDIG 
(vgl. Leypıg 1850, p. 162) wendet sich energisch gegen diese 
Auffassung und macht in einer Fußnote besonders darauf auf- 
merksam, daß man an isolierten Flimmerzellen sehen könne, daß 
das flimmertragende Ende in Wirklichkeit nur verdickt sei, und 
daß diese verdiekte Stelle das Licht stärker breche (es handelt 
sich um Magenzellen von Helix hortensis), wobei dann durch An- 
einanderlagerung der verdickten Stellen das Bild einer homogenen, 
glashellen, strukturlosen Membran entstehe. 

Über eine Erscheinung, die ebenfalls im Fundusteil des 
Magens von A. barbata (L) aber ventral und hinter der Leber- 
mündungszone uns entgegen tritt muß ich noch berichten, weil 
sie jedem Beobachter auffallen wird. Das ventrale Magenepithel 
geht hier plötzlich aus niedrigen fast kubischen Wimperzellen in 
hochprismatische über mit länglichen ovalen Kernen, deren Kern- 
körperchen von diffuser körniger Art ist. Die Wimpern reichen 
mit ihren Wurzeln enorm tief in den Zelleib hinein (vgl. Fig. 21). 
Die Zellen reihen sich dicht aneinandar und sind von einem mäßig 
dunklen Inhalt erfüllt. An manchen Stellen nun) sieht man 
zwischen ihnen, namentlich in ihrer Basalregion, Hohlräume auf- 
treten von der Breite mehrerer Zellen und ganz ohne Färbung. 
Diese Hohlräume sind unregelmäßig angeordnet, haben keine 
eigenen Wandungen und scheinen von den in ihnen liegenden 
runden Zellen hervorgerufen zu sein. Diese kleinen runden 
Zellen haben einen deutlich sichtbaren, meist exzentrisch gelegenen 
Kern und liegen in großer Anzahl in den Hohlräumen. Nach 
meiner Ansicht handelt es sich hier um Amöbozyten oder Phago- 
zyten, die aus dem Schizocoel in das Epithelgewebe eingedrungen 
sind, um sich dort mit Nahrungsstoffen zu beladen. Nach List 


RO et 


(vgl. List 1902, p. 268) nämlich berichtet CARAZzI (vgl. CARAZZI, 
Dav. 1. Contributio all’ istologia e alla fisiologia dei Lamelli- 
branchi. 2. Ricerche sull’ assorbimento dei ferro nel’ Ostrea 
edulis L, in: Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Hist. Bd. XIV, 
p. 117—147 [zitiert nach Lıst 1902, p. 268]), dessen Arbeit mir 
leider nicht vorgelegen hat, über Amöbozyten bei Ostrea edulis, 
die auf der Wanderung in die Epithelien des Ösophagus be- 
griffen sind, um sich mit Nahrungsstoffen zu beladen und diese 
"nach den Assimilationsorganen zu transportieren. Durch diese 
Notiz kam ich auf den Gedanken, daß es sich hier vielleicht um 
ähnliche Gebilde handeln könnte, zumal der Magen für Phago- 
zyten entschieden eher die Möglichkeit bietet, sich mit Nahrungs- 
material zu versehen als der Ösophagus. Es würde sich also 
hier, wenigstens zum Teil, die Resorption der Nahrungsstoffe ab- 
spielen, nur zum Teil natürlich, denn in erster Linie kommt ja 
nach List (vgl. Lıst 1902, p. 291) die Leber als Resorptions- 
organ in Betracht. Indessen konnte ich diese Zellen nur bei A. 
barbata (L) beobachten an zwei Exemplaren, die Herr Prof. Dr. 
STEMPELL in Neapel nach einer vorzüglichen Methode konserviert 
hat; und wenn ich sie auch bei zwei weiteren Exemplaren der- 
selben Art nicht gefunden habe, so glaube ich doch nicht, daß 
es sich etwa um Parasiten handelt, denn selbstverständlich wird 
man die Phagozyten nur dann im Magenepithel vorfinden, wenn 
die physiologischen Bedingungen dazu gegeben sind. Die anderen 
Arten erwiesen sich für so feine Beobachtungen als nicht ge- 
nügend gut konserviert, mit Ausnahme von Arca Platei, wo ich 
an einer Stelle des hinteren Magenepithels ähnliche Verhältnisse 
antraf. 

Ventral wird nun das Magenepithel immer höher und bildet 
beim Übergang zur Pars pylorica (in den Magendarm) einen 
richtigen Wulst. 

Dorsal liegt kurz vor der Grenze vom Fundusteil des 
Magens zur Pars pylorica etwas links lateral meist ein recht un- 
bedeutender kleiner Blindsack, in den bei einigen Arten von vorn 
noch ein Leberschlauch münden kann. Dieser kleine Blindsack, 
in dem zuweilen eine dorsale Rinne mit niedrigem Wimperepithel 
ihr Ende findet, entsteht dadurch, daß links lateral unter ihm 
eine äußere Magenwandfurche auftritt (vgl. Fig. 13), die natürlich 
nach innen hin als Epithelvorbuchtung in Erscheinung tritt. In 
dem außerhalb der Magenwandfurche gelegenen Bindegewebe ver- 
läuft bei Arca barbata (L.) ein Blutgefäß (Fig. 13,b). Hinter dem 


BA HR 


Blindsack geht das Epithel der Epithelvorbuchtung direkt in das 
hochprismatische dorsale Wimperepithel über (vgl. Fig. 15). 

Diese innere, links laterale Epithelvorbuchtung nun ist noch 
aus einem zweiten Grunde erwähnenswert, denn sie ist es, die 
bei Arca barbata (L.) die vordere Spitze der fleche trieuspide 
trägt. Ihrem sehr hohen Prismenepithel (vgl. Fig. 13 22) liegt 
der „dreizackige Körper“ dicht an und greift weiter hinten auch 
auf das dorsale Epithel über (vgl. Fig. 15 /7), um so sich bis 
tief in die Pars pylorica hin zu erstrecken, wo er dann allmählich 
ein Ende nimmt. Hat er sich an einer Stelle einmal vom Epithel 
etwas abgehoben, so sieht man deutlich, daß er an der dem 
Epithel zugewandten Seite aus kleinen Kügelchen und Tröpfchen 
sich zusammensetzt, die nach dem Mageninnern hin zu der be- 
kannten weißlichgelben geschichteten Schleimmasse verschmelzen. 
Hieraus geht deutlich hervor, daß die fleche trieuspide kein Cu- 
ticularprodukt ist, sondern aus sezernierten Tröpfchen hervorgeht, 
wie auch List (vgl. Lıst 1902, p. 269 u. 270) annimmt. 

Bevor nun der Magendarm in ventraler Richtung vom Magen 
sich in den Fuß hinabsenkt — bei A. barbata von ventral links 
am Magen nach unten rechts im Fuß — erfährt der Magen selbst, 
der durch das Gewicht des ventralen Teiles unter Umständen 
große Zugkräfte auszuhalten hat, eine kleine Unterstützung durch 
transversale Muskelbänder, die ihn in seiner horizontalen Lage 
halten. Bei Arca (Barbatia) Platei ist nur ein transversales 
Muskelband vorhanden, das sich ventral vom Magen unmittelbar 
vor dem Magendarm quer von einer Körperwand zur andern hin- 
zieht und sich jederseits mit 
drei Wurzeln an der Körperwand 
inseriert. Solche Muskelquer- 
bänder durchsetzen zwar den 
Körper auch vor und hinter 
dieser Stelleöftersin transversaler 
Richtung, wohl zu dem Zweck, 
dem Körper einen besseren Zu- 
sammenhalt zu geben, immerhin 
aber scheinen sie mir an dieser 
Stelle auch für den Magen von 
Textfig. 1. Arca barbata (L.) Auf- Belang zu sein. Einen geradezu 

Böngeeppara Ges Mezens: kunstvollen Aufhängeapparat aus 
transversalen Muskelbändern haben wir bei Arca barbata (L.) vor 
uns (vgl. Textfig. 1 u. Fig. 13). Hier zieht zunächst am Ende des 


Fundusteils ein jederseits mit zwei Wurzeln entspringendes Muskel- 
band quer unter dem Magen her, so daß die ventrale Magenwand 
eine Hebung in dorsaler Richtung erfährt. Diesem einen ventralen 
entsprechen dorsal zwei Muskelbänder, die in kurzem Abstand, 
der erste unmittelbar hinter dem kleinen Blindsack mit jeder- 
seits drei Wurzeln, der zweite gegen Ende der Pars pylorica 
die dorsale Magenwand überspannen und -— besonders der 
hintere — den Magen in ventraler Richtung herunterzudrücken 
-suchen, damit dorsal allmählich für den Enddarm Raum ge- 
schaffen wird. Der Magen wird also hier von einem Muskel- 
netz richtig umsponnen (vgl. Textfig. 1). Sollte das bloßer 
Zufall sein und in Wirklichkeit nur dem Zusammenhalt des 
Körpers dienen? Nein, ich glaube, wir können hier ruhig von 
einem Muskelapparat reden, der geeignet scheint, den Magen 
einigermaßen in seiner Höhe zu halten. Mit um so größerem 
Rechte, als dem Magen ja ein eigentlicher bindegewebiger Auf- 
hängeapparat fehlt, wenn man nicht ganz feine bindegewebige 
Faserstränge, die sowohl von dorsal wie von beiden lateralen 
Seiten her hie und da an den Magen herantreten, als solchen 
auffassen will, was mir als allzu gewagt erscheint. 

Diese Art, den Magen in bestimmter Höhenlage zu halten, 
ist, wie gesagt, nirgends so deutlich ausgeprägt, wie bei Arca 
barbata (L.). Bei den anderen Arca-Arten, z. B. bei Arca angulata, 
ist stellenweise eine Art bindegewebigen Aufhängeapparates vor- 
handen, der zum Teil lateral, namentlich an den vorderen Magen- 
wänden, angreift und den Magen spindelförmig nach den Seiten 
auszieht, zum Teil dorsal sich ansetzt, so in der hinteren Magen- 
region. Ähnlich liegen die Verhältnisse auch bei Arca noae. 
Irgendwie muß ja der Magen bei allen Lamellibranchiern durch 
bindegewebige oder muskulöse Elemente festgehalten werden, 
weil er sonst auf die ihn umgebenden Leber- resp. Eischläuche 
unter Umständen doch zu arg drücken könnte. So habe ich denn 
auch bei allen von mir untersuchten Formen feststellen können, 
daß fortgesetzt feine bindegewebige oder auch schwach muskulöse 
Faserstränge von allen Seiten aus den umliegenden Geweben mit 
der Magenwand in Verbindung treten und zu seiner Befestigung 
beitragen. 

Auf den Fundusteil des Magens folgt nun die Pars pylo- 
rica mit dem Magendarm. Dieser hängt bei allen Arten der 
Gattung Arca im wesentlichen nicht median, sondern unter einer 
Seite des Magens, bald rechts, bald links, und ragt mit seiner 


ventralen Spitze meist bis unter die andere Magenseite, manch- 
mal auch noch ein Stück darüber hinaus. Er hat also im Weich- 
körper der Muschel eine schräg von oben nach unten ziehende, 
meist nach vorn gerichtete Lage. Gewöhnlich ist er nicht gerade 
gestreckt — mit Ausnahme von Arca Platei, wo er sich ziemlich 
senkrecht in den Fuß hinunter erstreckt — sondern meist be- 
schreibt er mit der der Mediane zugewandten Seite (innere) einen 
konkaven und mit der äußeren Seite einen konvexen Bogen. 
Seine Größe und Form ist sehr variabel, hier mehr sackförmig 
(Arca Platei), dort eher gekrümmt schlauchförmig (Arca barbata). 
Seiner Natur nach besteht er aus zwei ganz verschiedenen Teilen. - 
Es läßt sich nämlich vom Magen her eine Rinne in ihn hinein 
verfolgen (vgl. Fig. 150), die mit einem — im Verhältnis zu 
dem anderen Teil — sehr niedrigen, bewimperten Prismenepithel 
ausgekleidet ist und sich sehr deutlich von ihrer Umgebung ab- 
hebt. Diese Rinne, die bei einzelnen Arten von beträchtlicher 
Tiefe und Breite (vgl. Fig. 17, 138, u. 19d@), bei anderen weniger 
ausgeprägt ist (vgl. Fig. 16), stellt den eigentlichen Darm dar, 
der andere Teil entspricht dem Kristallstielcoecum anderer Muscheln. 
Ich schließe mich in der Auffassung dieses Organes vollkommen 
dem an, was nach List!) Autoren wie PURDIE, SABATIER und 
BARROIS (letzterer bei Cardium edule, Mytilus edulis und gallo- 
provincialis) festgestellt haben und dem List (vgl. Tu. Lıst 1902, 
p. 270) folgendermaßen Ausdruck gegeben hat: „An den Magen 
schließt sich (es handelt sich um Mytilus galloprovincialis) der 
Magendarm (vgl. Taf. 22, Fig. 2) an, der äußerlich betrachtet ein 
abgeplattetes Rohr darstellt, das auf dem Querschnitte oval ist. 
Durch zwei gegenüberliegende hohe Epithelwülste (#5 W) wird 
dieses Rohr in zwei Kanäle getrennt, die ein sehr verschieden 
großes Lumen besitzen und durch einen schmalen Querkanal in 
Verbindung stehen. Der Kanal mit dem größeren Lumen be- 
herbergt den Kristallstiel (Ar), der mit dem kleineren Lumen 
ist der eigentliche Darm, in dem die überschüssigen und un- 
verdauten Stoffe weiter transportiert werden. Jener liegt ge- 
wöhnlich auf der dorsalen, dieser auf der ventralen Körperseite.* 
Setzt man für dorsal: Außenseite und für ventral: der Mediane 
zugewandte Seite, so stimmt das Gesagte auch annähernd für 
Arca. Nur sind die Epithelwülste hier zum Teil noch nicht in 
dem Maße vorhanden, wie List es bei den Mytiliden beschreibt 


1) Nach List zitiert. 


EN Tl, MR 


(vgl. Fig. 16 u. 17). Einen eigentlichen Kristallstiel mit regel- 
mäßigen Schichtungen, wie ihn die Mytiliden aufweisen, habe ich 
zwar nur bei Arca barbata (L.) gefunden; aber das kann ver- 
schiedene Ursachen haben, zum Teil liegt es wohl daran, daß 
sämtliche Tiere seit langer Zeit in Alkohol konserviert waren und 
daß für die Verarbeitung zu Schnittserien natürlich noch andere 
Chemikalien auf sie eingewirkt haben und damit auch auf einen 
etwa vorhanden gewesenen Kristallstiel. Ich zweifle aber nicht 
daran, daß die Gattung Arca allgemein einen Kristallstiel, wenn 
auch vielleicht nicht einen vollkommen typischen, besitzt, zumal 
ich sehr häufig Reste eines solchen aufgefunden habe. 

In der Literatur über dieses vielbehandelte, lange in seiner 
Bedeutung verkannte, erst von MITRA wohl richtig gedeutete, 
spezifische Molluskenorgan findet sich zwar überall die Angabe, 
daß die Kristallstielscheide bei den Arciden schwach entwickelt 
sei, so z. B. bei HESCHELER (vgl. HESCHELER, 1900, p. 308), 
niemand aber gibt etwas Genaueres darüber an!). Damit verhält 
es sich nun folgendermaßen: 

Arca gehört nicht zu den Lamellibranchiern, die ein ge- 
sondertes Kristallstieleoeecum zur Erzeugung des Kristallstieles 
besitzen, sondern sie ist in eine Reihe zu stellen mit den Arten, 
die, wie z. B. auch die Mytiliden und Najaden, einen Kristallstiel 
in einer Darmrinne beherbergen. Zwar scheint die Sache eigent- 
lich umgekehrt zu sein, insofern als die Rinne für den Kristall- 
stiel vielmal größer ist als der eigentliche Darm (vgl. Fig. 16 u. 
17) und man der Form nach vielmehr sagen müßte, der Darm 
bilde nur eine Rinne der Kristallstielscheide. Aber entwicklungs- 
geschichtlich, so wird man wohl annehmen müssen, hat sich der 
Kristallstiel sicher zuerst in einer Rinne des Darmes angelegt 
(oder besser: ist sezerniert worden), die sich dann allmählich so 
ausgeweitet hat, daß sie heute den bei weitem größten Raum des 
Magendarmes beansprucht und der eigentliche Darm, wie gesagt, 
als Rinne der Kristallstielscheide erscheint. Beide Teile zusammen 


1) Auch PELSENEER schreibt (1891, p. 236): „Le ccum et le 
stylet ne sont pas encore developpes dans les Nuculidae et Soleno- 
myidae; ils ne le sont qu’un peu dans les Arcidae.“ Ich bemerke 
aber, daß diese Stelle im Widerspruch steht mit folgender (PELSENEER 
1891, p. 160), wo derselbe Autor über Nucula berichtet: „En arriere, 
assez dorsalement et du cöt& gauche, l’estomac pr&sente un petit 
c&cum court, contenant un petit stylet cristallin, continu avec le 
rev&tement cuticulaire de l’estomae.“ 


Deore 


also stellen den sogenannten Magendarm dar, eine Bezeichnung, 
die zwar nicht das Wesentliche trifft, deren man sich aber zur 
Unterscheidung von anderen Darmteilen ohne Schaden bedienen 
kann. Nicht bei allen Arca-Arten tritt zwischen diesen besagten 
beiden Teilen der Unterschied sofort ins Auge, und ihre Ab- 
grenzung gegeneinander zeigt einige nicht unwesentliche Ver- 
schiedenheiten. Meine Untersuchungen beschränken sich in diesem 
Punkte auf Arca (Barbatia) Platei und Arca (Barbatia) barbata 
(L.), aus dem Grunde, weil sie einerseits die größten Gegensätze?) 
aufweisen und andererseits, weil sie zufällig als zur histologischen 
Verwertung (Konservierung!) am geeignetsten sich für mich er- 
wiesen. 

Der Unterschied zwischen dem Magendarm von Arca Platei 
und dem von Arca barbata ist in drei Momenten gegeben: 


1. in der Tiefe der Darmrinne (d), 

2. in der Höhe der sie umrandenden Epithelwülste (2 7), 

3. in der Weite der zwischen beiden Kanälen befindlichen 
Längsspalte ?). 


Bei Arca Platei ist die Darmrinne in der Hauptsache nur 
daran kenntlich, daß sie ein weit niedrigeres Epithel hat als die 
Kristallstielscheide und daß ihr Epithel feine kurze Wimpern trägt. 
(vgl. Fig. 164); ihre Tiefe ist dementsprechend nur gering. Was 
die sie umrandenden Epithelwülste angeht, so sind dieselben zwar 
vorhanden, aber nur schwach ausgeprägt. Bei diesen Prämissen 
ist es von vornherein klar, daß die Längsspalte zwischen Darm- 
rinne und Kristallstielscheide ein ziemlich weites Lumen besitzt. 
und keineswegs als solche in die Augen fällt. Außer durch das. 
niedrige Epithel wird man erst durch die in ihr liegenden Nahrungs- 
partikelchen darauf aufmerksam, daß wir hier wirklich die Darm- 
rinne vor uns haben. 

Arca barbata (L.) steht zu diesen Verhältnissen in einem 
ziemlich großen Gegensatze: 1. weist die Darmrinne (Z) hier eine. 
ganz respektable Tiefe auf (vgl. Fig. 17, 18 und 19); 2. treten 
umrandende Epithelwülste von bedeutender Höhe in Erscheinung, 


1) Es ist sehr auffallend, daß gerade die beiden sonst so nahe 
verwandten Barbatia-Arten hierin so große Unterschiede zeigen. 

2) Statt der Lisrtschen Bezeichnung „Querkanal“ dürfte der 
Ausdruck „Längsspalte“ eher dem Wesen der Sache entsprechen, 
denn ein Querkanal ist doch nur auf dem Querschnittsbilde vor- 
handen. 


Bun 


und 3. ist infolgedessen die Längsspalte ziemlich eng (vgl. be- 
sonders Fig. 19). 

Auch rein äußerlich morphologisch betrachtet besteht in der 
Weite des Magendarmes im Verhältnis zum Magen zwischen den 
beiden Arten ein ziemlich großer Unterschied, der allerdings bei 
Arca Platei einerseits und bei Arca angulata sowie Arca noae 
andererseits noch weit größer ist (vgl. die Tabelle). Die Zahlen 
der Tabelle stellen das Verhältnis der Weite des Magendarmes 
(am Magen) zur Längenausdehnung des Magens in Prozenten dar, 
und man kann da eine Reihe aufstellen, in der Arca Platei an 
erster Stelle steht, worauf Arca lactea, Arca barbata (L.) und Arca 
angulata folgen, und schließlich Arca noae als Form mit der ge- 
ringsten Weite des Magendarms den Beschluß bildet. 

Doch wenden wir uns den interessanteren histologischen 
Verhältnissen zu! Das Auffallendste, was den Magendarm sofort 
als sochen kenntlich macht, ist das hochprismatische Borsten- 
epithel in der Kristallstielscheidee Ein äußerst dichter Besatz 
starrer, langer Borsten auf dicker, stark lichtbrechender Outicula, das ist 
das Hauptcharakteristikum dieses Epithels, das sich sowohl gegen 
das Magenepithel, wie gegen das der Darmrinne und der sie um- 
randenden Epithelwülste in schroffer und nicht zu verkennender 
Weise absetzt (vgl. Fig. 15—18). Die Epithelzellen selbst sind hoch- 
prismatisch und führen einen länglich-ovalen Kern mit verzweigtem 
Chromatingerüst. Zwischen ihnen liegt hin und wieder eine der 
üblichen Drüsenzellen (vgl. Fig. 16—18), wie überall im Darm- 
tractus. Ich will noch bemerken, daß die Epithelzellen sowohl 
der Kristallstielscheide wie der Darmrinne und ihrer Randwülste 
einer deutlichen Basalmembran aufsitzen, einer durchaus homogenen 
hellen Schicht, auf welche nach außen hin eine Ringmuskelschicht 
folgt mit länglichen Kernen, die unter den Epithelwülsten (#5 W) 
besondes stark ausgebildet ist (vgl. Fig. 17 u. 18). — Genau 
so sind übrigens auch diese Verhältnisse beim Magen. — Die 
Zellen des Borstenepithels sind zudem alle von fast gleicher Höhe 
(vgl. Fig. 17), nur an der Grenze gegen die Epithelwülste zu 
etwas an Höhe zunehmend, und verschaffen dem Querschnitt der 
Kristallstielscheide ein sehr regelmäßiges Aussehen. 

Im Gegensatz hierzu sind die Epithelwülste an den 
Rändern der Darmrinne nur mit feinen, weniger langen Cilien 
versehen, und außerdem überragen ihre ebenfalls hochprisma- 
tischen Zellen die ihrer beiderseitigen Umgebung an Länge um 


ein ganz beträchtliches Stück; zudem führen sie, entsprechend 
3 


DR 


ihrer Länge, bedeutend gestrecktere Kerne als die anderen Zellen. 
— Was mir aber an den Epithelwülsten das Wesentlichste zu 
sein scheint, ist dies, daß zwischen ihren langen Wimperzellen 
eine erstaunlich große Menge von Drüsenzellen liegt, wie ich an 
einer Schnittserie von Arca barbata (L.) beobachten konnte. Diese 
Drüsenzellen sind natürlich nur dann besonders gut sichtbar, wenn 
sie mit der Sekretmasse prall gefüllt sind (vgl. Fig. 19); haben 
sie dagegen das Sekret von sich gegeben, so werden wir immer 
nur Bilder haben wie in Fig. 18, das heißt, wir sehen dann von 
den kollabierten Drüsenzellen in der Hauptsache nur die in die 
Tiefe gerutschten Kerne. Einige gefüllte Drüsenzellen sieht man 
aber immer, denn man darf wohl nicht annehmen, daß sie alle 
gleichzeitig ihr Sekret ausstoßen. 

Was endlich die Darmrinne angeht, so habe ich ja schon 
erwähnt, daß ihr Epithel zwar auch noch prismatisch ist, aber 
weit niedriger als die beiden anderen Epithelarten. Eine Cuticula 
tritt, ebenso wie bei den Epithelwülsten, nur schwach hervor, 
während das Borstenepithel eine derbe, stark lichtbrechende be- 
sitzt. Der Cilienbesatz ist fein und ziemlich kurz wie der des 
Ösophagus. 

Nicht unerwähnt lassen möchte ich noch eine Ansicht, die 
sich mir aufdrängte bei der Betrachtung der Berührungsstelle 
der Zellen der Epithelwülste [bei Arca barbata (L.)] und der 
Zellen des Borstenepithels einerseits und der Zellen der Darm- 
rinne andererseits. Es fiel mir nämlich auf, daß die Zellen des 
Borstenepithels und der Darmrinne mit ihrer Längsseite sich 
gegen die Zellen der Epithelwülste konvex vorwölben (vgl. Fig. 17, 
auch 18 und 19), sich sozusagen mit gekrümmtem Buckel dagegen 
stemmen. Dadurch werden natürlich die Wulstzellen in ihrer 
Lage arg bedrängt und die Wülste bekommen in ihrer Mitte eine 
bedeutende Einschnürung. Infolgedessen benutzen sie am distalen 
Ende, wo sie ja die Zellen ihrer Umgebung weit überragen, die 
Gelegenheit, sich seitlich auszudehnen, gewissermaßen überzu- 
quellen. Dadurch nun entsteht ein äußerst eigentümliches Bild, 
wie es die Fig. 17 einigermaßen treffend wiedergibt. 

Wodurch ist nun diese Einzwängung entstanden und was 
hat sie für einen Zweck? — Um uns davon ein Bild zu machen, 
wollen wir einmal annehmen, die Differenzierungen des Magen- 
darmes seien noch nicht so weit vorgeschritten, wie wir sie tatsäch- 
lich heute vorfinden, sondern wir hätten ein im wesentlichen gleich 
hohes Epithel, das indessen schon aus Borstenepithel, einem Epithel- 


nn 


streifen mit kürzeren Wimpern, an dem der den Magen verlassende 
Chymus entlang glitte, und ferner aus einer, zwischen den beiden, 
jederseits von letztgenanntem Epithelstreifen gelegenen Stelle be- 
stünde, in der besonders viele einzellige Drüsen lokalisiert wären. 
Wie gesagt, sollen die Epithelien noch von ungefähr gleicher Höhe 
sein, also noch ohne Differenzierung von Wülsten. Stellen wir uns 
nun vor, die Drüsen hätten in der Mehrzahl ihr Sekret entleert, so 
würde zu beiden Seiten dieser Stelle, an der wir uns die Drüsen 
lokalisiert dachten, ein Überdruck entstehen von den angrenzenden 
Zellen; denn die Drüsenzellen müßten naturgemäß nach der 
Sekretabgabe kollabieren, und folglich würde diese Epithelstelle, 
die vorher mit gefüllten Drüsenzellen den ihr zustehenden Raum 
völlig ausfüllte,. nun nicht mehr dazu imstande sein. Da nun 
die Sekretmassen zuerst aus den unteren basalen Partien der 
Drüsenzellen entschwunden sein werden, so muß der seitliche 
Druck zuerst auftreten, und die Folge wird sein, daß sich die 
Zellen des beiderseits angrenzenden Epithels an der Stelle konvex 
vorwölben, sich dagegen stemmen werden; und durch diese Be- 
wegung wird der Rest der Sekretmassen aus den distalen Enden 
der Drüsenzellen mit größerer Gewalt hervorgepreßt werden. 
Um unsere Vorstellung weiter fortzuführen, so müssen wir uns 
nun denken, daß in den Drüsenzellen sich das Sekret allmählich 
wieder erneuern und somit die Zellen wieder ausfüllen wird. 
Dadurch würde dann der seitliche Überdruck der angrenzenden 
Epithelzellen allmählich wieder aufgehoben werden, bis sich schließ- 
lich der beschriebene Vorgang der Sekretabsonderung von neuem 
wieder abspielen würde. — Wir werden wohl annehmen dürfen, 
daß im Laufe der Zeit, wenn sich diese Vorgänge immer und 
immer wiederholten, die Zellen der Epithelstrecken mit den Drüsen 
— infolge der Wiederholung und des nach und nach stärker 
werdenden seitlichen Druckes bei der Vorwölbung der angrenzenden 
Zellen der Darmrinne und des Borstenepithels — sich verlängerten 
und gewissermaßen über die anderen hervorquollen, so daß sie 
nach und nach den Anblick wulstartiger Erhebungen darboten. 
So ist auch vielleicht eine Eigentümlichkeit der Drüsenzellen 
unserem Verständnis näher gerückt, nämlich die, daß die Drüsen- 
zellen in der Regel gar nicht so tief herunterreichen zwischen 
den Epithelzellen, bis sie auf die Basalmembran stoßen, sondern 
daß man sie meist — wie Fig. 18 und 19 zeigen — auf der 
Hälfte der Epithelzellen endigen sieht, gewöhnlich noch oberhalb 
der Stelle, wo letztere ihren Kern bergen. Wir können das leicht 
3* 


EN Fon 


verstehen, wenn wir uns klarmachen, daß ja die Drüsenzellen 
nach der Sekretabgabe zunächst versuchen werden, durch Neu- 
bildung des Sekrets den seitlichen Druck wieder aufzuheben und 
die Vorwölbung der an die Wülste angrenzenden Epithelzellen 
wieder zurückzudrängen. Das wird ihnen aber nur zum Teil ge- 
lingen, denn die Epithelzellen sind kompakt und werden ihre 
einmal gewonnene Position nur durch einen Überdruck von seiten 
der mit Drüsen durchsetzten Wülste wieder aufgeben. Sie können 
aber auch gar nicht viel nachgeben, eben weil sie kompakt sind, 
und deshalb werden immer wieder die Wülste mit den Drüsen- 
zellen der leidende Teil sein müssen, das heißt wenn die Drüsen- 
zellen so weit gefüllt sind, daß sie, um noch mehr Sekretstoffe 
bergen zu können — und es könnte sich dabei nur um die basalen 
Partien der Drüsenzellen handeln — das seitlich an die Wülste 
angrenzende Epithel zurückdrängen müßten, um Platz zu ge- 
winnen, dann werden die eigenen labilen Verhältnisse gegenüber 
der Stabilität jener Epithelzellen sie daran hindern. Diesen Um- 
ständen, glaube ich, haben wir es zuzuschreiben, wenn wir in 
der Regel die Drüsenzellen in den epithelialen Randwülsten des 
Magendarmes nicht über die am meisten eingeengte Stelle — das 
ist ungefähr die Mitte der Epithelzellen — hinunterreichen sehen. 


Die Entstehung dieser merkwürdigen Einordnung der Wülste 
zwischen Darmrinne und Borstenepithel des Magendarmes dürfte 
hiermit hinreichend erklärt sein; wenn ich mir auch wohl bewußt 
bin, daß es sich hier nur um einen Erklärungsversuch handelt. 
Und nun der Zweck? — Wer meinen Standpunkt hinsichtlich 
der Entstehung teilt, dem kann der Zweck dieser Einordnung 
nicht mehr zweifelhaft sein, denn er hängt mit der Entstehungs- 
ursache eng zusammen und kann nach meiner Meinung nur der 
sein, durch den seitlichen Druck auf die Entleerung der Drüsen- 
zellen hin zu wirken, ja vielleicht sogar dadurch eine gewisse 
Regelmäßigkeit in der Ausstoßung der Sekretmassen zu erzielen. 


Nach List (vgl. List 1901, p. 271) bestehen die seitlichen 
Epithelwülste im Magendarm der Mytiliden aus zwei oder drei 
verschiedenen Elementen, nämlich aus neutralen Epitelzellen, 
sezernierenden Epithelzellen und aus Mucindrüsen. Diese Beob- 
achtung kann ich für Arca nicht bestätigen, denn außer den 
Drüsenzellen unterscheide ich nur noch ein und dieselbe Art von 
Epithelzellen, nicht zwei verschiedene. Zudem halte ich dafür, 
daß es sich hier nicht um Mucindrüsen handelt, sondern daß 


diese Drüsenzellen die Masse des Kristallstieles sezernieren, was 
ich noch des weiteren begründen werde an anderer Stelle. 

Während das Borstenepithel und die Darmrinne sich in der 
Höhe ihrer Zellen im ganzen Magendarm so ziemlich gleich- 
bleiben, kann man dasselbe nicht auch von den epithelialen Rand- 
wülsten behaupten, sondern ich habe regelmäßig beobachten 
können, daß diese Wülste von ziemlich unregelmäßiger Höhe sind, 
und daß ihre Zellen in dem ventralsten Teile des Magendarmes, 
besonders an der Stelle, wo die Darmrinne sich in den Dünn- 
darm fortsetzt und demgemäß aus dem Magendarm lateral aus- 
tritt, ihre größte Höhe erreichen. Überhaupt besteht der ventrale 
Boden der Kristallstielscheide nur aus einem großen Epithelwulst. 

Die Histologie des Magendarmes hätten wir somit beendet, 
und wir wollen nun dazu übergehen, uns mit seiner physiolo- 
gischen Bedeutung zu befassen. 

Die Rolle der Darmrinne ist wohl ohne weiteres klar; 
sie ist weiter nichts als eine besonders differenzierte Stelle des 
Magendarmes, an welcher der den Magen verlassende Chymus 
in ventraler Richtung entlang gleitet, um weiterhin seinen Weg 
in den Dünndarm zu nehmen. Vielleicht indessen sind ihre 
Zellen auch dazu geeignet, an der Resorption der Nahrung an 
ihrem Teile mitzuwirken. 

Weit schwieriger ist die physiologische Deutung der Kri- 
stallstielscheide mit ihrem Borstenepithel und den epithelialen 
Randwülsten. Man wird sich vielleicht wundern, daß ich fort- 
gesetzt von einer Kristallstielscheide rede und noch so wenig 
über den Kristallstiel selber gesagt habe. Indessen das ist gar- 
nichts Verwunderliches, denn der Kristallstiel hat mit der Histo- 
logie nicht das geringste zu tun, er weist keine zelligen Elemente 
auf, sondern er ist durchaus ein Produkt der Sekretion und kann 
daher erst hier besprochen werden. 

Was ist nicht alles über den Kristallstiel geschrieben 
worden, und wieviele Wege hat nicht der menschliche Geist ver- 
sucht, um seine eigentliche Bedeutung zu verstehen und sein 
Wesen zu ergründen! Von Porı (1791), der den Kristallstiel 
meines Wissens zuerst erwähnt (auch bei Arca noae, vgl. PoL1, 
1795), bis MırtrA (1901), der nach meiner Ansicht von den 
jüngeren Forschern seine Bedeutung am richtigsten erkannt hat 
— mochte er sich auch vielleicht hinsichtlich seiner Entstehung 
irren — vergingen 110 Jahre menschlicher Forschung über den 
Krystallstiel, deren Ergebnisse so vielgestaltig sind wie die Phan- 


a Tage 


tasie der Menschen es zuließ. Es widerstrebt mir, die ganze 
Literatur und alle darin vertretenen Anschauungen hier des 
breiteren durchzugehen, zumal man das Wichtigste hierüber im 
Zusammenhang bei Lıst (1902) nachlesen kann. Ich will nur 
kurz die verschiedenen Resultate anführen, zu denen Phantasie 
und Forschung nach O. v. FürtH (vel. O. v. FürtH 1903, p. 
182 u. 183) geführt haben: „Ältere Autoren“, so schreibt er, 
„versuchten die physiologische Bedeutung dieses Gebildes in der 
verschiedenartigsten Weise zu erklären; der Kristallstiel wurde 
für ein Agglomerat unverdauter Nahrungsreste, für ein Verschluß- 
organ des Leberausführungsganges. für einen Rührapparat, ja so- 
gar für ein Schwellorgan des Fußes, sowie auch für ein Produkt 
der Urinsekretion gehalten. Keine dieser Deutungen jedoch 
konnte einer schärferen Kritik standhalten.“ Weiterhin wies, nach 
v. FÜRTH, KRUKENBERG (1878) dem Kristallstiel eine mechanische 
Aufgabe zn, insofern er, in der Mitte des Darmrohres gelegen, 
die Speisemassen zwinge, das Verdauungsrohr in möglichst naher 
Berührung mit den Darmwänden zu passieren. HaAzAy (1881) 
ließ ihn den für den Winterschlaf erforderlichen Vorrat an Eiweiß 
repräsentieren, eine Meinung, der sich HASELOFF (1888) anschließt, 
wenn er den Kristallstiel für eine durch Transformation über- 
schüssiger Nahrung entstandene Anhäufung von Reservematerial 
hält. Barroıs (1889 u. 1890) hinwiederum, wie auch nach ihm 
F. E. ScHhuLzE (1890) meint, es handle sich einfach um eine 
epitheliale Absonderung, deren Aufgabe es sei, die Nahrungs- 
massen mit einer schlüpfrigen Hülle zu umgeben und so eine 
Verletzung des Darmes durch Fremdkörper zu verhindern. Da- 
mit noch nicht genug, erklärte Courın (1900) den Kristallstiel 
für eine Fermentanhäufung ‚un suc digestif, une sorte de com- 
prime de diastases, contenant beaucoup d’amylase, le tout noye& 
dans une matiere muqueuse“. O. v. FÜRTH schreibt dann weiter 
(l. e.): „Der gleichen Auffassung hat auch kürzlich Mitra (1901) 
Ausdruck gegeben: der aus einer eiweibartigen Substanz be- 
stehende Kristallstiel sei ein Produkt der Leber; er werde in 
zähflüssigem Zustande sezerniert und sein in den Magen hinein- 
ragendes Ende werde langsam gelöst, wobei das darin enthaltene 
Ferment frei werden soll.“ „Es wäre aber doch wohl unge- 
zwungener, anzunehmen,“ — meint O. v. FÜürrTH (1903, p. 185) 
hierzu — „der vielumstrittene Kristallstiel sei eine einfache epi- 
theliale Absonderung, die naturgemäß vermöge ihrer kolloiden Be- 
schaffenheit aus den Verdauungssäften stammende Fermente ein- 


Su SO) 


schließen muß, als zu der ganz unmotivierten Hypothese eines 
„Komprimierten“ Fermentes Zuflucht zu nehmen.“ 


Der Vollständigkeit halber will ich hier noch eine neuere 
Ansicht mitteilen, die OÖ. v. FÜRTH noch nicht gekannt hat. Ihr 
Urheber ist Ta. Lıst (1902) und seine Auffassung ist folgende 
(p. 275): „Ich möchte geradezu im direkten Gegensatz zu Hazay 
und HASELOFF behaupten, der Kristallstiel ist wegen der zu 
starken, reichlichen Nahrungszufuhr da, er soll, wie BARROIS ge- 
zeigt hat, die Nahrung, die überflüssig geworden ist, wegschaffen.“ 

Was nun meine eigene Stellung zu dem Problem des Krystall- 
stieles anlangt, so will ich versuchen, sie an Hand zweier schon 
genannter Arbeiten darzulegen, nämlich an der von MıTrA (vgl 
MırtrA 1901), die mir bei weitem die beste und bedeutendste 
zu sein scheint und deren Resultate O. v. FÜRTH nicht annähernd 
verwertet und in das rechte Licht gesetzt hat, und der von LIsT 
(vgl. Tu. Lıst 1902), die v. FÜRTH, wie gesagt, unbekannt ge- 
blieben ist. 

Zunächst indessen fühle ich mich verpflichtet eine Frage 
der Priorität richtig zu stellen. Nach v. FürrTH (1903, p. 183) 
muß man annehmen, daß BArRRoIS (1889 u. 1890) zuerst den 
Krystallstiel als epitheliale Absonderung betrachtete; das ist offen- 
bar ein Irrtum, denn nach MırrA (1901, p. 591) hat bereits C. 
GEGENBAUR (1878) dasselbe behauptet, folglich ist auch GEGEN- 
BAUR der Urheber dieser Theorie. 


MıTrA hat zwar die Literatur über den Kristallstiel nur 
sehr eklektisch benutzt, aber dafür hat er seinen Gegenstand und 
seine Experimente mit so großer Klarheit und Geistesschärfe 
behandelt, daß ich mir nicht versagen kann, ausführlicher darauf 
einzugehen und so vielleicht etwas dazu beizutragen, daß man 
ihm die verdiente Anerkennung zoll. Nach MırtrA (vgl. MıTrA 
1901: p. 591) gibt es nämlich nur vier Hypothesen, die sich 
mit dem Zweck und der Funktion des Kristallstieles befassen: 
nach der 


1. ist er eine Sekretion des Darmepithels (GEGENBAUR), 
nach der 

2. ein Rudiment des Radulasackes der Glossophoren (BAL- 
FOUR); die 

3. betrachtet ihn als Exkretion des Darmepithels (CLAus) 
und die 

4. als Reservenahrungsstoff (SEDGWICK). 


— 40. — 


Von diesen, sagt MıTrRA, kommt die Ansicht GEGENBAURS 
der Wahrheit am nächsten „for it is in reality a secretion, a 
digestive ferment whose function it is to digest starch, i. e. 
to convert starch into a reduecible sugar“. 

Dies Resultat nimmt er voraus, und das ist ein Zeichen, 
daß er eben darauf den Hauptwert legt, daß es sich um ein 
Verdauungsferment handelt, welches Stärke in Zucker ver- 
wandelt. (O. v. FÜürTH, 1903, erwähnt .das mit keinem Wort!). 

Des weiteren führt unser Autor treffende Gründe gegen 
die zweite Hypothese (BALFOUR) ins Feld, wonach der Kristall- 
stiel ebensowenig ein rudimentäres Organ sein kann, wie das Coecum 
eine rudimentäre Radulatasche und fragt dann mit Recht: „Warum 
sollte ein rudimentäres Organ sich wohl immer wieder bilden und 
wieder vergehen, ungefähr einmal am Tage?“ Das deutet viel- 
mehr darauf hin, daß ein Zusammenhang besteht zwischen dem 
Stiel und irgend einer wichtigen Funktion des Tieres; und das 
ist in der Tat der Fall, nämlich „it is connected with the digestive 
function. Whenever digestion is going on actively in the ani- 
mal, as evidenced by the presence of undigested and half digested 
food material in the stomach and first portions of the intestine, 
and of excrementitions matter in the last portion, one is sure to 
find the style. When that function is for any reason in abeyance, 
one fails to find it.“ Demnach ist ein zufällig negativ ausgefallener 
Befund noch längst kein Beweis, daß der Kristallstiel bei dem 
betreffenden Tiere nie ausgebildet wird. Entscheidend können da 
nur sein Untersuchungen nach Anstellung von Fütterungsversuchen 
und, wo das nicht möglich ist, solche nach Ausstattung der Krystall- 
stielscheide mit Epithelwülsten mit Drüsen und mit Borstenepithel. 

Obige Behauptung erläutert der Forscher noch durch Be- 
schreibung eines interessanten Aquariumsversuches an Süßwasser- 
muscheln und kommt auf Grund dessen in überzeugender Weise 
zu dem Resultat (p. 594): „daß eine Funktionsverwandtschaft be- 
steht zwischen Verdauung und Kristallstiel.‘“ 

Der Hauptbeweis, „that the crystalline style cannot be 
regarded as a rudimentary structure, is that it is an active 
amylolytie ferment (p. 595). 

Nach Mıtras Beobachtungen wird ein vollkommen aus- 
gebildeter Kristallstiel ungefähr in 12 Stunden abgeschieden. 
Seine Form ist die eines biegsamen aber soliden dünnen Zapfens, 
der unter dem Mikroskop längsgestreift erscheint. Diese Streifung 
verdankt der Stiel seiner Zusammensetzung aus co-axialen (rund 


um eine gemeinsame Achse angelegten) Schichten einer gallertigen 
Substanz von größerer oder geringerer Dichte. Ein Querschnitt 
erscheint unter dem Mikroskop wie der einer Zwiebel. Der Stiel 
wird abgeschieden als eine zähklebrige, feine blasige Flüssigkeit, 
die in dem Receptaculum allmählich eine dicker und dickere Kon- 
sistenz annimmt (p. 596). Daß er in frischgebildeten Stielen von 
Anodonta gelegentlich eine axiale, aus Nahrungspartikeln be- 
stehende Zone vorfand, bei solchen von Pholas dagegen niemals, 
hält MıTRA für einen wichtigen Unterschied, indem er in den 
Verhältnissen bei Pholas einen höheren, mehr differenzierten 
Mechanismus zur Aufspeicherung des Ferments erblickt. Ano- 
donta gehört nämlich zu den Spezies, bei welchen der Kristall- 
stiel in einer Rinne des Darmkanals liegt, wo daher eine Ver- 
mengung mit Nahrungsmaterial leicht stattfinden kann, während 
Pholas ein gesondertes Coecum für den Stiel besitzt, das an der 
Pars pylorica des Magens beginnt, und wo daher eine Beimengung 
von Nahrungsbestandteilen nicht leicht möglich ist. 

Ferner glaubt Mırra als erster beobachtet zu haben, daß 
bei Anodonta der erste Teil des Dünndarms in zwei Längsteile 
geteilt ist mit zwei bewimperten Längsrücken, die in das Lumen 
des Kanals hineinragen. Er unterscheidet einen linken und einen 
rechten Teil, die am Magen von einem Outicularwulst (cuticular 
value) umgeben sind. Der linke Teil (p. 597) birgt den Kristall- 
stiel, während in dem rechten das Nahrungsmaterial den Magen 
verläßt. Bei Pholas ist wie gesagt Darm und Coecum getrennt, 
aber beide gehen von derselben Stelle des Magens aus und das 
Coecum verläuft parallel mit dem Anfangsteil des Dünndarms 
und zwar an dessen linker Seite (also ganz Anodonta entsprechend), 
was zweifellos wieder dafür spricht, daß Pholas eine höher stehende 
Form darstellt als Anodonta. 

Ich will hier einfügen, daß bei Arca diese Verhältnisse 
demnach genau so liegen wie bei Anodonta; der linke (äußere) 
Teil bildet die Kristallstielscheide, während der rechte (der Mediane 
zugewandte) als Darmrinne funktioniert (vgl. Fig. 16 u. 17). An 
der Grenze von Magendarm und Magen habe ich zwar keinen 
Cutieularwulst gesehen, wohl aber umranden den Magendarm dort 
epitheliale Wülste von großer Mächtigkeit. 

Wenn wir somit MıTrA zunächst einmal das Verdienst ein- 
räumen, die Längsteilung und die epithelialen Wülste im Magen- 
darm entdeckt zu haben -— vorausgesetzt, daß ihm nicht schon 
BARROIS darin zuvorgekommen ist, den er indessen nicht gekannt 


Ba lo 


hat —, so müssen wir andererseits List unsere Anerkennung 
zuteil werden lassen, der diese Verhältnisse bei Mytilus zuerst 
genau gezeichnet und klar zur Darstellung gebracht hat. 

Im Magen wird nach MırtrA (p. 598) — und nach BARRoI1S 
(vgl. List, p. 261) — der Stiel, der nicht zelliger Natur, sondern 
eine „colloid substance“ ist, langsam und allmählich aufgelöst 
und mit dem Chymus vermischt. 

Die chemischen Eigenschaften des Kristallstieles hat 
MıTrA auch des genaueren untersucht und ist dabei zu dem 
Resultat_ gekommen, daß „it is a proteid substance“. Die Frage: 
„tho what class of proteids the style belongs“ beantwortet er: 
„it belongs to the globulin class — the class to which fibrin- 
ferment belongs“ und weist nach, daß weder ein „albumin‘“, noch 
„peptone“, noch „any albumoses“ vorhanden sind in dem Stiel 
(p. 599). „The method of exclusion, therefore, shows that the 
proteid of the style must belong to the globulin class, and it 
shows the characteristics of that class. It is soluble in dilute 
saline solutions, and insoluble in concentrated solutions of MaCl, 
MgSO, and Am, SO,. Its solution in water, as has been stated 
above, is precipitated by heat. 

Analysis shows that here is about 88°/, of water in the 
style, about 12°/, of a proteid (globulin), and about 1°/, of 
salts.“ 

Das Wertvollste aber, was die Untersuchungen MITRAs nach 
meiner Ansicht geliefert haben, liegt auf physiologischem Ge- 
biete. Durch Versuche fand er, daß, wenn man zwei Stiele von 
Süßwassermuscheln mit 30 Milligramm einer Stärkelösung zu- 
sammentut, die Stärke in einem Zeitraum von 3 Stunden in redu- 
zierbaren Zucker verwandelt wird. Löst man indessen sieben Stiele 
in aqua destillata und tut 30 Milligramm einer Stärkelösung hin- 
zu, so verläuft dieser Prozeß in nur 20 Minuten. „These very 
simple experiments show that there is an amylolytic ferment 
in the style“ Ein Zwischenprodukt von der Natur des Dextrins 
wird gebildet, gerade so wie das, was bei der Verwandlung von 
Stärke in Zucker bei Speichelzusatz entsteht. Der Kristallstiel 
wirkt also auf Stärke wie Ptyalin, er verwandelt es 
langsam in Zucker. Eine Wirkung auf Eiweißkörper konnte 
nicht nachgewiesen werden (p. 600). 

Was soll aber nun das „proteid“ in dem Stiel, ist es wirk- 
lich „as a reserve of proteid nutriment“ aufzufassen, wie die vierte 
Hypothese will? — Unsere Antwort muß da lauten „Nein“; denn 


BR la AIR. 


1. sagt MıTRA, stände so etwas im Tierreich vereinzelt da; 

2. sagt auch List (vgl. List 1902, p. 274), daß es nach 
BARROIS und LAMBLINGS Untersuchungen wohl sicher ist, daß 
der Kristallstiel eine dem Mucin und Chondrin sehr ähnliche Sub- 
stanz ist, auf jeden Fall kein Reservenährstoff; und 

3. zeigen, nach MITRA, verschiedene Beobachtungen, „that 
the proteid of the style and the ferment are identical“. 
Und zwar der schlagendste Beweis, daß sie identisch sind, wird 
geliefert durch die Tatsache, daß die Temperatur, bei welcher das 
„proteid“ in einer wässerigen Lösung des Stieles gerinnt und so 
seine unterscheidenden Merkmale verliert, dieselbe ist, wie die, 
bei welcher die Lösung vollständig ihre „ferment-activity“ ver- 
liert. Unter diesen Umständen, so meint MıTRA, müssen das 
„proteid“ des Stieles und das „ferment“ als identisch betrachtet 
werden. 

Damit fällt die dritte Hypothese in sich selbst zusammen, 
denn es ist wohl ausgeschlossen, daß ein Ferment, das in dem 
Organismus eine so wichtige Funktion verrichtet, ein „exceretory 
matter“ sei. Und „the style cannot be regarded as a product of 
digestion, because there is neither acid-albumin, nor alkali-albumin, 
nor any albumose, nor any peptone in it“. 

Hiermit halte ich die Frage nach dem Wesen und der 
Funktion des Kristallstieles für abgeschlossen und alle anderen 
Hypothesen, auch die von BARRoISs — daß die gelösten Schleim- 
massen des Stieles dazu da seien, die Nahrungsmassen mit einer 
schlüpfrigen Hülle zu umgeben, wodurch eine Verletzung der 
Darmwände durch die Fremdkörper verhütet werde — für eo ipso 
widerlegt. 

Wie Lıst glauben konnte, der Kristallstiel sei wegen der 
zu starken, reichlichen Nahrungszufuhr da, er solle die Nahrung, 
die überflüssig geworden sei, wegschaffen (vgl. Lıst 1902, p. 275), 
ist mir nicht recht klar. Warum soll denn bei diesen Tieren nicht 
auch, wie doch bei anderen, etwa vorhandene überflüssige Nahrung 
einfach auf dem natürlichen Wege wieder abgehen? Und dann 
halte ich auch die Muscheln, bei aller zugegebenen Stupidität, 
nicht für so stumpfsinnig, daß sie willenlos fortgesetzt sollten 
Nahrungsmaterial in sich aufnehmen müssen, wenn es sich ihnen 
bietet, was Lıst anzunehmen scheint; wozu in aller Welt hätten 
sie sonst die komplizierte Nervatur und ihr sympathisches Nerven- 
system, das man nachgerade bei allen Lamellibranchiern voraus- 
setzen darf (vgl. STEMPELL 1912, p. 222—234), wenn sie damit 


A AA 


nicht einmal sollten das Nahrungsgeschäft regulieren können, sei 
es durch Schließen der Mundöffnung, der Schale oder der Siphonen 


Es bleibt uns aber nunmehr noch die Frage zu erörtern: 
woher stammt denn der Kristallstiel und welche Zellen sezer- 
nieren ihn? 


In diesem Punkte, glaube ich, befindet sich MıTrA auf dem 
Holzwege, wenn er annimmt (l. ce. p. 601), weil in der Leber das- 
selbe „amylolytic ferment“ vorkomme wie im Kristallstiel, so 
stamme er eben aus der Leber. Und hier ist es die Arbeit 
von List, die uns auf Grund einwandfreier Experimente die 
richtige Antwort gibt. Lıst weist nämlich, gegenüber der Be- 
hauptung von MITRA, sozusagen im wahrsten Sinne des Wortes 
das Alibi des Kristallstieles nach und kommt zu dem Urteil (vgl. 
Lıst 1902, p. 274): „Seine Entstehung spielt sichim Coecum 
allein ab und ist auf einen Sekretionsprozeß des Epithels zu- 
rückzuführen.“ Bei Fütterungsversuchen mit Tusche stellte er 
nämlich fest, daß in erster Linie das dem Kristallstieleoecum zu- 
gewandte Epithel der hohen epithelialen Wülste in reichlicher 
Menge Sekrete produziert und daß deren Granula an der Peri- 
pheri des Kristallstieles selbst hängen. Die Funktion des Borsten- 
epithels beruht — wie schon BARRoIS behauptet hat (vgl. LısT 
1902, p. 261) — vornehmlich darin, den Kristallstiel in eine 
drehende Bewegung zu versetzen, wodurch einerseits der regel- 
mäßige konzentrische Schichtenbau bedingt wird und andererseits 
ein stetiges Nachschieben in den Magen. Lisrt fütterte eine My- 
tilus galloprovincialis mit Tusche und machte dabei die Erfahrung 
(vgl. List 1902, p. 276), daß eine Aufnahme von Tusche durch 
das Darmepithel nicht stattfindet. Seine experimentellen Unter- 
suchungen beweisen (l. c. p. 277), daß der Kristallstiel im Darm 
entsteht und daß hauptsächlich die Sekrete der seitlichen Epithel- 
wülste an seinem Aufbau beteiligt sind. Der Wimperschlag der 
kräftigen borstenartigen Cilien, welche die Epithelzellen des Kristall- 
stieleoecums tragen, versetzen ihn, wie gesagt, in eine ständige 
Rotations- und Vorwärtsbewegung nach dem Magen hin, in dem 
seine Substanz verbraucht und nicht gebildet wird. Unterbricht 
man die Tuschezufuhr, so wird nach und nach der Kristallstiel, 
der mit Tusche beladen ist, in dem Magen aufgelöst, während 
weiter nach hinten hin die neuere Kristallstielmasse frei von 
Tusche wird, bis schließlich im hintersten, jüngsten Kristallstiel- 
abschnitt die Tusche ganz fehlt. 


A An 


Durch dieses Experiment Lists ist meiner Meinung nach 
wenigstens das zur Genüge erwiesen, daß der Kristallstiel tat- 
sächlich in der Kristallstielscheide entsteht (nicht im Magen, auch 
nicht aus der Leber), und zwar in dessen hinteren oder unteren 
Regionen. — Eine andere Frage aber ist die: Welche Zellelemente 
sind es, die ihn dort sezernieren? — List, der, wie gesagt, in 
den Epithelwülsten des Magendarmes neutrale Epithelzellen, sezer- 
nierende Epithelzellen und Mucindrüsen unterscheidet (List, 1. c. 
p. 271), schreibt eben jenen sezernierenden Epithelzellen die Aus- 
scheidungstätigkeit zu. Über die Tätigkeit der Mueindrüsen aber 
und den Verbleib des von ihnen ausgeschiedenen Sekretes schweigt 
er sich aus. Was liegt aber näher, als anzunehmen, daß diese 
Drüsen es sind, aus deren Sekretstoffen sich der Kristallstiel 
zusammensetzt; zum mindesten muß doch auch ihr Sekret in dem 
Kristallstiel enthalten sein, selbst wenn man die Produktion der 
eigentlichen Kristallstielmasse anderen Zellelementen zuschreiben 
will; denn beide Zellarten liegen doch unmittelbar nebeneinander, 
und wenn das Sekret der einen in das Kristallstieleoecum gelangt, 
so muß auch das der anderen denselben Weg nehmen. Vielleicht 
aber hat List nur eine geringe Anzahl von Drüsenzellen gefunden 
und deswegen geglaubt, nicht in ihnen, sondern in anderen dazu 
fähig scheinenden Zellen die Produzenten des Stieles sehen zu 
sollen. Nun, die geringe Anzahl wäre nach meiner Meinung 
nicht schwer zu erklären, und ich habe darüber meine eigenen 
Erfahrungen gemacht: 

Ich entdeckte nämlich eines Tages auf einem etwas schräg 
geratenen Sagittalschnitt durch den Magendarm von Arca (Bar- 
batia) barbata (L.) in den epithelialen Randwülsten eine große 
Menge der in Frage stehenden Drüsenzellen (vgl. Fig. 19) und 
bemühte mich nun natürlich, da ich sie vorher nie in solcher 
Menge gesehen, sie auch bei meinen anderen Schnittserien der- 
selben Art nachzuweisen. Indessen ohne Erfolg. Wohl fand ich 
sie vereinzelt (vgl. Fig. 18), aber nie wieder so haufenweise. Diese 
Tatsache stand fest, und ich mußte nun nach einer Begründung 
suchen, weshalb wohl in dem einen Falle so viele, in dem andern 
so wenig Drüsen anzutreffen waren. 

Auch darüber ging mir allmählich ein Licht auf. Es wurde 
mir nämlich klar!), wie die Verhältnisse der Fig. 17 u. 18 (die 

1) Nach einer Besprechung mit Herrn GRIESER, der bei Chama 


pellucida BRop. ähnliche Verhältnisse angetroffen hatte (vgl. seine 
Arbeit in der „Fauna chilensis“). 


= AG 


nur eine partielle Vergrößerung von 17 ist) ganz deutlich zeigen, 
daß Drüsen nur in geringer Zahl angetroffen werden dann, wenn 
ein Kristallstiel schon gebildet worden ist, die Sekretmassen dem- 
nach aus den meisten Drüsen schon herausgepreßt worden sind. 
In der Tat sehen wir hier in der Kristallstielscheide einen, zwar 
durch die Konservierung in Alkohol und die sonstige chemische 
Behandlung des Tieres stark in Mitleidenschaft gezogenen, aber 
doch regelrechten Kristallstiel mit koaxialen Schichten liegen. 
Und noch mehr können wir sehen, eine Tatsache, die geeignet ist, 
die Theorie Lists in einem Punkte zu stützen, nämlich: der Stiel 
liegt nicht ganz frei in der Scheide, sondern seine äußeren Schichten 
haben Ansatzpunkte aufzuweisen, Ansatzpunkte, die ganz deutlich 
an den epithelialen Randwülsten beginnen (vgl. Fig. 17 u. 18), 
auf der Grenze jederseits von Randwulstepithel und Borstenepithel. 
Das Borstenepithel dagegen hat nirgends Berührungspunkte mit 
dem Stiel gemeinsam. Dies bemerkenswerte Verhalten zeigt uns 
demnach mit großer Deutlichkeit, daß wir in der Tat die Ur- 
sprungsstätte des Kristallstieles nirgendwo anders, denn bei den 
Epithelwülsten des Magendarmes zu suchen haben, wie List ja 
auch annimmt. 


Ein Vergleich mit der Serie, aus der die Fig. 19 stammt, 
zeigte mir dagegen, daß Drüsen im Gegenteil dann in großer 
Menge und in gefülltem Zustande vorhanden sind, wenn ein 
Kristallstiel nicht zu sehen oder nur noch in ganz schwachen 
Resten angedeutet ist; also dann, wenn schon geraume Zeit ver- 
gangen ist, seit der Stiel gebildet wurde und er daher schon zum 
größten Teile verbraucht worden ist. — Ich meine doch, das sollte 
zu denken geben, und deshalb stehe ich auch nicht an zu be- 
haupten, daß besagte einzellige Drüsen es sind, die den Kristall- 
stiel sezernieren. Denn wenn es Mucindrüsen wären, so müßte 
— das wiederhole ich noch einmal — auch Mucin in dem Stiel 
vorhanden sein. Nun ist zwar nach List (l.c. p. 274), wie ge- 
sagt, von BARROIS und LAMBLING behauptet worden, daß der 
Kristallstiel eine dem Muein und Chondrin sehr ähnliche Substanz 
sei, wenn aber dem so wäre, dann müßte man wohl auch er- 
warten dürfen, daß das chemische Verhalten, die Eigenschaften 
des Kristallstieles, denen des Mucin ähnliche seien. Vergleicht 
man aber diese Verhältnisse, wie sie für den Kristallstiel von 
MıTRA, für das Mucin von O. v. FÜRTH (vgl. O. v. FürrTH 1905, 
p: 385 u. 384) dargelegt wurden, miteinander, so kommt man zu 


AT 


dem Resultat, daß es sich bei dem Stiel keineswegs um Mucin 
handeln kann. 

Ich darf hier wohl vergleichshalber anführen, daß man auch 
im Magensaft der Gastropoden kein Mucin gefunden hat, trotzdem 
CuVIER (vgl. CuviER 1817, p. 19) und später GARTENAUER 
(vgl. GARTENAUER 1875, p. 32 u. 38) contra LEYDIG (vgl. LEYDIG 
1850, p. 164) becherförmige Drüsenzellen im Magen (auch im 
Blindsack und Darm) der Landpulmonaten nachgewiesen haben, 
die nach F. E. SCHULZE (vgl. F. E. ScHuLzE 1866, p. 184 ff.) 
wahrscheinlich schleimige Massen — und ich gehe wohl nicht 
fehl, wenn ich annehme, daß die schleimigen Massen den Magen- 
saft bilden — produzieren. Im Gegenteil, die Ergebnisse der 
Magensaftuntersuchungen bei den Gastropoden sprechen für MıTRA, 
denn OÖ. v. FÜRTH schreibt (l. ec. p. 189): „Nach Yung wirkt 
sowohl der Magensaft als auch der Leberauszug der Weinberg- 
schnecke kräftig saccharifizierend auf Stärke“ und weiter: „Schließ- 
lich stellten BIEDERMANnN und Morıtz fest, daß der Magensaft 
von Schnecken, die längere Zeit gehungert hatten, fast immer 
zuckerfrei ist, jedoch ein energisch stärkespaltendes Ferment ent- 
hält und auch befähigt ist, Rohrzucker in einen reduzierenden 
Zucker umzuwandeln.“ 

Also: es handelt sich immer um die Verdauung und das 
ist doch auch das Natürliche; Mucin hat aber mit der Verdauung 
doch wohl nichts zu tun. Ich halte somit den Beweis für er- 
bracht, daß der Kristallstiel von Drüsen sezerniert wird, die bei 
Arca in den epithelialen Randwülsten des Magendarmes lokalisiert 
sind. Wo sie bei den Lamellibranchiern mit gesondertem Kristall- 
stieleoecum sitzen, muß noch untersucht werden; als logische 
Forderung kann man einstweilen hinstellen, daß sich in dem 
Coecum dann ebenfalls Epithelwülste befinden müssen oder doch 
besonders ausgeprägte Stellen, welche diese Drüsen in sich bergen. 

Die Frage, ob ein Kristallstiel allen Lamellibranchiaten zu- 
kommt, möchte ich im Prinzip mit „ja“ beantworten, denn die 
positiven Funde mehren sich fortgesetzt, und MıTRrA meint (l. c. 
p- 601), „wenn man die hohe Wichtigkeit des Fermentes betrachtet, 
ist man berechtigt, vorauszusagen, daß er künftig bei allen 
Spezies der Lamellibranchier gefunden werden wird“. Am Schlusse 
seiner Arbeit fordert der genannte Autor eine erneute Unter- 
suchung der Gastropoden in bezug auf das Vorkommen von 
Kristallstielen, eine Forderung, die mir um so berechtigter er- 
scheint, als auch HESCHELER (vgl. HESCHELER 1900, p. 301) 


bezüglich des Kristallstieles schreibt: „Entsprechende Bildungen 
kommen auch bei Prosobranchiern, blindsackartige Anhänge des 
Magens bei den Gastropoden überhaupt ziemlich verbreitet vor.“ 
Und in der Tat hat nach GARTENAUER (vgl. GARTENAUER 1375, 
p. 12) z. B. der Mitteldarm von Helix „eine Falte von auffallender 
Stärke, die mit der Darmwandung eine förmliche Rinne bildet“; 
auch PELSENEER (1891, p. 237) schreibt: „Le stylet cristallin 
existe dans les Fissurellidae, chez Trochus et quelquels autres“ 
Gastropodes „Anisopleures parmi lesquels Lithoglyphus“; was liegt 
da näher, als an eine Analogiebildung der Kristallstielrinne bei 
den Lamellibranchiern zu denken, zumal da offenbar bei Gastro- 
poden auch eine fleche tricuspide vorkommt. Denn es kann sich 
wohl nur um eine solche handeln, wenn GARTENAUER (l. c. p. 14) 
eine Bildung aus der zweiten Magenabteilung von Paludina in 
folgender Weise beschreibt: „Eigentümlich ist hier eine Membrane, 
welche diese Ausbuchtung auskleidet und eine so große Konsistenz 
besitzt, daß sie sich ohne den Gebrauch jeglicher Vorsicht in 
ihrer ganzen Ausdehnung von der Magenwand abheben läßt.“ 
Und nur an das Vorhandensein eines Borstenepithels kann man 
denken bei folgendem Passus; „Paludina besitzt noch an der 
Übergangsstelle des Magens in den Mitteldarm strichweise ein 
Flimmerepithel mit ganz erstaunlich langen dicken Wimperhaaren“ 
(l. c. p. 26). 

Für die Lamellibranchier deutet nach meiner Ansicht schon 
der bloße Besitz einer Darmrinne resp. eines Coecums, das mit 
Borstenepithel ausgestattet ist, mit Sicherheit darauf hin, daß die 
betreffende Spezies einen Kristallstiel besitzt. Wenn aber darauf- 
hin angestellte Untersuchungen ergeben sollten, daß auch unter 
dieser Voraussetzung bei irgend einer Spezies tatsächlich zu 
keiner Jahreszeit — denn die Jahreszeit ist wegen der Periodi- 
zität in der Ausbildung des Stieles nicht gleichgültig — ein 
Kristallstiel zu finden ist, so kann diese Erscheinung nur durch 
Rückbildung erklärt werden. Also: Ist das typische Borstenepithel 
vorhanden, so muß auch ein Kristallstiel da sein oder da gewesen 
sein. Denn nun und nimmer kann ich glauben, daß — wie 
STEMPELL will (vgl. STEMPELL 1898, p. 337) — man dem ven- 
tralen Borstenepithel (bei Leda suleulata) nur die Aufgabe zu- 
sprechen könne, „durch die Starrheit seiner Borsten die Magen- 
wand vor mechanischen Verletzungen zu bewahren“, weil gerade 
dort der größte Druck laste.. Und noch weniger teile ich die 
Ansicht IGELS (vgl. IGEL 1908, p. 20), der dem ganzen ventralen 


AO 


Blindsack bei Phaseolicama magel. R. ‚infolge seiner Lage und 
des starken Borstenepithels“ ebenfalls nur die Aufgabe zuschreibt 
„die Druck- und Zugkräfte, welche den Magen vom Fuß her ge- 
fährden, abzuschwächen und so dem Magen wesentlichen Schutz 
zu bieten.“ — Nein, ich glaube, gegen Druck- und Zugkräfte 
würde der tierische Organismus seinen Magen doch wohl anders 
zu schützen wissen, als durch Blindsäcke und Borstenepithel im 
Innern (!) derselben; oder hat man je so etwas im Tierreich ge- 
sehen ? 

Nein, meine Ansicht geht ganz entschieden dahin, daß die 
Nuculiden entweder zu den Lamellibranchiern gehören, die einen 
Kristallstiel in einer Darmrinne ausbilden, oder sie haben diese 
Fähigkeit durch Rückbildung verloren, und dann wäre das Borsten- 
epithel als ein rudimentäres Gebilde aufzufassen; denn Borsten- 
epithel an dieser Stelle kann nur den Zweck gehabt haben, einen 
Kristallstiel gewissermaßen in den Magen hinein zu bürsten. Und 
Phaseolicama magel. R. andererseits ist zu den Formen zu rechnen, 
die einen Kristallstiel in einem gesonderten Coecum ausbilden; 
dafür spricht wenigstens, daß der ventrale Blindsack, nach IGEL 
(l. e. p. 19), „mit weiter Öffnung gleich hinter dem Pylorus ent- 
springt“ und zwar — wie es ja auch sein muß — „nicht ganz 
ventral, sondern etwas links lateral“, also ganz ähnlich wie z. B. 
bei Pholas. 

Wir haben bis jetzt unter den Lamellibranchiern zwei ver- 
schiedene Formen kennen gelernt, 1. solche, die den Kristallstiel 
in einer Darmrinne ausbilden (Arca, Mytilus, Anodonta — vgl. Text- 
fig. 2) und 2. solche, die ein gesondertes Coecum für den Stiel 
besitzen (Donax, Pholas, Teredo — vgl. Textfig. 4). Nun gibt es 
aber erwiesenermaßen noch eine 3. Form, bei der Coecum und 
Darm beim Austritt aus dem Magen noch zusammenhängen (nach 
Art des Magendarms nur durch eine Falte getrennt), sich aber 
nach einer kurze Strecke gemeinsamen Verlaufes trennen in einen 
gesonderten Darm und ein davon scharf getrenntes Coecum 
«(Modiolaria marmorata nach Lıst 1902, p. 266) (vgl. Textfig. 3). 
Da nun die 1. Form der Hauptsache nach bei niedrigen Lamelli- 
branchiern, die 2. mehr bei höherstehenden vorkommt, so glaube 
ich, darf man annehmen, daß sich die 2. Form aus der 1. ent- 
wickelt hat durch Vermittlung der 3., die demnach eine Über- 
‚gangsstufe oder das vermittelnde Bindeglied zwischen 1 und 2 
‚darstellen würde Das Zustandekommen der 3. Form aus der 


1. stellt man sich wohl am besten so vor, daß man sich die 
4 


REN DR 


epithelialen Randwülste in den unteren Partien des Magendarmes 
einander soweit genähert denkt, daß sie schließlich an der dem 
Darm zugewandten Seite verwachsen mußten, und so eine voll- 
kommene Trennung ventralwärts entstand (vgl. Textfig. 3) in 
Darm einerseits und Coecum andererseits. Die Form 2 stellt dann 
das Stadium dar, auf dem der Verwachsungsprozeß bis zum 
Magen vorgeschritten ist (vgl. Textfig. 4). 


Wenn ich jetzt einmal unternehme, die Arten, deren Ver- 
hältnisse mir in dieser Beziehung einigermaßen bekannt sind, mit 


Kennzeichnung ihrer Zugehörigkeit zu den verschiedenen Formen 
in das System von PELSENEER einzutragen, so kann das natür- 


N eng, 


ö) 


Textfig. 2. Arca. Textfig. 3. Modiolaria. Textfig. 4. Pholas. 


lich nur ein ganz oberflächlicher Versuch sein, der aber immerhin 
schon das zum Ausdruck bringt, was ich erreichen wollte, nämlich 
die Entwicklung der 1. Form über die 3. zur 2. 


» 


I. Protobranchia. 
Leda!) (?), 
Yoldia. 

II. Filibranchia. 
Arca, 
Mytilus, | 
Modiolaria, — 3. Form. 
Phaseolicama magellanica. — 2. Form. 


1. Form. 


III. Pseudolamellibranchia.. 
Pecten, 1. Form. 
Östrea. 


1) Daß Leda und Nucula zur 2. Form gehören sollten, wie 
man nach PELSENEERs (1891, p. 160 u. 171) Beschreibung annehmen 
muß, kann ich nicht glauben, zumal Leda nach den neueren Unter- 
suchungen STEMPELLS (1898, p. 386 ff) wahrscheinlich zur ersten Form 
zu rechnen ist. 


rs. Se 


IV. Eulamellabranchia 
Montacuta, 
Unio, 
Anodonta, 
Aetheria, 
Cardium, 


1. Form. 


Dreissensia, 

Donax, 

Pholadidea, 2. Form. 
Pholas, 

Teredo, 

Jouannetia. —- 3. Form. 


V. Septibranchia. 
Poromya, 1. Form. 
Cuspidaria. 


Aus diesem Schema geht das vorher Gesagte mit Deutlich- 
keit hervor, und ich brauche darüber kein Wort mehr zu ver- 
lieren. Nur auf eins möchte ich noch besonders aufmerksam 
machen, daß nämlich die Septibranchia auffallenderweise zur 
1. Form gehören, und daß die meisten Arten der 2. Form car- 
nivor sind. 

Vor mir liegen vier nach verschiedenen Gesichtspunkten 
aufgestellte Systeme der Lamellibranchier, das von DALL (vgl. 
DALL 1895), das von NEUMAYR (vgl. NEUMAYR 1891), das von 
PELSENEER (vgl. PELSENEER 1891) und das von GROBBEN (vgl. 
GROBBEN 1893), aber keines von diesen berücksichtigt irgendwie 
die von mir dargelegten Verhältnisse des Kristallstieleöeums zu 
Magen und Darm, keins konnte sie berücksichtigen, denn die 
Forschung hatte sich damals noch nicht so intensiv mit diesem 
Gegenstande befaßt und die Begründer der genannten Systeme 
selbst auch nicht. So etwas taucht überhaupt nicht plötzlich als 
neuer Gesichtspunkt auf, sondern langsam: zuerst findet einer 
eine neue Tatsache und beschreibt sie, dann vielleicht entdeckt 
ein anderer Ähnliches und vergleicht mit dem Vorigen, ein dritter 
kann schon mehrere Gruppen in den Vergleich hineinziehen, und 
so ist aus der Tatsache ein Gesichtspunkt geworden. Nun er- 
weitert sich der Kreis der Betrachtungen schneller, bis schließlich 
nach vielen, vielen Einzeluntersuchungen einmal jemand das ganze 
System darnach ordnen kann. Davon aber sind wir noch weit 
entfernt, und bis das Ziel erreicht ist, müssen noch viele Spezial- 

4* 


untersuchungen folgen. Und wenn PELSENEER in der Einleitung 
zu seiner großen Arbeit: „Contribution a l’&tude des Lamelli- 
branches“ (1891, p. 147ff.) die Einzelforschung in Form von Mo- 
nographien eines Genus, einer Species, eines Organs oder eines 
Spezialapparates schlecht macht und seinen Beweis mit den Worten 
krönt: „ce resultat montre l’impuissance de la methode des mono- 
graphies“, so hat er damit ganz entschieden nur zum Teil recht. 
Noch mehr aber ist er im Irrtum mit folgenden Ausführungen: 
„Il est incontestable, en effet, que l’e&tude monographique d’une 
espece choisie sans motif determine, le plus souvent au hasard 
des circonstances, ne peut faire decouvrir d’importantes choses 
nouvelles d’un caractere general. 

Elle donne, comme resultat habituel, une &norme quantite 
de details generalement sans grande portee, abondance de details 
qui peut, comme le remarque M. Lacaze-Duthiers, „faire oublier 
en les masquant, les traits generaux les plus importants“. 

Mais ce quelle ne peut donner, c’est la solution d’une 
grande question morphologique, d’un probleme zoologique un peu 
eleve!* 

Kann denn PELSENEER behaupten, daß meine bisherigen 
Darlegungen nicht einen neuen Gesichtspunkt „un probleme 
zoologique un peu &leve“ enthielten, wenn auch nur.einen be- 
scheidenen? Warum hat er bei der Fülle seines Vergleichs- 
materials diesen neuen Gesichtspunkt nicht angewandt? Antwort: 
er kannte ihn nicht. Ist aber vielleicht diese „importante 
chose nouvelle d’un caractere general“ in irgend einer anderen 
synthetischen Arbeit entdeckt worden? — Nein, sondern sie 
stützt sich im Gegenteil auf Einzelarbeiten, auf eben die „ver- 
haßten“ Monographien und ist vor allem an die Namen BARROIS, 
MıtraA und List geknüpft. — Hiermit nun will ich durchaus 
nicht die großen Verdienste PELSENEERS um die Erforschung 
der Lamellibranchier schmälern, auch ist es mir nicht um eine 
Herabsetzung der synthetischen Arbeiten zu tun, deren Not- 
wendigkeit und Wichtigkeit ich vollkommen anerkenne, sondern 
ich bezwecke mit diesen Ausführungen nur das eine, daß sich 
allmählich die Erkenntnis Bahn brechen möge, daß man auch den 
Monographien eine gewisse „puissance“ nicht absprechen darf, 
denn nur auf genaue Einzelforschungen können sich doch die 
synthetischen Arbeiten stützen; und auch dieser neue Gesichts- 
punkt, mit dem künftig die Synthetiker der Molluskenanatomie 
werden rechnen müssen, ist nur durch Spezialforschung gefunden 


BE 


worden. Also auch Ehre der zoologischen Kleinarbeit! Und 
hätten nur möglichst viele Spezialarbeiten über das Verhältnis 
des Kristallstieleöecums zu Magen und Darm etwas gebracht, ja, 
hätte nur PELSENEER im ersten Teile seiner Arbeit, den er 
„Anatomie descriptive“ nennt, diese Verhältnisse überall genauer 
als er es leider getan hat beschrieben, dann wäre schon bald 
eine gute zusammenfassende Arbeit möglich. 

Bevor wir uns nun der weiteren Betrachtung des Darms 
zuwenden, müssen wir noch einen Blick werfen auf den letzten 
Teil des Magens, den hinteren Blindsack. Über sein eigentüm- 
liches Verhalten zum vorderen Blindsack haben wir schon vorn 
das Nötige gesagt, und ich verweise nur zum Vergleich noch einmal 
auf die Tabelle. In manchen Fällen’ wird er durch eine hintere 
laterale horizontal verlaufende Magenwandfurche in ein dorsales 
und ein ventrales Säckchen geteilt, was indessen nicht von Belang 
ist. Sein Epithel ist ein ziemlich gleichmäßig hochprismatisches 
Wimperepithel, zum Teil mit Faltungen versehen, wie im vorderen 
Blindsack; bisweilen ragt auch die fl&che trieuspide noch in diesen 
Teil hinein. 

Der Dünndarm weist histologisch ein ähnliches Epithel auf, 
wie der Ösophagus. Zwar eine kurze Strecke weit setzen sich 
die Epithelwülste des Magendarms noch in ihm fort, aber sie 
sind nur zu einem schwachen Wulst vereint; sonst haben wir 
von nun an im ganzen Darm ein gleichmäßiges nicht sehr hohes 
Wimperepithel (vgl. Fig. 16 d“d). Im Verhältnis zum Ösophagus 
aber findet man hier ungleich mehr Drüsenzellen, wenigstens bei 
Arca barbata L. Fig. 22 stellt einen Schnitt durch das Dünn- 
darmepithel dar, der senkrecht zu der Längsachse der Zellen ge- 
führt ist; der Darm ist hier an einer Biegungsstelle getroffen 
(in der Umbiegungsstelle bei den Pedalganglien) worden (und 
zwar nur das Epithel, der Hohlraum ist noch nicht mitange- 
schnitten), was deutlich aus den Querschnittsformen der Zellen 
hervorgeht. Die hellen Zellen in der Mitte sind gewöhnliche 
Epithelzellen, die oberhalb (distal) des Kernes quer getroffen 
wurden, zwischen ihnen liegen einige Drüsenzellen mit dunklem 
Inhalt. Nach außen hin folgen dann Epithelzellen, die gerade da 
getroffen sind, wo der Kern liegt, und die zwischen ihnen liegen- 
den zahlreichen hellen Zellen, die zum Teil auch einen Kern auf- 
weisen, deute ich als Drüsenzellen, die ihr Sekret eben abgegeben 
haben, es müßte sich sonst schon um eine neue Drüsenart handeln, 
die einen hellen Inhalt hätte. 


Der Diekdarm ist histologisch vom Dünndarm nicht ver- 
schieden, er stellt nur eine stets anzutreffende Erweiterung (bis- 
weilen ziemlich erhebliche) des Darms dar (vgl. Fig. 1 dd) und 
reicht bis ungefähr an das hintere Magenende (in der Transversal- 
ebene), schräg von unten nach oben ansteigend.. Nach THIELE 
(1902, p. 383) bildet das Epithel des Darms von Arca noae und 
Arca tetragona im größten Teil seines Verlaufs unregelmäßige 
Längsfalten, „nur im ventralwärts gerichteten Endteile sind an 
der Vorderseite (das ist die morphologische Ventralseite) zwei 
größere, auch von leistenförmigen Erhebungen des Bindegewebes 
getragene Falten, die bis zur Öffnung reichen.“ Nun bei meinen 
Arcaarten habeich von Längsfalten wenig wahrgenommen im Darm, 
aber bei allen mit Ausnahme von Arca (Barbatia) Platei (also bei Arca 
lactea, Arca barbata L., Arca noae und Arca angulata Kıng) ist 
im Enddarm unmittelbar vor der Aftermündung eine deutliche 
Typhlosolis zu erkennen (vgl. Fig. 23 u. 24 /y), und zwar liegt 
sie an der Ventralseite (morphologische Dorsalseite) des Darms. 
Da der Enddarm sich stets mehr oder weniger weit nach vorn 
um den hinteren Adduktor herumbiegt (vgl. Fig. 1 ed), so liegt 
der After keineswegs terminal, sondern er mündet in die hinter 
den Kiemen gelegene Analkammer (vgl. Fig. 1 a»). Und wenn 
Mogquin-TAnpon von den Süßwassermuscheln schreibt (vgl. Mo- 
QuIN-TAnDoN 1855, p. 49): „L’anus est presque toujours pedicule, 
ou, pour mieux dire, l’extremit& du rectum te trouve libre et 
flottante dans le cloaque branchial“, so kann ich dasselbe für 
Arca nur bestätigen, da ist es genau ebenso (vgl. Fig. 1 u. 2, 
23 u. 24). Der Enddarm liegt vor dem After ganz frei, denn er 
ist hier von Bindegewebe und Körperepithel ringförmig umgeben 
und hat weder dorsal, noch ventral, eine Verbindungsstelle mit 
dem Körper!), sondern nur nach hinten. Das Körperepithel, das 
diesen Processus analis umgibt, ist in der Regel mit einem dunkel- 
braunen Pigment bedeckt. Bei Arca Platei habe ich außerdem 
unmittelbar vor dem After noch eine „Ampulla recti“ beob- 
achtet (vgl. Fig. 1). Bemerken will ich nur noch, daß die 
Ringmuskulatur des Enddarms vor dem After ziemlich stark ent- 
wickelt ist, so daß man allenfalls mit MoQuIn-TAnDo8 (l. c. p. 49) 


1) Abgesehen von zwei schmalen lateralen Hautfalten, die bei 
einigen Arten eine Verbindungsbrücke zwischen Körper und processus 
analis bilden und dann die abdominalen Sinnesorgane tragen; aber 
auch diese Verbindung läßt noch einen ganzen Teil des Enddarms frei. 


et. De 


cum grano salis sagen kann: „L’ouverture anale possede une 
espece de sphincter.“* 

Im Anschluß an den After seien hier gleich die abdomi- 
nalen Sinnesorgane besprochen. Von THIELE (vgl. THIELE 
1889, p. 47ff.) zuerst beschrieben, unter anderen bei Arca noae 
und Arca barbata (L.), sind sie auch von PELSENEER (vgl. PEL- 
SENEER 1891, p. 269ff.) wiedergefunden und als Sinnesorgane 
gewürdigt worden. Sie liegen bei Arca immer rechts und links 
vom After — zwischen diesem und den Kiemenenden — und 
sitzen als epitheliale Sinnesorgane, in Form von Höckern oder 
Leisten, ventral vom Adductor posterior. Doch weist ihre Form 
und Lage im einzelnen einige Verschiedenheiten auf. 

Bei Arca Platei und Arca barbata (L.) beginnen sie vorn 
jederseits auf einer Hautfalte, die sich brückenartig jederseits vom 
Körper nach der median gelegenen Analpapille zu erstreckt und 
mit dieser vollkommen verwachsen ist (vgl. Fig. 23 as), weiter 
nach hinten zeigt sich diese Verwachsung unterbrochen (vgl. Fig. 24), 
beide Falten mit den Sinnesorganen werden median frei und 
divergieren nach hinten mehr und mehr, besonders bei Arca 
Platei. Sie liegen also bei diesen beiden Arten auf leistenförmigen 
Erhebungen der Körperhaut, die vorn mit der Analpapille ver- 
wachsen sind und hinten frei endigen, wobei sie gleichzeitig nach 
hinten divergieren. 

Nicht im direkten Zusammenhang mit der Analpapille stehen 
die abdominalen Sinnesorgane bei den drei übrigen. Bei Arca 
laetea sind sie nur schwach entwickelt, liegen nicht mehr auf 
hohen Leisten, sondern sind nur wenig über dem Epithel erhöht 
und allenfalls als Streifen zu bezeichnen, die jederseits vor dem 
After liegen. Bei Arca noae sitzen sie einem geringen Epithel- 
vorsprung auf. Sie streichen hier von hinten nach vorn und sind 
hinten breiter, vorn schmal und im Querschnitt knopfförmig (vgl. 
Fig. 25). Umgekehrt, vorn breit und hinten schmal sind sie bei 
Arca angulata Kıng. Sie liegen hier von vornherein jederseits 
weit getrennt von der Analpapille und divergieren deshalb kaum, 
bilden also annähernd parallele plattenartige Längsstreifen, die 
nur wenig vorspringen (vgl. Fig. 26). 

So ist also Form und Lage der Abdominalorgane etwas 
verschieden. Übrigens unterscheidet PELSEENER auch bei dem 
„organe palleal“ der „Siphonss“, das ja dem Abdominalorgane 
THIELEs entsprechen soll, verschiedene Formen, deren Charak- 
terisierung ganz gut zu denen von mir bei den verschiedenen 


BE ee 


Arca-Arten gegebenen passen und die er (l.c. p. 270) a) als 
„plaque d’epithelium modifie“, b) als „lame“ und c) als „saillie“ 
bezeichnet. 

Was nun die Histologie der abdominalen Sinnesorgane 
angeht, so bestehen sie, das sei zunächst einmal hervorgehoben, 
nur aus Sinneszellen. Ganz zu äußerst unterscheide ich stets 
eine deutlich Cuticula (c) (vgl. Fig. 14, 25, 26), der nach innen 
zu eine indifferente, schwach gefärbte Zone folgt. dann sieht man 
eine Stäbchenschicht (sZ) in sehr regelmäßiger Anordnung!) auf- 
treten, auf die weiterhin eine sehr dunkel gefärbte breite Zone 
folgt, die aus vielen rundlichen Elementen — vermutlich Gang- 
lienzellen2) — zusammengesetzt ist. Den Abschluß nach Innen 
hin bildet eine leuchtend weiße (bei Haematoxylinfärbung), gänz- 
lich ungefärbte Zone, in die nur hin und wieder ein Kern ver- 
lagert scheint. Gegen das darunter liegende Gewebe, das wohl 
zumeist aus feinen Nervenfibrillen besteht, und das stets wenig- 
stens ein Blutgefäß enthält, grenzt sich das ganze durch eine 
unbedeutende Basalmembran ab, die in der des benachbarten 
Körperepithels ihre Fortsetzung findet. Ob auf der Cuticula 
Cilien vorhanden sind, kann ich nicht mit Gewißheit behaupten; 
manchmal lag es wie ein feiner bläulicher Hauch winziger Här- 
chen an der Oberfläche der Organe (vgl. Fig. 14 u. 24), während 
ein andermal nichts Derartiges zu sehen war. 

THIELE will auf einem abdominalen Sinneshügel von Arca 
noae, den er in frischem Zustande in Seewasser untersuchte, einen 
sehr dichten DBesatz langer unbeweglicher Haare gesehen 
haben (vgl. THIELE 1399, p. 52 und Fig. 13). Da er sie auch 
bei anderen Familien der Lamellibranchier gefunden hat, so hält 
er den Haarbesatz für allgemein charakteristisch auf dem abdo- 
minalen Sinnesorgan. Nach ihm werden die langen Sinneshaare 
getragen von den „Stäbchen“ (p. 54), wie er die nach außen 
von den „Spindeln“ liegenden und zu ihnen gehörigen Zelleiber 
bezeichnet. Das ganze Epithel dieser Sinnesorgane hält er für 
zweischichtig. Nur die oberen Zellen, deren Kerne die „Spindeln“ 


1) Von THIELE als „Spindeln“ bezeichnet (vgl. TurELE 1899, 
p- 52 u. 53); auch sollen sie die perzipierenden Elemente ein. 

2) Wie auch THIELE annimmt, der sie (p. 53) als multipolare 
Ganglienzellen auffaßt. Beide setzt er in Beziehung zu den „Spindeln“ 
und „Körnern“ der Eısısschen (vgl. EısıG, Die Seitenorgane und becher- 
örmigen Organe der Capitelliden. Mitteil. a. d. zool. Station Neapel, 
Bd. I). Seitenorgane der Capitelliden. 


BEN AETRN 


sind, stehen mit der Oberfläche in Berührung. Auch STEMPELL 
schreibt in seinen handschriftlichen Notizen über Beobachtungen 
an lebendem Material (Neapel 1898), die er mir gütigst zur Ver- 
fügung stellte: „Bei Lima hians befinden sich auf dem abdomi- 
nalen Sinnesorgane lange unbewegliche Haare, wie sie THIELE 
beschreibt, ebenso bei Arca noae“, demnach ist ihr Vorhandensein 
als erwiesen anzusehen. 

Ich habe besonders betont, daß die abdominalen Sinnes- 
organe bei Arca nur aus Sinneszellen bestehen: 1. weil ich 
glaube, daß es an der Zeit ist, bei den Mollusken zwischen reinen 
Sinnesorganen und drüsig differenzierten genauer zu unterscheiden, 
2. um zu zeigen, daß eine Homologisierung dieser Organe bei- 
spielsweise mit den von STEMPELL bei den Nuculiden (vgl. 
STEMPELL 1898, p. 408ff.) und bei Solemya (vgl. STEMPELL 
1899, p. 155ff.) beschriebenen pallialen Organen von vornherein 
ausgeschlossen ist, weil dort eine Zusammensetzung von Sinnes- 
zellen und Drüsenzellen vorliegt, wobei sogar letztere die Ober- 
hand zu haben scheinen. Auch das von STEMPELL (vgl. STEM- 
PELL 1898, p. 389) als Analdrüse bezeichnete Gebilde bei Leda 
hat nichts mit den abdominalen Sinnesorganen von Arca zu tun, 
was THIELE (vgl. THIELE 1902, p. 385), als von STEMPELL be- 
hauptet, glaubte zurückweisen zu müssen. Indessen aus einer 
Fußnote bei STEMPELL (1898, p. 389) geht deutlich genug her- 
vor, daß er selber sie gar nicht als homologe Gebilde aufgefaßt 
wissen wollte. 

Etwas anderes ist es, wenn PELSENEER behauptet, das 
palliale Organ, das er bei vielen Siphoniaten entdeckt hat, speziell 
bei Tellina als „un appareil special situe sur le cöte du retrac- 
teur des siphons branchial (vgl. PELSENEER 1891, p. 270), sei 
dem abdominalen Sinnesorgane THIELEsS homolog zu setzen; denn 
das scheint in der Tat auch nur aus epithelialen Sinneszellen zu 
bestehen. 

THIELE behauptet, daß die Innervierung der Abdominal- 
organe (speziell bei Arca noae) durch einen freien Seitenzweig 
des mittelsten hinteren Mantelnerven erfolge (vgl. THIELE 1889, 
p- 48) und er, wie auch PELSENEER, verallgemeinert das für alle 
Fälle. Ich aber habe speziell bei Arca barbata (L.) festgestellt, 
daß jedes dieser Organe einen eigenen selbständigen Nerven be- 
sitzt, der bis zum Viszeralganglion hin zu verfolgen ist, von dessen 
hinterer medianer Seite er ausgeht; wir hätten es also hier mit 
einem besonderen Nervus abdominalis zu tun. 


pe 


Nach THIELE (1889, p. 50) kommen die abdominalen Sinnes- 
organe im Wesentlichen nur bei Muscheln mit offenem Mantel 
vor!). Dies und der Umstand, daß sie bei Arca stets in der 
Nähe des Afters liegen, legt mir die Vermutung nahe, daß es 
wohl nicht ihre Aufgabe sein kann, das Atemwasser zu prüfen 
— wie man gewöhnlich annimmt —, sondern ihre Lage in der 
Aftergegend scheint mir auf einen anderen Zweck zu deuten. 
Eben weil sie vornehmlich bei Asiphoniern mit offenem Mantel 
vorkommen, so denke ich mir, zeigen diese Organe dem Tiere 
an, wann seine Exkremente usw. das Wasser verunreinigen, so 
daß es dann, vielleicht durch wiederholtes Öffnen und Schließen 
der Schalen für Erzeugung eines intensiveren Wasserstromes 
sorgen kann, der allen Schmutz fortspült. Die Siphonier bedürfen 
an dieser Stelle eines solchen Organes dann nicht, weil sie ja 
im Besitze eines eigenen Analsiphos sind. 

Für die Prüfung des Atemwassers müßten doch eigentlich 
die nur selten fehlenden Osphradien, denen man ja auch diese 
Funktion zuschreibt, ausreichen. Demnach scheint mir die Deu- 
tung THIELES einstweilen die richtigste zu sein. 

Über die Atmungsorgane, die Kiemen, will ich hwessahen, 
es ist auch schon das meiste bekannt, und mich gleich zu- 
wenden dem 


2. Zirkulationssystem. 


Das Perikard zerfällt bei Arca stetsin zwei getrennte Perikardial- 
höhlen, eine rechte und eine linke, die entweder miteinander 
kommunizieren — in der Ventrikelgegend — oder sich auf eine 
kurze Strecke in der Mediane etwas nähern. Die beiden Herz- 


1) Aus dem Haarbesatz schließt er, daß die Organe dazu da 
seien, Bewegungen des umgebenden Mediums (Weasserströmungen) 
wahrzunehmen (p. 56). „Bei der Gattung Arca — so schreibt er 
p. 57 u. 58 — ist der Mantel ganz offen und die Kiemen beider 
Seiten sind vollkommen voneinander getrennt; unter diesen Bedingungen 
werden die abdominalen Sinnesorgane ihrer Funktion am besten ge- 
nügen, dagegen, wenn sich durch Verwachsung der Mantelränder und 
der Kiemen die Analgegend gegen das umgebende Medium abschließt, 
so ist es verständlich, daß hier eine Wasserbewegung nicht mehr 
wahrzunehmen ist, und daß die Sinnesorgane, die sie perzipierten, sich 
rückbilden. Daher ihr Fehlen bei den Siphoniaten.“ — Eine Per- 
zeption von Wasserbewegungen gröberer Art bezeichnet F. E. SCHULZE 
(1870) auch als Aufgabe der Seitenorgane von Fischen, und EısıG 
nimmt für die der Capitelliden dieselbe Funktion an. 


LANE ae 


beutel liegen dorsal in der Umbonalgegend, jederseits der Haupt- 
‘ sache nach lateral von der eigentlichen Masse des Körpers. Vorn 
beginnen sie gleich nach dem Ende der Mundlappen mit dem 
Anfange der Kiemenachsen und in der Transversalregion etwa 
der Magenmitte oder des Magenendes. Hinten endigen sie stets 
über der Mitte der Nieren, etwa — bei Arca lactea genau — 
in einer Transversalebene mit den Viszeralganglien, ganz lateral 
und dorsal in die Ecke gepreß!t. 

Die Begrenzung der Perikardien ist vorn, in der Mitte und 
hinten eine verschiedene, besonders ventral und medianwärts. 
Dorsal grenzt das Herzbeutelepithel direkt an das des Körpers, 
nur eine dünne Bindegewebslamelle dazwischen lassend; und zwar 
bleibt diese Begrenzung konstant. Lateral-distal bilden das 
lakunenreiche Mantelgewebe und die Kiemenachse die ebenfalls 
konstante Grenze (vgl. Fig. 32). Nur bei Arca (Barbatia) Platei 
grenzt das Perikard lateral auch an den äußeren vorderen Nieren- 
schenkel (vgl. Fig. 27 u. 28), der vorn ungefähr in einer Trans- 
versalregion mit dem Perikard beginnt. Dagegen läuft der Herz- 
beutel jederseits nach der Mediane hin am Anfange spitz zu 
und berührt den Körper nur in einem Punkte; weiter nach hinten 
aber zieht er sich ventral am Körper herab und ist wie von den 
dorsalen Geschlechts- und Leberteillen so später von dem hinteren 
Retraktor median durch eine Muskellamelle getrennt, die in die 
laterale Längsmuskulatur des Körpers übergeht. In seinem letzten 
Teil endlich bildet die Niere an dieser Seite die Begrenzung (vgl. 
Fig. 29). Ventral liegt anfangs das zwischen Kiemenachse und 
Körper ausgespannte Epithel mit dazwischen liegender Binde- 
gewebsschicht, bald aber legt sich hier die Niere an und drängt 
das Perikard immer mehr dorsalwärts und nach außen hin, der 
Kiemenachse zu (vgl. Fig. 27—29). 

Die ganzen Perikardien sind somit längsgestreckt und er- 
reichen ungefähr in der Mitte ihre größte Weite (vgl. Textfig. 5). 
Vorn und hinten weit getrennt, streben sie in der Mitte — nach 
der Mediane hin — aufeinander zu, um bei Arca lactea und Arca 
(Barbatia) Platei zu kommunizieren. Bei Arca barbata (L.) kom- 
munizieren sie nicht mehr, kommen sich aber sehr nahe in der 
Gegend der Aortenstämme, dorsal vom hinteren Retraktor; und 
bei Arca noae und Arca angulata (Kına) erreichen sie sich nicht 
entfernt. 

Die Herzen selber weisen große Verschiedenheiten auf, 
darum will ich sie gesondert besprechen. Arca (Barbatia) 


Platei scheint mir auch da die primitivste Form zu sein, denn 
hier kommunizieren nicht nur die Ventrikel in der Mediane, son- 
dern auch die Atrien (vgl. Fig. 23—29 Am). Der sehr mus- 
kulöse Ventrikel — man redet infolgedessen am besten nur von 
einem Ventrikel mit zwei lateralen Ausbuchtungen — wendet 
seine lateralen Breitseiten den muskelarmen Atrien zu, während 
er in der Mediane schmaler ist (vgl. Fig. 28 u. 29); es sind zwei 
kolbenartige Anschwellungen, die jederseits ins Perikard — das 
hier seine größte Ausdehnung zeigt — hineinragen, und jederseits 
mit dem zugehörigen Atrium (A?) in Verbindung stehen. Der 
Zufluß des Blutes wird reguliert, resp. ein Zurückströmen des 
Blutes in die Vorhöfe wird verhindert durch einen Sphinkter am 
Ostiunm venosum des Ventrikels. Perikard (ec) und Ventrikel (7) 
werden vom Darm (ed) vollständig durchbohrt. Von der Kom- 
munikation entspringt aus jedem der beiden Herzkammerteile 
medianwärts ein Aortenstamm (Aa) mit halbmondförmiger Klappe 
(vgl. Fig. 27 AX7), die sich kurz vor dem Eintritt des Darmes 
in den Ventrikel vereinigen und als Aorta anterior dorsal vom 
Darm nach vorn verlaufen; kurz vor seinem Austritt aus dem 
Ventrikel legt sich ventral vom Rectum die Aorta posterior 
an, die des weiteren zwischen den hinteren Retraktoren nach 
hinten zieht. 

Die Atrien (A/), die bekanntlich als von der Seite her in 
die Perikardialhöhlen hinein erfolgte Einstülpungen der Peri- 
kardialwand aufzufassen sind, stehen vorn mit den lakunären Blut- 
räumen des Mantels und mit dem abführenden Kiemengefäß in 
offener Kommunikation. So sind sie denn lateral begrenzt von 
der Kiemenachse, daneben aber auch, wie gesagt, von dem äußeren 
vorderen Nierenschenkel (vgl. Fig. 27—29), während sie median 
ins Innere der Perikardien hineinragen und mit dem Ostium 
venosum des Ventrikels in Verbindung stehen (vgl. Fig. 29). 
Weiter hinten dagegen dehnt sich der Vorhof auch ventral und 
median weiter aus (vgl. Fig. 28 u. 29 Afn), indem er ventral 
auf dem inneren Nierenschenkel anwächst; ja an einer Stelle 
kommen sich die beiderseitigen Vorhöfe soweit entgegen, daß sie 
unter dem vom Darm durchbohrten Ventrikel sogar eine feine 
Kommunikation aufweisen (vgl. Fig. 29). Die Verhältnisse liegen 
hierin also ähnlich wie bei Arca scapha, und eine Abbildung würde 
sich nur dadurch von der unterscheiden, die MENEGAUX (1890, 
p. 74, Fig. 22) von eben genannter Form gegeben hat, daß der 
Darm hier den Ventrikel durchbohrt, während er bei Arca scapha 


ventral vom Ventrikel verläuft. Hinten steht der Vorhof aber- 
mals mit dem Kiemengefäß in offener Kommunikation. Auf den 
Atrien ist auch die Perikardialdrüse deutlich entwickelt, aber nur 
an der äußeren Oberfläche, nicht auch auf inneren Muskeltrabekeln 
etwa in der Form, wie sie GROBBEN (Vgl. GROBBEN 1888, p. 11 
[365]) an Arca noae beschrieben hat. 

Der Darm ist innerhalb des Ventrikels, wie ich noch be- 
sonders bemerken will, zwar nicht von einer außergewöhnlich 
starken Muscularis umgeben, aber eine außergewöhnlich umfang- 
reiche Bindegewebsschicht hält ihn hier netzförmig umsponnen. 

Weiter nach hinten bewirkt das Aufrücken der hinteren 
Retraktoren (75/5) bald wieder die Trennung von Perikardien und 
Ventrikelteilen; auch die Nierenschenkel, die bald zu einem ein- 
zigen Sack verschmelzen, schieben das Perikard immer mehr 
dorsal und lateral in eine Ecke hinein und verdrängen es schließ- 
lich ganz. 

Wenn wir mit GROBBEN (1888, p. 6) und STEMPELL (1898, 
p- 394) annehmen, daß wir in dem vom Darm durchbohrten 
Herzen den ursprünglichsten Typus des Lamellibranchierherzens 
vor Augen haben — THEILER nennt ihn nur den häufigsten — 
so stellt also Arca (Barbatia) Platei sicherlich eine sehr primitive 
Art dar, zumal auch die Vorhöfe noch kommunizieren. 

Einen nur wenig verschiedenen — ich will nicht sagen 
höheren — Entwicklungsmodus haben wir in dem Herzen von 
Arca lactea vor uns. Auch hier kommunizieren die Perikardien 
in der Mediane, und auch hier haben wir nur einen Ventrikel 
— mit zwei lateralen Ausbuchtungen —, der vom Enddarm voll- 
kommen durchbohrt wird. Aber die Atrien kommunizieren nicht 
mehr, wenngleich sie in der Mitte ziemlich weit median ventral 
auf dem inneren Nierenschenkel angewachsen sind. Ob am Ostium 
venosum des Ventrikels ein Sphinkter vorhanden ist oder Atrio- 
ventrikularklappen vorliegen, konnte ich leider nach meinem 
Exemplar nicht entscheiden, nach THEILER (1907, p. 127) ist ein 
Sphinkter vorhanden; ebensowenig, ob der Vorhof eine Perikardial- 
drüse hat oder nicht, meine Befunde sprechen hier mehr für das 
Nichtvorhandensein einer solchen, doch sind sie nicht deutlich 
genug. Die Kommunikation der Perikardien ist sehr weit und 
geräumig, und sie wird ventral von den letzten Ausläufern der 
Ovarien begrenzt. Der hinter der Transversalregion des Magen- 
endes gelegene Ventrikel ist nach den Seiten hin nicht sehr aus- 
gedehnt, so daß die Stämme der Aorta anterior sehr kurz aus- 


fallen und kaum noch als solche anzusprechen sind. Die vordere 
Aorta, in der ich Klappvorrichtungen nicht gefunden habe, ver- 
dankt ihren Ursprung demnach sozusagen dem Anfangsteil der 
Ventrikelanastomose, ist zu Anfang mit ihrem Lumen ins Peri- 
kard vorgewölbt und von Perikardepithel bekleidet, und sie ver- 
läuft dorsal und etwas rechts vom Darm nach vorn. Die Aorta 
posterior, die hier ebenso wie bei Arca (Barbatia) Platei eine von 
der vorderen gesonderte Ursprungsstätte hat, entsteht ventral 
vom Rectum, sobald es den Ventrikel verlassen hat, sich aber 
noch im Perikard befindet und verläuft in derselben Lage nach 
hinten. 

Das Herz von Arca lactea wurde zum erstenmal ausführlich 
beschrieben von A. THEILER (vgl. THEILER 1907, p. 126--128); 
indessen unterscheiden sich seine Resultate in manchen Punkten 
von den meinen. So findet er, daß das Perikard doppelt ist und 
daß nur ein schmaler Verbindungsgang vor dem Ventrikel zwischen 
beiden besteht, dessen hinteren Teil das Verbindungsstück der 
Ventrikel einnimmt, das oben, unten und hinten mit dem Peri- 
kard verwachsen ist, vorn aber nicht bis an die vordere Perikard- 
wand hinreicht, sondern den erwähnten Verbindungsgang der 
zwei seitlichen Perikardhöhlen frei läßt. Ob die zwei seitlichen 
Ventrikelblasen miteinander kommunizieren, scheint ihm fraglich, 
er hält es aber für wahrscheinlich. Den Ursprung der vorderen 
Aorta aus zwei Aortenstämmen, die sich in der Mitte vereinigen, 
hat auch er gefunden. 

THEILER betont extra, daß er nur ältere Exemplare zur 
Untersuchung hat bekommen können und gibt die Möglichkeit 
zu, daß die beiden seitlichen Herzhöhlen in der Jugend kommu- 
nizieren. 

Demnach scheint mein Exemplar ein derartiges Jugend- 
stadium von Arca lactea darzustellen, denn ich habe mit Sicher- 
heit feststellen können, daß sowohl die Ventrikelhälften kommuni- 
zieren, — ja mit so weitem Verbindungsstück kommunizieren, 
daß ich nur von einem einzigen Ventrikel glaube reden zu dürfen, 
zumal er nirgends mit dem ebenfalls einheitlichen Perikard ver- 
wachsen ist. THEILER sagt zwar (l. c. p. 138 u. 139, man könne 
nur dann von einem doppelten Herzen sprechen, wenn jeder 
Ventrikel für sich funktioniere. Das Kriterium dafür sei das 
Vorhandensein einer besonderen Aorta an jedem Ventrikel, und 
es treffe dies zu bei Arca noae, barbata, tetragona und lactea 
(sicher bei ausgewachsenen Formen), die alle gesonderte Ven- 


a 


trikel mit eigenen Aorten hätten. Damit stellt er implicite die 
Behauptung auf, Arca lactea habe ein doppeltes Herz, weil jeder 
Ventrikelteil seinen besonderen Aortenstamm habe. In seinem 
Falle trifft es ja zu, aber verallgemeinern kann man diese Be- 
hauptung nicht, und es ist nicht schwer, sie zu widerlegen. Zu- 
nächst einmal hat das Jugendstadium von Arca lactea trotz seiner 
zwei Aortenstämme — die wie gesagt sehr kurz sind — nur 
einen Ventrikel, wie ich glaube erwiesen zu haben, und was aus 
meiner Querschnittsserie jederzeit ersehen werden kann. Zweitens 
müßte dann auch Arca (Barbatia) Platei ein doppeltes Herz haben, 
denn auch hier sind zwei Aortenstämme vorhanden. Aus meinen 
Untersuchungen geht aber hervor, daß davon nicht die Rede 
sein kann. 

THEILER widerlegt sich auch schon selbst, denn er schreibt 
gleich darauf (l. ec. p. 139): „Zwei Ventrikel können nur dann | 
vorkommen, wenn auch zwei Perikardien vorhanden sind; das 
trifft wiederum zu bei Arca noae, barbata und tetragona“. Hier 
muß er also schon selber Arca lactea ausnehmen, denn THEILER 
hat ja selbst den erwähnten schmalen Verbindungsgang gefunden, 
und auch nach meinen Untersuchungen steht es fest, daß diese 
Art in der Tat ein einheitliches Perikard hat; das läßt sich nicht 
wegleugnen. Es müßte denn sein, daß bei ganz alten ausge- 
wachsenen Formen dieser Gang auch noch verloren ginge; dafür 
haben wir aber einstweilen noch keine Beweise. 

Wie ist es nun zu erklären, daß Arca lactea im ausge- 
wachsenen Zustande offenbar andere Verhältnisse in der Aus- 
bildung des Herzens aufweist als im Jugendstadium? — Doch 
wohl nur so, wie es THEILER nur recht zaghaft herausbringt 
(p. 128), daß nämlich zunächst ein einheitlicher Ventrikel und 
auch ein einheitliches Perikard angelegt wird, der im Verlaufe 
der ontogenetischen Entwicklung — wohl durch das Wachstum 
und die Tätigkeit der hinteren Retraktoren bedrängt — zu einem 
doppelten wird. Daß das Perikard schließlich auch mit in diesen 
'Trennungsprozeß hineingezogen wird, ist wohl ohne weiteres ein- 
leuchtend. Dafür, daß die causa efficiens der Trennung von 
hinten kommt, ist nichts beweisender als der Fund THEILERs, 
daß der schmale Verbindungsgang der Perikardien in seinem 
hinteren Teile vom Verbindungsstück der Ventrikelblasen einge- 
nommen wird, mit dem das Perikard hinten, oben und unten 
verwachsen ist, während er vorn als offener Verbindungsgang be- 
stehen bleibt. 


EN 


Es folgt nun auf Arca (Barbatia) Platei und Arca lactea 
ein Stadium, das man als Zwischenstufe zwischen den genannten 
beiden Arten einerseits und zwischen Arca noae und Arca angu- 
lata (KınG) andererseits betrachten kann, das ist die mit am besten 
bekannte Form Arca (Barbatia) barbata (L). Auch hier — 
wie schon hinsichtlich des Magendarms — ist der Unterschied 
zwischen Arca (Barbatia) Platei und Arca (Barbatia) barbata (L) 
wieder sehr auffallend. Diese Art stellt nämlich in der Tat ein 
Zwischenstadium dar, insofern, als die Perikardien und die Ven- 
trikel nicht mehr kommunizieren, aber auch noch nicht soweit 
voneinander getrennt sind wie bei Arca noae und Arca angulata; 
sondern beide, sowohl Perikardien wie Ventrikel, erreichen noch 
in der Mediane den Enddarm — die Perikardien ganz, die Ven 
trikel annähernd —, legen sich aber nur seiner Wandung (des 
Enddarms) an, ohne daß mit dem Gegenüber eine Anastomose 

zustande kommt; Perikard und 

AN Ventrikel sind also doppelt. Wenn 

man so will, kann man allenfalls 
noch von einer unechten Kom- 
munikation der Ventrikel reden, 
die dann durch Vermittlung der 
ziemlich umfangreichen Aorten- 
stämme der Aorta anterior und 
proterior zustande käme, (vgl. 
Textfig.5 As). Es gehen nämlich 
beide Aorten jederseits aus dem 
selben Aortenstamme (AsZ) her- 
vor. Da die Aorta anterior 


Textfig. 5. Herz von Arca barbata (L.). (Aa) über, die Aorta posterior 
(Af)unter dem Darm liegt, soer- 


scheint das Ganze noch mehr wie 
eine breitlochige Durchbohrung der Herzen (vgl. Textfig. 5). Diese 
Tatsache ist schon von THEILER (vgl. THEILER 1907, p. 122 u. 
123), der diese Verhältnisse des Genaueren erörtert hat, erkannt 
worden; indessen hat THEILER die Abbildung MENEGAUXxS in 
seine Arbeit mit hinübergenommen und sie in dieser Beziehung 
unkorrigiert gelassen. MENEGAUX (vgl. MENEGAUX 1890, Fig. 21, 
p. 74) stellt die Sache nämlich so dar, als ob jede Aorta für 
sich mit einem besonderen Aortenstamme sich aus dem Ventrikel 
differenzierte, und das ist durchaus nicht der Fall. Auch zeichnet 
M£NnEGAuUxX die Umgrenzung der Perikardien in der Mediane 


falsch, nämlich nicht nahe genug an den Enddarm, und auch das 
läßt THEILER ihm durchgehen. Wie gesagt kommen sich aber 
die Perikardien in der Mediane sehr nahe und lassen nur soviel 
Raum zwischen sich, daß der Darm ungestört in dorsoventraler 
Abplattung durch den Zwischenraum hindurch kann. Infolge- 
dessen habe ich — unter Zugrundelegung der Fig. 21 von MENE- 
GAUX — diese Verhältnisse für Arca barbata (L) noch einmal 
gezeichnet und die Verbesserungen darin angebracht (vgl. Text- 
fig. 5). Das war auch noch aus einem anderen Grunde notwendig, 
denn trotzdem THEILER (l. c. p. 122) schreibt: „andererseits ist 
fast der ganze hintere Teil des Vorhofs auch median mit dem an 
der Niere gelegenen Teil des Perikards verlötet“, hat er das in 
der Figur MENEGAUXs, die eine derartige Darstellung vermissen 
läßt, nicht so deutlich korrigiert, daß es dem unbefangenen Be- 
schauer sofort klar wäre. Ich selber habe zwar gefunden, daß 
besagte mediane Befestigung des Vorhofes nur eine kurze Strecke 
dauert und habe daher die Zeichnung nach meinen Befunden ver- 
bessert. — Noch muß ich auf ein weiteres Versehen THEILERS 
aufmerksam machen. Er schreibt nämlich (l. c. p. 122): „Die 
Rückströmung des Blutes aus dem Ventrikel in den Vorhof wird 
verhindert durch einen Sphinkter.“ Das ist nicht der Fall, son- 
dern es existieren zwei deutliche Atrioventrikularklappen, die aus 
zwei dünnhäutigen Membranen bestehen, deren eine an der dor- 
salen, die andere an der ventralen Wand des Ventrikels an der 
Atrioventrikularöffnung befestigt ist und deren freie Ränder 
medianwärts in die Herzkammer hineinhängen. Es sind dies 
taschenartige Gebilde, die sich, wenn sie mit Blut gefüllt sind 
— bei der Kontraktion des Ventrikels —, aneinanderlegen und 
so ein Zurückströmen des Blutes in die Vorhöfe verhindern; 
während sie, wenn das Blut aus den Atrien in die Ventrikel 
strömt, sich eng an die Ventrikelwände anlegen und dadurch die 
Passage in der Atrioventrikularöffnung vollkommen frei machen. 
Es liegen demnach in dieser Beziehung hier ganz ähnliche Ver- 
hältnisse vor, wie sie STEMPELL (1899, p. 133) bei den Nuculiden 
beschrieben und in seiner Fig. 19, Taf. IX bildlich dargestellt hat. 

Während die Vorhöfe einer Muskulatur fast vollkommen 
entbehren, sind die Ventrikel überaus reich mit Muskeltrabekeln 
ausgestattet, die sie nach allen Richtungen hin, namentlich kurz 
hinter den Atrioventrikularklappen, durchziehen; indessen der Teil 
des Ventrikels, der der Mediane zugewandt ist, einschließlich der 
Aortenstämme, hat nur wenig Muskulatur aufzuweisen. 

5 


Zum Schluß muß ich noch die Frage erörtern: „Ist eine 
Duplizität des Ventrikels vorhanden oder haben wir auch hier 
nur einen einzigen Ventrikel mit zwei lateralen Ausbuchtungen 
oder Ventrikelblasen vor uns?“ — Meine bisherigen Ausführungen 
könnten nämlich Widersprüche zu enthalten scheinen; aber auch 
die Tatsachen scheinen auf den ersten Blick paradox_ genug. 
THEILER (1907, p. 125) wirft PELSENEER (1891) vor, er habe 
die Duplizität des Herzens von Arca barbata (L.) nicht erkannt, 
denn er zeichne (Fig. 57) den Ventrikel — wenngleich mit zwei 
seitlichen Anschwellungen — nur als einen einzigen zusammen- 
hängenden Hohlraum. THEILER selbst indessen will nie eine 
Verbindung zwischen den beiden seitlichen Herzlumina erkannt 
haben. Die Wahrheit liegt auch hier mal wieder in der Mitte. 
Es ist nämlich in der Tat etwas Richtiges dran, wenn PELSENEER 
(1891, p. 251) schreibt, bei Arca liege der Ventrikel dorsal vom 
Rectum; aber er hätte ebensogut sagen können, der Ventrikel 
läge ventral vom Rectum. Denn es ist wirklich eine deutliche 
Verbindung der beiden Herzkammerhältften dorsal vom Enddarm 
zu sehen und ebenso eine ventrale, wie ich an verschiedenen Quer- 
schnittsserien dieser Art festgestellt habe. Trotzdem kann im 
Ernst von einer echten Ventrikelkommunikation nicht die Rede 
sein, denn die würde ja nach den vorangegangenen Erörterungen 
(bei Arca lactea) eine Kommunikation der Perikardien zur Vor- 
aussetzung haben. Eine solche habe aber weder ich noch THEILER 
bei Arca barbata (L.) entdecken können, PELSENEER hat das 
Perikard leider gar nicht untersucht, deshalb bemerkt THEILER 
ganz richtig (l. c. p. 125): „Hätte er dasselbe untersucht, so müßte 
ihm seine Duplizität gewiß aufgefallen sein; dann wäre er wohl 
auch auf die Idee gekommen, daß ein doppeltes Perikard , mit 
einem einfachen Herzen nicht gut denkbar ist.“ Deshalb habe 
ich auch nur von einer unechten Kommunikation geredet, denn 
in Wirklichkeit besteht die vermeintliche dorsale Kommunikation 
aus weiter nichts als den Wurzelkanälen, die, der eine vom 
rechten, der andere vom linken Aortenstamm der zugehörigen 
Ventrikel kommend, geradeswegs in medianer Richtung verlaufen 
und sich über dem Enddarm zur Bildung der Aorta anterior (Aa) 
vereinen, während die ventrale dementsprechend die Wurzeln der 
hinteren Aorta darstellt, die sich unter dem Enddarm zur Aorta 
posterior (A) vereinen. Daß PELSENEER nur die dorsale Kom- 
munikation, also die Anfangsteile der vorderen Aorta, gesehen 
hat, ist mir sehr erklärlich, denn 


rue 


1. sprach das sehr zugunsten seiner Theorie, daß die dorsale 
Lage des Herzens bei den Lamellibranchiern die ursprüngliche 
sei (vgl. 1891, p. 252) — so war vielleicht der Wunsch der Vater 
des Gedankens — und 

2. sind die dorsal gelegenen Wurzeln der Aorta anterior 
auch bei weitem deutlicher und großlumiger, als die der ventral 
gelegenen hinteren Aorta, von denen auch THEILER zugibt (l. c. 
p. 123), daß sie schwer zu finden seien. 

Vielleicht sind diese Verhältnisse bei älteren Exemplaren 
so differenziert, daß die Aortenwurzeln nicht direkt der Mediane 
zulaufen, sondern die einen vielleicht schräg nach vorn, die 
anderen schräg nach hinten ziehen: wenigstens kann ich mir nur 
so erklären, daß THEILER, der anscheinend auch hier nur mit 
älteren Exemplaren gearbeitet hat, gar nie eine Verbindung der 
beiden Herzlumina gefunden haben will. 

Die Perikardialdrüse des Vorhofes ist bei meinen Exem- 
plaren nur schwach entwickelt in der einfachen Form. M&NnEGAUXx 
erwähnt diese Drüse bei Arca barbata (L.), ohne ihr indessen große 
Aufmerksamkeit zu schenken, aber vermutlich soll sich folgender 
Satz auf sie beziehen (1890, p. 75): „Des plis longitudinaux et 
transversaux font paraitre la surface de l’oreillette bosselee“. 
THEILER dagegen hat die Perikardialdrüse überhaupt nicht mit 
in seine Untersuchungen hineinbezogen. 

Die beiden Arten, die zu besprechen mir nun noch übrig 
bleiben, Arca noae und Arca angulata Kıng, zeigen ganz 
die gleichen Situationsverhältnisse des Herzens. War bei Arca 
barbata (L.) schon die vollkommene Trennung der Perikardhälften 
wie der Ventrikel vorhanden, so haben wir nunmehr zwei Fälle 
vor uns, wo die reinliche Scheidung in zwei vollkommen selb- 
ständige Pericardien und Ventrikel in extremstem Maße durch- 
geführt ist. Für Arca noae sind diese Tatsachen schon lange 
bekannt, schon PoLı (vgl. Porı 1795, T. II p. 152 und 133) hat 
sie entdeckt und dargestellt, und nach ihm war Arca noae für 
die Forschung das „klassische Untersuchungsobjekt“, wie THEILER 
schreibt. Über die Literatur kann man das Nötige bei GROBBEN 
(1888, p. 5ff. und Taf. I, Fig. 1 u. 2) und THEILER (1907, p. 11Sff. 
u. p. 125) nachlesen. GROBBEN (l. c.) hat eine ausführliche Be- 
schreibung und gute Abbildung geliefert, und MENEGAUX (vgl. 
MENEGAUx 1890, p. 72ff. u. Fig. 20) hat uns auch über den 
Ursprung der Aorten und über die genaueren Zirkulationsver- 
hältnisse durch Wort und Bild unterrichtet. 

H%* 


Re 


Nach THEILER (1907, p. 126) und auch nach meinen eigenen 
Befunden können wir die Beschreibung der Verhältnisse der 
zentralen Teile des Blutgefäßsystems von Arca barbata ohne 
weiteres auf Arca noae übertragen. Der Unterschied liest nur in 
der hier noch viel mächtigeren Entwicklung der hinteren Retrak- 
toren und der dadurch erzielten größeren Trennung der Herzen. 

Aus der Beschreibung GROBBENs (1888, p. 9), die ich 
durchaus bestätigen kann, will ich noch hervorheben, daß dieser 
Forscher am Vorhof außer dem Hauptteil, der sich längs des 
ganzen Außenrandes der Perikardialwand befestigt, noch einen 
breiten Teil beschreibt (Taf. I, Fig. 1a), „der sich längs des 
ganzen hinteren an das BoyAanussche Organ anstoßenden Randes 
des Herzbeutels befestigt. Dieser breite Abschnitt ist mit seinem 
vorderen Rande an der Unterseite der Herzkammer angewachsen; 
die Verwachsungslinie verläuft in einem Bogen von dem Ostium 
venosum der Kammer beginnend und hört eine Strecke vor dem 
medialen Ende (Ostium arteriosum) der Herzkammer auf (Fig. 2).“ 
Nur zweimal unter den von ihm beobachteten Fällen fand er, 
daß der hintere Vorkammerabschnitt seine Verbindung mit der 
hinteren Perikardialwand an der lateralen Strecke aufgegeben 
hatte, so daß dort ein freier Rand gebildet war. Diese Ab- 
trennung war stets nur einseitig und erwies sich als eine natür- 
lich vorgebildete, nicht durch Läsion erfolgte (p. 10). Hierin und 
außerdem in den Runzeln und Buckeln der Vorkammerwand fand 
GROBBEN also individuelle Verschiedenheiten, so daß er Arca 
noae schließlich als eine auch sonst im allgemeinen sehr variable 
Form bezeichnet. Über dies Urteil kann ich nichts sagen, weil 
ich nur ein Exemplar untersucht habe. — Die Perikardialdrüse 
fand GROBBEN (p. 10-—12) an dem Perikardialüberzug des Vor- 
hofes, an der inneren Wand desselben und an den das Atrium 
durchsetzenden Muskelbalken; ich selbst dagegen konnte sie nur 
in schwacher Ausbildung an der äußeren Seite des Vorhofes ent- 
decken, was man vielleicht als einen weiteren Beweis für die 
Variabilität dieser Art ansehen kann. — Es sei mir gestattet, an 
dieser Stelle einige Beobachtungen Herrrn Prof. STEMPELLS 
wiederzugeben, die von ihm an lebendem Material gemacht und 
mir von ihm zur Verfügung gestellt wurden (Neapel 1898). Er 
schreibt: „Die Wand des Vorhofes ist bei Arca noae schmutzig- 
braun, die des Ventrikels an frischen Exemplaren keineswegs 
„blaß“, wie GROBBEN sagt, sondern rötlich. Auf den Zellen des 
Vorhofsüberzuges habe ich ebenfalls je eine Geißel sehen können 


ENIEI EN 


(nur mit Ölimmersion!). Die Zellen sahen im übrigen ebenso aus, 
wie Sie GROBBEN beschreibt.“ 

Doch gehen wir weiter zu Arca angulata Kına. Diese 
anatomisch noch gar nicht untersuchte Art streitet sich gewisser- 
maßen mit Arca noae um den Vorzug, es in der Trennung der 
Perikardien und Ventrikel am weitesten gebracht zu haben. Die 
hinteren Retraktoren sind hier von einer geradezu erstaunlichen 
Mächtigkeit und haben das Herz weit nach vorn gedrängt. Wir 
- finden, wie bei Arca noae (vgl. GROBBEN 1888, p. 9ff.), zwei 
symmetrisch gelagerte Perikardialräume, die in mediolateraler 
Richtung bedeutend ausgedehnter sind als in dorsoventraler (vgl. 
Fig. 52 ?c) und deren jeder einen Herzkammerteil (V) und den 
Vorhof der entsprechenden Körperseite (AZ) enthält. Jeder Vor- 
hof (AZ) befestigt sich einerseits längs des ganzen dorsalen Außen- 
randes der Perikardialwand, sowohl nach vorn als nach hinten bis in 
die Spitzen des Perikardialraumes reichend und sich allmählich ver- 
schmälernd, andererseits an der Herzkammer, wo er am Ostium 
venosum der Kammer sich an die Wand dieser anschließt, und 
drittens verläuft von da aus, sich an der Ventralseite des Ven- 
trikels langziehend zur medianen Herzbeutelwand hin, noch ein 
Abschnitt des Atriums, der dem „breiten Teil‘ des Vorhofes von 
Arca noae (vgl. GROBBEN 1888, Fig. 1e) entspricht. Nur ist 
hier dieser mediane Teil des Atriums nicht mehr breit zu nennen 
(vgl. Fig. 32 A/m), sondern er ist recht schmal geworden und mit 
der medianen Wand des Perikards nur anfangs von der Mitte 
des venösen Sinus (vs) bis ungefähr zur Abzweigung der hinteren 
Aorta vom Ventrikel (vgl. Fig. 531 A/n) verwachsen; die Niere 
erreicht er gar nicht mehr. Mit dem Kiemengefäß und dem 
Lakunensystem des Mantels steht der Vorhof des öfteren auf der 
ganzen lateralen Strecke in offener Kommunikation. Auch sind 
zwischen Atrium und Ventrikel typische (vgl. Arca barbata) Atrio- 
ventrikularklappen (X7) vorhanden. Indessen die Perikardial- 
drüse des Vorhofes habe ich auch hier nur auf der äußeren, dem 
Perikardialraum zugewandten Oberfläche gesehen in der einfachen 
Form drüsiger Zellen, die nur an der Basis zusammenhängen 
und im übrigen frei und ohne sich zu berühren in das Herz- 
beutellumen vorragen. An den zarten Muskelfäden im Innern 
des Vorhofes, wo GROBBEN (1888, p. 10—12) bei Arca noae 
solche gefunden hat, habe ich keinerlei drüsige Elemente wahr- 
genommen, es ist auch nur sehr wenig Muskulatur in den Atrien 
vorhanden, ganz im Gegensatz zu den Ventrikeln, die nach allen 


Richtungen hin von Muskeltrabekeln durchzogen werden (vgl. 
Fig. 31 u. 32). Die Aortenstämme sind voneinander schon am 
Ventrikel durchaus getrennt. Es verläuft etwa von der Mitte 
jedes Ventrikels ein Truncus arteriosus zur Mediane und etwas 
nach vorn, die sich dorsal vom Rectum zur Aorta ant. vereinen. 
Ebenso zweigt sich weiter hinten von dem mediansten Zipfel jeder 
Herzkammer ein Aortenstamm ab (vgl. Fig. 31), der schräg nach 
hinten zur Mediane verläuft, um dort vereint mit seinem Partner 
ventral vom Enddarm die Aorta post. zu bilden. Die Anfangs- 
teile der Trunci arteriosi werden, solange sie im Perikardial- 
raume sind, vom Perikardialepithel (#ef) bekleidet (vgl. Fig. 30 
u. 31). In jedem Wurzelstamme der Aorta ant. findet sich an 
der Stelle, wo er den Zentralkörper dorsal vom Retractor posterior 
(rßß) und dem hinteren Ausläufer des Hodens (ZZ) und der 
Leber (/ö) erreicht, eine halbmondförmige Klappe (Fig. 30 AA), 
die an der vorderen und ventralen Wand des Truncus fest- 
gewachsen ist und einem Rückströmen des Blutes nach dem 
Ventrikel hin ein wirksames Hindernis in den Weg setzt. In 
dem hinteren Truncus dient ein Sphinkter (s£4) demselben Zweck 
(vgl. Fig. 31). 

Das wären die Ergebnisse meiner Untersuchungen. 

MENEGAUX (1890, p. 73/74) beschreibt noch das Herz einer 
Arca scapha Chem. was ich der Vollständigkeit halber er- 
wähnen will. Diese Art hat ein einfaches Perikard und einen 
einfachen Ventrikel mit nur einer vorderen und einer hinteren 
Aorta; auch ist — wie aus M£ENEGAUxSs Fig. 22 (p. 74) hervor- 
geht — hinten und ventral vom Enddarm eine Kommunikation 
der Vorhöfe vorhanden, was MENEGAUX an einer Stelle auch 
wörtlich bestätigt: „Les deux poches pe@ricardiques, encore distinctes 
dans l’A. barbata, communiquent en arriere du ventricule ainsi 
que les oreillettes dans l’A. scapha“ (p. 205). Andererseits nimmt 
diese Art eine Sonderstellung in der Gattung Arca ein, insofern 
als der Enddarm nicht den Ventrikel durchbohrt, sondern ventral 
von ihm verläuft. 

Ferner macht uns THEILER (1907, p. 129 u. 130) mit einer 
Arca tetragona Poli bekannt, die wieder gänzlich voneinander 
getrennte Perikardien und Ventrikel hat mit selbständigen Aorten- 
wurzeln. Diese Form wird wohl in eine Reihe mit Arca noae 
und Arca angulata zu stellen sein oder womöglich noch hinter 
die beiden, denn sie muß eine sehr breite Gestalt haben, weil 
THEILER schreibt: „Der Querdurchmesser auf der Rückenseite 


a 


ist wohl die Hälfte bis zu drei Viertel der Längsachse.“ Warum 
THEILER sie (l. c. p. 139) vor Arca noae und sogar noch vor 
Arca barbata stellt, ist mir durchaus unerfindlich. 

Wir sehen also, daß bezüglich der Lage des Herzens zum 
Enddarm bei der Gattung Arca eine große Vielseitigkeit herrscht, 
ähnlich wie sie bei den Nuculiden von STEMPELL gefunden wurde, 
und ich kann nur mit ihm sagen (vgl. STEMPELL 1898, p. 394): 
„Daß diese Variabilität gerade bei den niedersten Muscheln so 
stark hervortritt, kann weiter nicht Wunder nehmen, wenn man 
bedenkt, daß die allen Lebewesen angeborene Variationsfähigkeit 
sich doch natürlich bei den primitivsten und daher umbildungs- 
fähigsten Formen einer Gruppe am deutlichsten ausprägen mußte.“ 
Wenn wir deshalb eine Entwicklungsreihe aufstellen wollen, 
so würde ich nicht, wie MEnEGAUX (1890, p. 265), von der Gattung 
Arca sagen: „on y trouve une fusion progressive des deux ven- 
trieules en un seul, enserrant plus ou moins le rectum“, sondern 
ich würde es vorziehen, mit THEILER (1907, p. 139) umgekehrt 
eine Entwicklung vom einfachen zum doppelten Herzen 
anzunehmen, Und zwar würde ich folgende Anordnung wählen: 

1. Arca (Barbatia) Platei — ein Perikard, ein Ventrikel; 
Atrien kommunizieren mit ihren median ventralen Teilen. 

2. Arca lactea — a) Jugendformen in Bezug auf Perikard 
und Ventrikel zu 1.; b) erwachsenes Stadium zu 3.; Atrien kom- 
munizieren nicht mehr, weisen aber noch eine starke Ausbildung 
der medianen Teile auf. 

3. Arca (Barbatia) barbata (L.) — doppeltes Perikard, 
doppelte Ventrikel; Atrien median noch gut ausgebildet. 

4. Arca noae — doppeltes Perikard, doppelte Ventrikel, 
beide weit. getrennt; mediane Teile der Atrien schwach. 


5. Arca angulata (Kına.) — wie 4.; Atrien median nur 
noch in schwacher Andeutung. 
6. Arca tetragona Poli — wie 4.; über die medianen 


Verhältnisse der Atrien ist mir nichts bekannt. 

Arca scapha Chem. nimmt wegen der suprarectalen Lage 
seines Herzens durchaus eine Sonderstellung ein in der Gattung 
Arca und ist in dieses Schema nicht einzuordnen. 

Aus meinen Untersuchungen und auch aus denen THEILERS 
geht somit zur Genüge hervor, daß PELSENEER durchaus im Irr- 
tum ist, wenn er schreibt (1391, p. 251): „Nucula, Arca et Anomia 
ont le ventricule dorsal au rectum.“ Es könnte zwar scheinen, als 
ob er recht hätte, wenn man (l. ec. p. 251 u. 252) liest: „Il ne 


TOR 


faut pas prendre comme type de Arca l’espece A. noae, oü la 
grande largeur du corps a &Ecart€ enormöment les deux demi- 
ventricules, mais des formes telles que Arca barbata, A. scapha, 
A. auriculifera etc., ot la douplieit& est moins exager&ee“; aber es 
stimmt doch nicht, denn PELSENEERs Beispiele sind bis auf eines 
nicht einwandfrei. Nur für Arca scapha hat seine Behauptung 
Gültigkeit. Arca barbata (L.) aber hat ein doppeltes und keines- 
wegs dorsal vom Rectum gelegenes Herz, und für Arca auriculifera 
ist die dorsale Situation des Herzens durchaus unerwiesen, denn 
GARNER, den PELSENEER als Zeugen dafür anführt, schreibt nur 
(vgl. GARNER 1877, p. 374): „Some Arcae and Pectunculi have . 
two hearts; A. auriculifera but one, of the shape of an inverted 
M.“ —- Und wenn PELSENEER gar im Anschluß an MENEGAUXx 
(1890) behauptet (l. c. p. 252 u. 253), die dorsale Lage des Herzens 
zum Rectum sei das Primäre, so steht er heute damit vollständig 
allein, denn Lang, der 1894 (p. 787) noch dieselbe Ansicht ver- 
trat, ist inzwischen (1903) zu einer anderen übergegangen. 

Der Streit um die Phylogenie der Herzform und -lage ist 
hauptsächlich geknüpft an die Namen MıLnE EpDwArDS (1858), 
GROBBEN (1888), MENEGAUx (1890), PELSENEER (1891), THIELE 
(1891 u. 1902), Lang (1894 u. 1903), STEMPELL (1898) und 
THEILER (1907). Heute stehen sich im wesentlichen nur noch 
zwei Theorien gegenüber: MıLnE EDWARDS—THIELE, die vom 
Doppelherzen ausgehen, und GROBBEN — STEMPELL — LANG — 
THEILER, die in verschiedener Weise einen zirkumrectalen Blut- 
sinus als das Primäre ansehen. Beide Parteien glauben von 
ihrem Standpunkte aus die Entstehung der anderen Formen und 
Situationen des Lamellibranchierherzens hinreichend erklären zu 
können. 

Die Entscheidung in dieser Frage wird man wohl der Er- 
forschung der Entwicklungsgeschichte überlassen müssen, die in- 
dessen noch sehr im Argen liegt. Zu diesem Resultate kommt 
auch THEILER (1907, p. 138), der auf dem Boden der Hämoeöl- 
theorie von Lang steht; er schreibt: „Das zirkumrectale Herz 
würde überall gebildet werden, wenn nicht ontogenetische Ver- 
hältnisse es bedingen würden, daß hier und da die seitlichen 
Cölomtaschen“ — aus deren Verschmelzung Lang sich nach These 
60 den Darmblutsinus entstanden denkt — „sich nur oberhalb 
oder unterhalb des Darmes oder gar nicht treffen können. Welche 
ontogenetischen Verhältnisse die einzelnen Fälle hervorrufen, sagt 
uns LAnG nicht. Sie sind eben nicht immer die gleichen. Es 


a > 


mag nun die nächste Aufgabe sein, bei den einzelnen „anormalen‘“ 
Lagen des Herzens durch ontogenetische Untersuchungen die Ent- 
wicklung des Herzens genau festzustellen.“ 

Nun, die bisherigen entwicklungsgeschichtlichen Forschungen 
haben schon allerhand zugunsten der Partei GROBBEN—STEMPELL 
usw. ergeben. Nach STEMPELL (1898, p. 393) hat ZIEGLER 
(1885, p. 554) an Cyclas cornea gezeigt, 1. daß ontogenetisch 
das Perikard mit dem Herzen an sich gar nichts zu tun 
hat, so daß also das entwicklungsgeschichtlich nachgewiesene 
Vorhandensein eines ursprünglich paarigen Perikards nicht auch 
die Annahme eines ursprünglich paarigen Herzens erfordert; 
2. daß entwicklungsgeschichtlich das Herz von vornherein 
in der Umgebung des Darmes angelegt wird. 

In ähnlicher Weise hat neuerdings Drew (1901, p. 350— 352) 
für Nucula delphinodonta nachgewiesen, 1. daß das Perikard 
aus einem kleinen Teil des ursprünglich angelegten großen dor- 
salen Hohlraumes hervorgeht dessen größeren ventralen Teil 
Magen und Leber ausfüllen; 2. daß das Herz ontogenetisch in 
Erscheinung tritt, einige Zeit, bevor die Darmschlinge sich zu 
bilden beginnt, und daß seine Höhlung von ihrem ersten Auf- 
treten an den Darm umgibt. Ich übersetze (p. 352): „Zunächst 
geht der Darm mitten durchs Herz. Die Seiten des Herzens 
scheinen später beim Wachsen der Nieren dorsal verdrängt zu 
werden, und der Darm wird der ventralen Wand des Herzens 
angelegt. Bei dem fortwährenden Wachstum der Nieren wird 
der ventrale Teil des Ventrikels in eine Mulde ausgezogen, in 
welcher der Darm liest. Das Wachstum hält an, bis die Mulde 
beträchtlich tiefer ist als das Lumen des Darmes. Beim all- 
mählichen Schließen an den vorderen und hinteren Enden dorsal 
vom Darm wird die Mulde verengt und der Darm wird schließ- 
lich frei vom Herzen uud liegt ventral von ihm.“ So haben wir 
also hier aus einem ursprünglich zirkumrectalen Herzen ein supra- 
rectales werden sehen. 

Leicht wird man sich in umgekehrter Weise die Entstehung 
eines infrarectalen Herzens denken können, wenn dorsal nicht 
Raum genug vorhanden ist; und auch die Bildung eines paarigen 
Herzens bilateral vom Enddarm durch die überhandnehmende 
Einwirkung der hinteren Retraktoren ist wohl unschwer vor- 
stellbar. 

Die Entwicklungsgeschichte spricht demnach bis jetzt zu- 
gunsten der Annahme eines ursprünglich zirkumrectalen 


er 


Herzens bei den Lamellibranchiern, und somit ist es meine 
Pflicht, mich auf die Seite der Partei GROBBEN—STEMPELL— 
LANG — THEILER zu stellen. 

Untersuchungen über den histologischen Bau des Arca- 
Herzens habe ich nicht angestellt. Nach THEILER (1907, p. 139) 
stimmt er im allgemeinen mit den bis jetzt bei anderen Gattungen 
eruierten Verhältnissen überein. Des weiteren verweise ich auf 
die histologische Arbeit von M. P. Lozınskı (1906). 


Zusammenfassung. 


Die Ergebnisse meiner Untersuchungen sind kurz folgende: 


1. Das Verdauungssystem. 


Die Mundhöhle liegt bei den Arcaceen hinter dem Adductor 
anterior. Der Ösophagus ist kurz und bei Arca angulata mit 
einer kleinen ventralen blindsackartigen Abschnürung versehen. 
Seine Mündung in den Magen erfolgt in der Regel von der vor- 
deren Ventralseite, bei Arca Platei dagegen von der Dorsalseite her. 
Der Magen ist relativ klein und hält nicht mit dem Wachstum 
des Körpers Schritt; seine Gestalt ist wandelbar, insofern, als sie von 
den verschiedenen Kontraktionszuständen des Tieres abhängt (vgl. 
die Tabelle). Immer besteht er aus einem dorsalen Teil, dem 
eigentlichen Magen, und aus einem ventralen Teil, dem Magen- 
darm. Am eigentlichen Magen unterscheide ich: 1. die Pars cardiaca, 
2. den Fundusteil und 3. die Pars pylorica. Alle drei verhalten 
sich ihrer Größe nach bei den einzelnen Arten sehr verschieden. 
Am vorderen und hinteren Magenende befindet sich je ein kleiner 
Blindsack, die zueinander in bestimmter Korrelation stehen (vgl. 
Tabelle). Die Öffnungen der Hepatopankreas liegen innerhalb 
einer Mündungszone, in der Regel im Fundusteil, bei Arca Platei 
dagegen in der Pars cardiaca. Die Zahl der Öffnungen beträgt 
10 und mehr; sie sind asymmetrisch angeordnet bei A. barbata 
und A. noae, symmetrisch bei A. Platei und A. angulata. Das 
Epithel des Magens ist verschiedenartig; am auffallendsten ist im 
ventralen Fundusteil von A. barbata eine Leiste hochprismatischen 
Wimperepithels, in welches Phagozyten eindringen können, wahr- 
scheinlich zwecks Resorption von Nahrungsstoffen. Es kommen 
im ganzen Epithel des Darmtractus bei Arca einzellige Drüsen 
vor, die wohl der Verdauung dienen und vielleicht einigen Ersatz 
bieten für das Fehlen der Speicheldrüsen. Eine fleche tricuspide 


ist immer im Magen vorhanden; sie geht aus sezernierten Tröpfchen 
hervor. Der Magen besitzt bei A. barbata und A. Platei einen 
kunstvollen Aufhängeapparat aus transversalen Muskelbändern. 

Alle Arcaceen haben einen Magendarm — bestehend aus 
Darmrinne und Kristallstielscheide — der sich in säbelförmiger 
Krümmung in den Fuß hinunter erstreckt. Es existiert also kein 
gesondertes Kristallstieleoeecum. Vom Magen aus führt eine Rinne 
in den Magendarm hinein. Darmrinne und Kristallstielscheide 
werden getrennt durch hohe Epithelwülste, in denen sich — 
namentlich in der unteren Partie -— viele einzellige Drüsen be- 
finden, welche den Kristallstiel ausscheiden. Beide Teile stehen 
in Verbindung durch eine Längsspalte. Ein auffallender Unter- 
schied ist zu konstatieren zwischen A. (Barbatia) barbata und 
A. (Barbatia) Platei: Arca barbata hat 1. eine weit tiefere Darm- 
rinne, 2. höhere Epithelwülste und 3. infolgedessen eine engere 
Längsspalte als A. Platei. 

Die Kristallstielscheide ist mit hochprismatischem Borsten- 
epithel ausgekleidet; die Borsten befördern den Stiel in den 
Magen hinein. In der Darmrinne gleitet der Chymus aus dem 
Magen in den Dünndarm. 

Das Vorhandensein eines Kristallstieles ist allen Lamelli- 
branchiern zuzusprechen; er kann aber vielleicht bei einigen durch 
Rückbildung verloren gegangen sein. Schon der bloße Besitz 
eines Coecums oder einer Scheide mit Borstenepithel läßt mit 
Sicherheit auf den Besitz eines Kristallstieles schließen, denn das 
Borstenepithel kann nur den Zweck haben, den Stiel in den 
Magen zu befördern. 

Es lassen sich drei Arten von Lamellibranchiern unter- 
scheiden: 

1. Solche, die den Kristallstiel in einer Darmrinne aus- 
scheiden. 

2. Solche, die ein gesondertes Coecum für den Stiel besitzen, 
und eine 

3. Form, bei der Coecum und Darm beim Austritt aus dem 
Magen noch zusammenhängen (nach Art eines Magendarmes), sich 
dann aber in Darm und ein davon gesondertes Coecum trennen. 

Die erste Form ist als die ursprüngliche anzusehen; aus ihr 
ist die zweite wahrscheinlich durch Vermittlung der dritten her- 
vorgegangen. 

Aus dem Magendarm geht bei allen Arcaceen der Dünn- 
darm hervor, der bei A. Platei, lactea, noae und angulata ver- 


re 


hältnismäßig einfach, bei A. barbata komplizierter verläuft und 
erst in den Diekdarm, dann in den Enddarm übergeht. 

Die Lage des Enddarmes zum Herzen ist sehr variabel: 

a) Bei A. Platei und lactea werden Perikard und Ventrikel 
vom Enddarm durchbohrt. 

b) Bei A. barbata findet schon eine vollständige Trennung 
des Herzens in zwei Hälften statt, die allerdings noch bis an den 
Darm herantreten. 

c) Bei A. noae und A. angulata ist das Doppelherz auf 
beiden Seiten weit vom Darm entfernt. 

Der ganze Darmtractus der Arcaceen ist deshalb sicher nicht. 
primitiver als der der Nuculiden, denn erstere haben stets einen 
Magendarm, während sich bei letzteren die Ausbildung eines 
solchen erst anzubahnen scheint. 

Alle Arciden haben auf jeder Seite des Afters ein abdo- 
minales Sinnesorgan, dessen Zweck wahrscheinlich der ist, 
Bewegungen (Strömungen) und Verunreinigungen des umgebenden 
Mediums wahrzunehmen. 


2. Zirkulationssystem. 

Arca hat stets zwei getrennte Perikardialhöhlen, die ent- 
weder miteinander kommunizieren oder sich auf eine kurze Strecke 
in der Mediane etwas nähern. — Hinsichtlich der Ventrikel weisen 
die Arcaceen große Verschiedenheiten auf: entweder ist nur ein 
Ventrikel vorhanden mit zwei lateralen Ausbuchtungen, oder es 
sind zwei Ventrikel vorhanden. 

Zwischen Ventrikel und Atrium ist entweder jederseits ein 
Sphinkter angebracht (A. Platei, A. lactea[?]), oder es finden sich 
Atrioventrikularklappen (A. barbata, noae und angulata). 

Die Atrien bestehen immer aus einem größeren lateralen und 
einem kleineren medianen Teil; die medianen kommunizieren bei 
A. Platei und A. scapha. 

Immer ist eine vordere und eine hintere Aorta vorhanden. 

Es hat offenbar eine Entwicklung stattgefunden vom ein- 
fachen zum doppelten Herzen, deren Begründung man allgemein 
in der zunehmenden Vergrößerung der hinteren Retraktoren sieht. 

Nach diesem Prinzip stelle ich folgende Reihe auf: 

1. Arca Platei — ein Perikard, ein Ventrikel; Atrien kom- 
munizieren mit ihren median ventralen Teilen. 

2. A. lactea — a) Jugendformen in bezug auf Perikard 
und Ventrikel zu 1.; b) erwachsenes Stadium zu 3.; die Atrien 


Be 


kommunizieren nicht mehr, weisen aber noch eine starke Aus- 
bildung der medianen Teile auf. 

3. A. barbata — doppeltes Perikard, doppelte Ventrikel; 
Atrien median noch gut ausgebildet. 

4. A. noae — doppeltes Perikard, doppelte Ventrikel, beide 
weit getrennt; mediane Teile der Atrien schwach. 


5. A. angulata — wie 4.; Atrien median nur noch in 
schwacher Andeutung. 
6. A. tetragona Poli — wie 4.; über die medianen Ver- 


hältnisse der Atrien ist mir nichts bekannt. 

A. scapha Chem. nimmt wegen der suprarectalen Lage 
seines Herzens durchaus eine Sonderstellung ein in der Gattung 
Arca und ist in dieses Schema nicht einzuordnen. 

Zum Schluß mache ich noch darauf aufmerksam, daß es 
auffallend ist, daß die konchiliologisch so ähnlichen Arca (Barbatia) 
barbata und Arca (Barbatia) Platei anatomisch so große Ver- 
schiedenheiten aufweisen. 


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Erklärung der Abbildungen. 
Abkürzungen: 
a vorn. Al Atrioventrikularklappen. 


Aa Aorta anterior. 
ada Adductor anterior. 
adp Ki posterior. 
ag Ausführungsgang d. Gonade. 
ak äußere Kieme. 
Ak! Aortenklappe. 
an Anus. 
Ap Aorta posterior. 
as abdominales Sinnesorgan. 
Ast Aortenstamm. 
At Atrium. 
Atm wmedianer Teil des Atriums. 
b Blutgefäß. 
bak blindsackartige Abschnü- 
rung des Ösophagus. 
dysh Byssushöhle. 
c Cuticula. 
cbg Cerebralganglion. 
cvc Üerebro-viszeralkonnektiv. 
d Darmrinne. 
did Dickdarm. 
dors dorsal. 
dr Drüse. 
drz Drüsenzelle. 
düd Dünndarm. 
ed Enddarm. 
Zpw Epithelwulst. 
‚flt fleche tricuspide. 
FH Hoden. 
2% innere Kieme. 


Z Kieme. 


Arst Kristallstiel. 
2 links. 
lb Leber. 
lbs Leberschlauch. 
Im Lebermündung. 
Mh Mantelhöhle. 
mg Magen. 
mgd Magendarm. 
nsa äußerer Nierenschenkel, 
si innerer 5 
oes Ösophagus. 
olip Oberlippe. 
ov Ovarium. 
p hinten. 
Pc Perikard. 
pep Perikardialepithel. 
po Periostracum. 
pug Porus urogenitalis. 


r rechts. 
Rr Rinne. 
rpa Retractor pedis anterior. 
rpp > ‚ posterior. 


spf Spinnfinger des Fußes. 
sph Sphinkter. 
s?/ Stäbchenschicht. 
Zy Typhlosolis. 
ulip Unterlippe. 
V Ventrikel. 
vs Venensinus. 
Wt Wimpertrichter. 


Erklärung der Tafelfiguren. 


Tafel I—-IV. 


Fig. 1. Arca (Barbatia) Platei STEMPELL. Weichkörper im Um- 
rıß mit Einzeichnung des Verdauungstraktus (der vorn angeschnitten 
gedacht ist), der Adduktoren und des Fußes mit der Byssushöhle. 
- Ansicht von rechts (unter Weglassung der Kiemen). Vergr. 10:1. 

Fig. 2. Arca Platei im Frontalschnitt. Vergr. 16:1. 

Fig. 3. Arca (Barbatia) barbata (L.). Transversalschnitt durch 
ein Stück des äußeren Mundlappens. Vergr. ca. 240:1. 

Fig. 4 Arca barbata. Transversalschnitt durch ein Stück des 
inneren Mundlappens. Vergr. ca. 280:1. 

Fig. 5. Arca barbata. Sagittalschnitt durch ein Stück des 
äußeren Mundlappens. Vergr. ca. 346:1. 

Fig. 6. Arca barbarta. Transversalschnitt aus dem gerieften 
Teile des inneren Mundlappens. Vergr. ca. 240:1. 

Fig. 7. Arca lactea. Transversalschnitt wie bei 6. Vergr. ca. 
240:1.. 

Fig. 8. Arca barbata. Transversalschnitt durch die dorsale 
Mundlappenachse. Vergr. ca. 240:1. 

Fig. 9. Arca angulata Kıng. Transversalschnitt durch den 
Anfangsteil des Ösophagus. Vergr. ca. 51:1. 

Fig. 10. Arca barbata. Transversalschnitt durch den Anfangs- 
teil des Magens mit einmündendem Ösophagus (Pars cardiaca). Vergr. 
ca. 62:1. 

Fig. 11. Arca barbata. Transversalschnitt durch die Leber- 
mündungszone des Magens. Vergr. ca. 62:1. 

Fig. 12. Arca barbata. Transversalschnitt durch das ventrale 
Magenepithel (Fundusteil). ‘Vergr. ca. 240:1. 

Fig. 13. Arca barbata. Transversalschnitt durch den Magen 
bei Beginn der fleche tricuspide. Darunter ventrales Quermuskelband. 
Vergr. ca. 62:1. 

Fig. 14. Arca barbata. Transversalschnitt durch das linke ab- 
‚dominale Sinnesorgan. Vergr. ca. 240:1. 

Fig. 15. Arca barbata. Transversalschnitt durch Magen (mit 
fleche trieuspide) und Magendarm. Vergr. ca. 62:1. 

Fig. 16. Arca Plate. Frontalschnitt durch den Magendarm 
(mgd) mit Kristallstiel (X7s/), Darmrinne (d) und Dünndarm (did). 
Vergr. ca. 51:1. 

Fig. 17. Arca barbata. Magendarm schräg sagittal geschnitten 
mit nur wenigen, nicht gefüllten Drüsenzellen. Vergr. ca. 103:1. 

Fig. 18. Ausschnitt aus Fig. 17, nur mit Darmrinne (d) und 
Epithelwülsten (2 W)). Vergr. ca. 240:1. 

Fig. 19. Derselbe Ausschnitt wie Fig. 13 von einem anderen 
Exemplar mit zahlreichen gefüllten Drüsenzellen. Vergr. ca. 280:1. 


— 832 


Fig. 20. Transversalschnitt durch ein Stück des Magenepithels 
(Fundusteil) rechts lateral von Arca barbata mit zwei verschiedenen 
Zellelementen. Zeiss: Kompensationsokular 18 und Apochromat-Öl- 
immersion 2 mm Appertur 1,30 — Vergr. ca. 2000:1, auf die Hälfte 
verkleinert, also ca. 1000 ::1. 

Fig. 21. Arca barbata. Transversalschnitt durch ein Stück 
des ventralen Magenepithels (Fundusteil) mit Phagozyten. Vergr. ca. 
240:1. 

Fig. 22. Arca barbata. Transversaler Grenzschnitt durch den 
Dünndarm, senkrecht zur Längsachse der Zellen. Vergr. ca. 240:1. 

Fig. 23. Arca barbata. Transversalschnitt: Abdominalorgane 
auf Hautfalte im Zusammenhang mit Enddarm. Vergr. ca. 51:1. 

Fig. 24. Dasselbe weiter hinten ohne genannten Zusammen- 
hang. Vergr. ca. 51:1. 

Fig. 25. Acra noae. Transversalschnitt durch ein Abdominal- 
organ. Vergr. ca. 240:1. 

Fig. 26. Acra angulata wie Fig. 25. Vergr. ca. 62:1. 

Fig. 27—29. Arca Plate. Etwas schematisierte Querschnitts- 
bilder, Niere grün, Herz rot. Durch den vorderen Teil des Peri- 
kards (ec), mit Atrium (47) und Ventrikel (7). Vergr. ca. 40:1. 

Fig. 28. — Durch die Gegend der vorderen Ventrikelkommu- 
nikation. Vergr. ca. 40:1. 

Fig. 29. — Durch die Gegend der hinteren Ventrikelkommuni- 
kation, die vom Enddarm (ed) durchbohrt wird. Auch die Atrien 
kommunizieren jetzt ventral vom Enddarm (A772). Vergr. ca. 40:1. 

Fig. 30. Arca angulata. Transversalschnitt durch die vordere 
Aorta mit Aortenklappe. Vergr. ca. 51:1. 

Fig. 31—32. Arca angulata.. Etwas schematisierter Trans- 
versalschnitt: Ventrikel mit Aorta posterior. Vergr. ca. 51:1. 

Fig. 32. Transversalschitt durch Ventrikel und Atrium mit 
Atrioventrikularklappen (#). Vergr. ca. 51:1. 


Druck von Ant. Kämpfe in Jena. 


Taf 1. 


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Lebenslauf. 


Ich, Martin Matthias, evang.-lutherischer Konfession, wurde 
geboren am 31. Oktober 1883 zu Neersen bei Pyrmont in Waldeck 
als Sohn des Pfarrers Hermann Matthias. — Den ersten Unter- 
richt empfing ich in der Volksschule zu Dielingen (Kr. Lübbecke). 
Daneben wurde ich vom Vater auf das Gymnasium vorbereitet, 
das ich von Ostern 13897 — 1901 zu Gütersloh, von da bis Michaelis 
1904 zu Herford besuchte und mit dem Zeugnis der Reife verließ. 
Von Oktober 1904 bis August 1905 war ich in Leipzig als stud. 
theol. et phil. immatrikuliert, von Oktober 1905 bis März 1906 
in Berlin. Vom 1. April 1906 bis 31. März 1907 genügte ich 
als Einjährig-Freiwilliger beim Kgl. Bayr. Inf.-Reg. Nr. 19 in 
Erlangen meiner Militärpflicht. Darauf studierte ich zu Münster i. W. 
Germanistik, Geographie und beschreibende Naturwissenschaften 
von Ostern 1907—1912. Juli 1912 bestand ich das Examen 
rigorosum. 

Vorlesungen hörte ich bei den Herren Dozenten Hauck, 
KITTEL, KÖSTER, KıRN, SIEVERS, RIEMANN, HEINZE, WUNDT, 
MOGK, LAMPRECHT, GREGORY, R. M. MEYER, E. SCHMIDT, DEL- 
BRÜCK, SCHMITT, LENZ, BASCHIN, HAACK, FESTER, STREITBERG, 
JOSTES, SCHWERING, ZOPF, TOBLER, MEINARDUS, ROSEMANN, 
STEMPELL, BALLOWITZ, JIRICZEK, KOCH und ÜCORRENS. 


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