West Virginia University Libraries 3 0802 101931817 0 r . , , . , . Vergleichende Anatomie des menschlichen Gebisses und der Zähne der Vertebraten Von Dr. Paul de Terra vorm. Zahnarzt in Zürich Mit 200 Textabbildungen Jena Verlag von Gustav Fischer 1911 Verlag von Gustav Fischer in Jena. üeber die Einrichtungen für das Studium der Zahnheilkunde an den deutschen Universitäten. ^^^*^'«^ ^'- m, .Kirchner, Geh. Med -Rat (Ab druck aus dem „Klin. Jahrb.", Bd. VII.) 1898. Preis: 50 Pf. Stomatologische Demonstrationen. l,o'iej?,'t'rprol^imd ^^?stand"'ej"k.*^k■ Zahnärztlichen Universität!^institutes und Primararzt am allgem. Krankenhause in Innsbruck, I.Heft. Kurzer Leitfaden der Zahnfüllung. Mit 20 Abbildungen im Text. 1910. Preis: 1 Mark 50 Pf. Prinzipien einer rationellen Therapie der Pulpagangrän und ihrer hKiifi«-««.»«* tiAln-A«iic>«ön Trigeminus- und Fascialisforamen, olf. cp ßiechkapsel, or Orbita, r ßostralknorpel, %ij>.j Palatoquadratum. __^ Nach der Art, wie die Visceralbögen beim Kauen verwendet werden, kann man Gaumen kau er und Kiefer kauer unterscheiden. Gaumenkauer sind die Knorpelfische, weil hier die Zähne des Palato- quadratum, der Gaumenanlage und des Mandibulare, also die Zähne des oberen und unteren Abschnittes des Kieferbogens gegeneinander wirken. Beide Palatoquadrata treffen ■ in einer Symphyse zusammen. Kieferkauer sind alle Fische mit verknöchertem Skelett, weil mit der Verknöcherung die Elemente der Maxillarreihe (Praemaxillare und Oberkiefer) auftreten und die Knochen des Palatoquadratum, die Gaumenreihe (Pterygoidea und Palatina) zurück di'ängen. Dabei werden die Maxiilaria und Praemaxillaria die Antagonisten des Unter- kiefers (Mandibulare), während die Knochen der Gaumenreihe dem unteren Abschnitt des Zungenbeines entgegenwirken. Bei Gaumen- kauern treffen linke und rechte Palatoquadrata am vorderen Ende in einer Symphyse zusammen, während sie bei Kieferkauern durch die Schädelbasis getrennt sind. Kopf und Mundhöhle. 21 Kieferapparat der Amphibien. Bei den meisten Amphibien (vgl. Fig. 2, 3, 4) ist das Oberkiefer- gerüst unbeweglich und wird bei den Säugetieren fest mit dem Schädel verbunden. Kieferstiel und Palatoquadratum bilden zusammen mit dem knorpeligen Gesichtsschädel jederseits einen weit abstehenden Inf raorbi talbogen. Der Trageapparat des Unterkiefers, der -==:~X-Jt-^ -^ '' -«W Z'"^- fo. OS. JfUv . uu d. nv. Fig. Froschschädel. A vou hinten, B von der Seite. Nach Hertwig-Parker. Chondrocranium: p Palati vspange, qu Quadratknorpel, ob os Knox-pel aus dem sonst Basioccipitale und Supraoccipitale hervorgehen. Primäre Knochen: ol Exoeeipitale mit Condylus occipitalis (co), pro Prooticum, e Sphenethmoid. Belegknochen: pmx Praem axillare, m Maxillare, jg Jugale, pt Pterygoid, pf Parietofrontale, na Nasale, ps Parasphenoid, sq Squamosum. Unterkiefer: mk MECKELscher Knorpel mit seinem verknöcherten vorderen Ende m, d Dentale, an Angulare. Zungenbeinbogen: eol Columella, h', h" Hyoid und Copula, fo Foramen magnum. Der Knorpel ist durch Punktierung deutlich gemacht. ge- Kieferstiel, hat seine Trennung in die typischen Knochenstücke Quadratum und Quadratojugale analog den Vögeln keineswegs auf- gegeben, sondern nur ihre bewegliche Verbindung mit dem Oberkiefer- gerüst und mit dem Schädel eingebüßt. Das Quadratum artikuliert mit dem dasselbe tragenden Squamosum, das aber richtiger viel- leicht als Tympanicum bezeichnet wird. Nach Gaupp verwächst das Quadratum sekundär mit dem Schädel und wird von außen her von einem Belegknochen, dem Par aquadratum, gedeckt. Ein Squamosum ist bei den heutigen Amphibien nicht vorhanden. An das Pterygoideum schließt sich nach vorn das quer zum paarigen Vomer hinziehende Palatinum an. Der äußere Kieferbogen, welcher durch die In term axillar- untl Maxillarknochen bildet wird, kann mittels des Quadratojugale bis zum Quadratum reichen, bleibt aber bei manchen Kiemenlurchen unvollständig, indem der Oberkiefer fehlt. Das Verhältnis des Anteils an der Bildung des Ober- kiefergerüstes ist gegen- über den Vögeln insoweit verändert, daß die Zwischenkieferknochen nicht mehr so sehr an Bedeutung gewinnen, wie dort. Nur bei einigen nackten Amphibien, wie bei den Armmolchen, sind die Oberkiefer- knochen verkümmert, und bei den Olmen (Proteus) fehlen sie gänzlich. Fig. 3 eephala). Schädel von Trematosaiirus (Stego- Seitcnansicht. Nach Boas. 22 Erster Abschnitt. Kieferapparat der Reptilien. Hier ist das Squamosum dem Schädel direkt aufgelagert und das Quadratuni als starker Knochen ausgebildet. Das Quadratum stellt einzig und allein den Suspensorialapparat des Unterkiefers dar und liegt dem Schädel nur lose an. Bei den Schlangen und den meisten Lacertiliern ist es nur indirekt bezw. mittels des Squamosum mit dem Schädel verbunden. Dabei springt es weit nach hinten aus, wo- an^ Fig. 4. Kopfskelett von Lacerta agilis. A dorsale, B ventrale, C seitliche Ansicht, aiuj Angulare, art Articiilare, bas.oc Basioccipitale, bas-sph Basispheuoid, cor Coronoid, dent Dentale, eth Ethmoid, for. mag Foramen magnum, fr Frontale, ju Jugale, Icr Lacrimale, max Maxillare, nas Nasale, oc. cond Condyli occipitales, pal Palatinum, par Parietale, para Parasphenoid, jj. mx Praemaxillare, ptg Pterygoid, gn Quadratum, s. ang Supraangulare, s. orb Supraorbitalia, supra. oc Supraoccipitale, tra7is Os transversum, vo7n Vomer. Nach Paeker. durch die Mundspalte sehr weit wird, da auch das Gelenkende des Unterkiefers sich weit nach hinten erstreckt und die beiden Unter- kieferspangen mit ihren Vorderenden durch ein elastisches Band mit- Kopf und Mundhöhle. 23 einander verknüpft sind. Das Quadratum kann aber auch wie bei den Cheloniern, Krokodiliern u. a. fest mit dem Schädel verbunden sein. Bei den Krokodiliern verlängern sich die mit dem Schädel fest verwachsenen Kiefer zur Bildung einer gestreckten Schnauze, an deren Spitze sich die paarigen Praemaxillaria einkeilen, während die Oberkieferknocheu von bedeutender Ausbildung die Seiten der Schnauze bilden. Bei den Sauriern, deren Oberkiefergaumeuapparat und Quadratum am Schädel mittels Gelenkeinrichtungen verschiebbar sind, reduziert sich der Jochbogen, dagegen tritt das Os transversum und meist auch eine stabförmige Columella zwischen Flügel- und Scheitelbein hinzu. Das Os transversum dient zur festen Verbindung der Flügel- beine mit dem Oberkiefer. An der Schädeldecke bleibt die Ver- bindung zwischen Scheitelbein und Hinterhaupt durch Bandmasse weich und verschiebbar. Am Schläfenbogen lenkt sich das Quadratum beweglich ein und trägt den Unterkiefer, dessen Schenkel am Kinn- winkel in fester Verbindung stehen. , Bei den Clieloniern sind sämtliche Teile des Oberkiefergaumen- apparates, ebenso wie das Quadratum mit den Schädelknochen fest verbunden und untereinander durch zackige Nähte abgegrenzt. Ein Os transversum fehlt. Der knöcherne Gaumen wird von den beiden Gaumenbeinen gebildet, die mit dem unpaaren Vomer verbunden sind. Die beiden Hälften des Unterkiefers sind vorn nicht verwachsen und werden durch Nähte oder Symphyse miteinander unbeweglich verbunden. Am Schädel der Sclilang-cn ist eine Ueberbrückung der Temporal- gegend nicht vorhanden. Kiefer und Palatina sind durch ein Os transversum verbunden und besitzen, wie schon oben erwähnt wurde, eine bedeutende Verschiebbarkeit und die Fähigkeit, den Rachen beliebig zu erweitern. Während die Furchenzähne, welche in größerer Zahl bei den Schlangen vorhanden sind (vgl. im speziellen Teil Ophidii), unbeweglich im Kiefer befestigt sind, richten sich die röhrenartigen Giftzähne samt dem Kiefer, dem sie aufsitzen, beim Oeffnen des Rachens auf und werden im Moment des Bisses in das Fleisch der Beute eingeschlagen. Gleichzeitig fließt das Sekret der Giftdrüse, durch den Druck der Temporalmuskeln ausgepreßt, in die Wunde ein und verursacht, mit dem Blute in Berührung gebracht, den raschen Tod des Opfers. Es sei noch erwähnt, daß bei den Reptilien analog den Amphibien der Unterkiefer aus einem Knorpel besteht,' der, wie bei den Vögeln, von mehreren Knochenstücken umgeben wird, die teils aus Ver- knöcherungen des Knorpels selbst oder aus solchen "seiner binde- gewebigen Umgebung hervorgegangen sind. Es sind aber nicht immer alle die kleinen Knochen vorhanden, denn die Giftschlangen haben 3—4 im höchsten Falle, während die übrigen Ophidier meist 5 be- sitzen ; bei den Sauriern und Krokodiliern steigert sich ihre Zahl sogar auf 6 beiderseits, also 12 im ganzen. Wenn alle den Unterkiefer zusammensetzenden Stücke vorhanden sind, wie bei den Krokodiliern, Schildkröten und Sauriern, so sind diese die folgenden 12 Knochen. Das Os dentale, das Zahnstück, bildet den vordersten Teil des Unterkiefers und trägt die Zähne (außer bei den Cheloniern); das Os articulare, das Gelenkstück, trägt in der Regel allein das Ge- lenk für das Quadratum: das Os angulare, das Kieferwinkelstück; das Os supraangulare, das äußere Deckstück, liegt über dem 24 Erster Abschnitt. Angulare, indem es den hinteren Teil der Außenseite des Unterkiefers vervollständigt, und beteiligt sich öfters an der Bildung des Kiefer- gelenkes; das Os operculare, das innere Deckstück, hilft zur Bil- dung der inneren Wand des Unterkiefers und grenzt an das Den- tale ; das Os coronoideum s. complementare nimmt die höchste Stelle in der Mitte des Unterkiefers ein und entsj^richt dem Kronenfortsatz desselben. Dieses Stück ist am meisten entwickelt bei den Sauriern und Cheloniern, während es bei den Krokodiliern sehr verkümmert ist. Der Kieferapparat der Vögel. Der Schädel der Vögel (vgl. Fig. 77—79) steht in den nächsten verwandtschaftlichen Beziehungen zu dem der Reptilien, besonders zu den Lacertiliern. Während aber hier, wie auch bei den Säuge- tieren, der Oberkieferteil starr und unbeweglich oder wenigstens biegsam mit dem Gesichtsschädel verbunden ist, ist das Quadratum sowie der ganze Kieferapparat mit dem Cranium bei den Vögeln be- weglich verbunden. Der Kieferteil des Unterkiefers und der Ober- kiefergaumenapparat verschieben sich mittels besonderer Gelenkein- richtungen am Temporale und an entsprechenden Fortsätzen des Basisphenoids. Bewegt sich beim Oeff'nen des Schnabels der Unter- schnabel abwärts, so wird der auf das Quadratum ausgeübte Druck zuerst auf die Joch- und Flügelbeine übertragen und dann mittels der Gaumenbeine auf den Oberschnabel fortgeleitet, so daß sich der letztere mehr oder weniger aufwärts richten muß. Das Quadratum artikuliert sowohl mit dem Unterkiefer als mit dem Squamosum. Den größten Teil des Oberschnabels bildet der unpaare Zwischenkiefer, mit dessen seitlichen Schenkeln die Oberkieferknochen verwachsen. Das Praemaxillare hat bei den Vögeln eine größere Bedeutung, als der eigentliche Oberkiefer, während bei den Säugetieren dieses Ver- hältnis umgekehrt ist; der Oberkiefer ist bei den Vögeln meist ver- kümmert. Von einem Palatum durum im Sinne der Krokodilier kann bei den Vögeln keine Rede sein, da die Palatinbögen mehr oder weniger weit in der Medianlinie voneinander getrennt bleiben. Der Unterkiefer ist analog den Reptilien aus den gleichen Knochen- stücken zusammengesetzt und besteht aus 11 Stück: 5 paarigen und 1 unpaaren Knochen. Das unpaare Stück, das Os dentale, bildet den vorderen Teil des Unterkiefers, während die 5 paarigen rückwärts liegen. Das hinterste derselben, das Os articulare, bildet das Gelenk für das Quadratum, während alle übrigen Ergänzungs- und Ausfüllungsstücke sind. Der Kieferapparat der Säugetiere. Charakteristisch für diese oberste Klasse der Vertebraten ist die feste Verschmelzung des Schädels mit dem Oberkiefer-Gaumenapparat und die Beziehung des Kieferstieles zur Paukenhöhle. Demzufolge lenkt sich die Mandibula direkt am Schläfenbein ein, ohne Vermitte- lung eines Quadratum, dessen morphologisch gleichwertiges Knochen- stück schon im Laufe der Embryonalentwicklung an die Außenfläche der Ohrkapsel in die spätere Paukenhöhle gerückt und zum Amboß umgebildet ist, während das obere Stück des MECKELSchen Knorpels — das Os articulare des Unterkiefers — zum Hammer wurde. Da- Kopf und Mundhöhle. 25 gegen soll sich der Steigbügel aus dem oberen Stück des Hyomandi- bulare entwickelt haben. Kiefer-, Flügel- und Gaumenbeine zeigen ähnliche Verhältnisse wie bei den Cheloniern und Krokodiliern, doch fehlt stets ein Quadratojugale, indem sich das Jugale an das Squa- mosum anlegt. Ueberall ist die Bildung einer die Mund- und Nasen- höhle trennenden Gaumendecke vorhanden, an deren hinterem Teil die Choanen münden. Die Stärke und Gestalt der Mandibula, die Form der Zähne und des Kiefergelenkes und die Art und Weise der Kaubewegungen sind der naturgemäßen Nahrung des Individuums durchaus angepaßt. Die Karnivoren zeichnen sich durch Schmelzhöcker auf den Backzähnen aus, eine starke Mandibula mit stark gewölbtem Condylus und einer dem entsprechenden tiefen Gelenkgrube ; die dreispitzigen vorderen Backzähne (Prämolaren) haben seitliche vertikale Reibflächen, welche bei den Kaubewegungen scherenartig ineinander greifen, während die Molaren horizontale höckerig-spitze Reibflächen zeigen, welche der- artig angeordnet sind, daß die des Oberkiefers über die unteren greifen. Im Gegensatz zu dieser Art des Kauapparates besitzen die Herbivoren einen verhältnismäßig langen, schwachen Unterkiefer, mit flachem Condylus und ebenso geformter Gelenkgrube. Die Reibe- flächen der säulenartigen, schmelzfaltigen, enormen Backzähne sind breit, horizontal, etwas schräg gestellt und zeigen leistenartige Er- höhungen und Vertiefungen. Die Reibflächen der Backzähne des Unterkiefers sind nicht direkt unter denen des Oberkiefers, denn die mandibulare Zahnreihe ist enger angeordnet als die maxillare und konvergiert oralwärts, und zwar so, daß die seitlichen Kaubewegungen dadurch bedingt werden. Das omnivore Gebiß, wie beim Menschen, ist durch die Art der Aufnahme und Zerkleinerung der Nahrung und durch das charak- teristische Kiefergelenk am meisten entwickelt und gestattet verschie- dene Bewegungen. Hierüber wird in einem späteren Kapitel besonders die Rede sein. Anatomie des Kauapparates. Die Teile des Schädels, welche den Kauapparat bilden, sind vor allem die beiden Kiefer nebst den Zähnen; als Unterstützung der Funktion des Kauens dient das Kiefergelenk und die Kaumuskeln, während die anderen Weichteile des Mundes die Lippen, der Gaumen, die Zunge das Hineinschieben des Bissens mittels der Zungen-, Wangen- und Lippenmuskeln besorgen. Der Schlingakt vollzieht sich mit Hilfe der Rachenmuskeln und des motorischen und sensiblen Nervenapparates. Der Oberkiefer. Beide Oberkieferbeine stellen beim Menschen die knöcherne Grundlage der oberen Gesichtspartie dar; die Oberkiefer verhalten sich zum Gesicht wie Keilbein und Hinterhauptsbein zusammen zum Schädel, sie bilden die richtige Basis des ganzen Oberkiefergerüstes, mit dessen Knochen sie überall zusammenhängen. Jochbein und Nasenbein dienen dem Oberkiefer gleichsam als Stütze, während Gaumenbein, untere Nasenmuschel und Tränenbein zur Vergrößerung gewisser Flächen des Oberkiefers bestimmt sind. 26 Erster Abschnitt. Man unterscheidet am Oberkiefer den Körper, vier Flächen und vier Fortsätze (Fig. 5). Der Körper, Corpus maxiUae ist unregelmäßig viereckig und schließt im Innern die Oberkieferhöhle ein. Die dünnen Wände dieser Höhle unterscheidet man von außen als drei Flächen : eine vordere Gesichts fläche mit der hinteren Schläfenfläche, eine obere Augen- höhle n f 1 ä c h e und eine innere Nasenfläche. A B Fig. 5. A Linke Oberkieferhälfte des Menschen. Aeußere Ansicht. B Rechte Oberkieferhälfte. Inuore Ansicht, o.p Apertura piriformis, c.a Canaliculi alveolares post., c.e Crista ethmoidalis, et Crista turbinata, il.n Ductus nasopalat., f.i Foramen incisivum, h.a Hiatus antri, p.a Proc. alveolaris, p,f Proc. frontalis, it.p Proc. palatinus, p.z Proc. zygomaticus, p.o Planum orbitale, s.l Sulctis lacrimalis, s.tt Superficies nasalis, sp.n Spina nasalis ant. Die eigentliche Gesichtsfläche, Superficies facialis s. Planum faciale, bildet die vorderen Wände des Oberkiefers und wird durch den Proc. xygomaticus in eine vordere, etwas eingesunkene Gesichts- fläche und eine hintere mehr konvexe Schläfenfläche ge- schieden. Erstere zeigt nach oben den Margo infraorhitalis mit dem darunter liegenden Foramen infraorbitale und weiter abwärts die Fossa canina. Vom Proc. zygomaticus zieht zur Alveole des 1. Molaren die Orista ^ygomaüco-alveolaris herab, welche namentlich im Ober- kiefer der Karnivoren und Anthropomorphen besonders stark ent- wickelt ist. Die Temporalfläche bildet das Tuber maxillare, über welchem mehrere kleine Foramina alveolar ia posier iora sichtbar sind, die den Eingang zu den Canales alveolares dentales darstellen, welch letztere sich zu den hinteren Alveolen begeben. Das dreieckig gestaltete Planum orbitale bildet den Boden der Augenhöhle ; an ihrem hinteren Rande beginnt der Canalis in- fraorbitalis mit tiefer Furche, der in der vorderen Fläche in das Foramen infraorbitale ausmündet, nachdem vorher noch einige kleine Canales alveolares durch die Gesichtswand des Oberkiefers nach den Alveolen abgegangen sind. Die Kanäle dienen für die gleichnamigen Gefäße und Nerven. Das leicht konkave, nach der Nasenhöhle gerichtete Planum nasale zeigt im Hintergründe die Ajjertura si>i?ts maxiUaf'is, von welcher der Snlcus lacrimalis lacrimalis vervollständigt. aufwärts steigt und sich zum Canalis Kopf und Mundhöhle. 27 Die vier nach oben, außen, unten und innen aus dem Körper des Oberkiefers herauswachsenden Fortsätze sind der Nasen-, Joch-, Alveolar- und Gaumenfortsatz. Während die beiden ersten als Stütze des Oberkiefergerüstes gelten, ragen die beiden anderen Fortsätze in die Mundhöhle hinein; der Alveolarfortsatz trägt die Zähne und der Gaumenfortsatz bildet den Boden der Nasenhöhle und gleichzeitig die Decke der Mundhöhle. Der Proc. nasaliss. frontalis trägt mit seinem vorderen Rand zur Bildung der Apertura piriformis narium bei und erhebt sich zwischen Nasen- und Augenhöhle zur Nahtverbindung mit dem Stirnbein. Der kurze, dreieckige Proc. zygomaticus ist in Verbindung mit dem Jochbein in gewisser Beziehung eine Decke für die Oberkiefer- höhle und zeigt öfters eine Oeffnung, welche in letztere hineinführt. Der Proc. alveolaris stellt einen elliptisch gekrümmten Bogen dar, mit einer nach außen konvexen schwächeren und inneren stärkeren Lamelle, die durch Septa verbunden sind. Diese bilden die 8 Alveolen, deren Umrisse nach außen als Juga alveolaria kenntlich sind. Zwischen je zwei solcher Erhabenheiten ist der äußere Kieferrand eingezogen und vertieft. Im Oberkiefer wölben sich in der Regel die vorderen Alveolarwände der Prämolaren oder auch der 2, und 3. Molaren vor. Ebenso ist entsprechend den einwurzeligen Zähnen die linguale Platte stärker als die labiale. Im Bezirk der oberen Frontzähne und der 1. Prämolaren ist die spongiöse Substanz des Knochens stärker vorhanden als bei den hinteren Backzähnen. Beim Verlust der Zähne und im höheren Alter ist der Proc. alveolaris re- sorbiert. Der freie Rand der beiden Lamellen heißt Limbus alveolaris. Jede Alveole hat die Form der entsprechenden Wurzel. So sind die Alveolen der Frontzähne trichterförmig gestaltet und die Zahnfächer der mehrwurzeligen Zähne haben eine entsprechende Anzahl von Neben- räumen. Die Alveole selbst besteht aus einer äußerst dünnen knöcher- nen Schale, die in spougiöser Knochenmasse eingebettet liegt und mit der Kortikalsubstanz des Kiefers, namentlich am freien Rande desselben, verbunden ist. Bei stark hervorspringenden Wurzeln fehlt oft ein Teil der Alveole, so daß erstere bei mazerierten Schädeln frei liegen. Der Boden der Alveole enthält viele feine Oeftnungen zum Durchtritt von Gefäßen und Nerven und zur Verbindung derselben mit denen des Knochenmarkes. Der Proc. palatinus ist der von der, Innenfläche des Körpers horizontal nach innen gerichtete viereckige vordere Teil des harten Gaumens und hat eine obere glatte und eine untere rauhe Fläche. Er erstreckt sich vom Alveolarfortsatz gegen die Medianlinie; die beiderseitigen Gaumenlamellen vereinigen sich in der Sutura palaii?ia und bilden mit der unteren Fläche den vorderen Teil des Palatum durum, mit der oberen Fläche den vorderen Teil des Nasenhöhlen- bodens. In der Mitte der der Nasenhöhle zugewendeten Fläche erhebt sich die Crista 7iasalis, die nach vorn als Orista incisiva in der Spina nasalis anterior endigt. Am harten Gaumen hinter den Schneidezähnen betindet sich das Foramen incisivum, von dem der Doppelkanal Canalis nasopalatinus nach dem Boden der Nasenhöhle führt. Dieser Kanal dient dem gleichnamigen Nerven und der Vena palatina anterior zum Durchgang. Das Palatum durum s. osseum wird jederseits aus drei Knochen gebildet, und zwar vorn und seitlich vom Foramen incisivum der 28 Erster Abschnitt. Gaumenteil des Zwischenkiefers, hinten die Lamina horizontalis des Gaumenbeines und zwischen beiden als Hauptknochen des Gaumens, die Processus palatini des Oberkieferbeines. In seltenen Fällen, wie bei Edentaten und Cetaceen, beteiligen sich am Aufbau des harten Gaumens auch noch die Pterygoide. Bei Echidna, Dasypus, Myrmeco- phaga und gewissen Cetaceen kann der harte Gaumen eine außer- ordentliche Länge erreichen, wie schon erwähnt wurde. Die Mitte des Gaumengewölbes besitzt sehr oft eine birnförmige Erhabenheit, die Papilla palatina s. Torus }jalati7ius , welcher sich in manchen Familien vererben soll. Der Oberkiefer ist ein pneumatischer Knochen und schließt die 0 b e r k i e f e r h ö h 1 e, das Antriim Highmori s. Sinus maxillaris ein ; die- selbe ist gleichsam eine Nebenhöhle der Nase; sie hat die Gestalt einer dreiseitigen Pyramide, deren Basis als Nasenfläche des Ober- kiefers und deren Spitze im Ansatz des Jochfortsatzes gedacht werden kann, und wird durch vier dünne Wände begrenzt: ein oberes Planum orbitale, ein vorderes Pkmum faciale, ein inneres Planum nasale und ein hinteres Planum temyorale. Der Boden der Höhle ist meist un- eben und zeigt Hervorragungen, die den Wurzelspitzen der Zähne entsprechen ; oft ragen die Wurzeln fast frei in das Antrum hinein, und nur mit einer dünnen Lamelle bekleidet. Alle Wände sind mit Schleimhaut ausgekleidet, die mit dem Periost fest verwachsen ist. Die Schleimhaut ist zart und baut sich aus einem lockeren Binde- gewebsstroma auf, welches gefäßreich ist, Drüsen und adenoides Ge- webe besitzt und an der Oberfläche eine einfache Schicht Zylinder- epithel hat. Der Unterkiefer. Dieser stärkste aller Schädelknochen, wegen seiner Beweglichkeit beim Kauen auch Mandibula genannt, besteht aus einem hufeisen- förmigen Körper, als dem zahntragenden Mittelstück, und den beiden Aesten, die vom Ende des Körpers schräg hinaufsteigen (Fig. (3). Das Corpus mandibulae hat zwei Ränder, einen unteren dicken stumpfen, Basis mandibulae, und einen oberen gefächerten, Limbus alveolaris. Der untere Rand zeigt jederseits in der Gegend des Eckzahns ein Tnbercuhim mentale. Von den zwei Hälften des Körpers besitzt die äußere in der Mitte die Protuberantia mentalis s. 8pina mentalis externa, zu deren beiden Seiten sich die Fossa men- talis befindet und hinterwärts gegenüber den Alveolen der Prämolaren das Foramen mentale s. inaxillare anter ins, von welchen schräg nach hinten die Linea obliqua exte?'na aufsteigt. Nach neueren Unter- suchungen von BüNTE und Moral ändert das For. mentale im Laufe seiner Entwicklung seine Lage am Unterkiefer und w^andert distal- wärts. Beim menschlichen Kiefer schließt sich an dieses Foramen eine kurze seichte Rinne an, während bei den meisten Tieren das For. mentale nach vorn geöffnet ist; beim rezenten Menschen li> die Oeffnung distalwärts. Das G-esamtresultat dieser Unter- suchungen läßt sich in folgende sechs Punkte zusammenfassen: 1. Das For. mentale ist bei den Tieren nach vorn, beim Menschen nach hinten und oben geöffnet. Einen Uebergang dieser Lage stellen der Schimpanse und der Homo Heidelbergensis dar. 2. Die Oeffnungs- richtung des Foramen wandert auf der rechten Kieferhälfte in ent- gegengesetzter Drehung des Uhrzeigers, auf der linken Seite mit ihm. Kopf und Mundhöhle. 29 3. Der Grund für diese Drehung liegt in dem Vorrücken des Corpus mandibulare und in der gleichzeitigen Reduktion des Proc. alveolaris. 4. Das For. mentale liegt an der Uebergangsstelle der zwei Kiefer- abschnitte und zwar zwischen demjenigen, der den Druck des Ab- beißens und dem, der den Druck des Kauens aufzunehmen hat. 5. Tiere, die Wasser- und Schlammbewohner sind, oder unter der Erde leben, besitzen mehrere Foramina. 6. Die Kimibildung erfolgt offen- bar durch das Vorrücken der Basis mandibulae unter gleichzeitiger Reduktion des Alveolarfortsatzes, was aus der starken Drehung des For. mentale ersichtlich ist. Die innere (hintere) Fläche ist etwas konkav und trägt in der Mitte die scharf ausgeprägte Spina mentalis interna. Ueber derselben liegt eine Fossula supraspinata, in welcher ein kleines Foramen nutritium sichtbar ist. Beiderseits der Spina interna ist die Fossa digastrica. Weiter rückwärts verläuft analog der äußeren Fläche des Körpers eine Lamina obliqua interna s. mylohyoidea und unterhalb des Stdcus mylohyoideus zvlt Aufnahme der gleichbenannten Gefäße und Nerven. am. f'd sp.m Fig. 6. A Linke Unterkieferhälfte des Menschen. Aeußeie Ansicht. B Hechte Unterkieferhälfte. Innere Ansicht, a.tn Ang^dus mandibulae, C. Proc. condyloidens, c.b Crisla buccinatoria, f. in For. mentale, f.s Fossa sigmoidea, f.d Fossa digastrica, f.ni Foramen mandibulare mit der Lingida, L.in Linea mylohyoidea, l.o Linea ob- liqua, p.a Proc. alveolaris, p.c Proc. coronoideus, p.m Protuberantia mentalis, s,in Sulcns mylohyoidetis, sp.n Spina mentalis int. Die Aeste, Band ascendentes mandibulae., gehen stumpf- bis rechtwinklig vom Angulus niandibidae aus. , Die äußere rauhe Fläche zeigt die Crista huccinatoria (Ursprung des Musculus buccinator) ; die innere Fläche besitzt in ihrer Mitte das Foramen mandibulae s. infra- maxillare internum, wo der Unterkieferkanal anfängt; vor diesem Foramen befindet sich ein kleines Knochenblättchen, Lingula, und hinter demselben der Siilcus mylohyoideus, welcher in den Canalis in- franiaxillaris s. alveolaris inferior geht, dessen Ende das Foramen niaxillare internum ist. Das obere Ende jedes Astes läuft in zwei Fortsätze aus, einen vorderen dreieckigen, flachen, zugespitzten Processus coronoi- deus und einen hinteren Processus condyloideus , welcher an der vorderen Seite auf einem rundlichen Collum, ein überknorpeltes quer- ovales Capiiulum s. Condylus trägt, das in die Fossa glenoidalis des Schläfenbeins paßt. Zwischen beiden Fortsätzen liegt die Incisura semiluiiaris. Der Unter kieferwinkel vergrößert sich bei den Säugetieren zum sogenannten Winkelfortsatz, einer nach hinten und unten 30 Erster Abschnitt. Scheibe, der Meniscus intei'articularis. vorspringenden Verlängerung, durch welche die Flächenausdehnung des Kieferastes vergrößert wird. Dieser Winkelfortsatz steht in naher Beziehung zur Form. Größe und Richtung der Masseteren und des M. ptergyoideus internus. Der Winkelfortsatz des Menschen ist nach ToLDT verhältnismäßig selten und an bestimmte Formen der Kiefer- atrophie geknüpft. Albrecht versucht den Winkelfortsatz des Menschen mit dem der Lemuren zu homologisieren und von diesem phylogenetisch abzuleiten. Das Kiefergelenk. Der Unterkiefer bildet mit dem Schädel jederseits ein Gelenk und besteht jedes derselben von Seite des Schädels aus der Fossa mandibularis s. Caritas glenoidalis, Gelenkgrube, Pfanne, und dem Tuherculum articulare, Gelenkhöcker des Schläfenbeins; von Seite des Unterkiefers aus dem Gelenkköpfchen, Condyhis mandibularis s. Capi- tulmn articidare. Zwischen diesen Gelenkflächen liegt eine Band- Es ist gleichsam ein Doppel- gelenk, insofern stets das rechts- und linksseitige beim Kauen zusammenwirken müs- sen und keines für sich allein Bewegungen ausführen kann (Fig. 7). Der querlängliche Gelenk- kopf ist gegen den Unter- kiefer etwas verdreht, infolge- dessen bilden die Achsen der beiden Gelenkköpfe einen nach vorn offenen Winkel. Das überknorpelte Tuberculum ist eine gewisse Schutzvorrich- tung gegen die Luxation der Mandibula; der Meniscus ist bikonkav für das Tuberculum einerseits und das Capitulum anderer- seits und steht mit der Gelenkkapsel im Zusammenhang, so daß das Gelenk durch ihn in eine obere und eine untere Hälfte geteilt wird. Der Meniscus dient zur Herabsetzung der Reibung zwischen den Gelenkenden. Zur Befestigung und Verstärkung des Kiefergelenkes dienen vier Bänder: Das Lig. laterale externum, ein kurzes mit der Kapsel verwebtes Band, welches sich an den Jochfortsatz und den Hals des Unterkiefers anheftet. Das Lig. laterale in fern um entspringt an der Spina angularis des Keilbeines und geht zur Lingula des Unterkiefers. Das Lig. pterygo-maudibulare geht vom Hamulus pterygoideus nach dem Proc. alveolaris, wo es in der Gegend der Molaren endigt. Das Lig. stylo-maxillare verläuft vom Proc. st3doideus nach dem Unterkieferwinkel. Das Kiefergelenk hat beim Menschen drei Bewegungen auszu- führen: seitliche Bewegungen, Auf- und Abwärtsbewegung des Unter- kiefers und Vor- und Rückwärtsbewegung desselben. Je mehr der Unterkiefer vom Oberkiefer entfernt wird, umso mehr begrenzt werden die Bewegungen von hinten nach vorn und nach der Seite. Das Fig. 7. Sagittalschnitt des links- seitigfen Eiefergelenkes des Menschen. I Geschlossen, auf dem Tub. art. stehend. II Ge- öffnet. C Condylus mit dem Capitulum, in Menis- cus intcrarticularis, m. pt Musculus pteryg. ext., t. a Tuber articulare des Schläfenbeines. Kopf und Mundhöhle. 31 Ligamentum laterale wird beim Oeffuen des Mundes gespannt und das Gelenkköpfchen muß auf dasTuberculum articulare rücken, während beim Schließen des Mundes das Capitulum in die Pfanne zurück- gleitet; der Meniscus macht hierbei alle Bewegungen des Köpfchens mit. Bei den seitlichen Rewegungen des Gelenkes bleibt das Capitulum der einen Seite, nach der die Verschiebung erfolgt, in der Pfanne, während das Capitulum der anderen Seite auf das Tuberculum vorgleitet. Berühren sich beim Schließen des Mundes infolge von fehlen- den oder abgenutzten und deshalb niedriger gewordenen Zähnen die beiden Kiefer enger, als im normalen Zustande, so rücken Gelenk- kopf und Gelenkgrube zusammen, wobei die erstere den äußeren Rand der Pfanne berührt. Nach H. Meyer stellt sich der Mechanismus des Kiefergelenkes etwas anders. Die obere Fläche des Condylus ist nach der Angabe dieses Autors in zwei Teile geschieden, in einen nach außen und einen nach innen gedachten Teil. Diese beiden Teile sind aber nicht nur durch ihre Abdachung unterschieden, sondern auch durch ihre Rich- tung; nur die inneren Teile konvergieren nach hinten, während die äußeren Teile beider Capitula in dieselbe Querlinie fallen. Aehn- liche Unterschiede zeigen sich in dem Tuberculum articulare des Schläfenbeins. Diese verschiedenen Teile beider Gelenkflächen grup- pieren sich im mechanischen Sinne folgenderweise: der äußere Teil beider Condyli und der äußere Teil beider Tubercula bilden zu- sammen ein Gelenk, in welchem das symmetrische Vorrutschen des Unterkiefers zustande kommt, während die inneren Teile des Tuber- culum ai'ticulare, der Cavitas gleinoidalis und des Condylus zusammen das Drehgelenk für das einseitige Vorrutschen des Unterkiefers bilden. '^ Die Kaumuskeln, Die Kaumuskeln dienen dazu, die Bewegungen des Kiefergelenkes beim Kauen zu unterstützen, um die Zähne auf die Nahrungsmittel mit hinlänglicher Stärke einwirken zu lassen und gleichzeitig die seitlichen Bewegungen des Unterkiefers zu besorgen. Es gibt vier Muskelpaare, von welchen drei am Schädel und ein Paar am Gesichts- skelett entspringen. Diese Muskeln überziehen gleichsam die Aeste der Mandibula, an welchen sie sich befestigen und treten in direkte Beziehung zum Kiefergelenk. Die Kaumuskeln wirken eigentlich nur als Hebe- oder als Beißmuskeln, während die Senkung der Mandibula schon durch ihre Schwere allein erfolgt und vom Biventer nötigenfalls unterstützt wird. Da die Richtung der Nebenmuskeln zum Unterkiefer keine senkrechte, sondern eine schiefe ist, so kann auch die Vor- und Rückwärtsbew-egung nur als eine Nebenwirkung des Masseters, des Temporaiis und Pterygoideus internus gelten, während der Pterygoideus externus die Hauptwirkung darstellt. Der M. masseter ist ein kurzer, dicker, länglich-viereckiger, mit fibrösen Streifen durchzogener Muskel, welcher mit zwei Portionen entspringt, einer vorderen kräftigen und einer hinteren schw^ächeren ; er verläuft vom Jochbogen, die hintere Portion von der vorderen ge- deckt, an der äußeren Fläche des Unterkieferastes zum Unterkiefer- winkel. Der Masseter hebt den Unterkiefer und schiebt ihn durch 32 Erster Abschnitt. seine vordere Portion auch nach vorn, indem er ihn kräftig gegen den Oberkiefer heraufzieht. Der M. pterygoideus internus zeigt dieselbe Form, wie der Masseter und auch denselben Verlauf. Er entspringt aus der Fossa pterygoidea interna und befestigt sich am Angulus mandibulae, in- dem er das Foramen mandibulare deckt. Zusammen mit dem Masseter bilden beide Flügelmuskeln einen Muskelkörper, zwischen welchen der Kieferast eingeschoben erscheint. Der Pterygoideus internus allein hebt den Kiefer und drückt ihn zugleich vorwärts; mit dem Externus zusammen bewirkt er durch abwechselnde Kontraktion die Mahlbe- wegung. Der M. temporalis ist der größte, wenn auch nicht der stärkste unter den Kaumuskeln ; er entspringt breit vom Planum temporale und zum Teil auch von der Fascia temporalis. Der Muskel mit seinen strahlig konvergierenden Fasern verläuft unterhalb des Jochbogeus und inseriert an den Proc. coronoideus, den er mit seinem mächtigen Fächer umfaßt und bildet eine breite, metallisch schimmernde Sehne. Die Wirkung des Temporalis besteht im Heben des gesenkten Kiefers, analog dem Masseter; ebenso vermag er durch Kontraktion den vor- gestreckten Unterkiefer wieder nach hinten zu ziehen. Der M. pterygoideus externus füllt den tiefgelegenen Eaum der Schläfengrube aus und entspringt mit mehreren Köpfen von der äußeren Platte des Proc. pterygoideus, von der Tuberositas und der Temporalfläche der großen Keilbeinflügel. Mit der Hauptmasse seiner Fasern inseriert er dann in der Grube, die am Collum des Gelenk- fortsatzes liegt; andere Fasern verlaufen an der Innenwand des Zwischenknorpels des Kiefergelenkes, wo sie bei den Gelenkbewe- gungen eine Faltung und Einklemmung der Gelenkkapsel und des Meniscus verhindern. Die Kaumuskeln erhalten ihre motorischen Nerven aus der Portio crotaphitico-buccinatoria des dritten Trigeminusastes ; ebenso die an- deren beim Ivaumechanismus mehr oder weniger beteiligten Hilfs- muskeln ; der N. facialis versorgt die bei der Oeffnung und Schließung des Mundes tätigen Gesichtsmuskeln. Das Zentrum für die Kau- bewegungen liegt in der Medulla oblongata. Bei geschlossenem Mund wird die dauernde Stellung der Kiefer gegeneinander durch den Luft- druck bewirkt, da die Mundhöhle völlig luftleer gemacht worden ist, und vorn die Lippen, hinten das Gaumensegel den Lufteintritt ver- wehren. Das Schlucken beruht auf dem negativen Druck, welcher in der geschlossenen Mundhöhle vorhanden ist und der einer Queck- silberhöhe von 2—4 mm entspricht. Auf diesem negativen Druck beruht auch das Saugen. Beim Oeffnen der Lippen und Abziehen der Zunge vom Gaumen strömt die Flüssigkeit infolge des Druck- unterschiedes in den Mund ein. Die Kaubewegungen der Säugetiere. Daß die Varietäten im Gebisse nur Folgen einer veränderten Ge- brauchsweise derselben sind, hat sich besonders darin manifestiert, daß miteinander nahe verwandte Individuen infolge verschiedener Lebensweise ein verschiedenes Gebiß aufweisen. Nach Schlosser beweist gleiche Zahnzahl sehr wenig für wirkliche Verwandtschaft, denn schon unter den platyrrhinen Affen gibt es Formen mit nur 32 Kopf und Mundhöhle. 33 Zähnen, während die Lemuriden sehr in der Zahl ihrer Zähne vari- ieren. Die Art der Bewegung der Kiefer bestimmt auch meist die Form der Zahnkrone, d. h. es ist eine innige Wechselbeziehung zwischen der Konfiguration der Zähne, ihrer gegenseitigen Lage in den Kiefern und der Form des Kiefergelenkes vorhanden. Die Be- wegung des Unterkiefers ist eine vertikale, transversale oder antero- posteriore und harmoniert mit der Form des Kiefergelenkes. Nach Ryder und Cope geht sie auch gepaart mit Unterschieden in der gegenseitigen Lage der Kiefer ; sind diese gleich weit, so heißt das Gebiß isognath; ist die untere Zahnreihe enger als die obere und fällt innerhalb der letzteren, so ist das Gebiß anisognath. Isognath ist das sekodonte und das bunodonte Gebiß, anisognath das loph- odonte und selenodonte Gebiß. Im Zusammenhang mit der Veränderung der Nahrungsaufnahme steht als auch die des Kiefergelenkes. Auf diesem Umstände basieren die Grundsätze, die Ryder aufstellt. 1. Die früheste und einfachste Art der Kieferbewegung war das einfache Oeffnen und Schließen des Mundes, ohne mandibulare Ex- kursion — nach Branco ist das die seitliche Bewegung — und zu- gleich vereint mit dem haplodonten oder bunodonten Zahn. 2. Die mandibulare Exkursion hat allmählich zugenommen und eine leise seitliche Verschiebung ist bemerkbar (wie bei Phacochoerus). 3. Mit der Zunahme der Unterkiefer-Exkursion komplizierte sich die Kau- fläche der Zähne durch Leisten und Furchen ; es entstehen richtige Kaubewegungen, wie beim Tapir, herbivoren Beutlern u. a. 4. Die Schmelzfalten etc. richten sich nach der Einwirkung der Kraft beim Kauen. 5. Die Kieferartikulation ist durch die Bewegung der Kiefer auch verändert worden. 6. Wo die Schneidezähne verkümmern, da übernimmt deren Funktion ein anderes Greiforgan, die Zunge oder die Lippe (Giraffe, Rind). Ryder sieht also in dem mannigfachen Kauflächenmuster der Backzähne die Beeinflussung derselben durch die verschiedenen Formen des Kiefergelenkes. Cope ergänzt die RYDERSchen Grundsätze durch vier weitere: 1. Das Größenwachstum eines Zahnes oder eines Teiles desselben ist eine direkte Folge des Gebrauches. 2. Durch den Gebrauch wird die Stellung eines Zahnes in der Richtung vom kleinsten zum größten Widerstand gedreht. 3. Leisten auf der Kaufläche werden schneller abgeschliffen als Höcker. 4. Das Wachstum der Leisten und Höcker nach jeder möglichen Richtung und die Faltung der Schmelzdecke sind direkt eine Folge des Reizes, welchen das Kaugeschäft auf das Relief der Kaufläche ausübt. Also ist der Zahn entstanden durch ein Wechselspiel zwischen dem zerstörenden Einfluß der Tätigkeit und der ergänzenden Wirkung der Ernährung. Wenn energischer Ge- brauch die Größen- und Formentwicklung des Zahnes steigert, so muß das Gegenteil, die geringe Benutzung, die Rückbildung und schließlich den Schwund desselben hervorrufen. Aber es ist viel schwerer, dafür stichhaltige mechanische Gründe anzugeben. Daß die Wurzel des Zahnes ein sekundäres Gebilde ist, dürfte vergleichend-anatomisch nicht bestritten werden, wenn man von den Hautzähnen der Selachier ausgeht. Außerdem ist auch ontogenetisch die Reihenfolge dieselbe, indem die fertiggebildete Zalmkrone nach- träglich die volle Wurzelform erhält, die sich am Ende ihrer Ent- wicklung durch das Foramen apicale schließt. Röse begründet das de Terra, Vergleichende Anatomie. 3 34 Erster Abschnitt. sekundäre Auftreten der Wurzeln durch die Betrachtung einiger Rep- tilien, die durch einfache kegelförmige Zähne an verschiedene Säuge- tiere erinnern. Diese Zähne sind durch allmähliche Verschmelzung von einfachen Zahnanlagen mit komplizierten entstanden, doch gibt die Zahl der Wurzeln über die Zahl der miteinander verwachsenen Einzelzähne keinen Aufschluß, denn die Wurzelbildung ist sekundär. Adloff führt aus, daß die Wurzelbildung notwendig war, als die vermehrte Kautätigkeit eine stärkere Befestigung im Kiefer erheischte. Die Funktion der Zähne ist bei den verschiedenen Tieren ebenso verschieden, wie die Art der Nahrung, ebenso spielt aber auch die Art der Kieferbewegung eine bedeutende Eolle dabei. Die Beiß- und Kaubewegungen bestehen, wie eben geschildert wurde, in abwechseln- dem Heben und Senken des Unterkiefers und seitlichem Verschieben desselben unter Beihilfe der Zungen- und Wangenmuskulatur. Die Form der Zähne und die Art der Kieferbewaffnung ist bei den ein- zelnen Tiergattungen der Art der Nahrung sowohl wie den betreffen- den Lebensbedingungen angepaßt (Karnivoren, Frugivoren). Im all- gemeinen ist die Mahlbewegung von der Beschaffenheit und dem Bau des Kiefergelenkes abhängig; je mehr letzteres als Kugelgelenk aus- gebildet ist, desto größeren Spielraum hat die Mahlbewegung, wie z. B. bei den Tieren, deren Processus condyloideus mehr länglich als rund ist. Das menschliche Gebiß ist eine Art Mittelform zwischen Karni- voren und Herbivoren, insofern die Nahrung abgebissen, zerrissen und gekaut werden muß. Bei Karnivoren fällt das Kauen ganz oder teil- weise weg, während bei den Herbivoren der Kauakt die wichtigste Funktion bildet. Die Karnivoren zerreißen ihre Nahrung mit den Eckzähnen und Schneidezähnen und verschlucken dieselbe meist ohne weitere Kauarbeit. Dieser verschiedenen Art der Nahrungsaufnahme ist auch der Mechanismus der Kieferbewegungen angepaßt. Bei den Tieren, welche eine ausgedehnte Kaubewegung zu verrichten haben, erfolgen beim Kauakt außer der vertikalen Richtung auch noch seit- liche Bewegungen des Unterkiefers von hinten nach vorn. Bei den Wiederkäuern wird der Unterkiefer kreuzförmig gegen den Oberkiefer hin und her geschoben. Diesen Kaubewegungen entsprechend ist auch das Kiefergelenk gestaltet. Die Zerkleinerung der Speisen erfolgt nicht immer im Munde, sondern oft im Schlundkopf, wie namentlich bei den Fischen. Da die Kaubewegungen je nach der Beschaffenheit der Nahrung variieren, so ist nicht nur der Mechanismus des Kiefergelenkes bei den einzelnen Tiergruppen verschieden, sondern auch die Kaumuskeln sind bei den verschiedenen Mammalien entsprechend stärker oder schwächer entwickelt als beim Menschen. Die Entwicklung des Mas- seter zum Temporaiis steht bei den Säugetieren im umgekehrten Ver- hältnis: ist der eine kräftig, ist der andere schwach entwickelt und umgekehrt. Am stärksten ist der Masseter bei den Karnivoren entwickelt, deren Kiefer nur eine Auf- und Abwärtsbewegung der Mandibula und sehr geringe seitliche Bewegungen ausführen können. Bei diesen Tieren umschließt die quergestellte Gelenkpfanne den Gelenkkopf derart, daß der Unterkiefer sich wie eine Tür in ihren Angeln bewegt. Der Temporaiis der Karnivoren ist ungemein kräftig entwickelt; bei den Tieren, welche den Unterkiefer seitlich bewegen können, ist statt der Pfanne der Gelenkhöcker vorhanden. Kopf und Mundhöhle. 35 Die Ruminantien haben keine Pfanne, sondern einen leicht konvex geformten Gelenkhöcker, auf welchem der entsprechend ge- staltete konkave Kondylus des Unterkiefers Drehbewegungen aus- führt. Bei den Tieren, die alle drei Bewegungsformen des Kiefer- gelenkes ausführen können, ist neben einer Gelenkpfanne auch der Gelenkhöcker vorhanden. Der Kondylus des Unterkiefers ist immer größer als die Pfanne. Bei den Herbivoren sind beide Flügel- muskel, besonders die Externi, verhältnismäßig ziemlich groß und kräftig ausgebildet; die Gelenkhöhle ist flach, der Kondylus rundlich und die aufsteigenden Unterkieferäste lang. Bei den Rodentien dagegen, welche außer der Auf- und Abbewegung der Mandibula Schiebebewegungen nach vorn und rückwärts ausführen können, ist der Masseter kräftiger und mit einer stark ausgesprochenen allge- meinen Bewegungsrichtung nach rückwärts entwickelt. Die Gelenk- fläche bei dieser Tiergruppe stellt eine sagittal gestellte Furche dar, welche von den breiten Wurzeln des Processus zygomaticus gebildet wird. Der gleichfalls sagittal gestellte Kondylus des Unterkiefers bewegt sich in dieser Furche wie ein Schlitten. Die Suiden be- sitzen einen Kondylus, der die Form eines gleichschenkeligen Drei- eckes zeigt, mit der Basis nach außen, während rückwärts eine ebenso gestaltete, aber viel kleinere Gelenkpfanne vorhanden ist. Der kon- vexe Kondylus ist gleichgeformt, aber größer als die Pfanne. Die Schweine zeigen alle Bewegungen des Kiefergelenkes, bis auf die Seitenbewegung, die ziemlich gering ist. Bei den Feliden ist die Achse eine vollständig schräge. Die Zähne, die, wie bei allen Raub- tieren, nur zum Zerreißen und nicht zum Zermalmen der Nahrung ge- eignet sind, würden durch die seitlichen Bewegungen nichts gewinnen, die zudem auch unmöglich sind, und zwar durch die Art und Weise, wie die langen queren Kondylen in der Gelenkgrube durch starke Vorsprünge nach vorn und hinten eingehakt sind. Merkwürdigerweise ist auch hier ein Zwischenknorpel vorhanden; da jedoch der Kon- dylus sich niemals nach vorn bewegt, so ist der Knorpel nicht an den äußeren Pterygoideus befestigt. Bei den Walen, die natürlich ihre Nahrung nicht kauen, ist kein Zwischenknorpel und keine Syno- vialmembran vorhanden. Die ganze Gelenkverbindung besteht in einer einfachen, ligamentösen Befestigung. Bei den größeren Affen zeigen sich ähnliche Verhältnisse wie beim Menschen ; die Seitenbewegungen sind aber infolge der langen vorspringenden Eckzähne etwas einge- schränkt, weshalb auch das Tuberculum bedeutend niedriger ist; der Temporaiis ist nur zur Zeit der zweiten Dentition ganz besonders kräftig entwickelt. Bei den Proboscidiern geschieht die Kau- bewegung von hinten nach vorn ; der Kondylus, in einer Rinne der Schläfenbasis gleitend, ist dementsprechend nicht quer-, sondern längs- gestellt. Man sieht, daß entsprechend der Beweglichkeit des Unterkiefers und der Form der Nahrungsaufnahme das Kiefergelenk sich entwickelt hat. Je geringer die Beweglichkeit, desto inniger ist der Kontakt der Gelenkflächen, während bei größerer Beweglichkeit das umgekehrte Verhältnis stattfindet. Die Form der Gelenkgrube steht ebenfalls in genauer Beziehung zur Bezahnung des Tieres, sowie zur Art und Ausdehnung der Kieferbewegungen. Auch beim Menschen verhält es sich ähnlich. Während die Gelenkgrube beim Kinde fast flach ist und die Kondylen nur schwach ausgesprochene Form zeigen, und 3* 36 Erster Abschnitt, ihre Achse quer ist, ohne die Möglichkeit von bedeutenden rotato- rischen Bewegungen, ist sie beim Erwachsenen ziemlich tief, die Achse des Condylus ist schräg und die rotatorischen Bewegungen beim Kauen sind vorherrschend. Die Speicheldrüsen. Der Mensch besitzt in der Mundhöhle nicht nur Schleimdrüsen, sondern auch drei größere Drüsen zur Absonderung des Speichels. Diese Speicheldrüsen werden ihrer Lage nach in Ohrspeichel- drüse, Glandula parotis; Unterkieferspeicheldrüse, Gl. sub- maxillaris; Unterzungendrüse, Gl. subungualis, unterschieden. Hierzu kommt noch die unter der Zungenspitze liegende, wenig be- kannte Glandula Nuhnii s. Blandini s. incisiva, eine kleine Drüsen- gruppe, zu beiden Seiten des Frenulum linguae hinter den Schneide- zähnen in die Zungensubstanz eingelagert. Die Parotis, die größte Speicheldrüse beim Menschen, liegt neben dem Ohr, vor und unterhalb desselben, grenzt nach oben an den knorpeligen Gehörgang und den hinteren Teil des Jochbogens, nach hinten stößt sie an den Stemocleidomastoideus. Die Drüse ist drei- eckig und von gelapptem Aussehen ; die einzelnen Läppchen stellen traubenförmig gruppierte Acini dar. Der Ausführungsgaug der Parotis, der Ductus Stenonianus, verläuft quer über den Mas- seter, welchen er durchbohrt, und im Vestibulum oris oberhalb des 1. oder 2. Molaren mündet. Beim Kauen oder beim Sprechen wird diese Drüse durch den beweglichen Unterkiefer und die Muskulatur gegen die festen Knochenpartien gedrückt, im ruhigen Zustand ist die Speichelabsonderung dieser verhältnismäßig großen Drüse nur gering. Die GL submaxillaris liegt in dem dreieckigen Raum zwischen dem Angulus mandibulae, beiden Bäuchen des M. digastricus maxillae inf. und M. stylohyoideus. Der Ausführungsgaug der Submaxillar- drüse ist der Ductus Whartonianus, der neben dem Frenu- lum linguae auf der Caruncula subungualis in die Mundhöhle sich öffnet. Die GL subungualis, die kleinste der drei Drüsen, liegt unter der Schleimhaut, am Boden der Mundhöhle, neben dem vorderen Teil der Zunge, auf dem M. mylohyoideus. Die feinen Ausführungs- gänge sind die Ductus Rivini, welche teils hinter der Caruncula, subungualis in die Mundhöhle münden, teils sich zu einem größeren Ductus Bartholini vereinigen, der sich öfters in den Ductus Whar- tonianus öffnet. Alle drei Speicheldrüsen sind zusammengesetzte und acinöse Drüsen. Aus ihrem Sekret und dem der Schleimdrüsen setzt sich die Mundflüssigkeit zusammen. Alle Drüsen sezernieren reflektorisch, schon bei der geringsten Aktion der Kaumuskeln, bei herunterhängen- dem Unterkiefer, fließt reichlich Speichel. Die Sekretion wird durch das Kauen vermehrt, so ist auch beispielsweise beim Pferde an der kauenden Seite die Speichelabsonderung stets stärker. Alle diese Drüsen, mit Ausnahme der Parotis, sind den Mund- höhlendrüsen der niederen Vertebraten homolog. Die Speicheldrüsen sind fast in allen Tiergruppen vorhanden. Wie die Entwicklung der Kaumuskeln je nach der verschiedenen Nahrungsweise mehr oder Kopf und Mundhöhle. 37 weniger ausgesprochen ist, so gilt dies auch für die Speicheldrüsen. Am stärksten ausgebildet sind die Speicheldrüsen bei denjenigen Wirbeltieren, die mehr trockene Nahrung genießen, wie die Herbi- voren, während bei den Karnivoren die Entwicklung der Drüsen eine viel schwächere ist und gerade die Parotis kleiner als die Sub- maxillardrüse ist; die letztere ist besonders stark entwickelt beim Ameisenfresser, bei welchem ein besonderes Sekret erforder- lich ist, um die Zunge schlüpfrig zu machen. Bei den Tieren, die im Wasser leben, wie den Fischen, Krokodilen, fehlen sie oft gänz- lich ; ähnlich verhält es sich auch zum Teil bei den Amphibien. Bei den karnivoren Cetaceen fehlen sie ebenso, während die herbivoren Tiere dieser Gruppe (Manatus, Dugong) Speicheldrüsen besitzen (zwei große Parotiden). Der Ausführungsgang der Parotis führt bei den Einhufern, Wiederkäuern und dem Schwein nicht über den Masseter wie beim Menschen, sondern von unten über den Unterkiefer zur Backe herauf, bei den Karnivoren dagegen über den Masseter zur Backe. Bei der Hausmaus, der weißen Maus, der Spitzmaus und dem Maulwurf fehlt die Glandula subungualis. Die Speicheldrüsen sind überhaupt bei den Säugetieren am meisten ausgebildet, obschon sie hier nicht die relative Größe wie beim Men- schen erreichen, was wohl daher kommt, daß die Bewegungen der Zunge wegen Fortfalles der Sprachfunktion viel einfacher sind, als beim Menschen, und aus diesem Grunde auch eine geringere An- feuchtung der Mundliöhle genügend ist. Die Mundhöhlendrüsen treten überhaupt erst bei terrestrischen Tieren, d. h. von den Amphibien an, auf. Sie sind hier dazu bestimmt, die mit der äußeren Luft in Berührung kommenden Schleimhäute durch ihr Sekret, den Speichel, anzufeuchten und so vor Vertrocknung zu schützen. Durch einen besonders großen Drüsenreichtum zeichnen sich unter den Reptilien die Chamälodonten und die Ophidier aus. Die letzteren haben namentlich zwei große Speicheldrüsen, welche längs der beiden Kieferränder liegen: Oberkiefer- und Unterkieferdrüsen (Mundrand- drüsen). Die Oberkieferdrüse fehlt den Giftschlangen, wo sie durch die mit dem Giftzahn in Verbindung stehende Giftdrüse, Glandula venenata, ersetzt wird (Fig. 35). Diese tubulöse Drüse liegt in einer festen fibrösen Scheide und wird durch kräftige Muskelwirkung in Tätigkeit versetzt, so daß das Sekret mit großer Kraft in den Gift- kanal des röhrenförmigen Giftzahnes gepreßt wird. Bei den Gift- schlangen, wie auch bei den giftigen Saurien (Heloderma horri- dum) differenzieren sich die Drüsen zu eigentlichen Apparaten. Die Vögel besitzen gut entwickelte Zungen drüsen. Der Speichel. Das Sekret der Speicheldrüsen bildet eine wasserreiche, farblose, zähe, leicht schäumende Flüssigkeit von alkalischer Reaktion (beim gesunden Menschen) und besteht aus 99 Proz. Wasser und 1 Proz. fester Stoffe (Ptyalin, Mucin, Rhodankalium, Kasein, Chlornatrium). Außerdem sind im Speichel noch abgestoßene Mundepithelplättchen und Speichelkörperchen enthalten. Aus dem niedergeschlagenen Kalk 38 Erster Abschnitt. des Speichels besteht zum größten Teil der Zahnstein. Der Nieder- schlag enthält sowohl kohlensauren als auch phosphorsauren Kalk. Neben der mechanischen Wirkung des Speichels, die für den Schlingakt notwendige Einspeichelung der Nahrung und, in Verbindung mit dem Mundschleim, die Schleimhaut der Mundhöhle und der Zunge für das Kauen anzufeuchten und schlüpfrig zu machen, hat der Speichel noch eine chemische Leistung zu erfüllen, indem er un- lösliches Stärkemehl in Zucker und Dextrin verwandelt. Der wirk- samste Bestandteil des Speichels ist das Ptyalin, ein diastatisches Ferment, welches durch seine Einwirkung Stärke in Traubenzucker überführt. Als Zwischenprodukt entsteht das in Wasser unlösliche Dextrin, das in den löslichen Traubenzucker übergeht und somit resorptionsfähig gemacht wird. Durch den Druck auf die Speicheldrüsen gelangt der Speichel in die Mundhöhle. Die Parotis unterliegt diesem Druck beim Oeffnen des Mundes, indem der Raum zwischen Unterkieferast und Processus mastoideus sich dabei verkleinert; die beiden anderen Speicheldrüsen funktionieren teils durch die Wirkung des Mylohyoideus, teils durch den Widerstand des gekauten Bissens. Die Sekretion wird durch das Kauen verme'hrt, vorhanden ist sie sonst überhaupt immer zur Feuchthaltung des Mundes durch die unwillkürlichen Schlingbe- wegungen und kann auch mechanisch oder reflektorisch erregt werden. Wie oben erwähnt wurde, hat der Speichel neben der mechanischen auch eine chemische Leistung zu verrichten, es ist aber die Frage, ob beide Leistungen gleichwertig sind, oder ob nur eine von beiden das Vorhandensein der Drüsen bedingt. Wenn ersteres der Fall wäre, so müßten die Drüsen nicht nur bei den Wirbeltieren vorhanden sein, welche von Pflanzennahrung leben, sondern auch bei denjenigen, welche kauen oder große Bissen verschlingen, bei jenen, um Dextrin in Zucker überzuführen, bei diesen, um den Bissen anzufeuchten, und für den Schlingakt schlüpfrig zu machen. Nun gibt es aber viele herbivoren Vertebraten, wie die Fische, welche keine Speicheldrüsen besitzen und wieder solche, welche große Bissen verschlingen, wie das Krokodil, und trotzdem der Drüsen entbehren. Hiernach scheint also nur eine von beiden Leistungen die Anwesenheit der Drüsen zu be- dingen, ob aber die chemische oder die mechanische Leistung, ist noch festzustellen. Daß die chemische Wirkung des Speichels auf Dextrin das Vor- handensein von Speicheldrüsen nicht bedingt, zeigt die Tatsache, daß bei vielen Herbivoren die Drüsen fehlen, während sie auch bei Karnivoren vorkommen. Es scheint also wohl die mechanische Wir- kung des Speichels das Vorhandensein der Drüsen zu bedingen. Die Zunge. Die Zunge stellt beim Menschen einen von der Mundschleimhaut überzogenen, sehr gefäßreichen, weichen, beweglichen, länglich-ovalen Fleischlappen dar, welcher mit dem Boden der Mundiiöhle durch das Frenulum linguae und dem auf- und abwärts beweglichen Zungen- bein durch die Wurzel verwachsen ist. Die Zunge hat eine obere und eine untere Fläche, zwei Seitenränder und drei Abschnitte: die Wurzel, die Spitze, den Körper. Die dem Gaumen zugekehrte Fläche ist der Rücken der Zunge. Ln embryonalen Zustande ist Kopf und Mundhöhle. 39 die Zunge median gespalten, beide Teile verwachsen später und zwischen ihnen bleibt das bindegewebige Septum linguae. Die Zunge besteht zum größten Teil aus Muskeln, die mit der Mund- schleimhaut überzogen sind, und füllt bei geschlossenen Zahnreihen das Cavum oris vollständig aus. Histologisch besteht die Zunge, wie die übrige Schleimhaut des Mundes, aus Muskelfasern und Drüsen. Charakteristisch für die Zungenschleimhaut sind die auf der Oberfläche befindlichen Ge- schmackswärzchen, während die Unterfläche glatt ist. Von den verschiedenen Arten Papillen am Zungenrücken unterscheidet man fadenfeine Papulae filiformis, pilzartige Papulae fungi- formes und wallartige Papulae circumv allatae; die letzteren sind die größten. Durch das Septum linguae wird die Zunge der Länge nach in zwei Hälften geteilt, in welchen paarige Muskelzüge verlaufen, die teils von der Spitze nach der Wiu'zel, teils von einer Seite zur anderen, teils von der unteren Fläche zur oberen gehen und durch vielfache Verstrickung die außerordentliche Beweglichkeit der Zunge bewirken. Die Enden der Geschmacksnerven befinden sich an den Eändem der Zunge und namentlich an der Zungenwurzel, so daß diese Nerven erst mit dem Hinunterschlucken der Nahrung am meisten erregt werden. Die Spitze der Zunge ist auch der Träger eines selbst sehr feinen Fühl- und Tastsinnes, der berechnet ist, die Bewegung der Nahrungsstoffe innerhalb der Mundliöhle und durch dieselbe zu leiten. Die physiologische Funktion der Zunge ist beim Menschen ihre Tätigkeit als Geschmacksorgan, als Tastorgan, als Be- wegungsorgan beim Kauakt, als Sprachorgan und, in Ver- bindung mit Wangen und Lippen, auch als Saugor gan. Bei den übrigen Vertebraten fällt von diesen Funktionen die Eigenschaft der Zunge als Sprachorgan fort, wogegen dafür wieder die anderen Funktionen teilweise größere Bedeutung als beim Men- schen erlangen. Bei vielen Vertebraten dient die Zunge auch besonders als Fang- und Greiforgan für die in die Mundhöhle bestimmten Nahrungsstoffe. Die Zunge ist bei den Fischen ziemlich rudimentär ausgebildet und fungiert mehr als Empfindungsorgan. Bei vielen Gattungen, namentlich den Knochenfischen, ist die Zunge mit Zähnen besetzt. Auch bei den Dipnoern fehlt der Zunge ^igenmuskulatur. Bei den Amphibien entwickelt sich die Zunge erst von den Anuren ab als mehr ausgebildetes Organ, das gegen die rudimentäre Zunge der Fische wesentliche Unterschiede zeigt. Bei äen Aglossa (Kröten etc.) ist die Zunge zurückgebildet. Der Frosch hat eine Zunge, die zum weiten Vorstrecken aus dem Munde besonders ein- gerichtet ist ; sie ist zwischen den Aesten des Unterkiefers be- festigt, in der Art, daß ilir hinterer Abschnitt freibleibt ; sie ist gleichsam umgekehrt, die gespaltene Spitze nach hinten gegen den Schlund gerichtet, und wird nach vorn aus der Mundhöhle heraus- geworfen, um rasch wieder nach innen zurückgeklappt zu werden, wenn das Tier Fliegen etc. fangen will. xluch bei den Reptilien wechselt die Beweglichkeit der Zunge, wie bei den Amphibien, je nachdem dieses Organ am Boden der Mund- höhle ganz oder teilweise angewachsen ist. Das Chamaeleon hat analog dem Frosch eine weit herausstreckbare Zunge, welche wurm- 40 Erster Abschnitt. förmig ist und eine napf- oder schaufeiförmig gestaltete verdickte Spitze besitzt, um die fliegenden Insekten zu erhaschen. Bei vielen Reptilien, wie bei den Sauriern und Ophidiern, dient die feinfühlende Zungenspitze zur Prüfung der Fläche, über welche das Tier sich bewegen will ; die Zunge ist hier sehr lang, weit herausstreckbar, in zwei Tastspitzen gespalten, womit sie den Boden, auf welchem sich diese Tiere fortbewegen, betasten, was den letzteren um so mehr zustatten kommt, als gerade die Schlangen ein mangelhaft entwickeltes Gesicht haben. Die vielfachen Formunterschiede der Zunge bei den Sauriern haben die verschiedenen Tierordnungen notwendig gemacht, so daß man Vermilinguia, Crassilinguia, Brevilinguia, Fissilinguia unterscheidet. Die Zunge der Chelonier und Kroko- dilier hat die geringste Beweglichkeit. Die Zunge der Vögel ist arm an Muskeln und zeigt einen hor- nigen, oft mit Papillen und spitzen Widerhaken versehenen Ueberzug spalten, wie beim Colibri, oder pinselartig gestaltet, wie bei den Cinnyriden, die damit den Honigsaft aus den Blumenkelchen holen; der Fichtenkreuzschnäbler (Loxia) hat eine eigentümlich gestaltete Zunge; die verhornte Spitze ist schauf eiförmig ausgehöhlt, um damit die Samen aus den Koniferenzapfen zu gewinnen. Am besten ent- wickelt ist die Zunge der Raubvögel und Papageien. Die höchste Entwicklung erreicht die Zunge bei den Säugetieren,. wo sie, wie beim Menschen, die vielseitigsten Funktionen verrichten kann ; namentlich die Eigenmuskulatur ist stets reich ausgebildet ; sie zeigt meist eine vorn abgerundete, bandartige Form ; an ihrer Unter- fläche, besonders bei den Halbaffen, findet sich ein Faltensystem, die sogenannte Unterzunge. Als Geschmacksorgan dient die Zunge nicht allen Tieren, und auch bei den Säugetieren ist dies nicht immer festzustellen. Hier ist die Zunge oft mit Hornstacheln, Hornplatten oder Hornschuppen besetzt, wie bei den Feliden und beim Stachelschwein, wo die Leistung der Zunge als Geschmacksorgan jedenfalls nicht von großer Bedeutung sein kann ; bei manchen Säugern, den Einhufern, Wiederkäuern, ist analog den meisten Vögeln auch noch die Schleim- haut der übrigen Mundhöhle (Gaumen, Backen etc.) mit ähnlichen Papillen oder Stachelbildungen besetzt, um die erfaßte Nahrung leichter zurückhalten zu können. Aehnlich von Bedeutung sind die Barten der Wale, die auch die mit dem Wasser in den Mund aufge- nommenen kleinen Mollusken durch die gitterartigen Barten zurück- halten. Als Greiforgan dient die Zunge den Wiederkäuern, die auf- fallend lang entwickelt ist, um beim Abrupfen der Gräser diese zu umfassen und in die Mundhöhle zu befördern ; besonders lang ist die Zunge der Giraffe, welche mit derselben Baumzweige um- schließt. Der Ameisenfresser streckt seine lange, wurmförmig gestaltete und schleimig belegte Zunge in einen Ameisenhaufen, um durch Zurückziehen derselben die Beute einzuschlürfen. Der weiche Gaumen. Das Gaumensegel, das Velum palatinum, stellt gleichsam die Verlängerung des harten Gaumens dar und bildet die bewegliche, schief nach hinten gerichtete Grenzwand zwischen Mund- und Rachen- Kopf und Mundhöhle. 41 höhle. Das Veliim ist eine Schleimhautduplikatur, in welcher Drüsen- und Muskeln liegen. Der untere freie Eand ist jederseits halbmondförmig ausgeschnitten und begrenzt das Zäpfchen, die Uvula; dadurch wird der untere Eand des Gaumensegels in die beiden Gaumen- bögen geteilt, den vorderen Arcus palatoglossus und den hinteren Arcus palatopharyngeiis. Zwischen den beiden Bögen liegen die Man- deln, Tonsillae. Die Kommunikation zwischen dem ganzen Mund- raum und dem Pharynx bildet die Rachenenge, Isthmus faucium. Die unmittelbar unter dem Schleimhautüberzug liegenden Muskeln haben eine besondere Bedeutung für den Verdauungstraktus und die Sprache. Weder die Vögel, noch die Amphibien und Fische haben ein Gaumensegel. Das Krokodil besitzt ein Velum, durch welches die Mundhöhle nach hinten abgeschlossen wird, wodurch die Kreuzung der Speise- und Luftwege hinter die Mundhöhle verlegt ist, was bei der räuberischen Lebensweise diesen Tieren um somehr zu statten kommt, als das Atmen ununterbrochen fortdauern kann, wenn auch die Mundliöhle von der erfaßten Beute auf einige Zeit undurchgängig gemacht ist. Das Gaumensegel der Säugetiere (sowie des Krokodils) weicht vom menschlichen nur insoweit ab^ als die Uvula ziemlich allgemein fehlt. Bei den Affen und einigen Wiederkäuern (Giraffe, Kamel) finden sich Andeutungen davon. Die Mnndhöhle. Bei geöffnetem Munde wird beim Menschen ein Raum dargestellt, welcher nach oben vom harten Gaumen, seitwärts von den Alveolar- fortsätzen mit den Zähnen, nach unten von der Zunge und deren Muskulatur, nach hinten vom weichen Gaumen und dem Isthmus faucium begrenzt wird. Bei geschlossenen Kiefern wird durch die Zahnreihen eine vordere kleinere Abteilung, das Vestibül um oris, und eine hintere größere, die eigentliche Mundhöhle, Cavumoris, gebildet. Den Eingang in die Mundhöhle bilden die Lippen, Labia, zwei wagrechte muskulöse Wülste, welche durch die Mundspalte, Rima oris, in eine Ober- und Unterlippe geschieden werden. An den Mundwinkeln gehen beide Teile durch die tÜommissura labiorum ineinander über. An der facialen Seite der Oberlippe, in der Mitte derselben, geht eine Rinne, Phil tr um, gegen die Nasenscheidewand hinauf; zu beiden Seiten des Philtrum verläuft von der Nase nach den Mundwinkeln je ein Sulcus nasolabialis. Analog der Ober- lippe zeigt auch die Unterlippe oberhalb des Kinnes den Sulcus mentolabialis. Diese Sulci sind im Alter besonders, sowie bei vielen Krankheiten stärker ausgeprägt als in der Jugend. Die Lippen sind Duplikaturen aus einem äußeren Integument und einer inneren Schleimhaut, zwischen welchen die Muskulatur des Sphincter oris liegt, außerdem eine Anzahl von Schleimdrüsen. Die Lippenwölbung zeigt das Lippenrot, welches durch die hier mit zahlreichen Gefäß- schlingen versehenen Schleimhautpapillen bedingt ist. Normalerweise steht die Oberlippe etwas weiter vor der unteren. Der Sphincter oris schließt den Mund und bedingt mit den anderen strahlenförmig zu- sammenlaufenden Muskelfasern die quere Gestalt der Mundspalte, 42 Erster Abschnitt. welche sonst eine rundliche Oeffnung darstellen würde. Ober- uud Unterlippe werden durch je eine mediane Schleimhautfalte, das Lippenbändchen, Frenulum labii, an das Zahnfleich befestigt. Diese Frenula zeichnen sich infolge ihrer notwendigen Mitwirkung beim Kauakt, beim Sprechen, Pfeifen, Blasen, Saugen usw. durch eine bedeutende Beweglichkeit aus. Die physiologische Bedeutung der Unterlippe besteht darin, die in der Mundhöhle sezernierte Flüssig- keit, Speichel und Nahrungsteile, zurückzuhalten. Der Schleimhautüberzug der Lippen setzt sich in die Schleimhaut der vorderen Mundliöhle, das Vestibulum oris, fort, wo es die innere Wange überzieht und in der Gegend des 2. oberen Molaren in den Ductus Stenonianus eindringt. Die Schleimhaut der Lippen geht außerdem mittels der gingivo-labialen und gingivo-bukkalen Falten auf die Alveolarfortsätze beider Kiefer fort, wo sie das Zahnfleisch bildet. Ein eigentlicher Raum wird durch dieses hufeisenförmige Vestibulum nicht dargestellt, insofern die Wangenschleimhaut dicht auf den Zähnen liegt; erst durch Aufblasen der elastischen iiußen- wandungen entsteht ein wirklicher Raum. Die Mundhöhle ist bei den Säugetieren ganz ähnlich gestaltet und besitzt eine vordere Eingangsöffnung, Mund oder Maul, und eine hintere Ausgangsöffnung, die in den Pharynx führt. Da die Mund- höhle beim Kauen der Nahrungsmittel zeitweise von letzteren ange- füllt ist und für die Respirationsluft während dieser Zeit unzugäng- lich ist, so findet die Kreuzung der Respirations- und Deglutitions- wege hinter der Mundhöhle statt, indem die Nasenhöhle in den Pharynx mündet, damit die Respiration wihrend des Kauens nicht unterbrochen zu werden braucht. Bei anderen Vertebraten (Vögeln, Fischen, Amphibien) wird die Nahrung nicht mehr gekaut, weshalb die Zusammenmündung der Luft- und Speisewege im Cavum oris selbst erfolgt, ohne den Atmungsprozeß irgendwie zu hemmen. Bei den Vögeln, Reptilien und Amphibien mündet die Nasenhöhle in die Mundhöhle an der Decke der letzteren. Bei den Vögeln stellt diese Mündung einen länglichen gemeinsamen Spalt dar, bei den Amphibien und Reptilien sind es getrennte Oeffnungen, welche bei den Batrachiern sogar ganz vorn hinter der Mundspalte einführen. Bei den Fischen, namentlich den Knochenfischen, bildet die Nasenhöhle, soweit sie Durchgangshöhle für die Respiration ist, mit dem Cavum oris einen gemeinsamen Hohlraum ; deshalb fallen die bei der höheren Klasse noch vorhandenen Choanen bei den Fischen weg, während die Mund- höhle gegenüber ihrer Eingangsöffnung drei hintere Ausgänge hat; einen mittleren für die Speisewege und zwei seitliche für die Kiemen- höhle, welche die Atmungshöhle repräsentiert. Bei den Plagiostomen, namentlich den Rochen, vielen Haien (Carcharias u. a. ausgenommen) führen aus der Mundliöhle noch zwei sogenannte Spritzlöcher nach oben, die hinter den Augen ausmünden ; diese Oeffnungen haben den Zweck, das Wasser, welches bei geschlossenem Munde während des Atmens in die Kiemenhöhle eingezogen wird, wieder nach oben aus- zuführen. Bei diesen niederen Vertebraten, bei welchen die Atmungs- und Speisewege nicht hinter dem Cavum oris, sondern in letzterem selbst zusammenmünden und sich kreuzen, fällt der Phalanx ganz fort und die Mundhöhle führt direkt in den Oesophagus. Der Pharynx ist hier Kopf und Mundhöhle. 43 nur dazu bestimmt, die Kreuzung der Respirations- und Deglutations- wege hinter der Mundhöhle zu ermöglichen. Was die Mundhöhle der Säugetiere im allgemeinen betrifft, so hat dieselbe gegenüber dem Menschen nicht alle Funktionen zu verrichten, andererseits wieder Leistungen auszuführen, welche der menschlichen Mundliöhle fern liegen. Die Sprachfunktion fällt bei den Tieren ganz weg, doch werden die betreffenden Organe (Lippen, Backen, Gaumensegel, Zunge) wieder für andere Funktionen ge- braucht. Wenn nun auch der Besitz von Lippen und Backen als eine charakteristische Eigentümlichkeit den Säugetieren zukommt, so gilt dies nicht ausnahmslos für alle Tiere dieser Klasse ; z. B. haben die Cetaceen und Monotremen weder Lippen noch Backen. Bei den Monotremen und Cheloniern sind die Kieferränder analog den Vögeln mit einer Hornscheide bekleidet. Bei den Fischen und Reptilien gibt es auch lippenähnliche Bildungen (bei Labrus), die aber jeder Muskulatur entbehren. Die Mundöffnung ist, abgesehen von der geringen Größe bei den Rodentien, im allgemeinen viel weiter als beim Menschen und stellt eine Spalte dar, die tief in die Backen einschneidet. Bei den niederen Vertebraten, die der Backen ganz entbehren, ist dieser Spalt noch tiefer. Bei einigen Säugern besitzen die Backen noch eigentümliche Vorrichtungen, in Form von sogenannten Back en- taschen, Aufbewalirungsbehälter füi' die Nahrungsmittel, wie bei vielen Catarhini und verschiedenen Rodentien. Bei den Vögeln sind diese Nahrungsbehälter in die Speiseröhre verlegt, wo sie den Kropf bilden. Abgesehen von Amphioxus und den Cyklostomen, von denen ersterer einen von Cirrhusstäben umgebenen Mundeingang, einen so- genannten Saugmund, besitzt, während bei den Cyklostomen der Mundeingang von einem Knorpelring begrenzt ist, zeigen alle Verte- braten K i e f e r b i 1 d u n g e n ; eigentliche, mit Muskeln versehene Lippenbildungen kommen erst bei Säugetieren vor. Die Schleimhaut des Mundes. Wie alle Schleimhäute ist auch die Mundschleimhaut aus einer bindegewebigen, mit elastischen Fasern versehenen Mucosa, einer Sub- mucosa, einem geschichteten Pflasterepitherund den Papillen zusammen- gesetzt. Die Zellen der obersten Schicht des Epithels sind dünne, kernhaltige Plättchen, während die Form der Zellen in der tieferen Schicht mehr rundlich-eckig ist und in der tiefsten Schicht des Rete Malpighii eine Reihe von Zylindern bildet, welche auf der Schleim- hautfläche stehen. Diese dünnen Epithelplättchen werden beim Kauen und den Bewegungen der Zunge fortwährend abgestoßen und liegen zahlreich im Speichel des Mundes. Die Papillen, die bei älteren Individuen namentlich sehr lang werden, sind meist schon mit bloßem Auge sichtbar und bilden fingerförmige Fortsätze des Corium der Schleimhaut ; Größe und Form der Papillen ist nach den verschiedenen Bezirken der Schleimhaut verschieden, und von ihrem Verhalten zum Epithel hängt das ganze Aussehen der Mundhöhlenwandung ab. Am stärksten ist die Schleimhaut am Palatum durum und am Zahnfleisch entwickelt, während sie am Mundhöhlenboden am lockersten ist. Mit Ausnahme der Zunge ist die Schleimhaut des Mundes durchweg glatt. 44 Erster Abschnitt. Außer den Papillen sind noch eine Anzahl acinöser Drüsen vorhanden,, die einen mucinhaltigen Stoff absondern, der mit dem Sekret der drei Speicheldrüsen zusammen den Mund Speichel bildet. Das Zahnfleisch, Oingiva, bildet denjenigen Teil der Mund- schleimhaut, welcher die Alveolarränder überzieht und sich weiter auf den Hals der einzelnen Zähne fortsetzt, denselben saumartig ein- schließend. Mikroskopisch stellt dasselbe im normalen Zustande ein straffes Gewebe dar, von fein gekörntem, blaßrotem, je nach dem Blut- reichtum mehr oder weniger gefärbtem Aussehen. In den Zwischen- räumen der einzelnen Zähne bildet das Zahnfleisch die dreieckig- spitzigen interdentalen Papillen. Ein wesentlich histologischer Unterschied zeigt sich beim Zahnfleisch, daß die Mucosa gegenüber der anderen Mundschleimhaut — außer dem harten Gaumen — keine elastischen Fasern enthält; auch bildet die Submucosa des Zahn- fleisches eine dünnere, aber straffere Struktur und ist namentlich mit dem Periost und den Alveolarfortsätzen des harten Gaumens fest verwachsen ; sie liegt hier unverschiebbar und unzertrennlich auf dem Knochen. Die in der übrigen Mundschleimhaut vorhandenen Schleim- drüsen fehlen im Zahnfleisch gänzlich. — Lymphgefäßnetze sind zuerst von Sappey nachgewiesen worden. Ueber die Nerven des Zahnfleisches bemerkt Wedl, daß einzelne marklose Fasern aus einem der Oberfläche parallelen Plexus markhaltiger Fasern direkt gegen die Papillen ziehen. Nach Black finden sich am Uebergangsteil von Alveolarperiost und Zahnfleisch bisweilen PACiNische Körperchen und Endkolben. Beim Betasten des harten Graumens fühlt man, als ob eine dünne Mucosa über die knöcherne Fläche gespannt sei; in Wirklich- keit ist aber zwischen Schleimhaut und Periost ein dickes Polster aus Balken und Platten mit zahlreichen eingestreuten Fettträubchen und acinösen Drüsen vorhanden, welches an der Umschlagsstelle zwischen dem eigentlichen Gaumendach und dem Alveolarfortsatz am stärksten entwickelt ist und die abgerundete Form des Gaumengewölbes bedingt. Letzteres ist bisweilen flach oder dann wieder von einer außerordentlichen Tiefe; die Struktur variiert ebenso von schwamm- artiger Beschaffenheit bis zur ausgesprochenen Härte und Straffheit. Hinter den zentralen Schneidezähnen sieht man die Papilla pala- tina, eine birnförmige Erhabenheit, von welcher aus ein Wulst, Raphe, in der Medianlinie sich nach hinten erstreckt; von dieser aus verlaufen schräg nach den Zahnbögen seitlich die Plicae s. Rugae palatinae. Diese Erhabenheiten sind reichlich mit Tast- nerven versehen. Entwicklung der Mundhöhle. Der Mund entwickelt sich am embrj^onalen Kopfende durch eine unpaare Einstülpung der Epidermis, welche der bleibenden geschlossenen Kopfdarmhöhle als Mundbucht — späterer Mundhöhle — entgegen- wächst, indem gleichzeitig die beide Höhlen trennende REMAKsche primitive Rachenhaut zerreißt. Durch dieses Einreißen und Rück- bildung der Fetzen, der sog. primitiven Gaumensegel, wird sodann die itommunikation nach außen hergestellt und die Kopfdarm- höhle mit der Munddarmhöhle vereinigt. Die eigentliche Mundhöhle als solche ist also von vornherein Kopf und Mundhöhle. 45 nicht gebildet, sondern ist erst durch das Zerreißen der Scheidewand vorhanden, was nach His beim menschlichen Embryo am 12. Tage eintritt. Bei allen Amnioten wird der Eingang zur Mundbucht durch 5 Wülste gebildet: einen oberen und 4 seitliche, welche in Form eines weiten fünfeckigen Loches die Mundhöhle begrenzen. Der oberste dieser Wülste ist unpaar, und der größte heißt der Stirnfortsatz, Processus naso- frontalis, während die 4 übrigen Wülste paarige Bildungen darstellen, welche die Mundbucht von oben und seitwärts umgeben. Das eine Paar repräsentiert der 0 b e r - kieferfortsatz, Proc. maxülaris superior; das andere Paar der Unterkieferfortsatz, Proc. maxülaris inferior. Der Oberkieferfortsatz jederseits wird vom Stirnfortsatz durch die Augen-Nasenfurche geschieden, während der ünterkieferfortsatz vom Oberkieferfortsatz durch einen Einschnitt getrennt ist, welcher dem Platz des späteren Mundwinkels entspricht. Beide Fortsätze bilden jederseits zusammen den häutigen Kieferbogen. Aus dem Stirnfortsatz, welcher nicht aus dem Kiemenbogen, sondern direkt aus dem Kopfteile des Fötus entsteht, bildet sich die äußere Nase mit dem Septum, der Zwischenkiefer und der mittlere Teil der Oberlippe. Aus dem Oberkieferfortsatz entstellt der spätere Oberkiefer, das Gaumenbein, der Proc. pterygoideus und die Weich- teile der Wange, sowie die Fossa temporalis. Der Unterkieferfortsatz endlich liefert durch Vereinigung der beiderseitigen Teile in der Mittellinie den Unterkiefer und die Weichteile des Mundhöhlenbodens. Die Olierlippe entsteht, wie der harte Gaumen, durch Zusammen- wachsen eines Mittelstückes mit zwei seitlichen Teilen ; letztere ent- wickeln sich aus dem Oberkieferfortsatz, während das Mittelstück aus dem Stirnfortsatz entsteht^ Diese entwicklungsgeschichtlichen Vorgänge geben auch die Er- klärung für so manche spätere Mißbildungen (Gaumen- und Lippen- spalten etc.), welche durch mangelhafte oder fehlende Vereinigung dieser erwähnten Fortsätze entstehen. In gewissen Fällen ist durch solches Nichtzusammenwachsen der einzelnen Teile die Lebensfähig- keit des betreifenden Individuums sehr in Frage gestellt. Ueber die Entwicklung des Oberkiefers sei im speziellen be- merkt, daß in der frühesten Zeit, lange vor der ersten Zahnanlage, die erste Andeutung der sog. Kieferwälle vorhanden ist. Die Verknöcherung dieses fötalen Bindegewebes findet von vier Ossi- fikationspunkten aus statt. Zwei derselben liegen im Stirnfortsatz und zwei im Oberkieferfortsatz. Die ersten beiden vermitteln die Entwicklung des Zwischenkiefers, während aus den beiden Oberkiefer- fortsätzen der eigentliche Oberkiefer entsteht. Die beiden Zwischen- kieferstücke sind im späteren Lebensalter des Menschen nicht mehr als gesonderte Knochen nachweisbar und verwachsen frühzeitig mit den Anlagen der beiden Oberkieferstücke, nachdem sich die zwei häutigen Oberkieferfortsätze mit den inneren Nasenfortsätzen vereinigt haben. Der Zwischenkiefer, Os incisivum s. intermaxillare s. jjraernaxillare, erstreckt sich in dem Zwischenraum zwischen Eckzahn und lateralem Schneidezahn, in Form einer Naht, der Sutura incisiva, quer über den Kiefer und Gaumenfortsatz bis zum Foramen incisivum. Bei den Tieren bleibt diese Naht erhalten und erleichtert die Abgrenzung des Zwischen- kiefers. Die Oberkieferbeine sind ein Komplex von zwei Paar Knochen, die sich bei den meisten Vertebraten auch getrennt er- 46 Erster Abschnitt. halten. Der Zwischenkiefer besitzt bei den Quadrupeden neben der Zahnfortsatzpartie noch eine aufsteigende Pars nasalis, welche die Apertura piriformis narium unten und seitlich begrenzt. Auf diese Weise sind beide Oberkieferbeine von der Bildung der äußeren Nasen- öffnung ausgeschlossen. Dieser Anschauung über das Intermaxillare, daß jederseits bloß ein Knochen existiert, ist in neuerer Zeit P. Albrecht entgegen- getreten, der behauptet, daß jederseits ursprünglich zwei Zwischen- kieferbeine vorhanden seien. Der Spalt zwischen beiden soll die Scheidewand zwischen den Alveolen der zwei Schneidezähne passieren und Spuren desselben bei jugendlichen Personen bisweilen noch vorhanden sein. Durch das Stehenbleiben der Trennungsspuren der Naht unterscheidet Albrecht das Zwischenkieferbein als ein Endo- (ßiathion und ein Exognathion. Bei Gaumenspalten und Hasenscharten kommt der Spalt zwischen Endo- und Mesognathion. Auf der Innen- seite des Spaltes ist oft ein dritter zwerghaft entwickelter Schneide- zahn vorhanden, der vermutlich der 2, Schneidezahn der typischen Säugetierformel ist. Die Lippen- und Gaumenspalten sind Hemmungs- bildungen und verlaufen entsprechend der normalen Vereinigungslinie in der Oberlippe und der Gegend des Zwischenkieferbeines lateral, am hinteren Abschnitt des Gaumengewölbes vom Foramen incisivum medial. Zuckerkandl bemerkt hierzu, daß er sowohl, wie die Mehr- zahl der Forscher dieser Theorie nicht beipflichten könne. Das Gebiet des Zwischenkiefers kann ein verschieden großes sein. In den meisten Fällen endigt die Sutura incisiva wohl an der Grenze der Alveole des 2. Schneidezahnes und des Eckzahnes, an vielen Schädeln aber ist sie weiter nach rückwärts verschoben und umfängt auch noch einen Teil der Eckzahnalveole ; in seltenen Fällen verläuft die Naht sogar hinter letzterer. Es umschließt demnach ausnahmsweise der Zwischenkiefer neben den Schneidezähnen auch noch den Eckzahn, was leicht erklärlich ist, da ja, wie schon Kölliker bekannt war, Zahnentwicklung und Kuochenbildung unabhängig voneinander ablaufen (v. Schumacher). Der liarte Graiimen entwickelt sich folgendermaßen : Vom häutigen Oberkiefer entstehen zwei nach innen in die primitive Mundhöhle vorspringende Leisten, die sich zu den in horizontaler Richtung aus- breitenden Gaumenplatten, Proc. palatini, entwickeln. In der Medianlinie treten dieselben zusammen, wo sie miteinander und mit dem mittleren Teil des Stirnfortsatzes verwachsen, der inzwischen sich zum Nasenseptum verdünnt hat, während sich gleichzeitig der Vomer bildete. So ist eine neue Decke der Mundhöhle entstanden, der Gaumen, der sich in den harten und den weichen Gaumen sondert. Da, wo die Gaumenfortsätze mit den Fortsätzen des Zwischenkiefers zu- sammentreffen, bleibt in der Medianlinie der Canalis nasopalatinus offen. Die 01)erkieferliöhle entwickelt sich von der Nasenhöhle aus, und zwar vom seitlichen Nasenwandknorpel. Die erste Andeutung zeigt sich im 3.-4. Monat in Gestalt einer Furche, die lateral vom Sulcus lacrimalis liegt. Diese Rinne ist zur Zeit der Geburt in Form eines kleinen Grübchens angedeutet, das mit dem Wachstum des Knochens durch weitere Resorption an Größe zunimmt und bei einem achtjährigen Kinde den Umfang einer kleinen Walnuß erreicht, bis sie beim Erwachsenen die Dimension eines kleinen Hühnereies an- genommen hat. Kopf und Mundhöhle. - 47 Bei der Entwicklung des Unterkiefers bildet sich zuerst der so- genannte MECKELSche Knorpel, eine gleichsam zur Stütze des Bogens dienende Knorpelspange. Bei den Säugetieren verbindet sich dieser Knorpel mit seinem ventralen Ende in der Mittellinie mit dem ent- sprechenden Teil der anderen Seite, während beim Menschen ein kleiner Zwischenraum zwischen ihnen bleibt. Mit seinem Schädelende liefert der Knorpel die Anlage des Hammers und tritt dadurch mit dem Amboß in Gelenkverbindung und gleichzeitig in den Dienst des Gehörapparates. Nach Hertwig verliert der primäre Unterkiefer bei den Knochen- fischen, Amphibien und Reptilien seine einfache Beschaffenheit und wandelt sich oft zu einem sehr zusammengesetzten Apparat um. Die Verknöcherungen sind, wie beim übrigen Kopfskelett, primäre und sekundäre. Im Gelenkteil des Knorpels wird das primäre Os arti- culare gebildet, während das Os angulare und Os dentale als Beleg- knochen entstehen. Letzterer Knochen wird ein wichtiges Skelettstück von beträchtlicher Größe, das in seinem oberen Rande die Zähne auf- nimmt und den MECKELSchen Knorpel als knöchernen Zylinder um- schließt. Der ganze aus mehreren Knochen und aus dem von ihnen eingeschlossenen ursprünglichen Knorpel zusammengesetzte Apparat bewegt sich im primären Kiefergelenk zwischen Palatoquadratum und Articulare. Dieselben Anlagen wiederholen sich auch bei den Säugetieren und beim Menschen, Im Gelenkteil des Unterkieferknorpels, der die Form des Hammers angenommen hat, bildet sich ein besonderer Knochenkern, der dem Os articulare anderer Vertebraten entspricht. Als Belegknochen entsteht nebenzu ein sehr kleines Articulare, das später mit ihm verschmilzt und den langen Hammerfortsatz bildet. Das Os dentale (der zweite Belegknochen) wird sehr groß und repräsentiert den später funktionierenden Unterkiefer, während die übrigen Teile, welche bei den niederen Vertebraten im zusammen- gesetzten Kieferapparat beim Kauakt mitwirken (Palatoquadratum, Quadratum, Articulare, Angulare und MECKELscher Knorpel) ihre ursprüngliche Funktion verlieren und anderweitig brauchbar werden. Die wichtigste Veranlassung zu dieser tiefgreifenden Umgestaltung ist darin begründet, daß bei den Säugern und auch beim Menschen an Stelle des primären Kiefergelenkes ein neues sekundäres Gelenk sich bildet. Das primäre Geleük, in welchem das zahn- tragende Dentale bewegt wird, liegt zwischen Articulare und Palato- quadratum. Da diese beiden Knochen bei Säugetieren dem Hammer und dem Amboß entsprechen, so ist im Hammer-Amboßgelenk das primäre Kiefergelenk der niederen Vertebraten zu suchen. Bei den Säugetieren und dem Menschen wird im primären Kiefergelenk das Dentale nicht mehr bewegt, insofern dieses selbst mit der Schädel- kapsel eine direktere Gelenkverbindung eingeht; es schickt den Proc. condyloideus nach oben empor und verbindet sich hierdurch mit der Squama des Schläfenbeines in einiger Entfernung vor dem primären Gelenk zum sekundären K i e f e r g e 1 e n k , an welchem nur Beleg- knochen teilnehmen. Dadurch ist der primäre Unterkieferapparat für den Kauakt entbehrlich geworden, und Amboß, Hammer mit dem Articulare werden in Teile des Gehörapparates umgewandelt. Beim Menschen ist der MECKELsche Knorpel paarig und in der Medianlinie durch Bindegewebe vereinigt. Vom 6. Monat an beginnt 48 ' Erster Abschnitt. der Knorpel zu verkümmern, und kein Teil desselben steht in Be Ziehung zur Bildung des Unterkiefers. Der knöcherne Unterkiefer ist also ursprünglich eine paarige Bildung, die aus zwei zahntragenden Hälften besteht, die durch Bindegewebe verbunden sind und bei vielen Säugetieren sich so ge- trennt erbalten. Beim Menschen besteht diese Symphyse nur im 1. Lebensjahre, und dann erfolgt durch Verknöcherung des Zwischen- gewebes die Umgestaltung des Unterkiefers zu einem unpaaren Stück. Im 1. Jahre ist die Protuberantia mentalis noch nicht vor- handen. Die aufsteigenden Aeste beim Fötus treffen mit dem Corpus maxillae in einem sehr stumpfen Winkel zusammen, der mit der Zeit rechtwinkelig wird, um dann im späteren Alter sich wieder zu er- weitern. Der aufsteigende Ast ist beim Embryo gar nicht oder nur in schwach angedeuteter Form vorhanden. Entwicklung der Alveolen. Im 4. embryonalen Monat entstehen nach Zuckerkandl die Alveolen in der Weise, daß sich eine Rinne bildet, die auf jeder Seite in zwei Fächer geteilt wird. Diese Rinne teilt sich allmählich durch Resorptionsvorgänge an der lateralen Wand. Die Septa bilden sich in Form niedriger Leisten an Stellen, wo sich die Resorption nur wenig zeigt oder gar nicht vorhanden ist. Die Alveolen sind rund- lich gestaltet und verhältnismäßig geräumig, nur an den Mündungen zugleich mit der Verlängerung der Zahnsäckchen vertiefen sich die Alveolen, und ihre Ränder ziehen sich über die Zahnsäckchen nach innen zusammen. Bei der Geburt sind zehn für die Milchzähne be- stimmte Zahnzellen in jedem Kiefer vorhanden, während sich eine knöcherne Höhle jederseits in beiden Kiefern für die permanenten 1. Molaren bildet, wenn auch immerhin die Trennung dieser Alveole von der des zweiten Milchmolaren, mit welcher sie anfänglich vereinigt war, noch immer nicht ganz vollständig ist. Diese Alveole wird erst im Laufe des L Lebensjahres von der benachbarten Zahuzelle ge- trennt. Die Alveolen für die 2. und 3. permanenten Molaren bilden sich erst später, aber nicht in derselben Weise wie die vorher- gehenden, insofern die Keime dieser Molaren auf schon fertig ent- wickelten Knochen stoßen. Die Anlage der Alveole des 2. per- manenten Molaren erfolgt am Unterkiefer zwischen dem 5. bis 7. Lebensmonat, indem sich an der hinteren Wand der Alveole des 1. Molaren eine intraalveolär gelegene Rinne bildet, die sich trichterförmig erweitert und deren Mündung noch vor Ablauf des 1. Lebensjahres an die freie Fläche des Zahnfortsatzes gelangt; erst nach einem weiteren Jahre ist die charakteristische Form der Alveole vorhanden. Das Zahnfach für den Weisheitszahn entwickelt sich zwischen dem 4. — 5. Lebensjahre in gleicher Weise an der hinteren Alveolarwand des 2. Molaren. Die Alveolen des Oberkiefers bilden sich in ähnlicher Weise, nur liegt die betreffende Knochenrinne für den Zahnkeim nicht intra- alveolär, sondern an der Oberfläche des Zahnfortsatzes. Die Knochen- rinne für den 2. oberen Molaren bildet sich am Ende des 1. Lebensjahres hinter der Alveole des 1. permanenten Molaren. Im 3. Lebensjahre ist aus der Rinne eine etwa linsengroße Alveole entstanden (Zuckerkandl). Im 10. Jahre, wenn der 2. Molar Kopf und Mundhöhle. 49 erschienen ist, wodurch die Tuberosität frei geworden ist, bildet sich an letzterer die Rinne für den Weisheitszahn ; das gleiche wieder- holt sich, falls noch ein weiterer Molar erscheint. Zur Zeit der Geburt sind die vorhandenen Alveolen weder gleich- mäßig in einer Linie gruppiert, noch sind sie alle gleichweit ent- wickelt. Die Zwischenwände, welche die früher vorhandene einfache Rinne in eine Reihe von Zahnzellen teilen, sind am vorderen Teil des Mundes mehr ausgebildet, als an dem hinteren. Die Alveolen der oberen und unteren zentralen Schneidezähne sind nach der Basis zu etwas weiter, als an der Oeffnung, und dieser Unterschied wird dadurch noch größer, daß sich an der lingualen Wand jeder Höhle eine seichte Vertiefung zur Aufnahme des Zahukeimes des betreffenden Ersatzzahnes findet. Sie sind von den Höhlen der seitlichen Schneide- zähne durch eine Scheidewand getrennt, die schräg nach hinten und innen zur Medianlinie des Mundes läuft. Die Alveolen der lateralen Schneidezähne liegen etwas nach hinten von denen der zentralen und sind von den Alveolen der Eckzähne durch eine Scheidewand getrennt, welche ebenfalls schräg nach hinten, und im Unterkiefer, von der Medianlinie an gerechnet, nach außen verläuft. Durch diese Anord- nung sind die Alveolen der zentralen Schneidezähne labialwärts breiter als lingualwärts, während das umgekehrte Verhältnis bei den lateralen Schneidezähnen der Fall ist. Die Alveolen der Eckzähne sind etwas nach vorn von den seitlichen Schneidezähnen gelegen und fast in einer Linie mit den zentralen, so daß die Kiefer nach vorn etwas abgeflacht aussehen. Nachdem die Zahnkrone durchgebrochen ist, wird" durch Neu- bildung von Knochen die Alveole wieder hergestellt, welche den Zahn dann wieder eng umgreift. In den ersten beiden Lebenszähnen zeigt sich an den Alveolen der durchbrechenden Milchzähne eine lebhafte Resorption. Beim Beginn der zweiten Dentition verkürzen sich die Wurzeln der Milchzähne samt ihren Alveolen, der Alveolenfortsatz schwindet, und die Zähne fallen nach und nach aus. Die Alveolen der Milchzähne lassen kleine Grübchen zurück, während der nach- rückende Ersatzzahn am Rande der Alveole von einer dünnen ausge- bauchten, stellenweise.durchlöcherten Knochenplatte umschlossen scheint. Die dünne Decke der Ersatzzahnalveole geht zugrunde, die Alveole selbst wird kürzer und weiter, so daß (1er Zahn locker erscheint. Dieses Verhalten wiederholt sich in gleicher Weise an jeder Ersatz- zahnalveole. Wachstum der Kieferknochen. Beim Neugeborenen ist das knöcherne Kiefergerüst, Oberkiefer und Unterkiefer, bezüglich seiner Dimensionen sehr verschieden von den Kiefern des Erwachsenen gestaltet. Im allgemeinen ausgedrückt, ist das Kiefergerüst des Kindes kurz und breit, das des Erwachsenen lang und schmal (Zuckerkandl). Nach Baumes Untersuchungen und zahlreichen Messungen ergibt sich, daß die Kiefer nach allen Seiten hin wachsen bezw. zunehmen. Nach der heutigen Theorie sind Form und Gestalt des Knochens das Resultat gesetzmäßig abwechselnder Resorption und Appo- sition von Knochensubstanz, zu welchen nach Wolff auch noch Expansion tritt (Theorie von Floürens). Der Oberkiefer erreicht seine größte Ausdehnung der Höhe nach. de Terra, Vergleichende Anatomie. 4 50 Erster Abschuitt. Man sieht das am besten an dem Wachstum der Oberkieferhöhle.- Diese Ausdehnung erfolgt durch periostale Auflagerungen an den Außenwänden des Antrum und durch Resorption an der Innenseite. Im hinteren Teil, am Planum orbitale kommt das Wachstum in Verbindung mit den durchbrechenden Molaren zustande (Baume), Das Wachstum des Oberkiefers erfolgt auch von den Rändern aus in der Weise, daß eine Resorption von der Innenseite und periostale Auf- lagerungen an der Außenseite stattfinden. Eine große Rolle spielt dabei auch das Wachstum von den Knochennähten aus. Das Breiten- wachstum des Kiefers läßt sich daraus erkennen, daß die Milchzähne allmählich weiter voneinander rücken. Nach Hunter dagegen wächst der Alveolarbogen in seinem vorderen Teil, also im Bereich des Milch- zahngebisses, nicht weiter, welche Behauptung Baume aber durch Beweise entkräftet, Bei menschlichen Oberkiefern verändert sich die Form des vorderen Alveolarbogens sehr wenig. Während im Milch- gebiß der Bogen fast kreisrund ist, ist derselbe im permanenten Ge- bisse mehr elliptisch. Bei neugeborenen Hunden bildet der Oberkiefer einen Spitzbogen, während er bei ausgewachsenen Tieren mehr die Form eines vorn abgerundeten Rechteckes erhält, dessen Winkel jeder- seits die Eckzähne bilden. Der Unterkiefer in seiner Art als Röhrenknochen vergrößert sich dementsprechend. Da die Trennung beider Kieferhälften nicht lange bestehen bleibt, nimmt Baume an, daß eine Größenzunahme des Kiefers von der Mitte aus, bezw. des vorderen Kieferbogens er- folgt, Baume ist ein entschiedener Gegner der Expansionstheorie und auch Kölliker spricht sich gegen ein interstitielles Wachstum der Röhrenknochen aus. Nach dieser Theorie soll das Wachstum vorzugsweise an den Epiphysenenden vor sich gehen, die allerdings beim Unterkiefer fehlen. Die Dickenzunahme erfolgt durch periostale Auflagerungen. Am Unterkiefer würden, wie auch Wedl bemerkt, die Zähne an der labialen Seite bald von einer dicken Knochenschicht eingehüllt sein. Die Zähne rücken jedoch in einem etwas weiteren Bogen nach außen, während an der Lingualseite Resorption eintritt. Durch diese Auflagerung an der Außenseite muß ein größerer Bogen entstehen, wie das ja auch die Distanz des Foramen mentale zu ver- schiedenen Zeiten beweist (Baume). Der Unterkiefer zeigt seine Wachstumserscheinungen besonders im Bereich der aufsteigenden Aeste in ganz augenfälliger Weise durch periostale Auflagerungen, während der Oberkiefer bedeutend nach unten wächst; demzufolge muß auch der Körper des Unterkiefers nach unten hin verdrängt werden. Wenn nun die Artikulation mit der Gelenkgrube fortbesteht, so muß der aufsteigende Ast nach oben hin wachsen, was durch den Muskelzug besorgt wird. Wenn keine Zähne mehr vorhanden sind, so müssen sich beim Kauakt die vorderen Teile der Alveolarränder notwendigerweise mehr einander nähern, als im normalen Zustande, und der Kiefer findet nun einen ganz anderen Stützpunkt. Infolgedessen wird der Ramus ascendens entsprechend verschoben und nimmt wieder eine stumpfwinklige Stellung zum Corpus mandibulae ein. Verknöcherung. Verknöcherung, d. i. Ossifikation, bezeichnet den physio- logischen und pathologischen Vorgang, wenn ein Gewebe aus dem Kopf und Mundhöhle. 51 weichen Zustand in den harten bezw. knöchernen übergeführt wird. Knochensubstanz als solche ist ursprünglich nicht vorhanden, sondern entsteht erst durch Verknöcherung. Echter Knochen bildet sich durch Verkalkung von osteogenem Gewebe, welches aus besonders großen Zellen, den Osteoblasten, hervorgeht, häufig auch aus Knorpel, indem dieser verkalkt. Letzteres sind die knorpelig vorgebildeten oder primären Knochen; die anderen, die keine Vorläufer haben, sind Bindegewebsknochen oder sekundäre. Die Verknöche- rung selbst dringt von den sog. Ossifikationspunkten aus vor. (Zu den primären Knochen gehören sämtliche Teile des Stammes, der Extremitäten, der größte Teil der Schädelbasis und das Zungen- bein; zu den sekundären gehören die Bestandteile des Schädels, das Schädeldach, der größte Teil der Gesichtsknochen.) Die Bildung von Knochengewebe auf knorpeliger Grundlage im Innern des vorhandenen Knorpels nennt man enchondrale Ver- knöcherung zum Unterschied von p e r i c h o n d r a 1 e r Verknöcherung, wenn letztere in unmittelbarer Umgebung des Knorpels oder auf dem letzteren vor sich geht. Beide Verknöcherungen erfolgen durch Osteoblasten. Zu den knorpelig vorgebildeten Knochen gehören die Röhrenknochen, die kurzen und platten Knochen. Die Röhrenknochen wachsen, wie schon bei dem Unterkiefer- wachstum erwähnt wurde, durch Apposition, durch Auflagerung immer neuer periostaler Knochenschichten. Bei den platten Knochen be- ginnt die Ossifikation erst perichondral, dann enchondral. Die kurzen Knochen ossifizieren, wie die Epiphysen, erst enchondral und dann perichondral. Die Bindegewebsknochen wachsen durch Bildung immer neuer Knochenmassen an den Rändern: Flächenwachstum, oder an den Oberflächen: Dickenwachstum. Durch die reichliche Knochen- ablagerung an den Oberflächen bilden sich außen und innen kompakte Schichten und dazwischen spongiöse Knochensubstanz, die sog. Diploe. In enger Beziehung zu der Verknöcherung im physiologischen Sinne steht die Verkalkimg, wie solche beim Zahngewebe stattfindet. Unter Verkalkung in diesem Sinne versteht man den Uebergang aus dem weichen Gewebe in ein hartes, steifes durch Imprägnation mit Kalksalzen. Diese Verkalkung kann dadurch eine solche Ausdehnung erfahren, daß nur sehr wenig von der oj-gauischen Grundsubstanz übrig bleibt, wie dies bei dem vollständig entwickelten Schmelz der Zähne der Fall ist; durch Behandlung mit Säuren löst sich dieses verkalkte Gewebe vollständig auf, oder es bleiben, wie bei anderen Zahnsubstanzen oder dem Knochen, die charakteristischen Struktur- elemente zurück, während das verkalkte Gewebe verschwindet. Es gibt zwei Arten der Verkalkung. Entweder werden die Salze in die Substanz eines in der Entwicklung begriffenen Organes direkt eingelagert, wodurch dasselbe direkt in ein verkalktes Gewebe um- gewandelt wird, oder das bildende Organ scheidet von seiner Ober- fläche organische und anorganische Bestandteile ab, wodurch das ent- stehende Gewebe gewissermaßen sezerniert wird. Diese letztere Ver- kalkungsart nennt man Verkalkung durch Sekretion, während die zuerst geschilderte Art der Umwandlung eine Verkalkung durch Transformation genannt wird. Ein Beispiel der ersten Art sind die Muschelschalen, die Rücken- schilder der Crustaceen, während die Bildung des Schmelzes ein Bei- 52 Erster Abschnitt. spiel für die Verkalkung durch Transformation ist. Bei letzterer Art handelt es sich um die Bestandteile der anorganischen Masse, kohlen- sauren, phosphorsauren Kalk usw. Die Kalksalze des Knochens, des Zahnbeines und des Zementes scheinen sich in Form kleiner, globulärer Massen niederzuschlagen, welche, anfänglich nebeneinander liegend, schließlich zusammenschmelzend, ein hartes, kompaktes, homogenes Gewebe darstellen. Darüber haben die Experimente von Rainie, Harting, Ord und Sims Woodhead ziemlich positive Resultate ergeben. Es handelt sich hierbei um zwei von Harting als Calco- globulin und CalcosjjJiärit bezeichnete chemische Kompositionen. Rainie fand bei seinen Experimenten, daß, wenn man Calcium- karbonat langsam in einer konsistenten Lösung von Gummi oder Ei- weiß sich bilden läßt, das daraus entstehende Salz das Aussehen von zwiebelartig geschichteten Kügelchen erhält, die sich durch Ver- schmelzung zu einer einzigen geschichteten Masse umbilden. In dieser Umwandlung der Kalksalze bei Berührung von verschiedenen organischen Substanzen aus der amorphen oder kristallinischen Gestalt in die Kugelform glaubt Rainie die Erklärung für die Entwicklung der Muschelschalen, Zahnsubstanzen und Knochen gefunden zu haben. Nach den Untersuchungen von Harting haben sich aber auch andere Kalksalze in gleicher Weise verhalten und mit diesen die verschiedensten Formen herstellen lassen. Die von Rainie be- schriebenen Kugelformen hat Harting genauer untersucht und kon- statiert, daß wirkliches Eiweiß an der Zusammensetzung der Kügel- chen mitbeteiligt ist und daß diese letzteren selbst bei Behandlung mit Säuren ihre Kugelform beibehalten (daher der Name Calco- sphäriten). Harting konstatierte jedoch noch, daß das Albumin, welches nach Behandlung eines Calcosphärites mit Säuren zurückbleibt, kein gewöhnliches Eiweiß mehr ist — es ist bedeutend chemisch ver- ändert, ist gegen Säuren, Alkalien und heißes Wasser resistent und hat Aehnlichkeit mit dem Chitin (einer Kutikularbildung, aus welcher die Haut der Insekten besteht; diese anfangs weiche Substanz wird später hart und fest, indem sie sich mit Kalksalzen inkrustiert; sie ist schwer löslich in Kalilauge, aber leicht in heißen Mineralwässern). Für dieses modifizierte Eiweiß hat Harting die Bezeichnung Calco- g 1 0 b u 1 i n eingeführt, da der Kalk sich hier in irgendeiner chemischen Verbindung befindet und die letzten Spuren von Kalk, selbst bei Be- handlung mit Säuren, daraus nicht zu entfernen sind. Das Calcosphärit besteht also aus einer wirklichen Grundsubstanz von Calcoglobulin, welches imstande ist, seine Form und Struktur beizubehalten, nachdem selbst die ganze Kalkmasse daraus entfernt worden ist. Es ist eine höchst bemerkenswerte Tatsache, daß man bei der Untersuchung der Verkalkung stets Gewebe vorfindet, die unzerstörbar sind. Mazerierter Knochen z. B. hinterläßt weite Kanäle (welche die Wandungen der HAVERSschen Canaliculi darstellen) und isolierte Lakunen ; ebenso bleibt bei Behandlung des Zahnbeines durch Säuren eine wirre Masse von Röhren zurück, welche nichts anderes als die Wände der Zahnkanälchen sind (die Zahnscheiden von Neumann). IL ABSCHNITT. Die Zähne im allgemeinen. Die Bedeutung der Zähne. Die Zähne haben die Aufgabe — soweit dies die kauenden Vertebraten betrifft — die aufgenommene Nahrung zu zerkleinern, dieselbe zur Einspeichelung und zur Deglutition vorzubereiten ; beim Menschen bilden die Zähne außerdem noch wichtige Organe für das Sprechen und die Aussprache. Die Verdauung erfordert gewisser- maßen einen chemischen Prozeß, der erst dadurch zur richtigen Wirkung gelangt, sobald die Speisen durch die Zähne genügend zer- kleinert worden sind. Es ist ja möglich und sogar tatsächlich, daß auch ungekaute Speisen verdaut werden ; fleischfressende Tiere z. B. zerkleinern ihre Nahrung nie oder nur in geringem Grade, sie zer- reißen sie zu Stücken von solcher Größe, daß die Bissen ohne Be- schwerden geschluckt werden können. Die Vögel besitzen, wie wir schon gesehen haben, überhaupt keinen Kauapparat und haben dafür den Kropf und den Magen ; dafür sind eben die Verdauungssäfte bei diesen Tieren so stark, daß sie den Kauapparat ersetzen können ; ein Raubvogel z. B. ist deshalb imstande, nach und nach einen festen Knochen zu verdauen. Im menschlichen Körper liegen aber andere Verhältnisse vor, und die Nahrung muß, bevor sie verschluckt wird, genügend gekaut und eingespeichelt sein, so wie zu einem Bissen (Bolus) geformt werden, um durch die Speisewege in den Magen ge- führt und dort verdaut zu werden. Man weiß, daß saure Aus- scheidungen durch Alkalien entstehen und alkalische durch Säuren. Der Magensaft ist sauer und der Speichel schwach alkalisch ; deshalb ist die Vermischung des gekauten Bissens mit Speichel notwendig, damit letzterer durch seine alkalische Reaktion die Magenwände reizt, daß sich gewisse Ausscheidungen entwickeln können. Die chemische Einwirkung des Speichels auf stärkehaltige Speisen ist nur unbe- deutend, der Speichel soll jedoch dazu beitragen, den Bissen die nötige rundliche oder ovale Form zu geben, damit sie sich verschlucken lassen. Die Zähne spielen also auch bei der Einspeichelung eine wichtige Rolle. Bei den niederen Vertebraten, ebenso auch bei vielen Säuge- tieren haben die Zähne außer ihrer Hauptfunktion, die Nahrungsstoffe für die Verdauung zuzubereiten, noch viele andere Dienste zu ver- richten. Die Eckzähne, namentlich die stark ausgebildeten Formen, sowie die Hauer des Ebers, die Stoßzähne des Elefanten sind mehr 54 Zweiter Abschnitt. oder weniger eine mächtige Waffe bei Kämpfen der Tiere um ihre Beute oder bei geschlechtlichen Streitigkeiten im Kampfe um das Weibchen ; sie dienen auch als Werkzeuge beim Bau ihrer Wohnungen oder als Unterstützung bei der Fortbewegung des Körpers (Walroß). Eine besondere Funktion haben die Zähne mancher Tiere, um zu verhindern, daß der geschluckte Bissen eine rückgängige Bewegung nach der Mundhöhle macht (vgl. Testudo im nächsten Kapitel). Durch alle diese mannigfachen Funktionen der Zähne erhalten letztere eine ganz besondere Bedeutung im Tierreich. Das Vorkommen der Zähne. Während beim Menschen und den höheren Vertebraten das Vor- kommen von Zähnen sich auf Ober- und Unterkiefer beschränkt, kann bei den niederen Wirbeltieren, besonders den Fischen, die ganze Rachenhöhle und alle darin befindlichen Organe: (iiaumenbein, Zwischenkiefer, Pterygoid, Vomer, Pharynx, Kiemenbögen, seltener Sphenoid und Jugulare, mit Zähnen bewaffnet sein. Die Verbreitung der Zähne über die einzelnen Knochen ist sehr unbestimmt, so daß bei verschiedenen Arten ein und derselben Gattung bedeutende Schwankungen vorkommen, besonders hinsichtlich der Gaumenknochen und der Zunge, während die Kiefer und die Pharynxknochen meist innerhalb der Gattungen und oft auch innerhalb der Familien regel- mäßig bewaffnet sind. Bei den Fischen, wo die Zähne den verschiedensten Zwecken dienen, ist die Bewaffnung der Mundhöhle eine äußerst mannigfache. So ist bei Pristis die schwertförmig verlängerte Schnauze seitlich mit einer Reihe doruartiger Zähne besetzt; bei Saryus und Clmetodon hat die Bezahnung manche Aehnlichkeit mit verschiedenen Säugetieren (Nagern, Marsupialiern), bei denen die Zähne, wenn auch nicht zum Kauen, so doch zum Abbeißen gebraucht werden. Bei Chrysopkris sind die Kieferränder, der Boden und die Decke der Mundhöhle mit niedrigen abgerundeten Zähnen gewissermaßen gepflastert und dienen diesem Tier offenbar zum Zerdrücken der Nahrungsstoffe, analog den Pharyngealzähnen mancher Fische und bei Testudo. Diese Zähne haben eine den Backzähnen der Säugetiere ähnliche Form (nament- lich bei den Cyprinoiden), fungieren aber doch nur zum Zerdriicken oder zur gröblichen Zerkleinerung der geschluckten Beute. Bei den Fischen kommen, wie schon bemerkt, die Zähne auf allen Knochen der Mundhöhle vor. Außer den Kiefern, von denen der Oberkiefer in seltenen Fällen Zähne trägt (und dann nur bei den Salmoniden, Cluxjea, Muraenophis u. a.), sind die Palatina, der Vomer, das Hyoid, die Kiemenbögen, bisweilen die Pterygoide, das Sphenoid (wie z. B. bei Sudis) und die Pharyngealknocheu mit Zähnen besetzt. Bei den Selachiern beschränkt sich die Bezahnung auf Ober- und Unterkiefer. Bei diesen Fischen, zu welchen die Rochen, Haie u. a. gehören, stehen die Zähne in mehreren Reihen hintereinander ; die der hinteren Reihe sind umgelegt und dienen zum Ersatz der vorderen. Die Amphibien sind zum Teil zahnlos, wie die Bufoniden, zum Teil haben die Zähne, welche die Kiefer besitzen, eine derartige Form, daß sie nur zum Festhalten der Beute oder als Waffe, wie bei den Reptilien, brauchbar sind. Die Batrachier haben stets im Ober- Die Zähne im allgemeinen. 55 kiefer und am Gaumen Zähne, einige Arten sind zahnlos; am Vomer stehen hakenförmige Zähne in einfacher Reihe. Bei den Reptilien sind nur die Chelonier zahnlos, obschon die Gattung Testudo midas eine Art Pharyngealzähne besitzt. Zähne sind sonst in der Regel auf die Kiefer beschränkt und kommen nicht auf anderen Teilen des Mundes und so zahlreich, wie bei den Fischen, vor. In einigen Fällen zeigen sich Zähne auf Pterygoid und Gaumen- knochen (Ophidier). Bei den Giftschlangen trägt der Oberkiefer vorn jederseits den langen Giftzahn; während der Oberkiefergaumen- apparat eine doppelte Reihe Zähne besitzt, bilden letztere im Unter- kiefer eine einfache Reihe. Auch im Zwischenkiefer können, wie bei Python, Hakenzähne vorkommen. Bei den jetzt lebenden Vögeln fehlen Zähne vollständig, und der hornartige Schnabel mit dem drüsigen Vormagen verrichtet die Funktionen der Zähne. Die Säugetiere besitzen ausschließlich Kiefer zahne. Gänz- licher Mangel der Zähne ist in Ausnahmen bei Myrmecophaga, Manis, Echidna beobachtet worden, und die Bartenivale haben wenigstens im fötalen Zustande Zähne; auch die Cetaceen weisen ein unvollständig bezahntes Gebiß auf. Die Anordnung der Zäline. Als normal gilt für alle Tierklassen eine ausgesprochen sym- metrische Anordnung der Zähne in einer oder in mehreren Reihen. Asymmetrien kommen in einigen Fällen vor, sind dann aber, wie beim Menschen, als Anomalie zu bezeichnen. Beim Monodon sind nur in der Jugend zwei lange Stoßzähne vorhanden, von denen aber nur ein solcher Zahn bei erwachsenen Tieren persistiert, während der andere — links- oder rechtsseitige — verkümmert. Auch durch Zu- fall kann ein Zahn in einer Reihe fehlen, dafür aber auf der anderen Seite vorhanden sein, wie der kleine sogenannte Kornzahn bei den Fehden, der 1. Prämolar bei den Karnivoren. Gegen die Median- linie des Rachens sind die Zähne symmetrisch in paarigen Reihen gruppiert; es findet sich aber in sehr seltenen Fällen im Kiefer der Fische ein unpaarer Zahn auf der Medianlinie, ebenso am Gaumen, wo auch eine unpaare Mittelreihe vorkommen kann. Bei ganz kleinen Formen, wo die Zahl der Zähne ins Unbestimmte sich steigert, wie bei den Bürsten-, Hechel- und Sammetzähnen verschiedener Fische und Batrachier, zeigt sich die reihenweise Anordnung nicht mehr, und die Zähne stehen dicht gedrängt und unregelmäßig häufen- oder streifen- weise beieinander. Bei der Anordnung in regelmäßigen Reihen ver- laufen letztere der Medianlinie des Rachens parallel in gerader oder gebogener Richtung, nach vorn oder hinten konvergierend oder quer gegen die Medianlinie. Stehen die Zähne in Quer- und Längsreihen zugleich, so alternieren sie öfters in den einzelnen Reihen und er- scheinen in sogenannter Fünfform (Quinhunx). Während diese Variationen der Zahngruppierung eigentlich nur bei den Fischen be- obachtet werden, kommen bei den höheren Vertebraten und namentlich den Säugetieren nur einfache Längsstreifen in jedem Kiefer vor; bei den Amphibien aber gleichzeitig noch Gaumenlängsstreifen und Haufen. 56 Zweiter Abschnitt. Die Zahl der Zähne. Die Zahl variiert hauptsächlich bei den niederen Vertebraten und besonders bei den Fischen, wo sie, wie schon bemerkt wurde, in das Ungewisse bezw. Unzählbare sich steigern kann. Die Cyklostomen, die keine Kiefer besitzen (Fig. 44), haben am Gaumengewölbe und am Boden der Mundhöhle (Zunge) Hornzähne, während echte Zähne fehlen. CtenodMS, Ceratodus (Fig. 65) u. a. besitzen einen großen Zahn jederseits oben und unten ; die Chimären (Fig. 58) zwei untere und vier obere Zahnplatten auf den Kiefern. Unter den Ganoiden hat der Stör einen zahnlosen Mund, sobald das Tier erwachsen ist. Ob eine oder mehrere Reihen jederseits sich vorfinden, so kann in jeder derselben die Zahl der Zähne auf 4 — 50 und darüber sich steigern; entweder bleibt eine bestimmte Zahl in allen Reihen die gleiche, oder die Zahl ist bald in der oberen, bald in der unteren Eeihe größer ; bald sind die Gaumenreihen, bald die Kieferreihen zahlreicher bezahnt. Die einfachen Kieferreihen und Gaumenreihen besitzen nur selten über 100 Zähne oder darüber, im allgemeinen bewegt sich die Anzahl darunter. Nur die kleinen büxstenförmigen Gaumenzähne einiger Batrachier, sowie die Zahnzahl bei streifen- oder haufenartiger Grup- pierung sind unzählbar, zum mindesten gilt die Zahl als unbestimmt. Erst bei den Säugetieren erhält die Zahl der Zähne eine höhere Bedeutung, hier ist nicht nur die Zahl beschränkt, sondern auch das Vorkommen der Zähne in der Mundliöhle, indem nur die Kiefer be- zahnt sind. Kein Tier dieser Klasse zählt 100 in einer Reihe, wie bei den Fischen. Die höchste Zahl weist der Delphinus longirostris auf (Fig. 165), der bis zu 60 Zähnen jederseits oben und unten besitzt. Die Familie der Delphine hat überhaupt die höchsten Zahlen in dieser Beziehung, und nur die Cingulaten haben eine annähernd so reich- haltige Bezahnung ; Dasypus gigas weist an 100 Zähne auf. Sonst sind in allen anderen Ordnungen der Säugetiere beschränkte Zahlen für das Gebiß regelmäßig, und die typische Zahnformel aller Tiere dieser Klasse schließt 44 Zähne als Maximum in sich, während das Minimum 20 beträgt. Giebel stellt für verschiedene Ordnungen der Säugetiere folgende Zahlenverhältnisse für die permanente Bezahnung auf: Stis = 44; Tapirus =: 44; Cam's = 42; Ursus = 42; Viveira = 40; Equus = 40; Hi/ppopotamus ^= 40; Vespertüio murinus = 38 ; Platyrrhini = 36 ; Bhinoceros = 36 ; Lemuridae = 34 ; Pteropus = 34 ; Hyaena = 34 ; Catarrhini = 32 ; Ruminantia = 32 ; Felis = 30; Lepus = 26; Binotherium = 22; Mastodon = 20. Die Milchzahnreihe gestaltet sich bei den gleichen Tieren folgen- dermaßen: Equus = 32; Rumifiantia = 32; Tapirus = 30; Ca?iis = 28; Hyaena = 28; Viverra = 28; Urs7is = 28; Lepus = 28; Sus = 28 ; Felis == 26 ; Platyrrhini = 24 ; Letmiridae = 24 ; Hippo- potamus = 24; Rhi?ioceros = 24; Catarrhini = 20; Pteropus = 20 ; Vespertilio murinus = 20; Dinotherium = 16; Mastodon =^16. Der Mensch besitzt im permanenten Gebiß = 32 Zähne, das Milchgebiß weist 20 auf. Die Form der Zähne. Wie schon erwähnt wurde, zeigt das Gebiß der Vertebraten nach den physiologischen Funktionen bei den einzelnen Ordnungen die mannigfaltigsten Formen, je nachdem die Tiere die Zähne zum Zer- Die Zähne im allgemeinen. 57 klein ern der Nahrung oder nur zum Ergreifen der Beute und Fest- halten derselben, zu geschlechtlichen Kämpfen u. dgl. gebrauchen. Für alle diese Funktionen und für die verschiedene Lebensweise der einzelnen Tiere haben die Zahnformen ihre entsprechenden charak- teristischen Merkmale, Zum Festhalten oder Ergreifen des Bissens sind die langen, kegelförmigen Zähne bestimmt, welche gerade, gekrümmt, hakig, mehr oder weniger zusammengedrückt sind oder auch eine spitze oder schnei- dende Kronenkante besitzen. Zähne, die zum Ablösen festsitzender Gegenstände u. dgl. dienen, sind meißeiförmig zugeschärft, spitz- und scharfzackig, wäh- rend stumpfhöckerige, flache Kronen zum Zermalmen und Zerreiben der festen Nahrung bestimmt sind. Die Verschiedenheit der Formen wird noch vermehrt durch die fossilen Fische: die ungeheuren Dolchzähne (Dendrodus); die viel- spitzigen Platten (Cladodus, Fig. 53); die halbkugeligen Sockel (Sphaerodus, Fig. 63); große gebogene aufgerollte Platten (Coch- liodus, Fig. 46); meißelartige Vorderzähne neben der Gaumen- bepflasterung (Pyknodonten, Fig. 59). Die Zahnformen sind nicht immer gleichartig in demselben Munde^ — wie auch beim Menschen — es können stumpfhöckerige, spitz- zackige, meißeiförmige und kegelförmige nebeneinander gruppiert sein, ebenso können einzelne Zähne durch Abnutzung mit der Zeit ihre Form ändern. Die ursprüngliche Form aller Zähne ist die Kegelform, aus welcher sich alle anderen Formen differenziert haben. Die Kegel- form, in ihrer einfachsten Bildung, ist am meisten bei den niederen Vertebraten vertreten ; die Fische zeigen die größte Variation der Kegelform. Die Kegel sind oft so klein gestaltet, daß sie mit bloßem Auge kaum erkennbar sind und erst durch das Gefühl mit den Fingerspitzen wahrgenommen werden ; wenn so kleine winzige Kegel von schlanker gleichmäßiger Form in Reihen oder Haufen dicht gedrängt beieinander stehen, so nennt man solche Gebilde Sam met- zäh ne (wie bei Perca); sind die einzelnen Kegel länger und sehr schlank, so spricht man von Bürstenzähnen (wie bei Silurus); sind die Kegel stärker ausgebildet und scharfspitzig, so sind es Hechelzähne (Esox); wachsen solche Zähne in die Länge, ohne an ihrer Breite zuzunehmen, wobei sie gleichzeitig biegsam werden, so sind das Borstenzähne (bei vielen Siluriden). Alle diese Formen sind oftmals in demselben Munde vereinigt und nicht selten mit ein- zelnen oder ganzen Eeihen stärkerer Kegelzähne zusammen als soge- nannte Fangzähne vorhanden; diese sind in der Regel am Kiefer- rande befestigt, wo sie die anderen Zähne beträchtlich überragen. Die stark komprimierten Kegelzähne wandeln sich häufig in pf lasterf örmige (Raja) oder schneidef örmige Zähne um (Zahn- platten der Chimären, Fig. 58), deren Schneide mehr oder weniger scharf gezackt oder gezähnelt erscheint ; oder die Kegelform geht in die zylindrische oder kugelartige Gestalt über; die Zwischen- form der letzteren bilden die keulenförmigen Zähne mit stumpfer oder scharfer Spitze in der Mitte; aus der halbkugeligen Kegelform entsteht durch Kleinerwerden der sogenannte Kornzahn; gehen diese Formen in bohnen- oder pflasterartige Gestalt über und sind reihenweise gruppiert, so werden Pflasterzähne gebildet. 68 Zweiter Abschnitt. Als seltenes Vorkommen ist die Vereinigung der flachen und spitz- kegeligen Form in einem und demselben Zahne zu betrachten, wie solche an den Pharyngealzähnen einiger Cyprinoiden beobachtet wird, wo ein scharfer Haken aus dem Eande der Kaufläche sich erhebt. Bei den Siluriden tragen die breiten flachen Zähne in der Mitte einen scharfspitzigen Kegel. Bei den Amphibien und Reptilien vermindert sich neben der ungeheuren Zalil der Zähne auch die Mannigfaltigkeit der Formen ; die Kegelform ist auch hier vorherrschend. Sammet- und Bürsten- zähne kommen nur noch am Gaumen einiger Amphibien vor ; die längsten Kegel zeigen die Ophidier, während alle anderen Kegelformen bald schlanker oder plumper, gerade oder gekrümmt, mit glatter, ge- streifter, gerippter oder gekanteter Oberfläche vorkommen. Die Kan- ten sind entweder abgerundet oder scharf und gekerbt. Auch die Zylinderform kann durch Verdickung keulenartig oder durch außer- ordentliche Kompression plattenartig werden. Höckerzähne oder sonst zusammengesetzte Kegelformen kommen bei diesen beiden Klassen im allgemeinen nicht vor. Ebenso herrscht hier eine größere Ueberein- stimmung der Form in demselben Rachen, wie dies bei den Fischen als typisch vorkommt. Bei den fossilen Reptilien zeigen die Kegel- zähne arge Differenzen. Die Zähne sind teils gerieft (Nothosaurus) oder mit Kanten versehen (Pythonomorpha). Von den Dinosauriern sind die Zähne der karnivoren Gruppe seitlich abgeflacht und kantig, die der herbivoren oft blattförmig. Die Säugetiere zeichnen sich, bis auf einige Ausnahmen unter den Cetaceen und Edentaten, durch eine regelmäßige Bezahnung aus bezw. mehr einheitliche Zahnformen, (Die Delphine haben spitzkegel- förmige, die Cingulaten und Faultiere stumpfkegelige oder zylin- drische Zähne.) Die Form der Zähne ist je nach ihrer Stellung im Kiefer eine ganz bestimmte, und die Zähne werden als Schneide- zähne, Eckzähne, Backzähne oder Prämolaren, Mahlzähne oder Molaren unterschieden. Bei den einzelnen Tierordnuugen kommen noch andere Zähne hinzu: Fangzähne, Stoßzähne, Hauer; ferner die Lückenzähne, Reißzähne und Höckerzähne der Raubtiere. Die Schneidezähne, auch Vorderzähne, Dentes incivi (I.) genannt, entsprechen nicht immer dieser Bezeichnung, insofern „Schneidezähne" nicht immer eine schneidende Form zeigen und „Vorderzähne" nicht immer vorn im Kiefer stehen (beim Walroß sind eigentlich die Stoßzähne die vorderen), oder wo bei fehlenden unteren Schneidezähnen die Eckzähne und Prämolaren ganz nach vorn rücken und dann richtige Vorderzähne sind. Die Schneidezähne sind auf dem Praemaxillare gruppiert und meist von meißeiförmiger, schnei- dender Form, breiter oder schmäler ; scharfspitzig und selten stumpf- zylindrisch oder eckzahnartig, wie beim Kamel, oder zu Stoßzähnen von enormer Größe entwickelt wie im Oberkiefer des Elefanten und Mastodon, oder im Unterkiefer des Dinotherium. Beim Unterkiefer, wo kein Praemaxillare existiert, bezeichnet man als Schneidezähne diejenigen Zähne, welche auf dem Symphysenteile stehen und den oberen Schneidezähnen in Form und Stellung entsprechen. Bei den Fischen unterscheidet man diese vorderen Zähne nur dann als Schneide- zähne, wenn ihre Form meißeiförmig ist, wie bei Sargus. Bei den Rodentien, welche die härtesten Gegenstände langsam zernagen, sind Die Zähne im allgemeinen. 59 die Schneidezähne sehr scharf meißeiförmig:, bedeutend verlängert und etwas gekrümmt. Die Stoßzähne des Elefanten und des Narwal sind differenzierte Schneidezähne. Die Schneidezähne sind bei den Säugetieren nicht immer vorhanden. Bei den Wiederkäuern fehlen sie im Zwischeukiefer, ebenso im Unterkiefer des Elefanten und viele Edentaten haben überhaupt keine. In ihrer Zahl sind sie bald im Oberkiefer, bald im Unterkiefer gleich oder ungleich, die Anzahl über- trifft aber nie die der Prämolaren und schwankt für jede Reihe von 1 bis 4. Eckzähne, Dentes caninii (C), bei vielen Säugern (wie Hund, Pferd) auch Haken zahne genannt, nennt man den den Schneide- zähnen jederseits folgenden, auf der Grenze zwischen Oberkiefer und Praemaxillare eingekeilten kegelförmigen Zahn, der meist etwas vor- springt und länger ist als alle anderen Zähne. Der Eckzahn fehlt oft- mals und ist jederseits nur einer in den beiden Kiefern vorhanden. Im Unterkiefer ist die Form und die dem oberen Eckzahn ent- sprechende Stellung bestimmend. Bei den Delphinen, wo die Zähne analog den Krokodilen und verschiedenen Fischen von übereinstimmen- der Kegelform sind, kann der Eckzahn als solcher nicht mehr unter- schieden werden. Die bei den Fischen durch ihre beträchtliche Größe und Dicke ihrer Kegelgestalt hervorragenedn Eckzähne werden als Fangzähne von den übrigen des Mundes unterschieden. Die kleinen Backzähne oder Prämolaren, Dentes praemolares (P.) der Säugetiere beginnen hinter den Eckzähnen und sind alle von übereinstimmendem 2 — 3-höckerigem Typus; sie haben einfachere Form als die Molaren und ähneln, von der Bukkaiseite aus gesehen, den Eckzähnen. Die großen Backzähne oder Mahlzähne, Molaren, Dentes mo- lares (M.), folgen den Prämolaren und nehmen die hinterste Stelle in den Kiefern ein; sie haben 4 — 5 und noch mehr Höcker und mehr Zacken als die Prämolaren, sowie Falten auf der Kauf lache und sind breiter und komplizierter geformt. Leche faßt die Backzähne resp. alle vor den Molaren stehenden Zähne als Antemolaren zusammen. Bei den karnivoren Raubtieren nennt man die Prämolaren auch Lücken Zähne, Dentes spurii. Der letzte Prämolar des Oberkiefers und der erste Molai' des Unterkiefers wird als Fleisch- oder Reiß- zahn, Dens lacerans s. sectorius bezeichnet. Die Reißzähne greifen beim Beißen scherenförmig ineinander. Am schwächsten entwickelt sind die scharfkantigen komprimierten Lückenzähne, während die mehrwurzeligen Molaren stumpfhöckerige Kronen besitzen und an Größe und Zahl variieren. — Das Gebiß ist ein geschlossenes, wenn die Abstände zwischen den Zähnen gleichmäßig sind oder wenn die Zähne (wie beim Menschen) sich gegenseitig berühren. Bei Größenzunahme der Eckzähne entsteht meist eine Lücke — Dia- stema — oben zwischen I. und C, unten zwischen C. und P. Durch Ausfall von Zähnen, oder durch Verlängerung des Gesichtsschädels (Equus) kann diese Lücke ganz bedeutend groß werden. Die Form der Zähne steht in naher Beziehung zur Zahl derselben. Die frühesten Säugetiere haben bei sehr einfachen Zahnformen Zähne in großer Anzahl besessen und einzelne Zähne haben sich auch von- einander nicht so wesentlich unterschieden. Derartige Zähne sind auch heute noch vorhanden, jedoch nur bei solchen Tieren, die mehr oder weniger Wasserbewohner sind, wie die Wale, welche sich wahr- 60 Zweiter Abschnitt. scheinlich aus quadrupeden Landtieren entwickelt haben. Einzelne dieser Tiere haben, wie schon im vorigen Kapitel beschrieben wurde, 100 und noch mehr sehr einfach geformte Zähne. Die Spezialisierung der Zahnformen ist wahrscheinlich nur allmählich erfolgt und die reich- bezahnten Gebisse sind immer weniger vorhanden. Während im Laufe der Zeit viele Zähne durch Reduktion aus dem Gebisse verschwinden, entwickeln sich wieder andere um so stärker. Was durch den Rück- gang der Zahl verloren gegangen ist, ist (wie beim Menschen) durch hochspezialisierte Formen ersetzt worden. Ursprung der Zahnformeii. Als Grund- oder Urform aller Zähne ist die einfache Kegelgestalt anzusehen oder der sogenannte haplodonte Typus ; eine einzige Krone mit einfacher verlängerter Wurzel, wie bei den Zahnwalen. Aus dieser einspitzigen Form haben sich später die komplizierteren Zähne differenziert. Im aJlgemeinen lassen sich die Vertebraten in bezug auf ihre Be- zahnungsform in zwei Gruppen teilen: Homodonten and Heter- odonten. Man nennt ein Gebiß homodont, wenn, wie bei den niederen Vertebraten und einzelnen Säugetieren (Cetaceen, Edentaten) die Zähne gleichartig gestaltet sind oder im wesentlichen die ähnliche Form besitzen. Beim heterodonten Gebiß, wie es bei den Säugetieren und besonders beim Menschen vorhanden ist, werden die Zähne nach ihrer Differenzierung in verschiedene Gruppen, als Schneide-, Eck- und Backzähne unterschieden. Das heterodonte Gebiß ist phylogenetisch aus dem homodonten Typus hervorgegangen. a.. . ä ^ Fig. 8. Grundtypen der Zahnformen, a haplodont, b protodont, c trikonodont, d trituberkular, e multituberkular. Nach phylogenetischen und morphologischen Gesichtspunkten unterscheidet man nach Cope und Osborn vier Gruppen von Zahn- formen (Fig. 8). I. Der haplodonte Typus zeigt die einfachste, primitive, ko- nische Form der Krone, einfache Wurzel, welche sich wenig deutlich von der ebenso einfachen Krone abgrenzt. (Die Kegelzähne der Zahn- wale, die meisten Reptilien. Bei den Zahnwalen ist dieser Typus aber als eine Erscheinung von Rückbildung zu betrachten). IL Der protodonte Typus charakterisiert sich durch eine Krone von einfacher Kegelform; die Krone ist der Hauptkegel und zeigt vorn und hinten noch je eine kleine Nebenzacke, ein akzessorisches Höckerchen ; die Wurzel ist einfach, aber leicht rinnenförmig vertieft, als erstes Anzeichen einer späteren Teilung. (Die ältesten fossilen Marsupialier, Dromatherium, Microconodon.) Die Zähne im allgemeinen. 61 III. Der trikonodonte Typus weist eine verlängerte dreispitzige Krone auf mit einem mittleren Hauptkegel und einem vorderen und hinteren Nebenkegel. Diese letzteren sind länger als bei der pro- todonten Form, treten in der Größe aber immerhin vor dem zentralen Kegel zurück; die Wurzel beginnt sich zu teilen oder sie ist bereits zweifach. (Mesozoische Beuteltiere, Triconodon.) Vermehren sich die Nebenspitzen und ist die Wurzel deutlich geteilt, so entsteht der zeuglodonte Typus, wie ihn ein Teil der zoologisch ältesten Wal- fische zeigt. IV. Der trituberkulare Typus, der Ausgangstypus der Back- zähne der meisten Mammalier, zeichnet sich durch dreispitzige Kronen mit drei Hauptkegeln aus ; der mittlere Kegel liegt nicht mehr in einer Linie mit den beiden Seitenkegeln, sondern ist im Oberkiefer pr Fig. 9. Entwicklung- des trikonodonten (2, 3), trig-onodonten (4, 5) und tuberkulo-sektorialen (6, 7) Zahnes aus dem haplodonten (1) Typus. 1. Haplo- donter Keptilienzahn, 2. Dromotherimn, 3. Microconodon, 4. Spalacotherium, 5. Amphi- therium, 6. Miacis von der Seite und 7. von der Kaufläche, 8. trituberkulare Modaren im Oberkiefer (C), im Unterkiefer (A) und ihre gegenseitige Lage (B). Nach OSBORN. nach innen, bei den unteren Molaren nach auswärts gerückt; die Wurzel ist zwei- bis dreiteilig. (Mesozoische Beutler, Spalacotherium, Asthenodon.) Solche Zähne, die zwei bis drei Wurzeln besitzen, haben nur noch wenige lebende Säugetiere, wie die Opossums (Didelphys), wohl aber gab es derartige Zähne bei mesozoischen und eozänen Formen, wie die Trituberculata und viele der geo- logisch ältesten Eaubtiere und Ungulaten. Aus dem Tuberkulartypus gehen nun durch Hinzutreten neuer Kegel verschiedene Untertypen hervor. Der quadrituberkulare Typus (wie bei den Affen und beim Menschen) entsteht bei den oberen Molaren durch Bildung eines vierten Kegels, der aus dem ursprünglichen BasaLhöcker hervorgeht. Bei Bunodonten bleiben die vier Höcker isoliert, bei Lophodonten sind die zwei äußeren Höcker durch eine Außenwand miteinander ver- 62 Zweiter Ahschnitt. bunden, ebenso der vordere äußere Höcker mit dem vorderen inneren und der hintere äußere mit dem hinteren inneren durch Querjoche vereinigt, die durch ein nach innen offenes, querliegendes Tal von- einander getrennt sind. Fast alle herbivoren und Omnivoren Säuge- tiere zeigen den quadrituberkularen Typus. Bei den unteren Molaren wird die Krone breiter, der vordere Hügel ist verkümmert und nur noch vier Höcker vorhanden ; die zwei hinteren Kegel erreichen die gleiche Höhe mit den zwei vorderen. (Ungulaten, Rodentien, herbi- vore Marsupialier.) Der quinquetuberkulare Typus zeigt sich bei den oberen Molaren durch Hinzutreten von zwei meist kleinen Zwischenkegeln zwischen den inneren und den beiden äußeren Hügeln (Säugetiere aus dem Eozän von Nordamerika). Bei den unteren Molaren ist der hintere Höcker zweispitzig (Raubtiere). ^ ^ _ _ Beim sexituberkularen Typus sind zwei Zwischenhöcker eingeschaltet. Der multituberkulare Typus war schon bei den im Alttertiär ausgestorbenen Multituberkulaten vorhanden und läßt sich auf den trituberkularen Zahn zurück- führen. Die Krone zeichnet sich durch zwei bis drei Längsreihen von Höckern aus, die konisch, halbmondförmig oder V-förmig ge- staltet sind. (Fossile Allotherien, rezente Ornithorhynchiden.) Der trituberkulosektoriale Typus charakterisiert sich dadurch, daß die drei Hügel durch Querkämme miteinander verbunden sind und noch ein vierter Hügel (Talon) hinzutritt. (Raubbeutler , Insek- tivoren, primäre Karnivoren.) Fig. 10. Geg-enseitige Lage der oberen und unteren Zähne verschiedener Formen in sche- matischer Darstellung. A haplodontes Gebiß, B trikonodontes (Amphilestes), C trigonodontes (Spalaco- iherium), D oben trigonodontes, unten tuberkulo-sekto- riales mit Talonid td und Hypoconid hd (Jura), E dasselbe mit Znahme des Talonid (obere Kreide), F dasselbe, aber oben mit Hypoeonus (Eozän), G oben und unten sexituberkulares Gebiß. Die Oberkieferzähne sind voll schwarz angedeutet. Nach Osborn. pf^ pa c. /■'^ pa nv pOiOi. JitoO Ist die Zahnkrone niedrig und besitzen die Wurzeln demgemäß ein enges Foramen apicale, so bezeichnet man diese Zähne als brachy- dont (wie die Zähne des Menschen); ist die Krone aber hoch, zylin- drisch gestaltet und zeigt einen weit geöffneten. Wurzelkanal, so heißt ein solcher Zahn hypselodont (Zähne des Pferdes). Bei den Backzähnen unterscheidet man in bezug auf die Kau- flächenform vier Arten : Die sekodonte Krone mit scharfen Spitzen und Kanten, wie bei allen Tieren, die ihre Nahrung nicht kauen (karnivore Raubtiere, Marsupialier, Insektivoren, Chiropteren). Die Zähne im allgemeinen. 63 Die bunodonte Krone ist mit rundlichen oder konischen Höckern besetzt und bei Frugivoren und Omnivoren, besonders bei den Ungulaten typisch. Die selenodonte Krone hat zwischen den miteinander ver- wachsenen Höckern halbmondförmige Falten. Die Kämme und Joche verlaufen in der Längserstreckung des Zahnes (Artiodaktylen). Die lophodonte oder zygodonte Krone (Jochzahn) ist bei den reinen Herbivoren charakteristisch. Die Höcker der breiten Kronen sind durch gerade Kämme und Schmelzjoche verbunden, die quer über den Zahn von der Außenseite nach der Innenseite laufen. Der Längskamm heißt Ektoloph, während die Querjoche mit Pro- toloph und Metaloph bezeichnet werden. Das ausgestorbene Lophiodon und der jetzt noch lebende Tapir, das Nashorn, sind die markantesten Vertreter dieser Kronenform, die Querjoche haben. Fig. IIA. Schematisclie Darstellung der ver- schiedenen Zalinformen von der Kaufläclie aus. I oberer, la unterer Molar von Euprotogonia, II oberer sexituberkularer Molar, IIa quadrituberkularer unterer Molar, /// dieselbe Form, der verschobene Metaconulus tritt an die Stelle des Hypoconus. IV bunodonter oberer Molar, V, Va oberer und unterer lophodonter Molar, VI oberer lophodonter Molar ; Querjoche verschoben mit Ekto- loph, VII Verschmelzung von Ektoloph und Querjochen ist vollständig: selenolophodont, VIII selenodonter oberer Molar, IX Paraconus und Hypoconus resp. Metaconulus bilden Außenwand. 1 Paraconus, S Protoconulus, 3 Proto- conus, 4 Metaconulus, ö Metaconus, 6 Hypoconus, a Proto- conid, b Paraconid, c Hypoconid, d Hypoconulid, e Ekto- loph (Außenwand), h Hintermarke, hl Hypolophid. m Metaloph, me Metalophid, p Protoloph, v Vordermarke. Nach M. Webek. B Fig. IIB. a Brachydonter Backzahn von Anchühermm, b hypselodonter von Hippotherium, c prismatischer von Equus. Nach Gaudky. Von diesen Typen gibt es Zwischenformen oder Kombinationen, wie Seleno-Bunodonten (Anaplotherium) ; Buno-Lophodonten (Halbaffen) u. a. Von großer Bedeutung erscheint der Trituberkularzahn, welchen CoPE bereits als den primitiven Typus für die oberen Molaren in An- spruch nahm. An diesem Zahn bildete sich bereits in der mesozoischen Periode der Gegensatz in die sektorialen und bunodonten T3rpen aus. Schon in der Tertiärzeit erscheint der Trituberkulartypus, durch Komplikationen verändert, durch Hinzutreten der verschiedenen Neben- und Zwischenhöcker (vgl. Pig. 9, 10, 11). 64 Zweiter Abschnitt. Entwicklung der Zalinformen. Wie schon im vorigen Kapitel erwähnt wurde, ist das hetero- donte Gebiß phylogenetisch aus dem ursprünglich homodonten her- vorgegangen. Ueber die Entstehung der verschiedenen Zahnformen sind zwei Theorien aufgestellt: die Differenzierungs- oder Tri- tuberkulartheorie und die Konkreszenz- oder Verschmel- zung stheorie. Erstere beruht darauf, daß die Molaren und Prä- molaren der Säugetiere sich aus dem einfachen Kegelzahn der Eep- tilien entwickeln, indem sich der Zahn auf Kosten der Nachbarzähne allmählich vergrößert und differenziert. Bei der Verschmelzungs- theorie dagegen sollen die Multikuspidaten durch Verschmelzung ein- zelner Kegel bezw. deren Anlagen entstanden sein, während die Schneidezähne wahrscheinlich je aus einem Kegel hervorgegangen sind. Fig. 12. Permanentes Gebiß von Canis fantiliaris (zur Demonstration der homologen Spitzen), ca vordere iind cp hintere Cingulumspitze, g resp. hy Hypoconid, me Metaconus, pa Paraconus, pa' Paraconid, pr Protoconus, pr' Protoconid. Nach Tims. Die Diflferenzierungstheorie wird hauptsächlich vertreten durch amerikanische Odontologen, wie Cope, Osborn, Wortman, und deutsche Forscher: Leche, Schlosser, Fleischmann, Adloff u. a., während für die Verschmelzungstheorie Kükenthal, Rose, Schwalbe, Talbot u. a. eintreten. Die Differenzierungs- und Trituberltulartlieorie wird folgender- maßen begründet: Cope und Osborn waren es zuerst, die als Ausgangspunkt ihrer Be- obachtungen und Studien Säugetiere aus den ältesten Perioden wählten, wie den mesozoischen Paralestes, das Dromatherium, den Amphilestes, das Sphalacotherium. Hiernach soll die Um- formung eines einfachen Zahnes in der Weise vor sich gehen, daß zuerst zum primitiven Conus, dem Protoconus, in Form kleiner Zacken zwei seit- Die Zähne im allgemeinen. liehe, weniger bedeutende Kegel hinzutreten und zwar einer auf der Frontseite, der Paraconus\ der andere auf der hinteren, bezw. auf der Rückseite, der Metaconus. Im Unterkiefer werden diese Kegel als Protoco?nd, Paraconid und Metaconid bezeichnet, überhaupt die Coni als Conidi. (Trikonodonter Typus). Während beim Dromatherium die Zähne eine Reihe einfacher Kegel bilden und bei Amphilestes die zwei hinteren Zähne trikonodont sind (d, h. sie haben einen großen Zentralkegel, einen kleinen Kegel in der Front und einen dritten Kegel rückwärts), sind bei Spalaco- therium diese drei Kegel, anstatt in einer Höhe zu stehen, zu einem Dreieck (Trigonum) zusammenge- drängt, und zwar in der Weise, daß bei den Molaren des Oberkiefers zwei äußere und eine innere, beim Unter- kiefer dagegen eine äußere und zwei innere Spitzen kommen. Im Oberkiefer liegt also die durch Para- •conus und Metaconus ge- bildete Basis labial und die Spitze, der Protoconus, lin- gual, während im Unter- kiefer das entgegengesetzte Verhältnis stattfindet. Hier liegt die Basis des Dreiecks — durch Paraconid und Metaconid gebildet — lin- gual und die Spitze, das Protoconid, labial. Eine Meine Modifikation dieses trituberkularen Typus, drei Höckerchen durch Leisten verbunden sind, wird als trigonodonte Form bezeichnet. Auf dieser Stufe ist der Trit über kular zahn fertig entwickelt, und die Zähne der beiden Kiefer alternieren miteinander analog den Delphinen, eine Anordnung, wie sie mit geringer Modifikation haupt- sächlich den Säugetieren der früheren geologischen Perioden eigen- tümlich ist. Von diesem Trituberkulartypus nun leiten die Anhänger der Differenzierungstheorie sämtliche Formen der Säugetierzähne ab. Bei der nächsten Stufe der Trituberkularbildung kommt zum primitiven Trigonum eine neue hintere Spitze, der Talon, hinzu, der im Unterkiefer Talonid heißt, aus welchem an der hinteren Lingualseite ein zweiter Höcker, Hypoconus bezw. Hypoconid, entsteht. Auf diese Weise ist nun die weitverbreitete Form der vier- höckerigen Molaren zustande gekommen, welche durch kleine Neben- höcker, Metaconulus und Paraeonulus, sieh weiter kompliziert. Im Unterkiefer kommen zwei neue Höcker hinzu, welche anfangs viel niedriger sind, als die drei vorderen Höcker, und mit dem gemein- samen Namen Talon bezeichnet werden. Die nunmehr fünfhöckerige Krone nennt Cope tuberkulo-sektorial. Als Ursache für den Ueber- de Terra, Vergleichende Anatomie. 5 Fig. 13. liaris. Nach Milchg-ebiß Tims. von Canis fami- bei welcher die von RÜTIMEYER QQ Zweiter Abschnitt. gang des trikonodonten Typus in den trituberkularen wird einfach Kaudruck angegeben. Dieser Zahn war allgemein unter den Kreo- donten und anderen Säugetieren aus den frühesten Perioden vorhanden. Entsprechend dem später auftretenden Talon bezw. Talonid, be- zeichnet man den älteren Bestandteil als Trigon bezw. Trigonid. Das Talonid erhält zunächst eine äußere Zacke (Hypoconid), dann eine innere (Entoconid) und schließlich eine Zwischenzacke (Hypo- conulid). Auf diese Weise hat sich eine Form von sechs Höckern gebildet, von denen der eine Teil (Protoconid, Paraconid, Metaconid) auf dem Trigonid, der andere (Hypoconid, Entoconid, Hypoconulid) auf dem Talonid sitzen. Die Stufen des Trituberkulismus — ein Ausdruck, den zuerst RÜTiMEYER gebrauchte — für die Molarhöcker sämtlicher Säugetiere sind nach Osborn bezw. Topinard folgende: Obere Molaren. Pro toc onus, pr. = antero-intern, medio-palataler Höcker = vordere Innenspitze Paraconus, pa. = antero-extern,medio-bukkaler Höcker = vordere Außenspitze Metaconus, me. ^= postero-extern, disto-bukkaler Höcker = hintere Außenspitze Protoconulus, ^Z = vord. Zwischenspitze Metaconulus, ml = hint. Zwischenspitze Hypoconus, hy. = postero-intern, disto-paiataler Höcker = hintere Innenspitze Untere Molaren. Protoconid, pret. = antero-extern, medio-bukkaler Höcker = vordere Außenspitze Paraconid, jjad. = antero-intern, medio-lingualer Höcker = vordere Innenspitze Metaconid, 7ned. = antero-intern, disto-lingualer Höcker = vord. Zwischenspitze Hypoconid, hyd. = postero-extern, disto-bukkaler Höcker = hintere Außenspitze Entoconid, end. = postero-intern = hint. Zwischenspitze Hypoconulid,/iW. = postero-mesial = hintere Innenspitze Vgl. Tabelle von Osborn bei den Ungulaten. Topinard ist der Ansicht, daß der antero-externe Höcker so- wohl bei oberen als bei unteren Molaren der Protoconus ist, und steht damit in Widerspruch zu Osborn, und daß der postero-externe der Metaconus ist, da der Paraconus bei den Primaten nicht vor- handen ist und die beiden internen Höcker sekundäre Erwerbungen sind. Topinard konstatiert, daß in beiden Kiefern bei der Ent- wicklung der antero-externe Höcker zuerst erscheinen muß und lange Zeit dominiert, worauf der antero-interne und dann erst der postero- externe folgt, während der postero-interne viel später den Schluß macht. Die Konkreszenz- oder Verschmelzungstheorie. Diese Theorie basiert auf den Untersuchungen von Kükenthal, welcher konstatierte, daß bei den Cetaceen, speziell den Bartenwalen, sowohl einfache als auch zusammengesetzte Zähne angelegt werden, von welchen die ersteren durch Zerfall der zusammengesetzten ent- stehen. Gleichzeitig mit der Verschmelzung der Zähne verlängert sich der Kiefer, wodurch die ursprünglich in trikonodontem Typus angelegten Zähne sich wieder in einzelne Coni trennen; bei ein- tretender Kieferverkürzung dagegen rücken die einfachen Zähne aneinander und verwachsen gruppenweise zu mehrhöckerigen Zähnen, d. h. den ursprünglichen Backenzähnen der Säugetiere. Kükenthal äußert sich über den Ursprung der Säugetierzähne folgender- maßen: Das unterste Stadium, von dem wir auszugehen haben, sind die Fische und von diesen besonders die Haie; bei letzteren Die Zähne im allgemeinen. 67 sitzen die Zähne nicht nur auf den Kieferrändern, sondern sind über die ganze Körperoberfläche zerstreut, es sind Erzeugnisse der Haut von verhältnismäßig einfachem Bau. Sind die auf den Kiefern stehenden Zähne abgenutzt, so rücken von der Innenseite neue Zähne nach, um die ersten zu ersetzen. Dieser Ersatz ist ein unbegrenzter; die einzelnen Zähne sind durchaus noch nicht spezialisiert, ihre Menge ist dafür um so größer. Die zweite Stufe der Zahnentwicklung bieten die Amphibien und besonders die Reptilien. Von der Haut- oberfläche sind in diesen Klassen die Zähne verschwunden und haben sich auf die Kiefer konzentriert. Auch der unbegrenzte Ersatz der abgenutzten Zähne ist eingeschränkt worden. Es finden sich nur noch einige wenige Reihen nach innen von der ersten. Mit der zu- nehmenden Spezialisierung, die besonders bei höheren Reptilien ein- tritt, nimmt die Zahl der Zähne ab. Es folgt nunmehr die dritte Stufe: die Säugetierbezahnung. Von den mehrfachen Reihen zeit- lich aufeinander folgender Zahnserien, wie sie bei den Reptilien anzutrefi'en sind, sind durch ihre teilweise Verschmelzung nur noch zwei übrig geblieben: das Milchgebiß und das bleibende Gebiß resp. I. und II. Dentition, von welchen sich die letztere genau wie bei den Reptilien lingual von der ersten anlegt. Mit der nunmehr erfol- genden höheren Spezialisierung der Zähne, die sich den verschiedensten Funktionen anzupassen hatten, kam es zu einer Verminderung der Zahl. RösE ist auch zu einer von der bisherigen abweichenden An- schauung über die phyletische Entwicklung der Zähne, zur Ueber- zeugung gelangt, daß die Differenzierungstheorie keine Berechtigung hat und daß sowohl die Prämolaren wie die Molaren durch Verschmel- zung mehrerer einfacher Kegelzähne entstanden sind. Er zeigt an mikroskopischen Schnitten zwei direkt nebeneinander liegende und schon teilweise verschmolzene Papillen. Auch daß die Zahnscherb- chen allmählich durch Anlagerung von Schmelz miteinander Ver- wachsungen eingehen, deutet er als Verschmelzung der einzelnen Coni. Nach seinen bisherigen Untersuchungen mag Rose noch nicht entscheiden, ob alle Nebenhöcker an den Molaren der Säugetiere ur- sprünglich als getrennte Kegelzähnchen angelegt werden, oder ob auch ausnahmsweise wirkliche Aussprossungen in der Weise, wie Cope es annimmt, vorkommen. Gänzlich von der Hand weisen läßt sich ein derartiger Vorgang nicht, z. B. im Hinblick auf die zweispitzigen Zähne der Amphibien. RösE glaubt jedoch annehmen zu dürfen, daß auch diese Zähne ur- sprünglich durch Verschmelzung von zwei einfachen Kegelzähnen ent- standen sind. Es macht sich überhaupt schon frühzeitig in der Verte- bratenreihe das Bestreben geltend, durch Verschmelzung von einzelnen Zähnen höher organisierte, mehr resistente Zahngebilde zu erzeugen, RösE und andere Anhänger der Konkreszenztheorie führen zur Stütze ihrer Hypothese folgende sechs Thesen an: 1) Bei der ersten Anlage umwachsen die epithelialen Teile des Eckzahnes und der Molaren mehrere Papillen. 2) Die Papillen der Molaren sind nicht einfach, sondern durch Einschnürungen mehrfach geteilt; es bilden sich so viele Papillen aus, als Höcker an der Kaufläche auftreten, und jedes Zahnscherbchen soll einem Reptilienzahn entsprechen. 3) Die dreispitzigen Zähne von Chlamydoselachus entstehen aus drei Kegelzähnen. 4) Die Molaren der Elefanten setzen sich aus Zahn- platten zusammen, von welchen jede aus mehreren Einzelzähnen be- 68 Zweiter Abschnitt. steht. 5) Ein zweispitzig angelegter Zahn kann später in zwei ein- spitzige Zähne zerfallen. 6) In jeder Anlage eines zweihöckerigen Zahnes sind zwei, an einem dreiwurzeligen Zahn drei gesonderte Gefäßbündel enthalten. Ferner können zu diesen sechs Thesen noch vier weitere Momente hinzugefügt werden: 1) die Entwicklung des Tuberculum dentis samt einem Teil der Wurzel am oberen lateralen Schneidezahn zu einem zapfenähnlichen Körper; 2) die Abspaltung des Kronenhöckers und eines Wurzelteiles an einem Molaren zu einem eigenen Zahn ; 3) der Zerfall eines Molaren in mehrere Einzelzähne; 4) die Teilung der Wurzel eines Schneide-, Eck- oder Backzahnes in zwei bis drei Eort- sätze, obwohl zwischen Höcker- und Wurzelanzahl keine Ueberein- stimmung herrscht. In neuerer Zeit hat Adlopf durch seine eingehenden Forschungen etwas mehr Licht in diese umstrittene Frage der beiden Theorien gebracht. Dieser Autor kommt durch Kombination beider Theorien zu folgender Auffassung. Adloff nimmt erst Verschmelzung und dann Differenzierung an ; letztere stützt er auf das Vorhandensein überzähliger Molarenhöcker beim Orang-Utan. Gegen eine Differen- zierung des hypothetischen haplodonten und protodonten Typus spricht nach seiner Meinung die Unwahrscheinlichkeit, daß einige der zu- sammengedrängten Kegelzähne nur noch Nebenzacken vorstellen sollen. Ferner ist ihm der Uebergang des trikonodonten zum trituberkularen Typus vollständig unklar; die Wanderung des Protoconus im Ober- kiefer nach innen und im Unterkiefer nach außen sei mechanisch unmöglich. Adloff setzt den Paraconus des Oberkiefers gleich dem Protoconid des Unterkiefers, so daß also Protoconus und Protoconid einander nicht homolog sind. Von der Verschmelzungstheorie müssen zwei Hauptstützen dahinfallen. Einmal ist die EösESche Ansicht für unrichtig befunden worden, daß jeder Molar sich in einzelnen Papillen anlege. Jeder Zahn geht aus einer einheitlichen Anlage hervor und die Höcker treten erst sekundär auf. Da.nn ist auch die Hypothese von Kükenthal zurückgewiesen worden, wonach man aus dem Vor- handensein getrennter Kegelzähne auf den Zerfall der Kronen in ihre Komponenten schließen darf. Das Zahnsystem der Bartenwale ist nämlich derart in Reduktion begriffen, daß Folgerungen, wie Küken- thal sie stellt, nicht bestehen können. Auch Zuckerkandl bemerkt, daß er, • ohne ein Gegner der Verwachsungstheorie zu sein, doch er- klären müsse, daß nach den bisherigen Resultaten keine genügenden Beweise für ihre Richtigkeit bestehen. Ebenso sagt Adloff, daß die Hypothese der Konkreszenztheorie nicht imstande sei, über alle Schwierigkeiten hinwegzuhelfen. Er nimmt an, daß beide Momente, die Verschmelzung und die Differenzierung, als formumwandelnde Faktoren wirksam sind, und stellt sich vor, daß der erste Schritt zur Vervollkommnung durch Verschmelzungsprozesse bedingt gewesen sei und daß erst nachher mechanische Agentien das bereits komplizierte Organ umgebildet haben. Uebergang der Zahiiformeii. Der Zusammenhang der einzelnen Zahnformen untereinander oder der Uebergang einer gewissen Zahnform in eine im Zahnbogen folgende andere spielt in der Phylogenie eine bedeutende Rolle. Wie schon Die Zähne im allgemeinen. 69 erwähnt wurde, ist bei den niederen Vertebraten, besonders den Fischen, das homodonte Gebiß vorherrschend, ebenso kommt diese gleichmäßige Zahnform in höheren Klassen und selbst bei den Säuge- tieren (bei den Cetaceen, Edentaten) vor. Es kann aber auch bei einem und demselben Tier eine homodonte und heterodonte Zahnform gleichzeitig vorhanden sein. So haben z. B. die Chiropteren ein homo- dontes Milchgebiß, während die permanenten Zähne heterodont sind. Die Fische haben bekanntlich Zylinder-, kegel- oder hakenförmige Zähne, und die Zähne selbst sind gruppen- oder reihenweise ange- ordnet; bei den Amphibien sind die Zahnformen schlank und kegel- artig, gerade oder nach rückwärts gebogen; die Reptilienzähne zeichnen sich bei analoger Bildung noch durch Alveolenbefestigung aus, sowie durch bedeutende Größe. Bei allen diesen niederen Vertebraten ist die ursprüngliche Form der Säugetierzähne deutlich erkennbar. Man muß deshalb annehmen, daß sich die spezialisierten Formen der Säuge- tierbezahnung erst später, durch Anpassung an bestimmte Lebens- bedingungen, aus der homodonten Form entwickelt haben. Das Romalodontherium, ein fossiles Huftier aus der Tertiär- periode, welches 44 Zähne besaß, gibt für den ursprünglichen Homo- dontismus der Säugetiere ein beweisendes Beispiel. Hier gehen die Formen der dicht aneinander gereihten Schneide-, Eck- und Backzähne so allmählich ineinander über, daß die benachbarten Zähne sich kaum voneinander unterscheiden. In dem hochspezialisierten Gebisse des Menschen sogar sind die einzelnen Zahnsorten nicht scharf voneinander geschieden, sondern durch Uebergangsformen untereinander verknüpft. So ist es mehr als wahrscheinlich, daß die verschiedenen Zahnformen des Menschen Modifikationen einer und derselben Grundform sind. Eine wichtige Rolle spielt hierbei das Tuberculum dentis (Zucker- kandl), welches schon an den zentralen Schneidezähnen des Ober- kiefers eine gewisse Verschiedenheit in der Entwicklung zeigt; an den lateralen Schneidezähnen bildet sich dieses Tuberculum oftmals zu einem kleinen Höcker um, der beim Eckzahn noch häufiger vorkommt und bei den Prämolaren zu einem ausgesprochen lingualen Höcker wird ; dieser repräsentiert somit eigentlich keine neue Bildung, sondern ein zur vollen Entfaltung in der Entwicklung gelangtes höckeriges Tuberculum. Der Uebergang der Prämolaren zu den Molaren ist schon mehr ein unvermittelter, obschon auch in diesem Falle Ueber- gangsformen sehr oft vorhanden sind, z. B. zeigt der 2, Prämolar des Unterkiefers eine beträchtliche Größe und mehrere Höcker, wodurch der Uebergang dieser Zahnform zu dem 1. Molaren kein sprungweiser mehr ist. Auch Thompson und Allen sind der Ansicht, daß das Tuberculum dentis den Uebergang von einer Zahnform zur nächsten herstelle. Die Prämolaren des Unterkiefers stammen nach Vram von der Eckzahnform ab. Topinard stellt eine Reihenfolge von Zahn- formen auf, in denen er folgende Zähne nebeneinander reiht: Der 1. Prämolar ist eckzahnförmig bei Cebus, Pithecus und Anthropoiden, während der 2. Prämolar bei allen zweihöckerig ist. Bisweilen treten vierhöckerige Prämolaren auf. Die Molaren sind vierhöckerig bei Pithecus und Lemuriden ; fünfhöckerig bei Anthropoiden und beim Menschen. Nach ZucKERKANDL hat die Bezahnung der höheren Vertebraten folgende Entwicklungsstadien durchgemacht. Im ersten Stadium ist das Gebiß homodont. Im zweiten Stadium ist die Bezahnung 70 Zweiter Abschnitt. bereits heterodout, aber die Zähne sind einfacher gestaltet und ähneln einander mehr als die verschiedenen Zahnsorten eines heterodonten Gebisses. Es liegt die Uebergangsform zum dritten Stadium vor. in welchem der heterodonte Charakter der Bezahnung bereits scharf ausgesprochen ist. Im vierten Stadium hat das Gebiß eine Re- duktion erfahren ; es treten als Stammformen der meisten jetzigen Säugetiere Heterodonten mit 44 Zähnen auf. Sicher festgestellt ist dies für die Ungulaten und die Karnivoren. Jedenfalls dürfte sich der Uebergang von der Stammform zur heutigen nur allmählich vollzogen haben, und aus der Vergleichung der gegenwärtigen Gebißformel mit der ursprünglichen geht hervor, daß das Gebiß des Menschen eine Reduktion erfahren hat, insofern dasselbe nur 32 Zähne aufweist und gegenüber dem typischen Säugetiergebiß 12 Zähne weniger besitzt. Leche vertritt die Meinung, daß der Homodontismus bei Säugetieren kein primitives Merkmal, sondern eine regressive Er- scheinung; sei. 'O Homologie der Zähne. Das ursprüngliche Säugetiergebiß hatte die typische Zahnformel von 44 Zähnen, davon waren jederseits 3 Schneidezähne, 1 Eckzahn, 4 Prämolaren und 3 Molaren in jedem Kiefer. Wo diese Zahl ge- ringer ist, lassen sich die betreffenden fehlenden Zähne in den meisten Fällen feststellen. Beim Affen und beim Bären z. B., die beide nur 2 Prämolaren jederseits besitzen, kann man durch Vergleichung mit verwandten Tieren konstatieren, daß beim Bären der 2. und 3. Prämolar fehlen, während der 1. und 4. Prämolar geblieben sind. Beim Affen fehlt wiederum der 1. und 2. Prämolar, wähi'end der 3. und 4. vorhanden sind. Die Bezeichnung Homologie bedeutet eine Uebereinstimmung, wie die eben erwähnte, eine Uebereinstimmung, die fast als Ver- wandtschaft durch Abstammung gelten kann. Homologie ist daher gleichbedeutend mit Identität oder wenigstens mit Aehnlichkeit des Ursprungs, doch liegt keineswegs darin eine Identität oder Aehn- lichkeit des Zweckes, für welchen ein Gegenstand verwendet wird, eine Tatsache, die später bei Besprechung der Eckzähne näher erläutert werden soll. Die einzelnen Zahnsorten lassen sich im Gebiß des Menschen leicht erkennen, da jede der vier Formen, Schneide-, Eckzähne, Prä- molären und Molaren, besondere Kennzeichen aufweist und ebenso die betreffenden Zähne an einem bestimmten Platz im Kiefer stehen. Die Schneidezähne befinden sich auf dem Zwischenkiefei;;, die Molaren treten hinter dem Milchgebiß auf, die Eckzähne stehen neben den Schneidezähnen, und zwischen Eckzähnen und Molaren sind die Prämolaren. Die topische Definition der unteren Schneidezähne ist weniger einfach, da im Unterkiefer das Praemaxillare fehlt. Busch behandelt die zoologische Definition der einzelnen Zahnsorten folgen- dermaßen. Als obere Schneidezähne sind alle diejenigen Zähne zu be- trachten, welche im Alveolarfortsatz des Zwischenkiefers sitzen. Als obere Eckzähne gelten diejenigen Zähne, die hinter der Sutur des Zwischenkiefers sich befinden. Als untere Eckzähne bezeichnet Die Zähne im allgemeinen. 71 man diejenigen, welche bei geschlossenem Biß die oberen Eckzähne an ihrer proximalen Fläche berühren. Untere Schneidezähne sind die Zähne, welche zwischen den beiden unteren Eckzähnen ein- geschaltet sind. Als obere und untere Molaren sind die Zähne anzusehen, welche hinter dem Milchgebiß zum Durchbruch kommen. Obere Prämolaren sind diejenigen Zähne, welche zwischen den Eckzähnen und Molaren eingeschaltet sind, oder falls letztere fehlen sollten, sich in die Nähe der Sutura incisiva erstrecken. Als untere Prämolaren gelten die mit den oberen Prämolaren artikulierenden Zähne des Unterkiefers. Zuckerkandl bemerkt hierzu, daß diese Angaben in bezug der Erontzähne zu dem Zwischenkiefer insofern einer Korrektur bedürfen, als in seltenen Fällen die Sutura incisiva zwischen den Alveolen der Eckzähne und der Prämolaren durchzieht, was zur Eolge hat, daß die Eckzahnalveole dem Zwischenkiefer an- gehört. Mehr Schwierigkeit bietet in dieser Beziehung das Gebiß der anderen Vertebrateu und auch bei den Säugetieren, bei denen niemals eine topische Definition der unteren Schneidezähne, sowie der Mo- laren und Prämolaren, wie beim Menschen, möglich ist. Zudem geht nicht bei allen Tieren der permanenten Bezahnung ein Milchgebiß voraus. Ganz besondere Schwierigkeiten bietet die Definition des Eck- zahnes, insofern derselbe noch weniger als die anderen Zahnsorteu eine typische Form darstellt. Ch. Tomes sagt, daß die beste Definition des Eckzahnes zu- treffend ist, daß man diesen Zahn als denjenigen betrachtet, welcher dicht hinter der Sutura incisiva steht, und als unteren Eckzahn den Ant- agonisten, der bei geschlossenem Kiefer vorn vom oberen Eckzahn auf- trifft. Zuckerkandl meint hierzu, daß selbst nach dieser Definition die Bestimmung des Eckzahnes nicht immer durchgeführt werden kann. Tomes beschreibt den Kieferapparat des Oreodon, eines fossilen Wieder- käuers, der 8 Schneidezähne im Unterkiefer hatte, welchen sich als fünfter jederseits ein kegelförmig gestalteter Zahn anschließt. Wollte man hier in bezug auf die relative Stellung der oberen und unteren Zähne bestimmen, welches eigentlich der Eckzahn ist, so würde man nicht zögern, welchen Zahn man als Eckzahn bezeichnen sollte. Der Form nach zu urteilen, kann zwar kein Zweifel darüber aufkommen, daß es sich um einen Eckzahn handelt; topisch dagegen liegt die Sache anders, denn der vermeintliche untere Caninus greift hinter dem oberen Eckzahn in die Zahnreihe ein und ist nach der gegebenen Definition kein wirklicher Eckzahn. Bei den Lemuriden (Fig. 168) sind ähnliche acht vortretende Zähne im Unterkiefer vorhanden, von denen das äußerste Paar als Eckzähne bezeichnet wird, obschon diese Benennung nicht gerechtfertigt ist; sie heißen nur deshalb Eck- zähne, weil sie vorn über die Eckzähne des Oberkiefers eingreifen, im übrigen haben sie die Form der anderen Schneidezähne. Die größten Schwierigkeiten bieten die Insektivoren, welche in gewisser Beziehung eine uralte und verallgemeinerte Form der Säugetierzähne darstellen. Beim Maulwurf (Fig. 97) z. B. bestellt die Schwierigkeit darin, daß ein oberer zweiwurzeliger Zahn, der Eckzahnform hat, seinen Platz im Praemaxillare hat und zudem noch der Antagonist desselben hinter diesem oberen Eckzahn artikuliert, anstatt vor demselben. 72 Zweiter Abschnitt. Für den Maulwurf sind nicht weniger als vier Zahnformen auf- gestellt, die alle auf der Identifikation des Eckzahnes basieren. Leche und Marsh stützen sich darauf, daß der Eckzahn bei den älte- sten bekannten Säugetieren zweiwurzelig ist und daß die Reduktion zu einer Wurzel Hand in Hand mit der Differenzierung seiner Krone geht. Zudem mißt Leche diesem Zahne keine besondere Wichtigkeit seiner Beziehung zum Zwischenkiefer bei und glaubt, daß derartige Wurzelformen auch bei den anderen Scheidezähnen des Praemaxillare vorkommen. Außerdem schließt der untere Zahn, welcher dem oberen Eckzahn entspricht und auch wie ein Eckzahn gestaltet ist, hinter die großen Schneidezähne des Zwischenkiefers, anstatt analog den an- deren Insektivoren vor dieselben. Von letzteren führt Tomes noch einige Arten an, deren Bezahnung diesbezügliches Interesse bietet. Ericulus hat statt des oberen Eckzahnes einen spitzen, langen, zweiwurzeligen Zahn, dessen Krone die Form eines vergrößerten Prä- molaren hat, während im Unterkiefer kein Eckzahn vorhanden ist. Centetes (Fig. 95) hat karnivorenähnliche typische Eckzähne. Bei Hemicentetes unterscheidet sich der sogenannte Eckzahn in keiner Weise von dem hinter ihm stehenden Prämolaren. Bei Erinaceus (Fig. 94) ist der sogenannte obere Eckzahn zweiwurzelig und den hinter ihm stehenden Prämolaren ähnlich. Gymnura zeigt im Oberkiefer einen eckzahnähnlichen zweiwurzeligen Zahn, vor welchem ein ein- wurzeliger mehr abgestumpfter Zahn des Unterkiefers einbeißt. Bei Macroscelides und Petrodomus ist der dritte bezw. äußerste Schneide- zahn zweiwurzelig, lang und scharf, und vertritt teilweise die Stelle des Eckzahnes. Potamogale zeigt einen kleinen Zahn, der Eckzahn genannt wird, der sich aber in keiner Weise von den anderen Prä- molaren unterscheidet. Bei keiner Art dieser Insektivoren könnte man, streng genommen, für irgendeinen Zahn die Bezeichnung Eckzahn gebrauchen, insofern der Zahn, welcher als Eckzahn funktionieren soll, entweder dje Form eines Schneidezahnes oder eines Prämolaren besitzt. Daß ein Zahn bis zur Länge eines Eckzahnes ausgebildet ist und zudem noch die Form eines solchen zeigt, hält Tomes für eine einfache ,, Veränderung durch Anpassung", die sowohl einen Schneidezahn als auch einen Prämolaxen betreffen. Der Zahn, welcher diese Form durch An- passung erhalten hat, steht gewöhnlich als erster vorn im eigentlichen Maxillare und ist der 1. Prämolar. Da sich nun aber auch, wie vorhin erwähnt, ein Schneidezahn in der bezeichneten Weise gestaltlich ver- ändern kann, so sollte man bei dem Eckzahn von einer Homologisie- rung absehen und den Zahn bloß nach der Form klassifizieren. Tomes meint, daß man, wenn die Bezeichnung Eckzahn gebraucht wird, hierunter einen Zahn verstehen sollte, der in obiger Weise verändert ist und in den meisten Fällen denselben Zahn im Sinne haben, d. h. also jenen Zahn, der in der typischen Säugetierformel hinter dem äußeren Schneidezahn steht, also den 1. Prämolar, wenn wir fünf anstatt vier Prämolaren annehmen. Der Eckzahn ist demnach nichts anderes, als ein kegelförmiger Prämolar. Zuckerkandl bezeichnet es als ganz falsch, bei allen Tieren einen Eckzahn zu suchen und irgend- einen Zahn so zu benennen, wenn sich nicht ein Zahn in der charakte- ristischen Weise ausgebildet hat. Nicht bei allen Tieren differenziert sich der Prämolar in der geschilderten Weise, und es kann auch, wie erwähnt, vorkommen, daß sogar ein Schneidezahn sich eckzahn- Die Zähne im allgemeinen. 73 artig verlängert und zuspitzt. Wortman konstatiert, daß beim Unterkiefer kein Beispiel von einem Schneidezahn bekannt ist, der die Form eines Eckzalmes hat und mit dem entsprechenden oberen Eckzahn artikuliert. Es möge hier noch auf die Formähnlichkeit des 2. Milchmolaren mit dem 1. permanenten Molaren hingewiesen werden. Daß dieser Milchbackzähne dem letzteren mehr gleicht als seinem entsprechenden Ersatzzahn, wird dadurch erklärt, daß beide Zähne die gleiche Funk- tion auszuüben bestimmt sind. Adloff macht aber darauf aufmerk- sam, daß gerade bei den ältesten primitivsten Säugetierformen (In- sektivoren, Lemuroideen, fossilen Kreodonten u. a.) nicht nur der letzte Milchmolar, sondern auch der letzte Prämolar einem Molaren gleicht. Dies gilt als Beweis dafür, daß die scharfe Trennung der Backzahn- reihe in P und M erst ein späterer Vorgang ist, und daß die vier P ursprünglich, von vorn nach hinten an Größe und Kompliziertheit zunehmend, allmählich in die Gestalt der Molaren übergingen, so daß P4 und Ml so große Aehnlichkeit in ihrer Form erhielten. Schlosser konstatiert gegenüber dem Zweifel, ob das Milchgebiß dem Menschen wirklich eine frühere Entwicklungsstufe darstellt, daß die Milchzähne bald den Formen eines vorhergehenden Stammesgliedes ähneln — prophetisch — gleichen können, d. h. daß eine beginnende Differen- zierung zunächst in der ersten, später in der permanenten Dentition er- folgen kann. Makroskopisclier Bau der Zähne. Zur näheren Charakteristik der Zahnform unterscheidet man an jedem Zahn drei Teile: die Krone, Corona dentis; den Hals, Collum dentis, und die Wurzel, Radix dentis. Diese Merkmale passen auf die Zähne im allgemeinen und auf die hochspezialisierten Säugetierformen im besonderen, dennoch gibt es sehr viele Zähne, bei denen die drei erwähnten Teile des Zahnes nicht immer sicht- bar sind. Die K r 0 n e ist der frei über den Alveolarrand hervorragende Teil, der bei den meisten Zähnen mit Schmelz bedeckt ist. Der Zahnhals ist der Teil, welcher die Krone von der Wurzel scheidet, gewöhnlich vom Zahnfleisch bedeckt ist und bis zum Al- veolenrand reicht. Die Bezeichnung als Zahnhals ist insofern eine willkürliche, als sie nur für die Zähne mit beschränktem Wachstum gilt, denn konstant wachsende sogenannte Zähne mit permanentem Wachs- tum besitzen keinen Zahnhals. Die Wurzel ist der in der Alveole verborgene Teil des Zahnes und wurde früher als echte, wahre und als unechte unterschieden- Echt nennt man die Wurzel, wenn sie von der Krone durch den Zahnhals scharf abgegrenzt und am unteren Ende geschlossen ist. Die echte Wurzel heißt einfach, wenn sie nur aus einem keil- förmigen, zylindrischen oder abgeplattet-kegelförmigen Ast besteht, wie bei den Frontzähnen der Säugetiere; sie ist zusammengesetzt oder mehrästig, wie an den Prämolaren und Molaren der Säugetiere, und ist bei den niederen Vertebraten niemals in dieser Form vor- handen. Die unechte Wurzel ist in keiner Weise von der Krone abgegrenzt, und der in der Alveole steckende Teil des Zahnes gleicht 74 Zweiter Abschnitt. in Form und Struktur dem Kronenteil des Zahnes und bleibt am un- teren Ende geöffnet, wo er der Zahnpapille aufsitzt. Cement und Schmelz fehlen entweder ganz oder letzterer ist verschieden ausge- dehnt. Man nennt solche Zähne wurzellose Zähne, wie die Nagezähne und lamellierten Backzähne der Rodentien, die Stoßzähne des Elefanten, die ISTagezähne der Elasmotherien u. a. (vgl. Fig. 90, 118). Diese Zähne stehen auf offenen Pulpen und haben permanentes Wachstum, d. h. sie wachsen in dem Maße, als sie sich abnützen, aus der Alveole heraus, um auf diese Weise im ständigen Kontakt mit den Antogonisten zu bleiben, indem sie dieselbe Größe behalten, wenn sie durch den Gebrauch derart abgeschliffen werden, daß Wachs- tum und Abnutzung ineinander kompensieren, wie in den Schneide- zähnen der Eodentien. Findet dagegen keine Abnutzung statt, oder ist diese geringer als das Wachstum, so erreichen die Zähne eine be- deutende Größe, wie die Stoßzähne der Elefanten, die Hauer des Ebers, der Stoßzahn von Monodon, die Eckzähne von Moschus, Cer- vulus, Trichechus, Tragulus, die Incisivi von Halicore u. a. Oft kommt es auch vor, daß dieses Längenwachstum für das Tier hinder- lich wird, insofern beim Verlust eines Antagonisten der Zahn bogen- förmig aus der Mundhöhle herauswachsen kann und lebensgefähr- liche Störungen verursacht (Babjrussa). Die Wurzel fehlt allen nicht durch Alveoleneinkeilung befestigten Zähnen ; letztere stellen in diesen Fällen eine unmittelbare Fortsetzung des Kiefer- oder des Gaumenknochens dar, oder die Krone ist unmittelbar an den Knochen angeheftet; oder sie stützt sich auf einen knöchernen Sockel oder Stiel, oder sie ruht, wie bei sehr vielen Haien, auf einer scharf ab- gesetzten knöchernen Basis, die man bei minder scharfer Bezeichnung auch wohl Wurzel nennen könnte, insofern sie der in den Weichteilen versteckte untere Teil des Zahnes ist. Tomes bezeichnet diesen Knochen als Befestigungsknochen (Bone of attachment). Im Innern des Zahnes befindet sich die axial gelegene Zahn- höhle, auch Pulpahöhle genannt, Cavum dentis, welche mit der Wurzelspitze durch den durch die ganze Länge der Wurzel laufenden Wurzelkanal, Canalis radicis, in Kommunikation steht. Die Pulpa- höhle stellt in ihrer Form die äußere Gestalt des Zahnes in verjüngtem Maßstabe dar und bildet dementsprechend einen Kronen- und einen Wurzelteil; letzterer füllt als Wurzelfaden den ganzen Raum des Kanals bis zur Spitze, Apex radicis, aus, und endet am Fo- ramen apicale, welches zum Durchtritt der Ernährungsgefäße des Zahnes dient. Jeder Zahn zeigt in bezug auf seine Flächen, je nachdem diese der Lippe, Wange, Zunge, dem Gaumen oder dem Nachbarzahne zuge- wendet sind, entsprechende Benennungen dieser Flächen. Man unter- scheidet demgemäß an der Zahnkrone fünf solcher Flächen. Facies labialis s. buccalis, die Lippen- oder Wangenfläche, je nachdem dieselbe einen Frontzahn oder Backzahn betrifft. Diese Fläche heißt auch die äußere Fläche des Zahnes. Facies lingualis s. palatinalis, die innere Fläche, die Zungen- oder Gaumenääche des Zahnes, je nachdem es sich um einen Zahn des Unter- oder Oberkiefers handelt. Die beiden Facies contactus s. approximales, die Kontakt- oder Berührungsflächen. Die nach der Mittellinie des Gesichtes gerichtete Fläche ist die Mesial- oder Proximal fläche, während die der Die Zähne im allgemeinen. 75 Medianlinie abgewendete, nach dem Ende des Kieferbogens zeigende Fläche, die Distal- oder Lateralfläche genannt wird. Die Facies masticatoria, die Kaufläche, bei den Frontzähnen Schneidefläche oder Schneidekante genannt, entstellt bei letzteren durch Zusammenstoßen der labialen und lingualen Fläche und der beiden Kontaktflächen, während sie bei den Backzähnen durch Zusammentreten der bukkalen, lingualen bezw. palatinalen, distalen Fig. 14. A Der 1. Molar des Oberkiefers. B Der 1. Molar des Unterkiefers. A 1 bukkale Furche, 2 disto- bukkaler Höcker, 3 disto-buk- kale Schmelzleiste, 4 distale Randleiste, 5 distale Furche, 6 disto-linguale Schmelzleiste , 7 disto-lingualer Höcker, 8 disto- linguale Furche, 9 mesio-buk- kaler Höcker, 10 bukko-mesiale Schmelzleiste , 11 distale Schmelzkante , 12 zentrales Grübchen, 13 mesiale Furche, 14 mesio-linguale Schmelzkante, 15 mesio-lingualer Höcker, 16 mesio-linguale Furche, 17 fünfter (unkonstanter) Höcker. B 1 distale Randleiste, 2 disto-lingualer Höcker, 3 disto-linguale Schmelzleiste, 4 linguale Furche, 5 mesio- linguale Schmelzleiste, 6 mesio-lingualer Höcker, 7 mesiale Furche, 8 mesiale Randleiste, 9 distaler Höcker, 10 distale Furche, 11 distale Schmelzleiste, 12 disto-bukkale Furche, 13 median-bukkale Schmelzleiste, I4 median-bukkaler Höcker, 15 bukkale Furche, 16 mesio-bukkale Schmelzleiste, 17 mesio-bukkaler Höcker. und mesialen Fläche gebildet wird. Man unterscheidet schmale und breite Kauflächen. Die Höcker der Backzähne werden ebenso als mesiale (proximale), distale, bukkale und linguale (palatinale) unter- schieden. (Vgl. die Nomenklatur von Osborn, p. 109, und Fig. 14.) Mikroskopischer Bau der Zäliue. Man kann die Zähne als Hartgebilde betrachten, welche als zu eigenartiger Struktur umgewandelte Papillen der Schleimhaut dar- stellen, und die den Eingang zur Mundhöhle der meisten Vertebraten mehr oder weniger zahlreich besetzen. Die Schleimhaut, welche den Verdauungskanal auskleidet, ist als eine Fortsetzung des äußeren Integumentes zu betrachten und gewissermaßen ein Teil desselben, welcher an den Lippen seinen Anfang nimmt. Daß die Zähne Hart- gebilde sind, zeigt nicht nur die Art ihrer Entwicklung, sondern auch das vergleichend-anatomische Studium der Vertebratenzähne. Wie bei den Zahnformen der Kegelzahn der Haifische als Grundform für alle später differenzierten Formen gilt, so geht die Entstehung der Zähne von den Plakoidschuppen der Haie aus. Der ganze Körper dieser Tiere ist mit diesen Hautzähnen bedeckt, welche sich, wie schon er- wähnt, von dem äußeren Integument des Körpers bis zu den Lippen und in die Schleimhaut der Mundhöhle fortsetzen. Diese Hautstacheln zeigen aber hier eine größere Form, als die auf der Körperoberfläche, sie kommen mehr einem Zahngebilde näher und unterscheiden sich durch weitere Entwicklung immer mehr von den Plakoidschuppen. Letztere müssen aber entwicklungsgeschichtlich entschieden als das 76 Zweiter Abschnitt, Urbild unserer Zähne betrachtet werden, und können die Zähne über- haupt als Hautgebilde oder Hautanhängsel definiert werden. Bezüglich ihrer Struktur unterscheidet man Hornzähne und echte, verkalkte Zähne. Letztere — wie sie auch der Mensch besitzt — enthalten eine große Menge von Kalksalzen, welche die außerordentliche Härte der Zähne bedingen, während die verhornten Zähne aus dem verhornten Epithel der Mundschleimhaut hervorgehen und ihre hornartige elastische Struktur immer bewahren. Sie ent- wickeln sich entweder auf frei stehenden Papillen der Mundschleim- haut (wie beim Saugmund der Cyklostomen), oder sie sind stachel- und leistenförmige Fortsätze der ebenfalls eine verhornte Epithelial- bildung darstellenden Hornscheiden der Kiefer, wie dies namentlich an den Schnäbeln vieler Vögel gefunden wird. Hornzähne kommen auch bei den Cheloniern vor, einigen Säugetieren (Walen, Schnabel- tieren), während die meisten Vertebraten, darunter viele fossile Vögel, echte, verkalkte Zähne besitzen. Die Hautzähne bestehen aus zwei Teilen, aus dem eigentlichen Zahn- oder Schuppenstachel, der die Epidermis durchbricht und mit einer oder mehreren Spitzen frei nach außen hervorragt, und aus einer Basalp latte, welche sich im oberen Teil des Corium be- findet. Im Innern liegt die Pulpahöhle, welche an der unteren Fläche der Basalplatte ausmündet. Der nach hinten gekrümmte Schuppen- stachel zeigt die verschiedensten Formen und besitzt einen Schmelz - Überzug, der, wie beim Menschen, an der Spitze am dicksten ist, und ebenso ein Schmelzober häutchen; der Schmelz zeigt aber keine Prismenstruktur; den anderen Teil des Zahnes bildet das Dentin, welches von der Pulpahöhle her Kanälchen enthält, welche sicli gegen die Peripherie hin verästeln. Ein gegen die Stachelspitze hin verlaufender Kanal ist am stärksten entwickelt. Mit der mensch- lichen Zahnstruktur übereinstimmend, besitzt das Dentin auch eine Odontoblastenschicht; dagegen fehlen der rhombisch gestalteten Basal- platte sowohl Zellen als auch Zellenausläufer. Die Basalplatte ist von den Platten der Nachbarzähne nur durch schmale Zwischenräume ge- trennt. Die Hornzäline, welche den Saugmund des Petrornyxon (Fig. 44) besetzen, sind nach Beard aus einem oder mehreren aufeinander ge- lagerten Hornkegeln gebildet, die auf Hautpapillen stehen und aus hornbildenden Furchen hervorgehen, welche die Basis der Papillen ringsum begrenzen. Die Hornzähne der Myxine sollen größere Be- deutung haben, insofern dieselben nicht auf einer einfachen Papille, sondern auf einem Zahnkeim gelagert sind, der schon bis zu einem beträchtlichen Grade der Verkalkung vorgebildet ist. Analog dem Hornkegel des Petromyzon ruhen seine freien Ränder in einer horn- bildenden Vertiefung des Mundepitheliums. Im Inneren der Horn- kappe befindet sich ein harter Kegel, welchen Beard für eine Form von unausgebildetem Zahnbein hält (die Gefäßknäuel enthalten?). Dieses Dentin soll mit Schmelz überzogen sein und im Inneren eine Pulpa mit Odontoblasten enthalten. Warren hat durch seine Unter- suchungen aber andere Resultate erfahren. Dieser Autor konstatierte, daß nirgends eine Verkalkung sich vorfand und daß das harte Ge- webe durchweg horniger Natur und rein ektodermalen Ursprunges sei. Analog der ersten Bildungsstufe einer Haarzwiebel findet eine starke Entwicklung von Epithelium über einer sehr unbedeutenden Die Zähne im allgemeinen. 77 Beziehung zu dem Ver- itäßbiklung im liegende harte mesodermen Papille statt, welcher in keiner härtungsvorgange steht, wahrscheinlich aber an der G Inneren des Kegels beteiligt ist. Der zweite darunter Kegel ist mehr ein Ersatzzahn, dessen Entwicklung dem vorher- gehenden in jeder Beziehung entspricht, d. h. die Spitze und der verkalkte Teil des Kegels entsteht aus der Verhornung und der An- häufung von Epithelium, während seine Ränder durch den gewöhnlichen Verhornungsvorgang aus einer Hornbildungsgrube länger werden. Ch. Tom ES schließt sich der WARRENschen Hypo- these an und hält diese für wahrscheinlicher, als die Behauptungen von Beard. Die verkalkten Zähne sind aus einer oder mehreren Strukturen zusammengesetzt, sie bestehen aber mindestens aus einer Substanz ; häufig aus zwei, bei den Säugetieren aber im allgemeinen aus drei verschiedenen Strukturen: Schmelz, Zahnbein und Zement, welche die harten Bestandteile des Zahnes ausmachen. Hierzu kommt noch als Weichgebilde die P u 1 p a, welche den inneren Teil des Zahnes darstellt. Von diesen Grundsubstanzen ist der Schmelz epithelialen Ursprunges, die anderen Bestandteile gehören der Bindesubstanzgruppe an ; die Pulpa enthält außerdem zahlreiche Gefäße und Nerven. Zu den Weichgebilden des Zahnes gehört auch noch das Wurzelperiost. Fig. 15. LängsschlüF eines Eckzahnes des Men- schen, a bräunliche Parallelstreifen (schräg), b Schregek- sche Faserstreifen des Schmelzes , c größere Interglobular- räume, e TOMESsche Körnerschicht des Zahnbeines, / Zement, j> Pulpahöhle. Im Zahnbein der Krone einige Konturlinien. Nach V. Ebner. Wo ein Zahn aus nur einer der di-ei Hartsubstanzen besteht, so ist es das Zahnbein, das ihn bildet ; nur wird dasselbe in der ßegel von Schmelz oder Zement überzogen. Zähne der ersteren Art sind die der Fische, Amphibien und Reptilien und von den Säugetieren, die Zähne der Delphine, sowie zu Waffen dienenden Zähne; zu den Zähnen, die alle Zahnsubstanzen besitzen, gehören die der Säugetiere und des Menschen. Ursprünglich besteht jeder Teil des verkalkten Zahnes aus weichem Gewebe. Der Verkalkungsprozeß kann von außen nach innen fortschreiten, bis das w^eiche Gew^ebe vollständig schwindet; oder die Verkalkung kann in bestimmten Grenzen aufhören, so daß eine Masse weichen Gewebes zurückbleibt, das vom harten Zahnbein umgeben ist; die Pulpa. Diese sehr gefäßreiche Pulpa kann sich fortdauernd zu neuem Zahnbein umbilden und an der Basis stets von neuem sich erzeugen, wie bei den wurzellosen Zähnen (Fig. 90), den Zähnen von unbeschränktem Wachstum. Die Bildungstätigkeit der Pulpa kann auch aufhören, und letztere wird ringsum von dem Zahn- bein eingeschlossen, welches die Pulpahöhle bildet, wie bei den Zähnen 78 Zweiter Abschnitt. des Menschen, sowie bei allen anderen Zähnen, welche Wurzeln be- sitzen. Von den harten Bestandteilen des Zahnes bildet das Zahnbein die Grundsubstanz, so daß selbst nach Entfernung des Schmelzes und Zementes der Zahn seine Gestalt und seinen Charakter behalten würde. Der Schmelz ist ektodermalen Ursprunges, während Zahnbein und Zement aus dem Mesoderm stammen. Das Zahngewebe ist eine Modi- fikation des Knochengewebes, von welchem es sich dadurch unter- scheidet, daß seine Bildungszellen, die Odon toblasten, nicht von der Grundsubstanz umschlossen werden, sondern nur Fortsätze in die- selbe entsenden. Struktur des Schmelzes. Der Schmelz, das Email, Substantia vitrea s. adamantina s. Encaustum, die äußerste Schicht der Zahnkrone, ist die festeste, zugleich aber auch die sprödeste aller Zahnsubstanzen, die, mit Stahl geschlagen, Funken gibt; der Schmelz entspricht in seiner Härte der MoHsschen Skala No. 7. Er hüllt in Form einer Kappe die Krone gleichsam schützend ein. Am stärksten ist der Schmelzüberzug an den Schneidekanten der Frontzähne und auf der ganzen Kaufläche, und seine Schicht wird an den Kronenhöckern der Molaren bis 2,5 mm dick. Nach dem Zahnhals zu wird der Ueberzug immer dünner und hört hier endlich ganz auf. Beim Menschen und bei vielen Tieren überzieht der Schmelz die ganze Zahnkrone, während er bei verschiedenen niederen Verte- braten {Sargus ovis,_ Fig. 17, Aal, Molch), in Form einer dünnen Schmelzkappe nur die Spitze der Krone bedeckt, soweit dieselbe aus der Schleimhaut hervorragt. Derartige Zähne, die nach dem Durch- bruch nicht weiter wachsen, haben auch nur bis zum Niveau des Zahnfleisches Schmelz auf der Krone, wä.hrend bei den immerwachsen- den Zähnen der Schmelz sich in die Alveole bis zur Basis des Zahnes erstreckt, wo er entweder, wie bei den Molaren vieler Roden tien, das ganze Dentin überzieht oder nur, wie bei den vorderen Nage- zähnen, eine Seite bedeckt, wodurch infolge der beständigen starken Abnutzung dieser Zähne stets ein scharfer Rand vorhanden ist. Man glaubt, daß der Schmelz bei manchen Zähnen gänzlich fehlt, wie bei verschiedenen Edentaten (Bradypoden), Cingulaten (Myrmeco- phaga), Cetaceen (Monodon), Reptilien und Fischen. Nach den Untersuchungen von Tomes sind aber rudimentäre Schmelzlagen auf vielen Zähnen der Fische und Reptilien entdeckt worden, und nament- lich konnte dieser Autor konstatieren, daß überall ein Schmelzorgan vorhanden war und auf den Zahnkeimen wenigstens nachgewiesen werden konnte. Auch auf den Schlangenzähnen, die nach Owen nur aus Dentin und Zement bestehen sollen, fand Tomes eine dünne Schicht Schmelz, während Zement ganz fehlte. Auch der Frosch hat ein deutliches Schmelzorgan, analog den Schlangen, jedoch ist hier nicht bestimmt zu sagen, ob die erkennbare dünne Decke wirklicher Schmelz ist. Tatusia peba besitzt ein nachweisbares Schmelzorgan, und trotzdem konnte bis jetzt weder Schmelz noch ähnliche Substanz an den ausgebildeten Zähnen dieses Gürteltieres konstatiert werden. Eine ähnliche Beobachtung machte Türner bei den Zähnen des Mono- don. Die Zähne im allgemeinen. 79* Gesunder Schmelz hat ein gelbliches Aussehen und ist im frischen Zustand und bei jugendlichen Zähnen bläulichweiß und halbtrans- parent. Im Schmelz mancher Eodentien (Biber, Eichhörnchen) ist an den äußeren Schichten Pigment, das ohne scharf umschriebene Grenze sich allmählich in das benachbarte farblose Gewebe verliert. An menschlichen Zähnen kommt ein Schmelzpigment im normalen Zu- stande niemals vor. Die äußere Oberfläche der Schmelzdecke ist meist glatt; durch das Mikroskop läßt sich bei jüngeren Individuen eine querverlaufende Streifung und eine warzige faziale Oberfläche erkennen; die innere Oberfläche des Schmelzes ist weniger eben und zeigt kleine abge- rundete Erhebungen. Der Schmelz ist durch Verkalkung der Schmelzzellen entstanden, welche durch die gegenseitige Berührung abgeplattete Form erhalten und sich zu sechseitigen Prismen gestalten. Die gewöhnliche Schmelz- form, wie bei den Zähnen des Menschen, zeigt eine feinfaserige Struk- tur, die namentlich bei mangelhaft entwickelten Zähnen deutlich hervortritt, während bei einem vollkommen ausgebildeten Zahn das weniger der Fall ist, und daß man sogar die Schmelzprismen nicht unterscheiden kann. Gh. Tomes folgert hieraus, daß dies ein Beweis dafür ist, daß die Verkalkung hier weiter vorgeschritten ist als beim menschlichen Zahn; denn wenn der Verkalkungsprozeß einmal vor sich geht, so wird dadurch jegliche Struktur, wenn auch nicht gerade vernichtet, so doch für das Auge schwerer sichtbar gemacht. Die einzelnen Schmelzfasern sind augenscheinlich im gut ent- wickelten Schmelz strukturlos. Trotzdem findet sich eine schwache Andeutung von Querstreifen, die bei Behandlung mit verdünnten Säuren schon deutlich hervortreten. Obgleich die ausgebildete Schmelz- faser vollständig homogen erscheint, ist sie das in Wirklichkeit nicht, denn die Wirkung der Säuren tritt mehr am zentralen Teil als auf dem peripheren hervor, wodurch die Achse der Fasern zuerst ange- griffen und aufgelöst wird, so daß auf einem Querschliff eine ge- fensterte Masse zurückbleibt. Nach Walkhoff soll der periphere Teil weniger Kalksalze enthalten als der zentrale Teil des Prismas. Seiner Struktur nach zeigt das Schmelzgewebe dicht gedi'ängte Züge von harten kompakten Fasern, den Schmelzfasern, die auch Schmelzsäulen oder Schmelzprismen genannt werden. Diese Prismen zeigen auf dem Querschnitt eine mehr oder weniger hexa- gonale Gestalt und sind durch eine besondere Kittsubstauz fest mit- einander verbunden. Der Durchschnitt der Prismen beträgt 3 — 5 fi, bleibt aber im Verlauf derselben nicht gleichmäßig, sondern nimmt von innen nach außen zu (bis zu 6 i-i) ; auch die Form des Quer- schnittes verändert sich, und gegen die Grenze des Zahnbeins hin wird der Durchmesser polygonal und bisweilen rundlich. Nach Smreker zeigen die Prismen eine arkadenförmige Anordnung infolge ihrer säulenförmigen Gestaltung. Im allgemeinen verlaufen die Pris- men unter mehrfachen Biegungen radiär von der Zahnbeinober- fläche bis zur freien Schmelzfläche. Letztere ist von einer struktur- losen homogenen Membran, dem NASMYTHSchen Schmelzober- häutchen, umgeben. Ueber die Strukturverhältnisse des Schmelzes herrschen teilweise so widersprechende Ansichten und Hypothesen, daß dieselben in der Hauptsache hier nicht unerörtert bleiben dürfen. so Zweiter Abschnitt. Was den Verlauf der Schmelzprismen betrifft, so durchsetzen walirsclieinlich alle Prismen die Schmelzschicht, was auch von üetzius, KöLLiKER, Waldeyer, Tomes u. a, bestätigt wird, während v. Ebner bezweifelt, daß es solche Schmelzprismen gibt, die durch die ganze Dicke des Schmelzgewebes gehen. Hannover findet, daß die größere Ausdehnung der freien Schmelzoberfläche im Vergleiche zur gedeckten Zahnbeinfläche durch den nach außen hin zunehmenden Durchmesser und durch die Biegungen der Schmelzfasern begreiflich erscheint. Im allgemeinen ist der Verlauf der Prismen bei den niederen Vertebraten einfacher als bei den höheren und dem Menschen ; der als der einfachste geltende haplodonte Typus zeigt einen Prismen verlauf von S-förmiger Biegung, während beim Menschen die Prismen, die mesial und distal senkrecht zur Oberfläche derselben verlaufen, im mittleren Bereich eine spiralförmig gewundene Richtung annehmen und, zu Bündeln angeordnet, sich in komplizierter Weise verflechten. Die S-Form ist besonders rein erhalten bei den Cetaceen, Mar- supialiern, Insektivoren und ßodentien, während sie bei den Chiropteren mehr gestreckt erscheint und bei den Muri den Castoriden und namentlich bei Talpa eine ganz bogenförmige Gestalt annimmt. Der geschlängelte Verlauf und die Kreuzung der Schmelzfasern, wodurch häufig Uebereinanderlagerungen der verschie- densten Modifikationen entstehen, sowie durch besonders unregel- mäßige Lage der Prismen a,n den Höckern der Backzähne, machen es für Unter- suchungen ungemein schwierig, den Ver- lauf der Prismen genau zu verfolgen. Ganz besondere Eigentümlichkeit bietet der Schmelz der Nagezähne, indem bei ver- schiedenen Familien der Rodentien die An- ordnung der Prismen deutliche Unter- schiede aufweist, so daß bei mikroskopi- scher Untersuchung des Zahnschmelzes konstatiert werden kann, zu welcher Fa- milie das einzelne Tier klassifiziert werden muß. Der Schmelz der Rodentien besteht nach Tomes aus zwei Teilen, aus einem äußeren und einem inneren (außer bei Hasen und Kaninchen) und in beiden Teilen haben die Prismen einen verschiedenen Verlauf. Im Schmelz des Bibers (Fig. 16) kreuzen die nebeneinander liegenden Fasern in dem Teile, welcher dem angrenzenden Zahnbein am nächsten liegt, im rechten Winkel, wogegen sie in dem äußeren Teile eine Parallelrichtung zueinander zeigen. Bei den Species Sciurus, Pteromys, Tamias, Spermo- philus verlaufen die Prismen auf einem Längsschnitt rechtwinkelig vom Zahnbein aus zur Peripherie; beim Biber neige: einem Winkel von 60°, wobei der Unterschied zwischen und inneren Teil deutlich erkennbar ist. Bei den Muri den findet man das gleiche Verhältnis, daß die Prismen im inneren Teile sich kreuzen und im äußeren parallel ver- Fig. 16. Querschnitt durch ((/) Dentin und (s) Schmelz von Castor flber. Nach TOMES-HOLLÄNDEK. Sie sich m dem äußeren Die Zähne im allgemeinen. 81 laufen, aber außerdem sind die Ränder der einzelnen Schmelzfasern noch leicht gezähnt, die in die Ränder der benachbarten Prismen ein- greifen. Bei den Hystriciden ist der Prismenverlauf im inneren Teil schlangenförmig, nichtsdestoweniger ist auch hier eine Schichtenteilung erkennbar. Im äußeren Teil ist die Parallelrichtung, wie bei den anderen Nagern, vorhanden und zwischen den Schmelzprismen zeigen sich noch kleine Lücken. Die Leporideu zeigen weder Lamellenbildung noch eine Trennung in einen äußeren und einen inneren Teil, ebenso fehlen im allgemeinen bei den Molaren die Eigentümlichkeiten in der Lage- rung der Prismen, die bei den Rodentien so charakteristisch sind. In letzterer Beziehung bestehen noch kleinere Unterschiede bei den einzelnen Familien. Der Schmelz der Hasen besteht einfach aus leicht gewundenen Fasern. Die einzelnen Schmelzlamellen weisen in jeder einzelnen größeren Gruppe einen ganz bestimmten Charakter auf, und diese Verschieden- heiten in der Struktur sind bei allen Species derselben Gruppe kon- stant. So ist bei den Sciuriden, den Muri den und den Hystri- ciden die Struktur des Schmelzes durchaus verschieden und bei einer jeden Gruppe so deutlich ausgeprägt, daß die Klassifizierung von Waterhouse bereits vollständig beibehalten werden kann, wenn man nur auf die feinere Struktur der Zähne Rücksicht nimmt. Gegenüber diesen regelmäßigen Mustern des Prismenverlaufes bei den Rodentien ist bei Manatus die Eigentümlichkeit eines voll- ständig geradlinigen Verlaufes der Prismen charakteristisch, aber ver- hältnismäßig sehi- selten. Bei Sargus ovis (Fig. 17) ist der Schmelz von einem Kanalsystem durchsetzt, das aber nicht vom Dentin aus hineingelangt, sondern dem Schmelz allein angehört. Nach Tomes beginnen die Kanäle an der Peri- pherie des Schmelzes und ver- laufen eine kurze Strecke gerad- linig in der Schmelzsubstanz ; dann biegen plötzlich alle fast an der gleichen Stelle ab, um sich weiter zu zerzweigen. Da die Ka- näle im inneren Teile des Schmel- zes in verschiedenen Winkeln sich kreuzen, so entsteht ein ziem- lich kompliziertes Bild, wie auf der Figur ersichtlich ist. Bei den Marsupialiern (Macropus u.a.) verlaufen die Zahnkanälchen durch den größeren Teil des Schmelzes so regelmäßig, daß diese Zeichnung als charakteristisch für diese Zähne gelten kann. Bei vielen Haien, wie bei Galeus, ist das Dentin (Osteodentin) an der Schmelzgrenze etwas festonniert und die Kanälchen laufen in den Schmelz hinein, bei einigen Arten mehr, bei anderen weniger. Nach Tomes verlaufen die Schmelzfasern im ganzen und großen überall von der Oberfläche des Dentins bis zur Peripherie ; ihre Rich- tung ist aber nicht gerade und parallel, sondern es scheinen die alter- nierenden Schichten nach entgegengesetzter Richtung hinzuneigen, de Terra, Vergleichende Anatomie. 6 Fig. 17. Schmelz und Dentin von Sargiis ovis. s Schmelz, d der dem Dentin zunächst liegende Teil. Nach TOMES- HOLLÄNDER. 82 Zweiter Abschnitt. förmige Kurven bilden. Am meisten markiert sind die Krümmungen der Sclimelzfasern auf der Kaufläclie des Zahnes; während nämlich einzelne in einer Ebene verlaufen, haben die alternierenden mehr oder weniger spiralförmige Richtung, entsprechend den feinen Streifen auf der Oberfläche des Schmelzes, die gewissermaßen aus der Ebene hervorzutreten scheinen. Bei den Zähnen des Menschen ist die Zusammensetzung aus einzelnen Schmelzfasern im vollständig gesunden Schmelz nicht so deutlich ausgesprochen und sie erscheinen ohne nachweisbare Kitt- substanz dicht nebeneinander gelagert. Nur bei unvollkommen ent- wickelten Schmelz sind sie stark markiert, und Walkhoff hat nach- gewiesen, daß bei verschiedenen Nagern Abstufungen bestehen zwischen scharf begrenzten Prismen und einer fast homogenen Struktur. Im allgemeinen sind die Prismen deutlich ausgesprochen bei den Primaten, Karnivoren und Cetaceen, während sie bei den Marsupialiern schwer zu erkennen sind und erst bei Behandlung mit Säuren sichtbar werden. Querstreifung der Prismen. Jedes Schmelzprisma ist quer- gestreift. Die einzelnen Easern sind offenbar in wohl ausgebildetem Schmelz strukturlos ; dennoch ist eine schwach angedeutete Quer- streifung analog den Muskeln bei den Schmelzfasern vorhanden, die man nicht als pathologisch auffassen darf, trotzdem gerade bei er- krankten Zähnen und kariösem Schmelz die Querstreifen deutlich hervortreten. Es handelt sich hierbei um die Erscheinung, daß das Schmelzgewebe, besonders bei jüngeren Zähnen, durch Behandlung mit verdünnten Säuren eine deutliche Streifung zeigt; auch bei verschie- denen Tieren, wie bei den Rodentien, ist eine solche Querstreifung der einzelnen Schmelzfasern charakteristisch, die mitunter nur sehr schwach hervortritt, im allgemeinen aber ziemlich klar und in unvoll- kommen entwickeltem Schmelz besonders stark ausgesprochen ist. Der Schmelz der gemeinen Ratte zeigt wie bei den Muriden die Eigentüm- lichkeit, daß die einzelnen Prismen fast gezackt sind, während die benachbarten, kreuzweise angeordneten Schichten sehr genau in- einander gefügt erscheinen. Pur die Begründung dieser Tatsache bestehen noch immer nur Hypothesen und umstrittene Resultate. Hannover betrachtet die Quer- streifen als Andeutungen der sukzessiven Bildung der Schmelzteilchen. Baume, Hertz u. a. sind der gleichen Ansicht, daß die Querstreifung der Ausdruck einer schichtenweisen Ablagerung der Kalksalze sei, während Kölliker, Waldeyer, Retzius, Tomes u. a. sich gegen diese Hypothese aussprechen und die Erscheinung der Querstreifung auf ,, leichte Varikosität" zurückführen. Waldeyer sucht den Grund zu- dem in einer Kreuzung der Prismen. Ch. Tomes, der von dem Stand- punkt ausgeht, daß die Schmelzfasern der Zähne beim Menschen ohne jegliche Kittsubstanz aneinandergereiht sind und etwas ver- schiedenartig verlaufen, meint, daß sie deshalb keine ganz regel- mäßige Form besitzen, weil sonst Zwischenräume sich bilden würden, was aber nicht der Fall ist. Deshalb sei eine Kreuzung der Fasern die einfachste Erklärung dieser Querstreifung, da tatsächlich isolierte Fasern leichte Varikositäten zeigen, die in bestimmten ZAvischen- räumen auftreten. Dieser Begründung schließt sich auch Sudduth an. Die Varikosität als Ursache der Querstreifung hat eine ziemliche Die Zähne im allgemeinen. 83 Anzahl von Verteidigern, Daß die Querstreifung der willkürlichen Muskeln auf Varikosität beruht, ist von Haycraft und Ewald nach- drücklich bestätigt worden. Die Anhänger dieser Theorie stellen die Vermutung auf, daß die Unebenheit der Prismenoberfläche mög- licherweise auf Fehler im Verkalkungsprozeß zurückzuführen sei, so daß auf erhabene Strecken Vertiefungen folgen. Da nun bei feinen Schliffen die Vertiefungen als konkave, die Erhabenheiten als kon- vexe Linsen wirken können, so ist eine Kontur durch die verschie- denen Brechungsverhältnisse sehr gut möglich. Das Prisma ist dadurch varikös geworden und macht einen ähnlichen Eindruck, wie eine quer- gestreifte Muskelfaser, v. Ebner bemerkt hierzu, daß, wenn auch die Querstreifung der Prismen als solche nicht präexistiert, sie doch nicht der Aetzwirkuug eines homogenen Kristalls zu entsprechen scheint. An nicht vollkommen ausgebildetem Schmelze beobachtet man öfter nach Auflösung der Kalksalze eine leiterartige Anordnung in der noch nicht gänzlich gelösten organischen Substanz, welche darauf hindeutet, daß in den Schmelzprismen alternierende Scheiben von etwas verschiedener Beschaffenheit vorhanden sind, obschon am unversehrten Prisma davon nichts zu bemerken ist. Dafür spricht auch wohl schon der Umstand, daß die Querstreifen an einem und demselben Prisma oder auch oft an ganzen Reihen von Schmelzfasern in ziemlich gleichmäßigen Entfernungen auftreten. Gegen das Dentin grenzt sich der Schmelz der Menschenzähne mit einer eigentümlich wellenförmigen Oberfläche ab, indem Hervorragungen des Zahnbeines in Einsenkungen der Schmelzoberfläche und umgekehrt liegen. Die interprismatischen Hohlräume. Am Schmelz, besonders an der Grenze des Zahnbeines, zeigen sich oftmals längliche, un- regelmäßige Eäume, die augenscheinlich mit den Endigungen der Dentinkanälchen in Kommunikation stehen, wodurch möglicherweise eine Ernährung und Stoffwechsel im Schmelz stattfinden könnte. Diese Hohlräume, die mit den Schmelzprismen die gleiche Richtung haben, werden als interprismatische Hohlräume bezeichnet. In welcher Ausdehnung diese Räume im normalen Schmelz des Menschen vor- kommen und ob dieselben mit den Zahnkanälchen in wirklichem Zusammenhange stehen, ist immer noch nicht endgültig erklärt worden. Nach Heitzmann und Bödecker besteht ein solcher Zusammenhang, während Tomes u. a. letzteren bestreiten. Bei Anfertigung von trockenen Schliffen findet man tatsächlich lufthaltige Räume, die im lebenden Zahne mit organischer Masse ausgefüllt sind. Man muß diese spaltförmigen Räume als Fehler der Entwicklungsperiode an- sehen. V. Ebner glaubt, daß diese an trockenen Schliffen erkenn- baren Hohlräume, welche sich ohne scharfe Abgrenzung erweisen, wohl sämtlich durch Eintrocknen unverkalkter Kittsubstanz entstanden sind, die als solche im lebenden Zahn nicht existieren. Es kommen aber auch wirkliche Fortsetzungen der Zahnbeinkanälchen bis in die Kittsubstanz des Schmelzes vor, ohne merkliche Aenderung des Lumens, oft sogar noch unter gabeliger Teilung. Dieser Ansicht V. Ebners schließen sich Tomes, Kölliker, Wedl, Hannover, Walk- hoff u. a. an ; sie bestreiten aber mit Ausnahme von Tomes, Bödecker und Abbot, daß diese Kanälchen zur Ernährung des Schmelzes dienen sollten. Walkhoff hält das Vorkommen der Kanälchen vielmehr für einen histogenetischen Prozeß und erklärt den Vorgang dahin, daß bei der Entwicklung der beiden Substanzen zuerst das Dentin 6* 84 Zweiter Abschnitt. und dann der Schmelz sich bildet, infolgedessen eine Verschiebung der Grenzen dieser beiden Zahnsubstanzen eintritt. Dabei findet eine teilweise Eesorption an der Zahnbeingrenze statt, bei welcher aber die Dentinkanälchen erhalten bleiben und von dem sich hier ablagernden Schmelz umschlossen werden. Einzelne später entstehende Zahnkanälchen widerstehen dieser Resorption und der Schmelz bildet sich einfach um dieselben herum. Bei den Marsupiali ern ist diese Erscheinung konstant und typisch ; die Kanälchen gehen nachge- wiesenermaßen durch die ganze Dicke des größeren Schmelzbezirkes hindurch. Die einzige Ausnahme unter den jetzt lebenden Beutlern macht Phascolomys (Wombat), bei welchem die Zahnka,nälchen nicht in den Schmelz sich erstrecken. Das Eindringen der Kanälchen in die Schmelzsubstanz kommt auch bei einigen Rodentien vor (D i p u s sagitte) und bei Insektivoren (Soriciden). Die Behauptung vouTomes daß die Schmelzkanälchen der Marsupialier hohlen Schmelzfasern ent- sprechen, wird von v. Ebner bestritten ; nach seinen Untersuchungen lägen bei diesen Tieren sowohl wie beim Menschen dieselben in der Kittsubstanz. Die interprismatische Kittsubstanz. Die Frage dieser nach Walkhoff benannten Kortikalschicht ist nicht nur in bezug auf die Befestigung der Schmelzprismen untereinander von großer Wichtig- keit, sondern auch für die Annahme einer Säfteströmung im Schmelz und für die Ernährung desselben. Preiswerk behauptet, daß eine gewisse Säfteströmung, wenn auch minimalster Art, innerhalb dieser Bahnen vor sich gehe, da bei toten Zähnen nicht nur das Dentin, son- dern erwiesenermaßen auch der Schmelz viel brüchiger ist, als er am lebenden Zahne war. Morgenstern hat sogar ein richtiges Lymph- system zwischen Schmelz und Dentingrenze resp. zwischen Zement und Dentingrenze beschrieben, das Ausläufer in den Schmelz be- sitzt. Dieses Lymphsystem soll mit den Lymphgefäßen des Wurzel- periostes in Verbindung stehen und den Hauptanteil an der Ernährung der harten Zahnsubst^anzen haben. Diese Ergebnisse sind jedoch von anderen Autoren nicht bestätigt worden. Das Vorhandensein einer Kittsubstanz zwischen den Prismen wurde in früherer Zeit nicht angenommen (Hannover), oder wenig- stens wurde behauptet, daß die Prismen ohne nachweisbare Zwischen- substanz sich berühren : Kölliker, Waldeyer, Hertz, Ch. Tomes. Daß die Kittsubstanz als solche überhaupt nicht vorhanden ist, ver- suchen SuDDUTH und Walkhoff zu beweisen. Während v. Ebner durch seine Untersuchungen festgestellt hat, daß bei Vergrößerung von 300 — 500 die Schmelzprismen durch einen meßbaren dicken, doppelt konturierten Streifen einer das Licht stärker als die Prismen brechenden Substanz getrennt sind, behauptet Walkhoff, daß dieses eine optische Täuschung sei. Diese Untersuchungen seien auf Längs- schliffen von Prismen ausgeführt und müssen der Tiefenzeichnung des mikroskopischen Objektes zugeschrieben werden, indem der er- wähnte Streifen nichts anderes sei, als eine undeutlich eingestellte Fläche des hexagonalen Schmelzprismas. Walkhoff führte seine Untersuchungen durchweg auf Qnerschliffen aus, bei welchen er trotz 2400-f acher Vergrößerung keine Spur einer Kitts nbstanz konstatieren konnte. Smreker hat durch Silberimprägnierung, wodurch die Kitt- substanz schwarz gefärbt wurde, letztere deutlich darstellen können. Die Imprägnation mit Silbernitrat gelingt aber nur dort, wo der Die Zähne im allgemeinen. 85 Schmelz nicht ganz homogen ist. Verkalkte Kittsubstanz dagegen kann weder mit Silber imprägniert werden, noch sonst durch Farb- stoffe gefärbt werden. Nicht völlig verkalkte Prismen, wie solche namentlich im Bereich der Konturbänder und Konturstriche vor- handen sind, können ebenso wie die unverkalkte Kittsubstanz für Flüssigkeiten durchdringbar sein und können nicht nur vollständig gefärbt werden, sondern auch durch Imprägnierung mit Silber ge- schwärzt werden. Rudas, Caush u. a. haben auch durch Färbung die Kittsubstanz an Schliffen nachgewiesen, besonders nach der SMREKEESchen Fuchsinmethode, v. Ebner bemerkt hierzu, daß die Impräguations- und Färbemethoden immer noch Zweifel lassen können, wie weit man es mit gefärbter Kittsubstanz, wie weit mit von Farb- stoffen erfüllten Spalträumen zu tun hat. Solche Zweifel werden erst durch die Untersuchung von mit Säuren entkalktem Schmelze be- hoben. In dieser Richtung hin haben Miller, Viggo Andresen und BöDECKER jun. die Kittsubstanz dargestellt. Die WALKHOFFSche Theorie wird neuerdings auch von Williams bekämpft und bewiesen, daß die doppelte Kontur, die in Längsschliffen sichtbar ist, eine optische Wirkung ist; er beharrt auf seiner früheren Ansicht über das Vorhandensein einer Zwischensubstanz der Prismen oder Schmelzfasern, welch letztere Bezeichnung dieser Autor vorzieht. Williams hat Prismen auf Querschnitten photogra- phiert, die mehr rundliche Form hatten, so daß notwendigerweise Zwischenräume vorhanden sein mußten. Er hält auch streng daran fest, daß zwischen den Schmelzfasern nur verkalkte Substanz sich vorfinden könne und die Existenz organischer Masse in größerer Menge ganz ausgeschlossen ist. Die HuNTER-ScHREGERSchen Faserstreifen. Bei Betrachtung der Schmelzoberfläche sieht man aus der Tiefe hervorschimmernde Streifen, welche der Ausdruck der sich kreuzenden Lagen von Schmelzprismen sind. Bei Längsschliffen stellen diese Streifen im auffallenden Lichte abwechselnd helle und dunkle Bänder dar, welche vom Zahnbein gegen die Peripherie des Schmelzes ziehen. Der Schmelz erhält dadurch ein eigentümlich streifiges Aussehen. H unter hat diese Streifen zuerst abgebildet und führt ihren Ursprung auf den Bau eines faserig kristallinischen Aggregates des Schmelzes zurück, indem er irrtüm- licherweise diese von ihm benannten Faserstreifen (Fig. 18) auch auf Querschliffen des Zahnes abbildete, wo sie gar nicht vorhanden sind. ScHREGER dagegen zeichnete diese Streifen korrekter auf Längs- schliffen ab ; da die Prismen nicht radiär von der Dentingrenze nach der Oberfläche verlaufen, sondern Biegungen zeigen und letztere bei den Prismen der einen Ebene umgekehrt zu derjenigen der anderen verlaufen, so müssen Kreuzungen entstehen, welche diese Kontur- streifen bei auffallendem Lichte ergeben. Bei verschiedenen Eodentien ist das Muster eines solchen Faserverlaufes deutlicher ausgeprägt als bei menschlichen Zähnen, v. Ebner begründet diese Streifenerschei- nung auf einer entgegengesetzten Verlaufsrichtung von Prismen- gruppen, weshalb auch die optischen Eigentümlichkeiten der Streifen von Interesse sind. Sie treten nämlich nur dann deutlich hervor, wenn ihre Richtung mit der Reflexionsebene des Lichtes annähernd zusammenfällt. Unter diesen Umständen werfen die einen Streifen das Licht sehr stark zurück und erscheinen hell, während die anderen das Licht gar nicht zurückwerfen und daher dunkel aussehen. 86 Zweiter Abschnitt. Nach Walkhoff sind die ScHREGERSchen Faserstreifen durch Druck bedingte Knickungen der Schmelzfasern. Aus analogen Grün- den erklärt sich der gerade Verlauf der Kanälchen an der Spitze eines Zahnbeinhöckers. Gewiß mit Recht schließt Walkhoff aus dem Verlauf dieser Gebilde, welche so häufig quer über viele Schmelz- prismen hinweggehen, daß dieselben zu deren Ernährung wohl kaum beitragen können. Bei den Zähnen der Raubtiere kann man die ScHREGERSchen Linien durch den intakten Schmelz hindurchschimmern sehen. Nach Preiswerk handelt es sich bei dieser Streifung nicht um Verfärbung, denn bei einer Azimutaldi-ehung von 180 o werden die dunklen Bänder hell und die hellen, wie Czermak schon nachgewiesen hat, dunkel. Preiswerk bezeichnet die Streifen quer durchschnittener Prismen als Diazonien (Fig. 19), die Streifen der Länge nach durchschnittener Prismen als Parazonien. (Zonien nennt dieser Autor solche Zeichnungen, wie sie sich bei stärkerer Vergrößerung am Längsschliffe des Zahnes zeigen. Es sind dies einfach Prismen- gürtel, welche, in einheitlich abwechselnder Biegung begriffen, am Fig. 18. Fig. 19. Fig. 20. Fig. 18. Dentin (o) und Schmelz (b) mit ScHREGERschen Streifen. Auf- fallendes Licht. Längsschliff nach G. Preisaa'erk. Fig. 19. Zonien des Sclinielzes. a Diazonien, b Parazonien. Längsschliff nach G. Preiswerk. Fig. 20. Betziussclie Farallelstreifen, in die Ferikymatien der Schmelz- oberfläclie übergehend. Längsschliff vom Schmelz. Nach G. Preiswerk. Längsschliff zum Ausdruck kommen.) Jeder ScHREGERSche Streifen besteht dementsprechend aus einer Diazonie und aus je einer Hälfte einer Parazonie. v. Ebner betont hierzu ausdrücklich, daß Diazonien und Parazonien nur im mittleren Teile der Schmelzdicke, nicht aber im Basal- und Oberflächenteile ausgebildet sind. Es liegen hier tat- sächlich Strukturverhältnisse vor, welche mit den ScHREGERSchen Streifen, die hier am meisten in Betracht kämen, nichts gemein haben. Preiswerk bemerkt hierzu noch, daß bei gewissen Tieren, besonders bei Karnivoren und Rodentien, diese Verhältnisse viel schöner zu sehen sind als beim Menschen, und führt als klassisches Beispiel für Zonienbildung den Schneidezahn von Sciurus und des Eichhorn- Die Zähne im allgemeinen. 87 chens an. Jede Zonie wird hier nur aus einer Prismenanlage ge- bildet. Preiswerk bemerkt hierzu, daß der jugendliche Schmelz noch keine Gelbfärbung zeigt, wohl aber der ältere, und zwar nimmt die Intensivität der Farbe mit dem Alter des Schmelzes zu. Die Anord- nung der Zonien ist für verschiedene Tierklassen eine so charakte- ristische, daß sie mit Erfolg zur Diagnose bei phylogenetischen Be- stimmungen dienen kann. Die RETZlüSschen Konturstreifen. Außer den ScHREGERSchen Faserstreifen zeigt der Schmelz des Menschen, ebenso der Säuge- tiere, besonders der Bunodonten und Lophodonten, bräunliche Linien, die jedoch nie oder fast niemals ganz parallel mit der äußeren Fläche des Schmelzes verlaufen, aber trotzdem eine gewisse parallele Richtung zur Oberfläche desselben bewahren. Man nennt diese Streifen EETziussche Konturlinien (Fig. 20). Diejenigen Autoren, welche das Vorkommen einer Kittsubstanz voraussetzen, erklären diese Konturen damit, daß diese Kittsubstanz im Präparat eingetrock- net und Luft in den leeren Eaum zwischen den Prismen eingedrungen ist. Walkhoff, welcher eine Kittsubstanz nicht voraussetzt, erklärt diese Kontur in der Weise, daß die Schmelzprismen infolge einer Störung im Verhärtungsprozesse mangelhaft verkalkt sind. In ihrem Verlaufe schneiden die Konturlinien die Schmelzfasern unter einem Winkel von ca. 45 o. Gegen die Kaufläche hin wird ihr Verlauf immer steiler, bis sie endlich bogenförmig mit denjenigen der anderen Seite zusammentreffen. Die Zwischenräume zwischen den einzelnen Streifen werden immer größer und die letzteren verschwinden all- mählich ganz. Die typischen Parallelstreifen sieht man an trockenen Schliffen, zugleich mit den Faserstreifen, bei reflektiertem auffallenden Licht als weiße Linien oder Bänder ; im durchfallenden Lichte er- scheinen sie bräunlich. Preiswerk bezeichnet die letzteren als Kon- turstriche. Außer diesen Streifen kommen noch andere vor, welche die Oberfläche des Schmelzes nicht erreichen und welche den eben beschriebenen im allgemeinen parallel verlaufen, meist aber ziemlich unregelmäßig verteilt sind; diese werden von Preiswerk als Kontur- bänder bezeichnet. Die Konturstriche sind bei selenodonten Perisso- daktylen und Artiodaktylen nicht mehr vorhanden, dagegen ein breites Konturband. Nach Baume entstehen die Kontiirlinien durch das reihenweise Auftreten von mit Luft erfüllten interprismatischen Hohlräumen, und die Querstreifung der einzelnen Prismen ist nach diesem Autor nur der Ausdruck der schichtenweisen Ablagerung unter Bildung von Interstitien oder Septen, deren Konsolidierung erst allmählich durch fortschreitende Verkalkung e>.rfolgt. Dieser Ansicht sind auchPETzius, KöLLiKER, ToMEs u. a. Retzius vcrmutct, daß die bräunlichen Par- allelstreifen von dem Zusammentreffen der Querstreifen übereinander liegender Schmelzprismen oder von einer eigentümlichen Pigmentie- rung, wahrscheinlich aber von beiden, herrühren. Während Baume als Ursache der braunen Farbe eingedrungene Luft annimmt, macht Kollmann darauf aufmerksam, daß die Streifen nur in durchfallendem Lichte bräunlich erscheinen, im auffallenden Lichte aber weiß. Das spricht aber gegen die Theorie der Pigmentierung, die von Hertz, Czermak u. a. aufgestellt ist. Im Schmelz mancher Rodentien findet sich Pigment an den äußeren Schichten, das aber keine scharf umschriebene Grenze hat, sondern sich 88 Zweiter Abschnitt. Fig. 21. Krone eines oberen zentra- len Schneidezalines mit Ferikymatien. Nach G. Pkeiswerk. allmählich in das umgebende farblose Gewebe verliert. Einige Autoren haben vermutet, daß das Pigment in einer sogenannten Zementschicht oder in einer besonderen Schmelzschicht sich befinde, Tomes be- streitet dies jedoch. Peeiswerk hat die Beobachtung gemacht, daß im ganzen Tier- reich das Vorhandensein der Konturstriche an dasjenige der Schmelz- wülstclieu gebunden ist, die Preiswerk als Perikymatien (Fig. 21) bezeichnet: keine Parallelstreifen ohne Perikymatien ! Wie letztere, scheinen auch die Konturstriche Ausdruck schichtweiser Ablage- rung des Schmelzes zu sein. Die Perikymatien sind an den Zähnen vieler Säugetiere vorhanden, sie fehlen aber den Halbaffen, Raubtieren und Insektivoren zugleich mit den Konturstrichen. NachCzERMAK kommen dieSchmelzwülstchennur an den permanenten Zähnen, niemals an Milch- zähnen vor, denen auch die RETziusschen Strei- fen fehlen. Leeüwenhoek, welcher die Schmelz- wülstchen in Form von feinen Ringen zuerst be- schrieb, die um den Zahn bezw. die Zahnkrone in horizontaler Anordnung sichtbar sind, leitet die Entstehung derselben von der ,, ruckweisen Be- wegung" des das Zahnfleisch durchbrechenden Zahnes ab. Diese Streifen machen in ihrer Form und Anordnung einen ähnlichen Eindruck, wie die Epidermisrisse an der Volarseite der Finger- spitzen, der sogenannten Fingerkuppe. Diese Schmelzwülstchen sind nächst der Schmelzgrenze am dichtesten gruppiert; je weiter sie sich vom Zahnhals entfernen, desto größer werden ihre Abstände. Das Schmelzoberhäutclien, die Cuticula dentis, wurde zu- erst von Nasmyth beschrieben und stellt eine 1 — 2 in dicke verhornte strukturlose Membran vor, welche sehr widerstandsfähig gegen Re- agentien ist und gewissermaßen die Schutzhülle für den Zahn repräsen- tiert, dessen Krone von diesem Häutchen überzogen wird. Bei Ein- wirkung von Mineralsäuren und organischen Säuren quillt die Cuticula auf, entfärbt sich und löst sich in weißen Fetzen ab. Auf der Seite, welche der äußeren Schmelzfläche zugewendet ist, zeigt die Cuticula kleine polygonale Felder, welche den Schmelzprismen entsprechen. Bei ganz jungen Zähnen besitzt das Schmelzoberhäutchen ein epithel- artiges Gefüge und stammt vom äußeren Epithellager des Schmelz- organes ; bei älteren Zähnen ist die Textur nicht mehr erkennbar. Ueber die Entstehung der Cuticula herrschen zwei Ansichten. Nach der einen entwickelt sich die Membran aus dem Schmelzorgan (KöLLiKER, Waldeyer u. a.), nach der anderen ist sie eine Aus- scheidung des Zahnsäckchens, also bindegewebigen Ursprunges (Tomes, Baume u. a.). Nach KöLLiKER entsteht das Oberhäutchen in der Weise, daß die Schmelzzellen nach vollendeter Bildung des Schmelzes noch eine zu- sammenhängende Membran, die Cuticula, als Bekleidung des Ganzen liefern ; Kölliker betrachtet diese Membran als eine Art Firnis für die Oberfläche des Schmelzes. Waldeyer bestreitet diese kuti- kulare Bildung, weil er durch Behandlung mit Höllenstein und Salz- Die Zähne im allgemeinen. 89 säure die Umrisse von Epithelzellen zu sehen glaubte. Er vergleicht die hierbei auftretenden eigentümlichen Zeichnungen mit großen Epi- thelzellen und hält sie für verhornte Zellen des äußeren Epithels des Schmelzorganes ; nach seiner Ansicht bildet sich aus diesen Zellen das Schmelzoberhäutchen. Dieser Ansicht von "Waldeyee,, daß das äußere Epithel die Cuticula bildet, treten Walkhoff und Rose ent- gegen ; in RösES Präparaten ist das äußere Epithel bereits bei einem Embryo von 6 Monaten siebartig durchlöchert, und durch die Löcher findet ein Durchtritt von Bindegewebe mit Blutgefäßen statt, die mit der Schmelzpulpa in Verbindung treten, v. Ebner glaubt, daß der zuletzt gebildete Kutikularsaum durch hornartige Umwandlung zum Schmelzoberhäutchen wird. Nach Tomes, Wedl, Baume, Magitot entspricht das Häutchen dem Kronenzement verschiedener Säuge- tiere. Tomes betrachtet die Cuticula als eine Fortsetzung des Zementes, da sie sich tatsächlich vom Zement direkt auf die Krone erstreckt. Tomes findet das Häutchen in den Vertiefungen der Krone der Mo- laren verdickt vor und es enthält Knochenkörperchen. Auch Wedl bestätigt diese Ansicht, indem er darauf hinweist, daß die ver- gleichende und die pathologische Anatomie diese Erklärung erleichtern. Dagegen kann v. Ebner dieser Hypothese um so weniger beipflichten, als er sich von der Richtigkeit der Angaben von KöLLiKERundv. Brun überzeugt hat, daß unter dem Kronenzement noch ein deutliches Schmelzoberhäutchen nachgewiesen werden kann (z. B. bei den Mo- laren von Cav'ia cobaya). Preiswerk bemerkt hierzu, daß die Be- weisführung von V. Ebner, welcher auf die entwicklungsgeschicht- liche Tatsache hinweist, daß das Schmelzoberhäutchen von Amelo- blasten abstamme und daß in keiner Entwicklungsperiode osteogenes Gewebe beim Menschen über der Schmelzanlage zu treffen sei, für diese Auffassung beweisend zu sein. Nasmyth, der zuerst auf die Existenz dieser Membran hinwies, betrachtete dieses Häutchen als „a persistant dental capsule", eine Ansicht, die nicht wesentlich von anderen Autoren, wie Underwood, Caush, Tomes, Magitöt, Wedl u. a. abweicht. Hüxley beschreibt die Cuticula als identisch mit der Membrana praeformativa, d. h. mit einer Membran, welche die Zahnpapille vor dem Auftreten der Ver- kalkung bedeckte, und die später zwischen den ausgebildeten Schmelz und das Schmelzorgan sich hineinlegte. (Ueber diese viel umstrittene Membrana praeformativa wird in einem späteren Kapitel bei der Ent- wicklung der Zähne noch die Rede sein.) Struktur des Zahnbeins. Das Zahnbein, das Dentin, auch Elfenbein genannt, die Substantia eburnea, macht den größten Teil des Zahnes aus und repräsentiert gewissermaßen den eigentlichen Körper desselben. Es stellt den Zahn in seiner ganzen Form gleichsam im verkleinerten Maßstabe dar ; selbst wenn alle übrigen Gewebe, welche den Zahn zusammensetzen, entfernt würden, so wäre der Zahn in seiner Form und dem äußeren Aussehen nach als Zahn erkennbar. In seinem Kronenteile ist das Dentin vom Schmelz, im Wurzelteile vom Zement überzogen und schließt in seinem Innern die Pulpahöhle mit der Pulpa ein. Das Zahnbein liegt nirgends frei, höchstens infolge äußerer In- sulte am Zahnhals; hier ist die deckende Schutzschicht des Schmelze? am dünnsten. 90 Zweiter Abschnitt. Das Zahnbein ist viel härter als gewöhnliche Knochensubstanz, es ist also härter als das Zement, aber steht dem Schmelz hierin be- deutend nach; seine Härte beträgt 5 — 6 der MoHsschen Skala. Das Zahnbein ist sehr elastisch analog der Hornsubstanz. Die Farbe des Dentins ist gelblichweiß und verändert sich nur bei krankhaften Zuständen des Zahnes, wo das Zahnbein auch seine harte Konsistenz verliert. Freiliegende Stellen des Zahnbeins können durch Pigmentierung einen dunkleren Ton erhalten. Gesundes Dentin bildet gewissermaßen eine transparente Substanz, deren Durchsichtigkeit am meisten mit seiner Opazität kontrastiert, welche sich bei Beginn der Karies zeigt. Auf der Bruchfläche hat es einen seidenartig schillern- den Glanz, der nach Tomes hauptsächlich von Luft in den Kanälchen herrührt und den man besser in trockenem als im frischen Dentin erkennen kann. Es gibt verschiedene Arten von Zahnbein, in welchen jene Struk- tureigentümlichkeiten, durch welche sich diese Zahnmasse vom Knochen unterscheidet, nicht scharf genug ausgesprochen sind, so daß es oft schwierig ist, zu unterscheiden, ob das betreffende vorliegende Ge- webe zum Knochen oder zum Zahnbein zu rechnen sei. Das letztere variiert ebenso sehr in seiner Struktur, daß es in mehrere Arten unter- schieden werden kann. Nach Tomes gibt es hartes oder gefäß- loses Dentin, Plicidentin, Vasodentin, Osteodentin. Die letzten drei Arten kommen mehr bei den niederen Wirbeltieren, be- sonders den Fischen, vor, während das harte Dentin, auch Ortho- dentin genannt, für die Zähne der Säugetiere und des Menschen charakteristisch ist. Das harte Dentin besteht histologisch aus einer organischen Grundsubstanz und den dieselbe in radiärer Richtung durchsetzen- den Z a h n b e i n k a n ä 1 c h e n mit den Z a h n s c h e i d e n und den Zahn- fasern. Die Grundsiibstanz stellt eine gelbliche knorpelartige Masse vor, die im trockenen Zustande von fester horniger Konsistenz ist und beim Kochen Leim gibt (Kollagen); sie ist eine anscheinend homo- gene, das Licht doppelt brechende Substanz. Sie ist in nur geringer Menge zwischen den Kanälchen vorhanden und zeigt durch schichten- weise Ablagerung eine lamellöse Anordnung, und man beobachtet häufig an Schliffen als Ausdruck der Konturlinien. Vom typischen Knochen der höheren Vertebraten unterscheidet sich das Zahnbein im normalen Zustande vor allem dadurch, daß im Gewebe selbst keine Zellen ein- geschlossen sind. Die kernhaltigen Bildungszellen, die Odontoblasten, sind an der Innenseite des Zahnbeins, gleichsam als begrenzende Ober- fläche der Pulpa gelegen. Die Grundsubstanz wurde früher als durchaus homogen bezeichnet. Dem ist aber nicht so. Bei Behandlung mit Salzsäure unter Zusatz einer 10 — 20-proz. Kochsalzlösung, kann man an feinen Schnitten eine fibrilläre Struktur deutlich erkennen, die sogenannten Zahnbeinf ibrillen, die von besonderer Feinheit sind (0,3 f.1 dick). Diese Fibrillen verlaufen nicht parallel zu den Kanal chen, sondern sie bilden Schichten mit je nach der Lage am Zahne verschiedener Verlaufsrichtung und folgen oft in lamellöser Anordnung der äußeren Kontur der Zahnkrone. In die Grundsubstanz eingebettet liegen die Zahnbeinkanälchen, 3 — 4 jti weite, von der Pulpakammer nach der Peripherie ausstrahlende Röhren von schrauben- artigem Verlauf. Die Zähne im allgemeinen. 91 Das Dentin vieler Säugetiere ist reicher an phosphorsaurer Mag- nesia als das menschliche. Auf Grund pathologischer und embryo- logischer Befunde nimmt E,öse an, daß das Zahnbein das älteste Hart- gewebe der Vertebraten repräsentiert und daß der Knochen erst später, bisweilen allerdings unmittelbar nach dem Zahnbein, aufge- treten ist. Bedingung für die Entstehung von echtem Zahnbein ist das Vorhandensein der Epithelscheide, von deren Innenfläche jenes seinen Ausgang nimmt, während die gelegentliche Schmelzproduktion erst eine sekundäre nebensächliche Eigenschaft der Epithelscheide ist. Die Zahnbeinkanälclien, Dentinröhrchen, Zahnkanäl- chen, Canaliculi dentium, stehen durch offene Mündungen mit dem Cavum dentis in Kommunikation. Sie zeigen in verschiedenen Teilen einen verschiedenen Verlauf. In der Wurzel sind sie horizontal gelagert und richten sich gegen die Krone hin ziemlich auf. Von der Pulpahöhle aus gehen die Kanälchen radienförmig, aber immerhin in Wellenlinien, aufwärts zur Peripherie des Zahnbeins, welche sie aber nicht ganz erreichen, indem sie allmählich dünner werden und sich verästeln, nachdem sie schon vorher durch feine Seitensprossen mit- einander in Verbindung getreten sind. In der Regel lassen sich an dem Verlauf der Kanälchen zwei Arten von Kurven unterscheiden: primäre und sekundäre Krümmungen; erstere sind die längeren und biegen nicht so plötzlich um wie die kleineren Kurven. Die pri- mären Kurven bestehen meist aus einer S-förmigen Krümmung, die sich durch die ganze Länge des Röhrchens zieht, während die sekun- dären Kurven Wellenlinien bilden, die mehr oder weniger schrauben- förmig verlaufen; die sekundären Kurven sind auch viel zahlreicher. An der Zement- oder Schmelzgrenze werden die Kanälchen ganz fein und verlieren sich mit birnförmigen Enden in den Interglobulax- massen und der körnigen Grenzschicht des Dentins, oder sie endigen zugespitzt in der Grundsubstauz. Oefter finden sich auch sogenannte Endschlingen zwischen den Ausläufern benachbarter Dentinröhrchen; bisweilen dringen sie noch ein Stück weit in den Schmelz hinein und bilden sogenannte Endschlingen. Diese Art der Endigung, wie schon beim Schmelz erwähnt wurde, ist hier besonders charakteristisch, w^o einige Röhrchen zu kolbigen Gebilden aus- wachsen, welche mehrere Mikren weit in die Substanz des Schmelzes vordringen, Römer und Morgenstern bezeichnen diese Endigungen der Kanälchen als Nerven- endigungen, während Preiswerk, Röse, V. Ebner u. a. dieser Hypothese ent- schieden gegenübertreten. Auch nach den Untersuchungen von Walkhoff wird der Glaube an eine Innervation des Zahnbeins immer mehr wankend. Die ausführlichsten diesbezüglichen Studien hat Morgenstern veröffentlicht. Dieser Autor hat auch Lymphbahnen im Zahnbein und Schmelz beschrieben und unterscheidet an der Grenze zwischen diesen beiden Zahnsub- stanzen ein besonderes Nervenblatt, v. Ebner bemerkt hierzu, daß es sich hier, was die Nerven betrifft, wohl nur um Trugbilder handelt. Pulpagrenze Fig. 22. Verzweigfung- der Dentinröhrchen. Längsschliff nach G. Preisavekk. 92.' Zweiter Absclinitt. und als Lymphbahnen werden Kanälchen und andere unverkalkte Teile im Schmelz, sowie im angrenzenden Dentin und Zement gedeutet, deren Zusammenhang mit Lymphgefäßen nicht erwiesen ist. Was die Frage überhaupt betrifft, ob wirkliche Nervenfasern in die Zahnbeinkanälchen eintreten, so muß man erwägen, daß in solchen Geweben, welche vermöge ihrer Durchsichtigkeit sehr leicht zu unter- suchen sind, Nervenfasern von so ungeheurer Feinheit nachgewiesen worden sind, von welchen man bisher keine Ahnung hatte; das heißt also, je leichter ein Gewebe zu untersuchen ist, um so feiner sind die Nerven, die darin vorkommen. Das Zahnbein ist daher eine der schwie- rigsten Substanzen für den Nachweis feiner Nervenfasern, falls solche wirklich darin vorhanden sind. Wenn auch die hohe Sensibilität des Zahnbeins für den innigen Zusammenhang mit dem Zentral- nervensystem spricht, so ist es den verschiedenen Odontologen immer noch nicht gelungen, den Nachweis von Nerven im Zahnbein zu führen. Das Eindringen der Zahnkanälchen in den Schmelz hinein ist nach ToMEs im normalen Zahne des Menschen eine Ausnahme und soll mehr als pathologischer Zustand angesehen werden. Bei den Marsupialiern und vielen Fischen (Sphaerodus, Serrasalmo) und anderen Vertebraten ist dies aber ein vollkommen normales und charakteristi- sches Verhältnis, obgleich es schwierig ist, zu verstehen, in welcher Weise dasselbe mit dem Entwicklungsverlauf der beiden Gewebe zu- stande gekommen ist. Die Zalmbeinkanälchen zeigen an ihrem Querschnitt eine kreis- runde Begrenzungsschicht, die sogenannte NEUMANNSche Scheide. Diese Scheiden, Zahnfaserscheiden, Vaginae dentales, bilden so- mit rings um die Oeffnungen oder am Lumen der Zahnkanälchen einen Saum ; derselbe ist gelblich und, wie die Grundsubstanz, ver- kalkt, sehr widerstandsfähig und läßt sich durch Säuren isolieren. Aehnliche unzerstörbare Gewebe sind auch rings um die HAVERSschen Kanälchen und Knochenlakunen vorhanden. Im Innern liegt die un- verkalkte ToMESsche Faser. Nach der Entdeckung dieser Fasern wurden dieselben längere Zeit hindurch mit den Zahnscheiden identifiziert (Henle, Kölliker), bis es Neumann gelang, beide Bildungen definitiv festzustellen. Zwar haben in neuerer Zeit Magitöt, Sudduth, Fasoli, Römer wieder die NEUMANNSchen Scheiden und die ToMEssche Faser als identisch erklärt, doch ist es ihnen nicht gelungen, diese mit Recht verlassene An- schauung überzeugend zu begründen. In eingehender Weise hat Fleischmann diese Frage behandelt und durch Hämatoxylin- und Saffraninfärbung die NEUMANNSchen Scheiden und zugleich die Tomes- schen Fasern an Schnitten klar dargestellt. Nach Tomes und Neumann erstrecken sich diese Fasern bis in die peripheren Verzweigungen der Zahnkanälchen. v. Ebner bezweifelt aber, ob sich Zahuscheiden und Fasern in den Schmelz fortsetzen. Rose hat, gestützt auf die Golgi- sche Untersuchungsmethode, durch Silbernitrat die NEUMANNSchen Scheiden vollkommen weiß dargestellt; da die Grundsubstanz beim Färbeprozesse ungefärbt bleibt, so ist es erklärlich, daß sie sich von den Zahnscheiden durch den Grad der Verkalkung unterscheidet, eine Tatsache, die dadurch plausibel wird, daß in einem Längsschliffe eine frisch entwickelte Dentinschicht bei dieser Färbungsmethode tief schwarz erscheint. Röse bestätigt die Behauptung, daß die NEUMANN- Schen Scheiden widerstandsfähig gegen Säuren sowohl als auch gegen. Karies des Zahnbeins sind. Die Zähne im allgemeinen. 93 Die Zahnsclieiden treten besonders auf Querschnitten als deut- liche Ringe hervor und zeigen sich so deutlicher als die eigentlichen Wandungen der Zahnbeinkanälchen. Die Zahiifaserii, Fibrae dentales, TOMESsche Fibrillen, die in den Zahnkanälchen liegen, sind die verlängerten Fortsätze der Odonto- blasten ; sie stimmen mit den Ausläufern der Knochenkörperchen überein, nicht aber mit diesen selbst. Sie füllen die Kanalweite nicht aus und sind von geringer Menge Gewebsflüssigkeit umgeben. Diese Fasern wurden zuerst von J. Tomes entdeckt und sind deshalb als ToMESsche Fibrillen bezeichnet worden. Sie bleiben un verkalkt und so elastisch, daß man sie aus den Zahnkanälchen herausziehen kann. Ueber die Fibrillen gehen die Ansichten sehr auseinander; irgend- welche Struktur konnte bisher mit Sicherheit nicht konstatiert werden, sondern sie zeigen eiA ganz homogenes Aussehen. Waldeyer betont die charakteristische Dehnbarkeit der Fibrillen und sagt, ,,daß, wenn man die Pulpaoberfläche vom Dentin abzieht, die Fortsätze der Dentin- zellen sich wie Harfensaiten anspannen lassen". Die Funktion der Fibrillen besteht nach Preiswerk darin, daß sie einerseits zentrifugal die Nährflüssigkeit leiten und andererseits zentripetal die Empfin- dung vermitteln ; auch fällt ilmen wahrscheinlich eine Schutzwirkung oder wenigstens eine Reaktion gegen die Zahnkaries zu. Das Dentin ist beim Menschen in seltenen Fällen durch und durch gleichmäßig verkalkt, und es bestehen meist unverkalkte Stellen in der Grundsubstanz, das sind die sogenannten Interglobiilarräume (Fig. 23), die sowohl im Kronen- als auch im Wurzelteile liegen. Gegen diese Räume grenzt sich das ver- kalkte Gewebe durch kugelartige Vor- sprünge ab: Zahnbein kugeln nach KöLLiKER, so daß diese Interglobular- räume der Form von Kugelsegmenten entsprechen. Auf Schnitten erzeugen die Interglobularräume die sogenannten OwENschen Konturlinien. Diese letzteren entsprechen nach Czermak einer schichtweisen Ablagerung bezw. stufen weisen Verkalkung (Kölliker) des Zahnbeins. Bei der Bildung des Fig. 23. interglobularräume Dentins grenzt sich nämlich der bereits des Zahnbeines. Längsschliff nach verkalkte Teil gegen den unverkalkten ^- p^^^^^^^^^- in Form einer Fläche ab, die mit halb- kugeligen Vorsprüngen besetzt ist, und diese Fläche veranlaßt so- dann bei Unterbrechung des Verkalkungsprozesses die Bildung der Interglobularräume. Die der Pulpa zugewendete Seite des Dentins ist nach dem Befund von Czermak, Kölliker und Wedl besonders im Kronenteil oft mit Zahnbeinkugeln besetzt. Nach Preiswerk sind die Hohlräume auch nichts anderes als unverkalktes Zahnbein, welches die aus Kreissegmenten gebildete Verkalkungslinie beibehalten hat; die Räume selbst enthalten Zahnknorpel und ununterbrochen dasselbe durchsetzende Zahnbeinröhrchen. Im Kronenteil zeigen die Inter- globularräume betreffs ihrer Gruppierung und Größenverhältnisse manche Verschiedenheiten; bei schlecht entwickelten Zähnen sind die Räume regelmäßig viel größer als in normal gebauten Zähnen. Bei ausgetrockneten Schliffen erscheinen die Interglobularräume 94 Zweiter Abschnitt. dunkel und ähneln den Knochenhölilen, besonders an der Zement- grenze, am Hals- und Wurzelteile des Zahnes, wo sie in großer Zahl, aber in kleineren Dimensionen vorhanden sind. Das zwischen den Hohlräumen befindliche Zahnbein erscheint dann in sogenannte Globularmassen aufgelöst. Tomes hat diese körnige dunkle Masse als Körnerschicht, Stratum granulosum (granulär layer) be- zeichnet ; dieselbe steht mit dem Zemente stellenweise in direkter Berührung oder es liegt teilweise eine dünne Schicht homogenen Zahn- beines dazwischen. Die Zahnkanälchen laufen in dieses Stratum büschelartig aus. Die Interglobularräume erscheinen nur an trockenen Schliffen als lufthaltig und haben desfalls, namentlich wenn sie klein sind, wie im Stratum granulosum, unter dem Zement, wie schon erwähnt, große Aehnlichkeit mit den Knochenhöhlen oder Knochenkörperchen. Diese Uebereinstimmung ist allerdings nur eine oberflächliche, denn die Knochenhöhlen, namentlich bei jungen Knochen, enthalten regelmäßig kernhaltige Zellen, während dies bei den Interglobularräumen nicht vorkommt. Nach Waldeyer zeigen die Hohlräume junger Kalbs- zähne Zellen ; doch sind diese zellenhaltigen Lakunen nicht zu ver- wechseln mit den echten Interglobularräumen. Diese Lakunen, die im Wurzelteil des Zahnes unmittelbar unter dem Zement bisweilen auf- treten, sind den zellenhaltigen Höhlen des Knochengewebes, wie eben betont, nur anscheinend ähnlich, denn die echten InterglobulaiTäume enthalten in keinem Stadium ihrer Entwicklung Zellen (v. Ebner). Die Zahnbeinkugeln zeigen sich beim Verkalkungsvorgange des menschlichen Dentins mit großer Regelmäßigkeit ; Owen bezeichnete sie als Dentinzellen, Dentinal cells. Tomes und Walkhoff bringen die Kugelbildungen mit den schon früher erwähnten Kalkosphäriten von E,ainie und Harting in Beziehung, v. Ebner bemerkt hierzu, daß diese Kalkosphärite eine geschichtete und gleichzeitig oft radiär- faserige Struktur haben, wovon jedocli bei den Dentinkugeln keine Spur zu entdecken ist. Die verkalkende Substanz der Kugeln stört offenbar die molekulare Anordnung der fibrillären leimgebenden Grundsubstanz in keiner Weise, da im Bereiche dieser Kugeln die Doppelbrechung ganz dieselbe ist, wie an Stellen, wo die Kugeln fehlen ; damit scheint es also erwiesen, daß die Zahnbeinkugeln keine Kalkosphäriten sind. Mit der fibrillären Struktur und dem Verlaufe der Zahnbein- kanälchen hängt der eigentümliche Seiclenglanz des Dentins zu- sammen, welchen man mit bloßem Auge, im auffallenden Lichte, an Längs- und Querschnitten beobachtet. Nach v. Ebner wechselt der Glanz je nach der Richtung der Zahnkanälchen bezw. des Faserver- laufes, wodurch das Dentin unregelmäßig gestreift erscheint. Die Streifen fallen mit den Hauptbiegungen der Zahnkanälchen am Längs- schliffe zusammen und werden als ScHREGERsche Linien bezeichnet; dieselben wurden von Retziüs und Owen zuerst beschrieben ; sie ver- laufen konzentrisch und parallel den Zahnkonturen ; sie verdanken ihre Entstehung den gleichgerichteten Hauptbiegungen der Zahn- kanälchen. Unter gewissen Umstünden, besonders im höheren Lebens- alter, verliert sich der Seidenglanz und der Zahn nimmt ein gelbliches hornartiges Aussehen an, wird transparent und in dünnen Schliffen durchsichtig. Dieser Eigenschaft entsprechend wird das Dentin als transparent oder diaphan bezeichnet. Der Zustand der Trans- Die Zähne im allgemeinen. 95' parenz ist regelmäßig in den Wurzeln der Zähne älterer Individuen zu beobachten, bisweilen auch in den Kronen solcher Zähne, auch bei kariösen und stark abgekauten Zähnen. Tomes sieht die Ursache der Transparenz in einer Konsolidation der ToMESSchen Fasern innerhalb der Kanälchen. Diese obliterieren und machen ihren Umriß dunkel. Die Konsolidation der Fasern führt Tomes auf ihre Verkalkung zurück, WALKHorr kommt auf Grund seiner Untersuchungen, unter Zurück- weisung aller bisher aufgestellten Theorien, zu dem Schluß, daß das transparente Dentin der Ausdruck einer vitalen physiologischen Tätig- keit der Zahnfasern sei, welche normales Zahnbein in normaler Weise auf Kosten ihrer eigenen Größe produziere. Dieser Autor ist also der Ansicht, daß nicht eine Verkalkung der Fibrillen, sondern eine fortschreitende Neubildung von Zahnbeingrundsubstanz seitens der Fasern innerhalb der Kanälchen die Transparenz herbeiführe. Miller schließt sich der WALKHOFFSchen Meinung an. Magitot unterstützt im Prinzip die ToMESSche Auffassung. Leber und Rottenstein be- streiten, daß die Transparenz die Folge eines vitalen Prozesses sei. Nach Baume ist primär jedenfalls eine Vermindening des Kalkinhaltes die Ursache der Transparenz. L. Fleischmann hat neuerdings ein- gehende Untersuchungen über die Transparenz des Dentins bei senilen Zähnen gemacht und faßt das Resultat seiner Studien dahin zusammen, daß das Transparentwerden des Zahnbeins eine Folge der vollständigen Obliteration der Kanälchen ist; diese Obliteration wird durch Ablage- rung einer Substanz herbeigeführt, die aller Wahrscheinlichkeit nach aus Kalksalzen besteht; ob es sich um eine Einlagerung der Kalk- salze in die ToMEssche Faser handelt oder um eine Ausscheidung in die Kanälchen durch diese Fibrillen, läßt sich nicht bestimmt sagen ; die NEUMANNSchen Scheiden und die Zahnbeingrundsubstanz erleiden beim Transparentwerden keine Veränderung. Diese Ergebnisse differieren von der WALKHOFFSchen Theorie insofern, als nach letzterer die Ka- nälchen obliteriert werden, als Folge reaktiver Tätigkeit im Sinne eines physiologischen Vorganges, als Folge von Neubildung von Zahn- beingrundsubstanz rings um die Fasern, wobei die Kanäle enger werden, aber nicht völlig verschwinden. Nach Fleischmann aber ist der Prozeß regressiv, ein Unterschied zwischen dem Lumen der Kanäl- chen transparenten und normalen Zahnbeins ist nicht vorhanden, aber das Lumen beim transparenten Dentin ist durch Kalksalze angefüllt. In beiden Fällen wird demzufolge die normale Struktur an Schliffen ganz verwischt, um nach Einwirkung von Säuren jedoch wieder deut- lich hervorzutreten. Das normale Zahnbein des Menschen und der meisten Säugetiere ist das oben geschilderte. Es enthält, soweit bis jetzt nachgewiesen werden konnte, weder Nerven noch Gefäße und Zellen, abgesehen von dem ausnahmsweisen Auftreten vereinzelter Knochenzellen unter dem Zement des Wurzelteiles. Tomes bezeichnet diese Art von Zahnbein, wie schon erwähnt, als hartes, gefäßloses Dentin. Bei den nie- deren Vertebraten kommen aber noch andere Arten von Dentin vor, die gefäßhaltig und auch knochenähnlich sind. Das Plicidentin (Fig. 24, 25, 27), ohne wahre Dentinkanäl- chen gebildet durch die Verkalkung einer Pulpa, deren Odontoblasten tragende Oberfläche gefaltet und eingebuchtet ist. Das Vasodentiu, ohne wahre Dentinröhrchen, obgleich es ausschließlich von der Odouto- blastenschicht einer einfachen Pulpa gebildet wird; es ist reichlich 96 Zweiter Abschnitt. von größeren Kanälen durchsetzt, welche Kapillargefäße enthalten. Das typische Osteodentin, ohne wahre Dentinröhrchen, gebildet durch eine Verkalkung, welche durch die ganze Substanz der bildenden Pulpa geht, so daß es also nicht von einer besonderen Odontoblasten- schicht gebildet wird. Die größeren ßöhrchen enthalten keine Kapil- laren. Der Unterschied vom Knochen besteht darin, daß Osteodentin in der Dentin pulpa entwickelt wird. Diesen 'Varietäten steht das echte, harte, gefäßlose Dentin der Säugetiere gegenüber, das ausschließlich von der Odontoblastenschicht der Dentinpulpa gebildet und von einem System von Zahnkanälchen durchsetzt wird, welche von einer zentralen Pulpakammer ausstrahlen. Fig. 24. Fig. 25. Fig. 24. Quersclinitt eines Zahnes von Lepidosteus spatula. Nach TOMES-HOLLÄNDEE. Fig. 25. Quersclinitt eines Zahnes von Labyr^inthodon. a Pulpakammer, b markiert die Grenzlinien zwischen dem System von Zahnkanälchen, die zu je einem Pulpafortsatz gehören. Früher glaubte man, diese Grenzlinien seien mit Zement ausgefüllt. Nach TOMES-HOLLÄNDER. Gegenüber Tomes teilt Eöse die verschiedenen Zahnbeinfonnen in zwei Hauptgruppen: zentralisiertes und nichtzentrali- siertes Zalmbein, welches sich in folgenden Variationen zeigt: Ge- fäßdentin im engeren Sinne; Osteodentin und Plicidentin, als zwei Modifikationen des ersten Dentins. Das Plicidentin bezeichnet ßösE als keine Abart des gewöhnlichen Zahnbeins ; ebenso nennt er das Osteodentin Trabekulardentin. Als Vitrodentin ben.ennt Owen die an der äußeren Oberfläche des echten (harten) Zahnbeins, namentlich bei Fischen häufig vor- kommende, ziemlich breite Schicht, welche keine Zahnkanälchen be- sitzt und aus einem gleichmäßig dichten Hartgewebe besteht. Dieses Vitrodentin findet sich auch in beschränkter Ausdehnung an der Ober- fläche des Wurzelteiles der Zähne der Säugetiere und des Menschen. Plicidentin. Diese Abart ist nach Tomes ein echtes Dentin, das faltenförmig angeordnet ist und von Zahnkanälchen durchsetzt ist und dadurch Die Zähne im allgemeinen. 97 gefäßhaltig wird, daß die Zalinpapille zahlreiche Faltungen und Fort- sätze bildet, die, mit ihren Gefäßen vollständig im Zahnbein einge- schlossen, dann zu sehr komplizierten Zahnformen bezw. Pulpaformen führen können. Das Plicidentin in seiner einfachsten Form zeigt eine Dentinbildung auf verhältnismäßig wenigen falten- und zapfen- artigen Fortsätzen der Zahnpapille, welche gleichsam durch den Ver- zahnungsprozeß mit ihren Gefäßen abgeschnürt werden. Eine kom- plizierten Art hat das Dentin von Lepidosteus (Fig. 24), Den- drodus, ebenso von einigen Eidechsen (Varanus), wo die Faltung nur in geringem Grade vorhanden ist, während beim Labyrinth odon das Ganze ein Bild großer Verworrenheit bildet und aus kleinen Pulpa- kammern und einem dieselben umgebenden Röhrensystem (Laby- rinthodentin (Fig. 25) besteht. Bei den Zähnen von Varanus niloticus oder der Gattung Lepidosteus erfolgt eine Verkalkung der Pulpa in der Weise, daß sich in der oberen Hälfte des Zahnes eine Kappe von gefäßlosem Dentin bildet, in welchem die Zahnkanälchen von einer einzigen zen- tralen Pulpakammer ausstrahlen, während im unteren Bezirk des Zahnes längliche Rinnen auf der Oberfläche auftreten, welche auf Querschliffen mit Eindrücken im Dentin zu korrespondieren scheinen. Fig. 26. Holländer. Querschliff aus dem Dentin von Myliobates. Nach Tomes- Das Dentin ist gleichsam gefaltet. Tomes vergleicht die Pulpa hier mit einem Schaufelrad, dessen Schaufeln mit den dünnen flachen radiären Vorsprüngen der Pulpa korrespondieren, ohne daß die zentrale Pulpa- kammer eine Aenderung erfahren hat. Bei Lepidosteus (Fig. 24) existiert die einfache Pulpahöhle nicht mehr, sondern sie ist in zwei Teile geteilt, während das Zentrum des Zahnes von einem irregulären Gewebe ausgefüllt ist, das dem Dentin von Myliobates (Fig. 26) ähnlich ist, insofern hier die Pulpa aus einer Anzahl von Säulen be- steht, von welchen jede einzelne eine Achse bildet, aus der ein System von Zahnkanälchen ausstrahlt. Die vorspringenden Teile der Zahn- pulpa, die auf einem Schnitt wie die Speichen eines Rades aussehen, bleiben nicht immer einfach, sondern teilen sich bisweilen in zwei oder auch in mehrere Zweige. Bei Lepidosteus oxyurus sind einfache Biegungen und eine de Terra, Vergleichende Anatomie. 7 i)8 Zweiter Abschnitt. zentrale Pulpahöhle vorhanden, während bei Lepidosteus spa- tula die Einbiegungen in Zweige geteilt sind und die zentrale Pulpa- höhle ganz aufgefüllt ist. Eine weitere unbedeutende Modifikation zeigt das Dentin des Labyrinthodon, einer fossilen Amphibie., welches am meisten kompliziert ist. Die Pulpafortsätze mit den ver- schiedenen Systemen von Zahnkanälchen gehen hier nicht mehr gerad- linig wie die Speichen eines Rades auseinander, sondern verfolgen eine mehr gewundene Richtung von der kleinen Pulpahöhle nach der Peripherie ; trotz dieses wellenförmigen Verlaufes geben sie noch seit- liche Portsätze ab, und an ihren Endigungen in der Nähe der Zahn- oberfläche erweitern sich die dünnen Pulpafortsätze, so daß man an diesen Stellen auf einem Schliffe ebenso rundliche Kanäle sehen kann, wie an jenen, wo andere Fortsätze sich abzweigen. Durch den wellenförmigen Verlauf der strahlenförmig abgehenden Dentinlamellen und die Gruppierung der Zahnkanälchen um die er- weiterten Pulpafortsätze entstehen nach Tomes ganze ,, Dentin- systeme". Diese Bezeichnung ist auf den Teil des Zahnbeines an- gewendet, in welchem sämtliche Zahnkanälchen von einem einzigen Abschnitt der Pulpahöhle ausstrahlen. Hiernach besteht der Zahn des Labyrinthodon (Fig. 25) und des Myliobates aus vielen Zahnsystemen. Die verschiedenen Systeme sind an einigen Stellen durch Vereinigung der Endäste miteinander verbunden, häufiger jedoch durch eine durch- sichtige Schicht radiierender Lücken, die den Zementlakunen etwas ähneln. Owen beschrieb daher den Zahn als aus radiierenden Dentin- schichten bestehend, zwischen welchen sich gewundene Zementplättchen hindurchdrängen. Wie jedoch bereits J. Tomes nachgewiesen hat, ist das Vorhandensein von Lücken allein, die mit Lakunen Aehnlich- keit haben, kein genügender Beweis dafür, daß Zement vorhanden ist, insofern dieselben Lücken ja auch in gewissem Grade im Stratum granulosum des Dentins auftreten. Zudem ist es Regel, daß, wenn Zement und Schmelz gleichzeitig vorhanden sind, das Zement sich noch außen vom Schmelz befindet. Beim oberen Teile des Zahnes von Labyrinthodon beginnen jedoch die charakteristischen Flexionen innerhalb des durchweg gleichmäßigen Schmelzes, welcher sich keines- wegs nach innen hinein umschlägt. Daher besteht das ganze Gewebe, welches das so komplizierte Muster des Zahnes des Labyrinthodon bildet, aus Dentin, während Zement, entgegen früheren Vermutungen, gar nicht darin vorhanden ist. Tomes bezeichnet noch eine andere Art von Zahnbein, welche aber schwer zu klassifizieren ist, als eine Form des Plicidentins. Dieses Zahnbein kommt bei Orycteropus vor (Fig. 27). Ebenso in den Zähnen verschiedener Rochen : Myliobates, Aetobates, Zygobates oder bei den schnabelförmigen Zähnen am Rostrum des Sägefisches, Pristis. Auch hier wird das Zahnbein nicht von einer einzigen Pulpa produ- ziert, indem sich der Dentinkeim in viele Organisationszentren spaltet, deren jedes eine besondere Pulpa für ein ganzes Zahnsystem bildet. Auf dem Querschnitt erscheint jedes derselben als vier- bis sieben- eckiges Prisma. Die Prismen sind durch transparente Zwischen- schichten miteinander verbunden. (Vgl. Orycteropus im Spez. Teil.) Bei Myliobates (Fig. 26) ist der flache pflasterförmige Zahn von einer Reihe geradliniger, gleichmäßig weit voneinander liegender Kanälchen durchsetzt, die rechtwinklig zur Peripherie verlaufen. Von dem oberen Ende und den Seiten dieser Kanalsvsteme gehen die Zahn- Die Zähne im allgemeinen. 99 kanälchen in derselben Weise ab wie bei der Pulpa eines mensch- lichen Zahnes, nur ist ihr Verlauf ein verhältnismäßig kürzerer. Aut einem Querschnitte sieht man, wie die Dentinröhrchen von diesen Zen- tralkanälen aus, die bei jüngeren Zähnen gefäßreiche Pulpen ent- halten, radiieren und wie deren En- digungen öfter mit den Endästen anderer Kanälchen anastomosieren. An der Basis des Zahnes hört die regelmäßige Anordnung der pulpa- haltigen Kanäle auf, wodurch die Zahnbeinröhrchen in verschiedenen Richtungen verlaufen und nicht mehr diese symmetrischen Muster erzeugen, welche für den oberen Teil der Zahnkrone so charakteri- stisch sind. Wenn durch den Gebrauch die Oberfläche des Zahnes abgeschliffen wird, so würden die Ausgänge der senkrechten Pulpakanäle freigelegt werden, wenn sie nicht durch die Ablagerung eines durchsichtigen homogenen Gewebes ausgefüllt wür- den, eines Gewebes, das analog dem- jenigen ist, welches dieHAVERSschen Kanäle, wie die Sprossen eines sich abstoßenden Geweihes schließt. Man könnte meinen, daß derartige Zähne aus einer Reihe kleiner, parallel an- einander gewachsener Dentikel oder außerordentlich verlängerter und verschmolzener Kegel entstanden wären, wenn hier nicht Plici- dentinbildung vorläge. Aehnliche Dentinbildungen auf falten- oder zapfenförmigen Fort- sätzen der Zahnpapille kommen auch bei Säugetieren (Rodentien, Wiederkäuern) vor, und hin und wieder auch beim Menschen unter Umständen, welche kaum als pathologisch bezeichnet werden können. Bei stark abgenützten Zähnen, ebenso im höheren Alter, bilden die immer noch funktionsfähigen Odontoblasten neues Zahnbein, das so- genannte sekundäre oder Ersatzdentin, das sich mitunter schicht- weise an das alte Zahnbein anlegt oder auch unter Abschnürung ge- fäßhaltiger Pulpabezirke die sogenannten Dentikel bildet, die einen rundlichen Querschnitt aufweisen, ebenso eine deutliche Schichtung, und die in der Mitte von Gefäßen durchzogen sind. Diese Zahnbein- bildungen erinnern deshalb an das Plicidentin. Bei den Zähnen des Menschen ist der Verlauf der Zahnkanälchen bei diesen Bildungen meist ein unregelmäßiger. Vasodentin. Diese Varietät kommt beim Menschen gar nicht vor, sondern ist auf die Fische beschränkt und findet sich noch bei einigen Edentaten. Das Vasodentin ist von einem System von Kanälchen durchsetzt, die bedeutend größer als die gewöhnlichen Zahnkanälchen sind, vielfach Fig. 27. Querschnitt durch ein Stück Zahn von Orycteropus ca- jtensis. p die Pulpa, von der die Kanäle in je ein Zahnprisma ausstrahlen. CZement- bekleidung. Nach Duvebnoy. 100 Zweiter Abschnitt. miteinander anastomosieren und nur Kapillargefäße enthalten, derart, daß jedes Kanälchen von einem Gefäß vollständig ausgefüllt und von der verkalkten Grundsubstanz dicht umschlossen wird, so daß weder eine Pulpa noch sonst ein Gewebe darin Platz findet. Die Kanäle entstehen durch den Einschluß von Kapillaren der Pulpa in eine ver- kalkte Grundsubstanz. Mitunter findet man zusammen mit Kapillaren echte Dentinkanäle. Aber in diesem Falle irradiieren letztere von der zentralen Pulpakammer aus, nicht aber von den Kanälen. Das Gewebe selbst enthält keine Zahnkanälchen und wird von einem Dentinkeim gebildet, welcher anfänglich hartes, von Zahnkanälchen durchsetztes Dentin als Umhüllung des Vasodentins produziert. Das Vasodentin entwickelt sich aus einer scharf konturierten Odontoblastenschicht (Membrana eboris) und gleicht insofern dem echten Dentin und dem Plicidentin. Das Vasodentin variiert be- deutend in bezug auf seine Vaskularität ; bisweilen, wie bei den Gadiden, ist die Gefäßzufuhr reichlich vorhanden und dann sind keine Fibrillen zu entdecken. Die beiden Elemente, Fibrillen und Kapillaren, sind zweifellos dazu bestimmt, eine und dieselbe Funktion zu erfüllen — nämlich die der Ernährung — und sind niemals in durchsetztes Zahnbein als Umhüllung des Vasodentins produziert. Am meisten typisch zeigt sich das Vasodentin bei Merlucius communis. Diese Zähne besitzen eine umfangreiche, stark gefäß- reiche Pulpa, und in den Kapillarkanal des Dentins strömt reichlich rotes Blut, so daß die Zähne des lebenden Fisches in pracht- vollem roten Scheine schimmern. Die Grundsubstanz des Dentins ist dicht und solide, d. h. nicht von Dentinkanälchen durchsetzt. Rose bezeichnet den äußeren Teil dieser Zähne — von den Gefäßschlingen abgesehen — als Vitrodentin, was Tomes jedoch energisch be- streitet. Der Uebergang vom typischen Vasodentin, wie bei den Gadiden, zum echten gefäßlosen Dentin, wie bei den Säugetieren, ist ein stufen- weiser. Das zeigt sich bei den Pleuronektiden (Platessa fexus), deren konische Zähne an ihrem unteren Drittel aus typischem Vaso- dentin (ohne Dentinkanälchen) bestehen, während oberhalb der Mitte Zahnkanälchen liegen, die von einer zentralen Pulpahöhle ausstrahlen. Anfangs sind nur wenige vorhanden; aber die Kapillarkanäle nehmen allmählich ab, so daß schließlich die Spitze des Zahnes aus gewöhn- lichem Dentin besteht, in welchem nunmehr sehr spärlich — wenn überhaupt — Kapillarkanäle zu entdecken sind. Bei Serrasalmo findet man Zähne, die. durchweg aus einem von Kanälchen durchdrungenen Zahnbein zusammengesetzt sind; nur im basalen Teile des Zahnes sind einige Kapillarkanäle vorhanden. Von dieser Form des Dentins zum Zahnbein des Menschen besteht nur eine Uebergangsstufe. Ebenso bestehen bei Ostracion die Zähne aus Vasodentin ; nur erstrecken sich die Gefäße hier bis zur Ober- fläche des Dentins, und der dicke stark gefärbte Schmelz, welcher die Zähne bedeckt, nimmt die Stelle des dichten Dentins der Oberfläche ein. Von diesem vollzieht sich der Uebergang zu dem echten Dentin ganz allmählich. RösE konstatiert, daß die sehr kleinen Zähnchen junger Schell- fische keine Gefäßkanäle besitzen, und bezeichnet das Dentin deshalb als Vitrodentin. Das ausgestorbene Megatherium besaß ein an Gefäßkanälen reiches Dentin, nur waren dieselben anders ange- Die Zähne im allgemeinen. . 101 ordnet als bei dem typischen Vasodentin. Hier geht die innere gefäß- reiche Scliicht in ein feinröhriges Gewebe über, und die Gefäßkanäle endigen alle in gleicher Distanz von der Oberfläche, während die äußere Schicht das sehr gefäßreiche Zement bildet. Bei Manatus verlaufen die Zahnkanälchen von der Pulpa strahlenförmig nach außen und scheinen überhaupt in keiner Beziehung zu den Gefäßkanälchen zu stehen, die besonders zahlreich sich in dem Wurzelteile vorfinden. Sie bilden hier Schlingen und vereinigen sich unterhalb des Zementes zu einer Art von Gefäßplexus. Diese Schlingen erscheinen auf den ersten Blick alle gleichartig zu sein, und ToMEs hat dieselben früher als Gefäßknäuel beschrieben. Bei einigen Säugetieren sind dieselben mit einer gewissen Regelmäßigkeit grup- piert und kreuzen oft die Zahnkanälchen im rechten Winkel, ohne sie jedoch in ihrer Lagerung zu beinträchtigen. Tapirus indicus hat solche Gefäßknäuel in den Kronen seiner Zähne und Tapirus ame- ricanus in den Wurzeln. Bei Zähnen mit beständigem Wachstum, wie die Schneidezähne der Rodentien, ist das Zahnbein, welches den Platz der obliterierten Pulpa einnimmt, im allgemeinen vaskulär. Es sei hier darauf hingewiesen, daß, wenn Vasodentin und das gewöhn- liche harte Zahnbein in einem und demselben Zahne vorkommen, das harte Dentin immer an den entblößten Stellen liegt — Spitze und äußere Seite — während das weiche gefäßreiche Gewebe ganz im Innern und an der Basis des Zahnes sich vorfindet. Osteodentin. Diese Abart unterscheidet sich wesentlich von den anderen Varie- täten des Zahnbeines. Es ist zwar ebenfalls von einem Kanalsystem durchsetzt, doch sind die Kanäle gefäßlos und sind ebenso nicht um die Kapillaren entwickelt, wenn zufällig und ausnahmsweise solche vorkommen würden. Wirkliche Zahnkanäle sind im Osteodentin nicht vorhanden, dagegen Kanälchen von sehr minimen Dimensionen, die nicht von einer gemeinsamen Pulpahöhle, sondern von ver- schiedenen Kanälen ausstrahlen. Am meisten unterscheidet sich diese Varietät vom Vasodentin durch die xlrt und Weise seiner Struktur und Entwicklung, die am deutlichsten durch die Zähne von Esox lu- cius illustriert wird. Das Osteodentin kann man in zwei Schichten teilen, eine äußere, welche von zahlreichen feinen Röhren, senk- recht zur Oberfläche, wie die Röhren des gewöhnlichen gefäßlosen Dentins, durchsetzt ist, und eine innere von viel gröberer Struktur, von großen unregelmäßigen Räumen durchzogen, welche im allge- meinen eine Längsrichtung einhalten. Die Röhrchen der äußeren Schicht laufen parallel und endigen augenscheinlich unmittelbar vor der Oberfläche ; sie entspringen von den größeren Räumen des gröberen Teiles des Zahnes. Die Räume bilden Längskanäle von verschiedenem Durchmesser und unregelmäßiger Form; sie senden von ihren Seiten und Enden Zweige aus, welche sich plötzlich teilen und kleiner werden. An der Stelle, wo sie in die feinen Dentinröhrchen der äußeren Schicht treten, verlieren sie ihre Röhrenform und erweitern sich zu unregel- mäßigen kleinen Räumen in der Art von Knochenlakunen oder den Interglobularräumen der Körnerschicht des menschlichen Zahnbeines. Der Unterschied zwischen dem Osteodentin und dem Vasodentin prägt sich schärfer aus, wenn man das Verhältnis der weichen Teile zum Zahnbein in Betracht zieht. Die größeren Längskanäle des Hechtzahnes 102 • Zweiter Abschnitt. enthalten nur gelegentlich Kapillaren, d. h. das Dentin wird bei seiner Bildung nicht um Kapillargefäße abgelagert. Die äußere Schicht ent- Avickelt sich gleich zu Dentin aus einer Lage von Odontoblasten ähn- lichen, nur weniger ausgesprochenen Zellen. Sobald diese verkalkt ist, wird das Innere des Zahnes durch rapide Ossifikation wie ein Knochen gebildet. Deshalb differiert Vasodentin von echtem ge- fäßlosen Dentin weniger als von Osteodentin. Wenn einige Kanäle Kapillaren enthalten, so bilden diese nur einen Teil, nie den ganzen Inhalt der Röhre. Im frischen Zustande enthalten die Dentinkanäle ein festes zelliges Gewebe, ähnlich dem, welches die meisten Zahn- pulpen bildet. Eine junge Dentinpulpa vom Hecht ist eine konische Masse zellreichen Gewebes, dessen Oberfläche mit einer Schicht großer länglicher Zellen besetzt ist und durch deren Verkalkung die äußere Schicht des feinröhrigen Dentins auf die gewöhnliche Weise gebildet wird. Der Rest des Dentins wird nach vollendeter Ausbildung dieser äußeren Schicht nicht mehr durch die Verkalkung der der Membrana eboris entsprechenden Zellenlage gebildet, sondern durch eine Aus- breitung der Verkalkung durch die Pulpamasse, indem sich die der Oberfläche der Pulpa nahe liegenden Zellen ansammeln, zwischen ihnen ein fast strukturloses Gewebe auftritt und nun erst die Ver- kalkung beginnt. Das Verhältnis, welches zwischen den geschilderten drei Gewebs- formen besteht, wird klar bei Betrachtung der Zähne der S pari den. Bei Sargus ovis scheinen die langen Frontzähne mit langen Wurzeln eingebettet zu sein; diese werden von der Dentinpulpa ebenso ge- bildet, wie die regelmäßigen Wurzelzähne. Es besteht aber hier eine Eigentümlichkeit des Entwicklungsprozesses, indem nämlich die Dentinpulpa für die Dauer, bis die Krone resp. der Teil des Zahnes, der später frei in die Mundhöhle hinausragen soll, entwickelt ist, feinröhriges gefäßloses Dentin produziert. Sobald aber die Wurzeln zu wachsen beginnen, verkalkt der entsprechende Kronenteil der Pulpa, der eben erst gefäßloses Dentin produzierte, zu Vaso- dentin. Der Uebergang von einer Dentinart in die andere ist ein ganz plötzlicher, ohne daß eine Kontinuitätsstörung stattfindet, und deshalb bricht der Zahn an dieser Stelle leicht entzwei. Ist der größte Teil der Wurzel einmal gebildet, so ändert sich — diesmal wohl nicht so plötzlich — die Verkalkungsart neuerdings; an der Wurzelspitze bildet sich jetzt die Pulpa zu Osteodentin aus, welches vom umgeben- den Knochen, durch welchen der Zahn in der Alveole befestigt ist, kaum zu unterscheiden ist und mit demselben unbemerkt verschmilzt. Es liegt kein Grund vor, weshalb man dieses nicht als gewöhnliches Knochengewebe bezeichnen sollte; es unterscheidet sich von letzterem dadurch, daß es durch Verkalkung der Dentinpulpa entsteht. Aus diesem einen Falle kann man also sehen, daß eine einzige Dentinpulpa erst echtes Dentin, dann Vasodentin, und schließlich Osteodentin pro- duziert hat. RösE schlägt vor, für Hartgewebe, welche histologisch den Bau des echten Zahnbeines zeigen, sich aber nicht im typischen Dentin an der Oberfläche eines Zahnkeimes unter einer Epithelscheide ent- wickelten, die Bezeichnung Trabekulardentin zu gebrauchen, in- dem Trabeculae, die sich später verkalken, aus dem Innern der zuerst gebildeten Dentinkappe durch die ganze Substanz der for- mativen Pulpa herausschießen. Die Zähne im allgemeinen. 103 Die Struktur des Zahnbeins der Haie zeigt ziemliche Ver- schiedenheiten. So sind z. B. die Zähne von Carcharias von un- 2:emein feinröhrigem Zahnbein zusammengesetzt, ausgenommen an der Basis des Zahnes, wo Osteodentin vorhanden ist. Andererseits be- stehen die Zähne von Lamna cornubica im Zentrum aus Osteo- dentin, und auf der Oberfläche aus einem feinröhrigen Gewebe, welches wahrscheinlich als Schmelz betrachtet werden kann und nicht homolog mit demjenigen ist, welches auf der Oberfläche des Hecht- zahnes vorkommt. Im Osteodentin verlaufen nach Tomes Medullarkanäle verschie- dener Dimensionen in einer Richtung, die gewissermaßen parallel zur Längsachse des Zahnes liegt. Diese Kanäle anastomosieren mit- einander, und von ihren Seiten strahlen wellenförmige Bündel feiner Eöhrchen aus, die jedoch nicht weit laufen. Das will heißen, daß ihre Zahnkanälchen alle von einzelnen Pulpakammern entspringen und nicht aus einer gemeinsamen Pulpahöhle. Wenn, wie bei verschiedenen Haifischen, diese Medullarkanäle von regelmäßiger Größe sind und in fast gleichen Zwischenräumen voneinander geordnet liegen, so haben wir eine Strukter vor uns, die ziemlich an Myliobates erinnert; da aber der Seeadler nur wenig Zähne besitzt, während bei allen anderen Rochen eine große Zahl charakteristisch ist, so ist es möglich, daß die Struktur dieser Zähne durch eine Verschmelzung von Dentikeln zustande gekommen ist, wie dies z. B. bei Gerat od US der Fall ist. Gegenbaur sieht bei letzterem Tier eine Verwachsung für feststehend an, während er, entgegen der Hypothese von Treuenfels, diese Tatsache bei Myliobates bestreitet. RösE weist darauf hin, daß mit Ausnahme des typischen Vaso- den tins, welches zuerst bei einigen Fischen aus der Kreidezeit (Empo- rhizodus, Pachyrhizodus) entdeckt wurde, die verschiedenen Zahnbeinarten bei den am frühesten bekannten Siluriden gefunden wurden, und glaubt, daß das normale Zahnbein jedenfalls das älteste verkalkte Gewebe repräsentiert. Baume bezeichnet das Vasodentin und das Osteodentin als nicht zentralisiertes Zahnbein und leugnet, daß die Pulpa jemals Knochen- zellen bilde. Wahres Knochengewebe in der Pulpahöhle stamme stets vom Wurzelperiost, welches das Zahnbein irgendwo durchbrochen habe, v. Ebner bemerkt hierzu, daß die Tatsache nicht zu leugnen ist, daß bis in die neueste Zeit Knochenhöhlen, welche Zellen enthalten, und Interglobularräume, welche nur un verkalkte Grundsubstanz des Zahn- beins sind, miteinander verwechselt wurden; aber Baume geht ent- schieden zu weit, wenn er der Pulpa absolut die Fähigkeit abspricht, jemals ein Gewebe mit Knochenzellen zu produzieren. Das gelegent liehe Vorkommen von wahren Knochenzellen in den oberflächlichsten Zahnbeinlagen ist allein genügend, um das Gegenteil zu beweisen. Vitrodentin. An der äußeren Oberfläche des echten Zahnbeines zeigt sich, besonders bei Fischen, eine ziemlich breite Schicht von gleichmäßig dichtem Hartgewebe, das keine Zahnkanälchen besitzt. Owen be- zeichnete dieses Gewebe als Vitrodentin. In beschränkter Aus- dehnung kommt letzteres nach v. Ebner auch an der Oberfläche des Wurzelteiles bei den Zähnen der Säugetiere und des Menschen vor. 104 Zweiter Abschnitt. Auch RösE beschreibt den äußeren Teil des Hechtzahnes, außer den schon erwähnten Gefäßschlingen, als Vitrodentin. Tomes findet aber nicht, daß das Zahnbein hier, weder in der Art seiner Entwicklung noch in seiner äußersten Struktur, von dem Dentin abweicht, welches zwischen die Gefäßschlingen tritt. Deshalb ist es überflüssig und kann leicht irreführen, wenn man diesem Zahnbein einen anderen Namen gibt. Der äußere Teil eines Zahnes von Gadus callarias hat deutlichere Struktur, aber sein Charakter ist kein derartiger, des- halb auf ihn die Bezeichnung Vitrodentin anzuwenden. Irreguläres Dentin. Mit diesem Sammelnamen bezeichnet in neuerer Zeit P. Reich die Neubildungen des menschlichen Zahnbeines, welche als seniles Dentin, als Ersatz- oder Kallusdentin, als Osteodentin und als Dentikelbil- dungen beschrieben worden sind, also alle jenen Dentinformationen, welche eine mikroskopisch nachweisbare Abweichung von der Anordnung und dem Verlauf der Dentinkanälchen in einem normalen jugendlichen Zahn aufweisen. Dieses sogenannte irreguläre Dentin ist stets an der Innenfläche des Zahnbeines, vorzugsweise an den konkaven Seiten der Pulpahöhle bei im Gebrauch stehenden Zähnen, sowie an den Wurzeln vorhanden, besonders zu der Zeit der noch nicht voll- endeten Entwicklung der Wurzeln bezw. von dem Augenblicke an, da der junge Zahn das Zahnfleisch durchstoßen hat und den Wirkungen des Kauaktes unterliegt. Das irreguläre Dentin kennzeichnet sich durch einfache oder doppelte Knickungen der Zahnkanälchen, und seine Bildung beruht nach Reich mehr auf physiologischen als auf pathologischen Vor- gängen. In hohem Grade ausgebildetes irreguläres Dentin zeigt das so- genannte senile Dentin, welches außer den Knickungen der Kanäl- schen sehr starke Torsionen und Bildungen analog der gefiederten Blätter zeigt, unter gleichzeitiger Vermehrung der Grundsubstanz durch Umwandlung ganzer Odontoblasten. Letztere bleiben auch häufig in Gestalt von Knochenzellen bestehen, die in der Grundsub- stanz eingeschlossen sind. Reich gibt damit eine ganz neue Definition des senilen Dentins. Die Pulpa lagert nicht Dentin ab, weil sie älter wird, sondern weil der Zahn ,,in die Gebrauchsperiode getreten ist". Nachdem derselbe seine volle Größe erreicht hat, wird die Pulpa aus einem „aufbauen- den Organ" zu einem ,, Schutzorgan" und ist befähigt, an allen be- drohten Stellen Dentin zur Stärkung der inneren Festigkeit des Zahnes abzulagern (Williger). Daraus erklärt sich die Gesetzmäßigkeit in der Ablagerung von Dentin. Die strukturellen Abweichungen vom ,, regulären" Bau des Den- tins sind nach Reich folgende: 1. Die Dentinkanälchen erfahren an dem nach der Pulpahöhle zu gelegenen Teile mehr oder weniger starke Knickungen, die sich ohne Unterbrechung eine längere Strecke hin- ziehen. 2. Die Kanälchen erfahren ebendort seitliche Verschiebungen derartig, daß sie bajonettförmig gestaltet sind. 3. Es treten stärkere Torsionen der Kanälchen in sich und umeinander auf, die von den normalen Torsionen wesentlich abstechen. 4. Die Kanälchen ver- laufen in starken Verbiegungen, die sich oft bis zur U-Form steigern ; Die Zähne im allgemeinen. 105 hierbei bilden sich in den konkaven Biegungsstellen zahlreiche neue Seitenäste an, die in den konvexen fast gänzlich fehlen. 5. Zwischen die regulären Kanälchen zwängen sich plötzlich neue und drängen die ersteren beiseite, so daß sie selbst in einem größeren Felde homogener Grundsubstanz erscheinen. 6. Odontoblasten werden in das Dentin einbezogen und gehen unter; in einigen Fällen findet man eine Um- wandlung derselben in Osteoblasten und die Bildung typischer Knochenzellen. 7. Geteilt verlaufende Odontoblastenfortsätze ver- schmelzen zu einem Fortsatze. 8. Die fibrilläre Grundsubstanz des Dentins entwickelt sich auffällig stark, indem sich die Kanälchen hochgradig verengern und schließlich gänzlich veröden. Die Frage nach der Histogenese des irregulären Dentins und der Abhängigkeit seiner Formen von der Stellung der Odontoblasten ist allerdings noch offen. e. — 6 — Struktur des Zementes. Das Zement, Siibstantia ossea s. osteoidea s. Cortex osseus (Tenon) s. Crusta petrosa (Blake, Bertin), wurde als besonderes Zahn- gewebe zuerst von Leeuwenhoek erkannt; es bedeckt zum Teil das Dentin, soweit dasselbe nicht vom Schmelz geschützt ist — am Zahn- halse — als dünne Schicht (20 — 30 /n) und überzieht, zur Wurzel hinabgehend, die letztere als dickere Schicht (bis 0,75 mm); wenn mehrere Wur- zeln vorhanden sind, die dicht neben- einander liegen, verbindet es dieselben zu einer einzigen. Am Zahnhals über- zieht das Zement oft einen Teil des Schmelzes. Bei den Milchzähnen ist der Zementüberzug viel dünner als im permanenten Gebiß. Das Zement be- grenzt oft noch einen kleinen Teil des Wurzelkanals, welchen es auf eine kurze Strecke auskleidet. Im allge- meinen ist das Zement an den Zähnen der Säugetiere vorhanden, jedoch nicht immer auf die Wurzeln beschränkt. Bei vielen Zähnen mit beständigem Wachstum in das Zement auch auf der ganzen Zahnkrone zu sehen, und nach Abnützung der Kaufläche ist es nur noch auf den Seiten der Krone vor- handen (Elefant, Pferd, Kuh). Ueber das sogenannte Kronen- zement wird bei der Besprechung des Zementorgans in einem späteren Kapitel noch die Rede sein. Den Zähnen der Ophidier und anderer Reptilien fehlt das Zement vollständig; jedenfalls scheint es bei diesen niederen Vertebraten auf diejenigen Zähne beschränkt zu sein, welche in Alveolen oder in tiefen knöchernen Furchen befestigt sind, denn nach Tomes ist Zement bei den auf den Kiefern festgewachsenen Zähnen nicht bekannt, wenn man nicht jenes Gewebe für Zement an- sieht, das J. Tomes als Befestigungsknochen bezeichnet hat. Das Zement hat ein opakes Aussehen und ist meist gelblich oder Fig. 28. a Dentin, b Inter- globularräume an der Grenze zwischen Dentin und Zement. r Zement mit Zementkörperchen und schräg' zur Dentinoberfläche gerichteten Sharpeyschen Pa- sern. Die zirkulären Linien deuten den lamellösen Bau des Zementes an. Nach G. Preiswekk. 106 Zweiter Abschnitt. oelblicligrau, es ist physikalisch und chemisch, sowie seiner Entwick- lung nach, dem Knochengewebe isng verwandt ; sein geringer Härtegrad gegenüber den beiden anderen Hartgeweben des Zahnes beruht auf dem Verhältnis seiner doppelt so großen anorganischen Bestandteile. Die Verbindung mit dem Zahnbein bezw. dessen Stratum granu- losum ist eine innige und kommt durch einfache Auflagerung zu- stande. Bei Wiederkäuern und Pachydermen löst sich die Zement- bedeckung, welche, der Größe der Zähne entsprechend, eine größere Dicke erreicht hat, leicht ab. Die Oberfläche des Zementes ist meist rauh und uneben und zeigt namentlich bei jugendlichen Individuen eine feine Querstreifung. Seiner Struktur nach besteht das Zement analog dem Knochen- gewebe aus einer Grundsubstanz und Lakunen, unterscheidet sich aber vom Knochen durch die Abwesenheit von HAVERSSchen Ka- nälen (die nur bei Zementhypertrophien sich vorfinden) und Gefäßen. Die Grundsubstanz ist verkalktes Gewebe, das beim Kochen Leim gibt und bei Behandlung mit Säuren seine Form und Struktur beibehält. Das Gewebe ist granuliert, quergestreift oder amorph und zeigt deutliche Lamellen, namentlich bei nur einigermaßen hervor- tretender Hypertrophie. Das Zement zeigt in dünneren Lagen andere Strukturverhältnisse als in den dicken Schichten. Das dünne Zement erscheint an Schliffen strukturlos und glashell und ist gewöhnlich frei von Lakunen oder Zellen und enthält fast ausschließlich Fibrillen- bündel, welche zur Oberfläche der Lamelle senkrecht gerichtet sind (beim Knochengewebe ist der Verlauf dieser Bündel parallel zur Ober- fläche). Die dicht aneinander liegenden Fibrillenbündel zeigen einen polygonalen Querschnitt; sie verlaufen entweder durch die ganze Dicke des Zementes, welches dann ungeschichtet erscheint, oder das Zement ist deutlich lamelliert, indem die Bündel in verschieden dicken Schichten übereinander gelagert sind und durch eine formlose Kitt- masse miteinander verbunden werden. Solche unverkalkten Fibrillen durchziehen auch die Grundsubstanz der dickeren Lagen. Hier liegen auch die Zementkörperchen, welche spinnenartig, wie die Knochenkörperchen, angeordnet sind; von letzteren unterscheiden sich die Zementkörperchen nur durch die langen Ausläufer, durch welche die benachbarten Zementkörperchen miteinander in Verbindung stehen. Auf diese Weise wird ein Kanalsystem geschaffen, welches ununter- brochen das Zement durchzieht. Bödecker glaubt, daß dieses Kanal- system mit dem Zahnbein in offener Kommunikation steht. Die Zementlakunen sind verschiedenartig gestaltet und treten namentlich im dickeren Teile des Zementes auf. Viele Lakunen stehen durch kleine Kanälchen in Verbindung. Oft sind aber auch größere Hohlräume im Zement vorhanden, welche man weder als Knochen- höhlen noch als Gefäßkanäle erkennen kann. Die Lakunen des Ze- mentes sind im allgemeinen unregelmäßiger gestaltet als die Knochen- lakunen. Mitunter findet man Zementlakunen mit verhältnismäßig kurzen Fortsätzen und scharf konturierten Umrissen ; bisweilen um- grenzt eine Linie eine einzige Lakune, oder mehrere auf einmal, wo- durch die sogenannten eingekapselten Lakunen entstehen, die zuerst Gerber im Zemente der Pferdezähne beobachtete ; diese modi- fizierten Lakunen sind überhaupt in den Zähnen der Einhufer häufig ; sie lassen sich durch Säuren isolieren. Nach Tojnies kann man die eingekapselten Lakunen als individuelle oder als zusammen- Die Zähne im allgemeinen. 107 gehäufte Osteoblasten betrachten, die von einem gemeinsamen Binde- oewebe ausgekleidet sind und die bis zu einem gewissen Grade ihre Individualität während der Verkalkung bewahrt haben. Das Zement besitzt, analog dem Knochen, häufig SnARPEYSche Fasern, die senkrecht zur Oberfläche stehen; im Zement der Wurzel- spitze sind dieselben nach v. Ebner unverkalkt und erscheinen dann am trockenen Schliff als Eöhrchen vom Aussehen der Zahnkanälchen, welche die Lamellen durchsetzen. Treffen diese Röhrchen an Stellen, wo die Zahnkanälchen des Dentins infolge von Resorptionsvorgängen plötzlich aufhören, an der Zahnbeingrenze mit diesen zusammen, so sieht das aus, als ob die Zahnkanälchen in das Zement sich fort- setzten. Das für das Zement charakteristische massenhafte Vorkommen von SHARPEYSchen Fasern ; welche im zellfreien dünnen Zement fast ausschließlich das Gewebe zusammensetzen, wurde bis in die neuere Zeit meist nicht richtig erkannt und diese Fasern wurden öfter mit den Zahnkanälchen identifiziert (v. Ebner). Bödecker sieht im Ze- mente des Zahnhalses ,, zarte Prismen oder Spindeln, welche zur Oberfläche des Zahnes senkrecht stehen". Eine zutreffende Dar- stellung der Verhältnisse gab G. Black. An trockenen Schliffen sehen die unverkalkten SnARPEYSchen Fasern tatsächlich wie Zahn- kanälchen aus; dagegen geben Schnitte von entkalkten Zähnen, bei denen die leimgebenden Fibrillen erhalten bleiben, ein ganz anderes Bild und kann man mittels des Polarisationsmikroskopes auch an Schliffen den Unterschied der Fasern und der Zahnkanälchen er- kennen. Während die SnARPEYSchen Fasern deutlich positiv doppel- brechend in bezug auf die Längsrichtung als Achse sind, erweisen sich die Zahnkanälchen niemals als doppelbrechend. Daß das NASMYTHSche Schmelzoberhäutchen von vielen neueren Autoren als Kronenzenient identifiziert wird, wurde bereits er- wähnt. Es sei hier noch bemerkt, daß nach Ch. Tomes in der Cuticula von Multikuspidaten in den Gruben zwischen den Höckern gelegent- lich Knochenlakunen vorkommen sollen. Dies wäre allerdings ein bedeutungsvolles Beweismoment dafür, daß das Schmelzoberhäutchen als Kronenzement aufzufassen sei. Wir werden bei dem Kapitel der Zahnentwicklung hierauf noch zurückkommen. Struktur der Zahnpulpa. Die Pulpa, Pulpa dentis, der Zahn keim, das Zahnmark, ist von allen anderen Zahnsubstanzen eingeschlossen und füllt die Pulpahöhle, das Cavum dentis, vollständig aus; sie ist die persi- stierende, aber umgewandelte Zahnpapille, welche während der Zahn- entwicklungsperiode das Dentin abzusondern hatte. Der Form der Pulpahöhle entsprechend, zeigt die Pulpa einen Kronen- und einen Wurzelteil bezw. eine Kronenpulpa und eine Wurzelpulpa, die bis zum Foramen apicale sich erstreckt. Die Diver- tikel des Cavum dentis werden durch die Pulpahörner, Cornua pulpae, ausgefüllt. Die sehr variable Größe der Pulpa geht mit der Veränderung der Pulpakammer Hand in Hand; während sie in jungen Zähnen ihre richtige und volle Form besitzt, die die äußere Kronenkon- tur im verkleinerten Maßstabe darstellt, ist sie bei älteren Zähnen schließlich nur; noch fadenförmig. Mit der inneren Oberfläche des Zahn- beins ist das Pulpagewebe so innig verbunden, daß es sich nicht ohne 108 Zweiter Abschnitt. weiteres von den Wänden der Pulpaliöhle abreißen läßt; meist bleibt noch ein Teil des Gewebes am Zahnbein hängen. In normalem Zustande hat die Pulpa ein blaßrotes Aussehen. Beim Pressen quillt ein Tropfen Flüssigkeit hervor, der an der Luft gerinnt (Preiswerk). Die histologischen Elemente der Pulpa sind Bindegewebe, Zellen, Gefäße und Nerven. Das Bindegewebe ist ein ungeformtes lockeres homogenes Ge- webe von gallertartiger Beschaffenheit, welches der elastischen Ele- mente gänzlich entbehrt. In dieses Gewebe sind vielfach nach allen Richtungen sich kreuzende Fäserchen (Fibrillen) eingelagert, die ohne bestimmte Anordnung verlaufen. Die Fibrillen sind nach v. Ebner leimgebend. Der wirre Verlauf der Fibrillen täuscht eine körnige Be- schaffenheit der Grundsubstanz hervor. Auch dort, wo eine parallele Anordnung der Fasern längs der Nerven und Gefäße scheinbar vor- handen ist, kann man keine Bündel oder lamellenartigen Schichten der- selben entdecken. Dieser isolierte Verlauf der Fibrillen ist für das Pulpagewebe charakteristisch und unterscheidet das letztere von dem gewöhnlichen, lockeren oder interstitiellen Bindegewebe, wie überall von allen Arten des geformten Bindegewebes. Die Zellen sind in der Pulpa in vier verschiedenen Formen vorhanden, von denen die meisten vielfach verästelt sind. 1. Stern- förmige Bbulegeivehszellen, die mit feinen Ausläufern versehen sind, mittels welcher sie mit den Nachbarzellen in Verbindung treten. 2. Spindelförmige BindegewerbszeUen, welche Bindegewebs- bündel begleiten und nur an den Nerven und Gefäßen der Pulpa auftreten, welchen sie gleichsam als Stütze dienen. 3. Rund- Zellen oder unregelmäßig gestaltete Zellen in der Nähe der Blutgefäße, welche zwischen den Ausläufern der genannten Bindegewebszellen liegen, ohne mit letzteren irgendwie zusammenzuhängen, und nach V. Ebner als frei bewegliche, im lebenden Gewebe wandernde Elemente — Leukocyten — aufzufassen sind. 4. Dentinzellen oder Odonto- hlasten (Waldeyer), welche eine einfache Lage schmaler zylindi^ischer Zellen auf der Oberfläche der Pulpa an der Dentingrenze bilden und der Pulpa wie ein Epithel aufsitzen; sie stehen in mehreren Reihen besonders zahlreich in den Pulpahörnern hintereinander. Kölliker bezeichnet die Odontoblastenschicht als Membrana eboris. Die Odonto- blasten sind 20 — 30 ^i lang und 5 — 6 // breit und liegen mit ihrem äußeren Ende der inneren Dentinfläche dicht an, wo sie in je einen Fortsatz übergehen, der als Zahnfaser in einem Zahnkanälchen ver- läuft (ToMESSche Fasern). Das unmittelbar unter den Odontoblasten befindliche Pulpagewebe ist besonders zellreich. Die Funktion der Odontoblasten besteht darin, zur Zeit des Zahnentwicklungsprozesses, und teilweise noch am fertig gebildeten Zahne, eine konstante zirku- läre Verkalkung der Pulpaoberfläche zu bewirken. Zwischen den Odontoblasten und dem Pulpagewebe liegt eine strukturlose Schicht, die WsiLsche Basalschicht, die aus einer verhältnismäßig blassen und transparenten Zone besteht. Nach Weil besitzt diese zellenlose Schicht nur Fasern, ist jedoch nicht immer regelmäßig zu finden und fehlt sogar häufig, indem sich den Odonto- blasten direkt eine zellenreiche Pulpaschicht anschließt. Ausnahms-. weise ist bei Tieren, z. B. Vespertilio murinus, die Pulpa im Innern von Fettgewebe erfüllt, so daß dieselbe fetthaltigem Knochenmarke Die Zähne im allgemeinen. 109 ähnlich sieht. Cogne und Cavalie fanden in der Pulpa des 1. und 2. Molaren längsverlaufende Bündelchen glatter Muskelzellen, welche unabhängig von Gefäßen sind. Welche Bedeutung diese Entdeckung hat, bedarf noch der Aufklärung. Die Odontoblasten endigen am Zahnbeine nicht immer in . der gleichen Weise. Teils gehen die Zahnfasern unter allmählichem Dünnervverden des Zellkörpers aus den Odontoblasten hervor — fibril cells nach Andrews — teils ist der Zellkörper am Zahnbeine abge- stutzt und aus diesem flachen Ende tritt die Zahnfaser hervor. Nach Annell geht die Zahnform nicht immer in der Richtung der Längs- achse des Zellkörpers ab, sondern bildet oft mit letzterer mehr oder weniger große Winkel. Es wurde bereits bemerkt, daß die Pulpa im höheren x\lter Ver- änderungen erleidet und zwar eine der auffallendsten, daß sie sich mit der fortschreitenden Verkalkung verkleinert. Sehr oft atrophiert die Odontoblastenschicht, und mit der Verminderung der zelligen Elemente überwiegt das faserige Bindegewebe und nach weiteren regressiven Prozessen schrumpft die Pulpa zu einer gefäßlosen unempfindlichen Masse zusammen. Ein Zahn, dessen Pulpa durch senile Atrophie zerstört wird, steckt selten fest in der Alveole. Die Pulpen verwandeln sich bei verschiedenen Tieren unter Um- ständen gänzlich in sekundäres Dentin. Wenn die Pulpa infolge kariösen Zustandes des Zahnes von allen Seiten bedroht wird, so nehmen die Odontoblasten häufig ihre formative Funktion wieder auf und erzeugen das früher schon erwähnte sekundäre Dentin, das eine Art Schutzdentin an der bedrohten Stelle bietet. Ziemlich häufig sind namentlich in älteren Pulpen Pulpasteine, Kalkkonkremente, in normaler Weise vorhanden, ohne daß dabei der betreffende Zahn kariös zu sein braucht. Diese Konkremente finden sich entweder in Form von Kalkspitzchen an den Wänden der Gefäße oder häufiger noch als Kugeln mit deutlicher konzentrischer Schichtung an Schnitten. Die Verkalkung der Pulpa ist von der Den- tikelbildung wohl zu unterscheiden ; letztere ist von fester Textur, während die kalkigen Konkremente sich durch bröckelige oder brüchige Konsistenz auszeichnen. Auch ist die Oberfläche der Kalkablage- rungen mehr drusig, uneben und opak, während die Dentikel glatt und transparent sind. Die Nerven der Pulpa stammen vom IL und IIL Ast des Tri- geminus. Die Fasern sind markhaltig und stets in großer Zahl ver- treten. Sie verlaufen mit den Blutgefäßen, mehr in der Mitte der Pulpa vereinzelt oder in Gruppen zusammen, teilen sich und bilden ein Netzwerk; diese feinen Verästelungen der Nerven sind für die Pulpa gewissermaßen charakteristisch. An den Teilungsstellen sieht man die R,ANviERSchen Schnürringe. Nach wiederholter Teilung wer- den sie in der Nähe in der Pulpaoberfläche marklos und dringen als feinste Primitivfasern zwischen die Zellen der Odontoblastenschicht. BoLL sah den Uebergang von markhaltigen in marklose Nervenfasern, welche sich bis in die Zahnbeinzellenschicht erstreckten. Nach Mor- genstern und Römer liegen weitere Nervenfasern teils in den Zahn- kanälchen, teils in der Zahnbeingrundsubstanz. Die meisten Fasern scheinen frei zu endigen unter pinselartigen Ausstrahlungen. Ein feinfaseriger Plexus liegt unter dem Schmelz. Das epiburnale Kanal- system wird noch vou einem besonderen Nervenapparat begleitet, der 110 Zweiter Abschoitt. nach Morgenstern zum Teil in den Schmelz eindringt. Durch die vielen Teilungen nehmen die Nervenfasern bedeutend an Kaliber ab und die feinsten markhaltigen Fasern, die sonst 6 — 10 f.i dick sind, haben an ihren Teilungsstellen nur noch 2 — 3 (.i Dicke (v. Ebner). Ueber die Terminalendigungen der Nervenfasern ist noch nichts Zuverlässiges bekannt, wovon bereits bei der Struktur des Zahnbeines die Rede war. Die Blutgefäße der Pulpa sind äußerst zahlreich und stammen von der A. maxülaris interna; sie treten als Arteriae dentales von der Wurzelspitze her in die Pulpa ein, werden von den Nervenbündeln röhrenartig umschlossen und bilden unter und in der Odontoblasten- schicht Kapillarschlingen, aus welchen dann wiederum die Venen das verbrauchte Blut abführen. Die Kapillarschlingen werden gegen das Foramen apicale und den Zahnhals zu enger (Wedl). Bei einigen Fischen (Esox) sieht man die Pulpagefäße in die gabelförmigen Tei- lungen des Dentins eindringen. Die Venen erscheinen im Quer- schnitt meist als klaffende Lücken des Pulpagewebes. Lymphgefäße sind bisher im Pulpagewebe mit Sicherheit noch nicht festgestellt worden. Struktur der Wurzelhaut Die Wurzelhaut, das Wurzel- oder xVlveolarperiost, Zahnperiost, p er i dentale Membran, Periodontium s. Peri- cementum, unzutreffend auch einfach Periost genannt, die ge- meinsame periostale Auskleidung der Alveole und der Wurzel, ver- mittelt die Verbindung der Wurzeln des Zahnes mit den knöchernen Wänden der Alveole und stützt gleichzeitig am Zahnhals das Zahn- fleisch. Das Periost erfüllt drei Funktionen : es hält den Zahn in der Alveole fest und ist der Sitz des Gefühls für den Zahn ; endlich besorgt diese Membran die Bildung von Knochen an den Alveolarvvänden und von Zement an der Oberfläche der Zahnwurzel. Früher glaubte man, das Periost bestehe aus zwei besonderen Schichten. Diese Ansicht existiert nicht mehr, seitdem die Untersuchung ergeben hat, daß die Fasern ununterbrochen vom Knochen zum Zement verfolgt werden können ; tatsächlich besteht zwischen Zahn und Alveole nur eine Membran. Die Hauptmasse des Wurzelperiostes besteht nach v. Ebner aus derben Faserbündeln von 4 — 10 /n Dicke, welche im allgemeinen durch Spalten voneinander getrennt sind, in welchen andere Gewebs- bestandteile eingelagert liegen. Am Zahnhals und an der Wurzelspitze ist das Periost am dicksten entwickelt; je nach seiner Stärke ist die Befestigung des Zahnes in der Alveole verschieden ; bei entzündlichen Zuständen des Zahnes, wo die Wurzelhaut durch entzündliche Exsu- date oder durch Wucherungen verdickt ist, wird dadurch das Locker- werden und das subjektive Gefühl des Längerseins des kranken Zahnes hervorgerufen. Malassez hat wegen dieser mehr oder weniger charak- teristischen Beweglichkeit des Zahnes die Wurzelhaut als eine Art Gelenk aufgefaßt und als Ligamentum alveolare bezeichnet. Die Faserbündel besitzen keine elastischen Elemente und dringen dort, wo keine Resorptionsprozesse an Zahn und illveole vorliegen, entweder als SHARPEYSche Fasern direkt in die Alveole oder in das Zement, wo sie sich zu den früher bereits erwähnten, zur Ober- fläche des Zementes senkrecht stehenden, dicht aneinander gereihten Die Zähne im allgemeinen. 111 prismenartigen Bündeln umgestalten (v. Ebner). Durch die Sharpey- schen Fasern das Periodontium eng mit dem Zement verbunden ist, weshalb diese Membran bei Zahnextraktionen oft an der Wurzel hängen bleibt. Am Zahnhals verlaufen die Fasern fast horizontal, während die Richtung im übrigen eine mehr schräge ist, je mehr sie sich der Wurzelspitze nähern ; hier gestaltet sich die anfänglich derbe Struktur der Faserzüge zu einem lockeren Bindegewebe, zwischen welchem die größeren Nerven und Gefäße liegen. Mit dem Alter wird das Gewebe feiner, indem es von beiden Seiten besonders von dem Zement der Wurzel im weiteren Wachstum beeinträchtigt wird. Nie- mals aber schwindet das Wurzelperiost vollständig. NoYEs unterscheidet an der Wurzelhaut zwei Arten von Fasern: die von Black genannten Hauptfasern (principal f ihres), welche mit einem Ende am Zement und mit dem anderen am Knochen resp. am Zahnfleisch befestigt sind und den Zahn in seiner Stellung halten. Die zweite Art Fasern sind die zwischenliegenden Fasern {'hidifferent or intermediate f ihres), welche die Zwischenräume zwischen den Hauptfasern ausfüllen und die Nerven und Gefäße des Periostes umgeben. An Zellen enthält die Wurzelhaut nach Noyes 1. spindelför- mige Fibroblasten zwischen den Fasern, 2. Osteoblasten, auch zwischen den Fasern liegend, und die T)berfläche des Knochens bedeckend. 3. Die ebenfalls hier liegenden und das Zement bedecken- den Zementoblasten; diese Zellen sind abgeplattet und haben un- regelmäßige Umrisse, da sie sich den Fasern anpassen ; sie bauen das Zement rund um die Fasern auf, wobei sie die letzteren mit ein- schließen. 4. Osteoklasten, welche verkalktes Gewebe auflösen und immer in irgendeinem Teile der Wurzelhaut zu finden sind. Sie sind groß und vielkernig und liegen in den Vertiefungen, welche sie im Knochen, Zement oder Zahnbein geschaffen haben. An diesen Stellen ist die Befestigung der Fasern zerstört. Nach dem xlufhören der Re- sorption bilden die Zementoblasten Zement, wodurch die Vertiefungen wieder ausgefüllt und die Fasern wieder befestigt werden. 5. Die bisher nur von Black beschriebenen Drüsen. Sie bilden ein dichtes Netz um die Zahnwurzel, welches im Gingivalteile der Wurzelhaut am dichtesten ist. Man sieht sie auf Querschnitten als Gruppen von mehr oder weniger runden oder ovalen Zellen zwischen den Fasern und sehr dicht am Zement. Die Zellen haben epithelialen Charakter und sind von einer sehr zarten Membran umgeben. Nach Black sind diese Drüsen kleine mit Lymphzellen angefüllte Lymphkanäle und wahr- scheinlich der Sitz der Alveolarpyrrhoe. 6. Embryonale Zellen, welche in jungem Gewebe zwischen den Fasern liegen. Am Alveolarrande geht das Wurzelperiost ohne scharfe Grenze in das Zahnfleisch über, auch hier strahlen dieselben fibrösen Bündel vom Alveolarrande aus, indem sie, schräg gegen den Zahnshals an- steigend, in das Zement übergehen und direkt in das Zahnfleisch um sich mit Bindegewebsbündeln des letzteren zu vereinigen. Die feste Verbindung zwischen Alveolarrand und Zahnhals ist das von Kölliker benannte Ligamentum circulare. Das Wurzelperiost ist sehr reich mit Blutgefäßen versehen; sie hängen mit den Gefäßen des Zahnfleisches zusammen, sowie mit denen, welche in den Markräumen der Alveolenwände sich befinden. Nach Wedl treten die Blutgefäße von drei Quellen aus in die Wurzel- 112 Zweiter Abschnitt. haut ein : vom Zahnfleisch, von den Gefäßen des Alveolarknochens und voQ der Pulpa. Die letzteren sind die wichtigsten. Die von Wedl beschriebenen, hier vorkommenden Gefäßknäuel wurden bereits beim Pulpagewebe erwähnt. Nicht unerwähnt dürfen die sogenannten Epithelnester von Malassez (inasses epitheliales) bleiben, welche mehr oder weniger zahl- reich im übrigen Gewebe des Wurzelperiostes zerstreut liegen ; sie stellen versprengte Ueberreste der bei der Wurzelbildung beteiligten Epithelscheide (v. Brunn) dar. Black beschreibt als ,,Gingivalorgan" eine eigentümliche Mo- difikation des dem Zahne anliegenden Zahnfleischepithels, welches Rundzellen absondern soll. Die zahlreichen Nerven des Periostes kommen zum Teil aus den gleichen Quellen, wie die Pulpanerven, und begleiten auch hier die Blutgefäße ; sie kommen vor den Zahnnerven oder auch vom Zahn- fleisch und den Knochenlücken der Alveole. Ein Teil der Nerven findet im Pleriost selbst in nicht näher bekannter Weise sein Ende. Entwicklung der Zähne. Obgleich die Entwicklung der Zähne bei den verschiedenen Gruppen der Vertebraten verschiedenen Modifikationen unterworfen ist, so sind doch gewisse Charaktere allen gemeinschaftlich, so daß man die Hauptgrundzüge in einer allgemeinen Beschreibung zusammen- fassen kann. Um die Erforschung der Vorgänge beim Entwicklungsprozeß der Zähne haben sich viele Odontologen verdient gemacht ; allerdings gehen die Ansichten der verschiedenen Autoren ziemlich auseinander, sowohl in bezug auf die Histologie als auch auf die Entwicklung der Zahnsubstanzen. Immerhin ist es möglich, auf Grund der vielen Resultate über die Entwicklung der Zähne eine korrekte Darstellung zu geben, und sollen bei größeren Meinungsverschiedenheiten je- weilen die bedeutendsten Autoren einzeln zu Wort kommen. Manche Odontologen teilen die Entwicklung der Zähne in ver- schiedene Phasen ein und unterscheiden ein papilläres, ein folli- kuläres und ein eruptives Stadium. Tomes verwirft diese Einteilung als inkorrekt und auf falschem Verständnis beruhend. Zahn- keime entwickeln sich im allgemeinen nicht auf der Oberfläche, son- dern etwas unterhalb derselben und bei gewissen Tieren sogar sehr tief unterhalb. Einige Ausnahmen hiervon bilden die Plakoid- schuppen der Haie, die auf der Oberfläche wie die ersten Zähne des Triton entstehen und nachträglich einsinken. Bevor die Verkalkung bezw. die letzte Phase der Zahnentwicklung beginnt, bildet sich an der Stelle, an der der Zahn entstehen soll, ein besonderes, weiches Gewebe, das man als Zahn keim bezeichnet. Alle oder auch nur Teile dieses Gewebes bilden sich durch Ablagerung von Kalksalzen zu Zahngewebe um, so daß wenigstens einige Zahn- keime sich zu einem Zahn umwandeln. Der gebildete Zahn ist weder ein Sekret noch ein Exkret des Zahnkeimes, sondern entsteht durch eine wirkliche Umwandlung desselben. Die drei Hartgewebe des Zahnes entwickeln sich aus verschiedenen Teilen des Zahnkeimes bezw. aus einem Schmelzkeim, einem Dentin keim, und einem Die Zähne im allgemeinen. 113 Zementkeim, dessen Vorhandensein allerdings noch nicht ganz festgestellt ist. Jedenfalls besteht jeder bekannte Zahnkeim zu aller- erst aus zwei Teilen, einem Schmelzkeim und einem Dentinkeim; ersterer entwickelt sich aus der Mundschleimhaut (Ektoderm), letzterer aus dem tiefer gelegenen Gewebe (Mesoderm). Andere Formen, wie A sf sp se Fig. 29 A, B. Zwei Stadien in der Entwicklung der Zähne der Sänge- tiere. Schematische Durchschnitte. Nach O. Hertwig. sf Zahnfurche, zl Zahnleiste, 2l^ unterster Teil der Zahnleiste, au welchem sich die Anlagen der Ersatzzähne bilden, Ip Zahnpapille, sm Schmelzmembran, sp Schmelzpulpa, se äußeres Epithel des Schmelz- organs, 2s Zahnsäckchen, k knöcherne Zahnalveole. z. B. die sogenannte Zahn kapsei, mögen sich später oder sekundär entwickeln. Aus dem Vorhandensein eines Schmelzorgans folgt aber nicht, daß durch Verkalkung seines Gewebes sich notwendigerweise Schmelz bilden müsse, denn Schmelzkeime kommen auch bei Zähnen vor, die gar keinen Schmelz besitzen. (Tomes.) Der Teil des Zahnkeimes, aus dem später das Dentin hervorgeht, wird wegen seiner papillenartigen Form Zahn bei npapille genannt, und in gewissem Sinne ist auch das Schmelzorgan das Epithel der Zahn- beinpapille. Diese Bezeichnung, meintToMES, ist zwar nicht absolut un- richtig, sie kann aber leicht "irreführen und das Schmelzorgan könne «/ Fig. 30. Schematischer Durchschnitt zur Entwicklung der Milchzähne und der bleibenden Zähne der Säugetiere. Drittes, an die Fig. 29 sich anschließendes Stadium. Nach O. Hertwig. zf Zahnfurche, zl Zahnleiste, k knöcherne Zahnalveole, 7i Hals, durch welchen das Schmelzorgan des Milchzahnes mit der Zahn- leiste zl zusammenhängt, zp Zahnpapille, zjr Zahnpapille des bleibenden Zahnes, zb Zahnbein, .!.■ Schmelz, sm Schmelzmembran, sm^ Schmelz- merabran des bleibenden Zahnes, p Schmelz- pulpa, se äußeres Epithel des Schmelzorgans, zs Zahnsäckchen. als eine sekundäre Entwicklung angesehen werden, während es doch eigentlich zu derselben Zeit, wenn nicht schon früher als der Zahnkeim auftritt. Im allgemeinen besteht der ganze Vorgang wohl darin, daß die tiefere Schicht des Mundepithels einen Fortsatz in das darunter be- findliche Gewebe schickt, dessen Gestalt und Textur bei den meisten Tieren schon charakteristische Unterscheidungsmerkmale bietet, ehe zl h sm - 2 S]) de Terra, Vergleichende Anatomie. 8 114 Zweiter Abschnitt. noch der Dentinkeim irgendwie bestimmte Pormen angenommen liat. Dieser Fortsatz erweitert sich an seinem Ende derartig, daß das Bild auf Schnitten einer Tischglocke mit einem Griff ähnlich sieht. An ver- schiedenen Stellen findet eine Weiterentwicklung des Epithels statt, indem sich Schmelzorgane bilden, und unterhalb eines jeden derselben schreitet die Ausbildung des mesodermen Gewebes vorwärts und es kommt zur Bildung der Dentinpapille. Die Einzelheiten dieses Vor- ganges gestalten sich bei den verschiedenen Vertebraten ebenso ver- schiedenartig. Zahnentwicklung der Säugetiere. Ueber den Beginn der Entwicklung der Zähne sind in bezug auf den genauen Zeitpunkt für die erste Anlage sehr verschiedene Meinun- gen vorhanden. Nach Magitot findet die erste ^ahnanlage zwischen dem 40. bis 50. Tage des Embryonallebens statt; nach Kollmanx zwischen dem 60. — ^70. Tage; nach Rose unge- fähr gegen den 40. Tag ; nach Stöhr am Ende des zweiten Eötalmonats. Der Entwicklungs- prozeß beginnt damit, daß das Epithel des obersten Keimblattes (Ektoderm) sich gegen das unter demselben lie- gende Mesoderm hin ver- dickt und daß gleich- zeitig eine Wucherung von Epithel in die Tiefe in Form einer Leiste oder eines Wulstes statt- findet. Diese Verdickung bezw. Epithelwucherung ist von den verschiede- nen Autoren als Zahn- wall, Kiefer wall, Zahnleiste, Epi- thelleiste bezeichnet worden. Unter der Basis dieser Epithelwucherung entsteht eine Einsenkung oder Furche, die primi- tive Zahnfurche, Primitivfalte. Wäh- rend der Wall hinter der Furche als Kiefer wall bezeichnet wird, heißt derselbe vor der Furche Lippen wall. Nach einer weiteren Woche bilden sich an der Leiste einzelne Ausbuchtungen und der Schmelzkeim, die Schmelzleiste, Zahnleiste, Epithel- leiste, wie das ganze Gebilde nunmehr genannt wird, schickt von verschiedenen Stellen Schmelzorgane aus, während das dahinter liegende Mesodermgewebe in Form einer kolbenförmigen Verdickung : Papille oder Dentin keim dem Schmelzorgan entgegenwächst. Fig. 31. Darchsch.nitt durch, die Zahnanlage eines jungfen Hundes. Nach O. Hertwig. k Knöcherne Zahnalveole, z]) Zahnpapille, g Blutgefäß, o Odontoblastenschicht (Elfenbeinmembran), zb Zahnbein, s Schmelz, sm Schmelzmembran, zs Zahnsäckchen, sp Schmelzpulpa. Die Zähne im allgemeinen. 115 Durch das Entgegenwachsen von Zahnpapille und Schmelzkeimver- dickung stülpt sich letztere kappenartig über die Papille. Der so umgeformte Schmelzkeim heißt nun Schmelzorgan, Epithel- kappe. Die Verbindung zwischen Schmelzkeim und Schmelzorgan wird dabei gleichzeitig etwas mehr eingeschnürt und heißt Hals des Schmelzorganes, (Die Benennung Schmelzorgan rührt von KöLLiKER her, während Waldeyer und Hertwig mit Rücksicht auf die Eorm der Leiste letztere als Schmelzleiste, Zahn- oder Epi-, thelleiste bezeichnen.) Gleichzeitig mit der Vergrößerung des Schmelzorganes und des Dentinkeimes gegen den vierten Fötalmonat entwickelt sich in der Umgebung eine bindegewebige Schicht, welche beide Organe sackartig umschließt und als Zahnsäckchen be- zeichnet wird. Dieses Zahnsäckchen, auch Zementorgan genannt, besteht aus zwei Schichten: einer inneren, aus lockerem Binde- gewebe mit vielen Gefäßen aufgebaut, der Zahnanlage direkt an- schließend, und einer äußeren, gefäßlosen, aus straffen Bindegewebs- zügen zusammengesetzt. Das Zahnsäckchen ist an seiner Basis ge- öffnet und von hier aus wächst die Mesodermpapille, welche als Den- tinkeim aufzufassen ist, in das Innere hinein. Dieser Dentinkeim hat die Aufgabe, während der Zahnentwicklung das Dentin zu produzieren. Nach vollendetem Wachstum wird derselbe zur Zahnpulpa; an seiner Oberfläche befinden sich die Odontoblasten, welche die Dentinausschei- dung besorgen. Die Bildung des Zahnes geht demnach vom Schmelzorgan, Dentinorgan und Zahnsäckchen (Zementorgan) aus. Das Schmelzorgan. Das Schmelzorgan (vgl. Eig. 32), vor seiner Metamorphose in die Glockenform, aus einer Eandschicht zylindrischer und einer Mittelzone kubischer Zellen bestehend, zeigt nunmehr drei deutlich voneinander verschiedene Zellschichten: eine äußere epitheliale, eine mittlere gallertige und eine innere zylindiische Epithelschicht. Die Mittel- schicht entspricht der Mittelzone der Primitivfalte, während die äußere und innere Schicht die erwähnte Eandschicht repräsentieren. In diesen drei Schichten wandeln sich die Zellformen um. Die äußere Schicht des Schmelzorganes besteht aus einer zen- tralen Lage von Spindelzellen, welche mit dem peripheren iSTetzwerk der mittleren Schicht zusammenhängen, und aus einer Lage von runden oder kubischen Zellen. Die Zellen werden durch Abplattung allmählich niedriger und bilden gewissermaßen eine Bedeckung des Schmelzkeimes gegen das benachbarte Bindegewebe. Zahlreiche Ein- buchtungen von außen her, besonders in demjenigen Teile, welcher den späteren Zahnhöckern entspricht, korrespondieren mit Papillen des Zahnsäckchens, welche in der Eichtung gegen das Schmelzorgan hervorragen. Die mittlere Schicht, die ausgedehnteste und stärkste der drei Schichten, bildet den Hauptbestandteil des Schmelzorganes; dieses Schwammgewebe entspricht in seiner ganzen Form dem „netzförmigen Bindegewebe" (Kölliker) und besteht aus sternförmiger Zellen mit 3—5 Ausläufern, welche mit solchen des benachbarten Gewebes in Verbindung stehen. In dem weitmaschigen Netzwerk ist eine eiweiß- artige helle gallertige Flüssigkeit enthalten, wodurch ein Schleim- gewebe entsteht, welches aber kein Bindegewebe, sondern eine Modi- 116 Zweiter Absclinitt. likation von Epithelzelleu ist. v. Ebner bemerkt hierzu, daß mau tat- sächlich den Vorgang dieser Umwandlung verfolgen kann, wie die Sternzellen in der Gegend des Stratum iutermedium, das dem inneren Epithel des Schmelzorganes aufliegt, langsam in geschichtetes Platten- epithel übergehen. Das gallertige Schwammgewebe nennt man auch Schmelzpu Ipa; diese erreicht ihre größte Ausdehnung zu Beginn der Schmelzbildung und nimmt mit dem Fortschreiten dieses Prozesses allmählich ab. Die inne re Schicht, auch Schmelzzellenschicht genannt, Stratum ad am antin um, schmiegt sich der Konvexität des Dentin- keimes vollständig an und besteht aus einer gegen letzteren gerichteten Lage zylindrischer feiner Zellen, den sogenannten Schmelz- zellen, Am el o b lasten. Die innere Schicht heißt auch Membrana adamantina (Raschkow). Unter den eigentlichen Schmelz- zellen, zwischen der Schmelzpulpa und dem Stratum adamantinum liegt das Stratum iutermedium (Kölliker), eine Schicht spindelförmiger E rsatzz eilen , welche nicht wie die Ameloblasten senkrecht auf der Oberfläche des Dentinkeimes stehen, sondern eine mehr liegende Haltung ein- nehmen. Für die Ernährung des Schmelzorganes dienen die Gefäße des umliegenden Zahn- säckchens, da der Schmelz selbst gefäßlos ist. Die Entwicklung: des Schmelzes be- ginnt gleichzeitig mit der Dentinbildung, in der 18.— 20. Woche. Der Verkalkungsprozeß wird damit eingeleitet, daß an der Zahnspitze bezw. an sämtlichen Zahnspitzen (Höckern) das sogenannte Zahns eher beben sich bildet, welches in Form eines kleinen Hüt- chens von Dentin, dem sich von außen her eine Schicht Schmelz anlagert, die Zahn- spitzen bedeckt und das an Umfang und Dicke beständig zunimmt, während durch Apposition des Zahnbeines die Dentinpulpa mehr und mehr eingeengt wird und nach außen hin die Schmelzpulpa unter der Bildung des Schmelzes atrophisch wird. Analog der Zahnbeinbildung wird auch der Schmelz aus einer einzigen Lage spezifischer Zellen, den Schmelzzellen, gebildet. Mit dem zuerst nur schwach verkalkten Schmelze sind die Ameloblasten im ständigen Zusammenhang durch ihre Tomes sehen Fortsätze, welche in den sich bildenden Schmelz hineinragen. Hat der Schmelz bereits eine größere Dicke erlangt, so sind in der Tiefe durch Kon- solidierung des ToMESschen Fortsatzes eigentümlich glänzende Kalk- körner entstanden , welche miteinander verschmelzen, wodurch der Fortsatz die charakteristische Form und Konsistenz erhält, die später das ausgebildete Schmelzprisma zeigt. Der eigentliche Verkalkungsprozeß wird nach zwei Theorien er- klärt: Verhärtung durch Transformation oder durch Sekretion. Fig. 32. Teil des Sdunelzorgfanes vom Schneidezahn eines neu- geborenen Kindes, a Tu- MESsche Fortsätze der (b) Schmelzzellen, c Zellen der intermediären Schicht, d Zel- len der Schmelzpulpa. Vergr. ca. 550. Nach v. Ebnee. Die Zähne im allgemeinen. 117 Bei der Verkalkung durch Transformation nehmen die Zellen des Stratum adamantinum die Kalksalze auf und wandeln sich unter Veränderung ihres Inhaltes direkt zu Schmelzprismen um. Bei der Verkalkung durch Sekretion scheiden die oben erwähnten Zellen eine sogenannte adamantinogene Substanz aus, welche durch Aufnahme der Kalksalze zu Schmelz wird. Die erste Theorie ist sehr zweifelhaft, und die zweite darf durchaus nicht als Ausscheidungs- prozeß angesehen werden, v. Ebner stellt den Vorgang folgender- maßen dar: Das Protoplasma der Schmelzzellen wandelt sich an seinem inneren Ende in eine homogene Masse um, die zunächst wie ein Kuti- kularsaum der Zelle erscheint, bald aber mit der homogenen, von den Nachbarzellen gebildeten Masse zusammenfließt. Während dieses Prozesses sondert sich aber gleichzeitig in der unmittelbaren Fort- setzung des Protoplasmakörpers eine faserig erscheinende Substanz ab, die alsbald in der Weise provisorisch verkalkt, daß unter Auf- treten von körnigen Ablagerungen, welche dann zusammenfließen, ein junges Schmelzprisma zustande kommt. Zwischen den Prismen bleibt aber noch reichliche homogene, unverkalkte Zwischen- oder Kittsubstanz, welche allmählich spärlicher wird, wenn nachträglich die anfangs relativ dünnen Schmelzprismen sich noch verdicken. Im großen und ganzen liegt ein Prozeß vor, der manche Analogien mit dem Verzahnungsvorgange des Dentins bietet. In beiden Fällen wird von zylindrischen Zellen, hier Schmelzzellen, dort Odontoblasten, eine zusammenfließende Masse gebildet; hier Kittsubstanz des Schmelzes, dort Grundsubstanz des Zahnbeines, in welcher aber die Protoplasma- fortsätze der Zellen als difierente Teile, hier als ToMESsche Fortsätze beim Zahnbein als Zahnfasern hervortreten. Die weiteren Umwand- lungen sind aber gerade entgegengesetzte. Beim Schmelze bleibt anfänglich die zusammenhängende Masse unverkalkte Kittsubstanz, die Protoplasmafortsätze der Zellen wandeln sich dagegen in verkalkte Prismen um, während beim Zahnbeine die zusammenfließende Masse verkalkt und zur Grundsubstanz wird, und die Protoplasmafortsätze der Zellen als solche erhalten bleiben. Die Schmelzbildung schreitet wohl in der Weise fort, daß die Ameloblasten an ihrem inneren Ende bis zur Vollendung der Schmelzbildung fortwachsen, während das äußere, den Kern enthaltende Ende fortdauernd Stoff'e assimiliert, die aus dem Stratum intermedium und weiterhin aus der Schmelzpulpa aufgenommen werden. Mit der allmählichen Ausbildung des Schmelzes nimmt die Dicke der Schmelzpulpa mehr und mehr ab, und die inter- mediäre Schicht gelangt schließlich ganz nahe an das äußere Schmelz- epithel, das seinerseits in direkter Berührung mit den reichlichen Blutkapillaren des Zahnsäckchens steht. Da jede Schmelzzelle von Anfang bis zu Ende am Aufbau eines und desselben Schmelzprismas arbeitet, gehen die Prismen durch die ganze Schmelzdicke. Von vielen Autoren wird, wie schon bei der Struktur des Schmelzes bemerkt wurde, im Gegensatz zu v. Ebner die Existenz einer Kitt- substanz geleugnet. Die obige Darstellung ist daher nicht ohne weiteres unbestritten. Die Schmelzbildung schließt damit ab, daß die Kutikularsäume der Ameloblasten zu einem festen, gleichmäßigen, hornartigen homo- genen Häutchen, dem Schme Iz oberhäutchen , sich ausbilden, indem zuletzt die Zelle keinen ToMESschen Fortsatz bezw. kein 118 Zweiter Abschnitt. Schmelzpiisma mehr bildet. Diese NASMYTHsche Membran hängt mit der Kittsubstanz der Schmelzprismen fest zusammen ; seine Genese ist auch eine umstrittene Frage, die bereits bei der Struktur des Schmelzes erörtert worden ist. Nachdem der Schmelz die Ausdehnung der schon erwähnten Glockenform in seinem Entwicklungsprozeß erreicht hat, und die Cuticula fertig gebildet ist, hat mit dem Verbrauch des Schmelz- organes die Schmelzbildung und der Verkalkungsvorgang ihren Ab- schluß erlangt, so daß weder äußere noch innere Formationsfehler später ausgeglichen werden können. Da die Ameloblasten ver- schwunden sind, so kann auch selbst bei Annahme einer Saftströmung im Schmelz eine Neubildung von Schmelzgewebe niemals vorkommen. V. Ebner unterscheidet folgende ineinander übergehende Ent- wicklungsstufen des Schmelzes: 1. Primär. er Schmelz schließt sich unmittelbar an die Schmelzzellen an, erscheint ziemlich undurch- sichtig, mit nicht deutlich hervortretenden Prismen, die noch nicht doppelbrechend, stark färbbar und von deutlich körnig-globulitischer Struktur sind. 2. Junger Schmelz erscheint etwas durchsichtiger als die primäre Art, zeigt deutlich gesonderte Prismen, die stärker lichtbrechend sind als die verbindende Kittsubstanz. Der junge Schmelz erscheint bräunlich im durchfallenden Lichte; die Prismen sind oft varikös; der junge Schmelz ist stark positiv doppelbrechend. 3. Beim Uebergangsschmelz sind die Prismen noch scharf gesondert, aber am Schliffe durchsichtiger, von hellbräunlichem Aussehen im durchfallenden Lichte ; die Prismen sind fast homogen, zum Teil ohne, zum Teil mit bereits negativer Doppelbrechung. 4. Harter fertiger Schmelz erscheint im durchfallenden Lichte farblos, wasserhell, homogen, mit oft nur undeutlich wahrnehmbaren Prismengrenzen, stets negativ doppelbrechend. Im harten Schmelze treten erst die mannigfaltig ge- stalteten Schmelzkanälchen und unvollständig entwickelten Schmelz- partien sehr gut hervor. Die definitive Verkalkung des Schmelzes folgt in der Hauptsache nach dem Alter der Schmelzablagerung, schreitet also von der Tiefe am Zahnbeine gegen die Oberfläche und von den Kronenspitzen zum Schmelzrande fort. Zur Zeit des Zahndurchbruches sind erst die Kronenspitzen verkalkt. Die eigentlichen Schmelzkanälchen sind sekun- däre Bildungen, die erst in den letzten Stadien der Schmelzbildung sichtbar werden. Das Dentinorgan. Es wurde schon bei der Schmelzentwicklung erwähnt, daß zuerst die Zahnspitzen bezw. die Zahnhöcker sich ausbilden und der Zahn- keim so lange fortwächst, bis die definitive Größe und Form der ganzen Krone so weit erreicht ist, bis sie der späteren Grenze von Schmelz und Dentin im Bezirke der Kaufläche entspricht. Die Bildung von Zahnbein und Schmelz geschieht gleichzeitig am Ende des vierten Fötalmonates (v. Ebner) und im siebenten Monat ist sie an allen Milchzähnen bereits im vollen Gange. Die ersten Stadien der Dentin- entwicklung sind etwas früher sichtbar als bei der Schmelzbildung; sie folgen von der Basis der Papille gegen die Spitze der Krone, wo die Entwicklung am weitesten fortgeschritten ist, aufeinander. Von der Peripherie des Zahnbeinkeimes bildet sich der innere Teil des Zahn- scherbchens bezw. das Dentin, während der äußere Teil des Zahn- scherbchens aus Schmelz besteht und vom Schmelzorgane erzeugt wird. Die Zähne im allgemeinen. 119 Der Zahnkeim besteht zuerst aus einer gleichartigen weichen Grundsubstanz; in das Bindegewebe, das die Gestalt einer Papille angenommen hat, breitet sich ein feines Netz von Kapillaren aus; leimgebende Fibrillen sind um diese Zeit noch keine im Zahnkeime vorhanden. Die Form der Papille wird nach und nach der künftigen Zahnkröne ähnlich, und die Höcker der Molaren sind durch kleine Zipfel angedeutet. Die an der Peripherie gelegene Schicht von Bildungszellen des Zahnbeines ist deutlich zu erkennen. Auch die histologischen Elemente fangen an sich umzuwandeln. Die Rund- zellen des embryonalen Gewebes differenzieren sich zu Spindelzelleu, wodurch die Papille fester wird. v. Ebner erwähnt das an der Grenzschicht des Zahnkeimes auftretende Häutchen, welches als Membrana praeformativa (Raschkow) oder als die Kölliker- sche Basalmembran bekannt ist. (Vergl. pag. 124.) Die unter der Grenzschicht befindlichen Zellen werden gegen die Spitzen der Papillen nach und nach höher und gruppieren sich nach Art eines Zylinderepithels zu der Odontoblastenschicht. der Mem- brana eboris von Kölliker. Die zellenfreie Schicht über den Odontoblasten , die frühere Membrana praeformativa, verdickt sich etwas, und zwischen den Odontoblasten sieht man dieselbe Substanz, welche die Membrana praeformativa zusammensetzt, in Form von Zacken oder faserförmigen Fortsätzen gegen die Pulpa vorspringen (HOEHL, V. Korff). Nach V. Ebner ist diese Substanz als eine Vorstufe des Zahn- beines zu betrachten und wird als Prädentin bezeichnet, welches weiter nach aufwärts in unverkalktes Zahnbein übergeht. Letzteres ist zum Unterschied vom Prädentin durch eine deutlich fibrilläre Struktur charakterisiert. Weiter aufwärts wird das unverkalkte Zahn- bein von dem verkalkten Gewebe überdeckt, und letzteres setzt sich gegen das unverkalkte Zahnbein durch eine buchtige Grenze ab, die mit den Zahnbeinkugeln in das unverkalkte Zahnbein eingreift. Die Zahnbeinen twiekluiig- geht nach v. Ebner in der Weise vor sich, daß die äußeren protoplasmatischen Enden der Odonto- blasten sich zunächst in eine fast homogen aussehende Masse um- wandeln, welche mit der von den Nachbarzellen gelieferten zu einer gemeinsamen membranartigen Schicht zusammenfließt: Mem- brana praeformativa. So entsteht eine oberflächlich homogene Prädentinlage. Hierauf folgt eine Ausscheidung von Prädentin an den äußeren Enden sowohl als auch an den Seitenflächen der Odonto- blasten. Diese Ausscheidung, an der sich auch Pulpazellen beteiligen, kann sich bis in die oberflächliche Schicht des Zahnkeimes unter den Odontoblasten fortsetzen in Form von Fasern (v. Korff). Das Prädentin wandelt sich dann zunächst dicht unter dem Schmelzepithel in unverkalktes Zahnbein dadurch um, daß in der anfänglich faser- losen Prädentinsubstanz leimgebende Fibrillen sich ausscheiden, während die v. KoRFFSchen Fasern zwischen den Odontoblasten erst viel später in die Deutibildung einbezogen werden. Mit der zu- nehmenden Ablagerung von Zahnbein rücken die höher und regel- mäßiger werdenden Odontoblasten mehr und mehr von dem Schmelz- epithel ab, während die v. KoRFFSchen Fasern in das sich verdickende Zahnbein gleichsam hineingezogen werden. Bei weiterer Entwicklung verschwinden diese Fasern mehr und mehr, und die Altersstufen des sich bildenden Zahnbeines folgen in Schichten aufeinander, die der 120 Zweiter Abschnitt. Oberfläche des Zahnkeimes parallel geordnet sind. Erst kommt als äußerste Schicht das verkalkte, dann das unverkalkte Zahnbein und ganz nach innen liegend, dicht an der Odontoblastenschicht eine dünne Lage von Prädentin, das anfänglich eine weiche Substanz darstellt und später zu dem festen Prädentin wird, welches die jeweilige innere Begrenzungsmembran des Zahnes bildet. Hand in Hand mit dem Dickerwerden des Dentins, durch allmähliche Ablagerung von den Odontoblasten aus, geht die Bildung der Zahnkanälchen. lieber die Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz sind die Odou- tologen nicht einig und der Prozeß, der sich hierbei abspielt, wird verschieden erklärt. Das schon erwähnte Zahnscherbchen spielt auch bei der Dentinbildung keine unwichtige Rolle. Rose behauptet, daß zuerst der Schmelz gebildet wird und dann das Zahnscherbchen an ein Dentinscherbchen sich anlegt. In demselben Maße, wie der Schmelz nach außen in seiner Bildung fortschreitet, entwickelt sich das Dentin nach innen, wodurch der Umfang des Dentinorganes ent- sprechend kleiner wird. Da die Lage der Odontoblasten unverändert bleibt, und der Raum nach innen sich verengt, so drängen sich die Zellen zusammen, ver- kleinern sich und zeigen Knickungen. Bezüglich der Art der Dentin- entwicklung aus dem Dentinorgan erklärt Waldeyer, daß die Bil- dung des Zahnbeines in der Umwandlung eines Teiles des Protoplasmas der Elfenbeinzellen in leimgebende Substanz mit nachfolgender Ver- kalkung besteht, wobei der andere Teil des Zellprotoplasmas in Form weicher Fasern in der erhärtenden Masse zurückbleibt. Nach Hertz ist die Grundsubstanz des Zahnbeines durch eine Umwandlung und Verkalkung der Intercellularsubstanz der Pulpazellen entstanden. Es bestehen auch bei der Dentinbildung die zwei gleichen Theorien, wie bei der Schmelzbildung. Die erstere Ansicht erklärt den Bildungs- prozeß auf dem Wege der Transformation, die letztere auf dem der Sekretion. Für die direkte Umwandlung der Odontoblasten in Grundsubstanz plädieren außer Waldeyer noch Gh. Tomes, Beale, Boll, Klein, W^alkhoff, Morgenstern u. a., während für den Sekretionsprozeß, die Entstehung des Zahnbeines durch Aus- scheidung, Hertz, Kölliker, Lent, Kollmann, Wenzel, Löwe, Baume, Sudduth u. a. eintreten. Nach der Ansicht von Hertz sind die Odontoblasten bei der Bildung der harten Grundsubstanz nicht beteiligt; dagegen ist Kölliker der Ansicht, daß auch von den Odontoblasten, die durch Aufnahme von Kalksalzen später ver- härtende Substanz, sogenannte dentinogene Substanz, aus- geschieden wird. In Einzelheiten gehen die Ansichten vielfach aus- einander. V. Ebner meint, daß die Hauptfrage jedoch die zu sein scheint, ob ganze Zellen sich in Grundsubstanz umwandeln, wie Waldeyer früher angenommen hat und Morgenstern behauptet, oder ob dieselbe Odontoblastenschicht das ganze Zahnbein liefert, was KÖLLIKER kurzweg als Ausscheidung bezeichnet. In späterer Zeit hat übrigens Waldeyer seine ältere Ansicht aufgegeben und sich in der Hauptsache der Meinung von Kölliker angeschlossen. Auch Walkhoff gelangte zu der Ueberzeugung, daß dieselben Odonto- blasten während der ganzen Zahnbeinbildung tätig sind. Dieser Autor untersuchte das Verhalten vor und während der Dentinent- wicklung und unterscheidet vier Stadien an den Odontoblasten : 1) das Stadium der regellos liegenden Rundzellen ; 2) diese letzteren ordnen Die Zähne im allgemeinen. 121 sich nebeneinander und beginnen einen protoplasmatischen Leib zu bilden; 3) das Stadium der walzen- oder zylinderförmigen Zellen; 4) das Stadium der rüben- oder birnförmigen Zellen. Die Odontoblasten werden beim weiteren Verlauf der Dentin- bildung immer kleiner, bis schließlich nach Beendigung des Bildungs- prozesses nur Kerne übrig bleiben. Morgenstern hat in bezug auf die Odontoblasten eine voll- kommen neue Theorie aufgestellt. Nach diesem Autor sind die Odontoblasten keine Zellen, sondern Gebilde, welche durch Ver- schmelzung von Elementar- oder Ersatzzellen entstanden sind. Dieser Vorgang heißt nach Morgenstern Konjugation, v. Ebner hält diese Auffassung als auf Täuschung beruhend, welche wesentlich durch Schiefschnitte hervorgerufen wurde. Auch Rose, Walkhoff, HÖHL u. a. widerlegen diese Theorie. Morgenstern wies ferner auf die Funktion der Blutgefäße bei der Dentinbildung hin. Bestätigung hat diese Theorie bisher nicht gefunden, sondern Walkhoff, welcher diese Untersuchungen nach- prüfte, konnte nur bestätigen, daß Odontoblasten bisweilen in das Dentin hineingeraten und dann aber für weitere Dentinbildung als unwirksam zu betrachten sind. Weil hat eine strukturlose Schicht unter den Odontoblasten be- schrieben (von welcher bei der Struktur der Zahnpulpa schon die Rede war) und diese Schicht als sehr wichtig für die Dentinbildung bezeichnet. Walkhoff hat die WEiLsche Schicht zwar auch gefunden, aber nur dort, wo die Odontoblasten ihre Funktion bereits eingestellt hatten; diese Schicht bedeutet nach Walkhoff das Endstadium der Dentinbildung, da der Zelleib der Odontoblasten geschwunden ist und somit ihre Funktion aufgehört hat. Williger, der dieser Ansicht entgegentritt, hat die WEiLsche Schicht immer, also auch im jugendlichen Zahn, gefunden und sieht diese Basalschicht als eine wohlcharakterisierte und zum normalen Pulpagebilde gehörende anatomische Schicht an, welche aus Pulpa- grundsubstanz mit den Pulpafortsätzen der Odontoblasten und ein- zelnen Odontoblasten besteht, sowie von Blutgefäßen reichlich durch- zogen ist. Williger hält es für möglich, daß diese Basalmembran die „Ernährungsschicht, das Stratum chorioideum" für die Odonto- blasten ist. Vor kurzem versuchte v. Korff den Entwicklungsprozeß auf neue Grundlagen zu stellen. Nach diesem Autor entwickelt sich die Grundsubstanz aus kollagenen Strängen und nicht von den Odonto- blasten aus; diese Stränge entspringen von feinen Bindegewebsfibrillen, welche, nachdem sie die interzellulären Lücken der Odontoblasten in Schlängelungen durchlaufen haben, als zahlreiche feine Fibrillen in die Dentinsubstanz ausstrahlen, v. Korff kommt nach den Unter- suchungen des Knochengewebes zu dem Resultat, daß die Osteoblasten für die Entwicklung der Grundsubstanz des Knochens nur eine unter- geordnete Rolle spielen und ebenso die Odontoblasten für die Dentin- substanz, welche hier nun die ToMESschen Fasern bilden, während die Grundsubstanz ausschließlich von der Pulpa stammt, v. Ebner hat das ganz Verfehlte dieser Auffassung klarzulegen versucht und be- merkt, daß die v. KoRFFSchen Fasern nur im Beginne der Zahnent- wicklung auftreten, bevor noch verkalktes Zahnbein vorhanden ist, während bei späterem Dickerw^erdcn des Dentins diese Fasern voll- 122 Zweiter Abschnitt. ständig fehlen, weshalb den letzteren eine mechanische Bedeutung für die Ablagerung des Prädentins nur so lange zukommt, als das feste Widerlager des verkalkten Zahnbeines noch nicht besteht. Das was hier als weiches und hartes Prädentin unterschieden wird, wurde von HÖHL samt dem unverkalkten Zahnbeine unter dem gemeinsamen Namen einer dentinogenen Substanz zusammengefaßt. Ebenso wie die Bildung der Grundsubstanz unterliegt auch die Entwicklung der NEUMANNschen Scheiden und der ToMESschen Fasern verschiedenen Interpretationen der Odontologen. Waldeyer bezeichnet die NEUMANNschen Scheiden als elastische Begrenzungsschichten der Interzellularsubstanz gegen die Zahnfasern, nach Neumann verdichtete Dentingrundsubstanz. Nach Kölliker sind die Zahnfasern durch lebhaftes Spitzenwachstum der Odontoblasten entstanden. Waldeyer tritt dieser Behauptung entgegen, da nach seiner Ansicht die Odonto- blasten nicht am peripheren, sondern am zentralen Ende wachsen ; als Beweis dafür ist die Lage des Kernes am zentralen Ende der Odonto- blasten anzusehen, da die Kerne in den Zellen stets dort liegen, wo die Funktionen am stärksten sich abspielen. Nach Waldeyer ist die Zahnfaser ein Rest des Protoplasmas der Odontoblasten, welcher nicht, wie der übrige Zellinhalt, in die dentinogene Substanz, die dann die Kalksalze aufnimmt, umgewandelt worden ist. Das Zahnsäckchen. Das Zahnsäckchen, auch das Zementorgan genannt, von KÖLLIKER als Follikel sack, Sacculus dentis, bezeichnet, der darunter den ganzen Zahnkeim versteht, also sowohl das Zahnsäckchen, als alles, was in ihm eingeschlossen ist; das umhüllende Gewebe ist das „eigentliche Zahnsäckchen". Schon in der frühesten Zeit der Zahnentwickelung beobachtet man sein Erscheinen in Gestalt eines verdichteten Binclegewebsstreifens in der Umgebung des Schmelz- und Dentinorganes. Das Zahnsäckchen umschließt beide angelegten Organe in Form einer bindegewebigen Kapsel. Periost und Zahnsäckchen sind an manchen Stellen schwer zu trennen. Meist jedoch ist zwischen sie ein auffallend lockeres Bindegewebe eingeschoben ; letzteres wurde von manchen Autoren sogar als lufthaltig beschrieben. An der zen- tralen Seite steht das Zahnsäckchen mit dem Schmelzorgan, an der peripheren mit dem Perioste des Knochens in Verbindung, geht nach der Tiefe zu in das Bindegewebe der Papille über und wird vom Verbindungsstrange durchbohrt. Histologisch kann man am Zahnsäckchen zwei Schichten unter- scheiden: eine äußere festere gefäßlose, aus dichtem Bindegewebe, und eine innere lockere gallertige, welche der Zahnanlage direkt auf- sitzt und von vielen Zellelementen und Gefäßen durchzogen ist. An seiner Basis ist das Zahnsäckchen geöffnet und von hier aus wächst der Dentinkeim, die schon erwähnte mesodermale Papille, in dessen Inneres hinein. Die Gefäße haben meist einen geradlinigen Verlauf. Wedl beschreibt in der Zone des Zahnsäckchens, welche das Schmelz- organ berührt, Kapillaren in den Papillen, welche Umbeugungsscblingen bilden. Diese vaskularisierten Papillen stehen nach Wedls Angabe mit dem Schmelzorgan in so innigem Zusammenhange, daß nach dem Abziehen des Zahnsäckchens dessen Papillen mit den Umbeugungs- scblingen am Schmelzorgan hängen bleiben. Die Zähne im allgemeinen. 128 KÖLLiKER erklärt die Entstehung des Zahnsäckchens als eine Verdichtung des Bindegewebes infolge der Verdrängung desselben bei der Ausbreitung des Schmelz- und Dentinorganes. Von anderer Seite wird angenommen, daß das Zahnsäckchen aus der Basis der Dentinpapille um den Zahnkeim herumwächst. Das Zahnsäckchen beteiligt sich in hervorragender Weise an der Bildung des Zementes, und zwar des Wurzelzementes, sofern man von der Ansicht absieht, daß das Schmelzoberhäutchen von ihm aus- geschieden wird. Zement entsteht ebenso wie das Schmelzoberhäutchen erst nach der Geburt kurz vor dem Durchbruch der ersten Milchzähne. Es stellt ein Produkt des Zahnsäckchens dar, das zum Teil als Wurzel- haut, zum Teil weiter peripherisch als Alveolarperiost fortbesteht (Stöhr). Beim Zahndurchbruch gehen die Schmelzzellen und die Schmelzpulpa spurlos zugrunde. Die Bildung- des Zementes ist jener des Knochengewebes ganz ähnlich. Der Entwicklungsprozeß geht von der inneren Wand des Zahnsäckchens aus, indem sich Zellen abschnüren, welche sich zu Zemen toblasten (analog den Osteoblasten des Knochens) um- bilden. Sie durchbrechen die Epithelscheide, lagern sich der Ober- fläche des Dentins an und liefern eine Zementschicht auf dem Zahn- bein der Wurzel, die anfänglich dünne Schicht wird allmählich dicker. Zur Zeit der Wurzelbildung ist das Zahnsäckchen an seinem Kronenteil mit dem Zahnfleisch fest verwachsen. Beim Durchbruch des Zahnes verschmilzt der Rest des Schmelzorganes mit dem Epiderm zu dem Epithel des Zahnhalses: Ligamentum circulare. Das ursprüngliche Zahnsäckchen wandelt sich in ein dem Knochenperioste ähnliches Blastem um. Das zellenfreie Zement mrd ebenfalls von Zementoblasten gebildet, ohne daß jedoch einzelne derselben in die Grundsubstanz des Zementes eingeschlossen werden, v. Ebner be- tont als bemerkenswert bei diesem Bildungsprozeß das Vorkommen auffallend abgeplatteter Zementoblasten. Die Entwicklung Sharpey- scher Fasern ist am Zemente massenhaft; dieselben vereinigen sich später mit Fasern der Alveolarwand und durchsetzen als unverkalkte Fasern das lockere Bindegewebe, das zwischen Alveolarwand und Zement sich befindet, und gehen in die eigentümlichen Fasern der Wurzelhaut über. Die Zemen tkörperchen sind in der erhärtenden Masse zurück- gebliebene Zellen, welche andere Form angenommen haben. Das sog. Kronenzement entsteht dadurch, daß sich über der Schmelzpulpa. auf der dem Schmelz aufliegenden Schicht des Zahn- säckchens, Zellen ansammeln, die entweder bisweilen hyalinen Knorpel bilden, der unmittelbar vor dem Durchbruch des Zahnes verknöchert — wodurch Kuorpelzement entsteht—, oder, wie das meist der Fall ist, wird Bindegewebe gebildet, das dann ebenfalls verknöchert, und Knochenzement erzeugt. Beiden Prozessen gemeinsam ist die Tatsache, daß die Schmelzpulpazellen durch die Bindegewebs- zellen von dem fertig gebildeten Schmelz abgehoben und verdrängt bezw. resorbiert werden. Bei der Verknöcherung des Knochen- zementes tritt ein knorpeliges Zwischenstadium nicht auf. Die Bildung des Kronenzementes ist eine Folge frühzeitigen Abschlusses der Schmelzentwicklung. Bricht nach der Schmelzentwicklung und nach der Rückbildung der Epithelscheide der Zahn bald durch, so ist zur 124 Zweiter Abschnitt. Zementproduktion keine Zeit gegeben. Bei den Wiederkäuern wird diese Zeit gewonnen durch beschleunigte Rückbildung des Schmelz- organes (A. Hoffmann). Man nimmt gewöhnlich an, daß das Zement an den Kronen der menschlichen Zähne, der Karnivoren u. a. fehle, und mit einem dünnen Rande am Zahnhals beginne, wo es den Schmelz eine Strecke weit überzieht. In zusammengesetzten Zähnen bildet das Zement die Kitt- substanz zwischen den Dentikeln {Hydrochoerus Capyhara, Elephas) und ehe die Zähne abgenutzt sind, bildet es eine vollständige Decke für die Kuppe der Krone. Ebenso bedeckt das Zement die Krone der komplizierten Nagetierzähne und ganz besonders bei den Ungu- laten, Ruminantien, Pachydermen, in Form einer dicken Kruste von Knochensubstanz. Dieses Kronenzement wird von vielen Autoren mit der NASMYTHschen Membran identifiziert,' wovon bereits bei der Struktur des Schmelzes die Rede war. Die Membrana p r a e f o r m a t i v a. Bei der Schmelz- und Dentinbildung ist der Membrana prae- formativa Erwähnung getan. Gemäß den alten Theorien über die Entwicklung der Zähne war der Zahnkeim zuerst eine freiliegende unbedeckte Papille der Schleimhaut, die dann später sich in die Tiefe senkte und eingekapselt wurde. Dann lehrten die älteren Histologen, wie Purkinje und Raschkow, daß feine homogene Membranen (Basement membrajies) auch unter dem Epithel der Schleimhaut vor- kämen und bestimmte Grenzschichten bilden, über welche hinaus kein Gewebe sich weiterverbreiten könne. Diese Grenzschicht wurde bald zwischen Schmelz und Zahnbein, bald auf die Oberfläche der Odonto- blasten verlegt, ja sogar mit dem Schmelzoberhäutchen identifiziert. Ebenso dachte man sich, daß auch die Zahnpapille von einer solchen Membran bedeckt sei. Daß diese Grenzschicht zwischen Schmelz und Dentin liegen sollte, bedingte Schwierigkeiten für das Verständnis des Verkalkungsprozesses. Nach Henle sollen die Spuren der Membran schnell schwinden, die Verknöcherung jedoch nach entgegengesetzten Richtungen hin auf beiden Seiten derselben vor sich gehen ; beim Schmelz von innen nach außen und umgekehrt beim Dentin. Huxley, der bezüglich der Lage dieser Membran von der gleichen Vermutung ausging, kam in betreff ihres späteren Schicksales zu einem anderen Schluß. Aus der Tatsache, daß man ein zusammenhängendes Gewebe oder eine Membran, wie Purkinje und Raschkow konstatiert haben, von der Oberfläche des sich entwickelnden Schmelzes abheben könne, schloß dieser Autor, daß die ursprüngliche Membrana praeformativa das Häutchen sei, das sich späterhin zur Cuticula dentis entwickle, daß aber der Schmelz ohne direkten Anteil des Schmelzorganes sich bilde, indem eine Membran beide voneinander trennt. Wie Tomes aber schon bewiesen hat, ist diese so darstellbare Membran ein Kunst- produkt, das durchaus kein vorhandenes Gewebe repräsentiert. KÖLLiKER behauptete früher, daß die Membrana praeformativa tat- sächlich existiere und sich später in das Schmelzoberhäutchen um- wandele, und obgleich er jetzt eine ganz andere Erklärung über den Ursprung der Cuticula dentis gibt, so ist in den späteren Ausgaben seiner Gewebelehre keine genaue Mitteilung über den Verbleib der Membrana praeformativa zu finden. Die Zähne im allgemeinen. 125 Der Membran werden drei verschiedene Stellen zuerkannt, wo dieselbe liegen soll. Sie liegt entweder zwischen Dentin und Schmelz, wie Henle behauptet, oder zwischen Schmelz und Schmelzorgan und nach außen vom Schmelz (Huxley), oder endlich nach der Ansicht anderer Autoren zwischen Dentin und Pulpa. Markusen leugnet absolut die Existenz dieser Membran und glaubt, daß dieselbe nichts anderes sei als der zuerst verknöcherte Teil der Zahnpapille. Beale, Hertz, Wentzel, Walde yer und eine große Zahl anderer Forscher glauben niemals, daß eine solche Membran an irgendeiner der oben genannten drei Stellen vorkomme. Robin und Magitot, und später V. Brunn und v. Ebner sind der Ansicht, daß die Membrana prae- formativa eine homogene Oberflächenschicht ist, die sich dann in die erste Dentinschicht umwandelt. Das von Huxley beschriebene ab- hebbare Häutchen zwischen dem sich entwickelnden Schmelz und den Ameloblasteu entspricht, wie J. Tomes und Kölliker annehmen, der äußersten Lage des in Bildung begriffenen Schmelzes, oder, ge- nauer ausgedrückt, den Kutikularsäumen (KoLLMANNschen Deckeln) der Schmelzzellen, welche die Uebergangszone zwischen letzteren und dem Schmelz darstellen, innerhalb welcher noch keine Differenzierung von ToMESschen Fasern und Zwischensubstanz stattgefunden hat. Da die Ameloblasteu am Abhänge der Papillen auf das unverkalkte Dentin übergehen , so kann bei Abhebung der Häutchen durch Reagenswirkung die HuxLEYsche Membran wie eine Fortsetzung der Membrana praeformativa erscheinen, mit welcher dasselbe durchaus nicht identisch ist. Es wurde aber die Sache von Huxley so auf- gefaßt und demgemäß die Lehre aufgestellt, daß der Schmelz unter der Membrana praeformativa entstehe, die später zur Cuticula dentis sich entwickele, v. Ebner bemerkt hierzu noch, daß das HuxLEYsche Häutchen, welches am Schlüsse der Schmelzbildung entsteht, aller- dings zum Schmelzoberhäutchen wird ; während der Schmelzbildung selbst jedoch ist es aber nur die früheste Stufe des Schmelzes und hat mit der Membrana praeformativa nichts zu tun. Die an Huxley sich anschließende Auffassung von Kollmann, daß das Schmelzober- häutchen w^ährend des ganzen Entwicklungsprozesses als ein per- manentes Gebilde in Form von „Deckelmembranen" der Schmelz- zellen bestehe, durch welche der Schmelz sezerniert werde, kann V. Ebner nicht teilen. Er betrachtet die Deckelmembranen vielmehr als ein immer neu entstehendes Differenzierungsprodukt der Schmelz- zellen, welches weiterhin zu Schmelzprismen und Zwischensubstanz sich sondert und erst am Schluß der Schmelzbildung zu einer wahren Membran wird. Huber betrachtet die Membrana praeformativa als ein Produkt der Odontoblastenenden, welche durch Verschmelzung eine ununterbrochene Fläche bilden und meint, daß diese durch Ver- kalkung zur ToMESschen Körnerschicht wird, eine Ansicht, die viel Wahrscheinlichkeit für sich hat. Die Struktur der Zähne der Marsupialier spricht sehr gegen das Vorhandensein einer Membrana praeformativa, denn hier müßte diese Membran infolge des weichen Inhaltes des Dentins und der Schmelz- kanälchen überall durchlöchert sein. Jedenfalls sind alle Hypothesen bezüglich der Membrana praeformativa, deren Vorhandensein mehr bestritten als zugegeben wird, als eine noch ungelöste Frage zu be- trachten. 126 Zweiter Abschnitt. Entwicklung der Zahnwurzeln. Während nach der vollendeten Zahnbildung das Schmelzorgan vollständig zugrunde geht, bleibt das Dentinorgan ebenso wie das Zahnsäckchen bestehen. Das erstere bildet sich nach Umwandlung des unreifen Bindegewebes in reifes Pulpagewebe um, während das Zahnsäckchen zum Wurzelperiost wird. Letzteres sowohl wie auch die Pulpa behalten die ihnen während der Entwicklungsperiode eigentümliche Funktion der Zahnbein- resp. Zementbildung bei, dem- zufolge auch später diese beiden Zahnsubstanzen gebildet werden. Die weitere Ausbildung des Zements und des Dentins der Wurzel führt zu einer Verengerung des Wurzelkanals bezw. zur Bildung eines solchen. Solange die W^urzelöffnung noch weit ist, hat sie einen charakteristischen scharfen Rand. Erst nach gänzlicher Ausbildung der Wurzel verschwindet die Schärfe dieses Randes, und es bleibt ein verhältnismäßig enges Kanälchen zurück, dessen Oeffnung das Foramen apicale darstellt. Die Anlage der Zahnwurzel beginnt erst, wenn die Krone fast ganz fertig gebildete Form hat. Hierbei wächst die Dentinpapille in Form eines Zapfens bezw. mehrerer konischer Zapfen bei mehr- wurzeligen Zähnen in die Tiefe. In der Gegend des Zahnhalses ver- klebt das innere mit dem äußeren Epithel des Schmelzorganes, so daß die intermediäre Schicht und die Schmelzpulpa verdrängt werden. Diese aus nur zwei Schichten bestehende Membran, die Epithelscheide, dringt schlauchförmig in die Tiefe des Mesodermgewebes ein, bis schließlich ein der künftigen Wurzellänge entsprechender Bindegewebs- zapfen in derselben steckt. Diese Epithelscheide des Schmelzorganes bildet keinen Schmelz, sondern sie ist mehr formbestimmend und endigt kurz vor der Wurzelspitze, soweit dieselbe nur vom Zement gebildet wird. Die Verhärtung der Wurzeln erfolgt, bevor dieselben in ihrer ganzen Länge angelegt sind, und schreitet, wie die Anlage, allmählich nach der Tiefe vor. Die ausgewachsene Dentinpapille entspricht in ihren Dimensionen und der Form dem in der Wurzel gebildeten Dentin ; die Ablagerung des Zahnbeines erfolgt von außen nach innen. Das Zahnsäckchen lagert auf jede frisch gebildete dünne Dentinschicht Zement ab bezw. eine weiche leimgebende Substanz, die durch Im- prägnierung mit Kalksalzen zur harten eigentlichen Zementgrund- substanz sich ausbildet. Die Zementkörperchen sind, wie schon erwähnt wurde, die in der verhärtenden Masse übrig gebliebenen modi- fizierten Zellen. In dem Maße, wie die Wurzel ihre Bildung allmählich abschließt, bricht langsam die Krone durch das Zahnfleisch. Die Zähne erscheinen somit in der Regel früher im Mund, als ihre Wurzelform vollendet ist. Letzteres ist erst dann der Fall, sobald der Kanal bis zum Foramen apicale ausgebildet ist. Nachdem zuerst Ch. Tomes die Beobachtung gemacht hatte, daß die Zähne der Cingulaten, obwohl schmelzlos, doch während der Entwicklung ein Schmelzorgan besitzen, erkannte v. Brunn zunächst an den Zähnen der Ratte und anderen Säugetieren, später auch an jenen des Menschen, daß die ganze Zahnanlage, soweit Dentin sich entwickelt, von der Epithelscheide des Schmelzorganes vorgebildet wird. Diese Angaben wurden auch von Rose und Leche bestätigt. Die Zähne im allgemeinen. 127 Bei der Zahnbildung entsteht also zuerst die Krone, dann der Zahnhals und zum Schluß die Wurzel. Da, wie oben betont wurde, die Krone schon vorher das Zahnfleisch durchstößt, bevor die Wurzel- ihre vollständige Ausbildung erreicht hat, so besitzen junge Zähne eine weit geöffnete Wurzel, aus deren Oeffnung die noch mächtige Pulpa herausgezogen werden kann. Weiteres über die Wachstumsverhältnisse des Zahnes ist im Kapitel des Zahndurchbruches enthalten. Entwicklung der Pulpa. In dem Maße, wie die Entwicklung des Zahnbeines fortschreitet, verlängert sich die Zahnpapille mehr und mehr, und bereits erst nach Vollendung der Ivrone beginnt die gänzliche Gestaltung der Wurzel. Die in der Gegend des Eoramen apicale bestehende Gewebsentwicklung ist noch im embryonalen Zustande und hört erst nach erfolgter Bil- dung des Foramen auf. Während dieser Zeit ist die Entwicklung der Pulpa in ihrem Kronenteil definitiv vollendet, und die anfangs reich und fein verästelten Zellen haben sich zu Bindegewebszellen mit wenigen und verhältnismäßig dicken Fortsätzen umgestaltet und in der erst homogen erscheinenden Grundsubstanz ist ein Netz von feinen leimgebenden Fibrillen entstanden (v. Ebner). Gegen das Wurzelende hat die Pulpa aber noch den gleichen embryonalen Charakter und unter der noch weit geöffneten Wurzel eine Verdickung, die sich an das Zahnsäckchen anschmiegt, indem sie die Ränder der Wurzelöffnung umkrümmt. Man sieht die Zahnbeinbildung bis zur Wurzelöffnung und eine deutliche Odontoblastenschicht an der Oberfläche der Pulpa. Die Pulpahöhle liegt vorwiegend im Halsteile des Zahnes und stellt die Form der Zahnkrone dar, sie kann aber auch dreieckig ge- staltet sein. Bei den Molaren zeigt die Pulpa den Höckern der Kau- fläche entsprechend Pulpahörner. Verkalkung der Milchzähne. Die in den vorhergehenden Kapiteln beschriebenen Entwicklungs- prozesse treten bei den einzelnen Zahnsorten nicht gleichzeitig auf, sondern in derselben Reihenfolge, in welcher der Durchbruch der be- treffenden Zähne von statten geht. Demgemäß verkalken bezw. ossi- fizieren zuerst die zentralen Schneidezähne und zuletzt der 2. Milch- molar. Die Verkalkung beginnt stets, wie schon wiederholt erwähnt, an den Zahnspitzen bezw. an der Kau- oder Schneidekante des Zahnes,, und zwar so frühzeitig — nach Pierce mit der 17. Fötahvoche — daß schon im 8. Embryonalmonat sämtliche Milchzahnkronen Ver- kalkung zeigen und zur Zeit der Geburt die Kronen der Schneide- und Eckzähne fast vollständig ausgebildet sind und die Kronen der Milch- molaren bis auf ein Drittel derselben. Vom 8. bis zum 22. Monat nach der Geburt sind auch die Wurzeln ossifiziert und damit die Verkalkung der genannten Milchzahnreihe beendigt. Nach Toldt sind diese Verhältnisse wegen der Altersbestimmung der Embryonen von großer Wichtigkeit, insofern beispielsweise mit ziemlicher Wahr- scheinlichkeit gesagt werden kann, daß ein Embryo, dessen Eckzahn und 1. Milchmolar Zahnscherbchen, d. h. das Anfangsstadium der Verkalkung zeigen, in den 7. Monat eingetreten ist. Zur besseren 128 Zweiter Abschnitt. Uebersicht über die Verkalkung der Milchzähne und der permanenten Zähne, sowie über die Resorption des Milchgebisses sei die Tabelle von Amoedo beigegeben. Verkalkung der Milchzähne Resorption der Milchzähne 22. Monat nach d. Geburt ». „ 6. Zur Zeit der Geburt 30. Woche (Fötus) 18. 17- .. Verkalkung- der bleibenden Zähne Zur Zeit der Geburt" Woche Fig. 33. Graphische Darstellung" der Verkalkung- der Milchzähne und der permanenten Zähne sowie der ßesorption der Milchzähne bezw, die allmähliche Eiit- kaliiung der Wurzeln. Die Zahlen beziehen sieh auf das den einzelnen Stadien ent- sprechende Lebensalter. Die angegebenen Zeiten sind als Mittelzahlen zu betrachten, die vielfachen Schwankungen unterworfen sind. (Fötus) Entwicklung des permanenten Gebisses. Die bleibenden Zähne machen die gleichen Entwickhmgsstadien durch, wie die Zähne des Milchgebisses. Auch bei dem Keim des bleibenden Zahnes erscheinen die drei zahnbildenden Organein derselben Reihenfolge der Milchzähne und erfahren die gleichen Umwandlungen wie letztere. Nach RösE nehmen die Anlagen der Ersatzzähne neben denen der Milchzähne von der 17. Woche an gleichfalls von der Epithel- leiste ihren Ursprung. Diese letztere ist nämlich von der Stelle an, wo sich die Schmelzorgane der Milchzähne von ihr abgelöst haben und nur durch einen Epithelstrang, den Hals, in Verbindung geblieben sind, noch weiter in die Tiefe gewachsen. An der Kante der Leiste treten auch hier wieder die kolbenförmigen Epithelwucherungen und Zahnpapillen auf, die einwärts von den Zahnsäckchen der Milchzähne gelegen sind. Außerdem entwickeln sich die Schmelzorgane der per- manenten Molaren (die keine Vorgänger des Milchgebisses zu ersetzen haben) am rechten und linken Ende der beiden Epithelleisten, die sich immer mehr nach den Seiten hin ausdehnen. Der 1. Molar legt sich in der 17. Woche, der 2. im 6. Monat nach der Geburt an. Der 3. Molar (Weisheitszahn) entsteht durch Einstülpung einer Papille in das verdickte Leistenende (Rose) erst im 5. Lebensjahre. Die Epithelleiste, von welcher sämtliche Zähne des Milch- und bleibenden Gebisses ihren Ursprung genommen haben, wird von der 17. Woche an Die Zähne im allgemeinen. 129 durch Wiicherung-en des Bindegewebes, zunächst im Bereich der Schneidezähne, hie und da durchbrochen und allmählich in eine sieb- artig durchlöcherte Platte umgewandelt. Bei der Entwicklung des permanenten Gebisses ist die Frage, wo- her das Schmelzorgan seinen Ursprung nimmt, Gegenstand von be- deutenden Diskussionen gewesen. Die frühere Ansicht ging dahin, daß bei den Zähnen des permanenten Gebisses, die als Ersatzzähne gelten, das Schmelzorgan in Form einer kleiner Sprosse aus dem Halse des Schmelzorganes des betreffenden Milchzahnes sich abzweigt und in der Regel lingualwärts vom Milchzahnkeim zu dem Schmelzorgan des permanenten Zahnes in der gleichen Weise sich ausbildet, wie bei den Milchzähnen die aus der Primitvfalte entspringende Sprosse. Nach dieser Ansicht würde die Entwicklung der permanenten Zähne von dem Vorhandensein des Milchzahnkeimes abhängen. Da die Molaren des permanenten Gebisses keine Ersatzzähne sind, d. h. keine Vor- gänger im Milchgebisse haben, so entsteht der Schmelzkeim des 1. Molaren aus der Primitivfalte ; während der Schmelzkeim des 2. Mo- laren aus demjenigen des ersten entspringt und der Weisheitszahn endlich aus dem Schmelzkeim des 2. Molaren. Nach Bafme, der diese Hypothese vollständig verwarf, steht der Schmelzkeim sämtlicher Zähne des permanenten Gebisses in keinem Zusammenhang mit dem der Milchzähne, sondern entwickelt sich vollständig unabhängig aus Besten der Primitivfalte. Darauf basieren auch die Untersuchungen Böses, die zu dem Resultat führten, daß auch die Molaren des" perma- nenten Gebisses sich aus der Zahnleiste entwickeln. Verkalkung der permanenten Zähne. Die Ossifikation der zweiten Zahngeneration nimmt zur Zeit des Durchbruches der Milchschneidezähne oder etwas vor der Geburt (Hertwig) ihren Anfang, indem das Zahnscherbchen des 1. Molaren zur Ausbildung gelangt, welcher am frühesten von allen permanenten Zähnen durchbricht (vgl. Fig. 33). Zwischen dem 1. bis 2. Lebens- jahre verknöchern die Kronen der Schneidezähne, worauf im 3. Jahre der Eckzahn folgt. Im 6. Lebensjahre sind daher gleichzeitig 48 ver- kalkte Zähne vorhanden : die 20 Zähne des Milchgebisses und 28 Zahn- kronen des permanenten Gebisses, sowie die vier zelligen Anlagen der Weisheitszähne. Im 5. Jahre legen sich die Höcker für die 2. Molaren an, im 9. Monat diejenigen für die Weisheitszähne. Mit dem 9. Lebensjahre des Menschen ist der Verkalkungsprozeß — mit Aus- nahme der Weisheitszähne — an sämtlichen permanenten Zahnkronen vollendet. Die Wurzeln sind aber noch nicht überall ossifiziert. Erst zwischen dem 12. bis 18. Jahre sind auch die Wurzeln des ganzen Ge- bisses verkalkt. Zur leicht verständlichen Uebersicht sei umstehend die Tabelle von Böse über die Entwicklung der Zähne des Menschen wiedergegeben. Ueber das Zahn Wachstum von der Geburt des Menschen bis zum 20. Lebensjahre gibt Zuckekandl eine sehr interessante Zu- sammenstellung, die gleichsam als Ergänzung der RösESchen Tabelle hier Platz finden möge: Neugeborener. Einzelne Milchzahnkronen sind ihrer ganzen Länge nach, andere nur teilweise verknöchert. Die drei vorderen Ersatz- zahnkeime — die der Schneidezähne und des Eckzahnes — zeigen noch de Terra, Vergleichende Anatomie. 9 130 Zweiter Abschnitt. Alter Permanente Zähne Embryo 30—40 Tage 48 Tage 9 Wochen 10 iiV^ 14 17 „ 20 ■ „ 24 „ 29 33 „ Neugeborener 4 Monate 6 „ 10 „ 1^/2 Jahre 2 3V4 » Einstülpung der Papille des 1. Molaren in die Zahnleiste. Einstülpung der Papillen der Schneidezähne. Erste Anlage einer einfachen bo- genförmigen Leiste, bestehend aus einer Wucherung noch nicht differenzierter Zellen im Kief ermesoderm . Die Leiste hat sich geteilt in Zahnleiste und Lippen furchen- leiste. Die Zahnleiste ist wellenförmig. In die Erhöhungen stülpen sich seitlich 8 Papillen ein. In jedem Kiefer 10 Papillen. Die Milchzähne sitzen wie Schwalbennester nach vorn an den Erhöhungen der Leiste. Die Zahnleiste geht als dünne Platte in das Kiefermesoderm hinter dem 2. Milchmolar weiter. Vorderzähne wenig, die Molaren mehr mit der Zahnleiste ver- bunden. Erste Spur von Zahn scherbchen bei den Schneidezähnen. Zahnscherbchen bei den Eck- zähnen und den vorderen Höckern der Molaren. Zahnscherbchen auf allen Höckern Einstülpung der Papillen der der Molaren. Prämolaren. Zahnscherbchen sind zu gemein- Der 1. Molar hat noch kein Zahn- samer Krone verschmolzen. scherbchen. Zahnscherbchen nur auf einem Kronenhöcker des 1. Molaren, bei den anderen permanenten Zähnen noch nicht vorhanden. Auf dem 1. Molaren 4 Zahn- scherbchen, 1 — 2,5 mm. Zahnscherbchen bei den Schneide- zähnen. Einstülpung der Pa- pille des 2. Molaren. Einstülpung der Papille des 1. Prämolaren. Zahnscherbchen des 1. Molaren verschmolzen. Einstülpung der Papille des 2. Prämolaren. Zahnscherbchen auf Prämolaren und 2. Molaren. Kronen der Schneidezähne aus- gebildet. Alle anderen Zähne haben Zahnscherbchen. Das Ende der Zahnleiste ist leicht verdickt ; seitüche Einstülpung der Papille des Weisheits- zahnes. Wurzeln der Schneidezähne. Wurzeln der Eckzähne. Durchbruch der Schneidezähne. Durchbruch der Eckzähne und 1. Molaren. Durchbruch des 2. Molaren. Wurzeln endet. der Milchzähne voll- Die Zähne im allgemeinen. 131 *to keine Ossifikationen, dagegen ist die Kaufläche des 1. permanenten Molaren, dessen Verkalkung im letzten Fötalmonate beginnt, schon mit einzelnen Scherbchen besetzt. Kind, 3 Monate alt. An den Milchschneidezcähnen ist ein Teil des Halses fertig gebildet. Die Ersatzzähne sind noch nicht verknöchert. 5 — 6 Monate. An den zentralen Schneidezähnen ist der Hals fertig. Am 1. Milchmolar wird der Ansatz zur Halsbildung be- merkbar. Von der Krone des 1. permanenten Molaren ist fast die Hälfte vorhanden. Von den Ersatzzähnen besitzen die zentralen Schneidezähne und der Eckzahn Zahnscherbchen. 7 — 9 Monate. An den Schneidezähnen hat sich der Hals bereits zur Wurzel verlängert. Am Eckzahn und am 2. Milchmolar sind die Kronen fertig gebildet, während der 1. Milchmolar schon ein Stück des Halses zeigt. Von den bleibenden Zähnen sind an den Schneide- zähnen kleine Stücke der Kronen, an den Eckzähnen die Kronen- spitzen, am 1. Molar die Hälfte der Krone verknöchert. 1 Jahr. Die Wurzel ist an den meisten Milchzähnen lang, am ersten Backzahn wird die Wurzel eben sichtbar, während am zweiten sich erst der Zahnhals bildet. An den bereits verkalkten bleibenden Zähnen sind die Kronen noch unvollständig. 11/2 Jahr. Die Milchzahnwurzeln sind länger geworden, und selbst am 2. Milchmolar ist die Wurzel fast so lang wie die Krone. Sobald der Halsteil der Wurzel eine bestimmte Länge erreicht hat, machen sich durch Faltungen an demselben die Abgliederungen der Wurzeln bemerkbar. Von den permanenten Zähnen hat die Krone des 1. Molaren ihre volle Höhe erreicht, und es zeigen sich die Zahn- säckchen bei den Prämolaren und des 2. Molaren. 2 Jahre. Sämtliche Milchzähne sind durchgebrochen. 21/0 Jahre. An den Milchzähnen, mit Ausnahme des 2. Milch- molar, übertrifft die Länge der Wurzel die Höhe der Krone. Die Wurzeln der lateralen Schneidezähne sind fertig gebildet und am 1. Milchmolar fehlt zur Vollendung der Wurzelspitzen nicht mehr viel. Am 2. Milchmolar entspricht die Kronenhöhe der Wurzellänge. Am 1. Prämolar zeigt sich ein Zahnscherbchen. 3 Jahre. Die Wurzeln sämtlicher Schneidezähne und des ersten Mahlzahnes sind fertig gebildet. Am 2. Prämolar des permanenten Gebisses tritt ein Zahnscherbchen auf. 3 — 4 Jahre. An den permanenten Schneidezähnen und dem 1. Molar ist der Ansatz zur Halsbildung sichtbar, während vom Eck- zahn die ganze, vom 2. Molar kaum die halbe Krone ossifiziert ist. 4 Jahre. Die Wurzel des Milcheckzahnes ist ihrer ganzen Länge nach entwickelt. Bei den bleibenden Zähnen ist der Hals des 1. Molaren fast fertig gebildet. 5 Jahre. Die Wurzel des 2. Milchmolaren ist beinahe ausge- bildet. Am 1. bleibenden Molar beginnt die Wurzelbildung. In ein- zelnen Fällen tritt auch schon das Säckchen des Weisheitszahnes auf. 6 Jahre. Sämtliche Milchzähne sind fertig gebildet und es machen sich an den Wurzeln der Schneidezähne bereits Resorptions- erscheinungen bemerkbar. Die Wurzeln der permanenten Schneide- zähne sind bedeutend länger geworden ; an den Eckzähnen beginnt sich der Hals zu bilden. Die Krone des 1. Prämolaren ist ihrer ganzen Höhe nach verknöchert. 132 Zweiter Abschnitt. 7 — 8 Jahre. Die Milchschneidezähne sind im Wechsel begriffen. Sämtliche permanenten Zähne — mit Ausnahme der noch nicht ver- kalkten Weisheitszahnes — besitzen fertig gebildete Kronen. Am Eckzahn hat sich der Hals gebildet und am 2. Molar setzt die Hals- bildung eben ein. 8—10 Jahre. Ossifikation des 3. Molaren. 10 Jahre. Einzelne Schneidezähne zeigen ihrer ganzen Länge nach ausgebildete Wurzeln. 12 Jahre. Mit Ausnahme des 2. und 3. Molaren sind an sämt- lichen permanenten Zähnen die Wurzeln fertig gebildet. 13 Jahre. Die Wurzeln des 2. und 3. Molaren sind noch immer nicht fertig gebildet. 14 Jahre. Am 2. Molar sind die Wurzeln ausgebildet. 18—19 Jahre. Die Krone des Weisheitszahnes steht im Niveau der übrigen Zähne, die Wurzeln des Weisheitszahnes sind noch quer abgestutzt und weit geöffnet. Die bleibenden Molaren und die Milchmolaren besitzen anfänglich je zwei Wurzeln, eine proximale und eine distale. An den unteren Molaren bleibt es bei dieser Bildung, an den oberen spaltet sich von der distalen Wurzel die Gaumenwurzel ab. Nur ausnahmsweise geht letztere aus der Proximalwurzel hervor. Was das Wurzel Wachstum betrifft, so erreichen unter den Milchzähnen die Schneidezähne ihre volle Wurzellänge zwischen dem 2. und 3. Lebensjahre, die Eckzähne im 4. Jahre; die 1. Molaren zwischen 3. bis 4. Jahre, die 2. Molaren zwischen .5. bis 6. Jahre. Unter den permanenten Zähnen besitzen die Schneidezähne im 10. Jahre, die Eckzähne, Prämolaren und 1. Molaren im 12. Jahre, die 2. Molaren zwischen dem 14.— 17. Jahr und die Weisheitszähne erst nach dem 19. Jahre die volle Wurzellänge. Die Dentition nimmt demnach einen großen Zeitraum in Anspruch und überdauert in vielen Fällen sogar das Wachstum der übrigen Organe. Die Zahnentwicklung hat bei den niederen Vertebraten nichts mit derjenigen der Säugetiere gemein, nur in der Dentition bezw. dem Erscheinen der Zähne liegt zwischen diesen Tierklassen und den Menschen ein großer Unterschied. Entwicklung der Zähne bei den niederen Vertebraten. Während die Zahnentwicklung beim Menschen und den Säuge- tieren in einer ziemlich komplizierten Weise sich vollzieht, gestaltet sich dieser physiologische Vorgang bei den niederen Vertebraten bedeutend einfacher. Das Prinzip von der Entwicklung sämtlicher Zähne aus der Zahn- leiste oder Epithelscheide als Formgeber der aus dem Mesoderm stammenden Dentinkeime findet sich bei allen Vertebraten durchge- führt und HösE hat in seinen zahlreichen Arbeiten über die Entwick- lungsgeschichte der Zähne bei den Wirbeltieren darauf hingewiesen, daß das Vorhandensein einer Zahnleiste oder Epithelscheide in allen Fällen die Matrix für den entgegenwachsenden Dentinkeim abgibt und ohne welche eine Zahnbildung niemals denkbar ist. Die Zähne, welche bei den Säugern auf den Kieferrändern be- festigt, den Eingang zur Mundhöhle begrenzen, kommen bei den an- Die Zähne im allgemeinen. 133 deren Vertebraten, besonders bei den Fischen, wie schon erwähnt, auf allen anderen Teilen der Mundhöhle vor und sind selbst am Eingang des Eachens als Pharyngealzähne bei einigen Tiergattungen vorhanden. Bei anderen Tieren, wie den Selachiern, verbreiten sie sich, dicht an- einander gereiht, über die ganze Hautfläche und erzeugen einen kräf- tigen und zugleich biegsamen Panzer. Diese Plakoidschuppen ent- wickeln sich genau wie die Zähne des Mundes infolge von Umwachsung eines Bindegewebszapfens durch eine glockenförmige Epithelscheide. Bei verschiedenen Fischen, Ganoiden und Urodelen ist eben- falls die Zahnleiste als Ausgangspunkt der Zahnentwicklung nachge- wiesen, jedoch geht hier noch eine erste Zahnbildung voraus, die sich als einfache Papillenbildung im Bereiche der Kiefernschleimhaut dar- stellt. EösE bezeichnet diese Dentition als Plakoidstadium, das ganz besonders bei den Krokodilen vorkommt. Wie die Plakoid- schuppen der Selachicr, stellen auch die ersten Zahnanlagen der Fische und Amphibien frei über die Schleimhautoberfläche hervorragende Papillen dar. Alle Zähne sind, wie erwähnt, ursprünglich nichts an- deres als verknöcherte Papillen der Haut und der Schleimhaut, auf deren freien Oberfläche sie gebildet werden (Hertwig). Aber auch bei den Zahnanlagen der niederen Vertebraten liatEösE eine über das Niveau der übrigen Schleimhaut hervorragende Epithel- verdickung nachgewiesen, die er als primäre Zahnleiste be- zeichnet hat, zum Unterschied von der in das Mesoderm hinein- ragenden eigentlichen sekundären Zahnleiste. Also auch hier, bei der Anlage der frei über die Oberfläche ragenden Zahn- papillen ist das Epithel das formbildende Element. Das plakoide Stadium der Zahnbildung ist bei den Selachieren verloren gegangen. Nach RösE kommt es aber außer bei den Krokodilen und bei Pro- teus auch beim Menschen vor. Zahnleistenzähne sind von Pose auch bei Knochenfischen nachgewiesen, bei welchen die Zähne unter Epithelzapfen oder Stücken der Epithelscheide entspringen. Die Urodelen haben eine Kiefer- und Gaumenzahnleiste und dieSchlan- gen zeigen eine gesonderte Zahnleiste für die Anlage der Gaumen- zähne und Giftzähne. Bei der höheren Vertebratenklasse, den Eep- tilien und den Säugern ist nur noch eine Zahnleiste vorhanden. Nach Hertwig ist der Bildungsprozeß der Zähne auf der Zahnreihe ganz derselbe wie auf der freien Hautoberfläche. An ihrer dem Kiefer- knorpel zugewandten äußeren Seite entwickeln sich zahlreiche neben- und hintereinander gelegene Papillen, die, wie die Hautpapillen in die Epidermis, so in das eingestülpte Epithel hineinwachsen. Dadurch entstehen in der Tiefe der Schleimhaut mehrere Zahnreihen, von denen die vordersten in der Entwicklung vor den tiefer gelegenen voraus- eilen, zuerst aus der Schleimhaut hervorbrechen, um in Funktion zu treten ; nach erfolgter Abnutzung werden sie abgestoßen und durch die hinter ihnen gelegenen, etwas später entwickelten und daher jüngeren Ersatzzähne verdrängt. Ueber die Plakoidschuppen der Selachier sagt Hertwig, daß sich alle Fischschuppen auf diese Hautgebilde als Ausgangsform zu- rückführen lassen. Diese Plakoidschuppen stellen rhombische Knochen- plättchen dar, welche mosaikartig dicht aneinandergefügt sind, ohne daß sie sich dabei decken ; sie tragen im Zentrum einen spitzen Höcker, den Hautzahn, so genannt, weil er in Bau und Entwicklungs weise mit echten Zähnen der Mundhöhle übereinstimmt. Wie diese, besitzt er 134 Zweiter Abschnitt. in seinem Innern eine von gefäßreichem Gewebe erfüllte Puipahöhle, die von einer Schicht Dentin umgeben ist und der eine als Schmelz zu deutende Schicht nach außen hin folgt. Man bezeichnet diese homogene Substanz auch als Vitrodentin. Hautzähne und echte Zähne sind dieselben Gl-ebilde, welche infolge verschiedener Lagerung und der dadurch bedingten Verschiedenartigkeit der Funktion eine verschiedene Entwicklung genommen haben. Die Fische haben noch andere Arten von Schuppen, die mehr oder weniger an Zahngebilde erinnern, das sind die Ganoid- schuppen, die Cykloid- und Ctenoidschuppeu. Die Ganoid schuppen oder Schmelzschuppen sind rauten- förmige oder rundliche, knöcherne Schuppen, die an ihrer Oberfläche mit einer Ganoinschmelzlage überzogen sind; sie sind parkettartig angeordnet und die einzelnen Schuppen decken sich analog den Cy- kloidschuppen dachziegelartig. In der Jugend können diese Schuppen noch Hautzähncheu tragen, welche beim ausgewachsenen Tiere ver- loren gehen. Der Schmelzüberzug ist möglicherweise Vitrodentin und verleiht der Oberfläche, auch bei fossilen Fischen, deutlichen Perlmutterglanz, welch letzterer das typische Merkmal der Ganoid- schuppen darstellt. Die Cykloid- oder Ruudschuppen sind kreisförmig und glattrandig, liegen locker in den Schuppeutaschen, aus denen sie sich leicht herausziehen lassen, und sind dachziegelartig angeordnet. Die Ctenoid- oder Kammschuppen sind den Cykloid- schuppen nahe verwandt; am freien Rande haben sie stachlige oder dornartige Spitzen, die wie die Kammzähne aussehen. Beide Formen sind hornig, biegsam, mit konzentrischen Ringen, namentlich in der oberflächlichen, stärker verkalkten Lage der Schuppe (der Dentin- schicht). Bei Panzerwelsen kommen auch zahuartige Gebilde '_in der Haut vor. Zahnentwicklung bei den Fischen. Obgleich in der Entwicklung der Fischzähne mehrere kleine Unterschiede vorhanden sind, die von den verschiedenen Stellen her- rühren, an welchen Zähne bei dieser Klasse sich entwickeln, so herrscht doch eine bedeutende Gleichmäßigkeit bei den meisten Familien. Jedenfalls ist die Behauptung, daß bei der Entwicklung der Fischzähne sich Beispiele von Uebergangsstadien finden, durchaus nicht richtig. Bei den Cyklostomeii, eine Ordnung, welche hauptsächlich durch die Gattung Petromyzon und die parasitisch lebenden Myxine repräsentiert wird, liegen die konischen Zähne auf flachen Eindrücken in der Epidermis, wie dies schon bei den Hör nz ahnen beschrieben wurde. Diese Hornzähne stehen auf winzigen Hautpapillen und gehen aus den hornbildenden Furchen hervor, welche die Basis der Papille ringsum begrenzen. Die konkave Saugscheibe im Munde von Pe tro- my z 0 n (Fig. 44) ist mit konzentrisch angeordneten, konischen, hornigen Zähnen Ijedeckt. Auch Zunge und Gaumen besitzen hornige Platten. Während bei Petromyzon fluviatilis die Hornzähne nur ander Basis der Papille als ein Kegel entstehen, sind bei P. marin us mehrere übereinanderliegende Kegel vorhanden. Jede dieser Kegel- schichten entsteht nach Tomes aus einer besonderen epidermalen Die Zähne im allgemeinen. 135 liorubildenden Grube, welche im weiteren Verlaufe beständig Hörn bildet, so daß die unteren Kegel durchaus keine Reservezähne dar- stellen ; sobald ein Kegel an der Spitze abgenützt ist, bildet sich unterhalb neue Hornsubstanz und treibt denselben nach oben. Hierin liegt durchaus keine Analogie mit den Zahnverhältnissen der höheren Vertebrateu. Beim jungen Petromyzon glaubt man bei oberflächlicher Betrachtung wirkliche Zahnsäckchen zu sehen ; aber es findet keine Odontoblastenbildung seitens der Zahnpapille statt und das dem Schmelzorgan entsprechende Epithel produziert nur Hornsubstanz. ToMES bemerkt hierzu, daß dies nur für die Randzähne gilt, während die gegen das Zentrum der Saugscheibe sitzenden Zähne einfach aus den Basalschichten des Epithels hervorgehen, ohne daß irgendwie ein Zahnsäckchen bei der Entwicklung tätig ist. Bei den Myxinen, die man im Inneren der großen Fische als Parasiten antrifft, liegen eigentümliche Strukturverhältnisse der Zähne vor. Die Schueidefläche des großen, scharfspitzigen Mittelzahnes und die zwei hecheiförmigen kleineren Zähne auf der Zunge zeigen in Struktur und Entwicklung große Aehnlichkeit mit Petromyzon. Beard beschreibt diese letzteren bei der Gattung Bdellostoma als dicke, feste Zahngebilde, welche aus einer Hornkappe bestehen und sich durch hellgelbe Färbung auszeichnen. Unter der Horn- schicht folgt eine Epithelschicht, hierauf eine harte, verkalkte, dentin- älmliche Substanz, welche letztere von einer Odontoblastenschicht herzurühren scheint. Howes und Warren bezweifeln diese Ver- mutung. Die Hornkappe paßt in die Basis einer Epithelgrube hinein, durch deren Zellen die Kappe länger wird und Hörn ansetzt, während durch eine ähnliche Umwandlung der unterhalb befindlichen Epithel- schicht die Kappe an Umfang zunimmt. Der harte Kegel, welcher gleichsam den Körper des darunter liegenden Zahnes bildet, ist nach Beard wahrscheinlich eine Strukturanomalie, da er mit keiner vor- kommenden Dentinart übereinstimmt; dennoch hält dieser Autor den Kegel für das Produkt einer Odontoblastenschicht der Pulpa, welch letztere in der Basis des Dentinkegels wie gewöhnlich zurückbleibt. Die Ordnung der Selachier umfaßt die Haie, Rochen und teilweise auch die Ganoiden. Diese Knorpelfische haben eine von den anderen verschiedene Entwicklung ihrer Zähne, insofern die an den Kieferrändern gelegenen , welche zur Nahrungszerkleinerung dienen, nicht auf der freien Fläche der Schleimhaut, sondern mehr in der Tiefe ihren Ursprung nehmen, und zwar analog der Zahn- entwicklung der Säugetiere und des Menschen von einer Zahnleiste aus. Dieser wichtige Unterschied in der Entwicklung wird dadurch bedingt, daß bei der Bildung der Kieferzähne starke Wucherungs- prozesse auftreten, teils weil die Kieferzähne bedeutend größer als die Hautzähne sind, teils weil sie schneller der Abnutzung unter- liegen und daher auch schneller durch Ersatzzähne erneuert werden müssen. Die Entwicklung der Selachierzähne erfolgt von einem zusammen- gesetzten Schmelzorgan. Von diesem werden die aufeinander folgenden Reihen tief unten an der inneren Oberfläche des Unterkiefers ge- bildet; die noch nicht völlig verkalkten Zähne werden anfänglich durch eine Aufwärtswulstung der Schleimhaut, eine nach Tomes benannte Deck- oder Schutzfalte {thecal fold) bedeckt und während ihrer Verkalkung geschützt. Obgleich man diese Deckfalte eine nach auf- 136 Zweiter Abschnitt. wärts zurückgebogene nennen könnte, so ist sie doch nicht, wie Owen vermutete, ein freier Schleimhautlappen, der von der gegen- überliegenden Fläche, auf welcher sich die Zähne entwickeln, abge- löst ist. Es ist keine offene Rinne oder Tasche, die sich rings um den Kiefer zieht, und das Epithel erstreckt sich nicht auf der einen Seite in diese Tasche hinein, um vom Grunde derselben auf der anderen Seite wieder als bestimmte Schicht heraufzukommen. Es handelt sich hier im Gegenteil um jene nach innen wachsende Epithel- leiste, die sogenannte Zahnleiste. Obgleich sich diese Falte leicht von den von ihr bedeckten Zahnkeimen abreißen läßt, ist sie doch für gewöhnlich mit denselben verbunden. Die frisch entwickelten Zähne liegen anfänglich mit ihren Spitzen lingualwärts gerichtet und werden durch die Schleimhaut, in welcher sie eingebettet sind, und mit welcher sie durch fibröse Bänder fest verbunden sind, in aufrechte Stellung gebracht, was mitunter, wie bei den Lamniden, nicht plötzlich, sondern allmählich erfolgt, indem jede einzelne Reihe sich besonders aufrichtet. Oft bleiben auch die Reihen aufeinander gelagert, bis sie durch eine einzige Bewegung der Schleimhaut aufwärts gedrückt werden, wie bei Carcharias lincas. Nach RÖSE entsteht die erste Reihe durch Verkalkung von vor- springenden Schleimhautpapillen (Plakoidtypus), die Zähne der zweiten Reihe teils auf Grundlage von Zahnpapillen, teils an einer in die Schleimhaut versenkten Zahnleiste und die nachfolgenden Reihen ausschließlich von der Zahnleiste. ToMES betont, daß die Verhältnisse bei den Selachiern für die Bestimmung der Homologien der verschiedenen Teile des Zahnkeimes und des entwickelten Zahnes außerordentlich günstig sind. An der Basis des Kiefers, wo die jüngsten Zahnkeime liegen, geht das Ge- webe, aus welchem die Zahnpapillen entstehen, unmerklich einerseits in das Gewebe über, welches die Thekalfalte bildet, anderenteils dient es zur Befestigung des Zahnes. In keiner Periode der Zahnentwick- lung findet sich eine scharfe Grenzlinie zwischen der Basis der Zahn- papille und dem sie umschließenden Gewebe, von welchem sie empor- wächst, wie dies bei den Zahnkeimen der Säugetiere und der Reptilien der Fall sein würde. Die Zahnbeinkeime und deshalb auch das Zahn- bein selbst gehen zweifellos aus dem Bindegewebe der Schleimhaut hervor, die dicht unter dem Epithel liegt, und zwar sind die Schmelz- organe einfach das modifizierte Epithel derselben Schleimhaut. Bei den Selachiern zeigt die Mundschleimhaut Schuppen oder Stacheln, die eine den Zähnen ähnliche Struktur besitzen ; diese Zahn- gebilde sind auf bestimmte Bezirke beschränkt, die sich hinunter bis zum Pharynx erstrecken. Bei den Ganoiden und bei den Knochen- fischen sind die gleichen Bezirke mit deutlichen Zähnen besetzt, und Hertwig hat nachgewiesen, daß die Hautzähne sich in gleicher Weise wie die wirklichen Zähne entwickeln, nur daß die Keime nicht so scharf spezialisiert sind. Die Knochenfische zeigen gegenüber den Selachiern in ihrer Zahnentwicklung verschiedene Abweichungen. Während bei den Selachiern und anderen Fischklassen jeder Zahnkeim, soweit das Schmelzorgan in Betracht kommt, von einer gemeinsamen Zahnleiste entsteht, entwickelt sich bei den Knochenfischen jeder Schmelzkeim unabhängig und gewissermaßen de novo (Tomes). Jedenfalls hat dieser Autor, soweit seine eigenen Untersuchungen reichen, durchaus Die Zähne im allgemeinen. 137 keinen klar ersichtlichen Zusammenhang zwischen Zahnkeimen von Zähnen verschiedenen Alters konstatieren können. Demgegenüber behauptet Heincke, daß beim Hecht neue Schmelzorgane von älteren abstammen können. Diese augenscheinlich selbständige Entwicklung einer unbestimmten Anzahl von Zähneu, die in keiner Beziehung zu ihren Vorgängern stehen, kommt nur bei den Knochenfischen vor. Wahrscheinlich, meint Tomes, lösen sich hier die Zahnkeime so früh- zeitig los, daß es nicht möglich ist, ihre Entstehung von einer gemein- schaftlichen Zahnleiste zu erkennen. Das Mundepithel, dessen Dicke und andere Charaktere bei den verschiedenen Fischen mehr oder weniger diiferieren, schickt zur Bildung des Schmelzorganes einen Fortsatz nach innen, während eine Zahnpapille von unten herauf- wächst, wodurch dasselbe gleichsam mit einer Kappe überzogen wird. Die weitere Entwicklung hängt von dem Charakter des betreifenden Zahnes ab. Soll kein Schmelz oder nur eine rudimentäre Schmelzdecke gebildet werden, dann bleiben wie bei den Skomberiden die Zellen des Schmelzorganes klein und unscheinbar; ist jedoch an dem ent- wickelten Zahne eine teilweise Schmelzbekleidung vorhanden, wie z. B. an den Schmelzspitzchen des Aales, dann gestaltet sich die spätere Entwicklung des Schmelzorganes höchst eigentümlich. Gegen- tiber der Spitze der Dentinpapille, da wo später die Schmelzkappe sich bildet, erreichen nach Tomes die Zellen des Schmelzorganes eine beträchtliche Größe; unterhalb der Zellen hört jedoch das Schmelz- organ noch nicht auf, sondern setzt sich in einem rudimentären Zu- stande fort. Obgleich also das Schmelzorgan die ganze Länge der Dentinpapille einhüllt, so erreichen doch nur diejenigen Schmelz- zellen eine ansehnliche Größe, welche an der Stelle liegen, wo später der Schmelz entsteht. Trotz der verschiedenen kleinen Unterschiede in der Entwicklung der Fischzähne, die darin begründet sind, daß sich bei dieser Tier- klasse, die Zähne an allen Stellen der Mundhöhle entwickeln, ist immerhin überall eine gewisse Gleichmäßigkeit vorhanden. Ueber die Zahnentwicklung bei den Ganoiden ist nichts be- kannt. Zahnentwicklung bei den Amphibien. Bei den Amphibien sowohl wie in der nächsthöheren Klasse der Reptilien ist die Bezahnung nicht mehr so zahlreich und auch nicht auf alle Teile des Mundes verteilt, wie bei den Fischen, und der von Zähnen starrende Schädel der letzteren steht damit in ungeheurem Kontrast zu diesen beiden höheren Vertebratenklassen. Gewöhnlich haben die Batrachier eine konzentrisch angeordnete Doppelreihe von Zähnen im Oberkiefer und eine einzelne Reihe im Unterkiefer, welche bei geschlossenem Munde die Zähne des Oberkiefers berührt. Fast bei allen Batrachiern werden die Zähne, wie bei den Reptilien in endloser Reihenfolge ersetzt. Die Zähne der Amphibien entstehen von einer gemeinsamen Zahnleiste. Die Kröten (Pipa) sind zahnlos und die Frösche haben in der Regel nur im Oberkiefer Zähne. Die Aufeinanderfolge der Zähne geschieht in vertikaler Richtung, indem die neuen über den alten Zähnen gebildet werden und durch Resorptionsprozesse zwischen ihre Vorgänger mitten hindurch gelangen. 138 Zweiter Abschnitt. Dem äußeren Ansehen nach zeigen die Zahnkeime der Amphibien wie auch der Reptilien wenig bemerkenswerte Unterschiede von denen der Fische und Säuger. Das Schmelzorgan stammt von der Zahn- leiste und das Dentinorgan von dem unterhalb gelegenen Schleim- gewebe. Trotzdem sind einige Punkte in bezug auf das gegenseitige Verhältnis der aufeinanderfolgenden Zähne und derjenigen Zähne, die sich bereits in der ursprünglichen Stellung befinden, erwähnenswert. Nach ToMES befindet sich auf der inneren Seite des Kiefers ein Be- zirk, der nur für die in der Bildung begritfenen Zähne bestimmt zu sein scheint und der als Zahnentwicklungszone {area of tooth development) bezeichnet wird. Eine ähnliche Zone ist auch bei der Entwicklung der Zähne der Selachier vorhanden. Diese Zone wird von nichts anderem ausgefüllt, als auf der einen Seite durch den Knochen und die Zähne, auf der anderen Seite durch einen mehr oder weniger scharfen Rand fibrösen Bindegewebes. Indem die Zahn- säckchen größer werden , wandern sie allmählich zum Kieferrand, während gleichzeitig sich neue Zähne hinter ihnen entwickeln. Dieses Hineinwachsen des Epithels bezw. einer Zahnleiste, wie man es z. B. sehr schön bei Triton sehen kann, ist augenscheinlich der erste Schritt in der Zahnentwicklung, aber dieser Vorgang steht in enger Beziehung zu den Ueberresten eines älteren Schmelzorganes ; diese Schmelzleiste erstreckt sich darüber hinaus und in die jüngste Dentin- papille hinein, und jedes neue Schmelzorgan entsteht von der Seite derselben. Neue Schmelzorgane bilden sich daher nicht direkt vom Epithel der Oberfläche, sondern sie entstehen am untersten Ende der Zahnleiste (ToMEs). Bei Triton verbreiten sich die sich entwickelnden Zähne eine beträchtliche Strecke gegen den Gaumen zu, wo sie zu ihrer weiteren Entwicklung viel Platz zur Ausdehnung haben. Man kann deshalb auf einem Schnitte das gegenseitige Verhältnis der Schmelzorgane von mehreren hintereinander stehenden Zähnen ver- schiedenen Alters erkennen. Das Zahnsäckchen eines Molches ist in der Tat die einfachste Form, insofern dasselbe sich nur aus einem Schmelzorgan und einem Zahnbeinkeim ohne besondere Umhüllung zusammensetzt. Der Keim besteht gänzlich aus Zellen und zerfällt auch nur in solche, wenn er beim Druck zerreißt. Die großen Zellen des Schmelzorganes sind denen der Zähne des Aales sehr ähnlich und zeigen, wie diese, eine Schmelzspitze ; letztere ist aber bei Triton geteilt. Der Frosch zeigt in dem Zusammenbiß seiner Kiefer insofern eine Eigentümlichkeit, als der meist zahn- und lippenlose Unterkiefer hinter die innere Seite des Oberkiefers und der betreffenden Zähne eingreift, so daß die Entwicklungszone äußerst beschränkt bleibt. ToMES konnte deshalb bei seinen Untersuchungen sich davon auch nicht überzeugen, ob die neuen Zahnkeime oder besser deren Schmelz- organe aus der primitiven Zahnleiste entstehen oder sich von neuem bilden. Der Analogie nach würde das erstere, aber dem Aussehen nach nur das letztere der Fall sein. Die Zähne des Frosches sind durch Ankylose derart im Knochen befestigt, daß jeder einzelne auf einer kleinen Knochenerhabenheit steht, die für diesen bestimmten Zweck gebildet wird. Die Ersatzzähne, deren Keime ursprünglich an den inneren Seiten der alten Zähne lagen, unterminieren gewöhn- lich die Knochenerhöhungen und steigen unter denselben in die Höhe, so daß der neue Zahn seine Entwicklung in der Pulpahöhle des Vor- gängers vollendet. Die Zähne im allgemeinen. 139 Auch bei den Urodelen bilden sich nach Rose die ersten Zähnchen als freie Papillen auf der Oberfläche des Epithels und nicht bereits in der Schleimhaut, wie Hertwig behauptet. Es findet sich prinzipiell genau derselbe Entvvicklungsmodus, wie Hertwig bei den Selachiern festgestellt hat. Auf Grund seiner Untersuchungen hat letzterer bekanntlich konstatiert, daß auch die Zähne der niedrigeren Vertebraten durchweg aus den drei typischen Zahngeweben der Säuge- tiere (Schmelz, Zahnbein, Zement) bestehen. Nur ist dort das Zement in Form von Zahnsockeln und Basalplatten in innigem Zusammenhange mit der Bildung der zahntragenden Knochen und hat Hertwig die Hypothese aufgestellt, daß die Belegknochen der Mundhöhle ursprüng- lich bei allen Tieren durch Verschmelzung von Zementbildungen der Zähne entstanden seien. Bei den Urodelen wurde dieses korrekt nachgewiesen, allein bereits bei den Bat räch lern, noch mehr aber bei den Amnioten, zu welchen ja auch die Reptilien gehören, ver- wischt sich dieses ursprüngliche Verhalten und Hertwigs Hypothese entbehrt einer sicheren Grundlage, solange es nicht möglich ist, auch bei höheren Vertebraten einmal einen ähnlichen Modus der Zahnent- wicklung zu finden, wie ein solcher bei den Selachiern und Urodelen vorkommt. Nach Röses Untersuchungen wäre nun in der Zahnent- wicklung der Krokodile die lange gesuchte Mittelstufe zwischen den Urodelen einerseits und den höchstentwickelten Reptilien andererseits zu linden. Zahnentwieklung bei den Reptilien, Die Reptilien wurden früher wegen der großen Aehnlichkeit der Körpergestalt systematisch mit den Amphibien vereinigt, zu welchen sie tatsächlich in der Art ihrer Erscheinungsweise eine vollkommene Parallelgruppe bilden. Dennoch unterscheiden sich diese Tiere nach Hertwig durch zwei bedeutungsvolle Charaktere: einmal gehören die Reptilien schon zu den Amnioten, während die Amphibien ebenso wie die Fische Anamnien sind, und dann verhalten sich auch viele von ihnen, wenn sie auch im Wasser leben, in ihrem ganzen Bau, im gänzlichen Mangel der Kiemenatmung, in der Beschaffenheit der Haut und des Skelettes, wie echte Landtiere. Die echten Reptilien sind in mancher Beziehung, namentlich in der Verschiedenheit ihrer Bezahnung und ihrer Knochenbildung, eine interessante Tierklasse, nicht nur in den jetzt lebenden, sondern auch in ihren ausgestorbenen Formen. In der frühesten Zeit der Erde hatten die Reptilien schon Repräsentanten. Sie erschienen sogar im primären Zeitalter, obgleich selten und teilweise unter sehr unsicheren Verhältnissen. In großer Zahl dagegen treten die Rep- tilien in der Sekundärperiode auf, in der Trias- und Juraformation (Oolith), und ihre Zahl beträgt über 400 Species, darunter nicht nur ausgestorbene Arten, sondern auch Familien und ganze typische Reihen. Die Bezahnung der Reptilien bietet manche Varietät, es kommt nicht selten vor, daß Hornplatten die Funktion von Zähnen über- nehmen müssen, während das darunter liegende Gewebe mehr oder weniger zahnartig gestaltet ist. Diese Hornplatten stellen den epi- thelialen oder ektodermalen Teil der Zahnbildung dar, das unvoll- kommen verkalkte Schmelzorgan. Das unterhalb befindliche Knochen- gewebe entspricht der mesodermalen oder Dentinpartie. Durch eine 140 Zweiter Abschnitt. etwas vollkommenere Verkalkung des ersteren und eine bessere Spezialisierung der letzteren würde ein richtiger Zahn entstanden sein. Die Zähne der Reptilien sind entweder an der Innenseite einer den Kieferrand bildenden Knochenleiste, in einer medianwärts offenen Rinne angewachsen : pleurodonter Typus, wie bei den Amphi- sbänen, Lacertiliern, Scinciden u. a., oder die Zähne sitzen am oberen freien Kieferrand: akrodonter Typus, wie bei den Sauriern, Chamaeleon, Schlangen u. a., oder endlich die Zähne sind, wie bei den Säugern, in Alveolen befestigt: thekodonter Typus, wie bei den Krokodiliern und zahlreichen fossilen Reptilien (vgl. Fig. 68). Außer dem Unterkiefer können auch noch die Knochen des Gaumen- apparates, d. h. das Palatiuum und das Pterygoid, bezahnt sein, wie bei Eidechsen, Schlangen u. a. Bei den Krokodilen zeigt das Gebiß trotz der enormen Ver- änderungen, die das Gaumendach im Laufe der Zeit erfahren hat, die geringste Diiferenzierung innerhalb der stammesgeschichtlichen Entwicklung; es ist von den ältesten bekannten Vertretern der Krokodile an bis zu den jüngsten durchaus ähnlich geblieben. Die Zahnentwicklung findet nur in den Kiefern statt, und die Zähne sind formell denen der Sauropterygier ähnlich. RÖSE, der sich um Erforschung der Reptilienbezahnung ganz besondere Verdienste erworben hat, glaubt, wie bereits erwähnt wurde, in der Zahnentwickluug der Krokodile die lange gesuchten Mittel- stufen zwischen den Urodelen einerseits und den höchstentwickelten Reptilien andererseits gefunden zu haben. Aus seiner Schilderung der Entwicklung dieser Zähne seien in kurzem folgende Punkte hervor- gehoben. Die erste Anlage der Krokodilzähne zeigt sich in Form von freien, über die Oberfläche der Mundschleimhaut hervorragenden Papillen zu einer Zeit, wo noch keine Spur von Knochenbildung vorhanden und auch der MECKELsche Knorpel noch nicht deutlich ausgebildet ist. Zwischen je zwei benachbarten Zähnchen ist das Mundhöhleu- epithel leistenartig verdickt und läßt schon eine Zahnleiste er- kennen, welche sich jedoch frei auf der Oberfläche des Epithels erhebt und noch nicht in die Tiefe der Schleimhaut eingesunken ist. Während die Dentinlage der embryonalen Zähne allmählich dicker wird, ent- stehen an der Basis der Papille und weiterhin im Kiefer durch direkte Verknöcherung des Bindegewebes die ersten zarten Knochenbälkchen. Diejenigen an der Basis der Papille verschmelzen mit dem Dentiu- scherbchen, dessen Zementsockel sie nun bilden. Das ganze Zähnchen bis herab zum Zement wird von dem epithelialen Mantel der früheren Papille, der HERTWiGschen Epithelscheide, umhüllt. An der Innenseite der primären freien Zahnleiste, von der schon früher die Rede war, ist eine Epithelwucherung entstanden, die leicht in das Mesoderm eingesunken erscheint. Es ist dies die sekundäre , die eigentliche Zahnleiste, die Hertwig als Ersatz leiste bezeichnet. Diese Zahnleiste schwillt nun, wie bei der Zahuentwicklung des Menschen, an gewissen Stellen kolbig an und umwächst hier einen Bindegewebszapfen, die Zahnpapille, welche zur Dentin bildenden Zahn- pulpa wird. Die weitere Ausbildung der zweiten Zahnserie der Krokodile gestaltet sich nun im Gegen satze zur ersten Serie sehr ähnlich den Die Zähne im allgemeinen. 141 Entwicklungsverhältnissen bei den Zähnen der Säuger. Das Schmelz- organ der einzelnen Zähne differenziert sich in die typischen drei Schichten : äußeres Epithel, inneres Epithel und die dazwischenliegende intermediäre Schicht, die Schmelzpulpa. Inzwischen haben sich die Zahnanlagen der zweiten Zahnreihe von der Zahnleiste mehr und mehr abgeschnürt, und die Verbindung zwischen beiden hat sich auf sogenannte Ver bind ungsb rücken zurückgebildet. Diese Brücken und die Zahnleiste werden nun siebartig durchlöchert bis gegen den äußersten freien Rand, welcher sich stellen- weise verdickt und die Papillen der folgenden Dentition umwächst, wie dies bei den Säugern der Fall ist, nur mit dem Unterschiede, daß dieser Entwicklungsprozeß bei den Mammalien sich teils nur einmal wiederholt, teils, wie bei den Marsupialien und Edentaten, rudimentär bleibt. Bei den Krokodilen dagegen folgen viele Zahnreihen hinter- einander, und zwar derart, daß die Zahnleiste zeitlebens funktions- fähig bleibt. Während die eine Zahnreihe sich abnützt, entwickeln sich nach innen an der Zahnleiste neue Zähne. Diese wachsen, wie bekannt, in die offene Pulpa ihres jeweiligen Vorgängers hinein, und bringen denselben zum völligen Absterben, so daß er dann durch Granulationen resorbiert ward und ausfällt. Die Zähne der Krokodile unterscheiden sich von einspitzigen Säugetierzähnen lediglich dadurch, daß ihr Wurzelwachstum noch nicht vollendet ist, sondern auf einer niedrigeren Stufe mit noch weit offenem Foramen apicale stehen geblieben ist. Der wesentlichste Fortschritt gegenüber anderen Reptilien liegt bei den Krokodilen darin, daß durch Fortwachsen der Epithelscheide in die Tiefe des Kiefers ein Wurzel- wachstum angeregt und die Verwachsung der Zähne mit dem Kiefer- knochen verhindert wird; das knöcherne Zement wird dann später dem Wurzeldentin aufgelagert, ganz ähnlich wie bei den Säugetieren. Der große Fortschritt der Bezahnung der Krokodile gegenüber derjenigen anderer Reptilien besteht funktionell darin, daß nunmehr beim Zahnwechsel ein viel geringerer Stoffverbrauch stattfindet, indem nur der Zahn resorbiert und ausgestoßen wird und nicht auch der größte Teil des knöchernen Zahnsockels, wie bei den niedrigeren Vertebraten. Was die erste embryonale Zahnserie der Krokodile betrifft, so treten diese Zähnchen niemals in Funktion und brechen auch nicht durch das Zahnfleisch, sondern werden noch während des Eilebens, bevor die Zähne der zweiten Reihe hervorkommen, resorbiert. Die Behauptung Roses, daß der erste Zahnkeim bei den Krokodilen in Wirklichkeit eine aufrechtstehende Papille ist, wird von Leche be- stritten, welcher niemals eine wirklich freie Papille gesehen hat ; aber er beschreibt und bildet einen anfänglich kleinen rudimentären Zahn von Igunna ab, der fast der Epitheloberfläche aufsitzt, während die Zahnleiste seitlich immer tiefer einsinkt, bis schließlich die Ersatzzähne so tief als möglich auf der Oberfläche des Kieferknochens gebildet sind, in welch letzteren sie sich aber nicht einsenken (vgl. Fig. 36). Bei den Eidechsen bilden sich die neuen Zahnkeime ziemlich weit von der Oberfläche entfernt, so daß der Hals des Schmelzorganes sich bedeutend verlängert; denn die Zahnbeinpapille liegt, wie beim Molche, fast in gleichem Niveau mit dem Dache der Zahnentwicklungs- zone. Die Zähne der Eidechsen haben eine vollständiger entwickelte Schmelzkappe, weshalb die Schmelzzellen auf der Seite des Dentin- 142 Zweiter Absclmitt. keimes viel weniger entwickelt sind als beim Molch. Außerdem bildet sich um die Keime noch eine Kapsel, die hauptsächlich durch Ver- dichtung des umliegenden Bindegewebes entsteht, welches jedoch durch das Wachstum der Keime allmählich verdrängt wird ; die weitere Ent- wicklung des Zahnkeimes ist analog derjenigen der Säugetiere. Einige Arten, wieHatteria und Chamaeleon, liefern nach Tomes auch keinen Beweis für die Bildung von Ersatzzähnen, obgleich Rose bei diesen akrodonten Eidechsen eine Zahnleiste auf der inneren Seite des wachsenden Zahnes konstatiert hat. Die Zähne der Schlangen (vgl. Fig. 34, 35) bieten Eigentüm- lichkeiten, die für diese Ordnung charakteristisch sind. Schon die Art und Weise, wie diese Tiere ihre Nahrung verschlingen, scheint eine häufige Erneuerung ihrer Zähne notwendig zu machen. W^enn man auch über die mögliche Lebensdauer eines einzelnen Zahnes keinen bestimmten Maßstab anlegen kann, so scheint doch die große Zahl der Zähne, die sich fortdauernd entwickeln, und die alle dazu bestimmt scheinen, an der gleichen Stelle auf den Kiefern sich zu bilden, nur für eine kurze Benützungsdauer zu sprechen. B Fig. 34. Darstellung der Giftzähne. A Kopfskelett der Klapperschlange. B Querschnitt durch die Mitte des Gift- zahnes von Vipera ammodytes. C Querschnitt durch den Giftzahn derselben Schlange nahe seinem vorderen Ende. GC Giftkanal, Gz Giftzahn, PH Pulpahöhle, Rz Reservezähne. A nach Wiedeksheim, B und C nach Leydig. Nach ToMES dringt der nach innen wachsende Fortsatz des Mund- epithels in diese Hülle der Zahnsäckchen von oben aus ein, und kann man denselben verfolgen, da seine Verlängerungen sich an der Seite der Zahnsäckchen bis zur Tiefe der Entwicklungszone fortschlängeln. Hierbei kann man beobachten, daß der bekannte Vorgang der Bildung des Schmelzorganes und der Dentinpapille in keinem wesentlichen Punkte von dem der anderen Tiere abweicht. Es ist unverkennbar, daß jedes Schmelzorgan aus einem Teil des Schmelzorganes entsteht ; die Dentinorgane bilden sich zugleich mit den Schmelzkeimen, aber augenscheinlich unabhängig voneinander. Sobald die Zahnsäckchen beträchtliche Dimensionen erlangt haben, beginnt eine merkwürdige Veränderung an denselben; anstatt ihre vertikale Stellung beizubehalten, legen sie sich um, so daß der sich bildende Zahn mehr oder weniger parallel zur Längsachse des Kiefers liegt. Der Vorteil dieser Anordnung leuchtet ein. Würde der Zahn, Die Zähne im allgemeinen. 143 nachdem er eine bestimmte Länge erreicht hat, in senkrechter Richtung stehen bleiben, so würde bei weitgeöffnetem Munde die Spitze des Zahnes durch die Schleimhaut hindurchgestoßen werden, was aber, solange der Zahn fast parallel mit dem Kiefer liegt, nicht geschehen kann. Der Zahn nimmt nicht eher wieder seine aufrechte Stellung an, bis er in seine richtige Lage auf der Höhe der Kiefer ge- treten ist. Wie schon erwähnt, ist bei den Schlangenzähnen ein wohlent- wickeltes Schmelzorgan mit großen Schmelzzellen vorhanden; aus diesen bildet sich eine dünne Schmelzschicht, so daß der äußerste Teil dieser Zähne wahrscheinlich aus wirklichem Schmelz besteht und nicht, wie früher behauptet wurde, aus Zement (Owen). Bei den Giftschlangen ist eine wechselnde Anzahl von Zähnen des Oberkiefers in Gift zahne differenziert. Vipera berus und V. prester zeigen jederseits 10 in Querreilien angeordnete Gift- zähne; die stärkeren stehen nach außen, während die schwächeren Reservezähne unterhalb liegen. Nur einer dieser Zähne ist mit dem Kiefer verwachsen, und besitzt außer einer Pulpahöhle noch einen von letzterer halbringförmig umschlossenen Giftkanal, dessen obere mit dem Giftdrüsenkanal kommunizierende Oeffnung an seiner Basis liegt, während seine Ausmündung nächst der Zahnspitze sich befindet. Das Zahnbein stellt gewissermaßen ein Doppelrohr vor, welches unter- halb der Spitze und am unteren Ende in eine Hohlrinne ausläuft. I Fig. 35. Giftapparat der Klapperschlange. A Auge, nach vorn und oben luxiert, Gc der aus der Giftblase ent- springende Ausführungsgang, welcher sich bei f in den Gift- zahn einsenkt. Letzterer steckt in einer großen Schleimhaut- tasche zf, die man sich über ihn weglaufend zu denken hat, Km freipräparierte Kaumuskeln, die zum Teil (bei *) im Schnitt erscheinen, iV Nasenöffnung, S der fibröse Giftsack, welcher unter der Herrschaft des Constrictor fllc) steht. Bei 3Ic^ sieht man eine Fortsetzung dieses Muskels zum Unterkiefer hinabsteigen, z Zunge, za Mündung des Giftkanals. Nach WiEDERSHEIM. Der Giftzahn steht jederseits vorn im Oberkiefer. Die Giftdrüse mündet eigentlich frei an die Mundhöhlenwand, ebenso die obere Oeffnung des Giftzahnes; beide Oeftnungen liegen aber dicht bei- einander, und der Rand der Drüsenöffnung legt sich dicht an den Zahn um die Oeffnung desselben heran, so daß das Gift nicht in den Mund hinabfließen kann. Die Giftdrüse ist als eine eigentliche Mund- höhlendrüse aufzufassen. Hinter dem Giftzahn liegen die Ersatzzähne auf verschiedenen Entwicklungsstufen. Wenn der Giftzahn nicht be- nutzt wird, ist er von einer Falte der Mundschleimhaut bedeckt, aus welcher er durch eine Bewegung des mit ihm unbeweglich verbundenen Oberkiefers tritt. Bei einer Gruppe von Schlangen sind einer oder mehrere der hintersten Oberkieferzähne an der Vorderseite mit einer offenen Längs- 144 Zweiter Abschnitt. rinne versehen, es sind dies die sogenannten F n r c h e n z ä h n e , welch letztere ebenfalls mit einer Giftdrüse in Verbindung stehen sollen. Bei den typischen Giftschlangen geht die Ergänzung der Zähne nach einem ganz besonderen Modus von statten, durch welchen der verlorene Giftzahn sehr schnell ersetzt wird. Auf dem beweglichen Kiefer ist Raum genug für zwei Giftzähne, aber es ist immer nur ein Zahn vollständig am Knochen aukylosiert, so daß an der Seite Platz genug für einen anderen übrig bleibt. Geht ein Giftzahn ver- loren, so entsteht der Reservezahn seitlich von ihm und nicht an der gleichen Stelle, demzufolge die rechte und linke Seite des Knochens abwechselnd funktionierende Zähne haben. Die Reservegift zahne liegen in parallelen Reihen, in welchen Zähne von fast gleichem Alter paarweise angeordnet sind (die Klapperschlange hat 10 Reserve- zähne). Es wird daher der Giftzahn abwechselnd von der einen und der anderen Reihe ersetzt. Da die Zähne paarweise und fast gleichalterig gruppiert liegen, so folgt daraus, daß der Ersatz schnell und regelmäßig vor sich gehen muß. Alle Reservezähne liegen zu- rückgebogen in und hinter der Schleimhautfalte, die auch den funktionierenden Zahn bedeckt. Bei Cobra ist diese Anordnung der paarigen Ersatzzähne nicht vorhanden und liegen die letzteren nur in einer einzigen Reihe. Bei den Colubriden erscheinen die Reservezähne etwas seitlich von ihrem Vorgänger. Diese zwei Serien junger Entwicklungsorgane, die dazu dienen, den Giftapparat in beständiger Funktion zu erhalten, sind bei keinem anderen Tiere vorhanden. Die Giftzähne sind, w^ie die anderen Zähne der Schlange, am Knochen ankylosiert und ihre Befestigung wird dadurch erleichtert, daß die Basis des Zahnes, wie schon erwähnt, ausgehöhlt ist; dadurch wird eine Art Befestigungsknochen vom alten Knochen gebildet, der die den neuen Giftzahn, sobald dieser in Funktion tritt, fest hält. Ein Zahngebilde ganz eigentümlicher Art ist der bei Eidechsen und Schlangen im Embryonalleben entstehende Eizahn. Dieser Zahn, der ursprünglich paarig auftrat, wie bei Ascalabotes, Vipera berus, ist aus umgewandelten Zwischenkieferzähnen hervorgegangen und ist ein echter Dentinzahu aus der ersten Dentition, von breiter lanzettförmiger Gestalt und nach Stellung und Größe seine Nach- barn bedeutend überragend. Er verwächst mit der Knochenmasse des Praemaxillare und ragt an der Schnauzenspitze zwischen den Kiefern horizontal hervor. Seine Funktion besteht darin, von innen heraus die harte Eischale der Tiere, die sich innerhalb einer solchen ent- wickeln, wie alle Sauropsiden, zu zertrümmern, wenn ihre Ent- wicklung im Ei vollendet ist. Nach RösE entwickelt sich der Eizahn bei allen einheimischen Eidechsen, Schlangen und Blindschleichen aus dem vordersten Teile der gemeinsamen Zahnleiste und verwächst mit den Knochenbälkchen des Zwischenkiefers. Im übrigen ist der Bau und die Entwicklung des Eizahnes genau dieselbe, wie bei den anderen Reptilienzähnen. RösE behauptet, daß ein wahrer Eizahn bei allen Reptilien vorkommt, die eine wenig verkalkte Schale besitzen. Der Eizahn darf nicht verwechselt werden mit der sogenannten Eischwiele der Krokodile, Chelonier, Vögel und Monotremen. Hier- bei handelt es sich um ein rein epitheliales Gebilde der Spitze des Oberkiefers vorn und oben aufsitzendes Organ, welches ebenfalls aus Die Zähne im allgemeinen. 145 doppelter Anlage hervorgegangen zu denken ist. Bei den Vögeln na- mentlich ist die Eischwiele schon lange bekannt und wurde früher für ein verkalktes zahnähnliches Gebilde gehalten. Nach Rose findet sich die Eischwiele bei sämtlichen Reptilien, welche keinen echten Eizahn und eine harte verkalkte Eischale besitzen. Die beiden Ge- bilde, Eizahn und Eischwiele, scheinen sich gegenseitig auszuschließen. Der histologische Bau der Eischwiele bei Krokodilen und Schildkröten stimmt mit demjenigen der Vögeleischwiele fast genau überein (Rose). Sehr bald nach der Geburt werden der Eizahn wie auch die Ei- schwiele abgestoßen. Dentition. Unter dem Gesamtbegriff Dentition wird die Entwicklung der Zähne, das Wachstum und der Durchbruch derselben verstanden. Den- tition im engeren Sinne bezeichnet den Durchbruch der Zähne, und zwar nach vollendeter Entwicklung und erreichtem Wachstum in Form und Größe. Beim Gebisse der Säuger spricht man im allgemeinen von zwei Dentitionen oder Zahngenerationen, welche den Durchbruch der Milch- zähne und der permanenten Zähne bezw. das Milchgebiß und das permanente Gebiß bezeichnen. Während die meisten Säugetiere und speziell der Mensch diese beiden Dentitionen durchmachen, ist bei einigen Säugern und den niederen Vertebraten ein oftmaliger Zahn- wechsel vorhanden. Bei Fischen und Reptilien dauert die Zahnbildung durch das ganze Leben fort, so daß es zu hundert Dentitionen kommen kann. Die Krokodile wechseln ungefähr 25mal ihre Zahnreihen. Rose behauptet, daß bei Tieren mit langer Lebensdauer die Zähne sich besser entwickeln können und der Abnutzung nicht so rasch unterworfen sind als bei kurzer Lebensdauer, wo zahlreiche Dentitionen auftreten. Diese wiederholten Dentitionen sind charakteristisch für das Gebiß der niederen Vertebraten. Trotz dieser Verschiedenheit in der Zahl der Dentitionen — • es gibt auch Tiere, die nur eine Dentition über- haupt aufweisen — basiert der Zahnwechsel auf dem gleichen Prin- zipe wie beim Menschen, jeder abgenutzte oder ausgefallene Zahn wird durch einen neuen und meist kräftiger entwickelten Zahn ersetzt. Bei den Elefanten nutzen sich die Backzähne beständig ab und die Tiere machen während ihres Lebens 6 — 7 Dentitionen durch. Dem- gegenüber erhalten gewisse Säugetiere (Cetaceen, Edentaten) ihre Zähne nur einmal im Leben. Kükenthal konstatiert dagegen, daß er auch bei diesen Tieren meist Milchzahn- und Ersatzzahn- bildung beobachtet habe, und bei den Beuteltieren wird nur ein einziger Zahn gewechselt. Gebisse mit nur einmaliger Dentition nennt man monophyodont; das Gebiß mit zweimaliger Dentition, wie beim Menschen, heißt diphyodont, während die Tiere mit zahlreichem Zahnwechsel polyphyodonten Typus zeigen. Hierüber wird in einem späteren Kapitel bei der Dentition der Vertebraten noch die Rede sein. Beim diphyodonten Gebisse erscheint zuerst die Reihe der Milch- zähne, während sich die permanenten Zähne hinter und unter den Milchzähnen entwickeln und nach dem Ausfallen ihrer Vorgänger an die frei gewordene Stelle treten. Baume ist ein Gegner der Theorie vom Diphyodontismus und be- de Terra, Vergleichende Anatomie. 10 146 Zweiter Abschnitt. zeichnet letzteren als Sclieindiphyodontismus. In seiner Ent- wicklungsgeschichte der Zähne gelangte dieser Autor schon damals zu dem Resultate, daß die bleibenden Zähne sich nicht vom Milch- zahnkeim abzweigen, sondern daß sie vollständig angelegt werden. Hieraus nun folgert Baume, teils mit Gründen der Logik, teils gestützt auf vergleichend-anatomische und entwicklungsgeschichtliche Befunde, daß sich die beiden Dentitionen durchaus nicht gegenüberstehen und daß sie nicht zwei getrennte Reihen bilden, sondern eine einzige, die nur zu der Zeit und gemäß der Vollkommenheit des Produktes verschieden ist. Nach Baumes höchst eigenartiger Auffassung, welche derselbe eingehend verteidigt, hat sich die multiple Zahnanlage der Vorfahren bei den Säugern in eine einzige Anlage umgewandelt. Hierbei sind die zwei noch vorhandenen Dentitionen nur ein passen- des, in der Klasse erworbenes Arrangement, welches bei den höher entwickelten Mammalien deshalb immer deutlicher zum Ausdruck ge- langte, weil die fortschreitende Spezialisierung der einen, wegen Raum- mangels sich langsamer entwickelnden Reihe die Reduktion der zuerst gebildeten, in der Entwicklung zwar vorauseilenden, dafür aber auch minderwertigen Reihe im Gefolge hatte. Hiermit im ursächlichen Zusammenhange steht auch das nach Baumes Bezeichnung merk- würdige Gesetz, daß ein Zahn um so früher durchbricht, je geringer seine Entwicklung und Dauer sind. Baume bemerkt hierzu, daß sich die beiden Dentitionen sozusagen im Kampfe ums Dasein befinden, welcher jedoch zu Ungunsten der Milchzähne entschieden ist, bei manchen Säugern sogar schon vollständig ausgekämpft wurde. Durch die fortschreitende Reduktion wird die Milchbezahnung einst einmal auf die bei einigen Tieren schon heute erreichte letzte Stufe zurück- gedrängt werden, und es muß schließlich der Monophyodontismus wieder zur Alleinherrschaft gelangen. Ueber das Wesen der Dentition und die Deutung des Milchgebisses sind die Anschauungen geteilt. In bezug auf die niederen Vertebraten sagt Baume, daß von einem reihenweisen Ersatz, von irgend etwas, was als Dentition bezeichnet werden könnte, hier einfach nichts vorhanden ist. Zuckerkandl be- merkt hierzu, daß in diesem Sinne, nämlich eines reihenweisen Er- satzes von Zähnen, bei den niederen Vertebraten allerdings keine Dentition stattfindet; prinzipiell liegt aber dasselbe vor, nur handelt es sich in dem einen Falle um ein reich ausgestattetes Gebiß, in welchem der Zahnwechsel sich mehrmals einstellt, in dem anderen da- gegen um eine bereits reduzierte Bezahnung, in welcher nur wenige Zähne einmal gewechselt werden. Streng genommen herrscht zwischen den niederen und höheren Vertebraten bezüglich der ange- regten Frage nur der Unterschied, daß bei letzteren neben Ersatz- zähnen auch Zähne vorkommen, die nicht gewechselt werden. Die Auffassung der Theorie des Diphyodontismus ist offenbar da- durch entstanden, daß man die Dentition des Menschen als Beweis für diese Lehre hinstellte. Das Milchgebiß braucht hier, wie be- kannt, 2 — 3 Jahre bis zu seiner Vollendung, worauf nach Erscheinen der 20 Zähne bis zum 7. Lebensjahre ein Stillstand in der Zahn- produktion eintritt. Von da an bis zum 13. Jahre werden die Milch- zähne durch stärkere Ersatzzähne nach und nach verdrängt. Die zwischen dem Durchbruch des letzten Milchzahnes und dem Erscheinen des ersten permanenten Zahnes entstehende vierjährige Pause bot also Die Zähne im allgemeinen, 147 die Veranlassung, hierin zwei voneinander gesonderte Dentitionen zu erblicken. Wie Baume meint, hat diese Gruppierung keine Berech- tigung, denn die zwei Zahnserien des menschlichen Gebisses sind durchaus nicht in zwei deutliche Reihen geschieden, und ferner han- delt es sich bei der zweiten Dentition nicht einfach um ein, wenn auch stärkeres, Ersatzgebiß der Milchbezahnung. Der Zahnwechsel erfolgt nämlich nicht reihenweise, sondern allmählich, so daß, nachdem das Milchgebiß einige Zeit allein die Funktion versehen hat, die Wechsel- zähne gemeinsam mit einzelnen Ersatzzähnen, später einige Milch- zähne, gemischt mit mehreren permanenten Zähnen, das Gebiß dar- stellen, bis letzteres endlich nur noch bleibende Zähne allein besitzt. Die beiden Reihen sind also nicht scharf voneinander gesondert, zu- mal der meist nach dem 6. Lebensjahre auftretende permanente I.Molar ein ganzes Jahr lang mit den Milchzähnen zusammen allein das Gebiß des Kindes repräsentiert; es ist also ein permanenter Zahn durchgebrochen, bevor überhaupt noch ein Milchzahn ausgefallen ist. Zuckerkandl be- tont auch, daß es sich in dem bleibenden Gebisse nicht um eine bloße Wiederholung der Wechselzähne handelt, sondern daß jede Serie ihre Eigentümlichkeiten hat. Das bleibende Gebiß charakterisiert sich durch seine Backzähne (Prämolaren und Molaren) und das Milch- gebiß durch den ersten Milchmolaren. Ueberdies erfolgt die Dentition nicht bei allen Tieren in so regelmäßiger Weise als beim Menschen. In der Reihe der Alilchzähne zeigen sich ferner rudimentäre Zähne des permanenten Gebisses, w^odurch, wie Zuckerkandl richtig sagt, die scharfe Grenze zwischen Milchgebiß und bleibender Bezah- nung illusorisch bleibt. In diese Kategorie von Zähnen gehört z. B. der 1. Prämolar des Hundes. Der 1. Backzahn des Pferdes wurde von manchen Autoren wegen seiner Hinfälligkeit für einen Milchzahn gehalten. Baume hat aber darauf hingewiesen, daß nach der Den- titionstheorie ein solcher Irrtum ausgeschlossen sei, da dieser Zahn nicht ersetzt wird. Busch beantwortet die Frage, ob die Anwesenheit eines Milchzahnes notwendigerweise die Bildung des betreffenden bleibenden Ersatzzahnes bedingt, dahin, daß dies nicht der Fall sei. Bisweilen haben Milchzähne keine Nachfolger, dagegen zieht Mangel eines Milchzahnes mit großer Wahrscheinlichkeit Mangel des ent- sprechenden Ersatzzahnes nach sich. Interessant ist die Theorie von Schwalbe, die Abstammung der Prämolaren betreffend. Dieser Autor stellt an den mehrhöckerigen Zähnen einerseits die äußeren Coni und andererseits die inneren Coni in eine Reihe. Während die Höcker der Milchmolaren in zwei Reihen, einer labialen und einer lingualen, liegen und in einer Fortsetzung der ersteren die Schneide- und Eckzähne, liegen im permanenten Gebiß in der Serie der Außenconi die äußeren Höcker der Prämolaren und Molaren, sowie die Kronen der Schneide- und Eckzähne; in der Reihe der Innenconi befinden sich die labialen Höcker der Backzähne. Somit gehören zur I. Dentition: die Schneide- und Eckzähne des Milch- gebisses, sowie die Außenconi der Milch- und permanenten Molaren samt den Prämolaren. Der IL Dentition gehören an : die Ersatzzähne der Schneide- und Eckzähne, die Innenconi der Milchmolaren, der bleibenden Molaren und Prämolaren. Die Prämolaren gehören dem- nach in eine Reihe mit den Milchmolaren und permanenten Molaren, nur ist ihre Entwicklung zurückgehalten ; ihre Anlagen sollen infolge von Verkürzung der Zahnfortsätze verschoben sein. 10* 148 Zweiter Abschnitt. Von der Voraussetzung ausgehend, daß der Begriff Dentition nur beim Vorhandensein zusammenhängender Zahnleisten anzuwenden ist, ist nach Eöse entwicklungsgeschichtlich bei allen Säugetieren die Anlage von mindestens zwei Zahnreihen nachgewiesen und in vielen Fällen auch mehr. Man kann deshalb nicht fehlgehen, wenn man annimmt, daß die Entwicklung den Gang von zahlreichen Zahnserien nach weniger zahlreichen genommen hat. Damit soll aber durchaus nicht gesagt werden, daß der Monophyodontismus der Reptilien das Ideal der Bezahnung repräsentieren soll, denn gerade bei dieser Tierklasse ist die Mundverdauung viel weniger günstig gestaltet als bei den Diphy- odonten, dagegen hat die Annahme des Polyphyodontismus als die ur- sprüngliche Form der Bezahnung größere Wahrscheinlichkeit für sich. Damit kommt E-öse auf Grund seiner Anschauungen in der Frage des Monophyodontismus zu ganz entgegengesetzten Ansichten wie Baume, nach welchem das Milchgebiß so zu deuten ist, daß die im Laufe der phyletischen Entwicklung erfolgte Kieferverkürzung zu einer Ver- drängung desselben aus der Zahnreihe geführt hätte. Baume faßt also das Milchgebiß als einen Teil des permanenten Gebisses auf und meint, die Verschiedenheit sei nur eine zeitliche. Oldfield und Flower betrachten die zwei Zahnreihen, also das diphyodonte Verhalten als aus dem monophyodonten hervorgegangen und nur den Säugern zukommende charakteristische Eigentümlichkeit. ZiTTEL ist der Ansicht, welcher sich auch Preiswerk anschließt, daß der Beweis, nach welchem diphyodonte Säugetiere aus monophy- odonten hervorgegangen sind, nicht erbracht sei, sondern es seien im Gegenteil viele monophyodonte Formen bekannt, deren Vorläufer noch zwei Zahnreihen besessen hätten (Proboscidier, Insektivoren, viele Rodentien, Edentaten), und deren Zahnwechsel im Vergleich mit ihren Vorfahren deutlich im Rückgang begriffen ist. KtJKENTHAL kouiuit auf Gruud seiner Untersuchungen zu dem Resultat, daß die Diphyodontie auch bei niederen Ordnungen der Säuge- tiere vorhanden ist. Das Gebiß der Zahnwale ist ein echtes Milch- gebiß, d. h. der ersten Dentition angehörend, die aber persistiert, denn alle untersuchten Embryonen zeigten nach innen von dem funktio- nierenden Zahne die Anlagen eines Ersatzzahnes, der nicht zum Durchbruch kommt, aber deutlich die Schmelzkappe und das charak- teristische Schmelzorgan erkennen läßt. Auch ist das Gebiß der Zahnwale kein homodontes. Die Bartenwale haben nur im ersten Drittel ihres Fötallebens Ersatzkeime, die später resorbiert werden. Sie weisen ebenfalls die Anlage für die Ersatzzähne auf und sind Heterodonten. Aus den Schnitten der Embryonen dieser Tiere ergab sich ferner, daß die Doppel- oder Backzähne das ursprüngliche Ver- halten darstellen, und daß die einspitzigen Zähne durch Teilung der Doppelzähne entstehen. Die Edentaten, speziell die Gürteltiere, haben die Anlage einer doppelten Dentition. Das Gebiß der Marsupialier, welche keinen Zahn oder nur den 2. Prämolaren wechseln, wurde der zweiten Dentition zugezählt. Kijkenthal fand an einer Serie ver- schieden großer junger Beutelratten, daß sich nicht nur von dem Prämolar (Wechselzahn) nach innen zu vom Halse der Epitiiel- einsenkung ein kolbig endender Epithelzweig abbog, sondern auch von allen übrigen Zähnen, daß also das Gebiß der Beutler das persistie- rende Alilchgebiß darstellt. Die Zähne im allgemeinen. 149 Aus allen Beobachtungen dieses Autors geht hervor, daß die Anlage zweier Dentitionen nicht eine spätere Akquisition der höheren Säugetierklassen, sondern daß sie gerade so gut bei den niederen Ord- nungen vorhanden ist, nur mit dem Unterschiede, daß hier das Milch- gebiß, dort das permanente zur größten Leistungsfähigkeit sich aus- bildet. Die Diphyodontie der Säuger läßt sich auch hier mit großer Wahrscheinlichkeit von dem mehrfachen Zahnwechsel der Reptilien ableiten. Dieses höchst interessante Verhalten der monophyodonten Säuger hat Kollmann auch beim Menschen beobachtet. Auch hier soll die Zahnleiste überzählige Keime produzieren, die nur ausnahmsweise in Form überzähliger Zähne zur Entwicklung und zum Durchbruch gelangen. Schlosser äußert sich zu der Deutung des Milchgebisses, daß schon die ältesten Placentalier, die Kreodonten, Zahnwechsel auf- weisen. Bei den heute lebenden Tieren sind vielfach die Milchzähne der Zahl und Gestalt nach besser entwickelt als die permanenten ; sie kommen dem ursprünglichen Typus des phylogenetisch sich entwickeln- den Zahnes näher. A. Hoffmann zählt die permanenten Molaren auf Grund ihrer Entwicklung im Anschluß an die Milchzähne mit zur ersten Zahn- serie. Die Ersatzzähne bilden die zweite Serie. Wo sich nun Re- duktionserscheinungen im Gebisse zeigen, ist es die zweite Zahn- serie, an welcher sie zu bemerken sind, nicht die erste. Die stärkere Ausbildung der zuletzt an der Zahnleiste entstehenden Zähne, gleich- viel ob sie zur ersten oder zweiten Serie gehören, resultiert aus der Nichtentwicklung von ontogenetisch jüngeren Zähnen, indem das sonst für diese notwendige Bildungsmaterial jetzt mit auf die ontogenetisch älteren Zähne verwendet wird. Wenn man aus alledem und aus der Beobachtung von Rütimeyer, daß die Milchzähne das Gepräge der phyletischen Vorläufer an sich tragen, das Endresultat zieht, so erscheint es ziemlich klar, daß die monophyodonten Formen von diphyodouten abstammen und vielleicht wiederum die diphyodouten von polyphyodonten. Demgemäß wäre aus dem immerwährenden Zahnwechsel, wie er z. B. bei den Haien typisch ist, langsam der diphyodonte und aus diesem der monophy- odonte entstanden ist. Preiswerk meint, daß die Differenzierung vielleicht gelegentlich auch Rückbildung der Individuen, die Fähigkeit des Zahnwechseins immer mehr verloren gegangen zu sein scheint. Zuerst bildeten sich einfache Zähne aus, die fortwährend gewechselt wurden, dann wurden die Zahnformen komplizierter, und die Natur ging schon sparsamer damit um, bis die einmalige Bezahnung den Abschluß bildete. Der Mensch ist überhaupt noch nicht auf dem Endstadium seiner Entwicklung angelangt und es steht ihm immer noch das monophyodonte Gebiß bevor. Nach dem gegenwärtigen Stande der Wissenschaft ist es als festgestellt zu betrachten, daß das Kieferepithel für die Entwicklung der Zähne zwei Leisten ausbildet, die schon erwähnte Zahnleiste und die Ersatzleiste, von denen die erstere die Milchzähne und die Molaren des permanenten Gebisses produziert, während die Ersatzleiste die Ersatzzähne ausbildet, ein Verhalten, das die Aufstellung der zwei Dentitionen hinlänglich begründet erscheinen läßt und jedem Zahn seine richtige Stellung zuweist. 150 Zweiter Abschnitt. Die Dentition der Vertebraten. Zu den M o ii o p h y o cl o ii t e n , die ihr Gebiß nur einmal im Leben erhalten und die Zähne nicht wechseln, gehören die Cetaceen, Eden- taten, Saurier. Zu den Diphyodonten, die erst ein Milchgebiß und später ein permanentes Gebiß entwickeln, gehören die meisten Säuger und auch der Mensch. Bei den Polyphyodonten findet in der Regel ein unbeschränkter Zahnersatz während des ganzen Lebens statt. Der polyphyodonte Typus ist am ausgebreitetsten bei den Fischen, welche die abgenutzten und ausgefallenen Zähne fortwährend in derselben Weise wie die anderen der Abstoßung unterworfenen Hartgebilde ersetzen. Die Monophyodonten nennt man auch Homo- donten, weil sämtliche Zähne von gleicher Form sind, während die Diphyodonten auch Heterodonten heißen, weil sie, wie der Mensch, verschiedene Zalinsorten besitzen. Die Delphine bewahren noch nie- dere Zustände. Fig. 36. Fig. 37. Fig. 36. Stück des Oberkiefers von Ignana, von der Innenseite gesehen ; Weichteile entfernt, k der Kieferknochen, an dessen innerer Seite die Zähne durch eine poröse Knochenmasse h festgekittet sind, T^—T^ drei Zähne, die im Begriff stehen, aus- zufallen, und deren unteres Ende mehr oder weniger resorbiert ist (T^ am wenigsten, I" am meisten) ; 0- — t^ die entsprechenden noch nicht vollständig entwickelten Ersatzzähne. Nach Boas. , Fig. 37. Art des Zahnwechsels von Qavialis. Beim diphyodonten Typus kann es vorkommen, daß einzelne Zähne wechseln, andere wieder gar nicht (akrodonte Reptilien, Aga- miden), oder die Dentition ist nur rudimentär oder gar nicht vor- handen. Bei der zweiten Dentition erscheint für jeden Zahn des Milchgebisses der Ersatzzahn in vertikaler Eichtung, während beim permanenten Nachwuchs die Ersatzzähne mehr an entfernteren Stellen durchbrechen und in horizontaler Richtung an ihren Platz rücken. Einen eigentümlichen Typus zeigt der Zahnwechsel von Gavialis (Fig. 37). (Vgl. AUigatoridae pag. 238.) Das Milchgebiß kann unterdrückt sein, oder die Milchzähne fallen schon im intrauterinen Leben aus, so daß dieselben nicht mehr erscheinen (Uhinolophus, Sorex, Phoca) oder nur für eine mehr oder weniger kurze Dauer in Funktion bleiben (Rodentien, Insektivoren, Fledermaus). Das permanente Gebiß kann ebenso unterdrückt werden und das Milchgebiß funktioniert das ganze Leben hindurch. Bei den Marsupialiern wird nur der 4. bezw. 3. Prämolar gewechselt, so daß also hier das permanente Gebiß durch einen einzigen Zahn repräsen- tiert wird, während das übrige Milchgebiß bestehen bleibt. Bei allen Die Zähne im allgemeinen. 151 Beutlern ist übrigens die zweite Dentition neben allen persistierenden vor dem 3. Molaren in Form von knospenförmigen Sclimelzkeimen vorhanden. Auch bei den Denticeten persistiert das Milchgebiß, wäh- rend gleichzeitig Ersatzanlagen erscheinen. Eine Sonderstellung nimmt in dieser Beziehung von den Sirenen die Gattung Manatus ein, der nur Molaren besitzt, die sich durch stete Abnutzung und Bildung neuer Zähne auszeichnen. Auch bei den Elefanten sind die Molaren des permanenten Gebisses nicht immer gleichzeitig im Munde; es funktioniert nur immer ein Molar, bis hinter diesem der nächste er- scheint und den vor ihm stehenden stark abgenutzten wegdrängt. Während beim Elefanten in diesem Falle die Zahl der Zähne eine begrenzte ist, ist dieselbe bei Manatus unbegrenzt und die Zahl der gleichzeitig funktionierenden Backzähne kann bis zu 10 betragen. Die Backzähne bei den Elefanten und Sirenen unterliegen einem horizontalen Ersatz (Fig. 38). V Fig. 38. Schematische Darstellung* der Bewegungfsweise der Zahnreihe l3ei ihrem horizontalen Zahnwechsel. Schraffierung bedeutet Resorption, Punktie- rung Neubildung der knöchernen Zwischenwände (a resp. a') der Alveolen, ml — 5 = 1. — 5. Molar, in der oberen Reihe bereits etwas nach vorn verschoben. Nach Hartlaüb. Einige Säuger, namentlich die Rodentien, nutzen durch die Art der Nahrung und der Funktion ihrer Zähne letztere derart ab, daß dieselben für die ganze Zeit ihrer Lebensdauer nicht ausreichen würden. Derartige Zähne stehen auf offenen Pulpen und haben permanentes Wachstum, d. h. sie wachsen in dem Maße, als sie sich abnutzen, aus der Alveole heraus, um auf diese Weise in ständigem Kontakt mit ihren Antagonisten zu bleiben. Oft wird solch ein Längenwachstum für das Tier hinderlich, insofern beim Verlust eines Antagonisten die Zähne bogenförmig aus der Mundhöhle heraus- wachsen können und lebensgefährliche Störungen für das Tier ver- ursachen. Solche Zähne sind natürlich zementlos. Nach Baume stellen diese immerwachsenden Zähne nicht nur eine im Rückgange begriffene Form der Zahnbildung dar, sondern die Zähne mit abgeschlossenem Wachstum sind aus diesen immerwachsenden Zähnen hervorgegangen, so daß letztere ein Mittelglied zwischen der multiplen Bezahnung der Amphibien und Reptilien und den höher spezialisierten Zähnen der Säugetiere repräsentieren. Es gibt Fälle, wo sich bei Säugetieren Spuren einer prälaktea- len Dentition zeigen, d. h. einer Dentition, welche dem Milchgebiß vorangegangen ist. Eine solche Erscheinung wird von Leche, Wood- ward, RösE, Schwalbe u. a. als vorkommend konstatiert; Rose, 152 Zweiter Abschnitt. ebenso Kükenthal weisen sogar eine vierte und fünfte Dentition nach, die aber ebenso wie eine dritte das Schicksal einer frühzeitigen ßesorption erleiden. Prälakteale Zähne existieren auch beim Menschen mitunter, wo sie eine dritte Dentition vortäuschen. Durch diese Auf- findung prälaktealer Zahnanlagen und durch den Nachweis von den Andeutungen einer vierten Zahnreihe ist man zur Annahme von vier aufeinander folgenden Zahnreihen gekommen (Leche). Als erste Reihe werden Prälaktealzähne bezeichnet; als zweite Eeihe die erste Dentition; als dritte Reihe die zweite Dentition; als vierte Reihe die Zähne der sogenannten dritten Dentition. Hierzu soll noch bemerkt werden, daß die erste und vierte Reihe nur für einzelne Zähne und nur in der ersten Anlage vorhanden sind und daß sie nicht zur Ausbildung gelangen. Wie schon früher erwähnt wurde, zeigen die niederen Vertebraten, besonders die Fische, zahlreiche Dentitionen während ihres Lebens. Im allgemeinen vermindert sich die Häufigkeit der Dentitionen mit besserer und kräftiger Ausbildung der einzelnen Zahnorgane. Baume wies schon darauf hin, daß eine die gesamten Vertebraten umfassende Vergleichung ihrer Bezahnung die hochwichtige Tatsache erkennen lassen, daß von Klasse zu Klasse weniger Zähne produziert werden und demnach eine immer größere Beschränkung in der Entwicklung der Zahnsubstanz sich bemerkbar macht. Baume erblickt darin das Herrschen eines eigenen Gesetzes und nennt dasselbe ,, Gesetz der Re- duktion der Zähne", aus welchem alle Abänderungen sich erklären lassen. Ueber die Reduktion der Zähne wird in einem späteren Ka- pitel die Rede sein. (Pag. 168.) RösE beobachtete bei kürzerem Eileben zahlreichere Dentitionen, als bei längerem Eileben, denn hier haben die Zähne Zeit sich länger auszubilden, sie werden kräftiger und widerstandsfähiger und nutzen sich deshalb nicht so schnell ab. Das Ei- und Säuglingsleben bei den Mammalien ist von bedeutend längerer Dauer ; daraus folgert Rose, daß das Milchgebiß dieser Tierklasse, das die Zahnleiste produziert, als eine Zusammenfassung mehrerer verloren gegangener Dentitionen anzusehen ist, und sucht die Anhaltspunkte hierfür im menschlichen Embryonalleben. Rose hat nicht nur die schon erwähnten Spuren ge- sehen, sondern auch eine prälakteale Zahnanlage und stellt deshalb vor der Milchzahnbildung das rudimentäre Vorhandensein von zwei Den- titionen auf; auf diese folgt als dritte die Reihe der Milchzähne, als vierte die permanente Reihe und als fünfte mögliche die Dentitio tertia des Menschen. Der Durchbruch und Wechsel der einzelnen Zähne erfolgt bei jeder Tierspecies in ziemlich bestimmten Lebensaltern, weshalb denn auch das Alter eines Tieres hiernach festgestellt werden kann. Bei fortschreitendem Alter werden die durch den steten Gebrauch und die Abreibungen der Kaufläche an den Zahnkronen entstehenden Veränderungen zur Altersbestimmung verwertet, wie beispielsweise beim Pferde. Mechanismus des Durchbruches. Wie schon früher betont wurde, ist der Zahn zur Zeit des Durch- bruches noch nicht fertig gebildet. Sobald die Zahnkrone ihre volle Länge erreicht hat, bildet sich erst der Wurzelteil des Zahnes, welcher bei Beginn des Zahnens verschieden weit in der Entwicklung vorge- Die Zähne im allgemeinen. 153 schritten sein kann. Zur Zeit der Geburt sind die Milchzähne in den Alveolen fast fertig- gebildet und sind von der Mundhöhle durch eine dünne Knochenschicht und das Zahnfleisch getrennt. Sobald die Schmelzentwicklung ihr Ende erlangt hat, ist die Krone zum Durch- bruch fertig. Hierbei dringt dieselbe zuerst durch das Zahnsäckchen, während der Knochen und das Zahnfleisch schwindet. Die Frage, worin der Anlaß zum Durchbrach der Zähne liegt und welche Kräfte den Zahn aus dem Kiefer nach oben treiben, ist, wie so manche Frage auf dem Gebiete der Entwicklungsgeschichte, noch immer nicht definitiv gelöst und es sind auch hier verschiedene Theorien aufgestellt worden. Nach Eichler kann man die wirkenden Ursachen der Dentition d. h. die mechanischen Kräfte, welche den Zahndurchbruch bewirken, in solche Kräfte teilen, die innerhalb des Zahnes erzeugt werden: Wurzeldentinwachstum, Wurzetpulpa- u-achstwv, oder außerhalb desselben: Granulationen auf dem Alveo- lenhoden, Kontraktilität des Kieferknochens, Muskeldruck, Kaudruck. Hierzu kommen, im Gegensatz zu den mechanischen Kräften, noch die von Adloff angesprochenen physiologischen Kräfte. Jede dieser Theorien hat ihre Anhänger; der eine Teil der Autoren sucht die austreibenden Kräfte, wie aus obiger Zusammen- stellung ersichtlich, innerhalb des Zahnes, während andere wieder glauben, diese Kraft nach außen verlegen zu müssen. Die Kräfte, die innerhalb des Zahnes wirken, werden durch das Wachstum des letzteren bezw. des Wurzelteiles hervorgebracht. Hier- auf basieren die Wurzeltheorien. Früher war man vielfach der Ansicht, daß die wachsende Wurzel den Zahn aus seiner Alveole gleichsam hinausdränge und daß der Zahn selbst durch Dentinablage- rungen an seiner Basis sich verlängere, wodurch er aus der Alveole geschoben würde. Für diese Theorie treten Wedl und Calembrun- Mercure ein; oder man betrachtet das Pulpawachstum als das trei- bende Agens, wie Kollmann, Zuckerkandl, Walkhoff, Hunter, Eichler, Wallisch, Kallhardt. Zu den Anhängern, welche die austreibende Kraft beim Zahn- durchbruch außerhalb des Zahnes suchen, gehört in erster Linie Baume. Nach der Darstellung dieses Forschers wird die Zahnkrone durch Granulationen des Knochenmarkes und durch Knochenneu- bildungen die auf dem Boden der Alveole entstehen, aus dem Knochen gedrängt. Zuckerkandl, der diese Theorie, die auch unter dem Namen Alveolartheorie bekannt ist, bekämpft, erklärt, daß diese An- nahme — aktiv aufgefaßt — schon aus dem Grunde falsch sei, weil gerade während des Zahndurchbruches die Alveole für den Zahn zu weit ist und das Verhalten derselben von dem der Zahnwurzel sich abhängig erweist. Es wäre nur noch möglich, daß sowohl die Alveole, wie auch der Zahn sich am Durchbruch beteiligen, erstere allerdings m anderem Sinne, als in dem der Alveolartheorie. Baume hält die Wurzel theorie, daß die Wurzel durch appositionelles Wachstum den Zahn aus der Alveole drängt, aus folgenden Gründen für unwahr- scheinlich: 1. Diejenigen Zähne, welche über die normale Zeit im Kiefer zurückgehalten werden, bilden sich in ihrer abnormen Stellung vollkommen aus, selbst der Wurzelteil entwickelt sich in seiner ganzen Länge und die Zähne verbleiben im Kiefer, wie dies häufig bei den Weisheitszähnen beobachtet wird. Wenn derartige Zähne nach Auf- hebung der ßetention in späteren Jahren zum Durchbruch kommen, so 154 Zweiter Abschnitt. kann bei ihnen von einem appositioneilen Wachstum der Wurzel, welche ja vollständig ausgebildet ist, nicht mehr die Rede sein. 2. Es brechen auch Zähne ohne jede Wurzelbildung durch, z. B. die zu früh erscheinenden Zähne bei Neugeborenen. 3. Die Strecke, welche die Krone eines normalen Zahnes zu durchwandern hat, entspricht nicht dem Wachstum der Wurzel, sondern ist länger als letztere, die sich in derselben Zeit ausgebildet hat. 4. Die Ortsveränderung der Zähne vor dem Durchbrucli und während desselben sind als weiterer Gegen- beweis gegen die Ansicht anzusehen, daß durch Zementanlagerung der Wurzel der Zahn aus der Alveole getrieben wird. Bekanntlich liegen vor dem Durchbruch alle bleibenden Zähne im Kiefer ganz regellos nebeneinander und übereinander. Dennoch erfolgt der Durch- bruch in der Regel normal. Folglich muß der Zahn sich zunächst ge- di'eht haben. Die permanenten Molaren des Oberkiefers liegen sogar mit nach hinten, dem Pharynx zugewendeter Kaufläche in derTuberosität. Der ganze Zahn muß also eine Vierteldrehung machen, ehe die Kau- fläche horizontal nach unten gerichtet ist. Durch bloßes Längen- wachstum der Wurzel könnte man jene Lageänderung an der Zahn- krone durchaus nicht erklären. Baume hält Wurzelwachstum und Zahndurchbruch als vollständig unabhängig voneinander und sucht die Ursache des Zahndurchbruches einzig und allein in der Alveole, wo sich zur Zeit dieses Prozesses ein weiteres Granulationsgewebe vorfindet. Dieses Gewebe ver- knöchert, nachdem vorher die Wucherung des Markes vorangegangen ist und diese besorgt die Herausdrängung des Zahnes ; er verknöchert erst, nachdem hierdurch Platz in der Alveole gewonnen ist. Es treibt demnach nicht der Knochen, sondern das wuchernde Mark den Zahn aus der Alveole. ZucKERKANDL, der die BAUMESche Alveolartheorie durch ver- schiedene Einwände zu entkräften versucht, führt folgende Momente an, welche an dem Zahndurchbruch offenbar mitwirken. 1. Zähne und Alveole wachsen, solange die Krone und der Zahnhals gebildet wird, in den Kiefer hinein. Auf diese Weise rücken z. B. die oberen Eckzähne aus ihrer Reihe heraus. 2. Hat die Wurzel eine gewisse Länge erreicht, so beginnt der Durchbruch des Zahnes. 3. Vor und während des Durchbruches treten Resorptionserscheinungen an der Alveole auf und damit beginnt die Beteiligung der Alveole an dem Durchbruchsprozeß. 4. Zur Zeit des Zahndurchbruches beobachtet man an der Wurzel ein rascheres Wachstum als vorher. 5. Die Be- teiligung der Wurzel des Zahnes fällt nicht mit der Ossifikation zusammen, sondern mit dem Prozeß, welcher der Verknöcherung un- mittelbar vorangeht, und es scheint hierbei dem Pulpawulst eine wich- tige Rolle zuzufallen. (Beim Zahndurchbruch wird der geräumige Pulparaum und der weite Wurzelkanal noch von der Papille ausge- füllt, die am freien Wurzelende etwas hervorragt. Dieser die Zahn- wurzel überragende Teil der Pulpa wird von Zuckerkandl seiner Wichtigkeit halber als Pulpawulst bezeichnet. Der genannte Autor schließt aus seinen Beweisführungen, daß die Wurzel sich am Zahn- durchbruch in der Weise beteiligt, daß zunächst durch gesteigerte Proliferation an der Peripherie der Pulpawulst an Höhe zunimmt und die Zahnkrone durch rückwirkende Kraft in die Alveole vor- schiebt. Hierauf verengt sich die Mündung der Alveole, das demolierte Zahnfach wird wieder aufgebaut und paßt sich dem Zahn eng an.) Die Zähne im allgemeinen. 155 Zu den Anhängern der Alveolartheorie gehören auch Nessel und Albrecht, welcher die weitere Umgebung des Zahnes bezw. den Kiefer- knochen überhaupt, infolge seiner Elastizität und seines Kontrak- tionsvermögens und des Wachstumes der Alveolarfortsätze als das das Emporsteigen des Zahnes bewirkende Agens betrachten. Später wur- den die wirkenden Kräfte noch weiter vom Zahne entfernt angenommen ; so führt Berten die Dentition auf den Muskeldruck zurück und Eobin bringt den Prozeß in Zusammenhang mit dem Kauakt. Im Gegensatz zu der Wurzel- und Alveolartheorie, deren An- hänger eine mechanische Wirkung für den Zahndurchbruch annehmen,, stellt sich Adloff auf den Standpunkt, daß der ganze Vorgang ein physiologischer ist und will denselben auf Wachstumserscheinungen des lebenden Protoplasmus zurückführen, die in den einzelnen Phasen deutlich erkennbar sind. Dieser Autor weist am Schlüsse seiner Er- wägungen auf die Bezahnung der Vertebraten hin, bei welcher die Dentition unter den einzelnen Klassen verschieden ist; während die Fische und Amphibien die ausgestoßenen Zähne während der ganzen Lebensdauer ununterbrochen wechseln bezw. durch neue ersetzen, kommt dieser Vorgang bei den Reptilien schon weniger häufig vor und bei den Säugetieren findet nur ein einmaliger Zahnwechsel statt resp. ist schon in früheren Perioden erfolgt. Die ganz andere Be- festigung der Zähne bei den Fischen, Amphibien und Eeptilien bringt es mit sich, daß der Zahnwechsel bei denselben in durchaus anderer Weise vor sich geht, als bei den Säugetieren. Obschon in dieser Beziehung noch keine positiven Resultate von Untersuchungen vorliegen, so meint Adloff dennoch annehmen zu dürfen, .laß der Pulpa der Hauptanteil beim Ausfallen des unbrauchbar gewordenen Zahnes zufällt. Es ist ja auch von vornherein klar, daß die bessere Befestigung der Säugetierzähne durch Wurzeln, wie sie sonst nur bei einigen hoch spezialisierten Reptilien vorkommen, auch eine kräftigere Anstrengung bei der Ausstoßung des Milchzahnes erfordern muß, und daß, wie die Wurzel erst eine sekundäre Anpassung des Säuge- tierzahnes ist, so auch die Kräfte, die zur Auflösung der Milch- zahnwurzel führen, erst sekundär im Laufe der Stammesgeschichte erworben sind. Somit würde die Resorption von der Pulpa aus ein primitiver Modus sein, und es wäre höchst interessant, nach dieser Richtung hin die Resorptionserscheinungen beim Zahnwechsel der niederen Wirbeltiere einer eingehenden Untersuchung zu unterziehen. Was bei Adloff für den Durchbruch des Zahnes bestimmend zu sein scheint, ist die Macht der Vererbung, die denselben zwingt, den Platz im Kiefer einzunehmen, der ihm durch den Ort seines Entstehens an der Schmelzleiste, jener Einstülpung des Mundepithels, angewiesen ist. Aus diesem Bestreben ist auch sowohl das Durchbrechen reti- nierter Zähne zu erklären, wie die sogenannte Selbstregülierung des Gebisses, die eintritt, wenn bei bestehendem Raummangel ein Zahn verhindert ist, den ihm zugehörigen Platz im Kieferbogen einzu- nehmen, während er dies ohne weitere Hilsmittel sofort tut, sobald durch Extraktion Raum geschaffen wird. Die hierfür in Anspruch genommenen Kräfte, sei es der atmosphärische Druck, oder Kau-, Zungen-, Wangen- und Lippendruck, sind höchstens Hilfsmomente, die aber für sich allein niemals von ausschlaggebender Bedeutung sein können. Eichler ist, unter Berücksichtigung der verschiedenen Kontroversen, auf Grund seiner eigenen ausführlichen Untersuchungen 156 • Zweiter Abschnitt. eines Unterkiefers von einem 8 Monate alten Fötus, eines Unter- kiefers von einem Neugeborenen, eines Unterkiefers von einem 9 Mo- nate alten Kinde und dem Unterkiefer eines einjährigen Kindes, zu dem Endresultat gekommen, daß die Faktoren, welche den Zahn nach außen bewegen bezw. seine Spitze der Kieferoberfläche nähern, folgende sind: Das Wachsen des Dentinkeimes (Pulpa Wachstum), das Höhenwachstum der Dentinhaube und Knochenneubildung auf dem Boden der Alveole. Erste Dentition beim Menschen. Man versteht unter der ersten Dentition, wie aus dem Vorher- gehenden ersichtlich ist, den Durchbruch der Milchzähne. Zur Zeit der Geburt liegen die Kronen der letzteren in den Alveolen in noch nicht ganz vollendeter Ausbildung und sind von der Mundliöhle durch eine dünne Knochenschicht und durch das Zahnfleisch getrennt. Die Wurzel ist noch kurz, der Kanal dünnwandig und weit offen und wird von der Papille vollständig ausgefüllt. Die volle Länge und der Abschluß der Wurzelkanals erfolgt erst einige Zeit nach dem Durchbruch. Die Alveolen sind bereits fertig gebildet und die noch nicht ganz verknöcherten Septa reichen bis zum freien Alveolarrand. Für den Beginn der Dentition nimmt man die Zeit zwischen dem 6. bis 8. Monat an. Als Norm für die einzelnen Zahnsorten gilt, daß die einzelnen zentralen Schneidezähne zuerst durchbrechen, und zwar die des Unterkiefers, dann erst die oberen. Vom 8. bis 10. Mo- nat folgen die lateralen Schneidezähne — hier aber zuerst die oberen und dann die unteren — , so daß mit Vollendung des 1. Lebensjahres sämtliche acht Schneidezähne erschienen sind. Die vorderen Back- zähne, d. h. die Milchmolaren, kommen vom 12. bis 16. Monat zum Durchbruch, zuerst im Unterkiefer, dann im Oberkiefer. Zwischen dem 16. bis 20. Monat beendigen die 2. Milchmolaren das kindliche Milchgebiß. Die erste Dentition verläuft ziemlich innerhalb der angegebenen Zeiten, doch kommen auch sehr häufig Ausnahmen von dieser Eegel vor ; die Milchzähne erscheinen in dem einen Falle zu früh und das Kind bringt einige Zähne schon auf die Welt. Der Durchbruch kann in einem andern Falle sehr verzögert werden, so daß zwischen dem 2. und 3. Lebensjahre wenig Zähne oder gar keine erschienen sind. Die Literatur verzeichnet Fälle, wo die Zahnung erst mit dem 11. Jahre oder zwischen dem 13. bis 15. begonnen hat; in einem Falle sogar erst mit dem 21. Jahre. Der Grund des vorzeitigen Durchbruches kann nach Fleischmann in einer vorzeitigen Keimanlage bestehen, mit nach- folgender normaler Entwicklung oder in einer normalen Keiman- lage mit beschleunigtem Wachstum in irgendeiner späteren föta- len Periode oder endlich in einer oberflächlichen Lagerung des Zahnsäckchens, derzufolge die schon halbfertigen und noch wurzel- losen Zähne bereits durchbrechen und im Zahnfleisch sitzen. Nessel behauptet, daß solche vorzeitig erscheinenden Zähne keine richtigen Zähne seien, und sich durch Form, Bau und Schmelzbedeckung wesentlich von den echten Zähnen unterscheiden. Man kann sie als unvollkommene Zahngebilde betrachten, als einen „Irrtum oder Ueber- schuß im Zahngeschäft". Trousseau, Leszai halten das frühzeitige Zahnen für krankhaft. Daß aber derartige Zähne keineswegs als Die Zähne im allgemeinea. 157 überflüssig- angesehen werden dürfen, geht aus einer Mitteilung von Linderer hervor, indem nach Extraktion solcher Zähne der Kiefer zahnlos blieb, bis die permanenten Zähne mit dem 7. Jahre regelrecht erschienen. Von allen Zahnsorten brechen die Schneidezähne am frühesten durch, am seltensten die Eckzähne; ebenso betrifft diese Anomalie mehr die Zähne des Unterkiefers. Die Ursachen des vorzeitigen Zahnens sind noch nicht genügend bekannt, immerhin sind hereditäre Faktoren in vielen Fällen nachzuweisen. Sind solche Zähne aber lose im Zahnfleisch, so beruJit dies nach Eichler nicht auf einer ge- steigerten Entwicklung, sondern auf einer oberflächlichen Lagerung des Zahnkeimes. Verspäteter Durchbruch kann seine Ursache in einem ver- späteten Beginn des ganzen Entwicklungsvorganges haben, oder es können die ersten Zähne rechtzeitig erscheinen, während der Durch- bruch der anderen Zähne in unregelmäßigen Zwischenräumen oder nach längerer Pause erfolgt. Die Literatur zählt auch hier verschie- dene abnorme Dentitionen auf, wo z. B. bis zum 11. Jahre, zum 13. Jahr und sogar noch später, bis zum 15. und 21. Lebensjahre die Milchbezahnung fortdauerte. Alle Fälle von verspäteter Dentition sind meist in konstitutionellen Krankheiten, Skrofulöse, Rhachitis usw. begründet. Ueber dieZeit des Durchbruches der Zähne und die chronologische Reihenfolge der einzelnen Zahnsorten existieren verschiedene nicht gleichlautende Tabellen. Diese Dentitionsphasen hängen viel von Konstitution, Ernährung, sowie nicht minder von Rassenzugehörigkeit und Klima ab. Im allgemeinen zahnen schwächliche oder kränkliche Kinder nicht so regelmäßig als kräftige und sonst gut entwickelte Individuen. Nach Woronichin zahnen gut genährte, nichtrhachi- tische Kinder durchschnittlich im 8. Monat. In diesem Monat haben kräftige Kinder nach seiner Statistik bereits mehr als die Hälfte Zähne, während bei schlecht genährten Kindern erst im 9. Monat die Dentition beginnt. Nach Scheffs Beobachtungen an 300 Säuglingen begann das Zahnen zwischen dem 6. bis 8. Monat, wobei aber gerade bei kräftigen Kindern der Durchbruch der ersten Milchschneidezähne zwischen dem 12. — 16.— 18. — 20. Monat erfolgte. Ebenso zahnen Be- wohner der südlichen Breitegrade früher, als dies bei den NordvöLkern der Fall ist. Dies zeigt sich auch sonst in der frühzeitigen körper- lichen Entwicklung der Südländer gegenüber der germanischen Rasse. Es erklärt sich daraus die Eigentümlichkeit der voneinander so ab- abweichenden Dentitionstabellen der deutschen, französischen, eng- lischen und amerikanischen Autoren. Zweite Dentition beim Menschen. Als zweite Dentition bezeichnet man den Durchbruch der blei- benden oder permanenten Zähne. Nachdem das Milchgebiß mit seinen 20 Zähnen seine Funktion im kindlichen Organismus erfüllt hat, erscheinen ungefähr zwischen dem 6. bis 7. Lebensjahr hinter den Milchzahnreihen im Ober- und Unterkiefer je ein Molar, womit das Zeichen zum Beginn der zweiten Dentition gegeben ist. Die Milch- zähne fangen an, gemäß dem Erscheinen der Ersatzzähne, locker zu werden, fallen aus und w^erden in normaler Weise durch eine be- stimmte zeitliche Reihenfolge durch die permanenten Zähne ersetzt. 158 Zweiter Abschnitt. Da die 20 Milchzähne von den Ersatzzähnen in vertikaler Rich- tung ersetzt werden, so müssen naturgemäß die Wurzeln der Milch- zähne schwinden, um dem allmählich aufsteigenden bleibenden Zahne Platz zu machen. Es ist nun, um ein ungehindertes Durchbrechen des Ersatzzahnes zu ermöglichen, ein Resorptionsprozeß mit der zweiten Dentition verbunden, durch den die Wurzel des Milchzahnes nach und nach sich auflöst und die Krone locker im Zahnfleisch liegt. Es soll hierbei noch ausdrücklich betont werden, daß der per- manente Zahn nicht in die Alveole des Milchzahnes hineinrückt, welche durch die Resorption der Wurzel leer wird, sondern jeder Ersatzzahn liegt in einer besonderen Alveole, welche er behält, während die Alveole des Milchzahnes mit der Wurzel zusammen resorbiert wird; damit geht auch der ganze Alveolarfortsatz mit den Septen ein und für die per- manente Bezahnung bilden sich neue Alveolen. C Fig. 39. Milchzäline mit resorbierten Wurzeln. Bei A zwei obere Schneide- zähne von der Palatinal- und einer von der Labialseite. B Eckzahn von der Palatinal- seite. C vier untere Schneidezähne von der Lingualseite in den verschiedenen Stadien der Resorption. D zeigt zwei Molaren in stärkster Zerstörung. Die Resori)tion beginnt schon frühzeitig, meist nach Voll- endung der ersten Dentition, bei den Schneidezähnen, und zwar an der Stelle, welche der Spitze des Ersatzzahnes zunächst gelegen ist, und schreitet in der Wachstumsrichtung der anderen permanenten Zähne fort. Die zu dieser Zeit bereits verkalkten Kronen der bleiben- den Zähne rücken vor und di-ücken gegen die Wurzeln der Milchzähne an der Seite, welche nach dem Ersatzzahn gerichtet ist. Dies erklärt schon die Tatsache, daß an Stellen, wo die permanenten Zähne nicht zum Durchbruch gelangen, die entsprechenden Milchzähne nicht aus- fallen und auch dem Resorptionsprozeß widerstehen und das ganze Leben hindurch mit vollkommen entwickelter Wurzel im Kiefer ver- bleiben. Diese Erscheinung beobachtet man namentlich am Eckzahn des Milchgebisses und dem hinteren Milchmolar. Hieraus erhellt, daß die vordrängende Bewegung des Ersatzzahnes den Hauptfaktor für die Resorption der Milchzahnwurzeln bildet. ToMES vergleicht auf Schliffen den Rand einer in Resorption be- griffenen Zahnwurzel mit dem Aussehen einer Girlande, wie solche Form überhaupt charakteristisch für eine Knochenresorption ist. Nach Wedl geht der Auflösung des Zementes zuerst eine Trübung der zwischen den Zementkörperchen liegenden Substanz voraus ; der Re- sorptionsprozeß erstreckt sich namentlich auf Zement und Dentin. Es wird aber auch der Schmelz mitergriffen, was vielfach bezweifelt wurde. Wedl bildet einen Fall von Arrosion des Schmelzes ab. J. ToMES beobachtete eine über die Außenseite des Schmelzes hinüber- gewucherte Knochensubstanz. Das Dentin scheint der Zerstörung leichter zu unterliegen als das Zement, wie Baume bereits ausge- sprochen, da man das Zement ganz unterminiert findet. Die kleinen Die Zähne im allgemeinen. 159 Löcher oder Gruben haben verschiedene Richtungen, manche laufen an einem Punkte zusammen ; nicht selten findet man isolierte Stücke von Dentin. Tomes war der erste, der über die Resorptionsvorgänge genauere Untersuchungen angestellt hat ; er konstatierte, daß sich auch hier, wie bei Knochenresorptionsprozessen, ein Granulations- gewebe bildet, welchem die resorbierende Tätigkeit bei dem eigent- lichen Resorptionsvorgange zugeschrieben werden kann ; dieses Ge- webe wird deshalb auch ToMEssches Resorptionsorgan genannt. Dasselbe ist eine Papille, deren Oberfläche aus zusammengesetzten Zellen besteht. Das darunter liegende Gewebe weist gewöhnliche kern- haltige Zellen und freie Kerne auf, welche denen ähnlich sind, die in den oberflächlichen zusammengesetzten Zellen enthalten sind. An der Basis und in der Nähe derselben nimmt die Papille den Charakter von in Entwicklung begriffenem fibrösen Gewebe an. Die großen vielkernigen Zellen von Tomes sollen den myeloiden Zellen Köllikers gleichen ; die später als Riesenzellen bezeichneten Gebilde sollen nach ihm die ganze Oberfläche bilden. Man trifft diese Zellen nicht nur in den Resorptionsalveolen, im Zement, Dentin oder Schmelz, sondern ebenso in den durch Resorption entstandenen Lakunen in den Knochen überhaupt. Kölliker bezeichnete diese Zellen in bezug auf ihre Tätigkeit als Osteoklasten und leitet ihre Abstammung von den Osteoblasten ab, welche letzteren selbst wieder Abkömmlinge des Knochenmarkes resp. der osteoplastischen Schicht des Periostes sind. Wedl hat ebenso wie Hohl Riesenzellen nicht immer wahrnehmen können und fand statt dessen aggregierte einfache Zellen von Binde- gewebe resp. Rundzellen, v. Metnitz spricht auch von Riesenzellen, die entweder einkernig sind (Rundzellen?) oder 15 — 20 Kerne in sich schließen. Treufnfels dagegen konstatiert in jeder Lakune eine Riesenzelle, welche das Grübchen ganz ausfüllen soll. Kallhardt fand bei seinen Untersuchungen (beim Hunde) die Riesenzellen nicht immer als konstant, wenigstens in frühen Entwicklungsstadien kon- statiert dieser Autor, daß an der dem Ersatzzahn zugekehrten Seite die meisten Lakunen mit Rundzellen angefüllt sind. Mit der Erhöhung der Resorptionstätigkeit nimmt aber die Zahl der Keimzellen immer mehr zu, so daß diese tatsächlich im Höhenstadium der Resorptions- tätigkeit die Lakunen gänzlich ausfüllen. An der dem Ersatzzahn zugekehrten Resorptionsstelle des Milchzahnes sind zur gleichen Zeit aber nur vereinzelt Riesenzellen vorhanden, und selbst im höchsten Stadium überwiegen die Rundzellen an Zahl alle anderen. Nach V. Ebner findet schon während des Embryonallebens, zur Zeit, wo die Verzahnung beginnt, an den Kieferanlagen neben Knochenneubildung auch Zerstörung des kaum gebildeten Gewebes statt, und zwar besonders an den den Zähnen zugekehrten Flächen der Knochenwände, als ob für die sich entwickelnden Zähne Raum ge- schaffen werden müßte, während an den äußeren Flächen, namentlich an der Fazialseite der Kiefer, im allgemeinen Knochenbildung vor- handen ist. Die Zerstörung des Knochens geht von den Weichgeweben aus, da, wie die Resorptionsvorgänge an den ausfallenden Milchzähnen zeigen, das Zahnbein und sogar der Schmelz dieselben Resorptions- gruben darbieten wie die Knochen. Li allen Fällen konstatiert v. Ebner Osteoklasten in denselben, welche auf keinen Fall aus dem resorbierten Gewebe selbst stammen. Bei dem ganzen Resorptionsprozesse der Milchzahnwurzeln 160 Zweiter Abschnitt. kommen drei Fragen in Betracht, deren Beantwortung viele Kontro- versen zeigt: 1. Woher stammen die Osteoklasten und das Resorptionsgewebe? 2. Welches sind die bei der Re- sorption wirkenden Kräfte, die die Kalksalze auflösen? 3. Was wird aus der Pulpa des Milchzahnes? Zur Beantwortung der ersten Frage sind verschiedene Theo- rien aufgestellt worden. Die für die Entstehung des Resorptionsorganes in Betracht kom- menden drei Weichgebilde sich das Zahnsäckchen (Follikelsack), das Wurzelperiost (oder Knochenmark) und die Pulpa des Milch- zahnes. Zahnsäckchen- oder Follikeltheorie. Robin hält den Fol- likelsack des permanenten Zahnes für den Faktor, der auf die Alveole und die Wurzel des Milchzahnes resorbierenden Ein- fluß hat. Diese Ansicht vertrat schon früher Retzius (1838); das Zahnsäckchen des nachkommenden Zahnes schwillt an der Be- rührungsstelle mit dem Milchzahn zu einem sehr dicken gefäßreichen Körper an, der offenbar einen Saft absondert, der chemisch die Milch- zahnwurzel aufzulösen imstande ist. Spencer Bäte ist der Ansicht, daß das Schmelzorgan resp. die äußere Fläche der Kapsel des in Entwicklung begriffenen Zahnes Sitz der vaskulären Struktur werden kann, welche die ^Absorption bewirkt. Tomes (1861) stimmt dieser Meinung zu ; nur möchte er die Absorption von selten des Wurzel- periostes nicht als etwas Abnormes hingestellt wissen und eine Mit- beteiligung der Pulpa auch für möglich halten. Waldeyer (1871) führt aus, daß beim weiteren Vorrücken des Ersatzzahnes die letzte vom Milchzahnsäckchen abschließende Alveolenwand resorbiert wird; sofort beginnt nun eine Wucherung des Zahnsäckchens, unter deren Einflüsse die Zahnwurzel allmählich mit Bildung von HowsHipschen Lakunen bis auf die Krone resorbiert wird. (Vielleicht meint Wal- deyer mit der Wucherung des Milchzahnsäckchens das Wurzelperiost des Milchzahnes, da das Zahnsäckchen um diese Zeit des Resorptions- prozesses längst verschwunden ist). Das junge Granulationsgewebe sezt sich dabei an die Stelle der Milchzahnwurzel. Der Rest der Pulpa des Milchzahnes verbindet sich mit dem erodierenden Granula- tionsgewebe, das nun seinerseits von dem wachsenden Zahne ver- drängt wird, der dabei den Rest des Milchzahnes soweit verschiebt, daß dieser ausfällt. Auch Kölliker (1873) betrachtet das Resorp- tionsorgan als aus dem Follikelsack hervorgegangen und tritt eben- so für eine Mitwirkung des Wurzelperiostes ein. Die Wurzelhauttheorie hat viele Anhänger: Bäte, Kölliker, Tomes, Waldeyer, v. Metnitz, sonst Vertreter der Follikeltheorie, gestehen gleichzeitig dem Wurzelperioste eine Mitbeteiligung zu. Nur Kehrer (1867) schreibt der Wurzelhaut eine überwiegende Bedeutung zu ; er sagt, daß die Einschmelzung darauf beruhe, daß das derbe Bindegewebe, welches die Wurzel überall umhüllt, die Wurzelscheide, an der Stelle der Einschmelzung wuchert, reichlich junge Zellen pro- duziert und eine stark vaskularisierte Granulation erzeugt, deren Oberfläche mittels halbkugeliger, mit Gefäßschlingen versehener Wärz- chen oder Zotten in die Erosionsgruben eingreift. Kehrer war der erste, welcher die Anschauung vertrat, daß die Wurzelhaut des Milch- zahnes der Ursprung des Resorptionsgewebes sei. Treuenfels ist der gleichen Ueberzeugung, er bestreitet die Beteiligung des FoUikelsackes Die Zähne im allgemeinen. 161 und stellt sogar die These auf, daß die Angaben der Vertreter der Follikelsacktlieorie nicht auf Untersuchungen beruhen und lediglich Theorie seien. Wedls (1870) Ansicht geht dahin, daß das Ab- sorptionsorgan von dem Bindegewebe der Wurzelhaut des Milchzahnes und des zunächstliegenden Knochenmarkes aus wächst. Eichler schließt sich dieser Ansicht auch an. Baume (1885) spricht dem Knochenmark in erster Linie die Eigenschaft zu, daß aus demselben die Granulationen hervorgehen und die Wurzelhaut einschmelzen ; die Wurzelhaut gehe an der betreffenden Stelle vollständig in Granu- lationen auf und scheine sich an der Wucherung zu beteiligen. Auch Brandt 1890) schließt sich ganz dieser Anschauung an. v. Metnitz (1891), der seit Tomes die ausführlichste Arbeit über die Eesorption der Milchzahn^vurzeln geschrieben hat, kommt auf Grund eigener Untersuchungen zu der Ueberzeugung, daß das Knochenmark nicht die wichtige Eolle spielt, die Baume letzterem einräumt, und daß hauptsächlich die Wurzelhaut und die Milchzahnpulpa das resor- bierende Organ darstellen. Pulpatheorie. Für eine Mitbeteiligung der Pulpa an der Ee- sorption trat zuerst Nessel (1856) ein. Er ist der Ansicht, daß der Druck, den der nachrückende Zahn auf die Beinhaut ausübt, die Ur- sache für das Absterben der Milchzahnwurzel ist. Die Entziehung des Nahrungsstoffes durch den Druck des nachrückenden Zahnes und ein gleichzeitig erhöhtes Leben führen zm^ Verflüssigung und Ee- sorption der flüssig gemachten Wiu'zel. Tomes, Waldeyer, Treuen- fels traten nachträglich für diese Theorie ein. Berten (1900) da- gegen erklärt, daß die Pulpa zur Eesorption notwendig sei, und Baume behauptet sogar, daß die Pulpa vor der Eesorption ihre Vitali- tät einbüße. Demgegenüber muß aber konstatiert werden, daß die Pulpa bis ganz zuletzt ihre Lebenstätigkeit behält, wie schon Kehrer (^1901) und Treuenfels (1901) betonten; nach Abbot (1899) reagiert die Pulpa sogar noch auf thermische Eeize. In neuerer Zeit hat Adloff (1904) und Kallhardt (1904) wert- volle Beiträge zu diesen drei Theorien geliefert. Adloff erbringt un- zweifelhafte Beweise für die Beteiligung der Pulpa an dem Eesorp- tionsprozesse duixh seine Untersuchungen an der rudimentären Milch- zahnanlage bei Cavia cobaya, die nie in Funktion tritt und im Kiefer selbst wieder zur Eesorption gelangt. Diese wird allein, von innen her- aus, durch die eigene Pulpa zur Auflösung gebracht. Kallhardt hat an Hundekiefern verschiedenen Alters die einzelnen Stadien nacheinander beobachten und darstellen können. Die Theorie dieses Autors basiert darauf, daß der Zahnkeim in seinem Wachstum einen Druck auf die benachbarten Gewebe ausübt und infolgedessen am Boden der ^lilch- zahnalveole Knochenneubildung anregt; es entsteht auf diese Weise eine Schale von Compacta, welche gewissermaßen das Widerlager bildet, auf welches sich der wachsende Keim stützt und wodurch dann sein Durchbruch nach der entgegengesetzten Seite, also nach oben hin, stattfindet. Inwieweit diese Theorie Berechtigung hat, wird die Zeit lehren. Jedenfalls ergibt sich nach diesen neuesten Hypothesen die Tatsache, daß die Pulpa bei der Eesorption eine hervorragende Eolle spielt, und daß Milchzähne mit zeretörter Pulpa wenig oder gar keine Eesorptionserscheinungen zeigen. Der Eesorptionsvorgang bei der zweiten Dentition des Menschen läßt sich in kurzem dahin zusammenfassen, daß die Eesorption de Terra, Vergleichende Anatomie. 11 162 Zweiter Abschnitt. zuerst von der Außenseite des Zahnsäckchens besorgt wird, im Laufe der Entwicklung auf das Periodontium und von hier aus end- lich im letzten Stadium des Prozesses auf die Pulpa übergeht. Jeden- falls steht fest, daß die Osteoklasten bei der Milchzahnresorption niemals fehlen. Die Frage nach der Herkunft der Osteoklasten ist auch noch nicht definitiv beantwortet. Einige Autoren bringen sie mit den Blutgefäßen des Eesorptionsorganes in genetischen Zusammenhang. Nach Wegener bilden sich diese Zellen durch Proliferation von Ad- ventitiazellen. Nach Recklinghausen stammen sie von weißen Blut- körperchen ab. Pommer ist der Ansicht, daß sie nicht nur von den Osteoblasten herkommen, sondern auch von den Adventitiazellen der Blutgefäße, den Endothelien perivaskulärer Lymphräume und der HAVERSSchen Blutgefäße selbst. Dieser Autor vertritt die Meinung, daß das Protoplasma aller Zellen, welche der Knochensubstanz nahe anliegen, unter Umständen osteoklastische Funktionen übernehmen können. Nach Schaffer ist das Vorkommen von Osteoklasten immer an die Gegenwart von Gefäßen gebunden. Auch v. Ebner leitet die Osteoklasten von den Zellen der Gefäßwände ab. Nach der Ansicht von ViRCHOw und Rindfleisch geht jeder Osteoklast aus einem Körperchen des lebenden Knocliens hervor, und auch Kassowitz sieht die Osteoklasten als Residuen des Knochengewebes an. Dagegen spricht aber schon von vornherein die Tatsache der Resorptions- vorgänge an den Milchzahnwurzeln und an künstlich implantierten Elfenbeinzapfen, welche in Knochen eingetrieben worden waren. Solche Elfenbeinstifte werden bekanntlich rauh und sehen wie an- genagt aus. Von diesen letzteren hat Tillmanns geschrieben, daß ganz, ähnliche Resorptionsgruben entstehen, wie am lebenden Knochen. Dieser Umstand zeigt doch ganz deutlich, daß die in Frage kommenden Kräfte bei der Resorption außerhalb des Knochengewebes zu suchen sind. KöLLiKER leitet die Osteoklasten aus Bindegewebszellen ab. Eichler bemerkt hierzu, daß diese Ansicht nicht ganz plausibel er- scheint. Man müsse sich zunächst daran erinnern, daß es nicht nur die Myeloplaxen sind, denen die Resorptionstätigkeit allein zuzu- schreiben ist, sondern es sind auch noch Rundzellen augenscheinlich hierbei tätig. Für die Herkunft der letzteren aus dem Bindegewebe sind aber ganz bestimmte Anhaltspunkte vorhanden. Schon nach dem histologischen Bau des Resorptionsorganes geht hervor, daß die Rund- zellen aus der Proliferation des darunterliegenden ausgebildeten Binde- gewebes entstehen. Diese Ansicht bestätigt auch Adloff, der bei seinen Untersuchungen konstatieren konnte, daß die Rundzellen des Pulpawulstes an geeigneter Stelle die Resorption vollziehen können. Nach Adloff nehmen auch die Odontoblasten, in welche die Rund- zellen nach oben übergehen, an dem Resorptionsvorgange teil. Wie die Herkunft der Osteoklasten, so ist auch das Endschicksal der letzteren verschieden, und Osteoblasten oder andere Zellen können aus ihnen hervorgehen. Die Ursache für die Entstehung der Osteo- klasten bildet nach Pommer die örtliche Steigerung des Blutdruckes. Die Wirkung der Osteoklasten ist eine ganz lokale, der Knochen schwindet in der Form von HowsHiPSchen Lakunen (lakunäre Knochen resorption). Es können aus allen beliebigen Zellen der Bindesubstanz, welche die Zahnwurzel des Milchzahnes umgeben, Osteoklasten entstehen, und diese sind nach Preiswerk die direkte ö Die Zähne im allgemeinen. 163 Ursache der Resorption. Damit ist aber nicht ausgeschlossen, daß, wie bei dem Resorptionsvorgange des normalen Knochenwachstums, so auch hier aus Osteoblasten eine Umwandlung zu Osteoklasten er- folgen kann. Jedenfalls sind, schon wegen der Apposition von neu- gebildetem Knochen an die entstandenen Resorption slakunen, eine große Menge von Osteoblasten vorhanden. Was die bei der Resorption wirkenden Kräfte betrifft, so bringt nach den älteren Theorien von Rousseau (1839) und Nessel (1856) der permanente Zahn durch seinen Druck auf die Gefäße und Nerven die Milchzahnwurzel zum Absterben. Diese Ansicht ist ebenso alt wie veraltet und hat heutzutage wohl keine Anhänger mehr. Nach Adloff erfolgt die Resorption, wie schon oben erwähnt, durch das Resorptionsorgan mit seiner oberen Zellenschicht, nämlich den Myeloplaxen und Rundzellen, und eventuell auch Odontoblasten. Es bedarf jedoch noch der Aufklärung, ob hierbei noch eine mechanische Wirkung der oberflächlichen Zellen des Resorptionsorganes vorliegt und zwar in der Weise, daß die Zellen durch amöboide Bewegungen die Hai'tgewebe abreiben (Eichler), eine Möglichkeit, an die schon Wedl dachte. Wenn man jedoch erwägt, wie hart die hier in Frage kommenden Gewebe sind, im Gegensatz zu dem weichen Zellkörper, so wird man diese Erklärung als unmechanisch fallen lassen müssen. Die Theorie, die Auflösung der Hartgewebe auf chemischem Wege zu erklären, hat viel Wahrscheinlichkeit für sich und Retzius (1838) schon sprach sich für diese Annahme aus, wie bereits bei der Follikeltheorie erwähnt wurde. Nach Tillmanns bilden die Osteo- klasten wahrscheinlich Kohlensäure, wodurch die Kalksalze ge- löst werden, und die restierende Grundsubstanz wird durch die Osteo- klasten assimiliert und aufgenommen oder durch den Blut- oder L)nnph- strom resorbiert. Die Ursache der vorhin schon erwähnten lakunären Knocheuresorptiou suchte man teils in der Einwirkung einer Säure, teils in dem Drucke der umgebenden Gewebszellen resp. der Gefäße. Tillmanns behauptet, daß es wahrscheinlich die Kohlensäure ist, welche in statu nascenti während des Stoffwechsels in den Geweben den Kalk löst und daß dann die restierende entkalkte Grundsubstanz durch die alkalischen Gewebsflüssigkeiten aufgelöst wird. Bei einem entzündlichen Prozeß mit reichlicherer Vaskularisation ist die Kohlen- säurebildung sehr gesteigert. Auch Schaffer hält die Kohlensäure des Blutes für das chemische Agens, welchem die Osteoklasten gleichsam als Filter dienen. Baume denkt sich das Blutplasma als chemisches Agens ; ersteres hat bekanntlich die Fähigkeit, die Kalksalze, welche zum Aufbau des Knochens und der Zähne notwendig sind, vor der Ablagerung in Lösung zu erhalten. Ein chemischer Körper, welcher einen anderen in Lösung erhält, kann denselben unter gewissen Be- dingungen wieder auflösen. Jene Bedingungen treten ein, sobald die Lebensfähigkeit des Zahnes verloren geht. Die Granulationen sind demnach die indirekte Ursache, vielleicht auch selbst die Folge des Substanzverlustes. Auch die Milchsäure, die in den verschiedenen Teilen des Körpers vorhanden ist, wird als Lösungsmittel vermutet, hat aber eben- so wie die Kohlensäure den Nachteil der Wasserunlöslichkeit gegen sich. Die Milchsäure ist zudem am Resorptionsorgan bisher noch nicht nachgewiesen worden. Eichler betont, daß bei der im Körper herrschenden niedrigen Temperatur das Zahn- 164 Zweiter Abschnitt. beiii in Milchsäure so gut wie unlöslicli ist. Dagegen weist dieser Autor auf das mögliche Vorhandensein von Salzsäure hin, die sich an Ort und Stelle, analog den Belegzellen der Magen di'üsen, im Protoplasma der Resorptionszellen selbst erzeugt. Eine eigenartige Theorie weisen für diese so viel umstrittene Frage einige französische Autoren auf. E,edier, Malassez und Ga- LIPPE vergleichen nämlich den Resorptionsprozeß mit einer rarefi- zierenden Ostitis, bei der gleichfalls Resorption und Neubildung mit- einander abwechseln, bis endlich der destruktive Prozeß überwiegt. Eine noch größere Verwirrung herrscht unter den Odontologen in der Lösung der dritten Frage, was aus der Pulpa des Milch- zahnes wird. Es seien hier die hauptsächlichsten Kontroversen in dieser Frage in kurzem angeführt. Nessel hält den Druck, den der nachrückende Zahn auf die Beinhaut ausübt, für die Ursache des Absterbens der Milchzahn- wurzel durch Entziehung von Nahrungsstoffen. Tomes meint, daß die Pulpa ihren Charakter ändert und absorbierendes Organ wird oder der wirklichen Papille Platz macht. Dieser Ansicht ist auch Eichler und v. Metnitz, welcher meint, daß die Pulpa, wenn sie nicht selbst Absorptionsorgan wird, wenigstens Platz für ein solches macht. Baume glaubt annehmen zu müssen, daß der Milchzahn seine Vitalität wenigstens teilweise eingebüßt hat, ehe der Resorptions- prozeß beginnen kann, denn an einem lebensfähigen Körper müßten die diesbezüglichen Bestrebungen der Kieferknochen scheitern. Am Anfang scheint der Milchzahn noch eine lebensfähige Pulpa zu haben, während später dieselbe bedeutend reduziert ist. Der Defekt erreicht schließlich die Pulpahöhle. Wenn nun bis dahin noch ein Gefäß- zusammenhang mit der Milchzahnpulpa bestanden hat, so wird er jetzt unterbrochen. Der Zahn wird vollends atrophisch und mißfarbig. Nach Waldeyer setzt sich das junge Granulationsgewebe an die Stelle der Milchzahnwurzel ; der Rest der Pulpa des Milchzahnes verbindet sich mit dem erodierenden Granulationsgewebe. Brandt hält den Resorptionsprozeß für einen nekrotischen Vorgang. Er kann nur an solchen Organen beobachtet werden, welche dem nahen Untergange geweiht sind, und so verhält es sich auch mit den Milch- zähnen. Dieselben büßen bereits vor Beginn der Wurzelresorption einen nicht unbeträchtlichen Teil ihrer Lebensfähigkeit ein. Der beste Beweis hierfür sind die anatomisch nachweisbaren Veränderungen der Pulpa in diesen Zeiträumen. Dieselbe erscheint immer mehr und mehr atrophisch, so daß schließlich, bis der Prozeß zur Pulpahöhle gelangt ist, der Inhalt der letzteren, soweit er vorher nicht atrophiert ist, jetzt völlig der Ernährung entzogen und zerstört wird. Bödecker und Ab BOT finden, wie schon früher erwähnt wurde, die Pulpa bis zur Ablösung des Wechselzahnes lebensfähig und sogar temperatur- empfindlich. Nach Jessen verliert die Pulpa infolge des Druckes auf den Milchzahn ihre Vitalität, die Gefäße atrophieren, die Pulpa geht zugrunde und die Milchzahnwurzel wird jetzt von innen nach außen gleichzeitig resorbiert. Rousseau ist ebenfalls dieser Ansicht. Eingehende Untersuchungen über diese Frage hat in neuerer Zeit Treuenfels angestellt, daß die Erhaltung der Pulpa eine Vor- bedingung für die normale Resorption der Milchzähne ist, und daß Zähne mit toter Pulpa wenig oder gar keine Resorptionserscheinungen Die Zähne im allgemeinen. 165 zeigen. Als Gesamtergebnis der Untersuchungen führt der genannte Autor folgende Kardinalpunkte für die Resorption der Milchzähne an. Das sogenannte Resorptionsorgan entsteht in der Wurzelhaut des Milchzahnes unter dem Einflüsse des wachsenden Ersatzzahnes. Die Resorption der Milchzähne erfolgt zuerst an der Stelle, welche der Spitze des nachfolgenden permanenten Zahnes zunächst gelegen ist, und schreitet in der Wachstumsrichtung des bleibenden Zahnes fort. Die Resorption befällt die harte Zahnsubstanz, und den in ihrem Bereiche liegenden Pulpateil zu gleicher Zeit. Die übrig bleibende Pulpa behält meist ihr normales Aussehen und ihre normale Funktion. In seltenen Fällen dringt das Resorptionsgewebe in den Pulparaum vor und vereinigt sich daselbst mit der Pulpa. Ferner findet sich öfters eine unaufgeklärte Einlagerung von Riesenzellen in die Pulpa bis zur Spitze. Die Pulpa ist aber wenig verändert. An der Stelle der Odontoblasten liegen in diesem Falle die Odontoklasten. La^gerung der bleibenden Zähne vor dem Durchbruch. Die Ersatzzähne lagern während der Entwicklung, wie schon er- wähnt, hinter und unter den Milchzähnen und zwischen den Wurzeln der letzteren. Die Schneide- und Eckzähne liegen hinter den gleichartigen Milchzähnen, also lingualwärts von ihnen, während der erste perma- Fig. 40. A Gebiß eines fünfjährigen Kindes mit den vollständigen Milchzahnreihen. Die ganze Fazialwand des Kiefers ist bis auf einen schmalen Streifen entblößt, um die Zahnwurzeln und die Lagerung der Ersatzzähne zu zeigen. Die letzteren haben offene, noch nicht ausgebildete Wurzeln. B Milchgebiß eines sechsjährigen Kindes, mit den um diese Zeit entwickelten permanenten Zähnen. nente Molar sich hinter dem Milchmolar befindet. Diese Anordnung entspricht dem geringen Raum, welcher für die Zahnanlagen vorhanden ist. Die umfangreichen Kronen der permanenten Molaren haben keinen Platz in dem kindlichen Kiefer, weshalb sie willkürlich durcheinander liegen, wo sie eben Platz finden, oder sich dachziegelartig übereinander schieben. Der meist stark entwickelte Eckzahn wird hoch hinauf bis unter die Orbita geschoben, mit der Längsachse medianwärts geneigt. Beim Heruntertreten drehen sich die Kronen etwas labialwärts, wobei die Achse des Zahnes eine mehr senkrechte Stellung einnimmt. Die Eckzähne des Unterkiefers liegen analog den oberen sehr tief und 166 Zweiter Abschnitt. mit ihrer Längsachse ebenfalls medianwärts geneigt. Beim Hinauf- rücken dreht sich die Krone ebenfalls lateralwärts wie beim Ober- kiefer, und während sie sich aufrichtet, rückt sie unmittelbar in den frei gewordenen Raum des Milchzahnes. Die beiden Prämolaren ent- wickeln sich erst, nachdem die Milchmolaren durchgebrochen sind und ihre Wurzeln ausgebildet haben; es liegt dann unter jedem Milchmolar zwischen den Wurzeln der entsprechende Ersatzzahn. Die permanenten Molaren folgen nacheinander hinter der Milchzahnreihe; ihre Zahn- kronen rücken gegen die Mundhöhle vor, und jeder Lageveränderung passen sich unter Knochenneubildung und Resorption die provisorischen Alveolen an. Fig. 41. Zahn- wechsel des Hun- des. Die äußere Wand des ünterkiefer- knochens ist bis auf einen sehmalen Strei- fen entfernt, i, c, pm, l, m bezeichnen die Schneide-, Eckzähne, Prämolaren, Lücken- zähne und Molaren, die i', c', pm\ V, m' die entsprechenden Ersatzzähne, ^^w" mit infraalveolaris. Beide Nach SCHMARDA. Zahnsäckchen , « Arteria infraalveolaris , n Nervus geben Zweige an Zähne und Zahnsäckchen ab. (Vgl. Fig. 42.) geöffnetem Wenn auch der durchbrechende Ersatzzahn die erste Ursache für die Resorption der Milchzahnwurzel ist, so kann dieser Prozeß, wie schon oben erörtert wurde, nicht lediglich auf den Druck der vorrückenden Krone zurückgeführt werden. Der Durchbruch der permanenten Zähne. Wie für das Erscheinen der Milchzähne, schwanken auch beim permanenten Gebiß die Durchbruchszeiten der Zähne. Auch hier gibt es Fälle von vorzeitigem oder verspätetem Durchbruch, die auf die ähnlichen Ursachen zurückzuführen sind, wie beim Milchgebiß. Nach ToMES und Baume kann man folgende Durchschnittszeiten für den Durchbruch der permanenten Zähne aufstellen. Nachdem zwischen dem 6.-7. Jahre die permanenten 1. Molaren hervorgetreten sind, erscheinen vom 7. bis 8. Lebensjahre die zentralen Schneide- zähne, zuerst im Unter-, dann im Oberkiefer; vom 8. bis 9. Jahre die lateralen Schneidezähne, zuerst die oberen, dann die unteren; vom 9. bis 11. Jahre der 1. Prämolar, und zwar der obere früher als der untere; vom 11. bis 13. Jahre der 2. Prä- molar und die Eckzähne, erst die des Unter-, dann des Ober- kiefers; von den Prämolaren erscheint zuerst der obere. In manchen Fällen brechen die Eckzähne früher durch, in anderen Fällen die Prämolaren; vom 13. bis 15. Jahre erscheinen die unteren, hierauf die oberen 2. Molaren. Die Durchbruchszeit des 3. Molaren, beim Menschen Weisheitszahn genannt, ist sehr schwankend und erfolgt oft vor dem 20. Jahre, meist zwischen dem 20. — 25. Jahre; in seltenen Fällen noch später, bis zum 30. und 40. Jahre, oder diese Zähne er- scheinen überhaupt gar nicht. Die Zähne im allgemeinen. 167 Dritte Dentition, Das Vorkommen einer sogenannten dritten Dentition, Dentäio tertia, war schon im Altertum bekannt ; von neueren Autoren haben Hunter, Bourdet, Fauchard u. a. Fälle von dieser eigen- tümlichen Erscheinung mitgeteilt. Trotz alledem ist es mehr als zweifelhaft, ob diese meist von den Patienten selbst geschilderten Fälle auf wirklichen Tatsachen beruhen und daß es sich nur um eine verspätete zweite Dentition handelt. Unter einer dritten Zahnung muß man natürlich die von einer ersten Anlage ganz unabhängige Entwicklung neuer Zähne verstehen; die Zahnkeime dürfen sich erst bilden, nachdem die Anlage und Entwicklung der Zähne des Milch- gebisses und der zweiten iDentition gänzlich vollendet sind. Ent- stehen jene aber erst zur Zeit, wo die permanten Zähne durchbrechen, so muß man derartige Bildungen als retinierte Zähne ansehen. Man ist leicht geneigt, doppelt erschienene oder persistierende Milchzähne oder auch überzählige Zähne zu einer dritten Dentition zu rechnen. Es muß hierbei aber darauf hingewiesen werden, daß der Durchbruch von Zähnen nach Verlust der zweiten Zahnreihe kein vertikaler Er- satz ist, also auch nicht als Dentition zu betrachten ist. Baume er- wähnt, daß es mitunter vorkommt, daß nach Extraktion eines Zahnes an derselben Stelle nach und nach kleine Zahnkörperchen durch- brechen. Wird solch ein Zahngebilde entfernt, so wächst ein zweites oder noch weitere nach. Dieses seltene Vorkommnis beweist nicht, daß diese Zahnkörperchen nacheinander angelegt sind; sie können sich auch gleichzeitig zur Zeit der zweiten Dentition entwickelt haben. Baume schließt die Möglichkeit einer dritten Dentition nicht gerade aus, meint aber immerhin, daß unter den in der Literatur veröffent- lichten Fällen kein einziger unzweifelhaft dasteht, und daß beim Durchbruch von lange retiniert gewesenen Zähnen eine dritte Den- tition leicht vorgetäuscht werden kann. Selbst da, wo mehrere Zähne im späteren Alter durchbrechen, darf man nicht vergessen, daß zu- weilen auch Zähne in größerer Zahl retiniert werden. Busch hält eine dritte Dentition für eine übermäßige Verspätung der Durch- bruchszeit von Zähnen des permanenten Gebisses, welche lange Zeit verborgen im Kiefer lagen, bis sie durch den Rückgang des Alveolar- fortsatzes und des letzteren bedeckenden Zahnfleisches an das Tages- licht traten, ohne eventuell ihre Lage selbst im Kiefer verändert zu haben. Auch Scheff schließt sich dieser Hypothese an und be- zeichnet die dritte Dentition als Ursache einer gehemmten Ent- wicklungszeit. Diese erleidet in ihrem Verlauf eine Störung, durch Aufhören der Absorption veranlaßt, wodurch der bleibende Zahn, der im Kiefer selbst seine Vollendung erfährt, retiniert wird. Scheff erklärt den Grund dieser Retention in folgenden drei Momenten: 1) Neben der Absorption der Zahngewebe kann es in deren Um- gebung zu einer Knochenneubildung in dem Maße kommen, daß das Nachrücken des permanenten Zahnes unterbrochen wird; er bleibt in seiner Alveole unvollendet zurück und kann erst später, wo es zur Atrophie der Alveolen kommt, das Licht der Welt erblicken. 2) Der Zahnkeim kann, wie jedes andere Organ, durch ungenügende Ernährung in der Entwicklung zurückbleiben, was sich in allen Zähnen, welche zur angeblichen dritten Dentition gehören, schon makroskopisch nachweisen läßt. 3) Die Kiefer können in ihrem not- 168 Zweiter Abschnitt. wendigen Wachstum behindert werden , so daß der eine oder der andere Zahn wegen der Kürze des Zahnbogens keinen Platz hat, durchzubrechen, ohne daß er deshalb an einer anderen Stelle als so- genannter Ueberzahn zum Vorschein kommen muß. Wenn später das retinierende Moment wegfällt, so kann das dann erfolgende Empor- steigen des Ersatzzahnes wohl eine dritte Dentition vortäuschen. RÖSE äußert sich über diese strittige Frage folgendermaßen. In den meisten Fällen wird beim Menschen der Rest der Zahnleiste zur Bildung der permanenten Zähne verwendet; es ist jedoch leicht be- greiflich, und es liegt die Möglichkeit nahe, daß nach Abschnürung der bleibenden Zähne noch Reste der Zahnleiste vorhanden sind, die bei Gegenwucherung aus dem Mesoderm die Möglichkeit zu einer dritten Dentition bieten. Diese Ueberreste der Zahnleiste selbst nach Abschnürung der bleibenden Zahnkeime geben eine befriedigende Erklärung für die Entstehung dieser dritten Dentition. Wir brauchen uns heute nicht länger der Ansicht zu verschließen, daß eine solche leicht wohl möglich ist, und dürfen mit ihrer wissenschaftlichen Be- gründung, die auf der zahnbildenden Fähigkeit der Zahnleiste und ihrer Reste beruht, einverstanden sein. Auch Eichler glaubt auf Grund verschiedener Fälle aus der Praxis, sich dieser Anschauung von RÖSE anschließen zu müssen. Jedenfalls müssen wir aber in Zukunft in Beurteilung solcher vorkommenden Fälle einer anschei- nenden dritten Dentition etwas genauere Untersuchungen anstellen, um auch in dieser Frage zu einem mehr positiven Resultat zu ge- lansren. •ö*^ Reduktion des Grebisses. Wie früher schon erörtert wurde, zeigen die niederen Vertebraten eine sehr abwechselnde Bezahnung. Den Fischen vor allem, die die reichste Dentition aufweisen, schließen sich die Amphibien und Reptilien an, bei welchen die Anzahl der Zähne schon bedeutend geringer ist, die auch mehr auf die Kiefer beschränkt bleiben und nicht, wie bei den Fischen, die ganze Mundhöhle besäen. Und bei der nächsthöheren Klasse der Säugetiere hört diese Massenbezahnung, bis auf einige wenige Ordnungen (Cetaceen, Edentaten), ganz auf. Die Reduktion der Zähne beginnt somit schon bei den Amphibien und ist bei den Batrachiern so weit ausgesprochen, daß der Frosch einen zahnlosen Unterkiefer und die Kröte einen ganz zahnlosen Mund besitzt. Es ergibt sich auch aus diesen Reduktionsverhältnissen, daß die Homodonten eine reichlichere Bezahnung zeigen als die Heterodonten, woraus Zucker- KANDL folgert, daß die Säugetiere von polyodonten Vorfahren ab- stammen. Während deshalb auch viele Autoren das heterodonte Gebiß von einem homodonten ableiten, ist Leche der Ueberzeugung, daß die Homodontie bei den Säugetieren kein primitives Merkmal, sondern eine regressive Erscheinung ist. Die Edentaten besitzen von 26 bis zu 100 Zähnen, und die Wale können sogar 200 Zähne zeigen. Die typische Säugetierbezahnung weist 44 Zähne auf, und zwar 6 Schneidezähne, 2 Eckzähne, 8 Prämolaren und 6 Molaren in jedem Kiefer. Diese Zahnformel stellt aber durchaus nicht die Maximalzahl dar, da verschiedene Mammalien mehr als 44 Zähne besitzen, und dürfte daher auf eine noch frühere Stammform zurückweisen. Diese Die Zähne im allgemeinen. 169 typische zoologische Zahuformel paßt für die Mehrheit der heutigen Säugetierwelt nicht, da die wenigsten dieser Tiere 44 Zähne besitzen. ZucKERKANDL betout, daß „eine Rückbildung einzelner Zahnindivi- duen" eingetreten ist und daß dieser Rückbildungsprozeß bei manchen Gebissen auch heute noch im Gange ist, die sich schon innerhalb der homodonten Säugetierbezahnung von Generation zu Generation immer mehr geltend macht. Der Hund hat 3 Schneidezähne, 1 Eckzahn, 4 Prämolaren und 3 Molaren im Oberkiefer, und im Unterkiefer nur 3 Prämolaren außer den anderen Zähnen, so daß im ganzen nur 42 Zähne vorhanden sind; aus der typischen Formel fehlt jederseits ein Prämolar. Zuckerkandl konstatierte jedoch an einem italienischen Windhunde, daß dieser fehlende Prämolar durch Rückschlag wieder zum Vorschein kommen kann, womit das Kanidengebiß seine ur- sprüngliche Formel mit 44 Zähnen erreicht. Sc he ff hat bei Hunden sehr häufig das Fehlen des 1. Prämolaren sowohl im Ober- wie im Unterkiefer, bisweilen auch des 2. Prämolaren beobachtet, so daß sich die Zahnzahl auf 40 — 38 reduziert. Der Narwal (Monodon) bezitzt 2 Stoßzähne, von denen der eine die große Länge von 3—4 m erreicht, während der andere nur 18 mm lang ist; beim Weibchen verkümmern beide Zähne und verbleiben im Kiefer. Beim fötalen Narwal fand Turner noch ein zweites Paar von Schneidezähnen, von welchen beim ausgewachsenen Tier keine Spur mehr vorhanden ist. Hyperoodon bidens zeigt im Unterkiefer zwei große kegelförmige Zähne, deren Spitze mit Schmelz bedeckt ist; dieselben brechen aber nicht ganz durch, sondern bleiben mehr oder weniger vollständig im Unterkiefer eingebettet; außerdem besitzt das Tier noch 12 — 13 Zahn- rudimente, die ebenfalls lose im Zahnfleisch liegen bleiben. Auch die Zip holden charakterisieren sich durch ähnliche Zahnrudimente, ebenso die Cetaceen, welche im Unterkiefer nur 2 Zähne (in einem Falle 4) besitzen, die eine bedeutende Größe erreichen, obgleich noch andere rudimentäre Zähne sich am dichten Zahnfleisch gebildet haben ; der Oberkiefer ist zahnlos. Die erwachsenen Bartenwale besitzen im fötalen Leben Zahnrudimente, die in Form globulärer Gebilde die Ränder des Ober- und Unterkiefers in einer Reihe besetzen, und die nach ToMES sehr rasch verkalken, aber in kurzer Zeit ausfallen oder resorbiert werden. Auch bei den meisten heterodonten Säugetieren ist daß Gebiß ziemlich reduziert, und verschiedene Zahnsorten kommen überhaupt nicht mehr zur Entwicklung. Schon der Mensch liefert dafür Be- weise, insofern der obere laterale Schneidezahn sehr oft fehlt und der obere Weisheitszahn augenscheinlich im Untergange begriff"en ist. Bei den Ungulaten fehlen die Anlagen der Schneide- und Eck- zähne. Die Karnivoren zeichnen sich durch rudimentäre Zähne aus, namentlich reduzierte Molaren. Der sogenannte Reißzahn der Feliden zeigt nur zwei recht entwickelte Kronenzacken, und distalwärts eine rudimentäre dritte Zacke; letztere ist bei den Hunde- arten größer; die Hyänen zeigen kräftigere Kronenhöcker, die auch gleichmäßiger entwickelt sind, als bei den Kaniden ; bei allen Hundearten ist der 3. Molar des Unterkiefers rudimentär; der obere fehlt, wie schon erwähnt, und kommt mitunter später zum Vorschein. Bei Canis cancrivorus soll der 4. Molar oft durch Rückschlag auftreten, was nach Zuckerkandl auch bei einheimischen Hunde- arten vorkommt; dieser Zahn stellt dann ein stiftförmiges Rudiment 170 Zweiter Abschnitt. vor, und das Gebiß hat 46 Zähne, d, h. 6 Schneidezähne, 2 Eckzähne, 8 Prämolaren und 6 Molaren im Oberkiefer, während im Unterkiefer anstatt 6 Molaren deren 8 vorhanden sind. Auch bei den Ursiden kommen verkümmerte Molaren vor, während der 1. und 4. Molar persistieren, bleiben der 2. und 3. Molar für die Lebensdauer selten erhalten. Bei den Meli den ist in beiden Kiefern der 1. Prämolar zu einem kurzen Zahnstift reduziert und kann auch oft gänzlich fehlen. Auch die Chiropteren zeigen vielfach verkümmerte Molaren. Ebenso ist die Erscheinung charakteristisch, wie einzelne Zähne auf Kosten anderer an Größe und Ausbildung der Form gewinnen können und wie bezüglich der letzteren bei den Cerviden selbst Horn- produkte in Konkurrenz zu treten beginnen. Noch auffallender zeigt sich der Rückgang bei den Milchzähnen. Schon beim Menschen und den Anthropoiden ist das Milchgebiß lückenhaft, und nach Baume haben der 2. Prämolar und die zwei letzten Molaren der bleibenden Reihe keine Vorgänger. Baume wiederlegt damit die früher geltende Annahme, daß der 2. Milchmolar zu den Prämolaren gehöre, indem der Autor ganz evident nachweist, daß dieser Zahn der entschiedene Vorgänger des 1. Molaren ist und als einziger Milchmolar betrachtet werden muß. Bei anderen Tieren fehlen mehrere Prämolaren, und bei einer ganzen Reihe von Mittelgliedern schmilzt die relative Zahl der Milchzähne immer mehr zusammen, bis zu den Tieren mit gänzlichem Mangel aller Milchzähne. Aus den Erörterungen Baumes geht noch hervor, daß der 1. Milchmolar des Ober- und Unterkiefers beim Menschen Eigenschaften einer früheren Bildungsstufe bewahrt hat, welche im permanenten Gebisse durch andere Formen ersetzt worden sind ; ferner bestätigen dieselben die Tatsache, daß sich das Milchgebiß des Menschen und der Anthro- poiden ähnlicher sind, als ihre permanenten Zahnreihen. Baume hat eine höchst interessante Darstellung jener Verände- rungen gegeben, welche das Gebiß der Säugetiere der Jetztzeit all- mählich erfahren hat, und demonstriert an einer Tabelle über die Zahnzahl der Raubtiere, unter Berücksichtigung fossiler Formen, wie die Prämolaren und Molaren zuerst an Größe und Form verlieren, 4 2 dann an Zahl reduziert werden, so daß die Prämolaren von ~r auf - 4 2 4 1 und die Molaren von -auf ^ herabsinken; wie demnach die minder- 4 1 zähnigen Formen aus den mehrzähnigen sich entwickelt haben, wobei gleichzeitig einzelne der stehenbleibenden Zähne an Größe und Schärfe gewinnen. Läßt sich aus der Vergleichung der hochspezialisierten Gebisse erkennen, daß der Abgang doch nur einzelne Zähne betrifft, so zeigt sich bei den Homodonten, daß der Verlust zu einem gleich- mäßig ausgedehnten wird, wie wir schon weiter oben geschildert haben. Bekanntlich hat Baume zuerst im menschlichen Gebisse zwischen den Wurzeln der Prämolaren schmelzlose, reiskorngroße Zahnmiß- bildungen entdeckt; diese entpuppen sich als die letzten, in seltenen Fällen zur Entwicklung gelangenden rudimentären Repräsentanten jener Prämolaren, welche an der typischen Zahl fehlen, und zwar sind es der 2. und 4. Prämolar, welche beim Gebisse des Menschen in Wegfall gekommen sind. Sie stellen jenes Stadium dar, in welchem, nachdem der einstige Zahn als formloses, aber schmelzbedecktes Ge- bilde noch viele Generationen hindurch vererbt worden war, die Die Zähne im allgemeinen. 171 Schmelzproduktion schon ganz aufgehört hat, während der Dentin- keim noch ein freilich sehr winziges, im Kiefer verborgen bleibendes Produkt liefert. Baume sieht das Vorkommen dieser schmelz losen Zahnmißbildungen ebenfalls als eine Erscheinung des Rück- schlages an und führt auch das Auftreten der überzähligen zentralen Schneidezähne und als wahrscheinlich das aller übrigen Zähne auf den gleichen Grund zurück. Wie schon erwähnt, hat der Mensch 12 Zähne weniger, als die Urformel aufweist, und zwar je einen Schneidezahn und 2 Prämolaren. Was letztere betrifft, so darf man annehmen, daß sie früher existiert, aber allmählich ihre äußere Form eingebüßt haben, dann alle Stufen der Reduktion durchgemacht, bis sie endlich zu ganz kleinen, un- scheinbaren schmelzlosen Gebilden wurden, um dann ganz aus der Zahnreihe zu verschwinden. Bei den;i fehlenden Schneidezahn ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, daß er nicht, wie die Prä- molaren, im Gebisse vorhanden war ; man ist aber nicht in der Lage, die einzelnen Phasen seiner Reduktion nachzuweisen, wie dies bei den Prämolaren an der Hand von bekannten und sich noch immer wiederholenden Beispielen möglich ist. Nachdem es Zuckerkandl gelungen ist, schmelzlose Zahnrudimente im Bereiche der Schneide- zähne nachzuweisen, kann kein Zweifel mehr bestehen, daß auch diese Zahngattung eine Reduktion erfahren hat. Die in den Kiefern vor- kommenden überzähligen Zähne — die Supplementärzähne — zeigen sich sowohl zwischen den beiden zentralen Schneidezähnen als auch zwischen dem zentralen und lateralen lucisivus, meist in Gestalt eines zugespitzten Griffels, oder eines Zäpfchens. Alle diese Miß- bildungen können als die im Rückgange begriffenen fehlenden Schneide- zähne angesehen werden. Schwalbe spricht die Vermutung aus, daß die schmelzlosen Zahnrudimente von prälaktealen Zahnanlagen herrühren, und Rose wirft die Frage auf, ob sie nicht Rudimente der dritten Dentition darstellen. Eimer hat das Fehlen der oberen seitlichen Schneidezähne bei Affen beobachtet. Rosenberg hat an 100 Gips- modellen, die geeignete Unregelmäßigkeiten zeigten, und mit Zuhilfe- nahme der Literatur die Art der im Bereich der Schneidezähne des Menschen bisher abgelaufenen und der noch stattfindenden Reduktion zu ermitteln gesucht. Die abgelaufene Reduktion zeigt noch Spuren in atavistischen Befunden, die im Oberkiefer öfter vorkommen. Magitot bezeichnet jeden Zahn für atavistisch, während Busch nur solche dafür hält, die die Form normaler Schneidezähne bewahren und höchstens zu zweien nebeneinander vorhanden sind. Virchow meint, daß die Ueberzahl immer einen atavistischen Charakter habe, wenn ein oder mehr voll ausgebildete Ueberzähne in der Linie vor- kommen. Rosenberg sucht die einschränkenden Definitionen von Busch und Virchow entwicklungsgeschichtlich und vergleichend- anatomisch zu entkräften, so daß er auch die verkümmerten Schmelz- rudiraente als atavistisch gelten läßt, wenn solche in mehr als zwei Exemplaren vorkommen. Die Vergleichung seiner Präparate führte den genannten Autor zu einem überraschenden Resultat. Aus der t3q3ischen Gebißformel von 44 Zähnen soll durch Reduktion einer von den 3 Schneidezähnen verschwunden sein. Es fragt sich nun, welcher das ist. Nach Hensel ist es der 3.. nach Baume und Edwards der 1., nach Albrecht, Turner und Wilson der 3., der allmählich wegfiel.. Rosenberg glaubt, daß alle drei Angaben richtig sind. 172 Zweiter Abschnitt. Nach atavistischen Befunden habe das ursprüngliche Gebiß jederseits 5 Schneidezähne gehabt, wie bei Didelphys in der ersten Zahn- generation und bei C y n o d r a c o d o n. Die Elimination braucht nicht alle 3 Schneidezähne zugleich betroffen zu haben, sondern kann allmäh- lich erfolgt sein. Was die noch jetzt stattfindende Reduktion von Schneidezähnen im Oberkiefer betrifft, so weist die oft zu beobachtende rudimentäre Form und das auch nicht seltene Fehlen des lateralen Schneidezahnes darauf hin, daß dieser Zahn im Verschwinden begriffen ist. Die Schneidezähne des Unterkiefers sind weniger oft durch über- zählige vermehrt, als die des Oberkiefers; wo es vorkommt, ist es öfter unabhängig von den oberen, selten zeigen Ober- und Unterkiefer zugleich überzählige Incisiven. Es läßt sich vermuten, daß auch im ursprünglichen Unterkiefer nicht wie heute 2, sondern wenigstens 4, vielleicht 5 Schneidezähne jederseits gestanden haben. ScHEFF zeigt, daß eine Reduktion auch phyletisch verwertet werden kann, indem er die schmelzlosen Rudimente als reduzierte Zähne auffaßt, und führt hierfür die Wale au, bei welchen einst eine reichliche Bezahnung vorhanden war, während jetzt nur noch kleine schmelz- und formlose Körperchen vorhanden sind. In mehr allge- meinem Sinne spricht Talbot (1892) über die Reduktionserscheinungen sich aus; er behauptet, daß, je höher die Kultur entwickelt ist, desto häufiger und ausgesprochener treten die Degenerationszeichen an den Kiefern und Zähnen auf: Zurückbleiben des Unterkiefers in der Ent- wicklung, das häufige Fehlen der Weisheitszähne und die mangelhafte Ausbildung oder das gänzliche Fehlen der lateralen Schneidezähne. Vor allem sei die Mischung der Rassen schuld daran. Virchow und Nehring sind der Ansicht, daß die Milchzähne in älterer Zeit länger persistierten als heutzutage; auch Pruner-Bey (1865) fand, daß bei den Affen das Ausfallen der Milchzähne später erfolgt, als beim Menschen. Die Höcker der Molaren. Eine nicht weniger phylogenetisch wichtige Erscheinung, als die Reduktion der Zähne ist die Abnahme und Zunahme der Höcker- zahl bei den Molaren. Wie wir schon in früheren Kapiteln gesehen haben, hat Rose entgegen der Theorie, daß die Prämolaren und Molaren der Säuge- tiere sich aus dem einfachen kegelförmigen Reptilienzahn entwickelt wickelt haben, indem sich derselbe auf Kosten der Nachbarn allmäh- lich vergrößerte, die Hypothese aufgestellt, daß die Molaren durch Verschmelzung einzelner Kegelzähne bezw. deren Anlagen entstanden seien, und die Schneidzähne wahrscheinlich je aus einem Kegel hervorgingen. Die Höcker, welche nach der phyletischen Entwicklung später auftraten, tun dies auch in der Ontogenese. Bei eintretender Reduktion der kompliziert gebauten Molaren läßt sich auch wieder das Verschwinden des zuletzt hinzugekommenen Höckers konstatieren, d. h. auf den Menschen übertragen: da, wo sich nur drei bezw. vier Höcker finden, statt der typischen Höckerzahl von vier im Oberkiefer und fünf im Unterkiefer, ist auch der zuletzt angegliederte Lingual- höcker bezw. der distale fünfte zuerst wieder verschwunden. Die Tatsache der Reduktion derHöck erzähl und der Um- stand, daß bei vielen Säugetieren, besonders bei den Lemuriden, drei- Die Zähne im allgemeinen. 173 liöckerige Molaren vorherrschen, führte Cope (1886) zu der Theorie, das Auftreten von dreihöckerigen Molaren als einen Rückschlag der menschlichen Molarform auf die der Lemuriden zu erklären (Anapto- morphus). Diesen Vorgang bezeichnete Cope als lemurine reversion. Nach der CoPEschen Tabelle zeigen die rezenten Lemuriden drei- höckerige Molaren, während die ausgestorbenen Tiere teilweise vier- höckerige besaßen. In der Gebißformel sind die Lemuriden den Anthropoiden und den Menschen sehr ähnlich. Vom menschlichen Gebisse finden keine Rückschläge auf die anthropoiden Affen statt, wohl aber auf die Lemuriden. Die lemurine Reversion, der Ueber- gang zum trituberkularen Typus, beginnt bei den Eskimos und dann bei den Angelsachsen und anderen Europäern. Daß die Italiener und Griechen dabei nicht mitgehen, rührt nach Huxley daher, daß diese aus einer Mischung von Aegypteru und ludo-Europäern entstanden sind. Nach Cope kommen vier Höcker an den oberen Molaren des Menschen nur bei den niedrigsten Menschenrassen vor (Malaien, Mi- kronesier, Neger). Bei Europäern und ihren amerikanischen Deszen- denten überwiegen die Fälle, in denen 2. oder 3. Molar dreihöckerig ist (bei 20 unter 30 Europäo - Amerikanern). Die einzige Rasse, welche einen ähnlichen Prozentsatz von dreihöckerigen oberen Mo- laren darbietet, sind die Eskimos (21 auf 30). Die Frage, unter welchen Umständen die drei- oder vierhöckerige Form beibehalten wurde, beantwortet Cope in der Weise, daß überwiegende oder aus- schließliche Fleischnahrung die mechanische Ursache für die Entwick- lung des dreihöckerigen „Zustaudes" ist. Doch hält dieser Autor es für wahrscheinlich, daß die dreihöckerigen Molaren durch das Zu- sammenwirken zweier Faktoren, eines physiologischen und daneben eines phylogenetischen, zustande kommt. Gorjanovic schließt sich dieser Auffassung an und hält Copes Hypothese für die plausibelste, da die vielen Variationen in der Reduktion der Höcker gewiß das Verdienst des verschiedenartigsten Gebrauches der Zähne gegenüber der Nahrung sind. Zuckerkandl bemerkt hierzu, daß von den ver- schiedenen Formen des schwindenden Höckers nicht jede als das Er- gebnis eines spezifisch individuellen Gebrauches anzusprechen ist, sondern in den Bereich der Variabilität fällt, die bei reduzierten, ja sogar ganz außer Funktion gestellten Organen bekanntlich einen großen Spielraum zugewiesen erhalten hat. Dann muß im übrigen nicht gleich jedes Zeichen, welches beobachtet wird, zum Ausbeuteobjekt von phyletischen Spekulationen werden. Zuckerkandl hält die An- schauung Copes nicht für richtig, denn es besitzen nach einer Tabelle, die ersterer von 8 Lemuriden aufgestellt hat, diese Tiere sowohl drei- höckerige als auch vierhöckerige 1. Molaren; ferner kommen ähnliche Rückschlagsformen nach den Erfahrungen Zuckerkandls bei den Anthropoiden nicht vor; dann ist es auch auffallend, daß die kulti- vierten Menschenrassen häufiger als die tieferstehenden von dem Rück- schlage betroffen wurden; ebenso verschont die Reduktion den 1. oberen Molar, wozu, wenn es sich um Rückschlagsbildung handeln sollte, kein Grund vorliegt, und endlich kann man auf phyletischem Wege die Form mit drei in einer Reihe stehenden Höckern absolut nicht erklären. Die dreihöckerigen oberen Molaren des Menschen sind Re- duktionsbildungen, deren Entstehung bloß physiologisch, nicht auch phyletisch zu erklären ist. Der dreihöckerige Molar des Menschen stammt also zunächst von einem vierhöckerigen ab. Der 3. Molar 174 Zweiter Absclinitt. ist häutig einwurzelig, seltener ist dies der 2. Molar. Die einfache Wurzel ist diesfalls als Zeichen der Reduktion in der Regel verkürzt und kegelförmig zugespitzt, seltener prismatisch oder zylindrisch ge- formt. Die prismatische Form hat dadurch Interesse gewonnen, daß von den untersuchten Zähnen des Krapinamenschen fast die Hälfte prismatisch geformte Zahnwurzeln besaßen, welcher Befund zu weitgehenden Behauptungen über die Abstammung des rezenten Menschen Anlaß geboten hat. Adloff hat auf Grundlage der Re- duktion der Molarhöcker und der Neigung der Wurzeln zu Ver- schmelzungen, wie sie in diesem Grade beim rezenten Menschen nicht vorkommen, die Abstammung vom Krapinamenschen bestritten. ZucKERKANDL bemerkt hierzu, daß der Prozentsatz der prismatischen Zähne beim Krapinamenschen ein ganz ungewöhnlich hoher ist, aber so weittragende Schlüsse aus der Form einer Zahnwurzel abzuleiten, ist bei der Variabilität der Zähne im allgemeinen und dem sekun- dären Charakter der Wurzeln, der, wie auch Rose bemerkt, zu phyle- tischen Spekulationen keinen Anlaß bieten darf, sehr gewagt. To- piNARD (1892), der sich übrigens sonst auf den Standpunkt von Cope stellt, bezeichnet den Uebergang des vierhöckerigen Typus zum drei- höckerigen als retrograde Evolution (Zahndurchbruch). In gewissen Fällen glaubt dieser Autor auch von Atavismus sprechen zu dürfen. Nach seinem Dafürhalten ist jedem Individuum ein be- stimmter Weg zur Vereinfachung und Spezialisierung des Zahnes vor- geschrieben. Ebenso ist es bei den Prämolaren, bei denen sich auch eine retrograde Bewegung zeigt, ohne daß man sagen kann, der bikuspide Zustand der Prämolaren beruhe auf Atavismus. Topinard gelangt schließlich zur Ansicht, daß alle oberen Molaren dreihöcke- rige Formen annehmen werden. Nach seiner Ueberzeugung ist der vierhöckerige Typus aus dem dreihöckerigen entstanden, wobei die Crista obliqua der stehengebliebene Rand des ersten Zustandes ist. Eine Zunahme der Molar hock er erfolgt beim Menschen in Gestalt des fünften Höckers am oberen, und eines sechsten Höckers am unteren Molaren, sowie von interstitiellen Höckern am Molaren beider Kiefer. (Als interstitielle Höcker bezeichnet M. de Terra, im Gegensatz zu den Haupthöckern, solche Erhebungen der Kaufläche, die förmlich zwischen die Haupthöcker eingeschoben erscheinen und viel kleiner als die letzteren sind. Der sechste Höcker ist nach dem gleichen Autor als ein weiter entwickelter interstitieller Höcker zu betrachten.) Solche interstitiellen Höcker finden sich auch bei den Affen, ebenso wie ein fünfter und sechster typischer Höcker (beim Orang- Utan). Der fünfte Höcker der Molaren bei den Aß'en ist jedoch nicht identisch mit dem der menschlichen Zähne, der als CARABELLischer Höcker bezeichnet wird, und den man als eine typische Bildung des menschlichen Gebisses betrachten muß. Wenn man zwischen den beim Menschen und dem Orang-Utan vorkommenden überzähligen Höckern einen Vergleich ziehen wollte, so hat bei beiden diese Bildung die nämliche Ursache: die Tendenz zur Vergrößerung der Kaufläche, die bei den Aff"en alle drei Molaren, beim Menschen nur den 1. Molar betrifft. Der fünfte Höcker des mensch- lichen Molaren ist also keine pithekoide Erscheinung; ebensowenig sind die interstitiellen Höcker als eine solche anzusprechen, obgleich sie nach M. de Terra im kausalen Zusammenhange mit der pithe- koid zu nennenden transversalen Furche stehen. (Die transversale Die Zähne im allgemeinen. 175 Furche, von anderen Autoren als Querfurche oder Fovea anterior und posterior bezeichnet, ist nur bei Affen beschrieben worden; au unteren Molaren findet sie sich meist in der vorderen, am oberen in der hinteren Partie des Zahnes; vielfach, besonders bei Europäern, ist diese Furche nur noch eine Grube — Transversalgrübchen — und gleicht dann in der Form der von Selenka beschriebenen Fovea.) Uel)erzahl der Zähne. Obgleich dieses Kapitel mehr in die Pathologie gehört, so kommen beim Menschen sowohl wie bei den andern Mammalien in der Be- zahnung solche Unregelmäßigkeiten vor, die weniger in der mangel- haften Zahnentwicklung liegen und teilweise atavistisch gedeutet werden müssen. Ueberzählige Zähne sind bei allen Zahnsorten des mensch- lichen Gebisses beobachtet worden. Ob eine atavistische Bedeutung dem Auftreten von überzähligen Zähnen zukommt oder nicht, darüber sind die Odontologen verschiedener Ansicht. Im allgemeinen wird die typische Formel des Säugetiergebisses mit 44 Zähnen als Aus- gangspunkt gewählt, während Dietlein (1894) seine Formel in 38 Zähnen zusammenfaßt, indem er behauptet, daß diese Zahl sich heute noch bei Marsupialiern, Ein- und Mehrhufern, Insektivoren, Karni- voren und Pinnipediern findet. Wie wir schon bei dem Kapitel der Reduk- tion der Zähne bemerkten, fehlen dem menschlichen Gebisse 12 Zähne an der typischen Formel von 44 Zähnen und zwar je ein Schneide- zahn und zwei Prämolaren beiderseits in einem Kiefer. Nach OsBORN ist der 4. Prämolar als Molar aufzufassen. Magitot hält jeden supernumerären Zahn für atavistisch, und auch Thompson tritt für eine atavistische Deutung jedes überzähligen Zahnes ein und be- tont, daß den Zapfenzähnen ebensogut diese Bedeutung zukommt, wie den typischen Zähnen; sie seien nur unvollständig entwickelte typische Zähne, weil zu ihrer Ausbildung die nötige Naturkraft nicht mehr vorhanden sei. Busch will dagegen nur typisch ausgebildete überzählige Zähne als eine atavistische Erscheinung gelten lassen, wie z. B. einen 3. unteren Prämolar; er sieht das entscheidende Moment für eine atavistische Erklärung in der Innehaltung der typischen Zahl und Form und zieht für die übrigen überzähligen Zähne die Theorie der mechanischen Abspaltung heran, v. Metnitz spricht sich ähnlich aus. Ganz gegen die atavistische Auffassung überzähliger Zähne sind Leche (1897), Selenka (1898), Adloff (1903), Stehr (1904). Letzterer legt viel Gewicht auf die Er- scheinung der Kieferverschmälerung. Hensel behauptet, daß die Verminderung der Zähne der zukünftigen Geschichte der Species angehört, während die Vermehrung der Zähne in das Gebiet des Atavis- mus gehört. ZucKERKANDL bemerkt hierzu, daß diese Behauptung wohl mit Vorsicht aufzunehmen sei. Adloff, ebenso Röse erklären den Ursprung der überzähligen Zähne aus zufälligen Ausläufern oder Ausbuchtungen der Schmelzleiste. Dieser Theorie widerspricht Bruns- MANN und hält auf Grund seiner langjährigen Erfahrungen seine Be- hauptung aufrecht, daß das Vorkommen typisch ausgebildeter überzäh- liger Zähne in vielen Fällen durch Atavismus zu erklären sei. Respinger vertritt den Standpunkt, daß die atypischen überzähligen rudimen- tären Zapfen nicht als atavistische Erscheinungen aufzufassen seien, 176 Zweiter Abschnitt, sie finden ihre Erklärung in der KoLLMANschen Annahme, daß es sich hier um zur weiteren Ausbildung gelangte sekundäre Sprossungen der Zahnleiste handelt. Dagegen sind alle typischen überzähligen Zähne, besonders wenn sie nach Form und Stellung mit den nach der theoretischen Erwägung im Laufe der phylogenetischen Entwick- lung verloren gegangenen Gliedern der Zahnleiste übereinstimmen, als auf atavistischer Grundlage entstanden anzusehen. Die überzähligen Zähne teilt man nach Busch in drei Gruppen ein: Zapfenzähne mit konischer Krone und konischer Wurzel; Höcker Zähne mit höckeriger Krone und dütenförmiger Einsenkung der Oberfläche derselben; lieber zahne von so weit ausgebildetem typischen Baue, daß pian dieselben ohne Bedenken einer der nor- malen Zahngruppen zugesellen kann, die sogenannten Supplementär- zähne. Die Grenzen, welche diese Gruppen trennen, sind keine sehr scharfen, und es ist oft zweifelhaft, in welche Gruppe man den überzähligen Zahn einreihen soll. Im Milchgebisse sind die überzähligen Zähne selten; die Milchschneidezähne sind mitunter um einen oder zwei vermehrt ; Zapfenzähne sind niemals vorhanden. Im bleibenden Gebisse sind überzählige Zähne häufiger im Ober- als im Unterkiefer. Eine sehr bemerkenswerte Eigentümlichkeit des Unterkiefers ist die, daß in demselben sehr selten ein Zapfenzahn oder ein Höckerzahn vor- kommt, sondern meist Ueberzähne von ausgebildetem Typus. Im Oberkiefer überwiegen dagegen die Zapfen- und Höckerzähne. Was nun die einzelnen Zahnsorten betriff"t, an welchen über- zählige Zähne beobachtet werden, so bietet die Gegend der oberen Schneidezähne alle Formen von Ueberzähnen. Die Zapfenzähne befinden sich innerhalb der Zahnreihe oder gaumenwärts von derselben. Innerhalb der Zahnreihe stehen sie zwischen den zentralen Schneide- zähnen; oder auch an Stelle der lateralen Schneidezähne. Hinter der Zahnreihe kommen häufiger Höckerzähne vor. Auch die typische Form findet man unter den überzähligen Schneidezähnen, indem die lateralen um einen vermehrt sind. Im Unterkiefer kommen im Be- reich der Schneidezähne selten überzählige Formen vor, und desfalls von der typischen Gestalt der Schneidezähne. Zapfen- und Höcker- zähne sind im Unterkiefer nicht vorhanden. Nach Scheff sind die im Bereiche der Schneidezähne vorkommenden Zapfenzähne in Rück- bildung begriff'ene fehlende Schneidezähne. Während überzählige Molaren bei kulturell niederen Rassen vorkommen können, so trifft man überzählige Schneidezähne mehr bei zivilisierten Völkern an, und während bei den Molaren die Geräumigkeit der Kiefer eine große Rolle spielt, so zeigen sich überzählige Schneidezähne auch bei ge- drängter Zahnstellung ; auch stehen diese Zähne öfter regelmäßig ein- gereiht, gegen die übrigen Zahnsorten. Der Platzmangel und die fehlende Energie der Entwicklung verleiht den überzähligen Schneide- zähnen oft Eckzahnform, während die Molaren als Ueberzähne stets ihre Form behalten, wenngleich öfter im verkleinerten Maßstabe. Ueberzählige Eckzähne haben nach Zuckerkandl keine atavistische Bedeutung, denn es gibt kein Tier mit mehr als einem Eckzahne in einer Kieferhälfte. Die oberen Prämolaren zeigen auch selten eine Vermehrung, im Unterkiefer sind diese Zähne oft durch einen vermehrt. Wie Zuckerkandl sagt, ist das Vorkommen eines überzähligen Eckzahnes bei Tieren ausgeschlossen. Im Gebisse Die Zähne im allgemeinen. 177 der Insektivoren ist es überhaupt äußerst schwer, sich darüber zu einigen, welcher Zahn als Eckzahn aufgefaßt werden soll, aber im Gebisse des Menschen hebt sich dieser Zahn unzweifelhaf als chT- herln? Oh'^^'^'"^-?/'".^/^'? ""^ '^'' ^'^^' ^er anderen Zähne hervor. Obschon somit das Vorkommen eines überzähligen Eckzahnes iüi, ^^^^^AfuM? ^ """'^^^ ^^^' ^^^'^^^ SCHEFF und Bastyr ver- Mpne^r^ ^^^.f^'l^^ ^? typischen überzähligen Eckzähnen beim Menschen veroffenüicht. Letzterer Autor meint, daß er die Existent eines überzähligen Eckzahnes immer leugnete ; er hat dann später durch Falle aus seiner Praxis seine frühere Ansicht aufgegeben ind gesteh nunmehr das Vorkommen solcher überzähligen Eckzähne zu Auch MüMMERY hat einen überzähligen Eckzahn%uf beiden Kieferseiten konstatieren können. Scheff verweist ebenfalls auf 4 Fälle in ITZfj"^'! ''''^ '^'^^^- ^^bei, daß, wenn wir die atavistische Theor e zu Hilfe nehmen, wir eine Ueberzahl bei den Eckzähnen unbedingt eugnen mußten, heute jedoch, da dieses Moment vorliegt muß auch die auf Unkenntnis der Tatsache basierende Theorie auie- und rehan^t'^t'^IS- R '''^];'^'''^ ^a«" diese Hypothese nicht Tesmtifen und behauptet daß in dem Auftreten überzähliger Eckzähne nur ein Widerspruch liegt, d. h. ein scheinbarer Widerspruch mit der Zahn" tonn Der atavistischen Theorie wird dadurch nicht nur nicht wider- sprochen sondern dieselbe eher unterstützt. Der Autor führt durch weitere Schlüsse aus, daß nicht die Form dem Zahne den Namen gib , sondern einzig der Ort, wo sich der Zahn befindet. Demgemäß ind beim Elefanten die großen Stoßzähne nicht etwa ESne sondern Schneidezähne, da sie im Praemaxillare stehen. Beim Maul : zahn'es"^!.'? '1 ^weiwurzeliger oberer Zahn, der die Form eines Eck- i-fiS 1!: als,, .Schneidezahn bezeichnet, eben weil er im Zwischen- kiefer steht. Wir sehen also, daß ohne Rücksicht auf die Zahn ormen mir der Fundort maßgehend ist, und daß daher nur ein ZalTals Eckzahn angesprochen werden darf. Für die Form solcher sei efn- baren Eckzähne finden wir eine sehr einfache Erldärung Zucker KANDL sagt daß der Eckzahn nichts anderes als eTklgelfSger Backzdm ist; die zweite Zacke des Prämolaren ist, streng Smmln Äe^Sm Tf;b!.'"'r," '"p'-^^' fur Entfaltung gelangt?sSe"ges luberku um. Ueberzahlige Prämolaren können immerhin als Rück- schlagsbildungen betrachtet werden, denn die Prosim en be^tzen im Oberk-iefer wie im Unterkiefer je 6 Prämolaren. Die Pramolaren scheinen früher verloren gegangen zu sein als die Schneidezähne, da sich im Bereich der erfteren^ wie schon e wahnt, häufig schmelzlose Rudimente zeigen. Bezügl ch der veiloren 2 'pSL^''°r^r"./f ^^^^^^^^ der Ansicht, daß zwischen dem Biese AnZ.f''f.f l ^^'^. ein dreihöckeriger Zahn gesessen hat. iJiese Ansicht ist bis jetzt noch nicht bestätigt worden, daffeeen sYch" liSllb"''''"', '''' ^T ^^" '■ P^-ä^^^- aufti'itt d'S sich hauptsächlich an der erwähnten Stelle findet. Ein 3 Prä- molar sowohl als Rudimente dieses Zahnes dürften nach Baume zweife los atavistische Bedeutung haben. Dieser Autor sieht die schmelzlosen Zahnrudimente in der Gegend der Prämola en als Rück schage auf verlorene Zähne an; Rösl hat diese Bildung verhältnis- mäßig oft beobachtet und mißt ihr keine phyletische Becleutung ei da sie überall vorkommen könne. ^cuuuug uei, Was die überzähligen Zähne im Bereiche der Molaren betrifft de Terra, Vergleichende Anatomie. 12 ' 178 Zweiter Abschnitt. so ist die bei Negern häufiger zur Beobachtung gelangende Ueber- zdhl an Molaren, obwohl sehr selten, in der kaukasischen Rasse ge- sehen und beschrieben worden. Häufiger ist, wie schon bemerkt, ein Fehlen der 3. Molaren. Viel umstritten ist das Vorkommen und die Bedeutung eines vierten Molaren. Es ist erwiesen, daß die Platyrrhinen und einige Katarrhinen (beim Orang-Utan in 20 Proz. der Fälle nach Selenka) den 4. Molar besitzen, der sich von anderen überzähligen Molaren durch seinen scharfen Typus der Krone unterscheidet. Bei Negern hat man häufig einen 4. Molar gefunden, der meist wohlausgebildete typische Form aufweist. Busch meint, es sei nicht ausgeschlossen, daß gewisse Stammestraditionen, gestützt auf das Vorkommen des 4. Molaren bei Aifen der alten Welt, herangezogen werden können. Schlosser hält den 4. Molar für nichts anderes als für den letzten Milchzahn bei den Placentaliern, der früher auftrat, weil er aus der Reihe der anderen Zähne gedrängt worden sei. v. Metnitz spricht sich gegen den atavistischen Ursprung des 4. Molaren aus und glaubt, daß dieser Zafin, ebenso wie die überzähligen Zähne überhaupt, als abgespaltener Keim der ersten Zahnanlage zu betrachten sei ; man ist sonst leicht geneigt, diese Ueberzähne atavistisch zu deuten, als Hinweise darauf, daß die Vorfahren des Menschen ein reichlicher aus- gestattetes Gebiß besessen hätten, dessen Rückwirkung auch jetzt noch hin und wieder überzählige Zähne hervortreten läßt, wie das ja bei anderen Gebilden, die im Laufe der langsamen Entwicklung verloren gegangen sind, in der Tat geschieht. Als das entscheidende Moment für einen atavistischen Rückschlag sieht Busch die Inne- haltung der typischen Zahl und der typischen Form an. Wallisch konstatiert, daß der 4. Molar alle Formen eines überzähligen Zahnes zeigt, vom ausgebildeten typischen Bau bis zu einem epithelialen Rudimente. Man kann diesen Zahn, auch wenn er als Höcker- oder als Zapfenzahn auftritt, niemals als zufällig abgespaltenen Zahukeim betrachten, sondern als eine atavistische Rückschlagsbildung. Man darf keinen Zapfen- oder Höckerzahn, wenn solche an anderen Stellen auftreten, als zufällige Keimspaltungen auffassen, sondern man muß sich, wie beim 4. Molar des Menschen, an die Theorie des atavistischen Rückschlages halten und sehen, ob überall die dafür erforderlichen Bedingungen erfüllt sind. Wallisch faßt die Gründe, die zur Annahme dieser Theorie berechtigen, in folgenden 5 Sätzen zusammen: 1) Für alle überzähligen Zähne des Menschen haben wir Analogien im Tier- reich. 2) Die überzähligen Zähne treten an bestimmten Stellen in der Zahnreihe auf, sobald sie nicht durch besondere Einflüsse in eine andere Richtung gedrängt werden. 3) Wir sehen auch jetzt noch die sich vor unseren Augen vollziehende Reduktion der Zähne. 4) Ueber- zähne treten sehr häufig in Familien durch Generationen auf. 5) Beim Durchgehen der Literatur finden wir keinen Fall von überzähligen Zähnen, der sich nicht in den Rahmen der atavistischen Theorie ein- fügen ließe. Die Mehrheit der Autoren betrachtet das Auftreten des 4. Molaren als Rückschlagsbildung, wobei jedoch daran erinnert werden muß, daß man eine weit zurückreichende Form zum Vergleich heranziehen müßte, da die fossilen Affen auch nur 3 Molaren besitzen, Bolk sieht den 4. Molar als atavistische Bildung an und hält ihn für gleich- wertig mit dem 3. Molar der Platyrrhinen. Dieser Autor kommt zu Die Zähne im allgemeinen. 179 der Annahme, daß das Gebiß der katarrhinen Primaten aus dem der Platyrrhinen entstanden ist, dadurch, daß bei letzteren der 3. Molar und ebenso der 3. Prämolar geschwunden sind, während der 3. Milch- molar seinen Charakter als Milchzahn verloren hat und zu einem permanenten Zahn geworden ist. Bolk nennt seine Hypothese die der terminalen Reduktion. Der Autor stellt die Behauptung auf, daß im Zukunftsgebiß der 2. Prämolar nicht mehr durchbrechen wird, der 2. Milchmolar wird persistent und zum permanenten 1. Molaren; dadurch dieser letztere zum 2. Molar und der 2. Molar zum 3. Molar; da dieser schwindet, bleibt die Anzahl der Molaren gleichwohl drei. Anderer Ansicht ist Selenka, welcher sowohl die Reduktion als auch die Zunahme der permanenten Schneide- und Backzähne zu den bedeutungslosen Varietäten rechnet; sie gehören zu den Seltenheiten, so daß Störungen als Ursachen dieser Anomalien gelten müssen. Heredität. Unter Heredität, Erblichkeit, Vererbung versteht man die allgemein bekannte Tatsache, daß Eltern auf ihre Kinder nicht nur den allgemeinen Typus ihrer Art und Rasse, sondern neben diesen ganz speziell individuelle Eigentümlichkeiten übertragen, d. h. ver- erben, eine Tatsache, auf welcher Darwins natürliche Zuchtwahl be- ruht. Diese vererbten, nur dem Individuum, nicht der Species und dem Genus eigentümlichen Eigenschaften können sowohl pathologischer wie physiologischer Natur sein. Es vererben sich gewisse Eigentüm- lichkeiten der Körperform, im allgemeinen, wie im besonderen. Größe, Kleinheit, Form der Nase, des Mundes, der Hand, der Haarfarbe, der Zähne etc., während auf pathologischem Gebiet Hasenscharten, Wolfs- rachen, mangelhafte Zahnbildung, Zahnanomalien, Zahnstruktur usw. direkt vererbt sein können. Man unterscheidet eine direkte und eine indirekte Ver- erbung. Letztere, wenn sie nicht auf Seitenverwandte, sondern auf Großeltern oder Urgroßeltern zurückgeht, wird als Atavismus be- zeichnet. Im allgemeinen versteht man unter Atavismus die Vererbung, sei es bestimmte körperliche Form, sei es eine bestimmte Anlage physiologischer oder pathologischer Natur, derart, daß in dem Nach- kommen Formen und Anlagen entfernter Ahnen, die mit der Zeugung des betreffenden Invividuums in keinem direkten Zusammenhange stehen, wiedererscheinen. In dieser Hinsicht spielt der Atavismus eine große Rolle in der Deszendenztheorie, indem eine plötzlich bei einem Individuum wieder auftretende, an und für sich nur einer mehr oder weniger weit entfernteren Generation angehörende Form der Anlage — atavistischerRückschlag — bei richtiger Beobachtung einen sicheren Rückschluß auf die Abstammung des bezüglichen Wesens gestattet. Bei gekreuzten Rassen sind derartige Beobachtungen be- sonders häufig. Als nach Veröffentlichung der epochemachenden Werke Darwins die Deszendenztheorie bei den Naturforschern zu fast allgemeiner Anerkennung gelangte, fand auch das Entwicklungsprinzip von Lamarck. das Darwin nicht gänzlich verwarf, wieder mehr Aufmerksamkeit. Die Hypothese einer Vererbung erworbener Eigenschaften fand mehr und mehr Zustimmung, besonders bei dem hervorragendsten deutschen 12* 180 Zweiter Abschnitt. Befürworter von Darwins Theorie: Ernst Haeckel. Seit mehr als zwanzig Jahren ist in der Betrachtung dieser Frage ein großer Um- schwung eingetreten, indem eine größere Anzahl neuerer Forscher die DARWiNsche Theorie auf das entschiedenste bekämpft, unter ihnen auch A. Weismann. Soweit die Vererbungshypothese das Gebiet der Zähne streift, hat besonders Witthaus sich den Anschauungen von Weismann angeschlossen, während Fenchel durchaus für die Theorie eintritt, daß erworbene Eigenschaften im menschlichen Gebiß vererbbar seien, wofür er eine große Zahl von Beweisen anführt. Witthaus bezw. Weismann gesteht den Einfluß der Vererbung zu, soweit die letztere angeborene Eigenschaften betrifft, und nur diese seien ver- erbbar, w^ährend jede andere Eigenschaft, und namentlich jede, welche einen physischen Rückschritt bedeutet, beim Menschen einzig dem Wegfall der natürlichen Züchtung und der Verbreitung durch ge- schlechtliche Kreuzung — Panmixie — zuzuschreiben ist. Die natür- liche Züchtung sorgt bei allen im Naturzustande lebenden Wesen für die Entwicklung des Körpers in aufsteigender Richtung und merzt jede sich zeigende Degeneration aus, so daß deren Vererbung durch ihre Besitzer, welche durch sie in dem Kampfe um die Existenz be- nachteiligt sind, ausgeschlossen erscheint. Eine im Laufe des Lebens erworbene Eigenschaft soll dagegen einen Einfluß auf die Keimzelle und damit eine Vererbung nicht zu bewirken vermögen. Auf die Verhältnisse am menschlichen Gebiß bezüglich, bemerkt Witthaus, daß die Vererbung eines schlechten Gebisses nur durch die Vererbung der Anlage zu einem solchen möglich sei, d. h. der Anlage zu mangelhafter Stellung, Struktur und chemischer Zusammensetzung. Fenchel bemerkt hierzu, daß demgemäß die Degeneration des menschlichen Gebisses ursprünglich durch ein ganz zufällig ange- borenes schlechtes Gebiß, d. h. die Disposition zu einem solchen, ent- standen und durch das allmähliche Geringerwerden der natürlichen Züchtung und durch Panmixie ihren jetzigen Grad erreicht habe ; denn wenn wir die Vererbung einer erworbenen Eigenschaft in Ab- rede stellen, so kann das Angeborensein einer neuen Eigenschaft nur zufällig sein. Wir müssen hiernach annehmen, daß das erste zufällig angetroffene schlechte Gebiß sich durch geschlechtliche Kreuzung oder Panmixie auf die gesamte zivilisierte Menschheit übertragen hat, während früher die natürliche Züchtung für die Ausmerz ung aller mit schlechtem Gebiß versehenen Individuen sorgte und bei den Naturvölkern zum Teil noch heute sorgt. Fenchel zieht aus seinen Argumentationen den Schluß, daß erworbene Eigenschaften vererbbar sind, und zwar um so mehr, je früher dieselben erworben werden. Erworbene Eigenschaften sind vererbbar, sofern sie den physiologischen Bedürfnissen resp. Gewohnheiten des erwerbenden Individuums und seiner Erben entsprechen. Beim menschlichen Gebisse müssen wir uns das Geschehen dieser Vererbung nicht dahin gehend vorstellen, daß in dem Keimplasma schon alle Eigenschaften der Zähne bezüglich Farbe, Form usw. enthalten sind, sondern nur die Entwicklungsrichtung ist in auf- oder ab- steigender Bahn, durch die chemische Zusammensetzung des Zell- inhaltes angegeben. Das heißt, in den chemischen Qualitäten der Keimzelle ist das Bestreben enthalten, das formgebende Grundelement für die Zahnbildung mit solchen Eigenschaften auszustatten, die für die Erfüllung ihrer Funktion entweder günstig oder ungünstig sind, Die Zähne im allgemeinen. 181 im ersten Falle also starker Wachstumseuergie und kräftigem As- similationsvermögen für Kalksalze und vor allem gesunder nervöser Veranlagung. Diese chemischen Qualitäten bilden den von Witthaus geforderten Organismus zur Vererbung erworbener Eigenschaften. Es ist hier nicht der Ort, über die Frage des Darwinismus und über die Diskussion zwischen Witthaus und Fenchel sich weiter zu verbreiten ; wir können nur das konstatieren, daß trotz allem durch äußere Einflüsse bedingte Variationen im Gebisse in den allermeisten Fällen auf Vererbung zurückzuführen sind. Es ist in der Praxis ge- nügend erwiesen, wie zwei oder mehr Mitglieder einer Familie eine Eigentümlichkeit in den Zähnen aufweisen, die man sich nur durch hereditäre Einflüsse erklären kann. Daß derartige Anomalien nach Ueberspringen von ein oder zwei Generationen plötzlich wiederauf- treten, darf als Beweis für die Vererbung gelten. Daß ferner somato- gene Eigenschaften zu blastogenen werden können , zeigt die so- genannte Disposition zu kariösen Zähnen. Erfahrungsgemäß gehen im allgemeinen regressive Erscheinungen viel leichter als progressive auf die Nachkommen über, wie wir schon bei der Reduktion des Gebisses gesehen haben. Daß hingegen, wie Stehr behauptet, das Fehlen der lateralen Schneidezähne und das Aussterben des Weisheitszahnes lediglich als Entwicklungsstörung bei schwächlichen Individuen zu betrachten sei, dürfte denn doch bezweifelt werden. Es ist ja auch nicht Regel, daß eine Vererbung sich konstant von einem Gliede zum anderen in einer Familie fortsetzt; es ist sogar ein Ueberspringen von mehreren Generationen in diesem hereditären regressiven Vorgang häufig nachgewiesen worden; von den progressiven Bildungen aber macht nach M. de Terra der ÜARABELLische Höcker eine Aus- nahme, indem sich derselbe akkumulativ vererbt. Auch Amoedo findet, daß der Riesenwuchs der Zähne hereditär ist. Wallisch be- hauptet sogar, daß auch eine Ueberzahl von Zähnen vererbt wird. Was die Vererbung der Zahnformen als solche betriff't, so ist Rose der Ansicht, daß der Dentinkern im Höckerchen die wahre phylo- genetisch vererbte Gestalt eines Zahnes viel unveränderter erhalte, als die Schmelzoberfläche. Die Theorie der Heredität ist off'enbar dazu bestimmt, zwischen extremen Gebißformen einen Uebergang zu vermitteln, besonders wenn man bedenkt, daß eine eingreifende Veränderung des Gebisses von einem Glied zum nächsten erfolgen kann. Chemische Ziisamiueiisetzimg- der Hartgebilde des Zahnes. So verschieden das Zahngewebe in histologischer Beziehung vom Knochengewebe ist, so verwandt sind diese beiden Gewebe in chemi- scher Hinsicht. Beide enthalten dieselben mineralischen Bestandteile. Das Zahnbein zeigt die chemische Zusammensetzung des Knochens. Der Schmelz enthält demgegenüber keine leimgebende Substanz und ist das an anorganischen Stoff'en reichste und deshalb auch härteste Gewebe des ganzen Körpers. Die anorganischen Bestandteile bilden das Fundament für den Bau der Zähne, während die organische Substanz in sehr geringer Menge im Zahne enthalten ist. Die an- organischen Verbindungen sind Wasser und Salze: Chlornatrium, Fluorcalcium, Karbonate des Kalium, Phosphate des Natrium, Kalium- 182 Zweiter Absclinitt. resp. Calciumphosphat, Magnesiumphosphat, Calciumkarbonat, Fluor- calcium. Die Hauptbestandteile der Salze sind Phosphorsäure und Kohlensäure. Die Frage, ob die Verbindungen dieser Stoffe ganz chemischer Natur sind, oder ob die letzteren bloß mechanisch gemengt im Zahne vorhanden sind, ist noch nicht entschieden; immerhin ist die Ver- bindung derselben eine äußerst innige. Trotzdem ist es aber doch verschiedeneu Forschern gelungen, die drei Hartgebilde des Zahnes voneinander zu trennen, teils auf einfachem mechanischen Wege, teils chemisch, durch Behandlung mit Säuren, durch Glühprozesse oder durch Erhitzen mit Kaliumhydroxyd auf 200" in Glyzerin (Gabriel). Das quantitative Verhältnis der verschiedenen Bestandteile unter- einander, ebenso der organischen Verbindungen zu den anorganischen, ist bei den verschiedenen Zahnsubstanzen ebenso verschieden. Das Zement, welches im großen und ganzen dem gewöhnlichen Knochen entspricht, ebenso das Zahnbein enthält dem viel härteren Schmelz gegenüber leimgebende Substanz in großer Menge, ebensoviel organische Substanz, welch letztere beim Schmelz iu viel geringerer Menge vor- kommt, während die Mineralstoffe überwiegen. Der Gehalt an organischen Substanzen variiert bedeutend nach dem Lebensalter des Individuums. Hoppe-Seyler hat im Schmelz eines Neugeborenen 22,29 Proz. organische Masse gefunden; beim jungen Schwein 9,71 Proz.; beim fossilen Rhinozeros 3,16 Proz. Nach den Untersuchungen von Kuhns ist in den Zähnen von der Kindheit an bis zum Alter ein Sinken des Gewebswassers im Schmelz von 2,45 — 1,09 Proz. zu konstatieren, im Dentin von 10,46—9,04 Proz.; ein Steigen des Glührückstandes von 88,59—91,81 Proz. im Schmelz und von 65,39—68,56 Proz. im Dentin ; dabei beobachtete dieser Autor ein Sinken des Magnesiagehaltes und ein Ansteigen des Kalkes mit zunehmendem Alter, und zwar bei beiden Substanzen. Die Analysen der verschiedenen Tierzähne, sowohl unter sich, als auch mit denen des Menschen verglichen, ergeben ziemlich große Differenzen. So enthält nach Tomes das Zahnbein vieler Säugetiere erheblich mehr phosphorsaure Magnesia als beim Menschen; nach v. Bibra sollen die Zähne der Pachydermen besonders reich daran sein. Berzelius fand außerdem beim Vergleich von Menschen- und Ochsenzähnen, daß im Schmelz der letzteren die relative Menge der Bestandteile der- jenigen der übrigen Knochen analog sei, was beim Schmelz und Zahn- bein des Menschen nicht zutrifft. Der Schmelz, als die festeste und härteste Masse des ganzen aniraalen Körpers, besitzt nach Landois als organische Grundlage eine dem Eiweißkörper der Reptilien nahestehende Substanz. lieber die Verteilung der organischen Masse ist durch den Nachweis der Kittsubstanz im Schmelz Aufschluß gewonnen, insofern im ausge- bildeten Schmelz der interprismatische Kitt der fast ausschließliche Sitz der organischen Substanz ist. v. Ebner konstatiert auch, daß dieser Kitt relativ arm an Kalksalzen ist, da bei Einwirkung von Säuren organische Substanz in den Schmelzprismen selbst nicht erkennbar ist, wohl aber zwischen letzteren. Ebenso lassen sich Luftansamm- lungen, die beim Trocknen der Zähne zwischen den Prismen auftreten, sowie die scharfe Abzeichnung der Zwischenräume beim Erhitzen von Zahnschliffen leicht nur durch das Vorhandensein einer wasserreichen Die Zähne im allgemeinen. 183 kalkarmen Substanz erklären. Nach v. Bibra kommen auf 3—6 Proz. organische Masse, welche nach Behandlung mit Säuren die Prismen- und Querstreifung zeigt, aber beim Kochen keinen Leim gibt, 80 bis 90 Proz. anorganische Bestandteile. Nach den Untersuchungen von Hoppe-Seyler an Schweinszähnen ergibt sich folgende Tabelle : Ausgebildeter Schmelz 94,30 0,62 2,73 0,15 2,06 Unausgebildeter Schmelz Calcium 89,09 Chlor 0,46 Magnesium 2,22 Lösliche Salze 0,24 Organische Stoffe . . . . 9,71 Nach den Experimenten, die R. Schulz über die chemische Zu- sammensetzung normaler Menschenzähne verschiedenen Alters gemacht hat, ergibt sich, daß die Aenderungen in der chemischen Zusammen- setzung so gering sind, daß man das Schmelzgewebe als konstant zusammengesetztes betrachten muß. Schmelz erfährt eben als fertiges Gebilde keine Zu- und Abnahme der Mineralsalze; der Schmelz des zweijährigen Kindes hat die gleiche Zusammensetzung, wie die des siebzigjährigen Greises. Nur in der Entwicklung begriffener Schmelz zeigt einen beträchtlich höheren Gehalt organischer Substanz, wie aus der Tabelle von Hoppe-Seyler hervorgeht: Neugel I Dorener Mensch 11 III Pferd Hund Fossiles Rhino- zeros Fossüer i Elefant Anorganische Substanz Organische Substanz Calciumphosphat Ca3(P04)2 Calciumkarbonat CaCO., Caiciumchlorid CaCla Magnesiumphosphat MgHPO^ Phosphorsaures Eisenoxyd 77,71 22,29 84,41 15,59 84,57 15,43 95,26 4,74 100,0 96,84 3,16 67,73 8,41 Spur 1,57 75,23 7,18 0,23 1,72 0,63 76,89 6,00 1,08 Spur 84,20 9,17 0,66 1,83 89,44 5,39 0,80 4,96 85,54 7,78 0,65 1,63 1,81 75,94 82,40 82,81 93,40 93,91 93,63 95,46 4,54 82,55 8,38 0,44 2,01 0,54 Calciumphosphat-Karbonat Ca,„C036(PO,) 91,03 Was den kohlensauren Kalk betrifft, so bezeichnet Hoppe-Seyler den kleinsten von ihm gefundenen Wert beim Hunde mit 5,39 Proz. ; den größten mit 9,17 Proz. beim Pferde. Hieraus zieht dieser Autor den Schluß, daß im Schmelz auf 3 Atome Calciumphosphat 1 Atom Kalk kommt, welches an Kohlensäure gebunden ist. Dieses Ver- hältnis der beiden Salze ist auch von früheren Forschern für die Knochenasche im allgemeinen angenommen worden ; aber es kommt dieses Verhältnis von 3 : 1 d. h. 3 [(CaOg) • F,0^] : CaCOg oder 10 Ca : 6 PO4 nicht durchgängig im Schmelze vor. Die Untersuchungen anderer Physiologen ergeben dagegen keinen so hohen Gehalt karbonat. v. Bibra fand im Schmelze des Menschen während Berzelius 8 Proz. ausrechnet. Auch Aeby hat an Calcium- nur 4,37 Proz., im schmelz des Rindes nur 4,8 Proz folgende Werte : Calciumphosphat = 93,85 Proz Calciumkarbonat = 4,80 Magnesiumkarbonat = 0,78 Organische Substanz = 3,60 gefunden. Zahn- Seine Analyse zeigt ■} 96 Proz. nach Hoppe-Seyler 1 'S o.oö „ „ „ 184 . Zweiter Abschnitt. Die Tabelle nach v. Bibra lautet für den Schmelz im Backzahne : beim Manne bei der Frau Organische Substanz 5,97 3,59 Anorganische Substanz 94,03 96,41 100,00 100,00 Calciumphosphat 89,82 81,63 Calciumkarbonat 4,37 8,88 Magnesiumphosphat 1,34 2,55 Lösliche Salze 0,88 0,97 Knorpel 3,39 5,97 Fett 0,20 Spuren 100,00 100,00 beim beim Erwachsenen Kinde Organische Masse und Wasser . . 3,5 14,0 Calciumphosphat 88,0 75,0 Calciumkarbonat 4,0 7,0 riuorcalcium 2,0 2,0 Magnesiumphosphat 1,5 1,5 Andere Salze 0,5 0,5 100,0 100,0 Bertz fand im Schmelz von Menschenzähnen durchschnittlich: Organische Substanz .... 6,822 Proz. Kalk 50,224 Magnesia . 0,732 „ Phosphorsäureanhydrid . . . 40,693 „ Schwefelsäureanhydrid . . . 0,296 „ Fluor 1,089 99,876 Proz. Nach dieser Berechnung sollen hier, wie beim Zahnbein, Alkali- metalle, Chlor und Kohlensäure fehlen ; im Schmelz wäre ungefähr halb so viel Magnesia und doppelt so viel Fluor enthalten, wie im Zahnbein. Gabriel, welcher seine Untersuchungen des Schmelzes durch Behandlung der Zähne mit Glyzerin und Kalilauge anstellte, kon- statierte, daß mit dieser Methode eine quantitative Abtrennung des Schmelzes vom Dentin ermöglicht wird. Die Asche von derart ge- wonnenem Schmelze an Rinderzähnen ergab folgende Werte: Calciumoxyd 51,98 Proz. Magnesiumoxyd 0,53 „ Kaliumoxyd 0,20 „ Natriumoxyd. ....... 1,10 „ Kristallwasser 1,80 „ Phosphorsäureanhydrid . . . 39,70 „ Kohlensäureanh3"drid .... 3,23 „ Chlor 0,21 „ Konstitutionswasser . ». . . 1,17 „ , 99,92 Proz. (Konstitutionswasser wird durch Glühen mit Kohlensäure ge- wonnen, zum Unterschiede von K ristall w asser, welches durch Die Zähne im allgemeinen. 185 einfaches Erhitzen ausgetrieben ist.) Berzelius konstatiert, was später durch Hoppe-Seyler bestätigt wurde, daß der Schmelz beim Glühen auf der Außenseite viel weniger schwarz wird, als auf der Innenseite (Dentin), woraus Hoppe den Schluß zieht, daß die organische Masse im Schmelz ungleich verteilt ist und nach außen hin abnimmt. lieber das Vorhandensein von Fluor im Schmelz sind die be- treffenden Angaben sehr variierend, und es wird meist nur davon gesprochen, daß „nachweisbare sehr geringe Mengen Fluor" vor- kommen. Nach Berzelius enthält der Schmelz 4 Proz. Fluor- calcium; nach v. Bibra 2 Proz.; nach Bertz 1,09 Proz.; nach Hoppe noch weniger als 1 Proz. Nach den neueren Untersuchungen von Carnot, Gabriel, Wrampelmeyer, Kuhns, Michel, Harms wird der prozentuale Gehalt an Fluor noch niedriger angegeben und differiert nach den verschiedenen Autoren von 0,29—0,2—0,1 — 0,05 —0,006 (Harms). Man wird nicht fehlgehen, diese stark variierenden Resultate zum Teil der Ungenauigkeit des angewendeten Verfahrens zur Last zu legen und ebenso die Schwierigkeit der Fluorbestimmung mit der chemischen Eigenart dieses Körpers zu berücksichtigen. Zuverlässigere Resultate dürften nach Mauthner die neuen Methoden von Hempel und Scheffler geben, nach welchen Menschenzähne 0,19 (kranke Zähne) bis 0,52 Fluor in der Asche enthalten; sowie die nach Hempels Methode gewonnenen Werte von Jodlbauer; letzterer Autor fand in zentralen Schneidezähnen 0,26 — 0,32 Proz., in Molaren 0,33—0,35 Proz. Fluor ; daß der Fluorgehalt zum größten Teil zum Schmelze gehört, ergibt sich daraus, daß in den Zahnwurzeln nur 0,11 Proz., in den Kronen (der Molaren) dagegen 0,31 Proz. Fluor konstatiert wurde, während Zahnschmelz allein 0,37 Proz. enthielt. Der Fluorgehalt ist von den vorderen zu den hinteren Zähnen steigend, was mit dem Verhältnis des Schmelzes zu den übrigen Bestandteilen des Zahnes zusammenhängt. Chlor kommt im Schmelze in sehr geringer, aber bestimmbarer Menge vor, die Hoppe-Seyler in einer in Wasser unlöslichen Ver- bindung konstatieren konnte. Bei jungen, noch nicht durchgebrochenen Tierzähnen ist weder Chlor noch Fluor im Schmelze gefunden worden. Nach Gabriel ist der relativ hohe Chlorgehalt im Schmelze als ein Hauptcharakteristikum für letzteren zu betrachten. Das Zahnbein enthält trotz seiner großen Festigkeit noch mehrere Prozente Wasser; es gleicht in seiner chemischen Zusammensetzung ganz dem Knochengewebe. Das Dentin besteht aus einer organischen leimgebenden Grundsubstanz, dem Kollagen, seinem formbestimmen- den Substrat, und erhärtet durch einen ansehnlichen Gehalt an Kalk- und Magnesiumsalzen. Nach Tomes stellt die Grundmasse des Zahn- beines, nach Entfernung der Kalksalze unter Anwendung einer Säure, eine gelbliche Substanz von knorpelartiger Beschaffenheit dar, welche im trockenen Zustande ein hornähnliches Aussehen hat; die Grund- substanz ist unlöslich und quillt im Wasser nicht auf; durch an- haltendes Kochen verwandelt sie sich in Gelatine und bildet (ebenso auch durch Behandlung mit Säuren) einen kleinen Rückstand, der nach Tomes aus Elastin besteht und zu ungefähr 2,7 Proz. in der getrockneten, entkalkten Grundsubstanz enthalten ist. Die mikro- skopische Untersuchung zeigt, daß diese Masse unmittelbar von den Wänden der Zahnkanälchen oder NEUMANNschen Scheiden her- 186 Zweiter Abschnitt. stammt; der ganze Rückstand besteht tatsächlich aus letzteren. Nach den Untersuchungen von Hoppe-Seyler konnte letzterer ebenso die feinen Zahnbeinröhrchen isoliert nachweisen, die demnach nicht aus leimgebender Substanz bestehen; auch von verdünnter Essigsäure werden sie nicht angegriffen. Sie verhalten sich analog den auf gleiche Weise isolierten Fortsätzen der Knochenkörperchen, welche von Hoppe der elastischen oder Hornsubstanz zugewiesen werden. Das Verhältnis des organischen zum anorganischen Teile im Zahnbein wird sehr verschieden von den Autoren angegeben. Ber- ZELius konstatiert im Dentin menschlicher Zähne an anorganischer Substanz 28 Proz., v. Bibra 28,70—28,01—21,00 Proz., Cohn 28,39 Proz. Nach Wibel seien diese Zahlen zu hoch gegriffen. Berzelius gibt über die quantitative Zusammensetzung des Dentins folgende Tabellen an: Beim Manne Bei der Frau Organische Masse 27,61 20,42 Fett 0,40 0,58 Calciumphosphat und Fluorcalcium .... 66,72 67,54 Calciumkarbonat 3,36 7,97 Magnesiumphosphat 1,08 2,49 Andere Salze 0,83 1,00 100,00 100,00 V. BiBRA konstatiert: Calciumphosphat mit Spuren von Fluorcalcium 66,72 67,54 Calciumkarbonat 3,36 7,97 Magnesiumphosphat 4,08 2,49 Lösliche Salze 0,83 1,00 Knorpel 27,61 20,42 Fett 0,40 0,58 100,00 100,00 Bertz fand als Mittelwerte seiner Analysen: Organische Substanz .... 29,150 Proz. Kalk 38,180 „ Magnesia 1,508 „ Phosphorsäureanhydrid . . . 30,244 „ Schwefelsäureanhydrid . . 0,378 „ Fluor 0,471 „ 99,931 Proz. Gabriel fand die Mineralsubstanz des Dentins beim Rinde, welche durch Behandlung mit Glyzerin und Aetzkali vom organischen Teil getrennt wurde, folgendermaßen zusammengesetzt: Calciumoxyd 50,36 Proz. Magnesiumoxyd 1,83 „ Kaliumoxyd 0,14 „ Natriumoxyd 0,80 „ Kristallwasser 2,90 „ Phosphorsäureanhydrid . . . 38,60 „ Kohlensäureanhydrid .... 3,97 „ Chlor 0,03 „ Konstitutionswasser . . . 1,25 „ 99,88 Proz. Die Zähne im allgemeinen. 187 Nach Tom ES ist das Zahnbein vieler Säugetiere reicher an phos- phorsaurer Magnesia als beim Menschen. Es scheint aus den vari- ierenden Analysen hervorzugehen, daß die Zusammensetzung keine gleichmäßige ist; doch kann man im allgemeinen annehmen, daß am meisten Calciumphosphat vorkommt; dann 3,5 — 8 Proz, Calcium- karbonat ; der kleinere Rest besteht aus phosphorsaurer Magnesia und Spuren von Fluorcalcium. Gabriel erkannte in dem durch Glühen mit Kieselsäure be- stimmten Koustitutionswasser jenen Anteil der Zahnasche, der früher der Bestimmung stets entgangen war und zu einem unerklärten Analysendefizit von ungefähr 1 Proz. geführt hatte. Das Zement ist, wie bereits erwähnt wurde, in seiner Struktur durchaus dem Knochen ähnlich und besitzt zweifellos auch dessen chemische Zusammensetzung. Für die Zähne des Menschen erhielt V. BiBRA folgende Zusammensetzung: Calciumphosphat mit Fluorcalcium . 58,73 Proz. Calciumkarbonat 7,22 „ Magnesiumphosphat 0,99 „ Salze 0,82 „ Knorpel 31,31 „ Fett 0,93 ,^_ 100,00 Proz. Der geringere Härtegrad des Zementes gegenüber den beiden anderen Zahnsubstanzen beruht auf dem Verhältnis der anorganischen zu den organischen Bestandteilen. Durch Säuren werden dem Zemente die Erdsalze leicht entzogen, und es bleibt ein weißer Knorpel zurück, der sich leicht vom Zahnbein ablöst und beim Kochen gewöhnlich Leim gibt. Underwood hat eine Tabelle aufgestellt, welche die quantitativen Verhältnisse des Zementes und des Knochens nach seinen Unter- suchungen gibt: Zement Knochen Organische Substanz und Wasser . 32 Proz. 33,5 Proz. Calciumphosphat 57 ,, 51 „ Calciumkarbonat 7 „ 11,5 „ Fluorcalcium 2 „ 2 „ Magnesiumphosphat 1,5 „ 1,5 „ Andere Salze 0,5 „ 0,5 „ "100,0 Proz. "100,0 Proz. Die Analysen des Zementes zeigen eine so nahe Ueberein- stimmung, daß man dasselbe als ein Zahngewebe von gleichmäßiger Zusammensetzung ansehen darf. Das hypertrophische Zement zeigt eine dem normalen Zemente gleiche Zusammensetzung. Nach den Analysen von ß. Schulz ist das menschliche Zement durchgängig vom Dentin verschieden. Enthält das Zahnbein etwa ,30 Proz. organische Stoffe, so betragen dieselben im Zement 40 Proz. ; zeigt jenes einen Gehalt an Calciumphosphat von 66—68 Proz., so weist dieses einen Gehalt von 51,4—57,7 Proz. auf. Die Menge Calciumkarbonat ist durchweg bei weitem größer als im Dentin. Diese Resultate von Schulz weichen von denen von v. Bibra ab und 188 Zweiter Abschnitt. nähern sich eher den Analysen von Fremy. Beim Knochen schwankt die Menge der Mineralsubstanz zwischen 60 — 70 Proz,, die der organischen zwischen 40—30 Proz, Was man also bisher nur aus der mikroskopischen Untersuchung schließen konnte, bestätigt die chemische Analyse, daß Zement wirklicher Knochen ist. Die Nerven und Grefäße der Zähne. Die Nerven sind ebenso wie die Gefäße in der Pulpa sowohl wie im Wurzelperiost gelegen und stammen von den benachbarten größeren Nerven- und Gefäßstämmen. Die Nerven, welche die Zähne versorgen, kommen vomN. trigeminus, dem stärksten Gehirnnerven, dem Empfindungsnerven für die ganze Seite des Gesichtes und des Kopfes. Der 2. Ast des Trigeminus, der N. maxillaris superior versieht die oberen Zähne, während der 3. Ast, der N. maxillaris inferior, für die unteren Zähne dient. Die Nerven gehen von den Stämmen in Bündeln ab, die mit der Zahl der Wurzeln korrespondieren, für welche sie bestimmt sind. Der N. maxillaris supe- rior ist ein rein sensibler Nerv, der aus der Schädelhöhle durch das Foramen rotundum des Keilbeines in die Fossa pterygo- palatina geht und sich in drei Aeste teilt, von welchen zwei die Zähne des Oberkiefers ver- sorgen ; es sind dies der N. infraorbitalis und der N. p t e r y g 0 p a 1 a t i n u s. Letzterer tritt als sensible Wurzel zu dem Ganglion spheno-palatinum und gibt eine sensible, eine motorische und eine sympathische Wurzel ab. Der N. infraorbitalis ver- läuft mit den gleichnamigen Gefäßen durch den gleich- namigen Kanal und gibt in seinem Verlaufe verschiedene Zweige ab: die Nn. alveolares superiores posteriores, welche die oberen Molaren, das Zahnfleisch und das Periodontium ver- sorgen; der NT. alveolaris superior medius für die Prämolaren und die Nn. alveolaris superiores anteriores, welche zu den Eckzähnen und Schneidezähnen gehen. Die Posteriores zweigen vor dem Eintritt in die Orbita vom N. infraorbitalis ab, treten an der Tuberositas in den Kiefer ein und vereinigen sich durch Schlingen mit den Anteriores zu dem Plexus dentalis superior, welcher mit dem Plexus der anderen Seite anastomosiert. Von diesen Nerven- schlingen — Arcus supramaxillaris — verlaufen feine Aest- chen (die Medii) zu den Prämolaren ab. Bevor der Infraorbitalis in Fig. 42. Zähne. Xerven und Gefäße der Die Zähne im allgemeinen. 189 das Gesicht tritt, bilden diese drei Aeste oberhalb der Eckzahii- wurzel des Ganglion supramaxillare s. Bochdaleki. (Scheff und ZucKERKANDL bestreiten die Bezeichnimg- Ganglion, insofern wirkliche Ganglienzellen fehlen.) Der N. maxillaris inferior s. mandibularis, ein gemischter Kerv mit sensiblen und motorischen Fasern, tritt durch das Foramen ovale aus der Schädelbasis. Von seinen drei Aesten steigt der Endast, der stärksten derselben, der N. alvcolaris inferior, mit den gleichnamigen Gefäßen zum Foramen mandibulare. Be- vor er in den Canalis mandibularis eintritt, versorgt er den M. hylohyoideus mit motorischen Fasern, Durch das Foramen mentale verläßt dann der Nerv wieder den Unterkiefer, um die Haut der Unterlippe und des Kinnes mit sensiblen Zweigen zu ver- sehen. Analog den Arterien zweigen auch hier während des Verlaufes im Unterkieferkanal Rami dentales inferiores (vom Plexus dentalis inferior) ab, welche die Pulpa, das Periodontium sämt- licher Zähne des Unterkiefers innervieren und Rami interalveo- lares für die Knochensepta abgeben. Ueber die umstrittene Frage wegen Nervenendigungen in den harten Zahnsubstanzen haben wir schon in früheren Kapiteln ge- sprochen. Die in die Pulpa eintretenden Aestchen kann man bis zur Odontoblastenschicht verfolgen. Das Periodontium zeigt ein dichtes Geflecht markhaltiger und markloser Nervenfasern. Was die Grefäße betriift, so ist die A. maxillaris interna das Hauptgefäß, welches für fast alle Zähne und deren Nachbargebiet das Blut liefert. Aus dieser Hauptarterie entspringt aus dem dritten Abschnitt derselben die A. infraorbitalis, welche den Oberkiefer vaskularisiert. Diese Arterie verläuft durch den gleichnamigen Kanal zum Gesicht. Ihre Zweige sind dieAa. alveolares dentales supe- riores posteriores et anteriores. Die Posteriores ziehen durch feine Löcher der Tuberosität zu den hinteren Zähnen und zum Zahn- fleisch ; die Anteriores gehen nach der Oberkieferhöhle und zu den vorderen Zähnen ; sie versorgen ebenso die Schleimhaut des Antrum. Oberhalb der Zahnwiu'zeln anastomosieren die Posteriores mit den Anteriores. Die Gefäße verlaufen im Innern von Kanälchen an der Wand des Oberkiefers und geben auch Zweige für das Periodontium und die Zahnpulpa ab. Den Unterkiefer versorgt die aus dem ersten Abschnitt der A. maxillaris interna hervorgehende A- alveolaris inferior. Sie liegt lingualwärts im aufsteigenden Aste des Unterkiefers und geht durch gleichnamigen Kanal durch das Foramen infraorbitale zum Gesicht. Auch diese Arterie schickt Zweiggefäße, Rami dentales et inte r alveolar es zu den Zälmen. Die Aa. interalveolares sind verhältnismäßig starke Gefäße und verästeln sich und bilden die Rami perforantes gingivales et alveolares, die das Zahn- fleisch bezw. die Alveolen und das Wurzelperiost vaskularisieren. Die Gefäße des Periodontiums stehen in Verbindung mit den Gefäßen der benachbarten Knochenteile. Die Rami dentales dringen zu- sammen mit den Nerven der Zahnpulpa durch das Foramen apicale in die Pulpa ein und bilden in dieser ein reiches Gefäßnetz. Die Venen der Kieferknochen begleiten die Arterienstämme und stimmen im Verlauf mit den Arterien überein. Die Venen neigen hier sehr stark zu Geflechtbildungen, selbst die starke Vena 190 Zweiter Abschnitt. alveolaris inferior löst sich in einen dichten Plexus auf, welcher die Arterie nach allen Seiten umspinnt. Alle Venen des Kiefers münden in den Plexus venosus pterygopalatinus internus, dessen Blut sich nach der Vena jugularis externa ergießt. Das Vorhandensein von Lymphgefäßen in der Pulpa wird von Schweitzer behauptet. Nach diesem Autor gehen ein oder mehrere Lymphgefäße aus der Kronenpulpa hervor, welche die Wurzelpulpa durchsetzen. Ihre Abflußwege am Oberkiefer sind wahrscheinlich die Lymphgefäße, welche aus dem Foramen infraorbitale auf die äußere Kieferf lache heraustreten und zu submaxillaren Lymphknoten ziehen. Befestigung- der Zähne. Obgleich die verschiedenen Arten der Befestigung der Zähne im Kieferapparat der Vertebraten nicht genau voneinander zu trennen sind, insofern es sehr viele Uebergangsstufen von der einen Methode zur anderen gibt und dadurch eine genaue und korrekte Klassifi- zierung unmöglich ist, so kann man nach Tomes vier Arten der Be- festigung annehmen: 1. Befestigung durch Ligamente mittels einer faserigen Membran, 2. durch elastische Scharniere (hinged teeth), 3. durch Ankylosis, 4. durch Gomphosis. Befestigung durch Ligamente. Diese Befestigungsart ist bei gewissen Fischen, namentlich bei den Plagiostomen vorhanden, bei welchen die Zähne nicht in direkter Verbindung zu den knorpeligen mehr oder weniger ossifizier- ten Kiefern stehen, sondern einfach in die Mundschleimhaut einge- bettet liegen. Die Schleimhaut wächst allmählich von unten herauf über die gekrümmte Kieferfläche, so daß die Zähne, welche vorher am unteren und inneren Rande sich befanden, wo fortdauernd neue sich entwickeln, nach einiger Zeit die höchstgelegene Stelle des Kiefers einnehmen, wie das bei der Bezahnung der Haie so deutlich vor Augen geführt ist. Das fibröse Ligament, durch welches jeder einzelne Zahn des Haifisches befestigt ist, ist nur ein Teil der Schleimhaut- schicht, welcher zur Dentinpapille gebraucht wurde. Es finden sich noch Spuren jenes Teiles der Schleimhaut, welche eine Fortsetzung der Basis der Zahnpapille ist und die nach und nacli die ligamentöse Struktur angenommen hat. An der Basis der jungen Papillen jedoch ist kein solches fibröses Gewebe vorhanden, wohl aber sehr dichte Bänder an der Basis der völlig verkalkten Zähne. Bei sehr vielen Fischen sind die Zähne an kurzen Knochensockeln mittels eines ringförmigen Ligamentes befestigt, welches aber nur eine geringe Beweglichkeit zuläßt. Diese Befestigungsart scheint auch bei allen Fischen vorzuherrschen, deren Zähne anscheinend ankylosiert sind, wie bei Sargus, beim Aal (Fig. 43); beim vollständig ausgebildeten Zalm ist diese Verbindung aber eine so innige, daß man die Befesti- gungsart nur während des Entwicklungsstadiums deutlich erkennen kann. Die auf diese Weise befestigten Zähne legen sich durch Druck von außen nach innen um, und dienen den Raubfischen zum Ein- fangen kleiner Tiere ; letztere, durch das Wasser in den Mund ge- trieben, sind durch das Umlegen der Zähne gefangen und können nicht mehr aus dem Rachen entschlüpfen. Die Zähne im allgemeinen. 191 Befestigung durch Scharniere. Während die Befestigungsart durch Ligamente nur einseitig wirkt, wobei das Band bedeutend verstärkt ist, repräsentiert die Befestigung durch Scharniere oder eine „biegsame Angel" alle jene beweglichen Zähne, welche Tomes als hinged teeth bezeichnet hat. Die beweglichen Zähne, welche bei verschiedenen Fischen und Eep- tilien vorkommen, haben alle die Eigentümlichkeit, daß sie durch ganz minime Kraft niedergebogen werden können, in vielen Fällen recht- winkelig zu ihrer aufrechten Stellung, um sich beim Nachlassen des Druckes augenblicklich wieder aufzurichten. Die Richtung des Niederbeugens geschieht immer nach dem Pliarynx zu, so daß die Nahrung ungehindert verschluckt wird, dagegen nicht mehr in die Mundhöhle zurückgelangen kann. Derartige Zähne stellen immer leicht bewegliche spitze Kegel mit breiter Basis dar ; der Vorteil dieser Befestigungsart ist am deutlichsten bei den viperinen Schlangen zu sehen. Im Prinzipe ist die Befestigungsait für alle solche Zähne gleich, nur ist der Mechanismus selbst bei den einzelnen Tieren modifiziert. Als eklatantes Beispiel hiefür stellt Tomes drei Fisch- gattungen auf, welche alle bewegliche Zähne besitzen, deren Mechanis- mus aber für jede Gattung verschieden ist. Der Lophius piscatorius. ein überaus häßlicher Fisch, ist ganz Kopf und Mund und der übrige Körper verhält sich hierzu wie ein ganz kleiner Teil. Dieser Fisch, auch Angler genannt, galt früher als der einzige Fisch, welcher die Eigentümlichkeit dieser bieg- samen ,, Angel" in seiner Zahnbefestigung besaß. Er nährt sich von anderen Fischen, welche er fängt, indem er sich im Schlamme ver- steckt hält und auf seine Beute springt, die er ganz und lebendig hinunterschluckt. Rund um die Ränder seiner mächtigen Kinnladen zeigt sich eine äußere Reihe kurzer, scharfer, gekrümmter, mit dem Knochen ankylosierter Zähne, und eine innere Reihe mit längeren ebenfalls scharfen und gebogenen Kegeln, welche durch ein beweg- liches Gelenk — durch eine biegsame Angel — befestigt sind, mittels dessen sie nach hinten gebogen werden können, um sich durch eigene Elastizität sofort wieder aufzurichten. Jeder Zahn ruht auf seinem eigenen Sockel, dem sog. Befestigungsknochen von Tomes, wel- cher analog allen anderen Befestigungsarten, ob es sich nun um anklyo- sierte, eingekeilte oder bewegliche Zähne handelt, sich nicht an einem vorher bestimmten Ort, sondern eben da entwickelt, wo der Zahn gerade hinkommt. Der Merlucius vulgaris von der Familie der Schellfische, ein sehr gefräßiger Fisch von hechtähnlichem Aussehen, lebt haupt- sächlich von Heringen. Auch er hat eine Reihe gelenkiger Zähne, welche ihm bei der Gewandtheit des Herings sehr zu statten kommen, und eine äußere Reihe kleinerer ankylosierter Zähne. Der gelenkige Zahn selbst stellt einen Hohlkegel von vaskularisiertem Dentin dar, der eine Schmelzspitze besitzt. Die dünne Endkante des Kegels erstreckt sich weiter hinab, als die verdickte, welche auf dem Be- festigungsknochen ruht. Das sehnige Gelenk sitzt an der dünnen Kante und über derselben. Aus der verschiedenen Länge der Grundkanten ist auch erklärlich, daß der Zahn nicht gegen die rechte Seite umge- bogen werden kann ohne daß das Ligament entweder ganz zerreißt oder sehr gezerrt wird; dies wäre aber leichter der Fall, wenn die beiden Seiten auf gleichem Niveau sich befinden würden. Die Pulpa 192 Zweiter Abschnitt. dieser Zähne ist reich an Gefäßen ; wenn letztere, wie bei den meisten Zähnen, von unten in die Höhe steigen würden, könnten sie beim Niederbeugen des Zahnes gedehnt oder zerrissen werden; dieser Schwierigkeit ist aber dadurch begegnet, daß die Gefäße in die Be- wegungsachse des Zahnes eintreten d. h. durch ein Loch in dem sehnigen Ligament durchkommen. Das Ligament ist die einzige Be- festigung des Zahnes und in ihm liegt die Elastizität, welche die Rückkehr des Zahnes zur aufrechten Lage bewirkt. Esox lucius, der Hecht, wirft sich auf seine Beute, die bei kleinem Umfange sofort im Rachen des Tieres verschwindet, oder wenn dieselbe groß ist, so faßt sie der Hecht quer mit den großen scharfen Zähnen, mit denen sein Unterkiefer bewaffnet ist. Bevor sie dann verschluckt wird, gebraucht der Hecht seine beweglichen Gaumenzähne, welche in drei ziemlich parallelen Reihen am Vomer und den Gaumenbeinen sitzen. Die mit dem großen Zahn aufge- spießte Beute wird dabei so gedreht, daß sie der Länge nach in den Rachen gleitet; jede Bewegung der ersteren nach vorwärts wird durch die Mittelzähne, jede Bewegung nach seitwärts durch die Seiten- zähne verhindert. Diese Zähne sind ebenfalls auf einer Seite mittels einer Sehne befestigt, während die andere Seite frei bleibt. Die Sehne besitzt keine Elastizität, sondern letztere wird, und zwar in hohem Grade, durch eine Menge Fäden verkalkten Gewebes erreicht, welche durch die Pulpakavität nach dem Befestigungsknochen laufen und in der Pulpa verkalken, während sie an ihrer Berührungsstelle mit dem Knochen weich bleiben. ToMES gibt eine interessante Befestigungsart von Sargus ovis an, welche von den anderen beweglichen Zähnen etwas abweicht. Wenn die formative Pulpa den über dem Zahnfleisch befindlichen Kj^onenteil gebildet hat, so tritt durch eine eigentümliche Hemmung in der Entwicklung eine schwache Stelle zwischen Krone und Wurzel auf, derart, daß beim Präparieren eines Schnittes beide Teile entzwei brechen können. Bei der weiteren Bildung des Dentins entsteht eine Wurzel, welche mit weit offenem Ende verläuft, das durch lockere unvoll- kommene Knochenmasse geschlossen ist. Der Zahn selbst wird durch einen losen Aufbau von schwammiger Knochenmasse, welche die Stelle eines Periostes vertritt, umgeben, und so in einer Höhle von viel dichterer Knochensubstanz an seinem Platze festgehalten. Dieser schwammige Knochen rührt von der Ossifikation derselben Strukturen her, die gewöhnlich das Alveolarperiost bilden. Bei keinem Säugetier findet man eine ähnliche Befestigungsart, wo ein Zahn durch Ver- knöcherung seines Periostes in seiner Alveole ankylosiert ist. Eine ähnliche Befestigungsart wie bei Lopliius fand Tomes bei zwei Tiefseefischen : Bathysaurus ferox, welcher Scharnier- zähne (hinged teeth) ohne besondere Knochensockel hat, und Odon- tostomus hyalinus, dessen Befestigungsart der Zähne ganz analog dem Angler ist. Befestigung durch Ankylose, Bei dieser meist typischen Befestigungsart aller Fische und der Schlangen sind die Zähne an ihrem Wurzelteil durch besonders ge- bildetes Knochengewebe fest verwachsen und es ist niemals eine mehr oder weniger gefäßreiche Membran, wie sie bei den anderen Befesti- gungen vorkommt, zwischen Zalin und Kiefer vorhanden. Diese Kno- Die Zähne im allgemeinen. 193 Das Periost des übrigen Anteil an der Bildung dieser eigentümlichen Knochen- nehmen, während die Zahnkapsel durch ihre Verknöche- dazu beizutragen scheint. Der Befestigungsknochen dif- chenschicht, welche vom Kieferknochen stammt und nach Verlust des Zahnes wieder verschwindet, ist da.s nach Tomes benannte Bone of attachment, der schon erwähnte Befestigungsknochen, der ent- weder als Platte oder als Sockel vorkommt. Wenn, wie das oft der Fall ist, die innere Masse des Zahnes aus Osteodentin besteht, kann man schwer erkennen, wo ein Gewebe aufliört und das andere an- fängt. Die Struktur des Befestigungsknochens ähnelt sehr stark dem unvollkommen entwickelten Osteodentin, mit sehr großen und un- regelmäßig geformten Lakunen und zahlreichen feinen Ausläufern, die regelmäßig und konzentrisch zur Oberfläche geschichtet sind, lieber die Entwicklung dieses Knochens ist noch nichts Bestimmtes bekannt. Einige Autoren, wie Hertwig, halten die Masse für Zement: Tomes hat nachgewiesen, daß der Befestigungsknochen als ein Fortsatz des Zahnes zu betrachten ist, insofern er gleichzeitig mit dem Zahn ver- schwindet und sich mit dem nachfolgenden Ersatzzahne von neuem entwickelt. Das Periost des übrigen Kieferknochens scheint einen bedeutenden Substanz zu rung wenig feriert in seiner Gestalt bei den verschiedenen Tieren. Die Befestigung der Froschzähne wird so erklärt, daß letz- tere mit ihrer Grundfläche und äußeren Fläche in einer fortlaufenden tiefen Rinne liegen, deren äußere Wand höher als die innere ist. Dies ist nach Tomes keine ganz richtige Darstellung. Auf einem Schliffe sieht man, daß der Zahn an seiner äußeren Seite durch neue Entwicklung eines besonderen Knochens befestigt ist, der sich etwas über seine äußere Fläche hinzieht, und zur Unter- stützung seiner inneren Wand springt aus dem darunter liegen- den Knochen ein knöcherner Sok- kel hervor, der vollständig mit dem Zahne verschwindet, wie schon erwähnt, worauf dann für den nächsten Zahn ein neuer Sockel gebildet wird. Wenn Zähne, wie bei man- chen Fischen, mit bloßem Auge betrachtet, auf einer ebenen Kuo- chenfläche aufzustehen schei- nen, so zeigt die mikroskopische Untersuchung, daß jeder dieser Zähne in eine Vertiefung einge- pflanzt ist, welche viel größer als der betreffende Zahn ist, während der übrige Raum durch neues, ganz besonders gebildetes Knochengewebe ausgefüllt ist ; oder man sieht, daß die Zähne auf Sockeln stehen, die dicht nebeneinander liegen und deren Zwi- schenräume durch nicht ganz regelmäßig verkalktes Gewebe ausge- füllt sind. Diese letztere Befestigungsmethode findet sich beim Aal (Fig. 43), bei welchem jeder einzelne Zahn auf einem kurzen, hohlen Knochenzylinder ruht, dessen Schichtung ganz deutlich von dem übri- de Terra, Vergleichende Anatomie. 13 i^ÄÄÄ^^S^^^ft ag^i? Fig. 43. Unterkiefer mit Zahn- festig-ung- bei Anguilla.a Kieferknochen, b Befestigungsknochen, d Dentin, / Schmelz, g durch einen abgefallenen Zahn frei ge- wordener Raum. Nach Tomes-Holländer. 194 Zweiter Abschnitt. gen Kieferknochen abweicht. Fällt der Zahn ab, so schwindet der Befestigungsknochen bezw. der hohle Zylinder bis zum Niveau des Kiefers. Tomes bemerkt dabei, daß man bei stärkerer Vergi'öße- rung HowsHiPSche Lakunen finden würde. Bei dieser Befestigungsart sind die Zähne nicht so fest, wie bei den Schlangen, inso- fern die Zahnkanälchen an der Basis nicht umgebogen sind und keineswegs mit dem darunter liegenden Knochen zusammenhängen, so daß sie sehr leicht abbrechen. Das zeigt sich namentlich bei Cestracion Philippi, bei welchem der untere Teil des Zahnes aus Osteodentin besteht, welches dem Knochen so älmlich sieht, so daß eine Grenze zwischen Knochen und Zahn nicht zu erkennen ist. einige Zähne der Gadiden. Bei Gadus aglefinus ruhen Einen Uebergang zur Zahnbefestigung durch Gomphose zeigen die Zähne auf dem Befestigungsknochen, der die Form eines hohlen Zylinders hat, vielfach analog den Zähnen des Aales ; doch stehen hier die Zähne nicht einfach auf diesem Zylinder, sondern sie gehen eine kurze Strecke in letzteren hinein, so daß vollständige Ver- ankerungen gebildet werden, die sich auf den Rand des Zylinders stützen. Die Basis des Zahnes ist aber nicht verengert, sondern weit offen, so daß hier keineswegs von einer Wurzel die Eede sein kann. Die Pulpakammer ist eine Verlängerung der knöchernen Zylinderhöhle, in welche sie eine kurze Strecke hineingreift. Die knöchernen Stützen des Zahnes entstehen aus vielen Knochentrabekeln, welche gleich- zeitig vom Kieferknochen unterhalb des neuen Zahnes heraufwachsen. Diese verschmelzen zu einem netzartigen Skelett, welches sich im Laufe des Verknöcherungsprozesses rasch ausfüllt. Nach Tomes' Untersuchungen sind folgende Verhältnisse bei allen Befestigungen durch Ankylose überall gleich, welche Verschiedenheiten immer auch das bloße Auge entdecken mag. Sobald der Zahn seine natürliche Lage einnimmt, wird er durch außerordentlich schnelle Knochenentwick- lung festgehalten, und dieser Knochen wächst mehr oder weniger direkt vom Kieferknochen heraus, welcher durch den Zahn in irgendeiner unsichtbaren Art zu dieser Tätigkeit angeregt wird. Dieser so neu- gebildete Knochen differiert außerordentlich in seinen Dicken- verhältnissen ; auf keinen Fall ist es jedoch die Zahnkapsel, sondern das außerhalb von dieser befindliche Gewebe, welches dazu bestimmt ist, den Zahn durch Verknöcherung an seinem Platze zu halten. Die Makrele, von der Familie der Skomberiden, bietet in ihrer Zahnbefestigung einen erkennbaren Uebergang zu der Befestigungs- art durch Gomphose. Die Kieferränder sind dünn und wenig fleischig und obenauf befindet sich eine tiefe Rinne, in welcher die Zähne sitzen. Die scharfen Spitzen derselben ragen über den Kieferrand hinaus und die Zähne werden durch ein netzartiges Gerüst von Be- festigungsknochen, die sich zwischen den beiden Kieferflächen und der inneren Knochenoberfläche entwickeln, festgehalten oder im ge- wissen Sinne an ihrem Platz „aufgehängt", denn sie sitzen mit ihrer offenen Basis nirgends auf, am allerwenigsten auf hartem Gewebe (Tomes). Befestigung durch Gfomphose. Diese Form der Befestigung ist besonders bei den Säugetieren und dem Menschen und bei verschiedenen Reptilien (Krokodilen) und Fischen (Pristis) charakteristisch. Tomes meint aber, daß der Die Zähne im allgemeinen. 195 Cliarakter und die Entwicklung der Zähne in eigenen Alveolen bei Eeptilien und Fischen noch genauer studiert werden sollten ; was Ch. Tomes bei Kieferschnitten an einem jungen Krokodil gesehen hat, läßt ihn diese nicht in allen Punkten ähnlich mit den Alveolen der Säugetiere auffassen. Diese Alveolen entwickeln sich jedenfalls nicht in gleicher Weise um jeden einzelnen Zalm, sondern alle auf- einander folgenden Zähne treten in Alveolen auf und setzen sich in solchen fest, die bereits vorhanden sind. Obgleich es Tiere gibt, bei welchen eine Art falscher Einkeilung vorhanden ist, die darin be- steht, daß der Zahn durch Ankylose an die Wand oder auf dem Grunde einer Alveole befestigt ist, so findet man doch niemals eine Ankylose bei den Zähnen des Menschen oder bei irgendwelchen Säuge- tieren, deren Zähne in typischer Weise in einer Alveole befestigt sind. Bei der echten Gomphosis, wie eine solche beim Menschen vor- handen ist, befindet sich jeder Zahn in einem besonderen knöchernen Zahnfach, der Alveole, welche der Größe und Eorm der einzelnen Zahnwurzel entspricht. Die Alveolen entwickeln sich, wie schon in einem früheren Kapitel auseinandergesetzt wurde, mit der Bildung und dem Wachstum der Wurzeln, welch letzteren sie sich genau anpassen und sich bei ihrer Entwicklung gewissermaßen um sie herum bilden. Diese Einkeilung der Zähne in Knochenfächern ist, wie schon ge- sagt, bei den Säugetieren und dem Menschen typisch ; diese Verbindung zwischen Zahnwurzel und Alveole ist aber in keiner Weise mit der Ankylose zu vergleichen, wo die beiden Knochenteile fest miteinander verwachsen sind, während bei der Gomphosis das Periodontium die beiden Knochen voneinander trennt. Die Zaliiiformel. Die füi" den Systematiker höchst wichtige Zahl, sowie die Form und Stellung der Zähne bei den Säugetieren wird durch die Zahn- formel dargestellt. Die Fassung dieser Formel wird von den ver- schiedenen Zoologen ebenso verschieden bezeichnet. Im Prinzip gelten folgende Bestimmungen für die Aufstellung einer Zahnformel. Da bei den Säugetieren die Zahnreihen auf beiden Seiten, d. h. auf der rechten und auf der linken Kieferhälfte vollkommen sym- metrisch sind, so genügt es für die Formel, jeweilen nur eine Seite zu bezeichnen. Durch die Stellung der Zahlen über und unter einer horizontalen Linie gibt man in der Formel die obere und die untere Reihe bezw. die Zähne des Ober- und Unterkiefers an ; da man die Zählung von vorn bezw. von den Schneidezähnen aus beginnt, so ist durch die Reihenfolge der Zahlen der Unterschied von den einzelnen Zahnsorten, d. h. Schneidezähnen, Eckzähnen, Prämolaren und Mo- laren scharf genug gekennzeichnet, wenn man zwischen die betreffen- den Zahlen ein KJreuz setzt, oder der noch größeren Deutlichkeit halber die Anfangsbuchstaben der lateinischen Namen vor jede Zahl setzt. Die Bezahnuug des Menschen würde demnach für die 2 Schneidezähne, Incisivi; den Eckzahn, Caninus; die 2 Prämolaren, 2 12 Praemolares, und die 3 Molaren, Molares, so lauten : I ^; C =-; P-^ M 5- oder ^ , ., , o T o- Wir haben für den speziellen Teil dieses Buches die Bezeichnung durch Buchstaben gewählt, wie 13* 196 Zweiter Abschnitt. solche allgemein üblich ist, um so mehr, als man gleichzeitig das Milch- gebiß durch die kleinen Buchstaben deutlich bezeichnen kann; das menschliche Milchgebiß ist demnach duixh folgende Formel kennt- lieh: 1^; c ^; m 2- In manchen Fällen sind bei verschiedenen Tieren, bei denen eine genaue Bezeichnung für die Prämolaren und Molaren nicht praktisch erschien, beide Zahnsorten als „Backzähne" zusammengefaßt und durch den Buchstaben B in der Formel ausgedrückt worden. Ferner gibt es bei dem Raubtiergebiß noch gewisse Zähne, die nach ihrer Stellung im Kiefer oder durch ihre Funktion eine besondere Benennung erhalten haben, für welche dann der Anfangsbuchstaben des deutschen Wortes in die Formel gesetzt wird: Lückenzahn = L; Fleisch- oder Reißzahn = R; Höckerzahn = H. In Fällen, wo über die Zalil einer ZaJinsorte Schwankungen exi- stieren, wird hinter der geltenden Zahl die andere Zahl in Parenthese beigefügt. Die Formel I ttJ^ö} C — y^; P t-; M ^ bedeutet also, daß in der oberen Reihe 3 Schneidezähne vorhanden sind, die aber auch ganz fehlen können ; an Eckzähnen ist bisweilen einer er- schienen, meist fehlt derselbe; Prämaloren sind zu 4, Molaren zu 3 beiderseitig vorhanden. Im Unterkiefer ist bei den Schneidezähnen und den Backzähnen das gleiche Verhältnis wie im Oberkiefer vor- liegend, nur ist der Eckzahn konstant vorhanden. Für andere Abkürzungen in der Bezeichnung der Zahnsorte und der Stellung in den Kiefern gelten ebenso die Anfangsbuchstaben der lateinischen Benennung der Zähne, wobei die Ordnungszahl des be- treffenden Zahnes unter oder über einem wagrechten Strich ange- bracht ist, je nachdem es sich um einen Zahn des Unter- oder Ober- kiefers handelt; dieser Strich kann auch fortbleiben. M^ heißt also der obere 2. Molar; P4 der untere 4. Prämolar; I^ der obere 3. Schneidezahn ; m - der obere 2. Milchmolar usw. Im vorstehenden speziellen Teil wird die Bezahnung der Verte- braten nach der Einteilung der letzteren in Klassen oder Tier- stämme, Ordnungen, Unterordnungen, Familien und Gat- tungen beschrieben werden, wobei die anatomischen Merk- male besonders berücksichtigt sind, während die rein histologischen, entwicklungsgeschichtlichen und physiologischen Eigenschaften des Gebisses nur, soweit es für einzelne Vertebratengruppen notwendig erscheint, berührt werden, da in der Hauptsache in der I. und IL Abteilung diese für die verschiedenen Tierzähne chai^akteristischen Verhältnisse eingehend besprochen worden sind. III. ABSCHNITT. Die Zähne nach den Klassen des Tierreiches. I. Klasse. Die Fische. Die Raclienhöhle der Pische zeichnet sich nicht nur durch ihr bedeutendes Volumen, sondern auch durch ihren Reichtum an Zähnen aus, wie solche in keiner anderen Tierklasse vorkommen. Die nur selten fehlenden Zähne (z. B. bei den Lophobranchii, dem Stör), kommen nicht nui* auf den Kiefern vor, sondern auch auf allen anderen Teilen der Mundhöhle und des Rachens (als Pharyn- geal zahne). Im Unterkiefer bilden die Zähne in der Regel nur eine Bogenreihe. Die Zähne sind wui'zellos und meist auf den Kno- chen angewachsen oder in der Schleimhaut durch Ligamente befestigt (Salarias, Lophius, Poecilia, Esox, Merlucius, Gadus) und kommen in den verschiedensten Formen, als kegelartige, nieißel-, pflaster-, di'ei- eck-, hecheiförmige Gebilde vor. Das freie Ende ist oft zwei- bis drei- spitzig, oder die Ränder sind gesägt, je nach der Art des Pisches und seiner Lebensweise. Die Bezahnung dient diesen Tieren mehr zum Ergreifen und Pesthalten der Nahrung und als Waffe. Die Zähne, die zum Ivanen gebraucht werden, haben meist gleiche Porm und Größe. Die kegelförmigen Pangzähne, bald gerade oder haken- förmig gekrümmt, mit der Spitze nach hinten und innen gerichtet, häufig glatt mit zwei schneidenden Kanten, seltner mit Widerhaken und Zacken, erreichen bei einigen Seefischen, welche Mollusken schlucken und Korallen zertrümmern, eine bedeutende Entwicklung. Sind die Pangzähne schwächer und auf einen Raum dicht zusammen- gedrängt, so unterscheidet man Kamm-, Bürsten- und Sammet- zähne, von welchen schon früher die Rede war. Ihrer Struktur nach bestehen die Pischzähne aus Vasodentin und sind mit Schmelz überzogen. Ueberall findet eine Neubildung von Zähnen in den Kiefern statt, derart, daß sich meist die neuen Ersatzzähne von innen her nach- schieben und seltener zur Seite der abgenutzten ihren Ursprung nehmen. Bei den unteren Pharyngealzähnen der Karpfen ist sogar ein peri- odischer Zahnwechsel nachweisbar. Außer den harten bezw. echten Zähnen kommen bei den Pischen auch Hörn Zähne vor, wie bei den Cyklostomen und bei den Selachiern die Plakoidschuppen oder Hautzähne; auch bei den Panzer- welsen finden sich zahnartige Gebilde in der Haut, wovon bei der Zalmentwicklung der Pische bereits die Rede war. 198 Dritter Abschnitt. 1. Ordnung: Leptocardii s. Acraiiia. Die E ö li r e u li e r z e n bilden eigentlich mit den Cyklostomen zusammen einen besonderen Unterstamm als Anamnien. Die Lepto- kardier heißen auch Akranier, da sie weder Schädel noch Gehirn, und deshalb auch keine Zähne haben. Der einzige Repräsentant dieser Tierklasse ist Amphioxus lanceolatus, der eine längsovale Mundöff- nung zeigt. 2. Ordnung: Cyclostomi s. Marsipobraiiclili. Die Rundmäuler, Monorhinen, haben keine verkalkten, ech- ten Zähne; die kieferlose Mundhöhle ist am Boden und am Gaumen mit Hörn Zähnen ausgestattet; die von fleischigen Lippen und oft von Bartfäden umgebene kreisförmige Mundöffnung führt in die trich- terartige kieferlose Mundliöhle. Petroinyzontidae, die Familie der Neun- augen, besitzt zahlreiche kleine Zähne, welche Lippen, Zunge und Gaumen bewaffnen, und einige größere Hornzähne auf dem Mund- ringe; besonders treten hervor ein zweispitziger Oberkieferzahn und eine halbmondförmige, kammartige, mehrspitzige Unterkieferplatte. Bei Petromyzoii warinus, der Lamprete, sind die inneren Zähne der vier seitlichen Reihen zwei- kegelig; die 20 Lippenreihen zählen je 4 bis 8 Zähnchen. Der einzige am Gaumen stehende Zahn ist doppelkegelig ; die beiden Kegel sind bei P. fluviatiUs, dem Flußneunauge, vonein- ander getrennt. Die Zungenzähne stehen auf drei hornigen Platten, von denen die zwei vor- deren je 11 scharf spitzige, gekrümmte Zähn- chen zeigen, während die hintere Platte je 7 Zähnchen trägt. Die Larve dieses Fisches, früher als Ammocoetes hranchialis beschrie- ben, ist zahnlos. Myxinoidae, die Familie der Inger, eine parasitisch lebende Gattung, mit lippenlosem von Barteln umgebenem Saugmund. Die Myxine glutitiosa liat einen Gaumenzahn und zwei Reihen Zungen- zähne mit je 8 — 9 Zähnchen. Bdellostoma zeigt ebenfalls einen scharfspitzigen größeren Gaumenzahn und zwei kleinere hecheiför- mige auf der Zunge und die sog. Kaufläche der Zähne besteht aus Hornsubstanz, ähnlich in Struktur und Entwicklung der Lamprete. Fig. 44. Mund von Petromyzon mariuus mit Hornzälinen. Im Hintergründe die Zunge. Aus Gegenbaue. 3. Ordnung: SelacMi s. Plagiostomi s. Elasmobranchii. Die Knorpelfische bieten durch die Einfachheit und Gleich- mäßigkeit ihrer Bezahnung eine bessere Uebersicht, als dies bei an- deren Fischen der Fall ist. Der ganze Rachen ist mit Zähnen be- setzt. Die Formunterschiede treten bei den Gattungen meist scharf hervor. Die ganze Haut ist mit den Plakoidschuppen bedeckt, die sich dui'ch äußerste Feinheit auszeichnen ; selten sind größere Schup- pen vorhanden, die dann mit ihren Stacheln über die Köiperoberf lache L Klasse. Die Fische. 199 hervorragen und schon durch ihre Form die Bezeichnung Haut zahne rechtfertigen. Die Zähne sind mit den Knorpeln, auf welchen sie be- festigt sind, niemals verwachsen. 1. Unterordnung. Squalides, Haie. Bei diesen ausgesproche- nen Raubfischen von ungemeiner Gefräßigkeit wird die Bezahnung meist dmxh zahlreiche Reihen äußerst scharfer, spitzer, dolchartiger Zähne gebildet, welche auf den sägeartigen Kanten des Palatoquadra- tum und Mandibulare sitzen. Auf der Kante des Kieferbogens stehen die größten Zähne und dahinter folgen viele Reihen allmählich kleiner werdender Ersatzzähne. Selten sind die Zähne stumpf und sind nur geeignet, Molluskenschalen zu zertrümmern. Auch die Haut ist dicht mit kleinen Zähnen besetzt. Die Zalmformen bei den ver- schiedenen Familien sind ebenso verschieden wie charakteristisch und variieren je nach dem Alter bei einigen Arten ; sie zeigen im Ober- und Unterkiefer, sowie in anderen Teilen des Mundes bei demselben Individuum Variationen in Größe und Form. Die Familie der Cestraciontidae faßt verschiedene Arten von Haifischen zusammen, die zum größten Teil ausgestorben sind und schon in der palä.ozoischen Schicht ge- funden wurden, wo sie über einen ganzen Raum verbreitet waren ; aus der Größe vieler Zähne schließt man auf die Exi- stenz noch größerer Formen, als die des jetzt noch lebenden harmlosen Haifisches Cestracion Philippi (Fig. 45) in den australischen Seen. Dieser Fisch zeigt vorn eine unpaare Reihe kleiner, zusammengedrückt kegelför- miger, spitzer Fangzähue mit Basal- _ zacken ; die Spitzen nutzen sich aber Fig. 45. Unterkiefer von ab, sobald der Zahn durch seine Lage cestracton Phiuppi. y^ uat. Gr. im Kiefer benutzt werden kann. Neben der Mittelreihe sind jederseits noch vier Reihen vorhanden; in der fünften Reihe sind die Zähne stumpf und nicht mehr mit Spitzen, sondern mit Ivanten versehen, in den vier folgenden Reihen werden die Zähne größer, dicker und länger und sind bis auf nui' wenige an der Zahl vorhanden, und in den letzten Reihen nehmen die Kegel rasch an Größe ab. Die Erneuerung und das Aus- fallen der meist sehr abgenutzten Zähne erfolgt, analog den anderen Haifischen, dadurch, daß die Schleimhaut nach oben wächst. Ihrer Struktur nach bestehen die Zähne aus einem Dentinkörper, der viel mit Osteodentin oder noch mehr mit Vasodentin gemein hat, das augenscheinlich mit einer strukturlosen Schmelzschicht bekleidet ist. Von den ausgestorbenen anderen Arten kennt man nur einzelne Zähne oder Kieferteile mit Zähnen, wie der Kiefer von Acrodus mit stumpfen elliptischen Zähnen, analog Cestracion in Reihen angeordnet. Charak- teristisch sind die schief gewundenen einreihigen Kieferzähne von CocJiHodm contortus (Fig. 46), welche große Aehnlichkeit mit einem Schneckengehäuse haben. Die Familie der Pristiophoridae wird durch den australischen Frist lopJiorus repräsentiert, dessen Schnauzenknorpel in einen platten langen Fortsatz übergeht, der auf beiden Seiten Zähne trägt. 200 Dritter Abschnitt. Squatinidae, die Familie der Meerengel, rochenähnliche Fische in den europäischen Meeren, tragen auf den Kieferknorpeln eng ste- hende Reihen, von denen die vorderen je sechs und die hinteren je drei Zähne zeigen ; dieselben sind zusammengedrückte Kegel auf brei- ter Basis. Die Hauptgattung ist Squaüna vulgaris, der Engelshai. Die Notidanidae, Grauhaie^ räuberische Fische, zeigen in ih- rem weiten Rachen stark kompri- mierte mehrzackige Zähne in Reihen angeordnet und je nach ihrer Stellung im Kiefer verschie- den gestaltet. Die vorderen Zähne im Oberkiefer bilden breite, drei- seitige Platten, während die hin- teren stumpfen Höckern ähnlich sind, die vorderen Zähne des Unterkiefers haben einen fein gesägten zackigen Rand. Die Zäline des jurassischen Notidanus Münster i (Fig. 47) zeichnen sich durch fünf an Größe abnehmenden Zacken mit schai'fen Rändern aus. DieLamnidae, Familie der Riesenhaie, charakterisieren sich durch mehr oder weniger komprimierte lange kegelförmige Zähne aus, mit scharfen Schneiden oder gezähnelten Kanten; die Wurzeln sind dick, in der Mitte meist konkav, so daß sich die Seiten öfter in lange Aeste ausziehen. Die Lamnidae lassen sich in ihren Gattungen in zwei Gruppen scheiden, von denen die eine große Zähne und die andere kleine, zahlreiche Zähne besitzt. Letztere Gruppe wird durch Selache maxima repräsentiert ; die schlecht ausgebildeten dünnen Zähnchen, die den inneren Rand der Kiemen- bögen besetzen, bestehen wahrscheinlich aus Osteodentin (Tomes) und erinnern in ihrer Struktur an echte Zähne. Zu der Gruppe Fig. 46. Fig. 47. Fig. 46. Ein Zahn von Cochli- odus contortus mit seiner eigentüm- lichen, schneckenartig gewundenen Form. Fig. 47. Ein Zahn von Noti- danus priniigenius mit den charakte- ristischen Zacken. Fig. 48. Fig. 49. Fig. 50. Fig. 48. Ein Zahn von der tertiären Lanina comuhica. a Vorder- und b Seitenansicht. X Ya- Fig. 49. Zahn von Carcharodon niegalodon. Fig. 50. Ein Zahn von Otodus obliqiius. der großzähnigen Lamniden gehört z\inä,chstLamncicortiubica (Fig. 48). Ueber die Struktur dieser Zähne war im Allgemeinen Teil (S. 103) bereits die Rede. Die Zäline sind rings um den Kiefer in kon- zentrischen Reihen regelmäßig angeordnet, indem die der fol- genden Reihen mit den Zähnen der älteren Reihen korrespondie- ren, sie stehen hier also nicht, wie bei anderen Haien, in den Zwischenräumen zwischen je zwei Schichten. Die Zähne sind I. Klasse. Die Fische. 201 nicht ankylosiert, sondern durcli Ligamente befestigt, indem das dichte fibröse Zahnfleisch genau ihre zweigeteilte Basis umgibt und mit den Zähnen über die innere Kieferfläche bis zum äußeren Eande her- umwächst, wo dann dieselben nach einiger Zeit abfallen. Die Form der Zähne ist schlank und schmal, lanzettförmig, glattrandig, mit kleinen Basalspitzen und tief ausgehöhlten Wurzeln. Carcharodoii Bondeletii (Fig. 49) hat dreiseitige flache Zähne mit fein gezähnten Eändern. Die letzten Zähne sind an ihrer Basis erweitert und nicht mehr kegelförmig. C. megalodon ist die größte Art von allen. Owen hat nachgewiesen, daß, wenn die Größen Verhältnisse zwi- schen den Zähnen und dem Körper sich bei den ausgestorbenen Haien ebenso verhielten wie bei den jetzt lebenden, so müßte man nach der Größe des tertiären Carcharodon annehmen, daß Haie von Walfischgröße existiert haben. (Die Zähne messen 12 cm Höhe und 9 cm Breite. Bei Otodus sind die Basalhöcker breit und abgerundet oder rundlich spitz. (Vergl. Fig. 50.) Carchariidae s. Nictitantes, die Familie der Menschenhaie, zeigen im wesentlichen die gleichen Zahncharaktere wie die Lamniden, doch treten hier sehr verschiedene Formen auf. Der Hauptrepräsen- tant ist Carcharias liticas, der tropische weiße Haifisch. Die Zähne stehen im Kieferrande aufrecht, während sie in den anderen Reihen zurückgebeugt sind; sie stellen dreieckige abgeflachte Platten dar, an der lingualen Seite mit leicht gezähnten Rändern. Die lebenden Cai-chariden werden in fünf Species voneinander unterschieden. Scoliodon hat in beiden Kiefern gleiche, schneidende Zähne mit nach auswärts gerichteten Spitzen und einen unpaaren Mittelzahn im Ober- kiefer. Bei Physodon sind die Kieferzähne ungleich, weniger scharf, aber schlankspitziger und dicker als bei Scoliodon. Aprmiodon zeigt unten gerade, oben leicht auswärts geneigte dünnspitzige Zähne mit breiter Basis. Bei Hypoprimi sind die unteren Zähne scharf- randig, während die oberen an ihren Rändern stark gezähnt sind. PHonodon endlich hat dünnspitzige Zähne mit breiter Basis und fein gezähnten Rändern ; im Unterkiefer sind die Ränder scharf ; hier ist auch ein Mittelzahn vorhanden. Dem Prionodon nahe steht der Hammerfisch,* Sphyrna s. Zygaena molleus, nur ist die Rand- zähnelung im allgemeinen feiner. Von den Galeidae, Familie der Glatthaie, eigentlich noch zu den Lamniden gehörig, zeichnet sich Oaleus dadurch aus, daß die äußere Basis des schief nach außen gebogenen flachen Zahnes einen Absatz hat. Die Zähne sind nur an der Außenwand gesägt. Strukturell ist das Dentin an seiner Oberfläche gegen den Schmelz zu girlandenförmig ausgefranst und zeigt den Typus -px^ 5i_ uin von Osteodentin, ist aber nicht sehr röhrenreich und Zahn von Ga- einige Kanälchen cb'ingen bis zum Schmelz hinein. leocerdo lati- Miistelus vidgaris zeichnet sich durch pflaster- dens. förmige Zähne aus. Die nahe verwandte fossile Gattung Galeocerdo (Fig. 51) hat in beiden Kiefern gleichmäßige Zähne mit schiefem Vorderrande und ausgeschweiftem Hinterrande, der im unteren Teile gezähnelt ist. Scylliidae, Familie der Hundshaie, repräsentiert durch Scyllium canicida (Fig. 1), besitzen Zahnreihen, die längs der Innenseite des Kiefers stehen und den Raum zwischen den aufrecht stehenden Zähnen 202 Dritter Absclinitt. am Kieferrande und den dahinter liegenden an der inneren Kiefer- fläche ausfüllen. Nur wenige von den meist nach vorn gestellten, schlanken, spitzkegelförmigen mit doppelten Basalspitzen versehenen Zähnen stehen aufrecht, und ein Schleimhautlappen (Thekalfalte) bedeckt die anderen Zähne, welche bis jetzt nicht völlig verkalkt und fest am Zahnfleisch angeheftet sind. Der fossile Scylliodus hat sehr breitbasige Zähne mit jederseits nur einem dicken Basalhöcker. 409^ a o Fig. 52. Zahnformen der Gattung Hybodus. a H. vicinalis, b H. carbo- narius, c, d, e H. plicatüis, f H. 3Iougeoti, g H. cuspidatiis. Spinacidae, Familie der Dornhaie, mit den Gattungen Spinax, Acanthias vulgaris und Hyhodus (Fig. 52), zeichnet sich durch zierliche Kegelzähnchen aus. Bei letzterer Gattung bestehen die- selben aus einem Hauptkegel und mehreren Neben- oder Basalkegeln, deren Schmelzbedeckung vertikale Falten zeigt. Cladodus (Fig. 53) zeichnet sich durch eine mehrspitzige Zahnplatte aus und unterscheidet sich von letzterer Gattung nur dadurch, daß die Nebenkegel vom Hauptkegel nach dem Ende zu größer werden, wo- durch der dem Hauptconus nächst- stehende Nebenkegel der kleinste ist. Fig. 53. Fig. 53. Ein Zahn von Cladodus. Fig. 54. Die schwert- förmig- verlängerte Schnauze von Pristis antiquorutn mit den charakteristischen Rostral- zähnen. Yao °^t' ^'■• 2. Unterordnung: Rajides, Rochen. .... Das Gebiß der Rochen unter- pv^Lit^ scheidet sich dadurch von dem der typischen Haie, daß die Zähne, welche auf den kurzen dicken Fig. 54. Kiefern stehen, weniger spitz sind, die einzelnen Zähne stehen dich- ter beieinander und bilden dadurch gewissermaßen eine zusammen- hängende Pflasterung. Der zahntragende Kieferteil ist stark abge- rundet und fast vollständig in eine solche Zahnpflasterung einge- kapselt. Die übrig gebliebenen Hautzähne stellen große Dornen vor. Squatinorajidae, die Familie der Hairochen, haben kleine stumpfe pflasterartige Zähne. Die Hauptspecies ist der Sägefisch, Pristis antiquorum (Fig. 54), dessen außerordentlich verlängerte spatelför- mige Schnauze an den dünnen Rändern eine Reihe eingekeilter stark komprimierter kegelförmiger Zähne — Rostralzähne — zeigt; der Vorderrand derselben ist abgerundet und der hintere hat eine ent- sprechende Längsrinne. Im Rachen liegen Längsreihen kleiner di-ei- I. Klasse. Die Fische. 203 seitiger Pflasterzähne. Die Rostralzcähne fallen nicht ab und werden nicht erneuert, sondern wachsen von einer persistierenden Pulpa aus. Strukturell sind sie den Zähnen des Myliobates ähnlich und bestehen aus parallelen Dentikeln, in deren Mitte einePulpahöhle oder ein Medul- larkanal sich befindet. Es ist nicht bekannt, welchen Gebrauch der Fisch von dieser bewaffneten Schnauze macht; aber dieRostr alz ahne sind für den Odontologen von Wichtigkeit, einmal, weil sie Haut- gebilde sind, deren Struktur mit echten Zähnen identisch ist (analog dem Myliobates), dann, weil sie diuxh eine Art von Gomphosis ein- gekeilt sind, was keineswegs bei Pischen oft vorkommt; und endlich weil sie aus persistenten Pulpen wachsen, was ebenfalls bei Fischen nicht stattfindet (Tomes). In der Bezahnung ähnlich den Hairochen ist die Familie der Adlerrochen, Myliobatidae, bei denen sich die mittlere Zahn- reihe überwiegend in der Breite ausdehnt. Die kräftigen Kiefer sind von einer Seite zur anderen geradlinig und ihre zur Arbeit benutzten Oberflächen sind von hinten nach vorn, wie die Segmente eines Kreises, aneinandergereiht. Die Zähne bilden auf den Kiefern ein kompaktes Pflaster, sind aber in der Art ihrer Entwicklung und Er- neuerung den Zähnen anderer Selachier analog. Myliobates aquila (Fig. 26, 55) hat außer der breiten Mittelreihe nach außen noch drei Eeihen kleiner sechseckiger Zähne. M. toliapicKs zeigt quer hexagonale, regel- mäßige Platten. Bei Aetobates bilden die großen länglichen zentralen Platten, von denen die oberen konvex nach vorn ge- bogen sind, die ganze Bewaffnung des Kiefers; die Eandzähne verkümmern völlig. Aehnlich verhält sich das Gebiß von Zygobates. Gegenüber diesen Gat- ,^^^^. tungen mit Pflasterzähnen, haben Ceph- '^fJ^Ts. Die charakte- alopterus und Ceratoptera kleine spitzige ristischen Zahnplatten, von Zähne, die bei letzterer Species nur im Myliobates. a m. toUajncus, b Unterkiefer vorhanden sind. ■^- «?"*^'^- Torpedidae, die Familie der Zitterrochen, mit der Gattung Torpedo marmorata, zeichnet sich durch sehr kleine konische spitze Zähne aus, die an der Basis eine quere Erweiterung zeigen. Die Schnauze ist in eine lauge gerade schmale Platte ausgezogen mit einer Reihe langer seitwärts gerichteter Zähne in jedem Seitenrand. Rajidae, die eigentlichen Rochen, zeigen beim Weibchen Pflaster- zähne, während das Männchen mehr spitzige Zähne hat. Bei Itaja Balis erscheint die Spitze auf der erweiterten Basis nur als kleiner Stachel oder Dorn; bei U. clavala verschwindet auch dieser und die kleinen Zähne sind vollständig stumpf und oval. Von den Rajiden zeigen die charakteristischen Plattenzähne von Plychodus (Fig. 56) markante Formen, die auch als Leitfossilien verwendet werden. Die sehr breiten vierseitigen ZäJine besitzen granulierten oder netz- artig gezeichneten Rand, deren mittlerer etwas erhöhter Teil mit starken scharfen Leisten versehen ist. Trygoiiidae, die Stachelrochen, repräsentieren den Typus der flachen, dicht gecbängten Pflasterzähne. Bei Trygon paslinica sind diese Zähne ziemlich klein, dreiseitig pla.tt, an der inneren Ecke etwas verlängert. 204 Dritter Abschnitt. 3. Unterordnung: Holocephali. Chimären. Der Oberkiefergamnenapparat bezw. das Palatoquadratum mit dem Hyomandibulare ist mit dem Schädel fest verwachsen, während der Unterkiefer an dem stielförmigen Hyomandibulare artikuliert. Die Kiefer tragen nur wenige Zahnplatten : oben vier, unten zwei,, die scharfschneidende Ränder besitzen, öfter aber auch eine unregel- mäßige Oberfläche. Fig 56. Fig. 57. Fig. 58. Fig. 56. Ein Zahn von Ptychodus. Fig. 57. Untere Zalinplatte von Ischirodon. Aeußere und innere Seiteu- ansicht. 7io °^^- ^'"• Fig. 58. Eine untere Zahnplatte von Chimaera monstrosa. Außen-, Innenseite und Durchschnitt. Chimaeridae, Familie der Seekatzen, wird hauptsächlich durch Callorhynchus aniarciicus repräsentiert. Die beiden vorderen Zahn- platten sind im Oberkiefer klein und halb elliptisch, die beiden hinteren viel größer und dreiseitig, mit vorderer abgestutzter Ecke; die beiden Platten des Unterkiefers ebenfalls dreiseitig. Während bei den Rochen und Haien eine sukzessive Entwicklung der Zähne statt- findet, ist dies bei den Chimären nicht der Fall, da jeder Zahn eine persistierende Pulpa besitzt. Das fossile Ischirodon (Fig. 57) zeigt eine untere Zahnplatte von der beträchtlichen Clröße von 15 cm. Aehnliche Bezahnung besitzt auch Chimaera mo7istrosa, Fig. 58. 4. Ordnung: Ganoidei. Schmelzscliupper. Der selten nackte Körper dieser Knorpel- und Knochenfische ist mit Schmelzschuppen oder Knochenschildern bedeckt, die durch gelenkige Fortsätze verbunden sind. Die Ganoiden bilden den Ueber- gang von den Knorpel- zu den Knochenfischen. Hinsichtlich der Be- zahnung verhalten sich dieselben wie die echten Knochenfische. Auch hier sind alle möglichen Formen vertreten : spitz- und stumpf- kegelförmige, halbkugelige und flache, zylindrische, höckerige, bürsten- förmige Zähne besetzen Kiefer und Gaumen in mehr oder weniger großer Zahl. Zahnlose Ganoiden sind seltener als zahnlose Knochen- fische. Innerhalb der einzelnen Familien variieren die verschiedenen Species weniger, als dies bei den Knochenfischen der Fall ist. 1. Unterordnung: Chondrostei. Die Knorpelganoiden gleichen den Haien in dem Mangel der OberkiefeiTeihe ; sie kauen mit den median verwachsenen Pala- toquadrata analog den Selachiern. Die Zähne sind sehr klein oder fehlen ganz. I. Klasse. Die Fische. 205 Acipeuseridae, die Familie der Störe, zeichnen sich durch vor- streckbaren zahnlosen Mund aus. Beim Sterlet, Äcipenser ruthenus, treten Zähne nur in der Embryonalzeit auf und weisen auf die primi- tiven Verhältnisse hin. ScaphirhyucMts Gray soll im ausgewachsenen Zustande Zähne haben. Spatahiridae, Familie der Löffelstöre, besitzen schwach ent- wickelte kleine gekrümmte Kegelzähne, zwei Reihen im Oberkiefer, eine im Unterkiefer und andere auf den beiden vorderen Kiemen bögen. Die alten Tiere sind zahnlos. Der fossile Coccosteus zeigt, gleich große spitze Kegelzähne (einfache Dentinfortsätze.) Pycnodoutidae, die Plattzähner, repräsentieren meist ausgestor- bene Formen; sie reichen bis in die Tertiäi'periode. Die Vorderzähne von Pi/onodus (Fig. 59) haben Meißel- oder Kegelform, bis- ^ ^^ weilen sind die Schneidezähne /jllviivÄ ^•••SttV.V.'i auch hakig gekrümmt, die '^^"Vi^^ AfiH^ftCkfllttC» in mehreren Eeihen grup- '^'^'^Jij'j J^Bo««** pierten hinteren und die Gau- *^^^-»****^ menzähne sind breite runde Fig. 59. Die Zahnplatten (Kau- oder bohnenförmige Platten, zahne) von Pycnodus. die innen hohl sind. Die Mo- laren bedecken im Oberkiefer Palatinum und Vomer. Bei der Gattung Gijrodus sind die ^Molaren rundlich oval, am ßande der Kaufläche mit einem gefuixhten peripherischen Walle, dem innen ein gefurchter Graben folgt, welcher den mittleren Kegelzahn umgibt. Von den vier unteren Zahnreihen besitzt die äußere etwas kleinere als die dritte größte, die zweite und vierte die kleinsten Zähne, von den fünf Gaumenreihen die mittlere die größten Zähne. Bei G. circularis sind die eckzahnähnlichen Vorderzähne charakteristisch; die Krone der Reihenzähne ist oval und rund und mit dem für die Pyknodonten eigentümlichen Walle versehen, sowie dem zentralen Hüo-el. 2. Unterordnung: Holostei. Euganojden. Die Knochenganoiden sind den Knochenfischen durch die endständige Mundöffnung und den Mangel des Rostrum ähnlich; auch ist der Schädel verknöchert, Oberkiefer und Praemaxillare sind vorhanden (Kieferkau er), die Palatoquadrata zurückgedrängt und durch die Schädelbasis voneinander getrennt. Der Körper ist mit Cykloidschuppen besetzt oder typischen rhombischen Ganoidschuppen. Lepidosteidae, Familie der Knochenhechte. Der Oberkiefer be- steht aus vielen Stücken. Die langen Kiefer besitzen einzelne große gefaltete Hakenzähne und zahlreiche kleine Borstenzähne. Der lebende Lepidostevs (Fig. 24) hat starke Kegelzähne und feine raspelartige Zähne auf den Kiefern, Vomer und Gaumenbein. Cheirolepis besitzt ähnliche, doch etwas hakenförmig gekrümmte, dichtgedrängte große Kegelzähne. Lepidoidei s. Lepidotini (Huxley), die Familie der Einzeiligen. Der Oberkiefer besteht aus einem Stück. Die Molaren sind pflaster- förmig, kugelig oder höckerig; die Vorder- und Seitenzähne zylinder- und kegelförmig. Nach der Zahnform unterscheidet man Conodon- tes mit spitzen kegelförmigen Zähnen: Pholidophorus, Eiignathus, OpJuopsis; Sphaerodontes mit walzen- oder knopfförmigen Kiefer- 206 Dritter Abschnitt. Zähnen und halbkugeligen Gaumenzähnen : Lepidotus, Plesiodus; Stylodontes: griffeliormige Zähne der äußeren Reihen: Tetragono- lepis, Dapedius. Polypteridae (Crossopterygii), Familie der Flösserhechte, mit der typischen Gattung Polypterus, durch zwei Reihen feiner scharf- spitziger feiner Kieferzähne charakterisiert. Holoptychiclae s. Grlyptodipterini (Huxley), Familie der Falten- schupper, zeichnet sich durch ein hochentwickeltes Gebiß aus, wie solches unter den Fischen sonst nicht vorkommt. Die kegelförmigen Zähne sind auf den Kieferrändern befestigt und mit großen knochigen Schuppen mit reliefartigen Zeichnungen aus Schmelz- substanz bedeckt. Diese Fische liaben große, gefaltete Fangzälme mit dazwischen liegenden Hechelzähnen. Bei Rolopiychius sind die Kieferzähne schlank, oval im Querschnitt, an der Basis unregelmäßig gefaltet, die kleinen stumpf. Die Zähne zeichnen sich durch eine sehr kompizierte schlangenförmig gewundene Struktur aus. Sclero- cephalus hat nur pfriemförmige Zähne in einer Reihe. Bei eini- gen ausgestorbenen Ganoiden, z. B. Dendrodus vom Typus der Pleurodonten, sind die dolchartigen Zähne in kreisrunden Gruben ein- gewachsen und konisch geformt wie Reptilienzähne. Rhizodus hat ähnliche Formen. Die Zähne zeigen eine mehr radial gefaltete Struk- tur gegenüber Holoptychius. Amiades s. Amiidae, Familie der Kahlhechte, Knochenganoiden mit konzentrisch gestreiften rundlichen Schmelzschuppen, gewisser- maßen den Uebergang zu den Knochenganoiden bildend. Streifen von Sammetzähnen oder Reihen von Kegelzähnen besetzen Kiefer und mehrere Knochen des Rachengewölbes. Amm calva besitzt im Ober- kiefer eine Reihe kleiner Kegelzähne, unten kleine Pflasterzähne, auf Vomer, Pterygoideum und Palatinum Gruppen kleiner Kegelzähne, am Pharynx Hechelzähne. 5. Ordnung: Teleostei. Die Knochen- oder Grätenfische, die bei weitem die größte Zahl aller Fische bilden, haben getrennte Schädelknochen ; die Knochen des Oberkiefer-Gaumenapparates, besonders die Zwischen- kiefer, sind (mit Ausnahme der Plektognathen ) verschiebbar; die Knochenfische sind Kieferkauer. Bei einzelnen Familien sind die Zähne thekodont (in Alveolen befestigt). Die Zahl der Zähne ist meist sehr groß und letztere sitzen auf allen Knochen, welche an der Bildung der Mund- und Rachenhöhle teilnehmen, selbst auf der Zunge ; oft fehlen sie auch auf dem einen oder mehreren dieser Knochen oder in seltenen Fällen auf allen. Die Species einer und derselben Familie zeigen nicht immer auf den gleichen Knochen Zähne, und namentlich Gaumen, Vomer und Pharynx sind häufigem Wechsel in der Bezalmung unterworfen. Den Lophobranchiern und den Salmoniden fehlen die Zähne gänzlich oder sind verkümmert. Das Hautskelett besteht aus Cykloid- oder Ctenoidschuppen, sel- tener aus Stacheln oder ausgedehnten Knochenplatten, welche bei den Goniodonten echte Hautzähnchen tragen, sonst fehlen den Knochenfischen die Hautzähne. I. Klasse. Die Fische. 207 Die fossilen Teleostier schließen sich in der Eegel an die rezenten Formen eng an. Die Ichthyodektiden mit dem riesigen Portheiis zeigen unter den in Alveolen befestigten, seitlich komprimierten Kegel- zähnen einige große Fangzähne und eine vorn steil abgestutzte Schnauze. 1. Unterordnung: Lophobranchü. Büschelkiemer. Knochenfische mit gepanzerter Haut und röhrenförmig ver- längerter zahnloser Schnauze. Die Hauptfamilie bilden die Synguathidae mit der Gattung Hippocampiis, das Seepferdchen, welches ganz zahnlos ist. 2. Unterordnung: Plectognathi. Haftkiefer. Der Kiefer und die großen Praemaxillaria sind innig miteinander verwachsen. Der obere Band des kleinen Mundes wird bloß von dem Zwischenkiefer gebildet. Die Plektognathen zerfallen in Sklero- dermen, deren Kiefer gesonderte Zähne zeigt; letztere sind auf Unterkiefer, Praemaxillare und Schlundknochen beschränkt; und Gymnodonten, bei denen der Kiefer in einen Schnabel umgestaltet ist, der eine ungeteilte schneidende oder doppelte Zalmplatte zeigt. Zu den Sklerodermen gehören die Ostracionidae, Familie der Kofferfische, durch die Gattung Ostracion repräsentiert. Die Struktur der Zähne dieser Fische wurde beim Osteodentin bereits erwähnt (S. 100). Kie- fer mit 10 — 12 Zähnen bewaffnet. Balistidae, Familie der Hornfische, mit der Gattung Balistes, Hornfisch (Fig. 60), hat im Ober- und Unterkiefer jederseits vier an Größe abnehmende Zähne und im Zwischen- kiefer drei. Die kleinen, scharfspitzigen Pha- ryngealzähne sind meist komprimiert, kegel- förmig gekrümmt und stehen in zwei Reihen. „. „„ _.. r? 1 /-H 1 , 1 .. T Flg. 60. Die vier Zu den Gymnodonten gehören die Kieferzähne von Ba- Molidae, Familie der Mondfische. Die ustes fordpatus. Kieferränder besitzen Schmelzsubstanz, dahinter aber einige kegelförmige Zähne. Hauptvertreter dieser Familie ist Orthagoriscus mola, Mondfisch. Tetraodontidae, Familie der Igel- oder Ballonfische. Die Kiefer ragen schnabelförmig hervor. Diese Tiere sind im Ober- und Unterkiefer entweder mit nur je einem großen mit Schmelz bedeckten Zahn ver- sehen, wie bei Diodon; oder es sind oben zwei und unten nur ein Zahn vorhanden, wie bei Triodon, oder endlich je zwei Zahnplatten in beiden Kiefern, wie bei Tetraodon. Bei diesem Fisch ist jeder Kiefer in der Mitte geteilt und wird aus Zähnen und dem Knochen ge- bildet, die sehr eng miteinander verbunden sind. Die breite rund- liche Alasse, die vom Kieferrande einwärts sich befindet, besteht nach ToMES aus einer Anzahl horizontaler Dentinplatten, deren Ränder an ihrer hinteren Fläche hinausragen. Diese sind durch Verkalkung der letzten Pulpareste jeder einzelnen Platte zu einer Art Osteodentin miteinander vereinigt, während der verschiedene Härtegrad beider Gewebe die Oberfläche stets rauh hält, wenn auch die Platten abge- nützt werden. Der ganze Kieferrand besteht ebenso aus kleineren 208 Dritter Abschnitt. horizontal aneinander gereihten Dentinplatten, die nach ihrer Ab- nutzung durch neue ersetzt werden, die von unten herauf wachsen, wo sie sich in Aushöhlungen bilden, die tief unten in der Knochensubstanz sich befinden. Die neuen Zähne oder Zahnplatten, die sich an der Basis der halbkreisförmigen Massen innerhalb der Kiefer oder tiefer unten in der Substanz gebildet haben, drängen ihre Vorgänger nicht etwa in der gewöhnlichen Weise weg, sondern die neuen Platten gelangen dadurch nach oben, daß die über ihnen liegenden alten Platten, Dentin sowohl wie Knochen, voll- ständig abgenutzt werden (Tomes). Die Pänder bestehen hauptsächlich aus Zahngeweben, in deren Zwischengeweben aber nur wenig Knochen- masse sich befindet. Das Tetraodon besitzt nicht jene rundliche Eeibungsscheibe, die beim Diodon vorhanden ist, höchstens eine schwache Andeutung derselben, die Kieferrä.nder sind auch schärfer. Bei Triodon sind nach Ch. Tomes die Zahnplatten nicht viereckig, wie beim Diodon, sondern kegelförmig und bilden eine Reihe auf- einander gelagerter hohler Kegel, deren Spitzen nach oben gerichtet sind. Sie sind im Knochen eingelagert und die beim Kauen be- nutzte Kante wird durch das oberste Dentikel der Reihe gebildet ; letzteres ist zugespitzt und besitzt eine so dicke Schmelzlage, daß sie in gar keinem Verhältnis zum Dentin steht. Der vor und hinter dem Dentikel liegende Knochenteil ist viel weicher und unterliegt daher schnellerer Abnutzung, so daß das härtere Dentikel stets hervorragt und na.ch Abnutzung des Knochens bis zu einem gewissen Grade wegen mangelnder Stütze abfällt und das darunterliegende bloßgelegt wird. 3. Unterordnung: Physostomi. Weichflosser. Diese Gruppe umfaßt mehr als zwei Drittel aller eßbaren Süß- wasserfische. Die Kieferknochen sind getrennt. Muraenidae, die Familie der Aale. Der obere Mundrand wird nur von den Zwischenkiefern gebildet. Der verkümmerte Oberkiefer ist von Muskeln bedeckt. Die meist an beiden Kiefern und am Vomer zahlreich vorhandenen Zähne sind im allgemeinen scharfspitzig und selten stumpf oder höckerig. Die Gattung Muraena hat pfriemartige scharfspitzige Zähne, die in ein bis zwei, seltener in mehr Reihen stehen. Anguüla vulgaris (vgl. Fig. 43), der gemeine Aal, zeigt ebenso verschieden geformte, zahlreiche Zähnchen in schmalen Streifen auf den Kiefern und am Vomer. Die Arten der Gattung Conger grup- pieren sich in solche, deren Gaumen- und Kieferzähne dünn sind, mit meißeiförmigen Spitzen und so gedrängt stehen, daß sie einen schneidenden Rand bilden, oder in Haufen, nadel- und haarfömiig, oder mehr oder weniger stumpfkegelig sind, oder mit kräftigen, scharf- randigen dreispitzigen ZäJmen auf dem Vomer. Auch Ophisurus hat derartig verschieden gestaltete Zähne auf dem Kiefer und dem Vomer in einer bis drei Reihen. Gymnotidae, Familie der Zitteraale. Der obere Mundrand wird vom Zwischen- und Oberkiefer gebildet. Clupeidae, Familie der Heringe. Der Mund ist weit gespalten. Der obere Rand desselben wird von den Oberkieferbeinen und den kleinen Zwischenkiefern gebildet. Die ältesten fossilen Knochen- fische stammen von den Clupeiden. Clupea harengus, der Hering, I. Klasse. Die Tische. 209 hat kleine Zähne im Zwischenkiefer und an der Symphyse des Unter- kiefers, einen Streifen größerer Zähne am Vomer, ähnliche auf der Zunge und zwei bis di'ei am Gaumenrande. C. sardina, Sardine oder Sardelle, hat zahnlose Kiefer und auch den Vomer unbezahnt; da- gegen kleine Zähne auf den Gaumenbeinen und dem Pterygoid. C. sprattus s. Harengula, Sprotte, hat zahnlosen Vomer, dagegen Kiefer, Zunge, Gaumen und Pterygoid bewaffnet. Rogenia unter- scheidet sich von den echten Heringen durch Zähne am Vomer ; außer- dem sind noch Pterygoid, Palatinum und die Zunge bezahnt. Alausa vulgaris, Maifisch, und A. püchardus, Pilchard, haben kleine hin- fällige Zähne nur an den Kiefern, oder sind zahnlos. EngrauUs encra- sicholus, Anchovis, hat eine sehr weite Mundspalte, langen Oberkiefer. Gaumenbeine, Pterygoid und Vomer meist rauh und mit kleinen Zähnen besetzt. Kiefer ebenso oder zahnlos. Chatoessus ist zahnlos. Osteoglossidae, durch Osteoglossmn Vandelli repräsentiert; letzterer besitzt eine große Zahl von Zähnchen auf der Zunge, so daß diese nachAi^t eines Eeibeisens zur Zerkleinerung der Nahrung gebracht wird. Sudis gigas, früher zu den Clupeiden eingereiht, ist der größte Süßwasserfisch, hat einen mit feinen Zähnen bewaffneten Rachen von kurzer zylindi-ischer Gestalt und abgerundeter Spitze. Morinyridae, Pamilie der Nilhechte, mit der Gattung Mormyrus cyprinoides. Der Mund ist klein, sein oberer Rand wird vom Ober- kiefer und dem unpaaren (median verwachsenen) Zwischenkiefer ge- bildet. Die kleinen Zähne sind pfriemförmig, bisweilen dreispitzig. Gymuarclms schließt sich der ersteren Gattung an. Gonorliynchidae mit der Gattung Gonorhynchus s. Rhyncliana. Der obere Mundrand wird von den Zwischenkiefern gebildet. Hyodontidae mit der Gattung Hyodon. Zwischen- und Ober- kiefer gelenkig miteinander verbunden. Esocidae, die Familie der Hechte, wird durch Esox lucius re- präsentiert. Der obere Mundrand wird von dem Oberkiefer und Prae- maxillare gebildet. Die Bezahnung dieser äußerst gefräßigen Fische ist meist sehr vollständig und der Mund mit scharfspitzigen Zähnen dicht besetzt, die nach innen etwas geneigt sind und in einem Teil des Mundes größer als im anderen sind. Der Rand des Unterkiefers ist mit sehr großen und scharfen Fangzähnen bewaffnet, die kleineren stehen nach vorn zu in mehreren Reihen gruppiert und die größeren seitwärts von diesen nach rechts und links. Der Hecht hält, wie bekannt, seine Beute quer im Munde, so daß dieselbe von den größten Zähnen festgehalten wird. Der Rand des Oberkiefers ist nur vorn auf dem Praemaxillare von kleinen schwach gekrümmten Zähnen be- setzt, die in einer einfachen oder zw^ei alternierenden Reihen stehen. Die Vomeralzähne bilden gleichsam eine Raspel. Am Gaumenbeine sind drei breite parallele Zahngruppen vorhanden. Das Hyoid und die drei mittleren Knochen hinter demselben sind mit kleinen Zähnen bewaffnet, die in oblongen Reihen stehen. Die inneren Flächen der Kiemenbögen haben ebenfalls kleine Zähne, während die letzten (fünften) Kiemenbögen — der untere Schlundkiefer — mit größeren Zähnen besetzt sind. Die oberen Schlundkiefer, welche die mittleren Teile der vier vorderen Kiemenbögen sind, haben ebenso zurück- gebogene Zähne, welche größer als diejenigen sind, welche den Rest der inneren Fläche jedes einzelnen Kiemenbogens bedecken. Der de Terra, Vergleichende Anatomie. 14 210 Dritter Abschnitt. Hecht, der mehr Zähne als viele andere Fische besitzt, kann gewisser- maßen als Repräsentant für alle Knochenfische gelten. Ueber Struktur und die Entwicklung der Hautzähne war im Allgemeinen Teil die Rede. Die einzelnen Ai'ten von Esox unterscheiden sich nur durch geringe Gröi3endifferenzen der Zähne, weniger aber in der Form und Anord- nung der ersteren. JJmhrana Krameri, der Hundsfisch, entspricht den Hechten. Galaxiaidae, früher zu den Hechten gehörig; der obere Mund- rand wird nur vom Praemaxillare gebildet. Galaxias hat starke kegel- förmige Kieferzähne, ebensolche auf der Zunge und den Gaumen- beinen- G. truttaceus hat vorn auf der Zunge 4 große Fang- zähne, jederseits 5 kleinere und auf dem Palatinum 7 in einfacher Reihe. Salmonidae, Familie der Lachse. Der obere Mundrand wird so- wohl vom Praemaxillare als vom Oberkiefer gebildet. Die Zähne sind meist groß und zeigen Verschiedenheiten. Bei den engmäuligen Lachsen sind die Zähne fein und bürstenförmig (Thymallus, Aesche) oder sie fehlen, wie bei Coregonus, BLaufelchen. Bei den weit- mäuligen Lachsen ist die Bezähmung vollständig, aber nur die Zunge, der Gaumen und der Unterkiefer sind mit starken Zähnen be- setzt, während der Vomer hecheiförmige lange Zähne zeigt, die auf dem Oberkiefer und Praemaxillare wieder sehr fein sind. Osmerus eperlanus, Stint, hat kleine hakige Zähne auf dem Zwischenkiefer, noch kleinere Kieferzähne, aber große kegelförmige am Vomer und je eine Reihe am Palatinum und Pterygoideum. Bei Mallotus sind die Kiefer-, Gaumen- und Vomeralzähne außerordentlich fein und nur auf der Zunge länger geformt. Bei der dritten Gruppe der Lachse sind die Pterygoide zahnlos, während alle übrigen Mundknochen mit Zähnen besetzt sind. ToMES macht auf die eigentümliche Bewaffnung des männlichen Lachses aufmerksam. Zur Laichzeit verlängert sich seine untere Kinn- lade und biegt sich an ihrem Ende nach oben um, und der so gebildete starke knorpelige Haken ist so groß, daß er beim Schließen des Mundes in eine besonders für ihn gebildete tiefe Aushöhlung zwischen den Intermaxillarknochen hineinj)aßt. Bei einigen kanadischen Lachsen ist diese Verlängerung bei den älteren Männchen konstant, aber bei den britischen Arten verschwindet sie und tritt nur zur Laichzeit auf. Bei Fischen, wo dieser Vorsprung stark entwickelt ist, dient derselbe als Stoßwaffe. Die Bezahnung des Körpers des Vomer ist für die verschiedenen Gattungen des Lachses charakte- ristisch. Bei Salmo fario, Bachforelle, trägt der Vomer zwei Reihen starker Zähne. 8. salar, Lachs, hat zwei Reihen Vomeralzähne; S. huclio, ein größerer Raubfisch im Donaugebiet, hat 7 — 8 hakige Zähne am Vomer. 8. lacustris, Seeforelle, hat starke Zähne auf dem Vomerstiel, meist hinten in doppelter Reihe, während S. salmo hier nur 2 — 3 Zähne hat. Bei S. trutta, Meerforelle, stehen die Zähne des Vomerstieles in einer Reihe und sind kleiner als bei der Seeforelle. Heteropygii, Familie der Blindfische. Kleine spitzige Zähne in den Kiefern und am Gaumen. Hierher gehört Amblyopsis spelaens. Cyprinidae, Familie der Karpfen. Die Zwischenkiefer bilden allein den oberen Mundrand. Alle Knochen des Kiefergaumenappa- rates sind zahnlos, dagegen tragen die beiden unteren Pharyngeal- knochen lange spitzige Zähne, die zum Teil einander gegenüberstehen I. Klasse. Die Fische. 211 oder gegen einen hornigen Vorsprimg gerichtet sind, der durch einen Portsatz an der Basis des Hinterhauptes gestützt ist. Zur Laichzeit ist Zahnwechsel. Einige Fische sind ganz zahnlos. Der Zahntypus variiert sehr. Man kann die Cyprinoiden in zwei Gruppen teilen : Fische mit Schlundzälmen in mäßiger ZaJil in ein bis drei Eeihen und in Fische mit kammförmigen zahlreichen Schlundzähnen in einer Keihe. In letztere Kategorie gehört nur Catostomus, während zu der ersteren Gruppe alle anderen Karpfen gezählt werden. Cyprimis carpio, Karpfen, hat 5 zum Teil flache und gefurchte Schlundzähne in drei Reihen auf jedem unteren Pharyngealknocheu, von denen die innerste Eeihe 3 Zähne, die mittlere und äußere je einen Zahn hat (1. 1. 3 — 3. 1. 1). Diese Zähne sind nur flachhöckerige Kauzähne, der eine sehr große ist von vier kleineren umgeben. Der Barbus flu- viatüis, Barbe, hat 2. 3. 5 — 5. 3. 2 Pharyngealzähne. Diese Zähne sind schlank, kegelförmig, etwas hakig, meist in drei Reihen. Tinea vulgaris, Schleie mit asymmetrischen Schlundzähnen (4 — 5) und ein- reihigen breiten Kauzähnen, deren innerer Rand sich in einen breiten ■Haken auszieht. Golno ßuviatiUs, Gründling, hat ähnliche haken- förmige Zähne in zwei Reihen (2. 5 — 5. 2 oder 3. 5 — 5. 3). Laheo zeigt drei Zahnreihen, von denen die äußere 5 und die anderen beiden kleine Zähne besitzen, deren schiefe Kaufläche einen einfachen, er- höhten Schmelzring hat. Rhoderus amarus, Bitterling, mit seitlich kom- primierten 5 — 5 Schlundzähnen. Bei Abramis brama, Brachse, sind von den 5 — 5 nur in einer Reihe stehenden Zähnen die vier hinteren stumpf; die schmalen Kauflächen sind mit einer Furche versehen. Ahramidopsls hat 5 — 5 oder 5 — 6 Schlundzähne. Blicca 2. 5 — 5. 2 oder 3. 5 — 5. 3. BUccopsis 2. 5 — 5. 2 oder 3. 5 — 5. 3. Bei diesen letz- teren vier Arten hat der Zwischenkiefer keine Vertiefung, während bei den folgenden Cyprinoiden die vorstehende Spitze des Unterkiefers in eine Vertiefung des Zwischenkiefers greift. Peleciis mit 2. 5 — 5. 2 Schlundzähnen, die an der Krone einen Haken zeigen. Alburims lucidus, Laube, mit 2. 5 — -5. 2, bisweilen 2.4 — 5. 2 Zähnen, von denen die vier hinteren in eine hakenförmige Spitze ausgezogen sind. Aspius, Rapfen, hat 3. 5 — 5. 3 Schlundzähne mit hakenförmiger Krone. Leucapsius delineatus hat 5 — 5 oder 4—5 oder 1. 5 — 5. 1 Pharyngealzähne, von denen die inneren hakenförmige Krone zeigen. Die Vertiefung des Zwischenkiefers ist unbedeutend. Idus melanotus, Nerfling, mit 3. 5 — 5. 3 Zähnen, deren Krone hakenförmig umgebogen ist. Bei Scardinius erythrophthalmus, Rotauge, sind die 3. 5 — 5. 3 Schlundzähne mit komprimierter, innen tief gesägter Krone versehen. Die Befestigung der Zälme ist eigentümlich. Die längeren (inneren) Zahnreihen sitzen gewissermaßen auf elastischen Scharnieren, die sich in der Richtung zum Pharynx umbiegen lassen, sofort aber in ihre Stellung zurückspringen, wenn der Druck nachläßt. Leuciscus hat 5 — 5 oder 6 — 5 Zähne in einer Reihe; die vorderen sind konisch, während die hinteren in einen Haken auslaufen. Bei L. rutilus, Plötze, oder Rotauge, haben die hinteren Schlundzähne gekerbte Kaufurchen, L. Meidingeri, Perlfisch, hat an den Zähnen große Kronen und konvexe Kauflächen. Sqiialius mit 2. 5 — 5. 2 hakenförmigen Zähnen Telestes mit 2. 5 — 4. 2 spitzen, hakenförmigen Zähnen. Phoximis laevis, Pfrille, hat 2. 5 — 4. 2 oder 2. 4 — 4. 2 Zähne mit hakenförmig umgebogener Spitze. Chondrostoma hat jederseits 5, 6 oder 7 Zähne in einfacher Reihe, seitlich komprimiert mit langer Krone, die Kiefer- 14* 212 Dritter Abschnitt. ränder sind sclmrfkantig. C. nasus, Näsliiig, mit 6 — 6 Zähnen. C. genei mit 5 — 5 oder 5 — 6 Zähnen. Acanthopsidae, Familie der Schmerlen. Der obere Mundj-and wird von den Zwischenkiefern allein gebildet. Cohitis harhatula, Schmerle, hat 8 — 10 Hakenzähne in einer Eeihe. C. fossiUs, Schlamm- pitzger, 10 — 12 solcher Zähne. Cypriiiodoutidae, Familie der Zahnkarpfen, haben den Habitus der Cyprinoiden, sind aber von diesen durch die Kieferzähne und die hechelföiTnigen oberen und unteren Schlundzähne verschieden. Cypri- nodon s. Lehms zeichnet sich durch einreihige, dreispitzige Kiefer- zähne aus, die in den einzelnen Arten dieser Gattung zu 14—20 an der Zahl in jedem Kiefer vorhanden sind. Anahleps tetrophthalmiis hat Sammetzähne, deren äußere Eeihe beweglich ist. Bei diesen beiden Gattungen sind die Unterkieferstücke verbunden, aber nicht bei Poecüia.; hier ist nur eine Reihe kleiner Kegelzähne vorhanden und auf jedem Schlundknochen 6 — 8 spitzkegelförmige Zähne. Goiiiodoiitidae, Familie der Panzerwelse. Der Körper und der Kopf ist mit großen rauhen Knochenplatten bedeckt, auf denen oft zahnartige Gebilde stehen. Der Kopf ist in eine Schnauze verlängert, auf deren unterer Fläche der Mund liegt. Die Zähne sind winkelig gebogen. Die großen Oberkiefer tragen zur Bildung der Mundspalte bei. Heincke hat auf den Hautknochen von Loricaria und Hypostomus mit Schmelz überzogene kegelförmige Gebilde beobachtet, die sich ganz wie Zähne verhalten und m.it den Hautknochen artikulieren. Ryposto- mus Jiorriäus zeigt eine lange Reihe dünner Borstenzähne. Loricaria hat in beiden Kiefern Zähne, die bei L. barbata zu 30 — 40 jederseits vorhanden sind. Sihiridae, die Familie der Welse, haben hechel- oder bürsten- förmige, oft zweispitzige Zähne. Die Zwischenkiefer begrenzen den oberen Rand der Mundplatte. Die reduzierten Oberkiefer tragen Bart- fäden. Am Vomer sind Sammetzähne in Streifen zusammengedi'ängt. Einige große Welse haben sehr starke und 4 cm und mehr messende große Zähne, die sehr fest am Knochen ankylosiert sind. Silurns glanis, Wels, der größte Flußfisch Europas, hat auch auf den Kiemenbögen eine Reihe Hakenzähne und auf den Schlundknochen Sammetzähne. 8. auritus ist zahnlos. Bei 8. malabricus stehen die Vomeralzähne in zwei Gruppen. Cetopsis liat nur eine einfache Reihe im Unterkiefer und am Vomer und eine oder mehr auf dem Praemaxillare. Hypophthal- mus hat außerordentlich feine Kieferzähne und größere und schlanke Zähne auf den Kiemenbögen. Pimelodus hat höckerige Vomeralzähne. Bei Bagrus ist der Streifen Hechelzähne am Vomer oft in vier Ab- schnitte geteilt. Malapterurus electricus, Zitterwels, und Aspredo haben keine Gaumenzähne, Arges cyclopum hat zweispitzige Kieferzähne und einen zahnlosen Gaumen. Characinidae, Familie der Characinen, hat bisweilen bezahnten Gaumen und zwar Palatinum und Pterygoideum, niemals den Vomer. Die Kieferzähne sind meist scharfspitzig von veränderlicher Form und Größe, bei einzelnen Arten den Haifischzähnen ähnlich. Bei Serrosalmo sind die Zähne am Zwischen- und Oberkiefer und am Gaumen sehr scharf. Ihrer Struktur nach bestehen dieselben voll- ständig aus Zahnbein mit Zahnkanälchen, aber am basalen Teile sind auch kleine Kapillarkauäle vorhanden und dieses Dentin weist sehr deutlich auf den Uebergang von vaskulärem zu hartem gefäßlosen I Klasse. Die Fische. 213 Zahnbein hin. S. rlwmhens hat oben 6, unten 7, ferner 8 Pharyngeal- zähne, alle mit kleinem haifischartigem Basalhöcker. Erythrinus zeigt kleine gedrängte Kegelzähne und am Gaumen und den Schlundknochen Sammetzähne. Macrodon besitzt nur einen Fangzahn und ungleiche Kieferzähne, am Gaumen eine Reihe Kegelzähne und daneben Sam- metzähne. Hydrocyon hat im Zwischenkiefer 6 scharfzackige Zähne und im Unterkiefer einen starken Fangzahn. Pygocentrus ?iiger hat 6 stai'ke Zälme im Zwischenkiefer mit ein- oder zweispitzigen Basal- höckern, unten 7 ebensolche. Scopelidae, Familie der Leuchtfische. Der Zwischenkiefer bildet illein den oberen Rand des Mundes. Konische Zähne in den Kiefern und meist auch am Gaumen und auf der Zunge. Paralepis trägt nur im Unterkiefer und am Palatinum große schlanke Hakenzähne, die des Zwischenkiefers sind erst unter der Lupe erkennbar, Sternoptychidae. Der obere Mundrand wird von den Ober- und Zwischenkiefern gebildet, die Zähne sind oft sehr lang. Chauliodes sloani charakterisiert sich durch einen großen Mund mit säbelförmigen Fangzähnen. Stomiatidae. Der obere Rand desMundes wird von den bezahnten Oberkiefern und Zwischenkiefem gebildet. Stomias zeichnet sich durch spitzige Kieferzähne aus, von denen die zwei vorderen größer sind. 4. Unterordnung: Anacanthini. Weichflossenstrahler. Die unteren Schlundknochen sind getrennt. Gadidae. Familie der Stockfische, Raubfische in der Tiefe des Meeres, zeichnen sich durch große Uebereinstimmung im Zahnbau aus. Zahlreiche konische scharfspitzige Zähne bewaffnen die Kiefer, den Zwischenkiefer, Vomer, die Kiemenbögen und Schlundknochen; ihre Unterschiede liegen in der relativen Größe und Krümmung der Zahnform. Gadus morrhua, Kabeljau. Die Zähne des Oberkiefers ordnen sich in einen breiten, im Unterkiefer in einen schmalen Strei- fen. Bei G. merlangus und G. callarias ist oben die äußere, unten die innere Reihe die größere. G. aglefinus, Schellfisch, englischer Haddock, weist eine eigentümliche Zahnbefestigung auf, wovon schon früher (vgl. S. 194) die Rede war. Molva und Lota vulgaris, Quappe, haben im Unterkiefer nur eine Reihe großer Zähne, während Raniceps unten zwei Reihen und im Oberkiefer zahlreiche kleine Zähne zeigt. Bei Merlucius vulgaris, Hechtdorsch, engl. Hake, sind in beiden Kiefern je zwei Reihen schlanker Zähne, die analog dem Lophius piscatorius befestigt sind; in der äußeren schmäleren Reihe sind die Zähne ankylosiert, und in der inneren längeren Reihe durch Scharniere befestigt (als bewegliche Zähne, sog. hinged teeth nach ToMEs). Die Zähne, etwas zurückgebogen, sind sehr scharf und haben speerförmige Schmelzspitzen. Im frisch entwickelten Zu- stande erscheinen diese Zähne ganz rot gefärbt, was von dem reich vaskularisierten Vasodentin heiTührt. Ophidiidae, Familie der Schlangenfische, zeichnen sich durch kleine Zähne aus, welche die Kiefer, Gaumenknochen und den Vomer besetzen. Hierher gehören Ophidium barhatum, Ammodytes tobianus und Fierasfer. Pleiironectidae, Familie der Schollen, Fische mit asymmetri- schem Körper, verschobenen Kopfknochen und zweierlei Färbung. 214 Dritter Abschnitt. An der Asymmetrie nimmt auch die Bezahnung teil. Bei den meisten Pleuronektiden bestehen die Zähne an den basalen Hälften aus typi- schem Vasoden tin ohne Zahnkanälcheu, wie bei den Gadiden ; oberhalb der Mitte jedoch sind Zahnkanälchen sichtbar, die von einer zentralen Pulj)aliöhle ausstrahlen. Anfänglich sind nur wenige vorhanden, aber die Kapillarkanäle nehmen allmählich ab, so daß schließlich die Spitze des Zahnes nur aus gewöhnlichem Dentin besteht, in welchem nur wenige Kapillarkanäle vorhanden sind. Der Zahn hat an seiner Spitze eine Schmelzkappe. Pleiironectes platessa, Goldbutt, hat eine Reihe von etwa 20 Zähnen im linken und 3 kleinere Zähne im rechten Prae- maxillare; ebenso ist das Verhältnis im Unterkiefer; die Pharyngeal- zähne sind flaoh und pflasterartig angeordnet. P. flesus, Flunder. Solea vulgaris, Soolfisch. Die Struktur der Zähne wurde bereits behandelt (S. 100). Rhombus maximus, Steinbutt, hat etwas spitzere Zähne, als die vorige Gattung, und in mehreren Reihen angeordnet. Hippoglossus vulgaris, Heiligenbutt, besitzt überall scharfspitzige Kegelzähne, die etwas gekrümmt und in den Kiefern mehr oder we- niger asymmetrisch verteilt sind und im Oberkiefer in einer, im Unter- kiefer in zwei Reihen stehen. Scomberesocidae s. Pharyngognathi Weichflosser, deren untere Schlundknochen zu einem unpaaren mit stumpfen Zähnen be- setzten Knochen verwachsen sind. Diese Fische sind, wie ihr Cha- rakter, im allgemeinen auch in der Zahnbildung sehr verschieden. Bei den einzelnen Gattungen sind Sammet-, Bürsten-, Kegel-, Fang- und Höckerzähne in einer oder mehreren Reihen vorhanden, entweder nur auf den Kiefern oder zugleich am Gaumen, hier auf allen und nur ein- zelnen Knochen oder an den Schlundknochen allein. Belone zeigt in beiden Kiefern Kegelzähne, auf den Pharyngealknochen zwei kleine Platten mit spitzkegelförmigen Zähnen, bisweilen auch kleine Vomeral- zäline. Beii?.ac?<5, Hornhecht, stehen die oberen spitzigen Zähne in einem schmalen Streifen, unten nur in einer Reihe. Scomheresox hat äußerst feine Zähne, die einreihig angeordnet sind, der Gaumen ist zahnlos. Hemirhamphus zeigt kurzen Oberkiefer und verlängerten Unterkiefer ; beide Kiefer tragen kleine Zähne, die in schmalen Streifen stehen. Exocoetus evolans, Flughecht, mit kurzem Kiefer, besitzt, wie alle anderen Arten dieser Gattung, auffallend kleine und minder zahlreiche Körnerzähne, die nur bei E. cyanopterus verlängert und scharf- spitzig sind. Chromidae, Familie der Flußlippfische, zeigen die Schlund- knochen zu einer Naht vereinigt; die Fleischfresser haben spitzige Zähne, während letztere bei Phytophagen gelappt sind. Manche haben Ctenoidschuppen. Chromis und Cychla zeichnen sich durch Hechel- zähne aus, die hinter der großen Reihe im Kiefer stehen ; auch die Pharyngealzähne sind hecheiförmig. Etrophis hat dreispitzige Zähne. Pomacentridae mit Ctenoidschuppen ohne fleischige Lippen, mit hecheiförmigen Pharyngealzähnen. Amphiprion hifasciatus und Pomacentrus hifasciatus haben eine Reihe kleiner gleicher, stumpfer Kegelzähne in jedem Kiefer und große Sammetzähne an den Schlund- knochen. Bei den übrigens gleichen Olyphidodon sind die Zähne scharfi'andig oder gekerbt und bei den verschiedenen Arten zu 36 — 40 — 50 und mehr an der Zahl vorhanden, im Oberkiefer nieißel- förmig, im Unterkiefer ausgerandet. Holconoti, Familie der Rückenfurcher, mit Cykloidschuppen ; I. Klasse. Die Fische. 215 die Schlundknochen bilden ein Dreieck. Nur kleine Kieferzähne vor- handen. Hierher gehören Hysterocarpus und Ditrema. Labridae, Familie der Lippfische, mit Cykloidschuppen und fleischigen Lippen, dicken Kieferzähnen und kegelförmigen oder platten Schlundzähnen, in Querreihen auf den unteren und oberen Pharyngealknochen. Der Oberkiefer ist meist zahnlos, ebenso Gaumen- bein und Vomer; die Zähne auf dem Praemaxillare und Unterkiefer sind in einer oder mehreren Reihen angeordnet und variieren an Zahl, Größe und Form nach den einzelnen Gattungen. Lahnis, die typische Species dieser Familie, besitzt alles kegelförmige lange Kieferzähne. Choerops zeigt verwachsene Seitenzähne. Bei Julis sind die Vorder- zähne frei, die unteren Pharyngealzähne pflasterförmig, aber nicht zusammenfließend, Pseudodax zeigt in jedem Kiefer zwei Paar breite Schneidezähne mit schneidendem Seitenrand ; die unteren Schlundzähne pflasterförmig und zusammenfließend. Odax hat scharfe Kieferränder und pflasterförmige Schlundzähne. Bei Scarus, Papageifisch (Fig. 61), Fig. 61. Fig. 62. Fig. 61. Das dreiseitig-e Praemaxillare mit den Pflasterzähnen von Scarus cretensis. Fig. 62. Zahnplatten von Phyllodus. Nach Giebel. ist die ganze äußere Kinnlade mit einer Art Mosaikpflaster bedeckt, das aus einzelnen Zähnen besteht, die in eine Masse zusammengepreßt sind, doch bilden sie nur die äußere Fläche und deren zunächstliegen- den Rand, so daß der weichere Knochen einen Teil der Kaufläche bildet. Infolge der konstanten Abnützung jedoch ragt der von Dentin und Schmelz gebildete Rand stets mehr oder weniger scharf hervor. Bei diesem Fische sind die verwachsenen unteren Schlundknochen (wie bei allen Pharyngognathen) mit Pflasterzähnen bewaffnet; diesen gegen- über stehen die beiden oberen, in gleicher Weise besetzten Pha- ryngealknochen. Die Zähne sind ankylosiert und so gelagert, daß die Oberfläche stets rauh bleibt. Die jungen Zähne haben flache dünne Ränder wie die menschlichen Schneidezähne und sind meist mit Schmelz bekleidet. Wenn also die Verkalkung bis zur Obliteration der zentralen Pulpahöhlen vorgeschritten und der Zahn bis zu einem gewissen Grade abgenutzt ist, zeigt er nach außen einen Schmelz- ring, nach innen einen Dentinring und in der Mitte einen Knochen- kern. ToMEs bemerkt, daß infolge des verschiedenen Härtegrades der drei Gewebe die Oberfläche stets rauh bleibt. Die oberen Pharyn- gealknochen sind in gleicher Weise bewaffnet. Indem die Zähne und die sie stützenden Knochen sich abnutzen, entwickeln sich von hinten 216 Dritter Abschnitt. her stets neue Zähne, so daß der ganze obere Pharyngealknochen eine Art von zurückschiebender Rückwärtsbewegung ausführt. Die Be- waffnung der unteren Pharyngealknochen wird in gleicher Weise er- neuert, nur mit dem Unterschied, daß die neuen Zähne an ihrem hinteren, anstatt an ihrem vorderen Ende sich entwickeln. Als Phyllodus (Fig. 62), wird eine Gattung bezeichnet, welche sich durch solche Zahn platten auszeichnet und die im Pharynx eine Mittelreihe sehr großer querelliptischer oder länglicher Zähne tragen, welche von kleineren mehr oder weniger unregelmäßigen um- geben sind. Die obere Seite der Zähne ist konvex, die untere konkav und alle bestehen aus übereinander gelagerten Lamellen. Die voll- ständigen Platten lassen sich leicht nach der Größe und Form der Mittelzähne unterscheiden. 5. Unterordnung: Acanthopteri. Stachelflosser. Diese Hartflossen st rahler haben meist Ctenoidschuppen und die unteren Schlundknochen sind nicht verwachsen. Es ist flie zahl- reichste Ordnung, die zwei Fünftel aller Fische enthält. Nur wenige sind fossil und nicht älter als die Kreideperiode. Percidae, Familie der Barsche, mit Ctenoidschuppen ; räuberische und gefräßige Fische mit weitklaffendem Rachen, welcher mit zahl- reichen, jedoch nur kleinen Zälmen von pfriemf örmiger . oder bürsten- förmiger Gestalt bewaffnet ist; diese Zähne verbreiten sich über die Kiefer, vorn quer über den Vomer, in Längsstreifen über den Gaumen, selbst noch über das Pterygoid, die konkave Seite der Kiemenbögen, die Zunge und die Pharyngealknochen. Perca fhwiatilis, Flußbarsch, hat bürsten- oder sammetartige Zähne. Lahrax lupus, Seebarsch, hat ebenfalls feine Bürstenzähne und etwas größere Kieferzähne. Ace- rina cernua, Kaulbarsch, hat nur sammetartige Zähne; ebenso Aspro vulgaris, Streber. Bei Lucioperca sandra, Sander, ragen kegelförmige Zähnchen unter den Sammetzähnen der Kiefer und des Gaumens am Praemaxillare hervor, vier im Unterkiefer und zwei jederseits im Palatum. Der Sander hat große wahre Fangzähne. Bei Serranus zeigt das Gebiß einen mehr raubgierigen Typus, indem lange spitzige Pangzähne aus den Bürstenzähnen hervortreten, während der Gaumen nur Sammetzähne trägt und die Zunge zahnlos ist. 8. scrtba, Zwitter, besitzt 3 — 4 große Fangzähne jederseits der Mitte von ungleicher Größe. Mullidae, Familie der Meerbarben, meist mit fein gezähnelten Schuppen. Mullus harhatus hat nur einen schmalen Streifen Sammet- zähne auf dem Unterkiefer und kleine stumpfe Vomeralzähne, die anderen Knochen sind zahnlos. M. vittatus zeigt auch im Praemaxil- lare und am Gaumen Sammetzähne. Dentex vulgaris hat namentlich 4 kräftig entwickelte Fangzähne. Der innere AlveolaiTand ist mit Hechelzähnen besetzt. Sparidae, Familie der Meerbrassen, mit großen Ctenoidschuppen. Zähne meist nur in den Kiefern, im Pharynx, selten kleine Vomeral- zähne. Gaumenzähne fehlen durchweg. Die Zähne sind an Zahl, Form und Größe sehr variierend, jedoch so charakteristisch, daß sich die zahlreichen Arten danach gruppieren lassen. Die erste und mannigfaltigste Gruppe hat scharfe schneidende Zähne und stumpfe Backzähne, mitunter auch kräftige Fangzähne. Die Gattung Sargus Ovis, über dessen Zahnstruktur wiederholt die Rede war (S. 102, I. Klasse. Die Fische. 217 192 und Fig. 17), charakterisiert sich durch vordere meißelförmige- Schneidezähne, die mit dem menschlichen große Aehnlichkeit haben. Auch Sphaerodus anmdaris (Fig. 63), aus der Kreide und in tertiären Schichten vorkommend, zeichnet sich durch- halbkugelige und kugelige sockelartige Zähne aus; dieser Fisch zeigt oben und unten je 8 Schneidezähne, die sehr breit und menschenähnlich sind und oben drei, unten zwei bis drei Reihen Mahlzähne hinter sich haben. Bei S. Eondeleüi stehen sie ebenso gerade, von den drei oberen Eeihen der Mahlzähne ist die innere die größte, die mittlere die kleinste, während unten nur zwei Reihen vorhanden sind. Die Sphärodontiden werden viel zu den Lepidostiern gerechnet. Charax puntazzo besitzt ähnliche 8 schmale schiefe Schneidezähne, aber nur eine Reihe äußerst kleiner Molaren. Bei Chrysoplirys aurata, Goldbrasse, dagegen sind die 4 — 6 Schneidezähne stets kegelförmig und die mindestens drei- eckigen Mahlzähne abgerundet, oder die vorderen ebenfalls kegel- förmig. Der Gattung Pagellus fehlen vordere größere Zähne ; es sind nui- Hechelzähne und kleine meist zweireihige Mahlzähne vor- handen, die Pharyngealzähne aber stark und hakig geformt. A. Fig. 63. Zahnformen von Sphaerodus. A. 1. 2. (mit Querschnitt) S. werden als Vorderzähne gedeutet. B. Verschiedene Kugelformen. Nach Giebel. Von allen diesen Gattungen verschieden und den Typus einer zweiten Gruppe bildend ist Cantharus. Dieser Fisch besitzt nur Hechelzähne, von denen die vorderen etwas größer sind; C. vulgaris zeigt 5 hakige Vorderzähne. In der dritten Gruppe der Spai^iden ist das Gebiß am wenigsten entwickelt. Box hat nur vorn eine Reihe flacher Zähne mit ge- kerbter Seite. Scatharus nur eine Reihe spitzer Zähne in beiden Kiefern. Squamipennes, Familie der Schuppenflosser, mit Ctenoid-, selten mit Cykloidschuppen, Zähne auf den Kiefern, manchmal auch am Gaumen. Man teilt diese Fische in zwei Gruppen. Die erste der- selben hat Zähne am Gaumen und wird durch Toxotes repräsentiert; bei der zweiten Gruppe, den Chätodonten fehlen Gaumen und Vomeralzähne. Toxotes jacidator, Schützenfisch, besitzt nur Sammetzähne, auch auf dem Vomer und feinere auf dem Pterygoid, der Zunge und den Schlundknochen. Die Chätodmten haben meist Bürsten-, Hechel- oder Sammetzähne, und zwar nur in den Kiefern. Bei der typischen Gattung Chaetodmi fasciatus, Klippfisch, sind die Borsten der unteren Bürste länger als die der oberen. Zanclus charakterisiert sich durch nach vorn geneigte Borstenzähne. 218 Dritter Abschnitt. Triglidae s. Cataphracti, Familie der Panzerwangen, haben ge- drängte, meist schwache Bürstenzähne in den Kiefern, manchmal auch auf Vomer, Palatinum und Pharynx. Bei üranoscopus scaber, Sternseher, trägt das Praemaxillare drei Reihen, in der hinteren sind die mittleren Zähne größer, der Unterkiefer hat jederseits 6 große Kegelzähne und zwischen diesen kleine Bürstenzähne, die am Vomer sitzen, etwas größere auf den Gaumenbeinen ; Zunge und Kiemenbögen sind zahnlos ; der Pharynx zeigt kleine Easpelzähnchen. Trachinus draco, ein giftiger Fisch im Mittelmeer, hat auf Gaumen, Kiemen- bögen, Vomer, Pterygoid und Pharynx Sammetzähne. Sciaenidae, Familie der Umberfische, mit Ctenoidschuppen, haben gegenüber den Pereiden stets zahnlose Gaumenbeine und Vomer. Sciaena aquüa besitzt in jedem Kiefer eine Reihe spitzer, etwas liakiger Zähne und dazwischen kleinere. TJmhrina cirrJiosa zeigt feine Sammetzähne in schmalen Streifen auf den Kiefern und Schlund- knochen. Bei Corvina nigra begrenzt eine Reihe Kegelzähne außen die Sammetzähne der Kiefer; die Pharyngealzähne sind dick und stumpfkegelförmig; bei anderen Arten dieser Gattung sind letztere sogai" rund und pflasterförmig. Pristipomatidae mit Ctenoidschuppen und Hechelzähnen, die manchmal fehlen. Bei Therapon fallen die Gaumen- und Vomerzähne früh aus. Bei Pristipoma ist die äußere Reihe der feinen Sammet- zähne etwas größer. Scomberidae, Familie der Makrelen. Die einzelnen Gattungen differieren in verschiedenen Cha.rakteren und auch in bezug auf die Bezalmung. Die Form der Zähne repräsentiert Sammet-, Bürsten-, Kegel-, Fang- und Höckerzähne in einfacher oder mehreren Reihen^ teils als Kieferzähne oder als Gaumenzähne oder nur als Pharyn- gealzähne. Luvarus ist völlig zahnlos. Viele Gattungen haben Sammet- zähne, oft so fein, daß sie mit bloßem Auge kaum wahrgenommen werden, oder man sieht sie deutlich auf den Kiefern, Vomer, Zunge und Palatum. Bei einigen Gattungen stehen vor den Sammetzähnen im Kiefer ein bis zwei Reihen größerer Zähne. Thynnus vulgaris hat 40 kleine, nach hinten und innen gebogene Zähne in jeder Reihe, die unteren stärker als die oberen. Pelamys sarda hat oben 25, unten 20 dünne und komprimierte, zugleich auf den Gaumenbeinen nur eine Reihe sehr kleiner Zähne; der Vomer zahnlos. Scomher scombrus, Makrele, zeigt in jedem Kiefer eine Reihe von 38 — 40 kleinen, nach innen gekrümmten Kegelspitzen, eine Reihe kleinerer am Palatum, 3 — 4 am Vomer, und an den Pharyngealknochen lange Borstenzähne. Ueber die Entwicklung der Zähne bei den Skomberiden wurde schon früher (S. 137 u. 194) gesprochen. Zeus faber, Heringskönig, besitzt feine Hechelzähne, jedoch nicht auf den Gaumenbeinen, sondern auf Vomer und Kiemenbögen. Caranxtrachurus, Stocker, hsit, wie die meisten Arten, ungemein feine Kieferzälme und rauhe Gaumenplatten. Andere Arten zeigen stärkere Gaumenzähne und Sammetzähne auf der Zunge oder Kegel- und große Sammetzähne im Oberkiefer, während der Unterkiefer nur 2 Fangzähne aufweist. Bei Xiphias gladms, Schwert- fisch, ist die lange Schnauze durch Zusammenwachsen der Kiefer und Zwischenkiefer mit dem Vomer, auf ihrer Unterfläche durch zotten- artige Zähne besetztj welche aber als Rudimente betrachtet werden müssen. Die Schlundzähne stellen feine Sammetzähne dar. I. Klasse. Die Fische. 219 Teuthyidae, Familie der Lederfische, mit winzigen Cteuoid- oder Cykloidschuppen bedeckt, haben einen kleinen Mund und scharfe Kieferzähne, die nur in einer Reihe stehen. Priodon zeigt eine schwache Zähnelung des Zahnrandes, der bei den anderen Arten deut- lich sägeförmig ist. Sphyraeiiidae, Familie der Pfeilhechte, mit kleinen Cykloid- schuppen, zeichnen sich durch spitzige ungleiche Zähne aus, die Kiefer und Palatinum bewaffnen, aber am Vomer fehlen. Die typische Gattung Sphyraena vulgaris, Spet, zeigt im Zwischenkiefer eine Eeihe kleiner eng stehender Zähne und vorn 2 große, ge- krümmte, komprimierte, scharfspitzige Fangzähne, J^ ebenso 3 — 4 spitzige Zähne am Palatinum und 12 — 15 sehr kleine ; im Unterkiefer 2 starke Fangzähne und 20 und mehr kleine, während der Pharynx Sammet- zähne besitzt. S. Baracuda hat etwa 24 gerade kom- primierte scharfe Zähne im Unterkiefer, von denen die zwei vorderen sehr groß sind. Sie greifen bei ge- schlossenem Rachen zwischen zwei obere Reihen am j,.j„ q4 jjj^ Praemaxillare und Palatinum, wo nach vorn ebenfalls Keg-elzahn von 2 Fangzähne stehen und 11 große Zähne vorhanden spUyraena sind. Die lanzettförmigen Zähne sind in deutliche AI- prismis. veolen eingekeilt und an den Wänden schwach anky- losiert. S. priscus s, Sphyraenodon hat fast gleich große, leicht komprimierte starke Kegelzähnc, die vertikale Streifung zeigen (Fig. 64). Mug'ilidae, Familie der Meeräschen, mit Cykloid- oder Ctenoid- schuppen, kurzer Schnauze, querem Mund; die mittlere Hervorragung der unteren Kinnlade paßt in eine Vertiefung der oberen. Das Ge- biß ist äußerst schwach entwickelt; die dünnen zarten Zähne können oftmals kaum gefühlt werden, sie fehlen in vielen Fällen gänzlich. Bei einigen Gattungen sind sie über Gaumen und Vomer ausgebreitet. Die zahlreichen Arten der Gattung Mugil zeigen sämtlich nur je eine Reihe sehr feiner Zähnchen in beiden Kiefern. Bei Ätherina hepsetus ist die einfache Zahnreihe erst unter der Lupe erkennbar; kleine kegelförmige Pharyngealzähne, die bei Ä. hrasiliensis größer sind, sind außerdem noch vorhanden. Gobiidae, Familie der Meergrundeln, zeigen in ihren Gattungen große Uebereinstimmung in ihrer Bezahnung. Mit wenigen Aus- nahmen tragen nur die Kiefer Zähne, meist Sammetzähne oder ein- reihige kleine Kegelzähne. Gobius niger besitzt Sammetzähne mit einer äußeren Reihe von etw^a 20 Hakenzähnen. Bei anderen Arten treten noch oben und unten je zwei Fangzähne hinzu. Callionymus lyra, Spinnerfisch, hat nur senr feine Hechelzähne. Blenniidae, Familie der Schleimfische. Der nackte schleimige Körper ist oft mit kleinen Cykloidschuppen bedeckt. In der Regel sind nur Kieferzähne vorherrschend, die in einer Reihe angeordnet sind und von denen einige oft als ganz enorme Fangzähne sich ausbilden. Meh- rere Gattungen zeigen Pharyngealzähne, dagegen kommen Gaumen- und Vomeralzähne selten vor. Blennius besitzt eine Reihe starker Kegelzähne und meist mit Fangzahn. Die Zahl der Kegel variiert bei den verschiedenen Arten und beträgt zwischen 12 bis 60. Anarrhiclias lupus, Seewolf, hat eine merkwürdige Bezahnung. Die Zwischenkieferzähne sind stumpfkegelförmig, in der vorderen Reihe 220 Dritter Abschnitt. sehr groß, in der hinteren klein und unregelmäßig ; diese nach vorn und außen stehenden Zähne treffen mit ähnlich gestalteten Zähnen des Unterkiefers zusammen, wo vorn 3 große Fangzähne jederseits und einige kleinere dahinter stehen, die zu zwei Eeihen halbkugeliger Zähne überführen und nach hinten mit einigen Kegelzähnen endigen. Jedes Palatinum trägt eine Außenreihe kegelförmiger, an der Spitze abgerundeter Kauzähne und eine innere Reihe halbkugelförmiger; der Vomer zeigt zwei Reihen sehr großer kurzer flacher Zähne ; die Pharynge^lzähne sind kegelförmig. Alle Zähne sind nur leicht mit dem Knochen ankylosiert, indem ein kurzer Fortsatz von dem- selben vorspringt, der jedem Zahn zum Stützpunkt dient. Die Kiefer besitzen kräftige Muskeln. Der Seewolf lebt von Schellfischen, deren harte sägekantigen Schuppen von seinen stumpfen Zähnen zertrüm- mert werden, während er mit den spitzen Vorderzähnen die Beute von den Felsen, an denen sich die Fische anklammern, abbeißt. Zoarces viviparus, Aalmutter, gebärt bis zu 200 lebendigen Jungen, die vier Monate zu ihrer Entwicklung brauchen. Dieser Fisch trägt hinter der an 30 zählenden Eeihen stumpfer Kegelzähne noch eine zweite von 10—12. Pediculati, Familie der Armflosser, mit meist schuppenlosem Körper. Ungleiche pfriemförmige Zähne, die in jedem Kiefer eine Reihe bilden. Im Praemaxillare zeigt sich eine zweite Reihe längerer Zähne, am Vomer zwei Reihen und auf jedem Palatinunm sechs bis acht. Die einzelnen Arten unterscheiden sich nur durch die relative Größe der Zähne. Chironectes pictus, Krötenfisch, hat feine Hechelzähne; ebenso Malthe vespertüio, Fledermausfisch. Lophiiis piscatorius, Frosch- oder Seeteufel, besitzt die oben bezeichnete typische Bezahnung der Pedikulaten ; über die charakteristische Art der Befestigung seiner Zähne wui'de im allgemeinen Teile bereits gesprochen (S. 191). Lal)yrmthici, Familie der Labyrinthfische, charakterisieren sich durch die oberen blätterigen Pharyngealknochen mit labyrinthartigen Zellenräumen, in denen das zur Befeuchtung der Kiemen nötige Wasser zurückgehalten wird. In ihrer Bezahnung schließen sich diese Fische den Gobiiden an. Aimhas scandens, Kletterfisch, hat kegel- förmige Pharyngealzähne und Sammetzähne auf Vomer, Praemaxillare un:d Unterkiefer; Macropodus zeigt Sammetzähne auf den Kiefern. Fistularidae, Familie der Röhrenmäuler, mit röhrenförmig ver- längerter Schnauze, paarigen unteren Schlundknochen und Ctenoid- schuppen. Der Repräsentant dieser Familie ist der Pfeifenfisch, Fistidaria tabaccaria, der ebenso wie der Schnepfenfisch, Centriscus scolopax, zahnlos ist. 6. Ordnung: Dipnoi. LurcMsche. Die Dipneusten, auch Lungenfische genannt, insofern außer der Kienienatmung auch Lungenatmung vorhanden ist, stehen an der Grenze zu den Amphibien, sie haben aber noch die Gestalt der Fische. Die Gesichtsknochen und namentlich die Kiefer sind ver- hältnismäßig stark entwickelt. Die Bezahnung besteht, wie bei den Chimären, aus senkrecht gestellten schneidenden Platten oder erinnert, wie bei den Ceratodiden, an die von Cestracion. Die Dipneusten zeichnen sich im allgemeinen durch messerartig zugeschärfte Zähne I. Klasse. Die Fische. 221 aus, die als aus der Verwachsung vieler einzelner Zähne hervorge- gangene Gebilde betrachtet werden müssen. Die paläozoischen For- men zeigen im Zahnbau wenig Abweichung von den rezenten. 1. Unterordnung: Monopneumona. Der Körper ist mit großen Cykloidschuppen bedeckt. Der Vomer besitzt zwei schiefe schneidezahnähnliche Zahnlamellen. Der Gaumen trägt ein Paar große und lange Zahnplatten mit flacher wellenartiger Oberfläche und 5 — 6 scharfen Zacken an der Außenseite. Der Unter- kiefer zeigt zwei ähnliche Zahnplatten. Ceratodidae, eine Familie, die früher zu den Knochenganoiden gerechnet wurde, und durch die einzige Gattung Ceratodus (Fig. 65) repräsentiert. Im Unterkiefer sind große Mahlzähne vorhanden und Vomeralzähne ; sie stehen auf Knorpeln, die mit einer porösen Kno- chenschicht überzogen sind und manche Analogie mit den Zähnen Flg. 65 A. Unterkiefer von Ceratodus serratus Förster! mit den Zalin- platten. Y^^ nat. Gr. B. Eine Zahnplatte. der Chimären zeigen. Die Zahnform ist schief unregelmäßig, drei-, auch vierseitig, mit einer geraden Seite, von welcher dachförmige Kiele oder Leisten nach der längsten Seite herablaufen und hier den Eand tief einzacken. 2. Unterordnung: Dipneumona. Die eigentlichen Dipneusten mit paariger Lunge. Stumpfe Schnauze, dreieckige, weite Mundspalte. Lepidosirenidae. Familie der Schlammfische. Die typische Gat- tung Lepidosiren paradoxa hat eine eigentümliche Bezahnung. Die Ränder der unteren Kinnlade bestehen aus Zahnplatten, die mit dem Knochen ankylosiert sind und an ihren Kanten fünf tiefe winkelige Eindrücke zeigen, in welche die Hervorragungen der oberen Platten hineinpassen. Die Kanten werden dadurch scharf erhalten, daß die vordere Fläche aus sehr dichtem und hartem Dentin besteht, während die Masse des Zahnes von großen Medullarkanälchen durchsetzt ist, wodurch sie weich bleibt. Diese Zahnplatten gleichen in Struktur und in der allgemeinen Anordnung denen des Ceratodus. Das Platten- paar der Oberkiefer haftet zugleich noch am Palatinum und Ptery- goideum. Der Zwischenkiefer besitzt zwei kleine schlanke, kegel- förmige, leicht gekrümmte Fangzähne, die augenscheinlich zum Fest- halten der Nahrung dienen, während die schneidenden Ränder der mit tiefen Eindrücken versehenen Platten den Bissen entzweireißen. 222 Dritter Abschnitt. II. Klasse. Die Amphibien. Ueber den Kieferapparat, das Vorkommen der Zähne, die Form sowie die Entwicklung derselben haben wir bereits im Allgemeinen Teil gesprochen. Bei den Amphibien tritt im allgemeinen dem von Zähnen starrenden Eischrachen gegenüber eine bedeutende Beschrän- kung auf, während sich gleichzeitig in der Form ein mehr einheitlicher Charakter geltend macht. Auch in der Anordnung der Zähne ist nicht diese Willkür, wie bei den Fischen, vorhanden. Die Zähne stehen meist in einer Reihe, im Oberkiefer auch doppelreihig gruppiert. Bei den jetzt lebenden Amphibien sind die Zähne klein und von einfacher Foiin, gerade oder gebogen, die fossil bei der Kleinheit der meisten Amphibien selten erhalten sind. Die Zahl der Species ist über 400, überwiegend sind die Ba- trachier mit etwa 350 Species. Von den fast 100 fossilen Arten ge- hören die ältesten Reste einer ausgestorbenen Abteilung an, den als besondere Ordnung zu trennenden Labyrinthodonten aus der Kohle- zeit. Die folgenden treten erst im Tertiärgebilde auf. In den krokodil- ähnlichen zeigen sich eigentümlich gefaltete Zähne, denen sie den Namen Wickelzäh n er verdanken. Man trennt heute die ausgestorbenen Labyrinthodonten als besondere Klasse ab. Tatsächlich lassen sich diese Tiere in ähnlicher Weise von den rezenten Amphibien trennen, wie die Vögel von den Reptilien. Die große Verwandtschaft ist unverkennbar, aber stets vorhandene Eigentümlichkeiten trennen sie. (Dachsschädel der Stegocephalen etc.) 1. Ordnung: Apoda s. Grymnophiona s. Ophiomorpha. Wegen ilires floß- und schwanzlosen Körpers wurden diese Tiere früher zu den Schlangen gerechnet. Die Schuppen sind cykloid; die Zunge ist angewachsen. Hechelzähne sind oben in zwei Reihen auf Kiefer und Gaumen, unten in einer Reihe vorhanden. Caeciliidae, Familie der Blindwühler. Die Bezahnung zeigt entschiedene Schlangen Charaktere. Die Zähne sind sehr schlank, scharfspitzig und hakenförmig gebogen, sowie durch Lücken vonein- ander getrennt. Die Zahl der Zähne beträgt bei den verschiedenen Arten von CaeciUa 6 im Zwischenkiefer, 20 im Oberkiefer, 16 in der Gaumenreihe, 20 in der äußeren und 10 — 12 viel kleinere in der inneren Unterkieferreihe. Siphonops annulata besitzt kräftige spitzige Kiefer- und Gaumenzähne. Epicrium glutinosum s. Ichthij- ophis glutinosus zeigt schlanke mehr rückwärts geneigte Zähne. 2. Ordnung: Caudata s. Urodela s. Iclitliyomorplia s. Saurobatraclii. Die Schwanzmolche haben auf den noch nicht vereinigten Gaumenbeinen Haufen von Zähnen, manchmal auch auf dem Sphe- noideum. Sonst stimmen diese Tiere in ihrer Bezahnung mehr unter- einander überein und tragen sämtlich im Unterkiefer, Oberkiefer und hinteren Rand des Vomer zahlreiche Zähne. II. Klasse. Die Amphibien. 223 1. Unterordnung-: ichthyoidea, Fischniolche oder Kiemenlurche. Die Gaumenzähne stehen analog den Bürstenzähnen der Fische in Reihen angeordnet oder sie bilden am vorderen Eande der Gaumen- beine einen gekrümmten Bogen. Man unterscheidet zwei Gruppen dieser Unterordnung. A. Die Perennibrauchiaten mit persistierenden Kiemen meist ohne Oberkieferknochen ; Vomer und Gaumenbein sind mit Ueihen von Zähnen besetzt. Sireiiidae, Familie der Armmolche, mit der Gattung Sire)i hcertina, ist oft auf dem Zwischenkiefer und Oberkiefer zahnlos; ebenso teilweise auf dem Unterkiefer ; nur das Operculare ist mit kurzen schiefen Reihen zahlreicher Zähnchen besetzt, mit ebensolchen zwei Gaumenplatten jederseits, deren vordere dem Vomer entsprechend 6 — 7 schiefe Reihen, deren kleinere hintere dem Pterygoid ent- sprechende vier Reihen trägt ; die mittleren längsten Reihen zeigen je 11 — 12 Zähnchen. Proteidae, Familie der Ohne, mit der typischen Gattung Proteus anguineus. Im Zwischenkiefer ist jederseits eine Reihe von 8 — 10 feinen spitzen Zähnchen vorhanden ; die Zahl ist im Unterkiefer größer, im Vomer sind in jeder Reihe 24 vorhanden, während der rudimentäre Oberkiefer zahnlos ist. Menobranchidae, mit der Gattung Menobranchus lateralis, hat die gleiche Bezahnung wie Proteus, aber das Pterygoid besitzt auch einige Zähne. Siredmi pisciformis trägt ebensolche feinspitzigen Zähne, wie Menobranchus, im Unter- und Zwischenkiefer und zahl- reiche in Fünfform geordnete auf Vomer und Pterygoid. B. Die Derotremen ohne Kiemenbüschel, mit Oberkieferkno- chen und meist einreihig gruppierten Gaumenzähnen. Ampliiumidae, Familie der Aalmolche, mit der typischen Gat- tung Ä))/phiuma. Hier stoßen die Vomeralzähne vorn winkelig zu- sammen. Ä. means hat 4 — 5 Zähne im Praemaxillare, 15 — 16 jeder- seits im Ober- und Unterkiefer. Ä. tridactylum hat 4 Zähne im Zwischenkiefer, 31 — 32 im Oberkiefer, 24 im Unterkiefer, 26 — 28 in jeder Reihe des Vomer. Meiiopomidae mit Menopoma alleghaniense. Kleine kegelförmige Kieferzähne, die gleichmäßig und leicht gebogen sind; auf dem Vomer sind die Zähne noch kleiner. Cryptobranchiis japoniciis, Riesenmolch, über 1 m langes Tier, mit großen starken komprimierten Zähnen, die zu 14 jederseits am Innenrand des Praemaxillare vorhanden sind; die beiden Vomer zeigen 64 lange hakenförmige einwärts ge- bogene Zähne. Die Zunge ist in ihrer ganzen Länge angewachsen. Zu den Riesenmolchen gehört auch der Riesensalamander, C. primi- geniiis s. Andrias Scheuchzeri aus der tertiären Süßwasserformation von Oehningen, dessen Reste man füi' fossile Menschenknochen ge- halten hatte (ScHEUCHZERS Homo diluvii testis). 2. Unterordnung: Salamandrina. Die Molche haben einen eidechsenartig geformten Körper. Die Gaumenzähne bilden zwei öfter in der Medianlinie am Hinterrande der Gaumenbeine vereinigte Streifen. 224 Dritter Abschnitt. Salamaiidridae, Familie der Erdmolche, mit der Gattung Sala- mandra maculosa und 8. atra besitzt in beiden Kiefern je 60 Zähne und mindestens 40 in jeder Gaumenreihe. Bei dem nordamerikani- schen Plethodon kommen außer den Vomeralzähnen noch dicht stehende Zähne am Sphenoid vor. Tritonidae, Familie der Wassersalamander mit der typischen Gattung Triton, deren Zähne gegenüber Salamandra weniger groß sind und weniger gleichmäßig sowie in kleinerer Zahl vorhanden. Na- mentlich in den Gaumenreihen sind die Zähne auffallend klein. Die nordamerikanischen Arten von Triton haben auch Sphenoidalzähne bis zu 300 und mehr. 3. Ordnung: Batrachia s. Anura s. Theriomorpha. Die schwanzlosen Lurche oder Frösche haben meist vorn angewachsene Zunge und ebenso meist zahnlosen Unterkiefer. Zwi- schen den Aesten des letzteren ist gewöhnlich die Zunge derart be- festigt, daß ihr hinterer Abschnitt frei bleibt und als Fangapparat aus dem weiten Eachen hervorgeklappt werden kann. Wenige Ba- trachier sind zahnlos und meist finden sich kleine Hakenzähne in einfacher Eeihe wenigstens am Vomer, bei den Fröschen und Pelo- batiden auch am Ober- und Zwischenkiefer. Bei den Larven der Anuren, Kaulquappen, sind Hornkiefer und Hornkiefer vorhan- den. Die Larvenzä.hne stehen zwischen Epithel und Mundschleimhaut auf leistenartigen Verdickungen. 1. Unterordnung: Agiossa. Zungenlose Froschlurche. Pipidae, mit der Gattung Pipa dorsigera, Wabenkröte, hat zahn- lose Kiefer und Gaumen. Dactyletliridae, mit der Gattung Xenopus capensis, Krallen- frosch, mit Zähnen am Oberkiefer und Zwischenkiefer. 2. Unterordnung: Oxydactylia. Batrachier mit frei beweglicher Zunge. Ranidae, Familie der Wasserfrösche. Oberkiefer, Zwischenkiefer und meist auch Vomer zeigt kleine Hakenzähne. Bei Rana esctdenta, Wasserfrosch (Fig. 2), bilden die Zä,hne auf dem Rande des Ober- kiefers eine einzelne Eeihe und ihre Spitzen ragen nur wenig über die Schleimhaut hervor, und die wenigen Vomeralzähne besetzen nur einen kleinen Raum. Der zahnlose Unterkiefer stößt an die Innenseite der oberen Zähne und da keine Lippe vorhanden ist sondern nur eine abgerundete Fläche, so paßt der Kiefer genau auf die Innenfläche der oberen Zähne. Auf diese Weise ist der Raum für die sich ent- wickelnden Zahnsäckchen sehr beschränkt, die bis zu ihrer vollen Ausbildung durch Resorption des älteren festen Knochens und ihres Vorgängers im Gebisse Platz finden. Ueber die Befestigung der Zähne ist schon früher (S. 193) die Rede gewesen. Die Frosch- zähne bestehen aus hartem Dentin, das von einem außerordentlich dünnen Schmelzhäutchen bedeckt ist., Die Kinnladen der Kaul- quappe sind mit zahnförmigen Platten bewaffnet, die dem Schnabel II. Klasse. Die Amphibien. 225 einer Schildkröte ähnlich sehen, und die von der Entwicklung der wirklichen Zähne abgestoßen werden. Jedenfalls ist es unmöglich, irgendwelche Zahnkeime zu entdecken, während die hornigen Schnäbel noch im Gebrauch sind. Der Wasserfrosch hat 8 Zähne in jedem Zwischenkiefer, sehr zahlreiche im Oberkiefer, die bei R. temporaria s. fmca, dem braunen Grasfrosche, auf 30 herabsinken, bei R. pipiens aber wieder auf 60 — 70 nebst 10 — 12 im Zwischenkiefer sich steigern. Auch am Gaumen sind hier einige kleine Zähne in querer Reihe vorhanden. Hemiphractus hat im Unterkiefer eingewachsene Zähne und bezahnten Oberkiefer und Gaumen. Pelobatidae, Familie der Unken oder Krötenfrösche, zeigt be- zahnten Oberkiefer. Pelobates fuscus hat 5 starke Vomeralzähne. Bufoiiidae, Familie der Kröten, mit der typischen Gattung Bufo, ist gänzlich zahnlos. 3. Unterordnung: Discodactyiia, Batrachier mit Zunge. Hylidae, Familie der Laubfrösche. Kiefer meist mit Zähnen. Dendrophryniscus hat zahnlosen Oberkiefer. Cophomantis hat Vomeral- zähne, die bei der vorigen Gattung fehlen. Micrhyla besitzt Zähne im Oberkiefer. Rylodes zeigt zwei ziemlich voneinander abstehende Zahnreihen. 4. Ordnung: Stegocephala s. Lal>yrinthodoiita s. (xauocepliala. Diese sog. Wickelzähner oder Panzerlurche (Devonische Panzerganoiden) der Kohlen- und Triasformation zeichnen sich durch starke Beschuppung des Körpers und durch Knochenpanzerung des Kopfes aus. Sie sind meist den jetzt lebenden Urodelen verwandt. Die typische Gattung ist das Labyrinthodo)i, dessen eigentümliche Zahnstruktur schon beim Labyrinthodentin beschrieben wurde (Pag. 97). Die Oberfläche der Zähne besitzt bei einem Teile dieser Tiere tief gewundene zusammengedrückte Platten, die namentlich am Grunde des Zahnes sich tief in die Zahnmasse hinein erstrecken und auf einem Querschnitt als gewundene Linien sichtbar sind, was die Bezeichnung Labyrinthodonten gerechtfertigt erscheinen läßt. Diese labyrinthähnlichen Zähne sind aber nur bei dieser einen Gattung vorhanden, während die übrigen Stegocephalen einfach gebaute Zähne besitzen. Das Labyrinthodon zeichnet sich durch seine eigentümliche Bezahnung aus. Die Zähne besetzen nicht nur die Kiefer und Flügel- beine, sondern auch die Gaumenbeine und den Vomer. Die Form der Zähne ist überall kegelartig; sie sind von verschiedener Größe, auch deutlich in Vorderzähne, Eckzähne und Backzähne geschieden, an der Oberfläche vertikal gefaltet oder gestreift und in leichten Vertief ungen «der Alveolen ankylosiert; die Ersatzzähne entwickelten sich, nach ToMEs, wahrscheinlich wie beim Frosch an der inneren Seite der bereits vorhandenen Zähne, da man keine Spur von Aushöhlungen innerhalb des Knochens findet. Am Rande des Oberkiefers zeigt das Labyrinthodon eine Zahnreihe, deren einzelne Zähne viel größer und länger als die anderen sind. Im Unterkiefer stehen die ähnlich geformten Zähne in einer Art unvollständiger Doppelreihe und zwi- schen den kleineren Zähnen befinden sich keine größeren Hauer, sou- de Terra, Vergleichende Anatomie. 15 226 Dritter Abschnitt. dern sie stehen in ununterbrochener Reihe nach außen von ihnen. Die Gattungen bieten zum Teil sehr charakteristische Unterschiede. Die Familie Arcliegosaurii zeigt nur wenig gefaltetes Zahn- zement. Hierher gehören Archegosaums, Dendrerpeton, Afnphi- ^ bamus. Archegosaurus (Fig. 66) zeichnet \ sich durch schlanke Kegelzähne aus, deren M ^ Spitze etwas zurückgebogen ist und deren A «4 weite Basis unmittelbar mit dem Schädel ver- ^^L fll^ /^- wachsen ist. Unterhalb der sonst glatten ^Km IBP^ w Zahnspitze zeigen sich feine Rinnen, die zui' ^^^ Basis ziehen, so daß man je nach der Größe Fig. 66. Ein Zahn von ^^^^ ^ähne von 8—32 Streifen zählt. Jeder ^hitter'"''*' ^'''''" Zahn hat eine innere Kegelhöhle, von wel- cher offene Lamellen in die Zahnsubstanz radial eindringen. Auf dem Praemaxillare stehen bis zu 16 voll- ständig ausgebildete gleichgroße Zähne, zwischen welchen andere in der Entwicklung begriffene sich zeigen. Die 50 — 60 Zähne der Oberkieferreihe, welche denen des Zwischenkiefers gleich sehen, wer- den allmählich so klein, daß sie die Größe feiner Nadelspitzen zei- gen. Ebenso verkleinem sich die Zähne des Unterkiefers von der Symphyse nach hinten zu. Von der Zahnreihe des Palatum und des Vomer sind nur die fünf vorderen vorhanden, welche viel größer als die Maxillarzähne sind. Die Familie der Mastodonsaurii, der wahren Labyrinthodonten, umfaßt die Gattungen Odontosaiirus, Anthracosaurus, Trematosaurus, (Fig. 3), Mastodonsaurus und zeichnet sich durch stark gefaltetes Zement der Zähne aus. Mastodonsaurus (Fig. 67) zeigt in der (JUM^^^^ Fig. 67. A Pang-zahn von Mastodonsatirus. B Eieferzäline von Mosa- saurus. C Zahn desselben Tieres mit g-eöflFneter Basis. Vgl. Fig. 77. äußeren oberen Reihe auf dem Maxillarrande über hundert Zähne, deren vordere ovalen Querschnitt haben und etwas größer sind; die sieben ersten können als Schneidezähne betrachtet werden. An der Palatinalreihe und der Vomeralreihe sind vorn 3 große Fangzähne, denen viele kleine folgen. Der Unterkiefer zeigt vorn einen großen Fangzahn der durch ein Loch des Oberkiefers bei ge- schlossenem Rachen durchgreift; die anderen Zähne des Unterkiefers sind klein. Alle Zähne sind längsgestreift und warzenartig an der Spitze. Trematosaurus (Fig. 3) zeigt in der äußeren Reihe des Ober- kiefers bis zu 70 Zähne, von denen die vorderen etwas größer als die anderen sind, welche gleichmäßige und kleine Gestalt haben, und III. Klasse. Die Reptilien. 227 hinten folgen 20 Zähne in der inneren Reihe, von denen acht größer werden, dann vier sehr kleine und zwei große. Im Unterkiefer steht vorn ein großer Fangzahn, während die übrigen kleine und schlanke Kegel bilden. Bei Odontosaurus nehmen die Zähne der oberen Eeihe nach vorn an Größe zu. Die Familie der Microsaiirii besitzt einfache Zähne oder mit wenig gefaltetem Zement. III. Klasse. Die Reptilien. Die Reptilien sind mit Schuppen, Schildern oder Panzer bekleidete Kaltblüter. Die Schuppen sind bisweilen verknöchert und bilden die sogenannten Hautknochen. Die Knochen des Skelettes sind zahl- reicher und härter als bei den Amphibien. Der Schädel ist klein und flach. Die Gesichtsknochen (Kiefergaumenapparat) sind weit vor- springend, bei den Schlangen und Eidechsen beweglich unter sich und mit den Schädelknochen verbunden, so daß Ausdehnungen und Verschiebungen nach vorn und seitwärts ermöglicht werden. Bei den Krokodilen und Schildkröten ist nur der Unterkiefer beweglich. Die Kiefer, oft auch Pterygoid undPalatinum besitzen meist Fangzähne in Form von konischen Haken. Nur selten kommen Faltungen des Dentins oder des Schmelzes vor, ebensowenig gezähnelte Kronen. Die Maxillarzähne sitzen entweder am oberen Rande (Akrodonten) oder an einer äußeren Leiste (Pleurodonten) (vgl. Fig. 68). Die Zähne sind entweder solide (Aglyphodonten) oder an ihrer Basis A B Fig. 68. A. a Unterkiefer von JLacerta vivipara, b von Anguis fragilis, beide nach Leydig. B Drei Schemata für a pleurodonte, b akrodonte und c thekodonte Saurier. Nach Wiedersheim. mit einer Höhlung versehen (Coelodonten), die von der Pulpa ausgefüllt ist. Eine besondere Art der Zahnbildung bieten die soge- nannten Giftzähne der Schlangen (Solenoglyphen, Glypho- donten). Ueber die Formen, Struktur und Entwicklung der Rep- tilienzähne war im Allgemeinen Teile schon die Rede. Das Vor- kommen der Zähne beschränkt sich nicht auf die Kieferknochen, son- dern es sind auch am Gaumen und Pterygoid Hakenzähne vorhanden, welche dann häufig, wie bei den viperinen Schlangen, eine innere 15* 228 Dritter Abschnitt. Bogenreihe am Gaumengewölbe bilden. Entweder ist Palatiim und Pterygoid allein, oder es sind beide Knochen gleichzeitig mit Zähnen bewaffnet, bisweilen sogar zweireihig. Die Zahl der Zähne verliert nicht nur bei den Eidechsen, sondern bei den Fischen und Amphibien überhaupt, die große Bedeutung, welche sie bei den höchstentwickelten Vertebraten, den Säugetieren, hat. Im allgemeinen ist die Zahn- zahl groß und unbestimmt, bei einzelnen Gruppen oder Arten schwan- kend, an verschiedenen Stellen in den Reihen und zu unbestimmter Zeit ausfallend. Nur bei einigen Species ist die Anzahl konstant. Die Schildkröten sind zahnlos ; bei den herbivoren Sauriern fehlen die Zähne oft ganz oder die Schnauzenspitze ist zahnlos, während die Zähne hinten dicht geschlossen aneinander liegen. Bei anderen Formen sind sie niu' im vorderen Schnauzenteile rechenförmig gruppiert. Die Formunterschiede der Zähne in derselben Reihe und bei demselben Tier sind nur geringer Art und beziehen sich im allgemeinen auf die Größe, Krümmung und mehr oder weniger scharfe Zähnelung. Die rezenten Reptilien haben in der Regel gerade oder gebogene Kegel- zähne. Bei Rhachiodon ragen die unteren mit Schmelz überzogenen Dornfortsätze der vorderen Wirbel in den Oesophagus ; sie dienen zum Zerdrücken der Vogeleier. 1. Ordnung: Opliidii s. Serpeiites. Wie schon früher betont wurde, zeichnet sich der Kieferapparat der Schlangen durch seine enorme Dehnbarkeit aus, wodurch diese Tiere ihre Nahrung in größeren Portionen verschlucken können. Die Kieferbewaffnung Avird von zahlreichen nach hinten gekrümmten Fang- zähnen gebildet, welche den Unterkiefer in einfacher, den Oberkiefer- gaumenapparat in doppelter mehr oder weniger vollständig besetzten Bogenreihe ausfüllen. Auch im Praemaxillare, wie bei Python, können Hakenzähne vorkommen. Die Bezahnung ist bei den Opoter- odonten eine unvollständige. Außer den soliden Hakenzähnen, die zum Festhalten der Beute dienen, kommen bei den Giftschlangen die schon erwähnten Giftzähne vor, über deren Bau und Mechanismus im Allgemeinen Teil die Rede war. Auch Furchen zahne finden sich in größerer Zahl. Diese Zähne sind unbeweglich und besitzen an ihrer vorderen Fläche eine Furche. Sie sitzen nicht immer an der gleichen Stelle. Bei einigen Schlangen, den Proteroglyphen, sind sie sehr weit vorn im Oberkiefer, während sie bei den Opistho- glyphen am hinteren Teil des Oberkiefers hinter eine Reihe gewöhn- licher Hakenzähne gestellt sind. Bei den Schlangen, die weder Hohl- zähne noch Furchenzähne haben, den Aglyphodonten, ist der Ober- kiefer am größten. Alle Schlangen sind Karnivoren. Die Familien und Spezies zeigen nur geringe Unterschiede, und die Arten sind oft schwer zu unter- scheiden. 1. Unterordnung: Opoterodonta. Wurmschlangen. Diese Gruppe zeigt nur im Oberkiefer oder im Unterkiefer solide Hakenzähne. Typhlopidae. Familie der Blindschlangen, mit der Gattung Typhlops lumhricalis, welche Zähne im Oberkiefer besitzt. Steno- stoma nigricans hat Zähne im Unterkiefer. III. Klasse. Die Reptilien. 229 2. Unterordnung: Colubriformia. Bei den Familien dieser Gruppe sind beide Kiefer mit soliden Hakenzähnen bewaffnet; der letzte Zahn des Oberkiefers kann ein Furchenzahn sein und dann entweder ohne Giftdrüse bleiben oder mit dem Ausfiihrungsgange einer kleinen Giftcküse in Verbindung stehen. Hierher gehören die Aglyphodonten und Opistho- glyphen (giftlose Schlangen). Uropeltidae, Familie der Schildschwänze. Der Eachen ist nicht erweiterungsfähig, Zähne in beiden Kiefern vorhanden, aber in ge- geringer Zahl. Der Gaumen ist zahnlos. Typische Gattung ist JJro- peltis philippimis. Tortricidae, Familie der Wickelschlangen. Vollständige Be- zahnung mit kleinen Zähnen, auch am Gaumenbein. Hauptgattungen Tortrix scytale und Cylindrophis rufa. Pythonidae, Familie der Riesenschlangen. Pythmi zeigt stets einen bezahnten Zwischenkiefer mit zwei Zähnen jederseits. Die schlanken, an der Spitze gekrümmten Kiefer- und Gaumenzähne nehmen nach hinten an Größe ab. P. tigris zeigt im Zwischenkiefer meist nur einen Zahn jederseits, im Oberkiefer 12, jedoch für 18 die Gruben, ebenso im Gaumenbein 6 Gruben und nur 4 Zähne, im Ptery- goid je 8 und 5. Boa, Riesenschlange, hat zahnlose Zwischenkiefer. Die Zähne der Kiefer- und Gaumenreihen sind ziemlich gleich groß und werden nach hinten zu kleiner. B. constrictor hat nach Owen 4 kleine Zähne, die sonst andere Autoren nicht erwähnen, und die einen wichtigen Gattungsunterschied gegen Python aufheben würden; der Oberkiefer hat 8, der Unterkiefer 8 — 9 Zähne ; der Gaumen 3 — 4, das Flügelbein 5 — 6. Die anderen Arten haben auch zahnlose Zwischenkiefer (Owen). Colubridae, Familie der Nattern, zeichnet sich durch vollständige Bezahnung aus. Die umfangreiche typische Gattung Coluher schließt alle nicht giftigen Schlangen (Aglyphodonten) ein, welche die Ueber- gangsformen zu den eigentlichen Giftschlangen bilden. Die kurzen, gleich großen, spitzen und gekrümmten Zähne variieren bei einzelnen Arten. Coronella austriaca hat einen großen Fangzahn am Ende der oberen Reihe. Tropidonotus, Ringelnatter, zeigt meist hinten im Ober- kiefer einen oder mehrere sehr kräftige lange Zähne. Dendrophidae, Familie der Baumnattern. Dendrophis picia be- sitzt sehr kleine Kiefer- und Gaumenzähne; die letzten im Oberkiefer sind aber stärker, bedeutend länger und gefurcht. Bei Dryophis ar- gentea verlängern sich einige Zähne vor den Augenhöhlen zu starken Fangzähnen, die übrigen Fangzähne sind klein und nach hinten gerichtet. Psammophidae, Familie der Sandnattern, auch Anisodonten genannt, wegen ihi'er ungleichmäßigen Bezahnung. Vorn und hinten sind in beiden Kiefern größere Fangzähne vorhanden ; der hinterste Zahn im Oberkiefer ist gefurcht. Bei Psammophis Imeatus sind nur die hinteren oberen und die vorderen unteren Zähne verlängert; bei P. maniliger befindet sich zugleich noch ein sehr langer Fangzahn unter dem Auge. Dipsadidae, Familie der Erdnattern. Die typische Gattung Dipsas mit ihren zahlreichen Arten hat teils sehr kleine, dicht stehende kammförmige Zähne, teils größere, minder zahlreiche ; bald 230 . Dritter Abschnitt. sind in beiden Kiefern die vorderen größer, bald nur oben die hinteren und auch gefurcht. Bei D. dendrophila ist der letzte Zahn des Ober- kiefers wenig lang und gefurcht. Scytalidae mit Scijtale coronatiim. Der hintere Oberkieferzahn ist am längsten und gefurcht. Homalopsidae, Familie der Plattschnauzen. Homalopsis hat nach hinten vergrößerte Zähne, überhaupt dickere, spitze, hakige, bis- weilen mehrere gefurchte, am Gaumen sehr starke Zähne. Rliachiodontidae mit der typischen Gattung Rhachiodon s. Dasy- peltis. Kieferzähne nur wenig entwickelt und so klein, daß sie leicht zu übersehen sind. Die Frontzähne in beiden Kiefern sind nicht vor- handen ; nur die hinteren fehlen nicht. Oligodontidae, mit der Gattung OUgodon, haben wenige Zähne im Oberkiefer und die Gaumenbeine sind oft zahnlos. 3. Unterordnung: Proteroglypha. Giftschlangen mit großen Furchenzälmen, welche vorn im Ober- kiefer stehen, hinter denselben finden sich meist noch solide Haken- zähne, mit welchen auch Palatum und Pterygoid, sowie der Unterkiefer bewaffnet sind. Elai)idae, Familie der Prunknattern mit der Gattung Elaps coral- linus, Korallenschlange, hat schon etwas größere Giftzähne, aber eben- falls oft noch kleine Oberkieferzähne. Naja tripudians s. Cohra, Brillenschlange. Die Giftzähne sind nicht sehr lang, stehen stets auf- recht und sind auf der langen und nicht beweglichen Maxilla ankylo- siert, die außer dem Giftzahn noch eine veränderliche Zahl kleiner un- bedeutender Zähne besitzt. Hydrophidae, Familie der Seeschlangen, hat die kleinsten Gift- zähne, der Biß wirkt tödlich, oft erst noch einigen Tagen. Meist sind auch einige kleine Zähne im Oberkiefer vorhanden, während das ganze Zahnstück des Unterkiefers bewaffnet ist. Rydrophis s. Pela- mys hicolor hat 5 oder mehr Zähne auf dem Maxillare, von denen der erste der allerlängste ist und an seiner Vorderfläche eine Rinne hat, die so tief ist, daß sie fast einer Röhre ähnlich sieht; dieselbe dient dazu, das Gift in die durch den Zahn erzeugte Wunde zu befördern. 4. Unterordnung: Solenoglypha. Hohlzähnige Giftschlangen. Der kleine Oberkiefer trägt jeder- seits einen einzigen Giftzahn, der vorn nicht gefurcht ist, sowie einen oder mehrere Ersatzzähne. Außer diesen besitzen Palatum und Unter- kiefer solide kleine Hakenzähne. Viperidae, Familie der Ottern, mit der typischen Gattung Vipera, wo die Giftzähne die bedeutendste Größe erreichen und stark rück- wärts gekrümmt sind. Der Giftzahn der Viperiden unterscheidet sich von dem der Hydrophiden. Bei Hydrophis hat dieser Zahn, ob- schon der Giftkanal in einer ziemlichen Länge ganz geschlossen ist, eine deutlich erkennbare Linie an seiner Vorderseite; bei Vipera da- gegen sind die Lippen der Furche abgeflacht und passen ineinander, so daß auch nicht eine Spur ihrer Vereinigungsstelle an der glatten Oberfläche des Zahnes zu entdecken ist. PeUas herus, Kreuzotter, gehört auch zu dieser Familie. III. Klasse. Die Reptilien. 231 Crotalidae, Familie der Grubenottern, mit dem t3^pischen Cro- talus diinssus, Klapperschlange, und Bothrops atrox s. Craspedocepha- lus, Grubenotter, hat analoge Bezahnung mit den Viperiden und stark rückwärts gekrümmte Giftzähne. 2. Ordnung: Saurii. Eidechsen. Ein wichtiger Charakter des Oberkiefergaumenapparates der Ei- dechsen gegenüber dem der Schlangen beruht auf dem Mangel der Verschiebbarkeit der Kieferknochen. Auch die Bezahnung bietet nach Form, Bau und Befestigung der Zähne eine weit größere Mannig- faltigkeit als bei den Schlangen; die Zähne haben meist nach hinten gebogene Haken, bisweüen sind sie meißeiförmig, kegelförmig, ge- streift oder gerippt. Die Gaumenzähne bilden keinen geschlossenen Bogen, sondern kleine Seitengruppen am Pterygoid. Sie sitzen, stets durch Knochenmasse befestigt, unmittelbar auf den Knochen, wie schon bei der Bezahnung der Keptüien erwähnt wurde. Neue Zähne entwickeln sich das ganze Leben hindurch zum Ersatz der älteren, welch letztere ausfallen, indem die bindende Knochenmasse zusammen mit den unteren Partien des Zahnes resorbiert wird. Die Zunge ist ent- weder dick und fleischig und nicht vorstreckbar: Crassilinguia, oder etwas vorstreckbar und am vorderen dünnen Ende ausgebuchtet: Brevilingiiia, oder sie ist wurmförmig, an der Spitze kolbig verdickt, weit vorstreckbar: Vermilinguia, oder wie bei den Schlangen dünn und lang gespalten und oft aus einer eigenen Scheide vorstreckbar: Fissi- lingnia. Nach diesen Eigenschaften der Zunge werden auch die be- treffenden Unterordnungen der Eidechsen aufgestellt. 1. Uuterodnuug: Crassilinguia. Dickzüngler. Die östliche und westliche Hemisphäre zeigen überraschend ähn- liche Typen, die aber — mit Ausnahme der Askalaboten — nach dem Zahnbau eine scharfe Scheidung ermöglichen; alle Bewohner von Amerika sind Pleurodonten, während die der alten Welt Akrodonten sind. Ascalabotae, Familie der Geckonen. Alle sind Pleurodonten ohne Gaumeuzähne und besitzen sehr zahlreiche, spitze, schlanke und einfache Zähne. Bei einzelnen Arten zählt mau etwa 35, von denen die ersten sechs länger sind und im Praemaxillare stehen. Die Kronen der hinteren Zähne werden etwas größer, sie sind komprimiert, mit schneidenden Rändern. Bei Ptijodactylus finibriatus steigt die Zahl bis auf 70—74 jederseits. Thecadactylus laevis hat 35 Zähne, von denen die 6 ersten im Zwischenkiefer länger sind. Die Kronen der hinteren Zähne sind komprimiert mit schneidenden Rändern (Fig. 69). Iguanidae, Familie der Leguane oder Kammeidechsen, Baum- agamen, zerfällt nach ihrer Bezahnung in zwei Gruppen, Pleuro- donten und Akrodonten. Zu den Pleurodonten gehören: Igmna, die typische Gattung (Fig. 36), mit 2—3 unregelmäßigen Gaumenreihen und 47—49 gezackten Kieferzähnen in jeder Reihe. Cyclura zeichnet sich durch zwei- oder dreilappige Form der Kronen aus und durch die einfachen Gaumenreihen. Bei Polychrus marmoratus ist die vordere Kerbe der dreilappigen Krone einfach gekrümmt, stumpf, die hintere gerade und komprimiert. Bei BasiUscus mitratus 232 Dritter Abschnitt. sind die hinteren Zähne mehr dreilappig, die vorderen kleinen rund spitzig-, leicht gekrümmt und in jeder Eeihe des Gaumens 12. Zu den Akrodonten gehören: Calotes ophiomachus mit 5 Schneidezähnen, einem langen Eckzahn und 8 — 9 di^eispitzigen Backzähnen jederseits, in der unteren Reihe zwei Eckzähne. Draco volans hat 16 — 17 dreiseitige Zähne jederseits, vorn und hinten mit kleiner Spitze und 2 große Kegelzähne. Lophiura amboinensis zeigt 20 stumpf dreiseitige Backzähne in jeder JEleihe, jedoch nicht konstant. Humivagae, Familie der Erdagamen. Die Zähne erscheinen als Fortsätze des Kieferrandes, sind aber dennoch wahre Zähne. Zu den Pleurodonten gehören: Phnjnosoma orbiculare hat keine Gaumenzähne, die vorderen Kie- ferzähne sind einfach, die hinteren dreilappig. Zu den Akrodonten, welche auch Eckzähne besitzen, gehören: Agama colonomm; Moloch Jiorridus; TJromastix spinipes, dadurch ausgezeichnet, daß die dichtgedrängten Zähne nach hinten zu größer werden, sie sind stark komprimiert und haben dachförmige Spitze. Stellio vulgaris zeigt 16 — 17 gespitzte dreiseitige Zähne jederseits und 2 große Kegelzähne, wie Draco volans. Rhynchocephalidae, eine fossile Familie, welche in der Trias be- ginnt, sich im Jura weiter entfaltete und in der einzigen Gattung Hatteria bis in die Gegenwart erhalten ist. Ratteria punctata s. Ehynchocephalus s. Sphenodan zeigt auf dem Zwischenkiefer zwei Zähne, die so groß sind, als der ganze Knochen breit ist; die Form ihrer Spitzen erinnert an die Nagezähne der Eodentien. Die anderen Zähne sind ganz schmal und akrodont. Die Alveolarränder sind scharf und werden nach Abnützung der Zähne bei älteren Tieren als Kauwerkzeuge benutzt. Tomes glaubte, daß die frei liegende Fläche mit Dentin bekleidet sein könnte; die nachträgliche mikrosko- pische Untersuchung ergab jedoch, daß die dichte elfenbeinälmliche Oberfläche, welche zum Kauen benützt wird, wirklicher Knochen ist und mit der Zahnstruktur nichts zu tun hat. Hyperodapedon aus der Trias hat einen zahnlosen Zwischenkiefer, der schnabelartig ab- wärts gebogen ist und zwischen die divergierenden vorderen Enden des Unterkiefers eingefügt ist. Der Oberkiefer und das Palatinum zeigen 3^ — 5 Reihen pyraniidenartiger Zähnchen. 2. Unterordnung: Brevilinguia. Kurzzüngler. Scincoidea, Familie der Sandechsen, Pleurodonten, mit meist stark komprimierten und gelappten Zälmen. Die typische Gattung Scincns zählt 4 — 5 kleine stumpfe Zähne auf jedem Pterygoid, die Kieferzähne sind stumpf, kegelförmig und leicht gekrümmt. Bei Acontias meleagris sind die kegelförmigen stumpfen Zähne gerade. Seps chalcidica hat komprimierte stumpfe zwei- bis dreispitzige Zähne. Bei Anguis fragilis (Fig. 68) sind die fünf ersten oberen Zähne jederseits klein und scharfschneidig und stehen im Praemaxillare, die folgenden acht sind größer, spitz und gekrümmt. Ptychopleurae, Familie der Seitenfalter, Pleui'odonten und Akrodonten, mit der typischen Gattung Zonurus cordylus hat 20 gleiche stumpf kegelförmige Zähne jederseits. Pseudopus PallasH zeigt III. Klasse. Die Eeptilien. 233 oben jederseits 16, unten 12 Zäline; die vorderen sind stumpfkegel- förniig, die hinteren halbkugelig ; der Gaumen trägt eine Reihe kleiner Kegelzähne. Pygojnis s. Bipes lepMopus hat ähnliche Bezahnung. Bei Ophisaurus veniraUs wird das Gebiß den Batrachiern ähnlich; der Oberkiefer hat 20, der Unterkiefer 18 einfache zylindrische Zähne, und Pterygoid und Palatum sind mit kleinen kegelförmigen Zähnen besetzt. 3. Unterordnung: Fissilinguia. Spaltzüngler. Lacertidae s. Autosaiiri coelodontes, Familie der Eidechsen. Die Zähne sind pleurodont, am Grunde hohl (coelodont). Krone oft mehrspitzig. Fossile Eidechsen sind selten und erst aus den Schichten des oberen Jm-a bekannt; sie schließen sich an die rezenten Formen eng an. Propseudopus aus dem Miozän zeigt ein pleurodontes Ge- biß. Unter den vielen lebenden Gattungen der Lacertidae gehört, Lacerta zur Gruppe der coelodonten Eidechsen; Zahnreihen sind auf dem Pterygoid vorhanden ; bei den großen Arten sind die Zähne zylin- di-isch und stumpf, bei den kleinen mehr spitzkegelig und bisweilen am vorderen Rande schwach gezähuelt. L. agilis, gemeine Eidechse, (Fig. 4, 68, 69), zeigt 12 kegelförmige Zähne in jeder Flügelbein- reihe, 16—20 in jeder Kieferreihe; Owen gibt im Zwischenkiefer a « Fig. 69. Zahnformen einig-er Eidechsenarten mit beig-efügtem Quersclinitt. a Lacerta agilis, b Lacerta scincoides, c Thecadactylus, d und e Varanus crocodilinus. 11—13 an, im Oberkiefer jederseits 40, im Unterkiefer jederseits 50 Zähne. L. scincoides (Fig. 69) charakterisiert sich durch die stark komprimierten und gelappten Zähne. Gaumenzähne fehlen. L. viridis hat mehr Zähne in den Gaumenreihen. Heloderma horridum, ein mexika- nischer Saurier, hat hinten und vorn gefurchte Zähne; die Unter- zungendrüse entleert sich durch vier den Unterkiefer durchbohrende Ausführungsgänge vor den Furchenzähnen des letzteren. Ameividae s. Autosauri pleodontes, Familie der Tejueidech- sen, mit soliden, schief nach außen gerichteten Zähnen und ohne Gaumenzähne. Ameiva vulgaris und die meisten Arten besitzen Gau- menzähne; die Kieferzähne sind komprimiert, dreispitzig. Tejus monitor gehört auch hierher. Monitoridae s. Varanidae, Familie der Warneidechsen, ohne Gaumenzähne; die Kieferzähne sind mehr oder weniger komprimiert, schlank und am Rande etwas gezähnelt. Varanus s. Monitor niloticiis hat weder große noch zahlreiche Zähne. Es sind 4 Zwischenkiefer- und 11 Oberkieferzähne vorhanden, auch im Unter- kiefer stehen 11; sie sind nach vorn hin spitziger als hinten; 234 Dritter Abschnitt. bei alten Exemplaren sind die hinteren stumpf. An der Innenseite der Zahnbasis sind Löcher sichtbar, welche in die Räume führen, in denen sich die neuen Zähne entwickeln. Bei V. arenarius s. Psam- mosaurus scincus sind die Zähne von mächtiger Größe, leicht kompri- miert und etwas rückwärts gekrümmt. V. crocodüinas (Fig. 69) hat -^ stark komprimierte Zähne mit fein gekerbten Rändern. Cope be- zeichnet als Pythonomorpha eine G-ruppe fossiler Meersaurier, die früher als nächste Verwandte der Monitoren betrachtet wurden. Die akrodonten Zähne sind mit Kanten versehen und stehen auf Sockeln, aus denen seitlich die Ersatzzähne hervorwachsen. Man kann die Pythononiorphen als besondere Ordnung zwischen Saurier und Ophi- dier stellen. Mosasaurus maximus Cope (Fig. 67) ist der Ver- treter von riesigen, 8 Meter langen Tieren der Vorwelt, die vorzugsweise der Kreide angehören und Akrodonten sind. Die Zähne sitzen auf verdickten faserknochigen Sockeln, aber in getrennten Gruben. Die Ersatzzähne dringen neben oder durch den Sockel der alten hervor. Die Zähne selbst sind komprimiert kegelförmig und leicht gekrümmt. Im Oberkiefer sind 11, im Zwischenkiefer 3, im Unterkiefer 14 und auf jedem Pteiygoid eine Reihe von 8 Zähnen, welche kleiner als die Kieferzähne, den letzteren aber sonst gleich sind. Bei Platecarpus ist der aus knochenähnlichem Zement bestehende Sockel in den Kieferknochen eingesenkt. Im Sockel entwickelt sich der Ersatzzahn, welcher neben der Krone des funktionierenden Zahnes auf der Innenseite durchbricht und seinen Vorgänger wegdrängt und ausstößt. 4. Unterordnung: Vermilinguia. Wurmzüngier. Eidechsen der alten Welt. Der Schädelbau differiert von dem der übrigen Eidechsen bedeutend, indem die Scheitelbeine unbeweg- lich mit dem Occipitale verbunden sind. Chamaeleonidae, Familie der Chamäleons mit akrodontem Ge- bisse. Die Kegelzähne sind komprimiert ein- oder dreispitzig, mit scharfen Schneiden ; nach hinten nehmen sie an Größe zu. Cha- maeleon vulgaris hat 18—19 Zähne in jeder Reihe, von denen die 5 letzten dreispitzig sind. Diese Familie, welche sich von anderen Eidechsen vielfach unterscheidet, zeigt noch die Eigentümlichkeit in ihrem Zahnwechsel, daß neue Zähne während des ganzen Lebens ohne Unterbruch hinter den Reihen entwickelt werden (Rose). 5. Unterordnung: Annulata. Ringelechsen. Die Bezahnung ist analog den Schuppenechsen akrodont oder pleurodont. Amphisbaenidae, Familie der Doppelschleichen mit der ty- pischen Gattung Amphishaena. Hier sind 5 Schneidezähne vorhanden, von denen der mittlere der größte ist, dahinter 5 im Oberkiefer, in der unteren Reihe 8, von denen der erste der kleinste, die beiden fol- genden die längsten sind. Chirotes lumbricoides, auch pleurodont, wie die vorige Gattung, zeigt einfache, fast gleiche, leicht gekrümmte Zähne, der Mittelzahn des Zwischenkiefers ist größer. Akrodont ist Trogonophis mit ungleichen stumpfen, etwas komprimierten Zähnen. III. Klasse. Die Reptilien. 235 3. Ordnung: Enaliosaurii. Meerdracheii. Diese Hy drosaurier stellen große eidechsenartige Tiere vor. Die Ordnung umfaßt ausgestorbene Formen der Sekundärzeit, die oft die Länge von 10 Metern erreichten. Der Kopf ist in eine lang- gestreckte flache Schnauze ausgezogen, die mit zahlreichen kegel- förmigen Fangzähnen bewaffnet ist. Die Zahl der Zähne schwankt 12 — 70 für jede Eeihe. Die Kegelgestalt ist bald schlanker, bald plumper, rund oder zusammengedrückt, selten gerade ; die Oberfläche gestreift oder gerippt, nur selten mit schneidenden Kanten. Ichthyosaurii s. Ichthyopterygii, Familie der Fischdrachen (Fig. 70), nur im Mesozoicum verbreitet und vorzugsweise dem Jura angehö- rend. Die schnabelförmige Schnauze von Ichthyosaurus wird hauptsächlich von den Zwischeukiefern gebildet. Die schlanken, kegelförmigen, spitzen Zähne stehen dicht gedrängt nebeneinander in gemeinsamer Alveolar- rinne, in getrennten Alveolen, ehe- mals nur durch verwesliche Masse festgehalten ; sie sind an ihrer Oberfläche gestreift oder gefal- tet ; die Wurzeln sind geschlossen und glatt oder gestreift. Die verdickte Wurzel ist aus einer von starken Gefäßen durch- zogenen und mit Knochenkörper- chen und Dentinröhrchen erfüll- ten knochenartigen Zementmasse zusammengesetzt, welche einen mehr oder weniger gefalteten Dentinring umgibt. Die Zahl der Zähne schwankt für die un- tere Reihe von 25 — 60, für die obere von 40 — 70, bei wenig ver- änderlicher Größe in derselben Reihe. Einige Species sind zahn- los. NachToMEs waren die Zähne des fossilen Ichthyosaurus, wie beim Krokodil, nicht in einzelnen Alveolen eingekeilt, sondern saßen in einer flachen Rinne, in der sich nur leichte Andeu- tungen einer queren Scheidewand finden. Nothosaurii s. Sauro- pterygii, Familie derUrdi'achen, der Trias angehörend, mit langgestrecktem Oberkiefer, dessen Knochen bis zui- Spitze des sehr langen Schnabels reichen, ohne obere Schläfen- knochen. Beide Kiefer und das Praemaxillare der Nothosauriden und Plesiosauriden sind mit konischen, etwas gekrümmten und oft gerieften Zähnen versehen, die in Alveolen befestigt sind. Die Zähne an der vorderen Schnauze und ein bis zwei seitliche des Oberkiefers zeichnen sich diuxh auffallende Größe aus. Die Zähne des Notho- saunts (Fig. 71) sind meist sehr schlank und auffallend gekrümmt, am Wurzelende geöffnet und die Ersatzzähne in sich aufnehmend. Die d Fig. 70. Zahnformen Arten von Ichthyosaurus. b'j b^ I. platyodon, c (mit Querschnitt c^), d I. von emig-en a /. communis, , c" /. campylodon tenuirostris). 236 Dritter Abschnitt. Krone mit regelmäßigen Streifen. Die Zahl der Zähne wechselt in einer Reihe von 10 — 31 gleich großer ; vor diesen stehen 2 — 3 viel Eckzähne, davor 3 — 4 kleinere und ganz vorn 2 — 5 sehr Schneidezähne im Zwischenkiefer. Im Unterkiefer fehlen die Eckzähne. Die einzelnen Arten sind schwierig voneinander zu unterscheiden, da vollständige Reihen erst von den wenigsten bekannt sind. N. mirahilis besitzt 31 kleine Backzähne in der oberen Reihe, größere große Fig. 71 b. Fig. 71 a. Fig. 71. Zähne von vier Arten von Nothosauvus. Am Wurzelende sind die Zähne offen, um die Ersatzähne in sieh aufzunehmen (vgl. auch Fig. 77, 37). 2 große Eckzähne, 4 kleinere Zähne daneben und 6 mächtige Schneide- zähne. Hierher gehört auch Simosaurus. Der Unterschied der Zahn- arten ist in der Gestalt der Zähne schwer erkennbar. In der oberen Reihe sind 25 — 26 Zähne vorhanden, die allmählich an Größe zu- nehmen, und dicker und kräftiger sind als bei Nothosaurus. Die neuerdings von den Theromorphen abgetrennte Gruppe der Placodontia hat vorn incisorenähnliche Zähne, und nach hinten zu runde und abgeflachte Formen ; ebenso ähnlich gestaltete Gaumenzähne, welche aber denen anderer Reptilien durchaus nicht gleichen. Die Gattung Placodus (Fig. 72), die früher zu den Fischen (Pyknodonten) gezäh Backzähne, die in der kav sind; die beiden It wurde, zeigt Mitte etwas kon- Mittelreihen sind unregelmäßig vierseitig, in den Außen- 73. Fig. 72. Fig. Fig. 72. Unterkiefer mit charakteristsiclien Zähnen von Placodus. (Verkleinert.) Fig. 73. Ein Zahn Plesiosanrus. reihen kleiner Unterkieferast Molaren. Der besitzt breite, Schneidezähne, und abgerundet. Jeder zeigt eine Reihe von 4 breitschnauzige Placodus rechenartig gestellte die bei der spitzschnau- von der zigen Gattung Placoclielys fehlen. Plesiosaiirii s. Sauropterygii (Owen), Familie der Schlangendrachen ; Kreide; mit langem schlangenförmigen lebte im Jura und in Hals und kurzem Kopf. Plesiosaurus (Fig. 73) unterscheidet sich von Ichthyosaurus durch geringere Zahl von Zähnen, die auch schlanker und spitzer sind; die lange runde Wurzel ist geöffnet, die Alveolar- III. Klasse. Die Reptilien. 237 befestigung etwas locker. Pliosaurus besitzt 38 Zähne in einer Reilie, die oben vom 5. bis zum 12. an Dicke zunehmen, vom 14. — 20. kleiner werden ; im Unterkiefer scheint der 4. der größte zu sein und die Größenabnahme vom 15. ab zu beginnen. Die dicken Kegelzähne sind etwas dreiseitig. Die lange unten offene Wurzel ist glatt, rund und in der Mitte dick. Alle ZäJme sind etwas nach innen und hinten gekrümmt und die größten eiTeichen 17 cm Länge. 4. Ordnung: Loricata. Panzerecliseii. Wasserreptilien von bedeutender Größe, mit weitem Rachen. Die auf die Kiefer beschränkten Zähne sind eingekeilt, in Zahnsäckchen ent- wickelt und werden gewechselt (Milchzähne). Ueber die Entwicklung der Krokodilzäline ist im Allgemeinen Teil die Rede gewesen. Man unter- scheidet drei Gruppen von Panzerechsen, von denen die beiden ersten: die Teleosaurier und Steno saurier, ausschließlich der Vorwelt angehören, während die dritte Gruppe der Krokodile von der Kreide an durch die Tertiärzeit bis in die jetzt lebende Fauna erhalten ge- blieben ist. Teleosaiirii s. Amphicoelia beschränken sich auf die Jura- formation. Der typische Teleosaurus hat zahlreiche schlanke, scharf- spitzige Zähne, die leicht gekrümmt und fein gestreift sind und glatte zylindrische Wurzeln besitzen. Die Zahl der Zähne differiert in den ver- schiedenen Arten, von 33 — 45 im Oberkiefer und 32 — 48 im Unter- kiefer. Die Bezahnung des Mystriosaurus ist der vorigen Gattung analog. Stenosaurii s. Opisthocoelia, kommen im Jura und in der Kreide vor. Den Teleosauriern gegenüber hat diese Gruppe relativ dickere und größere Zähne. Der Unterkiefer zeigt auf der Symphyse jederseits 16, auf dem freien Teile 7 ; alle Zähne sind gestreift, zwei- schneidig und von verschiedener Größe. Crocodilia s. Procoelia (Prosthocoelm Owen). Der Rachen zeigt nui- eine einfache Reihe von vorn und hinten häufig durch eine Kante zugeschärften Kieferzähnen, die in tiefen getrennten Alveolen eingekeilt sind und sich das ganze Leben hindurch ersetzen. Die Zahl schwankt mehrfach, 15 — 20 in jeder Reihe sind durchschnittlich vor- handen. Die Zahl ist meist so konstant bei derselben Art, oft sogar bei einer ganzen Species, daß sich analog den Mammalien Zahn- formeln aufstellen lassen. Ihrer Gestalt nach wechseln kegelförmige mit schlanken, plumpen, mehr oder weniger gekrümmten glatten oder gerippten Formen ab. Der Querschnitt ist rundlich oder komprimiert- oval. Die Gavialidae (vgl. auch Fig. 37) haben lange schlanke, fast gleiche Zähne. Gavialis gangeticus mit langen und schmalen Kiefern, hat im Oberkiefer 29, im Unterkiefer 27 leicht gekrümmte Zähne; die fünf ersten Paare der oberen Reihen stehen im Zwischenkiefer', der 1., 3., 4. obere und der 1., 2., 4. untere sind die längsten, die hin- teren sind leicht komprimiert und mit scharfen Leisten versehen. Bei Bhamphostorna gangeticum greift der 4. Unterkieferzahn in einen Ausschnitt im Oberkiefer. Die Crocodilidae haben ungleiche, aber größere Zähne. Die sogenannten Eckzähne (der 4. Unterkieferzahn) passen in einen Aus- schnitt des Oberkieferrandes. Die typische Gattung Crocodilus hat 238 Dritter Abschnitt. kegelförmige, leicht gekrümmte Zäliue mit einer vorderen und hinteren scharfen Kante und mit Streif ung. Der I.Zahn des Unterkiefers durch- bohrt den Zwischenkiefer und verbirgt sich bei geschlossenem Rachen in dieser Höhle, der 4. dagegen, der in einen Ausschnitt des Ober- kieferrandes greift, ist bei geschlossenem Rachen sichtbar. Die Al- veolarränder der Kiefer sind unregelmäßig und die Zähne von un- gleicher Größe. Bei den Krokodilen zeigt das Gebiß trotz der unge- heuren Veränderungen, die das Gaumendach im Laufe der Zeit erlitten hat, die geringste Differenzierung innerhalb der stammgeschichtlichen Entwicklung. Es ist von den ältesten bekannten Vertretern der Kroko- dile an bis zu den jüngsten überaus ähnlich geblieben. Zähne werden nur in den Kiefern produziert. Die AUigatoridae haben keinen Ausschnitt für die sogenannten Eckzähne des Unterkiefers. Die Zähne sind ungleich. Während bei den Ivrokodilen die Ersatzzähne in die Pulpa ihrer Vorgänger dringen, und eventuell die gleiche Alveole einnehmen, treten bei den Alliga- toren die neuen Zähne, mehr an der inneren Seite gebildet, seitwärts ein. Der 1. und 4. obere Zahn, sowie der 3. und 9. untere werden be- sonders entwickelt. Alligator liicius schließt sich in seiner Bezahnung eng an die echten Krokodile an. Ober- und Unterkiefer zeigen je 20 Zähne, von denen der 4., 5., 8., 9., 10. obere, hier der 1., 3., 4., 11., 12., 13. untere der größte ist. 5. Ordnung: Pterodactyli s. Pterosaiirii. Die Flugeidechsen, ausgestorbene Reptilien aus der jurassi- schen Zeit, waren fliegende Saurier und waren den Vögeln sehr ähn- lich. Sie zeichnen sich durch lange Kiefer mit konischen, in lange Alveolen eingekeilten Kegelzähnen aus, die sich bei manchen Arten über die ganze Länge des Kiefers erstrecken. Bei anderen wiederum B. ü im li Fig. 74 A. Schädel von Pterodacty lus elegans Zittel. B. Zwei obere Zähne von Pt. longirostris Cuv. Dieselben stehen am vordersten Kieferrande mit schief nach vorn und abwärts gerichteten Spitzen. sind die Enden der Kiefer zahnlos und scheinen in hornigen Kapseln eingebettet zu sein. War dies der Eall, so existierte außer den wirk- lichen Zähnen etwas Aelmliches wie der Schnabel eines Vogels. Marsh fand außer den von ihm beschriebenen bezahnten Vögeln mehrere Arten von Pterodaktylen, die gänzlich zahnlos sind und die er mit dem Namen Pteranodon belegte. Die Kiefer sind hier dem Schnabel der Vögel mehr ähnlich als irgend bekannter Reptilien (Fig. 74). Der Form nach sind die Zähne einfache Kegel, gerade oder leicht ge- krümmt, ohne Kanten und Leisten und scharfspitzig. Andere Knochen als die Kiefer tragen keine Zähne. Pterodactyliis longirostris hat völlig glatte scharfspitzige Zähne. P. brevirosiris hat oben 5, unten III. Klasse. Die Reptilien. 239 8 jederseits, aber sehr kleine Formen. Wimnphorhynchus charakteri- siert sich durch eine lange hornige zahnlose Schnabelspitze und meist eine kleine Zahl von Zähnen, welche schräg nach vorn gerichtet sind. R. Gemmingii hat oben 9, unten 7 leicht gekrümmte sehr spitze Zähne, die etwas komprimiert kegelförmig sind, und die nach hinten zu kleiner werden. 6. Ordnung: Anomodontia. Diese Ordnung, von Owen geschaffen, enthält eine ganz beträcht- liche Anzahl von ausgestorbenen Eeptilien, welche meist nur in Kopf- teilen und einzelnen Skelettstücken durch paläontologische Funde be- kannt geworden sind. Die teils paläozoischen, teils mesozoischen Theromorphen zeigen noch Anklänge an labyrinthodonte Amphibien, während die Anomodontien an Schildkröten erinnern, indem die Bezahnung ganz (wie bei Oudenodon) oder bis auf zwei Zähne im Oberkiefer (wie bei Dicynodon) rückgebildet und wahrscheinlich durch Hornscheiden ersetzt war; auch einen harten Gaumen besaßen diese Tiere, der durch die Praemaxillaria, Maxiilaria, Palatina und Vomer gebildet ist. Aeußerst charakteristisch ist die Bezahnung der Thero- morphen, welche die meisten Abweichungen darin aufweist. Bei einzelnen dieser Tiere entspricht das Gebiß demjenigen nie- derer karnivoren Mammalien ; bei anderen sind affenähnliche Mo- laren vorhanden ; bei manchen sind die Zähne bis auf zwei Eckzähne reduziert; auch Plattenzähne analog den Fischen kommen vor. Der Zahnwechsel der fossilen Reptilien gleicht dem der rezenten Formen und der Fische, er ist ein immerwährender. Bei Dicynodon pardiceps Owen sind die zwei einzigen vorhan- denen Zähne unter den Augenhöhlen und stellen große drehrunde, spitze, abwärts gebogene Eckzähne vor, welche bei fortwährender Ab- nützung der Spitze an der Wurzel nachwachsen, eine Eigentümlich- keit, die bei den Säugetieren und bei den Amphibien nicht beobachtet wird. Der große Dicynodon hatte scharfe schneidende Ränder an den zahnlosen Kiefern, die vielleicht, wie bei den Schildkröten, in hornigen Kapseln eingehüllt waren oder analog Hatteria als Kieferknochen be- nutzt wui'den. Nach Seeley sind die zwei Zähne keine richtigen Eck- zähne, insofern dieselben etwas hinter der Sutura intermaxillaris stehen. Andere Formen, wie die Theriodonten, hatten in ihrem Ge- bisse große Aehnlichkeit mit den Säugetieren. Procolophon zeigt ver- schiedene Eigentümlichlichkeiten in seiner Bezahnung ; die kräftigen konischen, zylindi'ischen Zähne sind verschieden groß, ihre Basis ist erweitert und steht in enger Verbindung mit dem Kieferknochen; auch Gaumenzähne sind vorhanden ; die Zähne beider Kiefer korre- spondieren miteinander, wie beim Gebisse der Reptilien. Diese Gruppe zeichnet sich auch durch ihren heterodonten Charakter aus, und es lassen sich die Zähne in Schneidezähne, Eckzähne und Molaren unter- scheiden. Nichtsdestoweniger bleibt der Unterkiefer reptilienartig, d. h. aus mehreren Stücken zusammengesetzt, und die Backzähne zeigen bei verschiedenen Arten viele Stufenuntei-schiede zwischen den einzelnen Reptilienkegeln, wie z. B. bei Aeluromurus und den mehr- höckerigen Multikupsidaten, wie bei Diademodon. Hier sind dieBack- zähne einwurzelig und die Krone erinnert an die Molarkrone der 240 Dritter Abschnitt. anthropoiden Affen. Pareisaurus zeichnet sich durch kleine Korn- zähne aus. Ganz das Gegenteil zeigt die Gattung Cynog7iathus; sie illustriert den Hauptcharakter in der Bezahnung der Theriodontien am deutlichsten. Das Gebiß erinnert an die Raubbeutler. Die Schneidezähne stehen in einem runden Bogen und zeigen leichte Zähne- lung der Eänder. Es sind auf der Zwischenkieferhälfte vier vorhanden, während im Unterkiefer jederseits wahrscheinlich drei existierten, von denen der äußerste der größte ist, wie bei den Karnivoren. Vor dem großen oberen Eckzahn befindet sich eine Lücke, in welche der untere Eckzahn bei geschlossenen Kiefern von innen eingreift, wo eine tiefe Aushöhlung zu seiner Aufnahme vorhanden ist. Hinter dem Eckzahn folgen jederseits 9 Zähne, von denen die ersten fünf als Prämolaren und letzten vier als Molaren bezeichnet werden können. Die Molaren zeigen einen Haupthöcker und mehrere Nebenhöcker. Der Schmelz endigt in einem deutlichen Rande, wo eine Teilung der Krone in zwei Wurzeln angedeutet ist; es sind jedoch keine internen Höcker vorzu- finden und die Molaren beider Kiefer reiben sich scherenförmig in- einander (Seeley). Die Backzähne sind einwurzelig. Bei Nythosaurus ist ein Cinguluni deutlich erkennbar. Die Zahl der Zähne variiert be- deutend. Bei Pristerognathus und anderen Arten zeigt der Oberkiefer 6 Schneidezähne; während bei anderen, wie Deuter osaurus, die Zahl der Molaren auf einen einzigen jederseits beschränkt ist. Tritylodon hat entgegen dem Charakter der ßeptilienzähne solche mit zwei Wur- zeln. Die Molaren bei einigen Arten dieser Tiere, wie Diademodon, sind bis zu dem Grade differenziert, daß sie ganz säugetierartig ge- staltet sind; sie sind gewöhnlich einwurzelig und zeigen deutliche Reibungsflächen. Die Prämolaren sind klein, w^ährend die Eckzähne groß und gerillt sind. Schneidezähne sind bei dieser Gattung nicht bekannt. Eine eigenartige Bezahnung weist die Gattung Gordonia auf. Der untere Rand des Praeinaxillare ist scharfschneidig und war jeden- falls analog den Cheloniem von Hornscheiden umhüllt; der große Oberkiefer zeigt jederseits einen kolossalen zugespitzten und wenig gekrümmten Eangzahn, welcher in einer langen Alveole liegt, die durch eine Anschwellung des Kiefers auch äußerlich sichtbar ist. Einige dieser Reptilien erreichten eine bedeutende Größe. Owen beschrieb unter dem Namen Cijnodraco ein löwengroßes Tier, das 8 Schneidezähne im Unterkiefer besaß, von welchen der erste der kleinste ist, und einen mittelgroßen Eckzahn. Die oberen Schneide- zähne sind nicht bekannt; es existierte jedoch ein Paar oberer Eck- zähne von einer solchen Größe, daß sie sich längs der äußeren Seite des Unterkiefers herab erstreckten ähnlich den Eckzähnen von Machairodus und Dinoceras. Eine Gattung, die als Änomodon bezeichnet wird, zeigt nur 2 Hauer im Oberkiefer, während der Unterkiefer völlig zahnlos ist. Owen teilt die Anomodontier in drei Gruppen. Bei der ersten sind die Kiefer zahnlos oder die Zähne reduziert und nicht als solche erkennbar. Hierher gehören die Cryptodontia und EJujnchosaurus. Die zweite Gruppe zeigt Stoßzähne im Zwischenkiefer : Rhopalodon oder im Oberkiefer: Dicynodon. Bei der di'itten Gruppe sind Ober- und Unterkiefer mit dichtstehenden kegelförmigen Zähnen besetzt und Eckzähne vorhanden : Cynodontia, Galesaurus. Letzterer ist ein fossiles afrikanisches Krokodil, bei welchem der Unterschied der Zahn- formen in beiden Kiefern so deutlich zutage tritt, daß man die Zähne,, III. Klasse. Die Reptilien. 241 soweit ihre Größe und wahrscheinliche Funktion in Betracht kommt, als Schneide- und Eckzähne klassifizieren könnte. 7. Ordnung: Dinosauria. Großeidechseii. Die Dinosaurier waren die riesigsten Landtiere, welche je ge- lebt haben; manche von ihnen waren 12 — 30 m lang und 4 — 6 m hoch. Sie reichen in die Sekundärperiode (Jura und untere Kreide), als die Säugetiere nur wenig vertreten waren. Den Krokodilen eng verwandt, sind sie dennoch in mancher Beziehung den Vögeln ähnlich. Gewisse Dinosaurier, wie die Theropoden und Ornithopoden, wurden früher als Vorläufer der Vögel gehalten, schon wegen der Pneumazität der Knochen. Bei den Dinosauriern tragen nur die Kieferknochen Zähne, die in tiefe Alveolen oder nach innen offene Alveolamnnen des Kieferrandes eingepflanzt sind. In der Bezahnung vereinigen diese Tiere den herbivoren und karnivoren Typus der Mammalien. Das vollständige Gebiß ist leider von keiner der hierher gehörigen Gattungen bekannt, es scheint aber, daß nur Kieferzähne vorhanden waren , während der Gaumen zahnlos blieb. Der Ersatz der alten Zähne durch neue er- fogte wohl in der Weise, daß letztere neben und unter den alten hervorwuchsen und dieselben endlich p|g 75 zähne von Iguanodon. A ganz junge abstießen. Zähne, B' ein alter und B' ein stark abgenutzter Zahn. Marsh unterschei- Nach Giebel. det vier Ordnungen : 1. Die Saiiroi)oda, welche eng verwandt mit den Krokodilen sind (Atlantosaurus, Diplocodus u. a.). 2. Stegosauria. 3. Ornitho- poda {Iguanodon). 4. Theropoda (Megalosauriden, Labrosauriden, Amphisauriden, Zanclodontiden). Zu den Sa uro po den gehört auch Diplocodus, dessen Prae- maxillare und vorderer Teil des Oberkiefers und Unterkiefers einfache lange spatel- oder zylinderförmige Zähne besitzt, welche rechenartig gruppiert sind. Die Theropoden, früher Fleischfresser, hatten, ihrem Naturell angepaßt, ein kräftiges Raubtiergebiß mit seitlich komprimierten ge- kerbten Kegelzähnen. Die Ornithopoden, in denen G. Baur die Abstammung von den Ratiten (flugunfähigen Vögeln) nachzuweisen sucht, sind Pflanzen- fresser und charakterisieren sich durch eine unbezahnte, oft schnabel- förmige Schnauzenspitze, die wahrscheinlich mit Honischeiden ver- sehen war, während die blattartigen vorn und hinten am Rande zuge- schärften und gezähnelten Backzähne geschlossen standen. Bei dem fossilen I guanodon (Fig. 75) bildet Vasodentin im allgemeinen die innere Hälfte der Zahnkrone, während die äußere Hälfte hartes Dentin dar- stellt. Der Schmelz befindet sich nicht an allen Teilen des Zahnes und beschränkt sich auf die äußere Seite der Krone. Demnach liegt das här- teste Gewebe, der Schmelz, an der Außenseite ; darauf folgt das harte Dentin und nach innen das Vasodentin. Nach Abnutzung des Zahnes de Terra, Vergleichende Anatomie. 16 242 Dritter Abschnitt. blieb daher noch lange eine scharfe Kante zurück. Die Zähne dieses Jierbivoren Sauriers sind am Basalteile dünn, schlank zylindrisch, an der Krone aber verdickt, nach innen glatt und konvex, außen mit ein bis vier vertikalen Kanten, vom und hinten mit sägeförmiger Kante. Die Wurzelpartie ist eben, rund und gebogen. Die Formen dieser Zähne, ihre pleurodonte Befestigung an dem Kiefer und der Zahnersatz erinnern sehr an die lebenden Iguanen. Bei Megalo- saurus (Fig. 76) erheben sich die Zähne gerade aus ihren Alveolen und krümmen sich mit der Spitze nach rückwärts ; sie sind stark komprimiert, vorn in der unteren Kronen- hälfte stumpf und rundlich, in der oberen Hälfte und am hinteren Rande mit einer sägeartigen Kante versehen. Unter dem Y% '^Hff Namen Stegosaurus beschreibt Marsh ein Eeptil, dessen Zähne leicht quer komprimiert Fig. 76. Zähne von ^^j^^| j^^^j- g^j^^j, dünnen Schmelzschicht bedeckt Megalosaurus. a die Fa- . , t , -.tr i . , i .. i • ziaiseite eines Zahnes mit Sind; die langen Wurzelu Sind dünn und m dem Kieferdurchschnitt, b Alveolen schwach befestigt; an der inneren die Seitenansicht. Seite der Wurzel des funktionierenden Zah- nes sind nicht weniger als 5 Ersatzzähne vorhanden, und zwar in stufenweisen Entwicklungsstadien, bis zu der Phase des Durchbruches. Eine derartige Zahl von Ersatzzähnen hat Marsh bei noch keinem Dinosaurier entdeckt. 8. Ordnung : Clielonii. Schildkröten. Die Chelonier zeichnen sich durch einen Knochenpanzer aus, der den ganzen Körper gewissermaßen als Skelettkapsel einschließt. Als weiteres charakteristisches Merkmal für diese Tiere gilt die Rück- bildung der Zähne. Letztere fehlen meist sowohl den rezenten wie den fossilen Formen und beide Kiefer sind, wie bei den Vögeln, mit scharfen Hornschneiden oder mit schneidenden Kanten versehen, daß sie beißen und selbst gefährlich verwunden können. Diese Platten sind je nach den Gewohnheiten des Tieres verschieden ; bei den Karnivoren scharf und dünnwandig, bei den Herbivoren stumpf und rauh. Eine einzige Familie Trionyx, äußerst bissige Tiere, hat im fötalen Zustande Zähne. Chelonia s. Testudo midas, die Seeschild- kröte, besitzt auf der Schleimhaut des Oesophagus kleine Schlundzähne, welche dachziegelartig angeordnet sind, ihre Spitzen nach unten gegen den Magen zu gerichtet. RösE hat bei den Cheloniern eine Zahnleiste konstatiert, die aber nicht einmal imstande ist, das Rudiment eines Zahnkeimes zu erzeugen. IV. Klasse. Die Vögel. Die Zähne fehlen bei allen jetzt lebenden Vögeln vollständig. Die bei Vögelembryouen beobachteten kleinen Hornspitzeu auf dem Schnabel dienen zur Zertrümmerung der Eischale und gehen, wie IV. Klasse. Die Vögel. 243 schon früher bei den Eizähnen und Eischwieleu erörtert worden ist, nach erfolg-ter Funktion verloren. Der Verdauuugsapparat der Vögel hat im Kropf eine andere Einrichtung zur Vorbereitung der Nah- rungsstofte für den Verdauungskanal. Trotzdem ist es nicht uner- wiesen, daß Vögel analog verschiedenen Schildkröten aus zahntragenden Formen hervorgegangen sein müssen. Für die Schildkröten zeigt sich das z. B. bei Trionyx, und für die Klasse der Vögel beweisen dies die fossilen Arten. Die Beziehungen der letzteren zu den Reptilien sind durch die vielen paläontologischen Befunde bedeutend klarer ge- worden, nachdem die Zoologen zwei besondere Unterordnungen auf- gestellt haben und als Saururen (Sauropsiden) und Odontorni- then die entdeckten zahntragenden Vögel bezeichneten. Die von Marsh beschriebenen Odontornithen stammen aus der Kreide- formation der Rocky Mountains in Amerika und zeigen im Ober- und Unterkiefer Zähne, welche entweder in einer gemeinsamen Rinne stecken : Odontolcae, oder in Alveolen eingekeilt sind : 0 d o n t o - 1 0 r m a e. Die Od ont Oleen, auch Hesperornitiden genannt, schließen sich den Laufvögeln, Cursores, an und werden durch die Gattung Hesperornis regalis Marsh (Fig. 77) repräsentiert. Dieser Vogel ge- hört nach ToMES wahrscheinlich zu den Tauchern, Colymbidae ; die zahlreichen Zähne stehen wie bei Ichthyosaurus in einer Furche, in welcher Andeutungen von queren Scheide- wänden zu sehen sind, die aber durchaus keine Alveolen büden. Die Praemaxillaria sind zahnlos. Im Unter- kiefer erstreckt sich die Zahnrinne mit den Zähnen über die ganze Knochenlänge. Marsh fand bei einem Exem- plar 14 sogenannte Al- veolen im Kieferkno- chen und 33 in dem „ ^^^- 7- ^'■f't^'^ ~"^ einzelner Zahn von 1 ^ T Hesperornis. Der Zahn — nach Maksh — (8 X nat. Gr.) Detrenenaen Unteien jgt an der Basis geöffnet, um den Ersatzzaiin zu zeigen. Aste. Die Keime der Ersatzzähne wurden an der Basis der alten Zähne vorgefunden ; durch Resorptionsvorgänge an den alten Wurzeln wanderten sie in die so geschalienen Aushöh- lungen, wurden größer und drängten ihre Vorgänger fort. Ihrer Struk- tur nach bestehen diese Zähne aus hartem Dentin, sind mit einer leichten Schmelzdecke bekleidet und besitzen eine große axiale Pulpa- höhle. Der Basalteil der Wurzeln besteht aus Osteodentin. Die äußere Seite der Zahnkrone ist fast flach, während die innere stark konvex ist; die Verbindung dieser beiden Flächen wird durch einen nicht gezähnten scharfen Rand markiert; außerdem sind die Zähne nach rückwärts gebogen derart, daß die vordere Fläche konvex und die hintere konkav ist. Formell sind diese Zähne denen von Mosasaurus ähnlich. Hesperornis war, wie schon erwähnt, wahrscheinlich ein gigantischer Taucher; seine Flügel sind rudimentär; die zahlreich nach innen gekrümmten Zähne dienten wohl zum Fischfange. Die Odontotormen oder I cht hyorniti den sind vertreten durch IcMliyornh dispar Marsh (Fig. 78) mit mächtigen Flügeln, der ottenbar auch ein Wasservogel war. Er besitzt 21 Zähne in jedem 16* 244 Dritter Absclinitt. Kiefer, alle scliarfspitzig; und rückwärts geki'ümmt. Die Kronen sind mit Schmelz bedeckt, die vorderen und hinteren Kanten scharf, aber nicht g-ezälmelt; jeder einzelne Zahn ist einer besonderen Alveole ein- gekeilt; die Praemaxillaria waren jedenfalls zahnlos; vielleicht mit einem Horuschnabel bedeckt. Im Unterkiefer stehen die größten Zähne in der Mitte, nach hinten zu befinden sich kleinere. Die Alveolen sind stärker und größer als im Oberkiefer. Der Zahnersatz erfolgt, wie bei den Krokodilen und Dinosauriern, in vertikaler Richtung. Fig. 78. Fig. 79. Fig. 78. Schädel mit den Zälineu von Ichthyomis dispat; nach Mar.sh (restauriert). Vg nat. Größe. Fig. 79. Schädel mit den Zähnen von Archaeopteryx lithographica (Exemplar des Mineralogischen Museums in Berlin). Noch mehr von Bedeutung ist die ebenfalls bezahnte Ardmeo- pteryx lithographica v. Meyer (Fig. 79), aus den Solenhofener Schiefern (Jura), das' Bindeglied zwischen Vögeln und Reptilien für den Zoo- logen, während dieser fossile oolithische Vogel weniger speziell odonto- logisches Interesse bietet. Der Beweis, daß diese Gattung einen mit Zähnen bewaifneten Kiefer besaß, ist noch nicht völlig erbracht worden. Ge OFFROY St. Hilaire beschrieb eine Serie vaskulärer Pulpen im Kieferrande bei eben ausgekrochenen kleinen Papageien, welche eine außerordentliche Aehnlichkeit mit Zahnpulpen hatten, obgleich sie dazu bestimmt waren, sich zu hornigen Schnäbeln und nicht zu ver- kalkten Schnäbeln umzubilden. Im Berliner Museum befindet sich ein Exemplar dieses Vogels, der konische, glatte, in Alveolen ein- gefügte Zähnchen zeigt, von denen auf Praemaxillae und Oberkiefer 13 stehen. Von den Unterkieferzähnchen sind 3 erhalten geblieben. Von dem fossilen Vogel aus dem Londoner Ton, den Owen unter dem Namen Odontoptenjx toliapicus beschrieben hat, ist die Schnabel- form nicht bekannt ; die' Kieferränder besaßen aber deutliche starke knöcherne Hervorragungen. Bei Mergus merganser aus der Familie der Enten sind die Ränder des Schnabels gezähuelt, so daß diese hornige Kieferbewaffnung die Funktionen der Zähne verrichtet. Bemerkenswert ist, daß auch der Kieferrand gezähnelt ist, und daß jede einzelne Einkerbung einer ähnlichen Einkerbung im Schnabel entspricht. Hier würden sich die Ichthyornitiden anschließen. Wie schon erwähnt, hat Rose bei Chelonierembryonen eine rudi- mentäre Zahnleiste konstatiert, ebenso ist eine solche bei dem Embryo von der Seeschwalbe, Sterna hirundo, bekannt. Sonst sind alle heutigen Vögel, sowie auch weitaus die meisten des Tertiärs und des Di- luviums zahnlos. An die Stelle der Zähne ist der Horuschnabel getreten. Eine Ausnahme machen nur Argillornis und zum Teil G a s t o r n i s. V. Klasse. Die Säugetiere. 245 V. Klasse. Die Säugetiere. lieber den Kauapparat der Säugetiere haben wir schon im ersten Teil gesprochen und ebenso in späteren Kapiteln über die Struktur nnd die Entwicklung der Zähne. Das Hauptmerkmal, welches das Gebiß dieser Klasse vor allen anderen Vertebraten auszeichnet, ist die mit wenigen Ausnahmen ausschließlich heterodonte Be- zahuung, welche eine Scheidung von einzelnen Zahnsorten in Schneide-, Eckzähne, Prämolaren und Molaren ermöglicht; ferner ist die Bezahnung bei den Säugetieren eine bedeutend weniger zahlreiche als bei den unteren Klassen. Dem heterodonten Ge- bisse entsprechend sind auch die Zahnformen weniger reichhaltig. Die Befestigung der Zähne ist die vollkommenste von allen anderen Vertebraten und die Wurzeln stecken in besonderen Alveolen und entstehen ganz zuletzt, wenn das Wachstum der Krone vollendet ist, so daß Zähne, bei welchen die Wurzelbildung unterbleibt (Schneide- zähne der Nager, Stoßzähne des Elefanten, Eckzähne des Schweines u. a.) ein unbegrenztes Wachstum zeigen. Es findet meist nur ein einmaliger Zahnwechsel statt. Der Grundtypus der Zahn- stellung ist das gegenseitige Alternieren der oberen und unteren Zähne ; es entsprechen somit die Zähne je eines Kiefers gewöhnlich nicht den Antagonisten des gegenüberliegenden, sondern den Zwischen- räumen zwischen diesen. Im Gebisse zahlreicher Säugetiere herrschen sexuelle Unterschiede vor (beim männlichen Affen sind die permanenten Eckzähne und der 1. Prämolar stärker entwickelt als beim weiblichen Tiere. Auch beim Wildschwein, Elefanten, Dugong u. a. bestehen Verschiedenheiten, die auf geschlechtlichen Kämpfen beruhen. Bezüglich der geographischen Verbreitung der Säugetiere sind einige Ordnungen (Chiropteren, Rodentien) in allen Weltteilen ver- treten. Von den Cetaceen, Pinnipediern gehören die meisten Arten den Polargegenden an. Mit Ausnahme von einigen Rodentien und Chiropteren bilden die Marsupialier die Fauna Neu-Hollands. Die ältesten fossilen Reste von Mammalien finden sich im Trias (Keuper- sandstein) und Jura (Stonesfielder Schiefer) und weisen auf insekti- vore Marsupialier hin. Erst in der Tertiärzeit tritt die Säugetier- fauna in reicher Ausbreitung auf. 1. Unterklasse und 1. Ordnung: Monotremata s. Ornitho- delphia. Kloakentiere. Die wenigen bekannten Arten dieser Klasse haben zahnlose Kiefer, welche von Hornscheiden umschlossen sind. Die Schnabel- form der Kiefer und der Mangel der Bezahnung entspricht einem sekundären Verhältnisse, da wir für die ältesten Vorfahren ein reich- bezahntes Gebiß voraussetzen müssen. Nach den neueren Unter- suchungen der Schnabeltiere besitzen letztere im jugendlichen Alter Dentinzähne, welche unter der sich später entwickelnden Hornplatte hinfällig werden. Nach Poulton sind diese beiden Backzähne oben und unten ähnlich gestaltet, wie die dem Multituberkulartypus zu- 246 Dritter Abschnitt. gehörig-en Zähne verschiedener Mammalien aus der Trias (Tri- tylodon, der älteste Multituberkulat , Microlestes) und Jura (Plag-iaulax, Ctenacodon). Auch noch im Eozän haben sich Reste von Säugetieren mit ähnlichen Zahnformen, aber stark redu- ziertem Gebisse erhalten (Ptelodon, Neoplagiaulax, Poly- mastodon). Diese Tiere zählte man früher zu den Marsupialiern. Sie zeigen aber nicht die für letztere charakteristische Einbiegung des Unterkiefereckfortsatzes und die betonte Aehnlichkeit mit dem rudimentären Backzähnen der Ornithorhyuchideu. Die Unterkiefer- hälften sind so stark reduziert, daß der Proc. coronoideus und angu- laris nur noch angedeutet erscheinen. Bei den Echidniden ist der Kondylus von vorn nach hinten verlängert, bei den Ornithorhynchiden quer verbreitert. Echiclnidae, Familie der Ameisenigel, durch die Gattung Echidtm aculeata repräsentiert, ist zahnlos. Die Tiere entwickeln im Embyronal- leben eine Zahnleiste mit Zahnanlagen, ferner einen unpaaren Dentin- zahn zum Oeffnen der Eischalen. Nach Seydel ist dieser Eizahn keiner der genannten Zahngenerationen der Säugetiere zuzurechnen, sondern älteren Datums und leitet sich infolge der Fortdauer einer Funktion aus früheren Zuständen her. Hiermit ist nicht die Ka- runkel zu verwechseln, die bei jungen Monotremeu an der Schnauzen- spitze sich befindet. Mit einer „Eischwiele" hat sie nichts zu schatten, da sie erst nach dem Verlassen des Eies auftritt (Weber). Außerdem ist als Zeugnis einer früheren Bezahnung eine Schmelzleiste entdeckt worden. Ornithorhyiichidae, Familie der Schnabeltiere, mit der typischen Gattung Ornithoryhnckus anatinus s. paradoxMs, hat keine verkalkten Zähne. Die Kiefer sind nach Art eines Entenschnabels zum Wühlen im Schlamm eingerichtet, aber in beiden Kiefern jederseits mit zwei Hornzähnen bewaffnet und von einer hornigen Haut umgeben. Nach ToMES ist der abgeflachte Schnabel des Tieres mit 8 hornigen Platten bewaffnet, von denen zwei jederseits im Ober- und Unterkiefer vor- handen sind. Die erste der oberen Reihe erstreckt sich als schmaler Hornstreifen mit einer mittleren Längskante vom Praemaxillare in den Oberkiefer; der ihm entsprechende Hornstreifen des Unterkiefers unterscheidet sich nur durch größere Schärfe der Kante. Durch eine weite Lücke davon getrennt, folgt der 2. Backzahn, etwa um ein Drittel länger als breit, von bohnenförmigem Umfang und mit etwas erhöhtem Rande der wenig eingesenkten Kaufläche. Der 2. untere Backzahn hat mehr regelmäßige Seiten und eine quere Erhöhung auf der Kaufläche. Nach den neueren Untersuchungen von Poulton und Thomas, besitzt das Schnabeltier, bis es ungefähr ein Drittel seiner Größe hat, 2 Zähne in jedem Oberkiefer und 3 in jedem Unter- kiefer, welche Wurzeln und eine niedrige breite multituberkulare Krone zeigen. Letztere nutzt sich durch den Gebrauch ab, worauf die kurze Wurzel resorbiert wird. Auffallenderweise wuchert das Epithel der Mundhöhle unter dieselben und füllt die Alveolen der ausfallenden Zähne an, um an deren Stelle Hornplatten entstehen zu lassen, die später zum Kauen dienen. Jedenfalls war die ursprüngliche Be- zahnung reichhaltiger, da in jedem Kiefer wenigstens 4 Zähne an- gelegt werden. Außer zwei Höckern, sind diese Zähne mit zahl- reichen feinen Tuberkeln am Rande versehen, wodurch sie sich am meisten den Allotherien (Multituberkulaten) nähern. V. Klasse. Die Säugetiere. 247 zeigen eme nagetier- Zu den Monotremen kann man auch die — vielfach unter die Marsupialier gruppierten — schon erwähnten, im Eozän aussterbenden, leider nur unvollkommen bekannten Allotlierien (Multituberculata Cope) rechnen. Bei den Tieren dieser Gruppe ist nur ein Schneide- zahn stark entwickelt, der Eckzahn ist rudimentär oder er fehlt ganz. Nach einem weiten Diastema folgen nach Form und Zahl variable Prämolaren, die teils höckerige oder schneidende Form besitzen. Die Molaren zeichnen sich durch 2 — 3 Reihen von Tuberkeln aus, welche Längstäler zwischen sich fassen. Die Kiefer ähnliche Bewegung von vorn nach hinten ; die Form des Unterkiefers, dessen Proc. angularis nicht ein- gebogen ist, spricht gegen Beziehung der Multituberkulaten zu den Mar- supialiern. Die Allotherien bildeten eine Gruppe kleiner Mammalien, die in der Trias, im Jura und in der Kreide lebten und spätestens im unteren Eozän ausstarben. Hier- her gehören Microlest es, Ptilorhis, Plagiaidax und Tht/Iacoleo. Ihre muitituberkularen Zähne erinnern au die hinfälligen Zähne des Schna- beltieres. Tritj/Iodon, aus der Trias Südamerikas (Fig. 80), zeichnet sich durch kräftige nagerartige Schneide- zähne aus, hinter denen ein Paar kleiner Zahnstifte steht. Cimoloitit/s, aus der Kreide, hat ebenso wie Tritijlodon, die charakteristisch mui- tituberkularen Zähne. Polt/mastodon (Fig. 81), aus dem Untereozän, von Neumexiko, zeigt auf seinem vorderen oberen Molar drei Reihen von Höckern, während der untere nur zwei Reihen hat. Der untere Prämolar ist einfach, oben ist keiner vorhanden ; der einzige Incisivus befindet sich im Unterkiefer. Owen behauptete, daß wegen der mit langen und scharfen Schneiden versehenen Prämolaren bei Fig. 80. Oberkiefer von Tritylo- don longaveus. Größe. Ventralansicht. /i , nat. ^// Z' Fig. 81. mastodott. Rechter Unterkiefer von Poly- Aeußere Ansicht. /2 nat. Größe. Plagiaidax und Tkt/lacoleo diese beiden Species Kar- nivoren seien und daß namentlich das letztere Tier die einfachste, aber für ein Raubtier vollständig aus- reichende Bezahnung be- sessen habe. Dem wider- sprachen Falconer in be- zug auf Plagiaidax und Flower betreffs des Tkylacoleo schon wegen der reduzierten Eckzähne. Nach Tomes liegt der Schlüssel zum Verständnisse dieses eigentümlichen Zahnes bei beiden fossilen Tieren in der Gestalt der Prämolaren beim herbivoren Hj'psi- prymuus. Es waren nur wenige, aber dafür um so größere Schneidezähne vorhanden und die zwischen ihnen und den großen Prämolaren stehenden Zähne waren verkümmert — zwei Eigentum- 248 Dritter Abschnitt. lichkeiten, die bei den herbivoren KäDgunihs vorhanden sind. Th//la- coleo, der von Tomes u. a. zu den Marsupialiern gezählt wird, hat ly; C-5-; P^; My, unterscheidet sich jedoch von allen bekannten Tieren durch die ungeheure Größe des dünnschneidigen unteren Prä- molaren (der bei alten Tieren flach abgeschliffen ist), der eine ungeheure Ausbildung erreicht und mit scharfer Schneide gegen -einen Antagonisten des Oberkiefers gerichtet ist, und durch die rudimentäre Beschaffen- heit der eigentlichen Molaren, welche durch die letzten Prämolaren verdrängt werden. Seine Schneidezähne, die stark nach vorn ge- krümmt sind und dicht aneinander stehen, sind gar nicht dazu ge- eignet, irgendein lebendiges Tier, das sich dagegen wehrt, zu fangen und festzuhalten; und die Zähne, welche dem Prämolar mit der scharfen Schneide am ähnlichsten sind, findet man bei den harmlosen herbivoren Tieren, so daß die meisten Beweise gegen die Ansicht von Owen sprechen, daß dieses Tier ein großer Karnivor gewesen sei ; schon wegen der reduzierten Eckzähne ist letzteres zu bezweifeln. Ctenacodon Marsh, auch eine mesozoische Form wie Plagiaulax, hat einen einzelnen unteren langen, spitzigen Schneidezahn, 4 komprimierte scharfschneidige Prämolaren, namentlich der 4., und hinter diesen 2 unscheinbare höckerige Molaren; der untere Molar mit zwei, der obere mit drei Reihen von Tuberkeln. Ob andere, im Jura auf- tretende Formen mit hohen Zahnzahlen {Phascolotherium mit 48 Zähnen, Ämphitherium mit 64 Zähnen) schon auf die Marsupialier oder In- sektivoren bezogen werden können, hält Hertwig für zweifelhaft. Phascolotherium, nur in einem Unterkiefer aus dem Stonesfielder Jura bekannt, besitzt 3—4 durch Lücken voneinander getrennte, vertikal stehende Schneidezähne, kleine, ebenfalls alleinstehende zweiwurzelige Eckzähne, 3 Prämolaren mit Cingulum und basaler Spitze und 4 fünf- zackige (tuberkulo-sektoriale) zweiwurzelige Molaren, deren Formen allmählich ineinander übergehen. Hiernach lautet die Formel für den Unterkiefer: Ig^; C |; P|; Mj. Bei AmphUherhim, ebenfalls nur in Unterkiefern des Stonesfielder Jura bekannt, sind außerordentlich viel Backzähne vorhanden: nämlich 6 Prämolaren und 6 Molaren; erstere sind einfach und spitzkegelförmig, die Molaren mehrzackig und alle zweiwurzelig. Die Zahnformel stellt sich hiernach für die Unterkiefer auf: 1 -5-; C f; P ^; M^. 2. Unterklasse: Marsupialia s. Didelphia. Beuteltiere. Ein wichtiges Merkmal für die Beutler ist der Winkel des Unter- kiefers, welcher fast stets hakenartig nach innen eingebogen ist (Fig. 82). Ebenso von Bedeutung ist der rudimentäre Zahnwechsel. Bei diesen Tieren persistiert das Milchgebiß und es wird nur der 3. Prämolar gewechselt. Gebiß I^; C f|}; P-f; M^. Vor den funktionierenden Zähnen steht eine Reihe nie zur Ausbildung ge- langender Zahnanlagen. Nach den heutigen Anschauungen eines Teiles der Autoren stellen diese Rudimente Reste einer prälaktealen Reihe dar, die funktionierenden Zähne für die I. Dentition. Nach anderer Auf- fassung gilt die prälakteale Reihe für das rudimentär gewordene Milch- gebiß, während die funktionierenden Zähne als das permanente Gebiß V. Klasse. Die Säugetiere. 249 betrachtet werden. Backzähne sind in jeder Kieferhälfte sieben vor- handen. Die oberen sind dem Phascologale gegenüber, dessen Backzähne noch die ursprüngliche Form haben, insofern verändert, als die mittlere Spitze nicht mehr die höchste ist. Die Zahl der vorderen Zähne steigt bis auf 5 obere — der höchsten bekannten Formel — und 4 untere jederseits. Die Schneidezähne sind sehr veränderlich an Zahl und ebenso von verschiedener Bedeutung. Die Eckzähne fehlen bisweilen nur unten, bei einigen Gattungen in beiden Kiefern. - Man teilt die Beuteltiere in zwei Hauptgruppen, Fleischbeutle r und Pflanzenbeutler. Das Gebiß richtet sich in markanter Weise nach dieser Ein- teilung. Es kann dementsprechend bei karnivorer Lebensweise der Bezahnung der Karnivoren ähnlich eingerichtet sein oder bei frugi- vorem und herbivorem Charakter der Tiere den Insektivoren gleichen. In diesem Falle beträgt die Zahl der Schneidezähne bei den Didel- phyiden |, bei den Perameliden j; bei den Dasyuriden |-; die Eckzähne sind groß, Owen nannte diese Gebißform polyprotodont; sie unterscheidet sich durch die hohe Zahl der lucisivi von dem Ge- biß der Monodelphia (Placentalier), da hier mehr als f Schneide- zähne vorkommen. Die Angabe, daß bei Sorex 4 obere Incisivi vorhanden sind, wird von Winge, Woodward bestritten, denn bei Fleischbeutlern sowohl wie bei Pflanzenbeutlern sind im Unter- kiefer die langen zentralen Incisivi nicht nur gut erhalten, sondern auch kräftig entwickelt und nach vorn gerichtet, während die lateralen Schneidezähne (I.^, Ig) nur noch bei den Phalangisten vorhanden sind, aber in rudimentärer Form, wobei die Eckzähne in der Regel fehlen oder dann nur rudimentär vorkommen. Wegen dieser Präva- lenz des jederseitigen zentralen Schneidezahnes nennt man dieses Gebiß diprotodont. Auch im Oberkiefer sind meist nur die zentralen Incisivi gut entwickelt, während die anderen und die Eck- zähne klein sind. Die Form des Kondylus und der Gelenkgrube wechselt mit dem Gebrauch des Unterkiefers, mit der Art der Bezahnung und mit der Lebensweise. Bei Karnivoren und insektivoren Beutlern ist das Ge- lenk ein Scharniergelenk, der Kondylus walzenförmig oder rundlich, aber niedrig. Diese Form bleibt im allgemeinen konstant, besonders da, wo dem Unterkiefer Gleitbewegungen und namentlich seitliche gestattet sind. Bei den Phalangistiden ist selbst Rotation jeder Unterkieferseite möglich. 2. Ordnung: Zoopliaga s. Polyprotodontia. Fleischbeutler. Hierher gehören eine große Menge Beuteltiere samt den ältesten Formen dieser Klasse. Da diese Tiere Karnivoren sind, haben sie eine dementsprechende Bezahnung; Schneidezähne können bis zu 5 in jeder Oberkieferhälfte und zu 3—4 nach vorn genigte Zähne im Unterkiefer jederseits vorhanden sein; die komprimiert kegel- förmigen Eckzähne sind besonders stark ausgebildet und besitzen oft zwei Wurzeln ; spitzhöckerige Backzähne mit trituberkularem und trikonodontem Typus sind zu 6—12 vorhanden. Das ganze Gebiß zeigt den Typus einer Raubtierbezahnung. 250 Dritter Abschnitt, Dasyuridae, Familie der Beutelmarder, g-efräßige typische Raub- beutler. Die Gattung" Dasyurus virerrinus zeigt die Bezahnung- I 4 ; C y; P l|y ; M 4 • Bei einigen fossilen Arten , von denen man nur den Unterkiefer kennt, steigt die Zahl der Prämolaren auf 6, die der Molaren auf 10. Die Schneidezähne sind nur durch eine schmale Lücke oder gar nicht in der Mitte getrennt (Owen spricht der Gattung- die Lücke überhaupt ab) ; im Oberkiefer sind die Formen gleichmäßig- und etwas kleiner als die unteren Schneidezähne; die Schneidekante nützt sich frühzeitig ab. Die g-ekrümmten E c k z ä h n e sind sehr schlank und die oberen vorn flach, während die des Unter- kiefers in tiefe Gruben des Praemaxillare eing-reifen. Die P r ä m o - laren sind stark komprimiert, zweiwurzelig und haben vorn und hinten einen schwach angedeuteten Basalhöcker. Die Molaren sind fsst noch tuberkulo-sektorial mit drei g-roßen Außenzackeu. Die drei ersten Molaren des Oberkiefers haben schief-dreiseitige Form und laug-e scharfe Spitzen, wie bei den Insektivoren, und zwar drei äußere und zweii innere; der letzte Molar ist quer-dreihöckerig-. Der erste Molar des Unterkiefers besitzt einen vorderen Hauptzacken und zwei kleinere hintere Höcker; die 3 letzten Molaren haben einen vorderen mit innerem spitzen an den Reißzahn der kleinen Höcker : Höcker, einen äußeren Hauptzacken die g-anze Form dieser Zähne erinnert Fig. 82. Fig, 83. Fig. 82. Unterkiefer von Thylacinus cynocephalus von innen, a der für die Marsupialier charakteristische Unterkieferfortsatz, cd Gelenkfläche. Nach Flower. Fig. 83. Die rechte Hälfte beider Zahnreihen von Thylacinus cyno- cephalus. Aeußere Seitenansicht. Karnivoren. Bei D. ursrnus s. Sarcopht/lus, Beutelbär, ist der reißzahn- ähnliche Charakter der Zähne weniger ausgesprochen, und letztere sind plumper gestaltet. Thylacinus cynocephalus (Fig. 82, 83), Beutelwolf, hat: I ir: C -^; P -I-; M 4-. Die Bezahnung ist den Canidae sehr ähn- lieh. Lydekker verteidigt in einer Vergleichuug der Zahuformeln der Marsupialier und plazentalen Karnivoren deren seriale Homologie 1—4 M 1—3 Die schar f- und stellt für Thylacinus die Formel auf: Pj.^, ^-^ i_3- schneidigen, kleinen, zylindrischen Schneidezähne, in einem Halb- kreis geordnet, stehen sehr eng nebeneinander und sind in beiden Kiefern in der Mitte meist voneinander durch eine Lücke getrennt. Der Größe nach überwiegen die oberen und von diesen die äußeren alle übrigen. Die Eckzähne sind in beiden Kiefern kräftig, zu- gespitzt und verhältnismäßig nicht so lang, wie beim Hunde, Die Spitze der unteren greift in eine Vertiefung des Zwischenkiefers. Die zweiwurzeligen Prämolaren sind denen des Hundes sehr ähnlich mit stark komprimierten kegelförmigen Kronen, ohne Basalhöcker, V. Klasse. Die Säugetiere. 251 aber mit uach hinten vortretender Basis. Die Molaren des Unter- kiefers ähneln dem Reißzahn des Hundes und zeigen dreizackige komprimierte Kronen. Die des Oberkiefers sind ungleich dreiseitig- und nehmen vom ersten zum dritten an Größe zu, während der vierte wieder kleiner wird. Jeder Molar zeigt einen mittleren Haupthöcker, einen vorderen und hinteren kleineren Höcker, während der innere Teil durch einen stumpfen Höcker gebildet wird. Temminck scheidet die 7 Backzähne in 2 Prämolaren und 5 Mo- laren, während Owen 3 Prämolaren und 4 Molaren annimmt. Phas- cologale penicillata, Beutelbilch, ein blutgieriges kühnes Raubtier, hat j 1; c~; P f ; M Y- Die Schneidezähne sind für das ganze Ge- biß charakteristisch. Von den 8 oberen sind die beiden mittleren bedeutend länger, dick, rundlich, zugespitzt und mit den Spitzen gegen- einander geneigt. Die seitlichen Zähne sind viel kleiner und gleich- mäßig gestaltet ; im Unterkiefer nehmen die Schneidezähne von innen nach außen an Größe ab. Die schlanken Eckzähne zeigen mäßige Länge. Die Prämolaren sind spitzkegelig mit vorderen und hinteren Basalhöckerchen ; im Unterkiefer ist der dritte viel kleiner als der erste und zweite. Die ^Molaren sind denen von Dasyurus sehr ähnlich, jedoch ist im Unterkiefer der kleine Höcker am Haupt- zacken nicht vorhanden, und im Oberkiefer besitzt nur der 2. Molar deutlich ausgebildete Mittelhöcker. Die Unterschiede der anderen Arten von Phascologale sind durch kleine Modifikationen der Schneidezähne erkennbar. Bei Antechinus flavipes, Beutelmaus, sind die mittleren S(?lineidezähne nicht ver- größert. Mtjrmecobhis fasciatus, Ameisenbeutler, ein kleines austra- lisches Beuteltier, ist ein entschiedener Insektivor und bildet den Uebergaug zu den Perameliden. Die Zahl der Zähne übersteigt die typische Säugetierformel der rezenten Mitglieder. I ^i^; C j; P i ; MI-!^. Die kleinen Schneidezähne stehen getrennt voneinander 6 (o) und sind stumpf eckzahnartig; im Oberkiefer an Größe überem- stimmend, sind unten die beiden mittleren bedeutend vergrößert und den Nagezähnen ähnlich. Die kurzen und stark komprimierten Eck- zähne stehen weit getrennt von den Schneidezähnen. Die Prämo- laren sind zweiwurzelig, in beiden Kiefern scharfspitzig, der dritte zeigt kleine spitze Basalhöcker. Der 1. Molar zeichnet sich durch eine stark komprimierte Krone aus und hat zwei stumpfe niedrige Höcker; die anderen Molaren des Unterkiefers haben noch einen inneren stumpfen Höcker, wodurch sie an Volumen der Krone zu- nehmen; die letzten Molaren haben auf der Innenseite je zwei Paar stumpfe Kegelhöcker, denen nach der Außenseite ein stumpfer An- satz entspricht. Die Backzähne sind alle schwach entwickelt. Perainelidae, Familie der Beuteldachse, sind insektivoreuähnliche Tiere. Die typische Gattung Perameles nasuta hat die durchaus poly- protodonte Bezalmuug: I^; C j; P f; M^. Von den verhältnis- mäßig zahlreichen Schneidezähnen — deren Zahl darauf hinweist, daß sie von sehr primitiven Polyprotodontien herstammen — sind die beiden mittleren durch eine schmale Lücke getrennt; sie sind die kleinsten und stumpf; die drei folgenden, hintereinander gruppiert, sind stark zusammengedrückt und mit langer Schneide versehen; der 5. Schneidezahn hat die Gestalt eines Eckzahnes. Die Incisivi des 252 Dritter Abschnitt. Unterkiefers werden nach hinten zu kleiner, und der 3. hat außen einen oft deutlich entwickelten Nebenzacken. Der allein stehende Eckzahn ist klein und scharf zugespitzt, während er bei den ver- schiedenen Arten von Perameles relativ größer ist. Die Kronen der Prämolaren sind komprimiert und spitzig und haben mehr oder wenig ausgesprochene Nebenhöcker; der 3. Zahn ist etwas dicker. Die Molaren sind im Oberkörper fast quadratisch und zeigen an der Außenseite zwei mittlere, tief geteilte, spitze Haupthöcker, mit vorderem und hinterem Nebenhöcker; jedes dieser äußeren Höcker- paare vereinigt sich nach innen zu einem neuen Höcker. Der letzte Molar ist ziemlich kleiner. Im Unterkiefer besitzen die Molaren vier scharfkantige spitze Höcker, die zu je zweien ein Querjoch bilden. Choeroims castanotis hat die Formel l|-; Cy; P|; M|, also einen oberen Incisivus weniger als Perameles. Die Schneidezähne des Oberkiefers sind kegelförmig, während sie im Unterkiefer stumpf und beim letzten gekerbt erscheinen. Die Eckzähne sind komprimiert kegelförmig; der 1. obere Prämolar eckzahnartig, die übrigen dreizackig und in Lücken stehend. Die Molaren bestehen aus je zwei dreiseitigen Prismen. Während nach Owen die obere Reihe 4 Schneidezähne enthält, zählt Waterhouse deren 5. Notoryctidae, Familie der Wurfbeutler, kann sich hier anschließen. Diese maulwurfähnlichen Tiere werden durch den blinden Notorydes typhlops, Beutelwurf, repräsentiert, mit der Zahnformel: I^; C ~ ; P y; M ^. Bezahnung cjjirchaus polyprotodont. Die Eckzähne sind von den benachbarten Schneidezähnen und Lückenzähnen wenig unter- schieden. Charakteristisch ist die auffallende Gleichheit der Molaren. Didelphyidae, Familie der Beutelratten, bei einigen Zoologen eine besondere Ordnung als Pedimana bildend, sind Tiere von Rattengröße und dem Gebisse nach den Raubbeutlern ähnlicher als den Insektivoren. Die gegenwärtig nur in Amerika lebenden Tiere sind wahrscheinlich die ältesten der jetzt lebenden Beutler. Vertreter dieser Familie ist Didelphys (Fig. 84) mit der Formel I f ; C -f ; P -3-; M -^. Die kleinen stumpfen Schneidezähne haben im Unter- kiefer eine Mittellücke und nehmen zum äußeren hin etwas an Größe ab; im Oberkiefer stehen die beiden mittleren allein und sind be- deutend länger, die anderen folgenden zeigen gleichmäßige Größe. Die Eckzähne sind komprimiert, lang und gekrümmt; die des Unterkiefers auffallend kürzer als die oberen. Die zweiwurzeligen Prämolaren sind kegelförmig; der erste steht allein und zeichnet sich durch kleine Form aus, der dritte ist dick. Die Molaren zeigen den Typus der Dasyurenzähne. Im Oberkiefer sind sie dreiseitig, an der Außenfläche mit zwei Haupthöckern und einem kleinen hinteren Nebenhöcker; nach innen je zwei Höcker, die durch einen kantigen Ansatz miteinander verbunden sind. Der 1. und 4. Molar sind kleiner als der 2. und 3. Im Unterkiefer zeigen die Molaren wieder je drei vordere Zacken und zwei niedrige hintere Höcker. Bei D. cancriiwa sind die Eckzähne schwächer und kleiner. D. opossum zeigt wie alle Opossums große Eckzähne unter den größeren Arten, die Fleisch- fresser sind, während die kleinen Species mehr reine Insektivoren sind. V. Klasse. Die Säugetiere. 253 Zu dieser Familie gehört auch die Gattung; Caenolestes, die zu einer besonderen Familie Epanorthidae von verschiedenen Zoologen gerechnet wird. In der Bezalmung 1 1-; C^; P ^; M^ schließt sich Caenolestes den Diprotodontien insofern an, als die vorderen Schneide- Fig. 84. Schädel von Videlphys marsu])ialis, a Proc. angularis, C Condylus mandibulae, F Frontale, / Praemaxillare, J Jugale, L Lacrimale, 31 Maxillare, JV Nasale, P Parietale, pc Proc. eondyl. mandibulae, Pj) Proc. paroccipitalis, S Squamosum, T Tym- panicum, 31 1. 4 Molares, P 1. 3. 4 Praemolares, C Canini, 1 5. 4 Incisivi. Nach WiNGE. Zähne des Unterkiefers verlängert und nach vorn g-erichtet sind ; hinter ihnen folgen aber vier kleine ein spitzige Formen: Ig I3 C^ P^ wodurch diese Gattung sich mehr den Polyprotodontien nähert. Cliironectidae, Familie der Schwimmbeutler, mit der Gattung- Chironectes variegatus, schließt sich innig an die Didelphyiden an, hat aber nur 2 Prämolaren und 3 Molaren in jeder Reihe. 3. Ordnung: Phytophaga s. Diprotodontia, Pflaiizenbeutler. Diese Beutler haben ein ausg-esprochenes Frugivorengebiß ; die herbivore Ernährungsweise zeigt sich vor allem in der Rückbildung der Eckzähne, welche im Unterkiefer meist fehlen und im Oberkiefer zum wenigsten sehr klein bleiben. Am auffallendsten ist die An- näherung dieser Tiere an die Rodentieu dadurch, daß die im Unter- kiefer meist einzigen zwei Schneidezähne von ganz außerordent- licher Größe und von meißelförmig-er Gestalt sind. Sie sind vorge- streckt und wachsen auf oifenen Pulpen. Im Oberkiefer sind meist mehr als zwei Schneidezähne vorhanden, die alle scharfe Schneiden haben; der mittlere jederseits übertrifft an Größe seinen Nachbarn. Eckzähne sind bei wenigen Arten in beiden Kiefern gleichzeitig- vorhanden. Die Backzähne zeigen meist eine so übereinstimmende Gestalt, daß eine Scheidung derselben in Prämolaren und Molaren schwierig ist. Wo keine Eckzähne vorhanden sind, besteht zwischen den Schneidezähnen und der Reihe der Molaren eine Lücke. Phalaiigistidae s. Phalaiigeridae, eine Familie, bei welcher das herbivore Gebiß am wenigsten ausgesprochen ist. Die Tiere leben 254 Dritter Abschnitt. analog den Eichhörnchen vorwiegend von Früchten. Daß die Diproto- dontien aus Polyprotodontien entstanden sind, wird durch die Be- obachtung wahrscheinlich, daß junge Phalanger und Känguruhs poly- protodont sind. Bei den Phalangisten sind Eckzähne zwar vorhanden, aber schwach entwickelt. Phalangista s. Phakmger hat die Formel I -• ^ 2 ' c (1-3) M Von den scharfschneidigen Schneidezähnen (l)O' ■" (1-3) des Oberkiefers sind die beiden mittleren länger, der zweite ist meist der dickste und der dritte der kleinste. Die beiden unteren sind lang und bedeutend größer, außen konvex und innen flach; sie sind vorgestreckt und wachsen von offenen Palpen. Der Eckzahn ist im Oberkiefer stumpf- oder spitzkegelig, mehr oder weniger kom- primiert und ragt nur selten aus der Zahnreihe hervor; der untere Eckzahn stellt einen verkümmerten Stumpf dar. Die Zahl der Prä- molaren variiert ebenso wie die Form, die eckzahnartig, stumpf und dick oder vierseitig molaren- ähnlich sein kann. Der letzte ist groß mit scharfer gefurchter Schneide. Die Molaren sind vierseitig, die oberen quadra- tisch, die unteren komprimiert; der letzte kleiner. Jeder besitzt zwei scharfe Querjoche mit zackig vorspringenden Kanten, die durch Abnutzung stumpfer werden. P. hat die Formel I ^ ; C i Fig. 85. Diprotodonte Bezahnung- von ßactylopsila trivirgata. Nach O. Thomas. tirsma P Y ; M ~. Bei dieser Art ist der äußere obere Schneidezahn gegen den zweiten viel größer; der 1. Prämolar ausgesprochen eckzahnartig, der 2. komprimiert stumpf höckerig ; der erste untere ein unscheinbarer Stumpf, der folgende dick mit gekerbter Kegelkrone. Bei P. macidata nehmen die oberen Schneidezähne von der Mitte nach außen gleichmäßig an Größe ab ; oben ist nur der eckzahnartige Prämolar vorhanden, unten steht nur ein sehr kleiner. Die kview mit der Zahnformel 1 4 ; C ^ ; P 4 1 ' U ' 4 bilden die Untergattung Bromida. Hierher gehört auch Dactjilopsila irivirgata (Fig. 85), dessen Gebiß deutlich die diprotodonte Bezahnung charakterisiert. Trichosiirus hat I ^; C~; Bf. An die Gattung Phalangista schließt sich innig an Tarsipes rostratus, der an Größe und Zahl der Zähne stark zurücksteht, mit der Formel I f ; C ^ ; Bf oder mehr Backzähnen, die alle getrennt voneinander, klein und meist so reduziert sind, daß nur die oberen Eckzähne und die unteren Schneide- M| 1 Zähne sichtbar werden. Petaurus hat die Formel ly; C ^^^^_^ Die m; oberen Schneidezähne stehen seitlich hintereinander, die mittleren sind bedeutend größer und durch eine Lücke getrennt, die anderen beiden sind kurz und breit; die unteren sind an der Basis zylindrisch. Der Eckzahn ist meist kleiner als der vordere Schneide- zahn. Im Unterkiefer ist er meist rudimentär oder er fehlt gänzlich. Der erste alleinstehende Prämolar ist klein und kegelförmig; er V. Klasse. Die Säugetiere, 255 ist nur einwurzelig, während die beiden anderen mit je zwei und drei Höckern, zwei Wurzeln haben, komprimiert sind und auf breiter Basis stehen. Im Unterkiefer sind die Prämolaren komprimiert und ein- fach. Die oberen Molaren besitzen drei oder vier scharfe Höcker, die unteren sind gleich gestaltet, nur schmäler. Bei Pseudochirus Ogilby, mit der Formel l|; C^; B |, haben die Molaren noch die ursprünglichen Spitzen. Pliascolarcticlae, Familie der Beutelbären, mit der einzigen Gattung Phascolarctos cinereus, der graue Koala, hat die Formel I f; C -^; P {-; M 4- Die Zähne sind wurzellos und in beiden Kiefern je ein großer Nagezahn vorhanden. Die Schneidezähne entsprechen denen von Phalangista, im Oberkiefer sind die beiden mitt- leren dicker, als die unteren. Der Eckzahn ist mäßig entwickelt. Der einzige Prä molar komprimiert und scharf, an der Innenfläche parallel gestreift. Die Molaren zeigen dreikantige, scharfe Höcker. Im Unterkiefer sind die Zähne auf der Innenseite etwas konkav. Die Milchzähne sind ebenso reduziert wie bei Thylacinus. Halmaturiclae s. Poöphag-a, Familie der M a k r o p o d i d e n oder Känguruhs, Springbeutler, entsprechen unseren Huftieren. Das Ge- biß erinnert an das der Pferde, wenngleich die Zahl der unteren Schneidezähne, von denen jederseits drei vorhanden sind, eine ge- ringere ist. Von den oberen Schneidezähnen sind die medialen sehr Fig. 86. Gebiß von Halma- turus ualabatus (verkleinert). Der Wechselzahn P, der einzige Zahn der II. Dentition, ist freigelegt. Nach dem m Durchbruch vertritt er die beiden ein- C^ai~ir^4?^ zigen Prämolaren. C ist der rpdimen- Nyv^VyJSA- -^ täre Eckzahn des Oberkiefers. (Durch Versehen in der Zeichnung sind die Zahlen bei den Zähnen des Unterkiefers ober- halb anstatt unterhalb der Zahnsorten gesetzt worden.) groß, die beiden unteren stehen fast horizontal gerichtet. Die Zahn- formel für diese Familie lautet: I y ; C ^; P f; M ^. (Fig. 86.) Die typische Gattung Macropus s. Halmafarus, Känguruh, zeichnet sich durch den völligen Mangel der Eckzähne aus, sowie durch die äußerst große Lücke zwischen Schneide- und Backzähnen. Die oberen Schneidezähne sind oft an der Außenseite mit ein bis zwei scharfen Rinnen versehen und von veränderlicher Größe, doch ist der vordere meist der längere und dickere, der zweite der kleinste, der dritte der breiteste ; sie wachsen nicht von offenen Palpen. Die unteren dagegen wachsen von offenen Palpen, stehen fast horizontal und sind seitlich stark komprimiert. Der vordere Backzahn ist komprimiert, dreihöckerig und kleiner, während die übrigen Back- zähne zwei scharfe Querjoche besitzen. Hyjjsijjrymnus murinus s. Bet- tongia, Känguruhratte, hat die Formel I f ; C ^ ; P f ; M ^. Die oberen Schneidezähne stehen hintereinander, die mittleren sind nicht durch eine Lücke getrennt, sie sind zugespitzt und länger und stärker als die beiden hinteren. Durch eine kleine Lücke von ihnen ge- schieden, folgt der Eckzahn, der auf der Prämaxillarnaht steht und komprimiert, gerade und kurz ist. Hinter einer noch größeren Lücke 256 Dritter Abschnitt, kommt der Prämolar, der sich durch seine Lauge, starke Kom- pression, feiu gekerbte scharfe Kante und durch die seitlichen Ver- tikalfalten auszeichnet. Die 4 Molaren haben vier zu zwei Quer- jochen vereinigte scharfe Höckerpaare; der letzte sehr kleine zeigt nur zwei vordere und einen hinteren Höcker. Im Unterkiefer sind die Schneidezähne scharf dreikantig zugespitzt, die Backzähne entsprechen sämtlich denen des Oberkiefers, nur daß hier die schärferen Höcker an der Innenseite, oben an der Außenseite, stehen. 1^ Fig. 87. Zwölf verschiedene Formen von Species der rechtsseitigen drei Schneidezähne der Gattung* Hainiaturus. Nat. Größe. Die Bezahnung der Känguruhs ist augenscheinlich etwas unklar, und zwar deshalb, weil der Milchmolar ein vollständig entwickelter Zahn ist, der von anderen Backzähnen durchaus nicht zu unterscheiden ist, so daß man beim ersten Anblick der Kiefer eines jungen Tieres, wenn der Prämolar vor ihm und hinter ihm die 4 permanenten Molaren vorhanden sind, seinen eigentlichen Charakter nicht vermuten würde. Bettongia bildet den Uebergang zu den höchstditferenzierten Makropoden mit einem Prämolar. Unter den jetzt lebenden Tieren bildet keines einen direkten Uebergang zu den Phaskolomideu, aber das aus dem Pleistozän xA.ustraliens stammende Diprotodon (Fig. 88) scheint doch diesen Uebergang vermittelt zu haben. Dieses Riesentier zeichnet sich durch gewaltige zylindrische Schneidezähne aus, die über 4 cm im vertikalen und 3 cm im Querdurchmesser haben. Die 5 Backzähne sind sämtlich zweiwurzelig, und die Krone zeigt zwei starke, sanft gebogene Querjoche und einen vorderen und hinteren Basalwulst. Phaseolouiyidae s. ßhizopliaga, Familie der Nagebeutler. mit nagetierähnlichem Gebisse; sie nehmen die Stelle unserer Nagetiere ein und gehen in diese Ordnung über mit der typischen Gattung Phascolomys Womhat (Fig. 89). Die Wombats nähren sich hauptsäch- lich von Wurzeln. In ihrer Bezahnung gleichen sie ebenfalls den Bodentien. I ^ ; C ^ ; P ~ ; M 4- Die beiden langen, etwas ge- krümmten, leicht komprimierten Schneidezähne sind echte Nage- zähne in beiden Kiefern. Diese Zähne sind scharf meißeiförmig, wurzellos und wachsen von offenen Palpen. Von den echten Nage- zähnen unterscheiden sie sich dadurch, daß sie vollständig mit Zement be- deckt sind und Schmelz nur vorn und seitlich haben. Eckzähne sind keine vorhanden. Der Prämolar hat einen ovalen Querschnitt und gleicht einer einfachen Säule, so daß er mehr aus diesem Grunde als Prämolar betrachtet wird. Die anderen Molaren werden durch tiefe Furchen in zwei Säulen abgeteilt, wodurch sie dreiseitige V. Klasse. Die Säugetiere. Marsupialia. 257 Prismen darstellen, die bei den unteren Zähnen an der Innenseite, bei den oberen an der Außenseite verschmolzen sind. Die wurzel- losen Molaren wachsen ebenso von offenen Pulpen. Alle Zähne sind in sehr tiefen und gekrümmten Alveolen eingekeilt. In ihrer Struktur gleichen die Zähne des Wombat insofern nicht denen der Rodentien, Fig. 88. Fig. 89. Fig. 88. Schädel von Diprotodon australis. Linke Seitenansicht, ^/^o nat. Gr. Fig. 89. Ein unterer wurzelloser Molar von Phascolomys iVonibat. a Kaufläche, b linguale und c distale Seite des Zahnes. als die Zahnkanälchen nicht bis in den Schmelz hineindringen, der daher wahrscheinlich härter und dichter ist und auch nicht so leicht abgenutzt wird. Fossile Wombats von bedeutenderer Größe, als die jetzt lebenden, finden sich in den späteren Tertiärschichten von Australien. Die fossile Art aus dem Wellingtontale, Phascolomys Mitchelli, differiert nur durch abweichende Größenverhältnisse der Zähne vom Wombat. 3. Unterklasse: Placentalia s. Monodelphia. Alle nicht zu den Monotremen und Marsupialiern gehörigen Mammalien werden als Monodelphia zusammengefaßt. Die plazentalen Säugetiere vertreten den aplazentalen gegenüber die höhere Organisationsstufe unter reicherer und mannigfaltigerer Spezialisierung der Formen. Wahrscheinlich haben sich die Plazen- talier von den Marsupialiern aus entwickelt, und die Abzweigung von diesen scheint in die Sekundärperiode zurückzureichen ; denn die ältesten bis jetzt bekanuten Reste entschiedener Plazentalier, welche dem Eozän angehören, besitzen verhältnismäßig schon hochdifferenzierte Bezahnungen. Die Abzweigung ist vielleicht bereits zu einer Zeit er- folgt, als das Gebiß der aplazentalen Vorfahren noch ein sehr reich be- zahntes war, bevor die mannigfache Spezialisierung des Marsupialier- Gebisses stattgefunden hatte, mit welcher sich dann die besondere Ausbildung der plazentalen Gebißformen, den entsprechenden Er- nährungsverhältnissen angepaßt, konvergent gestaltete. Es ist also mehr als wahrscheinlich, daß die karnivoren Marsupialier den Ausgangs- punkt für die Entstehung der plazentalen Säugetiergruppen bildeten. Durch den Mangel der Beutelknochen und meist auch des Fortsatzes am Unterkieferwinkel, die fortschreitende divergente Entwicklung des Gebisses sind die Unterschiede in den Arten der Bezahnuug viel ausgesprochener geworden, als bei den Beuteltieren, deren hohe Zahn- zahl bei mangelndem oder beginnendem Zahnwechsel das Milchgebiß zugleich in sich einschloß. de Terra, Vergleichende Anatomie. 1' 258 Dritter Abschnitt. Wurzellose Zähne, die bei den vorigen Ordnungen eine gewöhn- liche Erscheinung sind, kommen bei den Plazentaliern nur noch ver- einzelt vor (Hippopotamus, Hyrax, Chiromys, Rodentien, Elephantidenj, während die Edentaten überhaupt keine Wurzel- zähne haben. Hat das Gebiß, dessen ursprüngliche Formel I^tItI; C y; P jTl^m ; M ^^-|^ ist, keine sekundäre Umformung erlitten, so sind die Schneide- zähne im Ober- und Unterkiefer gleich zahlreich. Regel ist, daß Schneide-, Eckzähne und Prämolaren, letztere meist mit Ausnahme des ersten, gewechselt werden. Von entschiedener Bedeutung für das Gebiß der Plazentalier ist auch der Trituberkulartypus der Backzähne, der, wie schon im all- gemeinen Teile erörtert wurde, von Cope als der Primitivtypus für die oberen Molaren gilt und aus welchem sich dann die verschiedenen Zahnkronen diiferenziert haben. Endlich ist der Zahnwechsel in zahlreichen Fällen ein mehr be- schränkter, und das Milchgebiß erfordert wiederum in verschiedenem Maße Reduktion, wie bei Talpa, Sorex, bis zur völligen Unter- drückung, wie bei Mus rattus u. a. Bei den P in nip ediern er- folgt der Zahnwechsel schon vor der Geburt. Das Milchgebiß ist durchgängig einfacher und schwach entwickelt und zeigt mehr ein- fache Form, während das permanente Gebiß höher entwickelt und mehr spezialisiert ist. 4. Ordnung: Edentata s. Bruta, Zahnlücker. Hierher gehören die Zahnarmen Tiere, denen die Bezahnung ent- weder ganz fehlt oder, was mehr vorkommt, in offenkundiger Rück- bildung begriffen ist, w^obei die Zähne des Schmelzes entbehren, obschon ein Schmelzorgan vorhanden sein kann. Die Anordnung der zwei Dentitionen fällt bei dieser Gruppe fort, wenn auch einzelne Zähne und, wie bei Dasypus, die vorderen frühzeitig ausfallen. Oryc- teropus und Tatusia besitzen im Embryonalleben noch ein hetero- dontes Milchgebiß, in welchem sogar Schneidezähne mit Schmelz vertreten sind, auch fossile Faultiere, wie Entelops, haben ein voll- ständiges Gebiß; man muß daher den Mangel des Zahnwechsels als Rückbildung erklären. Obschon die Edentaten zu den monophyodonten oder homodonten Säugetieren gehören, so sind bei manchen Arten gewisse Zähne stärker entwickelt als andere, so daß Zähne vorkommen, die als Eck- zähne bezeichnet werden dürfen; Tatusia ist jedenfalls diphyodont. Von Schneidezähnen fehlen wenigstens die zentralen des Oberkiefers. Es ist also eine vielfältige Reduktion vorherrschend, sowie eine Um- bildung des Gebisses in regressivem, aber so verschiedenem Sinne, daß sich demselben kein Ordnungsmerkmal positiver Art entnehmen läßt. Die Zähne der Edentaten sind einfach gestaltet und meist von gleichmäßiger Größe; alle sind wurzellos und haben unbeschränktes Wachstum, weshalb eine Teilung in Krone und Wurzel unmöglich ist. Ihrer Struktur nach bestehen sie aus Dentin und Zement und bis- weilen noch Vasodentin, in welches sich der zentrale Teil der Pulpa umwandelt. Bei Orycteropus ist das Dentin dem Myliobates ähn- lich; Megatherium zeigt hartes Dentin, ein eigentümliches Vaso- V. Klasse. Die Säugetiere. Edentata. 259 dentin und sehr gefäi^reiches Zement nebeneinander (Tomes). Schmelz fehlt den Zähneu der Edentaten, aber Ch. Tomes fand bei Tatusia Zahnkeime mit Schmelzorganen, woraus sich schließen läßt, daß das Schmelzorgan allgemein vorhanden ist. ohne daß die spätere Schmelz- bildung davon abhängt. 1. Unterordnung: Manitheria s. Nomarthra. Edentaten der alten Welt, von Hornschuppen bekleidete zahnlose Tiere. Auch der Hauptvertreter dieser Gruppe, Manis laticaudata, Schuppentier, ist vollkommen zahnlos, wenn auch eine Zahnleiste vorübergehend angelegt wird. Orycteropus capensis, Kapschwein (vgl. Fig. 27), hat ungefähr 26 Zähne, von denen aber nicht alle gleich- zeitig vorhanden sind, und ein rudimentäres Milchgebiß. Die beob- achtete höchste Zahl beträgt für die obere Reihe 8 Zähne, für die untere 6 ; die niedrigste für oben 5, für unten 4. Die Schwankungen sind in der Hinfälligkeit der sehr kleinen vorderen Zähne begründet. Bis zum vorletzten Zahn nehmen die Zähne an Größe zu ; der letzte ist nur halb so groß als der vorletzte. Alle Zähne sind stark kompri- miert, die großen sind zylinderförmig und von beständigem Wachstum, obgleich sie nicht den Typus dieser Zähne zeigen. Die rudimentären Milchzähne sind anscheinend ganz funktionslos, trotzdem sie verkalken, aber es ist zweifelhaft, ob sie jemals durchbrechen. Der letzte Zahn ist zweiwurzelig. Das Praemaxillare ist zahnlos. Ihrer Struktur nach nähern sich die Zähne den richtigen funktionierenden Typen. Die wurzellosen säulenförmigen schmelzlosen Zähne, die mit einem Mantel von Zement überzogen sind, das auf der stark sich abreibenden Kau- fläche etwas härter erscheint als das Dentin, haben eine eigentümliche Struktur, worüber im Allgemeinen Teile dieses Buches beim Plici- dentin die Bede war. Weber bemerkt zu dieser charakteristischen Anordnung der zahlreichen parallelen Prismen, aus denen das Plici- dentin besteht, daß die Pulpa sich oifenbar in zahlreiche sekundäre Pulpen zerlegt hat, deren jede ein Zentrum für die Dentinbildung abgab. Der genannte Autor erachtet es denn auch für wahrschein- lich, daß hier das aberrante Keduktionsprodukt eines ursprünglich faltigen Zahnes vorliegt. Derselbe verlor seine Schmelzbedeckung, wurde ein beständig wachsender wurzelloser Zahn mit Dentikel- bildung, welche täuschend Selachierzähne nachahmt. Vielleicht dürfen wir diese Zähne von Orycteropus mit dem Vasodentin in Beziehung bringen, wie solches auch in Zähnen von Ungulaten (Tapir), Cetaceen, Sirenen, Megatherium auftreten kann. Das gefäßhaltige Bindegewebe, das hier den Zahn durchzieht, stellt eigentlich doch nur zahllose Miniaturpulpen dar, von denen schließlich immer wieder Dentin- röhrchen ausstrahlen. Daß hier vom Standpunkte eines Säugetier- zahnes Reduktionserscheinungen vorliegen mit Ausbildung in ein- seitiger und abweichender Richtung, geht daraus hervor, daß der von den 4 hinteren Zähnen beschriebene Bau in den 3 vorderen hin- fälligen (da sie nur bei jungen Tieren auftreten) weit unregelmäßiger ist, insofern als die sekundären Pulpen unregelmäßig nach Form und Lage sind (Duvernoy). Für die Milchzähne gilt dies in erhöhtem Maße. Nach Thomas treten von solchen ungefähr sieben auf, die aber nicht durchbrechen, und von denen der letzte zweiwurzelig ist. mit schneidender zackiger Krone. Das Gebiß war somit zweifellos ursprünglich heterodont. 17* 260 Dritter Abschnitt. 2. Unterordnung: Bradytheria s. Xenarthra. Insektivore Edentaten der neuen Welt, eine alte südamerikanische Gruppe, die sich bis in das Eozän, vielleicht sogar in die Kreide zurück verfolgen läßt. Trotz vieler Differenzen bezüglich des ganzen Charakters der Xenarthren, ihrer Lebensweise, der Nahrungsart, dem äußeren Vor- kommen usw. haben diese Tiere gemeinsame Merkmale, die auf Blutsverwandtschaft beruhen und durch die Paläontologie klar gelegt werden können. Der Unterkiefer dieser Tiere ist von hoher systematischer Be- deutung, besonders für Untersuchung fossiler Formen. Durch seine frontalen Zähne ist er U-förmig gekrümmt und zeichnet sich durch äußerst niedrigen Kondylus aus ; bei Mangel der Vorderzähne wird er an der Symphyse V-förmig {Basypus) oder infolge bedeutender Ver- längerung griffeiförmig {Myrmecojphaga, Stegotherium), während die Fortsätze verkümmern. Ebenso erreichen letztere eine bedeutende Höhe mit senkrechter Stellung des aufsteigenden Astes (ö^^torfow/e^i, Oravigraden). Das ursprünglich diphyodonte und heterodonte Gebiß wird durch Reduktion meist monophyodont und homodont. Die Zähne entbehren bei allen Tieren des Schmelzes. Bisweilen ist das Praemaxillare zahn- los. Charakteristisch für die ganze Gruppe ist der Canalis mandibu- laris, der wie beim Menschen auf der äußeren Fläche des Unterkiefers am Foramen mentale ausmündet, außerdem aber noch ein anderes Foramen zum Austritt zeigt, das entweder an der Fazialseite oder Lingualfläche der Basis des Ramus ascendens sich befindet. Cing-ulata s. Dasypodidae, Familie der insektivoren Gürteltiere, haben ^^ Zähne. Die Gattung Dasypus mit | — ^ Zähnen zeichnet sich durch teilweise heterodonte reiche Bezahnung aus; die stift- förmigen Zähne sind aber schmelzlos, obgleich die Anlage eines Schmelzorganes vorhanden ist. Sie werden teilweise noch gewechselt, während andere es nur bis zur Anlage bringen oder vor dem Durch- bruch resorbiert werden. Im Unterkiefer kann die Zahl der Zähne von 8 bis auf 24 steigen, im Oberkiefer bis auf 26. Von diesen sind ein bis zwei ihrer Stellung nach bisweilen richtige Schneidezähne. Beide Kiefer tragen kleine zylindrische oder mehr oder weniger komprimierte Backzähne mit kantigen Kauflächen. Bei D. sexcinctiis sind der erste obere, der im Praemaxillare sitzt, und die beiden ersten unteren Zähne Incisivi, während die folgenden acht als Backzähne betrachtet werden. Im Oberkiefer nehmen sie vom 1. bis zum 6. an Größe zu und werden dann wieder kleiner. In der unteren Reihe finden sich 10 Zähne, von denen die beiden ersten vor dem oberen Incisivus liegen; demzufolge ist der 2. untere Schneidezahn nur an seiner Lingualfläche abgenutzt, der 1. gar nicht, und kann deshalb die Zalmformel auf I |; M 4 normiert werden. Die Zähne des Unter- kiefers werden bis zum vorletzten größer, und der letzte Zahn ist kleiner. Ihr Querschnitt ist elliptisch, die großen Zähne fast rund- lich-vierseitig. Alle haben dachförmige Kauflächen und alternieren in beiden Reihen bei geschlossenen Kiefern. D. gigas (Priodon), Riesenarmadil, hat in der oberen Reihe 24—26 Zähne jederseits, im Unterkiefer 22—24, so daß die Gesamtzahl auf 100 steigt, was bei V. Klasse. Die Säugetiere. Edentata. 261 Säugetieren eine seltene Erscheinung ist. Die Backzähne haben reduzierte Wurzeln und sind schmelzlos. Ein Zahnwechsel ist nicht vorhanden, die Tiere sind also Monophj'odonten. Tatusla mit zahl- reichen Arten variiert in den Verhältnissen der Zahl der Zähne (y — 7,). Im Embryonalleben ist noch ein heterodontes Milchgebiß vorhanden, und die Zähne sind mit Schmelz bedeckt; sie vertreten zweiwurzelige Vorgänger des Milchgebisses, die erst gewechselt werden, wenn das Tier fast erwachsen ist. Von den 7—9 permanenten Zähnen werden die 6 — 7 vorderen gewechselt. Reinhardt konstatiert vor diesen im Unterkiefer 5 weitere verkalkte Zähne, die im Zahnfleisch verborgen bleiben und resorbiert werden. Von letzteren fand Leche noch weitere drei, die es nur bis zum kappenförmigen Stadium der Entwicklung bringen. Diese beiden Gruppen von rudi- mentären Zähnen gehören augenscheinlich derselben Dentition an, wie die 6, 7 oder gar 8 sogenannten Milchzähne. T. peba, der neungürtlige Armadillo, hat 7 Zähne an jeder Seite des Kiefers, ihr Querschnitt ist rundlich, und die Zähne beider Kiefer alternieren miteinander, so daß nach erfolgter Abnutzung die Kauflächen keilförmig erscheinen ; vor dieser Zeit sind dieselben zweilappig. Die Ersatzzähne liegen in der ausgehöhlten Basis der Milchzähne. Diese Aus- höhlungen entstehen lediglich durch die Resorption, welche das Heranwachsen der Ersatzzähne verursacht, nicht aber etwa durch Entwicklung von Wurzeln. Die Zähne von Tatusia sind durchweg einfach ge- staltet und etwa zu 32 vorhanden (mit Ausnahme von dem oben erwähnten Priodon). Die Mitte des Zahnes wird von einer Art sekundären Dentins ausgefüllt, in welchem Kanälchen in Längsrichtung verlaufen und sich zu Bündeln vereinigen. Chlamydophorns h'un- catus, Schildwurf, besitzt ^ zylindrische Backzähne, von denen die ersten beiden spitzig sind, während die übrigen glatte Kauflächen haben, Priodonies giganteiis, das größte Gürteltiere, hat aller rezenten |^ kleine Zähne. Den Cingulaten nahe verwandt sind die riesigen brasilianischen diluvialen Glyptodonten. Während die rezenten Cingulaten ein- fache stiftartige Backzähne besitzen, zeigen die ausgestorbenen Riesen- cingulaten länglich-prismatische, durch zwei tiefe Quereinschnürungen in drei Pfeiler geteilte Backzähne. Die prismatischen f Zähne des Glyptodon sind stark komprimiert und durch Längsfurchen geteilt, so daß sie auf einem Schliff dreilappig aussehen (Fig. 90). Chlamydotherium besitzt 8 Zähne im Oberkiefer und 9 in der unteren Reihe, von denen oben zwei und unten drei ihrer Stellung nach Schneidezähne sind; sie haben nierenförmigen Querschnitt; die Backzähne sind größer, komprimiert und an den Seiten mit vertikalen Rinnen versehen; die Kaufläche zeigt zwei Erhöhungen. Myrmecophagidae Familie der Ameisenbären mit den Gattungen Ilyrmecophaga und Cyeloturiis, gleicht den Manitherien in ihren zahn- losen Kiefern. Da die Kaufunktion dadurch wertlos wird, ist dem- entsprechend der Unterkiefer schwach mit niedrigem Proc. condyloideus 'i-^->^5^^^ Fig. 90. Quer- schnitt und Seitenansicht eines wurzel- losen Zahnes von Glyptodon. 262 Dritter Abschnitt. und fast felileudem Proc. coronoideus. Die außerordentlich verläugerteu Kiefer können nur wenig- g-eöfituet werden, und der Mund bildet bloß eine schmale Spalte, die sich am Ende des verlängerten Rüssels be- findet. Das Tier ergreift seine Nahrung, indem es die lange peitschen- ähnliche Zunge herausstreckt und Ameisen oder Honig einzieht. Die Andeutung einer Zahnanlage sogar ist noch zweifelhaft. Bradypodidae, Familie der Faultiere mit f stiftförmigen Zähnen, besitzt weniger und weichere Zähne als die Cingulaten. Ihrer Struktur nach bestehen sie im größeren Teile aus Vasodentin. Die Familie ist. wie die diluvialen Riesenfaultiere, auf Südamerika beschränkt. Die langen primatischen ~ Zähne des Megatherium (Riesenfaultier) sind durch eine Längsfurche markiert und bieten größere Kompliziert- heit in ihrer Struktur; sie sind aber betrefis ihres ständigen Wachs- tumes, ihrer gleichmäßigen Form und des Fehlens auf dem Pi ämaxillare den Zähneu der heutigen Edentaten analog. Der letzte Zahn ist der kleinste. Die Gattung Bradypus tridactijlus, das sog. „Ai" (Fig. 91), bei dem auch vor der Geburt die Zähne durchbrechen, hat in beiden Kiefern ursprünglich je | schmelzlose stiftförmige Backzähne, von denen der erste der unteren Reihe frühzeitig ausfällt. Dieser ist in beiden Kiefern der kleinste, oben kleiner als unten; dort rundlich-zylindrisch, hier stark komprimiert. Der zweite der oberen Reihe ist der stärkste. Die drei hinteren des Oberkiefers sind kleiner, im Unterkiefer größer. Die Kaufläche aller Zähne erscheint in der Mitte konkav, am Rande erhöht. Bei geschlossenen Kiefern alternieren die Zähne. Schneide- zähne und Eckzähne fehlen. Brants, der beim jungen Tier vor den vier permanenten noch einen rudimentären Zahn entdeckt hat, homo- logisiert denselben mit dem unteren großen Zahn von Choloepm und schreibt dessen Zahnformel : I |; C |; M j und die von Bradypus demgemäß I |; C 4; M 4- Weber wendet hiergegen ein, daß der erste Unterkieferzahn von Choloepus zwischen dem ersten und zweiten oberen liegt, bei Bradijpus aber vor dem ersten oberen. Die Deutung dieser Zähne scheint hiernach noch nicht abgeschlossen, da nach Bur- meister bei Scelidotherium mit der Formel {vordem ersten unteren ein überschüssiger auftreten kann. Ebenso hat Leche bei Bradypus vor den fünf normalen Zähnen eine Zahnanlage entdeckt. Choloepus didactylus weicht im Gebiß ziemlich autfallend von den anderen Gattungen ab. Die Gesamtzahl der durchweg schmelzlosen Zähne ist zwar dieselbe; oben 5, unten 4, aber der erste ist in beiden Kiefern von den folgenden Zähnen durch eine breite Lücke getrennt und in einen langen spitzen dreikantigen Eckzahn mit etwas kon- kaven Seitenflächen umgestaltet. Entgegen der normalen Stellung der Eckzähne steigt hier der obere vor dem unteren abwärts, weshalb dieser auf der vorderen, jeuer auf der hinteren Seite abgenutzt wird. Die folgenden Zähne werden nach hinten etwas kleiner und der letzte ist der kleinste. Sie sind komprimiert zylindrisch ge- staltet, mit ovalem Querschnitt und haben eine dachförmige Kau- fläche; nur der letzte zeigt eine einfache, fast horizontale Kau- fläche. Die Zahnreihen alternieren bei geschlossenen Kiefern. — Den lebenden kleinen blattfressenden Bradypoden stehen die fossilen Riesenfaultiere, Gravigrada, mit ähnlichem Gebisse gegenüber. V. Klasse. Die Säugetiere. Edentata. 263 Schneidezähne sind meist nicht vorhanden. Die Eckzähne sind wie die Backzähne wurzellos und ohne Schmelz. Die fossilen Gattungen aus dem Diluvium Nord- und Südamerikas sind außer dem oben erwähnten Megatherium Megalonyx und Mylodon, welche in der Zahl der Zähne (j) mit den Bradj'poden übereinstimmen und auch in der Gestalt derselben nicht wesentlich abweichen. Mylodon (Fig. 92) mit \ Zähnen zeichnet sich besonders durch seine unregelmäßigen Zahnformen aus. Der erste Backzahn des Ober- kiefers ist im Querschnitt rund-dreiseitig mit vorderer konvexer Seite. Fig. 91. Fig. 92. Fig. 91. Obere und untere rechte Zahn- reihe von Bradypus. Seitenansicht. Fig. 92. Querschnitt der unteren Zahn- reihe von Mylodon Davwini. Fig. 93. Querschnitt der oberen und unteren Zahnreihe von Scelidotherium lepto- cephalum. Fig. yi: Der 2., vom 1. durch ein ziemlich großes Diastema getrennt, hat elliptischen Querschnitt. Die anderen drei Backzähne stehen mehr gedrängt und sind dreiseitig. Im Unterkiefer ist das Diastema weniger weit; der 2. Backzahn ist dreiseitig, der 3. quadratisch und der 4., der größte von allen, hat sehr unregelmäßigen Durchschnitt. Alle Zähne besitzen eine ziemlich Hache Kaufläche, die nur in der Mitte etwas vertieft ist. Scelidotherium (Fig. 93) zeigt eine dem Ameisenbär ähnliche verlängerte Schnauze und eine dem Mylodon ganz analoge Form der Bezahnung. Der 1. Backzahn im Oberkiefer ist jedoch nicht weiter von den anderen getrennt, als diese unter- einander. Auch die von Cope beschriebenen eozänen Tiere dieser Gattung , Hemiganus, Psittacotherium, Calamodon und ihres Gebisses 1 Stylinodon stehen in zu anderen Säugetieren. M ^^-1^; der Schmelz naher Beziehung bezüglich Psittacotherium hat I ' ' C p 1^2. 3. 0 0. 0. 3' ^ 1 • "- 1. 3. 3. 4 ' j 2. 3) — ^^^^^.^ beschränkt sich auf die vordere Fläche der oberen Schneidezähne, während die unteren ganz mit Schmelz über- zogen sind. Auch die Eckzähne zeigen nur Schmelz an der Front- seite, und haben analog den Schneidezähnen geschlossene Wurzeln. Bei Calamodon sind die unteren Eckzähne sehr groß, messer- förmig, vorn mit dickem Schmelzüberzug, der an der Rückseite ganz fehlt; die Zähne haben beständiges Wachstum, die Backzähne sind eher hypselodont und mit Schmelzstreifen versehen. Bei Stylinodofi sind die Molaren zylindrisch, mit langen Schmelzstreifen und zeigen 264 Dritter Abschnitt. stäudiges Wachstum. Nach Wortman hatten diese primitiven Eden- taten in ihren frühesten Formen Zähne mit geschlossenen und geteilten Wurzeln und mehr oder weniger vollständigem Schmelzüberzug ; später wurden die Formen hypselodont, wurzellos, von beständigem Wachs- tum, der Schmelz war auf Vertikalstreifen beschränkt und die Schneide- zähne in beiden Kiefern vorhanden. Wortman vereinigt die Gattungen Conoryctes Cope, Onychodectes CoPE, Hemiganiis Cope, Psittacotheriuni Cope, Calamodo7i Cope als Ganodonta, welche er nicht allein als eine Unterordnung der Edentaten betrachtet, sondern auch als die Stammformen derselben. In ihren ältesten Formen zeichnen sich die Ganodonten durch mehr- wurzelige schmelzkronige Zähne aus, die in beiden Kiefern in allen Zahnsorten vorhanden sind. Die trituberkularen Molaren verlieren durch den Gebrauch sehr bald ihre Höcker, so daß das Dentin bloßliegt. Im Verlauf der historischen Entwicklung werden die Zähne hypselodont, wurzellos, während der Schmelz nur in vertikalen Bändern sichtbar ist. Hemiganiis zeigt I^tItI; C 4; ^ i.%%v ^irts- ^^^ Schneidezähne haben nur an der Labialfläche Schmelz und geschlossene Wurzeln. Ebenso ist es mit den Eckzähnen, die wahrscheinlich in der Jugend ganz mit Schmelz eingehüllt sind, der dann aber an der Liugual- fläche dünn wird. 5. Ordnung: Insectivora. Insektenfresser. Hierher gehören kleine Säugetiere, welche in ihrer Erscheinung kleine Typen der Nagetiere wiederholen, in Bau und Lebensweise jedoch sich den Karnivoren nähern, von welchen sie in ihren alt- tertiären Stammformen (Kreodonten), dem Ursprünge nach aufgefaßt, nicht scharf zu trennen sind. Das Gebiß, welches bei den insektivoren Fledermäusen in ganz ähnlicher Weise sich wiederholt, zeigt eine große Mannigfaltigkeit und besteht ausschließlich aus cliphyodonten und heterodonten Wurzelzähnen. Die scharfspitzigen, für die Insekten- nahrung geschaffenen Zähne mit Sektorialtypus sind untereinander gleichförmiger, als es sonst bei Säugetieren zu sein pflegt. Die Zahl der Zähne ist bei den einzelnen Familien sehr verschieden. Die ur- sprüngliche Formel ist I -|-; C ^; P ^; M |£|. Die Incisivi können reduziert sein, oben bis auf zwei, unten bis auf einen. Die kleinen Eckzähne sind nicht immer scharf von den kegelförmigen Schneide- zähnen zu trennen. Die zahlreichen spitzhöckerigen Backzähne werden in Prämolaren und Molaren unterschieden, zeigen aber auch oftmals eine übereinstimmende sehr einfache primitive Form. Sie haben stets spitze Schmelzhöcker, sind trikonodont, tuberkulo-sektorial. mit Neigung quadrituberkular oder ciuinquetuberkular zu werden. Zur Bestimmung der Zahnformel muß man, wie das schon in früheren Kapiteln betont wurde, darauf Rücksicht nehmen, daß der obere Eck- zahn im Maxillare an der Grenze des Zwischenkiefers zu suchen ist und hinter den unteren Eckzahn herabgreift. Die Zähne zeichnen sich durch die Dicke des Schmelzes aus; bei den Soriciden gehen die Zahukanälchen noch ziemlich tief in denselben hinein. Bei manchen derselben ist er dunkel gefärbt, in- dem das Pigment sich innerhalb der Substanz befindet und nicht bloß als äußere Schicht vorhanden ist. V. Klasse. Die Säugetiere. Insectivora. 265 Im Zahnwechsel sind große Verschiedenheiten vorhanden, insofern bei manchen Formen, wie bei den Centetiden die Zähne ebenso zahlreich sind wie ihre Aequivalente im Ersatzgebiß und das Milch- gebiß sehr lange bestehen bleibt, oder gar Zähne desselben nicht ge- wechselt und in das permanente Gebiß mitübernommen werden, während z. B. bei den Soriciden das Milchgebiß auf das Fötal- leben beschränkt ist und die Milchzähne auftallend früh durch das permanente Gebiß ersetzt werden. Bei Centeies, der ein gut ausgebildetes Milchgebiß besitzt, wird der untere 3. Incisivus, bei Hemicentetes auch noch der obere 1^ nur einmal gebildet. Nach Leche bleibt es aber unentschieden, ob der 3. Milchschneidezahn persistiert, ohne einen Nachfolger zu er- halten. Bei den Centetiden erfolgt eben der Zahnwechsel so spät, daß das Milchgebiß mit den Molaren zusammen funktioniert. Bei Hemicentetes und Ericulus werden die Milchzähne erst im erwachsenen Zustande ausgestoßen. Bei den Erinaceiden besteht das Milch- gebiß aus 24 Zähnen. Der Zahnwechsel ist auf dem Wege der Re- duktion, und das Gebiß neigt zur Monophyodontie. Hierbei ist Erinaceus bereits weiter gefördert als Oymnura und diese Gattung wieder weiter als Hylomys, die dritte rezente Gattung dieser Familie. Nach Leche hat Hylomys noch einen fast vollständigen Zahnwechsel und schließt sich auch in anderer Beziehung an primitivere ausge- storbene Erinaceiden an. Die Neigung zur Monophyodontie ist dem- nach eine moderne Differenzierung (Weber). Bei den Talpideu ist das Milchgebiß rudimentär und zeigt verschiedene Grade der Re- duktion. Auch bei Scalops und Condylura ist das Gebiß fast voll- ständig, wird aber resorbiert, ohne daß die Milchzähne durchbrechen. Bei ürotrichns wieder zeichnet sich das Milchgebiß durch lauge Per- sistenz aus, so daß es zusammen mit den Molaren funktioniert. Von den Soriciden hieß es, daß Sorex und Crossopus keinen Zahn- wechsel besäßen, wogegen Woodward labialwärts von den per- sistierenden Zähnen Zahnanlagen — allerdings nicht verkalkte — konstatierte. Tupaia zeigt ein gut ausgebildetes Milchgebiß, ebenso Bhynchocyon. Als weiteres primitives Merkmal ist auch der Fortsatz am Unter- kieferwinkel zu betrachten. Was die Form der Zähne im allgemeinen betrifft, so ist dieselbe sehr variabel. Es gibt unter den Schneidezähnen meißeiförmige, oftmals konische, mehrspitzige (Centetes) ; hakig gebogene, mit einer Spitze an der Basis des Hinterrandes, kammförmige und gelappte Schneidezähne (Rhynchocyo??). Von den Prämolaren zeigt sich trikonodonte Form bei Hemicentetes; häufiger kommen trigonodonte (trituberkulare) Backzahnformen vor. Diese Molaren sind schmal, die drei Coni bilden ein Dreieck und bei Verbindung durch Leisten zwei Schenkel eines Dreieckes (Centetes, Solenodon, Potamogale, Chrysochloris) . Die Molaren werden aber meist trituberkulo- sektorial, indem sich ein Talon mit Conus entwickelt (Fig. 9); hierbei können die drei primären Coni prävalieren und durch gleich starke Entwicklung eine deutliche V-Figur des Trigonids bilden (die unteren Molaren bei Centetes, Solenodoii, Potamogale, die oberen Molaren der Soriciden). Wenn der Talon infolge stärkerer Entwick- lung zwei trigonidähnliche Coni produziert, so bildet sich ein quinque- tuberkularer Zahn mit W-Muster. (Tupaia, Macroscelides, Hrinaceidae, 266 Dritter Abschnitt. Soricidae, Talpidae). Das häu% auftretende Ciugulum weist auf primitive Zustände hin. Der Kondylus stimmt mit mesozoischen Säugetieren darin überein, daß er so niedrig- ist, daß er im Niveau der Kaufläche liegt (bei den Centetiden). Die mandibulare Symphyse verknöchert selten. Der Proc. angularis ist durchweg gut ausgebildet. Eriiiaceidae, Familie der Igel, hat 36 Zähne: I -|-5 ^ oji}' P |-|| ; M ^. Der Vertreter dieser Familie, der Erinaceus europaeus (Fig. 94), zeigt sehr ungleiche Schneidezähne, die in der Mitte im Oberkiefer weit voneinander getrennt sind, es sind dies die größten Zähne von fast eckzahnähnlicher Form ; die beiden anderen Schneide- zähne sind ziemlich klein und prämolarähnlich gestaltet. Der nächste Zahn, der so genannte Eckzahn, weil er dicht hinter der Sutura inter- maxillaris steht, ist zweiwurzelig mit spitzer Krone und ähnelt ebenso einem Prämolaren. Von den Prämolaren sind die ersten drei dem A B Fig. 94. A Gebiß von Erinaceus europ. im Profil, mit den Schneidezähnen (i), Prämolaren (pm) und Molaren (m). B Oberkieferzähne, von der Mundhöhle aus gesehen. Nach Wiedersheim. letzten Schneidezahn bezw. dem sogenannten Eckzahn ganz ähnlich und nehmen merklich an Größe ab; der hinterste (4.) Prämolar ist an Größe und Gestalt von dem 3. ganz verschieden, mit großer quadra- tischer Molarkrone, welche vier scharfe Spitzen zeigt; dieser Zahn hat auch vier Wurzeln. Im Unterkiefer gleicht der 1. Prämolar ebenfalls dem äußeren Schneidezahn, der 2. im gleichen Grade den Backzähnen, welche nach hinten an Größe abnehmen. Der 1, wirk- liche Molar hat längliche Krone und fünf scharfe Höcker, von denen je einer an der Spitze des Quadrates steht, während der fünfte augen- scheinlich eine Erhebung des Cingulum ist und mehr nach der medialen Seite und nach innen vom Zahn liegt. Beim 2, Molaren ist der fünfte Höcker nicht so ausgesprochen und der 3. Molar ist rudimentär und hat nur einen Höcker. V. Klasse. Die Säugetiere. Insectivora. 267 3Ian hat für diese Gattung verschiedene Formeln aufgestellt. Ob- gleich einige Autoren, wie Mivart, den 1. Prämolar des Oberkiefers als Eckzahn bezeichnen, so kann in bezug auf die Nomenklatur der Oberkieferformel wohl kaum eine verschiedene Meinung herrschen, aber die Formel für den Unterkiefer wird verschieden ausgelegt, z. B. If : C y; P f, oder I |: C ^; P|; oder I j; P |. Letztere Formel entspricht nach Tomes am besten dem Verhältnisse der oberen Zähne zu den unteren, wenn der Mund geschlossen ist. Die Zahnformel nach Woodward lautet: I^; C|; P^;-|-|^ oder ^^^; Mr4-5- Nach Leche: I^; C |- ; P ^; mJ^. Nach Rousseau besitzt der Igel 24 Milchzähne, und zwar i f^; m y; alle Zähne, die vorn von den wirklichen Molaren stehen, haben Milchzähne ersetzt, aber seine Einteilung in Schneidezähne ist willkürlich. Die zweite Dentition beginnt erst, bis das Tier vollkommen ausgewachsen ist, und bis alle wirklichen Molaren durchgebrochen sind. Die Zähne des Igels geben ein charakteristisches Bild des lusektivorengebisses : die zungenartigen Incisivi, die verkümmerten Canini, die von Höckern starrenden Molaren. Fig. 96. Fig. 95. Die 19 Zähne der rechtsseitigen beiden Kieferhälften von Centetes ecaudatus. Aeußere Ansicht. Das Gebiß hat 4 Molaren. Fig. 96. Schädel von Sorex vulgaris. Nach Leunis- LüDWIG. Fig. 95. Centetes ecaudatus (Fig. 95) mit der Formel I-^;Cy;P^; M-^ bisweilen noch mit einem 4. Molaren. Die Bezahnung ist unver- kennbar karnivor. Die scharfen Incisivi sind von fast gleicher Größe. Die ganz kaniniformen Eckzähne in beiden Kiefern sind scharfkantig, komprimiert, gekrümmt und von ungeheurer Größe. Solenodon und Potamogale haben die gleiche Formel. Erstere Gattung ist durch eine tiefe Furche an der Innenseite des 2. Incisivus im Unter- kiefer charakterisiert; der erste der 3 oberen Schneidezähne ist groß, eckzahnartig und gekrümmt. Bei Potamogale zeichnen sich die oberen Molaren durch unvollständig geteilte trianguläre Prismen aus. Hemicentetes hat die Formel ly; Cy; Py; Mj. Die Bezah- nung im übrigen gleicht ganz Centetes. Ericulus zeichnet sich durch sehr späten Zahnvvechsel aus. Soricidae, Familie der Spitzmäuse, mit der tj-pischen Gattung Soi'ex (Fig. 96). Das Milchgebiß (-f) fällt schon vor der Geburt aus. Das permanente Gebiß zeigt 28—33 schwer zu deutende Zähne, deren 268 Dritter Abschnitt. scharfspitzige Formen iueiuauder greifen und bei geschlossenen Kiefern 2 ' ^ 0 j genau aufeinander passen. Die Zahl schwankt zwischen I |- ; C ^ P Y ; M y (Sorex) und I^; C-^; P^-; Mj (Diplomesodon , Anuro- sm^eoc). In keinem Kiefer befindet sich ein Zahn, dessen Länge die Bezeichnung als Eckzahn beanspruchen kann. Hier ist der Eckzahn so incisiviform, daß für die Soricideu vier Incisivi angenommen wurden, im Gegensatz zu der Bezahnung aller rezenten Monodelphia und in Uebereinstimmung mit den poly- protodonten Marsupialiern. Nach Winge und Woodward ist aber dieser augebliche 4. Schneidezahn dennoch ein Caninus. Letzterer ist variabel, was seine Lage zur Sutura interm axillaris anbelangt. Die Schneidezähne sind zuweilen von ungeheurer Größe, und diesen folgen in Zahl variierende einfache sehr spitzzackige Zähne, die als Prämolaren gelten können. Die sogenannten Molaren sind vierseitig, mit scharfen Kanten oder paarig-en Höckern. Die tuberkulo-sektorialen Molaren unterscheiden sich kaum von denen des Maulwurfes und zeigen die W-Kontur, die den Molaren dieser Ord- nung eigentümlich ist. Für die Soriciden ist die Form der Schneide- zähne am meisten charakteristisch. In allen Fällen ist der 1. Schneide- zahn des Oberkiefers sehr groß, etwas gekrümmt, mit gekerbter, sägeartiger Schneidekante und einem starken, basalen Ausatze. In die neben letzterem befindliche Vertiefung- trifit die Spitze des unteren Schneidezahnes. Dieser fast horizontal liegende Zahn ist auch sehr groß, und seine Spitze ist etwas aufwärts gerichtet. Der obere Rand zeigt bei fast allen Arten drei bis vier kleine Höcker, während der untere Rand in eigentümlicher Weise über die Außenseite des Kiefer- knochens verlängert ist und letztere gewissermaßen umgreift; die Länge des unteren Incisivus beträgt wenigstens ein Drittel des ganzen Alveolarrandes. Das Milchgebiß ist auf das Fötallebeu beschränkt, verkalkt aber nicht mehr und erscheint schon bei der Geburt resorbiert. Crocidura mit weißen Zähnen, I-^; C-^; P^; M-|-. Cladobates tana s. Tupaia, Spitzhörnchen, mit der Zahnformel I^; C ^ ; P 4 ; M-j-, nach anderen Autoren, ij- ; C ^ ; P |- ; M|-, dem ein vollstän- diges Milchgebiß vorangeht, zeigt eine mittlere Lücke zwischen den oberen Schneidezähnen, nach welcher der viel kürzere Eckzahn folgt, der oben schwach gekrümmt, unten verdickt ist. Die unteren Schneidezähne liegen horizontal. Die Prämolaren des Oberkiefers sind einfach, mit erweiterter Kronenbasis, die unteren veränder- lich. Von den breiten , quinquetuberkularen oberen Molaren sind der erste und letzte viel kleiner, als die mittleren, und haben zwei bis fünf Zacken. MacrosceUdes typicus hat die Formel I ~; C^; P "y; M ^^ und bietet außer der bei Homologie der Zähne be- schriebenen Bezahnung nichts Besonderes. Die oberen Molaren sind quadrituberkular ; die Spitzen sind in der Quere verbunden. Petrodov/us, mit der Formel I -f- ; C -^ ; P 4^ ; M |-, hat die gleichen Zahnformen. Bei Rhynchocyon verschwinden später die zentralen oberen, gelappten Schneidezähne, so daß die Formel nur I-^; C-f; P^; M-|- lautet. Bei Petrodomus und Ericulus nähert sich der Eckzahn der Form der V. Klasse. Die Säugetiere. Insectivora. 269 Prämolareu. Bei Mi/orjale mosnhata, Desmin, mit I^; C-^; ^1^; ^T ist ebenfalls der erste der 3 oberen Schneidezähne groß, dreiseitig- nnd scharfspitzig-, während die beiden folgenden klein sind. Von den 8 Backzähnen sind 4 Prämolaren und 4 größere Molaren. Im Unter- kiefer besteht das nämliche Zahlenverhältnis. Die ßezahnung des diluvialen Palaeospalax Owen, auf die einzig- vorhandene Unterkieferreihe begründet, besteht aus 3 Prämolaren und 3 Molaren, die sich in Größe und Form an Myogale anschließen. Die fünfzackigen Molaren zeichnen sich gegenüber anderen Insektivoren durch einen kleinen Basalhöcker aus. Pomel erkennt darin nur den Maulwurftypus. Talpidae, Pamilie der Maulwürfe, mit 44 Zähnen nach der Formel I ^; C -f ; P 4 ; ^ t- Milchgebiß vollständig, aber in der Regel rudimentär, indem die Zähne nicht mehr durchbrechen. Diese Familie steht den Soriciden sehr nahe und kann deshalb in einer Gruppe mit letzteren vereinigt werden. Die vielspitzigen Mo- laren mit vorderem inneren Cingulum zeigen eine Vereinigung ihrer Spitzen durch Kämme, so daß zwei verlängerte Dreiecke entstehen. ToMEs teilt hiernach die Insektivoren in zwei Gruppen, von denen die mit W-förmigem Kauflächenmuster die Mehrzahl bildet (Tiipaia, Macroscelides, Erinaceus, Sorex, Talpa), während die andere Gruppe schmälere Molaren und V-förmige Muster hat (Potamogale, Centetes, Chrysochloris). Für den Maulwurf, Talpa (Fig. 97), existieren, wie wir schon bei der Homologie der Zähne gesehen haben, nicht weniger als fünf Zahnformeln, die alle auf der Identifikation des Eck- zahnes beruhen. Gebiß vollständig, aber nur stiftförmige Zähne. Der Oberkiefer zeigt vorn drei kleine Zähne, welche nach hinten zu an Größe abnehmen, und da sich dieselben noch innerhalb des Prae- maxillare befinden, kann man dieselben als Schneidezähne be- trachten. Ihre schmalen Kronen haben eine scharfe Schneide. Die unteren Incisivi sind schmäler. Der nach den Schneidezähnen auftretende Zahn des Oberkiefers, ein ziemlich dickes Zahngebilde, der als Eckzahn bezeichnet wird, scheint ebenfalls auf dem Zwischen- kiefer zu stehen und zwar geht die Sutura quer durch die Alveole dieses Zahnes dicht am Rücken seiner hin- teren Wurzel. Nach der Stellung seiner Wurzeln würde er also ein Schneidezahn sein, obgleich seine Form dem widerspricht. Daß er zwei Wurzeln besitzt, ist weder Schneidezahn- noch eckzahnähnlich. Vielleicht deutet die Zweiwurzelig- ein primitives Merkmal, da den niedersten mesozoischen der obere Eckzahn zwei- sein kann. Auch der 4. untere Zahn im Milchgebiß ist eck- zahnartig, sein Ersatzzahn erscheint aber als Schneidezahn, während der keit auf auch bei Säugern wurzelig Fig. 97. Obere und untere linksseitig-e Zahnreilie vonTalpa. Die Milchzähne stehen über den perma- nenten Zähnen, durch welche sie ersetzt werden, mit Ausnahme des Milcheck- zahnes c. Nach Spence-Bate. 1. Prämolar die Eckzahnform im I ^ permanenten Gebisse erhält. (Bei Gymnura, mit M ^, hat der Eckzahn allerdings der Formel zwei Wurzeln.) 270 Dritter Abschnitt. Die oberen Eckzähne sind doppelt so lang als die unteren, Avelche eine stark komprimierte Krone haben. Die ersten drei Prämolaren sind einfach, komprimiert, spitzkegelförmig, alle zweiwurzelig. Der 4. Prämolar ist dicker und größer. Die Kronen sind bei allen ein- fach und bestehen fast nur aus einem einzigen scharfspitzigen Höcker. Die unteren Prämolaren nehmen vom ersten bis dritten an Größe zu. Die ersten zwei oberen Molaren sind groß und vielhöckerig (quin- quetuberkular), während der dritte bedeutend kleiner und einfach gestaltet ist. Was die Zahnformeln für Talpa betrifft, so zieht Cuvier den unteren Eckzahn zu den Prämolaren und gibt die Formel für die untere Zahnreihe auf I ^; C-^; P^; M-^an. Blainville dagegen zählt ebenso abweichend die Formel vom Oberkiefer auf I 4-: C^: M Owen gleicht die Formel für beide Reihen auf I 3 ' ^ 1 ' A. *i P ^-j M^ aus. DoBSON gibt die letztere Formel an. Chrysochloris inawata, Goldwurf, nähert sich durch die Form der Zähne den Centetiden. Die trigonodonten Molaren sind fast pris- matisch, während die Insektivoren sonst brachydonte Molaren zeigen. Das Gebiß I^; C ^ ; P -3- 5 M g-^^j- zeichnet sich von den anderen Talpiden durch die Trennung seiner sämtlichen Zähne durch Lücken aus. Den gleichen Typus zeigt Scalops aquaticus, Wasserwurf, (Fig. 98). Der erste obere Zahn ist ein sehr großer Incisivus, der zweite K Fig. 98. Fig. 99 B. Fig. 99 A. Fig. 98. Rechte Hälfte beider Kiefer von Scalops aquaticus. Aeußere Seitenansicht der Zahnreihen. Der Mund ist geöffnet. Fig. 99. A Rechte Unterkieferhälfte von Galeopithecus volans. von der Kaufläche aus gesehen. Nach M. Weber. B Die sechs nnteren Frontzähne. Nach Blainville. ^/^ nat. Gr. viel kleiner, hat zwei Zacken, während der dritte groß und einfach ist. Der Eckzahn hat ähnliche Form, die übrigen sechs sind richtige Backzähne. Der 1. Incisivns im Unterkiefer ist verkümmert, während der 2. die gleiche Größe des oberen 1. hat. Das darauf fol- gende Diastema entspricht dem oberen 3. Schneidezahn. Die Krone der unteren Molaren stellt zwei dreiseitige Prismen dar, mit scharfen V. Klasse. Die Säusretiere. Insectivora. 271 *ö Zacken. UrotricJms besitzt in beiden Kiefern zwei lange sehr große und gerade Schneidezähne, deren Fonn im Oberkiefer dreieckig, im Unterkiefer konisch ist. Der 1. untere Incisivus wird bis zu völli- gem Schwunde reduziert. Die oberen Eckzähne sind etwas länger, die unteren fehlen. Das für die Molaren der Insektivoren charak- teristische W-Muster ist bei dieser Gattung am deutlichsten ausge- prägt. Bei diesem sind zu den vier Höckern des typischen Zahnes durch Erhebungen des Cingulum noch ein Protoconus, Paraconus, Metaconus und Hypoconus dazugekommen, so daß acht Höcker vor- handen sind. Bei Talpa ist die Zahl der Höcker dadurch geringer, daß zwei Höcker zu einer Leiste verschmolzen sind (wodurch zwei verlängerte Dreiecke entstehen) und der innere Höcker des Cingulum geschwun- den ist. Bei Chrysochloris sind die Höcker noch mehr vereinfacht. Dui'ch diese Art der Bezahnung haben die Talpiden enge Beziehung zu den Soriciden. Den Insektivoren nahestehend, kann auch Galeopithecus volans (Pig. 99), der fliegende Maki, hier eingereiht werden; von vielen Zoo- logen wird dieser Pelzflatterer zu den Prosimiae gerechnet. Die Flughaut dient dem Tiere nicht zum Fliegen, sondern wird nur als Fallschirm verwandt. Das an Eigentümlichkeiten reiche Gebiß ist heterodont und diphyodont, das Milchgebiß weist ebenso viele und vollständig entwickelte Zähne auf, wie das permanente Gebiß, dessen Formen ganz den letzteren gleichen und das erst spät erscheint. Ueber seine Deutung differieren die Ansichten der verschiedenen Autoren. Ganz besonderen Wert haben die Untersuchungen von Dependorf, welcher folgende Zahnformel der Galeopithecidae aufstellt I ^7273 ; C ^ ; P ^Eil^J^. Der untere 1. Incisivus ist hiernach in der Anlage vorhanden, kommt aber nicht zur Ausbildung. Der genannte Autor nimmt ferner an, daß der zweite Zahn des Oberkiefers der 2. Incisivus und nicht der Eckzahn sei, der verschwunden ist. Im Hinblick darauf, daß trotz des verbreiterten Praemaxillare die Bezahnung des letzteren Reduktion zeigt und daß der mediale Teil zahnlos ist, gibt Winge unter der Annahme, daß vielleicht infolge der Verlängerung der Zähne der 1. Prämolar verloren ging, die veränderte Formel: I ^\ C -y; P ~f~ ^^ 2 3 4 5 6 7- -^i^ oberen Incisivi stehen ganz seitwärts, so daß der vordere Kieferrand ganz frei ist. Die schaufeiförmigen Kro- nen der vier unteren Schneidezähne sind bis auf die Basis hin- unter kammartig gezähnelt (Fig. 99) und fast horizontal. Die (früher als 3. Incisivi aufgefaßten) Eck zahne zeichnen sich durch niedrige Kronen mit horizontalem Eande aus, der in vier bis fünf Höcker ge- teilt erscheint. Die Vorgänger (I 3 und P 2) haben Doppelwurzel, schmale Form, dreieckige Krone und mediane Spitze, während der erste Zahn (I 0 nach letzterer Deutung) einwurzelig ist; seine Krone zeigt Andeutungen kammförmiger Einkerbungen. Die oberen drei- wurzeligen Molaren zeichnen sich durch fünf spitze Höcker aus, drei äußere und zwei innere, von denen das äußere Paar das breiteste ist und das nach innen sich anlegende Paar bedeutend kleiner er- scheint, während der fünfte innere Höcker sehr dick und hoch ist. Die gleiche Form hat ungefähr auch der 3. Prämolar, wogegen der vorhergehende dreikantige prismatische, ebenso drei wurzelige Prämolar eine schmale Krone mit zwei Hauptspitzen zeigt. Die unteren Back- 272 Dritter Abschnitt. Zähne entsprechen in ihrer Form den oberen, nur haben sie noch einen kleinen inneren vorderen Ansatz und das mittlere Höckerpaar ist etwas kleiner. Der Unterkiefer zeichnet sich durch die geringe Höhe des Ramus ascendens aus, so daß der Kondylus im Niveau der Kaufläche liegt. 6. Ordnung: Cliiroptera^ Fledermäuse. Die Flattertiere, die mit den Insektivoren nahe verwandten Fledermäuse, sind die einzigen Säugetiere, die fliegen können. Das heterodonte und diphyodonte Gebiß ist vollständig, variiert aber in der Zahnformel I -|; C 4; P 1; M^. Die Müchzähue sind schon vor der Geburt resorbiert. Die Fledermäuse stammen wahrscheinlich von Aplazentaliern her mit einem den Didelphyiden ähnlichem Gebisse und hat die Zahl der Zähne eine bedeutende Reduktion erfahren. Mehr als zwei obere Schneidezähne besitzt kein Tier dieser Ord- nung. Im Unterkiefer sind meist drei vorhanden. Bei Rhinolophus sind die Incisivi auf 4" reduziert. Bei Megaderma auf -^ ; bei Harpyia auf 4- Bei den Prämolaren ist stets eine Reduktion sichtbar. Ihre Zahnformel \ ist meist durch Ausfall des 1. oder 2. unteren Prämolaren zustande gekommen. Die Formel sinkt oft auf -^ hinab. Molaren verschwinden ebenso und zwar von hinten her. Nach Leche ist deshalb oft nur der 1. untere Molar vorhanden. Im übrigen zeigen die bewurzelten Molaren trigonodonte, tritu- berkulare und sekodonte Form. — Das Milchgebiß ist mehr oder weniger homodont, indem seine Komponenten rückgebildet werden zu lingualwärts gekrümmten Stiften mit einer oder mehreren scharfen Spitzen. Auch intrauterin trat durch Resorption Rückbildung in der Zahl ein, so daß C 4; ^ 4 vorhanden sind. Die Zahl der Schneide- zähne im Milchgebisse ist dagegen wechselnd und hängt mit der Zahl der permanenten Incisivi zusammen. Das Praemaxillare hat die gleiche Neigung zu Rückbildung und Wegfall wie die oberen Incisivi. Die Form der Zähne entspricht der Art der Nahrung des Tieres. — Der Ramus ascendens des Unterkiefers ist meist niedrig, der Proc. coronoideus breit für den Ansatz des starken Temporaiis, wäh- rend der Proc. angularis verschieden stark entwickelt ist; bei den Megachiropteren ist der Condylus mandibulae deutlich verbreitert. Je nach der frugivoren und insektivoren Lebensweise der Tiere unter- scheidet man zwei Unterordnungen. 1. Unterordnung: Frugivora. Makrochiropteren, Das Gebiß zeigt gegenüber den insektivoren Chiropteren eine Vereinfachung, insofern die dort charakteristischen Höcker hier zu Längskämmen verschmolzen sind, die ein Tal zwischen sich fassen. wobei der äußere Kamm der höchste ist; es besitzt 4 oder 2 oft ausfallende Schneidezähne, einen Eckzahn und 4 bis 6 Back- zähne mit flacher, stumpfhöckeriger Krone. Die PraemaxiUaria bleiben in loser Verbindung untereinander und mit dem Oberkiefer, Pteropodidae, Familie der fliegenden Hunde, die größte Art der Fledermäuse. Die typische Gattung Pteropus hat die Zahuformel V, Klasse. Die Säugetiere. Chiroptera. 273 I 4; C4; Pt;^^4- Für das Milchgebiß i -|; c 4; ^4- Die oberen gleich kleinen, dicht zusammenstehenden Schneidezähne haben eine stumpfe Schneidekante, die bald abgenützt wird; die unteren Zähne sind bei einigen Arten auch gleich groß, bei anderen ist das mittlere Paar merklich kleiner als die äußeren, in allen Fällen sind aber die unteren Schneidezähne stumpfer als die oberen. Die Eckzähne sind ziemlich groß; die oberen drei- oder vierseitig, die beiden inneren Mächen konkav, die unteren Eckzähne sind schlanker und haben einen inneren Basal wulst. Der 1. obere Prä- molar ist klein und einfach und geht im Alter oft verloren; er steht entweder dicht am Eckzahn oder ist von letzterem durch eine Lücke getrennt. Der 2. Prämolar, der höchste, ist seitlich komprimiert und hat drei Höcker. Im Unterkiefer ist der 1. Prämolar etwas größer als der obere und minder hinfällig und mit niedriger runder Krone. Auch die Molaren sind einfach und seitlich komprimiert. Der äußere Eand ihrer Kronen ist zu deutlichen, aber stumpfen Höckern umgebildet. Harpyia hat nur in der Jugend einen Schneidezahn oben und unten ; letzterer fällt frühzeitig aus, so daß überhaupt nur die beiden Schneidezähne des Oberkiefers vorhanden sind. Die Kj-onen derselben sind deutlich dreilappig. Von Backzähnen besitzt diese Gattung nur -g • Die Formel ist: I^; C^; P-|'-^^T- Cynopterus hat 1 2-|iy ; C ^ ; P -y ; M -g-. Epomophorus zeigt I-g- ; C -j- ; P -3- ; M -g- ; mit schwachen oberen Schneidezähnen und Backzähnen. Cephalotes : I-j-; C^; P 4' ^\- Dei allen diesen Gattungen sind die Zähne gut entwickelt, während sie bei Macroglossus, Megaloglossiis u. a. sich zurückgebildet haben. 2. Unterordnung: Insectivora. Mikrochiropteren. Die insektivoren Flattertiere haben ein insektivores Gebiß. Die Zahl der Schneidezähne und Backzähne variiert auffallend und die Kronen der letzteren sind scharfzackig zum Unterschiede der stumpf- höckerigen Frugivorenzähne. Die Schneidezähne sind meistens klein und die Eckzähne groß. Die breiten Molaren zeigen auf ihrer Kau- fläche das charakteristische W-Muster der Insektivorenzähne. Von den 6 — 7 Höckerspitzen sind 3 äußere und 2 innere scharfe und ein Talon mit 1- — 2 Spitzen. Unten zeigen die Zähne 3 innere und und 2 äußere Spitzen, welche die Neigung haben sich in der Quere zu Querjochen zu verbinden, wodurch die schon erwähnten V- und W-Figuren trigonodonter Zähne entstehen. Bisweilen sind nur wenige Schneidezähne vorhanden, die dann durch Zwischenräume voneinander getrennt sind. Die Milchzähne sind nur von einigen Gattungen be- kannt; diese Zähne sind oben sehr klein, besitzen keine deutlich aus- gesprochenen Alveolen und fallen gleich nach der Geburt aus. I. Gruppe: Gymnorhina, Glattnasen. Zwischenkiefer median weit klaffend, aber fest mit dem Oberkiefer verwachsen. Vespertilionidae, Familie der eigentlichen Fledermäuse, zählt viele Arten, die über die ganze Erde verbreitet sind. Es sind stets -^ Schneidezähne vorhanden und ^^ Backzähne. Die Gattung Vespertüio (Fig. 100) hat die Zahnformel I^; C-J-; V^\W\', und de Terra, Vergleichende Anatomie. 18 274 Dritter Abschnitt. für das Milchgebiß i~; c -f ; m -|-. Zwischen den oberen Schneide- zähnen besteht eine weite Lücke; der zentrale Schneidezahn ist länger und hat eine di'eispitzige Schneidekante, während die laterale viel kleiner, kurz und zweispitzig ist. Die unteren Schneidezähne sind immer klein und kurz, ohne Lücken und mit gekerbter Schneidekante. Die Eckzähne beider Kiefer stellen lange scharfkantige Kegel vor, deren Basis stark verdickt ist. Die Prämolaren sind nicht immer zu di'eien vorhanden. Bisweilen steht nur einer im Kiefer und dann ist der Zahn sehr dick mit starkem Hauptzacken und einer inneren Erweiterung. Die anderen zwei Prämolaren, wenn sie vorhanden sind, sind einwurzelig, klein und besitzen eine kurzzackige Krone. Im y ^^^.h^'^YC^sä:^ Fig. 100. A Schädel von Vespertilio tmirinus. X 2^/,. B Die Zähne der rechtsseitigen Hälfte beider Kiefer von Vesperugo noctula. Unterkiefer stehen 2 oder 3 Prämolaren, von denen der mittlere dann der kleinste ist. Die Kronen sind schlanker und stärker kompri- miert als die der oberen Prämolaren. Von den 3 Molaren sind die ersten beiden groß mit W-förmigen Zacken und einem inneren scharfen Wulst; der letzte Molar stellt ein V-förmiges Prisma dar. Im Unterkiefer haben die 3 Molaren mehr übereinstimmende Eorm, die ersten zwei zeigen die W-förmige Kaufläche und der letzte Molar besteht aus einem vorderen starken dreiseitigen und einem liinteren verkümmerten Prisma. Die verschiedenen Arten dieser Gat- tung differieren nur wenig in der Form ihrer Zahnreihen, wohl aber sind die Zahlenverhältnisse der Backzähne zur Gruppierung der Arten benutzt worden, insofern die einzelnen Gruppen -|-, ^, -| und -|- Backzähne zeigen. Die Eckzähne bieten hinsichtlich ihrer Größe einige erhebliche Unterschiede. Auch die Schneidezähne variieren in ihrer Stellung, indem sie mit der Breite ihrer Kronen bald der Quere, bald der Länge nach im Kiefer stehen. WiNGE faßt unter dem Namen Natalinae die Gattungen Natalus Gray, Furia Cuv., Aynorjjhockihis Pet. und Thyroptera Spix zu- sammen. Die Formel für diese Gruppe ist l|-; C \\ |-j|; M |-. Obere Incisivi getrennt von den Eckzähnen. Die Praemaxillaria sind wenigstens teilweise vorhanden. Die Vesper tilioninae umfassen die Gattungen Vespertilio, Vesperugo, Plecotus, Synohts, Miniopterus, Scotophilus u. a. Bei diesen Genera ist die Formel I M ; C -f ; P ^ (-f-, -f oder -2-);M-|-. Die oberen Schneidezähne stehen dicht an den Eckzähnen; die Prae- maxillaria sind weit getrennt. Vesperugo noctula, frühfliegende Fleder- V. Klasse. Die Säugetiere. Chiroptera. 275 maus hat P-|; Plecotus auritus s. Coninorhiwas P -^. Miniopte- rus BoNAP. I -|-; C 3-; P -3^; M -3-. Die Molossinae mit den Gattungen Molossus, Mystamia und Cheiromeles \mhenl~ (-^ oder -^); C-^; Pg-U; M|~. Die Praemaxil- laria sind geschlossen oder dann wenig getrennt. Molossus Geoff. hat P *-^; M |-. Mystacina tuberculata Gray : I ^; C ^; P |-; M |-. II. Grruppe: Pliyllorliiiia. Blattnaseii. Der Zwischenkiefer ist nicht mit dem Oberkiefer verwachsen. Diese Tiere leben teilweise vom Blute warmblütiger Wirbeltiere, die sie während des Schlafes überfallen. Rhinolophidae, Familie der Hufeisennasen, hat die allgemeine Zahnformel l\; C ^; P 3^; M-|-. Die typische Gattung Rhino- lophus variiert in den verschiedenen Arten nach den Zahnverhältnissen der Schneidezähne und Backzähne. Die unteren Schneidezähne sind zwei- bis dreilappig. Die sehr langen Eckzähne sind hinten kantig. Der 1. Prämolar stellt einen kleinen, oft zweizackigen Stumpf dar. Die oberen Molaren ähneln denen der Vespertilio- niden. Der letzte ist etwas kleiner als der zweite; die unteren sind stark komprimiert und niedrig, aus je zwei stumpfkantigen hinten ineinander liegenden Prismen zusammengesetzt. Nycteris hat jederseits 2 obere Schneidezähne, die im Zwischenkiefer stehen .; Phyllorhina gigas : I 4*; C ^; P -g-; M g-y . Megadermidae, Familie der Ziernasen. Die Gattung Mega- derma hat kein Praemaxillare und deshalb oben keine Schneide- zähne, unten dagegen jederseits 2, deren Schneidekante gezähnelt ist ; der laterale ist etwas größer als der zentrale. Die schlanken Eckzähne sind sehr stark und an der Basis erweitert. Der einzige Prä molar im Oberkiefer hat einen äußeren hohen Kegelzahn und inneren Anhang. Im Unterkiefer ist der 1. Prämolar kleiner als der 2., beide sind komprimiert und besitzen einen hohen Hauptzacken. Der 1. Molar bildet ein dreiseitiges Prisma mit einem vorderen Anhang; der 2. besteht aus zwei Prismen und der S.Molar zeigt ein Prisma mit sehr starkem hintei-en Anhang. Taphozus leucopterus hat die gleiche Formel wie Emballonura ; der 1. obere Incisivus ist. nach Winge P^; das Prämaxillare ist nicht mit dem Oberkiefer verwachsen. Die Incisivi sind gekerbt. Emballonura hat I3 jg^ |^j; C^; P^; M -|-. Von den Schneidezähnen ist der I3 kleiner als der Ig. Die Incisivi sind von den Eck- zähnen getrennt. Rhinopoma microphilhim Geoff. besitzt I-^; C-^; P-2-;M-3-; sehr spitzzackige und scharfkantige Backzähne; auch der obere Prä- molar zeigt vorn eine scharfe Spitze. Das Praemaxillare ist vollständig. Desmodus hat die eigentümlichste Zahnbildung der ganzen Gruppe. Im Oberkiefer sind 2 enorme dreieckig geformte Schneidezähne vorhanden, deren Kronen stark komprimierte ge- krümmte Kegel darstellen, welche scharf schneidende Kanten und scharfe Spitzen haben. In der Jugend sollen jederseits noch 2 kleinere Schneidezähne vorhanden sein. Der Unterkiefer zeigt auf jeder Seite 2 sehr kleine Incisivi mit zweizackiger Krone, von denen der innere größer als der äußere ist. Die starken Eckzähne mit vorderer 18* 276 Dritter Abschnitt. seitige Krone. P = ^ oder schneidender Kante sind komprimiert und spitz ; die oberen sind größer. Die Backzähne sind im Oberkiefer auf zwei, im Unterkiefer auf drei fast gleiche Zähne reduziert; sie sind klein, mit kompri- mierten Kronen und schneidender Längskante, welche bei dem dritten Backzahne des Unterkiefers, der allein zweiwiu'zelig ist, doppelt ge- kerbt erscheint. Das Milchgebiß von Desmodus besteht anschei- nend nur aus Schneidezähnen und Eckzähnen. Vorn im Oberkiefer stehen 6 lange dünne Zähne mit scharf gekrümmter Spitze, von denen man annimmt, daß sich das Tier damit an seiner Mutter festhält. Bisweilen sind die Milchzähne noch vorhanden, wenn das permanente Gebiß vollendet ist. — Die Bezahnung verrät deutlich die Gewohn- heit des Tieres, Blut zu saugen. Phyllostomidae mit der typischen Gattung Phyllostoma, hat die Formel I 2^; C^; Pt^^^T- ^^^ oberen Schneidezähne sind stets größei- als die unteren, und der innere wieder größer als der äußere, der bisweilen verloren geht. Der innere hat zweilappige Schneidekante, er ist spitzer und länger als der äußere. Die unteren Schneidezähne sind sehr klein, ziemlich gleich und vor ihrer Abnützung analog den oberen mit einer sehr schwachen Kerbung versehen. Diese Zähne sind hinfällig und fehlen oft bei alten Tieren. Auffallend stark sind die Eckzähne, sie zeigen erweiterte Kronenbasis und eine drei- Die Zahl der Backzähne differiert zwischen -g-, ^, ^. ~; M = 4 oder |-. Im Oberkiefer erscheinen die ersten beiden als Prämolaren. Die Molaren haben scharfe Höcker in W- förmiger Anordnung. Der 1. sehr große Molar mit seiner nach hinten erweiterten Krone besteht außen aus einem vorderen kleineren und einem hinteren größeren Höcker ; innen ebenfalls aus einem kleinen Vorderhöcker und nach hinten aus einer sehr breiten flachen, konkaven Ausbreitung. Der 2. ]\Iolar hat ungefähr dieselbe Form. Der letzte stellt eine quere Platte dar, welche dem vorderen Teile der ersten beiden Molaren entspricht. Im Unterkiefer sind 3 Prämolaren vorhanden, von welchen der 1. und 3. den beiden oberen entspricht und der 2., ob- wohl gleich gestaltet, viel kleiner ist. Der 1. Molar besitzt zwei innere und drei äußere Höcker, welche eng W-förmig geordnet sind. Der folgende Molar ist nur etwas dicker und seine Höcker höher. Der letzte Molar ist wieder klein und besteht aus drei Höckern mit einem hinteren stumpfen Anhange. Bei Vam- pyriis spectrum, Vampyr (Fig. 101), entspricht die Form der Zähne den blutsaugenden Ge- wohnheiten des Tieres ; es besitzt großen, dünnen, scharfspitzigen Fig. 101. Verschiedenes Verhalten der Schneidezähne bei I Scotophilus Tem- minckii, II Nycteris hispida im Oberkiefer, III Vampyrops vittatus in beiden Kiefern. Nach DOBSON. jederseits einen bleibenden sehr Schneidezahn, der zur Verwundung gebraucht wird; die unteren In- V. Klasse. Die Säugetiere. Carnivora. 277 cisivi sind klein mit schwach gezackten Eändern. Die Eckzähne sind sehr groß, während die Molaren, die ein Tier, welches nur vom Blute lebt, nicht braucht, verkümmert sind. Trotzdem sind diese Zähne scharf und der Unterschied zwischen Prämolar und Molar nicht erkennbar. Stenoderina und Vampijrops zeigen, ihrer frugivoren Lebensweise ent- sprechend, breite Backzahnkronen ohne W-Muster; die Höcker bilden vielmehr eine schneidende Kante. Chilonycteris hat I -|- ; C ^ ; P -| ; M \ und gut entwickelte Praemaxillaria. Noctilio mit der Formel I-l-; C4^; P-|-;M-I- kann auch hierher gerechnet werden. 7. Ordnung: Carnivora. Ferae, Raul)tiere. Die Raubtiere stammen von den fossilen Kreodonten ab und cha- rakterisieren sich vornehmlich durch ihr Gebiß, das nach ihrer Lebens- weise eingerichtet ist. Diese Tiere leben in der Regel vom Pleische und vom Blut anderer Wirbeltiere, Früchte und Pflanzen werden nur ausnahmsweise genossen. Hinsichtlich der Gliederung und der be- stimmten Bedeutung der einzelnen Zahnsorten haben die Karnivoren die vollkommenste Bezahnung unter allen Säugetieren. Das Gebiß ist heterodont, diphyodont mit ursprünglich \\; C-f; P^;M-|-- Diese Wurzelzähne sind kular oder multituber- kular. Alle funktionell verschiedenen Zalin- sorten, die überhaupt nur nebeneinander vor- kommen können, findet man hier in demselben Kiefer vereinigt ; die Formen sind zugleich so charakteristisch und so wenig schwankend, daß sie für die Einteilung die zuverlässigsten Merkmale liefern (Fig. 102). Nahezu konstant ist die Dreizahl der Sc h n e i- d e z ä h n e j ederseits in beiden Kiefern ; es sind kleine Zähne mit stark komprimierten Wurzeln und schmalen meißei- förmigen Kronen, die bisweilen undeutlich dreilappig sind ; die oberen sind stets größer als die unteren und meist die äußeren größer als die mittleren. Die Eckzähne zeichnen sich durch ihre anfänglich tuberkulo-sektorial, quadrituber- Fig. 102. Die Zähne des linken Oberkiefers von A Hund, B Bär, C Marder, D Dachs, E Herpestes, F Hyäne, G Löwe. Besonders hervorzuheben ist die starke Entwickelung der höcke- rigen Partie (m' — m') in B und D und die Rückbildung derselben in E — G. Linie. Nach Boas. Die Reißzähne {p*) liegen in einer 278 Dritter Abschnitt. Größe und starke Wurzeln aus. Diese starken konischen Zähne ragen mit ihrer scharf zugespitzten Krone weit über die Zahnreihe hervor ; sie sind mehr oder weniger komprimiert oder rund kegelförmig, meist ge- krümmt und bisweilen mit schneidenden Vertikalleisten versehen. Der obere Eckzahn ist durch ein Diastema von den Schneidezähnen getrennt ; dieser Zwischenraum dient zur Aufnahme des unteren Eckzahnes. Die nach diesem auftretenden Backzähne werden als Lückenzähne, Reiß zahn und Molaren unterschieden. Die Differenzierung des Gebisses war von den Kreodonten an auf die Ausbildung eines einzigen und wirksamen Eeißzahnes gerichtet, während die übrigen Molaren Kauflächen pr B hy Oia pr B Obere Zähne pa "i^e m^ Untere Zähne - B pajd Pf^ff kyd päd Lnujü Untere Zähne päd prd Fig. 103. Reißzäline einig-er Earnivoren zur Erklärung der Höcker. A Felis, B Ursus, C CoMis, D 3Ieles, E Lutra, F Herpestes. pa Paraconus, pr Proto- conus, me Metaconus, hy Hypoconus, ca vorderer akzessorischer Höcker, ^^a'/ Paraconid, prd Protoconid, med Metacouid, hyd Hypoconid. eine immer größere Reduktion in Zusammensetzung und Zahl er- fuhren. Die 3 vordersten Backzähne des Oberkiefers, die Lückeu- zähne, sind sämtlich Prämolaren von komprimierter Form. Hinter der Spitze findet sich ein spaltförmiger Einschnitt am Rande und an der inneren Seite des Zahnes sitzt ein kleiner Höcker. Der Reiß zahn des Oberkiefers entspricht dem hintersten Prämolar, da- V. Klasse. Die Säugetiere. Carnivora. 279 gegen ist der unterste Reißzahn der vorderste Molar. (Vgl. Eig. 102, 103.) Der Reißzahn ist bei den Procyoniden und Musteliden klein, bei den Ursiden fehlt er. Bei guter Entwicklung zeigt dieser Zahn im Oberkiefer eine vordere und eine hintere kleinere, sowie eine große mittlere, schneidende Zacke, welch letztere durch eine Leiste mit einem vorderen inneren Talon verbunden ist, der seine besondere Wurzel besitzt. Eine Ausnahme bilden die Ursiden, deren Reißzahn sich wenig vor den übrigen Zähnen unterscheidet ; der hinten sitzende Talon hat keine eigene Wurzel. Bei den Feliden stellt der Reiß- zahn in der Regel den einzigen Molar dar, zeigt zwei schneidende gleichartige Zacken und der innere Talon ist nur schwach entwickelt. Bei den anderen Karnivoren sind diese Zacken, welche die äußere Schneide bilden, niedriger, die Krone ist breiter, indem sie einen inneren Höcker und einen hinteren Talon erhält. Hat der Unterkiefer nur einen Molar, so bildet dieser den Reißzahn. Die Molaren haben stumpf höckerige Kronen, sind ein- bis dreiwurzelig und variieren in Größe und Zahl. Die Höcker sind paarig geordnet; die Paare der oberen Molaren quer gestellt, die der unteren hintereinander gruppiert, weshalb die Molaren des Oberkiefers stets in der Quere ausgedehnt sind und die unteren in der Länge. Die Entwicklung der Molaren nimmt nach hinten ab. Die Reduktion derselben beginnt mit dem Ausfall der letzten im Oberkiefer : Zahnformel von Amphicyon: I-|-; C-f-; P4": ^t- Dann folgt in gleicher Weise der Ausfall des entsprechenden unteren Molaren: Arctocyon: I-|-; C -j-; P "t? ^ 4"- Jßdem dann der vorletzte obere Molar verschwindet, reduziert sich die Bezahnung bei den Ursiden und Kaniden auf -|- Molaren. Während in der Fortbildung der Kaniden die Prämolaren gute Entwicklung behielten, und die Molaren sich rückbildeten, findet bei Hyaenarctus, Amphicyon, Aeluropus, Hemicyon umgekehrt Vergrößerung und Verlängerung der Molaren und Rückbildung der Präniolaren statt. Demzufolge steht dem tertiären Hyaenarctus der heutige Aeluropus mit P-|-, M-| sehr nahe. Die Prämolaren sind groß, die drei letzten zwei- Avurzelig. Bei den Viverriden und Procyon fällt auch der vor- letzte Molar des Unterkiefers hinweg (P x ! ^^ x)- ^^^ reduzieren sich aber auch Prämolaren, indem zunächst der untere 1. Prämolar und dann der obere 1. Prämolar verschwinden, während die zurück- bleibenden Molaren von hinten nach vorne weiter reduziert werden. Hiernach stellen sich folgende Formeln für die Backzähne auf: Mustela: P^; M 4^. Lutra: Pf ; M -f . Putorius:I~; M-i- Hyaena: P f ; M f . Felis: P-?-; M f. Lynx:P-f;Mf. Der diluviale Machai rodus:P^; M.~. Diese Tendenz zur Rückbildung an der früheren Hinfälligkeit einzelner rudimentär gewordener Back- zähne ist noch gegenwärtig bei zahlreichen Species nachweisbar, wie z.B. der 1. untere Prämolar des Hundes). Bei Eusmilus können auch die Schneidezähne bei dem ohnehin schon reduzierten Gebisse vermin- dert sein : I-|- ; C ~ ; P f ; M f. Struska gibt folgende Tabelle für den Durchbruch und Wechsel der Karnivoren an : 2'80 Dritter Abschnitt. Zähne Durehbruch Wechsel Schneidezahn Ii I2 I3 Hakenzahn C Lückenzahn P* 1. Backzahn, Ps 2. 3. 4. 5. 6. P2 Pi Ml M2 Ms [Von 5—6 Wochen Von 4 Wochen Von 4—5 Monaten >Von 5—6 Wochen Von 4—5 Monaten Von 5 — 6 Monaten Von 6—7 Monaten Von 2—5 Monaten Von 472- 5V2 Monaten iVon 5— S'/a Monaten (\^gl. a. Fig. 41.) Die Raubtiere zerfallen in zwei Gruppen: in Landraubtiere oder Fissipedia und Wasserraubtiere oder Pinnipedia. Die -j Schneidezähne sind nur ganz Die -^ Eckzähne sind lang und kräftig ausnahmsweise auf -3- Die Backzähne 1. Unterordnung: Fissipedia. Diese Gruppe umfaßt meist karnivore, seltener omnivore Mam- malien mit heterodonter, diphyodonter Bezahnung. Alle Zähne haben Wurzeln. reduziert sind tuberkulo-sektorial, quadrituberkular oder multituberkular, scharf- spitzig, bisweilen stumpfhöckerig; meist weniger als P^;M-3-; aus- nahmsweise -^ — ^, von denen P* und M^ meist von bedeutender Größe sind und schneidende Krone haben (E-eißzahn). Die Bewegung der Kiefer ist eine ganz einseitig ginglymische, entsprechend dem Bau des Kiefergelenkes. "Der Unterkiefer hat, gemäß dem äußerst starken Temporaiis, einen hohen Proc. coro- noideus, während der Proc. angularis gewöhnlich klein, spitz aus- laufend und etwas einwärts gebogen gestaltet ist. Die Stärke des Temporaiis entspricht den Anforderungen bei der Auf- und Nieder- bewegung des Unterkiefers beim Kauen. Diese Scharnierbewegung wird durch eine von vorn nach hinten tief konkave, transversal ge- richtete lange Gelenkgrube bewirkt, in welche die halbzylindrische Walzenform des Kondylus paßt, derart, daß sie sich bei manchen mazerierten Schädeln nur mit Gewalt daraus entfernen läßt. Die Längsachsen der beiderseitigen Kiefergelenke sind rein quer gerichtet, so daß sie sich nicht, wie bei den Insektivoren, vorn schneiden. Ursidae, Familie der bärenartigen Raubtiere. Die Tiere dieser Gruppe sind Omnivoren, der Reißzahn verliert hier seine hohe Be- deutung und die Molaren treten in den Vordergrund. Die großen Schneidezähne sind mehr oder weniger deutlich gelappt und die langen und starken Eckzähne dick und kegelförmig. Die Prämolaren (Lückenzähne) variieren in Form und Zahl. Die Zacken der Reißzähne haben stumpfe dicke Form und sind nie- drig; bei den oberen ist der innere Höcker meist klein und der Zahn prämolarähnlich, während bei den unteren der stumpfe Ansatz überwiegt und der Zahn mehr einem Molar gleicht, haben flache Kronen mit vielen niedrigen Höckern Anordnung; sie sind breiter als lang, quadratisch Die Molaren in verschiedener oder länger als V, Klasse. Die Säugetiere. Carnivora. 281 breit. Die Zahnformel der Ursiden ist I ^ ; C -^ ; P -^ ; M -| resp. L -| ; R 4^ ; H 4. Das Milchgebiß : i ^ ; c -^ ; m -f. Die Milchmolaren nehmen vom ersten bis dritten um das Doppelte an Größe zu ; der letzte Molar ist ein Reißzahn. Die Ersatzzähne brechen frühzeitig hervor. Die typische Gattung Ursus arctos, der braune Bär, zeichnet sich durch die großen, deutlich gelappten Schneidezähne aus, die dickkegelartigen Eckzähne, die verkümmerten Lückenzähne, die klei- nen flachen Reißzähne und die großen langen Molaren mit unregel- mäßig höckeriger Kaufläche. Der Höckerteil dieser Zähne ist sehr stark entwickelt, während der übrige Teil derselben rückgebildet ist. Die gelappten Schneidezähne zeigen die den Karnivorenzähnen charakteristische Vertiefung. Bei den Eckzähnen ist die labiale und linguale Schmelzleiste stark ausgebildet. Der erste der drei kleinen einwurzeligen Lückenzähne steht dicht am Eckzahn und hat eine eigen- tümliche Krone, die nach letzterem hin gerichtet ist. Der P ^ ist sehr klein, der P 4 sehr groß, meist mit zwei inneren Höckern, von denen der eine vor dem Haupthöcker (Außenhöcker) liegt, der andere hinter demselben. Die vier Prämolaren sind selten während der Lebensdauer der Bären alle vorhanden, der erste persistiert in der Regel, während der zweite und dritte verloren gehen. Da der vierte ebenso wie der erste erhalten bleibt, so sieht man bei älteren Tieren zwischen dem Eckzahn und dem 4. .Prämolaren eine große Lücke (in welcher bei jungen Tieren die drei vorderen Prämolaren sitzen). Der 4. obere Prämolar, der Reißzahn, behält ziemlich seinen Charakter, der 1. untere Molar aber kaum. Bei Ursus labiatus s. Procyon lotor, Waschbär, sind die Schneidezähne klein und das mittlere Paar geht frühzeitig verloren ; die Molaren sind stäi'ker entwickelt, breiter, mit hinterer Spitze auf dem Talon und zeigen eine Abweichung vom karnivoren Charakter. Die Zahn- formel lautet I-f; C^; P4;M4 resp. L -f ; R t 5 ^ 4- Der Wasch- bär taucht alle Nahrung in das Wasser, bevor er sie frißt. Beim Nasenbären Nasua rufa s. Cuati ist die Schnauze rüsselförmig ver- längert. Der obere Reißzahn zeigt einen sehr großen Höcker, außer- dem ist noch hinter diesem ein kleiner vorhanden ; die Schneide hat keine besonders hervortretende dünne Spitze, sondern zwei deutlich aus- geprägte Höcker. Die Eckzähne zeichenen sich dadurch aus, daß die oberen gerade und seitlich stark komprimiert sind, während die un- teren starke Krümmung zeigen und an der vorderen Fläche mit einer tiefen Furche versehen sind. Aelurus fulqens mit der Formel 14-; C -y ; P -j^ ; M -g- , hat breite multikuspidate Molaren, die eine voll- ständige Anpassung an vegetabilische Diät sind. Bei Bassaris mit I-|-5 ^4; P45^4^ haben der 4. Prämolar oben und der 1. untere Molar nach Art der Reißzähne gut entwickelte Kämme. Entsprechend der karnivoren Lebensweise sind die Zähne scharfspitziger. Melursus hat iu seinem Gebisse (l 4^ ^ t5 -^ T^ -'^^t) ^^^ ^^^ klein geformten Zähnen die vorderen Incisivi verloren. Cercoleptes caudivolvulus, Wickelbär (I 4 5 ^ 4 5 P 4 5 ^^ t)' unterscheidet sich von den vorigen Arten durch völliges Zurücktreten des Reißzahnes, so daß als Formel für die Backzahnreihen |4I gelten könnte. Die beiden ersten Lückenzähne sind dickkegelförmig, ohne Nebenhöcker und mit 282 Dritter Abschnitt. inneren Kanten. Im Oberkiefer ist der modifizierte Reißzahn ein querer Zahn mit starkem Außenhöcker und innerem stumpfem An- satz. Der dem Reißzahn entsprechende des Unterkiefers zeigt einen vorderen stumpfen Kegelhöcker und verdickt sich nach hinten be- deutend. Die beiden Molaren des Oberkiefers sind quadratisch, wäh- rend sie im Unterkiefer oblonge Form zeigen. Die spezifischen Differenzen der lebenden und fossilen Bären hinsichtlich der Bezahnung sind geringfügig. Der aus dem Miozän stammende Hyaenarctus zeichnet sich durch weniger stark ausge- prägte Molaren und sehr große Höckerzähne aus und den kräftigen dicken Eckzahn, der bei den Bären typisch ist. Sehr nahe steht diesem tertiären Tiere der heutige Aeluropus mit I J- ; C ^ ; P -|- ; M -f- . Die Prämolaren sind sehr groß, und die drei letzten haben zwei Wurzeln. Der TJrsus spelaeus, Höhlenbär (Fig. 104), aus dem Dilu- vium steht in seinem Gebisse dem lebenden Eisbären, Ursus mantimiis, nahe. Der Oberkiefer zeigt einen einfachen kleinen Lückenzahn gleich hinter dem Eckzahn und einen zweiten gleichgeformten, aber durch eine weite Lücke davon getrennt, unmittelbar vor dem Reißzahne. Der erste Lückenzahn im Unterkiefer folgt gleich nach dem Eckzahne, der zweite steht vor dem Reißzahne. Jene sowohl wie diese fallen meist aus und dann beginnen beide Backzahnreihen mit dem Reiß- zahne. Der untere Reißzahn gleicht sehr den Molaren. U. arvernensis weist solidere Prämolaren und kleinere Molaren auf, als der Höhlenbär. Mustelidae, Familie der marderartigen Raubtiere, mit der Formel l|-; C^; P|-^j; M-^ resp. L^; R {-; H ^. P* ist langgestreckt mit kleinem Talon. Die Bezahnung erscheint der der Feliden ähnlich, besonders in den Reißzähnen ; aber der letzte Zahn in jedem Kiefer ist ein Molar mit breiter Krone und Höckern, der selbst bei den am meisten karnivoren Tieren der Gruppe erhalten ist, während bei weniger karnivoren, wie bei Meles, die Molaren breit und stumpf sind und der untere Reißzahn trotz seiner typischen Gestalt dennoch ein breiter Molar ist. Die Gattung Mustela mit ihren verschiedenen Arten zeichnet sich durch konkoven Außenrand des oberen 3. Prä- molaren aus. M. martes, Edelmarder; M. foina, Steinmarder; hier hat der 3. Prämolar einen konvexen Außenrand, auch ist letzterer beim oberen Reißzahn länger; M. zihelina, Zobel, zeigt den karni- voren Charakter in der ganzen Familie am meisten ausgesprochen. Die Schneidezähne sind klein, die beiden inneren ziemlich gleich groß,, die äußeren bedeutend größer, die Kronen mehr oder weniger gelappt, die Eckzähne stark und deutlich gekantet. Der erste Lücken - zahn ist in beiden Kiefern einwurzelig und sehr klein. Im Ober- kiefer folgen noch zwei weitere Lückenzähne; im Unterkiefer zählt man einen mehr, also im ganzen drei bis vier. Am oberen Reiß- zahn verkümmert der vordere Höcker, während am unteren beide Zacken stark entwickelt sind. Der obere 1. Molar hat einen quer ob- longen Umfang, ist doppelt so breit wie lang und zeigt außen zwei Höcker; der untere Zahn ist rundlich, oval, undeutlich zweihöckerig. Putorius und seine Arten P. jJutorius, Iltis, mit l' l' l[ l g Backzähnen; P. furo, Frettchen ; P. vulgaris, Wiesel ; P. erminea, Hermelin ; P. lutreola, Nörz, besitzen zusammen mit den verlängerten Kiefern auch überall lange Backzähne. Im Unterkiefer sind der dritte und vierte Lückenzahn mit Nebenhöckern versehen. Am unteren Reißzahne V. Klasse. Die Säugetiere. Carnivora. 283 fehlt der T 1. 2. 3 innere Zitzenliöcker 1 T» 2. 3. 4. 5 Mellivora, Storr hat die Formel C^: B Meles taxus, Dachs I C B-iT mit sehr 1. 2. 3' ^ 1 ' ^ 2. 3. 4. 5' -^'-'^-^-' •'<^^'-", ^.^v^.^^ -^ 3 ' ^ 1 ' 6 kleinen, oft hinfälligen Prämolaren (^), zeigt verhältnismäßig sehr große Schneidezähne, die außen gekerbt oder gefurcht sind, im Oberkiefer deutlicher als im Unterkiefer. Die Eckzähne sind vorn und hinten gekantet, die unteren hakig, die oberen gerade und länger. Zweiwurzelige Lücken zahne stehen je zwei im Ober- kiefer, mit komprimierten kegelförmigen Kronen ohne Nebenhöcker und ganz dicht am Eckzahne. Der erste Lückenzahn fällt früh- zeitig aus ; ebenso im Unterkiefer. Die drei folgenden Z ahne sind größer. Der obere E ei ß zahn zeigt einen starken Hauptzacken,- />4 p3p^ ^ ^^ Fig. 104. Fig. 105. Fig 104. VerscMedeue einzelne Zähne von Ursus spelaeus, a der Eckzahn des Unterkiefers, b b der Keißzabn des Oberkiefei-s und die Kaufläche, c c der 1. obere Molar und die Kaufläche desselben, d d der letzte obere Molar mit der Kaufläche, '/g nat. Größe. Nach Giebel. Fig. 105. Bech.tsseitig'e Zahnreilien beider Kiefer von Chilo borealis. am unteren sind drei vordere gleichgroße Höcker vorhanden. Der obere Molar hat eine enorme Größe, besitzt am Außenrande drei deutliche Höcker, in der Mitte einen länglichen und einen scharfen Innenrand. Der imtere Molar ist rundlich mit erhabenem Rande. Gulo borealis, Vielfraß (Fig. 105), dem Aeußeren nach von Meles sehr verschieden, stimmt dennoch im Gebisse sehr mit letzterem überein. Lücken zahne sind oben drei, unten vier vorhanden, von denen der erste klein und ein wurzelig ist. Beim oberen ßeißzahn ist der vordere Höcker verkümmert, der innere aber deutlich ent- wickelt; der untere Reißzahn hat zwei sehr große und dicke Zacken, ohne inneren Höcker. Die Molaren sind von gleicher Form, wie beim Dachse und sehr breit, \' 2345 e • Mejjhitis mesomelas, Stinktier, hat nur -=- Lückenzähne ; der obere Molar ist größer wie der Reißzahn ; letzterer zeigt nur einen starken Hauptzacken. Während der obere abgerundet vierseitig ist und einen starken Außen- und Innenrand hat, ist der untere länglich oval. Lutra vulgaris, gemeine Fischotter, (l|-; C^; B-|-=^i' \^^ ^^l ^), besitzt relativ kleine, gelappte Schneide- zähne und sehr lange kräftige Eckzähne. P* kurz mit breitem Talon. Von den drei Lückenzähnen ist der obere jederseits sehr klein und hin- 284 Dritter Abschnitt. fällig, alle übrigen haben zwei Wurzeln. Der obere Reißzalin ähnelt dem von Mephitis, der untere dem vom Dachse. Der obere fast rhom- bische 1. Molar ist so groß wie der Eeißzahn und hat am Außenrand zwei Höcker ; der untere ist verhältnismäßig größer als bei den vorigen Species. Enliydris mmina, Seeotter, mit der Formel I \ \ \ ; ^ T ' ^ 2.'3. 4. 5. 6> ^^^ o^^'Q. einen Lückenzahn weniger als Lutra und ganz verschieden gebaute Reißzähne und Molaren. Der zweite obere Reißzahn zeigt eine sehr dicke Kegelkrone mit hinterer Basalfalte. Der obere Reißzahn gleicht mehr dem 1. Molaren der Kaniden, als dem der Lutriden. Außen besitzt er zwei halbkugelige Höcker und innen einen sehr flachen breiten Höcker, so daß der Zahn mehr breit als lang erscheint. Noch auffallender ist dieses Verhältnis bei dem unregelmäßig höckerigen Molar. Im Unterkiefer sind die Lücken- zähne doppelt so groß, der dritte hat einen starken Innenhöcker. Der eigentliche Reißzahn ist von enormer Größe und fünfhöckerig. Der kleine Molar ist quer oval gestaltet. Canidae, Familie der Hundearten, mit der typischen Gattung Canis und der Formel l|-; C~; P^; M^ resp. L-f; R^; H|-. Das Milchgebiß hat i|-; c^; m |-. Die Schneidezähne sind bogenförmig gruppiert und sehr klein, die oberen größer als die unteren. Die meißeiförmigen Kronen sind im Oberkiefer dreilappig und die Oberfläche der Krone zeigt eine quere Furche, welche mit der Spitze des unteren Zahnes korrespondiert; der vordere Lappen besitzt noch zwei weitere Höcker. Der mittlere Lappen ist am stärksten ausgebildet, so daß die Krone ein eckzahn- artiges Aussehen erhält. Die Wurzeln sind stark komprimiert. Die Eckzähne sind groß, konisch, seitlich komprimiert und besitzen eine mesiale und distale scharfe Leiste ; an der Lingual- fläche sind sie etwas abgeplattet. Die nicht scharf von der Wurzel abgesetzte Krone ist länger als diese und dicker. Die zugespitzten Prä molaren sind seitlich abgeflacht, nehmen nach hinten an Größe allmählich zu und zeigen noch kleine akzes- sorische Höcker an der Basalfläche. Der erste kleine Lückenzahn fällt bisweilen aus. Der zweite ist wenigstens von doppelter Größe und hat eine mehr spitzkegelförmige Krone und zwei getrennte Wurzeln. Der dritte unterscheidet sich wenig vom zweiten. Im Unter- kiefer ist der dritte Zahn größer als sein Vorgänger. Der vierte Prämolar des Oberkiefers ist der Reiß zahn, er ist dreiwurzelig und übertrifft den dritten bedeutend an Größe. Der untere vierte Prämolar gleicht ziemlich dem dritten. Die zwei oberen Molaren sind dreiwurzelige stumpfe, breit- kronige Zähne mit Höckern in paariger Anordnung, die bei älteren Tieren abgerieben sind. Der 2. Molar ist bedeutend kleiner als der 1. Der 1. Molar des Unterkiefers ist der Reißzahn. Wäh- rend der obere Reißzahn ganz den Typus der Lückenzähne besitzt und geringere Entwicklung der Hauptzacken zeigt, hat der untere eine wohl entwickelte Schneide, die mit der des oberen Reißzahnes arti- kuliert. Dieser Zahn wird charakterisiert durch einen großen stumpf- höckerigen hinteren Ansatz und einen inneren Höcker am zweiten Hauptzacken. Der 2. untere Molar ist kaum den vierten Teil so groß als der erste und der dritte ist noch kleiner. V. Klasse. Die Säugetiere. Carnivora. 285 Canis familiaris, Haushund, mit der Formel Ig; C ^ ; P ^ ; M -f (Fig. 12, 13), unterscheidet sich in anatomischer Hinsicht in seinen zahlreichen Kassen mehr oder weniger. In bezug auf seine Bezahnung muß noch hinzugefügt werden, daß in der Regel die ersten Zähne, Hakenzähne genannt, in der dritten bis vierten Woche erscheinen zunächst die mittleren Schneidezähne und der erste und zweite Milchmolar. Im Laufe des zweiten Monats erscheint der dritte Milclimolar. Der Zahnwechsel beginnt im vierten Monat, in dem gewisse Milchzähne, die sog. Zangen und der erste Milch- molar ausfallen; gleichzeitig erscheint der erste permanente Molar; dann wechseln zwischen dem 5. — 6. Monat die Haken- und die Eck- zähne sowie die weiteren dem Zahnwechsel unterworfenen Backzähne. Im Laufe des siebenten Monats sind die Molaren vollständig ver- schwunden und mit dem achten Monat hat der Hund sein fertiges Gebiß. Doch können Krankheiten, die den Hund während der Den- tition befallen, diese Durchbruchszeiten ändern und verzögern. Das sogenannte Staupegebiß zeigt oft Zähne wie bei ganz alten Tieren. Unter normalen Verhältnissen sind Zähne bis zum 15. Monat rein weiß und die Incisivi an den Schneidekanten noch sehr scharf. Nun setzen aber die Fang- und Backenzähne gelbe und bräunliche Streif en an der Schmelzgrenze der Zähne am Zahnfleisch an. Mit dem 2. Jahre verlieren die Schneidekanten schon an Schärfe und die Spitzen schlei- fen sich ab ; ebenso wird die gelbe Färbung und die Zahnsteinablage- rung stärker. Bei Rassen mit langen Schnauzen haben die Prämolaren bedeutende Zwischenräume (C. familiaris grajus, Windhund). Bei den kurzschnäuzigen stehen die Zähne etwas schräg neben- einander, so daß sie fast dachziegelartig angeordnet sind. Bei einigen langschnauzigen Rassen hat Blainville überzählige Zähne gefunden ; in einem Falle war es ein Prämolar, im anderen ein wirklicher Molar. Einige ostasiatische kurzschnauzige Windhunde, wie C. javanicus, zeichnen sich durch den unteren Reißzahn aus, der nur einen ein- spitzigen Talon hat und durch den unteren 2. Molar. Die Formel ist I-f-; C^; p4^;M-|-. Bei C. dingo, dem australischen Hund, stehen die Prämolaren in weiten Zwischenräumen. Bei C. primaevus fehlt der dritte untere Molar, der bei allen Hunden nur rudimentär ist, gänzlich. Der karni- ^ y i6L*-e vore Charakter des Gebisses ist hier am li^tifS» w?% o» deutlichsten ausgeprägt, denn der Reißzahn '^^'^ l^ überwiegt die Molaren, von denen der letzte oben ^ i, \i^ sehr klein ist und unten ganz fehlt. Dem ent- > sprechen auch die scharfen und spitzen Zacken Fig. 106. Die Schnei- der Lückenzähne. C. pictus, der Hyänenhund, dezähne beider Kiefer schließt sich im Größen Verhältnisse des Reiß- T""" c'awis at2>iis. « zeigt 1 1 j i\r 1 1 ITT i-e ci die drei linksseitigen des Zahnes und der Molaren dem Wolfe an. So Unterkiefers, b die drei des gleichmäßig die Bezahnung bei den Kaniden Oberkiefers, von der Mund- ist, so verschieden ist ihre Lebensweise, höhle aus gesehen. -/snat. Gr. C. cancrivorus, der Krebse frißt und auch Früchte, sowie C. lagohiis, Polarfuchs, ist reiner Karnivor, beide Arten haben eine ganz verschiedene Lebensweise und dennoch die gleiche Bezahnung. Man muß daher vorsichtig sein, um aus dem C'harakter der Zähne auf die etwaige Nahrungsart der Tiere zu schließen. C. Inpus, der Wolf (Fig. 106), C. vulpes, der Fuchs, 286 Dritter Abschnitt. bieten wenig Bemerkenswertes, das von der normalen Bezah- nung der Kaniden abweicht. Otocyon caffer, Löffelhund, ein fuchs- ähnliches Tier, hat 8 kleine Backzähne jederseits, P-^;M^, so daß die Zahl des Gebisses 48 beträft, die höchste Zahl von allen Säuge- tieren. Ob dies auf einen primitiven Charakter zurückzuführen ist und nicht eher auf eine sekundäre Verschmelzung, ist sehr zweifelhaft. Amphicyon, ein fossiles omnivores hundeähnliches Tier, hat die Formel der Backzähne mit P ^; M -^, also einen Molar mehr, als die typische Bezahnung der Kaniden zeigt, Lycaon pidus , ebenso Icticyon, haben den gleichen Reißzahn wie Canisjavanicus. Der brasilianische Icti- cyon charakterisiert sich durch seine Molaren, von denen der zweite obere meist ganz schwindet und auch der erste klein ist, während im Unterkiefer der dritte fehlt und der zweite sehr klein ist. Cynodictis, ein scharfzahniger Hund aus dem europäischen Eozän, besitzt ein vollständiges Gebiß : ^ ^ ^ ^ mit hochkronigem 4. Prämolar und langen unteren Molaren. Felidae, Familie der Katzen, mit der typischen Gattung Felis und der Formel I^; C^; P -|; M 4 ^esp. L 4«; R^; H -^; Milch- gebiß: i^; c^;m-2-. Während unter den Vorfahren der Feliden bei den tertiären Amphictiden, mit der Formel I -|- ; C -f ; P ^ ; M 4- P * und M i reißzahnartig entwickelt waren und M g noch als ansehn- licher Zahn funktionierte, ist bei den rezenten Feliden M 2 verschwun- den, M 1 rudimentär, P * zum großen Reißzahn geworden. Die Feliden sind die blutgierigsten aller Karnivoren, und diese typische Vollkommenheit des Gruppencharakters zeigt sich am deut- lichsten in ihrem Gebisse. Die Zahl der Zähne von nur 30 ist von allen Karnivoren die geringste, aber auch eine ganz gleichmäßige. Die Backzähne sind stark reduziert, es ist in jedem Kiefer ein Prämolar verloren gegangen. Die Molaren sind auf einen kleinen Kornzahn im Oberkiefer reduziert und auch dieser Zahn verschwindet bisweilen. 7 Fig. 107. A Schädel (linke Seitenansicht) von Catiis ferus. Vs nat. Gr. B Rechte Hälfte beider Kiefer von Felis catiis doinestica. Länge und Form der Wurzeln der Eck- und Backzähne sind durch punktierte Linien angedeutet. Dieser einwurzelige Kornzahn ist ganz bedeutungslos ; er steht quer innerhalb des Reißzahnes, so daß er von der bukkalen Fläche gar nicht mehr sichtbar ist. Von den vorderen Backzähnen ist der erste obere klein und einwurzelig und die Krone bildet einen stumpfen Höcker. Im Unterkiefer ist der Reißzahn, d. h. der 1. Molar, nur ein einfacher Schneidezahn, und durch einen V-förmigen Ausschnitt in zwei Lappen geteilt, während der hintere Höcker nur schwach ausge- bildet ist. Die ersten Prämolaren sind ganz kurz, stehen fast isoliert. V. Klasse. Die Säugetiere. Carnivora. 287 so daß sie das Fleisch der lebenden Beute leioJiter fassen können. Der 1. Prämolar im Oberkiefer bezw. der 2, von der typischen Säugetierbezahnung ist fast rudimentär, der 2. ist viel größer, scharf- spitzig und der 3. ist ein wolilentwickelter ß, ei ß zahn, dessen Schneide durch zwei Vertiefungen in drei scharfe Zacken geteilt ist ; mit dem Mittelzacken ist der innere Höcker durch eine schwache Leiste vei^bunden. Die Schneidezähne sind sehr kurz, die Eckzähne sehr lang, weit voneinander abstehend, scharfspitzig und zeigen eine stark aus- gebildete längliche Leiste, die für alle Feliden charakteristisch ist. Für die verschiedenen Arten der Gattung Felis liegen nur wenig be- deutungsvolle Differenzen im Gebisse vor, insofern die Größe der Zähne keine systematische Bedeutung hat. Es gehören hierher F. leo, Löwe (Fig. 109), F. tigris, Tiger (Fig. 108); F. onca, Jaguar; F. pardus, Panther oder Leopard; F. catus, wilde Katze (Fig. 107); F. domesiica, Hauskatze (Fig. 107); F. Serval, Serval; F. lynx s. Lpix lynx s. Lynx vulgaris, Luchs ; diesem letzteren fehlt der vor- derste der bei den Katzenarten vorhandene Lückenzähn des Ober- kiefers, so daß die Formel auf P -|- ; M ^ reduziert ist. Cynailurus, Gepard (Fig. 110), zeichnet sich von Felis durch starke Kompression aller Zähne aus, durch die Neigung der Hauptzacken nach hinten, durch die schärferen Kan- ten des letzteren, durch den völligen Mangel eines Ansatzes (Zacke) am oberen Reißzahn, wie sonst bei den übrigen Feliden vorhanden, durch die Ver- kümmerung des ersten oberen Lückenzahnes, so- wie Vergrößerung des zwei- ten oben und des ersten unten, durch die tiefe Trennung der Nebenzacken aller vorderen Backzähne von den Haupt- zacken und durch die verhältnismäßig kleinen oberen Schneidezähne. Eine fossile Katze aus dem Pliozän von sehr bedeutender Größe war Machairodus s. Drepanodon, sägezähniger Tiger, mit enormen säbelförmigen Eck- zähnen und der Formel: Fig. 108. Schädel von Felis tigris. Kiefer geschlossen, ^/g nat. Gr. I c resp. L J32; R (1)' ;H M 1^. 1 ' Die 3.4.5 3.4.5 Backzahnreihe P -f M ist noch mehr rückgebildet als bei den jetzt lebenden Katzen. Der Eckzahn des Oberkiefers ist ungemein kräftig und stark verlängert ; die Schmelzleiste , welche an der labialen und lin- gualen Seite abwärts zieht. Fig. 109. Schädel von Felis leo. Links- seitige Ansicht beider Kieferhälften bei geöffnetem Maule. Vs °^t. Gr. ist deutlich gezähnt. Die Zähne waren sehr klein, fast wie die Schneidezähne. unteren Eck- Es ist nicht 288 Dritter Abschnitt. recht klar, in welcher Weise das Tier diese langen Eckzähne ge- brauchte, da es unmöglich das Maul weit genug öffnen konnte, um nur die Spitze über den Unterkiefer herauszubringen. Das Tier soll nach der am meisten verbreiteten Ansic.ht mit seinem Unterkiefer die er- beuteten Lebewesen in die Dolchzähne hinein geschoben haben. Viel- leicht hat es seine Eckzähne analog den Cerviden zum Schlagen be- nutzt. Bei einer anderen ausgestorbenen Katze der Gattung Dinictis findet man eine größere Zahl von Zähnen als bei den jetzt lebenden Feliden, nämlich im Unterkiefer einen Lückenzahn mehr und einen kleinen Höckerzahn. Die Zahnformel ist hiernach : I -|^ ; C ^ ; L -|- ; K-^;H4-; beim Milchgebiß p-|-; m ^. Smilodon hatte I-|-; C -^; ■^ 2 (1) ' -^'^ 1 • Fig. 110. Das Gebiß von Cynailurus. A Aeußere Ansicht der Schneide- und Eckzähne, bei geöffneten Kiefern. B Aeußere Ansicht der Eck- und Backzähne der rechten Kieferhälfte. CoPE, der eine reiche Anzahl ausgestorbener Feliden beschreibt, generalisiert ihre verschiedenen Zahn Charaktere folgendermaßen : 1. Die reduzierte Anzahl der Molaren. 2, Die bedeutendere Größe der oberen Canini. 3. Die geringere Größe der unteren Canini. 4. Die konische Form der Schneidezähne. 5. Die Vermehrung "durch einen scharfen Lobus an der vorderen Basis der oberen sektorialen Zähne. 6. Die Obliteration des inneren Tuberkels der unteren sektorialen Zähne. 7. Das Verschwinden des Talons an diesen. 8. Die Bildung eines unteren Vorsprunges am latero-anterioren Winkel der Vorderseite des Ramus mandibulae. 9. Die Bildung scharfer Lobi auf dem hin- teren Rande der großen Prämolaren. Hyaenidae, Familie der Hyänen, mit der typischen Gattung Hyaena, spezialisiert ihr Gebiß mit der Formel : I-|-; C^-; P4-;Mt resp. L ^; R^; H -^. Der 4. obere Prämolar und der 1. untere Molar prävalieren, während der 2. Molar in beiden Kiefern schwindet und der 1. obere Molar rudimentär wird. Milchgebiß: i-|-; c^;m-|-. Diese Familie bildet in ihrer ganzen Erscheinung sowohl als auch im Gebisse den Uebergang von den Feliden zu den Kaniden. Von ersteren unterscheiden sie sich vor allem durch die größere Dicke aller Zähne, durch die schwach komprimierten kegelförmigen Kronen der vorderen Backzähne, deren Zahl in beiden Kiefern um einen erhöht ist, durch den starken Innenhöcker am oberen Reißzahne und den hinteren basalen Ansatz am unteren Reißzahne. Der Kiefer ist kurz und kräftig, die Eckzähne stehen weit voneinander ab und sind im V. Klasse. Die Säugetiere. Carnivora. 289 Verhältnis zu den anderen Zähnen nicht so lang wie bei den Feliden. Von den kurzen kräftigen Schneidezähnen ist der äußerste etwas eckzahnähnlich. Die Prämolaren sind kräftig, spitzig, mit stark ausgebildetem Cingulum ; letzteres ist dazu bestimmt, das Zahnfleisch zu schützen, wenn das Tier die Knochen abbricht und zerbeißt. Die oberen Zähne werden nach hinten zu größer und der vierte ist ein wohl entwickelter Reiß zahn mit Schneide und Inuenhöcker. Der untere Reißzahn, der 1. Molar, hat stets einen hinteren basalen Ansatz und daneben oft einen zitzenförmigen kleinen Höcker. Der einzige obere Molar ist quergestellt und rudimentär. Die verschiedenen Arten von Hijaena differieren durch die verschiedene Stärke des Gebisses im allgemeinen, durch die Form des Reißzahnes und die Entwicklung Fig. 111. A Seitenansicht der linken Zahnreihen von Hyaena striata. Vj iiat. Größe. Das stark entwickelte Cingulum an den unteren Backzähnen ist deutlich sichtbar. B' Der untere Reißzahn mit dem Cingulum, B" der obere ReiBzahn. des oberen Molaren, der dreiwurzelig und beständig ist, während der- selbe bei anderen hinfällig wird. Bei Proteles Lalandii, Erdwolf, l|-; C-^; P-^; M -^, sind die Prämolaren und Molaren vollständig verkümmert und stehen weit auseinander. Die bei älteren Tieren stark abgenützten Schneidezähne sind wie die Eckzähne ziemlich ent- wickelt. Die Milchzähne (m |-) sind, ebenso wie die permanenten Backzähne, rudimentär. Bei Hyaena striata (Fig. 111) sind die etwas kleineren Zähne alle mehr schlank und weniger kräftig als bei den meisten anderen Arten. Der Reißzahn des Oberkiefers zeigt drei gleich breite Zacken, während der untere Reißzahu am hinteren Rande einen gut entwickelten Basalhöcker mit einem ak- zessorischen Nebenhöcker an der inneren Seite hat. ^^'ährend bei dieser Art der obere dreiw^urzelige Molar beständig ist, zeigt derselbe bei H. crocuta Erxl. Hinfälligkeit. Ictitlierium, aus dem Tertiär 2_ 2 * sich Die beiden oberen durch bedeutendere Europas, hat die Formel I|-; C ^; P -f; M Molaren und der zweite untere zeichnen Größe aus. Viverridae, Familie der Zibethkatzen, mit der typischen Gattung Viverra (Fig. 112), entfernen sich weit von den Feliden durch die Zahl und auch die Anordnung der Höcker und Zacken ihrer Back- zähne, worin sie den Kaniden am nächsten stehen; ihr raubgieriges Naturell nähert sie jedoch den Feliden, überhaupt den typischen Karni- voren, durch die dünnen und schärferen Schneiden ihrer Prämolaren und die verhältnismäßig größere Länge und Schärfe der Eckzähne. Die Zahnformel ist für diese Familie I —; C ^; P 4-; M ^ resp. L ^ ■ de Terra, Vergleichende Anatomie. 2 19 4 ' 290 Dritter Abschnitt. R ^; H ^. Das Milchgebiß = i |- ; c ^; m |-. Die kleinen Schneidezähne nehmen in beiden Kiefern von innen nach außen an Größe zu. Die schlanken Eckzähne sind komprimiert, wenig- gekrümmt, mit schneidender Kante, der obere lang und dünn, der untere kurz und dick. Die Lückzähne haben eine verdickte Basis und einen komprimierten schlanken scharfspitzigen Hauptkegel. Der obere Reiß zahn zeigt meist nur einen schief nach hinten geneigten Hauptzackeu und einen starken Innenhöcker. Der untere Reißzahn besitzt nicht weniger als 6 scharfspitzige Höcker, hat aber nicht den typischen Charakter eines Reißzahnes. Die beiden oberen Molaren sind kanidenartig, der zweite relativ größer. Die Molaren einiger Viverriden erinnern mehr an die Charaktere der Insektivoren als an Fi?. 112. A Die Zähne der rechten Kieferhälfte von Viverra civetta. B Eauflächen des oberen Reißzahnes und der beiden tuberkulo-sektorialen Molaren. die der wirklichen Karnivoren. Es gibt aber auch Viverriden, die durchaus nicht zu den Karnivoren gehören und die von Früchten, Eiern usw. leben, wie z.B. der Paradoxurus musanga, derMusang, dessen Zähne den karnivoren Charakter fast ganz verloren haben, durch den abgerundeten Talon der oberen Backzähne und durch ihren unbe- deutenden schneidenden Charakter. Dieses Tier bildet das äußerste Glied dieser Familie, indem bei ihm die schlanken scharfen Zacken der Zahn- kronen in kurze dicke Kegel umgestaltet sind und die Reißzähne sich den echten Molaren nähern. Der erste einwurzelige Lückenzahn ist in beiden Kiefern sehr klein. Eupleres Doyere zeichnet sich durch Reduktion des Gebisses aus, indem die Eckzähne klein, die vordersten Prämolaren kaniniform, die übrigen Prämolaren molariform sind. Diese Gattung wurde deshalb früher zu den Insektivoren gerechnet. Viverncida Hodgs. charakterisiert sich durch die scharfe Krone der Backzähne, durch gut entwickelte M^ Mg. Den scharfen Talon der oberen Backzähne hat diese Gattung gemeinsam mit Linsang Gray, bei dem M'^ geschwunden ist. Abweichend von diesen Viverrinen ist Oryptoprocta, die früher zu den Feliden gerechnet wurde, wegen des Gebisses I~; G~; P|-; M ^; von denen auch P^ klein und rudimentär ist, während P* und Mi sehr groß sind und einen scharfen Kamm haben ; auch der Schädel ist felidenartig, ebenso wie der hinfällige und schräg gestellte obere Molar. Herpestes Ichneumon, Pharaonsratte, mit der Formel I ^; C ^ ; P -|-; M -|-, unterscheidet sich von Viverra durch die häufigere Ver- kümmerung des ersten Lückenzahnes, die beträchtliche Dicke der übrigen, die Entwicklung eines Innenhöckers am letzten Prämolareu des Oberkiefers, wodurch derselbe dem Reißzahn ähnlich wird. V. Klasse. Die Säugetiere. Carnivora. 291 Den Fissipediern nahe verwandt sind die von Cope als Kre- odonten (Urfleischfresser) bezeichneten Reste alttertiärer Säugetiere. Dieselben waren lange Zeit den Eaubbeutlern angereiht trotz des sonst für die Marsupialier charakteristischen Mangels des eingebogenen Unterkiefer-Eckfertsatzes, bis Cope schließlich nachwies, daß nicht nur der hinterste, sondern alle vor den Molaren stehenden Backzähne einem Wechsel unterworfen sind. Auf das vollständige Milchgebiß folgte das permanente : 1 1- ; C ^ ; P ^ 5 ^-^ 1"? ^^^ii^ Reißzähne und mit großen Eckzähnen ; die unteren di'ei Molaren ungefähr gleich groß, während bei rezenten Karnivoren M^ groß ist oder groß war und Mg. 3 rückgebildet sind. Den Karnivoren stehen diese Tiere, die eine lange Schnauze und ein vollständiges Gebiß mit 7 Backzähnen in jeder unteren und oberen Kieferhälfte besitzen, nach Schädelbau und Zahnformen am nächsten. Dennoch herrschen verschiedene Zahn- charaktere zwischen beiden Gruppen. Merkwürdigerweise sind die ältesten Formen, wie Arctocyon, nicht ausgesprochene Fleischfresser, sondern Omnivoren mit Höckerzähnen. Bei den Karnivoren ist nur unterer Molar als Reißzahn ausgebildet, die nachfolsen- em einziger den hinteren Molaren sind aber in verschiedener Weise reduziert oder ausgefallen ; bei den Kreodonten dagegen sind alle unteren Mo- laren Reißzähne, von denen der letzte am meisten differenziert sein kann. Dementsprechend sind auch die oberen Molaren mit trituberkiilärem Bau, mit Ausnahme des letzten, gleich kräftig entwickelt. Die Zahl der Schneidezähne ist in der Regel |-, kann aber auch reduziert sein. Fig. 113. A Innenansiclit der rechten Hälfte der unteren Zalinreilie von Hyaenodon. Der Mg fehlt, er ist dafür bei B von drei Seiten besonders gezeichnet. Das Milchgebiß ist vollständig. Zu den Kreodonten gehört auch Hyaenodon (Fig. 113), das die erwähnte typische Säugetierbezahnung besaß. Alle Zähne hatten die Form des Reißzahnes. Aber die sehr lange Form der Kiefer widerspricht nach Tomes der Annahme, daß dieses Tier ein reiner Karnivor gewesen ist. Palaeonictls ist ein kurzschnauziges Tier mit reduziertem Gebiß, von welchem P^ und M^ als Reißzahn ausgebildet sind, während die übrigen M -^ reduziert erscheinen. Von anderen Tieren gehören hierher Pterodon dasyuroides ; Amphictis Pom. mit g" 14' 9 ; Arctocyon jmmaevus ; Provwe7Ta tyjpica ; Tenuiocyon zeichnet sich durch den schneidenden Talon der unteren Molaren aus. Stypolophiis viverrinus , mit dem Gebiß g" ^ ^ 3 und tuberkulo-sektorialen Backzähnen, die an Insektivoren und karnivore Marsupialier erinnern. Mesonyx ossifragiis gehört auch hierher. 19* 292 Dritter Abschnitt. 2. Unterordnung-: Pinnipedia. Das Gebiß dieser im Wasser lebenden Raubtiere schließt sich der Bezahnung der Fissipedier an ; es unterscheidet sich vom echten Karnivorengebiß durch den Mangel des Reißzahnes*; das Milchgebiß ist rudimentär und wird, ohne daß dasselbe in Funktion tritt, schon frühzeitig rückgebildet und somit Monophyodontie angebahnt. Die Form der Backzähne ist sehr vereinfacht, selten kegelförmig, meist seitlich komprimiert mit Schneide- und Nebenspitzen. In der Regel sind 4 Prämolaren und 1 — 2 Molaren vorhanden, die nie mehr als zwei Wurzeln zeigen und die — mit Ausnahme von Trichechus — stets eine schmale schneidende Krone mit scharfen Zacken haben (bis auf vier). Sie kommen dadurch den trikoiiodonten Zähnen nahe. Diese Form ist aber nicht primitiver Art, sondern nur sekundäre Trikonodontie infolge von Rückbildung ; deshalb sind auch niemals Reißzähnc vorhanden. Die Zahnformel der Pinnipedier ist höchstens I ^ ^ 3 ; C -j-; P + ^ i". 2'. 3! t H- I^ ^^^^ ^ögel fehlt ein Molar. Außerdem tritt noch Reduktion innerhalb der Schneidezähne ein bis auf Igj-g (Ogmo- rhinus) oder I^ (Cy stophora). Charakteristisch für die Bezahnung dieser Unterordnung ist auch das wechselnde Zahlenverhältnis der Backzähne. Bisweilen fehlen einzelne, noch häufiger sind überzählige vorhanden, entweder innerhalb der Zahnreihe oder an deren Ende (Leciie). Sicher deutet dies auf die verhältnismäßige Jugendlichkkeit der Reduktion, die dem Mono- phyodontismus und der Homodontie zustrebt, denn auch das Milch- gebiß ist in Rückbildung begriffen. Soweit die Milchzähne verkalkt sind, stimmen sie der Zahl nach mit der jeweiligen Zahl der Schneide- und Eckzähne überein. Bei den Phociden erreichen sie die be- deutendste Größe und fallen erst nach der Geburt aus. Dies findet aber auch bei verschiedenen Species von Phoca statt. Bei Macro- rhinus wird das ganze Milchgebiß vor dem Durchbruch resorbiert. — Die Schneidezähne, wenigstens im Unterkiefer, sind bei den Pinni- pediern reduziert. Es lassen sich hinsichtlich der Bezahnung zwei Gruppen aufstellen, die Familie der Seehunde und der Walrosse. Pliocidae s. Otariidae, Familie der Seehunde und Ohrenrobben, weist die Formel auf: I J^^Ts' C -^; P + M \- 1; l] l[^ ; M^kann fehlen. Die Vorderzähne sind meißelförmig. Der Unterkiefer zeigt jeder- seits einen wenig hervorspringenden Eckzahn und spitzzackige Backzähne , von denen einer oder zwei Molaren sind, Das Milchgebiß ist vollständig, mit länger aushaltenden und größeren Zähnen, als sonst bei den Pinnipediern. Phoca, Seehund, hat I -3-; C-^; P-^; M^. Die Schneidezähne sind einfach, komprimiert zylindrisch, die äußersten sind die größten. Die Eckzähne sind kegelförmig, bisweilen hakig und mit schneidenden Kanten versehen, stark gekrümmt und mit kräftiger Wurzel. Hinter dem Eckzahn folgt eine Reihe von zusammengedi-ückten mehrspitzigen Backzähnen, von denen mit Ausnahme des ersten jeder einen mittleren Haupthöcker und vor und hinter diesem noch einen kleinen Nebenhöcker hat. Der ]. Backzahn ist einwurzelig, die übrigen sind zweiwurzelig. Bei den verschiedenen Gattungen ändert sich die Form der Kronen. Bei V. Klasse. Die Säugetiere. Carnivora. 293 einigen sind die Spitzen etwas größer, weit voneinander abstellend und zurückgebogeii, während bei anderen, wie P. groenlandica, die akzessorischen Höcker zahlreicher sind und den Zähnen ein eigen- artiges Aussehen geben. Bei P. vituUna fallen die großgeformten •Milchzähne bei der Geburt, auch schon früher aus; die Mehrzahl der Milchzähne durchbricht überhaupt nicht das Zahnfleisch. Halichoerus grypus, Utzel (Fig. 114) hat dieselbe Formel wie Phoca, aber nur die letzten beiden Backzähne sind zweiwurzelig, die anderen MP,P,P^P, Fig. Fig. 114. Fig. 115. 114. Bechte untere Kieferhälfte von Halichoerus gryptis, mit den vorderen drei einwurzeligen und den zwei hinteren zweiwurzeligen Backzähnen. Fig. 115. Die linke Unterkieferhälfte von Ogmot'hiniis s. Leptonyx Weddelli. Zur Demonstration der sekundären Trikonodontie von Pj ^ und 31,. cb-ei einwurzelig. Ä.uch kann nach Nehring ein überzähliger Molar auftreten, und die Backzähne sind einspitzig. Die kräftigen Haupt- kegel zeigen eine schwache Rückwärtsbiegung, sind vorn und hinten gekantet und längsgestreift. Die Eckzähne sind ebenso gekantet und zugespitzt, die Schneidezähne spitz und gebogen, der äußere obere sehr stark. Ogmorhinus s. Leptonyx monachus, Mönchsrobbe (Fig. 115), besitzt in beiden Kiefern nur I -|-; C^; P^-; My-; die 5 Back- zähne sind mit mehreren Zacken versehen und bieten eine markante sekundärer Trikonodontie. Bei Cystophora cristata, Mützen- sind die Incisivi auf -f- reduziert ; es befindet sich im Unter- jederseits nur ein Schneidezahn und zwei im Oberkiefer; die Eckzähne sind groß, die Backzähne klein, gerunzelt, plump-kegelförmig mit schneidenden Leisten, verdickter Kronenbasis und einfacher dicker. Form robbe, kiefer M^M' P'P^P^P" Vr J- Fig. 116. Fig. 117. Fig. 116. Die drei letzten oberen Backzähne mit den verdickten (freige- legten) Wurzeln von Cystophora proboscidea. -/g nat. Gr. Fig. 117. Rechtsseitige obere Zahnreihe von Otaria ursina. durch eine seichte Längsfurche geteilter Wurzel. Die Zähne ähneln denen der Cetaceen. Bei C. proboscidea, Seeelefant (Fig. 116), sind die Eckzähne sehr groß, die Schneidezähne spitz. Die Wui'zeln der diei letzten Backzähne sind außerordentlich dick. Die Milchzähne sind ganz rudimentär. Otaria (Fig. 117) repräsentiert die Gruppe der 294 Dritter Abschnitt. Ohrenrobben, schließt sich in der Zahl der Schneidezähne (|-), in der Gestalt der Eckzähne und durch die dreizackigen Kronen der Backzähne an Plioca enger an als an Cystophora. Diese Gattung zeigt das vollständige Gebiß: I |-; C ^; B |-; Mg kann fehlen. Die Backzähne haben einfache Wurzeln. Die oberen äußeren Schneidezähne sind groß und eckzahnartig, die mittleren kleiner und diu'ch eine Furche gespalten, die unteren klein und abgestutzt ; die Zähne sind, wie bei vielen anderen Eobben, sehr stark abgenutzt und außerdem zeigen sich, vom Zahnhalse beginnend, Erosionen, bei denen tatsächlich keine Reibung stattfinden kann, so daß starke Aus- höhlungen sichtbar werden. Die Milchzähne bleiben nur einige Wochen, aber bei den meisten anderen fallen sie schon zur Zeit der Geburt aus. Tricliecidae, Familie der Walrosse, eine etwas anomale ark- tische Familie, deren Gebiß am vollständigsten ist und die größten Formen aufweist. Der einzige Repräsentant ist Trichechus rosmanis s. Odobaenus, AValroß. Das Milchgebiß hat i^; c^; m|-. Der Ver- lust von \- Backzähnen erklärt sich durch das unter Karnivoren überhaupt ganz abweichende Verhalten der oberen Canini (Stoß- zähne), die lange Zeit von persistenter Pulpa aus wachsen. Das Gebiß des jungen Tieres ist I -|-; C ^; B~ und später l|^; C -J-; B|^, oder nach anderen Autoren I -^; C^; B 0 ' "" 3 (4) oder I 0 ' C 1 P^ (Flower). Der untere Schneidezahn, der bei allen Karnivoren der kleinste ist und ausnahmsweise verschwindet, geht derart zurück, das er meist ausfällt. Die Eckzähne des Oberkiefers sind in außerordentlich lange, etwas ge- krümmte Stoßzähne verwandelt und reichen bis zum Unterkiefer herab ; durch ihre Länge wird sogar die Form des Schädels bedeutend modifiziert. Sie wach- sen von offenen Pulpen aus und bestehen aus Dentin mit einer dünnen Zemcntbekleidung. Außer diesen Hauern besitzt das Tier eine Reihe von 4 — 5 kleinen einfachen Zähnen, die aber bis zum Niveau des Zahnfleisches abgenutzt sind. (Fig. 118). Von diesen Zähnen steht der eine noch innerhalb der Basis des Eckzahnes im Zwischenkiefer und muß als Schneidezahn betrachtet werden. Nach ToMEs ist es fast nicht möglich, für das Walroß eine Zahnformel aufzustellen, denn nach vorn von dem einzeln stehenden Schneidezahn sind oft 2 Alveolen von 2 Zähnen vorhanden, die man aus verschie- denen Gründen nicht als Milchzähne, sondern als permanente Zähne auffassen muß, die aber früh ausfallen ; außerdem stehen öfter hinter den Back- zähnen noch kleinere Zähne, die rudimentäre per- manente Zähne zu sein scheinen. Von Milchzähnen sind vier in jedem Kiefer nachgewiesen worden, sie sind rudimentär, fallen zur Zeit der Geburt aus und entsprechen den später entwickelten bleibenden Zähnen. Fig. 118. Die oberen(5)Zähne mit dem Stoß- zahn, von Trich- echus vosinarus. Innere (palatiuale) Ansicht. V. Klasse. Die Säugetiere. Rodentia. 295 8. Ordnung: Kodeiitia s. Olires, Nagetiere. Bei dieser Tiergruppe vereinigt sich große Uebereinstimmung in der äußeren Erscheinung mit einer äußerst charakteristischen Bezah- nung, welche der Ernährungsart angepaßt ist. Mit Ausnahme einiger Le- poriden sind 4 kräftige meißeiförmige, etwas gekrümmte Schneide- zähne vorhanden, die ziemlich groß sind, keine Wurzeln entwickeln und von offenen Pulpen wachsen, und zwar geschieht das Wachstum in dem gleichem Maße, als diese Zähne beim Nagen abgenutzt werden. An ihrer vorderen Fläche sind diese sogenannten Nagezähne mit Schmelz überzogen. Diese Fläche widersteht deshalb der Abnutzung mehr, während die Bückfläche sich schneller abschleift, um so mehr, als dis Einrichtung des Kiefergelenkes die Verschiebung des Unter- kiefers von hinten nach vorn notwendig macht. Meist ist jederseits ein Schneidezahn im Zwischenkiefer und im Unterkiefer vorhanden. Nur bei den Leporiden ist noch ein weiterer kleiner Schneidezahn im Pra^maxillare beiderseits charakteristisch. Die Länge und Krüm- mung der Nagezähne verhindern einen direkten Druck auf die wachsen- den Pulpen, welche deshalb tief hinten im Kiefer liegen ; bei manchen Arten z, B. findet sich das offene Ende des Schneidezahnes hinter dem letzten Molar. Der Nerv, der diese Pulpen versorgt, ist nach ToMEs sehr groß, und da das offene Ende des Zahnes vorher eine mehr nach vom geneigte Lage im Zahne einnahm, so verläuft er unter- halb des letzteren nach vorn und biegt sich plötzlich nach hinten, um zur Zahnoulpa zu gehen. Die Schneidezähne endigen in eine Schneide- fläche, deren Schärfe durch die eigentümliche Lagerung der Zahn- gewebe stets beibehalten wird. Wie schon erwähnt, ist Schmelz nur an der Vcrderfläche der Nagezähne vorhanden, und zwar ist er hier am dickst',n, während die Seitenflächen nur dünnen Schmclzübcrzug besitzen uid die Rückfläche bloß Dentin zeigt. Wenn der Zahn ab- genutzt wrd, so bleibt der Schmelz stets über dem Niveau des Den- tins, wodurch die scharfe Schneide entsteht; zudem ist das Zahnbein an der voideren Fläche viel härter. An der hinteren Fläche des Zahnes fincet sich eine dünne Zementlage, die sich jedoch nicht über den Schmeh fortsetzt. Eckzähne sind bei den Nagern nicht vor- handen, und nach den Schneidezähnen folgen in weitem Abstand die Backzahn* (Fig. 119), die ursprünglich brachydont, bunodont und lophodont siid, aber hypseledont und faltig werden können ; sie sind bald höckeri',-, bald schmelzfaltig, haben häufig keine Wurzeln und zeigen (feshalb unbeschränktes Wachstum. Treten diese Zähne in Funktion, so zieht das Tier den Unterkiefer so w^eit zurück, daß die Reibmg der Schneidezähne verhindert wird, schiebt aber beim Kauen, cer Lage der Querleisten entsprechend, den Unterkiefer in der Längs-ichtung nach vorn. Bei den Omnivoren sind die hinteren Zähne m der Krone mit Schmelz überzogen, der aber nirgends tiefe Falten billet ; die Molaren der Ratten haben sogar eine gewisse Aehnlichkeit mt kleinen menschlichen Molaren. Bei älteren Tieren ist der Schmelz an der Kaufläche abgenutzt und diese besteht dann aus einer innerti Dentinlage, die von einem Schmelzringe umgeben ist (ToMEs). Bi solchen Nagetieren, die auf eine härtere Nah- rung angewiesen sind, wachsen die Schneidezähne und Backzähne von offenen Pulp dl, wie beiCapybara, und ihre Kauflächen werden fortdauernd daduch rauh erhalten, daß der Schmelz seitlich tief 29(5 Dritter Abschnitt. 111 den Zahn hineingeht, wie bei Hypiidaeus. Nach Tomes können die Schmelzfalten so tief sein, daß sie vollständige Dentininseln ein- schließen. Unter den Molaren findet man verschiedene Zwischen- formen, bei denen die Kaufläche durch Schmelzfalten kompliziert wird, die nicht tief in das Innere gehen und die in einer bestimmten Zeit Wurzeln bilden und zu wachsen aufliören. Die Molaren von unbe- schränktem Wachstum sind stets gekrümmt, wie die Schneidezähne, so daß auch hier die Pulpen während des Kauens gegen direkten Druck geschützt sind. Die letzten Reste der Pulpen wandeln sich in sekundäres oder Osteodentin um. In diesem Gewebe finden sich bisweilen, wenn auch nur wenige Gefäßkanälchen, und die Entwick- lung des eigentlichen Zahnbeines schreitet fort, bis die Pulpa an diesem bestimmten Punkte fast gänzlich obliteriert ist. in Lophodontie. Letztere kommt zur vollen Geltung in kation in V. In allen Figuren liegt die Vorderseite der Zähne rechts. Fig. 119. I Der 1. obere Molar von Sciurns inclicua. II Der gleiclie Molar von Sciurns JPrevosti. III Der Ifleiche von Xerns lati- caudattis. IV Obere rechte Backzahnreihe voi. Nanno- sciurtis coiicinntis, rechts P^. V Der 2. obere Holar von Xerus Isahella. Susammen- gestellt von FoKSYrn Major zur Demonstration des multi- tuberkulaten (poly)unen) Zu- standes von Sciurls indicus. Bei II beginnt traniversale Ver- einigung der Höckir, gewisser- maßen Uebergang der Bunodontie III und lY und mit Kompli- Die Zahl der Backzähne ist in verschiedenem Maße r(duziert, so daß die Zahnformel 2;M^ und I^; C|; stellt sich folgendermaßen 9 ,,3 Extremen schwankt :;I Die Formel für Lepus P-|-;M-|-, LagomjisP zwischen zwei C c 0 , x»i 2 • 0^ . 1 ' ^ 0 ' dii Backzähne 3 -- " 2 ' M- Sciurus ^0 ^^3 1 ' M 3 ' CastorP^; M Mus |; Sminthus P-^ M -|-, Q , ..^ 3 , H y d r 0 m y s P^; M -|-. Wo die Prämolaren fehlen, fällt zugleich der Zahn Wechsel hinweg, wie bei Mus md Hydro- mys. Die Prämolaren unterscheiden sich nicht vesentlich in ihrer Größe von den wirklichen Molaren. Letztere iind nach der obigen Zusammenstellung meist zu -|- vorhanden; wahBcheinlich sind dieselben im Oberkiefer vom trituberkulären Typus abzuleiten, im Unterkiefer aus tuberkulo-sektorialen Zähnen, wie ja awh die fossilen Tillodon tien, die zwar den Nagern nahe stehen uid diesen Zahn- typus zeigen, analog den Multituberkulaten, sonst aberin ihrer ganzen Form von den Rodentien sich unterscheiden. Bei den geologisch älteren Formen überwiegen solche mit kurzer Zahnkrone und mehrwurzeligen Höckerzähnen, während die jüngeren Species mehr vurzellose Joch- oder Faltenzähne besitzen. Die Zahl der Milchzähne wechselt vielfach. Wa'erhouse fand im Schädel eines halberwachsenen Bibers den Milchmolr noch an seinem V. Klasse. Die Säugetiere. Rodentia. 297 Platze, während sie bei den Meerschweinchen schon vor der Geburt und bei den Hasen am 18. Tage nach der Geburt ausfallen. Außer diesen beiden Species fand man in keiner anderen Gruppe Milch- schncidczähne. — Ueber den Verlauf der Schmelzprismen der Nage- tierzähne vide p. 80. Man kann die Nagetiere in zwei nicht unbeträchtlich verschiedene Gruppen teilen: Duplici den taten und Simpl leiden taten. Bei den Duplicidentaten stehen außer den beiden Schneidezähnen noch ein weiterer ebenfalls wurzelloser kleinerer Schneidezahn jederscits imPrae- maxillare mit deutlichen Vorgängern im Milchgebisse. Alle Schneide- zähne sind mit Schmelz bedeckt, der auf der Rückfläche nur schwach ausgebildet ist, während bei den Simplicidentaten in jedem Kiefer nur ein wurzelloser gebogener, nur an der Fazialseite mit Schmelz be- deckter Incisivus vorhanden ist. CoPE kam aus paläontologischen Gründen zu dem Schluß, daß der untere Nagezahn der 2. Incisivus sei. Nach Adloff bestätigt sich dies auch für den oberen. Der untere 1. Incisivus kommt nur noch ganz vorübergehend zur Anlage als Milch- zahn. Der obere Nagezahn, der 2. Incisivus, hat aber keinen Vorgänger mehr im Milchgebiß. — Entsprechend der starken Ab- nutzung der Nagezähne ist permanentes Wachstum vorhanden. Dem- zufolge ist die Zahnpapille groß und persistierend ; ebenso das Schmelz- organ, das den Nagezahn zwar vollkommen einscUießt, aber nur an der Labialseite als solches funktioniert (mit Ausnahme der Leporiden, wo auch die Lingualseite einen, wenn auch nur schwachen, Schmelz- überzug zeigt). Diese einseitige Schmelzablagerung, zusammen mit der Form der Alveolen und der Lage der Pulpa, bedingt die charak- teristische Krümmung der Nagezähne, während ihre Meißelform durch die gegenseitige Abnutzung entsteht ; sistiert die letztere, so wächst solch ein Zahn zu spiralförmiger Kreisform aus und kann unter Um- ständen in den Schädel hineinwachsen und für das Tier lebensgefähr- lich werden. Die Rodentien zeichnen sich durch allgemeine Unterdrückung des Milchgebisses aus, die in verschiedenem Grade sich zeigt. Es können sämtliche Milchprämolaren fehlen oder Fälle eintreten, daß zuerst der 4. Prämolar entwickelt wird und nach seinem Ausfallen durch den 3. Prämolaren vertreten wird (Ca via). Hier wird ein Zahnwechsel vor- getäuscht, während tatsächlich nur eine zeitliche Verschiebung statt- findet (Weber). Eine Reduktion der Zahl der Molaren kann nach WiNGE und Major dadurch eintreten (Lagomys), daß allein oben oder auch unten der letzte Molar verschwindet und daß Gebiß folgende P- P^ P* M' M- Formel erhält: p p ^ mJ. Im funktionierenden Gebisse der Simplici- dentaten sind höchstens ~ Prämolaren vorhanden, die man im Ober- kiefer als P^ P"^, im Unterkiefer als P^ bezeichnen kann. Meist ist aber nur je ein Prämolar vorhanden (^), die bei den Muriden ganz aus- fallen, so daß das Gebiß einen fast monophyodonten Charakter annimmt und nur -3- Molaren übrig bleiben. Bei Hydromys undXeromys sind die Molaren auf -^ reduziert, und das ganze Gebiß zeigt nur 12 Zähne. Nach Major beginnt die eintretende Reduktion meist im Unterkiefer, so daß Formeln für die Backzähne wie -^, ~, -^, -|-, ~ vorkommen, aber niemals mit der höheren Zahl im Unterkiefer. 298 Dritter Abschnitt. Einen Unterschied zwischen Duplicidentaten und Simplicidentaten bilden auch die Backzahnreihen in toto. Für die oberen Backzähne ist der Abstand derselben größer als im Unterkiefer, ebenso erhöht sich die Kaufläche lingualwärts. Bei den Siplicidentaten dagegen — ausgenommen Phascolomys Wo m bat • — zeigen die oberen Backzahnreihen einen kleineren Zwischenraum als im Unterkiefer, Avährend die Kaufläclien bukkalwärts erhöht sind. Was die Zahnform betrifft, so plädieren Schlosser, Scott u. a. dafür, daß der Ursprung derselben vom trituberkularen resp. vom trigonodonten Zahn ausgeht, wobei der Talon verschiedenartig ent- wickelt ist, je nach der Bewegungsart der Kiefer und der Nahrungs- weise des Tieres. Diese Hypothese hat die meisten Anhänger, wäh- rend FoRSYTH Major, der allerdings auch im hypselodonten Zahn eine bei verschiedenen Gruppen wiederholt erfolgte Umwandlung derbrachy- donten Zahnform anerkennt, letztere aber von einem polybunodonten Zahne ableitet, analog den Zähnen der fossilen Multituberkulaten. Durch überwiegende Entwicklung von zwei bis drei Tuberkeln an der Bukkaiseite der oberen Zähne bezw. der Lingualseite der unteren Zähne erfolgte dann weitere Spezialisierung solcher polybunodonten Zahnformen. Während an der Bukkaiseite eines unteren Backzahnes ein Höcker prävalierte, wurde sekundär eine trigonodonte Form er- zielt; durch transversale Vereinigung entstand daraus ein lophodonter Zahn, der schließlich weitere Komplikationen durchmachte (Fig. 119). Das Squamosum zeigt große Verschiedenheit; die Form seiner Gelenkfläche für das Kiefergelenk gestattet stets ein Hin- und Her- gleiten der Mandibula von vorn nach hinten, entsprechend der Xage- funktion. Die Ausgiebigkeit dieser Vor- und Rückwäilsbewegung ist aber eine sehr verschiedene. Der Unterkiefer zeigt auch charakteristi- sche Eigentümlichkeiten, die mit der Ausbildung der unteren Schneide- zälme und der Entfaltung der eigentlichen Kaufunktion zusammen- hängt. Am meisten fällt die Beweglichkeit der beiden Unterkiefer- hälften gegeneinander auf. Die Incisivi können ihre Alveolen bis zum Kondylus ausdehnen, der meist schmal und nach hinten verlängert ist, entsprechend der schon erwähnten Gleitbewegung der Mandibula ; seine Höhe ist, wie die des Proc. ooronoideus eine sehr verschiedene, ebenso wie die Form des Angulus mandibulae, der stets zu einem Proc. angularis ausgebildet ist (Weber). Ziu" Gruppe der Duplicidentaten gehören die Leporiden, wäh- rend alle anderen Familien der Podentien den Simplicidentaten zuge- rechnet werden. Leporidae, Familie der Hasen, repräsentiert durch die Gat- tung Lepiis (Fig. 1,20), hat die Formel: if ; C -^; B f-f| resp. P 4; M -3-. Im Zwischenkiefer hinter den Nagezähnen stehen oben zwei hintere akzessorische Schneidezähne mit deutlichen Milchvorgängern. Die Schneidezähne des Unterkiefers erstrecken sich bis an das vor- derste Ende der Backzahnreihe. Alle Incisivi sind mit Schmelz umgeben, der auf der Pückfläche aber sehr schwach deckt. L. timidus, T*2 "PS T>4 Hase, p p , L. cuniculus, Kaninchen, weichen in ihrem Gebisse sonst nicht ab. Lagomys alpinus, Alpenpfeifhase, hat die Formel I ~ ; C 4 ; P-2-;M-3-; er besitzt oben also nur fünf Backzähne und der letzte der oberen Reihe verkümmert mehr als bei Lepus. Bei Prolagus V. Klasse. Die Säugetiere. Rodentia. 299 sind nur ~ M vorhanden, indem auch der untere 3. Molar verloren g-ing- (beiLagomys der obere S.Molar). — DieZälme sind bei allen Leporiden wurzellos und stellen lamellöse Formen (Blätterz ahne) vor; sie bestehen aus zwei mit Schmelz bekleideten Dentinzylindern, die durch Zement verkittet sind. Nach Hensel ist aber nur ein Zylinder vor- handen, der eine tiefe Schmelzfalte zeigt, der an den oberen Molaren von innen her eindringt und mit Zement gefüllt ist ; so entstehen quere Schmelzbänder. Nach der von Major oben beschriebenen Theorie wird die Krone allmählich hypselodont, das Tal füllt sich mit Zement und bei Verlust der Wurzel findet gleichzeitig von der persistenten Pulpa aus beständiges Wachstum statt. Die Verlängerung der Krone begann oben an der Innenseite, unten an der Außenseite derselben entsprechend der stärkeren Abnützung, die wieder Folge des hier herrschenden stärksten Druckes ist. Dies steht auch damit in Ver- bindung, daß, im Gegensatz zu den Simplicidentaten, bei den Dupli- cidentaten der Abstand der oberen Zahnreihen größer ist als der- jenige der unteren Reihen und daß beim Kauen eine transversale Gleitbewegung der Zahnreihen aufeinander erfolgt (Weber). Dem- entsprechend ist die Gelenkgrube breit und gestattet seitliche Ver- schiebung der Mandibula, auch sind die Unterkieferhälften in der Symphyse fest verbunden und der Proc. angularis einfach, Avie bei anderen Säugetieren. Bei den Simplicidentaten ist die Gelenkgrube länglich und mehr oder wenig rinnenförmig ; dadurch ist Verschie- bung der Mandibula von vorn nach hinten ermöglicht und daneben seitliche Rotation jeder Unterkieferhälfte. Der Kondylus ist lang und gestreckt. Fossile Reste der Leporiden treten im Diluvium auf, der älteste gehört dem Obermiozän an : Titanomys, der sich durch dicke unregelmäßige Lamellen auszeichnet. Fig. 120. Fig. 120. Praemaxillare von Lepus timidus. X l''o Fig. 121. Backzahureihe beider Kiefer mit den Kauflächen von Hydro- choertis capyhara. (Junges Exemplar.) a obere, b untere rechtsseitige Reihe. ^l^-aai.Gr. Siibung'ulata, Familie der Halbhufer, mit -\ Backzähnen. Coelo- genijs paca hat bräunlich gefärbte Nagezähne mit stark gewölbter Vorderfläche. Die großen Backzähne sind oben und unten haupt- sächlich von innen gefaltet und haben Wurzeln. Dasyprocta aguti, Goldhase, zeigt Nagezähne von beträchtlicher Dicke, vorn fast flach und glatt, die oberen rot, die unteren gelb gefärbt. Die Backzahn- falten bilden bei weiterer Abnützung Inseln. Hydrochoerus capybara, das Wasserschwein (Fig. 121), das größte jetzt lebende Nagetier, mit großen wurzellosen Backzähnen, unterscheidet sich durch seine lameliierten Backzähne von den gefalteten Zähnen der vorigen Gat- tungen. Von den oberen vier ist der letzte so lang, als die drei ersten zusammen. Diese bestehen aus je zwei unregelmäßigen V-förmigen Lamellen, während der letzte zwölf Lamellen aufweist. Die Nagezähne 300 Dritter Abschnitt. sind von geringerer Dicke, aber bedeutender Breite und einer breiten flachen Längsrinne auf der Vorderfläche. Cavia cohaya, Meerschwein- chen, hat ähnliche Lamellenbildung wie die letzte Gattung, Die JSTagezähne zeigen eine vordere glatte und konvexe Seite, versclimälern sich aber nach hinten, so daß ihr Querschnitt dreiseitig erscheint. Die Anordnung der charakteristischen Lamellen ist bei den ver- schiedenen Arten verschieden (Fig. 122). Cavia cobaya zeigt stark konvergierende wurzellose Backzähne einfach gefaltet, mit Zement- absatz in der Faltung. Sie haben zwei ungleiche Lamellen, von denen die vordere parallele Ränder besitzt, während die hintere dreiseitig und V-förmig gestaltet ist. Bei C. aperea sind die beiden Lamellen Ä. B. CD. m. Fig. 122. Lamellenzähne von Cavia. A Die beiden ersten oberen Backzähne von Cavia cobaya, B die Backzähne von C. aperea, C von C. bilobidens, D von C. rupestris. fast von gleicher Breite und weiter voneinander getrennt. C. bilo- hidens besitzt gleich breite dreiseitige Lamellen. C. nipcstris hat nicht, wie die anderen Species, Falten oder Einschnitte an den Lamellen, sondern die vordere und hintere Seite ist bauchig hervor- tretend, so daß die dreiseitige Form der Lamellen verschwindet. Haplodoiitidae, mit der Gattung Haplodon {AplodonUa Ricii.), hat wurzellose Backzähne, P ^; M y:^^ P'^ stellt einen kleinen Zylinder vor. Die Schmelzbedeckung der Kaufläche ist dünn und nützt sich bald ab. Hystricidae, Familie der Stachelschweine , mit P ^; M J^|^. Die ursprünglichen Höckerzähne haben sich bei den verschiedenen Gattungen wiederholt durch Schmelzfaltung kompliziert. Kystrix cri- stata, die typische Gattung, zeigt den Zahn- bau der Castoridae. Die Nagezähne sind schmäler. Die Schmelzfalten verlaufen sehr un- , J^^'i.?^: -^sicht regelmäßig auf der Kaufläche und schließen der Kaunaclien beider i i i Aii. ti i Backzahnreihen von ^^^1^ ^^^0" ^^r der Abnutzung m Inseln ab Hystrix cristata. a (Fig. 123). Cercolobes preheuselis, der Kuandu, obere, untere rechts- hat die gleich großen ßackzähue von Hystrix, seitige Reihe. aber regelmäßige Schmelzfaltung. Die Nage- zähne gleichen ebenso der ersteren Gattung, sind aber vorn bräunlich gefärbt. Octodontidae, Familie der Trugratten, mit der Gattung Octodon, Strauchratte, mit ^, seltener |- wurzellosen, lamellösen Backzähnen und einer, selten zwei Schmelzfalten. Bei den unteren Zähnen sind die Falten gleichmäßig und der 8-förmige Umfang der Kaufläche regelmäßig. BeiMyopotamus coypiis, Schweifbiber, haben die starken breiten Nagezähne eine bräunlich rote Vorderfläche. Die vier Back- zähne werden von vorn nach hinten zu größer in der Reihe. Capromys zeigt Backzähne mit Wurzeln und tiefer Schmelzfaltung. Ctem- dactylus charakterisiert sich durch fast wurzellose Backzähne, von denen der Prämolar reduziert ist. V. Klasse. Die Säugetiere. Rodentia. 301 Lagostomidae, Familie der Hasenmäuse, mit der typischen Gat- tung Eriomys lanigera, Cliincliilla, bildet den Typus einer kleinen Gruppe, deren kurze Nagezähne vorn glatt sind, ohne Furchen, und deren vier Backzähne aus zwei bis drei Querlamellen bestehen. Lago- stomus trichodactylus, Pampashase, zu dieser Gruppe gehörig, hat zwei Lamellen in jedem Zahne, aber der hintere im Oberkiefer zeigt drei. ^ Dipodidae, Familie der Springmäuse, mit -f- oder -^ Backzähnen, schließt sich den Oktodontiden an. Der obere Prämolar ist noch vorhanden, wenn auch verkümmert. Die Backzähne haben Wurzeln. Dipns aegypticus, Wüstenspringmaus. Die nach hinten an Größe abnehmenden Zähne haben nach außen und innen die charakteristische Falte, welche der Kaufläche die 8-förmige Gestalt gibt. Die unteren Zähne sehen ähnlich aus. Die oberen Nagezähnc zeigen eine Längs- rinne. Der obere 4. Prämolar ist klein oder fehlt und die Ivrone der Backzähne ist verhältnismäßig hoch. Pedetes caffer, Springhase, be- sitzt sehr kurze breite, vorn flache und glatte Nagezähne mit breiter scharfer Schneide, in jeder Reihe vier gleich große wurzellose Back- zähne, welche im Oberkiefer eine von außen, im Unterkiefer eine von innen tief eindringende Schmelzfalte haben, welche die Kaufläche in zwei gleiche Hälften teilt; die Prämolaren sind so groß wie die Molaren. Castoridae, Familie der Biber mit gleich großen hypselodonten wurzeUosen Backzähnen: P x? ^ J^, mit inneren und äußeren Schmelzfalten. Castor fiber, der gemeine Biber, zeigt auf den Back- zähnen die einfache Falte auf der einen und drei tiefere auf der ent- gegengesetzten Seite. Die oberen Backzähne werden nach hinten kleiner, unten ist der letzte der kleinste und der erste schmal und lang (Fig. 116). ^ Geomyidae, schließen sich der letztern Familie an ; die ^ Back- zähne, mit oder ohne Wurzeln, zeigen sparsame Querfalten auf dem Schmelz. Geomys bursarüis zeichnet sich durch eigentümliche Anord- nung der unteren Molaren aus Fig. 124. Die Kauflächen der Fig. 125. Das Gebiß von Mus beiden Zahnreihen von Castor fiber. decmnanus. a die oberen Backzähne, a die rechtsseitigen des Unterkiefers, b des a' der obere Nagezahn , b die unteren Oberkiefers, c', c" einzelner Zahn im Quer- Backzähne, b' der untere Nagezahn. Vergr. schnitt. OeorhycMdae, Familie der Wurfmäuse, mit ^ seltener |- Back- zähnen, = P^; M|-. Einige Zähne haben Wurzeln. Georhychus capensis, Erdgräber, zeigt lange starke Nagezähne, von denen die oberen vorn eine Rinne haben ; die unteren sind stark komprimiert. Die Backzähne nehmen nach hinten au Größe ab. Spalax tijphlus, Blindmaus, hat 302 Dritter Abschnitt. f- Backzähne, die sich durch übereinstimmeDden Bau auszeichnen und niemals nennenswerte Hypselodontie erreichen. Die Prämolaren fehlen. M j und M 2 sind gleich groß. Die beiden ersten des Ober- kiefers haben an der Außen- und Innenseite je eine Falte (Schmelz- schlinge). Die breiten Nagezähne sind vorn platt und glatt und hell- gelblich gefärbt. Bei Bathyergus werden die großen Nagezähne schei- denartig von der behaarten Lippenhaut umgeben. Miiridae, Familie der Mäuse, mit der typischen Gattung Mus, mit -^, -5- oder -^ Molaren; Prämolaren fehlen. Die Backzähne haben stets Wurzeln und einen lamellären Bau ; die unteren zeigen je drei und zwei quere Schmelzleisten, während die oberen Schmelzhöcker besitzen und zwar zwei bis drei stärkere in der Mitte und mit diesen alternierend jederseits ein oder zwei kleinere, die jedoch durch Leisten mit dem mittleren Haupthöcker vereinigt sind und dadurch häufig vollständige Querfalten bilden. M. mtiscidus, Hausmaus, zeigt häufig symmetrische Anordnung der Höcker. Bei M. rattus, Hausratte, sind die Höcker weniger entwickelt. Die Haus- ratte ist bei uns fest gänzlich durch die Wanderratte, M. decuma- nus, verdrängt (Fig. 125). Rydromys chry so gaster, Biberratte, zeichnet sich durch äußerste Reduktion der Zahl der Backzähne aus, indem der 3. Molar fehlt, und hat nur zwei Backzähne in jeder Eeilie. Die Kronen sind so tief geteilt, daß jede aus zweien zusammengesetzt er- scheint. Die Schmelzfalten zwischen den Jochen erhalten sich als schneidende Ränder, deren Schärfe mit dem Grade der Abnutzung zunimmt. Die an der Vorderseite gelb gefärbten Nagezähne bieten nichts Eigentümliches. Diese Gattung zeichnet sich aber durch den Mangel eines Milchgebisses aus (monophyodont). Totale Reduktion der -y Backzähne auf winzige Stiftchen zeigt Rhynchomys. Bei Lophimnys stehen die Backzähne mit spitzen Höckern in Reihen und erhalten später eine Schmelzbedeckung. Sminthus hetalinus hat ^ Backzähne und nur einen einzigen kleinen stiftförmigen oberen Prämolar ; die Backzähne zeigen einen einfachen buchtigen eingeboge- nen Schmelzsaum. Auch der letzte obere Molar ist sehr klein. Criceüis frumentarms, Hamster, hat in jeder Reihe 3 Backzähne mit Wurzeln; der vordere größere hat drei Höckerpaare, die beiden anderen kleineren zwei Paar. Die Höcker sind in der Mittellinie nur durch eine schmale, aber scharfe Furche geschieden und nutzen sich ab, weshalb die Zähne alter Hamster vertiefte Kauflächen mit erhöhten Rändern haben (wie bei der vorigen Gattung). Der Form nach stimmt der 3. Molar mit dem 2. überein, nur ist er kleiner. Gerbillinae schließen sich an die Muriden an. Gerbillus zeigt -3- Backzähne mit vollständigen Wurzeln und Querlamellen, deren Zahl vom 1. — 3. Molar von drei bis auf eine Lamelle abnimmt. Die gleichen Molaren weist Meriones auf. Hier ist die vordere Lamelle des ersten unteren Zahnes rund zylindrisch, mit kleiner Schmelzinsel auf der Kaufläche, die des oberen nur verdickt und ohne Insel. Die stark gekrümmten oberen Nagezähne sind neben dem Außenrande der Vorderseite tief gefurcht. Durch Crunomys von der Gruppe der Hydromywme von den Phi- lippinen mit ursprünglicher Zahnform, bei welcher sich Mg erhielt, werden weniger spezialisierte Gruppen, wie Xeromys, Chrotomys mit V. Klasse. Die Säugetiere. Rodentia. 303 den übrigen Mäusen verbunden. Totale Reduktion der ^ Backzähne auf winzige Stifte erfuhr der schon erwähnte gleichfalls philippinische Bhynchouuis Tiios. Arvicolidae , Familie der Wühlmäuse, mit den Gattungen Ärvicola amphibius, Wasserratte, A. s. Micfrotus arvalts, Feldmaus, und Ä. agrestis, Erdmaus, hat ^ lange Backzähne, welche zwei Reihen dreieckig alternierender Prismen zeigen, ohne oder mit unvollständigen Wurzeln. Auch die Kaufläche von Evotomys glareolus zeigt Schmelz- schlingen auf den Molaren. Fiber zibethicus, Zibethmaus, hat an seinen drei Backzähnen Schmelzlamellen in Zickzackform. Die Nage- zähne sind sehr groß und stark, vorn glatt und gefärbt. Hijpndaeus glareolus, Waldwühlmaus, unterscheidet sich von Fiber ]iur in der veränderlichen Zahl der Lamellen. Bei H. amjjhibiuSjWeiSserr Sitte, werden die Zähne nach hinten zu schmäler. Im Oberkiefer besteht der erste aus der vorderen und je zwei äußeren und inneren, der zweite gleich- falls aus einer vorderen, zwei äußeren und einer inneren Lamelle, ebenso der letzte. Die Nagezähne gleichen denen der echten Mäuse. Bei den Myoiden, zu welchen man auch die Familie der Spa- lacidae und Muridae rechnet, fehlen die Prämolaren, so daß nur -j, selten -^ Molaren vorkommen, von denen M^ durch Zuwachs am vorderen Ende größer ist als M o- Sie haben Wurzeln oder sind wurzellos, die Krone zeigt Schmelzhöcker oder winkelige Schmelz- falten. Myodes lemnus, Lemming, hat in beiden Kiefern eine breite flache Rinne auf der äußeren gelblichen Seite seiner dreiseitigen Nage- zähne. Von den di'ei Backzähnen der oberen Reihe bestehen die ersten beiden aus je drei, der letzte aus vier Querfalten, welche dreiseitig prismatisch sind. Myoxidae, Familie der Schläfer, hat ^ brachydonte Backzähne mit Wurzeln und mit zu drei Querleisten vereinigten Höckern. Der 4. Prämolar kann Molarengröße zeigen, wie bei Graphiurus, oder kleiner sein, wie bei Myoxiis Glis, Siebenschläfer. Die Nagezähne erscheinen im Querschnitt dreiseitig, die Vorderfläche ist breit und gelb gefärbt, sehr flach konvex und glatt; die oberen sind dicker als die unteren. Der 4. Prämolar kann auch ganz fehlen, wie bei Platacantliomys. Sciuridae, Familie der Eichhörnchen, mit verschiedengradig brachydonten ~ Backzähnen oder P ^; M J^-|-|. Die an Arten unge- mein reiche Gattung Sciurus, Eichhörnchen (Fig. 119, 126), ändert in der Zahnform und deren Zahl beträchtlich ab. Die Backzähne sind verschiedenartig brachydont, die des Oberkiefers besitzen zwei quere Höcker, die nicht mit dem wulstig verdickten Rande verschmelzen. Die unteren Backzähne haben eine konkave Kaufläche mit stark höckerig erhöhten Ecken oder es dringt eine tiefe Schmelzfalte von innen in die Kaufläche ein. Die Gattung Xerus zeichnet sich durch Backzähne aus, die an der Druckseite semihypseledont werden und hier kurze Wurzeln erhalten (Fig. 119). Nannosciiirus, Zwergeichhörn- chen, hat brachydonte Backzähne analog den Myoxiden, kleine Prämo- laren, von denen der vordere im Oberkiefer oftmals fehlt, während die oberen Molaren nur drei Querleisten zeigen (Fig. 119). Tamias Illig hat P \-\ M-|. Der 3. Prämolar oben fehlt. Spermophüus, Ziesel P^; M[^ ww&Arcto'mys marmo^te, Murmeltier, bei demP^ sehr groß ist, stimmen 304 Dritter Abschnitt. in ihrem Zalinbau völlig überein. Die Nagetiere sind etwas stärker als beim Eichhörnchen, namentlich die des Unterkiefers dicker. Die unteren Backzähne unterscheiden sich nur darin von Sciurus, daß ihr vorderes Höckerpaar sehr erhöht und zu einem Querjoche vereinigt ist. Bei Pteromys volans, Flughörnchen, mit verschiedengradig hypseledonten Zähnen, haben die oberen Nagezähne eine gelblichbraune, gewölbte Außenfläche ; nach innen werden sie viel schmäler, die unteren sind nur länger und schärfer. Von der Familie der Saccomyidae, Taschenmäuse, zeichnet sich die typische Gattung Saccomys durch sehr charakteristische Zahnformen aus. Der 1. Backzahn im Oberkiefer ist der größte und kaniniform mit der eigentümlichen Falte, die von außen bis zum inneren Rande sich hinzieht. Bei den nächstfolgenden drei Backzähnen durchbricht diese Falte auch den Innenrand, wodurch die Kaufläche durch eine geradlinige Querfurche geteilt erscheint und die hintere Hälfte der Backzähne eine runde Schmelzinsel erhält. Bei den unteren Backzähnen hat der erste die Falte, in welcher eine Insel liegt. Die anderen drei Backzähne zeigen analog dem Oberkiefer zwei Lamellen, die V-förmig angeordnet sind (Fig. 127). Fig. 126. et: Ms MzIIi P-, Fig. 127. Fig. 126. Schädel von Sciurus vulgaris L. Vs nat. Gr. Fig. 127. Die Kau- flächen der beiden Back- zahnreihen von Sacco- mys. a zeigt die rechte Seite des Oberkiefers, b des Unterkiefers. Als eine besondere, an die Rodentien anschließende Ordnung be- trachtet Marsh eine Reihe ausgestorbener ziemlich großer Tiere aus dem Eozän, welche als Vorläufer der Nagetiere betrachtet werden müssen. Es sind dies die nordamerikanischen Tillodontien. Die typische Gattung TiUotherium (l |-; C -f ; P |-; M -^) hatte Molaren, wie die Ungulaten, aber ein großes Paar meißei- förmiger Schneidezähne, mit Schmelz an der Vorderseite ; diese Zähne wuchsen von einer offenen Pulpa heraus. Das hintere Paar der Schneidezähne ist klein und hat keine persistierenden Pulpen und Wortmann hat herausgefunden, daß die mächtig entwickelten Schneidezähne das zweite Paar darstellen und daß der erste und dritte im Verschwinden begriffen sind, gerade wie bei den Vorgängern der Proboscidier. Die Canini sind sehr klein. Esthonyx Cope, ein eozänes Säugetier, dessen Bezahnung einer Riesenspitzmaus gleicht, hat I -y; C -y; P -|-; M -y, von welchen der 1. und 3. untere Schneide- zahn außerordentlich reduziert sind, während der 2. vergrößert ist und nur an seiner vorderen und äußeren Fläche ein langes Schmelz- band zeigt ; die Lingualfläche ist, bis auf ein schmales Band, schmelz- ios. Aehnlich verhält sich I^ ; 13 ist viel kleiner, während der erste obere fehlt. Keiner dieser Zähne wächst von offenen Pulpen. Cope unterscheidet zwei bestimmte Familien: Tillotheridae, bei welchen die großen Schneidezähne von offenen Pulpen wachsen, während die Molaren Wurzeln besitzen, und die Stylinodontidae, bei welchen alle Zähne beständige Pulpen haben. V. Klasse. Die Säugetiere. Ungulata. 305 Als Pseudosciuridae bezeichnet man eine Gruppe fossiler Ro- dentien mit der Zahnformel I 4; C -^; P 4; M -f • Der einzige Prämolar beider Kiefer ist der vierte; die mehrwurzeligen Back- Fig. 128. Kaufläche von Oberkieferzähueu in der oberen Keihe und von Unter- kieferzähneu in der unteren Reihe verschiedener Rodentien mit Erklärung derTrikonodontie. I Ärctomys, II Sciuroides, III (oben) Theridorays, III (unten) Trechomys, IV Theridomys (alt). pa Paraconus, me Mesoconus, pr Protoconus, prc Protoconulus, T/iecMetaconulus, hy Hypoconus. Unterkieferzähne : pa .s « P © © C N o V-5 .2 fl o ■I o o o ü H Ü O ü Ol a N Oh CC O) W 5 es a © "© a S « ö o O c Ol n3 e c CD CS CD (U Q OJ >MaM a .a :0 ^ — . 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Das Gebiß dieser Tiere' zeichnet sich dadurch aus, daß die quadra- tischen Prämolaren und Molaren eine geschlossene Reihe bilden, gleich groß und lophodont oder selenolophodont — also die Höcker durch Querjoche verbunden — und häufig stark schmelzfaltig sind. Kleinere Arten, wie Microchoerus, boten noch Uebergänge zu den Insekti- voren und Rodentien und waren Omnivoren. Das Gebiß zeigt bereits schmelzfaltige Backzähne mit Querjochen und stumpfen Schmelz- höckern, die sich meist zu ebenen Kauflächen abnutzen. Die unteren Molaren haben eine charakteristische Porm, ihre Kauflächen bestehen aus zwei sichelförmigen Rändern. Die Veränderungen des Gebisses, welche zu den Perissodaktylen führten, bestanden zunächst in der Vereinigung der Molarhöcker zu Jochen, ebenso vergrößerten sich die di'ei letzten Prämolaren, daß sie den Molaren ähnliche Porm erhielten ; gleichzeitig wurde der vor- derste Prämolar reduziert, indem er nur eine Wurzel zeigte und schließlich ganz verschwand. Schon im Eozän beginnt die Reihe der Perissodaktylen mit Formen, deren Gebiß die volle Zahl 44 der typischen Säugetierformel besaß und ziemlich geschlossene Zahn- reihen zeigte. Die bunodonten, brachydonten Zähne hatten zementlose Krone. Ein schmales Diastema zwischen Schneidezähnen und Prä- molaren zeigte sich frühzeitig. Der eozäne Phenacodus hatte bereits eine zahnfreie Lücke, die bei weiterer Spezialisierung des Gebisses größer wurde. Die sexituberkulären bunodonten Zähne wurden lophodont resp. zunächst ortholophodont. Dieser Zahn- charakter mit zwei Querjochen, Proto- und Metaloph, die bei den un- teren Backzähne fast rechtwinklig auf dem Ektoloph (Außenwand) stehen, während die oberen Zähne fast geradlinig mit der Außenwand verbunden sind, ist bei den Tapiriden am reinsten erhalten, zeigt sich aber auch bei den Rhinoceriden. Die niedrige Zahnkrone ist zementlos, die Wurzeln sind früh geschlossen, dagegen tritt bei diesen Tieren Faltung des Schmelzes bereits ein, w^odurch der Sporn V. Klasse. Die Säugetiere. Ungulata. 309 (Crochet), Gegensponi (Auticrocliet) und der Kamm (Crista) ent- steht (Fig. 140, IV). Die dritte Familie der Perissodaktylen, die Equiden, stellt Selenolopliodonten dar. Die Joche der unteren Zähne sind halbkreisförmig- gebogen, die oberen ebenfalls gekrümmt, zum Teil sogar in Höcker aufgelöst und von der Außenwand (Ektoloph) getrennt. Während diese drei Familien in den oberen Molaren deutliche Unterschiede zeigen, ist dies bei den unteren Backzähnen der Fall. weniger Equidae s. Solidiing'ula s. Hippoidea, Familie der Pferde, deren Ausgangspunkt wahrscheinlich die Gattung Phenacodus von den Kondylarthren bildet, zumal dessen Gebiß in zu Jochen angeordneten Höckern der Molaren die Anforderung der Stammform erfüllt. Die Formel I 3 , C ^; P -|-, ^ oder |-; M |- stellt brachydonte Formen vor. Die Prämolaren sind einfacher als die Molaren und werden nach und nach h}'pseledont und molariform. In der Mitte eines sich allmählich bil- denden Diastema sitzt der Caninus. Die Höcker der Unterkieferzähne werden schleifenförmig. Eckzahn im Diastema zwischen I und P. Der 1. untere Prämolar, ursprünglich von den Backzähnen getrennt, ist stets klein und meist rudimentär. Para- und Metaconus bilden Ekto- loph (Außenwand) ; die oberen Querjoche sind halbkreisförmig ge- bogen ; zum Teil zeigen sich noch Höcker, die von der Außenwand stark abgesetzt sind. Untere Querjoche nur halbkreisförmig. Die Gattung Equus (vgl. auch Fig. 129, 131, 132) repräsentiert die Familie der Equiden. Strüska stellt folgende Tabelle über Durchbruch und Wechsel der Pferdezähne auf: Zähne Dnrchbruch Wechsel 1. Schneidezahn, Ii 2. Schneidezahn, I2 3. Schneidezahn', I3 H aken zahne (Canini) 1. \ ^' 2. Backzahn P2 3. Pi 4. Backzahn, Mi 5. Backzahn, M2 6. Backzahn, M3 L ückenzahn Vor der Geburt oder in den ersten 2 Lebenswochen Im Alter von 2—8 Wochen Im Alter von 5 — 9 Mo- naten Spätestens mit 6 Monaten ; sie durchbrechen nur selten das Zahnfleisch Vor der Geburt oder in der 1. Lebens woche Im Alter von 6 — 9, läng- stens bis 14 Monaten Im Alter von 2— 2 V4 Jahren Im Alter von 3V2— 47^ Jahren Unbestimmt, meist bis zu ^/2 Jahr Im Alter von 274 — 3 Jahren Im Alter von 372 — 4 Jahren Im Alter von 474— 5 Jahren Im Alter von 4 — 5 Jahren Im Alter von 2^1^ Jahren do. Im Alter von 372 — ^ Jahren Die dicht nebeneinander stehenden Schneidezähne sind große starke Zähne mit breiten Kronen, deren äußere Schmelzbedeckung ver- tikal gefurcht ist. Die beiden mittleren werden auch Zangen ge- nannt, die beiden nebenstehenden Mittelzähne, während die beiden 310 Dritter Abschnitt. äußeren Eckzähne heißen. Die Zähne treffen mit ihren unteren Anta- gonisten mit den Kauflächen gerade aufeinander; eine Anordnung, die zum Grasfressen sehr geeignet ist, die aber auch starke Abnutzung der Kronen zur Folge hat. Die Abnutzung greift die mittleren Schneidezähne schneller als die äußeren an. Bei den Schneidezähnen der Pferde stumpft sich dadurch der schmale Schmelzrand allmählich ab, wird breiter und die Kaufläche, die anfänglich eine teilweise mit Zement erfüllte, quer ovale, tiefe, scharf umrandete Grube bildete — die sogenannte Kunne oder Marke, Kunde, Bohne — wird in dem Maße kleiner, als die Abnutzung fortschreitet, und verschwindet bei alten Tieren gänzlich. Da diese Abschleifung der Krone in be- stimmten Zeitverhältnissen vor sich geht, so kann man aus der Tiefe Fig. 131. Zähne von Eqiius caballus, A Oberer Milchschneidezahn. B Oberer jjermanenter Schneidezahn. C Unterer abgenutzter Schneidezahn im Durchschnitt. s Schmelz, d Dentin, m Kunnc. D Unterer Schneidezahn im Längsschnitt, e Einstülpung der Krone, p Pulpa, d Zahn- bein, s Schmelz. E Durchschnitt des 2. ^'oberen Molaren mit abgenutzter Krone, a Bukkai- seite, r Palatinalseite, e eingestülpte Krone, e' Einstülpung von der Seite, s Schmelz, d Dentin, z Zement. der Kunne das Alter des Pferdes bestimmen. Die Kunuen des Ober- kiefers sind doppelt so tief wie im Unterkiefer und bleiben demzufolge länger sichtbar. Mit 9 Jahren sind an allen unteren Schneidezähnen die Kunnen verschwunden. Das Pferd erhält seine volle Bezahnung sehr laugsam. Die ersten permanenten Schneidezähne erscheinen gegen Ende des 3. Lebensjahres und die anderen beiden Paare folgen in un- gefähr sechsmonatlichen Zwischenräumen. Da nun die Abnutzung eine gleichmäßige ist, so schleift sich die Kunne am schnellsten au den mittleren Zähnen zuerst ab — etwa im 6. Jahre — bis dann mit dem 8. Jahre die Kunnen gänzlich verschwunden sind. Das Zentrum der Kaufläche zeigt sodann eine Farbenveränderung, die durch das sekundäre Dentin hervorgerufen wird, in welches sich die Pulpa umgewandelt hat. — Die Schneidezähne sind etwas gekrümmt, in der unteren Hälfte stark komprimiert, nach der Kaufläche hin rasch breiter werdend und von vorn nach hinten zusammengedrückt. Die nicht konstant vorkommenden Eckzähne heißen beim Pferde wie bei anderen Ungulaten Haken zahne und bilden kurze, stumpf spitzige leicht gekrümmte Haken. Beim Hengst und Wallach sind dieselben wohlentwickelt, während sie bei der Stute rudimentär sind. Die Prämolaren, von den Schneidezähnen durch eine breite Lücke ge- trennt, stellen sehr lange, vierseitige Prismen dar (der letzte jedoch dreiseitige), deren Schmelz sich so in der Zahnsubstanz und um die- selbe windet, daß man in jedem Zahne vier Pfeiler oder auf jeder V. Klasse. Die Säugetiere. Ungulata. 311 Kauf lache vier Haiiptf alten unterscheiden kann, die bei eben hervor- brechenden, noch nicht abgeriebenen Zähnen als ebensoviele Hocker erscheinen. Die Prämolaren ähneln ganz außerordentlich den Molaren, sowohl in Gestalt, Größe und Muster der Kaufläche. Die Molaren zeichnen sich durch ihre große Länge aus. Sie wachsen zwar nicht von offenen Pulpen, aber immerhin so weit, bis sämtliche Kronen einen ziemlich gleichen Durchmesser haben, und dann erst bilden sich die kurzen und unregelmäßigen Wurzeln aus. Während die Kauflache sich allmählich abnutzt, wächst der ganze Zahn aus der Alveole hervor und beim zufälligen Verlust eines Zahnes wächst der entsprechende Antagonist hoch über das Niveau der benachbarten Zähne heraus. Fig 132 A Obere und B untere Backzahnreihe mit den Kaufläclien von Bquus cahallus. A Die Kauflächen der oberen Baekzahnreihe des rezenten Equus caballus. B zeigt die Kaufläche von 5 unteren Backzähnen des fossilen Exemplares. Die oberen Molaren sind quadi'atisch, kürzer, als die unteren, an der Innenseite mit einem akzessorischen Pfeiler und die vier Hauptfalten auf der Kaufläche weniger kompliziert; die unteren Molaien sind oblong, sehr lang und ohne diesen Nebenpfeiler, und die Schmelzfalten der Kaufläche sind tief ineinander gewunden. In beiden Reihen ist der erste und letzte Molar dreiseitig. Da jede Leiste und jeder Pfeiler des Zahnes aus Dentin besteht, so ist die Anordnung der ersteren kompliziert; weil aber Zement die Zwischenräume ausfüllt, so bleibt durch die ungleichmäßige Abnützung der einzelnen Gewebe immer eine hinreichend rauhe Kaufläche bestehen. Die Zahl der Backzähne bei den fossilen Formen betrug 7 m jedem Kiefer. Bei den jetzt lebenden Arten der Gattung Equus ist sie infolge allmählicher, schon in den aufeinander folgenden fossilen Formen nachweisbarer Reduktion der ersten Prämolaren auf 6 gesunken. Indessen findet sich vor dem ersten der drei Prämolaren noch, als letzter Rest, ein kleiner hinfälliger Zahn, der sogenannte Wolfszahn. Eine Nebenlinie der Equiden bilden die ausgestorbenen Palaeo- theriden, deren Gebiß sich durch eine einfachere Gestaltung der Backzähne charakterisiert. Bei der Gattung Palaeothenum sind die Zähne brachydont, mehrwurzelig, ohne oder mit Zement. Zwischen dem 1. Prämolar und Eckzahn zeigt sich ein Diastema. Die Außenwand istW-förmig, oben sind schräge Querjoche. Die Innenhöcker der Unter- kieferzähne werden meist schleifenförmig. Die 4 Prämolaren waren bereits molarenartig, ohne daß diese prismatisch wurden. Das Kau- flächenmuster ist bei den Equiden überhaupt äußerst charakteristisch. In einer einfachen Form entsteht nach Tomes dasselbe durch die Ver- bindung der zwei vorderen und zwei hinteren Höcker durch einfache 312 Dritter Abschnitt. Leisten, wobei noch das Cingulum die äußersten Enden dieser Leisten verbinden kann. Einen solchen Zahn sieht man beim Tapir und bei dem eben erwähnten Palaeotherium. Dadurch, daß diese Leisten verschiedenartig schräg stehen und daß noch außerdem sekundäre Biegungen auftreten, entstehen Muster, die augenscheinlich ganz ver- schieden voneinander sind. Im Molar der Gattung Equiis, der sich durch eine Modifikation aus dem Typus des Palaeotherium entwickelt hat, ist eine Oberfläche vorhanden, die durch die verschiedenartige Härte seiner einzelnen Bestandteile rauh erhalten wird, wie schon oben erwähnt wurde. Beim abgenutzten Zahne zeigen sich auf dem Dentin zwei Zementinseln, die durch gewundene Schmelzlinien abgegrenzt sind, und auf der inneren Seite eine von Schmelz begrenzte Dentinerhebung. Die gewundenen Schmelzleisten werden infolge ihrer Härte in allen Stadien der Abnutzung mehr hervorragen, als das Dentin oder das Zement, und daher die wirksame Funktion der Molaren erhöhen. Die auf diese Weise erzeugten Muster auf der Kaufläche sind bei den verwandten Species sehr konstant. Vg nat. Gr., Fig. 133. Oberkiefer von Hyracotherium venticolum Cope. /g nach Cope. po Processus postorbitalis. A oberer Molar, B unterer Molar von Hyraco- therium vulpiceps (nach Owen). Für die Erklärung der Zahntuberkel vgl. Fig. 9, 10, 11. Die verschiedenen Arten von Equus bieten wenig Abweichendes in ihrer Bezahnung. E. caballus, das Hauspferd; E. asinus, der Haus- esel ; E. zebra, Zebra ; E. mulus, Maultier ; E. hinnus, Maulesel. Von den fossilen Formen hat Hyracotherium leporinum (aus dem Alteozän): I |-; G {-; P^; M|- (Fig. 133), mit meißelförmigen Schneidezähnen, konischen Eckzähnen, brachydonten Backzähnen, ohne Zementkappe. Die oberen Molaren sexituberkulär-bunodont. Molaren mit vier Höckern, dazwischen zwei kleinere und ein Basalwulst, Der 2. zweiwurzelige Prämolar zeigt die Form eines kurzen Kegels mit vorderem und hinterem Basalhöcker, ohne Spur von Mesostyl und Hypostyl. Zwischen Eckzahn und unterem 2. Prämolar ein Diastema. M von denen die Anchitherium, aus dem Mittelmiozän, hat P -^ , ^.^ g , unteren Backzähne aus je zwei Sichelprismen bestehen (Fig. 11, 129). Der vordere Prämolar ist sehr reduziert ; der Wolfszahn ist stark und auch im Unterkiefer vorhanden. MerycJiippus (Fig. 129) mit einfachen Schmelzfalten, der 3. Prämolar etwas größer als P -. Bei Hippotherium (Fig. 134) sind die Längskanten der Außenseite der oberen Zahnreihe stärker als bei Equus, und der akzessorische Pfeiler an der Innenseite V. Klasse. Die Säugetiere. Ungulata. 313 ist fast zylindrisch, während er beim Pferde nur als dünne Platte er- scheint. — In der Gruppe der Equiden herrscht die Entwicklung von kurzkronigen, verhältnismäßig wenig gefalteten Backzähnen zu lang- kronigen, nur im Alter mit Wurzeln versehenen, stark gefalteten Formen vor. Den in dieser Richtung höchstspezialisierten Zahn be- sitzt aber nicht das Pferd, sondern das aus dem Obermiozän stam- mende Hipparion (Eig. 135). Hipparlon gracile hat 7 Backzähne jederseits ; der vordere derselben bildet ein einfaches Prisma mit sichelförmigem Querschnitt ; er geht schon mit dem Milchgebiß ver- loren. Während bei den früheren Vorfahren des Pferdes die Kunne nicht vorhanden ist, existiert dieselbe bei Hipparion. Fig. 134. Fig. 134. Obere und untere Backzahnreihe mit Eauflächen von Hippo- theriuni gracile. Fig. 135. a Die drei ersten Backzähne des rechten Unterkiefers und b der 3., 4. und 5. obere rechtsseitigfe Backzahn von Hipparion dipiostyiuni. Nach Gervais. Tapiridae, Familie der Tapire, mit brachydonten Backzähnen, zementlos, bilophodont, indem zwei Querjoche auftreten. Cingulum und Parastyl. Formel : I^ ; C {- ; P ^, j- oder -f; M ~. Die Schneide- und Eckzähne bieten nichts Besonderes; nur daß der dritte obere Inci- sivus größer als der Eckzahn ist und die unteren Eckzähne mit den unteren Schneidezähnen in einem Bogen stehen und nicht aus diesem heraustreten. Der dritte untere Incisivus ist kleiner und hinfälliger. Hinter den Eckzähnen ist eine Lücke und dann folgen die Backzähne, die ein einfacheres Muster als die der meisten Ungulaten zeigen. Sie charakterisieren sich durch die Dicke der Joche und die noch kenntlichen ursprünglichen Höcker. Para- und Metaconus verbinden sich zum Ektoloph, der sich mit einem inneren Hügel zu meist ge- raden Quer Jochen verbindet. Die unteren Molaren sind bilophodont. Im Oberkiefer sind die Joche geradlinig, im Unterkiefer fast recht- winkelig gebogen und nur die hintere Zahnhälfte ist deutlich ausge- prägt. Der 1. obere Prämolar hat Vorgänger im Milchgebiß; der untere 1. Prämolar fehlt. In Europa beginnen die Tapiriden mit Lophiodon, einer alten Tapirform von mächtiger Größe, mit der gleichen Formel. Die oberen Molaren zeigen verlängerten Paraconus und sind ebenso groß wie der einwärts gebogene Metaconus. Die Stammform der Tapiriden ist wahrscheinlich Helaletes Marsh oder Systemodon Cope (Fig. 140) mit vier Prämolaren. Die Gattung Tapirus (Fig. 136) hat breite meißeiförmige Schneidezähne, die oberen sind eckzahn- artig, die unteren auffallend kleiner. Die kurzkegelförmigen Eck- zähne ragen bei geschlossenem Maule nicht hervor und schließen 314 Dritter Abschnitt. sich im Unterkiefer eng an die Schneidezähne an, während die oberen durch eine kleine Lücke von diesen getrennt sind. Die Backzähne des Tapir besitzen vier Höcker und stark entwickelte Leisten, welche die beiden vorderen und hinteren Höcker verbinden, so daß zwei Quer- zähne mit einer tiefen queren Furche entstehen, wodurch die vier- höckerige Figur undeutlich wird. Tomes nennt diese Zähne bilo- phodont. Ein niedriger Wulst verbindet an der äußeren Fläche die beiden Querzähne. Die oberen Molaren zeigen einen konischen gleich langen Para- und Metaconus, der nicht abgeflacht ist; der untere 3. Molar mit oder ohne Hypoconulid. Jüngere fossile Tapire waren T. lielveticus und priscus. }f P^ P^ Fig. 136. Die untere Backzahn- reihe von Tapirus indicus. Fig. 137. Linksseitige obere Back- zahnreihe von Lophlodon isseleuse. Rhinocerontidae, Familie der Ehinoceriden. Hier differieren die Schneide- und Eckzähne nach Zahl und Form. Der untere Caninus ist von den Schneidezähnen durch ein schmales Diastema geschie- den, und durch ein weites von dem 1. Prämolar, welcher sich der Backzahnreihe anschließt. Namentlich P3 und P4, die nie- mals ausfallen, sind groß und molariform. M^ wird dreiseitig, meist durch Verschmelzung von Ekto- und Metaloph. Die Mo- laren sind frühzeitig lophodont. {Ryrachißis, Fig. 140.) Bei den Rhinozerontiden besteht eine Wechselbeziehung zwischen der Ausbil- dung der Schneidezähne und dem Honi. Da die Schneidezähne bei den verschiedenen Arten verschieden sind, ist die Aufstellung einer Man nimmt für die drei Gattungen dieser Familie Rhinoceros: I -1^-4; C A; P an: Ci; P 4-3. 4-3' M-|. 0 1-0' Hyracodon: I ^ 4 4-3' Ml. 3 ' C-f; P Formel schwierig. folgende Formeln Amynodou: I^; M|. Bei der typischen Gattung Rhinoceros fallen bei einigen Arten die Incisivi und oberen Canini frühzeitig aus, bei anderen erreichen die unteren Eckzähne eine bedeutende Größe. Die lophodonten Back- zähne (Fig. 138, 140) charakterisieren sich durch die dicke Außen- wand, welche neben dem ersten Querjoch eine turmförmige Erhebung bildet. Die Joche der unteren Backzähne sind rechtwinkelig gebogen, im Oberkiefer geradlinig. Die beiden bukkalen Höcker sind durch eine longitudinale Leiste vereinigt, möglicherweise werden das Cingulum und die quere"!! Leisten schräg. Die Ränder der Leisten weichen von dem ursprünglichen einfachen Muster ab, so daß die Begrenzungs- linien der Vertiefungen wellenförmig und unregelmäßig werden. Der 1. untere Prämolar ist kleiner und fällt frühzeitig aus. Rh. bicomis hat brachydonte Backzähne, aber mit dünner Zementlage. Rh. simus zeigt hypselodonte Backzähne, mit dicker Zementlage. Bei Rh. africamis hat das junge Tier 8 Schneidezähne, während sie beim erw^achsenen Tiere fehlen ; einige Arten behalten sie während ihres ganzen Lebens. V. Klasse. Die Säugetiere. Ungulata. 315 Bei Rh. indicus, das 4 Schneidezähne besitzt, fehlen die äußeren, im Unterkiefer die inneren Schneidezähne. Die Backzähne sind fast hypselodont mit Zementlage auf der Krone Der 1 Prämo ar ist klein er hat keinen Vorgänger im Milchgebiß und fallt frühzeitig aus- die anderen Prämolaren unterscheiden sich nicht merklich von den' wirklichen Molaren und beide nehmen von vorn nach hinten an Größe zu. Die Kronen sind viereckig, an der bukkalen Flache etwas breiter als an der lingualen und besitzen vier Wurzeln. Dwerorhtnus ha.t l±. c -. Der laterale obere und der zentrale untere Schneidezahn fallen meist aus. Die Backzähne sind brachydont und zementlos. Die Fi? 138 Backzähne von Rhinoceros tichorhinus Guy. A der 2., 3., 4. Mikimolar de! Snterkiefers, B die obere Backzahnreihe (P^ fehlt) mit den ver- schiedenen Graden der Abnutzung. Hyracodontidae haben brachydonte Backzähne, die Prämolaren werden erst allmählich molariform, doch bleibt das Diastema stets kurz. Im Gegensatz zu dieser Familie zeigen die Amynodont dae Spezialisierung. Hier sind die Eckzähne zu langen Hauern uiiigebildet die großen Molaren sind hypselodont, während die P^amolaien n^ch Form und Zahl Reduktion erleiden. Die Rhino cerontidae zeigen obere Backzähne mit Ektoloph, von der das schräge Vor- und Nach j och ausgeht. Weitere Schmelzfaltung fehlt. In der Jugend sind 4_3 untere Prämolaren vorhanden, von denen die hinteren molariform sind. Hy- rackyus (Fig. 140) hat ein Gebiß, das an Palaeotherium erinnert und bunodonte Backzähne. Hyracodon aus dem Unter- Miozän besaß noch drei Schneidezähne, sowie P*. Bei dem tertiären Acerathe- rium lemanense fehlten noch die Hornzapfen, während die Zahl der Schneidezähne redu- ziert war. Die Gebißformel war : I^-; C -j^ ; p^; M^. Die oberen Schneidezähne sind zu Hauern ausgebildet, welch letztere dem gehörnten Tiere fehlen. Das T/tono^Wm MoiarvonMasmo«^eri«m erinnert m Aussehen und m der Bezahnung g^j^i^icum. pa Paraeonus, an die Rhinocerontiden. Die Formel ist ^^i Metaioph, pi Protoioph, T 2 0.pl.p4 4 , 2. Ti|J^ T)4g 2wei :pr Protoconus. II Unterer i T - T' ^T' ^T' T Odei 3 , M 3 . Y / Molar, hyl Hypolophid, mld hinteren oberen Prämolaren sind molariform. Metaiophid. Nach m. Weber. Zwischen C und P schmales Diastema. Die oberen Molaren sind bunoselenodont mit zwei konkaven Außenhöckern und zwei Innenhöckem, die unteren Molaren seleno - lophodont. Eng verwandt mit dieser Gattung ist Palaeosyops mit der Formel 316 Dritter Abschnitt. I -f ; C -y'i P ^; M -3-. Die Prämolaren sind einfacher als die Molaren. Verwandt ist die fossile Gattung Elasmotherium (Fig. 139) mit \ P und -3- M, welche wurzellos und prismatisch sind. Die Schmelzfalten der Joche sind in eine Reihe gekräuselter Falten angeordnet analog Hipparion. Diese Species schließt sich durch die doppelten Sichel- prismen der Zähne den Ehinozeriden an. ,s2£i_ Fig. 140. I und II oberer Molar von der Seite und von der Kauiläclie, III unterer Molar von Systemodon, IV oberer, V unterer Molar von Hyrachyus (nach Osborn), VI oberer Molar von Rhinoceros (nach Blainville). er Crista, elph Ectoloph, gsp Gegensporn, hlphd Hypolophid, hyl Hypoconulid, me Metaeonus, mlph Metaloph, mlphd Metalophid, pa Paraconus, ps Parastyl, plph Protoloph, sp Sporn. Zu den Perissodaktylen gehört auch das Romalodontherium, ein tertiäres Tier, das von Flower beschrieben wurde und I -|-; C-J-; P^; M-^ zeigt. Die Zähne stehen ohne jede Lücke nebenein- ander und verändern sich von vorn nach hinten zu so allmählich, daß kein Zahn sich wesentlich von seinen beiden Nachbarn unter- scheidet. Die Formen der Schneide- und Eckzähne sind dreieckig, klein, mit Cingulum. Die Backzähne haben Wurzeln und relativ niedrige Kronen. Ihre abgenutzte Kaufläche gleicht dem Typus des Rhinoceros, die oberen Prämolaren sind fast molariform. 2. Unterordnung: Artiodactyla. Paarzeher. Die Paarhufer stimmen in ihrem Gebisse darin überein, daß die Prämolaren kleiner sind als die Molaren und nicht mehr überall vollzählig ausgebildet werden, obwohl die Formel ursprünglich die typische Zahl von 44 Zähnen zeigt. Die oberen Schneide- und Eck- zähne haben Neigung zu schwinden, desgleichen der untere 1. Prä- molar. Der untere Eckzahn persistiert, wird aber meist incisiviform. Backzähne bunodont oder selenodont. Die 44 Zähne bilden eine ge- schlossene Reihe, sind brachydont, zementlos, mit geschlossenen Wurzeln. V. Klasse. Die Säugetiere. Ungulata. 317 Die vier Coni des bunodouten Zahnes stehen sich paarweise gegen- über und liefern durch Erhöhung zu Pyramiden die quadrituberkularen bunodonten Molaren der ältesten Suiden. Bei den älteren Ungulaten, Perissodaktylen sowie Artiodaktylen hatte das Gebiß noch viele Cha- raktere mit den Karnivoren gemein, namentlich in Bezug auf die Schneide- und Eckzähne; allmählich wurden diese Zähne schwächer. Die Prämolaren waren ursprünglich seitlich komprimierte Hügel und durch Hinzutreten von Höckern und Leisten verstäi^kten sich diese Zähne, ohne jedoch wie bei den Perissodaktylen die Breite und die Gestalt der Molaren zu erreichen. Diese Modifikationen nahmen beim hintersten Prämolar und dem vordersten Molar ihren Anfang und die Spezialisierung schritt nach divergenten Richtungen weiter, in- dem die Schneidezähne reduziert wurden und die Eckzähne sich vergrößerten oder auch ganz ausfielen ; die Backzähne erhielten andere Gestalt und trennten sich als vier Prämolaren und drei Molaren, die bunodonte oder selenodonte Formen annahmen. In den älteren Gat- tungen (Anthrakoteriden bis zu den Anoplotheriden) war dieser Unterschied noch nicht so scharf ausgesprochen. Erst in den Suiden und Ruminantien der Gegenwart eiTeicht derselbe seinen Höhe- punkt. Die Artiodaktylen zählen viel mehr Mitglieder in ihrer Gruppe als die Perissodaktylen. Man kann zwei Abteilungen unterscheiden : die ursprünglicher gebauten schweineartigen Tiere, die Nicht -Wie- derkäuer oder Bunodontien und die mehr spezialisierten Wieder- käuer, die Ruminantien oder Selenodontien. A. Non-Ruminantia s. Suoidea s. Bunodontia. Diese Tiere sind omnivor und zeichnen sich durch ein vollkommen entwickeltes bunodontes Gebiß aus, mit der Zahnformel I j^; C -^ ; P-|-; M-|. Die Höckerzähne sind bei den alten fossilen Formen durch den Besitz von fünf Höckern charakterisiert und werden erst später vierhöckerig und durch Hinzutreten weiterer Nebenhöcker zu Multi- kuspidaten (Suidae). Die Eckzähne, die stets auftreten, ebenso die Schneidezähne, von denen die äußeren ausgefallen sind, haben keine Wurzeln und sind besonders stark entwickelt. Die Suiden mit Omnivorengebiß gehören allen Weltteilen an und werden durch miozäne Gattungen (Palaeochoerus, Choerotherium) zu eozä- nen Formen mit fünfhöckerigen Molaren (Choeropotamus). Im Gebisse der Suiden ist meist nur der Eckzahn wurzellos, bei Phaco- choerus jedoch auch der letzte Molar, welcher sich in seiner Form,, ebenso wie der vorletzte Molar, einem Faltenzahne nähert. In den Schneidezähnen, die im Alter ausfallen, tritt bei verschiedenen Gat- tungen eine Reduktion von -|- bis -^ (Porcus) bis 4" ^iii (Phaco- choerus). Bei den Familien der schweineähnlichen Anthracotheriidae prä- valierte die Fünf zahl der Molarhöcker, der bunolophodonte Typus und der einfache Bau der Prämolaren, welche an die Karnivorenzähne anschließen. Die Zahnformel lautet für diese Gruppe I J-; C -{- 5 P^; M-g^. Bei Anthracotherium sitzen die spatelförmigeu Schneide- zähne ziemlich horizontal im Kiefer, die Eckzähne sind spitz, außen konvex, innen mit zwei seichten parallelen Furchen, die Canini 318 Dritter Abschnitt. sind durch Diastema getrennt; die oberen Molaren zeigen fünf Hügel, von denen die äußeren V-förmig werden. Die unteren Molaren besitzen zwei Paar stumpfkegelige Höcker und ebensoviele Leisten, die in die Mitte der Zahnkrone gehen. Die oberen Prämolaren zeigen einen quadratischen Umriß. Choeropotamus hat abgerundete Eckzähne, die spitzkegelig auslaufen. Der 1, Prämolar mit starkem Hauptzacken ist zweiwurzelig und in beiden Kiefern von der Reihe abgerückt. Die oberen Molaren sind ziemlich quadratisch, der letzte kleiner als der vorletzte, jeder mit zwei Höckerpaaren und starkem Schmelzsaum und dicht gedrängten Nebenhöckern. Die unteren Mo- laren sind oblong. Ancodus hat spateiförmige Schneidezähne und kleine Canini, der untere ist incisiviform. Obere Molaren mit nie- driger Krone, fünfliöckerig, die äußeren Höcker sind tiefe konkave Halbmonde; äußere Styli vorhanden. J J Fig. 141. Schädel mit Gebiß von Hippopotanius am/phihius. A Unter- kiefer, B Oberkiefer. Obesa, Familie der Flußpferde, mit der Formel I -|; C ^; P -|- ; M -g-. Ursprünglich hatte das Gebiß I -g-; C ^; P ^; M -g-, wie dies bei den pliozänen indischen Arten der Fall war und die wegen ihrer 6 Schneidezähne auch zur Gattung Hexaprotodon zusammengefaßt wurden. Dieser hexaprotodonte Typus ging dann bei der afrika- nischen und europäischen Species in den tetraprotodonten Typus mit ^ Incisivi über, wie bei Hippopotamus amphibius. Individuell und mit zunehmendem Alter reduziert sich bei R. liberieiisis die Zahl der .fz j^j, p,^ p3 unteren Schneidezähne auf einen einzigen jederseits. P Bei U. s-ivalensis sind die unteren gleichgroßen In- cisivi horizontal in ge^ rader Linie nebeneinander gelegen, während die oberen fast vertikal stehen. Die oberen Eckzähne stellen stark gekrümmte Hauer dar, die unteren sind mäßig groß. Die oberen Backzähne (Fig. 142) zeigen höckerartige Erhebungen an Fig. 142. Rechtsseitige obere Backzahu- reihe von Hippopotamus sivalensis. V. Klasse. Die Säugetiere. Ungulata. 319 den vier Ecken. Die einzige lebende Gattung Hippopotamus führt in ihrer Bezahniing zu den Suiden über. Die Schneidezähne sind zu Stoßzähnen ausgebildet und keinem der anderen Säugetiere ähnlich. Sie sind durch eine weite Lücke voneinander getrennt und stehen fast vertikal, während die unteren, ebenfalls in der Mitte durch eine Lücke geschieden, horizontal liegen ; das mittlere Paar ist besonders groß. Sie sind zylindrisch, nach der Spitze schief zuge- spitzt und längs gestreift; die oberen sind ebenfalls zylindrisch und zeigen eine innere schiefe Abnützungsfläche. Diese stumpfe Zu- spitzung entsteht durch die partielle Verteilung des Schmelzes, der bei den oberen Zähnen in Längsbändern liegt, während er im Unter- kiefer nur die Endspitze der Zähne bedeckt. Die unteren Eckzähne, ebenso wurzellos wie die Schneidezähne, wachsen beständig und er- reichen eine bedeutende Größe (bei alten Männchen bis auf 70 cm Länge und 4 — 6 kg Gewicht) ; sie sind halbkreisförmig gebogen, oval, dreikantig, auf der Oberfläche mit Längsfalten und an der Spitze schief nach hinten und unten abgenutzt. Die oberen Eckzähne sind weniger lang, gleichfalls gekrümmt, aber kurz, an der Spitze, vorn schief abgerieben. Die Eckzähne wechseln, ebenso wie die Schneide- zähne, fortwährend. Die vorderen Prämolaren sind komprimiert, der erste hat eine Wurzel und ist kegelförmig; er geht frühzeitig verloren ; an Form sind die Zähne kleiner als die permanenten Mo- laren. Diese haben namentlich im abgenützten Zustande ein cha- rakteristisches kleeblattähnliches Muster. Die vier Höcker sind an- fangs durch eine tiefe longitudinale und noch tiefere quere Furche getrennt, doch war jeder Höcker dreilappig. Bei geringerer Abnut- zung entstehen zuerst vier Kleeblätter, dann, nach Abschleifung der Längsfurche, zwei vierlappige Figuren und es bleibt nur ein einfaches Feld von Dentin zurück, das von Schmelz umgeben ist. Die Nilpferde benutzen ilu'e Schneide- und Eckzähne, um Wasserpflanzen zu ent- wurzeln, aus denen ihre Nahrung vorzugsweise besteht. Da diese Wurzeln mit Sand bedeckt sind, so ist es begreiflich, daß die Zähne schnell abgenutzt werden. Suidae s. Setigera, Familie der Schweine, mit der typischen Gattung Sus, besitzt alle Zahnsorten, doch ist die Zahnreihe nicht vollkommen geschlossen. Die Formel des permanenten Gebisses lautet auf I-|-; C^; P-j-^ ^^"r? kann aber, mit Ausnahme der Eckzähne, in. allen Teilen Reduktion erleiden. Struska gibt folgende Tabelle für Durchbruch und Wechsel der Zähne des Schweines an : Zähne Durchbruch Wechsel 1. Schneidezahn, Ii Von 2 — 5 Wochen Mit 11- -14 Monaten 2. Schneidezahn, I2 Von 21/2—4 Monaten Mit 16- -20 Monaten 3. Schneidezahn, I3 Vor der Geburt Mit 7— 10 Monaten Hakenzahn, C Vor der Geburt Mit 8'/, — 10 Monaten Lückenzahn, P4 4—6 Monate — 1, Backzahn, Ps Von 5 — 9 Wochen Von 13 —16 Monaten 2. Backzahn, P2 3. Backzahn, Pi Oberkiefer 1 — 2 Wochen Unterkiefer 2 — 5 Wochen } Von 12- —15 Monaten 4. Backzahn, Mi Von 4 — 6 Monaten J . — _ 5. Backzahn, M2 Von 7—13 Monaten 6. Backzahn, Ms Von 17—22 Monaten — 320 Dritter Abschnitt. Im Gebisse wird der 1. untere Prämolar nur einmal angelegt, er bricht nach Nehring gleichzeitig mit dem unteren 1. Molar durch und hat Neigung auszufallen. Die Spezialisierung der Molaren ge- schieht durch fortgesetzte Kerbung der Haupthügel. Von den Schneide- zähnen prävalieren der 1. obere und die ersten beiden unteren, während der 2, und 3. obere und der 3. untere nach außen schnell abnehmen; letzterer kann schließlich selbst in Wegfall kommen. Die horizontal stehenden Schneidezähne erfahren bei ein- zelnen Gattungen eine Reduktion bis zu -^. Die Stellung dieser Zähne ist eigentümlich. Die an ihi^er Basis getrennten oberen mitt- leren Schneidezähne berühren sich mit ihren Spitzen und der dritte ist ziemlich weit vom zweiten entfernt. Die unteren liegen dicht nebeneinander in einer starken Bogenlinie, fast horizontal ; die dritten sind viel kleiner als die anderen in beiden Kiefern ; die unteren Zähne zeigen auf ihrer oberen Fläche eine stark ausgebildete Schmelzleiste, die durch Abnützung schwindet. Die wurzellosen Eckzähne, durch einen Zwischenraum von den Schneidezähnen getrennt, sind stark, dreikantig, in beiden Kiefern nach oben und außen gekrümmt, sehr verlängert und namentlich beim Eber als Hauer eine gewaltige Waffe bildend und viel größer als bei der Sau. Beim wilden Eber sind diese Hauer bedeutend größer als beim zahmen. Nach der Kastration hört das Wachstum des Eckzahnes auf und bei der Milchbezahnung fehlen die charakteristischen Eigenschaften, welche die Hauer der erwach- senen Tiere zeigen. Die Backzähne sind alle schmelzfaltig. Die ältesten Species besaßen noch Eckzähne und Molaren nach Art der Karnivoren. Die Molaren zeigten fünf, später vier Höcker, die Mon- den ähnlich sind. Das Milchgebiß hat eigentlch vier Molaren, von denen der erste zurückbleibt, bis die zweite Dentition fast vollendet ist, und dann ausfällt, ohne daß ein permanenter Zahn an seine Stelle tritt. Man kann ihn als einen bleibenden Zahn betrachten, der keinen Milchzahn als Vorgänger hat. Es lassen sich fünf rezente Gattungen der Suiden unterscheiden. Von diesen ist Sus scrofa s. euro- paeus L. die im allgemeinen am meisten primitive. Im Gebisse wird der untere 1. Prämolar nur einmal angelegt; nach Nehring bricht er gleichzeitig mit M ^ durch und zeigt Neigung auszufallen. Die Spezialisierung der Molaren erfolgt durch fortgesetzte tiefere Kerbung der Haupthügel. Von den Schneidezähnen prävalieren .--r, während T2 13 • -^^ nach außen schnell abnehmen; I3 kann schließlich sogar in Wegfall kommen. Die langen unteren Schneidezähne stehen horizon- tal und konvergieren. Für die anderen Genera sind nach der Form des Querschnittes des unteren Eckzahnes beim Männchen zwei Grup- pen zu unterscheiden. Repräsentant der ersten ist Siis scrofa, bei dessen unterem Caninus die schmelzlose Hinterseite schräg steht und breiter ist, als die Außenseite. Siis viftatus, S. leucomystax, S. cristatus, S. niger, S. papuensis, S. andamanensis. Repräsentant der zweiten Gruppe ist S. verrucosus, wo die schmelzlose Lingualseite des unteren Caninus weit schmäler ist als die Fazialseite und der quer zur Längsachse des Schädels steht; die Molaren verhalten sich primi- tiver. Hierher gehören S. celebensis, S. pliilippinensis, S. harbatus, S. longirostris. Forsyth Major hält diesen Typus für den primären und den paläarktischen Scrofa-Typus für den abgeleiteten, da der Eckzahn des ersteren mehr den ursprünglichen Typus bewahrt und V. Klasse. Die Säugetiere. Ungulata. 321 diesbezüglich geringere geschlechtliche Differenzierung eingetreten sei als bei der Scrofa-Gruppe mit stärker differenziertem männlichen Eck- zahn. Stehlin meint aber nachweisen zu können, daß diese ge- schlechtliche Differenzierung bereits bei Palaeochoerus im Oligozän auftrat und zwar, was den Querschnitt des Eckzahnes betrifft, ganz im Sinne von S. scrofa. S. europaeus s. scrofa, das Wildschwein, schließt sich in seiner Bezahnung der typischen Gattung an. Phaco- choerus s. Siis africanus, das afrikanische Warzenschwein, besitzt unter allen Suiden die geringste Zahl Zähne. Von der ursprüng- lichen Formel I 4; C ^; V \; M.\ gehen allmählich die Incisivi verloren, ebenso die vorderen Prämolaren, während die Canini bleiben. Es fallen nämlich frühzeitig solche Zähne aus, die deutlich zur zweiten Dentition gehören und die nach vorn vom großen letzten Molar stehen. Damit reduziert sich die Zahn- formel auf I -|-; C -f ; M ^. Die Hauer werden bei dieser Species außerordentlich groß. Die oberen Schneidezähne, die oft fehlen können, sind stark gekrümmt und gegeneinander geneigt. Der einzige Prämolar ist sehr klein und stiftförmig. Eigentümlich ist der Bau der Molaren. Durch fortgesetzte Einkerbung und Ausbildung von sekundären Elementen der Krone, während die Haupthügel zurück- gehen, entsteht ein hypseledonter komplizierter Zahn. In geringerem j\Iaße geschieht dies beim 1. unteren Molaren, der zuerst infolge Ab- nutzung verloren geht; an seine Stelle tritt der 2. und schließlich der langgestreckte 3. untere Molar, der dann an den 4. Prämolaren reicht. Endlich fällt auch dieser aus und der 3. Molar bleibt allein im Unterkiefer übrig. Der ungeheuer lange hintere Molar zeigt drei Längsreihen von je 6 — 14 Höckern, die infolge der Abnützung etwa 30 unregelmäßige Schmelzinseln bezw. Dentininseln bilden, die von Schmelzringen umgeben sind und allmählich zusammenfließen. Jeder Höcker entspricht einer in den Wurzelteil hinabgehenden und hier offenen Eöhre, von welcher aus das Wachstum des Zahnes fort- schreitet, bis die Wurzel sich schließt. Nach Preiswerk fehlen die Perikymatien im Schmelz, was einen großen Schritt in der Dif- ferenzierung des Suidenschmelzes bedeutet, insofern bei hoher äußerer Differenzierung eine solche der Struktur Hand in Hand geht. Sus s. Porcus babyrussa, Hirscheber, hat die Eigentümlichkeit des Ebers, bei dem die oberen Eckzälme nach außen und oben gebogen sind, so daß die Oberlippe eingeschlossen ist und die schon bei Phacochoerus stark ausgeprägt ist im höchsten Grade. Formel: I-g^; C^; P -^; M-g-. Von den Schneidezähnen verlieren Ij^ allmählich ihre Schmelzbe- kleidung, werden hypselodont und erhalten offene Wurzeln mit perma- nentem Wachstum. Die oberen und unteren Eckzähne sind ungeheuer entwickelt. Die oberen biegen sich so scharf nach oben um, daß sie die Lippe durchbohren, gehen dann etwas geradlinig aufwärts, und krümmen sich nach hinten, so daß die Spitzen dem Auge zuge- kehrt sind. Die unteren weichen in ihrer Gestalt nicht wesentlich ab. Ihr Querschnitt ist fast dreieckig und die Zähne stehen nach oben etwas über die Schnauze hinaus. Auch ihre Spitzen sind rück- wärts gerichtet. Die Zähne sind schmelzlos und wachsen von offenen Pulpen, was bisweilen für das Tier schädlich ist, da die Spitze des Zahnes eine falsche Richtung einnehmen kann und dann in den Kopf oder in den Kiefer hineinwächst. Die Länge dieser Zähne erreicht de Terra, Vergleichende Anatomie. 21 322 Dritter Abschnitt. 20 — 30 cm, obgleich das Tier kleiner als das Hausschwein ist. Dico- tyles torqiiatiis und lahiatus, Bisamschwein, besitzt 6 Backzähne in jeder Reihe. Zahnformel: I^; C 4-; P ^5 ^^t5 ^^^ Molaren sind kaum verlängert und die hinteren Halbmonde noch sehr deutlich. Die Prämolaren werden von vorn nach hinten in steigendem Maße molariform. Die oberen Schneidezähne sind etwas hakig mit ringsum gekerbter Kaufläche. Die Eckzähne sind kräftige, aber kurze, bei geschlossenem Maule kaum hervorragende Hauer. Der erste Backzahn ist komprimiert kegelförmig, die vier folgenden vierhöckerig, der sechste mit unpaarem fünftem Höcker, der im Unterkiefer sich schon bei den drei vorletzten zeigt. Im Milchgebiß hat sogar der erste obere Backzahn drei Höcker, der di^itte untere drei Höckerpaare» Die Vergrößerung der Kaufläche der Molaren ist nicht durch Ver- längerung der letzteren erreicht, sondern durch Veränderung der Prä- molaren (Stehxin). In der Zahnformel ist I^ ausgefallen, da der fehlende Zahn nicht der 2. Incisivus ist (Nehring) ; dieser ist kleiner als der 1. Schneidezahn. Die zahlreichen fossilen Formen verteilen sich auf verschiedene schon im Eozän bekannte Gattungen : Leptochoerus, Cebochoerus,IIemi- choerus mit 5 höckerigen oberen Backzähnen, Palaeocherus, Hyo- therium. Bei Pcdaeochoerus sind I ^; C ^; P -\: M -|- vorhanden. Die drei ersten Prämolaren sind ziemlich dick und einhöckerig. Die Molaren sind zweihügelig und jeder Hügel mit zwei Höckern, der letzte noch mit einem unpaaren großen Höcker. Listriodon hat nicht Höckerzähne, sondern Jochzähne. Ryotherium nähert sich mehr Dico- tyles als dem gemeinen Schwein. Die Molaren haben zwei wenig getrennte Höckerpaare mit mittleren Warzenhöckern und vorderem und hinterem Wulst. Die unteren Molaren gleichen in den tief ge- furchten Haupthöckern und den dazwischen gestellten Warzenhöckern wesentlich denen des gemeinen Schweines. Eine große schlanke zwei- hufige Schweineform ist Elotherium ingens, dessen mächtiges Gebiß (l-|-; C^; P4-; M-^) durch die raubtierartige Form der zum Teil konischen Vorderzähne und die scharfen Prämolareu an die Karni- voren erinnert. Die Backzähne sind alle durch scharfe Basalwülste ausgezeichnet. B. Ruminantia s. Selenodontia. Die Wiederkäuer haben unvollständige Bezalmung : l\\ C-?-SJv; P-g-; M-g-. Milchgebiß: i ^; c -3^; m ^. Nicht nur die Eckzähne im Oberkiefer, sondern auch die Schneidezähne sind rückgebildet, wäh- rend die unteren Incisivi sehr kräftig erscheinen und die Eckzähne die Form und Stellung von Schneidezähnen angenommen haben ; die Backzähne zeigen statt der Tuberkel halbmondförmige Höcker : seleno- donten Typus. Im Unterkiefer stehen 8 (mit den adaptierten unteren Eckzähnen), selten nur 6 schauf eiförmige Schneidezähne. Die allgemeine Gestalt der Backzähne zeigt ziemlich feste Merkmale und einen ausgeprägten selenodonten Charakter. Die kleinen Prä- molaren sind meist nur ein- bis zweilappig. — Der Kondylus des Unterkiefers ist quer gestaltet, nur bei den Tylopoden ist er sphä- risch, während der Proc. coronoideus gerade ist und der Angulus' mandibulae vorgezogen erscheint. Stkuska stellt folgende Tabelle über Durchbruch und Wechsel der Wiederkäuer auf: V. Klasse. Die Säugetiere. Ungulata. 323 Tierart Zähne Durchbrueh Wechsel Rind Schaf und Rind 1. Schneidezahn, Ii 2. Schneidezah'n ,1« 3. Sehn eidezahn, Is 4. Schneidezahn, I4 1. Backzahn, Ps 2. Backzahn, P2 3. Backzahn, Pt 4. Backzahn, Mi 5. Backzahn, M2 6. Backzahn, Ms 1. Schneidezahn, Ii 2. Schneidezahn, I2 3. Schneidezahn, I3 4. Schneidezahn, I4 1. Ba ckzahn, Pa 2. Backzahn, Pz 3. Backzahn , Pi 4. Backzahn , Mi 5. Backzahn, Ma 6. Backzahn, Ms Sind bei der Geburt vor- handen oder erscheinen in den ersten 2 Lebens- wochen I Vor der Geburt oder bis zu 3 Wochen Von 5 — 6 Monaten Von 15—18 Monaten Von 2— 2V4 Jahren Vor der Geburt oder in den ersten Lebenswochen Von 8-14 Tagen Von 10—21 Tagen Von 3—4 Wochen [Vor der Geburt oder in den ( ersten 4 Lebenswochen Von 3 Monaten im Unter- kiefer, von 5 Monaten im Oberkiefer Von 9—12 Monaten Von l'/o — 2 Jahren In 18—20 Monaten Von 2— 2V, Jahren Von 2Vg-3"V4 Jahren Von 3—4*/^ Jahren Von 2-27, Jahren Von 12—18 Monaten Von 17.3-2 Jahren Von 27^-3 Jahren Von 37,-4 Jahren Von VU—2 Jahren Die seleiiodonten Ruminantien beginnen bereits im Eozän mit den Hypotamiden bezw. Anoplotheriden, von denen sich die erste- ren von den Anthrakotheriden nicht streng abgrenzen lassen und nur durch den ausgesprochenen selenodonten Charakter der Backzähne sich unterscheiden. Auch hier bilden fünflappige Molaren eines noch ziemlich indifferenten paläotherienähnlichen Gebisses den Ausgangspunkt. Außer den -|- Schneidezähnen und mäßig vorsprin- genden Backzähnen waren P -J^ und M^ vorhanden; die Prämolaren einfach und noch wenig entwickelt: Dichobune, Caenotherium, Xiphodon. Die Divergenz in (Je weihträger und Hohlhörn er erfolgte erst viel später, nachdem die Molaren vierlappig geworden und die Spezialisierung des Gebisses unter Reduktion der oberen Schneidezähne und Komplikation der Prämolaren wesentlich vorgeschritten war. Mit dem Schwinden der Eckzähne stand das Auftreten der Stirn waffen im Kausalnexus. Anoplotheriidae, eine eozäne Familie der mittleren und unteren Tertiärschichten, zeigt ein ähnliches Gebiß, wie die Anthrakotheriden, die eher den Zwerghirschen gleichen, von diesen aber durch den Be- sitz von Schneidezähnen im Oberkiefer unterschieden sind. Die Zähne stehen in geschlossener Reihe ; die Molaren sind seleno-bunodont mit fünf Höckern, von denen die äußeren Halbmonde bilden, die Prä- molaren werden nach vorn kleiner. Die fünf Höcker entsprechen den fünf Urhügeln der Trigonodontie und zeigen einen vorderen Zwischen- hügel und selenodonten Außenhöcker. P4 nähert sich der Molaren- form. Eckzähne incisiviform. Die Gattung AnoplotJierium commune besaß die volle typische Säugetierformel ; die Zähne waren fast gleich hoch, keiner von seinen Nachbarn besonders ver- schieden und standen dicht nebeneinander, so daß kein Diastema vorhanden war. Die Schneidezähne haben komprimierte, keilförmige, lange Wurzeln und breite zweilappige Kronen. Die Eckzähne sind nur 21* 324 Dritter Abschnitt. dicker, nicht länger. Die Backzähne (Fig. 143) zeigen zwei verschiedene Typen, im Unterkiefer halbmondförmige Prismen, im Oberkiefer ver- bundene Schmelzplatten oder Falten. Die unteren Molaren sind ganz nach dem Typus derjenigen des Rhinozeros gebildet. Die bei letz- terem queren Leisten oder P"" P^ P Fig. 143 a Die obere Zahureihe von Anoplotheriutn commune Cuv. b Die Kau- flächen der fünf letzten Backzähne des Unterkiefers. Nach Giebel. geschlossen: l|-; C-^; P-f ; M Blätter sind bei Anoplo- therium noch mehr schräg, so daß sie fast parallel zur äußeren Wand stehen, und außerdem ist noch ein ak- zessorischer Pfeiler an der Innenseite der mesialen Leiste ausgebildet. Nicht weit entfernt von dieser Gattung und den Camelidae nahestehend in der Ausbil- dung der Backzähne ist das uordamerikanische Oreodon aus dem Mittelmiozän. Gebiß |-; C-^; P-|-; M -^. Die oberen tetraselenodouteu Back- zähne besitzen bereits vier echte Monde und auch die Prämolaren sind bedeutend vervollkommnet. Wie viele andere tertiäre Ungulaten be- saßen auch die Oreodontiden die typische Zahnzahl von 44; aber die Eckzähne sind stark entwickelt und die Größe derselben differiert nach dem Geschlecht des Tieres ; die unteren Eckzähne haben die Form von Schneidezähnen, während an ihre Stelle der kaniniforme 1. Prä- molar tritt (vgl. p. 71). Durch den Besitz von Oberkieferschneidezähnen unterscheiden sich die Oreodontiden von den Kameliden. Durch fossile Eeste der Tertiärzeit sind ferner die Familien der Dichobuniden, Cänotheriiden und Xiphodontiden vertreten. Die Bezahnung von Dichobune neigt mehr zu den Suiden hin. Das Gebiß I -g-; C ^; P -^ ; M |- ist geschlossen, höchstens mit Lücken zwischen den vorderen Prämolaren und zwischen letzteren und dem Eckzahn. Obere Molaren fünfhöckerig bunodont und buno-selenodont. Die beiden ersten Back- zähne des Unterkiefers sind stark komprimierte zweiwurzelige Prä- molaren, der dritte hat schon zwei innere Höcker, die folgenden je zwei Höckerpaare ; der letzte Backzahn zeigt noch einen hinteren fünf- ten Höcker. DerKondylus des Unterkiefers ist rundlich. Agriochoerus Leidy, aus dem Miozän, besitzt zahnlosen Zwischenkiefer, zwischen P und C ein Diastema, einen unteren 4. molariformen Prämolar. Homa- codon Marsh, aus dem oberen Eozän, hat bereits quadratische Mo- laren, von denen der 1. \n\^ 2. sechs Tuberkel, der 3. fünf hat ; die Haupthöcker sind pyramidal und zeigen bei Abnützung Andeutung eines selenodonten Musters. Als direkter Nachkomme darf nach Wortmann Bunomeryx aus dem Obereozän gelten. Diese Gattung gilt als Stammform der Tylopoden. Die progressiven Veränderungen des Gebisses ij-; C-^; P^; M|- gegenüber den Tylopoden zeigen sich im Verschwinden des unteren Prämolaren, in dem mehr seleno- donten Typus der Backzähne, namentlich des P^, in der Halb- mondform der äußeren Molarenhöcker im Oberkiefer, was bei Dicho- bune weniger der Fall ist; auch ist hier der vordere Höcker des Trigonids der unteren Molaren vorhanden, der bei Bunomeryx fehlt. V. Klasse. Die Säugetiere. Ungulata. 325 Das eozäne Xiphodon hat zwar die Formel von Anoplotherium, aber nähert sich im Typus der Backzähne entschieden den Euminantien. Die Höcker haben Halbmondform angenommen, sie neigen darin zu den Selenodonten, daß der Hypoconus fehlt und nur die fünf Hügel M' J^^ 1-14 ^^g^ Fig. 145. Fig. 144. Fig. 144. Oberkiefer mit den Zähnen von Palaeotheriuni magnuui. Ventralansiclit. Fig. 145. Die oberen Backzähne von Palaeo- theriuin mediu^n, Linke Kieferhälfte. (Der 1. Back- zahn fehlt.) Verkleinert. des Trigonids vorhanden sind. Die vier stark komprimierten einfachen vorderen Backzähne, namentlich der vierte, zeigen schon die Sichel- gestalt der Prismen, bei den drei hinteren ist die paarige Anordnung der Sichelprismen ganz dem Typus der Ruminantienzähne entspre- chend, nur sind die Kronen niedriger und die Prismen in starke Höcker erhöht. Das tapirähnliche Palaeotheriwm (Fig. 144 — 147) im Eozän und Miozän von Nordamerika und Europa, mit primitiven Pferdezähnen bewaffnet, zeigt die Bezahnung l|-; C^;P-^ oder-^; M-|-; die brachydonten Zähne sind mehrwurzelig, ohne oder mit Zement, der 1. Prämolar ist der Backzahnreihe angeschlossen; zwischen ihm und dem p?pjp4 ji/' ^y^ M a « }r }r M' VT' P' mi p', Pö pi F> Fig. 146. Fig. 147. Fig. 146. a Die linksseitigen oberen Backzähne eines jnng-en Palaeo- theriuni minus, b die fünf ersten unteren Backzähne desselben Tieres vor dem Zahn Wechsel. (Die Zahlen bei b gehören in der Zeichnung unterhalb der Buchstaben.) Fig. 147. Die sechs oberen Backzähne der rechten Eieferhälfte von Palaeotheriuni curtuni. a Außenseite, b Kauflächen. Eckzahn besteht ein Diastem ; die oberen Backzähne haben W-förmige Außenwand und schräge Querjoche; die Unterkieferzähne zeigen schleifenförmige Innenhöcker. P. medium unterscheidet sich durch einen mehr ausgesprochenen Basalwulst der Molaren, welch letztere im Unterkiefer tief gebogene Sichelprismen zeigen, sowie plumpe kegel- förmige Eckzähne. Bei der größten Species, P. magnum, aus dem Obereozän, werden die unteren Schneidezähne nach hinten zu kleiner, die oberen in umgekehrter Folge. Die oberen Eckzähne springen nur 326 Dritter Abschnitt. wenig über die Backzähne hervor. Propalaeotherium Isselanum nähert sich sehr dem Tapir. Die halbmondförmigen Prismen der unteren Molaren vereinigen sich in der Mitte zu zwei Hügeln ; die oberen sind den Formen der Lophiodonten ähnlich. Der Gattung Macrauchenia fehlt das dritte Prisma am letzten unteren Molar, Tyloi)oda s. Camelidae, Familie der Schwielenfüßer, jedenfalls von den Oreodontiden abgezweigt, sind hornlose Ruminantien und be- sitzen im Gegensatz zu den anderen jetzt lebenden Wiederkäuern den dritten Schneidezahn des Zwischenkiefers, der in erwachsenem Zustande persistiert. In rudimentärer Form kann auch bisweilen der zweite Schneidezahn vorhanden sein und im Milchgebisse ist stets sowohl der zweite wie der dritte Schneidezahn entwickelt. Während in der Jugend alle Schneidezähne ausgebildet sind, ist die Zahl der unteren um zwei verringert. Dazu kommen starke Eckzähne in jedem Kiefer. Der untere Eckzahn bleibt kaniniform und ist durch ein kleines Diastema von den Schneidezähnen getrennt, der obere ist scharfsclmeidig und hakig gebogen. An Backzähnen sind P~; M|- vorhanden. Die typische Gattung Camelus, Kamel, hat die Formel I-f; C-f; P-l; M| = I;-^;C4; PöÜ^'' ^^ rlrl- Das Milchgebiß : i 17273; c -j] m öHTäTT- -^^ fehlen also die beiden ersten Paare der oberen Schneidezähne, aber das äußere dritte Paar ist vor- handen und von mehr eckzahnähnlicher Gestalt. Die Eckzähne sind scharf zugespitzt, der untere steht ziemlich weit von den Schneide- zähnen entfernt. Die ersten Prä molaren fehlen vollständig, der zweite folgt dem Eckzahn nach einer Lücke und ist ein spitziger kaniniformer Zahn, Der dritte Prämolar geht früh verloren, während der vierte bestehen bleibt. Die Molaren erhalten frühzeitig ge- schlossene Wurzeln und gehören zu dem Typus der Selenodonten ; sie zeigen oben vier Halbmonde und flache Außenwand, unten zwei Halbmonde und flache Innenwand. C. dromedarius, Dromedar (Fig. 148), hat P -g-; M -j. Äuchenia lebte bereits zu der Diluvialzeit. Die Zahnformeln der amerikanischen Tylopoden weichen nicht erheblich von den altweltlichen ab: I-|-; C^; P-^; M-|. Ä. glama, Lama, hatl-g-; C^; P ~; M ^, wobei der 1. fast kaniniforme P des Ka- meles fehlt, oft auch der P^^. Die untermiozäne Gattung Poebrotherium mit der vollständigen Zahnformel 1 4; C -{-; P t5 ^ T ^^^^^ Zähne , j^, ohne große Zwischenräume, die Prämolaren 4^^^^S^^^b li'^iben einfache Schneiden; die Molaren neigen yfM^fT^^^a ^^^ Hypseledontie und werden länger; die Jll^ZyrJ.^J^^ Eckzähne sind aber noch kaniniform. ßSi^gi^j^'^Ä^ Bei der etwas jüngeren Miozängattung Proto- ^. ,,„ ^, labis, die auch die volle Bezahnung besitzt, ist und B untere Back- ^^^ dritte Schneidezahn im Oberkiefer eckzahn- zahnreihe mit den ähnlich, wie bei den jetzt lebenden Kamelen. Kanflächeu von Ca- Erst bei dem noch jüngeren Procameliis ist die 'rna?. g;;^"'''^'**''"^- Zahl der Schneidezähne auf ^ reduziert, aber sämtliche anderen Zähne sind vorhanden, obschon P3 bereits sehr zurückgeht. Bei der pliozänen PUmichenia fehlt der 2. Prämolar im Unterkiefer, Bei Eschatius besteht nur der 4. Prä- molar fort. V. Klasse. Die Säugetiere. Ungulata. 327 Boas stellt hier folgende Tabelle auf: Aeltestes Miozän: Jüngstes Miozän: Pliozän : Jüngstes Pliozän und Jetztzeit 1 Poebrotherium Procamelus Pliauchenia Gamelus Auehenia Eschatius im \ 1. 13 I. I. Is . . I« I1I2I3 c c c c c c pi p2 pS p4 Pl p. Ps P* pl p2 p3 p4 Px P. P3 P4 pl pa pa p4 Pl P3 P4 Pl p3 P* P, • • P4 . P3 p4 . P4 . p4 . P4 M^ M-'' M^' M. M, M, M^ M- M ' M^M^M, M^ M'^ M-' M^M, M3 M^ M^ M^ Ml M^ M, M^-M^' M, M, M3 M^ M- M ' MrM,M3 Protyloptis Wortmann, aus dem Obereozän, hatte die Größe eines Hasen und I |-; C f ; P ^5 ^f i^i geschlossener Reihe; die Molaren des Oberkiefers sind tetraselenodont, die Prä.molaren ein- fach mit zunehmender Komplikation nach hinten. Tragulidae, Familie der Zwergmoschustiere, schlanke Wieder- käuer ohne Geweih, mit stark entwickelten hauerartigen, säbelförmigen oberen Eckzähnen beim Männchen, einfach gebauten Prämolaren und unteren schneidezahnartigen Eckzähnen. Die oberen Schneidezähne fehlen, die unteren sind spateiförmig, der incisiviforme Canmus schließt dicht an die Schneidezähne an. Zwischen C und P ein Diastema. Die Prämolaren einfach schneidend; P4 mit starkem Innenhöcker, der oben einen Halbmond bildet. Die vordere Hälfte der unteren brachy- donten Molaren zeichnet sich durch kammförmige Leisten aus und der 5. Tuberkel fehlt; das Gebiß schließt sich an miozäne Paarhufer (Lophiomeryx) an. Die typische Gattung, der fossile Tragulus ja- vanicus, hat I ^ ; C ^; ? f ; ^ x- Die Eckzähne wachsen fortdauernd, während dieselben beim Weibchen beschränktes Wachstum zeigen. An das rezente Hyomoschus schließt sich das miozäne Dorcatherium Kauf eng an, hat aber P \-, während erstere Gattung die Formel !_?_. c— ; P|-;M|- zeigt. — Die Tragulideu zeigen einen zarten Unterkiefer, einen schmalen Kondylus und einen kurzen Proc. coro- noideus. Unter der Bezeichnung Pecora werden die Familien der Ccr- vidae, Bovidae und Camelopardalidae in eine Gruppe zu- sammengefaßt, deren Gebiß viele charakteristische Merkmale gemein hat. In der Formel I^; C V; ? l; ^ T fehlen stets die oberen Incisivi und der obere Eckzahn sehr oft; die unteren Schneidezähne sind spateiförmig und horizontal liegend, der untere Caninus schließt sich in seiner Form den Schneidezähnen au. Kein Prämolar ist kaniniform und alle bilden mit den Molaren eine geschlossene Reihe, die von den Vorderzähnen durch ein weites Diastema ge- trennt ist; sie sind molariform und echt tetraselenodont, indem der Protoconulus (der 5. Höcker) der Vorfahren verloren ging. Die Backzähne bleiben brachydont oder erhalten in verschiedenem Grade hypselodonte Form, indem sich die Wurzeln erst spät schließen, wo- durch dann auch der Zahn den prismatischen Typus erhält. Das 328 Dritter Abschnitt. zahnlose Prämaxillare ist schwach und hat große Foramina incisiva. Der Unterkiefer zeigt einen querverlängerten Kondylus und einen abgerundeten Angulus. Camelopardalidae, Familie der Giraffen, mit zwei schwachen Stirnhöckeru und der P'ormel I ^; C -^; P -f-; M ^. CamelopardaJis giraffa, Giraffe (Fig. 149). Die Schneidezähne haben kurze, breite, löffeiförmige, zweilappige Kronen von innen nach außen an Größe be- trächtlich zunehmend ; der untere Caninus, früher als äußerer Schneide- zahn gedeutet, besitzt eine sehr breite, in drei ungleiche Lappen ge- teilte Krone. Backzähne brachydont, die oberen ohne innere Styli. Die drei Prämolaren stellen nur die Hälfte der drei hinteren Molaren dar. Die Kronen der oberen sind fast quadratisch mit nicht starktiefen Sichelgruben. Die Molaren haben kurze stumpfe Basalhöcker an der Innenseite zwischen den konvexen Prismen. Im Unterkiefer schnürt sich an den 2. und 3. Backzahn der hintere kleine Teil etwas ab und nur der 4. zeigt einen Basalhöcker in der Mitte der Außenseite. Das Sivatherium, aus den indischen Sivalikschichten, unterscheidet sich von der vorigen Gattung durch die stärkere Divergenz der oberen Backzahnreihen nach vorn, durch die Verdickung der Basis besonders an den drei hinteren Backzähnen. Basalzapfen und Fältelung des Schmelzsaumes der Sichelgruben fehlen. Ms >4 M, 7i Pj Pz Fig. 149. Gebiß von Cameloitardalis giraffa. A obere Backzahnreihe mit den Kaufläehen der rechten Kieferhälfte, B die untere Reihe, C die unteren 6 Schneide- zähne und die beiden Eckzähne. Innenansicht. Cavicornia s. Bovidae, Familie der Horntiere, Wiederkäuer ohne obere Schneidezähne und Eckzähne und mit Hohlhörnern bei beiden Geschlechtern. Die Prämolaren sind molariform und bilden mit den Molaren eine geschlossene Reihe. Das Maxillare hat meist eine große Ausdehnung auf der Gesichtsfläche, während das Prae- maxillare klein ist und keine Zähne trägt. Die ältesten Formen finden sich im Obermiozän (Antilope). Die Zahnformel ist I-^; C Q-^ ; P -3-5 ^ T- -^^^^ fehlende Prämolar ist P^. Die prismatischen Kronen sind verhältnismäßig höher; es sind echte hypselodonte Zähne und zwar Säulen, deren Prismen fast ohne Hals in die Wurzel gehen. Sie sind teils niedriger mit schlanken komprimierten Säulen (Anti- lope, Ziege), oder die hohen Säulen werden zylindrisch (Rind). Stets sind die Zähne tetraselenodont. Man unterscheidet drei Unter- familien. Die Antilopin ae, Gruppe der Antilopen, mit Antilope (Fig. 150, 151). Eckzähne fehlen beständig. Die Backzähne haben oft einen bis zur Kaufläche hinaufreichenden Zylinder, der bisweilen so tief in V. Klasse. Die Säugetiere. Ungulata. 329 den Zahn eingesenkt ist, daß man ihn nur an der freien Schmelzinsel auf der Kaufläche erkennen kann. Die Sichelgruben sind breit und winkelig. Bei Catohlepas gnu, das Gnu, liegt der akzessorische Schmelz- zylindcr ganz in der Zahnsubstanz und ist seitlich nicht sichtbar, die Sichelgruben sind vierseitig mit ausgezogenen Ecken. Cephalophus mit brachydonten Backzähnen, Krone durch Wulst scharf von der Wurzel abgesetzt, Zahnprismen abgerundet, Basalsäulen nur ange- deutet. Zentrale Incisivi sehr breit. Ruplcapra, die Gemse, besitzt obere niedrige, quadratisch geformte Backzähne mit schlanken, kantig komprimierten Säulen und mit schmalen Sichelgruben. Bei Gazella sind die Backzähne oft hoch, aber mit scharfkantigen komprimierten Säulen. Von den steilen Incisivi sind die zentralen breit. 151. Fig. 150. Schädel von Rupl- capra rupicapra L. mit dem zahnlosen {Z) Praemaxillare. Fig. 151. Der letzte Molar des (a) Unterkiefers und ein Backzahn (b) des Oberkiefers von Antilope Fig. 150. recticornis. Die Ovinae, Gruppe der Schafe und Ziegen, zeichnen sich durch weniger hypselodonte Backzähne aus ; die Sichelgruben sind sehr schmal und der Mangel des akzessorischen Schmelzzylinders unter- scheidet sie von den Antilopinen und Bovinen. Die hinteren Back- zähne des Unterkiefers haben vorn eine stark nach außen vorspringende Kante. Es gehören hierher die Gattungen Ovis aries, das zahme Schaf (Fig. 152) ; Capra hircus, die Hausziege ; C. ibex, Steinbock. Äniilocapra hat hypselodonte Backzähne, ohne Wulst, langgestreckte, unter sich gleiche Incisivi, Die Bovinae, Gruppe der Ochsen und Büffel, besitzt große hyp- seleodonte Zähne mit hohen zylindiischen Prismen, akzessorischen Säulen und Schmelzfaltung. Die Zähne wachsen weiter, während ein beträchtlicher Teil derselben abgenutzt ist, so daß die Krone sich verlängert und die Wurzel klein bleibt. Die Zwischenräume der Schmelzzylinder sind mit Zement ausgefüllt. Die Gattung Bos taurus, Stier oder Ochse (Fig. 153, 154), zeigt Schneidezähne, die oft bis auf die Basis abgenutzt sind. Der 1. Backzahn ist sehr klein, die beiden folgenden mit nur schwacher Falte statt des zweiten Sichel- paares, die drei hinteren mit stark vorspringenden Kanten, mit mehr oder weniger akzessorischem Schmelzzylinder und mit breiten un- gleichmäßig vierseitigen, oft sehr verzogenen Sichelgruben. Bos prhnigenius, Auerochs, wird als Stammform des Hausrindes betrachtet. Die Spitzen der Sichelgruben sind abgerundet, sehr kurz, der Schmelz- zylinder schwach, während letzterer bei Btibaliis, dem Büffel, breit oval ist. 330 Dritter Abschnitt, Cervidae, Familie der Hirsche, meist mit Geweihen beim männ- lichen Geschlechte und häufig oberen Eckzähnen, die bei dem echten Moschustier wurzellos sind und eine bedeutende Größe erreichen. M3 Mz M, P, P, p 3 ^ M M, ms mz mi Fig. 152. Fig. 153. Fig. 152. Die rechtsseitig'eii Backzahnreihen beider Kiefer von Ovis aries. Die vorderen Backzähne sind die Milchzähne, während der letzte Backzahn noch nicht erschienen ist. A die obere, B die untere Reihe. Fig. 153. A Obere und B untere rechtsseitige Backzahnreihe mit den Kauflächen von Bos taurus. Die Zahnformel der Familie lautet : I-^; C ^^°; P 4; M 4- Selten fehlt der obere C. Wenigstens M^ ist brachydont ; den dünnen Wurzeln gegenüber setzt sich die Krone durch einen verdickten Wulst ab. Die Backzähne zeigen nur geringe Höhe der Kronen. Die Cerviden lassen sich auch auf die oligozäne Gattung Gelocus zurückführen, dessen Bezahnung bereits hirschähnlich war. An den oberen Molaren war bereits der 5. Höcker verschwunden und die vier zurückgeblie- benen zu plumpen Monden gestaltet. Der 4, Prämolar im Oberkiefer fehlt, ebenso hat der untere Eckzahn incisive Form, während der Fig. 154. a, b Zwei einzelne Backzähne des diluvialen Bos priniigenius und c ein abgenutzter dritter unterer Molar von Bos taurus. Nach Giebel. obere fast säbelartig ist. Dann folgen die miozänen Species Pro- dremotherium und Palaeomeryx, die sich in das Obermiozän fort- setzen. Die Arten der letzteren Gattung haben einen charakteristischen Wulst an der konvexen Seite des vorderen Sichelprismas. Im Mittel- miozän treten dann die ersten echten Hirsche in der Gattung Cerviis auf. Das Maxillare tritt bei den Cerviden zurück und der Alveolar- fortsatz ist niedrig, entsprechend den brachydonten Backzähnen. Die Hirsche haben selten untere Eckzähne, einige Arten jedoch obere bei Männchen und Weibchen oder nur bei ersteren. Die Schneide- zähne nehmen von den mittleren nach den äußeren an Größe ab; V. Klasse. Die Säugetiere. Ungulata. 331 die scharfschneidigen Kronen sind etwas nach außen gebogen und nicht gelappt. Von den Backzähnen sind die drei vorderen einfach, der 1. klein, stark komprimiert und zweiwurzelig, der 2. und 3. besitzt ein Sichelpaar mit hinterer starker Falte, welche das zweite Sichelpaar andeutet; der 4. und 5. Zahn ist aus zwei gleich großen Sichelpaaren gebildet; der 6. untere besitzt noch ein hinteres un- paares Sichelprisma. Zwischen den konvexen Prismen erhebt sich ein kleiner zitzenförmiger Basalhöcker. Bei C. capreolus, Reh — ohne Eckzahn — sind die kleinen Basalhöcker vorhanden (Fig. 155), dagegen nicht bei C. elaphus, Edelhirsch (Fig. 156). C. muntjac s. Cervulus, der indische Muntjakhirsch, zeichnet sich durch auf- fallend lange gekrümmte Eckzähne aus, die nach außen um die Oberlippe herum sich erstrecken, wie die Hauer beim Eber, aber sie wachsen nicht von offenen Pulpen und fehlen beim Weibchen. Bei C. tarandiis s. Rangifer, Benntier, sind die oberen Sichelgruben nur schwach gekrümmt und die drei hinteren Backzähne des Oberkiefers zeigen kleine Basalkegel. Beide Geschlechter haben Eckzähne. C. s. Alces palmatMS s. machlis Ogilby, Elch oder Elen, zeigt scharf vor- springende Kanten der Backzähne, sehr tief gebogene Sichelgruben der drei hinteren Zähne des Oberkiefers, kleinen Basalhöcker am letzten Molar des Oberkiefers und viel stärkere Basalhöcker der drei hinteren unteren Backzähne. Eckzähne fehlen. Dama Dama, Damhirsch, mit kurzen Backzähnen. Oberer Eckzahn fehlt. Fig. 155. Rechtsseitige Back- Fig. 156. Ein oberer hinterer zahureihe des Unterkiefers von Backzahn mit Kaufläche von Cer- Cervus capreolus. vus elaphus. Moschinae, Familie der Moschustiere, den Cerviden verwandte Tiere ohne Geweih und mit beständig wachsenden hauerartig ent- wickelten Eckzähnen beim männlichen Geschlecht, die weit aus dem Maule hervorragen; beim Weibchen fehlen dieselben oder sind sehr verkümmert. Cuvier machte zuerst auf die Beziehungen der Hörner zu den Eckzähnen aufmerksam, da letztere da fehlen, wo erstere vor- handen sind. Die Eckzähne dienen nur den geschlechtlichen Kämpfen und sind wahrscheinlich von keinem anderen Nutzen für das Tier, während ein geweih- oder hörnertragendes Tier derselben nicht bedarf. Das vollständig Jiornlose Moschustier, Moschus moschifenis, würde also keine Waffe zur Verteidigung haben, wenn es keine Eckzähne besäße. Hydropotes Swinh. ist geweihlos und zeigt beim Männchen großen Eckzahn. Die Backzähne sind hypselodont. Zwei andere lediglich fossile Ungulatenordnungen sind die Am- blypoden und die Toxodontien mit den Litopterna. Die Ainblypodae, aus dem Eozän Amerikas, die primitivste Ordnung der Ungulaten, steht in engem genetischen Zusammenhange mit den Kondylarthren. Die stets brachydonten Molaren haben drei- eckige trituberkulare Krone. Hierher gehören die Gattungen Corypho- düii (Alteozän) und Dinoceras (Obereozän). Corypliodon (Fig. 157, 332 Dritter Abschnitt. nach dem Skelett zu urteilen, glich einem Bären; mächtig vor- springende Eckzähne bildeten eine furchtbare Waffe. Dinoceras war von Elefantengröße, mit 6 Knochenhöckern versehen, von denen zwei auf der Nase, zwei am hinteren Schädelteile und zwei über den Wurzeln der gewaltigen Eckzähne sich erhoben. Die Zahnformel dieser Tiere ist I 4; C 4; P 3I4; M -f- Die unteren Schneidezähne sind klein, ebenso die Eckzähne, letztere incisiviform ; die Eckzähne des Oberkiefers stellen lange Hauer vor, die weit über den Unterkiefer herabhängen, der deshalb vertikal nach abwärts geneigte Fort- sätze bildet; der aufsteigende Ramus ist niedrig, der Kondylus nach hinten gerichtet. Pantolamhda cavicinciiis gehört nach Cope zu den Taligrada, kleine Tiere mit geschlossenem Gebisse, das 44 Zähne zählt, runde Canini hat und trituberkulare oder trigonodonte Molaren, die bei Periptychjiis (Condylarthra) bunodonten Charakter und bei Pantolambda selenodonten Charakter annehmen (Fig. 157). 7?73 ■7?t} Fig. 157. Fig. 158. Fig. 157. A Diagramm vom 2. und 3. obei'en Molar von Pantolamhda cavicinctus. Nach Osboen. B Oberer Molar von Coryphodon. Nach Matthew. ps Parastyl, pl Protoeonulus und p7- Protoconus, bilden in B den Protoloph (Voijoch), jya Paraconus und me Metaconus den Eetoloph (Außenwand), ms Mesostyl, ml Metaconulus. Fig. 158. Eaufläclie des zweiten rechten oberen Molaren von a Typo- therinm (nat. Gr.), b Toxodon plateusis (Vg nat. Gr.), c Toxodon imbricatus (Vg nat. Gr.). Nach Lydekkee. Die Toxodoiitia, mit der Gattung Toxodon, einem großen ab- 3- zeigt normen Tier. Das geschlossene Gebiß I ^; C ^; P =3:5 ; M 2 kleine innere und 2 große äußere Schneidezähne im Oberkiefer und 6 im Unterkiefer. Die Eckzähne fehlen oder sie sind sehr klein. Während die Schneidezähne an die Nagezähne erinnern, gleichen die wurzellosen Backzähne denen der Edentaten. Sie haben eine gebogene Form, wie überhaupt alle Zähne gekrümmt und von unbeschränktem Wachstum sind; der konvexe Teil ist nach außen und der konkave Teil nach der Medianlinie des Gaumens liegend (Fig. 158). Die Wurzeln der Schneidezähne erstrecken sich, wie bei den Rodentien, bis zu den Molaren, die Eckzähne sind scharfkantig und die Kronen nur teilweise mit Schmelz bedeckt; sie gleichen den lateralen Schneidezähnen; von diesen überwiegt das innere Paar die übrigen ; sie haben sämtlich noch Wurzeln. Die Backzähne der Typotheria (vgl. Fig. 158) sind weniger kompliziert durch innere Schmclzfalten als bei den Toxodontien, Die Typotherien zeigen namentlich in der Schädelform (wie der lebende Hyrax) eine auffallende Aehnlichkeit mit Rodentien. Die Südamerika- V. Klasse. Die Säugetiere. Proboscidea. 333 nisclien Litopteriia, langsclinauzige Digitigraden, zeigen eine in vieler Hinsicht entgegengesetzte Anpassung. Sie charakterisieren sich durch ein vollständiges Gebiß, das aber Neigung zu Reduktion im vor- deren Teil zeigt; alle Zähne haben Wurzeln. Es sind teils gewaltige hauerartige Eckzähne vorhanden, kurzkronige und lophodonte oder selenodonte gefaltete Backzähne. Auffallend sind die merkwürdigen Falten der unteren Backzähne Yon Scalabrmitherium Amegh., Protero- theriam Amegh. mit der Formel I -^; C -f ; P ^; M -|-. Neben Re- duktion der Schneidezähne und Canini steht der Fortschritt der Prä- molaren, von denen die hinteren bereits den Molaren ähnlich sehen und brachydont sind, unten mit zwei Halbmonden, oben mit W-förmi- ger Außenwand. Bei Macrauchenia Owen, der jüngsten Form aus dem Pliozän Argentiniens, fehlt das dritte Prisma am unteren Molar. Das Gebiß von Ästrapotherium hatte die Formel I-^; C ^; P -f ; M-|-. Die Bezahnung erfuhr Reduktion in den Prämolaren. Die hauer- artigen Zähne im Oberkiefer betrachtet Lydekker als lucisivi. Die Prämolaren sind einfach, die Molaren lophodont. 10. Ordnung: Prol)OSci(lea. Die Proboszidier oder Pachydermen sind Vielhuf er mit langem Rüssel. Das Gebiß der einzelnen Tiere zeigt die stark reduzierte Formel l\- C -^; V \] M-| = P Ixi? ^Üi- Die oberen Schneide- zähne werden gewechselt; die bleibenden sind immer wachsend, konisch und die Schmelzspitze nutzt sich schnell ab. Von den 6 Backzähnen jeder Kieferhälfte sind die 3 vorderen die Milchmolaren. Nur je zwei sind gleichzeitig im Gebrauch; nach Abnutzung findet Er- satz von hinten her statt. Die Zähne sind groß und bestehen aus hohen,, mit Schmelz bedeckten Dentinlamellen, dazwischen liegt Zement. Be- sonders mächtig entwickelt sind die senkrecht gestellten Praemaxillaria mit ihren großen wurzellosen Stoßzähnen, die das ganze Leben hindurch fortwachsen. Bei den lebenden Elephantiden findet sich ein Paar Stoßzähne im Zwischenkiefer, während bei fossilen Arten außerdem noch ein Paar kleiner Stoßzähne im Unterkiefer vorhanden waren. Ueberhaupt hatten die alttertiären Vorfahren, wie Palaeo- mastodon und Moeritherium, ein fast vollständiges Gebiß. Palaeotherium hat weniger Schneidezähne. Die 6 Backzähne von Palaemastodon zeigen schon ganz und gar den Typus von Mastodon, sie sind gleichzeitig vorhanden, und die permanenten Molaren haben Vorgänger im Milchgebisse. Innerhalb der Gat- tung Mastodon findet dann die Umwandlung des vertikalen Zahn- ersatzes in den horizontalen statt. Bei den ebenfalls fossilen Dino- therien waren nur die Stoßzähne des Unterkiefers entwickelt. Vier Schneidezähne im Unterkiefer und 6 im Zwischenkiefer — von denen jederseits einer stoßzahnä.hnlich vergrößert ist — fanden sich bei den Moeritherien, den ältesten Proboszidiern. Das eozäne Moeritherium hatte die Formel I -f^ ; C -^ ; P |- ; M -|- ; die oberen zentralen Schneidezähne sind zu Stoßzähnen vergrößert und die Mo- laren bunolophodont. Backzähne sind je nach dem Alter, meist nur ein oder zwei in jedem Kiefer vorhanden; bei den Mastodonten und Dinotherien auch Höckerzähne mit normalem Zahn Wechsel. Die 334 Dritter Abschnitt. Backzähne des Elefanten sind aus vielen parallel hintereinander ge- stellten, durch Zement verbundenen Platten zusammengesetzt und unterliegen einem horizontalen Ersatz; auf der Kaufläche zeigen die Zähne quere rhombische von Schmelz begrenzte Eelder. Bei den Mastodonten fehlt das Zement und es erheben sich auf der Kau- fläche zitzenförmige Höcker, welche paarig auf Querjochen stehen. Die Krone ist verhältnismäßig sehr hoch und wächst sehr lang; die Wurzel ist kurz. Nach Owen gelangen im ganzen 3 Prämolaren und ebensoviele Molaren zur Entwicklung, doch sind niemals mehr als drei, gewöhnlich nur zwei (nach Hertwig nur einer) gleichzeitig vor- handen, indem die hinteren, an Größe und Zahl der Lamellen zu- nehmenden Backzähne erst hervortreten, wenn die anderen ausgefallen sind. Als Regel gilt, daß von den 6 Backzähnen jeder Kieferhälfte die drei vorderen die Milchmolaren sind. Charakteristisch für die Pro- boszidier ist der horizontale Ersatz der Zähne, gegenüber dem durchschnittlich vertikalen der anderen Säuger, mit Ausnahme der Wale. Anfänglich hat jede Kieferhälfte nur einen Backzahn, hinter dem sich bald ein zweiter entwiclcelt, später fällt der vordere abge- nutzte Zahn aus, nachdem ein neuer hinter dem zweiten entstanden ist. Nach ToMES scheint der Elefantenzahn auf den ersten Blick ver- schieden von jedem anderen Zahn zu sein. Doch gibt das Mastodon durch den Charakter seiner Zähne eine Erklärung dafür. Am 2. ]\Io- lar des Tetralophodon z. B. sieht man, daß die Krone aus vier stark entwickelten queren Leisten besteht, deren Spitzen rundliche Hervorragungen bilden. Diese drei Querleisten verschmelzen an ihrer Basis und zur Krone gehören ebensoviele Wurzeln, als Leisten vor- handen sind. Am 3. Molar bleiben die allgemeinen Charaktere die- selben, nur daß hier fünf Leisten und ebensoviele, wenn auch nicht so deutliche Wurzeln vorhanden sind, immerhin sieht man, daß die Leisten mit den Höckern von mehr normalen Zähnen korrespondieren. Die Krone ist mit Schmelz bedeckt, über welchem eine dünne Zement- schicht sich befindet, die jedoch nicht in die Furchen zwischen die einzelnen Leisten hineingeht. Auf diese Weise ist der Zahn durchaus kein absonderliches Gebilde, sondern ein Zahn, in welchem zahlreiche sehr lange und stark hervortretende Höcker durch Querleisten mit- einander verbunden sind. Um den Zahn eines Mastodon in einen Elefantenzahn umzuwandeln, muß nun die Zahl der Leisten ver- mehrt und ebenso die Tiefe vergrößert sein. Der vollständige Zahn eines Elefanten stellt eine viereckige oder längliche Masse dar, aus deren Basis verkümmerte und kurze Wurzeln hervortreten. Das In- nere wird von einer gemeinsamen Pulpahöhle ausgefüllt, die im Ver- hältnisse zur Größe des Zahnes klein ist und sich sehr tief unten be- findet; von ihr gehen viele dünnen Lamellen zur Oberfläche des Zahnes. Jede dieser Lamellen besteht aus Dentin, das von Schmelz rings umgeben ist. Die Zwischenräume dieser etwas stark entwickel- ten Höcker sind dicht mit Zement ausgefüllt. Die zahlreichen Quer- platten der Molaren des Elefanten sind an ihrer Basis durch Dentin vereinigt und es besteht eine gemeinsame Pulpahöhle mit abgestumpf- ten Wurzeln. — Die Unterkieferhälften mit hohem Bamus ascendens, rundlichem Kondylus und massivem alveolaren Teil verschmelzen zu einer verlängerten fast röhrenförmigen Symphyse. Die ältesten Probos- zidier sind neben denDinotherien die im Miozän auf tretenden M a s t o - donten, welche sich bis zm- Diluvialzeit erhielten. Im Bereiche V. Klasse. Die Säugetiere. Proboscidea. 335 der alten Welt bereiteten die Mastodonten des späteren Miozän durch Zementbildung- in den Vertiefungen zwischen den dachförmigen Er- hebungen der Molarenquerjoche die Zähne des Elefanten vor. Der diluviale Elefant, welcher sich am längsten erhielt, ist das Mam- mut, welches bis in das mittlere Europa weit verbreitet war. (Vergl. Fig. 159.) ^ — - — > — y -f. ..4- -2- e. Fig. 159. Diagframme von Stücken von Back- zähnen zur Darstellung des allmählichen Höher- werdens der Querjoehe, die schließlich einen lamellären Charakter annehmen ; die zwischenliegenden Täler füllen sich dabei mit Zement an (3 gestrichelt) und be- decken den Schmelz (i weiß). Das Dentin (2) ist durch zer- streute Striche angedeutet, a Mastodon americanus, b Stegodon ganesa, c Elephas ■insignis, d E. planifrons, e E. hystidricus, f E. Indiens. Nach COPE. Elephantidae, Familie der Elefanten, mit der typischen Gat- tung Elejjhas und der Formel I [^; C ^; P ^; M f . Fehlen die Prämolaren, so bleiben die Milchmolaren [§^1^4 i^ Funktion; der gewöhnliche vertikale Wechsel fehlt also. Der ' Elefant besitzt nur im Zwischenkiefer Stoßzähne, niemals im Unterkiefer, ebensowenig als jemals Eckzähne. Von den zwei jetzt lebenden, Arten des Elefanten sind die Stoßzähne bei E. indicus größer als bei E. afnca?ius, ebenso sind sie beim Männchen länger als beim Weibchen. Die Oberflächen der weiblichen Stoßzähne sind oft dicht am Zahnfleisch ausgehöhlt, daß sie zuweilen leicht abbrechen. Zwei hervorragende Eigentümlich- keiten charakterisieren die Bezahnung des Elefanfen : die ungeheure Länge der Stoßzähne und der eigentümliche Ersatz der Molaren; der Ersatz erfolgt stets, indem ein Zahn von hinten den vorderen Zahn verdrängt, so daß nie zu gleicher Zeit in jedem Kiefer mehr als ein ganzer Molar oder höchstens Teile von zweien im Gebrauch sind (ToMEs). Den oberen Stoßzähnen gehen zwei Milchzähne voraus. Kurz nach dem Durchbruch der ersteren ist die Spitze noch mit Schmelz bedeckt, der sich aber bald abschleift, so daß der übrige Hauer nur noch aus einer dünnen Schicht Zement und aus jenem eigentümlichen Zahnbein besteht, das unter dem Namen Elfenbein bekannt ist. Die Stoßzähne des Elefanten sind in langen kräftigen Alveolen befestigt und wachsen während der Lebensdauer des Tieres aus offenen Pulpen. Das Elfenbein ist eine äußerst elastische Sub- stanz, und zwar wird die elastische Eigenschaft durch die ganz be- 336 Dritter Abschnitt. sonders kleinen Zahnkanälchen bedingt und durch die vielfachen Krümmungen derselben. Die letzten Reste der Pulpa wandeln sich in Dentin um, in welchem einige vaskuläre Kanäle zurückbleiben und zwar im Zentrum des Stoßzahnes. Nach Tomes entwickeln sich in jeder Kieferhälfte 6 Molaren, die in ~ Milchmolaren und 4" permanente Molaren klassifiziert werden ; zuweilen findet sich noch ein rudimentärer Zahn in der Front, so daß sieben jederseits im Kiefer vorhanden sind. Diese Klassifikation jedoch, soweit sie den Elefanten allein betrifft, ist wegen der eigentümlichen Aufeinander- folge der Zähne vollständig willkürlich. Obgleich der Elefant im ganzen allmählich 24 Molaren erhält, so sind diese, wie schon er- wähnt, nicht alle zur gleichen Zeit vorhanden. Sobald der abgenutzte Zahn ausfällt, kommt der Nachfolger von hinten her an dessen Platz. Jeder neue Zahn übertrifft seinen Vorgänger an Größe. Der erste Zahn des indischen Elefanten besitzt ungefähr 4 quere Platten, der zweite 8, der dritte 12, der vierte 12, der fünfte 16, der sechste- 24—27. Beim afrikanischen Elefanten sind die einzelnen Platten weniger zahlreich, aber breiter. Die neu gebildeten Zähne bestehen aus einzelnen Dentinplatten, die mit Schmelz bedeckt sind, während ihre Spitzen zitzenförmig gestaltet sind. Die Platten wachsen erst dann zusammen, wenn sich ein bedeutender Teil ihrer Länge gebildet hat und jener Teil des Zahnes erreicht ist, in welchem sich die gemein- schaftliche Pulpahöhle befindet, und hier zeigt sich von einem Ende "W^ Fig. 160. A Ein halber La- mellenzalin eines fossilen Ele- fanten, l die einzelnen LameUen, *■ Schmelz, d Dentin, z Zement. B Ein vollständiger Lamellenzalin von Elephas indicus. */,, nat. Größe. des Zahnes zum anderen fortlaufend Dentin. Wie die Spitzen der Molaren beim menschlichen Gebisse in der eben vollendeten Ver- kalkungsphase voneinander entfernt sind, so stehen die viel größeren Höcker oder Platten eines Elefantenzahnes so lange voneinander ab, solange der größere Teil ihrer Länge unvollständig ist, und sie wachsen erst dann zusammen, wenn sie das Niveau der gemein- samen Pulpahöhle erreicht haben. Tatsächlich besteht ein Elefanten- zahn vorzugsweise nur aus seinen Höckern, während der übrige Teil ohne Bedeutung ist. Einige dieser abgelösten Platten kann man am hinteren Teile der größten Zähne selbst dann noch finden, wenn die vorderste Spitze durchgebrochen ist und in Funktion tritt. (Fig. 159, 160.) Bei E. primigenius, Mammut, erreicht die Länge der Stoßzähne, welche beim indischen Elefanten 3 m beträgt, 5 m. Die Hauer dieses fossilen Tieres waren so gekrümmt, daß sie ein großes Kreissegment bildeten ; der Kopf blieb frei, da sie mehr nach außen geneigt waren. Bei dem diluvialen Mastodon giganteum (vgl. Fig. 161, 162) 1 n ^ war die Zahnformel für das Milchgebiß i ^, c ~, m -g^; für das Dauer- gebiß I i:^; C J ; P |E^; M -|- Bei dieser Gattung sollen mehrere ' V. Klasse. Die Säugetiere. Proboscidea. 337 Backzähne auf einmal im Gebrauch gewesen sein ; die Querkämme der letzteren sind hier niedriger, in geringerer Zahl vorhanden und nicht Zement verkittet. Einige Mastodonten besaßen in jeder Hälfte des Unterkiefers einen nach vorn und unten gerichteten großen Schneide- zahn, der bei einigen Arten rudimentär blieb, früh verloren ging oder vollständig fehlte, wie beim Elefanten. Die oberen Stoßzähne waren Fig. 161. Längfssclinitt von Backzähnen zweier Mastodonten (A— B) und von einem Elefanten (C) schematisch. Das Zement ist weggelassen, d Dentin, e Schmelz, k Pulpahöhle, r Wurzel. Nach BOAS. geradlinige Hauer von 21/0 m Länge. Die einzelnen Molaren wurden von vorn nach hinten größer. Die Krone zeigt sehr tiefe Querleisten, die beim letzten Molar die größte Zahl erreichen. Die Spitzen der- selben bilden warzenförmige Erhebungen, die vor der Abnutzung eine dicke Schmelzkleidung besitzen. Das Zement dagegen ist äußerst dünn. Die Molaren zeigen wirkliche Wurzeln. Betreffs des Zahnwechsels bei Mastodon, von dem (p. 334) bereits die Rede war, hat das miozäne Mastodon angustidens noch den gleichen vertikalen Zahnwechsel wie Palaeomastodon, außerdem in beiden ^ ^ Kiefern je ein paar Stoßzähne. Die jüng- sten Formen, wie M. Ändium haben schon den gleichen Zahner- satz, wie der Elefant. Der kleine Oberkiefer zeigt nui" zwei Back- zähne jederseits, die bei- den ersten dieses Tieres und dem Vorhandensein dem M. angustidens näher als höckerige Schmelzwulst fehlt ganz. Fig. 162. Milchzäline von 3Iastodon gigan- tetini. a ist der 1. Milchzahn, b der 2., c der 3. und d', d" der letzte mit drei Queijochen. Nach Giehel. Hinsichtlich akzessorischer dem M. der Teilung der Querjoche Höcker steht diese Species giganteum und eine basale letzte Molar ist fast größer Der als der ganze Schädel des jungen Tieres. Die Backzähne von M. angustidens zeigen tiefere Teilung der Querjoche in Hügel, deren Kauflächen erst bei stark vorgerückter Abnützung zusammenfließen. Zwischen dem breitjochigen Zahne des Mastodon, der zementlos ist, und dem schmal jochigen Zahne von Elephas vermittelt der Zahn von Stegodon den Uebergang; der Zahn dieser Species erhält beim de Terra, Vergleichende Anatomie. 22 338 Dritter Abschnitt. Austritt aus dem Kiefer eine dicke Zementkappe. Die meist ge- raden oder nur schwach gebogenen Stoßzähne des Mastodon zeigen noch ein Schmelzband, das den oft spiralig gewundenen Stoßzähnen des Stegodon und des Elefanten fehlt. Aus der oberen Kreide Argenti- niens beschrieb Ameghino Zähne und Unterkiefer verschiedener Tiere von bedeutender Größe unter der Gesamtbezeichnung Pijrotherium. Charakteristisch für diese Gattung ist ein Stoßzahn im Unterkiefer mit beständigem Wachstum und 5 — 6 kurzkronige Backzähne mit bilo- phodonten Wurzeln und mit zahlreichen Tuberkeln auf den Jochen wie bei Dinotherium; bei beiden Arten sind vor der Abnutzung die oberen nach vorn, die unteren nach hinten konvex. Als primitivste Form der Proboscidea gelten die Dinotheriidae, mit dem miozänen D'mjotherimn. Diese Gattung hatte nur im Unter- kiefer zwei große Stoßzähne, die nach unten ge- krümmt sind. Die Schneidezähne im Zwischen- kiefer fehlen. Die Formel lautet: I-y; C 3 0 ' P -=-; M ^ mit einem Paar abwärts geboge- ner Stoßzähne im Unterkiefer. Die Molaren Fig. 163. Der 3. J^^it drei oder zwei Querjochen gleichen denen nntere Molar von des Tapir. (Fig". 163.) Der Zahnersatz ge- Dinotherium gigan- schah in senkrechter Eichtung, wie bei anderen ^*""' Säugetieren. Milchmolaren sind |- vorhanden. Hyracoidea s. Lamnungia, Familie der Klippschliefer, schließt sich an die Proboszidier an ; das heterodonte diphyodonte Gebiß dieser Tiere erinnert an die Rodentien, insofern die wurzellosen, halbkreisförmig gebogenen, dreikantigen Schneidezähne des Oberkie- fers unbegrenztes Wachstum zeigen und die Eckzähne fehlen. Von den Schneidezähnen sind nur zwei im Praemäxillare übrig geblieben, von denen der eine früh verloren geht, wäJirend der andere wie der Antagonist des Unterkiefers wurzellos bleibt und eine bedeutende Größe erlangt. Vorder- und Hinterfläche dieses Zahnes treffen sich in einer Längskante, die mit Schmelz bedeckt ist. Dadurch wird die Schneidekante zugespitzt ; nach Thomas ist letztere beim Männ- chen schärfer, was den sexualen Charakter feststellen läßt. Die sieben lophodonten Backzähne sind verhältnismäßig wenig spe- zialisiert und schließen sich am nächsten an die der Rhinozerontiden an. Der 4. Prämolar fehlt jedoch schon bei vielen Species und der erste ist molarförmig. Das Gebiß, das früher falsch gedeutet wurde, hat nach den neueren Untersuchungsresultaten von Wogward, Lataste, Adloff in dem Michgebisse i ^ ; c 4^, von denen die unteren namentlich sehr klein sind; die oberen peristieren kurze Zeit im permanenten Gebisse, und liegen als kleine stiftartige Zahngebilde dem 1. Prämolar dicht an. Die Formel der 1. Dentition ist hiernach : i ^^ ; c ^ ; m ^. Das Milchgebiß , dessen primitivere Kennzeichen in der Zahl der Schneidezähne und Form der oberen, im Auftreten von Eckzähnen und in der geschlossenen Zahnreihe sichtbar sind, auch in den Prämolaren hervortreten, insofern der 1. Milchback- zahn, gegenüber den Reduktionserscheinungen des 1., weniger des 2. Prämolaren, den übrigen MilchbackzäJinen gleicht. Die Bezahnung dieser Ordnung nähert sich somit dem Gebisse der Ungulaten, das nur in seinem vorderen Teile sekundäre Modifikationen erfuhr, in- V. Klasse. Die Säugetiere. Cetomorpha. 339 dem die Schneidezähne des Oberkiefers eine außergewöhnliche Form erhielten, Wcas auf die übrigen Frontzähne einwirkte; demgegenüber behielt aber das Milchgebiß viele primitive Züge. — Der Unterkiefer, dessen hinter der Zahnreihe gelegener Teil an die gleiche Form bei den Perissodaktylen erinnert, zeichnet sich durch Breite und Höhe aus, während der symphysiale Teil sehr niedrig ist. Der Kondylus der Mandibula ist quer verlängert. Die typische Gattung Hyrax, Klipp- dachs s. Procavia Storr, hat die Formel : I ^ ; C -^ ; P x 5 ^ T- -^^^ mittleren Schneidezähne sind analog den Nagezähnen sehr groß und meißeiförmig, die labiale Fläche mit dicker Schmelzlage überzogen. Das zweite sehr kleine Paar fällt bald aus. Die unteren mittleren Schneidezähne sind klein, die äußeren stärker ausgebildet ; keiner geht verloren. Die dreilappigen Kronen treffen bei geschlossenem Munde hinter die oberen Schneidezähne resp. auf eine direkte feste Lage von Zahnfleisch. Die Zähne von Hyrax erinnern an die der Rhinozerontiden, die Backzähne an Palaeotherium. 11. Ordnung-: Cetomorpha, Wale. In diese Ordnung rechnet man die Seekühe und die Wal- fische; erstere sind offenbar an das Wasser angepaßte Ungulaten, während die Walfische wahrscheinlich sich von den Kreodontien ent- wickelt haben. Die Wale haben eine eigenartige Bezahnung. Das Ersatzgebiß kommt nicht zur Entwicklung, oder es bricht bisweilen nur ein Gebiß durch, das zahlreiche homodonte Zähne hat oder auch nur einzelne. 1. Unterordnung: Sirenia, Seekühe. Die Sirenen bewohnen das flache Wasser des Meeres. Die diphyo- donte huftierartige Bezahnung kann ganz fehlen oder sie ist mangel- haft. Für die Schneidezähne besteht ein Zahnwechsel. Eckzähne fehlen oder treten (bei Manatus) nur im Milchgebisse auf, ebenso Schneidezähne, während erwachsene Tiere zahnlos sind. Dagegen finden sich beim männlichen Dugong ein Paar obere Schneidezähne, die zu kräftigen Stoßzähnen ausgebildet sind, während beim Weibchen nur ein rudimentärer Hauer im Prämaxillare entwickelt ist und im Kiefer versteckt bleibt. Statt der Schneidezähne besitzen sie vorn im Munde, in beiden Kiefern, große Hornplatten. Die kleinen Backzähne haben flache Kronen mit Querkämmen und zeigen eine auffallende Aehn- lichkeit mit denen der alten Proboszidier, namentlich mit Palaeomastodon. Fossile Sirenen treten schon im Eozän auf (Prorastomus, Hali- therium), die ein ähnliches herbivores Gebiß besitzen. Der eozäne Prorastomus hatte 1^-, C -|-; P ^-j M^. Die Prämolaren weisen einen reduzierten selenodouten Typus auf. Halitherium hatte I -^ ; C -^ ; B -g-. Die oberen Schneidezähne waren zu langen Stoßzähnen entwickelt. Die Kronen der Backzähne zeigen starke Zitzenhöcker, die zu je zwei Querjochen vereinigt sind. Die abgenützte Kaufläche dieser Querjoche bildet daher lange Zeit eine unregelmäßig gelappte Figiu'. Der letzte Backzahn in beiden Kiefern hat noch einen höcke- rigen Ansatz an dem hinteren Rande. Bei Manatus americanus s. australis, Lamantin, sind die unteren Schneidezähne nur im 22* 340 Dritter Abschnitt. fötalen Leben des Tieres beobachtet worden ; die beiden kleinen spitzen oberen fallen kurze Zeit nach der Geburt aus und die Alveolen schließen sich. Eckzähne sind niemals vorhanden. In jeder Kieferhälfte entwickelt sich allmählich eine größere Zahl von tri- tuberkular zweijochigen Backzähnen (Fig. 164), 30 — 44, die jedoch nicht alle gleichzeitig vorhanden sind ; es fallen stets die vorderen aus, ehe die hinteren an ihren Platz gelangen, gleichzeitig funktionieren immer nur 5 — 6 — 8 in jeder Kieferhälfte. Beständig stößt sich aber der jeweilige vorderste ab und wird durch den hinter ihm liegenden Zahn er- setzt. Dieser Zahnersatz kommt dadurch zustande, daß eine kontinuierliche Ver- schiebung der Zahnreihe von hinten Fig. 164. Ansiclit derKau- ^-^^^^^ ^^^.^^ erfolgt, unter fortwährender flacuen der oberen linksseiti- at u-i i rz- i j tt- gen bilophodonten Backzahn- Neubildung von Zahnen an deren Hm- reihe von Manatus austraiis. terende. Dabei erleiden die Wände der V3 nat. Gr. Alveolen auf ihrer Vorderseite Resorp- tion, während sie durch Neubildung auf ihrer Lingualseite diesen Verlust ersetzen, ihre ursprüngliche Dicke bewahren und Verschiebung der Zahnreihe ermöglichen (Hart- laub). Einen solchen Zahnwechsel (Fig. 38) zeigt auch der Elefant, dort ist aber die Neubildung von Backzähnen der Zahl nach begrenzt. Hier aber z. B. bei Manaius ist sie unbegrenzt. Nach Kükenthal ging diesem Gebisse embryonal eine Bezahnung voraus, in welchem unten di-ei Schneidezähne, ein Eckzahn und wenigstens drei Prämo- laren in Anlage auftraten. Im Oberkiefer wurde bisher nur Anlage von drei Incisivis erkannt, sowie im Ober- und Unterkiefer in diesem Stadium drei Molaren. Hieraus zieht Weber den Schluß, daß die direkten Vorfahren von Manatus I -3- ; C j- ; mindestens P -3- und Molaren ^ hatten. Bei den rezenten Species von Manatus fand also Reduktion der Prämolaren statt. Der Unterkiefer hat eine lange Symphyse, welche abgeschwächt ist und dem abgedachten Praemaxil- lare entspricht. Der nach vorn gerichtete Proc. coronoideus ist breit, der Kondylus stark, der Angulus mandibulare verdickt und etwas eingezogen. Aehnlich wie der Dugong besitzt der Lamantin hornige Platten am vorderen Teile des Mundes, während die Schneidezähne fehlen. Die oberen dreiwurzeligen Molaren haben einen quadratischen Umfang, zwei starke, durch eine tiefe Querfurche geschiedene Quer- joche, jeder aus drei miteinander verschmolzenen Höckern bestehend, Avelche bei vorgerückter Abnutzung nicht mehr zu erkennen sind. Die unteren Backzähne sind schmäler und zweiwurzelig. Der Schmelz der Zähne ist insofern bemerkenswert, als die Schmelzprismen in vielen Teilen vollständig gerade verlaufen. Im Unterkiefer an der Symphyse vom jungen Lamantin findet man oft rudimentäre Zähnchen, die wie beim Dugong in knöchernen Platten liegen, und von denen bis zu 12 Stück vorhanden sein können. Halicore indica s. Dugong Erxl., weicht von den vorigen Gattungen in seiner Bezahnung wesent- lich ab. Die Gattung hat auf dem Praemaxillare jederseits einen Schneidezahn, der noch während des Embryonal lebens durch einen Ersatzzahn vertreten wird (Kükenthal), und welcher sich beim Männ- chen zu einem Stoßzahn mit beständigem Wachstum entwickelt und V, Klasse. Die Säugetiere. Cetomorplaa. 341 weit aus der Alveole hervorragt ; beim Weibchen ist dieser Zahn ein Wiirzelzahn und bleibt in der Alveole eingeschlossen. Der vordere Teil des Oberkiefers besteht vorzugsweise aus dem Praemaxillare ; er biegt sich schroff nach unten und steht zum übrigen Teil des Kiefers in einem Winkel ; er trägt die zwei erwähnten Hauer. Vorn und seitwärts zeigen die letzteren Schmelzüberzug, während die hintere Fläche nur mit Zement bedeckt ist ; diuxh diese Lagerung der Zahngewebe be- kommen die Hauer Aehnlichkeit mit den Nagezähnen der Rodentien, indem wie bei letzteren diese Zahngebilde sich ebenfalls schräg abnutzeu, so daß fortwährend eine scharfe Kante zurückbleibt ; ebenso wachsen die Hauer von einer offenen Pulpa. Beim Weibchen kommen sie aber nicht aus dem Zahnfleisch heraus und die ganze Krone ist mit Schmelz überzogen, während die Pulpahöhlen geschlossen sind. Im Unter- kiefer, an der Symphyse, befinden sich 4 — 5 Gruben jederseits, in denen zuweilen krumme, verkümmerte Zähnchen liegen ; bei älteren Tieren sind dieselben ganz leer. Nach Tomes sind diese ,, abortiven Zähne" ausgezeichnete Beispiele rudimentärer Gebilde, insofern dieselben nicht nur verkümmert sind und schließlich durch Resorption zugrunde gehen, sondern sie sind auch wirklich mit einer dichten hornigen Platte be- deckt, welche diesen Teil des Kiefers umgibt, so daß die Zähne voll- ständig unbrauchbar sind. Diese knöchernen Platten besitzen die Struktur des Fischbeins. An der freien Fläche sind sie mit steifen Borsten besetzt und bestehen aus haarähnlichen Körpern, die durch Epithelium verbunden sind. Hinter diesen Platten sind jederseits ö einfache Molaren vorhanden, die nach- und hintereinander sich ent- wickeln. Sie nehmen von vorn nach hinten an Größe zu, der erste ist rund, die folgenden oval und der letzte viel länger als breit mit mittlerer Einschnürung ; alle sind wurzellos und bestehen nur aus Dentin und Zement. Es fungieren stets nur einige Zähne in jeder Reihe, bei alten Tieren nur zwei. Wenn der letzte Molar im Durch- brechen begriffen ist, so ist der erste bereits durch Resorption seiner Wurzel aus der Alveole verschwunden. Der Dugong hat also nur einen einzigen Milchzahn, und zwar den für die Schneidezähne. Letz- terer kann möglichei'weise ein rudimentärer permanenter Schneide- zahn und kein Milchzahn sein. Die Molaren des Dugong bestehen nach Tomes aus einer zentralen Achse von Vasodentin, einer viel größeren Menge nichtvaskulären Dentins und einer dicken Zement- schicht, teilen aber keineswegs die Struktureigentümlichkeiten von den Zähnen des Lamantins. Rhytina Stellen, das ausgestorbene Borken- tier, w^ar vollständig zahnlos, besitzt aber die fischbeinähnlichen Knochenplatten wie die beiden vorigen Gattungen. — Die Sirenia sind diphyodonte Tiere, deren Gebiß progressiv Reduktion erfuhr. 2. Unterordnung: Cetacea s. Natantia, echte Wale. Die Walfische bewohnen das freie Meer. Sie schließen sich an die Kreodonten eng an durch ihre Formen, wie Protocetus, Zeuglodon, Squalodon. Die Kiefer tragen entweder sehr zahl- reiche konische Wurzelzähne, oder die Bezahnung erscheint in ver- schiedenem Maße bis zum völligen Schwunde reduziert wie bei den Bartenwalen. Hier kommen die Zahnkeime noch im fötalen Leben zur Entwicklung, die bei ihnen entstehenden Zahnrudimente durchbrechen jedoch nie das Zahnfleisch und werden vor der Geburt resorbiert. Samt- 342 Dritter Abschnitt. liehe Zähne dieser Serie sind einander in der Form sehr ähnlich. Die Delphine besitzen bis zu 200 Zähne, welche lange und schlanke Kegel bilden, die etwas nach innen zu gebogen und scharf zugespitzt sind; da sie mit den Zähnen des entgegengesetzten Kiefers ineinander greifen, so bleiben die Spitzen fast immer scharf erhalten ; die größten Zähne stehen in der Mitte der Reihe. In bezug auf Form und Zahl variieren die Zähne bei den verschiedenen Arten. Del- phinus delphis hat kaum halb so viele Zähne als Delphinus tursio und noch weniger hat Orca gladiator, Ihrer Struktur nach bestehen die Zähne der Cetaceen aus hartem Zahnbein mit Zement- überzug. Nachdem der Zahn seine volle Größe erreicht hat, bildet sich der Eest der Pulpa in sekundäres Dentin um. Bei manchen Arten kommt Schmelz sowohl an der Spitze wie auch rings um den Zahn vor. Das Dentin, wie bei Catodon, zeigt außerordentlich zahlreiche Interglobularräume, die in konzentrischen Schichten derartig zusammengedrängt sind, daß dadurch ein Bild von Konturlinien ent- steht. Oftmals ist das Zement sehr dick und enthält zahlreiche La- kunen mit deutlicher Lamellenbildung. An den Zähnen bildet sich sekundäres Dentin in großer Menge in der Pulpahöhle. Hier zeigen sich massenhafte kugelige Ablagerungen und die Zahnkanälchen sind sehr fein und zahlreich, aber sehr unregelmäßig gelagert. Betreffs der Befestigung der Zähne bei den Cetaceen trifft man alle möglichen Abstufungen, von der leichten Befestigung im Zahn- fleisch (beim Pottfisch) bis zur richtigen Entwicklung in Alveolen. 1. Gruppe. Denticete s. Odontocete. Zahnwale. Der eine Kiefer oder auch beide tragen homodonte, kegelförmige einwurzelige Fangzähne, die in großer Zahl vorhanden sind, oder nur vereinzelte Zähne mit heterodontem Charakter brechen durch, wäh- A WSmmm B Fig. 165. Kieferstücke mit den unteren und oberen Zähnen von vier Delphiniden. A Delphinus delphis, B Delphinus tursio, C Delphinus Eschrichti, D Phocaena orca. Nach Giebel. rend die übrigen im Zahnfleisch verborgen bleiben oder gar nicht zur Entwicklung kommen (Monophyodonten). — Der Unterkiefer zeigt Spuren der Rückbildung infolge Rückganges der Kaufunktion. V. Klasse. Die Säugetiere. Cetomorpha. 343 Delphiuidae, Familie der Delphine, mit gleicligeformten Kegel- zähiien in beiden Kiefern, die jedoch nicht immer in ihrer ganzen Länge bewaffnet sind (Fig. 165). Praemaxillare zahnlos. DelpJmius delphis, der gemeine Delphin, hat g^l kleine, scharfe Zähne, die leicht nach innen gekrümmt sind. D. tursio, der Tümmler, zeigt cm kräftiges Gebiß, dafür aber nur l^i^ Zähne. Orca gladiator (Pho •26 II sehr starke Zähne. Bei Olobi- caena orca), Schwertfisch, besitzt _ cephcdus Lesson sind die g| Zähne auf die vordere Hälfte der Kiefer beschränkt. Orcella mit 12—14 12—14 kleinen Zähnen. Orampus Gray hat nur Zähne im Unterkiefer im Bereich der Symphyse. La- genorhynchus Gray mit g^l Zähnen. Steno Gray zeichnet sich durch die runzelige Krone der |zj Zähne und die lange Symphyse aus. Delphinapterus s. Beluga leucas, Weißfisch, hat, bis er ausge- wachsen ist, in beiden Kiefern ^ schräg vorwärts gerichtete hinfällige Zähne. Platanista gangetim zeigt auf dem langen schmalen Schnabel ^ Zähne, wobei die Keiheu beider Seiten bei der Schmalheit sich fast" berühren. Phocaena communis, Braunfisch, bietet keine wesent- lichen Gattungscharaktere gegenüber dem Delphin. Die Zahl der spateiförmigen Zähne beträgt 20—25 in jedem Kiefer; sie sind alle klein komprimiert, mit verengter Kronenbasis und schneidendem üan de. Monodoutidae, Familie der Narwale, zeichnet sich durch zwei Stoßzähne im Oberkiefer aus, während alle übrigen Zähne fehlen. Bei Monodon monoceros, Narwal, verkalken beim Weibchen die Zahn- keime und werden ungefähr 20 cm lang, bleiben aber m der Knochensubstanz zurück und die Pulpahöhlen obli- terieren sehr bald. Beim Männchen wachsen die hori- zontalen Stoßzähne, meist nur einer linkerseits, von einer offenen Pulpa aus, über 2 m lang ; der Durchmesser beträgt an der Basis 9—12 cm. Seiner Lage nach ent- spricht dieser Zahn einem Eckzahn; selten kommt der rechtsseitige zur Entwicklung; er bleibt meist im Zahn- fleisch verborgen wie beim Weibchen beide. Der Stoßzahn (Fig. 166) ist ganz gerade und schraubenförmig von rechts nach links gewunden. Tomes findet es eigentüm- lich, daß bei Tieren, deren Stoßzähne die gleiche Länge hatten, diese schraubenförmigen Windungen nach der- selben Seite gingen. Man betrachtet wohl nicht mit Unrecht den Stoßzahn des männlichen Narwal als ge- schlechtliche Waffe, doch ist wenig über die Lebensweise des Tieres bekannt. Beim Weibchen sind beide Stoßzähne im Kiefer eingeschlossen. Neben dem Stoß- zahn des Männchens im Oberkiefer können wenige rudi- mentäre Zähne vorhanden sein. Hyperoodontidae, Familie der Döglinge, mit schnabelförmig verlängerter Schnauze; im Unterkiefer V> jederseits nur 1 — 2 ausgebildete Zähne, Gesichtsknochen, namentlich der Zwischenkiefer, oft asymmetrisch. Kij- IlK^^^ peroodmi bidens, Dögling, besitzt 2, zuweilen auch ^on ijX^, 4 große kegelförmige Zähne, deren Spitze mit ^^n mono- Schmelz bedeckt ist. Dieselben bleiben mehr oder we- ceros. 'l^n.G. 344 Dritter Abschnitt. iiiger vollständig nach vorn im Unterkiefer eingebettet. Außer- dem besitzt das Tier noch 12 — 13 Stück sehr kleine rudi- mentäre Zähne, die lose im Zahnfleisch beider Kiefer liegen. H. di- odmi ist fast zahnlos ; nur ein großer und ein kleiner Zahn sitzt vorn jederseits im Unterkiefer ; ebenso finden sich einige rudimentäre Zähne oben und unten. ZipMus Laijardi hat im Oberkiefer keine und im Unterkiefer 2 (bei einigen Arten 4) Zähne von bedeutender Größe (30 cm lang) und außerdem noch andere rudimentäre Zähne im dichten Zahnfleisch. Die langen Zähne strecken sich, namentlich beim Weibchen, vom Unterkiefer nach oben vor und biegen sich gegeneinander zusammen, so daß das Tier den Mund kaum öffnen kann. Die Struktur dieser Zähne ist eigentümlich ; sie bestehen aus Osteodentin und Zement ; wirkliches Dentin ist nur an der Spitze vorhanden und bildet kaum den zehnten Teil des ganzen Zahnes. Bei Mesoplodoti s. Dloplodon sind die beiden einzigen Unterkiefer- zähne, wie bei Ziphius, sehr hoch und spitz und liegen weiter nach hinten. Der Oberkiefer erscheint zahnlos. Die beiden spitzen Zähnchen sind mit dünnem Schmelz bedeckt, die Hauptmasse besteht aus Osteodentin (nach Turner und Lankaster aus Vasodentin). Catodontidae s. Physeteridae, Familie der Pottfische. Ober- kiefer zahnlos oder mit rudimentären Zähnen, die nicht durchbrechen. Die Unterkieferäste sind aneinander gelegt und mit einer Reihe ko- nischer Zähne besetzt. Physeter s. Catodon macrocephalus, Pottwal, hat im Unterkiefer sehr starke homodonte kegelförmige Zähne, ohne Schmelz ; im Oberkiefer dagegen nur wenige gekrümmte, verkümmerte Zähne, die im derben Zahnfleisch verborgen bleiben. Die Zähne des Unterkiefers sind durch dichtes ligamentöses Zahnfleisch in flachen und weiten Vertiefungen des Knochens befestigt, so daß sie heraus- fallen, wenn das Zahnfleisch abgelöst ist. Zeug'lodontidae, eine amerikanische Familie ausgestorbener ter- tiärer Tiere mit heterodonter Bezahnung und differenziertem Gebisse, repräsentiert durch die typische Gattung Zeuglodon Im Praemaxillare sind stets Zähne vorhanden (wäh- rend dasselbe bei den jetzt lebenden Walen zahnlos ist). Gebißformel I -|-; C 4; B S- Müch- und Er- satzzähne sind nicht beobachtet worden. Die Zähne sind meist komprimiert-sägeförmig, wie bei Raub- tieren und dem Seehunde. Die kurzen dickkegel- Fig. 167. Ein förmigen Eckzähne sind leicht aufwärts gekrümmt Backzahn des und zeigen eine lange starke Wurzel. Die Krone der vwaZet«T(fdon zweiwurzeligen Backzähne ist stark komprimiert und eu(j o on. ^^^ beiden Seiten vom Basalrand bis zur Kaufläche hinauf in Zacken geteilt (Fig.167). Der 1. Back- zahn des obermiozänen Squalodon besitzt zähnetragenden Zwischen- kiefer und die hintersten Zälme sind Sägezähne (zeuglodont). Wäh- rend Zeuglodon und Squalodon in ihrem Gebisse sich dem Catodonten und Delphiniden nähern, hat Protocetus noch ein echtes Raubtiergebiß. 2. Gruppe. Mysticete. Bartenwale. Die Kiefer sind zahnlos ; das heterodonte verkalkte Gebiß wird zwar angelegt, die fötalen Zähne jedoch wieder resorbiert und durch die das Fischbein liefernden Barteln ersetzt. Vor der Geburt sind V. Klasse. Die Säugetiere. Prosimiae. 345 die Ränder beider Kiefer von einer Reihe fast kugelförmiger rudimen- tärer Zähne bedeckt, die sehr rasch verkalken, aber in kurzer Zeit abfallen bezw. resorbiert werden. Balaenidae, Familie der Bartenwale, mit der typischen Gattung Bcilama mysücetus, einem 15 m langen Tier. Balaenoptera musculus ist 20 m' lang, B. Sihaldi sogar über 25 m. Die Bartenwale zeigen am Rachengewölbe die charakteristischen Barten, welche in einer Reihe von Fischbeinplatten vom Oberkiefer herabhängen; die Platten stehen nicht ganz rechtwinklig, sondern transversal zur Mundachse. Die Hauptplatten erstrecken sich nicht über die ganze Breite des Gaumens, aber seine Mitte ist von subsidiären kleinen Platten eingenommen. Die Fischbeinplatten sind am Innenrande aus- gefranst und bilden eine Reuse zum Zurückhalten kleiner Meeres- tiere. Jede Platte besteht aus zwei dichten, aber etwas brüchigen Lamellen, welche ein Gewebe einschließen, dessen Substanz grobem Haare analog ist. Durch die Abnutzung brechen die Platten ab, wodurch dann von dem Rande des mehr elastischen mittleren Gewebes eine Art steifer Haare herausragen. Nach Tomes entwickelt sich jede Platte aus einer vaskulären offenen Pulpa, welche eine große Menge langer zwirnähnlicher Fortsätze aussendet, die sich in die harte Sub- stanz der Platte tief hinein erstrecken. Jede haarähnliche Faser ent- hält in ihrer Basis einen vaskulären Strang, eine Art Papille. Die Fischbeinplatte besteht vorzugsweise aus diesen Fasern, welche die Haare der ausgefransten Ränder bilden. 12. Ordnung: Prosimiae s. Lemuroideae. Hall)aifen. Die Halbaffen haben in Erscheinung und Lebensweise große Aehnlichkeit mit den Affen. Das Gebiß bietet in vielen Beziehungen Uebereinstimmung mit der Bezahnung der Lisektivoren und ist sehr variabel in der Zahnformel. Die Molaren zeigen fast den unver- änderten Trituberkular- oder Quadrituberkulartypus bezw. Trituber- kular-Sektorialtypus, die oberen sind buno-lophodont. In der Regel sind 2 obere Schneidezähne vorhanden, die klein sind und durch ein Diastema in der Mitte getrennt werden; die unteren stehen mehr oder weniger horizontal und schräg nach vorn gerichtet; der untere Eckzahn hat sich denselben in seiner Form angepaßt, während der Caninus des Oberkiefers die gewöhnliche Gestalt zeigt; die 1. obere Prä- molar hat die Form des stark vorstehenden Eckzahnes bekommen. Die Reduktion der Schneidezähne von drei auf zwei (beiPropithecusund Lichanotus auf -f-) dürfte durch den Verlust der mittleren Schneide- zähne bedingt sein. Der Unterkiefer bleibt verhältnismäßig schwach mit persistenter Trennung seiner beiden Hälften am Kinnwinkel. Die allgemeine Zahnformel dieser Ordnung ist I-f-; C-j-; P-y; M-3-; oft jedoch ist die Zahl eine geringere. Das Gebiß ist omnivor und frugivor. Das Praemaxillare ist in der Regel klein, besonders in den Fällen, wo die oberen Schneidezähne klein sind oder ganz fehlen (Hapalemur, Lepilemur). Die Unterkieferhälften sind nur selten knöchern ver- bunden. Der Kondylus steht nur bei den Chiromyiden im gleichen Niveau mit der Kaufläche der Backzähne, während er bei den übrigen Prosimien höher ist und mit einer flachen Gelenkgrube artikuliert, hinter welcher oft ein großer Proc. postglenoideus liegt. 346 Dritter Abschnitt. Cliiromyidae, Familie der Fingertiere, mit nagetierähnlichera Gebiß, von verschiedenen Autoren zu den Lemuriden gerechnet, zeigt Formel : I -y; C -5-; P -y; M ^. Von Schneidezähnen treten im ganzen -3^ auf, von denen der eine (mediale) schon nach der Geburt ausfällt, während der zweite kleine sehr bald nachfolgt, so daß nur ein wurzelloser Schneidezahn zurückbleibt — analog den Nagetieren — ■ der jedoch allseitig von Schmelz bedeckt ist. Die Zahnformel der typischen Gattung Chirom;ys wadagascariensis, Aye-Aye, lautet für das permanente Gebiß I -f ; C -^ oder -^; P -\\ M -|-; für das Müch- gebiß 1 -^; c -0-; m -=- = 18. Die Formel weist darauf hin, daß früher auch Eckzähne und mehr Prämolaren vorhanden waren. Das obere sowie das untere Paar großer gekrümmter Zähne wächst von offenen Pulpen heraus ; die Zähne schleifen sich durch den Gebrauch schräg ab, so daß stets ein scharfer schneidender Eand vorhanden ist. Der Schmelzüberzug an der Innenseite dieser Schneidezähne ist sehr dünn, er kann auch ganz fehlen. Der im Oberkiefer jederseits be- findliche vordere Zahn kann als Schneidezahn betrachtet werden,; der des Unterkiefers scheint dem äußersten der drei bei anderen Pro- simien nach vorn gerichteten Zähne, also dem Eckzahn, zu entsprechen, demnach kann die Zahnformel auch lauten : I -^; C -^; B -|-. Auf die Vorderzähne folgen in beiden Kiefern große Zwischenräume und dann -3- Zähne von beschränktem Wachstum, mit abgeschlossenen Wurzeln und die den Molaren vieler Eodentien ähnlich sehen. Obgleich funk- tionell die Zähne von Chiromys nagetierartig sind, so hat doch das Milchgebiß gewisse Eigentümlichkeiten, die auf den lemurinen Ur- sprung dieses Tieres hindeuten. Trotz ihrer Größe werden die vor- deren Zähne weniger zum Nagen gebraucht. Der Kondylus des Unterkiefers liegt im gleichen Niveau mit der Kaufläche der niedrigen Backzähne, mit undeutlichen Höckern. Winge deutet den unteren Nagezahn als Caninus. Die oberen Milchzähne bestehen aus zwei kleineren Schneidezähnen, einem Eckzahn und 2 Molaren ; die unteren aus 2 ähnlichen Schneidezähnen und 2 kleinen Molaren. (Nach an- deren Autoren wird die Formel auf i 4; c t5 °^ T angegeben.) Die permanenten Schneidezähne treten zwischen dem 1. und 2. Milch- schneidezahn hindurch. In einem gewissen Stadium sind alle drei zusammen vorhanden. Kein bis jetzt bekanntes Nagetier hat so viel Milchzähne oder überhaupt einen Milchschneidezahn. Der Chiromys bietet daher ein gutes Beispiel einer Milchbezahnung, die noch Cha- raktere behält, welche in dem außerordentlich modifizierten Gebisse untergegangen sind. Tarsiidae, Familie der Langfüßer, zeichnet sich durch ein Ge- biß aus, in welchem die Reduktion der Incisivi zutage tritt und die bis zum Verschwinden aller unterer Schneidezähne vorschreitet; die Prä- molaren sind sehr einfach gestaltet, die Molaren durch die hohen Zacken insektivorenähnlich. Die Formel ist I 4; C 4; P t; M -|- ^= ^072 5 Cj-; P 2^^7x; ^^172^- Böi der typischen Gattung Taisius spectrum, Gespenstmaki sind die Zahnreihen geschlossen, so daß nirgends zwischen Schneidezähnen oder Prämolaren Lücken beobachtet werden. Diese beiden Zahnsorten und die Eckzähne können wegen V. Klasse. Die Säugetiere. Prosimiae. 347 ihrer übereinstimmenden Form nicht unterschieden werden. Im Ober- kiefer sind die beiden mittleren Schneidezähne größer als der äußere, diesem folgt wieder ein größerer, der als Eckzahn gilt, dann ein sehr kleiner Prämolar, ein zweiter doppelt so großer und ein dritter mit zwei Höckern. Die drei Molaren sind viel breiter als lang, außen zweihöckerig, in der Mitte vertieft und nach innen mit halbmondförmigem Wulst. Der Schneidezahn des Unterkiefers ist sehr klein, der folgende Eckzahn beträchtlich größer, gekrümmt, die drei Prämolaren an Größe zunehmend; die Molaren sind viel schmäler als die oberen, mit deutlichem hinterem Höckerpaare, wäh- rend das vordere zu einem Querjoche verschmilzt. Lemuritlae, Familie der Makis, repräsentiert durch die typische Gattung Lemur macaco, Maki, Fuchsaffe. Beim Gebisse (l 4; G\'-> P t 5 M-|-) sind die oberen Schneidezähne klein, aber gleich groß und meist verkümmert und stehen weit voneinander; sie fallen oft aus. Die B unteren Frontzähne, die man als paarige Schneidezähne und als unteren Eckzahn betrachtet, sind lang, dünn und horizontal nach vorn gerichtet. Der nächstfolgende Zahn, sowohl im Ober- als im Unterkiefer, ist groß und eckzahnartig zugespitzt; aber der untere kaniniforme Zahn trifft hinter dem oberen auf und gilt deshalb nicht für einen Eckzahn, sondern für den 1. Prä molar. Die Prämolaren sind seitlich komprimiert und sehr spitz ; der 4. ist fast bis auf das Aus- maß der vorderen Prämolaren reduziert. Die Molaren des Unterkiefers zeigen undeutlich vierhöckerige Kronen und nehmen sehr an Größe ab, so daß der letzte um die Hälfte kleiner ist als der erste. Die oberen Molaren sind viel breiter als lang, mit zwei äußeren starken Höckern, die untere Spitze des Talon ist verküm- mert, die Mitte der Kaufläche vertieft und nach innen von einem halbmondförmigen Wulst begrenzt, an dessen Basis vorn und auch hinten ein kleiner warzenförmiger Höcker sich ausbildet. Die vier Höcker der Kaufläche sind analog den anthropoiden Affen durch schräge Leisten verbunden. Die verschiedenen Arten des Lemur bie- ten wenig Eigentümliches. Bei L. hrunneus nehmen die oberen Schneidezähne " ab und die lateralen Incisivi lagern hinter den Eckzähnen. Bei L. mongoz sind die unteren Incisivi kürzer und die Backzahnreihe schließt sich innig, ohne Diastema, an den Eckzahn an. Bei Hapalemur Geoff. liegt der äußere Schneidezahn ganz, der innere teilweise hinter dem oberen Eckzahn ; die oberen Molaren haben gegenüber denen von Lemur ein unbedeutendes Cingulum. Lepüemur Geoff. zeigt rudimentäre Schneidezähne, die aber auch ganz fehlen können. Am 2. und 3. oberen Molar ist die hintere Talonspitze rudimentär, während das Cingulum einen niedrigen Zacken darstellt. Der 3. Molar hat drei Spitzen. Die Gruppe der Chirogaleiden repräsentiert die kleinsten Tiere: Chirogale, Microcebus und Opolemu7\ Im Gebiß (I -j'^ O-j-, V -3-; M -3-j '-J tJ Fig. 168. Rechtsseitige obere und nntere Zahnreihe von Lemur. Aeußere Seiten- ansicht. 348 Dritter Abschnitt. ist der 1. Sclineidezalin des Oberkiefers größer als der 2. ; der 3. Prämolar ist kleiner als der 1. Molar. — Zu den Indrisinae, die die Formel I |f ; C ^; P 4; M 4 besitzen (Milchgebiß i 4; c 4; m -3-), gehört die Gattung Inclris s. Lichanotus hrevicaudahts. Ebenso MicrorhyncJms Jourd s. Habrocebus, AvaMs, welche die geringste Zahnzahl der ganzen Familie aufweist: 1 4; C 4' ^ t5 ^^4- ^^^ untere Eckzahn ist rudimentär. Die Lorisinae haben 1 4; C4; P-3-; M^. Die oberen Molaren zeigen starkes Cingulum, zwei äußere Hauptspitzen mit kleiner Zwischenspitze und zwei mit diesen alter- nierende innere Spitzen; während die unteren Molaren fünf Spitzen besitzen, zeigt sich die Reduktion in den oberen Schneidezähnen bei den di-ei Species dieser Familie: Perodicticus, Nycticebus und Loris. Loris graciUs Geoff. s. Ste^wjJS Kühl hat I 4; C 4; P 4' ^^ i- ^^^ oberen Schneidezähne sind klein, aber gleichmäßig. Bei Nycticebus sind die zentralen Incisivi des Oberkiefers größer als die lateralen, die oftmals nicht vorhanden sind. Von der Familie der Galagin ae ist das einzige Genus Galago Geoff. zu erwähnen und ihre Subgenera Oiolicnus, Otolemur und Kemigalago. Die oberen Schneidezähne sind klein gestaltet und zeigen hintere Cingulumspitze. Der 1. obere Prä- molar hat Eckzahnform und die Größe des 1. Molaren. Die Molaren sind mehrspitzig mit kräftigem Cingulum. Die alttertiären Pacliylemuridcn stehen den ursprünglichen Säugetieren, daher auch den Kreodontien und Insektivoren sehr nahe durch die große Zahl der Zähne, besonders der Schneidezähne. Pely- codus: l4; C 4; P 4; M4. Ädapis:l\; C 4; P 4; m4, welcher den echten Affen ebenso nahe steht wie die Gattung Nesopithecus. 13. Ordnung: Primates s. Pitheci s. Simiae s. Aiithropoidea Miv. s. Ceboidei Winge. Affen. Die Affen, auch Quadrumanen genannt, die höchst speziali- sierten Säugetiere, werden mit den Menschen in eine gemeinsame Ordnung zusammengefaßt, weil zwischen ihnen eine große Ueber- einstimmung in den systematisch wichtigen Merkmalen besteht. Wenn man die verschiedenen Grade der Intelligenz unberücksichtigt läßt und einzig die anatomische Verwandtschaft als maßgebend für die zoologische Einteilung betrachtet, so stehen die anthropoiden Affen den Menschen näher als den sehr primitiven Hapaliden ; abgesehen von vielen gemeinsamen anatomischen Merkmalen hat vor allem das stets diphyodonte und heterodonte Gebiß im wesentlichen denselben Bau. Bei den Platyrrhinen hat es die Formel: I 4; C 4; ^4? M^. Durch Rückbildung eines Molaren, lautet bei den Hapaliden die Formel l ~\ C 4; P 4' ^ 4 durch Rückbildung eines Prä- molaren ergibt sich das Gebiß der Katarrhinen und desMenschen: I-2-; C4; P45 ^4- Dennoch ist eine Tendenz zur Variabilität vor- handen, indem beim Menschen und beim Schimpansen der dritte Molar in Rückbildung ist, während beim Orang oft noch ein vierter Molar hinzutritt. Die Backzähne sind überall bunodont. V. Klasse. Die Säugetiere. Primates. 349 Das Gebiß der Primaten besitzt in jedem Kiefer 4 meißeiför- mige Schneidezähne, welche, wie beim Menschen, in geschlossener Reihe stehen ; im Unterkiefer sind dieselben stets vertikal, ausge- nommen die Pithecidae und Cebidae, bei denen sie nach vorn ge- neigt sind, bei letzterer Familie sind auch die oberen so gestellt; die stets konischen Eckzähne springen mehr oder .weniger stark her- vor; die stumpfhöckerigen Backzähne weisen in ihrer Form auf die vorherrschende frugivore Ernährung hin. Die oberen Molaren sind aus dem trituberkularen Typus, die unteren aus tuberkular-sektorialen Zähnen hervorgegangen. Die Größe der namentlich bei Cynocephalus fast raubtierartig vorstehenden Eckzähne bedingt das Vorhandensein einer bedeutenden Zahnlücke zwischen Eckzahn und 1. Prämolar des Unterkiefers. Wenn der überaus stets kleinere untere Eckzahn etwas umfangreicher ist, so erzeugt er ein Diastema zwischen dem lateralen oberen Schneidezahn und dem Eckzahne. Letzterer ist in der Eegel beim Männchen stärker entwickelt. — Die Anzahl der stets höckerigen Backzähne differiert bei den einzelnen Gruppen. Bei den H a p a 1 i d a e sind P -|- + M 4 vorhanden, während bei den übrigen amerikanischen Affen die Molaren ^ in jeder Kieferhälfte betragen, bei allen Katarrhinen, ebenso beim Menschen, zeigt das Gebiß P -g- + M -3- . Nach WiNGE wäre also die Formel der Backzähne für die Hapaliden |4^i^|;|; für die Cebiden |^|^t|^; für die Katarrhinen 3^^^^^ Fossile Eeste finden sich schon im Eozän, doch gehören diese For- men einer besonderen ausgestorbenen Unterordnung an, den Pseudo- lemurinen. Das Gebiß hatte die Formel: l4; C 4; Pi=|5M-|-; ^^^ zeichnete sich duixh die größere Zahl der Prämolaren aus. (Micro- choerus erinaceus, Caenopithecus lemuroides.) Die Unter- kieferhälften ankylosieren frühzeitig zu einem hohen symphysialen Teil, der aber nach hinten abfällt, so daß jede Kinnbildung fehlt. Die Länge des horizontalen Unterkieferastes ist je nach der Länge des Gesichtsteiles des Schädels verschieden. Der Eamus ascendens der Mandibula ist meist breit, der Angulus mehr oder weniger abge- rundet, der Kondylus quer verbreitert und der Proc. coronoideus gut ausgebildet. Man teilt die Primaten in drei Unterordnungen: Platyrrhinen, Westaffen, Affen der neuen Welt; Katarrhinen, Ostaffen, Affen der alten Welt; Anthropinen, Menschen. 1. Unterordnung: Platyrrhini. Plattnasen. Die Affen der neuen Welt haben ein breites Nasenseptum und 36 Zähne : I 4; C -f; ? 4? ^ T- Milchgebiß i4; c 4; m 4- Pithecidae, Familie der Schweif- und Springaffen von der Größe eines kleinen Hundes. Die typische Gattung Pifhecia sataiias (Fig. 169), zeichnet sich durch die schiefe, horizontale Stellung der Schneide- zähne aus, von denen die unteren schmal und gleich lang, aber länger als die oberen sind. Die verhältnismäßig großen und starken Eck- zähne sind dreikantig, die oberen vorn mit tiefer Rinne. Zwischen Caninus und Schneidezähnen ist ein großes Diastema. Die zwei vor- deren Prämolaren sind zweihöckerig und unregelmäßig, der dritte ist quadratisch. Die Höcker der Molaren verschmelzen in zwei Quer- joche. Die oberen Molaren sind breiter als lang, die unteren länger als 350 Dritter Abschnitt. breit. Nyctipitheciis trivirgatas, Nachtaffe, mit vertikal stehenden Schneidezähnen und vierhöckerigen Molaren, unterscheidet sich durch die geringe Größe der incisiviformen Eckzähne, worin derselbe mit CalUtJirix personata, Springaffe, übereinstimmt, bei welchem die Schneidezähne ziemlich senkrecht stehen, die kegel- förmigen kleinen Eckzähne innen stark ausge- schweift sind und der letztere obere Molar nur ein kleiner Höckerzahn ist. Chrysothrix scinrea, Eich- hornaffe, schließt sich in seiner Bezahnung diesen Arten an, hat aber wieder starke Eckzähne von scharf dreikantiger Form, auf der vorderen Fläche Fig. 169. Schädel Y\\it einer tiefen Rinne und auf der äußeren Fläche JanaP"'^*"^"^ *"' "^^^ zwei seichten Rinnen. Die Canini und die Backzähne sind klein, letztere scharfspitzig. Cebidae, Familie der Roll- und Greif seh wanzaffen, mit der typi- schen Gattung Cebus capumms, Kapuzineraffe und der Formel Ij^; C -^; P ^^^^\ M = JtItI. Das Gebiß unterscheidet sich von dem der Hapaliden durch den Besitz eines S.Molaren; von dem der Katarrhinen durch 3 Prämolaren, indem P^ noch vorhanden ist. Die verti- kalen Schneidezähne sind breit und klein, im Oberkiefer sind die mittleren größer, im Unterkiefer die äußeren. Die Eckzähne über- ragen in verschiedenem Grade die übrigen Zähne und reichen bis zu den Lippen. Die oberen Canini sind stark, lang und kompri- miert; die unteren dicker und kürzer. Die Prämolaren nehmen nach hinten an Größe zu und haben einen inneren und einen äußeren Höcker, die durch eine Querleiste miteinander verbunden sind. Die mehr o der weniger quadrituberkularen JMolaren waren ursprünglich fünfspitzig. Sie nehmen vom ersten zum dritten an Größe ab und zeigen zwei dichtgedrängte gleiche Höckerpaare ; die unteren Molaren sind fast quadratisch, die oberen breiter als lang ; sie können eine schräge Leiste besitzen, welche den vorderen inneren mit dem äußeren hinteren Höcker verbindet. Bei Äteles paniscus, Koaita, sind die Schneidezähne durch eine Diastema voneinander getrennt ; die oberen sind etwas größer als die unteren. Die Eckzähne sind stark komprimiert ; die Prämolaren klein. Von den Molaren ist der di'itte kleiner als der zweite. Mycetes niger, Brüllaffe, schließt sich im Gebiß an Ateles. Die Schneidezähne sind die gleichen und stehen unten vertikal ; die großen Eckzähne breiter, ebenso die Prämolaren. Erstere besitzen schneidende Kanten und deutliche Rinnen. Die oberen drei Prämolaren nehmen an Größe merklich zu und zeigen zwei Höcker. Die oberen Molaren sind ziemlich quadratisch, der letzte etwas kleiner, als die vorhergehenden, die äußeren Höcker stärker und höher, als die inneren. Die Molaren haben teilweise die ur- sprünglich fünfhöckerige Kaufläche bewahrt; die des Unterkiefers werden nach hinten zu größer, so daß abweichend von den übrigen Platyrrhinen der letzte größer ist als die vorhergehenden ; die inneren Höcker sind größer als die äußeren, der letzte oben und unten abgeplattet. An Mycetes schließt sich die Gattung Lagotlirix, Woll- affe, an und unterscheidet sich nur durch die viel geringere Größe des letzten Molar in beiden Kiefern. Eine sehr abweichende Gruppe bildet die Familie der Hapalidae, die zu den Krallaffen, Arctopitheci gehören und sich den Katar- /■». V. Klasse. Die Sängetiere. Primates. 351 rhinen anschließen, insofern diese Tiere 32 Zähne besitzen und zwar: I J-^; C 4; ? 27X1' ^irl'^ jedoch weichen die spitzhöckerigen Backzähne dadurch "ab , daß die Zahl der Prämolaren (drei) die der Molaren übertrifft, welche nur zu zweien vorhanden sind. Das Milchgebiß ist vollständig : i J-^ ; c {-; m f^. Die Prämo- laren haben nur eine Wurzel: der 2. und 3. Prämolar zeigen Innen- höcker, der 3. im Unter- kiefer hat molarenähnliche Krone. Der obere 2. Molar ist sehr primi- tiv, ohne zweiten Innenhöcker. Bei Hapale sind die langen Schneide- j^j^ !/ F^^T^p^^^' Zähne schmal und vorspringend ; im ,vr\ (\ j)j> p / Unterkiefer ist namentlich der late- i^^- *- ^ s r^ , rale Incisivus kaniniform. Die un- teren Eckzähne bei Midas sind we- nigstens ein Drittel länger als die benachbarten Schneidezähne ; bei an- deren Arten, namentlich bei M. Fig. 170. Linksseitige Zahn- rosalia erreichen die oberen Incisivi reihen von Midas rosaiia. kaum die Hälfte der Eckzähne (Fig. 170) und im Unterkiefer sind sie mit letzteren gleich hoch und stark kaniniform. 31. melanura Geoff. hat längere Schneidezähne. Bei vielen Plathyrrhiuen sind die mesio-lingualen mit den bukko- distalen Höckern durch eine schräge Leiste verbunden, was man bei den Katarrhinen nur unter den anthropoiden Affen findet. • 2. Unterordnung: Catarrhini. Schmalnasen. Die Affen der alten Welt, mit schmalem Nasenseptum, einander • 12 1 genäherten, abwärts gerichteten Nasenlöchern. Das Gebiß I £^; 0 ^^ P 14 ; M Yi\ (Milchgebiß i |- ; c ^ ; m -|-) wird vollständig gewechselt, derart, daß die Eckzähne lange vor dem 3. Molar durchbrechen, auch vor den Prämolaren ihrer Eeihe. Das Gebiß unterscheidet sich durch 3 Molaren von dem der Hapaliden und durch nur 2 Prä- molaren von allen Platyrrhinen. Da die großen Canini in die gegen- überstehende Zahnreihe eingreifen, entstehen mehr oder weniger große Diastemen. Die Molaren haben vierseitige Form, mehr oder weniger stumpfe Höcker, die, wie bei den Cercopithecidae, in einem vorderen und einem hinteren Paar je durch einen Querkamm verbunden sind. Der hinterste Molar des Unterkiefers — mit Ausnahme von Cerco- pitheus — zeigt noch eine fünfte Spitze am hinteren Rande. Am oberen Rande kann beiden Hylobatidae,Anthropoidae und den Menschen umgekehrt von den vier Höckern der hintere innere fehlen. Winge sieht in diesem Umstände, daß dieser Höcker immerhin der schwächste ist, einen ursprünglichen Zustand wie bei den Cebidae und Prosimiae; wogegen Cope das als einen Rückschlag nach entlegenen Ahnen mit trituberkularen Zähnen betrachtet. Man teilt die Katarrhinen in Cynomorphen und in Anthropoiden, menschenähnliche Affen. Cynoceplialidae, Familie der Paviane, mit großen raubtierähn- lichen Eckzähnen. Die typische Gattung Cy^iocep/m^HS s.Papio, Pavian, hat lange und kantige Eckzähne, von denen die unteren stärker ge- 352 Dritter Abschnitt. kTümmt sind. Die oberen Prämolaren zeigen zwei spitze Höcker ; die Molaren in beiden Kiefern besitzen zwei gerade und quergestellte Höckerpaare, die tief voneinander getrennt sind. Cercopithecidae, Familie der Meerkatzen, I £^2! ^ -j-J P ö 5 -'^ rih • Die Gattung Macacus zeigt in beiden Kiefern, namentlich im Ober- kiefer, schief nach vorn stehende Schneidezähne, von denen die mittleren die größeren sind. Zwischen den Schneidezähnen und dem Eck- zahn des Oberkiefers ist ein großes Diastema vorhanden. Der Eck- zahn ist im Diuxhschnitt dreieckig und zeigt eine scharfe nach hinten gerichtete Leiste und eine tiefe Furche auf der labialen Fläche. Der untere bedeutend kleinere Eckzahn ist sehr kräftig und scharf. Beim Männchen ist der Caninus bedeutend größer als beim Weibchen, doch ist dieser Unterschied in der Milchbezahnung nicht vorhanden, bei der die Eckzähne relativ klein sind. Die Prä molaren im Oberkiefer sind dreiwurzelig; der 1. untere Prämolar hat eine spitze Krone, er artikuliert mittels seiner scharfen Labialfläche mit dem oberen Eck- zahn und ist eigentümlich gestaltet. Von den zwei Wurzeln ist die mesiale aufwärts gestreckt, so daß der mesio - distale Umfang des Zahnes viel größer erscheint. Der letztere liegt also fast schräg auf dem Alveolarrande, mit seiner distalen Wurzel in der Alveole, während die mesiale Wurzel fast frei nach oben ragt. Diese eigentümliche Form ist auch für die Paviane charakteristisch. Der 2. Prämolar des Unterkiefers hat zwei Wurzeln ebenso die Molaren, deren Kronen vier Höcker zeigen, bisweilen fünf; die schräge Querleiste fehlt. Der letzte Molar ist der größte und besitzt fünf Höcker zwischen den beiden Querwülsten, die durch quere Ver- bindung der zwei Paar gewöhnlichen, gleich großen Höcker entstanden sind. Der Zahnwechsel erfolgt frühzeitig und ist schnell beendigt. Inims, Hundsaffe, schließt sich in seiner Bezahnung dem Cynocephalus an. Ein ähnliches Gebiß zeigt Cercopithecus sahaeiis, die grüne Meer- katze. Die Schneidezähne stimmen mit diesen Gattungen völlig über- ein, ebenso die oberen und unteren Prämolaren, die Eckzähne dagegen sind von sehr veränderlicher Länge. Die Molaren haben sämtlich nur vier Höcker, von denen oben die äußeren schärfer und höher als die inneren, unten die inneren höher als die äußeren sind. Semnopithecidae, Familie der Schlankaffen. Die typische Gat- tung Semnopithecus unterscheidet sich in ihren einzelnen Arten da- diuxh, daß bei S. maurus die unteren Schneidezähne gleich groß sind, die Backzähne denen des Inuus gleichen, während bei S. nasicus die abgenutzte Kaufläche Querjoche erzeugt ; bei S. mitratus sind die noch nicht abgenutzten Schneidezähne löffelartig gestaltet. An diese Familie schließen sich die afrikanischen Stummelaffen an mit der Gattung Colobus Guereza, dessen Backzähne bis auf die viel längeren Eckzähne mit Cercopithecus übereinstimmen. Hinter dem letzten oberen linken Molar liegt eine deutlich ausgebildete Al- veole für einen einwurzeligen Zahn. Anthropoidae s. Antliroj)omorphae, Menschenaffen, mit nack- tem menschenähnlichen Gesicht, bildet die zweite Gruppe der Katar- rhinen. Simia satijrus s. Satyrus orang, Orang-Utang (Fig. 171), zeigt eine Bezahnung, welche der des Menschen sehr nahe steht. Die mittleren Schneidezähne des Oberkiefers sind wie beim Menschen, nur größer. Die seitlichen sind im Verhältnis zu den mittleren viel schmäler und mehr eckzahnartig, indem die Schneidefläche derart nach V. Klasse. Die Säugetiere. Primates. 353 dem mesialen und distalen Winkel abfällt, daß eine mittlere Spitze statt eines dünnen schneidenden Randes zurückbleibt ; im Unterkiefer sind die Schneidezähne groß und kräftig. Die Eckzähne sind stark entwickelt und zugespitzt, das auf der Eückfläche des Zahnes sich zu einem Höcker erhebende Cingulum sowie eine mittlere Leiste an der lingualen Fläche sind deutlich ausgeprägt. Beim weiblichen Orang ist der Eckzahn halb so lang als irgend ein anderer Zahn, beim Männchen ist er noch länger. Da die Größe der Eckzähne verhältnismäßig durch den sexuellen Cha- rakter bedingt wird, so ist sie bei jungen Tieren nicht besonders auffallend. Im Oberkiefer ist der 1. Prämolar einem Eck- zahn mehr ähnlich als beim Menschen ; der bukkale Höcker ist lang und spitzig und durch eine Leiste mit dem vorderen Teil des lingualen, nur schwach ange- deuteten Höckers verbunden. Der 2. Prä- molar ist ein mehr stumpfer und breiter Zahn. Die Prämolaren sind dreiwurzelig. Der untere 1. Prämolar sieht ebenfalls dem Eckzahn ähnlich, nur ist er kürzer, dicker und stumpfer und besitzt kaum einen lingualen Höcker. Beim 2. Prämolar ist dieser Höcker höher als der bukkale und das Cingulum bukkal- und lingualwärts derartig ausgebildet, daß es fast zwei akzessorische Höcker darstellt. Es gibt keine Bezahnung, in welcher der Uebergang Fig. 171. Schädel von Siniia satyrus (Orang-Utau). ca. Yö °a,t. Gr. .nt Fig. 172. Schema eines oberen 1. Molaren und eines unteren 2. Molaren vom Orangc-Utan. Die Haupthöcker sind durch schwarze Kreisflächen angedeutet, die variablen Nebenhöcker durch Doppelkreise mit Berücksichtigung ihrer relativen Größe. Die punktierten Linien auf der Kaufläche bezeichnen die typischen Rinnen ursprünglicher Grenzfurchen zwischen den Höckern, hy Hypoconus, me Metaconus, 2^>' Protoconus, pa Paraconid, hld Hypoconulid, hyd Hypoconid, end Entoconid, pro« Protoconid, 1 Fovea anterior, 2 F. posterior, o F. centralis. Nach Selenka. A^on den Incisiven zu den Eckzähnen, von letzteren zu den Prämolaren und von diesen zu den Molaren so deutlich ausgesprochen ist, wie beim Orang. Die Molaren sind in ihrer Gestalt den mensch- lichen sehr ähnlich namentlich im Unterkiefer, nur zeigen alle noch nicht benutzten Zähne eine fein gerunzelte Kaufläche (Fig. 172). Troglodytes niger s. Anthropopitheeus Blainville, Schimpanse (Eig. 173), stimmt in seiner Bezahnung mit dem Orang überein. Gorilla engena, Gorilla (Fig. 174, 175), zeichnet sich durch Backzähne aus, die di'ei äußere und drei innere Höcker besitzen. Ob- de Terra, Vergleichende Anatomie. 2.S 354 Dritter Abschnitt. gleich der Gorilla dem Menschen am nächsten steht, so differiert dennoch die Bezahnung. Die Kiefer sind fast viereckig, zwischen der Schneidezahnreihe und dem Eckzahn ist ein großes Diastema ; der männliche Gorilla zeigt einen überaus kräftigen, großen Eckzahn, dessen Spitze bei geschlossenem Munde weit über das Niveau des Al- veolarrandes des Unterkiefers herabreicht. Nichtsdestoweniger ist trotz der gröberen und stärkeren Zähne eine allgemeine Aehnlichkeit mit dem Gebisse des Menschen nicht zu leugnen. Beim Schimpanse zeigen die Molaren wie beim Orang niedrige Höcker mit zahlreichen Fig. 173. Fig. 174. Fig. 173. Schädel von Troglodytes niger (Schim- panse), ca. ^/g nat. Gr. Fig. 174. Schädel von Gorilla engena. ca. V5 nat. Gr. Fig. 175. Hechte Oberkieferhälfte von Gorilla engena. Innere Ansicht mit den Schneide-, Eck- und Back- zähnen. flachen Runzeln. Der 3. Molar hat Neigung zur Rückbildung. Der Eckzahn ist kleiner als beim Gorilla. Die vierte Gattung der Anthro- poiden repräsentiert Rylobates syndactylus, der Gibbon, von dem sich bereits im Obermiozän und Pliozän fossile Reste zeigen. Während die Gorillas die höchstentwickelten Affen sind, bilden die Gibbons die unterste Stufe dieser Gruppe. Sehr niedrige lange Zahnkronen charakterisieren die Hylobatiden. Die faziale Fläche der Schneide- zähne ist gleichmäßig gewölbt und glatt. Die unteren Incisivi sind fast gleich groß ; die Eckzähne, bei beiden Geschlechtern gleich lang und spitz, erscheinen sehr spät, meist aber vor dem letzten Molar. Die Prämolaren sind von fast gleicher Größe und denen des Orang ähnlich. Die Molaren des Oberkiefers sind vierhöckerig, die Höckerpaare etwas schief. Die drei Molaren des Unterkiefers gleichen sich in Form und Größe und haben außer den gewöhnlichen vier Höckern noch einen hinteren fünften. Der innere Höcker des ersten Paares ist überall der schärfste ; der unpaare fünfte Höcker, den alle drei Molaren besitzen, liegt in der Mitte des hinteren Kronen- randes. Wie bei den Anthromorphen ist auch bei den Hylobatiden der Schmelz der Kaufläche — wenn auch nur schwach — gerunzelt. Entgegen dem Verhalten bei niederen Affen erfolgt der Zahnwechsel langsam und beginnt erst dann, sobald der 1. Molar entwickelt ist. Die im Miozän und Pliozän Europas gefundenen Quadrumanen er- weisen sich nach ihrer Bezahnung als Katarrhinen, wie die Form des Unterkiefers mit der langen schrägen Symphyse des dem Hylobates nahestehenden Pliopithecus, der Oberkiefer des ebenfalls dem Hylo- bates ähnlichen Palaeopithecus, Dryopitheciis und Mesopithecus. Flio- V. Klasse. Die Sängetiere. Primates. 355 pithecus untersclieidet sich durch den längeren 3. Molar im Unter- kiefer; ebenso zeigt der mediale hintere Höcker des Talonid zwei bis drei kleine Höckerchen und geringere sagittale Dimensionen der Prä- molaren, niedrigere Kronen der Eckzähne und Fehlen der Schmelz- runzeln. DrijopitJiecus ist aber viel größer, zeigt mehr parallele Zahn- reihen, längere Form des 1. Prämolar, starke Schmelzleisten und Hun- zelung der Molarkronen mit mäßig großen Höckern. Jetzt lebende Gattungen sind schon im Pliozän und im Diluvium gefunden, wie Macacus pliocenus. Von Platyrrhinen sind fossile Reste von Proto- pitheciis aus den brasilianischen Knochenhöhlen bekannt geworden. 3. Unterordnung: Anthropinen. Menschen. An die Catarrhinae schließt sich der Mensch an, über dessen Stellung in der Klasse der Säugetiere verschiedene Meinungen vor- liegen, je nach dem Werte, welcher den Eigentümlichkeiten seines körperlichen Baues beigelegt wird. Während Cuvier, später Owex u. a. für den Menschen eine besondere Ordnung aufstellen und den- selben unter die Bimana klassifizieren, schätzen andere Forscher wie HuxLEY und seine Anhänger, die Merkmale, welche den Menschen von den Anthropoiden unterscheiden, weit geringer und betrachten dieselben, im Anschluß an die Auffassung von Linn]§;, welcher den Menschen mit den Affen in einer gemeinsamen Ordnung der Pri- maten vereinigte, nicht höher als Familien Charaktere. DieAnthropinen zeichnen sich von den anderen Primaten durch Rückbildung der Behaarung an den meisten Körperstellen aus ; sowie durch aufrechten Gang und geringere Beweglichkeit der verschiedenen Glied- maßen ; duixh die Entwicklung einer artikulierten Sprache, hohe In- telligenz, starke Ausbildung des Großhirnes und demgemäße Ver- größerung des Hirnschädels auf Kosten des Gesichtsschädels. Die weit über 1500 Millionen Menschen teilt man in drei Hauptgruppen, die schwarzen, gelben und weißen, die sich wieder in 10 Rassen spalten: Die Kaukasier; die Neger; die Buschmänner; die Hottentotten; die D r a w i d a ; die Amerikaner; die Malaien; die Mongolen; die Papua; die Australier. Nach der verschiedenen Schädel- und Gesichtsform unterscheidet Retzius: Langköpfe, Dolichocephalen (9:7) und Kurzköpfe, Brachy- cephalen (8:7); sodann nach der Stellung des Gebisses und der Zähne Orthognathen und Prognathen. Bei ersteren stehen die Vorderzähne senkrecht aufeinander; bei den Prognathen sind diese Zähne schief nach vorn gerichtet und treffen sich in einem stumpfen Winkel. Die Völker Europas sind Orthognathen und großenteils, die Gelten und Germanen ausgenommen, Brachycephalen. Wie schon erwähnt, ist es ein noch immer sich hinziehender Streit, ob die Menschen als eine Art, als Homo sapiens mit vielen Rassen aufgefaßt, oder in mehrere Arten unterschieden werden sollen. Nach Hertwig spricht die bei Kreuzungen der Menschenrassen vorhandene Fruchtbarkeit für die erste, die tatsächlich vorhandenen Unterschiede und die Konstanz derselben für die zweite Auffassung. Die Erörte- rung dieser Frage, welche durch die Deszendenztheorie wesentlich an Bedeutung verloren hat, und die Aufstellung bestimmter Menschen- rassen resp. -Arten bildet den Gegenstand der Anthropologie und der Paläontologie. 23* 356 Dritter Abschnitt- Wenn man alle Antliropinen, also auch den Menschen, unter der gemeinsamen Gattung als Homo sapiens (Fig. 176) zusammenfaßt und die Gattung in eine Anzahl Rassen teilt, so wird man finden, daß diese letzteren meist ebenso verschieden untereinander sind wie nahestehende Species in den einzelnen Säugetiergruppen. Gewisse Menschenrassen stehen den Anthropomor- phen mehr oder weniger nahe. Die Neger- rasse ist z. B. durch breite platte Nase ausgezeichnet, vorspringende stark ent- wickelte Gesichtspartie, große Zähne, schräg gestellte Incisivi, zurückgebogenes Kinn, schmalen und längeren Brustkasten, längere Zehen usw., Charaktere, die sämt- lich auf die anthropomorphen Affen zurück- Fig. 176. Schädel von weisen, Homo sapiens, ca. V^ nat. Gr. Aus der Quatcmärperiode von PJuropa m..i Maxiila inf., m.s Maxiiia kennt man Ueberreste verschiedener Men- sup.,o./Osfix)ntaie,ojOsjugaie, gchcnformen, dem Menschen der Jetztzeit o.n Os nasale, o.o üs occipitis, ..ii-i a •, a^i i^ o.;,Os parietale, o.^Os temporale! aimlich. Am meisten Aufsehen hat ein JFund im oberen Pliozän von Java ge- macht. Es handelt sich um ein Schädeldach, einen Femur und zwei Backzähne, die in einiger Entfernung voneinander gefunden wurden, die ihre Zusammengehörigkeit außer allen Zweifel stellt. Die Stücke wurden auf ein Bindeglied zwischen Menschen und Affen bezogen : Pithecanthropus erectus Dubois, während andere Forscher diese lieste teils von echten Affen teils von echten Menschen herstammend deute- ten. Nicht weniger interessant als dieser affenähnliche Pithecanthropus sind gewisse in Höhlen vorgefundene, wahrscheinlich diluviale Men- schenreste, wie der N ea n d er tal mensch, Homo neandertalensis, die Schädel von La Naulette, von Spy in Belgien, der Schipka- kiefer, vor allem die reichen Krapinafunde von Gorjanovic- Kramberger. Alle gehörten Menschen an, welche wegen der geringen Kapazität ihres Schädels, des pithekoiden Charakters ihres Gebisses und der Kieferbildung den Affen näher standen als die niedersten jetzt lebenden Menschenrassen, so daß die Unterscheidung einer alter- tümlichen, den Affen nahe kommenden Menschenart, des Homo pri- migenius Schwalbe, immer mehr Anhänger findet. In neuerer Zeit hat Port über den Kieferfund des Homo liei- delbergensis ausführlich berichtet und konstatiert, daß man es mit einem Funde von so primitiven Merkmalen zu tun hat, daß die Erkennung als menschlicher Unterkiefer nur durch den Befund an den Zähnen möglich ist. Der Ramus mandibulae zeigt am deutlichsten die nahen Beziehungen zu dem Unterkiefer niederer Affen und rezenter sowie fossiler Prosimien : die Aehnlichkeit des Processus coronoideus, die flache Incisura semilunaris bei Cynocephalus, die Andeutung einer Incisura subcoronoidea bei Mycetes und die Breite der Aeste bei fossilen Lemuriden. In der allerneuesten Zeit hat die Beschreibung eines Schädel- fundes aus der Grotte von La Chapelle aux Saints durch den französischen Forscher Marcelin Boule großes Aufsehen gemacht, um so mehr, als hier zum erstenmal der ganze Schädel mit dem dazu gehörigen Unterkiefer vorliegt. Man hat es da mit einer alter- tümlichen Rasse der Neandertal-Species zu tun, als die durch die Gebiß des Affen und des Menschen. 357 früheren Schädelfunde (vom Neandertal bei Düsseldorf und Spy in Belgien) vertretene Rasse es ist ; in den wichtigsten Punkten jedoch, in der niedrigen nach hinten „fliehenden" Stirn, in dem enormen tie- rischen Vorspringen der Knochenwülste über den Augenhöhlen, sowie dem schnauzenartigen Vorspringen des großen breiten Gesichtes und namentlich des Gebisses herrscht die größte Uebereinstimmung. Mit dieser „Cap eil ensis -Rasse", wie Pohlig den von Boule abge- bildeten Pund nennt, erscheint nunmehr die Kette der eiszeitlichen Rassen des Homo neandertalensis fast vollständig bis zu &^mPither.- anthropus von Java hin chronologisch oder geologisch geschlossen. Wir haben die älteste oder Heidelbergensis-Rasse, dann die Primigenius-Rasse, von Krapina als helvetisch-interglaziale, die Capellensis-Rasse und sodann die von Neandertal-Spy als berolinisch- glaziale Vertreter der Pithekanthropen aus der letzten großen Eiszeit. Von diesen hatte die älteste, die Heidelberger Rasse, nach dem Kieferfunde, noch gar keine oder nur sehr wenig Fähigkeit zu sprechen, bei der Primigenius-Rasse war das Sprachvermögen schon etwas entwickelt, bei den späteren Rassen schon fortge- schrittener ; alle aber hatten noch den Mangel der aufrechten Gangart mit den Menschenaffen gemein, die Unfähigkeit, das Bein im Gehen gerade zu strecken. Boule kommt schließlich zu dem Resultat, daß diese neue französische Capellensisrasse derNeandertalspecies des Dilu- vialmenschen genau in der Mitte steht zwischen dem geologisch viel älteren Affenmenschen in Java und den geologisch jüngeren, nie- drigsten Menschenrassen von heute, also von Australiern etc. Diese Folgerung von Boule deckt sich vollkommen mit der von Pohlig vertretenen Beurteilung des Neandertalmenschen, die auch derjenigen der englischen Forscher Huxley und Lyell entspricht. Das Gebiß der Affen im Vergleich ziuii meiischlielieii. Ueber die Verwandtschaft in der Bezahnung der am meisten anthropomorphen Affen und der des Menschen gehen die Meinungen unserer Forscher ziemlich auseinander. Branco findet im allgemeinen bei den höchststehenden Menschen, den Kulturrassen, Ueberein- stimmung mit den niedersten Affengattungen, den Prosimien, und umgekehrt bei den Völkern niederer Kultur eine Uebereinstim- mung mit den höchstorgauisierten Affen, den Anthropoiden. Im anderen Sinne läßt sich Schaafhausen aus, welcher glaubt, daß vor vielen tausend Jahren der Unterschied zwischen niedrigstehenden Men- schen und dem höchstentwickelten Affen viel geringer gewesen sei als heutzutage, wo übrigens diese beiden Arten im Aussterben be- griffen seien, nämlich die niedi'igstehenden Menschen und die anthro- pomorphen Affen. Die großen Affen von Asien und Afrika unter- scheiden sich untereinander in derselben Weise, wie die Menschen der beiden Erdteile; nämlich durch Form des Schädels und durch die Farbe. Wie der brachycephale Malaye, ist der Orang-Utan braun und sein Kopf abgerundet; der Gorilla dagegen ist schwarz und dolichocephal, wie die afrikanischen Neger. Eine andere Theorie, nach welcher Dryopithecus der Stammvater der Europäer und der Orang-Utan der der Malayen sei, während die Neger vom Schimpanse und Gorilla ab- stammen sollen, wird von Pruner-Bey bekämpft. Die Unrichtigkeit dieser Ansicht geht nach genanntem Autor schon daraus hervor, daß 358 Dritter Abschnitt. die zur malayischeu Easse gehörigen Dajak, welche dolichocephal sind, im Gebiete des brachycephalen Orang-Utan wohnen. Nach Thompson sind die Unterschiede zwischen den niederen Menschenrassen und den höheren Affen nicht so groß, wie die zwischen den niederen und höheren Rassen des Menschen selbst. Starke und gutgebildete Zähne nähern die Menschen dem Affen, während schwach entwickelte Zähne sie von denselben entfernen. Den für die anthropoiden Affen und sogar für die niederen Affen und Lemuriden charakteristischen Bau der Zähne sehen wir oft beim Menschen wiederholt. Dagegen findet Jhering die Unterschiede zwischen Menschen und Affen weit ge- ringer, als die innerhalb der Ordnung der Affen zu beobachtenden. Nach diesem Forscher ist die Uebereinstimmung beider in bezug auf die Zähne eine sehr große und betreffen die Unterschiede bloß Variationen der Eorm und Größe. Wir wollen die charakteristischen Merkmale, welche die Bezah- nung der Anthropomorphen von dem Gebisse des Menschen trennen, in folgenden pithekoiden Merkmalen zusammenfassen. Das Diastema. Hierunter versteht man die Lücke zwischen Schneide- und Eckzahn im Oberkiefer, oder zwischen Eckzahn und Prämolar, oder zwischen den Prämolaren des Unterkiefers, wie dies beim Menschen oftmals im anormalen Zustande vorkommt, JDieses Diastema ist entschieden eine pithekoide Bildung, besonders dann, wenn die übrigen Zähne in gedrängter I^eihe stehen. Nach Lambert hängt das Diastema mit der beträchtlichen Größe der Eckzähne zu- sammen. Beim Schließen des Mundes treffen die langen Canini mit ihrer Spitze in diese Lücke, Für den Menschen ist die Ursache jedenfalls nicht mehr nachzuweisen. Die Lücke zwischen den beiden mittleren Schneidezähnen bezeichnet Virchow als Trema, während Busch dieselbe Interstitium nennt. Dieses Trema kann beim Men- schen auch bei sonst dicht gedrängten Zähnen vorkommen. Es findet sich ferner, wenn die lateralen Schneidezähne fehlen, hauptsächlich beim weiblichen Geschlechte. In diesem Trema stehen häufig Zapfen- zähne. Perusini bezeichnet das Trema als ,,diastema lemurinico", das Diastema zwischen dem lateralen Schneidezahn und dem Eckzahn oder zwischen letzterem und dem 1. Prämolar als „diastema ferino". Dieses Trema findet sich bei Negern, Neu-Aegyptern, bei Massai und Zwergen. Volumenzunahme der Molaren. Daß die Größe der Zähne bei niederen Passen vielfach zum Vergleich derselben mit den Anthropoiden geführt hat, ist eine erwiesene Tatsache und von M. DE Terra in seiner Odontographie der Menschenrassen in ein- gehender Weise behandelt worden ; der Autor ist dabei zum Schlüsse gekommen, daß eine Beziehung der niederen Menschen speziell zum Schimpansen unter anderen Merkmalen besonders durch Vergleichung der Zahndimensionen beider möglich ist. Was die Größenzunahme der Molaren vom ersten zum dritten betrifft, so besteht eine solche nach Owen und Jhering bei niederen Rassen und Affen. Magitot konstatiert aber auch, daß die für die weiße Rasse charakteristische Volumenabnahme der Molaren eben- so bei Affen vorkommt. Anordnung, Höhe und Zahl der Backzahnhöcker. Hin- sichtlich der Höckerhöhe verleiht Branco dem Menschen eine ver- mittelnde Stellung zwischen Orang-Utang und Schimpanse einerseits, Gebiß des Affen und des Menschen. 359 Gorilla und Gibbon andererseits. Bei Hylobates syndactylus iieo-t der dritte Außenliöcker der unteren Molaren am hinteren hnde des Zahnes, ganz wie beim Menschen. Dübois und Houze finden dali die Niedrigkeit der Höcker den Zälinen einen menschlichen Charakter verleiht da im Gegensatz zu den Affen die Molaren des Menschen durch niedrige Höcker ausgezeichnet werden. Das ist aber nicht ganz richtig denn wie schon Selenka sagt, stehen Höckerhöhe und bchmelz- runzelung in Korrelation, so daß niedrige Höcker sich vorfinden, wo starke llunzelung der Schmelzoberfläche sich zeigt, und umgekehrt hohe Höcker bei geringer Furchung der Kaufläche. Was die Zahl der Höcker betrifft, so sind bekanntlich die unteren Molaren der Primaten vierhöckerig. Um nun einen Anschluß an diese \fien zu finden, deutet Topinard das Auftreten vierhöckeriger unterer Molaren beim Menschen atavistisch, indem er hinzufügt, daß nur noch die queren Kämme und die Teilung in zwei Etagen beim menschlichen Molar nötig seien, um das genaue Bild eines pithe- koiden Molaren zu erhalten. Wie schon früher bemerkt wurde, ist die Zahl fünf die Grundzahl für die Höcker der unteren Molaren des Menschen und der Anthropoiden. Thompson nennt nun das Vorhandensein von fünf Höckern bei niederen Rassen ein pithekoides Merkmal. Damit ist allerdings zu viel gesagt ; sicher ist aber, daß sich der fünfhöckerige Typus beim zivilisierten Menschen kaum noch auf den 1. unteren Molar erhält und daß meist nur vier Hocker vor kommen. Bei vielen niederen Eassen (Buschmann, Neger, Australier, Neu-Kaledonier, Kaffern) hat der 2. Molar im Unterkiefer ebenso wie der 1. fünf Höcker; dasselbe findet sich bei den Anthropoiden, aber bei den europäischen Menschenrassen fehlt der fünfte Hocker meist am 2. Molar. i i •• i ^„ Die Bedeutung der Incisorenhöcker und der Eckzalmhocker ist noch nicht festgestellt, doch dürfte es zu ihrer Erkenntnis von großer Wichtigkeit sein, daß die Zähne des Krapma-Menschen da- durch geradezu charakterisiert werden. Als pithekoide Bildung spricht M DE Terra dagegen die Basalhöcker an, die an permanenten Eckzähnen meist einzeln, an Milchzähnen oft zu zweien an der Lmgual- seite vorkommen. Die Eckzähne des Milchgebisses erinneren in diesem Falle so zweifellos au die der jugendlichen Anthropoiden, als daß eine Verwechslung beider möglich sein könnte, wenn nicht die Di- mensionen verschieden wären. Am permanenten Eckzahne der Affen zeigt sich allerdings gewöhnlich eine mediale Längsrinne, doch kann diese auch lingual verlaufen, und nimmt dann zwischen den beiden Basalhöckern ihren Anfang. Auch die Form des Milcheckzahnes beim Menschen erinnert an die Affen, indem die Krone deutlich gegen den Hals abgesetzt ist und unvermittelt in die breite Form übergeht, während beim permanenten Molar des Menschen das Auslaufen des Zahnhalses in die Krone ein gleichmäßiges ist. Hierüber hat speziell Regnault Untersuchungen angestellt, während für die Incisivi AzouLÄY und Regnault konstatiert haben, daß sich die Schneidezahne der Neger und Papua am meisten denen der Anthropoiden nähern, namentlich durch die Divergenz der Seitenwände gegen die Schneide- kante. Als charakteristische Erscheinung der zivilisierten Rassen muß das Parallelwerden der Seitenwände der Schneidezähne ange- sehen werden. Zuckerkandl hebt hervor, daß an den mittleren Schneidezähnen der Anthropoiden die Seitenflächen gegen die Kau- 360 Dritter Abschnitt. kauten hin starker divergieren, als beim Menschen. Daher haben diese Zähne auch eine mehr scliaufelförmige Gestalt. Aehnliches be- merkt man an den unteren Schneidezähnen der höher organisierten Affen. Ausnahmsweise treten diese Formen in der menschlichen Be- zahnung wieder auf. Der obere laterale Schneidezahn der Anthro- poiden verhält sich wie beim Menschen, wenn dieser Zahn die typische Form besitzt, d. h. wenn die mesiale Seitenfläche rechtwinkelig ver- läuft und zugespitzt ist, und die distale Fläche mehr unter einem abgerundeten Winkel in die Kaukante übergeht. Die Form der Krone ist beim Affen auch konstant, während sie beim Menschen im Gegen- satze zu der der unteren seitlichen Schneidezähne mannigfach variiert. Betreffs der Höhe bezw. Länge des Eckzahnes besteht noch eine große Kluft zwischen den Anthropoiden und dem Menschen, die aber nicht unüberbrückbar erscheint, wenn man bedenkt, daß dieses Maß unter den Affen selbst sehr großen Schwankungen unterliegt. So besitzt z. B. der weibliche Schimpanse unverhältnismäßig kürzere Eckzähne, als die anderen Anthropoiden. Andererseits kann man feststellen, daß die Australier sich durch relativ sehr lange Eckzähne auszeichnen ; Owen und Thompson identifizieren diese Eckzähne so- gar mit denen des Orang-Utan. In unmittelbarer Beziehung zu der bedeutenden Ausbildung der Eckzähne steht die Spezialisierung der ersten Prämolaren, die den Anthropomorphen streng von dem Menschen absondert. Bei letzterem ist Pj zweihöckerig und bei den anderen Menschenrassen einspitzig, während beim Schimpansen der Rest eines zweiten Höckers zutage tritt. In der Artikulation trifft der untere Eckzahn der Affen vor den oberen Caninus, welcher auf diese Weise nur mit dem Pj^ in antagonistische Beziehung tritt und demzufolge die Form desselben annimmt. Diese kaniniformen Prämolaren sind bei den Anthropoiden eine Neugestaltung. Beim Menschen dagegen, wo die Form und Ausbildung der Canini die anderen Zahnsorten und gerade die Prä- molaren wenig oder gar nicht übertrifft, ist eine einseitige Diffe- renzierung des Pi nicht zustande gekommen. Divergenz und Anzahl der Wurzeln. Die starke Divergenz der Wurzeln ist, wenn auch gerade kein pithekoides Merkmal, so doch ein inferiores Kennzeichen, da nur in einem geräumigen Kiefer der nötige Platz zur Ausbreitung der Wurzeln vorhanden ist. Unbedingt affenähnlich ist aber das Auftreten von drei Wurzeln an den oberen und von zwei Wurzeln an den unteren Prämolaren. Dagegen kommt der Ueberzahl der Wurzeln durchaus keine pithekoide oder gar phy- letische Bedeutung zu. Als entschieden atavistische Erscheinung ist hier noch auf die Zweiteilung der Eckzahnwurzel beim Menschen hinzuweisen, die bisweilen im Unterkiefer vorkommt. Leche bemerkt hierzu, daß in bezug auf die Phylogenie einzelner Zähne hervorge- hoben werden müsse, daß, während bisher nur bei Insektivoren und Säugern der Sekundärzeit, sowie ganz vereinzelt bei Choeropus und dem fossilen Palaeochoerus Eckzähne mit doppelter Wurzel nachgewiesen sind, von genanntem Autor bei Lemuriden zweiwurzelige Canini vorgefunden werden, und nicht nur als permanente Eckzähne, sondern auch im Milchgebisse. Nur wird manchmal ein zweiwurzeliger Caninus ersetzt und umgekehrt. Ein weiteres pithekoides Merkmal ist die Prognathie und die Form des Zahnbogens. Im Verhältnisse zum Umfange des Schädels Bezahnung des Menschen, 361 und des ganzen Tieres sind Zähne und Kiefer nach allen Rich- tungen hin viel zu groß. Es sind daher die Affen prognath und der Gesichtswinkel sehr klein, selbst im Vergleiche zum Schädel und Kiefer eines Idioten. Beim jungen Tier ist dieser Unterschied nicht so auffallend, als beim ausgewachsenen. Anstatt daß die Zähne in einer fortlaufenden Kurve stehen, sind die Kiefer viereckig oder ü-förmig und die Incisivi stehen fast geradlinig zwischen den beiden stark nach außen hervortretenden Eckzähnen, hinter welchen die Back- zähne in gerader Linie sich anreihen und nach hinten zu leicht kon- vergieren. Selenka konstatiert beim Schimpansen das öftere Auf- treten der Form einer Hyperbel analog dem Unterkiefer beim Men- schen. ViRCHOw beschreibt den Oberkiefer eines Loangonegers und bezeichnet ersteren als das am meisten pithekoide Gebiß seiner Samm- lung ; die Vorderzähne stehen hier in einer nahezu geraden jjinie, welche mit den Eckzähnen fast rechtwinkelig in die langen Seiten- teile übergeht, die unter sich fast parallel sind. Auch die Artikulation existiert in einer Form bei den Affen, die von Welcker als pithekoide Bildung Labidontie genannt wird. Diese Form, d. h. das Aufeinandertreffen der Schneidekanten der Incisivi bei vorherrschender Prognathie fand Thompson nicht nur bei den Affen, sondern auch bei niederen jNIenschenrassen. Endlich bietet auch der 3. Molar, der Weisheitszahn des Men- schen, pithekoide Kennzeichen. Bei den Affen ist für diesen Zahn immer hinreichender Raum vorhanden und der Molar ist weder im Ober- noch im Unterkiefer bezüglich seiner Kaufläche oder seiner Wurzeln von seinen Nachbarn unterschieden. Man findet wohl auch Negerschädel, in welchen nur geringer Raum für den Weisheitszahn vorhanden ist, so daß letzterer infolgedessen etwas verkümmert ist, und ebenso sind bei Europäern viele wohl entwickelte und gut gruppierte Weis- heitszähne vorhanden ; stets ist bei diesen aber der 3. Molar kleiner, als der 1, und 2., und seine Krone hat nicht die charakteristischen Höcker und Vertiefungen ; seine Wurzeln sind in der Regel mit- einander verschmolzen und sehr oft bildet dieser Weisheitszahn im Oberkiefer einen rudimentären Stummel. Es scheint demnach, daß die mangelhafte Entwicklung des Weisheitszahnes von ungenügenden Raumverhältnissen abhängig sei. Bei den zivilisierten Rassen scheint dieser Zahn im Aussterben zu sein. Bei den Anthropoiden ist derselbe aber ebenso groß, als die anderen Molaren, er zeigt auch keine Variabilität und bricht gleichzeitig mit dem Eckzahn durch. Bei den niedersten Menschen- rassen variiert der 3. Molar anscheinend nur wenig; er ist von ziem- licher Größe, und selten falsch gestellt; bei den höher zivilisierten Rassen jedoch differieren Größe, Gestalt und die Zeit des Durch- bruches ganz bedeutend. Es liegt die Vermutung nahe, daß bei weiterer Veränderung der Rasse nach derselben Richtung hin der Weisheitszahn ganz verschwinden wird. Die Bezalmuug des 3Iensclieii. Das menschliche Gebiß hat alle Zahnsorten : Incisivi, Canini, Praemolares, Molares, und muß als ein hoch spezialisiertes bezeichnet werden (Fig. 177). Ebenso läßt sich durch Vergleichung mit den Stammformen des Säugetiergebisses erkennen, daß nicht nur in der 362 Dritter Abschnitt. Zahl, sondern auch in der Form der Zähne eine Reduktion beim Menschen eingetreten ist, analog den meisten jetzt lebenden Säugern. Da die typische Mammalienbezahnung 44 Zähne aufweist und da der Mensch nur 32 besitzt, die nach der Formel l|-; C-^; P-|-; M|- gruppiert sind, so ist bei dem Gebisse eine Reduktion von 12 Zähnen erfolgt und zwar fehlen der typischen Formel der 3. Incisivus und zwei Prämolaren, die nach Tomes der 1. und 2. sind, nach Baume der 2. und 4. Das Milchgebiß zeigt i|-; c^; m|-. (Vgl. p. 168.) Auch bezüglich des äußeren Baues sind bei den anderen Säugetieren die Zähne viel komplizierter und mehr differenziert, und man sieht deutlich die Merkmale einer beginnenden Verein- fachung der jungen Form und eine Verminderung des Volumens, also eine ausgesprochene Reduktion in Form und Größe. Während bei den verschiedenen Tieren die Art des Gebisses nach der Ernährungsweise deutlich zutage tritt und die Formen der einzelnen Zähne sowohl, wie die Anlage des Oberkiefergaumenappa- rates nach der Art ihrer Nahrung für Frugivoren oder Karnivoren ganz besonders eingerichtet sind, ist beim Menschen eine solche Differenzierung nicht vorhanden. Trotzdem treten beim Menschen, der Omnivor ist, die Charaktere des frugi- voren Gebisses an seinen Mo- laren überwiegend hervor. Bezüglich der allgemeinen Zahnform sind alle Zähne des Ober- und Unterkiefers an der labialen bezw. bukkalen Seite etwas breiter als an der lingu- alen bezw. palatinalen Seite, was aus der Stellung der Zähne resultiert; im normalen Zu- stand stehen dieselben ohne Zwischenräume auf einer krum- men Linie, und infolge der para- bolischen Krümmung des Unterkiefers besitzt jeder Zahn ein deutlich erkennbares Merk- mal, nach welchem er auf die rechte oder linke Seite des Zahnbogens gehört, je nachdem die proximale Fläche des Zah- nes eine mehr ausgesprochene Wölbung zeigt. Am deutlich- sten tritt dieser Unterschied der Fläche an den oberen Schneidezähnen und Eckzäh- nen hervor. Zui" Unterschei- dung der rechts- und linkssei- tigen Zähne gelten nach Mühl- reiter drei Merkmale. Fig. 177. Ober- und Unterkiefer des Menschen mit vollständiger Be- zahunngf. s.i Sutura incisiva, f.i Foramen incisivum, s.p.t Sutura palatina transversa, s.p Sulcus palatinus, sp.n Spina nasalis posterior, t.a Tuberculum anomale Carabelli, Span, Spina mentalis, J die Schneidezähne, C die Eckzähne, P die Prämolaren, M die Molaren, ^/g nat. Gr. Bezahnung des Menschen. 363 Das Krümmungsmerkmal erhält man bei Betrachtung des Zahnes von der Schneidekante her; es besteht darin, daß die labiale Fläche der Krone nach der Seite hin — also entsprechend der Krüm- mung des Zahnbogens — abfällt. Das Winkel merk mal ist am deutlichsten bei Betrachtung der labialen Fläche der Krone von vorn sichtbar; es besteht darin, daß der Winkel, welchen die Kaukante mit der medialen Berührungs- fläche bildet, scharf ausgebildet ist, während der Winkel, welchen die Kaukante mit der distalen Berührungsfläche bildet, abgerundet ist. An stark abgenutzten Zähnen kann dieses Merkmal natürlich nicht mehr vorhanden sein. Das Wurzelmerkmal besteht darin, daß die Wurzel nicht parallel der Mittellinie, sondern lateralwärts verläuft. Mühlreiter bemerkt hierzu, daß das erste Unterscheidungs- zeichen das sicherste ist. Es kann die Schneide mancher Zähne so abgeschliffen sein, daß beide Winkel scharf erscheinen; auch die Richtung der Wurzel ist oftmals eine ganz indifferente, insofern eine anormale Gegenkrümmung oder einseitige Abnützung der Schneide die Ursache ist, so daß die Senkrechte der letzteren mit der Längs- achse der Wurzel zusammenfällt. Aber soweit ist ein zentraler Schneidezahn nie verstümmelt, daß man an seiner labialen Fläche das Krümmungsmerkmal nicht noch erkennen könnte. In letzter Linie ist auch noch der Querschnitt der Wurzel zu verwerten, nach- dem das von demselben gebildete Prisma ein ungleichseitiges ist und überdies die einzelnen Seiten eine verschiedene Wölbung besitzen. Das permanente Gebiß. Die Schneidezähne. Die Schneidezähne haben eine meißel- oder schaufeiförmige Krone mit scharfer sich verjüngender horizontaler Schneidekante, welche durch den Gebrauch an den oberen Zähnen hinten, an den unteren vorn abgeschliffen wird. Nach dem Durchbruch sind die Schneide- flächen dreilappig, mit Längsfalten, welche den drei Lobi entsprechen und welche sich bis auf die halbe Länge der Krone verfolgen lassen. Diese Lobi nützen sich allmählich derart ab, daß schließlich die Schneidefläche ganz eben erscheint. Letztere kommt durch die Ver- einigung der Lingual- und Labialseite der Krone zustande. Nach der Basis zu verengt sich der Kronenumfang etwas schroff, so daß zwischen den benachbarten Zähnen jeweilen ein dreieckiger Raum entsteht. Diese sogenannten Interdentalräume, die inter- stitiellen Lücken, treten besonders dann deutlich hervor, wenn die Schneidekante sehr breit ist und der Zahnhals sehr eng gegen den Kronenumfang sich absetzt. Sonst geht in der Regel bei den menschlichen Zähnen der Basisteil ohne sicht- bare Veränderung der Form in den Wurzelteil über, während die Grenzlinie des Schmelzüberzuges beide Teile deutlich voneinander scheidet. In ihrer Grundform sind die Schneidezälme alle gleich und differieren nur in ihrer Länge und Breite. Die linguale Fläche ist konkav und mit Längsrinnen versehen und bei den oberen Zähnen stark ausgehöhlt, gegen die Schneidekante zu sehr platt auslaufend, wodurch dieser Teil der Krone sehr dünn wird und transparent aussieht. Die Lingualfläche endigt nach dem Zahn- 364 Dritter Abschnitt. hals zu, namentlich im Oberkiefer, in eine hufeisenförmige Eand- leiste, Limhus s. C'mgulum, Basalrand oder Basalleiste, in deren Mitte ein Höckerchen, Tnberculum dentis, sich erhebt, das beson- ders bei den lateralen Schneidezähnen noch eine kleine Vertiefung zeigt, Forame^i s. Foueola dentis. Die Tiefe dieser Aushöhlung, die Dicke des Basalrandes und die Größe des Tuberculum zeigen je nach dem Grade ihrer Entwicklung Variationen der Form. Bei manchen Säugetieren, besonders beim Pferde, ist an dieser Stelle die erwähnte mit Zement erfüllte Kunne vorhanden. Die Wurzel der Schneidezähne ist einfach, lang, konisch^ seit- lich etwas komprimiert, namentlich bei den unteren Zähnen, und mit Längsfurchen ausgezeichnet. Die oberen Schneidezähne sind mehr oder weniger schräg nach vorn gerichtet, während die unteren senkrecht im Kiefer stehen. Die oberen sind auch breiter als die unteren. Man unterscheidet in beiden Kiefern ein Paar zentrale oder mittlere und ein Paar laterale oder seitliche Schneidezähne. Im Oberkiefer sind die zentralen breiter als die lateralen, während bei den unteren Schneidezähnen das um- gekehrte Verhältnis stattfindet. Die zentralen Schneidezähne des Oberkiefers. Die Höhe der Krone variiert zwischen 8,5 — 14 mm, die Kronen- breite von 7 — 10 mm. Nach MtJHLREiTER beträgt die Totallänge min. 19,0, max. 29,5 ; Kronenhöhe min. 8,5 max. 14,0 ; Kronenbreite min. 7,0 max. 10,0 ; die Länge des ganzen Zahnes von der Schneidekante bis zur Wurzel- spitze 19,0—29,5 mm (Fig. 178). Die Labialfläche ist leicht konvex und zeigt zwei seichte Längsfurchen. Die Wölbung tritt besonders gegen den Zahn- hals hin stark hervor ; bisweilen ist nur das oberste Drittel gewölbt, während der übrige Teil bis zur Schneidekante eben erscheint. Die ganze Fläche hat die Form eines länglichen Vierecks. Der untere me- siale Winkel ist ein rechter, während der distale nach oben abgerundet ist. Die Palatinal fläche ist schmäler als die labiale, dreiseitig und ausgehöhlt. Die mesiale und distale Randleiste, die am Hals der Krone zusammentreffen, bilden das Tubercidum dentis. Die Tiefe der Aushöhlung, die Dicke der Randleisten und die Größe des Tuber- culum sind verschiedenen Formen unterworfen, welche nach Zucker- KANDL sieben Variationen bilden : 1. Die linguale Fläche ist nur leicht vertieft, mit zwei Furchen, welche unmittelbar unterhalb des Tuberculum beginnen. 2. Vom Tuberculum gehen ein oder zwei Wülste aus, die. allmählich sich verflachend, an der Lingualf lache verschwinden. 3. I3erLimbus und das Tuberculum sind breit und stark vorspringend, die Aushöhlung an der Lingualfläche ist auffallend entwickelt, und es kommt dabei vor, daß die Aushöhlung das Tuberculum unter- miniert, zumal wenn letzteres nach unten zu sich stark verlängert. 4. In dem Winkel, wo die Seitenkanten zum Höcker sich vereinigen, Ö. C Fig. 178. Linker zen- traler Schneidezahn des Oberkiefers mit a der Labial- seite, b der Palatinalseite und e der approximalen Fläche. Bezahnung des Menschen. 365 bleibt ein Grübchen zurück. 5. Das Tuberculura verlängert sich bis gegen die Schneide hin und wird allmählich flacher. Zwischen dem verlängerten Wulste und dem aufgeworfenen seitlichen Rande bildet sich je ein Grübchen. 6. Das Tuberculum ist durch eine tiefe Furche bezw. durch ein Grübchen in zwei gleiche oder ungleiche Hälften geteilt, die jederseits in die Crista sich fortsetzen. Die Form mit wallartig vorspringendem Limbus haben Tomes u. a. als Cingulum dentis bezeichnet. ' 7. Die Modellierung an der Lingualfläche fehlt gänzlich und letztere fällt von dem angeflachten Tuberculum gegen die Schneide als plane Fläche ab (Fig. 179). Fig. 179. Falatinalflächen der zentralen oberen Sch.neidezäline mit ver- schiedener Modellierung- des Tuberculum dentale. Mühlreiter hat außer diesen noch eine Reihe kleiner Modi- fikationen der Lingualfläche beobachtet, welche jedoch rein indivi- dueller Natur sind. Bei einigen wenigen Exemplaren zeigt das Tuberculum drei zierliche schmale, gleichmäßig scharf ausgeprägte Fältchen, eines sogar fünf. Das Tuberculum erscheint bisweilen durch eine Furche bis zur Wurzel gespalten oder es verlängert sich unter der Form einer einzigen medianen Leiste bis fast zur Schneide hin. Die Seitenflächen (Berührungsflächen) sind dreiseitig, der Schmelzrand V-förmig. Während beide Flächen beim Uebergange in die Schneidekante am schmälsten sind, werden sie gegen den Hals zu bedeutend breiter. Die mesiale Seite ist immer länger als die distale; erstere geht unter Bildung eines fast rechten Winkels in die Schneide- kante über, während die distale Seitenfläche leicht gewölbt ist und in einem abgerundeten Winkel in die Schneidekante verläuft (Winkel- merkmal). Die Wurzel ist stets einfach, konisch, vierseitig mit fast rund- lichem Durchschnitt und abgestumpfter Spitze. Die Wurzel des links- und rechtsseitigen Zahnes verläuft in der Richtung gegen die benach- barten lateralen Schneidezähne (Wurzelmerkmal). Bei Orthognathen steht die Wurzel in einem Winkel von 16 — 20 o nach hinten geneigt. An den Seitenflächen, besonders mesial, zeigen sich oft seichte Längs- furchen. Die distale Seite der Wurzel ist stärker gewölbt als die mesiale. Ausnahmsweise tritt auch an der hinteren Fläche, wenn das Tuberculum durch eine Medianfurche gespaltet ist, eine Rinne auf, indem sich die Kronenfurche auf den Wurzelteil fortsetzt. Die Vor- derseite der Wurzel ist meist etwas abgeplattet. Die Pulpahöhle, welche die verkleinerte Zahnform wieder- gibt, nimmt gegen die Schneidefläche zu an Tiefe ziemlich ab und endigt in zwei kleinen Divertikeln (für die Pulpahörner), zwischen welchen oftmals ein di'itter kleinerer Zacken für ein drittes Pulpahorn hinzutritt. Die Pulpakammer wird gegen den Zahnhals hin mehr zylindrisch gestaltet und nimmt nach der Wurzelspitze zu an Umfang ab, wo sie wie eingeschnürt erscheint. Sehr oft kommt es auch vor, 366 Dritter Abschnitt. daß der Raum der Kroneupulpa gegen den Raum der Wurzelpulpa so allmählich sich verjüngt, daß eine Grenze zwischen beiden Räumen nicht aufzufinden ist. Die Pulpahöhle ist ziemlich geräumig und der Wurzelkanal im Querschnitt rundlich. Die lateralen Schneidezähne des Oberkiefers haben bis die Größe dieselben Eigentümlichkeiten, wie die zentralen, mehr längliche Krone, die schlank und schmal erscheint, auf Die hat Kronenlänge 8,0 max. 8,0 (Mühl- eine Totallänge von min. 17,5, max. 27,5; die min. und 11,8 max.; die Ki'onenbreite min. 5,0, REITER.) Fig. 180.) Die Labialfläche bietet bei näherer Betrachtung die Eigentüm- lichkeit, daß die Seitenflächen von halber Kronenhöhe an nicht weiter nach der Schneidekante zu divergieren wie bei den zentralen Incisivi., sondern im Gegenteil konvergieren. Aus diesem Grunde ist die Schneidekante nur kurz, mit stark abgerundeten Ecken. Es kommt allerdings auch vor, daß sich die Seitenflächen analog den zentralen Schneidezähnen verhalten. Durch die starke Ab- rundung der distalen Schneidekante ist das Winkel- merkmal immer noch ein sehr zuverlässiges Kenn- zeichen für rechts- und linksseitige Zähne. Durch die stärkere Wölbung der Labialfläche ist auch das Krümmungsmerkmal deutlich ausgesprochen. Die Palatinal fläche besitzt gegen die nach allen Richtungen hin konvex geformte Labialfläche äußerst starke Randleisten, die häufig zu dicken Wülsten umgeformt sind. Am oberen Kronenrande bilden sie das Tuberculum dentale und oft auch ein Cingulum. Durch die periphere Wulstung wird die Konkavität der Lingualfläche noch tiefer, als bei zentralen Schneidezähnen, und stellt sehr oft ein richtiges Grüb- chen vor (Foramen caecwm). Das Cingulum befindet sich in allen Stadien der Entwicklung ähnlich wie bei den zentralen Xncisivi. Sel- tener ist es zu einem Höcker in der Mitte der Lingualfläche ausge- bildet und in dem Winkel, wo die Randstücke zusammentreffen, bleibt oft das erwähnte Eoramen im Schmelz zurück (Fig. 181). Die Berührungsflächen sind dreiseitig mit V-förmigem Schmelzrande. In ihrem untersten Teil, gegen die Schneidekante zu, zeigen beide Flächen eine Konvergenz. Die Pulpahöhle ist weniger geräumig als bei den zentralen Schneidezähnen und es sind nur zwei Pulpahörner vorhanden. Die Wurzel ist seitlich etwas kom- primiert und zeigen flache laterale Längs- furchen ; sie verläuft oftmals noch mehr pro- gnath als die Wurzel des zentralen Incisi- vus (bis 300). ZucKERKAXDL fand in einem Falle eine zweigespaltene Wurzel. Als Un- terscheidungszeichen dienen die gleichen Merkmale, wie bei den mittleren Schneide- zähnen. Im allgemeinen ist die Form der lateralen Incisivi sehr schwan- kend und letztere weisen analog den oberen Weisheitszähnen viel- a. r). Fig. 180. Lin- ker lateraler Schneidezahn des Oberkiefers mit a der Labial- und b Palatinal- seite. Das Fora- men caecum ist deutlich ausge- prägt. den ^ Fig. 181. Palatinal- flächen lateraler Schnei- dezähne des Oberkiefers mit verschiedener Wölbung der Randleisten und variabler Modellierung des Cingulum. Bezahnung des Menschen. 367 fach Zeichen von liecluktion auf (Fig. 182). Sehr oft ist das Winkel- merkmal nur an der distalen Schneidekante ausgebildet, wodurch die Form des ganzen Zahnes sich einem zentralen Incisivus nähert. In anderen Fällen ist die Abrundung der Winkel so ausgesprochen, daß die Schneide analog einem Eckzahn in eine richtige mediane Spitze ausläuft. Es kommen auch rudimentäre Formen vor (Stift- chen) oder die Zähne sind so kurz, daß sie an der Artikulation nicht mehr beteiligt sind ; sie fehlen auch in manchen Fällen, und zwar häufiger auf beiden Seiten als nur auf einer. Auch die Biegung der Krone ist in verschiedenem Grade entwickelt, in manchen Fällen so stark, daß die Schneide nicht mehr nach unten, sondern nach Fig. 182. Sechs ver- schiedene Formen lateraler oberer Schneidezähne. a regelmäßige Form, b verbogene, eingebuchtete - Krone, c ver- kümmerte Krone , d und e höckerige Krone, f Schneide- zahn mit Doppelwurzel. a e innen gerichtet ist. Seitliche Verbiegungen kommen vielfach vor. ZucKERKANDL koustaticrt 30 o/o aller untersuchten Fälle und nament- lich an der mesialen Seitenfläche der Krone auftretend. Die Breite der Krone kann bis auf 8 mm anwachsen, so daß ein solcher lateraler Schneidezahn einem zentralen ähnlich ist. Die Größe der seitlichen Incisivi richtet sich nach Baume nach der Größe der mittleren. Die Größe beider steht in einem Wechselverhältnisse derart, daß in Kiefern mit sehr großen mittleren Schneidezähnen kleinere seitliche stehen. Kleinere mittlere stehen aber gewöhnlich neben größeren seitlichen. Immerhin darf diese Theorie nicht als Regel ohne Ausnahme gelten. Die unteren Schneidezähne sind die kleinsten von allen Zäh- nen des Mundes, woraus sich für die Artikulation die Konsequenz ergibt, daß die oberen Incisivi die unteren um die Breite eines halben Zahnes überragen. Nach Mühlreiter beträgt das Mittel für die Breite der zentralen unte- ren Schneidezähne min. 4,0 C mm, max. 6,6 mm, für die la- teralen min. 5,2, max. 7,2 ; das Mittel für die Kronenlänge der zentralen min. 7,5, max, 10,0; bei den lateralen min. 8,8, max. 11,3. Die Gesamt- länge mit Inbegriff der Wurzel schwankt bei ersteren zwischen 18,0 und 27,0 mm, bei letz- teren zwischen 19,0 und 29,0 mm. Die Form gleicht im all- gemeinen den oberen Schneidezähnen. Die Krone der unteren Incisivi ist mehr länglich viereckig und meißeiförmig ; die lateralen sind etwas breiter als die zentralen, immerhin nicht so breit wie die oberen lateralen Incisivi (Fig. 183). Fig. 183. Die unteren vier Schneide- zähne mit der a Labialseite, der linke zentrale und laterale mit der Lingualseite b, und der zentrale von der c Approximal- seite aus. 368 Dritter Abschnitt. Die Labial fläche ist schwach gewölbt und an frisch durch- gebrochenen Zähnen — in der oberen Hälfte des Zahnes — mit zwei Längsfurchen versehen, die an der Schneidekante Einkerbungen erzeugen und analog den oberen zentralen Incisivi drei Zacken bil- den, die bald verschwinden. Die Längs- und Querwölbung ist nur gering, so daß das Krümmungsmerkmal nur schwer zu erkennen ist. Die Lingual fläche ist weniger konkav, namentlich in der Querrichtung, während die Konkavität in der Längsrichtung etwas mehr ausgesprochen ist. Die Aushöhlung ist um so auffallender, weil das Tuberculum dentis mehr hervorragt als bei den oberen Schneidezähnen, obgleich es sich nicht so scharf gegen die Lingualf lache absetzt. Die geradlinige Seh neide kante geht fast rechtwinkelig in die Seitenflächen über. Bisweilen steht bloß die mesiale Schneide- fläche vertikal, während die distale Kante schräg nach hinten und oben gerichtet ist. Beide Kanten divergieren nach oben und der Mittelschneidezahn erhält die für die unteren Incisivi fast typische Form. An der distalen Ecke des lateralen Schneidezahnes ist näm- lich das Winkelmerkmal wieder zu erkennen. Wenn auch der distale Winkel scharf bleibt, dann ist er zipfelartig ausgezogen (Mühl- reitek). Die Berührungsflächen konvergieren in der Richtung gegen den Zahnhals, so daß der frontale Durchmesser desselben gegen den sagittalen um die Hälfte zurücksteht ; die labiale und die linguale Fläche fangen erst in halber Kronenhöhe an, sich in der Richtung zur Wurzel weiter von einander zu entfernen. Die Wurzel der unteren Incisivi ist seitlich komprimiert und zeigt an ihren Lateralflächen seichte Längsfurchen. An den zentralen Zähnen ist die Wurzel fast gerade, während sie an den lateralen Incisivi leicht gebogen und seitlich stark flach gedi^ückt erscheint. Die beiden Seitenflächen der Wurzel sind meist mit Längsfurchen versehen, von denen die an der distalen Zahnfläche befindliche Furche stärker ausgebildet ist als die der mesialen Fläche. Wenn nur eine Seitenfurche vorhanden ist, so ist es stets die distale. Die Pulpa höhle bildet mit dem Wurzelkanal zusammen einen engen Raum, dessen Form, analog den Schneidezähnen des Oberkiefers, die G-estalt des Zahnes in verkleinertem Maßstabe wiedergibt. Die Unterscheidungsmerkmale der unteren Schneidezähne kommen hier schwer zur Geltung. In ihrer Form sind diese Zähne aber be- ständiger als die oberen. Die Eckzähne. Diese Zähne verdanken ihren Namen der Stellung, die sie im Ge- bisse einnehmen, sie springen auch beim Menschen zwischen den Schneide- und Backzähnen wie Ecken hervor. Sie sind nicht nur die längsten Zähne des Gebisses, sondern auch die kräftigsten und dicksten aller einwurzeligen Zähne. Die Canini haben eine winkelig ge- knickte Schneide, so daß zwei Schneidekanten unterschieden werden : eine mesiale kürzere und eine distale längere. Bei geschlossenem Ge- bisse liegen die oberen Eckzähne weiter seitwärts als die unteren und legen sich mit ihren Spitzen an die lateralen Ränder der unteren an. Die Krone der Eckzähne hat nur einen Höcker, daher die Be- zeichnung als Dens cuspidatus. Nicht nur beim Menschen, sondern Bezahnung des Menschen. 369 auch bei allen Säugetieren ist nur immer ein Eckzahn jederseits in beiden Kiefern vorhanden. Ueberzählige Eckzähne gehören zu den seltenen Anomalien. Die oberen Eckzähne haben nach Mühlreiter folgende Maße. Lippenfläche 9,5—10,5 mm; im Minimum 7,7, im Maximum 12,ij hoch und 6,5—8,0 breit, während die Totallänge zwischen 19,0 und 37 0 schwankt. Die auffallend dicke Krone läuft in einen spitzen Höcker aus Die Kaukante setzt drei Ecken an, zwei seitliche und eine mittlere tiefstehende, welche die Spitze des Zahnes repräsentiert. Die distale Kante ist die längere und für das Winkelmerkmal von Bedeutung (Fig. 184). Die Labial fläche zeigt eine bedeutende Wölbung m querer Richtuno- Die Ecken, in denen die beiden vorhin erwälmten Schneide- kanten mit den Berührungsflächen zusammenstoßen, sind verschieden hoch und auch ungleich stark. Die distale Ecke liegt höher und ist flacher, während die mesiale Ecke tiefer liegt und stärker vorspringt. Durch die stumpfe mediane Längsleiste wird die la- biale Fläche in zwei dreiseitige Felder ge- teilt, ein mesiales schmäleres und ein distales breiteres. Durch die bedeutendere Wölbung des mesialen Feldes wird das Ki'ümmungsmerkmal des oberen Eckzahnes ein äußerst scharfes. Die Palat in al fläche gleicht einem verschobenen Viereck ; sie ist weniger kon- kav, wie bei den Schneidezähnen und eher leicht konvex. Die auch hier vorhandene Mittelleiste begrenzt zusammen mit den gut entwickelten Randleisten zwei flache dreiseitige Gruben, welche durch die Abnutzung sich allmählich verflachen, um schließlich ganz zu verschwinden. Das gut ausgebildete Tuberculum dentale ist ab- gerundet und weniger vorspringend, wie bei den Schneidezähnen; oftmals wächst dasselbe in ein akzessorisches Höckerchen aus. Die Berührungsflächen sind dreiseitig, die Schmelzgrenze verläuft mehr bogenförmig und nicht so ausgesprochen V-förmig wie bei den Schneidezähnen, und ist auf der mesialen Berührungsfläche näher der Kronenspitze als auf der lateralen. Die fast 25 mm lange Wurzel ist seitlich komprimiert und mit seitlichen Längsfurchen versehen, sonst ähnlich wie am lateralen Schneidezahn gestaltet und in der typischen Weise gekrümmt bezw. distalwärts umgebogen. Die distale Seitenfläche der Wurzel ist häufig stärker gewölbt als die mesiale. Der Querschnitt der Wurzel, namentlich am Zahnhals, ist längsoval. Die Pulpahöhle ist der der Schneidezähne analog, aber ihr Kronenteil läuft nur in einen Divertikel aus. Die Pulpakammer setzt sich in den geräumigen Wurzelkanal ohne Einschnürung fort. Die Unterscheidungsmerkmale sind an den Eckzähnen äußerst scharf ausgeprägt, so daß es leicht ist, einen rechtsseitigen von einem linksseitigen Caninus zu trennen. Das Krümmungsmerkmal ist an der Eckzahnkrone am schärfsten ausgeprägt. Dazu kommen noch das Wurzelmerkmal, der Unterschied in der Länge der Schneidekanten 24 de Terra, Vergleichende Anatomie. a ^. c. Fig. 184. Linker Eck- zalin des Oberkiefers mit a der Labial-, b der Palatinal- und c der Approximalseite. 370 Dritter Abschnitt. und der Stellung der Seitenecken, sowie die Entfernung der Schmelz- grenze von der Wurzel- bezw. Kronenspitze. Die unteren Eckzähne sind etwas kürzer als die oberen : 20 bis 34 mm lang, aber die Krone selbst ist höher als im Oberkiefer. An der Labialfläche beträgt die Länge 9 — 14 mm, während die Breite 4,5 — 6,0 mm mißt. Die Spitze der Krone ist nicht so scharf aus- gesprochen wie beim oberen Eckzahn. Ln einzelnen zeigt die Krone die gleichen Eigentümlichkeiten wie im Oberkiefer. Die oberen Eck- zähne besitzen im Durchschnitt wie im Maximum die längere Wurzel, die unteren dagegen die längere Krone (Eig. 185). Als charakteristisch für dieLabial fläche ist die Schmelzgrenze, welche hier konstant tiefer (0,5 — -2 mm) bezw. näher zur Wurzel- spitze steht als an der Lingualfläche. Ohne Zweifel besitzt die Krone des unteren Eckzahnes nur deshalb eine verhältnismäßig so bedeutende Länge, weil der Schmelzüberzug der Labialfläche sich so weit über die Wurzel hinunter erstreckt. Ebenso regelmäßig ist der auffallende Unterschied in der Höhenlage des Schmelzrandes zwischen der mesialen und distalen Seite, die meist 1,5 — 2 mm, bisweilen bis zu 3 mm be- trägt und als Unterscheidungsmerkmal für die beiderseitigen Eck- zähne zuverlässig ist. Die Lingualfläche ist schmal, mehr oder weniger flach aus- gehöhlt und zeigt nur ausnahmsweise die Wölbung des oberen Eck- zahnes. Während Mühlreiter Ansätze zu einer Sprossen- oder Höckerbildung als beinahe gänzlich fehlend kon- statiert, behauptet Zuckerkandl das Gegenteil, welcher aus der Form der Lingualfläche ein stärkeres Hervortreten des Tuberculum dentale geradezu als Folge dieser Form bezeichnet und dabei bemerkt, daß das Tuberculum häufig den Anlauf zur Bildung eines hinteren Höckers nimmt ; es verhält sich diesbezüglich der untere Eckzahn ganz ähnlich dem oberen lateralen Schneidezahn. Die Wurzel gleicht im allgemeinen der des oberen Eckzahnes, nur ist dieselbe kürzer und mehr gestreckt ; ebenso fehlt auch die distal- wärts abgebogene Spitze. Die seitlich stark komprimierte Wurzel zeigt tiefe Längsfurchen, namentlich an der distalen Seite. Bisweilen ist die Wurzel zweispaltig und zwar in Form eines lingualen und labialen Schenkels, welche verschieden weit gegen den Zahnhals emporreichen. Die Pulpahöhle ist analog dem oberen Eckzahn; die Kronen- pulpa hat nur ein Hörn. Entsprechend der ausgedehnten Tiefe der Eckzähne an der Kronenbasis verbreitert sich auch die Pulpahöhle in labio-lingualer Eichtung ganz bedeutend; der Uebergang in den Wurzelkanal erfolgt ohne eigentliche Einschnürung, dagegen bleiben Pulpakammer und Wurzelkanal im mesio-distalen Durchmesser ziem- lich eng, so daß beide einen ovalen, von beiden Seiten mehr oder weniger stark komprimierten Raum darstellen (Mühlreiter). Als Unterscheidungsmerkmale der beiden unteren Eckzähne gelten die gleichen Zeichen wie bei den oberen Eckzähnen. Fig. 185. Linker Eckzahn des Unter- kiefers mit a der Labial-, b Lingual- und c Ap- proximalseite. Bezahnung des Menschen, 371 Die Prämolaren. Die kleinen Backzähne, oder Bikuspidaten wegen ihrer zwei- spitzigen Krone genannt, zeigen eine Kaufläche mit zwei Höckern, einen größeren und höheren bukkalen und einen kleineren und nied- rigeren lingualen. Bei den unteren beiden Prämolaren überwiegt der bukkale Höcker oft so sehr, daß der linguale wie ein akzessorisches Höckerchen erscheint, während beim oberen 2. Prämolar beide gleich stark sein können. Die zwei Höcker sind durch eine von mesial- nach distalwärts verlaufende Querfurche getrennt, aber durch eine vordere und eine hintere Randleiste verbunden. Die Krone der unteren Prämolaren steht nicht in der Richtung der Wurzel und ist analog den unteren Eckzähnen lingualwärts abgebogen. Die Wurzel bei den oberen Prämolaren ist tief gefurcht und in einen buk- kalen und einen lingualen Schenkel gespalten ; selten ist auch die bukkale Wurzel geteilt, so daß der Prämolar dreiwurzelig ist. Die unteren Prämolaren haben im allgemeinen rundlich gestaltete und einfache Wurzeln, und Teilungen derselben sind äußerst selten. Die oberen Prämolaren. Der erste obere Prämolar zeigt eine Kaufläche mit kräftig entwickelten Höckern, von denen der bukkale größer und höher ist als der linguale. Am Querechnitt gibt die Krone ein Oval oder Tra- pezoid; die letztere Form kommt am häufigsten vor. Die einander zugekehrten Flächen der beiden Höcker zeigen oft Mittelleisten und bisweilen Seitenleisten, wodurch jeder Höcker das Aussehen einer typischen Eckzahnkrone erhält. Beide Höcker sind durch gut entwickelte Rand- leisten miteinander verbunden (Fig. 186). »jl I J -^^ Die Bukkaifläche entspricht mW l'#^ ^^^^ in ihrem Aussehen der Labialfläche ^^ \^^^ ^^^ des benachbarten Eckzahnes, unter- CL b. C scheidet sich aber dadurch, daß die _,. .^^ t- i. -i ■» ■• i o •, 1 Ulli TT- 1 Fiff. 186. Linker 1. Framolar Spitze des bukkalen Hockers genau des Oberkiefers, a Bukkaiseite, in der Mitte sich befindet und daß b Distalfläche, c Kaufläche, l bukkal, die Kaukanten gleich lang sind. Die ^ mesial, s distal. mesiale Ecke liegt mehr lingualwärts als die distale, wodurch das Krümmungsmerkmal umgekehrt ist. Die Palatinalf lache ist in der Höhe sowohl wie in der Quere stärker gewölbt als die Bukkaifläche, und da die dazu gehörige Kau- fläche gleichfalls eine konvexe Krümmung zeigt, so ist am lingualen Höcker die Kegelform deutlicher ausgesprochen als am bukkalen. Die Berührungsflächen sind länglich viereckig, insofern der bukko-linguale Durchmesser größer als die Höhe der Krone ist. Die mesiale Fläche ist schwach ausgehöhlt, während die distale mehr gewölbt erscheint. Die flache Wurzel ist ungeteilt, ihre Berührungsflächen sind breit und zeigen eine vordere und hintere Längsfiirche. Diese Furchen deuten auf häufige Spaltungen der Wurzel ; selbst bei ungeteilter Wurzel sind immer zwei Kanäle vorhanden. Alle Formen, von der geringfügigsten Spaltung der Wurzelspitze bis zu tief einschneidenden 24* 372 Dritter Absclinitt. Spaltungen, sind hier vorhanden. Die Doppelwurzel unterscheidet man als eine bukkale und eine linguale ; bei der in sehr seltenen Fällen vorkommenden Dreiteilung zeigt die bukkale Wurzel eine distale und eine mesiale Zacke. Die Stelle dieser Teilung ist oftmals durch eine Längsfurche der Bukkaiwurzel markiert. Diese Furche ist aber nicht die einzige, da auch an der lingualen Seite der Bukkaiwurzel gewöhn- lich eine Rinne auftritt. Die Pulpahöhle schickt für jeden der beiden Kronenhöcker ein Divertikel aus und spaltet sich fast konstant, auch am einwurzeligen Prämolar, in zwei getrennte Wurzelkanäle, einen bukkalen und einen lingualen. Der zweite obere Prämolar unterscheidet sich nicht wesent- lich von seinem Nachbar (Fig. 187); die Krone ist etwas kleiner, mehr symmetrisch, insofern die beiden Höckerspitzen annähernd in gleicher Höhe stehen. Die Bukkaifläche ist etwas kleiner. Die Wurzel ist weniger häufig gespalten und Dreiteilung äußerst selten. Nach Ch. Tomes kann man aus der Form der Kuppen auf die Länge der Wurzelspaltung schließen. Je länger nämlich die bukkale Spitze ist und je mehr sie sich nach der lingualen Seite hinneigt, um so eher soll, vom Zahnhalse anfangend, die Wui'zel- spaltung beginnen und umgekehrt. Die Unterscheidung zwischen rechts- und linksseitigen oberen Prämolaren ist leicht, insofern die bukkale und linguale Seite, sowie auch die Berührungsflächen charakteristische Merkmale zeigen und in anderen Fällen das Wurzelmerkmal genügende Anhaltspunkte bietet. Das Krümmungsmerkmal ist aber weniger verläßlich. a Fig. 187. molar des Bukkaiseite, b Linker 2. Frä- Oberkiefers. a Distalseite, c Kau- fläche, 1 bukkal, 2 mesial, S distal. Für das Größenverhältnis der oberen Prämolaren gibt Mühl- reiter folgende Spezialmaße an : Der 1. Prämolar hat eine Totallänge von 16,2 — 28,2 mm; eine Kronenhöhe von 7,0 — 10,8 ; eine Kronenbreite von 6,5 — 8,0 ; einen Durchmesser von der bukkalen zur lingualen Fläche von 7,5 — 10,0 mm. Der 2. Prämolar zeigt eine Totallänge von 15,7 — 27,2; eine Kronenhöhe von 6,2 — 10,2 ; eine Kronenbreite von 6,0 — 7,5 ; einen bukko-lingualen Durchmesser von 8,0 — 11,0 mm. Die unteren Prämolaren. Der erste untere Prämolar besitzt, wie die unteren Prä- molaren alle, eine mehr runde, auf dem Querschnitt fast kreisförmige Krone (Fig. 188). Der Größenunterschied zwischen den Höckern fällt sofort auf. Während der bukkale Höcker groß und mächtig entwickelt ist und nicht so zugeschärft, wie am oberen 1. Prä- molar, ist der linguale viel niedriger und auffallend klein, dabei gerade und stumpf und die ganze Krone nähert sich in ihrer Form deshalb viel mehr dem benachbarten Eckzahne, wie der obere Prämolar seinem vorderen Nachbar. Die Spitzen beider Höcker sind durch eine starke mediane Schmclzleiste sowie eine hin- tere Nebenleiste untereinander verbunden. Oftmals ist der Lingual- Bezahnung des Menschen. 373 C Z J. Fig. 188. Linker 1. Främolar des Unterkiefers mit der a Bukkal-, b Distal- und c Kaufläche, 1 lingual, 2 mesial, S distal. höcker durch eine schwache Leiste an der Basis des Bukkaihöckers an gedeutet; er steht meist durch einen Schmelzgrat mit dem Bukkai- höcker in Verbindung. Dadurch wird die Kaufläche in einer vorderen kleineren, höher liegenden und in einen hinteren größeren, tiefer lie- genden Bezirk geteilt. Die Bukkaifläche ist der Höhe wie der Quere nach gewölbt und das Krümmungsmerkmal verläuft regelrecht. Denkt man sich die Fläche durch eine ihre Mitte durchquerende Linie in zwei Hälf- ten geteilt, so zeigt sich im Ver- gleich mit anderen Zahnkronen eine überaus starke Neigung der oberen Hälfte gegen die Schneidekante, ein Verhalten, welches die rundliche Form der Kaufläche und die ge- ringere Entfernung der Höcker- spitzen voneinander zur Genüge erklärt (Zuckerkandl). Durch die kräftige Biegung der bukkalen Fläche erhält der Zahn als Ganzes eine stark gebogene Profillinie. Die L in gualf lache ist durchschnittlich um 4 mm niedriger als die Bukkaifläche, was mit der geringen Höhe des lingualen Höckers zusammenhängt. Die Höhenkrümmung ist unscheinbar. Die Berührungsflächen sind konvex und konvergieren nach dem Zahnhalse zu. Die Wurzel ist mehr rundlich und in wenigen Fällen gespalten; ebenso selten zeigen sich Längsfurchen. Die geschilderte Modellierung der Kaufläche des 1. Prämolaren im Unterkiefer ist nicht immer die gleiche und variiert innerhalb eines weiten Spielraumes. Nach Zuckerkandl sind von allen Modifi- kationen hauptsächlich vier von Bedeutung. 1. Es vertieft sich die seichte Querfurche der Mittelleiste und es tritt ein Furchenkomplex auf wie am 1. oberen Prämolar. 2. Im Gegensatze hierzu fehlt die Einfurchung an der Mittelleiste und der Lingualhöcker markiert sich kaum. 3. ]Die Querfurche ist tief, rückt nahe an den Lingualhöcker heran und bildet einen nach außen konkaven Bogen, in welchem Falle der Lingualhöcker fast ganz verschwindet. Die Kaufläche wird nun vorn vom Bukkaihöcker und hinten von einer halbmondförmigen Leiste gebildet, die zuweilen einen tiefen medianen Einschnitt führt. 4. Der Furchenkomplex bildet ein asymmetrisches V mit median ge- legener Ecke. Der Lingualhöcker ist distal- oder mesial wärts ver- schoben und die Kaufläche trägt drei größere Erhabenheiten, zwei Höcker und eine lange Seitenleiste, während die anderen infolge der Verschiebung des Lingualhöckers fast erdrückt erscheint. Eine asym- metrische Stellung des Zungenhöckers tritt auch in jenen Fällen auf, in welchen eine der Seitengruben bedeutend tiefer als die an- dere ist. Der zweite untere Prämolar übertrifft seinen vorderen Nach- bar an Größe (Fig. 189). Die Kaufläche hat einen mehr qua- dratischen Umriß. Die Variationen seiner Krone sind noch häufiger als beim 1. Prämolar. Der bukkale Teil ist stets einhöckerig, wäh- rend der linguale Teil ein bis zwei, manchmal sogar drei Höcker 374 Dritter Abschnitt. zeigt. Wenn nur ein Lingualhöcker vorhanden ist, so ist der 2. Prämolar fast dem 1. Prämolar ähnlich; der Lingualhöcker ist aber nicht so niedrig und schwach ausgebildet, wie bei diesem und nähert sich dadurch auch der Form des oberen 2. Prämolaren. Sind zwei Lingualhöcker da, so ist der vordere meist größer als der hintere. Solche di'eihöckerige Prämolaren zählen nicht zu den Seltenheiten. Die Bukkaifläche entspricht in ihrer Gestalt der des 1. Prä- molaren. Die Lingual fläche ist breiter, höher und oftmals nach der Mundhöhle hinein geneigt. Die Wurzel ist einfach und rundlich und länger als beim 1. Prämolar; in äußerst seltenen Fällen tritt eine Spaltung der- selben auf. Die Pulpahöhle ist dem Tiefendurchmesser nach mehr als in der Breite ausgedehnt; auch der Wurzelkanal erweitert sich gegen die Pulpakammer hin allmählich. Von den zwei Divertikeln des Pulpa- raumes ist der linguale verkümmert. Zur Unterscheidung des 1. vom 2. unteren Prämolar bietet die Form / der Krone bezw. der Kaufläche hin- reichende Anhaltspunkte. Für die Bestimmung der Links- und Eechts- seitigkeit gelten die typischen Merk- male. Bezüglich der Größenverhält- nisse unterscheiden sich die unteren Prämolaren von den oberen nach folgender Tabelle : Fig. 189. Linker 2. Prämolar des Unterkiefers mit der a Bukkal-, b distal- und c Kaufläche, 1 lingual, S mesial, 3 distal. eine Totallänge von 18,5 — 27,0; eine eine löonenbreite von 6,0 — 8,0; einen von 7,0 — 8,5 mm. eine Totallänge von 17,8 — 28,0; eine eine Kroneubreite von 6,2 — 8,8 ; einen Der 1. Prämolar hat Kronenhöhe von 7,5 — 11,0: bukko-lingualen Durchmesser Der 2. Prämolar hat Kronenhöhe von 6,9 — 10,0; bukko-lingualen Durchmesser von 7,0 — 9,5 mm Die Molaren. Die großen Backzähne, die Mahlzähne, auch Multikuspidaten ge- nannt, sind die größten und am meisten voluminösen Zähne des ganzen Gebisses und sind durch mehrere Kronenhöcker und Wurzeln, sowie durch die weite Ausdehnung ihrer Kauflächen ausgezeichnet. Der 1. Molar ist immer der größte, der dritte — Weisheitszahn — meist der kleinste. Die Kaufläche ist mehr rhombisch gestaltet und zeigt abgerundete Kanten. Vier oder fünf Höcker sind durch gekreuzte Furchen voneinander geschieden. Bei den oberen Molaren bilden die Furchen ein H, bei den unteren ein Kreuz. Im Oberkiefer sind die bukkalen Höcker höher als die lingualen ; bei den unteren Molaren findet das gegenteilige Verhältnis statt. Am oberen Weisheitszahn sind die Höcker meist verschmolzen. Häufig erreicht die niedrige Krone des 3. Molaren nicht die Artikulation analog des oberen lateralen Incisivus ; infolge der nämlichen Keduk- tionserscheinungen. Die Berührungsflächen der Kronen konvergieren, während Lingual- und Bukkaifläche gegen den Zahnhals divergieren. Bezahnung des Menschen. 375 Für die genauere Kenntnis der Höcker, Schmelzleisten, Schmelz- kanten und Furchen ist in der Fig. 23 die Kaufläche eines 1. Molaren beider Kiefer in vergrößertem Maßstabe abgebildet. Die Wurzeln der Molaren sind mehrfach. Die Größenverhältnisse des 1. oberen Molaren betragen nach Mühlreiter für die Totallänge 17,5—29,0; für die Kronenhöhe 6,8—9,0; für die Kronenbreite 7^8—11,2; für den bukko-lingualen Durchmesser 10,4—13,0 mm Die Größenangaben für den 2. Molar entsprechen denen des ersten. Für den Weisheitszahn, der so bedeutenden Schwankungen in Form und Größe unterworfen ist, wurde eine diesbezügliche Maßangabe 1171 1 PT"! 1 S^Pll Für den 1. Molar des Unterkiefers stellen sich die Größen- verhältnisse folgendermaßen : Die Totallänge beträgt 18,3—26,0; die Kronenlänge 7,0—9,0; die Kronenbreite 10,0—12,2; der bukko-linguale Durchmesser 9,0 bis 11,0 mm. Fig. 190. Linker 1. Molar des Oberkiefers mit a der Bukkal-, b Mesial-, c Distal- und (d) Palatinalseite. Bei der e Kaufläche ist 1 bukkal, 2 mesial, 3 distal, 4 palatinal. Bei b und c ist die Reibungsfacette sichtbar. Der obere 1. Molar (Fig. 190, vgl. auch Fig. 14) zeigt eine schief rhombische Kau fläche mit zwei Bukkal- und zwei Lingual- höckern, welche durch zwei Längsfurchen und eine Querfurche von- einander getrennt sind, der Furchenkomplex läßt sich annäherungs- weise mit der Form eines schräg verzogenen H vergleichen, dessen beide Längsschenkel aber nicht parallel stehen, sondern schiefbogen- förmig divergieren. Diese H-Figur ist nach hinten und bukkalwärts verschoben, so daß der vordere (mesiale) Lingualhöcker der größte, der hintere, distale Lingualhöcker der kleinste ist, während die beiden Bukkaihöcker fast gleich groß sind. Diese regelmäßige Modellierung der Kaufläche kommt nicht zu häufig vor, wohl aber zwei Modifi- kationen dieser Normalformen. Bei der einen derselben ist die Quer- furche der H-Figur verschwunden und eine Schmelzleiste verbindet den vorderen Lingualhöcker mit dem hinteren Bukkaihöcker. Bei der anderen Hauptform tritt ein keines Höckerchen auf, das Tuber- culum anomale Carabelli, welches an der Lingualfläche des vor- deren Lingualhöckers sitzt und mit seiner Spitze die Kaufläche nicht erreicht. Daß dieses Tuberculum auch bei Affen vorkommt, hat M. DE Terra bei seinen eingehenden Untersuchungen an Affen- schädeln nicht konstatieren können. Die Palatinalf lache ist ziemlich gewölbt und wegen der größeren Länge des hier einschneidenden Ausläufers der Kaufurche deutlich gelappt. Sie erhält die Fortsetzung der hinteren Längsfurche und eventuell als fünften Kronenhöcker das Tuberculum anomale. 376 Dritter Abschnitt. Die Bukkal fläche ist der Höhe und der Breite nach mäßig gewölbt und größer als die Lingualfläche ; sie stößt mit der vorderen Berührungsfläche unter Bildung einer scharfen Kante zusammen, mit der hinteren Berührungsfläche durch eine stumpfe Kante. Von den Berührungsflächen ist die distale die kleinere und schmälere zufolge der Abschrägung der Bukkaifläche und auch stärker gewölbt als die mesiale. Beide Seitenflächen konvergieren gegen den Zahnhals hin, im Gegensatz zu den freien Flächen, Avelche in derselben Richtung divergieren. Die Pulpahöhle, die im Halsteile des Zahnes liegt, ist ge- räumig. Gegen die Kaufläche verlängert sie sich in ebensoviele Diver- tikel, als Kronenhöcker vorhanden sind, und von den vier Zipfeln sind die zwei bukkalen länger als die zwei palatinalen. Der 1. obere Molar hat dem Typus entsprechend drei Wurzeln, zwei Bukkal- und eine Palatinalwurzel. Die Bukkalwurzeln sind von vorn nach hinten abgeplattet und zeigen je eine Längsfurche an den einander zugekehrten Flächen. Die Palatinalwurzel ist deutlich rund- lich und fast konstant an der palatinalen Seite der Länge nach gefurcht. Die vordere Bukkaiwurzel ist kurz und breiter als die hintere. Die drei Wurzeln divergieren vom Zahnhals aus. Die Diver- genz ist so bedeutend, daß der Raum, welchen die Wurzelspitzen umgrenzen, bedeutend größer ist, als der Umfang des Wurzelhalses. Die Spitze der Bukkalwurzeln sind nach hinten, die der Palatinal- wurzel bukkalwärts abgebogen. Die Wurzeln variieren der Form und Zahl nach. Jede der Buk- kalwurzeln kann mit der palatinalen Wurzel zu einer Platte ver- schmolzen sein (Zuckerkandl). In seltenen Fällen sind mehr als drei Wurzeln vorhanden. Die Wurzeln sind bald sehr lang und stark divergent, bald wieder klein und nahe zusammenstehend. "Auch hakenartige Verbiegungen kommen vor. Der obere 2. Molar ist kleiner als der erste (Fig. 191), die rautenförmige Gestalt seiner Krone ist stärker ausgeprägt und kommt nach Zuckerkandl in vier Hauptformen vor, von denen die erste derselben als die ursprüngliche ty- pische Form anzusehen ist und bei welcher die Krone derjenigen des 1. Molaren gleicht. Eine Ausnahme macht nur der vordere Pa- latinalhöcker, an welchem das Tuberculum anomale nicht entwickelt ist. Bei der zweiten Form ist der C. Fig. 191. Linker 2. Molar des kiefers mit a der Bukkal-, h Distal- und c tinalfläche. Bei inesial, S distal, der d Kaufläche ^ palatinal. ist 1 bukkal, im allgemeinen noch gewährt^ aber vielhöckerige Typus der Krone die letztere ist mehr verzogen als bei der ersten Form. Sie er- scheint im mesio- distalen Durchmesser verlängert, im bukko-lingua- len verkürzt. Diese Zahnform entsteht durch Rückbildung einzelner Höcker. Bei der dritten Form besteht die Krone aus dem vor- deren Bukkaihöcker, dem hinteren Palatinalhöcker und einem mitt- leren Höcker, der den Rest der verkümmerten vorderen Palatinal- und der hinteren Bukkalwurzel samt der schrägen Schmelzleiste reprä- Bezahnung des Menschen. 377 Ä^lÄ".-- Mu.S™;4Tcf>: aus den drei e.-sten Ko^en leicht abgeleitet werdeii ^oji^^^- • , fi . „u . Kaufläche, sowie pris„,a,ischen Gebilde_^verwachse„^e.|. ^^^^^ _^^.^^ ^^^ ^^^.^^^^ von Sl»,t!grb!i gS'iun/ornuler Entwicklung d.e For» seiner beiden Nachbarn (Fig. 192). In anderen Fällen wechselt er wie schon früher erwähnt wurde, Gestalt und Umfang. Von der Form eines kleinen Stiftes kann dieser Zahn bis zu einer Größe ausgebildet sein, welche die des 1. Mo- laren übertrifft. In 18 bis 190/0 fehlt er ganz. Die Krone besitzt meist (7 1,4 0/0) drei Höcker, während vier Höcker in 10 0/0 vorhanden '"'%ie Wurzel ist bald drei-, bald zweispaltig, es können aber sL -ss: sr ä äiä ä s S Europäern ^^e , VerhanUns^^^^^^^^^^^ Mo ^^^^^^^^^^^^^ a ^ c Fig 192. Linker 3. Molar des Ober- kiefers mit der a Bukkal-, h Distal- und o Palatinalfläche. Bei der d Kaufläche ist 1 bukkal, 2 mesial, 5 distal, ^ palatinal. günstiger als bei - den Tabelle ersichtlich ist 1, Molar 2. 2. 3. 3. 4 Höcker 4 „ 3 „ 4 3 Außereuropäische Völker (meist Negern und Malaien) 100 Proz, 45,6 „ 54,4 10,2 71,4 100 Proz 73,5 11 17,5 11 29,5 11 62,3 ') 378 Dritter Abschnitt. Die imteren Molaren. Diese Zähne sind einander sehr ähnlich ; sie sind größer und kräftiger gebaut als die oberen und die Krone ist würfelförmig mit viereckiger Kaufläche und vier bis fünf Höckern : zwei lingualen und zwei bis drei bukkalen. Die zwischen den Höckern befindlichen Furchen bilden ein regelmäßiges Kreuz, dessen längerer von vorn nach hinten verlaufender Schenkel etwas in lingualer Richtung ver- schoben ist, während der kürzere bukko-linguale Schenkel nach hinten sich erstreckt. Demzufolge sind die beiden vorderen Höcker als die hinteren anzusehen. Durch die bukko-linguale Furche, welche sich auf die linguale und bukkale Fläche fortsetzt, werden die Kaukanten ein- gekerbt. Niemals sind die Bukkaihöcker durch eine Schmelzleiste mit den Lingualhöckern verbunden. Die Bukkaifläche ist der Länge wie der Quere nach stark gewölbt und die Krümmung vom Zahnhals gegen die Bukkaihöcker wird in der Nähe der Kaukante so stark, daß die Bukkaifläche als Ganzes eine lingualwärts gerichtete Neigung erhält. Das Krüm- mungsmerkmal ist deutlich ausgeprägt. Die Lingualfläche steht parallel zur Bukkaifläche und ist etwas niedriger als diese. Die Berührungsflächen verlaufen gegen den Zahnhals kon- vergent, die mesiale ist breit und flach, die distale mehr schmal und gewölbt. Aus diesem Verhalten der Berührungsflächen kann man ebenso die Eechts- und Linksseitigkeit der unteren Molaren erkennen. Die Pulpahöhle befindet sich, analog den oberen Molaren, vor- wiegend im Halsteile des Zahnes, und stellt die Zahnkrone in ver- kleinertem Maßstabe dar ; sie kann aber auch die Form eines körper- lichen Dreieckes annehmen und setzt meist vier bis fünf Divertikel an. Die mesiale Wurzel ist die breitere und besitzt in der Regel zwei randständige Wurzelkanäle, deren Zwischenwand der Einfurchung ent- spricht; die distale Wurzel hat nur einen Kanal; bei vier Wurzel- kanälen sind zwei in jeder Wurzel vorhanden. Die Zahl der Wurzel- kanäle schwankt überhaupt zwischen zwei bis vier. Chauvin hat von 101 Fällen folgende Tabelle aufgestellt: Aufgestellt : 1. Molar 2. Molar 3. Molar Mit 4 Kanälen " O " 23 38 0 1 28 2 0 5 4 61 31 Von den zwei Wurzeln ist die mesiale breiter und länger und be- sitzt auf ihrer hinteren Fläche eine Längsfurche. Für die Rechts- und Linksseitigkeit der unteren Molaren ist das Wurzelmerkmal äußerst scharf ausgeprägt ; ebenso gilt auch das vorhin erwähnte Verhalten der beiden Berührungsflächen. Der 1. untere Molar (Fig. 193, vgl. auch Fig. 14) ist der größte von allen. Er besitzt in 95,4 Proz. fünf Höcker und zwar drei buk- kale und zwei linguale. Die vierhöckerige Form kommt nur in 4,6 Proz. vor. Bei letzterer Form zeigt die Krone eine würfelförmige Gestalt. Die fünfhöckerige Krone weitet sich an dem äußeren Kronen- bogen in mesio-distaler Richtung aus und wird kreisförmig. Während Bezahnung des Menschen. 379 die meisten Autoren : Gegenbauk, Hyrtl, Sappey, Krause, Hoff- mann, Aeby u. a, annehmen, daß der 1. untere Molar stets fünf Kronenhöcker besitze, erklärt Berres die vierhöckerige Form für die Molaren beider Kiefer als die typische. Der 2. untere Molar (Fig. 194) ist gewöhnlich kleiner als der erste, er kann aber auch in ganz seltenen Fällen größer sein. Er ist in 83,4Proz. vierhöckerig, in 16,6 Proz. fünfhöckerig. Von den meisten Autoren wird die Vierzahl der Höcker angenommen : Berres, Krause, Sappey, Langer, Aeby u. a., während Hyrtl und Hoffmann fünf Höcker ansprechen. Die Wurzeln reichen bis dicht zum Mandibularkanal heran und können zu einem Kegel verwachsen sein. Fig. 193. Linker 1. Molar des Unterkiefers mit der a Bukkal-, h Mesial-, c Distalseite. Bei der d Kau- fläche ist 1 bukkal, 2 mesial, 3 distal, 4 lingual. Die Reibungsfacette ist bei b und c sichtbar. a c. Der 3. untere Molar (Fig. 195), in der Eegel der kleinste, kann aber auch zum größten werden ; er zeigt manche Varianten, doch ist er meist nicht so verkümmert wie der obere. Er besitzt vier bis sieben Höcker in 5 Proz., fünf in 43 Proz., ein bis drei Höcker in 3 Proz. d, Fig. 194. Fig. 195. Fig. 194. Linker 2. Molar des Unterkiefers mit der a Bukkal-, h Distal-, c Kaufläche. Bei letzterer ist 1 bukkal, 2 mesial, S distal und ^ lingual. Fig. 195. Linker 3. Molar des Unterkiefers mit der a Bukkal-, h Distal-, c Lingual- und d Kaufläche. Bei letzterer ist 1 bukkal, 2 mesial, 3 distal, ^ lingual. ToMES, Hyrtl, Hoffmann, Sappey und Aeby nehmen vier bis fünf Höcker an, während Berres, Krause, Gegenbaur nur vier als t3'pisch erklären. Carabelli, dessen Eesultate mit denen von Zucker- KANDL übereinstimmen, erklärt, daß die Krone der Weisheitszähne bald vier, bald fünf, ja sechs oder sieben Höcker besitzen kann. Die Ueberzahl an Höckern ist häufiger als die Unterzahl. Die Wurzeln des unteren Weisheitszahnes sind häufig ver- kürzt und zu einem Kegel verschmolzen, in welchem manchmal nur ein Wurzelkanal vorhanden ist. Die Kegelwurzel ist meist scharf hakig nach hinten gebogen. 380 Dritter Abschnitt, Das Milchgebiß. Die Milch- oder Wecliselzähne, die Zähne der ersten Dentition, sind in ihrer Form sehr beständig, sie repräsentieren teilweise die Zahn- sorten des permanenten Gebisses im verkleinerten Maßstabe, bis auf die Formen der Prämolaren und Molaren, für welche das Kind eigen geformte Backzähne, die sogenannten Milchmolaren, besitzt (Fig. 196). Die Milchzähne sind kleiner, zarter und auch schwächer in ihrer Struktur als die anderen Zähne. Sie zeigen nicht die gelb- liche Farbe der letzteren, sondern das ty- pische milchweiße, bläuliche Kolorit und nehmen im Kiefer eine mehr senkrechte Stellung ein, wodurch die Keime der Ersatzzähne den nötigen Raum im Kie- fer erhalten. Das Krümmungsmerkmal ist an allen Kronen deutlich ausge- sprochen, während das Wurzelmerkmal nur an einzelnen Zahnsorten zutage tritt. Charakteristisch für die Milch- zähne ist die kräftige Entwick- lung der Schmelzränder, wodurch sich der Hals schärfer gegen die Krone ab- setzt, als dies bei den permanenten Zähnen der Fall ist. Die Wurzeln der Schneide- und Eckzähne sind fast dreh- rund und es fehlen die Höcker an der Schneidekante der Incisivi. An der Labialfläche der Schneide- zähne tritt der Schmelzrand weniger hervor. Diese Bildung ist ganz iden- tisch mit dem Schmclzring vieler Tier- zähne (Basalrand), durch welchen der eingeschnürte Wurzelhals besonders deutlich markiert wird. Fig. 196. Ein voUständigfes Milchgebiß. Hinter der Zahnreihe sind in beiden Kiefern rechts und links die Stellen des 1. und 2. per- manenten Molaren sichtbar, s.i Sutura incisiva, s.]) Sulcus palatinus, t.m Tuberculum articulare, s.p.i Sutura palatina transversa, i die Schneide- zähne, c die Eckzähne, m die Milch- molaren. Die M i 1 c h s c h n e i d e z ä h n e. Die Schneidezähne des Oberkiefers sind im allgemeinen den per- manenten Formen ähnlich (Fig. 197) i^ Die Labial fläche ist glatt, stark ge- wölbt, der distale Schneidewinkel bei gut aus- gebildeten Zähnen stark abgerundet. Die Palatinal fläche ist konkav, das Tuberculum dentale kräftig entwickelt, ohne weitere Höcker- und Furchenbildungen, und geht in eine ganz kurze, schwach aus- geprägte Mittelleiste über. Die unteren Schneidezähne sind ebenso wie die permanenten geformt. Zacken an der Schneidekante, analog den frisch durchgebrochenen permanenten Incisivi, zeigen sich nur an den zen- tralen Schneidezähnen des Unterkiefers. ff Fig. 197. Die a oberen und b unteren Milch- scbneidezäbne der linken Eieferhälfte. Bezahnung des Menschen. 381 Die Wurzel des oberen lateralen Incisivus ist drehriind, während diejenige des zentralen Zahnes seitlich (labio-palatinal) komprimiert ist und außen eine Längsrinnc zeigt. Bei den unteren Schneidezähnen sind die Wurzeln rundlich und an den Spitzen labialwärts abgebogen. Das Wurzelmerkmal ist nur an den oberen Schneidezähnen sichtbar. Die oberen zentralen Incisivi haben eine Kronenbreite von 6,0 bis 7,5; eine Kronenlänge von 6 — 7,3 und eine Totallänge von 17 bis 19 mm; die lateralen haben eine Kronenbreite von 4,2 — 6,6; eine Länge von 5,5—6,8; die Totallänge von 14,5—17 mm. Für die un- teren stellen sich die Maße für die Kronenbreite beim zentralen Schneidezahn 3,6—5,5; beim lateralen 3,8—5,9; die Kronenlänge 5—6,6 bezw. 5,6—7 ; die Gesamtlänge 15—19 mm. Die Milcheckzähne. Die verhältnismäßig kräftig entwickelte Krone ist namentlich bei dem oberen Eckzahn breit und übertrifft die des zentralen Schneide- zahnes oft um 0,2—0,5 mm. Von den beiden Hälften der Schneide- kante, die gegen die Höckerspitze hin konvergieren, ist der mesiale Teil mehr gerade und bildet mit der Achse des Zahnes einen spitzeren Winkel als der distale mehr abgerundete Teil. Der untere schmälere Eckzahn ist weniger kräftig entwickelt (Fig. 198). Die Palatinal fläche ist konvex und zeigt zwei seitliche Grüb- chen, zwischen denen eine abgerundete Medianleiste hervortritt. Das Tuberculum ist oft mit zwei sehr zarten Sprossen besetzt. Die Labial fläche ist viel deutlicher durch ^ die kantige Mittelleiste in zwei Felder geteilt, von welchen das distale im Sinne des Krümmungsmerk- males sehr deutlich nach rückwärts und innen ab- fällt. Beim unteren Eckzahn ist die Labialfläche Fig. 198. Der ebenso prismatisch gestaltet, nur schmäler, \°^^^Tvrf ^'^ v"" Die Wurzel der Eckzähne, an der das ty- gg-iin der linken pische Krümmungsmerkmal häufig ausgesprochen Kieferhälfte. ist, ist fast dreikantig und zeigt dementsprechend eine labiale und zwei seitliche Flächen. Viel konstanter als die Wurzeln der Schneidezähne neigen sich die der Eckzähne typisch zum hinteren Nachbar. Die Pulpahöhle und der Wurzelkanal verhalten sich der Form nach ähnlich wie bei den permanenten Zähnen, nur ist die Pulpa- kammer viel geräumiger und deshalb auch von dünneren Wänden um- schlossen. Bei den einwurzeligen vorderen Zähnen geht die Pulpa- höhle in den Wurzelkanal ohne merkliche Grenze ineinander über. Für die Größe der Eckzähne gibt Mühlreiter folgende Grenz- werte an : Kronenbreite des oberen 6,2 — 8, des unteren 5,2 — 7 mm ; Kronenlänge 6,5 — 7,8 bezw. 6,5 — 8,1 mm; Totallänge für beide 17,5 bis 22 mm. Die Milch molaren. Die beiden Milchmolaren sind sowohl im Ober- als auch im Unter- kiefer verschieden voneinander gestaltet und stimmen nur darin über- ein, daß sie typisch im Oberkiefer drei Wurzeln haben, während die unteren Molaren zweiwurzelig sind (Fig. 199). 382 Dritter Abschnitt. Der obere 1. Milchmolar hat eine länglich-vierseitige Krone. Die Kau fläche ist durch eine mesio-distal verlaufende Eurche in zwei längliche gratartige Höcker geteilt, einen größeren bukkalen und einen kleineren lingualen. Beide Höcker sind durch eine vordere und eine hintere Leiste miteinander verbunden. Der Bukkaihöcker be- sitzt drei akzessorische Höckerchen und auf dem vorderen Teil seiner Wangenfläche einen halbkugeligen Vorsprung, den Zuckerkandl als Tuberculum molare bezeichnet, welches auch am unteren 1. Molar vorkommt und das charakteristische Merkmal des 1. Milchmolaren ist. Carabelli und Sömmering haben diesen Höcker schon früher be- schrieben und Aeby nennt denselben „Seitenhöcker". Mühlreiter und Baume erwähnen denselben ebenfalls. Nach Mühlreiter kommt der obere 1. Molar in zwei Variationen vor, welche durch Uebergänge miteinander verbunden sind. Je nach- dem man die eine oder andere Variationsform vor sich hat, wird man zwischen diesem Milchmolar und dem nach- folgenden permanenten Prämolar in der Form der Kaufläche eine große Aehnlichkeit heraus- finden oder nicht. Bei jeder Kronenform aber "'' -#^^ f ^ behält der 1. Milchmolar zwei Eigentümlich- keiten, die ihn als typisch charakterisieren. Das ist in erster Linie ein höckerartiger Vorsprung, welchen der Schmelzring der Kronenbasis an dem vordersten Teil der Bukkaifläche bildet : das t -^*^ V^***^ erwähnte Tuberculum molare. Die zweite cha- rakteristische Eigentümlichkeit liegt in dem Vor- handensein von drei Wurzeln, welche in be- zug auf Stellung und Bau denjenigen eines per- Fig. 199. Dieaobe- manenten Molaren ganz analog sind; nur ragt ren und b unteren i- • i t-> i i i i -u tt Miichmoiaren der ^'^^ mesiale Bukkalwurzel an ihrer Ursprungs- linken Kieferhälfte. stelle viel mehr bukkalwärts nach außen vor Die I.Molaren zeigen das als die distale. Und alle drei Wurzeln divergieren Tuberculum molare (f). derart, daß die Krone des nachfolgenden Prä- molaren Eaum zu ihrer Entwicklung erhält. Der obere 2. Milchmolar hat die gleiche Kronenform des ersten permanenten Molaren, sogar das Tuberculum anomale ist als fünfter Höcker vorhanden. Nach Zuckerkandl kommt dieser Höcker in mehr als 90 Proz. der Fälle zur Entwicklung, während das Tuberculum am ersten oberen permanenten Molaren nur in 26 Proz. der Fälle ange- troffen wurde. Das Verhalten der drei Wurzeln entspricht dem 1. ^lilchmolar, nur ist der Abstand der einzelnen Wurzeln größer und übertrifft sogar die Wurzeldivergenz eines permanenten Molaren. Aus diesem Grunde ist das Wurzelmerkmal der oberen Milchmolaren nur schwach er- kennbar. Die Kronenbreite der beiden oberen Milchmolaren variiert zwischen Q,<6 und 7,8 mm ; die Kronenlänge von 5,8 — 6,5 mm ; die Gesamtlänge 14 — 17 mm. Der untere 1. Milchmolar hat eine sehr langgestreckte vier- seitige Krone. Auch hier besitzt die Kaufläche eine mesio-distal ver- laufende Pinne, die aber vier oder fünf spitzige, durch tiefe Ein- schnitte voneinander getrennte Hügelchen zeigt. Die zwei bukkalen stellen das größere Paar vor und sind durch eine kurze Schmelzleiste Bezahnung des Menschen. 383 brückenartig verbunden. Auf dem vorderen Teil der Bukkaifläche erhebt sich das Tuberculum molare. Die zwei Wurzeln verhalten sich analog den permanenten unteren Molaren, nur divergieren sie stärker und umgreifen die sich bildende Krone des permanenten Prämolaren. Der untere 2. Milchmolar entspricht in seiner fünfhöckerigen Krone der Form des 1. unteren permanenten Molaren. Von den Höckern sitzen drei an der bukkalen Seite, zwei an der lingualen. Das Wurzelverhältnis ist das gleiche wie bei dem 1. unteren Milch- molar. Die Kronenbreite dieser Zähne schwankt zwischen 7,5— 8,5 mm; die Kronenlänge von 6,6—7 mm ; die Gesamtlänge wie bei den oberen Milchmolaren von 14 — 17 mm. In vergleichend-anatomischer Beziehung soll darauf hingewiesen werden, daß der 1. Milchmolar (in beiden Kiefern) des Menschen, wie schon Baume hervorhebt, dem 1. Prämolar des Schimpansen ganz ähn- lich geformt ist. Die Aehnlichkeit ist hauptsächlich durch das Vor- handensein des Tuberculum molare begründet. Es zeigt demnach der 1. Milchmolar des menschlichen Gebisses Einzelheiten, welche nicht im permanenten Gebisse des Menschen, wohl aber in der permanenten Bezahnung der Anthropoiden eine Analogie finden, und der menschliche 1. Molar gleicht mehr dem 1. permanenten Prämolar des Schim- pansen als seinem eigenen Nachfolger. Pulpahöhle und Wurzelkanäle der Milchzähne verhalten sich der Eorm nach ganz äbnlich wie bei den permanenten Zähnen, nur sind sie, wie schon erwähnt, viel geräumiger. Eine gegen die Kanäle hin scharf begrenzte Pulpakammer ist nur in den Molaren vorhanden, während bei den übrigen Zähnen der Raum im Laufe von der Wurzel- spitze gegen die Krone sich allmählich erweitert. Die vorherrschend kleinen Formen im Milchgebisse stehen im Einklänge mit den Dimensionen der Kiefer und repräsentieren ein Prinzip, welches schon bei niederen Vertebraten zur Geltung kommt. Junge Tiere haben Zähne, welche der Größe ihres Körpers entsprechen. Hier zeigen die Zähne jedoch permanentes Wachstum mit beständigem Zahnwechsel, indem immer größere Zähne nach- drängen, bis das Tier seine volle Größe erlangt hat (Baume). Die Milchzähne des Alenschen entsprechen dem Entwicklungsgrade des Organismus in der betreffenden Periode und verschwinden, um durch andere Formen ersetzt zu werden, die größere Wachstumsintensität zeigen. Sie fallen aus, weil sie abgenutzt sind und ihnen die Eigen- schaft, proportional mitzuwachsen, fehlt. Das Gebiß als Ganzes. Charakteristisch für das menschliche Gebiß, wodurch letzteres sich von allen anderen Vertebraten und selbst den Anthropoiden ab- hebt, sind außer den unterschiedlichen Kennzeichen betreffs der Form, Größe und Zahl der Zähne die ausnahmslos geschlossenen Zahn- reihen. Die Zähne stehen in lückenlosen Reihen, während bei den Säugern und allen anderen Vertebraten größtenteils Lücken zwischen den einzelnen Zahngruppen vorhanden sind. Beim Menschen ist das Diastema in der Zahnreihe anomal, worüber schon in früheren Ka- piteln gesprochen wurde. 384 Dritter Abschnitt. Die Größe der Zahnkronen nimmt im Unterkiefer bis zum 1. Molar zu und von hier bis zu dem Weisheitszahn jederseits wieder ab. Ausnahme hiervon bilden der laterale Schneidezahn und bisweilen der obere Weisheitszahn. Im Oberkiefer fallen die lateralen In- cisivi, ebenso die 2. Prämolaren auf, welche durch ihre Kleinheit die allmähliche Größenzunahme der Zähne stören. Die Größenzunahme hat den Vorteil, daß die den Kaumuskeln näher gelegenen Zähne auch die stärkeren sind (Zuckerkandl). Die Höhe der Zahnkronen verhält sich in dieser Beziehung umgekehrt und nimmt von vorn nach hinten — mit Ausnahme der Eckzähne — immer mehr ab. Trotz dieser Höhenabnahme liegen die Kauflächen immerhin in der gleichen Ebene, weil der Alveolarfort- satz durch entsprechende Senkung die Differenz kompensiert. Bei der oberen Zahnreihe ist die Kauflächenebene leicht konvex, zeigt bis zum 1. Molaren eine Senkung und von da bis zum Weisheits- zahne ein allmähliches Aufsteigen. Die untere Beihe ist adäquat dem Zusammenbisse der Backzähne entsprechend leicht konkav gewölbt. Die Krümmung beider Zahnreihen ist verschieden. Wäh- rend der obere Bogen eine halbe Ellipse bildet, stellt der untere die Form einer Parabel dar. Diese Verschiedenheiten in der Krümmung werden durch die Richtung der Zähne etwas ausgeglichen, insofern, als die oberen Zähne schräg-labial- bezw. bukkalwärts nach außen ge- richtet sind, während die Kronen der unteren Zähne lingualwärts ein- gebogen sind. Die Zähne der zivilisierten Völker stehen ziemlich senkrecht im Kiefer. Die unteren Schneidezähne sind in der Begel dicht an- einander gereiht und nicht selten paarweise übereinander gelagert. Die Eckzähne, besonders die oberen, wenn dieselben noch dazu stark entwickelt sind, springen oftmals mit ihren Labialseiten aus der Zahn- reihe hervor. Im engen Zusammenhange mit der Zahnstellung in einem nicht kreisförmigen Bogen steht die Bildung des für die Gestalt der Krone so charakteristischen Krümm ungsmerkmals. Die Ursache jenes Zeichens der Einseitigkeit, das als Krümmungsmerkmal jedem Zahne zu eigen ist, liegt nach MtJHLREiTER darin, daß die Resultierende der Berührungsflächen nicht senkrecht auf der äußeren Bogenfläche einer Zahnkrone steht, sondern — -mit alleiniger Ausnahme der Prämolaren, welche sich umgekehrt verhalten — bei einem rechten Zahne eine Richtung einschlägt, welche von der Senkrechten nach rechts, bei einem linken Zahne nach links abweicht. Bei den niederen Rassen nimmt die Kurve mehr eine viereckige, oblonge Form an, infolge der starken vorspringenden Eckzähne. Bei höher stehenden Rassen jedoch verändert sich die Krone zusehends, mehr nach der entgegengesetzten Richtung, wodurch der sogenannte V-förmige Kiefer entsteht. Alle Zahnkronen nehmen in ihrem mesio-distalen Durchmesser gegen den Zahnhals hin ab, deshalb sind die Schneide- und Kauflächen der Kronen mit ihren Rändern in Kontakt, während gegen das Zahn- fleisch zu die interstitiellen Lücken entstehen. Es mag hier auch noch der interstitiärenReibungsflächen der Zahnkronen Erwähnung getan werden. Auf diese hat zuerst ZsiGMONDY aufmerksam gemacht und damit einen wesentlichen Bei- Die Bezahnung des Menschen. 3-85 trag zur anatomischen Cliarakteiistik der Zälme geliefert. Diese Reibuugsstellen entstehen durch die Bewegungen, welche die Zähne während des Kauens mehr oder weniger gegeneinander machen. Die Zähne sind bekanntlich nicht unverrückbar in der Alveole eingepflanzt, sondern haben durch das Wurzelperiost eine gewisse Elastizität er- halten, welche eine, wenn auch nur in geringem Maße sich zeigende Beweglichkeit nach den Seiten gestattet. Durch diese Bewegungen während des Kauens entstehen an den Kontaktstelleu zweier benach- barter Zähne Zeichen einer deutlichen Abreibung, namentlich an der konvexen Berührungsfläche der Prämolaren und Molaren. Die Be- achtung der interstitiären Reibungsflächen ist auch für die Erkennung der Zugehörigkeit von links- und rechtsseitigen Zähnen ein nicht zu unterschätzendes Zeichen. Die distale Reibungstiäche des 1. oberen Prämolaren ist viel kleiner als die des 2. Am 2. Prämolar des Ober- und Unterkiefers ist die distale Reibungsfläche um vieles größer. Der 3. Molar besitzt nur eine Reibungsfläche, nämlich an der mesialen (Vgl. auch Fig. 193 u. 194.) Berührungsflä che Die Artikulation. Hierunter versteht man das Zusammentreffen der Kautiächen der beiden Zahnreihen beim Schließen des Mundes. Aus dem Größen- verhältnisse der oberen zu den unteren Zähnen ergibt sich als Folge, daß die ersteren, namentlich im Gebiete der Frontzähne, die unteren mehr oder weniger überragen, während die Prämo- laren und Molaren des Oberkiefers nur mit einem schmalen Saume ihre Antagonisten im Unterkiefer umgreifen. Die Zahnkronen sind in mesio-distaler Richtung gegenein- ander verschoben, so daß jeder Zahn einer Reihe mit zwei Zähnen der anderen Reihe in Berührung steht oder „artikuliert". Die miteinander artikulierenden Zähne nennt man Antagonisten. Man unterscheidet den Hauptantagonist von dem distal in d er Reihe folgenden Nebenantago- nisten. Ausnahmen sind der zentrale untere Schneidezahn und der obere Weis- heitszahn, welche je nur einen Antagonist haben (Fig. 200). Die Artikulation der einzelnen Zähne gestaltet sich nun in der Weise, daß der obere zentrale Schneidezahn den gleich- namigen unteren deckt und noch einen Teil des unteren lateralen Incisivus : der obere laterale Schneidezahn deckt seinen Antagonist und mit der distalen Ecke auch noch den unteren Eckzahn. Die mesiale Schneidekante des oberen Eckzahnes deckt den unteren Eckzahn, während die distale Kante schon den 1. unteren Prämolar berührt. Der obere 1. Prämolar greift mit seiner Krone zwischen beide untere Prämolaren : der 2. obere Prämolar artikuliert mit seinem Antagonisten und mit dem mesialen Bukkaihöcker des 1. unteren Molaren: während der 1. und 2. obere Fig. 200. Die noi'male Artikulation. I. Aeußere An- sicht der linken Kieferhälften. II. Innere Ansicht der rechten Kieferhälften. Die schraffierten Linien entsprechen der Kontur der Zahnkronen, welche durch die Antagonisten gedeckt sind. de Terra, Vergleichende Anatomie. 25 386 Dritter Abschnitt. Molar mit seinem Autagonisteu und mit dem mesialen Höcker des Nebenantag'onisten zusammentriift; der Weisheitszahn endlich tritft nur auf seineu Antag^onist. Da ein oberer Molar meist kleiner als sein Hauptantag-onist ist, so beißen beide Weisheitszähne symmetrisch aufeinander und die Zahnreihen schließen in einer und derselben vertikalen Ebene ab. Wenn der obere Weisheitszahn viel kleiner als der untere ist, dann wird letzterer vom unteren hinten überragt. Die Artikulation der beiden Zahnbogen bildet nach Zuckerkandl ein teils scheren- teils zangenförmiges Instrument, dessen Scharnier durch das beiderseitige Kiefergelenk repräsentiert wird. Die vorderen mit scharfer Schneide versehenen Partien des Gebisses gleichen den Branchen eiuer Schere, während die hinteren höckerigen Teile eher einer mit gerippten Backen versehenen Zange ähnlich sind. Zum Fassen der festen Nahrungsstoffe dienen die Eckzähne ; die Schneide- zähne und die Backzähne zerschneiden und zerdrücken den Bissen. Den zerkleinerten Bissen übernehmen dann die Molaren, welche durch ihre Mahl- und Reibebewegungen den für die Yerdauungswege ge- eigneten Bolus formen, welcher dann bei geschlossener Mundötfnung und gegeneinander gepreßten Kiefern durch den Rachen in die Speise- röhre unter relativ hohem Drucke zum Magen hinabgespritzt wird. Die oben geschilderte reg elmäßige Artikulation zeigt von diesem Typus verschiedene Abweichungen. Eine Modifikation der nor- malen Artikulation, der Orthognathie, ist das gerade Gebiß: Orthogenie, bei welchem die Schneidekanten beim Kieferschluß fast senkrecht aufeinander treffen (wie bei den Affen u. a.). Das vorstehende Gebiß: Prognathie kennzeichnet sich dadurch, daß der mittlere Teil des Obeikiefers stark hervorragt und schief nach vorn geneigt ist, so daß die Frontzähne weit über die unteren Antagonisten vorspringen. Beim Schließen der Zahnreihen berühren sich die vorderen Zähne nicht, indem die letzteren den harten Gaumen direkt treffen. Im gleichen Verhältnisse können sich auch die Lippen oft nicht begegnen und die Oberlippe ist durch die fächerförmige Zahnreihe stark hervorgewölbt (sogenannter Neger- m u n d). Ist der Unterkiefer derart nach vorn geschoben, daß dessen Frontzähne sich beim Schließen der Zahnreihen vor die oberen Zähne stellen, so ist das Progenie. Bisweilen wird eine Prognathie da- durch vorgetäuscht, daß der Unterkiefer im Wachstum zurückge- blieben ist, während der Oberkiefer normal entwickelt ist (Opistho- genie). Findet das Umgekehrte statt, so spricht man von Opistho- gnathie. Bei dem Kreuzgebisse ist eine Kreuzung der beiden Zahn- reihen in der Mittellinie vorhanden derart, daß die oberen Zähne der einen Seite vor die unteren, die der anderen Seite hinter die unteren beißen. Adloff sagt in bezug auf die Prognathie, daß die senkrechte Stellung der Schneidezähne beim Menschen ein primitives Merkmal ist. Die Anthropomorphen haben bei starker Prognathie der Kiefer schräg nach vorn gerückte Incisivi, während letztere beim Menschen mehr oder weniger senkrecht aufeinander treffen, nicht uur bei Ortho- gnathismus, sondern auch bei Prognathismus. Der am meisten pro- gnathe Australier ist nach dieser Theorie ebenso orthognath wie der rezente Europäer. Adloff hält die bisherigen Ansichten über Pro- gnathie und ihre Klassifikation für ganz unrichtig, indem dieselbe \ Die Bezahnung des Menschen. 387 auf der falschen Voraussetzung beruht, daß mit einer bestimmten Kieferform stets eine bestimmte Zahnstellung — z. B. mit der Pro- gnathie Schiefzähnigkeit — verbunden sein müsse. Das ist aber durchaus nicht der Fall. Der genannte Autor begründete die Pro- gnathie „lediglich mit einer schnauzenartigen Hervorwölbung der Kiefer, ohne daß damit etwas über die Stellung der Zähne ausge- sagt worden ist". Bei dem Zickzack gebisse artikulieren namentlich die vor- deren Zähne zickzackmäßig, indem ein oberer Schneide- und Eck- zahn bald über, bald hinter die korrespondierenden unteren Zähne trifft. Die Backzähne können dabei normal zusammentreffen, oder auch in ähnlicher Weise mit ihren bukkalen und lingualen Höckern abwechselnd die Furchen der Antagonisten berühren. Die anderen Abweichungen der normalen Artikulation gehören in das Gebiet der Pathologie. 25* Literaturverzeichnis. Seite I. Bibliographie, Enzyklopädie 389 II. Allgemeine Anatomie, Histologie, Physiologie, Embiyologie 389 III. Spezielle Anatomie der Zähne und der übrigen Mundorgane 391 IV. Histologie und Histogenese, Biologie etc 397 V. Mikroskopie 403 VI. Entwicklung der Zähne des Menschen (Phylogenie und Heredität) 404 VII. a) 1. und 2, Dentition, b) Dentitio tertia, c) Allgemeine Dentitionsanomalien 407 VIII. Physiologie der Zähne 410 IX. V er teb raten. Vergleichende Anatomie, Histologie, Physiologie, Entwick- lungsgeschichte, allgemeine Zoologie 413 X. Fische 417 XI. Amphibien und Reptilien 418 XII. Vögel 419 XIII. Säugetiere im allgemeinen 420 XIV. Säugetiere, rezente und fossile, nach den Ordnungen der Klasse .... 423 1. Monotremata 423 2. Marsupialia 424 3. Edentata 424 4. Insectivora 425 5. Chiroptera 426 6. Carnivora 426 7. Rodentia 427 8. Ungulata 429 9. Proboscidea . . 433 10. Cetomorpha 434 11. Prosimiae et Primates 436 XV. Anthropologie und Ethnologie 437 Abkürzungen. Außer den üblichen, meist leicht verständlichen Abkürzungen der Titel und Literatur- quellen seien nachstehende, meist auf Fachschriften bezügliche Buchstabenbezeichnungen zur leichteren Orientierung angeführt: A., Ar eh. = Archiv. All. = Anatomie. A. A. oder A. Am. = Anatomischer Anzeiger. Ann. = Annalen. Am. = Amerikanisch (american). Anthr. = Anthropologie. Ber. = Bericht. Brit. J. D. Sc. = British Journal of Dental Science. Ch. = Chirurgie. D. = Dental oder Deutsch. D. 3f.f. Z. = Deutsche 3Ionalsschrift für Zahnlieükunde. D. V. f. Z. = Deutsche Vierteljahresschrijt für Zahnheilkunde. D. z. W. = Deutsche zahnärztliche Wochen- schrift. H. = Heft. J. = Journal. J. Brit. D. Ass. = Journal of British Dental Association. Kl. = Klinisch. Korr. f. Z. = Korrespondenzblatt für Zahn- ärzte. Nat. Sc. = Natural Science, Od. Bl. = Odontolog. Blätter. Oest. V. f. 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Alveolartheorie 154. Alveole 48. Amblyopsis 210. Amblypodae 331. Ameisenbär = Myrmeco- phaga. — beutler=Myrmecobiu8. Ameiva 233. Ameloblasten 116. Amia 206. Amnioten 6. Ammocoetes 198. Ammodytes 213. Amorphochilus 274. Amphibamus 226. Amphibia 7. 21. 39. 54. 58. 137. 222. Amphicoelia 287. Amphictis 286. Amphycyon 279. 286. Amphilestes 64, Amphioxus 14. 198. Amphiprion 214. Amphisauriden 241. Amphisbaena 234. Amphitherium 248. Amphiuma 223. Amynodon 314. Amynodontidae 315. Anabas 220. Anableps 212. Anacanthini 213. Anacodon 308. Anamnia 6. Anarrhichas 219. Anchitherium 306. 312. Ancodus 318. Anguilla 78. 137. 190. 193. 208. Anguis 232. Anisodonta 229. Ankylosis 192. Annulata 234. Anomodon 240. Anomodontia 239. Anoplotheriidae 317. 323. Anoplotherium 323. Antagonisten 385. Antechinus 251. Antemolaren 59. Anthracosaurus 226. Anthracotheriidae 317. 323. Anthracotherium 317. Anthropinae 355. Anthropoidea 348. Anthropomorphae 351. 352. Anthropopithecus 353. Antilocapra 329. Antilope 329. Antrum 28. 46. Anura 224. Aplodontia 300. Apoda 222. Aprionodon 201. Archaeopteryx 244. Archegosaurus 226. Arctocyon 279. 291. Arctomys 303. Arctopithecus 350. Arges 212. Argillornis 244. Armadillo = Tatusia. Artikulation 361. 385. Artiodactyla 316. Arvicola 303. Ascalabotae 144. 231. Aspius 211. Aspredo 212. Aspro 216. Astrapotherium 333. Atavismus 179. Ateles 350. Atherina 219. Atlantosaurus 241. Auchenia 326. 327. Autosauri 233. Avahis 348. B. Bagrus 212. Balaena 345. Balaenoptera 345. Balistes 207. Bär = Ursus. Barbus 211. Barsch. = Perca. Bartenwale = Balaenidae. Basalleiste = Cingulum. Basalhöcker 359. Basalrand 364. Basalmembran 111. 119. Basement membrane 124. Basalschicht v. Weil 108. ßasiliscus 231. Bassaris 281. Bathyergus 302. Bathysaurus 192. Batrachia 224. Bdellostoma 135. 198. Befestig, der Zähne durch Ankylose 192. — — Gomphosis 194. Ligamente 190. Scharniere 191. Befestigungsknochen = Bone of attachment. Befruchtungstheorie 5. Belegknochen 13. Belone 214. Beluga 343. Bettongia 255. Register. 443 Beuteldachs = Perameles Beutelmarder = Dasyurus. Beutelratte = Didelphys. Beutelbilch=Phascologale. Beuteltiere = Marsupialia. Beutelwolf = Cynocephal. Bezahnung des Menschen 361. — permanente 128. Biber = Castor. Bimana 355. Bipes 233. Blattnasen = Phyllorhmi. Blätterzähne 299. Blennius 219. Blicca 211. Bliccopsis 211. Blindfische =Heteroptygii. Boa 229. Bone of attachment 74. 105. 191. 193. Borstenzähne 57. Bos 329. Bothrops 231. Bovidae 328. Bovinae 329. Box 217. Brachycephalon 355. Brachydont 62. Bradypoda 263. Bradypus 262. Bradytheria 260. Brevilinguia 231. 232. Bruta 258. Bubalus 330. Bufo 225. Bunodonten 63. Bunodontia 317. Bunomeryx 324. Bürstenzähne 57. C. Caecilia 222. Caenolestes 253. Caenopithecus 349. Caenotheriidae 324. Caenotherium 323. Calamodon 263. Callionymus 219. Callithrix 350. Callorhynchus 204. Calotes 232. Camelidae 326. Camelopardalis 328. Camelus 326. 327. Canidae 169. 279. 284. Canis 285. — iupus 285. — vulpes 285. Cantharus 217. Capellensis-Rasse 357. Capra 329. Capreolus 331. Capromys 300. Capybara=Hydrochoerus. Carabellischer Höcker 174. Caranx 218. Carcharias 103. 136. 201. Carcharodon 201. Carnivora 25. 34. 82. 169. 277. Castor 80. 296. 301. Castoridae 80. Cataphracti 218. Catarrhini 348. 351. Catoblepas 329. Catodon 342. 344. Catostomus 211. Caudata 222. Cavia 89. 297. 300. Cavicornia 328. Ceboidei 347. 348. Cebus 350. Cebochoerus 322. Centetes 72. 265. 269. Centetidae 265. Centriscus 220. Cephalophus 329. Cephalopterus 203. Cephalotes 273. Ceratodus 56. 103. 221. Ceratoptera 203. Cercolabes 300. Cercoleptes 281. Cercopithecus 352. Cervidae 170. 330. Cervulus 331. Cervus 330. Cestracion 194, 199. Cetacea 35. 37. 78. 80. 82. 172. 341. Cetodon 308. Cetomorpha 339. Cetopsis 212. Chaetodon 54. 217. Charaaeleon 39. 234. Characinidae 212. Charax 217. Chatoessus 209. Chauliodes 213. Cheirolepis 205. Cheiromeles 275. Chelonii 23. 242. Chemie der Zähne 181. Chilonycteris 277. Chimaeridae 204. Chirogale 347. Chiromys 346. Chironectes (Fische) 220. — (Mammalia) 253. Chiroptera 80. 170. 272. Chirotes 234. Chlamydophorus 261. Chlamydoselachus 67. Chlamydotherium 261. Choeropotamus 317. 318. Choerops 215. Choeropus 252. Choerotherium 317. Choloepus 262. Chondrostei 204. Chondrostoma 211. Chorda dorsalis 4. Chromys 214. Chrysochloris 265.269. 270. Chrysophrys 54. 217. Chrysothrix 350. Cimolomys 247. Cingulata 78. 260. Cingulum 364. 365. Cladobates 268. Cladodus 202. Clupea 208. Cobitis 212. Cobra 144. 230. Coccosteus 205. Cochliodus 199. Coelodonta 227. Coelogenys 299. Colobus 352. Colubridae 229. Colubriformia 229. Columella auris 14. Condylarthra 305. 306. Condylura 265. Conger 208. Conodontes 205. Conoryctes 264. Cophomantis 225. Coregonus 210. Coronella 229. Corvina 218. Corynorhinus 275. Coryphodon 331. Cranium cerebrale 13. — viscerale 13. Craspedocephalus 231. Crassilinguia 231. Creodonta 290. Cricetus 302. Crocidura 2b8. Crocodilia 237. Crocodilidae 237. Crocodilus 140. 237. Crossopterygii 206. Crossopus 265. Crotalus 231. Crunomys 302. Cryptobranchus 223. Cryptodontia 240. Cryptoprocta 290. Ctenacodon 246. 248. Ctenodactylus 300. Ctenoidschuppen 134. Cuati 281. Cuticula dentis 88. Cychla 214. Cyclostomi 7. 134. 198. Cycloturus 261. Cyclura 231. Cykloidschuppen 134. Cylindrophis 229. Cynailurus 287. Cynocephalus 351. Cynodictis 286. Cynodontia 240. Cynodraco 240. Cynodracodon 172. 444 Register. Cynognathus 240. Cynomorpha 351. Cynopterus 273. Cyprinodon 212. Cvprinus 210. Cystophora 292. 293. D. Dachs = Males. Dactylethridae 224. Dactylopsila 254. Dama 331. Dapedius 206. Dasypeltis 230. Dasypodidae 260. Dasyprocta 299. Dasypus 56. 258. 260. Dasyurus 250. Deckknochen 13. Deckelmembran 125. Delphinapterus 343. Delphinus 56. 342. 343. Dendrerpeton 226. Dendrodus 206. Dendrophys 229. Dendrophryniscas 225. Dentes canini 59. — incisivi 58. — lacerantes 59. — molares 59. — praemolares 59. — spurii 59. Dentex 216. Denticete 151. 342. Dentikel 99. Dentin 89. — Arten 95. — Entwicklung 119. fibrillen 90. — -gewebe 89. glänz 94. — irreguläres 104. 109. kanälchen 91. keim 112. kugeln 93. 119. — -organ 118. papille 113. röhrchen 91. — sekundäres 99. 109. — seniles 104. — -struktur 89. trän sparen z 94. Zusammensetzung (che- mische) 185. Dentinog. Substanz 120. 122. Dentition 145. 146. 150. — I. 156. — II. 157. — III. 167. — prälakteale 151. — der Vertebraten 150. Derotremen 223. Desman = Myogale. Desmodus 275. Deuterosaurus 240. Deutung des Milchgebisses 146. Diademodon 239. Diastema 59. 358. Dicerorhinus 315. Dichobune 323. 324. Dicotyles 322. Dicynidon 239. 240. Didelphia 248. Didelphys 172. 252. Differenzierungstheorie 64. Dinictis 288. Dinoceras 332. Dinosauria 241. Dinotheriidae 333. 334. 338. Dinotherium 333. 338. Diodon 207. Dioplodon 344. Diphyodont 145. 150. Diplocodus 241. Diplomesodon 268. Dipneumona 221. Dipnoi 220. Diprotodon 256. Diprotodont 249. Diprotodontia 253. Dipsas 229. Dipus 84. 301. Discodactylia 225. Doegling = Hyperoodon. Ditrema 215. Dolichocephalen 355. Dorcatherium 327. Dorsch = Gadus. Draco 232. Dromatherium 64. Drepanodon 287. Dromicia 254. Dryophis 229. Dryopithecus 354. Dugong = Halicore. Duplicidentata 296. Durchbruch der Zähne 152. 166. vgl. a. Dentition. E. Eber = Sus babyrussa. Echidna 246. Eckzähne 59. 72. 368. — Höcker 359. — Homologie 70. — Ueberzahl 176. Edentata 258. Ei 2. Eichhörnchen = Sciurus. Eidechse 233. Eidechsen = Saurii. Eischwiele 144. 242. 246. Eizahn 144. 242. 246. Ektoderm 3. Elaps 230. Elasmobranchii 198. Elasmotherium 316. Elefantenzähne 124. 151. 177. 334. Elephantidae 335. Elephas 335. Elfenbein 89. 335. Elotherium 322. EmbaUonura 275. Embryo 5. Enaliosaurii 235. Endschlingen 91. Engraulis 209. Enhydris 284. Entelops 258. Entoderm 3. Entwicklung, allgemeine 2. — der Alveolen 48. — des Antrums 46. — des Dentins 119. — des Eizahnes 144. — des harten Gaumens 46. — des Milchgebisses 112. 114. — der Mundhöhle 44. — des Oberkiefers 45. — der Oberlippe 45. — des permanenten Ge- bisses 128. — der Pulpa 127. — des Schmelzes 116. — des Unterkiefers 47. — der Wurzeln 126. — der Zahnformen 64. — des Zementes 123. Entwicklung der Zähne 112. — — der Amphibien 137. der Fische 134. des Menschen 112. der Reptilien 139. der Säugetiere 112. der niederen Verte- braten 132. Entwicklungstabelle 130. Eozän 11. Epanorthidae 253. EpitheLkappe 115. Epithelleiste 114. Epithelnester 112. Epithelscheide 112. 140. Epicrium 222. Epomophorus 273. Equidae 309. Equus 59. 312. Ericulus 72. 265. 267. Erinaceidae 265. 266. Erinaceus 265. 266. 269. Eriomys 301. Ersatzdentin 99. Ersatzleiste 140. Erythrinus 213. Eschatius 327. Esel = Equus asinus. Esox 101. 192. 209. Esthonyx 304. Etroplus 214. Euganoides 205. Eugnathus 205. Eupleres 290. Eusmilus 279. Register. 445 Eutheria = Monodelphia. Evotomys 303. Exocoetus 214. F. Fangzähne 57. Faserstreifen v. Schreger 85. — von ÖHARPEY 107. 110. Faultier = ßradvpus. Felidae 35. im. 286. Felis 279. 287. — catus 287. — leo 287. — pardus 287. — tigris 287. Ferae 277. Fiber 303. Fibroblasten 111. Fierasfer 213. Fingertiere =-Chiromyidae. Fischbein 345. Fische 7.19.39.54.57.134. 197. Fissilinguia 231. 233. Fissipedia 280. Fistularia 220. Fledermäuse = Chiroptera Flunder = Platessa. FolHkelsack 122. theorie 160. Foramen apicale 74. — caecum 366. Foveola dentis 364. Frosch ^ Rana. Fruchthof 4. Frugivora 272. Fuchs = Canis vulpes Furchenzähne 144. 228. Furia 274. Gadus 104. 194. 213. Galago 348. Galaxias 210. Galeocerdo 201. Galeopithecns 271. Galesaurus 240. Galeus 81. 201. Ganocephalä 225. Ganodonta 264. Ganoidei 137. 204. Ganoidschuppen 134, Gastornis 244. Gaumen , harter = Palatum tum durum. kauer 20. segel 41. GaviaUs 150. 237. Gazella 329. Gelocus 330. Gemse = Antilope rupi- capra. Geologische Perioden 9. Geomvs 301. Georhychus 301. Gerbillus 302. Gibbon = Hylobates. Giftschlangen 142. Giftzähne 23. 55. 142. 143. _ 228. Gingivalorgan 112. Giraffa 328. Glandula parotis 36. — subungualis 36. — submaxillaris 36. — venenata 37. GHres 205. Globicephalus 343. Glyphidodon 214. Glyphodonten 227. Glyptodon 260. 261. Glyptodipterini 206. Gobio 211. Gobius 219. Gomphosis 194. Goniodontidae 206. 212. Gonorhynchus 209. Gordonia 240. Gorilla 353. Grabenotter = Crotalus. Grampus 343. Graphiurus 303. Gravigrada 260. 262. 263. Gulo 283. Gürteltiere = Cingulata. Gymnarchus 209. Gymnodonta 207. Gymnophiona 222. Gymnorhina 273. Gvmnotidae 208. Gymnura 72. 265. 269. Gyrodus 205. H. Habrocebus 348. Haifische = Squalides. Hakenzähne 59. 310. Halbaffen 345. Halbhufer = Subungulata. Halichoerus 293. Halicore 340. Halitherium 339. Halmaturus 81. 255. Hapale 351. Hapalemur 347. Hapalidae 348. 349. 350. Haplodon 300. Haplodont 60. Harengula 209. Harpyia 272. Hase =^ Lepus. Hatteria 232. Hauer 58. 320. Hautzähne 7. 75. 76. Hechelzähne 57. Hecht = Esox. Helaletes 313. Heloderma 37. 233. Hemicentetes 72. 265. 267. Hemichoerus 322. Hemicyon 279. Hemigalago 348. Hemigonus 264. Hemiphractus 225. Hemirhamphus 214. Herbivora 25. 35. 37. Heredität 179. Hering = Clupea. Herpestes 290. Hesperornis 248. Heterodont 150. Heteropygü 219. Hexaprotodon 318. Hexodon 308. Hinged teeth 191. Hipparion 313. Hippocampus 207. Hippoglossus 214. Hippoidea 309. Hippopotamus 318. Hippotherium 313. Hirsch = Cervus. Höckerzahl 358. Höckerzähne 58. 64. Holconoti 214. Holocephali 204. Holoptychius 206. Holostei 205. Homacodon 324. Homalodontherium 69. 316. Homalopsis 230. Homo diluvii test. Scheuch- zeri 223. — heidelbergensis 357. — neandertalensis 356. 357. — primigenius 357. — sapiens 355. 356. Homologie 70. Homodont 150. Hornzähne 76. fisch = Balistes. Huftiere = Ungulata. Humivagae 232. Hund = Canis. — fliegender = Pteropus Hundshai = Scyllium. HUNTER-SCHREGERSche Fasern 85. Hyaena 279. 289. Hyaenarctus 279. 282. Hyaenidae 169. 288. Hyaenodon 291. Hybodus 202. Hydrochoerus 124. 295. 299. Hydrocyon 213. Hvdromys 296. 302. Hydrophis 230. Hydropotes 331. Hydrosaurii 235. Hylidae 225. Hylobates 354. 359. Hylodes 225. Hylomys 265. 446 Register. Hyodon 209. Hyomoschus 327. Hyopotamidae 323. Hyotherium 322. Hyperodapedon 232. Hyperoodon 169. 343. Hypophthalmus 212. Hypoprion 201. Hypostomus 212. Hypselodont 62. Hypsiprymnus 247. 255. Hypudaeus 296. 303. Hyrachyus 315. Hyracodon 314. 315. Hyracodontidae 315. Hyracoidea 338. Hyracotherium 312. Hyrax 339. Hysterocarpus 215. Hystricidae 81. Hystrix 40. 300. I. J. Ichthyodektiden 207. Ichthyoidea 223. Ichthyomorpha 222. Ichthyophis 222. Ichthyopterygii 235. Ichthyornis 243. Ichthyosaurus 235. Icticyon 286. Ictitherium 289. Idus 211. Igel = Erinaceus. fische 207. Iguana 141. 150. 231. Iguanodon 241. Incisorenhöcker 359. Indris 348. Insectivora 71. 80. 150. 264. 273. Interdentalräume 363. Interglobularräume 93. Interprismatische Höhlen 83. — Substanz 84. Interstitielle Lücken 363. 384. InterstitiäreEeibungsfläch. 384. Inuus 352. Ischirodon 204. Isognath 33. Julis 215. K. Kalkkonkremente 109. Kamel = Camelus. Kammzähne 271. Kaninchen = Lepus. Känguruh = Halmaturus. Kapschwein=Orycteropus. Karpfen = Oyprinus. Katze ^ Felis catus Kauapparat des Menschen 25. Kaubewegungen 32. Kaulquappe 224. Kaumuskeln 31. Kiefergaumenapparat 19. — der Amphibien 21. — der Fische 19. — der Reptihen 22. — der Säugetiere 24. — der Vertebraten 18. — der Vögel 24. Kiefergelenk 14. 30. Kieferkauer 20. stiel 19. 21. — -Wachstum 49. wall 114. Knochenfische 206. — -haut = Periosteum. — -ganoiden 205. — -resorption 162. Wachstum 49. 51. — -zement 123. Knorpelfische 198. Knorpelganoiden 204. — -zement 123. Konkreszenztheorie 66. Konstitutionswasser 184. Konturbänder 87. linien 87. 93. — -streifen 87. Kornzähne 57. Kortikalschicht 84. Krapinafunde 356. mensch 174. 356. Kreuzgebiß 386. Kristallwasser 184. Krokodil = Crocodihis. Kronenzement 105. 123. Krümmungsmerkmal 363. 384. Kunne 310. L. Labeo 211. Labidontie 361. Labridae 215. Labrax 216. Labrosauriden 241. Labrus 215. Labyrinthici 220. Labyrinthodentin 97. 225. Labyrinthodon 96. 98. 225. Labyrinthodonta 225. Lachs = Salmo salar. Lacerta 22. 141. 233. Lagenorhyncha 343. Lagomorpha = Leporidae. Lagomys 296. 297. 298. Lagostomus 301. Lagothrix 350. Lama 326. Lamantin = Manatus. Lamna 103. 200. Lamnungia 338. Lamprete = Petromyzon. Lanzettfisch=Amphioxus. Lebias 212. Leguan = Iguana. Lemur 347. Lemuridae 71. 347. Lemurine Reversion 173. Lemuroideae 345. Leopard = Felis pardus. Lepidosiren 221. Lepidosteus 97. 305. Lepidotini 205. 206. Lepilemur 347. Leporidae 80. 295. 298. Leptocardii 198. Leptochoerus 322. Leptonyx 293. Lepus 296. 298. Leucaspius 211. Leuciscus 211. Lichanotus 345. 348. Ligamentum alveolare 110. — circulare 111. 123. Ligamentbefestigung 190. Limbus 364. Linsang 290. Lippenwall 114. Lippfische = Labridae. Listriodon 322. Litopterna 333. Lophiodon 313. Lophiomeryx 327. Lophiomys 302. Lophiura 232. Lophius 191. 220. Lophobranchii 206. 207. Lophodont 63. Loricaria 213. Loricata 237. Loris 348. Lota 213. Lucioperca 216. Luchs = Lynx. Lurche = Amphibia. Lückenzahn 59. Lutra 279. 283. Luvarus 218. Lycaon 286. Lynx 279. 287. M. Macacus 352. 355. Machairodus 279. 287. Macrauchenia 326. 333. Macrochiroptera 272. Macrodon 213. Macroglossus 273. Macropodus 220. Macropus = Halmaturus. Macroscelides 72. 266. 268. 269. Makrelen = Scomberidae. Malapterurus 212. Malassez' Masses epith. 112. Mallotus 210. Register. 447 Malthe 220. Mammalia = Säugetiere. Mammuth 336. Manatus 81. 101. 151. 339. 340. Manis 259. Manitheria 259. Marder 282. Marsipobranchi 198. Marsupialia 80. 82. 84, 150. 248. Mastodon 335. 336. Mastodonten 333. 334. Mastodon saurus 226. Maulwurf = Talpa. Maus = Mus. Meerschwein = Cavia. — drachen = Enaliosaurii. Megaderma 272. 275. Megaloglossus 273. Megalonyx 263. Megalosauriden 241. Megalosaurus 242. Megatherium 100. 258. 262. Meles 283. Melidae 170. Mellivora 283. Melursus 281. Membrana praeformativa 89. 119. 124. — eboris 119. Menobranchus 223. Menopoma 223. Mensch 355. — und Affe 357. Mephitis 283. Meryhippus 313. Mergus 244. Meriones 302. Merlucius 100. 191. 213. Mesoderm 4. Mesonyx 291. Mesopithecus 354. Mesoplodon 344. Micrhyla 225. Microcebus 347. Microchoerus 308. 349. Microchiroptera 273. Microlestes 246. 247. Microrhynchus 348. Microsaurii 227. Microtus 303. Midas 351. Milchgebiß 143. 146. 380. Milchzähne 380. — Entwicklung 112. — üeberzahl 176. — Verkalkung 127. Miniopterus 275. Miozän 11. Moeritherium 333. Molaren 59. 374. — -höcker 66. 75. 172. 174. 358. vierter 178. Molche 223. Molidae 207. Moloch 232. Molossus 275. Molva 213. Monitor 233. Monodelphia 257. Monodon 55. 169. 343. Monophyodont 145. 150. Monopneumona 221. Monorhinen 198. Monotremata 245. Mormyrus 209. Mosasaurus 233. Moschus 331. Mugil 219. Mullus 216. Multituberculata 247. Mundhöhle 41. 44. Mundhöhlenschleimhaut 43. Muraenidae 208. Muridae 80. 302. 303. Mus 258. 296. 303. Mustela 279. 282. Mustelus 201. Mycetes 350. Myliobates 98. 203. Mylodon 263. Myodes SqS. Myogale 269. Myopotamus 300. Myoxus 303. Myrmecobius 251. Myrmecophaga40.260.261. Mystacina 275. Mysticete 344. Mystryosaurus 237. Myxine 76. 135. 198. Nager ^= Roden tia. Nagezähne 295. Naja 230. Nannosciurus 303. Narwal = Monodon. Nasua 281. Natalus 274. Natantia 341. Neandertalmensch 357. Negermund 386. Neoplagialaux 246. Nerven des Periostes 112. — der Pulpa 109. — der Zähne 188. Nervenblatt 91. Nervenendschiingen 91. Nesopithecus 348. Neunauge = Petromyzon. Nilpferd =Hippopotamus. Noctilio 277. Nomarthra 259. Non-Ruminantia 317. Nothosaurus 235. Notidanus 200. Notoryctes 252. Nycteris 276. Nycticebus 348. Nyctipithecus 350. Nytosaurus 240. 0. Oberkiefer = Os max. sup. — Gaumenapparat 19. höhle = Antrum. Oberlippe 45. Obesa 318. Octodon 300. Odax 215. Odobaenus 294. Odontoblasten 78. 120. Schicht 111. 119. Odontocete 342. Odontolcae 243. Odontopteryx 244. Odontornithes 243. Odontosaurus 226. Odontostomus 192. Odontotormae 243. Ogmorhinus 292. 293. Oligodon 230. 01m = Proteus. Omnivoren 25. 34. Onychodectes 264. Ophidii 228. Ophidium 213. Ophiomorpha 222. Ophiopsis 205. Ophiosaurus 233. Ophisurus 208. Opisthocoelia 237. Opisthogenie 386. Opisthoglypha 228. Opisthognathie 38ö. Opolemur 347. Opossum = Didelphys. Opoterodonta 228. Orang Utan 352. Orca 342. 343. Orcella 343. Oreodon 71. 324. Ornithodelphia 245. Ornithopoda 241. Ornithorhynchus 246. Orthagoriscus 207. Orthodentin 90. Orthogenie 386. Orthognatheii 355. Orthognathie 386. Orycteropus 98. 258. 259. Os angulare 14. 23. — articulare 14. 23. 24. — coronoideum 24. — dentale 14. 23. 24. — ethmoidale 13. 16. — frontale 16. — hyomandibulare 14. 19. — intermaxillare = prae- maxillare.; — jugale 14. 19. ^ mandibulare 14. 448 Register. Os angulare maxillare 14. — maxillae inf. 18. 28. 47. 50. — maxillae sup. 17. 25. 45. 49. — nasale 13. — occipitis 13. 15. — operculare 23. — oticurn 13. — palatinum 19. — palatoquadratum 14. 19. — parietale 15. — petrosum 13. — praemaxillare 14. 18. 23. 24. 45. — praenasale 18. — pterygoideum 19. — quadratum 14. 19. — sphenoidale 13. 15. — supraangulare 23. — sympleeticuiXL 19. — temporale 13. 15. — tympanicum 19. Osmerus 2lO. Ossifikation 51. Osteoblasten 51. 111. 121. Osteodentin 96. 101. Osteoglossum 209. Osteoklasten 111. 159. 162. Ostracion 100. 207. Otaria 293. Otocyon 286. Otodus 201. Otolemur 348. Otolicnus 348. Otter = Lutra, Pelias und Vipera. Oudenodon 239. Owens Konturlinien 93. — Dentinal cells 94. Ovis 329. Oxydactylia 224. Paarzeher 316. Pachydermata 333. Pachylemuriden 348. Pagellus 217. Palaeochoerus317. 321. 322. Palaeomastodon 333. Palaeomeryx 330. Palaeonictis 291. Palaeopithecus 355. Palaeospalax 269. Palaeosyops 316. Palaeotheridae 311. Palaeotherium 311. 325. 333. Palatum durum 44. 46. Panmixie 180. Panther = Felis pardus. Pantolamda 332. Panzerechsen = Loricata. Panzerlurche = Stego- cephala. Panzerwelse = Goniodon- tidae. Papageifisch = Scarus. Papio 351. Paradoxurus 290. Paralepis 213. Paralestes 64. Pareisaurus 240. Pavian ^ Cynocephalus. Pecora 327. Pedetes 301. Pediculati 220. Pedimana 252. Pelamys (Fische) 218. — (Schlangen) 230. Pelecus 211. Pelias 230. Pelobates 225. Pelycodus 348. Perameles 251. Perca 216. Perennibranchiaten 223. Perikyraatien 88. Periodontium 110. Pteriptychus 308. Perissodactyla 308. Permanentes Gebiß 363. Perodicticus 348. Petaurus 254. Petrodomus 72. 268. Petromyzon 14. 76. 198. Pferd = Equus. Pferdezähne 309. 310. Pflasterzähne 57. 215. Phacochoerus 317. 321. Phalangista 254. Pharyngealzähne 54. 58. 197. 215. Pharyngognathi 214. Phascolarctos 255. Phascologale 249. 251. Phascolomys 84. 256. 298. Phascolotherium 248. Phenacodus 308. Phoca 150. 292. Phocaena 343. Pholidophorus 205. Phoxinus 211. Phrynosoma 232. Phyllodus 216. PhvUorhina 275. Phyllostoma 276. Physeter 344. Physodon 201. Physostomi 208. Phytophaga 253. Pimelodus 212. Pinnipedia 258. 292. Pipa 137. 224. Pithecanthropus 356. 357. Pitheci 348. Pithecia 349. Pithecidae 349. Pithekoide Merkmale 358. Placentalia 257. Placochelys 236. Placodontia 236. Placodus 236. Plagiaulax 246. 247. Plagiostomi 198. Plakoidschuppen 133. Plakoidstadium 133. Plakoidtypus 136. Platacanthomys 303. Platanista 343. Platecarpus 234. Platessa 100. Platyrrhini 348. 349. Plecotus 275. Plectognathi 207. Plesiodus 206. Plesiosaurus 236. Plethodon 224. Pleurodonta 140. 227. 231. Pleuronectes 214. Pliauchenia 327. Plicidentin 96. Pliopithecus 354. Pliosaurus 237. Poebrotherium 326. 327. Poecilia 212. Poephaga 255. Polvchrus 231. Polymastodon 246. 247. Polyphyodont 145. Polyprotodont 249. Poiyprotodontia 249. Polypterus 206. Pomacentrus 214. Porcus 317. 321. Portheus 207. Potamogale 72. 265. 267. 269. Pottwal = Catodon. Prädentin 119. Prälakteal 151. Prämolaren 59. 371. Primaten 82. 348. Primitivfalte 114. Priodon 219. Priodontes 261. Prionodon 201. Pristerognathus 240. Pristiophorus 199. Pristipoma 218. Pristis 54. 202. Proboscidea 35. 333. Procamelus 326. 327. Procavia 339. Procoelia 237. Procolophon 239. Procyon 279. 281. Prodremotherium 330. Progenie 386. Prognathen 355. Prognathie 360. 386. Prolagus 298. Propaiaeotherium 326. Propithecus 345. Propseudopus 233. Prorastomus 339. Prosimiae 345. Register. 449 Prostocoelia 237. Proteles 289. Proteroglypha 228. 230. Proterotherium 333. Proteus 223. Protocetus 341. 344. Protodont 60. Protolabis 326. Protopithecus 355. Protylopus 327. Proviverra 291. Psammophis 229. Psammosaurus 233. Pseudochirus 255. Pseudodax 215. Pseudolemurinen 349. Pseudopus 232. Pseudosciuridae 305. Psittacotherium 263. Ptelodon 246. Pteranodon 238. Pterodactylus 238. Pterodon 291. Pteromys 80. 304. Pteropiis 272. Pterosaurii 238. Pteryptichus 332. Ptüodus 247. Ptychopleurae 232. Ptychodus 203. Ptyodaetylus 231. Pulpa dentis = Zahnpulpa. — -höhle 74. steine 109. — -theorie 161. wulst 154. Putorius 279. 282. Pycnodontidae 205. Pygocentrus 213. Pygopus 233. Pyrotherium 338. Python 229. Pythonomorpha 234. Q- Quadrituberkulartypus 61. Quadrumana 348. Querstreifung der Prismen 82. Quinquetuberkuiar 62. R. Eaja 203. Eajides 202. Rana 21. 39. 137. 138. 193 224. Eangifer 331. Raniceps 213. Ratte = Mus rattus. Raubtiere = Ferae. Reduktion des Gebisses 152. 168. Reh == Cervus capreolus. Reißzähne 59. 169.277. 278. Renntier = Cervus taran- dus. Reptilia 7. 22. 39. 55. 58. 139. Resorption 158. Resorptionsorgan 159. Retrograde Evolution 174. Retzius' Konturstreifen 87. Rhachiodon 228. 230. Rhamphorhynchus 239. Rhamphostoma 237. Rhinoceridae 308. 314. Rhinocerontidae 314. 315. Rhinoceros 314. Rhinolophus 150. 272. 275. Rhinopoma 275. Rhizodus 206. Rhizophaga 256. Rhodeus 211. Rhombus 214. Rhopalodon 240. Rhynchana 209. Rhynehocephalus 232. Ehynchocyon 265. 268. Rhynchomys 302. 303. Rhynehosaurus 240. Rhytina 341. Rind = Bos. Robben = Pinnipedia. Rochen ^ Rajides. Roden tia 35. 80. 101. 150. 295. Rogenia 209. Rostralzähne 202. Ruminantia 35. 40. 322. Rupicapra 329. S. Saccomys 304. Sägefisch = Pristis. Salamandra 224. Salamandrina 223. Salmo 206. 210. Sammtzähne 57. Sander = Lucioperca. Sarcophylus 250. Sargus 54. 78. 81. 102. 192. 216. Satyrus orang 352. Säugetiere 8. 24. 31. 34. 40. 55. 56. 58. 114. 245. Saurii 23. 231. Saurobatrachi 222. Sauropoda 241. Sauropsidae 144. 243. Sauropterygii 235. Saururae 243. Scalabrinitherium 333. Scalops 285. 270. Scaphirhynchus 205. Scardinius 211, Scarus 215. Scatharus 217. Scehdotherium 262. 263. Schädel 13. 14. Schaf = Ovis. Scharnierbefestigung 191. de Terra, Vergleichende Anatomie. Schellfisch = Gadus. Schildkröten = Chelonii. Schimpanse 354. Schlammfisch ^ Lepido- siren Schlangen 23. 133. 142. 228. Schleimfische=Blenniidae. Schmelz 78. entwicklung 116. fasern 79. — -gewebe 79. — -keim 112. — -leiste 115. oberhäutchen 79. 88. 117. — -organ 115. prismen 79. 80. 82. — -pulpa 78. 116. — -Verkalkung 116. wülstchen 88. — -Zellen 116. zonien 87. — -zusammensetz, (ehem.) 182. Schmelzlose Rudimente 171. Schnabeltier = Ornitho- rhynchus. Schneidezähne .58. 176. 363. Scholle = Platessa und Pleuronectidae. Schuppentier = Manis. Schwan zmolche=Caudata. Schwein = Sus. Schwertfisch = Pristis und Xiphias. Sciaena 218. Scincus 232. Sciuroides 35. Sciurus 80. 86. 296. 303. Sclerocephalus 206. Sclerodermi 207. Scoliodon 201. Scomber 137. 194. 218. Scomberesox 214. Scomberidae 137. 218. Scopelidae 213. Scotophilus 274. 276. Scylliodus 202. Scyllium 20. 201. Scytale 230. Seehund = Phoca. Seekühe = Sirenia. Seepferd = Hippocampus. Sekodot 62. Sekretionstheorie 57. 117. 120. Selache 200. Selachü 135. 198. Selenodont 63. Selenodontia 322. Semnopithecus 352. Seps 232. Serpentes 228. Serranus 216. Serrosalmo 92. 100. 212. 29 450 Register. Setigera 319, Sharpey = Fasern. Silur US 212. Simiae 348. Simosaurus 236. Simplicidentaten 297. Siphonops 222. Siredon 223. Siran 223. Sirenia 339. Sivatherium 328. Smilodon 288. Sminthus 296. 302. Solea 214. Solenodon 265. 267. Solenoglypha 227. 230. Solidungula 309. Sorex 150. 258. 265. 267. 269. Soricidae 84. 264. 265. 266. 267. Spalacotherium 64. Spalax 301. 303. Sparidae 216. Spatularidae 205. Speichel 37. Speicheldrüsen 36. Spermophilus 80. 303. Sphaerodontes 205. Sphaerodus 92. 217. Sphenodon 219. 232. Sphyraena 219. Sphyrna 201. Spinax 202. Sprotte = Clupea sprattus. Squalides 199. Squalius 211. Squalodon 341. 344. Squamipennes 217. Squatina 200. Squatinorajidae 202. Stachelschwein = Hystrix. Stegocephala 225. StegodoD 337. Stegosauria 241. Stegosaurus 242. Stegotherium 260. Stellio 232. Steno 343. Stenoderma 277. Stenops 358. Stenosaurii 237. Stenostoma 228. Sterna 244. Stern optychidae 213. Stockfisch = Gadus. Stomias 213. Stör = Acipenser. Stoßzähne 58. 319. 333. Stratum chorioideum 121. Stylinodon 263. 264. Stylinodontidae 304. Stylodontes 206. Stypolophus 291. Subungulata 299. Sudis 209. Suidae 35. 317. 319. Suoidea 317. Supplementärzähne 176. Sus 319. 320. 321. Syngnathidae 207. Synotus 274. Systemodon 313. T. Tabelle der Molarhöcker 66. — der Ungulaten krönen 307. — des Zahndurchbruches der Karnivoren 280. — der Pferde 309. — der Rinder und Schafe 323. — der Schweine 319. — der Zahnentwicklung 130. Taligrada 332. Talpa 72. 80. 177. 258. 269. Talpidae 265. 266. 269. Tamias 80. 303. Taphozus 275. Tapiridae 308. 313. Tapirus 101. 313. Tarsipes 254. Tarsius 346. Tatusia 258. 261. Tejus 233. Teleosaurii 237. Teleostei 136. 206. Telestes 211. Temnocyon 912. Terminologie 1. Testudo 54. 242. Tetraodon 207. Tetragonolepis 206. Tetralophodon 334. Teuthyidae 219. Thecadactylus 231. Thecodonta 140. Thekalfalte 135. 202. Therapon 218. Theridomys 305. Theriodontia 239. Theromorpha 239. Theropoda 241. Thylacinus 250. Thylacoleo 247. 248. ThymaUus 210. Thynnus 218. Thyroptera 274. Tiersystem 5. 8. Tiger = Felis tigris. Tillodontia 296. 304. Tillotherium 304. Tinea 211. Titanomys 299. Titanotherium 315. ToMEs' Fibrillen 93. Torpedo 203. Tortrix 229. Toxodon 332. Toxodontia 305. 332. Toxotes 217. Trabekulardentin 96. 102. Trachinus 218. Tragulus 327. Transformationstheorie 51. 117. 120. Trechomys 305. Trema 358. Trematosaurus 21. 226. Trichechus 294. Trichosurus 254. Triglidae 218. Trigonodont 65. Trikonodont 61. Triodon 207. Trionyx 242. Triton 78. 112. 138. 224. Trituberkulartheorie 64. Trituberkulartypus 61. Tritylodon 240. 246. 247. Troglodytes 353. Trogonophis 234. Tropidonotus 229. Trygon 203. Tuberculum anomale Ca- EAB. 174. 375. — dentis 365. — molare 382. Tupaia 265. 266. 268. 269. Tylopoda 326. Typhlops 228. Typotheria 305. 332. U. Ueberzählige Zähne 175. Umbra 210. Umbrina 218. Ungulata 169. 305. ünpaarzeher 308. Unterkiefer = Os maxill. inf. Uranoscopus 218. Urodela 133. 139. 222. Uromastix 232. Uropeltis 229. Urotrichus 265. 271. Ursidae 170. 279. 280. Ursus 281. 282. Urzeugung 5. T. Vampyrops 276. 277. Vampyrus 276. Varanus 233. Vasodentin 95. 99. Velum palatinum 40. Vererbung 179. Verkalkung 51. — des Dentins 119. — der Milchzähne 127. — der permanenten Zähne 129. — des Schmelzes 116. Register. 451 Verkalkung des Zementes 123. Verknöcherung 50. Vermilinguia 231. 234. Verschmelzungstheorie 66. Vertebraten 13. 18. 150. Vespertilio 108. 150. 273. 274 Vesperugo 274. Visceralskelett 13. Vipera 143. 230. Vitrodentin 96. 100. 103. 134. Viverra 289. Viverricula 290. Viverridae 279. 289. Vögel 24. 40. 55. 242. W. Wachstum der Kiefer 49. — permanentes 151. — der Wurzeln 132. — der Zähne 129. unbeschränktes 77. 78. Wale = Cetomorpha. Walroß = Trichechus. Weisheitszahn 361. Welse = Siluridae. Wickelzähner 222. 225. Wiederkäuer = Rumi- nantia. Winkelmerkmal 363. Wolf = Canis lupus. Wolfszahn 311. Wombat — Phascolomys. Wurzelhaut = Periodon- tium. theorie 153. 160. Wurzellose Zähne 74. 151. Wurzelkanal 74. Wurzelmerkmai 363. Wurzelresorption 158. Wurzelspitze 74. X. Xenarthra 260. Xenopus 224. Xeromys 297. Xerus 303. Xiphias 218. Xiphodon 323. 325. Xiphodontidae 324. z. Zahnbein = Dentin. Zahnbogen 360. Zahn ent Wicklungszone 138. Zahnersatz , horizontaler 151. Zahnfasern 92. 93. Zahnflächen 74. Zahnfleisch 44. Zahnformel 195. Zahnformen 56. 60. 64. 68. Zahnhals 73. Zahn kanälchen 120. Zahnkapsel 113. Zahnkeim 114. Zahnkrone 73. Zahnlagerung 165. Zahnleiste 114. 133. 140. Zahnlücke = Diastema. Zahnpapille 114. Zahnplatten 204. 215. Zahnpulpa 107. 109. 127. 161. 164. Zahnreihen 383. Zahnrudimente 171. Zahnsäckchen 115. 122. Zahnscherbchen 116. Zahnschmelz = Schmelz. Zahnsorten 58. Zahnstellung 245; vgl. a. Artikulation. Zahnwale = Denticete. Zahn wall 114. Zahn Wechsel 245; vgl. a. Dentition. — horizontaler 151. Zahnwurzel 73. 74. 126. 158. 160. Zähne (vgl. a. Bezahnung) der Amphibien 222. — der Fische 197. Zähne des Menschen 361. — der Reptilien 227. — der Säugetiere 245. — der Vögel 242. — Anordnung (Stellung) 55. — Arten 58. — Bau, makroskop. 73. — Bau, mikroskop. 75. — Bedeutung 53. — Befestigung 190. — Chemie 181. — Durchbruch ] •")(). 157. — Entwicklung 112. — Ernährung 188. — Form 56. — Funktion 53. — Gefäße und Nerven 188. — Homologie 70. — Struktur 75. — Vorkommen 54. — Wachstum 129. 151. — Zahl 56. 175. Zanclodoutiden 241. Zanclus 217. Zapfenzähne 176. Zement 77. — ehem. Zusammens. 187. — -entwicklung 123. keim 112. — -organ 115. 122. struktur 105. Zemen toblasten 111. 123. Zeuglodon 341. 344. Zeuglodont 61. Zeus 218. Zickzackgebiß 387. Ziege = Capra. Ziphius 344. Zoarces 220. Zonien 86. Zonurus 232. Zoophaga 249. Zunge 38. Zygaena 201. Zygobates 203. Zygodont 63. Frommannsche Bnchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. — 3824 Verlag von GiistaY Fischer in Jena. Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Wirbel- Von Dr. Oscar Ueriwi^, o. u. Professor, Direktur des anatonusch-biolo- tiere. glichen Instituts der Universität Berlin. Neunte umgciirboitete und er- weiterte Auflage. Mit G60 Abbildungen im Text. 1S^»10. , ir. t^t , Preis: 14 Mark, in Halbfranz geb. 16 Mark. In dieser neunten Auflage hat der Verfasser eine wesentliche Veränderung und Erweiterung vorgenommen durch Einfügung eines „Grundriß der Geschichte der Ent- wi ck lungslehre". ~~ ; '. Von Professor Dr. Oscar Ilcrtwij?, Geh. Kat, Direktor des Allgemeine Biologie, anatomisch-biologischen Instituts für Entwicklungsgeschichte in Berlin. Dritte, umgearbeitete und erweiterte Auflage. Mit 435 teils farbigen Abbildungen im Text. 1909. Preis: 16 Mark, in Halbfranz geb. 18 Mark 50 Pf. Illustrierter Prospekt kostenfrei. Monatshefte f. naturkundl Unterricht. 1910: Die Neuauflage dieses ungemein inhaltsreichen ßuches ist wiederum wesentlich erweitert. Für jeden, der über eine Frage aus der Protoplasmatheorie, aus der Zeilen- und Befruchtungslehre, aus der allgemeinen Entwicklungsgeschichte und verwandten Gebieten eine zuverlässige Auskunft sucht, ist das Buch von größtem Wert: außer der klaren Darstellung der Tatsachen und ihrer Deutungen findet er eine reichliche Literatur angegeben, die ihm das Studium der Quellen erleichtert. Auch wenn man nicht in allen Fragen mit des Verfassers Auffassung einverstanden ist, wird man doch immer eine Fülle wertvoller Belehrung und Anregung in dem Buche finden. ^- Hesse. Die Elemente der Entwicklungslehre des Menschen und der Wirbel- Anleitung und Repetitorium für Studiere>ide und Aerzte. Von Oscar Heilwig, tiere. ^ „_ Professor des anatomisch-biologischen Instituts der Universität Berlin. Vierte Auflage. Mit 399 Abbildungen im Text. 1910. ^ Preis: 9 Mark 50 Pf-, geb. 10 Mark 50 Pf. Der Kamp! um Kernfragen der Entwicklungs- und Vererbungslehre. Von Dr Oscar llertwisr, o. ö. Professor, Direktor des anatomisch- biologischen Instituts in Berlin. 190H. Preis: 3 Mark. Die Entwicklung der Biologie im neunzehnten Jahrhundert, .^uf de? Versammlung Deutscher Naturforscher zu Aachen am 17. September 1900. Von Dr. Oscar liertwig. o. ö. Prof., Direktor des anatomisch-biologischen Instituts in Berlin Zweite erweiterte Auflage. Mit einem Zusatz über den gegenwärtigen Stand des Darwinismus. 1908. t'reis: 1 Mark. „ _, .. ^_»_ . . if^«.s«:«\ Kritische Studien über phy- Unsere Ahnenreihe (Progonotaxis Hominis), letische Anthropologie von Ernst Haeckel, Prof. an der Universität Jena. Festschrift zur 350-jährigen Jubelfeier der Thüringer Universität Jena und der damit verbundenen Uebergabe des phyletischen Museums am 30. Juli 1908. Mit 6 Tatein. 1908. Preis: 7 Mark. j BT «»X ^us^u*^ Festrede zur Uebergabe des phyletischen Alte und Neue Naturgeschichte. Museums an die Universität Jena bei Ge- le-^enheit ihres 350-jährigen Jubiläums am 30. Juli 1908. Von Ernst Haeckel. ° Preis: 60 Pf. n M Ah Sein- Ursprung und seine Entwicklung In gemeinverständlicher Der raenSCn. Darstellung von Wilhelm Leehe, Prof. an der Universität zu Stock- holm. Mit 369 Abbildungen. (Nach der zweiten schwedischen Auflage.) 1911. (Im Erscheinen^/) _. «.. .. Einführung in die Anatomie und Systematik der recenten und Die Saugetiere. fossUen Mammalla. Von Dr. Max Weber, Professor der Zoologie in Amsterdam. Mit 567 Abbildungen. 1904. Preis: 20 Mark, eleg. geb. 22 Mark 50 Pf. Prometheus, Nr. 780, 1904: Das vorliegende Werk des bekannten Amsterdamer Mammalogen bedeutet aut dem Gebiete der Säugetierkunde eine hervorragende zusammenfassende Leistung. In der gesamten Publikation ist ein immenses literarisches Material verarbeitet, welches in dieser zusammenfassenden Form zu bewältigen nur in der ISIöglichkeit eines her- vorragenden Spezialisten lag. _ , . . . ■ i • j «■?• u-i*:«-« l'ür Studierende bearbeitet von Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Dr. Robert wiedei-sheim, o. 0. Professor der Anatomie und vergleichenden Anatomie, Direktor des anatomischen Instituts der Universität Freiburg i. Br. Siebente, vielfach umgearbeitete und stark vermehrte Auflage des „Grundriß der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere". Mit 1 lithographischen Tafel und 476 Textabbildungen in 875 Einzeldarstellungen. ^ 1909. Preis: 21 Mark, geb. 23 Mark 50 Pf. 1 Verlag von (xustav Fischer in Jena. Die Morphologie der Mißbildungen des Menschen und der Tiere. Ein Hand- und Lehrbuch für Morphologen, Physiologen, praktische Aerzte und Studierende Unter Mitwirkung zahlreicher Fachgenossen. Hrsg. von Dr. Ernst Scinval be, o. ö. Prof. d. allgem. Pathologie u. pathol. Anatomie an der Uni ver.';. Rostock. Bisher erscliien: I. Teil: Allgemeine Mißbildungen (Teratologie). Eine Einführung in das Studium der abnormen Entwicklung. Mit 1 Tafel und 165 Abbildungen im Text. 1906. Preis: 6 Mark. II. Teil: Die Doppelbildungen. Mit 2 Tafeln und 394 z. T. farbigen Text- abbildungen. 1907. Preis: 11 Mark. Teil I u. II, in einen Band gebunden, Preis: 19 Mark 50 Pf. III. Teil : Die Binzelmißbildungen. 1. Lieferung, enthaltend: I. Abteilung: Missbildungeu der äusseren Form. 1. Kapitel: Missbildungen des ganzen Eies. Missbil- dungen der gesamten Form des Embryos und des Indi- viduums der postfötalen Periode Von E. Schwalbe. 2. und 3. Kapitel: Die Missbildungen des Rumpfes. Von Privatdozent Dr. Kermauner (Wien). Mit 56 z.T. farbigen Abbildungen im Text. IL Abteilung: Missbilduni^eii der eiuzeliieu Organe und Orgausystenie. I.Kapitel. Die Mi ssbildungen des Auges. Von Prof. E. v. Hi ppel (Heidelberg). Mit 30 Abbildungen im Text. 1909. Preis: 6 Mark. 2. Lieferung, enthaltend: II. Abteilung, 2. Kapitel: Mißbildungen des Nervensystems. Von Paul Ernst (Heidelberg). Mit 121 Abbildungen im Text. 3. Kapitel : Die Missbildungen der weiblichen Ge- schlechtsorgane. Von Privatdozent Dr. F. Kermauner (Wien). Mit 30 Abbildungen im Text. 1909. Preis : 10 Mark. 3. Lieferung enthaltend : II. Abteilung, 4. Kapitel :MissbildungendesHerzen8 und der grossen Gefässe von Prof. Dr. Gotthold Herxheimer. Mit 74 zum Teil farbigen Abbildungen. 1910. Preis: 5 Mark. 4. Lieferung enthaltend: II. Abteilung, 5. Kapitel: Die Mißbildungen des Gebisses. Von Prof. Dr. H. Peckert in Tübingen (früher Privatdozent in Heidelberg). 1911. 5. Lieferung enthaltend; II. Abteilung, 6. Kapitel: Die Mißbildungen des Ohres. Von Privatdozent Hermann Marx in Heidelberg. 1911. Berliner Klinische Wochenschrift, Nr. 18 vom 11. Juli 1910: Das in dieser Zeitschrift schon mehrfach erwähnte Werk Sehwalbes über die Mißbildungen wächst sich allmählich zu einem umfanfifrcichen Handbuch aus und wird dadurch für die Wissenschaft immer bedeutungsvoller und wichtiger. Nachdem Schwalbe selbst den allgemeinen Teil bearbeitet hatte, hat er im speziellen Teil auch noch andere Kräfte hinzugezogen. Für jeden, der sieh mit Mißbildungen beschäftigt, liegt hier ein außerordentlich wertvolles Archiv und Nachschlage- werk v o V. Mißbildung und Variationslehre, von Ernst Schwalbe in Rostock. Mit 7 Textfiguren. (Sammlung anatom. und physiol. Vorträge Herausg. von Prof Dr. E. Gaupp in Freiburg i. Br. und Prof. Dr. W.Nagel in Rostock. Heft 9.) 1910. Preis: 80 Pf. Handbuch der Anatomie des Menschen in acht Bänden, in Verbindung mit hervorragenden Fachgelehrten, herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Band I: Skelettiehre. Mit 253 größtenteils mehrfarbigen Abbildungen im Text. Preis: 24 Mark 50 Pf. (für Abnehmer aller Bände des Handbuches: 21 Mark). 1. Allgemeines. Wirbelsäule. Thorax. Von Prof. Dr. J. Disse in Marburg. Mit 69 Abbildungen (Originalholzschnitten) im Text. 1896. Preis: 4 Mark (Vorzugspreis: 3 Mark). 2. Kopf. Von Prof. Dr. F. Graf von Spee in Kiel. Mit 102 teilweise farbigen Originalholzschnitten. 1896. Preis: 11 Mark 50 Pf. (Vorzugspreis: 9 Mark). 3. Skelett der oberen und unteren Extremität. Von Prof. W. Krause in Berlin. Mit 83 Abbildungen im Text. 1909. Preis: 9 Mark. Frummunns'^he liucbdrnckerei (Uermann Fohle) in J^.na.