V ^it:' ^SSM ^ Boston Medical Library 8 The Fenway . \3sm FlAROLDI BOWDITCH VERGLEICHENDE AMTOMIE DEE WlßBELTHIEEE. Digitized by the Internet Archive in 2011 with funding from Open Knowledge Commons and Harvard Medical School http://www.archive.org/details/vergleichendeanaOOwied VERGLEICHENDE ANATOMIE DER WIRBELTHIERE FÜR STUDIERENDE BEARBEITET VON &^ Dr. ROBERT WIEDERSHEIM, O. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE UND VERGLEICHIiNDKN ANATOMIE, DIRECIOR DES ANATOMISCHEN INSTITUTS DER UNIVERSITÄT FREIBURG I. B. FÜNFTE, VIELFACH UMGEARBEITETE UND STARK VERMEHRTE AUFLAGE DES „GRÜNDRISS DER VERGL. ANATOMIE DER WIRBELTHIERE". MIT 1 LITHOGRAPHISCHEN TAFEL UND 379 TEXTABBILDUNGEN IN 711 EINZELDARSTELLUNGEN. JENA. VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1902. s, H' /^/' Alle Rechte vorbehalten. Druck der Kgl. Universitätsdruckerei von H. Stürtz, Würzburg. Vorrede. Dieses Buch hat seit seinem ersten Erscheinen im Jahre 1884 sowohl inhalthch, als auch in seiner äusseren Gestalt viele Wand- lungen erfahren. Von sehr bescheidenen Anfängen ausgehend, ge- wann es, entsprechend den gewaltigen Fortschritten auf allen Ge- bieten der Anatomie neben einem stetig zunehmenden Umfang all- mählich auch in der Behandlung des Stoffes eine Form, die die Be- zeichnung ,,Grundriss" nicht mehr als zulässig erscheinen liess. In Folge dessen habe ich unter freundlicher Zustimmung meines Herrn Verlegers, dem ich auch an dieser Stelle für seine unermüdliche Förderung des Werkes meinen herzlichsten Dank aussprechen möchte, dem Buch einen neuen, und wie ich glaube, zweckentsprechenderen Titel gegeben. Anstatt ,, Vergleichende Anatomie" hätte ich übrigens ebensogut: Lehrbuch der vergl. Anatomie schreiben und damit aus- drücken können, dass das Werk, so wie es jetzt vorliegt, thatsächlich als eine neue Auflage meines im Jahr 1886 von mir in zweiter Auf- lage herausgegebenen, den obigen Titel führenden Lehrbuches be- trachtet werden kann. So hat sich also der ,,Grundriss" im Laufe der letzten 18 Jahre wieder zu jener Form fortentwickelt, aus welcher er hervorgegangen war. Da aber die Erfahrungen, die ich mit dem Buche, in seinem ursprünglichen bescheidenem Gewände machen durfte, gute und für mich sehr erfreuliche waren, so habe ich mich auch jetzt wieder zur Herausgabe eines kleinen Buches unter dem Titel: ,, Vorlesungen zur Einführung in die vergleichende Anatomie der Wirbelthiere" entschlossen und knüpfe daran die Hoffnung, dasselbe in kurzer Zeit fertigstellen zu können. So sollen also künftighin wieder zwei Werke neben einander hergehen, und, entsprechend den Fortschritten der Wissenschaft, je- weils neue Bearbeitungen erfahren. VI Vorrede. Was nun die Verbesserungen anbelangt, denen man in dem vor- liegenden Buche begegnen wird, so erstrecken sie sich, abgesehen von der Beigabe einer grossen Anzahl neuer Abbildungen, auf fast alle Organsysteme, vor allem aber auf das Kopfskelet, das auf Grund der Arbeiten Ernst Gaupp's in seiner Schilderung eine sehr be- deutende Umarbeitung erfahren hat. Es war mir eine aufrichtige Freude, mich mit meinem Freunde und Collegen Gaupp über jenes interessante und schwierige Kapitel häufig besprechen zu können und ich werde jene Stunden frohen und glücklichen Zusammenarbeitens stets in dankbarer Erinnerung bewahren. Was die übrigen Aenderungen, beziehungsweise Ergänzungen anbelangt, so erstrecken sie sich der Hauptsache nach auf folgende Abschnitte: Mammarorgane, Exoskelet, Darmtractus, N. sympathicus, Sehorgan, Zunge, Carotisdrüse, Kehlkopf , Lunge der Reptilien , Ge- fäss-System der Amphibien, Milz, Blutlymphdrüsen und Nebennieren. Als eine wesentliche Verbesserung dürfen wohl die am Schlüsse jedes Kapitels angefügten kurzen Zusammenfassungen, sowie die starke Vermehrung der Litteratur-Angaben bezeichnet werden. Freiburg i. Br., 1. Mai 1902. Der Verfasser. Inhaltsverzeichnis. Seite Verzeichnis und Erklärung der im Texte figurierenden Thiernamen . . XII— XIX Einleitung. I. lieber das Wesen und die Bedeutung der vergleichenden Anatomie 1 II. Entwicklung und Bauplan des Wirbelthierkörpers .... 2 SpecieUer Theil. A. Integument 14 der Fische und Dipnoer '. 14 „ Amphibien 17 ,, Reptilien 19 „ Vögel , . 21 „ Säuger 24 Rückblick 33 B. Skelet 35 I. Hautskelet 35 Allgemeines 35 Fische und Dipnoer 37 Amphibien, Reptilien und Säuger 38 Rückblick 42 II. Inneres Skelet 43 1. Wirbelsäule (Columna vertebralis) (Allgemeines) 43 „ der Fische und Dipnoer ........ 46 „ ,, Amphibien 50 „ ,, Reptilien 54 „ „ Vögel 55 ,, ,, Säuger . 57 Rückblick 60 2. Rippen (Costae) 61 ,, der Fische und Dipnoer . 62 ,, „ Amphibien 63 „ „ Reptilien .... 66 „ Vögel 67 „ ,, Säuger 68 3. Sternum - . . 69 4. Episternum 72 Rückblick 74 VIII Inhaltsverzeichnis. Seite 5. Der Schädel (Allgemeines) 75 a) Hii'nschädel (Cranium cerebrale) 79 b) Das Visceralskelet (Cranium viscerale) 82 Schädel der Fische 84 Dipnoi 94 Amphibien . 96 Reptilien 107 Vögel 117 Säuger 119 Rückblick 130 6. Gliedmassen 132 a) Unpaare Gliedmassen 132 b) Paarige Gliedmassen 134 7. Schultergürtel 136 „ der Fische und Dipnoer 136 ,, ,, Amphibien 138 ,, „ Reptilien 140 „ Vögel 142 ,, ,, Säuger 143 8. Beckengürtel 143 ,, der Fische 143 „ ,, Dipnoi 145 .„ „ Amphibien 145 „ „ Reptilien 149 „ „ Vögel 153 „ „ Säuger 154 9. Freie Gliedmassen 156 „ „ der Fische 156 ,, ,, „ Dipnoi 157 „ ., „ Ganoiden 159 ,, ,, ,, Teleostier 161 Allgemeine Betrachtungen über die Gliedmassen der höheren Wirbelthiere - 161 Freie Gliedmassen der Amphibien 163 ,, „ ,, Reptilien 165 „ Vögel 168 „ „ ,, Säuger 171 Rückblick 175 C. Myologie i76 Hautnmskeln (Mimische Muskeln) 178 Parietale Muskeln , • 181 a) Rumpfmuskeln 181 der Fische und Dipnoer 181 „ Amphibien 183 „ Reptilien 183 „ Vögel 185 „ Säuger 186 b) Diaphragma 187 c) Miiskeln der Gliedmassen '. 188 d) Die Augenmuskeln 190 Viscerale Muskeln 190 „ ■ „ der Fische 190 „ „ ,, Amphibien 192 ,, ,, ,, Amnioten 193 Rückblick 193 D. Elektrische Organe 194 E. Nervensystem 198 I. Das centrale Nervensystem 199 Hirn- und Rückenmarkshäute 200 1. Das Rückenmark (MeduUa spiualis) 204 2. Das Gehirn (Cerebrum). Allgemeine Uebersicht 206 Inhaltsverzeichnis. IX Seite Das Gehirn der Fische 214 ,, „ ,, Amphioxus 214 „ ,, ,, Cyclostomen 214 „ „ „ Selachier 219 „ „ „ Ganoiden 222 „ ,, ,, Teleostier 223 „ „ „ Dipnoi 226 „ ,, ,, Amphibien 227 ,, „ „ Eeptilien 229 „ Vögel 235 „ „ „ Säuger 237 II, Peripheres Nervensystem (Allgemeines) 243 1. Eückenmarksnerven 245 2. Gehirnnerven (Allgemeines) 247 Augenmiiskelnerven 252 Nervus trigeminus 253 Nervus facialis 254 Nervus aceusticus 257 Vagusgruppe 258 Accessoi'ius (Willisii) 259 Spino-occipitale Nerven und Nervus hypoglossus 260 Sympathlcus 262 Rückblick 264 III. Sinnesorgane (Allgemeines) , 266 Hautsinn 267 1. Stäbchenförmige Organe bei Fischen, Dipnoern und Amphibien 267 a) Nervenhügel 267 „ der Fische und Amphibien 267 b) Endknospen 271 c) Tastzellen und Tastkörperchen ... 272 d) Kolbenkörperchen 275 Geruchsorgan (Allgemeines) ,. . . 276 „ der Fische 278 „ ., Dipnoer 281 „ Amphibien 282 ,, Reptilien 284 „ Vögel 286 „ Säuger 286 Organon vomero-nasale (Jakobson'sche Organe) ... ... 292 Der Spritzapparat der Gymnophionen 292 Sehorgan (Allgemeines) 295 ,, der Fische und Dipnoer 299 „ „ Amphibien 303 „ „ Reptilien und Vögel 304 „ „ Säuger 306 Retina 307 Hilfsorgane des Auges 309 a) Augenmuskeln 309 b) Augenlider 310 c) Drüsen 312 Gehörorgan (Allgemeines) 314 „ der Fische und Dipnoer 319 „ ,, Amphibien 322 „ ,, Eeptilien und Vögel 323 ,, „ Säuger 327 Knöchernes Labyrinth und die Schnecke der Säugethiere . . . 330 Histologie der Säugethierschnecke 331 Aeusseres Ohr 331 Rückblick 334 X Inhaltsverzeichnis. Seite F. Organe der Ernährung 339 Der Darmkanal und seine Anhänge 339 Mundhöhle 343 Zähne (Allgeraeines) 343 ,, der Fische, Dipuoer und Amphibien 345 ,, ,, Eeptilien und Vögel 348 ,, ,, Säuger 351 Mundhöhlendrüsen 357 ,, der Amphibien 357 ,. „ Reptilien 358 ,', „ Vögel 360 „ „ Säuger 360 Zunge 361 ,, der Fische und Dipnoer 361 ., ,, Amphibien und Eeptilien 361 „ „ Vögel 362 „ „ Säuger 364 Glandula thyreoidea 364 Glandula thymus 366 Speiseröhre, Magen und Darmcanal 367 ,, der Fische, Dipnoi, Amphibien 367 ,, „ Reptilien 372 „ Vögel 373 ""^ ,, ,, Säuger 375 Histologie der Darmschleimhaut 378 Anhangsorgane des Darmcanals 381 Leber 381 Bauchspeicheldrüse (Pankreas) 383 Rückblick 385 G. Athmungsorgane 390 I. Kiemen 391 „ der Fische 392 „ „ Dipnoer 398 „ „ Amphibien ....'. 399 II. Schwimmblase und Lungen 402 l.DieSchwimmblase 402 2. Die Lungen 404 Luftwege und Kehlkopf 405 „ ,, ,, der Dipnoer 406 „ ,, ,, „ Amphibien . 406 ,, ,, ,, „ Reptilien 409 „ Vögel 411 ,, ,, „ ,, Säuger 415 Die Lungen im engeren Sinne 419 „ ,, der Dipnoer 419 „ „ „ Amphibien 420 „ „ „ Reptilien 422 Lungen und Luftsäcke der Vögel 428 „ „ „ „ Säuger 432 Peritoneum und Pleura 435 Pori abdominales 485 Rückblick 438 H. Organe des Kreislaufs (Gefässsystem) (Allgemeines) 440 Das Herz und seine Gefässe 449 , der Fische 449 ,, „ „ Dipnoi 451 ., ., ,, Amphibien 458 „ Reptilien 457 ,, ,, ,, Vögel und Säuger 460 Inhaltsverzeichnis. XI Seite Ai'teriensystem 464 Venensystem 469 „ der Fische 469 „ „ Dipnoi 473 ,, ,, Amphibien 474 „ „ Amnioten 476 Wundernetze 480 Lympligefässsystem 481 Beziehungen zwischen Mutter und Frucht in der gesamten Wirbelthierreihe 486 I. Anamnia 486 1. Selaehier und Dipnoer 486 2. Teleostier 487 3. Amphibien . 488 II. Amnioten 488 1. Eeptilien 489 2. Säuger 489 Rückblick 494 I. Organe des Harn- und Geschlechtssystems 496 Pronephros 496 Mesonephros 498 Metanephros 500 Die männlichen und weiblichen Geschlechtsgänge 501 Geschlechtsdrüsen 503 Eierstock 503 Hoden 504 Harnorgane 505 „ der Fische 505 ;, ,, Dipnoer 509 ,, „ Amphibien 510 „ „ Eeptilien und Vögel 516 „ „ Säuger 518 Geschlechtsorgane 518 „ der Fische und Dipnoer 518 ,, „ Amphibien 524 ,, „ Reptilien und Vögel 529 „ ,, Säuger . 532 Begattungsorgane 541 „ der Fische 541 „ ,, Amphibien 543 „ ,, Eeptilien ..... 545 „ „ Vögel 546 „ „ Säuger 547 Nebenniere 554 Anhang. Litteraturverzeichnis 563 Sachregister 682 Verzeichnis und Erklärung der im Texte figurierenden Thiernamen. Acanthias, eiue zu den Spinacidae ge- hörige Haifischgattung, Acanthodes, fossiler Seitenzweig der Hai- fische (Permformation). Acanthopteri, die eine der beiden grossen Abtheilungeu der Knochenfische (Hart- flosser). Acerina, Kaulbarsch. Acipenseriden, Störe (Knorpelganoiden). Acrobata, Kletterbeutler. Aetosaurus, fossile Panzerechse aus dem Keupersandstein von Württemberg. Agamen, Eidechsen der wärmeren Zone (Crassilinguia\ Aglossa, zungenlose Batrachier (in heissen Gegenden, besonders der neuen Welt). Ailuridae, Katzenbären. Alytes obstet ricans, Geburtshelferkröte (Fessle r). Amblystoma, ameriiianische Molchfamilie. Amia, Knochenganoid. Ammocoetes, Larve des Neunauges (Pe- tromyzon). Ammodytes, Saudaal. Amphioxus, Lanzettfisch (Repräsentant der Acrania). Amphisbänen, Familie der Doppelschlei- chen, zu der Unterordnung der Eingel- echsen (Annulata) gehörig. Amphiuma, eine Familie der Derotremen (s. diese). Anableps, ein zur Familie der Schmerlen gehöriger Knochenfisch (Guiana). Anas, Ente. Anchitherium, fossile Form der Equiden (Mioeän). Anguis (fragilis), Schleiche (fusslose Echse, Blindschleiche). Anolis, Eidechsenart aus der Gruppe der Iguanidae (Westindien, Südamerika). Anthracosaurus raniceps, ein fossiler, der Kohlenperiode angehöriger Lurch. Anthropoiden s. An thropomorphen, menschenähnliche Affen (Orang, Gorilla, Chimpanse, Hylobates). Anuren, ungeschwänzte Amphibien (Frö- sche, Kröten etc.). Apoda oder Amphibia apoda, fusslose Amphibien vergl. Gymnophionen. A p t e r y X , Kiwi, Zwergstrauss. Archaeopteryx, fossile Mittelform zwi- schen Echse und Vogel, aus dem Jura von Solenhofen. Archegosaurus, fossile Amphibienform von crocodüartiger Gestalt (Permfor- mation). Arctomys (marmotta), Murmelthier. Ardea, Reiher. Arg entin US, ein zu den Salmoniden ge- höriger Knochenfisch. Arius, eine Gattung der Welse. Artiodactyla, Paarhufer. Ar vi CO la, Wühlmaus (Nager). Ascalaboten, Haftzeher, Geckonen. Eid- echsen der wärmeren und heissen Zone (Crassilinguia). Ascaris megaloeephala, der Pferde- spulwurm. Verzeichnis und Erklärung der im Texte figurierenden Thiernamen. XIII Ascidien, Seescheiden. Gehören zu den Wirbellosen und sind einzeln lebende oder zu Kolonien verbundene, sackförmige, meist festsitzende Mantelthiere mit gitter förmig durchbrochenem Kiemensacke. Die Larven besitzen einen Ruderschwanz. Axolotl, Larve eines Molches, welche als solche die Geschlechtsreife erreicht (Me- xico). Balistes, Hornfisch aus der Gruppe der Plectognathi (Sclerodermi). Batrachus, Meerfisch aus der Abtheilung der Acanthopterygii cotto-scombriformes. Bdellostoma, ein zur Gruppe der Cyclo - stomen (Abtheilung Myxinoiden) gehöriger Fisch aus dem südlichen stillen Ocean. Belideus, Kletterbeutler. Belone, ein zu der Gruppe der Scom- bresocidae gehöriger Knochenfisch. Beluga, ein zu der Gruppe der Fisch - säugethiere (Abtheilung Delphiniden) ge - hörige Form (Weisswal, nordische Meere). Blennius (Blenniiden) , zu der Gruppe der Acanthopteri gehörige Form, Schleim- fische. Bombinator, Unke, Feuerkröte. Bovidae s. Bovinae, Gruppe der Rinder. Bradypus, Faulthier (Gruppe der Eden- taten). Branchiosaurus, fossiler Molch der Kohlenperiode. Brontotherium, fossiles Hufthier aus dem Eocän Nordamerikas. Bufonen, Kröten. Cadueib ranchiaten , geschwänzte Am- phibien (Molche), welche nur während der Larvenzeit mit Kiemen, später aber mit Lungen athmen. Calamoichthys gehört zu der Gruppe der Knochenganüiden (West- Afrika). C a n i d e n , Geschlecht der hundeartigen Thiere (Hund, Wolf, Fuchs etc.). Caprinae, Ziegen, Steinböcke. Capromys, Ferkelratte (Gruppe der Nage- thiere) [Cuba]. Carcharias, eine Haifischform. Carinaten, Flugvögel, mit Muskelleiste (Carina) auf dem Brustbein. Carnivoren, Raubthiere mit den Familien der Hyänen, Hunde, Katzen, Viverren, Marder und Bären. Casuarius, Casuar, aus der Gruppe der straussenartigen (Lauf-) Vögel (Neuguinea, Ostindien, ostindische Inseln. Ca via, Meerschweinehen ("Gruppe der Subungulaten). Centrophorus, eine Haifischform. Cephalaspidae, Panzerganoiden aus den devonischen und obersilurischen For- mationen (gehören mit zu den ältesten Fischen). Ceratodus, Doppelathmer (Dipnoer), Un- terordnung: Monopneumones. Queenslands Ceratophrys, südamerikanische Frosch- Gattung. Ceratopsidae, Dinosaurier- bezw. Stego- saurier-Gruppe aus der nordamerikanischen Kreide. Cercopithecus, ein zu den Schmalnasen gehöriger Affe. C e r V i d a e , geweihtragende Paarhufer (Elen, Rennthier, Damhirsche , Reh , Hirsch, Zwerghirsche). Cervus capreolus, Reh. Cetaceen, Fischsäugethiere, Walthiere. Chaetodonten, Klippfische aus der Fa- milie der Squamipennes. Champsosaurus, rhynchocephalenartiges Reptil (fossil) [Kreide und Eocän). Chauliodus, Meerfisch aus der Familie der Sternoptychidae. Characiniden, Fischfamilie der Physo- stomi abdominales. Chelone, Schildkröte (Chelone midas = Riesenschildkröte). Chelonier, gleichbedeutend mit Schild- kröten. Chelydra, Schweifschildkröte. Chelys, Lurchschildkröte. Chiloscyllium , eine Haifischform. Chimaeren (Holocephalen), Abtheilung der Selachier. Chionis, Scheidenschnabel. Eine auf die südliche kalte Zone beschränkte Form von Sumpfvögeln (Grallae). Chiropteren, Fledermäuse. Chlamydoselache, niedere Haifischform, zur Gruppe der Notidaniden gehörig. Die Zähne ähneln denjenigen von Cladodus aus der mittleren devonischen Formation. Chrysophyrs, Goldbrassen, Fisch aus der Gruppe der Sparidae. XIV Verzeichnis und Erklärung der im Texte figurierenden Thiernamen. Cinosternidae, Klapp - Schildkröten (Amerika). Clupeiden, Familie der Häringe. Cnemidophorus, Eidechse aus der Gruppe der Ameividae. Cobitis, Schlammpeitzger (Familie der Schmerlen). Coecilia, gehört zu den fusslosen Am- phibien (Gymnophionen). Coelogenys, südamerikanische Form der Subungulaten (verwandt mit dem Meer- schweinchen). Columbinae, taubenartige Vögel. Colymbus, Tauchervogel, Seetaucher. Compsognathus, fossile Eeptilienform mit langem Hals; Becken und Hinter- füsse sehr vogelähnlich (gehört zur Ord- nung der Dinosauria, U. O. Theropoda). Lithogr. Schiefer von Kehlheim. Condylura, Sternmull, eine amerikanische Maulwurf -Form. Coregonus, Felch (Abtheilung der Sal- moniden). Corvus corone, Eabenkrähe. Coryphodon, eine fossile Hufthierform aus dem nordamerikanischen Eocän. C Ott US, gehört zur Familie der Panzer- wangen (Ordnung der Hartflosser. Vergl. Aeanthopteri). Crassilinguia, Dickzüngler , Eidechsen- formen der wärmeren Gegenden der alten und neuen Welt. Crossopterygii, quastenflossige Ganoiden mit zwei breiten Kehlplatten, gepanzertem Schädel. Finden sich schon im Devon und Carbon. Dahin gehören die recenten Polypteridae. Cryptobranchus, s. Salamandra maxima, Derotrem Japans, nahe verwandt mit Menopoma. Cyclodus, ein zu den Scincoideae (Sand- echsen) gehöriger Saurier (Neuhollaud). Cyclothurus, Untergattung der zu den Edentaten zu rechnenden Gattung Myr- mecophaga. Cygnus, Singschwan. Cyprinodonten, Zahnkarjjfen. Cyprinoiden, karpfenartige Fische. Cypselus (Cypselidae) , Vogelfamilie aus der Ordnung der Makrochires. Dactylethra (Dactylethridae) , eine Fa- milie der ungeschwänzten Amphibien aus der Gruppe der Aglossa (Afrika). Dasyprocta (Dasyproctina) gehört in die Unterordnung der Hystrichida und weiterhin zu den Nagern (verwandt mit dem Meerschweinchen). Dasypus, Gürtelthier, Armadill , Tatu, gehört zu den Edentaten (Südamerika). Dasyurus (Dasyuridae), Beutelmarder (zu den Raubbeutlern gehörig). Dendrolagus, Baum-Känguruh. Derotremen, Gruppe der geschwänzten Amphibien mit persistirendem Kiemen- loch auf jeder Seite des Halses (Mittel- formen zwischen Perennibranchiaten und Salamandrinen). Didelphys, Beutelratte (Amerika). Dinoceras, eine fossile Hufthierform (Eocän Amerikas). Dinornis, subfossiler Laufvogel (Strauss). Neuseeland. Bis zu 8^/2 Meter hoch. Dinosaurier, fossiles Land- und Sumpf- reptiliengeschlecht der Secundärperiode, mit langem Halse und langen Hinter- gliedmassen, die vielfach eine aufrechte Stellung ermöglichten. Fleisch- und Pflanzenfresser; z. Th. kleine, z. Th. ungeheure Thiere. Dipnoi (Dipnoer), Doppelathmer, Zwischen- form zwischen Fischen und Amphibien. Australien, Afrika, Südamerika. Discoglossus, Scheibenzüngler. Eine Froschform der Küstenländer des Mittel- meeres. Discosau r US, fossiler Molch der Kohlen- periode. Draco (volans) = eine zur Gattung der Agamidae gehörige, mit einer eine Art von Fallschirm repräsentierenden Haut- falte an den Seiten des Körpers. Java. Dromaeus, ein holländischer Strauss. Dugong = Halicore du gong, gehört zur Abtheilung der Seekühe (Sirenia). ' (In- discher Ocean.) Echidna, Ameisen -Igel, gehört zu den Kloakenthieren (Monotremen). Neu-Süd- wales, Vandiemensland. Edentaten, Ordnung der Zahnarmen. Bruta. Egernia, gehört zur Scincoiden-Gattung Cyclodus (Saurier). Verzeichnis und Erklärung der im Texte figurierenden Thiernamen. XV Elasmobranchier^ Haifische (Selachier). Ellipsoglossa, japanischer Molch. Embiotoeoidea = Halconoti, Lippfische. Familie der Gruppe der Pharyngo- gnathi (Unteroi'dnung der Acanthopteri), Westküste von Californien. Emydura s, Platemys. Schildkröte aus der Familie der Chelididae. Emys (Emydeeu), Sumpfschildkröte. Enaliosaiirier, fossile Meer-Saurier (Ich- thyosaurus, Plesiosaurus etc.) der Secun- därperiode und auch noch der Kreide- formation. Engraulis (Engraulina), Fischgruppe aus der Familie der Clupeoidei. Eosaurus, fossiler Enaliosaurier (s. diese), Amerika. Epicrium, gleichbedeutend mit Ichthyo- phis, gehört zu den fusslosen Amphibien, den Apoda oder Gymnophionen. Erinaceus (europaeus), Igel. Erythrinen, Fisch-Gattung aus der Fa- milie der Characiniden. Esox (lucius), Hecht. Felinen s. Feliden , katzenartige Eaub- thiere. Fissilinguia, Spaltzüngler, Gruppe der Reptilien. Fulica (atra), Blesshuhn (auf Seen und Teichen Europas, Zugvogel). Gadus (Gadiden) , Schellfisch (Gruppe der Anacanthini, Weichflossenstrahler). Galeus, eine Haifischform. Ganoiden, Schmelzschupper. Ganocephalen, fossile Amphibienformen aus der Ordnung der Stegocephalen (Carbon). Gastrosteus, Stichling. Geckotiden = Ascalaboten, Haft- zeher, Eidechsen der wärmeren und heissen Zone. Glires (s, Eodentia), Nagethiere. Gobio, Gründling, Fisch aus der Gruppe der Karpfen. Grus (cinerea), Kranich. Gymnophionen, fusslose Amphibien von walzen- (wurm-) förmiger Körpergestalt. Schleichenlurche. Bewohner der wärmeren und heissen Zone. Gymnotus (Gymnotiden) , Zitteraal, aal- ähnliche Süsswasserfische aus dem tro- pischen Südamerika. Halichoerus, gehört zur Familie der Seehunde. Halicore, Dugong, aus der Gruppe der Sirenia oder Seekühe (indischer Ocean). Halmaturus (s. Macropus), Känguruh. Harengus, Häring. Hatteria, uralte, primitive Saurierform Neuseesands , welche sich durch eine Menge Besonderheiten von den übrigen Echsen unterscheiden. Heloderma, Krusteneidechse, Amerikas, besitzt Giftzähne. Hemidactylus, Ascalaboten- (Geckonen-) Form. Eidechsen der wärmeren und heissen Zone. Heptanchus, Haifisch aus der Familie der Notitaniden, mit sieben Kiemen- öffnungen. Hesperornis, Zahnvogel aus der nord- amerikanischen Kreideformation. Heterobranchus, Eine Form der Welse (Afrika^ ostindischer Archipel), Hexanchus, Haifisch aus der Familie der Notidauiden, mit sechs Kiemenöflfnungen. Hipparion, fossile Form der Equinen (Pliocän der alten Welt). Hippopotam US, Flusspferd. Holocephalen, Gruppe der Selachier. Hyaemoschus, artiodactyle Hufthierform aus der Gruppe der Tragulidae. Hydrochoerus, Wasserschwein. Gruppe der Hufpfötler (Subungulaten). Hyla (arborea), Laubfrosch. Hylobates, eine Foi'm der anthropoiden (menschenähnlichen) Affen. Gibbon. Hylonomus, ein fossiles, der Kohlen- formation angehöriges Amphibium. Hyperoodon, eine Form der Zahnwale (Delphinidae). Hypostoma (Hypost. matina), eine Ab- theilung der Welse. Hypudaeus, aus der Abtheilung der Wühlmäuse (Arvicolidae) (Ordnung der Nager). Hyracoidea, eine kleine , zur Ordnung der Platthufer oder Lamnungia gehörige Gruppe (Klippschliefer, Klippdachs). Hystrix, Stachelschwein. Ichthyoden, Perennibranchiaten. S. diese. Ichthyophis, gleichbedeutend mit Epi- crium, eine Familie der Schleichenlurche. (Apoda, Gymnophionen). XVI Verzeichnis und Erklärung der im Texte figurierenden Ttiiernamen. Ichthyopsiden, CoUectivname für Fische, Dipnoer und Amphibien. Ichthyornis, Zahnvogel aus der Kreide- formation Nordamerikas. Ichthyosaurus s. Enaliosaurier. Iguana, Leguan, eine Eidechsenforra West- indiens und Südamerikas. Insectivoren, Insecten fressende Ord- nung der Säugethiere, zu welcher z. B. die Familie der Igel, Spitzmäuse und Maulwürfe gehören. Kallichthys, Fisch aus der Gruppe der Welse, Flüsse Südamerikas, welche sich in den atlant. Ocean ergiessen. Katarrhinen, Aflfengruppe der Schmal- nasen. Auf die östliche Halbkugel be- schränkt, deshalb auch AflFen der alten Welt genannt. Labrus (Labriden), Lippfische (Gruppe der Pharyngognathi). Labyrinthe branchia, Labyrinthfische, welche zu den Acanthopteri (s. diese) gehören. Die Kiemenhöhle führt in eine Nebenhöhle, welche zur Respiration in Beziehung steht. Labyrinthodonten, Unterordnung der Stegocephalen. Fossile Amphibien aus der Perm- , carbonischen und Triasfor- mation. Lacerta (Lacertilier), Eidechse. Lagomorpha s. Leporida , hasenartige Nagethiere. Lagostomus, Hasenmaus (Südamerika). Lamellirostres, Enten vögel (Leisten- schnäbler). Lamna (cornubica), Häringshai. Lamnungia oder Platthuf er (vergl. Hyi'a- coidea). Lemmus, Lemming (Gruppe der Nager). Lemuren, Familie der Halbafien (Pro- simii). (Madagascar, Afrika, Inseln Süd- asiens.) Lepidosteus, gehört zur Gruppe der Knochenganoiden (Nordamerika, Cuba). Lepus, Hase. Lophobranchier, Büschelkiemer (eine Ordnung der Knochenfische), Lutra (vulgaris), Fischotter. Macacus, ein zu den Schmalnasen ge- höriger Affe. Makrochelys, gehört zur Gruppe der Schildkröten, Mallotus, gehört zur Gruppe der Salmo- niden. Malopterur u s, Zitterwels (Nil). Manatus, Manati, eine Gattung der Si- renia (s. diese). Manis (Manidae), Schuppenthiere, zu den Edentaten gehörig. (Afrika, Indien.) Marsupialier, Beutel thiere. Megapodius, gehört zur Gruppe der Grossfusshühner (australische Region) r= Familie der Hühnervögel (Gallinacei). Melanerpeton = ein fossiles, der Kohlen- formation angehöriges, geschwänztes Am- phibium. Menobranchus, Kiemenmolch (Nord- amerika). Menopoma, gehört in die Gruppe der Derotremen, einer Gruppe der geschwänz- ten Amphibien. Monitor, Eidechsenform, gehört z. Familie der Varanidae (östl. Halbkugel; warme Zone). Monotremen, Kloaken thiere , niederste Säuger (Süd- und Ostaustralien, Van- diemensland). Mormyriden, eine für die Süsswasser- Seen des trop. Afrika charakteristische Fisch-Familie. Muraena Helena, gemeine Muräne (Mittelmeer, atlant. Ocean, Mauritius, Australien). Muränoiden s. Muräniden, Aale. Muriden (von Mus), Mäuse und mäuse- artige Thiere. Mu st eins, Haifisch, Mustelidae, marderartige Thiere, Myliobatiden, Rochen. Myomorpha, mäuseartige Thiere. Myrmecobius, Spitzbeutler , Ameisen- beutler (West- und Südaustralien). Myrmecophaga, Ameisenbär , zu den Edentaten gehörig (Südamerika). Myxinoiden, eine Abtheilung der Cyclo- stomen, eine niedere Fischgruppe (Rund- mäuler). Notidaniden, niedere Haifischfamilie, Notodelphys, Nototrema , ein Frosch mit einer Bruttasche auf dem Rücken (Venezuela). Odontornithes, fossile Zahnvögel. Ophidier, Schlangen. Opossum, virginische Beutelratte. Verzeichnis und Erklärung der im Texte figurierenden Thiernamen. XVTI Ornithorhynehus, Schnabelthier (Gruppe der Monotremen). Orthagoriscus (mola), Sonnenfisch, eine Gattung der Gyninodontes (gemässigte und tropische Meere). Orycteropus, Erdferkel (Süd- und Mittel- afrika). Gehört zur Gruppe der Eden- taten. Osmerus, gehört zur Gruppe der Salmen. Otis (tarda), grosse Trappe (gehört zu den Sumpfvögeln). Ovinae, Schafe. Palaeohatteria, fossiles, sehr primitives, mit Hatteria (s. diese) verwandtes Reptil aus der Permformation. Besitzt vielfache Beziehungen zu den Stegocephalen. Palaeotherium, fossile, tapirähnliche Säugethierform (Unteroligocän von Europa). Passeres, Sperlingsvögel. Pediculati, Armflosser (Gruppe der Knochenfische). Pelobates, Erdfrosch, Krötenfrosch. Perameles, Beuteldachs (gehört zu den fleischfressenden Eeutlern Neuhollands und Amerikas). Perca fluviatilis, Flussbarsch. Perennibranchiaten, zeitlebens kiemen- athmende, geschwänzte Amphibien (Pro- teus, Siren lacertina, Menobranchus). Perissodactyli, Unpaarhufer (Equinen). Petrobates = ein fossiles, der Kohlen- formation angehöriges, geschwänztes Am- phibium. Petromyzon, gehört zu den Fischen, welche kein eigentliches Kieferskelet be- sitzen, d. h. zu den Rundmäulern, Cyclo- stomen. Phalangista, pflanzenfressender Beutler (Neuholland). Phascogale, Beutelbilch (aus der Gruppe der Raubbeutler). Phascolarctos, pflanzenfressender Beutler (Neu-Süd-Wales). Phascolomys, Wombat, gehört zu den pflanzenfressenden Beutelthieren Neu- hollands. Phoca, Seehund (Familie der Flossenfüsser oder Pinnipedier). Phocaena, gehört zur Familie der Delphi- niden. Phoenicopterus, Flamingo (Abtheilung der Lamellirostres). Wiedersheim, Vergl. Anatomie. 5. Aufl. Phrynosoma, Echsenform (Agamenform) Amerikas. Phyllodactylus, gehört zur Gruppe der Ascalaboten (Eidechsen der warmen und heissen Zone). P h y 1 1 o ra y s , gehört zur Gruppe der Nager. Pinnipedier, Flossenfüsser, zu welchen das Walross und die Ohrrobben gehören. Pipa (Pipidae), Familie der ungeschwänz- ten Amphibien aus der Gruppe der Aglossa (Amerika). Platydactylus, der gemeine Gecko (vgl. die Ascalaboten (Eidechsen der warmen und heissen Zone). Platystomidae, Fische aus der Gruppe der Pimelodina (Welse). Pleetognathi, Haftkiefer (Fischgruppe zu welcher die Gymnodontes und Scle- rodermi gehören). Plesiosaurus, gehört zu den fossilen Meerechsen der Juraformation. Plestiodon, Echsenform aus der Ab- theilung der Scincoide. Plethodon, eine Molchgattung Amerikas. Pleuracanthus, fossile Ur-Selachier (Car- bon, Perm). Pleuronectes, Scholle, Flunder, gehört zur Familie der Plattfische. PI o tos US (Plotosina), Gruppe der Welse. Podiceps, Unterfamilie der Colymbidae (Seetaucher). Polyodon, LöfFelstör (Mississippi). Polypterus, gehört zur Gruppe der Knochenganoiden (Nil). Primaten, höchste Säugethiere (Affen und Mensch). Pristiurus, Selachier (Hai). Proboscidea, Küsselträger. Procyonidae, Waschbären. Prosimier, Halbaffen. Proterosaurus, fossile Echsenform von rhynchocephalenartigem Charakter (Ku- pferschiefer von Deutschland). Proteus, kiemenathmender Mnlch (Karst- Gebirge). Protopterus, Doppelathmer (Dipnoer), Unterordnung: Dipneumona. Afrika, Süd- america. Pseudopus, Scheltopusik, gehört zu den Sauriern (Echsen), und zwar zu den Brevilinguia. Südosteuropa, Kleinasien, Nordafrika. II XVIII Verzeichnis und Erklärung der im Texte figurierenden Thiernamen. Psittacus, Papageien. Pteraspidae, Panzerganoiden aus den devonischen und obersilurischen Schichten (gehören mit zu den ältesten Fischen). Pterodactylus, Flugechse (fossil), lithogr. Schiefer von Solenhofen. Pte rosau riei", fossile Flugechsen. Python, Pvthonschlange, Riesenschlange der alten Welt. Python ouiorphen, eine fossile, auf die Kreide beschränkte Mittelform zwisciien Echsen und Schlangen. Quadrupeden, Vierfüssler. Qu er der, Larve von Petromyzou (Fische aus der Abtheilung der Cyclostomen). Rajida, Rochen. R a n 0 d 0 n , sibirischer Molcli . Raptatores, Raubvögel. Rasores =; Hühnervögel. R a t i t e n , Laufvögel, Strausse. Rhamphorhynchus, fossile Flugechse aus dem Jura. Rhe a (americana), südamerikanischer Strauss (Familie: Rheidae). Rhinoderma, ungesehvvänztes Amphibium aus der Familie der Engystomidae. Rhi nolop hus (Rhinolophina), eine Familie der Fledermäuse. Rhynchocephalen, eine den gemein- samen Ausgangsformen der Reptilien nahe- stehende, primitive, fossile, eidechsen- artige Thiergruppe, deren heutiger Ver- treter die neuseeländische Hatteria punctata ist. Roden tia, Nager. Ruminantia, Wiederkäuer. Salamandrina perspicillata, Brillen- salamander (Italien). Salmoniden, salmartige Fische. Sarginae, Gruppe der Fischfamilie Spari- dae (Meerbrassen). Saurier, Echsen, Eidechsen. Sauropsiden, Collectivname für Reptilien und Vögel. Sauropterygier, fossile Flugechsen. Scalops, Wassermull, eine amerikanische Maulwurf-Fonu. Scarus, Gattung der Labriden (Lippfische). Scinke, Skinke, Schleichen mit verküm- merten, bezw. unter der Haut versteckten Gliedmassen, z. Th. von Schlangenform, Blindschleiche z. B. Sciurus, Eichhörnchen. Scomber scombrus, gehört zur Gruppe der Makrelen (Seefische). S c y 1 1 i u m (Scylliiden), Haifisch. Scymnus, Haifisch. Sei ach ii, Haifische im weitesten Sinn.' Seps chalcides, gehört zu den Scinken (Eidechsen bezw. Schleichen mit ver- kümmerten Gliedmassen). Serranus, Sägebarsch ( A cauthopteri). Silurus (Siluroiden), Wels, Welse. Simia troglodytes, Gorilla. Siplionops annulatus, gehört zu den fusslosen Amphibien, den wurmartig ge- stalteten Schleichenlurchen oder Gymno- phioneu. Siredon pisciformis (Axolotl), ge- schlechtsi'eif werdende Molch-Larve. Siren (lacertina), kiemenathmendes, ge- schwänztes Amphibium (Nordamerika). Sirenen (Sirenia), Seekühe (pflanzen- fressende Fisehsäugethiere). Skaphirhynchus, Störforin (Mississippi und Centralasien). Sorex (Soricidea) , Spitzmäuse (Insekten- fresser). Spalax, maulwurfartiges Thier (Nager). Spatularia (s. Polyodon), gehört zu den störartigen Fischen (Knorpelganoideu). Speie rpes, eine Molchgattung, Südwest- europa, Nordamerika. Sphargis, Schildkrötenform. Spinax (Spinaces), Haifisch. Squaliden, Haie im engeren Sinne, im Gegensatz zu Holocephalen und Rochen. Sqatina, Meer-Engel, aus der Haifisch- gruppe der Rhinidae. Steganopoden, Ruderfüssler, eiue Ord- nung der Vögel, wohin u. a. der Pelikan, Sula und die Fregattvögel gehören, Stegocephalen. fossile Amphibien mit wohl entwickeltem Schwanz. Thoracal- platten oder ein Bauchpanzer vorhanden. Schädel nach den Seiten und nach oben durch Deckknochen vollkommen ge- schlossen. (Daher der Name!) Stegosaurier, eine Gruppe fossiler Rep- tilien (Saurier), Jura bis Kreide. Stenops, gehört zur Gruppe der Lemuren (Familie der Halbafl'en). St er na, Seeschwalbe. Suidae, Familie der Schweine. Verzeichnis und Erklärung der im Texte figurierenden Thiernamen. XIX S t r u t h i o , Strauss. Sturioneii, Störe. Symbranchii, s. Syrabranchidae , eine Fischfamilie, bei welciier die Kiemen- spalten zu einem an der Bauchseite liegenden Schlitze verschmolzen sind. Syngnathus, Seenadel (gehört zu den Büschelkiemern, eine Ordnung der Knochenfische). Talpa (europaea), Maulwurf. T a tus i a , hybrida=Gürtelthier (Edentaten). Teleosaurus, fussile, gravialartige Cro- codilform (Dogger). Teleostier, Knochenfische. T e s t u d 0 (Testudineen), Schildkröte. Thylacinus, Beutel wolf. Thymallus, Fisch aus der Reihe der Salmoniden. Tillotherium, eine fossile Hufthierform aus dem nordamerikanischen Eocän. Torpedo (Torpedineen), Rochen. Trachysaurus, gehört zur Scinoiden- Gattung Cyclodus (Saurier). Traguliden, Zwerghirsche (Java, Sunda- Inseln). Triakis, zu der Familie der Carchariidae gehörige Haifisch-Gattung. Triceratops, ein zur Gruppe der Cera- topsidae gehöriger Dinosaurier (s. diese) aus der nordamerikanischen Kreidefor- mation. Triconodon, fossile Säugethier - Familie aus dem Jura (Molarzähne dreispitzig). T r i 0 n y X , Schildkröte. Tritonen, Wassermolche. Tropidonotus (natrix), Ringelnatter. Trygon, Stechrochen. Tubajae, Unterfamilie der Spitzmäuse (Ostindien und benachbarte Inseln). Turdus musicus, Singdrossel. Tylopoden, Schwielenfüssler (Kameele, Lama, Huanko etc.). Typhlops, gehört zu den Wurmschlaugen. Ungulata, Hufthiere. Uromastix (spinipes), zu den Erdagamen gehörige Eidechsen (Aegypten). U rsidae, Bären. Varanus (Varanidae), Waran -Eidechsen (sind auf die östliche Halbkugel be- schränkt und repräsentieren, abgesehen von den Crocodilen, die grössten lebenden Saurier. Viverra civetta, Zibetkatze (Viverridae, eine Familie der Raubthiere). Würger, Laniidae, eine Vogelfamilie. Xenacanthus, fällt unter denselben Ge- sichtspunkt wie Pleuracanthus (Ur-Haie). Zoarces, ein zu der Gruppe der Blen- niiden gehöriger Fisch (Hartflosser). Einleitung. I. Ueber das Wesen und die Bedeutung der vergleichenden Anatomie. Die „vergleichende Anatomie" hat die Aufgabe, den Bau des Thierkörpers vergleichend zu betrachten und dadurch die natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse der Thiere zu ermitteln. Bei dem Versuch, dieses Ziel zu erreichen, ist sie aber nicht selten darauf angewiesen, auch die Ontogenie und die Paläontologie mit in den Kreis ihrer Betrachtung zu ziehen. Erstere befasst sich mit der Entwicklungs- geschichte des Individuums, letztere erstrebt die Kenntnis der untergegangenen Organismen in ihrer geologischen Auf- einanderfolge, d. h. in ihrer Stammesgeschichte (Phylo- genie). Beide Wissenschaften ergänzen sich insofern, als die Onto- genie in ihren einzelnen Etappen eine im Individuum sich vollziehende Wiederholung der Stammesgeschichte darstellen kann. Dabei ist aber wohl im Auge zu behalten, dass jene Wiederholung in vielen Fällen als keine reine (P alingenese) zu betrachten ist, sondern dass häufig genug durch Anpassung er- worbene ,,Fälschungen" mit unterlaufen, welche die ursprünglichen Verhältnisse entweder gar nicht mehr oder doch nur mehr oder weniger verwischt zeigen (Cäno genese). Zwei Factoren sind es, die hierbei eine wichtige Rolle spielen, die Vererbung und die Variations- fähigkeit. Während erstere das conservative, auf die Erhaltung des Bestehenden gerichtete Princip darstellt,""' resultiert aus der zweiten eine unter dem Einfluss des Wechsels äusserer Verhältnisse stehende Veränderung des Thierkörpers, den wir somit nicht als starr und un- veränderlich, sondern gleichsam wie in stetigem Fluss begriffen auf- zufassen haben. Die daraus hervorgehenden ,,Anj)assungen" wer- den dann, sofern sie ihrem Träger von Nutzen sind, wieder auf die Nachkommen vererbt werden und so im Laufe der Erdperioden zu immer weiteren Veränderungen führen. So stehen also Ver- erbung und Anpassung in steter Wechselwirkung, und wenn wir diese Thatsache in ihrer vollen Bedeutung erfassen, so er- öffnet sieh uns dadurch nicht nur ein Einblick in die Blutsverwandt- schaft der thierischen Organismen im Allgemeinen, sondern wir gewinnen daraus auch ein Verständnis für zahlreiche Organe und Organtheile, die uns in ihrer rückgebildeten, rudimen- tären Form im fertigen, ausgebildeten Thierkörper einfach unerklär- lich sein und bleiben würden, Wied er she im, Vergl. Anatomie. 5, Aufl. 1 2 Einleitung. Eine weitere grosse Rolle in der Anbahnung eines klaren morpho- logischen Verständnisses spielt die Lehre von den Formelementen, sowie diejenige von den Functionen, d. h. die Histologie und Physiologie. Indem sich so alle auf den genannten Arbeitsgebieten gewonnenen Resultate gegenseitig ergänzen und zu einem einheitlichen Ganzen durchdringen, entspringt daraus eine helle Leuchte für unsere Kenntnis der thierischen Organisation im Allgemeinen, d. h. der Zoologie im weitesten Sinne. Die Formelemeute, d. h. die Bausteine des Körpers, bestehen im Wesentlichen aus Zellen und deren Abkömmlingen, aus Fasern. Sie verbinden sich zu Geweben, und aus diesen bauen sich die Organe auf, welch letztere sich dann weiterhin zu Organsystemen vereinigen. Die Gewebe scheiden sich in folgende vier Hauptklassen: 1. In das Epithel- und in das genetisch auf letzteres zurück- führbare Drüsengewebe ; 2. in das Stützgewebe (Bindegewebe, Knorpel, Knochen); 3. in das Muskel- 4. in das Nerven- f /^^^^^^- Auf Grund des physiologischen Verhaltens kann man das Epithel- und das Stützgewebe als passive, das Muskel- und Nervengewebe als active Gewebe bezeichnen. Unter Organen versteht man gewisse, auf eine bestimmte phy- siologische Function gerichtete Apparate, wie z. B. die gallenbereitende Leber, die mit dem Gasaustausch betrauten Kiemen und Lungen, das als Blutpumpe functionierende Herz etc. Die Organ Systeme, wie sie der Reihe nach in diesem Buche abgehandelt werden sollen, sind folgende: 1. die äusseren Körper- decken, das sogenannte Integument; 2. das Skelet; 3. die Mus- kulatur mit den elektrischen Organen; 4. das Nervensystem mit den Sinnesorganen; 5. die Organe der Ernährung, der Ath- mung, des Kreislaufs, des Harn- und Geschlechtssysteras. IL Entwicklung und Bauplan des W^irtaelthierkörpers. Die im vorigen Abschnitte als Bausteine des Organismus be- zeichneten Formelemente, d. h. die Zellen, stammen alle von einer einzigen Urz eile ab. nämlich vom Ei. Dieses bildet also den Ausgangspunkt für den ge- sammten Thierkörper und soll deshalb seiner \j^-jf fundamentalen Bedeutung wegen hier etwas eingehender besprochen werden. Die sich daran knüpfende Schilderung der Entwicklungs- vorgänge kann sich aber, dem Plane dieses Buches entsprechend, natürlicherweise nur in Fig. 1. Das unbefruchtete einem ganz allgemeinen Rahmen bewegen, thierische Ei. D Dotter, Das Unbefruchtete thierische Ei stellt KB Keimbläschen, KF Keim- ^^^ rundliches Bläschcn dar, in dessen Innerem man drei verschiedene Theile unterscheidet, den Dotter (Vitellus), das Keimbläschen (Vesicula germinativa) und den Keim fleck (Macula germinativa). Die Aussenhülle des Eies wird von der sog. Dotterhaut (Membrana vitellina) gebildet. Ei, Befruchtung. 3 Da das thierische Ei in der soeben geschilderten, ursprünglichen Form den Grmidtypiis einer Zelle darstellt, so haben wir nur die Bezeichnungen zu wechseln, indem wir für Dotter den Namen Proto- plasma, für Keimbläschen Kern (Nucleus) und für Keimfleck Kern- körperchen (Nucleolus) setzen. Der Zellkörper sowohl als auch der Zellkern bauen sich aus morphologisch und physiologisch ver- schiedenen Substanzen auf, die man als Chromatin oder Spongio- plasma und als A chromatin oder Hyaloplasma bezeichnet. Dazu kommt noch der Nebenkern, das sogenannte Cent ro so ma, welches bei der Vermehrung der Zellen (Zelltheilung) eine wichtige Rolle spielt. Eine äussere Begrenzungshaut, der Membrana vitellina entsprechend, ist kein integrierender Bestandtheil der Zelle, sie kann sich aber aus einer Verdichtung der Randzone des Protoplasmas differenzieren. Der Dotter besteht aus zwei verschiedenen Substanzen, welche als Bildungsdotter und Nahrungsdotter unterschieden werden. Ihre gegenseitigen Lagebeziehungen im Ei können sehr mannigfache sein, und dasselbe gilt auch für ihre Mischungsverhältnisse. Dies ist deshalb von Wichtigkeit, weil der gleich näher zu schildernde Furchungsprocess in der Art und Weise seines Verlaufs dadurch stark beeinflusst wird. Bei der zweigeschlechtlichen Fortpflanzung ist die Verschmelzung des männlichen Geschlechtsstoffes, d. h. der Samenzelle, mit dem Ei eine unerlässliche Bedingung für die embryonale Entwicklung des letzteren. Bevor dies jedoch stattfinden kann, gehen im Innern des Eies gewisse Veränderungen (Reifungserscheinungen) vor sich, die das Ei zur Aufnahme des männlichen Zeugungsstoffes vorbereiten. Dieselben bestehen im Wesentlichen in einer Reduction der Masse des Keimbläschens, d. h. letzteres theilt sich unter ähnlichen Er- scheinungen, wie sie die Zelltheilung zu begleiten pflegen (Karyo- kinesis), nur dass die daraus resultierenden und zur Ausstossung aus dem Ei gelangenden Tochterzellen („Polkörper") von sehr viel geringerer Grösse sind, als das Ei, d. h. als die Mutterzelle selbst. Aehnliche Vorgänge spielen sich auch an der männlichen Geschlechts- zelle ab, und was nach Ablauf jenes Reductionsprocesses von den beiderseitigen Kernen noch übrig bleibt, bezeichnet man einerseits als weiblichen — andererseits als männlich en Vorkern. Letzterer wandert in das Ei ein und vereinigt sich mit dem weiblichen Vor- kern. Daraus entsteht der Furchungskern. Die zur Schaffung eines neuen Individuums führende Befruchtung' besteht also in einer materiellen Vereinigung der Zeugungs- stoffe beider Geschlechter, und die letzte Ursache der Vererbung beruht somit auf der molecularen Structur der beiden Geschlechtszellen, jene Structur aber ist der morphologische Ausdruck des Artcharakters. Nachdem der Furchungskern gebildet ist, spaltet er sich nach einer kurzen Ruhezeit in zwei gleiche Hälften, welche als zwei neue Centren die Theilung des ganzen Eies in zwei Hälften vorbereiten. 1* 4 Einleitung. Die definitive Theilung oder, was dasselbe bedeutet, der Beginn des Fiirclmngsprocesses geschieht durch Bildung einer Ringfurche, welche tiefer und tiefer einschneidet, bis die Trennung eine voll- ständige ist. Damit ist das erste Stadium des Furchungsprocesses vollendet, und indem das zweite sich auf ganz dieselbe Weise einleitet, ist das RK BK Fig. 2. A Erstes Furchungsstadium. B und C Weitere Furchungsstadien. üiT Eichtungskörper. D Morulastadiiim, iBlf -Fs: Resultat eine Theilung in vier, dann, in Folge des immer weiter fort- schreitenden Processes, in 8, 16, 32 etc. immer kleiner werdende Kugeln, wovon jede ihren eigenen Kern besitzt. Kurz, aus dem ur- sprünglichen, einer einzigen Zelle entsprechenden Ei ist nun eine Vielheit von Zellen geworden, die das Baumaterial des Thierkör- pers, den ,, Zellstaat", darstellt, und die man wegen ihrer x4.ehnlichkeit mit einer Maulbeere Morula zu nennen pflegt (Fig. 2 D). Indem sich nun im Innern die- ser Morula eine mit Flüssigkeit er- füllte Höhle bildet, entsteht die sog. Keimblase oder Blastula. Die den Hohlraum umschliessenden , peri- pheren Zellen nennt man die Keim- liaiit oder das Blastoderm (Fig. 3 BD). Anfangs nur aus einer einzigen Zel Hage bestehend, wird das Blastoderm später zwei- und endlich gar drei schichtig. Diese drei Schichten bezeichnet man ihrer Lage nach als Blastula. BD Blastoderm. FH Furchungshöhle. G astrula, Keimblätter. das äussere, mittlere und innere Keimblatt, oder als das Ektoderm (Epiblast), Mesoderm (Mesoblast) und Entoderm (Hypoblast). Der oben in seinen Grundzügen geschilderte Furcnungsprocess kann nun, wie früher schon erwähnt, auf Grund einer ungleichen Vertheiluug des Bildungs- und Nahrungsdotters, beziehungsweise in Folge einer massenhaften Ansammlung des letzteren, gewisse Modi- ficationen seines ursprünglichen Verhaltens erfahren. Dieselben fallen in den Kreis der caenogenetischen Erscheinungen und finden ihren Ausdruck entweder in einer ungleichmässigen oder gar nur in einer partiellen Furchung ^). Die Frage nach der Entstehung der Keimblätter ist, weil von principieller Bedeutung, eine der brennendsten in der Morphologie, und bis heute ist man hierüber noch zu keinem ganz vollständig befriedigenden Abschluss gelangt. Eines aber lässt sich doch mit Sicherheit behaupten, nämlich das, dass die Eier sämmtlicher Wirbel- thiere von^ der Blastula aus in ein Stadium eintreten oder in früheren Zeiten einmal eingetreten sind, wel- ches man als Gastrula bezeichnet. Diese Entwicklungsform , welche übrigens unter allen Vertebraten nur beiAmphioxus unverfälscht auf- tritt, kann man sich aus der Blastula so hervorgegangen denken, dass sich die Wand derselben (Fig. 3 BD) in sich selbst einstülpt, woraus dann ein Sack mit doppelter Wandung resultiert. Die äussere stellt nach wie vor das Ektoderm dar, welches als Schutz- und Empfindungs- organ fungiert, während die innere, das Entoderm, einen cen- tralen Hohlraum, die primäre Darm- höhle ( A r c h e n t e r o n), umschliesst und als assimilierender, verdauen- der Urdarm zu betrachten ist. Aus dem Ektoderm gehen später das gesamte Nervensystem, die Sinneszellen, die Epi- dermis mit ihren Derivaten, die Mund- und After-Einstülpung (Stomodaeum und Proctodaeum), der orale Theil der Hypo- physis cerebri und die Augenlinse hervor, aus dem Entoderm dagegen entsteht in einem sehr frühen Entwicklungsstadium die sogenannte Rückensaite (Chorda dorsalis). Weiterhin entstehen daraus die Darmepithelien, die Darmdrüsen, sowie die epi- thelialen ßestandtheile der Lungen, der Schilddrüse, Änt...,. Ukt. Fig. 4. Gastrula. Hl'p Blastoporus, Eht Ektoderm, Eni Entoderm, JJ Urdarm - höhle. 1) Die äquale, auf das gesammte Ei sich erstreckende Furchung findet sich bei den Säugethieren mit Ausnahme der Monotremen und unter den übrigen Wirbel- thieren (bis zu einem gewissen Entwicklungsstadium wenigstens) auch bei Amphioxus. Eine inäquale Furchung tritt auf: bei Cyclostomen, beim Stör, Lepidosteus, Ceratodus und fast bei allen Amphibien, wobei manchmal der Typus der partiellen Theilung beinahe erreicht wird. Selachier, Knochenfische, Reptilien, Vögel und Monotremen zeigen von Anfang an eine partielle Furchung. Einleitung der Thymus, der Leber und des Pankreas. An der Uebergangs- stelle beider Keimblätter ineinander findet sich eine Oeffnung die man als Urmimd (Blastoporus) (Fig. 4 Blp) bezeichnet. Diesem ent- XJW Med ~- SojP Uni ^^mxV-u/ct ~.Coel Fig. 6. Fig. 5 und 6. A Aorta, CA (Fig. 5), CA' (Fig. 6) die in Bildung begriffene resp. die vom prini. Entoderm abgeschnürte Chorda dorsalis, Coel Coelom, D Darm, Ekt Ektoderm, ^nt Eatoderm, S Spuren des abgeschnürten Coeloms im Innern der Somiten, Med Medul- larrohr, welches in Fig. 5 eben im Begriff steht , sich vom Ektoderm abzuschnüren. In Fig. 6 ist dies bereits geschehen, So Somiten, SoP Somatopleura , S^P Splanchnopleura, JJG Vor- resp. Urnierengaug. (Beide Figuren schematisch.) spricht bis zu einem gewissen Grade der sogen. Primitivstreifen höherer Wirbelthierformen. Delamination, Mesoderm, Mesoderm-Derivate, 7 Wenn man sich nun aber auch auf die eben angegebene Weise das Ekto- und Entoderm, d. h. die beiden primären epithehalen Grenzblätter, entstanden denken kann, so bestehen für sie doch ver- schiedene, von jener primitiven Bildungsweise abweichende Möglich- keiten der Differenzierung, die man als Umwachsung, Dela- mination und partielleDelamination bezeichnet. Dabei spielen die verschiedenen Typen der Furchung eine grosse Rolle. Das Mesoderm ist eine secundäre , phyletisch jüngere Bildung, als die beiden anderen Keimblätter. Es stellt weder be- A B D Fig, 7 A— D. Schematische Durchschnitte des primitiven Entoderms von Amphioxus. A — C nach Götte. Weiss das dorsale, schraffiert das ventrale (primitive) Entoderm. Aus ersterem gehen die Chorda dorsalis ch uud die Mesoderm- segmente (Somiten) mes, aus letzterem die Wände der Urdarmhöhle hervor. Das ganze Entoderm bildet also hier eine vierfach ausgebogene Platte, Fig. B und C, an welcher man dorsalwärts eine unpaare chordale und eine paarige Somitenbucht unterscheiden kann. Alle drei communicieren anfangs durch bi'eite Pforten mit der Urdarmhöhle {dh) (Fig. B, C), später aber trennen sie sich davon ab, und zwar der Art, dass sich zuerst die beiden Somitenhöhlen röhrenartig abschliessen , worauf die Chordaplatte dasselbe wiederholt, nachdem sie mit den unter ihr zum definitiven Darmschlauch zusammenwachsenden Rändern des Darmblattes in eine vorübergehende Verbindung getreten ist (Fig. D). züglich der Herkunft seiner Zellen, noch hinsichtlich seines histo- logischen Baues eine einheitliche Bildung dar und steht schon dadurch zu den eigentlichen ,,Keimblättern" in bemerkenswerthem Gegen- satz. Als eine der ersten und wichtigsten Aufgaben fällt ihm die Bildung von Blutzellen zu; weiterhin entstehen aus ihm das Herz, die Gefässe, sowie die gesammte, in vielen Punkten an das ,,Mesen- chym" der Wirbellosen erinnernde Stütz- oder Bindesubstanz mit dem Corium, d. h. Bindegewebe, Fettgewebe, Knorpel und Knochen. Ferner sind noch zu erwähnen: die serösen Häute, die Muskulatur, sowie endhch der Harn- und Ge- schlechtsapparat. Einleitung. AF- Fig. 8. Al-^-i- \—Ä Fig. 9. \..-A Fig. 10. Fig. 8, 9, 10. Bildung des Körper- und Darmnabels. Schema. Fig. 8 und 9 stellen einen Längs-, Fig. 10 einen Querschnitt dar. A. Am- nion, AF Amnionfalte, Ah Aranionhöhle, AI AUan- tois, a und h Somato- und Sj)lanchnopleura, C Chorda dorsalis, Dh Darrahöhle, Do Dottersack, E Embryo, M Medulla si^inalis, PP Pleuroperi- tonealhöhle, f Ductus vitello-intestinalis. Ein im Mesoderm ent- stehender grosser Spaltraum zerlegt dasselbe in eine parie- tale und in eine viscerale Schicht. Erstere bezeichnet man als Hautfaserblatt (Somatopleura) , letztere als Darmfaserblatt (Splanchno» Pleura) (Fig. 5 und 6 So^P, SpP). Der die beiden Schichten trennende Spaltraum stellt die Körper höhle, das Coelom, dar. Der dorsale Bezirk des Mesoderms, welcher rechts und links entlang der MittelUnie liegt, zeigt schon in sehr früher embryonaler Zeit eine auf eine gegliederte Ahnform zurück- weisende Gliederung oder Segmentierung in einzelne hinter einander liegende Ab- schnitte, welche man als Ur- segmente, Ur wir bei oder als Somiten bezeichnet. Diese Ursegmente enthalten das Material für den späteren Aufbau des Achsenskelets, d. h. der Wirbelsäule, sowie der Rumpfmuskeln und eines Theiles des Urogenitalappara- tes. Jene Urgliederung ist von der erst später auftretenden Gliederung, wie sie sich im Aufbau der Wirbelsäule, der Rippen, der Spinalnerven etc. ausspricht, wohl zu unter- scheiden. Der im Innern der Somiten befindliche Hohlraum hängt ursprünglich mit dem A rchenteronzusammen und weist so auf eine primitive Segmentierung des letzteren zurück. Später wird die Ver- bindung zwischen Archenteron und Somit gelöst (vergl. das Urogenitals3^stem). In der Regel findet sich in einer gewissen Entwick- lungsperiode auf dem dorsalen Pol des Eies eine verdickte scheibenförmige Stelle, welche Leibesanlage, Amnionfalten. 9 sich von der übrigen Eicircumferenz mehr oder weniger deuthch abhebt. Dies ist die sogenannte Area embryonalis, d. h. die eigentUche Leibesanlage. Diese sinkt im Laufe der weiteren Ent- wicklung immer tiefer in die unterliegende Dottermasse ein und differenziert sich durch die dadurch ringsum entstehenden Furchen immer schärfer von ihrer Umgebung. Die weitere Folge davon ist, dass die Verbindung der Leibesanlage mit dem ventral anhängenden Dottersack, d. h. der Ductus vitello-intestinalis, eine immer ^^ ]>f(Cl,f) Fig. 11. Schematisches Durchschnittsbild durch den schwangeren Uterus des Menschen. A, A die Amnionhöhle, in welcher der an der Nabelschnur hängende Embryo sichtbar ist, AI Allantoisarterien (A. umbilicalis), Ao Aorta, D das rudimentäre Dotterbläschen, ci und es Vena cava inferior und superior, Ghl Chorion laeve, Dr Decidua reflexa, Dv Decidua vera, H Herz, p Vena portarum, Pf Placenta foetalis (Chorion fron- dosum), Z7 Uterus, TJül Uterushöhle, Th, Tb Tuben (Eileiter) , f die von der Vena um- bilicalis durchsetzte Leber. grössere Beschränkung erfährt, bis sie endlich nach Verbrauchung des gesamten Dottermateriales gänzlich schwindet (Fig. 8 Do, f , Fig. 9 und 10 bei f). Gleichzeitig treten bei höheren Wirbelthieren, nämlich bei Reptilien, Vögeln und Säugethieren, nach aussen von den oben erwähnten Furchen Falten auf, welche man als Kopf-, Schwanz- und Seitenfalten bezeichnet. Diese erheben sich nun höher und höher, und indem sie endlich dorsalwärts mit einander zur Verschmelzung kommen, entsteht daraus ein häutiger, kuppel- artig den Embryo überspannender Sack, das sogenannte Amnion oder 10 Einleitung. die Schaf haut (Fig. 8 AF, Fig. 9 und 10 A, Ä, Ah, Ah). In diesem findet sich später eine Flüssigkeit (Liquor Amnii). Auf Grund dieses im Sinne einer Schutzvorrichtung aufzufassen- den Verhaltens pfl.egt man die genannten drei höheren Wirbelthier- klassen als Amnioteii den zwei niederen, d. h. den Fischen und Amphibien, bei welchen es zu keiner Amnionbildung kommt, als den Anamiiia gegenüberzustellen. Wenn ich bisher den Dottersack als Nahrungsquelle des sich aufbauenden Leibes bezeichnet habe, so muss ich jetzt noch hinzu- fügen, dass derselbe, infolge eines auf seiner Oberfläche sich aus- breitenden Gef ässnetzes , nebenbei auch als Athmungsorgan fungiert. Letzteres ist aber, abgesehen von den Mammalia aplacentalia, nur von vorübergehendem Bestände, da sehr frühe schon eine aus dem hinteren Darmabschnitt hervorgehende, gefäss- führende Ausstülpung an dessen Stelle tritt. Dieses neue Respirations- organ, welches auch zur Aufnahme des Urnierenexcretes dient (,, em- bryonaler Harnsack"), wird Allantois genannt und ist auch schon bei Amphibien vorhanden, überschreitet aber hier die Körperhöhle des Embryo nicht. Bei Amnioten dagegen dehnt es sich bald mehr und mehr aus und kann sogar als schlauchartig gestaltete Blase, welche sich — den Gasaustausch vermittelnd — bei Reptilien, Vögeln und Monotremen der Eischalen-Innenfläche eng anlegt, den Embryo ganz umwachsen. Später, wann sich die Embryonal-Entwicklung ihrem Abschluss nähert, geht die Allantois eine allmähliche Rück- bildung ein. Bei den höheren Mammalia kommt es, wie in einem späteren, die Beziehungen zwischen Mutter und Frucht behandelnden Kapitel näher ausgeführt werden soll, weiterhin noch zu einer Blut Verbin- dung zwischen Mutter und Frucht. Es wachsen nämlich Gefässe des Foetus in das Gewebe der Gebärmutter hinein, treten dort zum Blut- system der Mutter in die allerinnigste Beziehung und vermitteln so die Ernährung und die Respiration der Frucht. Man stellt daher jene Säugethiere als Mammalia placentalia den M. aplacentalia (Mono- tremen, Marsupiali a) gegenüber. Zur weiteren Schilderung des Aufbaues des Thierkörpers ist vor Allem hervorzuheben, dass einstweilen, in Folge weiterer Faltungs- und Abschnürungsprocesse, das Nenralrohr, das Visceralrohr und die zwischen beide sich einschiebende, oben schon erwähnte Rücken- saite (Chorda dorsalis) aufgetreten sind. Alle drei Gebilde liegen streng median, genau in der Längsachse des Körpers, was zur Folge hat, dass letzterer sowohl im Median- wie im Querschnitte jene zwei, durch die Chorda von einander geschiedenen Röhren und zugleich einen bilateral symmetrischen Aufbau erkennen lässt (Fig. 12). Das Nenralrohr umschliesst das Rückenmark und das Ge- hirn, welche beide als centrales Nervensystem dem peri- pheren gegenübergestellt werden. Das Visceralrohr (Coelom), welches später durch die in den fleischigen Leibesdecken entstehenden Rippen eine weitere Festigung erfahren kann, enthält die Eingeweide. Die Rippen, welche elastische, bogenförmig verlaufende Spangen darstellen, stehen mit der auf Grundlage der Chorda dorsalis sich aufbauenden knorpeligen oder knöchernen Wirbelsäule in Gelenkverbin- dung, und eine grössere oder geringere Zahl derselben kann in der Anlage der Organe, Systematische Zoologie. 11 veutralen Mittellinie das sogenannte Brustbein erreichen, wodurch die Ringform der Rippenbogen eine vollständige wird. Das sich erweiternde Vorderende des Neural- und Visceralrohres tritt dadurch in nächste Beziehung zur Aussen weit, dass sich im Bereich des ersteren das Gehirn und die höheren Sinnesorgane, d. h. der Sitz der höheren geistigen Funktionen, des Intellectes, in letzterem gewisse Vorrichtungen zur Nahrungsaufnahme und Athmung entwickeln. Man bezeichnet diesen Körperabschnitt als den Kopf, an welchen sich weiter nach hinten der Hals^) und Rumpf anschliessen. In den KW Fig. 12. Querschnitt durch den Wirbelt hierkörper, Schema tisch, ^o Aorta, Co Corium oder Cutis, DS Darmhöhle von einem Epithel {Ep) ausgekleidet, Ep Epidei'mis, KW Körperwand (Somatopleura), Med Medulla spinalis mit seiner weissen und grauen Substanz, Ms Mesenterium, Msc Muskulatur des Darmes, NR Neuralrohr, Per Parietales-, Per^ Viscerales Bauchfell (Peritoneum), Subm Submucosa des Darmes, VR Visceralrohr, W Wirbelsäule. hinteren Bereich des Rumpfes fallen die Ausführungsgänge des Darmes und des Urogenitalapparates. Der hinterste, keine Leibeshöhle mehr umschliessende Körperabschnitt führt den Namen Schwanz. Hals und Rumpf fasst man als Stamm zusammen und stellt ihm die von ihm auswachsenden Gliedmassen als Appendiculär-Organe gegenüber. Die systematische Zoologie hat auf Grund der verwandt- schaftlichen Beziehungen der Thiere zu einander dieselben in gewisse Abtheilungen und Unterabtheilungen gebracht, die man als Klassen, Ordnungen, Unterordnungen, Familien, Gattungen und Arten bezeichnet. Es mag am Platze sein, die Hauptvertreter der 1) Bei niederen Vertebraten, wie z.B. bei Fischen, zeigt sich der Hals noch nicht differenziert. 12 Einleitung. Ichthyopsiden grösseren Gruppen, soweit sie sich auf die jetztlebenden Wirbelthiere beziehen, kurz zu betrachten. I. Acrania (Lanzettfische) Amphioxus. II. Craiiiota A) Anamnia (ohne Amnion) 1. Pisces: Cyclostomata ( Rundmäuler ) , Myxinoiden (Myxine und Bdellostoma und Petro- myzonten. Selachii, a) Squalidae (Haie), b) Rajidae (Ro- chen), c) Chimaeren (Holocephala) Ganoidei, a) Knorpelganoiden (Acipenser, Sca- phirhynchus, Polyodon), b) Knochenganoi- den (Polypterus, Calamoichthys, Lepido- steus, Amia), Teleostei (Physostomi (mit offenem — ) und Aphysostomi (mit geschlossenem Verbin- dungsgang zwischen Vorderdarm und Schwimmblase). 2. Dipnoi: [Monopneumones (Ceratodus) und Dipneu- mones (Protopterus und Lepidosiren).] 3. Amphibia: Urodela oder geschwänzte Amphibien (Perenni- branchiata, Caducibranchiata = Derotre- mata, Salamandrina), Gymnophiona (fusslose Schleichenlurche), Anura oder ungeschwäuzte Amphibien (Frösche, Kröten). B) Amniota (Vertebraten, welche während der Fötalzeit ein Amnion entwickeln). 1. Reptilia: Rhynchocephalen (Hatteria) Saurier (Echsen) Ophidier (Schlangen) Chelonier (Schildkröten) Krokodile. 1. Aplacentalia oder Achoria: a) Ornithodelphia (Kloakenthiere oder Mono- tremata, ovipar, Ornithorhynchus und Echidna) b) Didelphia (Marsupialia, Beutelthiere). 2. Placentalia oder Choriata: Insectivora, Carnivora, Edentaten, Rodentia, Chiroptera, Cetacea, Ungulata, Hyracoidea, Proboscidea, Sirenia, Prosimiae, Simiae, Homo. es o w o i Sauropsiden 2. Aves: Ratitae (Laufvögel) Carinatae (Flugvögel). Mammalia Stammesentwicklimg der Wirbelthiere. 13 Uelbersiclit über die Entwicklung der Wirbelthiere in den geologi- schen Zeitaltern^). Fische Amphibien Heptilien' Vögel ScUeffer Mensch igel ScUeffer Mens S3 Periode ForTtiaiion, bliäer^vorjui^Udi des Menschen. Alluvium- des DomzTiirerLS der Säzt^e^ thi^re. der erste Mensch. Dilzcviu^rv Tertiär Das Majcirrnijn der£ri£wiek' lung der Reptilien , die ersten. VöffeL uyld Sdii^ethiere. Kreide^ Jura, Trias Die ersten, Reptiizen. Pemv.ß' A mphihien. Carbon.. F Ziemlich jtaA/reic/w Fische. J^cutxergcmoieU'n. /?ie ersten, ifereznxeüen Fische. Silur. F Camir. F Praecambr.F 1) Zu Grunde gelegt ist die Darstellung von H. Credner. Specieller Theil. A. Integument. Die äussere Haut besteht aus einer oberflächlichen, dem äusseren und aus einer tiefen, dem mittleren Keimblatt entstammenden Schicht. Erstere ist die Epidermis (Oberhaut), letztere das Corium (Lederhaut oder Cutis). An der Epidermis kann man wieder zwei Hauptschichten unterscheiden, eine höhere (Stratum corneum) und eine tiefere (Stratum germinativum, Malpighii). Letztere bildet den Aus- gangspunkt für die sogenannten Haut- oder Integumentalorgane, d. h. für Horngebilde (Haare, Nägel, Borsten etc.) einer- und für Drüsen (Talg-Schweissdrüsen und ihre Modificationen) anderer- seits. Ferner sorgt das Stratum germinativum für immerwährende Regeneration der an ihrer freien Oberfläche einem stetigen Verfall unterliegenden Hornschicht und endlich differenzieren sich aus ihr die percipierenden Elemente der Sinnesorgane. Die im Wesentlichen als stützendes Element fungirende Lederhaut ist in der Regel derber, dicker und besitzt ein festeres Gefüge als die Oberhaut. Sie besteht aus bindegewebigen, elastischen und contractileu, d. h. glatten Muskel-Fasern und grenzt sich nach der Tiefe, gegen das mehr oder weniger Fett führende Unterhaut- bindegewebe (Tela subcutanea) meist nicht scharf ab. Gegen die Epidermis zu kann die Lederhaut mannigfache Erhebungen (,,Pars papillaris" corii) erzeugen, welche namentlich bei höheren Typen eine weite Verbreitung und reiche Ausgestaltung erfahren. Abgesehen von den von der Epidermis aus sich einsenkenden Horn- gebilden und Drüsen kann die Haut auch noch Gefässe, Nerven und Knochenbildungen führen. Farbzellen bezw. freies Pigment kommen sowohl im Corium als in der Epidermis vor. Bei den Farb- zellen (Chromatophoren), die als modifizierte Bindegewebszellen zu betrachten sind, kann eine unter dem Einfluss des Nervensystems stehende, zeitweise Verschiebung des Pigmentes innerhalb des Zell- protoplasmas eintreten. Fische und Dipnoer. Bei Amphioxus findet sich im Larvenstadium (Gastrula) auf der freien Epidermisfläche ein Wimperkleid, das wir unzweifel- haft als ein Erbstück von wirbellosen Vorfahren zu betrachten haben. Vielleicht ist der gestrichelte Cuticularsaum, wie er bei zahlreichen Integument der Fische. 15 anderen Fischen, z. B. bei Cyclostomen, Teleostiern ^), Dipnoern und, wie ich gleich hinzusetzen will, auch noch bei Amphibien- larven, an der obersten Epidermislage vorkommt, in demselben Sinne zu deuten. (Fig. 13 ) Die meist aus vielen Zeil-Lagen bestehende Epidermis zeigt einen sehr polymorphen, nach verschiedenen Fischgruppen stark wechseln- den Charakter. Verhornungen an der freien Oberfläche kommen namentlich bei Teleostiern in weiter Verbreitung an dem Theil der Schuppe vor, welcher von der Nachbarschuppe ungedeckt bleibt. Allenthalben finden sich aus dem Corium in die Epidermis ein- wandernde Lymphzellen , die z. Th. auch als Farbstoff träger fungieren können. Das Corium baut sich aus wagrechten und senkrechten Bindegewebs- schichten auf, woraus ein ziem- lich regelmässiges, festes Ge- füge entsteht. Als drüsige, bezw. schleim- bildende Organe dienen ver- schiedene Zellen, die man schlechtweg als Schleim- z eilen, alsKörner-^)(Petro- myzonten), und als Kolben- oder Becherzellen (Kno- chenfische) bezeichnet. Ob dahin auch die an der Seiten- linie des Rumpfes angeordne- ten sog. S c h 1 e i m s ä ck e von Myxine und ßdellostoma gehören , müssen künftige Untersuchungen zeigen. Als durch besondere Drü- senapparate charakterisierte Körperstell en sind die C o p u 1 a - tionsorgane männlicher Haifische sowie die Kie- mendeckel- und Rücken- flossengegend gewisser Knochenfische zu erwähnen. Im erstereii Fall steht das betreffende Organ zum Co- pulationsact in Beziehung, im letzteren handelt es sich um einen zum Angriff oder zur Vertheidigung dienenden Giftapparat. Die der Epidermis entstammenden, giftsecernierenden Drüsenzellen liegen in ausgehöhlten Knochenstacheln, welche von einer bindegewebigen Scheide umschlossen werden. Solche Giftorgane können auch im Be- reich der Brust- und Afterflosse vorkommen. Fig. 13. Durchschnitt durch die Fisch- haut, combiniertes Bild. B, JB Schleim- zellen, Co Corium, CS Cuticularsaum , Ep Epi- dermis, F Subcutanes Fett, G Gefässe, welche in den senkrechten Bindegewebszügen (S) verlaufen, Ko Kolben Zellen, Kö Körnerzellen, W Wagrechte Bindegewebszüge des Coriums. 1) Bei Teleostiern kommt da und dort in sehr niederen Entwicklungsstadien (gefurchte Eier) sogar noch ein freies Wimperkleid vor. 2) Die Körnerzellen werden von manchen Seiten für Ganglienzellen erklärt. Sicheres darüber ist nicht bekannt 16 Specieller Theil. Bei den betreffenden Fischen handelt es sich um verhältnismässig kleine Formen mit wohlschmeckendem Fleisch, und unter diesen besitzen stets wieder die kleinsten die stärksten Giftapparate. Die weitaus grösste Zahl gehört zu der Gruppe der Acanthopterygii, und zwar handelt es sich dabei meist um Bewohner der gemässigten oder warmen Meereszonen. Im süssen Wasser scheinen die Gift- organe sich zurückzubilden resp. ganz zu verschwinden (Perca fluviatilis, Cottus). Ohne Zweifel wird sich bei einschlägigen Untersuchungen die Verbreitung von Giftapparaten in der Reihe der Fische als eine viel grössere herausstellen, als man bis jetzt annimmt. Jene, im Bereich des Integumentes liegende, auf Kopf, Rumpf und Schwanz vertheilte Organe, die man früher als ,, Nebenaugen" bezeichnete, und die sich später als Leuchtorgane herausgestellt haben, finden sich bei verschiedenen Fischen und Fischgruppen. So z. B. unter den Selachiern bei den Spinacidae und unter den Teleostiern bei Scopelinen, Chauliodus, Argyropelecus u. a. Hinsichtlich ihres Baues unterscheidet man erstens einen sogenannten Leuchtkörper und zweitens einen Reflector. Ersterer besteht aus einer Hüllen-, Pigment- und Flitterschicht, sowie aus dem das Leuchten erzeugenden Drüsenzellhaufen, Der Reflector da- gegen wird gebildet: aus einer hohlspiegelartigen Flitter schiebt mit dahin terliegendem Pigment, dem Linsenkörper und einem durchsichtigen, vor der hohlspiegelartigen Flitterschicht liegenden Gallertkörper. Die Drüsenzellhaufen werden von netzartig angeordneten Binde- gewebsfasern durchzogen, welche als Träger der eintretenden Blut- gefässe und Nerven dienen. Diese, deren letzte Endigungen bis jetzt nicht bekannt sind, stammen aus dem Trigeminus, Facialis und den Spinalnerven, (Vergl. die Arbeiten von Brandes, Emery, Ussow und Handrick). Eine wichtige Rolle spielen einzellige und mehrzellige, sehr einfach gebaute Hautdrüsen bei Protopterus annectens, dem afrikanischen Lungenfisch, welcher sich zur regenlosen Zeit tief in den Schlammgruud einbohrt und dann eine Art von Sommerschlaf hält. Während dieser Periode wird seine ursprünglich auf eine feuchte Umgebung berechnete Haut durch ein firnissartiges Hautsecret, welches eine Art von Cocon erzeugt, vor Austrocknung geschützt. Pigmentzellen, die, wie bereits erwähnt, unter dem Einfluss des Nervensystems stehen und einen Farben Wechsel veranlassen können, finden sich bald in beiden Hautschichten, bald nur in einer derselben, wie z. B. in der Epidermis. Es handelt sich dabei um Anpassungen an die Unterlage (Pleuronectes u. a.). Da und dort tritt zur Paarungszeit ein förmliches ,, Hochzeitskleid" auf (Blennius), oder macht sich der Farbwechsel nach stattgehabtem Kampf mit Rivalen in farbenprächtigster Weise bemerkbar (Stichling). Wieder in anderen Fällen kommt es während der Paarungszeit zu einem Hautausschlag, wovon in dem Capitel über die Hautsinnesorgane die Rede sein wird. Der Besitz von Schuppen kann, je nachdem dieselben Pro- minenzen an der Oberfläche bilden oder nicht, die Oberhaut in der Art ihrer Schichtenbildung beeinflussen. Sämmtliche Schuppen ent- Integument der Amphibien. 17 stehen als knöcherne Gebilde im Corium und werden uns beim Hautskelet wieder beschäftigen. Amphibien. Die Epidermis der Amphibien ist mit derjenigen der Fische nicht direct vergleichbar, denn es fehlen ihr fast alle jene für die Fisch- haut so charakteristischen Zellformen. Dazu kommt, dass die Epidermis der Larven völlig verschieden ist von der- jenigen des ausgebildeten Thieres. Eine Lederhaut tritt erst später auf. Die Oberhaut einer Amphibienlarve ist zunächst ein- schichtig, dann zweischichtig. Die oberflächliche Lage besitzt einen Wimper- bezw. gestrichelten Cuticularsaum ^) und stellt eine Deck- schicht dar, die während des Larvenlebens als solche erhalten bleibt. Die tiefere Lage dagegen erleidet vielfache Umbildungen; sie wird mehrschichtig und liefert u. a. Ersatz für die vielfach sich abstossen- den Deckzellen. Nirgends trifft man jene kleinen Schleim- und Becher- zellen, welche die Oberhaut der Fische und Dipnoer charakterisieren; auch Lymphzellen treten nur spärlich auf. Gleichwohl finden sich auch in der Amphibienhaut während der Dauer der Larvenperiode einzellige Drüsen, welche bei den Urodelen mit dem Namen der Leydig'schen Zellen bezeichnet werden. Auch bei Anurenlarven sind Zellen mit fadigem Inhalt und Secreträumen beschrieben worden. — Später, unmittelbar vor der Metamorphose, kommt es in Anpas- sung an das Leben in der Luft und gänzlich unabhängig von den einzelligen Drüsen der Larven zur Ausbildung von complizierten, mehrzelligen Drüsenanlagen von alveolärem Bau, die in ihrem massenhaften Auftreten ein charakteristisches Merkmal der Amphibienhaut darstellen^). Sie liegen theils einzeln zerstreut, theils zu Gruppen vereinigt, welche bei Anuren vorzugsweise am Rücken, bei Urodelen aber in der Kopfnackengegend (,,Parotiden") und den Rumpfseiten angeordnet zu sein pflegen. Dabei herrschen nicht nur bedeutende Grössen-, sondern auch functionelle Verschieden- heiten, die in einem verschiedenen Bau der Drüsenzellen ihren Aus- druck finden. Die Drüsen zerfallen in Schleim- und in Giftdrüsen, welch letztere ein passives Vertheidigungsmittel darstellen, doch kommen, wie es scheint, auch Uebergangsformen vor. Stets findet sich dabei eine Lage glatter Muskelzellen an ihrer Oberfläche (Fig. 15), 1) Bei Salam an der- Larven ist das Flimmerepithel in der Haut weit verbreitet. Es findet sich namentlich im Bereich des Kopfes, wie z. B. um die äussere NasenöflFnung herum, in der Randzone der Cornea, auf der Stirngegend, am Kieferrand^ im Bereich der Kiemen etc. Auch am Rumpfe kommt es vor, so z. B. hinter der Ansatzstelle der beiden Extremitäten und auch an der Bauchwand. Unverkennbar existiert (wenigstens am Kopfe) eine genaiie Beziehung zwischen der Anordnung der Flimmerzellen und der Hautsinnes- organe. Welcher Art aber diese Beziehungen sind, und welche physiologische Bedeutung jenen flimmernden Epithelstrecken in der Haut überhaupt zukommt, steht dahin. Es sei nur noch erwähnt, dass die Wimpern zu dem gestrichelten Cuticular-Saum der oberflächlichen Epidermislage in engster Beziehung stehen (vergl. die Arbeit von Fiechel). Auch bei ganz jungen Anurenlarven kommt ein Flimmerkleid vor. 2) Schlauchdrüsen sind seltener. Sie finden sich am Daumenballen der Anuren an den Haftscheiben und Gelenkballen des Laubfrosches, an den Zehenenden von Bufo variabilis, Alytes obstet ricans, Salamandra atra, Triton, am Kopfe mehrerer Urodelen und an der Cloake der Urodelen. Wiedersheim, Vergl. Anatomie. 5. Aufl. 2 18 Specieller Theil. und zugleich wird die gesaramte Epidermis mit dem unterliegenden Corium durch zahlreiche glatte Muskelzüge aufs Innigste verbunden. Die Blutgefässe beschränken sich bei Anuren nicht auf das Corium, sondern dringen weit in die Epidermis hinein, und zwar CS' Fig. 14. Haut der Larve von Salamandra mac. a Stratum corneum — , ö Stratum germinativum (Malpighii) der Epidermis, Co Corium, CS Gestrichelter Eandsaum, Ep Epi- dermis, LZ Leydig'sche Zellen (einzellige Schleimdrüsen). beginnt diese auf die Bildung eines respiratorischen Gefäss- apparates der Haut abzielende Einwanderung der Capillarschliugen schon vor der Larvenmetamorphose, steigert sich aber während der- selben ganz beträchtlich. Nach der Metamorphose findet wieder eine J^ B Fig. 15. Schnitt durch die Haut von Salamandra mac. (Erwachsenes Thier.) A, C, D Verschieden grosse Hautdrüsen, B Stroma des Coriums Co, E Drüsenepithel, Ej) Epidermis, O Blutgefässe, gegen das Corium aufsteigend, ]\P die einwärts von der Propria liegende Muskelschicht der Drüsen, M dieselbe von der Fläche gesehen, Mm Sub- cutane Muskelschicht, Pi Pigment im Corium, Pr Propria der Drüsen, S Drüsensecret. Reduction der Gefässe statt. — Dies erklärt sich daraus, dass zur Zeit der Metamorphose die Kiemen als respiratorische Organe nicht mehr functioniren, und dass die zur Larvenzeit bereits bestehende Lungenathmung nicht genügt. Es werden für diese Uebergangsperiode somit Einrichtungen nothwendig, welche hier vikariirend eintreten können. Dies wird erreicht durch die temporär gesteigerte Ausbildung jenes Blutgefässnetzes in der Haut. (Vergl. auch das Capitel über die Respirationsorgane). Integument der Reptilien. 19 Allerorts begegnet man in der Amphibienhaut reichHch pigmen- tierten, verästelten Zellen (Chromatop hören), welche einen Farb- wechsel veranlassen können. Sie liegen neben freiem Pigment nicht allein zwischen den Zellen der Epidermis, sondern auch im Corium, welch letzteres sich ähnlich geschichtet erweist wie bei Fischen und das im übrigen auch durch einen grossen Reichthum an glatten Muskeln, Blutgefässen und Nerven ausgezeichnet ist. Auch Kalk- ablagerungen oder gar förmliche Knochenbildungen (Ceratophrys dorsata) werden in der Lederhaut beobachtet, und, wie später (vergl. das Haut-Skelet) gezeigt werden soll, kommt es in der Reihe der Schleichenlurche (Amphibia apoda) selbst zu Schuppen- bildungen. Endlich sei noch des Verhornungsprocesses gedacht, welcher zur Zeit der Metamorphose an der Oberfläche des Amphibienkörpers Platz greift^), sich dabei namentlich über den Rücken erstreckt, und welcher da und dort zur Bildung von Warzen, Höckern und Horn- zapfen sowie an Fingern und Zehen zu krallenartigen Bildungen führen kann. Die Hornschicht der Amphibienhaut wird von Zeit zu Zeit abgestossen, und die ,,Häutung" erfolgt entweder in einzelnen Fetzen oder in toto, also nach Art des bei den Schlangen sogenannten ,,Natterhemdes". Von den Haatsinnesorganen, welche ungleich früher auftreten als die Hautdrüsen, und welche mit letzteren (entgegen der Annahme mancher Autoren) nicht das Mindeste zu schaffen haben, wird später die Rede sein. Reptilien. Mit der Aufgabe des Wasserlebens hängt die völlig lufttrockene, bezw. an vielen Orten durch Luftgehalt charakterisierte (pneumatische) Beschaffenheit der Reptilien -Oberhaut zusammen. Hautdrüsen fehlen so gut wie ganz, und die einzigen Organe, die man früher in diesem Sinne deuten zu können glaubte, die Schenkelporen der Eidechsen, sind als subcutane, schlauchartig verzweigte Hohlräume mit verhornenden, an der Mündung zapfenartig vorragenden Epi- dermiszellen erkannt worden, die beim Copulationsact vielleicht als Haft- und Haltorgane eine Rolle spielen. Ob dieselben aus ursprüng- lichen Drüsen hervorgegangen zu denken sind, erscheint zweifelhaft^). Abgesehen von dieser trockenen, drüsenlosen Beschaffenheit unter- scheidet sich die Reptilienhaut von derjenigen der meisten Amphibien noch durch einen zweiten, wichtigen Punkt, nämlich durch den Besitz von Schuppen. Diese zerfallen in Hornschuppen und in knöcherne Hartgebilde, welch beide mit einander combiniert 1) Ein vielschichtiges Stratum corneum bildet sich übrigens auch bei solchen Amphi- bien aus, welche zeitlebens im Wasser leben (Pe r ennib r anch iaten). Es ist also bei Caducibranchiaten nicht etwa direct durch die Anpassung an das Leben an der Luft hervorgerufen, kann aber allerdings durch letzteres eine Steigerung erfahren (Tritonen). 2) Auch die seitlich vom Unterkiefer liegenden ,, Moschusdrüsen" der Krokodile, sowie die am Uebergang vom Bauch — zum Eückenschild ausmüudenden Hauteinstül- pungen der Schildkröten sind in physiologischer Hinsicht dunkel. Erstere sind ausstülpbar und scheinen nur während der Brunstzeit zu functionieren. Sie stehen unter Muskeleinfluss, und es handelt sich um kein eigentliches Drüsensekret, sondern um Auflösung der äusseren Zellen der Schleimschicht in einen dicken, nach Moschus riechenden Brei. .2* 20 Specieller Theil. vorkommen können. Bei allen Schuppenbildungen handelt es sich um eine Erhebung des Corium, welches verkalken, bezw. verknöchern kann oder nicht. Im Fall dieses eintritt, besitzt auch die dadurch gebildete knöcherne Schuppe stets noch ihren epidermoidalen z. T. verhornten und mit Oberhäutchen versehenen Epithelüberzug (Anguis). Im Allgemeinen tritt der Verknöcherungsprocess des Integuments der epidermoidalen Hornsubstanz gegenüber weit in den Hintergrund. Jene Cutisp apiile ist also stets das Primäre, und sie ist es, welche die Epidermis hügelartig hervortreibt. Gleichzeitig findet eine starke Wucherung des Epithels statt und zwar anfangs in gleichmässiger, Fig. 16. Längsschnitte durch verschiedene Hautschuppen von Eeptilien. Schemata. Nach J. E V.Boas. A Körnerschuppen, B Schilder, C Schindelschuppen. D Ebensolche mit Verknöcherungen, h Hornschicht, l Corium, o Knochenplättchen, die sich im Corium entwickelt haben, s Stratum germinativum (Malpighii) der Epidermis. später aber, je nach der Ober- und Unterfläche der alhuählich nach hinten sich umlegenden Schuppen, in verschiedener Weise ^). Das Nähere ergiebt sich aus der Fig. 16. Wie bei Amphibien, so kommt es auch bei Reptilien zu einer periodischen Abstossung der obersten Lage der mehrfach geschichteten, verhornenden Epidermis, und zwar geschieht dies entweder nur fetzen- weise, oder wird die betreffende Epidermisschicht in continuo um- gestülpt (Schlangen), oder endlich kriechen die Thiere gleichsam wie aus einem Sack hervor (Eidechsen). Die Hornsubstanzen können in der Reihe der Reptilien in den mannichfachsten Modificationen, wde z. B. als Stacheln, Borsten, Leisten, Krallen, Höcker, Schienen und Schilder (Schildpatt^) der Schild- kröten) auftreten, oder finden sich zu Büscheln angeordnete, cuticulare haarartige Bildungen, wie z. B. an der Unterfläche der Haftlappen der Ascalaboten-Zehen^). Die Lederhaut besteht aus einer tieferen und höheren Schicht. Erstere baut sich aus straffen Bindegewebsbündeln auf, welche in 1) Nicht alle Eeptilien haben dachziegelartig sich deckende Schuppen. Bei vielen derselben, wie z. B. bei Krokodilen, wo sie zu unterliegenden Knochentafeln in enger Beziehung stehen , und bei Chamaeleonten, sind dieselben einfache , durch Furchen getrennte Platten von verschiedener Grösse. Bei Schlangen ist die Deckung am besten ausgebildet. 2) Die einzelnen Hornplatten des Schildpatts sind von den unterliegenden Haut- knochen unabhängig und zeigen auch eine andere Anordnung als letztere. 3) Ganz ähnlich gestaltet sich die „S augscheibe" am Schwanzende des zur Geckonenfamilie gehörigen Lygodactylus pictixratus (Tornier). Intesument der Vöeel. 21 der Regel auch hier, ähnHch wie bei Fischen und Amphibien, in rechtwinkelig sich kreuzenden Lamellensystemen angeordnet sind. Die höhere oder subepidermoidale Schicht zeigt ein lockeres Gefüge und führt ausser lockeren Bindegewebsfasern auch noch glatte Muskeln und ein Stratum pigmentosum, welch letzteres eine sehr ver- schiedene Ausbildung besitzt. Die Chromatophoren können, wie z. B. bei Chamaeleon, in mehreren Lagen vorhanden sein. Ein mit somatischen und psychischen Affectionen in enger Verbindung stehender Farbenwechsel findet sich bei Chamaeleonten, Ascalaboten, Schlangen, Schleichen und vielen anderen Reptilien. V ö g e 1. Die Vogelhaut ist charakterisiert durch das Federkleid, so- wie durch eine damit in engstem Connex stehende sehr zarte, dünne Epidermis und Cutis, welch letztere aus regellos durchgefloch- tenen Faserzügen besteht. Die über den letzten Caudalwirbeln liegende Bürzeldrüse (Glandula uropygii) fehlt nur wenigen Vogelgruppen (Ratiten z. B.) und ist als ein erst bei den Vögeln Fig. 17. Zwei Stadien der ersten Federentwicklung. Halbschematisch. B Blutgefäss , C Cutis , E wuchernde Epidermis , F Follikelanlage , h Hornschicht der Epidermis, m Stratum germinativum (Malpighii), P Pulpa der Papille. sich ausbildendes und auf diese beschränktes Organ zu betrachten. Es dient zur Einfettung des Gefieders und zeigt sich dem entsprechend bei Wasservögeln in der Regel besonders stark ausgebildet. Eine zweite Drüse (Hauttalgdrüse) findet sich bei gewissen hühnerartigen Vögeln im Bereich des Gehörganges. Wenn man von diesen ver- einzelten und inconstanten Secretionsorganen absieht, kann man die Vogelepidermis als drüsenlos bezeichnen. Charakteristisch für die Cutis ist ihr Reichthum an Sinnesorganen (Tastkolben) und Muskel- fasern, welche sich zum grossen Theil an die Federbälge ansetzen und so das Aufrichten, Sträuben der Federn zu Stande bringen (Arrectores plumarum). Die Feder zeigt sich bereits in der Reptilschuppe angebahnt und stellt gleichsam nur eine weitere Fortbildung derselben dar. Beide sind also homologe Bildungen, und dies zeigt auch die Entwicklungsgeschichte. Das wuchernde Cutisgewebe erzeugt eine leichte Vorragung der Haut, und gleichzeitig zeigt sich unter dem Einfluss derselben eine mehrfache Schichtenbildung der Epidermis. Die Erhebung nimmt zu, wird zapfenartig und beginnt an ihrer reich vascularisierten Basis in das unterliegende Gewebe etwas einzusinken. Dadurch kommt es 22 Specieller Theil. zur Bildung einer Art von Follikel, der sich später noch bedeutend vertieft (Fig. 17). Bald wird nun die Abgrenzung der Epithelschicht gegen die Cutispapille unregelmässig, und es tritt in der ersteren eine Art von Zerklüftung und Zerspaltung auf, so dass roan jetzt auf einem Quer- schnitt das Pulpagewebe zwischen die einspringenden Epithelleisten oder -Säulen weit gegen die Peripherie vordringen sieht (Fig. 18, A). Schliesslich differenzieren sich jene wuchernden Epithelleisten von der Spitze der Federpapille aus immer mehr von ihrer zelligen Um- gebung und werden endlich nach dem Ausschlüpfen und nachdem Fig. 18. A, B, C Drei Stadien der Entwicklung der Embryonaldune. Schematisch, mit Zugrundelegung der Abbildungen von Davies. A, B stellen Querschnitte dar. P Pulpa der Papille, welche in der Fig. A bei f gegen die Federscheide FS vor- springt und so zur Abspaltung der Dunenstrahlen St, St führt. Dies ist in Fig. B und C erreicht. In C sieht man halbschematisch dargestellt einen Längsschnitt. F Federseele, -F*S' Follikel, FSp Federspule. die umgebende Hornschicht (,,Fe der scheide") abgeworfen worden ist, zu den freien Horustrahlen der sogenannten Erstlingsdune (Pluma). Die Spitze der sich allmählich rückbildenden und aus dem Gebiet der Horustrahlen gegen die Basis der Spule hinabziehenden Papille (Pulpa) bleibt nach wie vor von einer epidermoidalen, ver- hornenden Kappe überzogen, von welcher die obengenannten ,, Strahlen" entspringen^ und welche man als Spule bezeichnet. Von dieser aus entwickeln sich jene eigenthümlichen hornigen, durch Luftschichten von einander getrennten kegel- oder kappenartigen Bildungen , die man als ,,Federseele" bezeichnet. Jene in ihrem Einzelverhalten oft sehr verschiedenen Erstlings- dunen bildeten einst wahrscheinlich das primitive Federkleid der Vor- fahren der heutigen Vögel, denn sie genügten offenbar ihrer Aufgabe, welche in einer Schutzvorrichtung des warmblütigen Organismus gegen die Kälte bestand. Bei manchen Vögeln persistiert der Charakter des Dunengefieders grösstentheils das ganze Leben hindurch,, so z, B. bei den Lauf- vögeln und unter diesen besonders bei den Casuaren, doch ist auch hier eine Weiterdifferenzierung bereits angebahnt. Letztere be- steht in der Ausbildung eines starken Federschaftes (Rhachis), welcher als Träger seitlich aufgereihter Strahlen fungiert. Daraus Integument der Vögel. 23 resultieren die sogenannten Conturfedern, welche dann da, wo sie, wie bei den Flugvögeln, als Schwung- (Remiges) und Steuer- federn (Rectrices) dienen, ihre höchste Ausbildung erreichen und durch das dichte Aneinanderschliessen der Seitenstrahlen , der so- genannten Fahne (Vexilluin), zur Vergrösserung der Oberfläche beim Fig. 19. Archaeopt ery X lithographica. Aus dem Jura von Solenhofen Nach Dam es. Berliner Museum. Fluge führen. An die Konturfedern ist das Flug vermögen geknüpft. Schwung- und Steuerfedern werden noch von besonderen Deck- federn (Pennae tectrices) gedeckt. Wenn wir erwägen, dass die Federn mit langem, zarten Schaft und Fahne, neben Flaumfedern, schon in vollkommenster Ausbildung bei den Vögeln der Jurazeit, bei Archaeopteryx, bestanden, so 24 Specieller Theil. ist man berechtigt, ihre ersten Anfänge noch in viel weiter zurück- hegenden Erdepochen zu suchen^). Es würde den Rahmen dieses Buches überschreiten, wollte ich auch noch auf die Entwicklung der oben schon erwähnten, tief in die Cutis eingesenkten Konturf ed er (Pen na) genauer eingehen^), und es soll nur betont werden, dass es sich dabei im Wesenthchen nur um eine weitere Ausbildung der Dune handelt. Wie bei letzterer so ist auch bei der bleibenden Feder der Keim die direkte Fortsetzung des Grundes des Dunenfederkeimes. Ob es sich dabei aber um Er- haltung der alten Papille oder um Bildung einer neuen handelt, ist zweifelhaft. Alles in Allem erwogen kann es, wie oben schon angedeutet, keinem Zweifel unterliegen, dass die ersten Entwicklungsstadien der Feder mit der Anlage der Reptilienschuppe übereinstimmen; im weiteren Entwicklungsgang aber zeigt dann die Feder eine im Sinne einer Anpassungserscheinung zu deutende specifische Weiter- entwicklung. Bei weitaus der Mehrzahl der Vögel sind die Federn in be- stimmten „F^luren" (Pterylae) am Körper angeordnet und zerfallen in Kontur-, Steuer- und Flaumfedern. Alle diese sind nach demselben Typus gebildet. Die der Konturfedern entbehrenden Be- zirke heissen Federraine (Apteria). Nun kommen aber auch, wie namentlich bei Wasser vögeln und Nachtraubvögeln, Dunen vor, die einen der Erstlings- dune ähnlichen Bau besitzen, allein auch diese lassen eine Spule und einen Schaft unterscheiden; beide sind allerdings sehr kurz. An der Schaftspitze sitzt die Fahne, deren Fasern nicht in zwei Zeilen, sondern quirlständig angeordnet sind. Der allen Vögeln zukommende, periodisch immer wiederkehrende Federwechsel, die sogenannte Mauserung, ist als ein von den Amphibien und Reptilien her vererbter, dem Häutungsprocess entsprechender Vorgang zu betrachten. Es wird dabei nur die Hornfeder abgeworfen, während die Papille bestehen bleibt, um als Grundlage für die Neubildung einer folgenden Feder zu dienen. Letztere wiederholt in ihrem Wachsthum den oben schon geschilderten Bildungsgang. Säuger. Wie die Schuppen für die Reptilien und das Gefieder für die Vögel, so bildet das Haarkleid (Pili) das charakteristische Merk- mal für das Integument der Säugethiere. Es wird sich vor Allem die Frage erheben, ob und in welcher Hinsicht etwa jene Bildungen auf einander zurückgeführt werden können? — Da ist nun gleich von 1) Nach der Auffassung gewisser Autoren würden die sogenannten Fadenfedern die letzten Reste aus einem phylogenetisch früheren Stadium darstellen , in welchem die Vögel eine mehr gleichmässige, aber reichere Befiederving besassen als jetzt. Jene Faden- federn, welche einen verhältnissmässig langen Schaft mit nur geringem, oft nur von einer einzigen Stelle entspringenden Strahlencomplex besitzen , und wobei die Strahlen wieder mit Nebenstrahlen besetzt sein können, sollen sich im Lauf der Phylogenese einerseits in Kontur- andrerseits in Dunenfedern differenziert haben. 2) Dasselbe gilt auch für die Entwicklung der Federn auf den Schuppen, Schildern und Schienen , welche sich an den Läufen (Tarsus , Metatarsus , Phalangen) der Vögel in weiter Verbreitung und in verschiedener Ausbildung finden. Integument der Säuger. 25 vorne herein zu betonen , dass Uebergangsformen nicht bekannt sind, wenn auch zugegeben werden muss, dass die Reptilschuppe der Feder ungleich näher steht als das Haar. Gleich- wohl lassen sich aber auf Grund der Entwicklungsgeschichte die fehlenden Zwischenstufen insoweit ergänzen, dass Haar und Feder als aus einander ähnlichen, schuppenartigen Gebilden hervorgegangen beurtheilt werden können. Für beide ist also trotz der in ihren Endpunkten so verschiedenen Gestaltungsweise ein gemeinsamer Ausgangspunkt an- zunehmen. Mit anderen Worten : Haar und Feder stehen in den nächsten phylogenetischen Beziehungen zu den Hornsc huppen der Reptilien^). Die Entstehung der Haare setzt, wie ihre Vertheilung und Grup- pen-Stellung beweist, gewisse topographische Beziehungen zu den Schuppen voraus, d. h. die Haare müssen sich auf Grund- lage eines ursprünglichen Schuppenkleides entwickelt haben. Auf den Schuppen haben sich also erst secundär die Haare entwickelt und gelangten zu fortschreitender Ausbildung, während die Schuppen sich allmählich zurückbildeten. Die Haare sind übrigens keinesfalls je einer ganzen Schuppe homolog, sondern entstehen aus T heilen des Schuppengebietes, während die Feder vielleicht (?) einer ganzen Schuppe entspricht. Es kann wohl keinem Zweifel mehr unterliegen, dass den aus primitiven, beschuppten Reptilien hervorgegangenen ürsäugern neben einer spärlichen Behaarung auch ein ausgedehntes Schuppenkleid zukam. Die erste Anlage des Säugethier-Haares bezw. -Stachels geht in der Regel (beim Menschen immer) von der Epidermis aus und gleicht der Anlage eines Hautsinnesorganes bei Fischen und wasser- lebenden Amphibien. Auf Grund dessen werden von manchen Seiten jene Hautsinnesorgane der Amphibien als erster Ausgangspunkt für die Phylogenie der Haare betrachtet, d. h. letztere werden von jenen abgeleitet und an deren Rückbildung geknüpft. Zwischenstufen sind übrigens nicht nachweisbar. Wenn da und dort der Haarbildung die Entwicklung einer Cutis- papille vorausgeht, so darf diese nicht etwa mit der Anlage der Haar- papille verwechselt werden, da sich letztere erst später auf jener Cutispapille und zwar von der tieferen Epidermisschicht aus bildet. Somit ist auch in diesem Fall die Haaranlage prinzipiell die gleiche, d. h. epidermoidaler Natur. Was den weiteren Gang der Haarentwicklung betrifft, so gestaltet er sich folgendermassen. Eine nach der Tiefe sich erstreckende Epidermis Wucherung wird von der Cutis umgeben, wodurch es ganz ähnlich, wie bei der Feder, zu einer Art von Tasche oder Follikel kommt (Fig. 20, C, D, F.) Weiterhin differenziert sich das ursprünglich einheitliche Zellgefüge des Haarkeimes in eine periphere und eine centrale Zone (Fig. 20. D). Letztere besteht aus mehr gestreckten Zellen und wird später 1) Nach einer anderen Theorie wären die Haare baulich und genetisch mit den Zähnen verwandt und von den Placoidschupi^en der Selachier abzuleiten. 26 Specieller Theil. zum Haarschaft mit seiner Mark- und Rindenschicht, sowie zum Oberhäutchen (Cuticula) des Schaftes und zur sogenannten inneren Wurzelscheide. Aus der peripheren Zone geht die äussere Wurzel seh ei de hervor, und beide Scheiden sind auf das Stratum germinativum der Epidermis zurückzuführen, was auch für die später entstehenden Haarbalgdrüsen gilt (Fig. 20, 21). Fig. 20 A — D. Vier En t wi ckl ungsstadien des Haares. Combinierte Bilder mit Zugrundelegung der Figuren von F. Maurer. C Coriura, Dr Anlage der Haarbalgdrüsen, JSp Epithelknospe des Stratum gei'minativum (Malpighii) (Epithelknopf), welche nach der Tiefe wächst, F Haarbalg-(FollikeI-)Anlage, IfÄ" Haarknopf (Bulbus pili), i?P Haarpapille, l in Fig. I) bezeichnet das Stratum lucidum der Epidermis mit Eleidinkörnchen in den Zellen, Sc Stratum corneura, SäI Stratum germinativum (Malpighii). Die Basis des Haarschaftes (Scapus) verbreitert sich zum Haar- knopf (Bulbus) (Fig. 20, D, HK) und umwächst allmählich kappen- artig die reich vascularisierte Haarpapille (Fig. 20, C, ü, HP). Wir unterscheiden also am Schaft 1. das Mark, 2. die Rinde und 3. das Oberhäutchen (Cuticula). Der wichtigste Theil ist Integument der Säuger. 27 stets das Mark, welches eine so verschiedene Entwicklung zeigt, dass darauf grösstentheils die Unterscheidung der Haare der einzelnen Thier-Species beruht. Die Farbe des Haares hängt von drei ver- schiedenen Momenten ab ; einmal von der mehr oder weniger star- ken Anhäufung von Pigment in den Zellen der Rindenschicht, ferner vom Luftgehalt der Inter- cellular-Räume der Markschicht und endlich von der Oberflächen- beschaffenheit, ob rauh oder glatt. Ueber die Art der Neubil- dung von Haaren in späteren Altersstadien ist noch keine Einig- keit erzielt, und man weiss nicht sicher ob die Papille des aus- fallenden Haares erhalten bleibt, oder ob mit dem neuen Haar eine neue Papille entsteht? Aus einer primären Haaranlage soll durch spätere Theilung eine ganze Haargruppe hervorgehen können^). Eine besondere Beachtung verdienen die durch quergestreifte W^S!. Muskeln beherrschten , in der ^^'^' Regel durch besondereGrösse sich auszeichnenden Tast bor- sten^), deren Bälge von venösen 1) In der übergrossen Mehrzahl der Fälle scheint die Bildung der Ersatzhaare durch Neubildung auf der alten Papille stattzufinden. Nebenher erfolgt aber auch gar nicht selten während des ganzen Lebens eine Neubildung von Haaren von der Epidermis aus nach embryonalem Modus. Dabei kommt es zumeist zu einer frühzeitigen Lösung des jungen Haares, das auch nach der Lösung noch in die Länge wachsen kann. Von diesen sogenannten „Kolben- haaren'' („ Schalthaare ") dringen die Keime zur Bildung der ausgebildeten, kräftigen, markhaltigen Haare in die tief- sten Cutislagen und ins subcutane Gewebe vor. Wie bei dem totalen Ersatz der Haare in der ersten Lebenszeit erst die Ersatzhaare in das sich scharf abgrenzende subcutane Gewebe gelangen, so dringen auch nie die von der Epidermis aus neu- gebildeten Haare, sondern erst die sich i^.Ft,j^ Fig 21 Langsdui chschnitt duich ein Haar. Schematisch. Ap Arrectores pili, Co Corium, i^Aeussere Längs-, i^^ Innere Quer- faserschicht des Follikels, Ft., Ft Fettgewebe, GH Glashaut, welche zwischen der inneren und äusseren Haarscheide, d. h. zwischen der Wurzelscheide und dem Follikel liegt, HBD Haarbalgdrüsen, iJZ' Haarpapille mit Gefässen im Innern, il/ Markschicht, 0 Oberhäutchen des Schaftes, R Eindenschicht, »Sc Stratum corneum, Seh Haarschaft (Scapus pili), SM Stratum gerniinativum (Malpighii) der Epidermis, WS, WS'^ Aeussere und innere Wurzelscheide. Letztere reicht nur bis zur oder in die Nähe der Einmündung nach oben und hängt mit der Epidermis nie zusammen. nach deren frühzeitiger Lösung von der Papille entwickelnden Ersatzhaare in das subcutane Gewebe hinab (Spuler). '^) Die Tast^ oder Spürhaare sitzen zumeist in der Lippen-, Augen- und Wangeu- gegend, d. h. au den Stellen des Körpers, wo am frühesten die Behaarung auftritt und von wo sie wahrscheinlich die Verbreitung über den ganzen Körper genommen hat. Specieller Theil. Bluträumen umgeben, und die mit sehr starken Nerven (N. trigeminus) versehen sind („Sinus haare"). Auch die gewöhnhchen Haare fun- gieren nebenbei als Sinnesorgane; auch sie sind stets gut innerviert, und dies gilt vor Allem für nächtlich lebende Thiere, Die Borsten bilden die Uebergangsstufe zu dem Stachelkleid, wie es manche Säuge- thiere charakterisiert. In beiden Fällen handelt es sich um umfäng- licher geformte Haare. Wie die Federn nach sog. Fluren, so sind auch die Haare nach ,,H aarströmen" (Flumina pilorum) angeordnet. Häufig, wie zum Beispiel beim Menschen , trifft mau in embryonaler Zeit ein reich- licheres Haarkleid (Lanugo) als im späteren Leben. Dieser Um- stand lässt ebensogut wie dies für die sog. ,, Haar menschen" gilt, auf eine Zeit schliessen, in welcher sich der Mensch durch ein ungleich stattlicheres Haar- kleid ausgezeichnet haben muss, als heutzutage. Die geringste Behaarung fin- det sich bei den Walen und den Sirenen, wo sie oft nur auf ein Paar Borsten in der Lippengegend (Zahnwale) be- schränkt ist oder auch ganz fehlt. Bei manchen treten Haarbildun- gen nur noch in foetaler Zeit ^) auf, in welcher überhaupt die Uebereinstimmung der äusseren Körper Verhältnisse mit denjeni- gen gewöhnlicher Landsäuge- thiere noch viel mehr hervortritt, als später, wo sich die Anpass- ungserscheiuungen ans Wasser- leben auch in vielen andern Punkten bemerkbar machen. Schuppenbildungen be- SM Fig. 22. Schnitt durch die Haut des Menschen. Co Corium, D Haarbalgdrüsen (Glandulae sebaceae) , F, F Subcutanes Fett (Panniculus adiposus), G Gefässe im Corium, GP Gefässpapillen , H Haar, N Nerven im Corium, NP Nervenpapillen, Sc Stratum cor- neum, SD, SD Schweissdrüsen mit ihren Aus- führungsgängen SD^, SD^, SM Stratum ger- minativum (Malpighii). gegnet man an gut behaarten Kör- pertheilen nur selten. P]ine grosse Verbreitung haben sie am Schwänze der Mäusearten, der Spitzmäuse, des Bibers, der Beutler, des Ameisen- bären u. s. w., ferner an den Pfoten der Nager, Beutler, Insekten- fresser u. V. a. Am typischsten finden sich Schuppenbildungen in Gestalt des Hautpanzers der Dasypodidae. — Auch andere Formen von Epidermisbildungen spielen bei den Säugern eine grosse Rolle. Dahin gehören die Nägel, Hufe, Klauen, Krallen, Hörner, Schwielen, die sehr verdickte Epidermis bei kahlen Cetaceen und haarlosen Dickhäutern, das Gesäss mancher 1) Bei den Sirenen kommt es in der Embryonalzeit ausser den später persistieren- den Haupthaaren zur Anlage eines dichten Kleides von Beihaaren, von denen in älteren Embryonalstadien nichts mehr zu erkennen ist. Dennoch gehen diese rudimentären Haar- anlagen nicht verloren, sondern wandeln sich in dichtgedrängte Epithelzapfen um , welche eine innige Verbindung mit der Cutis bewirken. Dass also früher bei den Sirenen ein dichtes Haarkleid existierte, kann keinem Zweifel unterließen. Integument der Säuger. 29 Affen, die Borsten und Stacheln (Igel, Stachelschwein), die Barten der Wale, das Hörn des Rhinoceros etc. (Ueber Hörner und Geweihe vergl. das Kopfskelet.) Da, wo Pigraent vorkommt, wie z. B, an der Schnauze vieler Thiere, an den Genitalien, der Brustwarze des Menschen etc., findet es sich vorzugsweise in Zellen des Rete Malpighii, in das es übrigens in der Regel erst aus der Tiefe, d. h. vom Corium aus, das ebenfalls Pigment führen kann, einwandert. Im Corium selbst kann man eine höhere und tiefere Schicht (Pars papillaris und Pars reticularis) unterscheiden. Letztere verliert sich ganz all- mählich in das subcutane Binde- und Fettgewebe (Panniculus adiposus). Im Corium, dessen Fasern sich wie bei Vögeln regellos durchflechten, liegen auch zahlreiche glatte Muskelfasern, welche sich zum grossen Theil als Arrectores pilorum an den Haarbälgen an- setzen. Sie finden sich aber auch unabhängig von den Haaren, wie z. B. am Scrotum, an den Zitzen etc. Bei weitaus der grössten Zahl der Säuger begegnet man auf der Vola manus und Planta pedis grösseren Prominenzen, die man als Ballen oder als Tori bezeichnet. Diese Ballen tragen Cutis- fortsätze (Papillen) und zwar entweder unregelmässig oder in regel- mässiger, gruppenweiser Anordnung. Sie reihen sich da und dort auf und bilden auf der Höhe der Ballen Leisten, welche sich zu Bogen und Wirbeln entfalten können (vergl. die Vola und Planta des Menschen). Durch die grosse Zahl der Hautdrüsen, welche über das ganze Integument verbreitet sein können, stehen die Mammalia ^) in schroffem Gegensatz zu Vögeln und Reptilien und schliessen sich andererseits viel mehr den Amphibien an. Die der Ausscheidung von Stoff- wechselproducten im Allgemeinen sowie der Production von Riech- stoffen dienenden Drüsen zerfallen in schlauchförmige, bezw. knäuelartig gewundene und in alveoläre. Erstere, welche einen das Epithel bedeckenden Muskelüberzug besitzen , werden in der Regel als Seh weiss drüsen, letztere als Talgdrüsen bezeichnet, eine wegen der in ihr liegenden Beschränkung ungeeignete Bezeich- nung. Von beiden finden sich die mannigfachsten Modificationen. So sind z. B- die Flotzmauldrüsen des Rindes und die Seiten- drüsen der Spitzmäuse als umgebildete Schweissdrüsen aufzu assen, während die Glandulae praeputiales et tarsales(Meibomia- nae), sowie die Inguinaldrüsen gewisser Nager in die Kategorie der Talgdrüsen (Glandulae sebaceae) gehören^). Die Talgdrüsen er- scheinen nicht nur functionell, sondern auch genetisch und phylo- genetisch aufs Engste mit den Haaren verknüpft. 1) Nur bei den Cetaceen und Sirenen erfahren die Hautdriisen aus naheliegen- den Gründen eine starke Beschränkung. Ob sich Schweissdrüsen überhaupt noch in der Embryonalzeit anlegen, ist zweifelhaft. Talgdrüsen finden sich noch spurweise bei Sirenen, deren Haut überhaupt noch nicht so stark rückgebildet ist, wie diejenige der Cetaceen. 2) Die Monotrem.en besitzen auf der Rückseite der hinteren Extremität und zwar in der Regio poplitea, eine eigenartige, tubulöse Drüse (Sporndrüse oder Glandula femoralis). Dieselbe steht durch einen langen Ausführungsgang mit dem sogenannten „Sporn" in Verbindung, welcher unter Muskeleinfluss steht und am hinteren Theil des Tarsus befestigt ist. Ueber die Bedeutung dieses bei beiden Geschlechtern zur Anlage kommenden, beim Weibchen aber später sich rückbildenden Drüsen apparates fehlen sichere Nachrichten. 80 Specieller Theil, Auch die für die Säugethiere spezifischen Milclidrüsen sind als modifizierte Hautdrüsen zu betrachten , und zwar sind sie auf Knäueldrüsen, d. h. auf anfangs solide , schlanke und lange Ein Wucherungen des Stratum germinativum (Str. Malpighii) zurück- zuführen; kurz, sie zeigen weitgehende Aehnlichkeiten mit den Schweissdrüsen und haben mit den ontogenetisch viel später entstehenden Talgdrüsen nichts zu schaffen. Potentiell können sich also Mammarorgaue an jeder beliebigen Hautstelle entwickeln, allein thatsächlich sind sie, in Anpassung an Fig. 23. A Unterseite eines brütenden Weibchens von Echidna hystrix. ff Die zwei Haarbüschel in den Seitenfalten des Brutbeutels, von welchen das Secret abtropft. B Rückseite der Hauchdecke eines brütenden Weibchens von Echidna liystrir. C, C Cloake. In den von starken Muskeln umgebenen Brutbeutel {B) mündet jederseits ein Büschel Milchdrüsen M, M. Nach W. Haacke. eine möglichst günstige Brutpflege im Interesse der Mutter und der Jungen auf die ventrale Rumpfseite beschränkt. Unter den Monotremen, welche eierlegend sind, wächst bei Echidna zur Zeit der Fortpflanzung ein schon in der Embryonal- zeit sich anlegender Brutbeutel, ein primitives Marsupium, kräftig heran. Dieses, ab origine als unpaare Bildung auftretend, stellt eine tiefe, sackartig nach hinten (caudalwärts) sich erstreckende Einfaltung der Bauchhaut dar und besitzt an seiner proximalen, lateralen Wand zwei, ebenfalls nur periodisch auftretende, Vertiefungen, die sog. Mammartaschen'). Im Bereich derselben münden die Ausführungs- 1) Die Mammartasche ist als eine vom Brutbeutel ganz unabhängige Bildung auf- zufassen. Nur letztere functioniert als Behälter für das Ei und das aus- geschlüpfte Junge, und tritt in weiterer Fortbildung bei M arsu pi aliern wieder auf. Der Grund für das erste Auftreten eines Brutbeutels liegt wohl in dem Bestreben der niedrigstehenden Warmblüter, dem Ei eine Brutstätte im Bereiche des eigenen Körpers zu bereiten. Integument der Säuger. 31 gänge des bei beiden Geschlechtern fast gleich mächtig entwickelten Mammarorganes zugleich mit den Haarbälgen aus, und mau kann jene Stelle deshalb als das vom übrigen Beutelbezirk scharf differen- zierte Drüsenfeld bezeichnen. Die Drüse selbst, welche bei Echidna aus langen, gewundenen, mehrfach verästelten, an ihren blinden Enden mit sackartigen Aus- bauchungen versehenen Schläuchen besteht, wie auch die Mammar- taschen, stehen unter dem Einfluss eines starken Hautmuskels, eines Musculus compressor, dessen Existenz um so nothwendiger er- scheint, als es bei Echidna noch sowenig als bei Ornithorhynchus zur Entwicklung von Zitzen kommt. 'Aber gesetzt auch, es wäre dies der Fall, so würde doch das Junge, welches erst innerhalb des Brutbeutels das Ei in noch sehr unentwickeltem Zustande verlässt, noch nicht im Stande sein, eine Zitze (Papilla mammae) zu fassen und selbständig Saugbewegungen zu machen ^). Wie es aber unter den gegebenen Verhältnissen dennoch zum Genuss des ernährenden Drüsensekretes kommt, ob letzteres, wie behauptet wird, an zwei im Bereich der Mammartaschen gelegenen Haarbüscheln abtropft und dann hier vom Jungen abgeleckt wird, oder ob das Junge durch An- saugen temporär eine Zitze formt, ist nicht mit Sicherheit bekannt (Fig. 23). Jener Beutel wächst später mit dem heranwachsenden Jungen so lange weiter aus, bis letzteres eine Länge von 8 — 9 cm erreicht hat. Nach Beendigung der Brutpflege bildet er sich wieder zurück. Ueber die Brutpflege des Ornithorhynchus, der seine Eier in einer Erdhöhle unterbringt, ist nichts Näheres bekannt, und es scheint sicher zu stehen, dass es bei Ornithorhynchus zur Entwicklung eines Beutels nicht kommt. Sollte er in früheren phylogenetischen Entwicklungsstadien bestanden haben, so liesse sich sein etwaiger Ver- lust durch die Anpassung an das Wasserleben erklären. In diesem Falle würde es sich also bei Ornithorhynchus um secundäre Abänder- ungen^) handeln. Was nun die Milchdrüse der über den Monotremen stehenden Mammalia anbelangt, so repetiert sich hier in der Ontogenese die bereits bei Echidna erwähnte Mammartaschenanlage noch insofern, als die Epidermis gegen das Corium einsinkt und dann vom Grund der Tasche, d. h. vom sogenannten Drüsenfelde aus, cylindrische, mehr oder weniger verzweigte Fortsätze in die Tiefe treibt, die an ihren Enden kolbenartige Auftreibungen zeigen. Nur die Schläuche und Kolben sind die eigentlichen Drüsen, während die Mammartasche nichts Anderes als die eingesunkene Hautoberfläche bedeutet und als solche alle Gebilde tragen kann, welche genetisch zur Haut gehören, wie z. B. Haare etc. 1) Auch die Jungen der Beutelthiere und Cetaceen, bei welch letzteren die Zitze unter Wasser erfasst wird, erhalten die Milch durch willkürliehen Muskeldruck von Seiten der Mutter in den Mund gespritzt. In Anpassung daran erhält der Mund der Beutel- und Cetaceen-Jungen vorübergehend eine röhrenartige Form (vergl. im Capitel über die Geschlechtsorgane den ,,Descensus testiculi"). ' '■i) Die paarigen Milchdrüsen bei Ornithorhynchus sind mit ihren siebartigen Oefif- nungen auf zwei spindel artige Felder an der Bauchseite vertheilt und sind hier von der Behaarung zugedeckt. Diese beiden Felderöifnungen sind von einer feinen Hautmusculatur umgeben, die in der medialen Ebene der Bauchseite durch eine spindelförmige muskellose Lücke getrennt ist. 32 Specieller Theil. Dieses Stadium der Mammartasche kann sich bei verschiedenen Gruppen der Säuger in verschiedenem Grade der Ausbildung dauernd erhalten, wie z. B. bei den Manidae, Cerviden, Carnivoren und Mäusen^). Bei letzteren persistiert die die Zitze bergende Tasche bis zum Eintritt der Lactation und wird dann erst zur Ver- längerung der Zitze ausgestülpt. Nun sind bezüglich des Modus der Zitzen bil düng zwei Mög- lichkeiten denkbar. Entweder erhebt sich der die Tasche begrenzende Cutiswall und bildet so eine, vom sogen. StrichcanaP) durchzogene Röhre, in deren Grund die eigentlichen Drüsenkanäle einmünden (Fig. 24, B), oder aber das Drüsenfeld erhebt sich zu einer Papille, während der Cutiswall zurück- tritt. Im letzteren Fall (Fig. 24 A), welcher auf die Beutler, auf die Halbaffen, Affen und den Menschen Anwendung fin- det, wäre somit die Zitze eine secundäre, im ersteren Falle '^ " dagegen, welcher die Carni- -F- c,A K w„r,..„ „„-1 T( T3o„ A ■+ voren, Schweine, Pferde Flg. 24. A Wahre und B fseudozitze. tit - t i ^ ■ oc ■ Nach Gegenbaur. Und Wiederkäuer belriftt, eme primäre Bildung. Letztere findet sich schon bei gewissen Beut- lern (Phalangista vulpina) angebahnt und setzt sich von hier aus auf die Carnivoren fort. (Gegenbaur.) Die Pferdezitze entspricht zwei aneinander gerückten Zitzen des Rindes, d. h. es werden ursprünglich zwei relativ entfernt von einander liegende Mammartaschen angelegt, welche zusammenrücken und zwei Epithelsprossen den Ursprung geben. Die Zitzen sind, wie z. B. bei Carnivoren und Schweinen, in zwei, nach der Leistengegend zu schwach convergierenden, an der Bauch- und Brustgegend dahinziehenden Reihen angeordnet, oder sitzen sie in der Inguinalgegend, wie bei Ungulaten und Cetaceen. oder endlich sind sie auf die Brustgegend beschränkt, Avie bei gewissen Edentaten (Bradypus Manis), Elephanten, Sirenen, manchen Halbaffen, Chiroptereu und Primaten^). Die Zahl der Zitzen schwankt bei den verschiedenen Säugethier- gruppen zwischen 7—8 und einem Paar; im Allgemeinen aber richtet sie sich nach der Zahl der gleichzeitig erzeugten Jungen. Nicht selten begegnet man überzähligen oder accessorischen Brüsten oder Zitzen (Hypermastie und Hyperthelie), so z. B. bei Schafen und Bovinen^). Auch bei Cetaceen finden sich Andeutungen für 1) Die „Inguinalgriiben" der Antilopen und Schafe haben mit Mammar- taschen nichts zu schaffen. '^) Der Strichcanal selbst ist aber keineswegs mit einer persistierenden Mammartascheu- höhle zu parallelisieren, sondern hat die Bedeutung eines Drüsenausführungsganges andrer Milchdrüsen typen . 3) Bei platyrhinen Affen kommen viel mehr Variationen vor als bei den ka- tarrhinen. Bei Mäusen kann man zwei Gruppen von Milchdrüsen, eine pectorale und eine inguinale, unterscheiden. In der ersteren convergieren die Zitzen beider Reihen nach vorne (kopfwärts), bei der letzteren nach hinten (gegen die Geschlechtstheile). Zwischen beiden liegt ein grosses drüsenloses Zwischenfeld. 4) Auch bei Ein ds-, Schwein-, Schaf- und Eeh-Em bryonen ist eine embiyonale Hypermastie und Hyperthelie nachgewiesen. Während aber beim Schwein, Schaf und Eeh Integument der Säuger. 33 eine ursprünglich grössere Zitzenzahl, und für den Menschen hat sich im Laufe der Zeit hierüber eine ganze Litteratur angesammelt. Wer sich dafür interessiert, wird in meinem Buch ,,Der Bau des Menschen, als Zeugnis für seine Vergangenheit" das nöthige Material zusammengestellt finden, und ich kann mich deshalb hier auf folgende Notizen beschränken. Die überzähligen Brüste bezw. Zitzen kommen bei beiden Ge- schlechtern gleich häufig vor und liegen gewöhnlich ober- oder unter- halb der normalen, d. h. also ebenfalls an der Ventralseite des Rumpfes und zwar, ganz ähnlich, wie bei vielen Säugern, in zwei von der Axillar- gegen die Inguinalgegend zu convergierenden Reihen. Sie decken sich so in ihrer Anordnung auf's Genaueste mit dem bei jedem menschlichen Embryo in einem gewissen Stadium nach- weisbaren Befund, wonach sich auf jeder Seite je vier Mammarorgane ober- und unterhalb von den normalen anlegen. Es besteht also in der menschlichen Ontogenese die Anlage für eine normale Hypermastie resp. Hyperthelie, und darin liegt eine Parallele mit der bei zahlreichen Säugethierembryonen nachgewiesenen sogenannten „Milchlinie" („Milchleiste"). Ueber die Zahl der Zitzen resp. Milchdrüsen, sowie über das Vorkommen überzähliger Mammarorgane in der Reihe der Säugethiere vergl. die Zusammen- stellung in der Arbeit von G. Schi ekele. Bei den Männchen ist der Milchdrüsenapparat (Mamma virilis) rückgebildet, doch gehört es zu den gewöhnlichen Vorkommnissen, dass neugeborene und auch in der Pubertätszeit stehende Knaben wirkliche Milch, sogen. ,, Hexenmilch", produzieren. Auch milchende Ziegenböcke und (castrierte) Schafböcke sind mit Sicherheit constatiert. Rückblick. Das Integument besteht aus zwei genetisch verschiedenen Schichten, einer ektodermalen = Epidermis und einer mesodermalen = Corium oder Cutis. Erstere, wesentlich aus Zellen bestehend, ist das specifische Hautblatt, aus welchem alle jene Organe hervorgehen, welche man als ,,Integumentalorgane" bezeichnet (Drüsen, Horngebilde etc.). Das Corium, hauptsächlich aus Fasern sich aufbauend, hat wesentlich die Aufgabe, als stützendes Element zu fungieren. Dementsprechend ist es in der Regel dicker und fester gefügt als die Epidermis oder Oberhaut. Neben der stützenden Function fällt dem Corium, welches nach abwärts an das sogen. Unterhautbindegewebe stösst, noch die Aufgabe zu, als Gefäss- und Nerventräger, sowie zur Aufnahme der von der Epidermis einwachsenden drüsigen und hornigen Gebilde zu dienen. Auch Knochenbildungen können in demselben auftreten. Farbzellen, bezw. freies Pigment, können sowohl in der Epidermis als im Corium vorkommen. Entsprechend ihrer exponierten Lage reagiert die Haut ausser- ordentlich fein auf die Einflüsse der Umgebung, und auf Grund dieses Umstandes zeigt sie sich bei den verschiedenen Thiergruppen in sehr verschiedener Ausgestaltung. die Päickbildung in cranio-caudaler Richtung erfolgt, beobachtet man beim Rind den um- gekehrten Vorgang. (Beim Schwein finden sich 10 — 16 brüst- und bauchständige, aus einer typischen, wohl entwickelten Milchlinie hervorgegangene Zitzen). Wiedersheim, Vergl. Anatomie. 5. Aufl. 3 34 Specieller Theil. Bei Fischen sowie auch bei Amphibien-Larven begegnet man da und dort noch einem primitiven, von den Vorfahren her ver- erbten Flimmerkleid , und hier wie dort senkt sich die Epidermis zu drüsigen Organen in die Tiefe ein ; allein während dieselben bei Fischen nur eine bescheidene Rolle spielen und auf wenige Arten bezw. Körperstellen beschränkt erscheinen, verleihen sie der Amphibien- haut, wo sie fast allerorts zu massenhafter Entfaltung gelangen, geradezu ihr charakteristisches Gepräge. Die bei manchen Fischen auftretenden Leuchtorgane setzen sich auf die Amphibien nicht fort. Die Schuppen der Fische entstehen als knöcherne Gebilde im Corium, gehören also zum Hautskelet. Bei Amphibien trifft man nie mehr in der Epidermis jene Schleim- und Becherzellen, welche die Oberhaut der Fische und Dipnoer charakterisieren. An ihrer Stelle fungieren jetzt die schon oben erwähnten, überaus zahlreich vorhandenen mehrzelligen Drüsen, welche für die Feuchthaltung der Haut Sorge tragen und z. Th. auch als passive Vertheidigungsmittel (Giftdrüsen) dienen. Abgesehen von seinem Drüsenreichthum zeichnet sich das Integument der Amphibien auch in vielen Fällen durch einen Wucherungsprocess aus, welcher zur Bildung von theilweise verhornten Höckern, Warzen etc. führen kann. Schuppen- und Knochenbildungen kommen bei recenten Am- phibien selten vor. — Ein auf Chromatophoren beruhender Farb- wechsel wird, wie bei manchen Fischen, so auch bei Amphibien be- obachtet. Die als ,, Häutung" bezeichnete, von Zeit zu Zeit erfolgende x4.b- stossung der Hornschicht setzt sich auch auf die Reptilien und (unter mannigfaltigen Modificationen) noch weiter hinauf in der Thier- reihe fort. In Folge der wechselnden Lebensbedingungen (Wegfall des Wasserlebens) begegnet man in der Haut der Reptilien grossen Ver- schiedenheiten gegenüber den Amphibien, die sich vor Allem in dem fast vollständigen Mangel an Drüsen aussprechen. Dagegen ist die trockene, spröde Reptilhaut reich an hornigen Gebilden (Schuppen, Stacheln, Schildern, Krallen etc.) und in den Schuppen erscheint auch bereits der Mutterbodea vorbereitet für Federn und Haare, wie wir ihnen bei den höheren Vertebraten begegnen. Ein Farbenwechsel kann auch bei Reptilien vorkommen. Die Vogelhaut ist charakterisiert durch das in bestimmten ,, Fluren" angeordnete Federkleid, eine zarte Epidermis und Cutis, sowie endlich durch ihre Drüsenarmuth. Die Entwicklung der Feder weist auf die Reptilschuppe zurück; beides sind homologe Bildungen. Das Federkleid, dem in erster Linie die Aufgabe zufällt, als Schutz- vorrichtung des warmblütigen Organismus zu dienen, tritt als Dunen- gefieder auf und kann als solches persistieren, oder es kommt zur Weiterdifferenzierung in Deck- oder Conturfedern , an deren Ausbil- dung das Flugvermögen geknüpft ist. Ersteres ist als das Urgefieder, die Conturfeder als secundäre Erwerbung zu betrachten. — Während das Corium bei allen Kaltblütern eine doppelte, unter rechten Winkeln sich kreuzende Schichtung aus Bindegewebsfasern besitzt, ist die Schichtung bei den Warmblütern eine regellose. Wie das Schuppenkleid für die Reptilien und das Gefieder für die Vögel, so bildet das Haarkleid das charakteristische Merkmal für Hautskelet. 35 die Säugethiere und deshalb hat man sie auch ,,Haarthiere" genannt. Die Haare müssen sich auf Grundlage eines ursprünglichen Schuppen- kleides entwickelt haben, doch fehlt vorderhand noch ein vollkommen befriedigender Einblick in die Entstehung des ersten Urhaarkleides. Wie die Federn in ,, Fluren" so sind die Haare nach „Haarströmen" angeordnet, und zwar giebt es bezüglich ihrer Entfaltung alle möglichen Stufen der Entwicklung vom dicken Haarpelz bis zu fast vollkommenem Haarmangel (Anpassungserscheinungen an das umgebende Medium). Eine besondere Beachtung verdienen die Tasthaare oder Tastborsten, welche in besonderem Grade mit Nerven versehen sind, so dass sie, wie dies übrigens auch für die Haare im Allgemeinen gilt, als Sinnes- apparate zu fungieren im Stande sind. Dass aber hierin nicht die Hauptbedeutung der Haare liegt, sondern dass dieselbe in einer Schutzvorrichtung des warmblütigen Organismus zu erblicken ist, liegt auf der Hand. Während die Sauropsidenhaut ausserordentlich drüsenarm ist, ist die Säugerhaut durch den Besitz zahlreicher Drüsen, die ihrem Bau nach in tubulöse und alveoläre zerfallen, ausgezeichnet. Aus Schlauch- drüsen ist die für die Mammalia charakteristische Mammardrüse her- vorgegangen, die anfangs (Monotremen) noch ohne Zitze ist, in der Reihe der übrigen Säuger aber eine solche, und zwar nach zweifach verschiedenem Modus gebaute, besitzt. Zahl und Lage der Milch- drüsen zeigen grosse Verschiedenheiten, und nicht selten weisen Spuren auf eine früher reichlichere Entwicklung des Milchapparates zurück (Hypermastie, Hyperthelie). So kann man, alles in allem erwogen, vom physiologischen Ge- sichtspunkt 1US die Functionen der Haut folgendermassen präcisieren : sie dient in erster Linie als Schutz- und Deckmittel des gesammten Körpers, fungiert als Trägerin von Sinnesorganen und Drüsen, welch letztere , zumal bei Säugethieren , nicht nur (Schweissdrüsen) zur Wärmeregulierung des Körpers, sondern auch zum Fortpflanzungs- geschäft (Mammarorgane) in wichtiger Beziehung stehen. Die Warm- blütigkeit ist an das Feder- bezw. Haarkleid geknüpft. Von geringerer Bedeutung ist die respiratorische (Amphibien) und locomotorische (Flimmerkleid) Function der Haut der Wirbelthiere. B. Skelet. I. Hautskelet. Im Integument der Selachier begegnen wir kleinen tiartgebilden, welche sich bei näherer Besichtigung als aus einer Platte mit einem aufsitzenden, formell stark variierenden Stachel bestehend erweisen und die in fortwährender Regeneration begriffen sind. Die meist rhomboidal gestaltete , knöcherne Platte nennt man Sockel oder Basal platte, und der Stachel stellt einen Hautzahn dar, an welchem man eine Schmelz- und eine Zahnbeinsubstanz unter- scheiden kann. Das gesamte Gebilde ist eine sogenannte Plakoid- schuppe oder ein Plakoidorgan. Das Primäre bei diesen, zu- nächst im Sinn eines Schutzapparates dienenden Hartgebilden der Selachierhaut ist die eine Abscheidung der Epidermis darstellende Schmelzbildung, w^ährend sich die Entstehung des dem Mesoderm 3* 3G Specieller Theil. entstammenden und dem Knochengewebe verwandten Zahnbeines in engem örthchem Anschluss daran erst secundär, d. h. zeithch später, vollzieht. DerSchmelz ist also die erste und ursprünglich einzige Hartsubstanz der Plakoidorgane^). Bei Ganoiden und Teleostiern bedarf es der epidermoidalen Anregung nicht mehr, sondern die zur Verknöcherung, d. h. zur Knochenschuppenbildung führende Wucherung des Coriums, tritt selbständig auf. Während es also allmählich in der Ontogenese zu einem Ausfall jenes Gebildes kommt, das beim Selachier geradezu noch das bestimmende Moment für die Anlage der als Hilfsorgan fungie- renden Basalplatte gewesen war, nämlich des Hautzahnes, wird die knöcherne Basalplatte allein fortvererbt, und diese ihre Selb- Fig. 25. Plakoidschuppen aus der Haut eines Selachiers (Halbschematisch). S, S Sockelplatten, welche durch Bindegewebe {Bg) mit einander verbunden sind, Z, Z Zähne. ständigkeit beherrscht nun bei höheren Wirbelthieren den Bildungs- process der Skeletsubstanz. Bei Lepidosteus treten Zähnchen in der Haut noch als transi- torische Bildungen auf, und zum letztenmal begegnen wir diesem primitiven Bildungsprocess des Knochengewebes bei der Anlage gewisser Hautgebilde des Amphibien- schädels. Mit anderen Worten: Es bleiben hier die Knochen, welche ursprünglich zur Stütze von Zähnen dienten (Palatinum, Vomer, Pterygoid etc.), auch nach Fortfall der Zähne weiter erhalten, weil sie integrierende Bestandtheile der Gesichtsschädel-Construction geworden sind und somit nicht mehr aufgegeben werden konnten, ohne letztere in Frage zu stellen. Aus dem Vorstehenden erhellt, dass die ersten knöchernen Hart- gebilde des Wirbelthierkörpers im Bereich des Integumentes und der Mundschleimhaut entstehen, dass sie von aussen kommen, dass also das knöcherne Haut- oder Exoskelet stammesge- schichtlich älter ist als das knöcherne Binnen- oder Endoskelet. Ein Anstoss zur Bildung des letzteren wird darin gesucht werden dürfen, dass das Hautskelet allmählich nach der Tiefe vordrang und Wechselbeziehungen zum unterliegenden Knorpelgewebe gewann. Daneben mag es auch noch zur selbständigen Verknöcherung 1) Neben kleineren Gebilden finden sich zuweilen alle möglichen Uebergänge bis zu mächtigen Stacheln. Letztere kommen z. B. in der Rückenflosse mancher Haie und am Schwänze gewisser Rochen vor. Hier wie dort besitzen sie eine knorpelige Unterlage. Hautskelet der Fische und Dipnoer. 37 der Knorpelhülleu des Perichondriums gekommen sein ; es verbanden sich nun Knorpel- und Knochengewebe zu gemeinsamer Stützfunction. So werden weitere Comphcationen geschaffen: zu der zuvor allein bestehenden Hautossification tritt eine perichondrale und zuletzt noch eine, als secundäre Erscheinung aufzufassende, euchondrale Ossification. Jene kommt bei Anamnia, diese bei Amnioten am reinsten zum Ausdruck. Beide Processe endigen in der weitaus grössten Zahl der Fälle mit einem Unterliegen des Kuorpelgewebes im Kampfe der Gewebe im Organismus. Fische und Dipnoer. Bei Cyclostomen fehlt ein Schuppenkleid durchaus; es setzt, wie wir bereits wissen, erst ein bei den Selachiern (Plakoid- organe). Bei Ganoiden treten dicke, rhombische Platten auf, welche, den grössten Theil des Körpers bedeckend, der tieferen Schicht der Basalplatten der Plakoidorgane homolog sind. Sie können von einer glänzenden, jedoch nicht mit einem Schmelz zu verwechseln- den Ganoin-Schicht überzogen und mehr oder weniger reichlich bezahnt sein. Die durch die mannigfaltigsten Reliefbildungen charakterisierten Tel eostierschuppen zerfallen in Cycloid- und Ctenoidschup- pen. Erstere, durch Abrundung der Ecken ursprünglich rhombi- scher Schilder entstanden, sind ganzrandig, rundlich oder polygonal, letztere haben einen gezähnelten , ausgezackten Hinterrand. Zwi- schen beiden Schuppenformen bestehen die allerverschiedensten Ueber- gänge. Stets stecken die Schuppen in Fächern der Cutis, in so- genannten Schuppentaschen. Letztere, sowie die dachziegelartige Deckung, sind als secundäre Erwerbungen zu betrachten. An dem sich entwickelnden Organ kann man eine oberflächliche, spröde Deck- schicht, das als reines Zellproduct aufzufassende Dentin, sowie eine aus mehreren Schichten bindegewebiger Natur bestehende Basalplatte unterscheiden. Beide Schichten verkalken später in einer für jede Schicht typischen Weise ganz unabhängig voneinander. Bei manchen Teleostiern und Ganoiden fehlen Schuppen oder sind sie nur in Rudimenten vorhanden. Dahingehören z.B. Spatu- laria, gewisse elektrische und die aalartigen Fische. Dass es sich dabei um Rückbildungen handelt, beweist der Umstand, dass bei Spatularia und den Aalen in der Embryonalzeit Schuppen noch vor- handen sind. Wieder in anderen Fällen, wie z. B. bei Panzerwelsen^), Plectognathen, Lophobranchiern u. v. a., kann es ähnlich wie bei den fossilen Panzerganoiden und den recenten Knochen- ganoiden, zu starken Knochenschienen kommen, so dass der ganze Körper in einem derben und soliden Kürass steckt (Fig. 26). Von einer direkten Ableitung der Dipnoer-Schuppen von denjenigen der Selachier kann so wenig die Rede sein, als dies bei 1) Bei Panzer weisen prägt sich durch das Bestehen von Hautzähnchen mit Dentin und Schmelz die Erhaltung eines alten Zustandes aus. Im Gegensatz aber zu den Selachiern tragen hier die Zähnchen nicht zur Formierung der Sockelplatte bei. Bei den übrigen Teleostiern kommen Hautzähnchen nicht mehr zur Anlage. 38 SpecielJer Theil. dem Schuppenkleid der Ganoiden und Teleostier der Fall ist. Ge- wisse Aehnlichkeiten mit den Cycloidschuppen der Teleostier sind übrigens nicht zu verkennen, auch stecken die Dipnoerschuppen in Schuppentaschen und sind dachziegelartig geschichtet, allein beide / ■■/ SF />^ MS ^ff^-^-^^^^^ JW Fig. 26. Hautpanzer ei nes Panzerwelse s (Kallichthys). B Barteln, Bi*" Bauch- flosse, BrF Brustflosse, DS und VS dorsale und ventrale Knoehenschilder, BF Rückenflosse. f Seitenlinie, wo die dorsalen und ventralen Schilder zusammenstossen, sind auf getrennten Entwicklungsbahnen entstanden, deren Endpunkte einander ähnlich geworden sind. Amphibien, Reptilien und Säuger. Von dem starken Hautknochenpanzer der fossilen Ganocepha- len, Stegocephalen und Labyrinthodonten haben sich bei den recenten Amphibien nur geringe Spuren erhalten.- Dahin ge- hören die Knochenplatten, welche sich in der Rückenhaut gewisser ungeschwänzter Amphibien (Ceratophry s dorsata und Ephippifer aurantiacus) entwickeln, und ferner die zwischen die Hautschienen eingesprengten Schuppen der fusslosen Amphibien, der Gymno- phionen oder Coecilien. Letztere besitzen manche Vergleichungs- punkte mit den Fisch- und Dipnoerschuppen und lassen sich andrer- seits auf das Schuppenkleid der uralten Molche (Discosaurus) der Permformation zurückführen. Noch viel mächtiger aber gestaltete sich der Hautpanzer unter- gegangener Reptiliengeschlechter, wie z. B. derjenige mancher Orni- th 0 p oda (Stegosaurus). Hier entwickelten sich metergrosse, mit einem dicken Hornüberzug versehene Knochenplatten und Knochenstacheln bis zu 63 cm Länge in der Rückengegend. Der Kopf war mit einem Hornschnabel versehen. Auch andere fossile Saurier, wie derTeleo- saurus, der triassische Aetosaurus ferratus, sowie zum Theil auch die der Kreideperiode augehörigen kolossalen Dinosaurier (Ceratopsidae) besassen ein starkes Exoskelet. Ich verweise zu dem Behufe auf Fig. 27, B, welche die hintere Hälfte der Wirbelsäule des Dinosauriers Diplodocus aus Wyoming (U. S. America) im Vergleiche mit den Grössenverhältnissen des Menschen darstellt. Das Thier war ein plumper Pflanzenfresser, der die Nahrung mit den zierlichen Vorderzähnen ergriff und sie dann Exoskelet der Fische, Amphibien und Reptilien. 39 nngekaut verschlang. Mahlzähne waren nicht vorhanden. Die Ge- samtlänge des Thieres belief sich auf 17—18 Meter, d. h. auf ca. 60 Fuss, wobei die Hälfte auf den enormen Schwanz kam. Letzterer .(von gewaltiger Musculatur bewegt) war ein wichtiger Factor für die Fortbewegung zu Wasser (Schwimm-, Ruderorgan) und zu Land. In beiden Fällen war er ein Hebel-, Stütz- und ßalancier-Apparat, um das Thier im Gleichgewicht zu halten, • 40 Specieller Theil. W Hautskelet der Reptilien und Säuger. 41 Die als rein dermale OssificatioDen aufzufassenden ,,Baucli- rippen" („Parasternalelemente", Gegenbaur) bilden bei Stegoce- phalen, wo noch primitive Verhältnisse vorliegen, schräg verlaufende Schuppenreihen, die in bilateral- symmetrischer Anordnung die ganze Bauchseite zwischen Schulter- und Beckengürtel bekleiden. Bei höherer Ausbildung decken sich die einzelnen Schuppen nicht mehr, sondern differenzieren sich zu kurzen Stäbchen, die einfach neben- einander gereiht erscheinen. Bei der Archaeopteryx zeigen sich die Baachrippen schon stark rückgebildet. Unter den recenten Formen finden sich Bauchrippen bei Hat- teria noch in voller Ausbildung und bestehen hier je aus einem Mittelstück sowie aus einer rechten und linken Seitenspange. Die so aus drei Elementen zusammengesetzten Spangen durchsetzen A jr Fig. 28. A und B Carapax und Plastron einer jungen Testudo graeca, C Plastron von Chelone midas. C, C Costalplatten, -E" Entoplastron, das vielleicht einem Episternum entspricht, Ep Epiplastron, das vielleicht einer Clavicula entspricht. Sp Hypoplasti-on, Hy Hyoplastron, 31, M Marginalplatten, N, N Neuralplatten, Np Nuchal- platte , Py , Py Pygal platten, RR Rippen, Xi Xijihiplastron. (F bedeutet vorne, H hinten.) den geraden Bauchmuskel, ohne sich jedoch mit der Zahl der Kör- permetameren zu decken. Sie übertreffen letztere vielmehr au Zahl bedeutend. Auch bei Krokodilen finden sich solche Spangen, aber ihre Anordnung entspricht hier der Zahl der Rippen, mit welchen sie im Uebrigen hier so wenig als anderwärts etwas zu schaffen haben. Sie stossen in der Medianlinie (,,Linea alba") nicht mehr zusammen, son- dern bestehen, mit Ausnahme der vordersten Spange, welche ein- heitlich ist, jederseits aus zwei, fest miteinander verbundenen Theilen. Offenbar handelt es sich hierin bereits um Rückbildungsprocesse. Unter den heutigen Reptilien zeichnen sich die Crocodilier und namentlich die Schildkröten durch ein wohl entwickeltes Haut- skelet aus. So unterscheidet man bei den Schildkröten einen aus zahlreichen Stücken bestehenden Rücken- und Bauchschild (Carapax und Plastron). Der Bauchschild, dessen grösserer hin- terer Abschnitt wohl mit den stark veränderten Resten von Bauch- rippen homologisierbar ist, entsteht als reine Dermalverknöcherung, während beim Rückenschild z. Th. enge Beziehungen zum Innen- 42 Specieller Theil. skelet (ßogBn, bezw. Dornfortsätze der Wirbel und Rippen, welche beide sich schon frühe in der Ontogenese zu Platten verbreitern) bestehen. Alles dies geschieht unter gleichzeitiger Rückbildung der Intercostalmuskeln, welche vollständig verschwinden, theilweise auch der Rückenmuskeln, dann der Gelenkfortsätze der Wirbel, der Inter- vertebral- und der Rippengelenke. Als echte vom Innenskelet unab- hängige, d. h. aus Schuppenknochen hervorgegangene Hautknochen des Carapax sind die Nuchal-, Marginal- und Pygalplatten zu er- wähnen. Im Gegensatz dazu sind die Costal- und Neuralplatten nichts weiter als stark verdickte Periostknochen der knorpeligen Rippen resp. Dornfortsätze. Sie haben eine subcutane Lage, ohne übrigens genetisch mit der Haut etwas zu schaffen zu haben. Bezüglich der den Cara- pax und das Plastron zusammensetzenden Einzeltheile verweise ich auf die Figur 28 A, B und C. Unter den Säugethieren sind allein die Loricata (Gürtel- thiere) mit einem Hautskelet versehen. Es bildet hier einen aus fünf, beweglich unter einander verbundenen Platten zusammengesetzten Rückenschild; die eine Platte deckt den Kopf, die andere den Hals, eine dritte die Schultern, eine vierte und fünfte die Rücken-, Lenden- und Beckengegend. Auch Schwanz- und Gliedmassen können von unvollständigen Knochenringen und Platten bedeckt sein. Ob dieses Hautskelet direkt von jenem der Reptilien abzuleiten ist, erscheint sehr zweifelhaft; viel wahrscheinlicher ist, dass es als eine secundäre Bildung aufzufassen ist. Rückblick. Die genetisch an das Integument geknüpften Plakoidorgane der Selachier sind als die primitivsten, knöchernen Hartgebilde des Wirbel- thierkörpers zu betrachten. Dieselben repräsentieren auf Sockelplatten aufsitzende Zahnbildungen und stellen in ihrer Gesamtmasse einen noch sehr einfachen, dermalen Schutzapparat dar. Bei Ganoiden und Teleostiern treten sie in der Regel in ihrer ursprünglichen Form (als mit Schmelz überzogene Kegel) nicht mehr in die Erscheinung, son- dern es kommt hier nur noch zur Ausbildung der Sockelplatten, welche zu Schuppen- und kleineren oder grösseren Hautknochen- schildern confluieren. Während es sich also hier bereits um einen abgekürzten Entwicklungsprozess handelt, sehen wir bei Amphibien- larven den ursprünglichen Bildungsmodus bei der Anlage der Schleim- hautknochen der Mundhöhle wieder repetiert. Von hier aus ergeben sich selbstverständlich auch weitere Schlüsse auf die phjdogenetische Entstehung der Hautknochen des Schädels im Allgemeinen, allwo sie, wie dies später noch weiter auszuführen sein wird, zum übrigen Kopf- skelet in wichtige Beziehungen treten. Nicht nur bei Fischen, sondern auch bei fossilen Amphibien und Reptihen spielt das aus zahlreichen und zuweilen mächtigen Platten bestehende Hautskelet eine hervorragende Rolle, während es bei recenten Amphibien und Reptilien dem Innenskelet gegenüber in den Hintergrund tritt. Relativ gut ausgeprägt findet es sich noch in den Bauchrippen gewisser Saurier, sowie im Bauch- und Rückenschild der Chelonier. Innenskelet. 43 Ob das unter den Säugern nur bei Gürtelthieren auftretende Haut- skelet von demjenigen der Reptilien abzuleiten ist, oder ob es eine secundäre Erwerbung darstellt, kann zur Zeit noch nicht mit Sicher- heit entschieden werden. II. Inneres Skelet. Während als „Hautskelet" diejenigen knöchernen Theile be- zeichnet werden, welche zeitlebens im Bereich der äusseren Haut ver- harren, bezeichnet man als Innenskelet jene knorpeligen und knöchernen Hartgebilde, welche eine tiefere Lage einnehmen. Von diesen sind alle knorpeligen Bestandtheile, die man in ihrer Gesamt- heit als Primordialskelet bezeichnet, zweifellos von vorne herein in der Tiefe entstanden zu denken, und dieselben bildeten während langer Zeiträume überhaupt das einzige Innenskelet, wie dies für die Selachier z. B. heute noch gilt. Weiterhin kam es dann im Bereich des Innenskelets zu Knochenbildungen und zwar nach doppeltem Modus. Erstens kann dabei eine primäre Knochen- anlage ebenfalls in der Tiefe angenommen werden, und zweitens können sich zum knorpeligen Innenskelet knöcherne Elemente hinzu- gesellen, welche phylogenetisch auf Hautknochen zurück- führbar, aber im Laufe der Zeit in die Tiefe gerückt sind und sich mit den dort selbständig entstandenen Knochen secundär ver- bunden haben. Ueber die Zugehörigkeit zu einer dieser beiden Kategorien kann nur die Vergleichung bezw. die vergleichende Entwicklungsgeschichte entscheiden. Beziehungen des Knochens zum Knorpelskelet können sich darauf beschränken, dass sich der Knochen dem Knorpel nur auflagert („Deck-" oder ,, Belegknochen"). Es kann aber auch ein Knochen von vorne herein im Perichondrium entstehen (,,perichondraler Knochen"), und dieser kann im Laufe der phylogenetischen Ent- wicklung in den Knorpel einwachsen und dessen Stelle einnehmen („en d ochondraler Knochen"). — Unter den Deckknochen kann das Knorpelskelet im Laufe der Phylogenese schwinden, und ebenso kann gelegentlich ein Knochen, der seiner Stammesgeschichte nach als perichondrale Auflagerung entstand, später scheinbare Selbst- ständigkeit erlangen, indem die knorpelige Unterlage nicht mehr zur Ausbildung gelangt. 1. Wirbelsäule (Columna vertebralis). Die schon in der entwicklungsgeschichtlichen Einleitung erwähnte Chorda dorsalis oder Rückensaite stellt den uralten Vorläufer des Achsenskelets, der Wirbelsäule, dar. Dieselbe besteht aus einem in der Längsachse des Körpers, zwischen Nervenrohr und Aorta bezw. Darmrohr verlaufenden, elastischen Strang, welcher aus dem primären, inneren Keimblatt hervorgeht, also epithelialer Natur ist. Sein Paren- chym besteht aus grossen, saftreichen Zellen, welche eine Hüllmasse, die sogenannte primäre Chordascheide, produzieren. Diese liegt ursprünglich der Chorda auf's Innigste an, wird aber später mehr oder weniger weit davon abgehoben. Dies geschieht zu einer Zeit, 44 Specieller Theil WO die centralen Chordazellen schon einer Rückbildung verfallen, während die Randzellen sich in epithelialer Ordnung (,, Chordaepithel") an der Peripherie gruppieren. Diese bilden nun die Matrix für eine zweite, aus Collagen bestehende Ausscheidung, die sogen, secundäre Chordascheide, welche sich zwischen die Chorda und die oben er- wähnte primäre Chordascheide einschiebt, und wodurch die stützende Function der Chorda nicht unwesentlich erhöht wird. Von hier aus eröffnen sich nun für die weiteren Bildungsprocesse zwei Möglichkeiten, die sich je nach verschiedenen Thiergruppen in verschiedener Weise documentieren. Was zunächst das Verhalten der Selachier, Holocephalen und Dipnoer betrifft, so geht hier die oben erwähnte zweite, anfangs ebenfalls homogene Chorda- scheide später einen fibrillären Zerfall ein und wird im Laufe der weiteren Entwicklung, unter gleichzeitiger Rückbildung der primären Scheide, von dem umgebenden Knorpelgewebe durchbrochen. Letz- teres tritt also an ihre Stelle, und zwar geschieht dies zuerst an jenen Punkten, wo sich die sogenannten unteren und oberen Wirbel- bogen anlegen. Im Gegensatz dazu weicht der Typus der Wirbelbildung bei andern Thiergruppen insofern fundamental von dem oben ge- schilderten Verhalten ab, als der Knorpel perichordal, d. h. nur aussen von der primären Chordascheide entsteht , wobei dann also kein Eindringen desselben in die secundäre Chordascheide stattfindet. — Hier aber wie dort führt der fortschreitende Verknorpe- lungsprocess in seinem weiteren Verlauf schliesslich zu einem voll- kommenen Zusammenfiuss am dorsalen und ventralen Umfang der Chorda, und damit erreicht das Achsenskelet einen immer höheren Grad der Festigkeit, welcher sich noch steigert, wenn es später zu einer Knorpel- oder gar Knochenablagerung im Bereich der austreten- den Spinalnerven und dadurch zur Anlage jenes Wirbeltheiles kommt, den man als Wirb elkör per bezeichnet. Dieser in metamerer Weise erfolgende und in phylogenetischer Beziehung auf die mechanischen Einflüsse der Muskelwirkung zurückzuführende Process der Wirbel- körperbildung führt allmählich zu einer Beschränkung des Chorda- stranges, welch letzterer an den betreffenden Stellen Einschnürungen zeigt. Diese liegen also je im Bereich eines Wirbelkörpers, somit vertebral, während an den intervertebralen Zonen die Chorda keine oder nur eine geringe Beschränkung erfährt^). Die die einzelnen Wirbel verbindenden Ligamenta inter- vertebralia stellen Gewebspartieen dar, welche auf einem niedrigeren Entwicklungsstadium der Bindesubstanz stehen geblieben sind als die Wirbelkörper. — 1) Es ist wohl hier der passende Ort, um eines epheraeren Gebildes zu gedenken, des sogenannten subchordalen Stranges, der Hypo- oder Subchorda. Es liandelt sich dabei um ein zwischen Chorda und Aorta liegendes Gebilde , das dem AmiDhioxus, allen übrigen Fischen und den Amphibien (Anui'en) in gewissen Perioden der Entwiclilung gemeinsam ist, und das sich im Bereich des Rumj^fes und Kopfes in Form einer Leiste bezw. Rinne aus der dorsalen Darmwand, d. h. aus dem Entoderm, differenziert. Es kann verschieden lange Zeit mit dem Darm in Verbindung stehen. Schliesslich schnürt es sich vom Darm gänzlich ab und verfällt der Rückbildung, erhält sich aber theilweise als elasti- sches Band. Die Hypochorda ist wahrscheinlich das Rudiojent eines bei Amphioxus noch in Function stehenden Organs, der Epib ra n cli i a Irin n e. Mit dieser theilt sie die entodermale Entstehung an der dorsalen Darmwandung unter der Chorda zwischen den paarigen Aorten. Entwicklung der Wirbelsäule. 45 ' Was das Schicksal der Chorda dorsalis m der Reihe der Wirbelthiere betrifft, so ist es bei den verschiedenen Gruppen em sehr verschiedenes, je nachdem die Chorda als gleichmässig cylmdrischer Strang das ganze Leben fortbesteht, oder von Seiten der umgebenden nJc.l tr.p sh.l Fig. 29. Entwicklung der Chordascheiden und der Wirbelsäule. Schema. A Erstes Stadium, nc Chorda-Zellen, sA^ primäre Chordascheide, sk. l umgebendes meso- dermales Gewebe, ß Späteres Stadium (Cyclostomen, Knorpelganoiden). Die cen- tralen Chordazellen (mcj sind in Rückbildung begriflen (vacuolisiert), die peripheren Chorda- zellen zeigen eine epithelartige Anordnung {ne. ep.). sh" secundäre Chordascheide. In dem umgebenden niesodermalen Gewebe ist es zur Anlage von ventralen und dorsalen Bögen (v. a und d. a) gekommen. C Das Knorpelgewebe hat die primäre Chordascheide durch- brochen und ist in die secundäre Chordascheide eingedrungen (Holocephalen, Selachier, Dipnoer). D Knorpelgewebe umwächst die Chorda an der Aussenseite ihrer Scheiden; letztere gehen ihrem Verfall entgegen (Knochenganoiden, Teleostier, Amphibien, Amnioten"). A — D repräsentieren die Caudalregion. E zeigt ein späteres Stadium eines Rumpfwirbels. Die Chorda (nc) ist stark rückgebildet und eingeschnürt. Das Knorpel- gewebe ist zu einer einheitlichen Masse zusammengeflossen und lässt ein Centrum (c), d. h. einen Wirbelkörper, obere oder neurale Bögen {n. a), einen Dornfortsatz [n. sp.), Quer- fortsätze {tr. p.) und Gelenkfortsätze {art.) erkennen. Skeletsubstanz eine Wachsthumsbeschränkung, d. h. Einschnürungen erfährt, oder endlich, je nachdem sie in nachembryonaler Zeit einer völligen Rückbildung, einem Schwund, anheimfällt. Auf Grund einer verschieden hohen Differenzierung der am Auf- 46 Specieller Theil. bau der Wirbelsäule sich betheiligenden Bindesubstanz kann man in der Stammreihe, bezw. in der Ontogenie der höheren Vertebraten, ein Stadium cutaneum, cartilagineum und osseum der Wirbel- säule unterscheiden. Es kann dabei als allgemeines Gesetz gelten, dass die Anlage des Achsenskeletes bei allen über den Selachiern stehenden Wirbelthieren kürzer ist als die Chorda. Es macht sich also in der Stammesgeschichte eine Reduction des Achsenskeletes bemerkbar. Bei weiterer Ausbildung der Columna vertebralis treten im Stadium cartilagineum und osseum verschiedene Fortsatzbildungen auf, so dass sich die ursprünglich nur aus einem Körper und einem Bogen bestehende Grundform des Wirbels complizierter gestaltet. Jene Fortsätze sind theils im Anschlüsse an die Muskulatur (Pro- cessus spinosi und transversi), theils im Interesse der ge- lenkigen Verbindung der Wirbel unter einander entstanden zu denken (Processus articulares). Ausser den das Rückenmark umschliessenden dorsalen oder neu ralen Bogen (Neurapophysen) giebt es auch noch ventrale Bogen, welche das Coelom resp. die grossen in der Längsachse des Caudal- abschnittes verlaufenden Blutgefässe umschliessen (Basalstümpfe, Rippen, Hämapophysen). (Vergl. das Capitel über die Rippen.) Fische und Dipnoer. Die Wirbelsäule aller Fische und Dipnoer zeichnet sich durch einen sehr einheitlichen Charakter ihrer Elemente aus, so dass man stets nur einen Rumpf- und einen Schwanztheil unterscheiden kann. Die Grenze zwischen beiden fällt mit dem Hinterende der Leibeshöhle zusammen. Die noch sehr primitiv sich verhaltende Chorda des Amphioxus zeigt in ihrer Structur den Cranioten gegenüber manche Besonder- heiten, auf die aber hier nicht specieller eingegangen werden kann. In der umgebenden Gewebschicht bilden sich jederseits Längssepta, welche sich ventral und dorsal in die Körperwände fortsetzen. In Verbindung damit stehen untere und obere Böge nbildun gen, welch letztere das Centralnervensystem umschliessen und ihrerseits wieder zu den Muskelsepta in Beziehung treten. Kurz, allerorts be- gegnet man Einrichtungen, welche im Sinne einer Stützfunction für den Gesamtorganismus zu deuten sind und welche als Vorläufer von höheren Bildungen bei den Cranioten zu betrachten sind. Bei den Cyclo stomen (Petromyzonten) sehen wir insofern einen Fortschritt angebahnt, als K n o r p e 1 e 1 e m e n t e auftreten, welche Wirbelkörpern, Bogenrudimenten und Dornfortsätzen entsprechen. Die Bogenstücke, von denen je zwei Paare auf ein Muskelsegment entfallen, sind den später zu betrachtenden Inter- calarstücken der Selachier homolog zu erachten. In der Schwanz- gegend kommt es zu zusammenhängenden Verknorpelungszonen. Bei Ammocoetes beschränken sich die Knorpelelemente auf die Caudalregion, und hier, wie auch bei den Myxinoiden, bleibt stets die Wirbelsäule auf einer niedrigeren Entwicklungsstufe als bei den Petromyzonten. Bei allen Cyclostomen aber repräsentiert die Chorda dorsalis selbst das wichtigste Stützorgan des Körpers. Wirbelsäule der Fische. 47 An die Verhältnisse der Cyclostomen lassen sich diejenigen der Knorpelganoiden , Holocephalen und Dipnoer direct anknüpfen, insofern sich auch bei ihnen der metamere Charakter in erster Linie durch die oberen Bogen ausspricht^). Statt der Wirbelkörper fungiert hier die unveränderte Chorda bezw. deren starke, concentrisch geschichtete secundäre Scheide (Fig. 30 C). Die dorsalen Knorpelpartieen wachsen zu oberen, die ventralen zu unteren Bogen aus (Fig. 30, 31, 06, TJh). Die ventralen Bogen umsch Hessen in der Schwanzgegend die Aorta- und die Vena caudalis, weiter nach vorne aber kommt es nicht mehr zum Zusammen- schluss des Knorpels in der ventralen Mittellinie, und in Folge dessen endet der untere Bogen jederseits in einem lateralwärts gerichteten Knorpelzapfen, „Basal stumpf", der sich abgliedern und rippen- Fig. 30. Fig. 31. Fig. 32. Fig. 30. Wirbelsäule von Spatularia, seitliche Ansicht. Fig. 31. Wirbelsäule von Acipenser ruth. aus dem vorderen Körper- abschnitt, ko Aorta, C Chorda dors., Gs secundäre Chordascheide, Ee Primäre Chorda- scheide, EL elastisches Längsband, Fo medianwärts einspringende Querspangen der unteren Bogen, welche ventralwärts die Aorta umschliessen, le Intercalarstücke, M MeduUa, spinal., Oh Obere Bogen, P Pia. Ps Processus spinosi, SS fibrilläres Gewebe, TJh untere Bogen, Z Basalstümpfe der unteren Bogen. Fig. 32. Stück der Wirbelsäule von Protopterus, seitliclie Ansicht, ü Chorda, DF Dornfortsätze, FS Flossenstrahlen, FT Flossenträger. artige Anhängsel darstellen kann. Die oberen Bogen können sich in Processus spinosi fortsetzen. Bei SelacMern, Knochenganoiden und Teleostiern herrschen, was die dorsalen und ventralen Bogen ^) anbelangt, noch vielfach die 1) Bei Chimären kommt es auch schon zu einer kalkknorpeligen Solidification der Wirbelk örper. 2) Die oberen Bogen der Fischwirbel sind in der Eegel dorsal wärts offen. Sie werden meist durch besondere Knorpelstücke und ein constant vorkommendes elastisches Längs- band (vergl. Fig. 31, EL) geschlossen. Dieses gilt auch für die unteren Wirbelbogen. Wenn es zur Herausbildung knöcherner Wirbel kommt, so treten gewöhnlich auch Pro- cessus articulares zwischen den Bogen auf. Allein bei Rochen und Chimären unter allen Fischen kommt es zu richtiger Gelenkverbindung zwischen Schädel und Wirbel- säule, und dabei verschmelzen die vorderen Wirbel der genannten Fische zu einer einzigen Masse. Auch bei Haien kann es an dieser Stelle zur Concrescenz von Wirbeln und zugleich zur Verschmelzung mit dem Schädel kommen. 48 Specieller Theil. oben geschilderten Verhältnisse , allein das ganze Achsenskelet ge- winnt dadurch einen ungleich festeren, solideren Charakter, dass zu den Bogen und den zwischen denselben liegenden Schaltstücken (Inter- calaria), von welchen schon bei den Cyclostomen die Rede war, auch noch knorpelige, kalkknorpelige resp. knöcherne Wirbelkörper treten ^). Die Wirbelkörper nehmen , wie aus dem Vorstehenden er- hellt, ihre ursprüngliche Entstehung aus den Bogen, entsprechen aber gleichwohl in ihrer Zahl durchaus nicht immer derjenigen der dor- salen Bogenstücke , ein Verhalten , auf das ich bei Besprechung der Amphibien-Wirbelsäule wieder zurückkommen werde. Die Wirbel- körper haben in der Regel eine sanduhrförmige Gestalt, d. h. sie sind biconcav oder amphicoel, da die Chorda in ihrem Centrum JihJDh^ Zi Ob le _;w^ -^ «^^' FK WK Fig. 33. Fig. 34. Fig. 33. Stück der Wirbelsäule eines jungen Haifisches (Scyllium can.). Nach Cartier. C Chorda, FK die dazwischen liegende^ in Verisalkung begriffene Faser- knorpelmasse, K.n äussere, K'n} innere Knorpelzone, -Li Intervertebralligament. Fig. 34. Stück der Wirbelsäule von Scymnus. Ic Intercalarstücke, Oh obere Bogen, ^K Wirbelkörper. Die in den Bogen und den Intercalarstücken sichtbaren Löcher bezeichnen den Austritt der Spinalnerven. eingeschnürt oder ganz rückgebildet sein kann, während sie zwischen je zwei Wirbelkörpern ausgedehnt ist. Eine Ausnahme davon macht nur einer der Knochenganoiden, nämlich Lepidosteus, bei welchem es zwischen den einzelnen Wirbeln zu richtigen Gelenkverbindungen kommt, indem jeder Wirbel mit einem Gelenkkopf in eine Gelenkgrube des nächst vorderen Wirbels eingelassen ist. (Opisthocöler Wirbelcharakter.) Bei ausgewachsenen Exemplaren von Lepidosteus ist die Chorda (mit Ausnahme der Schwanzgegend) gänzlich verschwunden, in der Fötalperiode aber zeigt sie sich intravertebral ausgedehnt, inter- vertebral aber eingeschnürt, ein Verhalten, das uns erst wieder bei höheren Typen, wie z. B. bei Reptilien, entgegentritt. 1) Die Intercalaria werden in der Regel von den sensiblen, die Bogenstücke selbst von den motorischen Spinalnerven durchbohrt. Der Austritt der Nerven kann aber auch zwischen Intercalaria und Bogen stattfinden. Was speciell die Selachier betrifft, so zeigt der Wirbelkörper auf Grund des ver- schieden verlaufenden Verljalkungsprocesses ein sehr verschiedenes Gefüge. Man kann eine wesentlich dem Chordascheiden-Gebiet angehörige, faserige etc. und eine ring-, kreuz- oder sternförmige Verkaikungszone unterscheiden. („Cyclospondyli", „Tectospondyli", „Astrospondyli", Hasse). Wirbelsäule der Fische. 49 Was speciell die Wirbelsäule der Teleostier betrifft, so muss als charakteristischstes Merkmal hervorgehoben werden, dass der Knorpel im Vergleich mit den übrigen Fischen, wie in erster Linie mit den Ganoiden, in der Regel stark in den Hintergrund tritt. Es handelt Fig. 35. Schwanz von Protopterus. Fig. 36. Schwanz von Lepidosteus. Fig. 37. Schwanzflosse und Hinter ende der Wirbelsäule eines Lachses, Nach Boas. A Wirbelkörper, h} Urostyl, n untere Bögen nach hinten in die Hypural- stücke übergehend, ö obere Bogen, t Dornfortsätze. sich also um eine secundär erworbene Reduction der knorpeligen Anlage. Im Innern des stets amphicölen Wirbelkörpers kann der Knorpel in Kreuzform erhalten sein. Eine besondere Aufmerksamkeit erheischt die Schwanz Wirbel- säule der Fische, und wir haben dabei von dem primitiven Ver- halten des Amphioxus, der Cyclostomen und Dipnoer aus- zugehen. Hier läuft die Chorda dorsalis vollkommen gerade bis ans Wieder sheim, Vergleich Anatomie. 5. Aufl. 4 . Specieller Theil. jerende des Körpers und wird ganz symmetrisch von der Schwanz- miageben. (Fig. 35.) (Di phycerker Fisch schwänz.) Diesem Iten begegnen wir aucli bei devonischen Fischen, sowie in den dstadien der Knochenfische. Bald tritt aber hier in Folge mi- er Wachsthumsverhältnisse eine stärkere Entwicklung der ven- Hälfte der Schwanzflosse resp. ihres Stützskeletes ein, und da- h erfährt die Wirbelsäule eine Abweichung in dorsaler Richtung terocerker Fischschwanz) (Fig. 36). Die Heterocerkie kann äusserlich sofort erkennbare sein (viele fossile Fische, die meisten Selachi^r und Ganoiden), oder sie ist nur eine innerliche und wird durcli eine mehr oder weniger symmetrische Schwanzflosse äusser- lich maskiert^) (Fig. 37), (Lepidosteus, Amia, Salmo, Esox u.v.a.). Das letzte Ende der Wirbelsäule wird häufig durch ein stabförmiges Skeletstück (,,Urostyl") gebildet, und die ventral davon sitzenden, durch Grösse ausgezeichneten Hämalbogen werden als ,,hypurale Knochen" bezeichnet. Haie und Ganoiden besitzen eine grössere Wirbelzahl (bis nahe an 400) als die Teleostier, bei welchen selten mehr als 70 Wirbel getroffen werden; der Aal besitzt übrigens cii^ca 200. Die geringste Wirbelzahl (bis nur 15) findet sich bei den Plectogn athen. Amphibie n. Bevor ich mich zu einer speciellen Schilderung der Amphibien- Wirbelsäule wende, ist die Frage zu erörtern, 1. ob und in wie weit die Wirbel der terrestrischen Vertebraten auf die Fischwirbel zurück- führbar sind, 2. ob sie in den einzelnen Thierklassen homologe Bildungen darstellen und 3. ob sie primäre oder den Vorfahren der heutigen terre- strischen Wirbelthiere gegenüber abgeänderte Bildungen darstellen? Schon in der Reihe der Fische können, wie oben bereits an- gedeutet wurde, auf ein einziges Körpersegment zwei Wirbelbogen (Cyclostomen) und zwei Wirbelkörper (Amia) entfallen, und ähn- lichen Befunden von Doppelwirbeln begegnet man bei fossilen Amphibien (Stegocephalen)^). Andererseits scheint auch bei Amnioten eine während der Ontogenese auftretende Duplicität des Wirbelkörpers und seiner Adnexa, wie des Bogens und der Seitenfortsätze, in mehr oder weniger deutlichen Spuren nachweisbar zu sein. Sollte sich dies be- stätigen, so würde daraus folgen, dass man es bei vielen Fischwirbeln, sowie bei den Wirbeln der recenten Amphibien und Amnioten mit Bildungen secundären Charakters zu thun hat, mit Bildungen, die heute noch zum grossen Theil ontogenetisch auf ihre Doppelnatur in der Vorfahren-Reihe zurückweisen. Auf Grund dieser Erkenntnis kann man keinen Augenblick zweifelhaft sein, die Wirbel der ver- schiedenen recenten Wirbelthierklassen für homologe Bildungen zu erklären. 1) Man gebraucht für dieses Verhalten dann den Ausdruck „Homocerker Schwanz". 1) Es handelt sich dabei um jene im Bereich der Chorda dorsalis liegenden Knochen- stücke, welche von den Paläontologen bei den embolomeren und rhachitomen Stegocephalen in wenig glücklicher Weise als In tercen tra s. Hypocentra und als Pleurocentra s. Centra bezeichnet werden. Wirbelsäule der Amphibien. 51 Abgesehen von denfusslosen Schleichenlurchen kann man an der Wirbelsäule aller Amphibien einen Hals-, Brust-, Lenden-, Kreuzbein- und Schwanztheil unterscheiden, und diese Ab- grenzung in zahlreichere Regionen lässt sich von hier bis zu den Säugethieren hinauf durchführen. Dabei gilt als durchgehendes, für die ganze Wirbelthier-Reihe anwendbares Gesetz, dass sich die einzelnen Mh ^ Fig. 38. LäDgsdurchschnitte durch die Wirbelsäule einiger Urodelen. A von Ranodon sib., B von Amblystoma tigrinum, C von Gyrinophilus porphyr. (die drei vordersten Wirbel /, II, III), D von Salamandrina perspicill. Ch Chorda, CK Intervertebrale Knorpel- und Fettzellen, Op, Gk Gelenkpfanne und Ge- lenkkopf, Jvk Intervertebralknorpel, K Peripherer Knochenmantel des Wirbelkörpers, Ligt Ligamenta intervertebralia, Mh, Mh Markhöhlen, R Rippen und Querfortsätze, S Inter- vertebrale Einschnürung der Chorda bei Amblystoma tigr. ohne Knorpel- und Fettzellen. ** Die intervertebral liegenden Knorpelcommissuren, Regionen stets auf Kosten benachbarter vergrössern. Dies tritt aller- dings bei Reptilien, Vögeln und Säugern noch viel typischer hervor. Wie bei den meisten Fischen, so erleidet auch bei den Urodelen im Larvenzustand die Chorda dorsalis eine vertebrale Einschnürung, während sie intervertebral weiterwächst und sich dementsprechend ausdehnt. Also handelt es sich auch hier um amphicöle Wirbel- körper, bei deren Entwicklung eine stufenweise fortschreitende Re- duction (Unterdrückung) des Knorpelgewebes beobachtet wird und der ursprünglich als perichondral entstanden zu denkende Knochen 4* 52 Specieller Theil. in Folge dessen den Charakter einer selbständigen Bildung gewinnt. Das Knorpelgewebe beschränkt sich somit immer mehr einerseits auf die Wirbelbogen, andrerseits auf die intervertebralen Partieen, wobei es sich allerdings mehr oder weniger weit in das Vorder- und Hinter- ende der einzelnen Wirbel hineinzieht und dabei die Chorda in ver- schiedenem Grade einschnürt, so dass sie schhesshch ganz zum Schwund gebracht werden kann. Endlich tritt ein Differenzierungs-, sowie ein von der Peripherie fortschreitender Resorptionsprocess in den be- treffenden Knorpeltheilen auf: es kommt in ihrem Innern zur Bildung einer Gelenkhöhle, so dass man am Wirbelkörper der höheren Urodelen vorne einen von Knorpel überzogenen Gelenkkopf , hinten dagegen eine von Knorpel ausgekleidete Pfanne unterscheiden kann (opisthocöler Wirbel charakter). (Ein Bhck auf die Fig. 38 A — D wird dieses deutlich illustrieren.) Somit kann man in der Ausbildung der Urodelenwirbel- säule drei Etappen unterscheiden: 1. eine Verbindung der einzelnen Wirbelkörper durch die intervertebral ausge- dehnte Chorda dorsalis; 2. eine Verbindung durch inter- vertebrale Knorpelmassen und 3. endlich eine gelenkige Verbindung. Diese drei verschiedenen Entwicklungsstadien finden ihre vollkommene Parallele in der Stammesentwicklung der ge- schwänzten Amphibien, indem sowohl alle fossilen Formen, wie z. B. die Stegocephalen der Kohle und die Labyrinthodonten, als auch die Ichthyoden, Derotremen, sowie viele Salaman- drinen einfach biconcave Wirbel ohne Differenzierung von Gelenk- köpfen und -Pfannen aufweisen. Im Gegensatz zu den Urodelen sind die Anuren-Wirbel, wie diejenigen der Knochenganoiden und der höheren Vertebraten knor- pelig präformiert (zeigen also das primitivere Verhalten), und stets kommt es zwischen den einzelnen Wirbelkörpern zu echten Gelen k- bildungen, bei welchen der Gelenkkopf in der Regel am hinteren, die Gelenkpfanne am vorderen Wirbelende entsteht (procöler Typus) ^). Ein weiterer Unterschied liegt in dem Verhalten der Chorda, indem sie intravertebral länger persistiert, als inter- vertebral, ein Verhalten, das anLepidosteus und die Reptilien erinnert. Wesentliche Verschiedenheiten endlich machen sich bei ge- schwänzten und ungeschwänzten Amphibien hinsichtlich derSch wanz- wirbel Säule bemerklich. Der lange, an die Urodelen erinnernde Caudaltheil der Froschlarven- Wirbelsäule geht mit der Verwandlung des Thieres allmählich einer Rückbildung entgegen, und die innerhalb des Rumpfes gelegenen Wirbel fiiessen schliesslich zu einem langen, ungegliederten, dolchartigen Knochen, dem sog. Steissbein (Os coccygis) synostotisch miteinander zusammen (Fig. 39, Oc). Während obere Bogen allen Amphibien zukommen, finden sich untere nur bei Urodelen und sind hier auf den Schwanz beschränkt (vergl. das Capitel über die Rippen). Die Dornfortsätze, sowie die vom zweiten Wirbel an auf- tretenden, in der Regel doppelwurzeligen Querfortsätze zeigen die allerverschiedensten, häufig nach Körpergegenden variierenden Ge- 1) Umgekehrt verhält es sich bei Bombinator, Alytes, Discoglossus, Pipau. a. Wirbelsäule der Amphibien. 53 staltungen und Grössenverhältnisse. Eine besonders starke Entfaltung — und dies gilt vor Allem für dieAnuren — zeigt der Processus trans- versus des das Becken tragenden, einzigen Sacralwirbels. An jedem Wirbel unterscheidet man bei allen Amphibien zwei Paare von Gelenkfortsätzen (Processus articulares s. obliqui), welche an der vorderen und hinteren Circumferenz der Basis des Wirbelbogens angeordnet sind und mit überknorpelten Flächen von Wirbel zu Wirbel dachziegelartig übereinandergreifen (Fig. 39, Pa). Rechnet man dazu noch das Verhalten der Dornfortsätze, die, wie oben erwähnt, bei manchen Urodelen miteinander articulieren können, so lässt sich verstehen , wie aus der in ihren einzelnen Gliedern nur nur wenig beweglichen Wirbelsäule der Ganoiden und Selachier bei Amphibien , wie vor Allem bei Urodelen, eine elegante, in ihren einzelnen Stücken leicht bewegliche Kette geworden ist, welche in letzter Instanz auf die veränderte, dem Landleben angepasste Bewegungsart des Thieres zurückzuführen ist. In Anpassung an die immer freier sich gestaltende Beweglichkeit des Kopfes erscheint der erste Wirbel in bestimmter Weise modifi- ziert. Er wird Atlas genannt, obgleich er dem Atlas der höheren Wirbelthiere nicht homolog ist, und stellt im Wesentlichen einen einfachen Ring mit schwachem Wirbelkörper dar. Rippen und Querfortsätze fehlen ent- s'ir -Ptc Oc weder ganz oder es sind letztere nur in Rudi- Fig. 39. Wirbelsäule von Discoglossus pic- tus. Oh oberer Bogen des ersten Wirbels, Pa Proces- sus articularis, Po sein vor- derer Fortsatz („Dens"), Pa Processus spinosi, Pt Pro- cessus transversi der Eumpf- wirbelsäule. Ptc Processus transversi der Caudalwirbel- säule (Os coccygis, Oc) R Eippen, Sg Die seitlichen Ge- lenkflächen des ersten Wirbels, SW Sacral Wirbel. menten vorhanden. Nach vorne zu, basal- wärts, besitzt er einen schaufelartigen, die Articulation m-it dem Schädel vermittelnden Fortsatz, der sowohl nach Grösse als Form bei den verschiedenen Amphibiengruppen stark variiert. Ausser jenem Fortsatz, ,,Dens" s. Processus odontoideus" , ist der Atlas noch durch zwei laterale Gelenkpfannen mit den Condyli occipitales des Schädels verbunden. Der erste Wirbel wird als die einzige Ver- tebra cervicalis betrachtet, doch ist dazu zu bemerken, dass die Leibeshöhle erst im Bereich weiter nach hinten gelegener Wirbel beginnt. Die grösste Wirbelzahl besitzen die Schleich enlur che (Gym- nophionen). Unter diesen erreichen manche eine Körperlänge bis gegen 160 cm, und bei solchen Riesenexemplaren wurden 275 Wirbel gezählt (Wie der sheim). Bei Urodelen, wo man Hals-, Stamm-, Sacral- und Caudalwirbel unterscheiden kann, zeichnen sich die Perennibranchiaten und Derotremen durch eine ungleich grössere Wirbelzahl (60 - 100) aus als die Salamandrinen. Auf die einzelnen Regionen vertheilen sich die Wirbel folgendermassen, wobei aber individuelle Schwankungen nicht ausgeschlossen sind: 54 Specieller Theil. Hals- Wirbel Stamm- wirbel Sacral- wirbel Caudal- wirbel Summe aller Wirbel Salamandrina perspic .... Triton cristatiis Triton helveticus Spelerpes fuscus 1 1 1 1 13 15 12 14 1 1 1 1 32—42 36 23—25 23 47-57 53 37—39 39 Bei den r e c e n t e n A n u r e n zählt man in der Regel acht prae- sacrale und einen sacralen Wirbel, welch letzterer wohl abge- gliedert oder mit dem Os coccygis synostotisch verbunden sein kann. Die Frösche des Diluviums und des Tertiärs besassen elf wohl differenzierte Wirbel, wovon zwei auf das Steissbein kamen. J'fp Reptilien. In der Reihe der Reptilien gewinnt das Skelet im Allgemeinen und so auch die Wirbelsäule einen solideren , stärkeren Charakter, jedoch existiert auch hier noch eine Gruppe, welche einen primitiven, biconcaven oder amphicölen Wirbelcharakter mit intervertebral aus- gedehnter Chorda besitzt, nämlich die Ascalaboten. Früher pflegte man auch die fossilen Rhynchocephalen, sowie dierecenteHatteria unter diesem Gesichtspunkt zu betrachten, allein neuere Unter- suchungen haben gezeigt, class es sich zwischen den amphi- cölen Wirbeln von Hatte ria um kein Chordagewebe han- delt, sondern dass die Ausfül- lung durch Bandscheiben bewirkt wird, ein Verhalten, welches zu demjenigen der Crocodile überleitet. Die Rhynchocephalen Wirbel lassen übrigens noch auf's Deut- lichste den. in der Einleitung zur Amphibienwirbelsäule er- wähnten, ursprünglichen Zer- fall des Wirbels in mehrere Theilstücke erkennen. (Gott e.) Bei allen übrigen Reptilien bleibt die Chorda während der Genese intravertebral län- ger ausgedehnt, geht aber nach vollendetem Wachsthum Grunde. In der Vorderer Abschnitt der Wir- belsäule eines jungen Krokodils. ^4 At- las, 0 der sogenannte Proatlas, d. h. letzter Rest eines einst zwischen Atlas und Hinterhaupt existierenden Wirbels, wie er auch noch bei Hhy n- choce p halen und Cham äleoni den angedeutet ist, u sein unteres Schlussstück, s seine Bogen- theile, Ep Epistropheus, bei h mit den Seitentheilen des Atlas articulierend, IS Intervertebralscheiben, Ob obere Bogen, Po Dens (Processus odontoides), Ps Processus spinosi, Pt Processus transversi, von der Bogenwurzel entspringend und bei f mit den Rippen {R, R\ R^) articulierend, WK Wir- belkörper. bildeten Gelenkverbindung zwischen zu Regel kommt es dann zu einer nach dem procölen Typus ^) ge- den einzelnen Wirbelkörpern, 1) lieber den sogenannten Proatlas und seine Bedeutung vergl. Fig, 40. Wirbelsäule der Reptilien und Vögel. 55 oder aber es bilden sieh, wie bereits erwähnt, aus dem interverte- bralen Gewebe Bandscheiben heraus, wie z. B. bei Crocodiliern. Was den Zerfah in einzehie Regionen, sowie das Auftreten von Fortsätzen anbelangt, so gilt dafür die für die Amphibien- Wirbel- säule aufgestellte Eintheilung, doch besteht bei den Reptilien die Hals- wirbelsäule nicht, wie dort, nur aus einem, sondern immer aus mehreren Wirbeln; auch sind stets mindestens zwei Sacralwirbel mit kräftigen Querfortsätzen vorhanden. Ein gewöhnlich aus mehreren Stücken bestehender A 1 1 a s ^) , der dem vierten Amphibien wirbel entspricht, und ein mit einem Zahnfortsatz (Dens) versehener Epi- stropheus, welch letzterer den Amphibien gegenüber als eine neue Erwerbung erscheint, sind überall gut entwickelt (Fig. 40). Der Kopf erhält eine freiere Beweglichkeit, und die Wirbelsäule differenziert sich schärfer in die einzelnen Regionen. Bei Schlangen und Amphis- bänen zerfällt sie nur in einen Rumpf- und Schwanzab- schnitt. Während der Körper und Bogen des Wirbels bei Lacertiliern, Ophicliern und (in der Regel) bei Cheloniern synostotisch mit- einander verbunden sind, bleiben sie bei Crocodiliern (das ganze Leben?) durch eine Knorpelfuge getrennt^]. V[ö g e 1. Nicht nur in phylogenetischer, sondern auch in ontogenetischer Beziehung stimmt die Vogel Wirbelsäule mit derjenigen der Reptilien überein. Hier wie dort geht die Chorda dorsalis in der Regel später gänzlich verloren, und überall prägt sich eine starke Verknöcherung aus. Ein biconcaver Wirbelcharakter, wie er noch bei A r c h a e o p t e r y x und bei dem aus der Kreide Amerikas stammenden I c h t h y o r n i s vor- liegt , kommt bei erwachsenen recenten Vögeln nirgends mehr zur Beobachtung, wohl aber finden sich in der Ontogenese noch Andeu- tungen davon. Wie bei Reptilien, so unterscheidet man auch bei Vögeln einen Hals-, Brust-, Lenden-, Kreuzbein- und Schwanztheil. Wirbelkörper und -bogen sind stets aus einem Guss und nirgends mehr in der Art getrennt, wie es bei gewissen Reptilien der Fall ist. Dies gilt auch namentlich für den Atlas, in welchem sogar häufig das den Zahnfortsatz des Epistropheus (Dens) fixierende Querband verknöchern kann, so dass jener in einer Art von knöchernem Becher rotiert. An der oft sehr langen und schlanken Hals- Wirbelsäule, welche einer ausserordentlichen Beweglichkeit fähig ist, stehen die Wirbelkörper durch Sattel gelenke miteinander in Verbindung. 1) Sehr variable, ja sogar individuell schwankende Verhältnisse zeigt die Wirbelsäule der Schildkröten; es können hier in einem und demselben Individiuum procöle,amphi- cöle, opisthocöle, ja selbst biconvexe Wirbel mit knorpeligen, von der Chorda durchsetzten Intervertebralscheiben in bunter Reihenfolge mit einander abwechseln. Im Allgemeinen erinnert der Schildkrötenschwanz in frühen Entwicklungsstadien an den Saurier- schwanz und erfährt während der Ontogenese eine Reduktion, üeber die Beziehungen der Chelonier- Wirbelsäule zum Hautskelet vergl. letzteres. 2) Die grösste, bis auf über 400 sich erstreckende Wirbelzahl findet sich bei Schlangen. Bei Amphisbänen und Scinken erhebt sie sich nicht über 140. 56 Specieller Theil. Ihre Querfortsätze, von welchen die obere Spange vom Bogen , die untere vom Körper ent- springt, sind durch- bohrt, und dement- sprecliend sind auch die proximalen Rip - penenden gabelig getheilt. ( Vergl. hiermit die Wirbel- säule der Crocodi- her, Fig. 40). In der Rumpf- gegend sind die Wirbel untereinan- der zu einer nur wenig beweglichen, ja oft geradezu starren Masse ver- bunden , und zwi- schen ihnen liegen faserknorpelige, in ihrem Centrum durchbohrte Band- scheiben. Wie bei vielen Reptilien das Sa- crum aus zwei Wirbeln besteht, so treten auch bei V o- g e 1 e m b r y o n e n anfangs nur zwei Sacralwirbel mit dem Darmbein in Verbindung. Inder weiteren Entwick- lung werden aber immer mehr Wirbel resp. Rippen, mid zwar lumbale, thoracale und caudale ins Sa- crum einbezogen und verschmelzen miteinander. Wäh- rend man jene bei- den ersten als primäre oder ächte Sacralwirbel betrachten kann (Fig. 43, W), sind letztere als secundäre Erwerbungen aufzufassen. Die Gesammtzahl der Sacralwirbel kann bis auf 23 steigen. Die Querfortsätze der beiden ächten Sacralwirbel ossifizieren für Fig. 41. Archaeopteryx lithogr aphica. Nach Owen. Britisch. Museum. Linkerseits ist ein Theil der hinteren Ex- tremität isoliert und in grösserem Formate dargestellt. MF Mittelfuss, US Unterschenkel, ZZ^ Zehen. Fig. 42. Atlas un d Epistro- pheus vom Grünspecht. A. Unterer Atlasbogen, f Articu- lationsstelle des letzteren mit dem Hinterhaupt 06 oberer At- lasbogen, Po Dens (Processus odontoides), Ps Processus spino- sus des Epistropheus, Pt, Pt Processus transversi, Sa sattel- förmige Gelenkfläche, an d. hin- teren Circumferenz desselben, Wk Körper des Epistropheus. Die Wirbelsäule der Vögel und Säuger. 57 sich, also nicht vom Wirbelbogen aus. Somit sind sie morphologisch als Rippen zu betrachten, so dass auch hier, so gut wie bei Amphibien und Reptilien, das Becken eigentlich von Rij)pen getragen wird. Der Caudaltheil zeigt bei den heutigen Vögeln stets einen mehr oder weniger rudimentären Charakter, ja die letzten Wirbel fliessen zu einer sagittal stehenden und manchmal auch seitlich sich ausbreitenden Platte zusammen. Sie ist nach hinten zugespitzt und trägt die Steuerfedern ; bis auf minimale Spuren der Quer- und Dorn- Fig. 43. -Pa ^ Pf ypsi Fig. 44. Fig. 43. Recken von St rix bubo. Ventralansicht. JZ Ileum, Is Isehium, P Pubicum, f Lücke zwischen Os ilei und Os pubis, B, Letztes Rippenpaar, Gegend der primären Sacrahvirbel. Nach vorne wie nach hinten von W liegen die secundären Sacralwirbel. Fig. 44. Dritter Hals Wirbel von Picus viridis von vorne. Ft Foramen transversarium, Oh obere Bogen, Pa Processus articul., Psi dornartiger Fort- satz an der Unterfläche des Wirbels. Pt, Pt die beiden Spangen des Processus trausversus, welche auf der einen Seite mit der Halsrippe R synostotisch zusammengeflossen sind. fortsätze sind alle Wirbelcharaktere verwischt (Pygostyl). Eine Aus- nahme von dieser Regel machen nur gewisse Ratiten, indem bei ihnen die einzelnen -Wirbel bis zur Schwanzspitze hinaus abgegliedert bleiben. Dass dieses Verhalten als das ursprüngliche gelten muss, wird, abgesehen von der Entwicklungsgeschichte, auch durch die Archaeopteryx lithographica bewiesen (Fig. 19, 41)^). Säuger. Bei den Säugern geht die Chorda dorsalis, welche hier länger intervertebral als intravertebral existiert, nach vollendetem Wachs- thura, zu Grmide, und es kommt zwischen den einzelnen Wirbeln zur Herausbildung faserknorpeliger Scheiben, welche im Centrum, d. h. da, wo die Rückensaite in embryonaler Zeit eine Auftreibung 1) Rechnet man auf das Pygostj'l heutiger Vögel circa 6, auf den Beckentheil 7 — 8, auf den freien, abgegliedert bleibenden Schwanztheil etwa 5 Wirbel, so resultiert auch hier in embryonaler Zeit noch die stattliehe Zahl von 18 — 19 freien Schwanzwirbeln. Erst der Assimilationsprocess seitens des Beckens, sowie die Bildung des Pygostyls erzeugt dann jene grosse Kluft zwischen der Schwanzwirbelsäule der Archaeopteryx einer- und der recenten Vögel andrerseits. 58 Specieller Theil. zeigte, eine gallertige, pulpöse Masse erkennen lassen. Nur an zwei Stellen, nämlich zwischen Epistropheus und Atlas sowie zwischen letzterem und dem Hinterhaupt differenzieren sich wahre Gelenke zwischen den Wirbelkörpern. Die ganze Wirbelsäule ist knorpelig präformiert, später aber ent- wickeln sich in den einzelnen Wirbeln, und zwar im Körper sowohl als in beiden Bogenhälften, secundär auch in den Processus spinosi, transversi und articulare», Ossificationspunkte, welche allmählich mit- einander zusammeufliessen, so dass der ausgebildete Wirbel aus einer einheitlichen compacten Knochenmasse besteht. Besondere Ossifications- kerne an beiden Enden der Wirbelkörper (,,Epiphysenscheiben") sind für Säuger charakteristisch. Im Allgemeinen erscheint die Differenzierung der Wirbelsäule in die einzelnen Regionen durch formelle Verschiedenheiten der zu- gehörigen Wirbel viel schärfer durchgeführt, als bei den übrigen Wirbelthierklassen, und auf Grund dieses Verhaltens sind auch die betreffenden Abschnitte in der Regel einer sehr verschiedenen Be- wegung fähig. So ist z. B. der Halstheil ungleich beweglicher, als die Rumpfwirbelsäule, doch kann es andrerseits gerade zwischen den Cervicalwirbeln auch wieder zu ausgedehnten Verwachsungen kommen (Cetaceen u. a.). Die Querfortsätze entspringen stets nur ein wurzelig von der sog. Radix des Wirbelbogens, und auf der Ventralseite ihres distalen Endes sind sie zur Anlagerung des Rippenhöckers (Tuberculum costae) von Knorpel überzogen. An der Halswirbelsäule sind sie, ähnlich wie bei Vögeln, mit rudimentären Rippen zusammengeflossen, und dazwischen existieren Foramina transversaria. In dem so gebildeten Canal verläuft, wie bei Crocodiliern und Vögeln, die Arteria und Vena vertebralis. Im Gebiet der Lumbal- und Sacralwirbelsäule, wo die Querfort- sätze vom Wirbelkörper entspringen, sind in diesen zugleich Rippen- elemente enthalten, weshalb man dafür besser den Namen Seiten- fortsätze gebrauchen würde. Es wird uns dies bei Besprechung der Rippen noch einmal be- schäftigen, und für jetzt möchte ich nur betonen, dass bei den Säugern so gut wie bei Amphibien, Reptilien und Vögeln das Becken von Ri pp en resp. solchen plus Querfortsätzen getragen wird. Wie bei Reptilien und Vögeln, so sind auch bei Säugern zwei primäre Sacralwirbel vorhanden, zu denen dann in der Regel (bei Beutelthieren allein bleibt es bei der Zweizahl) noch einige Caudalwirbel secundär hinzutreten^). Anfangs wie die übrigen Wirbel voneinander getrennt, fliessen die Sacralwirbel später synostotisch zusammen , ohne dass jedoch die früheren Trennungsspuren ganz verloren gehen. Sie sind sowohl durch die Foramina sacralia, als durch quere, intervertebral gelagerte Knochenleisten angedeutet. Die Fortsatzbildungen sind am Sacraltheil mehr oder weniger verwischt, jedoch unter Vergleichung mit der an- stossenden Lendenwirbelsäule immer mehr oder weniger leicht nach- weisbar. Der erste Sacralwirbel erscheint bei Anthropoiden und vor AUem beim Menschen vom Lendentheil wie abgeknickt, ein 1) Bei Cetaceen und Sirenen fehlt, entsprechend dem Mangel hinterer Extremitäten, selbstverständlich ein Sacrura. Wirbelsäule der Säuger. 59 Verhalten, das beim Embryo und auch noch im ersten Kindesalter nur schwach ausgeprägt ist, später aber durch den aufrechten Gang resp. Muskelzug und. Druckverhältnisse sich immer mehr herausbildet. Die ürnieren- Chorda gang Harn- Allan- blase toisgang Aftermembran Sehwanzdarm Caudale Grenze i des Coeloms | Caudale Grenze i der unteren Ex- v tremität • Medullarrohr Fig. 45. Prof ilconstruction nach einem PI atteii modell eines menschlichen Embryos (4 mm grösste Länge), nach F. Keibel. Chorda Urnie- Nieren- ren- knospe gang Darm Harnblase Medullarrohr Schwanzdarm Allantoisgang Bauchstiel Fig. 46. Profilconstruction eines menschlichen Embryos von 8 mm Steiss- nackenlänge, nach F. Keibel. Folge davon ist, dass das unterste Ende der Lendenwirbelsäule ins Beckenlumen immer tiefer hereintritt und so das bildet, was man als Promontorium bezeichnet. Die Schwanzwirbelsäule, an w^elcher sich da und dort, wie z. B. bei Sirenen, Cetaceen, Känguruhs, gewissen langschw^änzigen 60 8pecieller Theil. Affen u, a., noch untere Bogen entwickeln, zeigt in ihrer Ausdehnung grosse Extreme. Am meisten reduziert ist sie bei Primaten, wie z. B. beim Menschen, wo sicli in maximo 5 — 6, ja bei Affen mit- unter eine noch geringere Zahl, das Os coccygis darstellende, Wirbel entwickeln. Zu den Steissbeinwirbeln sind bei der Definition des Schwanzbegriffes auch noch die hinteren Sacralwirbel zu rechnen, da der ganze, caudal von der Anheftungsstelle des Beckengürtels liegende Abschnitt der Wirbelsäule als Schwanz zu bezeichnen ist. Das Os coccygis stellt einen kurzen, stummelartigen Anhang dar, der, was speciell die menschlichen Verhältnisse anbelangt, beim Mann häufiger als beim Weib mit dem Sacralende synostotisch verschmelzen kann. Die einzelnen Wirbel sind, namentlich gegen das hintere Ende zu, äusserst rudimentär, und stellen hier, aller Fortsätze entbehrend, nur noch Wirbel- K ö r p e r dar. Hinsichtlich der genaueren Details verweise ich auf mein Buch ,,Der Bau des Menschen" etc. und füge hier nur noch bei, dass menschlichen Embryonen von 4 — 6 mm ein richtiger, äusserlich deut- lich sichtbarer Schwanz mit Segmenten, Medullarrohr, Chorda und Schwanzdarm zukommt. Diesem fötalen Schwanz gegenüber erscheint der dem Menschen dauernd eigenthümliche, innere Schwanz wesent- lich rückgebildet. (Fig. 45, 46.) Rückblick. Den Vorläufer des Achsenskeletes bildet ein elastischer Längs- strang, welcher epithelialen Ursprungs ist; dies ist die sogenannte Chorda dorsalis. Diesselbe umgiebt sich mit zwei Hüllen, die man (weil zeitlich getrennt entstehend) als primäre und secuncläre Chorda- scheide bezeichnet. Das Schicksal der Rückensaite ist in der Reihe der Wirbelthiere ein sehr verschiedenes, je nachdem es sich um ein Fortbestehen des ursprünglichen, gleichmässig cylindrischen Stranges, oder nur um eine Wachsthumsbeschränkung desselben durch die von der Umgebung einwuchernde Skeletsubstanz handelt. In Folge davon kann sie früher oder später einer Rückbildung, bezw. einem völligen Schwund anheimfallen. Letzteres gilt im Allgemeinen nur für die höheren Wirbelthiere, während sie in der Reihe der Fische und aller Dipnoer in solcher Ausdehnung persistieren kann, dass sie neben den verhältnismässig nur gering entwickelten knorpeligen Theilen hin- sichtlich der Festigung des Achsenskeletes noch weitaus die Haupt- rolle spielt. Auch für gewisse Amphibien ist sie noch von Bedeutung, doch kommt es hier stets schon zu Einschnürungen. Was die betreffenden Skeletelemente anbelangt, so treten bei niederen Formen zunächst nur sogen, obere und untere Bogen auf, welche ventral und dorsal von der Chorda dorsalis confluieren. Dazu kommen dann bei fortschreitender Entwicklung Wirbelkörper und sogen. Intercalarstücke , welche die Chorda auch seitlich derart um- wachsen, dass sie entweder intervertebral oder intravertebral eine Ein- schnürung erfährt. Aus den nicht verknorpelnden, bindegewebigen Partien gehen die Bandmassen (Ligamenta intervertebrata) hervor. Die oberen Bogen umschliessen das Rückenmark, die unteren können die Körperhöhle oder auch die Aorta umschliessen (Rippen, Basal- stümpfe, Hämapophysen^. Rückblick. Rippen. 61 Als Causalnioment für die Gliederung ist in phylogenetischer Hin- sicht die Muskelwirkung zu bezeichnen. Während man an der Wirbelsäule der Fische nur einen Rumpf- und Schwanztheil unterscheiden kann, gliedert sich dieselbe von den Amphibien an in der Regel in einen Hals-, Brust-, Lenden-, Kreuzbein- und Schwanzabschnitt. Zugleich bilden sich allmählich Knorpelmassen und später Gelenk- verbindungen zwischen den Wirbelkörpern heraus, und zugleich kommt es zwischen den einzelnen Bogen zur Bildung von Gelenkfortsätzen. In Folge dessen büsst die stetig reduzierte Chorda ihre frühere Be- deutung als Bindemittel zwischen den einzelnen Wirbeln immer mehr ein und spielt eine immer untergeordnetere Rolle. Zu den eben erwähnten Processus articulares treten noch weitere, den Muskeln zum Ansatz und Ursprung dienende und auf sie genetisch zurückführbare Fortsätze, die Processus spinosi und transversi (,, Pro- cessus musculares"). Nicht überall persistiert die gleichmässige Gliederung der Wirbel- säule, sondern es kann an den verschiedensten Stellen, wie namentlich im Caudal- und Sacralabschnitt bei Amphibien und Amnioten, zum Zusammenfluss einer grösseren oder geringeren Zahl von Wirbeln kommen. In Anpassung an die immer freier sich gestaltende Beweglich- keit des Kopfes unterliegen der bezw. die vordersten Wirbel bestimmten Modificationen, welche sich schon bei den Amphibien anbahnen und bei den Amnioten durchgeführt erscheinen. Bei den letzteren werden diese beiden Halswirbel als Atlas und Epistropheus bezeichnet. Während von den Reptilien an die Ossiiication der Wirbelsäule immer weiter fortschreitet und dadurch an Festigkeit gewinnt, be- gegnet man in wenigen Ausnahmefällen doch noch einem Verhalten der Chorda dorsalis, welches an die primitiven Zustände gewisser Anamnia erinnert (Askalaboten), und ein ähnliches Verhalten zeigen auch fossile Vogelformen. Bei den Säugethieren erscheint die Differenzierung der Wirbelsäule in die einzelnen Regionen durch formelle Verschiedenheiten der zu- gehörigen Wirbel viel schärfer durchgeführt, als bei den übrigen Wirbelthiergruppen, und in Folge dessen sind auch die betreffenden Abschnitte in der Regel einer sehr verschiedenen Bewegung fähig. Wie bei Krokodilen und Vögeln, so kommt es auch bei Säugern zwischen den einzelnen Wirbelkörpern zur Herausbildung faserknorpeliger Scheiben, und nur an zwei Stellen, nämlich zwischen Atlas und Epi- stropheus, sowie zwischen ersterem und dem Hinterhaupt, differenzieren sich an den betreffenden Stellen wahre Gelenke. In den Seitenfort- sätzen der Lumbal- und Sacralwirbel sind Rippenelemente enthalten und solche verwachsen auch mit den Querfortsätzen der Halswirbelsäule. 2. Rippen (Costae). Ob die Rippen ursprünglich als selbständige Hartgebilde in den Myocommata oder, was wahrscheinlicher ist, als Abgliederungen ge- wisser Wirbelfortsätze zu denken sind, lässt sich, wie es scheint, bis dato noch nicht mit voller Sicherheit entscheiden. Jedenfalls bestehen zwischen ihnen und dem Achsenskelet die allerinnigsten Lagebezieh- €2 Specieller Theil. ungen, mögen dieselben primärer Natur oder erst secundär erworben sein ^). In den Myosepten der grossen Seitenmuskeln liegend, umgreifen die Rippen bei voller Entfaltung als schlanke, spangenartige Gebilde die Rumpfhöhle mehr oder weniger vollständig oder stellen nur kurze, wenig gekrümmte oder auch ganz horizontale, zapfenartige Anhängsel der Wirbelsäule dar. Eine grosse, über die ganze Länge der Wirbelsäule sich er- streckende Rippenzahl ist einer, zumal bei den höheren Typen vor- kommenden, geringeren Zahl gegenüber im Allgemeinen als das primi- tivere Verhalten zu bezeichnen. — Bei einer aufmerksameren Be- trachtung wird man bald gewahr, dass zwischen den Rippen der ver- schiedenen Wirbelthiergruppen keine durchgängige Homologie besteht, dass also z. B. die Rippen gewisser Fische und der Dipnoer unter einen andern morphologischen Gesichtspunkt fallen, als diejenigen der Amphibien und Amnioten. Sehr wichtig für die Beurtheilung dieser Verhältnisse sind die Lagebeziehungen der Rippen zu den Weichtheilen (Muskulatur). Fische und Dipnoer. Bei Fischen kann man zwei Arten von Rippen unterscheiden : obere und untere, welch letztere auch Pleuralbögen genannt -IT Fig. 47. Vorderende der Wirbelsäule von Polypterus, ventrale Ansicht. I — V erste bis fünfte dorsale Eippenspange (im Sinne der Amphibienrippeu zu deuten), -ff ventrale, an der Unterfläche der Basalstümpfe liegende ächte Fischrippen, Ps Para- sphenoid, WK Wirbelkörper. werden. Beide Rippenformen, in verschiedenen Höhen der trans- versalen Myosepten liegend, gehören zum unteren Bogensystem der 1 ) Bei H a 1 1 e ri a - Embryonen sieht man noch im Knorpelstadium den continuierlichen Zusammenhang zwischen Wirbel und Rippe. Rippen der Fische und Amphibien. 63 Wirbelsäule und sind als abgegliederte Fortsätze der primitiven Basalstümpfe aufzufassen ^). Die Hauptfaktoren bei diesem Abglie- derungsprocess vom Achsenskelet spielten in erster Linie die Mus- keln, dann aber auch Volumsänderungen des Coeloms und die ver- schiedensten ßewegungseinflüsse. In der Schwanzregion fliessen die unteren Rippen samt ihren Basalstümpfen zur Bildung der unteren Wirbelbogen (Hämalbogen) (vergi. das Capitel über die Wirbelsäule) zusammen^). Die oberen Rippen, welche sich am Aufbau der Hämalbogen nicht betheiligen, werden gegen das hintere Rumpfende zu rudimentär, setzen sich aber gleichwohl noch als seitliche Anhänge der Hämal- bogenbasen auf die Schwanzwirbelsäuie fort. — Bei Dipnoern und den meisten Ganoiden finden sich einzig und allein untere Rippen, und sie sind allem Anschein nach phylogenetisch älter als die oberen. Die oberen Rippen müssen erst später, d. h. nach Ausbildung des erst nachträglich entstandenen horizontalen Myoseptums, hinzu- gekommen sein fCrossopterygier, einige Teleostier^) (Salmo- niden, Clupeiden)], so dass also auf jedes Rumpfsegment zwei Rippen- paare entfielen. Weiterhin aber kam es bei manchen Formen zu Rückbildungen der unteren Rippen, ein Process, den wir bei Selachiern durch- geführt sehen. Hier sind also nur obere Rippen vorhanden. Bei Amphioxus, den Cyclostomen, Chimären und manchen Rochen (Rajidae) existiert an der Stelle, wo man die Rippen er- warten sollte, ein basalwärts von der Chorda auswachsender und in die Leibeswand sich hineinerstreckender, fibröser Faserzug. In diesen Fällen kann man also noch nicht von eigentlichen Rippen reden, und auch bei den Squaliden, von welchen später noch die Rede sein wird, stellen die Rippen in der Regel nur kurze Spangen dar. Auch unter den Knochenfischen (Lophobranchier z. B.) sowie unter den Ganoiden giebt es rippenlose und solche Formen, bei welchen die Rippen einen rudimentären Charakter besitzen. Letzteres gilt z. B. für Spatularia, v^o sie auf minimale Knorpelspangen, w^elche überdies nur der vorderen Hälfte der Rumpfwirbelsäule zukommen, reduziert sind. Amphibien. Die Amphibienrippen entsprechen den oberen Fisch- rippen, und wie diese verbinden sie sich überall mit Basalstümpfen oder doch wenigstens mit Resten von solchen. Diese Basalstümpfe sitzen, ganz 1) Nach einer anderen, oben schon erwähnten Auffassung würden die Rippen ursprüng- lich selbständig in den Myosepten entstehen und erst seeundär (während der Phylogenese) mit den Basalstümpfen verschmelzen. Ein Zusammenhang der Rippen mit diesen während der Ontogenese würde dann als eine cänogenetische Erscheinung zu beurtheilen sein. 2) Bei den Teleostiern betheiligen sich an den betreffenden Bogenbildungen nur die Basalstümpfe; die Rippen nehmen nicht daran Theil. 3) Die oberen Rippen der Teleostier sind so gut wie die unteren fast stets knor- pelig präformiert, und schon diese Thatsache wiegt schwer genug, um einer Verwechslung mit den den Transversalsepten angehörigen Sei tengräten vorzubeugen. Diese, sowie die schiefen Rücken- und Bauchgräten sind einfache Sehnen verknöcherungen, welche zuweilen eine beträchtliche Stärke erreichen können. 64 Specieller Theil. wie bei den Fischen, ursprünglich (M enobranchus- und Sala- mander-Larven) der Ventralseite des Wirbels bezw. der Chorda an und gehen am Schwanz ebenfalls in die Hämalbögen ^^i über. Weiterhin kann es nun aber, und zwar im augenscheinlichen Zusam- menhang mit einem schon bei Salamandrinen erfolgenden Hoch- stand des horizontalen Myoseptums, zu einer dorsal gerichteten Ver- lagerung der knorpeligen Basalstümpfe auf die Aussenfläche der Neural- bögen kommen. (Gymnophionen, Anuren.) Bei den Urodelen bleibt der knorpelige Basalstumpf oder Rippenträger zunächst dem Fig. 48. A M enobranchus lateralis, La r V e , 43 mm. Wirbel der vorderen Schwanz- hälfte. B Menobranchus lateralis, Larve, 43 mm. Sacralwirbel, Flächenprojection 60 : 1. C Salamandramaculosa, Neugeborene Larve, 4. Rumpf wirbel, Flächenpro- jection 60 : 1. Alle Figuren nach Göppert. Art. vert. Arteria vertebralis, £ Knorpel, Ba- salstumpf, B^ ein letzter knorpeliger Rest des- selben bei der 8alamanderlarve, B'^ knöchernes Ersatzstück desselben, Ch Chorda, DRS dor- sale Rippenspange, N Neuralbogen, JR Rippe, BT, BT^ ventraler und dorsaler Abschnitt des Rippenträgers, SF seitlicher Fortsatz des Hämalbogens H. Wirbelkörper angeschlossen, entsendet aber secmidär einen zur Aussen- seite des Neuralbogens aufsteigenden mid mit ihm sich verbindenden Fortsatz, welcher stärker mid stärker sich entwickelnd, zum Haupt- träger der Rippe werden kann. Der proximale Theil des primitiven Basalstumpf es kommt dabei bis auf seltene Ausnahmen nicht mehr zur Entwicklung, und an seine Stelle tritt eine vom Wirbel körp er entspringende Knochenspange, die im Allgemeinen keine knorpelige Anlage besitzt. Abgesehen von dieser Umwandlung und Verlagerung des Basal- stumpfes zeigen nun aber auch die Rippen selbst bei Uro- delen und Gymnophionen eine Gabelung ihres proximalen Endes in zwei Spangen, eine ventraleund eine dorsale. Die ventrale entspricht der ursprünglichen Rippenanlage, die dorsale ist eine secundäre Bil- 1) Die Hämalbögen der Amphibien scheinen, wie diejenigen der Selachier, denjenigen der Ganoiden und Dipnoer homolog zu sein, d. h. sie enthalten eine den unteren Rippen (Pleuralbögen) entsprechende Componente. Rippen der Amphibien, 65 dmig, die im Dienste einer ausgiebigeren Befestigung der Rippe steht, und deren secundäre Bedeutung sich aucli in der Verschiedenheit ihrer proximalen Verbindungsstelle äussert (bei Urodelen an ver- schiedenen Theilen des Rippenträgers, bei G y m n o p h i o n e n an ver- schiedenen Stellen des oberen Bogens selbst [E. Göppert')]). 1) Nach einer anderen Auffassung würde es sich bei den zweiwurzeligen Amphibien- rippen um eine ab origine doppelte Bildung, d. h. um eine discrete Entstehung Wiedersh eim, Vergleich. Anatomie. 5. Aufl. 5 66 Specieller Theil. s'tr rPiC -Oe Fig. 50. Wirbelsäule von Discoglossus pic- tus. 06 oberer Bogen des ersten Wirbels, Pa Proces- sus articularis, Po sein vor- derer Fortsatz („Dens"), Ps Processus spinosi , Pt Pro- cessus transversi der Rumpf- wirbelsäule. Ptc Processus transversi der Caudalwirbel- säule (Os coccygis, Oe) ß Rippen, Sg Die seitlichen Ge- lenkflächen des ersten Wirbels, SW Sacral Wirbel. Die Amphibienrippen erreichen nie eine beträchüiche Ausdehnung; sie besitzen nur eine massige Krümmung, und von einer Um- schhessung des Rumpfes ist keine Rede. Bei A n u r e n stellen sie sogar nur ganz kurze, stummelartige, mit den Querfortsätzen häufig synostotisch verbundene Anhängsel dar, und dass es sich dabei um Rückbildungen handelt, kann keinem Zweifel unterworfen sein. Eine Bifurcation ihres proximalen Endes besteht bei Anuren nicht. In vielen Fällen sind die Urodelen- Rip- pen auf den Rumpf beschränkt, zuweilen aber finden sich noch ein oder mehrere Paare in der vorderen Caudalgegend , wo es sich bereits um die allmähliche Entwicklung von Hämalbogen handelt. Zum Schlüsse sei noch der bei manchen Amphibien (M e n o b r a n c h u s , M e n o p o m a , Bombinator) in den ventralen Myocom- mata sich entwickelnden knorpeligen Bauch- rippen gedacht. Bauchrippen finden sich auch bei fossilen Formen. Reptilien. Die Rippen der Amnioten sind, wie schon erwähnt, auf diejenigen der Amphi- bien zurückzuführen, wachsen aber ventral- wärts weiter aus und umspannen als solide Skeletgebilde reifenartig die Leibeshölile. Auch im Schwanztheil können noch Rippen auftreten, so z. B. bei Hatte ria, wo min- destens sieben, bisweilen aber noch mehr Cau- dalrippen existieren. Der dorsale (proximale) Abschnitt der Rippe kann von dem seitlichen und ventralen abgegliedert sein, und gerade die Homologie jenes proximalen Stückes mit der Urodelen- rippe liegt klar zu Tage, wenn auch die ventralen Theile des Seiten- rumpfmuskels bei den meisten Amnioten (Schlangen machen eine Ausnahme) noch mehr zurücktreten, als bei Urodelen. Immerhin sind aber auch hievon , zumal in der Hals- und Lendengegend und namentlich in der Schwanzregion, nicht unbedeutende Reste erhalten. In der Regel fliesst eine gewisse Anzahl von Rippen bauchwärts zu einem sogenannten Brustbein (Sternum) zu- sammen. Die hieran direkt betheiligten Rippen werden als ,, wahre" den übrigen als den ,, falschen" gegenübergestellt. Die geringste Differenzierung zeigen die Rippen der Schlangen, der Dorsalspange und um eine erst secundär erfolgende Verschmelzung derselben mit der Ventralspange handeln. Rippen der Reptilien und Vögel. 67 indem sie sich hier, ohne ein Brustbein zu bilden, in ziemHch gleich- massiger Form und Grösse vom dritten Halswirbel an, den ganzen Rumpf entlang, bis zum After erstrecken. Bei Lacertiliern, wo man ein dorsales, knöchernes, ungegabeltes und ein ventrales, knorpeliges Stück unterscheiden kann, erreichen sie zu dreien oder vieren das Brustbein, bei Crocodiliern zu acht bis neun^). Bei den Cheloniern fehlen Halsrippen, im Rumpf- theil dagegen sind Rippen vor- handen und bilden durch ihre Verbreiterung die Costal- platten des Rückenschildes. (Vergl. das Hautskelet). Ihr ^^ proximales, ungegabeltes Ende entspringt zwischen je zwei Wirbeln am Zusammenstoss des Corpus und Arcus verte- brae. Die proximalen Enden der Crocodilierrippen sind in der Halsgegend den doppelten Querfortsätzen ent- sprechend gegabelt, wodurch ein Canal gebildet wird. Wei- ter nach hinten nehmen die Rippen an Länge zu und glie- dern sich in zwei bis drei ge- lenkig verbundene Abschnitte. Dabei löst sich allmälilich die Rippe vom Wirbel- Fig. 51. Vorderer Abschnitt der Wir- belsäule eines jungen Krokodils, A At- las , 0 der sogenannte Proatlas , d. h. letzter Eest eines einst zwischen Atlas und Hinterhaupt existierenden Wirbels, wie er auch noch bei Rhy n- chocephalenund Chamäleoniden angedeutet ist, %tj sein unteres Schlussstücli, s seine Bogen- theile, E^ Epistropheus, bei h mit den Seitentheilen des Atlas artieulierend, IS Intervertebralseheiben, Oh obere Bogen, Po Dens (Processus odontoides), Ps Processus spinosi, Ft Processus transversi, von der Bogenwurzel entspringend und bei f mit den Rippen {H, JS\ -R^) artieulierend, WK Wir- belkörper. kör per los, und der immer stärker auswachsende Querfortsatz erscheint nun allein als Rippen- träger. Vögel. Eine viel ausgesprochenere, offenbar mit dem Athmungsgeschäft in Verbindung stehende Gliederung in einen vertebralen und ster- nalen Abschnitt zeigen die Vogelrippen, an welchen sich ausser- dem noch sogen. Hakenfortsätze (Processus uncinati) entwickeln. Diese greifen dachziegelartig auf die nächsthinteren Rippen über und bringen dadurch ein sehr festes Gefüge zu Stande. Die Festigkeit steigert sich noch durch die zuweilen grosse Breite der einzelnen Rippen, sowie durch die oben schon erwähnte (oft synostotische) Ver- einigung der Dorsalwirbel und durch die später zu besprechen- 1) Ueber ,, Processus uncinati" vergl. den Abschnitt über Vögel. Das proximale Ende der Hatte r ia-Rippen ist in dorso-ventraler Richtung stark verbreitert und zeigt, indem es sowohl mit dem Wirbelkörper als mit dem Wirbelbogen in Verbindung steht, bereits die Andeutung eines Zerfalls in ein Capitulum und ein Tubereulum costae. Ueber die Furchenbildung kommt es aber nicht hinaus. 5* 68 Specieller Theil. Fig. 52. Eumpfskelet eines Falken. Co Cora- coid, welches mit dem Sternum (St) bei f gelenkig verbunden ist, Cr Crista sterni, Fu [Cl) Furcula (Clavi- cula), G Gelenkfläche der Scapula für den Humerus, S Scapula, Sj) Sternaler Abschnitt der Eippen, Un Processus uncinati, Fvertebraler Abschnitt der Rippen. den Brustbein- und Schul- tergürtel - Verhältnisse. In den Processus uncinati, wie auch in manchen anderen Punkten, liegen verwandt- schaftliche Beziehungen zu den Reptilien, wie z. B. zu Hatteria und den Cro- codiliern. Die das Ster- num erreichende Zahl der Rippen schwankt zwischen zwei (Dinornis elephan- topus) und neun (Cy- gnus). Bezüglich der Sa- cralrippen verweise ich auf die Wirbelsäule. Die Kippen der Ar- chaeoptery X waren noch schlank, rundlich, ähnlich wie bei Eidechsen. Das dünne Sternum zeigt die dachförmige Zuschärfung noch stärker ausgeprägt, als irgend ein recenter Carinate. Als eine Uebergangsform zwischen dem Reptilien- und Carinaten- Sternum kann das Archaeopteryx- Sternum nicht bezeichnet werden. Ob eine Carina vorhanden war, steht dahin. Säiigethiere. Bei Säugethieren verwachsen die Halsrippen vollständig mit den Wirbeln unter Bildung eines Foramen transversarium; die letzte kann frei und gelenkig mit dem zugehörigen Wirbel verbunden sein. Die Zahl der mit knorpeligen oder seltener mit knöchernen End- stücken das Sternum erreichenden Rippen ist eine sehr schwankende. Das Sternum kann, wie dies bei den Reptilien bereits erwähnt wurde, von den Rippen direct (Costae verae) oder indirect (Costae spuriae) unter Bildung eines sog. Rippenbogens erreicht werden. Kommt es nicht mehr zu letzterer Bildung und stecken die betreffenden Rippen einfach in den fleischigen Bauchdecken, so spricht man von Costae fluctuantes. Bei Cetaceen sind die letzten Rippen ohne jegliche Verbindung mit der Wirbelsäule. Die Costae verae und spuriae besitzen stets ein Capitulum, ein Collum, ein Tuberculum und ein Corpus (vergl. Fig. 53). Das Capitulum articuliert in der Gegend der Intervertebralscheiben mit je zwei Wirbelkörpern, oder kommt es auch nur zur Verbindung mit einem Wirbelkörper. Die Tubercula articulieren mit der über- Rippen der Säuger. Sternum der Amphibien. 69 TsPt knorpelten Ventralfläche der Querfortsätze, die ihnen gewissermassen als Strebepfeiler dienen. Bei den fluctuierenden Rippen sind alle diese Verhältnisse mehr oder weniger verwischt; dabei sind sie viel kürzer und besitzen einen durchaus rudimentären Charakter. Die Entwicklungsgeschichte lehrt, dass sich auch im Bereich der Lenden- und Kreuzbeinwirbel der Säugethiere Rippen anlegen, die aber später mit der- vorderen Circumferenz der Seitenfortsätze verwachsen. Dies ist speciell für den Menschen nachgewiesen, und es lässt sieh hier auf's Deutlichste eine im Laufe der Phylogenie erfolgende Reduction von Rippen nicht nur am unteren, sondern auch am oberen Thorax- Ende nachweisen. Dies erhellt aber nicht allein aus der Ent- wicklungsgeschichte, sondern auch aus dem rudimentären Charakter der in jenen Grenz- zonen liegenden Rippen, sowie endlich aus dem hie und da zu beobachtenden Auf- treten ,, über zähliger" Rippen, die im Sinne eines Rückschlages zu deuten sind. Man kann bei den Säugethieren zwei Typen von Thoraxformen, einen primi- tiven und einen secunclären, miter- scheiden. Der erstere findet sich viel ver- breiteter als der letztere und erstreckt sich auf weitaus die grösste Zahl der Säuge- Fig. 53. Rippen ring des Menschen. Oa Capitulum-, Co Collum-, Op Corpus costae, Kn Eippenknorpel, Pt, Ps Pro- cessus transversus und spinosus vertebrae, St Sternum, T Tuber- culum costae, TT^Wirbelkörper. thiere; er betrifft auch noch die niedrig- stehenden Affen. Bei jenem primitiven Typus handelt es sich um eine langgestreckte Thoraxform, bei welcher der dorso-ventrale Durch- messer den transversellen weit überwiegt, sodass der Brustkorb kiel- artig erscheint. Der zweite Typus findet sich bei den Anthropoiden und beim Menschen. Hier hat der dorso-ventrale Durchmesser im Vergleich zum trans- versellen bedeutend an Grösse abgenommen; der breite Thorax erhält dadurch eine Fassform, welche oft sogar einen von vorn nach hinten platt gedrückten Körper darstellt. Dieser secundäre Thorax- typus hat den primären ontogenetisch und phylogenetisch zum Vorgänger. 3 . Sternum (Brustbein) . Bei Fischen existiert kein Sternum. Zum erstenmal tritt es uns bei Amphibien entgegen, und zwar in der Form eines kleinen, in der Medianlinie der Brust gelegenen, mannigfach gestalteten Knorpelplättchens, welches sich bei Urodelen und Anuren ursprüng- lich paarig anlegt, später mit seinem Gegenstück zusammenwächst und genetisch auf ein verknorpelndes Myocomma im Bereich des medialen Randes vom M. rectus abdominis zurückzuführen ist. Ebendenselben Ursprung nimmt auch jenes Skeletstück, welches in der ventralen MittelKnie bei Anuren (Raniden) von jenem Punkte aus oralwärts sich erstreckt, wo die beiden medialen Enden der Clavi- culae zusammenstossen. (Fig. 54, D, Os, Os^) Ich meine das soge- nannte Omosternum. Jene knorpeligen Myocommata müssen bei den 70 Specieller Theil. Fig. 54. A— D. Schultergürtel von Amphibien (Ventral- seite), A Schema für Urodelen, B vom Axo- lotl, C von Bombi- nator igneus, D von Rana esculenta. All- gemein giltige Bezeich- nungen: G Coracoid, Gl, Gl^ Clavicula, EG Epi- coracoid, Fe Fenster zwi- schen der Clavicnlar- und Coracoidspange, Os, Os^ Omosternum, f und Pf Humeruspfanne , Proc. Procoraeoid, S Scapula, SS Suprascapula, St, St^ Sternum, * und f in Fig. B bedeuten Nervenlöcher In derselben Figur sieht man sehr deutlich, wie sich die Coracoidränder jederseits in das Sternum einfalzen. Sternum der Amphibien. 71 Vorfahren der recenten Amphibien in grösserer Zahl vorhanden ge- wesen sein (vergl. Menobranchus). Mit dem sternalen Knorpelplättchen treten die medialen Coracoid- ränder derart in Verbindung, dass sie jederseits in einen Falz des- selben aufgenommen und durch Bindegewebe locker darin befestigt werden. Dies gilt für die meisten ürodelen^) und für gewisse Anuren, wie z. B. für die Unke, die Geburtshelferkröte, Pipa und Discoglossus. Bei Rana dagegen, wo es zu einer viel festeren Verbindung der beiden Schultergürtelhäften in der ventralen Mittel- linie kommt, erscheint es mit seiner weitaus grössten Masse nach rückwärts von den zusammenstossenden Coracoidplatten und nur zum kleinsten Theil zwischen diesen beiden gelagert. Von einer Falzbildung mit eingelassenen Coracoidrändern ist also hier keine Rede, da es sich um kein üebereinanderschieben derselben handelt (Fig. 54. A — D). Aus den eben genannten Figuren sind auch die formellen Verhältnisse, auf die ich hier nicht weiter eingehen will, deutlich zu erkennen. Was nun das Sternum der Amnioten anbelangt, so entsteht es in der Art, dass jederseits von der ventralen Mittellinie eine Anzahl von Rippen zu einem Knorpelstreifen (,.Sternalleiste") zusammen- fliessen. Indem sich beide Streifen medianwärts bis zur vollständigen Vereinigung entgegenwachsen, bildet sich schliesslich eine unpaare, knorpelige Sternalplatte, von der sich die betreffenden Rippen, unter Bildung von Gelenken, secundär abgliedern. Weiterhin kommt es dann zur Abscheidung von Kalksalzen (Reptilien) oder zur Bildung von wirklicher Knochensubstanz (Vögel, Säuger). Dieselben Lagebeziehungen, wie wir sie oben für das Sternum und den Schultergürtel der Amphibien constatieren konnten, existieren nun auch bei Reptilien^) und Vögeln, ja sogar noch bei den niedersten S ä u g e t h i e r e n (M o n o t r e m e n). Üeberall treten hier (Fig. 52, 56, 58) die Coracoide mit dem oberen oder dem seit- lichen Rande der Brustbeinplatte in directe Verbindung. Eine mächtige, auf das Fluggeschäft berechnete Entfaltung ge- winnt das (häufig gef ensterte) Sternum bei den Vögeln, wo es eine breite, und bei der weitaus grössten Zahl mit einem scharfen Kamm (Crista s. Carina sterni) — Ursprungsleiste für die Flugmuskulatur ^) — versehene, die ventrale Rumpfwand bedeutend festigende Platte dar- stellt (,,Aves carinatae"). Im Gegensatz dazu stehen die in der Regel durch ein breites , schwach oder stark gewölbtes, schildartiges Sternum charakterisierten Laufvögel, die Ratiten. Am Aufbau des Säugerbrustbeins betheiligt sich gewöhnhch eine viel grössere Anzahl von Rippen als bei Reptilien und Vögeln. In einer gewissen Embryonalperiode aus einer einheitlichen Knorpel- platte bestehend, gliedert es sich später in einzelne Knochenterritorien, 1) Bei den Ichthyoden und Derotremen fehlt das Sternum entweder gänzlich (Proteus, Amphiuma) oder es ist viel einfacher entwickelt als bei den übrigen ge- schwänzten Amphibien (Rüclsbildungserscheinungen). Bei Tritonen und Eana legt es sich gleich Yon vorneherein unpaar an (abgekürzte Entwicklung). 2) Den Cheloniern ist ein Sternum spurlos verloren gegangen. 3) Ein solcher Kamm existiert auch am Brustbein der Pter osaurier und Fleder- mäuse (functionelle Anpassung). 72 Specieller Theil. deren Zahl den sich ansetzenden Rippen entsprechen kann. In andern Fällen aber, wie z.B. bei Primaten, fliessen die einzelnen Knochen- bezirke zu einer langen Platte (Corpus sterni) zusammen, während sich das proximale Ende ^ ß C zum sogenannten Hand- griff und das distale zum Schwertfortsatz (Manu- brium und Processus ensi- formis) differenzieren. Letz- terer verdankt seine Ent- stehung dem in fötaler Zeit ventralwärts zusammen- fliessenden achten Rippen- paar (Fig. 55, C). Aehn- liche Verhältnisse beobach- tet man auch am Vogel- sternum. Mit der Rück- bildung des enge an die Clavicula geknüpften und mit der Reduction der letz- teren selbst rückgebildeten, bezw. völlig geschwundenen Episternum (s. später) und Manubrium wechselt die Form des vorderen Sternalabschnittes be- trächtlich. Fig. 55. A Brustbein vom Fuchs, Bvom Walross, C vom Menschen. C Corpus sterni, Mb Manubrium sterni, Pe Processus ensiformis sterni, R, B Rippen. 4. Episternum. Ein dem Episternum homologes Gebilde ist in Gestalt der mitt- leren Kehlbrustplatte bereits bei Ganoiden und Crossopterygiern vorhanden, ist aber bei fossilen Amphibien und Urreptilien, wie z. ß. bei den Stegocephalen und bei Palaeohatteria, schon in höherem Grade entfaltet. Es nähert sich hier nach seinen Lage- und Formverhältnissen sehr bedeutend dem Verhalten, wie wir es am Episternum der recenten Reptilien zu beobachten gewohnt sind. Dies hat nichts Ueberraschendes, da vor allem jene alte Amphibien- gruppe der Stegocephalen auch in anderen Theilen ihres Skeletes (Schädel, Extremitätengürtel, Hautpanzer) viele Aehnlichkeiten mit den Reptilien, in specie mit Palaeohatteria und Hatteria, aufweist. Es waren Mischtypen, die sich in dieser Form auf die recenten Vertebraten nicht vererbt haben. Wie aus einer Betrachtung der Fig. 56 und 57 erhellt, besteht das Episternum bei recenten und fossilen Sauriern bezw. Croco- dilen aus einer unpaaren, formell bei verschiedenen Thiergruppen verschieden sich verhaltenden Knochenplatte, die sich caudalwärts dolchartig zuspitzen kann. Ihre Lagebeziehungen zu dem unter- liegenden knorpeligen Sternum und zur Clavicula erkennt man aus den obengenannten Figuren zur Genüge. Ontogenetisch handelt es sich bei allen diesen Episternalbildungen um eine paarige, nicht knorpelig präformierte, d. h. um eine dermale Anlage, deren paariger Charakter aber allerdings mehr oder weniger verwischt sein kann. Episternum. 73 Das „Omosternum" der Anuren hat mit einem Epistenmm im Simie der fossilen Lurclie mid der Saurier nichts zu scliaffen. Ueber seine Entwicklung wurde bereits berichtet (pag. 69, 70). Bei den C h e 1 o n i e r n und 0 p h i d i e r n existiert kein Episternum, und dasselbe gilt für Chamaeleon und Anguis. Ob jener auf Fig. 28 JB. C. mit E be- zeichnete Abschnitt des Plastron der Che- lonier einem Epister- num entspricht, steht dahin, erscheint aber als nicht unwahr- scheinlich. Bei Vögeln sind selbständige , discrete Skeletgebilde , die einem Episternalappa- rat entsprechen könn- ten, noch nicht nach- gewiesen , und offen- bar sind sie schon seit sehr langer Zeit zu- rück gebildet, bezw. verschwunden, da sie auch ontogenetisch nicht mehr auftreten. An ihre Stelle ist das getreten, ohne ihnen Fig. 56. Schultergürtel undSternum vonHemi- dactylus verrucosus, a, b, c durch Membranen ver- schlossene Fensterbildungen im Coracoid , Gl Clavicula, Co Coracoid, Co^ knorpeliges Epicoracoid, 3p Episternum, O Gelenkpfanne für den Hunierus, R Rippen, S Scapula, Si Knorpelhörner (Sternalleisten), an welche sich die letzte Rippe anheftet, SS Suprascapula, St Sternum. unpaare Ligamentum cristo-claviculare aber speciell homolog zu sein. Fig. 57. Fig. 58. Fig. 57. Schultergürtel von Palaeohatteria, nach Credner. Ventralseite. C Coracoid, Cl Clavicula, EjJS Episternum, S Scapula. Das primäre Brustbein (Sternum), weil knorpelig, ist nicht mehr erhalten. Dasselbe gilt für die ursprüngliche Verbindung zwischen Scapula und Coracoid. Fig. 58. Schulte rgürtel von Ornithorhynchus paradox us. Cl Clavicula, Co Coracoid, Co^ Epicoracoid, JEp Episternum, O Gelenkpfanne für den Humerus, S Sca- pula, St Sternum. 74 Specieller Theil. Die Urgeschichte des Episternums der Säugethiere ist bis dato noch nicht klar. Von einem directen Anschluss an die primi- tive Form des Reptihen-Episternmns kann jedenfalls nicht die Rede sein. Vielleicht ist von Seiten der Palaeontologie einst noch Auf- klärmig zu erwarten. Die morphologische Beurtheilung des Epister- nums der Säugethiere wird dadurch noch mehr erschwert, dass es nicht ventral, sondern kopfwärts vom Sternum gelagert ist (Fig. 58). Bei Monotremen liegen folgende Verhältnisse vor: Kopfwärts vom Sternum findet sich ein dem Blastem des ersten Rippenpaares entstammender Fortsatz, der sich später abgliedert und als ,,Epi- sternum" bezeichnet wird (Fig. 58, Ep). Lateral und basal ver- binden sich damit die Coracoide (Co), während weiter oralwärts die beiden Schlüsselbeine [Cl] mit den vom Mittelstück auswachsenden, seitlichen Aesten des ,, Episternums" in Verbindung treten. Auch bei anderem Säugethieren findet sich der genannte Apparat wieder vor, allein er zeigt sich hier (Cavia, Coelogenys, Dasy- procta u. a.) in drei Abschnitte gesondert, welche nur noch durch Bindegewebe mit einander vereinigt werden. Noch weiteren, nament- lich auf das Mittelstück sich erstreckenden Rückbildungen begegnen wir bei eichhörnchen- und mäuseartigen Thieren, und auch bei Beut- lern sind derartige Reductionen keine Seltenheit. Unter Verlust seiner ursprünglichen Verbindung mit den Cora- eoiden wird jener Apparat in der Reihe der übrigen Säugethiere in den oralen, durch seine Breite ausgezeichneten Sternalabschnitt, d. h. in das sogenannte Manubrium, immer mehr einbezogen, bis schliess- lich, wie z. B. beim Menschen, zuweilen nur noch kleine paarige Knochenfragmente, die sogenannten Ossa suprasternalia, davon übrig sind. Diese würden also dem oben als ,, Mittelstück" des Episternums bezeichneten Abschnitte entsprechen, während die letzten Spuren der Seitenäste in den Skeletstücken zu erblicken sind, welche sich in embryonaler Zeit von den Sternalenden der Claviculae ab- spalten und mit dem Manubrium in Verbindung stehen (,,Omo- sternum", W. N. Parker, ,,Praeclavium", C. Gegenbaur). Beim Menschen sind sie in den Zwischenknorpel des Sternoclavicular- Gelenkes übergegangen. Gegenbaur nennt den ganzen bisher als ,,Ep ister nal- a p p a r a t" der Säuger bezeichneten Knochencomplex ,,P r o s t e r n u m". Rückblick. Die in nächstem Connex mit dem Achsenskelet entstehenden, d. h. von ihm sich abgliedernden Rippen umfassen als metamer ge- ordnete Knorpel- oder Knochenspangen die Rumpfhöhle in grösserem oder geringerem Umfang und können sich auch auf den Schwanz fortsetzen. Zwischen den Rippen der verschiedenen Wirbelthiergruppen besteht keine durchgängige Homologie, was ihre verschiedene Lage- beziehung zu dem Seitenrumpfmuskel beweist. Bei Fischen unterscheidet man obere und untere Rippen, von welchen die letzteren („Pleuralbögen") phylogenetisch älter sind, als die ersteren , doch giebt es auch rippenlose Fische , sowie solche, bei denen die Rippen in der Rückbildung begriffen sind. Bei Di- pnoern und den meisten Ganoiden giebt es nur untere Rippen. Rückblick. Kopfskelet. 75 Diese setzen sich auf die Amphibien nur da und dort in Form von sogenannten Basalstümpfen noch fort. Diese können im Schwanz- theil, wie bei Fischen, zu Hämalbögen zusammenschliessen, oder aber eine Lageveränderung eingelien, der Art, dass sie, mit den Neuralbögen in Contact kommend, einen Fortsatz aussenden und so zum Hauptträger der Rippe werden. So zeigen also die unteren Rippen der Fische hier die weitestgehenden Reductionen, während die oberen Fischrippen durch die Rippen der Ampliibien und Amnioten fortgesetzt ersclieinen. Bei den recenten Amphibien, und liier am meisten bei den schwanz- losen, sind die Rippen rückgebildet, sodass sie dasSternum nicht erreichen. Dies ist nun bei Amnioten, wo bei verschiedenen Gruppen eine verschie- den grosse Zahl von Rippen jene Verbindung eingeht, stets der Fall, während andere Rippen frei in den Bauchdecken endigen. (,, Wahre" und ,, falsche" Rippen im Sinne der menschlichen Anatomie.) Die Rippen der Sauropsiden können sich in mehrere Abschnitte gliedern und Hakenfortsätze bilden. Ursprünglich der ganzen Wirbelsäule entlang entwickelt und frei abgegliedert, können die Rippen an manchen Körperstellen Rück- bildungen erleiden und mit den Wirbeln synostotisch sich vereinigen (Hals-Lenden-Sacralgegend). Unter Sternalbil düngen versteht man Skeletcomplexe , welche in die ventrale Rumpfwand eingebettet sind und hier, mit Rippen oder auch mit dem Schultergürtel in Verbindung stehend, für die Körperdecken eine wichtige Stützfunction übernehmen. Man unterscheidet dabei dermale, d. h. dem Hautskelet, sowie knorpelige, dem inneren Skelet angehörige Apparate. Erstere, schon bei gewissen Fischen (Ganoiden) vorgebildet, setzen sich auf fossile Amphibien sowie auf einen grossen Theil der Reptihen (fossile und recente Saurier) fort. Man bezeichnet sie als Episternalapparat. Ob jene Skeletelemente, die man auch bei Säugern mit jenem Namen belegt hat, ebenfalls zum Theil noch in diese Kategorie gehören, oder ob es sich um neue, secundäre Erwer- bungen handelt, steht noch dahin. Die zweite Art von Sternalbildungen entsteht dadurch, dass die ventralen Enden einer Anzahl von Rippen in embryonaler Zeit jeder- seits zu einer Leiste verschmelzen, worauf dann die Leisten beider Seiten in der Medianlinie zusammenrücken und zu jenem Gebilde con- fluieren, das man als Sternum bezeichnet. Ein solches Sternum fehlt noch den Fischen und Dipnoern, und tritt erst bei Reptilien und Vögeln auf. Es kann hier schon eine beträchtliche Grösse erreichen, gliedert sich aber, die Verbindung mit den Coracoiden allmählich aufgebend, erst in der Reihe der Säugethiere in ein Manubrium und Corpus sterni, sowie in einen Processus xiphoideus. Das Sternum der recenten Am- phibien entsteht nach einem andern Bildungsmodus, d. h. es erscheint hier nicht als ein Product der Rippen, sondern resultiert aus einem Zusammenfluss von verknorpelten Myocommata. 5. Der Schädel. Hinsichtlich der ersten Entstehung des Kopfskeletes, eines der wichtigsten Probleme auf dem Gebiet der Wirbelthieranatomie, wird sich vor Allem die Frage erheben: ist der Kopf eine Bildung sui generis, d. h. ein dem übrigen Körper fremd gegenüberstehendes Ge- 76 Specieller Theil. bilde, oder handelt es sich dabei nur um eine Modification bezw. weitere Fortbildung von Einrichtungen, welche auch am Rumpfe bestehen? — Mit andern Worten: ist der Nachweis zu erbringen, dass das Kopf- skelet eine auf Grund von Anpassungsverhältnissen erfolgte Differen- zierung des Achsenskelets ist, bei welcher sich die gleiche Metamerie konstatieren lässt, wie sie den übrigen Körper charakterisiert? — Bevor hierauf eine Antwort ertheilt werden kann, erscheint es von Interesse, zunächst einen kurzen historischen Rückblick zu eröffnen und zu zeigen, wie sich die Wissenschaft früher zu jenen Fragen gestellt hat. Bis über die Mitte des vorigen Jahrhunderts hinaus war die Goethe-Oken'sche Theorie, nach welcher das Kopfskelet der Verte- braten aus einer Summe von Wirbeln (,,Schädelwirbel") mit allen ihren Adnexa bestehen sollte, die herrschende. Diese Lehre, welche also in dem Satze gipfelte: Der Schädel ist eine ,,f ortgebildete Wirbelsäule", hatte viel Bestechendes, und ein unendliches Material wurde zu ihrer Stütze zusammengetragen; ja dieselbe schien auch zu einer Zeit, als die Morphologie auf Grund zahlreicher entwicklungs- geschichtlicher und anatomischer Erfahrungen bereits beträchtliche Fortschritte gemacht hatte und neue, weitere Gesichtspunkte gewonnen worden waren, eine gewisse Berechtigung zu besitzen und das Feld noch behaupten zu können. Man argumentierte folgendermassen : Wie bei der Wirbelsäule, so lassen sich auch am Schädel sowohl onto- als phylogenetisch drei Stadien unterscheiden, nämlich ein häutiges, ein knorpeliges und ein knöchernes, und da sich, wie man später erkannte, die Chorda dorsalis auch noch eine gewisse Strecke in die Schädelbasis hinein- erstreckt, so lag eine weitere Uebereinstimmung zwischen Schädel und Wirbelsäule zu Tage. Als Drittes kam noch hinzu, dass die das Gehirn bergende Schädel- höhle per se schon als Fortsetzung des Neuralrohres aufgefasst werden konnte. Als Cardinalpunkt der ganzen Lehre galt nun fernerhin die mög- lichst exacte Klarlegung der beim Schädelaufbau in Betracht kommen- den Skelett heile, und man ahnte lange Zeit gar nicht, dass man sich bei dem Bestreben, auf diesem Wege in che Urgeschichte des Wirbelthierkopfes einzudringen, auf ganz falschen Bahnen bewegte, d. h. dass man die letzte Errungenschaft des Kopfes — denn eine solche ist das Skel et desselben — in den Vordergrund der LTntersuchung rückte. Wenn man nun aber auch im Laufe der Zeit einsah, dass es sich bei keinem recenten Vertebratenkopfe, abgesehen von der Regio occipitalis, wo da und dort noch eine Segmentierung zu beobach- ten ist, um eine Gliederung in segmentale Knorpelstücke handelt, so erschien doch die Frage noch als eine offene, ob eine solche Glie- derung phylogenetisch nicht doch bestanden und ob dieselbe nicht erst nachträglich unter dem Einfiuss tiefgreifender physiologi- scher und morphologischer Veränderungen aufgegeben worden sein könnte^)? Die ursprüngliche Metamerie, d. h. eine Gliederung 1) Ein befriedigender Einblick in diese Verhältnisse erscheint übrigens dadurch um so mehr erschwert, als auch die Frage, ob die Siuneskapseln (Nasen- und Ohrkapsel) ursprünglich selb st st an dige Theile waren gegenüber der übrigen (axialen) Hauptmasse des Schädels, oder ob sie aus dieser selbst als durch Anpassung herausdiflferenziert anzusehen sind, noch eine offene ist. Kopfskelet. Einleitung. 77 des Mesoderms in Somiten mag ja eine derartige gewesen sein, wie wir sie heute noch bei Amphioxus antreffen, allein man darf dabei nicht vergessen, dass von einem directen Anschluss an die Cranioten keine Rede sein kann, und dass ganze Reihen von Zwischenformen ver- loren gegangen sein müssen. So sind eben nur noch Reste des primitiven Zustandes erhalten geblieben, die sich mehr oder weniger deutlich ontoge netisch, beziehungsweise durch den Verlauf und die An- ordnung der Nerven, Kiemenbogen etc., nachweisen lassen. Eines steht aber trotzdem unverrückbar fest, nämlich das, dass dem Bau- plan des Wirbelthierkopfes, wie demjenigen des Rumpfes, ein metamerer, segmentaler Charakter zu Grunde liegt; allein über die Zahl der Segmente oder Somiten ist bis dato noch kein sicheres Urtheil möglich und es darf auch nicht verschwiegen werden, dass jener segmentale Charakter von gewisser Seite über- haupt nicht dem ganzen Schädel, sondern nm' dem hinter der Ohr- gegend gelegenen Abschnitt desselben zugesprochen wird^). Ich kann , nachdem die metamere Grundlage meines Erachtens für den gesamten Kopf durch die Ontogenese erwiesen ist, keinen Grund dafür einsehen, jenen fundamentalen Gegensatz zwischen den meto tischen und prootischen Kopf Segmenten zu statuiren. Zwischen beiden besteht vielmehr eine seriale Homologie, und beide sind mit den Rumpfsomiten in gleicher Weise homolog. Gleichwohl ist sehr zu beachten, dass der metamere Charakter in der metotischen Gegend viel typischer und reiner erhalten zu sein pflegt, als im Bereich des Vorderkopfes, wo es unter dem Einfluss des Gehör-, Seh- und Riech- organs, des Gehirnes und der Muskulatur des Mundes zu Reductionen, Verschiebungen, Verschmelzungen von Somiten und zu Neubildungen, kurz zu Verwischungen der primitiven Verhältnisse kam. Nur die vorderen Myotome erhielten sich, wechselten ihre Function und wurden zu Muskeln eines neuen Organes, des Auges (vergl. die Hirnnerven). Andere Muskeln, visceraler Natur, wurden bei der Umwandlung vor- derer Branchialbögen in Kieferbögen zu Mund- und Kiefermuskeln, während wieder andere Muskeln durch die Entwicklung einer starren, das Gehirn schützend umgebenden Skeletmasse in Wegfall geriethen oder abortiv wurden. Der zuletzt namhaft gemachte Gesichtspunkt gilt übrigens auch für die metotische Schädelregion, allwo es eben- falls zum Untergang oder zur Reduction von Kopf-Myotomen, bezw. zur Verschmelzung einer bei verschiedenen Wirbelthiergruppen ver- schieden grossen Zahl von Somiten gekommen ist^). Eine ganz be- sondere Beachtung erheischt der hinterste, occipitale Schädelabschnitt, insofern er heute noch im Fluss begriffen und noch nicht fixiert erscheint. Ein schwankendes, sozusagen noch unfertiges Verhalten spricht sich speciell auch im Verhalten der hinter der Vagusgruppe liegenden occipi- talen und spino-occipitalen Nerven, sowie des N. accessorius aus. Wie in einem späteren Kapitel gezeigt werden wird, handelt es sich hier seitens des Craniums um eine Assimilation von Spinalnerven, welche 3) Dieser hintere Abschnitt, dessen Ausdehnung sich mit derjenigen der basalwärts verlaufenden Chorda dorsalis deckt, wurde früher als chordaler Schädelubschnitt dem vordei'en als dem prächordalen gegenübergestellt. '"i) Wie viele Somiten für die i^rootische Region in Betracht kommen, ist noch nicht sicher zu bestimmen, doch dürfte ihre Zahl hinter derjenigen der metotischen nur wenig zurückbleiben, so wenigstens bei Selachiern. 78 Specieller Theil. dadurch zuOccipitalnerven werden, und andrerseits findet an der- selben Stelle ein allmähliches Uebergreifen von Kopfnerven auf das Rückenmark statt (vergi. d. N. accessorius). Kurz jene Region zwischen Kopf und Rumpf ist hinsichtlich ihres Verhaltens zur Nachbarschaft eine sehr schwankende und fortwährenden Umgestaltungen unterworfen^). Im Vorstehenden wurde die Morphologie des Kopfes resp. des Schädels nur von einem ganz allgemeinen, die Urgeschichte und Ge- nese berücksichtigenden Standpunkte aus ins Auge gefasst, und es ist jetzt an der Zeit, auch auf Einzelnes näher einzutreten. Vor Allem ist eine Eintheilung der verschiedenen grossen Ab- schnitte des gesamten Kopfskeletes vorzunehmen. Bevor dies aber geschehen kann, will ich noch einmal auf die Einleitung, die ich der Schilderung des Innenskeletes vorausgeschickt habe , ver- weisen. Hier habe ich darauf aufmerksam gemacht, class es sich um einen sehr verschiedenen Modus der Knochenbildung handeln, und dass das knorpelige Primordialskelet als die erste phylogenetische Entwicklungsstufe des Innenskeletes betrachtet werden könne. Ein solches liegt auch dem Schädel zu Grunde, unterliegt aber dann weiterhin in der Ontogenese bezw. in der Thierreihe den mannigfachsten Modifikationen. Immerhin lassen sich folgende einheitliche Gesichtspunkte für das Kopfskelet aufstellen. Der das Gehirn umschliessende dorsale Schädelabschnitt wird als Hirnschädel oder als Cranium cerebrale (Neurocraniu|m, Gaupp) bezeichnet. An der Ventralseite desselben liegt bei den Cranioten in serialer Anordnung ein knorpeliges oder knöchernes Bogensystem, welches den Anfang des Vorderdarmes reifenartig umspannt und welches als Cranium viscerale (Spl an chno cranium, Gaupp), dem Cranium cerebrale gegenübergestellt wird. Es steht in wichtigen Beziehungen zur Kiemenathmung, insofern je zwei Bogen eine vom Entoderm des Vorderdarmes her durchbrechende und auf den Durchtritt des Wassers berechnete Oeffnung (,,Kiemenloch") mn- rahmen. Der vorderste Visceralbogen begrenzt den Mundeingang und wird so, eine feste Stütze für letzteren bildend, zum Kiefer- mid weiterhin, bei den höchsten Typen zur Grundlage des Gesichts- skelets. Die weiter nach hinten liegenden Bogen dienen als Kieme n - träger, doch muss angenommen werden, dass auch die Kieferbogen ursprünglich als Kiementräger fungierten^). Bevor es zur Anlage des knorpeligen, bezw. knöchernen Skeletes kommt, besteht die ganze Kopfregion in ihrer grössten Ausdehnung aus einem weichen, mesodermalen Bildungsgewebe , welches um das Gehirn eine häutige Kapsel formiert, und in welchem bereits die einzelnen , ektoclermalen H i r n n e r v e n a n 1 a g e n deutlich zu unter- scheiden sind. Dasselbe gilt für die ebenfalls schon sehr frühe sich anlegenden drei höheren Sinnesorgane, welche, wie später des Weiteren gezeigt werden soll, im Laid^e der Entwicklung in buchtigen Hohlräumen (,,Sinn es buchten" bezw. ,,Sinneskapseln") des 1) Von dem Verhalten der Kopfsomiten zu den Kopfnerven wird im Kapitel über das Nervensystem die Eede sein. -) Bei den fossilen, aus dem Perm stammenden Pleuracanthiden (eine uralte Selachierform) sind im Bereich des Oberkiefers, welcher hier wesentlich aus dem Quadratum gebildet wird, Kiemenstrahlen mit Sicherheit nachgewiesen. Kopfskelet. Einleitung. 79 Kopfes eingelagert und so für die Begrenzung der Schädelhöhle, so- wie für die ganze Configuration der secundär um sie herum sich bildenden Skeletmassen von der einschneidendsten Bedeutung werden (Regio auditiva, optica, olfactoria cranii)^). Ich habe bereits darauf hingewiesen, dass man am Wirbel- thierschädel eine cerebrale oder neurale und eine viscerale Partie unterscheiden könne. Es wird sich nun die Frage erheben, in welchem Verhältnis stehen beide zu einander, und welche Bezieh- ungen zeigen sie zur Urgiiederung ? Darauf ist zu antworten, dass sich letztere ursprünglich wolil auf beide erstreckte, dass also jedes Myotom einst seinen ventralen Abschnitt der Seitenplatten mit dem zugehörigen Abschnitte des Kopfcöloms (,, Kopf höhle") besass. Später aber kam es, zumal im Vorderkopf, zu einer mehr oder weniger be- deutenden Verschiebung der branchialen Region, d. h. zu einer Art von Incongruenz gegenüber dem eigentlichen Cranium , so dass sich also Branchio-, Mj^o- und Neuromerie nicht mehr decken. Gleichwohl ist sehr zu beachten, dass die Metamerie im cerebralen Schädelabschnitt im Allgemeinen einen ungleich conservativeren Charakter aufweist, als diejenige im visceralen (branchialen)^). a) Cranium cerebrale. In dem anfangs noch ganz häutigen Schädelrohr treten uns die ersten Knorpelanlagen basalwärts vom Gehirn resp. vom N. opticus in Form eines Spangenpaares (Trabeculae) entgegen, und an diese schliessen sich caudalwärts noch weitere Knorpelelemente, die als ein Continuum mit den knorpeligen Ohrkapseln entstehen können, und die man als Parachordalia bezeichnet (Fig. 59 und 60). Was die erste Anlage der Trabeculae und Parachordalia und die gegenseitigen Beziehungen dieser Elemente zu einander an- belangt, so kann man bei den Wirbelthieren zwei Typen unter- scheiden: zu dem ersten gehören die Selachier, Ganoiden, Teleostier, Reptilien und Vögel, zum zweiten die Anuren und Urodelen. Die Petromyzonten nehmen eine Mittelstellung ein, nähern sich aber in mancher Hinsicht mehr- den Amphibien. Beim ersten Typus legen sich die Trabeculae getrennt von den Para- chordalia an und stehen in keiner Beziehung zur Chorda ; beim zweiten 1) Der Antheil, welchen z. B. die Ohrkapseln, d. h. die das Labyrinth bergenden Theile des Primordialcraniums, an der Begrenzung der Schädelhöhle nehmen, ist ein ver- schieden grosser, und zwar ist derselbe bedeutender bei niederen Vertebraten als bei den höheren. Er tritt zurück in dem Masse, als das Grössen Verhältnis der Ohrkapsel zum gesamten Neurocranium sich zu Gunsten des letzteren verschiebt. Dies beruht einerseits auf einer Volum-Zunahme des Gehirnes und andererseits auf einer Volum- Abnahm e des Labyrinthes. Dass letztere in der Wirbelthier-Reihe statt findet, lehrt die Betrachtung. Das häutige Labyrinth eines Fisches oder Amphibiums z. B. ist im Verhältnis zur Gesamtgrösse des Thieres beträchtlich grösser als das des Menschen (E. Gaupp). ^) Ueber die morphologische Bedeutung einer im Kopfgebiet auftretenden primären Gliedei'ung des Gehirns (Neuromerie) und ihre Verwerthung für die Metamerie des Kopfes lässt sich noch kein sicheres ürtheil abgeben. Sie wird von ihren Vertretern als sehr bedeutungsvoll für die Metamerie des Kopfes betrachtet. Während die Neuromerie des Rückenmarkes auf den mechanischen Eiufluss der Somiten zurückgeführt werden muss, ist eine solche für das Zustandekommen der Neuromerie des Hinterhirns auszuschliessen. Gleichwohl decken sich die Neuromeren hier wie dort mit den Somiten und können deshalb immerhin miteinander in Parallele gestellt werden. Dies gilt auch für die prootischen Hirn-Neuromeren. 80 Speci eller Theil. Typus (Amphibien) wachsen die Trabeculae mit ihren hinteren Enden an die Chorda scheinbar an und bilden so eine parachordale Balken platte. Die Beziehungen der Trabeculae zur Chorda werden dadurch vor- getäuscht, dass der knorpelige Dif- ferenzierungsprocess, von vorne her beginnend, von der Trabecular- masse continuierlich auf das vorderste Stück des parachordalen Gewebes übergreift. Die Parachordalia ge- hören also von Haus aus zum chordalen, die Trabeculae dagegen zumpraechordalen Schädel ^). Zweifellos hat der chordale Schädelabschnitt hinsichtlich seiner Lage zur Chorda, zum centralen und peripheren Nervensystem und zu den Myotomen und ferner da- durch , dass er nicht nur in der directen Achsenverlängerung der Wirbelsäule entsteht, sondern dass er in seinem occipitalen Abschnitt sogar segmentiert sein kann , eine viel grössere Aehnlichkeit mit der Wirbelsäule als der praechordale. Was die Lage der Trabecu- lae betrifft, so steht sie in ursäch- lichem Zusammenhang mit der mor- phologischen Differenzierung des Gehirns, welche bei verschiedenen Thieren verschieden ist. Ist z. B. die mesocephale Hirnkrümmung A B Fig. 59. Erste knorpelige Schädel- anlage. C Chorda, N, A, 0 die drei Sinnesblasen (Geruchs-, Seh- und Gehör- organ), PE Parachordalelemente, PR pri- märer Pituitar-Raum, Tr Trabeculae cranii. Fig. 60. Schematische Darstellung von Querschnitten durch den in der Entwicklung begriffenen Hirnschädel. A von Stören, Selachiern und Anuren. B von Urodelen. C von gewissen Teleostiern, Crocodiliern, Echsen, Ophidiern und Vögeln. Die Säuger nähern sich dem letzteren Verhalten. A Augen, F Os frontale, G Gehirn, IS Interorbitalseptum, Olf Nervi olfactorii, Ps Para- sphenoid, Tr Trabeculae cranii. zur Zeit der Entstehung der Trabeculae nicht ausgesprochen, so haben letztere ebenso wie der Gehirnboden eine horizontale Lage. Ist jene 1) Eine Metamerie der Parachordalelemente, Avelche sich mit den Myotomen und den Spinalnervenwurzeln deckt, esistiert erst in der caudal vom Vagus liegenden occipitalen Region. Weiter nach vorne besteht bei keinem Wirbel thierkopf während seiner Entwick- lung eine Segmentation des Achsenskelets. Jene occipitale Region kann sich getrennt von der Wirbelsäule oder als ein Continuum mit letzterer anlegen. Kopfskelet, Einleitung 81 Hirnkrümmung aber stark ausgebildet und dadurch der Boden des primären Vorderhirnes caudal (ventral) gerichtet, so zeigen die Trabe- culae eine verticale Lage. Es handelt sich also zwischen Hirn und Trabe- culae um ein gutes Beispiel „mechanischer Correlation" (Severzoff). Die weiteren Wachsthumserscheinungen jener primitiven Skelet- spangen gestalten sich f olgendermassen : Die Parachordalia fliessen zusammen, während die nach vorne von ihnen liegenden Trabekeln die primitive Pituitargrube umschliessen. Basalwärts von dieser kann es dann noch zum Zusammenfluss der beiden Trabekeln und so zur Bildung eines soliden Schädelbodens kommen (Fig. 59). Weiterhin kann sieh dann in der Vorderkopfgegend ein mit den Trabekeln in Zusammenhang stehendes naso-ethmoidales Septum X'TF Fig. 61. Fig. 62. Fig. 61. Zweites Stadium der Entwicklung des Primordialschädels. 3 ßasilarplatte , G Chorda, Gt , AF Fortsätze der Basilarplatte zur Umschliessung des Geruchsorgans {NK) , NK, A., 0 die drei Sinnesblasen, Ol Foramina olfactoria für den Durchtritt der Eiechnerven , PF, AF Post- und Antorbitalfortsatz der Trabekel, T Tra- bekel, welche sich nach vorne zu der Nasenscheidewand {S) vereinigt haben. Fig. 62. Drittes Entwicklungsstadium des Primordialschädels. Schema- tischer Querschnitt. G Chorda, 0 Ohrblase, RH die vom Visceralskelet umschlossene Rachenhöhle , Tr Trabekel, welche von unten und seitlich das Gehirn {G) umschliessen, 1 — 4 die einzelnen Componenten der Visceralbogen, welche sich ventralwärts Gp (Copula) vereinigen. bilden (Fig. 61, S), und gleichzeitig oder später tritt das primordiale Knorpelskelet derart in Beziehungen zu den höheren Sinnesorganen, dass letztere — und dies gilt in erster Linie für den Geruchs- und Gehörapparat — eine schützende Hülle oder anfangs wenigstens eine Stütze erhalten. So differenziert sich in einer für die Archi- tektur des Schädels charakteristischen Weise in früher Zeit eine Regio olfactoria, orbitalis, auditiva und occipitalis. Während nun die Riech- und Gehör -Region immer mehr von Knorpelgewebe umschlossen, bei höheren Typen ihrem Vorwerk- Charakter immer mehr entfremdet und in das eigentliche Schädel- skelet allmählich mit einbezogen werden, kommt es gleichzeitig auch zwischen jenen beiden Bezirken, d. h. in der Regio orbitalis, zu einem mehr oder weniger ausgedehnten Verknorpelungsprocess, Wi e d er sheim, Vergleich. Anatomie. 5. Aufl. 6 ■ 82 Specieller Theil. welcher zu einer seitlichen, bezw. auch noch zu einer dorsalen Umschliessung des Gehirnes führen kann (Fig. 62). Die seitliche, solide oder gefensterte, im Wesentlichen den Grund der Orbital- bucht formierende Knorpelzone pflegte man bisher mit einem der Säugethier - Anatomie entlehnten Ausdruck als ,,Ali- und Orbito- sphenoidknorpel" zu bezeichnen, allein, wie E. Gaupp auf's Klarste erwiesen hat, ist jene Bezeichnung für die erstgenannte Zone (,,Ali- sphenoid") durchaus unstatthaft, weil es sich dabei um morphologische Verhältnisse handelt, welche mit dem Alisphenoid im Sinne der Säuger gar . nichts zu schaffen haben. Hervorzuheben ist, dass die seitlichen Schädelwände durch einen mehr oder weniger weiten Zwischenraum von einander getrennt bleiben, oder dass sie (wohl zum grössten Theil unter dem mechanischen Ein- fluss der grossen Bulbi oculi) gegen die Medianlinie eine grössere oder geringere Zusammenschiebung und noch weitergehende Modi- ficationen (Bildung eines Septum interorbitale) erfahren können (Fig. 60). Im letzteren Fall spricht man von tropibasischen, im ersteren, wo die interorbitale Region für das sich einlagernde Gehirn offen bleibt und eine breite Basis cranii existiert, von platybasischen Schädeln (E. Gaupp). Bei weitaus der Mehrzahl der Wirbelthiere spielt nun aber der Knorpel keine so grosse Rolle und beschränkt sich im Allgemeinen auf die Schädelbasis, die Occipitalregion und auf die Sinneskapseln. Die am übrigen Schädel (und dies gilt vor Allem für das Dach) auf- tretenden Lücken werden von nicht knorpelig präformierten, sondern von auf häutiger Grundlage entstehenden, sogenannten D e c k k n o c h e n geschlossen. Im Allgemeinen lässt sich der Satz aufstellen, dass beim fertigen, ausgebildeten Schädel die Masse der Knorpelelemente immer mehr zurück-, diejenige an Knochensubstanz .dagegen immer mehr hervortritt, je höher die systematische Stellung des betreffenden Thieres ist (vergl. den Selachierschädel). b) Cranium visc]e[rale. Die in hyalinknorpeligem Zustand in der Richtung von vorne nach hinten sich anlegenden Visceralbögen umgreifen, wie wir bereits gesehen haben, den ersten Abschnitt des Vorderdarmes und liegen in interbranchialer Anordnung in die Schlundwand eingebettet (Fig, 62 und 63, a — e), Ursprünglich, d. h. bei der Anlage des Kiemenapparates in embryonaler Zeit, liegt die Kiementaschenreihe noch ganz im Bereich des Hinterhirns und documentiert so ihre Zugehörigkeit zum Kopf- skelet. Bei fortschreitender Entwicklung finden, worauf früher schon hingewiesen wurde, Wachsthumsverschiebungen statt, so dass der Kiemenapparat zum grossen Theil eine Verlagermig in die Rumpf- region erfahren kann. Bei kiemenathmenden Thieren stets in grösserer Zahl (bis zu 9) vorhanden, unterliegen die Visceralbögen bei höheren Typen (Amnio- ten) einer immer grösseren Reduction und treten z. Th. da und dort, mittelst eines Functionswechsels, in bestimmte Beziehungen zum Ge- hörorgan und Kehlkopf. Der vorderste, als Stützelement der Mundränder dienende und im Bereich des Nervus trigeminus liegende Bogen entsteht zuerst Kopfskelet, Einleitung. 83 und wird als oraler oder mandibularer Visceralbogen den weiter nach hinten liegenden Bögen als den postoralen gegenübergestellt. Von den letzteren wird der erste, im Bereich des N. facialis liegende Bogen als Hyoidbogen bezeichnet. Er trägt in der Regel keine Kiemen, während dies bei den weiter caudalwärts liegenden Bogen, welche in den Bereich des N. glossopharyngeus und Vagus fallen, ausnahmslos der Fall ist. Ursprünglich müssen übrigens, wie oben schon bemerkt, alle Visceralbogen^) mit dieser Function betraut gewesen sein. In ihrer ersten Anlage ungegliedert, können die einzelnen Bogen später in verschiedene Stücke (bis zu 4) zerfallen, wovon das oberste unter die Schädelbasis, resp. unter die Wirbelsäule sich einschiebt. Fig. 63. Schematische Darstellung des Kopfskeletes eines Selachier- Embryos. A Auge, a — e Kiemenbogen, zwischen welchen die Kiemen schlitze (J — V) liegen, br, br Gehirn, C Chorda dorsalis, welche sich zwischen den einzelnen Wirbeln er- streckt, üf Hyomandibulare , K Hyoidbogen , L Lippenknorpel , M Cartilago Meckelii, N Nasenkapsel, 0 Hörkapsel, Q und PQ Quadratum und Palato-Quadratum , welche bei ff durch Bandmassen mit dem Hirnschädel verbunden sind, 8 Spiraculum (Spritzloch), sp.c Rückenmark, Tr Trabeculae und Parachordalia, V Wirbelbogen. während das unterste ventral zu liegen kommt und hier mit seinem Gegenstück durch eine sogenannte Copula (Basibranchiale), ähnlich wie die Rippen durch das Sternum, verbunden wird (Fig. 62, 1 — 4, Cp). Auch die zwei vordersten Visceralbogen, der Mandibular- und Hyoidbogen, unterliegen einer Abgliederung. So theilt sich ersterer in ein proximales Stück, das Quadratum, und in ein längeres, distales, die Cartilago Meckelii (Fig. 63, Q, M). Das Quadra- tum wächst nach vorne in einen Fortsatz aus, in das sogenannte Palato-Quadratum (Fig. 63, P^), welches sich mit der Basis cranii verbindet und so eine Art von Oberkiefer formiert, während der 1) Was die Zahl der bei den verschiedenen Thiergruppen vorkommenden Kiemen- bogen betrifft, so verweise ich auf das Capitel über die Respirationsorgane. Ich will jedoch hier schon betonen , dass es sich dabei um eine Rückbildung nicht nur in der Zahl der Bogen, sondern auch um eine solche der die letztei'en zusammensetzenden Glieds tücke handeln kann. Bei beiden aber beginnen — und dies gilt für die ganze Thierreihe — die ßeductionsprocesse stets hinten, d. h. im caudalen Bezirk des Branchialskeletes. 6* 84: Specieller Theil. Meckel'sche Knorpel den Unterkiefer bildet, bezw. sich an dessen Aufbau betheiligt. Das Quadratum, welches als Träger (Suspensorium) des Unterkiefers dient, bleibt entweder vom Schädel durch ein Gelenk getrennt, d. h. verbindet sich mit ihm nur bindegewebig, oder ver- wächst mit ihm zu einer Masse. Auch der Hyoidbogen steht, indem er sich am Suspensorial- apparat betheiligen kann, in sehr nahen Beziehungen zum Mandi- bularbogen und tritt auch in wichtige Beziehungen zum HirnschädeP). Er zerfällt analog den weiter rückwärts liegenden Branchialbogen in eine Anzahl von Stücken (Teleostier), die man in ihrer Reihenfolge von oben nach unten als Hyomandibulare, Symplecticum imd Zungenbeinbogen (Hyoid) im engeren Sinn unterscheidet (Fig. 68). Ventral wärts in der Mittellinie fungiert als Copula für die Hälften beider Seiten ein Basi-hyale, welches verknöchern und sich als Os entoglossum in die Substanz der Zunge einbetten kann. Bezüglich der weiteren Schicksale des Hyomandibulare, sowie des Symplecticum bei terrestrischen Thieren muss auf die späteren Kapitel verwiesen werden. A. Fische. Hier zeigt das Kopfskelet, je nach den verschiedenen Gruppen, eine so reiche Ausstattung, dass sich die Schilderung, soll sie sich nicht in Weitläufigkeiten verlieren, nur in skizzenhaften Umrissen bewegen kann. Bei Amphioxus wird das rudimentäre Gehirn nur von einer dünnen, bindegewebigen Hülle umgeben, sodass man hier von einem cranialen Skelet gar nicht reden kann, dagegen findet sich ein den Vorhof des Mundes umgebender, aus ,,Cirrhen" bestehender Stützapparat, der in seiner eigenartigen geweblichen Structur etwas an die Amphioxus-Chorda erinnert, aber aus Knorpel besteht. Das in histologischer und genetischer Hinsicht von den Cirrhen sehr verschiedene Kiemenskelet besteht aus einer Reihe homo- gener, elastischer Stäbchen von cuticularer Natur, welche dorsal bogen- förmig zusammenschliessen , während sie ventral getrennt bleiben. Von einem directen Anschluss an das Kiemenskelet höherer Formen kann um so weniger die Rede sein, als es überhaupt nicht mög- lich ist, die Grenze zwischen Kopf- und Rumpfregion scharf zu bestimmen. Es hat sich aber ergeben, dass sich die- selbe annähernd in der Gegend des zehnten Myotoms befinden muss, und dass nur der entsprechende vordere Theil des Kiemendarmes der Kopfregion angehört, weil der hintere, bei weitem grössere Theil des Kiemendarmes von Nerven der Rumpfi'egion versorgt wird (J. W. v a n Wijhe). Das Kopfskelet der Cyclostomen folgt in seiner Anlage dem 1 ) Es darf nicht unerwähnt bleiben, dass hinsichtlich der morphologischen Beurtheil- ung des Hyoidbogens durchaus noch keine Uebereinstimmung besteht. So führt z. B. J. W. van Wijhe gewichtige Gründe, die sich theils aus der Innervation (Facialis), theils aus der Zahl der Somiten ergeben, ins Feld, wonach der Hyoidbogen aus zwei, ursprünglich durch eine Kiemenspalte getrennten Kiemenbogen hervorgegangen sein soll. Auch gewisse Verhältnisse bei Amphioxus scheinen für diese Auffassung zu sprechen. Kopfskelet der Fische. Cyclostomen. 85 Plane, wie ich ihn oben für aüe Wirbelthiere in seinen Grundzügen vorgezeichnet habe. Später aber zeigt der Schädelbau, in Folge der saugenden (P e t r o m y z o n) oder parasitischen (M y x i n e) Lebensweise dieser Thiere, so viel Eigenthümliches, dass er eine isolierte Stellung einnimmt. VorAllemfehlen eigen tlicheKieferbildungen im Sinne der übrigen Vertebraten, weshalb man diese Fische als Cyclostomen oder Rundmäuler allen andern Wirbelthieren als Gnathostomen gegenübergestellt hat. Damit sind aber die Verschiedenheiten noch lange nicht erschöpft, sondern sie prägen sich noch in manch' anderer Hinsicht aus, so dass ein Vergleich beider, offenbar schon in sehr früher Zeit nach getrennten Richtungen diffe- renzierter Hauptgruppen schwer fällt. So ist für beide Cyclostomen- Gruppen ein sehr niederer Zustand darin zu erblicken, das die knor- pelige Schädelkapsel nur gering entwickelt ist, was zur Folge hat, Fig. 64. Kopfskelet von Petromyzon Planeri A, B, G drei Stützplatten des Saiigmiindes , C Chorda, Sy Hyoid (?), Ig Spange, die noch zum Palato - quadratum gehört (?). KO Kiemeuöffnungen , Lb Labialknorpel, N Nasensaek , Na Apertura nasalis externa, OB Ohrblase, Ob obere Bogen, PQ Palato-Quadratum (?) , B knorpeliges , ring- förmiges Skelet des Saugmundes, SS fibröses Schädelrohr, welches nach hinten bei MC (Medullarkanal) durchschnitten ist, Tr Trabekel, ZB Zungenknorpel, f hinterer Blindsack des Kiemenkorbes, ** Querspangen des Kiemenkorbes. dass fast alle Hirnnerven bei ihrem Durchtritt entweder nur eine sehr beschränkte oder gar keine knorpelige Umhüllung erfahren. Jener niedere Entwicklmigszustand macht sich auch darin geltend, dass der vorderste Abschnitt der Wirbelsäule, der bei Gnathostomen vom Hirnschädel assimiliert wird, bei den Cyclostomen noch ein indifferentes Verhalten zeigt. In Folge dieses Umstandes schliessen die austretenden Gehirnnerven in caudaler Richtung mit dem N. vagus ab. An Stelle des offenbar rückgebildeten Kieferapparates liegen bei den Cyclostomen eine Reihe von platten-, stangen- und ringartigen Gebilden, die man ebensowenig wie die Skeletbezirke des eigentlichen Craniums mit den Knorpel- und Knochenterritorien am Schädel höherer Formen vergleichen mid jedenfalls nicht in directe Parallele mit denselben bringen darf. Die vordersten Skeletcomplexe , bei Petromyzonten (resp. Ammocoetes) und Myxinoiden selu^ verschieden entwickelt, haben ebenso wie auch das eigenthümliche Riechorgan, in Anpassung an die oben schon erwähnte Lebensweise, eine eigenartige Ausgestaltung erfahren. Dabei kommt es zur Ent- wicklung von Hornzähnen und zu einer dorsalen Lagerung des Riechsackes, der bei Myxinoiden zu einer von Knorpelringen um- 86 Specieller Theil. spannten, kaminartigen, mit dem Cavum oris in offener Verbindmig stehenden Röhre verlängert erscheint (vergl. das Geruchsorgan). Auch das knorpehge, weit vom Kopf nach hinten gerückte Kiemen- skelet der C y c 1 o s t o m e n besitzt einen den G n a t h o s t o m e n gegen- über sehr fremdartigen Charakter. Dies tritt vor Allem in der ober- flächlichen, ganz im Niveau d er äusserenKör perdecken befindlichen Lage, sowie auch dadurch hervor, dass die einzelnen Knorpelspangen sowohl unter sich, als auch ventral und dorsal durch Längsleisten miteinander zusammenschliessen (P e t r o m y z o n t e n , Fig. 64). — Bei den Myxinoiclen erscheint das Kiemengerüst rudi- mentär und kann so wenig als dasjenige der Petromy zonten mit dem Visceralskelet der Gnathostomen in eine Parallele gestellt wer- den. Ob die bei beiden Abtheilungen der Cyclostomen als ,,Hyoid", ,,Qua- dratum" etc. bezeichneten Theile wirklich den gleichnamigen Skeletcom- plexen höherer Formen entsprechen, und ob die organische Verbindung der vorderen Visceralspangen mit dem Neurocranium ein primäres oder aber ein secundäres Verhalten repräsentiert, muss ich dahin ge- stellt sein lassen, doch erscheint mir das erstere als wahrscheinlicher. Was nun den Selacliierscliädel betrifft, so repräsentiert er nach jeder Beziehung die einfachsten, am leichtesten zu verstehenden Ver- hältnisse, so dass man ihn füglich als den besten Ausgangspunkt für das Studium des Kopfskeletes aller übrigen Wirbelthiere bezeichnen kann. Er stellt eine knorpelig-häutige Kapsel aus einem Gusse dar, und man kann sagen, dass sich die phyletische Entwicklungskurve des Chondrocraniums bis zu den Selachiern in aufsteigender, von den Selachiern an aber der Hauptsache nach in absteigender Richtung bewegt. Allerdings handelt es sich dabei durchaus nicht um einen gleichmässigen Abfall, sondern der absteigende Kurvenschenkel zeigt vielfache Schwankungen, ja manche Theile des Chondrocraniums kommen in ihrer Entwicklung selbst über das Niveau hinaus, das sie bei den Selachiern erlangten. Dem Cyclostomenschädel gegenüber hat derjenige der Selachier sowohl in rostraler als in caudaler Richtung bedeutend an Ausdehnung gewonnen, d. h. er hat in der Occipitalgegend bereits mehr Vertebral- elemente assimiliert. In Folge dessen nimmt die Vägusgruppe hier bereits ihren Weg durch das Knorpelcranium. Die Schädelkapsel steht mit der Wirbelsäule entweder nur nach Art ge- wöhnlicher Intervertebral -Verbindungen in Connex (S e 1 a c h i e r), oder ist der Schädel gelenkig mit der Wirbelsäule verbunden und hat damit seine Selbständigkeit erlangt (Rochen und Holocephalen). Was die häutigen Stellen an der cranialen Wand betrifft, so befinden sie sich in der Regel in der präfrontalen Gegend^). Die Riechsäcke liegen an der lateralen und ventralen Seite der zu einem mehr oder weniger langen Wasserbrecher (Rostrum) ausge- dehnten Nasenregion. Eine Orbitalbucht ist stets sehr gut entwickelt, und durch ihre tiefe Einsenkung springen die Nasalregion, sowie die Regio auditiva, an welcher halbzirkelförmige Kanäle des Gehörorganes häufig hindurchschimmern, umso deutlicher hervor (Fig. 65, or, aud. cp.). 1) Die Holocephalen zeigen keine häutige Präfontallücke , wohl aber ist bei ihnen untei* dem Einfluss der grossen Augen , die interorbitale Schädelpartie zu einem membranösen Septum verdünnt. Kopfskelet der Cyclostomen und Selachier. 87 Das reichbezahnte, als Oberkiefer fungierende und mit dem ge- waltigen Unterkiefer die Mundspalte begrenzende Palato-Qua- dratum^) (up. j.) ist in der Regel nur durch Bandmasse an der Basis cranii, resp. an dem aus dem oberen Stück ^) des Hyoidbogens hervorgehenden Hyomandibulare (hy. m.) als an einem Suspen- sorialapparat befestigt. — Bei Holocephalen aber fliesst, worauf schon der Name hinweist, der Suspensorialapparat mit dem Cranium zu einer Masse zusammen. Am vorderen Umfang des Hyomandi- bulare liegt ein in die Mundhöhle führender Schlitz, das sogenannte Spritzloch (Spiraculum), in dessen Nähe sich Andeutungen einer früher vorhandenen Spritzioc hkieme finden können. Sie hat ihre Lage auf einer oder mehreren das Spritzloch von vorne her um- rahmenden Knorpelstücken (S p r i t z 1 o c h- oder S p i r a c u 1 a r k n o r p e 1) . A'ifS- ftiuZ.ep cx.br Fig. 65. Kopfskelet eines Haifisches (Scyllium canicula). Aus T. J. Pai-ker's „Biology" nacii W. K. Parker, mid.cp Gehörkapsel, br. a. 1 — br.a.5 Fünf Branehial- bogen, br, r, br. r^ Branchialstrahlen, welche von dem Hyoid und den Branchialbogen ent- springen, Cr Cranium, ex. br. Aeussere Branehialknorpel. hy. cn Ventraler Abschnitt des Hyoids, hy. m Hyomandibulare, Ib Lipiaenknorpel, lg, Ig^ Bandapparate, welche den Kiefer- apparat mit dem Cranium verknüpfen, l.j. Meckel'scher Knorpel, Nv. 2 Foramen opticum, Nv. 5 Trigeminus- und Facialis-Loch , olf. cp Eiechkapsel, or Orbita, r Eostralknorpel, up. j. Palato-Quadratum. (Der Spritzlochknorpel ist nicht eingezeichnet.) Das stets reich entwickelte Br an chialskel et zeigt viele, durch secundäre AbgUederungen und Verschmelzungsprocesse charakteri- sierte Modificationen , und jeder Bogen ist in der Regel in vier Stücke gegliedert, die, von der ventralen nach der dorsalen Seite gezählt , folgende Namen führen : Hypobranchiale, Kerato-, Epi- und Pharyngobranchiale. Die Hypobranchialia beider Seiten werden in der ventralen Mittellinie durch die sogen. Basi- 1) Ob die vor dem Palato-Quadratum und der Mandibula liegenden, sogenannten „Lippenkno rpel" als den Visceralbogen gleichwerthig zu erachten (,, präorale Visceral- bogenreste") , oder ob sie, was wahrscheinlicher ist, auf einen präoralen Tentakelkranz zurückzuführen sind, wie er bei Aniphioxus (,,Cirrhen") und Cyclostomen vor- kommt, kann nicht mit voller Sicherheit entschieden werden, und dasselbe gilt für die „Bartfäden" gewisser Ganoiden und Te leostier. ä) Das untere Stück des Bogens heisst dann Hyoid im engeren Sinne (Fi^', 65, hy, cn.). 88 Specieller Theil. branchialia vereinigt. Von diesen können melirere oder alle mit- einander zusammenfliessen. Am äusseren Umfang jedes Branchial- bogens entwickeln sich radienartig angeordnete Knorpelstrahlen („Radien"), die als Stützelemente für die Kiemensäcke dienen. Sie finden sich auch am Hyomandibulare und Hyoid, und auch die oben erwähnten Spritzlochknorpel fallen unter denselben Gesichtspunkt. Während bei Selachiern die Kiemenöffnungen frei nach aussen münden, legt sich bei den Holocephalen (auch Chlam y dose- lach e gehört hierher) eine vom Hinterrand des Hyomandibulare aus- gehende Hautfalte über sie hinweg. Es ist dies die erste Andeutung eines Kiemen deckeis, wie wir ihm, als Ausdruck einer höheren Entwicklungsstufe, bei Ganoiden und Teleostiern wieder be- gegnen werden. (Vergl. das Kapitel über die Athmungsorgane.) Ehe ich die Selachier verlasse, sei nur noch erwähnt, dass es in ihrem Skelete noch zu keiner Knochenentwicklung, sondern nur zu einer solchen von Kalkknorpel kommt. Unter den Ganoiden nehmen jene Formen, bei welchen sich der mit der Wirbelsäule unbeweglich verbundene , hyaline Primordial- schädel noch in voller Ausdehnung erhält, die niederste Stufe ein. Man nennt sie Knorpelganoiden. Wie bei Selachiern, so reicht das Cavum cranii auch hier nach vorne bis in die Ethmoidal-Gegend, wird aber von letzterer nicht durch fibröses, sondern durch knorpe- liges Gewebe getrennt. Während nun Selachier und Knorpelganoiden in der Gestaltung des Chondrocraniums im Wesentlichen übereinstimmen , nehmen die letzteren gleichwohl dadurch eine viel höhere Stufe ein, dass bei ihnen Knochen hinzutreten. Diese, dem Exoskelet entstammend, bedecken in einer grossen Anzahl von reich sculpturierten Schildern und Platten panzerartig die Schädeloberfläche und lassen wenigstens zum Theil schon die typische Anordnung, wie bei höheren Formen, erkennen (Parietalia, Frontalia z. B.) Zum Theil finden sie sich auch im Bereich der Mundhöhle (Parasphenoid) resp. des A^isceral- skeletes. Auch im Kiemendeckel, der hier schon viel deutlicher ausgeprägt ist als bei Holocephalen, treten dermale Knochen- bildungen auf; allein diese erfahren bei Knochenganoiden eine noch ungleich reichere Ausgestaltung in einzelne Platten, die man als 0 p e r c u 1 u m , P r a e - , S u b - und Interoperculum bezeichnet '). Der ganze Palato-Mandibular- Apparat, welcher durch das Hyomandibulare und das von letzterem differenzierte S y m p 1 e c - ticum, sowie durch . Bandmassen nur sehr lose an der Schädelbasis befestigt ist , macht einen durchaus rudimentären Eindruck (Fig. 66 Md, Sy, Hm, Qu, PQ), und damit steht auch die Rückbildung des Gebisses bei Knorpelganoiden im Zusammenhang. 1) Eine dem Palato- Quadratknorpel von Spatularia aufliegende und mit ihm verbundene Knorpellamelle wird von Gegenbaur auf die Labialknorpel der Selachier zurückgeführt. Die auf ihr sich bildende Knochenplatte ist das M axillare, welcher Knochen also in seiner ersten Entstehuug an jenen Knorpel geknüpft Märe. An der Innenseite des Palatoquadratknorpels entsteht das Pterygoid, an dessen Vordergrenze sich das zahntragende Palatinum bildet. An der Aussenfläche des Unter- kieferknorpels ist ebenfalls ein Knochen, das Dentale , aufgetreten. Bei den Acipenseriden sind diese Verhältnisse bedeutend modifiziert, aber noch völlig von den bei Spatularia gegebenen Befunden ableitbar (Gegenbaur). Kopfskelet der Ganoiden. 89 Das schon oben erwähnte Exo- oder Hautskelet gelangt nun bei emer zweiten Abtheilung dieser Fische, nämhch bei den Knochen- 2t JVir Ori FF JF CK WjST J*mjc Fig. 66. Kopfskelet des Störs, nach Entfernung des Aussenskeletes. Ar Arti- culare, C Chorda dorsalis, Cop Copula des Visceralskeletes, De Dentale externum, Hm Hyo - mandibulare , hy Hyold , I— V erster bis fünfter Kiemenbogen mit den einzelnen Gliedern, dem gespaltenen Pha- ryngobranchiale (a), dem Epi- (b), Kerato- (c) und Hypobranchiale (d), II Opticus- loch, Ih Interhyale, Md Mandibula, Na Cavum nasale, Oh obere Bogen, Orb Orbita, PF, AF Postorbital- und Antorbitalfortsatz, PQ 'Palato.quadratum, Ps, Ps\ Ps^ Para- sphenoid, Psp Processus spinosi, Qu Qua- dratum, Ri Eippen, Fl Rostrura, (S^^ Aus- trittsöffnungen der Spinalnerven, Sy Sym- plecticum^ WS Wirbelsäule, x Vagusloch, * vorspringende Kante an der Basis cranii (Basalecke). Fig. 67. Schädel von Polypterüs bichir von der Dorsalseite, a, b, c, d Supraoccipitale Knochenschilder. Die bei- den unter die Spiracularschilder hinab- gehenden Pfeile zeigen die Mündung des Spritzlocbes an der freien Schädeloberfläche, E Ethmoid, F Frontale, M Maxilla, JV Nasale, Na Apertura nasalis externa, Op Opei-culum, Orb Orbita, P Parietale, Pmx Praemaxillare, PO Praeoperculum (?), Sb, Sb^ Suborbitale anterius und posterius, SO Suboperculum, Sp Spiracularia. Fig. 67. g]a n 0 i d e n , zu einer ganz excessiven Entwicklung und stellt auf der Schädeloberfiäche einen aus zahlreichen Stücken und Stückchen be- stehenden, steinharten Panzer dar (Fig. 67). Die Knochenbildungen 90 Specieller Theil. beschränken sich aber nicht nur auf die Oberfläche, sondern greifen im ganzen Kopfskelet, wie z. B. in den Trabecularmassen, im Bereich des CaTum oris und in der Kiefergegend Platz, sodass das Knorpel- gewebe eine Modifikation resp. eine Reduction erfährt ^). Denkt man sich die perichondral entstandenen Knochen entfernt, die auf dem Schädeldach befindliche Fontanelle geschlossen und die in die Hinterhauptsgegend eingehenden Wirbelelemente vollkommen getrennt, so resultiert daraus eine überraschende Aehnlichkeit zwischen dem Primordialschädel des Polypterus und dem Selachierschä- del, wie vor Allem zwischen demjenigen von Chlamydoselache und den Notidaniden. Andrerseits lassen sich, was das Primordial- cranium von Polypterus anbelangt, gewisse Anklänge an den Stegocephalen- und Amphibien sc hädel nicht verkennen. Das Kiemenskelet besteht bei Ganoiden aus 4 — 5 mehr oder weniger stark verknöcherten und gegliederten Kiemenbogen, die, wie bei Selachiern, von vorne nach hinten an Grösse abnehmend, bei Knochenganoiden an ihrer dem Schlund zuschauenden Fläche über und über von bürstenartigen Zahnmassen überzogen sind. Auch bei Ganoiden kommt es zu einem Zusammenfluss der Basibranchialia (Copularia) (vergl. die Selachier). Es gab eine lange geologische Periode (Silur, Devon, Kohle), wo die Ganoiden im Verein mit Selachiern die ganze Fisch- fauna überhaupt vertraten ; erst viel später traten die K n o c h e n- fisohe auf, welche sich, wie am besten ein Vergleich mit Amia und den Siluroiden zeigt, aus ihnen heraus entwickelt haben. Aber nicht allein deshalb sind die Knochenganoiden von hohem Interesse, sondern auch wegen ihrer offenbar nahen Verwandtschaft mit den D i p n o e r n , sowie den ältesten Amphibien der Kohle und uer Trias, d. h. den Ganocephalen, den Labyrinthodonten dnd den Stegocephalen. Es wird uns eine darauf gerichtete Ver- gleichung später noch beschäftigen. Teleostier. Hier finden sich die allergrössten Verschiedenheiten, allein in seinem Grundplan ist jeder Teleostierschädel auf denjenigen der Knochenganoiden zurückzuführen. Auf der anderen Seite aber zeigen sich keine Anknüpfungspunkte an die Amphibien,, sondern wir haben die ganze Gruppe der Knochenfische als einen auslaufenden Seitenzweig des Wirbelthierstammes zu betrachten. Der knorpelige Primordialschädel^) persistiert bei den meisten Teleostiern in grosser Ausdehnung, und das Cavum cranii kann sich so gut wie bei allen bis jetzt beschriebenen Schädeln in Form einer knorpeligen Röhre zwischen den Augen hindurch bis zur Ethmoidalgegend erstrecken, oder aber ist es zwischen den beiden Augäpfeln eingeschnürt, verkümmert und durch membranöse Gebilde ersetzt (Fig. 60 C.) 1) Bei Amia bleibt das knorpelige Primordialcranium , abgesehen von den Ver- knöcherungszonen, in vollem Umfang erhalten. 2) Eine besondere Beachtung verdient das Neurocranium von Argyropelecus, bei welchem sich der Knorpel in ausgedehnterem Masse erhalten hat, als bei den übrigen Teleostiern. Wie das Neurocranium, so besteht hier auch die Wirbelsäule nur aus Knorpelgewebe (vergl. die in der Hirn-Litteratur aufgeführte Arbeit von Handrick). Kopfskelet der Teleostier. 91 Am Schädeldach treten, wie bei den Ganoiden, als Hauptknochen die Parietalia und Frontalia auf. Erstere können durch einen Fortsatz des Occipitale superius von einander getrennt sein. Seitlich von den Frontalia liegen die Postfrontalia, welche sich bis zu dem Squamosum erstrecken (Fig. 68). In der Orbitalgegend ^) differenziert sich, die seitliche Schädel- wand bildend, eine Knochenzone, welche man in ihrer hinteren Partie SphoC jtar sc eUt I epioi, 2>^e^^ liifom Fig. 68. Kopfskelet von Salmo salar. Linke Seite von aussen, art Articulare, branchiost Branchiostegalstrahlen, dent Dentale, epiot Epioticum, eth Supraethmoid (W, K. Parker), fr Frontale , hyom Hyomandibulare , intop Interopereulare , Jug Jugale , mpt Mesopterygoid, mtpt Metapterygoid, mx Maxillare, nas Nasale, o, o, o, o Orbitalring, op Operculare, pal Palatinum, par Parietale, pmx Praem axillare, praeop Praeoperculare, pt Pterygoid, j^ier Pteroticum („Squamosum"), Quad Quadratum, socc Supraoccipitale, sphot Sphenoticura, subop Subopereulare, sympl Symplecticum. als Ali- und ihrer vorderen als Orbitosphenoid zu bezeichnen pflegt. Ihre Bedeutung ist noch nicht bekannt. An der Schädelbasis findet sich ein Basisphenoid und ventral- wärts davon das Parasphenoid. Weiter nach vorne liegt der Vom er, und lateralwärts trifft man auf die Palato-Ouadratspange, welche, von ihrem Gegenstück getrennt bleibend, sich vorne mit dem Schädelgrund verbindet. In ihrem Bereich entsteht eine Verknöche- rungszone, die man (vorne) als Palatinum und (hinten) als Qua- dratum bezeichnet. Zwischen diesen beiden bilden sich neue 1) Erwähnenswerth ist ein bei manchen Teleostiern auftretender, von der Orbita aus schräg nach hinten einwärts verlaufender und mit der Längsachse der Basis cranii einen spitzen Winkel erzeugender Kanal, der die Augenmuskeln umschliesst („A ugenmuskel- kanal"). 92 Specieller Theil. Knoclienstücke : die Pterygoidea, bei welchen man ein Meta-, Ento- und Meso- s. Ektopterygoid unterscheidet (Fig. 68). Dieser ganze Knochencomplex bildet zusammen mit der Basis cranii das Dach der Mundhöhle. psp. hasph pl^^f basoec Fig. 69, A Kopfskelet von Salmo salar nach Entfernung des äusseren Knochen- belags, rechte Seite. B Medianschnitt durch dasselbe. Die Knorpeltheile sind fein punktiert, alsph hinterer Theil der Randspange (^Alisphenoid") , basoec Basioccipitale, basph Basisphenoid , Col vert Verbindungsstelle mit der Wirbelsäule, ekteth Ektoethmoid, e2not Epioticum, fr Frontale, N. olf Kanal für den N. olfaetorius, occ. lat. Occipitale late- rale , opisth Opisthoticum , orbsph Orbitosphenoid , proot Prooticum , psph Parasphenoid, ptero Pteroticum („Squamosum"), socc Supraoccipitale, sphot Sphenoticum, vo Vonier. In der Labyrinthgegend oder in ihrer Nachbarschaft finden sich die sogenannten ,,Otica" (Huxley), nämlich das Epioticum s. Exoccipitale s. Occipitale extern um, das Opisthoticum (Intercalare) und als wichtigstes Element das Prooticum (Petrosum). Kopfskelet der Teleostier. 93 Während das Opisthoticum in der Regel mit dem Labyrinth nichts zu schaffen hat, können andere Knochen, wie z. B. das Squamosum (Pteroticmn) oder die Occipitaha, Beziehungen zu demselben haben. In der Occipitalregion, wo sich, wie bei Selachiern und Ga- noiden, Assimilationsprocesse vertrebraler Elemente abspielen, unter- scheidet man folgende knöcherne Bestandtheile : 1. ein Occipitale basilare, 2. ein (sehr variables) 0 c c i p i t a 1 e superius, 3. die das Foramen occipitale entweder ganz oder doch zum grössten Theil um- grenzenden Occipitalia lateralia. Das Occipitale basilare ist an der Contactstelle mit der Wirbelsäule gehöhlt, und die Höhlung wird von Chordagewebe erfüllt. Der Mundeingang wird im Bereich des Oberkiefers vorne von einem Praemaxillare und seitlich von einem M axillare be- grenzt. Beide Knochen spielen von jetzt an in der ganzen Reihe der höheren Vertebraten eine grosse Rolle, unterliegen aber speciell bei den Knochenfischen, sowohl nach ihrem Vorkommen, als nach Grösse und Form, beträchtlichen Schwankungen. So kann z. B. das Maxillare von der Begrenzung des Mundeinganges auch ausgeschlossen sein. Das Praemaxillare und Maxillare sind in der Regel bezahnt, aber ausser ihnen können auch noch andere, die Mundhöhle be- grenzende Knochen, wie z. B. der Vomer und das Parasphenoid, Zähne tragen. Die Riechorgane stellen, wie bei allen Fischen, zwei blind geschlossene Gruben im Ethmoidalknorpel dar. Im Bereich der Eth- moidalgegend entwickeln sich Knochenelemente, die man als Eth- moidale mediumundals Ethmoidalia 1 a t e r a 1 i a (Ektethmoidea) bezeichnet. Ausser der oben schon erwähnten Plattenkette umgiebt sich die eigentliche Schädelkapsel der Teleostier noch mit weiteren platten- oder spangenartigen Vorwerken. Dieselben entstehen als reine Hau t- verknöcherungen in der Umgebung des Auges (Orbitalring Fig. 68 0, 0, o) und im Bereich des Kiemendeckels (Opercularknochen). Die Opercularknochen zerfallen in ein Operculare, Prae-, Inter- und Sub-Operculare. Sie sind vielleicht phylogenetisch auf Kiemen- strahlen, bezw. auf mit solchen verbundene Hautknochen zurückzu- führen. In der ventralen Verlängerung der KiemendeckeKalte ent- wickelt sich eine grosse Zahl von Kiemen haut- oder Branchio- st egalstrahlen. Nach vorne stösst der Kiemendeckel an eine aus drei Gliedstücken, dem Hyomandibulare, Symplecticum und dem damit verbundenen, oben schon erwähnten Quadratum be- stehende Knochenkette, welche als Aufhängeapparat für den Unter- kiefer dient (Fig. 68 hyom. sympl. Qu ad.). Letzterer besteht aus dem M e c k e r sehen Knorpel und dann noch aus mehreren Knochen- stücken, wovon das grösste bezahnte Dentale (dent) und ein anderes Articulare genannt wird. Dieses entsteht aus dem Gelenkabschnitt des primären Knorpels, und ein Fortsatz desselben stellt das Coro- noideum dar. LTnter letzterem liegt am Unterkieferwinkel das An- gulare. Letzteres umscheidet zusammt dem Dentale den M ecke 1'- schen Knorpel. Zu diesen beständigen Knochen können da und dort (z. B. bei Knochenganoiden) noch ein Supraangulare und ein Oper- culare hinzukommen. 94 Specieller Theil. Auf den Hyoidbogen folgen vier Branchialbogen und das Rudi- ment eines fünften. B. D i p n 0 i. Diese Thiergruppe nimmt in Hinsicht auf ihre Schädelbildung eine Mittelstellung ein zwischen den Holocephalen, Ganoiden und Teleostiern einer-, sowie den Amphibien andrerseits. Dazu kommen aber gewisse Besonderheiten, welche weder nach dieser, noch nach jener Seite hin einen directen Anschluss erlauben. Jeden- falls ist das Alter der Dipnoi, die sich schon sehr frühe von den Fischen abgezweigt haben müssen, ein sehr hohes, denn sie finden sich schon in der Trias und in der Kohle; ja sie haben auch schon im Devon und möglicherweise bereits im Silur existiert. h^^\ l MK Kn^ Fig. 70. Kopfskelet, Schultergürtel und vordere Extremität von Pro- topterus. AA Articulare, durch ein fibröses Band f-Bj mit dem Hyoid {Sy) verbunden, AF Antorbitalfortsatz (Der Labialknori^el, welcher eine ähnliche Lage und Richtung hat. ist nicht eingezeichnet) , a, b zwei Zähne , co fibröses Band , welches das obere Ende des Schulterbogens mit dem Schädel verbindet, D Dentale externum, FP Fronto-Parietale, Ilt häutige Fontanelle, vom Opticusloch (II) durchbohrt, I — FJ die fünf Branchialbogen, ^i2 „Kopfrippe", LK, i)£K' laterale und mediale, den Schulterknorpel (Kn, K'n}) einschei- dende Knochenlamelle, NK knorpelige Nasenkapsel, 06 Ohrblase, Occ Occipitale laterale mit den Hypoglossuslöchern, Op, Op^ rudimentäre Oijercularknochen, PQ Palato-Quadratum, welches bei PQ^ mit dem der andern Seite convex'giert, SE Supra-Ethmoid, SK Sehnen- knochen. SL Schmelzleiste, Sq Squamosum, das Quadratum bedeckend, Tr Trabekel mit den OefFnungen für den Trigeminus und Facialis, W, W^ in das Kopfskelet einbezogene Wirbelkörper mit ihren Processus spinosi (Psp, Psp^), x Gelenkkopf des Schultergürtels, mit welchem das Basalglied (b) der freien Extremität articuliert, ff frei zu Tage liegender, in Prominenzen auswachsender Meckel'scher Knorpel , ** rudimentäre Seitenstrahlen (bise- rialer Typus) des Basalgliedes, 1, 2, 3 die drei nächsten Glieder der freien Extremität. Der primordiale Knorpelschädel erhält sich entweder ganz (Cera- todus) oder doch in grösster Ausdehnung (Protopterus^), Lepi- 1) In diesem Fall treten oben die Frontoparietalia, unten das Parasphenoid ergänzend in die Lücke ein. Kopfskelet der Dipnoi. 95 dosiren). Die perichondral entwickelten Knochen sind lange nicht so zahlreich wie bei den Ganoiden, was eine niedere Entwicklungs- stufe bedeutet. Die Schädelhöhle erstreckt sich zwischen beiden Orbitae hindurch bis zur Regio ethmoidalis , wo sich eine grösstentheils knorpelige Lamina cribrosa befindet. Der nach aussen mit einem Sqamosum (Fig. 70 Sq) belegte Quadratknorpel ist mit dem Chondrocranium zu einem Gusse verschmolzen, und auch die Verbindung der mit ihrem Gegenstück nach vorne zu unter der Schädelbasis zusammenstossenden P a 1 a t o - quadrat-Spange mit dem Cranium ist eine sehr innige (Fig. 70 JPQ). Die gitterartig durchbrochenen, hyalinknorpeligen Nasenkapseln liegen dorsal rechts und links von der Schnauzenspitze, direct unter der äusseren Haut {NK). Nach hinten öffnet sich das Cavum nasale durch Choanen in die Mundhöhle, ein Verhalten, welches von nun an alle über den Dipnoern stehenden Wirbelt liiere charakterisiert. Die äusseren Nasenlöcher sind unter der Oberlippe verborgen. Die Lippenknorpel, über deren Bedeutung früher schon das Nöthige mitgetheilt wurde, sind in directem Zusammenhang mit der knorpeligen Nasenscheidewand; sie entsprechen den Lippenknorpeln der Selachier und den vordersten Knorpelpartieen am Cranium der Urodelenlarven . Der Occipitalabschnitt des Schädels, welcher noch zwei mehr oder weniger deutlich abgegliederte Wirbelbogen bezw. Dornfortsätze trägt, ist mit der Wirbelsäule durchaus fest und unbeweglich verwachsen. Erwähnenswerth sind die mit scharfen Messern vergleichbaren, von Email überzogenen Zähne, wovon in dem Capitel über die Zähne noch einmal die Rede sein wird. Spuren eines V o m e r s, bezw. von Vomer-Zähnen sind vorhanden^). Kiemendeckel, Kiemenstrahlen und Branchialbögen (fünf) machen einen sehr primitiven Eindruck. Die letzteren sind ventralwärts durch keine Basibranchialia (Copularia) vereinigt 2). An dem kräftigen Unterkiefer unterscheidet man ein Articulare Dentale, x4.ngulare und Operculare. Nach vorne vom Dentale liegt der M e c k e 1 ' sehe Knorpel eine Strecke weit frei zu Tage (Fig. 70). Die Zahnplatte im Unterkiefer der Dipnoer entspricht dem Operculare der Urodelen. Eine genauere Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Dipno er- Kopf es wäre von hohem Interesse, und sie würde wohl Manches klar legen, was uns bis jetzt noch räthselhaft erscheint, wie z. B. die als ,,Kopf-Rippen" bezeichneten Spangen (Fig. 70, KR). 1) Ueber die genetischeo Beziehungen der Zähne zu den Zahn platten des Gaumens und des Unterkiefers vergl. das Capitel über das Gebiss der Wirbelthiere. 2) Nach J. W. van Wijhe würde der in der Figur 70 mit I bezeichnete Branchial- bögen morphologisch zum Hyoidbogen gehören (,,Hyobranchiale", J. W. van Wijhe), so dass sich also bei Protopterus die von J. W. van Wijhe postulierte Doppel- natur (s. oben) des Hyoidbogens noch deutlich aussprechen würde. — Ist diese Auffassung richtig, so müsste der erste eigentliche Branchialbögen der oben mit II bezeichneten Spange entsprechen. Auch den Rochen soll noch eiu „Hy obranchiale" zukommen. 96 Specieller Theil. C. Amphibien. Urodelen. Das Kopfskelet der geschwänzten Amphibien unter- scheidet sich nach abgelaufener Entwickknig von dem der Fische hauptsächhch durch negative Charaktere, nämhch einerseits durch geringere Entwicklung der knorpeligen Theile, andrerseits durch eine viel geringere Zahl von Knochen. Kurz es tritt uns in Anpassung an die veränderte, in den meisten Fällen terrestrische Lebensweise (Respiration etc.) ein veränderter, in mancher Hinsicht einfacherer Bauplan entgegen, und dazu kommt noch die wichtige Thatsache, dass die Nervenlöcher in der Occipitalgegend mit denjenigen für den Vagus abschliessen. Da aber nach hinten davon noch eine, wenn auch wenig ausgedehnte Regio occipitalis besteht, und in der Onto- genese daselbst noch Somiten zur Anlage kommen, so erscheint die An- nahme, dass es sich in dieser Gegend um Rückbildungen handelt, berechtigt. Im Larvenstadium (Fig. 71) spielt der einfach gestaltete Knorpelschädel immerhin noch eine sehr grosse Rolle, und die von uns oben für den Wirbelthierschädel im Algemeinen aufgestellte Ein- theilung in eine Regio occipitalis, auditiva, orbitalis und nasalis tritt hier aufs Deutlichste hervor. Eine interorbitale Ein- schnürung des Schädelrohres findet nicht statt, und das Gehirn erstreckt sich, seitlich von knorpelig knöchernen Seitenwänden flankiert, zwischen den beiden Augenhöhlen hindurch bis zur Riechkapsel, wo es in der Regio ethmoidalis zu einem häutigen (Tritonen) oder knorpeligen (Salamandra), von den Riechnerven durchbohrten Abschluss des Cavum cranii kommt. Wie bei Teleostiern, so kann man auch bei Amphibien, und im vorliegenden Falle speciell bei Urodelen, an der seitlichen (orbitalen) Schädelwand eine hintere und eine vordere Partie unterscheiden. Letztere kann in wechselnder Ausdehnung als ,,0 r b i t o s p h e n o i d" verknöchern. Dass die hintere, gewöhnlich als ,,Alisphenoid" bezeichnete Partie mit den Aae temporales des Keilbeines der Mammalia nichts zu schaffen hat, wurde schon oben erörtert. Im Hinblick auf das bereits über die Regio occipitalis Mitge- theilte wird man es begreiflich finden, dass der betreffende Skeletcomplex keine grosse Ausdehnung besitzen kann. Er hat jederseits die Form eines Wirbelbogens, der mit breiter Basis der Chorda dorsalis ansitzt, und sich aufsteigend verschmälert, um an seinem oberen Ende mit der Kuppe der Ohrkapsel zu verschmelzen. So begrenzt er das Foramen N. vagi von hinten her. Ob auch in dem zwischen beiden Ohrkapseln ausgespannten Tectum synoticum ein auf Wirbel zurückführbarer Bestandtheil steckt, bleibt dahingestellt. Beide Bogen- basen bilden durch ihre Vereinigung eine occipitale Basalplatte, die, was für sämmtliche Amphibien charakteristisch ist, nach hinten in zwei Gelenkhöcker (Condyli occipitale s) zur Verbindung mit der Wirbelsäule vorspringt. Beide Ohrkapseln sind dorsalwärts durch eine schmale Knorpel- spange miteinander verbunden, welche man früher unpassenderweise als Supraoccipitale bezeichnete. Ungleich treffender ist die von Gaupp vorgeschlagene Bezeichnung Tectum synoticum. Diese Knorpelpartie ist als ein Rest der ausgedehnten knorpeligen Schädel- decke der Selachier zu betrachten und erhält sich von jetzt an durch Kopfskelet der Urodelen, 97 die ganze Reihe der Vertebraten bis zu den Säugern hinauf, wo sie, wie übrigens auch schon bei den Vögeln, unter dem Einfluss des Gehirns nicht nur eine ganz besonders grosse Entfaltung, sondern auch eine Lageänderung (Umlegung nach hinten) erfährt (Gaupp). Die stets stark entwickelten Ohrblasen oder Ohrkapseln (Fig. 71, 72, OJB), an deren knöchernem Aufbau das Prooticum (yergl. die Teleostier) hervorragenden Anteil nimmt, lassen, wie bei Selachiern und Dipnoern, die Bogengänge äusserlich deutlich hervortreten, zeigen aber im Uebrigen eine den Fischen gegenüber neue und sehr wichtige Einrichtung, nämlich eine nach aussen und abwärts schauende Oeffnmig, die Fenestra ovalis (Fig. 71, 72 Fov). Sie wird von einem durch Bandmassen oder auch durch Knorpel oder Knochen an das Quadratum und Paraquadratum befestigten Knorpeldeckel, der sog. Stapesplatte [St) oder dem Operculum, verschlossen und soll uns bei der Anatomie des Gehör- Organs wieder beschäftigen. Jene zwischen Stapesplatte mid Quadratum resp. Paraquadratum sich erstreckende Brücke heisst Columella und entspricht zusamt dem Operculum in phylogenetischer Beziehung dem oberen Abschnitt des Hyoidbogens^). Ontogenetisch ist von diesen Eeziehungen nichts mehr nachzuweisen, sondern es handelt sich sowohl für die Columella als für das Operculum hinsichtlich ihrer Entstehung um Differenzierungsprocesse im Bereich der Labyrinthkapsel. Bevor ich die Ohrkapsel verlasse, will ich nur noch erwähnen, dass auch bei Urodelen bereits ein Foramen perilymphati- cum existiert (vergl. das Gehörorgan). Vom Bau der stets gut entwickelten Nasenkapseln wird beim Geruchsorgan wieder die Rede sein; für jetzt sei nur bemerkt, dass die dabei in Betracht kommenden Knorpelelemente theils selbststän- dig, theils im Anschluss an die oralwärts convergierenden Trabekel entstehen ^). Von vorne und auch z. Th. noch seitlich wird die Schnauzen- gegend vom Zwischen kiefer (Fig. 71, 72, 73 Pmx) umrahmt. Eine in der Regel vorhandene, medianwärts liegende, vom Zwischen- kiefer entweder eingeschlossene oder doch begrenzte Höhle ist als eine unter dem Einfluss einer Drüse entstandene secundäre Erwerbung zu betrachten. Sie wird als Cavum intermaxillare bezeichnet, könnte aber, da sie in dem vom Zwischenkiefer gebildeten (hohlen) Nasenseptum liegt, ebensogut Cavum internasale genannt werden. In anderen Fällen, wo es sich um ein solides Septum handelt, von welcher später noch einmal die Rede sein wird, fehlt die Drüse. Betrachten wir nmi die Knochen, welche uns bei einer Dorsal- ansicht des Urodelenschädels entgegentreten und legen wir dabei die Fig. 72 zu Grmide. — Um vorne in der Schnauzengegend 1) Beziehungsweise dem hier sehr reducierten Hyomandibulare der Fische. Dahingestellt mag bleiben, ob die Columella speciell dem Symplecticum zu parallelisieren ist (vergl. den Passus über die Morphologie der Gehörknöchelehen im Capitel über den Säugethierschädel). 2) Von der ,,Lamina cribrosa" war oben schon die Kede; es sei aber hier noch darauf hingewiesen, dass, wie ich vor einer langen Reihe von Jahren schon gezeigt habe, der vordere Abschluss der Schädelhöhle in gewissen Fällen (Salamandrina perspi- cillata und Proteus) auch durch eine besondere Modification der Stirn- beine zu Stande kommen kann. Wiedersheim, Vergleich. Anatomie. 5. Aufl. 7 98 Specieller Theil. ZU beginnen, so begegnen wir zunächst dem bereits erwähnten (paari- gen) Zwischenkiefer [Pmx), der mit seinen aufsteigenden Fort- i'mf n ixr Pmr Z Na Cocc. Tect.synot. Fig. 72. Fig. 71, Schädel eines jungen Axolotls (Ventralansicht). Fig. 72. Schädel von Salamandra atra. (Erwachsenes Thier, Dorsalansicht.) Fig. 73. Schädel von Salamandra atra. (Erwachsenes Thier, Ventralansicht.) As hinterer Theil der Randspange „Alisphenoid", jBp knor- pelige Basilarplatte zwischen den beiden Ohr- blasen, Can Cavuin nasale, Ci Cavum intermaxil- lare, Cocc Condyli occipitales, Fl DurchtrittsöflF- nung für den Riechnerven, Fov Fenestra ovalis, welche auf der einen Seite vom Stapes (St) ver- schlossen dargestellt ist, F, P Frontale und Pa- rietale, II Opticus , IN Internasalplatte , welche seitlich zu den die Choane begrenzenden Fort- sätzen (TF und AF) auswächst, Lgt Bandapparat zwischen letzterem und dem Suspensorium des Unterkiefers, M Maxillare, N Nasale, Na äussere NasenöfFnung, NK Nasenkapsel, OB Ohrblasen, Os Orbitosphenoid, Pa Proc. ascendens des Qua- dratum, Ped Pediculus des Quadratum, Pf Prae- Fig. 73. frontale, bei D vom Thränen-Nasengang durch- bohrt, PI Palatinum , Pmx Pi'aemaxillare , Pot Processus oticus des Quadratum, Pp Gaumenfort- satz des Palatinum, Pqu Paraquadratum, Ps Parasphenoid , Pt knöchernes Pterygoid, Ptc knorpeliges Pterygoid, Qu Quadratum, Mt Eintrittsstelle des Ramus nasalis Trigemini in die Nasenkapsel, Ted. synot. „Tectum synoticum" (Gaupp), Tr Trabekel, V Trige- minusloch, VII Facialisloch, Vo Vomer, Vop Vomero-palatinum, Z zungenartiger Knorpel- auswuchs der Internasalplatte, welcher als Dach für das Cavum internasale (Ci) fungiert (Fig. 73). NB. Auf Fig. 73 befindet sich rechterseits zwischen dem Condylus occipi- talis und der Ohrblase fälschlicher Weise eine Trennungslinie. Links sind die Verhältnisse richtig dargestellt. Sätzen das Nasenloch {Na) begrenzen hilft. Weiteren Antheil daran nehmen das Nasale (iV) und lateralwärts das Maxillare [M], Kopfskelet der Urodelen. 99 der Oberkiefer. Dieser umrahmt zusammen mit dem Praemaxillare von oben her die Mundspalte (Fig. 71, 73, 74). Zwischen dem Nasale und dem Maxillare erscheint dorsalwärts das Praefrontale [Pf), mehr medianwärts das Frontale und nach hinten davon das Parietale, welches sich z. Th. über die Ohr- kapsel herüberschiebt. Am Dach der Mundhöhle, resp. an der Formierung der Basis cranii, spielt weitaus die grösste Rolle das lange und platte Para- s p h e n o i d, welches zuweilen noch bezahnt sein kann (Erinnerung an die Fische). Es reicht von der Occipitalgegend bis weit hinein in die basale Region der Nasenkapseln und wird ventral von der bei Fig. 74. Kopfskelet von Menopoma. ar Articulare, I Mandibula, II Hyoid, III — VI Kiemenbogen, mk Meckel 'scher Knorpel, vom Dentale umhüllt, ^m Quadratum, vom Paraquadratum überlagert. erwachsenen Urodelen zu einer Masse verschmolzenen , formell aber nach verschiedenen Gruppen sehr verschiedenartig geformten und be- zahnten Vomero-Palatin Spange^) überlagert (Fig. 73, Vop). Der eigentliche Vomer-Bezirk legt sich unter Zusammenstoss mit dem be- zahnten Maxillare und Praemaxillare an den Grund der Nasenkapsel, die dadurch eine bedeutende Festigung erfährt [Vo). Am hinteren (orbitalen) Rand dieses Knochenbezirkes liegen die Choanen [Ch\ die hier bei Urodelen, wie man sieht, bereits viel weiter nach hinten verschoben erscheinen, als bei Dipnoern. Was nun endlich den Suspensorial-Apparat für den Unter- kiefer betrifft, so zeigt er sich viel einfacher gebaut, als bei Fischen. Er besteht nämlich hier einzig und allein aus dem Quadratum, welches in der Regel vier typische Fortsätze zeigt: 1. den Processus oticus zur Verbindung mit dem Boden der Ohrkapsel , 2. die als „Pediculus", „Stiel" oder Palatobasalf ortsatz bezeichnete Verbindung mit dem Boden der Ohrkapsel, nahe dem vorderen Ende derselben, 3. den Processus ascendens, der sich vor der Ohr- kapsel mit der Schädelseitenwand verbindet, und 4. den Processus pterygoideus, der vom Vorderrand des Quadratums aus in horizontaler Lage nach vorn zieht. Das Quadratum verwächst secundär mit dem Schädel und wird von aussen her mit einem Belegknochen, dem Paraquadratum 1) Bei den fusslosen Amphibien persistiert die ursprüngliche Richtung, d. h. hier stellen die Oberkiefer- und Gaumenknoehen zwei regelmässig concentrische, das Parasphenoid umsäumende Bogen dar. 7* 100 Specieller Theil. (Gaupp), gedeckt. Ein Squamosum ist bei den heutigen Amphibien bis jetzt noch nicht nachgewiesen. Die Schläfengegend ist bei den Urodelen entweder unbedeckt oder von einem (oberen) Jochbogen überspannt. Dieser bildet sich durch Vereinigung von Fortsätzen des Paraquadratum und des Frontale JjJpbrL D Kn -^pbrl Fig. 75. Zungenbein-Kiemenbogen-Ap- parat von Urodelen. A Axolotl (Sire- don pisciformis). B Salamandra macu- losa. C Triton cristatus. D Spelerpes fuscus. Bhr I, II erstes und zweites Basi- branchiale, Ephr I — IV erstes bis viertes Epi- branchiale, G, Fig. 87. Kopfske- let der Ente, Avon oben, B von unten, C von der Seite. Nach einem Präparat von W. K. P a r k e r, als sogen. Alisphenoid, ag An- gulare, ar Articulare, a. p. f. Foramen pa- latinum anterius, ht Basitemporale, h.o Ba- sioccipitale, h.pg Basi- pterygoid , b.s Basi- sphenoid, d Dentale, e. n Aj^ertura nasalis externa, eth Ethmoid, e. 0 Exoccipitale, e. u OefFnung der Eusta- chischen Röhre , fr Frontale, /. m Fora- men magnum, i.e Loch für die A. carotis in- terna, j Jugale, Ic La- crimale, mxp Proces- sus palatinus ossis ma- xillae, mx Maxiila, n Nasale, n.px Processus nasalis ossis praema- xillaris , px Praema- xillare , p Parietale, p.s Praesphenoid, pg Pterygoid, pl Palati- num , p. n Apertura nasalis posterior (Cho- anen), q Quadratum, qj Quadratojugale, sq Squamosum, s. o Su- praoccipitale , ty Ca- vuni tympani, v Vo- mer, // Oeffnung für den N. opticus, V, IX, X, XII des- gleichen für den Tri- geminus, Glossopha- ryngeus, Vagus und Hypoglossus. Vor Allem zeigt die Hirnkapsel, entsprechend dem auf höherer Stufe stehenden Gehirn, in specie dem Vorderhirn, eine grössere Ge- räumigkeit, und die in Folge dessen platzgreifenden Veränderungen prägen sich namentlich in der Occipital- und Labyrinthregion aus. Das Cavum cranii hat sich bei den Vögeln — und Aehn- 118 Speciellcr TheiJ. liches gilt auch für die Säuger — auf Kosten früher extracraniell gelagerter Theile erweitert^). Dagegen zeigen die, in schroffem Gegensatz zu den Reptilien, eine zarte, spongiöse („pneumatische") Structur besitzenden Knochen das Bestreben, unter Verstreichung der Nähte zu einer einheitlichen Masse zusammenzufliessen (Fig. 87, A, C). Einzig und allein im Bereich der Nasenknorpel können Knorpel- theile das ganze Leben erhalten bleiben. Der Condylus occipitalis liegt nicht mehr an der hinteren Circumf erenz des Schädels, d. h. nicht mehr in der axialen Verlängerung der Wirbelsäule, sondern ist mehr nach abwärts und vorwärts an die Schädelbasis gerückt, und das bei Reptilien noch horizontal liegende SJupraoccipitale hat sich unter dem Einfluss des Gehirns steil aufgerichtet. Die Schädelbasis wird durch ein Basioccipitale und Basisphenoid gebildet. Von letzterem erstreckt sich ein knöchernes Rostrum, der letzte Rest der vorderen Partie eines Parasphenoids, nach vorne. Der hintere Abschnitt des Parasphenoids persistiert in Form einer an der Unterfläche des Basisphenoids und z. Th. des Basioccipitale sich hinziehenden Knochenplatte (,,Basitemporale"). Dorsal von dem oben genannten Rostrum sphenoidale tritt in embryo- naler Zeit ein kleines Praesphenoid auf, und die interorbitale Schädelpartie erfährt unter dem Einflüsse der grossen Augen eine ähnliche Einschnürung wie bei L acer ti- li er n, sie besteht aber aus solideren Ge- webselementen, d. h. sie ist weniger durch membranöse Theile constituiert. Die Ge- hörkapsel, welche schon viel mehr in das Cavum cranii einbezogen erscheint als bei Fig. 88. Kopf der Are hae- Reptilien, Ossifiziert von drei, später zu Dames. N Nasengegend, OS ©iner einheitlichen Masse confluierenden Orbita mit scieraiem Knochen- Centren aus , und die Verhältnisse des ge- ring- räumigen Cavum tympani, der Fenestra ova- lis und rotunda sowie der Columella gleichen denjenigen der Reptilien in hohem Grade. Die Eustachischen Röhren fliessen am Pharynx-Dach in der Mittellinie mit einander zu- sammen. (Ueber die Columella vergl. den Säugethier-Schädel sowie das Capitel über das Gehörorgan). Das Quadratum sowie der ganze Maxillo-Palatin-Apparat sind mit dem Cranium beweglich verbunden. Zwischen der zarten Pterygopalatinspange einer-, sowie den in der Regel zu einem unpaaren Stück zusammenfliessenden und nicht regelmässig auftreten- den V o m e r e s andrerseits, können die mannigfachsten Verbindungen bis zum vollständigen Zusammenfluss existieren^). Von einem Pala- 1) E. Gaupp stellt deshalb dem „protocoelen" Schädel der Kaltblüter den ,,auxicoelen" Schädel der Warmblüter gegenüber und bemerkt dazu: „wie das Cranium der Wirbelthiere in Bezug auf seine caudale Ausdehnung keine constante Grösse ist (man kann in dieser Hinsicht von einer ,,Proto''- und ,.Auximetamerie", Sagemehl, reden), sondern Theile, die früher der Wirbelsäule angehörten, sich einverleibt, so sind auch die Grenzen seiner Höhle nicht constant ; der Begriff Cavum cranii bezeichnet keine constanten und identischen Grössen." 2) Darin liegt eine hohe Bedeutung für die Charakterisierung gewisser Familien. Dasselbe gilt für die Art der Verbindung des Lacrimale mit seiner Nachbarschaft (Os fron- Kopfskelet der Vögel und Säuger. 119 Glossohyale (,,0s entoglossum") = Rest des Hyoid- bogeus Basihyale Basibranohiale? I Kiemenbogen („Zungenbein- horn") tum durum im Simie der Crocodilier kann, da die Palatinbögen mehr oder weniger weit in der Mittellinie von einander getrennt bleiben, keine Rede sein. Die Choanen liegen stets zwischen Vom er und Palatinum. Die Prae- maxillaria, deren Ausdehnung mit der Schnabellänge und -Form cor- respondiert, sind miteinander ver- schmolzen. Maxilla und Quadratum sind durch ein Jugale und Qua d rat o- Jugale in Form einer schlanken Spange verbunden. Ein Squa- mosum ist vorhanden. Dass der Vogelschädel früher bezahnt war, beweisen die fossilen Vögel der Jura- und Kreide- periode (Fig. 88). Die Vögel des Tertiärs besassen schon keine Zähne mehr (vergl. das Capitel über die Zähne). An ihre Stelle traten H o r n s c h e i d e n, welche ähnlich wie bei C h e 1 0 n i e r n , die Kieferränder bedeckten, und zu einer Schnabel- Fig. 89. Zungenbeinapparat vom bildung führten. Jede, in ihrem Huhn nach c. Gegen bau r. Aufbau aus ursprünglich einzelnen Stücken, ähnlich wie bei Reptilien, sich aufbauende Unterkieferhälfte zeigt in postembrj^onaler Zeit einen durchaus einheitlichen Charakter und verwächst am Vorderende synostotisch mit ihrem Gegenstück. Das Visceralskelet des Vogelschädels zeigt sich stark zurück- gebildet; der erste, gewöhnlich in zwei Stücke gegliederte Kiemen- bogen aber persistiert nicht nur, sondern kann (Spechte) zu einer ausserordentlich langen, den ganzen Schädel von hinten und oben umgreifenden Spange auswachsen. Er wird als ,, Zungenbeinbogen" bezeichnet, wie er denn einen solchen auch fun et ioneil vertritt. Die Copularia existieren in Form eines Basihyale (Glossohyale) und Basibranohiale I (?) und IL Ersteres, formell sehr verschieden, bildet, in die Zunge eingebettet, deren festes Substrat, das Os ento- glossum. F. Säuger. Bei Säugern, deren Schädel in vielfacher Hinsicht auf saurierartige Vorfahren zurückweist, handelt es sich um eine viel innigere Verbindung zwischen dem cerebralen und visceralen Schädelabschnitt, als dies bei den bis jetzt betrachteten Wirbelthieren der Fall ist. Beide erscheinen nach vollendeter Entwicklung, abgesehen vom mandibularen Bogen, wie aus einem Guss, und bei den höchsten tale, nasale) und ebenso für die schon bei Sauriern in die Erscheinung tretenden, zuweilen in der Nähe des Lacrimale vorkommenden, kleineren Knochen resp. Knochenreiben (Supra- orbitalia s. Superciliaria, Infraorbitale s. Suprajugale, Uncinatum s. Lacrimo-Palatinum). 120 SpecieUer Theil. Typen, wie z. B. beim Menschen, stellt man den sogen. Gesichts- scliädel (Facies) dem Hirnschädel (Cranium) gegenüber. Beide gehen derartige Lagebeziehungen zu einander ein, dass der Gesichts- schädel mit dem Cavum nasale, je höher man in der Reihe der Säugethiere emporsteigt, immer mehr an die untere (basale) Seite des Hirnschädels zu liegen kommt, sodass man also bei den höchsten Formen bezügHch der gegenseitigen Lagerung nicht sowohl mehr von einem Vorne und Hinten, als vielmehr von einem Unten und Oben reden kann. Bei diesem Process, den wir, was die allmähliche Verlage- rung der Nasenkapseln anbelangt, schon bei Reptilien angebahnt sahen, tritt der Gesichtsschädel, als der vegetativen Sphäre angehörend, bei dem höchsten Typus, dem Menschen, gegenüber dem grossen, auf eine hohe Entwicklung des Gehirns hinweisenden Hirnschädel stark in den Hintergrund, und zugleich ist die Abknickung der Schädel- basis von der Achse der Wirbelsäule noch viel weiter gediehen, als dies bei den Vögeln zu constatieren war. Wie bei Sauropsiden so ist auch bei Säugern die Schädelbasis zum allergrössten Theil knorpelig präformiert und weist, zumal bei niederen Formen, wie z. B. bei Insectivoren, nur wenige, wesent- lich durch den Durchtritt von Nerven und Gefässen vorbestimmte Unterbrechungen auf. Auch die Seitenwände werden zum Theil noch von dem Chondro- cranium vorgebildet, dieses zeigt aber hier schon grössere Lücken und Fensterbildungen. Die vom Foramen magnum bis zur Nasengegend sich erstreckende Basalzone besteht aus einem basi-occipitalen und einem basi-sphenoidalen Abschnitt, welche sowohl untereinander, als auch vorne mit dem Nasenseptum continuierlich zusammenhängen. Abgesehen von der, die vordere Sphenoidregion mit der Nasen- kapsel verbindenden, medianwärts liegenden Knorpelbrücke, welche dem Interorbitalseptum der Sauropsiden entspricht, hängen die primordialen Nasalkapseln mit dem cerebralen Chondrocranium seit- lich nur durch ganz dünne Spangen zusammen, nämlich durch die von der Ala orbitalis jederseits ausgehende sogenannte Cartilago spheno-ethmoidalis. Die Ala orbitalis entspricht dem supra- septalen Knorpel des Reptilschädels, ist aber unter dem Einfiuss des Gehirns noch mehr in die Horizontale umgelegt worden (Fig. 90). Erst später tritt eine festere Verlöthung auf; die Orbitalflügel legen sich der hinteren Nasalwand (Planum ant orbitale), welche aus einer anfangs steil vom sphenoidalen Schädelgrund aufgerichteten Lage (primitiver Charakter) allmählich immer mehr in die Horizon- tale übergeht ^), innig an, während seitlich, unter Umformung benach- barter Partieen, eine für die Säugerreihe in dieser Form neu erwor- bene Augenhöhle geschaffen wird (vergl. Fig. 90). Wie schon früher auseinandergesetzt wurde, entspricht die Ala temporalis (Ala magna) des Säugerschädels dem Processus basi- 1) Dabei isi aber wohl zu beachten, dass die Ebene der Lamina cribrosa bei den Säugern nicht der Ebene des Foramen olfactoriutD der niederen Vertebraten entspricht, und aus diesem Grunde kann auch bei den letzteren (ganz abgesehen von der vielfaclien Durch- bohrung) von einer Lamina cribrosa nicht die Rede sein. Die Lamina cribrosa ist eine Neubildung bei den Säugern, die näher dem Nasensacke liegt, als die Ebene des ursprünglichen Forameu olfactorium. Bezüglich der daraus sich ergebenden Erklärung für den eigenthümlichen Lauf des Ramus ethmoidalis (Trig. I) verweise ich auf die Aus- führungen von E. Gaupi> [,,das Chondrocranium von Lacerta agilis"]. Kopfskelet der Säuger. 121 pterygoideus des Saurier-Craniums. Dieser ist bei den Mam- malia also in fortschrittlicher Richtung begriffen und unterliegt dabei gleichzeitig functionellen und topo- graphischen Veränderungen. Während nämlich der Proc. basipterygoideus keinen Antheil an der Begrenzung des Schädel- cavums nimmt, ist dies bei der Ala temporalis, wenn auch oft nur in geringem Masse, der FalP). Die Vergrösserung der Schädelhöhle unter dem Einfluss des Ge- hirns äussert sich an verschiedenen Stellen, so z. B. in der Hinter- Plan. antorb. Planum suprasept (Äla orb.) Fig. 90. Horizoutalschni tt durch den Eeptil- (A) und Maulwurf - Seh ädel (B) , um die veränderten Lagebeziehungen zwischen Hirn- und Nasen- kapsel, sowie den Augenhöhlen zu zeigen. Schema nach E. Fischer. hauptsgegend, wo das Supraoccipitale nach hinten umgelegt wird, und in der Labyrinthregion, welche im Gegensatz zu niederen Typen, jetzt nicht mehr der Seitenwand des Schädels angehört, sondern, unter dem Einflüsse des Gehirns basalwärts verlagert und seitlich umgelegt erscheint. Kurz, sie participiert jetzt, intracraniell liegend, an der Formierung der Schädelbasis, während an ihrer Stelle das Squamosum den seitlichen Abschluss übernimmt^). Den Schädelgrund der Säuger, also schlechtweg als gleichwerthig mit dem der Reptilien zu betrachten, oder, mit anderen Worten und in allgemeinerem Sinne ausgedrückt : das Schädelcavum in der Wirbel- thierreihe für identische Grössen zu erklären^) ist nicht zulässig und i) Wenn diese von E. Gaupp vertretene Auffassung richtig ist — und dies scheint mir in der That der Fall zu sein — , so ist die Fissura örbitalis superior der Säuger als eine ganz neue Bildung, nämlich entstanden aufzufassen : durch die allmähliche Verengerung des ursprünglich sehr weiten Zwischenraumes zwischen der Ala temporalis (Proc. basipterygoideus) und der Ala örbitalis (Planum supraseptale). Von diesem Ge- sichtspunkte aus wären die an der betreifenden Stelle existierenden grossen Lücken als ein primäres Verhalten zu betrachten. Die Eintrittsöffnungeu der Nerven in die Dura bei den Säugern entsprechen unter jener Voraussetzung den ursprünglichen, cranialen Austrittsöffnungen , und ferner würde sich daraus der Schluss ergeben , dass bei Säugern die ursprüngliche Seitenwand des Chondrocraniums, wie sie bei niederen Vertebraten vor- handen war, der Hauptsache nach geschwunden und nur noch in Resten vorhanden ist. Als solche Reste sind zu nennen ; der Processus clinoideus und , wo sie überhaupt noch vorhanden, die „Randspange", in Form der Commissura parieto-orbitalis, 2) Auch bei den Vögeln nimmt das Squamosum schon Theil an der Umschlies- suug des Cavum cranii. 3) Das Tympanicum, welches sich am Aufbau des knöchernen Gehörgauges be- theiligt und sich blasenartig zu einer sogenannten Bulla ossea ausdehnen kann, bildet 122 Specieller Theil. verbietet sich schon deswegen, weil die beim Säuger-Schädel stark auswachsende Schnecke des Gehörorganes einen Theil der knorpeligen Basalplatte, wie sie beim Amphibienschädel schon vorhegt, zu ihrer Umrandung usurpiert hat. Ich darf die Besprechung der in der Ohrkapselgegend des Säuger-Schädels sich vollziehende, tief einschneidende Veränderung nicht abschliessen, ohne noch vorher der Art und Weise zu gedenken, wie die Nervenlöcher eine Verschiebung erleiden. Dies gilt vor Allem für das Fascialis-Loch , welches bei den Amphibien noch zwi- schen der Ohrkapsel und der knorpeligen Basalplatte lag, während es bei Säugern an die dorsale Kante der Ohrkapsel zu liegen kommt. Auch die Acusticus-Austrittsstellen erfahren starke Veränderungen, und ebenso wird der N. petrosus superficialis major in seinem Laufe beeinflusst, insofern er jetzt bei Säugern völlig intracraniell entspringt, während er bei niederen Formen extracraniell von der Peripherie des N. facialis seinen Ursprung nimmt. Was nun die Verbindung des Schädels mit der Wirbel- säule betrifft, so scheint auf den ersten Blick in dem Vorhanden- sein zweier Condyli occipitales ein tiefgehender Unterschied von den Sauropsiden vorhanden zu sein, was um so auffallender ist, als der Säugethierschädel, wie bereits erwähnt, zweifelsohne dieselbe caudale Ausdehnung besitzt, wie der Sauropsidenschädel. Für den letzteren hat man von jeher die Existenz eines unpaaren Condylus occipitalis als charakteristisch betont, allein, wie Gaupp sehr richtig bemerkt, lässt sich jene Verbindung in vier Verbindungen zerlegen, nämlich in zwei laterale und zwei dorsoventral über einander befind- liche mediane. Von den beiden letzteren wird die dorsale hergestellt durch den Zahn des Epistropheus und das Ligamentum apicis dentis (= chordale, oder axiale Verbindung). Die ventrale mediane Ver- bindung geschieht zwischen dem ventralen Umfang der occipitalen Basalplatte und dem ventralen Atlasbogen. Die lateralen Verbindungs- stellen sind von dieser medianen, ventralen Stelle deutlich abgesetzt, so dass eine Dreitheilung des Condylus mehr oder weniger deutlich hervortritt. Dies musste zuvor genau erörtert werden, um ein Verständnis der bei den Säugethieren herrschenden Verhältnisse anzubahnen. Bei den Mammalia kommt es nämlich zu ausschliesslicher Ausbildung jener lateralen Articulationen neben der oben als ,, axial"' bezeichneten Verbindung. Allein die Möglichkeit, die occipito-vertebrale Verbin- dung bei Sauropsiden und Säugern von gemeinsamen Ausgangsformen abzuleiten, liegt zweifellos vor und wird durch den bedeutsamen Fund E. Fischer's am Primordialschädel von Maulwurfsembryonen noch näher gerückt. Hier handelt es sich um die (allerdings in der Säugethierreihe bis jetzt einzig dastehende) Thatsache, einer unpaaren Verbindung zwischen Wirbelsäule und Hinterhaupt, also ima den monocondylen Typus. Mit andern Worten: die ventrale Spange sowie die Seitentheile des Atlas stehen hier mit den als Pars tympanica einen Theil des sogenannten Schi äfen be in es (Os temporum). Ein anderer Theil desselben wird durch das oben schon erwähnte Squamosum und zwei weitere werden durch die Pars mastoidea s. epiotica und petrosa vorgestellt. Letztere entspricht dem früher schon oft genannten Prooticum und spielt bei der Um- schliessung des Ohrlabyrinthes eine grosse Rolle. Kopfskelet der Säuger. 123 Seitentheilen der Occipitalregion und dem hintersten Theile der Basal- platte unter Bildung einer continuierlichen Gelenkhöhle miteinander in Verbindung. Allein abgesehen von dieser Thatsache, auf Grund deren die Verschiedenheit des Atlanto-Occipitalgelenkes bei Sauropsiden und Säugern nicht mehr als eine allzutief greifende erscheinen kann, liegt es auch nahe, mit Rücksicht auf die übereinstimmende caudale Aus- dehnung des Amnioten-Schädels den Sauropsiden-Säuger- Schädel dem Amphibiensch'ädel gegenüberzustellen. Fig. 91. Medianschnitte durch den Kopf von Sala- mandra macul. (A), Che- lonia midas (B) und von Corvus corone (C). Man beachte das Verhältnis des Cra- niums zur Nasenhöhle. Aus dem Vorstehenden geht schon hervor, dass man, wie bei Amnioten überhaupt, so auch bei Säugern in der Occipitalgegend die bekannten Theile (vergl. die Reptilien) unterscheiden kann, allein zu dem knorpelig präformierten Supraoccipitale, d. h. zu dem hier in Fort- schritt begriffenen Tectum synoticum kann sich noch das paarige Interparietale, das auf häutiger Grundlage entsteht, beigesellen, doch kann es auch mit den Parietalia verschmelzen oder getrennt persistieren. Die Partes laterales des Occipitale entsenden bei vielen Säugern nach abwärts die sogen. Processus paramastoidei, und auch im Be- reich des Basisphenoids entwickeln sich absteigende Fortsätze, die so- 124 Specieller Theil. genannten Processus pterygoidei. An deren Innenfläche legen sich die Ossa pterygoidea an und verniittehi nach vorne die Verbindung mit den Gaumenbeinen, sodass also auch hier eine Pterygo-Palatin- Spange existiert. Die Stirnbeine, welche in postembryonaler Zeit miteinander verschmelzen können, laufen von vorne her den Alae orbitales, sowie der Lamina cribrosa entgegen und können sich auf diese Weise so- wohl am Aufbau der Schädel — als der Augenhöhle betheiligen. Häufig sind sie lufthohl, wie überhaupt die Pneumaticität am Schädel der Säuger (Ungulaten z. B.) eine grosse Rolle zu spielen pflegt (vergi. das Capitel über die VogeUunge). Das Frontale kann Hörner und Geweihe tragen. Erstere kommen denjenigen Säugern zu, welche man als Cavicornia be- Fig. 91a. Medianschnitte durch den Kopf von Cervus capreolus (A), Cynocephalus (B) und Homo (C). Man beachte das Verhältnis des Cra- niums zur Nasenhöhle. zeichnet (Bovinae, Antilopinae, Caprinae, Ovinae). Bei diesen entsteht um die von den Stirnbeinen auswachsenden Knochen- zapfen (,, Stirnzapfen") eine verhornende Epidermis-Schicht ^). Bei den Geweihträgern (Cervidae) ^) dagegen bildet sich in engstem Connex mit dem Geschlechtsleben und unter excessiver Betheiligung der Ge- fässe ein Hautknochen, welcher dem Stirnzapfen (,,Rosen stock") aufsitzt und sich von der kranzförmig verdickten Basis desselben (,,Rose") in regelmässig periodischem Wechsel ablöst, um immer wieder abgeworfen und erneuert zu werden. 1) üeberhaupt ist bei allen Hörner- und Geweihbildungen der innige Connex der- selben mit dem Integument, welches stets als der primäre Ausgangspunkt zu betrachten ist, wohl im Auge zu behalten. 2) Das Geweih ist mit Ausnahme des Eenthiers auf das männliche Geschlecht be- schränkt. Kopfskelet der Säuger. 125 Anfangs sehr einfach gestaltet, gewinnt das Geweih mit den Jahren durch Zunahme der Endenzahl immer mehr an Umfang. Erst im Miocän beginnt die Scheidung von Hörn- und Ge- weihträgern, d. h. vor jener Periode waren beide noch nicht von einander zu unterscheiden. Beim Nasenskelet, dessen Cavum mit benachbarten Hohl- räumen in Verbindung stehen kann, und dessen Ausbildung resp. Rückbildung für das Verhalten des gesamten Kopfskeletes von grossem Einfluss ist, spielen Muschelbildungen und das Siebbeinlaby- rinth eine grosse Rolle (vergl. das Geruchsorgan). Dazu kommt das oben schon erwähnte, von der Gegend des prä- sphenoidalen Abschnittes der knorpeligen Basalplatte auswachsende Septum cartilagineum nasi (Mesethmoid), welches die Nasen- höhle in zwei Hälften theilt. Auf ihm bildet sich als Belegknochen der Vomer, welcher also auch hier, wie bei gewissen Reptilien, von der Mundhöhle ausgesclilossen bleibt. An der Aussenseite der Ethmoidalregion entstehen als Belegknochen die Lacrimal ia und N a s a 1 i a. Nur im Bereich der Nasenscheidewand und der äusseren Nase erhalten sich zeitlebens knorpelige Theile, die sogen. Alinasal- und Alis eptalknorpel (vergl. das Geruchs- organ). Die beiden Oberkieferhälften, zwischen die sich vorne und oben her das die oberen Schneidezähne tragende Praemaxillare einkeilt, bilden den Grundstock des Gesichtsschädels und betheiligen sich in ausgedehntester Weise an der ümschliessung des Cavum nasale. Sie erzeugen horizontale Gaumenfortsätze, welche ebenso wie diejenigen des weiter rückwärts liegenden Os palatinum in der Mittellinie zusamm enschliessen und so, unter Trennung der Nasen- und Mundhöhle, ein Palatum durum zu Stande bringen^). In der Wangengegend sind in der Regel (mehrere Edentaten und Insectivoren machen eine Ausnahme) die Maxiilaria durch ein Jugale s. Zygomaticum mit einem Fortsatze des Squamosum ver- bunden. Dadurch wird ein J o c h b o g e n formiert, der, wenn man die Verhältnisse der Reptilien (vergl. pag. 115) zu Grunde legt, als ein oberer zu bezeichnen ist. Zuweilen, wie z. B. bei Einhufern, Wieder- käuern, Primaten u.a., tritt das Jugale auch mit dem Stirnbein in Verbindung, wodurch die Augenhöhle bis auf einen kleinen Sclilitz von der Schläfengrube abgeschlossen wird. Wieder in anderen Fällen (Carnivoren z. B.) ist jene Verbindung unvollständig und nur durch bindegewebige Züge zwischen Jugale und Frontale angedeutet. Bei Nagern u. a. fliessen dagegen Augen- und Schläfengrube gänzlich zusammen. Von einem Quadrato-Jugale ist bei Säugern nichts mehr nachzuweisen. Das proximale Ende des Me ekel' sehen Knorpels differenziert sich in embryonaler Zeit in zwei Stücke, welche ins Innere des Schläfenbeines, d. h. in die Paukenhöhle (Cavum tympani) zu 1) In seltenen Fällen (Edentaten, Cetaceen) betheiligen sich am Aufbau des ausserordentlich langgestreckten, harten Gaumens auch noch die Pterygoide, sodass die Choanen sehr weit nach hinten zu liegen kommen. Bei Echidna kommen die Pterygoide, welche hier ebenso wie die Gaumenbeine zwischen Corpus und Ala temporalis ossis sphenoidalis eingekeilt sind , auch noch beim Aufbau der Schädelbasis in Betracht und sind vom Cavum cranii aus noch sichtbar. 126 Specieller Theil. Jmz—i Sq.oec-X^ y^or.m—Jl Fig. 92. Kopfskelet vom Windhund. A von oben, B von dex" Seite, C von unten, D im Medianschnitt, von der Schädelhöhle aus gesehen. B. oec Basioccipitale, Cav. gl Kopfskelet der Säuger. 127 Cavitas glenoidalis für den Unterkiefer, Gho Choanen, C occ Condyli occipitales (Occipitale laterale), Jilth Laniina perpendicularis ossis ethmoidei, Eth^ Lamina cribrosa ossis ethmoidei, For. m Foramen occipitale magnum , Jg Jugale, Jm Os intermaxillare, L Lacrimale mit dem Canalis lacrimalis, M Maxillare mit dem Foramen infraorbitale (Finf), Maud Meatus auditorius externus, JV^ Os nasale, -P Parietale, PaZ Palatinum, Pei Petrosum, P;^ Processus jugalis ossis temporis, Pt Pterygoid, Sph Alisphenoid, Sph^ Basisphenoid, Sph^ Praesphe- noid, Sq Squama temporis, Sq. occ Squama ossis occipitis (Supraoccipitale), 1 Tympanicum, Vo Vomer. liegen kommen und als A m b o s s (T n c u s) mid Hammer (Malleus) unterschieden werden. Auf dem übrig bleibenden, weitaus grösseren Rest des Me ekel' sehen Knorpels bildet sich als Belegknochen das Dentale, wobei der unterliegende Knorpel (unter theil weiser eigener Verknöchermig) allmählich schwindet. So entsteht die knöcherne Mandibula, deren secundär mit der Pars squamosa Ossis temporis gewonnene Gelenkverbindung derjenigen der unter den Säugern stehenden Wirbelthiere nicht homolog sein kann. Bei letzteren bleiben ja bekanntlich jene beiden Differen- zierungsproducte am proximalen Ende der Cartilago Meckelii aussen am Schädel liegen und dienen als Suspensorialapparat des Unterkiefers^). Dabei entspricht das Quadratum dem Incus, das Articulare dem Malleus. Diese beiden Skelet-Stücke gehen nun bei den Säugethieren einen Functionswechsel ein: sie formieren zu- sammen mit einem dritten Stück, dem Steigbügel oder Stapes,^) eine gegliederte Knochenkette, welche zwischen Trommelfell einer- und der Fenestra ovalis andrerseits durch' das Cavum tympani hindurch- gespannt ist, und welche die Vibrationen des Trommelfells auf das innere Ohr überträgt. Von diesen sogen. Ossicula auditus liegt der Hammer dem Trommelfell an, während der Stapes mit seiner Platte in das ovale Fenster eingelassen ist (Fig. 93, 94)^). 1) Während es sich also bei Säugern um eine Articulatio squamoso- mandibularis handelt, besteht bei den übrigen Vertebraten eine Articulatio quadrato-articularis. 2) Die Durchbohrung des Stapes-Bügels beruht auf einer Arterie, welche bei ge- wissen Säugern (Igel, Maulwurf) das ganze Leben persistieren kann. Aehnliehes findet sich bereits bei Gymnophionen. Bei vielen Säugern, wie auch beim Mensehen, tritt jenes Gefäss nur vorübergehend in der Genese auf. 3) Während man in die morphologische Bedeutung von Hammer und Amboss einen durchaus klaren Einblick besitzt, so herrschen über die Beziehungen des Stapes der Säuge- thiere zu denjenigen der Amphibien und namentlich der Sau ropsiden (Columella) noch manche Unklarheiten. So ist offenbar die Sauropsiden-Columella um ein neu hinzu- gekommenes, vom Hyoidbogen abgegliedertes (äusseres) Stück länger als die Amphibien-Colu- mella, und dies ist sehr bemerkenswerth, da auch schon bei manchen U r od el en genau von der Stelle des Quadratums, an die sich die Columella anlegt, eine Bandverbindung zum Hyoidbogen geht. Aus jener Auffassung des äusseren Abschnittes der Sauropsiden-Columella, als eines Ab- gliederungsproductes vom Hyoidbogen ergibt sich auch das Verständnis für die ganz ver- schiedene Verlaufsweise der Chorda tympani bei Amphibien und Sauriern. Bei letzteren ist sie nämlich (vergl. die Hirnnerven) bereits in die Paukenhöhle gelangt, zu welch letzterer der ihr homologe R. mandibularis internus der Amphibien keine Beziehungen hat. — Als weiteres wichtiges Moment kommt bei Sauropsiden noch das Vorhandensein eines vom N. facialis versorgten Musculus stapedius hinzu, welcher eben jenes neue tympanale, d. h, mit dem Trommelfell sich verbindende Element der Columella zur In- sertion benützt (bei Säugern bestehen andere Insertionsverhältnisse) , und welcher bei den Amphibien noch fehlt, resp. in dieser Verwendung noch nicht vorhanden ist. Und wieder aus dem Verlauf der Chorda tympani ergibt sich, dass nicht die ganze Sauropsiden-Colu- mella, sondern nur ihr mediales Stück für einen Vergleich mit dem Stapes der Säuge- thiere in Betracht kommen kann. Damit schliessen sich die Zustände bei den Säugern in gewissem Sinne enger an die bei Amphibien au, wo bereits die Verbindung der Columella mit dem Quadratum (Incus der S.) besteht. Andrerseits aber zeigt das Ver- 128 Specieller Theil. Bei den Säugern sind die Zähne auf Ober-, Zwischen- und Unterkiefer, bei welch letzterem auch hier wider ein Dentale den Hauptantheil bildet, beschränkt. Sie unterliegen, wie dies später weiter ausgeführt werden soll, nach Zahl, Form und Grösse starken Dif- ferenzen, und ich will hier nur noch betonen, dass das Gebiss im Verein mit der Kiefermuskulatur nicht nur auf das Kieferskelet, sondern indirect auch auf das Verhalten des Kopfskeletes überhaupt von plastischem Einfluss ist. Die beiden Unterkieferhälften bleiben bei vielen Säugethieren e.n Fig. 93. Kopfskelet von Tatusia (Dasypus) hybrida, nach einem Präparat von W. K. Parker. Die knorpeligen Partien sind punktiert, aiy Annulus tympanicus, av, Gehörkapsel, h.hy Basihyale von der Kante dargestellt, c.hy Keratohyale, er Cartilago cricoidea, d Dentale, e.hy Epihyale, e.n Apertura nasalis externa, eo Exoccipitale, / Frontale, A.% Hypohyale, i Jugale, in Incus, Zc Lacrimale, mk Cartilago Meckelii, ml Malleus, mx Maxillare, n Nasale, oc.c Condylus oecipitalis, p Parietale, pa Palatinum, 'px Prae- maxillare , s.o Supraoccipitale , sq Squamosum , s.t knorpeliges Nasenskelet (Gegend der oberen Muschel), st Stapes, sl.m Musculus stapedius, ih Cartilago thyreoidea, tr Trachea, Y^ , V^ erster und zweiter Ast des N. trigeminus, II Oeffnung für den Austritt des N. opticus. vorne getrennt, bei anderen verwachsen sie miteinander. Letzteres gilt z. B. für Fledermäuse, Einhufer und Primaten. halten des dorsalen Abschnittes des Hyoidbogens und der von diesem gesuchte Anschluss an der Ohrkapsel bei Säugern wieder viel mehr Uebereinstimmung mit den Sauropsiden- Zuständen, zumal in embryonaler Zeit, und die Frage, wo das mit dem Ti'ommelfell sich verbindende (äussere) Stück der Sauropsiden-Columella bei Säugern verblieben ist, muss dahin beantwortet werden, dass der hierbei in Betracht kommende Theil des Zungenbein- bogens mit der Ohrkapsel verschmilzt. Von diesem Gesichtspunkt aus erklärt sich auch der Verlauf der Chorda tympani bei Sauropsiden und Säugern. Wenn sich nun aber auch nach den bisherigen ontogenetischen Ergebnissen bei Amphibien die Columella nicht als ein Abgliederungsproduct des Zungenbein-Bogens be- zeichnen lässt, so wird man gleichwohl nicht jede Homologie des Stapes der Säuger mit dem Stapes der Sauropsiden sowie mit der Columella der Amphibien, angesichts der vielen Vergleichungspunkte, die für diese Homologie sprechen, in Abrede stellen dürfen. Und in letzter Instanz wird man dann auch den Vergleich des Stapes mit der Hyomandibula der Fische noch nicht ohne Aveiteres als unmöglich bezeichnen dürfen (Gaupp). Kopfskelet der Säuger. 129 Der Hyoidbogen verbindet sich proximalwärts mit dem Boden der Ohrkapsel und distalwärts mit dem dritten Visceral- oder Kiemen bogen. Die dazwischen liegende Strecke, anfangs knorpelig, kann ganz oder theilweise verknöchern, wird aber meistens fibrös oder ganz rudimentär. Das proximale Ende wird zum Processus styloi- deus des Felsenbeins, das distale zu den kleinen Hörnern des Zun- genbeins. Letzteres baut sich im üebrigen aus einem Mittelstück Fig. 94. Derivate der Branchialbogen beim Menschen. Schema. I — V Erster bis fünfter primordialer Kiemenbogen. Aus dem I. Bogen, welcher dem sog. Meckel'- sehen Knorpel entspricht, gehen proximalwärts die zwei Gehörknöchelehen , Hammer und Ambos (ml. und in.) hervor. Man sieht dieselben in natürlicher Lage, nach Abtragung des Trommelfells, p. Ohrmuschel, st. Steigbügel, pr. Processus mastoideus. Aus dem II. primordialen Kiemenbogen („Zungenbein-" oder „Hyoidbogen") gehen hervor: proximalwärts der Processus styloideus (p. s.), distalwärts die kleinen Zungenbeinhörner (c. a.) und ein Theil der Copula {bs.), d. h. des Zungenbeinkörpers. Der weitaus grösste Abschnitt wird zum Ligamentum stylo-hyoideum {lg.). Aus dem III. Bogen gehen hervor: der gi'össere Theil des Zungenbeinköi'pers (6s.) und das grosse Hörn des Zungenbeins (c. p.). Die Cartilago triticea (tc.) und die grossen Hörner des Schildknorpels stellen einen Rest der einstigen Verbindung des Hyoid- und Thyreoid-Apparates dar. Aus dem IV. Bogen geht der obere Abschnitt {th') der Cartilago thyreoidea , und aus dem V. Bogen endlich der untere Abschnitt (th") des ebengenannten Knorpels hervor. Wahrscheinlich verdanken dem V. Bogen auch die Aryknorpel (ar.) ihre Entstehung, er. Cartilago cricoidea, tr. Trachea. (Corpus s. Copula) und den nach hinten davon abgehenden, sogen, gros- sen Hörnern auf. Das Mittelstück ist also als ein B a s i - b r a n ch i a 1 e 9 Wiedersheim, Vergleich. Anatomie. 5. Aufl. 130 Specieller Theil. des IL und III. Bogens aufzufassen, während die grossen Hörner dem dritten Branchialbogen entsprechen. Der ganze, so gestaltete Zungen- beinapparat tritt durch eine Membran (Ligt. thyreo-hyoideum) in Verbindung mit dem oberen Rande des Kehlkopfes, dessen Schild- knorpel im Blastem des IV. und V. Visceralbogens entsteht (Fig. 94). Rückblick. Es lässt sich erweisen, dass der hintere Abschnitt des Kopfskelets in Folge von Anpassungsverhältnissen als eine Differenzierung des vorderen Rumpfabschnittes bezw. des Achsenskelets aufzufassen ist, während dies für den Vorderkopf zum mindesten noch nicht bewiesen ist. Als Repräsentant dieses ungegliederten Zustandes wird das Kopf- skelet der Cyclostomen angesehen. Diesem haben sich dann bei den übrigen Wirbelthieren vertebrale Elemente in wechselnder Zahl ange- schlossen, doch lässt sich die hierbei in Betracht kommende Zahl bis dato noch nicht mit Bestimmtheit angeben, sicherlich aber ist sie bei Selachiern und Amphibien geringer, als bei Amnioten. Jedenfalls darf man, abgesehen von der Occipital-Gegend, nicht mehr erwarten, dass es bei recenten Vertebraten noch zu einer Glie- derung des Kopfskeletes im Sinne der Wirbelsäule kommt, und bei einiger Ueberlegung wird man dies auch sehr begreiflich finden. Vor allem muss ja ein festes und sicheres Gehäuse für die Ein- lagerung des Gehirnes und für die Unterbringung der Sinnesorgane in Höhlen und Buchten geschaffen werden; aus diesem Grunde wird es auch verständlich, dass die in den Kopfsomiten ursprünglich mit- enthaltenen Muskelanlagen (Myomeren) später ganz oder theilweise wieder zum Schwunde gebracht, oder fmiktionelle Aenderungen ein- gehen werden. Aber nicht allem Myomeren gehen zu Grund, sondern es kommt auch häufig genug zur Verschmelzung ganzer Metameren und dadurch zur Verwischung der ursprünglichen Verhältnisse. Ge- hirn und Sinnesorgane sind aber auch von allergrösster Bedeutung für die Formation des Kopfskeletes, ja letzteres steht so sehr unter ihrem plastischen Einfiuss, dass man, zumal bei niederen Vertebraten, wo die betreffenden Sinneskapseln in der äusseren Architectur des Schädels noch viel mehr hervortreten, geradezu eine Riech-, Augen- und Hör-Region am Schädel unterscheiden kann. Das Kopfskelet zerfällt in je einen grossen dorsalen und ventralen Bezirk ; ersterer ist das Cranium cerebrale oder Neurocranium, letzterer das Cranium viscerale oder Splanchnocranium. Das Neurocranium kann man wieder in einen caudalen oder chordalen und einen rostralen oder prächordalen Abschnitt zerfallen. Während das Neurocranium zur Aufnahme des Gehirnes, des Riech-, Seh- und Gehörorganes dient, steht das aus einer Anzahl von Spangen oder Bogen bestehende Splanchnocranium bei wasserlebenden Thieren zum grössten Theil im Dienste des Respirationsgeschäftes, d. h. fmigirt als Kiementräger. Der vorderste Visceralbogen betheiligt sich in der ganzen Vertebratenreihe als Kieferbogen an der Um- schliessung der Mundhölile und kann sich, unter Abgliederung, mit einem Abschnitt des zweiten Bogens zugleich auch zu einem Aufhänge- apparat des Unterkiefers gestalten. Rückblick. 131 Andrerseits aber stellt das proximale Ende des I. und II. Visceral- bogens auch das Bildungsmaterial für die Ossicula auditus dar, während durch einen weiteren Funktionswechsel bei höheren Formen aus dem IL bis V. Bogen zugleich auch das Hyo-Laryngeal-Skelet hervorgeht. Das primordiale Chondrocranium spielt bei Anamnia eine ungleich grössere Rolle, als bei Amnioten, allwo es mehr oder weniger starke Reductionen erfährt, während andrerseits die ausserordentlich viel- seitige, knöcherne Ausgestaltung des Schädels eine um so grössere Rolle spielt. Das knorpelige bezw. knöcherne Schädelrohr kann sich unverengt interorbital nach vorne bis an die Riechkapsel fortsetzen und so zur Einlagerung des Gehirnes dienen (Selachier, Amphibien u. a.), oder es kommt an der betreffenden Stelle zur Einschnürung und da- durch zur Bildung eines knorpelig-häutigen Septum interorbitale (Saurier, Vögel u. a.), so dass dann in diesem Falle eine Verlagerung des sich mehr im Höhen- und Breitendurchmesser ausdehnenden Gehirnes nach hinten erfolgt. Was den Ossifikationsprozess anbelangt, so sind, wie überall, so auch am Schädel die Dermal- oder Hautknochen als die phylogenetisch ältesten zu betrachten ; eine Verknöcherung des Knorpels erfolgt erst später, d. h. secmidär, und zwar nach doppeltem, nämlich nach peri- und endochrondalem Modus. Ersterer ist der ursprünglichere und ältere. Während der Amphioxus und die Cyclostomen in ihrer Sonderstellung nicht geeignet erscheinen, um von ihnen aus Schlüsse auf die Schädelarchitectur höherer Formen zu ziehen, steht man bei Selachiern auf einem gesicherteren Ausgangspimkt, insofern in ihrem Kopfskelet auch dasjenige der Amphibien in seinen Grundlinien gleichsam schon vorgezeichnet erscheint. Andrerseits fällt es nicht schwer, den Teleostier-Schädel auf denjenigen der Knochenganoiden zurückzuführen. Was den Sauropsidenschädel betrifft, so lassen sich an ihm trotz vieler und bedeutsamer Unterschiede vom Amphibienschädel doch die Grundzüge des letzteren wieder nachweisen. Dies gilt vor Allem für den Saurier-Schädel, obgleich auch hier ein direkter Anschluss an das Kopfskelet der recenten Amphibien nicht möglich erscheint. Dieselbe Erfahrung macht man auch bei einem Versuch, den Schädel der Säugethiere an denjenigen einer recenten Reptiliengruppe an- schliessen zu wollen. Immerhin aber bestehen gewichtige Gründe, welche dafür sprechen, für die Säuger als Ausgangspunkt saurierartige Vorfahren anzunehmen. Die bei Amphibien noch rein horizontal verlaufende cerebro- nasale Achse erfährt bei höheren Formen eine Art von Knickung, so dass das Cavum nasale immer weiter nach abwärts und schliesslich z. Th. unter das Cavum cranii hinunter geschoben wird. Zugleich kommt es zur Formierung eines neuen, secundären Mundhöhlendaches, während bei niederen Formen das Cavum orale dorsalwärts noch direct von der Schädelbasis begrenzt wird. Die schon bei Vögeln sich anbahnende, mehr in die Breite gehende Entfaltung des Gehirns macht sich bei Säugern noch mehr geltend, und die Folge davon ist, dass die bei Reptilien noch steil aufgerichtete Vorder-, Seiten- und Hinterwand der Schädelkapsel umgelegt und so zur Verbreiterung des Schädelgrundes mit beigezogen werden. Selbst- verständlich spielen sich dabei wichtige Umbildungsprocesse, beziehungs- 9* 132 Specieller Theil. weise auch Neubildungen ab, so dass es oft nur schwer gelingt in alle Verhältnisse, wie namentlich in die verknüpfenden Zmschen- glieder, einen befriedigenden Einblick zu erhalten. Das primordiale Splanchnocranium (Visceralskelet) erfährt in An- passung an die veränderten Lebensbedingungen von den Amphibien an eine immer weiter gehende Reduction, wird seiner ursprünglichen branchialen Bedeutung mehr und mehr entfremdet und geht Hand in Hand mit dem sich stetig vervollkommnenden Gehör- und Stimm- apparat einen bemerkenswerthen Functionswechsel ein. Im Gegen- satz dazu kommt das cerebrale Cranium unter dem Einfluss des mächtig sich entfaltenden Gehirnes zu immer stärkerer Entwicklung und spielt, zumal bei den höchsten Formen, dem hier zum ,, Gesichts- schädel" werdenden Visceralskelet gegenüber die HaujDtrolle. 6. Gliedmassen. Neben der Frage nach der Urgeschichte des Wirbelthierkopfes ist es diejenige nach der Herkunft und morphologischen Bedeutung der Extremitäten, welche im Laufe der letzten Decennien im Vorder- grund morphologischer Forschung gestanden und deshalb eine sehr bedeutende Litteratur zu Tage gefördert hat. Ihre Beantwortung war eine sehr verschiedene. Bald erhoffte man die Lösung des Problems von der vergleichend-anatomischen und paläontologischen, bald von der entwicklungsgeschichtlichen Seite, und nicht selten griff man zu külmen Hypothesen, wo natürliche Hilfsmittel zu versagen schienen. Trotz alledem ist bis heute noch keine Einigung erzielt, und ich muss mich auf eine kurze Skizzierung der wesentlichsten Resultate beschränken. Man kann die in erster Linie im Dienst der Fortbewegung stehen- den Gliedmassen dem Achsenskelet als Anhangs- oder Appendi- cular-Organe gegenüberstellen und sie in zwei Gruppen, in un- paare und paarige Gliedmassen, eintheilen. Beide haben in ihrer Anlage mit dem Achsenskelet nichts zu schaffen, sondern entstehen unabhängig von ihm. a) Unpaare Glieclmassen. Die unpaaren Flossen, wie sie in reicher Entfaltung bei Fischen und Dipnoern vorkommen, entstehen in Form einer medianen, dorsalen und ventralen Hautfalte, welche beide um das Schwanzende herum miteinander zusammenhängen, so dass man also eine dorsale, ventrale und caudale Zone unterscheiden kann. Jene Falten können nun das ganze Leben als continuierliche Flossensäume per- sistieren oder sie gehen an verschiedenen Stellen Rückbildungen ein, während sie an andern zu jenen Organen auswachsen, welche man als Rücken-, Schwanz- und Afterflosse bezeichnet und, welche wesent- lich (dies gilt vor allem für die propulsatorische Function der Schwanzflosse) im Dienste der Fortbewegung stehen. In ihrem Bereich entwickeln sich Muskel- und Skeletgewebe, welch letzteres sie mit der Wirbelsäule secundär in Verbindung setzen kann. Diese Ver- bindung gestaltet sich bei der Schwanzflosse, welche das wichtigste Loco- motionsorgan wasserlebender Thiere darstellt, zu einer besonders innigen. Paarige Gliedmassen, Allgemeines. 133 Die an die Wirbelsäule sich anschliessenden knorpeligen bezw. knöchernen Skeletstücke werden als P' 1 o s s e n t r ä g e r bezeichnet. Sie sind meist gegliedert und sitzen in der Regel mehr im basalen Flossen- abschnitt, während peripher von ihnen, dicht neben einander liegend, H o r n f ä d e n eine Stütze für die sich oft stark verbreiternde Flosse abgeben (Cyclostomen, Selachier, Knorpelganoiden, Dip- noer). Bei Teleostiern und K n o c h e n g a n o i d e n treten einheitliche oder abgegliederte Knochenstrahlen an ihre Stelle (vergl. die Schwanz- wirbelsäule). Bildungen, welche an die unpaaren Flossensäume der Fische er- innern, trifft man auch noch bei Amphibien, und zwar entweder Fig. 95. Schematische Darstellung der Entwicklung der paarigen und unpaaren Flossen. A Die noch continuierliche Seiten- und Rückeufalte, S S, D, S^ bezeichnet die Stelle , wo die Seitenfalte liinter dem After (An) veotralwärts verläuft. h Die definitiven Flossen. AF Analflosse, An After. BF Bauch- oder Beckenflosse, BrF Brust-, FF Fett-, BF Rücken-, SF Schwanzflosse. zeitlebens (Ichthyoden und manche Salamandrinen) oder nur während der Paarungszeit, oder endlich in der Larvenperiode (Uro- delen, Gymnophionen, Anuren). In allen diesen Fällen be- stehen sie aus einem continuierlichen , namentlich bei Triton en während der Fortpflanzungszeit stark entwickelten Hautsaum am ven- tralen und dorsalen Umfang des Schwanzes, der sich auch noch über den ganzen Rücken in Form eines Kammes bis gegen den Kopf ver- längern kann. Es muss jedoch als Hauptunterschied von den ent- sprechenden Gebilden der Fische scharf hervorgehoben werden, dass bei Amphibien nie Skeletelemente in jenen Hautsaum eingehen. Der fossile Ichthyosaurus besass eine oder vielleicht mehrere mediane Rückenflossen, die an die betreffenden Verhältnisse der Cetaceen erinnern und die, wie letztere, als secundäre, in Anpassung an das Wasserleben gemachte Erwerbungen aufzufassen sind. Auch eine mächtige, senkrecht gestellte Schwanzflosse scheint bei Ichthyo- saurus vorhanden gewesen zu sein, doch ist man über ihre morpho- logische Deutung nicht ganz im Klaren ^). ') Bezüglich der maunigfaltigen Umbildungen an den Gliedmassen der Fische, die als Schutz-, Laut- und Geh-Apparate oder auch als Waffen dienen können, ver- weise ich auf die Arbeit von O. Thilo. 134 Specieller Theil. EM im b) Paarige Glied massen. Hinsichtlich der Entstehung der paarigen Gliedmassen stehen sich zwei Auffassungen gegenüber. Nach der einen sollen dieselben aus umgewandelten Kiemenbogen und Kiemenstrahlen hervorgegangen sein, und zwar auf folgende Weise. Die Kiemenbogen selbst wurden zum Schulter- und Beckengürtel, während von den Kiemen- strahlen einer die übrigen an Grösse überholte und für die benach- barten zum Träger wurde. So entstand eine biseriale Flosse n- form, das „Archipterygium", wie es heute noch durch Cera- todus repräsentiert wird (Gegen baur). Nach der zweiten, wesentlich auf ontogenetischer Grundlage fussen- der Auffassung, welche ich selbst vertrete, liegt der Gedanke nahe, dass die Urvertebraten einst zwei, am Rumpfe fortlaufende Seitenfalten be- sassen, die den Körper beim Schwim- men im Gleichgewicht hielten, und aus welchen sich später die wesentlich zur Erhaltung des Körper-Gleichge- wichtes dienenden Brust- und Bauch- flossen der Fische bezw. die vor- deren und hinteren Gliedmas- sen der terrestrischen Wirbel- thiere differenzierten. Von jenen Hautfalten, deren An- lage mit einer Wucherung des Meso- dertns einsetzt, haben sich nun in der Einbryogenese bei den Selachiern noch deutliche Spuren erhalten, und auch bei andern Fischgruppen sowie bei Amphibienlarven sind sie noch nachweisbar. Sie ziehen sich, hinter dem Kopf beginnend, unter allmäh- licher Convergenz den Rumpf selten entlang bis in die Aftergegend, allwo sie mit dem ventralen Abschnitt des unpaaren Flossensaumes zusammen- fiiessen. Während der weiteren Ent- wicklung sprossen nun aus den Myo- meren des Seitenrumpfmuskels in serialer (metamerer) Anordnung Fort- sätze in die Seitenfalten ein, welche an denjenigen Stellen, welche später zu den Brust- und BaucMlossen aus- wachsen, immer stärker sich entfalten, während sie an den der Re- duction anheimfallenden Zwischenregionen wieder verschwinden. Dazu gesellen sich eine grössere oder kleinere Summe von einwachsenden Spinalnerven, sowie schliesslich auch noch knorpelige Skeletelemente (,,Knorpel strahlen"), welche der Brust- und Bauchflosse, ähnlich wie dies von den unpaaren Flossen bereits geschildert wurde, zur Festi- gung und Stütze dienen. Kurz, der vorderen wie der hinteren Extremität liegt ein metamerischer Bauplan zu Grunde. Fig. 96. Qi (uerschnitt durch die Brustflosseu anl age eines 9 mm langen Embryos vonPristiurus m e 1 a n 0 s t o m u s. CA Chorda dorsalis, Co Coelom, GoE Coelom epithel , M ventral wärts herab wachsendes Myotom, RM Rückenmark, VE Anlage der vor- deren Extremität. Es handelt sich um eine bilateral symmetrische Hautfalte, welche von dichtem Mesoblastgewebe ausgefüllt wird, und in deren Bereich die Epidermiselemente sich bedeutend vergrössern. Paarige Gliedmassen. Allgemeines. 135 Die ursprünglich (phylogenetisch) ge- trennt zu denkenden Knorpelstrahlen flössen mit ihren proximalen Enden zu einer einheitlichen Masse zusammen, welche immer mehr in die Körperwand einwuchs und sich secundär in ein peripheres und ein centrales Stück gliederte. So kam es, unter Herausbildung eines Schul- ter- und Hüftgelenks, zu der frei vom Kör- per abstehenden Extremität einer- und zur Bil- dung eines Schulter- und Beckengürtels andrerseits (Fig. 97). Für die Fortbewegung im Wasser genügte eine zur Anheftung der freien Gliedmasse dienende, kleine, horizontal liegende Spange, sollten sich aber für das terrestrische Leben taugliche Extremitäten entwickeln, wodurch der Körper nicht nur, wie bisher, durch schlagruder- artige Bewegungen der Flossen im Wasser schwe- bend vorwärts geschoben, sondern auch zugleich vom Boden abgehoben werden konnte , so musste die Gürtelmasse sich mehr consolidieren, Fig. 97. Schema ti- sche Darstellung des Schultergürtels und der Brustflosse. F freie Extremität (Brust- flosse), Sd , Sv dorsales und ventrales Stück des Schulterbogens, WS Wir- belsäule. Rad Fo G Fig. 98. .A,B, C Schematische Dar- stellung dreier auf einander fol- gender phylogenetischer Ent- Avicklungsstuf en der paarigen Ex- tremitäten der Selachier. Zu Grunde gelegt ist die hintere Extremität. Had pri- mitive Radien, welche in A bei Bas^ zu einem Basal strahl zu verwachsen beginnen. In l> ist dies bei Bas beiderseits geschehen, und die proximalen Enden des Basale neigen sich bei * bereits zur Gürtelbildung gegen einander. In 0 ist letztere vollendet (bei O), und bei f bahnt sich die Abschnü- rung der freien Gliedmasse an. Zugleich sieht man auf der linken Seite dieser Figur, wie sich an der Peripherie secundäre Radien abgliedern. Gl Cloake , Fo Foramen ob- turatorium. fester mit ihrem Gegenstück in der ventralen Mittellinie zusammen- fliessen und endhch Anschluss am Achsenskelet, d. h. an der Wirbel- 136 Specieller Theil. Säule, ge"wdnnen. Erst jetzt kam es zu einer eigentlichen Gürtel- Spange, und der bei höheren Typen immer mehr platzgreifende Ossi- ficationsprocess kam als weiteres, festigendes Moment hinzu. Schliesslich sei noch ausdrücklich betont, dass die Extremitäten- Gürtel in der Thierreihe durchaus nicht an bestimmte Körpersegmente gebunden sind. Sie können im Laufe der Stammesgeschichte mehr oder weniger grosse Lageverschiebungen am Rumpfe erfahren, und nicht selten lassen sich dieselben auch noch ontogenetisch nachweisen (vergl. später die Selachierflosse). Die Folgeerscheinungen machen sich dabei vor allem hinsichtlich der Innervationsverhältnisse der betr. Extremität bemerklich, insofern gewisse Spinalnerven davon ausscheiden können, während andere während der Wanderung wieder neu assi- miliert werden. Auch auf die metamerische Umbildung der Nerven- plexus sind jene Lageverschiebungen von Einfluss. S c h u 1 1 e r g" ü r t e 1 . Fische und Dipnoer. Bei Amphioxus ^) und den Cyclostomen fehlt mit den paarigen Gliedmassen auch ein Becken- und Schultergürtel. Bei Selachierii Fig. 99. Schultergürtel und Brustflosse voq Heptanchus. a, 6 in der Achse des Metapterygiums liegende Radien, f jenseits der letzleren liegender Strahl (Andeutung eines biserialeu Typus), FS durchschnittene Hornfäden, Pr, Ms, Mt die drei ßasalstücke der Flosse, das Pro-, Meso- und Metapterygium, Ra knorpelige Flossenstrahlen (Radien), SB, SB^ Schultergürtel, bei NL von einem Nervenloch durchbohrt. ') J. W. van Wijhe bezeichnet die paarigen Fortsetzungen der Leibeswand bei Amphioxus als Seitenflossen, als „Pte rygia", und stellt ihnen die unpaare Flosse als „Pinna" gegenüber. Die ersteren spielen sowohl bei der Larve als beim ausgebildeten Thiere unzweifelhaft eine Rolle bei der Locomotion , indem sie beim Schwimmen als Balaneir- Organe fungieren. Ob und in wie weit ein Vergleich mit den Gliedmassen der Cranioten erlaubt ist, muss vorderhand dahingestellt bleiben. Schultergürtel der Fische und Dipnoer. 137 handelt es sich um einen dicht hinter dem Kiemenapparat gelagerten, ventral durch hyaline oder (seltener) fibröse Masse gesclilossenen, höchst einfachen Knorpelbogen, der auch bei Ganoiden- und Teleostier- Embryonen in ganz homologer Weise auftritt. Er ist von Nerven- canälchen durchsetzt. Später aber entwickelt sich in diesem Bereich bei den beiden letztgenannten Fischgruppen eine von der Haut aus ihre Ent- stehung nehmende, paarige Reihe knöcherner Gebilde , sodass man jetzt einen secundären oder knö- chernen Schultergürtel dem pri- mären oder knorpeligen gegenüber- stellen kann. Letzterer tritt, je mehr die knöchernen Gebilde vorzuschla- gen beginnen, immer mehr in den Hintergrund. Beide stehen in einem reciproken Verhältnis zu einander. Die freie Extremität, die Flosse, verbindet sich mit der hinteren äusseren Circumferenz des Schulter- Fig. loo. Schultergürtel und Brust- gürtels bei allen Fischen und Di- flösse der Bachforelle (Linke Seite pnoern derart, dass eine gehölilte ^«^ ^"««en. A ^S i)^ Knochenkette des Co(Cl) Jta stelle des Flossenskeletes einen Vor- sprung des Schultergürtels auf- nimmt. Im Gegensatz dazu sitzt bei terrestrischen Thieren die Gelenk- pfanne am Schultergürtel, der Ge- lenkkopf am Humerus. Von der Stelle ausgehend, wo die freie Ex- tremität mit dem Schultergürtel ar- tikuliert, kann man an demselben einen oberen dorsalen und einen unteren ventralen Abschnitt secundären Schultergürtels, mit dem Schä- del durch das Stück Cm verbunden, Gegenbaur bezeichnet das Stück Z) als Cleithrum, B^ und Cm, als Supracleithra, FS knöcherne Flossenstrahlen, deren proxi- male Enden zurückgeschnitten sind, SS knöcherner Eandstrahl, welcher mit dem Basale 4 in Verbindung tritt, h Loch im k^capulare , M^ Metapterygium , Ha, Ha das zweite und dritte, 4 das vierte Basal- stück der Brustflosse, Ha"^ die zweite knor- pelige Eadienreihe, S, Co, [Gl) knöchernes Scapulare und Coracoid , welche sich in dem Knorpel [Kn) entwickelt haben. unterscheiden \). Ersterer, welcher sich mit dem Schädel verbindet, entspricht einem Scapulare, der zweite einem Coracoid plus Pro coracoid der über den Fischen stehenden Wirbelthiere ^). Bei Teleostiern und Knochenganoiden tritt der primäre, knorpelige Schultergürtel gegenüber dem secundären (knöchernen) sehr in den Hintergrmid. Der Complex der knöchernen Elemente wird beim erw^achsenen Fisch zum wesentlichsten Flossen- träger. Das dorsale Ende des Schultergürtels verwächst mit dem Schädel. Ueber das Weitere vergl. Fig. 100. 1) Bei den Haien läuft die knorpelige Schulterspange dorsalwärts frei aus, bei Rochen dagegen steht sie mit der Wirbelsäule in Verbindung. 2) Der knorpelig-knöcherne Schultergürtel der Dipnoer nimmt eine Mittelstellung ein zwischen demjenigen der Selachier und dem der Ganoiden. Nach Form und Lage besitzt er aber manches Eigenthümliche. 138 Specieller Theil. Amphibie n. Ein directer Anschluss an die Fische besteht nicht, dagegen ist der Schultergürtel aller höheren Wirbelthiere in demjenigen der A m- p h i b i e n in seinen fun- damentalsten Punkten be- reits vorgebildet. Stets handelt es sich um eine knöcherne resp. knorpelige , dorsal ge- lagerte Platte (Scapula plus Suprascapula), die sich seitlich am Rumpf herabkrümmt und dann, ventral umbiegend , in zwei durch einen, bei verschiedenen Urodelen verschieden grossen Zwi- schenraum getrennte Fortsätze, einen vorderen, oral gerichteten (Pro- coracoid) , und einen hinteren , mehr caudal- wärts gelagerten (Cora- coid) auseinander fährt (Fig. 101, A, B, S, SS, Gl, Co)'). Scapula und Coracoid gehen aus einer einheitlichen Knorpel platte her- V 0 r, und das Procoracoid differenziert sich aus dem Coracoid erst secundär. Ventralwärts kommt es zu einer Verbindung mit dem Sternum, bezie- hungsweise (bei manchen A nur en) mit dem Omo- sternum. Dabei schieben sich die beiden Coracoid- platten in der ventralen Mittellinie dachziegel- artig übereinander, oder legen sich ihre freien Ränder enge zusammen und verwachsen mitein- ander. Ersteres gilt für die Urodelen (Fig. 101, 103) und gewisse Anuren (z. B. für Bombinator und Hyla) (Fig. 105), letzteres 1) In Ausnahmefällen (Sireu und Menopoma, bei beiden aber nicht constant) zeigen sich Coracoid und Procoracoid mehr oder weniger verschmolzen , so dass zwischen beiden eine Fensterbildung existiert. Fig. 101. A Schultergürtel von Salamandra mac. Rechte Seite, stark vergrössert und in einer Horizontalfläche ausgebreitet. Co, Proc Coracoid und Procoracoid, in welche sich knöcherne Fort- sätze (a, b) hineinerstrecken, O Gelenkpfanne, von einem Limbus cartilagineus (L) umgeben, S Scapula, verknö- chert, SS Suprascapula, d. h der nicht verknöcherte Theil des Scapulare. B Schulte rgürtel des Axo- lotls in situ, von der Ventralseite dargestellt. Co Cora- coid, St Sternum, *, f Nervenlöcher. Im Uebrigen gelten die Bezeichnungen von Fig. A. Schultergürtel der Amphibien. 139 Fig. 102. Fig. 103. Co Co Fig. 104. Fig. 102. Grundsciiema des primären Sehultergü rtels säm tli che r Wirbel- thiere von den Amphibien bis zu den Säugethieren. Proe. Procoracoid, Co Coracoid, H Humerus, S Scapula. Fig. 103. Halbschematische Darstellung des Schultergürtels und des Ster- nums recenter Urodelen. Ventrale Ansicht, a Vereinigungspunkt der beiden Coi"a- coidplatten, Proc. Procoracoid, H. Humerus, HS Suprascapula , die der linken Seite quer nach aussen geschlagen, St Sternum, f knöcherne Scapula. Fig. 104. Schultergürtel einer Schildkröte, Ventralansicht. 7? fibröses, als integrierender Bestandtheil des Skeletes zu betrachtendes Band zwischen diesen beiden Stücken, ^^^ Co Coracoid, Co^ Epicora- ^,J'W^^,^ coid,Proc.Procoracoid,Fe Fensterbildung zwischen diesen beiden Stücken, G Gelenkpfanne, S Scapula. Fig. 105. Schulter- gürtel und Sternum von Bombinator ig- n e u s. Cl Procoracoid, Cl^ knöcherne Clavicula, Co Coracoid, Co^ Epico- racoid, welches sich jeder- seits in den oberen Stern al- rand einfalzt, Fe Fenster- bildung zwischen Proco- racoid und Coracoid, O Ge- lenkpfanne für den Hu- merus, S Scapula, SS Su- prascapula, auf der linken Seite in situ, rechterseits horizontal ausgebreitet, St Sternum mit seinen bei- den Ausläufern [a, a^). Fig. 106. Ventraler Theil des Schulter- gürtels von Rana es- culenta. Ci Clavicula, Co Coracoid, Co^ Epico- racoid, Fe Fensterbildung, zwischen Coracoid und Procoracoid resp. Clavi- cula, G Gelenkpfanne für den Humerus, KC Knor- pelcommissur zwischen letzterer und dem Pro- coracoid resp. der Clavi- cula {Cl], Kn knorpeliges Sternum, m Nahtverbin- dung zwischen beiden Epi- coracoiden, Om Oraoster- num, S Scapula, St knö- chernes Sternum, 140 Specieller Theil. ebenfalls für Anuren, wie z. B. für Rana (Fig. 106) (vergl. das Capitel über das Sternum). Der zuerst bei Ganoiden dem primären (knorpeligen) Schulter- gürtel sich zugesellende, aus Hautknochen entstehende, secundäre JSchultergürtel hat sich auch auf die Amphibien fortvererbt. So besitzen z. B. die Stegocephalen eine wohl entwickelte, mit dem Episternum (s. oben) sich verbindende Clavicula, an deren peri- pheres Ende sich noch eine weitere Knochenspange (,,Cleithrum", Gegenbaur) anschliesst (Branchiosaurus, Archegosaurus). Der primäre Schultergürtel jener fossilen Amphibien muss aus Knorpel bestanden haben und hat sich deswegen nur so unvollkommen erhalten, dass seine Beziehungen zum knöchernen Schultergürtel nicht genau zu erkennen sind. — Bei den recenten Urodelen hat sich von jenem sekundären Schultergürtel nichts erhalten, wohl aber tritt bei Anuren heute noch eine Clavicula auf, welche das hier quer gelagerte Procoracoid hohlrinnenartig umfasst^). üeber die V^erschmelzung, welche bei Anuren zwischen Cora- coid und Procoracoid besteht, sowie über die daraus resultierende Rahmen- oder Fensterbildung vergl. Fig. 105 und 106. Reptilien. Wie bei Amphibien, so bilden auch bei Reptilien die aus einheit- licher Knorpelgrundlage hervorgehende Scapula und das Coracoid die wesentlichsten Bestandtheile des Schultergürtels. Ein Procoracoid kann sich noch anlegen und auch zu kräftiger Ausbildung kommen, wie z. B. bei Schildkröten. Bei den übrigen recenten Reptilien tritt es stark zurück, oder fällt gänzlich aus. — Beziehungen des Procoracoids zur Clavicula treten nur noch in Spuren auf; die Clavi- cula entsteht vielmehr in ihrer grössten Ausdehnung isoliert, d. h. entfernt vom Procoracoid, aus einem bindegewebigen Blastem. Es handelt sich also den Anuren gegenüber um eine Emancipation der Clavicula vom Procoracoid. — Immerhin ist also festzuhalten, dass man auch am Reptilien-Schultergürtel einen primären und s e c u n- dären Theil zu unterscheiden hat. Ersterer repräsentiert die be- ständigeren Elemente, während die letzteren mehr zur Rückbildung neigen und schliesslich ganz schwinden können, wie bei der Schilde- rung des Episternal- Apparates (vergl. pag. 72, 73) bereits ausgeführt wurde ^). Bei Verlust der Extremitäten (Scincoiden, Amphisbaenen, Schlangen) kann übrigens auch der primäre Brustschultergürtel redu- ciert werden oder ganz schwinden, wobei das Sternum den Anfang macht. Bei allen den obengenannten Configurations- Verhältnissen hat man von 1 ) Jene Umschliessung des Procoracoids durch die Clavicula eri'eicht bei vei-schie- denen Anuren einen sehr verschiedenen Grad. Sie kann so weit gedeihen, dass der unter- liegende Knorpel gänzlich zerstört wird, und ein ursprünglich als Hautknochen entstandener Skelettheil an die Stelle des innei-en, knorpeligen Skelets tritt (Gegenbaur). 2) Chamaeleonten und Crocodilen fehlt eine Clavicula oder sie ist nur in Rudimenten vorhanden. Bezüglich des Verhaltens fossiler Reptilien verweise ich auf Fig. 57. Schultergürtel der Reptilien. 141 Lacertiliern, welche den Schlüssel für alle weiteren Differenzierungen bilden, auszugehen (Fig. 107). Bei den Amphibien hatte sich der Schultergürtel schon etwas weiter vom Kopf ent- fernt, als bei Fischen, und dies kommt nun bei Reptilien noch zu stärkerer Ausprä- gung. So besonders bei Cheloniern und bei vielen fossilen Reptilien. Das Ma- ximum der Wande- rung wird bei Vögeln erreicht. Bezüglich des ge- naueren Verhaltens, wie namentlich hin- sichtlich der bei Sau- riern im Bereich des Coracoids auftreten- den , durch fibröses Gewebe ausgefüllten Fensterbildungen ver- weise ich auf die Fig. 107 A und bemerke dazu noch Folgendes: Von manchen Au- toren werden bei jenen Fensterbildungen ein Hauptfenster und Neb enfen st er unter- schieden. Ein Haupt- fenster, welches in Fig. 101 A mit a bezeich- net ist und welches lateralwärts an einen kurzen (zwischen a und c gelegenen) Knochen- fortsatz, das rudimen- täre Procoracoid, grenzt, ist für alle Saurier typisch, entsteht schon im pri- ma r e n Schultergür- tel und entspricht auch der oben beschriebenen Fensterbildung bei Amphibien. Die Nebenfenster haben keine hohe morphologische Bedeutung und wechseln stark nach Form und Zahl. Fig. 107. A Schultergürtel und Sternum von Hemidactylus verrucosus, a, 6, c durch Membranen verschlossene Fensterbildungen im Coracoid, Cl Clavicula, Co Coracoid, Co^ knorpeliges Epicoracoid, Ep Episternum, G Gelenkpfanne für den Humerus, B Rippen, S Scapula, Si Knorpelhörner (Sternalleisten, „Xiphi — s. Metasternum"), an welche sich die letzte Rippe anheftet, SS Supracsapula, St Sternum („Prosternum"). B Schultergürtel von Palaeohatteria, nach Credner. Ventralseite. C Co- racoid, Cl Clavicula, Eps Episternum, S Scapula. 142 Specieller Theil. Vögel. Bei Vögeln stellt die Scapula eine dünne, schmale, oft sehr weit nach hinten reichende Knochenlamelle dar, welche zuweilen eine schwertförmige Gestalt besitzt. Von der Scapula ist das den kräf- tigsten Knochen der Schul- ter darstellende und je nach dem Flugvermögen sehr ver- schieden entwickelte Cora- coid unter scharfer Knik- krnig ventral- und caudal- wärts abgebogen und er- scheint mit seinem unteren Ende in einen Falz am oberen Sternalrand fest ein- gelassen ^). Das obere Ende betheiligt sich am Aufbau der Gelenkpfanne für den Humerus. Bei den Ratiten, in specie bei Struthio, ist das breite Coracoid gefen- stert, so dass man den vor- deren Abschnitt als Pro- coracoid aufzufassen be- rechtigt ist. Bei den übri- gen Ratiten erscheint das Procoracoid bedeutend redu- ciert, und diese Reduction ist noch weiter gediehen bei Carinaten, bei welchen es oft gänzlich verkümmert ist. Hier tritt dagegen ein das Schultergelenk über- ragender Fortsatz des Cora- coids, das Acrocoracoid, auf, welches als Sehnenrolle für einen Muskel fungiert (Für bringer). Bei allen Flugvögeln (Carinaten) ist die als rein dermaler Knochen sich bildende Clavicula wohl entwickelt und fliesst mit ihrem Gegenstück zur sog. Furcula zusammen. Letztere zeigt eine, in Anpassung an das Fluggeschäft ausserordentlich verschiedene Grösse und Gestalt und kann auch eine mehr oder weniger starke, vom sternalen Ende ausgehende Rückbildung resp. einen Schwimd erfahren (Dromaeus, Casuarius, Rhea, Struthio, Apteryx, einige Psittaci u. a.). (Ueber ihre Lagebeziehungen zum übrigen, Fig. 108. Eumpfskelet eines Falken. Co Cora- coid, welches mit dem Sternum (St) bei f gelenkig verbunden ist, Cr Crista sterni, Fu [Gl) Furcula (Clavicula), O Gelenkfläche derselben für den Humerus, S Scapula, Sp sternaler Abschnitt der Rippen, TJn Processus uncinati, F vertebraler Abschnitt der Rippen. 1) Bei Ratiten bilden Scapula und Coracoid einen stumpfen, bei Carinaten einen spitzen Winkel miteinander. Bei den ersteren sind die genannten Knochen syno- stotisch, bei den letzteren durch Faserknorpel vereinigt (Anpassung an die Locomotion). Schultergürtel der Vögel und Säugethiere. 143 knorpelig präformierten Schultergürtel und zum Sternum yergl. Fig. 108). Die Gelenkgrube für den Humerus wird von der Scapula und, wie oben schon erwähnt, dem Coracoid gemeinschaftlich gebildet; letzterem fällt dabei in der Regel der Hauptantheil zu. DieArchaeo- pteryx besass bereits ein typisches Carinaten-Coracoid. Säugethiere. Bei erwachsenen Säugethieren erstreckt sich das Coracoid nur noch bei Monotremen, welche überhaupt in ihrem Schultergürtel primitive Verhältnisse bewahrt haben, brustwärts bis zum Sternum. (vergl. Fig. 58), bei allen übrigen — und darin liegt das charakteri- stischste Merkmal des Schultergürtels der Mammalia — erfährt es eine starke Rückbildung ^). Immerhin aber tritt es noch in Form eines besonderen, am Aufbau der Schultergelenkpfanne sich bethei- ligenden Ossificationscentrums der Scapula in die Erscheinung. Jener Fortsatz, den man als Processus coracoideus oder Raben- schnabelfortsatz bezeichnet, soll dem letzten Rudiment eines Epicoracoids entsprechen. So gewinnt hier die Scapula eine freiere Lage und wird allmäh- lich zum alleinigen Träger der Extremität ; zugleich erfährt sie unter dem Einfluss einer immer mehr sich differenzierenden Muskulatur im Bereich ihres dorsalen (bezw. hinteren) Randes (Basis scapulae) eine stärkere Verbreitung und entwickelt zugleich auf ihrer Dorsalseite eine kräftige Leiste (Spina scapulae), die lateralwärts in das sogen. Acromion ausläuft. Mit dem Acromion verbindet sich das laterale Ende der Clavicula, während das mediale mit dem oberen Rand des Sternums in Gelenkverbindung tritt. Bei Säugethieren, deren vordere Extremitäten sich einer mannig- faltigen und freien Beweglichkeit erfreuen (Prosimier, gewisse Marsupialier, viele Nager und Insectivoren, Primaten und Chiropteren), gelangt die Clavicula, zu besonders starker Ent- wicklung. Bei anderen, wie z. B. bei Ungulaten und Cetaceen, Omnivoren Raubthieren etc., fehlt sie gänzlich, kann aber onto- genetisch (vorübergehend) noch auftreten (Schaf). Bei Carnivoren Edentaten, Rodentia und Marsupialia können übrigens auch rudimentäre, functionslos gewordene Schlüsselbeine das ganze Leben hindurch persistieren, und meistens geht die Reduction an beiden Enden vor sich. In der Regel ändern sich aber dann auch die Lage- beziehungen zur Scapula. 8. Beckengürtel. Fische. Bei Knorpelganoiden ist das Becken durch zwei kleine knor- pelige oder verknöcherte Plättchen angedeutet, welche ihren rudi- mentären Charakter schon durch ihre grosse Variationsbreite erkennen 1) Bei gewissen (allen?) Marsupialiern (Ti'ichosurus) tritt während der intra- uterinen Entwicklung das kräftig entwickelte Coracoid mit dem Sternum ebenfalls noch in Gelenkverbindung. Später bildet es sich zurück, und nur der vordere Abschnitt per- sistiert als Processus coracoideus. 144 Specieller Theil. lassen. Sie sind als abgeschnürte Tlieile des Basi- oder Meta- pterygium der freien Flosse zu betrachten. In manchen Fällen unterbleibt diese Abschnürmig und damit die Differenzierung eines Beckens. Diesem Verhalten begegnen wir auch bei dem fossilen Fig, 109. Beckenformen von Fischen und Amphibien. In Fig. A, welche das proximale Stück der Beckenflossen von Pleuracanthus darstellt, handelt es sich noch um ein Latenzstadium des Beckens. Es ist noch in den mit f f bezeichneten Abschnitten des Basale enthalten. B Scaphirhy nchus cataphractus, C Polypterus bichir, D Menobranchus. Ap Knorpelapophysen des Basale, Bas^ Basale, Fo Foramen ob- turatorium, P Becken, das sich oralwärts zu einem Processus epipubicus verlängert, Rad Radien, Pleuracanthus und Xenacanthus. Bei Polypterus, dem nahen Verwandten des devonischen C r o s - sopterygier-Ge- schlechts, kommen jene beiden Plättchen in der ventralen Mittellinie zur Vereinigung, wodurch die Bauchflossen eine grössere Festigung erfah- ren. Trotz des rudimen- tären Charakters des Poly- pterus-Beckens erkennt man darin doch schon das Dipnoer- und Ichthy- odenbecken in seinen Grundzügen (Fig. 109). Fig. 110. Typus des in allen seinen Theilen ausgebildeten Selachierbeckens von der Ven- tralseite. BP Beckenplatte (Ischio-Pubis) , Bas, Pro, Bad Basale. Propterygium und Radien der Bauchflosse, Cep Processus epipubicus, Fo^ ForamCn obtui'atorium, I Processus iliacus, PP Processus praepubicus, Sy Gegend der Symphysis ischio-pubica. Beckengürtel der Fische und Dipnoer. 145 Das Becken der Selachier und Holocephalen liegt in Form einer Querspange zwischen den beiden Basipterygia, die sich erst secunclär von ihm abgeghedert haben. Es ist von Nerven durchbohrt und sendet an jeder Seite einen, besonders gut bei den Holo- cephalen ausgeprägten Fortsatz aus, der sich in der seitlichen Körperwand dorsal emporzieht (Processus iliacus). Ein zweiter Fortsatz (Processus praepubicus), der uns bei Dipnoern, Amphi- bien, Reptilien und Säugern z. Th. in viel stärkerer Ausprägung be- gegnen wird, entspringt lateralwärts auf der oralen Beckenkante. Auch die Andeutung eines Processus epipubicus (vergl. die Amphibien) scheint schon vorhanden zu sein. Die gesamte Beckenspange der Selachier entspricht mit gewissen Einschränkungen jenem Beckenabschnitt der höheren Formen, den wir später als Pars ischio-pubica kennen lernen werden. Dipnoi. Bei den Dipnoern läuft die schmale, rein hyalinknorpelige Beckenplatte in sechs Fortsätze, zwei paarige und zwei unpaare, aus. Der einzige Unterschied zwischen Ceratodus und Proto- pterus beruht darauf, dass das vordere Paar jener Fortsätze, die Processus praepubici, bei Pro- topterus ungleich länger sind als bei Ceratodus. Dieselben sind stets in ein Myocomma eingebettet und schicken hie und da noch einen zweiten, kleineren Knorpelzinken ab. Diese Processus praepubici dürfen nicht mit einem Ilium verwechselt werden. An den hinteren paarigen Fortsätzen ist die freie Extremität vermittelst des sogenannten ,, Zwi- schenstückes" befestigt. Der un- paare Fortsatz des Dipnoerbeckens erstreckt sich in der ventralen Mittellinie dolchartig nach vorne. Er ist sehr lang und schlank aus- Fig. 111. Becken des Profcopterus von der Ventralseite, a Processus teralen Ende gabeln kann, b Fortsatz zur Verbindung mit der hinteren Extremität HJE, Cr scharfe Muskelleiste, c Processus epipubicus, 31, M Myomeren, WP, M^ Myocommata. gezogen, SchlieSSt nicht selten eine praepubicus, welcher sich an seinem la Höhle ein und kann als Proces- sus epipubicus bezeichnet wer- den. Dieser Fortsatz wird uns beim Amphibien- und Amnioten- Becken wieder beschäftigen. Am hinteren Beckenrand, wo sich der Knorpel stark verdickt und wo er eine starke Muskelleiste erzeugt, springt ein zweiter un- paarer Fortsatz caudalwärts vor. Ich bezeichne ihn als Processus hypo-ischiadicus, weil er sich offenbar später in der Reihe der Reptilien zu dem sogenannten Os hypo-ischium differenziert. Amphibien. Ein Blick auf die Fig. 109 D, welche das Becken von Meno- branchus von der Ventralseite darstellt, belehrt uns, dass sich die Wiedersheim, Vergl. Anatomie. 5. Aufl. 10 146 Specieller Theil. Formverliältnisse des ventralen Abschnittes desselben ohne Weiteres auf die Beckenplatte der Dipnoer (Fig. 111) und weiterhin auf tt ] l-^i'ep) Fig. 112. Vier Urodelenbecken, von der Ventralseite dargestellt. A Proteus, B Amphiuma, C Crypto- branchus, D Salamandra macul. Ad Äcetabulum, Cr (Sy) Muskelleiste auf der Ventralseite der Pars isehio-pubica, ff (Cep) sowie Up bezeichnen das Epi- pubis (Cartilago epipubica), * * secundäre Gabelung desselben bei Derotremen und Salamandrinen, Fo, Fo^ Foramen ob- turatum , IP, IP^ ventrale Beckenplatte, d. b. Iscbio-Pubis. Bei ** ist die Pars ischiadica verknöchert, J, J^ Ileum, Laib Linea alba , My Myocommata, PP Prae- pubis, Sy Symphyse, an deren Stelle bei AmiDhiuma eine breite Sehnenhaut {SH) existiert ; nur bei * schliessen hier die Partes pubicae des Beckens in der Mittel- linie zusammen, z Knorpelzinkeu der se- cundären Fortsätze , f Processus hypo- ichiadicus, welcher sich bei Derotremen und Menobranchus findet. diejenige der Crossopterygier zurückfüliren lassen. Es ist aber, wie bei allen übrigen Urodelen und den Amnioten, vom Nervus Beckengürtel der Amphibien. 147 Fig, 113 A — I. A Becken von Dactylethra capensis, von vorne gesehen, B von der Kopfs eit e her gesehen, C Becken von ßana esculenta von der Seite, D und E Becken von Salamandra atra, F und G von Salamandra maculata, H von Branchiosaurus, I von Discosaurus. In D — I ist das Becken überall von vorne (von der Ventralseite) dargestellt. Figur H u. I nach C r e d n e r. Ac Acetabulum, Cep Cartilago epipubica, Fo'^ Foramen obturatum, I Ilium, Is Ischium, IP zusammengeflossene Ischium- und Pubiszone (Ischiopubis ossif.), P die bei Dactylethra medianwärts gerichteten, distalen Enden des Ilium. Beide sind unter sich sowohl wie von dem Pubis durch eine kx-euzförmige Knorpelzone getrennt, deren sagittaler Schenkel mit f und deren transverseller mit * bezeichnet ist. P bezw. P^ (bei Eana) Ossificationszone des Pubis, PP Praepubis. 10* 148 Specieller Theil. obturatorius durchbohrt. Seme paarige Anlage erscheint, wie bei erwachsenen Dipnoern, secundär verwischt, lässt sich aber durch che Genese erweisen. Dies hervorzuheben ist namentlich auch wichtig im Hinblick auf die morphologische Bedeutung jenes Abschnittes, den ich bereits beim Dipnoer-Becken als Processus epipubicus bezeichnet habe. Dieser Fortsatz findet sich auch bei Derotremen und Salamandrinen (Fig. 112 A — D) und gabelt sich hier oral- wärts in zwei Aeste. Die Pars ischio-pubica ist, wie bereits angedeutet wurde, als die phylogenetisch älteste Hauptmasse des Beckens aufzufassen, und der Grad ihrer Verschmelzung in der Medianlinie zu einer unpaaren Platte unterliegt in den verschiedenen Amphibiengruppen den allermannig- faltigsten Modificationen. Dasselbe gilt für den Grad des Ossificationsprocesses, welcher eine allmählich immer schärfere Differen- zierung in eine Pars pubica und ischia- dica und so Verhältnisse anbahnen kann, wie sie bei gewissen St egocephalen und bei Reptilien durch das Auftreten eines Beckendreistrahles (Os ilium, ischii und pubis) bereits durchgeführt erscheinen. Einer der charakteristischsten Unter- schiede des Fi s ch-Dipnoer-Beckens einer- und des Amphibienbeckens, andrerseits liegt in der stattlicheren Ent- faltung der Pars iliaca, welche der Pars scapularis bezw. suprascapularis des Schul- tergürtels entspricht. Während dieselbe weder bei Fischen noch bei Dipnoern in Verbindung mit der Wirbelsäule tritt, ist dies jetzt bei Amphibien durchgefülirt, und wo dies nicht der Fall ist (Proteus, A m- phiuma), handelt es sich um Rückbildun gen. Dass jene Verbindung als eine Anpas- sungserscheinung an veränderte Lebens- bedingungen (Fortbewegung auf dem Lande) aufzufassen ist, habe ich früher schon an- gedeutet. Der dadurch angebahnte Fort- schritt macht sich nun, wie wir sehen wer- den, weiterhin in der Thierreihe unter gleich- zeitiger Verbreiterung des dorsalen, auf immer zahlreichere Wirbel übergreifenden Ilium-Endes in jenen Fällen noch deutlicher bemerklich, wo, wie bei Anuren und dann von den Crocodilen an aufwärts, in der ganzen höheren Wirbelthierreihe die Körperlast immer mehr auf die hinteren Extremitäten übertragen wurde, während die vorderen unter, in ganz bestimmter Richtung fortschreitender und auf die allmähliche Herausbildung eines Greiforgans gerichteter Differenzierung eine Entlastung erfuhren. Was nun die Anuren anbelangt, so zeichnet sich ihr Becken vor demjenigen der Urodelen durch folgende charakteristische Merkmale aus. Erstens erscheint die Pars iliaca in Anpassung an die eigen - Fig. 114. Beckengürtel von Eana esculenta von der Ven- tralseite. Gr in der ventralen Mittellinie vorspringende Crista ischio-pubica , Q Gelenkpfanne für den Obersehenkel, 1 Ileum, Is Ischium, durch die knorpelige Pars pubica P von einer Kno- chenzone fJ^J, welche in direc- tem Zusammenhang mit der Pars iliaca entsteht, getrennt, Oc Os coccygis, Ft Processus transver- sus des Sacralwirbels, Beckengürtel der Amphibien und Reptilien. 149 artige Bewegungsweise jederseits in einen langen, schlanken Stab ausgezogen; zweitens ist die bei Urodelen horizontal ausgebreitete Beckenplatte (Pars ischio-pubica) bei Anuren (im erwachsenen Zu- stande) gleichsam von beiden Seiten her zusammengeschoben (Fig. 114), sodass ein ventralwärts scharf ausspringender Kiel entsteht; drittens wird die dadurch in querer Richtung sehr schmal erscheinende Becken- A Fig. 115. Zwei Reptilienbecken von der Ventralseite gesehen. A von Palae 0 hatteria nach Credner, B Hatteria nach einem von R. Wiedersheim angefertigten Präparate. Cep Cartilago epipubis, Fo^ Foramen obturatum, / Ileum, Is Ischium, P Pubis, PP Praepubis, f f zwei grosse Oeffnungen, welche P und Is von einander trennen (Foramen pubo-ichiadicum), * Processus hypo-ischiadicus , welcher sich bei anderen Reptilien vom Becken losgliedert. platte von dem Nervus obturatorius nicht durchbohrt, sondern ist durch und durch solid; viertens endlich kommt es, wie früher schon erwähnt, unter allen Anuren nur bei Dactylethracapensis zur selb- ständigen Verknöcherung einer Pars pubica. ( Vergl. Fig. 113, A und B). Reptilien. Anknüpfungen an das Amphibienbecken finden sich bei gewissen fossilen Formen, wie z. B. bei Palaeohatteria und Plesiosauriern, dann aber auch bei der recenten Hatteria und den Cheloniern. 150 Specieller Theil. Die charakteristischsten Merkmale des Reptihenbeckens , dem- jenigen der Amphibien gegenüber, bestehen in folgenden vier Haupt- punkten : in einer ungleich schärferen Differenzienmg des Schambeins, Fig. 116. A Becken von Makrochelys nach G. Baur, B medialer Becken- knorpel von Chelys fimbriata, C derselbe von Emydura, D Becken von Sphargis coriacea aus D'Arcy Thompson's Manuscript, Copie nach Hoffmann, E Typus des Beckens von Testudo, F derselbe von Chelone. Cep Cartilago epipubis, Fopi Foramen pubo-isehiadicum , Upls Processus hypo-ichiadicus, Is Ischium, P Pubis, PP Praepubis. in einem proximal gerichteten Abrücken desselben vom Sitzbein, in einem stärker entwickelten, an seinem vertebralen Ende zuweilen Beckengürtel der Reptilien. 151 sich verbreiternden Darmbein und endlich in einem soHderen, auf einem intensiveren Ossificationsprocess beruhenden Charakter im All- gemeinen. Bei Hatteria und Plesiosaurus sind die Schambeine von den Sitzbeinen noch nicht sehr weit abgerückt, es besteht also noch kein sehr weites Foramen pubo-ischiadicum. Von demHatteria- b ecken ist das der Chelonier leicht abzuleiten (vergl. Fig. 115, A und B und Fig. 116 A — F), und dies gilt namentlich für Makro- chelys und Chelydra. Hier wie dort sind das Epipubis und Praepubis stark ausgeprägt. Im Uebrigen begegnet man bei den Fig. 117. Becken von Lacerta vivipara von der Ventralseite gesehen. Ac Acetabulum , in welchem die drei Beckeuknochen ohne sichtbare Nahtbildungen zu einer Masse verschmelzen, Cep kalkknorpeliges Epipubis, Fo^ Foramen obturatorium, Hpis Hypo-ischium, welches im Embryo als paarige Masse von den Hinterenden der Ischia sich abgliedert, / Ilium mit einem Fortsatz ff, der bei Crocodiliern, Dinosauriern und Vögeln zu der mächtigen Pars praeacetabularis ossis ilei wird, Is Ischium, welches bei SIs eine Symphyse bildet. Lg fibröses Band, P Pubis, PP Praepubis, ventralwärts etwas über- hängend. verschiedenen Genera der Schildkröten sehr wechselnden Formverhält- nissen ^), stets aber fällt das Foramen obturatorium mit dem Foramen pubo-ischiadicum zusammen (Fig. 116 A — F). Das Becken der Lacertili er, welches ontogenetisch noch pri- mitive, an Hatteria erinnernde Zustände erkennen lässt, zeichnet sich durch einen schlanken Charakter aus , und die spangenartigen Scham- und Sitzbeine sind durch sehr geräumige Foramina pubo- ischiadica von einander getrennt. Zwischen diesen beiden Oeffnungen, welche in ihrer typischen Form durch Verwachsung der lateralen und medialen Enden des Pubis und des Ischium zu Stande kommen, liegt in der Medianlinie ein knorpelig-fibröser Strang (Ligamentum me- dianum pelvis), welcher sich nach vorne in die pflockartig ein- 1) Bei Emys und Testudo z. B. stossen die medialen Enden der Scham- und Sitz- beine zusammen , sodass das Foramen pubo-ischiadicum auch von der medialen Seite her knöchern umrahmt wird. Im Gegensatz dazu weichen dieselben Knochen bei Chelone und Trionyx weit auseinander uud sind nur noch durch ein Ligament, bezw. durch einen schmalen , medianen Knorpel , an welchem mau übrigens noch ein rudimentäres Epipubis erkennen kann, verbunden. 152 Specieller Theil. gekeilte Cartilago epipubis und nach hinten in das Hypoischium s. Os cloacae^) fortsetzt (Fig. 117, Lg^ Cep, Epis). Dies sind die letzten Spuren der in embryonaler Zeit miteinander zusammenfliessenden, medialen Partien der Scham- und Sitzbein-Anlagen. Während sich eine gewisse Verwandtschaft zwischen dem Saurier- und dem Chelonierbecken nicht verkennen lässt, begegnen wir bei C r o - codilen Verhältnissen, welche auf eine ganz eigenartige Entwick- lungsrichtung hinweisen. Aus diesem Grunde und auch wegen seinen wichtigen Beziehungen zu ausgestorbenen Reptilienformen, hat das Fortsatz Fig. 118. Becken von einem jungen Alligator lucius. A ventrale, B seitliche Ansicht. B fibröses Band zwischen Symphysis pubis und ischii, b Loch in der Hüftgelenks- pfanne , nach rückwärts von den beiden zu- y sammenstossenden Fortsätzen a und 6 des ^ Ileums und Ischiums begrenzt , jP Foramen pubo-ischiadicum, G Gelenkpfanne für den Oberschenkel, I, II erster und zweiter Sacral- wirbel, II Ileum, Is Ischium, ilf fibröse Mem- bi'an zwischen den Vorderenden der beiden Schambeine und dem letzten Bauchrippenpaar (BR), P Pubicum, Sy Symphysis ossis ischii, t Pars acetabularis, welche sich zwischen den a des Ileums und das Pubicum einschiebt, * Andeutung eines bei Dinosauriern und Vögeln nach vorne auswachsenden Fortsatzes des Ileums. Crocodilierbecken das Interesse der Morphologen von jeher in ganz besonderem Masse erregt. Das Schambein^) liegt in der Embryonalzeit noch rein trans- versell, richtet sich dann aber später ganz steil nach vorne und führt so durch seine ganz eigenartige Lage zur Bildung von sehr weiten Foramina pubo-ischiadica. Diese schliessen zugleich die Foramina ob- turatoria mit in sich ein und werden in der Medianlinie durch einen fibrösen Strang von einander getrennt. Somit wiederholen sich hier ontogenetisch im Princip dieselben Lageverschiebungen, wie wir ihnen auch schon bei Cheloniern und Sauriern begegnet sind, allein sie erfahren hier durch bestimmte mechanische Einflüsse (voluminöser Dottergang des Embryo) eine 1) Crocodile und Chamaeleonten besitzen kein Os hypo-ischium. 2) In den auch beim erwachsenen Crocodilbeckeu persistierenden Knorpelapophysen am Vorderende der Schambeine sind Partes epipubicae enthalten. Beckengürtel der Reptilien und Vögel. 153 bedeutende Steigerung. Alle drei Beckentheile verknorpeln für sich fliessen aber später in der Acetabulargegend, welche eine Durchbrech- ung zeigt, zu einer Masse zusammen. Hierauf kommt es wieder zu einer Continuitätstrennung , insofern das Pubis sich ablöst und seine ursprünglich selbständige Stellung gleichsam wieder zurück- erobert. Damit aber hat der Differenziermigsprocess an jener Stelle noch nicht sein Ende erreicht, sondern es schnürt sich vom Processus acetabularis ilei ein Abschnitt los und wird zu der sogenannten Pars acetabularis des Crocodilierbeckens. Es handelt sich dabei also um kein primitives, etwa von niederen Reptilien oder gar von den Amphibien her vererbtes Skeletstück , d. h. um kein rudimentäres Organ, sondern um eine neue, secundäre Erwerbung, welche auch bei Vögeln und Säugethieren eine grosse Rolle zu spielen berufen ist. Die Pars iliaca pelvis des Crocodilbeckens wächst dorsalwärts immer mehr aus und verbreitert sich nach Erreichung der Wirbel- säule so stark in proximo-distaler Richtung, wie dies bei keinem anderen recenten Reptil oder Amphibium der Fall ist. In weiterer Fortbildung begegnen wir diesem Bestreben der Darmbeine, eine immer grössere Zahl von Wirbeln in ihren Bereich zu ziehen, bei Thero- morphen, Dinosauriern und Vögeln, und hier wie dort ist die Ursache dafür in statischen und mechanischen Momenten zu suchen. Die hintere Extremität wird dadurch befähigt, das Gewicht des Rum- pfes, unter gleichzeitiger Entlastmig seines vorderen Abschnittes, auf sich zu übernehmen. Bei seh langen artigen Sauriern zeigt sich das Becken rück- gebildet, und bei Amphisbänen, wo die Verbindung mit der Wirbel- säule gelöst erscheint, sind nur Rudimente des Ilium und Pubis vorhanden. Auch bei gewissen Ophidiern finden sich nur noch Spuren des Pubis. Vögel. Das Becken der Vögel zeichnet sich durch zwei charakteristische Merkmale aus: erstens durch die mächtige Entfaltung der Pars iliaca, welche, na- mentlich kopfwärts stark anwachsend, immer mehr Wirbel in ihren Bereich zieht (vergleiche die Wirbelsäule) , und zweitens durch das nach hinten gerich- tete Schambein, wel- ches dadurch eine mit der postaceta- bularen Darmbein- partie parallele Lage gewinnt (Fig. 119). Diese kommt aber in embryonaler Zeit erst ganz allmählich Fig. 119. Becken vonApteryx australis, seitliche An- sicht nach Marsh, a Acetabulum, il Tleuni, is Ischium, p^ Pubicum, Sp Spina iliaca. 154 Specieller Theil. ZU Stande , insofern Schambein und Sitzbein ursprünglich eine , an fossile und recente Saurier erinnernde, senkrechte Lage zum Darmbein besitzen ^). Das Becken der Archaeopteryx erstreckt sich noch nicht über einen so bedeutenden Wirbelkomplex (11 — 18) wie bei den recenten Vögeln, sondern nur über circa sechs Wirbel. Es über- schreitet also die betreffende Zahl bei Reptilien nur um vier. Pubis und Ischium schliessen sich 'der Entwicklung des noch kleinen und kurzen Ilium durchaus an. Beide sind weder unter sich, noch unter einander verwachsen, wie dies bei den erwachsenen, recenten Cari- naten der Fall ist. Ferner sind Pubis und Ischium bei der Archae- opteryx noch nicht so steil nach hinten gerichtet, wie bei recenten Vögeln (Uebergangsstufe zwischen Reptihen und Vögeln). Säuger. Bei Säugern, wo die Darmbeine, wie dies auch schon fürAnuren imd Sauropsiden gilt, prae-, die Sitzbeine p o s t acetabular liegen, bleiben die einzelnen Beckenstücke lange Zeit durch Knorpelzonen getrennt, später aber fliessen sie zu einer Masse („Hüftbein") zu- sammen. Stets spielt das am spätesten zur Concrescenz kommende Fig. 120. Becken des Menschen, rechte Hälfte von aussen. Fo Foramen obturatum , O. ilei {IL) , O. ischii (Is) und O. pubis (P) im Acetabulum noch ge- trennt. ^i'ig. 121. Lagebeziehun- gen der sogenannten Pars acetabularis mit Zugrundelegung der Verhält- nisse bei Viverra civetta. A Pars acetabularis, Ac Ace- tabulum, /Ileum,Zs Ischium, P Pubicum. ^^S- -i-^^- Fig. 121. Schambein beim Aufbau des Acetabulums den anderen Knochen gegenüber eine untergeordnete Rolle, ja es kann sogar gänzlich davon ausgeschlossen sein. Der Winkel, welchen die Achsen des Darm- und Kreuzbeines mit einander erzeugen, wird von denMonotremen an durch die Reihe der Säuget liiere hindurch bis zu den Nagern immer spitzer. Das Darmbein verbindet sich mit einer sehr ver- schieden grossen Zahl von Wirbeln. Der ursprüngliche Typus einer Sitz- und Schambein -Sym- physe, welche eine langgestreckte Beckenform bedingt, findet sich noch bei Beutelthieren, vielen Nagern, Hufthieren, sowie bei Insektenfressern, bei welch letzteren die grösste Mannigfaltig- keit im Aufbau des Beckengürtels herrscht. Bei manchen Insekten- fressern und bei Carnivoren, noch ausgeprägter aber bei den höchsten Formen, den Primaten, kommt es mehr und mehr nur 1) Die distalen Enden der Schambeine convergieren miteinander in verschiedenem Grade und können sogar eine Art von Symphyse bilden. Beckengürtel der Vögel und Säuger. 155 zu einer Verbindung der beiden Schambeine (Symphysis pubis). Das Foramen obturatum ist stets rings von Knochen umrahmt^). Von besonderem Interesse sind die bei Schnabel- und Beutel- thieren beiderlei Geschlechts am vorderen Rand der Schambeine sich erhebenden Knochen, welche als Beutelknochen (Ossa mar- supialia) bezeichnet werden. Sie verlaufen in mehr oder weniger divergierender Richtung nach vorn, liegen in die Wandungen der Unterbauchgegend eingeschlossen und dienen Muskeln zum Ursprung resp. Ansatz. Die Beutelknochen bilden einen integrierenden Be- standtheil des Beckens und lassen sich bei jungen Beut- Fig. 122. A Beutelknochen von nri Echidna hystrix (adult.), B Beutel- ■'- knochen von Didelphys Azarae, Fötus von 5,5 cm Länge. Allgemein giltige Bezeichnungen: Ep Epipubis (Os marsupiale), Foht Foramen obturatum, J Ileum, Js Os ischii, Lg und Lgt Ligamente zwischen der Sockel- partie des Epipubis und dem Pubis, P Pubis, Sy Symphysis ichio-pubica, Tub.il.p. Tuber- culum ileo-pectineum, ** Knorpelapophysen am vorderen Ende des Epipubis. Specielle Bezeichnungen auf Fig. 122 A: ö-ff Gelenkhöhle zwischen dem Sockel der Beutelknochen (Ej)ipubis) und dem Schambein, Tb knorpeliges Tuber ischii, Z zungen- artiger Vorsprung am vorderen Schambeinrand, f*, f, ff Sutura ileo- und ischio-pubica. Specielle Bezeichnung auf Fig. 122 B: b knorpeliger Sockel der Beutelknochen, b^ äussere Ecke desselben, ff knorpelige, mit der Cartilago interpubica zusammenhängende Ursprungsschenkel der Beutelknochen , * und *f Sutura ischio-pubica und ileo-ischiadica. lern in ihrem direkten Zusammenhang mit dem Symphy- senknorpel deutlich nachweisen (Fig. 122 B). Ihre Losgliede- rung ist erst ein secundärer Vorgang, und im Anschluss daran bildet sich dann ein richtiges Gelenk mit Kapsel und Höhle zwischen ihnen und dem vorderen Rand des Schambeines aus (Fig. 122 A). Es kann kein Zweifel darüber bestehen, dass derjenige Abschnitt des Wirbel- tierbeckens, welchen ich von Polypterus an durch die ganze Am- 1) Der Schwund der Hinterextremitäten ist natürlich auch von Einfluss auf den Beckengürtel, sodass letzterer z. B. bei Walthieren auf zwei in den Leibesdecken steckende Knochen reduciert ist. Diese sind als rudimentäre Scham -Sitzbeine zu betrachten und stehen weder unter sich, noch mit der Wirbelsäule in Verbindung. Die Barten wale besitzen ausserdem noch ein Rudiment des Femur (Balaenoptera und Megaptera), Balaena dazuhin noch ein Rudiment der Tibia. Die Zahn wale zeigen von den beiden letztgenannten Knochen keine Spur. 156 Specieller Theil. phibien- und Reptilienreihe hindurch als Epipubis bezw. als Pro- cessus epipubicus undCartilago e p i p u b i c a bezeichnet habe, als eine den Beutelknochen der Monotremen und Mar- supialier vollkommen homologe Bildung zu betrachten ist (vergl. Fig. 109, 111, 113, 116). So kann das Epipubis als eines der zähesten mid andauerndsten Skeletelemente der Wirbelthiere im Allgemeinen bezeichnet werden, und von den Amphibien an erscheint dasselbe unter dem Gesichts- punkt eines, die Bauchdecken stützenden und festigenden Apparates, welcher bei den Mammalia ajDlacentalia diese seine Funktion in Anpassung an die Brutpflege bethätigt. 9, Freie Glied masssen. Rad \9^- Fische. Nachdem ich auf die Entwickelung der freien Gliedmassen schon bei der Anlage des Schulter- und Beckengürtels eingegangen bin, erübrigt jetzt nur noch eine Skizze ihres anatomischen Baues. Ich werde dabei stets die Bauchflosse zuerst besprechen und mich nachher erst zur Brustflosse wenden. Die Selachier ^) besitzen das am reich- sten gegliederte knorpelige Flossenskelet, und was die Bauchflosse anbelangt, so handelt es sich in der Regel um zwei Hauptstücke, welche mit dem Beckengürtel in Verbindung stehen, und welche nach der Peripherie zu eine verschieden grosse Zahl von gegliederten Knorpelstrahlen (Ra- dien) tragen. Jene beiden Hauptstücke, das sogenannte Pro- und Metapterygium sind beide in phylogenetischer Hinsicht aus dem Zusammenfluss der proximalen Enden primitiver Knorpelstrahlen hervorgegangen zu denken. Das Propterygium ist inconstant. Je nachdem der Verwachsungsprocess er- folgt, wird es sich um Schwankungen in den Form- und Lageverhältnissen des Pro- und Metapterygiums handeln ^) , sodass diese beiden Basalstücke keinen streng typi- schen Charakter zeigen. Dies beweist auch die Brustflosse (Fig. 124), wo in der Regel noch ein drittes Stück , das sogenannte Mesopterygium, hinzukommt. Auf die ausserordentlich zahlreichen Variationen — Rad Fig. 123. Rechte Bauch- flosse von Heptanchus, von der Ventralseite. £P Becken- platte, Fo^, f Nervenlöcher, Pr Propterygium , Bad, Rad Ra- dien, welche bei f* secundäre Abgliederungen zeigen , SRad Stammradius s. Metapterygium. 1) Bei Selachiern zeigen die Extremitäten in der Ontogenie in allen ihren Theilen die mannigfachsten Lageverschiebungen, und zwar in rostraler oder caudaler Rich- tung. Auch kann es vorkommen , dass in einem und demselben Individuum zuerst eine Verschiebung in der einen und dann erst in der anderen Richtung zur Beobachtung kommt. 2) Ueber die im Bereich der Bauchflosse der Selachier auftretenden Begattungsorgane vergl. das Capitel über den Urogenitalapparat.. Freie Gliedmassen der Selachier und Dipnoer. 157 es können auch vier Basalia vorkommen — kann hier nicht näher eingegangen werden, und es mag genügen, auf die ungleich reichere, durch die wichtigere physiologische Funktion bedingte Gliederung der Brustflosse gegenüber der Bauchflosse aufmerksam zu machen. Bei beiden Flossen findet übrigens dadurch noch eine sehr bedeutende Oberflächenvergrösserung statt, dass sich an der Peripherie der Radien sogenannte Hornfäden (Fig. 124 FS) anschliessen. Mit Ausnahme eines oder einiger weniger, jenseits der metaptery- gialen Achse fallender Knorpelstrahlen (Fig. 124 f) gehen alle übrigen Fig. 124. Schultergürtel und Brustflosse von Heptanchus. a, 6 in der Achse des Metapterygiums liegende Radien, f jenseits der letzteren liegender Strahl (And eutung eines biserialen Typus), FS durchschnittene Hornfäden, Pr, Ms, Mt die drei Basalstücke der Flosse, das Pro-, Meso- und Metapterygium, Ra knorpelige Flossenstrahlen (Radien), SB, SB^ Schultergürtel, bei NL von einem Nervenloch durchbohrt. Knorpelstrahlen {Rä) nur auf einer Seite vom Meta- und Mesoptery- gium ab (uniserialer Typus). Bei Rochen zeigt sich das Propterygium und in der Regel auch das Metapterygium stark entwickelt, und indem das Propterygium dem Rumpfe angeschlossen wird, erstreckt es sich mit seinem peri- pheren (vorderen) Ende so weit nach vorne, dass es mit dem Kopf- skelet durch fibröse Stränge verbunden wird. Ja es kann sogar zur Vereinigung der beiderseitigen Propterygien vor dem Cranium kommen. D i p n'oji. Bei den Dipnoern sind die Brust- und Bauchflossen principiell nach einem und demselben Typus gebaut, jedoch weisen die letzteren auch hier etwas einfachere Verhältnisse (einfacherer Radiensaum) auf. 158 Specieller Theil. Bei beiden unterscheidet man einen aus knorpeligen Gliederstücken bestehenden Haupt- oder Mittel strahl, an den sich rechts und links eine grosse Zahl von ebenfalls gegliederten Nebenstrahlen an- reihen, ohne dass man jedoch dabei von einer strengen Symmetrie sprechen kann. So entsteht das Bild eines Federbartes, und der Ver- gleich liegt um so näher, als sich in peripherer Richtung noch eine Menge dicht gedrängter Hornfäden anschhessen (Fig. 125). Das oberste (basale) Stück des Hauptstrahles („Zwischenstück"), welches keine Nebenstrahlen trägt, steht in Gelenkver- bindung mit dem Schultergürtel. (Vergl. das Becken der Dipnoer.) So handelt es sich hier also, im Gegen- satz zu den Selachiern, und, wie ich gleich hinzufügen kann, zu den Ganoiden und Teleostiern, um einen zweireihigen oder biserialen Flossentypus ^). Die paarigen Flossen desCeratodus sind nicht mehr nur blosse Schwimm- und Steuerorgane, sondern sie haben bereits begonnen, neuen Functionen zu dienen, d. h. der Körper wird in der Ruhelage durch Anstemmen derFlossen leicht über den Boden erhoben. Ganz ähnlich verhält es sich mit Protopterus, der auch wesentlich auf dem Grund des Wassers seiner Nahrung nachgeht. Auch hier erinnern die Func- tionen der Flosse bereits an die Penta- dactylier, von welchen die Tritonen z. B. ihren Körper im Wasser nicht nur rudernd vorwärtsbewegen, sondern ihn mit- telst ihrer Extremitäten in gewissen Ruhe- stellungen auch tragen. Wenn man erwägt, dass bei der Cera- todusflosse distal von dem einzigen Ge- lenk der gewöhnlichen Knorpelfisch-Flosse noch ein neues Gelenk (bezw. eine neueSyn- arthrose) aufgetreten ist, so liegt der Ge- danke sehr nahe, dass auch eine Art von Kriechen, d. h. ein Vorwärtsschieben des Körpers auf dem Boden des Wassers, möglich sein könnte. Direct beobachtet ist dies aber nicht. Ueber gewisse, im Bereich der hinteren Extremitäten vonLepi- dosiren paradoxa (Männchen) zur Zeit der Fortpflanzung auf- tretende Papillen s. später. Fig. 125. Brustflosse von Ceratodus Forsteri. a, b die zwei ersten Gliedstücke des axialen Hauptstrahles, von wel- chen a das ,, Zwischenstück" repräsentiert, FS Hornfäden, wel- che nur auf einer Seite darge- stellt sind, ff Nebenstrahlen. 1) Bei Ceratodus ist derselbe am deutlichsten ausgesprochen, während es sich bei Protopterus und Lepidosiren um sehr starke Rückbildungen handelt, sodass hier fast nur noch der gegliederte Mittelstrahl übrig geblieben ist (vgl. Fig. 70). Freie Gliedmassen der Ganoiden. 159 Ganoiden. Bei Ganoiden charakterisiert sich die Architektur des Flossen- skelets durch eine geringere Zahl und im Allgemeinen auch durch ein geringeres Volumen der primitiven Radien, als bei Selachiern. a mcuL Fig. 126. Hintere Extremität von Knorpelganoiden, mit Hin weglassung der peripheren Partien. Fig. b, c, d nach von Eautenf eld. a, b, b^ von Poly- odon folium. c von Acipenser ru- thenus. d von Scaphirhynchus cata- phr actus. BAS Basale commune mit 13 Processus musculares (Proemu), Bas^ vorderstes (proximales) Basale, von welchem sich in Figur b und d eine Beckenplatte BP ahgegliedert hat, Pr Propterygium (?) (Praepubis?), Bad Eadien, f* secundäre Eadien, * proximalwärts sich erstreckender Fortsatz von Bas^, f von Gallert erfüllter Hohlraum in Bas\ 2 — 7 die weiter nach hinten (distal wärts) liegenden Basalia, z. Th. von Nerven- löchern (For) durchbohrt. 160 Specieller Theil. Dazu treten aber nun, ganz ähnlich wie am Schultergürtel und Schädel, secundäre, von der Haut ausgehende Knochenbildungen, welche sich in gegliederter oder ungegliederter Form auf beiden Flächen der Flosse entwickeln und zur Ergänzung, d. h. zur Ver- grösserung des primären Flossenskelets dienen. Bei den Knochenganoiden nennt man sie ,,Flossen- strahlen", und stets sind dieselben am Vorderrand der Flosse mächtiger entwickelt, als am hinteren. Der vorderste, der sogenannte Randstrahl, tritt mit dem anstossenden Knorpel des primären Flossenskeletes in engste Verbindung, oder er tritt, den Knorpel gänzlich unterdrückend, an dessen Stelle. Ersteres gilt für die Stu- rionen, letzteres für Amia und Lepidosteus. Was zunächst die Bamcliflosse der Knorpelganoiden anbe- langt, so können die primitiven Knorpelradien bald in geringerer, Fig. 127. A Linke Brustflosse von Spatularia. Die- selbe ist nach aussen gedreht und weit herabgezogen. B Linke Brust- flosse von Amia, nach abwärts ge- schlagen, von der Dorsalseite gesehen. a — g Eadien, welche von der Berührung mit dem Schultergürtel ausgeschlossen und mit dem hinteren jBandstrahl III bezw. IV in Verbindung stehen, I, II, III, IV knorpelige Radien , welche mit dem Schultergürtel S in Verbindung treten, KS zurückgeschnittene Knoehenstrahlen. bald in grösserer Zahl mit ihren proximalen Enden zu einem Basale verwachsen, das von Nervenlöchern durchbohrt sein und von welchem sich eventuell noch eine höchst primitive Beckenplatte abgliedern kann (Fig. 126, a — d). Ob jenes Basale dem Metapterygium der Selachier gleich zu erachten ist, mag dahingestellt bleiben; wichtiger erscheint mir zu betonen, dass man, strenggenommen, dabei von keinem ,, Haupt- strahl", welchem man Nebenstrahlen gegenüberstellen könnte, reden kann, denn das Basale ist polymeren Ursprungs und stellt nichts Anderes dar als ein Multiplum vorher, d. h. onto- bezw. phylogenetisch getrennter Einzelstrahlen. Die Brustflosse der Knorpelganoiden zeigt die ursprüng- lichen Verhältnisse schon etwas verwischt; gleichwohl aber besteht auch sie aus einer, bei verschiedenen Formen verschieden grossen Zahl von Knorpelstrahlen. Vier erreichen bei Polyodon folium (Spatularia), fünf bei Acipenser ruthenus den Schultergürtel, während drei davon ausgeschlossen werden und zwischen den dritten Gliedmassen der höheren Wirbelthiere. Allgemeines. 161 Fj^ Fig. 128. Brustflosse vonPoly- pterus. jF(S Flossenstrahlen, Mt und Pr stellen knöcherne Randstrahlen, Ms den von letzteren umschlossenen, mitt- leren Bezirk mit einem Ossifications- Herd (Oas) dar, Nl, Nl Nervenlöcher, J?a , üa^ Eadien erster und zweiter Ordnung. Bei f stossen die knöchernen Eandstrahlen zusammen und schliessen den mittleren Bezirk von der Schulter- pfanne aus (vergl. Fig. 127 B). und vierten Strahl zu liegen kommen (Fig. 127). Bei Amia (Fig. 127 B), wo die zwei starken Randstrahlen proximal- wärts stark convergieren, erreicht aus- ser ihnen nur noch ein einziger Strahl den Schultergürtel, und an diese Ver- hältnisse schliesst sich die hoch ent- wickelte, seitlich von je einem star- ken Flossenstrahl flankierte Brust- flosse von Polypterus an^). Was die Bauchflosse von Polypterus und den übrigen Kno- chen ganoiden betrifft, so lässt sie sich ohne Weiteres auf diejenige der Knorpelganoiden zurückführen , und wenn auch ihre Entwicklungsge- schichte nicht bekannt ist, so kann man doch mit Sicherheit annehmen, dass z. B. das Basale von Poly- pterus aus der Concrescenz einer grösseren Zahl ursprünglich getrennter primitiver Radien hervorgegangen ist (vergl. Fig. 109, C). Es handelt sich also bei der Baucbflosse der Kno- chenganoiden den Sturionen gegen- über um eine starke Reduction in der Radienzahl. Teleostier. Bei Teleostiern hat die eben betonte Rückbildung an der Bauch- und Brustflosse, bezw. das stets gesteigerte Zurücktreten des Knorpel- skeletes dem secundären (Knochen-) Skelet gegenüber noch grössere Fortschritte gemacht, doch kann hier nicht weiter darauf eingegangen werden, und ich verweise auf pag. 202 — 204 und die dort gegebenen Abbildungen meines Lehrbuches (IL Aufl.) der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere (vergl. auch Fig. 100). Allgemeine Betrachtungen über die Gliedmassen der höheren Wirbelthiere. So leicht sich auch das Flossenskelet sämtlicher Hauptgruppen der Fische auf einen Grundtypus zurückführen lässt, so schwierig erscheint von hier aus die Anknüpfung an die Extremitäten der Am- phibie n. Zwischen beiden scheint eine tiefe, auf die verschiedenen 1) Alle an die Polypterus-Brustflosse geknüpften Speculationen können so lange zu keinem befriedigenden Resultate führen, bis an der Hand der Entwicklungsgeschichte ein sicherer Einblick in die morphologische Bedeutung jenes Skeletabschnittes, den ich auf der Fig. 128 als mittleren Bezirk (Ms) bezeichnet habe, gewonnen sein wird. Sollte sich derselbe aber auch ontogenetisch nicht mehr als aus einem Complex ursprünglich ge- trennter Radien hervorgegangen erweisen, so beweist dies noch lange nicht, dass dies nicht in der Phylogenese einst der Fall war. Wiedersheim, Vergl. Anatomie. 5. Aufl. 11 162 Specieller Theil. Lebensbedingungen zurückzuführende Kluft zu existieren , und eine sichere Antwort auf die Frage: wie ist aus der nur für das Wasser eingerichteten Flosse die Gliedmasse eines luf tathmenden , für die Bewegung auf dem Lande bestimmten Wirbelthieres, eines Urlurchs, entstanden? — ist vorderhand nicht möglich. Ob die Lösung dieses cardinalen Problems in befriedigender Weise durch künftige paläonto- logische Forschungen zu erwarten steht, muss die Zukunft lehren. Eines aber lässt sich doch mit einiger Wahrscheinlichkeit be- haupten, nämlich das, dass das Extremitäten-Skelet der terrestrischen Thiere, das sogenannte Chiropterygium, vom Ichthyopterygium der Knorpelfische aus seine Entstehung genommen hat. Ob und wie weit aber die einzelnen Ghedmassenknochen beider Gruppen auf Fig. 129. Fig. 129, Schematische Darstellung der Lagebeziehungen der freien Ex- tremität zum Rumpf bei Fischen (A) und den höheren Wir be 1 thie ren (B). H Humerus, Mt Metapterygium mit Eadien [Rd), Bd (in Fig. B) = Radius, S Schulter- gürtel, TJl Ulna. Fig. 130. Hintere Extremität eines Molches (Spelerpes fuscus). iJgf Digiti mit den Phalangen ph, ph, Fe Femur, Fi Fi- bula, Mt Metatarsus mit seinen fünf Strahlen I — V, T Tibia, T Tarsus, welcher aus dem Centrale c, dem Intermedium i, dem Tibiale t, dem Fibulare / und dem Tarsale 1 — 5 besteht. % // Fig. 130. einander zurückgeführt werden können, wie also aus der als ein- facher Hebel fungierenden Flosse bei der terrestrischen Extremität ein System von Hebeln geworden ist, lässt sich nicht mit Sicher- heit entscheiden. Für alle über den Fischen und Dipnoern stehenden Wirbelthiere gilt ein gemeinsamer Grundtypus des freien Gliedmassenskeletes und zwar sowohl an der vorderen, wie an der hinteren Extremität, Stets handelt es sich um eine Gliederung in vier Hauptabschnitte, die man einerseits als Oberarm (Humerus), Vorderarm (Antibra- chium), Handwurzel (Carpus) und Hand (Manus), andererseits als Oberschenkel (Femur), Unterschenkel (Crus), Fusswurzel (Tarsus) und Fuss (P es) bezeichnet. Während der dem Metaptery- gium entsprechende Oberarm oder Oberschenkelknochen stets unpaar ist, sodass also stets nur ein einziges Basalstück mit dem Glied- massengürtel sich verbindet, treten im Vorderarm wie im Unter- Gliedmassen der Amphibien. 163 Schenkel zwei Knochen auf. Die ersteren heissen Radius und Ulna, die letzteren Tibia und Fibula. Auch die Hand und der Fuss zerfallen in zwei Abschuitte, in die Mittel band and den Mittel- fuss (Metacarpus, Metatarsus), sowie in die aus den sogen. Phalangen bestehenden Finger und Zehen (Digiti). Die beiden oberen (proximalen), sowie der unterste (distale) Ab- schnitt der Extremitäten bestehen aus mehr oder weniger langen, cylin- drischen Knochen, die wegen ihres durch die ganze Wirbelthier-Reihe hindurch prinzipiell gleichartigen Verhaltens weniger Interesse bieten als das stark variierende Hand- und E'usswurzelskelet. Gleichwohl ist auch für diese beiden ein Grundtypus festzustellen, und zwar folgender: Es handelt sich stets um einen aus kleinen Stückchen be- stehenden Knorpel- oder Knochencomplex. Um ein Os centrale, das auch doppelt vorhanden sein kann, liegt ein Kranz von weiteren Stücken, unter welchen man drei proximale und eine wechselnde An- zahl (4 — 6) distale unterscheiden kann. Erstere werden wegen ihrer Lagebeziehungen zu den Knochen des Vorderarmes resp. Unter- schenkels als Radiale (Tibiale), Ulnare (Fibulare) und als Int er - medium, letztere als Carpalia resp. Tarsalia I — -VI (sensu strictiori) unterschieden. Dabei wird von der radialen, beziehungs- weise von der tibialen Seite aus gezählt. Amphibien. Ueber die Deutung der einzelnen Carpal- und Tarsal-Elemente der Amphibien gehen die Meinungen noch stark auseinander, und aus diesem Grunde habe ich vorläufig noch die früheren Zahlen und Bezeichnungen beibehalten. In der Fussnote finden sich einige Notizen über die neuere Auffassung^). Bei Urodelen wie bei Anuren trägt die Hand in der Regel nur 4 (d. h. 1 — 4), der Fuss dagegen 5 Finger (Zehen). Dazu können noch Spuren eines Anhanges kommen, den man als ,, sechste Zehe" bezeichnet. Bei den Urodelen entspricht das Hand- bezw. Fuss-Skelet im Allgemeinen dem Verhalten, welches auf Fig. 130 dargestellt ist, doch kann es auch zu Verschmelzungen einer grösseren oder kleineren Zahl von Carpalia oder Tarsalia kommen. Aehnliches gilt auch für die Anuren, doch verschmelzen hier auch noch Radius und Ulna. Das Intermedium ist bei Anuren weder im Carpus noch im Tarsus mit Sicherheit mehr nachzuweisen, und die Unterschenkelknochen sind zu einem Stück verwachsen. Tibiale und Fibulare sind zu zwei langen cylindrischen Knochen ausgewachsen, und diese, sowie auch die Länge der hinteren Extremität überhaupt, stehen in Corre- lation mit der Umbildung der hinteren Extremität zu einem Sprung- organ. 1) Das als Carpale und Tarsale 1 bezeichnete Stück soll einem Carpale resp. Tar- sale praepollicis resp, praehallucis, d. h. dem Träger eines Skeletelementes ent- sprechen, welches früher radial- bezw. tibialwärts vom Daumen (grosse Zehe) lag, und von dem sich da und dort in der Thierreihe mehr oder weniger deutliche Spuren erhalten haben, wovon später noch die Rede sein wird. Auch im Anuren-Carpus wird neuerdings das früher als Naviculare bezeichnete Stück als Carpale praepollicis gedeutet; im Tar- sus findet sich ein homologes Stück, welches mit dem Praehallux correspondiert. — Das im Urodelen-Carpus und -Tarsus als Carpale 2, bezw. Tarsale 2 benannte Stück wird als Träger von zwei Mittelhand- und Mittelfussknochen als Basale commune bezeichnet. 11* 164 Specieller Theil. In der distalen Reihe des Carpus legen sich bei Anuren ur- sprünglich noch vier discrete Stücke an, doch kann es durch secun- dären Zusammenfluss zu eiuer Verminderung dieser Zahl kommen. In seltenen Fällen ist noch ein fünftes Carpale vorhanden. In der distalen Tarsus-Reihe erscheinen das Tarsale II und III als die constantesten Elemente , doch können auch diese zusammen- Sulcus inter medius Ulnare For. inter- \ carp Carpale III -IV Fibulare Ligt. tarsi supplens Tibiale Tarsale II u. III Tarsale I Centrale Praeballux Radius Radiale Centrale carpi Carpale II Carpale I Fig. 131 A. Vorderarm und Hand von Eana esculenta. (^' Rechte Extremi- tät. Dorsalseite. Vergrössert. B. Rechter Fuss von Rana esculenta. Dorsalseite. 2 mal nat. Grösse. Beide Figuren nach E. Gaupp. fliessen. Tarsale IV und V sind in der Regel durch eine Bandmasse ersetzt. DieMetatarsalknochen, sowie die Phalangen, zwischen welchen sich die Schwimmhaut ausspannt, sind bei Anuren sehr lang und schlank ^). 1) Die fusslosen Lurche (Gymnophionen) besitzen in der Embryonalzeit noch äusserlich sichtbare Exti'emitäten -Anlagen, die sich später wieder zurückbilden. Ueber den Carpus und Tarsus fossiler Amphibien, z. B. der S tegoc ephalen , ist nicht viel bekannt. Da wo sie erhalten sind, stimmen sie im Allgemeinen mit dem Ver- halten recenter Formen überein. Eine eigenthümliche Erscheinung sind gewisse, bald an der radialen, bald an der ulnaren Seite des Humerus auftretende Canäle, welche dem Gliedmassen der Reptilien. 165 Reptilien. Während viele ReptilieD (Saurier, Crocodile, Chelonier) bei der Fortbewegung zwischen der ventralen Rumpffläche und dem Boden einen nur geringen Abstand halten, kommen doch auch Formen vor, wo die Gliedmassen schon als höher organisierte Stütz- apparate fungieren. Dies beweisen z B. gewisse fossile Formen, bei Fig. 132. Pterodactylus, nach Goldfuss. (Das Handskelet ist corrigiert.) Der lang gestreckte Finger stand mit der Flughaut in Verbindung. welchen, wie z B. beiden Dinosauriern, die Ortsbewegung wesent- lich oder allein durch die hintere Extremität geleistet wurde (Allo- saurus, Compsognathus.) Dadurch wurde die vordere Glied- masse mit anderen Leistungen betraut, wie dies auch für die Ptero- saurier gilt, von welchen später noch die Rede sein wird. (Vergl. auch die zu einem Flugorgan in anderer Art umgebildete Vorder- gliedmasse der Vögel.) Wie im Schulter- und Beckengürtel, so schliessen sich die Che- lonier auch in ihrem Carpus-Bau am nächsten an die ürodelen an ^) ; allein eine Einigung bezüglich der Deutung der einzelnen Ele- Nervus radialis, bezw. dem Nervus medianus und der Arteria brachialis zum Durchtritte dienen. Sie finden sich schon bei manchen Stegocephalen (Stereorhachis und Bothriops), dann aber in viel reicherer Verbreitung bei zahlreichen recenten und fossilen Reptilien. Solchen Foramina supracondyloidea begegnet man auch bei vielen S ä u g e t h i e r e n. 1) Dies gilt in erster Linie für Chelydra serpentina, deren Carpus sogar ein doppeltes Centrale besitzt. Letzteres kommt übrigens auch noch Hatteriaund 166 Specieller Theil. mente ist bis dato noch nicht erzielt. Aehnhches gilt auch für die Saurier, allwo Hatteria einen sehr primitiven Carpusbau aufweist; derselbe hat Vieles mit demjenigen der Chelonier gemein (vergl. die Anmerkung). Bei allen Reptilien sind meist fünf Finger resp. Zehen ausge- bildet, doch kommen auch Reductionen vor. Finger und Zehen sind in ihren Einzelgliedern viel beweglicher als bei Amphibieu. Die Crocodilier, bei welchen, wie bei Anuren, jede Spur eines Intermediums fehlt, besitzen in der proximalen Carpalreihe •K- Fig. 134 Fig. 133. Carpus von Erays europaea, rechte Seite vou oben. I — Fdie fünf Metacarpen, i Intermedium, R, U Radius und Ulna, ?•, e Radiale und Centrale zusammen- geflossen, u Ulnare, 1 — 5 die Carpalia, wovon 4 und 5 miteinander verschmolzen sind, f ixnd * ein am ulnaren und radialen Rand gelegenes Skeletstück (Andeutung eines sechsten und siebenten Strahles), * entspricht dem f auf Fig. 134 und 135, d. h. einem Pisiforme. Fig. 134. Carpus vonLacerta agilis, linke Seite von oben, c Centrale, I — V die fünf Metacarpen , i Intermedium , r Radiale , welches bei Embryonen noch aus zwei Elementen besteht. Das radialwärts gelegene ist das Carpale des Praepollex, U, R Ulna, Radius, u Ulnare, 1—5 die fünf Carpalia, f Rest eines reduzierten Strahles (Pisiforme). Fig. 135. Carpus von Alligator lucius (junges Thier), rechte Seite von oben. C Centrale, / — V die fünf Metacarpen, R, U Radius, Ulna, r Radiale, u Ulnare, 1 — 5 die fünf noch nicht ossifizierten Carpalia, wovon 1 und 2, sowie 3, 4 und 5 je zu einem Stück zusammengeflossen sind, f Rest eines reduzierten Strahles (Pisiforme), zwei sanduhrförmige Knochen, wovon der eine, grössere, als Radiale, der andere, kleinere, als Ulnare zu deuten ist. Seitlich von diesem existieren auch hier die Spuren eines sechsten Fingers. Das Cen- trale liegt am radialen Rand, und die distale Reihe der Carpalia tritt gegen die proximale stark in den Hintergrund. Der 4. und 5. Finger erscheinen den übrigen Fingern gegenüber stark reduziert^). dem fossilen Proterosaurus zu. Auch bei Emys lutaria Marsili, Emydura Krefftii, Trachemys elegans u. a. sind mehr oder weniger deutliche Spuren eines doppelten Centrale nachzuweisen. Die Zahl der Centralia scheint übrigens Schwankungen unterliegen zu können; so können z. B. bei Hat teria bisweilen drei Centralia auftreten. 1) In der Reihe der schlangenähnlichen Saurier gehen die rudimentären Gliedmassen ihrer ursprünglichen locomotorischen Aufgabe verlustig , und die Fortbewegung wird vom Rumpf selbst vollzogen. Die Rückbildung der Extremitäten geht stets vom Handskelet, be- ziehungsweise vom Fussskelet aus und schreitet dann proximalwärts fort, bis schliesslich ein fast gänzlicher Verlust der Gliedmassen eintritt (Blindschleichen, Amphis- baeneu, fast alle Schlangen). Gliedmassen der Reptilien. 167 Von Interesse ist das Handskelet der fossilen Flugsaurier, bei denen der vierte bezw. fünfte (ulnare) Finger sich zu einem langen, vielfach gegliederten Stab verlängerte, welcher zur Ausspannung der Flughaut diente (Pterodacty lus, Rhamphorhynchus phyl- lurus). Die an Elementen sehr reiche Enaliosaurier-Flosse (Ich- thyosaurus etc.) mit stark verkürzter Ulna und Radius (carpus- A Fig. 136. Cai'pus von Hatte ria (Sphenodon) punctata (A) und Em y dura Krefftii (B). Nach G. Baur. c^ radiale centrale, c^ ulnare centrale, / — F erster bis fünfter Metacarpus, i intermedium, p ulnares Sesamoid (Pisiforme) , R Eadius, r radiale, U Ulna, u ulnare, 1 — 5 Carpalia. .BT IT (i)ßtc. Fig. 137. Fig. 138. Fig. 139. Fig. 137. Tarsus von Emys europaea, rechte Seite von oben, i^ Fibula, I — V die fünf Metatarsalia, {i)f.t.c. die zu einem Stück vereinigten Tarsalia (Intermedium (?), Fibulare, Tibiale, Centrale) der ersten Reihe, 1 — 4 Tarsalia der zweiten Reihe, Ph^ erste Phalanx des 5. Fingers, T Tibia. Fig. 138, Tarsus von Lacerta muralis, rechte Seite von oben. J*^ Fibula, / — V die fünf Metatarsen, T Tibia, t,f,i,c der einem Tibiale, Intermedium und Centrale entsprechende Knochen der proximalen Reihe, 3 — 5 die drei Tarsalia der distalen Reihe, f Sesambein (Anlage eines sechsten Strahles im Tarsus der Ascalaboten.) Fig. 139. Tarsus vom Crocodil, rechte Seite von oben, i*' Fibula, /"Fibulare (Calcaneus), / — IV erster bis vierter Metatarsus, T Tibia. t, i, c das zu einem Astragalus vereinigte Tibiale, Intermedium und Centrale, V? Tarsale und Metatarsale 5, 1 — 3 erstes bis drittes Tarsale, zu einem Stück zusammengeflossen, 4 viertes Tarsale. 168 Specieller Theil. ähnliche Stücke) ist als eine nach mancher Richtung hin secundär abgeänderte Bildung, welche in der Cetaceenflosse ihre Parallele findet, zu betrachten (Convergenzerscheinung). Die Tibia beginnt schon in der Reihe der Reptilien allmählich das Uebergewicht über die Fibula zu erlangen, d. h. sie bildet sich zum wichtigeren Stützelement heraus. Der Tarsus, zumal in seinem proximalen Abschnitt, erfährt bei allen ReptiUen durch vielfache Verschmelzung der Einzelstücke eine überaus starke Reduction und leitet allmählich zum Vogeltypus hinüber. So können bei S c h i 1 d k r ö t e n (Fig. 137) und Sauriern (Fig. 138) alle Stücke der proximalen Reihe zu einer Knochenmasse zusammen- fliessen, welche bei Schildkröten einem Tibiale, Fibulare und Centrale entspricht. Bei Sauriern lässt sich ein Centrale tarsi nicht einmal mehr ontogenetisch nachweisen. Die Anlage eines sechsten Strahles ist auch hier vorhanden. Ueber den Verbleib des Intermedium ist nichts bekannt, es hat seine Selbständigkeit eingebüsst. In der zweiten Reihe legen sich bei Reptilien drei bis vier discrete T a r s a 1 i a an, die aber z. Th. unter sich (Schildkröten) verwachsen können, sodass sich der Fuss immer mehr im Intertarsalgelenk bewegt (vogelähnliches Verhalten). Hierher gehören auch fossile Formen, z. B. die Dinosaurier. Bei Crocodiliern liegen in der proximalen Tarsalreihe zwei Knochen, wovon der eine einem Tibiale, Intermedium und Centrale, der andere einem Fibulare entspricht. Ersterer wird alsAstragalus, letzterer, an welchem sich hier zum erstenmal in der Thierreihe ein Fersenhöcker entwickelt, als Calcaneus bezeichnet. In der distalen Reihe legen sich ursprünglich vier kleine Knorpel an, die aber später theilweise unter sich zusammenfliessen. Eine in der Embryonalzeit auftretende Hyperphalangie der Crocodil-Hand weist auf alte Formen zurück, welche eine Ruderflosse besessen, d. h. welche ein schwimmendes Dasein geführt haben müssen. Diese Erscheinung findet ihre Parallele in der Hand vieler Wale, wo es sich ebenfalls um secundär erworbene Anpassungen handelt. Auch bei Fledermäusen und Vögeln wurde in der Embryonalzeit eine Anlage von mehr Phalangen nachgewiesen, als später zur definitiven Ausbildung kommen. Vögel. In Folge des Umstandes , dass die Vorderextremität der Vögel aus einem Gehwerkzeug zu einem Flugapparat geworden ist, ver- liert sie in ihrem peripheren Abschnitt ihre ursprünglichen Charak- tere und erleidet Rückbildungen. Humerus und Antibrachium (und hier vor allem die Ulna) dagegen, wie auch der ganze Schulter- gürtel zusamt dem Brustbein erfahren durch ihre Beziehungen zum Fluggeschäft eine ausserordentliche Entwicklung, strecken sich in die Länge und treten bei guten Fhegern der Hinterextremität gegenüber, welche zu einem Träger der gesamten Körperlast geworden ist, in den Vordergrund (Fig. 140). Eine Ausnahme von dieser Regel machen Gliedmassen der Vögel. 169 nur die Laufvögel, bei denen die Vorderextremität ein regressives Verhalten zeigt. Im Carpus finden sich noch wenigstens sieben Elemente. In der proximalen Reihe liegen ein Intermedio-radiale und ein Centro-ulnare, von welchen jedes in früher Embryonalzeit noch getheilt ist. Auch in der distalen Reihe figurieren zwei freie Ele- mente, von welchen das eine (carpale 2-1-3) offenbar aus zweien zu- sammengeflossen ist. Das andere Stück entspricht einem Carpale 4. — Es kommen vier deutliche Metacarpalia zur Anlage, und zwar scheinen dieselben ihrer Reihenfolge nach viel eher dem II, III, IV und V als dem I, II, III und IV zu entsprechen. Das V. Metacar- Fig. 140. Gliedmassen und Schwan zskelet eines Vogels (Carinate). Das Rumpfskelet ist durch Punkte angedeutet. F, F Finger, Fi Fibula, HW Handwurzel, MF Mittelf uss, 3IH Mittelhand, OA Oberarmknochen, Os Oberschenkel, Py Pygostyl, R Rabenschuabelbein (Coracoid) , Sd Radius, Seh Schulterblatt, St Sternum mit Crista (Cr), T Tibia, Ul Ulna, Z, Z^ Zehen. pale ist nur in frühen Stadien ein freies Element und verschmilzt schliesslich mit Metacarpale IV (Fig. 141). Die distalen Carpalia fliessen später mit den Metacarpen und letztere selbst wieder mehr oder weniger (wie namentlich mit ihren 170 Specieller Theil. Klaue proximalen Enden) unter sich zusammen. Die rudimentären Finger besitzen nur eine geringe Zahl von Phalangen. Fingerkrallen, welche noch an allen drei Endphalangen der Archaeopteryx sassen, finden sich bei recenten Vögeln nur noch ausnahmsweise, und zwar meist am Daumen, seltener am Zeigefinger oder auch noch am dritten (vierten) Finger. (S t r u t h i o n e n , C h i o n i s , Megapodius und Em- ^^^'^^ b r y o n e n verschiedener re- center Vögel [vergl. St er na, Fig. 141]) 1). Die schon bei Reptilien mehr und mehr zur Geltung kommende Reduction der Fusswurzelknochen erreicht bei den A^ögeln ihr Maximum. Beim Em- bryo besteht der Tarsus noch aus drei Stücken, zwei kleineren, proximalen (T i b i a 1 e und F i b u 1 a r e), und in der Regel noch aus einem breiten, distalen Stück, welches dem Tarsale 1 — 5 entspricht. In man- chen Fällen, wie z. B. beim^ Pinguin, legen sich in der distalen Tarsusreihe noch vier discrete Stücke an. Das Tibiale und Fi- bulare verwachsen später mit dem distalen Ende der Tibia, das distale Stück da- gegen mit den Basen der Metatarsen, so dass also der Fuss des erwach- senen Vogels gar keine getrennten Tarsalia mehr besitzt. Gleichwohl aber darf man sagen, dass er sich, wie bei C h e 1 o n i e r n und Sauriern, im Intertarsalgelenk bewegt. Es durchläuft also der Vogelfuss in der Ontogenese das oben schon angedeutete Reptilienstadium. Der Anlage nach sind fünf wohlgesonderte Metatarsen vor- handen, später aber, nachdem sie zum grössten Theil miteinander Fig. 141 A und B. Wilsonii nach V Carpus des Embryo von S t e rn a L. Leighton. A Stadium der beginnenden Ossification. B Stadium gerade vor dem Ausschlüpfen, c 2 -j- 3 Carpale 2 -|- 3, c 4 Carpale 4, II — V zweites bis fünftes Metacarpale , von denen im Stadium B vier und fünf bereits miteinander verschmolzen sind, Bad Radius, rad Intermedio-Ra- diale, Uln TJlna, uln Centro-Ulnare. 1) In dieser Beziehung ist besondei's erwähnenswerth die sehr primitive, in mancher Hinsicht (Schultergüi'tel , Sternum) an die Lacertilier erinnernde, zur Gruppe der brasilianischen Schopfhühner gehörige Form: Opisthocomus cristatus. Während bei anderen Vögeln, wie z.B. Vanellus cayennensis die sogenannten Flügelsporen ohne Gelenk, d. h. fest verwachsen der Unterlage aufsitzen, sind bei Opisthocomus cristatus (im Jugendstadium) die Krallen am ersten und zweiten Finger beweglich mit dem Endglied verbunden. Daraus resultiert die Fähiglieit der Schopf hühner, sich ihi"er Flügelkrallen, wie dies auch von der Archaeopteryx angenommen wird, beim Klettern zu bedienen — der einzige bekannte Fall bei recenten Vögeln ! — (G ö 1 d i). Gliedmassen der Vögel und Säuger. 171 zum „Lauf kno chen" verwachsen sind, weisen nur noch einige Spalten und Einsenkungen am proximalen und distalen Ende auf die frühere Trennung zurück. Besonders deutlich ist die frühere Trennung noch zu erkennen bei Pinguinen (Eudyptes chrysocome). Die Zahl der Zehen sinkt bei Vögeln auf vier, drei oder gar, wie bei St r aussen, auf zwei herab. Die Fibula, welche stets nur einen rudimentären Knochen- splitter darstellt, ist mit der starken Tibia mehr oder weniger ver- wachsen und erreicht bei erwachsenen Vögeln nie den Tarsus. Säuger. Bei Säugern bleibt die vordere Extremität entweder im Zustand eines einfachen Gehwerkzeuges, oder sie wird unter viel schärferer Individualisierung der Knochen des Vorderarmes zu einem Greif-, Flug-, Grab- oder Ruderorgan. Schon das proximale Stück, der H u m e r u s , an dessen medialem Rand, im Bereich der distalen Apophyse, ein sogenanntes Foramen supracondyloideum vorkommen kann, zeigt durch mannigfache Anpassung an den Gebrauch die allerverschiedensten Differenzierungen. Dieselben sprechen sich theils in der Gesamtform (Verlängerung, Ver- kürzung, Krümmung), theils in vielfachen, auf Muskeleinfluss zurück- zuführenden Höcker- und Kantenbildungen aus (z. B. bei grabenden Thieren, wie Echidna, Talpa etc.) Aehnliche Gesichtspunkte ergeben sich auch für die hintere Ex- tremität (Auftreten der sogen. Rollhügel oder Trochanteren am Femur). — Die Tibia prävaliert stets über die Fibula, welch' letztere gewöhnlich vom Kniegelenk ausgeschlossen ist. Bei der Umwandlung der vorderen Extremität in ein Greiforgan lösen sich die anfangs straff miteinander verbundenen Vorderarm- knochen allmählich voneinander los und treten derart in gegenseitige Gelenkverbindung, dass der eine immer höhere Bedeutung gewinnende Radius eine ausgiebige Beweglichkeit erreicht, während die Ulna fest bleibt. Die Bewegungsachse geht in proximo-distaler Richtung durch das obere Ende des Radius, verläuft dann schräg durch das Spatium interosseum zwischen Radius und ülna hindurch, um end- lich durch das untere Ende der Uhia wieder auszutreten. Sie ist somit zwar in der Hauptsache der Längsachse des Radius selbst gleich gerichtet, dieser aber doch keineswegs parallel. Da sie am proximalen Ende durch den Radius hindurchgeht, bleibt dieses bei der Bewegung in loco , während das untere Ende einen Bogen um die Ulna be- schreibt, dabei die Hand mit sich nimmt und zugleich um ihre Längs- achse dreht. Diese durch eine besondere Muskelgruppe vollführte Bewegung, bei der die anfangs nach oben schauende Handfläche (Palma manus) nach abwärts gewendet wird, heisst Pronatio, die gegentheihge Supinatio. Hand in Hand damit geht die von den Prosimiern an auf- tretende höhere Differenzierung des ersten Fingers, d. h. des eine immer selbständigere Stellung erreichenden und schliesslich der übrigen Hand gegenüberstellbaren (,, opponierbaren") Daumens. — Auch am Fuss kommt es schon bei M arsupialiern zu einer opponierbaren ersten Zehe, aber erst bei Prosimiern und Affen bildet sich die Oppo- 172 Specieller Theil. nierbarkeit derselben so stark aus, dass man sie deshalb alsQuadru-, m a n e n zu bezeichnen pflegt. Beim Menschen geht in Folge der Erwerbung des aufrechten Ganges der Fuss seines Greifvermögens verlustig und wird zu einem ausschliesslichen Stütz- und Gehwerkzeug. Beide Bewegungsmöglichkeiten zeigen sich schon bei Marsu- pi aliern angebahnt, zur höchsten Ausbildung aber gelangen sie erst bei den Primaten. Bei ihrem Zustandekommen spielte die während der Phylogenese immer reicher sich differenzierende Muskulatur eine grosse Rolle; allein darin liegt noch keine zureichende Erklärung für die verschiedene Lagerung, wie sie die homologen Knochen am supi- nierten Unterarm und Unterschenkel thatsächlich besitzen. Am letzteren Ort liegt die Tibia median-, an dem in Supinationsstellung befind- lichen Unterarm der Radius lateral wärts. Während wir im ersteren Fall primitive Verhältnisse beibehalten sehen, handelt es sich bei der Supinationsstellung um eine secundäre Verschiebung. Der Grund davon kann nicht in der Drehung des distalen Humerus -Endes ge- sucht werden, denn jene ist bereits bei Amphibien in stärkster Weise ausgeprägt. Die Ueberkreuzung von Radius und Ulna beruht viel- mehr darauf, dass das die Vorderextremität stützende Element, d. h. die Hand, in einem dem Extremitäten -Stamm entgegengesetzten Sinne gedreht wird. Dadurch wird die ursprünglich parallele Lagerung der beiden Knochen des Vorderarmes aufgehoben, während sie bei der hin- teren (unteren) Extremität persistiert, da hier die Drehung des Fusses in einer mit dem Extremitätenstamm gleichen Richtung erfolgt. Eine eingehende Schilderung des Säuger-Carpus und -Tarsus, welche bei den einzelnen Gruppen nicht unerheblichen Verschie- denheiten unterliegen , würde zu weit führen , ganz abgesehen da- von, dass über den morphologischen Werth, bezw. die Homologi- sierung der einzelnen Componenten durchaus noch keine Einigung erzielt ist. Ich werde mich daher im Folgenden nur auf wenige An- gaben beschränken. Carpus und Tarsus der Mammalia stimmen im Allgemeinen am meisten mit demjenigen der Ur od eleu und Schildkröten überein, und hier wie dort kann es zum Zusammenfluss einzelner Stücke untereinander kommen. Das Centrale ist seiner Anlage nach im Carpus aller fünf fingerigen Mammalia nachzuweisen, häufig aber verschmilzt es schon in embryonaler Zeit mit einem oder gleichzeitig mit zweien der benachbarten Carpalia, wie z. B. mit dem Radiale, seltener mit Carpale 2 oder 3. Zuweilen legt sich noch ein zweites Centrale an, welches in der Regel mit dem Intermedium ver- schmilzt (Homo). Im Allgemeinen lässt sich im Verhalten der Finger eine Volumszunahme nach der Mitte und eine Abnahme nach den beiden Rändern constatieren, eine Thatsache, aus welcher das später zu schildernde Verhalten der Einhufer erklärbar wird. Im Tarsus zeigt das Centrale ein conservativeres Verhalten und liegt häufig nahe dem inneren (tibialen) Fussrand. Der Astragalus entspricht einem Tibiale plus Intermedium , der Calcaneus einem Fibulare, das Naviculare einem oder zweien Centralia und das Cuboid einem 4 — 5 Tarsale (= Hamatum des Carpus). Ein radialwärts vom ersten Finger, resp. tibialwärts von der ersten Zehe liegender sogen. ,,Praepollex" bezw. ein ,,Praehallux" finden Gliedmassen der Säuger. 173 sich bei allen fünf fingerigen, resp. fünfzehigen Säugethieren, und zwar sind sie bei niederen Formen, wo sie aus zwei oder mehr Knochen gebildet sein können, besser entwickelt, als bei höheren, wo sie stets vivm viynr n IV DI n IV m n Fig. 142. Voi'derfuss der S tammf or men desPferdes. 1. Orohippus (Eocän), 2. Mesohippus (oberes Pliocän), 3. Miohippus (Miocän), 4. Protohippus (oberes Pliocän), 5. Pliohippus (oberstes Pliocän), 6. Equus. II — FFinger. nur aus einem Knochen bestehen, und wo sie häufig nicht mehr frei, sondern mit der Nachbarschaft verwachsen sind. Ueber die morphologische Deu- tung des Praepollex und Praehallux sind die Meinungen noch getheilt, sicher ist aber, dass diese Stücke unter günstigen Umständen sich weiter ent- wickeln können, sodass in solchen Fällen von einer directen Homologi- sierung derselben mit den gleichnam- igen Gebilden niederer Vertebraten (Rana) nicht die Rede sein kann. In wie weit die Carpal- und Tar- salelemente sich gegenseitig entspre- chen, ist bis jetzt nicht überall zu entscheiden , und speciell beim Men- schen, wo die betreffenden Organe in Folge functioneller Anpassung mit so sehr verschiedenen physiologischen Aufgaben betraut sind, ist eine Homo- logisierung nicht leicht durchzuführen. Ich verweise deshalb bezüglich solcher Versuche auf die Arbeiten von C. Emery und K. v. Bardeleben. Schon oben wurde auf die ver- schiedenen Modificationen hingewiesen, welche die Extremitäten in Anpassung an gewisse Lebensbedingungen er- fahren können. So können z. B. die Phalangen der Fledermaus-Hand eine ausserordentliche Länge erreichen, können sich die Vorderextremitäten des Maulwurfs und der Mono- tremen in ein Graborgan und die- jenigen der Walthiere in ein Steuerorgan umbilden. Im letzteren Fall vermehrt sich die Phalangenzahl, und aus dem zuvor mehr- theiligen Hebel- System wird ein einfacher, einarmiger Hebel. Als A Vorderfuss vom B von Hyomoschus, C von Tragulus, I) vom ßelibock, E vom Schaf, F vom Kamee 1. 2 — 5 zweiter bis fünfter Finger. Nach Garrod (aus Bell 's Grundriss der vergl. Anatomie). 174 Specieller Theil. ausschliessliches Loconiotions Werkzeug der Walthiere dient ein ebenfalls erst secundär erworbenes Organ, nämlich die Schwanz- flosse. In die Flosse der Zahnwale tritt, im Gegensatz zu den Barten walen , der sehr kurze Humerus nicht mit herein , und auch ein Theil der Unterarmknochen ist vielfach noch im Körper enthalten. Auch im Carpus- und Fingerskelet bestehen Verschiedenheiten, und nicht selten, zumal bei Bartenwalen, spielen sich im ersteren Re- ductionsprocesse ab; dieBartenwale besitzen nur vier, die Zahn- wale fünf ausgebildete Finger^). Von hohem Interesse ist der Rückbildungsprocess, welchem das Fuss- und Handskelet der Hüft liiere im Laiife der geologischen Epochen unterworfen war. Diese Thiergruppe, welche unzweifelhaft von Fleischfressern abstammt, und welche sich zunächst aus der zwischen Carnivoren und Hufthieren in der Mitte liegenden Abthei- lung der (fossilen) Condylarthra aus dem amerikanischen Eoeän herausentwickelt hat, zerfällt in zwei grosse Abtheilungen, dieArtio- dactyli und Perissodactyli. Ersteres sind die Zweihufer, bei welchen der dritte und vierte Finger^) prävalieren und den Boden erreichen (Fig. 143 A^F), während bei den letzteren, den Ein^ h ufern, nur einer, nämlich der dritte Finger, jene Beziehungen eingeht (Fig. 142). Es lässt sich nun durch eine grosse Reihe (30) tertiärer Zwischen- formen beweisen, dass alle Hufthiere von einer und der- selben pentadactylen Urform abstammen; die gemeinsame Stammform für Ein- und Zweihufer dürfte im unteren Eocän zu suchen sein, und von dieser haben sich wahrscheinlich auch die Rüssel- thiere abgezweigt. Die vor dem Kniegelenk liegende Patella oder Kniescheibe kommt schon bei gewissen Sauriern, z.B. bei Varanus, und auch bei Vögeln, jedoch hier schon in weitester Verbreitung, vor. Unter den Säugern fehlt sie nur den Cetaceen, Sirenen, den Chiropteren und einigen Marsupialiern. Ueberall, wo sie auftritt, steht sie ausser allem genetischen Zusammenhang mit den Ober- und Unter- schenkelknochen, ist also nicht, wie man früher annahm, mit dem Olecranon derUlna zu homologisieren. Sie ist vielmehr ein echter Sesamknochen, welcher durch die Reibung zwischen der Sehne des M. quadriceps femoris und den Condyli femoris in der Sub- stanz der ebengenannten Sehne entstanden zu denken ist. 1 ) Wie die Hyperphalangie der Cetaceen im Allgemeinen , so ist auch die bei Em- bryonen des Delphins und anderer Zahnwale häufig zieh zeigende Längsspaltung des IV. und V. Fingers im Sinne einer functionellen Anpassung der Gliedmasse an das Wasser- leben zu beurtheilen. Bei den Embryonen der Zahnwale sind an der Flossenspitze über der letzten Phalanx liegende Nagelrudimente nachgewiesen. Dieser Befund spricht für die Homologie der Fingersjntzen der Zahnwale mit denjenigen der typischen Säugethierhand. 2) Metatarsale 3 und 4, welche bei den Wiederkäuern miteinander verwachsen, werden bei diesen als „Canon" bezeichnet. An der Zusammensetzung des proximalen Endes des Canons betheiligen sich auch die obei-sten Enden des in embryonaler Zeit wohl ausgeprägten Metatarsale 2 und 5. Metatarsale 2 und 5 fehlen, abgesehen von den Tragu- 11 den, als selbständige Knochen bei allen jetztlebenden, erwachsenen Wiederkäuern. Am Vorderfuss fehlt beim Eind normal das zweite Metacarpale vollständig, während das fünfte noch durch eiu oberes Stückchen, das Griffelbein, vertreten ist. Aehnlich aber, wie dies für das gelegentliche Wiedererscheinen der Nebenzehen des Pferdes gilt, tritt auch zuweilen beim Rind das Metacarpale 2 als atavistische Bildung auf, und zwar ist hier ofienbar die relative Rückbildung der Hauptzehen die bestimmende Ursache. Eückblick. 175 Rückblick. Zwei Auffassungen stehen sich hinsiclitHch der Phylogenese der Ghedmassen schroff gegenüber. Die eine erblickt in ihnen Derivate des Visceralskelets und betrachtet den biserialen, heute noch durch die Ceratodusflosse repräsentierten Typus als den ursprünglichen, aus dem der uniseriale erst secuudär hervorgegangen sein soll. Nach der anderen Anschauung dagegen würde es sich bei der Flossen- structur des Ceratodus bereits um stark umgeänderte, hoch speciali- sierte Verhältnisse handeln, die sich für phylogenetische Speculationen der paarigen Locomotionsorgane nicht verwenden lassen. Während ferner den Anhängern der ersteren Auffassung die einheitliche An- lage des Flossenskelets beziehungsweise des dem Schulter- und Becken- gürtel angegliederten Stammstrahles (Metapterygium) als Dogma gilt, wollen die Anhänger der zweiten Auffassung die paarigen Gliedmassen in der Phylogenese auf ursprünglich metamerisch angeordnete Körper- anhänge, d. h. auf eine polymere Anlage, zurückführen, deren einzelne Skelet-Elemente mit dem Rumpfskelet ab origine nichts zu schaffen haben , wohl aber secundäre Beziehungen zu demselben ge- winnen können. Die Brust- ud Bauchflosse der Knorpelfische besteht aus zahl- reichen, mosaikartig angeordneten Einzelstückchen, die straff, d. h. ohne Gelenkbildung, unter einander verbunden sind, sodass die ganze Flosse nur einen einarmigen Hebel , eine Art von Ruder vorstellt. Dies gilt für die paarigen Flossen aller Fische , wie man alle auch in morphologischer Beziehung von einem einheitlichen, bei Selachiern gewonnenen Gesichtspunkt aus zu beurtheilen hat. Die bei Ganoiden und Knochenfischen sich ergebenden Unterschiede sind den Elasmo- branchiern gegenüber in gewissen Punkten als Rückbildungen, in manchen aber auch durch das Hinzukommen dermaler Verknöche- rungen als Fortschritte zu betrachten. Wie sich nun einerseits von den Selachiern an durch die Ganoiden- und Teleostier-Reihe hindurch ein einheitlicher, den paari- gen Flossen zu Grunde liegender Bauplan nicht verkennen lässt, so gilt dasselbe auch andrerseits für die Gliedmassen aller übrigen Vertebraten, von den Amphibien angefangen, bis zum Menschen. Wo liegen aber die verbindenden Formen zwischen den beiden Grundtypen, wo also zeigt sich di« erste Spur der Extremität eines terrestrischen Thieres oder auch eines Fischmolches in einer Zwischen- stufe angedeutet? ■ — Darauf fehlt uns, trotzdem die Dipnoer wenig- stens nach der physiologischen Seite Uebergänge zu zeigen scheinen, vorderhand jegliche sichere Auskunft, und wir werden uns auch trotz aller Anstrengungen, solche Zwischenformen zu reconstruieren, so lange nicht vom Boden der nackten Hypothese erheben können, bis durch palaeontologische Forschungen jene grosse Lücke ausgefüllt, und das erste Uramphibium zu Tage gefördert sein wird. Was man allein mit Sicherheit behaupten kann, ist das, dass mit dem ältesten bis jetzt bekannten Molch aus den palaeozoischen Schichten der Uebergang zu dem heutigen Gliedmassentypus der terrestrischen Wirbelthiere schon vollzogen erscheint. Hier wie dort begegnet uns im Oberarm und Oberschenkel je ein Skeletstück, im Unterarm und 176 Specieller Theil. Unterschenkel dagegen finden sich je zwei Skeletstücke , und daran schhesst sich der Complex der Carpal- und Tarsalelemente mit den Fingern und Zehen. Hier wie dort ist das einarmige mit dem mehr- armigen Hebelsystem dadurch vertauscht, dass die einzehien Skelet- stücke der Flosse sich von einander gelöst und mit einander eine Gelenkverbindung eingegangen haben. C. Myologie. Die Muskeln (vulgär als „Fleisch" bezeichnet) zerfallen auf Grund ihrer histologischen Beschaffenheit in zwei Gruppen, nämlich in solche mit glatten, und in solche mit quergestreiften Zellen, beziehungsweise Fasern. Erstere sind phylogenetisch älter und als Vorstufe der letzteren zu betrachten, beide aber stehen unter dem Einfluss des Nervensystems, und dabei handelt es sich um eine ganz bestimmte, gesetzmässige Eintrittsstelle des Nerven bei jedem einzelnen Muskel. Während die glatten oder organischen Muskelfasern bei Wirbel- thieren vorwiegend an die Eingeweide, die Haut, den Uro- genitalapparat und die Gefässe gebunden und dem Willen nicht unterworfen sind, findet die, fast ausnahmslos^) vom Willen beherrschte, quergestreifte oder animale Muskulatur ihre vornehm- liche Verwendung beim Aufbau der Körper wände, des Vorder- darms, des Beckenbodens, der äusseren Geschlechtsorgane und des Bewegungsapparates. Im vorliegenden Capitel haben wir es ausschliesslich mit quer- gestreifter Muskulatur zu thun, und auf Grund der Entwicklungs- geschichte kann man die betreffenden Muskeln folgendermassen ein- theilen : a) Rumpf muskeln nebst dem M. co- raco-hyoideus (sterno - hyoideus) der Fische und seinen Derivaten bei den höheren Vertebraten. Sie stellen als ältester Theil der gesamten Mus- kulatur ihrer ganzen Anlage nach die primitivsten Verhältnisse dar. b) Zwerchfell. c) Gliedmasse nmuskeln. d) Muskeln des Augapfels. Parietale, aus Somi- teil stammende Mus- keln^). n. Viscerale, aus den Seitenplatten stam- mende Muskeln. K o p f m u s k e 1 n mit Ausnahme der oben unter a) und d) erwähnten. Während die Muskeln des Stammes in der Regel platt sind, besitzen diejenigen der Extremitäten meistens eine langgestreckte, 1) Eine Ausnahme macht die Herzmuskulatur und diejenige des Darmlianales der Schleie. Auch bei andern Wirbelthieren pflegt ein mehr oder weniger grosser Theil des Vorderdarmes quergestreifte Muskeln zu besitzen. '^) Auf die noch ofi'ene Frage, ob bei der Muskelbildung nur die innere oder auch die laterale Lamelle der Somiten in Betracht kommt, kann hier nicht eingegangen werden. Man findet hierüber die betr. Angaben bei F. Maurer, Die Rumpfmuskulatur der Wirbelthiere, Ergebn. der Anat. u. Entw.-Gesch. IX. Bd. 1899. Muskelsystem. Allgerneines. 177 Glandula mammaria Marsupium Sphineter cloacae Cloake .^-t Will" '/ Sphineter colli Wiedersheim, Vergl. Anatomie. 5. Aufl. Fig. 144. Die Haut- muskulatur der Monotremen. A Ventrale Ansicht eines männlichen S ch na- belt hi eres. B Ven- trale Ansicht einer männlichen Echid- na, C Seitliche An- sicht des Halses und Kopfes einer E c h i d- na. Die ganze auf C dargestellte Mus- kulatur gehört dem Facialis zu. Sämt- liche Figuren nach G. Euge. 12 178 Specieller Theil. cylindrische oder prismatische Form. Daneben existieren aber noch Muskeln von den mannigfachsten Gestaltungen, wie z. B. mehr- köpfige, z weibäuchige, einfach- oder doppeltgefiederte, säge- und terrassenförmige Muskeln. Die meisten Muskeln werden durch fibröse Scheiden (Fa seien) getrennt. Jene Fascien sind mehr oder weniger Producte der Muskeln selbst und vermögen als sogenannte Aponeur ose n Theile des Ske- letes zu vertreten. An den Stellen, wo es sich um eine bedeutende Reibung handelt, kann in den Sehnen eine Verknöcherung (Sesambein) auftreten. Die Neubildung, Entstehung mehrerer selbständig zu nennender Muskeln aus einem gegebenen Substrat, kann auf folgende verschiedene Weise vor sich gehen: erstens, durch Theilung des ursprüng- lichen Muskels in einen proximalen und distalen Ab- schnitt (Auftreten einer Zwischensehne), zweitens durch Spaltung einer Muskelmasse in Schichten, drittens durch Spaltung der Muskeln der Länge nach, viertens durch Verwachsung zweier früher einmal getrennter und ge- mäss der Innervation nicht zusammengehöriger Muskeln. Durch letzteren Vorgang wird die Gesamtzahl der Muskeln natürlich vermindert. Durch Aenderung seines Ursprunges und seiner Insertion kann ein Muskel mit seinem zugehörigen Nerven nach Gestalt und Lage („Wanderung") sehr bedeutende Veränderungen und Umwandlungen erfahren. Ist die Wirkung eines Muskels unnöthig geworden, so trägt er entweder mit seinem Rest zur Verstärkung eines benachbarten Muskels bei oder verschwindet spurlos. Für die Beurtheilung des morphologischen Werthes eines Muskels ist in erster Linie der ihn versorgende Nerv massgebend, doch spielen dabei auch andere Momente, wie z. B. die Lagebeziehung des Muskels zur Nachbarschaft sowie die Homologie der betreffenden Skelettheile eine grosse Rolle. Hautmuskeln (Mimische Muskeln). Während die meisten Muskeln in engen Beziehungen zum Skelete stehen, welches sie theils als Ursprungs-, theils als Ansatzpunkt be- nützen und so ummodelnd auf dasselbe wirken, giebt es auch Mus- keln, welche im Integument (Corium) bezw. dem Unterhautbinde- gewebe endigen und häufig auch daselbst entspringen. Solche Muskeln nennt man Hautmuskeln. Ihre Lagebeziehungen zum Integument sind erst secundär erworben, indem sie ursprünglich aus einer Ab- spaltung von wahren Skeletmuskeln hervorgegangen zu denken sind. Ein Zweifel hierüber kann nach den bei Monotremen gesammel- ten Erfahrungen nicht mehr bestehen, und man sieht hier auf's Klarste, welch enger Connex zwischen dem Haar-Stachelkleid, sowie dem Marsupial- und Mammarapparat einer- und der Hautmuskulatur andrerseits besteht. Nach anderer Auffassung wären die Hautmuskeln der Reptilien und Säuger von einem oberflächlich liegenden lateralen Muskelsystem. Hautmuskeln. 179 Muskel der Fische und Amphibien abzuleiten. Sicher ist, dass bei gewissen Anuren, Lacertiliern und Ophidiern Bezieh- ungen zwischen dem Rectus und Obliquus externus super- ficialis und dem Integument bestehen. Bei geschwänzten Am- phibien, sowie in weitester Verbreitung bei Reptilien, besteht ein aus glatten Elementen gebildeter Muskelapparat, welcher als Oeffner uad Schliesser (Dilatator und Constrictor) der Nasenlöcher wirkt. Bei Anuren ist jener Apparat rückgebildet und spielt nur eine sehr M.orb.oculi M.orh'it.aur. M-auricsup. , M.auricocciptt. Mmax. lab M.lemior \ _^^, labil \ -^^^ M.helic. '^ ^{j^ Depressorhelkä', M.anütrag Mminlahinf Fig. 145. Gesichtsmuskeln und -Nerven von Propithecus. Oberfläehliclie Muskellage mit den Verzweigungen des Facialis. Nach Rüge. Die Namen der einzelnen Muskeln sind aus der Figur ohne Weiteres ersichtlich. untergeordnete Rolle. Die Bewegungen der Nasenflügelknorpel be- ruhen hier auf solchen des Unterkiefers und werden von hier aus auf die beweglichen Zwischenkiefer übertragen, wodurch die Nasen- löcher geschlossen werden. Die Oeffnung beruht wesentlich auf elasti- schen Kräften. Somit bleiben den Anuren, abgesehen von einem im Bereich der Oberlippe befindlichen, aus glatten Elementen bestehenden M. labialis superior (Schliesser des Mundes) nur noch einige Haut- 12* 180 Specieller Theil. muskeln^) im Bereich des Rumpfes (M. cutaneus pectoris und abdominis) und des Oberschenkels (M. gracilis minor, Gaupp) übrig. Bei den Sauropsiden spielen die Hautmuskeln durch ihre Be- ziehungen zu den Schienen, Schuppen und Federn eine grössere Rolle, am kräftigsten aber M.of'Mfo-auric. M.heUcis .M.orl.oraVi ; M.auric.sup / M.levatorlabii auriado labial ^Allmg. cuiiärdg. M. spMnder colli ^v Flatus mct M.manii-. Indo-Uäricul. sind sie, wie oben schon erwähnt, bei Säuge- t h i e r e n entwickelt, und sie lassen sich hier von den Mono- tremen aufwärts bis zum Menschen in den mannigfachsten Modi- ficationen nachweisen. Bei niederen Formen, wie z. B. bei Mono- t r e m e n , ferner bei Dasypus, Pinnipe- diern, Erinaceus etc. noch über den Rumpf und die Glied- massen sich erstreck- end, fällt die Hautmus- kulatur bei Prima- ten einem jähen Un- tergang anheim und beschränkt sich im Wesentlichen auf den Hals (Platysma my- o i d e s ) und auf den Kopf (Mimische Muskeln). Platysma und mimische Muskeln stehen in engster genetischer Verbindung und besitzen einen und den- selben Nerven (N. facialis). Wie die Fig. 144 C mid 145 zeigen, hat man am Platysma zwei Schichten, von welchen die tiefere ring- förmig angeordnet ist (Sphincter colli), zu unterscheiden. Beide Schichten zusammen entsprechen dem Sphincter colli der Sauro- psiden. Sie setzen sich auf den Kopf fort und lassen dort eine grössere Zahl von neuen Muskeln aus sich hervorgehen, welche sich zum grossen Theil um das Auge, den Mund, die Nase und das Ohr gruppieren. Diese Differenzierung der mimischen Muskeln erreicht ihre feinste Ausbildung beim Menschen, allein neben diesem pro- gressiven Verhalten kommt es hier auch schon wieder zu Rück- bezw. sehnigen Umbildungen und so zu einem völligen Schwund gewisser Muskeln und Muskelgruppen. Bei den verschiedenen Säugethieren sind die Hautmuskeln mit sehr verschiedenen Aufgaben betraut, so vermögen sie z. B. den ganzen Körper zusammenzurollen (Echidna, Dasypus, Erinaceus u. a.), oder sie bestimmen am Ruderschwanz und den Gliedmassen Fig. 146. Oberflächliche Gesichtsra uskulatur von Lepilemur mustelinus; die tiefe Schicht ist am Halse erkennbar. Nach Euge. Die Namen der einzelnen Muskeln sind ohne Weiteres aus der Figur ersichtlich. 1) Sie finden sich erst bei den höheren Anuren und fehlen noch den Buf onen, Alytes und Pelobates. Hautmuskeln. Rumpfmuskeln. 181 sich ansetzend, z. Th. die Bewegungsart im Wasser (Ornitho- rhynchus), oder sie richten das Stachelkleid auf (Echidna), oder endlich sie bewegen einzelne Hautstellen im Interesse der Abwehr von Insekten etc. (viele Säuger). Parietale Muskeln. a) E. u in p f m u s k e 1 n. Fische und Dipnoer. Die ausschliesslich aus den Urwirbeln sich entwickelnden Rumpf- muskeln bestehen in ihrer einfachsten Form auf jeder Seite des Me RM Fig. 147. Die gesamte Muskulatur von Siredon piscif ormi,s.^[Ce Kerato- hyoides externus, Gph, Hals Ursprung des Constrictor pharyugis, Cu Cucullaris, D Dorsale und Y ventrale Hälfte der Schwanzmuskeln , Dg Digastricus mandibulae , Ds Dorsalis scapulae, lA Linea lateralis, Li Latissimus dorsi , JjV Levator arcuum branchialium , Ma Masseter, il/c Myoeommata des Rüekentheils der Seitenrumpfm'uskulatur, Mh^ Mylohyoideus (hintere Portion), 0, 0 Oberflächliches, von der Linea lateralis entspringendes und in die Fascie F ausstrahlendes Stratum des M. obliquus abdominis externus. Bei * ist ein Stück davon ausgeschnitten, sodass das zweite (tiefe) Stratum dieses Muskels (06) frei zu Tage liegt. Bei He geht dessen Faservex'lauf aus der schiefen Richtung in die gerade über (be- ginnende DiflPerenzierung des Rectus abdom.). Bei i2e^ sieht man das Rectussystem zum Visceralskelet verlaufen. PA. Procoraco-humeralis , i?il/ dorsale Hälfte der Seitenrumpf- muskulatur (Rückenmuskeln), SS Suprascapula, T Temporaiis, Th Gl. thymus, fff Le- vator branchiarum. Körpers aus je zwei HäKten, einer dorsalen und einer, aus letzterer während der Entwicklung herabrückenden, ventralen. Beide werden ursprünglich durch eine bindegewebige, vom Achsenskelet bis zur Haut sich erstreckende, frontal gestellte Scheidewand von einander geschieden^). Ihre Gesamtmasse bezeichnet man als ,, Seiten - 1) Bei 4.mphioxus, der hierin eine Ausnahme macht, geht die dorsale und ven- trale Hälfte des Seitenrumpfmuskels noch vollkommen in einander über, und der grösste Theil des Seitenrumpfmuskels liegt medial von den Spinalnerven, während er bei höheren Wirbelthieren lateral von diesen liegt! — Auch die Myxinoiden nehmen in myologischer Hinsicht eine Sonderstellung ein, doch kann hier nicht näher darauf eingegangen werden. Bezüglich der Petrom yzonten 182 Specieller Theil. Fig. 148. Die gesamte Muskulatur von Sire- don pisciformis vonderVeutralseite. Add Adductor arcuum branchialium, G Constrietor areuum branchialium , Chb Coraco-brachialis brevis , Ce, Ci Keratohyoideus externus und internus. Ersterer be- festigt sich am Hyoid (Uy), Clo Cloake , Cph vom hintersten Kiemenbogen entspringende Portion des Constrictor j)haryngis, Dp Depressores branchiarum, Gh Genio-hyoideus, La Linea alba abdorainis , Mh, Mh^ vordere und hintere Portion des Mylohyoideus, M'elcher in der Mittellinie durchschnitten ist, sodass hier die eigentliche Visceralmuskulatur frei zu Tage liegt. 0 Oberflächliches Stratum des Obliquus externus, bei F in die Fascie ausstrahlend , welche hier durchschnitten ist, 06 zweites (tiefes) Stratum desselben Muskels, Re ßectus abdominis, bei Re^ in die Visceralmuskulatur (Sterno-hyoideus) und bei R in den Pectoralis major ausstrahlend, Rh Claviculo- humeralis, Spc Supracoracoideus. rumpfmuskel". Diedor- sale Hälfte reicht nach vorne bis zum Hinterliaupt, die ventrale bis zum Schul- tergürtel , beziehungsweise bis zum Unterkiefer. Beide stossen in der Seiten- sowie in der ventralen und dorsa- len Mittellinie zusammen, und jede besteht aas vie- len, von Bindegewebe (Myo- commata) umrahmten Mus- kelportionen (Myomeren), welche eine segmentale Anordnung zeigen und sich unter allmähhcher Ver- schmälerung bis zum Schwanzende erstrecken. (Fig. 147, 148). Dieser ursprünglich metamere Charakter der Parie- talmuskeln bildet ein charakteristisch es Merkmal aller Wirbel- thiere und steht mit der Segmentierung des Achsenskeletes und der Spinalnerven in correspondierendem Verhältnis. Schon bei Fischen und Dipnoern kommt es an der ventralen Körper- seite zu Differenzierungen gewisser Muskel komplexe, die man als Vorläufer von geraden und schiefen Bauchmuskeln (Mm. rectus et obliqui abdo- min i s ) bezeichnen kann ^). verweise ich auf die Arbeit von S. Hatta. Auch bei Petromyzon und Lepidosteus geht die dorsale und ventrale Hälfte des Seiten- rumpfmuskels noch in einander über. Bei den übrigen Fischen sind beide Hälften des Eiimpfmuskels durch ein quer liegendes, bindegewebiges Septum in ihrer ganzen Ausdehnung von einander getrennt. Dasselbe erstreckt sich von der Wirbelsäule verläuft die später zu besprechende bis zur Haut , und da , wo letztere erreicht wird , „Linea lateralis" (vergl. die Sinnesorgane). I) BeiSelachiern z. B. ist ein schräger Faserverlauf, im Sinn eines Obliquus in- Rumpfmuskeln. 183 Im Gegensatz dazu besitzt die dorsale Hälfte der Parieta Imuskeln durch die ganze Wirbelthierreihe hindurch ein conservativeres, d. h. ursprünglicheres Verhalten, als die ventrale, was wohl darauf zurück- zuführen ist, dass letztere die in ihrem Volumen starken Schwan- kungen unterliegende Leibeshöhle zu umschliessen hat. Amphibien. Bei Urodelen kann man in der ventralen Rumpfregion pri- m. ä r e und secundäre Muskeln unterscheiden. Beide Gruppen sind, wie die dorsalen Rumpfmuskeln segmentiert. Die primären bestehen aus den durch directes Auswachsen des Muskelblattes vom Urwirbel her sich bildenden Mm. obliqui intern i sowie aus den gleich darauf von der ventralen Kante des Myomers aufwärts wachsenden Mm. obliqui externi^). Beide Obliqui stehen gegen die ventrale Mittellinie hin in primitivem Zusammenhang mit der Fasermasse des M. rectus. Die secundären Muskeln dagegen sind aus einer Abspaltung jener primären, mit der Muskulatur der Fische vergleichbaren Muskeln hervorgegangen und bestehen aus einem M. obliquus extern us superficialis, einem M. rectus superficialis, transversus und einem von Wirbelkörper zu Wirbelkörper verlaufenden M. sub- vertebralis. Diese Muskeln, welche offenbar in Anpassung an das Landleben entstanden sind, spielen nur bei caducibranchiaten Urodelen eine Rolle und treten hier erst zur Zeit der Larven- metamorphose in die Erscheinung, während die primäre Muskulatur eine grössere oder geringere Rückbildung eingeht. In Folge dessen trifft man bei den verschiedenen Urodelen die allergrössten Ver- schiedenheiten. Im Gegensatz dazu zeigen bei Anuren primäre und secundäre Muskeln ein einheitliches und relativ einfaches Ver- halten. Bei erwachsenen Thieren unterscheidet man einen segmen- tierten und z. Th. in den M. sterno-hyoideus übergehenden M. rectus, sowie einen nicht segmentierten M. obliquus externus und transversus abdominis. Dazu kommt ein vom M. obliquus externus sich abspaltender M. cutaneus abdominis. Von einem M. obliquus internus ist bei erwachsenen Thieren nichts mehr nachzuweisen; er ist bei Anuren ganz auf das Larvenleben be- schränkt. Jene Verschiedenheit im Verhalten der Bauch muskulatur der Anuren gegenüber derjenigen der Urodelen undAmnioten ist auf die gewaltige Ausdehnung des Darmrohres bezw. die Auf- treibung der Bauchwand zurückzuführen. Reptilien. Bei Reptilien erheben sich die Parietal muskeln auf eine wesent- lich höhere Entwicklungsstufe. Es kommt dies zum Ausdruck in der t e r n u s der höheren Wirbelthiere zu constatieren. Nahe der ventralen Mittellinie gehen die Fasern in eine gerade Richtung über (= M. reotus). Bei Ganoiden uud Tele- o stiem kommt noch eine laterale Muskelschicht dazu, deren Fasern sich mit der soge- nannten, medialen Schicht kreuzen (== Obliquus externus), und beide Obliqui treten hier bereits mit Rippen in Verbindung (= Mm. intercostales). 1) So tritt also auch hier der phylogenetisch älteste, ventrale Muskel, der Obliquus internus, zuerst in die Erscheinung. 184 Specieller Theil. bedeutenderen Beweglichkeit des Rumpfes und der feineren Aus- gestaltung des Skeletes, die sich namentlich in den Rippen und dem Schultergürtel ausspricht. Auch die veränderte, rhythmisch werdende Respirationsweise, bezw. die mehr und mehr sich entfaltende Lunge spielen dabei eine grosse Rolle. In den ventralen Rumpfmuskeln der Reptilien sind nun aber nicht etwa nur die secundären, sondern auch die primären Amphibien- Muskeln mitenthalten, und sie haben bei den ersteren nur eine ver- schiedene Ausbildung und weitere Wachsthumsrichtung erfahren. Dadurch, sowie auch durch den verschiedenen Nerven- Verlauf am Rumpfe erscheinen Verhältnisse angebahnt, die zu den Säugethieren überleiten. Die primitive Segmentierung kann erhalten oder mehr oder weniger verwischt sein, in welchem Falle dann die betreffenden Muskeln zu breiten Platten confluieren. Immer deutlicher bereitet sich eine Scheidung vor in Brust und Bauch, und es kommen zu den bei Amphibien bestehenden vier Muskelschichten noch gut ausgeprägte, die Homologa der primären Bauchmuskeln der Amphibien darstellende Mm. intercostales interni und exterui hinzu. Auch der zum System der Mm. inter- costales interni gehörige M. obliquus profundus und der mediale, tiefe M. rectus ab domin is entsprechen den primären Muskeln. Höchst wahrschehilich stellen auch der M. obliquus internus und die Mm. intercostales interni der Reptilien die directen Homologa des M. obliquus internus der Amphibien dar, und dass der Transversus (er fehlt den Schlangen) von den Ur od eleu ebenfalls direct übernommen wurde, kann keinem Zweifel unterliegen. Ein M. subvertebralis, von Rippe zu Rippe ver- laufend, ist auch bei Reptilien vorhanden, fehlt aber in der Lenden- gegend. Ein M. quadratus lumborum (= Lumbaltheil des Inter- costalis) tritt zum erstenmal bei Reptilien auf. Während das Rectussystem bei Amphibien noch jenseits des Schultergürtels z. Th. direct auf die Halsmuskulatur fortgesetzt er- scheint, erfährt dasselbe bei Reptilien durch das Sternum nach vorne zu eine Abgrenzung, sodass man eine prae- und poststernale Partie zu unterscheiden hat. Der stets stark entwickelte Rectus ab- do min is kann in verschiedene Portionen, d. h. in eine segmentierte mediale und unsegmentierte laterale zerfallen , jedoch erscheint ein directer Vergleich mit den Verhältnissen bei Urodelen nicht überall und ohne Weiteres zulässig. In mancher Hinsicht handelt es sich dabei um neue, selbständige Erwerbungen. Der M. pyramidalis ist mit dem gleichnamigen Muskel der Säuger nicht vergleichbar. Während sich in der dorsalen Hälfte des Seitenrumpf muskels der Urodelen noch kein besonderer Differenzierungsprocess be- merklich macht, ist dies in der Reihe der Reptilien in hohem Grade der Fall. Man unterscheidet hier einen M. longissimus, ileo- costalis. Mm. interspinales, semispinales, multifidi, splenii, levatores costarum samt den zu den letzteren ge- hörigen Scaleni. Abgesehen von der Region der Cloakengegend und der Schwanz- wurzel , wo es ebenfalls zur Herausbildung neuer Muskeln [1 1 i o -, Ischio-, Pubo- und Lumbocaudalis, d. h. zu Hebern, Beugern, Vorwärtsziehern des Schwanzes, zu Muskeln des Afters (diese •Rumpfmuskeln. 185 beginnen übrigens schon bei A n u r e n aufzutreten) und der G e - schlechtsorgane] kommt, bewalirt die übrige Caudalmusku- latur ihr primitives, von den Ahnen her vererbtes Verhalten. Erst bei den Vögeln emanzipiert sich der Sphincter cloacae von der Wirbelsäule, während bei den Crocodilen z. B. noch der M. ischio- caudalis als Sphincter cloacae fungiert. Vögel. Bei den Vögeln ist der ursprüngliche Charakter der Stammmus- kulatur noch ungleich verwischter als bei Reptilien. Dies beruht in erster Linie auf der excessiven Entwicklung der Vorderextremitätenmuskeln, wie vor Allem des Pectoralis major und der damit Hand in Hand gehenden Verlängerung des Brustbeines nach rückwärts '). Der M. obliquus abdominis extern us und internus^) sind vorhanden, allein nur spärlich entwickelt, was namentlich für den letzteren gilt, der geradezu in Rückbildung begriffen scheint. Ein Trans versus ist in der Bauchregion nicht einmal mehr in Spuren nachweisbar, dagegen tritt jederseits ein von jetzt an frei werdender, un segmentierter, oral- und caudalwärts redu- zierter Rectus auf. Er sowohl, wie die schiefen Bauchmuskeln wirken durch Herabziehung der Rippen als kräftige Inspiratoren und zugleich als Compressoren der Bauchhöhle. Die Intercostales externi und interni sind kräftig ange- legt, und zum erstenmal tritt an der Innenfläche der Sternalenden der Rippen ein Triangularis sterni auf (letzter Rest des Trans- versus). Die dorsale Partie der Stammmuskulatur zeigt sich im Bereich des Rumpfes nur sehr spärlich, am Halse dagegen ausserordentlich reich entwickelt. Beim Vogel erscheint Alles darauf berechnet, dem hoch ent- wickelten, den ganzen Organismus tief beeinflussenden Respirations- system, beziehungsweise dem Flugapparat, eine möglichst grosse Zahl von Muskeln dienstbar zu machen, und darin liegt eine wesentliche Differenz gegenüber den Reptilien (vgl. den Respirationsapparat der Vögel). 1) Dabei ist zu bemerken, dass die Grösse des in seiner Ausbildung sehr variierenden Pectoralis major nicht vollkommen mit der Flugfähigkeit coincidiert: kleinere, schnell fliegende Vögel besitzen einen relativ viel mächtigeren Muskel, als die grösseren, ruhig schwebenden Gattungen, bei denen andere Vorrichtungen eine Ersparnis aa Muskelmaterial gestatten. Bei den Ratiten ist der Muskel immer klein und dünn. Im Allgemeinen schon bei Reptilien vorgebildet, erreicht er bei Carinaten eine grössere Compactheit und Selbständigkeit; überdies enthält er Elemente, welche dem Pectoralis major und minor des Menschen entsprechen. 2) Während der Obliquus internus bei Amphibien und Reptilien noch einen thoraco-abdominalen Muskel darstellt, wird er bei Vögeln und Säugern zu einem rein abdominalen. Im Thoracalabschnitt sind dann hier nur die Intercostal- muskeln erhalten. Der M. obliquus externus behält länger eine thoracal-abdominale Ausbildung, aber auch bei ihm erfolgt von vorne her eine allmähliche Reduction des thoracalen Abschnittes. 186 Specieller Theil. Säuge r. Bei den Säugern sind stets drei Seitenbauchmuskeln , ein ein- facher M. obliquus externus, internus und transversus, vorhanden. Der M. obhquus externus besitzt bei zahlreichen Säuge- thieren, vor Allem beiTupaia und Pro sim lern, Zwischensehnen, welche auf den ursprünglich segmentalen Charakter zurückweisen. Im Allgemeinen aber stellen sie einheitliche breite Muskelplatten dar. Gegen die ventrale Mittellinie zu strahlen sie in starke Aponeurosen aus, w^elche den Rectus abdomin is einscheiden. Letzterer ist auch hier, wie bei Vögeln, jederseits nur einfach und besitzt eine wechselnde Zahl von Myocommata; nie hängt er mehr, was z. JB. noch bei Urodelen der Fall ist, mit dem Sternohyoideus und Sterno- thyreoideus etc zusammen, sondern stets schiebt sich, wie dies bei den Sauropsiden schon erwähnt wurde, zw^ischen beide das Steruum ein. Immerhin reicht er da und dort, wie z. B. bei niederen Primaten, weit nach vorne bis ins Gebiet der ersten Rippe. Bei höhereu Formen zeigt er eine mehr oder weniger starke Verkürzung, und den höchsten Grad eines Verlustes von Myomeren erreicht er bei den Anthropoiden und dem Menschen. Den Uebergang vermitteln die Hylobates-Arten^). An der Ventralseite des Rectus abdominis liegt bei Schnabel- und Beutelthi ere n der kräftige M. pyramidalis. Er nimmt seinen Ursprung von dem inneren Rand der Beutelknochen und kann bis zum Sternum emporreichen. Mit dem Verlust der Beutelknochen unterliegt bei den höheren Säugern in der Regel, aber durchaus nicht immer, auch der M. pyramidalis einer Reduction, resp. einem gänzlichen Schwund. Er ist übrigens häufig bis zu den Primaten hinauf noch in Spuren nachweisbar und entspringt dann stets in paariger Anordnung vom horizontalen Schambeinast, rechts und links von der Mittelline. Wie bei den Sauropsiden, so begegnen wir auch bei Säugern dem M. obliquus abdominis externus und internus in der Brustgegend wieder unter der Form der Mm. intercostales ex- terni und interni. Ein M. sub vertebralis ist als einM. longus colli et capitis vorhanden. Der M. quadratus lumborum ist in derselben Weise, wie sie bei den Reptilien angedeutet wurde, zu beurtheilen. Was ich oben von der Differenzierung der dorsalen Partie der Rumpfmuskulatur der Reptilien gesagt habe, gilt im Wesentlichen auch für die Säuger. Hier wie dort erhält sich die Metamerie auf der dorsalen Rumpfwand länger als auf der ventralen. Bei der Schwanzmuskulatur hat man Flexoren, Exten- soren und Abductoren zu unterscheiden. Dieselben stehen bezüg- lich ihrer Ausbildung in gerader Proportion zu der Mächtigkeit des 1) Dieses Zurückweichen des B-ectus steht in wichtigen Beziehungen zu dem grossen Adductor (Pectoralis major) der oberen Extremität, insofern sich nämlich erst mit dem Zugrundegehen oberer Rectusportionen die ürsprungsbündel des M. pectoralis major (das- selbe gut auch für den M. pectoralis minor) der festen vorderen, durch Rippen gebildeten Thoraxfläche zu bemächtigen vermögen, Wo, wie bei niederen Aflen, der M. rectus vorne den Thorax bis zum lateralen Rande des Sternums überlagert, wo also noch ganz primitive Verhältnisse vorliegen, da sind die vom Skelet entspringenden Zacken der Mm. pectorales auf das Sternum angewiesen. Rumpfmuskeln. Diaphragma. 187 Schwanzes und werden dem entsprechend mit der Reduction des Schwanzes ebenfalls eine Rückbildung erfahren. Der Mensch mit seiner rudimentären Schwanzwirbelsäule und seinem ,, aufgerichteten Becken'' bietet hiefür ein typisches Beispiel. Man erkennt hier, dass ein Theil der betreffenden Muskeln (M. pubo- und i liococcygeus) ihrer ursprünglichen Function verlustig gehen, aus ihrer Stellung als ursprüngliche Haut- (M. pubo-coccyg.) beziehungsweise als reine Skelet- muskeln (M. ilio-coccyg.) ^) ausscheiden und ein einheitliches Gebilde formieren, welches durch seinen engen Anschluss an den Mastdarm und durch seine Eigenschaft als abschliessender Bestandtheil der Becken- höhle eine andere Function gewinnt. Dies ist derLevator ani oder das Diaphragma pelvis, an dem man zwei morphologisch und phylogenetisch verschiedene Portionen, nämhch eine Pars pubica und eine Pars iiiaca unterscheiden kann. In wie w^eit der Sphincter ani externus, die äusseren Geschlechtsmuskeln und der M. transversus perinei pro- fundus auf den ursprüglichen Sphincter cloacae der Amphibien und Sauropsiden zurückgeführt werden können, müssen genauere Untersuchungen zeigen. In der Reihe der Säugethiere sollen der M. pubo-coccygeus resp. die Pars pubica des Levator ani sowie die Mm. sphincter ani externus, bulbo- und ischio- cavernosi als abgespaltene Por- tionen eines früheren, ursprünglich den ganzen Rumpf überziehenden Hautmuskels (,,M. cutaneus maximus") zu betrachten sein. b) Diaphragma. Bei der Bildung des Zwerchfells oder Diaphragma handelt es sich um eine in der Vertebratenreihe ganz allmählich sich an- bahnende, in ihren letzten Ursachen noch keineswegs ganz verständ- liche Abkammerung des Cöloms (Pleuroperitonealhöhle) in zwei Ab- theilungen: eine Herzbeutelbrusthöhle und eine Abdominal- höhle. Diese zwei, bezw. drei serösen Höhlen des Körpers lassen sich in ihrem Zustandekommen nur verstehen, wenn man zugleich auch die Entwicklung der j)rii^itiven Nieren-, resp. Urogenitalfalten des Peritoneums, der Leber, der Lungen, sowie sämtlicher in den rechten Vorhof des Herzens sich ergiessender grosser Venen in den Kreis der Betrachtung zieht (Ligamentum hepato-cavo-pul- monale und Lig. hepato-pulmonale). Bezüglich der hier sich abspielenden, ausserordentlich compli- zierten Vorgänge muss ich auf Specialarbeiten, wie namentlich auf die vonUskow, His, Ravn, Giglio-Tos, Mathes, Bertelli, Hochstetter und vonGössnitz sowie auf die verschiedenen Lehr- bücher über Entwicklungsgeschichte verweisen. Erst von den Sauropsiden an bahnt sich jene oben erwähnte Scheidung der Pleuroperitonealhöhle deutlicher an, und dies gilt für Chelonier, Echsen, Crocodile^) und Vögel. Hier handelt es 1) Der Ileo-coccygeus war ursprünglich einer der medialen und lateralen Flexores caudae (Mm. sacro-coceygei anteriores). 2) Nur bei Crocodilen unter allen Rej^tilien kommt es zu einer vollkommenen Scheidung der Pleurahöhlen von der Peritonealhöhle. Bei manchen Sauriern bildet sich nur eine Abkammerung des rechten Pleuraraumes vom Cavum peritonei; linkerseits dagegen bleiben beide in Communication. 188 Specieller Theil. sich schon um fleischige Elemente ,,M. subperitonealis", welche von der Wirbelsäule und von den Rippen entspringen '), deren Inner- vation aber eine Homologisierung mit dem Diaphragma der Säuger nicht gestattet. Es handelt sich also nur um einen Fall von Ana- logie. Dazu kommt noch, dass das Pericardium bei Sauropsidennoch in der allgemeinen Körperhöhle liegen bleibt, also vom Cavurni ab- dominale noch nicht abgekammert wird. Dies wird erst durchgeführt bei den principiell denselben Bildungs- Modus zeigenden Säuge- thieren, wo ein kuppelartiges, von der Wirbelsäule, den Rippen und dem Sternum entspringendes Zwerchfell in die Erscheinung tritt. Es wird vom Oesophagus, der Aorta, der unteren Hohlvene, der V. azygos und hemiazygos, dem Ductus thoracicus und wichtigen Nervenstämmen durchbohrt und kann ganz aus Muskulatur bestehen (z B. bei Echidna, Delphinus undPhocaena) oder es besitzt auch noch eine Sehnen- platte, das sogenannte Centrum tendineum, mit welchem der Herzbeutel bei den höchsten Primatenformen incl. Homo secundär erwächst. Die Nerven stammen aus dem Plexus cervicalis (N. phrenicus), doch schwankt der Ursprung in weiten Grenzen. In erster Linie kommen der 4. und 5. Cervicalnerv in Betracht. Mit dem 3. und dem 8. Cervicalnerven sind wohl die äussersten Grenzen nach oben und unten gegeben. Sehr zu beachten ist, dass sowohl hinsichtlich der Art der Inner- vieruDg, als auch der Muskelgruppierung am Säugethier-Diaphragma jederzeit zwei Partieeu wohl zu unterscheiden sind, nämlich eine Pars costo-sternalis und eine Pars lumbalis. Die häufig zum Zwerchfell gelangenden mittleren und unteren Intercostalnerven sind sensitiver Natur. Wenn nun auch, Alles in Allem erwogen, die Urgeschichte des Säuge- thier-Zwerchfells noch im Dunkeln liegt, so steht doch eines fest, nämlich, dass dasselbe mit der Entwicklung des Thorax und mit den veränderten Athmungsverhältnissen in engem Causalnexus steht. Es handelt sich also dabei um einen wichtigen Respirationsmuskel und weiterhin auch um eine Hilfskraft beim Zustandekommen der sogenannten Bauchpresse. c) Muskeln der Gliedmassen. Die Muskeln der Gliedmassen sind als Abkömmlinge (Sprossen) der ventralen Rumpfmuskeln zu betrachten, und dieselben in ihren Einzelcomponenten auf letztere, d. h. auf die verschiedenen Myotome, zurückzufüliren, muss als erstrebenswerthes Ziel betrachtet werden ^). Ihre Zugehörigkeit zu den Rumpfmuskeln spricht sich, abgesehen von der Innervation durch ventrale Spinalnerven, auch t) Auch bei den Amphibien (Rana) wurden vom M. transversus stammende Fasern als zwerchfellartig angesprochen , allein es erscheint sehr fraglich , ob hier eine Homologie mit dem M. diaphragraaticus der Säuger vorliegt, da bei den letzteren die topographischen iieziehungen ganz andere sind, und der M. rectus abdominis beim Aufbau des Zwei'chfells eine Hauptrolle spielt. '■^) Gleichzeitig werden neben der Myotomie der Extremitäten auch die metamere In- nervationsweise der Haut und die Metamerie der Skelettheile, d. h. das Derma- tomensystem und die Sklerozonie, zu ermitteln sein. Für die Säugethiere ist hierin schon ein rühmlicher und erfolgreicher Anfang gemacht (Bolk, Sherrington). Muskeln der Gliedmassen. 189 noch in der Ontogenese zahlreicher Anamnia aus, während bei Am- nioten die ursprüngUche Bildungsweise mehr oder weniger verwischt ist. Es handelt sich hier um eine abgekürzte Entwicklung. Bei Fischen und noch mehr bei Dipnoern lässt sich die Flossen muskulatur (und dies gilt im Allgemeinen aucli für die übrigen Wirbelthiere) in zwei Abtheilungen bringen. Die eine greift von der Seitenrumpfmuskulatur, und zwar theils von der dorsalen, theils von der ventralen Hälfte auf den Schulter- und Beckengürtel über, die andere liegt im Bereich der freien Extremität. Letztere besteht bei den Fischen und Dipnoern im Wesentlichen aus Levatoren, Abductoren mid Depressoren der Flosse, und diese können wieder in mehrere Schichten, in tiefe und hohe, zerfallen. Schon bei Amphibien, wo, wie auch bei den höheren Wirbelthieren, eine un- gleich geringere Myomeren-Zahl am Aufbau der Gliedmassen-Musku- latur sich betheiligt, als bei Haifischen, werden die Verhältnisse, ent- sprechend der Umwandlung der Flosse in ein Gehorgan, d. h. in einen Complex mehrerer Hebel, viel compliziertere. Es treten Heber, Senker, Anzieher, Rückwärts-, Vorwärts-Zieher nnd Dreher des Schulter- und Beckengürtels auf. Dazu gesellen sich dorsal liegende Strecker und ventral angeordnete Beuger der freien Extremitäten, und diese gliedern sich wieder in solche des Oberarmes und Oberschenkels, des Vorderarmes und Unter- schenkels, der Hand, des Fusses, der Finger und Zehen. Kurz, die Mannigfaltigkeit der Differenzierung nimmt von den üro- delen an durch die Reihe der Reptilien und Vögel hindurch bis zu den Säugethieren beständig zu. Dabei tritt ihr Einfluss auf die Umgestaltung des Skeletes, wie vor Allem auf den Visceralschädel, die Scapula, das Becken und den Tarsus deutlich hervor. Es liegt auf der Hand, dass die Muskulatur wie überall, so auch im Bereich der Extremitäten, in Anpassung an die Lebensverhältnisse die allergrösste Variationsbreite aufweist, wie dies namentlich bei grabenden und fliegenden Thieren hervortritt. Aber nicht nur da- durch erweist sich die Muskulatur und ihre Innervation vielfach ver- schieden, sondern auch durch die theils phylogenetisch, theils noch ontogenetisch vor sich gehende Wanderung der Gliedmassen unterliegt dieselbe den allermannigfachsten Abänderungen, Verschiebungen etc. Die wichtigsten Schultermuskeln, welche wir bei höheren Formen einen immer breiteren Ursprung am Rumpfe gewinnen sehen, sind der Cucullaris, der morphologisch zu ihm gehörige Stern o- cleido-mastoideus (beide sind durch einen Hirnnerven, den Accessorius, versorgt), die Rhomboidei und derLevator sca- pulae. Es handelt sich dabei um Dreher-, Vor- und Rückwärts zieher des Schulterblattes. Als Antagonisten dieser Muskeln fungieren der Serratus anticus major und der Pectoralis minor. Am Beckengürtel, dessen Beweglichkeit derjenigen des Schulter- blattes gegenüber sehr in den Hintergrund tritt, darf man nicht ohne Weiteres auf homologe Muskelgruppen schliessen; man hat es viel- mehr in sehr vielen Punkten mit ganz anderen , der verschiedenen physiologischen (mechanischen) Aufgabe der hinteren Extremität ent- springenden Verhältnissen zu thun. So kommen zum Beispiel die Homologa der auf die Bewegung, bezw. Fixation des Schulterblattes berechneten Muskeln (Levator anguli scapulae, Rhomboideus, Serratus 190 Specieller Theil. magnus) im Bereich des Beckens in Wegfall. Viel grösser, und nament- lich beiUrodelen sehr deutlich sich aussprechend, ist die Aehnlich- keit der im Dienst der freien vorderen und hinteren Extremität stehenden Muskulatur. Hier wie dort finden sich Aus- und Ein- wärtsdreher des Oberarmes wie des Oberschenkels, ferner an der medialen Seite mächtige Anzieher (Adduct oren). Entsprechend der verschiedenen Winkelstellung des Ellbogen- und Kniegelenkes liegen die Streckmuskeln der vorderen Extremität an der hinteren, die der hinteren Extremität an der vorderen Peripherie, und gerade umgekehrt liegen die Beuger. Aus letzteren sind auch die an der Vorderextreraität viel schärfer als an der hinteren individualisierten Pronatoren hervorgegangen. Die Supinatoren nahmen ihre Ent- stehung aus Streckmuskeln (vergl. das Nervensystem) ^). Wie am Unterschenkel und Fuss, so kommt es auch am Vorder- arm und an dem functionell wichtigsten Gliedmassenabschnitte, der Hand, bei verschiedenen Thiergruppen zu einer sehr verschiedenen Abspaltung einzelner Muskelschichten. Dieselbe steht im Allgemeinen in gerader Proportion zu den physiologischen Leistungen des Fusses und der Hand, sodass bei der Primaten- und speciell bei der Menschen- hand die feinste Differenzierung vorausgesetzt werden darf (vergl. das Hand- und Fuss-Skelet.) d) Die Augenmuskeln. Die Augenmuskeln sollen erst bei der Anatomie des Sehorganes eine Besprechung finden. Viscerale Muskeln. Eine gesonderte morphologische Stellung nehmen die Muskeln des Visceralskelets (Kiemen- und Kiefer -Muskeln) ein und zwar sowohl hinsichtlich ihrer Genese, als hinsichtlich ihrer Innervation (vergl. das Nervensystem). Fische. Die Visceralmuskulatur der Fische ist bei S e 1 a chi e r n ^) am besten bekannt und lässt sich nach M. Fürbringer folgendermassen ein- theilen : A. Craniale oder cerebrale Muskeln, ursprüngliche Q,uer- oder Ringmuskeln. Versorgende Nerven: V, VH, IX und X. 1. Constrictor arcuumvisceralium, incl. constrictor superficialis dorsalis und veutralis. 1) Wo es sich nm Rückbildungsprocesse am Skelet handelt, gewinnen dieselben auch immer Einfluss auf die betreffenden Muslieln. So tritt bei Scinken mit einer Verküm- merung des Gliedmassenskeletes gleichzeitig auch eine in distal-proximaler Richtung fort- schreitende Verkümmerung der zugehörigen Muskulatur ein. 2) Eine eigenartige, auf das umgeänderte Kopfskelet (Saugapparat) und die Verhält- nisse des Kiemenkorbes zurüekführbare cranio-viseerale Muskulatur besitzen die Cy do- st omen. Sie wird hier secundär von der Rumpfmiiskulatur überlagert. Muskeln des Visceralskelets. 191 Levator labii superioris . . . ,, palpebrae nictitantis^) . ,, rostri ,, hyomandibularis . . Depressor rostri ,, mandibularis und hyomandibularis Interbranchiales Trapezius A renales dorsales Add uctores (incl. Adductor man- dibulae) und Abductores arcuum bran- chialium Innerv. durch V. Vir. IX, X. X. IX, X. V. IX, X. B. Spinale Muskeln, ihrer morphologischen Stellung nach Längs- LQUskeln, welche, wie die übrige Rumpfmuskulatur, ursprüng- lich in Myomeren gesondert waren, und welche sich schon in sehr früher phylogenetischer Zeit mit dem Visceralskelet in Verbindung gesetzt haben. Versorgende Nerven : Nervi spino-occipitales ^) (früher ,, ven- trale Vaguswurzeln" genannt) und Nervi spinales. a) Epibranchiale spinale Muskeln im dorsalen Bereich des Visceralskelets. A o u • ^■ I Innerv. durch Nn. 4. bubspinaiis > • • -^ i ^ ( spmo-occipitales. j Innerv. d. Nn. spino- 5. Interbasales < occipitales u. mitunter 1 durch N. spinalis I. b) Hypobranchiale spinale Muskeln im ventralen Bereich des Visceralskeletes. Innerv. durch Nn. 6. Coraco-arcuales incl. Coraco- spinalis und z. Th. branchiales, Coraco-hyoideus [durch den oder die und Coraco-mandibularis . . letzten N. spino-occi- pitales. Bei Ganoiden, Dipnoern, Teleostiern, Amphibien und Amnioten existieren keine epibranchialen spinalen Muskeln, während die hypobranchialen in einer (den Sei ach i er n gegenüber) stark ver- änderten Form fortbestehen. Sehr vereinfacht sind sie z. B. bei Teleostiern. Bei Amphibien handelt es sich dabei um die nur partiell durch Sternum und Schultergürtel unterbrochene Fortsetzung des Rectussystems des Rumpfes (M. sterno-hyoideus). Der Grund jenes verschiedenen Verhaltens beruht auf den verschiedenen Lebens- bedingungen , welchen sich das Visceralskelet bezw. die Respirations- organe anpassen ^). 1) Dieser Muskel hat mit den Augenmuskeln der übrigen Vertebraten nichts zu schaffen. 2) Darunter versteht man spinale Nerven, die in den Verband der Occipital-Region des Cranium übergegangen sind (vergl. das Capitel über das Nervensystem). 3) Von hohem Interesse ist das Visceralmuskelsystem von Polypterus, welcher in diesem, wie auch in andern Punkten eine Zwischenstellung zwischen den Selachiern und den Urodelen einnimmt. 192 Specieller Theil. Amphibien. Es ist a priori zu erwarten , dass die Muskulatur desVis- ceralskeletes bei kiemenathmenden Amphibien reicher ent- wickelt ist, als bei lungenathm enden. Dort werden wir also pri- mitiveren, an niedrigere Formen sich anschliessenden, hier dagegen modifizierten, resp. reduzierten Verhältnissen begegnen. Zwischen beiden Unterkieferhälften hegt als letzter Rest des Musculus constrictor superficialis ventralis der Fische ein in das Gebiet des dritten Trigeminusastes und des Facialis fallender, quergefaserter Muskel (M, mylohyoideus s. interman- dibularis). Er steht als Heber des Bodens der Mundhöhle in wichtigen Beziehungen zum Athmungs- und Deglutitions- geschäft und setzt sich durch die ganze übrige Reihe der Wirbel- thiere fort bis zum Menschen hinauf (Fig. 147, 148 Mh MM^). Ueber dem Mylohyoideus, d. h. dorsal von ihm, liegt wieder die mit Myocommata versehene Fortsetzung der Stammmuskulatur, nämlich der Omo-, Storno- und Geniohyoideus (Fig. 148 Re^, Gh). Auch diese Muskeln, welche als Rück-, resp. als Vorwärtszieher des Visceralskeletes fungieren, werden vom I. und IL Spinalnerven versorgt. Im Gegensatz zu den Fischen kommt es bei Amphibien zur Differenzierung einer eigentlichen Zungenmuskulatur, nämlich zu einem Hyoglossus und Genioglossus. Auch diese sind aus dem vordersten Abschnitte der ventralen Stammmuskulatur hervor- gegangen zu denken und setzen sich von den Amphibien auf alle übrigen Wirbelthiere fort. Ihr Innervator ist der Hypoglossus resp. der I. oder selbst (Anuren) der II. Spinalnerv. Was nun die Muskeln des Zungenbeines und der Kiemen- bogen betrifft, so kann man sie bei Perennibranchiaten und Salamanderlarven nach Analogie der Fische in eine ventrale und dorsale Gruppe zerfallen; bei erwachsenen Salamandern und Anuren schwindet letztere, und nur die ventrale persistiert. Bei der Bewegung handelt es sich um eine Hebung und Senkung, Vor- und Rückwärtsziehung der Kiemenbogen. Zu diesen Muskeln kommen bei kiemenathmenden Am- phibien noch die vom IX. und X. Hirnnerv versorgten Heber, Senker und Anzieher der Kiemenbüschel (verg. L. Drüner). Die Kiefer muskeln zerfallen in einen vom N. facialis ver- sorgten Senker (der hier noch einbäuchige Digastricus s. Biventer mandibulae, Fig. 147 Dg) und in mehrere in das Gebiet des III. Trigeminus fallende Heber des Unterkiefers (Mas seter, Tem- poralis und Pterygoideus, Fig. 147 Ma, T) (== hohe und tiefe Portion eines Adductormandibulae). Von diesen Muskeln ist der Biventer auf die zum Unterkiefer ziehende Portion des M. con- strictor superficialis der Fische zurückzuführen. Er entstammt demselben Mutterboden, wie das Platysma, und wirkt als ein Oeffner des Mundes. Ein vorderer Biventer-Bauch tritt erst in Folge der Umlagerung einer oberflächlichen Schicht der ursprünglich quer gerichteten Fasern des M. mylohyoideus in eine Längsrichtung bei Säugern auf. Seine Verbindung mit der Sehne des hinteren Biventerbauches ist hier also Muskeln des Visceralskelets. 193 erst secundär entstanden, und dies gilt ebenso für die Beziehungen des M. mylohyoideus zum Zungenbein. Die Mm. masseter, temporalis und pterygoidei sind auf den Adductor mandibulae der Selachier zurüci^ zuführen. A m n i 0 1 e 11. Mit der Vereinfachung des Viseeralskeletes ist bei Amnioten auch eine bedeutende Reduction der zugehörigen Muskulatur eingetreten. Selbstverständhch fehlen sämtliche auf die Kiemenathmung be- rechnete Muskeln, und die ventrale Stammuskulatur wird, wie schon oben erwähnt, in ihrem Lauf nach vorwärts stets durch das Brust- bein, resp. den Schultergürtel unterbrochen. Gleichwohl aber begegnen wir auch hier an dem immer mehr zur Ausbildung kommenden Hals und am Boden der Mundhöhle den uns schon von den Amphibien her bekannten Muskeln, also dem Mylohyoideus, Sterno-,Omo- und Geniohyoideus, sowie dem Hyoglossus und Genio- glossus. Dazu kommt noch ein M. sternothyreoideus und (in dessen Verlängerung gelegen) ein M. thyreohyoideus. Eine sehr bemerkenswerthe Muskelgruppe der Säuger stellen folgende, vom Processus styloideus oder vom Ligamentum stylo-hyoideum entspringende, zahlreichen Variationen unter- worfene Muskeln dar: Mm. stylohyoidei^), styloglossi und stylo- pharyngei. Sie liegen theils im Facialis-, theils im Glosso- pharyngeus-Gebiet und wirken als Retractoren der Zunge und Levatoren des Pharynx und Zungenbeines. Die Kiefermuskeln sind dieselben wie bei den Amphibien, doch unterliegen sie, wie besonders die Pterygoidei, einer viel schärferen Differenzierung, d. h. sie zeigen eine fortgeschrittenere Abschichtung in hohe und tiefe, bezw. in äussere und innere Por- tionen und weisen eine durchweg kräftigere Ausbildung auf. (Bei Vögeln, Reptilien und Säugern kann es noch zu secundären Ab- spaltungen kommen, wie z. B. beim M. temporalis.) (Veränderte Skeletverhältnisse, Einflüsse des Gebisses.) Ueber den Biventer wurde oben schon das Nöthige mitgetheilt. Rückblick. Die aus dem mittleren Keimblatt entstehende Muskulatur zerfällt ihrer histologischen Beschaffenheit nach in zwei Gruppen, nämlich in eine solche mit glatten und in eine mit quergestreiften Elementen. Erstere ist phylogenetisch älter und als Vorstufe der letzteren zu be- trachten. Während die glatten oder organischen Muskelfasern bei Wirbel- thieren vorwiegend an die Eingeweide, die Haut und die Gefässe gebunden und dem Willen nicht unterworfen sind, findet die, fast ausnahmslos vom Willen beherrschte, quergestreifte oder animale 1) Vielleicht ist dieser Muskel zusamt dem M. stapedius (vergl. das Gehörorgan) von der dorsalen Portion der zum Hyoid laufenden tiefen Constrictorsehicht der Fische abzuleiten. Wahrscheinlicher ist es aber, dass er der ventralen Portion des genannten Constrictors entspricht. Wieder sheim, Vergleich. Anatomie. 5. Aufl. 18 194 Specieller Tlieil. Muskulatur, mit der wir es hier allein zu schaffen haben, ihre vor- nehmliche Verwendung im Dienste des Skelets. Hinsichtlich der Anordnung am Körper lässt sich im Muskel- system jedes Wirbelthieres eine aus den Myotomen hervorgehende parietale Stammzone ( Seiten rumpfmuskel) als älteste und ursprüng- lichste Muskelgruppe unterscheiden. Sie zerfällt secundär in eine dorsale und ventrale Partie und besteht aus einer grossen Zahl von metamer angeordneten Unterabtheilungen (Myomeren). Zunächst am Rumpfe auftretend und dafür bestimmt, die fleischigen Körper- wände zu bilden, bleibt sie nicht auf diese beschränkt, sondern erstreckt sich auch auf den Hals, sowie auf den Kopf, und gewinnt hier wichtige Beziehungen zum Visceral-Apparat (M. coraco-hyoideus und Zungenmuskeln, Muskeln des Augapfels). Im Uebrigen nehmen die Kiefer- und Kiemenmuskeln als ,, viscerale Muskeln" sowohl nach der genetischen Seite (Seitenplatten- Derivate) als hinsichtlich ihrer Innervation eine gesonderte morphologische Stellung ein. Eine besondere Gruppe bilden die Hautmuskeln, welche sowohl von parietalen als von visceralen Muskeln sich abspalten und Beziehungen zum Integument gewinnen können. Wieder eine besondere Stellung nimmt das Zwerchfell ein, durch welches bei höheren Formen eine Abkammerung des Coeloms in ein Cavum abdominis und ein Cavum thoracis erreicht wird. Ohne in die hierbei in Betracht kommenden ursächlichen Momente vom phylogenetischen Gesichtspunkt aus einen klaren Einblick zu besitzen, kann man das Diaphragma in myologischer Hinsicht immerhin als Appendix der Rumpfmuskeln betrachten. — Auch die Gliedmassen- muskeln sind als Abkömmlinge der ventralen Zone des grossen Stamm-Muskel-Gebietes anzusehen. Massgebend für den morphologischen Werth eines Muskels ist strets die betreffende Innervation. D. Elektrische Organe. Elektrische Organe finden sich bei gewissen Fischen, und zwar bei einem südamerikanischen Aale(Gymnotus electricus), einem in südlichen Meeren häufig vorkommenden Rochen (Torpedo marmorata) und einem afrikanischen Welse (Malopterurus electricus). Gymnotus, der Zitteraal, besitzt weitaus die stärkste elektrische Kraft; an ihn reiht sich der Zitterwels und an diesen der Zitterrochen. Die elektrischen Batterien dieser drei Fische liegen an verschiedenen Körpertheilen, so bei Torpedo in Form einer breiten, den ganzen Körper durchsetzenden Masse seitlich am Kopf zwischen den Kiemensäcken und dem Propterygium (Fig. 149 jE"), bei Gym- notus in der ventralen Hälfte des ausserordentlich langen Schwanzes (Fig. 150, 151, -E"), also an der Stelle, wo man sonst die ventrale Hälfte des grossen Seitenrumpfmuskels zu finden gewohnt ist. Bei Malopterurus trifft man die Organe^) fast in der ganzen 1) Sie bestehen, makroskopisch betrachtet, aus einer sulzigen, durchscheinenden grauen oder gelblich-grauen Masse , welche untrennbar mit der oberflächlichen Hautschicht ver- bunden ist , während sie den tieferen Theilen nur sehr Jose aufliegt und von denselben durch eine aponeurotisehe Membran abgeschlossen wird. Unter letzterer folgt noch eine lockere Bindegewebs- und Fettschicht, und erst unter dieser liegt die Muskulatur. Bei jungen Elektrische Organe. 195 Cireumferenz des Leibes , wo sie zwischen Haut und Muskulatur, namentlich an den Seiten , stark entwickelt sind und den Fisch fast seiner ganzen Länge nach mantelartig umhüllen. Auf dem Scheitel reichen sie bis zur Querebene der Augen nach vorne, ebenso dringen sie ventralwärts in starker Verschmälerung weit nach vorne; links und rechts dagegen entsteht eine beträchtliche Lücke durch die Ein- Fig. 149. Fig. 151. Fig. 149, Torpedo marmorata, das elektrische Organ (E) freigelegt. Au Auge, KK Kiemen, S Schädel, *S^ Spritzloch. Fig. 150. Das elektrische Organ von Gymnotus electricns in seiner ganzen Ausdehnung. Fig. 151. Dasselbe im Querschnitt. E das elektrische Organ im Querschnitt (E) und von der Seite {E'-). Fl Flosse, DM, DM^ dorsale, theilweise im Quer-, theilweise im Längs- schnitt sichtbare dorsale Hälfte des grossen Seitenrumpfrauskels , VM, VM^ ebenso der ventralen Hälfte desselben, H äussei'e Haut, LH letztes Ende der Leibeshöhle, Sep sagit- tales, fibröses Septum, welches das elektrische Organ und die ventrale Eumpfmuskulatur in zwei gleiche Hälften scheidet, WS, WS^ Wirbelsäule von der Seite mit den austreten- den Spinalnerven und im Querschnitt. lagerung der Kiemenhöhle und der spaltförmigen Oeffnung vor den Brustflossen. Viel schwächere Schläge ertheilen jene Fische, die man früher Exemplaren stellt das ganze elektrische Organ eine einheitliche Masse dar, bei älteren Thieren aber wird dasselbe durch ein von der dorsalen und ventralen Mittel- linie einwachsendes, bindegewebiges Septum in zwei gleiche Hälften getheilt und zeigt dadurch einen bilateral-symmetrischen Charakter. Dieser spricht sich auch durch die Art der Innervation aus. — Das Gewicht des ganzen elektrischen Organes beträgt etwas mehr als ein Drittel des gesamten Körpergewichts. 13* 196 Specieller Theil. als „pseudoelektrische" bezeichnete, deren elektrische Kraft aber jetzt durch Experimente positiv nachgewiesen ist. Aus diesem Grunde erscheint es zutreffender, dieselben als schwach elektrische zu bezeichnen. Dahin gehören nach Abzug von Torpedo die übrigen Rochen, die verschiedenen, zu der Abtheilung der Teleostier ge- hörigen Mormyr US-Arten mit Gymnarchus. Bei allen diesen liegen die elektrischen Organe, welche sich in ihrem Bau von den- jenigen der stark elektrischen Fische nicht unterscheiden, auf beiden Seiten des Schwanzendes, und zwar derart angeordnet, dass sich die metamere Schichtung der weiter nach vorne liegenden Muskelsegmente direkt auf sie fortsetzt, wodurch z. B. bei den Mormyriden jeder- seits eine obere und eine untere Reihe von elektrischen Organen existiert. Die elektrischen Apparate aller genannten Fische fallen in gene- tischer wie anatomischer Beziehung unter einen einheitlichen Gesichts- punkt. Alle sind als umgewandelte, quergestreifte Mus- kelfasern (Kernwucherungsprocess embryonaler Muskelbündel mit Quellung der umgewandelten Muskelsubstanz) und die dazu ge- hörigen Nerven als Homologa der motorischen End- platten, wie wir sie sonst bei den Mus- keln zu finden gewohnt sind, aufzufassen. Damit ist auch ihre Einreihung in das Capitel über das Muskelsystem hinlänglich motiviert^). Was den feinen Bau der elektrischen Organe anbelangt, so begegnen wir im Wesentlichen überall denselben Einrichtungen. Das Gerüste wird ge- bildet aus fibrösem , zellreichem Gewebe, welches, theils in der Längs-, theils in der Querachse des ^^f ■^o^:. ^^^'^^''i" Organs verlaufend, zu einem Fachwerk angeordnet scneSauleiivon .,° t -rn i i i n Torpedo marmo- i^^i ^^'^ dem WH' iauscndc vou polygonaleu oder rata. (Haibschema- aucli mehr abgerundeten Kammern oder Kästchen tisch.) unterscheiden. Diese abgekammerten Räume sind von einer homogenen , flüssigen oder halbflüssigen Grundsubstanz , der soge- nannten metasarkoblastischen oder Zwischen-Schicht erfüllt, deren wahrer Charakter noch nicht hinreichend bekannt ist. Man weiss nur, dass sie umgewandelter Muskelsubstanz entspricht und viele grosse runde und ovale Kerne, sowie stark lichtbrechende Kör- perchen von fraglicher Natur enthält. Die eigentliche elektrische End-Platte wird durch eine Nervenausbreitung ( , ,T e r m i n a 1 - plexus", ,,Terminal Verästelung") dargestellt, welche in ausser- ordentlich feiner Verästelung die ganze untere Fläche der obenge- nannten Zwischenschicht einnimmt^). Die letzten Nervenenden sind nicht sicher nachgewiesen. Bei Torpedo reihen sich die durch die bindegewebigen, zahl- reiche Blutgefässe und Nerven einschliessenden Septa abgegrenzten Kästchen in d o r s o - v e n t r a 1 e r , bei Gymnotus und M a 1 o- 1) Ueber die Entwicklung des elektrischen Organes von Malojjt erurus ist bis jetzt nichts Sicheres bekannt. 2) Bei Malopterurus existiert an den elektrischen Platten keine netzartige Nerven- endausbreitung. (Bezüglich des feineren Verhaltens vergl. die Arbeit von E. Balle witz.) Elektrische Organe. 197 pterurus in rostro-caudaler Richtung aneinander und bilden so förmliche prismatische Säulen (vergi. später die elektrische Strom- richtung). Die betreffenden Nerven können bei den verschiedenen elektri- schen Fischen sehr verschiedenen Quellen entstammen. So kommen bei Torpedo, wo es sich bei der Anlage des elektrischen Organes wahrscheinhch um Umwandlung eines Theiles des grossen Kiefer- muskels (Adduktor) und des M. constrictor communis des Kiemenkorbes handelt, der VII., IX und die beiden ersten Kiemen- äste des X. Hirnnerven in Betracht. Im Centralorgan entspricht ihnen der in der Gegend des Nachhirns gelegene sogen. Lobus electricus. Bei sämtlichen schwach-elektrischen Fischen, ebenso auch bei Gymnotus, wo über 200 Nerven zum elektrischen Organ treten, stammen die Nerven vom Rückenmark, und höchst wahr- scheinlich stehen sie zu den bei letzterem Fisch besonders stark ent^ wickelten Vorderhörnern des Rückenmarks in nächster Beziehung. Sehr merkwürdig ist, dass die elektrischen Nerven des Zitter- welses jederseits von einer monströsen, in der Nähe des zweiten Cervicalnerven gelegenen, linsenförmigen Ganglienzelle des Rücken- markes entspringen, die sich zwischen der Aussenfläche der Rumpf- muskulatur und dem überliegenden elektrischen Organ, beziehungs- weise dessen fibröser und fettiger Unterlage, bis gegen das Schwanz- ende des Thieres in eine enorme, immerwährend sich theilende und während ihres Laufes allmählich um das 34 600 fache ihres Ursprungs an Masse gewinnenden Nervenprimitivfaser fortsetzt. Letztere ist von einer dichten Scheide umgeben, welche etwa hundertmal stärker ist, als jene. Es gilt als feststehendes, für alle elektrischen Fische geltendes Gesetz , dass diejenige Seite der elektrischen Platte , an welcher sich die Nervenendausbreitung findet, im Moment des Schlages elektro- negativ, die entgegengesetzte aber elektro positiv ist. Auf Grund dessen ist es bei der entgegengesetzten Anordimng der Theile bei Gymnotus und Malopterurus erklärlich, dass der elektrische Schlag bei diesen Fischen nicht in derselben, sondern in verschiedenen Richtungen erfolgen muss ; so bei Malopterurus vom Kopf gegen den Schwanz, bei Gymnotus aber in umgekehrter Richtung. Bei Torpedo geht der Schlag von unten nach oben. Experimente haben gelehrt, dass alle elektrischen Fische gegen elektrische Ströme immun sind, doch hat dies seine Beschränkung, indem frei präparierte Muskeln und Muskelnerven, sowie die elek- trischen Nerven selbst durch den Strom erregbar sind. Die höchste und letzte Frage in Betreff der Zitterfische ist natürlich die nach dem Mechanismus, wodurch die elektrischen Platten vorübergehend in Spannung gerathen. Die Beantwortung dieser Frage, obschon ver- muthlich nicht so schwierig, wie die der Frage nach dem Mechanis- mus der Muskelverkürzung, ist doch noch in weitem Felde. Das Einzige, was man mit Sicherheit behaupten kann, ist, dass sie unter dem Einfluss des Willens elektromotorisch werden. 198 Specieller Theil. M2. E. Nervensystem. Das Nervensystem hat die wichtige Aufgabe, den Organismus mit der Umgebmig in Rapport zu setzen, d. h. mittelst der Sinnes- zellen Eindrücke aufzuneh- men und dieselben durch Leitungsbahnen dem Cen- tralorgan zuzuführen (sen- sible Nervenbahnen). Andrerseits dient es dazu, Willenserregungen auszu- lösen und dieselben auf den Bewegungsapparat, in specie auf Muskelelemente , zu übertragen (motorische Nervenbahnen). In welch innigem , untrenn- barem Connex Muskel' und Nerv miteinander stehen, wurde schon früher aus- drücklich betont. Ebenso wurde schon in der entwick- lungsgeschichtlichen Einlei- tung mitgetheilt, dass das gesamte Nervensystem aus dem äusseren Keimblatt, Fig. 153. Das gesamte Ner- vensystem des Frosches nach A. Ecker. .PN. facialis, 6r Gan- glion N. Vagi, He Grosshirnhemi- sphären (Vordei'hirn), / — X erstes bis zehntes Hirnnervenpaar (die Namen sind aus dem Text zu ent- nehmen) , Loh Lobi optici (Mittel- hirn), Lc Tractus opticus, iJ/Rücken- mark, M^ — M^^ Rückenmarcksner- ven , welche bei SM schlingen- artige Verbindungen mit den Gan- glien, (S — Ä^°) des Sympathicus S eingehen, N Nasensack, Ni Nervus ischiadicus, No Nervus obturatorius, 0 Bulbus oculi, Va — Fe die ver- schiedenen Aeste des Trigeminus, Vg Ganglion semilunare (Gasseri), Vs Verbindung des Sympathicus mit dem Ganglion semilunare (Gas- seri) , X' — X* die verschiedenen Aeste des Vagus. Einzelne Fasern des Sympathicus sollten den Vagus in i^eripherer Richtung begleiten. dem Ektoderm („Sinnesblatt"), entsteht. Bei der ersten Anlage handelt es sich um Differenzierung von Nervenzellen (Gan- glienzellen), aus welchen später Fasern, als leitende Bahnen, Nei'vensystem. 199 aüswachsen ^). Dieselben treten in zweierlei Formen auf , die man als markhaltige und marklose bezeichnet. Beide sind jedoch keineswegs als örtlich und genetisch scharf getrennte Gebilde zu be- trachten; es kommt vielmehr sehr häufig vor, dass ein und dieselbe Faser in einer gewissen Strecke ihres Verlaufes markhaltig, in einer anderen aber marklos ist. Beide Arten von Fasern besitzen als wichtigsten Theil einen in ihrer Achse verlaufenden, das leitende Element darstellenden Faden, den sogenannten Achsency linder. Während dieser bei den markhaltigen Fasern von einer, aus stark lichtbrechender, fett- artiger Masse, dem Myelin, bestehenden Substanz, dem sogenannten Mark, sowie meist noch von einer strukturlosen Scheide (Seh wann'sche Scheide) umhüllt wird, besitzen die marklosen (blassen) Nervenfasern nur eine einzige Aussenhülle, die Seh wann'sche Scheide. Ein gewisser Theil des in den Bereich der Anlage des Nerven- systems fallenden ektodermalen Gewebes wird nicht in Nervensubstanz, sondern in eine Stütz-, Kitt- bezw. Isolationsmasse (Neuroglia) verwandelt, welche in jenem Abschnitt, den man als das cen- trale Nervensystem bezeichnet, eine grosse Rolle spielt. Als secundäre H üllmasse m e s o d e r m a 1 e r Natur tritt dann noch Binde- gewebe in den verschiedensten Modificationen hinzu; auch Blut- gefässe, sowie das Lymphsystem spielen, zumal beim Central- organ, eine bedeutende Rolle. Die peripheren Bahnen sind verhält- nismässig nur spärlich mit Blut versorgt. Aus dem Vorstehenden erhellt, dass das Nervensystem in aus- gebildetem Zustande in verschiedene Abschnitte zerfällt. Diese be- zeichnet man als das centrale und das periphere Nervensystem. Zu letzterem ist auch das sympathische System zu rechnen. Das erstere, unter welchem wir das Gehirn und das Rücken- mark begreifen, entsteht direkt aus dem Ektoderm, während die peripheren Nerven mit ihren Ganglien sich erst später anlegen. I. Das centrale Nervensystem. Das centrale Nervensystem erscheint bei Wirbelthieren in seiner ersten Anlage als eine dorsal von der Rückensaite, in der Körper- längsachse gelagerte Rinne , die man als Medullar-Rinne bezeichnet. Von der Hautoberfläche her sich einsenkend, besteht sie, wie diese, ursprünglich nur aus epithelialen Zellen; erst später, nachdem sich die Rinne , mit ihren Rändern dorsal wärts verwachsend , zur Medullar-Röhre geschlossen hat, kommt es zur Ausbildung von Fasern und dadurch zur physiologischen Leitung in centripetaler (sensible Bahnen) und centrifu galer (motorische Bahnen) Richtung. Frühe schon lässt sich der vordere, köpf wärts schauende Abschnitt des Medullarrohres durch seine stärkere Ausdehnung als Gehirnan- lage , der hintere , ungleich längere und schlankere Abschnitt , der 1) Dieser Auffassung, dass die Nerven als Ausläufer einzelner Ganglienzellen ent- stehen, steht eine andere, namentlich von A. Dohrn vertretene, gegenüber. Nach dieser würden sich die Fasern aus Zellketten und die Kerne der Seh wann 'sehen Scheide ebenfalls aus ektodermalem (und nicht wie man bis jetzt angenommen hat, aus meso- dermalem) Materiale bilden. 200 Specieller Theil. anfangs mit dem Schwanzdarm durch den Ductus neuroentericus in offener Verbindung steht, als späteres Rückenmark unterscheiden. Beide entstehen also aus einer und derselben einheit- lichen .Grundanlage und schliessen einen Canal ein, den man im Rückenmark als Canalis centralis, im Gehirn als Ventrikel- ranm bezeichnet. Anfangs sehr weit, erfahren beide, zumal der erstere, eine um so grössere Beschränkung, je mehr sich die Wand- ungen verdicken ^). An gewissen Stellen verharrt das Hirnrohr zeitlebens auf dem Zustand eines einschichtigen Epithels, d. h. auf jenem frühen Stadium, den das gesamte Neuralrohr zu Beginn seiner Entwicklung zu der Zeit inne hat, wo in ihm noch ektodermales Stütz- und Nervengewebe undifferenziert enthalten sind. Wir werden also überall da, wo wir diesem Verhalten begegnen, auf primitive, bezw. auf reduzierte Zu- stände schliessen dürfen. Hirn- und Rückenmarkshäute. Was die Umhüllungsraembranen (Meningen) des centralen Nerven- systems anbelangt, so sind speciell diejenigen des Rückenmarkes durch die Arbeiten Giuseppe Sterzi's unserem Verständnis un- gleich besser zugänglich geworden, als diejenigen des Gehirns, über welche bis jetzt noch keine so umfassenden Studien vorliegen. Sterzi dehnte seine Untersuchungen über sämtliche Hauptgruppen der Verte- braten aus, und ich werde die von ihm gewonnenen Resultate der folgenden Darstellung zu Grunde legen. Zugleich verweise ich auf die Fig. 154, in welcher ich die verschiedenen Abbildungen, welche das Sterzi 'sehe Werk begleiten, in halbschematischer Behandlung zusammengezogen habe. Das beim Amphioxus das ganze centrale Nervensystem um- hüllende Bindegewebe differenziert sich bei den Cranioten mit dem ersten Auftreten einer Wirbelsäule in eine Meninx primitiva, welche der Medulla spinalis dicht anliegt, und in eine zweite Membran, welche, die Wände des Wirbelkanals auskleidet (,,Endorliachis", Sterzi). Letztere, welche der ,,Dura vertebralis" früherer Autoren ent- spricht, ist gänzlich gefässlos und kommt bei der Bildung der eigentlichen Meningen überhaupt nicht in Betracht, d. h. sie spielt hier, wie bei allen übrigen Vertebraten nur die Rolle eines inneren Perichondriums, bezw. Periosts. Was. dagegen die oben- genannte Meninx primitiva betrifft, so verlaufen in ihr die für das Rückenmark bestimmten Blutbahnen, und der nach aussen von ihr liegende weite Raum kann als Perimeningealraum, bezw. als Perimeningealgewebe bezeichnet werden. Dieses Verhalten gilt für die Fische (Fig. 154, Ä). Unter den Amphibien" bahnt sich bei den Uro delen erst ganz allmählich ein weiterer Differenzierungsprocess an, welcher bei Anuren schon bedeutendere Fortschritte macht, um endlich bei Reptilien und in noch höherem Grade bei Vögeln durchgeführt zu werden. 1) Ueber die morphologische Bedeutung einer im Kopfgebiet auftretenden primären Neuromerie und ihre Vervverthung für die Metamerie des Kopfes lässt sich noch kein sicheres Urtheil abgeben. Es wird übrigens später noch einmal davon die Rede sein. Hirn- und Rückenmarkshäute. A 201 Endorhachis B Endorhachis Subduralraum -._ Peridualraum - -- Pia mater (primitiva) ura mater SubarachnoidaJ- raum Pia mater (secundaria) Endorhachis / Dura mater Arachnoidea Fjg. 154. Darstellung der Rückenmarkshüllen bei den Hauptgruppen der Wirbelthiere. 202 Specieller Theil. Dieser Process besteht dariü, dass in jener primitiven meningealen Hülle eine Lymphspalte auftritt, wodurch eine Theiluug in zwei Schichten eingeleitet wird. Die äussere Schicht wird zur Dura mater, während man die innere als eine primitive Pia mater bezeichnen kann. Auf Grund dieses Verhaltens stellt der nach aussen von der Dura mater liegende Raum ein Cavum peri- oder epi dural e dar, wäh- rend der einwärts von derselben befindhche Raum einem Cavum subdurale entspricht.^) (Vergl. Fig. 154 B). In der Reihe der Säugethiere gewinnt nun die Pia mater bedeutend an Dicke, wird in ihrem Maschengewebe immer mehr von Lymphe durchströmt und spaltet sich noch einmal in zwei Schichten, von welchen die das Rückenmark direct umschliessende zur blutreichen, definitiven Pia mater (Pia mater secundaria) und die nach aussen davon liegende zur Arachnoidea wird. In Folge dieses Differenzierangsprocesses sind nun aus dem bei Fischen ursprüng- lich einheitlichen perimedullaren Lymphraum drei Lymph- räume geworden: ein peri- oder ej^i dural er, ein su bduraler und ein arachnoidaler. Letzterer ist der bedeutendste, und er besteht aus einem reichen Maschen- und Balkenwerke (Fig. 154, Cj. Auf die Frage nach der Ursache dieses immer complicierter sich gestaltenden Differenzierungsprocesses liegt die Antwort nahe genug, und sie lautet: bei der Ausbildung der einzelnen Hüllmembranen, bezw. der Lymphräume kommt die immer höhere Entwicklungsstufe und die dadurch gesteigerte Vascularisation der Medulla spinalis in allererster Linie in Betracht. Auf Grund des letztgenannten Um- standes steigert sich auch die Masse der Lymphe, und dementsprechend wird eine Vermehrung und günstigere Anordnung der Abflusswege immer mehr Erfordernis. Daraus ergiebt sich für das Verhalten der medullären Meningen in der Reihe der Wirbelthiere folgende Uebersicht: Anipliioxus Fische Endorhachis • Perime- ningealraum Indifferente bindege- webige Hülle Amphibien (Anuren) Reptilien, Vögel Endorhachis oder Periduralraum Epi Meningea primitiva Dura mater Subduralraum Pia mater primitiva Säugethiere Endorhachis Epi- oder Peri- duralraum Dura mater Subdural- raum Arachnoidea Subarach- noidalraum Pia mater secundaria. Wie bereits erwähnt, liegen über die Phylogenie und die Onto- genie der Hüllmembranen des Gehirns noch keine so sicheren 1) Im Caudalabsuhnitt der Wirbelsäule der Amphibien erscheint jener Differenzie- rungsprocess noch nicht durchgeführt, sodass die hier noch einheitlich bleibende Meninx primitiva an das Verhalten bei Fischen erinnert. Hirn- und Rückenmarkshäute. 203 Nachrichten vor, wie über diejenigen des Rückenmarks, und' ich muss mich deshalb auf folgende kurze Angaben beschränken. Nach Zander wäre die Dura mater des Kopfes nicht der Dura mater spinalis allein, sondern dieser nebst dem sogen. Periost des Wirbelcanals (Endorhachis , Sterzi) und dem Inhalt des Peridural- raumes homolog. Die Dura mater des Kopfes bewahrt also ein pri- mitives Verhalten, diejenige des Spinalcanales entwickelt sich weiter, d. h. sie differenziert sich in Folge der Beweglichkeit der Wirbelsäule in die sogen. Dura mater spinalis, Periduralraum und das innere Periost des Wirbelcanals. Da wo jene Beweglichkeit fehlt, wie z. B. im mittleren Abschnitt der Wirbelsäule der Schildkröten, unterbleibt jene Differenzierung in naehrere Schichten. Diese Auffassung hat Vieles für sich, allein ein befriedigendes Verständnis kann erst dadurch erreicht werden, dass auf Grundlage ausgedehnter Untersuchungen vergleichend-entwicklungsgeschichtlicher Art die morphologische Stellung der Endorhachis des Wirbelcanals gesichert und die Frage nach ihrem Verbleiben, bezw. ihrer Modi- fication im Schädelraum beantwortet wird. Eines erscheint jetzt schon sicher, nämlich dass auch im Schädel der Fische, gerade wie im Wirbelkanal derselben, nur eine das Gehirn umhüllende Meninx primitiva existiert, und dass es auch bei Amphibien und Sauro- psiden noch nicht zur Differenzierung einer Arachnoidea, bezw. eines Subarachnoidalraumes kommt. Wenn nun im Folgenden noch von einigen specielleren Punkten hinsichtlich des Verhaltens der Hirnhäute die Rede ist, so bemerke ich ausdrücklich, dass ich die dafür bis jetzt gebräuchlichen Bezeichnungen wähle, ohne damit irgend welche Homo- logie mit den für die Rüekenmarkshüllen gebrauchten Namen ausdrücken zu wollen. Nicht selten zerfällt die Dura auf grössere oder kleinere Strecken in zwei Blätter, wodurch soge- nannte Interdural räume entstehen, wie sie z. B. beiUrodelen (Salamandra) im Bereich des später zu schildernden Ductus, bezw. Saccus endo- und perilymphaticus , der Hypophyse und der Para- physe vorkommen. Bei Anuren finden sich solche Interduralräume nicht nur an den eben bezeichneten Stellen, sondern sie überschreiten auch noch den Schädelraum und setzen sich durch die ganze Länge der Wirbel- säule hindurch fort. Auch hier gab das endolymphatische System (vergl. das Gehörorgan) Veranlassung zu ihrer Entwicklung. BeiFischen und geschwänzten Amphibien wird der ganze Subduralraum von einem lockeren , maschigen , lymph- und fett- haltigen Gewebe erfüllt, während bei Anuren ein solches nur noch im Bereich der vorderen Schädelhälfte getroffen wird. Weiter nach hinten zu bis zum Ende des Spinalkanales begegnet man einem freien, continuierlichen, von Lymphe erfüllten Raum, der sich namentlich dorsal vom Hirn- und Rückenmark stark entwickelt zeigt. Während die Dura mater des Kopfes die Bedeutung eines inneren Periostes besitzt, ist die blutreiche Pia mater als die Ernährerin des Ge- hirns zu betrachten und betheiligt sich da, wo die Hirnwände ein rudi- mentäres Verhalten zeigen, secundär wohl auch an der Begrenzung der Hirnhöhlen oder sie dringt, die epitheliale Hirnwand einstülpend, 204 Specieller Theil. in das Innere der Ventrikel vor. So entstehen die sogenannten Adergeflechte, die Telae chorioideae bezw. Plexus cho- rioidei, welche in der ganzen Wirbelthier-Reihe eine grosse Rolle spielen, deren physiologische Bedeutung aber noch keineswegs ganz klar liegt. Wie sich die Sauropsiden hinsichtlich der Hirnhäute ver- halten, ist noch nicht sicher erkannt, es scheint aber, dass die Reptilien im Allgemeinen dem bei Amphibien geschilderten Ver- halten folgen. Genauere Untersuchungen hierüber sind noch anzu- stellen, und dies gilt auch für die Vögel, bei welchen das Gehirn den Schädeldecken sehr enge anliegt. Was die Säugethiere betrifft, so erzeugt hier die Dura mater Fortsätze gegen das Gehirn herein, die man als Sichel (Falx) und als Zelt (Tentorium) bezeichnet. Die Sichel, welche bei Vögeln erst in sehr schwachen Andeutungen auftritt, senkt sich in die grosse Sagittalspalte zwischen beiden Vorderhirnhälften hinein, das Zelt da- gegen kommt zwischen das Hinterhirn und die Occipitallappen des Vorderhirns zu liegen : beide können wohl auch verknöchern (z. B. bei Carnivoren). Die Interduralräume der Säugethiere umschliessen sogenannte Blutleiter, welche, das venöse Blut des Gehirnes auf- nehmend, in der Vena jugularis interna confluieren. Zwischen Dura und Pia mater ist es zur Differenzierung der so- genannten Spinnweben-Haut, der Arachnoidea, gekommen. Es handelt sich dabei aber nicht um eine eigentliche Haut, sondern um ein ausgedehntes System mit einander in Verbindmig stehender, maschiger Hohlräume, deren aus lymphadenoidem Bindegewebe be- stehende Wandungen innen von einem Epithel (,,Endothel") aus- gekleidet sind, während sich die Lumina von einer serösen, bezw. lymphoiden Flüssigkeit erfüllt zeigen. Jenes Maschen- und Waben-System überbrückt alle Vertiefungen und Unebenheiten an der Hirnober- fläche und grenzt sich nach der Peripherie zu durch eine zarte Grenz- lamelle von dem Subduralraum ab. Es setzt sich vom Schädel auch auf die Wirbelsäule fort. 1. Das Rückenmark (Medulla spinalis). Während das Rückenmark ^ anfangs von gleichmässiger Dicke ist, treten an ihm bei fortschreitender Entwicklung häufig an ganz bestimmten Regionen Anschwellungen auf. Dies gilt für jene Stellen, wo es sich um Aussendung stärkerer, für die Gliedmassen be- stimmter Nerven handelt. Ursprünglich in gleicher Länge w^ie das Wirbelrohr sich an- legend (Fig. 155 Ä), bleibt das Rückenmark später häufig im Wachs- thum hinter jenem zurück und erscheint dann wesentlich kürzer. In diesem Falle (Primaten, Chiropteren, Insectivoren, anure Batrachier, gewisse Fische) strahlt es an seinem Ende in ein Nervenbüschel, in die sogen. Cauda equina (Fig. 155 A), auseinander; 1) Bei Cyclostomen (mit Ausnahme von Bdellostoma), Tel eost iern , Kno- chengan oiden und Lepidosiren paradoxa (allen Dipnoern?) handelt es sieh um eine compacte Anlage des Centralnervensystems und um eine erst secundär erfolgende Höhlung desselben. Wenn auch darin kein prinzipieller Unterschied zu sehen ist, so ist die Thatsache doch sehr bemerkenswerth. Rückenmark. 205 diese liegt noch innerhalb des Wirbelcanales und lässt die Sacral- nerven aus sich hervorgehen. Gleichwohl erstreckt sich auch unter solchen V^erhältnissen noch eine axiale Verlängerung der Medulla weit A A B Fig. 155 A. Sc hematische Darstellung des Ptückenmarks mit den austretenden Ner- ven. A ein Rückenmark, welches bis zur Schwanz- spitze geht, B ein anderes, welches weit nach vorne von letztei'er schon aufhört und nur das Filum ter- minale F.t nach hinten entsendet. Ce Cauda equina, Mo Medulla oblongata, Pb PI. brachialis, Fe Plexus cervicalis, PI PI. lum- bosacralis, Pth Nervi thoracici. H Scheniatische Darstellung des Ursprungs, Ver- laufs undder En- digung der moto- rischen und sen- sibeln Fasern, so- wie der Bezieh- un gen der sensi- bel n Collateralen zu den Ursprungs- stellen der vor- deren Wurzeln. Nach M. V. Len- hossek. Das Rü- ckenmark ist durch- sichtig dargestellt Aus den motorischen Vor- derhornzellen (a) ent- springen die Fasern der vorderen Wurzel (6), deren Endigung an den quergestreiften Muskelfasern in Form kleiner Endbäumchen (c) dargestellt ist. In dem im Verhältnis zum Rückenmark sehr stark vergrössert dar- gestellten Spiualgang- lion (d) ist nur eine einzige Ganglienzelle wiedergegeben, deren centraler Fortsatz als Hiuterwurzelfaser in das Mark eindringt, sich bei e gabiig in die aufsteigende (/) und absteigende (jf) Stamm- faser theilt, die oben und unten, nach Einbiegung in die graue Substanz, frei endigt und unterwegs mehrere Collateralen (h) abgiebt. Der periphere Fortsatz der Spinaiganglienzelle strebt als peri- pherische sensible Faser zur Haut, wo seine Endiguug theils als nackte Endarborisation in der Epidermis (i), theils als Aufknäuelung in einem Corpusculum tactus (Meissner'schen Körperchen) {k) zur Ansicht gebracht ist. nach hinten, allein dieselbe ist auf einen dünnen, fadenartigen Anhang reduziert (Filum terminale). Der bilateral-symmetrische Bau des Rückenmarkes spricht 206 Specieller Theil. sich in einer an seiner Ventralseite verlaufenden Längsfurche aus, und denkt man sich die Austrittsstellen der dorsalen (sensiblen) und der ventralen (motorischen) Nerven wurzeln je unter einander durch eine Längslinie verbunden, so lässt sich jede Rückenmarkshälfte in drei Stränge, nämlich in einen unteren (ventralen), seitlichen (late- ralen) und oberen (dorsalen) zerfallen. Die menschliche Anatomie gebraucht hiefür die Bezeichnungen Vorder-, Seiten- und Hiiiter- stränge. Dorsalwärts liegt in der Medianlinie ein aus Stützsubstanz bestehendes Septum. *). Gegen das Gehirn hin geht das Rückenmark in die sog. Medulla oblongata über. Was den feineren Bau betrifft, so handelt es sich im Rückenmark stets um zwei nervöse Substanzen, um eine nur aus Fasern bestehende weisse und um eine aus Fasern und Ganglienzellen zusammen- gesetzte graue Substanz. Beide zeigen in ihren gegenseitigen Lage- beziehungen bei verschiedenen Thiergruppen , wie auch nach ver- schiedenen Regionen des Rückenmarkes, ein sehr wechselndes Ver- halten, doch nimmt die weisse Substanz in der Regel eine mehr periphere, die graue dagegen eine mehr centrale Lage ein^). Häufig lassen sich an der grauen Substanz auf dem Querschnitt ein Paar vorderer und ein Paar hinterer, in die weisse Substanz einragender Fortsätze, die man als Columna anterior und posterior (Vorder- und Hinter hörn er) bezeichnet, unterscheiden. 2 . Das Gehirn (Cerebrnm) . Schon bevor das Neuralrohr geschlossen ist, zeigt sich häufig das Vorderende der Medullarplatte verbreitert und in drei Abschnitte gegliedert, die man als primitives Vorder-, Mittel- und Hinterhirn- bläschen bezeichnet (Fig. 156 (r, 7, i/, ///). Der Binnenraum dieser Bläschen entspricht, wie oben schon ~^^ "^-^ erwähnt, den späteren Ventrikeln Fig. 156 Erabryonalanlagedescen- ^^cl steht mit dem C OUtr al Ca nal tralen Nervensystems (Schema). G dcS RückeumarkcS in dirCCter Vcr- Gehira mit seinen drei primitiven Blas- bindung. chen (/, II, III), R Rückenmark. In einer Späteren Entwicklungs- periode lässt das Hirnrohr eine Gliederung in fünf Abschnitte erkennen, und die einzelnen Abschnitte, von vorne nach hinten gezählt, heissen jetzt: secundäres Vorder- hirn, Zwischen-, Mittel-, secundäres Hinter- und Nachhirn [Telen- 1) Mei vielen Wirbelthieren , so unter den Säugethieren z. B. bei Hunden, Katzen, Ratten, Meerschweinchen, Kaninchen und beim Menschen, besteht am hinteren Ende des Rückenmarkes eine Erweiterung des Central canales, die man als Ventriculus terminalis bezeichnet. Es handelt sich dabei um eine nachträg- liche Entstehung, welche mit einer bedeutenden Wucherung der dorsalen Wand und der seitlichen Wände des Centralcanales Hand in Hand geht, und wobei eine gewisse Analogie mit dem pathologischen Process der Syringomyelie nicht auszuschliessen ist. Ueber das eigentliche Wesen, die Ursache und Bedeutung jener Bildung ist man noch nicht im Klaren. 2) Bei Teleostiern zeigen sich bezüglich der Vertheiluhg der grauen und weissen Substanz sehr wechselnde Verhältnisse, und nirgends tritt eine so scharfe Sonderung beider auf, wie dies von den Selachiern aufwärts bei den übrigen Wirbelthieren vorkommt. Gehirn. 207 TE Z ZERC 3^190 SR nur cephalon, Diencephalon , Mesencephalon , Metencephalon , Myelen- cephalon]. Das Mittelhirn wird auch als Vierhügelregion (ein der menschlichen Anatoinie entlehnter Ausdruck), das Hinterhirn als Kleinhirn, und das Nachhirn als verlängertes Mark (Medulla oblongata) bezeichnet. Letzteres kommt sehr frühe zur Ausbildmig ^). Aus dem secundären Vorderhirn, welches sich ans der oberen seitlichen Partie des Diencephalon ausstülpt, mid an wel- chem man zwei halbkugelartige Partien (Hemisphären) unterschei- den kann, gehen die Riechlappen hervor, und diese stelle ich gleich in den Vordergrund, weil sich das Telencepha- ^V Ion in phylogenetischer Be- ziehung sehr wahrscheinlich in engstem Anschluss an das Riechorgan ge- bildet hat. Indem sich die basale Bläschenwand dieses Hirn- theils zu einem mächtigen, ins Ventrikellumen einsprin- genden Stammganglion verdickt, kann man letzteres dem übrigen Theil des Bläs- chens, welcher als Mantel- zone (Pallium) bezeichnet wird, gegenüberstellen (Fig. 157 VH, Olf, Cs). Am Dache des secundären Vor- derhirnes entsteht die Pa- raphysis als eine mediane, unpaare Aussackung, welche in ihrer späteren Entwicklung durch starke Vascularisierung den Plexus chorioideus-Bildungen auf der Grenze von Vorder- und Zwischen- hirn, in deren nächster Nachbarschaft sie entsteht, sehr ähnlich wird, die aber auch andrerseits ein drüsiges Organ repräsentiert und in dieser Beziehung an die später zu besprechende Infundibulardrüse erinnert (Sedgwick Mi not). Ob dabei auch das Rudiment eines Sinnesorganes in Betracht kommt, erscheint fraglich. Jedenfalls ist die wahrscheinlich allen Wirbelthieren zukommende Paraphysis von dem weiter hinten am Hirndach vom Zwi sehen hirn aus in ähn- licher Weise entstehenden Parietal- und Pinealorgan scharf aus- einander zu halten, und zwar um so mehr, als da und dort zwischen den betreffenden Organen secundär sich anbahnende nahe Lage- beziehungen leicht zu Verwechslungen führen können. Das Mantelgebiet ist dazu berufen, in der Thierreihe die grösste Rolle zu spielen, denn von einer in der Phylogenese erst ganz allmäh- Fig. 157. Sagittalschnitt durch Schädel und Hirn eines (idealen) Wirbelthierembryos. Zum Theil nach Huxley. Bc Basis cranii, Cc Canalis centralis, Gh Chorda dorsalis, HC hintere Commissur, HH Hinterhirn, MH Mittelhirn, NH Nachhirn, NH^ Nasenhöhle, SD Schädeldecke. VH secundäres Vorderhirn, basalwärts mit dem Corpus striatum {Cs), nach vorne mit dem ausgestülpten Lobus olfactorius {Olf), ZH Zwischenhirn (primäres Vorderhirn), welches sich dorsalwärts zur Zirbel [Z) und basalwärts zum Infundibulum {!) samt Hypo- physe [H) ausgezogen hat. Nach vorne hat sich der Sehnerv {Opt) und in der Seitenwand der Sehhügel {Tho) angelegt. 1) Die neue anatomische Nonienclatur fasst unter dem Namen Rhombenc ephalon das Myelencephalon und Metencephalon zusammen und begreift unter Cerebrum im engeren Sinne die weiter nach vorne gelegenen Hirntheile, d. h das Mesencephalon, Thalamencephalon (bezw. Diencephalon) und das secundäre Vorderhirn (Telencephalon). Letzteres und die gesamte Zwischenhirngegend werden miteinander als Prosenc ephal on bezeichnet. 208 Specieller Theil. lieh von niederen zu höheren Formen fortschreitenden Entfaltung und histologischen Differenzierung seiner Rindenzone („Rindengrau"), beziehungsweise von dem Auftreten gewisser, damit in engster Ver- bindung stehender Leitungsbahnen, hängt die niedrige oder höhere Stufe des Intellectes ab. Ueber das eigentliche Wesen der im Rindengrau sich abspielen- den Processe herrscht noch tiefes Dunkel. Fest steht aber, dass es sich hierbei um die Fähigkeit handelt, erstens: erlangte Eindrücke Mittelhirn Zwischenhirn Fig 158. Die im Laufe der EntM'icklung am Vorder- uud Z wischenhi rn- dache sich abspielenden Bildungsprocesse (Aus st ülpungser scheinungen). festzuhalten und zweitens dieselben mittelst reich entfalteter Asso- ziationsbahnen mit andern erlangten Eindrücken zu assoziieren. Dazu kommt als Drittes das Vermögen, die auf den erwähnten Wegen einmal recipierten sensorischen Reize in Bewegungen irgendwie um- zusetzen, bezw. auch das Eintreten von Bewegungen zu hemmen. Es gibt keinen Beweis dafür, dass die Hirnrinde oder irgend ein anderer Theil des Nervensystems die Fähigkeit hätte, aus sich selbst heraus, also ohne vorherige Reception von Sinnes-Eindrücken, eine Bewegung- zu erzeugen. Vielmehr spricht Alles dafür, dass das, was uns als freies Wollen erscheint, nur das Endstaclium einer langen Reihe von Processen ist, die irgend wann mit sensorischen Recep- tionen begonnen hat (E ding er). Dem entsprechend werden wir das secundäre Vorderhirn bei Säugern, und vor Allem beim Menschen, in höchster Ausbildung treffen; dabei ist aber zu bemerken, dass man nicht bei allen Verte- braten von jener grauen Rindenschicht sprechen kann. Letztere kann vielmehr auf eine einfache Epithelschicht ohne Leitungsfähig- keit reduziert sein, so dass das secundäre Vorderhirn zahlreicher, später genauer zu bestimmender Wirbelthiere in seinen peripheren Theilen eine gewisse embryonale Stufe gar nicht überschreitet , eine Thatsacbe, die im Sinne einer regressiven Metamorphose zu deuten ist, in deren ITrsache wir keinen klaren Einblick besitzen^). 1) Auch wenn die Hirnrinde roit den aus ihren Zellen auswaehsenden Achsencylinder- - ortbätzen einmal im Sinne der höheren Vertebraten gebildet ist, braucht sie noch nicht Gehirn. Allsemeines. 209 B.G. -B.6. Bdf £.olf.- Fig. 159. Schema der phylogenetischen Entwicklung des Vorderhirns» Nach Eabl-Rückhard. A Petromyzon, B Selachier (Acanthiasembryo), C Am" phibien (Menopoma), D Teleostier (Salmonidentypus), sitzende Bulbi olfactorii, E Ganoiden, F Teleostier (Cyprinoidentypus), gestielte Bulbi olfactorii, G Reptilien (Chelonier) sitzende Bulbi olf., H Desgl. (Ophidier) gestielte Bulbi olf,, J Maramalia, Stirn- hirn mit Riechlappen : H olf. Bulbi olfactorii, BG Basalganglion, P Pallium, PI Plexus chorioidei, Rh Ventriculus olfactorius (Rhiuocoele), Tr Tractus olfactorii, V Ventrikel, V.tr Velum transversum (v. Kupffer). pas ganze Gehirn zu überziehen, wie denn auch bei dem hochstehenden Gehirn der Pri- maten noch rindenlose Stellen vorkommen. Wiedersheim, Vergleich. Anatomie. 5, Aufl. 14 210 Specieller Theil. Fig. 160 A, B, C. Median- schnitte durch den Kopf von drei verschiedenen Entwick- lungsstufen einer Larve von Petromyzon Planeri (A m m o c o e t e s), zum gröss- ten Theil nach Kupffer und Do hm. Man ersieht daraus, wie unter allmäh- lichem Auswachsen der ge- waltigen Oberlippe die ol- factorio-hypophyseale Bucht aus einer ursprünglich ven- tralen Lage nach oben, dor- sal, verschoben wird. Ch Chorda dorsalis, Chiasm. Chiasma opt. , Gp Glandula pinealis , Uli Hinterhirn, Syp Bucht der Hypophyse, 7w/Infundibulum, 1/5 Mund- bucht, MH Mittelhirn, OL Oberlippe, RO Eiechorgan, UL Unterlippe, VUT Vor- dere Entodermtasche , VH Vorderhirn, VOD Vorder- darm. _.CA Zwischen den beiden Hemisphären des secundären Vorderhirns existieren gewisse Verbindungssysteme, die man als Commissureii, Balken (Trabs s. Corpus callosiim) und als GeAvölbe (Fornix) Gehirn. Allgemeines- 211 bezeichnet. Von den ersteren, welche wesentiich Basaltheile mit einander verbinden, unterscheidet man drei, nämlich eine v o r d e r e , mittlere mid hintere. Von diesen gehört aber nur die C. anterior dem secundären Vorderhirn an, die beiden anderen liegen im Bereich des Zwischen- und Mittelhirns. Trabs undFornix spielen wesent- lich beim Säugethierhirn eine Rolle. Bei allen unterhalb der Säugethiere stehenden Vertebraten er- scheint die Aussenfiäche der Hemisphären mehr oder weniger glatt; erst bei den Mammalia treten Furchen (Fissurae, Sulci) und Windungen (Gyri) auf. Es handelt sich hier um eine Faltung der gesamten Mantelzone, und daraus resultiert eine Oberflächen- vergrösserung des Rindengraus, sowie eine gleichzeitige Ver- mehrung der Leitungsbalmen. Aus dem Zwiscfienliirn, welches seine vordere Abgrenzung durch die sogenannte L am in a terminalis erfährt, und aus dessen basalem Theil sich das unter dem Namen des Sehhügels bekannte Basal- ganglion bildet, gehen noch folgende weitere Gebilde hervor: aus Ver- dickungen am hinteren Seitenrand der dorsalen Zone die sogenannten Ganglia habenulae, und zwischen denselben die Commissura posterior; ferner durch eine basalwärts-lateralwärts erfolgende, paarige Ausstülpung die primären Augenblasen, beziehungsweise die Netz- haut und das Pigmentepith el des Auges, sowie die Sehnerven. Endlich entsteht in Folge von Ausstülpungsvorgängen am Zwischen- hirn-Dache der Pinealapparat und durch ebensolche am Boden der Trichter (Infundibuhim) mit einem Theil der Hypophysis cerebri (Hirnanhang s. Glandula pitnitaria). Der übrige Theil der Hypo- physe bildet sich aus dem Epithel der primitiven Mundbucht (Stomo- daeum), und vielleicht betheiligt sich auch das dem Entoderm ent- stammende Epithel des primären Vorderdarmes ^). Von gewissen Adnexa der Hypophyse, wie z. B. vom Saccus vasculosus etc., wird später die Rede sein. Der Pinealapparat besteht aus der Epiphysis cerebri oder dem eigentlichen Pinealorgan, welches in mehr oder weniger rudimentärer Form für alle Vertebraten charakteristisch ist, und zweitens aus einer weiter nach vorne davon liegenden Ausstülpung, dem sogenannten Parietalorgan. Dieses gliedert sich entweder von der Epiphyse ab oder es bildet sich selbständig aus dem Zwischen- hirndach. Es atrophiert bei der grössten Mehrzahl der Fische und Amphibien vollständig und ist bei Vögeln und Säugethieren gänzlich verschwunden. Bei Cyclostomen und Sauriern zeigt es sich, wie später genauer auszuführen sein wird, gut entwickelt und erweist sich mit Sicherheit als der Rest eines bläschenförmigen Sinnes- organ e s vom Charakter eines un paaren Auges, welches vielleicht dem Sehorgan der As ci dien als homolog zu erachten ist. (Vergl. das Cyclostomen- und Saurier-Gehirn.) Auch die Epiphyse hat unzweifelhaft die Bedeutung eines früheren Sinnesorganes, doch lässt sich nichts Sicheres darüber be- 1) Es handelt sich dabei um praeorale Ausstülpungen („praeoiale Kopfhöhlen"), welche von gewisser Seite als Andeutungen rtidimentärer Kiementaschen gedeutet werden, deren Funktion mit dem Zugrundegehen des später zur Sprache kommenden „Paläostoma" erloschen sein soll. 14* 212 Specieller Theil. haupten. Es ist als solches nur noch bei den Cyclostomen in so weit erhalten , dass man dabei ebenfalls an ein ursprüngliches Seh- organ denken könnte^). Sowohl das Pineal- als das Parietalorgan besitzt einen beson- deren Nervus oder Tractus pinealis (zur Zirbel gehörig) resp. parietalis, der in embryonaler Zeit das betreffende Organ mit dem Gehirn verbindet, und zwar derart, dass er sich von der Peripherie aus centripetal wachsend, erst secundär in das Gehirn einsenkt. Ob Parietalorgan und Zirbel Schwesterbildungen von einem gemeinsamen Mutterboden aus sind , oder ob das Parietalorgan eine Tochterbildung der Zirbel darstellt — ist bis dato noch nicht sicher zu entscheiden, kurz es erscheint noch nicht sicher ausgemacht, dass beide Organe von jeher ohne jegliche Beziehungen zu einander ge- wesen sind. Die oben erwähnte besondere Innervation jedes Organes würde allerdings eher für eine Sonderstellung derselben sprechen. Die Hypophyse zeigt in ihrer heutigen Gestalt den Charakter einer Drüse, deren Secret in den Ventrikelraum entleert wird, bezw. einst entleert wurde. Die Urgeschichte des Organs liegt übrigens durchaus noch nicht klar, doch will ich nicht unerwähnt lassen, dass es sich nach der Auffassung einer gewichtigen Autorität (C. v. Kupff er) dabei um den primitiven Mund der Vorfahren der heutigen Wirbel- thiere (,,Palaeostoma") handeln solF). Der jetzige definitive Mund der Vertebraten wäre dann das ,,Neostoma"^). Manches spricht übrigens auch dafür, dass der infundibulare (cerebrale) Theil der Hypophyse ursprünglich die Bedeutung eines Sinnesorgans hatte. Das bis jetzt betrachtete primäre und das secundäre Vorderhirn liegen in dem praechordalen Schädelabschnitt ; bei seiner Phylogenese spielten wohl zwei Sinnesorgane, nämlich das Seh- und Riechorgan, die Hauptrolle. Die weiter nach hinten liegenden Hirnbläschen fallen in den Be- reich des chordalen Schädelabschnittes; sie zeigen ein um so spinal- artigeres Verhalten, je v/eiter sie nach hinten liegen. Abgesehen vom secundären Hinterhirn oder Kleinhirn, welches sich bei höheren Typen in zwei Seitentheile (H e m i s p h ä r e n) und einen diese verbin- denden, mittleren, unjDaaren Abschnitt, den sogenannten W u r m , dif- ferenziert, unterliegen dieselben keinem so starken Umbildungsprocess, als die zwei vordersten Hirnbläschen. Es sei deshalb nur noch darauf hingewiesen, dass aus dem Mittelhirnhläschen die oben schon ge- nannte Vierhügelregion mit den basalwärts daran sich schliessen- den Grosshirnschenkeln (Crura cerebri) entsteht, und dass das Dach des Nachhirns, d. h. der Medulla oblongata, eine Rückbil- 1) Ob eine ursprünglich j) aar ige Anlage der Epiphyse und des Parietalorganes angenommen werden darf, ob also die unpaarige Natur beider Gebilde erst secundär er- worben ist, müssen künftige Untersuchungen zeigen. Auch über die da und dort auf- tretenden accessorischen Bläschen, wie sie z. B. bei der Blindschleiche vorkommen, ist nichts Sicheres bekannt. 2) Bezüglich der Details, wie namentlich auch hinsichtlich des damit verglichenen Nasenrachenganges der Cyclostomen und der Anlage eines impaaren Geruchsorgaus bei Cyclostomen, Selachiern und Ganoiden, verweise ich auf die Arbeiten von von Kupffer, Lubosch und Rabl-E-ückhard, sowie auf das Capitel über das Geruchsorgan. 3) Hinsichtlich der Verhältnisse des Amphioxus verweise ich auf die Arbeit von Legros und van Wijhe. Gehirn. Allgemeines. 213 dung erleidet, während sich der Boden stark verdickt und weiter nach vorne im Bereich des secundären Hinterhirns die sogenannte Brücke bilden kann (Säuger). Bemerkens werth ist, dass im Bereich des Nachhirns die Ursprünge der meisten Hirn- nerven liegen, ein Umstand, der für die hohe physiologische Be- deutung jenes Hirntheiles schwer genug in die AVagschale fällt. Bei der weiteren Entwicklung des Gehirns spielen sich nun noch folgende wichtige Vorgänge ab. Die AVände der Hirnbläschen verdicken sich mehr und mehr, so dass der zu den Ventrikeln sich umgestaltende Binnenraum eine immer grössere Beschränkung erfährt. Stets kann man ein in der Längsachse des Gehirns liegendes, unpaares, sowie ein paariges Ventrikelsystem unterscheiden. Letzteres (Fig. 161 SV) liegt in den Hemisphären des Vorderhirns, ist unter dem Namen der Seitenventrikel (Ventriculus I und //) be- kannt, steht median wärts durch das sogenannte Foramen inter- ventriculare (Monroi) mit dem unpaaren Ventrikelsystem (Ventri- Fig. 161. Schema der Ventrikel des Wirbelthier hirnes. Cc Canalis cen- tralis des Rückenmarks (R). HH Hinter- hirn , MH Mittelhirn , welches den Ver- bindungskanal [Aquaeductus cerebri (Sylvii)] zwischen dem III. und IV. Ventrikel ein- schliesst {Aq), NH Nachhirn mit dem IV. Ventrikel {IV), VH Secundäres Vorder- hirn (Grosshirn -Hemisj)hären) mit den Seitenventrikeln (erster und zweiter Ven- trikel), SV, ZH Zwisehenhirn mit dem dritten Ventrikel {III). Nach vorne da- von liegt bei Säugethieren das paarige Septum pellucidum, welches den sogen. fünften Ventrikel einschliesst. Durch eine enge OeflPnung [Foramen interventriculare (Monroi)] stehen die Seitenventrikel mit dem III. Ventrikel in Communication {FM). Fig. 162. Hirn beuge eines Säugethiers. HH Hinter- hirn, MH Mittelhirn, welches bei SB den höehstliegenden Theil des gesamten Hirnrohres, die sog. „ Scheitelbeuge ", repräsentiert. NH Nachhirn, bei NB die „ Nackenbeuge " bildend. An der vorderen Circumferenz des Ueberganges von HH in NH entsteht die „ Brückenbeuge ". B Rückenmark, VH Vorderhirn, ZH Zwisehenhirn mit der basalwärts liegenden Hypo- physe H. -sr Fig. 162. culus III) und nach vorne basalwärts mit dem Ventriculus lobi olfactorii in Verbindung. Das unpaare, aus dem IH. und IV. Ventrikel, sowie aus dem Aquaeduct bestehende System setzt sich in embryonaler Zeit in den Tractus opticus mit der primären Sehblase (Ventriculus opticus) und zeitlebens in das Infundibulum fort. Der Aquaeduct verbindet den ni. mit dem IV. Ventrikel (Fig. 161). Im engsten Anschluss an die Entstehung des Balkens und des Gewölbes tritt bei Säugethieren noch der sogenannte V.Ventrikel hinzu. Dieser ist mit den übrigen Ventrikeln morphologisch nicht gleichwerthig, insofern er nur einen Spaltraum zwischen den medialen verdünnten Hemisphärenwänden , welche man an der betreffenden Stelle als Septum pellucidum bezeichnet, darstellt. 214 Specieller Theil. Lagen nun anfangs alle fünf Hirnbläschen in einer Horizontalen, so tritt im Lauf der Entwicklung die sogen. Hirnbeuge auf, d. li. die Bläschen beschreiben mit ihrer Achse einen ventralwärts offenen Bogen, so dass das Mittelhirn in einer gewissen Periode die höchste Kuppe desselben darstellt (Fig. 162). Man nennt dies die Scheitelbeuge {SB) und steht ihr zwei weitere, namentlich bei Säugern deutliche Beugestellen als B r ü c k e n - und Nacken beuge gegenüber [BB, NB). Dabei spielt sow^ohl das Schädelwachsthum als auch die rasch zu- nehmende Längenausdehnung des Gehirnes eine grosse Rolle. Es handelt sich theils um eine Art von Umkippen des Hirnrohres, theils wird dasselbe von hinten und vorne her zusammengeschoben und mannigfach gekrümmt. Während nun diese Krümmungen bei Fischen und Amphibien später wieder so gut wie ganz ausgeglichen werden, persistieren sie mehr oder weniger stark bei höheren Typen, wie vor Allem bei den Säugern. Hier werden die ursprünglichen Verhältnisse namentlich auch dadurch n och complizi ert, dass die Hemisphären des s e c u n d ä r e n Vo rderhirnes, eine gewaltige Ausdehnung gewinnend, nach hinten wachsen und so sämtliche übrigen Hirntheile allmählich überlagern. Dieser Zustand wird am vollkommensten beim Menschen erreicht. In Folge dessen wird aus der ursprünglichen Hinterein an derlagerung der ein- zelnen Hirnabschnitte eine derartige Uebereinanderlagerung, dass das Zwischen-, Mittel-, Hinter- und Nachhirn basalwärts von den Grosshirnhemisphären zu liegen kommt. Fische. Amphioxus. In der kegelförmigen Auftreibung des vorderen Rückenmarkendes findet sich eine Erweiterung des Centralkanales , und diese ist einem Ventrikel gleich zu erachten. Dorsalwärts öffnet sich der Ventrikel- raum frei gegen das umgebende Medium, und jene Oeffnung kann nichts Anderem als einem Neuroporus, d. h. dem Umbildungs- product einer letzten A^erbindung des Hirnes mit der Oberhaut, ent- sprechen. Welchen Abschnitten des Gehirnes der Cranioten das Amphioxushirn (,,Archenceplialon", v. Kupff er) entspricht und in wie weit es sich dabei vielleicht bereits um Rückbildungen handelt, lässt sich nicht mit Sicherheit bestimmen, da eine Abgrenzung des Ge- hirnes vom Rückenmark, in welches sich der Ventrikelraum als Canalis centralis fortsetzt, auf Schwierigkeiten stösst. Dasselbe gilt für die cerebralen^) und spinalen Nerven, beziehungsweise für den ganzen Kopfbezirk. Cyclostomen. Die Cyclostomen zeigen eine sehr niedere, in mancher Beziehung auf rein embryonalem Typus stehen bleibende Entwicklungsstufe des Gehirns (Fig. 163). Dies gilt in erster Linie für das Gehirn des 1) Genau genommen gehen die als „Hirnnerven" beschriebenen Nerven vom üeber- gangsgebiet des Hirns zum Rückenmark aus. Gehirn der Fische. 215 Ammocoetes, welches sich durch eine schlanke, lang gestreckte Ge- stalt auszeichnet. Die einzelnen Hirnpartien liegen hier, wie dies auch für Petromyzon gilt, in fast rein horizontaler Richtung hinter einander, und das Interessanteste ist, dass der in der Ein- leitung als Manteltheil oder Pallium bezeichnete Ab- schnitt des secundären Vorderhirnes zum grossen Theil A B -Z.ol. r^g K\-L.oi, GU^(^%'^ - -ZH MII -EU Me(L im w Ell GU ZMlGp VM \Y\Y YRTL m II L.0I. Sv Eyj) Fig. 163. Gehirn von Ammocoetes. Das Pallium ist weggelassen. A ventrale, B dorsale, C Profilansicht. GM) Ganglia habenulae, (?p Glandula pinealis , SB. Hinter- hirn, Hyp Hypophyse, I — X erster bis zehnter Hirnnerv, hol. Lobus olfactorius, MH Mittelhirn, Med Medulla, l^H. Nachhirn, S}, S^ erster und zweiter Spinalnerv, Sv Saccus vasculosus, VS Vorderhirn resp. dessen Basalganglion {Bas. G.), ZH Zwischenhirn. nur aus einer zusammenhängenden, einschichtigenLage von Epithelzellen besteht, die an ihrer Dorsalfiäche von der Pia mater überzogen wird. Nur lateralwärts existiert jederseits ein 216 Specieller Theil. B 71 -p VII V^ Fig. 164. Gehirn von Myxine, nach G. Retzius. A dorsale, B ventrale, C seit- liche Ansicht. Das periphere Riechorgan mit Knorpelgerüst (ro) ist vorne in Situ gelassen. a Auge, gh Ganglion habenulae, ^^ Hinter- und iViT Nachhiru, //rudimentärer Opticus, MH Mittelhirn, pi Processus infundibuli, r Rückenmark, rb ßiechhirn, s, s, s Spinale Nerven (dorsale Wurzeln mit Ganglien), VH Vorderhirn, Y^, V^, V^ Erster bis dritter Trigeminus- Ast , VII Facialis, VIII Acusticus, X Vagus, X' Sensibler Vagusast, oder dorsaler Ast eines spino-occipitalen Nerven. Bezüglich einer anderen Auffassung der einzelnen Hirntheile vergl. den Te xt. Gehirn der Fische. 217 richtiges nervöses Mantelgebiet, welches sich vom Stammganglion (Corpus striata m) aus dorsal erstreckt. Auf der Figur 163 ist der Manteltheil entfernt, dagegen die verdickte basale Partie erhalten. Vorne schliessen sich an letztere die Riechlappen [Lol) an, in welche sich der Seiten- Ventrikel fortsetzt. Von auffallender Länge ist das Hinter- und Nachhirn, so dass das Gehirn des Ammocoetes zum grossen Theil sozusagen einen spinalen Habitus besitzt. Im Gegensatz dazu erscheinen die Bindegeweb. Schädeldecke Sogen. Pellucida - Sogen, Retina Sogen. Pellucida Sogen. Retina Oberes (dorsales) Organ = eigentl. Epiphyse (Pineal- organ) üntei'es (ventrales) Organ = Parie- talorgan Ausgestülpte Wand des III. Ventrikels Fig. 165 A. Der ganze Pinealapparat von Petromyzon marinus. (Nach Studniöka.) Querschnitt. einzelnen Hirntheile, zumal das Mittelhirn von Petromyzon mehr in die Breite entwickelt. Am Zwischenhirn boden liegt die Hypophyse und ein Saccus vasculosus (vergl. hierüber das Selachier- und Ganoiden- gehirn). Das Hinterhirn ist nur durch eine kleine Querfalte, welche von vorne her den Eingang zum IV. Ventrikel etwas überragt, dar- gestellt. Das Dach des Mittelhirnes ist zum grössten Theil epithelialer Natur und ist wie dasjenige des III. und IV. Ven- trikels von einem Plexus chorioideus überzogen. Das Gehirn der Myxiiioiclen entsteht durch eine Einfaltung der Medullarrinne und hat insofern die primitive (röhrige) Entwicklungs- form bewahrt. Es zeigt in seinem Aufbau manche Eigenthümlich- keiten , wodurch es sich von dem eine höhere Entwicklungsstufe repräsentierenden Gehirn der Petromyzonten unterscheidet. Vor Allem macht es einen breiteren, plumperen Eindruck, und die auf der Dorsalseite durch eine fortlaufende Längsrinne deutlich in je eine rechte und linke Seite getheilten Einzelabschnitte erscheinen in der Querrichtung mehr zusammengeschoben. Ein Pallium ist nicht nachweisbar (wenigstens nicht im erwachsenen Zustande). Am vorderen ventralen Umfang des Vorderhirnes liegt eine kleine, mediane, iso- lierte Höhle, die als ein Rest des III. Ventrikels zu deuten ist und die, was für das reduzierte Ventrikelsystem überhaupt gilt, starken individuellen Schwankungen unterliegt. Das Riechhirn wird durch eine Querfurche vom Vorderhirn abgesetzt. 218 Specieller Theil. DasZwischeuhirn ist von der Dorsalseite nicht sichtbar; ventral- wärts springt ein Processus infundibuli deuthch hervor. Das Mittelhirn stellt die höchste Erhebung des ganzen Gehirnes dar. Der Aquaeduct reicht nur bis zur Mitte nach vorn und endigt dann blind B Membranöse Aussenhülle. ^° I Nervenfasern y und Ganglien- zellen Lange , zellige Ele- mente mit faserarti- gen Ausläufern (Ependymzellen) Kappenartiger Aufsatz (?) Dunkle Sinneszellen mit knopfart. Auf- treibungen am freien Ende Stützzellen (= Epen- dymzellen) Ganglienzellen mit Aus- läufern Fig. 165 B. Abschnitt aus dem Pinealorgan von Petromyzon marinus. Querschnitt bei starker Vergrösserung. (Nach Studniöka.) (rudimentärer Charakter). Das Hinterhirn, nach rückwärts zuge- spitzt, ist viel mächtiger entwickelt als bei Petromyzonten und 1 Gehirn der Fische. 219 erinnert an gewisse embryonale Entwicklungsstufen der Teleostier; es bedeckt die Rautengrube vollkommen. Die Medulla oblongata ist dorsalwärts durch zwei lappenartige, durch einen Längsspalt getrennte Hervorragungen charakterisiert. In der obigen Darstellung bin ich G. Retzius gefolgt, es er- scheint aber auf Grund neuerer Arbeiten (vergl. J. F. Holm) sehr wahrscheinlich, dass der von Retzius als Vorderhirn (Fig. 164, VH) bezeichnete Abschnitt nicht einem solchen, sondern dem Thal am - encephalon entspricht, und dass ferner dem Mesencephalon [MH) auch noch das von Retzius als Hinterhirn {HH) aufgefasste Gebiet (als Corpus quadrigeminum posterius) zuzurechnen ist. — Ein Hinter- hirn oder Kleinhirn würde somit den Myxinoiden überhaupt fehlen. Am Pineal-Apparat von Petromyzon unterscheidet man zwei bläschenartige Gebilde, von welchen das eine (grössere) dorsal, das andere ventral liegt. Ersteres, in welches der von der Commissura posterior ausstrahlende Zirbelstiel direct übergeht, entspricht der eigentlichen Epiphyse; die Zellen seiner ventralen Wand sind pigmentiert, bedürfen aber noch einer feineren histologischen Untersuchung. Das darüber befindliche Integument ist pigmentlos und das Schädeldach zeigt an der betreffenden Stelle eine leichte Ein- senkung. Das ventrale Bläschen stellt das Parietalorgan dar; es ist, wie das dorsale, mit dem Zwischenhirndach bezw. mit dem Ganglion habenulae der linken Seite durch einen Nerven verbunden; es bleibt nicht nur kleiner als das dorsale , sondern zeigt sich auch einfacher gestaltet und unterliegt vielen individuellen Schwankungen. Bezüg- lich der gröberen und feineren Structurverhältnisse verweise ich auf die Fig. 165 AundB. Gleichwohl zeigen beide Bläschen viele Aehn- lichkeit mit einander. Die genetischen Beziehungen des dorsalen und des ventralen Bläs- chens liegen noch nicht klar^). Der Pinealapparat der Myxinoiden ist offenbar sehr stark rück- gebildet und von der eigentlichen Epiphyse ist nichts nachzuweisen. Selachier. Wie das Gehirn der Cyclosfomen, so stellt auch dasjenige der Selachier einen besonderen, in mancher Beziehung in sich ab- geschlossenen Entwicklungstypus von eigenthümlicher Ausgestaltung dar; allein es kommt hier zu einer viel reicheren Diü'erenzierung der einzelnen Hirnregionen, als wir sie dort beobachtet haben. Nach der äusseren Form kann man zwei grosse Gruppen von Selachier- gehirnen aufstellen. Die eine, welche durch die Spin aces, Scymni und Notidani dargestellt wird, zeichnet sich durch ein sehr schlankes, in die Länge gestrecktes, der übrige Theil der Selachier dagegen durch 1) Diese beiden blasenartigen Ausstülpungen erinnern an die Befunde bei Amia. Bei Petromyzon marinus sind die beiden Bläschen tief in das bindegewebige Dach der Schädelkapsel eingebettet und liegen viel weiter vom Gehirn entfernt, als bei Petro- myzon Planeri, wo sie dem Gehirn dicht aufliegen (Fig. 165 A). 220 Specieller Theil. ein gedrungeneres, in seinen einzelnen Theilen mehr zusammen- geschobenes Gehirn aus. Fast bei allen Haien prävaliert das Vorder- hirn durch bedeutende Grösse über alle übrigen Hirnabschnitte. Sein paariger, dem secundären Vorderhirn aller Vertebraten zu Grunde ^r^..~,...^_>yr/r''7^ A L.ol Tro W Gp zir Fig. 166. Gehirn von Soyllium canicula. A dorsale, B ventrale, C Profilansicht. J^. rho. Fossa rhomboidalis, Gp Glandula pinealis, abgeschnitten, ^JT Hinterhirn, HS.H Hypo- physe, 1 — X erster bis zehnter Hii-nnerv, L.ol Lobus olfactorius, MH Mittelliirn, NH Nach- liirn, Sv Saccus vasculosus, Tro Sehr kurzer Tractus olfactorius, UL Unterlappen, VH Vor- derhirn, ZH Zwisehenhirn. Der Schlitz des Zwischenhirns und der Fossa rhomboidalis ist von Epithel resp. Plexus chorioidei bedeckt zu denken. Die ventralen Vaguswurzeln sind auf der Fig B niclit eingezeichnet. liegender Charakter ist bald deutlich (Notidaniden), bald nur sehr undeutlich ausgesprochen (z. B. bei Scyllium). Allein auch im Gehirn der Fische. 221 letztgenannten Fall sind im Innern noch Spuren des bilateralen Ven- trikelsystems zu constatieren. Zu einer eigentlichen Trennung des Mantels in zwei Hemisphären kommt es bei Selachiern nie. Bei den Rajidae, deren Vorderhirn eine äusserlich nur sehr seichte Medianfurche besitzt, besteht nur eine einfache Vorderhirn- höhle; bei Myliobatiden verschwindet auch letztere, und das Vorder- hirn besteht aus soliden Ganglienmassen (regressive Erscheinung). Bemerkenswerth sind die mächtigen, in ihrer Länge und Form übrigens grossen Schwankungen unterliegenden Riechlappen, welche entweder als vordere oder als seitliche Ausbuchtungen des Vorder- hirnes entstehen , und in welche sich der Ventrikel direct fortsetzt. Die weitere Entwicklung kann eine doppelte sein: entweder bleibt der Lobus dem Gehirn ab origine dicht aufgelagert, oder aber er wird, mit seinem Vorderende der Riechkapsel innig sich anschmiegend, durch letztere w-eit mit ausgezogen. In Folge dessen differenziert er sich in einen der Riechkapsel dicht anliegenden Bulbus-, einen proximal davon liegenden Tr actus- und in ein dem Vorderhirn der Hemisphäre aufsitzendes, mehr oder weniger deutlich ausgeprägtes Gebiet, das sogenannte Tuberculum olfactorium^). Aus dem hinteren Theile desselben soll der Hippocampus hervorgehen. Das zwischen Vorder- und Mittelhiru wie eine schmale Commissur eingekeilte und dorsal von einem wechselnd starken Plexus chori- oideus überdeckte Zwischen hirn ivächst an seinem Dach zu einer kam in- oder röhren artig en Epiphyse aus, die eine solche Länge erreichen kann, dass sie das Vorderende des Gehirnes noch um eine grosse Strecke überragt. Mit seinem Vorderende kann der Zirbel- schlauch bis in die Schädeldecke hinein dringen, oder liegt das Vorder- ende in oder sogar ausserhalb der Praefrontallücke im subcutanen Gewebe. Ein Parietalorgan ist nicht entwickelt. Am Boden des Zwischenhirns liegen ein Paar kleiner, lappiger Anhänge (Lobi in- feriores) und ein aus der Wand des Infundibulums sich differen- zierender, epithelialer Sack (Saccus vasculosus s. Infundibular- drüse). Letzterer steht mit dem Inf undibulum in offener Verbindung und ergiesst sein Secret in den Ventrikelraum. Die Infundibular- drüse ist allseitig von einem cavernösen Blutsinus umspült, und dicht dabei liegt die Hypophyse (vergl. Fig. 166). Die Basis des Zwischen- hirns bilden die Pedunculi cerebri. Das Mittelhirn überdeckt nach vorne hin, sowohl basal- als dorsal wärts, einen grossen Theil des Zwischenhirnes und drängt sich auch in letzteres von hinten her herein, so dass der dritte Ventrikel dadurch sehr verengt wird. Die Oberfläche ist in zwei Höckern her- vorgetrieben. Das Hinterhirn stellt bei Selachiern immer einen sehr mäch- tigen Hirn theil dar, der in mehrere hinter einander liegende Blätter oder Lappen zerfallen und das Nachhirn mehr oder weniger weit überlagern kann. Letzteres ist bei Haien, zumal bei den Noti- danideu und beiScymnus, ein langgestreckter, cylindrischer Körper, während es bei Rochen mehr zusammengezogen und dreieckig er- scheint. An den Seitenpartien des Bodengraues der Rautengrube 1) Dieser Entwicklungsgang des Olfactorius-Gebietes ist auch, wie aus den folgenden Capiteln hervorgeht, für alle andern Wirbelthiere ty^iisch. 222 Specieller Theil. (IV. Ventrikel) findet sich eine Anzahl höckeriger, den Ursprüngen von Nerven (Vagusgebiet) entsprechender Vortreibungen. An eben dieser Stelle liegen beim Zitterrochen die, eine Menge riesiger Ganglienzellen einschliessenden, früher schon erwähnten, mächtigen Lobi electrica Ueber weitere Details vergl. die Fig. 166 A, B, C G a n o i d e n. Bei den Ganoiden ist das Gehirnrohr, ähnlich (wenn auch nicht mehr so stark) wie bei Selachiern und Dipnoern, am vorderen Abschnitt des Mittelhirns ventralwärts gekrümmt und geht basalwärts in die Wand des Infundibulum über. Im H i r n m a n t e 1 , welcher bei Selachiern fast in seiner ganzen Ausdehnung aus Nervenmasse besteht, sind bei Ganoiden regres- sive Veränderungen vor sich gegangen, so dass er hier nur durch epitheliale Gebilde und membranöse HüUmasseu auf- gebaut^). Nach vorne davon sind die Riechlappen enge angelagert. Das Zwischen hirn, welches in die Tiefe versenkt erscheint, entwickelt einen kräftigen Zirbelschlauch ^), dessen distales Ende in eine grubige Vertiefung der Schädeldecke eingelassen ist. Die Hypophyse^), die Lobi inferiores und der Saccus vasculosus sind sehr voluminös. Das Mittelhirn ist an seinem Gewölbe bei Acipenser nicht so deuthch, wie bei Knochenfischen, in zwei Lappen getheilt, ein Punkt, der von keiner tieferen morphologischen Bedeutung ist (vergl. auch das Gerat odus- und Protopterus-Gehirn); seine Basis liegt in der directen Axenverlängerung der Medulla oblongata. Was endlich das Hinter hirn betrifft, so springt es, ganz wie bei Teleostiern, unter der Form einer ,,Valvula cerebelli" weit in den Ventrikel des Mittelhirn herein. Seitlich ragt es höcker- artig vor. Das Gehirn von Amia leitet zu demjenigen der Teleostier hinüber. Eine neue Bearbeitung erfordert das eine Sonderstellung einnehmende Crossopterygier-Gehirn, wie namentlich das von Polypterus, 1) Bei Amia, wo nur die mediale Wand des Palliums aus Epithelgewebe besteht, ist der Reductionsprocess noch nicht so weit fortgeschritten. (Ueber Acipenser vergl. Johnston.) 2) Bei Polypterus und Calamoichthys ist die Zirbeldrüse in einen sehr grossen, epithelialen Sack umgebildet, doch bedarf dies einer erneuten Untersuchung. Devon'sche Ganoiden besassen noch ein Scheitelloch. ■^) Bei allen Ganoiden zeigt der Saccus vasculosus (Infundibular-Drüse) einen deutlich drüsigen Bau. Es handelt sich um zahlreiche, dicht verfilzte, epitheliale Schläuche, welche sich an verschiedenen Stellen ins Infundibulum hinein öffnen, und welche hier wie bei Selachiern u. a. offenbar mit der Abscheidung der Ventrikel- flüssigkeit betraut sind. Von grossem Interesse ist ferner der Umstand, dass bei Polypterus und Calamoichthys auch noch in postembryonaler Zeit ein mit der Mundhöhle in offener Verbindung stehender hohler Gang persistiert. Derselbe liegt zusamt der in reichliches lymphoides Gewebe eingebetteten Hauptmasse des Saccus vasculosus in einem be- sonderen, von dem eigentlichen Cavum cranii abgekamm erten Knochen- kanal, welcher durch die medianwärts einspringenden (trabeculären) Schädel wände gebildet wird. Gehirn der Fische. 223 Teleostier. Wie bei andern Fischordnungen, so ist auch bei Teleostiern das gesamte Hirn durch eine Schicht fettigen und lymphadenoiden Gewebes von der Schädelwand getrennt, sodass es also das Cavum cranii lange nicht ausfüllt. -Lol ME B Loi: im VEiPall) ^'"""^m \w\ Fig. 167. Gehirn von Salmo fario. A dorsale, ß ventrale, C Profilansicht. BG und Bas.O Basalganglion desselben, Ch Chiasma, G.j) Glandula pinealis, MH Hinterhirn, Hyp Hypophyse, Inf Infundibulum, I — XI erster bis elfter Hirnnerv. Der zwölfte Nerv wird durch den ei'sten Spinalnerven {XII, 1) dargestellt, 2 zweiter Spinalnerv, L.ol Lobus olfactorius, MH Mittelhirn, Med Medulla, NH Nachhirn, Pcdl Mantel — , Sv Saccus vas- culosus, Tr.opt Tractus opticus, UL Unterlappen, VH Vorderhirn. Obgleich auch das Gehirn der Selachier schon einen vielgestal- tigen Charakter aufweist, so ist doch der unter den verschiedenen Teleo Stiergruppen uns entgegentretende Formenreichthum des 224 Specieller Theil. Gehirns noch ungleich grösser, ja weitaus am grössten unter allen Wirbelthiereu. Es liegt somit auf der Hand, dass hier nicht alle Einzelheiten aufgezählt werden können, sondern summarisch verfahren werden muss. Vor Allem wird es darauf ankommen, die Hauptdifferenzen dem Selachiergehirn gegenüber hervorzuheben, und diese bestehen in erster Linie darin, dass das Teleo stiergehirn durchweg kleinere Dimensionen besitzt. Auch bei Teleostiern handelt es sich wieder um ein epitheliales Pallium, welches aber keine mediale Einstülpung erfährt. Gleich- wohl kann man von Seitenventrikeln reden, die allerdings ihrer geringen Ausdehnung wegen bei der Untersuchung leicht übersehen werden. Basalwärts liegen, wie bei Ganoiden, mächtige Nerven- massen, welche dem Corpus striatum der höheren Wirbelthiere entsprechen. Aus jenen basalen Vorderhirntheilen , die durch eine Commissur (Commissura interlobularis s. anterior) unter einander verbunden werden , entspringen markhaltige Faserzüge (Pedunculi cerebri), welche durch das Zwischenhirn und Mittel- hirn spinalwärts ziehen. Lobi olfactorii sind allgemein vorhanden ; sie bleiben ent- weder dem Gehirn dicht angelagert oder differenzieren sich in der bei den Selachiern geschilderten Weise. Das Zwischenhirn erscheint auch hier (vergl. die Ganoiden) zwischen Vorder- und Mittelhirn in die Tiefe gerückt, und letzteres ist durchweg stattlich entwickelt (Fig. 167). Ein Epiphysen- schlauch ist deutlich ausgeprägt, ragt aber in der Regel nicht in die Schädeldecken hinein ^). Das nach vorne davon sich anlegende Parietalorgan aber bildet sich schon während der Ontogenese wieder zurück. Die Lobi inferiores, der in das Infundibulum mündende Saccus vasculosus und die Hypophyse spielen in der Reihe der Teleostier eine hervorragende Rolle , unterliegen aber grossen Form- und Grösseschwankungen. Bei den Embryonen verschiedener Teleostier erfolgt die Anlage des Infundibulums unter Verhältnissen, die den Gedanken an ein larvales Sinnesorgan nahe legen (Boeke). Das sehr voluminöse Mittelhirn entspricht im histologischen Bau seines dorsalen Abschnittes dem vorderen Vierhügelpaar der höheren Vertebraten. Functionen aber deckt es sich nicht nur mit letzterem, sondern bildet auch in physiologischer Beziehung einen 1) Ein im Lauf der Entwicklung wieder verschwindendes Foramen parietale findet sich bei mehreren Teleostiern, wie z. B. bei Cottus und Salmo. Bei Panzer- welsen (z. B. bei Cal 1 ichthys) und anderen Teleostiern persistiert es, ohne dass jedoch das Pinealorgan hier eine vollkommenere Entwicklung erfahren würde, als bei den übrigen Teleostiern, Bei dem durch seine Leuchtorgane ausgezeichneten Teleostier Argyropelecus ist der Pinealapparat mächtig entwickelt. Er besteht, wie bei Cyclosto men aus zwei Bläs- chen, nämlich einem dorsalen und einem ventralen, welche unter einer rundlichen Lücke im Knorpel des vorderen Schädeldaches gelegen sind. Das dorsale Bläschen ist pilzförmig gestaltet und besitzt im Innern einen engen Hohlraum. Es zeigt einen deutlich regressiven Charakter, und dies gilt noch in viel höherem Grade für das ventrale, kolbenförmige Bläs- chen, welches vom dorsalen überlagert und so vom Pinealloch ausgeschlossen ist. Beide Organe sind von zahlreichen Gefässen umsponnen imd haben den Charakter des Nerven- gewebes grosseniheils eingebüsst (Hau dr ick). Gehirn der Fische. 225 Ersatz der bei Teleostiern, wie oben erwähnt, fehlenden Grosshirn- hemisphären. Das in die Höhle des Mittelhirnes (Valvula cerebelli) sich N.iil Fig. 168. Sagittalschnit t durch die vordere Hälfte des Teleostiergehirns mit Zugrundelegung einer Abbildung von ßabl-ßückhard, das Gehirn der Bachforelle darstellend. Aci Aquaeductus Sylvii, 5.o/, iV.o/ Bulbus und Nervus olfactorius, Ca Commissura anterior, Ch.n.opt Chiasma nerv, opticorum, Ch Commissura horizontalis (Fritsch), Oi Commissura inferior (Gudden), Op Commissura posterior, C.st Corpus striatum, welches man sich seitlich von der Medianebene, in welcher sonst das ganze übrige Gehirn dargestellt ist, liegend zu denken hat, Gp Glandula pinealis mit einer Höhle Gp^ im Innern H.H^ Hypoi^hyse, J Infundibulum, Li Lobi inferiores, Sv Saccus vasculosus, Teo Tectum loborum opticorum , Tl Torus longitudinalis, tr N. trochlearis, Val Valvula cerebelli, V.cm Ventriculus communis des secundären Vorderhirns, V.t Ven- triculus tertius. Bei f geht die vordere Wand des Zirbelschlauchs, welcher so gut wie die ganze Innenfläche der Hirnventrikel von dem Ependym (Ep, JEp) ausgekleidet wird, in die epitheliale Decke des /» sekundären Vorderhirns Pa (Pallium) über; zuvor aber bildet _— ^^^n^^^^»—.- V sich eine vor der Epiphysenaiisstülpung gelegene, zweite Aus- stülpung, welche einem rudimentären Parietalorgan entspricht (bei /). Fig. 169. Querschnitt durch das Teleostiergehirn. ^p Ependym, /rOs frontale, unter welchem der Zirbelschlauch Gp im Querschnitt sichtbar ist, Pa das aus einer einfachen Epithellage gebildete, von der Pia mater überzogene Pallium, d. h. die Decke des secundären Vorderhirns oder der Hemi- sphären, Pm darüber der sehr weite Subdural-Eaum, Tl Tractus olfactorii basalwärts von den Corpora striata (C.st), V.cm Ventriculus commimis. einschiebende Hinter hirn zeigt vielfache Variationen, im Allgemeinen aber stellt es einen mächtig entwickelten und complizierten Hirntheil Wiedersh eim, Vergleich. Anatomie. 5. Aufl. 15 226 Specieller Theil. dar, welcher auch seiner feineren Structur nach einen Vergleich mit dem Cerebellum der höheren Wirbelthiere erlaubt. Alles in Allem erwogen, macht das Teleostiergehirn in seinem ganzen Aufbau den Eindruck einer in sich ab- geschlossenen Bildung; es erscheint als letzter Ausläufer einer langen Reihe von Entwicklungsformen, deren Aus- gangspunkt bis jetzt nicht genau zu bestimmen ist. Weder an das Cyclostomen- noch an das SelachiergeMrn direct sich anschliessend, hat es — das lässt sich mit Sicherheit behaupten — ganoidenartige Zwischenstufen durchlaufen. Dass aber beim Ganoidenhirn selbst bereits reducierte Verhältnisse vorliegen, wurde früher schon erörtert. Hier lassen sich in der äusseren wie d er aiod. Trtcd Fig. 170. Gehirn des Ceratodus Fosteri. Dor- salseite. (Aus Parker und H a s w e 1 l's Zoologie.) aud N. acusticus, chl Cerebellum (Hinterhirn) , jac N. facialis, gl Glossopharyngeus , med Medulla oblongata, mes Mit- telhirn, oc N. oculomotorius, o/)i N. opticus, |)ros Vorder- hirn (Hemisphärenj, r\% Lobi olfaetorii, vy N. vagus. höchst charakteristisch mit ihrem Endbläschen Dipnoi. vieler Hinsicht, und zwar sowohl bezüglich inneren Structur, übereinstimmende Punkte einerseits mit dem Selachier-, andrerseits mit dem Amphibienhirn constatieren. Ich will damit aber keineswegs eine directe Ab- leitung vom Selachiergehirn befürworten, son- dern ich bin vielmehr der Meinung, dass sich das Selachier- und Dipnoergehirn aus gemein- samer Wurzel entwickelt und sich dann nach zwei verschiedenen Richtungen hin differen- ziert haben. Das stattliche, einen nervösen Mantel (Pal- lium) besitzende Vorderhirn ist bei Proto- pterus seitlich comprimiert und zeigt sich mit seiner Hauptmasse durch eine deutliche Furche von den eng angeschlossenen Lobi olfaetorii abgesetzt. Lateral, hinten und basal springt jede Hemisphäre in einen deut- lichen Lappen aus , welcher einem zu der Riechsphäre in engen Beziehungen stehenden Lobus hippoc am p i entspricht und welcher auch charakteristische Ganglienzellen führt. Bei Ceratodus sind beide Hemisphären dorsalwärts mit einander verwachsen; bei Protopterus dagegen schneidet die Mantel- spalte gänzlich durch, so dass erst weit hin- ten, von der Commissura anterior an, eine Verbindung zwischen Rechts und Links besteht ^). Das Zwischenhirn von Protopterus, zumal seine Decke, ist durch Verhältnisse aus- gezeichnet, welche gerade für die Dipnoer sind. Die langgestielte Zirbel durchbohrt das knorpelige Schädeldach; von einem 1) Ausser der Commissura anterior existiert noch eine höher liegende Comroissur, die dem Vorläufer eines Balkens entsprechen soll. Gehirn der Dipnoi und Amphibien, 227 eigentlichen Parietalorgan ist nichts bekannt. Bei Ceratodus- Embryonen reicht die Epipliyse bis in den Bereich der Körper- decken, überschreitet also die Scliädelkapsel. Der Plexus chorioideus (Tela chorioidea) erzeugt ein blasenartiges Organ , bildet aber noch keinen besonderen Adergeflechtknoten (Parapbyse), verhält sich also in dieser Hinsicht ganz wie bei Selachiern, während sich in der- selben Richtung Abweichungen von den Amphibien ergeben. Lobi inferiores sind vorhanden. Das Mittelhirn ist gut ausgeprägt und erinnert in topographischer Beziehung am meisten an dasjenige der Amphibien. Bei Cera- todus scheint es paarig zu sein, bei Protopterus ist es unpaar. Das noch auf indifferenter Stufe stehende Hinterhirn impo- niert äusserlich nicht als ein so gewaltiger Hirnabschnitt, wie dies z. B. bei Selachiern und auch bei Teleostiern der Fall ist; es erinnert an dasjenige der Urodelen, ist aber besser ent- wickelt als bei letzteren. Das Vorhandensein einer Valvula cere- belli weist noch auf niedrige Typen zurück^). Amphibien. Das Vorderhirn der Amphibien unterscheidet sich von dem der Dipnoer durch eine noch höhere Ausbildung des Mantels, an dem man übrigens, ganz wie bei Dipnoern, eine äussere faserige und eine innere zellreiche Schicht („Centrales Grau") unterscheiden kann. Das Basalganglion (Corpus striatum) tritt hier aber noch mehr zurück, indem es nur eine mehr oder weniger stark ein- ragende Verdickung der Hemisphärenwand in das Ventrikellumen darstellt. Ein Lobus hippocampi ist nicht deutlich entwickelt, obgleich Vortreibungen des Centralgraues offenbar dem Ammonshorn entsprechen. Das Amphibiengehirn vermittelt — ich betone dies aus- drücklich — nicht etwa den direkten Uebergang zu demjenigen der Reptilien, sondern ist eine ganz abseits von diesem hegende Bildung. Ist das Vorderhirn schon anders gebaut als dasjenige niedriger stehender Vertebraten, so überrascht vollends die durch- sichtige Einfachheit des Zwischen- und Mittelhirns denjenigen, der vorher die complizierten Verhältnisse kennen gelernt hat, welche bei den Fischen an dieser Stelle bestehen. Das Amphibiengehirn ist das einfachste Gehirn, welches in der Vertebraten-Reihe vorkommt. Das Urodelen gehirn steht noch etwas tiefer als das der Anuren. Die einzelnen Abschnitte, wie namentlich die Hemi- sphären, sind bei Urodelen noch schlanker und mehr auseinander- gerückt, und in Folge davon hegt das Zwischenhirn freier zu Tage. Die Hemisphären sind durch die Mantelspalte bis nach hinten zur medianen Schlussplatte (Lamiua terminalis), welche die Commis- sura anterior und die darüber liegende Balkenanlage enthält, voneinander getrennt. Bei Anuren sind sie in ihrem vorderen Abschnitt, dicht hinter den Lobi olfactorii, medianwärts mit- 1) Das Nachhirn von Protopterus wird von einem vielfach quergefalteten Plexus chorioideus abgeschlossen, und dieser wird von dem endolymphatischen System des Gehör- organs (s. dieses) überlagert. 15* 228 Specieller Theil. einander auf eine kurze Strecke verwachsen. Die Lobi olfactorii sind stets zu erkennen, wenn sie auch nicht immer sehr deutlich von den Hemisphären abgesetzt sind. Das Zwischen- und Mittelhirn sind bei Anuren viel breiter als aS*. interm . C zirmi E immi MeZ /?if/ V" YI JlTr.opfM If?/p Fig. 171. Gehirn von Eana esculenta. A dorsale, B ventrale, C Profilansicht. Em. ac. Eminentia acustica, Fov. limb. Fovea limbica, O. hab. Ganglion habenulae, G. p, Glandula pinealis, HH Hinterhirn, Hyp Hypophyse, Inf lufundibulum, I — XI erster bis elfter Hirnnerv, L.ol Lobus olfactorius, 3Ied MeduUa spinalis, MH Mittelhirn (,Lobi optici"), NU Nachhirn, Paraph. Paraphyse, S. interm. Sulcus intermedius Medullae spinalis, Tr.opt Tractus opticus, VH Vorderhirn, ZH Zwischenhirn, 2 zweiter Spinalnerv, der zum grossen Theil den Hypoglossus bildet, f klaffende Lücke zwischen beiden Hemisphären. i bei Urodelen, ja bei Anuren stellt das Mittelhirn überhaupt den breitesten Hirnabschnitt dar. Im Innern liegt der Aquaeductus cerebri. Gehirn der Amphibien. 229 Das Inf undibulum ist überall gut entwickelt, und dasselbe gilt für die Hypophyse. Der sogenannte Processus infundibuli entspricht dem Saccus vasculosus (Inf undibulardrüse) der Fische. Zu diesem infundibularen , bei Amphibien bereits in Rück- bildung begriffenen Abschnitt des Hirnanhanges tritt auch noch ein solcher vom Ektoderm (aus der Ratlike 'sehen Tasche) und vom Endoderm (praeoraler Darm, Seessel'sche Tasche). Die Epiphysis der U r o d e 1 e n überschreitet den Schädelraum nicht, beiAnuren^) aber ist dies der Fall. Nach der Larvenperiode tritt eine theilweise Rückbildung bezw. eine Abschnürung des Organes ein, allein mehr oder weniger deutliche Spuren eines mit dem Zwischenhirndach in Verbindung stehenden und die Scheitelnaht durchsetzenden Nerven bezw. des extracraniellen , verdickten End- Abschnittes des Corpus pineale (,,Stirnorgan") sind in der Kopfhaut zeitlebens nachweisbar. Ob ein Parietalorgan den Amphibien zukommt, erscheint noch nicht sicher ausgemacht, und weitere Nachrichten hierüber sind abzuwarten ^). Das Hinterhirn erscheint bei Anuren und Urodelen, bei welch letzteren es einen sehr primitiven Eindruck macht, nur unter der Form einer zarten Querlamelle mit massiger Auftreibung der mittleren Partie. Das Gehirn der Gymnophionen zeigt mächtigere, mit ge- waltigerem Lobus olfactorius versehene Hemisphären, als das- jenige aller übrigen Amphibien. Im Innern liegt ein sehr grosses, von einem Plexus chorioideus überlagertes Basalganglion, und bei Epicrium findet sich die Andeutung eines Lobus hippocampi. Die weiter nach hinten folgenden Hirnpartieen werden zum grossen Theil von den Hemisphären überlagert und erscheinen wie zusammen- gedrängt oder gestaut. Sie erinnern dadurch aufs Lebhafteste an das Verhalten des Gehirns von Amphiumalarven. Trichter und Hypophyse ragen weit rückwärts, und letztere erstreckt sich bis an die Ventralseite des Nachhirns. Ueber den Pineal- Apparat müssen weitere Untersuchungen angestellt werden. Reptilien. Während beim Amphibien- und Dipnoer-Gehirn in der äusseren Schicht der Hirnrinde nur sehr wenig zahlreiche zellige Elemente existieren und die grösseren Zellmassen als ,, Höhlengrau" die Hirn Ventrikel begrenzen, begegnen wir bei Reptilien zum erstenmal einem ,, Rindengrau", d.h. einer aus specifischen Zellen sich aufbauenden Hirnrinde (Cortex eerebri). An diese sind von hier ab durch die ganze höhere Vertebratenreihe hindurch die höheren psychischen Functionen im Wesentlichen geknüpft. Wie es 1) Die weiter vorne, vom Zwisehenhirn-Dach sich erhebende, ein gefässhaltiges Knöt- chen darstellende Paraphyse (Adergeflechtknoten) ist lange Zeit für die Epiphyse gehalten worden. ä) "Wenn man in Betracht zieht, dass bei paläozoischen Steg ocephalen, sowie auch bei zahlreichen anderen fossilen Amphibien und Reptilien ein gut ausgeprägtes Parietalloch vorhanden ist, welches bei Anthracosaurus raniceps nicht einmal von beschuppter Haut überzogen war, sondern ebenso wie die Orbita offen lag, so liegt der Gedanke nahe, dass es sich bei diesen alten Amphibien- und Reptilien-Formen noch um ein wohlausgebildetes Pinealorgan gehandelt haben muss. 230 Specieller Theil. scheint, war die phylogenetisch äheste Rindenthätigkeit an die Riech- wahrnehmungen geknüpft. Während also die Olfactorius-Bahnen bei den Fischen z. B. noch im Stammgebiet (Corpus striatum) endigen, geht die Riechstrahlung von den Reptilien an zum grossen Theil zu einem gewissen Bezirk des Pallium: es bildet sich eine „Riecb- I lol m Cos Co.pME IV BII Am \Ev -^ ' ■ ■ ■ ^ eil o^t Fig. 172. A Sagittalschnitt durch das Gehirn von Rana. B Derselbe Schnitt durch das Gehirn von Hatteria punctata. (A nach H. F. Osborn.) Ansicht der Ventrikelhöhlen. Aq^. und Aq.Syl. Aquaeductus cerebri (Sylvii), Ba, Ca Balken (Corpus eallosum), darüber ist das Foramen interventriculare (Monroi) [F.3Io und Mo], dorsalwärts davon liegt im Froschgehirn der lappige (weiss gehaltene) Plexus chorioideus, Ch.opt und Ch Chiasma nervorum opticum, Co.a Commissura anterior; dieselbe ist bei Hatteria durch ein * dargestellt, Con Commissura superior, Co.p Commissura posterior, Ep, ** abgeschnittene Epiphyse, H Hemisphäre des Vorderhirnes von Hatteria, welche medianwärts eine von zahlreichen Gefässlöchern (s) durchbohrte Furche {Fu) besitzt; die- selbe grenzt bei * das Vorderhirn gegen den Tractus olfactorius ab, Hyp Hypophyse^ I, J/, iF Ursprünge des N. olfactorius, opticus und trochlearis, Jn/" Infundibulum, J/f Lamina terminalis, Lol Lohns olfactorius, Thopt, Jf Thalamus opticus, VH, 3IH, HS, NH Vorder-, Mittel-, Hinter- und Nachhirn, V^^^, V^^ dritter und vierter Ventrikel, f Hauptwurzel es Tractus olfactorius von Hatteria. An der lateralen Wand des III. Ventrikels von Hatteria liegt eine Oeffnung (Lo) und eine Furche {Fu). rinde", und an diese lagern sich dann in der Vertebraten- Reihe noch andre Centra an. Das Commissuren-System des Pallium cerebri ist ähnlich wie bei Gehirn der Reptilien. 231 ^-Bol HE- WML- G.p ME HU a ChTrJnf Eyp W JXXi-tSD Fig. 173. Gehirn von Hatteria punctata. A dorsale, B ventrale, C Profilansicht. £ol Bulbus olfaetorius, Ch Chiasma des N. opticus, GHS Grosshirnschenkel (Pedunculi cerebrii, G.p Glandula pinealis bei Pa (in der Profilansicht) mit dem Parietalauge endigend; auf der dorsalen Ansicht ist die Lage der Glandula pinealis nur schematisch durch Schraf- fierung angedeutet, HS Hinterhirn, Hyp Hypophyse, h kleiner Höcker vor dem Hinter- hirn, / — XII erster bis zwölfter Hirnnerv, Inf Infundibulum, Lp lappenartiger Vorsprung des Grosshirns (Andeutung eines Lobus hippocampi), ilfiT Mittelhirn, Med MeduUa, NH Nachhirn, N.opt N. opticus R^ ringartige Leiste an der Basis des Mittelhirns, Tr Trac- tus N. optici, VH Vorderhirn. Zwischen Lp und OHS liegt eine tiefe Grube. Dies ist die sogenannte Fovea limbica, welche, zwischen Lobus olfaetorius und Pallium liegend, bei Säugern noch deutlicher wird und stets den Biechapparat vom Mantel trennt. 232 Specieller Theil. Amphibien, noch schwach entfaltet, doch treten neben einer Balkenanlage auch schon Spuren eines Gewölbes (Commissura j-M Tr. ofit. ER ^'fGp VII Fig. 174. Gehirn vom Alligator. A dorsale, B ventrale, C Profilansieht. B.ol Bulbus olfactorius, G.p Glandula pinealis, HH Hinterhirn, Hyp Hypophyse, 1 — XII erster bis zwölfter Hirnnerv, Inf Infundibulum, Med MeduUa spinalis, MH Mittelhirn, NH Naeh- hirn, Tro Tractus olfactorius, Tr.opt Tractus opticus, VH Vorderhirn, welches hinten und basalwärts einen den Tractus N. optici theil weise überlagernden Lobus hippocampi erzeugt, ZH Zwischenhirn, 1, 2 erster und zweiter Spinalnerv. Gehirn der Reptilien. 233 fornicis) auf, welche Verbindungen des Hippocampus dar- stellen. Kurz, von den Reptilien an macht sich eine wesentlich höhere Stufe der Hirnorganisation bemerkhch, und das spricht sich nicht nur in der Mikrostructur der Hemisphären , sondern auch in zahl- reichen anderen Punkten, wie z. B. in der bei Hatteria, den Cro- codiliern und Cheloniern viel deutlicheren Ausprägung eines Lob US hippocampi bezw. der Ammonsformation mit dem zuge- hörigen Plexus chorioideus aus. Auch darin macht sich der höhere Entwicklungstypus des Rep- tiliengehirnes bemerklich, dass sich die einzelnen Partieen mehr übereinander thürmen. ( A g a m e n und Ascalaboten, weniger stark bei Schlangen, Schildkröten und Crocodiliern.) Wer mit der Anatomie des Schädels vertraut ist, wird sich alles dies gut erklären können, und ich verweise deshalb auf jenen Passus der Einleitung zum Kopfskelet, wo ich von einer interorbitalen Ein- schnürung des Schädelrohres gehandelt habe. Die Lobi olfactorii können den Hemisphären direct angelagert bleiben (Anguis, Amphisbaena, Typhlops u. a. ) oder es handelt sich um einen wohl entwickelten Tr actus mit endständigem Bulbus, in welchen die Filamenta olfactoria sich einsenken (Hatteria, Lacerta, Crocodile u. a.). Das Zwischenhirn ist stets in die Tiefe gesenkt und von der Dorsalseite kaum oder gar nicht sichtbar. Dagegen entwickelt es ein deutliches Infundibulum , sowie eine Epiphyse und ein Parietal- organ. Bei den Lacertiliern (Crassilinguier, Brevilinguier, Fissilinguier)^) bewahrt das Parietalorgan mehr oder weniger deutlich seinen Charakter als unpaares Sehorgan. Es liegt in dem sogenannten Scheitelloch (Foramen parietale) des Schädeldaches und steht in enger Verbindung mit der weiter nach hinten , d. h. caudalwärts liegenden Epiphyse^). Der dasselbe versorgende Nerv entspringt aber unabhängig von letzterer aus dem Dach des Zwischen- hirns und zwar nach vorne, d. h. oralwärts von der Epiphysen- ausstülpung^). Das Organ hat die Form eines Bläschens, dessen dorsale Wand sich zu einer Art durchsichtiger Linse verdickt, wäh- rend die übrige Blasenwand an eine mehrschichtige, pigmentierte Retina erinnert, mit welcher der mehr oder weniger rudimentäre Nerv im Zusammenhang steht. Von seiner Umgebung wird das Parietalorgan durch gefässführendes Bindegewebe abgegrenzt, und die überliegende Stelle der Dura und der Kopfhaut zeigt häufig kein Pigment, so dass eine Art von Cornea entsteht. Spuren einer Art von Glaskörper im Innern des Bläschens sind ebenfalls beschrieben worden. Bei Lacerta, Anguis und Schlangen ist das Organ ungleich 1) Gecko, Ameiva und Teju fehlt ein Parietalorgan. 2) Die Zirbel zeigt oft die Tendenz, kleine Knospen abzuschnüren, die in ihrem weiteren Verhalten mit dem Parietalorgan Aehnlichkeit erlangen können („Neben seh ei tel- organe"). 3) Hinsichtlich der genetischen Beziehungen des Parietal- und des eigentlichen Pineal- organs verweise ich auf den betr. Passus in der Einleitung zum Gehirn. 234 Specieller Theil. Linse Parietalorgan — Epitheliale Decke des - III. Ventr. Commissura superior Aussen- und Innenschicht des Augen- bechers Nerv Pinealorgan einfacher gebaut, als bei Hatteria^) und dies gilt namentlich für die Structur der Retina^). Der Hirnanhang setzt sich bei Reptilien, wie überhaupt bei allen Amnioten, aus zwei Hauptabschnitten zusammen, aus einem mehr dorsal gelegenen, dem Saccus vasculosus der Anamnia entsprechen- den, blutreichen und drü- senartigen Körper^), der aus einer Umbildung des Endstückes der oft schon erwähnten R a t h k e ' - sehen Tasche hervorgeht und aus der mehr ven- tralwärts liegenden Pars infundibularis, die ihren Drüsencharakter zwar bei Reptilien und Vögeln noch (in redu- zierter Weise) beibehält, deren Einmündung in den Trichter aber obliteriert. Ob sich am Aufbau des Hirnanhanges bei Repti- lien noch ein Rest des praeoralen Darmes be- theiligt, ist nicht sicher bekannt, aber nicht wahr- scheinlich. Die zwei Prominen- ^X^P" Der Plnealapparat von Hatte ria. Skizze, -j i\/r-ij. i-u- • Nach Dendy. Vorne, Imks vom Beschauer Parietal-, zen des IVllttelmrns zei- i^inten, basal (rechts) das Pinealorgan. Ersteres ist gen da und dort in der das eigentliche „Parietal äuge" und tritt viel früher Reihe der Reptilien die in der Ontogenese auf als das Pinealorgan, welch letzteres NeiP'Uns^ noch zwei hin- dauernd mit der Hirnhöhle in Verbindung bleibt. tere kleinere Höcker von sich abzuspalten, so dass hier schon die ,, Vierhügel" der Säuge- thiere angebahnt erscheinen. Vom Mittelhirn aus strahlen die Tractus optici abwärts zum Chiasma. Das Hinterhirn zeigt in der Regel keine starke Entfaltung. 1 ) Die äussere Form des Parietalauges von H a 1 1 e r i a ist bei einem nicht lange vor dem Ausschlüpfen stehenden Embryo auf Sagittalschnitten länglich und stark abge- plattet, auf Querschnitten mehr rundlich. Die dem Hohlraum zuschauende Wand besteht aus einer 3 — 4 fachen Lage von Zellen, zwischen welche sich lange Pigmentzellen ein- schieben. Die äussere Wandung des Auges wird durch eine Reihe dichtgedrängter Zellen gebildet, und zM'ischen dieser und der oben geschilderten, mehrschichtigen Zellenlage, beide völlig voneinander trennend, liegt eine nervöse Schicht, mit welcher sich der Augen- nerv vereinigt. Letzterer durchbohrt das Auge nicht in der Mitte, sondern am hinteren Drittel, indem er die äussere Zelllage durchsetzt, und dann wahrscheinlich mit beiden Zell- schichten, der äusseren und inneren, in Verbindung tritt. — Die Augenzellen sollen mehr an Gehirnganglienzellen als an Retina - Elemente erinnern (Schauinsland). ^) Die Paraphysis, ein wie schon oben erwähnt, mit der Adergeflechtbildung im Zusammenhang stehendes Organ, schiebt sich im Laufe seiner Entwicklung unter die Epi- physenausstülpung hinunter, so dass schliesslich das Scheitelauge wie auf einem Polster aufruht. 3) Es ist besonders deutlich bei Seeschildkröten entwickelt, und fehlt bei Uro- ma stix und Varanus. Gehirn der Vögel. 235 Am voluminösesten ist es bei Crocodilen entwickelt und legt sich hier, wie auch anderwärts, klappenartig eine Strecke weit über die Rautengrube herüber. Im Allgemeinen zeigt es demjenigen der Amphibien gegenüber nur sehr unerhebliche Fortschritte, doch kann man bereits eine mehr oder weniger verdickte Mittelpartie als Vor- läufer des ,, Wurmes" der Vögel und Säuger und zwei lappen- oder fiügelartige Seitenpartieen unterscheiden. Dazu kommen wichtige, die Rinde betreffende Differenzierungen. Das Nachhirn (Medulla oblongata) ist bei allen Reptilien durch eine deutlich ausgesprochene Krümmung charakterisiert. Vögel. Bei Vögeln entwickelt sich das Stammganglion des Vorderhirns zu einer bei keiner anderen Thierart erreichten relativen Grösse und auf Grund der starken Entfaltung desselben zeichnen sich auch die Hemisphären, deren glatte Wand sich wesentlich medianwärts ent- wickelt, durch eine hervorragende Grösse aus. Im Zusammenhang mit der beschränkten Palliumentwicklung spielt auch der Balken nur eine sehr untergeordnete Rolle. Die Commissura anterior ver- hält sich ähnlich wie bei Reptilien. Die Lobi olfactorii sind da, wo sie überhaupt vorkommen, nur schwach entwickelt. Das Zwischenhirn ist ganz in die Tiefe ver- senkt und von der Dorsalseite nicht sichtbar. Die Glandula pinealis kann in Folge der starken Volums- entfaltung des Vorderhirns ihre Lage ändern, indem sie bei manchen Vögeln nicht mehr nach vorne, sondern nach oben und etwas nach hinten gerichtet ist. Ihre Wände sind zum grössten Theil in Binde- gewebe umgewandelt, doch haftet ihr distales Ende immer noch an der Dura mater. Im Innern zeigt das Organ deutlich einen epithe- lialen, tubulös-drüsigen Charakter, ist reichlich von fibrösem Gewebe durchwachsen und reichlich vascularisiert. Wie überall an der Epi- physis cerebri, so kann man auch au derjenigen der Vögel eine voluminösere distale und eine stielartig ausgezogene proximale Partie unterscheiden. Letztere sitzt dem Dache des Zwischenhirns auf, und dieses liegt mit seiner mittleren und vorderen Partie zwischen das Mittelhirn eingekeilt. Dieses ist in seinen beiden Hälften auseinander- und zugleich nach abwärts gerückt, so dass die Seitentheile , dem Chiasma der starken Sehnerven sich nähernd , in eine vom Vorder-, Hinter- und Nachhirn begrenzte Bucht zu liegen kommen. Wie bereits bei manchen Reptilien (s. oben), so lässt sich auch am Mittelhirn der Vögel eine dem hinteren Vierhügelpaar der Säuger entsprechende Partie nachweisen. Das Hinterhirn allein bleibt in seiner vollen Ausdehnung unbedeckt und verschliesst nach rückwärts die Rauteugrube, Es be- steht aus einer ebenfalls schon bei Reptilien angedeuteten , starken, wurmartig gekrümmten Mittel- und aus zwei nach Form und Grösse ungemein schwankenden Seitenpartien (Flocculi). Seine Ober- flächen vergrösserung, bezw. die Entfaltung seines Rindengraues, hat den Reptilien gegenüber starke Fortschritte gemacht, während das Nachhirn unter scharfer Absetzung vom Rückenmark eine bedeutende Verkürzung erfahren hat. 236 Specieller Theil. Die bei gewissen Reptilien schon angebahnte Uebereinander- lagerung der einzelnen Hirn abschnitte ist bei Vögeln durch [die gewaltige Grösse des Vorderhirnes noch viel weiter gediehen, so dass die nach hinten davon liegenden Partieen zum grössten Theil über- lagert werden und basal wärts rücken. Dazu kommt noch, dass ent- sprechend der steil aufsteigenden Schädelbasis auch die Längsachse Fig. 176. Gehirn der Haustaube. A dorsale, B ventrale, C Profilansicht. Uli Hinterhirn, Hyp Hypo- physe, / — XII erster bis zwölfter Hirnnerv, Jnf In- fundibulum, iy.o/Lobus olfac- torius, MH Mittelhirn, Med Medulla spinalis, Nli Nach- hirn, Tr.opt Tractus opticus, y!ff Vorderhirn, 1, 2 erster und zweiter Spinalnerv. Tr.ojt Jnf des Gehirns eine so steile Richtung annimmt, dass sie mit der von der Schnabelspitze nach hinten gezogenen Kopflängsachse fast einen rechten Winkel bildet^). 1) Die der Kreideperiode angehörigen, fossilen Zahn vögel, mit Hesperornis an der Spitze, besassen ein sehr kleines Gehirn, beziehungsweise sehr kleine Hemisphären. Ihr Gehirn steht demjenigen recenter Reptilien (Alligator) ungleich näher als demjenigen Gehirn der Säuger. 2B7 Säuger. Bei Säugern wird die bei Saiiropsiden noch so unvollständige Rindenlage des Vorderhirnmantels zu einem mächtigen, (unter Um- ständen) vielgefalteten Ueberzug des ganzen Gehirns. Zahlreiche Säuger besitzen übrigens noch fast glatte Hemisphären und zeigen nur wenige Furchen, wiez. B. dieRhinal- und Hippocampus-Furchen \ ( ^ Fig. 177. Gehirn des Kaninchens. A dor- sale,)B ventrale, C Profil- ansieht. £.oZ Bulbus olfac- torius, aus welchem der Nervus olfactorius ent- springt, Cr.ce Crura cere- bri, Fi.p Fissura longi- tudinalis iiallii (Mantel- spalte) , G.p Corpus i^i- neale, HH, HH^ Seiten- theile (Hemisphären) des Hinterhirus, -Hj/p Hypo- physe, LH Lobus hippo- campi, / — XII erster bis zwölfter Hirnnerv, 3Ied Medulla spinalis , MH Mittelhirn , NU Nachhirn , Po Gegend der Brücke (Pons) , BF Ehinalfurche, VH Vorderhirn, Wio mittlerer Abschnitt des Hinterhirnes (Wurm). ausgeprägt. Auch die Balkenfurche kann angedeutet sein (s. später). Das embryonale Organ hat mit dem der Reptilien und Vögel grosse irgend eines heute lebenden Vogels. Die Lobi olfactorii, welche, wie wir oben sahen, bei den Vögeln nur eine sehr untergeordnete Rolle spielen, waren bei den Zahnvögeln stark ausgebildet. Die Riechnerven durchbrechen zwei Löcher, um in die Nasenhöhle zu gelangen. 238 Specieller Theil. Aehnlichkeit, später aber gewinnt es durch den hohen Differenzierungs- grad des Mantels einen durchaus eigenartigen Charakter. Es kommt zur Ausbildung von Windungen (Gyri), Fissurae und Sulci'). Der Mantel überdeckt die phyletisch älteste basale und mediale Zone des Vorderhirns und überlagert, nach hinten aus- wachsend, allmählich einen grossen Theil oder gar, wie bei Primaten, alle weiter caudalwärts liegenden Hirntheile. Die ursprüngliche Schluss- platte des Ventrikelraumes, die Lamina terminalis persistiert auch hier als Verbindung beider Hemisphären. Für das Zustandekommen der im Sinn einer Oberflächenver- grösserung, d. h. einer Vermehrung der Bestandtheile der Hirnrinde aufzufassende Faltung der Mantelzone fehlt bis jetzt eine vollkommen befriedigende Erklärung. Aus der Rinde kommt eine sehr grosse Menge von Fasern, der Stabkranz. Ihre Zahl ist beim Menschen die relativ höchste, bei niederer stehenden Säugethieren eine geringe, und bei manchen, den Nagern z. B. , eine sehr kleine. Ausserdem aber hat sich in der Rinde selbst ein reiches Fasernetz entwickelt, welches alle Theile derselben untereinander verknüpft. Andere mächtige Bündel durch- ziehen die Hemisphären, einzelne Gebiete ihres Mantels mit anderen verbindend. Auch das Commissurensystem, der Fornix und die Ammonswindung haben sich bedeutend weiter entwickelt. Es ist zu der vorderen und hinteren Commissur noch eine mittlere, die Thalami optici verbindende hinzugekommen, und es ist namentlich die Man telcommi SS ur, der Balken, entsprechend der Ausdehnung des Mantels, bei den höheren Formen ein mächtiges, im Bereich der Lamina terminalis entstehendes, in der Richtung von vorne nach hinten auswachsendes Gebilde geworden. Der Process dieser Vervollkommnung vollzog sich im Laufe einer langen Phylo- genese nur ganz allmählich, von Stufe zu Stufe, bis zu den Primaten hinauf. Bei Monotremen und Marsupialiern ist die vordere Com- missur, im Gegensatz zu den Placentalia, wo sie mehr zurücktritt, mächtig entwickelt und stellt das grösste Associationssystem des ganzen Gehirns dar. Dieses verbindet fast alle Theile der Rindenzone beider Hemisphären, während das Corpus callosum noch einen ganz rudimentären Charakter aufweist^). Auch das Eden taten- Gehirn nähert sich demjenigen der Marsupialier, insofern es noch auf niederer Entwicklungsstufe stehen bleibt. Letzteres gilt auch für das Gehirn der Nag er, Insectenfresser 1) Ueber den bei verscbiedenen Säuger-Gruppen waltenden Windungstypus vergl. die Fig. 177 — 180. Eine Homologie bestellt nur für die Hauptfurchen und zwar auch hier nur in sehr beschränktem Umfang; häufig ist sie überhaupt nicht durchführbar, und dies gilt namentlich für die secundären und tertiären Furchen. So schliesst sich z. B. der Windungstypus des reichgefui'chten Echidna- Gehi r nes dem gewöhnlichen Verhalten der übrigen Säugethiere durchaus nicht an. Auch das Kleinhirn nimmt ( — und dies gilt auch für Ornithorhynchus — ) eine Sonderstellung ein. Der Hauptsache nacli ist das Monotremen-Gehirn ein typisches Säugergehirn, doch zeigt es auch gewisse Anklänge an das Gehirn der Saurier. 2) Die vordere Commissur und der auf letztere phylogenetisch wahrscheinlich zurück- führbare Balken verhalten sich in ihrer Ausbildung reciprok, d. h. erstere findet in der Thierreihe durch immer mächtigere Entfaltung des Balkens eine stetig weitergehende Reduction. Gehirn der Säuger. 239 und Fledermäuse, wenn sich auch bei diesen drei Gruppen zum Theil bereits eine andere Entwicklungsrichtung erkennen lässt. Die Hauptbezirke der Hemisphären werden als L o b i frontales, parietales, occipitales und temporales unterschieden. Bei Primaten tritt noch ein Lobus centralis hinzu, welcher in seiner Ausbildung in einer Reihe zunimmt, welche vom Gibbon zum Orang, Chimpanse, Gorilla und Menschen führt. Es muss aber ausdrückhch betont werden , dass der einst aufgestellte Satz : ,,das Meuschengehirn ist nur ein vergrössertes Anthropoidengehirn" durchaus keine Berechtigung besitzt, da es sich beim Menschenhirn in mancher Hinsicht um Erwerbung ganz neuer Gebiete handelt, was in erster Linie für den Lobus frontalis, temporalis und centralis gilt. Durch jene neuen Zuschüsse nehmen die betreffenden Hirn- regionen an Ausdehnung zu. Mit dem gewaltigen Auswachsen der Hemisphären differenziert sich auch der Seitenventrikel in mehrere Unterabtheilungen, die man als Vorder-, Hinter- und Unterhorn bezeichnet. Letzteres er- streckt sich in den temporalen Hemisphärenabschnitt hinab, welcher dem Lobus hippocampi der Reptilien entspricht. Der in sein Lumen vorspringende, aus einer Einfaltung der medialen Hemisphären- wand in den Seitenventrikel, bezw. in das Unterhorn, hervorgegangene Hippocampus zeigt sich bei Säugern ungleich besser ausgeprägt als bei niederen Formen. Das Hippocampus-System steht, wie oben schon erwähnt, in sehr wichtigen Beziehungen zum Riech centrum. Die Stelle der Einfaltung ist die Fissura hippocampi. In engster Verbindung mit dem Hippocampus entsteht der Gyrus dentatus (Fascia dentata) und der Saum (Fimbria), welch letztere wieder zu dem Fornix in nahen Beziehungen steht. Das Stammganglion (Corpus striatum) wird von den aus dem Mantel herabkommenden Fasern umschlossen und durchbrochen (vordere Schenkel der Capsula interna der Primaten). Im Gegen- satz zu dem homologen Gebilde aller unterhalb der Mammalia stehenden Wirbelthiere tritt das Stammganglion bei Säugern mehr und mehr in die Tiefe zurück und wird schliesslich zu einem, im Vergleich mit dem übrigen Gehirn, kleinen Gebilde. Die Lobi olfactorii überragen in der Regel mit ihren freien Enden das secundäre Vorderhirn oder aber sie werden von den Stirn- lappen gänzlich überdeckt. Ihre Ausbildung ist je nach gut aus- gebildetem oder reduziertem Riechvermögen eine sehr wechselnde, und sie können auch vollständig zurückgebildet sein. Auf Grund dieses Verhaltens unterscheidet man makro-, mikro- und anosma- tische Säuge thiere, von welchen im Capitel über das Geruchsorgan noch weiter die Rede sein wird. — Die in embryonaler Zeit stets vorhandene, eine Aussackung des Seitenventrikels darstellende Höhle im Riechlappen kann das ganze Leben persistieren (Einhuf er), oder später schwinden. Auf dem vorderen Paar der Vierhügel ruht die Zirbel (Corpus pineale), welche sich bei Säugern von ihrem ursprünglichen Ver- halten sehr w^eit entfernt. Erstens ist sie in postembryonaler Zeit unter die Hemisphären des Vorderhirns ganz hinabgerückt, resp. von ihnen nach hinten umgelegt und so also ausser allem Contact mit den Schädeldecken und Hirnhüllen gesetzt ; zweitens ist sie zu einem 240 Specieller Theil. rundlich-ovalen oder auch mehr platten, aus compactem, epithe- lialem Gewebe bestehenden und mit sogenanntem Hirnsand durchsetzten Säckchen umgebildet. Sie bleibt übrigens durch zwei nach vorne laufende starke Stiele, die sogenannten Pedunculi, mit ihrem Mutterboden, dem Zwischenhirn, d. h. den medialen Flächen B TU BO^r- 'J~BE Fig. 178. Gehirn eines Hühnerhundes. A dor- sale, B ventrale, C Profil- ansicht. HO, BO^ Bogenfur- chen, B.ol Bulbus olfactorius, aus welchem die Filamenta olfactoria (Riechuerv) ent- springen, Cr.ce Crura cerebri, Fi.p Fissura longitudinalis pallii (Mantelspalte), FS Fis- sura Sylvii, SH, HH^ Sei- tentheile (Hemisphären) des Hinterhirns,i?j/p Hypophyse, I — XIII erster bis zwölfter Hirnnerv, LH Lobus hiiipo- campi. Med Medulla spinalis, NH Nachhirn, Po Brücken- gegend, RF Ehinalfurche, c ßS BO BO' B.ol\ ^^ M Po YIYOl Sc Sule. cruciatus, VH Vorderhirn, Wu mittlerer Theil (Wurm) des Hinterhirns. der Sehhügel (Stria medullarls), verbunden. Die zwischen jenen liegende vordere Wand des ursprünglichen Zirbelschlauches ist binde- gewebig umgewandelt. Ein Parietalorgan ist bei Säugethieren nicht vorhanden. Spuren der Lobi inferiores und des Saccus vasculosus der niederen Vertebraten lassen sich durch die ganze Reihe der Wirbelthiere hindurch bis zum Menschen hinauf nachweisen. Das Mittelhirn (Corpus bigeminum), welches durch eine Gehirn der Säueer. 241 Kreuzfurche in vier Hügel zerlegt wird, stellt den niedrigen Verte- braten gegenüber nur einen sehr kleineu Hirnabschnitt dar, wogegen das Hinterhirn (Cerebellum) kräftig ausgeprägt ist. Der von den Reptilien an sich kundgebende Zerfall desselben in einen »5» ^ f Tc7i IM' Fiff. 180. ^7 """ n Fig. 179. Fig. 179. Gehirn des Menschen, Medianschnitt. ^Balken, ö Gewölbe, welches nach vorne und abwärts in die Columellae Col ausläuft ; vor diesen bei Ca die vordere Com- missur, zwischen ihnen und dem Sehhügel (To) das Foramen interventriculare (Monroi) FM, H Hyi^ophyse, HH Hinterhirn, I N. olfactorius, // N. opticus, MH Mittelhirn mit dem Aquaeductus cerebri (Sylvii) Aq, nach vorne davon die hintere Commissur Cp, NB. Nachhirn mit Pons P, R Eückenmarlc, T Trichter (Infundibulum). Tch Tela chorioidea, To Thalamus opticus (Zwischenhirn) mit der mittleren Commissur Cm, F^ Vorderhirn, ^Zirbel. Fig. 180. Hirnwindungen des Menschen, nach A. Ecker, a, h, c oberer, mitt- lerer und äusserer Gyrus frontalis, em an der dorsalen Hirnfläche eben noch einschneidender Sulcus calloso-marginalis, FS Fossa cerebri lateralis (Sylvii), HH Hinterhirn, Lf Lobus frontalis, Lo Lobus occipitalis, Lp Lobus parietalis, NH Nachhirn, Po Parieto-occipital furche P P^ innere und äussere Scheitelwindung, beide durch die Interparietalfurche (I) von einander getrennt, R Rückenmark, T Lobus temporalis, X, ß I vordere und hintere Cen- tralwindung, durch den Sulcus centralis (Rolandi) [R) von einander getrennt, 1 — 3 obere, mittlere und untere Temporalwindung. LCar \jffr ■ Cacb Ccg} Fig. 181. Die Hauptfaser- systeme des menschlichen (Säugethie r-) Gehirnes, sche- matisch. Nach einer Zeichnung von A. Ecker. Cae Crura cerebelli ad Corpora bigemina, Cacb Crura me- dullae ad cerebellum, Cap Crura cerebelli ad pontem, C.C. Crura (Pedunculi) cerebri, Cs Corpus stria- tum, HH Hinterhirn (cerebellum), HM Hemisphären, Ti Leniniscus, P Pons, Ih Thalamus opticus. mittleren und zwei seitliche Abschnitte tritt bei den Säugethieren noch viel stärker hervor. Jener wird hier zum sogenannten Wurm (Vermis), diese dagegen repräsentieren den Flocculus und die Kleinhirnhemisphären. Mit der Herausbildung der letzteren tritt aber noch eine weitere, grosse Commissur zwischen ihnen auf, nämlich die Brücke (Pons). Sie umschlingt, ventralwärts ausstrahlend, Wiedersheim, Vergleich. Anatomie. 5. Aufl. 16 242 Specieller Theil. das Nachhirn, d. h. die Medulla oblongata, kummetartig und verhält sich in ihrer Entwicklung proportional zu der höheren oder tieferen systematischen Stellung des betreffenden Säugethieres. Weitere Fasersysteme werden als Crura medullae ad cere- bellum, Crura cerebelli ad cerebrum s. ad Corpora bi- gemina und als Crura s. pedunculi cerebri bezeichnet (Fig. 181). Zum Schluss sei noch einiger ausgestorbener, aus dem Eocän Nordamerikas stammender Säugethier-Geschlechter Erwähnung ge- E J^ Fig. 182. Steinkerne von Gehirnen eoeäner Sänget liiere, nach Marsh. A Schädel mit eingezeichnetem Gehirn von Tillotherium fodiens, B von Bronto- therium ingens, C von Coryphodon hamatus, D von Dinoceras mirabile. E und F ventrale und seitliche Ansicht des Gehirnes von Dinoceras mirabile. than, von deren Gehirn wir uns , was die äusseren Formverhältnisse (auf Grund der vorhandenen ,, Steinkerne'') betrifft, eine recht gute Vorstellung verschaffen können. Jene Gehirne sowohl, wie auch das über das Gehirn der Zahnvögel Mitgetheilte werfen ein helles Licht auf die Stammesgeschichte des Vertebratengehirnes im All- gemeinen. Das Gehirn aller jener Geschlechter, wie in erster Linie das- jenige von Dinoceras mirabile (Figur 182 D, E, F), ist durch die ausserordentliche Kleinheit charakterisiert, und dies gilt vor Allem für das Vorderhirn. Dazu kommt, dass das Hirn Peripheres Nervensystem. Allgemeines. 243 von Dinoceras mirabile eine so auffallende Aehnlichkeit mit demjenigen der Lacertilier zeigt, dass man dasselbe ohne Kennt- nis des Skeletes unbedingt für ein Eidechsengehirn erklären würde. Wie klein seine Dimensionen waren, geht daraus hervor, dass man den Steinkern desselben durch den grössten Theil des Wirbelk anales frei hindurchziehen kann. Nur bei dem aus der nordamerikanischen Kreideformation stammenden, zur Gruppe der Ceratopsidae gehörigen Dinosaurier Triceratops scheint das Gehirn im Verhältnis zum Schädel noch kleiner gewesen zu sein, als bei Dinoceras, ja es war in dieser Beziehung über- haupt das kleinste Wirbelthiergehirn. Ausserordentlich stark entwickelt waren die Riechnerven. (Ueber das Hirngewicht der recenten Säuge- thiere vergl. die im Litteratur- Verzeichnis aufgeführte Schrift von M. Weber.) Ektoderrn Neuralleiste Z' II. Peripheres Nervensystem. Das periphere Nervensystem vermittelt die physiologische Ver- bindung der Peripherie des Körpers mit dem centralen Nervensystem in centripetaler (sensible Nerven) und centrifugaler Rich- tung (motorische Nerven). Ihrer Lage nach unterscheidet man zwei Hauptgruppen von peri- pheren Nerven, nämlich spinale und cerebrale, d. h. solche, welche im Bereich des Rückenmarks, und solche, welche im Bereich des Ge- hirnes liegen. Eine zwischen bei- den liegende Uebergangsgruppe bezeichnet man als spino-occipi- tale Nerven. Die spinalen Nerven stellen leichter zu verstehende, so- zusagen einfachere Bildungen dar und zeigen eine auf die dorsale und ventrale Seite des Rücken- marks gleichmässig vertheilte An- ordnung, insofern man in jedem Körpersegment je ein oberes (dor- sales) und ein unteres (ven- trales) Paar unterscheiden kann. Ersteres besteht im Wesentlichen aus sensiblen, letzteres aus m o- torischen Fasern. Im Wurzelgebiet jedes dorsa- len sensiblen Spinahierven-Paares liegt ein Spinalgang"lion ; ein sol- ches fehlt den ventralen, motorischen Wurzeln*). Die ventralen, in der Hauptsache zum grossen Seitenrumpfmuskel und zu dessen Abkömmlingen gehenden Wurzeln bilden sich als directe Auswüchse des Rückenmarkes, während die dorsalen Wurzeln Eückenmark mit Centralkanal Fig. 183. Neuralleiste mit den sich dif- ferenzierenden Spinalganglien. Nach J. S. Kingsl ey. 1) In embryonaler Zeit treten da und dort, wie z. B. bei gewissen Selachiern und bei Acipenser, auch im Bereich der motorischen Wurzeln vorübergehend sehr statt- liche Spinalganglien auf. 16* 244 Specieller TheiJ. ihren Ursprung von den Spiualganglien nehmen und von dieseu, ihren Centren und Ausgangspunkten aus, erst in das Rückenmark ein- wachsen. Die Spinalganghen selbst differenzieren sich aus einer Art von Leiste („Neu r all eiste"], welche an der Stelle auftritt, wo sich das Ektoderm in die Neuralrinne umschlägt (Fig. 183). Fig. 184. Schematische Darstellung des Ursprungs, Verlaufs und der Endigung der motorischen und sensibeln Fasern, sowie der Bezieh- ungen der sensibeln Collateralen zu den Ursprungsstellen der vorderen Wurzeln. Nach M. v. Lenhossek. Das Rückenmark ist durchsichtig dargestellt. Aus den motorischen Vorderhornzellen (a) entspringen die Fasern der vorderen Wurzel (b), deren Endigung an den quergestreiften Muskelfasern in Form kleiner Eudbäumchen (c) dar- gestellt ist. In dem im Verhältnis zum Rückenmark sehr stark vergrössert dargestellten Spinalganglion (d) ist nur eine einzige Ganglienzelle wiedergegeben, deren centi'aler Fort- satz als Hinterwurzelfaser in das Mark eindringt, sich bei e gabiig in die aufsteigende (f) und absteigende (g) Staramfaser theilt, die oben und unten , nach Einbiegung in die graue Substanz , frei endigt und unterwegs mehrere Collateralen (h) abgie))l. Der peri- phere Fortsatz der Spinalganglienzelle strebt als peripherische sensible Faser zur Haut, wo seine Endigung theils als nackte Endarborisation in der Epidermis (i), theils als Aufknäue- lung in einem Corpusculum tactus (Meissner 'sehen Körperchen) (k) zur Ansicht gebracht ist. Die Spinalganglien enthalten auch noch die sogenannten durch- tretenden Fasern, welche zum Theil, d. h. soweit sie mit weiter" peripher gelegenen Ganglienzellen (des Sympathicus?) zusammen- RückenmarksnerveD. 245 hängen, wohl auch sensibler Natur sein mögen, zum Theil aber gehen sie aus centralen Ganglienzellen des ventro- lateralen Be- zirkes des Rückenmarkes hervor und durchsetzen dann die Spinal- ganglien, ohne mit diesen in physiologischem Connex zu stehen. Es handelt sich dabei um motorische Nerven, welche wahr- scheinlich zu der den Seitenplatten entstammenden Muskulatur der Gefässe und Eingeweide, aber nicht zur Skeletmuskulatur gehen. Am distalen Ende jedes Spinalganglions treten beide Nerven- wurzeln zusammen, allein Vieles spricht dafür, dass die Vorfahren der heutigen Wirbelthiere getrennte dorsale und ventrale Nerven besessen haben müssen, wie dies bei Amphioxus und den Petromyzonten heute noch der Fall ist, und wie sich dies auch bei den Gehirnnerven dauernd erhalten hat. Von jenem Vereinigungspunkt an theilt sich der gemeinsame Stamm wieder in einen dorsalen, ventralen und intestinalen Zweig. Ersterer geht zur Muskulatur und zur Haut des Rückens, der ventrale versorgt die seitlichen und ventralen Körperwände, der intestinale dagegen geht Verbindungen mit jenem Nervensystem ein, das wir oben als sympathisches Nervensystem bezeichnet haben. 1. Rückenmarksnerven. Während die dorsalen und ventralen Nerven im Allgemeinen in einer und derselben Querebene liegen, findet bei Amphioxus^) den Cyclostomen, Selachiern Und Dipnoern insofern eine Ab- weichung von dieser Regel statt, als sich mit einer asymmetrischen Verschiebung der Somiten ein alternierendes Verhalten der Nerven- austritte zwischen rechts und links herausbildet, so dass immer ein vorderes Paar mit einem hinteren abwechselt. Auch bei Ganoiden trifft man noch seitliche Verschiebungen der Nervenwurzeln. Während bei Fischen bezüghch der Nervenaustritte (durch die Intercalarstücke, durch die Bogen, oder zwischen denselben) die allermannigfachsten Variationen vorkommen , treten die Spinal- nerven von den Amphibien an in der Regel jederseits zwischen den Bogen durch die Foramina intervertebralia hervor. In ihrem ursprünglichen, indifferenten Verhalten haben wir uns die Spinalnerven so vorzustellen, dass sie sich in streng metamerer Anordnung und gleichmässigem Entwicklungsgrad am Körper ver- 1) Bei Amphioxus alternieren die Nerven nicht nur zwischen rechts und links, sondern ein dorsaler wechselt auch stets mit einem ventralen ab, sodass ein dorsaler Nerv rechts auf denselben Querschnitt fällt mit einem ventralen links. Die beiden vordersten Nerven, die man als „Hi rnnerven" bezeichnet, sind nicht verschoben. Die dorsalen Nerven des Amphioxus sind gemischter Natur und dasselbe gilt auch für die entsprechenden Nerven der Petromyzonten, sowie für einen grossen Theil der Gehirnnerven der Kranioten. Offenbar handelt es sich in allen diesen Fällen um sehr primitive Verhältnisse, und die Annahme liegt nahe, dass so- wohl die spinalen als die cerebralen Nerven bei allen Protovertebraten gemischten Charakters waren, und dass dorsale und venti'ale Wurzeln ursprünglich gänzlich getrennt verliefen. Jedem Metamer muss ein solches Nervenpaar zu- gekommen sein. Der dorsale Stamm versorgte die Hautsinnesorgane und die Muskulatur der Seitenplatte, der ventrale aber das betreffende Muskelsegment. Es bestand wohl eine mehr oder weniger vollkommene Correspondenz zwischen Branchio- und Mesomerie. 246 Specieller Theil. breiten. Im Bereich der Gliedmassenanlagen gabelt sich der ein- wachsende Nerv und umgreift die im Innern der Extremität ent- stehende Hartsubstanz mit einem ventralen und dorsalen Ast (Beugenerv und Strecknerv). In den Gliedmassen tritt nun in der Regel eine grössere Anzahl von Spinalnerven zu Geflechten, zu Plexusbildimgeii, zusammen, die man ihrer Lage nach als PL cervicalis, bracliialis, lumbalis und sacralis bezeichnet. Die Zahl der diese Plexus componierendeu Nerven weist auf die an ihrem Aufbau betheiligten Körpersegmente, d. h. auf ihren polymeren Ur- sprung zurück ^) (vergl. das Gliedmassenskelet). Die Stärke der Nerven steht gewöhnlich in gerader Proportion zur Entwicklung und Differen- zierung der Extremitäten-Musculatur, doch kann hier auf eine specielle Schilderung nicht eingegangen werden und es sei nur das Aller- nöthigste bemerkt. Im Gegensatz zu den Fischen, deren verhältnismässig noch wenig ausgesprochene Plexusbildungen sich ihrer grossen Variations- breite wegen unter keinen einheitlichen Gesichtspunkt bringen lassen, tritt von den Amphibien an durch die ganze Thierreihe hindurch eine typische Gruppierung der Aeste des mächtiger sich entfaltenden Plexus cervico-brachialis und lumbo-sacralis auf, die sich aber im Allgemeinen auf Grund der oben erwähnten Gabelbildung auf ein System ventraler und dorsaler Nervenstämme zurück- führen lässt. An dem erst bei den Sauropsiden vom Plexus cervicahs schärfer sich differenzierenden Plexus brachialis unterscheidet man: L Nn. thoracici superiores (N. dorsalis scapulae und N. thora- cicus lateralis der menschlichen Anatomie); 2. Nn. thoracici inferiores (N, subclavius, Nn. thoracici anteriores) ; 3. Nn. brachiales anteriores (N. medianus mit dem N. mus- culo-cutaneus, N. ulnaris, N. cutaneus medius und internus); 4. Nn. brachiales posteriores (Nn. subscapulares, N. axillaris und radialis). Der Plexus lumbalis und sacralis zeigen im Allgemeinen, zumal bei Säugern, viel grössere Schwankungen als der Plexus brachialis. Die grösseren, aus jenen Plexus entspringenden Nerven werden als Obturatorius, Cruralis, sowie als Ischiadicus und Pudendus beschrieben. Der Ischiadicus zerfällt an der freien Extremität in einen N. tibialis und N. fibularis. Die zahlreichen individuellen Schwankungen, wie sie z. B. beim Plexus lumbo-sacralis des Menschen zu beobachten sind, beruhen auf dem Umstand, dass 1) Ein weiterer hochwichtiger Factor für das Znstandekommen der Plexusbildungen sind die theils phylogenetisch, theils ontogenetisch erfolgenden Verschiebungen der Extremi- tätengürtel am Rumpfe. Dadurch gelangen die Extremitäten in den Bereich immer weiter nach hinten bezw. nach vorne gelegener Eumpfsegmente resp. Myomeren und assimilieren die denselben zugehörigen Sijinalnerven. Gleichzeitig scheiden dann andere Nerven aus dem Verband der Extremitäten wieder aus. Demzufolge wird es sich im Bereich der vorderen wie der hinteren Gliedmassen in der ganzen Wirbelthierreihe um Uebergangs- gebiete zwischen den Extremitäten- und den angrenzenden Rumpfnerven handeln. Ich er- innere nur an die oberen und unteren Intercostal- Nerven beim Menschen und deren wechselnde Beziehungen zum Plexus brachialis resp. lumbalis (vergl. die Einleitung zum Gliedmassen - Skelet). Gehirnner ven. 247 der Beckengürtel bis jetzt eine ungleich weniger fixierte Lage ge- wonnen hat als der Schultergürtel, insofern er immer noch proximal- wärts eine Verschiebung erfährt^). 2. Grehirn nerven. Man kann im Allgemeinen folgende zwölf Hirnnervenpaare unterscheiden : N. olfactorius ,, opticus I II III IV V VI VII VIII IX Paar. oculomotorius ,, trochlearis . ,, trigeminus ,, abducens . . „ facialis . . . j, acusticus . ,, glossopharyngeus ,, vagus X ,, accessorius(Willisii) XI ,, hypoglossus . . . XII Der N. olfactorius und der N. opticus nehmen hinsichtlich ihrer Genese, die, wie früher schon gezeigt wurde, aufs Engste an gewisse Ausstülpungsvorgänge des secundären und primären Vorderhirns ge- knüpft ist, eine Sonderstellung ein. Ich sehe deshalb vorderhand von einer weiteren Schilderung derselben ab und verweise auf das Capitel über das Gehirn, das Geruchs- und Sehorgan. Die übrigen Hirnnerven bieten bezüglich ihrer Entwicklung mit den Spinalnerven viele Vergleichungspuncte, und diese treten nament- lich bei niederen Vertebraten in prägnantester Weise zu Tage. Der III., VI. und der XII. Nerv entstehen ähnlich wie die motorischen Spinalwurzeln, d. h. als directe, in der Vorwärtsverlängerung der Vorderhornzone des Rückenmarks gelegene, ventrale Auswüchse des Centralorganes. Auch der vierte Hirnnerv scheint hinsichtlich der ventralen Lage seines centralen Kernes zu dieser Gruppe zu gehören, allein sein dorsaler Ursprung sowie sein Verhalten bei niederen Verte- braten weist auf secundär erworbene Veränderungen bezw. Ver- schiebungen hin^). 1) Bei Thieren, welche der Extremitäten schon lange verlustig gegangen sind, ist auch in der Eegel jede Spur der betreiFenden Plexusbildungen verschwunden. Dies gilt z. B. für die Schleichenlurche und den hinteren Rumpf abschnitt von Siren lacer- tina. Schlangen dagegen besitzen noch einen aus zwei bis drei Nerven gebildeten Plexus brachialis, welcher auf den einstigen Besitz von vorderen Extremitäten hin- weist und an den Plexus brachialis der Schleichen erinnert. Aehnlich verhält es sich auch mit der hinteren Extremität der Schlangen , von der aber, ihres conservativeren Charakters wegen, zuweilen nicht nur der Plexus nervosus, sondern auch noch Muskeln und Skeletreste erhalten geblieben sind. Die allmähliche Ver- längerung des Eumpfes muss als das Causalmoment der Reduction der Gliedmassen ange- sehen werden. Falls von der vorderen und hinteren Extremität nichts mehr erhalten ist als der Plexus, bezw. dessen Eeste, so versoi-gen letztere die Hautmuskulatur. ^) Ursprünglich gehörte nämlich der Tro chlea ris wahrscheinlich zum Trigeminus, von dem er sich bei Selacliieru z. B. erst während der Ontogenese emancipiert, und ein ähnliches Verhalten zum Trigeminus- Systeai besteht auch seitens des Oculomotorius. Mit andern Worten: diese beiden Augenmuskelnerven sowie auch der zum Facialis in Be- ziehung stehende, ursprünglich Avohl polymere, d. h. zwei Kopfsegmenten entsprechende 248 Specieller Theil. Der V., der VII. (zum Theil), der VIII., IX. und X. Hirnnerv entspringen dorso-lateralwärts am Gehirn und erinnern dadurch an die dorsalen Spinalwurzeln des Rückenmarks, allein sie entwickeln sich in topographischer Beziehung nicht so, wie dies (abgesehen von Amphioxus und Petromyzon) bei allen übrigen Vertebraten der Fall ist, d. h. zwischen den betr. Somiteu, sondern innerhalb derselben. Dazu kommt, dass sie während ihrer weiteren Entwick- lung eine Lageverschiebung erfahren und basalwärts herabrücken. Wie die dorsalen Spinalnerven, so entstellen auch die eben ge- nannten Kopfnerven aus einer Nerven- oder Ganglienleiste, allein dieselbe stellt nicht etwa eine Vorwärts Verlängerung der- jenigen des Rückenmarks (s. dieses) dar, d. h. beide gehen nicht einfach ineinander über, sondern es sind zwei Ganglienleisten zu unterscheiden: die des Kopfes und die des Rumpfes. Dieselben laufen streckenweise nebeneinander her, und jede endigt für sich. Die des Rumpfes, welche dorsal-lateral liegt, reicht rostral- wärts bis in die Querebene des caudalen Endes der Gehörgrube; die ab origine medianwärts liegende Ganglienleiste des Kopfes erstreckt sich in eine bis jetzt noch nicht mit Sicherheit zu bestimmende Gegend des Rumpfgebietes hinein. Aus den engen Lagebeziehungen, bezw. aus den später erfolgenden Ueberkreuzungen und Durchbrechungen beider Ganglienleisten resultieren für die Entwicklung der auf die Occipitalregion entfallenden Nervengebiete äusserst complicierte . Ver- hältnisse, auf die ich hier im Einzelnen nicht näher eingehen kann. — Es sei nur betont, dass die Kopfganglienleiste zu typischer Entwick- lung nur unter der Voraussetzung und in dem Umfange gelangen kann, als es ihr gelingt, die Spinalganglienanlage zu vernichten und die zugehörigen Somiten bis auf relativ unbedeutende Reste zu be- seitigen. In den gleichen Metameren schliessen sich also die beiden Nerven-Kategorien (d. h. Visceralbogennerven einer- und Spinal- nerven andererseits) geradezu aus, d. h. beide können nie gleich- zeitig an den betreffenden Stellen funktionsfähig vereinigt ge- wesen sein ^). N. abducens sind als Ueberbleibsel von primitiven Gehirnnerven zu betrachten, die ursprünglich gemischter Natur waren. Darauf weist u. a. auch der Umstand hin, dass der Trochlearis und wahrscheinlich auch der Abducens bei Anamnia neben den allerdings weitaus vorschlagenden motorischen auch noch sensible Elemente führen können. Jedenfalls also handelt es sich um sehr starke Veräuderungen. welche im Laufe der Phylogenese in dem in den Bereich dieser Nerven fallenden Kopfbezirk vor sich ge- gangen sein müssen, sodass häufig genug die ursprünglich sich deckende Mesomerie, d. h. die Metamerie der Mesodermsegmeate, sowie die Neuromerie des Kopfes eine Störung er- fährt und nicht mehr in voller Klarheit hervortritt. E.elativ am deutlichsten prägt sie sich noch während der Ontogenese des Selachierkopfes (z. B. bei Acanthias) aus. 1) Diese bedeutsamen Thatsachen, deren Feststellung A. Froriep zu verdanken ist, werfen, wie der genannte Autor bemerkt, auch ein Licht auf das Kopfproblem im Allgemeinen, d. h. sie geben dem Gedanken Raum , dass der Kopf der cranioten Wirbel- thiere aus zwei diöerenten, secundär verschmelzenden ßestandtheilen , einem kiemenbogen- Iragenden „cerebralen" und einem aus Urwirbeln bestehenden „spinalen" Abschnitt ent- standen ist. Beide Abschnitte schieben sich in einander, und aus der Zusammendrängung der betreffenden Organcomplexe auf einen engeren Raum resultiert sowohl eine Einbusse an Kiemenbogen als eine solche an Urwirbeln. „Denn in dem Concurrenzkampfe der beidei'lei Nervencomplexe erweist sich die Ganglienleiste des Kopfes als die kräftigere, welche in festem, zielsicherem Vorgehen, wenn auch schliesslich nicht ohne eigene Ver- luste, eine lange Reihe von Rumpfgliedern und eine noch längere von sijinalen Ganglien niederwirft und der Vernichtung entgegenführt" (Froriep). Gehirnnerven. 249 Nach dieser Abschweifung wenden wir uns wieder zur Entwick- lung des V, VII, VIII, IX und X Hirnnerven zurück und konstatieren zunächst, dass aus jener Kopfganglienleiste gewisse Ganglien hervor- gehen , nämlich das Ganglion semi- lunare (V), G. geniculi (VII), G. pe- trosuin (IX) und G. jugulare(X). Wie bei deu Spinalganglien, so entspringen auch aus den Ganglien der Kophiervenleiste sen- sible, centripetal leitende Fasern und wach- sen in das Gehirn, worin sie ihre ,, End- kerne" finden, ein. Wenn nun also trotz der verschiedenen Ganglienleisten eine gewisse Uebereinstim- mung im Bildungsmodus der betreffenden Hirnnerven und der dorsalen Rückenmarks- nerven nicht in Abrede zu stellen ist, so giebt es doch andrerseits gewisse Unter- schiede, welche sowohl das physiologische wie das genetische Verhalten betreffen. Erstens sind nämlich der V., VII., IX. und X. Nerv gemischten Charakters, d. h. sie führen nicht nur sensible, sondern auch motorische Elemente und erinnern so an das primitive Verhalten, wie es sich auch in den oben erwähnten dorsalen Spinalwur- zeln desAmphioxus und der Petromy- zonten, sowie in den sogenannten durch- tretenden Fasern ausspricht^) (vergl. die Fussnote auf pag. 245). Ein weiterer wichtiger Punkt ist der, dass sich an der Anlage der gemischten Hirnnerven ausser den schon besprochenen Haupt- oder Spinalganglien auch noch ge- wisse gangliöse Wucherungszonen des ektodermalen Epithels („Plako- den") betheiligen. Diese ektodermalen Zu- schüsse, welche man als ,,Nebengan- glien" (A. Dohrn) bezeichnen kann, und die also von Hause aus eine ganz andere Kategorie nervöser Bildungen, als die Spinal- ganglien , repräsentieren , lassen sich in zwei seitlich am Kopf auftretende Reihen, eine dorso-laterale und in eine etwas tiefer. Fig. 185. Entwicklung der dorsalen Kopfnerven und ihrer Ganglien bei Amin o- coetes. Nach C. V. KujDf fer. ch Chorda, d Darm, ge Ganglion epibranchiale (ventrale oder epi- branchiale Piakode), gl Ganglion laterale vagi (laterale Piakode), gs Ganglion sympathicum, h Hin- terhirn, l Wurzelleiste, d. h. An- lage des eigentlichen Spinalgan- glions, bezw. Ursprungs des spi- nalen (dorsalen) und brauchialen Nerven „dorsale Primärganglien" (v. Kupffer), m Mesoderm, nh Branchialnerv, nd subepidermoi- dale Lage, welche ein Derivat der Epidermis ist , und welche Beziehungen hat zur Entwick- lung des peripheren Theiles des Branchialnerven , ns dorsaler Spinalnerv. 1) Während also bei den Spinalnerven der gemischte Nervenstamm durch die Ver- einigung des sensiblen und motorischen Nerven ausserhalb des Centralorgans gebildet wird, und erst darnach das sympathische Ganglion entsteht, findet besagte Vereinigung bei den Gehirnnerven höchst wahrscheinlich schon innerhalb des Central- organes statt und tritt der dorsale Gehirnnerv direct als gemischter Nerv aus dem Centralorgan (Selachier). — Verhält sich dies so, so wird nicht nur die für die doi'salen Hirnnerven geltende Abweichung vom Bell 'sehen Gesetz begreiflich, sondern es wird auch das Fehlen besonderer sympathischer Ganglien im Kopf der Selachier verständlich. Die dorsalen Hirnnerven, bereits innerhalb des Gehirnes aus motorischen und sensiblen Ele- 250 Specieller Theil. oberhalb der Kiementascheu, hinziehende unterscheiden. Die erstere nennt man die Reihe der lateralen, die zweite die der ven- tralen oder epibranchialen Ganglien. Beide Reihen stehen in ihrer ursprünglichen , oberflächlichen Lage sowohl unter einander als auch mit dem Centralorgan durch Zellstränge in Verbindung ^), — Summa summa r um: beim Aufbau der genannten Kopf nerven — und auch der N. acusticus gehört dazu — handelt es sich um eine Wechselwirkung centrogener, (aus der Ganglienleiste des Kopfes stammender s. medialer) und dermatogener, d. h. peri- pherer oder lateraler Bau-Elemente der betreffenden Ganglien. Da nun, wie bereits betont wurde, der V., VII., IX. und X. Nerv gemischter Natur sind , so ist wohl die Annahme erlaubt , dass die motorischen Fasern erst secundär vom Gehirn aus- und in die primären gangliösen Nervenanlagen einwachsen. Es handelt sich dabei um die obere Kernreihe (,,Seitenkernzone des Rückenmarks") jenes bandartigen, motorischen Rückenmarkkernes ^), welcher sich vom Hals- mark an sj^altet und in zwei lauggezogenen Parallelkernen auf das Gehirn fortsetzt. Aus der unteren (ventralen) Kernreihe , welche in der Achsenverlängerung der Vorderhornzone des Rückenmarkes liegt, entspringen, wie oben schon erwähnt, der Oculomotorius, Troch- learis, Abducens und Hypoglossus. Es muss nun wieder hier daran erinnert werden, dass der Kopf aus einer Summe von Metameren sich aufbaut, und auf Grund davon wird es als ein erstrebenswerthes Endziel zu betrachten sein, so weit als möglich festzustellen , zu welchen Metameren im Einzelnen die verschiedenen Kopfuerven gehören. Was hierüber einigermassen als sicher ausgemacht gelten kann, findet sich in folgender Liste, welcher im Wesentlichen die Verhältnisse der Selachier zu Grunde gelegt sind, zusammengestellt. Uebersichtliche Darstellung der segmentalen Verbrei- tung der Hirnnerven mit Zugrundelegung der Kopf- meiameren^). Metamer I Ventrale Aeste Dorsale Aeste (M. rectus sup. inf., in- Oculomotorius Ram.ophthalmicus ternus und Obliquus (III) profundus des Tri- inferior.) ge minus (V) mit dem Ganglion ci- liare. menten zusammengesetzt, besitzen durch das oben erwähnte Verhalten schon bei ihrem Austritt aus dem Centralorgan das Vermögen sympathis.eh e Nervenfasern bilden zu können. [Man denke z. B. an die Versorgung der Gland. thymus, der Pharyngeal-S'chleim- haut und der Kiemenarterien durch die obengenannten Nerven!] — (vergl. den N. sym- pathicus) (C. K. Hoff mann). 1) Dass diesen Ganglien die Bedeutung von Anlagen primitiver, ins „lateral e Ner- vensystem" gehöriger Sinnesorgane zukommt, die bei einer genaueren Kenntnis der Urge- schichte des Wirbelthierkopfes einst eine grosse Rolle zu spielen berufen sein werden, liegt auf der Hand, doch müssen darüber noch weitere Untersuchungen angestellt werden, '"i) Auch der Kopftheil des N. accessorius liegt in der oberen Kernreihe, '^) Bei dem ersten und zweiten Metamer kommen das prämandibulare, resp. mandibulare Kopfsegraent der Selachier-Embi-yonen in Betracht, welche man ihrer ganzen Anlage nach mit den Körper-Somiten nur schwer, und nach der Ansicht gewisser Autoren, überhaupt nicht Gehirnnerven. 251 Metamer II (Übliquus sup.) Metamer III (Rectus externus.) Metamer IV (Früh abortiv werdende Muskeln.) Metamer V (Früh abortiv werdende Muskehl.) Ventrale Aeste Trochlearis (IV) Abducens (VI) fehlt fehlt Dorsale Aeste Trigeminus(V)nach Abzug des Ram. oph- thalmicus profun- dus. Facialis (VII) und Acusticus (VIII) mit ihren zugehörigen Ganglien. Glossopharyngeus (IX) mit seinem Gan- glion. Fig. 186. A u. B. Vertheilung der Kopfnerven bei wasserlebenden (A) und terrestrischen (B) Wirbelthieren. Die Ganglien eerebro-spinaler Natur sind auf beiden Figuren, diejenigen des sympathischen Systems aber nur auf Figur 186, B eingezeichnet. Erkärung der Farben. Weiss : Nn. olfactorius (J), opticus {II), oculomotoi'ius {III), trochlearis {IV), abducens {VI), portio minor (motoria) des Trigeminus (P. m. V), Nn. spino- occipitales s. craniale Spinalnerven, welche ventral vom Vagus austreten {So, So, So), Nn. cervicalis / und II mit dorsaler {Id, Ild) und ven- traler {Iv, IIv) Wurzel. Dieselben können z. Th. in der Bahn des Hypo- glossus verlaufen. N. hypoglossus mit dorsaler {XII d) und ventraler {XII,r) Wurzel Schwarz: N. trigeminus. Ganglion semilunare (Gasseri) {GG), Ramus ophthalmicus profundus der wasserlebenden Thiere {Oj^h.prof.V), kleinere Aeste (R.m. V), worunter eventuell ein Ramus ophthalmicus superficialis Trigemiui, K. ophthalmicus {Oph. V) =^ I Ast des Trigeminus terrestrischer Wirbel- thiere, ß. maxillaris {3Iax. V) = II Ast des Trigeminus, R. mandibu- laris {Mand. V) = III Ast des Trigeminus, in dessen Bahn die motorische Portion {P. m. V) theilweise verläuft, Mandibularer — bezw. mentaler — {Ma. Ment.) — , Lingualer {hing. V) Zweig des III. Trigeminus. Für den Mylohyoideus und den vorderen Bauch des Biventer bestimmte Zweige {My), R. auricularis superficialis {Au), Ganglion ciliare (f) , Ganglion spheno-palatinum (ff), Ganglion oticum (*), Ganglion submaxillare (**). Roth : Nervensystem der Seitenorgane (Nervenhügel) des Kopfes und Rumpfes wasserlebender Vertebraten, sowie der Nervus acusticus (VIII) (roth schraffiert). Centrales Ursprungsgebiet dieser Nerven (Centr.), Ophthal- homologisieren kann, denn es handelt sich dabei um Derivate der Seitenplatte und um daraus hervorgehende Visceral bogen -Muskeln. Auch der M. rectus externus soll nach A. Do hm in seinem vresentlichsten Theil aus dem Mandibularsegment hervor- gehen. In diesem Kopfgebiet müssen sich im Laufe der Stammesgeschichte vielfache, tief- greifende Veränderungen (Functionswechsel) abgespielt haben. Nach Sewertzoff's Untersuchungen an Torpedo-Embryonen würde die Reihe der echten Kopfsomiten erst hinter dem mandibularen Segment beginnen. Ihre Zahl soll nicht weniger als elf (I — XI) betragen. Die drei vorderen derselben gehören zur prootischen, die acht übrigen zur metotischen Region. I und II ergeben den M. rectus externus des Auges (N. abducens). Die Somiten III, IV, V, VI verkümmern; das VII, VIII, IX, X und XI Somit stehen zum Anfang der Myotome der Occipitalregion in Beziehung. Die Somiten III — IX besitzen keine Nerven von spinalem Typus. Die aus dem X und XI entstehenden Myotome werden von motorischen Spinalnerven, den cranialen Wurzeln des Hypoglossus, welche später vei'kümmern, innerviert. 252 Specieller Theil. micus superficialis des Facialis (Oph. sup. VIT) mit seinem Ganglion (Gos), ßuccalis des Facialis (Bucc. VII) mit seinem Ganglion {Ob), Mandi- bularis externus mit seinem vorderen (Mand. ext. f VII) und hinteren Ast {Mand. ext. f f VII) sowie mit seinem Ganglion {(hn). Anastomose {Co. lat) mit dem Eamus lateralis Vagi {Lat. X) bei Dipnoern. Ganglion ((r. lat.) des R. lateralis. K. supratemporalis des R. lateralis Vagi {Supt.). Hellgrün: Sensible Portion des N. facialis mit dem Ganglion geniculi {Ge). Zwischen diesem und dem Ganglion semiluuare (Gasseri) können Verbindungen be- stehen, welche auf Fig. A angedeutet sind. R. palatinus bezw, N. petro- sus superficialis major des Facialis {Pal. VII und Pet.), Chorda tympani {Ch. ty.) Radix sensitiva (Portio intermedia) des Facialis {R s VLI). Dunkelgrün : Motorische Portion des N. facialis mit der Radix mororia {R m, VII) und dem hyo- mandibularen Hauptstamm des Nerven {Hy. Ma. VII). Muskelzweige {M, M) Der für die mimische Muskulatur der Primaten bestimmte Plexus {Mim.). Gelb: Vagus- Gruppe. Glossopharyngeus {IX) mit seinem Ganglion, seinem Ramus prae- und posttrematicus (jor, po), dem zum R. palatinus des Facialis ziehenden R. tympanicus s. Jakobsonii {Pal IX, Jak.) und lingualis {Ling. IX). R. pharyngeus {Phar. IX). N. Vagus (X) mit mehrfacher Wurzel, wovon jede mit einem Ganglion versehen ist. Rami prae- und posttrematici {pr und po). Eingeweide- Ast des Vagus {Int. X) mit seinen Zweigen {K.RR.). N. accessorius {XI). Sonstige Bezeichnungen. Cav. nas. Nasenhöhle. Z Zunge. A Auge. S Spritzloch. Pal. Quad. Palato-Quadratum. Oh Ohr. Md Mandibula. I — V Erste bis fünfte Kiementasche. Augen niuskelnerven. Die Augenmuskelnerven, d. h. der Oculomotorius, Troch- learis undAbducens, versorgen die den Bulbus oculi bewegen- den Muskeln, wie ich dies in der oben aufgestellten Liste über die metamerische Vertheilung der Kopfnerven näher präcisiert habe. Der N. oculomotorius,' welcher den M. rectus superior, inferior, internus, sowie den M. obliquus inferior versorgt, entspringt am Boden des Mittelhirns und stellt wahrscheinlich die ventrale Wurzel des Ramus ophthalmicus profundus Trige- mini dar (vergl. die Liste über die Vertheilung der Kopf nerven). Er steht in allernächster Beziehung zum Ganglion ciliare, welches in seinen Verlauf eingeschaltet und durch ihn erregbar ist. Gleich- wohl gehört das Ganglion zum sympathischen System und geräth erst secundär in den Bereich des III. Hirnnerveu. Die aus ihm wieder austretenden Oculomotorius - Fasern gehen zu den Ciliar- und Iris- Muskeln des Auges ^). Der für den M. obliquus superior bestimmte Trochlearis tritt, wie sohon erwähnt, trotzdem dass sein Kern ventral liegt, dorsal- wärts an der hinteren Peripherie des Mittelhirns aus und führt ursprünglich nicht nur motorische , sondern auch sensible Fasern, welch letztere bei Fischen und Amphibien zur Bindehaut des 1) Ueber das Ganglion ciliare sind bei Anamniaund Sauropsiden erneute Untersuchungen nöthig. Es handelt sich, wie es scheint, um zwei verschi eden e Ganglien, die nicht immer mit wünschenswerther Deutlichkeit in ihrer Doppelnatur erkannt und aus- einandergehalten wurden. Das eine verschmilzt bei Säugern schon während der Ontogenese mit dem Ganglion Gasseri, das andere ist das G. ciliare. Gehirnnerven. 253 Auges und der Dura mater laufen. Auch der Abducens, der stets weit hinten, am Boden der Medulla oblongata, hervortritt, ent- hält, wie ebenfalls bereits mitgetheiit warde, bei den Anamnia wahrscheinlich gemischte Fasern. Er versorgt den M. rectus ex- ternus, den Retractor bulbi und den Muskelapparat der Nick- haut bei Sauropsiden. Seine Stammesgeschichte ist dunkel. Bei Anuren verbindet sich der Abducens aufs Innigste mit dem Ganglion semilunare (.Gasseri), d. h. er durchsetzt dasselbe. Trigeminus. Der Trigeminus ist einer der stärksten Hirnnerven. Er entspringt ventro-lateral vom vorderen Theil der MeduUa oblongata, bezw. (bei Säugern) von der Brücke mit einer mächtigen sensiblen und einer kleineren (ventralen) motorischen Wurzel. Er besitzt ein im Bereich der sensiblen Wurzel liegendes intra- oder extracraniales Gan- glion^) und theilt sich dann bei Fischen in zwei Hauptstärame, einen R. ophthalmicus, an welchem man eine Portio superficialis und profunda unterscheidet, und in einen R. maxillo-mandibu- laris. Bei den meisten terrestrischen Vertebraten entspringen der Maxillaris und Mandibularis als getrennte Nerven. Auf Grund dieser drei charakteiistischen Aeste, die man als I (Ophthalmicus), n (Maxillaris) und III (Mandibularis) zählt, hat der Nerv seinen Namen „Trigeminus" erhalten. Er verlässt den Schädelraum bald durch ein, bald durch zwei oder drei getrennte Oeffnungen. Der oberflächliche Zweig des Ophthahnicus ist in der Regel bei Fischen^) und Dipnoern deutlich ausgeprägt. Bei Amphibien ist er noch nicht in wünschenswerther Klarheit festgestellt^). Er läuft dorsal vom Bulbus oculi nach vorne, kreuzt sich mit dem später zu erwähnenden R. ophthalmicus superficialis des Facialis und kann mit ihm auch Verbindungen eingehen, die erst secundär er- worben wurden. Seine Endigungen liegen in der Haut nach vorne von der Orbita und oberhalb derselben. Mit Nerven hüge In hat er nichts zu schaffen. Der R. profundus Trigemini zieht unter dem M. rectus superior und internus sowie dem M. obliquus superior oculi nach vorne und versorgt die Haut des Vorderkopfes (Schnauze), die Con- junctiva, die Lider, die Thränendrüse und die Schleimhaut der Nase. Er steht in Verbindung mit dem Ganglion ciliare, von dem oben bereits die Rede war. Der gesamte I. Trigeminus (N. ophthalmicus) ist in allen seinen Zweigen rein sensibel, und dieses gilt auch für den IL Tri- geminus (N. maxillaris), in dessen Bereich ein Ganglion (G. spheno- palatinum) liegt, welches sympathischer Natur ist, und das eine Verbindung mit dem Facialis besitzt. Der IL Trigeminus oder R. maxillaris verläuft am Boden der Orbita basal wärts vom Bulbus oculi, versorgt daselbst die Glandula lacrimalis und Harderiana, 1) Sowohl der I. als der II. Trigeminus- Ast kann je ein grosses Ganglion besitzen (so z, B. bei Hatteria). 2) Bei manchen Fischen und den höheren Formen können beide Ophthalmicus-Aeste zu einem Stamm vereinigt sein. 3) Vielleicht entspricht er dem E,. frontalis der Säuger. 254 Specieller Theil. die Conjunctiva, die Schleimhaut der Nasenhöhle, und das Gaumen- dach. Darauf gelangt er zum Oberkiefer, innerviert die Zähne und bricht als R. inf raorbitalis hervor, um die Haut in der Ober- kiefer- und Wangengegend, die Schnauze und Oberhppe zu versorgen. Der ni. Trige minus (N. mandibularis) ist gemischter Natur. Er innerviert mit seiner Portio motoria, die den Charakter eines visceralen Nerven besitzt, die Kaumuskeln, den M. tensor tympani, sowie einige Muskeln am Boden der Mundhöhle^), und am weichen Gaumen der Säuger. Die betreffenden Gaumenmuskeln sind der Levator palati und der Azygos uvulae. So ist die ge- wöhnliche Annahme, der Gedanke liegt aber nahe, dass es sich bei jener Innervation um Vagus -Elemente handelt, die in der Trige- minus-Bahn verlaufen. Die sensible Portion verläuft entlang der Unterkieferspange und zerfällt in zwei grosse Zweige, einen R. lingualis und einen R. man- dibularis im engeren Sinne. Ersterer, welcher den Anamnia und auch den Sauropsiden in Form eines besonderen, wohl dif- ferenzierten Zweiges noch fehlt, gelangt zur Schleimhaut des Mundes und zur Zunge, die er sensibel macht und der er auch mittelst der sogenannten Chorda tympani Geschmacksfasern zuführt (vergl. den Facialis). Der R. mandibularis s. s. kann den Canal des Unterkiefers durchsetzen, versorgt daselbst die Zähne sowie die Mundschleimhaut und verbreitet sich dann mehr oder weniger reichlich in der Haut der Unter-Kiefer-Kinn-Gegend und der Unterlippe. Bei Säugethieren zieht ein dritter, schwächerer Zweig des in. Trigeminus vor dem Ohr zur Schläfengegend empor und versorgt die angrenzenden Hautgebiete und die Ohrmuschel. Im Bereich der Portio sensitiva des III. Trigeminus exi- stieren zwei zum sympathischen System gehörige Ganglien, das eine (Ganglion oticum) liegt dicht unterhalb der Austrittsstelle des Nerven aus der Schädelhöhle, das andere (Ganglion subm axil- lare) an der Stelle des R. lingualis, wo dieser sich zur Zunge emporkrümmt. Das Ganglion oticum steht in Verbindung mit dem IX. Hirnnerven. Ob auch dem Ganglion linguale Glossopharyngeus- fasern, welche aus dem N. petrosus superficialis minor der Chorda tympani zugeführt werden sollen, zukommen, ist zweifelhaft. Viel- leicht gehören die betreffenden Geschmacksfasern ab origine dem Facialis an. Facialis. Der Facialis ist ein gemischter Nerv, der bei wasserlebenden und terrestrischen Wirbelthieren ein sehr verschiedenes Verhalten erkennen lässt. Bei Fischen, Dipnoern und wasserlebenden Urodelen kann er an seinem Ursprung zwei deutlich getrermte Ganglien resp. Gangliensysteme besitzen, von welchen das eine zur sensorischen, 1) Nämlich den M. mylohyoideus und den vorderen Bauch des Biventer (bei Säugern). So lautet die gewöhnliche Lehre, es ist aber sehr wahrscheinlich, dass der betr. Ramus mylo - hyoideus dem Facialis zuzurechnen ist, welch letzterer intra- cranielle Verbindungen mit dem Trigeminus eingeht. Gehirnnerven. 255 das andere zur gemischten, aus sensiblen und motorischen Zweigen bestehenden Portion in Beziehung steht. Dies gilt z. B. für die Selachier, Dipnoer und für wasser- lebende Urodelen resp. ürodelenlarven, Cyclostomen und sehr viele Teleostier (Perca, Cottus, Trigla, Salmo, Esox). Bei anderen Fischen (Chimaera, Polypterus, Lepidosteus, Gadiden u. a.j, vor Allem aber bei ungeschwänzten Amphibien geht der Facialis mit dem Trigeminus so enge Lagebeziehungen bezw. Verwachsungen ein, dass die betreffenden Ganglien zu einem Ganglion verschmelzen^). Mit andern Worten: es werden die Elemente der ursprünglichen Facialisganglien vom Ganglion semilunare (Gasseri) mehr oder weniger oder auch völlig assimiliert, sodass man das ur- sprüngliche Verhalten zum Theil nur noch ontogenetisch, bezw. während der Larvenmetamorphose (Amphibien) nachweisen kann. In solchen Fällen gelingt es nur schwer, über die oft sehr verwickelten Bezieh- ungen zwischen beiden Nervengebieten Aufschluss zu erhalten. Ein weiteres Ganglion des N. facialis persistiert bei allen Verte- braten und heisst Ganglion geniculi. Der Facialis besteht bei wasserlebenden Wirbelthieren aus folgen- den LTnterabtheilungen : L Aus einem System^), welches die Hautsinnesorgane des Kopfes versorgt und an welchem man folgende Zweige unterscheiden kann : a) einen R. ophthalmicus superficialis^), welcher parallel und in naher Lagebeziehung mit dem gleichnamigen Trige- minuszweig verläuft. Er endigt in der Nasenhöhle; b) einen R. buccalis, welcher das infraorbitale Seitenkanalsystem und den basalen Theil der Schnauze versorgt. Er ist stets in Verbindung mit dem ihm sehr nahe liegenden R. maxillaris des Trigeminus, welch letzterer ihm gegenüber bei wasser- lebenden Thieren an Volum in der Regel zurücktritt. Zwischen beiden besteht ein reciprokes Verhalten. In der Nähe seines LTrsprungs entsendet der R. buccalis des Facialis einen R. oticus. c) einen R. mandibularis externus, welcher für die Seiten- organe der [Jnterkiefer-, Spritzloch- und Hyoidgegend bestimmt, und welcher dem später zu betrachtenden hyomandibularen Facialis -Gebiet angeschlossen ist. Er spaltet sich in wechselnder Höhe in einen R. anterior und posterior. Zwischen dem R. mandibularis externus und dem R. mandi- bularis Trigemini können zahlreiche Verbindungen existieren. 1) Auch die centralen Ursprucgsgebiete des sensiblen Trigeminus, Facialis und Acusticus liegen sehr nahe zusammen. 2) Dasselbe ürsprungsgebiet hat auch der sogen. E,. lateralis Glossopharyngei et Vagi, sodass alle diese Nerven, von welchen jeder ursprünglich sein eigenes Ganglion besass, morphologisch in ein und dasselbe uralte Sinnesnervensystem, d. h. in das Lateral- nervensystem, hineiagehören. Alle beruhen auf einer specifisehen Organisation der Medulla oblongata und entstehen zusamt den von ihnen versorgten Sinnes- organen von der äusseren Haut (Ektoderm) her. 3) Dieser kann sich (Chimaera) mit dem R. ophthalmicus profundus Trigemini so enge verbinden, dass es den Anschein gewinnt, als würden die betreffenden Hautsinnesorgane von dem letzteren versorgt. 256 Specieller Theil. II. Aus einem R. palatinus^), welcher mit dem R. maxillaris T r i g e m i n i Verbindungen eingehen kann und an der Gaumen- sclileimhaut dahin zieht, und zweitens aus der Chorda tyrnpani. Dieser Nerv verläuft dicht an der medialen Seite des Unterkiefers und begiebt sich dann zur Rachen- bezw. Mundschleimhaut. (Vorderer Bezirk des Mundhöhlenbodens.) Beide Nerven, welche der ,, Portio intermedia" der Säugethiere entsprechen, stehen in eng- sten Ursprungsbeziehungen zum Ganglion geniculi und liegen bei Fischen vor dem Spritzloch, also praespiracular; von den Amphibien an schliesst sich die Chorda tympani der postspiracularen Haupt- portion des Facialis , von der gleich wieder die Rede sein wird, an. III. Aus einer hyo- mandibularen Haupt- portion, welche, wie schon erwähnt, postsj)iracular liegt und die als der ei- gentliche Nerv des Zun- gen beinbogens anzu- sehen ist. Das Spritzloch wird also von Nr. II und III des Faciahs von oben her gabelig umgriffen, ein Verhalten , welchem wir auch beim IX. und X. Hirn- nerven hinsichtlich der Kie- mentaschen wieder begeg- nen werden. Die mit einer ventra- len Wurzel entspringende und in seinem Lauf zu- nächst dem Hyoid bogen folgende^) " hyomandibulare Hauptportion (T r u n c u s hy om an dibu laris) be- tympani Fig. 187. Das Verhalten der Portio inter- media des N. facialis beim Menschen. Schema, mit Zugrundelegung einer Abbildung von A. F. Dixon. I, II, III Erster, zweiter und dritter Ast des Trigeminus, * Ganglion geniculi des Facialis, •f Ganglion sphenopalatinuin im Bereich des II. Tri- geniinus-Astes, Ch. tympani Chorda tympani, C. t. Andeutung des Cavum tympani, G Ganglion Trige- mini s. Gasseri, P. int. m VII Portio intermedia (sen- soria) des Facialis, P. mot. VII Portio motoria (hyo- mandibularis) des Facialis, P. hing. Ramus lingualis des III. Trigeminus, P. mand. Ramus mandibularis desselben, P. pal. Ramus palatinus (N. petrosus superfic. major) des Facialis. Die Portio motoria Trigemini III ist nicht dargestellt. 1) Es kann keinem Zweifel unterliegen, "dass der mit den visceralen res}^. pharyn- gealen Zweigen des IX. und X. Hirunerven parallelisierbare R. palatinus der Anamnia dem N. petrosus superficialis major der Säugethiere entspricht. Dieser führt (entgegen der gewöhnlichen Annahme) keine motorischen Fasern des Facialis zum Ganglion sphenopalatinum, und ebenso wenig gelangen auf dieser Bahn sensible Fasern zum Facialis. Der N. petr. superf. maj. ist einfach der Rest der sensorischen Portion des Facialis der Anamnia. — Dass die betr. Muskeln am Gaumen, die von dem N. petr. superf. major versorgt werden sollen, höchst wahrscheinlich vom Vagus aus innerviert werden, habe ich oben schon angedeutet. 2) In manchen Fällen kreuzt der Truncus hyo mandibularis den oberen Rand des Hyomandibulare, oder er durchbohrt dasselbe, oder er Hegt vor ihm; kurz er steht Gehirnnerven. 257 steht nach Abzug der schon erwähnten Mandibularis externus-Ele- mente im Wesenthchen aus motorischen Fasern, welche zu vis- ceralen Muskeln sich begeben (Mm. constrictor superficialis, depressor mandibulae, hyomandibularis, Muskeln des Kiemendeckels etc.) Die wenigen sensiblen Zweige versorgen die Schleimhaut des Spritzlochs , die vordere Pharynxwand , den Mundhöhlenboden und die Haut der Mandibulargegeud. Von den Amphibien und Reptilien an bahnen sich die für die Säugethiere, wie speciell für die Primaten, so charakteristischen Ver- hältnisse der Facialismusculatur an, welche endlich dazu führen, dass das Hauptcontingent des motorischen, dem branchialen Facialis- gebiet der Fische entstammenden Facialisgebietes in den Dienst der dem hyoidealen Bezirk zugehörigen, mimischen Musculatur tritt. Die complizierten Geflechtbildungen aber treten phylogenetisch erst spät in die Erscheinung, und auch in gewissen Embryonalstadien des Menschen fehlen dieselben noch vollkommen, xlusser den mimi- schen Muskeln werden bei den Säugern noch das Platysma, der M. stylohyoideus, der hintere Bauch desBiventer, und der M. stapedius vom Facialis versorgt. Um noch einmal auf den Sinnesnerven-Antheil des Facialis bei den Anamnia zurückzukommen, so ist zu bemerken, dass jenes ganze Nervengebiet mit der Aufgabe des Wasserlebens und dem Schwund der betreffenden Hautsinnesorgane, d. h. mit der Vollendung der Larvenmetamorphose, einem nahezu gänzlichen Schwund anheimfällt, so dass also, wie ein Vergleich der beiden Figuren 186 A und B beweist, der Facialis der terrestrischen Thiere eine beträchtliche Be- schränkung erfährt. Jenem verbleiben somit nur noch der R. pala- tinus, die Chorda tympani und der Truncus hyomandibu- laris. Dass die Chorda tympani von den Reptilien an ganz andere Lageverhältnisse eingeht, d. h. dass sie in ganz charakteristische topographische Beziehungen zum schallleitenden Apparat tritt, bezieh- ungsweise in die Paukenhöhle hineingeräth , habe ich in dem vom Säugethierschädel handelnden Kapitel bereits erörtert. Acusticus. Dieser kräftige, an seinem Ursprung mit einem Ganglion ver- sehene Nerv entspringt in engem Connex mit dem Facialis und fällt mit der Portio sensoria des letzteren unter einen und denselben genetischen Gesichtspunkt, insofern die Annahme sehr nahe liegt, dass das Gehörorgan aus einem modifizierten Abschnitt der Seiten- organe hervorgegangen ist. Bald nach seinem Ursprung theilt er sich in einen R. cochlearis und in einen R. vestibularis, von welchen ersterer zu der Lagena resp. Cochlea, letzterer zu den übri- gen Abschnitten der inneren Theile des Gehörorganes geht. in den allerverschiedensten, nach den einzelnen FischgrupiDen variierenden Lagebeziehungen zu dem genannten Skelet-Theil. Wieder aheim, Vergl. Anatomie. 5. Aufl. 17 258 Specieller Theil. Vagusgrn ppe. Zu der, gemischte, d. h. motorische und sensible^) Elemente führenden Vagusgruppe rechnet man den Glossopharyngeus (IX), den Vagus (X) und den Accessorius (XI). Alle diese Nerven stehen in sehr nahen Beziehungen zu einander und können, inso- fern sich in ihrem Bereich weniger zahlreiche phylogenetische Um- gestaltungen des Kopfes vollzogen haben, leichter unter einen ein- heitlichen Gesichtspunkt gebracht werden als die bisher betrachteten Hirnnerven. Bei Fischen, Dipnoern und perennibranchiaten Amphi- bien verlässt der Glossopharyngeus den Schädel durch ein besonderes Loch, bei allen übrigen Vertebraten existiert eine für die gesamte Vagusgruppe gemeinsame Oeffnung. Seine Hauptverbreitung erfolgt bei wasserlebenden Anamnia im Bereich der I. Kiemenspalte , wobei er einen stärkeren hinteren und schwächeren vorderen Ast erzeugt (R. post- und praebranchialis, s. R. post- und praetrematicus) (vergl. Fig. 186, A). Bei den übrigen Vertebraten verbreitet er sich im Schlundkopf und Zungengebiet, ausserdem aber schickt er in der Regel einen Verbindungsast zum Vagus, zum Ganglion oticum des ni. Trigeminus (Jakobson 'sehe Anastomose) und geht auch Verbindungen mit dem Ganglion geniculi, bezw. mit dem R. palatinus des Facialis ein. Ein weiterer Ast läuft nach vorne (oralwärts) und gelangt zur Schleimhaut des Gaumens, wo er nahe dem R. palatinus des Facialis dahinzieht. Dass sich der Glossopharyngeus auch mit einem besonderen, d. h. selbständig entspringenden und mit einem ein eigenes Ganglion besitzenden Zweig, an der Versorgung der lateralen Hautsinnesorgane betheiligen kann, steht fest^), (Cole bestreitet dies) — und dies weist darauf hin, dass das System jener Sinnesorgane früher wohl noch eine ungleich grössere Verbreitung besessen hat, als dies heutzutage der Fall ist. Bei höheren Wirbelthieren geht ein starker Glossopharyngeus- Ast als Geschmacksnerv zur Zunge, Tonsille und Epiglottis, ein Ver- halten, das übrigens bereits bei Dipnoern angebahnt erscheint. — Von den Beziehungen des IX. Hirnnerven zur branchialen Muskulatur wird beim Vagus die Rede sein. Das Verbreitungsgebiet des Vagus ist ein ausserordentlich grosses; es beschränkt sich nicht allein auf den Kopf, sondern greift auch auf den Rumpf über. Folgende Organe kommen in Betracht: Pharynx und Kiemenapparat [Rami prae- und posttrematici (vergl. den IX. Nerven)], Kehlkopf, Herz, Lunge, Schwimm- blase, ein wechselnd grosser Abschnitt des Darmcanals , Oeso- phagus, Magen und die übrigen Organe der Oberbauchgegend (R. intestinalis)^). Zusammen mit dem IX. Hirnnerv versorgt er folgende viscerale Muskeln: Mm. constrictores et adductores 1) Im Bereich der sensiblen Elemente liegen das Ganglion petrosum des IX. sowie das Ganglion jugulare und eervicale des X. Nerven. 2) So z. B. bei Mustelus und Laemargus unter den Selachiern, bei Ganoiden (Acipenser, Amia) und bei Teleostiern, 3) Bei Myxine erstreclit sich der R. intestinalis über den ganzen Darm. Gehirnnerven. 259 arcuum branchialium incl. die Mm. co n str ictor es super- ficiales dorsales et ventrales, sowiedieMm. interbranchiales und arcuales dorsales. Der mehrwurzelige Ursprung sowie die oben schon erwähnte, im Bereich des Vorderdarmes, bezw. des visceralen Bogenapparates er- folgende Ausstrahlung, bei welcher eine gewisse Metamerie nicht zu verkennen ist, weisen darauf hin, dass der IX. und X. Nerv ursprüng- lich nicht einheithcher Natur sind, sondern dass sie einer Summe von Nerven entsprechen (polymerer Charakter). Was nun den schon oben erwähnten sogenannten R. lateralis Vagi betrifft, so gehört er, wie bereits betont wurde, ursprüng- lich nicht zum Vagus, sondern zum Seitennervensystem des Kopfes, mit welchem er gleichen centralen Ursprung hat (Acustico-Facialis-Gruppe), und mit welchem er sogar direct zusammenhängen kann (Protop terus). Der R. lateralis, welcher offenbar erst secundär, d. h. durch Verschmelzung der beiden vorher getrennten Oeffnungen am Schädel, einen gemeinsamen Austritt mit dem N. vagus gewonnen hat, und welcher an seinem Ursprung an der Medulla oblongata ein besonderes Ganglion besitzt, zieht, nach- dem er einen Ramus supratemporalis abgegeben hat, dem Rumpf entlang bis zur Schwanzspitze hinaus ^). Auf diesem Wege kann er sich nochmals in verschiedene Zweige (R. lateralis, super- ficialis superior und inferior, R. profundus) spalten, welche theils direct unter der äusseren Haut, theils tief unter der Stamm- muskulatur nahe der Wirbelsäule verlaufen. Alle (und dies gilt auch für den oben erwähnten, eine über den Nacken oder das Hinterhaupt verlaufende Quercommissur bildenden R. supratemporalis) gehen zu jenen Hautsinnesorganen, die später als Nervenhügel eine ge- nauere Schilderung erfahren werden. Accessorius (Willisii). Der N. accessorius W. ist ein echter cerebraler Nerv, welcher schon bei Selachiern im Vagus, aus dessen letzten Wurzelfäden er entspringt, mitenthalten ist. Es handelt sich also um einen Vago- Accessorius, und der primitive Accessorius-Ursprung gehört nicht dem Rückenmark, sondern dem Gehirn an. Amphibien, Sauro- psiden und Säuger stellen hinsichtlich ihres N. accessorius drei scharf gesonderte Typen dar. Jede Klasse steht den beiden andern mit ganz charakteristischen Eigenthümlichkeiten gegenüber, so dass von einer directen Vergleichung keine Rede sein kann. Der N. accessorius muss bei den höheren Vertebraten folgende Entwicklung genommen haben: Ausgehend von der noch nicht ins Rückenmark hinabreichenden Vagusgruppe der Amphibien hat sich zunächst eine Uramuiotenform des Nerven gebildet, mit folgenden 1) Cole schildert den sog. ,,E. lateralis Trigemini" früherer Autoren bei Gadus unter dem neuen Namen „Eamus lateralis accessorius". Dieser stellt ein mit Ganglien versehenes, sensoiüsches System dar, welches in typischer Weise aus den dorsalen Zweigen des V., VII., IX und X. Hirnnerven, sowie aus einer gewissen Anzahl damit in Verbindung tretender Spinalnerven gebildet wird. Es tritt zu den Sinnesorganen (End- knospen) aller Flossen des Körpers. In dieses System des R. lateralis accessorius gehört auch der sog. „Nervus lateralis" von Petromyzon. 17.* 260 Specieller Theil. Charakteren: Innige Verbindung mit dem Vagus, Hinabreichen bis min- destens ins I. Cervicalsegment , Ursprung aus einer seithchen Zellen- ansammlung des Vorderhorns und Verlauf an der ventralen Seite der Hinterhornsubstanz. Von dieser Urform haben sich in zwei Reihen die Sauropsiden und die Säugethiere entwickelt. Es handelt sich also, im Gegensatz zu den Amphibien, bei den Amnioten um Bildung einer Uebergangsregion zwischen Gehirn- und Rückenmarksnerven. Bei den Sauropsiden umfasst dieselbe in maximo 3, bei den Säugern 7 Segmente. Ob jener im Rückenmark liegende, centrale Kern von der Medulla oblongata herabgewachseu , oder aber im Rückenmark selbst durch Abspaltung entstanden ist, lässt sich nicht entscheiden. Jedenfalls aber ist der Accessorius der Säuger von den hinteren Wurzeln all- mählich ventral in den Seitenstrang her abgerückt und ist hier durch secundäre Differenzierung zu einem von seinem Homologon bei Sauropsiden völlig verschiedenen Nerv geworden. Nur dieser aus dem Rückenmark stammende Theil des Säugethiernerven darf als Accessorius schlechtweg bezeichnet werden, wäh- rend der cerebrale Theil des Säugethiernerven zur Vagus gruppe zu rechnen ist. Bei den Sauropsiden ist an Stelle des ,,Accessorius" die Bezeichnung spinaler Vagusantheil zu setzen. Hierbei ist aber zu beachten, dass der spinale Vagustheil der Sauropsiden den proxi- malen Segmenten des Accessorius der Säuger homolog ist. Oder anders ausgedrückt: Bei den Sauropsiden besitzt der gesamte N. accessorius diejenigen Merkmale, die bei den Säugern allein dem sogenannten Accessorius Vagi eigen sind (Lubosch). Bei Säuget hieren führt der Accessorius die viscero-motorischen Elemente der 5 — -7 dorsalen Spinalnervenwurzeln und steht, in der Vagusbahn verlaufend, einerseits zu gewissen Halseingeweiden (untere Kehlkopfnerven), andrerseits zum M. trapezius und sterno- cleidomastoideus in Beziehung. ' Spino-occipitale Nerven und N. hypoglossus. Unter den spino-occipitalen Nerven versteht man eine Gruppe, welche durch die Nervenwurzeln der Occipital- resp. der vordersten Rumpf-Myotome repräsentiert wird und welche deshalb in nächster Beziehung zum N. hypoglossus steht, bezw. mit ihm theilweise sich deckt. Ueber die Spinalnatur der betreffenden Componenten kann kein Zweifel bestehen, obgleich sie zum grossen Theil im Be- reich der Vagusgruppe liegen. Aus diesem Grunde wurden sie früher fälschlicherweise als ,,ventrale Vagus wurzeln" beschrieben. Bei Amphioxus und den Cyclostomen, bei welch letzteren, wie oben bemerkt, das knorpelige Cranium caudalwärts mit der Labyrinth- regiou abschliesst, sind sie entweder vom Cranium noch nicht assimiliert oder noch nicht einmal von den Cerebralnerven abgegrenzt. Man kann also hier eigentlich noch nicht von Occipital- sondern nur von Spinalnerven reden, welche dahin tendieren, Occipitalnerven zu werden. Dies ist nun bei den Selach lern wirklich eingetreten, insofern hier dem Cranium eine Anzahl, wenn auch nicht mehr getrennt nach- weisbarer Wirbel als Occipitalregion angegliedert wird. Man Gehirncerven. 261 trifft also in diesem Fall eine wechselnde Anzahl (1- — 5) von intra- craniell hegenden, spino-occipitalen Nerven, die nunmehr als ,,occi- pitale Nerven" bezeichnet werden können. Schon bei den Bela- ch lern sind an ihnen Reductionserscheinungen nachweisbar, die von vorn nach hinten fortschreiten. Bereits bei den Holocephalen haben sich nun noch weitere drei Spinalnerven angegliedert, während die bei den Selachiern schon vorhandenen occipitalen Nerven auf zwei reduziert sind. Jene drei weiteren Nerven erweisen sich durch den Ver- gleich mit den Selachiern als neu hinzugekommen. Fürbringer, dem wir über diese Verhältnisse werthvolle Aufschlüsse verdanken, bezeichnet sie als occipito-spinale Nerven^). Occipitale und occipito-spinale Nerven sind also ünterabtheilungen der spino- occipitalen Nerven, und beide Gruppen waren einmal reine Spinalnerven; die occipitalen sind schon bei den Selachiern dem Schädel assimiliert, die occipito-spinalen Nerven kommen erst bei den Holocephalen und den meisten übrigen Vertebraten hinzu. BeiGanoiden finden sich 1 — 2 occipitale und 1 — 5 occipito- spinale Nerven. Bei Dipnoern stellen sich dieselben Verhältnisse wie 2 — 3 und 2 — 3, bei Teleostiern sind die occipitalen Nerven ganz rückgebildet, während zwei occipito-spinale vorhanden sind. Bei Amphibien, abgesehen von Ichthyophis, lassen sich jene occipitalen Nerven nicht einmal mehr ontogenetisch nach- weisen, und diese Thatsache, wie auch die Skeletverhältnisse der Occipitalgegend, weisen auf starke Rückbildungen, bezw. Verwisch- ungen hin (vergl. das Kopfskelet). Bei Gy m nophionen , Urodelen und aglossen Anuren durchsetzt der I. Spinalnerv bei seinem Austritt den I. Wirbel, bei den übrigen Anuren dagegen ist derselbe verloren gegangen, legt sich aber da und dort noch ontogenetisch an. Der hinter dem Vagus, zwischen dem I. und 11. Wirbel austretende Nerv entspricht hier dem IL Spinalnerven. Von den S a u r o p s i d e n an verlässt der ventral- caudal vom Vago-Accessorius liegende Hypoglossus den Schädel durch ein Loch oder sind mehi'ere besondere Oeffnungen vorhanden. Er ent- springt hier wie bei den Säugethieren mit drei Wurzeln, welche drei occipito-spinalen Nerven der Anamnia entsprechen ^). Wie im spino-occipitalen Nervengebiet vieler Fische und der Dipnoer dorsale Wurzeln zugegen sein können, so gilt dies auch für den Hypoglossus der S a u r o p s i d e n und M a m m a 1 i a , und zwar treten sie entweder nur vorübergehend (während der Ontogenese) oder dauernd in die Erscheinung. Sie können auch noch mit Ganglien versehen sein. (Aehnliches gilt für den N. accessorius.) Der hierin sich aussprechende Keductionsprocess dorsaler Spinal- nerven ist aber nicht etwa auf die Occipitalgegend beschränkt, sondern greift auch noch, auf das Halsmark über, indem auch die dorsale Wurzel des I. Cervicalis bei vielen Säugern und dem Menschen rückgebildet oder gar bereits verschwunden sein kann. Auch auf ') Vergl. auch das Kopfskelet und das Capitel über die Hirnnerveu. Ferner ver- weise ich auf die Arbeiten von Braus und Dohrn. 2) Weiter nach vorne (rostral) liegende Occipitalnerven-Elemente treten bei Sauro- psiden nur noch ontogenetisch auf und verschwinden später wieder. Es handelt sich also auch hier, wie bei den Amphibien, um Rückbildungen. 262 Specieller Theil. den IL Cervicalnerven kann sich jener Reductionsprocess bereits aus- dehnen, so z. B. beim Orang. Bei Fischen senden der Hypoglossus, bezw. die ihm homo- dynamen ersten Spinahierven Zweige zu den Muskeln des Rumpfes, des Bodens der Mundhöhle, an die Haut des Rückens und zum Plexus brachialis. Bei höheren Wirbelthieren innerviert der aus dem Cervicalgeflecht immer mehr sich differenzierende Hypoglossus die eigenen Muskeln der Zunge, nimmt in seine Bahn cervicale Ele- mente auf und erzeugt mit diesen den sogenannten Ramus des- cendens und die Ausa hypoglossi. Aus diesen Verbindungen entspringen Zweige zu den Mm. sternohyoidei. Sympathicus ^). Das sympathische Nervensystem, dessen Verbreitungsgebiet, wie schon früher erwähnt, hauptsächlich im Tractus intestinalis (im weitesten Sinne), im Gefässsystem und in den drüsigen Organen des Körpers zu suchen ist, ist ein Abkömmling des spinalen Nervensystems, mit welchem es zeitlebens durch Verbindungs- äste (Rami communicantes) in Verbindung bleibt. Die Sympathicus-Ganglien, welche als Derivate der Anlagen der Spinalganglien aufzufassen sind, zeigen, wie letztere, eine segmentale Anordnung. Sie können unter sieh durch Längscommissuren ver- schmelzen, woraus dann ein gegliederter, paariger seitlich von der Aorta gelegener Strang entsteht, den man als Greiizstraiig' des Symxjathicus (Truncus N. sympathici) bezeichnet. Letzterer ist also eine secundäre Erwerbung, d. h. er entsteht onto- und phylogenetisch erst später. Von ihm strahlen unter reichlichen Plexusbildungen die Bahnen (Rami visce- rales) aus zu den oben genannten Organsystemen. In den peripheren Geflechten finden sich allerorts viscerale Ganglien eingestreut, welche hinsichtlich ihrer Genese auf die Grenzstrangganglien zurück- zuführen sind. Der in seinem Verbreitungsgebiet eng an die arte- riellen Bahnen sich anschliessende und von ihnen in seinem Laufe wesentlich bestimmte Sympathicus beschränkt sish in seiner Lage nicht allein auf die Stammzone des Körpers, sondern er greift auch auf den Schädel über und steht dort mit einer Reihe von Gehirnnerven in ähnlichen Verbindungen, wie dies im Bereich des Rückenmarks mit den Spinalganglien der Fall ist (vergl. die Gehirnnerven). Der ursprünglich segmentale Charakter zeigt sich später häufig verwischt, und dies gilt in erster Linie für jene Regionen, wo aus irgend welchen Gründen eine mehr oder weniger starke Modification der ursprünglich metameren Körperanlage stattgefunden hat, d. h. für die Hals-, Becken- und Sacralgegend. Bei Amphioxus ist ein sympathisches Nervensystem nicht nachzuweisen und auch bei Petromyzonten resp. Ammocoetes erscheint es rudimentär. Erst bei höheren Fischen kommt es zu einem schärferen Differenzierungsprocess. 1) Vergl. auch das Capitel über die Nebenniere. . Sympathicus. 263 So ist z. B. bei Selachiern das sympathische Nervensystem schon deuthch entwickelt, und zwar lässt sich nachweisen, dass die betreffenden Ganghen erst auftreten, nachdem sich die dorsalen und ventralen Rückeumarksnerven zum gemischten Ramus ventralis ver- einigt haben. Dies geschieht unmittelbar unter der Vereinigungs- stelle beider Aeste, dicht neben den Myotomen, und jedes Ganglion erhält so ab origine motorische und sensible Elemente. In der Kopf- region (abgesehen vom vordersten Segment, wo das Ganglion ciliare unter den Gesichtspunkt eines sympathischen Ganglions fällt), fehlt die Anlage eines Nervus sympathicus , und dies erklärt sich, wie bereits bei den Hirnnerven auseinandergesetzt wurde, daraus, dass es in der Kopfregion nicht zur Vereinigung ventraler und dor- saler Nerven kommt. Ein sympathischer Grenzstrang existiert bei Selachiern noch nicht; doch können einzelne Ganglien miteinander zusammenfiiessen, während andere frühzeitig wieder sich rückbilden und ganz schwinden; wieder andere persistieren getrennt (C. K. Hoff mann). Teleostier besitzen bereits einen vom Trigeminus-Facialis- System entspringenden, wohlausgebildeten, drei Ganglien umfassenden Kopftheil des Sympathicus, und auch im Rumpf- und Schwanzab- schuitt zeigt sich der Nerv mit seiner, oft durch Quercommissuren verbundenen Ganglienkette, wohl entwickelt. So kann man bei allen Vertretern dieser Gruppe zwei in der Längsrichtung verlaufende, rostral - caudalwärts allmählich con vergierende Grenzstränge unter- scheiden. Bei Dipnoern ist bis dato noch keine Spur eines Sympathicus nachgewiesen. Was die Amphibien anbelangt, so steht hier das sympathische Nervensystem auf einer hohen Stufe der Ausbildung. Dies gilt in gleicher Weise für Anuren wie für Urodelen und Gymno- phion en Speciell bei den Urodelen kann man zwei verschiedene Typen des sympathischen Nervensystems unterscheiden, nämlich den Sala- mandrinen- und den Ichthyoden-Typus. Der erstere ist der einfachere und erinnert ein wenig an denjenigen der Anuren; allein es existiert im Gegensatz zu letzteren kein Kopftheil, während andrer- seits ein Caudaltheil sehr wohl entwickelt ist. Der N. sympathicus der Salamandrinen beginnt am Vagusganglion und setzt sich als ein, in der Regel mit metameren Ganglien versehener Grenzstrang der Aorta entlang durch den ganzen Rumpf und von hier aus, wie bei Teleostier n, in den Hämalcanal des Schwanzes bis in die Nähe der Schwanzspitze fort. Bei den Säur opsi den ist die cervicale Portion des Grenz- stranges gewöhnlich doppelt, und der eine Ast folgt innerhalb der durchbohrten Querfortsätze der Halswirbel der Arteria verte- bralis im Lauf. Bei allen übrigen Vertebraten liegt der ganze Grenz- strang theils ventral , theils lateral von der Wirbelsäule , bezw. auf den Vertebralenden der Rippen. Was speciell die Säugethiere anbelangt, so kann der Hals- Grenzstrang gut differenziert sein, wie z. B. beim Menschen, oder — und dies gilt für weitaus die meisten Fälle — bleibt derselbe dem Vagus mehr oder weniger enge angeschlossen, so dass beide Nerven 264 Specieller Theil. bis zum Brusteingang herab oft gar nicht von einander zu trennen sind, und das GangHon supremum des Sympathicus und das Ganghon Vagi noch eine einheithche Masse darsteUen. Dazu kommt, dass das Ganghon Symp. inferius häufig mit dem ersten Ganghon thoraeicum verschmilzt. Vom oberen Ganghon aus nimmt der Sympathicus auf dem Weg der Carotis cerebrahs seinen Weg in das Schädel -Innere und geht hier Beziehungen zu den Hirnnerven, wie vor Ahem zum V., IX. und X. ein {,,Kopftheil des Sympathicus"). Ausserdem begeben sich von dem oberen Ganglion aus zahlreiche Aeste zum Hypoglossus, zu den oberen Cervicalnerven, zum Pharynx und Larynx etc. Rückblick. Das dem äusseren Keimblatt entstammende Nervensystem be- thätigt sein erstes Auftreten am werdenden Wirbelthierkörper durch eine in der Längsachse desselben verlaufende Furche oder Rinne (Neuralrinne). Dieselbe liegt dorsal, genau in der Medianlinie und verwandelt sich allmählich in eine Röhre (Neural- oder MeduUar- Röhre), deren Lumen später zu den Ventrikeln des Gehirns, resp. zum Centralcanal des Rückenmarkes wird. Frühe schon unterscheidet man am Neuralrohr einen durch stärkere Auftreibung sich auszeich- nenden , vorderen und einen schlankeren hinteren Abschnitt. Aus ersterem Abschnitt, der sich später in eine Anzahl von Bläschen gliedert, geht das Gehirn, aus letzterem das Rückenmark hervor. Beide zusammen geben also die Grundlage ab für das centrale Ner- vensystem. Diesem steht man das periphere Nervensystem gegenüber, welches wieder in zwei Unterabtheilungen, in das spinale (resp. cerebro-spinale und cerebrale), sowie in das sympathische zerfällt. Beide verdanken ihren Ursprung dem centralen System, aus dem sie erst secundär (teils direet, theils indirect) hervorsprossen, und mit welchem sie durch centripetal (sensible) und centrifugal leitende (motorische Bahnen) in Verbindung stehen. Es existieren gewichtige Anhaltspunkte dafür, dass sich das centrale Nervensystem aus einer gegliederten LTrform im Laufe der Stammesgeschichte herausentwickelt hat. Das ursprünglich gleichmässig gestaltete Rückenmark kann, zu- mal bei höheren Typen, wie bei Säugern, an den Abgangsstellen der Extremitäten-Nerven Anschwellungen erfahren, zeigt aber in seinem übrigen Bau, wie z. B. in der histologischen Structur, dem Zerfall in verschiedene Stränge etc., durch die ganze Wirbelthierreihe hin- durch ein ziemlich gleichmässiges Verhalten. Dadurch steht es in scharfem Gegensatz zum Gehirn, das, wenn auch überall nach einheitlichem Grundplan construiert, doch in der Reihe der Wirbelthiere die allermannigfachsten Verschiedenheiten in seinem weiteren Ausbau erkennen lässt. Ich will hier nur noch ein- mal an den epithelialen Charakter des Hirnmantels der Teleostier und Knochenganoiden und dann wieder an die höchste Entwick- lungsstufe desselben beim Menschen erinnern und ferner die ausser- ordentlich grossen Verschiedenheiten hervorheben, welche das Hinter- Rückblick. 265 (Klein-) und Mittelliirn bei den einzelnen Gruppen der Vertebraten erkennen lassen. Während das Teleostier- und Knochenganoidenliirn einen Typus für sich darstellen, bahnen sich bei den Selachiern bereits Verhält- nisse an, die zu den Dipnoern hinleiten, und diese hinwiederum führen zu den Amphibien hinüber. Das Sauropsiden- und Säugerhirn repräsentiert je für sich wieder eine besondere, in sich bis zu einem gewissen Grade wenigstens ab- geschlossene Entwicklungsform , und dies macht sich beim Gehirn der Säugethiere in ganz besonderer Weise bemerklich, da hier, ganz abgesehen von dem gewaltigen Ueberwiegen der Hemisphären und deren Lagebeziehungen zu den übrigen Hirntheilen, fast ganz unver- mittelt hochwichtige, neue Erwerbungen in die Erscheinung treten, wie der Balken, das Gewölbe, der Pons,- die Gyri und Sulci, und dasselbe gilt auch für die directen cortico-meduUaren Bahnen. Wäh- rend sich hierin ein gewaltiger Fortschritt ausprägt, treten andere Hirnabschnitte, die bei niederen Vertebraten durch massige Entwick- lung eine hervorragende Stellung eingenommen hatten, quantitativ wieder mehr in den Hintergund, wie z. B. das Mittelhirn und die Medulla oblongata. Dahin gehören auch jene eigenthümlichen, am Dach und am Boden des Zwischenhirns liegenden Gebilde, der Pineal- apparat und die Hypophyse. Die Hüllmembranen des centralen Nervensystems sind die Dura und die Pia mater, welch letztere zur Bildung der Adergeflecbte führen kann. Die Dura mater hat z. Th. die Bedeutung eines inneren Periostes, beziehungsweise eines Perichondriums der betr. Skelettheile; die Pia mater dagegen dient für das Gehirn selbst als ernährende Gefässhaut. Bei höheren Vertebraten differenziert sich letztere noch in eine zweite Schicht, die man als Arachnoidea bezeichnet. Sie besteht aus einem zarten, maschigen, von Epithelien ausgekleideten Gewebe, welches den pericerebralen resp. perimedullaren Lymphraum durchsetzt. Alle Hüllmembranen des Gehirns sind als Differenzierungen einer ursprüng- lich indifferenten, einheitlichen, zwischen den nervösen Centralorgauen und den umgebenden Skelettheilen gelegenen Bindegewebsschicht (Meninx primitiva) zu betrachten. Was nun die aus dem centralenNervensystem entspringenden Nerven betrifft, so zerfallen sie nicht nur aus topographischen, sondern auch aus entwicklungsgeschichtlichen Gründen in die zwei grossen Ab- theilungen der spinalen oder Rückenmarks- und der cerebralen oder Gehirnnerven. Bei den letzteren hat man in der Occipitalregion ein Uebergangsgebiet zu unterscheiden, welches allmählich zu den Spinal- nerven im engeren Sinne hinüberführt. Während die eigentlichen Hirnnerven in genetischer ucd z. Th. auch in topographischer Hinsicht vielfach an die Spinalnerven er- innern, zeigen sie andrerseits, sowohl was ihre Lagebeziehungen als auch ihre Genese, wobei ektodermale Zuschüsse (Plakoden) eine grosse Rolle spielen, anbelangt, eine Reihe von so specifischen Eigen- thümhchkeiten , dass sie den Spinalnerven gegenüber eine Sonder- stellung einnehmen. Wenn auch der Wirbelthierkopf phylogenetisch aus dem vorder- sten Rumpfabschnitt hervorgegangen ist, so erfuhr er doch schon 266 Specieller Theil. sehr frühe eine Reihe tiefeingreifender Modificationen, bei deren Be- urtheilung folgende Gesichtspunkte massgebend sind. Vor Allem war es das vordere Ende des centralen Nervensystems selbst , welches in Folge der im Bereich des Kopfes auftretenden höheren Sinnesorgane eine bedeutende Umbildung erlitt und, wie die Ontogenie heute noch zeigt, den ursprünglich mehr spinalen Charakter abstreifend, sich allmählich zu einem Gehirn differenzierte. In Folge davon ist eine directe Parallelisierung desselben mit dem Rückenmark a priori unmöglich, und es liegt schon dadurch der Ge- danke an eine Verschiedenheit im Verhalten der Nervenursprünge sehr nahe. Diese Annahme gewinnt noch an Wahrscheinlichkeit in Erwägung des den ganzen Aufbau des Schädels tief beeinflussen- den, an das Visceralskelet gebundenen Respirations- Apparates und der durchbrechenden Mundöffnung, wodurch sich das Leibesinnere mit der Aussenwelt in Verbindung setzt. Kurz alle diese Factoren wirkten zusammen, um sehr bedeutsame morphologische Verschiedenheiten zwischen Gehirn- und Rückenmarks- nerven durchzuführen, und dies gilt nicht minder für den sogenann- ten Nervus opticus und olfactorius, welche überhaupt keine Paralleli- sierung mit den übrigen Kopfnerven erlauben, sondern für sich wieder unter einen ganz anderen genetischen Gesichtspunkt fallen. Eine Sonderstellung nimmt ferner das sympathische System ein, insofern es, erst secundär entstehend, als ein Abkömmling des spinalen Nervensystems und speciell der Spinalganglien erscheint. Es ist bei höheren Formen in zwei grosse, seitlich von der Wirbelsäule liegenden ganglienreichen Längsstämmen angeordnet, von denen zahlreiche Aeste zu den Eingeweiden, zu den Blutgefässen und den Drüsen, also zu lauter Organen ausstrahlen, welche dem Willen nicht unterworfen sind. Bei den niedersten Vertebraten noch wenig deut- lich vom spinalen System differenziert, bildet es sich bei höheren Formen selbständiger heraus und gelangt zu immer höherer physio- logischer Bedeutung. III. Sinnesorgane. Die specifischen Elemente der Sinnesorgane nehmen, wie das gesamte Nervensystem, ihren Ursprung aus dem äusseren, die Bezie- hungen des Organismus mit der Umgebung vermittelnden Keimblatt, dem ,, Sinnesblatt". Sie sind also epithelialer Herkunft und setzen sich durch Nervenfasern mit dem centralen Nervensystem, woselbst die Sinneseindrücke zum Bewusstsein kommen, secundär in Verbindung. Das Sehorgan der Wirbelthiere nimmt hinsicht- lich seiner Genese insofern eine Ausnahmestellung ein, als es von dem Theil des äusseren Keimblattes entsteht, der sich bereits zur Medullar-Röhre differenziert hat. Im Laufe der Phylogenese hat sich ein Theil der ursprünglich, d. h. phylogenetisch und ontogenedsch, im Bereich der Haut liegenden Sinnesapparate zu Sinnesorganen höherer Ordnung (im physio- logischen Sinne) entwickelt. Dies gilt z. B. für das Seh-, Geruchs-, Geschmacks- und Gehörorgan. Diesen in ihrer Lage au den Kopf gebundenen und daselbst, mit Ausnahme des Geschmackssinnes, in „Sinneskapseln", d. h. in Ab- Sinnesorgane. Allgemeines. 267 kömmlingen des mittleren Keimblattes, eiDgeschlossenen Sinnesorganen stellt man eine zweite Gruppe von Sinnesorganen gegenüber, die sogenannten Hautsiimesorgane. Sie dienen zur Vermittlung des Tast-, Druck- und Temper aturgefühls. Neben den hierbei in Betracht kommenden freien, durch die ganze Wirbelthier-Reihe verbreiteten Nervenendigungen in der Haut, existieren noch mannig- fache Einrichtungen, bei welchen es sich um specifische Zell- formen, d. h. um Sinneszellen handelt. Diese können wieder von Isolations- resp. Stützz eilen umgeben sein, welch letztere ebenfalls ektodermalen Ursprungs sind. Ausser dem Ektoderm aber kann sich am Aufbau der Sinnesorgane auch noch das Mesoderm betheiligen. Dieses liefert theils schützende Hüllmassen und leitende Canäle, theils bewegende und ernährende Elemente, d. h. Muskeln, Blut- und Lymphbahnen. Bei den Hautsinnesorganen der wasserbewohnenden Anamnia trifft man regelmässig stabförmige, bezw. keulen- oder birn- f örmige Sinneszellen. Dasselbe gilt für alle höheren Sinnesapparate, und dies ist deshalb sehr bemerkenswerth , weil hier wie dort das umgebende Medium ein feuchtes ist. Wird das Wasserleben aufgegeben, so trocknen die obersten Epidermislagen (vergl. die Amphibien) aus, und die Hautsinnesorgane rücken unter gleichzeitiger Formänderung in die Tiefe. Auf Grund dieses Verhaltens wird man bei höheren Vertebraten, d. h. von den Reptilien au aufwärts, andere Hautsinnesorgane erwarten dürfen, und diese Erwartung bestätigt sich denn auch in der That. Haut sinn. Organe mit stäbchenförmigen Zellen bei Fischen, Dipnoern und Amphibien a) Nervenhügel. Fische und Amphibien. BeiAmphioxus existieren stab- oder birnf örmige Zellen in der Epidermis, besonders in der vorderen Körpergegend; jede derselben ist an ihrem freien Ende mit einem haarähnlichen Fortsatz und proximalwärts mit einem Nerven versehen. Die Vertheilung am Körper ist keine regelmässige, aber an gewissen Stellen, wie z. B. in der Mundgegend, sowie in der Umgebung der Cirrhen sind sie zu Gruppen angeordnet. Es ist zweifelhaft, ob von einem directen Anschluss jener, noch auf tiefer Stufe stehender Organe an die unter dem Namen der Nerve nhügel und Nervenknospen bekannten Hautsinnesappa- rate der übrigen Fische die Rede sein kann. Immerhin aber ist die Thatsache bemerkenswerth, dass auch die eben genannten Apparate ontogenetisch stets mit der Bildung einer einzigen Epithel-Zelle einsetzen, aus deren Theilung dann die folgenden Sinneszellen her- vorgehen. Es handelt sich dabei um central und peripher lie- gende Zellen, welche zusammen eine hügelartige Vorragung bilden; die centralen Zellen sind von einem zarten Netzwerk von Nerven- fasern umgeben, und jede von ihnen trägt an ihrem freien Ende ein steifes, cuticulares Haar. Dies sind die eigentlichen Sinnes- 268 Specieller Theil. Zellen, während die peripher liegenden, in Form eines Kohlen- meilers angeordneten Zellen, eine isolierende, stützende, schützende und schleim secernierende Function haben. Bei Dipnoern, sowie bei wasserlebenden Amphibien und Amphibienlarven, wo sie eine schärfere räumliche Abgrenzung erfahren, behalten jene Organe zeitlebens ihre periphere, freie Lage im Bereich der Epidermis bei ^), bei Fischen dagegen können sie in nach- embryonaler Zeit in Rinnen oder auch in vollständige, oft sehr reich ver- zweigte Canäle eingeschlossen werden, die entweder nur von der wuch- ernden Epidermis oder, was viel häufiger der Fall ist, durch Schuppen und Kopt'knochen, welche sich von Stelle zu Stelle nach aussen öffnen, gebildet werden. Dies gilt St'L SZ SiZ z. B. für Rochen und Ga- J/) I Vp noiden^), wo freistehende Hügel überhaupt fehlen (Fig. 191, C). Auch bei Se- lachiern spielen sie nur eine untergeordnete Rolle. So kann also das Meso- d e r m bereits auch am Auf- bau ,, niederer Sinnes- organe" participieren. Die Vertheilung dieser Sinnesapparate, für welche ein das ganze Leben dauern- der Regenerationsprocess zu constatieren ist , erstreckt sich über den gesamten Körper; doch lassen sich im Allgemeinen gewisse, mit grosser Constanz auftretende Hauptzüge unterscheiden. Dies gilt z. B. für den reichlich damit ausgestatteten Kopf, wo der Verlauf in der Regel so erfolgt, wie dies in der E'igur 189 und auf Figur 186, A durch die roth angegebenen Facialisbahnen dar- gestellt ist; von hier aus setzen sich die Organe, stets durch nervöse Längscommissuren untereinander verbunden, in einer, oder, wie z. B. bei Polypterus u. a. Fischen, Proteus und allen Amphibien- 1) Zu Zeiten, wo die Amphibien das Wasserleben aufgeben (Larvenmetamorphose), sinken die betr. Sinnesorgane iu die tieferen Lagen der Haut herab, werden dadurch, dass die Epidermis über ihnen zusammenwächst, von der Aussenwelt abgeschlossen und gehen eine Rückbildung ein. Während sie nun bei allen Anuren und gewissen caduci- branchiaten Amphibien gänzlich zu Grunde gehen, bleiben sie bei anderen Urodelen (Salamand r ina, Amblystoma, Triton), das ganze Leben erhalten und kehren, wenn die betr. Thiere das Wasser aufsuchen, wieder an die Oberfläche zurück. Immer- hin handelt es sich hierbei auch noch um Neubildung von Organen. 15ei Eana kommt es an den Stellen der ausgestossenen Sinneselemente durch locale, stärkere Verhornung zur Bildung eines oberflächlichen Hornzapfens, der im Wesentlichen an die ,,Perlo r gane" der Cyprinoiden erinnert. Unter bestimmten Veränderungen der Epidermis und des Coriuras gehen diese Gebilde bei den Raniden in Tastflecke über. (Siehe später.) Was die oben erwähnten „Perlorgane" betrifi"t, so entstehen sie bei Cyprinoiden durch eine Epithelwucherung, welche an Stelle des ausgestossenen Sinnesorganes auftritt. Die dadurch entstehende Vermehrung und Verhornung von Zellen führt zur Brunstzeit zu förmlichen Höckerbildungen („Per 1 aus seh lag"). 2) Bei Polypterus bichir herrschen noch sehr primitive Verhältnisse (vergl. die Arbeit von Edward Phelps Allis j r.). Fig. 188. Senkrechter Schnitt durch die Haut mit einem Hautsinnesorgan aus der Seitenlinie einer La rve von Triton taenia- tus von 3 cm Länge. Nach F. Maurer. BG Blutgefäss, E'p, Ep an das Sinnesorgan angrenzende Epidermis, SZ Sinneszellen, St Z Stützzellen. Hautsinii. 269 larven, in mebreren „Seitenlinien" längs der Flanken des Körpers nach hinten bis zur Schwanzflosse fort (Fig. 189)^). Diesem Umstand verdanken sie den Namen der „Seitenorgane". Wie bei der Lehre von den Hirnnerven bereits mitgetheilt wurde, handelt es sich bezüglich ihrer Versorgung um das laterale System des Facialis, Glossopharyngeus und Vagus, also um Nerven, Fig. 189. Vertheilung dei* Seitenorgane einer Salamanderlarve. Nach M a 1 b r a n c. Fig. 190. Vertheilung des Seiten- canalsystems bei Fischen. Schema. a Supra-, 6 infraorbitaler, c mandibularer, d occipitaler, e lateraler, seitlich am Eumpf verlaufender Zug. welche in dieselbe Kategorie wie der N. acusticus gehören und welche alle zusammen aus demselben Centrum entspringen. Daraus erhellt, dass das ganze laterale Nervensystem, bezw. seine Modificationen bei Selachiern, incl. das Gehörorgan, eine unabhängige, eine Sonderstellung, einnimmt und sich morphologisch und histo- logisch von allen übrigen Sinnes- organen des Integuments unterschei- det. Dafür sprechen in erster Linie die dabei in Betracht kommenden, verschiedenen Nervenquellen. Die Seitenorgane entwickeln sich zuerst im Bereiche des Kopfes und nehmen von hier aus ihre Ver- breitung über den Rumpf. Von einer ursprünglich meta- meren Anlage ist keine Rede, und wenn bei erwachsenen Thieren, was nicht selten zu beobachten ist, eine metamere Vertheilung vorkommt, so ist dieselbe stets se- cundär erworben. Besondere Modificationen der Nervenhügel repräsentieren in der Gruppe der Rochen (Torpedo) die Savi'sche Bläschen, bei Ganoi- deu die Nervensäckchen und bei Selachiern die Ampullen oder Gallertröhren. Alle drei sind auf den Kopf und den vorderen Rümpft heil beschränkt und sitzen am reichlichsten an der Schnauze. Sie entstehen aus einer Verdickung und späteren Einstülpung der Epi- dermis, auf deren Grund sich die Neuro-Epithelien differenzieren. Während die Organe der Ganoiden die einfache Sackform beibe- halten, und die Sa vi 'sehen Bläschen von der äusseren Haut gänzlich abgeschlossen sind, stellen die Gallertröhren kleine Gebilde dar, welche, zu Büscheln gruppenweise vereinigt, an ihrem Grund unter Bildung einer oder mehrerer Ausbuchtungen (,,Am pullen") sich 1) Obwohl bei Neunaugen ein wohl entwickelter (bei Ammocoetes mit dorsalen und ventralen Spinalnerven in Verbindung stehender) Nervus lateralis Vagi vor- handen ist, so ist hier doch das System der Seitenlinie noch ganz regellos, indem die be- treflenden Sinnesorgane wie zersprengt aussehen und durchaus keine streng segmentale Anordnung zeigen (vergl. die Hirnnerven), 270 Specieller Theil. erweitern. Letztere können von sehr verschiedener Form sein : läng- Hch, oval oder traubenartig gelappt. Sie werden durch das von der Wand her radienartig einspringende Bindegewebe voneinander abge- kammert und sind von einer gallertartigen Masse erfüllt. Die Nerven- endorgane beschränken sich auf die Ampullen und setzen sich auf Fig. 191 A. Senki'echter Längsschnitt durch ein Hautsinnesorgan aus der Seitenlinie von Triton cristatus zur Zeit des Wasseraufenthaltes (das Thierwar im Hochzeitskleid). Nach F.Maurer. ^^ Aeussere Lage von Epider- miszellen, welche dem Sinnesorgan angeschlossen sind, BG Blutgefäss, JE Innere Lage von Epidermiszellen, welche dem Sinnesorgan angeschlossen sind, SN Eintretender Sinnesnerv, SZ Sinneszellen, StZ Stützzellen. Fig. 191 B. Isolierte Stütz- und Sinneszellen eines Hautsinnesorganes von Triton. Fig. 191 C. Senkrechter Schnitt durch den Canalis lateralis von Amia calva. Nach Allis. Die Schuppen sind in der Darstellung einfacher behandelt als in der Originalfigur. N Nerv des Sinnesorganes, Nl Stamm des Nerv, lateralis, Oe Oeff- nungen, durch welche der Seitencanal mit dem umgebenden Medium in Verbindung steht, S, S Schuppen, SO, SO Zwei in den Seitencanal verlagerte Hautsinnesoi'gane. das röhrenförmige Ansatzstück nicht fort. Die Innervation durch Hirnnerven stimmt mit derjenigen der ,,Seit enorgane" überein. Hautsinn. 271 Am nächsten an die Selachier schliesst sich hinsichtHch des Seitencanalsystems P o 1 y o d o n an, während Acipenser schon zu den Kuochenganoiden überleitet, gleichwohl aber haben beide viel Gemeinsames. Bei Polyodon liegen die massenhaft vorhandenen Hautsiunesorgane noch ganz im Bereich der äusseren Bedeckungen, während bei Acipenser zum erstenmal unter allen Vertebraten die Organe in craniale Elemente sich eingebettet zeigen. Bei Lepidosteus finden sich von den Hauptkanälen des Kopfes abgehende, baumartig verästelte Nebenkanälchen, welche in die Kopfknochen eindringen. Polypterus zeigt hiervon nichts. Das System der Hautsinnesorgane der physostomen Teleostier ist von demjenigen der Selachier sehr verschieden, besitzt aber, namentlich hinsichtlich der Deckung der Kanäle durch Knochengebilde, vielfache Aehulichkeit mit dem der Ganoiden. Im Uebrigen differieren die einzelnen Familien und Arten sehr voneinander; auch Rückbildungen kommen vor (Siluroiden). Was nun die Function der Nervenhügel anbelangt, so lässt sich mit voller Sicherheit darüber Nichts behaupten. Jedenfalls sind sie uralte Sinnesorgane, denn man hat ihre Spuren bereits bei den Selachiern des Jura, ja sogar schon bei den devonischen Cephalaspidae und Pteraspidae nachgewiesen, und ich betrachte auch die sogenannte ,, Brille" von Archegosaurus als hierher gehörig. Sicherlich spielten und spielen heute noch jene Organe bei der Perception der im umgebenden Wasser vor sich gehenden Er- schütterungen (Wellenbewegungen) eine grosse Rolle. h) Endknospen und Geschmacksorgane. Die Nervenhügel durchlaufen in ihrer Entwicklung ein Sta- dium, -welches gänzlich mit den Nervenknospen übereinstimmt, und man wird nicht fehlgehen, wenn man letztere als phyletisch ältere Organe, welche einer geringeren Differenzierung unterliegen, betrachtet. Zwischen beiden existieren die allerverschiedensten Ueber- gangsstufen, und eine scharfe Grenze lässt sich nicht auf- stellen. Damit scheint übrigens der von C. J. Herrick an Silu- roiden gemachte Befund, dass die Nervenhügel und Nerven- knospen aus ganz verschiedenen Nervenquellen versorgt werden, im Widerspruch zu stehen. Erstere gehören nämlich in das Acustico-Lateralis-System, letztere in den Bereich des N. facialis, glossopharyngeus und vagus. Im Gegensatz zu den Nervenhügeln, welche das Bestreben zeigen, sich nach der Tiefe zurückzuziehen, ragen die Endknospen meist kuppenartig über das Niveau der Epidermis her- vor. Sie besitzen geringere Formverschiedenheiten als jene, zeigen aber sonst im Bau viel Uebereinstimmendes , d. h. man kann auch hier die centrale Zone der Neuro-Epithelien und aussen den Manteltheil unterscheiden. Während aber die borstentragenden, centralen Neuro-Epithelien der Nervenhügel kürzer sind als die Mantelzellen, zeigen sie bei den Endknospen eine den Mantel Zellen vollkommen gleiche Länge, d. h. sie erstrecken sich durch das ganze Organ hindurch. Fische. Bei Petromyzonten und den meisten Selachiern noch auf einer primitiven Entwicklungsstufe stehend, spielen die End- 272 Specieller Theil. knospen bei Ganoiden und Teleostiern in voller Ausbildung die Hauptrolle und sind in regelloser Anordnung über den ganzen Körper verbreitet. Am zahlreichsten finden sie sich an den Flossen, den Lippen, Lippenfalten, Barteln und in der Mundhöhle bis in den Schlundanfang hinunter. Jene Lagebeziehungen sind sehr bemerkenswerth, denn von den Dipnoerii und Amphibien^) an, durch alle höheren Thierklassen hindurch, beschränken sich die Endknospen auf die Mund-, Rachen- und Nasenhöhle und kommen ausserhalb dieser Cavitäten nicht mehr vor. Sie sitzen bei Dipnoern, Amphibien und deren Larven auf Pa- pillen der Mucosa, an den Rändern des Ober- und Unterkiefers, am Gaumen , in der Umgebung des Vomers und auf dem Gipfel der Papulae fungiformes der Zunge. Bei Reptilien ist ihre Verbreitung schon eine etwas beschränktere, und dies leitet zu den Säugethieren hinüber, wo sie sich am zahl- reichsten auf der Zunge finden. Man begegnet ihnen übrigens auch noch am weichen Gaumen und im Rachen, weit hinab bis in den Kehlkopfeingang hinein. Auf der Zunge zeigen sie sich an die formell sehr verschiedenen Papulae vallatae^) und fungiformes, sowie an die seitlich am hinteren Zungenrand sitzende Papilla foliata gebunden und fun- gieren, mehr in die Tiefe sich zurückziehend, als Geschmacksorgaiie. So sind also die im Allgemeinen enge an den Aufenthalt im Wasser gebundenen Hautsinnesorgane mit dem terrestrischen Leben noch nicht völlig verschwunden, sondern setzen sich, was die eine Abtheilung derselben, die Endknospen , betrifft, unter gewissen Be- dingungen (feuchtes Medium) bis in die Reihe der Säugethiere hinauf fort. Ob damit eine Aenderung ihrer physiologischen Leistung ein- tritt, oder ob ein Rückschluss auf die Leistung der formell sich gleich verhaltenden Hautsinnesorgane in dem Sinne erlaubt ist, dass auch letzteren eine der Geschmacksempfindung ähnliche Function zukommt, rauss dahingestellt bleiben. Jedenfalls sind die oben erwähnten Inner- vations-Verhältnisse sehr bemerkenswerth. c) Tastzellen und Tastkörperchen. (Terminale Ganglienzellen.) Bei den Tastzellen und Tastkörperchen ist jede directe Communication mit der Oberfläche der Epidermis auszuschliessen, und es handelt sich um keine Stütz- zellen mehr. Zum erstenmal begegnen wir zu Gruppen (,, Flecken") vereinigten „Tastzellen" bei ungescliwänzten Amphibien, wo sie, zum Theil auf kleinen Wärzchen stehend, über die Haut des ganzen Körpers verbreitet sind (Fig. 192). Sie sind phylogenetisch auf die Haut- sinnesorgane der Ichthyopsiden zurückzuführen. (Vergl. die Fuss- 1) Ob der Frosch Geschmacksempfindungen oder nur Tastempfindungen in der Zunge hat, ist noch nicht sicher ausgemacht. 2) Papulae vallatae sind schon bei Echidna und Ornithorhynchus vorhanden, es existieren aber deren nur je zwei, bei Marsupialiern drei. Auch Papulae foliatae treten bereits bei Monotremen und Marsupialiern auf. Hautsinn der terrestrischen Thiere. 273 note auf pag. 268). Bei Reptilien, wo sie bei Hatteria^) in der einfachsten und wohl auch primitivsten Form (an den Schuppenrändern Fig. 194. Fig. 195. Fig. 192. Ein Tastfleck aus der Haut des Frosches, mit Zugrundelegung einer Figur Merkel 's. a, a Neuro-Epithelien, b Epidermis, N Zutretender Nerv, der bei N^ seine Markseheide verliert. Fig. 193. Hautpapille aus den Fingern der menschlichen Hand mit Tast- körperchen (Meissner'sches Körperchen). Nach M, Lawdowski. (Behandlung mit Goldchlorid, reduziert in Ameisensäure), a Faseriges Hüllgewebe mit Zellen, b Tast- körperchen mit seinen Zellen, 11 die eintretenden Nervenfasern, n^ der weitere Verlauf der Nerven in ihren Windungen und Kriininiuugen, n" Termiualzweige der Nervenfasern mit keulenförmigen Endigungen. Fig. 194. Endkörperchen (Corpusculum bulboideum) [Krause'sches Körper- chen (aus dem Eandtheile der Cojunctiva biilbi des Menschen)]. Nach A. S. Dogiel. b Bindegewebige, kerneführende AussenhüUe. n Markhaltige Nerven- faser, deren Achsencylinder in einen dicliten Endknäuel übergeht. Fig. 195. Querschnitt durch ein Grandry'sches Körperchen aus derWachs- haut des Entenschnabels. Nach J. Carriere. n der Nerv, welcher an die Kapsel K herantritt und seine Scheide S an letztere abgiebt. Der Nerv tritt zwischen die zwei Deckzellen DZ, DZ und verbreitert sich bei n' zur Tastplatte n}. Die auffallende Verdünnung des Achsencylinders vor dem Eintritt in die Kapsel rührt wohl davon her, dass ein Theil der letzten Windung des geschlängelten Nerven durch den vorhergehenden Schnitt abgetrennt wurde. 1) Bei Hatteria und bei Saurier em bryonen bleiben die Sinneszellen im Be- reich des Tastfleckes zunächst im Verbände mit der Epidermis, aber sie lösen sich weiter- hin von der letzteren ab und rücken als echte Tastkörperchen in die Tiefe. Dieses liegt dann unter der modifizierten Epidermis in einer papillenartigen Erhebung des Coriums. Wiedersheim, Vergleich. Anatomie. 5. Aufl. 18 274 Specieller Theil. aDgeordnet) auftreten, liegen sie vorzugsweise im Bereich des Kopfes, an den Lij^pen, der Wangengegend und an der Sclmauze, doch können sie, wie z. B. bei Blindschleichen, Schlangen, Embryonen und jun- gen Exemplaren von Krokodilen, auch über den ganzen Körper ver- breitet sein, wobei sie dann auf den Schuppen in verschiedener, häufig symmetrischer Weise angeordnet sind. Bei Vögeln sind die Tastzellen auf die Mundhöhle (Zunge) und den Schnabel (,, Wachshaut") be- schränkt, bei beiden aber handelt es sich nicht mehr, wie bei Reptilien, um ^,T astflecke", sondern die Elemente treten schon viel enger zu- sammen und bilden förmliche Pakete, d. h. „Tastkörperchen". Die- A B Fig. 196 A. Pacini'sches Körperchen (Kolben kör perehen) des Mesoreetums eines zwei Tage alten Kätzchens. Nervengeflecht um die Hauptfaser. B. Pacini'sches Körperchen (Kolbenkör perehen) des Mesoreetums eines drei Tage alten Kätzchens. Knopfförmige Sprossen am Nervenfaserstamm und an den Endknöpf chen. Beide Figuren nach Guido Sala. selben sind von einer kernführenden, bindegewebigen Hülle umgeben, und diese schickt Scheidewände ins Innere , wodurch die einzelnen Tastzellen voneinander theilweise abgekammert werden. Eine Modi- fication der Tastkörperchen sind die ebenfalls im Vogelschnabel vor- kommenden Grandry 'sehen Körperchen. (Das Nähere darüber ist aus Fig. 193 und 195 zu ersehen). Bei Säuge thieren liegen die Tastzellen entweder isoliert, wie z. B. an unbehaarten Körpertheilen , oder es handelt sich um ovale, aus einer mehrschichtigen, kerneführenden Hülle gebildete Körperchen, in die ein Nerv eintritt, um sich darin knäuelartig aufzuwickeln und in einer oder mehreren terminalen Ganglienzellen zu endigen ^) (Fig. 194). 1) Die Tastkörperchen der Säuger sind am einfachsten an der Glans penis et clitoridis gebaut. Ob sie an behaarten Stellen vorkommen, ist zweifelhaft; sicher ist aber, dass die Haare, und namentlich die Tastborsten, durch reichliche Versorgung mit Nerven zu vorzüglichen Sinnesorganen sich gestalten. Am zahlreichsten und zugleich am schönsten entwickelt finden sich die Tastkörper- chen an der Volar- und Plantar fläche der Hände und Füsse, an der Cornea iind an der Nase (Rüssel). Zu ganz ausserordentlicher Entwicklung gelangen sie an der Maul- wu rfsschnauze. Hautsinn der terrestrischen Thiere. 275 d) Kolbenkörperchen. Corpuscula lamellosa (Vateri, Pacini). Bei Fischen und Amphibien kennt man keine Kolbenkörper- chen, dagegen sind sie bei Lacertiliern, Scinken und Ophi- diern nachgewiesen. Bei diesen Thieren, wo sie vorzugsweise im Bereich der Lippen und in der Umgebung der Zähne, jedoch auch am übrigen Körper sitzen (Lacerta), sind sie von langgestreckter, dann- oder wurstartiger Form und noch von sehr einfacher Structur. Im Innern jedes Kolbenkörperchens findet sich das von mehrfach geschichteten Lamellen umgebene Nervenende, an welchem man ent- weder knospenartige Sprossen oder Geflechtbildungen unterscheiden kann, welch letztere wieder einen stärkeren Nervenstamm umwickeln (Fig. 196). Dazu gesellt sich zuweilen noch eine Doppelsäule von Zellen, von welchen jede halbmondförmig derart um den Protoplasma- mantel herumgebogen ist, dass sie mit ihrem Gegenstück in Berührung tritt. Dadurch entsteht eine hohle Säule, welche den Achsencylinder- Fortsatz allseitig umschliesst. Die Zellsäule bildet den sogenannten „Innenkolben", während das peripher liegende Lamellensystem als „Aussenkolben" bezeichnet wird. Die Kolbenkörperchen finden sich nicht nur überall in der Haut, sondern sind auch in den verschiedensten Organen der grossen Körperhöhlen zahlreich verbreitet. Man hat sie z. B. im Mesen- terium, Mesocolon, im Pankreas und in der Porta hepatis der Katze nachgewiesen, ferner in den Mesenterialdrüsen, Inder Glandula submaxillaris, in derHaut des Katzenschwanzes und im L igt. interosseum des Unterschenkels verschiedener Thiere. Keine Stelle der Vogelhaut entbehrt dieser Organe vollständig, besonders schön sind sie aber am Schnabel, an den Contour- federn, an der Brust, sowie an den Schwanz- und Schwung- federn entwickelt; doch finden sie sich auch in der Vogelzunge, in den Gelenken und zwischen den Muskeln der Vögel, sowie in der Conjunctiva der verschiedensten Säuger und Vögel, in den Fascien und Sehnen, imVas deferens, Corpus cavernosum penis et urethrae, imPeriost, im Pericard und in derPleura, in der Glans penis et clitoridis, in der Flughaut der Fleder- mäuse etc. etc. Die Grösse der Körperchen schwankt bei einem und demselben Individuum ausserordentlich, stets aberliegen dieselben, im Gegen- satz zu den Tastzellen, Tastflecken und Tastkörperchen, in den tieferen Lagen der Lederhaut, im Panniculus adiposus, resp. in dem interstitiellen Bindegewebe im Innern des Körpers; sie umgeben sich mit um so mehr Kapselhüllen, je weiter sie in die Tiefe rücken. Bei allen Tastzellen, Tastkörperchen und Kolbenkörper- chen handelt es sich um Organe des Tast- und Druckgefühls. Auf eine endgiltige Eruierung der die Temperaturemp fin- dungen vermittelnden Nervenendigungen muss man wohl verzichten, es ist jedoch die Möghchkeit nicht von der Hand zuweisen, dass dabei sowohl die Tastzellen, als die in der Epidermis mit häufigen varicösen Anschwellungen besetzten, frei endigenden Nervenfasern in Betracht 18* 276 Specieller Theil. kommen mögen. Solche freien Nervenendigungen finden sich in der Haut aller Vertebraten von den Cyclostomen bis 7a\ den Mammalia. Stets handelt es sich dabei um einen baumartig verzweigten, inter- cellularen Verlauf, und nirgends ist ein directer Uebergang zwischen Epithelzelle uncl^Nerv nachgewiesen. Geruchs Organ. Der Lob US olfactorius stellt, wie bereits erwähnt, eine Ver- längerung des secundären Vorderhirns dar, dessen Ventrikel sich vor- übergehend oder dauernd in denselben fortsetzen kann. Er bleibt zuweilen mit der Hemisphärenmasse in breitester Verbindung oder rückt mehr oder weniger weit davon ab (Fig. 159) und führt so zur B Bildung des Tractus olfactorius, der an seinem Ende eine kolbige Anschwellung trägt (Bulbus olfactorius) (vergl. auch die ver- schiedenen Hirnbilder), und welcher somit ebenfalls noch unter den Gesichtspunkt eines Hirntheiles fällt. Mit dem Bulbus verbindet sich dann erst der eigentliche Riechnerv in Gestalt einer grösseren oder geringeren Zahl von ,,Fila- menta olfactoria", welchesich jederseits ent- weder zu einem oder zu zwei mehr oder weniger von einander getrennten Bündeln ^) zusammenschliessen. Die einzelnen Riechfä- den verlassen den Schädelraum entweder ge- trennt durch eine sogenannte Siebmem- bran (Lamina cribrosa) oder durch zwei grössere Oeffnuugen. Letzteres gilt z. B. für alle Amphibien, mit Ausnahme von M e n o- pom a (Wiedersh eim), für alle Re ptilien und Vögel mit Ausnahme von Apteryx und Dinornis. Von den Mammalia gehört nur Ornithorhynchus hierher. Alle übrigen Mammalia besitzen eine Lamina cribrosa. Die Filamenta olfactoria entstehen in engstem Connex mit der Bildung der primitiven Geruchsgruben, welche sich während der Ontogenese oberhalb der Mundspalte in bilateral symmetrischer Weise einsenken. Das auskleidende Epithel, ein Derivat des äusseren Keimblattes, organisiert sich zum ,, primären Riech-Ganglion", von dessen Einzelelementen, welche sich wie bipolare Ganglienzellen verhalten, die Riechfäden centripetal auf dem directesten Wege gegen das Gehirn vorwachseu. Hier umfassen sie mit ihrem centralen Ende den Riechlappen kelchartig, dringen ins Vorderhirn ein und verbinden sich endlich mit Rindenzellen. Riechzelle und Riechfaden bilden somit eine orga- nische Einheit und erinnern durch dieses, unter sämt- lichen Sinneszellen der Vertebraten einzig dastehende und Fig. 197. Epithel der ßieehschleimhaut, A von Petromyzon Planeri, B von S a 1 a m a n d 1- a a t r a. E Epithelzellen, B Riech- zellen. 1) Vergl. später das Geruchsorgan der Amphibien. Geruchsorgan. Allgemeines. 277 auf einen phylogenetisch primitiven Zustand hinweisende Verhalten, an gewisse Hautsinnesorgane wirbelloser Thiere (Würmer und Mollusken). Es handelt sich also dabei noch um uralte primäre Sinneszellen, d. h. um wahre Neuro- epithelien, welchen man die übrigen Sinneszellen, bei welchen es sich nur um ein appositionelles Verhältnis zwischen Nerv und Zelle handelt, als secundäre Sinneszellen gegenüber stellen kann. Wie Fig. 197 zeigt , stellen die entwickelten Riechzellen lange, stabförmige Elemente dar, die au ihrem freien Ende einen Haar- besatz tragen und an der Stelle des grossen Kernes eine starke Auftreibung zeigen. An ihrem centralen Ende setzen sie sich in einen Nervenfaden fort. Zwischen den Riechzellen stehen Isolations- oder Stütz Zellen, welche einem und demselben epithelialen Mutter- boden entstammen, wie die Riechzellen selbst. Dazu können auch noch Flimmerzellen kommen. Aus dem über die Entwicklungsgeschichte des Riechorganes Mit- getheilten erhellt, dass dasselbe unter den für ein Sinnesorgan denkbar günstigsten Bedingungen entsteht, allein von einem klaren Einblick in seine Urgeschichte sind wir noch weit entfernt. Wenn auch der Gedanke an eine Ableitung von Hautsinnesorganen sehr nahe liegt, so lässt sich doch ein directer Bew^eis hiefür vorderhand nicht er- bringen, und die Schwierigkeiten mehren sich noch im Hinblick auf die zweifelhafte physiologische Rolle ^) , w^elche das Organ bei wasserlebenden Thieren, wie vor Allem bei Fischen, zu spielen be- rufen ist 2). Von den Amphibien an, wo die Luftathmuug beginnt, treten in der Riechhöhle drüsige Elemente auf, welche für die noth- wendige Befeuchtung der Nasenschleimhaut sorgen. Das Geruchs- organ der Fische zeigt in der Regel eine höchst einfache, blind- sackartige Form, allein schon von den Dipnöern an kommt es zu einer Verbindung mit der Mundhöhle, sodass man jetzt vordere (Nares) und hintere Nasenlöcher (Choanen) unterscheiden kann. Damit wird ein Weg geschaffen, durch welchen die Luft einerseits zum Hintergrund der Riechhöhle, andrerseits zur Mundhöhle und von hier aus zum Trac tu s respiratorius gelangen kann. Dem 1) Man könnte dabei noch an eine Mittelstellung zwischen Riech- und Geschmaclis- organ, d. h. an irgend eine Theilfunction des „chemischen Sinnes" denken (Nagel). 2) Von Kupf f er wird behauptet, dass dem paarigen Riechorgan der heutigen Wirbel- thiere einst ein unpaares vorausging, dass es sich also ursprünglich am vordersten Hirn- ende, im Bereich des Neuroporus, um einen Lobus olfactorius impar handelte, welcher sich aus einer unpaaren ,, Riechpiakode" entwickelte und welcher durch Riechfäden mit einem im Bereich des Neuroporus liegenden, peripheren, unpaaren Riech- sack verbunden gewesen sein soll. Erst nach Schwund des Monorhinen Stadiums, welches sich nur bei Amphioxus noch in reiner Form am vorderen Ende des Central- organes als ,,Wim pergr übe" erhalten hat, soll dann das Amphirhinenstadium aufgeti'eten sein. Als Ueberleitung zu diesem wird das Geruchsorgan der Petromyzonten, welches gewissermassen eine Mittelstellung einnehmen würde, betrachtet, jedoch sollen sich auch bei Selachiern, Amphibien, Reptilien und Säugern an der Verschluss- stelle des Neuroporus noch entwicklungsgeschichtliche Vorgänge abspielen, welche auf die einstige „unpaare Riechpiakode" zurückweisen. Nach neueren Untersuchungen von K. Peter hat sich jene Deutung als irrthümlich herausgestellt, und auch erneute Untersuchungen über die betreflenden Verhältnisse von Petromyzon erscheinen dringend geboten. 278 Specieller Theil. entsprechend unterscheidet man am Geruchsorgan luftathmender Thiere eine Pars olfactoria und eine Pars respiratori a^). a) Fische. Bei Amphioxus ist die oben schon erwähnte, dem Vorderende des centralen Nervensystems Hnkerseits und dorsalwärts aufsitzende Wimpergrube, zu der ein unpaarer Nerv tritt, als Geruchsorgan zu deuten. Bei Petromyzonteii und Myxinoideii stellt das Riechorgan einen dicht vor dem Schädelcavum gelagerten, äusserlich unpaaren Sack^) dar, welcher durch eine mehr oder weniger lange, kaminartige Röhre auf der Dorsalfläche des Vorderkopfes ausmündet und knorpelige Stützen vom Cranium erhält. Die bei ihrer Anlage sowie bei der- jenigen der eng damit verbundenen Hypophyse sich abspielenden Bildungsvorgänge erinnern aufs Lebhafteste an diejenigen von A m- mocoetes, von welchem gleich wieder die Rede sein wird. Hier wie dort handelt es sich um die Bildung einer Fossa olfactorio- hypophysealis. Bezüglich des Näheren verweise ich auf die Arbeiten von Legros, Lubosch und v. Kupffer. Ebendaselbst findet man auch Angaben über die auffallende Divergenz in der Anlage des Geruchsorgaus von Ammocoetes und Bdellostoma. Bei Myxinoiden ist jene Röhre lang und durch Knorpelringe gestützt. Bei Ammocoetes, dessen Riechsack anfangs noch unpaar und ventral wärts gelagert ist, und ebenso bei Petromyzon, bleibt derselbe nach hinten blind geschlossen, bei Myxinoiden dagegen öffnet er sich durch einen Nasengaumeugang in die Mundhöhle. Ueber die nahen Lagebeziehungen der Anlage des Riechorgans zur Hypophysenanlage vergl. Fig. 198. — Bezüglich des Verhaltens des von Wasser durchströmten Nasengaumenganges zum Palaeostoma verweise ich auf die Einleitung zum Capitel über das Gehirn. Bei Selacliiern nimmt das Geruchsorgan eine den ausgebildeten Cyclostomen gegenüber geradezu entgegengesetzte (primitive) Lage ein, nämlich an der Unterfläche der Schnauze. Es ist von hier an durch die ganze Wirbelthierreihe hindurch paarig und erhält von Seiten des Kopfskeletes eine mehr oder weniger vollständige, knorpelige oder knöcherne Umhüllung. 1) Die hinteren Nasenlöcher, d. h. die primitiven Choanen, kommen so zu stände, dass sich die bei Selachiern schon angedeuteten und auch bei Ceratodus- Embryonen vorhandenen Furchen, welche sich von den äusseren Nasenlöchern median- und rückwärts gegen die Oberlippe, bezw. sogar bis zur Mundspalte (Rochen und IIolo- cephalen) herabziehen, später in ihrem Mittelstücke durch klappenartige Hautfalten zu einem Kanäle abschliessen, welcher von Wasser durchströmt wird. Die Bildung der primi- tiven Choanen der höheren Vertebrateu erfolgt in ähnlicher Weise, d. h. durch Ver- schmelzung des sogen, medialen und lateralen Nasen fortsatzes, unter secundärer Durch- brechung der das Mundhöhlenepithel mit dem Nasenepithel verbindenden Lamelle. Auf den so gebildeten Zwischenkiefergaumen folgt dann erst später der Oberkiefer- gaumen. 2) Bezüglich der morphologischen Beurtheilung dieses Sackes ist, wie Gegenbau r sehr richtig bemerkt, wohl im Auge zu behalten, dass auch bei Petromyzonten der Riechnerv aus einer doppelten Anlage hervorgeht, sodass der Gedanke nahe liegt, die unpaare Natur des Nasensackes möchte als eine secund äre Erwerbung zu betrachten sein. Geruchsorgan der Fische. 279 Fig. 198 A, B, C. Median- scbnitte durch den Kopf von drei verschiedenen Entwick- lungsstufen einer Larve von Petromyzon Plane ri (A m m o c o e t e s)^ zum gröss- ten Theil nach Kupffer und Do hm. Man ersieht daraus, wie unter allmäh- lichem Auswachsen der ge- waltigen Oberlippe die ol- factorio-hypophyseale Bucht aus einer ursprünglich ven- tralen Lage nach oben, dor- sal, verschoben wird. Ch Chorda dorsulis, Chiasm. Chiasma opt. , Gp Glandula pinealis , HH Hinterhirn, Hyp Bucht der Hypophyse, /w/Inf undibulum, MB Mund- bucht, MH Mittelhirn, OL Oberlippe, BO Eiechorgao, UL Unterlippe, VET Vor- dere Entodermtasche , VH Vorderhirn , VOD Vorder- darm. Von den Graiioideii an treffen wir das Gerucbsorgan stets in den- selben Lagebeziehungen zum Schädel, nämlich zwischen Auge und Schanze, entweder seitlich oder mehr dorsal gelagert. Im Lauf ihrer 280 Speeieller Theil. Entwicklung zerfällt jede äussere Nasenöffnung der Ganoiden durch einen auswachsenden Hautlappen in zwei Abtheilungen, eine vordere und eine hintere. Die vordere liegt — und Aehnliches gilt auch für Teleostier — häufig auf der Spitze einer tentakelartigen, von Flimmer- zellen ausgekleideten Röhre, und der Abstand zwischen ihr und der Fig. 199 A. Ventrale Ansicht des Kopfes von Scylli um canicula. HSO Haut- sinnesorgane, M Mundeingang, N, iV^ Aeussere NasenöfTnung. B seitliche Ansicht eines Hechtkopfes. Ag Auge, a und b Vordere und hintere Oeffuung der Geruchs- grube, f Hautfalte, welche a und 6 trennt. C Seitliche Ansicht des Kopfes von Muraena Helena. A Auge, HSO Hautsinnesorgane, VR, HR Vordere und hintere Riechröhre. hinteren Oeffnung ist ein ausserordentlich wechselnder , je nach der schmäleren oder breiteren Anlage der soeben erwähnten Hautbrücke Geruchsorgan der üipnoi. 281 (Fig. 199). So kommt auch hier ein von Wasser durchströmter Hohl- raum zustande, alleiu derselbe ist, im Gegensatz zu den Selachiern, dem Mundeingang entrückt und von einer Nasolabialrinne ist nichts mehr wahrzunehmen. Die Schleimhaut des Riechsackes der Fische erhebt sich stets zu einem mehr oder weniger complizierten System von Falten, die entweder eine quere, radiäre, rosettenartige oder longitu- dinale (im Sinne der Schädelachse) Anordnung besitzen können. Auf ihnen findet neben Flimmerzellen die Ausbreitung geruchper- cipierender Elemente statt. Eine besonders hohe, ja vielleicht die höchste Entwick- lung in der ganzen Reihe der Fische erreicht das Geruchs- organ von Polypterus bichir. Hier begegnet man einer Art Vor höhle, von der aus man erst in die eigentliche Riechhöhle gelangt. Letztere stellt keine einfache, sackförmige Einsenkung dar, sondern besteht aus sechs , durch complizierte Septa von einander getrennten und um eine central liegende Spindel radienartig gruppierten Fächern. Der Querschnitt erscheint dem entsprechend wie der einer Pomeranze. In schroffem Gegensatz zu Polypterus steht das Geruchsorgan gewisser Teleostier, nämlich einiger Vertreter aus der Familie der Plectognathi Gymnodontes. Hier unterliegt das Organ den allerverschiedensten Graden der Rückbildung bis zu fast völligem Schwund. b) Dipnoer. Bei Dipnoern begegnet uns ein vom eigentlichen Schädel wohl differenziertes Nasenskelet. Es besteht bei Protop terus aus einem dicht unter der äusseren Haut liegenden, hyalin knorpeligen Gitterwerk, dessen Seitenpartieen medianwärts durch ein starkes, durchaus solides Septum vereinigt werden. Der Boden der Nasensäcke wird zum grössten Theile vom Pterygopalatinum, sowie von Bindegewebe und nur zum allerkleinsten Theile aus Knor- pelgewebe gebildet. Die Riechschleimhaut zeigt ein compliziertes Faltensystem, und es handelt sich dabei um eine Anzahl von Querfalten, welche durch Längsfalten verbunden werden. In seinem allgemeinen Verhalten erinnert das Riechorgan der Dipnoer am meisten an dasjenige der Selachier. Im Gegensatz zu letzteren aber besitzt es, wie schon erwähnt, nicht nur vordere, sondern auch hintere Nasenlöcher. Die vorderen öffnen sich unter der Oberlippe und können so bei geschlossenem Munde nicht gesehen werden, die hinteren münden etwas weiter rückwärts in die Mundhöhle M- 1) Die eigenartige Lage der vorderen NasenöfFnungen hat eine physiologische Be- deutung; wenigstens steht dies für Protopterus ausser Zweifel. Dieser Dipnoer macht nämlich in der wasserloseu, heissen Jahreszeit einen Sommerschlaf durch, wird lungen- athmend und erhält während dieser Periode die Luftzufuhr durch eine Röhre, welche aus der Substanz des Cocons besteht, in welchen das Thier eingekapselt ist, und welche zwischen beiden Lippen hindurch in die Mundhöhle^ mündet. Die für die Anfeuchtung der Eiech- schleimhaut nothwendige Flüssigkeit wird von Becherzellen geliefert, welche die Wand beider Nasenöffnungen auskleiden (vergl. das Integument). 282 Specieller Theil. c) Amphibien. In engem Auschluss an das Geruchsorgan der Dipnoer steht dasjenige der Ich thy öden. Es liegt seithch am Vorderkopf in Form einer nahezu soHden (Siren lacertina) oder netzartig durch- brochenen Knorpeh'öhre (Menobranchus und Proteus) dicht unter der äusseren Haut, ohne irgend welchen Schutz von Seiten des knöchernen Kopfskeletes zu erfahren. Der Boden des Nasensackes ist grösstentheils fibrös. Im Innern erhebt sich die Riechschleimhaut, ganz ähnhch wie bei Cyclo- stomen und Proly pterus, in zahl- reichen radiär stehenden Falten, ein Verhalten, das uns hier zum letztenmal unter den Wirbel- thieren begegnet. Bei den höheren Amphibien voll- zieht sich unter immer vollstän- digerer Einverleibung des Riech- organs in die Gesamtheit des Kopfes und in Anpassung an die zweite Function der Nasen- höhle als Respirations-, d. h. als Luft- Weg eine namentlich in der Pars respiratoria derselben sich aus- prägende Entfaltung des Nasenlumens. Die weitere Fortbildung desselben fin- det aber bei Anuren und Uro d eleu nicht wie bei den Amnioten dadurch statt, dass eine vom Nasengrübchen zur Mundbucht führende Rinne durch Schluss eines Theiles ihrer Ränder in Vielmehr tritt die Geruchsplatte mit dem Mundhöhlenepithel dadurch in Verbindung, dass erstere einen zunächst soliden Zapfen bildet, der mit dem Mundhöhlenepithel ver- wächst. Erst nach dem Eintritt dieser Verschmelzung bricht das Nasen- lumen in die Mundhöhle durch. Dieser Durchbruch erfolgt caudal von der Rachenmembran, also in den ento dermalen Theil der Mund- höhle, während bei den Amnioten die Choane im ekt oder malen Theil liegt. Im Uebrigen erfolgt die Bildung des Nasenlumens bei Anuren und Urodelen in verschiedener Weise, und ich verweise hinsichtlich der dabei sich abspielenden Vorgänge auf die Arbeit von V. Hiusberg. Hier sei daraus nur Folgendes bemerkt. Während man bei Anuren schon frühzeitig ein ,, dorsales," ein ,, mittleres" und ein ,, ventrales" Lumen unterscheiden kann, ist bei Urodelen von Anfang an ein einheitliches Lumen vorhanden, bei beiden aber wird das Cavum nasale später noch durch Blindsackbildungen complizirt, bei den Anuren, und wie ich gleich hinzufügen will, bei den Gymuophion en, stärker als bei den Urodelen. Ein zunächst entstehender, von Sinnesepithel ausgekleideter unterer (ventraler) Blind sack verharrt bei Anuren zeitlebens in dieser Lage, während er bei Urodelen ganz auf die laterale Seite herüberwandert. Bei beiden bildet sich apicalwärts vom unteren Blindsack eine Ausbuchtung Fig. 200 Eiechorgan von Meno- branchus lat., von der Dorsal- Seite. AF Antorbitalfortsatz, F Frou- tale, iVEiechsack, Ol Olfactorius, P Fort- satz des Parietale, PPPterygopalatinum, Pinz Praemaxillare. einen Kanal verwandelt wird. Geruchsorgan der Amphibien. 283 der lateralen Wand, die bei den Anuren zum seitlichen Blind- sack wird, während sie sich bei den ürodelen nur zu einer Rinne entwickelt. In dieselbe mündet bei beiden der Thränenkanal. Cau- dalwärts vom unteren Blindsack entsteht bei beiden, jedoch viel stärker ausgeprägt bei Anuren, die seitliche Nasen rinne, welche, secundär mit dem unteren Blindsack verschmelzend, sich in die sogen. G a u m e n r i n n e fortsetzt. Auch bei den Gymophionen gestaltet sich das Cavum nasale zu einem complizierten Höhlen-, Rinnen- und Spaltensystem. Gleichwohl aber kann man auch hier eine mediale dorsale Haupt- und eine laterale ventrale N e b e n h ö h 1 e unterscheiden. Erstere ent- spricht dem dorsalen Blindsack der Anuren, letztere, welche ^ aus dem unteren Blindsack und einer Ausbuchtung der lateralen Wand hervorgeht, dient wesent- lich dem Exspirationsstrom und ist, weil sie ihrer grössten Aus- dehnung nach vom Os maxillare umschlossen wird, von G. Born bei Anuren als primäre Kie- ferhöhle bezeichnet worden (Fig. 201). Bei gewissen G y mn o p hi o- nen schnürt sich die Kieferhöhle von der Haupthöhle ganz ab und erhält einen besonderen Zweig des Olfactorius, so dass man hier also jederseits zwei getrennte Nasenhöhlen mit je zwei Riechnerven^) zu unterscheiden hat ( vergl. später das J a k o b s o n ' s c h e Organ). Während bei den Anuren die äusseren Nasenöffnungen von Anfang an an der lateralen Kopfseite liegen, gelangen sie bei den Üro- delen erst secundär dahin, d. h. sie machen eine auf bestimmten Wachsthumsverhältnissen des Vorderkopfes beruhende Verschiebung und Lageveränderung durch. Diese Wanderung der äusseren Nasen- öffnung bedingt, da die Choane ihren ursprünglichen Platz beibehält, eine Drehung des Geruchssackes um seine Längsachse. — Die mit dem Schwinden des Hornkieferapparates verknüpfte Umbildung des ganzen Kopfes hat bei Anuren eine Wachsthumsbehinderung in dorso-ven- traler Richtung zur Folge und veranlasst eine stärkere Entfaltung in transversaler und apico-caudaler Richtung. Ein weiterer, neuer Erwerb der terrestrischen Amphibien sind die unter der Riechschleimhaut gelegenen diffusen und auch zu grösseren, einheitlichen Organen vereinigten Drüsen. Sie münden entweder direct in die Nasenhöhle und bewirken hier mit ihrem Secret eine für die Sinnesepithelien unentbehrliche, bei Fischen, Fig. 201. Querschnitt durch die Riech- hölilen von Plethodon glutinosus. C liyalinknorpeliger Theil der Conclra nasalis, F Frontale, J^D Intermaxillardrüse, ventralwärts von der Mundschleimhaut (3IS) begrenzt, K Kieferhöhle, i)/ Maxiila, N Haupthöhle der Nase, Pf Praefrontale, S, S Riechschleimhaut, S^ fibröser Theil der Concha nasalis, welche das Riechepithel E weit in die Nasenhöhle vorstülpt, Sp Septura nasale, Vop Vomero- palatinum. 1 ) Andeutungen einer Spaltung des Riechnerven finden sich auch bei Pipa, Speie rpes und Salamandrina. Auch bei Selachiern und namentlich bei Dipnoern lässt sich ein doppelter Ursprung des Riechnerven constatieren und das Gleiche beobachtet man in der Reihe der Reptilien. Es handelt sich dabei ofienbar um ein sehr primitives Verhalten, in dessen Wesen man aber noch keinen befriedigenden Einblick besitzt. 284 Specieller Theil. IchthyodeD und Amphibienlarven noch durch das äussere Medium geleistete Anfeuchtung der Mucosa, oder sie entleeren ihr Secret in den Rachen , beziehungsweise in die Choanen. Letztere liegen stets ziemlich weit vorne am Gaumen und werden daselbst gröss- tentheils vom Vom er und wohl auch vom Palatinum umrahmt. Endlich ist noch des Thränennasenganges zu gedenken, welcher, vom vorderen Winkel der Orbita ausgehend, die laterale Nasenwand durchsetzt und somit von der Oberkieferseite her in das Cavum nasale ausmündet. Er leitet die Thränenflüssigkeit aus dem Conjunctivalsack des Auges in die Nasenhöhle und entsteht bei allen Vertebraten, von den Salamandrinen an, als eine von der Epi- dermis sich abschnürende und in die Cutis einwachsende Epithel- leiste, welche sich erst secundär höhlt. Auch die G y m n o p h i o n e n besitzen einen Thränennasengang, während er Proteus und Siren fehlt. Ueber die als Oeffner und Schliesser der Nasenlöcher bei Am- phibien wirkenden Muskeln vergl. das Capitel über die Hautmuskeln. d) Reptilien. Das bei Fischen seitlich, bei den Amphibien dagegen gerade vor dem Gehirn liegende Geruchsorgan wird von den Reptilien an aufwärts mehr und mehr vom Gehirn überwachsen und schiebt sich, wie bei der Anatomie des Schädels bereits erörtert wurde, in Folge dessen, unter gleichzeitiger Her- ausbildung eines secundären Gau- mens und unter Vorwachsen des Ge- sichtsschädels, scheinbar unter die Hirnkapsel hinunter. Wie bei Amphi- bien lässt sich auch bei Reptilien ein mehr lateral oder auch basal (Schildkröten) lie- gender respiratorischer und ein medialer, olfactorischer Abschnitt der Nasenhöhle unterscheiden. Das complizierteste Riechorgan unter allen Reptilien besitzen die Crocodilier; einfacher gebaut ist dasjenige mancher Chelonier, der Saurier, Scinke und Ophidier. Die drei letzteren können, da sie hierin keine principiellen Abweichungen erkennen lassen, zusammen betrachtet werden nnd sollen ihrer einfachen Verhältnisse wegen zuerst zur Sprache kommen. Die ungleich vertikaler als bei Amphibien entfaltete Nasenhöhle zerfällt bei den Reptilien in zwei Abtheilungen, eine äussere und eine innere. Erstere, welche aus dem Zugang zur Nasenhöhle der Amphibien herausentwickelt gedacht werden muss, und die nach Lage, Ausdehnung und Form bei den verschiedenen Gruppen sehr wechselt, kann man als Vorhöhle, die innere dagegen als eigentliche Nasen- höhle oder als Riechhöhle bezeichnen (Fig. 202 AN, IN); nur letztere ist mit S i n n e s z e 11 e n ausgestattet, erstere dagegen ist mit ge- wöhnlichem, epidermoidalem Plattenepithel, welchem becherartige Fig. 202. Schematische Darstellung des Ge- ruch sorganes einerEid- e c h s e, Sagittalschnitt. AN IN Aeussere und innere Na- senhöhle, CMuschel, CaGom- munication des Jakobson- schen Organes mit der Mund- höhle, Ch Choane, 3IS Mund- schleimhaut, P Papille des Jak obson'schen Organes, ■f röhrenartige Verbindung zwischen beiden Nasenhöhlen. Geruchsorgan der Reptilien. 285 Zellen beigemischt sein können, belegt und gänzlich drüsenlos. Nach aussen von der epithelialen Schicht liegen Muskelelemente und cavernöses Gewebe. Von der Aussen wand der inneren Nasenhöhle springt eine grosse, media nwärts leicht umgerollte Muschel weit ins Lumen herein, und diese ist auch bei Ophidiern, welchen eine eigentliche Vor- höhle abgeht, gut entwickelt (Fig. 202 bei C). Die Muschel der Amphisbaeniden ist sehr einfach gestaltet und auf niederem Entwicklungszustand stehen geblieben. Wie bei andern Reptihen so handelt es sich auch bei den Amphisbaeniden noch um eine, an die Amphibien erinnernde Vor- und Hinter- einanderlagerung der Vor- und Haupthöhle der Nase (E. Fischer). Im Innern der Muschel liegt eine grosse, deren Form wesentlich bedingende Drüse,^) welche auf der Grenze von Höhle und Vor- höhle ausmündet. Sie entspricht der stark entwickelten Glandula nasalis superior der Urodelen. Unter der Muschel mündet der Thränennasengang ; doch kann dieser auch am Dache der Rachen- höhle (Ascalaboten) oder in die Choane ausmünden (Ophidier). Aus dem die Muschel umschliessenden Hohlraum zieht sich eine Verbindung in die Mundhöhle hinab, wodurch die Choanen zustande kommen, welche bei den meisten Lacertiliern noch ziemlich weit vorne am Dache der Mundhöhle ausmünden (ähnlich wie bei Amphibien). Bei den Schildkröten begegnet man einem ebenso complizierten als wechselnden Verhalten der Nasenkapsel. So zerfällt sie z. B. bei den Seeschildkröten jederseits in zwei übereinander liegende Gänge, die aber des durchbrochenen Septums wegen unter sich in Verbindung stehen. Im Gegensatz zu dem verhältnismässig drüsenarmen Riech- organ der Saurier und Ophidier ist dasjenige der Chelonier durch einen u n g e w ö h n 1 i c h e n D r ü s e n r e i c h t h u m ausgezeichnet. Bei den Crocodiliern tritt die oben erwähnte Verschiebung der Riechhöhle nach abwärts und rückwärts am schärfsten hervor, und dadurch werden die Nasengaumengänge sehr verlängert, sodass die Choanen ganz hinten am Gaumen ausmünden^). Zugleich zer- fällt hier das Cavum nasale in seinem hinteren Bezirk ebenfalls in zwei übereinander liegende Räume, wovon der obere die eigentliche, von Sinnes epithelien ausgekleidete Riechhöhle, der untere da- gegen nur eine Pars respiratoria darstellt. Mit der Nasenhöhle stehen gewisse Nebenräume in Verbindung, welche aber nur die Bedeutung von Lufträumen haben. Eine grosse, acinöse, zwischen dem knorpeligen Dach der Nasenhöhle und den ßelegknochen (Prae- maxillare, Maxillare und Nasale) liegende Drüse mündet bald mit einem, bald mit zwei Ausführungsgängen jederseits im Septum nasale am hintersten Ende der äusseren Nasenlöcher. Wie bei den übrigen Reptilien, so findet sich auch bei den Cro- codiliern nur eine einzige echte Muschel, lateralwärts davon liegt aber noch eine zweite Prominenz, die man als Ps endo concha bezeichnet (vergl. das Geruchsorgan der Vögel). ') Bei Hatteria fehlt die Drüse; es handelt sich um ein einfaches Hohlorgan. 2) Hinsichtlich der Länge der Choanengänge halten die Chelonier die Mitte zwischen Lacertiliern und Crocodiliern. 286 Specieller Theil. OM e) Vögel. Wie den Sauriern, so kommt auch allen Vögeln eine tiefer liegende, von Pflasterepitbel ausgekleidete Vorhöhle und eine eigent- liche, höher gelagerte Riechhöhle zu. Auch die Vögel besitzen nur eine einzige echte Muschel, insofern man darunter eine freie, selbständige, durch Skeletmasse ge- stützte Einragung ins Cavum nasale versteht. Im Gegensatz dazu stellen die zwei übrigen Prominenzen, wovon die eine mit der echten Concha in der eigentlichen Riechhöhle, die andere aber in der Vorhöhle liegt, gerade so wie die Pseudoconcha der Crocodi- lier, eine Vorbauchung der gesamten Nasen- wand dar. Die wirkliche Muschel, welche meist aus Knorpel, seltener aus Knochen besteht, unter- liegt bezüglich ihrer B^orm zahlreichen Schwan- kungen. Ejitweder stellt sie nur einen massi- gen Vorsprung dar, oder rollt sie sich mehr oder weniger (bis zu drei Umgängen) auf. Unten und vorne von ihr mündet der T h r ä- nen nasengang aus. Ueber die Möglich- keit ihrer Parallelisierung mit der Muschel der Urodelen und Rep- tilien kann kein Zweifel existieren. Die ziemlich weit nach hinten liegenden Choanen stellen enge Spalten dar, in deren Grund die Nasenscheidewand sichtbar wird. Die sogen, äussere Nasendrüse der Vögel liegt nicht im Bereich des Oberkiefers, sondern auf den Stirn- oder Nasenbeinen längs des oberen Randes der Orbita. Sie wird vom I. und IL Trige- minus versorgt und entspricht der seitlichen Nasendrüse der Saurier. im- Fig. 203. Querschnitt durch die rechte Nasen- höhle des kleinen Wür- gers, a oberer, h unterer Nasengang, LR Luftraum, der sich in die Pseudocon- cha fortsetzt und diese vor- baucht, OM, MM Pseudo- concha und wahre Muschel. f) S ä u g e r. Durch eine viel bedeutendere Entfaltung des Gesichtsschädels gewinnt bei Säugern das Cavum nasale an Tiefe und Höhe, und dadurch ist der Ausbreitung des sogen. Siebbein labyrinths, einer neuen Errungenschaft den niederen Vertebraten gegenüber, ein viel freierer Spielraum gegeben. Das Siebbein erzeugt nämhch eine Menge zelliger, wabiger, von Schleimhaut ausgekleideter Räume (,, Labyrinth''), sodass gegen das Cavum nasale herein die mannig- fachsten, knorpelig-knöchernen Ausbuchtungen und Vorsprünge ent- stehen. So erreicht das Riechorgan der Säuger die höchste Entfaltung unter allen Vertebraten. Allein auch hier kann man einen oberen (hinteren), vertikal ausgedehnten, olfactorischen und einen unteren, respiratorischen Abschnitt des Nasenraumes unterscheiden ^}. Die theils von der Aussen wand, theils vom Dach des Siebbeins einragenden Bildungen nennt man Etlimotiirbiiialia und stellt sie 1) Ueber die Bildung der primitiven, an die Nasolabialrinne gewisser Anamnia er- innernden Choanen vergl. die Fussuote auf pag. 278. Geruchsorean der Säuger. 287 dem ,,Maxilloturbiiiale" gegenüber '). Nur letzteres (die „untere Muschel" im Sinne der menschlichen Anatomie) entspricht der einzigen, wahren Muschel der Sauropsiden, sie besitzt aber hinfort kein Riechepithel mehr, sondern hat, in der Pars respiratoria des Cavum nasale liegend, einen Functionswechsel eingegangen. Sie ist zu einem Luftfilter, Erwärmungs-, Befeuchtung s- und vielleicht auch zu einem Spür- und Witterungsorgan geworden. Ihre Schleimhaut wird vom N. trigeminus versorgt, und, was ihre Gestalt betrifft, so ist sie in der ßegel bei Thieren, die ein feines Riech vermögen besitzen, eine gefaltete, oder mehr oder weniger verästelte, d. h. sie weist comphziertere Formverhältnisse auf, als im gegentheiligen Fall, wo es sich um eine einfache oder doppelt gewundene Muschel handelt. Letztere ist als die ursprüng- lichste zu betrachten, aus der sich die übrigen Formen erst secundär entwickelt haben (Fig. 204). B € D E F Fig. 204. Verschiedene Formen des Maxilloturbinale der Süugetliiere. A doppelt gewundene Muschel, B üebergang zur einfach gewundenen (E, P), C Uebergang der doppelt gewundenen zur dendritischen Nasenmuschel D. (Nach Zuckerkandl.) Was nun die im Bereich des Siebbeins liegenden, in der Reihe der Mammalia neu erworbenen Etlimoturbinalia anbelangt, so ist hinsichtlich ihrer Lagebeziehungen zum Nasenraum vor allem zu betonen, dass sie bei Quadrupeden, entsprechend der noch mehr oder weniger steil aufgerichteten Siebplatte, von hinten nach vorne, beim Menschen aber, sowie bei fast allen Primaten, von oben nach unten, d. h. dorso-ventral , in Querreihen angeordnet sind , welche mit dem Gaumendach mehr oder weniger parallel ziehen. Die Zahl der Etlimoturbinalia wechselt stark nach den ein- zelnen Säugethiergruppen, und man kann an ihnen eventuell eine mediale und laterale Reihe , d. h. Endo- und Ektoturbiiialia, unterscheiden, wobei sich im Allgemeinen der Satz aufstellen lässt, dass sowohl die Zahl als das Auftreten in einer Doppelreihe in ge- rader Proportion zur Ausbildung des Riechvermögens, resp. des Lobus olfactorius, steht. 1) Die Ethmo- und Maxilloturbinalia entstehen, entgegen einer vielfach ver- breiteten Annahme, nicht sowohl so, dass sie von der lateralen Wand aus in das Lumen einwachsen, sondern vielmehr dadurch, dass von der Nasenhöhle aus Epitheltaschen resp. -lamellen in die seitliche Wandung hineindringen. So werden jene Gebilde aus der lateralen Nasenwand gleichsam herausmodelliert. Specieller Tlieil. Dabei ist aber wohl zu beachten: 1. class die mediale und laterale Reihe, weil von sehr verschiedenem, morphologischem Werthe, wohl Fig. 205 ASagittalschnitt durch die Nasenhöhle eines menschlichen Embryos, er Schädelbasis, /, II, III die drei „Nasenmuscheln", n Nasenspitze, os OefFnung der Ohrtrompete im Bereich der seitlichen Rachenwand, pl Harter Gaumen, t „Ueberzählige" Naseumuschel. BSagit- talschnitt durch die Nasen- und Mundhöhle des erwachsenen Menschen. I, II, III die drei „Naseumuscheln", bc Eingang in die Mundhöhle, lg Zunge, sn^ Stirn- höhle, sw' ' Keilbeinkörper, os Ohrtrompete, v.i, v.ii Erster und zweiter Wirbel. Von den drei ,Nasenmuscheln" entspricht Nr. / einem Max il lot u r binale, während Nr. 7/ und /// in das Siebbeinsystem gehören und als Ethmoturbinalia aufzufassen sind. auseinanderzuhalten sind, und 2. dass die oft sehr complizierte Struc- tur der Riech wülste nicht immer nur so ohne Weiteres als im Sinne einer Oberflächenvergrösserung zu erklären ist. Was zunächst die Monotre- men betrifft, so handelt es sich hier um zwei extreme Grade der Umformung des Siebbeins. Das- selbe erscheint nämlich bei Or- nithorhynchus stark redu- ziert, bei Echidna dagegen hoch entwickelt und sehr compliziert. Bei Marsupialiern findet sich ein ganz bestimmt ausge- sprochener Typus mit f ü n f En- doturbinalia, und bei Insecti- voren begegnet man einem ähn- lichen Verhalten (4 — 6 Endotur- binalia). Hyrax, Chiropteren, Carnivoren, Nager und Pro- simier schliessen sich sehr enge an den Insectivorentypus an und lassen sich in den betreffenden Modificationen leicht von diesem Fig. 206. Frontalschnitt durch die menschliche Nasenhöhle, a, b,c unterer, mittlerer und oberer Nasengang, Cor, Cavum cranii, HO Harter Gaumen, /Muschel (Maxillo- turbinale), II, III unteres und oberes Ethmo- turbinale, M Maxilla, ncl, nd Lage des rudi- mentären J a k o b s o n'schen Organes, S Sep- tum nasale, SL Siebbein -Labyrinth, * Aus- mündungsstelle des Thränennasenganges, f Ein- gang ins Cavum maxillare {Cm). ableiten. Bei Ungulaten, Proboscidiern und Eden taten treten compliziertere Verhältnisse auf, die das Siebbein dieser Ordnungen Geruchsorgan der Säuger. 289 von dem ursprünglichen Typus bedeutend entfernen. Die Zahl der Endoturbinahen ist bis auf acht vergrössert worden. (Secundäre Spaltungen der Basal lamellen der ursprünglichen Endoturbinaha). Das reducierte Siebbein der Primaten kann man ohne Schwie- rigkeiten von dem der Pro s im i er ableiten. Alles in Allem erwogen lässt sich das Siebbein der placentalen Säuger auf einen Typus der Endoturbina- lieu zurückführen, der sich bei den Insectivoren findet, und dieser ist wieder auf die Fünfzahl der Marsupia- lier-Endoturbinalien zurückzuführen. Dies ist also die Stammform für alle Mammaha! Die Ektoturbinalien bieten innerhalb der einzelnen Ordnungen selbst zwischen nahe verwandten Arten so wesentliche Verschieden- Dorsal Lateral Aeussere Riechwülste (Ekto- turbinalia) Septum Ventral Innere Eiechwülste (Endo- turbinalla) Lateral Innere ~ ßiechwülste (Endo- turbinalia) Fig. 207. Frontalschnitt durch das Cavum nasale eines Säugethieres, um die inneren und äusseren Riechwülste zu zeigen. Schema. Mit Zugrunde- legung einer Abbildung von Paulli. heiten, dass sie sich, im Gegensatz zu den Endoturbinalien, nicht auf eine gemeinsame Stammform zurückführen lassen. Bei Marsu- pialiern, Insectivoren, Hyrax und Chiropteren findet sich nur eine geringere, zur gleichen Kategorie gehörige Zahl von Ekto- turbinalia, während es sich bei Ungulaten, Proboscidiern, Carni- voren, Pinnip ediern, Eden taten und Nagern um eine Ein- schiebung von weiteren, kleineren Elementen und dadurch um eine Vergrösserung der Zahl handelt. Aehnlich verhält es sich bei E c h i d n a , während bei O r n i t h o r hy n c h u s eine vollständige Rück- bildung stattgefunden hat. Bei den Prosimiern sind die Ektotur- binalien stark rückgebildet und fehlen den meisten Primaten. Stets lässt sich erkennen, dass die Ektoturbinalien Bildungen repräsentieren, die sehr enge an die Anpassung des Siebbeins geknüpft sind, und letzteres selbst wieder zeichnet sich durch die ganze Säugethier-Reihe hindurch durch ein sehr grosses Anpassungsvermögen aus. (Paulli)^). 1) Ein längs des Os nasale sich hinziehender Riechwulst, der sich auch über das später zu erwähnende Maxillo- 1 urbinale erstrecken kann, wird von den übrigen Riechwülsten als Naso -t urbinale unterschieden. Wiedersheim, Vergl. Anatomie. 5. Aufl. l9 290 Specieller Theil. Auf Grund des Vorstehenden und unter gleichzeitiger specieller Berücksichtigung des cerebralen Abschnittes des Riechapparates kann man die Säugethiere eintheilen: 1. in Makros matisc he = Monotremen, Chiropteren, Edentata, Ungulata, Carnivora, Rodentia, Marsupialia, Lemuren und über- haupt die grössere Zahl der Säugethiere; 2. in Mikrosmatische = Pinnipedia, Bartenwale, Affen, Mensch 1); 3. in Anosmatische = Delphin und die Zahnwale überhaupt, obgleich über manche derselben noch weitere Untersuchungen anzustellen sind. Hier tritt der bestimmte Einfiuss der äusseren Umgebung deutlich hervor, wie sich dies auch in der Richtung, Form und dem complizierten Verschluss der Nasenkanäle aus- spricht^). Wie hoch die Zahl der Riechwülste bei den Ursäugethieren einst gewesen ist, lässt sich natürlich nicht sicher bestimmen, sehr be- trächtlich aber wird sie, wie dies aus einer Ueberlegung der be- treffenden Verhältnisse bei Reptilien erhellt, wohl kaum gewesen sein. Die ganze Einrichtung hat offenbar erst in der Reihe der heutigen Mammalia ihren Culminationspunkt er- reicht und bewegt sich, wie wir gesehen haben, da und dort wieder bereits in absteigender Linie. Die Nasenhöhle der Säugethiere steht häufig (Monotremen zeigen übrigens noch nichts Derartiges) mit Nebenhöhlen (Sinus para- 1) Bei Primaten trifft man ein bis drei Ethmoturbinalia, allein in embryonaler Zeit legt sich noch eine viel grössere Zahl an (Homo), so dass sowohl hierdurch wie auch durch die Reduction, welche die eigentliclie Eiechschleimhaut bezüglich ihrer Ausdehnung im Cavum nasale in der Ontogenese erfährt, der i'egressive Character des Eiechorganes deutlich hervortritt. 2) Abgesehen von der Umbildung oder gar völligen Rückbildung, welche das Geruchs- organ der Cetaceen erfahren hat, ist die Cetaceen-Nase im Ganzen verkürzt und hat ihre Lage am Kopfe scheinbar verändert ; sie öffnet sich nicht mehr, wie bei den Land- säugethieren und den Pinnipediern, an der Spitze der Schnauze, sondern oben auf dem Scheitel. Man muss die Verlagerung deshalb als eine , scheinbare" bezeichnen, weil es eigentlich nicht die Nase, sondern der ganze Kopf ist, welcher sozusagen eine Verlagerung eingegangen hat, d. h. die Längsachse des Schädels zeigt, im Gegensatz zit den übrigen Säugern, keine Abknickung mehr gegen die Längsachse der Wirbelsäule, sondern jene liegt vielmehr in der Verlängerung von dieser. Hand in Hand damit giengen auch die E,e- ductioneu der Hals Wirbelsäule, ihre starke Verkürzung, die mehrfachen Verwachsungen zwischen den einzelnen Wirbeln, die wie ineinandergeschoben erscheinen. In Folge dessen ist der Kopf festgestellt, d. h. er kann so wenig als die Hals- wirbelsäule mehr gebeugt werden. Seitwärtsbewegungen (in der transversalen Achse) sind noch möglich. So ist (man denke auch noch an den Verlust der hinteren Extremitäten) fast der reine Fischhabifus erreicht, und die Cetaceen sind an's Wasserleben ge- bunden, wozu sie noch ganz besonders die zu einem Euderorgan umgewandelte Hand und die breite Schwanzfinne disponiert. In dieser Fischähnlichkeit liegt der Grund für die Verkürzung der Nase und für die mannigfache Umwandlung ihrer Theile, wie vor allem für die am Scheitel sich öffnen- den äusseren Nasenlöcher, wodui'ch die physiologische Function des Luft-Athmens un- gleich besser von statten gehen kann, als wenn die Nasenlöcher an der Schnauzenspitze angeordnet ■wären. Im letzteren Falle müssten sich die Thiere des festgestellten Kopfes wegen geradezu auf die Schwanzfinne stellen. Welche Function die sogen. „Naseusäcke" der Cetaceen haben, welche vorne im peripheren Gebiet des Riechorganes, z. Th. direct unter der äusseren Haut, liegen, ist noch nicht mit Sicherheit bekannt. Man unterscheidet einen praenasalen, frontalen, paranasalen und nasalen Sack, von welchen jeder paarig ist (vergl. die Arbeiten von Rawitz und Kükenthal). Geruchsoi'gan der Säuger. 291 nasales), d. h. mit der Stirn-, Kiefer- und Keilbein-Höhle, in offener Verbindung. Auch in der Stirn- und Keilbeinhöhle, welche sich von dem ursprünglich knorpeligen Ethmoidalgerüst aus entwickeln, können bei gut ausgebildetem Riechvermögen (,, osmotische Thiere") noch Riechwülste entstehen, und auf Grund dessen ist die Annahme be- rechtigt, dass der erste Anstoss zur Bildung jener Nebenräume von der Zunahme des Riech Vermögens ausging; die Riechregion suchte sozusagen Platz zu ihrer Ausbreitung und nahm naturgemäss die angrenzende Schädelgegend durch die sich ausstülpende Schleimhaut in Anspruch. — Die sekundäre Verringerung des Riechvermögens kann dann zu einem mehr oder weniger vollkommenen Schwund jener Höhlen führen (Pin nip edier), oder bestehen sie, von gewöhn- hcher Schleimhaut ausgekleidet, als lufthohle, dem Riechver- mögen entfremdete Räume, wie sie bereits beim Kopfskelet zur Sprache gekommen sind, fort. Massgebend für die Homologisierung der pneumatischen Höhlen im Schädel der Säugethiere ist immer die Lage ihrer Einmündungen, d. h. die Stelle, von wo aus sie sich entwickelt haben. Der ,, Sinus sphenoidalis" ist kein eigentlicher pneumatischer Raum, sondern nur der hinterste, secundär abgeschnürte Theil der Regio olfac- toria; ähnliche Gesichtspunkte gelten auch für den ,, Sinus frontalis". ■ Von allen jenen, von der Nasenhöhle aus entwickelten pneumati- schen Höhlen zeichnet sich die Kieferhöhle (Sinus maxillaris) durch ihr konstantes Vorkommen aus; sie muss als eine für die placen- talen Säuger typische Bildung bezeichnet werden und zieht sich bei den meisten Säugern noch in das Jugale, Palati n um, Lacrimale, Nasale, Frontale, Prä- und Basisphenoid hinein. Bei Insectivoren und Chiropteren ist die Pneumaticität des Schädels auf die Kieferhöhle beschränkt. Im Allgemeinen steht der Umfang der Pneumaticität in directem Verhältnis zur Grösse des Thieres, und ihre Bedeutung ist überhaupt in der durch die Anpassung bedingten Ausformung des Schädels zu suchen (Paulli). Was die Drüsen der Nasenhöhle betrifft, so kann man die kleinen, überall zerstreuten Bowman' sehen und die grosse Steno 'sehe Nasendrüse unterscheiden. Letztere tritt schon in sehr früher Em- bryonalzeit auf und liegt seitwärts und basalwärts am Boden der Nasenhöhle. Sie kann sich beim Vorhandensein einer Maxillar-Höhle in diese hineinziehen. Bei manchen Säugern ist sie bereits in Rück- bildung begriffen. Das am meisten in die Augen springende Merkmal der Säuge- thiernase besteht in dem Auftreten einer äusseren Nase, an deren Aufbau die prominierenden Ossa nasalia, der knorpelige, zum Sieb- beinsystem gehörige Scheidewandknorpel, sowie endlich der damit zusammenhängende Dachknorpel (Cartilago nasi lateralis) und der Vom er eine Hauptrolle spielen. Dazu kommen aber noch Knorpelstücke, welche ursprünglich mit dem homogenen, aus -siner soliden knorpeligen Doppelröhre bestehenden Knorj)elskelet der äusseren Nase eine zusammenhängende, einheitliche Masse bildeten, die sich aber im Laufe der Zeiten in Folge von Muskelzug und anderen, mit der physiologischen Verwendung der Schnauze, bezw. des Rüssels 19* 292 Speciellor TheiJ. im Zusammenhang stehenden Einflüssen in verschiedener Weise dif- ferenzierten und selbständig geworden sind. Es handelt sich dabei um das aus der vorderen Partie speciell des Dachknorpels differen- zierte, in die Nasenflügel eingebettete System der Alar- Knorpel. Die durch einen Vorraum (Vestibulum nasi) charakterisierte äussere Nase steht unter der Herrschaft einer oft reich entfalteten Muskulatur, die namentlich bei tauchenden Säugern von Wichtigkeit wird, in- dem hier durch einen Sphincter und auch durch einen besonderen Klappenapparat ein completer Abschluss der äusseren Nasenlöcher ermöglicht ist. Eine ganz excessive Entwicklung und Vermehrung der Muskulatur findet sich bei Russe Ibildungen (Tapir, Schwein, Maulwurf, Spitzmausund Elephant). Der Rüssel, meist nur als Tast- organ fungierend, kann auch als Greif apparat Verwendung finden (z. B. bei Elephanten). Eine eigenartige Stellung nimmt die zu einem grotesken Organ auswachsende äussere Nase des Nasenaffen ein (vergl. meine hierauf bezügüche Schrift). Organon vomero-nasale (Jakobson'sche Organe). Unter Jakobson 'sehen Organen versteht man eine schon während der Ontogenese vom Cavum nasale sich differenzierende Nebe nnasen-Hö hie, die vom Olfactorius und T r i g e m i n u s versorgt wird. Wir begegnen einer derartigen Einrichtung zum ersten- mal bei Amphibien. Bei Anuren- und Salamander-Larven bildet sich, wie oben schon erörtert wurde, ventral- und medianwärts von der Nasenhöhle ein kleiner, von einem Sinnesepithel ausge- kleideter Blindsack, welcher bei Salamandern später eine Ver- schiebung in lateraler Richtung erfährt, und an dessen blindem Ende sich eine Drüse entwickelt. Diese bei S a 1 a m a n d r i n e n nur vorübergehend zu beobachtende mediale (basale) Lage jenes Divertikels der Hauptnasenhöhle wird bei Siren lacertina in Form eines nach vorne gerichteten, blind endigenden Sackes zeitlebens beibehalten, während der Axolotl hinsichtlich der Lage Verhältnisse des in Frage stehenden Organes eine Mittelstellung zwischen Salamandrinenlarven und Siren lacer- tina einnimmt^). Genau so entwickelt sich bei Ichthyophis (Epicrium glut.) jene in der Maxillarbucht liegende, bei verschiedenen Genera der G y m n o p h i o n e n ^) in verschiedenem Grade sich abschnürende Neben- kammer des Riechorganes, in deren Bereich ebenfalls eine grosse Drüse 1) Proteus und Meiiobranchus besitzen kein Jakobson'sches Organ. Ob dieses als ein primitiver oder als ein secundär erworbener Zustand zu beurtheilen ist, lässt sich nicht sicher feststellen. i^) Die Gymnophionen besitzen ein in naher topographischer Beziehung zur Nasen- und Augenhöhle stehendes, blasenförmiges, von Muskeln umsponnenes Organ, das sich nach vorne in einen Kanal des Oberkiefers hinein röhrenförmig verlängert und aa der freien Wangenfläche, in der Nähe der Schnauze, ausmündet. Im Innern desselben liegt eine grosse Drüse, sowie ein als Retractor Avirkender Längsmuskel, welcher in eine an der oben genannten Mündungsstelle gelegene, und wie es scheint, als Taster wirkende, ein- und ausstülpbare Papille ausstrahlt. Die Function der ganzen Einrichtung ist noch keines- wegs sicher erkannt. Immerhin mag es sich um ein Orientierungsmittel der betrefienden Thiere bei ihrem nächtlichen Leben handeln, das zusammen mit dem excessiv entwickelten Eiechorgan als ein Ersatz für das rudimentäre Sehorgan dienen mag. (Wiedersheim, Sara sin.) Geruchorgan der Säuger. 293 Hata G <7mr?ffrvr777rF^rr^^>rrf!»^.''7'?rf!^^^^ Fig. 208 A— D. Ver- schiedene Entwick- lungsstadien des Ja- kobson'schen Orga- nes beiUrodelen in der Onto-und Phylo- genese (an Querschnitten illustriert). In A beginnt die Anlage median- und basalwärts, in D ist die laterale Lage erreicht. E Gyranophionen, wo es zur Abtrennung von der Haupthöhle kommt. F Lacerta agilis G Querschnitt durch die Nasenhöhle von Ornithorhynchus. Nach J. SymingtoD. H und J Quer- und senkrechter Schnitt durch die Nasen- höhle eines placen- talen Säuget hiers. CJ J a k o b s 0 n'seher Knorpel , D Nasendrüse bei Lacerta, ID Inter- maxillardrüse, -/ Jakobson 'sches^ Organ, JC J ak ob s o n'seher Kanal, CJ Jak ob so n'seher Knorpel, N Hauptnasenhöhle, OK Oberkiefer- anlage, Ol Riechnerv, Th Thränen- nasengang, Tr Trigeminus. CJ JC 294 Specieller Theil. getroffen wird. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass jener Neben- nasenramn , wenn gleich in anderen Lagebeziehungen zum Cavum nasale, auch bei Anuren existiert. Ganz an derselben Stelle, wie bei Amphibien, d. h. basal- und zugleich median wärts, nahe dem Septum nasale, entsteht auch das Jakobson 'sehe Organ der Amnioteii. Auch hier handelt es sich um eine Divertikelbildung der Hauptnasenhöhle mit schliesslicher Ab- schnürung und Communication mit der Mundhöhle; allein die kleine, paarige, von reichlichem ßiechepithel ausgekleidete Höhle, von deren Boden sich in der Regel, eine Papille erhebt, verschiebt sich hier nicht lateralwärts, sondern verharrt bei Sauriern, Schleichen, Am- l)hishänen und Schlangen zwischen dem Boden der Nasenhöhle und dem Dach der Mundhöhle sozusagen in loco nascendi (Fig. 208, F). Bei Crocodiliern, Schildkröten und Vögeln sind keine aus gebildeten Jakobson 'sehen Organe nachgewiesen, doch treten bei Crocodiliern und Vögeln Spuren davon in der Embryonalzeit auf. Es handelt sich also hier um Rückbildungen. Bei Säugern (Marsupi- alier, Edentaten, Insectivoren, Nager, Carnivoren und Hufthiere) existieren Jakobson' sehe Organe in weitester Ver- breitung. Hier handelt es sich stets um zwei basalwärts vom Septum nasale liegende, in den meisten Fällen von Knorpelhülsen gestützte Röhren [Jakobson' sehe Röhren, Cartilago vomeronasalis ; Carti- lago paraseptalis (Spurgat)], welche schon bei Sauriern auf- tretend, als Differenzierungen des Septum nasale zu betrachten sind, und die hinten einen Zweig des Riechnerven eintreten lassen, während sie vorne gewöhnlich in die den Zwischenkiefer durchbohrenden S t e n s o n ' sehen Gänge einmünden , mit welchen sie sich dann ge- meinsam in die Mundhöhle öffnen ^). Eine sehr hohe Ausbildung erreicht das Jakob son-'sche Organ bei Monotremen^). Es erfährt hier durch eine von der lateralen Seite einspringende, formell an ein Turbinale erinnernde Knorpel- lamelle eine eigenartige Structur und zugleich eine starke Oberflächen- vergrösserung seiner epithelialen Auskleidung. Auch die Drüsen- organe sind sehr gut entwickelt. Nicht selten, wie z. B. bei den Primaten, ist das Organ mehr oder weniger stark zurückgebildet. Doch lassen sich auch beim Menschen noch deutliche Spuren davon nachweisen. Hier, wie auch anderwärts, zeigt es sich in der Ontogenese relativ stärker ent- wickelt und weist auch durch seine Innervation auf seine ursprüng- liche Bestimmung zurück. Letztere mag wohl darin bestanden haben, die in den Mund eingebrachten Speisen unter die directe Controlle der Riechnerven zu stellen. 1) Das Jakobson'sche Organ ist nicht etwa als causa efficiens für die Differenzie- rung der Cartilago ijaraseptalis zu betrachten, sondern es lässt sich deutlich erweisen, dass die Beziehungen des Jakobson'schen Organes zu jenem Skeletgebilde erst secundä. r gewonnen wurden. Dies schliesst allerdings nicht aus, dass nach Erlangung dieser Be- ziehungen das Organ selbst wieder formgestaltcnd auf den Knorpel zurückwirkte. 2) Nur bei Monitor sowie bei der australischen Fledermaus Miniopterus ist das Jakobson'sche Organ relativ noch mächtiger entwickelt als bei den Monotremen. Es steht in seinem Typus zwischen dem der Marsui^ialier und dem der Carnivoren , nähert sich aber mehr dem letzteren. Sehorgan (Allgemeines). 295 Sehorgan. Die Entwicklmigshölie des Auges steht im Angemeinen in ge- rader Proportion zu dem Schnelligkeitsgrad der Fortbewegung des betr. Thieres und ebenso zum Entwicklungsgrad des Mittelhirns. Wie früher schon erwähnt, erfolgt der erste Anstoss zur Anlage eines Sehorgans durch einen im Bereich des primären Vorderhirns sich vollziehenden Ausstülpungsprocess, welcher zu jener Bildung führt, welche man als primitive Augenblase bezeichnet. In diesem Entstehungsmodus liegt somit eine Parallele mit der Anlage des cerebralen Abschnittes des Riechorgans, d. h. des Lobus olfac- torius. In den meisten Fällen kann man am Sehnerv drei mehr oder weniger scharf differenzierte Abschnitte unterscheiden, die man als Tractus, Chiasma und Nervus zu bezeichnen pflegt. Ein Chiasma, d. h. eine Durchkreuzung der beiden Sehnerven, ist wohl stets vorhanden, wenn auch eine solche nicht überall an der Hirnbasis frei zu Tage liegt, sondern zuweilen, wie z. B. bei Myxin- oiden, Dipnoern und zum Theil auch bei Petromyzonten, in die Hirnsubstanz tief eingesenkt ist und so ihre ursprüngliche centrale Lage bewahrt. Während es sich bei den meisten Teleostiern nur um eine einfache üebereinanderlagerung der beiden Sehnerven handelt (Fig. 209 A), tritt bei einigen (Harengus, Engraulis) der eine Opticus durch einen Schlitz des andern hindurch, und dieses Ver- hältnis sehen wir bei Reptilien immer weiter gedeihen, bis schliess- lich eine sehr complizierte, gegenseitige Durchflechtung zu Stande kommt (Fig. 209 B — D)- Am feinsten und zartesten erscheint dieses korbartige Geflecht bei Säugethieren, wo es schliesslich nur noch durch Schnittserien analysierbar wird. Eine zweite mehr oder weniger vollständige Durchkreuzung der Opticusfasern kann vor der Ausbreitung jedes Opticus in die Retina stattflnden (vergl. später das Capitel über die Retina). Im Gegensatz zu den Wirbellosen, wo das Sehorgan auf einem Differenzierungsprocess des Integumentes beruht, bilden sich, wie oben schon angedeutet wurde, die lichtempfindenden Elemente des Wirbelthierauges aus jener paarigen Ausstülpung des pri- mären Vorderhirnbläschens (vergl. auch die Anatomie des Gehirns, pag. 214—243). Es handelt sich alsobei den Vertebraten um einen an die Peripherie gerückten Hirntheil. An der Stelle wo die Augenblase die Epidermis berührt, beginnt diese zu wuchern, während gleichzeitig die vordere Wand der Blase derart einsinkt, dass ein doppelwandiger Becher oder, wie der Aus- druck gewöhnlich lautet, eine seciiiidäre Augeiiblase daraus resul- tiert (Fig. 210 B). Indem dann später die innere und äussere Wand derselben (Fig. 210 B IB und AB) mit einander verwachsen, wird aus der ersteren die definitive, lichtpercipierende Haut, die Retina, aus der letzteren dagegen das sogen. Pigmentepithel s. Stratum pig- menti. 296 Specieller Theil. Die zuerst gebildeten Opticusfasern entstammen den Zellen der Retina und wachsen von diesen centripetalwärts; dazu gesellen sich später central entspringende Fasern. Die weiteren Entwicklungsvorgänge gestalten sich nun so, dass sich jenes oben erwähnte epidermoidale Zellpack et in die Augenlinse (Lens crystallina) differenziert, von seinem Mutterboden, dem Ektoderm, abschnürt und das Innere der Augenblase mehr und mehr erfüllt (Fig. 210 B, und Fig. 211 L). Bei der Entwicklung der Linse kommt es anfangs zur Bildung eines Bläschens, aus dessen lateraler Wand sich das sogenannte Linsenepithel bildet, während aus dessen VM Fig. 210. Fig. 209. Chiasma nervoriim oijticorum. Halbschematisch. A Von der grösseren Mehrzahl der Fische. B Vom Häring. C Von Lacerta agilis. D Von einem Agaraen. EVom einem höheren Säuger. CAi Chiasma der nach innen liegenden gekreuzten Nervenbündel, Co Commissur, S, S^ Seitenfasern. Fig. 210. A Anlage der primitiven Augenblasen (ABl), Fig. 209. VH Vorderhirn, V, V Ventrikelraum des Gehirns, welcher bei ff mit der Höhle der primitiven Augenblasen in weitester Communi- cation steht, B Halbschematische Darstellung der secundären Augenblase und der vom Ektoderm sich abschnürenden Linse. C Vom Glasköi'per er- füllter Raum zwischen Linse und Eetina, H Höhle der secundären Augenblase, IB inneres Blatt der secundären Augenblase, aus welchem sich die Retina bildet, L Linse, welche als becherartige Einsenkung vom Ektoderm [E) aus entsteht, M, M mesodermales Gewebe, welches bei 31^, M^ zwischen Epidermis und der davon sich abschnürenden Linse hinein- wuchert und sich zur hinteren Schicht der Cornea, sowie zur Iris differenziert, y Umschlag- stelle des inneren Blattes in das äussere Blatt {AB), aus welchem das Pigmentepithel her- vorgeht, * Umschlagsrand des Ektoderms. medialer Wand die Zellen zu Fasern auswachsen. Die Epithel- grenze liegt anfangs hinter dem Aequator der Linse, und die Zellen an der Epithelgrenze ordnen sich in einem bestimmten Entwick- lungsstadium zu meridionalen Reihen, während sich die Linsen- fasern zur Bildung von radiären Laniellen aneinander legen. Trotz dieser principiellen Uebereinstimmung zeigt aber jede Wirbelthierklasse ihre Besonderheiten, auf die aber hier nicht näher eingegangen werden kann (vergl. Rabl). Was in der Augenblase an Raum übrig bleibt, wird von mesodermalem, ventralwärts durch den sogen. Chorioideal- Sehorgan (Allgemeines). 297 JfK^ mr schlitz einwucherndem Gewebe eingenommen, und aus letzterem geht der der Linse gegenüber später immer mehr zur Geltung kom- mende Glaskörper (Corpus vitreum) hervor (Fig. 210 B C, Fig. 211 Gv)\ zugleich wachsen mit dem Mesoderm die für die Er- nährung des embryonalen Auges hochwichtigen Gefässe herein (Vasa centralia N. optici, Arteria hyaloidea, Tunica vasculosa lentis). Wie nun im Innern der secundären Augenblase zahlreiche Blut- bahnen verlaufen, so gilt dasselbe auch für deren äussere Peripherie, allwo sich eine förmliche Gefäss- haut, die sogen. Chorioidea s. Tu- nica vasculosa oculi, ausbildet (Fig. 211 Ch). Diese wächst an ihrer vorderen Circumferenz zur sogen. Regen- bogenhaut oder Iris aus (Fig. 211 Iy), legt sich unter Erzeugung eines radiär angeordneten Falten- systems (Corpus ciliare) mit die- sem vorhangartig vor die Linse, er- hält hier später einen Ausschnitt (Sehloch, Pupille) und lässt die Lichtstrahlen einfallen. Dies ge- schieht in geringerem oder höherem Grade, je nachdem der in der Iris vorhandene Musculus dilatator oder c 0 n s t r i c t o r (S p h i n c t e r) in Wirkung tritt '). Es handelt sich somit um eine Art von Blend- ungsapparat. Wie nun die Pupille, je nach verschiedenen physiologischen Zu- ständen, einem Wechsel hinsicht- lich ihrer Form und Ausdehnung unterworfen ist, so gilt dies auch für die Linse, welche entweder ihren Ort oder ihre Form ändern und so sich für die Nähe oder für die Weite einstellen kann. Was die Formänderung betrifft, so handelt es sich bald um eine Abplattung, bald um eine Vorwölbung. Erstere tritt ein beim Sehen in die Ferne, letztere beim Sehen in die Nähe. Kurz, es handelt sich um einen sehr feinen Acconimodationsapparat^) und dieser steht unter der Herrschaft eines dem N. oculomotorius unterworfenen Muskels (M. ciliaris s. tensor Chorioideae), welcher in ringartiger Anordnung an der Uebergangsstelle der Sclera in die Cornea entspringt und sich an dem peripheren Rand der Iris inse- riert (Fig. 211 LS). Die auf einer Wölbungsänderung der Krystallhnse beruhende Accommodation beherrscht das Auge der Säuge- Fig. 211. Horizontalschnitt durch das linke Auge des Menschen, von oben gesehen , schematische Darstellung. C Ciliarfortsatz, Ch Chorioidea mit ihrer Lamina fusca (L/) und Gefässschicht (GS), CJ Conjunctiva, Co Cornea, CP Canalis Petiti, CS Sinus venosus sclerae, (Canalis Schleramii) (die punktierte Linie sollte durch die Sclera hindurch bis zu der kleinen, ovalen OeiFnung weiter geführt sein), Cv Corpus vitreum, Fo Fovea centralis (Macula lutea), H 31. hyaloidea, Ir Iris, L Linse, Lc Ligamentum ciliare, MD Lamina ela- stica posterior (Membrana Descemetii), MF , Blinder Fleck", OS Opticusscheide, 0/j N. opticus, PE Pigmentepithel der Retina, Pd Retina, Sc Sclera, VK, IfiT vordere und hintere Augenkammer, Z Zonula cili- aris (Zinnii). 1) Ein M. dilalator iridis erscheint nicht bei allen Säugern entwickelt. 2) üeber die Entwicklung der betr. Muskeln vergl. M. Nussbaum. 298 Specieller Tlieil. thiere, Vögel, Eidechsen und Schildkröten. Bei Fischen, AmphÜDien und Schlangen erfolgt die Accommodation nach einem andern Princip, nämlich durch A e n d e r u n g des Linsen- Netzhautabstandes (vergi. das Kapitel über das Sehorgan der Fische). Nach aussen von der als Chorioidea bezeichneten Gefässhaat liegt ein L^^mphraum (Perichorioidalraum), und nach aussen von diesem endlich trifft man auf eine derbe, fil)röse, oder wohl auch theilweise knorpelige oder gar verknöcherte Schicht, die man als Sclera oder Sclerotica bezeichnet (Fig. 211 Sc). Auch diese ist von einem Lymphraum umgeben. Während die Sclera nach hinten in die Opticus scheide (O/S') und von dort aus in die Dura mater übergeht, setzt sie sich nach vorne unter Aufhellung ihres Gewebes in die sogen. Hornhaut oder Cornea fort und erhält hier auf ihrer freien Fläche von Seiten der Bindehaut (Conjunctiva) des Auges einen epithelialen Ueberzug (Fig. 211, Co, Cj). Sclera und Cornea zusammen stellen ihrer derben Beschaffenheit wegen eine Art von Aussen skelet des Auges dar und garantieren so zusammen mit der gallertigen Masse des Glas- körpers die für die Integrität der nervösen Endapparate nothwendige Expansion des ganzen Augapfels. Zwischen Hornhaut und Iris bezw. Linse liegt ein weiter Lymphraum, die sogen, vordere Augen- kammer (Fig. 211, VK). Bei allen Wirbelthieren- liegt in der Kammerbucht oder in deren Wand ein Venen-Plexus (Circulus venosus Schlemmii), der vom Kammerwasser bespült wird , und der bei niederen Vertebraten seinen Abfluss nach der Chorioidea, bei den höheren nach der Con- junctiva hin hat. Die Wände der Kammerbucht und die sie durch- setzenden Gebilde (Ligamentum pectinatum, Arterien, Nerven) besitzen sämtlich einen kontinuierlichen epithelialen (endothelialen) Ueberzug (vergl. H. Laub er). Einen wichtigen Schutzapparat für das Auge bildet die tiefe, vom Kopf skelet gebildete Orbital bucht, und dazu kommen noch gewisse Neben- oder Hilfsapparate, die sich in drei Kategorien bringen lassen : 1. Augenlider (Palpebrae), 2. Drüsenorgane, 3. Muskeln (Bewegungsapparat des Bulbus oculi). So finden wir also den Augapfel aufgebaut aus einem System concentrisch geschichteter Häute, die von innen nach aussen als Retina (Nervenhaut), als Chorioidea (mit Iris) (Gefässhaut) und als Sclera (mit Cornea) (Skelethaut) bezeichnet werden. Erstere entspricht der nervösen Substanz, die zweite der Pia-, die dritte der Dura mater des Gehirns. Das Innere des Auges ist erfüllt von licht- brechenden Medien, nämlich von der Linse und dem Glaskör- per, und dazu kommen noch die oben erwähnten Nebenapparate. Wie das Geruchsorgan, so unterliegt auch das Sehorgan in seiner Structur äusseren Einflüssen. Diese bringen dasselbe bald zu ausser- ordentlich feiner Entwicklung, bald zur Rückbildung oder gar zum gänzlichen Schwund, kurz, sie wirken in der allerverschiedensten Weise modifizierend und umgestaltend auf dasselbe ein. Von grossem Interesse sind deshalb jene Thiere, die durch ihren Aufenthalt an dunklen Orten, wie z. B. in der Tiefe der Meere und Sehorgan (Allgemeines). 299 Seen oder in Höhlen, ihre Sehorgane entweder theilweise oder gänz- lich eingebüsst haben. Vertreter davon finden sich vorzugsweise unter den Wirbellosen bei Arthropoden, sowie unter den in den Körperhöhlen schmarotzenden Würmern. Von Vertebraten wären anziif (ihren: die blinden Fische Amblyopsis spelaeus, Trog- lich thys und Typhlogobius Nordamerikas, unter den Amphibien die norclamerikanischen Höhlenmolche Spelerpes maculicauda, Typhlotriton und Typhlomolge, sowie der im Karstgebirge hausende 01m (Proteus anguineus) und die Gymnophionen, unter den Schlangen Typhlops vermicularis, unter den Säuge- thieren endlich der Maulwurf etc. Auch bei der zu der Cetaceen- gruppe gehörigen Platanista gangetica ist das Auge ausser- ordentlich klein. Um zum Schlüsse dieser einleitenden Bemerkungen nochmals auf die erste Anlage des Sehorganes der Wirbelthiere zurückzukommen, so vollzieht sich diese , wie wir gesehen haben , in einer so eigen- artigen Weise, dass man im Gegensatz zu den andern Sinnesorganen bezüglich des leitenden Sinnesnerven nicht ohne Weiteres an eine Ableitung vom Körperintegument denken darf. Mit andern Worten: der Opticus ist kein peripherer Nerv, sondern eine centrale Lei- tungsbahn, d. h. eine Leitungsbahn zwischen verschiedenen T heilen des Centralorganes selbst. Der eine davon ist die Retina, von der später noch weiter die Rede sein wird, der andere das Gehirn. Gleichwohl ist zu betonen, dass die Histogenese der Retina sich principiell ebenso gestaltet, wie die des Nervengewebes überhaupt. Der Ausgangspunkt für die erste Anlage der reizaufnehmenden Ele- mente liegt hier wie dort in jener Gewebszone, welche ursprünglich den äusseren Grenzsaum des Ektoderms bildete, und dieser Satz gilt, wie ich schon früher auseinandergesetzt habe, sowohl für das centrale Nervensystem als für die Sinnesorgane. Fische. Bei Ampliioxus gilt nach Einigen ein an der Vorderwand des ,, Hirnventrikels" befindlicher Pigmentfleck als Sehorgan, dem wohl ein rudimentärer Charakter nicht abzusprechen ist. Andere sprechen die im Bereich des Rückenmarkes liegenden , schalenartig gehöhlten und je einer Zelle kappenartig aufsitzenden Pigmentflecken als Seh- organe an. Sicheres ist nicht bekannt, und nur das Eine steht fest, dass der Ampliioxus auf plötzliche Beleuchtung reagiert, wenn irgend ein Theil des ,, Kopfes" oder des Rückenmarkes, soweit das- selbe Pigment besitzt, beleuchtet wird. Die Augen der Cyclostomen erreichen nur einen sehr geringen Entwicklungsgrad, nicht allein hinsichtlich der Structur der Retina, sondern auch, was z. B. die Myxinoiden betrifft, durch den Mangel einer Linse, Lis, einer differenzierten Sclera und Cornea, sowie end- lich durch die fehlenden Augenmuskeln und die Persistenz der Fissura chorioidea. Dazu kommt noch die subcutane Lage des Myxi- noiden- und Ammocoetes-Auges. Bei Petromyzon verdünnt sich die aufliegende Hautschicht zur Zeit der Metamorphose des Thieres. Das- selbe wird nun, nachdem es vorher blind oder halbblind gewesen war, 300 Specieller Theil. sehend, und zugleich erhebt sich das Organ auf eine höhere Organi- sationsstufe, obgleich der primäre Hohlraum in der Linse nie ganz verschwindet. Offenbar handelt es sich beim Cyclostomen-Auge um Rückbildungsprocesse. Die Augen der übrigen Fische, sowie der Dipiioer sind mit wenigen Ausnahmen von beträchtlicher Grösse, und allen liegt der in der Einleitung zu diesem Capitel skizzierte Bauplan zu Grunde^). Die Sclera ist gewöhnlich in grosser Ausdehnung verknorpelt und nicht selten zum Theil in Kalkknorpel oder in Knochensubstanz um- gewandelt. Die auf ihren beiden Flächen gleich stark gewölbte Linse ist ganz oder annähernd kugelig und besitzt dem entsprechend einen hohen Fig. 213. Fig. 212. Typus des Fischauges. Ag Argentea, Co Cornea, Cp Campanula Halleri, Cv Corpus vitreum, Ir Iris, L Linse, Ls Lamina suprachorioidea , Lv Lamina vasculosa, Op Opticus, OS OjDticussclieide, PU Pigmentepithel, Pr Processus falciformis, Pt Retina, Sc Sclera mit Knorpel- beziehungsweise Knocheneinlage (f ), Tp TajDetum , VK vordere Kammer. Fig. 213. Linkes Auge von O r thagor iscus mola (Mondfisch) nach Abtragung der Hornhaut und Iris. G Campanula, Ch Cliorioidea, L Linse, Ls Ligamentum Suspensorium lentis, n Nasenseite, P Papille, Sk Sclera, t Temporalseite. Nach Th. Beer. Brechungsindex ^). Sie berührt mit ihrem vorderen Pol die massig gekrümmte Hornhaut und nimmt auf Grund ihres Volums einen beträchtlichen Raum im Bulbus ein, so dass für den Glaskörper verhältnismässig nicht mehr viel Platz übrig bleibt. 1) Der Sehnerv der Teleostier stellt in der Mehrzalil der Fälle ein in Falten ge- legtes, flaches Band dar, das von einer lockeren Bindegewebshülle umgeben wird. Bei anderen Teleostiern aber kann er einfach cylindrisch sein. Diese zwei Hauptformen können dadurch modifiziert werden, dass ein Zerfall des ursprünglicli bandartigen Sehnerven in einzelne kleinere Stränge eintritt. 2) Bei dem amerikanischen blinden Höhlenfisch Amblyopsis verläuft die Ent- wicklung der Linse normal, letztere kommt aber nicht ins Innere des Auges zu liegen, son- dern degeneriert früher schon wieder und ist, bevor der Embryo 10 mm misst, bereits wieder verschwunden. Am Ende der Embryonalzeit .bildet sich auch der Nerv, opticus zurück, so dass zwischen Gehirn und Auge keine Verbindung mehr besteht. Die secundäre Augen- blase kommt über die Form einer seichten Schale nicht hinaus. (C. H. Eigen mann.) Sehorgan der Fische. 301 Die Linse ist also bei Fischen für das Sehen in der Nähe eingerichtet, die meisten Fische aber besitzen eine Accommo- dation für die Ferne. Darin liegt ein bemerkenswerther Gegen- satz zu den terrestrischen Thieren, deren im Ruhezustand für parallele oder sogar convergente Strahlen eingerichtetes Auge activ für die Nähe eingestellt werden muss. Letzteres geschieht, wie bereits erwähnt, durch Wölbung der Linse, die Accommodation (für die Ferne) bei Fischen dagegen durch Aenderung des Linsen- Ortes, d. h. die an und für sich keiner Formänderung fähige Linse wird der Netzhaut genähert durch die Wir- kung der als Accommodationsmuskels wirkenden sogenannten Cam- panula Hall eri, d, h. eines von unten her an der Linsenkapsel sehnig ausstrahlenden Musculus retractor lentis^). Dieser Mus- kel übt einen nach unten, innen und rückwärts gerichteten Zug an der Linse aus und strebt gleichzeitig sie um eine frontale Achse zu drehen. Der Zug nach unten wird stets, die drehende Componente in vielen Fällen, durch die Anordnung und die Elasti- citätsverhältnisse eines Bandes aufgehoben, durch welches die Linse mit ihrem oberen Pol aufgehängt ist (Ligamentum Suspenso- rium) (Fig. 213). Wirksam bleiben die übrigen zwei Componenten des Muskelzuges; ihnen entsprechend bewegt sich die Linse temporal- retinalwärts. Im Allgemeinen arbeitet der Accommodationsmuskel, obgleich er aus glatten Elementen besteht, weitaus flinker als die Muskulatur der Iris. Die im Ruhezustand des Auges existirende Kurzsichtigkeit der Knochenfische und die active Accommodation des Auges für die Ferne hängt offenbar mit dem Wasserleben zusammen : das nasse Element setzt einer rascheren Fortbewegung viel grösseren Wider- stand entgegen als die dünne Luft und ist nirgends, wie diese, auf so grosse Strecken durchsichtig (Th. Beer). Haie, Rochen, See -Aale und Schellfische besitzen keine oder doch nur eine sehr schwache Accommodation^). Die Iris, die nur bei wenigen, in seichtem Wasser lebenden und mit nach oben gestellten Augen ausgestatteten Species ausgiebige Be- wegungen auf Belichtung oder elektrische Reizung zeigt, spielt im Fischauge beim Accommodiren keine Rolle. Nach aussen von der Chorioidea, dicht unter, d. h. einwärts von dem oben erwähnten suprachorioidalen Lymphraum, findet sich eine silber- oder grün-golden schimmernde Membran, die sogen. Argentea. Sie erstreckt sich entweder auf das ganze Augen-Innere (Teleostier) oder beschränkt sie sich auf die Iris (Selachier). 1) Als Campanvila Halleri wird das vordere Ende einer (niclit überall vor- kommenden) Einstülpung der Choriodea, und zwar ihrer Membrana chorio-eapillaris, be- zeichnet. Dieselbe verläuft als eine, glatte Muskeln, Gefässe und Nerven führende, mehr oder weniger hohe Leiste (Processus falciformis) am Boden des Auges bald mehr an der äusseren , bald an der inneren Seite von hinten nach vorne. Der Processus fal- ciformis ragt vom Eintritt des Sehnerven an durch eine Spalte der Retina, d. h. durch den frühem Chorioidalschlitz in den Glaskörper hinein und reicht nach vorne bis zur Linse. ■") BeiDipnoern ist eine Accommodationsfähigkeit des Auges durch Linsenbewegung bis dato nicht festgestellt und ein Processus falciformis ist nicht nachgewiesen. Ob und in welcher von den Teleostiern und Ganoiden abweichenden Weise dieselbe zu Stande kommt, müssen weitere Untersuchungen lehren. 302 Specieller Theil. Eine zweite, metallisch glänzende Haut, das Tapetiim cellu- losuiii s. lucidum, liegt bei Selachiern auswärts von derjenigen Schicht der Chorioidea, welche man als Chorio-capillaris bezeichnet. Bei Teleostiern und Petromy zonten scheint kein Tapetum vorzukommen. Die den Knochenfischen und gewissen Ganoiden (Amia) zukommende, formell sehr variable Chorioidealdrüse besteht aus einem von Arterien und Venen gebildeten bipolaren Wunder netz ^), welches polsterartig neben der Eintrittsstelle des Sehnerven zwischen Argentea und Pigmentepithel der Retina eingeschoben ist, und welches somit in seiner Lage mit der Chorioidea übereinstimmt. Es steht in Beziehung zur Pseudobranchie. Von einer ,, Drüse" ist somit keine Rede; die physiologische Bedeutung des Apparates ist aber nichts weniger als klar. Die S c 1 e r a ist , wie bereits erwähnt , häufig (S e 1 a c h i e r , Sturionen) in grösster Ausdehnung verknorpelt, und nicht selten kommt es gegen den Cornealrand zu auch noch zur Verknöcherung (gilt auch für Teleostier). Der Bulbus ist fast immer von einem fettigen, gallertartigen, von bindegewebigen und elastischen Fasern durchzogenen Gewebe um- geben und steht an seiner hinteren Circumferenz bei manchen Selachiern mit einem von der seitlichen Schädelwand hinter dem Foramen nervi optici entspringenden, schlanken, terminal bald knopf- förmigen, theils mehr abgeplatteten Knorpelstab in eigenthümlicher Gelenkverbindung ^). Ein ganz besonderes Interesse beanspruchen die Augen gewisser Tiefseefische sowohl hinsichtlich ihrer Lage als ihres eigenartigen Baues. Während im Allgemeinen das Fischauge seitlich gestellt ist, so dass nur ein monoculäres Sehen möghch ist, sind die ,,Tele- skopaugen", wie Chun^) die Augen von Argyropelecus, Opistho- proctus und Gigant ura, Winteria und Dolichopteryx ge- nannt hat, mit ihren Längsachsen einander fast parallel gerückt, so dass ein binoculäres Sehen stattfinden kann. Ferner ist der beim Fisch- auge gewöhnlich nicht sehr grosse Abstand zwischen Cornea und Augen- hintergrund bei jenen Formen teleskopartig ausgezogen, so dass die Sagittalachse des Auges bedeutend grösser ist, als die Querachse. Die beiden Augen, die auch noch durch eine ausserordentlich grosse Linse, eine sehr stark gewölbte Cornea, den fast vollständigen Mangel einer Iris, durch eine eigenthümliche Gestaltung der Retina, welche in eine Haupt- und Nebenretina zerfällt, und durch das gänzliche Fehlen eines Accommodations- und Bewegungsapparates charakterisiert sind, können dabei entweder nach oben oder nach vorne gerichtet sein. Die physiologische Bedeutung der Teleskopaugen liegt in erster Linie darin, von der geringen Lichtquelle der Retina möglichst viele Strahlen zuzuführen und dieselben über einen grossen Theil der Re- tina zu verbreiten. Aehnlichen Verhältnissen begegnet man auch bei den im Dunkeln pelagisch lebenden Krustaceen (s. die Arbeit von A. Brauer). ^) Vcrgl. über Wunderne tze das Gefäss-System. 2) Bei Ganoiden imd Teleostiern findet sich häufig an Stelle jenes Knorpel- apparates ein fibröses Haltband. 3) Chun, Aus den Tiefen des Weltmeeres, Jena 1900. Sehorgan der Amphibien. 303 Amphibien. Die Augen der Amphibien besitzen im Allgemeinen nm^ eine geringe Grösse und documentieren denjenigen der Fische gegenüber in ihrer Entwicklung keinen wesentlichen Fortschritt, allein ihre Linse ist derartig gestaltet, dass die Hinterfläche ungleich stärker gewölbt ist als die vordere. Dies tritt bei Anuren stärker hervor als bei Uro d eleu. Junge Thiere und Larven besitzen in der Regel einen kleineren Linsen-Index als erwachsene, so dass also die Linse im Laufe der individuellen Entwicklung sich mehr und mehr von der Kugel form entfernt. Bei Amphibien, wie im Allgemeinen bei luftlebenden Wirbel- thieren, ist das Auge normalerweise für die Ferne eingestellt. Soweit das Auge überhaupt das Vermögen der Accommoclation besitzt, be- steht eine positive Accommodation für die Nähe, und zwar erfolgt sie durch active Entfernung der in ihrer Form unveränderten Linse von der Netzhaut. Dies geschieht durch die langsame Contraction eines meist recht schwach entwickelten , zwischen Iriswurzel , Sclera und Chorioiclea angeordneten Ciliarmuskels. Dadurch tritt eine Druck- steigerung im Glaskörper ein, welcher die Linse als der beweglichste Theil folgt, indem sie gegen die Hörnhaut vortritt. Die bis jetzt darauf untersuchten F r ö s c h e und die Unken be- sitzen kein Accommodationsvermögen , wohl aber die Kröten und U r o cl e 1 e n , doch ist es auch bei diesen nur schwach entwickelt (Th. Beer). Wie bei Fischen, so enthält auch bei manchen Amphibien, und zwar sowohl bei Anuren als bei Urodelen, die Sclera hyalin- knorpelige, häufig pigmentierte Elemente eingesprengt. Verknöche- rungen sind bis jetzt nicht beobachtet. Die Wölbung der Hornhaut ist beträchtlich und die Gesamt- form des Bulbus nähert sich einer Kugel. Die Pupille besitzt nicht immer eine runde Form, sondern ist da und dort, wie z. B. bei Bombinator igneus, dreieckig. Der Chorioidea fehlt eine Argentea, ein Tapetum, eine Chorioidaldrüse, ein Processus falciformis samt einer Campanula Halleri; sie zeichnet sich also den Fischen gegenüber durch ein negatives Verhalten aus. Der Glaskörper besitzt übrigens Gefässe, die der Campanula der Fische homolog sind. Bei Urodelen treten die Ciliarfortsätze in den ersten Spuren auf; viel deutlicher sind sie bei Anuren entwickelt. Die Iris besitzt eine wohl ausgeprägte, glatte Mus- kulatur. Die Augen des Proteus und der Gymnophionen liegen mehr oder weniger tief unter der äusseren Haut; sie sind sehr klein und stark rückgebildet. Beim erwachsenen Proteus fehlen Linse und Iris, und der Glaskörper ist räumlich nur gering entwickelt. Es kommen übrigens zahlreiche Schwankungen in der Ausbildung vor, und dies gilt namentlich auch für gewisse Schichten der Retina. Bei den americani sehen Höhlenmolchen Spelerpes maculi- cauda und Typhi o tri ton zeigt das Sehorgan die ersten Spuren der Rückbildung, während dieselbe bei Typhlomolge sogar bereits weiter fortgeschritten ist, als bei irgend einem andern Höhlenmolch 304 Specieller Theil. (Proteus mit inbegriffen), üebrigens schwankt der Degenerations- grad nach den Local-Verhältnissen, d. h. nach den verschiedenen Höhlenfundorten, wie dies auch für den blinden Fisch Troglichthys gilt. (Ueber die blinden Fische und Salamander Americas vergl. die Schriften von C. H. Eigenmann). Reptilien und Vögel. Bei Sauropsiden erreicht der Bulbus oculi — und dies gilt nament- lich für die V ö g e P) — eine im Verhältnis zum Kopf viel gewal- tigere Grössenausdehnung als bei Amphibien. Die Sclera ist zum grossen Theil, zumal in ihrem hinteren Abschnitt (Saurier, Eidechsen, Fig. 214. -V- Fig. 214. Scleral- Knochen ring von f.p Ductus perilymphaticus, welcher bei d aus der Scala tympani entspringt und bei D.p^ ausmündet, Ä Sacculus, S.e, D.e Saccus und Ductus endolymphaticus, wovon sich der letztere bei 2 in zwei Schenkel spaltet, Sv und St Scala vestibuli und Scala tympani , welche bei * an der Cupula terminalis (Ct) ineinander übergehen. — Der laterale Bogengang ist mit keiner besonderen Bezeichnung versehen, doch ist er leicht zu erkennen. Pars pterygoidea abgespalten ^) des ni. Trigeminus (P. motoria). Er steht unter der Herrschaft 1) Speciell beim Menschen steht er von Anfang an mit dem M. tensor veli palatini in Verbindung. Bei Ornithorhynchus ist der M. tensor tympani zweigetheilt. Dereine Theil hängt mit der Rachen muskulatur am hinteren lateralen Choanenrand zusammen, der andere entspringt selbständig an der Labyrinthwand. Beide Theile gehen in dieselbe End- 330 Specieller Theil. Knöchernes Labyrinth und die Schnecke der Säugethiere. Nicht überall ist die Umschliessung des häutigen Labyrinthes von Seiten der Hartgebilde des Kopfskeletes dieselbe; gleichwohl aber spricht man in der ganzen Thierreihe, wie früher schon angedeutet, von einem häutigen und knöchernen Labyrinth und bezeichnet die einzelnen Partien des letzteren mit dem Namen der unterliegenden, häutigen Theile. Bei Säugethieren ist eine knöcherne Labyrinth- kapsel, welche durch eine Knochenleiste unvollständig in zwei, den Sacculus und Utriculus umschliessende Abtheilungen zerfällt, schon vor der Verknöcherung des übrigen Schläfenbeins vorhanden. Im Bereich des Sacculus, aus dem, wie schon oben bemerkt, als hauptsächlichstes Gebilde die Schnecke hervorgeht, bilden die knöchernen Hüllmassen des Labyrinths eine knöcherne Achse; rings um cheselbe windet sich in Spiraltouren eine Knochenlamelle ^^Ä Fig. 230. Fig. 231. Fig. 230. Knöcbierne Schnecke des Menschen. A Achse, if Hamulus laminae spiralis, Ij&o, Lso^ Lamina spiralis ossea, deren freier, 7on den Acusticusfasern durchbohrter Eand bei f sichtbar ist. Fig. 231. Querschnitt durch den Schneckenkanal eines Säugethier es. Schema. B Lamina (Membrana) basilaris, auf welcher die Sinneszellen liegen, G Mem- brana tectoria, KS Knöcherne Schnecke, L Limbus laminae spiralis, Lo, Lo^ die beiden Blätter der Lamina spiralis ossea, zwischen welchen bei N der N. acusticus (samt Ganglion links von L) verläuft, Ls Ligamentum spirale Cochleae, R Membrana vestibularis (Eeissneri), Sm Scala media (häutige Schnecke), St Scala tympani, Sv Scala vestibuli. (Lamina spiralis ossea), welche in die Höhlung der Schnecken- windung vorspringt, ohne jedoch die gegenüberliegende Wand direct zu erreichen. Sie wird vielmehr durch zwei lateralwästs divergierende Lamellen fortgesetzt, und diese sind nichts Anderes, als die oben sehne über, welche am Hammer inseriert. Das Ostium pharyngo - tympanicum ist keine Eöhre, sondern nur eine OefFnung, so dass man von einer eigentlichen Tuba nicht sprechen kann. Der Steigbügel hat wie bei Echidna die Form einer Columella. Bei Echidna besteht zwischen dem am Felsenbein entspringenden M. tensor und der Tuba kein Zu- sammenhang und ebensowenig hängt hier der Muskel mit der ßachenmuskulatur zusammen. Ein M. stapedius fehlt bei Echidna und Ornithorhynchus spurlos, und die Paukenhöhle ist, wie dies auch für Manis gilt, durch ein horizontales, bindegewebiges Septum in einen oberen und unteren Abschnitt zerlegt. (Bei Manis fehlt der M. tensor tympani.) Der untere Abschnitt gehört dem Eachen, der obei-e functionell dem Gehör- sinn zu. Beide communizieren miteinander. Von Manis aufwärts in der Vertebraten- reihe kommt es zu einer immer weiter gehenden ßeduction jenes Septums, doch zeigt sich auch beim Menschen noch der obere Kuppelraum des Cavum tympani von der unteren Paukenhöhle etwas abgesetzt (Esc h weil er). Gehörorgan der Säuger. 331 schon erwähnte Lamina basilaris und vestibularis, d. h. die zwei miteinander einen Winkel erzeugenden Wände des häutigen Schneckenrohres. Die dritte Wand des letzteren wird durch einen Abschnitt der lateralen Circumferenz des knöchernen Schneckenrohres ergänzt. Die so im Querschnitt annähernd dreieckig erscheinende häutige Schnecke heisst auch Ductus cochlearis oder Scala media. Es erhellt daraus, dass letztere das Lumen der knöchernen Schnecke lange nicht ausfüllt, sondern dass noch zwei Räume übrig bleiben. Sie sind uns schon beim Gehörorgan der Vögel begegnet und werden als Scala vestibuli und Scala tympani bezeichnet (Fig. 229—231). Beide gehören zum perilymphatischen System und stehen, der Scala media im Laufe folgend, über dem blinden Ende derselben, d.h. an der sogenannten Cupula terminalis, miteinander in offener Verbindung. Gegen die Paukenhöhle zu wird die Scala vestibuli durch das in die Fenestra ovalis eingelassene Ghed der Gehörknöchel- chen-Kette, nämlich durch den Steigbügel (Stapes), die Scala tympani dagegen durch die die Fenestra rotunda ausfüllende Mem- brana tympani secundaria abgeschlossen^). Nun liegt aber am Boden der knöchernen Schnecke, nicht weit entfernt von dem runden Fenster, eine Oeffnung, und diese führt in einen engen Canal, der als Aquaeductus Cochleae bezeichnet wird und der bei den Amphibien bereits aufgeführt wurde. Histologie der Säugethierschnecke. Die in der knöchernen Schneckenachse verlaufenden Fasern des Hörnerven biegen im Laufe nach aufwärts seitlich ab und kommen in die zweiblätterige Lamina spiralis osseazu liegen. An dem freien Rand der letzteren treten sie hervor und strahlen auf der Innen- fläche der Lamina basilaris in ihre Endfibrillen aus. Diese treten an die Sinnes-, Haar- oder Hör zellen heran, und diese sind zwischen den resistenten Stütz- und Isolationszellen oder Bacilli wie in einem Rahmen ausgespannt. Von der Oberfläche der Bacilli aus zieht sich eine netzartig durchbrochene Haut (Membrana reticularis) lateral- wärts, und in deren Maschen sind die Endhaare der Hörzellen ein- gelassen. Letztere werden von einer soliden Membran — Membrana tectoria (Cortii) bedeckt, welche vielleicht als Dämpfer wirkt, und welche vom Labium vestibuläre der Lamina sj^iralis ossea entspringt. Die Basilarmembran besteht in ihrer ganzen Ausdehnung aus hellen, fadenförmigen, sehr elastischen Fasern, deren man beim Menschen circa 16 — 20000 unterscheidet. Aeusseres Ohr. Eine eigentliche Ohrmuschel (Auricula) tritt erst bei den Säuge- thieren als eine neue Erwerbung auf. Sie existiert schon bei den Monotremen und steht speciell bei Echidna mittelst des mit ihr 1) Bezüglich der Verschiedenheiten im Verhalten der Verschiussmittel der Fenestra rotunda, bezw. der Apertura lateralis des Eecessus scalae tympani, bei Säugern und Sauropsiden verweise ich auf die Gaupp'sche Arbeit über das Chondro- cranium von Lacerta. Dasselbe gilt für den Ductus perilymphati eus (Aquae- ductus Cochleae). 332 Specieller Theil. ein Continuum ausmachenden knorpeligen Gehörganges mit dem oberen Ende des Hyoids in organischer Verbindung^). Bei ihrem Zustandekommen bezw; bei ihrer weiteren Fortentwick- lung, welche, wie wir sehen werden, zu typischen Reliefbildungen u- 4 Lo' Fig. 232. Das Corti'sche Organ nach Lavdowsky. B, B Lamina basilaris, Ba, Ba Bacilli oder Stützzellen, C Membrana tectoria (Cortii) , Lo, Lo^ Die beiden Platten der Lamina spiralis ossea, Ls Ligamentum spirale, in das die BasUarmembran ausstrahlt, Mz Membrana reticularis, N Gehörnerv mit Ganglion, iV^, iV^^ (jgj. Jq seine Endfibrillen sich auflösende und zu den Gehörzellen (Q, G) tretende Nerv, -B Membrana vestibularis (Eeissneri) — , Sm Scala media. führt, spielt die Hautmuskulatur, als treibende und bestimmende Kraft, die wesentlichste Rolle. Bei höheren Säugethieren ^) handelt es sich bei der Ontogenese der Muschel und der damit auch hier continuierlich verbundenen Pars cartilaginea des äusseren Gehörganges um eine Anzahl von hügeligen Prominenzen, welche dem ersten und zweiten Kiemenbogen- wulst aufsitzen und welche die äussere Oeffnung der hyoidealen Kiemenspalte (Spiraculum der Fische) begrenzen. Der ventrale Abschnitt der letzteren schliesst sich, der dorsale bleibt offen und wird zum Eingang des Meatus auditorius externus. Jene Auricularhöcker werden, indem sie sich zu einem plumpen Ring zusammenschliessen, später zu den charakteristischen Protuberanzen der Ohrmuschel, wie sie in der menschlichen Anatomie unter dem Namen des Tragus, Antitragus, Helix, Anthelix etc. be- kannt sind. 1) Ob dieses Verhalten, wie es den Anschein hat, auf genetische Beziehungen zwischen der Ohrmuschel und dem branchialen Bogenapi^arat zurückweist, muss die Zukunft lehren. Die betr. Entwicklungsvorgänge speciell beim Menschen sprechen entschieden dafür. 2) Weitgehende Beductionen kann die Ohrfalte z. B. bei unterirdisch oder im Wasser lebenden Säiigethieren erfahren, Aeusseres Ohr (Ohrmuschel). 333 Die grosse formelle Variationsbreite der Ohrmuschel in den ver- schiedenen Gruppen der Säugethiere betrifft namentlich diejenige Partie derselben, welche frei nach oben oder nach hinten absteht. Man pflegt sie als Ohr falte der basalen Region als Ohrhügel- zone gegenüberzustellen (vergl. Fig. 233 A). Bezüglich des genaueren Verhaltens verweise ich auf die Fig. 233 A — E und bemerke nur noch, dass die die Ohrmuschel bewegenden Z/i. \ ß ^->y HmJ , jdtt Fig. 233. A Ohrmuschel (Prim atenf orm), an welcher die Ohr hügelzone schraf- fiert und die Ohrfaltenzone weiss gelassen ist. S Basis der Ohrmuschel. B Ohr- muschel des Menschen, des Pavian und des Rindes mit gleicher Basis aufeinander gezeichnet, 8 Spina, d. h. Ohr spitze des menschlichen, Ä' des Pavian- und *S^ des Rinds- ohres (homologe Punkte). Die von S, S^ S^ zum vorderen Ohreinschnitt gezogenen Linien bezeichnen die H ö h e n Verhältnisse der drei Ohren. C Ohrmuschel von Macacus rhesus mit Ohrspitze (S) nach oben, D von Cercopi thecus mit Ohrspitze (S) nach hinten, E Ohrmuschel des Menschen von der lateralen Seite mit den Muskeln: At Antitragicus , Att AttoUens aui'iculae , Hm M. belicis minor, Hmj M. helicis major, J Incisura intertragica, S Umgerollte Ohrspitze (Spina), T M. tragicus, T^ Inconstantes Bündel, welches sich vom M. tragicus zum Helixrand hinüberstreckt. Den Figuren A — D liegen die Seh walbe'schen Abbildungen, der Fig. E eine solche von Henle zu Grunde. 334 Specieller Theil. und in ihrer Ausbildung sehr schwankenden Muskeln zur Haut- muskulatur gehören und unter dem Einfluss des Nervus facialis stehen. Genauere Angaben über die Urgeschichte der menschlichen Ohrmuschel findet man in meinem Buch „Der Bau des Menschen als Zeugnis für seine Vergangenheit". Rückblick. Die specifischen, percipierenden Elemente der Sinnesorgane sind ektodermaler (epithelialer) Herkunft und setzen sich durch Nerven- fasern mit dem centralen Nervensystem in Verbindung. Dies geschieht entweder dadurch, dass die Nervenzelle selbst in eine Faser auswächst, oder dadurch, dass die Sinneszelle erst secundär von Nervenfibrillen umwachsen wird ( Appositionelles Verhältnis). Ersteres Verhalten, das in der Reihe der Wirbelthiere einzig und allein beim Riechorgau besteht, ist als das ursprünglichste zu betrachten, und aus diesem Grunde kann man die betreffenden Sinneszellen als primäre Sinnes- zellen (Neuroepithelien) den übrigen als den secundären Sinneszellen gegenüberstellen. Auch das Mesoderm kann sich, allerdings immer nur secundär, insofern am Aufbau der Sinnes Werkzeuge betheiligen, als es stützende, bezw. schützende Zuschüsse liefert. In phylogenetischer Beziehung müssen alle Sinnesorgane vom Integument aus ihren Ursprung genommen haben, allein nur ein Theil derselben, die Hautsinnesorgane, verharren zum grossen Theil in dieser ihrer Lage, während andere, zu Organen höherer Ordnung sich differenzierend, an den Kopf gebunden erscheinen, allwo sie mehr oder weniger tief in Buchten und Hohlräume verlagert sind, (Seh-, Geruchs-, Geschmacks- und Gehörorgan). Die Hautsinnesorgane zerfallen, abgesehen von den in allen Wirbelthierklassen vorkommenden, freien Nervenendigungen, je nach ihrem Auftreten bei wasserlebenden oder terrestrischen Wirbelthieren, in zwei grosse Gruppen, die sich in ihrem Auftreten geradezu gegen- seitig aussehliessen. Soweit es sich um ein feuchtes Medium handelt, begegnet man bei den Sinneszellen stets einer Stab-, Birn- oder Keulen-Form. Die in der Regel in hügel-, knospen- oder plattenförmiger Gruppierung auftretenden Elemente stehen unter der Herrschaft von Nervenbahnen, welche bei der Metamorphose (Amphibien) zusamt den betreffenden Endapparaten wieder verschwinden. Nur da, wo, wie im Seh-, Geruchs-, Riech-, Geschmacks- und Gehörorgan, durch Drüsensekrete oder die umgebende Lymphe für eine stetige Befeuchtung gesorgt ist, sehen wir die Stab- oder Keulenform auch bei den terrestrischen luftathmenden Vertebraten persistiren, während im Bereich der Haut andere, neue, corpusculäre Elemente von verschiedener Form auftreten. Am Geruclisorgan hat man zwei genetisch verschiedene Theile zu unterscheiden: einen centralen bezw. cerebralen und einen peri- pheren, integumentalen Theil. Aus letzterem geht, unter grubenförmi- ger Einsenkung des Ektoderms, das Sinnesepithel und in weiterem Sinne, die Riech Schleimhaut hervor. Die von hier auswachsenden ,, Riechfäden" erreichen während der Ontogenese eine Ausstülpung des secundären Rückblick. 335 Vorderhirns, die man als Lobus oder Bulbus olfactorius bezeichnet. Wenn nun auch auf Grund des Vorstehenden der Gedanke an eine Ableitung des Riechorganes von Hautsinnesorganen sehr nahe liegt, so ist doch ein direkter Beweis für jene Annahme bis jetzt nicht zu erbringen, und wir sind von einem klaren Einblick in die Urgeschichte des ganzen Riech-Apparates noch weit entfernt. Bei Fischen stellen die Riechorgane noch blind geschlossene Gru- ben vor, und erst von den Dipnoern und Amphibien an kommt es zu einer Verbindung mit der Mundhöhle (Choanen-Bildung). Zugleich, treten bei den terrestrischen luftathmenden Vertretern (Amphibien) drüsige Elemente und eine grössere Complication des nasalen ßinnen- raumes auf, welch letzterer sich bei den Amnioten durch das Er- scheinen von Wulst- und Muschelbildungen noch mehr compliciert. Diese neue Einrichtung erreicht, unter Vertiefung des gesamten Nasen- raumes mid unter stetiger höherer Differenzierung des Ethmoidal- skelets eine immer höhere Stufe, woraus eine immer bedeutendere Ausbreitungsm ögiichkeit der Riechschleimhaut resultiert. Zugleich gerathen die bei niederen Vertebraten noch vorne, in der axialen Verlängerung der Schädelhöhle liegenden Nasenkapseln unter Her- ausbildung eines secundären Gaumens mehr und mehr an die ven- trale Seite des Neurocraniums und werden von vorne her durch die äussere Nase überragt, welche in Folge der Reduction der aufstei- genden Fortsätze der Praemaxillaria bei Säugern zum erstenmal als prominentes Organ des Gesichtsschädels imponiert. Der Anlage eines Organon vomero-nasale (Jakobson'sches Organ) begegnet man schon bei Amphibien , dasselbe kommt aber erst bei Reptilien und in noch weit höherem Masse bei Säugethieren zu deut- licher Differenzierung. Genetisch ist dasselbe auf die eigentliche Nasenhöhle zurückzuführen , d. h. es stellt ein immer mehr zur Ab- schnürung kommendes Divertikel derselben dar, welches schliesslich mit der Mundhöhle in Verbindung tritt und so die Perception von Riechstoffen vom Cavum oris aus vermittelt. Das Sehorgan der Wirbelthiere nimmt, was die lichtpercipierende Schicht, die Retina, das Pigmentepithel und den Sehnerven anbelangt, seine erste Entstehung vom Gehirn aus. Alle diese Theile sind also, wenn auch nur indirect, Derivate des äusseren Keimblattes. Direct aus letzterem gehen hervor: das wichtigste dioptrische Element, die Linse sowie die Bindehaut. Alle übrigen Bauelemente des Sehorgans, d. h. die Gefässhaut mit der Iris, die harte Haut, der Glaskörper und der Ciliarmuskel sind mesodermalen Ursprungs. Retina, Chori- oidea (plus Iris), Sclera (plus Cornea und einem Theil der Conjunctiva) constituieren die Wände des Augapfels , während die accessorischen Bestandtheile des Bulbus oculi durch äussere Bewegungs-, Schutz- und Befeuchtungsapparate, d. h. durch Muskeln, Drüsen, Lider, Cilien und Brauen, repräsentiert werden. Wie alle Sinnesorgane, so reagiert auch das Sehorgan sehr fein auf äussere Einflüsse, d. h. es ist der Umgebung sich anpassend, in seiner Eigenart gleichsam ein Product derselben. Mit andern Worten : je nach verschiedenen Lebensbedingungen wird auch das Sehorgan verschiedene Modificationen zeigen. So begegnen wir z. B. bei Fischen, deren meist sehr grosse Augen für das Sehen in der Nähe einge- richtet sind, einer massig gewölbten Cornea, einer kugeligen Linse, 336 Specieller Theil. sowie einem ganz andern, auf die Einstellung in die Ferne berech- neten Accommodationsapparat (Campanula Halleri), als bei terrestri- schen Thieren. Nach aussen von der Gefässhaut liegen noch eine oder zwei für die Fische specifische, glänzende Membranen : die Ar- gentea und das Tapetura lucidum , und neben der Eintrittsstelle des Nervus opticus findet sich bei Knochenfischen und Amia ein bipolares Wundernetz, die sogen. Chorioidaldrüse. Die Sclera kann verknorpeln oder verknöchern , doch kommt dies auch bei andern VVirbelthier- gruppen (Amphibien und Sauropsiden) vor. Im Gegensatz zu dem Fischauge ist das Amphibienauge im All- gemeinen nur von geringer Grösse und documentiert nicht nur keinen wesentlichen Fortschritt, sondern zeichnet sich vielmehr in mancher Hinsicht dem Fischauge gegenüber durch negative Charaktere aus (Fehlen eines Tapetum,, einer Argentea, einer Chorioidaldrüse etc.). Die Linse, welche unter der Herrschaft eines, auch die höheren Verte- braten charakterisierenden Ciliar-Muskels steht, ist jetzt nicht mehr kugelig, sondern zeigt eine stärker gewölbte hintere und eine weniger gewölbte vordere Fläche. Während bei Fischen und Dipnoern das feuchte Medium für die Befeuchtung resp. Reinhaltung der freiliegenden Bulbusfläche genügt, treten von den Amphibien an drüsige, genetisch von der Conjunctiva abzuleitende Organe auf, welche jene Rolle übernehmen. Die bei Fischen und Dipnoern noch starren, unbeweglichen Augen- lider setzen sich auch bei den Amphibien noch nicht sehr deutlich von der Umgebung ab und stehen überhaupt noch auf niederer Ent- wicklungsstufe. Der hierin sich aussprechende Mangel wird durch die von den ungeschwänzten Amphibien an auftretenden und durch die ganze übrige, höhere Wirbelthierreihe fortvererbte Nickhaut, die sozuzusagen ein drittes Augenlid darstellt und die unter der Herr- schaft eines besonderen Muskelapparates steht, ausgeglichen. Bei Sauropsiden, so namentlich bei Vögeln, erreicht der Aug- apfel eine im Verhältnis zum Kopf viel beträchtlichere Ausdehnung als bei den Amphibien und zeigt auch vielfach äussere Formunter- schiede. Die unter Muskeleinfluss stehenden Augenlider gelangen jetzt auf eine höhere Stufe der Ausbildung und die Cornea ist ausser- ordentlich stark gewölbt. Der Ciliarmuskel, schon bei Reptilien un- gleich besser entwickelt als bei Amphibien, erreicht bei Vögeln unter allen Vertebraten überhaupt den höchsten Grad seiner Ausbildung. Der im Sauropsidenauge auftretende Fächer oder Kamm, eine mit dem Processus falciformis des Fischauges homologe Bildung, scheint in wichtigen Beziehungen zur Ernährung des Augeninnern und der Retina zu stehen. Die Ciliar- und Iris-Muskulatur sind quergestreift. Bei Reptiheu kommen da und dort, bei Vögeln dagegen stets zwei Augendrüsen, eine Thränen- und eine Nickhautdrüse, vor. Bei den Säugern, zumal bei den Primaten, erscheint der Aug- apfel ungleich tiefer in die knöcherne Ohrkapsel eingesenkt als bei den meisten übrigen Vertebraten. In Folge dessen treten in der Sclera in der Regel keine Verknorpelungen oder gar Verknöcherungen mehr auf. Der Bulbus ist mehr oder weniger rundlich, und die Cornea besitzt meistens eine ausgesprochene Wölbung. In der Chorioidea, wo es zu feinerer Differenzierung der Gefässschichten kommt, er- Rückblick. 337 scheint häufig ein Tapetum fibrosum und cellulosum. Die CiHar- und Iris-Muskulatur besteht aus glatten Elementen, und die Linse ist auf ihrer hinteren Fläche stärker gewölbt, als auf der vorderen. Die Pupillenform ist, wie dies auch in allen übrigen Wirbelthier- klassen zu constatieren ist, durchaus nicht immer eine runde, son- dern häufig eine eckige, längs- oder querovale. Die Nickhaut zeigt sich sehr verschieden entwickelt und sinkt bei den höheren Säugern auf die Stufe eines rudimentären Organes herab, und dasselbe gilt auch für die Nickhautdrüse. Dagegen sind bei den Säugethieren zwei neue, an die Augenlider geknüpfte Drüsenapparate, die Glandulae tarsales und ciliares, aufgetreten. Bei wasserlebenden Säugern erscheint der ganze Thränenapparat in Anpassung an das umgebende Medium mehr oder weniger rück- gebildet, und bei unterirdisch lebenden Säugern ist das ganze Auge in regressiver Metamorphose begriffen, eine Thatsache , die auch durch nächtlich, in Höhlen etc. lebende Fische und Amphibien eine weitere Illustration erhält. Dieser Rückbildungsprocess kann hier zum voll- ständigen Verlust des Sehvermögens führen. Andrerseits aber liegt auch die Möglichkeit vor, dass das Seh- organ in Anpassung an das Leben im Dunkeln eine in ganz be- stimmter Weise gerichtete Umbildung erfährt (gewisse Tiefseefische). Während die Urgeschichte des Riech- und Sehorganes der Wirbel- thiere noch im Dunkeln liegt, kann hinsichtlich des Geschmacks- und Gehörorgans wohl kein Zweifel mehr darüber bestehen, dass dieselben phylogenetisch von Hautsinnesorganen abzuleiten sind. Was zunächst das Geschmacksorgan anbelangt, so lässt sich dasselbe auf die sogenannten Endknospen, also auf Organe zurück- führen, die bei Anamnia ursprünglich an verschiedenen Körperstellen über die äussere Haut zerstreut liegen, die sich aber von den Dipnoern und Amphibien an auf die Mund- und Rachenhöhle beschränken, bis sie schliesslich bei Säugethieren ihr hauptsächlichstes Verbreitungs- gebiet auf der Zunge finden. Das Gehörorgan weist, wie schon die Innervation zeigt, auf das System der Nervenhügel zurück. Der bei denselben häufig zu beo- bachtende Vorgang, dass sie sich nach der Tiefe verlagern und hier zu unterliegenden Skelettheilen Beziehungen gewinnen, muss sich auch unter stetigei", w^eiterer Fortbildung und Differenzierung der betreffen- den Organe in der stammesgeschichthchen Entwicklung des Gehör- organs abgespielt und so schliesslich zur Aufnahme des gesamten Apparates in eine knorpelig-knöcherne Hörkapsel geführt haben. An- fangs, d. h. bei niederen Typen, noch eine mehr oder minder grosse Selbständigkeit besitzend, wurde die Hörkapsel im Laufe der Phylo- genese immer mehr in das übrige Kopfskelet mit einbezogen und von demselben gleichsam assimiliert. Das Primäre also ist das mit den betreffenden Sinnesepithelien aus dem Ektoderm sich entwickelnde häutige Gehörorgan. Dieses entsteht in bilateral symmetrischer Anlage zu beiden Seiten des Nach- hirns und senkt sich bei weiterer Entwicklung immer tiefer in das mesodermale Gewebe, aus dem später die Skelettheile des Kopfes hervorgehen, hinein. Das Skeletgewebe liefert dann um das in einen Utriculus, Sacculus, in Bogengänge und in eine Schnecke sich differen- zierende ,, häutige Labyrinth" eine feste Aussenhülle, das ,, knöcherne Wiedersheim, Vergleich. Anatomie. 5. Aufl. 22 338 Specieller Theil. Labyrinth". — Beide zusammen bezeichnet man als das innere Ge- hörorgan. Früher war man gewöhnt, dem ganzen häutigen Labyrinth Hör- Functionen zuzuschreiben, allein man weiss jetzt mit Sicherheit, dass dieselben, was die eigenthche Klanganalyse anbetrifft, wohl einzig und allein der Schnecke zugeschrieben werden dürfen. Da nun ferner erwiesen ist, dass letztere bei vielen Anamnia kaum in den ersten schwachen Spuren auftritt, während der Bogenapparat mit seinen Am- pullen bereits ausgebildet ist, so wird man zu der Annahme gedrängt, dass es sich bei jenen niederen Formen, wie vor Allem bei Fischen und Dipnoern, noch nicht um ein wohl differenziertes Gehörorgan handeln kann, oder dass doch auf Grund der bei ihnen bestehenden Einrichtungen die Schallperception nur erst eine untergeordnete Rolle spielt. In der Hauptsache handelt es sich dabei, wie Experimente dar- gethan haben, um einen Gleichgewichtsapparat, der seinem Besitzer bei der Bewegung im Räume zur Orientierung dient. Somit sind in dem, was man schlechtweg als Gehörorgan zu be- zeichnen pflegt, functionell zwei verschiedene, architectonisch aber zu einer einheitlichen Masse verbundene Apparate zu erblicken : ein ein- facherer, phjdogenetisch älterer Orientierungs- und ein ungleich com- plicierterer, erst bei höheren Formen ganz allmählich zu voller Ent- faltung kommender, eigentlicher Gehörapparat. Ersterer, bei allen Vertebraten principiell gleich gestaltet, stellt das conservative, letzterer das fortschrittliche Princip dar. Während nun die Fische, Dipnoer, Urodelen und Gymnophionen, sowie ein kleiner Theil der Anuren und Reptilien nur ein inneres Gehörorgan besitzen, tritt bei allen übrigen Wirbelthieren ein sogen, mittleres Gehörorgan hinzu, welches phylogenetisch dem Spritzloch gewisser Fische entspricht und wie dieses aus der ersten Kiemen- tasche hervorgeht. Es besteht aus der sogenannten Paukenhöhle und einer dieselbe mit dem Rachen in Verbindung setzenden Röhre, der Ohrtrompete. Nach aussen durch eine anfangs noch im Niveau der Haut liegende, schwingende Membran, das Trommelfell, abgeschlossen, birgt es in seinem Innern die sogenannten Gehörknöchelchen, welche genetisch auf den proximalen Abschnitt des mandibularen und hyoidealeu Bogens zurückzuführen und dafür bestimmt sind, die Schwingungen des Trom- melfells auf das innere Gehörorgan zu übertragen. Ein Theil dieser Ossicula auditus tritt schon bei Urodelen und Gymnophionen in Form des Stapes (Operculum), bezw. der Columella auf, welch ersterer in die hier zum erstenmal erscheinende, aber noch von keinem Cavum tympani umschlossene, sondern frei, d. h. aussen an der Hörkapsel liegende Fenestra ovalis eingelassen ist. Diese Stapesplatte, bezw. die bei höheren Wirbelthieren zwischen Trommel- fell und Fenestra ovalis ausgespannten Gehörknöchelchen, pflanzen ihre Schwingungen auf die das häutige Labyrinth umgebende Peri- lymphe und durch die Erschütterung der letzteren mittelbar auf die innerhalb des membranösen Labyrinthes befindliche Endolymphe fort. Durch diesen Vorgang endlich werden dann die Endhaare der Sinnes- zellen in Bewegung versetzt und der Reiz von hier aus auf die um- spinnenden Nervenfibrillen übertragen. Ob es sich beim Ductus endo- Rückblick. Darmcanal und seine Anhänge (Allgemeines) 339 und perilymphaticus um offene Mündungen handelt, mittelst deren diese Gänge mit dem peripheren Lymphsystem in Verbindung stehen, ist noch nicht sicher zu bestimmen. Zu dem Mittelohr gesellt sich von den Amphibien an noch eine weitere, an der Aussenwand der Ohrkapsel liegende Oeffnung, die Fenestra rotunda, hinzu, und bei höheren Formen unterscheidet man endlich als dritte Abtheilung des Gehörorgans noch ein äusseres Ohr, welches sich bereits bei Sauropsiden, wo das Trommelfell schon mehr in die Tiefe sinkt, anbahnt. Es handelt sich dabei um die Anlage eines äusseren Gehörorganes, und bei Säugethieren kommt als letzte und jüngste Erwerbung noch eine Ohrmuschel dazu, welche, als Schallbecher fungierend, eine typische Sculpturierung erfährt und gene- tisch höchst wahrscheinlich auf das Visceralskelet zurückzuführen ist. F. Organe der Ernährung. Darmcanal und seine Anhänge. Der Darmcanal (Tractus intestinalis) stellt eine mit der Mund Öffnung beginnende, den Leibesraum (Cölom) durchziehende und mit dem After ^) endi- gende Röhre dar. Die Wan- — KW düngen bestehen aus mehre- ren Schichten, die sich jedoch in ihrer Zahl an verschiedenen Körperstellen verschieden ver- halten. Durch die ganze Länge des Darmcanales hindurch er- streckt sich die als innere Aus- kleidung dienende Schleim- haut (Mucosa), sowie die nach aussen davon liegende Muskelschicht. Die erstere besteht aus einem dem Ento- derm entstammenden epithe- lialen Blatt und aus Binde- gewebe. Letzteres geht all- mählich in die locker gewebte S üb mucosa über, und diese vermittelt ihrerseits die Ver- bindung mit den unterliegen- den Theilen, wie z. B. mit den Muskeln. Die gesamte Binde- substanz, sowie die Muskulatur des Darmrohres entstammt der Splanchnopleura (vergl. die entwicklungsgeschichtliche Einleitung). -EW Fig. 234. Querschnitt durch denWirbel- thierkörper. Schema. BF das Bauchfell, welches die Leibeswand auskleidet, bei BF^ den Darm überzieht und ihn an der Rückenwand des Körpers durch ein Gekröse (Mesenterium) befestigt, DE das Darmepithel, DU Darmhöhle, D W Darm- wand, KJET Körperhöhle, KW Körperwand, UM Rückenmark und WS Wirbelsäule im Querschnitt. 1) Schon bei der Besprechung der Hypophysis cerebri habe ich darauf hingewiesen, dass der Mund der heutigen Wirbelthiere nach C. von Kupffer als eine secundäre Erwerbung, als ein Neostoma, welchem früher ein Palaeostoma vorherging, aufzu- fassen ist. Das Neostoma entstand höchst wahrscheinlich durch Zusammenfluss eines Kiemenspaltenpaares, nachdem der kopfwärts sich erstreckende Urdarm eine Verküi'zung erfahren hatte. Der After (Anus), der bei vielen Vertebraten direet aus dem Blasto- porus hervorgeht, ist phylogenetisch älter, als das Neostoma. 22* 340 Specieller Theil. Das Schleimliautepithel kann als das specifische Darmblatt bezeichnet werden, aus welchem zahlreiche Drüsen ihren Ursprung nehmen. Die zum weitaus grössten Theil aus glatten Elementen be- stehende Muskelschicht zerfällt in der Regel in eine äussere Längs- und eine innere Querlage; sie sorgt für die Peristaltik, d. h. bringt den Nahrungsstoff mit der gesamten epithelialen Innenfläche des Darmes in möglichst innige und allseitige Berührung und schafft die nicht resorbierbaren Stoffe aus dem Körper hinaus. Nur am Anfangs- und Endstück des Darmrohres findet sich quer- gestreifte, unter dem Einfluss von Gehirn- resp. Spinalnerven stehende Muskulatur. Zu diesen drei Schichten der Darmwand kommt noch eine äussere, accessorische Umhüllungshaut, das Bauchfell (Peritoneum). Dies ist eine seröse, an ihrer freien Fläche mit Plattenepithelien überzogene Membran, welche den ganzen Leibesraum auskleidet, den- selben zu einem grossen Lymphraum gestaltet und welche von der Körperinnenwand auf die inliegenden Eingeweide übergreift. So kann man ein wandständiges (parietales) und ein inneres (viscerales) Blatt unterscheiden. Der Uebergang zwischen beiden wird durch das aus zwei Blättern bestehende Mesenterium dargestellt, und dieses dient nicht nur als Aufhängeapparat, sondern auch als Leithand für die von der Wirbelsäulengegend auf die Eingeweide übertretenden Gefässe und Nerven, sowie für die vom Darm ausgehenden Chylus- bahnen. Die Nerven entstammen weitaus zum grössten Theil dem sympathischen System. Es handelt sich also um ein grosses, von der Körperinnenwand ausgehendes Faltensystem, in das die Viscera ge- wissermassen eingestülpt sind. Der vordere Abschnitt des primitiven Darmrohres fungiert ebenso als Nahrungsweg wie auch als Athmungshölile, und zwar beruht das Zustandekommen der letzteren auf folgenden zwei Einrichtungen: Es bildet sich eine Reihe hintereinander liegender, taschenartiger Ausstülpungen der Schleimhaut, gegen welche sich das Ektoderm einsenkt, und welche schliesslich nach aussen durchbrechen können. Zwischen den so gebildeten Oeffnungen liegen die uns vom Kopfskelet her bekannten Visceralbögen, in derenBereich gewisse Einrichtungen des Gefässsystemes entstehen, mittelst deren unter dem Einfluss des vorbeiströmenden Wassers ein beständiger Gasaustausch des Blutes bewirkt wird. Kurz, es kommt zur Entwicklung von Kiemen. Wenn auch die Kiemen nur bei Fischen, Dipnoern und wasserlebenden (bezw. bei Larven von) A m p i b i e n eine physio- logische RoUe spielen, so stellt doch auch bei höheren Wirbelthieren, ehe es bei ihnen zur Bildung eines eigentlichen Gaumens kommt, der hinter den Choanen liegende, grosse Abschnitt des Cavum oris et pharyn- gis einen gemeinsamen Luft- und Nalrrungsweg dar (Fig. 235 A — C). Mit der Schaffung eines eigentlichen Gaumens (Mehrzahl der Amnioten) scheidet sich die primitive Mundhöhle in ein oberes respi- ratorisches und ein unteres nutritives Cavum, oder in eine Nasen- und in eine secundäre oder definitive Mundhöhle. Allein diese Trennung ist auch bei den höchsten Wirbelthieren, wie bei den Säugern (Fig. 235, C), keineswegs eine absolute, insofern in jenem zweiten Abschnitt des Vorderdarmes, den man mit dem Namen Darmcanal und seine Anhänge (Allgemeines) 341 B JT Ck Schlunclkopf (Pharynx) bezeichnet, und der bei Säugethieren und Crocodihern^) durch eine häutig-muskulöse Falte, d. h. durch den sogenannten weichen Gaumen 2), von der ^ Mundhöhle getrennt ist, Luft- und Nah- rungsweg wieder eine Strecke weit gemein- sam sind. Erst vom Eingang in den Kehl- kopf an sind und blei- ben dann beide de- finitiv geschieden. Der Darmcanal sämtlicher Wirbel- thiere zerfällt — und dies Verhalten muss phylogenetisch sehr weit zurückdatieren — in drei Hauptabschnit- te , nämlich in den Vorder-, Mittel- und Hinterdarm. Ersterer reicht bis zur Einmün- dung des Gallenaus- führungsganges der Leber und lässt sich wieder in vier Unter- abtheilungen zerlegen : in den Mund- oder Kopfdarm (Cavum oris), in den Schlund- kopf (Pharynx), den Schlund (Oesopha- gus) und (falls ein solcher ausgebildet ist) in den Magen (Ven- triculus). Der stets den grössten Abschnitt Ji 1) Bei Crocodilen be- steht die Falte nur aus fibrö- sem Gewebe. Ein Zäpf- chen (Uvula) liommt in guter Ausprägung nur dem Menschen und einigen Affen zu ; doch sclieinen auch bei der Giraffe und dem Kamel Spuren davon zu existieren. 2) Die Muskeln des weichen Gaumens treten von den Vögeln an auf, erreichen aber ihre volle Entfaltung erst bei Säugethieren. Sie sind Abkömmlinge der visceralen Muskulatur ( M. tensor und levator veli palatini, M. palato-phary ngues, palatoglossus und Azygosuvulae). Fig. 235. Schematische Darstellung des Mund- darmes der Fische (A), Amphibien, Eeptilien (Vögel) (ß) und Säuger (C). CA Choanen (hintere Na- senlöcher), D Darm, K Kiemenlöcher, Ij Lunge, N Eingang in die Nasenhöhle, 0 Oesophagus, T Trachea. Der mit A bezeichnete Pfeil deutet den Luft-, der mit H bezeichnete den Nahrungsweg an. Das f zeigt die Kreuzungsstelle beider an. 342 Specieller Theil. Speicheldrüse (Pankreas^ darstellende Mitteid arm steht mit seinem Anfangsstück in wichti- gen Beziehungen zur Leber (Hepar, Je cur) und zur Bauch- Er wird in der menschlichen Ana- tomie als Intestinum tenue (Dünndarm) oder auch als Je- junum und Ileum bezeichnet. Der H int er d arm, das Intes- tinum crassum (Dickdarm) s. Colon der menschlichen Ana- tomie, kann in einen solchen im engeren Sinne und in einen E n d- oder Afterdarm (Rectum) zerfallen. Letzterer kann selbst- ständig oder zusammen mit den Urogenitalcanälen in eine Cloake ausmünden. Zwischen Vorder- und Mitteldarm, sowie zwischen diesem und dem Hinterdarm fin- det sich in der Regel eine stär- kere, als temporäres Verschluss- mittel wirkende Anhäufung der Muskulatur (Valvula pylorica und Valvula ileocolica). Am Uebergang des Mittel- in den Enddarm kann ein Blinddarm (Coecum) entwickelt sein. Der Verlauf des Darmcana- les kann ein gerader oder mehr oder weniger gewundener sein. Im ersteren Falle handelt es sich um primitive Verhältnisse, im letzteren dagegen wird es sich, worauf oben schon hingewiesen wurde, um eine bedeutendere Ausdehnung desselben und in Folge dessen um eine Vergrös- serung der resorbierenden, ver- dauenden Fläche handeln. Eine nicht unerhebliche Stei- gerung dieses Verhaltens resul- tiert aus der häufig zu beobach- tenden Erhebung der Mucosa zu Falten, Zotten und Papillen. Ein Blick auf die Fig. 236 erläutert den dem menschlichen Tractus intestinalis und seinen Anhangsgebilden zu Grunde liegenden Grundplan. Alle jene Fig. 236. Schematisches lieber sichts- bild über den gesamten Tractus in- testinalis des Menschen. A Anus, Ca Colon ascendens, Cd Colon descendens, Ct Co- lon transversum, Dd Dünndarm (Mitteldarm), Gls Glandulae salivales, Gl.th Glandula thy- reoidea, Gl.thy Glandula thymus, Lb Leber, Lg Lunge, Mg Magen, Oe Oesophagus, Pa Pankreas, Ph Pharynx, Pv Processus vermi- formis, B Eectum, Vic Valvula ileo-colica, Z Zwerchfell. Anhangsgebilde nehmen ihre erste Entstehung vom Darmepithel aus, sie sind also epithelialer Abkunft und stellen entweder zeitlebens drüsige Organe dar oder bilden sich wenigstens nach ^ Munddarm. Zähne. 343 dem Typus von Drüsen. Mesodermale Elemente kommen erst se- cundär in Betracht. Vom Mmiddarm angefangen, lassen sich folgende Appendicular- organe des Darmes unterscheiden: 1. Speicheldrüsen (Glandulae salivales) (Fig. 236 Gls). 2. Schleimdrüsen (Glandulae muciparae). 3. Die Schilddrüse (Glandula thyreoidea) [Glth). 4. Die Thymusdrüse (Glandula thymus) [Gl.thy). 5. Die Lungen (Pulmones) (Schwimmblase) {Lg). 6. Die Leber (Hepar s. Je cur) [LI). 1. Die Bauchspeicheldrüse (Pankreas) [Pa). Dazu kommen noch die in die Darmwand eingebetteten Magen- und Darmdrüsen. Vorderd arm. Munddarm. Abgesehen von Amphioxus^) und den Cyclosto men^), von welchen ersterer (vergl. das Kopfskelet) einen von Cirrhusstäben, letztere einen von einem Knorpehdng umgebenen Mundeingang, d. h. einen Sau gm und, besitzen, sind alle übrigen Vertebraten mit Kiefer- hildungen ausgerüstet^). Eigenthche, d. h. mit Muskeln versehene LippenMldungen finden sich erst bei Säugern^), und der zwischen ihnen und dem Kieferrand existierende Raum wird als Vorhof des Mundes (Vesti- bül um oris) bezeichnet. Er kann sich zu sog. Backentaschen aussacken, welche als Aufbewahrungsort für die Nahrung dienen (viele Affen und Nager). Die fleischigen Lippen der Säugethiere, in Gemeinschaft mit den Backen, sowie mit der beweglichen, muskulösen Zunge ermög- lichen das Saugen und stehen auch in wichtiger Beziehung zur arti- culierten Sprache des Menschen. Die Monotremen sind die einzigen Säugethiere, welche der Lippenbildungen gänzlich entbehren; die Kieferränder sind hier, ähnlich wie bei Vögeln und Cheloniern, mit einer Hornsc beide bekleidet (s. später). Die Organe der Mundhöhle zerfallen in vier Abtheilungen, welche die Zähne, die Drüsen, die Zunge und lymphoide Apparate in sich begreifen. Zähne. An der Anlage der Zähne, welche gänzlich unabhängig vom Endo- skelet erfolgt, betheihgt sich sowohl das Ektoderm, als das Mesoderm. 1) Bezüglich der höchst eigenartigen Organisation der Kopfregion des Amphioxus, deren Schilderung den Rahmen dieses Buches überschreiten würde, verweise ich auf die Arbeiten van Wijhe's und Legros'. Ueber den Myxinoiden-Mund, der sich aus einer ursprünglich quer gestellten Spalte erst seeundär nach ganz anderer Weise entwickelt, vergl. man Bashford-Dean. 2) Die Larven von Lepidostens, Lepidosiren paradoxa, Protopterus und Anuren besitzen vorübergehend ebenfalls einen Saugmund. 3) Auch bei Amphibien (Anuren) finden sich den Mundsaum umgebende (glatte) Muskelelemente, die bei der Respiration (s, diese) ein wichtiges Verschlussmittel abgeben. 344 Specieller Theil. In ihrem primitivsten Verhalten stellen die Zähne frei hervorstehende Papillen der Mundschleimhaut dar; erst secundär wuchert das Schleim- hautepithel in die Tiefe, bildet die sogen. Zahnleiste oder den Schmelzkeim und trifft hier auf kuppeiförmige Fortsätze des Meso- derms, die man als Zahnpapillen bezeichnet. Letztere entwickeln an ihrer Oberfläche ein Lager von cylindrischen Zellen, die sogen. Odontoblasten, und diese liefern die Hauptmasse des späteren Zahnes, das sogenannte Zahnbein (Substantia eburnea), wäh- rend der primäre (ektodermale) Zahnkeim den ungleich härteren Schmelz (Substantia adamantina) mit dem Schmelzober- häutchen (Cuticula dentis) aus sich hervorgehen lässt. Beide ZF Fig. 237. Fig. 238. Fig. 237. Entwicklung eines Zahnes. Bg, Bg Bindegewebe, Avelehes das Zahn- säclichen liefert, DS Dentinschicht, Ma Membrana adamantina, ME Mundepithel, 0 Odon- toblasten, SK Schmelzkeim, ZK Zahnkeim. Fig. 238. Längsschnitt durch einen Zahn, halbschematisch. PH^ Eingang in die Pulpahöhle, PH, ZB Zahnbein (Elfenbeinsubstanz), ZC Zahncement, ZS Zahnschmelz. Substanzen , die ekto- wie die mesodermale, kommen bei diesem Bildungsprocess in die allerengste Verbindung und das Zahnbein zeigt sich von einem System feinster Canälchen (Canaliculi dentales) durchzogen, in welche sich Ausläufer der Odontoblasten erstrecken. Eine dritte, am Aufbau des Zahnes sich betheiligende Substanz, ist das im Bereich der Zahnbasis oder der Wurzel sich entwickelnde Cement (Substantia ossea), welches mesodermalen Ursprungs ist und in seinem Bau an Knochen erinnert. — Falls es bei der Schmelzsubstanz zu Faltenbildungen kommt, so kann sich das Cement auch zwischen diese hineinziehen. Im Innern des Zahnes liegt ein Hohlraum (Cavum dentis), welcher von der sogenannten Pulpa dentis erfüllt ist. Diese besteht aus Zellen, Nerven und Blutgefässen, welch letztere durch ein Loch Zähne der Fische, Dipnoer und Amphibien. am Zahnwurzelende (Foramen apicis dentis) eindringend, für die Ernährung des Zahnes sorgen, resp. denselben zugleich zu einem feinen Tastwerkzeug gestalten. Bei den meisten unterhalb der Mammalia stehenden Wirbelthieren haben die Zähne im Wesentlichen dieselbe Form (homodontes Ge- biss), bei den Säugethieren ') dagegen kommt es zu Differenzierungen in formell verschiedene Gruppen, welche man als Schneide-, Eck-, Back- und Mahlzähne (Dentes incisivi, canini, praemolares et molares) unterscheidet (heterodonter Typus). Während die Schneidezähne meisselartig gestaltet sind, besitzen die Eckzähne eine Kegel- oder Pflockform. Die Praemolaren und Molaren dagegen zeichnen sich durch breite, höckertragende Kronen aus, weshalb man sie auch als Dentes cuspidati, bezw. multicuspidati bezeichnet. Bei allen unterhalb der Säugethiere stehenden Vertebraten findet in der Regel ^) ein unbeschränkter Zahnersatz (,,Dentition'') das ganze Leben hindurch statt (polyphyodonter Typus). Bei den Mammalia dagegen werden bei immer höher gehender Specialisierung des Einzelzahnes und stetig gesteigerten Ansprüchen an die das Material liefernde Schmelzleiste im Laufe der Phylogenie die sich ursprünglich in ununterbrochener Folge ersetzenden Dentitionen der niederen Vertebraten schliesslich zu einigen wenigen ,,Zahngene- rationen," den ,, Dentitionen" im heutigen Sinne zusammengefasst. Man pflegt dann in der Regel von zwei solchen Zahngenerationen zu sprechen, die man als Milch- und als definitives Gebiss (Dentes decidui et permanentes) bezeichnet (diphyodonter Typus). (Ueber die Anlage eines ,,praelactealen" Gebisses s. später.) In den verschiedenen Zahngenerationen oder Dentitionen ist also der Ausdruck eines historischen Vorganges, eines Früher und eines Später, zu erkennen. Fische, Dipnoer und Amphibien. Die ersten Hartgebilde im Wirbelthierkörper waren, wie schon beim Hautskelet auseinandergesetzt wurde, Zähne und zahnartige Dentingebilde, ähnlich wie sie uns bei den Selachiern in deren Haut-Zähnen, resp. Placoidschuppen heute noch erhalten sind. Auch für die Mundzähne hat man als Urform die einfache Kegel- form zu betrachten, und hiervon sind die Zähne der recenten Selachier schon vielfach abgewichen. Gleichwohl ist auch die erste Zahnanlage der Ganoiden, Dipnoer, Teleostier, Urodelen und Crocodile noch eine primitive und kann wegen ihrer Uebereinstimmung mit der Anlage der Placoidschuppen der Selachier als placoider Typus der Zahnanlage bezeichnet werden. Im ganzen Thierkörper gibt es wohl kein anderes Organ, welches so vielfachen Schwankungen, Abänderungen, Rückbildungen etc. unter- liegt, wie das Zahnsystem der Vertebraten. 1) Auch bei Reptilien kann es schon zu reichlichen Dififerenzierungen des Gebisses kommen (s. später). 2) Bei acrodonten Reptilien (s. später) ist der Zahnwechsel durchaus nicht immer ein durchgreifender, d. h. einige Zähne werden gewechselt, andere nicht (Agama colonorum). 346 Specieller TheiJ. Dadurch, dass die Placoidschuppen des Kiefereinganges in Be- ziehung zur Nahrungsaufnahme traten, d. h. eine neue und wichtige Function übernahmen, wurden sie modificiert, wuchsen zu den ge- waltigen Selachierzähnen aus, welche, in mehrfachen Parallel- reihen hintereinander sitzend, nicht nur zum Ergreifen und Fest- halten der Beute, sondern auch als furchtbare Angriffswaffe dienen. Bei den Anamnia, welche es zur Entwicklung eines knöcher- nen Kopfskeletes bringen, kann man im Allgemeinen drei Gruppen von zahntragenden Belegknochen des Oberkiefers unterscheiden : 1 . den Oberkieferbogen (Intermaxillare und Maxillare), 2. den Gaumen- Fig. 239 Fig. 239. Schädel von Batrachoseps atteniiatus, Ventralseite, mit den Para- sphenoidzähnen. Fig. 240. A Zahn aus dem Oberkiefer des Frosches, getrocknet, B Zahn von Salamandra atra. M Maxiila, PH Pulpahöhle, BF Eingfurche, S Zahnspitze, von Schmelz überzogen, ZK Zahnkrone, ZS Zahnsockel. bogen (Vomer, Palatinum, Pterygoid) , 3. das unpaare Parasphe- noid und 4. den Mandibularbogen (Dentale und Spleniale)^). Unter den ausgewachsenen Knorpel ganoiden finden sich nur bei Scaphirhy nchus und Polyodon Zähne. Bei Acipenser ruthenus treten sie nur in embryonaler Zeit auf und weisen so auf primitive Verhältnisse hin. Unter den Teleostiern entbehren die Lophobranchier und die Salmonidengattung C o r e g o n u s der Zähne vollständig. Bei Cyclostomen bestehen dieselben nur aus Hornsub- stanz. Es findet sich hier kein Schmelzepithel und keine dem Schmelz der Gnathostomen vergleichbare Substanz. Von einer Homologie der Cyclostomenzähne mit den fertigen oder auch nur in der Entwicklung fortgeschrittenen Hautzähnen der Selachier kann also keine Rede sein. Bei Knochenganoiden und Teleostiern können nicht nur alle die Mundhöhle begrenzenden Knochen, sondern auch das Zmigen- 1) Die Lage der Selachierzähne entspricht dem Gaumenbogen und dem Splenial e. ■ Zähne der Fische, Dipnoer und Amphibien. 347 bein und die Kiemenbögen („Ossa pharyngea") bezahnt sein. Hier, wie auch am Parasphenoid, sind sie oft hechel- oder bürstenartig ange- ordnet. Ihre Form kann Isegel-, cyhnder- oder hackenartig sein ; auch meisselartige Zähne kommen vor (Scarus, Sarginae), oder sie bil- den ein förmliches Pflaster, sind abgerundet und auf das Zerquetschen der Nahrung berechnet. Ferner kommen haarartig feine, borsten- f örmige (Chaetodonten) oder säbelförmige Zähne vor (Ch a u 1 i o d u s). Die gänzlich schmelzlosen Dipnoer- Zähne stellen messerartig zugeschärfte, aus der Verwachsung einer grösseren Anzahl von Einzel- zähnen hervorgegangen zu denkende Gebilde dar, und zugleich sieht man hier (bei Ceratodus) aufs Klarste, dass, wie dies auch für die Amphibien nachgewiesen ist, durch die Verwachsung der aus Knochen- gewebe bestehenden Basaltheile der Zähne der Vomer, das Pterygopala- tinum und die Zahnplatten des Unterkiefers gebildet werden (Semon). Nichts deutet bei Dipnoern auf einen Zahnwechsel hin, dagegen wird der epitheliale Hornüberzug, der wahrscheinlich als eine Schutz- vorrichtung gegen die zu grosse Austrocknung der Zahnoberfläche zu betrachten ist, während jeder Schlafperiode erneuert. Dafür spricht, dass der Hornübergang nur bei eingekapselten oder eben aus dem Cocon befreiten Exemplaren von Protop terus in intactem Zustande angetroffen wird. Bei Ceratodus, der keine Schlafperiode durch- macht, wird jener Hornüberzug nicht beobachtet. Die oben geschilderte Concrescenz von Zähnen steht in der Thier- reihe einzig da. Früher suchte man sie auf eine ganze Reihe com- plizierter Zahngewebe, wie z. B. auf die mehrspitzigen, resp. mehrhöcke- rigen Zähne von Heptanchus, Chlamydoselache, auf die Pflaster- zähne von Rochen (Myliobatis und Rhinoptera), die Falten- zähne der echten Cr ossopterygier, Labyrinthodonten und Ichthyosaurier auszudehnen. Dies hat sich als unrichtig heraus- gestellt, und wahrscheinlich erweist sich jene Annahme auch für den mehrh Ocker igen Säugethi er backen zahn als hinfällig. Unter den Teleostiern handelt es sich bei den Scaroiden erst um den Beginn einer Concrescenz, da die Einzelzähne hier ihre Individualität noch gewahrt haben, und man bei ihnen nur von einer Zusammenkittung durch Cement, nicht aber von einer wirklichen Verwachsung des Dentinkörpers der Einzelzähne sprechen kann. Wie es sich bei den Gymnodonten verhält, ist noch unbekannt; dasselbe gilt für die Holocephalen, doch scheint hier eine Con- crescenz recht wahrscheinlich. Bei Amphibien tritt im Allgemeinen dem von Zähnen starren- den Fischschädel gegenüber eine bedeutende Beschränkung in der Zahl der Zähne auf, und zugleich macht sich in ihrer Form ein durchaus einheitlicher Charakter bemerkbar. Sie sind basalwärts kegelartig verbreitert und sitzen einem Sockel- stück auf. Gegen ihr oberes freies Ende zu werden sie schlanker, zeigen eine schwache Krümmung und laufen entweder in zwei (Salama ndrinen, Anuren) oder, was das ursprünglichere Ver- halten ist, nur in eine Spitze aus (Axolotl, Ichthyoden, Dero- tremen, G ymnophionen). Was die Vertheilung der tief in der Schleimhaut steckenden Amphibienzähne betrifft, so finden sie sich in der Regel am Ober-, Zwischen- und Unterkief e r, sowie am Vomer und Palatinum. 348 Specieller Theil. Bei gewissen Salaniandrinen (z. B. bei der Gattung Spelerpes und PI etil od on) zeigt auch das Parasphenoid, wie bei vielen Fischen, eine bürstenartige Bezahnung, und ähnlichen Befunden begegnet man auch bei gewissen fossilen Formen. Das Operculare (Spleniale) des Unterkiefers ist nur bei Salamanderlar ven und Proteus bezahnt. Bei den Larvenformen der Anuren finden sich Hornkiefer und Hörn Zähne, und ähnliche Bildungen trifft man auch bei Siran lacertina^). Die Kröten (Bufones) und Pipa besitzen keine Zähne. Bei gewissen fossilen Amphibien, wie z. B. bei den Labyrintho- donten und den devonischen Panzerganoiden zeigt der Schmelz eine ins Innere der Zahnsubstanz sich erstreckende, falten- artige Anordnung. Daher der Name: ,,Labyrinthodonten". Reptilien und Vögel. Mit der zunehmenden Festigkeit und Solidität des Kopfskelets geht bei Reptilien eine stärkere Ausbildung und da und dort auch eine reichere Differenzierung des Gebisses Hand in Hand. Die Zähne sitzen entweder in einer medianwärts offenen Kiefer-Rinne und sind mit der äusseren Circumferenz ihrer Basis der Innenfläche derselben angewachsen (pleurodonte Saurier, Lacertilier, Scinke, Amphis- bänen u. a.), oder sie sitzen am oberen, freien Kieferrand (akrodonte A B Fig. 241. A Drei Schemate für pleurodonte (a), akrodonte (6) und theko- donte (c) Saurier. B a Unterkiefer von Lacerta vivipara, h von Anguis fragilis, beide nach Leydig. Saurier, Chamaeleon) oder endlich stecken sie in Alveolen, wie bei Crocodiliern und zahlreichen fossilen Reptilien (thekodonte Rep- tilien). (Vergl. Fig. 241, A «, h, c.) Ausser dem Unterkiefer können auch noch die Knochen des Gaumenapparates, d. h. die Palatina nnd Pterygoidea, bezahnt sein (Eidechsen, Pythonomorphen und Schlangen). 1) Bei den Larven der auf den Salomon-Inseln einheimischen Rana opisthodon bildet sich auf der Schnauzenspitze eine spitze, kegelartige Vorragung, mittelst welcher die Eischale beim Ausschlüpfen des Thieres durchbohrt wird. In functioneller Beziehung erinnert jenes Gebilde an den ,,Eizahn" der Reptilien (s. d.j. Zähne der Reptilien und Vögel. 349 Was die Form der Zähne betrifft, so herrscht der Kegel vor. Die Zähne sind mehr oder weniger zugespitzt mid in der Regel von einheit- hchem Charakter. Ausnahmen hiervon finden sich übrigens nicht selten. So besitzen z. B die Lacertilier zwei spitzige Zähne, und bei Hatteria^), Uromas tix spinipes, bei Agamen, sowie bei zahl- reichen fossilen Formen erscheint sogar ein heterodontes Gebiss ange- bahnt. Nicht selten wie z. B. bei Schlangen, sind auch starke Fangzähne ausgebildet. Auch Reductionen kommen vor (Typhlo- piden u. a.j. Bei Giftschlangen zeigt sich eine wechselnde Anzahl von Oberkieferzähnen in Giftzähne differenziert. So handelt es sich bei der Kreuzotter (Vipera berus undprester) jederseits um zehn, in Querreihen angeordnete Giftzähne; die stärkeren stehen nach aussen, die schwächeren Reservezähne wie im Schutze darunter (Fig. 242 A). Nur einer dieser Zähne ist mit dem Kieferknochen fest ver- bunden und besitzt ausser seiner eigentlichen Pulpahöhle noch einen, von letzterer halbringförmig umschlossenen Giftcanal (Flg. 242 B, C, 6?(7), dessen obere, mit dem Giftdrüsencanal communizierende Oeffnung an seiner Basis hegt, während seine Ausmündung in kurzer Entfernung von der Zahnspitze sich befindet. (Vergl. den Pfeil in Fig. 242 A.) Es handelt sicli also um ein Doppelrohr von Zahnbein, welches am unteren Ende des Zahnes in eine Hohlrinne ausläuft. Bei Crocodilen zeigt das Gebiss trotz der gewaltigen Ver- änderungen, die das Gaumendach im Lauf der Zeit erlitten hat, die geringste Differenzierung innerhalb der stammesgeschichtlichen Ent- wicklung. Von den ältesten bekannten Vertretern der Crocodile an bis zu den jüngsten ist es sich überaus ähnlich geblieben. Zähne werden nur im Bereich der. Kiefer produziert; sie sind for- mell denjenigen der Sauropterygier sehr ähnlich. Ein Zahngebilde von besonderer Art stellt der bei Eidechsen- und Schlangen-Embryonen auftretende Eizahn dar. Ursprüng- lich wohl stets paarig^) vorhanden und aus umgewandelten Zwischen- kieferzähnen hervorgegangen, überragt der Eizahn seine Nachbarn bedeutend nach Form, Stellung und Grösse. Er ist ein echter Dentin- zahn aus der ersten Zahngeneration und von breiter, lanzettartiger Form. Er verwächst mit der Knochenmasse des Zwischenkiefers und ragt an der Schnauzenspitze zwischen den Kiefern wagrecht hervor. Er dient zum Zerschneiden der Eischale und darf nicht verwechselt werden mit der sogenannten Ei seh wiele der Hatteria, der Croco- dile, Chelonier, Vögel und Monotremen. Hierbei handelt es sich um ein rein epitheliales, der Spitze des Oberkiefers vorn und oben aufsitzendes Organ, welches übrigens ebenfalls aus doppelter Anlage hervorgegangen zu denken ist. Sehr bald nach der Geburt werden der Eizahn wie auch die Ei- sch wiele abgestossen. Unter den Reptilien besitzen die Schildkröten, mit Aus- nahme einer einzigen Familie, Trionyx (im fötalen Zustande), keine 1) Bei Hatteria kann, wenn dies auch individuell wechselt, der Vomer noch be- zahnt sein. Erwähnenswert ist auch, dass bei Hatteria ein functionsloses, embryonales Milchgebiss auftritt, das später wieder verschwindet. Aehnliches gilt auch für Croco- dilus porosus und Iguana tuberculata (vergl. H. Spencer Harrison). '■^j Ascalaboten und unter den Schlangen die Kreuzotter (Vipera berus). 350 Specieller Theil. Zähne, sondern Hornkiefer, ganz ähnlich wie die Vögel. Dass aber Vögel, wie Schildkröten aus zahntragenden Formen hervorge- gangen sein müssen, wird für erstere durch die oben schon erwähnten fossilen Vögel und für letztere durch Trionyx erwiesen. Eine weitere Bestätigung aber hierfür liegt in der bei Schildkröten- (Che- B Fig. 242. Darstellung der Giftzähne. A Kopf- skelet der Klapperschlange, B Querschnitt etwa durch die Mitte des Giftzahnes von Vipera ammodytes, C Quer- schnitt durch den Giftzahn von Vipera ammodytes nahe seinem vorderen Ende. B und C nach Leydig. 00 Giftcanal, Oz Giftzahn, PH Pulpahöhle, Rz Reservezähne. (Vergl. Fig. 247.) J^ Fig. 243. Die Kiefer des Crocodils (nach Tom es). Der 1., 4. und 11. Zahn im Unterkiefer und 3. und 9. im Oberkiefer sind bedeutend grösser als alle anderen. lonia midas-) und Vogel-Embryonen auftretenden rudimentären Zahnleiste^). 1) Diese Zahnleiste erscheint, ganz wie bei den übrigen Reptilien, zunächst auf den Kieferrändern in Form einer flach erhabenen Leiste, später aber wächst sie, wie dort, in das Kiefermesoderm hinab , ohne dass es übrigens zur Umwachsung von Zahnpapillen Zähne der Reptilien, Vögel und Säugethiere, 351 Das bomodonte Gebiss der fossilen Vögel Amerikas (Odon- tornitbes) sass entweder in eigentlicben Alveolen (Icbtbyornis) oder nur in Furchen (Hesperornis), äbnlicb wie bei Ichtbyo- saurus. Der Zmschenkiefer war unbezabnt und scbeint einen bornigen Scbnabel besessen zu baben. Alle beutigen Vögel, sowie aucb weit- aus die meisten des Ter tiärs ^) und Diluviums, sind zabnlos. An die Stelle der Zäbne ist der Hornscbnabel getreten. Säugethiere. Bei Säugetbieren gebt die Verkürzung der Kiefer, wodurcb eine kräftigere Hebel Wirkung erzielt wird, mit einer böberen Ausbildung des Einzelzabnes sowie mit einer gesetzmässigen Reduktion der Zabugenerationen (Dentitionen) Hand in Hand. Es wird sieb also in Anpassung an die Art, Aufnahme und Verarbeitung der Nahrung um ein beterodontes Gebiss handeln, das phylo- genetisch aus einem homodonten hervorging. Das häufige Auf- treten von rudimentären, functionslosen Zähnen beweist, dass die ZabP) der Säugetbierzähne im Laufe der Stammesentwicklung eine Verminderung erfahren bat, und zwar zeigt sich die Reduction stets im Unterkiefer weiter fortgeschritten als im Oberkiefer, der aucb hierin wie in manch andrer Hinsicht, primitivere Zustände bewahrt bat. Umgekehrt ist eine Steigerung der Zahl, wie man ihr bei Walen begegnet, als eine erst secundäre, während der Ontogenese vor sich gehende Differenzierung ursprünglich vielböckeriger Zäbne aufzufassen. Der daraus resultirende bomodonte, durch kegelförmige Zähne aus- gezeichnete Typus ist also nicht etwa im Sinne eines primi- tiven Verhaltens zu beurtheilen. Wie bereits erwäbnt, sind die Zahngenerationen der Säugethiere in der Regel auf zwei beschränkt; man bezeichnet sie als das Milcb- und als das definitive oder Ersatz-Gebiss (Dentes decidui et permanentes). In manchen Fällen jedoch kann die eine der beiden Dentitionen nur noch in Rudimenten auftreten oder so gut wie ganz in Wegfall gerathen. Andrerseits finden sich da und dort, wie z. B. am häufigsten bei den ältesten, noch heute existierenden Säugetbierf ormen , den Beutlern , Insectivoren, Nagern u. a., seltener und dann auch spärlicher entwickelt, bei andern Säugern noch Spuren einer dem Milchgebiss einst vorangegangenen Dentition, sogenannte praelacteale Dentition. Und wenn man erwägt, dass es aucb nocb zu einem Ersatz definitiver Zähne (,, Dentes perma- nentes") kommen kann, so ergibt sich daraus die Möglichkeit, bei kommt; es findet vielmehr, entsprechend der nunmehrigen Ausbildung rein epithelialer Hornkiefer, eine Rückbildung der Zahnleiste statt. Die von älteren Autoren beschriebenen papillenartigen Erhebungen am Schnabel der Embryonen verschiedener Vogelarten haben mit Zahnanlagen nichts zu thun. 1) Eine Ausnahme machen, wie es scheint, nur die fossilen, dem Eocän angehörigen Formen: Argillornis und zum Theil auch Gastornis. 2) Um nur ein Beispiel anzuführen, so zeigt der letzte Mahlzahn des Menschen (Dens serotinus [,, Weisheitszahn"]) alle charakteristischen Merkmale eines im Schwund begrifFenen Organes. Er erscheint zuletzt, und geht in der Regel zuerst wieder verloren. 352 . Specieller Theil. den Säugern vier oder gar vielleicht noch mehr Dentitionen annehmen zu können^). Bei der Milch-, wie bei der definitiven Zahnreihe unterscheidet manDentes incisivi, canini und praemolares. Sie alle werden in der Regel gewechselt, während die Molaren keine Vorläufer be- sitzen und deshalb im Sinne einer ersten Zahngeneration zu deuten sind, was nicht ausschliesst, dass sich am Aufbau ihres Schmelzorgans die praelacteale und auch die zweite Dentition betheiligeu, welche beide, wahrscheinlich beeinflusst durch die allmählich sich vollziehende Ver- kürzung des hinteren Kieferabschnittes, im Laufe der Phylogenese zeitlich immer näher zusammenrückten und endlich miteinander zu- sammenfielen. Durch diese Abkürzung oder, wie man auch sagen könnte, Verschmelzung unterblieb eine Differenzierung in zwei selbst- ständige Anlagen, und von vorneherein wird dann nur ein Zahn an- gelegt, der heutige Molar. Lässt man aber auch hierbei die praelacteale Dentition ganz bei Seite, so bleibt immer noch als das Wesentliche die 1. und 2. Dentition übrig. Bei Zahnwalen undManatus ist übrigens die Betheiligung aller drei Dentitionen sicher festgestellt (Kükenthal). Derartige Verschmelzungen sind aber auch bei andern Zähnen, so z. B. bei den Praemolaren der Sciuromorphen, beobachtet (A dl off). Alle Zähne, die ursprünglich in geschlossener Reihe angeordnet zu denken sind, stecken in wohl entwickelten Alveolen. Der Eck- zahn (Dens caninus) ist nur als ein differenzierter, besonders bei Carnivoren zur Ausbildung gelangender Praemolarzahn aufzufassen, fungiert als erster Zahn vorne im Oberkiefer (s. s.) und schliesst sich somit an den äussersten (hintersten) der Schneidezähne an, welche oben im Z w i s c h e n k i e f e r , unten rechts und links von der Symphysis mandibulae stehen. Auf die Eckzähne folgen nach rückwärts die Praemolares und auf diese, am meisten nach hinten im Kiefer liegend, die Molares (Fig. 244) 2). Zwischen dem Eckzahn und den Praemolaren kann ein mehr oder weniger grosser Zwischen- raum liegen. Der Grundtypus der Zahnstellung ist das gegenseitige Alternieren oberer und unterer Zähne; es entsprechen somit die Zähne je eines 1 ) Durch den Polyphyodontismus der niederen Formen und den Oligophyo- dontismus der Reptilien gelangen wir zum Diphyodontismus der Säugethiere, welche ihrerseits in ihren höchsten Formen die Neigung haben, mit immer höherer Ausbildung der einzelnen Zähne monophyodont zu werden. Die ,,Milchzah n ser i e" wird also, wie dies für die praelacteale Dentition bereits eingetreten ist, dereinst rudimentär werden, die zweite Dentition in besonders hoch specialisierten Zähnen persistieren und ein Zahnwechsel unterbleiben. -) Die Zahl, Form und die Beziehungen der einzelnen Höcker zu einander, wie auch die Gesamtform des Einzelzahnes geben wichtige Anhaltspunkte für die Stammesentwick- lung vieler Mammalia, wie vor allem der Hufthiere. Auf Grund davon zerfallen z. B. die Paarhufer in selenodonte (halbmondzähnige) und bunodonte (höcker- zähnige) Formen. Zu den ersteren gehören die Anoplotheridae , Ruminantia etc., zu den letzteren die Suidae und die Hippopotamidae. Zwischen beiden stehen er- loschene, alttertiäre üebergangsformen. Die Urform der mehrhöckerigen Zähne wird durch den Trituberculartypus der mesozoischen Form Triconodon repräsentiert, und es steht fest, dass mit Ausnahme der Gruppe der „Mul ti tu bereu laten" und des vereinzelten Genus Dricrocynodon die Molarzähne jeder fossilen Säugethierform vom Ende der unteren Kreideperiode bis zum Ende der Eocän-Periode nach dem triconodonten Typus gestaltet waren. Zähne der Säuaethiere. 353 Kiefers gewöhnlich nicht den Zähnen des gegenüber hegenden, sondern den Zwischenräumen zwischen diesen. In manchen Eällen persistiert das Schmelzorgan bei allen Zähnen, wodurch ihr Fortwachsen das ganze Leben hindurch ermöglicht wird (Lepus); in andern Fällen trifft dies nur für die Schneidezähne zu (viele Nager, Elephant). Es soll hier nicht unerwähnt bleiben, Fig. 244. A Gebiss vom Hund im Profil, B Oberkiefer zahne desselbe'n Thieres von der Mundhöhle aus gesehen, C Gebiss von Nasalis larvata, im Profil, D Oberkieferzähne desselben Thieres, von der Mundfläche gesehen, c D. canini, i D. incisivi, m D. molares, pm D. praemolares. dass die mächtig ausgebildeten Nagezähne der Rodentia nicht den ersten, sondern den zweiten Scheidezähnen der andern Säuger ent- sprechen. Dies wird durch die Entwicklung, während welcher vor der Anlage des grossen Nagezahnes das Rudiment des ersten In- cisivus auftritt, bewiesen. Was die bereits oben berührte Thatsache bezüglich des Rudi- mentärwerdens oder gar des gänzlichen Ausfallens einer der beiden Hauptdentitionen der Säugethiere betrifft, so mag hier noch Folgendes erwähnt sein. Beim Igel, welcher eine Uebergangsstufe zwischen dem di- und dem monophyodonten Stadium darstellt, und ebenso beim Maulwurf Wiedersheim, Vergl. Anatomie. 5. Aufl. 23 354 Specieller Theil. ist das Milchgebiss zum Theil unterdrückt bezw. rudimentär. Bei Sca- lops und Co ndy Iura werden die Milchzähne alle, bezw. zum grössten Theil resorbiert, ohne das Zahnfleisch durchbrochen zu haben. Aehn- liches kommt bei Pinnipedier n (Phoca, Halichoerus, Makro- rhinus) vor, doch können hier die Milchzähne auch erst kurz nach der Geburt verschwinden M- Der Zahnwechsel erfolgt also in jenen erstgenannten Fällen schon i n t r a u t e r i n , und die Milchzähne kommen gar nicht zur Verwendung. Dasselbe gilt auch für einige Fledermäuse , bei andern aber erhält sich das Milchgebiss in Anpassung ah die Aufzucht des Jungen, welch letzteres sich mittelst desselben an der Zitze der umherflatternden Mutter festhält. Es ist dies ein sehr interessanter Fall von Functions- Fig. 245. Gebissvom Schaf. A im Profil, B Unterkiefer von oben gesehen, c Dentes canini, i Denies incisivi, m Dentes molares, ^^i« Dentes praemolares. Wechsel, durch welchen ein Organ durch neue Anpassung vom Unter- gang gerettet wird. Was oben von dem allmählichen Ausfall der Milchzähne gesagt wurde, gilt auch für gewisse Nager. Hier wie dort bereitet sich jener völlige Verlust^) des Milchgebisses vor, weTcirer für die Soriciden bereits typisch geworden ist. 1) Bei den Edentaten weisen die während der Ontogenese nonh auftretenden, früher oder später aber wieder der Resorption anheimfallenden Zähne darauf hin, dass es sich um eine Abstammung von zahnreicheren Vorfahren handelt. Auch bei Wiederkäuern treten im Zwischenkiefer ontogenetisch noch Zahnanlagen auf; ja auch bei erwachsenen Wiederkäuern begegnet man zuweilen noch rudimentären Eckzähnen. Auch in zahlreichen anderen Säugethiergruppen weist die Ontogenie auf eine früher formell und numerisch andersartige Bezahnung hin. ''^) Die mächtigen Nagezähne der Nager haben in Folge ihres immerwährenden Wachs- thums den Zahnwechsel aufgegeben. Gewechselt wei'den nur die vor den drei Molaren Zähne der Säuger. 355 In schroffem Gegensatz hierzu stehen die Marsupialier, bei welchen nur der vierte Praemolarzahn gewechselt wird, sodass also hier die zweite Zahngeneration nur durch einen einzigen Zahn reprä- Fig. 246. A Gebiss vom Igel im Profil, B Oberkieferzähne desselben Thieres von der Mundhöhle aus gesehen, C Gebiss vom Stachelschwein im Profil, D Oberkiefer zahne desselben Thieres von der Mundhöhle aus gesehen. — i D. incisivi, m D. molares, pm D. praemolares. stehenden Praemolaren und auch diese bei einem Theil der Nager schon intrauterin. Die grosse Zahnlücke zwischen den Nage- und Backzähnen ist hervorgerufen durch Re- duction von Incisivi, Canini und Praemolaren. Jene Lücke ist bei den verschiedenen Nagergruppen verschieden gross. 23* 356 Specieller Theil. sentiert wird und das ganze übrige Gebiss mit jener einzigen Aus- nahme die erste Zahngeneration darstellt. Uebrigens ist bei allen Beutlern die IL Dentition neben allen persistierenden Zähnen vor dem 111. Molarzahn in Form von knospenförmigen Schmelzkeimen vorhanden, welche als „Zukunftszähne" und nicht etwa als Reste von früheren, functionslos gewordenen Zähnen zu beurtheilen sind. Einem ähnlichen Verhalten begegnet man bei Zahn walen , wo eben- falls das Milchgebiss unter gleichzeitigem Auftreten von Ersatzanlagen persistiert ^). Aus praktischen Gründen, d. h. um einen raschen Ueberblick über die Anordnung der Zähne bei den Säugethieren zu gewinnen, hat man sogenannte Zahn formein aufgestellt. Die Ziffern über dem Strich bedeuten von links nach rechts die Zahl der Schneide-, Eck-, Back- und Mahlzähne einer Oberkiefer-, die Ziffern unter dem Strich diejenigen einer Unterkiefer-Hälfte. Also z. B. : Hund .^ ' ' -^ = 42 3.1.4.3 ig^i a : 1 : 2 : 3 = ^^ Stachelschwein . ■ - ^ .. ' = 20 3 , , 1 , . 4 , . 3 3 , . 1 . 3 , . 3 2 . 1 . 2 . 3 1 . . 0 , . 1 , , 3 1 . 0 . 1 , . 3 0 . , 0 . 3 . , 3 3 . , 1 . 3 . 3 2 , . 1 . 2 . 3 Schaf :•;•;•: = 32 Katarrhine Affen ' = 32 Das zahnreichste Gebiss findet sich bei carnivoren Marsupia- liern. So lautet z. B. die Zahnformel von n/T i. • 4.1.3.5 oder 6 .^ _„ Myrmecobius ^i — = — = oO — 52. ^ -^ 4.1.3.5 oder 6 Im Allgemeinen aber besteht für die Marsupialier — und dasselbe gilt auch für die Stammformen der Placentalier^) — folgende Formel: 3 • 1 ■ 4 . 3 _ 3.1.4.3 1) Unter allen Säugethiergebissen nimmt dasjenige von Manatus eine Sonderstellung ein. Einmal besteht das Gebiss beim erwachsenen Thiere ausschliesslich aus Molaren, dann aber findet sich auch ein Process der Bildung immer neuer Zähne, unter Entfernung der unbrauchbar gewordenen, der in der Säugethierreihe einzig dasteht. Die unbegrenzte Vermehrung findet am hintersten Ende jeder Zahnreihe statt, der Ai't, dass der jedesmalige vorderste Zahn nach einiger Zeit verdrängt wird und ausfällt. Auch bei Elep hauten findet eine ganz ähnliche Ausbildung von Backzähnen am hinteren Ende und eine Verschiebung nach vorne zu statt, doch ist in diesem Fall die Zahnzahl eine begrenzte, während bei Manatus die Zahl der sich neu anlegenden Zähne eine unbegrenzte ist. Zugleich ist bei Manatus die Zahl der gleichzeitig functionierenden Backzähne eine sehr hohe und kann bis auf zehn steigen. — In embryonaler Zeit treten bei Manatus auch die Anlagen von Schneide-, Eck- und Praemolar-Zähnen auf, was auf eine früher ungleich reichere Bezahnung schliessen lässt. (Bezüglich der Details, wie namentlich hinsichtlich der An- lage der aus dem Material von drei Dentitionen zusamraentiiessenden Backzähne verweise ich auf die Arbeit von W. Kükenthal.) 2) Man kennt Stosszähne von Elephas antiquus von 3,38 Meter und ebensolche vom Mammuth von gegen 4 Meter Länge, 60 cm Umfang und von gegen 100 kg Gewicht. Mundhöhlendrüsen. 357 Sexuelle Unterschiede existieren im Gebiss zahlreicher Säuge- thiere. Bei männlichen Äff en z. B. sind die bleibenden Eckzähne, sowie der erste Praemolarzahn stärker entwickelt als bei weiblichen Thieren. Auch beim Wildschwein, bei Monodon, bei Ele- p hauten^) und bei Du gong bestehen Verschiedenheiten, welche mit den geschlechtlichen Kämpfen in Zusammenhang stehen. Jenes correlative Verhältnis zwischen dem Geschlecht und der Ausbildung der Zähne prägt sich auch darin aus, dass nach Castration eines Ebers die ,, Hauer" im. Wachsthum stille stehen. Viel schwerer verständlich sind die Beziehungen zwischen der Haut, resp. zwischen gewissen Integumentalorganen und den Zähnen. So können Anomalien der Zähne ebensowohl gepaart sein mit Haarmangel (Edentaten, fötale Wale, haarlose Hunde) als mit übermässigem Haarwuchs, wie er sich bei den sogenannten ,,Ha ar- men sehen" findet. Bei Ornithorhj^nchus sind anfangs Zähne vorhanden,, sie werden aber später functionell durch Hornplatten ersetzt; auch bei Sirenen kommen hornige Quetschplatten vor. Bei Echidna sind echte Zahnanlagen bis jetzt nicht nachge- wiesen. Mundhöhlendrüsen. Wie die Augen- und höher entwickelten Hautdrüsen, so treten auch die Mundhöhlendrüsen erst bei terrestrischen Thieren, d. h. von den Amphibien an, auf. Sie haben hier die Aufgabe, die mit der äusseren Luft in Berührung kommenden Schleimhäute durch ihr Secret anzufeuchten und so vor Vertrocknung zu schützen. Anfangs aus fast indifferenten, nur eine schleimige Masse produ- zierenden Organen bestehend, differenzieren sie sich später in Appa- rate, deren Secret zur Chemie der Verdauung in Beziehung tritt, oder das auch, wie bei Giftschlangen und giftigen Sauriern, zu einer furchtbaren Waffe werden kann. Mit ihrer immer höheren physiologischen Aufgabe geht morpho- logisch eine immer grösser werdende Mannigfaltigkeit in Zahl und Gruppierung Hand in Hand. Dabei wechselt auch der histologische Charakter der Art, dass man die verschiedensten Drüsenformen unter- scheiden kann. Amphibien. Abgesehen von den Ichthyoden, Derotremen und Gymno- phionen entwickelt sich bei allen Amphibien vom vorderen Theil des Mundhöhlendaches aus eine tubulöse Drüse, welche bei Urodelen ihrer Hauptmasse nach in den Hohlraum des Septum nasale resp. des Praemaxillare zu liegen kommt (Glandula intermaxillaris s. inter- nasalis.) Bei Anuren erscheint sie noch weiter nach vorne in das Cavum praenasale und Cavum subnasale gerückt und ist voluminöser; hier wie dort aber münden ihre Ausführungsgänge in der vorderen Kopfgegend am Gaumen aus. Bei Anuren findet sich in der Choanen- 1) Auch zahlreiche recente Placentulier sind durch diese Zahnformel charakterisiert. B58 Specieller Tlieil. gegend noch eine zweite Drüse, welche ihr Secret theils in die Choauen- öffnung, theils in den Rachen ergiesst (Rachendrüse). Auch in der Zunge der Amphibien liegen zahlreiche Drüsen- schläuche. Besonders reichlich finden sich Drüsen in der Mundhöhle der Gy m nophi onen. Reptilien. Bei Reptihen macht sich den Amphibien gegenüber insofern ein Fortschritt bemerklich, als es schon zu einer Sonderung in Drüsen- gruppen kommt. So unterscheidet man nicht allein eine der Inter- maxillardrüse homologe Gaumendrüse, sondern auch noch Zungen-^), Unterzungen- sowie obere und untere Mundranddrüsen. Durch einen besonders grossen Drüsenreichthum ausgezeichnet sind die Chamäleonten und die Ophidier, bei welch letzteren die Specialisieruug der einzelnen Drüsengruppen am weitesten geht. Aus einem Theil der im Bereich der Oberlippe liegenden Mundrand- drüse differenziert sich bei Giftschlangen die Giftdrüse oder Glandula venenata. Sie ist von tubulösem Bau, in eine feste, fibröse Scheide eingepackt und steht unter mächtiger Muskelwirkung, sodass das Secret mit grosser Energie in den Giftcanal (Fig. 247) und von da in den Giftzahn entleert werden kann. Die Giftdrüse liegt in einer taschenartigen Verbreiterung des Ligt. zygomaticum eingeschlossen. Letzteres zieht vornüber die Kau- muskeln hinweg. Indem sich letztere kontrahieren wird ein Druck auf die die Drüse umgebende fibröse Tasche ausgeübt und so das Secret in den Ausführungsgang gepresst. Beim Einhauen des aufgerichteten Giftzahnes in die Beute werden das Pterygoid und das Palatinum, unter gleichzeitigem Nachvorue- rücken des Quadratums, durch die Mm. pterygo-sphenoidalis posterior und pterygo-parietalis nach vorne gezogen. Diese Bewegung wird auf das Transversum übertragen , und letzteres endlich richtet den Oberkiefer durch eine Drehung um eine durch die Gelenkverbindung mit dem Präfrontale gehende Querachse auf. Zuvor schon wurde der Unterkiefer gesenkt und dadurch die Mundspalte ad maximum geöffnet, eine Bewegung, die vollkommen unabhängig von der oben erwähnten Schiebebewegung des Ptery- goids etc. ausgeführt wird. Die Aufrichtung des Oberkiefers bezw. seine Umlegung nach hinten geschieht durch die Mm. pterygo-sphenoidalis anterior und transverso-maxillo-pterygo-mandibularis. Der letztgenannte Muskel verhütet auch eventuell, dass wenn der Zahn in das einen Flucht- versuch machende Beutethier eingeschlagen ist, der Oberkiefer nicht nach vorne umgerissen wird. — Als Hilfsmuskel beim Einhauen des Zahnes, bezw. bei der Abwehr des Zuges, welchen, wie schon an- gedeutet, der ganze mit dem Oberkiefer verbundene Knochenapparat auszuhalten hat, kommen noch die Mm. retractor ossis quadrati und cervico-mandibularis in Betracht. 1) Bei Anguis, Pseudopus und Lacerta ist die Zunge äusserst reich an se- cernierenden Elementen , welche sieh jedoch nicht zu wirklichen Drüsen angeordnet und difiFerenziert haben; es handelt sich hier um Einsenkungen des Epithels, die von Becher- zcllen ausgekleidet sind und deutliche Uebergänge zur Drüsenbildung aufweisen. Mundhöhlendrüsen. 359 Auch eine vom Hinterende des M. transverso-maxillo-pterygo- mandibularis abgespaltene Portion kann in diesem Sinne gedeutet werden (K a t h a r i n e r). Eine giftige Eigenschaft besitzt auch die Unterzungen drüse eines mexikanischen Sauriers, des Helo derma horridum. Sie A M. pterygo-sphenoidal. anterior M. pterygo-parietalis M. rctractor quadrati Quadratum M. pterygo-sphen- oid. poster. Oberkiefer Unterkiefer Giftzahn M. transverso-maxillo- 13ter_ygo-inandibularis B Oberkiefer Ausführ. -Gang der Giftdrüse Giftzahn Ligt. zygomat. Palatinum "i Pterygoid ;,^^v\ Giftdrüse in ihrer Ui M. pterygo-sphenoid Ij^ " ^ \ /VT-\-^.V,', \\l\ hüllung poster. I t \ VC-*iW "M ^-^ Kaumuskeln Ligt. zygomat. Unterkiefer Abgespaltene Portion des M. traus- verso-maxillo- pterygo-mandibularis Fig. 247 A. Kopf der Kreuzotter, von der linken Seite. Die Haut, das Jochband mit der Giftdrüse, die Kaumuskeln, die Zähne des Palatinum und Pterygoids sind nicht dargestellt. B. Kopf der Kreuzotter. Linke Hälfte von unten. Die Kaumuskeln sind quer durchschnitten. Die Umhüllung der Giftdrüse ist ein Stück weit gespalten. Beide Figuren nach K a t h a r i n e r. entleert sich durch vier, den Unterkieferknochen durchbohrende Aus- führungsgänge vor den Furchenzähnen des Unterkiefers. 360 Specieller Theil. Bei Seeschildkröten und Crocodiliern existieren keine grösseren, d. h. zu Gruppen vereinigten Drüsenorgane in der Mund- höhle. Bei Testudo graeca existieren sehr starke Glandulae sub- linguales. Vögel. Bei Vögeln — und dies gilt vor Allem für Klette rvögel — finden sich gut entwickelte Zungendrüsen. Dass sie denjenigen der Saurier homolog sind, kann keinem Zweifel unterliegen, ob aber die in den Mundwinkel einmündende Drüse (Mundwinkeldrüse) der hinteren Oberlippendrüse, resp. der Giftdrüse der Ophidier ent- spricht, erscheint noch nicht sicher ausgemacht; wahrscheinlich handelt es sich um einen neuen Erwerb. Die medianen Gaumendrüsen der Vögel sind den gleichnamigen der Saurier nicht homolog, und das- selbe gilt für die seithchen Gaumendrüsen. Lippendrüsen fehlen spurlos. Säuger. Bei Säugern unterscheidet man ihrer Lage nach vier grössere Drüsencomplexe : 1. die Gandula parotis mit dem Ductus paro- tideus (Stenonianus), 2. die Gl. submaxillaris mit dem D. sub- maxillaris (Whartonianus), 3. die Gl. retrolingualis mit dem gemeinsam mit dem D. submaxillaris ausmündenden D. retro- lingualis, und 4. die Gl. subungualis mit mehreren grösseren und kleineren Ausführungsgängen. Die Gl. parotis, welche, wie ihr Name besagt, in der Regel in der Nähe des äusseren Ohres gelegen ist, entspricht vielleicht der Mundwinkeldrüse der Vögel, keineswegs aber der Giftdrüse der Schlangen (verschiedene Innervation!). Ihre Stammesgeschichte liegt noch nicht klar und weist jedenfalls nicht auf Drüsen am oberen Mundrand zAirück. Vielleicht handelt es sich überhaupt um eine neue, erst in der Reihe der Säugethiere gemachte Erwerbung. Die Gl. submaxillaris^) liegt im Wesentlichem unter dem M. mylohyoideus, und in nächster Nähe, bald über bald unter dem genannten Muskel, findet sich die Gl. retrolingualis. Letztere scheint unter allen Säugethieren nur dem Kaninchen, Hasen, Pferd und Esel zu fehlen. Die Gl. subungualis, welche zwischen der Zunge und dem Alveolarrand liegt, wird nur bei der Hausmaus, der weissen Maus, dem Maulwurf und der Spitzmaus vermisst. Alle die genannten Drüsen, mit Ausnahme der Parotis, sind den Mundhöhlendrüsen der niederen Wirbelthierklassen homolog, und dies gilt auch für die zu den grösseren Drüsen in nahen räumlichen Be- ziehungen stehenden kleineren Schleimhautdrüsen (Gl. Gl. buccales, linguales, palatinae und labiales)^). Die Schleimdrüsen der Mundhöhle sind phylogenetisch älter als die serösen Drüsen. 1) Es handelt sich bei der G. submaxillaris der Säugethiere um eine in histo- logisch-physiologischer Beziehung in zwei Gruppen zerfallende Drüse (seröser und m u - c ö s e r Typus) . '-) Bei Cetaceen fehlen die Speicheldrüsen gänzlich. Zunge der Fische und Dipnoer. 361 Zunge. Fische und Dipnoer. Bei Fischen, abgesehen von den Cyclo stomen, wo sie zum Ansaugen (Petromyzonten) oder auch zum Bohren (Myxine) dient, stellt die Zunge noch kein selbständiges, für sich bewegliches Organ dar. Es handelt sich vielmehr nur um einen mehr oder weniger dicken Schleimhautüberzug der Copularia des Visceralskeletes, d. h. des Zungenbeines. In Folge dessen ist sie nur in Gemeinschaft mit dem Visceralskelet beweglich und fungiert, da sie mit Papillen ausgestattet ist, als Empf indungsorgan. Sie kann auch, wie wir schon früher gesehen haben, auf ihrer freien Fläche Zähne tragen (gewisse Teleostier). Auch bei den Dipnoern besitzt die Zunge noch keine Eigen- muskulatur und steht noch ganz auf dem Stadium der Fischzunge. Amphibien und Reptilien. Bei Ichthyoden und jungen Salaman derlarven zeigt die Zunge ein vom Fisch typus nur sehr wenig abweichendes Verhalten, allein die definitive Zunge der Salamandrinen darf nicht von dieser Zunge abgeleitet werden, da letztere nur in einem kleinen, hinteren, medianen Gebiet dieses Organes Verwendung findet, wäh rend der vordere, grössere, drüsentragende Theil eine Neubil- dung ist, welche bei den Fischen keinen Vorläufer hat. Die ausgebildeten Zungen der Anuren und Urodelen sind bei manchen Formen einander sehr ähnhch, während der betr. Entwick- lungsvorgang bedeutende Verschiedenheiten aufweist. Diese beruhen bei Anuren erstens in der viel kürzeren Dauer des Bestehens der pri- mitiven (Fisch-)Zunge, zweitens auf der frühe beginnenden, viel reich- licheren Muskularisierung ^), drittens auf dem sehr späten Auftreten der Drüsen und viertens endlich auf der Art der Angliederung der primitiven Zunge an jenes vor ihr liegende Mundbodengebiet. Bei Anuren aber, wie bei Urodelen, bildet letzteres den grössten Theil der fertigen Zunge. Alles in Allem erwogen kann man sagen, dass die Anuren-Zunge in Folge functioneller Anpassung (ausgiebigere Verwendung des Organs beim Erfassen der Beute) ^) eine höhere Aus. bildung gewinnt, als dies im Allgemeinen für die Urodelen gilt^). In der Regel ist die Amphibienzunge nur mit ihrem Vorderende oder einem Theil ihrer Ventralfläche angewachsen, oder aber sie ist ringsum frei und kann vermittelst eines complizierten Mechanismus weit aus der Mundhöhle hervorgeschossen werden (Spelerpes), (Wiedersheim). Die Reptilien-Zunge ist ein sehr viel weiter entwickeltes 1) Die Zungenmuskulatur entstammt den in den Bereich des N. hypoglossus fallen- den Myotomen der vorderen Rumpfgegend. 2) Bei der blitzschnellen Bewegung der Froschzunge fungiert der M. genio- glossus als Pro-, der M. hyoglossus als Eetractor. Die Fähigkeit der Zunge, das betr. Beuteobject geradezu zu umgreifen, beruht auf der Wirkung der Binnenmuskeln der Zunge (vergl. E. Gaupp). 3) Bei den Aglossa (Pipa und Daetylethra) ist die Zunge rückgebildet. 362 Specieller Theil. Organ, als die Amphibienzunge. Letztere entsteht, wie bereits er- wähnt, im WesentUchen im Bereich des vorderen Abschnittes der primitiven (fischzungenähnhchen) Zunge der Larven, der sich ein ur- sprünghch getrennt Hegendes Gebiet angeghedert hat, welches zwischen Copiila und Unterkiefer liegt und das dann den Haupttheil der de- finitiven Zunge bildet. Diese beiden Gebiete, wovon das letztere (zwischen Copnla und Unterkiefer hegende) bei Reptilien, wie bei Amnioten überhaupt, als Tuberculum impar bezeichnet wird, werden auch zum Aufbau der Reptilienzunge (Lacerta) verwendet, dazu kommen aber auch noch ein medialer Abschnitt des zweiten und ein kleinerer Abschnitt des dritten Visceralbogens, sowie die so über- aus mächtigen seitlichen Z u n genwülste, die Abgliederungen des ersten Visceralbogens sind. Letzterer Urostand bedingt dann, dass ein neuer Nerv zur Zunge hineintritt, der den Amphibien fehlt, der Ast des Trigeminus III (E. Gaupp, Kallius). Bei den Repti lien, wo das Organ zum Theil von einer,, Sc hei de" umgeben sein kann, ist die freiere Beweglichkeit der Zunge zur Regel geworden. In formeller Beziehung unterliegt sie hier noch zahl- reicheren Variationen als bei Amphibien, und dies gilt namentlich für die Saurier , die deshalb als Vermilinguia, Crassilinguia, Brevilinguia und Fissilinguia unterschieden werden. Aus der die letztgenannte Gruppe charakterisierenden gespaltenen Zungenform ist (hejenige der Schlangen hervorgegangen. Bezüglich der ver- schiedenen Typen verweise ich auf Fig. 248 — 251. Die geringste Beweglichkeit besitzt die Schildkröten- und Cocodilier-, die grösste die Chamäleonzunge, welche ähnlich wie diejenige von Spelerpes, wenn auch auf Grund eines ganz ver- schiedenen Mechanismus, aus dem Mund hervorgestossen werden kann. V ögeL Die Zunge der Vögel ist im Allgemeinen muskelarm und besitzt einen hornigen, häufig mit Papillen und spitzen Widerhaken ver- sehenen LTeberzug, ja sie kann sogar, wie bei manchen Reptilien, an ihrem Vorderende gespalten, also gegabelt sein (Coli bris), oder eine pinselartige Form gewinnen. Bei Spechten, auf deren ausser- ordentlich entwickelte Epibranchialia ich schon im Capitel über den Schädel verwiesen habe, kann sie mittelst eines complizierten Muskel- apparates weit aus der Mundhöhle hervorgestossen w^erden und dient als Greif Organ. Alle diese Modificationen sind als Anpassungserscheinungen an die Art und Weise der Nahrungsaufnahme zu erklären, und dieselben Gesichtspunkte gelten selbstverständlich, auch für die meisten Um- bildungen , welche das Organ in den übrigen Wirbelthierklassen er- fährt. Am meisten ausgebildet ist die Zunge der Raubvögel und Papageien, bei welch letzteren sie ein breites, dickes Organ dar- stellt; allein ihre weiche, teigige Beschaffenheit beruht speciell bei Papageien nicht sowohl auf einer besonders stark entwickelten Eigen- muskulatur, als vielmehr auf Fett, Gelassen und Drüsen. Zunge der Amphibien und Reptilien. Fig. 248. Fig. 248. Zunge von Spelerpes fuscus, her vor geschnellt. Fig. 249. Froschzunge in drei ver- schiedenen Acten der Bewegung dar- gestellt. Fig. 249. V-M Fig. 250. A Zunge, Zungen- beinap parat und Ductus re- spiratorius von Phyllodac- tylus europaeus. jB Bronchien, K Kehlkopf , Lg Lunge , T Tra- chea, Th Glandula thyreoidea, VH und Uli vordere und hintere Zun- genbeinhörner, Z Zunge, ZK Zun- genbeinkörper. B Zunge von Lacerta. i;Adi- tus ad laryngem, M Mandibula, Z Zunge. Fig. 251. C Zunge von Monitor indicus, D von Emys europaea, E vom Alligator. L Aditus ad laryn- gem, M Mandibula, Z Zunge, ZS Zungenseheide. 364 Specieller Theil. Säuger. Bei Säugern hat die Zunge nach Volumen, Beweghchkeit und vielseitigster Functionsfähigkeit ihre höchste Entwicklung erreicht und unterliegt, wie überall, in ihrer Form den allerverschiedensten An- passungen. Die Eigenmuskulatur ist stets reich ausgebildet, auch macht sich da und dort auf ihrer Oberfläche ein Verhornungs- process bemerklich, wie z. B. bei Felinen^). Meist besitzt sie eine platte, vorne abgerundete, bandartige Form, ist drüsenreich und vor- streckbar. An ihrer Unterfläche, und zwar in stärkster Ausprägung bei Prosimien, findet sich ein Faltensystem, die sogenannte Unter- ziiiige. Im Innern desselben muss sich früher, ähnlich wie dies bei Stenops heute noch der Fall ist, ein knorpeliges Stützskelet ^) ent- wickelt haben, und dieses ist als ein Erbstück von niederen Vertebraten (Reptilien) zu betrachten. Daraus erhellt, dass die eigentliche Säugethie rzunge mit den Zungen niederer Vertebraten nicht direct homologisierbar ist, dass sie also bis zu einem gewissen Grade eine neue Erwerbung darstellt, die wahrscheinlich aus dem hintersten Theil der oder viel- leicht aus der gesamten, sich allmählich rückbildenden Unterzunge ihre Entstehung genommen hat (Gegenbaur). Glandula thyreoidea. Die Schilddrüse entsteht ihrer ursprünglichen Anlage nach als ein medialer Auswuchs der ventralen Kiemenhöhlenwand. Dieser erstreckt sich über die Gegend der ersten vier oder fünf Branchial- spalten und kann im Lauf der Entwicklung in zwei Lappen zerfallen. Zu dieser unpaaren Anlage können bei Säugern noch paarige, im hintersten Abschnitt der Visceraltaschen entstehende Theile hinzutreten. Bei Ammocoetes steht das einfache , von Flimmerepithelien ausgekleidete Organ mit dem Pharynx zwischen der III. und IV. Kiemen- spalte in offener Verbindung, bei Petromyzon aber, wie bei allen übrigen Wirbelthieren , schnürt es sich davon ab , bildet sich zum grössten Theil zurück und verwandelt sich mit dem übrigbleibenden Rest in eine Anzahl von geschlossenen Follikelhaufen. Bei Selachiern verharrt die unpaare Anlage in ihrer ursprüng- lichen Form und liegt unter der Symphyse des Unterkiefers genau in der Medianlinie im Theilungswinkel des Kiemenarterienstammes. Bei erwachsenen Te leostier n stellt sie ein paariges, im Bereich des Hinterendes vom ersten Kiemenbügen liegendes Organ dar. 1) Die ausser den Hornstacheln dei- Ornithorhy nchus-Zunge zukommenden beiden Hornplatten sind nicht wie jene als iiapilläre Gebilde, sondern als Epithel- bildungen eigener Art, bei deren Zustandekommen die ganze Schleimhaut betheiligt ist, aufzufassen. Sie entsprechen also nicht den Hornzähnen der Echidua-Zunge (O p p e 1). 2) Die sogenannte „Lyssa" der Säugethierzunge besteht theils aus Knorpel- theils aus Muskel-, Fett- und Bindegewebe. Das Organ unterliegt sehr zahlreichen Modificationen und ist als ein letzter Rest des Zungenknorpels niederer Wirbelthiere aufzufassen, was nicht ausschliesst. dass starke, weitere Fortbildungen existieren können, die dann als Neu- erwerbungen zu beurtheilen sind. Dazu können noch andere, secundäre, im Anschluss an das mediane Zungenseptum entstandene , oder auch aus der Schleimhaut stammende Stiitzorgane kommen. Schilddrüse. 365 Die Schilddrüse derDipnoer besteht aus einem quergeJagerteu, schmalen Körper, welcher in der Mittellinie eine schwache Einschnürung und dadurch die Andeutung eines Zerfalls in zwei Lappen erkennen lässt. Die mediane Partie des Organes liegt genau am Vorderende der visceralen Muskulatur. Bei U r o d e 1 e n und A n u r e n handelt es sich, wie überall, zunächst um eine unmittelbar am Vorderende des Pericards erfolgende, unpaare Fig. 252. Gl. thyreoidea (Tr) und thymus (Tm) von Lacerta agilis (A) und von einem jungen Storchen. (B) -B Bronchus, II Herz , Oe Oesophagus, T Trachea. Entstehung, später aber kommt es zur Thei- lung, und dann liegen die betreffenden, aus einem Conglomerat von glashellen, epithe- lialen Bläschen bestehenden Gebilde bei Urodelen an der hinteren Seite des IL Keratobranchiale, bei Anuren da- gegen jederseits an der ventralen Fläche des hinteren Zungenbeinhorns, medial von der vordersten Ausstrahlung des M. rec- tus abdominis (M. sternohyoideus), oder zwischen deren Fasern eingeschoben. (i0' Bei Lacertiliern befindet sich die Schilddrüse hinter der Mitte der Trachea, bei Cheloniern. Crocodilen und Ophi- diern ist sie häufig zweilappig und liegt über den grossen Gefässen, nachdem diese aus dem Herz hervorgetreten sind. Eine ähnliche Lage hat das Organ bei Vögeln, ist aber hier paarig. Die an der ventralen Seite des Larynx und der Trachea liegende Schilddrüse der Säugethiere besteht aus zwei Lappen, die häufig durch einen Isthmus in der ven- tralen Mittellinie verbunden sind. Letzterer kann , je nach seiner Entwicklung, einen ,, mittleren" Lappen darstellen^). 1) Der Ausdruck Glandula parathy reoidea (Nebenschilddrüse) darf nur für jene Theile der Schilddrüse angewendet werden , welche da und dort aus der unpaaren 366 Specieller Theil. Wahrscheinlich hatte die Schilddrüse ursprünglich die Bedeutung eines Drüsenorganes , dessen Secret bei den Vorfahren der heutigen Vertebraten für die chemisch-physiologischen Aufgaben des Tractus intestinalis von hoher Bedeutung war. Später trat ein Function swechsel ein, und anstatt rückgebildet zu werden, persistierte die Schilddrüse als ein hochwichtiges, namentlich bei Säugern durch seinen Blutreichthum ausgezeichnetes Organ. Worin seine Function im Speciellen besteht, ist nicht bekannt, man weiss nur, dass es sich um die Production einer jodhaltigen Ei weissverbindung handelt, deren Ueber- führung in den Lymph- und Blutstrom eine Conditio sine qua non für die Integrität des betreffenden Individuums bedeutet. Die totale Exstir- pation bezw. Entartung ist mit den schwersten Folgeerscheinungen auf physischem wie auf psychischem Gebiet verknüpft. Glandula thymus. Die Thymus zeigt stets eine paarige Anlage. Ihrer Herkunft nach epithelialer (glandulärer) Natur nimmt sie in späteren Entwicklungs- perioden einen lymphoiden Charakter an. Bei Selachiern entwickelt sie sich jederseits aus einer Epithel- wucherung im oberen Winkel der fünf ersten Kiemenspalten und zwar in der Nähe der Ganglien des IX. und X. Hirnnerven. Auch im Bereich des Spritzloches nimmt sie zum Theil ihren Ursprung, kurz es bestehen deutliche Anzeichen dafür, dass sich ursprünglich alle Kiementaschen an der Entwicklung des Organes betheiligten. Diesem Verhalten begegnet man heute noch bei Selachiern, Teleostiern und Urodelen. Bei Anuren kommen nur die zwei ersten Anlage derselben hervorgehen können (Ductus thyreoglossus). Damit haben die als Derivate der II. bis IV. Sehhmdtasche entstehenden, sogenannten „Epithelkörper", welche sich secundär sowohl der Thyreoidea als der Thymus an- oder eingliedern können („äussere" uud „innere" E. K.), nichts zu schaffen. Es handelt sich also hierbei um genetisch ganz selbständige Gebilde, und der oben erwähnte Anschluss an andere Schlund- spalten-Derivate ist ein rein topographischer. Fische und Urodelenlar ven be- sitzen noch keine Epithelkörper. Ihre physiologische und phylogenetische Bedeutung ist dunkel und man kaun nur sagen , dass sie auf im Schwund begriffene Schlundspalten- Eeste hindeuten, wie dies auch für den ans der hintersten Schlundspalte hervorgehenden sogenannten ,,postbranchialen Körper" gilt. Letzterer tritt schon bei Fischen auf. Das Organ, welches man bei Anuren als ,,Carotisiirüse" bezeichnet hat, ver- dient diesen Namen keineswegs, sondern ist, da es sich dabei nm eine eigenartige, im Be- reiche der Carotis interna und externa liegende Gefässanordnung handelt , besser als Carotis] abyrinth (Zimmermann, Kolin) zu bezeichnen. .Jenes fragliche Organ der uugeschwänzten Amphibien hat mit der „Carot isd r üse" der Säuger nichts zu schaffen, und neuere Untersuchungen haben gezeigt, dass es sich bei letzterem um eine gänzlich verschiedene Structvir und Genese han- delt. Die Carotisdrüse der Sänger hat auch mit den obengenannten „Epithel- körpern" nichts gemein; sie ist kein epitheliales, drüsiges Organ, sondern entsteht aus embryonalen Sympathicus-Zellen, welche sich zii Ballen ordnen, die sich ent- weder einheitlich zusammenschliessea oder in Knötchen , Läppchen etc. zerfallen. Das in der Gegend der Theihingsstelle der. Carotis communis oder auch in der Wand der Carotis interna liegende Organ wird schon sehr frühe vascularisiert und von einer LTnmasse von meist marklosen Nervenfasern dui'chsetzt. So stellt die Carotisdrüse der Säuger ein Organ von eigenartigem Charakter dar und muss in eine besondere Kategorie eingereiht werden, welche dem sympathischen Nervensystem anzugliedern ist. Nahe liegt ein Vergleich mit dem Sup raren alorgan resp. der Marksubstanz der Nebennieren. — Auf Grund jener Beziehungen zum Sym- pathicus ist dafür der Name: ,, Paraganglion intercaroticum" in Vorschlag ge- bracht worden (vergl. das Capitel über die Nebennieren). Thymus. Speiseröhre, Magen- und Darmkanal. 367 Kiementaschen in Betracht, und die bleibende Thymus entsteht hier sogar n u r aus der zweiten. Eine ähnhche, dorsal von den Kiemenspalten befindliche Lage wie bei Selachiern hat das Organ bei Dipnoern, Ganoiden und Teleostiern, doch finden bereits Modificationen statt, die sich in einer später erfolgenden theilweisen Resorption, sowie in mannigfaltiger Lappung, oder auch in einem secundären Zusammenfluss ursprünglich getrennter Theile äussern. Dies gilt auch für die Amphibien, unter denen übrigens die Gymnophionen noch am typischsten die seriale, dorsal von den Kiemenschlitzen befindliche Anordnung bewahrt haben, und Aehnliches gilt unter den Reptilien auch für die Schlangen. Bei erwachsenen Urodelen und Anuren liegt die Thymus hinten und oben vom Kiefergelenke. Nach der Embryonalzeit besteht das Organ bei Schlangen, wie auch bei Lacertiliern und Chelo- niern, jederseits aus zwei oder mehr getrennten, in der Nähe der Cartotiden liegenden Lappen. Crocodilier und Vögel besitzen in der Jugendzeit eine mehr- fach gelappte, lang am Hals sich hinziehende, bandartige Thymus, während dieselbe bei den Säugethieren zum grössten Theil in den Thorax, dicht hinter das Sternum und in der Regel nur zum kleineren Theil in die Halsgegend zu liegen kommt. Bei jungen Thieren bezw. bei Embryonen handelt es sich meistens um ein sehr voluminöses Organ, das sich später rückbildet. Was die Anlage der Säuger-Thymus anbelangt, so kommen hierbei — und dies gilt wohl für die ganze Amniotenreihe — die drei_,bis vier vordersten Schlundtaschen in Betracht. Über die physiologische Bedeutnng der Thymus sind bis jetzt die Meinungen noch getheilt. Am meisten Wahrscheinlichkeit scheint mir die Auifassung von JohnBeard zu besitzen, wonach die Thymus überhaupt als die erste Quelle für die Entstehung von Leukocyten im Thierkörper zu betrachten wäre. Von hier aus sollen sich dann die Leukocyten erst weiter im Körper verbreiten, d. h. also, sie würden, ganz entgegen der gewöhnlichen Annahme in die Thymus nicht ein- sondern aus ihr aus wandern. Dabei sollen dieselben aus den Epithel- zellen der embryonalen Thymus direct hervorgehen. Speiseröhre, Magen- und Darmcanal. Fische, Dipiioer und Amphibien. Die Speiseröhre (0 esophagus) ist kurz und in der Regel nicht deutlich vom Magen abgesetzt, doch kommen Ausnahmen vor (viele Teleostier, Siren lacertina (Fig. 257). Man ist gewöhnt eine zwischen dem Schlund und der Eiu- mündungssteile des Gallenganges liegende Auftreibung des Tractus intestinalis als ,, Magen" zu bezeichnen, allein eine solche Bezeich- nung ist nur in den Fällen berechtigt, wo es sich um ein spezi- fisches Verhalten des Epithels und um das Auftreten von Magen- Drüsen handelt. Von diesem Gesichtspunkt aus fehlt ein Magen dem Amphioxus, den Cyclostomen, Holoce- phalen, Dipnoern und gewissen Teleostiern, wie z. B. den 368 Specieller Theil Cypriuidae, gewissen Labridae, Gobiidae, Blenniidae, Syngnathus acus und Cobitis fossilis. Andere Fiscbe (Selachier, Gauoiden, zahlreiche Tele- (t> CD C E3 Co 3 ag er ^ IS' CT"- fn " 'S », ;:: o: fs ^ rr, (0 - 'TS ttj o" fO (J-i Tß ^ ^. -- ^ - - Q O 3 P CD rt. S (B ^ ^ rt. fo: "£■ (t> g fD S" ;^ b' ^ 'S B I B S- ^ gi g 55^ p g g n P -! ! ^' JL S S £- I §" E 3 5 g ?r B' ^ «^ ^ «^ a § 02 CS g •" -- , . rc CT" ff ^ CO 2 t3 ^-^ ?r B ,^ ft> £L c' tj> p' S- ?L c o s t i e r ) und ebenso die Amphibien besitzen einen wahren Magen, der zugleich durch seine Auftreibung mehr oder w^enig deutlich er- kennbar ist. Er kann entweder gestreckt oder U-förmig umgebogen sein, sodass die beiden Schenkel (Pars cardiaca und pylorica) einander Speiseröhre, Magen- und Darmcanal der Fische. 369 parallel laufen. Im Allgemeinen passt sich die Magenform derjenigen des Körpers an, und dementsprechend besitzen Rochen und Anuren einen weiteren Magen als die meisten übrigen Fische und Amphibien (vergl. Figg. 253 — 263), und ähnliche Gesichtspunkte gelten auch für ,T- -St h- \- MB Fig. 254. A Tractus intestinalis, seine An- hangsorgane und die Schwimmblase von Lepidosteus, in situ. Nach Balfour und Par- ker, a Anus, a.h Schwimmblase, a.h^ Ihre Ein- mündung in den Schlund, h.d} Einmündung des Gallengauges in den Darm, c Appendices pyloricae, g.h Gallenblase, Ap.d Ductus hepaticns, Ir Leber, ■py Valvula pylorica, s Milz, s-p.v Spiralklappe, st Magen. B Tractus intestinalis von Amia. A Anus, Ad Zugang zum Ductus pneumaticus, ED Enddarm, M Magen, MD Mitteldarm, Oe Oesophagus, P Gegend der Valvula pylorica, FH die bei f um- gebogene Pars pylorica des Magens. die verschieden gestalteten Reptilien. Bei Teleostiern variiert seine Form beträchtlich^). 1) Bei zahlreichen Teleostiern (z. B. bei Tinea vulgaris und Cobitis fossilis) be- sitzen der Magen und der Darm nach aussen von einer aus glatten Muskeln bestehenden Wand noch eine zweite Muskellage, welche quergestreifte Elemente führt und welche eine äussere Längs- und eine innere circuläre Schicht erkennen lässt. Diese Elemente ent- wickeln sich vom Oesophagus aus caudalwärts. Wiedersheim, Vergl. Anatomie. 5. Aufl. 24 370 Specieller Theil. Das Darmrohr ist gerade, oder fast gerade oder endlich mehr oder weniger gewunden. Im erste ren Fall kann es bei Fischen zur Entwicklung einer Spiral- Falte oder -Klappe und dadurch zur Vergrösserung der Resorptionsfläche kommen. Bei der Lamprete springt nur eine leicht gekrümmte Längsfalte in das Darmlumen ein, bei den Selachiern^), Ganoidenund Dipnoern dagegen ist die MD Fig. 255.- Fig. 255. Tr actus intestinalis des Fluss- barsches. A Anus, Ap Appendices pyloricae, ED Enddarm, M Magen, MD Mitteldarm, Oe Oesophagus, P, P Kurzes Pylorusrohr resp. Pylorus- gegend, f Blindsack des Magens. Fig. 256. Tractus intestinalis und seine An- hang s o r g a n e von Protopterus annectens. Nach W. N. Parker. A.P Porus abdominalis, S.D Gemeinsamer Gallengang, und Ti.D^ seine Ein- mündung in den Darmcanal, BENT Bursa entiana (vorderer Abschnitt des Darmrohres), CXCloake, CL.C Coecum der Cloake, C.M.A Arteria coeliaco-mesen- terica, CY.D Ductus cysticus, GJB Gallenblase, H.D Ductus hepaticus, H.P.V Vena portae hepatis, K.D Nierenausführungsgang (abgeschnitten) , LR Leber, M.A'^, M.A^ Arteriae mesentericae, 0^*S Oesophagus, OVD Oviduct (abgeschnitten), PY.V Valvula pylo- rica, RG Eectum, ÄP Milz, ÄP. F Spiralklappe, ST der sogenannte Magen, V Oefifnung der Cloake. Das Pankreas ist nicht sichtbar, da es in die Wand des sogen. Magens und des vorderen Darmabschnittes (dorsal und rechts) eingebettet ist. Fig. 256. 2) Bei den meisten Selachiern beginnt die Spiralfalte unmittelbar hinter dem Pylorus, bei Galeus canis aber findet sich vorher noch ein kleines Zwischenstück, die sogen. Bursa Entiana. Bei einigen Haien und vielen Rochen, bei welchen sich die Spiralfalte auf den hinteren Theil des Mitteldarmes beschränkt, wird jenes Zwischenstück viel länger, so dass man hier einen klappenlosen Zwischendarm und den eigentlichen Spiraldarm unterscheiden kann. (Vergl. die Arbeit von H. C. Eedeke.) Speiseröhre, Magen- und Darmcanal der Amphibien. 371 B -Oe r--t FD GB Or- \MD -L' -MD ...L 9 -Oir M'^-Ord — # ED CI ^-M e m-Mz Fig. 258. Tractus intestinalis von Eana esculenta. A Mündung des End- darms in die Cloake Cl, D Mitteldarra, Du Anfang des Mitteldarmes (Duodenum) , MB Harnblase, M Magen, Mz Milz, Oe Oesopha- gus, Py Pylorusgegend, f Grenze des Mittel- darms (Klappe) gegen den Enddarm {R). Fig. 257. A Tractus intestinalis von Siren lacertina. ^i) Enddarm, ilfl) Mittel- darm, Oe Oesophagus, der sich durch eine Furche f vom Magen M absetzt , P Gegend des Pylorus. ß Situs Viscerum von Proteus anguineus. 5Z Harnblase, CZ Cloake, ED Eiiddarm, L vorderer-, L^ linker-, L^ hinterer Leberlappen. In einem Ausschnitt von L und L^ liegt die grosse Gallenblase QB , Lg Rechte-, Lg'^ Linke Lunge, MD Mittel- darm, Mi, Mi'- Milz, NN Nieren, Ov, Ov Ovarien, Ovcl, Ovd Oviducte, VD Vorderdarm. 24* 372 Specieller Theil. Falte höher entwickelt und prägt sich als eine deutliche Spiralklappe aus, deren Umgänge so dicht zusammenliegen, dass sie nahezu das Cavum intestinale ausfüllen (Figg. 253, 256). In der Reihe der Ganoiden, wie z. B. bei Lepidosteus, zeigt sich die Spiralklappe schon rückgebildet und ist nur auf den hinteren Darm- abschnitt beschränkt. Kaum noch in Spuren tritt sie bei einigen Teleo stiem auf. Blindsackartige Anhänge (Appendices pyloricae) finden sich bei Ganoiden und zahlreichen Teleostiern. Sie bestehen aus längeren oder kürzeren, fingerartigen, je au eine grosse Drüse erinnernden Fortsätzen des Dünndarmes und liegen hinter dem Pylorus in der Gegend des Gallenganges (Fig. 254 und 255). Ihre Zahl schwankt von 1 (Polypterus und Ammodytes) bis zu 191 (Scomber s comb er). Bei manchen Fischen treten die einzelnen Appendices zu einem einheitlichen, compacten Drüsenkörper zusammen. Entsprechend dem schlangenartigen, schmalen Körper der Gym- nophionen ist ihr Darmcanal nur schwach gewunden, während der- jenige der Anuren zahlreiche Schlingen aufweist. Der Darm der Urodelen, zumal der der Salamandrinen, hält die Mitte zwischen diesen beiden Extremen (Fig. 257, 258). Die Cyclostomen, Holocephalen, Ganoiden und viele Teleostier besitzen einen selbständigen, vor der Urogenitalöffnung mündenden After; bei allen anderen Fischen, den Dipnoern, Amphibien, Sauropsiden, Monotremen und Beutlern (weib- lichen Geschlechts), sowie endlich bei Nagern öffnet sich der Dick- darm zusammen mit den Urogenitalcanälen in einen gemeinschaft- lichen, unter Muskeleinfluss (Sphincter) ^) stehenden Hohlraum, den man als Cloake bezeichnet. Der Dickdarm (Rectum) ist verhältnis- mässig kurz, hat einen geraden Verlauf und ist bei Amphibien und bis zu einem gewissen Grade auch bei manchen Ganoiden und Teleostiern vom Dünndarm deutlich abgesetzt. An der Grenze zwischen beiden Darm abschnitten existiert oft eine kreisförmige Klappe. Es gibt Fälle, in denen das weit ausgedehnte Rectum sogar den Magen an Volum übertrifft. Ein Auswuchs der ventralen Cloakenwand führt bei Amphibien zur Bildung der Harnblase, von der beim Uro- genitalsystem wieder die Rede sein wird. Bei Selachiern öffuet sich eine fingerförmige Drüse (Glan- dula rectalis s. Processus digitiformis) in den vorderen Ab- schnitt des Rectums, und sie entspricht vielleicht dem Blinddarm (Coecum) höherer Formen (Fig. 253). Spuren eines Blinddarmes finden sich bei gewissen Teleostiern; bei Dipnoern existiert ein blind- darmartiger Anhang der Cloake (Fig. 256). Bei Fischen, welchen eine Cloake fehlt, liegt der Anus vor der Urogenital- Oeffnung. Reptilien. Entsprechend dem schärfer differenzierten Hals erreicht der Oeso- phagus der Reptilien eine relativ grössere Länge als bei den Anamnia. 1) Aus diesem ursprünglich einfacli sieh verhaltenden Cloaken-Sphineter differenziert sich dann weiterhin der Urogenital - und Darm- Sphinkter, und aus einem von den Stammmuskeln abzuleitenden, ursprünglich als Depressor caudae wirkenden Muskelgebiet entsteht der M. levator ani. Speiseröhre, Magen- und Darmcanal der Reptilien und Vögel. 373 Zugleich ist er von dem ungleich weiteren Magen stets deutlich ab- gesetzt. Letzterer ist gewöhnlich sackförmig oder schlingenartig ge- bogen und in Folge dessen quergelagert (Schildkröten)^). Der Magen der Crocodile ist, was die äusseren Formverhältnisse anbelangt, höher specialisiert, als derjenige der übrigen Reptilien und nähert sich demjenigen der Vögel. Schlangen, schlangenähnliche Saurier und Amphis- bänen besitzen einen in der Körperlängsachse liegenden, schlanken, spindelförmigen Magen, und der ganze Vorderdarm ist hier ent- sprechend der zu gleicher Zeit massenhaft und unzerkaut eingehenden Nahrung einer excessiven Erweiterung fähig. Der Darm liegt nur in massigen Schlingen, währender bei Lacertiliern reicher gewun- den ist, ein Verbalten, das sich bei breitrumpfigen Reptilien, wie bei Cheloniern und Crocodilen, noch steigert. Der in eine Cloake sich öffnende Dickdarm hat einen geraden Verlauf und zeigt häufig eine beträchtliche Ausdehnung. Er kann an Ausdehnung dem Dünndarm gleichkommen oder eine zweifache Biegung erfahren. Von der bei vielen Reptilien vorhandenen Harn- blase wird in einem späteren Kapitel die Rede sein. Von den Reptilien an aufwärts tritt eine in der Regel asymme- trische Aussackung am Beginn des Dickdarmes auf, die man als Blinddarm (Intestinum coecum) bezeichnet. Vögel. In Anpassung an die Nahrung, an die Lebensweise und an den Mangel eines Gebisses ist es bei Vögeln insofern zu einer Art von Arbeitstheilung gekommen, als der Magen in zwei Abtheilungen, eine vordere und eine hintere, zerfällt. Nur die vordere (Fig. 259 DJf), welche ihres grossen Drüsenreichthums wegen Drüsenmagen genannt wird, betheiligt sich durch ihr Secret an dem Chemismus der Ver- dauung, die hintere Abtheilung dagegen (Fig. 259 und 260 MM), auf deren Innenfläche sich eine aus erstarrtem Drüsensecret bestehende keratinoide Schicht befindet, wirkt nur in mechanischem Sinn und besitzt dementsprechend eine ungemein dicke, mit zwei sehnigen Scheiben versehene, muskulöse Wandung. Aus diesem Grunde spricht man hier vom sogenannten Muskelmagen, und es lässt sich con- statieren, dass seine Entwicklung in gerader Proportion steht zu dem Consistenzgrad der zu bewältigenden Nahrung. Bei Körnerfressern werden wir also die stärksten Muskellagen und auf der Innenfläche die dickste keratinoide Schicht erwarten dürfen, während durch die Reihe der Insectenfresser hindurch bis den Raubvögeln eine continuirliche Abnahme dieses Verhaltens zu bemerken ist, wobei sich die obenerwähnte Arbeitstheilung in immer geringerem Grade be- merklich macht. So lässt sich noch in der Reihe der heutigen Vögel 1) Der Oesophagus der Seeschildkröten ist wie derjenige mancher Vögel von Hornpapillen ausgekleidet. Der Magen der Chelonier zerfällt auf Grund stärkerer Differenzierung der Drüsenzonen in einen Fund usdrüsen- und einen Pylorusdr üsen- magen. Aehnliches kommt auch schon bei Selachiern undGanoiden vor, und zwar handelt es sich dabei um eine innere und ausser liehe Scheidung des Organes (Jung- klaus). 374 Specieller Theil. der Weg verfolgen, den die Differenzierung des Organes in der Phylo- genese eingeschlagen hat. Schliesslich sei noch jenes Organ des Vogelschlundes erwähnt, das man als Kropf (Ingluvies) bezeichnet, und das entweder eine örtliche Erweiterung des gesamten Schlundes oder nur eine ventrale Ausbuchtung desselben darstellt. Es handelt sich dabei entweder nur um ein Futter-Reservoir oder kann auch die Schleimhaut durch ihren Drüsenreichthum mit einer spezifischen (chemischen) Aufgabe be- traut sein. Der Dünndarm ist in der Regel von beträchtlicher Länge und bildet mehr oder weniger zahlreiche Schlingen, jedoch bestehen so- -MM DM Fig. 261. Fig. 260. Muskel- und Drü- senmagen von Fulicra atra, Fig. 261. Durchschnitt durch die seitliche Partie des Muskelmagens vom A u e r h a h n . DM Drüsenma- gen, DS Drüsenschicht, L Lu- men des Muskelmagens, nahe seiner lateralen Gi'enze, ilfilfMus- kelmagen , MS Muskelschicht, Oe Oesophagus, liP Reibplatte, d.h. erstarrtes Secret der Di'üsen- Fig. 259. Fig. 260. schicht (keratinoide Schicht), S Sehnenplatte des Muskelmagens. Fig. 259. Schematische Darstellung des Vorderdarmes eines Vogels. DM Dräsenmagen, Ig Ingluvies, MD Mitteldarm, MM Muskelmagen, Oe, Oe^ Oesophagus. MD wohl nach Ausdehnung als nach Form und Volumen die allergrössten Verschiedenheiten . Der Dickdarm öfünet sich in eine Cloake und variiert hinsichtlich seines Durchmessers. Das Coecum ist in der Regel paarig und kann eine enorme Länge erreichen (L am ellirostr es, Rasores, Ratitae). Andrerseits aber kommen alle möglichen Zwischenstufen bis zum völligen Verschwinden vor. Bei starker Ausdehnung stehen die Blinddärme jedenfalls in wichtiger Beziehung zur Verdauung, indem sie eine Oberflächenver- grösserung der Mucosa darstellen; ja es kann dieses Verhalten noch dadurch eine Steigerung erfahren, dass, wie z. B. beim Strauss, im Innern eine, zahlreiche Windungen bildende Spiralfalte auftritt. Den Vögeln eigenthümlich ist die sogenannte Bursa Fabricii. Sie ist ektodermaler Abkunft und stellt ein aus solider, epithelialer Anlage hervorgehendes, später aber zu einer Blase sich aushöhlendes, Magen der Säugethiere. 375 kleines Gebilde dar, welches frei in der Beckenhöhle zwischen Wirbel- säule und dem hintersten Theile des Enddarmes liegt. Es stösst nach hinten an den tiefsten Theil der Cloake, in die es unterhalb der Urogenitalöffnungen ausmündet. Von dem in physiologischer Beziehung noch ganz dunklen Organ erhalten sich bei einigen Vogelarten mehr oder weniger deutliche Reste auch im erwachsenen Zustande. Säuger. Wie bei Vögeln so ist auch bei Säugethieren der Oesophagus scharf vom Magen abgesetzt und seine Muskeln sind auf eine grössere oder geringere Strecke quergestreift. In Anpassung an sehr verschiedene Nahrungsverhältnisse zeigt der Magen viel zahlreichere Modificationen als bei irgend einer andern Wirbelthier-Klasse. In der Regel nimmt er eine mehr oder weniger quere Lage ein und ist sackförmig, wobei die mit dem Oesophagus in Verbindung stehende Pars cardiaca meistens weiter aber auch dünnwandiger ist als die mit dem Duodenum communizierende Pars pylorica. Auf Grund der auf pag. 367 gegebenen Definition fehlt ein wahrer Magen den Monotremen (Fig. 262, A). Der bisher als solcher be- zeichnete weite Sack ist durchaus drüsenlos und allerorts von einem geschichteten Epithelium ausgekleidet, ein Verhalten, das zweifellos secundär und zwar im Sinn einer Degeneration aufzufassen ist. Unter den Edentaten begegnet man einer ähnlichen Eigenthümlichkeit bei Manis javanica, allein hier sind die Drüsen wenigstens theil- weise, nämlich in einem sackartigen Auswuchs im Bereich der grossen Curvatur, erhalten. Beim Faulthier sind sie noch zahlreicher. Bei Pflanzenfressern ist der Magen in der Regel voluminöser und complierterer als bei Fleischfressern (Fig. 262, 263) und zer- fällt häufig in zwei oder mehr Unterabtheilungen oder Kammern. Solche kann man bei manchen Nagern und beim Pferd in der Regio cardiaca und pylorica unterscheiden, während beiUngulaten zahlreiche Zwischenstufen zwischen einfachen und ausserordentlich complizierten Magenformen existieren. Letzteres gilt in erster Linie für die typischen W^iederkäuer, bei welchen (Fig. 263) der Magen in folgende vier Abtheilungen zerfällt : Rumen oder Pansen, Reti- culum oder Haube, Omasus oder Blättermagen^) und Abo- masus oder Labmagen^). Die beiden ersten, also Pansen und Haube, gehören morphologisch nahe zusammen und dienen nur als einfache Behälter, aus welchen die Nahrung wieder in die Mundhöhle emporsteigt, um hier noch einmal eingespeichelt und durchgekaut zu werden. Ist das geschehen, so gelangt sie in den Omasus und von hier aus endlich in den Abomasus, welch letzterer allein mit Labdrüsen und Pylorus- drüsen ausgestattet und als Verdauungsmagen anzusehen ist. Im Gegensatz zum Abomasus sind die drei erstgenannten Magen- abtheilungen ösophagealen Charakters und sind wie der Schlund 1) Auch Buch, Psalterium oder Mittelmagen genannt. 2) Auch Hintermagen genannt. 376 Specieller Theil. von Platten epithel ausgekleidet. Es handelt sich hier sozusagen noch um keinen echten Magen, sondern, wie schon erwähnt, nur um einfache Behälter. Fig. 262. Schematisclie Darstellung des Magens verschiedener Säuge- thiere mit den verschiedenen Regionen. Nach A. Oppel. A Ornitorhyn- chus anatinns, B Känguruli (Dorcopsis luctuosa), C Zahnwal (Ziphius), D Phocaena communis, E Pferd, F Seh wein, G Hase, H Hamster (Crice- tus f rumentar ius). Die oesophageale , durch ein geschichtetes Epitlielium charakteri- sierte Region ist durch quere, die durch Glandulae cardiacae ausgezeichnete Partie durch schräge Linien angedeutet. Die Zone der Fundus-Drüsen ist punctiert und diejenige der Pylorus-Drüsen trägt kleine Kreuzchen (-|- -f -f-). D Duodenum, Oes Oesophagus, P Pylorus, / — IV (in D) die vier Magen -Kammern, l (in B) Lymphoides Gewebe, x — x (in B) Grenzlinie zwischen der Regio oesophagea und Regio cardiaca, / (in H) Grenzfalte der Regio oesophagea. Der Omas US ist phylogenetisch und ontogenisch als jüngstes Differenzierungsproduct bei der allmählichen Herausbilduug des Wieder- Masen der Säueethiere. 377 käuermagens zu betrachten. Er variiert auch formell und ebenso in der Ausbildung seiner Blätter am meisten; am voluminösesten ist er bei Bos. Ontogenetisch durchläuft er phylogenetisch niedrigere Ent Wicklungsstufen. Bei den Traguli den ist er rudimentär. Der Rumen der Cameliden besitzt zwei Hauten drüsenhaltiger Ausstülpungen, die als „Wasserzellen" bezeichnet werden. Der Magen der Bartenwale unterscheidet sich von dem der Zahnwale durch die mangelnde Schärfe der Abschnürung der ein- zelnen Abtheilungen und durch das Grössenverhältnis zwischen erstem und zweitem Magen. Im Zusammenhang mit der wenig scharfen Absetzung der ein- Fig. 263. Magen des Schafes. (Aus Oppel. Nach Carus und Otto.) a Oeso- phagus, b, c, d Unterabtheilungeu des Pansen, welche durch die Falten e und / von ein- ander abgetrennt werden, g Haube, h Schlundrinue, i Blättermagen, k Oeifuung, welche vom Blättermagen in den Labmagen {l, m) führt, n Valvula i^ylorica, o Duodenum. zelnen Magenabschnitte von einander steht die Weite der Communi- cation. Bei den Zahnwalen sind die Communicationen oft eng zu- sammengerückt. Im Allgemeinen weicht der Barteuwal-Magen weniger von dem gewöhnlichen Verhalten des Säugethiermagens ab, als der Zahnwal- Magen. Alle Cetaceen besitzen die vier oder mehr Magenabtheilungen in einer Reihe angeordnet und stehen dadurch im Gegensatz zum Wiederkäuermagen. Darin liegt übrigens nichts Spezifisches für die Cetaceen, da sich viele andere Thiere hierin gerade so verhalten! Das was aber den Cetaceenmagen vor allen anderen Mägen aus- zeichnet, ist die scharfe und eigenthümliche Zweitheilung 378 Specieller Theil. des echten (mit Cylinderepithel und Drüsen versehenen) Magens. Es ist nämhch die Fundusdrüsen- (Labdrüsenmagen) und Pylorus- drüsenzone nicht nur innerhch, sondern auch äusserhch derart von- einander abgesetzt, dass daraus verschiedene Mägen resultieren. Das- selbe gilt auch für den Sirenen-Magen, allein der Pylorusabschnitt theilt sich hier, im Gegensatz, zu den Cetaceen, nicht weiter. Der gewundene Dünndarm der Mammalier ist gewöhnlich lang und variiert bezüglich seiner Ausdehnung und seines Durchmessers mehr bei domestizierten als bei wilden Formen. Auch der Dickdarm ist meistens von beträchtlicher Länge und bildet eine wechselnde Zahl von Schlingen. Sein Durchmesser ist ungleich grösser, als derjenige des Dünndarmes, und er ist von letzterem stets deutlich abgesetzt. Beide unterscheiden sich auch dadurch von einander, dass der Dick- darm Aussackungen (Haustra) erzeugt, während die Wandungen des Dünndarmes gleichmässig entwickelt sind. Nur der hintere, in die Beckenhöhle sich einsenkende Abschnitt des Dickdarmes (Rectum) entspricht dem Dickdarm der niederen Vertebraten; der übrige, viel grössere Theil ist als eine erst in der Reihe der Säugethiere gemachte Erwerbung aufzufassen und heisst Colon. Der in weitester Verbreitung vorkommende Blinddarm unter- liegt, je nach der Art der Nahrung, auch bei den Säugern den aller- grössten Schwankungen nach Form und Grösse. So ist er sehr klein oder kann auch ganz fehlen bei Eden taten (Manidae, Bradypodae), Carnivoren, Zahnwalen Insectivoren und Chiropteren, oder kann er bei Herbivoren den ganzen Körper sogar an Länge übertreffen. Zwischen ihm und dem übrigen Dickdarm besteht ein gewisses compensatorisches Verhältnis. In manchen Fällen (einige Nager, Affen, Mensch) tritt bei einem Theil des Blinddarmes im Laufe der individuellen Entwicklung eine Verkümmerung ein, sodass man von einem wurmförmigen Fortsatz (Processus vermiformis) sprechen kann. Es weist diese Thatsache auf den früheren Besitz eines längeren Darmrohres zurück^). Allein die Monotremen unter allen Säugethieren haben eine typische Cloake, und darauf weist ja auch schon der Name dieser Thiergruppe hin. Uebrigens werden auch noch bei Marsupialiern und Nagern der Anus und die Urogenitalöffnungen von einem ge- meinsamen Sphincter umgeben. Bei allen übrigen Mammalia sind diese Oeffnungen von einander getrennt. Histologie der Darmschleimhaut. Das den Tractus intestinalis der Vertebraten auskleidende Epithe- lium ist, abgesehen von der durch geschichtetes Pflasterepithel charak- terisierten Mund- und Cloakenhöhle, ursprünglich, d. h. phylogenetisch aus amoeboiden Zellen, resp. aus Flimmerzellen hervorgegangen zu denken. In manchen Fällen lässt sich dies auch noch ontogenetisch nachweisen, und bei Amphioxus, sowie bei Protopterus persistiert 1) Bei Lepus ist der enorme Blinddarm mit einer Spiralklappe versehen, vind Hy- rax besitzt^ abgesehen von dem an der gewöhnlichen Stelle, d. h. an der Grenze zwischen Dünn- und Dickdarm befindlichen , sehr weiten Coecum , noch ein Paar geräumige, ein- fache und kegelförmige Blinddärme, welche weiter caudalwärts am Dickdarm entspringen. Histologie der Darmschleimhaut. 379 das Flimmerepithel das ganze Leben hindurch. Bei Ammocoetes gilt dies wenigstens bis zur Zeit der Metamorphose. Der erwachsene Petromyzon, viele Fische und Amphibien besitzen das Flimmerepithel constant nur noch in gewissen Abschnitten des Darmcanales, und bei den höheren Vertebraten endlich tritt dasselbe in nach embryonaler Zeit nur noch ausnahmsweise auf. An seiner Stelle trifft man mit grosser Regelmässigkeit ein gewöhnliches Cylinderepithel, dessen Rand- saum gestrichelt zu sein pflegt. Mit Recht wird diese Strichelung im Sinn einer letzten Andeutung des früheren Flimmerkleides aufgefasst, ja bei einigen niederen Vertebraten (Selachier, Proteus, Sala- manderlarven) kann man sogar noch eine active, amöboide Bewe- gung der einzelnen Epithelzellen nachweisen. Diese active Betheiligung der Zelle am Resorptionsprocess ist als ein altes Erbstück von primi- tiven wirbellosen Thieren her zu betrachten, wo die ,,intracelluläre Verdauung" noch eine sehr grosse Rolle spielt. Im Gegensatz dazu geschieht bei den Vertebraten, zumal bei den höheren, die Auf- nahme der Nahrungsstoffe, nachdem sie, je nach verschiedener Art eine verschieden chemische Umänderung erfahren haben, in der Regel ohne sichtbare, formelle, ausser lieh erkennbare Veränderung der Gesamtzelle. Weitere Umsetzungen finden dann in der Zelle selbst statt, und erst nach Ablauf dieses Processes erscheinen die betreffen- den Stoffe resorptionsfähig. Bei Amphioxus, den Cyclostomen und Dipnoern hat man sich noch die ganze Darmschleimhaut secernierend vorzustellen, d. h. jede Epithelzelle stellt eine kleine Drüse für sich dar. Die übrigen Fis che , die Am phibien und Re ptilien erreichen bereits eine höhere Stufe, insofern Zellgruppen im Magen zur Bildung von einfachen Schlauchdrüsen zusammentreten, und diese .erfahren bei den Säugern noch eine ungleich feinere Differenzierung^). Ent- sprechend ihrem Auftreten in den verschiedenen Regionen theilt man die Magendrüsen in Fundus- und Pylorusdrüsen , und dazu kommen bei zahlreichen Mammalia noch die sogenannten Cardia- drüsen. Die wichtigsten sind die Fundusdrüsen. Als Haupt- bestandtheile derselben finden sich bei Fischen, Amphibien und zahl- reichen Reptilien feingekörnte Zellen, welche ihrer Lage nach als Drüsengrundzellen oder Grundzellen bezeichnet werden. Den Drüsenhals nehmen die Drüsenhaiszellen oder Halszellen ein. Beide stehen also räumlich getrennt. Bei den Säugern finden sich auch zwei Zellarten in den Drüsenschläuchen, welche räumlich nicht getrennt sind, sondern mehr untermischt in den Drüsenschläuchen liegen. Es sind dies die sogen. Belegzellen und die der Zahl nach überwiegenden Hauptzellen ^). Im Darm der Wirbelthiere , zumal bei den höheren (Vögel, Säuger), spielen die tubulösen Glandulae intestinales (Lieber- 1) Dass die Monotremen keine Magendrüsen besitzen, wurde früher schon erwähnt, 2) In wie weit dieses Verhalten der Säugethiere von demjenigen der niederen Verte- braten abgeleitet werden kann, ob und wie sich also die Beleg- und Hauptzellen aus den Grundzellen herausentwickelt haben, oder ob nach der Oppel 'sehen Theorie die Hauptzellen der Säuger den Halszellen niederer Vertebraten und die Belegzellen den Grundzellen entsprechen , ist noch Gegenstand der Controverse. Dieselbe Unsicherheit herrscht darüber^ ob, was allerdings wahrscheinlich ist, alle Arten von Drüsenzellen , also Hals-, Grund-, Beleg- und Hauptzellen, oder nur gewisse Abtheilungen derselben, an der Bildung des Magensaftes betheiligt sind. 380 Specieller Theil. kühn 'sehe Drüsen)^), eine grosse Rolle, und was die Säugethiere an- belangt, so treten hier im Duodenum auch noch die Glandulae duodenales (Brunn er 'sehe Drüsen) auf. Diese entstehen phylo- genetisch in engem Ausehluss an die Pylorusdrüsen des Magens und beschränken sich bei vielen Säugethieren auf den Anfangstheil des Darmes, bei anderen aber überschreiten sie die Einmündungsstelle des Gallenganges und breiten sich secundär nach abwärts im Darme aus. Eine sehr grosse Verbreitung im Darm haben die Schleim- zellen bezw. Becherzellen, und dasselbe gilt auch für die Leuko- cyten. Diese häufen sich namentlich in der Submucosa an, durch- wandern von hier aus die Schleimhaut und gelangen in das Lumen des Darmes. Sie verhalten sich also hier genau so wie allen übrigen Schleimhäuten des Körpers sowie den Wandungen zahlreicher Blut- gefässe gegenüber (vergl. das Lymph-System). A C m\ mA. \ \ i t /;\): $mmA .'M,:il:M:n^Hfei1'!| xww E Fig. 264. Halbschematische Flächenschnitte durch Fischdärme zur De- monstration des Ueber ganges der Längsbuchten in rundliche Krypten. Nach Edinger. A von Petromyzon, mit der deutlich vorspringenden Spiralfalte, B von einem Selachier, C — E von verschiedenen Teleostiern. Ueber die Schichtung der Darmwand habe ich früher bei der Einleitung schon das Nöthige berichtet, und ich gehe hier nur noch auf die im Interesse einer Oberfiächenvergrösserung auftretende F alten bildung der Schleimhaut etwas ein. Mit diesen Kryptenbildungen haben die Glandulae intes- tinales (Lieberkühn' sehe Drüsen) genetisch nichts zu schaffen. Auch phylogenetisch sind sie nicht aus einer Verwachsung von Falten der Mucosa entstanden zu denken, sondern sie bilden sieh durch ungleiches Wachsthum des Epithels, dessen Resultat in diesem Falle Hohlsprossen sind. Kurz, diese Organe sind sowohl nach ihrem histologischen Baue, als auch nach ihrer physiologischen Thätigkeit als echte Drüsen zu betrachten (A. Oppel). - Verschiedenartig gestaltete Erhebungen der Schleimhaut treten schon bei Selachiern, wie z. B. bei Spinax, Rhina und Tor- pedo, auf; sie lassen sich auch bei den Amphibien, und namentlich 1) Jene Theorie, Avornach die Epithel-Regeneration der Darmschleimhaut von den Glandulae intestinales ausgehen soll, ist nach neueren Untersuchungen für Echidna, Dasyurus und Per am eles' nicht haltbar. Leber. 381 bei den Anuren nachweisen; zu höherer und reicherer Ausbildung aber gelangen sie erst bei den Mammalia. Was ihren Bildungsmodus anbelangt , so ist er ein doppelter : 1. entstehen sie aus Faltenbildungen, d. h. aus einer Zerklüftung der Darmoberfiäche (Parallele mit der Phylogenese, und 2. in Form kleiner Erhebmigen) (Fig. 264). Ausser jenen leistenförmigen oder auch zottigen Auswüchsen der Schleimhaut giebt es beiRatiten und Säugern auch noch solche, welche in Gestalt von Quer-Falten ins Darmlumen einspringen (Plicae circulares [Valvulae conniventes Kerkringi] des Dünn- darmes und Plicae semilunares coli). Anhangsorgane des Darmcanals. Leber. Die der Nachbarschaft stets genau sich anpassende und den Tractus intestinalis namentlich von der Ventralseite her mehr oder weniger weit überlagernde Leber kommt jedem Wirbel- tier zu'). Sie entwickelt sich am Anfangstheil des Mitteldarmes und zwar von dem intestinalen (entodermalen) Epithel aus, d. h. sie bildet sich mit dem Pankreas, wovon später die Rede sein wird, aus einem und demselben entodermalen Mutterboden. Die Leber ist onto- und phylogenetisch ein älteres Organ als das Pankreas, und ist ihrer morphologisch primären Anlage nach sicherlich unpaar, sie kann aber durch die Masse des Dotters auseinandergedrängt und so paarig angelegt werden (Wellensittich). Bei Anamnia (Ganoiden und Ichthyoden z. B.) ist sie in der Regel relativ voluminöser, als bei Amuioten, und carnivore Thiere besitzen gewöhnlich eine grössere Leber als herbivore. Das durch eine Bauchfellduplicatur an der Körperwand befestigte Organ zeigt eine Menge von Variationen nach Zahl und Form der Lappen. Man hat dabei ursprünglich von einer einfachen, tubu- lösen, schon sehr früh in der Ontogenese aber zweilappig werdenden Grundform auszugehen. Bei höheren Formen legt sich die Leber gleich von vorneherein zweilappig an. Von jener gemeinsamen tubulösen Grundform nun haben sich die Myxinoiden^) am wenigsten entfernt, während die Amphibien und Reptilien, zumal aber die 1) Es ist sehr wahrscheinlich, dass der blindsaekartige Auswuchs am Darm von Amphioxus im Sinn einer Leberanlage gedeutet werden darf. Die Abschnürung der medianen Leberfalte vom Darm schreitet beim Embiyo caudalwärts fort, und erst secundär nimmt der daraus entstehende Blindsack eine rechtsseitige Lage an. Die Leberentwicklung des Amphioxus skizziert so gewissermassen bereits im Wesentlichen die der Leberent- wicklung der Vertebraten zu Grunde liegende Anlage. 2) Die My xinoidenleber steht in ihrer Structur derjenigen der Gl. submaxil- laris der Säuger sehr nahe, unterscheidet sich aber von ihr durch das Vorhandensein einer sehr starken Schicht von glatten Muskelfasern, welche die grossen Blutgefässe und die Gallengänge in sich aufnimmt. — Wie der Darmkanal , so macht auch die Leber des Ammocoetes bei der Umwandlung in das Petromyzonstadium eigenartige Ver- änderungen durch. Anfangs von typisch tubulösem Bau, mit Gallenblase, Gallengängen und einem zum Darm führenden Kanal, degeneriert das Organ nach Obliteration dieses Kanals theilweise. Gallen-Blase, -Gänge und -Capillaren verschwinden allmählich, die Blut- capillaren dagegen werden grösser und umspülen die Zellenbalken mehr (Fuuctionswechsel). 382 Specieller Theil. Säugethiere, am weitesten davon abgewichen sind. Als Causa movens für alle Abweichungen von dem ursprünglichen tubulösen Bau ist das Gefäss System zu betrachten, das bezüglich seiner Anordnung und Vertheilung gerade bei der Leber ein ganz spezifisches Verhalten erkennen lässt. Man kann also für die Leber keine con- tinuierliche Entwicklungsreihe statuieren, sondern muss einen diver- genten Bildungsmodus annehmen und die Säugethiere von Vorfahren ableiten, die tiefer standen als die jetzt lebenden Amphibien. Von Oe Fig. 265. Leber von ßana esculenta, von der Ventralseite gesehen, i) Duo- denum, H Herz, X, L\ Iß die verschiedenen Leberlappen, M Magen. Fig. 266. Situs viseerum von Lacerta agilis, Bl Harnblase, Gi Vena cava inferior, ED Enddarm, GB Gallenblase, R Herz, L Leber, Lg, Lg^ die beiden Lungen mit ihrem Gefässnetz, M Magen, MD Mitteldarm, Oe Oesophagus, Pn Pankreas, Tr Trachea. Fig. 266. diesen Proamphibien führt eine Entwicklungsreihe der Leber zu den Amphibien und Sauropsiden, die andere zu Echidna und den übrigen Säugern. Was das feinere Verhalten der Secret-Capillaren anbelangt, so handelt es sich um eine dendritische bezw. um eine netz- artige Anordnung derselben, und zwar kommen bei diesen Ver- schiedenheiten nicht nur verschiedene Thiergruppen , sondern auch verschiedene Altersstufen in Betracht, der Art, dass wie z. B. beim Menschen, in den Embryonalstadien nur der dendritische Typus mit bhnd endigenden Aesten, ohne jeden Maschenbau, angetroffen wird, während man beim erwachsenen Menschen den netzförmigen Typus durchgeführt sieht. Leber und Pankreas. 383 Die im Allgemeinen sehr voluminöse und blutreiche Leberdrüse hat es in erster Reihe mit der Gallenbe reitung zu schaffen, steht aber auch in anderen wichtigen Beziehungen zum Stoffwechsel (Chemismus des Blutes, Glykogen-Bereitung , Harnstoff etc.). Mit dem Darmlumen steht sie durch einen oder mehrere Ausführungs- gänge (Ductus choledochus s. Ductus hepato-entericus) in Verbindung. Eine Gallenblase (Vesica fellea), welche in morphologischer Hinsicht als ein stark modifizierter, erweiterter Gallen- Fig. 267. A, B, C Verschiedene Modificationen des Gallenausführungs- systems, c und s Ductus cysticus, cA Ductus choledochus, J) Duodenum, Ä Ductus hepa- ticus, hc Ductus hepato-cysticus, he Ductus hepato-entericus, Vf Vesica fellea. gang zu betrachten ist, kann vorhanden sein oder fehlen ; im ersteren Fall ist sie durch einen Ductus cysticus mit dem den allergrössten Schwankungen unterliegenden Gallenausführungssystem verbunden. Bezüglich des letzteren verweise ich auf die Fig. 267, A — C. Bauchspeicheldrüse (Pankreas). Die Bauchspeicheldrüse , deren Bau , was die charakteristischen Punkte der einzelnen Drüsenzelle anbelangt, im Wesentlichen mit anderen Drüsen des Verdauungsapparates, so z. B. mit den Drüsen der Mundhöhle, übereinstimmt, und die als die älteste Speichel- drüse der Vertebraten zu betrachten ist (A. Oppel), entwickelt sich, wie bereits erwähnt, im Bereich des Anfangstheiles des Dünndarmes (Duodenum) in der Nachbarschaft der Leber und zwar in Form ver- schiedener selbständiger Wucherungszonen des Darmepithels. BeiTeleostiern, Amphibien, Sauropsi de n^) und Säugern^) unterscheidet man in der Regel drei Pankreas- Anlagen, eine dorsale und zwei ventrale. Bei Selachiern, Ganoiden, Cy do- st omen liegen besondere Verhältnisse vor. So begegnen wir bei Selachiern nur einer dorsalen Pankreasanlage und die ventralen Anlagen fehlen vollständig, während beim Stör, ausser den drei, 1) Nach einer anderen Auflfassung (Brächet) würden Ontogenie und Phylogenie in der Weise übereinstimmen, dass wie in der Ontogenese die grossen Drüsen in folgender Reihenfolge auftreten : zuerst die Leber, dann das dorsale Pankreas und zuletzt das ventrale Pankreas, so auch in der Pylogenese der Amphioxus und die Cyclostomen als wohl differen- zierte DiTise nur die Leber besitzen, die Selachier Leber und dorsales Pankreas aufweisen, die höheren Vertebraten, Säugethiere und Mensch, Leber, dorsales Pankreas und ventrales Pankreas. — Nach Völker soll bei Lacerta agilis und bei SpermojDhilus nur ein dorsales Pankreas zur Anlage kommen. 384 Specieller Theil. auch bei höheren Wirbelthieren vorkommenden, noch eine vierte, weiter hinten gelegene, dorsale Anlage beschrieben wurde. Bei dem Versuch, diese verschiedenen Verhältnisse auf ein gleichartiges ur- sprüngliches Verhalten zurückzuführen , stehen zwei Wege offen. Entweder kann man annehmen, dass ursprünglich zahlreiche Pankreas- Anlagen vorhanden waren, und dass dort, wo sie heute fehlen, ein Verlust eingetreten ist, oder aber dass ursprünglich nur eine Anlage existierte und die übrigen neuere Erwerbungen seien. Im ersteren Falle würden die Ganoiden, im letzteren die Selachier als Aus- gangspunkt zu betrachten sein. Was nun das Pankreas der Cyclo- stomen betrifft, so erinnert es in seinem Bau mehr an die sogenannten, „intertubulären Zellhaufen" (,,Langerhans'sche Inseln"), wie sie in der ganzen Wirbelthierreihe als in das gewöhnliche Pankreas eingesprengte, eigenartige Bildungen nachgewiesen worden sind. Es handelt sich dabei um Zellgruppen von epithelialer Herkunft, über deren Drüsencharakter kein Zweifel bestehen kann, und die, da ein Ausführungsgang nicht deutlich, oder wie bei den Säugern, überhaupt nicht nachweisbar ist, in mancher Hinsicht an Blutgef ässdrüsen erinnern. Das in Betracht kommende Sekret würde also in die um- gebenden Lymphräume abströmen. Die Deutung dieser Gebilde ist sehr schwierig; am plausibelsten aber erscheint mir die von A. Oppel ausgesprochene Auffassung, wonach es sich dabei um eine phyletisch ältere, einfachere Form des Pankreas, um ein ,, Urpankr eas" handeln würde, welches sich in den mannigfachsten Modificationen bei sämthchen Vertebraten, wenn auch nur in rudimentärer Weise, noch forterhalten hat. Dieses, aus dorsalen und ventralen Darmdivertikeln hervorgegangene Ur- pankreas hat man sich als ein zusammenhängendes Drüsensystem vor- zustellen, welches mit seinen Schläuchen den Mitteldarm umzieht und welches mit der Leber insofern in genetischem Zusammenhang steht, als die ventralen Divertikel aus dem primitiven Lebergang ihren Ur- sprung nehmen (C. von Kupffer). Auf Grund des Vorstehenden würden also der Bauchspeichel- drüse der Wirbelthiere vielleicht zwei ganz verschiedene Drüsen zu Grunde liegen, die zwar beide dem Darmepithel ent- stammen, von denen aber die eine, das ürpankreas, nur noch bei den recenten C3'clostomen als selbständige Drüse« (pankreasähnliches Organ) erhalten blieb, wäh- rend es unter allmählichem Verlust der Ausführungs- gänge, bei den übrigen Wirbelthieren functionell zurück- getreten ist und der zweiten Drüse, dem bleibenden Pankreas, die Vorherrschaft gelassen hat (A. Oppel). Um nun noch einmal auf die oben erwähnte, bei fast allen Verte- braten, von den Teleostiern an, sich findende ventrale und dorsale Pankreasaulage zurückzukommen, so ist noch zu betonen, dass jene ursprünglich getrennten Anlagen während der weiteren Entwicklung zu einem mehr oder weniger einheitlichen Organ miteinander ver- schmelzen können, oder dass sich die eine oder die andere von ihnen schon während der Ontogenese wieder gänzlich zurückbildet. Auf Grund dessen schwankt die Zahl der späteren Ausführungsgänge, und in manchen Fällen kann es auch zu einer Verbindung mit dem Ductus choledochus kommen (Fig. 268). Nach Form und Grösse Bauchspeicheldrüse. 385 stark variierend stellt das ausgebildete Pankreas ein bandartig plattes oder ein mehr oder weniger gelapptes Organ dar, welches seiner grössten Ausdehnung nach in der Regel in der Duodenal-Falte liegt. In manchen Fällen, wie z. B. bei Protopterus, überschreitet es den Darm nicht, sondern bleibt in dessen Wandung einge- bettet, und bei Tele- ostiern, wo man früher bei erwachsenen Thieren die Existenz eines Pan- kreas gänzlich leugnete, wird es zum Theil von der Leber umschlossen, zum Theil aber stellt es keine compacte Drüse dar, sondern ist in Form feiner, zwischen den Plat- ten des Mesenteriums ein- geschlossener Züge durch die ganze Bauchhöhle vertheilt. Bei den Petromy- zonten findet sich das betreffende Organ am cranialen Ende des Mit- teldarmes und ist hier in die Darmwand eingebet- tet. Es liegt theils (und zwar zum allergrössten Theil) in der Spiral- falte, theils im dorsa- len Abschnitt der Leber. Auch bei Myxine und Bdellostoma existiert in der Gegend des Gallen- ganges ein in die Darm- serosa eingebettetes, drü- siges Organ, dessen Läpp- chen einzeln in den Gal- lenblasengang münden. — Vielleicht handelt es auch bei den Cyclostomen um jenes ein- fachere, phylogenetisch ältere Urp an kr eas im Sinne von A. Oppel. Fig. 268. Pankreas und Gallensystem von Rana esculenta. Dey Ductus cystiei, welche mit den Ductus hepatici Dh ein Netzwerk formiei'en, aus dem schliesslich drei Samraelgänge (3) hervoi-gehen , welche sich zum Hauptausführungsgang De vereinigen. Letz- terer durchzieht die Substanz des Pankreas (P), nimmt bei Dh^ weitere Ductus hepatici und bei P^ die Ductus pancreatici auf. Bei De' verlässt er die Substanz des Pankreas, wird frei und mündet bei D^ in das Duo- denum. Letzteres ist durch das Ligamentum hepato- duodenale {Lhp) an die Leber [L^) befestigt. G Gal- lenblase, L — L^ die verschiedenen Leberlappen gegen den Kopf zurückgeschlagen, so dass ihre dorsale Fläche frei liegt, M Magen, Py Pylorusgegend. Rückblick. Das Darmrohr sämtlicher Wirbelthiere baut sich aus zwei Keim- blättern auf: aus dem Entoderm und dem Mesoderm. Ersteres liefert die für den Tractus intestinalis specifischen Elemente, die secernieren- den und resorbierenden Epithelien der Mucosa und ihrer Derivate Wieder sheim, Vergl. Anatomie. 5. Aufl. 25 386 Specieller Theil. (Drüsen), letzteres dagegen die Muskel- und Bindegewebslagen samt den Gefässen. Die Nerven stammen vom sympathischen und cerebro- spinalen System und zwar spielt das letztere eine weit untergeord- netere, im Allgemeinen auf die Eingangs- und Ausgangsöffnung, sowie auf den Vorderdarm beschränkte Rolle. In seiner ursprünglichen Form ist das Darmrohr als ein ganz einacher, in der Längsachse des Körpers verlaufender, durch Peritoneallamellen an der Coelomwand aufgehängter Schlauch zu denken , und wenn es später zu einer Krümmung oder gar zu Schlingenbildungen kommt, so ist dies auf eine Incongruenz zwischen seiner eigenen Wachstums-Intensität und derjenigen des Körpers zurückzuführen. Durch einen, in engstem Connex mit der Natur, der Aufnahme, der Verarbeitung und Ausführung der Nahrung stehenden Differen- zierungsprocess zerfällt der Darm der meisten Wirbelthiere in drei grosse, äusserlich mehr oder weniger deutlich von einander abgegrenzte Abschnitte, die man als Vorder-, Mittel- und Enddarm bezeichnet. Innerlich sind sie in der Regel durch klappenartige Bildungen von einander geschieden, und diesen kommt die Aufgabe zu, dem Speise- brei nur in einer Richtung das Weiterrücken zu gestatten, also eine Rückstauung desselben zu vermeiden, und zweitens, ihn auf eine be- stimmte Zeit in einem und demselben Darmabschnitt zurückzuhalten. Am Eingang zur Mundhöhle finden sich in allgemeinster Ver- breitung Kieferbildungen, viel seltener, wäe z. B. bei den Cyclostomen, knorpelig-häutige Saugringe oder gar nur elastische Cirrhen, wie bei Amphioxus. Fleischige, d. h. musculöse Lippen sind fast nur auf die Säugethiere beschränkt, doch sind sie auch hier nicht allgemein verbreitet. Die Organe der Mundhöhle lassen sich eintheilen : in Zähne, Drüsen und in die Zunge. Dazu kommen noch lymphoide Organe, von welchen später die Rede sein wird. Was die Zähne betrifft, so gehen sie theils aus dem äusseren, theils aus dem mittleren Keimblatte hervor und sind einer formellen Anpassung an die Art der Aufnahme und Bewältigung der Nahrung unterworfen, woraus eine ungemeine Vielgestaltigkeit derselben resul- tiert. Ebenso finden wir einen auf derselben Ursache basierenden homodonten und heterodonten Zahncharakter, sowie eine Verschie- denheit in der Verbindung der Zähne mit ihrer Unterlage. Während das in der Regel aus einer sehr grossen Zahl von Zähnen bestehende Gebiss der Fische, Amphibien und Reptilien einer stetigen Regene- ration fähig ist, sehen wir dasjenige der Säugethiere in der genea- logischen Entwicklung einer fortschreitenden Reduction unterworfen, und ferner ist hier der Zahnwechsel mit der zweiten Dentition in der Regel ein für allemal beendigt. Bei den Drüsen der Mundhöhle konnte festgestellt werden, dass sie erst von den höheren Amphibien an, d. h. erst bei Thieren auf- treten, welche das Wasserleben aufzugeben im Begriffe stehen. In ihren ersten Anfängen fast noch indifferent und mit ihrem klebrigen Secret für die Nahrungsaufnahme nur von mechanischer Bedeutung, erfahren diese, zunächst in Anpassung an die Luftath- mung auftretenden Organe von Stufe zu Stufe, sowohl in morphologi- scher als in physiologisch-chemischer Beziehung, immer höhere Diffe- renzierungen, die von den Reptilien an zu eigentlichen Speicheldrüsen Rückblick. 387 führen. Die bei einigen Repräsentanten dieser Thiergruppe auf- tretende und als furchtbare Waffe dienende Giftdrüse ist, als eine in bestiramter Richtung modifizierte Oberlippendrüse zu betrachten. Die Speicheldrüsen sämtUcher Amnioten lassen sich ihrer Lage nach in zwei grosse Hauptgruppen zerfallen. Die eine findet sich am Boden der Mundhöhle, die andere umfasst die Mundranddrüsen mit ihren Derivaten. Die ebenfalls aus dem Epithel des primären Vorderdarmes sich entwickelnde Glandula thyreoidea und Thymus sind phylogenetisch z. Th. vielleicht auf rudimentäre Kiemenorgane zurückzuführen und mögen, was die Schilddrüse betrifft, in ihrer weiteren Stammesge- schichte zunächst ein Drüsen-Stadium mit offenem Ausführungsgang durchlaufen haben. Später trat dann mit ihrer Abschnürung vom Darmrohr ein nochmaliger Functionswechsel ein. ■ Was die Zunge anbelangt, so ist si-e bei Fischen und Ichthyoden noch sehr rudimentär und keiner eigenen Bewegung fähig, insofern sie nur einen Schleimhautüberzug der Copularia des Visceralskeletes darstellt. Die definitive Zunge der Salamandrinen und ebenso die eine höhere Ausbildung erreichende Zunge der Anuren ist nur zum kleinsten Theil von der Fisch- oder Ichthyodenzunge abzuleiten. Der stark muskulöse, drüsige, weit grössere Abschnitt des Organs stellt vielmehr eine erst in der Reihe der Amphibien gemachte, neue Er- werbung dar. Bei Reptilien complizieren sich die Entwicklungs Vorgänge immer m.ehr und die Zunge wird, wie dies übrigens auch schon in der Reihe der Amphibien zu beobachten ist, in Anpassung an die Art der Nahrungsaufnahme zu einem Fang-, beziehungsweise zu einem Tastapparat (gewisse Reptilien) und zum hauptsächlichsten Träger des Geschmackssinnes. Unter beharrlich fortschreitender Volums- vermehrung erreicht die Zunge bei Säugethieren nach jeder Hinsicht ihre vielseitigste Functionsfähigkeit und damit das Maximum ihrer Vollendung. Die an ihrer ünterfläche liegende Sublingua stellt ein altes Erbstück von niederen Vertebraten dar. Was endlich den Darm selbst betrifft, so bleibt er bei Amphioxus, den Cyclostomen, gewissen Teleostiern, Dipnoern und den niedersten Amphibien (Proteus) insofern auf primitiver Stufe stehen, als er zeit- lebens ein in der Körperlängsachse verlaufendes, ganz gerades Rohr darstellt, das entweder gar keine oder doch nur sehr undeutliche Spuren eines Zerfalles in die obengenannten drei Hauptabschnitte er- kennen lässt. In allen diesen Fällen bildet die Einmündungsstelle des Ductus hepato-entericus, d. h. der embryonale Ausgangspunkt für die Leber- anlage, den äusserlich allein sicheren Anhaltspunkt für die Grenz- bestimmung des Vorder- und Mitteldarms. Da nun jene Stelle bei manchen Teleostiern sehr weit vorne, un- mittelbar hinter dem Herzen, d. h. da liegt, wo man bei andern Verte- braten erst den Anfang des Oesophagus erwarten würde, so geht (ganz abgesehen von histologischen Gründen) daraus hervor, dass sich in dem betreffenden Beispiel die morphologischen und physiologischen Begriffe des Magens nicht decken, und dass hier die sonst dem Magen zufallende physiologische Rolle vom Mitteldarme übernommen werden muss (s. später). 25* 388 Specieller Theil. Neben diesen Fällen eines ganz gerade verlaufenden Darmrohres finden sich nun schon von den Fischen an die allerverschiedensten Grade von Schlängelungen und Schlingenbildungen des Mitteldarmes (weniger des Enddarmes), welche alle als Anpassungen an die Nah- rung, d. h. als secundäre Erwerbungen aufzufassen sind. Sie können so weit gedeihen, dass der auch in seinen Caliberverhältnissen stark schwankende Darm, wie z. B. bei vielen Vögeln und pflanzenfressen- den Säugethieren, die Körperlänge um ein Vielfaches übertrifft. Da- durch wird eine Vergrösserung der verdauenden Fläche, eine Ver- langsamung und in Folge dessen eine gesteigerte Resorption des Speisebreies erreicht, lauter Vortheile, die noch durch die mannig- fachsten Falten, Papillen, Zotten, Leisten, Ausbuchtungen und Diver- tikelbildungen der Darmschleimhaut eine Steigerung erfahren. Auch sie haben selbstverständlich ihre Stammesgeschichte und lassen sich z. Th. von ursprünglich nur in der Längsachse des Darmes verlaufen- den Falten ableiten. Bei Petromyzonten, Selachiern und Dipnoern erfährt eine solche Längsfalte eine besonders starke Entwicklung, sie nimmt eine Spiraldrehung an, springt weit ins Darmlumen vor und fällt somit unter denselben, soeben hervorgehobenen, physiologischen Gesichtspunkt. Schon in der Reihe der Ganoiden geht sie einer re- gressiven Metamorphose entgegen und kommt in der Reihe der recenten Amphibien nicht mehr zur Entwicklung. Endlich gehören noch in dieselbe Kategorie die auf die Teleostier und Ganoiden sich beschrän- kenden Appendices pyloricae, sowie sämtliche Blinddarmbildungen des Enddarmes, deren erste schwache Spuren wir bei Reptilien nach- zuweisen vermochten. Auch sie unterliegen, in Anpassung an die Nahrung, den allermannigfachsten Grösse- und Formschwankungen, sodass alle Mittelstufen von einem unscheinbaren kegelförmigen An- hängsel bis zu Schläuchen beobachtet werden, die an Länge selbst den Hauptdarm übertreffen können. Im Allgemeinen besitzen herbi- vore Thiere längere Coeca, als carnivore, und so weist auch der Pro- cessus vermiformis der Primaten neben andern Merkmalen (Gebiss) auf eine Zeit zurück, wo diese Thiere noch vorwiegend oder aus- schliesshch Pflanzenfresser waren und als solche ein längeres Coecum besassen, als dies heute der Fall ist. Kein Abschnitt des ganzen Tractus intestinalis trägt der für den Organismus nothwendigen Verarbeitung der Nahrung durch die aller- feinste Anpassung nach Form und Grösse so sehr Rechnung, wie der Magen. Wir müssen ihm daher noch unsere ganz besondere Aufmerk- samkeit zuwenden. Während es bei den niedersten Fischen, wie dem Amphioxus und den Cyclostomen, sowie auch bei manchen Knorpelfischen, Dipnoern und vielen Teleostiern noch zu keiner Differenzierung eines Magens im histologisch-physiologischen Sinne kommt, ist derselbe bei Selachiern und Ganoiden gut ausgeprägt, ja viel besser, als bei den niedersten Amphibien, den Ichthyosen. Er stellt einen, häufig aus zwei Schenkeln bestehenden, in der Körperlängsachse liegenden Sack dar. Von den ungeschwänzten Am- phibien an nimmt er mehr oder weniger eine Querstellung an, richtet sich aber doch formell im Allgemeinen nach der Configuration des Leibes und der grossen Körperhöhlen (Kröten und Chelonier im Gegen- satz zu Schlangen, Amphisbänen und fusslosen Sauriern). Rückblick. 389 In Folge einer immer mehr zunehmenden Entwicklung in die Breite kann man an ihm jetzt eine Curvatura major und minor, sowie eine scharfe Abgrenzung gegen den Oesophagus (Pars cardiaca) und den Anfang des Mitteldarmes (Pars pylorica) unterscheiden (Säuger). Harte oder überhaupt schwer zu bewältigende Nahrung führt bei Vögeln zu einer Differenzierung des Vorderarmes in drei Abschnitte, die man als Kropf, Drüsen- und Muskelmagen bezeichnet. Nur die beiden ersten wirken chemisch, der letztere nur mechanisch. Unter denselben Gesichtspunkt fallen jene complizierten Magen- bildungen, wie sie uns bei gewissen Säugern, wie vor Allem bei Wieder- käuern, Cetaceen und Hufthieren, begegnen. Hier ist es, im Interesse einer möglichst langen Retention des Speisebreies im Magen, zu einer mehr oder weniger fortgeschrittenen Abkammerung desselben in mehrere Abschnitte gekommen. Im Gegensatz zu dieser hohen Differenzierung vermissen wir bei Monotremeu und zum Theil auch bei Edentaten einen echten Magen im physiologischen Sinne, eine Thatsache, die als eine regressive Erscheinung zu deuten ist. Der Enddarm, der bei allen unter den Säugern stehenden Wirbel- thieren eine nur unbedeutende Länge besitzt und hier seinen Namen Rectum mit Recht führt, erfährt da und dort, wie namentlich bei Amphibien eine ausserordentlich starke, sackartige Aufblähung. Erst bei Säugern gewinnt er eine längere Ausdehnung, bildet mehr oder weniger Windungen und zeichnet sich dem Mitteldarm gegenüber in der Regel durch grössere Weite aus. Nur sein hinterstes Ende ent- spricht dem ,, Rectum" der übrigen Vertebraten, während der ganze, weiter nach vorne gelegene Abschnitt als ein neuer, erst in der Reihe der Säugethiere gemachter Erwerb aufzufassen ist. In histologischer Beziehung kann man an dem Darm sämtlicher Wirbelthiere von aussen nach innen eine seröse Aussenschicht (Bauch- fell), eine doppelte, d. h. eine longitudinale und circuläre Muskel- lage, eine aus adenoidem Gewebe bestehende Submucosa und eine Mucosa unterscheiden. Dazu kommen noch zahlreiche Gefässe und Nerven. W^as zunächst die Mucosa betrifft, so haben wir sie uns in ihrer ursprünglichsten Form als aus einem flimmernden Cylinder- epithelium bestehend zu denken , das sich , wenn auch oft nur in schwachen Spuren, bis zu den Säugethieren hinauf fortvererbt. Immerhin aber macht es bei weitaus der grössten Mehrzahl der Vertebraten in postfoetaler Zeit einem gewöhnlichen Cylinderepithelium Platz. Der Amphioxus-, Ammocoetes- und Protopterus-Darm bewahren das Flim- merkleid in ihrer ganzen Ausdehnung. Bei allen Wirbelthieren aber geht das Darmepithel an den beiden Ostien, am Mund und After, in das Epithel des äusseren Integumentes über. Die von der Schleimhaut aus gegen die Submucosa hinab sich entwickelnden Drüsen sind vorschlagend tubulös und zeigen im Magen hinsichtlich ihres eigenartigen Zellcharakters eine besonders reiche Differenzierung, die in der Reihe der Säugethiere zur Bildung von Fundus-Pylorus- und Cardiadrüsen führt. Die Submucosa wird von Lymphbahnen (Chylusgefässen) , sowie von zahlreichen, häufig zu grösseren oder kleineren Nestern vereinigten Lymphkörperchen durchsetzt (sohtäre Follikel, Peyer'sche Plaques). 390 Specieller Theil. Die der Leibesform sich stets genau anpassende, durch das Bauch- fell an die Leibeswand befestigte Leber kommt jedem Wirbelthier zu und zeigt ausserordentlich viele Variationen nach Zahl und Gestalt der Lappen. Die beiden Extreme bilden hierin die die zweila,ppige Urform beibehaltenden Cyclostomen einer- , sowie gewisse Gymno- phionen andrerseits. Die Entstehung des Organs ist, wie wir oben schon gesehen haben, constant an den Anfang des Mitteldarmes ge- knüpft, die späteren, in den Ductus hepato-enterici sich aussprechenden Beziehungen beider sind jedoch mannigfachen, auf Gruppierung und Zahl der Gallenausführungsgänge beruhenden Schwankungen unter- worfen. Nicht minder bedeutend sind die die Form, Grösse, An- oder Abwesenheit einer Gallenblase betreffenden Variationen. Die Leber der Anamnia (Ganoiden und Ichthyoden z. B.) ist im Allgemeinen relativ voluminöser als diejenige der Amnioten. Carnivore Thiere besitzen in der Regel eine grössere Leber als herbivore. Von dem ursprünglich zweilappigen, nach tubulösem Typus ge- bauten Organ führt je eine phylogenetische Entwicklungsreihe einer- seits zu den Amphibien und Sauropsiden, andererseits zu den Säuge- thieren. Der Anstoss zu den Abweichungen von jenem primitiven Verhalten liegt in dem specifischen Verhalten der Lebergefässe. Das stets mit dem Anfang des Mitteldarmes in Verbindung stehende Pankreas, welchem wahrscheinlich hinsichtlich seiner phylogenetischen Entwicklung zwei ganz verschiedene Drüsen zu Grunde liegen, kommt sämtlichen Vertebraten zu. Es unterliegt mehrfachen Schwankungen nach Anlage, (ventrales, dorsales Pankreas) Grösse und Form und ist entweder nur einfach bandförmig oder mehrfach gelappt. Häufig verbindet sich sein Ausführungsgang mit dem Ductus hepato-entericus der Leber, oder es existieren mehrfache, selbständige Ausführungs- gänge in den Mitteldarm. G. Athmungsorgane. Die Athmungsorgane der Wirbelthiere sind in topographischer, wie in genetischer Beziehung aufs Engste an die vordere Partie des Darm röhr es geknüpft und zerfallen in Kiemen und Lungen. In gewissen Fällen, die aber stets als sec und äre Erscheinungen zu be- trachten sind, können sich auch die Mund- und Rachenschleim- haut am Athmungsgeschäft betheiligen. Ausser jenen drei Möglichkeiten besteht auch eine Hautath- mung, die z. B. bei Amphibien eine grosse Rolle spielt. Auch der Darmcaual kann am Athmungsgeschäft partizipieren, wie z. B. bei gewissen zur Familie der Welse gehörigen Fischen (Callichthys, Hypostomos und Doras). Die Kiemen, als die phyletisch älteren Organe, sind auf die Wasserathmung berechnet und liegen im Bereiche des primären Munddarmes, resp. der Visceral- oder Kiemenbögen. Die Lungen stellen paarige, sackförmige Ausstülpungen des Vorder d armes dar, welche in den Leibesraum zu liegen kommen und der Luftathmung dienen. Beide Apparate können sich bei einem und demselben Thier Athmungsorgane. Allgemeines. Kiemen. 391 nebeneinander entwickeln, allein sie treten gewöhnlich nicht gleich- zeitig in Function und schliessen sich in physiologischer Beziehung geradezu gegenseitig aus. Das Ausschlaggebende hierbei sind die Circulations- Verhältnisse, indem nur dort eine Respiration denkbar ist, wo venöse Blutbahnen mit dem umgebenden Medium derart in Contact treten, dass Kohlensäure abgegeben, Sauer- stoff aufgenommen und mittelst eines arteriellen Blutstromes dem Körper zugeführt werden kann. So lange diese Bedingungen für eine Oxydation des Blutes nicht erfüllt sind, so lange kann man auch nicht von einem Athmungs- organ reden. Dies gilt z. B. für die sogenannte Schwimmblase der Fische, welche, obgleich sie auch, wie die Lunge, als Ausstülpung aus dem Vorderarm entsteht, doch in der Regel (über die Ausnahmen s. später) nicht jene Kreislaufsverhältnisse aufweist. Sie erhält viel- mehr nur arterielles Blut aus der Aorta und giebt venöses Blut an die Venae cardinales oder an die Pfortader wieder ab; folg- lich ist sie nur in morphologischem, nicht aber in physio- logischem Sinne mit einer Lunge zu vergleichen. I. Kiemen. Die Kiemenanlagen stellen, wie schon zu wiederholten Malen hervorgehoben worden ist, eine Reihe hintereinanderliegender, bi- laterial angeordneter Ausstülpungen des primitiven Vor d er d arm es vor, welche im Laufe der Entwicklung durch die äussere Haut durchbrechen. So ist ein Durchgangsweg für das durch den Mund einströmende Wasser geschaffen, und um den an dasselbe gebundenen Sauerstoff in möglichst ausgiebiger Weise zu absorbieren, macht sich im Bereich jener Oeffnungen das Bestreben geltend, blätterige, quasten- oder fadenartige, reich vascularisierte Fort- sätze, d. h. Kiemen, zu entwickeln. Jene zerfallen je nach ihrer Lage in innere und äussere. Während nun die Fische zeitlebens functionierende Kiemen be- sitzen, gilt dies nur für einen kleinen Theil der Amphibien, näm- lichfür die Ichthyoden s. Perennibranchiaten; alle übrigen durch- laufen nur in ihrer Jugend ein Kiemenstadium und werden später lungenathmend, sodass man aus dem Studium dieser einen Thier- gruppe ein vortreffliches Bild der phyletischen Entwicklung gewinnt, welche sämtliche höhere Vertebraten einst durchlaufen haben müssen. Mit der Gruppe der Amphibien, wo sich, wie bei Teleostiern, noch sechs Schlundtaschen anlegen , schliesst das Auftreten von f unctionierenden Kiemen ein für allemal ab. Welch mächtigen Faktor aber die Kiemenathmung in der Organisation des Thierkörpers darstellt, und wie sie sich in Zeiträumen von ungemessener Dauer darin befestigt hat, beweist der Umstand, dass sie bis zu den höchsten Thierformen, den Säugern hinauf, im Auftreten von Kiem entaschen beziehungsweise -Furchen und -Bögen, sowie in einer bestimmten Anordnung des Gefässsystems ihren morphologischen Ausdruck findet. Somit können wir mit vollster Sicherheit den Satz aussprechen, dass auch die Amnioten in ihrer Stammesgeschichte ein Sta- 392 Specieller Theil. dium durchlaufen haben müssen, in welchem sie einmal kiemenathmend waren^). Auf den Functionswechsel, dem das Kieraenskelet nach Ablauf jener Periode theilweise unterlag, habe ich schon früher, im Capitel über das Kopfskelet und das Gehörorgan, hingewiesen und will hier nur noch betonen, dass sich phylogenetisch und ontogenetisch eine in der Richtung gegen den Kopf fortschreitende Reduction der Kiemen-Spalten- Bogen- und -Gefässe bemerklich macht. Fische. Bei AmpMoxils wird die Kiemenhöhle durch eine Schleimhaut- falte „Velum", in welcher sich ein Muskel entwickelt, von der Mund- höhle abgeschlossen. Die Respirationskammer erstreckt sich , von zahlreichen elastischen, unter der Herrschaft von Muskeln stehenden Stäben von cuticularer Natur gestützt, fast bis zur Mitte des Körpers nach rückwärts. In einer gewissen Entwicklungsperiode münden die Kiemenspalten frei nach aussen, später aber werden sie von zwei seitlichen Hautfalten überwachsen, wodurch ein sogenannter Peri- branchialraum gebildet wird. Die Zahl der Kiemenspalten beläuft sich bei Amphioxus auf 80 — 100 und mehr. Von hier aus wird das ausgeathmete Wasser weiter nach hinten geführt und aus einer hinter der Körpermitte gelegenen Oeffnung, dem sogenannten Porus abdominalis, oder, wie er richtiger heissen würde : Porus bran- chialis, entleert. Diese, auf uralte Verhältnisse zurückweisende, auf einen sehr grossen Abschnitt des Körpers sich erstreckende Ausdehnung des .Kiemenapparates erfährt schon bei den Cyclostomen eine bedeutende Einschränkung. Wir haben zunächst den Ammocoetes ins Auge zu fassen. Hier liegt der Oesophagus in directer Rückwärts Verlänge- rung der Kiemenhöhle (Fig. 270 Ä), und am Eingang zur letzteren befindet sich, ähnlich wie bei Amphioxus, eine muskulöse Schleim- hautfalte (Fig. 271 F), das sogenannte Velum oder MundsegeP). Die bei Ammocoetes vorhandenen sieben, mit blattartigen Schleim- hautflächen besetzten Kiemenspalten persistieren auch bei Petro- myzon, allein hier wird der Kiemenkorb nach hinten blindsackartig abgeschlossen, während das Darmrohr, mit der Herausbildung eines Saugmaules, nach vorne auswächst. In Folge dessen geräth man 1) Bei Sauriern legen sich in der Regel in embryonaler Zeit noch fünf bis sechs, bei Vögeln und Säugern noch fünf Kiementaschen an, in vielen Fällen jedoch bricht nur noch ein Theil von ihnen nach aussen durch oder unterbleibt der Durchbruch gänzlich (viele Säuger). Stets erfolgt die Schlundtaschen- Anlage vom En t od er ra aus, während sich das Ektoderm anfangs ganz passiv verhält und (eventuell) erst secundär von der an- wuchernden Entoderm-Falte erreicht wird. Während also die Kiementaschen der Ichthy- oden einerseits eine Doppelfunction zu erfüllen hatten, d. h. während sie einerseits zu ßespirationsorganen sich gestalteten und andrerseits die Th y mus - A nla ge von ihnen ausging, ist bei den Amnioten letztere Aufgabe allein übrig geblieben. Auf diesen Punkt hat C. Peter mit Recht hingewiesen. ■^) Das Velum von Amphioxus und von Ammocoetes, sowie die embryonale ^Rachen h auf der andern Cranioten sind als homologe Bildungen zu betrachten. Dasselbe gilt auch für die Oeffnung des Velum, welche aus der Mund- in die Rachen- höhle führt. Kiemen der Fische. 393 vom Munddarm aus in zwei Hohlräume, einen ventral liegenden Kiemensack und einen dorsal liegenden Oesophagus (Fig. 270 B). Während nun bei Petromyzonten und Bdellostoma') die einzelnen Kiemengänge frei nach aussen münden, ist dies bei Myxine nicht der Fall; hier ist vielmehr, in Anpassung an die parasitäre Fig. 269. B Fig. 270. Ep JnflflfML \ ', b o \ c rii li Fig. 271. Fig. 269. Amphioxus lanceolatus, 2^/2 mal vergrössert. Aus Gegenbaur, nach Quatrefages. a Mundöffnung von Cirrhen umgeben, 6 Afteröffnung, c Branchialporus, d Kiemen- sack, e magenartiger Abschnitt des Darmes, / Blindsack, g End- darm, h Allgemeine Leibeshöhle, i Chorda dorsalis, darunter die Aorta, k Aortenbogen, l Aortenherz, m Anschwellung der Kiemenarterien, n Hohlvenenherz, o Pfortaderherz. Fig. 270. Längsschnitt durch den Kopf von Ammocoetes {A) und Petro- myzon {B). Schema. Fig. 271. Längsschnitt durch den Kopf von Ammocoetes. 6, c Hirnhöhle, CA Chorda dorsalis, Ep Epiphyse, HH Hinterhirn, Jnf Infundibulum, K K K die drei vordersten Kiemen, ML Medulla oblongata, iV^ Nasensack, 0 Subduralraum, P Papillen der Schleimhaut, R Rückenmark, Th Gl. thyreoidea (Hypobranchialrinne), V Velum, * Eingang in den Lobus olfactorius von der Höhle (a) des Vorderhirns aus. 1) Bdellostoma besitzt in der Regel 6 — 7 Kiemensäcke, und nach rückwärts von diesen öffnet sich linkerseits ein Ductus oesophageo-cutaneus direct in den Pharynx, wie dies auch bei Myxine der Fall ist. Bdellostoma bischoffi und B. stouti haben 11 — 12, Bdellostoma polytrema bis zu 14 Kiementaschen. 394 Specieller Theil. Lebensweise, insofern eine Modification jenes ursprünglichen Ver- haltens eingetreten, als die äusseren Kiemengänge zu langen Röhren ausgewachsen sind, welche jederseits zu einem gemeinsamen, langen Gange zusammenfliessen. Dieser mündet weit hinten vom Kiemenapparat an der Bauchseite des Thieres aus. Die ursprüngliche Kiementaschenzahl der Cranioten zu be- stimmen, ist bis jetzt nicht möglich, allein es darf wohl angenommen werden, dass sowohl nach vorne als nach hinten von den heutzutage auftretenden Kiemen früher noch weitere lagen. Deshalb dürfte die auf Grund der Verhältnisse von Ammocoetes und Heptan- Fig. 272. Schnitt durch den Kopf eines Ä Haifisches (Zygaena malleus) und B eines Teleostiers (Gadus aeglefinus) zur Demonstration des Kiemenapparates. In beiden Figuren, auf welchen der Mundhöhlenboden sichtbar ist, sind die Visceralbogen der linken Seite horizontal durchgeschnitten. (Nach R. H e r t- wig.) as äussere Kiemenöfinungen, bl^ vordere und bP hintere Halbkieme einer Kiemen- tasche, h Kiemenseptum, hm Hyomandibulare, is Innere Kiemenöffnungen, m Mundhöhle, ma Maxiila, o Oesophagus, op Kiemendeckel, ops Oeflfnung des Kiemendeckels, pa Pala- tinum, phi unterer Schlundkuochen, (os pharyngeura), Pq Palatoquadratum, und a seine Ver- bindung vorne am Schädel, prm Zwischenkiefei", s Schultergürtel, mä; Unterkiefer, iy Zunge. chus, WO sich acht Kiemen nachweisen bezw. erschliessen lassen, angenommene Maximalzahl acht zu niedrig gegriffen sein. Andrer- seits können aber auch die Verhältnisse von Amphioxus und Bdellostoma polytrema^) nicht ohne weiteres zu Grunde gelegt werden, da hier eine secundäre Vermehrung nicht mit Sicherheit aus- geschlossen werden kann. Bei den Embryonen der Selachier sowie bei einer beschränkten 1) Siehe pag. 393 Note 1. Kiemen der Fische. 395 Zahl von Teleostiern (Gymnarchus und Heterotis niloticus) finden sich „äussere", sehr lange, fadenartige Kiemen, welche sich in Form blutrother gefässeführender Büschel dem Rumpfe entlang weit nach hinten erstrecken (vergl. Fig. 274 A). Auch bei Polyp- terus und Calamoichthys treten äussere Kiemen auf, allein sie sind wohl mit den oben erwähnten fadenartigen Kiemen nicht zu parallelisieren und unterscheiden sich auch schon durch ihren, an einen Federbart erinnernden Bau sehr bedeutend von denselben (vergl. Fig. 275 A, a). Alle jene ,, äusseren" Kiemen sind ento der- malen Ursprungs und haben mit dem Integument nichts zu schaffen. Was nun das Verhalten der Kiemen bei erwachsenen Selachiern betrifft, so treten sie hier in engere Beziehungen zu den Vis- ceralbögen, d. h. sie sitzen der convexen Seite derselben in Gestalt von dicht gedrängten, kammartig angeordneten Blättern unmittelbar auf (Fig. 272). Dabei sind sie auf beiden Seiten der die einzelnen Kiemen- taschen voneinander trennenden Septa der Art befestigt, dass jedes Septum je eine halbe Kieme an seiner vorderen und hinteren Seite trägt. So besteht also die ganze Kieme je aus einem Kiemen- bogen plus der hinteren Halbkieme der vorderen und der vorderen Halbkieme der nächst hinteren Kiemeutasche. Die Kiementaschen, deren meistens fünf existieren^) münden mit getrennten Oeffuungen nach aussen, und nach vorne von ihnen, zwischen dem Unterkiefer- und Zungenbeinbogen, liegt in der Regel das, eine rudimentäre Kiemen- spalte darstellende Spritz loch (Spiraculum). Bei den Holocepalen ist letzteres reduziert. Es existieren hier nur drei Vollkiemen, wozu noch je eineHalbkieme am Zungenbein- und vierten Bran- chialbogen kommt. Ferner tritt ein die äusseren Kiemenlöcher über- lagernder, membranöser Kiemen deckel auf, in welchen sich vom Hyoidbogen Knorpelstrahlen hineinentwickeln und unter dessen hin- terer Circumferenz eine schlitzartige Oeffnung sich befindet. Spuren einer ähnlichen Einrichtung begegnet man auch bei Chlamydo- s e 1 a c h e. Bei Ganoiden und Teleostiern giebt es keine abgekammerten Kiementaschen mehr. Die kiementragenden Septa sind stark reduziert, sodass die Spitzen der Kiemenblättchen frei liegen. Man geräth also durch die inneren (pharyngealen) Kiemenspalten, nach aussen vordringend, jenseits der Kiemenblättchen in eine ge- meinsame Branchialhöhle, welche von dem Kiemendeckel und von der Branchi ostegalmem bran (vergl. das Kopfskelet) derart überlagert wird, dass nur eine einzige Ausgangsöffnung für die Kiemenhöhle übrig bleibt (Fig. 272, B). In der Regel haben die Teleostier ^) nur vier bis fünf 1) Hexanchus und Chlamydoselache besitzen, abgesehen vom Spritzloeh- canal, sechs, Heptauchus sieben, die übrigen Selachier in der Regel fünf Kiementaschen. So muss man für die Mehrzahl der Selachier eine in der Richtung von hinten nach vorne fortschreitende Reduction der Kiementaschen annehmea, ein Punlst, auf welchen ich schon bei der Schilderung des Visceralskeletes hingewiesen habe. Dabei ist aber nicht zu vergessen, dass es sich auch im vordei'en Kiemenbezirk um Rückbildungen handelt (Spritzloch!?). *'^) Bei Teleostiern kommt zuweilen eine Reduction auf drei, ja sogar auf zwei kiementragende Visceralbögen vor. 396 Specieller Theil. kieme 11 tragende, auf den Hyoidbogen folgende Visceralbögen, und dasselbe gilt auch für alle Ganoiden. Wasserstrom Maxillar- und Mandibularklappe geöffnet >- Inspiration Opercular- Apparat Branchiostegal- Membran Maxillar- und Mandi- bular - Klappe durch den regurg. Wasser- strom geschlossen B Fig. 273 A und B. Mechanismus der Teleostier- Athmung, schematisch dar- gestellt nach Dahlgren, A Inspirations-, B Exspirations-Phase. Bei beiden Figuren ist der vordere (Mund-) Theil senkrecht, der hintere (Kiemen-) Theil horizontal geschnitten zu denken. Die Pfeile in der Mund- und Kiemengegend deuten die Wasser- pressungen, diejenigen, welche quer durch die Aussen wände des Cavum oris gelegt sind, die Ausdehnung, resp. Zusammenziehung des Opercularapparates an. Ueber alles Weitere vergl. den Text, sowie die den Figuren eingefügte Bezeichnung. Kiemen der Fische. 397 Der Mechanismus der Athmung spielt sich bei Teleostiern in folgender Weise ab: Unter Abhebung des Opercular-Apparates und gleichzeitiger ent- gegengesetzter Bewegung der Branchiostegal-Membran geschieht die Erweiterung der Mundhöhle, wobei die Maxillar- und Mandibular- Klappen, wie die Flügel einer Klappthüre durch den Wasserstrom auseinander gehen (Inspiration). Dann kommt es unter Zusammenziehung des Opercular-Apparates zur Verengerung der Mundhöhle; das nach vorne regurgitierende h-' DS ( ^ ^ nL \ / ' 1 3- |..,^r.. ... s .. > Wi-^N - i '\^ ^ g V i^n \ i ^j^....a- /-Ia gMJ z/-. . .. -feit^^ Wk-^—m^^ ^^T■"Z ^ V J Fig. 274 A. Aeussere Kiemen einer Gymnarchus niloticus-Larve, vier Tage nach dem Ausschlüpfen. Nach J. S. Budgett. D8 Dottersack, KB Kiemenbüschel. Fig. 274 B. Querschnitt durch eine Vollkieme von Zygaena (rechts) und von Gadus (links). Schwach vergrössert. Nach R. Hertwig. a und v Zu- und ab- führendes Kiemengefäss, 6 Kiemenbogen, hl^ und hl? hintere und vordere Halbkieme, Ä Septum, r knorpeliger Kiemenstrahl, z Kiemenstrahlen, Wasser schliesst die Maxillar- und Mandibularklappe und strömt durch die gleichzeitig sich abhebende Branchiostegalmembran, die also gleich- falls klappenartig functioniert, ab (Fig. 273). Die Maxillarklappe hängt als querstehende, aus elastischen und zahlreichen glatten Muskelelementen sich aufbauende Schleimhautfalte vom Dache der Mundhöhle herab , die histologisch gleich gebaute Mandibularklappe erhebt sich vom Boden der Mundhöhle. Der Mechanismus der Maxillo-Mandibular- und Branchiostegal- klappen entspricht ganz demjenigen der Herzklappen. Der Wasser- strom steht also unter der Herrschaft der wie eine Pumpe gebauten und functionierenden Mundhöhle (Dahlgren)^). 1) Bei Petromyzon geschieht die Inspiration und Exspiration durch die Kiemen- löcher, mag das Thier festgesogen sein oder nicht. Nur selten tritt ein Strom Wasser durch den Mund aus und ein. Die Nase zieht ebenfalls bei jeder Inspiration einen Strom Wasser ein und stösst ihn mit der Exspiration aus. Grosse Exemplare von P. m a r i n u s spritzen das Wasser 5 cm weit. Ammocoetes zeigt denselben Athmungsmechanismus wie die übrigen Fische. 398 Specieller Theil. Ein Spritzloch besitzen folgende Ganoiden : Acipenser, Polyodon und Polypterus; bei vielen Selachiern und Knorpel- ganoiden existiert an der Vorderwand desselben noch eine rudimentäre Kieme „Spritzlochkieme" oder „Pseudobranchie", und eine ähnliche Bildung kann an der unteren und inneren Fläche des Kiemendeckels vorhanden sein („Kiemendeckelkieme"). Bei manchen Teleostiern, zumal bei Schlammbewohnern (manche Siluroiden, Clupeiden, Labyrinthobranchia und Characiniden), entwickeln sich im hinteren Bereich der Kiemen- höhle, unter den mannigfachsten Modificationen des Kiemenskeletes, gewisse Apj)arate (sackförmige Ausstülpungen, Blätter- und Maschen- werke, Wundernetzbildungen, Fettgewebe etc.) zur Aufnahme von Wasser und Luft. Dieselben gestatten, als accessorische Athmungs- organe fungierend, den betreffenden Fischen wenigstens vorübergehend ein amphibienartiges Leben, d.h. eine temporäre Luftath- mung. Ihre Blutversorgung geschieht vom Kieraenkreislauf aus. Genaueres hierüber findet man in meinem Lehrbuch d. vgl. Ana- tomie. Dipnoer. Protopterus und Lepidosiren athmen während ihres Auf- enthaltes im Wasser mit Kiemen, doch bedienen sie sich, indem sie, namentlich bei zeitweiser Verschlechterung des Wassers, an die Ober- fläche kommen, nicht selten auch der Lungen. Der im Sommerschlaf befindliche Protopterus athmet ausschliesslich mit Lungen. Was den Kiemenapparat betrifft, so erregt er deswegen unsere ganz be- sondere Aufmerksamkeit, weil bei Lepidosiren paradoxa während der Larvenperiode, sowie bei Protopterus das ganze Leben hin- durch, neben den auf den Visceralbögen sitzenden inneren Kiemen, welche sich, wie bei Fischen, als entodermale Bildungen ent- wickeln, auch noch ,,äu SS er e" vorkommen (vgl. das Kopf skelet, sowie Fig. 275, A, a). Diese liegen bei jungen Protopterus-Larven in serialer, kopf-schwanzwärts gerichteter Anordnung zu vieren an der obersten Grenze des Dottersackes, und zwar oberhalb des späteren Schulterbogens, bald jedoch gehen sie eine Lageveränderung ein und zwar der Art, dass sie jetzt nicht mehr hinter-, sondern überein- ander zu liegen kommen. Endlich bildet sich die unterste, am meisten ventral liegende Kieme vollkommen zurück, während die drei oberen, welche Gefässe aus dem IL, III. und IV. Aortenbogen führen, persistieren, nachdem sie allerdings zuvor eine starke Reduction erlitten hatten. Aehnlich, wie bei Ganoiden und Teleostiern, findet sich auch bei Dipnoern nur eine einzige, von einem (allerdings rudi- mentären) Kiemendeckel überlagerte, äussere Oeffnung. Die Kiemen des Ceratodus, welcher nie in einen Trocken- schlaf verfällt, und bei welchem es in keinem Entwicklungsstadium zu einer Anlage von ,,äusseren" Kiemen kommt, sind viel mehr nach dem Teleostiertypus gebaut, und von den fünf Branchial- bögen tragen vier vollkommene Kiemen. Am Hyoid findet sich eine Pseudokieme. Bei Protopterus trägt der I. und IL Branchialbogen gar keine Kiemen, der III. und IV. dagegen besitzt solche auf der Vorder- und Kiemen der Dipnoi und Amphibien. 399 Hinterseite, der fünfte auf der Vorderseite (Halbkieme). Bei der Larve findet sich noch die Spur eines Spritzloches. lieber die beim männlichen Protopterus während der Fortpflanzungszeit auftretende, wahrscheinlich im Sinne eines accessorischen Kiemenapparates zu Fig. 275 A. Poly- pterus lapradei Stein. Larve von 1^/4 engL Zoll Länge, etwa viermal ver- grössert, c Gymnarchusniloticus. Larve vier Tage nach dem Aus- schlüpfen. Von den Figuren, welche beide nach J. S. Budgett gezeichnet sind, ist nur die Kopf- und vordere Rumpfpartie dargestellt. JiF Brust- flosse, DS Dottersack, HO Haftorgan KB Kiemenbüschel, welche bei Poly- pterus federbartartig dem Hyoid auf- sitzen. deutende Umbildung der hinteren Extremität vergl. das Capitel über die Beziehungen zwischen Mutter und Frucht. Am 1) h i b i e n. Bei Urodelenlarven und Ichthyoden, wo sich in der Regel noch fünf Kiementaschen anlegen, von denen aber die hinterste und die vorderste (Hyomandibular- oder Spiracularspalte) nicht mehr zum Durchbruch gelangen, handelt es sich um drei übereinander liegende, von oben nach unten an Grösse abnehmende, frei über die äussere Haut hervorragend e, bindegewebige, durch keinen Knor- pel gestützte Kiemenbüschel^). Diese ektodermalen Kiemen- 1) BeimAxolotl und den S alam andridenlarven existieren vier, bei Siren drei, bei Menobranchus und Pro'teus nur zwei innere, die Schlundwand durch- bohrende Kiemenspalten. Jene zeigen also ein primitiveres, diese dagegen ein reduzierteres Verhalten. An der äusseren Haut ist stets nur 'eine einzige, von einer wie ein Kiemen- deckel angeordneten Hautfalte überlagerte Oeifnung vorhanden. — Bei Derotremen schwinden die Kiemen vollständig ; es erhält sich aber ein zwischen dem Hl. und IV. Bogen liegendes Kiemenloch. Bei Gymnophionen, so z. B. bei Hypogeophis, legt sich während der Onto- genese noch das Spritzloch an, persistiert eine ziemliche Zeit und verschwindet dann gänzlich. 400 Specieller Theil. bildungen (Hautkiemen) haben mit den Vorderdarmkiemen der Fische nichts zu schaffen, sondern stellen selbständig erworbene, d. h. neue Bildungen dar, welche mit dem Kiemenapparat der Fische nicht in directe Verbindung gebracht werden können. Sie entstehen seitlich, dicht hinter dem Kopf vom Ektoderm her, in Form kleiner, epithelbekleideter Höckerchen, welche bald zu Stäbchen mit einer Gefässschlinge im Innern auswachsen. An jedem sprossen- den Kiemenstäbchen unterscheidet man bei der weiteren Entwicklung einen Hauptstrahl mit allmählich sich bildenden Aesten oder Nebenzweigen. Bemerkenswerth ist, dass hierbei die Anuren, die wahrscheinlich schon von den Ur- Amphibien her ererbten, primitiveren Verhältnisse bewahrt haben, während die Urodelen zu complizierteren Bildungen fortgeschritten sind. Hier begegnet man Fig. 275 B. Entwicklung (phylogenetisch und z. Tli. ontogenetisch) der Amphibi en- kieme. Zum grössten Theil nach P. Clemens. A Pi'imitive, stabförmige, unverzweigte Ausgangsform, ontogenetisch noch bei allen Kiemen angedeutet und bei gewissen Anuren persistierend (z. B. bei Dactylethra). B — E Verzweigte Kiemen. B Aeste, nur auf einer Seite ansitzend (Geweihform der Anuren-Kieme). C Aeste auf beiden Seiten ansitzend (Fiederform der Derotremen- und ursprünglichen Gymnophionenkieme. Ontogenetische Stufe der Salamandridenkieme). D Bildung eines keilförmigen, un- verzweigten Kiemenkörpers, an dessen unteren Kanten, ursprünglich je in einer Reihe, sich die Kiemenfäden ansetzen (Entwicklungsstufe der meisten Urodelen). E Blattförmiger Kiemenkörper (unverzweigt). Die Kieraenfäden vermehren sich, werden vielreihig und be- setzen nun nicht nur die Kanten, sondern auch die Flächen des Kiemenkörpers (Axolotl, Menobranchus). F Kiemenkörper verzweigt (Proteus, Siren lacertina). bald mehr oder weniger reichlichen, blätter-, quasten- und fransen- förmigen Bildungen, welche dem Hauptstrahl aufsitzen, oder handelt es sich um baumartige Verzweigungen, kurz, es existieren die mannig- faltigsten, von der einfachen, stabförmigen Urform sich weit ent- fernenden und auf eine stetige V e r g r öss er ung der Respirations- fläche berechneten Einrichtungen^). Die Kiemen stehen, den hintersten (äussersten) Enden der drei vordersten Kiemenbögen aufsitzend, wie bei Fischen in der 1) Die äusseren Kiemen der Amphibien können den allerverschiedensten Formänderungen unterliegen, wobei Anpassungserscheinungen eine gi'osse Rolle spielen. Eine ausserordentliche, auf 5 — 6 cm sich erstreckende Ausdehnung erreichen sie bei der Larve der viviparen Salamancfra atra (vergl. das Capitel über die Beziehungen von Mutter und Frucht). Von ähnlichem, ebenfalls gefiedertem Charakter erscheinen sie bei gewissen Gymnophionen, wie z. B. bei Epicrium glutinös um; bei anderen dagegen, wie bei Coecilia compressicauda, kommt es zur Entwicklung von zwei hinter dem Kopf hervorstehenden, grossen Lappen, auf denen sich die Gefässe verzweigen, und die wohl in ihrer natürlichen Lage den Körper der Larve mantelartig umhüllen (Fig. 276, 277). Kiemen der Amphibien. 401 JFig. 276. A und B. Aeussere Kiemen der Larve von Epicrium gluti- nosum. Nach Sarasin. Fig. 277. Aeussere Kiemen der Larve von Coecilia compressicauda. Nach Sarasin. W i e der sheim, Vergleich. Anatomie. 5. Aufl. 26 402. Specieller Theil. Regel unter der Herrschaft einer complizierten Muskulatur (vergl. L. D r ü n e r) und sind, im Interesse der stetigen Erneuerung des um- gebenden Mediums, mit Flimmerepithel überzogen. Die bei Anuren anfangs vorhandenen äusseren (ektodermalen) Kiemen schwinden schon nach kurzem Bestand und machen inneren, anders (baumförmig) gestalteten, Platz. Auch diese sollen einen ekto- dermalen Ueberzug erhalten, und jedenfalls haben sie mit den inneren Kiemen der Fische nichts zu schaffen. Wie bei Salamanderlarven und beim Axolotl, so kann man auch im Jugendstadium der Anuren von einer Kiemendeckel- oder Opercularf alte reden, welche jene äusseren Kiemen theil- weise überwächst, während gleichzeitig die oben erwähnten inneren Kiemen an den Branchial bogen hervorsprossen. Nie kommt es aber dabei zu einem knorpeligen oder gar knöchernen Stützskelet derselben ; es handelt sich vielmehr stets nur um Bindegewebe, welches von der äusseren Haut einen Ueberzug erhält^). Später rückt dann die äussere Respirationsöffnung immer weiter ventralwärts, um hier, sei es in der Medianlinie (Bufo, Bombinator), oder sei es seitlich davon (Rana), mit derjenigen der anderen Seite zu confluieren. Abgesehen von den Perennibranchiaten (Ichthyoden) ver- schwinden bei den Amphibien die Kiemen nach der Metamorphose, und nur bei den Derotremen persistiert die Kiemenöffnung zwischen dem ni. und IV. Branchialbogen. Bei den übrigen Amphibien wird sie von der Haut der Opercularfalte überwachsen, und damit ist der Anstoss zu veränderten Kreislaufs Verhältnissen gegeben, wie sie beim Blutgefäss-System zur Erörterung kommen werden. II. Sch\7ininiblase und Lungen. 1. Die Schwimmblase. Schwimmblase und Lungen verfolgen, wie oben schon erwähnt, in ihrer ersten Anlage denselben Entwicklungsplan und weichen nur insofern von einander ab, als die Lungen ausnahmslos aus der ven- tralen Seite des primären Vorderdarmes hervorwachsen, während dies bei der Schwimmblase nur ausnahmsweise der Fall ist (Poly- pterus, Cala m oi chthy s) ^). Trotz ihrer Aehnlichkeit in der Genese 1) Auch bei Anuren finden sich interessante Umgestaltungen der ursprünglichen Kiemenformen. So kommt es z. B. bei Notodelphys (Nototrema) zur Entwicklung von glockenförmigen, reich vascularisierten Kiemen, welche durch einen hohlen Stiel mit den Kiemenbogen in Verbindung stehen, den in der Rückentasche des Mutter- thieres liegenden Embryo mantelartig umhüllen und zugleich auch mit der mütterlichen Haut in directe Berührung treten. Ausser den eigentlichen, für die Respiration bestimm- ten Apparaten sehen wir bei gewissen Amphibien resp. deren Larven auch noch andere Organe mit jener physiologischen Aufgabe betraut. So scheint bei dem Embryo des seine ganze Eotwicklung im Ei durchlaufenden Hylodes martinicensis (Antillenfrosch) der dem Körper dicht anliegende, breite Schwanz als Athmungsorgan zu fungieren. Bei Rana opisthodon (Bewohner der Salomons-Inseln), wo die ganze Entwicklung, wie bei Hylodes mart., ebenfalls im Ei abläuft, dienen etwa neun, auf beiden Seiten der Bauch- haut liegende, in Querreihen angeordnete Falten als Respirationsorgane. 2) Bei Erythrinen mündet die Schwimmblase lateral in den Schlund. Schwimmblase und Lungen. 403 ist ein Beweis dafür, dass die Lungen sich aus der Schwimmblase phylogenetisch heraus entwickelt haben, bis dato noch nicht erbracht. Die Abgangsstelle der Schwimmblase von der dorsalen Vorderdarm- wand liegt bei verschiedenen Fischgruppen verschieden weit vorne oder hinten. Der Verbindungsgang (Ductus pneumaticus) kann, wie z. ß. bei allen Ganoiden und vielen Teleostiern (Physo- stomen), zeitlebens offen bleiben, oder kann er, wie bei anderen Teleostiern (Aphysostomi oder Phy so k listen), später obliterieren und zu einem bindegewebigen, soliden Strang degenerieren. Im letzteren Fall wird es sich selbstverständlich um keine von aussen eindringende Luft handeln, und man hat an eine, von der Schwimmblasenwand selbst ausgehende Gasausscheidung zu denken. Die Möglichkeit für letztere ist durch den die Schwimmblasen-Wand charakterisierenden grossen Blutreich thum (Retia mirabilia) gegeben. Auch drüsige Organe sind nachgewiesen (Phy soklisten). Stets liegt die Schwimmblase retroperitoneal, dorsalwärts im Leibesraum , zwischen Wirbelsäule (resp. Aorta und Urogenitalapparat) und Darmcanal. Sie stellt einen, häufig der ganzen Leibeshöhle an Länge gleichkommenden , in der Regel unpaaren oder (seltener) paari- gen , mit bindegewebigen , elasti- schen und muskulösen Wänden ver- sehenen Sack dar. In manchen Fällen trifft man auch auf Ossi- ficationen der Wandung, wie z. B. bei Cobitis u. a. Beide Hälften können symme- trisch oder asymmetrisch entwickelt sein, und wieder in anderen Fällen (gewisse Teleostier) zerfällt das unpaare Organ durch Einschnürungen in mehrere hintereinander liegende Abtheilungen; endhch kann es da und dort zu blinddarm- ähnlichen, mehr oder weniger zahlreichen Aussackungen kommen. Was die Innenfläch e der Schwimmblase betrifft, so ist sie ent- weder glatt oder durch ein einspringendes, gröberes oder feineres Balkensystem maschig, schwaminartig. Man wird dadurch unwillkür- lich schon an die Lunge der Dipnoer und Amphibien erinnert (Fig. 278). Amphioxus, Cyclostomen und Selachier besitzen keine Schwimmblase. Die Aufgabe der Schwimmblase besteht in der Regel darin, einen hydrostatischen Apparat zu bilden, der dem betreffenden Fisch das Steigen und Sinken im Wasser erleichtert. Immerhin mag sie in seltenen Fällen auch als Respirationsorgan fungieren, wie z. B. bei Lepidosteus, Amia und gewissen Knochenfischen. So erhält sie z. B. bei Lepidosteus Blut von der Aorta, also arterielles Blut, welches in der als Lunge functionierenden Schwimmblase weiter oxydiert wird. Die Lungenvenen, welche in Folge dessen sehr Sauerstoff reiches Blut führen, vereinigen sich dann mit den grossen Venen, welche 26* Fig. 278. Innenfläche der Schwimm- blase von Lepidosteus mit dem Trabeiselsystem. B Fibröses Längs- band. 404 Specieller Theil. das venöse Blut aus dem übrigen Körper zum Herzen führen. Das Herz und damit auch die Kiemen empfangen also gemischtes, arteriell- venöses Blut (Boas). Auf die Beziehungen zwischen der Schwimmblase und dem Ge- hörorgan wurde schon früher hingewiesen. 2. Die Lungen. Die Lungen entwickeln sich an der hinteren Grenze jener taschen- förmigen Ausstülpungen, die wir schon früher als Kiemen- oder Schlundspalten kennen gelernt haben. Ihre Phylogenese ist dunkel. Der Vorderdarm geht bei der ersten Anlage der Lunge, unmittel- bar über dem fünften resp. sechsten Aortenbogen, in eine seitlich com- primierte Gestalt über und wird durch eine von rechts und links her einspringende Längsfalte in eine dorsale und ventrale Partie getheilt. Letztere treibt am hinteren (caudalen) Ende eine sackförmige, aS*- aT- —S .y— -S Fig. 279. A, B, C. Schematische Darstellung der Lungeneut wicklung. b Bronchus, PD Primitives Darm röhr, S, S^ das anfangs unpaare, später aber paarig werdende Lunaensäckchen, t Trachea. unpaare Ausstülpung hervor, welche anfangs noch durch eine weite Mündung mit dem Darmlumen in Verbindung steht. Bald zerfällt dieses primitive Lungensäckchen durch eine Längs- furche in zwei Seitenhälften, welche in der Richtung von unten nach oben, d. h. oralwärts, immer freier werden und sich vom Darmrohr allmählich emancipieren (Fig. 279 A, B, C). In einem weiteren Eut- wicklungsstadium kann man nun jederseits einen eigentlichen Lungensack, sowie ein röhrenförmiges Ansatzstück, den primitiven Bronchus, unterscheiden ; beide Bronchen zusammen mün- den in die noch kurze Trachea (Luftröhre). Am oberen Ende derselben, d. h. an der Abgangsstelle des gesamten Tractus respira- torius vom primitiven Darmrohr, entwickelt sich der Larynx (Kehlkopf). Daraus erhellt, dass der eigentliche Lungensack als das phyletisch ältere Gebilde, dagegen Bronchen, Tra- chea und der Kehlkopf als spätere Erwerbungen zu be- trachten sind. Dieser Satz erhält auch durch die vergleichende Anatomie seine Bestätigung. Au dieser Entstehungsweise der Lunge sind beide Blätter des Darmcanales, d. h. dasMesoderm und das Entoderm, betheiligt; letzteres aber spielt in den ersten Entwicklungsstadien weitaus die Hauptrolle und ist als das treibende, formative Princip zu betrachten. Schwimmblase und Lunge. Luftwege. 405 Es erzeugt hohle Aussackungen und Knospen, welche in das um- gebende, reich vascularisierte, Muskeln und Bindesubstanz führende, mesodermale Gewebe hineinwuchern und unter immer fortdauernder Abschnürung ein ganzes Bäumchen von hohlen Canälen, d. h. Bron- chen II. III. etc. Ord- nung, mit kolbig ange- schwollenen Enden (In- fundibula und Alveo- len) erzeugen. Das die Binnen räume der Bronchen ausklei- dende Epithel ist mit C i- lien besetzt. Die In- fundibula und Alve- olen besitzen Platten- epithel. Auf diese Weise kommt es — und dies gilt namentlich für die höheren Vertebraten — zu einer starken Vergrös- Fig. 280. Con struction sbild der Lungenanlage von einem älteren menschlichen Embryo, nach W. Hi.s. Vergr. 50 fach. Ap Arteria pulmonalis, Ib Lungenbläschen in Theilung, Ir Luftröhre, M, TJ rechter, mittlerer uud unterer Luugenlappen , 0 rechter oberer Lungenlappen mit zuführendem, eparteriellem Bronchus, 0^ linker oberer Lungenlappen mit zuführendem hypar- serung der AthmungS- teriellem Bronchus, sp Speiseröhre, ü^ linker unterer fläche, d. h. zu einer Lungenlappen. Steigerung der phy- siologischen Leistungsfähigkeit des Organes. Der in der aufsteigenden Thierreihe hierin sich aussprechende Fortschritt findet eine Parallele in der Ontogenese, und dies gilt auch für den da und dort zu beobachtenden Zerfall der Lunge in Lappen (Lobi), welch letztere stets als secundäre, wenn auch ontogenetisch oft sehr früh auftretende, Erwerbungen zu betrachten sind. Luftwege und Kehlkopf. Die Wandungen der Luftwege bestehen entweder nur aus Binde- gewebe, Muskeln und elastischen Fasern, oder es handelt sich — und dies kann im Allgemeinen als die Regel gelten — auch um Knorpelelemente, d. h. um ein Stützskelet, welches durch seine Elasticität für ein Offenbleiben des gesamten Caualsystems sorgt. Am Kehlkopf gelangen die Knorpeltheile zu kräftiger Entwicklung und stellen hier einen Rahmen dar, in welchem schwingende Mem- branen, die Stimmbänder (Ligamenta vocalia), ausgespannt sein können. Zwischen letzteren befindet sich die sogenannte Stimmritze (Glottis). Die Länge der Luftwege steht in der Regel im Verhältnis zur Länge des Halses, doch kann dieser Satz, wie gewisse Ich thy öden und Derotremen, die Gymnophionen und manche Reptilien beweisen, zuweilen eine Einschränkung erfahren. Hier wie dort spielen die Wachsthumsverhältnisse , beziehungsweise die von ihrem Ent- stehungspunkt aus sich caudaiwärts verschiebenden Lungen die Hauptrolle. 406 Specieller Theil. D i p n 0 i. Bei den Dipnoern ist noch kein hyalinknorpeliges Kehlkopf- skelet entwickelt, und da auch noch keine eigentUche Luftröhre vor- handen ist, so geräth man von der (jlottis aus in einen sackartigen, unpaaren Raum, welcher gleichsam ein Vestibulum pulmonis darstellt. Ein genetisch auf die Pharynx-Muskulatur zurückführbarer, erweiternder Muskel (Dilatator glottidis) ist gut ausgebildet, an Stelle eines muskulösen Verengerers (Sphincter glottidis) aber fungiert eine aus elastischen Fasern gebildete Ringfalte. Amphibien. Bei Amphibien tritt zum erstenmal ein knorpeliges Kehl- kopfskelet auf und zwar in Form von zwei, nach den verschie- denen Amphibiengruppen sehr variierenden, die Glottis begrenzenden Spangen oder Platten. Dies sind die sogenannten Cartilagines laterales, welche das primäre Laryngotrachealskelet dar- stellen. Sie sind vom fünften Kiemenbogen (7. Visceralbogen) ab- zuleiten, wie auch die in Betracht kommende Kehlkopfmuskulatur auf denselben Bogen zurückzuführen ist. Die branchiale Abkunft des Larynx wird ferner noch durch die Innervation (N. vagus) bewiesen, ein Punkt, auf den ich später noch zurückkomme. Jene Cartilagines laterales erfahren nun unter dem Einfluss ver- schiedener Umstände, wie z. B. der Muskulatur, schon in der Reihe der Amphibien die mannigfachsten Fortentwicklungen, die sich vor Allem darin äussern, dass sich der vordere Abschnitt zu den soge- nannten Giessbecken- oder Stellknorpeln (Cartilagines arytaenoideae), der hintere (caudale) zum Cricotrachealskelet abgliedern kann. Dieses passt sich in immer vollkommenerer Weise der Wand des Luftweges an, dehnt sich eventuell über die ganze Länge der Luftröhre aus und greift dabei mehr oder weniger auf die Ventral- und Dorsalseite derselben über, sodass es schliesslich von den Reptilien an zu gänzlich geschlossenen Tracheairingen kommen kann. Bevor wir uns aber zur Betrachtung der Reptilien-Luftwege wenden, erfordern diejenigen der Amphibien noch eine genauere Berück- sichtigung. Das vorderste Ende des Cricotrachealskeletes gestaltet sich bei Urodelen zu dem noch sehr einfach sich verhaltenden Ring- knorpel {Cartilago cricoidea), an welchen sich caudalwärts die bei den meisten Amphibien noch sehr kurze Trachea anschliesst. Bei Siren lacertina, Amphiuma und den Gymnophionen gewinnt sie beträchtlich an Länge und wird von zahlreichen Knorpeln gestützt (Fig. 281, B, C). Bei A n u r e n kommt der Ringknorpel schon zu viel stattlicherer Entfaltung, wie überhaupt der ganze Kehlkopf der ungeschwänzten Am- phibien eine ungleich höhere Stufe der Ausbildung erreicht. Er wird hier zu einem wirklichen, mitschwingenden Membranen (Ligamenta vocalia) versehenen Stimmorgan, das durch, vom Mundhöhlen- boden sich ausstülpende Schallbasen im männlichen Geschlecht noch Luftwege der Amphibien. 407 eine weitere Verstärkung erfahren kann. Das Knorpel gerüste ist bei Rana zwischen die hinteren Zungenbeinhörner wie in eine Gabel ein- gelassen und durch Ligamente damit verbunden, sodass es aUe Be- Fig. 281. Kehlkopf und Trache algerüste von Urodelen. A von Menobran- chus, B von Siren lac., C von Amphiuma, D von Salamandra mac. a Die den Aditus ad laiyngem (E) seitlich begrenzenden Knorpelplättchen, a^ Muskelleiste an ihrem medialen Rand, co M. constrictor laryngis, K^^ vierter Kiemenbogen, von welchem der Dilatator tracheae (d) entspringt. Dieser fliesst von beiden Seiten her in der Trachealwand zu einer aponeurotischen Haut (H) zusammen und strahlt mit seinen vordersten Bündeln (das vordere d in Fig. C) an den Knorpel a aus, so dass er auch als Dilatator laryngis fungiert, L, L^ Lungen, * Knorpel, die als Vorläufer der Cartilago cricoidea der höheren Wirbelthiere zu betrachten sind, f f Knorpelsplitterchen in der Trachea von Siren, die bei Amphiuma und Salamandra zu Knorpelbändern (Kb) vereinigt sind. Fig. 282. Knorpeliges Kehlkopfgerüste von Rana esculenta. A von oben, B von der Seite gesehen. Ca, Ca Cartilago arytaenoidea, Cl., Gl} — CZ* Cartilago cricoidea. p Plaltenartige Ausbreitung des ventralen Theiles der Cartilago cricoidea, Sp Spiessartiger Fortsatz der Cartilago cricoidea, SR Stimmritze, * * * drei zahnartige Protuberanzen an den Aryknorpeln. wegungen des Zungenbeinapparates mitmachen muss. Man unter- ' scheidet einen rechts und links vom Eingang liegenden , gleichsam aus zwei Schalenhälften gebildeten (Fig. 282 Ca), sowie einen unpaaren, ringförmigen, mit spangenartigen Fortsätzen je eine Lungen wurzel 408 Specieller Theil. umgreifenden Knorpel (Fig. 282 Cl'^—Cl^]. Jener entspricht dem Giessbeckenknorpel, dieser dem Ringknorpel der höheren Wirbelthiere. Beide sind durch straffes Bindegewebe miteinander ver- löthet, und der erstere trägt an seiner medialen, concaven Fläche die oben genannten starken, schwingungsfähigen Stimmbänder. Von den Amphibien an bis zu den Säugern hinauf lassen sich am Kehlkopf zwei Muskelgruppen unterscheiden. Die eine, welche sich zwischen dem Kehlkopfgerüste und den benachbarten Skelettheilen erstreckt, ist als ein Abkömmling der Rumpfmuskulatur zu betrachten, die andere dagegen, welche sich auf den Kehlkopf selbst beschränkt, ist, wie oben schon bemerkt, branchialen (bezw. pharyngealen) U rsprungs. Die eigene Kehlkopfmuskulatur besteht bei Amphibien, wie auch bei allen höher stehenden Vertebraten aus einem Erweiterer und einem resp. mehreren Verengerern der Stimmritze. Beide sind von Pharynxmuskeln (Constrictores pharyngis) abzuleiten und zeigen in ihrem ursprünglichen Verhalten die Eigenschaften von Schlund- und Kehlkopf muskeln. Erst bei höheren Formen kommt es zur Sonderung, d. h. zur scharfen Trennung in zwei Muskel- gruppen, von welchen die eine von nun an einzig dem Pharynx, die andere dem Larynx angehört. Der Erweiterer des Kehlkopfes resp. der Stimmritze ist mit Sicherheit von dem^) in das System der Mm. levatores arcuum bran- chialium gehörenden Dorso-pharyngeus abzuleiten, während die Ver- engerer wohl dem M. hyo-pharyngeus gleichwertig, bezw. ihm gleich- artig sind. Ersterer ist auf einen M. levator — , letzterer auf einen M. interarcualis des fünften Kiemenbogens zurückzuführen ^) (E. Göppert, H. H. Wilder, L. Drüner). 1) Bei Proteus und Menobranchus herrschen bezüglich der Laiynxmuskulatur noch sehr primitive Vei'hältnisse. Zu dem einfachen Dilatator treten, nachdem letzterer seine Insertion bereits erheblich verändert hat, secundär noch zwei Verengerer hinzu, die nach ihrer Lage zum Kehlkopf als Mm. laryngei dorsales und ventrales bezeichnet werden. Beide wirken hier zugleich noch als Schlundkopfschnürer, wie dies auch noch für den Dilatator gilt. Bei der allmählichen Differenzierung geben die beiden Mm. laryngei ihre flache Lage auf und ordnen sich mehr in Form eines Ringes an (Siren lacer- tina), oder die seitliche Trennung zwischen dorsalem und ventralem Paar schwindet, und aus der Verschmelzung beider geht der paarig gebaute Sphincter hervor (Amphiuraa. Anuren), oder endlich tritt eine Differenzierung innerhalb der primitiven Mm. laryngei nach den beiden Seiten ihrer Wirkung ein, d. h. das eine Product der Sonderung tritt ganz in den Dienst des Pharynx, das andere in den des Larynx (Salamander- Larven [E. Göppert, H. H. Wilder]). Man könnte die Frage aufwerfen, wozu eine Differenzierung der Kehlkopfmuskulatur in der oben beschriebenen Weise bereits bei den Amphibien durchgeführt wird, von welchen doch bekanntlich nur die Anuren eine Stimme besitzen. Diese sehr berechtigte Frage lässt sich dahin beantworten, dass die betreffenden Muskeln im Dienst des Athmungs-Ge- schäftes stehen, wovon später noch weiter die Rede sein wird. Für jetzt sei nur be- merkt, dass die Verengei'cr des Kehlkopfs für den Abschluss des Lungenraumes von der Mundhöhle sorgen, so lange die durch die Kehlbewegung erfolgende Mund-Rachen- höhlenathmung dauert, wobei die Luft behufs ihrer Erneuerung durch die Nasenlöcher ein- und ausströmt. — Bei der Lungenathmung wird zunächst durch eine starke Senkung des Mundhöhlenbodens Luft in das Cavum oris eingesaugt (Aspiration) und der Kehlkopfeingaug durch den M. dilatator geöffnet , worauf dann die verbrauchte Luft aus der Lunge ausströmt (Exspiration). Hierauf wird unter Verschliessung der Nasenlöcher die Mundhöhle stark verkleinert und die Luft in die Lunge gepresst. Alles dies ge- schieht, während der Kehlkopf zugleich energisch nach vorne gestossen wird (Inspiration, Druckpumpen - Mechanismus der Inspiration). Während der jetzt folgenden Pause der Luftwege der Reptilien. 409 Reptilien. Bei Reptilien kommt es zu immer vollkommeneren und solideren Trachealknorpelringen , die allerdings noch nicht überall ringförmig geschlossen sind, sondern dorsalwärts noch offen bleiben können. Stets sind sie aber gut differenziert, und ähnlich verhalten sich auch die übrigen Amnioten. Die Länge der Trachea ist bei den verschiedenen Gruppen eine sehr verschiedene. Sie hängt nicht allein von der Länge des Halses, P.It RK- Fig. 283. Fig. 284. Fig. 283. Kehlkopf und Zungenbein- Kiemen - bogenapparat von Emys europaea. JiT erster Kiemenbogen, KU. kleine Zungenbeinhörner, Fl Proces- sus lingualis, Tr Trachea, ZB. gi'osse Zungenbeinhörner (Hyoide), ZK Zungenbeinkörper (Copula) , der sich bei ZE verbreitert und den Ringknorpel RK sowie die Aryknorpel AJv ti'ägt. Fig. 284. Kehlkopf von Phy llodactylus europaeus. A. Kehlkopfgerüste. B Muskulatur des Kehlkopfes. Ar Cartil. arytaenoidea, Cc Cartil. cricoidea, X) Muse, dila - tator, Oe Os entoglossum, 8,8"'- Muse, sphincter, T Trachea. sondern auch davon ab, ob die Spaltung in die Bronchen höher oder tiefer erfolgt ^). Stets geschieht das Vordringen der Skeletbildungen von Lungenathmung, in welcher die die Mundhöhle ventilierenden Kehlsehwankungen ihren Fortgang nehmen, schliesst sich der Kehlkopf. (E. Gaupp.) Der Dilatator fungiert somit bei der In- und Exspiration, die Constrictoren während der Aspiration und der oft langen Pause der Lungenathmung. Während letztere dauert, verhindern also die Constrictoren das Ausströmen der in die Lunge getriebenen Luftmenge, und darhi liegt für jene Muskeln eine ungleich wichtigere Aufgabe als dies bei den Säugern der Fall ist. Bei letzteren schliesst sich bekanntlich die Exspiration der Inspiration ohne Pause an, und der Füllungszustand der Lunge wird von den Inspirationsmuskeln beherrscht. Bei den Anuren kommt für die Bedeutung der Kehlkopf muskeln für den eigent- lichen Respirationsvorgang noch ihre Verwendung im Dienste der Stimmbildung hinzu. 1) Bei Testudo pardalis zeigt sich die lange Trachea darmähnlich gewunden, und auch bei Cinixys homeana, sowie bei Testudo calcarata ist sie, wenn auch in weit geringerem Grade, gekrümmt. Bei der letztgenannten Form wii'd die Luftröhre von den beiden gekrümmt verlaufenden Bronchen an Länge weit übertroffen, da die Spaltung nicht erst innerhalb der Leibeshöhle, sondern schon am Halse erfolgt. 410 Specieller Theü. der extrapulmonalen Strecke des Luftweges aus und schreitet von hier aus allmählich in's Innere der Lunge fort. Die Cartilago cricoidea differenziert sich bei Reptilien ungleich schärfer und wird in vielen Fällen schon ein recht stati>- liches, mit Fortsätzen versehenes Stativ, auf welchem die Aryknorpel beweglich aufsitzen. Bei Sauriern treten bereits Bildungen auf, die mit der später zu besprechenden Epiglottis (Kehldeckel) der Säuger verglichen w^erden können, ohne dass man dieselben jedoch damit direct homo- logisieren könnte. Auch bei Cheloniern und Ophidiern finden sich Erhebungen der Schleimhaut, welche an eine Epiglottis erinnern, allein sie sind wohl iunctionell davon zu trennen (Göppert). Was die Muskulatur des Reptilien-Kehlkopfes betrifft, so bildet ein paarig gebauter Sphincter das häufigste Vorkommen, doch trifft man bei allen Reptiliengruppen insofern noch ein primitives, an die niedersten Urodelen erinnerndes Verhalten, als sich die ur- sprüngliche Gliederung jenes Muskels in ein dorsales und ventrales Paar von Mm. laryngei noch nachweisen lässt. Der bei verschiedenen Reptiliengruppen in sehr verschiedener Weise an den Ary-Knorpeln inserierende Diktator zeigt demjenigen der Amphibien gegenüber keine principiellen Unterschiede. Abgesehen von den Schlangen, wo es sich um starke Rück- bildungen handelt, existieren bei allen übrigen Reptilien sehr be- merkenswerthe, für die phylogenetische Fortbildung bedeutsame, nahe Lagebeziehungen zwischen dem Kehlkopf und dem Zungenbein- Apparat, speciell dem Basihyale, in welches bei Crocodilen und Schildkröten der Kehlkopf geradezu eingebettet ist, und zweitens ist zu betonen die in Folge jenes Umstandes und der Reduction des Kiemenskelets stattfindende Vorwärtswanderung des Kehlkopfes gegen den nasalen Luftweg. Eine solche Vorwärtswanderung lässt sich übrigens auch schon in der Ontogenese der Amphibien constatieren. Was endlich die Innervation anbelangt, so erfolgt dieselbe bei Reptilien principiell in gleicher Weise, wie bei Säugern. Der N. laryngeus superior entspricht dem Ramus branchialis I. Nervi vagi, der N. laryngeus inferior (Recurrens) reprä- sentiert das Homologon des vierten und letzten Branchialastes des Vagus. Er gehört also dem 5. Kiemen- (7. Visceral-) Bogen an, d. h. demselben Bogen, dessen Skeletstück als Cartilago lateralis in den Dienst des Luftweges trat. — Bei Urodelen kommt nur ein Ast des Vagus, ein Homologon des R. laryngeus inferior der Amnioten, in Betracht. Alles in Allem erwogen sehen wir übrigens im Reptilien-Kehl- kopf bezüglich einer höheren, zu einem Stimm organ führenden Entwicklung keine oder nur geringe Fortschritte angebahnt, und dies ist um so bemerkenswerther, als auch der (obere) Kehlkopf der Vögel hierin nicht nur keine weitere Fortbildung zeigt, sondern als Stimm- organ sogar ganz ausscheidet und hinsichtlich dieser Func- tion von einem neuen Apparat abgelöst wird. Luftwege der Vögel. 411 Vögel. Hier sind zwei Kehlköpfe zu unterscheid eü, ein oberer und ein unterer. Ersterer liegt an der gewöhnlichen Stelle hinter der Zunge am Boden der Mundhöhle und ist selbstverständlich demjenigen der übrigen Vertebraten homolog, aber er ist keiner Lauterzeugung fähig. Er macht einen durchaus rudimentären Eindruck und dient nur als Passage für die Respirationsluft. Von ungleich höherem Interesse ist der untere Kehlkopf (Syrinx), welcher gewöhnlich an der Uebergangsstelle der Trachea in die Bronchien, seltener am hinteren Ende der Trachea oder erst im Bereich der Bronchien selbst, gelegen ist. Er fungiert als Stimm- organ und ist als eine, vielleicht erst in der Reihe der Fig. 285. Der untere Kehlkopf der männlichen Ente. A äussere, B innere Ansicht. Br Bronchus, /S Steg, von welchem ein Seitenausläufer (S zwischen den b b) in die Trommelhöhle hineinragt. Dadurch wird deren Communicationsöffnung mit der Trachea in zwei Abschnitte (66) zerfällt, und ausserdem wird jene durch die ringförmige Schleim- hautfalte SF sehr beschränkt, T die sogenannte Trommel, Tr Trachea, f dünne Stelle im Steg. Vögel gemachte Erwerbung aufzufassen. Gleichwohl aber deutet Manches darauf hin, dass auch schon bei Reptilien Spuren davon nachweisbar sind^). In dem oben zuerst namhaft gemachten, am häufigsten eintreten- den Falle, d. h. bei einem Larynx broncho-trachealis, handelt es sich um eine bewegliche, unter der Herrschaft einer complizierten, Muskulatur stehende Verbindung der obersten Bronchialringe und da- durch um Spannung resp. Entspannung von elastischen, schwin- 1) Bei gewissen Schildkröten (Cinixys homeana) findet sich an der Spaltungs- stelle der Trachea in die beiden Bronchien eine massige, an die „Trommel" mancher Vögel erinnernde Auftreibung. Am eigentlichen Kehlkopf fehlen die Stimmbänder, und die be- treffende Muskulatur ist reduziert. In diesen beiden Punkten liegt ein Ver- halten, das die Schildkröten den Vögeln nahe bringt. 412 Specieller Theil. gungsfähigenMembranen (Membr. tympanif ormis interna und externa), die aus einer Differenzierung des elastischen Gewebes der Bronchialwandung hervorgegangen zu denken sind. Die betreffende Muskulatur liegt an der Aussenfläche der Trachea und der Bronchen. Auch das unterste, in ganz bestimmter Weise abgeänderte, aus der Verschmelzung einer Anzahl von Tracheairingen hervorgegangene Fig. 286. Schnitt durch den Syrinx einer männlichen Amsel (Tiirdus merula) nach V. Hacker, bd. Bronchidesmus . B.I., B.II, B.III. erster bis dritter Bronchialhalbring, h. ventralwärts ofiener Hohlraum (Abschnitt des vorderen thoracischen Luftsacks), Z. e. Labium externura, ?. i. Labium internum, M. Muskulatur, m. i.e. Membrana tympaniformis externa, m.t.i Membrana tympaniformis interna, sl. Membrana semilunaris, T. Trommel, T.r. Trachealring. Ende der Trachea spielt dabei als sogenannte ,, Trommel" eine grosse Rolle. Letztere erreicht bei Wasservögeln, wie z. B. bei männ- lichen Enten, eine ganz excessive Entwicklung und wird hier zu einer als Resonanzapparat fungierenden Knochenblase *). 1) Die Länge der Trachea wechselt bei Vögeln ausserordentlich, und ihre Knorpel- ringe zeigen eine grosse Geneigtheit zu verkalken. In manchen Fällen, wie beim Schwan und Kranich, kommt die Trachea zum Theil in die hohle Crista sterni zu liegen, worin sie mehr oder weniger Windungen beschreibt, um dann wieder dicht neben ihrer Luftwege der Vögel. 413 Die gesamte Syrinx- Muskulatur ist, wie schon die aus Hypoglos- sus- und Cervical-Elementen bestehende Innervation beweist, von dem System des M. sterno-hyoideus, d. h. von dem auf den Hals fortgesetzten Rectus- System abzuleiten. Es handelt sich also um Abkömmlinge der Rumpfmuskulatur, und dadurch ergiebt sich ein fundamentaler Gegensatz zu der Kehlkopfmuskulatur der übrigen Wirbelthiere, w^elche aus der Pharynx - Muskulatur hervor- gegangen zu denken, d. h. visceralen Ursprungs ist. Bezüglich des genaueren Verhaltens der nach einzelnen Vogel- gruppen sehr verschiedenen, einen mehr oder weniger vollkommenen tnbnc/.b: — syn.d. — tr.br.d.lr- BM^- — tn.br.o. Fig. 287. Syrinx der ßabenkrähe (Corvus corone) mit abgetragenen Tracheo-bron- cbialmuskeln. Nach V. Hacker. Darstellung der tiefen Muskellage (Syringealmuskeln). syr. d M. syringeus dorsalis (dorsales Ende von B, II.), syr. v. M. syringeus ventralis (In- sertion : ventrales Ende von B.II.), syr. vi. M. syringeus ventrilateralis (B. II und äussere Paukenhaut), tr.hr. d.h. Müsc. tracheo-bronchialis dorsalis brevis, tr.hr. d.i. M. tr.-br. dor- salis longus, tr.br. 0. M. tr.-br, obliquus, tr.br. v. M. tr.-br. ventralis. Zerfall in ventrale, seitliche und dorsale Portionen, oder eine mehr- fache Schichtung etc. zeigenden tracheo - bronchialen, bezw. sterno- trachealen Muskulatur verweise ich auf die Arbeit von V. Hacker. Hier sei nur noch bemerkt, dass viele Vögel, wie z. B. der afrik. Strauss, sowie Enten, Hühner, Tauben u. a., überhaupt keine Muskeln am Syrinx besitzen. Andere, wie die Möven, Reiher, Limi- colen, Raubvögel, Kuckucke, Spechte, besitzen nur ein Paar von broucho-trachealen Muskeln, während Schreivögel und echte Singvögel von 3 — 7 Paaren aufweisen können. Schon daraus er- giebt sich eine sehr verschiedene Modulationsfähigkeit der Stimme, welche gegen die Singvögel hin stetig zunimmt, wenn auch die Diffe- Eintrittsstelle aus dem Sternum heraus- und in die Brusthöhle hinabzusteigen. Bei gewissen Vertretern der Familie der Sturnidae schiebt sie sich, zahlreiche Spiralwindungen be- schreibend, zwischen Haut- und Brustmuskeln hinein. 414 Specieller Theil. renzierung der Singmuskulatur nicht ohne weiteres proportional ist der Modulationsfähigkeit. So zeigen z. B. die drosselartigen Vögel g.c.s. C.dS: Fig. 288 Syrinxder Rabenkrähe (Cor- vus corone), nach V. Hacker. Darstel- lung der Innervierung und Gefäss Versorgung, sowie der Tracheo- bronchialmuskeln. B.III. dritter Bron- chialhalbring, car. Ca- rotis, J Vena jugularis, o.k. Zungenbein (abge- schnitten), thym. Thy- mus, <%r. Schilddrüse. Muskulatur: st.tr. Muse, sterno-trachea- lis, tr. br. d. b. M. tr.- br. dorsalis brevis (In- sertion : innere Pau- kenhaut) , tr. br. d. l. M. tr.-br. dorsalis lon- gus (dorsales Ende von ^.//.),ir.6r.o.M. tr.- br. obliquus (ventrales Ende von B. III.), tr. br. V. Muse, tracheo- bronchialis ventralis (Insertion : ventrales Ende von B.II. und Stellknorpel). Inner- V i e r u n g : c. erster Cervicalnerv, c. a. E. cervic. ascendenSjC.d.i. R. cervic. descendens inferior, c. d. s. R. cer- vic. descendens supe- rior , g. N. glosso- pharyngeus, gf. es. Gan- glion cervicale supre- mum, g.p. Ganglion petrosum (auf der Fig. zu weit von g.c.s. ab- gerückt), h' erste Hy- poglossuswurzel , h" zweite Hypoglossus- wurzel,p.c.Plexus cer- vicalis, r.c. R. cervi- calis, s. Halssympathi- cus, V. N. vagus. Luftwege der Vögel und Säuger. 415 (Turdidae) eine weniger weitgehende Differenzierung als die raben- artigen (Coryidae). Offenbar spielen hinsichtlich des spezifischen Ausbildungsgrades des Gesanges psychische Eigenschaften eine wichtige Rolle (vergl. V. Hacker). Erwähnenswerth ist, dass ein sexueller Dimorphismus existiert. Beim Weibchen besitzt das Stimmorgan stets ein geringeres Volum, schwächere Muskulatur, einen primitiveren Bau der Skeletstücke etc. Es handelt sich um ein Stehenbleiben auf einem weniger diffe- renzierten Zustand in der Entwicklung. Säuger. Drei Punkte unterscheiden den Kehlkopf der Säuger von dem- jenigen aller übrigen Wirbelthiere und stellen ihn auch selbst schon bei den Monotremen demjenigen der Reptilien scharf gegenüber: A B C ZR SK RK Fig. 289. Kehlkopf von Echidua. A ventrale, B seitliche, C dorsale Ansicht. BK Ringknorpel, in welchen dorsalwärts das Schaltstück S eingefügt ist. Ein ähnliches Knorpelkörperchen liegt zwischen den Giessbeckenknorpela AL, SK Skeletstück, welches nach aussen und abwärts eine theilweise Spaltung in zwei Abschnitte erfährt. Der obere (t) entspricht dem grossen Zungenbeinhorn der höheren Säugethiere, d. h. dem III. Vis- ceralbogen, der untere Abschnitt (*) bildet das obere Thyreoidelement , welches dem IV. Visceralbogen entsprechen soll. Das mit S^^ bezeichnete untere Thyreoidelement ent- spräche dann dem V. Visceralbogen. Dieses Stück besitzt bei c in der Mittellinie eine Copula = Copula des V. Visceralbogens , Tr Trachea, ZB Zungenbeinkörper = Copula des II. und III. Visceralbogens, ZU kleine Zungenbeinhörner = II. Visceralbogen. eine sehr reiche Differenzierung der Muskulatur^), wobei die Constrictoren den Diktatoren gegenüber an Zahl stets vorschlagen, 1) Es muss übrigens ausdrücklich bemerkt werden, dass das oben erwähnte, im Schliessmuskel des Eeptilien-Larynx noch zu Tage tretende, primitive Verhalten bei den Säugern nicht verschwunden ist, sondern sogar noch deutlicher hervortritt. Hier ent- sprechen nämlich die Mm. interarytaenoidei (resp. ary-procricoidei) den Mm. laryngei dorsales, die seitlichen Muskeln (M. crico-arytaenoideus und thyreo-arytaenoideus) den Mm. laryngei ventrales. Diese ursprüngliche Anordnung wird nur unbedeutend verschleiert durch Zusammenhänge, welche sich secundär zwischen den Segmenten der Schliessmusku- latur sowohl seitlich als auch in der dorsalen Mittellinie herausgebildet haben (E. Göppert). 416 Specieller Theil. das constante Auftreten eines Kehldeckels (Epiglottis) und ebenso eines eigentlichen Schild knorpels (Cartilago thyreoi- dea). In nächster Verbindung mit letzterem steht auch bei den Säugern der Zungenbein- Apparat, und bei Monotremen sind die Hj^oid- und Thyreoid- Elemente sogar noch zu einem einheitlichen Apparate verbunden. Allein abgesehen davon zeigt der Monotremen- Fig. 290. Derivate der Bran chialbogen beim Menschen. Schema. I — V Erster bis fünfter primordialer Kiemenbogen. Aus dem I. Bogen, welcher dem sog. MeckeP- schen Knorpel entspricht, gehen proximalwärts die zwei Gehörknöchelchen, Hammer und Amboss {ml. und in.) hervor. Man sieht dieselben in natürlicher Lage, nach Abtragung des Trommelfells, p. Ohrmuschel, st. Steigbügel, pr. Processus mastoideus. Aus dem II. pri- mordialen Kiemenbogen („Zungenbein-" oder „Hyoidbogen") gehen hervor: proximalwärts der Processus styloideus {p. s.), distalwärts die kleinen Zungenbeinhörner (c. a.) und ein Theil der Copula (6s.), d. h. des Zungenbeinkörpers. Der weitaus grösste Abschnitt wird zum Ligamentum stylo-hyoideum {lg.). Aus dem III. Bogen gehen hervor: der grössere Theil des Zungenbeinkörpers (6s.) und das grosse Hörn des Zungenbeins {c.p.). Die Cartilago triticea {tc.) und die grossen Hörner des Schildknorpels stellen einen Eest der einstigen Verbindung des Hyoid- und Thyreoid-Apparates dar. Aus dem IV. Bogen ent- wickelt sich der obere Abschnitt {th') der Cartilago thyreoidea und aus dem V. Bogen end- lich der iintere Abschnitt {th") des ebengenannten Knorpels. Wahrscheinlich verdanken dem V. Bogen auch die Aryknovpel {ar.) ihre Entstehung, er, Cartilago cricoidea, tr. Trachea. Kehlkopf, wie vor allem derjenige von Echidna, ungleich ursprüng- lichere Verhältnisse, als wir ihnen bei den übrigen Mammalia be- .gegnen. Es sind nämlich an der Cartilago thyreoidea deutlich zwei Bogenpaare und auch noch die Copula zu unterscheiden, und dazu Luftwege der Säuger. 417 kommt noch, dass der M. dilatator laryngis, wie dies übrigens auch noch für die Marsupialier gilt, die Verlagerung seines Ursprungs vom letzten Thyreoidbogen auf das Cricoid noch nicht vollendet hat. — Auf der anderen Seite aber ist die Entwicklung des Laryngo- pharyngealgebietes der Monotremen mehrfach eigene Wege gegangen, welche man keineswegs als primitive bezeichnen kann, und welche die Gruppe von den übrigen Mammalia unterscheiden, beziehungs- Ca Ep — Hf'» A 1"'^ et Fig. 291. Kehlköpfe von verschiedenen S äu gethieren. A Kehlkopf vom Reh, von der linken Seite gesehen, B Längsschnitt durch den Kehlkopf des Fuchses, C Kehlkopf des Brüllaffen (Mycetes ursinus) von der linken Seite gesehen, D Kehlkopf von Simia troglodytes, von vorne gesehen (Ventralfläche). Ca Carti- lago arytaenoidea, Cr vordere, Cr^ hintere, zur Platte erhobene Spange des Ringknorpels, Ct, Ct^ Cartilago thyreoidea, Ctr knorpelige Tracheairinge, ]^p Epiglottis, H Zungenbein- körper, h kleine, h^ grosse Zungenbeinkörper, Lt Ligamentum crico-thyreoideum , M Ven- triculus laryngis, welcher bei f eine starke Aussackung besitzt, M.ge Muse, genioglossus, 3Ith Ligamentum thyreo-hyoideum, mit submucöses Gewebe mit Muskeln, oh, uh obere und untere Hörner der Cartilago thyreoidea, pm Processus muscularis der Caitilago arytaenoidea, S Schleimhaut der Trachea und der Zunge, Tr Trachea, Z Zunge, 1, 2, 3 die drei Schall- blasen von Simia troglodytes. weise sie zusamt den Marsupialiern den Placentaliern gegenüberstellen. Immerhin ist ein Zusammenhang mit den letzteren in wichtigen Punkten nicht zu verkennen, während, wie oben schon bemerkt, zwischen Monotremen und Reptilien bezüglich der Organisation der Luft- wege und ihrer Nachbarschaft eine unüberbrückbare Kluft besteht (vergl. E. Göppert). Wiedersheim, Vergleich. Anatomie. 5. Aufl. 27 , 418 Specieller Theil. Bei den über den Monotremen stehenden Säugern existiert in postembryonaler Zeit jene innige Vereinigung des Hyoid- und Tiiyreoid- Apparates nirgends mehr^), und die in der Mittellinie ventral wärts miteinander verwachsenden Schildknorpelplatten zeigen einen einheit- lichen Charakter. Beide zusammen umgreifen des Cavum laryngis wesentlich von der lateralen, sowie von der ventralen Seite aus und bedecken dabei zugleich theilweise den Ringknorpel ^j. Ueber den Stimmbändern, welche sich zwischen dem Schild- und den Giessbeckenknorpeln ausspannen, buchtet sich die Schleim- haut taschenartig zu den sogenannten Ventriculi laryngis (Mor- gagni) aus. Diese können bei Anthropoiden und auch bei gewissen anderen Affen eine so beträchtliche Ausdehnung erfahren, dass sie als Schall- oder Resonanzblasen fungieren und theil- weise in den sich aushöhlenden (Gorilla, Schimpanse) oder gar zu einer grossen Knochenblase sich umwandelnden Zungenbeinkörper zu liegen kommen (Fig. 291 Ä, D, 1, 2, 3). Letzteres gilt z. B für Mycetes. Beim Orang-Utang reicht die paarig sich anlegende, später aber unpaar werdende Schallblase unter vielfachen', in die Muskel- interstitien eindringenden Recessus-Bildungen von einer Schulter zur anderen und zieht sich sogar in die Achselhöhlen hinunter. Das Ge- samtvolum beläuft sich auf c. 6 Liter. Die die Ventriculi laryngis von oben her begrenzenden Schleim- hautfalten werden als Ligamenta ventriculi (Ligamenta vocalia falsa) bezeichnet und kommen nicht allen Säugern zu. Auch die wahren Stimmbänder können fehlen und werden dann durch eine Vorragung der Schleimhaut, welche durch Muskelwirkung (Musculus thyreo-arytaenoideus) temporär verstärkt werden kann, ersetzt (Mono- tremen, Affen, Cetaceen). Die Cartilago epiglottis besteht aus elastischem Knorpel, doch können bei verschiedenen Säugern hyaline Knorpelmassen insel- artig eingesprengt sein. Sie entspringt im Winkel des Schildknorpels, überragt dessen vorderen Rand und deckt, nach hinten umgelegt, die Stimmritze. Auf Grund davon führt sie ihren Namen: Epiglottis (Kehldeckel). Ueber ihre Phylogenie (6. Visceral- = 4. Kiemenbogen?) ist noch keine volle Sicherheit gewonnen, und dies gilt auch hinsichtlich der Frage nach ihrer unpaaren oder ursprünglich paarigen Anlage. Immer- hin scheint mir letztere die wahrscheinlichere zu sein, und wenn dies den Thatsachen wirklich entsprechen sollte, so wäre die unpaare Epi- glottis als secundär erworben zu betrachten (E. Göppert). Wahr- scheinlichsind die sogenannten Cartilagines cuneiformes (Wris- b e r g ' sehe Knorpel) als abgeschnürte Stücke des Epiglottisknorpels 1) Selbst beim Menschen aber erhält sich noch eine Verbindung ia Form der Cartilago triticea; auch die mannigfach sich gestaltenden „grossen Höruer" des Thy reoidknor pels gehören hierher. Ferner treten hier, wie bei andern Säugern, häufig noch Spalt- oder Lochbildungen auf und weisen auf die ursprüngliche Doppelanlage der Thyreoidplatte jeder Seite zurück. 2) Der Ringknorpel kann vorne oflFen oder rings geschlossen sein; seine hintere (dorsale) Partie erhebt sich häufig zu einer hohen Platte, auf der die Aryknorj:)el arti- culieren (Fig. 291 A Cr, Cr^, Ca). Letztere M^achsen an ihrem oberen Ende zuweilen aus und schnüren sich wohl auch in eine Cartilago corniculata (San to ri nia n a) ab. Lungen der Dipnoi. 419 ZU betrachten. Darauf deuten die Insectivoren,Myrmecophaga, die Caniden und die Prosimier hin. Ihre ursprünghche Bedeu- tung liegt darin, die seitHche Kehlkopf wand, bezw. die sogenannten Plicae ary-epiglotticae, welche den den Aditus laryngis der Reptilien begrenzenden Falten homolog sind, zu stützen. In vielen Fällen erscheinen sie in Rückbildung begriffen. Die Bedeutung des Kehldeckels ist bei den über den Monotremen stehenden Säugern insofern aufs Innigste an die Bildung des weichen Gaumens, beziehungsweise einer dadurch entstehenden Pharyngo- Nasaltasche geknüpft, als er sich, gegen die Choanen mehr oder weniger weit emporwachsend, in die eben genannte Tasche einlagert und dabei von der Muskulatur des weichen Gaumen zwingenartig um- fasst wird. So entsteht eine , schon in der Reihe der Reptihen sich anbahnende directe, sichere Verbindung zwischen den nasalen Luft- wegen und dem Larynx, während in den seitlichen Abschnitten des Pharynx eine gleichzeitige Communication des Schlundes mit der Mundhöhle bestehen bleibt. Mit andern Worten: Athmung und Speisezufuhr können unabhängig von einander vor sich gehen. Daraus werden namentlich diejenigen Säugethiere, deren Junge in unreifem Zustande geboren werden, und die. eigener Saug- bewegungen noch wenig oder geradezu unfähig, die Milch durch den Musculus compressor mammae des Mutterthieres zugeführt er- halten, den grössten Nutzen ziehen, d. h. die Marsupialier , allein auch bei den placentalen Säugern findet sich jene Einrichtung in weitester Verbreitung und zwar entweder nur in embryonaler Zeit oder das ganze Leben hindurch persistierend. Auch die Cetaceeu, bei welchen die Anpassung an das Wasserleben in Betracht kommt, reihen sich hinsichthch jener, unter Hochstand des Larynx erfolgenden und durch einen Muse, compressor der Milchdrüse unterstützten Er- nährungsweise andern Säugethieren an^). Die Lungen im engeren Sinne. Dipnoer. Während die Lungen von Ceratodus zu einem unpaaren weiten Sack, ohne Spur eines trennenden Septums, zusammenfliessen, gilt dies bei den übrigen Dipnoern nur für den vordersten, durch ein maschiges Netzwerk charakterisierten Abschnitt derselben; gleich da- hinter bleiben sie voneinander getrennt. Nur an ihrer Ventralfläche vom Bauchfell überzogen, erstrecken sich die Lungen durch die ganze Leibeshöhle und besitzen, ähn- ^) Bezüglich der eigenartigen Verhältnisse des Cetaceen-Larynx verweise ich auf die Arbeit von B. Rawitz und bemerke hier nur, dass sowohl die einzelnen Theile desselben, als auch deren Verbindungen untereinander trotz mancher äusserlichen Aehnlichkeit bei beiden Cetaceen-Gruppen von Grund aus verschieden sind. So hat z. B. die Epiglottis der Zahnwale eine ganz andere Gestalt, als die der Bartenwale, und es wird der Larynx der ersteren viel enger vom weichen Gaumen umfasst, und dadurch die Nase an- scheinend viel genauer gegen den Pharynx abgeschlossen, als bei letzterec. Alles in Allem erwogen scheint der Larynx der Zahnwale eine viel bedeutendere Umbildung erfahren zu haben, als der der Barten wale, und die Annahme, dass sich der Odonto- uud Mystacocetenlarynx auseinander entwickelt liabeu könnten, ist unzulässig. 27* 420 Specieller Theil. lieh wie manche Schwimmblasen (Lepidosteus), eine zu Leisten und Netzen erhobene Mucosa. Amphibien. Die Lungen von Menobranchus und Proteus stehen insofern noch auf einer primitiveren Entwicklungsstufe, als diejenigen der Di- pnoer, als ihre Lmenfläche absolut glatt ist, also eine viel geringere Oberflächenvergrösserung erkennen lässt. Es handelt sich um zwei schlanke, in ihrem Mittelstück eingeschnürte, ungleich lange Säcke, welche sich bei Proteus viel weiter nach hinten erstrecken, als bei Menobranchus. Solche Längenunterschiede finden sich auch bei anderen Amphibien, wie bei Amphiuma, wo die beiden runden, cylindrischen Luugenschläuche — und dies gilt auch für Siren lacertina — dicht nebeneinander liegen und mit der Aorta enge verlöthet sind. Die Lungeninnenfläche ist hier zu einem der Gefäss- vertheilung entsprechenden Netzwerk erhoben , welches übrigens bei Amphiuma und namentlich bei Menopoma eine ungleich feinere Maschen structur zeigt, als bei Siren. Bei Salam and r inen stellen die eine mehr oder weniger glatte Innenfläche besitzenden Lungen in der Regel gleichmässige, bis zum Ende des Magens reichende, cylindrische Schläuche dar. Dieselbe Form besitzt auch die Gy mnophionenlunge, allein nur die rechte kommt hier zu vollständiger Entwicklung und zeigt im Innern ein reiches Balkennetz; die linke ist nur einige Millimeter lang, ein Ver- halten, das auch bei den Schlangen zu beobachten ist und das hier wie dort ursächlich auf die langgestreckte Leibesform zurück- zuführen ist. Bei sehr vielen Salamandrinen (Salamandrina perspi- cillata, Ambly stomatinae, Desmognathinae, Spelerpidae resp. Plethodontinae) hat der Respirations- Apparat eine mehr oder weniger starke Rückbildung erfahren, d. h. jene Urodelen be- sitzen in erwachsenem Zustande weder Lungen noch luft- leitende Wege, obwohl jede Spur von Kiemen verschwun- den ist^). Jener Ausfall wird durch eine ungemein reiche Vascu- larisation der Mund-Rachen-Schleimhaut einer- und der äusseren Haut andrerseits ergänzt. Letztere spielt auf Grund eines viel stärker, als bei Salamandra und Triton ausgebildeten, subepidermoidalen Kapillarnetzes eine ungleich grössere Rolle, als dies bei lungenbesitzenden Urodelen der Fall ist. Während die Haut- capillaren von Salamandra mac. und Triton 7 — 12 bezw. 12 — 16 Mikromill. weit sind, messen sie bei Spelerpes 24—30 (!), und zu- gleich drängen sie sich hier, traubenförmige Divertikel erzeugend, zwischen die Zellen der tiefen Epidermisschichten hinein und reichen oft bis an die oberste Schicht hinaus. 1) Bezüglich des Verhaltens des Gefäss-Systems bei Spelerpes fuscus verweise ich auf die Arbeit von Bethge. Hier sei nur erwähnt, dass bei allen lungen- losen Salamandern die Oeffnung der Pulmonalvene in den Atrien vollständig fehlt, und dass der Sinus venosus in den linken Vorhof einmündet, während bei Lungen- Salamandern der Sinus in den rechten Vorhof und die Lungenvene in den linken tritt. Von einer Trennung beider Vorhöfe kann man bei lungenlosen Formen über- haupt nicht sprechen. Lungen der Amphibien. 421 Das Verhältnis zwischen der Wichtigkeit der Bucco-pharyngeal- Athmung einer- und der Hautathmung andrerseits lässt sich übrigens bei Spelerpes schon deswegen nicht genau feststellen, weil im Körper hochgradig gemischtes Blut cirkuliert. Um dieses saüerstoff- reich zu erhalten, d. h. um das Thier vor dem Ersticken zu bewahren, genügt die Bucco-pharyngeal-Athmung jedenfalls nicht; es muss die Hautathmung dazu kommen. Letztere ist also im vorliegenden Falle zweifellos von grösster Wichtigkeit. Was die orale und pharyngeale Schleimhaut anbelangt, so kommen die aus der Tiefe frei hervortretenden Blutkapillaren auch hier mit den Epithelzellen, zwischen welchen sie streckenweise verlaufen, in innigste Berührung. In weiter caudalwärts liegenden Darmbezirken reichen sie nur bis an die Epithelgrenze heran. Bei Desmognathus t'usca betheiligt sich auch noch die gefässreiche Oesopha- gus-Schleimhaut an der Respiration. Ganz symmetrisch gestaltet sind die weiten, zu elliptischen Blasen ausgedehnten Lungen der Anuren. Ihre in der Haupt- sache mit respiratorischem, stellenweise aber mit Flimmerepithel überzogene Innenfläche erhebt sich zu einem sehr reichen respira- torischen Balkennetz, und in den Wänden finden sich zahlreiche glatte Muskelfasern. W^as den A th m u n gs m e c h a n i s m u s der Amphibien betrifft, so ist er ein so eigenartiger und weicht so sehr von dem der höheren Wirbelthiere ab, dass noth- wendig etwas näher darauf eingegangen werden muss. Beim Frosch verhält es sich damit wie folgt: Da Rippen und Zwerchfell fehlen, kön- nen die Lungen nicht durch Ansaugen mit Luft gefüllt werden. Anstatt eines Saugmechanismus besteht ein Druckmechanismus. Bei gewöhnlicher Athmung finden alle Respirationsbewegungen des Frosches bei fest geschlossenem Munde statt, wobei der Tonus der in den Lippensäumen vorhandenen glatten Muskulatur (vergl. H. L. Bruner) sicherHch eine Rolle spielt. Die Luft streicht hierbei nur durch die Nasenlöcher hin und zurück. Dies geschieht bei geschlossenem Aditus laryngis, offenen Nasenlöchern und unter .,oscillatorischen" Bewegungen der Kehlgegend. Letztere schaffen also keine Luft in die Lungen, sind also von der eigentlichen Lungenathmung unabhängig. Sie stehen vielmehr im Dienst einer Mundrachenhöhlen -Respiration. Daneben bestehen aber eigent- liche Athembewegungen, welche die Luft in die Lungen pumpen, und welche sich , je nach Bedürfnis, in unregelmässigen Intervallen voll- ziehen. Man kann diese Athembewegungen des Frosches in drei Phasen zerlegen: a) Aspiration, d. h. die Aufnahme von Luft durch die geöffneten Nasenlöcher in die bezüglich ihrer Blutversorgung ähnlich wie bei Fig. 292. Lungen von Pro- teus ( A) und M e n o b r a n - chus (B). Vorne an dem schwar- zen Punkt liegt der Eingang. 422 Specieller Theil. lungenlosen Urodelen sich verhaltende Mundracheiihöhle, durch Erweiterung derselben bei geschlossenem Aditus laryngis. b) Exspiration eines Theiles der in den Lungen erhalteneu Luft bei geöffnetem Aditus laryngis, hauptsächhch durch Contraction der Bauchmuskeln. c) Inspiration , die unmittelbar auf die Exspiration folgt. Durch Verengerung der Mundrachenhöhle bei geschlossenen Nasenlöchern und geöffnetem Aditus laryngis wird in dieser Phase die Luft aus der Mundrachenhöhle in die Lungen gepresst. Der Athraungsmodus der lungenathmenden Salamandrinen ist der des Frosches wesentlich gleich (E. Gaupp, vergl. auch S. Baglioni Bei Reptilien, wie Oe ] Bl '4 Fig. 293. Situs viscerum von Lacerta agilis. Bl Harnblase, Ci Vena eava inferior, i/Z) Enddarin, OB Gallenblase, H Herz, L Leber, Lg, Lg''- die beiden Lungen mit ihrem Gefässuetz , M Magen, MD Mitteldarm , Oc Oesophagus , Prt Pankreas, Tr Trachea. Reptilien. überall, richtet sich die Form der Lunge im Allgemeinen nach derjenigen des Kör- pers, ihre Architektur erreicht aber viel- fach eine feinere Ausbildung, als beiAm- p h i b i e n. Diese findet ihren Ausdruck in einer ungemeinen Vergrösserung der Respi ratio nsf lache, und dem- entsprechend haben wir es hier, abge- sehen von der noch ein primitiveres Ver- halten zeigenden, dünnwandigen Lacer- t i 1 i e r 1 u n g e , nicht mehr mit einem weiten, centralen Hohlraum zuthun, son- dern finden das Organ von einem fein verästelten Bronchialsystem durchwach- sen, sodass ein röhriges und maschiges, badeschwammartiges Gefüge entsteht. J.)ie Mitte hält die Ophidierlunge, insofern sich hier trotz des von der Peri- pherie einspringenden feinmaschigen Ge- webes noch ein spaltförmiger, centraler Hohlraum erhält. Dem langen schlanken Leib entsprechend kommt bei Schlan- gen und A m p h i s b ä n e n , wie oben schon erwähnt, in der Regel nur die rechte Lunge zu vollständiger Entwick- lung, während die linke rudimentär er- scheint oder ganz schwindet. Auch bei S c i n k e n übertrifft die rechte Lunge stets die linke an Ausdehnung. Was die feineren Structurverhält- nisse betrifft, so gestaltet sich der Auf- bau der Lacertilier-, Chelo nier- und Crocodilier-Lunge nach den Untersuchungen M i 1 a n i ' s folgender- massen : Lungen der Reptilien. 423 Lacertilier. Die Complication der Lunge bei den Lacertiliern beruht zu- nächst auf der Bildung von Septen, die sich von der ventralen und dorsalen Lungenwand erheben und sich, bei mehr oder weniger paral- Fig. 294. Lungeu von Chamaeleo monachus (A) und Chamaeleo vulgaris (B). Letztere nur in Um- rissen , erstere mit eingezeichneten Gefässen und mit Luft gefüllt. A, B, G die drei durch die zwei Scheidewände S, S^ erzeugten, intrapulmonalen Eäume, A^, B^, C^ die Zugänge zu denselben am distalen Ende des Bronchus, Bro Bronchus dexter et sinister, T Trachea. lelem Verlauf zur Querschnittebene, zwischen der lateralen und medialen Lungenwand ausspannen. Dazu kommt aber dann noch weiterhin eine in der Richtung 424 Specieller Theil. von vorne nach hinten (caudalwärts) fortschreitende Alveohsierung ^) der Lunge, welche gleichzeitig von einer weiteren Entfaltung des Bronchialsystems begleitet ist. Bei dem einfachsten Verhalten geht die Trachea bloss mit zwei Bronchialöffnungen in die Lunge über, bei fortschreitender Compli- cation der Lunge aber treten extrapulmonale Bronchien auf, die zunächst kurz sind, die aber in dem Maass länger werden, als die Lunge complizierter wird, bis sie sich endlich bei den compliziertesten Formen in die Lunge hinein fortsetzen. (Intrapulmonaler Bronchus)''^). Chelonier. Im Verhältnis zur Körpergrösse sind die Lungen der Chelonier sehr gross zu nennen; bei gewissen Arten können sie nach vorne den Schulter- und nach hinten den Beckengürtel noch überschreiten Sie sind in dorso- ventraler Richtung niedergedrückt. Die Trachea gabelt sich in zwei massig lange Bronchen, welche ziemlich weit vorne in die ventrale Lungenwand eintreten und sich als Röhren von rund- lichem Umfang weit in das Innere des Organs hinein fortsetzen. Je mehr dieser intrapulmonale Bronchus hineindringt, desto weiter rücken die vom extrapulmonalen Bronchus eingewanderten Knorpel- stücke auseinander, verlieren ihre regelmässige Anordnung und zeigen eine netzartige Architektur. Im Innern der Lunge finden sich grössere Hohlräume, die mit dem intrapulmonalen Haupt- und Stammbronchus durch eine, bei verschiedenen Familien verschiedene Zahl von Oeffnungen in Ver- bindung stehen. Das Lumen der Lunge wird mit Ausnahme des hinteren Abschnittes ^) von einer Anzahl von Scheidewänden durch- zogen, die theils in der Längsachse des Organs parallel verlaufen 1) Das zu alveolen- oder kryptenartigen Bildungen angeordnete Netzwerk beschränkt sich bei der Lacertilierlunge im Allgemeinen auf die kopfwärts schauende, spitz ausge- zogene, vordere Partie des Organs. An der übrigen Lungenwand sind die Alveolen weit- maschiger und flacher, oder ist die Wand vollkommen glatt. 2) So z. B. bei den Varaniden, wo sich die Bronchien eine Strecke weit in das Lungenlumen hereinziehen und sich darin in zwei Aeste gabeln. Der Hauptstamm ver- läuft in der Lunge von vorne nach hinten , der zweite Bronchialast wendet sich zum vorderen, kopfwärts gerichteten Lungenzipfel. Von diesen beiden Bronchialgängen führen verschiedene, auf das mannigfachste sich verzweigende Canäle nach der Lungenwand hin. Darin zeigen sich Verhältnisse angedeutet, die an die Lungenstructur der höheren, warm- blütigen Amnioten erinnern (speciell an die der Vögel). 3) Der hinterste Abschnitt kann in einen schlanken , wurstartigen ßlindsack aus- laufen, in welchem die Alveolenbildung in der Regel nicht stark ausgesprochen ist oder gänzlich fehlt. Solehe wurstartigen Fortsätze finden sich auch bei gewissen A skalaboten, Igua- niden und Varaniden. Bei Chamael eon i den, wo nur das vordere Lungenende durch Septeu abgekammert ist, entspringen sie auch schon weiter vorne vom ventralen Lungenrand. Sie besitzen hier eine faden-, Spindel-, keulen- oder auch lappenartige Con- figuration. Dadurch erscheinen Verhältnisse angebahnt, welche wir in der Architektur der Vogellunge zur höchsten Entwicklung kommen sehen. Während aber hier die Fort- sätze der Lunge zur Pneumatisation des Skeletes in Beziehung stehen, dienen sie bei Cha- maeleoniden (Fig. 294) zum Aufblähen des Körpers im AfFect. Dieses Schreckmittel — denn um ein solches handelt es sich offenbar — wird noch unterstützt durch einen Kehl- sack, mittelst dessen die Luft bei der Ausathmung unter starkem Zischen hervorgestossen werden kann. Im Weiteren kann noch der Farbenwechsel der Haut hinzukommen (vergl. das Integument). Lungen der Reptilien. 425 und es' in einen lateralen, dorsalen und ventralen Raum zerfallen, theils mehr oder weniger senkrecht dazu stehen und die eine bei Hauptbronchus Ventrale Seite Mit Alveolen besetzte ^ Nebengänge Terminale, sackartige Erweiterung des Hauptbronchus B Medial Nebenbronchen für den vorderen Lun- genzipfel Mit Alveolen besetzte Nebengänge Dorsale Seite Lateral Laterale Nebengänge I, II, III etc. Ordnung Fig. 295. A Lunge von Varanus varius und Bvon Thalassochelys caretta (Familie der Chelonidae), nach A. M i 1 a u i. verschiedenen Familien verschiedene, gegenseitige Lagebeziehung und Abkammerung des Gesamtorgans zu Stande bringen. Die einzelnen 426 Specieller Theil. lateralen, dorsalen und ventralen Kammern, deren Scheidewände mannichfach durchbrochen sein können, sind von einem Alveolen- und Cryptensysteni ausgekleidet, dessen Einzeltheile im Allgemeinen tiefer und weiter sind als bei Lacertiliern. In der Familie der Chelonidae durchsetzt der Bronchus das Organ in viel grösserer Länge und ist von viel zahlreicheren Oeff- nungen durchbrochen, als bei den übrigen Schildkrötenfamilien, und Hand in Hand damit geht die grosse Zahl dicht gelagerter Luftcanäle erster, zweiter, dritter etc. Ordnung, sodass also hier die Bildung der Septa eine viel reichere und compliziertere geworden ist. Im vorderen Lungenabschnitt setzen sich die Knorpelstücke vom Hauptbronchus sogar auch z. Th. noch auf die Nebengänge fort und dies ist ausser- ordentlich wichtig, da dadurch der Weg vorgezeichnet wird, den die weitere und höhere Entwicklung, bezw. die Knorpelau s- breitung des intrapulmonalen Bronchus bis zu den höheren Formen hinauf genommen hat, nämlich von vorn nach hinten. Sämtliche Uebergänge communicieren nicht unmittelbar, sondern nur mittelbar durch den Hauptbronchus miteinander. Da nun bei den Lacertiliern die Lungensepta von der ven- tralen und dorsalen Lungenwand aus entstehen, bei den Schild- kröten aber die Entstehung der Septa von der lateralen und medialen Lungenwand ausgeht, so muss man bei dem Versuch, beide auf eine gemeinsame Stammform zurückzuführen, annehmen, dass sich bei den Schildkröten in Anpassung an die Verbreite- rung und Abflachung ihres Körpers eine derartige Drehung der Lunge um ihre Längsachse vollzogen hat, dass die ventralen Theile derselben in eine laterale, die dorsalen in eine mediale Lage gerückt sind. Dies geht schon aus der Lage der Eintrittsstelle des Bronchus in die Lungen hervor: während sich nämlich diese bei den Lacertiliern an der medialen Lungenwand, unmittelbar ventral vom vorderen dorsalen Lungenzipfel, befindet, gehört sie bei den Schildkröten der ventralen Lungenwand an. Alles weist darauf hin, dass auf Grund der Lungenentwicklung die Emydeae und Testudinidae als die ältesten Formen an- zusehen sind. An diese schliessen sich die Trionychidae als die nächst jüngeren und die Chelonidae als die jüngsten. Auf Grund der Ausbildung des Panzers hielt man gewöhnlich im Gegensatz dazu die Weich- und Seeschildkröten bis jetzt für die ältesten, die Landschildkröten dagegen für die jüngsten. Offenbar aber handelt es sich bei den ersteren um in Anpassung an das Wasser- leben eingetretene Rückbildungen des Panzers. Die Triony- chidae und Chelonidae erweisen sich übrigens auch durch die Beschaffenheit des knöchernen Gaumens und die Chelonidae über- dies auch noch durch die Entwicklung des Schädeldaches als höher organisiert ^). 1) Zu beachten ist, dass auch andere Organe des Schildkrötenkörpers, wie der ge- samte Darmtractus, wie besonders der Magen, in Anpassung an die Körpergestalt, eine Verlagerung erfahren haben. Auch bei Lace rtiliern (Agama stellio, Phrynosoma, Varaniden) kommt übrigens eine Verlagerung des hinteren Lungenabschnittes in der für die Chelonier angegebenen Richtung vor. Lungen der Reptilien. 427 Crocodile. Die Crocodilier-Lungen stellen sich als zwei annähernd gleich grosse, eiförmige Säcke dar, die äusserlich grössere und kleinere buckelartige Auftreibungen erkennen lassen, ähnlich wie die Lungen der Lacertilier und Chelonier. Die Eintrittsstelle der Bronchien in der ventralen Lungenwand liegt viel weiter hinten, als bei Lacertiliern und Cheloniern, näm- lich etwa in der Läugenmitte des Organs, und jeder Bronchus setzt sich eine Strecke weit in das Innere der Lunge hinein fort und ist durch Knorpel gestützt. In seiner Achsenverlängerung zieht, wie bei den Chelonidae, ein knorpelloses, am Ende sackartig er- weitertes Rohr bis zum hinteren Lungenende. Wie dort, so gehen auch bei Crocodilen vom Bronchus und seiner Verlängerung Seiten- gänge ab, die sich gegen die Lungenwand hin in zahllose Gänge Zur vorderen Lungenpartie Ventral laufende Nebengänge Ventrale Nebengänge (mit Alveolen besetzt) Terminale Erweite- rung des Haupt- bronchus Dorsal Dorsale Nebengänge (mit Alveolen besetzt) Fig. 296. Lunge von Alligator mississipp. Nach A. Milaui. erster, zweiter etc. Ordnung theilen und die alle geschlossen endigen, d. h. auch hier nicht direct unter sich, sondern nur mittelst des Haupt- bronehus miteinander in Verbindung stehen und einen reichlichen Alveolenbesatz haben. Während sich die vom Hauptbronchus auf die Peripherie fort- schreitenden Knorpelelemente bei Chelonidae, wie oben schon be- merkt, erst auf den vordersten Seitengang ausgedehnt haben, gilt dies bei Cro codi lus americanus, wenn auch hier erst in schwächerem Grade, für den zweit und am schwächsten für den drittvordersten Seitengang. So bestätigt sich auch hier die früher schon in ihrer weiteren Ausdehnungstendenz skizzierte Fortentwicklung des knorpe- ligen Bronchialsystems, und es ist nicht schwer, sich vorzustellen, wie nicht nur alle Seitengänge sich mit Knorpeln besetzen, sondern wie auch das in der Achsenverlängerung des Hauptbronchus liegende, bis zum hinteren Lungenende reichende Rohr im Laufe der Phylo- genese noch knorpelige Stützelemente gewinnen und so zum Typus der Säugethierlunge hinüberführen konnte. Ebenso kann man ver- stehen, wie dadurch, dass sich die Seitengänge zweiter, dritter etc. Ordnung ineinander öffneten, zu jenen Bildungen Veranlassung ge- geben werden konnte, die man in den Vogellungen als ,,Pfeifen" 428 Specieller Theil. bezeichnet, und die, wie die Entwicklung lehrt, als eine secundäre Erscheinung aufzufassen sind. Solassen sich auch die Crocodilierlu ngen von jener für die Lacertilier und Chelonier gemeinsamen Stammform ableiten, und für alle können die bei der Lacertilierlunge namhaft gemachten Ent- wicklungsgesetze hinsichtlich weiter fortschreitender Complicationen ihre Geltung beanspruchen. Lungen und Luft sacke der Vögel. Die Vogellungen sind im Verhältnis zu dem sehr umfangreichen Thorax klein, dabei aber ausserordentlich blutreich. Fest den Brust- wirbeln und den Rippen angepresst, besitzen sie nur eine geringe Elastizität und Erweiterungsfähigkeit. Der Hauptbronchus, welcher von seinem Eintritt an nahe der ventralen Lungenoberfiäche bis zur hintersten Grenze des ganzen Organs verläuft, gabelt sich jederseits nur in wenige Nebenbronchen, welche theils eine ventrale, theils eine dorsale Lage haben. Die von den Nebenbronchen ausgehenden Zweige sind von einer Menge dicht stehender, gleich weiter Oeffnungen durch- bohrt, welche in kleine Röhrchen, die sogenannten Lungen pfeifen oder Parabronchia, hineinführen. Diese schaarenweise parallel nebeneinander laufenden Lungenpfeifen stehen entweder ganz oder nahezu senkrecht zu den Bronchialästen und sind rings von kleinen Aussackungen, den primären Lungenläppchen, umgeben. Letztere endigen mit terminalen und seitlichen Blindsäcken, den Alveolen. Die Lungenpfeifen endigen übrigens nur zum Theil blind ge- schlossen, zum Theil stehen sie in offener Verbindung untereinander oder führen in einen benachbarten Bronchus; die Luft kann also frei durch sie hindurchstreichen und kommt dabei mit den sie und die Alveolen umstrickenden dichten Blutcapillar- Netzen in Contact (Fig. 300 F). An der ventralen Fläche jeder Lunge bemerkt man fünf Oeff- nungen, durch welche Bronchialäste ausmünden. Sie führen in ebenso viele dünnhäutige Aussackungen und setzen diese somit in Verbindung mit der Aussenluft. Diese von der Lunge aus mit Luft füllbaren „Luftsäcke" stellen ein System bestimmt angeordneter Hohlräume dar; sie schieben sich nicht nur zwischen die Eingeweide, bez. zwischen diese und die Rumpfwand ein, sondern überschreiten auch noch viel- fach die Rumpfhöhle und kommen zwischen die Muskeln und in die Knochen zu hegen ^). In früher embryonaler Zeit als zartwandige hohle Aussackungen des primitiven Lungenbläschens entstehend, wachsen die Luftsäcke sehr rasch heran, übertreffen die eigentliche Lunge bald weit an Volum und bohren sich zwischen und in die oben erwähnten Organe und Organtheile ein. 1) Bei vielen Vögeln erreicht die Pneumaticität des Skeletes und der Weichtheile einen noch viel höheren Grad. So können die Luftsäcke innerhalb und ausserhalb des Knochens bis zu den äussersten Phalangen der Hand, des Fusses, bis ans hinlere und vordere Ende der Wirbelsäule, unter die Haut und zwischen die Federwurzeln vordringen. Lungen und Luftsäcke der VögeL 429 Bezüglich der physiologischen Bedeutung der Luftsäcke sei Fol- gendes bemerkt. Der durch die rhythmische Bewegung des Thorax erzeugten Er- weiterung und Verengerung des Brustkorbes können die fest ein- gekeilten kleinen Lungen nicht folgen, wohl aber die eine beträcht- liche Ausdehnung besitzenden Luftsäcke, welche dabei einerseits als Ein Sauger, andrerseits als Auspress er der Luft fungieren. Da bei der Einsaugung die frische Luft nicht allein in die feinsten Lungen- theilchen, sondern auch zum Theil direct von den Nebenbronchen aus in die Luftsäcke dringt, so wird, wenn bei der Verengerung des Thorax die in den Luftsäcken befindliche Luft durch die Lunge aus- gepresst wird, auch die Ausathmung für die Sauerstoffversorgung ^) des Blutes nutzbar gemacht. Die Luftsäcke , die in ihren Haupt- abschnitten geradezu gefässarm sind, dienen also nicht zur Ver- grösserung der Athemfläche, sondern wirken dabei gleichsam wie Blasebälge oder Ventilatoren, welche die Durchlüftung der Lunge besorgen , während der eigentliche Gasaustausch, d. h. die Respiration, nur in der Lunge selbst erfolgt. Durch diese Arbeitstheilung wird ein Apparat von höchster Leistungs- fähigkeit erzeugt. Der Gasaustausch zwischen Blut- und Athemluft vollzieht sich also bei Vögeln zwar in einem räumlich eingeschränkten Organe, aber mit ausserordentlicher Geschwindigkeit und Intensität. So begreift man auch, wie die Wandervögel während ihrer Reise zuweilen die staunenerregende Höhe von 3 — 10 — 12000 m einhalten können. Während des Fluges, wo das den mächtigen Brustmuskeln zum Ursprung dienende Brustbein sowie das Coracoid und die Rippen fest- gestellt sind, kann es sich nicht mehr um jene rhythmischen Be- wegungen des Thorax, bezw. um Hebung und Senkung des Brustbeins handeln. Dafür tritt nun die Auf- und Abbewegung der Flügel, welche bei manchen Vögeln 3 — 13 mal in der Secunde erfolgt, compen- satorisch ein, insofern dadurch die unter dem Flügelansatz und zwi- schen den Brustmuskeln liegenden Luftsäcke abwechselnd erweitert und verengert werden. Dieselben wirken also auch hier wieder als Saug- und Druckpumpen und sorgen als solche für einen stetigen Luftwechsel in den Lungen. Während des Fluges stellt der Vogel seine Athem- bewegungen ein, d. h. die Luftversorgung geschieht ohne Zuthun des Vogels, und so wird es auch erklärlich, dass sich Vögel anhaltend pfeilschnell durch die Luft bewegen können, ohne ausser Athem zu kommen ^). Aus dem Vorstehenden erhellt aber auch, in welch nahen Be- 1) Die wenigen, ilirer Ernährung dienenden Gefässe der Luftsäcke gehörendem Kör- perkreislauf an. Die Arterien entspringen aus der Aorta, und die Venen entleeren sich in die Hohlvenen. Capillar-Netze fehlen vollständig. 2) Man kann die Wahrheit dieser wunderbaren Thatsache experimentell beweisen, wenn man den Luftstrom eines Gebläses gegen die Naslöcher eines Vogels leitet. Alsdann stellt der Vogel seine Athembewegungen ein und lebt, ohne die geringste Athemnoth zu zeigen, ruhig weiter, während sonst bei Hinderung der Athembewegungen binnen kurzem Athemnoth und der Tod eintritt. — Um die vollkommene Durchlüftung des Vogelkörpers zu zeigen, braucht man nur einem (toten) Vogel den Humerus abzubrechen und einen Schlauch in die Luftröhre einzuführen. Bläst man nuu kräftig in den Schlauch, so wird eiu vor die OefFnung des Oberarmes gestelltes Licht ausgelöscht. 430 Specieller Thei]. T r.AM.S.—- Fig. 297. Rumpfeinge weide und Luftsäcke einer Ente, nach Entfernung der ventralen Eumpfwand. Nach einer Originalzeichnung von H. St ras s er. ^p Arteria pul- monalis, Aa, V.a Arteria und Vena anonyma mit ihren Aesten, Cd Coracoid, C, G Cervical- sack, D Darm, D.th.a. das fibröse Diaphragma thoracico-abdominale, F Furcula, H Herz im Herzbeutel Icd, Ics Ligamentum coronarium hepatis dextrum und sinistrum, l^cd Liga- mentum coraco-furcularis. Lg, Lg^ Lunge, Ish Ligamentum Suspensorium hepatis, Oe Oeso- phagus, P grosser Brustmuskel, p Pectoraltasche zwischen Coracoid, Scapula und den vor- dersten Rippen mit dem Supracoracoidalraum communizierend, pa Arterie des Brustmuskels, pv Vene desselben, r.Ahd.S, l.Abd.S rechter und linker Abdominalsack, r.L, IL rechter und linker Leberlappen, S Musculus subclavius, s, s Scheidewand zwischen den vorderen diaphragmat. Luftsäcken und dem im vordersten Theil des Thorax gelegenen , unpaaren Supracoraoidalsack , s^, s^ Scheidewand zwischen dem hinteren diaphragmat. Luftsack und dem vorderen diaphragmat. Luftraum, T Trachea, V Vorderes Wandstück des Sujiracora- oidalsackes, * Eintritt des Trachealastes in die Lunge, f vorderer diaphragmatischer Luft- raum, ff hinterer diaphragmat. Luftsack. Roth: Schnittlinien des Pericardes und Peri- toneums. Luftsäcke der Vögel. 431 Ziehungen eine bedeutende Ausbreitung ^er Pneumatisation zu der Aasbildung der Flugorgane steht, denn eine Ausweitung der vorderen Brustgegend, d. h. des vom Schultergürte] umspannten Raumes, war jedenfalls eine günstige Vorbedingung und Begleit- erscheinung für die Weiterentwicklung der vorderen Extremität, ihrer Hautfalten und ihrer Muskeln. Es war dadurch die Möglichkeit für ein Auseinanderrücken der Theile, für eine stärkere Entfaltung des Skelets und für die Gewinnung grösserer Ursprungsflächen der Mus- kulatur gegeben, ohne dass damit eine erhebliche Gewichtszunahme dieser Theile selbst, sowie des ganzen Rumpfes Hand in Hand zu gehen brauchte. Kurz der Vortheil für das Fluggeschäft durch stetig fortschreitende Vergrösserung der Flugflächen und durch Gewinnung- neuer Kraftmittel liegt auf der Hand. Der Nutzen der Pneumatisation des Vogelkörpers beruht also nicht einfach auf der Verminderung des absoluten Gewichtes des Thieres durch die Knochenpneumaticität (Ersatz von Knochenmark etc. durch Luft, Ersparnis an Knochensubstanz durch zweckmässigeren Verlauf der Zug- und Druckbalken). Auch die Lufträume zwischen den Muskeln und im Innern des Rumpfes sind für den Flug von Bedeutung ^). Der früher allgemein angenommene Satz, dass die Pneumaticität der Knochen durch Erleichterung des ganzen Skeletes zur Erleichte- rung des Fluges diene, lässt sich nicht mehr in dieser Form aufrecht erhalten, seitdem man weiss, dass ausgezeichnete Flieger, wie die Sterna, keine, oder, wie dieMöven, fast gar keine lufthohlen Knochen haben, während die nicht fliegenden Ratiten in ausgiebigster Weise damit ausgerüstet sind. Somit ist die Knochenpneumaticität (man denke auch an die Chiropteren) überhaupt keine unter allen Umständen wesentliche Bedingung des Flugvermögens, wenn damit auch nicht geleugnet werden soll, dass sie — und ich habe dabei namentlich die grösseren Flieger im Auge — von Vortheil dafür werden kann. Dabei wird es sich in erster Linie um eine Vermin- derung der Eigenschwere des Flügels handeln, und ebenso muss natürlich jede Verminderung des Gesamtgewichtes die Flugarbeit vermindern. Etwas Eigenartiges, nur fliegenden Thieren oder nur der Classe der Vögel Zukommendes, liegt in der Einrichtung der Knochenpneu- maticität überhaupt nicht. So haben die Untersuchungen Marsh 's über die zum grossen Theil gigantischen Dinosaurier Amerikas gezeigt, dass auch unter ihnen lufthohle Knochen allgemein verbreitet waren. Auch die Sinus frontales, sphenoidales etc. derSäuge- thiere gehören hierher. Hier wie dort handelt es sich offenbar in erster Linie um eine Ersparnis an MateriaP). 1) Es ist von Interesse, dass die Knochea der neuseeländischen Moa's ungleich solider, d. h. weniger lufthohl waren, als die der heutigen Ratiten. Die Knochen der Archaeopteryx waren solid. 2) Dies prägt sich z. B. auch in allen jenen Schädelknochen deutlich aus, welche wie bei Vögeln und Crocodiliern, mit der Paukenhöhle comna unizieren. Dahin gehört das Alisphenoid, das Squamosum und das Mastoideum. Auch das Os occipitale ist zum grössten Theil pneumatisch. Zu ganz excessiver Entfaltung gedeihen die lufthohlen Räume bei Ungulaten und Anthropoiden. Die Sinus frontales sind stark entwickelt, und ausser den auch dem Menschen zukommenden Sinus maxillares und sphenoidales finden sich auch 432 Specieller Theil. Säuger. Eine dir-ecte Ableitung der Säugethierlunge von derjenigen der Reptilien ist nicht möglich; nur die bei Echid na auftretenden weiten Lufträume erlauben eine gewisse Parallelisierung mit den bei Rep- tilie n herrschenden Verhältnissen. Dabei ( — und dies gilt auch für Fig. 298. Tr- Fig. 299. Fig. 298. Schematische Darstellung des Bronchialbaumes der Säuge- thiere. A und Y Arteria und Vena pulmonalis, a, a beiderseitiger, bronchialer, eparte- rieller Bronchus, b Eeihe der hyparteriellen Ventral-, c der hyparteriellen Dorsalbronchien. Fig. 299. A Rechte Lunge des Maulwurfs, welche die gänzlich unge- lappte linke an Volumen 3 — 4 mal übertrifft. B Beide Lungen des Men- schen von der Ventralseite gesehen, 1, 2, 3, 4, 5 die verschiedenen Lungenlappen, 2a und 5« der sogenannte obere und untere Lappen der linken Lunge des Menschen, A., A^ die beiden Atrien des Herzens, Ao Aorta, Cs Cava superior, S, S Sulcus für die Arteria subclavia, T»' Trachea, F Herz Ventrikel^, Z Zwerchfellfläche (Basis) der Lunge; in der Figur A entsprechen die Zahlen 4 und 5 dieser Fläche, f Incisura cordis. Opossum — ) ist aber der Gedanke an eine secundäre Erwerbung nicht auszuschliessen. An dem sogenannten Stammbronchus, welcher bei allen Säugern die gesamte Lunge bis zu ihrem Hinterende durchsetzt, noch Lufträume in den Processus pterygoidei und in den Alae magnae des Keil- beines. Eine im Jochbein liegende Höhle communiziert mit der Highmorshöhle. Im Gegensatz zu diesem spongiösen Knochencharakter besitzen die Sirenen unter allen Mammalia die compacteste Knochen Substanz (vergl. das Kopfskelet). Lungen der Sänger. 433 "unterscheidet man ein zweireihiges System von Seitenbronchen, nämlich ein aus grösseren Elementen bestehendes ventrales und ein durch schwächere Ausbildung seiner Componenten charakterisiertes, dorsales System. Die Lehre vouAeby, nach welcher die sogen. Fig. 300. Schematische Darstellung der Lungenarchitektur bei den Hauptgruppen der Wirbelthier e. A und B Urodelen, theils mit glatter theils mit schwach spongiöser Lungenobertläche. C Anuren, D Schlangen (Hinterende der Lunge), E Crocodile und Schildkröten, P Vögel. (Die Lunge ist nicht ganz aus- gezeichnet.) Br Hauptbronchus, Br^ Nebenbronchus, dem die Lungenpfeifen [LT] ansitzen. Die Pfeile bedeuten die Verbindungen des Bronehialsystems mit den Luftsäcken (Zi, IJ). G Säugethiere. Der Bronchialbaum ist nicht ganz ausgezeichnet, doch sieht man deut- lich den das ganze Organ durchziehenden Hauptbronchus {Br), die ventralen, stärkeren (J5r^) und die dorsalen schwächeren Nebenbronchen {Br'^). Beide verästeln sich nach der Peripherie zu feiner und feiner und endigen schliesslich mit den alveolenbesetzten Infundi- bula {IjA), von denen auf der Abbildung nur wenige angedeutet sind. eparteriellen Bronchen ein besonderes, für sich bestehendes System von Seitenbronchen darstellen sollen, hat neuerdings Angriffe erfahren, indem man nachzuweisen suchte, dass es sich dabei nur um eine kopfwärts erfolgende secundäre Verschiebung von Elementen handle, welche ursprünglich dem oben erwähnten, zweireihigen System angehörten^). 1) Die Vertreter der letzteren Auffassung lassen, dem Gefäss-System die von Aeby s. Z. vertretene fundamentale Bedeutung absprechend, die Namen ep- und hyp arterielles Wiedersheim, Vergleich. Anatomie. 5. Aufl. 28 434 Specieller Theil. Ob jener Augriff berechtigt ist, erscheint noch sehr fraghch. Jedenfalls verdienen die Lagebeziehungen zu den grossen Gefäss- Stämmen insofern alle Beachtung, als die meistens unpaar und nur sehr selten bilateral-symmetrisch vorhandenen eparteriellen Bronchen, wie dies ja ihr Name treffend ausdrückt, in der Regel über, d. h. kopfwärts von der Arteria pulmonalis entspringen^). Letztere liegt dorsal-lateral, während die Vena pulmonalis ventral-medial im Bereiche des grossen zweireihigen Bronchialsystems, welches deshalb als hyparterielles System bezeichnet wird, herabzieht (Fig. 298). Die in der Säugethierlunge zu beobachtende Lappe nbildung tritt in ihrer Bedeutung der Bronchialverzweiguug gegenüber stets in den Hintergrund, d. h. der innere Bau der Lunge bleibt da- durch in seinem Wesen unberührt. So ist die Lappung der Säugethierlunge als eine erst secundär eingetretene Erscheinung anzusehen, der eine phylogenetische Bedeutung nicht zukommt. Was die feinere Architektur betrifft, so sei noch Folgendes bemerkt : Die Bronchen werden gegen ihre Endausstrahlung hin immer feiner und feiner und besitzen in ihren Wandungen immer spärlichere Knorpelelemente, bis diese bei den Endbronchiolen endlich ganz schwinden. Letztere münden in trichterartige Endbläschen, die sogen. Infundibula, und da deren Wandung an zahlreichen Stellen zu Alveolen vorgebaucht ist, so wird dadurch eine bedeutende Ober- flächen vergrösser ung erreicht. Diese aber kommt wiederum dem die Infundibula umspinnenden, dichten Capillarneiz und dadurch dem Gasaustausch, welcher sich in den Infundibula und Alveolen vollzieht, zu Gute. Nachdem im Vorstehenden ein Ueberblick gewonnen wurde über die bei den Hauptgruppen der Wirbelthiere der Lunge zu Grunde liegende, zu einer stetigen Vergrösserung der Athmungsfläche fülirende Architektur verweise ich noch einmal auf die Fig. 300 A — G. System fallen und bezeichnen die eparteriellen Seitenbronchen schlechtweg als Bronchen der Lungenspitze = apicale Bronchen. 1) Im günstigsten Fall kommt bei Säugern jederzeit nur noch ein einziger epar- terieller Bronchus zur Entwicklung, viel häufiger tritt derselbe nur auf einer und zwar dann stets auf der rechten Seite auf. Bei Situs inversus verhält es sich gerade umgekehrt. Dazu kommt, dass ein eparterieller Bronchus, mag er nun auf der einen oder auf beiden Seiten entwickelt sein, auch von der Trachea entsjjringen, und dass daneben noch der gewöhnliche bronchiale eparterielle Bi'onchus vorhanden sein kann (trachealer eparterieller Bronchus). Eine weitere Möglichkeit ist die, dass das eparterielle Bronchial System links wie rechts gänzlich geschwunden ist. Worin der Grund der allmählichen Aufgabe des ursprünglich bilateral sym- metrisch angelegt zu denkenden, eparteriellen Bronchialsystems gelegen ist, lässt sich nicht bestimmen. Der Anstoss dazu ging wohl kaum von der Lunge selbst aus, sondern war das Resultat einer Summe von äusseren Einflüssen, die vielleicht in gewissen Umbildungspi'ocessen (Verkürzung) des Thorax oder in einer Aenderung des Athmungsmechanismus zu suchen sind. Jedenfalls steht so viel fest, dass jener Rück- bildungsprocess schon bei den niedersten Formen der heutigen Mammalia in vollem Gange ist, dass er also bereits bei den Vorfahren derselben eingeleitet worden sein muss. Ein klarer Einblick in diese Verhältnisse setzt also einen solchen in die Phylo- genie der Säugethierlunge im Grossen und Ganzen voraus, und ob ein solcher sich je er- öffnen wird, muss die Zukunft lehren. Peritoneum und Pleura. Pori abdominales. 435 Peritoneum und Pleura. Der von einer Serosa ausgekleidete Leibesraum, das Cölom, ist bei Anamnia noch einheitlich, und auch in der Reihe der Reptilien treten erst schwache Spuren einer Abkammerung auf. Bei Vögeln macht aber der Process schon weitere Fortschritte und bei Säugern endlich begegnen wir auf Grund des gut entwickelten Zwerchfells einer Abspaltung der Leibeshöhle in zwei grosse Abschnitte, einen hinteren, den Peritoneal- und einen vorderen, den Pleural räum. Im letzteren liegt als dritter, abgespaltener Raum das das Herz umschliessende Cavum pericardii. Letzteres findet sich auch schon bei Anamnia. Bei allen jenen drei serösen Cavi- täten kann man ein wandständiges oder parietales, sowie in das Lumen einspringende viscerale, d. h. die betreffenden Einge- weide in suspenso haltende, bezw. umschliessende Blätter unterscheiden. A B Fig. 301. Schemat. Darstellung des Pleural- und Peri- cardialraumes bei Säugetbieren mit Zugrundele- gung der mensch 1. Verbältnisse. A Frontalschnitt, B Querschnitt. Br Bron- chien, H Herz, L L Lungen, m mediasti- nales Blatt der Pleura parietalis, P parieta- S^ W^ las, P' viscerales Blatt der Pleura, Fe, Ps^ parietales und viscerales Blatt des Herzbeutels, R Rippen (Brustwand), *S' Sternum, Tr Tra- chea, W Wirbelsäule, f f Umscblagstelle des parietalen und visceralen Blattes der Pleura am Hilus pulmonis {Hi). Dementsprechend existirt also ein Peritoneum parietale mid viscerale, eine Pleura parietalis s. costalis (Rippfell), vis- ceralis s. pulmonalis und endlich ein Pericardium parietale luid viscerale (Vergl. das Zwerchfell). Die entlang der medialen Lungenfläche sich erstreckende Partie der Pleura parietalis wird Mit- te if eil oder Mediastinum genannt. Da sich nun zwischen jenen beiden Blättern eine lymphartige (,,seröse") Flüssigkeit befindet, so kann sieh die Bewegung der be- treffenden, einem wechselnden Volum unterworfenen Organe leicht und ungehindert vollziehen. m jR Pori abdominales. Unter ,,Pori abdominales" versteht man eine — in der Regel paarige - — Durchbohrung der Wand des hinteren Abschnittes des Peritonealcavums, welche das Cölom in directe Communication mit der Aussenwelt setzt. Bei den Cyclostomen öffnet sich ein Poren-Paar in den Sinus urogenitalis und dient zur Ausleitung der Geschlechtsproducte. Es handelt sich dabei wahrscheinlich nicht um ein Homologon der Pori 28* 436 Specieller Tlieil. * -- r-^^b ¥ abdominales anderer Tliierformen, indem die eigentlichen Abdominal- poren normalerweise nicht in jener Weise fungieren. Aus diesem Grunde würde man sie besser als Pori genitales bezeichnen, und derselbe Gesichtspunkt gilt auch für die Pori genitales der Muraenoiden. Die Leibeshöhle aller Selachier männlichen und weiblichen Geschlechts steht mit der Aussen weit in Communication , und zwar 1. entweder indirect nur durch Nephrostomen, von welchen beim Harnapparat wieder die Rede sein wird, oder, 2. direct durch Pori abdominales, oder endlich c 3. durch Nephrostomen und ^'-^ "•--. Pori abdominales. Da nun das gleichzeitige Vorkommen bei- der nur auf sehr wenige Selachier beschränkt und bei allen anderen Fischen sowie bei allen Dipnoern und Amphibien überhaupt auszu- schliessen ist, so lässt sich nicht verkennen, dass zwischen den Nephrostomen einer- und den Pori abdominales andrerseits ein reciprokes, bezw. ein com- pensatorisches Verhalten be- steht, d. h. also, dass sich beide gegenseitig nahezu ganz ausschliessen. Bezüglich des genaueren Ver- haltens der Pori abdominales der Holocephahlen (Chimaera) und Selachier ist zu erwähnen, dass sie in der Regel paarig auf- treten und hinter der Cloake, inner- halb der dieselbe umsäumenden Lip- pen liegen. Cestracioniden und Rhi- niden fehlen die Pori abd. voll- ständig; inconstant sind die bei Scylliiden u. a., oder treten sie erst während der Geschlechtsreife in die Erscheinung. Bei Ganoiden liegen sie zwischen der ürogenitalöffnung und dem Anus. Amia scheint im geschlechtsreif en Zustande keine Ab- dominalporen zu besitzen. Unter den Teleostiern sollen sie nur den Salmoniden und den Mormyriden, wo sie rechts und links vom Anus liegen, zu- kommen, allein häufig sind sie hier nur einseitig entwickelt oder fehlen sie gänzUch. (Fig. 303, A, B, C.) Bei Ceratodus öffnen sich die paarigen Abdominalporen hinter der Cloake, während bei Protopterus nur ein unpaarer, nach vorne (d. h. kopfwärts) blindgeschlossener Canal existiert, welcher sich, je nachdem der After rechts oder links von der Mittellinie liegt, rechts oder links nach aussen öffnet. Dabei liegt er entweder inner- oder ausserhalb des Cloaken-Sphincters. Fig. 302. Horizontalschnitt durch die Cloakengegend eines Sela- chier s nach E. J. Bles. Schema. Die * * * sollen andeuten, dass der Abdominal- porus auch an irgend einem Punkte des in weiten Abständen quer gestreiften Ab- schnittes der Cloakenpapille durchbrechen kann. In solchen Fällen ist dann die Papille solid (Raja). a blind endigende, ektodermale Einstülpung (Cloakentasche), b, 6' Cloakenpapille, c Peritonealhöhle, welche sich bei c^ in den Abdominalporus öfifnet. Fori abdominales. 437 Von Abdominalporen bei Amphibien, Vögeln undMammalia ist nichts bekannt, bei Reptilien aber, nämlich bei zahlreichen Schildkröten und Crocodilen, werden sie vielleicht durch die sogen. Ur.Og. Ma.Kp. Mm. B Ur.Gg. Ma.Kp. Msn. Ur.Gg. Ma.Kp Msn. Fig. 303 A, B, C. Drei schematische Figuren nach E. J; Bles, um die drei Möglichkeiten der Communicat ion der Peritonealhöhle mit der Aussen- welt bei Fischen und Dipnoern zu zeigen. A: Nur Verbindung durch die Nephrostomen (Nphs.) (Cestracion, Rhina und gewisse andere Selachier, bevor sie ausgewachsen, bezw. bevor sie in die Geschlechtsreife getreten sind; auch Amia calva- Larveu). B: Verbindung durch Nephrostomen {Nphs.) und Abdominalporen (Por.abd.) (Gewisse erwachsene Scylliiden und Spinaeida e). C: Verbindung nur durch Ab- dominalporen (Por.abd.) (Carchariidae, Lamnidae und Batoidei; Holocephala, erwachsene Ganoiden, gewisse Dipnoi, gewisse Salmoniden, Mormyridae. Sonstige allgemein giltige Bezeichnungen obiger Figuren: GL, Clo. Cloake, Ma.Kp. Mal- pighi'sche Körperchen der Urniere, Msn. (Mesonephros), Per. J?^. Peritonealhöhle, Ur.Gg. Urnieren- s. Mesonephrosgang. 438. . Specieller Theil. Peritonealcanäle repräsentiert. Diese besitzen bei den Schildkröten nahe Lagebeziehungen zum Penis und zur CHtoris, dringen in die spongiöse Substanz der Eichel ein und endigen dann gewöhnlich blind. Bei Crocodilen, wo sich das Cavum peritonei gegen die Peniswurzel zu trichterartig auszieht, münden die Canäle in die Cloake. Ueber die morphologische Bedeutung der Pori abdomi- nales ist nichts Sicheres bekannt, und künftige entwicklungsgeschicht- liche Untersuchungen müssen zeigen, ob sie den letzten Resten von Segmentalgängen entsprechen. Immerhin ist wohl im Auge zu behalten, dass Pori abdominales und Nephrostomen, mögen nun diese oder jene phylogenetisch älter sein, unter einen und denselben physio- logischen Gesichtspunkt fallen, insofern sie beide für die Ausfuhr regressiver Stoffe aus der, zum grossen Theile ein Excretions- Organ repräsentierenden Leibeshöhle dienen können. Bezüg- lich weiterer Verbindungen der Leibeshöhle mit der Aussenwelt vergl. später das Urogenitalsystem (Ostium abdominale des Müller- schen Ganges). Rückblick. Die bei vielen Wirbellosen eine grosse Rolle spielende Hautrespi- ration tritt bei den meisten Wirbelthieren der Kiemen- oder Lungen- athmung gegenüber in der Regel stark in den Hintergrund und spielt nur bei Amphibien noch eine grössere Rolle. Bei manchen derselben ist auch die Mund-Rachen-Athmung von Bedeutung. Die wasserathmenden Kiemen sowohl als die luftathmenden Lungen sind genetisch aufs engste an den Tractus intestinalis ge- bunden, und beide erfüllen durch den auf dem Wege des Kreislaufes sich vollziehenden Gaswechsel eine und dieselbe Function. Während nun aber die Kiemen im Bereich des Kopfes, bezieh- ungsweise des Visceralskeletes an die Existenz von Oeffnungen ge- knüpft sind, welche die Schlundwand durchbohren, handelt es sich bei den Lungen um Divertikelbildungen des Vorderdarms, welche in den Leibesraum zu liegen kommen. Aehnliche Einrichtungen finden sich schon bei Fischen in Form der ausserordentlich vielgestaltigen Schwimm- blase, allein es handelt sich dabei, aus Gründen des Kreislaufes, in der Regel nur um eine morphologische und um keine functionelle Parallele, d. h. die Schwimmblase fungiert, abgesehen von gewissen Ganoiden und einigen Teleostiern, als ein hydrostatischer Apparat. Die Kiemen sind als eine phyletisch ältere Einrichtung zu be- trachten, als die Schwimmblase, resp. Lunge, denn die niedrigsten Fische zeigen davon noch keine Spur, und dieser Satz wird auch durch die Ontogeuie gestützt. Letztere beweist, dass sämtliche Wirbel- thiere früher einmal kiemenathmend waren und dass sie erst ganz allmählich, in Anpassung an das umgebende Medium, luftathmend geworden sind, ein Process, den wir heute noch in der Entwicklung der meisten Amphibien unter unsern Augen sich abspielen sehen. Dass der Kiemenraum bei den Vorfahren der heutigen Wirbelthiere über einen viel grösseren Abschnitt des Körpers sich erstreckt haben muss, erhellt unzweifelhaft aus dem Verhalten des Amphioxus, der Cyclostomen und der Notidaniden, sowie aus gewissen Kiemenrudi- menten, wie sie bei anderen Fischen häufig noch nachzuweisen sind. Rückblick. 439 Die Kiemen sämtlicher Wirbelthiere lassen sich in morphologi- scher Beziehung in fünf Abtheilungen zerfallen, die unter sich keine directen Beziehungen aufweisen. Die erste ist durch den Amphioxus, die zweite durch die Cyclostomen , die dritte durch die übrigen , im erwachsenen Zustande befindlichen Fische, die vierte durch die Em- bryonen der Selachier, gewisser Ganoiden und Teleostier, die fünfte endlich durch die Dipnoer und die Amphibien, bezw. durch die Amphibien-Larven repräsentiert. Was den Respirationsapparat der luftathmenden Wirbelthiere an- belangt, so kann man bei allen die Luft zuführenden Wege und die eigentliche Lunge unterscheiden. Erstere zerfallen in den Kehlkopf, die Trachea und die Bronchien. Der Kehlkopfeingang liegt im Gegensatz zu demjenigen des Luftganges der Schwimmblase stets an der ventralen Schlund wand, unterscheidet sich aber von letzterem bei niederen Typen im Uebrigen nur wenig. Hier wie dort handelt es sich zunächst nur um einen M. dilatator und entweder um gar keine (Dipnoer) oder doch nur um eine sehr geringe Differenzierung von Stützknorpeln (gewisse Amphibien). Bei Urodelen begegnet man den primitivsten Spuren eines Kehlkopfes, und auch die Trachea ist in der Regel noch ausserordentlich kurz, bezw. noch gar nicht vorhanden , sodass man von der Glottis aus direct in die Lungensäcke geräth. Eine von Knorpeln gestützte Trachea ist somit als ein secundärer Erwerb zu betrachten, findet sich aber bereits bei gewissen Urodelen. Zu dem M. dilatator gesellt sich bei Urodelen weiterhin noch ein Constrictor, und ein knorpeliges Kehlkopfgerüste (Giessbecken- und Ringknorpel) beginnt sich immer mehr zu differenzieren. In der Reihe der Anuren erreicht es eine höhere Ausbildung, und hier treten zum erstenmal schwingende Membranen auf, wodurch das erste Stimmorgan gebildet ist. Von den Reptilien an ist der Typus des Säugethierkehlkopfes in seinen Grundzügen vorgezeichnet und , was bei letzteren neu hinzu- kommt, ist im Wesentlichen nur die Cartilago thyreoidea und eine durch Knorpel gestützte , selbständige Epiglottis , sowie endlich eine ungleich reicher differenzierte Muskulatur. Eine Sonderstellung nehmen die Vögel insofern ein, als ihr Stimm- organ in die Tiefe der Brust versenkt, d. h. an dem Uebergang der Trachea in die Bronchien angebracht, und der obere, eigentliche Kehl- kopf (im Sinne der übrigen Vertebraten) rudimentär und nur zu einem, einfachen Luftweg geworden ist. Was die Lunge selbst betrifft, so ist sie keineswegs bei allen terrestrischen Thieren entwickelt; sie hat vielmehr bei zahlreichen Urodelen eine Rückbildung bezw. einen gänzlichen Schwund er- fahren, sodass sie in functioneller Hinsicht durch eine Mund-Rachen- und Hautathmung ersetzt wird. In ihrer Form passt sich die Lunge, wie dies auch für andere Eingeweide, wie z. B. für die Leber, gilt, der Configuration des Körpers im Allgemeinen an und stellt in ihrer primitivsten Form einen nach innen und aussen glattwandigen Sack mit weitem Lumen dar (manche Dipnoer und Urodelen). Bei Anuren und in viel weiterer Ausbildung bei Ophidiern entsteht eine Zone randständiger, alveolenartiger Ge- 440 Specieller Theil. bilde, welche, eine Oberflächenvergrösserung der Respirationsfläche bedeutend, alle mit dem centralen Lungenraum in offener Verbindung stehen. Eine ungleich bedeutendere Vergrösserung der Athmungs- fläche wird bei Sauriern, Cheloniern und Crocodiliern dadurch erreicht, dass es unter Zusammenfluss der Alveolenwände zur Bildung von Septen kommt, welche das Organ in mannigfacher Weise durch- ziehen. Der hierin sich ausprägende höhere Grad der Entwicklung erfährt dann dadurch noch eine weitere Complication, dass die immer mehr sich differenzierenden Bronchien allmählich in die Lunge ein- dringen und dieselbe in Form eines Stammbronchus , von welchem eine wechselnd grosse Zahl alveolenbesetzter Seitenbronchien aus- gehen, in der Richtung von vorne nach hinten durchwachsen. Den gleichen Weg nimmt, im Anschluss an das intrabronchiale Röhren- system auch die Ausbreitung des Knorpels. Diese Verhältnisse führen dann zum Typus der Säugethierlunge hinüber, und andrerseits kann man sich vorstellen, wie dadurch , dass sich die Seitengänge zweiter, dritter etc. Ordnung in einander öffneten, secundär Bildungen ent- stehen konnten, die man in der Vogellunge als Pfeifen (Parabronchia) bezeichnet. Eine weitere, schon bei Reptilien vorgebildete Eigenthüm- lichkeit der Vogellunge bilden die in früher Embryonalzeit entstehenden Aussackungen des Organes, die sogenannten Luftsäcke. Diese dienen nicht sowohl zur Vergrösserung der Athemfläche, als vielmehr, nach der Art von Blasebälgen wirkend , zum Einsaugen und Auspressen der Luft, kurz es handelt sich um einen Durchlüftungs- oder Venti- lationsapparat. Das ganze Coelom der Wirbelthiere ist ausgekleidet von einer serösen Haut, an welcher man ein parietales Blatt, sowie vis- cerale, die verschiedenen Eingeweide umhüllende Blätter unter- scheiden kann. Auf dreierlei Art kann das Coelom nach aussen communizieren, 1. durch die Nephrostomen, 2. durch das Ostium abdominale des weiblichen Eileiters, und 3. durch die in der Nähe der Urogenital- resp. Analöffnung mündenden Pori abdominales. Letztere, welche paarig oder unpaar sein können, finden sich bei vielen Fischen und allen Dipnoern. Ob die bei Cheloniern und Chrocodiliern sich findenden Peritonealöffnungen damit verglichen werden dürfen, ist nicht sicher. Die Bedeutung der Abdominalporen ist noch keineswegs klar, und es lässt sich vorderhand nur behaupten , das sie eine uralte, schon von den Vorfahren der Cyclostomen erworbene, wahrscheinlich zum Urogenitalsystem in Beziehung stehende Einrichtung darstellen. H. Organe des Kreislaufs. (Gefässsystem). Die Organe des Kreislaufes, welche mesodermaler Abkunft sind, zerfallen in das Herz, die Gefässe, das Blut und die Lymphe.^) 1) Die Herzhöhle, sowie die Lumina der Gefässe sind in genetischer Beziehung als Derivate der primären Leibeshöhle, d. h. des Zwischenraumes zwischen den primären Keimblättern, zu betrachten. Ob, wie zahlreiche Autoren annehmen, auch das Entoderm an der Anlage des Gefäss-Systems betheiligt ist, oder ob es sich dabei um cänogenetische Erscheinungen handelt, müssen weitere Untersuchungen lehren. Organe des Kreislaufs. Allgemeines. 441 Das Herz stellt das Centralorgan des Gefässsystems dar, besitzt muskulöse Wände und dient als S a u g - und Druckpumpe. Es sorgt für die in regelmässiger Weise sich vollziehende Bewegung der er- nährenden Flüssigkeit, d. h. des die Gefässe durchströmenden Blutes. Die Blutgefässe^) zerfallen in solche, welche ihren Inhalt in das Herz ergiessen (Venen) und in solche, die das Blut aus dem Herzen fortleiten (Arterien). Die letzteren führen in der Regel sauerstoff- reiches (oxydiertes) , helles , die ersteren kohlensäurereiches und mit andern Stoffen der regressiven Metamorphose erfülltes, dunkles Blut. Allein diese Regel gilt nicht durchweg, insofern man dem allgemeinen Sprachgebrauch gemäss alle in das Herz mündenden Gefässe Venen und die aus demselben entspringenden Arterien nennt, mag der Inhalt derselben in chemischer Beziehung so oder so beschaffen sein. Die Wand der Arterien ist im Allgemeinen dicker, elastischer und viel reicher an glatten Muskelfasern, als diejenige der Venen, welche zum grossen Theil in ihren Wandungen gar keine muskulösen, sondern nur bindegewebige, beziehungsweise elastische Elemente führen. Was aber manche Venen vor den Arterien voraus haben, das sind Klappen, welche in das Gefässlumen einragend, mit ihrem freien Rand stets herzwärts gerichtet sind und so gegen die Rückstauung der Blutsäule wirken. Meist sind sie halbmondförmig gestaltet und so angeordnet, dass sich jeweils zwei gerade gegenüberliegen. Die letzten feinsten Ausbreitungen der Gefässe nennt man Haar- gefässe oder Capillaren. Die Wände derselben bestehen nur aus Zellen (Endothelien); in den grösseren Gefässen wird die Wandung durch Bindegewebe, elastisches Gewebe und häufig auch (zumal bei Arterien) durch Muskeln verstärkt. Während sich nun der Blutstrom in einem allseitig geschlos- senen Röhren System bewegt, gilt dies nicht in derselben gesetz- mässigen Weise für die Lymphe. Wohl ist dieselbe häufig genug ebenfalls an geschlossene Bahnen (Lymphgefässe) gebunden, allein sie erfüllt auch die verschiedensten Spalten, Lücken und Hohlräume des Körpers und durchtränkt alle Gewebe. Später wird dies in einem besonderen Capitel noch genauer zu besprechen sein, für jetzt mag die Bemerkung genügen, dass die Lymphe des Wirbelthierkörpers einen doppelten Ursprung besitzt, nämlich in den Geweben (paren- chymatöse Quelle) und im Darm (Chylusquelle). Im Blute unterscheidet man 1, das Plasma und 2. Form- elemente, die Blut- und Lymphzellen. Für die ersteren wird auch der Name ,,rothe"^) Blutzellen (Erythrocyten) oder Blut- körperchen gebraucht. Sie sind als specifisch respiratorische Zellen zu betrachten und haben mit den Lymphzellen denselben Ur- sprung, d. h. beide gehen aus compacten Anlagen hervor, welche später durch Serum gelockert werden und in Circulation kommen. Synonyma für Lymphzellen sind: weisse oder farblose Blut- 1) Zwischen Blutgefässen und Nerven besteht eine unzweifelhafte topographische Ab- hängigkeit, in deren Grundursache wir vorderhand noch keinen befriedigenden Einblick besitzen, jedoch lässt sich so viel mit Gewissheit sagen, dass das Nervensystem als das phyletisch ältere für das ursprüngliche, bestimmende Moment erklärt werden darf. 2) Der Ausdruck „rothe" Blutkörperchen ist nicht zutreffend, da es sich um keine rothe, sondern um eine blass-schwefelgelbe Farbe der Einzel zelle handelt. 442 Specieller Theil. Zellen oder Blutkörperchen, Leukocyten, Lympkörperchen , Phagocyten. Im Lymphplasma finden sich nur Lymphzellen^). Ausser den Erythro cyten und Leukocyten kommt dem Blut noch ein drittes Formelement zu, nämlich die sogenannten Blut- plättchen (Thrombo cyten). Sie bestehen aus flachen, blassen, farblosen Scheiben mit Kern und Protoplasma, sind amöboider Bewegung fähig und zeigen bei der Blutgerinnung eigenartige, charak- teristische Veränderungen, welche die rothen und farblosen Blutzellen nicht besitzen. Die rothen Blutzellen der Fische^), Amphibien und Sauropsiden sind oval, biconvex und haben einen Kern, welcher das ganze Leben hindurch persistiert. Unter allen Mammalia besitzen nm- dieTylopoden ovale (kern- lose) Blutkörper, bei allen übrigen sind es runde, biconcave kernlose Scheiben. So lautet die Regel, allein dabei ist wohl zu beachten, dass auch bei Säugethieren in postembryonaler Zeit an den Körperstellen, wo eine Neubildung von rothen Blutzellen das ganze Leben fortdauert, kernhaltige Formen stets in grosser Zahl getroffen werden. Solche Bildungsstätten sind in erster Linie das Knochenmark^). Ob und in wie weit auch die Leber, die Lymph- drüsen und die Milz an der Bildung von Erythrocyten be- theiligt sind, müssen künftige Untersuchungen zeigen. Tabelle über die verschiedenen Grösse- und Zahlenverhältnisse der rothen Blutkörperchen. Amphiuma 75/f Salamandrinen . 25 — 31 f.i Proteus und Meno- Schildkröten . . 24 — 26,, brauchus 58,, Eidechse .... 15 — 16,, Siren lac c. 60 ,, Anuren 22—25,, Cryptobranchus . . . 47,, Fische 5 — 33., Menopoma . . . 47—48,, Vögel 12—15,, Protopterus . . 40 — 46,, Säuget hiere 2,5 — 9 — 10,, Axolotl 44 „ In einem Cubikmillimeter Blut besitzen : Menopoma . 138,600 Blutzellen Frösche 229,000 Fische (Petromyzon) 362,889—500,000 Vögel 1,000,000—4,000,000 Säuger (verschiedene Gruppen) 3,000,000—18,000,000 Das Herz ist, wie früher bereits erwähnt, in einen Sack, den sogenannten Herzbeutel (Pericardium) eingeschlossen. Derselbe ist von einer serösen Membran ausgekleidet, an der man ein parietales und viscerales Blatt unterscheiden kann (Fig. 301). Letzteres über- zieht das Herz selbst, und zwischen beiden Blättern findet sich ein 1) Amphioxus besitzt nur weisse Blutkörperchen. y) Nur die Cyclostomen machen mit ihren runden (kernhaltigen) Blutzellen eine Ausnahme. 3) Auch bei den übrigen Vertebraten, bis zu den Fischen hinab, spielt das Knochen- mark bei der Blutbildung eine grosse Rolle, nebenher vermehren sich aber allerdings die Blutzellen, wenn auch in beschränkterem Maasse, fortdauernd i n jedem andern Körper- theil, gerade wie in embryonaler Zeit. Organe des Kreislaufs. Allgemeines. 443 mehr oder weniger weiter, zum Theil von Flüssigkeit (Liquor peri- cardii) erfüllter Lymphraum (Cavum pericardii), der als ein Abkömmling des vorderen Abschnittes des Cöloms zu betrachten , in der Regel aber in postembryonaler Zeit gänzlich davon abgeschnürt ist; nur bei Selachiern stehen beide durch die C anales pericar- diaco-peritoneales*) miteinander in Verbindung. Das Herz entsteht entweder einheitlich (Selachier, Amphi- bien) oder aus paariger (getrennter) Anlage (Teleostier, Sauropsiden, Mammalia) als ein röhrenförmiges Hohlorgan in der ventralen Wand der Splanchnopleura der Kopfdarmhöhle , dicht hinter der Kiemenspaltenregion^). Die Herzwand differenziert sich in verschiedene Schichten, nämlich in eine innere, das Endocardium, welches aus einer Modification des Darmepithels hervorgeht, also entodermaler Abkunft ist und sehr früh schon das eigentliche Herzrohr bildet, zweitens in eine später entstehende mittlere, musku- löse, das Myocardium^) und endlich in eine äussere, das Peri- cardium, von welchem bereits oben die Rede war. So stimmt das Herz hinsichtlich seines Aufbaues im Wesent- lichen mit den grösseren Gefässen überein, an welchen man ebenfalls eine epitheliale Innen-, eine muskulöse und elastische Mittel- und eine bindegewebige, perivasculäre Lymph- räume einschliessende. Aussenschicht unterscheiden kann. Diese drei Schichten werden auch kurzweg als Intima, Media und Adventitia bezeichnet. In frühen Embryonalstadien der höheren Thiere, sowie zeitlebens bei niederen Vertebraten (grösster Theil der Anamnia), liegt das Herz in der vordersten Cölomregion, später aber — und dieser Vorgang be- sitzt ebenfalls wieder seine phylogenetische Parallele — finden mit der schärferen Herausbildung der einzelnen Körperregionen, wie nament- lich eines Halses, mehr oder weniger bedeutende Wachsthumsver- schiebungen statt, wodurch das Herz mehr distal-, d. h. caudalwärts, zu liegen kommt. Ursprünglich stellt also das Organ nur eine einfache Blut- oder Gefässröhre dar, später aber erfährt dieselbe durch mannigfache Krüm- mungen (S-Krümmung), Verschränkungen und Ausbuchtungen grosse Complicationen. Diese bestehen vornehmlich darin, dass der ge- krümmte Herzschlauch durch vermindertes Wachsthum seiner mittleren Abtheilung gleichsam z. Th. eingeschnürt wird, wodurch sich der sogenannte Ohre anal bildet. Dadurch zerfällt das Herz in zwei Abtheilungen, die man als Vorhof (Atrium) und als Hof (Ventrikel) bezeichnet. Zwischen beiden entstehen klappenartige Vorrichtungen (Valvulae), welche dem durchströmenden und unter die Muskelpresse der Herzwände kommenden Blutstrom die Fortbewegung nur in einer 1) Dass Pericardium, Diaphragma und Pleuralräume bei den höheren Vertebraten genetisch in engstem Connex mit einander stehen, wurde bereits im Kapitel über die Muskeln betont. 2) Der Grund für die paarige Anlage liegt in einer Vermehrung des Dottermaterials, d. h. in einer Anpassung an die Ernährungsverhältnisse, wie sie in gewissen Stadien der Embryogenese zur Geltung kommen (cänogetischer Vorgang). 3) Das Myocardium ist mehr oder weniger compact. Es baut sich auf aus quer- gestreiften und mit ihren Ausläufern netzartig sich verbindenden Zellen, von welchen jede einen (centralliegenden) Kern einschliesst , und welche unter der Herrschaft theils des cerebro-spinalen (Vagus), theils des sympathischen Nervensystems stehen. 444 Specieller Theil. bestimmten, vom Atrium nach dem Ventrikel gehenden Richtung er- lauben und jegliche Rückstauung verhindern. Sie sind aus einem Wucherungsprocess des Endocards hervorgegangen zu denken. Aus dem Gesagten erhellt, dass das Atrium die für den Eintritt des Blutes bestimmte venöse, der Ventrikel die auf den Austritt des Blutes berechnete arterielle Herzabtheilung darstellt. Am venösen Ende bildet sich durch Vereinigung der zuführenden Körpervenen noch ein selbständig pulsierender Behälter, der soge- nannte Sinus venosus, welcher sich anfangs mit sehr weiter Mündung in den Vorhof öffnet, später aber durch Vorwachsen der umgebenden Muskelfalten nur durch eine engere Pforte damit in Verbindung bleibt. Dabei legen sich die atriale und die Sinuswand eine Strecke weit aneinander, wodurch zwei scharf umrandete, ins atriale Lumen vor- springende Falten, die beiden Sinusklappen, entstehen. Wie dies soeben vom Vorhof des Herzens ausgeführt wurde, so findet sich auch in der Fortsetzung des Ventrikelabschnittes noch eine besondere Bildung, der sogen. Conus arteriosus oder Bulbus cordis (A. Langer) (in der Embryologie der Amnioten meist unzweckmässig als,, Bulbus arteriosus" bezeichnet). Er besitzt als richtiger Herz- abschnitt quergestreifte Musculatur und in seinem Innern finden sich in Längsreihen angeordnete Klappen, welche aus ursprünglichen Längs- wülsten hervorgegangen zu denken sind ^). An den Conus schliesst sich der Anfangstheil des arteriellen Gefässsystems als Truncus arte- riosus mit glatter Musculatur an. Auch er kann eine bulbusartige An- schwellung zeigen, die von dem Bulbus cordis wohl zu unterscheiden ist und die, wie es scheint, ontogenetisch später zur Ausbildung kommt, als der Conus. Sie führt in ihrer Wand glatte Muskelfasern, welche von bindegewebigen und elastischen Elementen umsponnen werden (s. Teleostier). Der Truncus arteriosus verlängert sich in ein starkes arterielles Gefäss, die ventrale Aorta, und diese giebt rechts und links in symmetrischer Reihenfolge eine grössere Zahl von Querästen (Fig. 304 Ab) ab, welche je zwischen zwei Kiemenlöchern {KL) ver- laufen, sich daselbst capillär auflösen und sich jenseits derselben, nachdem sie zuvor Aeste an den Kopf (Carotiden) abgegeben haben, jederseits zu einem Längsstamme {SS^) vereinigen. Jene Queräste sind die Vasa branchialia, welche also je aus einem, venöses Blut führenden Vas afferens und einem, arterielles Blut führenden Vas efferens bestehen. Speciell die Vasa efferentia sind es, die sich jederseits zu den oben erwähnten Längsstämmen sammeln und mittelst letzterer weiterhin die rechte und linke Wurzel der dorsalen Aorta (Fig: 304 A), bilden. Diese erstreckt sich an der ventralen Seite der Wirbelsäule als ein mächtiger, unpaarer Gefäss-Stamm dem ganzen Rumpf entlang bis in die Schwanzspitze hinein und entsendet auf diesem ihrem Wege zahlreiche Aeste zu den Körperwänden, den Ein- geweiden und den Extremitäten. Auch erzeugt sie während der Embryonalzeit die hochwichtigen Arter iae vitellinae s. omphalo- 1 ) Die die Längswülste zu Klappen umformenden Factoren müssen in phylogenetischer Hinsicht in den Drucliwirkungen des nach der Ventrikel- und Conussystole sich rück- stauenden Blutes gesucht werden. Die anfangs weiche Gewebsniasse der Längswülste er- hielt dadurch Eindrücke, und diese buchteten sich successive zu Taschen aus. Organe des Kreislaufs. Allgemeines. 445 mesentericae zum Dottersack, sowie (abgesehen von den Fischen und Dipnoern) die Allan tois-Arterien zum embryonalen Harn- sack (Aila ntois). Die Arteriae omphalome- sentericae breiten sich an der Oberfläche des Dottersackes aus und vermitteln die Respiration, indem das durch den Gasaustausch mit dem umgebenden Medium gereinigte Blut auf dem Wege der Venae omphalo-mesentericae zum Embryo zurückkehrt. Letztere verbinden sich mit den Allantoisvenen, sowie den Venen des Darmcanales und führen so eventuell zur Bil- dung einer Vena portarum he- patis, welche sich innerhalb der Leber in ein Capillarnetz auflöst. Aus der Vereinigung dieser venösen Lebercapillaren entstehen dann wieder grössere Bahnen, wel- che zu den aus der Leber aus- tretenden Venae hepaticae füh- ren , und diese endlich ergiessen sich in den Sinus venosus cor- dis. In diesen mündet auch von jeder Seite der Ductus Cuvieri, welcher aus den Zusammenfluss der vorderen und hinteren Cardi- nalvenen '), die das venöse Blut aus dem gesamten Körper, abgesehen vom Darmcanal, sammeln, besteht. Die Gaudalvene, welche direct unter dem caudalen Abschnitt der Aorta (A. caudalis) liegt, kann, wenn auch in der Regel nur indirect, durch ein Niere npfortader- System mit den hinteren Gardi- nalvenen verbunden sein (vergl. die später folgenden Abbildungen des venösen Systems). Die weitere Entwicklung des Embryos kann auf folgende drei verschiedene Weisen vor sich gehen: 1. Der Embryo verlässt das Ei und beginnt ein Wasserleben (An am- n i a), wobei ausschliesslich der Kie- menkreislauf für die Erneuerung des Blutes, d. h. für die Respiration sorgt :::--'Aii 1) Die vordere Cardinalvene heisst auch V. j u g u 1 a r i s. Fig. 304. Schematische Darstellung des embryonalen Gef äss sy st erae s. Von den Venen sind nur die Cardinal- venen und die Ductus Cuvieri dargestellt. Die Portal-Systeme fehlen. A Atrium, A, A Aorta abdominalis, Acd Arteria caudalis, All AUantoisarterien, (Art. hypogastricae), Am Arteriae omphalo-mesentericae, B Bul- bus arteriosus, c, c' die Carotiden, E, E Ar- teriae iliacae externae, Ic, Ic Arteria iliaca communis, KL Kiemenlöcher, RA, RA Ra- dix dextra et sinistra Aortae, welche mittelst der Sammelgefässe S, S^ aus den Branchial- gefässen Ab, deren Capillarität nicht darge- stellt ist, hervorgehen, Sb Arteria subclavia, Si Sinus venosus, "F" Ventrikel, Vm Venae omphalo-mesentericae, FC, fl^C vordere und hintere Cardinalvenen, die bei Sb'^ die Vena subclavia aufnehmen und dann in die Ductus Cuvieri D, D confluieren. 446 Specieller Theil. und die Allantois, falls es sich um Amphibien handelt, in ihrer Ge- samtheit zur^ Harnblase wird. Fig. 305. Schema der Arterienbogen verschiedener Wirbelthiere. Nach Boas. A Embryonales Ausgangsstadium, B Fisch, C Urodel, D Reptil (Eidechse), E Vogel, F Säugethier. Die später wieder schwindenden Theile sind punctiert. a, h, c die Gefässe, in welche sich der ventrale Arterienstamm bei Reptilien, Vögeln und Säugethieren theilt, ao dorsale Aorta, ca Carotis, k und h die zwei ersten (vordersten) embryonalen Bögen, welche fast stets wieder schwinden, l Arteria pulmonalis, s (in F) linke Arteria subclavia, s (in B) und st (in C) ventrale Aorta, 1 — 4 die vier weiter hinten liegenden Bögen, P — 3^ erste und dritte Arteria branchialis afferens, 1" und 3" die entsprechenden Arteriae bran- chiaies efferentes, 2 in D und F zweiter Bogen der linken Seite, 2^ in D, E und F zweiter Bogen der rechten Seite. Organe des Kreislaufs. Allgemeines. 447 2. Bei deu Amnioten erfahren mit der sich herausbildenden Luft- (Lungen-) Athmung. die Kiemengefässe eine Modification resp. Reduction, und dasselbe gilt für die Allantois, welche sich sogar gänz- lich zurückbilden und schwinden kann [gewisse Reptihen, alle Vögel (vergl. das Harnsystem)]. 3. Die dritte, " ebenfalls die Amnioten betreffende Möglichkeit end- lich ist die, dass der Embryo noch längere Zeit ein intrauterines Leben führt und dass seine Allantoisgefässe, unter Bildung der so- genannten Chorionzotten, in die Uterus wand ein wuchern, um dort die innigsten, auf den Gasaustausch und auf die fötale Ernährung AA Fig. 306. Schema des Gefässsysteras des Dottersackes vom Hühnchen am Ende des dritten Brüttages. Nach Balfour. AA zweiter, dritter und vierter Aortenbogen; der erste ist in seinem Mittelstnck obliteriert, setzt sich aber von seinem proximalen Ende aus in die äussere, von seinem distalen Ende aus in die innere Carotis fort, AO Eückenaorta, DC Ductus Cuvieri, H Herz, L.Oj.A linke Dotterarterie, L.Of linke, R.Of rechte Dottervene, Il.Of.A rechte Dottei-arterie, S.T Sinus terminalis, Ä. Ca. t^ obere, V.Ca untere Cardinalvene, SV Sinus venosus. Die Venen sind in doppelten Contouren angegeben, die Arterien schwarz. Die ganze Keimhaut ist vom Ei abgelöst und in der Ansicht von unten dargestellt. Daher erscheint rechts, was eigentlich links ist, und umgekehrt. berechneten Beziehungen zu dem mütterlichen Gefässsystem zu ge- winnen. Kurz, es kommt zur Bildung eines Placentarkreislaufes. Mit der Herausbildung der Lungen athmung treten an dem anfangs so einfach gestalteten Herz tief eingreifende Veränderungen auf, die aber schliesslich alle darauf hinauslaufen, dass die ursprüng- lichen zwei Abtheilungen eine Trennung in zwei weitere Abschnitte, nämlich noch in ein Atrium und noch einen Ventrikel, er- fahren, kurz, dass es zur Vier th eilung des Herzens kommt. Zu- 448 Specieller Theil. gleich werden der Sinus venosus und der Conus arteriosus mehr oder weniger in den rechten Vorhof, resp. rechten Ventrikel mit einbezogen. Man kann also nun eine rechte Herzhälfte, welche nur venöses, und eine linke, welche nur arterielles Blut führt, unterscheiden, und es ist die Möglichkeit gegeben, dass das durch ein neu entstandenes Gefäss (Art. pulmoiialis) aus dem rechten Ventrikel in die Lungen geworfene, venöse Blut, nachdem es hier oxydiert worden ist, durch besondere Bahnen (Venae pulmonales) wieder zum Herzen, und zwar zur linken Hälfte desselben, zurückkehren kann, Fig. 307. Schematisches Durchschnittsbild durch den schwangeren Uterus des Menschen. A, A die von einer Flüssigkeit erfüllte Höhle des Amnion. Innerhalb befindet sich der an der Nabelschnur hängende Embryo. AI Allantoisarterien (Art. um- bilicalis), Ao Aorta, Chi Chorion laeve, ci und es Vena cava inferior und superior, D das rudimentäre Dotterbläschen, Dr Decidua reflexa, Dv Decidua vera, welche bei Pu zur Placenta uterina wird, S Herz, p Vena portarum, Pf Placenta foetalis (Chorion frondosum), Th, Th Tuben, TJ Uterus, UH Uterushöhle, f die von der Vena umbilicalis durchsetzte Leber. um dann erst von hier aus durch die Aorta in den Körperkreislauf zu gelangen. Weder bei Sauropsiden, noch bei Mammalia functionieren , wie schon früher betont wurde, die Kiemengefässe zu irgend einer Ent- wicklungsperiode als solche; dagegen werden sie, soweit sie persi- stieren, zu wichtigen Gefässstämmen des Kopfes und Halses (C a r o - tiden), der vorderen Gliedmassen (Aa. subclaviae) und der Lungen (A. pulmonalis). Ferner stehen sie in allernächster BeziehuDg zur Bildung der Aortenwurzeln, von welchen sich beide oder nur eine erhalten können (Fig. 305). Das Herz und seine Gefässe. 449 Die ursprüngliche Zahl der arteriellen Kiemenbogen ist sechs, wovon die vordersten zwei, welche im Bereich des mandibularen resp. hyoidealen Bogeus Hegen, schon in der Embryonalzeit fast immer wieder verschwinden. Bei caducibranchiaten Amphibien (incl. Anuren) und bei den Amnioten verschwindet auch wieder der fünfte Arterien- bogen, während der dritte zum Carotiden bogen wird. Aus dem vierten gehen beiderseits (Amphibien, Reptilien) oder nur auf einer Seite (Vögel, Säuger) der Aortenbogen und aus dem sechsten die Lungenarterie (A. pulmonal is) hervor. Von den Dipnoern an aufwärts werden die hinteren Cardinal- venen in functioneller Beziehung mehr oder weniger vollständig durch ein grosses unpaares Gefäss, die hintere Hohlvene (V. cava posterior), ersetzt. Sie öffnet sich unabhängig von andern Gefässen in den rechten Vorhof (vergl. später den venösen Kreislauf). Das Herz und seine Gefässe. Fische^). Während dem Amphioxus ein differenziertes Herz, im Sinne der übrigen Vertebraten, abgeht, ist es bei den übrigen Fischen gut entwickelt und liegt weit vorne in der Rumpfhöhle, gleich hinter dem Kopf. Stets ist es nach einem und demselben Grundtypus ge- baut, wie ich ihn oben geschildert habe. Man unterscheidet also eine Kammer (Fig. 308 A, V) und eine Vorkammer, welch letztere aus einem Sinus venosus das Bhit aufnimmt und sich seitlich zu den sogenannten Herzohren (Auriculae cordis) ausbuchtet (Fig. 308 Ä, a, a). Entsprechend der verschiedenen physiologischen Aufgabe der beiden Abtheilungen besitzt der Vorhof eine schwächere, der Ventrikel dagegen durchweg eine stärkere, nach innen netzartig, oder auch mit grösseren Balken (Trabeculae cordis), vorspringende Muskulatur, eine Einrichtung, die für die ganze Thier- reihe gilt (Fig. 309). An der Verbiadungsstelle zwischen Kammer und Vorkammer, am sogenannten Ostium atrio-ventriculare, findet sich ein Klappenapparat (Valvulae atrio-ventriculares), der ur- sprünglich aus zwei Klappen besteht. Dieselben können sich aber weiterhin noch theilen. Zahlreiche, in Reihen angeordnete Klappen existieren in dem muskulösen Conus arteriosus. Am zahlreichsten finden sie sich bei Selachiern und Ganoiden, allein es macht sich bei den am meisten rückwärts, also gegen den Ventrikel zu, liegenden Klappen bereits da und dort das Bestreben geltend, einen Reductionsprocess einzugehen. Nur die vorderste Klappenreihe wird hiervon nicht er- griffen, und diese ist es denn auch, welche der einzigen, zwischen Ventrikel und Bulbus arteriosus liegenden Klappenreihe der Te leo- stier entspricht. Hand inHand damit hat auch der Conus arteriosus J) Bezüglich der eigenen Gefässe des Herzens, welche aus den Vasa efferentia der Kiemengefässe stammen, will ich nur bemerken, dass sie unter den Fischen bei Sela- chiern, Rochen, Ganoiden und Teleostiern nachgewiesen siad (vergl. G. H. Parker und Frederica K. Davis). Wiedersheim, Vergl. Anatomie. 5. Aufl. 29 450 Specieller Theil. Fig. 308. Fig. 309. Fig. 307. Verschiedene Fischhei'zen. A vom Hammerhai, B vom Wels (Silurus glanis). A, ^Atrium, a a Auriculae cordis, ^a Bulbus arteriosus, tr Trun- cus arteriosus, V Ventrikel. Fig. 309. Herz von Acanthias vulgaris von hinten. Natürliche Gi'össe. Nach C. Eöse. Der obere Vorhoftstheil ist abgelöst und zurückgeschlagen, um den Einblick ins Innere desselben zu gewähren. Go Conus arteriosus, D.C.d Ductus Cuvieri dexter, D.C.s Ductus Cuvieri sinister, O.a.v Ostium atrio-ventriculai'e commune, tr Truncus arteriosus, V.a.d und V.a.s rechte und linke Sinusklappe, l.a, 2.a, 3.a, 4.a, 1., 2., 3., 4. Kiemenarterien. c Fig. 310. Schematische r Längsschnitt durch das Herz verschiedener Fische. Nach Boas. A Fisch mit gut entwickeltem Conus arteriosus (d. h. Selachier), B Amia, C Teleostier. In B und C sind der Sinus venosus und das Atrium nicht angedeutet. a Atrium, b Bulbus arteriosus, c Conus arteriosus, k Klappen, s Sinus venosus, t ventrale Aorta, i; Ventrikel. Das Herz der Fische und Dipnoi. 451 L.rii:- -BFh der Teleostier eine mehr oder weniger starke Rückbildung er- fahren, bezw. ist er bei ausgewachsenen Exemplaren in den Ventrikel mit hineinbezogen, sodass der Bulbus arteriosus häufig direct an den Ventrikel stösst (Fig. 310, C). Das Herz der Fische führt nur venöses Blut und wirft dieses durch die Kiemenarterien (Fig. 332) in die Kiemen- capillaren, von wo es, nachdem die Oxydation stattgefunden hat, durch die Vasa elferentia (,,Kiemenvenen") wieder ausgeführt wird, um endlich von hier aus in die Aortenwurzeln zu gelangen. Dipnoi. Auch bei den Dipnoern liegt das Herz weit vorne im Cölom, gegen den Kopf zu, allein es zeigt entsprechend der hier neben der Lunge nathmung bestehenden Kie- menathmung schon eine höhere, zwi- schen die Fische (Selachier) und Amphibien eingeschobene Entwick- lungsstufe. In Anpassung an diese Ver- hältnisse zerfällt das Atrium durch das Auftreten eines Septums in zwei Ab- theilungen-, und dies gilt in einer gewissen Ausdehnung auch für den Ven- trikel, insofern sich ein von der Sinus- mündung in den Vorhof einragender, faserknorpeliger Wulst auch noch in den Ventrikelraum hineinerstreckt, all wo er sich mit den muskulösen Wänden durch fächerförmig angeordnete Muskelfasern in Verbindung setzt. Offenbar fungiert dieser Apparat an Stelle der fehlenden Atrioventricularlappen. Der Sinus venosus kommt von den Dipnoern an bei allen ein Septum atriorum besitzenden Wirbelthieren stets rechts von diesem zu liegen, mündet also in den rechten Vorhof. Der Conus arteriosus ist spiralig gedreht, besitzt bei Ceratodus acht Querreihen von Klappen und beginnt sich ebenfalls in zwei Abtheilungen zu trennen. Dies ist bei Protop terus vol- lends erreicht , sodass also hier zwei Blutströme, ein wesentlich arteriel- le r und ein wesentlich venöser, neben- einander hergehen (Fig. 312). Ersterer führt das Lungenvene nblut, welches von dem linken Atrium in die linke Abtheilung des Ventrikels und von hier in die beiden vorder- sten Kiemenarterien eingetrieben wird (Fig. 312). Der venöse Strom dagegen stammt aus der rechten Abtheilung des Ventrikels und ge- langt, nachdem das Blut in der dritten und vierten Kiemenarterie durchgeathmet ist, durch die entsprechenden Kiemenvenen in die Aorten wurzeln. 29* St.v Fig. 311. Herz von Protopterus annectens. Ansicht von der linken Seite. Ein Theil der Vorhofswand ist entfernt. Natürliche Grösse. Nach C. E ö s e. Man sieht den fibrösen Wulst W; ferner die beiden Lungen- venenklappen, von denen die rechte sehr gross, die linke ziemlich un- bedeutend und unter der ersten ver- borgen ist. Co Conus arteriosus, Lv Lungenvene, welche anfangs auf der Dorsalseite der Lebervene verläuft, dann aber in die Wand des Sinus venosus förmlich einsinkt, so dass sie, wie dies aus der Figur ersichtlich ist, innerhalb desselben zu liegen kommt, ]j. Vh und B. Vh Linker und rechter Vorhof , S.a Septum atriorum, Si.v Sinus venosus. 452 Specieller Theil. Die paarige Arteria pulmonalis entspringt von dem IV. Vas branchiale efferens (IV. Kiemenvene) bei Gerat odus (Fig. 312) und von der Aortenwurzel bei Protopterus und Lepidosiren. Die- jenige der rechten Seite ist für die dorsale, diejenige der linken Seite für die ventrale Fläche der Lunge bestimmt. Die zwei Lungenvenen vereinigen sich zu einem unpaaren Stamm, welcher sich mit seinem Ende der Art in den Sinus venosus rpost.car Lpoat^ar LeuiZxjur r:afvt£ari epv.-i- r:ptiZ.cwt -ptclrveiTV l.post.ccird' laz-c d'.a. Fig. 312. Schematische Darstellung des Herzens und der grossen Blut- gefässe von Ceratodus Forste ri. Ventrale Seite. Aus Parker und Haswell's „Zoology", nach Baldwin Spencer, aff.l, 2, 3, 4 Aa. branchiales alFerentes, l.hr, 2.br, 3.br, 4.hr Stelle der Kiemen, c.a Conus arteriosus, d.a dorsale Aorta, d.c Ductus Cuvieri, epi.l, epi.2, epi.3, epi.4 Vv. branchiales efferentes, hy.art A. hyoidea, i.v.c V. cava posterior, l.ant.car linke vordere Carotis, l.aur linkes Herzohr (Atrium), l.br.v linke V. brachialis, l.jug.v linke Jugularvene, l.post.car linke hintere Carotis, l.post.card linke hintere Cardinal- vene, l.pul.art linke A. pulmonalis, l.sc.v linke V. subscapularis, r.ant.car rechte vordere Carotis, r.aur rechtes Herzohr (Atrium), r.br.v rechte V. brachialis, r.jug.v reche V. jugu- laris, r.post.car rechte hintere Carotis, r.pul.art rechte A. pulmonalis, r.&c.v rechte V. sub- scapularis, vent Ventrikel. einsenkt, dass seine Wände in Form von zwei klappenartigen Vor- sprüngen in das Atrium hineinragen '). So wird das Blut noch einmal gereinigt, bevor es in den linken Ventrikel gelangt. 1) Die eine und zwar die grössere dieser Klappen, sowie der oben erwähnte in das Atrium sowohl wie in den Ventrikel einragende faserknorpelige Wulst haben an der Scheidung des Vorhofs der Dipnoer den Hauptantheil ; das eigentliche Vorhofs- Das Herz der Amphibien. 453 Amphibien. Mit Ausnahme der Gymnophionen, wo das Herz weit nach hinten rückt, finden wir es bei allen übrigen Amphibien noch sehr weit vorne im Thorax, ventral von den ersten Wirbeln, gelagert. Das Septum atriorum ist ausgebildet, allein bei Urodelen und Gymnophionen ist es mehr oder weniger durchlöchert, wäh- rend es bei Anuren stets solid ist. Bei keinem Amphibium aber scheidet das Septum die Atrien vollständig. Es endigt scharfbogig über dem Ostium atrio-ventriculare , welches vom Septam gleichsam überbrückt wird. Die beiden Pfeiler jenes Brückenbogens verbinden sich mit den beiden Atrioventricularklappen, welche stets wohl entwickelt sind. Bei Urodelen stehen sie schief von links hinten nach rechts vorne, bei den Anuren dagegen genau quer, sodass man eine vordere ventrale und eine hintere dorsale Klappe unterscheiden kann. Sie sind durch sehnige und zum Theil noch muskulöse Fäden an die Herzwand befestigt. Weder bei Anuren noch bei Urodelen besteht ein durch- gehendes Septum ventriculorum, dagegen wird der Ventrikelraum durch zahlreiche Muskellamellen und -balken in eine grosse Anzahl kleiner, untereinander communizierender Räume zerlegt, sodass er einen schwammigen, vielhöhligen Bau erhält. Nur an der Ventrikel- basis existiert ein kleiner einheitlicher Raum. Jene schwammige Structur verhindert die Mischung der beiden Blutarten wenigstens bis zu einem gewissen Grade. Was die äussere Form des Ventrikels betrifft, so ist sie meistens eine gedrungene, und nur bei Amphiuma, Proteus und den Gym- nophionen streckt sie sich mehr in die Länge. Wie beim Sela- chier-, Ganoiden- und Dipnoerherzen, so schliesst sich auch bßi den Amphibien nach vorne zu an den Ventrikel ein Conus und weiterhin einTruncus arteriosus. Ersterer ist bei typischer Ent- wicklung spiralig gedreht, besitzt eine Querreihe von Klappen an jedem Ende und zeigt eine in's Lumen einspringende Spiralfalte, welche aus verschmolzenen Klappen hervorgegangen zu denken ist. Dies gilt z. B. für den Axolotl, für Amblystoma, Salaman- dra, Amphiuma und Siren. Bei anderen (Menobranch u s, Proteus, Gymnophionen etc.) finden sich Rückbildungen, die sich in einer Streckung des Conus, Schwund der Spiralfalte und der einen Klappenreihe äussern. Der Truncus arteriosus der Urodelen enthält in seinem Anfangstheil einen einheitlichen , ungetheilten Hohlraum , der im weiteren Verlauf zunächst durch ein Septum horizontale in das dorsale Cavum pulmonale und das ventrale Cavum aorticum zerfällt. Durch weitere Scheidewandbildungen differenziert sich das Aorten- Cavum in Räume, die sich in die Carotiden mid Aorten fortsetzen. Bei Anuren erstreckt sich die im Truncus liegende Falte (Septum horizontale) so weit nach hinten, dass gar kein un- septum tritt dagegen sehr in den Hintergrund. Principiell aber ist dasselbe von höchster Wichtigkeit, weil die feinere Entwicklung des Herzens bei höheren Formen gerade daran anknüpft, während der fibröse Wulst und die Klappen der Lungenvene nicht fortvererbt werden. 454 Specieller Theil. getheilter Raum im Truncus mehr existiert. Die Folge davon ist, dass die respiratorischen Arterien stärker venöses Blut erhalten, als die Körper-Arterien. Was den Sinus venosus betrifft, so rückt er bei Amphibien noch weiter an der Hinterfläche des Vorhofs hinauf. Die Sinusmün- dung ist von zwei typischen Klappen begrenzt. Von unten her mündet die V. cava inferior in den Sinus venosus ein, und jene nimmt die Lebervenen (durch eine Haupt- und Nebenmündung) auf^). Die zwei Venae cavae superiores münden in den Sinus mit getrennten Oeffnungen. Bei allen Urodelen existiert eine aus zwei Theilästen entstandene Fig. 313. Herz von Cryptobranchus japonicus. Ventralansicht. Natürliche Grösse. Nach C. Rose. Die vordere Wand des linken Vorhofs ist entfernt. Man sieht das Septram atriorum (S.a) von vielen kleinen Löchern durchbohrt, besonders links oben, ferner sehr schön die Mündung der Lungen vene und das Ostium atrio-ventriculare (O.av). L.v, L.v^ Die beiden Lungenvenen, welche in das linke Atrium (rechts von O.av) durch eine einzige OefFnung münden. L.Vh, R.Vh Linkes und rechtes Atrium, P.d und P.s Linke und rechte Puimonar-Arterie, tr Truncus arteriosus, V.c.d und V.c.s Vena cardinalis posterior dextra et sinistra, V.c.i Vena cava inferior, V.j.d und V.j.s Vena jugularis dexti'a et sinistra, V.s.d und V.s.s Vena subclavia dexti'a et sinistra, la — 4a die vier Arterienbogen. Vena pulmonalis, deren Stamm bald frei (Sala mandrinen), bald mit der unteren Hohlvene, resp. dem Sinus venosus (Dero- tremen, Axolotl) verwachsen getroffen wird. Aehnlich verhält es sich bei Anuren, wo der Endstamm ebenfalls stets einheitlich, wenn auch zuweilen sehr kurz ist^). 1) Ueber eigene Gefässe des Herzens ist bei Anuren bis dato nichts Sicheres bekannt; bei Cryptobranchus japon. sind eigene Herzvenen nachgewiesen. 2) Hier wie dort handelt es sich um eine schiefe Einmündungsweise in den Vor- hof, und darin liegt ein Ersatz für die fehlenden Klappen (im Gegensatz zu den Dipnoern), da durch die Vorhof ssystole bei Amphibien die Wandungen der Vene einfach aufeinander- gepresst werden, wodurch der Rückfluss des Blutes verhindert wird. — Diese schiefe Ein- mündung behält die Lungenvene von nun au immer bei. Herz der Amphibien. 455 B RA Das Herz der lun gen losen Urodelen gleicht in seinem äusseren Verhalten völhg demjenigen von Salamandra maculosa, bei genauerer Untersuchung wird man aber gewahr, dass eine Vena pulmonalis spurlos fehlt, und dasselbe gilt auch für das Septum atriorum. Die Klappe zwischen Sinus und Atrium ist, wie bei Sa- lamandra, gut entwik- kelt; sie ist aber an der linken atrialen Wand befestigt und nimmt auf Grund des mangelnden Septums ihre Richtung gegen das Ostium atrio-ven- triculare, wo sie sich anheftet. Das Verhal- ten des Bulbus cordis weicht von demjeni- gen bei Salaman- dra nicht ab und auch Fig. 314. A und ß. Schema der Blutverth eilung im Urodelen- und Anurenherzen. A Rechtes — , A^ linkes Atrium, Iv, Iv bedeuten die Lungenvenen, tr Trun- cus arteriosus, bei Anuren in zwei Abtheilungen tr fr' ge- trennt. Durch tr fliesst rein venöses Blut in die Lungen- arterien Ap Ap^, durch die Abtheilung tr^ aber strömt ge- mischtes Blut in die Carotiden ci und ce, sowie in die Wur- zeln der Aorta RA; V Ventrikel, v v die in das rechte Atrium einmündenden Körpervenen. die Arteria pulmona- lis bleibt in Kraft, wenn auch ihre Ursprungsverhältnisse (am Ductus Botalli) eine Aenderung erfahren haben. — Daraus, dass bei lungen- losen Salamandern das Septum fehlt, erhellt somit deutlich genug, dass hier seine Function, welche bei lungenathraenden Urodelen in einer Scheidung des venösen und arteriellen Blutes besteht, unnöthig geworden ist. Wenn aber bei lungenathmenden Sa- lamandern eine solche Schei- dung besteht, so wäre ja der Effect illusorisch, wenn es, wie man bisher annahm, im Ventrikelraum nachträglich doch zu einer Mischung kom- men sollte. Auf Grund dessen ist wohl auch dem spongiö- sen Ventrikelseptum eine viel bedeutendere Fähigkeit , die beiden Blutströme zu trennen, zuzuschreiben , als man dies bisher gethan hat. Dadurch würde sich also Salamandra den Anuren viel mehr nähern, als man bisher annahm. Zur Bestätigung fehlen aber noch genauere Studien über das Verhalten des Bul- Fig. 315. Die A rterienbögen einer Sala- manderlarve, leicht schematisiert. Nach J. E. V. B o a s. a, a Directe Anastomosen zwischen der zweiten und dritten Kiemenarterie und Kiemen- vene. AO Aorta, ce, ci Carotis externa und interna, I — /// die entsprechenden Venen , RA Eadix Aortae, (r Truncus arteriosus, 1 — 4 die vier Kiemen- arterieu, wovon sich die vierte mit der Arteria pulmonalis {Ap) verbindet, f netzförmige Ana- stomosen zwischen der Carotis externa und der ersten Kiemenarterie („Carotislabyrinth"). Die Pfeile zeigen die Richtung des Blutstromes an. 456 Specieller Theil. bus und Truncus des Salamanderherzens zu der Richtung der beiden Blutströme. WiebeiDipnoern, so functionierenauch bei Amphibien-Larven von den ursprünglich angelegten sechs Kiemenarterien jederseits die vier hinteren. Sie verhalten sich bei der, einen guten Typus dar- stellenden Larve von Salamandra folgendermassen : Die vordersten drei begeben sich zu ebenso vielen äusseren Kiemenbüscheln , wo sie sich capillär auflösen (Fig. 315 , 1 , 2 , 3). Aus dieser Capillarität gehen drei Kiemenvenen [I—III) hervor, welche sich dorsalwärts wenden, um hier zusammenzufliessen und jederseits die Aortenwurzel {RA) zu bilden. Die vierte (schwächere) Kiemenarterie geht zu keiner Kieme, sondern zu der aus der dritten Kiemenvene entspringenden Arteria pulmonalis (Fig. 315, 4, AP). Letztere führt also weit mehr arterielles als venöses Blut, und so wird Fig. 316. Arterien bogen einer entwickelten Salamandra maculosa, ausge- breitet. Nach J. E. V. Boas, cd Carotisdrüse , ce Carotis externa, ci Carotis interna, CO Conus, oe Ramuli oesophagei, BA Radix Aortae, tr Truncus arteriosus , 1 — 4 die vier Arterienbögen. Der vierte Arterienbogen hat als Arteria pulmonalis {Ap) bedeutend an Ausdehnung zugenommen und hängt nur durch einen dünnen Ductus arteriosus (Botalli) (f) mit dem 2. resp. 3. Bogen zusammen. die Lunge der Salamanderlarve ähnlich wie eine Schwimm- blase sich verhalten und keiner respiratorischen Function fähig sein. Aus der ersten Kiemenvene entspringt medianwärts die Carotis interna (ci), lateralwärts die Carotis externa (ce). Letztere ist in ihrem Laufe nach vorwärts durch netzartige Ana- stomosen (f) mit der benachbarten ersten Kiemenvene (1) verbunden, und aus denselben geht später die als accessorisches Herz fungierende sogenannte Carotidendrüse^) des erwachsenen Salamanders hervor. Gegen das Ende der Larvenperiode prävaliert die zweite Kiemen- vene bedeutend an Stärke, und auch der vierte Arterienbogen ist stärker geworden. Dieser liefert nun , unter gleichzeitiger Reduction der Anastomose mit der dritten Kiemenvene, die Hauptmasse des 1) Beim erwachsenen Thier verliert die „Carotisdrüse* ihren Charakter als Ret e mirabile und besteht nur aus einem muskulösen Bläsehen von dessen Wänden Septa in's Innere vorsiiringen. Das Gebilde hat mit der sog. Carotisdrüse der Säuger nichts zu schaffen (vgl. pag. 366). Herz der Amphibien und Reptilien, 457 Blutes für die Lungenarterie, d. h. jenes ist nun weit mehr venös als arteriell. Zuletzt sistiert die Kiemenathmung, und die Folge davon ist, dass die Anastomosen der Gefässbögen nicht mehr durch Capil- larität, sondern direct erfolgen (Fig. 316, 2, 3, 4). Schliesslich löst sich die Verbindung zwischen dem ersten und zweiten Gefässbögen, und während jener zum Carotiden System und dieser zur ausserordent- lich starken Aortenwurzel wird (Fig. 316, ce, a, BÄ), bleibt zeitlebens eine Anastomose (Fig. 316 f) zwischen dem zur starken Arteria pulmonalis werdenden vierten und dem zweiten resp. dritten Gefäss- bögen bestehen. Dies ist der Ductus arteriosus (Botalli). Der dritte Bogen unterliegt bezüglich seiner Entfaltung den aller- grössten Schwankungen, ja er kann sogar nur einseitig entwickelt sein oder auch ganz fehlen. In diesem Falle (Triton) sind also nur der I., IL und IV. Bogen vorhanden, und der IV. ist mit dem IL durch einen zarten Ductus Botalli verbunden. Der IL bildet allein für sich die Aorta. Bei den Anurenlarven finden sich jederseits ebenfalls vier Kiemenarterien, allein sie stehen mit den zugehörigen Venen nur durch Capillarität und nicht durch directe Anastomosen (vergl. Fig. 315 a, a) in Verbindung. Die Folge davon ist, dass hier alles Blut oxydiert wird. Beim erwachsenen Frosch ist der dritte Arterienbogen völlig obliteriert und der erste vom zweiten ganz abgeschnürt. Alles Uebrige verhält sich wie bei Salamandra. Bei denlungenlosenSalamandern kommt es selbstverständlich zu einer entsprechenden Rückbildung der Lungen gefässe. Reptilien. Auch bei Reptilien, wie überhaupt bei allen Amnioten, ent- steht das Herz weit vorne in der Nähe des Kopfes, bezw. der Kiemen- spalten, später aber, bei der Differenzierung eines Halses, rückt es viel weiter in die Brusthöhle herab, als dies bei den Anamnia der Fall ist^). Die Folge davon ist, dass der N. vagus entsprechend weit mitausgezogen wird, und dass andererseits die zum Kopfe auf- steigenden Carotiden, wie auch die absteigenden Jugularvenen an Länge gewinnen. Der Hauptfortschritt dem Amphibienherzen gegenüber liegt in dem Auftreten einer Ventrikelscheidewand, mag dieselbe, wie bei Sauriern, Ophidiern und Cheloniern, noch unvollkommen sein oder vollkommen, wie bei Crocodiliern. Das Septum atriorum ist solide, undurchbrochen und scheidet, da es sich viel tiefer als bei Amphibien herabsenkt, nicht allein die Vorhöfe vollständig von einander, sondern es trägt auch zur Scheidung des bisherigen einheitlichen üstium atrio-ventriculare in zwei getrennte Oeffnungen wesentlich bei. Jenes Tieftreten des Septum atriorum hat auch auf die Klappenverhältnisse insofern einen wichtigen Einfluss , als die hintere und vordere Taschenklappe mit- 1) Am weitesten nach vorne treflFen wir das Herz zeitlebens bei Lacer tili ern und Cheloniern, viel weiter nach hinten liegt es bei den Amphisbänen, Schlangen und C rocodiliern. 458 Specieller Theil. einander verwachsen, und zwar in der Richtung von vorne nach hinten. In Folge dessen entsteht jederseits durch Ver- einigung je einer vorderen und liinteren Hälfte der durch das Vorhofsseptum halbierten primären Taschen- klappen eine neue Klappe. So existiert also bei Reptilien im Bereich jedes secundären Ostiums eine neue Klappe, welche Fig. 317. A Her z einer Lacerta muralis, Beines grossen Varanus, aufgeschnitten, C Schema des Reptilienherzens. A, A^ Herzatrien, Ao Aorta, Ap, Ap^, Vp Arteria und Vena pulmonalis, Asc, As Arteria subclavia, Ca, Ca^ Carotiden, Ci Vena cava in- ferior, J Vena jugularis, Vs Vena subclavia. Diese drei Venen fliessen in den Sinus venosus zusammen. RA Eadix Aortae, tr, Trca Truncus anonymus, Ve, Ve deuten in dem Herzschema C die V. jugul. und cava inferior an, VV^ Herzventrikel, 1, ^ erster und zweiter Arterien- bogen, f und * rechter und linker Aortenbogen. Die von S ausgehende punktierte Linie ist unter das Atrium dextrum {A) hinuntergehend zu denken. jederseits medial befestigt ist und ihren freien Saum der lateralen Kammerwand zuwendet; man kann diese Klappen, entsprechend ihrer Stellung, bei Reptilien als rechte und linke bezeichnen. Die Muskel- trabekeln setzen sich an den vorderen und hinteren Endpunkten der- selben fest ^). 1) Eine Ausnahmestellung nehmen die Crocodile ein. Hier haben sich durch ßarefication der schwammartig angeordneten Muskelmasse die Ventrikelräume schon un- gleich mehr erweitert, als bei den übrigen Reptilien. Die einfache Taschenklappe jeder- seits würde zum Abschluss der Ostia venosa nicht mehr ausreichen , und so finden sich denn bei Crocodilen die ersten Anfänge der secundären, aus Ventrikel- Herz der Eeptilien. 459 Der Conus arteriös us wird in die Ventrikelmasse des Herzens mit einbezogen, sodass der Truncus arteriosus sich mehr oder weniger direct an den Ventrikel anschhesst. Jede Aortenwurzel bildet sich an ihrem Ursprung aus zwei mit einander anastomosierenden Gefäss-(Branchial-)Bögen (Lacerta, Fig. 317 A), oder nur aus einem (gewisse Saurier, Schlangen, Chelonier, Crocodilier, Fig. 317 B, 319), aus welchem die Carotis direct entspringt. Der linke und der rechte Aortenbogen kreuzen sich an ihrer Basis, so dass also der linke rechterseits und der rechte hnkerseits entspringt ^). Der am meisten nach rückwärts gelegene Gefässbogen ist die Arteria pulmonalis. In letztere, sowie auch in den linken Aorten- bogen, ergiesst sich das Blut des rechten Ventrikels, und dieses wird, je nachdem das Septum ventriculorum vollständig oder unvollständig ist, entweder rein venös sein (Crocodilier), oder einen gemischten Charakter besitzen (die übrigen Reptilien Fig. 317 C). Die Klappen am Anfang der grossen Arterienstämme haben in der Reihe der Reptilien eine bedeutende Reduction erfahren, denn es handelt sich am Ursprung der Aorta und der A. pul- monalis stets nur noch um eine einzige Reihe von Klappen, und dies gilt von nun an auch für alle übrigen Amnioten. Während bei Batrachiern trotz der allmählich sich anbahnenden Ein- stülpung des Sinus venosus in den rech- ten Vorhof jener doch immer noch von aussen als selbständige Herzabtheilung sichtbar bleibt, verwischt sich dieses Verhältnis bei Reptilien mehr und mehr, sodass man ausser lieh die Lage des Sinus nur noch an den zu- führenden drei Hauptvenenstämmen zu erkennen vermag. Gleichwohl aber bleibt er bei allen Reptihen noch als eine selbständige Herzabtheilung mit den zwei typischen, schlussfähigen Mündungsklappen (vergl. Fig. 309) bestehen^). Letztere rücken mit ihren Mündungen näher zusammen, und zu- gleich erfährt der Sinus durch eine einspringende Falte (Septum sinus venosi) eine theilweise Scheidung in zwei ungleiche Hälften. Links münden der linke Ductus Cuvieri, rechts die untere Hohl- Fig. 318. Herz von Cyclodus Boddaertii. Natürliche Grösse. Dorsalansicht nach C. Rose. Der Sinus venosus ist grösstentheils in den rechten Vorhof eingestülpt. Die Lungenvene ist einheitlicli {L.v); die Lungenarterien doppelt {Ps. Pd), An.s und An.cl Arteria anonyma sinistra und dextra, Ao.ahd Aorta abdominalis (dorsaler Abschnitt), D.C.s und D.G.d Ductus Cuvieri sinister et dexter, Sp.i Spatium in- tersepto- valvuläre, V.Cd Vena car- dinalis posterior dextra, V.c.i Vena Cava inferior, V.j.d Vena jugularis und V.s.d Vena subclavia dextra. muskulatur (Trabekelmassen) entstehenden Atrioven tricularkl ap pe n. Es entsteht also neben jener medialen (endocardialen) Klappe eine laterale Muskelklappe. 1) Bei Crocodilen existiert zwischen den beiden Aoi'ten wurzeln eine kleine Com- municationsöffnung : das sogenannte Foramen Panizzae. 2) Bei Hatteria, wo sich sehr primitive Verhältnisse erhalten haben, springt der Sinus venosus noch wenig ins rechte Atrium ein. 460 Specieller Theil. vene und der rechte Ductus Cuvieri. Jene Scheidung des Sinus, welche bei Cheloniern kaum angebahnt, bei Crocodiliern da- gegen gut ausgeprägt ist, wird bei Vögeln und Säugern voll- ständig durchgeführt. DCsr \-D.Cd, V.CÄ VaJ. Fig. 320. Fig. 319. Herz eines jungen Exem- plars von Crocodilus niloticus. Natür- liche Grösse. Dorsalansieht. Nach C. ßöse. A.m Artei'ia mesenterica, A.s und A d Linker und rechter Aortenbogen, D.C.s und D.C.d Ductus Cuvieri (obere Hohlvenen) L.V,L.Y Lungen venen, L.V.h und H.V.h Linkes und Fig. 319. rechtes Atrium, P.s und P.d Arteria pulmo- nalis sinistra und dextra, S.d Arteria subclavia dextra, Sp.i Spatium intersepto-valvulare , S.s Arteria subclavia sinistra , Tr.c.c Truncus earoticus communis, V.c.c Vena coronaria cordis, V.c.i Vena cava inferior. Fig. 320. Herz von Crocodilus niloticus. Natürliche Grösse. Ansicht von der rechten Seite. Nach C. Rose. Ein Theil der Vorhofswand ist entfernt. Man sieht das Ostium atrio-ventriculare {O.a.v.), ferner die beiden Sinusklappen Va.d und Va.s. Zwischen beiden bemerkt man in Gestalt einer leicht gebogenen weissen Linie den vorderen Rand des Septum sinus venosi. Die übrigen Bezeichnungen wie auf Fig. 319. Die Lungenvenen vereinigen sich vor ihrem Eintritt in den linken Vorhof stets zu einem Stamme^). Vögel und Säuger. Bei Vögeln und Säugern ist die Scheidung der Atrien und der Ven- trikel stets eine vollkommene, und nirgends findet mehr eine Mischung des arteriellen und venösen Blutes statt. Die Ventrikel spielen von jetzt ab durch stärkere Entfaltung den Atrien gegenüber die Haupt- rolle, und ihre Muskulatur ist äusserst compact und sehr stark ge- 2) Die eigenen Venen des Herzens sind stets gut entwickelt; bald münden sie in einem Stamme vereint, bald in mehreren kleinen Stämmen. Herz der Vögel und Säuger. 461 worden. Dies gilt insbesondere für den linken Ventrikel, der an seiner Innenwand mächtige Papillarmuskeln entwickelt, und um den der, von einer viel dünneren Muskelwand begrenzte rechte Ventrikel halbmondförmig herumgebogen ist (Fig. 321, Vd, Vg). Wie bei Säugethieren, so nimmt auch bei den Vögeln das rechte Atrium durch die obere und untere Hohlvene das Körper- venenblut, sowie das eigene Blut des Herzens durch die Vena coro- naria cordis auf and ist durch eine wohl ausgebildete Klappe vom rechten Ventrikel abgegrenzt. Bei Vögeln ähnelt diese Klappe derjenigen der Crocodile; sie ist sehr stark und muskulös, während sie bei den meisten Säuge- i-M.Kt Fig. 321. Fig. 321. Querschnitt durch den rechten (Vd) und den linken (Vg) Herz Ventrikel von Grus cinerea. S Septum ven t riculorum. Fig. 322. Herz von Anser vulgaris. Natürliche Grösse. Ansicht von der rechten Seite. Nach C. Eöse. Die Wand des rechten Vorhofs und Ventrikels ist aufge- schnitten und nach rechts zurückgeschlagen. Man sieht links vom Limbus fossae ovalis ~^— ' (Vieussenii) (L.Vi) , nach links sieh hin- ' ^^S- 322. über erstreckend, das Spatium intersepto- valvulare. Die beiden Sinusklappen sind vollständig nur noch in der Umrandung 'der unteren Hohlvene vorhanden. Ausser dem unteren Sinusseptum, welches die linke obere Hohlvene abscheidet, findet sich hier noch ein quer von einer Klappe zur andern ver- laufendes, oberes Sinusseptum, welches die Mündung der rechten oberen Hohlvene ab- scheidet. Ao Aorta, M.K Muskelklappe, M.K^ Vorderer Ansatz der Muskelklappe an der Ventrikel wand. V.a.s und V.a.d die zwei Sinus-Klappen, welche die Einmündung der Vena cava inferior begrenzen, V.c.c Vena coi'onaria cordis, V.c.s.d Vena cava superior dextra. thieren aus drei membranösen Zipfeln besteht, deren Ränder durch sehnige Fäden (Chordae tendineae) mit papillenartigen, von der Herzwand ausgehenden Muskeln verbunden sind^). Diese Klappe wird bei den Säugethieren Valvula tricuspidalis genannt. Die linke Atrio - ventricular-Klappe der Vögel und Mono- tremen besteht aus drei, die der übrigen Säuger dagegen nur aus zwei membranösen Zipfeln, und führt deshalb hier den Namen Val- vula bicuspidalis^). Drei halbmondförmige Taschenklappen finden 1) Bei den Monotremen existieren keine Chordae tendineae, und das Herz der- selben erinnert auch in vielen andern Punkten an das der Sauropsiden. 2) Sowohl rechterseits als linkerseits unterscheidet man an der Valvula tricuspidalis resp. mitralis eine septale Klappe. Rechterseits kommen dazu zwei, linkerseits eine laterale Klappe. Diese lateralen Klappen haben sich beiderseits lediglich aus der früheren 462 Specieller Theil. V!c.ss—\ s.d. sich bei Vögeln und Säugern am Ursprung der Aorta und der Arteria pulmonalis. Bei Vögeln persistiert der rechte, bei Säugern der linke Aor- tenbogen. Der entsprechende Bogen der andern Seite betheiligt sich in beiden Fällen am Aufbau der A. subclavia. So findet sich also sowohl bei Vögeln als bei Säugern nur ein einziger Aorten- bogen. Bei beiden geht, genau wie bei Amphibien, aus dem hintersten bran- chialen Arterienbogen die Arteria pul- monalis hervor. Die Pulmonalvenen, von denen bei den Säugern je zwei von einer Lunge kommen, öffnen sich nahe nebeneinander in das linke Atrium (Fig. 323). Der Sinus venosus zeigt sich bei Vögeln, in noch viel stärkerem Grade aber bei Säugern, rückgebildet, und Hand in Hand damit unterliegen auch die Ein- mündungen der ihr Blut in das rechte Atrium ergiessenden Venen bei Vögeln ^) den mannigfachsten Variationen. Von den Sinusklappen erhalten sich im Be- reich jener Mündungen mehr oder weni- ger deutliche Reste, die bei den Säuge- thieren unter dem Namen der V a 1 v u 1 a venae cavae inferioris (Eustachii) und als Valvula sinus coronarii (Thebesii) aufgeführt zu werden pfle- gen ; Zinn Theil verwachsen sie auch mit dem Septum atriorum. L-K, —F. Fig. 323. Herz von Ornitho- rhynchus paradoxus. Natürl. Grösse. Dorsalansicht. Nach C. Rose. Ao Aorta, Lv Limgenvenen, Ps und Pd Arteriae pulmonales, R.V h Rech- ter Vorhof, Spi Spatium intersepto- valvulare, Vx.c Vena coronaria cor- dis, V.c.s.s und V.c.s.d die beiden oberen Hohlvenen (Ductus Cuvieri), welche durch einen Quei-ast ver- bunden sind, V.c.s.s Sinus coronarius (Ventrikelvene), V.c.i Vena cava inferior. Sowohl bei Vögeln als bei Säu^e- thieren findet in embryonaler Zeit eine secundäre Durchbrechung des Septum atriorum statt, sodass beide Atrien durch eine oder mehrere Oeffnungen miteinander in Ver- bindung stehen, und das venöse Blut aus dem rechten direct in den muskulösen Ventrikelwand herausdifferenziert, während die septale Klappe theils musku- lösen, theils endocardialen Ursi^rungs ist. Bezüglich der Papillar-Muskeln sei für die Säugethiere noch bemerkt; als Typus bezüglich der Papillarmuskeln kann bei placentalen Säugern Folgendes gelten : Im rechten Ventrikel befestigen sich die beiden lateralen Klappen an drei Papillarmuskeln oder Muskel- gruppen, eine stärkste laterale , die bald am Septum , bald an der Ventrikelwand sitzt, eine schwächere vordere oder conale, und einige schwächere hintere. Die mediale Klappe ist mittels Chordae tendineae meist direct an die Septumwand — oft durch Vermittlung kleiner Papillarmuskeln — ■ befestigt. Im linken Ostium findet sich eine vordere und eine hintere Gruppe von Papillar- muskeln , von welchen die Sehnenfäden der medialen Klappe ausschliesslich ausgehen. Die laterale Klappe sendet auch noch einige Chordae tendineae direct zur lateralen Ven- trikelwand. 1) So bestehen z. B. bei Vögeln drei verschiedene Möglichkeiten. Entweder münden die drei Hauptvenen stamme gemeinsam, oder alle drei getrennt, oder mündet die linke, obere Hohlvene für sich getrennt und die untere sowie die rechte obere Hohlvene noch gemeinsam ins Atrium. Bei Edentaten, Cetaceen, Carnivoren, Prosimien und Primaten schwindet die Vena cava superior sinistra, und mir ihr in der Herzfurche liegendes End- Herz der Vögel und Säuger. Arteriensystem. 463 linken Vorhof überströmen kann. Bei Sauropsiden und Mono- tremen schliessen sich die betreffenden Oeffnungen später wieder durch Endocardwucherungen, während bei den höheren Säugethieren, in Anpassung an den Placentarkreislaui, durch comphzierte Wachs- Vc.s. F.o.v. L.V Fig. 324. Fig. 325. Fig. 324. Fötalherz von Homo sapiens aus dem achten Monate. Natürliche Grösse. Ansicht von rechts. Nach C. Rose. Ventrikel- und Vorhofswand zum Theil entfernt. Rechter Vorhof sehr ausgedehnt. Linke Sinusklappe (Fci.s) mit dem Septum atriorum ver- wachsen. ^0 Aorta, jF.o.v Foramen ovale, Zj. F Limbus fossae ovalis (Vieussenii), PA.pul- monalis, Sa Septum atriorum, V.c.s V. cava superior. Die Valvula sinus coronarii (The- besii) ( Va.Th) steht in directem Zusammenhang mit der Valvula venae cavae inferioris (Eustachii) {Va.E). Fig. 325. Fötalherz von Homo sapiens aus dem achten Monate. Natürliche Grösse. Ansicht von links. Nach C. Rose. Man sieht hier das Septum atriorum oder die Val- vula foraminis ovalis (Va.f) ringsum in directem Zusammenhange mit der Muskelwand des linken Vorhofs. A.o Aorta, D.B Ductus arteriosus (Botalli) , L.v Lungenvene, P.d und P.s A. pulmonalis, V.c.c Querschnitt durch die Vena coronaria cordis, V.c.i V. cava in- ferior, V.c.s V. cava superior. Fig. 326. Fünf verschiedene Modificationen der aus dem Arcus Aortae entspringenden grossen Gefässe. Ao Aortenbogen, e die Carotiden, s Arteriae subclaviae, tb Truncus brachio-cephalicus, tbc Truncus brachio-cephalicus communis. thumsvorgänge ein secundäres, ringförmiges Hilfsseptum entsteht. Dieses ganz secundär entstandene, aus verschiedenen An- stück (Sinus coronarius cordis) bleibt aus dem Grunde erhalten, weil die Herzveneu in dasselbe an verschiedenen Stellen einmünden. In diesem Fall gelangt das venöse Blut der linken Kopf- und Hals-Seite, sowie der linken vorderen Extremität in den i'echten Ductus Cuvieri, bezw. in die allein persistierende rechte obere Hohlvene. Stets vorhanden ist die linke obere Hohlvene bei Mon otremen, Marsupialiern, Nagern, Insektenfressern, Dickhäutern, Wiederkäuern und Fleder- mäusen, und auch in diesem Falle münden die Herzvenen in ihren Endstamm, den obengenannten Sinus coronarius. 464 Speciellcr Theil. lagen sich zusammensetzende Gebilde bezeichnete die bisherige Ter- minologie als Vorhofs sept um zar' i^ox^v, während das eigent- liche Vorhofsseptum als Valvula foraminis ovalis benannt wurde. Die Ansicht, als habe an dem innerhalb des Annulus fossae ovalis (Vieussenii) liegenden Raum früher ein Loch, das erst secundär durch die Valvula for. ov. bedeckt wurde, — ein „Foramen ovale" — bestanden, ist somit durchaus unrichtig. Bezüglich des Ursprungs der Carotiden und Subclavien aus dem Aortenbogen herrschen bei den Säuget liieren sehr grosse Ver- schiedenheiten, welche im Wesentlichen darauf hinauskommen, dass die betreffenden Gefässe entweder getrennt entstehen oder in den aller- mannigfachsten Verbindungen miteinander getroffen werden. So kann es sich, je nach den verschiedenen Thiergruppen, jederseits um einen Truncus brachiocephalicus (Fig. 326 A), oder um einen un- paaren Truncus brachiocephalicus communis (E), oder end- lich um einen gemeinsamen Carotiden stamm und einen jederseits getrennten Ursprung der Subclavia (D) etc. etc. handeln. Arteriensystem. Schon mehrfach wurde darauf hingewiesen, dass bei allen Wirbel- thieren ein grosses, subvertebral gelegenes, in der Längsachse des Körpers verlaufendes Gefäss, die dorsale Aorta, existiert, und dass letztere aus dem Zusammenfluss der Kiemenvenen hervorgeht. Aus letzteren bilden sich aber auch die für den Hals und den Kopf bestimmten Carotiden, eine innere, welche das Blut zur Ernährung des Gehirns, d. h. hauptsächlich nach der Schädelhöhle führt, und eine äussere, welche sich an der äusseren Kopffläche, dem Gesicht, der Zunge und an den Kaumuskeln verbreitet. Von den Amphibien aufwärts entspringen die beiden Carotiden aus einem gemeinsamen Stamme, der Carotis communis^). Die für die vordere Extremität bestimmte Subclavia^) zeigt einen sehr unbeständigen, bald symmetrischen, bald asymmetrischen Ursprung. Sie entsteht entweder noch im Bereich der Kiemengefässe, oder aus den Aorten wurzeln, oder auch erst aus dem Aortenstamm. Auf die freie Extremität übertretend, wird die A. subclavia zur A. axillaris und weiterhin zu der Arterie des Oberarmes, A. brachialis. Diese endlich zerfällt in zwei für den Vorderarm bestimmte Zweige, die A. radialis und ulnaris, aus welchen in der Vola manus der Primaten der hohe und der tiefe Hohl- handbogen, sowie die Fingerarterien hervorgehen. So lautet die gewöhnliche, im Wesentlichen auf die Verhältnisse beim Menschen basierte Lehre. Nun haben aber neuere Untersuch- ungen gezeigt, dass die Vorderarm arterien der Säuger (incl. Mensch) secundäre, von ihrer primären Anlage wesentlich verschiedene Bil- 1) Bezüglich des Verhaltens der Kopfarterien bei den Säugethieren und der hier existierenden zahlreichen Verschiedenheiten verweise ich auf die Arbeit von Tand 1er (s. d. Litteraturverzeichnis). 2) Bei Amphibien (Fig. 327) entspringt aus ihr gleich nach ihrem Ursprung die A. cutanea magna, welche, caudalwärts ziehend, sich mit der A. epigastrica ver- bindet und allerorts Aeste an die Haut abgiebt. Arteriensy stein. 465 düngen repräsentieren. Ursprünglich — darauf weisen Amphibien, Reptilien und auch ontogenetische Durchgangsstadien gewisser Säuger hin — handelt es sich um ein axial zwischen den beiden Skelet-Elementen des Vorderarmes verlauf endes Gefäss, welches sich distal in derHand ausbreitet^). Dies ist die Arteria interossea interna, welche der Peronea des Unter- schenkels entspricht. Auf dieses Interossea-Stadium folgte dasjenige der Arteria mediana. Dieser Arterie, welche in Gesellschaft des Nervus medianus verläuft, begegnen wir in mehr oder weniger typi- scher Ausbildung bei den heutigen Säugethieren und ebenso, wenn auch meist in rudimentärer Form, beim Menschen. Als das Medianastadium noch florierte, wie dies bei den Beutel- thieren und zum Theil, wenn auch in weniger reiner Form, bei den meisten Carnivoren heute noch der Fall ist, stellte die betreffende Arterie die axiale Fortsetzung der Arteria brachialis und zugleich das Hauptgefäss des Vorderarmes dar. Eine A. radialis und ulnaris im Sinne der menschlichen Anatomie existierten noch nicht, sodass der Ausdruck : ,,die Braehialis spaltet sich in eine Radialis und Ulnaris" unstatthaft ist, wie man auch die Interossea resp. die Mediana nicht von der Art. ulnaris ableiten darf. Alle diese Gefässe, wozu auch noch die Interossea externa und Recurrens uln aris zu rechnen sind, sind Zweige des Stammgefässes. — Daraus erhellt, dass auch die Mediana ursprünglich die alleinige Versorgerin der Hohlhan d und der Finger ist, und dass es erst später zur Entstehung einer A. radialis und ulnaris, bezw. durch mediano-ulnare und mediano-radiale Anastomosenbildungen zur Bildung eines tiefen und hohen Hohlhandbogens kam. Mit der Herausbildung dieser neuen Gefässbahnen fiel die Mediana einer mehr oder weniger grossen Rückbildung anheim , und die A. radialis, vor Allem aber die mächtige A. ulnaris, traten in den Vordergrund. Aus der dorsalen Aorta, an welcher man bei höheren Verte braten eine vordere Abtheilung, die Pars thoracica, und eine hintere, die Pars abdominalis, unterscheiden kann, entspringen die die Leibesdecken, sowie die Brust- und Baucheingeweide ver- sorgenden Arteriae intercostales, lumbales und intesti- nales. Letztere zerfallen wieder in zwei Hauptgruppen, d. h. in solche, welche für den Tractus intestinalis mit der Milz und den drüsigen Adnexa (Leber, Pankreas), und in solche, welche für das Urogenitalsystem bestimmt sind. Beide unterliegen in ihren einzelnen Zweigen den allergrössten Schwankungen nach Zahl und Stärke. So unterscheidet man bald eine einzige A. coeliaco- mesenterica (Fig. 327 Cm), bald eine getrennte Coeliaca und eine oder mehrere Arteriae mesentericae, intestinal es etc.etc.^). Aehnlieh verhält es sich mit den Arteriae renales und genitales. 1) Ornithorhynchus ist, so viel bekannt, das einzige Säugethier, bei welchem die während der Ontogenese bei anderen Säugern auftretende ax ial e Arterie des Vorder, armes mit ihrem den Carpus durchsetzenden Endast zeitlebens persistiert und die Haupt- arterie des Vorderarmes darstellt. Dieses liöchst primitive Verhalten erinnert an das der Saurier. — Mit einer Arteria mediana fehlt Ornithorhynchus ein Arcus volaris sublimis und profundus. 2) Bei den Sauriern .sind die Aeste der Bauchaorta genau untersucht, und man Wiedersheim, Vergleich. Anatomie 5. Aufl. 30 466 Specieller Theil. Alle Zweige der dorsalen Aorta besitzen ursprünglich einen me- tameren Charakter, und die Beschränkung ihrer Zahl, bezw. die Verwischung jenes primitiven Verhaltens beruht da und dort auf einer mehr oder weniger starken Concentration der Einzelgefässe, Carot. int Carot. ext. - - - Carotis- Drüse -- ^ Branch. Arterien -=r^ A. max. extern. Rad. Aortae - Duet. Botalli " A. pulmonal, et -- oesophag. ^A. palatina A. vertebralis coUateral. Aorta A. gastrica anterior — A, A. mesenterieae (intestinales, hepaticae etc.) A. A. costales t A. A. renales, ovaricae ^^ (orcli.) Niere V. abdominal. A. iliac. comm. V. iliac. comm. V. renal, adv. V. ling. V. phar. S, ven. _,- V. jugul. externa zz V. jugul. interna V. cutan. parva ~~ V. cutanea magna Herz subclavia A. cutanea magna — V. cutanea — A. epigastrica — V. abdominal, magna V. caud. V. cutan. mag. Pars caudalis Fig. 327. Arterielles (z. T h. auch venöses) Gef äss-System von Salamandra macul. und Triton taen. mit Zugrundelegung der Abbild ungen von Bethge. ein Verhalten, das bei Thieren mit langgestrecktem Körperbau im Allgemeinen stärker hervortritt, als bei solchen von kürzerer, ge- ei"kennt, dass bei Hatte ria die ursprünglichsten Verhältnisse vorliegen, von denen die- jenigen von Lacerta und den übrigen Gruppen ableitbar sind. Arteriensystem. 467 drungener Gestalt. In andern Fällen findet eine Beschränkung der Gefässzahl durch Anastomosenbildung der Art statt, dass ein Gefäss die peripheren Zweige eines andern an sich reisst, während der Wurzel- stamm jener Zweige selbst zu Grunde geht. Eine besondere Erwähnung verdient die Arteria vertebralis coli at eralis, welche jederseits aus der Radix Aortae entspringt und dann entlang der Wirbelsäule nach hinten bis zur Schwanzspitze zieht. An der Basis der Wirbelquerfortsätze dringen zahlreiche Aeste in den Canalis vertebralis, während andere entlang den Rippen ver- laufen und bis zur Haut vordringen. Die Arteria vert. coli, communiziert in ihrem ganzen Laufe mit der Aorta (Fig. 327). Das Endstück der Aorta abdominalis, welches häufig in den von den unteren Wirbelbogen gebildeten Canal zu liegen kommt, wird A. caudalis (Fig. 327) genannt und steht bezüglich seiner Entwick- lung selbstverständlich in gerader Proportion zur Stärke des Schwanzes. Wo dieser, wie z.B. bei den Anthropoiden und dem Menschen, rudimentär wird, spricht man von einer Arteria sacralis media, und in diesen Fällen erscheint die Aorta ihrer Hauptmasse nach nicht mehr durch jene, sondern durch die in der Beckengegend ab- gehenden Arteriae iliacae (Fig. 327) fortgesetzt. Diese grossen Gefässe zerfallen in eine, aus dem Anfangsstück der embryonalen Allantoisarterien hervorgegangene, für die Becken- eingeweide bestimmte Hiaca interna s. A. hypogastrica und in eine für die hintere Extremität bestimmte Iliaca externa s. A. cruralis s. femoralis (Fig. 327, 328). Wie bei den arteriellen Gefässen der vorderen, so haben sich auch bei denjenigen der hinteren Extremität im Laufe der Stammes- geschichte der Vertebraten grosse Umbildungen vollzogen, in welche man aber noch keinen durchaus befriedigenden Einblick besitzt. Immerhin lässt sich mit Sicherheit behaupten, dass die A. femoralis ursprünglich nicht das Hauptgefäss der hinteren Gliedmasse war, sondern dass sie durch eine weiter caudalwärts vom Aortenstamme entspringende Arterie, die A. ischiadica, ersetzt wurde. Durch eine solche geht heute noch der Hauptstrom des arteriellen Blutes bei Amphibien, Reptilien und Vögeln zur hinteren Extremität, ein Verhalten, welches auch noch gewisse Embryonalstadien der Säugethiere und wahrscheinhch auch des Menschen charakterisiert. Wenn dann später bei den Embryonen der Säugethiere die anfangs kurze und schwache A. femoralis in der Kniekehlengegend Ver- bindungen mit der A. ischiadica gewinnt, geht das proximale Stück der letzteren einem allmählichen Schwund ent- gegen, während die sich immer mehr entfaltende A. fe- moralis functionell an ihre Stelle tritt. Sehr wahrscheinlich waren es Ursachen mechanischer Natur, welche bei den Vorfahren der Säuger zu einem Wechsel des Hauptschlagaderstammes der hinteren Gliedmassen geführt haben. So wenig als am Vorderarm die A. radialis und ulnaris die ursprünglichen Hauptschlagadern repräsentieren, so wenig ist dies am Unterschenkel mit der A. tibialis antica und postica der Fall. Auch diese beiden stellten früher nur unbedeutende Muskel- 30* 468 Specieller Theil. äste dar, und wurden durch die oben schon erwähnte A. peronea bezw. durch Zweige einer primitiven Arteria saphena ersetzt^). Fig. 328. Das arterielle Gefässsystem von Emys europaea. Ao Aorta, Ap A. pulmonalis Br Br die beiden Bronchien, C A. caudalis, Cac Carotides communes, Co, Co^ und Me Arterien der hier in Form eines grossen Gefässbüschels entspringenden A. coeliaeo-mesenterica, Cr A. cruralis, d, d Dünn- oder Mitteldarm, E A. epigastriea, e End- darm, H A. hypogastrica, Is A, ischiadica, m Magen, 3fD Mastdarmarterien , RA Eadix Aortae, Sc A, subclavia, Tr Trachea, jTr, Oe, Oe Ramuli ad tracheam et oesophagum, UG A. A. uro-genitalis, Ver A. vertebralis. 1) Reste von der ursprünglichen Gefässanlage haben sich bei den verschiedenen VeneDsystem der Fische. 469 Um noch einmal auf die A. iliaca externa s. femoralis zurückzukommen, so entspringt sie nicht immer zusammen mit der A. iliaca interna s. hypogastrica aus einem gemeinsamen Stamme, d. h. aus einer A. iliaca communis, sondern häufig, wie z. B. bei Vögeln und vielen Reptilien, selbständig aus der Aorta. Sie verhält sich also hierin wie viele andere Arterien, u. a. auch wie die A. ischiadica, und fällt mit allen diesen unter denselben morpho- logischen Gesichtspunkt, d. h. sie weist noch auf einen primitiveren Zustand zurück, in welchem, wie dies bei den Sauropsiden heute noch der Fall ist, mehrere segmentale Arterien zur Anlage der Ex- tremität in Beziehung standen und so zusamt dem Nervenplexus an die ursprünglich polymere Natur derselben erinnern (vergl. das Capitel über die Extremitäten und das periphere Nervensystem). Venensystem. Fische. Im Folgenden sollen zunächst die Verhältnisse bei den Selachiern etwas eingehender beschrieben werden ; um jedoch ein richtiges Ver- ständnis zu erzielen, ist eine wiederholte Betrachtung der entwicklungs- geschichtlichen Vorgänge, auf die bereits schon oben kurz eingegangen wurde, nicht zu umgehen. Die zuerst im Embryo auftretenden Venae omphalo-mesen- tericae führen das Blut von der Oberfläche des Dottersackes und aus den Darmwänden zurück (Fig. 306, 329). Ersteres leisten die Vv. vitellinae, letzteres die Vv. subintestinales (Fig. 329, III. — VII). Die Subintestinalvenen erstrecken sich längs des Darmes hin und zwar zu einer Zeit, wo letzterer als sogenannter Schwanzdarm noch bis in die Caudalregion hineinreicht. Nachdem der Schwanzdarm eine Rückbildmig erfahren hat, geht aus dem Hinterende der ge- nannten Venen die Caudalvene hervor, welche nun direct unter der Aorta caudalis liegt und ihren Zusammenhang mit dem vorderen Abschnitt verliert 329, VIII— XII). Mit der allmählichen Entstehung der Leber löst sich innerhalb derselben der Hauptstamm der linken V. omphalo-mesenterica in Capillaren auf, und diese sammeln sich wieder in grössere Stämme, welche die Leber verlassen und sich in das proximale Ende beider Vv. omphalo-mesentericae einsenken. Letztere werden dadurch zu den Venae hepaticae, welche in den Sinus venosus, bezw. in die Ductus Cuvieri (Cyclostomen) münden. Im ferneren Lauf der Entwicklung sind einstweilen neue Venen entstanden, welche das Blut aus dem Tractus intestinalis, der Milz und dem Pankreas zurückführen und dadurch die praecaudale Portion der Subintestinalvene in ihrer physiologischen Bedeutung in den Hintergrund drängen. Alle jene neuen Venen, welche unter dem Namen der Leber- pfor tader (V. portarum hepatis) zusammengesetzt werden, er- giessen ihr Blut in die Capillarität der Leber. Säugethiergruppen in verschiedener Weise und in den mannigfachsten Combinationen mit dem System der Art. tibialis antica und postica erhalten (Vergl. G. Salvi). 470 Specieller Theil. Vorne vom Herzen entstehen die Ductus Cuvieri und öffnen sich in den Sinus venosus des Herzens. Sie bilden sich jederseits durch den Zusammenfluss der vorderen und hinteren Cardinal- -6yr Fig. 329. Eine Reihe von Entwicklungsstadien des Venensystems der S e- lachier. I — XI nach Rabl, XII nach F. Hochstetter. Ca, Cp Vordere und hintere Cardinalvenen, Cdv Caudalvene, Cl Cloakengegend, DG Ductus Cuvieri, D, D Dottervene, H Herz, bezw. Sinus venosus cordis, J Kubintestinalvene , Jrv Interrenalvene , Lh Leber- venen, Npf Nierenpfortaderkreislauf, Os, Od V. omphalo-mesenterica dexti-a und sinistra, Sbc Vena subclavia , VP Vena portarum , Vpo Capillarität des Venenpfortaderkreislaufs, f Cardinalvenensinus, ** Lebervenen-Sinus. vene, von denen die erstere auf dem Wege der Venae jugulares das Blut des Kopfes, die letztere das des Rumpfes dem Herzen zu- führt. — Auch eine Vena subclavia, welche das Blut von der Card. ant.{Jug) )Suhct, iSeitJ: Fig. 330. Das Venensystem der Selachier. Schematisch. Card. ant. (Jng.) Vena cardinalis anterior (V. jugularis). Card. V. S. Cardinalvenen- Sinus. Beide Sinus stehen in der Medianlinie in Verbindung. Oand. V. Caudalvene, welche sich am distalen Nierenende in zwei Aeste A, A^ spaltet. Aus diesen gehen die Venae advehentes des Nierenpfortader-Kreislaufs (V. adv.) hervor. Duet. Ouv. Ductus Cuvieri. B Herz. Leh Leber. LVS Lebervenen-Sinus. Seit. V. Seitenvene, welche aus einem im Bereich der Cloake liegenden Venen-Netz (Ven Ol. B), aus einer oder mehreren Hautvenen des Schwanzes (Cut. V.), aus den Venen der Leibesdecken und aus den Venen der Bauchflossen (HEV) hervorgeht, Subcl. V. subclavia. V. port. Leberpfort ader, welche theils vom Enddarm (ED) und Magen (Iffg), theils vom Oesophagus (Oe«. F.) ihr Blut bezieht. Sie steht im Bereich des Enddarmes mit einem Zweig der Seitenvene in Verbindung. Ein Theil des Blutes strömt bei f in den Oaudalvenen-Sinus. In letzteren ergiessen sich auch die Genitalvenen (Gen.V.). V. rer. Venae revehentes des Merenpfort- ader-Kreislaiifes, aus welchen die rechte und die linke V. cardinalis posterior (OV) hervorgeht. 472 Specieller Theil. Brustflosse bringt, öffnet sich in die Ductus Cuvieri oder in den Sinus venosus. Die V. caudalis gabelt sich in der Regel in der Cloakengegend in zwei Zweige, von denen jeder am Aussenrand der Niere nach vorne Venensystem der Fische und Dipnoi. 473 zieht und während dieses Verlaufes Venae renales advehentes an das genannte Organ abgiebt. Sie lösen sich im Innern in ein Capillarsystem auf, und aus diesem entspringen die Venae re- nales revehentes, welche sich in die V. cardinales posteriores ergiessen. — Damit ist das typische Verhalten des Venensystems der erwachsenen Fische erreicht, und nur einige der wichtigsten Modificationen desselben sollen im Fol- genden noch Erwähnung finden (Fig. 330, 331). Bei Cyclostomen und Sela- chiern erhält sich der vordere Theil der Subintestiualvene als ein kleines, in der Spiralfalte des Darmes verlaufendes Gefäss. Bei den Sei ach lern (Fig. 330) speciell erweitern sich viele Venen zu grossen Sinusen, so z. B. die Ductus Cuvieri, die vordere und hintere Car- dinalvene, die Leber- und Genitalvenen. Ferner bildet sich eine grosse Seiten- vene (V. lateralis), welche in den Leibesdecken , entweder unter der Haut oder gerade nach aussen vom Perito- neum, verläuft und sich in den Ductus Cuvieri oder in die hintere Cardinalvene jederseits ergiesst. Sie entspricht wahr- scheinlich der Vene der primitiven Sei- tenfalte (vergl. das Capitel über die An- lage der Extremitäten). Dipnoi. Hier ist als wichtiger Punkt die Exi- stenz einer grossen unpaaren Vena cava inferior hervorzuheben. Sie entsteht zum Theil aus der hinteren Cardinal- vene und ist mit derjenigen der Am- phibien und Amnioten in Parallele zu stellen (Fig. 332). Ein Nierenpfort- a der System ist vorhanden, und das Nierenblut sammelt sich in zwei Venen, die das Verhalten der hinteren Cardinal- venen zeigen , allein nur die linke der- selben öffnet sich vorne in den entspre- ■p Jt -Vsbc -V.caiui- Fig. 332. Venensystem von Protopterus annectens nach W. N. Parker, at Atrium des Herzens, ^F" Becken vene, ca Conus arteriosus, Op Vena cava posterior, i)a Darm, T>G, DC Ductus Cuvieri, (t-B Gallenblase, QG Gallenausfüh- rungsgänge, Ji, Je V. jugularis in- terna und externa, L Leber, M Ma- gen , NN Nieren , oes Venen des Oesophagus, Ov.v Venen des Ova- riums, p Pericard, par.v Parietal-, d. h. aus der Körperwand das Blut aufnehmende Venen, v Ven- trikel, V.caud V. caudalis, Vcard Linke Vena cardinalis, welche in ihrem hinteren Bezirk mit der Vena cava posterior (Qj) durch Queranastomosen (ans) verbunden ist, Vh, Vh^ Venae hepa- ticae, V.ren.port Pfortader der Niere, Vsbc V. subclavia. Auf dem Magen uud Darm ist das lymph- adenoide Organ {LG) eingezeichuet, aus welchem die Pfortader {Vpo, Vpo'^) ihr Blut bezieht. 474 Specieller Theil. chenden Ductus Cuvieri, während die rechte, weitaus stärkere, am dorsalen Leberrand hinzieht und sich dann direct in den Sinus venosus des Herzens ergiesst. Der im Bereich der Niere hegende Abschnitt dieser Vene ist offen- bar dem hinteren Abschnitt der entsprechenden Cardinalvene homolog, während deren vorderer Abschnitt als solche nicht mehr erkennbar ist. Daraus folgt, dass die untere Hohlvene aus einer hin- teren (Nierenportion) und einer vorderen (selbständigen) Anlage (Leberportion) hervorgegangen zu denken ist. Bei Ceradotus steht die hintere Cardinal- und die untere Hohl- vene in directer Verbindung mit der Caudalvene, und die Nieren- pfortader, Zuzüge vom hinteren Körperende enthaltend, entspringt von der V. iliaca, welche auch einen Beckenast besitzt. Letztere ver- einigt sich mit ihrem Gegenstück in der Mittellinie zu einer medianen Abdominalvene, welche mit der der Amphibien zu vergleichen ist und sich in den Sinus venosus öffnet. Die zwei Pulmonalvenen vereinigen sich vor ihrer Einmün- dung in das linke Atrium zu einem gemeinsamen Stamm. Amphibien. Die hier auftretende grosse untere Hohlvene entsteht prin- zipiell wie bei den D i p n o e r n , insofern ihr hinterer (Nieren-) Abschnitt aus einer an der betreffenden Stelle erfolgenden Verschmelzung der beiden hinteren Cardinalvenen herorgeht. Der vordere (Leber-) Ab- schnitt entstammt offenbar zum Theil der rechten V. omphalo-me- senterica, zum Theil aber entsteht er unabhängig. Die V. portarum h e p a t i s verdankt ihren Ursprung der linken V. o m p h a 1 o - m e - senterica. Die untere Hohlvene empfängt ihr Blut aus dem Urogenital- apparat und indirect auch aus den hinteren Extremitäten, den Körper- wänden und (eventuell) aus dem Schwanz. Der vordere Abschnitt beider hinterer Cardinalvenen persistiert bei ürodelen und bei Bombinator in Gestalt der paarigen Vena azygos, und dieses Verhalten ist dann und wann ausnahms- weise auch bei andern Anuren zu constatieren und zwar entweder nur auf einer oder auf beiden Seiten. In allen diesen Fällen handelt es sich um eine Verbindung mit dem entsprechenden Ductus Cuvieri. Ein Nierenpf ortader-System kommt bei Amphibien auf dieselbe Weise zu Stande wie bei Fischen, nämlich durch die Bifur- cation der Caudalvene, welche übrigens bei erwachsenen Anuren obliteriert. In die Nierenpfortader ergiessen sich die Venen der hinteren Extremität und nicht selten auch diejenigen der Körperwand. Das Blut der Nieren gelangt in die untere Hohlvene. Aus einer Verbindung der linken und rechten Nierenpfortader oder auch der Vv. femorales entsteht eine quer verlaufende Becken- vene, und aus dieser entspringt, ähnlich wie bei Cerato dus, eine den Muskeln der Bauchwand aufliegende V. abdominalis s. V. epi- gastrica, welche, in der ventralen Mittellinie verlaufend, innerhalb der Bauchwand bis zur Leber nach vorne zieht, um schliesslich Venensystem der Amphibien. 475 Cut mi Caril.jjosf. T Cavainf— pa/rs unten XtJu Fig. 333. Schemati sehe Darstellung des Venensystems von Salamandra maculosa. Card.post.(Azygos) bedeutet die hintere Cardinalvene, resp. Azygos, Caud.V Caudalvene, die sich am hinteren Umfang der Nieren (N,N) theilt, Cut.m. V. cutanea magna, Cut.m}. dieselbe der andern Seite, abgeschnitten, Citt.par. V. cutanea parva, D, D Darm, von dem die Pfortader V.eport. entspringt, Duct. Cuv. Ductus Cuvieri, II Herz, Jug.int. und ext. Jugularis interna und externa. Lg Längsvene des Darmes, Lpft.Kr. Leber- pfortader-Kreislauf, Sin.ven. Sinus venosus, Subcl Subclavia, L.V. Lebervene, V.adv,, V.rev. Venae advehentes und revehentes des Nierenpfortaderkreislaufs [Nier.Pft.Kr.) , V.iliaca, welche sich in einen hinteren (f) und vorderen (ff) Ast theilt; ersterer tritt zur Niere, letzterer confluiert mit seinem Gegenstück zur Bildung der Abdominalveue {Abd. V.) ; letztere bezieht ihr Blut auch noch durch die Zweige * von der Cloake , der Blase und dem hinteren Abschnitt des Enddarmes. Der hintere und vordere Abschnitt der hinteren Hohlvene ist mit V. Cava inf. pars post. und pars anter. bezeichnet. 476 Specieller Theil. innerhalb derselben capillär zu zerfallen und sieh also secundär mit der V. portarum hepatis zu verbinden. Die ursprünglich nur dem Integument angehörige Abdominalvene, welche ihrer Anlage nach paarig ist und den Seite nvenen (Vv. laterales) der Selachier entspricht, empfängt ihr Blut aus der Cloake, der Harnblase und den Leibesdecken. Bei Urodelen stehen gewisse Ueberbleibsel der Subintestinalvene ebenfalls mit dem System der Leberpfortader in Verbindung. Das Verhalten der vorderen Cardinal venen (Vv. jugularis ex- terna und interna) entspricht im Wesentlichen demjenigen bei Fischen und Dipnoern. Das venöse Blut der Schwanz-^) und der Rumpfhaut wird durch eine grosse, der Haut dicht anliegende Vene, die V. cutanea magna, zurückgeführt. Im Laufe nach vorne begleitet sie den grossen Rücken- längsmuskel und macht dann einen weiten Bogen zur vorderen Extremi- tät herüber, wo sich die Vena subclavia mit ihr vereinigt. Kurz vor ihrer Mündung in den Sinus venosus empfängt sie von der Kehlhaut her eine kleinere Hautvene, die V. cutanea parva (Bethge). In der Rumpfgegend nimmt die V. cutanea magna jederseits sowohl aus der Haut des Rückens als der seitlichen Körperwände Aeste auf. Amnioten. Der in den Bereich der embryonalen ürniere fallende hintere Abschnitt der rechten V. cardinalis posterior lässt bei Am- nioten, wie bei Dipnoern, den hinteren Theil der unteren Hohl- vene aus sich hervorgehen, wälirend die vordere (Leber-) Portion der- selben wie bei Amphibien entsteht (s. diese). Bei den verschiedenen Gruppen der Reptilien und Vögel werden die vorderen Abschnitte der hinteren Cardinalvenen in ver- schiedenem Grade rückgebildet und durch neue Venen, nämlich durch die V^v. vertebrales^) ersetzt; bei den Säugethieren persistieren sie dagegen als die Vv. azygos. Zwischen diesen entsteht eine Ana- stomose, und eventuell bildet sich im Anschluss an den Schwund der linken oberen Hohlvene die vordere Portion des Gefässes der linken Seite mehr oder weniger stark zurück, sodass es nun als V. hemi- azygos bezeichnet wird. Die Folge davon ist, dass jetzt das Blut von beiden Seiten in das Gefäss der rechten Seite (V. azygos) ge- langt. Dieses mündet in den rechten Ductus Cuvieri resp. in den aus letzterem hervorgehenden Endstamm der V. cava superior. Da nun das Azygos- System in der Lumbal- und Becken gegend auch mit dem Quehgebiet der unteren Hohlvene in Verbindung steht, so stellt es eine wichtige Communication zwischen der unteren und oberen Hohlvene dar. Die vorderen Cardinalvenen werden, wie bei niederen Vertebraten, zu den Jugularvenen, welche sich zusamt den V. subclaviae und den Vertebral- oder Azygo s venen in die Ductus Cuvieri öffnen. 1) Bei Triton und Spelerpes entsteht die V. cutanea magna erst vor dem Becken, hat also mit dem Schwänze nichts zu thun. 2) Der letzte Anstoss zu ihrer Entstehung liegt stets in der Rückbildung der Urniere. Venensystem der Amphibien und Amnioten. 477 Dass bei gewissen Säugern die Ductus Cuvieri resp. die oberen Hohlvenen beider Seiten bestehen bleiben, während bei andern das Gefäss linkerseits bis auf geringe Spuren (Sinus coronarius cordis) in nachembryonaler Zeit rückgebildet wird, wurde schon in der An- merkung auf pag. 362/3 des Genaueren erörtert, und es ist hier nur noch zu erwähnen, dass auch bei Reptilien und Vögeln die Ductus Cuvieri beider Seiten das ganze Leben persistieren. Ein Nierenpfortader-System tritt in Verbindung mit der Embryonalniere bei allen Reptilien und Vögeln auf, doch h 'Kc.n.s^ ^llMnt.coTn/fti. ■J.l.I. V^.p-dr — V^ Fig. 334. Schematische Darstellung der Beziehungen der hinteren Car- dinal- und unteren Hohlvenen beim Kaninchen A, und beim Mensch B. Nach Hochstetter. F.c.t V. cava inferior, V.cp.d, F.c.p. s V. eardinalis posterior dextra und sinistra, V.ü.s.c V. iliaea communis sinistra, V.il.int.comm V. iliaca interna communis, V.l.I V. lumbalis I., V.r.d, V.r.s Vena renalis dextra und sinistra. finden sich auch bei Säugethieren noch Spuren davon und zwar am besten ausgeprägt bei Echid na- Embryonen^). Ueberhaupt zeigen die Monotremen, wie schon im Capitel über das Herz hervorgehoben wurde, in ihren Kreislaufverhältnissen noch viele Anklänge an die Sauropsiden. 1) Der Grund des allmählichen Schwindens eines Nierenpfortader-Kreislaufes beruht auf den Gefässverhältnissen und zwar speziell auf der sich entwickelnden Verbindung zwischen hinterer Hohlvene und den hinteren Cardinalvenen. 478 Specieller Theil. Bei allen erwachsenen Sauropsiden und M am mal ia wird ein Nierenpfortadersystem vermisst, oder ist es imr, wie bei gewissen Reptilien und Vögeln, in schwachen Spuren nachweisbar. Wie bei Fischen, so erscheinen auch beiAmnioten in der Em- bryonalzeit zuerst die Venae vitellinae s. omphalo-mesen- tericae, von deren Bedeutung schon wiederholt die Rede war. Sie fliessen vor ihrer Einmündung in den Sinus venosus cordis zu einem unpaaren Stamme zusammen. Die vom Darm aussprossende Leber umwächst nun die vereinten Dottervenen, und diese schicken Zweige in die Lebersubstanz hinein (Venae advehentes); andererseits nehmen sie aus derselben venöse Bahnen (Venae revehentes) auf, aus welch letzteren sich später die Lebervenen, eine rechte und eine linke, bilden. Dabei geht der venöse Hauptstamm der Dottervene, soweit er innerhalb des Lebergewebes hegt, eine Rückbildung ein, bis er schliesslich ganz schwindet , sodass jetzt alles Blut der Venae omphalo- mesentericae auf dem Wege der Venae advehentes und revehentes die Lebercapillarität durchsetzen muss. Das- selbe gilt für die Vena mesenterica, welche sich unterdessen im Bereich des Darmes entwickelt hat und welche, von hier aus das venöse Blut sammelnd, das eigentliche Wurzelgebiet der Leber- Pfortader darstellt. Ihr Endstück communiziert mit demjenigen Abschnitt der vereinigten Dottervenen, welcher eben im Begriff ist, sich in die Leber einzusenken, und das aus diesem Zusammenfluss hervorgehende starke Gefäss stellt den Stamm der Leber-Pfort- ader dar. Während nun mit dem Schwund des Dottersackes das ausserhalb der Leber liegende Gebiet der Venae omphalo-mesentericae immer mehr verödet und allmählich zu Grunde geht, wird das ganze System der Venae advehentes schliesslich nur noch von dem mit dem Darm immer mehr sich vergrössernden Quellgebiet der Pfort- ader gespeist. Endlich muss auch noch die Vena umbilicalis einer Betrach- tung unterzogen werden. Auch sie ist, wie die Dottervenen, ursprüng- lich paarig und entspricht phylogenetisch den Venae laterales der Selachier und der Vena abdominalis s. epigastrica des Cera- todus und der Amphibien. Ursprünglich fast ausschliesslich die Rolle von Bauchwandvenen spielend, gewinnen jene Venen später Be- ziehungen zu der Allantois und können eventuell mit der V. cava inferior in Verbindung treten. Später erst, mit dem zunehmenden Wachsthum der Allantois, treten sie in immer wichtigere Bezieh- ungen zu dieser, sowie auch unter Umständen zu den Chorionzotten und der Piacent a. Mit anderen Worten : die Umbilicalvenen, resp. eine derselben (s. u.), bilden bei jenen Säugethieren, welche es zu einem Mutterkuchen (Placenta) bringen, die wichtigsten Zu- fuhrwege, auf welchen der Fötus das arterielle Blut seitens des mütter- lichen Organismus erhält^). Anfangs münden nun beide Umbilicalvenen direct an jener 1) üuter eben denselben physiologischen Gesichtspunkt fällt der Allantoiskreis- lauf der Sauropsiden, von welchem im nächsten Capitel ausführlicher die Eede sein wird. Venensystem der Amnioten. 479 ■•-' K»j ^«^ ^ ^ 480 Speci eller Theil. Stelle des Sinus venosus des Herzens aus, wo sich die Cu vi er- sehen Gänge in letzteren einsenken, später aber erleidet die rechte ümbilicalvene eine Rückbildung, während sich die linke mit dem Gefässnetz der Leber in Verbindung setzt, und der eigentliche Stamm obliteriert. In Folge dessen ist nun das Umbilicalblut, bevor es zum Herzen gelangt, gezwungen, den Leberkreislauf durchzumachen. Erst ganz allmählich kommt es zur Herausbildung einer directen Verbindung zwischen der schliesslich allein noch übrig bleibenden V. umbili- calis sinistra und jenem letzten, die Venae revehentes auf- nehmenden Rest der vereinigten Dottervenen. Jene directe Blutbahu ist der Ductus venosus (Arantii), und dessen Einmündung in den Stamm der Dottervene entspricht genau der Stelle, von welcher aus inzwischen schon längst die Cava inferior ihre Entstehung ge- nommen hat. Wenn die definitiven Verhältnisse erreicht sind, so imponiert die untere Hohlvene als die Hauptbahn, in welche sich die aus dem System der Venae revehentes gebildete Vena hepatica dextra und sinistra einsenken, während der Ductus venosus (Arantii) mit dem Aufhören des Allantois- resp. Placentarkreislaufes zu einem Bindegewebsstrang degeneriert. Die intraabdominale Portion der Ümbilicalvene persistiert das ganze Leben hindurch bei Reptilien und bei Echidna als Vena epigastrica, verschwindet aber bei andern Säugern, sowie bei Vögeln. Was die Extremitäten- Venen der Amnioten betrifft, so herrscht bezüglich ihrer Anlage überall eine fast völlige Ueberein- stimmung, und auch bei geschwänzten Amphibien (Tritonen) lässt sich derselbe Typus nicht verkennen. In Verfolgung des weiteren Ent- wicklungsganges jedoch treten zwischen den Amnioten und den ge- nannten Anamnia bedeutende Verschiedenheiten auf, welche nament- lich die Entwickelung des Gefässsystems der Zehen betreffen. Ob die bei den Embryonen der Fische auftretenden Extremitätenvenen mit denen höherer Wirbelthierformen in Einklang gebracht werden können, müssen weitere Untersuchungen lehren , doch ist diese Möglichkeit nicht ausgeschlossen. Wundernetze. unter Wandernetzen versteht man den plötzlichen Zerfall oder die Auflösung eines venösen oder arteriellen Gefässes in ein Büschel feiner Aeste, die, untereinander anastomosierend , schliesslich in ein Capillarnetz sich auflösen oder nach ihrer Auflösung wieder zu einem grösseren Gefässe confluieren. Im ersteren Falle spricht man von einem unipolaren, im letzteren von einem bipolaren W^under- netz. Handelt es sich nur um Arterien, oder nur um Venen, so hat man es mit einem Rete mir abile sim pl ex, bei Mischung beiderlei Gefässe aber mit einem Rete mirabile duplex zu thun. Die Wundernetze haben immer eine Verlangsamung des Blut- stromes und dadurch eine Veränderung der Diffusionsverhältnisse zum Ziele. Sie finden sich äusserst zahlreich in der ganzen Wirbelthier- reihe, und zwar an den allerverschiedensten Stellen des Körpers, wie z. B. in den Nieren, wo ihre soeben skizzierte physiologische Aufgabe Wundernetze. Lymphgefässsystem. 481 am klarsten hervortritt ; ferner an den Augenästen der Carotis interna, in der Pseudobranchie und an den Gefässen der Schwimmblase der Fische, im Bereich der Intercostalarterien der Cetaceen, an der Pfort- ader, in der Schwanzregion der Eidechsen- Wirbelsäule etc. Lymphgefässsystem. Bei den Anamnia — und dies gilt in erster Linie für die Fische, sind die Lymphbahnen vielfach noch nicht deutlich diffe- renziert, sondern zum grossen Theil an die grossen Blutbahnen, resp. an den Bulbus arteriosus und den Herzveutrikel geknüpft, d. h. sie bilden in diesen Fällen, im adventitiellen Gewebe liegend, peri- vasculäre Scheiden um dieselben. Ausserdem aber finden sich gleich- wohl schon zahlreiche, selbständige Lymphgeiasse, welche von einem Capillarnetz unter der Haut entspringen und sich in den Liga- menta intermuscularia verbreiten. Auch der Darmcanal kommt dabei in Betracht und zwar bei Amphibien und Amnioten. In Verbindung mit den Lymphgefässen kommen Lymjjlilierzeii vor. Bei Fischen sind sie noch wenig bekannt, sehr gut studiert dagegen sind sie bei Amphibien, Reptilien und Vogelembryonen. Bei Amphibien liegen sie entweder nur am hinteren Leibesende, zwischen Becken und Steissbein, oder auch noch, wie z. B. bei Fröschen, zwischen den Querfortsätzen des dritten und vierten Wirbels. Bei LTrodelen finden sich zahlreiche Lymphherzen längs der Linea lateralis unter der Haut. Bei Reptilien sind nur hintere Lymphherzen vorhanden. Sie liegen auf der Grenze der Rumpf- und Caudalgegend auf Wirbelquerfortsätzen oder Rippen, Ihre Wand ist, der eingelagerten Muskeln wegen, rhythmischer Con- tractionen fähig, Bei Vogelembryonen liegen sie rechts und links an der Grenze der Sacral- und Coccygeal wirbel, z. Th. bedeckt vom M. coccygeus dorsalis (M. levator coccygis). Die genaueren Verhältnisse der in der Anlage begriffenen Lymphherzen des Hühn- chen-Embryos sind folgende. Ursprünglich handelt es sich um einen Connex mit dem R. lateralis der ersten f ünf Coccygeal- venen, in späteren Entwicklungsstadien nur mehr aber mit dem Ram. lateralis der zweiten, dritten und vierten Coccygeal- vene. Um diese Zeit sind die Lymphherzen schon gut differenziert. Jene drei Coccygealvenen öffnen sich in den caudalsten Abschnitt der Vena hypogastrica und der Venae coccygeo-medianae. Zugleich setzen sich jetzt [gegen den 10. Tag der Bebrütung] die Lymphherzen mit dem allgemeinen Lymphsystem mittelst eines, oder seltener, mittelst zweier Lymphgefässe in Verbindung. Diese dringen in's Becken ein und öffnen sich dort in die die A. und V. pudenda communis umgebenden Lymphräume (Sala). Bei 30 — 35 Tage alten Hühnchen (vom Ende der Bebrütung an gerechnet) existieren noch deutliche Spuren der Lympherzen (vergl. Fig. 336). Bei Säugethieren ist weder in embryonaler noch in späterer Zeit eine Spur von Lymphherzen nachzuweisen. Ausnehmend grosse lacunäre Lymph räume finden sich unter der Haut der ungeschwänzten Amphibien, die dadurch leicht Wieder sheim, Vergleich. Anatomie. 5. Aufl. 31 . 482 Specieller Theil. verschiebbar und vom Körper abhebbar erschemt. Diese subcutanen Lymphsäcke stehen mit den Rumpflymphsäcken des Cavum peritoneale in offener Verbind uns. V. cav. sup. dext. Aorta Duct. Bot. dext A. coel A. umb. dext Arcus hypogastr, Cor. lymph. dext '■'1 V. cav. sup.siu. Duct. Bot. sin. A. nies. V. coccygeo-mesen t Cor. lymph. siu. A. u. V. pud. Fig. 336. Schematische Darstellung des Verlaufs der beiden Ductus thoracic i, sowie der grossen abdominalen und caudalen Lymphstämme eines H ü h ner- Embryos von 17 Tagen. Nach L. Sala. Die Arterien sind hell, die Venen schraffiert, die Lymphherzon puncticrt, die Lymphgefässe schwarz gehalten. Unter den Rumpf lymphsäcken spielt bei Fischen, Dipnoern und Amphibien der sub vertebrale Lymphraum eine grosse Lymphgefässsystem. 483 Rolle. Er umhüllt die Aorta, resp. die Urogenitalorgane (Dipnoer) und steht mit dem im Gekröse liegenden (mesenterialen) Lymphraum, in welchen die Lymphgefässe des Darmes münden , in Verbindung. Bei Fischen und Dipnoeru liegt auch innerhalb des Wirbelrohres noch ein grosser lymphoider Längsstamm. Je höher man nun in der Thierreihe emporsteigt, desto häufiger begegnet man Lymphbahnen mit selbständiger Wandung, und so unterscheidet man von den Vögeln an einen [bezw. zwei (Vögel)] praevertebral gelagerten, grossen Längsstamm, den Ductus thora- cicus. Bei Vögeln entwickeln sich die beiden Ductus thoracici in dem Gebiet zwischen Gl. thyreoidea und A. coeliaca. Sie stehen in wichtigen Beziehungen zu dem Ductus Botalli, der Aorta und der Vena cava superior, mit welch letzterer sie mehrfach com- munizieren. Die Verbindungen mit den weiten, die Aorta caudalis und abdominalis umgebenden Lymphräumen entstehen erst am 12. Tage der Bebrütung (Fig. 336). Bei Säugern beginnt der Ductus thoracicus in der Lenden- gegend häufig mit einer sinuösen Erweiterung (Cisterna chyli) und nimmt die Lymphe der hinteren Extremitäten, der Beckenorgane und die Chylusgefässe des Darmes auf. Nach vorne ergiesst er sich bei Säugern in die linke Vena brachio-cephalica und bei Sauro- psiden auch in die rechte. In dieselben Venen mündet bei allen Amnioten von vorne her der Lymphstrom des Kopfes, des Halses und der vorderen Extremitäten. Bei Säugern kommt dabei auch noch die rechte Thoraxhälfte in Betracht. Die Lymphgefässe der Vögel und Säuger sind, wie das venöse System, mit Klappen ausgerüstet, die ihrer Anordnung gemäss eine bestimmte Richtung des Lymphstromes garantieren und andererseits eine Rückstauung desselben verhüten. Wie das Blut, so besteht auch die Lymphe aus zwei Bestand- theilen, nämlich aus Flüssigkeit (Plasma) und zelligen Elementen (Lymphkörperchen, Leukocyten), welch letztere uns im Capitel über das Blut und den Tractus intestinalis schon einmal begegnet sind. Die amöboider Bewegungen fähigen Leukocyten zeigen überall da, wo sich eine adenoide Substanz unter einer Schleimhaut befindet, die Neigung, durch die Schleimhaut hindurchzutreten. Dies gilt nicht nur für die Darm- und Bronchialschleimhaut, sondern auch für die Conjunctiva des Auges, die Schleimhaut des Urogenitalapparates und namentlich für die Tonsillen, von welchen später noch die Rede sein wird ^). Eine sehr ausgedehnte Rolle spielt das lymphoide Gewebe in der Leibeshöhle der Fische und Amphibien. Es findet sich hier, ganz abgesehen vom Darmcanal, in starker Anhäufung in der Um- gebung der Urogenitaldrüsen, welch letztere oft ganz darin ein- gepackt liegen (Dipnoer). Dahin gehören auch der sogenannte ,, Fettkör per" der Amphibien (vergl. den ürogeuitalapparat) und 1) Die Bedeutung der Durchwanderung der Leukocyten besteht sicherlich zum grossen Theil in der Entfernung des der Rückbildung anheimfallenden Körpermaterials, bei welcher Thätigkeit die Leukocyten selbst zu Grunde gehen. Möglicher Weise hat der ursprüng- lich nur der Abfuhr dienende Process noch die andere Bedeutung , das betreffende Material anderen Körperstellen und Organen zu anderweitiger Verwendung zuzuführen. Sicheres ist hierüber noch nicht bekannt. 31* 484 Specieller Theil. Reptilien, sowie die lympboiden Gewebsmassen am Störherzen. Endlich ist vielleicht auch die „Winterschlaf drüse" gewisser Nager hierherzurechnen. Ob auch der sogenannte „ventrale Kiemenrest" (Maurer), das ,, Corpus propericardiale" sowie das ,, Corpus procoracoideum" (Gaupp) der An uren hierher gehören, müssen künftige Untersuchungen lehren (vergl. Ecker's und Wieders- heim's Anatomie des Frosches, neubearb. von E. Gaupp). Eine innigere Vereinigung solcher Follikel führt dann zu jenen Bildungen, welche man als Blutlyiiiphdrüsen und Lymphdrüsen bezeichnet. Beide haben, was den Bau der umgebenden Kapsel und die sie durchflechtenden, bindegewebigen Trabekel anbelangt, manches Gemeinsame, unterscheiden sich aber in folgenden Punkten von einander. Die Blutlymphdrüsen haben unter der Kapsel sowie in den das centrale, lymphoide Gewebe trennenden Gebieten, sinusartige, Blut und Lymphe führende Räume, welche z. Th. von einem binde- gewebigen Maschenwerk durcbsponnen sind und welche alle mit- einander communizieren. Eine zuführende Arterie verästelt sich rasch, und aus dem centralen Sinus setzt sich dann eine Vene zu- sammen, die das Blut zum Hilus zurückführt. Im Gegensatz dazu besitzen die eigentlichen Lymphdrüsen neben zu- und ableitenden Blutgefässen besondere zu- und ab- leitende Lymphge fasse, und beide Gefässsysteme sind vollständig von einander getrennt. Das zuführende Lymph- gefäss geht hier gleichfalls in sinusartige, mit einander communi- zierende und die Rindenfollikel, sowie die Markstränge umgebende, überall von einem feinen bindegewebigen Maschenwerk durchsetzte Räume über, aus denen dann am Hilus der Lymphdrüse die mit der Ausfuhr der produzierten Lymphzellen betrauten Vasa efferentia hervorgehen. Als dritte hierher gehörige Bildung, welche zwischen den den primitivsten Zustand repräsentierenden Blutlymphdrüsen und den am höchsten differenzierten Lymphdrüsen sozusagen eine Mittelstellung einnimmt, ist die Milz zu erwähnen. Insofern ihr die zu- und ableitenden Lymphgefässe fehlen, steht sie den Blutlymphdrüsen näher. Was ihren Bau betrifft, so entsprechen die Milzknötchen den Rinden- follikeln und die Lymphscheiden der Arterien den Marksträngen; beide sind von einem centralen, arteriellen Blutgefäss durchbohrt. Die das ganze Organ durchsetzenden plexusbildenden Sinus, welche z. Th. wirkliche Hohlräume, z. Th. aber Maschenräume eines bindegewebigen Reticulums sind, führen Blut und Lymphe und gehen über in Arterien und Venen. Die Hohlräume sind die sogenannten ,, Milzsinus" und die Maschenräume das ,,Milzparenchym". Beide aber, die rothe ,, Pulpa" repräsentierend, sind gleichwerthige Bildungen, insofern sie zusammen den einfachen Bluträumen der Blutlymphdrüsen ent- sprechen, in welche, wie oben bemerkt, die Arterien übergehen, und aus welchen sich die Venen zusammensetzen. Ableitende Lymphröhrchen existieren auch in der Milz, sie er- giessen aber ihren Inhalt in die Sinus. Während also die Hohlräume der Blutlymphdrüsen und der Milz von Blut und Lymphe durchströmt sind, ist bei den eigentlichen Lymphgefässsystem, 485 Lymphdrüsen eine reinliche Scheidung eingetreten, insofern hier die Maschenräume nur Lymphe enthalten, welche, wie oben erwähnt, zwischen zu- und ableitende Lymphgefässe gleichsam eingeschoben sind , oder wenn man will , gewissermassen sinuöse Erweiterungen solcher darstellen. Ausdrücklich hervorgehoben muss werden, dass die Aufgabe aller drei Bildungen, der Milz sowohl, als der Blutlymph- drüsen und eigentlichen Lymphdrüsen eine und dieselbe ist, d. h. dass sie in der Neuschaffung von Lymphkörper- chen besteht, deren Bildungsstätten in allen drei Or- ganen im wesentlichen einander gleichgesetzt werden können (vergl. die Arbeit von Weidenreich). Schliesslich sei noch erwähnt, dass auch Uebergangsformen zwischen den verschiedenen Drüsenarten vorkommen, allein eine genauere Kenntnis derselben ist vorläufig noch Desiderat. Was nun die Form, das Vorkommen und die Entwicklung der in der Wirbelthierreihe allgemein verbreiteten Milz betrifft, so ist sie ursprünglich als ein entlang dem ganzen Darm sich erstreckendes Organ zu denken. Sie entsteht im Bereich des Mesenteriums, indem es hier zu einer Verdichtung des Mesenchymgewebes, zur Anhäufung von Leukocyten und zu einem localen Wucherungsprocess des Coelom- epithels kommt. Stets handelt es sich um ein in nahen Lagebe- ziehungen zum Pankreas stehendes Organ, welches die grössten Ver- schiedenheiten nach Ausdehnung und Lage zum Darmcanal, sowie auch hinsichtlich seines da und dort zu beobachtenden Zerfalls in mehrere Stücke erkennen lässt. In gewissen Fällen erfährt der proxi- male oder distale Theil eine Reduction, oder gilt dies für beide, sodass man dem Organ in der Mitte zwischen Magen und Enddarm (Hatteria) begegnet. Wieder in anderen Fällen erhält sich nur sein distaler (caudaler) Abschnitt, welcher dann, wie bei Anuren und Cheloniern, am Beginn des Rectums getroffen wird. Sehr häufig liegt die Milz in der Höhe des Magens, wie dies z. B. für viele Säugethiere gilt, allein es ist hier eine secundäre, von der Schlingenbildung des Darmes beeiuflusste Entwicklung in proximaler Richtung nicht auszuschliessen, und Hand in Hand damit geht eine Lappenbildung, welche nament- lich bei Monotremen und Marsupialiern gut ausgeprägt sein kann. Bei den Piacentali ern macht die Reduction der Milzlappung immer weitere Fortschritte , doch lässt sie sich bis in die Reihe der Primaten hinein verfolgen^). Die Tonsillen kommen in vollster Ausbildung den Säugern zu und bestehen aus einem paarigen, jederseits am Isthmus fau- cium, d. h. am Uebergang der Mund- in die eigentliche Rachen- höhle sowie in der letzteren selbst liegenden Organ (Pharynxton- 1) Was die Milz der Fische betrifft, so erscheinen hier genauere Untersuchungen dringend geboten. Ein Zerfall des Organes in mehrere Portionen ist ein häufiger Be- fund, und zwar können die einzelnen Theile gleich gross sein oder vermag man ein grösseres Stück als Hauptmilz den kleineren Stücken als „Nebenmilzen" gegenüberzu- stellen. Ein ähnlicher Zerfall findet sich auch bei Schlangen. Bei Protopterus erscheint die Milz in die Magen wand eingeschlossen (Fig. 256) und bei den Myxinoiden lässt sich ein in die Wand des ganzen Mitteldarmes eingelassenes eigenthümliches Gewebe seinem Bau nach und speciell wegen der Beziehungen seiner Balken zu den Gefässen als eine lockere und diffuse Milz bezeichnen. Bei Ammococtes ist ein ähnliches Gewebe in der Spiralfalte des Darmes entwickelt. 486 Specieller Theil. sille). Hier wie dort handelt es sich um eine adenoide Grundsubstanz mit Infiltration von Lymphzellen, welche sich zu sogen. Follikeln ordnen. Die Rachenton sille besitzt eine ziemlich grosse Verbreitung in der Wirbelthierreihe, wenn sie auch bei den Säugethieren nicht so constant vorkommt wie die Gaumentonsille. Sie findet sich aber, im Gegensatz zu letzterer, schon bei Vögeln und Reptilien in guter Ausbildung und ist, wenn wir auch noch die Lymphfollikel der Zunge mit zum Vergleich herbeiziehen, von allen drei Anhäufungen lymphatischen Gewebes im Schlundgebiet offenbar die älteste. Auch bei Urodelen und Anuren finden sich bereits tonsillenartige Bil- dungen, und zwar theils am Dach, theils am Boden der Mundhöhle. Beziehungen z-wischen Mutter und Frucht in der gesamten Wirbelthierreihe. L An amniu. 1. Selacliier und Dipnoer. Bei gewissen lebendig gebärenden Haien, nämlich bei Mustelus laevis und Carcharias, greifen Falten und Runzeln des embryo- nalen Dottersackes in entsprechende Vertiefungen der drüsenreichen Schleimhaut des Oviductes (sog. Uterus) ein. Hier wie dort ist ein grosser Blutreich thum vorhanden, und dabei senken sich die eng ver- flochtenen Gefässe des Dottersackes derartig in die mütterliche Mucosa hinein, dass der Eindruck entsteht, als handle es sich um jene Ge- bilde, die wir bei den Säugethieren als Cotyledoneu kennen lernen werden. Bei Pteroplatea micrura M. et H. (Gruppe der Trygo- niden) erreichen die blutreichen Schleimhautzotten des Uterus eine sehr hohe Ausbildung und erscheinen gerade gegenüber den sehr weiten Spritzlöchern des Embryos besonders localisiert. Sie dringen nicht nur durch die Spritzlöcher, sondern ragen noch tief in den Schlund hinein, sodass das von ihnen gelieferte ernährende Secret demzufolge direct in den Oesophagus abtropft. Für dergleichen Zotten hat Alcock^) den Namen Trophonemata vorgeschlagen und zwar in Bezug auf ihre Function : die Secretion einer nutritorischen Flüssig- keit, einer Art Uterinmilch, womit sich der Embryo im Uterus ernährt (Redeke). Im Bereich der hinteren Extremität von Lepidosiren para- doxa männlichen Geschlechts finden sich merkwürdige Papillen, welche während der grössten Zeit des Jahres allerdings nur undeut- lich sind, die aber zur Regenzeit, in welche die Fortpflanzung fällt, ausserordentlich schnell heranwachsen und sich innerhalb zweier oder dreier Wochen zu langen, in Folge ihres starken Blutgehaltes, rothen Fäden von 2 — 3 Zoll Länge entwickeln. Auch die Hauptachse der Hin- terflosse nimmt dabei an Umfang zu. Nach der Laichzeit atrophieren die Fäden schnell und brechen dabei in einzelne Stücke auseinander. 1) Alcock, A., Observations on the Gestation of some Sharks and Rays. Joum. Asiat. Soc. Bengal. LIX, 2, Nr. 1, 1890, pag. 51—56. Beziehungen zwischen Mutter und Frucht. 487 Auch nach ihrer RückbilduDg zeichnen sich die Papillen noch längere Zeit durch eine schwarze Pigmentierung aus. Was diese Bildungen für eine physiologische Bedeutung haben, ist nicht klar, und man weiss nicht, ob es sich um accessorische Re- spirationsorgane handelt, doch ist dies sehr wahrscheinlich, weil die Männchen dadurch befähigt sind, stets unter Wasser zu bleiben und ihre Aufmerksamkeit den Eiern zu widmen. Die Eier werden in tiefen, gestreckt oder gekrümmt verlaufenden Höhlungen, welche sich horizontal unter dem Sumpfgrund hinziehen, abgelegt. In diesen Höhlungen führen vertical verlaufende, an ihrer Mündung 4 — 5 Zoll weite Schächte hinab. Die Höhlungen sind 2 — 4 — 5 Fuss lang. Nachdem die Eier abgelegt sind, bleibt das Männchen bei ihnen. Ob es auch zurückbleibt, wenn die Jungen ausschlüpfen, ist nicht bekannt. Ueber die Art der Eiablage und der Befruchtung ist nichts be- kannt. Nach der Meinung des Eingeborenen findet keine Copulation statt und die Befruchtung der Eier soll erst nach deren Ablage er- folgen. .Jedenfalls darf die oben beschriebene Bauchflosse nicht als ein Copulationsorgan angesprochen werden. Die Entwicklung des Eies verläuft zuerst nach dem Ganoiden-, dann aber auch nach dem Petr-omyzonten- und Amphibien- typus; so bildet sich z. B., wie dies so häufig bei Anurenlarven vorkommt, ein Haftorgan. Vier äussere Kiemenbüschel erscheinen, wovon die drei vorderen den äusseren Kiemen der Urodelen homolog sind. Die Larve gleicht bei oberfiächlicher Betrachtung einer Kaulquappe und zur Zeit der Metamorphose einer Tritonlarve. (Vergi. Gra- ham Kerr). 2. Te leostier. Bei den viviparen Teleostiern begegnet man verschiedenen Er- nährungsmöglichkeiten des Embryos. So finden wir bei der lebendig gebärenden Aalmutter oder Aalquappe (Zoarces viviparus) ■ — und Aehnliches gilt wahrscheinlich auch für die Embiotocoidea (Halconoti) — während der Schwangerschaft im Innern des Ova- riums ausserordentlich blutreiche Zotten, welche aus den entleerten Follikeln (Corpora lutea) des Eierstocks hervorgegangen sind. Sie scheiden in die Höhlung des Ovariums eine seröse, trübe, reichlich von Blut- und Lymphzellen durchsetzte Flüssigkeit aus, von welcher die zahlreichen, zu dichten Klumpen zusammengeballten Em- bryonen umspült werden. Letztere führen Schluckbewegungen aus, und so gelangt jene Flüssigkeit in den Darm, in dessen letztem, blutreichem Abschnitt die Blutzellen verdaut werden. Das Ei der viviparen Cy prinodonten entwickelt sich inner- halb des blutreichen Follikels; es wird also eine ausreichende Ernäh- rung für jedes einzelne sich entwickelnde Ei durch einfache Diffusion aus dem Blut stattfinden können. Auch bei einem nahen Verwandten des Zoarces, nämlich bei Clin us, ist eine ähn- liche Ernährung der Jungen in den Follikeln mit grosser Wahrschein- lichkeit anzunehmen, und die Zahl der viviparen Arten in der Gruppe der Bleniiden wird sieh sicherlich bei näherer Untersuchung noch als eine grössere herausstellen. 488 Specieller Theil. Endlich ist hier noch der vivipare Anableps zu erwähnen, dessen gefässreicher Dottersack Zotten erzeugt, mittelst deren die von den erweiterten Kammerwänden des Ovariums abgeschiedene Ernährungsflüssigkeit resorbiert wird. (Vergl. Wiedersheim, Brut- pflege bei niederen Wn'belthieren.) 3. Amphibien. Bei Amphibien finden sich bei dem schwarzen Er d Sala- mander (Salamandra atra) ausserordentlich interessante Verhält- nisse. Von den zahlreichen, jederseits in den Eileiter bez. Uterus eintretenden Eiern entwickelt sich in der Regel in Jedem der beiden Fruchtbehälter nur ein einziges, und zwar immer nur das unterste, dem Uterusausgang zunächst liegende Ei, während die übrigen Eier aufgelöst werden und zu einer gemeinschaftlichen Dottermasse zu- sammenfliessen. Hat der Embryo sein eigenes Dottermaterial auf- gebraucht, so eignet er sich die übrige Dotterflüssigkeit des Uterus- raumes durch A^erschlucken und Verdauen ebenfalls an, und ist dadurch im Stande, alle Entwicklungsstadien der Urodelenbrut bis zur Entwicklung eines luftathm enden Landsalamanders im Mutter- leibe durchzumachen. Wesentlich unterstützt wird er dabei dadurch, dass sich die ausserordentlich langen, blutreichen, fiederartig gestalteten Kiemen der uterinalen Schleimhaut aufs Innigste anlegen und so einen Gasaustausch vermitteln. (Ueber die Brutpflege der Amphibien vergl. Wiedersheim, Brandes und Schoen ichen). IL Amnioten. Während bei den Anamnia der Eoibryonalkörper selbst die Athmung, und zwar zunächst bloss durch die äussere Haut, später aber durch Kiemen besorgt, dienen die Gefässe des Dottersackes in erster Linie ernährenden Zwecken. Daneben aber mögen sie wohl auch respiratorische Function ausüben. Auch bei Amnioten ist die erste embryonale Athmung blosse Gewebsathmung, allein später, wenn der Körper voluminöser, in den Dottersack versenkt und von der Oberfläche immer mehr abgekapselt wird, kann jene Form der Athmung natürlich nicht mehr ausreichen, und da Kiemen- und Lungenathmung nicht in Betracht kommen, so fällt den Gefässen des Dottersackes neben ihrer nutritorischen auch die respiratorische Function zu. In dieser Doppelfuuctiou treffen wir den Dotterkreislauf auf gewissen mittleren Entwicklungsstufen der Sauropsiden, Mono- tremen und viviparen Säuger. Hiervon sowie von der An- bahnung neuer respiratorischer und nutritiver Beziehungen zwischen Mutter und Frucht kann aber erst später wieder die Rede sein, nach- dem gewisse, bereits in der entwicklungsgeschichtlichen Einleitung dieses Buches erwähnte fötale Gebilde einer genaueren Besprechung unterzogen sein werden. Ich meine das Amnion und die Allantois. Letztere, die primitive embryonale Harnblase, erfährt bei Amphibien keine so gewaltige Ausbildung, wie bei den meisten Amnioten, wo sie sich mächtig entwickelt und in Folge davon aus den noch un- geschlossenen Bauchdecken prolabiert, d. h. extraembryonal zu liegen kommt. Dabei erreicht sie hier eine sehr hohe physiologische Beziehungen zwischen Mutter und Frucht. 489 Bedeutung und beschränkt sich in der Regel nicht etwa nur darauf, das Excret der embryonalen Niere aufzunehmen, sondern tritt auch, wie später gezeigt werden soll, zur Athmung und (bei den höheren Säugern) indirect zur Ernährung des Foetus in innigste Beziehung. Die Entwicklung des Amnion steht in engem causalem Zu- sammenhang mit dem terrestrischen Aufenthalt, bezw. mit der Dotter- zunahme, d. h. der Erhöhung der relativen Schwere der Eier. Ein Blick auf Fig. 8, 9, 10 zeigt, dass das Amnion entsprechend seiner Anlage, ursprünglich aus zwei Schichten besteht, einer inneren, dem eigentlichen Amnion und einer äusseren, dem falschen Amnion. Letzteres liegt der Dottermembran innig an und bildet die sogenannte seröse Membran oder Serosa. Während nun die Allantois heranwächst, erstreckt sie sich in den mit dem Cölom in difecter Verbindung stehenden Raum zwischen das wahre und falsche Amnion hinein und kann eventuell den ganzen Embryo umgeben^). 1. Reptilien. Bei dem viviparen Seps chalcides sind die Eier im Gegen- satz zu denjenigen anderer Reptilien ziemlich arm an Nahrungsdotter. In Folge dessen kommt es zu ausserordentlich nahen Beziehungen zwischen Mutter und Frucht, welche in gewissem Sinne an diejenigen der Säugethiere erinnern. Es bildet sich nämlich an dem einen Eipol eine Allantois-, an dem anderen eine Dotterplacenta. Die Allantoisplacenta übertrifft die Dotterplacenta an Ausdehnung und physiologischer Bedeutung weit, und ihre zahlreichen Erhabenheiten sind in Gestalt von Runzeln und Papillen in die Zwischenräume und Vertiefungen der zottentragenden Uterusstelle, wo die mütterliche Placenta liegt, enge eingelassen. Die beiderseitigen Epithelflächen kommen zu unmittelbarer Berührung; sowohl der fötale als der mütterliche Theil ist reich an Gefässen. Auch bei andern Sauriern (Trachy dos au rus und Cyclodus) sowie bei Cheloniern kommt es zu einer Art von Dotter -Pla- centa. Bei Cheloniern sind daran übrigens auch die Allantoisgefässe betheiligt. 2. Säugethiere. Der Umstand, dass sich auch bei Säugethieren noch ein Dotter- sack (hier ,, Nabelbläschen" genannt) und ein Dotterkreislauf entwickeln, beweist ihre Abstammung von Thieren, die früher, ähn- lich wie die Sauropsiden, grosse dotterreiche Eier besessen haben, die also o v i p a r gewesen sein müssen, wie die heutigen Mono- tremen Letztere produzieren heute noch grosse, dotterreiche Eier, und auch das Ei der Marsupialier besitzt eine stattliche Grösse. 1) Der Ausbildungsgrad der Allantois ist ein nach Terschiedenen Thiergruppen stark wechselnder. So ist sie z. B. bei Monotremen sehr gross und nimmt schliesslich mehr als die Hälfte der Ei-Oberfläche in Anspruch. Niemals aber überwächst sie den Dotter- sack und schiebt sich zwischen ihn und die seröse Hülle. Wie bei Cheloniern existiert eine Verwachsungsnaht zwischen Amnion und seröser Hülle. Geradezu monströs ist die Allantois bei Hufthieren, minimal dagegen bei manchen Nagern. 490 Specieller Theil. Auf primitive Verhältnisse weisen auch die Eihäute, wie z. B. das Amnion, zurück. Bei den place ntalosen Beutlern wird im Eileiter, ähnlich wie bei Reptilien und Vögeln, eine Eiweiss- oder Gallertschicht um den Keim ausgeschieden, und nach aussen davon findet sich noch ein Rest der dem Ei aufsitzenden Granulosazellen, die sogenannte ,,Granulosamembran". Die Ernährung im Uterus erweist sich als sehr primitiv. Die Keimblasen schwimmen in einer an geformten Elementen armen Lymphe und können bei gewissen Species vorüber- gehend etwas mit dem Uterus verkleben. Am fünften Tage nach Beginn der Furchung wird die Resorption der accessorischen Keim- hüllen eingeleitet, d. h. die Gallert- oder Eiweissschicht wird von dem Ektoderm resorbiert. Dabei wachsen die Zellen des Chorionektoderms der nun nackten Keimblasen stellenweise zu enormen ,,Nährz eilen" heran und vergrössern so die resorbierende Fläche. Zu einer Ver- bindung der Chorionoberfläche und der Uterusinnenfläche kommt es nicht. Schon nach acht Tagen werden die Embryonen in sehr un- vollkommenem Zustande geboren, im Beutel ausgetragen und mit dem Secret der Mammardrüsen ernährt (Selenka). Erst ganz allmählich, nachdem die Säugethiere ihren Dottergehalt einbüssten, erwuchs ihnen durch den langen intrauterinen Aufent- halt eine ungleich ergiebigere, unbeschränkte Nahrungsquelle seitens der Mutter, sodass es jenes Dottermateriales nicht mehr bedurfte. Es kam zu immer innigeren Beziehungen zwischen mütterlichem und fötalem Gefässsystem ; allein wie ausserordentlich langsam sich dieser Process vollzog, beweist die Thatsache, dass heute noch zwei niedere Säugethierordnungen existieren, welche es noch nicht zu der eben genannten Verbindung gebracht haben; es sind dies die Monotremen und die grösste Zahl der Marsupi alier (s. oben). Man nennt sie daher Mammalia aplaceiitalia s. aclioria und stellt ihnen die übrigen Säuger als Mammalia placentalia s. choriata gegenüber. Wenn auch in der Reihe der Placentalier mit dem intrauterinen Leben der Dottersack der (Allantois-) Placenta gegenüber im Allge- meinen mehr oder weniger in den Hintergrund tritt, spielt derselbe doch bei gewissen Placentaliern nicht nur als erstes Organ der embryonalen Athmung noch eine Rolle, sondern er tritt auch in Beziehung zur Ernährung des Embryos, kurz seine Gefässe kommen in so innige Berührung mit der Uterinschleimhaut, dtiss man von einer mehr oder weniger deutlich aufgeprägten Dott erpla centa sprechen kann. Dies gilt z. B. für Nager, Insectenfresser, Fledermäuse, Fleischfresser und Hufthiere^). Bevor es noch zur Differenzierung eines Dotter- oder Nabelbläs- chens kommt, werden die Eier, nachdem sie schon im Eileiter eben- falls von einer ernährenden Gallertschicht umhüllt worden waren, durch das Secret der Uterus-Drüsen bezw. durch Uterinlymphe, 1) Der Dottersack hat also hier im Laufe der Phylogenese einen Functions- wechsel erfahren, indem die Aufsaugung der NährstoiTe von Seiten seiner Gefässe nicht mehr an der dotterreichen ent odermalen Fläche desselben, sondern an der äussereo, der Uterinschleimhaut anliegenden Fläche erfolgt. Seine aus dem Fimbryo kommenden Arterien führen venöses Blut, wie die Nabelarterien, während das arterielle Blut, wie dies sonst durch die Venae umbilicales geschieht, aus der Dotterplacenta auf dem Weg der Venae omphalo-mesentericae zum Embryo zurückkehrt. Beziehungen zwischen Mutter und Frucht. 491 welche die Gebärmutterschleimhaut durchsetzt und welcher grössere oder geringere Massen von Leukocyten und Fett beigemischt sein können, ernährt; auch mehr oder weniger reichliche Blutergüsse aus der Uterusschleimhaut tragen mit zur Ernährung des jungen Keimes bei (vergl. die viviparen Teleostier, pag. 487^). Bei Monotremen und Marsupialiern betheiligen sich so- wohl der Dottersack als die Allantois an der Respiration. Während sich aber bei den Monotremen (vergl. das Capitel über das In- tegument) beide die Wage halten, übernimmt bei den Marsupialiern der Dotterkreislauf allein oder doch zum grössten Theil (Phasco- larctos) jene Function bezw. die Ernährung, und die Allantois dient hier, abgesehen von Perameles, von dem gleich weiter die Rede sein wird, ausscbliesshch als Harn- Reservoir. Da sie also von keiner irgendwie nennenswerthen ernähren- den Function ist, wird das Junge in einem relativ frühen, sozusagen un- reifen Stadium geboren und wird dann in den mütterlichen Beutel (Marsu- pi um) aufgenommen, wo es die müt- terliche Zitze erfassend , anfangs we- sentlich durch die Wirkung des die Mamma auspressenden Muskels zum Genüsse der Milch kommt (vergl. das Capitel über das Integument, pag. 31, 32, den Kehlkopf, pag. 419, und den ,,Descensus testiculi" im Capitel über das Urogenitalsystem. Die Allantois von Phascolarctos erreicht, wenn auch nur auf eine ver- hältnismässig kleine Strecke, die Fal- ten der Uterusschleimhaut. Zu einer wirklichen Allantois-Placenta kommt es nicht, wohl aber ist dies bei Perameles obesula der Fall; hier verwächst nämlich die seröse Hülle innig mit der Uterusschleimhaut und bildet kleine, von den CapiUaren der Allantoisgefässe eingenommene Zotten. So repräsentiert also Perameles eine wichtige Zwischenform zwischen Phascolarctos einer- und den Placentaliern andrer- seits. Dies ist um so bemerk enswerther, als Perameles im Ver- halten des weiblichen Urogenitalapparates ungleich primitivere Cha- raktere aufweist, als alle übrigen australischen Beutler. Bei den höheren Säugethieren hat die Dottersackplacenta gewöhn- lich nur eine sehr vorübergehende Bedeutung, obgleich wohl zu be- achten ist, dass sie in einigen Fällen, wie z. B. bei Nagern, an der Athmung und an der Ernährung während des ganzen Uterinlebens Theil nehmen kann. Fig. 337. Schema derFoetus-Mem- branen eines placentalen Säuge- thieres. Nach Boas. cJ Allantois, am Amnion, b Dottersack oder Nabel- bläschen. Der äusserste Contour der Figur stellt die seröse Membran dar. Mit letzterer ist die äussere Wand der Allantois verwachsen, und in ihre hoh- len zottenartige Auswüchse Isommen die Allantoisgefässe zu liegen. 1) Vergl. auch E. Bonnet, Ueber Embryotrophe , sowie die Schriften von Hu- brecht, Seleuka, van Beneden und Duval. 492 Specieller Theil. Die weit auswachsende Allantois entsendet Gefäss-Sprossen in die hohlen Zotten der Serosa, und letztere senken sich in die Uterus- wand hinein (Fig. 338). Damit, d. h. mit einer wohlausgebildeten Allantois- Placenta, ist die letzte und höchste Etappe in der stufen- weisen Entwicklung der physiologischen Beziehungen zwischen Mutter und Frucht erreicht. Was die feinere histologische Structur der Placenta, wie nament- lich das eigenthümliche, bei verschiedenen Thiergruppen verschiedene Verhaltendes mütterlichen Epithels anbelangt, so kann hierauf nicht näher eingegangen werden; nur Eines möchte ich noch betonen, nämlich das, dass die Zotten meist nicht frei ins mütterliche Blut hieinragen, sondern dass sie bei ihrer Vorwucherung die Wände der zahlreichen sinuös erweiterten mütter- Chc tg'cfa Miitijpf^. C^/iilläz-en Uhariofiepithel yUütterl. Uectc/i/a '' ■" "- "" '""■^^^^'' ■ ' 'S'/'.. ^^p, ^ot/c/^ i/es üAofcon ^ff^ Fig. 338, Darstellung der embryonalen und mütterlichen Blutbahnen in der menschlichen Placenta. Nach F. K ei bei. liehen Capillaren einstülpen und sozusagen vor sich her- schieben. Sie erhalten also auf diese Weise einen aus mütterlichem Gewebe gelieferten Endothelbelag. Daraus folgt, dass, wenn die Gefäss-Verbindung, d. h. der Stoff- austausch zwischen Mutter und Frucht, bei einer Allantois-Placenta auch noch so innig wird, doch nie eine directe Gefäss-Ver- bindung, d. h. kein continuierlicher Blutübergang von der Mutter zur Frucht stattfindet. In der Reihe der Mammalia begegnet man sehr verschiedenen Placenta-Formen. Die primitivste Form ist offenbar die Placenta dif- fusa, bei welcher es sich um gleichmässig über die seröse Hülle ver- theilte und verhältnismässig einfach gestaltete, gefässführende Chorion- zotten, handelt (Manis, Suidae, Hippopotamus, Tylopoda, Tra- gulina, Perissodactyla und Cetacea). Die nächst höhere Entwicklungsstufe charakterisiert sich dadurch, dass sich die Chorionzotten reicher verästeln und, an Oberfläche ge- Beziehungen zwischen Mutter und Frucht. 493 winnend, an bestimmten Stellen haufenweise, d. h. zu sogenannten Cotyledonen zusammenrücken^). Auch die Uterusmucosa zeigt sich an den betreffenden Stelleu blutreich und gewuchert, sodass man von jetzt an eine Placenta foetalis und eine Placenta uterina unterscheiden kann. Eine Placenta cotyledonica besitzen die meisten Wieder- käuer, und einige davon, wie Cervus mexicanus und die Giraffe, erheischen dadurch noch ein weiteres Interesse, dass sie ein Ueber- gangsgiied bilden, insofern ihre Placenta theilweise noch diffus, theilweise schon eine cotyledonica ist. Bei allen Säugethieren mit Placenta diffusa und cotyledonica ziehen sich die chorialen Zotten, wenn sie auch noch so reich ver- ästelt sind, bei der Geburt aus der Uterusschleimhaut heraus; es werden also keine Theile der Gebärmutter mit abgeworfen, d. h. es bildet sich keine sogenannte Membrana decidua. Aus diesem Grunde bezeichnet man die betreffenden Säugethiere als Mamma lia non deciduata. Eine weitere' Stufe in der Entwicklung wird durch jene Form dargestellt, welche man als Gürtel-, Glocken- und Scheiben- placenta bezeichnet. Auch hier kann man wieder eine Placenta foetalis und ute- rina unterscheiden; allein ihre Verbindung ist eine viel innigere als bei der früher betrachteten Form. Die Chorionzotten treten nämlich durch überaus feine Verästelung in so innige Beziehungen zum Uterus und durchwachsen dessen Mucosa der Art, dass schliesslich die Los- lösung zur Unmöglichkeit wird. Deshalb muss bei der Geburt ein grösserer oder geringerer Theil der Gebärmutterschleimhaut, d. h. die sogenannte Membrana decidua, ausgestossen werden. Aus diesem Grunde bezeichnet man die betreffenden Thiere als M a m m a 1 i a deciduata. Beim Vorkommen einer Gürtelplacenta bleiben nur die beiden entgegengesetzten Pole des Chorions mehr oder weniger frei von vas- cularisierten Zotten, und diese Placentaform charakterisiert die Carni- voren, die Elephanten, Hyrax und Gry et er opus. Bei einem Theil der Edentaten (Bradypoda), Chiropteren und Prosimiern ist die Placenta kuppel- oder glockenförmig, wäh- rend bei anderen Edendaten (Myrmecophaga, Dasypodidae) und bei den Primaten^) die Scheibenform angetroffen wird. Die Scheibenplacenta der Nager, Insectenfresser und Fleder- mäuse ist wahrscheinlich nicht aus einer diffusen Placenta hervor- gegangen, sondern war, entsprechend der ein ausgedehntes Feld des Chorions einnehmenden Dotterblase, schon ab origine auf eine scheiben- förmige Configuration angewiesen. Aus der obigen Schilderung dürfte klar zu ersehen sein, dass es sich bezüglich der Differenzen in der Form der Placenta hauptsäch- lich nur um graduelle Unterschiede handelt, und dass letztere wenig Aussicht bieten, für die systematische Zoologie Verwerthung zu finden. 1) Ihre Zahl schwankt bedeutend, so finden sich beim Schaf und der Kuh 60 bis 100, beim Eeh nur 5-6. 2) Auch die Primaten haben genau genommen in früheren Stadien eine kuppei- förmige Placenta. 494 Specieller Theil. Rückblick. Die Organe des Kreislaufs entstehen sämtlich aus mesodermalem Gewebe und zerfallen in vier grosse Abtheilungen: 1. in die aus Arterien, Venen und Capillaren bestehenden Blutgefässe, 2. in das als centraler Motor fungierende Herz, 3. in das Lymphsystem und 4. in die Blut- resp. Lymphflüssigkeit. Die betreffenden Formelemente bezeichnet man als Blut-, Lymphkörperchen und Blutplättchen. Das Lymphgefässsystem , in dem man bei allen ^) unter den Säugern stehenden Vertebraten unter Muskeleinfluss stehende, rhythmisch sich bewegende Centren (Lymphherzen) unterschöiden kann, erscheint als ein zwischen das arterielle und venöse System eingeschobenes, inter- mediäres System. Es wurzelt theils im Parenchym der Körper- peripherie, in den verschiedensten Spalten und Lücken der Organe, theils im Darm (Chylussystem). Bei den Anamnia , sowie auch bei Reptilien noch wenig selbst- ständig und im wesentlichen an den Verlauf der arteriellen Bahnen gebunden, erreicht es bei Vögeln und Säugern eine grössere Selbst- ständigkeit (Ductus thoracicus) und zugleich treten die sogenannten Lymphdrüsen und Blutlymphdrüsen auf, zu welchen auch die Milz in verwandten Beziehungen steht. Gleichwohl behält das Lymph- system auch bei höheren Typen seinen interstitiellen Charakter zum grossen Theil noch bei. Mit Ausnahme des Amphioxus besitzen alle Vertebraten ein wirk- liches Herz, welches vom Darmfaserblatt, an der ventralen Schlund- seite seinen Ursprung nimmt. Es entsteht bei sämtlichen Vertebraten weit vorne in der Nähe des Kopfes, verharrt aber nur bei Fischen, Dipnoern und vielen AmphiVjien zeitlebens an dieser Stelle. Bei den Amnioten kommt es mehr oder weniger weit in die Brusthöhle hinab zu liegen. Seine Wände componieren sich, me diejenigen der Arterien und Venen, aus drei Schichten, einer inneren, dem Entoderm ent- stammenden, epithelialen, einer mittleren, musculösen und einer äusseren pericardialen. Letztere, serösen Charakters, entspricht der Adventitia der Gefässe. Während man bei Fischen am Herzen nur zwei Abtheilungen, einen Ventrikel und ein Atrium, unterscheidet, tritt, in Anpassung an die allmählich sich herausbildende Lungenathmung, von den Amphibien an eine immer weiter fortschreitende Abkammerung des Herzens ein. Sie ist darauf zurückzuführen, dass das venöse Blut zunächst in die Lunge geworfen, dort oxydiert werden und dann wieder in's Herz zurückbefördert werden muss, um endlich von hier aus in die Körper- gefässe (Vasa publica) einzuströmen. Im Gegensatz dazu führt das Fischherz nur venöses Blut zu den Kiemen, von wo es nach seiner Durchathmung direkt in den Körperkreislauf geworfen wird, ohne zum Herzen zurückzukehren. Jene Abkammerung tritt zuerst nur in ganz schwachen, einen Zerfall des anfangs unpaaren Atriums in zwei Räume anbahnenden Spuren auf; erst später, d. h. von den Reptilien an, kommt es auch zu einer doppelten Ventrikelanlage, doch erscheint diese erst von den Crocodiliern an ganz durchgeführt. So unterscheidet man also bei 1) Bei Vögeln finden sich Lymphherzen allerdings nur in embiyonaler Zeit. Rückblick. 495 Vögeln und Säugern vier Herzabschnitte, 1. ein, das venöse Körper- blut aufnehmendes Atrium dextrum, 2. den den venösen Strom in die Lunge befördernden Ventriculus dexter, 3. das Atrium sinistrum, welches das von der Lunge zurückströmende arterielle ßlut aufnimmt, und endlich 4. den Ventriculus sinister, welcher den arteriellen Strom in die grösste Schlagader des Körpers, nämlich in die Aorta und von hier aus in die peripheren Bahnen wirft. Um die Rückstauung des Blutes zu verhindern, sind im Herzen sogenannte Klappen angebracht, die bei Anamnia in viel grösserer Zahl und in mehreren Reihen über- und nebeneinander vorkommen, während bei Amnioten nur eine einzige Klappenreihe persistiert. Auch in vielen Venen und in den Lymphgefässen finden sich solche Klap- pen und fallen hier unter denselben physiologischen Gesichtspunkt. Die bei Fischen und manchen Amphibien zeitlebens f unctionieren- den Kiemenarterien erscheinen, ihrer hohen Bedeutung entsprechend, so sehr im Wirbelthierorganismus befestigt, dass sie bis zum Menschen hinauf in embryonaler Zeit noch auftreten. Ursprünglich in der Sechs- zahl vorhanden, werden sie bei höheren Typen immer mehr reduziert. Stets aber entspringen sie aus dem Truncus-, resp. Bulbus arteriosus des Herzens, umgreifen von der Ventral- nach der Dorsalseite bogen- förmig den Vorderdarm und confluieren zwischen letzterem und der Wirbelsäule zu den Aortenwurzeln. Die Aorta verläuft an der ventralen Seite der Wirbelsäule dem ganzen Rumpf entlang bis zur Schwanzspitze hinaus und entsendet auf diesem ihrem Wege zahlreiche Aeste zum Kopf und Hals , zu den Eingeweiden und zu den Extremitäten. Das Venensystem zeigt, wie das arterielle, zahlreiche Parallelen zwischen Ontogenese und Phylogenese. Die vorderen und hinteren Cardinalvenen , welche zu den späteren Yv. jugulares und z. Th. auch zu den Vv. azygos und hemiazygos in genetischen Beziehungen stehen, vereinigen sich zu den Ductus Cuvieri, und diese ergiessen ihr Blut in den Sinus venosus des Herzens. Die -«'om Schwanz kommende Vena caudalis schickt ihr Blut bei den Anamnia und den Embryonen der Sauropsiden in die Niere, wo es zur Entstehung eines Pfortaderkreislaufes kommt. Die austretenden Venen ergiessen ihr Blut in die hinteren Cardinalvenen, bezw. in die V. cava inferior, welch letztere zum erstenmal bei Dipnoern zu typischer Ausprägung gelangt. Dieses grosse Gefäss, w^elches in erster Linie dafür bestimmt ist, das venöse Blut aus den hinteren Extremitäten, dem Urogenitals3^stem, eventuell aus dem Schwänze und indirect auch aus der Leber zum Herzen zurückzuführen, entsteht aus einer hinteren, genetisch auf die Cardinalvenen zurückzuführenden und aus einer vorderen, z. Th. selbständigen Portion. Die Vena cava superior (ursprünglich paarig) entsteht aus Zu- zügen vom Kopf , Hals und den vorderen Extremitäten , d. h. aus den Vv. jugulares und subclaviae, die sich eventuell zu Vv. anonymae vereinigen. Bei Säugern ergiesst sich auch das Blut der Azygos und indirect auch das der Hemiazygos in die obere Höhlvene, bezw. in die Ductus Cuvieri. Bei Amphibien spielen die V. abdominalis und die V. cutanea magna eine grosse Rolle, und zwar entspricht die erstere den primi- 496 Specieller Theil. tiven Seitenvenen der Selachier. Beide sind ursprünglich als reine Hautvenen entstanden zu betrachten. In der ganzen Vertebratenreihe durchströmt das vom Darm, der Milz und dem Pankreas kommende, venöse Blut die Leber und bildet hier einen Pfortaderkreislauf. Nach Vollendung desselben tritt das Blut auf dem Wege der Vv. hepaticae in die V. cava inferior und gelangt von hier aus zum Herz zurück. I. Organe des Harn- und Geschlechtssystems. Die erste Anlage der Urogenitalorgane sämtlicher Wirbel- thiere erfolgt im Bereich der dorsalen Körperwand, rechts und links von der Wirbelsäule. Dabei handelt es sich nicht nur um nahe Lage Verhältnisse der Harn- und Geschlechtsorgane zu einander, sondern auch um morphologische und physiologische Be- ziehungen allerengster Natur. Aus diesem Grunde müssen die Uro- genitalorgane bei der Darstellung in einen einheitlichen Rahmen ge- bracht werden. Pronephros. Das erste in diese Gruppe gehörige Organ, welches in die Er- scheinung tritt, ist die Vorniere (Pronephros) mit dem Vornieren- gang. Die Vorniere ist in der Regel auf wenige Körpersegmente des vorderen , fast unmittelbar hinter dem Kopf gelegenen Rumpfab- schnittes beschränkt. Es kann jedoch keinem Zweifel unterliegen, dass sie früher eine grössere Ausdehnung besass, sich also weiter caudalwärts erstreckte, wie dies bei verschiedenen Anamnia heute noch der Fall ist (vergl. das Kapitel über die Urniere). Was ihre ursprüngliche Anlage betrifft, so handelt es sich im Bereich des ventralen Abschnittes der Mesoblastsegmente um segmental an- geordnete, gegen einander von Anfang an völlig abgeschlossene Kammern oder Ausstülpungen, welche sich von dem dorsalen Mesoderm ab- schnüren und aus welchen Drüsenschläuche (,,Nephridia") hervorgehen ; später jedoch, in Folge von Wachsthumsverschiebungen entspringen die betreffenden Gebilde aus der unsegmentierten Leibes- höhle. Jedes Drüsencanälchen öffnet sich in das Cölom mittelst eines wimpertragenden Trichters (Nephrostom) und tritt zu einem segmental angeordneten, die Aorta mit der Subintestinalvene ursprüng- lich verbindenden Blutgefäss in Beziehung. Dieses bildet einen Knäuel (Glomus) von der charakteristischen Anordnung eines Rete mira- bile. Bei den Vorfahren der heutigen Wirbelthiere muss jedes Drüsencanälchen. ähnlich wie dies bei der hochorganisierten Gruppe der Ringelwürmer, die man als. Chaetopoden bezeichnet, heute noch der Fall ist, für sich allein unter Durchbohrung des Ekto- derms direct an der Körperoberfiäche ausgemündet haben, allein bei den Cranioten ist dieses Verhalten ontogenetisch nicht mehr nach- weisbar, und alle Canälchen verbinden sich hier jederseits mit einem in der Längsrichtung angeordneten Sammelgang ( Vorn ieren gang) (vergl. Fig. 339, 340). Organe des Harn- und Geschlechtssystems. Pro- und Mesonephros. 497 Es ist eine charakteristische Eigenthümlichkeit der Vorniere, dass sie selbst früher entsteht, als der Vor- nierengang. Letzterer bildet sich im parietalen Mesoderm ^) durch Verschmelzung der peripheren Enden der Vornierendivertikel zu einem gemeinschaftlichen Längscanal oder Sammelrohr, welches dann in caudaler Richtung eine Verlängerung erfährt und endlich in die Cloake durchbricht. Dadurch bahnt sich eine Verbindung zwischen Cölom und Aussenwelt an. Während nun die Vorniere selbst als Harndrüse bei den Cranioten in der Regel nur eine transitorische Bedeutung hat Rückermvarh Vomy Coelano, resjy. J'bn äo-TJmzere cäfgescknurty.JIyofjyrrL Derivat' des Cbelonhs- =If(üpighi' 'scher Xörjur Vrrdero Mi/oto7n}iohl& irv Verbindung Tmi/dcnv Coelomy. Nqüxrostoiny dcrVorrüxrcy (IjewimpMrb) Vomiere Vomieren- resp^. Urniererufcazcf VarietdL. Perttony -'^omzcrengaii^ _ Seitb. Kor/ienvand, NepJtrostomy derVrnierey (iewunjuH) , \ - Vonv^GT^mus d^Vornzere^ Minv- AnLageyder driise NebeTznierey ^orgcbauchte: CotLonuvcaidy ( PcritOTteum^J Fig. 339. Schematische Darstellung desVornieren- und Urnieren Systems der Wirbel thiere. Querschnitt. Rechts ist die Vorniere, links die Urniere dargestellt. Links ist auch die Anlage der Keimdrüse und der Nebenniere zu sehen. und mit dem caudalwärts sich erstreckenden Rest ihrer epithelialen Anlage genetische Beziehungen zur Nebenniere gewinnen kann^), per- sistiert ihr Gang bei allen Vertebraten, geht aber zugleich hochwichtige Umbildungen ein. Diese sind eng geknüpft an das Auftreten eines zweiten, seinem grössten Umfang nach weiter caudalwärts gelegenen, ungleich umfangreicheren Excretionsorgans, das man als Urniere (Mesonephros) oder als Wolff 'sehen Körper bezeichnet und das, ontogenetisch später auftretend, die allmählich schwindende Vomiere zu ersetzen berufen ist. Der Vornierengang wird zum Ur- nierengang. 1) Bei Selachiern existieren Andeutungen für eine ektodermale Entstehung des Vornierenganges. '^) Ueber die Beziehungen der Vorniere zu der Anlage der Müller'schen Gänge wird später die Rede sein. Wie dersheim , Vergl. Anatomie. 5. Aufl. 32 498 Specieller Theil. Mesonephros. Was die morphologische Stellung der Urniere anbelangt, so herrschen hierüber zwei verschiedene Auffassungen. Nach der einen handelt es sich dabei der Vorniere gegenüber um ein selbständiges Organ, welches mit letzterer nichts zu schaffen und eine Stellung sui generis zu beanspruchen hat. Nach einer andern Auffassung, welche sich auf die ausserordentliche Ueber- einstimmung der beiden Excretionsorgane in der Entwicklung und im Bau gründet, sind dieselben als serial homologe oder homodyname Abschnitte eines und desselben Systems zu betrachten, sodass, wenn auch die verbindende Zwischenzone einen rudimentären Charakter erkennen lässt, doch eine ursprüngliche Continuität als sehr wahrscheinlich bezeichnet werden muss. Es wird sich also einst um ein fast den ganzen Rumpf durchziehendes Excretionsorgan gehandelt haben , das durch einen streng segmenta- len Bau charakterisiert, in allen Abschnitten gleich entwickelt war und bezüglich der wesenthchsten Punkte auch denselben Bau besass. Von diesem ursprünglichen Excretionssytem, welches man nach dem Vorgang von Brauer und Price als „Holonepliros" bezeich- nen kann, hat sich später der vordere Theil zum Pronephros, der hintere zum Mesonephros differenziert. ,,Ein wichtiger Factor, welcher diese Sonderung bedingt hat, mag in der verschieden raschen Ausbildung des vorderen und hinteren Körperabschnittes liegen, wie wir sie bei Fischen und Amphibien finden. Der vordere Abschnitt ist das larvale oder embryonale Excretionsorgan geworden und ist am wenigsten in seinen Theilen modifiziert, der hintere Abschnitt hat sich zum Excretionsorgan für das erwachsene Thier umgebildet und ist höher ausgebildet worden. Je schärfer sich diese Sonderung ausgeprägt hat, um so mehr haben sich neue, jedem Organ eigen- thümliche Charaktere ausgebildet, sodass eine Unterscheidung von Vorniere und Urniere stets sicher durchzuführen ist" (Brauer). Was die vorderen Urnierenabschnitte , bezw\ die Vorniere durch Rück- bildungsprocesse einbüssen, wird durch Vermehrung, Concentration, kurz durch Vervollkommnung der hinteren Urnierenabschnitte ersetzt, und zugleich bahnen sich schon in der Reihe der Anamnia Bezie- hungen der Urniere zu den Genitalorganen an, welche, wie später des Weiteren ausgeführt werden soll, bei den Amnioten zu einer im er- wachsenen Thier vollzogenen Trennung der Urniere in einen Ge- schlechtstheil und in eine bleibende Niere führen. Bezüglich der genaueren Details verweise ich auf die lichtvolle Darstellung von A. Brauer, welche ich den obigen Ausführungen zu Grunde gelegt habe. Im Uebrigen sei nur noch bemerkt, dass Vieles dazu berechtigt, auch die definitive Harndrüse der Amnioten, den Metanephros, als Abschnitt desselben einheitlichen Excretionssystems zu betrachten, welchem auch der Pro- und Metanephros zugehören. Ich wende mich nun zur Ontogenese der Urniere, des Mesonephros, und bemerke zunächst, dass der segmentale Cha- rakter des Organs auch hier, wie bei dem Pronephros, darauf beruht, dass die erste Anlage an die Somiten gebunden ist. Mit andern Worten : die Urnieren röhrchen entsprechen den primi- Organe des Harn- und Geschlechtssystems. Mesonephros. 499 HSDS^ ST SfG- tiven Coinmunicationscanälen der unsegmentierten Leibeshöhle mit den Somitenhöhlen. Indem diese Communicationscanäle von den Somiten sich ab- schnüren, mit der ungetheilten Leibeshöhle aber in Verbindung bleiben, resultiert daraus eine Reihe von segmentalen Niereucanälchen (Ne- phridia), von denen sich jedes durch ein Nephrostom (vergl. die gleichnamigen Gebilde der Vorniere) in die Körperhöhle öffnet, wäh- rend das andere, ursprünglich blinde Ende in Verbindung mit dem Vor- — oder wie er jetzt genannt wer- den muss — ürnierengang tritt (vergl. pag. 497). Der uns von der Vorniere her schon bekannte und caudalwärts fortgesetzte Glo- mus zerfällt im Bereich der Urniere in einzelne Theilstücke, in Glomeruli, und zwar geschieht dieses auf Grund einer viel- fachen Abkam merung des Perito- neums, wodurch es zu jenen Bildungen kommt, welche man als die Corpuscula renis (Malpighii) bezeichnet. An jedem Canälchen der Urniere der Vertebraten in seiner ursprünglichen Form handelt es sich um folgende Ab- schnitte: 1. um eine trichterartige, von Wimperepithel ausgekleidete Commuuica- tion mit der Leibeshöhle (Segmental- trichter, Nephrostom), 2. um einen arteriellen Gefässknäuel (Glomerulus), welcher von einem auf das Cölom zurück- zuführenden Hohlraum umschlossen wird; 3. um einen gewundenen Drüsenschlauch, welcher in den Sammelgang ausmündet (Fig 340). Somit werden bei der Urniere, wie bei der Vorniere, zwei Functionen in Betracht kom- men, einmal eine Ableitung von Wasser (Function des Glomerulus) und von Cölomflüssigkeit, und dann vor Allem eine Ausscheidung von Stoffen der regressiven Me- tamorphose, wobei die Epithelien der Drüsenschläuche dem Blut gegenüber auswählend verfahren. Die Urniere spielt bei den Anamnia die allergrösste Rolle; während sie aber bei den meisten Fischen lediglich als Harnsystem bestehen bleibt, geht sie, wie oben schon angedeutet, bei anderen Fischen, wie bei Selachiern, ferner bei Amphibien und Amnioten gewisse Beziehungen zum Geschlechts- apparate ein; sie wird zum Rete — sowie zu den Ductuli efferentes (Vasa efferentia) testis, ferner zum Nebenhoden, sowie endlich (bei Amnioten) zu mehr oder weniger rudi- mentären Gebilden von untergeordneter Bedeutung, näm- lich zum Nebeneierstock (Epoophoron), Paroophoron, zu einem oder zu mehreren A ppendi ces vesicu losi (Morgagni- sche Hydatiden) und zur Paradidymis (Girald es'sches Organ). 32* Fig. 340. Schematische Dar- stellung der erst secun- där erfolgenden Verbin- dungderUrnieren-Canäl- chen mit dem Sammelgang SG. Die vorderen zwei bei A. haben den Sammelgang schon erreicht, die beiden hinteren {B) noch nicht. DS Drüsenschlinge, ES Endstück derselben, M Mal- pighisches Korperchen, ST Seg- mentaltrichter. 500 Specieller Theil. Daneben kann die Urniere als bleibendes Harnsytem noch fort- bestehen (Selachier, Amphibien), oder sie erfährt als Harnsystem eine gänzliche Rückbildung (Am nioten), und in diesem Falle bildet sich dann ein drittes Nierensystem, die definitive Niere (Meta- nephros) zusamt dem ebenfalls neu sich bildenden Harnleiter (Ureter). Metanephros. Die definitive Niere hat man nicht als eine neue Bil- dung, sondern, wie ich schon früher betont habe, nur gleichsam als den dritten Abschnitt eines ursprünglich einheit- lichen Excretionssystems zu betrachten. Der Entwicklungsvorgang gestaltet sich folgendermassen: vom hinteren, mit der Cloake in Verbindung stehenden Ende des Urnieren- ganges zweigt sich ein hohler Auswuchs ab, der, zu einem Canal sich verlängernd, seine Richtung nach vorne zu (kopfwärts) nimmt. Dies ist der spätere Metanephrosgang oder Ureter, und dieser tritt mit einer Reihe vom hinteren Urnierenabschnitte aussprossenden, mit Corpuscula renis (Malpighii) (Cölomderivate) bezw. Glome- ruli, aber nicht mit Nephrostomen versehenen Drüsencanälchen in secundäre Verbindung. Letztere scheint aber nicht direct zu er- folgen, insofern den von der Urniere gelieferten Canälen Seitensprossen des Metanephros-Ganges entgegen wachsen. Aus diesen Abkömmlingen des Metaneph rosganges entstehen die späteren ,, Sammelgänge", während die drüsigen, secer- nierenden Elementen von der Urniere aus geliefert werden. Nach anderer Auffassung würde die gesamte Metanephros- Bildung aus dem Metanephros-Gang, beziehungsweise aus Sprossen desselben, deren periphere Enden durch einen Gefässknäuel eingestülpt würden, hervorgehen. Darnach wären die Corpuscula renis des Metanephos von denen des Mesonephros räumlich und genetisch verschieden, und ein secundäres Zusammenwachsen von Nieren- und Urnieren-Elementen wäre auszuschliessen. Der Ureter bleibt an seinem Hinterende nicht lange mit dem Urnierengange in Verbindung, sondern erhält durch complizierte Wachsthumsvorgänge eine gesonderte Ausmündung in die Cloake, resp. in die Harnblase (Vesica urinaria)'). Es ist von hohem Interesse an der Hand der Entwicklungs- geschichte eines höheren Säugethieres, wie z. B. des Menschen, die 1) Dass in der Ahnenreihe der Amnioten Formen existiert haben müssen, bei welchen die Urniere das ganze Leben hindurch noch als eigentliche Harndrüse fun- gierte, während das Metanephros-System kaum erst angebahnt war, beweist u. a. die That- sache, dass sowohl bei gewissen Sauriern als bei gewissen Säugern auch im postem- bryonalen Stadium die Urniere in grösseren oder kleineren Resten noch als Harnorgan eine Zeit lang bestehen bleibt (Lacerta, Uromastix, Chamaeleo, Opossum). Andrerseits muss aber betont werden, dass die Urniere bereits in der Embryogenese gewisser Säuger, wie z. B. bei der Maus, so staik rückgebildet erscheint, dass eine Function derselben geradezu auszuschliessen ist. In diesem Falle kommen für die Harnausscheidung in die AUantois wohl die reichlichen Allan toisgefässe und viel- leicht auch die Gefässe der Nabelschnur in Betracht. Weibliclie und männliche Geschlechtsgänge. 501 Parallele zu constatieren, welche zwischen der Ontogenese der Aus- führungsgänge des Excretionssystems und den betreffenden phylo- genetischen Zuständen besteht. So münden die Urnierengänge, bevor sie das Gebiet der Cloaken (After-)Membran erreichen , wie bei den meisten Fischen, zuerst selbständig vom Darm hinter dem After. Wenn die Gänge später in die Cloake ausmünden, so ist das Amphibien- stadium erreicht, wobei in beiden Fällen von der ventralen Seite dieser Cloake eine Ausstülpung ausgeht: bei den Amphibien die Harnblase, bei den Säugerembryonen die Allantois, bezw. der Allantoisgang. Bei den Reptilien liegen ähnliche Verhält- nisse vor, doch sind hierüber noch genauere entwicklungsgeschicht- liche Untersuchungen erforderlich. Bei den Monotremen liegt dasjenige Stadium des menschlichen Fötus vor, wo die Theilung der Cloake nahezu durchgeführt ist, und wo die Ureteren noch nicht in die Harnblase, sondern auf gleicher Höhe etwa mit den Geschlechts- canälen in den Sinus urogenitalis münden. Auch die ausserordent- liche Länge des letzteren erinnert an Verhältnisse bei Monotremen und Beutlern. Ueber die bei Beutlern, resp. den Mammalia placentalia verschiedenen Lageverhältnisse der Ureteren zu den Geschlechtsgängen und die betreffende Erklärung vergl. die späteren Capitel, sowie die Schriften von F. Keibel. Die männlichen und weiblichen Geschlechtsgänge. Bei Selachiern, Amphibien und Amnioten bilden sich in engem Connex mit dem primitiven Excretionsap parat zwei Canäle aus: 1. der sogenannte secundäre Urnieren- oder Wolff'sche und 2. der Müller 'sehe Gang. Ersterer fungiert bei männlichen Selachiern und männlichen Amphibien zugleich als Harn- und Samenleiter (,,Harnsamenleiter), bei männlichen Am- nioten dagegen ausschliesslich als Samenleiter (Ductus [Vas] deferens). Beim Weibchen verfällt der Wolff'sche Gang in der Regel einer starken Rückbildung, und nur die Selachier und die Amphibien, wo er als Harnleiter dient, machen hiervon eine Ausnahme. Der Müller 'sehe Gang wird zum gesamten Geschlechtscanal des Weibchens. Er öffnet sich mit seinem proximalen Ende (Ostium abdominale) in die Leibeshöhle, so dass letztere bei allen Vertebraten weiblichen Geschlechts, abgesehen von den Cy- clostomen, den Teleostiern und einem Theil der Ganoiden, mit der Aussenwelt in freier Communication steht. Bei höheren Wirbel thieren wird der proximale Abschnitt des Geschlechts- canals als Eileiter, Tuba uterina (Falloppii) oder als Oviduct, das Mittelstück als Gebärmutter (Fruchthälter, Uterus) und das Endstück als Scheide (Vagina) bezeichnet. Beim Männchen bildet sich der Mülle r'sche Gang in der Regel mehr oder weniger zurück. Die unter dem Gesichtspunkt einer physiologischen Arbeitstheilung aufzufassende Entstehung des Wolff sehen und Müller'schen Gan- ges ist auf eine Differenzierung des primitiven, ab origine einheitlichen Urnierenganges zurückzuführen, wie sie sich heute noch bei Selachiern und in mehr oder weniger deutlichen Spuren auch noch bei gewissen 502 . Specieller Theil. Vögeln (Ente) und Säugern, wie z. B. bei Insectivoren und Nagern, ontogenetisch nachweisen lässt. Bei Amphibien^) und Reptilien, vielen Vögeln und Säugern jedoch ist hiervon nichts mehr zu erkennen, und die in der Ontogenese verhältnismässig spät er- folgende Anlage des Müller'schen Ganges geschieht hier gänzlich unabhängig vom Urnierengang, und zwar in Form einer vom Cölomepithel aus neu sich bildenden Rinne, deren Ränder sich allmählich zum Canal zusammenschliessen^). Bei den Sauropsiden, wie bei den Anamnia, bleiben die Müller'schen Gänge stets das ganze Leben hindurch getrennt, und dies gilt auch noch für die niedrigsten Säugethiere, die Didelphen. Bei allen übrigen Mammalia (Monodelphen) aber kommt es noch in embryonaler Zeit zu einer mehr oder weniger ausgedehnten Ver- wachsung derselben. Bezüglich der weiteren Schicksale des Wolff'schen und Müller- schen Ganges, beziehungsweise der aus ihren Rudimenten bei beiden Geschlechtern hervorgehenden Organe verweise ich auf die pag. 499 gegebene übersichtliche Zusammenstellung und die darauf bezügliche ausführliche Erklärung. Schliesslich sei hier nur noch erwähnt, dass der ganze, mit seinen Wandungen aus Muskel- und Bindegewebe aufgebaute Urogenital- apparat von einer Schleimhaut ausgekleidet wird , deren Epi- thelien in letzter Instanz als Abkömmlinge derjenigen der Leibeshöhle zu betrachten sind. Ich hebe letzteres aus- drücklich hervor, um noch einmal auf die nahen Beziehungen zwischen den Urogenitalorganen und ihrem Mutterbodeii, dem Cölom, bezw. der Cölomwand, hinzuweisen. 1) Ob bei allen Amphibien, ist fraglich. So soll bei Triton punctatus nur der vordere Abschnitt selbständig, der hintere dagegen aus einer Verdickung der Wand des Wolff'schen Ganges entstehen. Bei Gymnophionen, so wenigstens bei Hypo- geophis rostratus, ist die durch einen Einfaltungsprocess des Peritonealepithels vor sich gehende Bildung der vorderen Partie des Müller'schen Ganges sicher nachgewiesen. An der weiteren Aiisbildung des Ganges nimmt das Peritonealepithel keinen Antheil ; er wächst vielmehr selbständig nach hinten aus und erreicht schliesslich die Cloake. (A. Brauer.) 2) Von vielen und gewichtigen Seiten wird hervorgehoben, dass der proximale Ab- schnitt des Müller'schen Ganges in engstem genetischem Connex mit der Vorniere stehe. Nachdem nämlich letztere ihre Rolle in späteren Embryonal Stadien als Excretions- organ ausgespielt habe, solle sie bei Selachiern, Dipnoern, Amphibien und Am- nioten, kurz bei allen, Müll er 'sehe Gänge besitzenden Wirbelthieren nicht verschwin- den, sondern in veränderter Form persistieren und dabei einen Functiouswechsel eingehen. Mit anderen Worten: die Vornierentrichter soUen zur Bildung des proximalen Abschnittes des Müller'schen Ganges und in erster Linie zu der des Ostium abdo- minale tubae zusammenfliessen und die Ueberführung der Eier aus der Bauchhöhle in ähnlicher Weise ei'möglichen, wie dies bei den Männchen jener Thiergruppen der vordere Theil der Urniere dem Samen gegenüber thut, indem er denselben in den Ductus (Vas) deferens leitet. Ob sich die oben erwähnte Auffassung bestätigt, müssen weitere Unter- suchungen lehren, Eines steht aber jetzt schon fest, nämlich das, dass die erste An- lage des Müller'schen Ganges genau einer im Bereich der Vornieren- trichter liegenden Zone von verdicktem Cölomepithel entspricht. Zugleich darf aber auch nicht ausser Acht gelassen werden, dass Thiere existieren (z. B. der Axo- lotl), bei welchen der Müller 'sehe Gang schon zu einer Zeit der Ausbildung gelangt, in welcher die Vorniere noch in ihrem ganzen umfang functioniert, wo also von der ßück- bezw. Umbildung derselben noch keine Rede sein kann. Dasselbe gilt für die Gym- nophionen. C^ftis ■MG -VNaiHL) •lir Fig. 341. Uebersiclil über die ü rogenitalorgaii c der Verleb raten (Schema). A Vornierenstadium der Anamnia, B Späteres Stadium derselben, die Urniere bereits in Bildung begritTen, C Urogenitalapparat der männlicbeD — . D der weiblicben Amphi- bien, E Vomierenstadinm der Amnioten, die Urniere ist in der Anlöge begrifTen, F Urogenitalapparat der Amnioten (Stadium der geschlechtlichen Indifferenz), G Uro- genilnlapparat der männlichen — . H der weiblichen Amnioten {^ Mann, ,*, Weib). AI .Vllantoisgang, B\ Harnblase, i?A' derjenige Theil der Urniere, welcher hei männlichen Amphibien und Selachiern zur sogenannten Beckeuniere wird, Cl Cloake, D Enddarm, Dr accessorische Geschlechtsdrüsen, die zum Theil auch beim weiblichen Geschlechte vor- kommen, QD Geschlechtsdrüsen im Stadium der Indifferenz, Gj Geschlechtaglied, GH ge- stielter Appendix epididymidis (Hydatide) (GH stellen ebenfalls Eudimente der Urniere beim weiblichen Geschlechtc dar), H Hoden, MG Müller'scher Gang, der sich bei Säugern in die Tuba (T). den Uterus (K) und die Vagina (7) differenziert, N Metanephros oder definitive Niere der Amnioten, ISH, NE derjenige Theil der Urniere, der zum Nebenhoden und Nebeneierstock wird, 0 Ovarium, 0» Ostium abdominale tuboe, Pab Fori abdominales rcsp. genitales, Par, Pa Eudimente der Urniere: Parudidyrais und Paroophoron, SB die aus dem Urnierengang auswachsenden Samenblasen, Si Sinus urogenitalis, CTif Appendix testis (ungestiolte Hydatide), Um Vesieula prostatica (Uterus masculinns) (Eudimente des MüUer- schcn Ganges), US Urniere, bei UN' in Fig. B noch in der Anlage begriffen, UNO ur- nierengang, welcher bei männlichen Amphibien (und Selachiern) zum Harnsamenleiter, bei weiblichen zum Harnleiter (Ht.) wird, bei den Amuioten männlichen Geschlecht« wird daraus der Samenleiter {5L), im weiblichen Geschlecht der Ductus epoophori longitudinalis '" r'sche Gang) [Gtl], Ur der aus dem Urnierengang- auswaehsende Metanephros- i^ tt ' l'A' Vorniere, VNO Vornierengaug, t Eete et Ductuli n Gebilden homologes Netzw effe- .\iiiimiiiit .\innii)ti'n Legt sich b.-i allen AiiiuiiTii:. im, lilcihl abcT nur selten als bleibendes Harnsysteni bestehen. Steht in Be- zieliungcn zur Anlage der Nebenniere. Legt sieh bei siimtlichen Amnioten noeli an, erfuhrt aber auch hier schon in fötaler Zeit als Harnsystem eine vollständige Rückbildung. .2i □ _ 'S Bei Haifischen und einem Theil der Amphiben scheint es durch eine secundäre Abspaltung des Vornieren- ganges ziif Bildung eines Urnieren- (Wolff'schen-) und eines M ü 1 1 e r'schen Ganges zu kommen. Bei Amphibien wird er zum Urnierengang. Sein Schicksal bei andern Ananinia ist noch nicht sicher festgestellt. Bleibt als Wo Iff 'scher Gang bei allen Amnioten zeit- lebens bestehen, gewinnt secundäre Beziehungen zur Urniere und wird zum Ausführungsgang derselben. Zugleich betheiligt er sich einigermassen am Aufbau des Müller'schen Ganges. is Fungiert bei allen Anainnia als Harndrüse, gewinnt aber bei Selachiern und Amphibien in ihrem vorderen (proximalen) Abschnitt (Geschlechtstheil der Urniere) Beziehungen zum Geschlechtsappnrat. Der hintere (distale) Abschnitt bleibt als bleibendes Harnsystem bestehen. Verliert bei allen Amnioten, und zwar in der Regel schon in embryonaler Zeit, ihre Function als Hamdrüse, verschwindet zum grossen Theil und geht beim Manne mit dem Rest Beziehungen zum Geschlecht-sapparat ein. Vielleicht betheiligt sie sich am Aufbau der Nebenniere. 'c 0 j Wird (abgesehen von den Cyclostomen und Teleostiern) in ihrem proximalen Abschnitt zum Nebenhoden, fungiert aber mit ihrem distalen Abschnitt noch als Niere. Wird in ihrem proximalen Abschnitt zum Rcte und den Ductuli efferentes (Vasa efferentia) testis, zum Kopf des Nebenhodens und vielleicht zum Appendix epi- didymidis resp. epoophori (gestielte Morgagni'sche Hydatide) in ihrer distalen Partie wird sie zur Para- didyinis (Gi raldes'sches Organ). ^ Bleibt als Niere bestehen. Wird in ihrem proximalen Abschnitt zum grössten Theil des Epoophorons, in ihrem distalen zum Piu-oophoron. u 1 Fun-iert bei der grö.->ten Mehizuhl .ler höheren Fische als Ausführungsgang der Urniere. Bei Selachiern , einigen Ganoiden und den Amphibien dient er als Harnsamenleiter. Wird in seinem proximalen Abschnitt zum Körper und Schwanz des Nebenhodens, in seinem distalen zum Samenleiter, Ductus (Vas) deferens. ^ Fungiert ausschliesslich als Ausführungsgang der Urniere, d. h. als Harnleiter. Geht in der Regel zum grössten Theil zu Grunde; der proximale Theil erhält sich in rudimentärer Form als eine Art von Sammelgang zuweilen im Bereich des Nebeneierstockes. In gewissen Fällen kann er in .seiner Gesamtheit als Ductus epoophori longitudi- nalis (Gartner'scher Gang) persistieren. Das distale Ende wird zum Weber'schen Organe. 1 Verfällt bei Selachiern in postembryonaler Zeit einer Rück- bildung, bleibt aber zeitlebens in seinem proximalen Abschnitt erkennbar. Seine Existenz ist bei den meisten anderen Fischen zweifelhaft. Bei Dipnoern und Amphibien erhält er sich zum mindesten eine gewisse Zeit lang in seiner ganzen Ausdehnung und zwar, obgleich er keine physiologische Bedeutung mehr hat, oft ohne starke Rückbildungserscheinungen. ^\'ird in seinem proximalen Abschnitt zum Appendix testis (ungestielte Morgagni'sche Hydatide), in seinem distalen bei gewissen Säugern zm- Vesicula prostatica (Uterus masculinus). Ausnahmsweise erhält er sich in seiner ganzen Länge als Rathke'scher Gang. Bei Sauropsiden erlischt in der Regel der l"! '" ' ,1 ■ ' / . i' '('\ '^1 1/ Fig. 344. Der gesamte Situs viscerum von Siphonops annulatus ($). Die Körperdecken sind in der ventralen Mittellinie geschlitzt und nach beiden Seiten ausein- andergelegt. Tractus intestinalis: Bl, Bl^ der vordere grössere und der hintere kleinere Zipfel der Harnblase, Bis Gallenblase, Gl Cloake, Dd, Dd} Mitteldarm, Bda End- damij Leh Leber, M Milz, Mg Magen, Oes Oesophagus, Pan Panki-eas, Per Peritoneum (Ligamentum gastro-hepaticum). Urogenitalorgane: Mg, Mg Müller'sche Gänge (Oviducte), Ni, Ni Niere, Oj, Ov Ovarien, Ur Ureter. Respirationssystem: L Rechte, wohl ausgebildete — , L^ linke, rudimentäre Lunge, Tra Trachea. Circulation ssy stem : Ao Aorta ascendens der rechten Seite ; die der linken Seite ist nicht besonders bezeichnet, Aod Aorta descendens der linken Seite, Ap, Ap Arteria pulmonalis, B Conus arteriosus, Ci Vena cava inferior. De Ductus Cuvieri, J Vena jugularis , Fe und A Ventrikel und Atrium des Herzens, Vep, Vep Vena portarum, Vn Vene, welche das Blut aus dem Uro- genitalsystem, aus der Muskulatur des Rückens und aus dem Wirbelkanal zum Herzen führt, Vp Vena pulmonalis. aufgenommen haben, bei Urodelen und Anuren jedes für sich, und auch von den Geschlechtsgängen getrennt, in die Cloake aus ^). 1) Bei Alytes (Weibchen) fliessen die Gänge an ihrem Hinterende zu einem kurzen, unpaaren Canal zusammen. Derselbe öfifnet sich etwas weiter abwärts in die Cloake als die Müll er 'sehen Gänge. 512 Specieller Theil. Bei Anuren ziehen die Gänge, der Lage der Niere entsprechend, auf eine grössere Strecke frei durch den Leibesraum dahin und zeigen beim männlichen Geschlecht eine während der Brunstzeit als Samen- behälter dienende, blasenartige Erweiterung (,, Samenblase"). Von den Beziehungen der Ductus efferentes des Hodens zu den Nierencanälchen wird beim Geschlechtsapparat die Rede sein. Ov.—^ mqfOd) Fig. 345. Schema des Urogenitalsystems eines männlichen (A) und eines weiblichen (B) Urodelen, mit Zugrundelegung eines Präparates von Triton taeniatus. Nach J. W. Spen ge 1. a Ausführgänge der Harnkanälchen, welche sich in den sogen. Le yd ig 'sehen Gang Zgf, lg (Harnsamenleiter) einsenken; letzterer fun- giert beim Weibchen (Fig. ß bei lg) einzig und allein als Harnleiter (Z7r). Das System der Ductuli efferentes testis (Vasa efferentia) und ihres Sammelganges (/gr) wird hier abortiv. öiV^ Geschlechtsniere (Nebenhoden des Männchens), Ho Hoden, mg, mg^ (Od) Müller- scher Gang, N eigentliche oder sogenannte Beckenuiere, Ol Ostium des Müller 'sehen Ganges (Ostium tubae) beim Weibchen, Ve, Ve Ductuli efferentes testis (Vasa efferentia), welche sich in einen Sammelgang f vereinigen. Die Harnblase der Amphibien entsteht als eine unpaare Aus- stülpung der Cloakenwand, und insofern entwächst sie demselben Mutterboden wie die Harnblase der Säuger. Gleichwohl aber kann von einer vollkommenen Homologie beider nicht die Rede sein. Die Amphibien-Harnblase entspricht nämlich der ganzen Allantois der höheren Formen, und letztere ist auch in der Reptilien-Harn- Harnorgane der Amphibien. 513 blase noch mitenthalten, während, wie später gezeigt werden wird, die Harnblase der place ntalen Säuger schon lange vor dem Auftreten einer Allantois, mit der sie gar nichts zu schaffen hat, vorhanden ist. Sie ist also zum allergrössten Theil als eine Neuerwerbung zu betrachten, CrÄo riL Fig. 346. Urogenitalapparat einer männlichen Eana esculenta. Ao Aorta, Gv Vena eava inferior, FK, FK Fettkörper, Ho, Ho Hoden, N, N Nieren, S, Ä' Aus- mündung der Ureteren in die Cloake [Cl), Ur, Ur Ureteren, welche bei f am lateralen Nieren- rand hervorti-eten, Vr Venae revehentes des Niei'enijfortaderkreislaufes. Fig. 347. Niere mit Nephrostomen eines männlichen Discoglossus pictus, Flächenansicht nach J. W. Spengel. Mau sieht auf der der Bauchhöhle zugekehrten, freien Fläche bei ST die Nephrostomen (Seg- mentaltrichter), Ur Ureter, der sich bei Z7r' zur sogenannten Samenblase erweitert. y-ST Fig. 347. und dies gilt in vollem Umfang auch für die Urethra und den Sinus urogenitalis der Säuger. In unpaarer Form persistiert die Harnblase bei Siren undProteus zeitlebens, während sie bei Amphiuma zu einem ausserordentlich Wiedershe im, Vergleich. Anatomie. 5. Aufl. 33 514 Specieller Theil. langen, fingerartigen Schlauch auswächst, der bis zur Gallenblase nach vorne ragen kann. Wenn man absieht von den Gymnophionen, wo die höchst eigenartige Blase secundäre Veränderungen durchgemacht hat, und wo ausserdem in Folge der Ausstülpungsfähigkeit der Cloake besondere Verhältnisse vorliegen können, sieht man bei den übrigen Am- phibien, wie sich die Form und Lagerung der Harnblase dem Situs viscerum anpasst, sodass man bald einer einfachen Sackform (Am- blystoma), bald einer unter den mannigfaltigsten Modificationen sich vollziehenden Theilung der Blase an ihrem Scheitel begegnet (Sala- mandra, Triton, sehr viele Anuren). Bei Alytes und Bombi- nator besteht sie sogar aus zwei getrennten Schläuchen, die erst nahe an der Ausmündungsstelle zusammentreffen. Andeutungen einer segmentalen Anlage des Urogenital- apparates finden sich bei erwachsenen Urodelen nur noch spurweise im Geschlechtsabschnitt der Niere; im Beckenabschnitt, sowie in der ganzen Niere der Anuren, welche ein mehr einheitliches, compactes oder doch nur wenig gelapptes, plattes Organ darstellt, ist sie ver- wischt. Hier wie dort aber erhalten sich die Nephrostomen in grosser Zahl das ganze Leben hindurch an der vom Peritoneum über- zogenen ventralen Nierenfläche. Bei Anuren stehen die Nephrostomen nur in der Larvenperiode mit den Harncanälchen in offener Verbindung, später aber rücken sie von ihnen ab und münden in die Renaive nen (Vena cava posterior) ein. Durch diese Verschiebung stellt sich die Bauchhöhle der Anuren, wie diejenige der Amnioten, als ein Lymphraum heraus, insofern das vorher dem Körper verloren gehende peritoneale Trans- sudat nach Art der übrigen Lymphe dem Blutgefässsystem wieder zugeführt wird und so dem Organismus erhalten bleibt. Reptilien und VögeL Bei den Sauropsiden — und dies gilt auch für die Mam- malia — emancipiert sich, wie früher schon erwähnt, die Urniere, soweit sie in postembryonaler Zeit sich forterhält, in der Regel gänzlich vom excretorischen Apparat, während eine neue, jeg- licher Nephrostomen entbehrende Niere (Metanepliros) die Rolle der Harndrüse übernimmt. Nie erreicht diese Niere die Ausdehnung der, wie wir wissen, bei den Anamnia zuweilen durch die ganze Leibeshöhle sich erstreckenden Urniere, sondern sie stellt in der Regel ein kleineres, compactes oder gelapptes, meistens auf die hintere Rumpf hälfte beschränktes oder auch ganz in die Beckengegend gerücktes Organ dar. Dies gilt z. B. für die Mehrzahl der Reptilien und alle Vögel (Fig. 348, 349 iV), ja es kann sich das zuweilen verjüngte Hinterende der Niere unter besonderer Abzweigung des Ureters bis in die Schwanzwurzel hinein erstrecken, so z. B. bei Lacerta, wo es zugleich an der be- treffenden Stelle zu einem Zusammenfluss der Organe von beiden Seiten kommt. Dem Gesagten zufolge werden sich die Ureteren gar nicht mehr, oder aber mehr oder weniger weit, frei durch die Bauchhöhle erstrecken. Letzteres ist z. B. bei Crocodiliern und in noch Harnorgane der Reptilien und Vögel. 515 höherem Grade bei Vögeln der Fall, bei welchen die Niere in die Beckenhöhle förmhch eingegossen erscheint und auf ihrer Dorsal- fläche das Skeletrehef in umgekehrter Weise repetiert (Fig. 348). Die ventrale, abgeplattete Nierenfläche ist in der Regel gelappt, durch die sich einwühlenden Venen (Fig. 349 F, V) oft von sehr tief einschneidenden Furchen durchzogen und mannigfach zerklüftet; die ¥- Fig. 348. Fig. 348. Harnapparat von Monitor indicus. Die rechte Niere in natürlicher Lage, die linke um ihre Längsachse lateral wärts gedreht, so dass der Ureter und die Sammelgänge sichtbar werden. Die Harnblase ist weggelassen. N, ^ Niere, SO Sammel- gänge, welche in den Ureter Ur'^ Ur einmünden. TJr^ Mündung des Ureters in die Cloake. Fig. 349. Männlicher Urogenitalapparat von Ardea cinerea. Ao Aorta, BF Bursa Fa- bricii, welche bei BF^ ebenfalls in die Cloake mündet. Ep Nebenhoden (Epididymis), Ho Hoden, N Niere, Ur Ureter, der bei *SV in die Cl. {Gc) mündel Letz- Fig. 349. tere ist aufgeschnitten. Vd Ductus (Vas) deferens, welches bei Vd} auf einer Papille in die Cloake mündet , V, V Durch Venen erzeugte Furchen auf der ventralen Nierenfläche. Hinterenden beider Nieren können, ähnlich wie bei Lacertiliern, in der Mittellinie zu einer Masse zusammenfliessen. Zwischen rechts und links herrscht durchaus nicht immer eine strenge Symmetrie, und zwar am allerwenigsten bei Schlangen, wo die reich gelappten Nieren, ähnlich wie bei fusslosenSauriern, eine der Körperform entsprechende, lange, schmale, bandartige Form besitzen. Eine an ihrem Scheitel mehr oder weniger tief eingekerbte Harn- blase kommt fast allen Sauriern (auch den Scinken)^), sowie 1) Sie fehlt z. B. den Monitoren und Amjjhisbänen. 33* 516 Specieller Theil. sämtlichen Schildkröten zu. Sie entspringt von der ventralen Cloakenwand, fehlt aber in postembryonaler Zeit den Schlangen, Crocodiliern mid Vögeln^). Säuger. Bei den Säugethieren ^) liegen die verhältnismässig kleinen Nieren auf dem M. quadratus lumborum und auf den Rippen auf ; sie besitzen N.N. w.m w Fig. 351 A. Fig. 351 B. Fig, 350. Längsschnitt durch eine S äugethierniere. Schema. Ca Calyces, Pe Pelvis, ü, R E.inden-, M, M Marksubstanz, zu den Pyramiden (Pr) angeordnet. Zwi- schen die letzteren setzt sich die Rindensubstanz in Form von ( Ber tini'schen) Säulen {B, B) hinein fort. Ur Ureter. Fig. 351. A Rechte Niere vom Reh. B Beide Nieren und Nebennieren eines menschlichen Embryos. Beide Figuren stelleia das Organ von der ventralen Seite dar. N Nieren, in Lappen zerfallend, N, N Nebennieren, Ur, Ur Ureteren. meistens einen convexen Aussen-, resp. Hinter- und einen concaven Innen- resp. Vorderrand. Dieser wird als Hilus bezeichnet, da an ihm die Blutgefässe und der Ureter ein- resp. austreten. Der Ureter 1) Wo eine Harnblase bei Reptilien vorhanden ist, kann sie der Harnblase der Am- phibien nicht für vollständig homolog erachtet werden, sie entspricht vielmehr nur einem Theil derselben, während die Harnblase der Amphibien, wie oben erwähnt, der ganzen Allantois als gleichwertig zu erachten ist. Ob die Harnblase der Reptilien physiologisch als H a r n r e s e r V o i r aufzufassen ist, erscheint zweifelhaft, da der Harn als breiige Masse in. die Cloake entleert wird und sich dort ansammelt. 2) Prof. Keibel, welcher gegenwärtig mit Untersuchungen über das Urogenitalsystem der Semon 'sehen Echidna -Embryonen beschäftigt ist, theilt mir mit, dass die Urniere dieser Embryonen sehr deutliche und zahlreiche Nephrostomen zeigt. Harnorgane der Säuger. 517 ümschliesst mit seinem erweiterten, häufig mehrfach gespaltenen An- fangsstück, mit dem sogen. Calyx bezw. mit den Caly ces (Fig. 350 Ca), kleine papillenartige, in den Hilus renalis vorragende Bildmigen, (Papillaerenales), auf welchen die Harncanälchen in wechselnder Zahl ausmünden (Fig. 350 zwischen Pr und Ca). Im weiteren Ver- lauf fliessen die Nierenkelche zu einem grösseren Hohlraum, dem Pelvis renalis oder Nierenbecken, zusammen, und dieses mündet in den zur Blase ziehenden Ureter aus (Fig. 350 Pe, Ur). (Die Monotremen machen eine Ausnahme.) Bei allen Säugern laufen die Ureteren eine grössere Strecke weit frei durch die Bauchhöhle und senken sich dann in die Harn- blase ein. Der Eintrittspunkt befindet sich stets auf der Hinterseite, entweder — und dies ist das häufigere Verhalten — unten am Fundus, oder weiter nach aufwärts gegen den Scheitel zu. In embryonaler Zeit stellt die Niere eine vielfach gelappte Masse dar, und dieses Verhalten, das im Sinne einer Oberflächen vergrösse- rung der Rindenschicht (Ausbreitungsmöglichkeit der Glomeruli) zu deuten ist, kann das ganze Leben bestehen bleiben (Cetaceen^), Pinnipedier, Ursus, Lutra u. a.), oder es kommt zu einem mehr oder weniger vollkommenen Zusammenfluss der Lappen, Lobi renales (Rencuh), wodurch das Organ ein höckeriges, maulbeer- artiges oder auch ein ganz compactes Aussehen gewinnen kann (Fig. 351). Gleichwohl ist aber in diesem Fall die ursprüngliche Sonderung in Lappen häufig noch mehr oder weniger deutlich auf dem Durch- schnitt nachzuweisen. Man unterscheidet nämlich eine in keilförmigen Figuren (Fig. 350 Jf, Pr), d. h. in sogen. Pyramiden, angeordnete Innenschicht (Substantiamedullaris)und eine äussere, unter der Form von sogen. Säulen (Columnae Bertini) zwischen die Pyra- miden sich hinziehende Rindenschicht (Substantia corticalis (Fig. 350 E, B). Die Corpuscula renis (Malpighii), sowie die gewundenen, von Blutgefässen umstrickten Harncanälchen der Säugethierniere liegen in der Rinden Substanz, die sogen, geraden Harncanäle dagegen vor- nemlich in den Pyramiden, wo sie gegen die Papille hinab unter beharrlichem Zusammenfluss immer grössere Sammelgänge erzeugen. Was die Harnblase anbelangt, so fungiert als solche bei Mono- tremen und Marsupialiern die Allantois. Diese wird nämlich in nachembryonaler Zeit ganz in die Leibeshöhle aufgenommen, und nimmt mit dem fortschreitenden Körperwachstum des Thieres absolut, aber nicht relativ, an Grösse zu. So begegnen wir also auch hier wieder Verhältnissen, welche auf Reptilien zurückweisen. Im Gegensatz dazu ist die Harnblase der placentalen Säuger, wie dies schon früher genauer ausgeführt wurde, zum grössten Theil als eine Neuerwerbung zu betrachten, welche mit der Allantois nichts zu schaffen hat. Sie entsteht so, dass der ursprünglich einheit- 1) Unter den Cetaceen besitzt die geringste Zahl der Läppchen Phocaena com- munis. Sie beträgt ungefähr 250. Bei Balaenoptera sind ungefälir 3000 vorhanden. In M'ie weit es sich hierbei iim eine secundäre, in Anpassung an die äusseren Lebens- bedingungen ei'folgte Erwerbung handelt, müssen weitere Untersuchungen zeigen. 518 Specieller Theil. liehe Cloakenraum durch einwachsende Falten in einen ventralen und dorsalen Abschnitt zerlegt wird. Aus dem ersteren geht die Harn- blase, aus dem letzteren der spätere Mastdarm hervor, und beide rücken im Laufe der Entwicklung durch das sich bildende Mittel- fleisch (Peritoneum) immer weiter auseinander (E. Keibel). Das unterste Ende des proximalwärts an die Blase sich an- schliessenden Allantois-Stieles (,,Urachus") wird ebenso, wie dies auch für die Endstücke der Urnierengänge gilt, in die Anlage der Blase noch mit einbezogen, während der weitaus grössere Rest des AUantoisstieles unter Verlust seines Lumens rückgebildet und in das sogenannte Ligamentum vesico-umbilicale medium umge- wandelt wird. Geschlechtsorgane. Fische. Bei Amphioxus bleiben die auf jeder Seite des Pharynx und des Darmes liegenden Geschlechtsdrüsen lange auf einer indifferenten Entwicklungsstufe stehen. Sie zeigen eine streng segmentale Anlage. Jeder Abschnitt mündet für sich in die Peribranchialhöhle und ist von der Leibeshöhle abgeschlossen. Von der Peribranchialhöhle aus werden, da keine Geschlechtsgänge zur Ausbildung gelangen, die Geschlechtsproducte durch den Porus entleert (s. oben). Die Geschlechtsdrüsen der Cyclostomen, welche von dem Harn- apparat strenge geschieden sind, stellen ein langes^ unpaares, an der dorsalen Darmseite durch ein peritoneales Mesoarium, resp. Mesorchium suspendiertes Organ dar, welches zwischen den ISIieren seine Lage hat^). Die Geschlechtsproducte gelangen durch die Pori genitales, welche bei Petromyzonten an der Spitze einer länglichen Papille sitzen, nach aussen. Bei den übrigen Fischen gehören unpaare Geschlechtsdrüsen zu den Ausnahmen, und stets ist die ursprüngliche Anlage, wie bei allen übrigen Vertebraten, eine paarige, bilateral symmetrische. 1) Die Myxinoiden sind Zwitter. Der caudalwärts gelegene Abschnitt der Geschlechtsdrüse setzt sich Ton dem in der Regel grösseren, weiter nach vorne zu liegen- den Theil frühe schon durch eine milch weise Farbe ab, springt stärker hervor, wird breiter und gelappt. Es handelt sich um einen richtigen , in voller Spermatogenese be- griffenen Hoden. Nachdem dieser seine reifen Spermatosomen entleert und seine Eolle ausgespielt hat, gelangt der kopfwärts von ihm gelegene Theil der Geschlechtsdrüse zu mächtiger Entfaltung und wird zum Ovarium, in welchem grosse Eier entstehen. Somit ist Myxine in jugendlichem Alter (mit 32 — 33 cm Länge) männlichen, in späterem Alter weiblichen Geschlechts, und da die verschiedenen Ge- schlechtsproducte zu verschiedener Zeit entstehen, kann es sich um keine Selbstbefruchtung handeln. Dass zwischen weiblichem und männlichem Geschlecht Uebergangsformen existieren, dass also Ovarien und Hoden gemischt durcheinander liegen können, wird nach dem oben Erwähnten nicht befremden, und dasselbe gilt für die Erfahrung, dass man in anderen Fällen wahren Männchen bezw. Weibchen begegnet. Die von einer hornartigen Schale umgebenen Eier sind an beiden Polen mit einem Hakenapparat versehen, mittelst dessen sie aneinander geheftet sind. Die Eier von B d e 1- lostoma Stouti sind etwa 22 mm lang und circa 8 mm breit. An ihrem einen Pol grenzt sich eine Art von Deckel ab und sie besitzen eine Mikropyle. Die ganze Ent- wicklung vollzieht sich innerhalb des Eies, und von einem Larvenstadium im Sinne einer Ammocoetes-Form (Petromyzonten) ist keine Rede (vergl. Bashford-Dean). Geschlechtsorgane der Fische. 519 Diese kann dadurch secundär eine Störung erleiden , dass sich während der weiteren Entwickhing nur das Organ der einen Seite ausbildet oder aber auch, dass beide in der Mittellinie zu einer un- paaren Masse zusammenfliessen. Zuweilen kommt es auch zu einem asymmetrischen Verhalten zwischen rechts und links. Das häufig ungeheure Mengen von Eiern producierende 0 varium der Teleostier bildet in der Regel einen gegen den Kopf blind ge- schlossenen Schlauch, einen Hohlsack, auf dessen Innenwand die Eier auf längs- oder querlaufenden Blättern entstehen , und dessen Rückwärtsverlängerung die ,, Tube" ist. Die meist nur kurzen ,, Tuben" fliessen an ihrem Hinterende häufig zu einem unpaaren Canal zu- sammen, und dieser mündet in einem Schlitz oder auch auf einer Papille aus, welche sich zu einer Röhre (,, Legröhre") verlängern kann. Von einem directeu Vergleich der Eileiter der Teleostier mit den Müller 'sehen Gängen andrer Vertebraten kann keine Rede sein. Sie entstehen im Bereich verdickter, unmittelbar hinten an die Genital- falten sich anschliessender Strecken des Bauchfellepithels, welche sich secundär von vorne nach hinten aushöhlen. Dies geschieht erst, nachdem die lange auf einem geschlechtlich indifferenten Stadium bleibende Genitaldrüse sich in den weiblichen und männlichen Typus gesondert hat. Bei manchen Teleostiern kommt es, was das Ovarium betrifft, nur zur Bildung eines Halbsackes oder stellt dasselbe eine ganz solide Masse dar, sodass die Eier in beiden Fällen nicht wie sonst in den vom Bauchfell gänzlich abgeschnürten ovarialen Sack, sondern in das Cölom selbst und von hier aus in ,,Peritonealtrichter" gelangen, mittelst deren die Oviducte in der Nähe des Ovariums mit dem Cölom in offener Verbindung stehen (Osmerus und Mallotus). Wieder in anderen Fällen (Salmoniden, Muraeniden, Cobitis) sind jene durch Trichteröffnungen charakterisierten Canäle kürzer oder fehlen sie gänzlich, sodass die Eier durch eine paarige oder unpaare Oeffnung (Genitalporen, vergi. pag. 435 — 438) in den. ürogenital- sinus entleert werden (vergl. Laemargus im Kapitel über die Selachier). Ob letzteres Verhalten als ein primitives oder als ein regressives, d. h. als ein unter allmählicher Verkürzung der Eileiter erworbenes, zu betrachten ist, ist bis dato nicht sicher auszumachen. Die Hoden der Teleostier, welche nach Lage und Form mit den Ovarien viel Uebereinstimmendes besitzen, stellen stets längliche, im Querschnitt runde, ovale oder dreiseitig-prismatische Körper dar, welche dorsalwärts an die Nieren, ventralwärts an den Darmcanal stossen^). Der oft intensiv weisse Ausführungsgang mündet zwischen Rectum und Urethra nach aussen, nachdem er sich kurz vorher mit seinem Gegenstück zu einem unpaaren Canal vereinigt hat. Er fällt unter denselben morphologischen Gesichtspunkt, wie der Oviduct, d. h. er ist auch hier als eine directe Fortsetzung der Geschlechtsdrüse auf- zufassen, und von irgend welchen Beziehungen zum Urniereugang ist hier so wenig etwas nachzuweisen als beim Weibchen. Auch die Urniere selbst geht mit der Geschlechtsdrüse keine Verbindung ein^). 1) Zwei Typen des Teleostierhodens sind zu unterscheiden: 1. einer mit deutlichen Hodenkanälchen in radiärer Anordnung (A.canthopteren) und 2. einer von mehr aci- nösem Bau (Cyprinoiden, Hecht, Salmoniden, Clupeaceen und Gadus). ä) Weitaus die meisten Teleostier legen Eier, doch giebt es auch lebendig gebärende (vergl. p. 486 — 488). Der Seestichling baut sich zum Schutz der Brut ein Nest, und dieses 520 Specieller Theil. Schliesslich sei noch bemerkt, dass bei T e 1 e o s ti e rn ein H e rm a - phroditismus vorkommt. So liegt bei Serranus und Chryso- phrys ein wohlausgebildeter Hoden in der Wand des Eierstockes, auch ist ein Vas deferens vorhanden, welches den ganzen Ovarial- hd ivöL'— o-vd-' oz/d. .U.£f.ct.p Fig. 352. Fig. 353. Fig. 352. Weiblicher Urogenitalapparat von Lepidosteus (A) und Amia (B). A nach Balfour und Parker; ß nach Huxley. a rudimentärer vorderer Abschnitt der Niere, hl blasenartige Erweiterung der Nierengänge, hd Niere, ovd Oviduct ovd'^ Oeff- nung des Oviductes in die blasenartige Erweiterung der Nierengänge, ovd" Peritoneal- öflFnuug des Oviductes, ovy Ovarium, j) Peritoneuro, u.g.ap Urogenital öflfnung, ur Nierengang. Fig. 353. Männlicher Urogenitalapparat von Lepidosteus. Nach Balfour und Parker, hl blasenartige Erweiterung des Harnsamenleiters {ur), /c Längscanal, welcher die querlaufenden Vasa efferentia {v.ef) des Hodens {ts) aufnimmt u.g.ap Urogenitalöffnung. canal umschliesst. Serranus soll sich selbst befruchten, bei Chryso- phrys findet gegenseitige Befruchtung statt. Fische mit inconstantem wird aus dem hart werdenden Secret der Niere gebildet, welch letztere zur Fortpflanzungs- zeit einen Functionswechsel eingeht. Bei Syngnathus (Seenadel) und Hippocampus (Seepferdchen) werden die Jungen in einer Tasche an der Bauchseite des Männchens, und bei dem Weibchen von dem ebenfalls zur Gruppe der Büschelkiemer gehörigen Solen o- stoma in einer solchen zwischen den Bauchflossen geborgen. Bei den Siluroiden werden sie von dem männlichen Arius im Pharynx getragen, und bei dem Weibchen von Aspredo finden sich die Eier der zarten Bauchhaut angeheftet. Geschlechtsorgane der Dipnoi, 521 JlodLG Ml .NG Poab -\o / ^> Fig. 354. A weiblicher, B männlicher Urogenitalapparat von Protopterus annectens. Nach W. N. Parker. Die Fig. A ist auf der rechten Seite (bei Ov^) nicht ganz ausgeführt. Bezeichnungen auf Fig. A. Ov, ovd und N Ovarien, Ovi- duct und Niere in situ, d. h. vom Bauchfell noch bedeckt. Zahlreiche Venen ziehen zur Vena cava posterior. Ov^, ovcl^ und N^ Dieselben Organe der linken Seite nach Wegnahme des Bauchfells. Der Oviduct ist dadurch viel deutlicher geworden und zeigt bei Ost sein Ostium abdominale. Auch die Eier treten bei Ov^ scharf hervor, sind aber nur im hin- tersten Bezirk ins Ovariuüi eingezeichnet. Bezeichnungen auf Fig. B, Hod LG und N Hoden, lymphadenoides Gewebe und Niere, sämtlich in situ, d. h. vom Bauchfell be- deckt. Linkerseits ist dieses entfernt, so dass man den Hoden [Hod) als langgestreckte, feingelappte Masse, von dem lymphadenoiden Gewebe {LG) umgeben, zu Gesicht bekommt. Innerhalb der Hodenläppchen zieht der Ausführungsgang zur Cloake herab, wird bei HodG frei und senkt sich bei *■ in den Müller'schen Gang {MG) hinein. Ost Ostium abdo- minale des Müller'schen Ganges. Per Abgeschnittenes Pei'itoneum. Gemeinschaft- 522 Specieller Theil. liehe Bezeichnungen: ANG Mündungen der Nierenausführungsgänge in der Cloake (Cl), lg Lymphadenoides Gewebe in der IJmgebung der Niere {N^), Ly dasselbe Gewebe zwischen den Nieren, NO Nierenausführungsgänge, Pap Papille in der Cloake, Poab Pori abdominales, Bc Rectum, RD Rectaldrüse (Proeess. digitif.). Ge fasse: Qj Vena cava posterior, durch Queranastomosen (ans) mit der Vena cardinalis (Vcard) verbunden. Letztere nimmt rechterseits auf Fig. B das Blut der Geschlechtsdrüse auf. Hermaphroditismus, wie z. B. Gadus morrhua, Scomber scom- ber und Clupea harengus, leiten zu den gewöhnlichen Verhält- nissen hinüber. Unter den Ganoiden folgt der weibliche Lepidosteus dem uns bei den Teleostiern soeben bekannt gewordenen Verhalten. Bei Amia und den Sturionen öffnet sich der Oviduct mit weiter Trichteröffnung in das Cölom, wahrscheinlich aber — und dies gilt für alle Ganoiden — handelt es sich auch hier um keinen Müller 'sehen Gang, sondern um Verhältnisse, die sich nahe an die- jenigen der Teleostier anschliessen. Die Eier der Ganoiden erreichen keine bedeutende Grösse, werden aber in grossen Mengen produziert. Im Uebrigen bedürfen die morpho- logischen und genetischen Verhältnisse der weiblichen Ganoiden noch einer genaueren Untersuchung. Was das männliche Geschlecht betrifft, so senkt sich bei Acipenser ein vom Hoden ausgehendes, quer gerichtetes Canalsystem (Vasa efferentia) in einen in der Körperlängsachse verlaufenden Gang ein, und von diesem aus mündet eine zweite Serie von Quercanälen in die Niere (Urniere) ein, deren Ausführungsgang somit als Harn- samenleiter fungiert und hierdurch an Selachier und Amphi- bien erinnert. Als Repräsentanten der Oviducte des Weibchens gelten beim Männchen kurze Peritonealtrichter , welche sich in die Nierengänge hinein öffnen. Beim männlichen Lepidosteus, welcher im Uebrigen viele Aehnlichkeit mit Acipenser zeigt, fehlen jene Andeutungen der Ovi- ducte gänzlich; dagegen erfahren hier die Harnsamenleiter vor ihrer Ausmündung in den Urogenitalsinus eine blasenartige Erweiterung (Fig. 353). Bei den Dipiioern liegen die langgestreckten, von Fett- und lymphadenoidem Gewebe umhüllten Geschlechtsdrüsen an die laterale Seite der Nieren enge angeheftet. Im geschlechtsreifen Zustande nehmen sie so an Umfang zu, dass sie den Darmcanal ventralwärts umschliessen. Der zwischen Ovarium und Niere liegende Oviduct, der sicherlich einem wirklichen Müller 'sehen Gang entspricht, nimmt, ähnlich wie bei Amphibien, zur Brunstzeit eine geschlängelte Form an. Das Ostium abdominale ist eng und liegt etwas hinter dem Herzbeutel. Kurz vor der Cloake fliessen die Oviducte zu einem unpaaren Stück zusammen, welches auf einer Papille in die Cloake einmündet (Fig. 353). Ueber die Samenausleitung des Ceratodus ist man noch nicht sicher unterrichtet. Bei Protopterus (Fig. 354, B) öffnen sich die Samencanälchen in einen Gang, welcher ventralwärts zwischen die Hodenlappen eingebettet ist. Gegen die Cloake zu taucht der Gang aus der Hodensubstanz empor, wird auf eine kleine Strecke frei und senkt sich endlich jederseits in das, auch beim Männchen unpaare, Geschlechtsorgane der fische und Dipnoer. 523 Endstück des Müll er 'sehen Ganges ein. Letzteres mündet auf einer Papilla genitalis in die Cloake aus. Offenbar handelt es sich bezüghch des Hodenausführungsganges des Protopterus, wie bei Teleostiern , um eine vom Harnapparat Fig. 355. Fig. 355 und 356. Weiblicher und männlicher Urogenital- Apparat von Eaja batis. X V^- Nach T. J. Parker, ap Porus abdominalis, d Cloake, apd linker Nebenhoden (der rechte ist entfernt), fl.t vorderer Abschnitt des Oviductes (Müller'scher Gang), fl.t^ Gemeinsames Ostium abdominale der beiden Oviducte, ir Interrenalorgan (Theil der Nebenniere), k Niere (Urniere), mn.d Wolff scher Gang, od.g Schalendrüse, oes Oeso- phagus, ov Rechtes Ovarium (das linke ist entfernt) , pn.d Rest des vorderen Abschnittes vom Mülle r'schen Gange, s.s Samensack, s.s' seine Oeffnung in den ürogenitalsinus, t linker Hoden (der rechte ist entfernt), xi.b aufgetriebenes Ende des Wolff'schen Ganges, ug.p Urogenitalpapille, ug.s Urogenitalsinus, u.p Harnpapille, ur Niei'engänge, ur' Oeffnung derselben in den Urogenitalsinus, ut Portio uterina des linken Oviducts (das Organ der rechten Seite ist entfernt), ut' ihre Einmündung in die Cloake, v d Ductus (Vas) deferens, v.s Vesicula seminalis, v.s^ ihre OeiFnung in den Samensack. gänzlich unabhängige , im Connex mit dem Hoden entstandene Bildung. Bei der grösseren Zahl der Selachier sind die weit vorne im Cölom liegenden Ovarien in der Regel paarig^), und die Oviducte, 1) Auch bei gewissen Rochen- Species (Trygoniden und Myl iobati den) kommt, und zwar in Folge der ganz enormen Ausdehnung des Klappendarmes, häufig, bei einigen Species sogar constant, nur ein e i n z i g e r Eierstock (der linke) zur Ausbildung, ja auch im ganzen übrigen, weiblichen Genitaltractus tritt hier eine Asymmetrie viel deut- licher hervor als bei Squaliden. Zur vollen Ausbildung kommt der Genitaltractus nur auf jener Seite, wo auch der Eierstock gefunden wird. Die beiden Ostia tubarum sind nicht verwachsen, sondern bleiben, im Gegensatz zu den. Squaliden, getrennt. 524 Specieller Theil. welche als Müller'sche Gänge zu deuten sind, zeigen sich von ihnen stets getrennt. Sie beginnen ebenfalls weit vorne in der Rumpfhöhle, unmittelbar hinter dein Herzen, und zwar mit einem gemeinsame n Ostium abdominale. Der vordere, die sogenannte Schalendrüse einschliessende Abschnitt ist stets schlanker und enger als der hintere, welch letzterer sich zu einer Art von Uterus ausdehnt, in welchem sich bei den viviparen Haien der Embryo ent- wickelt. An seinem Hinterende fliesst er mit demjenigen der anderen Seite zu einem unpaaren Canal zusammen und dieser mündet etwas hinter der Oeffnung der üreteren in die Cloake aus. Jene Schalendrüse liefert einen das Ei umhüllenden, zu einer festen, hornartigen Masse erstarrenden Stoff. Am stärksten entwickelt ist sie bei den eie r legen den Selach lern, d. h. unter den Haien bei den Scyllii, unter den Rochen bei den Rajidae, und ebenso bei Chimaera; am schwächsten ist sie bei den viviparen Haien. Meist ist die Hornkapsel länglich-viereckig und an den vier Winkeln zu Spiral gewundenen Schnüren ausgezogen^). Der stets paarige, symmetrisch angeordnete Hoden der Sela- chier liegt, in dem Mesorchium aufgehängt, im vordersten Theile der Bauchhöhle, dorsalwärts von der Leber. Er besteht aus Zahl- zeichen Blasen oder Kapseln, in welchen die S p e r m a t o s o m e n entstehen. Zwischen den Organen beider Seiten kann es zum theil- weisen Zusammenfluss kommen. Die quer gerichteten Ductuli efferentes (Vasa efferentia) verbinden sich mit den auswachsenden, vordersten Urnieren- (Neben- hoden-) Canälchen und ordnen sich zu einem Längscanal, aus dem wieder ein den Ductuli efferentes an Zahl gleiches Quercanalsystem entspringt. Letzteres öffnet sich, wie schon bei der Niere näher ge- schildert wurde, in den W o 1 f f ' sehen Gang, der somit als Samenleiter (Vas deferens) fungiert. Eine aufgetriebene Stelle an dessen caudalem Ende wird als Vesicula seminalis bezeichnet, und an der Stelle, wo er sich in den Urogenitalsinus einsenkt, erzeugt er eine nach vorne (kopfwärts) blind endigende Aussackung, den sogen. Samensack, der sich auf einer Papille in die Cloake öffnet (vergl. Fig. 356). Was den Müller'schen Gang der männlichen Haifische betrifft, so macht er einen sehr rudimentären Eindruck. Sein Lumen ist eng und oft unterbrochen^). Amphibien. Bei allen Amphibien zeigen die, in der Regel die Längenmitte der Leibeshöhle einnehmenden, rechts und links von der Wirbelsäule liegenden Geschlechtsdrüsen eine paarige, symmetrische Anordnung und richten sich in ihrer Gestaltung im Allgemeinen nach der äusseren Körperibrm. So stellen die Ovarien der Gym- nophionen (Fig. 344, 358, B) lange, schmale Bänder, und die Hoden 1) Bei manchen Selachiern bilden sich sogenannte polyembiyonale Eikapseln, d. h. in diesen Fällen umschliesst eine gemeinschaftliche, hornartige Hülle mehrere Eier, beziehungsweise Embryonen (Trygon pastinaca, Trygonor hina fasciata, Ehino- bates vincentianus, Acanthias vulgaris u. a.). 2) Bei Laemargus entleeren sich die (paarigen) Keimdrüsen bei beiden Geschlech- tern in das Coelom, und von hier aus werden die Geschlechtsprodukte durch die Pori ab- dominales nach aussen befördert. Geschlechtsorgane der Amphibien. 525 derselben eine lange Kette kleiner, durch einen Sammelgang perl- schnurartig aufgereihter Einzel Stückchen dar. Jedes Hodenstück be- steht aus einer Reihe kugeliger Kapseln (Fig. 357 Z), welche den Fig. 357. Fig. 357. Schematische Darstellung eines Abschnittes des männliclien Geschlechtsapparates der Gymno- phionen. Ho, Ho Hoden, HS Harn- samenleiter, K^ K Hodenkapseln, M, M Corpuscula renis (Malpighi'sche Körper- chen), N, N Niere, Q, Q austretende Quer- canäle, welche sich in den Längscanal L, L einsenken, Q}, Q} zweite Serie von Quer- canälen, S Schleifencanäle , Sg Sammel- gang der Hoden, ST Segmentaltrichter. Fig. 357. Das männliche (A) und weibliche (B) Urogenitalsystem von Epicrium glutinosum. Nach J. W. Spengel. B, B Harnblase, et, cl Cloake, die sich bei a nach aussen öffnet, //Fettkörper, Ho Hoden, lg Leydig- scher Gang, mg, mg^ der Müller 'sehe Gang des Männchens, welchem beim Weib- chen der Oviduct Od entspricht, mr.ct Mus- culus retractor cloacae, NN Niere, Ot Ostium tubae, ov Ovarium, r Rectum. f- / VI —mr.ct \-cf. B odA N-^ Od y 3' Fig. 358. Samen bereiten und ihn in den durchziehenden Sammelgang ergiessen. Aus dem zwischen je zwei Hodenstückchen frei zu Tage liegenden Abschnitte des Sammelganges entspringt ein Quercanälchen (Q) gegen 526 Specieller Theil. Ov.-'^ k-ot -mff(Od) -lj{Vr) ^.F- l^iUr} n/(Od) Fig. 359. Schema des Ur ogeni talsystems eines männlichen (A) und eines weiblichen (B) Urodelen, mitZu- grundelegung eines Präparates von Tri- ton taeniatus. Nach J. W. Spengel. a Ausfüh- rungsgänge der Harnca- nälchen, welche sich in den Leydig'schen Gang Ig, lg (Harnsamenleiter) ein- senken ; letzterer fungiert beim Weibchen (Fig. B bei lg) einzig und allein als Harnleiter (Ur). Das System der Ductuli eflfe- rentis und ihres Sammel- ganges (lg) wird hier abor- tiv. GN Geschlechtsniere (Nebenhoden des Männ- chens) , Ho Hoden, mg, mg^ {Od) M ü 1 1 e r 'scher Gang, N eigentliche oder sogenannte Beckenniere, Ot Ostiüm des Mülle r- schen Ganges (Ostium tubae) beim Weibchen, Ve, Ve Ductuli efferentes (Vasa eflferentia) des Ho- dens, welche sich in einen Sammelgang f vereinigen. Fig. 360. Cloake einer weiblichen Salaman- drina perspic, auf- geschnitten. ED und Bl Enddarm und Harn- blase, beide an ihrer Ein- mündungsstelle in die Cloake aufgeschnitten, lg Ausmündung der Ley- dig'schen Gänge (Harn- leiter), N Nieren, Ovcl, Ovd Oviducte, welche auf zwei Papillen münden. Links von der Schleim- hautfalte L die Genital- papille, S Blasenfurche. die Niere {N, N) herüber und senkt sich in den dort verlaufenden Längscanal (Z, L) ein. Dieser endlich führt den Samen durch ein zweites System von Quercanälen [Q^ Q^) zu den Corpuscula renis (Mal- pighii), und von hier aus gelangt er weiter durch das Canalsystem Geschlechtsorgane der Amphibien. 527 der Niere hindurch in den Harnsamenleiter {HS). Mit diesem Ver- halten, das ich oben im Capitel über das Harnsystem bereits ge- schildert habe, stimmt auch der männliche Geschlechtsapparat aller Urodelen (Fig. 359 A Ho) und gewisser Anuren (Bufonen) prinzipiell überein. Dabei unterliegt aber der Hoden in seiner äusseren Configuration den allermannigf altigsten Schwankungen, ist entweder oval, an einem Ende zugespitzt, spindelförmig (Fig. 359 A Ho) (Uro- delen), oder mehr rundlich (Anuren) (Fig. 346 Ho). Bei Rana temporaria (Sp. fusca) nimmt das Sperma vom Hoden aus seinen Weg durch die Ductus efferentes zu einem am medialen Nierenrand verlaufenden Längscanal und strömt dann durch die sogenannten Ampullen, d. h. durch die ihres Glomerulus verlustig gegangenen Malpighi 'sehen Kapseln, sowie durch die Quercanäle zum Ureter. Ganz anders verhält es sich bei Rana esculenta, doch muss bezüglich der genaueren Details auf die Arbeiten von Nussbaum und Reissner verwiesen werden. Auch bei Bombinator und Alytes emancipiren sich die Ductuli efferentes des Hodens mehr und mehr von dem Harnsystem, d. h. sie senken sich, ohne sich mit den Nierencanälchen zu verbinden, entweder direct in den Harnleiter ein, oder endigen sie der grösseren Mehrzahl nach blind, während sich nur die vorder- sten mit dem Harnleiter in directe Verbindung setzen (Bombinator). Bei Alytes endlich münden die Ductuli efferentes am vorderen Nierenende in den Müller 'sehen Gang, ein in der Thierreihe ganz ungewöhnliches Verhalten^). (Eine Nachprüfung erscheint geboten.) In den Müller 'sehen Gang, der also hier als Vas deferens fungiert, mündet der am hinteren Nierenende auftretende Harnleiter, und erst nach der Vereinigung beider Gänge kann also von einem Harn- samenleiter die Rede sein. Bei allen übrigen Amphibien sind zwar im männlichen Geschlecht die Müller'schen Gänge stets vorhanden, aber nur in mehr oder weniger rudimentärer Form. Sie laufen nahe dem lateralen Nieren- rand gerade so weit wie die entsprechenden Organe beim Weibchen. Ein Lumen kann vorhanden sein oder fehlen, und dasselbe gilt für ihre Communication mit der Bauch- und Cloakenhöhle. Der vordere Abschnitt der männlichen Geschlechtsdrüse unserer einheimischen und auch mancher exotischer Kröten (Gattung Bufo) wird von einem Körper gebildet, der aus grossen, in allen Bezieh- ungen den jüngeren Eiern des Weibchens gleichenden Elementen zu- sammengesetzt ist und der deshalb von verschiedenen Autoren als ein ,, rudimentäres Ovarium" gedeutet worden ist. Nun trifft man aber jene, einer Reifung absolut unfähigen Eier (Bidder'sches Organ, Spengel) auch am vorderen Ende des Ovariums der weib- lichen Kröten, und es bestehen auch hier die gleichen Unterschiede von den normalen Theilen des Eierstocks, wie an dem sogenannten rudimentären Ovarium der Männchen : die „Eier" liegen in einer compacten Masse in mehreren Schichten übereinander, und es fehlt der weite Hohlraum, der das normale Ovarium auszeichnet. — Jene 1) Vergl. übrigens den von Constan tin esco beschriebenen Fall von einem männ- lichen Triton taeniatus, wo der wie ein Oviduet erweiterte Müller 'sehe Gang als Samenleiter fungierte. 528 Specieller Theil. Verhältnisse sind um so schwerer zu deuten, als in den Fällen, wo es bei Anuren, wie z. B. bei Pelobabes, Bufo, Rana tempo- raria und R. viridis, zu einer unverkennbaren Zwitterdrüse, d. h. zur Einbettung von bis zu normaler Grösse sich entwickelnden Eiern in die Substanz des Hodens der einen Seite kommt, dies, wie soeben angedeutet, stets auf Kosten der funktionie- renden Geschlechtsdrüse geschieht. Während nun bei den oben erwähnten echten Zwit- terbildungen von Pelobates und Bufo die Geschlechts- gänge in der Regel wie bei gewöhnlichen Männchen ent- wickelt sind , kommt es bei Rana temporaria (seltener bei R. viridis) zu einer für ein Männchen ganz ungewöhn- lichen Entwicklung der Mül- ler'sehen Gänge. Bei Urodelen (Triton taeniatus) ist bis jetzt nur ein einziger Fall von Herma- phroditismus bekannt gewor- den. Die Ovarien der Uro- delen ^) sind immer nach einem und demselben Typus gebaut. Sie stellen einen rings- um geschlossenen, länglichen Schlauch mit einheitlichem Lu- men dar. Im Gegensatz da- zu zerfällt das Ovarium der Anuren in eine Längsreihe von (3 — 20) gänzlich getrenn- ten, hohlen Taschen oder Kammern, deren Wände die Eier enthalten, und letztere hängen von der Wand aus Fig. 361. ürogenitalapparat einer weib- lichen Rana esculenta. N Niere, Od Ovi- duct, Ot Ostium tubae, Ov Ovarium (das Ovarium der anderen Seite ist entfernt) , P Ausmündung des Oviductes in die Cloake, S, S^ Ausmündungen der Ureteren in die Cloalse, welche auf zwei, durch einen tiefen Intervall (•]") voneinander ge- trennten Längsfalten (*) liegen, Ut das aufge- triebene, uterusartige Hinterende des Oviductes. in die Hohlräume hinein. Trotzdem fallen die Eier in die Bauchhöhle (Gegensatz zu den Teleostiernl). 1) Die Eier des den fusslosen Lurchen angehörigen Epicrium glutinosum sind von besonderem Interesse, da sie ganz und gar an Sauropsideneier erinnern. Sie sind oval, von auffalleuder Grösse (9 mm lang u. ca. 3 mm breit) und besitzen einen mächtigen Dotter. In den Oviducten werden sie von reichlichem Eiweiss umhüllt, und die zähe Umhüllungsmasse zieht sich an jedem Eipol zu Chalazen aus, wodurch die ein- zelnen Eier untereinander perlschnurartig verbunden werden. Sie werden in die Erde abgelegt und zwar so, dass alle Chalazen nach der Mitte des Eiklumpens zusammenge- bogen werden. Um den Eiklumpen herumgeschlungen liegt die Mutter und übernimmt so, denselben gegen Feinde und Austrocknung schützend, selbst die Brutpflege, Die Be- Geschlechtsorgane der Amphibien, Reptilien und Vögel. 529 Die Eileiter beginnen weit vorne in der Leibeshöhle mit freier, trichterartiger Oeffnung, und laufen in der Jugend, sowie ausserhalb der Fortpflanzungsperiode ziemlich gerade gestreckt, in der Brunstzeit aber reichlich geschlängelt und gewunden (Fig. 361 Od) nach hinten, am lateralen Nierenrand vorbei zur Cloake. Kurz vor ihrer Aus- mündung blähen sie sich häufig zu einem uterusähnlichen Körper auf und öffnen sich, nachdem sie sich zuvor wieder verjüngt haben, in der Regel getrennt auf je einer Papille in die Dorsalwand der Cloake (Fig. 361 Ut, P). Nur bei der Gattung Bufo und Alytes fliessen beide Oviductenden in einen unpaaren Canal zusammen. — Ueber die Receptacula seminis und die Cloakendrüsen s. später. In dem oben erwähnten aufgetriebenen Abschnitte der Tuben fügen sich die Eier, nachdem sie zuvor von Seiten der Eileiterdrüsen einen gallertigen Ueberzug erhalten haben, zu Ballen (Frösche) oder Schnüren (Kröten) zusammen. Schliesslich sei noch des Fettkörpers gedacht, der bei allen Amphibien in der Nähe der Geschlechtsdrüsen vorkommt und der sich aus adenoider Substanz, Fett, Leukocyten und zahlreichen Blut- gefässen aufbaut. Er entsteht aus einer Proliferation des adventitiellen Bindegewebes der unteren Hohlvene, hat also keine genetischen Be- ziehungen zum Urogenitalapparat. Zu den Geschlechtsdrüsen muss er in sehr wichtigen physiolo- gischen (ernährenden) Beziehungen stehen, denn nur so lässt es sich erklären, dass die aus langem Winterschlaf erwachenden und viele Monate lang ohne Nahrung gebliebenen Thiere sofort, d. h. häufig schon in den ersten Tagen des Frühlings, Tausende von Nachkommen zu erzeugen im Stande sind. Reptilien und Vögel. Die das Urogenitalsystem der Anamnia und Amnioten be- treffenden Unterschiede habe ich schon in der entwicklungsgeschicht- lichen Einleitung hervorgehoben, sodass ich hierauf nicht mehr zu- rückzukommen brauche. Bei den Sauropsiden, wie bei vielen andern Vertebraten, richtet sich die Form der Geschlechtsdrüsen im Allgemeinen nach derjenigen des Körpers. So findet man sie bei Cheloniern mehr in die Breite, bei Schlangen und schlangenähnlichen Sauriern mehr in die Länge entwickelt. Im letzteren Falle — und dies gilt auch für die Lacertilier — zeigen sie insofern ein asymmetrisches Verhalten, als sich die Organe beider Seiten aneinander gewissermassen vorbei- schieben und dadurch statt nebeneinander theilweise hintereinander zu liegen kommen. Dadurch gewinnt jeder Eierstock einen genügenden^ Raum _ zu seiner Entfaltung, und in jenen Fällen, wo es sich um die Entwick- lung sehr grosser Eier handelt, kommt es sogar zum allmählichen Schwund des Eierstockes der einen Seite, sodass z. B. bei den Vögeln fruchtuDg erfolgt innerlich, wie dies bei der starken Entwicklung der männlichen Be- gattungsapparate (vergl. diese) nicht anders zu erwarten ist, und die ganze Eifurchung verläuft im Innern des Mutterthieres. Sie ist eine meroblastische und erinnert an diejenige der Reptilien und Vögel. Wiedersheim, Vergl. Anatomie. 5. Aufl. 34 530 Specieller Theil. nur noch der linke Eierstock zur vollen physiologischen Function gelangt. Mehr oder minder deutliche Reste des rechten Eierstockes und des Oviductes finden sich hei Nachtraubvögeln, Tauben, H'abichten und Papageien. Das Ovarium der Reptilien stellt einen vom Bauchfell über- Fig. 363. Fig. 862. Weiblicher Urogenital- apparat von Lacerta muralis. B Harnblase, B^ ihr Hals (aufgeschlitzt), N, iV^ Niere, Oc? Oviduete, welche bei Od^ in die Cloake münden, Ot Ostium tubae, Ov Ovarium, R Rectum, R^ seine Einmündung in die Cloake, Z7r^ Ausmündung des Ure- ters in die Cloake Gl, f Rest der ürniere. Fig. 363. Männlicher Urogenital- apparat von Anguis fragilis nach F. Leydig. B Harnblase, Ep Neben- hoden, Ho Hoden, mq Rudiment des Mül- ler'schen Ganges, N Niere, p, p Ausmüu- dung des mit dem Ureterende [TJr, Ur^) vereinigten Vas deferens auf einer Papille der dorsalen Cloakenwand 6V, r Rectum, Vd Vas deferens, f der sogenannte goldgelbe Körper (Nebenniere). zogenen, fibrösen Sack dar, dessen Lumen von einem reich vasculari- sierten Netz- oder Balkenwerk durchzogen wird. In den so entstehen- den Lymphkammern geht die Eifollikelbildung vor sich. Die Oviduete, in deren Wand sich zahlreiche Muskelelemente und Drüsen für die Schalenbildung finden, besitzen stets ein sehr weites, trichterförmiges Ostium abdominale und sind häufig in zahl- Geschlechtsorgane der Reptilien und Vögel. öSt reiche Querfalten gelegt. Zur Fortpflauzungszeit gewinnen sie an Umfang und erzeugen bei Vögeln viele Windungen. Von der Urniere und dem Wolf f 'sehen Gange erhalten sich bei weiblichen Reptilien in der Hegel nur sehr spärliche, in fettiger Degeneration begriffene Reste von gelbbrauner P'arbe. Dieselben ent- sprechen dem Nebenhoden des Männchens und liegen in asym- metrischer Anordnung, d. h. nur in einer Reihe zwischen Oviduct und Wirbelsäule. Bei weiblichen Ophidiern, Cheloniern und Ascalaboten erhält sich der Wolf f 'sehe Gang in grösserer Aus- dehnung, als bei Sauriern. Die Hoden der Sauropsiden stimmen in ihrer Lage mit den Ovarien überein (Fig. 362, 363) und nehmen wie diese zur Fort- pfianzungszeit an Umfang zu. Sie stellen compacte, ovale, rundhche oder birnförmige Gebilde dar (Fig. 363 Ho) und bestehen aus einem Convolut vielfach ge- wundener Samencanälchen, die durch fibröses Gewebe zusammen- gehalten werden. Bei Vögeln finden sich häufig Grössenunterschiede zwischen rechts und links. Am lateralen Hodenrand liegt bei Rep- tilien (Lacerta, Anguis) der als Nebenniere zu deutende sogen. ,,gold gelbe Körper", und an derselben Stelle sieht man Quer- canäle aus dem Hoden hervor- und in den Nebenhoden eintreten (Fig. 363 Ep). Der Nebenhoden besteht ebenfalls aus vielfach verschlungenen Canälchen, und aus diesen geht endlich der gerade verlaufende, oder mehr oder weniger stark gewundene Ductus (Vas) deferens hervor (Fig. 363 Vd) und bricht bei Vögeln mit selbständiger Oeffnung in die Cloake durch. Bei Lacertiliern fliesst er kurz vor seinem Durch- bruch mit dem hintersten Ende des Ureters zusammen. Die männlichen Tuben sind in der Regel nur in Rudimenten vorhanden, stimmen aber in ihrer Lage genau mit den weiblichen überein. Dir Lumen ist häufig von Strecke zu Strecke unterbrochen, doch kann das Ostium abdominale offen sein (Emys europaea). Nur ausnahmsweise (Lacerta viridis) erreichen die Oviducte im männlichen Geschlecht eine so starke Entwicklung wie beim Weibchen. In diesem Fall zeigt dann aber der Hoden, im Gegensatz zu gewissen Amphibien (s. oben), keine hermaphroditische Structur, sondern alle Attribute einer männlichen Geschlechtsdrüse. Wie bei Amphibien, so finden sich auch bei vielen Reptilien fettige, lymphadenoide Massen im Leibesraum, und vielleicht stehen sie auch hier in physiologischer Beziehung zu den Generationsorganen (vergl. pag. 529). Sehr mächtig und sehr mannigfaltig sind sie bei vielen Echsen und liegen Jbei ihnen im Bereich des Beckens. Bei Schlangen erstrecken sie sich meistens durch die ganze Körperhöhle. Nicht selten kommt bei Vögeln eine Art von Hermaphroditismus (,,Androgynie, Hahnenf edrigkeit") zur Beobachtung. In diesem Fall nimmt dann ein weibliches Thier Gewohnheiten (Stimme, Aeusse- rung des Begattungstriebes etc.) des männlichen an. Hand in Hand damit gehen Structuränderungen der Geschlechtsorgane, wie vor Allem des Eierstockes, welcher keine Geschlechtszellen mehr aufweist; da- neben treten aber auch Kamm-, Sporenbildungen und Gefiederfärbungen nach Art des Männchens auf. Ein wahres anatomisches Zwitter - thum ist bei Vögeln (Buchfink) mit Sicherheit nachgewiesen. 34* 532 Specieller Theil. Säuger. Bei Säugern erstreckt sich der Geschlechtsapparat nie mehr durch die gesamte Leibeshöhle, wie wir dies bei niederen Wirbelthier- gruppen constatieren konnten, sondern er ist auf die Lenden- und i<: Cl' Fig. 364. A Männlicher Urogenitalapparat von Ornithorhy nchus para- doxus. ß Theil des weiblichen Urogenitalapparates von Echidna hystrix. H Harnblase, Gl Cloake, welche sich bei G\} nach aussen öffnet, Cli Clitoris, Ef Epididymis, 0%) Gegend der Glans penis innerhalb des fibrösen Schlauches, Ho Hoden, in^m? Muskeln der Cloake und des Penis (vergl. den Text), N Niere, Od Oviduct, Pp Praeputium, *• Mastdarm, 8ug Sinus urogenitalis, JJr Ureter, Vd Ductus deferens, Fe Ductus elfei'ens, ** Oeflfnung, durch welche das Geschlechtsglied in den Cloakenraum eintritt. Beckengegend beschränkt. Dazu kommt , dass es sich hier , im Zusammenhang mit den innigen, früher schon erörterten Beziehungen zwischen Mutter und Frucht, um eine viel reichere Differen- zierung der Geschlechtsorgane handelt, als dies bei den übrigen Geschlechtsorgane der Säuger. 533 Wirbelthierklassen der Fall ist. Der Uebergang ist jedoch kein ganz unvermittelter, insofern sich bei den niedersten Formen der Säuge- thiere, d h. bei Moiiotremen und Beutelthieren, manche Anklänge an die Vögel und Reptilien finden. Dahin gehören, was die ersteren betrifft, der ovipare Charakter, ferner die traubige Beschaff enheit des linkerseits stärker entwickelten Ovariums^), die Fortdauer einer Cloake, und das gänzliche Getrenntbleiben der Müll er 'sehen Gänge, welche bei höheren Säugern mehr oder weniger miteinander zusammen- fliessen und sich in drei Portionen differenzieren: Tuba uteri (Ovi- duct), Uterus und Vagina. Letztere öffnet sich nach aussen, während die Oviducte mittelst einer trichterartigen, häufig fransen- tragenden und mit FHmmerzellen besetzten Oeffnung mit der Leibes- höhle in Verbindung stehen. Auch bei Beutelthieren ist der Zusammenfluss der Müller'schen Gänge noch viel weniger stark ausgeprägt, als bei den höheren Mammalia, und da es sich dabei, wie oben schon angedeutet, um die Fortdauer phyletisch und ontogenetisch niederer Zustände handelt, so sollen die Verhältnisse der Didelphiden, welche den Monotremen am nächsten kommen, etwas eingehender beschrieben werden (Fig. 364 A). Die von den Oviducten {Od) durch eine Anschwellung deutlich abgesetzten Uteri {Ut) treten mit ihren verjüngten Hinterenden in der Mittellinie bis zu unmittelbarer Berührung zusammen. An dieser Stelle (Fig. 364 A f) sind sie durch ein Orificium uteri jeder- seits von einem w^eiter nach hinten liegenden Abschnitte des Müll er- sehen Ganges, den man als Vagina bezeichnet, mehr oder weniger deutlich abgesetzt. Die beiden Vagina e [Vg) erzeugen eine nach oben gerichtete, henkelartige Krümmung, wenden sich dann nach hinten und senken sich in den Urogenitalsinus {Sug) ein. Die U reter en [Ur) laufen hier, sowie bei allen übrigen Marsupialiern, bei denen eine ähnliche Anordnung der Vaginen auftritt, durch das von letzteren gebildete Thor hindurch zur Blase (5), liegen also median wärts von den Vaginen^). Ein besonders primitives Ver- halten zeigt Perameles (vergl. die Arbeit von Hill). 1") Die nach Bersten des Follikels in die linke Tube gelangenden Eier der Mono- tremen besitzen einen Durchmesser von 3 — 4 mm. Bei Echidna wird in der Eegel jedesmal nur ein einziges Ei befruchtet und entwickelt sich weiter. Nach erfolgter Befruchtung wird das Ei von einer dünnen Keratinhülle umgeben und durchläuft seine erste Entwicklung im linken Uterus. Im rechten Uterus wurde nie ein Ei angetroffen, und auch der rechte Eierstock, wenn er auch anschwillt und zahlreiche grosse Eier pro- duziert, scheint keine Eier durch Bersten der Follikel zu liefern. Auch bei Ornitho- rhynchus werden nur die Eier des linken Ovariums befruchtet, es finden sich aber in der Regel zwei Eier im linken Oviduct. Gelege von 3 oder gar 4 Eiern sollen gefunden worden sein, müssen aber jedenfalls als Ausnahme gelten. 2) Diese eigenartige, von den höheren Säugern abweichende Lage der Ureteren zu den Geschlechtsgängen lässt sich nach Keibel folgendermassen erklären: Zunächst muss man den Gedanken, dass die Beutler eine directe Vorahnenform der höheren SäugethJere darstellen, aufgeben , und für beide Hauptgruppen vielmehr eine weiter zurückliegende, gemeinsame Stammform annehmen. Nun existiert in der menschlichen Ontogenese ein Stadium, aus dem sich sowohl die Anordnung der betreffenden Organe bei Beutlern, als auch bei den anderen Säugern ableiten lässt. Die erste Aussprossung des Ureters erfolgt dorso-medial aus dem Urnierengang und gewinnt erst secundär seine laterale Lage zu dem letzteren. Bei den Beutlern nun bleibt jenes primitive Verhalten so lange bestehen, bis das untere Ende des Urnierenganges in die Blase aufgenommen ist. Der Ureter liegt nun 534 Specieller Theil. Von diesen Verhältnissen aus lassen sich die weibhchen Geschlechts- organe dieser ganzen Thiergruppe leicht beurtheilen. So kann man y a Fig. 365. Weiblicher Urogeni- talapparat der Mars upialier. A von einer jungen Didelphys dor- sigera. B von Phalangista vul- pina, Längsschnitt. C vonPhasco- lomys Wombat. Sämtliche Figuren nach A. Brass. jB Harnblase, g Ge- schlechtsglied, iV, JV Nieren, Od, Ovi- duct, OiOstium tubae, (Fimbrien Fin), Ov Ovarium, TJr Ureteren, Ut Uterus, TJt^ Einmündung des Uterus in den Vaginalblindsack VgB, v Rectum, wel- ches bei r^ in die Cloake Cl einmündet, f Abbiegungsstelle des Uterus von der Vagina Vg, Yg^ Einmündung derselben in den Sinus urogenitalis Sug , f * Hectaldrüsen. ITiiTh medial vom Urnierengange ; bei den höheren Säugern dagegen gewinnt der Ureter, bevor das untere Ende des Urnierenganges in die Blase aufgenommen wird, die laterale Seite des Ganges. So liegt dann der Ureter später sowohl lateral vom Urnierengange, als auch von dem in seiner Entwicklung so nahe an ihn angeschlossenen Müller 'sehen Gang. Gescblechtsorgane der Säuger. 535 sich z. B. gut vorstellen, wie sich bei Beutlern von der Art der Phalangista vulpina und des Phascolomys Wombat (Fig. 365 B und C) die obersten Enden der knieförmig gebogenen Vaginen im Laufe der Stammesgeschichte immer enger aneinanderlegten und dann anfingen, sich gegen den Sinus urogenitalis nach abwärts zu erstrecken. Dadurch kam es zur Bildung eines Vaginalblindsackes (Fig. 365, B, C V g B), der bei weiterer Längenentwicklung schliesslich auf die obere Wand des Sinus urogenitalis treffen und jene — unter Erzeugung einer sogenannten dritten Vagina — durchbrechen musste. Dieser Zustand ist bei Macropus Benetti und Billardieri erreicht^). Was nun die über den M arsupialiern stehenden mono- delphenSäugethiere betrifft, so kommt es bei der weitaus grösseren Mehrzahl der Fälle an der Grenze des ersten und des zweiten Dritt- theiles der Müller 'sehen Gänge in der Embryonalzeit zu einer Ver- schmelzung derselben. Von dieser Stelle aus nimmt dann jener Process seinen weiteren Fortgang, sodass, je nach dem verschie- denen Grade der Verschmelzung, daraus die allerverschied ensten Formen des Uterus, wie dies auf Fig. 366 A — D dargestellt ist, resultieren können. Man spricht von einem Uterus duplex, bicornis, bipartitus und simplex''^). Die Primaten besitzen einen Uterus simplex, und in diesem Falle prägt sich die ur- sprünglich paarige Anlage der Müller'schen Gänge nur noch in den Oviducten aus, welch' letztere eine sehr verschiedene Form und Länge besitzen können^). Der U r ogenit a 1 ca n a 1 wird zuweilen auch bei placentalen Säugern, wie bei Marsupialiern, sehr lang getroffen (bei Nagern z. B.) und kann an seiner Mündung in die Scheide mit einer mannigfach ge- stalteten Schleimhautfalte versehen sein, die man als Hymen be- zeichnet. Dieselbe entspricht in topographischer Beziehung der in das Harnröhrenlumen prominierenden Ausmündungsstelle der Vesi- cula prostatica (Uterus masculinus) bezw. der Prostata- Drüsen, d. h. dem Colliculus seminalis (Caput gallinaginis) der menschhchen Anatomie (s. später). Ueber das eigentliche Wesen und die Bedeutung des Hymen herrscht noch tiefes Dunkel. Im Bereich der ventralen (vorderen) Wand des Urogenitalcanals liegt der Kitzler oder die Clitoris, das w^eibliche Geschlechtsglied. Im männlichen wie im weiblichen Geschlecht bezeichnet man, 1) Bei Halmaturus Benetti erfolgt die Geburt durch die dritte Vagina, welche an ihrem Fundus vor der Geburt noch gesclilossen , nach derselben aber geöffnet ist. Wie sich die übrigen Marsupialier bezüglicli dieses Punktes verhalten, ist noch nicht genauer bekannt. Bei Didelphys Azarae dagegen geschieht die Befruchtung wie die Geburt nur durch die seitlichen Vaginen. 'i) Auf Grund dieser Thatsachen fallen die beim Menschen hie und da vorkommen- den „ Missbildungen " der weiblichen Geschlechtswege unter den Begriff von Hemmungs- bildungen resp. von Rückschlägen. 'i) Bei den Tuben mit zuweilen vorkommenden, mehrfachen abdominalen, oft auch mit Fimbrien besetzten Ostien handelt es sich offenbar insofern um eine ßildungs- hemmung, als nur ein partieller Abschluss der von der Cölomwand aus sich entwickeln- den, ursprünglich rinuenförmigen Anlage des Müller'schen Ganges erfolgt. Vergl. übrigens auch die pag. 502 behandelten genetischen Beziehungen der Müller'schen Gänge zur Vorniere. Schwieriger sind die Fälle zu erklären, wo es sich iim „N eben eileiter", d. h. um röhrenförmige Abzweigungen vom Tubencanal handelt, an deren Ostium abdo- minale, wie an der eigentlicheji Tube, ein Fimbrienbesatz bestehen kann. 536 Specieller Theil. wie oben schon erwähnt, den Raum zwischen der Urogenital- und Darmöffnung (Anus) als Mittelfleisch oder Perineum. Die Ovarien sind meistens klein, rundlich oder oval, an ihrer Oberfläche glatt, höckerig oder gefurcht. Die Stelle, wo die Gefässe A B C Ot Ostium tuba^ Fig. 366. Verschiedene Uterusforraen. A, B, C, D Vier Schemata für die verschie- denen Grade der Verschmelzung der Müller- schen Gänge. A Uterus bicornis, B Uterus duplex, C Uterus bipartitus, D Uterus Sim- plex. K Weiblicher Urogenitalapparat einer Mustelina mit Embryonen (* *) im Uterus, F vom Igel. JB Harnblase, Ce Cervix uteri, N, Nn Nieren und Nebennieren, Od Oviducte, r Rectum, Sug Sinus urogenitalis, üt Uterus, ür Ureteren, Vg Vagina, f f Accessorische Geschlechtsdrüsen. und Nerven eintreten , besitzt keinen Bauchfellüberzug und wird als H i 1 u s bezeichnet. Bezüglich des feineren histologischen Verhaltens der Ovarien, resp. der Eibildung verweise ich auf das früher Mitgetheilte. Was die Lageverhältnisse des Ovariums zum Bauchfell be trifft, so bestehen bei den Säugethieren zahlreiche Unterschiede. Von einer einfachen Anlagerung an das Peritoneum oder einer nur sehr wenig tiefen Einsenkung in dasselbe (Kaninchen, Katze z. B.) bis zu einer vollständigen, das Ovarium einschliessenden Sackbildung, existieren Geschlechtsorgane der Säuger. 537 alle Zwischenstufen. Im letzteren Fall, der z. B. für die Muri den gilt, ist der Ovarialsack vom Cölom vollständig abgekapselt und steht nur durch das Ostium tubae mit dem Uterus in Verbindung. So erscheint die Ueberleitung in die Tuben gesicherter, als in den anderen Fällen, wo es sich in der Regel um eine weite Verbindung des peri- tonealen Ovarialsackes mit dem Cavum peritonei handelt. Der Grund für jene Einrichtung ist aber nicht klar, da es sich gerade bei Mäusen und Ratten um Thiere handelt , welche excessiv fruchtbar sind, sodass eigentlich keine Ursache für die Bildung jener Sicherheits- einrichtung vorliegt. In der Nachbarschaft der Ovarien, der Oviducte und des Uterus Hegen die unter dem Namen des Epoophoron bekannten Reste der Urniere. Es handelt sich gewöhnlich um kleine, blind geschlossene, netzebildende Schläuche, die durch einen Sammelgang unter sich in Verbindung stehen. Falls der damit in Zusammenhang stehende und in den Sinus urogenitalis, bezw. zwischen Orificium urethrae und Introitus vaginae einmündende Urnieren- oder Wolff'sche Gang bei weiblichen Thieren persistiert, so spricht man, wie oben schon erwähnt, vom Gärtner 'sehen Gang. Es ist vielleicht hier der passendste Moment, um des bereits im Capitel über das Integument erwähnten , durch eine Duplicatur der Bauchhaut gebildeten Beutels, des Marsupiums, noch einmal zu gedenken. Dieses liegt vor dem Genitalhöcker, tritt zuerst bei Schnabelthieren auf und hat sich von hier auf die Marsu- pialier (,,ßeutelthiere) " fortvererbt ^). Das Marsupium ist dazu bestimmt, das noch im Ei liegende (Monotremen) oder in gänzlich unreifem Zustand (Marsupialier) zur Welt kommende Junge auf- zunehmen und so während der Lactation einen längeren Connex zwischen Mutter und Fracht zu vermitteln. Je nach verschiedener Lebensweise des Thieres (kletternd, auf- recht stehend etc.) ist die durch einen Bauchhautmuskel (Sphincter marsupii) verschliessbare Oeifnung des Beutels nach vorne oder nach hinten gerichtet. Der die Zitze des Mutterthieres fassende Saugmund der Marsu- pi a 1 i e r ist eine secundäre Bildung ; er entsteht erst nach, viel- leicht hie und da auch schon vor der Geburt durch eine theilweise Verwachsung des Epithels beider Lippenränder. Es handelt sich also dabei um einen Vorgang, der in gewisser Beziehung an den während des Embryonallebens stattfindenden Verschluss der Augenlider der Säugethiere erinnert. Später, wahrscheinlich unter dem Einfluss der sich ausbildenden Kaumuskeln und Mundbewegungen, lösen sich die Lippen wieder, und es bildet sich der definitive Mund aus, welcher sich wieder der Gestalt des embryonalen Mundes nähert, bevor ein Saugmund gebildet war. Letzterer erscheint demnach nur als eine temporäre Anpassungserscheinung^j. 1) Auch bei männlichen Beutlern, M^elche ein gewisses jugendliches Alter nicht über- schritten haben, finden sich Rudimente der Beutelfalten (Acrobata pygmaea, Dasy- urus viverrinus, Belideus breviceps, Perameles, Didelphys). Thylacinus zeigt im männlichen Geschlecht nichts Derartiges, beim Weibchen bleiben die Falten rudimentär. 2) Wenn man dabei noch die Persistenz der Urnieren, den unperforierten Penis, die noch sehr wenig entwickelten , meistens noch nicht in Function getretenen Sinnesorgane, 5b8 Specieller Theil. Der aus dem Leistencanal der weiblichen Marsupialier hervor- tretende, dem männhchen Cremaster entsprechende Muskel (Theil des T r a n s Y e r s u s a b d o m i n i s ) strahlt jederseits kegelartig auf dem Milchdrüsenkörper aus, wobei er, sehnig werdend und in der Mittel- linie mit Theilen des anderseitigen Muskels zusammentreffend, an allen Punkten der Glandula lactifera angreift. Seine Function als Compressor mammae kann keinem Zweifel unterliegen. Bei seiner Wirkung — denn seiner Verlaufsrichtung nach ist er auch einRe- tractor — wird das Mammarorgan gegen den Beutelknochen, das Epipubis, als an einen festen Stützpunkt gedrängt und so die Ent- leerung desselben noch befördert werden (vergl. das Capitel über das Haut- und das Muskelsystem). Was die männlichen Geschlechtsorgane der Säuger betrifft, so stimmen die Hoden bezüglich ihres locus nascendi mit den Ovarien überein. Während nun aber letztere in der weiteren Entwicklung in der Regel nur bis ins Becken herabwandern, können die Hoden eine weitere Verlagerung erfahren, welche man als Descensus testi- culorum bezeichnet. Der unter Bildung des sogenannten Processus vaginalis peritonei, welch letzterer später den Canalis vagi- nalis (Leistencanal) passiert, erfolgende Descensus hängt nicht nur mit der Geschichte des Hodens, gegeben durch die Resultate der wechselseitigen Einwirkung des Organs und seiner benachbarten Theile aufeinander, sondern auch mit den Beziehungen des Hodens zu anderen, ausser ihm gelegenen Organen enge zusammen. Die Art und Weise der Hodenverlagerung und die dabei auf- tretenden Veränderungen der Bauchwand bieten bei den Säugethieren mannigfache Verschiedenheiten dar. Die Rückführung derselben auf einen einheitlichen Grundplan und ihre Ableitung im Einzelnen er- scheint aber gleichwohl möglich. Die Verlagerung der Hoden, eine neue Erwerbung der Säugethiere darstellend, zeigt sich in ihrem ursprünglichen Verhalten bei Insectivoren und Nagern. Alles weist darauf hin, dass sie hier zunächst nur periodisch, und zwar bei erwachsenen Thieren , eintrat. Bis zur Zeit der Reife behalten die Hoden ihre ursprüngliche, intraabdominale Lage, nach Eintritt der Reife aber kommen sie in eine nach aussen vorgestülpte Partie der in- guinalen Bauchwand zu liegen.' Zur Zeit der Brunst kehren sie, unter dem Einfluss des Musculus cremaster, einer ausgestülpten Portion des M. obliquus abdominis internus und transversus (oder des letzteren allein), wieder in die Bauchhöhle zurück. Jene vorgestülpte , innen vom Peritoneum ausgekleidete Partie der Bauchwand bezeichnet man als Ho den sack oder Sorot um, und da die Ausstülpung beiderseits erfolgt, so resultiert daraus die paarige, doppeltkam m er ige Natur des Scrotums^). die zum Zwecke der BefestiguDg an den mütterlioheu Körper hervorgerufene, durchaus abweichende Entwicklungsart der Extremitäten, die nur mit sehr wenigen Lufträumen ver- sehene Luu'^e etc. in Betracht zieht, so kann man sagen, dass die Beutelthiere, im Gegen- salz zu allen anderen Amniot.en, ein aus Anpassungsverhältnissen hervorgellendes Larven- stadium mit provisorischen Organen durchlaufen. 1) Die Thatsache, dass die Scrota bei Marsu pialier n weit vor dem Penis liegen, verliert durch den Nachweis principieil gleicher Bildungsvorgänge, wie sie den Des- census begleiten, sehr an Bedeutung und lässt sich durch secundäre Wachsthumserschei- Geschlechtsorgane der Säuger. 539 Die „Wanderung" des Hodens, welche also, wie oben bemerkt, ursprünglich beim erwachsenen Thier eintrat, wurde bei andern Gruppen der Mammalia im Laufe der Phylogenese in immer frühere jugendhche oder ontogenetische Stadien zurückverlegt. Die Scrotal- bildung, einst durch die Hodenverlagerung selbst bedingt, entstand später selbständig und stellt das dar, was man als Genitalwülste oder äussere Genitalfalten bezeichnet, und aus welchen bei den höchsten Säugern im weiblichen Geschlecht die grossen Schamlippen, die Labia majora, hervorgehen. Es ist also hier, wie z. B. beim Menschen, die Scrotal-Anlage zu einer festen und dauernden Einrichtung geworden, welche unter den Ge- sichtspunkt einer zeitlichen Verschiebung fällt, wie sie häufig in der Ontogenese zur Beobachtung kommt. Dasselbe gilt für Beutel - thiere, Ungulaten und Carnivoren. Unter den Eden taten besitzen nur die Orycteropodidae ein Sero tum, in welches der Hoden zeitweilig eintritt. Bei Monotremen, Dasypus, Bradj'-pus, Mj'^rmecophaga und bei Elefanten liegt der Hoden abdominal, d. h. er überschreitet den Raum der Bauchhöhle überhaupt nicht; bei Manis liegt er subintegumental in der Inguinalgegend. Kommt es zur Rückbildung, resp. wie beim Menschen, zur gänz- lichen Verödung des das Scrotallumen mit dem Cöloni ursprünglich verbindenden Leistencanales , so ist natürlich jeder Reditus testis unmöglich und die Hoden verharren zeitlebens im Scrotum. Alles in Allem erwogen , ist ein befriedigender Einblick in das eigentliche Wesen und die erste Ursache der Hodenwanderung bis jetzt nicht möglich, und ob man berechtigt ist, dieselbe mit der Urgeschichte der Mammarorgane in causale Verbindung zu bringen, muss die Zukunft lehren^). nungen , wie sie bei Rinds- und Carnivorenembryonen auftreten, erklären. Es handelt sich dabei um ein längeres, bauchwärts gerichtetes Wachsthum des Penis, welcher, zwischen den Scrotalhälften allmählich nach vorne sich schiebend, in das Integument des Bauches eingebettet wird, während die Scrotalanlagen hinten um den Penis herum wachsen und sich in der Medianlinie vereinigen. Vielfach werden die Hoden auch in der Prosi- mier-Primateoreihe vor dem Penis getroffen. 1) Die Vertreter dieser Auffassung (vergl. vor allem Klaatsch) betonen, dass die Mammarorgane, welche sich in Form einer scharf abgegrenzten, durch Drüsen und glatte Muskeln charakterisierten Hautpartie in der Inguinalgegend differenzierten, eine tiefgreifende Einwirkung auf die Bauchmuskeln gewannen. Es erfolgte, wie die Monotremen zeigen (vergl. das Integument), schon sehr frühzeitig eine Ueber- tragung der Mammarorgane vom weiblichen Geschlecht auf das männliche, so dass sie auch hier eine Wirkung auf tiefere Theile der Bauchwand ausgeübt haben. Diese bestand darin, dass das bei Monotremen bereits mächtige Drüsenorgan die seitlichen Bauchmuskeln unter Bildung eines sogen. Conus inguinalis an einer mehr oder weniger scharf umschrie- benen Partie einstüli^te, wodurch es zur Differenzierung eines Compressors des Mammar- organes aus dem M. transversus heraus kam. Die Bildung jenes Conus inguinalis, bei welcher es sich eigentlich nicht sowohl um eine wirkliche Einstülpung, als vielmehr um ein förmliches Hineinwachsen von Zellen aus der Myoblastenzone der vorderen Bauch wand ins Ligamentum inguinale handelt, soll sich auch noch während des Descensus tosticuli im ru an n liehen Geschlecht ontogene- tisch nachweisen lassen, und zwar am deutlichsten bei Nagern, während Carnivoren, Artiodactyla, Perissodactyla und Mar s upialia keine Spur davon erkennen lassen. In der Mitte zwischen den obengenannten vier Säugethiergruppen einer- und den Nagern andererseits stehen die Primaten incl. Mensch, insofern sich bei diesen wenigstens noch ein Conus-Rudiment findet. — Jener M. compressor des Mammarorgans erhielt sich bei den Marsupialiern im Interesse der extrauterinen Ernährung des unreifen Jungen, während er bei Placentaliern in Anpassung an die andere Art der Brutpflege hinfällig 540 Specieller Theil. Was die Form der Hoden anbelangt, so handelt es sich in der Regel um ovale oder rundlich ovale Gebilde, welche bezüglich ihrer Grösse häufig (wie z. B. bei Nagern und Insectivoren) periodi- schen, nach der Brmistzeit sich richtenden Schwankungen unterliegen. Fig. 367. S che m a tische Dar stellungd. Säugethierhodens A Tunica albuginea des Hodens welche nach einwärts die Septula testis <, t und das Mediastinum te stis (Corpus Highmori) (f ) erzeugt Cv Lobuli epididymidis (Coni vas- culosi), die dui'ch den Sammelgang Ductus epididymidis (Fej)) unter- einander verbunden werden , Ho Hoden, L, ij Läppchen der Samen- canäle, iVif Nebenhoden, Ya Duc- tus (Vas) aberrans, Vd Ductus (Vas) deferens, Ye Ductuli efi'erentes (Vasa eöerentia) testis, E,ete testis (Halleri). Fig. 368. Männlicher Urogeni- talapparat des Igels, 5 Harn- blase, Cd Glandulae bulbo-urethrales Fig. 367. (C o w 13 e r'sche Drüsen), G'pc Corpora cavernosa, Ep Epididymis, Gji Glans penis. Ho Hoden , ^ Niere , PD Präputialdrüsen, Pm Pars membi'anacea der Harnröhre, Pf Praeputium, Pr, Pr^ die verschiedenen Lappen der Prostata, Sh Samenblasen, JJr Ureter, Yd, Yd'^ Ductus (Vas) deferens, Abgesehen aber davon stehen sie bezüglich ihrer Grösse überhaupt nicht immer in geradem Verhältnis zu derjenigen des Körpers. wurde, beziehungsweise sich zum M. cremaste r umgestaltete. Periodisch, wie die Grössen- schwanliungen des Drüsencomplexes, musste sich auch die Entfaltung des Conus in das Lumen der Bauchhöhle hinein gestalten. Der männliche Conus gewann Beziehungen zur männlichen Keimdrüse, für deren periodische Dislocation (nach der Stelle des Locus minoris resistentiae hin) die grossen, periodischen, mit dem Geschlechtsleben verbundenen Volum- schwankungen von Bedeutung wurden. Für die Ovarien kommen letztere Momente nicht in Betracht; ihre Excursionsfähigkeit ist in Folge ihrer Lagebeziehungen zu den Mülle r- schen Gängen und ihren Derivaten eine ungleich geringere, auch unterliegen sie keinen so starken Volumschwankungen. Geschlechtsorgane der Säuger. Accessor. Geschlechtsdrüsen. Begattungsorgane. 541 Die fibröse Aussenhülle (Fig. 367 Ä) schickt häufig, aber nicht immer, Ausläufer (Trab ekeln) ins Innere [t, t). Dadurch werden die Samencanälchen in lappenartige Portionen gesondert {L, L) und zugleich entsteht ein Gitterwerk, das Mediastinum testis (Corpus Highmorif), durch welches das Rete testis (Ha 11 er i), d. h. die Ductuli efferentes(Vasa eff erentia) testis (Fe) in den Neben- hoden [NH) übertreten. Hier angelangt, ballen sich die Samen- canälchen zu den sogenannten Lobi epididymidis (Coni vascu- losi), und diese werden durch einen Sammelgang, Ductus (Vas) epididymidis, untereinander verbunden (Fig. 367 Cv, Cv, Vep). Aus dem letzten Lobus epididymidis geht dann der Ductus (Vas) deferens hervor [Vd), und dieser erzeugt an seinem Ende, kurz bevor er sich in den Sinus urogenitalis einsenkt, drüsenartige Aus- stülpungen (Vesiculae seminales (Fig. 368 8h), von welchen später noch weiter die Rede sein wird (s. d. Copulationsorgane). Jenseits von dieser Stelle werden die Samenleiter als Ductus ejaculatorii bezeichnet. Ausser ihnen münden bei manchen Säugern Rudimente der Müller'schen Gänge in den Sinus urogenitalis (vergl. die ent- wicklungsgeschichtliche Einleitung). Beim Menschen erhält sich nur das unterste (hinterste) Ende derselben, und zwar unter der Form eines unpaaren, in eine acces- sorische Geschlechtsdrüse, die Prostata, eingebetteten Bläschens, Vesicula prostatica (Uterus masculinus). Die Glandula prostatica s. Prostata, welche den Sinus urogenitalis mehr oder weniger vollkommen umgiebt, besteht aus Drüsenschläuchen, die durch fibröses und muskulöses Gewebe ver- einigt werden uud die ihr Secret in den Urogenitalsinus entleeren (s. die Copulationsorgane). Aeussere Geschlechtsorgane, accessorische Geschlechts- drüsen und Begattungsorgane. Die Begattungsorgane der Wirbelthiere gehören meh- reren, untereinander morphologisch nicht vergleich- baren Typen an. Bei männlichen Petromyzonten findet sich eine unter Muskel- einfluss stehende, röhrenartige Verlängerung des Urogenitalsinus, deren physiologische Bedeutung nicht näher bekannt ist. Bei Selachiern männlichen Geschlechts zeigt sich der distale Abschnitt der Bauchflosse zu einem Kopulationsglied (früher nn- passenderweise als ,,Pterygopodium" bezeichnet) umgebildet^). Es handelt sich dabei um eine Modification der Stammreihe der Flosse, welcher sich aber auch noch Seitenstrahlen und secundäre Skeletstücke, die ursprünglich mit der Flosse nichts zu schaffen haben, beigesellen können. Jener bei verschiedenen Gruppen aus einer ver- schieden grossen Zahl beweglich unter einander verbundener und von einer Rinne durchzogener Knorpelstücke bestehende Apparat zeigt die Tendenz, sich so viel als möglich aus dem Flossenverbande hervor- zuheben. Bei vielen Altselachiern ist der Flossensaum fast mit I) Eine andere Bezeichnung lautet ^Mixopterygium" 542 Specieller Theil. der ganzen Länge des geschlechtsreif en Gliedes verbunden, bei phylo- genetisch jüngeren Formen wird diese Verbindung schon an der Basis des Gliedes aufgelöst. So ragt z. B. bei Squaliden und Rochen oft nur der terminale Abschnitt frei hervor, während bei Holo- cephalen das ganze Copulationsgebiet aus dem Flossenverband her- vortritt. — Ueberall aber ist wohl im Auge zu behalten, dass es sich bei dem Copulationsorgan der Selachier um kein selbständiges Organ handelt, sondern dass dasselbe, wde oben bereits betont wurde, der Hauptsache nach genetisch auf die Bauchflosse zurückgeführt werden muss. Der betreffende Knorpelcomplex, in welchen unter mechanischen Einflüssen neben hyalinknorpeligen Elementen auch solche aus elasti- schem und Kalkknorpel auftreten können, steht unter dem Einfluss eines M. abductor et extensor, und auf Grund dessen können die Knorpelstücke in zusammengeklapptem Zustande in die weibliche Cloake und von hier aus weiter in die Eileiter eingeschoben werden. Dort werden die aus einer wechselnd grossen Zahl bestehenden End- glieder, nach Art gewisser chirurgischer Instrumente, ausgebreitet, worauf der Samenerguss in die auf jene Weise künstlich erweiterten Oviducte erfolgt. Die Spitze des Copulationsgliedes ist in den meisten B'^ällen nackt; die Epidermiszellen häufen sich polsterartig an und werden von stark verlängerten Cutispapillen durchsetzt, welche sowohl bindegewebige als nervöse Elemente enthalten, und an deren Spitzen die Epidermiszellen eine eigenthümliche Modification erfahren. Ohne Zweifel handelt es sich hier um Sinnesorgane, welche der Wollustempfindung dienen (O. Hub er). In manchen Fällen zeigen sich die Endglieder des Copulations- gliedes mit einem oder mehreren beweglichen Stacheln besetzt, die bei Spinaciden aus einem eigenthümhchen Gewebe (,,Chondro- d entin", Hub er) bestehen. Mit dem Copulationsorgan ist eine unter der Herrschaft eines zweischichtigen Muskelapparates ^) stehende, aus verästelt tubulösen Elementen zusammengesetzte Drüse in Verbindung. Diese bildet sich durch eine sackartige Einsenkung des Integumentes , und die Entwicklung ihres Epithels steht in engem Zusammenhang mit der Begattungszeit des Thieres ; ausserhalb dieser Periode sind nur wenige Zellreste des Epithels vorhanden. Bei Holocephalen kommt zu dem oben geschilderten Apparat noch die sogenannte ,,Sä geplatte" hinzu (Fig. 369). Darunter ver- steht man eine paarig angeordnete, dem vorderen Beckenrand auf- sitzende Platte, welche mit Hautzähnen überzogen ist und in einer seichten Grube liegt, aus welcher sie hervorgeklappt werden kann. Bei C h i m a e r a ist die Säge platte einfach , bei C a 1 1 o r h y n c h u s dagegen sehr compliziert gestaltet (mit einer grossen Drüse und eigen- thümlich geformten Nebenknorpeln ausgestattet). Unter den Teleostiern ist bei dem männlichen Girardinus die Analflosse durch die Entwicklung eines terminalen Zangen- 1) Die Muskulatur des Drüsensackes vei'biiidet sich erst secuudär mit den oben schon genannten Muskeln des Copulationsgliedes. Beide aber sind genetisch auf die ganze hinterste Partie der Flossenrnuskulatur zurückzuführen. Accessor. Geschlechtsdrüsen, ßegattungsorgane. 543 apparates und anderer Modificationen zu einem Copulationsorgan umgebildet, womit sich das Männchen während der Begattung am Weibchen festhält. Von anderen Gattungen mit ähnHchen Einrichtungen ist bei Knochenfischen wenig bekannt; bei manchen Cyprinodonten kommen Umbildungen der Analflossen vor, doch erheischen die- selben eine erneute Untersuchung. Dasselbe gilt auch für das drüsige und zugleich erectile Organ des zur Familie der Silur oiden ge- hörigen Plotosus anguilla- r i s, dessen Beziehungen zum Co- pulations-Acte nicht sicher fest- gestellt sind. Bei den Amphibien verdient die Cloake der ürodelen eine genauere Besprechung. Bei beiden Geschlechtern stellt die Cloake einen Spaltraum dar, der von der äusseren Haut lippenartig umsäumt wird. Die Höhlung selbst kann durch ein- springende Falten wieder in ver schiedeue Unterabtheilungen zer- fallen. Die Seitenwände der weib- lichen Cloake werden von zahl- reichen Schläuchen eingenom- men , die während der Brunst- zeit mit Spermatozoon erfüllt sind (Receptacula seminis)^). Beim Männchen sind die Cloakenlippen und die dorsale Wand der Cloakenhöhle von Drü- sen vollständig durchsetzt. Diese Drüsen sind besonders stark wäh- rend der Brunstzeit entfaltet und wölben alsdann die Cloakenlippen mächtig hervor. Jene Drüsenapparate zerfal- len genetisch und histologisch in verschiedene Unterabtheilungen, die man als Cloakendrüse im engeren Sinne und als Beckendrüse unterscheidet. Letztere liegt mehr dorsal-kopfwärts und schiebt sich mit einem besonders differenzierten Abschnitt, den man als Bauch- drüse bezeichnet, zwischen Bauchmuskulatur und Peritoneum ein. Diese Bauchdrüse wird, wenn auch nicht constant und in stark wech- selnder Entfaltung, auch bei weiblichen Ürodelen angetroffen. Ihre ursprüngliche Zugehörigkeit zur äusseren Haut kann keinem Zweifel unterliegen (M. Heidenhain). Die wesentlichste Aufgabe aller jener Drüsen besteht darin, eine 2ä Fig. 369. Beckengürtel und ßauch- flosse einer männlichen Chimaera monströs a. Ventrale Ansicht. Nach Davi- doff, a — / Gliedstücke des Basalanhanges, 5 ventraler Beckentheil (Processus iliacus), Mt Metapterygium, Pril dorsaler Beckentheil (Processus iliacus), B,a P>,andstrahl (Proptery- gium), Ha^ Radien des Metapterygiums , SB Sägeplatte , i, 2, S Endglieder des zweiten Stückes (6) vom Basalanhang. 1) Bei Salamandra maculata und atra können die in die Receptacula aufge- nommenen Sijermatosomen 1 — 2 Jahre lang lebendig und zu verschiedennialigen Befruch- tungsacten functionsfähisr bleiben. 544 Specieller Theil. schützende, gallertige Hüllmasse um die zu packetartigen Massen (Spermatophoren) vereinigten Spermatozoon zu bilden'). Bei den Anuren ist von einer innerlichen Befruchtung nichts bekannt. Das auf dem Rücken des Weibchens sitzende und dessen seitliche Rumpfwände mit den vorderen Extremitäten krampfhaft um- Jl^ r B^ n B inr-^t Fig. 370. Der hinterste Tlieil des männlichen Urogenitalapparates von Epicrium glutinosum (A) und von Coecilia lumbricoid es (B). B, B^ Die beiden Zipfel der Harnblase, BS Blindsäcke der Cloal^e, Cl, CV-, Cl^ die verschiedenen Absciinitte derselben. Die Cloalie ist auf Fig. A in der Ruhelage, auf Fig. B in aus- gestülptem Zustande dargestellt. Cls Cloakenscheide, HS Hautschienen, lg, mg Urnieren- und Müller'scher Gang, Mdg Mündung der Cloake, mrcl M. retractor cloacae, iV Niere, r Rectum. klammernde Männchen ergiesst den Samen über die gleichzeitig aus- der weiblichen Cloake austretenden Eier. Unter allen Amphibien existiert nur in der Reibe der Gymnopbi- onen (Fig. 370 A, B) beiden Männchen ein wirkliches äusseres Begattungsorgan, und zwar wird dasselbe durch die, eine Länge bis zu fünf Centimetern erreichende, unter der Herrschaft einer reich ent- wickelten Muskulatur stehende, aus stülp bare Cloake dargestellt. 1) Die Begattung der einheimischen Tri tonen geht folgendermassen vor sich: Das Männchen setzt, vom Weibchen gefolgt, mehrere Spermatophoren ab, deren milchweisse, stiftlörmige Samenmasse aus der glockenförmigen , von der Cloakendrüse ge- lieferten Gallerthülle hervorragt. Indem nun das Weibchen darüber hinwegkriecht, bleibt die Samenmasse an den krampfartig geschlossenen Cloakenlippcn hängen und gelaugt nach kurzer Zeit in die Receptacula seminis. Hie und da kriecht das Weibchen weiter und hängt sich noch einen zweiten oder dritten Spermatophoren an. Das auf diese Weise auf- genommene Quantum von Sperma mag zur Befruchtung von 100 Eiern genügen, welche vielleicht innerhalb der folgenden 8 — 14 Tage abgelegt werden. Darauf erfolgt eine er- neute Samenaufnahme. — Aehnliches gilt auch für den Axolotl, welcher bis zu 1000 und mehr Eier ablegt. Bezüglich des interessanten Liebesspieles des Pleurodeles Waltlii, des Triton viridescens und des Axolotl verweise ich auf die Arbeit von E. Zell er. Accessor. Geschlechtsdrüsen. Begattungsorgane. 545 Bei Reptilien sind ebenfalls accessor ische Geschlechts- drüsen entwickelt. Blindschleichen, Eidechsen und Amphisbänen besitzen im Bereich der dorsalen und ventralen Cloakenwand mächtig ent- wickelte Drüsenpackete, die bei den Männchen ihr Secret in die Samen- rinnen der Ruthen ergiessen. Bei den Schlangen gleichen die Verhältnisse vielfach denjenigen der Lac er tili er, in manchen Punkten aber weichen sie davon ab. Chelonier entbehren der accessorischen Geschlechtsdrüsen voll- kommen. Da wo sogen. Analblasen existieren, dienen sie hydro- statischen Zwecken; sie können der Bursa Fabricii der Vögel nicht als homolog erachtet werden. Die Crocodile (geschlechtsreif e Thiere) besitzen nur Stink- drüsen (Moschusdrüsen), welche wohl ebenso sehr als Schreck- wie -?N Fig. 371. Die beiden Ruthen B, R^ von Lacerta agilis, in heryorgestülptem Zustande. Nach F. Leydig. Auf Fig. B sind sie durch die punktierten Linien in der Ruhelage, unter der Haut der Schwanzwurzel liegend, dargestellt. Ce Querliegender Cloakenschlitz, SD Sogenannte Schenkeldrüsen, f die Spiralfurche, welche zum Abfluss des Samens dient. Der Pfeil auf der Figur B deutet die Richtung gegen das Schwanzende an. als sexuelle Anreizungsmittel dienen. Sie öffnen sich in die Cloake und sollen ausstülpbar sein. In wie weit und ob überhaupt die accessorischen Ge- schlechtsdrüsen der Amphibien undReptilien denjenigen der Mammalia homologisiert werden dürfen, steht dahin. Was die äusseren Begattungsorgane der Reptilien be- trifft, so erscheinen sie nach zwei verschiedenen Richtungen ent- wickelt. Die eine Art besitzen die Saurier, Schlangen, Scinke und Amphisbänen, die andere die Schildkröten und Cro- codilier. Bei Sauriern und Schlangen finden sich zwei (paarige) Säcke oder P e n e s, welche sich jederseits dicht am After öffnen und sich unter der Haut der Schwanzwurzel nach hinten erstrecken. Sie können ausgestülpt und mittelst eines am blinden Ende des Sackes sich inserierenden Muskels wieder zurückgezogen werden. In aus- gestülptem Zustande ist jeder Sack an seiner Oberfläche mit einer spiraligen Furche versehen, welche den Samen in die weibliche Cloake überleitet (Fig. 371). Wi eder sh eim, Vergleich. Anatomie. 5. Aufl. 35 546 Specieller Theil. Bei Schildkröten^) und Crocodilen ist das Geschlechts- glied unpaar und wird durch eine verdickte, theils aus fibrösem, theils aus cavernösem Gewebe bestehende und vorstreckbare Partie der ventralen Cloakenwand dargestellt. Nach vorne zu (kopfwärts) spaltet sich dieser Längswulst in zwei Schenkel, während sein caudales Ende sich zu einem freien, zungen- artigen Vorsprung erhebt. Seine Oberseite wird von einer Längsrinne eingenommen, an deren vorderstem Theil die Samenleiter ausmünden. Bei Crocodilen ist jene Längsriune tiefer und der frei hervor- stehende Theil des Längswulstes länger. Ueberall finden sich auch im weiblichen Geschlecht, allerdings viel schwächer entwickelt , die Homologa der männlichen Ruthen (Clitoris). Das Begattungsorgan der Vögel schliesst sich an dasjenige der Schildkröten und Cro codile an. In ausgebildetem Zustande findet es sich nur bei den straussartigen Vögeln, sowie bei den Lamellirostr es, d. h. bei den Enten- vögeln. Bei einer Anzahl anderer Vögel ist Fig. 372. Querschnitt das Begattungsorgan rudimentär, der cioake einer Bei Strutliio handelt CS sich, wie hei Cro- Schiidkrote, wenig codilcu, um einen besonders ausgebildeten Theil schematisiert. Nach Boas. , ,, /-ni ttt-, p • f Corpus fibrosum, r Sa- ^^^ Ventralen Cloakenwand , der hintere , freie menrinne, von cavernö- Spitzcntheil ist aber länger als bei jenen. Auf sem Gewebe umgeben, der Oberseite findet sich ebenfalls jene Rinne, V Cloakenwand. ^^^ innerlich wird das Organ von einem star- ken Corpus fibrosum, welches sieh nach hin- ten zu in zwei Hälften sondert, gestützt. Zwischen beiden Hälften herrscht eine grosse Asymmetrie. Auf der Oberseite des Organs, wie auch am grössten Theile seiner Unterseite, liegt ein cavernöser Körper ; ersterer ist paarig, letzterer dagegen unpaar; beide stehen mit ein- ander in Verbindung. Bei Dromaeus und Rhea verhält sich Alles im Wesentüchen ebenso wie bei Struthio, allein in einem Punkt besteht ein wich- tiger Unterschied. Es findet sich nämlich an der Spitze des Penis eine Oeffnung, welche in einen langgestreckten, kopfwärts ge- richteten Blindsack hineinführt. Dieser endigt an der Basis des Penis mit einer stark gewundenen Partie und besitzt auf seiner Innen- seite eine von zwei stark hervortretenden Lippen begrenzte Rinne, welche eine Fortsetzung jener Rinne vorstellt, die auf der Oberseite des Penis liegt ; dieselbe setzt sich jedoch nicht bis an das blinde Ende des Blindsackes fort, sondern hört eine gute Strecke vorher schon auf. Die Wände des Schlauches sind, so weit die Rinne reicht, cavernös. Auch der Penis der Entenvögel schliesst sich eng an den von Dromaeus und Rhea an. Das Corpus fibrosum von Cygnus olor ist abgeplattet und in seiner grössten Ausdehnung gespalten. Die linke Hälfte reicht weiter nach hinten, als die rechte. Der Blind- 1) Der betr. Apparat der Schildkröten steht unter der Herrschaft von Muskeln, welche als Rückzieher und Vorstrecker fungieren, und um ähnliche Einrichtungen handelt es sich auch bei den Ratiten. Aeussere Geschlechtsorgane 547 schlauch, welcher aus einem ausstülpbaren Theil besteht, liegt unter- halb des linken Corpus fibrosum ; auch bei Rhea erscheint er etwas nach hnks verschoben. Der freie Theil des Penis ist, wenn der Schlauch zurückgezogen ist, ausserordentlich kurz. Das Fehlen des bei den genannten Vögeln so charakteristischen Blindschlauches bei Struthio ist als eine secundäre Erscheinung zu betrachten; wahrscheinlich entspricht demselben die oben erwähnte cavernöse Gewebsmasse an der Unterseite des Penis von Struthio. Fig. 373. Fig. 375. Fig. 374. Fig. 373. A, B, C, D. Vier Querschnitte durch ver- schiedene Stellen des freien Theiles des Penis von Struthio. Nach Boas. A nahe der Spitze, D an der Grenze der angehefteten Partie. Das cavernöse Gewebe ist durch gekrümmte Strichelchen mar- kiert , c cavernöser Körper an der Unterseite des Penis ; / linke, /^ rechte Hälfte des Cor- pus fibrosum ; r Samenrinne. Fig. 374. Querschnitt durch den freien Theil des Penis von Dromaeus. Blindschlauch eingestülpt. Nach Boas, //^ Corpus fibrosum. Unteihalb desselben liegt der Blindschlauch, dessen Wandung cavernös ist; sein Hohlraum {sh) erscheint spaltförmig, an der oberen Wand findet sich die tiefe Samenrinne r^ ; ausserdem bemerkt man an der- selben Wand mehrere andere Furchen, M'elche beim Umstülpen des Schlauches verstreichen, was mit r''- nicht der Fall ist, r Samenrinne, in deren Umgebung cavernöses Gewebe. Fig. 375. Schematischer Längsschnitt des Penis und der ventralen Cloaken- wand von Rhea. Blindschlauch eingestülpt. Nach Boas. Schleimhaut weiss mit schwarzen Punkten , nur die Schleimhaut der Samenrinne schwarz. / Corpus fibrosum ; g Grenze der beiden Abschnitte des ßlindscblauches; o Oeffnung des letzteren an der Penisspitze; r Samenrinne, die sich an der V/and des Blindschlauches fortsetzt. Wenn der Penis von Struthio also mit demjenigen der Schildkröten und Crocodile eine grössere Aehnlichkeit darbietet als der Penis von Dromaeus etc., so beruht dies offenbar auf einer secundären Rück- bildung eines Elementes des ersteren. Eine Clitoris ist bei den Weibchen der obengenannten Vögel vorhanden. Zwischen dem Begattungsorgan der Reptilien (Schild- kröten und Crocodile) und demjenigen der Monotremen besteht eine bis jetzt nicht überbrückbare Kluft. Bei letzteren tritt ein langer geschlossener, als eine neue Erwerbung aufzufassender Uro- genitalsinus auf, in dessen Boden die Samen- und Harnleiter, sowie die Harnblase einmünden. 35* 548 Specieller Theil. Fig. 376. A — D. Schematische Längsschnitte des hinteren Theiles des ])a rmcanales, der Cloake und des Copulatiousorganes bei verschiedenen W i rbelth i eren. Nach J, E. V. Boas. Harn- und Samenleiter sind, obgleich nicht median gelegen, doch mit angedeutet. Auf das bei einigen Säugethieren stark verdickte Corpus cavernosum urethrae, sowie auf den Schwellkörper der Eichel ist in den Figuren keine Rücksicht genommen. A Crocodil, H Hypothetische Zwischenform zwischen A und V,. C Monotremen. Penis hervorgestreckt. DMonotremen. Penis zurückgezogen. Allgemein giltige Bezeichnungen: bi Bindegewebe, 6/ Harnblase, cl Cloake, d Darm, / Corpus fibrosum (Corpora cavernosa der menschlichen Anatomie), h Harnleiter, ps Penisscheide, ps^ OefFnung derselben, »• Samenrinne, Samenröhre, s Samen- leiter, u Urogenitalcanal. Aeussere Geschlechtsorgane. 549 :jis Fig. 377. Die schematischen Längsschnitte des Darmcanals, der Cloake und des Copulationsorgans schliessen sich an diejenigen der Fio^. 376. 550 Specieller Theil. direct an. Auch die Bezeichnungen der letztgenannten Figur gelten; dieselben haben aber auf Fig. 376 einige Zusätze bekommen, welche unten angemerkt sind. A Mar- supialier; ganz schematisch, um den Vergleich mit den Monotremen (vergl. Fig. 376 C) zu erleichtei'n Die obliterierte Mündung des Urogenitalcanals in die Cloake ist durch punktierte Linien angedeutet, B Paca (Coelogenys), C Affe (Cereopithecus). Wenn man sich die Glansj^artie in der Achse des übrigen Gliedes bauchwärts gestreckt denkt, so kann man sich eine Vorstellung machen von der Lage des Copulationsorganes der meisten placentalen Säuger. D Mensch, a bezeichnet After, 6 Becken. E Schema- tischer Längsschnitt durch die Cloake etc. eines S äugethi erf ötus. al Al- lantoisstiel, bl Blase, cl Cloake, d Darm, p Penis, s Samenleiter, u Urogenitalcanal. Will man den Weg der Hypothese betreten, so wäre er nach Boas etwa folgender. Man könnte sich vorstellen, dass jener Urogenital sinus so ent- standen sei, dass sich am vorderen (Kopf-) Ende des Penis einer Monotremenstammform eine sackförmige Ausstülpung der ventralen Cloakenwand zur Aufnahme der Harn- und Samenleiter ausbildete, und dass sich die Samenrinne zu einer Röhre mit vorderer und hinterer Oeffnung geschlossen hätte. In die vordere Oeffnung mündet die sackförmige Ausstülpung, die hintere mündet an der Spitze des Penis. Die Samenröhre der Monotremen hat sich mit einem unpaaren Corpus fibrosum zu einem wurstförmigen Penis eng verbunden, und da dieser nur sehr lose von der Schleimhaut umgeben ist, kann er vorgestülpt und in eine Art Scheide zurückgezogen werden, m welcher die Eichel (Gl ans penis) hegt^). Bei den Marsupialiern ist der hintere Cloakenabschnitt rückge- bildet, so dass die Oeffnung der Penisscheide nicht mehr in der Cloaken- wand, sondern an der Körperoberfläche unterhalb des Afters liegt (Fig. 377 A). Ferner hat sich die Oeffnung des ürogenitalcanales in die Cloake geschlossen, so dass jetzt Harn und Samen durch die Samenröhre, welche sich mit dem Urogenitalcanal ganz von der Cloaken- wand abgelöst hat, fliessen muss. Urogenitalcanal und Samenröhre bilden jetzt einen coutinuierlichen Schlauch. Das Corpus fibrosum ist paarig und cavernöser Natur, wie auch die Wandung der Samenröhre cavernös ist. Von allen höheren Mammalia schliessen sich die Nager und Insectivoren im Bau ihres Begattungsapparates am nächsten den Marsupialiern an. Der Apparat liegt, soweit es sich um das Corpus fibrosum und die Samenröhre handelt, ganz ausserhalb des Beckens ; das Corpus fibrosum heftet sich aber mit seinem vorderen Ende (seiner Wurzel) durch straffes Bindegewebe an den Hinter- (Unter-)Rand beider Sitzbeine — eine Verbindung, welche bei den Marsupialiern fehlt ; darin liegt der Hauptunterschied mit den letzteren. Schon in der Reihe der Nager (z. B. bei Coelogenys paca und noch mehr bei der Ratte) sieht man, wie sich die Oeffnung der 1) Eigentliches cavernöses Gewebe scheint in der Nähe der Samenröhre von Ornitho- rhyncbus nicht zu existieren, wohl aber bei Eehidna, wo es sich namentlich in der Glans stark anhäuft. — Auf der mit kurzen, weichen Stacheln besetzten Glans penis von O rnithorhynchus bemerkt man eine Längsfurche, wodurch die Glanssj)itze in einen rechten und linken Theil gesondert wird. Auf jedem Theil findet sich eine Grube mit einer Gruppe längei-er, weicher, conischer Papillen, auf deren jeder die extrem feinen Endcanäle der Samenröhre ausmünden, lieber die Bildungsgeschichte dieser Einzelcanäle ist nichts bekannt. Aeussere Geschlechtsorgane. 551 Penisscheide allmählich vom After entfernt, um an der Ventralseite des Körpers kopfwärts zu wandern (Fig. 377 B). Von da aus his zur gewöhnlichen Form des Copulationsorgans der placentalen Säuge- thiere ist nun kein weiter Weg mehr. Hier schaut die Penisöffnung ganz nach vorne (kopfwärts), und der Penis selbst liegt horizontal längs der Bauchseite (C). Von dieser Form des gewöhnhchen Säugethierpenis ist wieder der „hängende" Penis der Primaten ableitbar. Bei Affen ist übrigens noch die Hauptmasse des Peniscylinders mit der Bauchwand verwachsen (Fig. 377 C), und nur das Ende desselben hängt frei herab. Dies steigert sich nun beim Menschen gewaltig, indem der weitaus Fig. 378. Die Euthe des Mensehen halbschemati seh dargestellt. A Im Querschnitt. B Von der Seite. C Von der Ventralseite. D Cli- toris von einem Affen (Cebus Ca- pueinus). A Tunica albuginea penis, A^ Tunica albuginea ui'ethrae, Ccp Corpus cavernosum penis, Ccu Corpus cavernosum urethrae, das sich bei Gp zur Glans penis entwickelt und bei B eine Auftreibung (Bulbus) erzeugt, Cli Clitoris, Gl Glans clitoridis, Pp Praeputium clitoridis, R Rinne an der Ventralseite der Clitoris, welche in den Sinus urogenitalis hinein- führt, rd, rd^ Radices penis resp. eorpora cavernosa penis, S Sulcus dorsalis penis, Sp Septum zwischen den beiden Schwell- körpern des Penis. grösste Theil frei herabhängt (Fig. 377 D). Dazu kommt, dass in Folge des aufrechten Ganges die Richtung der Penisspitze eine andere geworden ist: der Penis des Menschen ist bekannthch im Ruhezustand caudalwärts gerichtet. — Nur bei den mit ,, hängendem Penis" aus- gestatteten Säugethieren, wie z. B. beim Menschen, kann man von einer ,, Vorhaut" (Praeputium), d. h. von einer röhrenförmigen, doppeltblätterigen Hülle der Eichel sprechen. Die anfangs bei beiden Geschlechtern ganz gleichartig gestaltete Oberfläche der Glans penis, resp. clitoridis ist ursprünglich mit der Innenfläche des Praeputiums durch eine solide Epithelmasse verbunden. Dieselbe löst sich erst ziemlich spät, nämlich kurz vor oder erst nach der Geburt, mit welchem Vorgang dann das Auftreten eines eigent- lichen Praeputialcavums verbunden ist. Die zuvor glatte Ober- 552 Specieller Theil. fläche bekommt Papillen und Vertiefungen, von denen einzelne sich zu Crypten (früher „Tyson 'sehe Drüsen" genannt) ausbilden. Die Clitoris behält mehr den embryonalen Charakter bei, da ihre Epi- thelien dem Verhornungsprocess fast gar nicht unterworfen sind, und ihre Papillen flach und niedrig bleiben. Bei beiden Geschlechtern finden sich im Praeputialcavum Talgdrüsen, die aber sehr grossen individuellen Schwankungen nach Grösse und Zahl unterliegen. (Vergl. Tan dl er und Dömeny.) Bei den placentalen Säugerembryonen (Fig. 377 E) steht der Urogenitalapparat mit der Cloake eine Zeit lang in offener Verbindung, und an deren ventraler Wand erhebt sich der später zum Penis, bezw. zu der Clitoris auswachsende ,,Genitalhöcker". Derselbe ist mit einer Samenrinne versehen (Reptilienstufe); später schliesst sich die Rinne zum Canal (Monotremenstufe), und endhch wird der Ausgang des Urogenitalcanales in die Cloake abgeschlossen (Mar- supialier und die übrigen Mammalia). Jene im Bereich des Genitalhöckers liegende und zum Uro- genitalsinus führende Rinne erhält sich entweder, wie beim weib- lichen Geschlecht, zeitlebens (Fig. 378 D), oder sie wird zu einem Canal abgeschlossen, wodurch der Sinus urogenitalis eine bedeutende, röhrenartige Verlängerung erfährt ; im letzteren Fall, der in der Regel nur das männliche Geschlecht^) betrifft, entwickeln sich drei Schwell- körper, ein paariger, im Bereich des Geschlechtsgliedes, und ein unpaarer, der Harnröhre zugehöriger (Corpus cavernosum penis et urethrae). Im weiblichen Geschlecht wird der Schwellkörper der männlichen Urethra durch die, den Scheideneingang umgebenden, sogenannten Vorhofszwiebeln (Bulbi vestibuli) repräsentiert. Das weibliche Geschlechtsglied, die Clitoris, besitzt, wie beim Manne, zwei Corpora cavernosa (vergl. Fig. 376, 377 bei f und Fig. 378^). Am vorderen Ende des Gliedes bildet sich die, starken formellen Schwankungen unterliegende, nicht selten mit Hornspitzen versehene Eichel ((rp) (Gl ans penis, resp. clitoridis), weichein einer Haut- duplicatur, der Vorhaut (Praeputium) steckt und mit dem soge- nannten Wollustkörperchen (einer besonderen Art einfach gestalteter Tastkörperchen) versehen ist. Die Rigidität des erigierten Copulationsorganes kann noch da- durch gesteigert werden, dass sich innerhalb desselben ein Knochen (Penisknochen, Os priapi) bildet, der in den allermannigfachsten Form- und Grössesch wankungen als eine neue Erwerbung sehr vielen Säugethieren zukommt (Marsupialier, Nager, Chiropteren, Pinnipedia, Carnivoren, Balaenen, Prosimierund Affen). Bei einigen entwickelt er sich auch in der Clitoris^). Mit seinem Hinterende sitzt der Penisknochen dem Corpus fibrosum 1) Bei vielen Nagern, dem Maulwurf, bei manchen Prosimiern u. a. ist die Clitoris durchbohrt. 2) Die Schwellkörper sind von Muskeln (M. bulbo- und ischio -cavernosu s) überzogen, die, wie schon früher erwähnt (vergl. pag. 187 und 372), aus einer Diffe- renzierung des Cloakensphinkters hervorgehen. Ausser jenen Muskeln kommen aber noch da, wo der Penis an der Bauchwand fixiert ist, besondere Retractores praeputii et penis, sowie Protractores praeputii vor (Carnivoren, Wiederkäuer). 3) Bei Walen, wo die Ruthe in postembryonaler Zeit in das Innere der Leibeshöhle eingestülpt wird, findet sich kein Penisknochen. Auch eine Glans penis im Sinne der übrigen Mammalia ist nicht vorhanden. Aeussere Geschlechtsorgane. 553 -Yd:' auf, während das Vorderende, an welchem sich noch einige stab- förroige Aufsätze finden können, weit in die Eichel vorragt. Was die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Säugethiere anbelangt, so werden sie nirgends ganz vermisst, schwanken aber bei den einzelnen Gruppen sehr bedeutend sowohl nach Vor- kommen, als nach Form und Volumen. Sie nehmen von der Schleimhaut des Sinus urogenitalis, der Duc- tus (Vasa) deferentes, der Urethra sowie vom Praeputium (inneres Blatt) aus ihre Entwicklung und werden als G 1 a n d u - lae prostaticae, ductus deferentis, vesiculares s. seminales, urethra- les, bulbo-urethrales (Cowperi)^) und als Gl. praeputiales bezeichnet. Die Homologa der Gl. ure- thrales , praeputiales und Cowperi finden sich auch beim weiblichen Geschlecht, und letztere werden hier als Glandulae vestibulä- res majores (Bartho- lini) bezeichnet. Bei jenen Säugethier- gruppen, wo die einen Ar- ten der accessorischen Ge- schlechtsdrüsen fehlen, pfle- gen die andern im Ver- hältnis besser entwickelt zu sein. Es handelt sich also um ein vicariierendes Ver- halten^). Das Secret der acces- sorischen Geschlechtsdrü- sen , wie vor allem das der Glandulae prostaticae und vesiculares, ist für die Zeugungs- bezw. für die Fig. 379. Männlicher Urogenitalapparat des Igels. B Harnblase, Cd Bulbo - urethral- (Cowpor'sche) Drüsen, Opc Corpora cavernosa, Mp^ Epididymis, ö/) Glans penis, So Hoden, iV Niere, TD Präputialdrüsen , Fm Pars membranacea der Harnröhre, Pp Praeputium, Pr, Pr^ die verschie- denen Lappen der Prostata , 8h Samenblasen , JJr Ureter, FcZ, Fp Ductus (Vas) deferens. 1) Die Gl. bulbo-urethrales repräsentieren die ältesten derartigen Organe und kommen fast bei allen Säugethieren vor. 1) Bei den Marsupialiern fehlen Glandulae ductus deferentis und Gl. vesiculares, während die Gl. urethrales eine ausserordentliche, in der Säugethierreihe einzig dastehende Entwiciilung ei'fahren; ausserdem sind die Gl. bulbo-urethrales (Cowperi) zahlreicher als bei anderen Säugern. Bei den Artiodactyla non ruminantia fehlen die Gl. ductus deferentis ; dagegen sind die Gl. vesiculares gross und die Gl. bulbo-urethrales mächtig angelegt (Sus scrofa). Den Carnivora fehlen die Gl. vesiculares, während entweder die Gl. prostaticae oder die Gl. bulbo-urethrales kräftig vertreten sind. In der Gruppe der 554 Specieller Theil. BefruchtuDgsfähigkeit des Samens eine unerlässliche Beding- ung, insofern die normale Thätigkeit und Lebenseuergie, d. h. die nöthige Lebensdauer und Fortbewegungsfähigkeit der Spermatosomen, davon abhängig ist. Auf Grund dieser experimentell erhärteten That- sache wird auch verständlich, dass grosse Fruchtbarkeit mit einer hohen Entwicklungsstufe der accessorischen Ge- schlechtsdrüsen zusammenfällt (Rodentia, Insectivora, Suidae, Felidae, Canidae). (Steinach.) Ausser jener Aufgabe fällt den betr. Drüsen bei manchen Säuge- thieren, wie z. B. bei Nagern und Insectenfressern, noch eine andere zu. Ihr nach dem Erguss gerinnendes Secret steht hier zur Bildung eines die Vagina pfropfartig verschliessenden und so die Be- fruchtung sichernden Gebildes („bouchon vaginal" der französischen Autoren) in wichtigen Beziehungen ^). Die die äussere Scham des menschlichen Weibes umgebenden ,,grossenLippen" sind fettreiche, behaarte Hautduplicaturen, welche, wie oben schon beim Descensus testiculi erwähnt wurde, den Scrotal- anlagen homolog sind und welche sich andeutungsweise auch schon bei Halbaffen (Lemur varius und L. catta) und Affen finden (Hapale albicollis, iachus und rosalia, Cebus hypoleukos und Orang). Bei den meisten Affen bildet übrigens das auch dem Menschen zukommende, zweite Faltensystem, die Labia minor a, die alleinige Begrenzung der Schamspalte. Sie erzeugen ein starkes Prae- putium und Frenulum clitoridis und gehören entwicklungs- geschichtlich zum Geschlechts glied, an dessen Unterfläche sie entstehen. Sie fallen also unter einen anderen morphologischen Ge- sichtspunkt als die Labia majora. Nebennieren. Ihrer ursprünghchen Anlage nach sind die Nebennieren, ebenso wie die Harn- und Geschlechtsdrüsen auf das Epithel der Leibes- höhle (Serosa-Epithel) zurückzuführen, und zwar scheint es sich in manchen Fällen, aber durchaus nicht imrner, um nahe genetische Beziehungen zur Vorniere und Urniere, oder wenigstens zu einer von diesen beiden zu handeln. Felidae, Viverridae undHyaenidae giebt es keine Gl. ductus deferentis, wohl aber sehr grosse Bulbo-urethral-Drüsen. Letztere fehlen den Ursidae, Mustelidae, Pro- cyonidae und Ailuridae; alle diese aber besitzen Gl. ductus deferentis. Die Gruppe der Caniden ist durch das alleinige Vorkommen von sehr stark entwickelten Gl. pro- statae ausgezeichnet. Bei den Lamnungia fehlen die Gl. ductus deferentis; die Gl. vesiculares sind sehr gross, die Gl. prostatae klein. Bei den Proboscidea und Peris- sodactyla sind die Gl. vesiculai'es sehr umfangreich, die Gl. prostatae klein. Der Mensch hat eine sehr kräftige Prostata, aber im Vergleich zu anderen Säugern kleine Gl. vesiculares und kleine Gl. bulbo-urethrales. 1) Bei gewissen Gruppen der Nager (gewisse kleinere Mäusearten u. a.) handelt es sich um einen von der Epidermis aus in die Vagina einwuchernden Pfropf aus Epithel- gewebe, welcher zur Copulation und der Geburt in keiner Beziehung steht. Durch jenes einwuchernde Gewebe wird der Verschluss der Vagina während der sexuelleu Inactivität, der Schwangerschaft und der Lactation bei weitaus der grössten Zahl der Individuen ein so vollständiger, dass das weibliche Perineum genau dem männlichen gleicht. Von einer Homologie mit einem Hymen kann keine Rede sein ; dagegen sprechen nicht nur die topo- graphischen, sondern auch die histologischen Verhältnisse. Offenbar handelt es sich um einen Schutzapparat gegen das Eindringen schädlicher Stoffe. Nebennieren. 555 So ist z. B. bei den Selachiern und Sauropsiden eine Be- theiligung der Vorniere ganz ausgeschlossen, und nur die Urniere kommt vielleicht in Betracht. Bei den ersteren spielt dabei derjenige Abschnitt der Urniere eine Rolle, welcher hinter der Geschlechtsdrüsen- anlage sich befindet, bei den Sauropsiden dagegen die Geschlechts- drüsenanlage. Bei den Gymnophionen, in specie bei Hypogeophis ro- stratus, wo die betreffenden Verhältnisse von A. Brauer aufs Klarste dargestellt worden sind, hat die Nebenniere ihrer Anlage nach w^eder mit den Harn- noch mit den Geschlechtsorganen irgend etwas zu schaffen (s. später). Bei höheren Formen (Säuger) kann der oben angedeutete primitive Bildungsmodus verwischt sein und der Eindruck hervor- gerufen werden, als handle es sich um eine Entstehung im Mesenchym. Die primitive, auf das mesodermale Serosa-Epithel zu beziehende Anlage führt zur Bildung des sogenannten ,,Interrenalorgans". Diesem stellt man das sogenannte ,,Suprarenalorgan" gegenüber und versteht darunter eine dem sympathischen Nervensystem, also dem Ektoderm, entstammende Bildung, welche in der Reihe der Thiere mehr oder weniger innige Lagebeziehungen zum Inter- renalorgan gewinnen kann. Dabei ist aber zu betonen, dass jene Beziehungen stets secundärer Natur sind, und dass die Neben- niere als solche ab origine mit dem Suprarenalorgan nichts zu schaffen hat. Letzteres ist und bleibt ein in- tegrirender Bestandtheil des Sympathicus, d. h. ein Ab- schnürungsproduct sympathischer Ganglienzellen, welche für die Nebenniere keine specifische Bedeutung haben. Bei Myxinoiden, Ganoiden und Teleostiern kommen über- haupt nur Interrenalorgane vor. Diese erscheinen bei den beiden letztgenannten Gruppen mehr oder weniger tief in die Niere eingesenkt und erstrecken sich entlang der Wirbelsäule durch das ganze Coelom hindurch. Bei Selachiern treten Inter- und Suprarenalorgane auf , sie bleiben aber noch vollkommen von einander getrennt, und was die letzteren anbelangt, so ist ihre Verbindung mit den Ganglien des Sympathicus hier eine noch so innige, dass beide überhaupt nicht von einander zu trennen sind. Die Interrenalorgane der Selachier stellen im ausgebildeten Zustande in der Regel einen unpaaren, annähernd median gelagerten Körper dar, welcher aus Zellröhrchen, Zellsträngen und Blutgefässen besteht und der auf der Dorsalfläche des caudalen Nierenabschnittes gelegen ist, oder man trifft eine unpaare, discontinuirliche Reihe von einzelnen längeren und kürzeren Streifen mid Körner-Complexen. In beiden Fällen zeigt das Organ in Folge der in die Zellen eingeschlossenen Fetttröpfchen eine gelbe Farbe und erinnert hierdurch, sowie durch die oben er- wähnte eventuelle Anordnung in einzelne getrennte Partien an die Nebenniere der Amphibien^). Was die Amphibien anbelangt, so liegen hier die Nebennieren 1) Bei Protopterus sollen die Nebennieren in zwei gleichmässigen Massen ver- theilt auf der Dorsalseite der Nieren, genau der Ventralfläche der Cardinalvenen ange- schlossen, liegen. Genauere Untersuchungen hierüber erscheinen dringend geboten. 556 Specieller Theil. als gelbe Streifen, Platten oder Tupfen an der ventralen Seite (Anuren) oder an dem medialen Rand (Urodelen) der Niere. Inter- und Suprenalorgane sind bereits vereinigt, allein über die entwicklungsgeschichtlichen A'^orgänge ist nichts Sicheres bekannt. Wohl aber gilt dies, wie oben schon bemerkt, für die Gymnophionen, und so mag es am Platze sein, hierauf etwas näher einzugehen. Bei der Anlage des drüsigen Theiles (Interrenalorgan) treten segmental angeordnete, paarige Wucherungen des Peri- tonealepithels auf. Diese erfolgen zwischen den Cardinalvenen und dem Mesenterium, lateral von den Nephrotomen und im grössten Theil des Körpers lateral von den Anlagen der Genitalorgane. Mit der fortschreitenden Segmentirung des Embryos setzen sich dieselben bis zum hinteren Körperende, d. h. bis zur Cloake hin fort, schnüren sich dann in Form einzelner Zellhaufen völlig vom Epithel ab, rücken in der Richtung von vorn nach hinten medial wärts zusammen^) und erfahren, offenbar unter dem Einfluss der Cardinalvenen, eine dorsale Verlage- rung. Dadurch kommen sie in den Winkel zwischen jenen Venen und die Aorta und später, nach der Vereinigung der beiden Venen, auf jeder Seite der dorsalen Wand der Hohlvene zu liegen. Was nun den nichtnervösen Theil der Nebenniere betrifft, so entsteht derselbe zeitlich viel später, und zwar ebenfalls in segmentaler Weise. Von den sympathischen Ganglien lösen sich Zellgruppen ab, welche allmählich ventral wärts wandern und entlang der Aorta gegen die nicht nervösen Theile des Organs vorrücken. Gewöhnlich ordnen sie sich dabei in einer oder zwei Reihen an und legen sich, ausser im vorderen Abschnitt, durchweg der medialen Seite des andern Theiles der Nebenniere an. Zuweilen kommt es auch gar nicht zur Vereinigung, und in diesem Falle bleiben dann Gruppen von Nervenzellen, ähnlich wie die Suprarenalorgane der Selachier, an der dorsalen Seite der Urniere liegen. — In einzelnen Fällen er- scheinen die sympathischen Zellen der Nebenniere durch einen con- tinuirlichen Strang von hintereinander gereihten Zellen mit dem sympathischen Ganglion verbunden. In der Regel aber ist von einer derartigen Beziehung zwischen den beiden nichts zu erkennen (Brauer). Bei den Amnioten stellt die Nebenniere jeder Seite eine mehr einheitliche, in sich abgeschlossene Masse dar, in welcher das Inter- und Suprarenalorgan stets vereinigt sind; während aber die Organe bei den Sauropsiden (Fig. 362 f) als ein goldgelbes, längliches, glattrandiges oder auch gelapptes Organ in unmittelbarer Nachbar- schaft der keimbereitenden Drüsen getroffen werden , befinden sie sich bei Säugern, wo sie in einer gewissen Entwicklungsperiode sehr voluminöse Organe^) darstellen, in engster Verbindung mit den 1) Diese Zusammenschiebung der Organe von beiden Seiten füiirt dann zur Bildung länglicher, grösserer Ballen, welche auf beiden Seiten verschieden gross sind und welche auch über und ineinander verlagert werden können. In Folge davon kommt es auch streckenweise über die Medianlinie hinweg zu grösseren, zusammenhängenden , scheinbar unpaaren und sehr verschieden breiten Haufen. Es mag dies z. Th. auf selbständigen Wachsthumsprocessen beruhen, der Hauptsache nach aber liegen die Wachsthumsverhältnisse der umgebenden Bauchorgane, wie namentlich der grossen Venenstämme zu Grunde. '^) Beim menschlichen Fötus sind sie ungleich mächtigere Organe als bei den Säuge- thieren. Ja es giebt ein Fötalstadium, wo die Nieren von den Nebennieren an Grösse so- gar übertrofifen werden können. Nebennieren. 557 Nieren (Fig. 350 B, iV, N), und diesen Lagebeziehungen verdanken sie auch ihren Namen *). Wie überall in der ganzen Wirbelthierreihe, so zeigen auch die Nebennieren der A m n i o t e n charakteristische enge Lagebeziehuiigen zu den grossen Gefässstämmen der Bauchhöhle. Der drüsige und der nervöse Abschnitt, welche, wie oben gezeigt wurde, bei Selachiern noch gänzlich von einander getrennt bleiben, vereinigen sich, wie bereits erwähnt, bei Amphibien, Reptilien und Vögeln, ohne dass man übrigens bei den genannten drei Gruppen, wie es scheint, von typischen Lagebeziehungen der drüsigen und nervösen Substanz, d. h. von einer scharfen Trennung derselben reden kann. Eine solche findet sich bei Säugethieren, bei welchen die nervöse Substanz während der Ontogenese in das Innere des Organs verlagert und von der drüsigen mantelartig um- schlossen wird. Auf Grund dessen unterscheidet man hier an der Nebenniere eine Mark- und eine Rinden schiebt. Erstere entspricht dem Supra-, letztere dem Interrenalorgan der Selachier^) und Gymnophionen. Der ßlutreichthum der Nebennieren tritt speciell bei den Säuge- thieren in excessiver Weise hervor. Es handelt sich um zahlreiche und verhältnismässig starke Arterien, welche aus der Aorta stammen. Bei Amphibien und Sauropsiden existiert für die Nebennieren ein Pfortader-Kreislauf. Jener grosse Blutreichthum spricht für eine das ganze Leben andauernde, wichtige, physiologische Function der Nebennieren, worin aber letztere besteht, lässt sich bis jetzt durchaus nicht angeben, und alle darüber aufgestellten Meinungen erheben sich nicht über den Werth von Hypothesen. Dasselbe gilt auch für den grossen Reich- thum an nervösen Elementen, Lymphbahnen, Lymph- follikeln und Pigment. Es erscheint nicht unmöglich, dass das 1) Es finden sich übrigens häufig bei Säugern ausserdem „accessorische" oder „versprengte Nebennieren" in der Nähe des Ovariums und Epoophorons, der be- nachbarten Venenstämme, in der Nähe des Epididymis, im Plexus pampiniformis, im ganzen Verlauf der Vena spermatica, in der Leber und im Bei-eich der Vena suprarenalis. Die meisten versprengten Nebennieren bestehen nur aus Rind en Substanz ; nur d'e in un- mittelbarer Nähe der Hauptmasse liegenden enthalten auch Marksubstanz. Ueber die Entstehung jener „accessorischen Nebennieren" sind noch genauere Untersuchungen anzu- stellen. Vieles spricht dafür, dass es sich nicht allein um Abkömmlinge vom Hauptorgan handelt, sondern dass die betreffenden Bildungen z. Th. auch vom Epoophoron und Paroophoron ausgehen können. Sie sind also von eioem genetisch verschiedenen Gesichtspunkt aus zu betrachten Formell herrscheu bei der Nebenniere der Säuger die allergrössten Schwankungen. Auch Asymmetrien zwischen rechts und links und verschiedenartige Lappungen kommen vor, wie z. B. bei Hunden und Katzen. Bei allen Säugern steht die rechte Nebenniere in engster Verbindung mit der unteren Hohlvene und wird meist ganz von der Leber bedeckt. Bei den Nagern u. v. a. ist die Nebenniere beiderseits von einem eigenthümlichen fetlartigen Gewebe umschlossen. ä) Ausser den typischen, sympathischen Ganglienzellen findet sich in der Mark- substanz der Säugethier-Nebenniere nocli eine weit grössere Menge einer zweiten, kleineren Form von Nervenzellen, die sich in gleicher Weise auch in den sympathischen Knoten des Grenzstranges finden, und die wegen ihrer Reaction auf Chromsäuresalzlösungen als chrom- affine (Kühn) oder als chromophile (Stilling) Sympathicus-Zellen bezeichnet worden sind. Sie finden sich schou bei Amphibien und Sauropsiden und nehmen auch hier bereits am Aufbau der Nebenniere Theil. Sie bilden auch die Bau-Elemente der Suprarenalkörper der Selachier. (Vergl. auch die in dieselbe Kategorie gehörende „Carotisdrüse", das „Paraganglion inte r caroticum" [Kohn]). 558 Specieller Theil. Pigment, welches sich auch in den Venen der Nebennieren findet, von den Zellen des Organs selbst produziert, mit der Lymphe fort- geführt und in die zunächst liegenden Lymphdrüsen, welche sich häufig genug pigmentiert zeigen, abgelagert wird. Von diesem Ge- sichtspunkt aus würden dann die Lymphgefässe , welche sowohl peripher als auch central angeordnet sind und welche die Blutgefässe an Zahl weit übertreffen, als die von den alten Anatomen so lange Zeit vergeblich gesuchten Ausführungsgänge der specifischen Producte der Nebennieren angesprochen werden dürfen. Rückblick. Der gesamte Urogenitalapparat wurzelt hinsichtlich seiner Genese in der epithelialen Auskleidung der Leibeshöhle, d. h. im Coelom- epithel. Dieses liefert einerseits das Baumaterial für die excretorischen Zellen der verschiedenen Nierensysteme und ebenso gehen aus ihm die Generationszellen hervor. Das älteste und primitivste Excretionsorgan der Vertebraten ist die Vorniere (Pronephros) , welche wohl früher eine grössere Aus- dehnung besass als heutzutage, wo sie sich in der Regel auf den vorderen, hinter dem Kopf gelegenen Rumpfabschnitt beschränkt. Sie entsteht ursprünglich in Form segmental angeordneter Ausstül- pungen des ventralen Abschnittes der Mesoblastsegmente , und die daraus hervorgehenden Drüsenschläuche verbinden sich mit einem, erst secundär sich bildenden, in der Längsrichtung verlaufenden und in die Cloake durchbrechenden Sammelgang, dem Vornierengang. Jedes Vornierencanälchen steht mit der Leibeshöhle durch trichter- artige Oeffnungen (Nephrostomen) in Verbindung und tritt zugleich zu einem arteriellen, einen Knäuel (Glomus) bildenden Gefäss in Beziehung. Während nun die Vorniere selbst als Harndrüse bei den Cranioten, in der Regel von transitorischer Bedeutung ist, d. h. in nachembryonaler Zeit wieder verschwindet, persistiert ihr Ausführungsgang bei allen Vertebraten, geht aber zugleich hochgradige Umbildungen ein. Diese sind enge geknüpft an das Auftreten eines zweiten, ungleich umfang- reicheren Excretionssystems, das man als Urniere (Mesonephros) oder als Wolff'schen Körper bezeichnet, und das, ontogenetisch später auf- tretend, die allmählich schwindende Vorniere zu ersetzen berufen ist. Der Vornierengang wird zum Urnieren- oder Wolff'schen Gang. Mag man nun die Urniere als eine Bildung sui generis oder nur als eine zweite, spätere Generation der Vorniere betrachten, so steht jedenfalls Eines fest, nämlich die grosse Aehnlichkeit beider Drüsen- systeme nicht nur hinsichtlich ihrer Genese, sondern auch ihrer Structur (segmentale Anlage, Verbindungen durch Nephrostomen mit dem Coelom bei vielen Anamnia und innigster Connex mit dem Ge- fäss-System). Was nun speciell jene ursprüngliche Verbindung zwischen der Leibeshöhle und dem Canalsystem der Urniere betrifft, so ist die natürliche Folge davon die, dass das seröse Transsudat der Leibes- höhle auf jenen Wegen abgeführt wird, ein Verhalten, das erst ganz Rückblick. 559 allmählich eine Aenderung erfährt. So sind bei den ungeschwänzten Amphibien die in die Bauchhöhle mündenden Trichter wohl noch vor- handen, allein die von ihnen ausgehenden Canälchen haben sich be- reits von den Harncanälchen emanzipiert und eine Verbindung mit dem Blutgefäss-System der Niere bezw. Urniere gewonnen. Von den Amnioten an sind die Wimpertrichter in postfötaler Zeit definitiv verschwunden. Während die Urniere bei der Mehrzahl der Fische lediglich als Harnsystem bestehen bleibt, geht sie bei Selachiern, sowie auch bei Amphibien und sämtlichen Amnioten gewisse Beziehungen zum Ge- schlechtsapparat ein, persistiert aber im Uebrigen entweder als bleiben- des Harnsystem (Selachier, Amphibien) oder sie erfährt bedeutende Reductionen (Amnioten). Jene Beziehungen zum Geschlechtsapparat erhalten bei männ- lichen Thieren dadurch eine höhere Bedeutung, dass hier der vordere Abschnitt der Urniere zum ganzen Nebenhoden oder doch wenigstens zu einem Theil desselben wird. Beim weiblichen Geschlecht entsteht daraus der physiologisch bedeutungslose, ein rudimentäres Organ dar- stellende Nebeneierstock und andere Gebilde von untergeordneter Be- deutung. Während wir uns das Verhalten der Cyclostomen und gewisser anderer Fische, bei welchen die Sexualproducte einfach in die Bauch- höhle fallen, um von hier aus durch die Pori abdominales entleert zu werden, als das ursprüngHche vorzustellen haben, kommt es bei weitaus der grössten Mehrzahl der Wirbelthiere zu besonderen, aus- leitenden Geschlechtscanälen. So übernimmt der ursprünglich lediglich als Ausführungsgang der Urniere fungierende, primitive Urnierengang nun auch die Aus- führung der männlichen Geschlechtsproducte und wird auf Grund dieser doppelten physiologischen Aufgabe zum sogen. Harnsamenleiter (Selachier, Amphibien). Im weiblichen Geschlecht fungiert als Aus- leitungsweg der Keimzellen der sogen. Müller'sche Gang, welcher bei höheren Formen in einem gewissen Abschnitte seines Verlaufes auch als Fruchthälter (Uterus) und in seinem distalen Abschnitt als Vagina bezeichnet wird. Bei allen Amnioten dient der secundäre Urnierengang in Form des sogen. Ductus (Vas) deferens nur zur Ausführung des Samens, während der Harn durch einen neuen, erst in der Reihe der Am- nioten erworbenen Gang, den Ureter, abfliesst. Und wie dieser, so ist auch die Amniotenniere höchstwahrschein- lich zum Theil wenigstens als eine neue Erwerbung zu betrachten, während ein mehr oder weniger grosser Abschnitt derselben wohl nur als eine zweite, zeitlich später auftretende Generation der Urniere aufzufassen ist. Man bezeichnet die Amnioten -Niere als definitive Niere oder im Gegensatz zu Vorniere und Urniere, schlechtweg als Niere (Metanephros). Damit ist also die dritte Etappe in der Ent- wicklung des Harnsystems erreicht. Obgleich nun, wie oben schon angedeutet, bei jedem Geschlecht imnaer nur je einer der beiden Geschlechtscanäle zu grösserer physio- logischer Bedeutung gelangt, so legen sich doch in embryonaler Zeit 560 Specieller Theil. beide ganz gleichmässig an ; bald aber geht der eine davon einer regressiven Metamorphose entgegen, und letztere wird also beim weib- lichen Geschlecht den Urnieren-, beim männlichen den Müller'schen Gang betreffen. Bei den meisten unter den Marsupialiern stehenden Wirbelthieren besteht eine Cloake, d. h. ein Hohlraum, in welchen sowohl die Aus- führuugsgänge des Urogenitalsystems, als der Enddarm einmünden. Bei allen höheren Säugethieren stellt die Cloake nur einen vorüber- gehenden Entwicklungszustand dar, insofern sich der Enddarm davon abspaltet und eine selbständige Ausmündung erhält. Hand in Hand damit geht ein andrer wichtiger Process, der zur Bildung einer, die einmündenden Ureteren aufnehmenden Harnblase, sowie einer Harn- röhre (Urethra) und eines Mittelfleisches (Perineum) führt. Während nun die Harnröhre beim weiblichen Geschlecht in der Regel schon nach kurzem Laufe zur Ausmündung gelangt, gewinnt sie beim männ- lichen Geschlecht eine grössere Länge, verbindet sich mit dem Zeu- gungsglied und führt dadurch, als Ausführungsweg der Geschlechts- stoffe wie des Harns, zur Bildung eines röhrenartig verlängerten Sinus urogenitalis. Was die männlichen und weiblichen Geschlechtsproducte , den Samen und die Eier, betrifft, so entstehen sie beide aus dem sogen. Keim-Epithel, d. h. aus einer in bestimmter Weise differenzierten Strecke der epithelialen Auskleidung des Leibesraumes. Dasselbe gilt auch für die als Nährmaterial dienenden, in nächster Nähe der Geschlechtszellen liegenden, zelligen Elemente. Während nun die Geschlechtsdrüsen bezüglich ihres Locus nas- cendi bei beiden Geschlechtern im Wesentlichen übereinstimmen, kommt es bei Säugethieren gegen das Ende der Fötalperiode hin zu einer mehr oder weniger weit gegen das Becken zu gerichteten Lage- verschiebung derselben. Ja, letztere kann beim männlichen Geschlecht so weit gedeihen, dass die vordere Bauchwand von ihnen durchsetzt wird und sie in einen beutelartigen Anhang derselben (Scrotum) zu liegen kommen. Eine befriedigende Erklärung für das Zustande- kommen dieses Vorganges erscheint bis dato nicht möglich. Neben den sogenannten inneren Geschlechtsorganen sind nun auch noch die äusseren Geschlechtstheile, resp. die Begattungs- oder Copulationsorgane zu berücksichtigen. Letztere stellen in der Vertebratenreihe durchaus keine unter sich homologen Gebilde dar. Abgesehen von dem in vieler Hinsicht noch dunklen Organ der Petromyzonten, dem Copulationsglied der Selachier und der beim Begattungsakt zur Verwendung kommenden, ausgestülpten Cloake in der kleinen Gruppe der fusslosen Amphibien, kann man füglich behaupten, dass ein richtiges, selbständiges, äusseres Begattungsorgan erst von den Reptilien an auftritt. Von hier an erscheint also eine innere Begattung ungleich gesicherter, wenn sie auch schon bei vielen Amphibien (Urodelen), welchen eigentliche Be- gattungsorgane fehlen, mit Sicherheit angenommen werden darf. Während den Sauriern, Scinken, Amphisbänen und den mit den erstem stammverwandten Schlangen ein doppeltes, ausstülpbares, unter der Herrschaft einer complizierten Muskulatur stehendes Copulations- Organ zukommt, ist das unpaare Organ der Chelonier und Croco- Rückblick. 561 dilier wahrscheinlich nur wenig ausstülpungsfähig, besitzt aber wohl ausgebildete, von der Cloakenschleimhaut überzogene Schwellkörper. Bei den Vögeln ist das Auftreten äusserer, gut entwickelter Begattungs- organe nur auf wenige Gruppen beschränkt, und dieselben lassen sich (bei den Ratiten wenigstens) von denjenigen der Crocodilier und Chelonier ableiten. In allgemeinster Verbreitung finden sich gut entwickelte Begat- tungsorgane in der Reihe der Säugethiere, und zwar sind sie, wie dies auch schon für die Reptilien gilt, bei beiden Geschlechtern nach einem und demselbem Typus gebaut. Beim weiblichen Geschlecht erreichen sie nie die Grössenverhältnisse wie beim männlichen. Sie entwickeln sich unter der Form eines an der vorderen Cloaken- wand hervorwachsenden Genitalhöckers, der dann, unter Zuhilfe- kommen von Schwellkörpern, zum Schaft des Penis und der Clitoris auswächst. Am vorderen Ende differenziert sich die nervenreiche, von der Vorhaut überzogene Eichel, und auf der Spitze der letzteren mündet beim männlichen Geschlecht die Harnröhre, oder, wie man dem oben Mitgetheilten zufolge richtiger sagen würde, der röhren- artig verlängerte Urogenital-Sinus aus. Die äusseren Begattungsorgane stehen , zumal bei den Säuge- thieren, unter der Herrschaft einer oft reich entwickelten Muskulatur. Zu den von der Schleimhaut des Urogenitalsinus, resp. dessen Verlängerung aus sich entwickelnden Drüsenapparaten gehören auch die sogenannten Vesiculae seminales und die Ampullen der Ductus deferentes. Unter den Primaten kommt es beim weiblichen Geschlecht im Bereich der äusseren Geschlechtsorgane zu Haut- und Schleimhaut- Duplicaturen, die man als Labia majora und minora bezeichnet. Von diesen Gebilden, welche den Eingang der Vagina umsäumen, sind die Labia majora als später erworbene Bildungen zu betrachten als die Labia minora. Die Nebennieren, dem Cölomepithel entsprossend, stellen epi- theliale, drüsige Organe dar, welchen sich erst secundär nervöse Theile zugesellen. Letztere, die sogenannten Suprarenalorgane, haben mit der eigent- lichen Nebenniere, dem Interrenalorgan, ursprünglich überhaupt nichts zu schaffen, sondern sind als Abschnürungsproducte des N. sym- pathicus zu betrachten. Bei Selachiern bleiben die drüsigen und nervösen Elemente noch vollkommen von einander getrennt und erstrecken sich, wie dies auch für die Interrenalorgane der Ganoiden und Teleostier gilt, unter nahen Lagebeziehungen zu den Nieren, entlang der Wirbelsäule durch das ganze Coelom hindurch. Von den Amphibien an kommt es bereits zur Vereinigung des Interrenal- und Suprarenalorganes, und dieser Zustand wird nun bis zu den höchsten Formen hinauf beibehalten, und zwar der Art, dass das Suprarenalorgan bei Säugethieren von dem Interrenalorgan in Form der ,,Substantia corticalis" umwachsen wird. Wiedersheim, Vergl. Anatomie. 5. Aufl. 36 562 Specieller Theil. Dabei stellen die Gebilde eine mehr einheitliche, in sich abge- schlossene Masse dar, und ihre topographischen Beziehungen zu den Nieren sowie zu den grossen Blutgefässen der Bauchhöhle bleiben durch die ganze Wirbelthierreihe hindurch sehr innige. Dem ersteren Umstand verdanken die „Nebennieren" auch ihren Namen. Der grosse Reichthum an Blut- und Lymphgef ässen , sowie an Lymphfollikeln und Pigment spricht für eine das ganze Leben hin- durch dauernde, wichtige, physiologische Function der Nebennieren; worin dieselbe aber besteht, ist bis jetzt nicht mit Sicherheit zu ent- scheiden. Anhang. Litteraturverzeichnis. Allgemeine Werke über Ontogenie und Pliylogenie. von Bär, K. E., Ueber die Entwicklungsgeschichte der Thiere. Königsberg 1828 — 1837. Balfour, F. M., Handbuch der vergl. Embryologie. Deutsch von B. Vetter. Jena 1881. Beard, J., On Certain Problems of Yertebrate Embryology. 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XXIX. — — Die Entwicklungsmechanik der Organismen, eine anatomische Wissenschaft der Zu- kunft. 1890. — — Ueber das entwicklungsmechanische Vermögen jeder der beiden ersten Furcliungs- zellen des Eies. Verhandl. d. Anatom. Gesellschaft. 1892. Schenk, Lehrbuch der vergl, Embryologie der Wirbelthiere. Wien 1874. Schnitze, O., Grundriss der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Säugethiere. Bearbeitet unter Zugrundelegung der 2. Auflage des Grundrisses der Entwicklungs- geschichte von A. Koelliker. Leipzig 1896. Selen ka, E., Studien über die Entwicklungsgeschichte der Thiei'e. Heft V. 2. Hälfte: Affen Ostindiens, Schluss ; Keimbildung des Kalong (Pteropus edulis) ; Dottersack und Placenta des Kalong, von R. Göhre. Wiesbaden 1892. Heft I: Keimbläter und Primitivorgane der Maus. 1883. — Heft II: Die Keim- blätter der Echinodermen. 1883. — Heft III: Die Blätterumkehrung im Ei der Nagethiere. 1884. — Heft IV: Das Opossum (Didelphys virginiana). 1887. — Bd. V. 1. 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II Bde. Leipzig 1843 — 48. — — Icones zootomicae. Handatlas zur vergl. Anatomie. Leipzig 1841. Wiedersheim, R., Lehrbuch der vergl. Anatomie der Wirbelthiere. Jena 1886. Vergl. auch Elements of comparative Anatomy adapted from the German of R. Wiedersheim by W. N. Parker, with Additions by the auther and the translator. London 1886. 566 Anhang. II. Aufl. 1897. Weitere Zusätze finden sich in der russischen, französischen und italienischen Ausgabe. Wood ward, A. S., Outlines of Vertebrate Palaeontology for Students of Zoology. Cam- bridge 1898. Zittel, K., Handbixch der Paläontologie. München und Leipzig. Periodisch erscheinende Schriften vergl.-anatomischen, embryologischen und histologischen Inhalts. Abhandlungen und Monatsberichte der K. Preuss. Academie der Wissenschaften zu Berlin. American Journal of Anatomy. Erscheint seit 1901. Anatomische Hefte, herausgeg. von F. Merkel und R. Bonnet. Anatomischer Anzeiger, Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Herausgeg. von K. v. Bardeleben (Jena). Besteht seit 1886. (Enthält sehr werth- volle Litteraturberichte.) Arbeiten, Morphologische, herausgeg. von G. Schwalbe. Archiv für Physiologie von J. C. Eeil und Au te nrieth. Fortsetzung desselben: Deutsches Archiv für Physiologie von J. F. Meckel, später: Archiv für Anatomie und Physiologie, von J. F. Meckel, dann: Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftl. Medicin von J. Müller, fortgesetzt von C. B, Reichert und E. Du Bois-R ey mond, endlich als Archiv für Anatomie und Physiologie vereinigt mit der von W. H i s und W. Braune herausgegebenen Zeitschrift für Anatomie iind Entwicklungsgeschichte. Archiv für Naturgeschichte von Wiegmann, fortgesetzt von Erichson und Troschel, besteht seit 1835. Archiv für mikroskopische Anatomie, herausgeg. von M. Schnitze, nach seinem Tode fortges. von W. Wal d eye r, La Valette St. George u. O. Hertwig; besteht seit 1865. Seit 1894: „Archiv für mikroskop. Anatomie und Entwicklungs- geschichte." Archives Italiennes de Biologie, herausgegeben von A. Mosso, Turin. Archivio italiano di Ahatomia e di Embriologia. Diretto da G. Chiarugi (erscheint seit Januar 1902). Archiv de Biologie, herausgeg. von van Beneden undBambeke, exist. seit 1880. Archiv für patholog. Anatomie. (Enthält zahlreiche anatomische Beiträge.) Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, herausgeg. von W. E o u x. (Besteht seit 1895.) Annais and Magazine of Natural history. (Besteht seit 1838.) Annales (Memoires) Archives du Museum d'histoire naturelle. Paris. (Be- stehen seit 1878.) Annales des sciences naturelles. Paris. (Bestehen seit 1824.) Biologisches Centralblatt, Unter Mitwirkung von M. Rees und E. Selenka heraus- gegeben von J. Rosenthal (Erlangen). Besteht seit 1881. Denkschriften und Sitzungsberichte der Kaiserl. Akademie zu Wien. Internationale Monatsschrift für Anatomie und Histologie, herausgegeben von W. Krause (Berlin). Besteht seit 1884. Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. Jena. (Besteht seit 1864.) Journal of Anatomy and Physiology. Journal de l'anatomie et de physiologie normales et pathologiques de l'homme et des animaux (fonde par Charles Robin) publie par G. Pouchet et M. Duval. Journal of the College of Science. Imp. L^niversity, Japan. Besteht seit 1891. Journal of Comparative Neurology, herausgegeben von C. L. Herrick und C. Judson Herrick. Besteht seit 1890. Journal of Morphology, ed. by C. O. Whitman. (Besteht seit 1887.) Memoires de 1 'Academie des Sciences de 1 'Institute de France. Paris. Mittheilungeu aus der Zoologischen Station zu Neapel, Leipzig. (Bestehen seit 1878.) Monitore Zoologico Italiano. Diretto da G. Chiarugi ed E. Ficalbi, Firenze. Monthly Microscopical Journal. Morphologisches Jahrbuch, herausgeg. von C. Gegenbaur. (Besteht seit 1876.) Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae. Philosophical Transactions of the Royal Society. London. (Bestehen seit 1801.) Proceedings of the Zoological Society of London. London. (Bestehen seit 1830.) Quart. Journal of Microsco23ical Science. London. (Besteht seit 1852.) Litteraturverzeichnis. Jahresberichte, Monographien. 567 Retzius, G., Biologische Untersuchungen. N. F. (In Fortsetzung begriffen.) Sitzungsberichte der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie in München. Studies from the Morphological Laboratory in the University of Cam- bridge. Edit. by Adam Sedgwick. Transactions of the Zoological Society of London. (Bestehen seit 1833 und reichen bis 1855.) Verhandlungen der physikalisch-medicinischen Gesellschaft in Würzburg. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, herausgeg. von v. Siebold und Koelliker, später unter Betheiligung von Ehlers. (Besteht seit 1849.) Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie herausgeg. v. G. Schwalbe. Zoologischer Anzeiger, herausgegeben von V. Carus. Leipzig. (Besteht seit 1878.) Zoologische Jahrbücher, herausgeg. von J. W. Spengel. (Bestehen seit 1886.) Jahresberichte. Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte, herausgegeben von Fr. Merkel und R. Bonnet. (Bestehen seit 1891.) Jahresberichte über die Fortschritte der Anatomie und Physiologie, als Fortsetzung der Henl e -Meissner 'sehen Jahresberichte, hei'ausgeg. von F. Hof- mann und G. Schwalbe. (Exist. seit 1873.) (Fortgesetzt von G. Schwalbe). Zoologischer Jahresbericht, herausgeg. von der Zoologischen Station zu Neapel. (Exist. seit 1881.) Verzeichnis auf einzelne Thiere und Thiergruppen resp. auf einzelne Organsysteme sich erstreckender Arbeiten (Monographieen etc.); Fische und Dipnoer. Agassiz, A., 1. The Development of Lepidosteus. Proc. Amer. Acad. of arts and sciences. Vol. XIII. — — On the young stages of some osseous fishes. I. II. III. Development of the Flounders. Proc. Am. Acad. XITI, 1877, und ebendaselbst XIV, 1878 und XX, 1884, Agassiz, A., and Whitman, C. O., The development of osseous fishes I. The pelagic stages of young fishes. 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F ritsch, A., Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformatiou Böhmens. Bd. IL Heft 3. Die Lurchfische, Dipnoi. Nebst Bemerkungen über Silurische und Devonische Lurchfische. Prag 1888. Bd. III. Selachii (Traquairia, Protacanthodes, Acanthodes). Actinopterygii (Megalichthys. Trissolepis). Prag 1893. Palaeonis'cidae. Prag 1894/95. Gar man, S. , Chlamydoselachus anguineus Garm. a living species of cladodont shark. Bull, of the Museum of comparat. Zoology at Havard College. Vol. XII. Nr. 1. Graham Kerr, J, The external Features in the Development of Lepidosiren paradoxa, Fitz. Philos. Transact. R. Society, London Ser. B. Vol. 192. 1900. — — The Development of Lepidosiren paradoxa Part. I. ad II. with a Note upon the corresponding Stages in the Development of Protopterus annectens. Quart. Journ. Micr. Science Vol. 45. N. S. Götte, A., Entwicklungsgeschichte des Flussneunauges (Petromyzon fluv.). I. (Theil. Leipzig 1890. Günther, A., Ceratodus. Philos. Trans, of the Eoyal Society. London 1871. — — (Deutsche Uebersetzung von G. von Hayek.) Handbuch der Ichthyologie. Wien 1886. — — An Introduction in the study of fishes. Edinburgh 1880. Guitel, F., Rech, sur les Lepadogasters. Arch. de Zool. exp et gen. 2. Serie, Vol. VI, (Enthält eine Beschreibung aller Organsysteme und der Entwicklung.) Hasse, C, Das natürliche System der Elasmobranchier auf Grundlage des Baues und der Entwicklung ihrer Wirbelsäule. Jena 1879. Besonderer Theil, I. und II, Lieferung. Jena 1882. Ergänzungsheft 1885. — — Beitrag zur allgemeinen Stammesgeschichte der Wirbelthiere. Jena 1883. Hatschek, B., Studien über Entwicklung des Amphioxus. Arbeiten aus dem Zoolog. Institut der Universität Wien, 1882. Howes, G. B., On the Affinities, lu'ter-Relationships and Systematic Position of the Marsipobranchii. Trans. Biol. Soc, Liverpool. Vol. VI. 1892. Hubrecht, A. A. W., und Sagemehl, Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier- reiches. Abthl. Fische. (Bis jetzt sind nur wenige Lieferungen erschienen.) 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Langerhans, P., Untersuchungen über Petromyzon Planeri. Verhandl. d. Naturforsch. Gesellsch. zu Freiburg i B. 1875. — — Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XII. Litteratiirverzeichnis. Monographien etc. 569 Lankester, E. Ray, Contributions to the Knowledge of Amphioxus lanceolatus Yarrell, in: Quart. Journ. Micr. Science (new Series). No. 124. Vol. 31, 1890. Lankester and Willey, The development of the atrial Chamber of Amphioxus, in: Quart. Journ. Micr. Science (new Series). No. 124. Vol. 31. 1890. Leydig, Fr., Beiträge zur mikrosk. Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Rochen und Haie. Leipzig 1852. — — Anatomisch-histologisehe Untersuchungen über Fische und Reptilien. Berlin 1853. — — Zur Anatomie und Histologie der Chimaera monstrosa. Arch. f. Anatomie u. Phy- siologie, 1851. List, J. H., Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden), I. Theil. Morpho- logische Ergebnisse. Arbeiten aus d. Zool. Inst, zu Graz. II. Bd. No. 1. Leipz. 1887. 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Schwalbe, G., Zur Biologie und Entwicklungsgeschichte von Salamandra atra \i. maculosa. Zeitschr. f. Biol. Bd. XXXIV. N. F. Bd. XVI. 1897. Eine der wichtigsten Quellen für die Anatomie der Fische und der Amphibien ist das oben schon erwähnte Handbuch der Zootoraie von Stannius. Zell er, E., Zur Neotenie der Tritonen. Jahresber. des Vereins für Vaterland. Naturkunde in Württemberg. 1899. Reptilien. van Bemmelen, J. F., Beiträge zur Kenntnis der Halsgegend bei Reptilien. I. Ana- tomischer Theil. Amsterdam 1889. Bojanus, Anatome testudinis europaeae. Vilnae 1819 — 1821. Cope, E. D., Vei'gl. die zahlreichen Schriften dieses Autors in den verschied, american. Fachzeitschriften. Credner, H., Vergl. dessen im Litteraturvei'zeichnis über die Amphibien angeführten Schriften. Dendy, A., Summary of the principal Results obtained in a Study of the Developement of the Tuatara (Sphenodon punctatum). Proc. Royal Soc. Vol. 63. 1898. — — Outlines of the Developement of the Tuatara, Sphenodon (Hatteria) punctata. Quart. Journ. Micr. Sc. Vol. 42. p. 1. IV. 3 1899. Dum6ril et Bibron, Erp&tologie generale, Paris 1834—1854. Duvernoy, Serpens. Ann. sc. nat. Ser. I. T. XXX. Günther, A., Contrib. to the Anatomy of Hatteria (Rhynchocephalus). Philos. Trans. 1867. Hoff mann, C K., Reptilien in Bronn's Classen und Ordnungen des Thierreiches. Leydig, F., Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. Tübingen 1872. — — Ueber die einheimischen Schlangen. Zool. und anatom. Bemerkungen. Abhandig. der Senckenbergischen naturforsch. Gesellsch. Bd. XIII. Frankfurt 1883. Marsh, O. C, The Dinosaurs of North America. From the sixteenth annual report of the U. S. Geological Survey. -Washington 1896. Mehnert, E., Gastrulation und Keimblätterbildung der Emys lutaria taurica. I. Theil einer Entwicklungsgeschichte der Emys lutaria taurica. Morpholog. Arbeiten, heraus- gegeben von G. Schwalbe. I. Bd. 3. Heft. 1891. (Enthält ein Litteraturverzeichnis von 275, die Entwicklung und die Geschichte der Keimblätter der Chordaten behan- delnden Arbeiten.) Mitsukuri, K. , On the Foetal Membranes of Chelonia etc. Journ. of the College of Science. Imperial University, Tokyo, Japan. Vol. IV. 1891. (Vergl. auch Vol. I.) — — On the Process of Gastrulation in Chelonia. Journ. of the College of Science. Imp, University, Tokyo, Japan. Vol. VL P. IV. 1893. 572 Anhang. Mitsukuri, K., On the Fate of the Blastopore, the Relations of the Primitive Streak, and the Formation of the Posterior End of the Embryo in Chelonia, together with Eemarks on the Nature of Meroblastic Ova in Vertebrates. Journ. of the College of Science. Imp. Univ., Tokyo, Japan. (Contribut. to the Embryology of Reptilia, V.) Vol. X. Pt. I. 1896. Orlandi, S., Note anatom. sul Macroscincus Coctei (Barb. du Boc). Aus dem Mus. di Zool. e Anat. comp, della Universitk di Genova. No. 22. 1894. Atti Soc, Ligust. Sc. nat. Vol. V. Osawa, G., Siehe die verschiedenen Aufsätze dieses Autors im Arch. f. mikr. Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Bd. 47, 49, 51. 1896 — 98. (Vergl. auch die bei den einzelnen Organsystemen verzeichneten Arbeiten.) Osborn, H. F., A complete Mosasaur Skeleton and a Skeleton of Diplodocus. Mem. Americ. Mus. of Nat. Hist. Vol. I. p. 1 and 2. October 1899. — — Additional Charakters of the Great Herbivorous Dinosaur Camarasaurus. Ebeuda- selbst. Article XII. June 1898. Owen, ß., Descript. and illustr. catalogue of the Fossil Reptilia of South Africa. Eathke, H., Entwicklungsgeschichte 1. der Natter, 2. der Schildkröten, 3. der Crocodile. (Königsberg 1837, Braunschweig 1848 und 1866.) Schauinsland, H., Beitr. z. Biol. u. Entw. der Hatteria nebst Bemerkungen über die Entw. d. Sauropsiden. Anat. Anz. XV. Bd. 1899. — — Weitere Beiträge zur Entvvickl. -Geschichte der Hatteria. Arch. f. mikr. Anat. und Entw.-Gesch. Bd. 57. 1900. S m a 1 i a n , C, Beiträge zur Anatomie der Amphisbäniden. Zeitschr. für wiss. Zoologie. Bd. XLII. 1885. Siebenrock, F., Vergl. die Arbeiten über Reptilien in den Annal. des K. K. natur- histor. Hofmuseums in Wien von 1892 ab. — — Das Skelet von Brookesia superciliares Ruhl. Sitz,-Ber. d. K. Acad. der Wissensch. in Wien, Math.-Naturw. Cl., Bd. CIL Abth. I. 1893. — — Das Skelet der Lacerta Öimonyi Steind. und der Lacertidenfamilie überhaupt. Ebendaselbst CHI. Bd. I. Abth. 1894. Das Skelet der Agamidae, Ebendaselbst 1895. Bd. CIV. Abth. I. Thilenius, G., Vorl. Bericht über die Eiablage und erste Entwicklung der Hatteria punctata. Sitz.-Ber. d K. Preuss. Akad. d. Wissensch. zu Berlin. XIV. 1899. Voeltzkow, A., Beitr. z. Entw.-Gesch. d. Reptilien. Biologie u. Entwickig. der äuss. Körperform von Crocodilus madagascariensis. Grand. Abhdlg. d. Senckenberg, naturf. Gesellsch. Bd. XXVI. H. 1. 1899. Wieder sheim, R., Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeiis etc. Morphol. Jahrb. I. 1876. — — Labyrinthodon Rütimeyeri. Abhandl. der Schweizer Paläontol. Gesellsch. Vol. V. 1878. Zittel, K., Ueber Flugsaurier aus dem lithogr. Schiefer Bayerns. Palaeontographica N. F. IX. 2. (XXIX.) Eine der wichtigsten Quellen für die Anatomie der Reptilien ist das oben schon er- wähnte Handbuch der Zootomie von S t a n n i u s. Bezüglich der fossilen Reptilien verweise ich auf die Palaeontograj)hica und andere paläontologische Zeitschriften. (Vei'gl. auch die Schriften von Zittel , Marsh und Cope.) Vögel. Baur, G., W. K. Parker 's Bemerkungen über Archaeopteryx. 1864. Enthält zugleich eine Zusammenstellung der wichtigsten Litteratur über diesen Vogel. Zool. Anzeiger 1886. Cuvier, G., Lebens d'anatomie comparee. II. edit. T. IV. Paris 1885. Dames, W., Ueber Archaeopteryx. Paläontol. Abhandl, herausgeg. von W. Dames und E. Kayser. Bd. II. Heft 3. Berlin 1884. Vergl.' auch Sitz.-Ber. der K. preuss. Akad. d. Wissensch. 1897. (Brustbein, Schulter- und Beckengürtel der Archaeopteryx.) Für bringer, M., Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane. I. Specieller Theil : Brust, Schulter und proximale Flügelregion der Vögel. II. Allgemeiner Theil : Resultate und Reflexionen auf morphol. Gebiete, systematische Ergebnisse und Folgerungen. Amsterdam 1888. Vergl. auch den Auszug im Biolog. Centralblatt. Bd. IX und X bis Bd. XVII. Marsh, O. C, Odontornithes, a Monograph on the extinct toothed birds of North- America. Washington 1880. Litteraturverzeichnis, Monographien etc. 573 Marshall, W., Der Bau der Vögel (Web er 's naturwissenschaftl. Bibliothek), Leipzig 1895. von Menzbier, M., Vergl. Osteologie der Pinguine. In Anwendung zur Haupteintheil- ung der Vögel. Bull, de la Societe Imp. des Naturalistes de Moscou. 1887. Nr. 2. (Enthält reiche Beiträge zur Genealogie der Vögel). Milne-Edwards, A., Eecherches sur la faune ornithologique eteinte des lies Mascareignes et de Madagascar. 1866-1879. Owen, R. , 1. Aves ; in Todd's Cyclopaedia I. 2. On the anatomy of the southern apteryx. Transact. Zool. Soc. Vol. II, III. Parker, W. K., On the Morphology of the Duk and the Auk Tribes. E. Irish Aeademy. Cunningham Memoirs. No. VI. Dublin 1890. (Behandelt das ganze Skeletsystem). Parker, T. Jeffery, Qbservations on the Anatomy and Development of Apteryx. Philos. Transact. Royal Soc, London. Vol. 182. 1891. Additional Observations etc. Eben- daselbst Bd. 183, 1892, de Quatref ages, A., Les Moas et les chasseurs de Moas. Annal. des scienc. nat. Zool. und Palaeontologie T. XVI. Nr. 4, 5, 6. Paris 1883. Selenka, E., Bronn 's Classen und Ordnungen des Thierreiches. Abtheil.: Vögel. Ist von H. Gadow zu Ende geführt. Tiedemann, F., Anatomie und Naturgeschichte der Vögel. Heidelberg 1810 — 1814. Zahlreiche anatomische Angaben von R. Wagner und Nitsch finden sich in Naumann 's „Naturgeschichte der Vögel Deutschlands". Alle übrigen Werke über die Vögel befassen sich nur mehr oder weniger mit ein- zelnen Organsystemen. (Vergl. die Litteratur hierüber.) ■ Säugethiere. Barkow, H. C. L., Comparative Morphologie des Menschen und der menschenähnlichen Thiere. Breslau 1862—1866. 5 Theile. van Beneden und Gervais, Ost§ogi-aphie des Cetace'es. Paris 1868 — 1880. Blainville, H. , Ducrotay de, Oste'ogi'aphie ou description iconographique comp, des Mammiferes rec. et fossiles. 4 Bde. Text und Atlas mit 323 Taf. Paris 1839—1864. Brandt, Untersuchungen über die fossilen und subfossilen Cetaceen Europas. Mem. Acad. Petdrsbourg 1873. B r 0 n n ' s Classen und Ordnungen des Thierreiches. Die Säugethiere sind bearbeitet von Giebel und Leche (noch nicht vollendet). Burmeister, Annales del Museo publico de Buenos-Aires, 1874 — 1889. — — Beitr. z. näh. Kenntnis der Gattung Tarsius. Berlin 1846. Bischoff, Th. L. W. , Beitr. z. Anat. d. Genus Hylobates leuciscus. München 1873. Caldwell, W. H., The Embryology of Monotremata and Marsupialia Part I. Philos. Transact. Royal Soc. London. Vol. 178. 1887. (Enthält zugleich viele Angaben über die Monotremen- und Marsupialier-Litteratur.) Camerano, L. , Ricerche intorno all' anatomia di un feto di Otaria jubata (Forster). Memorie delle Reale Accademia delle Scienze di Torino. Ser. II. Tom. XXXV. 1882. Cope, E. D., Repoi-t upon the U. St. Geogr. Surveys west of lOOth Meridian. Vol. IV. Paleontology, 1877. (Vergl. auch dessen zahlreiche Abhandlungen in den Proceed. of the Philadelphia Aeademy of nat. bist, und im A.merican Naturalist.) Cuvier, G. , Rech, sur les ossements fossiles. 4. Ed. 1834- — 36. Ellenberger, W., und H.Baum, Systemat. und topogr. Anatomie des Hundes. Berlin 1891. Eschricht, Zoologisch - anatomisch - physiologische Untersuchungen über die nordischen Walthiere. Leipzig 1849. Delage, Y. , Histoire du Balaenoptera musculus. Arch. d. Zool. experimentale et generale. 2. ser. t. III. 1885 ed. 1887. Dollo, L., Les anc^tres des Marsupiaux etaient — ils arboricoles? Miscell. biolog. dediees au Prof, A. Giard ä l'occasion du XXVe Anniversaire de la Fondation de la Station zool. de Wimereux 1874—1899. Paris 1899. Duvernoy, G. L., Caract. anat. des grands singes. Arch. d. Museum T. III. Fick, R. , Vergl. -anatom. Studien an einem erwachsenen Orang-Utang. Archiv f. Anat. u. Physiol.,"Anat. Abtheil. 1895. Fi 1 hol, Recherches sur les Phosphorites du Quercy. i&tudes sur les fossiles qu'on y rencontre et spdcialement les mammiferes. Annal. des scienc. geolog. VII. VIII. Mammi- feres fossiles de St.-Gerard le Puy. Ibid. X. Mammiferes de Ronzon, XII. Vergl. auch XIV, XXI. Fleisch mann, A,, Embryol. Untersuchungen. A. Die Stammesgeschichte der Nagethiere. B. Die Umkehr der Keimblätter. Wiesbaden 1891. 574 Anhang. Fletscher, J. J. , Catalogue of papers and works relating to the mammalian orders, Marsupialia and Monotremata. Extraeted from Vol. IX. Part 3 of the Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. (Enthält auf 55 Seiten ein ausführliches Litteraturverzeiehnis über Marsup. und Monotremen.) Flow er, W. H., Introduction to the Osteology of the Mammalia. 3th ed. London 1885. Frank, L., Anatomie der Hausthiere. Stuttgart 1871. Gaudry, A., Animaux fossiles et Geologie de l'Attique. Paris 1862 — 67. — — Die Vorfahren der Säugethiere in Europa. Aus dem Französischen übersetzt von W. Marshall. Leipzig 1891. Giacomini, C. , Annotazioni suUa Anatomia del Negro. Fünf Abtheilungen. Torino 1878—1892. Giebel, C. G. , Die Säugethiere in zoologischer, anatomischer und paläontologischer Be- ziehung. 1855. Guldberg, G. , Etudes sur la Dyssyme'trie morphologique et fonctionelle chez l'homme ' et les Vertebres superieurs. (Aus d. Festsehr. f. d. Regier.-Jubiläum König Oscar II. von Schweden.) Christiania 1897. Günther, M., Haarknopf und innei-e "Wurzelscheide des Säugethierhaares. Inaug.-Dissert. Berlin 1895. Gurlt, Handbuch der vergl. Anatomie der Haussäugethiere. Berlin 1860. van der Hoeven, J., (Stenops). Verband, d. Acad. Amsterdam T. VIII. Hubrecht, A. A. W., The Descent of the Primates. Lectures delivered on the occasion of the sesquicentennial Celebration of Princeton University. New York 1897. Hyrtl, J., (Chlamydophorus truncatus). Denkschi-, d. Wiener Acad. Bd. IX. 1855. Kohlbrügge, J. H. F., Versuch einer Anat. d. Genus Hylobates in M. Weber's Zool. Ergebn. Bd. II. Leiden 1891. Kowalewsky, W.. Sur l'Anchitherium Aurelianense Cuv. (Academie de St. Petersbourg, 1873.) — Osteology of the Hyopotamidae. Philosophie. Transactions , 1873. — • Ver- such einer natürlichen Classification der fossilen Hufthiere. Monographia der Gattung Anthracotherium, Palaeontographica, 1876. Krause, W., Anat. des Kaninchens. 2, Aufl. Leipzig 1884. Kükeuthal, W. , Vergl. anatomische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Walthieren. I. Theil (Haut, Hand und Centralnervensystem der Cetaceen). Jena 1889. II. Theil (Die Entwicklung der äusseren Körperform , Bau und Entwicklung äusserer Organe, die Bezahnung). — — Ueber die Entstehung und Entwicklung des Säi;getierstammes. Biolog. Centralbl. XH. Bd. Nr. 13, 1892. — — Vergl. anatomische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Sirenen. Mit Atlas. Aus „Zoolog. Forschungsreisen in Australien und dem malayischem Archipel" von Pv. Semon. IV. Bd. 1. Lief. 1897. Leise ring und Müller, Handbuch der vergl. Anatomie der Haussäugethiere. 1885. Leyh, Handbuch der Anatomie der Hausthiere. 1850. Leche, W. , Zur Anatomie der Beckenregion bei Insectivora etc. K. Sehwed. Acad. der Wissensch. Bd. XX. 1882. . — — Ueber die Säugethiergattung Galeopithecus. Ebendaselbst Bd. XXI. Nr. 11. 1885. (Galeopithecus). K. Sehwed. Acad. d. Wissenseh Bd. XXI. 1885. Leidy, L., The ancient Fauna of Nebraska. 1853. — — Contrib. to the extinct Vertebrate Fauna of the Western Territories. United States' Geological Survey I. Washington 1873. Marsh, O. G., Diuocerata, an extinct order of gigantic Mammals. Washington 1884. — ■ — Zahlreiche Abhandlungen im Americ. Journ, Sc. 1874 — 1897. Meckel, J. F., Ornithorhynchi paradoxi descriptio anatomica. Leipzig 1826. Murie, J., (Manatus). Transact. Zool. Soc. Vol. VIII. — — (Globiocephalus, Otaria, Trichechus). Ebendaselbst Vol. VII. VIII. — — (Lemuriden). Ebendaselbst Vol. VII. Osborn, H. F., Present Problems in Evolution and Heredity. The Cartwright Lectures for 1892. Reprint, from the Medical Record. Feb. 20, March 5, April 23 and May 14, 1892. The Origin of Mammalia. Americ. Naturalist Vol. 32. Nr. 377. May 1898. Vergl. auch Americ. Journ. of Science Vol. VII. Febr. 1899 und Proceed. of the Internat. Congr. of Zoology, Cambridge 1898. Vergl. die grosse Zahl interessanter Arbeiten dieses Autors, welche im Anhang des Aufsatzes : „Correlations between Tertiary Mam- mal Horizons of Europe and America" (Annais N. Y. Acad. Sc. Vol. XIII. Nr. 1. Juli 1900) zusammengestellt sind. — — Memoirs of the American Museum of Natural History. Vol. I. Part 3. The extinct Rhinozeroses. April 1898. Litteraturverzeichnis, Monographien etc. 575 Osborn, H. F., A Complete Skeleton of Teleoceras fossiger. Notes upon the Growth and Sexual Characters of this Species. Bull. Americ. Museum of Natural History. Vol. X. Article IV. March, 1898. — — A Complete Skeleton of Coryphodon radians. Notes upon the Locomotion of this Animal. Ebendaselbst. Article VI. New York, April, 1898. — — Remounted Skeleton of Phenacodus primaevus. Comparison with Euprotogonia. Ebendaselbst. Article IX. May, 1898. — — Evolution of the Amblypoda. Part I. Taligrada and Pantodonta. Ebendaselbst. Article XI. June, 1898. Owen, R., (Giraffe). Transact. Zool. Soc. Vol. II. — — (Rhinoceros). Ebendaselbst. Vol. IV. — — (Myrmecophaga). Ebendaselbst. — — Monograph. on the Aye-Aye. London 1863. Extinct Mammals of Australia. London 1877. Mit 131 Tafeln. — — Monograph. of the fossil Mammalia of the mesozoic formation. Palaeontol. Society 1871. Vergl. auch Monotremata und Marsupialia in Todd's Cyclopaedia. Peters, W., (Chiromys). Abh. d. Berl. Acad. 1865. Pouchet, G., Mem. sur le grand Fourmilier. Paris 1874. Rapp, 1. Anatom. Untersuchungen über die Edentaten, 2. Die Cetaceen. Stuttgart und Tübingen 1837. Reighard, J., and H. S. Jennings, Anatomy of the Cat. New York 1901. Rütimeyer, L, Die Fauna der Pfahlbauten der Schweiz. Basel 1861. — — Beitrag zur Kenntnis der fossilen Pferde. Basel 1863. — — Ueber die Herkunft unserer Säugethiere. Basel 1867. — — Versuch einer natürl. Geschichte des Rindes. Abh. der Schweiz, paläontol. Gesell- schaft. Bd. XXII. 1877 fg. — — Die natürliche Geschichte der Hirsche. Ebendaselbst 1880. — Die eocäne Säugethierwelt von Egerkingen. Ebendaselbst 1891. Schmidt, O., Die Säugethiere in ihrem Verhältnis zur Vorwelt. (Internationale wissen- schaftl. Bibliothek. 45. Bd.) Leipzig 1884. Semon, R. , Zoolog. Forschungen in Australien etc. IL Bd. I. Liefg. Monotremen und Marsupialier. 1. Beobacht. über die Lebensweise und Fortpflanzung der Monotremen nebst Notizen über ihre Körpertemperatur, 2. Die Embryonalhüllen der Monotremen und Marsupialier. 3. Zur Entwicklungsgeschichte der Monotremen. Strauss-Dürckheim, H., Anatomie du Chat. Vols. II. Paris 1845. Struthers, J., Anat. of the Humpback Whale. Edinburg 1889. Vrolik, W., Rech. d. anat. comp, sur le Chimpause. Amsterdam 1841. Weber, M., Studien über Sävigethiere. I Th. Ein Beitrag zur Frage nach dem Ursprung der Cetaceen. Jena 1886. " II. Th. Jena 1898. — — Anatomisches über Cetaceen. Morphol. Jahrb. Bd. XIII. 1888. (Handelt über Carpus und Magen.) — — Zoolog. Ergebnisse einer Reise in Niederländ. Ost-Indien. Bd. II. Beitr. zur Anat. und Entwickl. des Genus Manis. Leiden 1891. Wiedersheim, R., Der Bau des Menschen als Zeugnis für seine Vergangenheit. Berichte der naturforsch. Gesellsch. zu Freiburg i. B. Bd. IL 1887. — IL Aufl. (illustriert) separat erschienen. Freiburg i. B. 1893. Ins Englische übersetzt: 1896. III. Aufl. 1902. Wortmann, J. L., The extinct Camelidae of North- America and some Associated Forms Bull. Americ. Mus. of Nat. Hist. Vol. X. Art. VII. New- York 1898, Zuckerkandl, E., Zur Anatomie von Chiromvs Madagascarensis. Denkschr. d. K. Acad. der Wissensch. zu Wien. Math. Naturw. Cl. Bd. LXVIIL 1899. Bezüglich weiterer Schriften vergl. Owen, Milne-Edwards, Camper, Peters, Duvernoy u. v. A. Vergl. auch die Abhandlungen der deutschen, englischen, franzö- sischen, russischen und holländischen Academieen und Gesellschaften. 576 Anhang. Litteraturangaben über die einzelnen Organsysteme. A. Integument ^). a) Fische. Bottard, A., Les Poissons venimeux, Contribution k l'Hygiene navale. Paris 1889. (Ent- hält eine ausführliche Uebersicht der Litteratur über die Giftorgane bei Fischen.) Brandes, G., Die Leuchtorgane der Tiefseefische etc. Zeitschr. f. Naturw. Bd. 71. Burclihard, R., On the Luminous Organs of Selachian Fishes. Annal. and Magaz. of Nat. Hist. Ser. 7, Vol. VI. Deebr. 1900. Bujor, P. (Vergl. dessen Aufsatz im ^Verzeichnis wichtiger, auf einzelne Thiere und Thiergruppen sich erstreckender Arbeiten" etc.) Emery, C. , Intorno alle macchie splendenti della pelle nei pesci del genere Scopelus. Mittheil. a. d. Zoolog. Station zu Neapel, Bd. V. Fritsch, G., Die äussere Haut und die Seitenorgane des Zitterwelses (Malopterurus electricus). Sitz.-Ber. der K. Preuss. Acad. der Wissensch. XXII. 1886. — — Die elektrischen Fische. Leipzig 1887 und 189ü. Handrick, K. , Zur Kenntnis des Nervensystems und der Leuchtorgane des Argyro- pelecus hemigymnus. Zoologica. Original - Abliandl. aus dem Gesamtgebiete der Zoologie. Herausg. v. C. Chun. Heft 32. XIII. Bd, I. Lief. Stuttgart 1901. Hirota, S., On the Dendritic Appendage of the Urogenital Papilla of a Siluroid. Journ. of the Coli, of Science, Imp. University, Japan. Vol. VIII. Part. II. 1895. Hubrecht, A. A. W., Fische; in Bronn's Classen und Ordnungen des Thierreiches. Kapelkin, W. , Der histologische Bau der Haut von Petromyzon. Bull, de Moscou. 1896. Langerhans, P., LTnters. über Petromyzon Planen. Verhandl, der naturf. Gesellsch. zu Freiburg i, Br. 1875. — — Unters, über den Bau des Amphioxus lanceolatus. Morph. Jahrb. Bd. II. 1876. von Lendenfeld, E,., Die Leuchtorgane der Fische. Biol. Centralbl. Bd. VII. 1887. Leydig, F., Anat.-hist. Unters, über Fische und Reptilien. Berlin 1853. — — Beitr. zur mikr. Anat. und Entwicklungsgeschichte der Rochen und Haie. Leipzig 1852. — — Die augenähnlichen Organe der Fische. Bonn 1881. — — Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. Frankfurt 1857. — — Neue Heitr. zur anatomischen Kenntnis der Hautdecke und Sinnesorgane der Fische. Halle 1879. — — Zur Anatomie und Histologie der Chimaera monstrosa. Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. IIL 1867. — — Integument brünstiger Fische und Amphibien. Biolog. Centralbl. Bd. XII. 1892. — — Besteht eine Beziehung zwischen Hautsinnesorganen und Haaren? Biolog. Centralbl. Bd. XIIL 1893. List, J., Ueber Wanderzellen im Epithel. Zool, Anzeig. No. 198. VIII. Jahrg. 1885. Vergl. auch Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXV. Maurer, F., Die Epidermis und ihre Abkömmlinge. Leipzig 1895. (Erstreckt sich auf alle Wirbelthierklassen.) Parker, W. N., On the poison-organs of Trachinus. Anat. Anz. III. Jahrg. 1888. Rolph, AV. , Untersuchungen über den Bau des Amphioxus lanceolatus. Morph. Jahrb. Bd. n. 1876. Sacchi, Maria, Sulla struttura del tegumento negli embrioni ed avannotti del Salmo lacustris. Rend. del R. Istituto Lombardo. Vol. XX. fasc. XV— XVI. Milano 1887. — — Sulla struttura degli organi del veleno della Scorpena. Bull. Mus. di Zool. e Anat. comp, della R. Universitk di Genova. No. 30 e 36. 1895. Publ. i. d. Atti Soc. Ligust. Sc. Nat. e Geogr. Vol. VI. Schulze. F. E, Epithel- und Drüseuzellen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. III. — — Ueber cuticulare Bildungen und Verhornungen von Epithelzellen bei Wirbelthiereh, Arch. f. mikr. Anat. Bd. V (erstreckt sich auch auf andere Wirbelthierklassen). Schnitze, M., Die kolbenförmigen Gebilde in der Haut von Petromyzon und ihr Ver- halten im polaris. Licht. Arch. f. Anat. u. Phys. 1861. Solger, B., Zur Kenntnis der Verbreitung von Leuchtorganen bei Fischen. Ai'ch, f. mikr, Anat. Bd, XIX. 1) Vergl. auch die Litteratur über die Sinnesorgane, Litteratur. Integument der Amphibien und der Fische. 577 Solger, B., Ueber pigmentierte Zellen und deren Centralmiisse. Mittheil. d. naturw. Vereines von Neu Vorpommern und Rügen. 22. Jahrg. 1890. Ussow, M., Ueber den Bau der sogen, augenähnlichen Flecken einiger Knochenfische, Bull. Soc. imp. des Naturalistes de Moscou. T. LIV. Wolff, G., Die Cuticula der Wirbelthierepidermis. Jenaische Zeitschrift. Bd. XXIII. N. F. XVI. 1889. b) Amphibie ri. Calmels, Etüde histologique des glandes k venin du crapaud et recherehes sur les modi- fications apportees dans leur evolution normale par l'excitation electrique de l'animal. Arch. de Phys. T. XV. 1883. Carrifere, J., Die postembryonale Entwicklung der Epidermis des Siredon pisciformis. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXIV. 1884. Drasch, Beobacht. an lebenden Drüsen mit und ohne Eeizung der Nerven derselben. Arch. f. Physiol. 1889. — — Ueber die Giftdrüsen des Salamanders. Verhandl. d. Anat. Gesellsch. auf der VI. Versammlung zu Wien, 1892. Eberth, Unters, z. norm. u. pathol. Anat. d. Froschhaut. Leipzig 1869. W. Engelmann. Ecker, A. und Wieder sheim , R., Die Anatomie des Frosches. Braunschweig 1864 — 82. Osteologie und Myologie in 11. Aufl. 1886. III. Aufl. bearbeitet von E. Gaupp. 1896. Engelmann, W., Die Hautdrüsen des Frosches. Pflüger's Arch, f. Physiol. Bd. V u. VI. Ficalbi, E, Ricerche sulla Struttura minuta della Pelle degli Anfibi. Pelle degli anuri della famiglia delle Hylidae. Atti della R. Accademia Peloritana in Messina. Anno XI. 1897. Enthält ein 174 Nummern umfassendes Litteratur- Verzeichnis über die Amphibien. Fischel, A., Zur Histologie der Urodelen-Cornea und des Flimmerepithels. Anatom. Hefte, XLVIII. Heft (XV. Bd., H. 2) 1900. Göppert, E., Zur Phylogenie der Wirbelthierkralle. Morph. Jahrb. Bd. XXV. 1896. (Bezieht sich auf Amphibien und Amnioten.) Haller, B., Ueber das blaue Hochzeitskleid des Grasfrosches. Zool. Anz. No. 207. 1885. Heidenhain, M., Ueber das Vorkommen von Intercellularbrücken zwischen glatten Muskelzellen und Epithelzellen des äusseren Keimblattes und deren theoretische Be- deutung. Anat. Anz. VIII. Jahrg. 1893. — — Die Hautdrüsen der Amphibien. Sitz.-Ber. d. Würzburger Physical.-med. Gesellsch 1893. Hoffmann, C. K., Bronn 's Classen u. Ordnungen des Thierreiches. Abth. Amphibien. Hub er, O., Ueber Brunstwarzen bei Rana temporaria. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XLV. Junius, P., Ueber die Hautdrüsen des Frosches. Arch. f. Anatomie u. Entwicklungs- geschichte. 47. Bd. 1896. Kromeyer, E., Einige epitheliale Gebilde in neuer Auffassung. Beiträge zur Pigment- frage. Dermatol. Zeitschr. Bd. IV. H. 3. 1897. Langerhans, P., Ueber die Haut der Larve von Salamandra maculosa. Arch. f, mikr, Anat. Bd. IX. Leydig, F., Die Anuren Batrachier der deutschen Fauna. Bonn 1877. — — Die Hautdecke und Hautsinnesorgane der Urodelen. Morph. Jahrb. Bd. II. 1876. — — Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. Frankfurt 1857. — — Ueber die allgemeinen Bedeckungen der Amphibien. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XII. 1876, — — Zum Integument niederer Wirbelthiere abermals. Biolog. Centralbl, XII, Bd. No. 14 und 15. 1892. (Behandelt vorzugsweise Amphibien, daneben auch Fische, Reptilien und Mollusken. Der Verfasser giebt darin eine Uebersicht über alle seine zahlreichen Arbeiten, soweit sie sich auf das Integument der Wirbelthiere beziehen [vergl. auch Bd. XIII. 1893]). — — Vascularisirtes Epithel. Arch. f. mikr. Anat. u. Entw.-Gesch. Bd. LH. 1898. (Enth. u. a. eine Litteratur-Uebersicht über bis zur Epidermis vordringende Blutgefässe bei Anneliden und Amphibien.) Maurer, F., Glatte Muskelzellen in der Cutis der Anuren und ihre Beziehung zur Epi- dermis. Morphol. Jahrb. Bd. XXI. 1894. — — Die Vascularisirung der Epidermis bei anuren Amjjhibien zur Zeit der Metamor- phose. Morphol. Jahrb. Bd. XXVI. 1898. Nicoglu, Ph., Ueber die Hautdrüsen der Amphibien. Zeitschr. f. wiss. Zool. LVI. Bd. 1893. (Enthält auch ein ausgedehntes Litteraturverzeichnis.) Paulicki, Ueber die Haut des Axolotls. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXIV. 1884. Wiedersheim, Vergleich. Anatomie. 5. Aufl. 37 578 Anhang. Pfitzner, W., Die Epidermis der Amphibien. Morph. Jahrb. Bd. VI. 1880. — — Die Leydig'schen Schleimzellen iu der Epidermis der Larve von Salamandra maculosa. Inaug.-Diss. Kiel 1879. Sarasin, P. und F., Zur Entwicklungsgeschichte und Anatomie der ceylonesischen Blind- wühle Ichthyophis glutinosus (vergl. die Litteratur der Monographieen). Schuberg, A., Ueber den Bau und die Function der Haftapparate des Laubfrosches. In: Arbeiten aus dem zool.-zoot. Institut Würzburg. Bd. X. 1891. — — Beitr. zur Kenntnis der Araphibienhaut. Zool. Jahrb. VI. Bd. Schulz, P., Ueber die Giftdrüsen der Kröten und Salamander. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXIV. 1889. Studnicka, F. K., Ueber die Structur der sog. Cuticula und die Bildung derselben aus den intercellularen Verbindungen in der Epidermis. Sitz.-Ber. d. k. böhm. Gesellsch. d. Wissensch. Math.-naturw. Classe. 1897. Tonkoff, W., Ueber die elast. Fasern in der Froschhaut. Arch. f. mikr. Anat. u. Entw.- Gesch. Bd. LVII. 1900. Weiss, O., Ueber die Hautdrüsen von Bufo cinereus. Arch. f. mikr. Anat. u. Entw.- Gesch. Bd. LIII. 1898. Wiedersheim, E., Die Anatomie der Gymnophionen. Jena 1879. — — Die Kopfdrüsen der geschwänzten Amphibien und die Glandula intermaxillaris der A.niiren. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. XXVII. Zalesky, Ueber das Samandarin, med. -ehem. LTutersuchungen, herausgeg. von Hoppe- Seyler, Berlin 1866. c) Reptilien. Batelli, A., Beiträge zur Kenntnis des Baues der Reptilienhaut. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XVII. Blanchard, H., Recherches sur la structure de la peau des lezards. Bull, de la Soc. zool. de France 1880. Braun, M., Zur Bedeutung der Cuticularborsten auf den Haftlappen der Geckotiden. Arb. aus d. zool.-zoot. Institut in Würzburg. Bd. IV. Cartier, O.. Studien über den feineren Bau der Haut bei den Reptilien. Verhandl. der phys.-med. Gesellsch. zu Würzburg. N. F. III, V. Ficalbi, E., Ricerche istologiche sul Tegumento dei Serpenti. Atti d. Soc. Toscana d. Scienze nat. Vol. IX. 1888. (Ein Auszug in französ. Sprache erschien im Arch. Ital. de Biologie. T. X. Turin 1888.) — — Osserv. suUa Istologia della Pelle dei Rettili Cheloniani. Atti d. R. Accadem. dei Fisiocritici. Ser. IV. Vol. I. Siena 1889. Hoffmann, C. K., Bronn 's Classeu und Ordnungen des Thierreiches. Abthl. : Reptilien. Kerbe rt, C., Ueber die Haut der Rei^tilien und anderer Wirbelthiere. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XIII. Lvoff, Beitr. zur Histologie der Haiit der Reptilien. Bulletin. Moscou 1885. Oppenheimer, E., Ueber eigenthümliche Orgaue in der Haut einiger Reptilien. Ein Beitrag zur Phylogenie der Haare. Morphol. Arbeiten, herausgeg. von G. Schwalbe, V. Bd. 3. H. 1896. Osawa, G., Beiträge zur feineren Structur des Integumentes der Hatteria punctata. Arch. f. mikr. Anat. etc. Bd. XXXXVII. und die folg. Bände. Thilenius, G., Der Farben Wechsel von Varanus griseus, Uromastix acanthinurus und Agame inermis, Morphol. Arbeit. VII. Bd. 3. H. 1897. Toruier, G., Ein Eidechsenschwanz mit Saugscheibe. Biol. Centralbl. Bd. XIX. 1899. (i) Vögel. Davis, H. R., Zur Entwicklung der Feder und ihre Beziehungen zu anderen Integu- mentalgebilden. Morphol. Jahrb. Bd. XV. 1889. (Enthält n. A. eine ausgedehnte Litteraturübersicht.) Dam es, W., Ueber Archaeopteryx. (Vergl. die allgem. Uebersicht der Vogel-Litteratur.) Ficalbi, E., Siilla architettura istologica di alcuni peli degli uccelli con considerazioni sulla Filogenia dei peli e delle i^enne. Atti della Societä Toscana di Science Naturali Memor. Vol. XL 1890. Gardiner, E., Beitr. zur Kenntnis des E23itrichiums und der Bildung des Vogelschnabels. Inaug.-Dissert. Leipzig 1884. Haecker, V., Ueber die Farben der Vogelfedern. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXV. 1890. Litteratur. Integument der Vögel und Säuger. 579 Haecker, V., und Meyer, G.^ Die blaue Farbe der Vogelfedern. Zool. Jahrb. Abth. für Systematik, Geogr. u, Biologie der der Thiere. XV. Bd. 2. H. 1901. Hurst, C. H., The Structure and habits of Archaeopteryx. Studies in Biology from the Biological Department of the Owens College. Vol. III. Manchester 1895. Keibel, F., Zur Ontogenie und Phylogenie von Haar und Feder. Anat. Hefte, II. Abth. 1895. (Enthält auch ein umfassendes Litteraturverzeichnis.) Leydig, F., Lehrbuch der Histologie. Frankfurt 1857. de Meijere, J. C. H., Ueber die Federn der Vögel, insbesondere über ihre Anordnung. Morphol. Jahrb. XXIII. Bd. Nitzsch;, System der Pterylographie, hei'ausgeg. v. Burmeister, Halle 1840. Studer, Th., Die Entwicklung der Federn. Inaug.-Diss. Bern 1873. — — Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Feder. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXX. e) Säuger (Milchdrüsen). Alsheimer, A., Ueber die Ohrenschmalzdrüsen. Inaug.-Dissert. Würzburg. 1888. von Bar de leben, K., Ueber 600 neue Fälle von Hyperthelie bei Männern. Verhandl. der Anat. Gesellschaft auf der VI. Versammlung zu Wien, 1892. Beard, J. , The Bird-period of Trichosurus vulpecula. Zoolog. Jahrb. XI. Bd. 1897. (Handelt u. A. von der Anlage des Mammarorgans.) Blanchard, R. , Sur un cas de polymastie et sur la signification des mamelles sur- numeraires. Bull, de la Societe d'anthropologie, Se'ance du 19 Mars 1885. Blaschko, A., Beiträge zur Anatomie der Oberhaut. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXX. Boas, J. E. V., Ein Beitrag zur Morphologie der Nägel, Krallen, Hufe und Klauen der Säugethiere. Morphol. Jahrb. Bd. XI. 1884. (Vergl. auch Bd. XXI. 1894.J Bonnet, E., Haarspiralen und Haarspindeln. Morphol. Jahrb. Bd. XI. — — Ueber Eingeweidemelanose. Verhandl. d. Physical. - Med. Gesellsch. zu Würzburg. N. F. XXIV. Bd. 1890. — — Ueber Hypertrichosis congenita universalis. Anat. Hefte, herausgeg. von F. Merkel und R. Bonn et. Heft III. 1892. — — Die Mammarorgane im Lichte der Ontogenie und Phylogenie. Anatom. Ergebnisse. Bd. II. 1892. — — Die Mammarorgane im Liclite der Ontogenie und Phylogenie. Ergebn. d. Anat. u. Entw.-Geschiehte. VII. Bd. 1897. Bowen, J. T., The epitrichial Layer of the human Epidermis. Anat. Anz. IV. Jahrg. 1889. Brandt, A., Zur Phylogenie der Säugethierhaare. Biol. Ceatralbl. XX. Bd. Nr. 17. 1900. Burckhardt, G., Ueber embryonale Hypermastie und Hyperthelie, Anat. Hefte. I. Abth. Heft 26 (8. Bd. H. 3). 1897. Calef, A., Studio istologico e morfologico di un' appendice epiteliale del pelo nella pelle del Mus decuma nus var. albina e del Sus scropha. Anat. Anz. XVII. Bd. 1900. Creighton, C, On the Development of the Mamma etc. Journal of Anat. and Physiol. Vol. XI. von Dombrowski, R., Geweihe und Gehörne. Naturwissenschaftl. Studie. Wien 1885. Mit 40 Tafeln in Tondruck. Ebner, v. V., Mikr. Studien über Wachsthum u. Wechsel der Haare. Wien. Sitz.-Ber. Bd. LXXIV. Abth. IIL Ecker, A.. Ueber abnorme Behaarung des Menschen etc. Gratul.-Schrift f. v. Siebold, 1878. Abgedr. im „Globus" 1878. — — Der Steisshaarwirbel (Vertex coccygeus) , die Steissbeinglatzc (Glabella coccygea) und das Steissbeingrübchen (Foveola coccygea) etc. Arch. f. Anthropologie. Bd. XII. Eckert, A., Zur Kenntnis der Schenkelmammae. Ber. d. Naturforsch.-Gesellsch. zu Frei- burg i. Br. Bd. X. H. 1. Eggeling, H., Ueber die Stellung der Milchdrüsen zu den übrigen Hautdrüsen, I. Mitth. : Die ausgebildeten Mammardrüsen der Monotremen und die Milchdrüsen der Edentaten nebst Beobachtungen über die Speicheldrüsen der letzteren. Aus Semon, Zool. Forsch. - Reisen in Australien und dem Malayisch. Archipel. (Jenaische Denkschr. Bd. VII.) — — Ueber die Hautdrüsen der Monotremen. Verhandl. der anat. Gesellsch. XIV. Ver- samml. Pavia 1900. — — Ueber die Stellung der Milchdrüsen zu den übrigen Hautdrüsen. Aus Semon, Zoolog. Forschungsreisen. Bd. IV. Jen. Denkschr. Bd. VII. 1901. Ueber die Schläfendrüse des Elephanten. Biol. Centralbl. XXI. Bd. 1901. Emery, C, Ueber das Verhältnis der Säugethierhaare zu schuppenartigen Hautgebildeu. Anat. Anz. VIII. Jahrg. 1893. 37* 580 Anhang. E seh rieht, lieber die Richtung der Haare am menschlichen Körper, Arch f Anat. u Physiol. 1837. Exner, S., Die Function der menschlichen Haare. Vortrag, gehalten i. d. Jahressitzung der K. K. Gesellsch. d. Aerzte in Wien am 20. März 1896. Biolog. Centralbl XVI. Bd. 1896. Feiertag, F., Ueber die Bildung der Haare. Inaug.-Diss. Dorpat 1875. Fjelstrup, A., Ueber d. Bau d. Haut bei Globiocephalus melas. Zool. Anz. XI. Jahrg 1888. Flemming, W., Ein Drillingshaar mit gemeinsamer innerer Wurzelscheide. Monatshefte für prakt. Dermatologie. II. Bd. No. 6. 1883. Gegenbaur, C, Zur genaueren Kenntnis der Zitzen der Säugethiere. Morphol. Jahrb Bd. I. 1876. — — Zur Morphologie des Nagels. Morph. Jahrb. Rd. X. 1885. — — Zur Kenntnis der Mammarorgane der Monotremen. Leipzig 1886. Graff, K. , Vergl.-anatom. Unters, über den Bau der Hautdrüsen der Haussäugetliiere und des Menschen. Inaug.-Diss. Leipzig 1879. Grote, G., Ueber die Glandulae anales des Kaninchens. Inaug.-Diss. Königsberg 1891. Haacke, W., Eierlegende Säugethiere. Humboldt, VI. Jahrg. Stuttgart 1887. Hamburger, C, Studien zur Entwicklung der Mammarorgane. I. Die Zitze von Pferd und Esel. Anat. Anz. XVIII. Bd. 1900. Henneberg, Br., Die erste Entwicklung der Mammarorgane der Ratte. Anat. Hefte. I. Abth. Nr. 41. (13. Bd. H. 1.) von Hessling, Th., Ueber die Brunftfeige der Gemse. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. VI. Hu SS, M., Beiträge zur Entw. der Milchdrüsen etc. Jenaische Zeitschr. Bd. VII. .lakobis, Pathogenese der Pigmentierungen und Entfärbungen der Haut. Referat aus den Sitzungen der dermatologischen Section auf dem X. internal, medicin. Congress zu Berlin, Centralbl. f. allg. Pathol. u. pathol. Anat. I. Bd. No. 20. 1890, Kallius, E,, Ein Fall von Milchleiste bei einem menschl. Embryo. Anat. Hefte, herausgeg. von Fr. Merkel und R. Bonnet. L Abth, H. 24, (8, Bd. H, 1.) 1887. Keibel, F., Ontogenie und Phylogenie von Haar und Feder. Anat. Hefte. II. Abth. „Ergebnisse". 1895. Enthält auch ein umfassendes Litteraturverzeichnis. Klaatsch, H., Zur Morphologie der Säugethierzitzen. Morphol. Jahrb. Bd. IX. 1883. Zur Morphologie der Tastballen der Säugethiere. Morphol. Jahrb. Bd. XIV, 1888, — — Ueber die Beziehungen zwischen Mammartasche und Marsupium. Morphol. Jahrb, Bd, XVII, 1892, (Vergl, auch Bd. XX. 1893.) — — Ueber Marsupialrudimente bei Placentaliern. Morphol. Jahrb. Bd. XX. 1893. Ueber die Herkunft der Scleroblasten. Morphol. Jahrb. Bd. XXI. 1894. — — Ueber die Bedeutung der Hautsinnesorgane für die Ausschaltung der Scleroblasten aus dem Ektoderm. Verhandl. d. Anat. Gesellsch. auf der IX. Versamml, zu Basel. 1895. — — Studien zur Geschichte der Mammarorgane. Theil I, Die Taschen- und Beutel- bildungen am Drüsen feld der Monotremen. Jena (Semon's Zoolog. Forschungsreisen) 1895. (Vergl. auch das Litteraturverzeichnis der Geschlechtsorgane.) von Koelliker, A., Ueber die Entwicklung der Nägel. Sitz.-Ber. der Würzb. Physik.- Med. Gesellsch. 1888. Kromayer, Oberhautpigment der Säugethiere. Arch. f. mikr. Anat. 42. Bd. 1893. — — Einige epithel. Gebilde in neuer Auffassung. Beitr. zur Pigmentfrage. Dermatol. Zeitschr, Bd, VI. 1897. Kükenthal, W., Ueber die Anpassung von Säugethieren an das Leben im Wasser. Zool. Jahrb. V. Bd. 1890. — — Ueber Reste eines Hautpanzers bei Zahnwalen. Anat, Anz, V. Jahrg. 1890. — ■ — Vergl. anat. u. entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen an Sirenen. In: Zoolog. Forschungsreisen in Australien etc. von R. Semon. IV. Bd. 1. Lief. 1897. Leboucq, H., Rech, sur la Morphologie de la main chez les Mamniiferes marins etc. Arch. de Biologie. T. IX, 1889. (Behandelt u, A, auch die Nagelbildungen.) Leche, W., in Bronn's Classen und Ordnungen des Thierreiches. Leichtenstern, Ueber überzählige Brüste. Arch. f. pathol. Anat. 1878. Leydig, F., Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. Frankfurt 1857. — — Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1859. — — Zur Deutung der epidermoidalen Organe im Integument von Säugetliiereu. Arch, f. mikr. Anat. u. Entw.-Gesch. LH. Bd. 1898. List, J., Ueber die Herkunft des Piginentes in der Oberhaut. Biolog. Centralbl. X. Bd. Lwoff, W., Beitr. z. Histol. des Haares, der Borste, des Stachels u. d. Feder. Bull, de la soc. irap. d. Naturalistes, Moscou 1884. Litteratur. Integument der Säuger. 581 Martin, C. J., and Tidswell, Frank, Observ. on the femoral Gland of Ornithorhyn- chus etc. Proc. Linn. Soc. N. South Wales. Vol. IX. Maurer, F., Haut-Sinnesorgane, Feder- und Haaranlageu, und deren gegenseitige Be- ziehungen, ein Beitrag zur Phylogenese der Säugethiere. Morphol. Jahrb. XVIII. u. XX. Bd. 1892, 1893. Vergl. auch: „Zur Kritik meiner Lehre von der Phylogenese der Säugethierhaare". Ebendaselbst. XXVI. Bd. 1898. (Polemik gegen Keibel.) de Meijere, J. C. H., Ueber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre Anordnung. Morphol. Jahrb. Bd. XXI. 1894. Ueber ihre Gruppenstellung vergl. Anatom. Anz. XVI. Bd. Michaelis, L., Beitr. z. Kenntnis der Milchsecretion. Arch. f. mikr. Anat. u. Entw.- Gesch. LI. Bd. 1898. Nörner, C, Ueber den feineren Bau des Pferdehufes. Arch, f. mikr. Anat. Bd. XXVIII. 1886, Poulton, E. B. , The Structure of the Bill and Hairs of Ornithorbynchus paradoxus ; with a Discussion of the Homologies and Origin of Mammalian Hair. Quart. Journ. Micr. Sc. Vol. 36. N. S. 1894. Enthält sehr werthvoUe kritische Bemerkungen über die neuere Litteratur der Horngebilde im Allgemeinen, Profe, O., Beitr. z. Ontogenie und Phylogenie der Mammarorgane. Anat. Hefte. XXXVI. Heft. (XI. Bd. H. IIL) 1898. Eauber, A., Ueber den Ursprung der Milch und die Ernährung der Frucht im Allge- meinen. Leipzig 1879. Rawitz, B., Ueber den Bau der Cetaeeenhaut, Arch. f. mikr. Anat. u. Entw. -Gesch. Bd. LIV. 1899. Reh, Die Schuiipen der Säugethiere. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissensch. Bd. 29. 1894. Rein, G, Untersuchungen über d. embr. Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XX u. XXI. 1882. Rüge, G. (Vergl. die über die Hautmusculatur der Monotremen handelnde Schrift dieses Autors. Daselbst finden sich werthvolle Mittheilungen über den Brutbeutel von Echidna.) Schickele, G., Beitr, z. Morphol. u. Entwickig. d. normalen u. überzähligen Milch- drüsen, Zeitschr, f. Morphol. u. Anthropol. Bd. L H. 3, 1899. Schmidt, H., Ueber normale Hyperthelie menschlicher Embryonen. Anat. Anz. XI. Bd. No, 23/24. März 1896. — — Ueber normale Hyperthelie menschl. Embryonen und über die erste Anlage der menschl. Milchdrüsen überhaupt. Morphol, Arbeiten, herausgeg. von G. Schwalbe. Vn, Bd. 1. Heft, 1897. — — Ueber die Entwicklung der Milchdrüse und die Hyperthelie menschl, Embryonen. Morphol, Arb. VIII. Bd. H. 2. 1898. Schnitze, O,, Ueber die erste Anlage des Milchdrüsenapparates, Anat, Anz, VII. Jahrg. 1892. — — Milchdrüsenentwieklung und Polymastie. Sitz.-Ber. d. Würzburger Physik.-Medic. Gesellschaft. VIII. Sitz, vom 7, Mai 1892, Vergl. ferner: Verhandl. der Physikal.- Medicin. Gesellschaft zu Würzburg. N. F. XXVI. Bd. 1893, Schwalbe, G., Ueber den Farbenwechsel M'interweisser Thiere. Ein Beitrag zur Lehre vom Haarwechsel und zur Frage nach der Herkunft des Hautpigments. Morphol. Arbeiten, herausgeg. von G. Schwalbe. II. Bd. 3. Heft. (Enthält auch eine um- fassende Litteraturübersicht über die Pigmentfrage.) — — Ueber die vermeintlichen offenen Mammartaschen bei Hufthieren. Morph. Arbeiten. VIII. Bd. 2. 1898. Seil, K., Ueber Hyperthelie, Hypermastie und Gynäkomastie, Inaug.-Diss, Freib, i, Br. 1894. (Auch veröffentlicht in dem Ber. der Naturf.-Gesellschaft zu Freiburg i. Br. Bd. IX.) S e m o n , R. , Bemerk, über die Mammarorgane der Monotremen. Morphol. Jahrbücher. Bd. XXVII. 1899. Sixta V., Wie junge Ornithorhynchi die Milch ihrer Mutter saugen. Zool. Anz. Bd, XXII. Nr. 589. 1899. Spul er, A., Ueber die Regeneration der Haare. Verhdl. d. Anat. Gesellsch. zu Tübingen, 1899. Stieda, L., Ueber den Haarwechsel. Biolog. Centralbl. VIL Bd. 1887. Enthält auch die einschlägige Litteratur. Strahl, H. , Die erste Entwicklung der Mammarorgane beim Menschen. Verhandl. der Anat. Gesellsch. zu Kiel. 1898. Torri. G. Silvio, Sul Significato di un' appendice epiteliale dei follicoli piliferi nell' uomo. Ricerche Lab. Anat, Roma e altri Lab. Biolog, Vol. V. 1896. 582 Anbang. Unger, E., Beitr. z. Auat. u. Pbysiol. der Milchdrüse. Anat. Hefte. Eeferate u. Beitr. z. Anat. u. Entw.-Gesch. I. Abth. Arbeiten aus anatom. Instituten. XXXII. Heft. (X. Bd. H. IL) 1898. Unna, P. , Beitr. zur Histologie und Entwiclslungsgeschichte der menschlichen Oberhaut und ihrer Anhangsgebilde. Arch. f. milsr. Anat. Bd. XII. 1876. Waldeyer, W., Atlas der menschlichen u. thierischen Haare sowie der ähnlichen Faser- gebilde. Herausg. v. J. Grimm in Offenburg. Lahr 1884. Weber, M. , Ueber neue Hautsecrete bei Säugethieren. Arch. f. milir. Anat. Bd. XXI. — — Bemerkungen über den Ursprung der Haare und über Schuppen bei Säugethieren. Anat. Anz. VIII. Jahrg. 1893. (Zwei Abhandl.) Wilson, J. T., and Martin, C. J., Further Observations upon the Anatomy of the Integumentary Structures in the Muzzle of Ornithorhynchus. Proc. Linn. Soc. of New South Wales. Vol. IX. (Series 2 nd.) 1894. — - — a) Observations on the femoral gland of Ornithorhynchus etc. b) Observation upon the Anat. and Belations of the „Dumb-Bell-Shaped" Bone in Ornithorhynchus. cj On the Nasal Septum in the Genera Ornithorhynchus and Echidna. Ebendaselbst. Zander, E. , Die frühesten Stadien der Nagelentwicklung und ihre Beziehungen zu den Digitalnerven. Arch. f. Anat. u. Entwicklungsgeschichte. Jahrg. 1884. — — Untersuch, über den Verhornungsprozess. IL Mittheil. Der Bau der menschlichen Epidermis. Ebendaselbst. Jahrg. 1888. B. Hautskelet. Bienz, A., Dermatemys Mavii Gray, eine osteol. Studie mit Beitr. z. Kenntnis vom Bau der Schildkröten. Revue Suisse de Zoologie. III. Bd. 1895. (Enthält u. A. eine genaue Schilderung des architectonischen Baues der Schildkrötenschale.) Ben da, C. , Die Dentinbildung in den Hautzähnen der Selachier. Arch. f. miki'. Anat. u. Entw.-Gesch. Bd. XX. Göldi, E. , Kopfskelet und Schultergürtel von Loricaria cataphracta, Balistes capriscus und Acipenser ruthenus. Jen. Zeitschr. f. Naturwissensch. Bd. XVII. N. F. X. Bd. 1884. Gölte, A., Ueber die Entwicklung des knöchernen Rückenschildes (Carapax) der Schild- kröten. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd LXVI. 3. 1899. Haycraft, J. B. , The Development of the Carapace of the Chelonia. Transact. Royal Soc. of Edinburgh. Vol. XXXVI. part. 2. 1891. Hertwig, O,, Ueber den Bau und Entwicklung der Placoidschuppen und der Zähne der Selachier. Jenaische Zeitschr. Bd. VIII. N. F. I. — — Ueber das Hautskelet der Fische (3 Aufsätze). Morphol. Jahrb. Bd. II. 1876. Bd. V. 1879. Bd. VII. 1881. Hof er, B. , Ueber den Bau und die Entwicklung der Cycloid- und Ctenoidschuppen. Sitz.-Ber. Gesellsch. f. Morphol. u. Pbysiol. in München. 1889. Hoffmann, C. K., Bronn's Classen und Ordnungen des Thierreiches. Abth.: Reptilien (Hautskelet der Schildkröten etc.). Klaatsch, H., Zur Morphologie der Fischschuppen und zur Geschichte der Hartsubstanz- gewebe. Morphol. Jahrb. Bd. XVI. 1890. (Enthält ein ausführliches Litteratur- verzeichnis.) Lataste, F., Les cornes des Mammiferes etc. (vergl. das Kopfskelet der Säuger). Leydig, F., Histol. Bemerkungen über den Bau von Polypterus. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. V. Markert, F., Die Flossenstrahlen von Acanthias. Ein Beitrag zur Kenntnis der Hart- substanzgebilde der Elasmobranchier. Zool. Jahrb. Abth. f. Anat. u. Ontog. IX. Bd. 1896. Nickerson, W. S. , The Development of the scales of Lepidosteus. Bull. Mus. Comp. Zoology at Harward College. Vol. XXIV. Nr. 5. Parker, G. H., Correlated Abnormalities in the Scutes and Bony Plates of the Carapace of the Sculptured Tortoise. Americ. Naturalist. Vol. 35. Nr. 409. 1901. Peters, W., (Schildkrötenpanzer). Arch. f. Anat. u. Physiol. 1839. Rathke, H., Entwicklung der Schildkröten. Braunschweig 1848. Reissner, Ueber die Schuppen von Polypterus und Lepidosteus. Arch. für Auat. und Physiol. 1859. Römer, F., Ueber den Bau und die Entwicklung des Panzers der Gürtelthiere. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissensch. Bd. 27 (vergl. auch den gegen M. Weber gerichteten, Litteratur. Hautskelet. Wirbelsäule der Fische. 583 dasselbe Thema behandelnden Aufsatz dieses Autors im Anat. Anz. VIII. Jahrg. 1893: ,Zur Frage nach dem Urspr. der Schuppen der Säugethiere"). Wieder sheim, R., Die Anatomie der Gymnophionen. Jena 1879. — — Zur Histologie der Dipnoerschuppen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XVIII. 1880. William so n, W. C. . Investig. into the structure and development of the Scales and Bones of Fishes. Philos. Trans. 1852. Part II. Ueber den Hautpanzer fossiler Fische, Ampliibien und Reptilien handeln: Agassiz, L. , Poissons fossiles. Bauer, G., Üsteol. Notizen über fossile Reptilien. III. Zool. Anzeiger 1886. Credner, H., Die Stegocephalen (Labj'rinthodonten) aus dem ßothliegenden des Plauen- schen Grundes bei Dresden. Zeitschr. der deutschen geolog. Gesellsch. 1881 — 1893. Fr aas, O., Aetosaurus ferratus Fr. Die gepanzerte Vogelechse aus dem Stubensandstein bei Stuttgart, Stuttgart 1877. Fritsch, A., Die Reptilien und Fische der böhmischen Kreideforniation. Prag 1878. — — Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Performation Böhmens. Prag 1879 — 85. (Von diesem noch in Fortsetzung begriffenen, grossartig angelegten Werke sind bis jetzt die Amphibien vollständig erschienen.) Marsh, O. C. , Zahlreiche Aufsätze im American Journal of Sciences and arts. Meyer, H. v., Zahlreiche Aufsätze in Palaeontographica, z. B. in Bd. VI. Archegosaurus. Rütimeyer, L. , Ueber den Bau von Schale und Schädel bei lebenden und foss. Schild- kröten. Verhdl. d. naturf. Ges. in Basel. VI, 1. 1872. Traquair, Ramsay, H., On Silurian Fishes. Trans. Roy. Soc. Edinb. Vol. XXXIX. Decbr. 1899. (Vergl. das Referat hierüber von A. Smith Wo od ward in Geolog. Magaz. N. S. Decade IV. Vol. VII. Febr. 1900. Zahlreiche, z. gr. Th. aus der Feder Huxley's und Owen 's stammende Abhdl. finden sich in verschiedenen englischen Akademie- und Gesellschaftsschriften. Vergl. auch die schönen Arbeiten Doli o 's über fossile Reptilien. Sie finden sich alle im Bulletin du Musee royal d'histoire naturelle de Belgique von 1882 an. Am wich- tigsten darunter ist die „Troisieme note sur les Dinosauriens de Bernissart", tome II. 1888. C. Inneres Skelet. 1. Wirbelsäule. a) Fische. Agassiz, A. , On the young stages of osseous fishes. Proceed. of the Americ. acad. of arts and Sciences. Vol. XIII und XVI. Agassiz, L. , Rech, sur les poissons fossiles. Neuchätel 1833 — 1843. Balf our, F. B., A Monograph of the Development of Elasmobranch Fishes. London 1878. Ballon r, F. M., and Parker, W. N., On the Structure and Development of Lei^idosteus. Philos. transact. of the Royal Society. II. 1882. Calberla, E., Ueber die Entw. d. Medullarroures und der Chorda dorsalis der Teleostier und Petromyzonten. Morphol. Jahrb. Bd. III. 1887. Cartier, O., Beitr. z. Entw.-Geschichte der Wirbelsäule. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXV. Suppl. 1875. Claus, C. , Ueber die Herkunft der die Chordaseheide der Haie begrenzenden äusseren Elastica. Sitz.-Ber. k. k. Acad. d. Wisseusch. zu Wien vom 4. Mai 1894. (Akadem, Anzeiger Nr. XII.) V. Ebner, V., Ueber den feineren Bau der Chorda dorsalis der Cyclostomen. Sitz.-Ber. d. k. k. Acad. d. Wissensch. zu Wien. Math.-naturw. Cl. Bd. CIV. Abth. III. Jan. 1895. — — Ueber den feineren Bau der Chorda dorsalis von Myxine , nebst weiteren Bemerk- ungen über die Chorda von Ammocoetes. Sitz.-Ber. K. Acad. d. Wissensch. in Wien. Math.-naturw. Cl. Bd. CIV. Abth. III. Juni 1895. — — Ueber die W^irbel der Knochenfische und die Chorda dorsalis der Fische und Am- phibien. Sitz.-Ber. d k. Acad. d. Wissensch in Wien. Bd. CV. Abth. III. 1896. — — Ueber den feineren Bau der Chorda dorsalis von Acipenser. Sitz.-Ber. k. k. Acad. d. Wiss. in Wien. Bd. CV. Abth. III. 1896. 584 Anhang. V. Ebner, Y., Ueber den Bau der Chorda dorsalis des Amphiosus lanceolatus. Eben- daselbst. — — Die Chorda dorsalis der niederen Fische und die Entwicklung des fibrillären Binde- gewebes. Zeitschr. f. wiss. Zool. LXII. 1896. Eimer, G. H. Th. , Vergl. anat.-physiol. Untersuchungen über das Skelet der Wirbel- thiere. Die Entstehung der Arten. III. Tli. (Nach dem Tode des Verfassers heraus- gegeben von C. Fickert und Dr. Gräfin M. v. Linden. Leipzig 1901.) [Erstreckt sich auf das gesamte Skelet und umfasst alle Classen der Wirbelthiere.] Gegenbaur, C. , Ueber das Skeletgewebe der Cyclostomen. Jenaische Zeitschr. Bd. V. — — Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule des Lepidosteus mit vergl. anat. Bemerkungen. Ebendaselbst. Bd. III. Götte, A., Beiträge zur vergl. Moi'phologie des Skeletsystems der Wirbelthiere. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XV. 1878. — — Entwicklungsgeschichte der Unke. LeiiDzig 1875. Grassi, B. , Beitr. z. näheren Kenntnis der Entwicklung der Wirbelsäule der Teleostier. Morphol. Jahrb. Bd. VIII. 1882. — — Lo Sviluppo della Colonna vertebrale nei Pesci ossei. Eeale Accademia dei Lincei. anno CCLXXX 1882—83. Harrison Granville Eoss, On the Occurrence of Tails in Man, with a description of the Case reported by Dr. Watson. Johns Hopkins Hospital BuU. Vol. XII, Nos. 121 — 122—123. April— May— June, 1901. Hasse, C, Die fossilen Wirbel. Morphol. Jahrb. 11(1876), 111(1877), IV (1878). Vergl. auch die in der allgemeinen Uebersicht über die Fisch-Litteratur aufgeführten Arbeiten dieses Autors. — — Das natürliche System der Elasmobranchier etc. Jena 1879—82. — — Beitr. zur allgem. Stammesgeschichte der Wii'belthiere. Jena 1883. — — Die Entwicklung der Wirbelsäule der Elasmobranchier. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LV. 1892. — — Die Entwickl. und der Bau der Wirbelsäule der Ganoiden. Ebendaselbst. Bd. LVII. 1893. — Der Cyclostomen. Ebendaselbst. LVII. Bd. 1893. Hubrecht, A. A. W., und Sagemehl, Bronn's Classen und Ordnungen des Thierreichs. Abtheil.: Fische. Joseph, H., Ueber das Achsenskelet des Amphiosus. Z. f. w. Zool. Bd. LIX. 3. 1895. (Enthält u. a. die ganze Litteratur.) Klaatsch, H. , Beitr. z. vergl. Anatomie der Wirbelsäule. Morphol. Jahrb. Bd. XIX, XX, XXII, XXIII. Koelliker, A., Ueber die Beziehung der Chorda zur Bildung der Wirbel der Selachier und einiger anderer Fische. Verhandl. der physik.-medic. Gesellschaft zu Würzburg. Bd. X. ■ — — • Weitere Beobachtungen über die Wirbel der Selachier. Abhdlg. der Senckenberg. Gesellsch. zu Frankfurt. Bd. V. — — Ueber das^ Ende der Wirbelsäule der lebenden Teleostier und einiger Ganoiden.- Gratul.-Schrift f. d. Univ. Basel 1860. Langerhans, P., Untersuch, über Petromyzon Plan. Verhandl. d. naturf. Gesellsch. zu Freiburg i. B. 1875. Leydig, F., Anat.-hist. Unters, über Fische und Eeptilien. Berlin 1853. Lvoff , B., Vergl. -anat. Studien über die Chorda und die Chordascheide. Bull. Soc. imp. d. Naturalistes de Moscou. 1887. — — Ueber Bau u. Entw. der Chorda von Amphioxus. Mitth. Zool. Station zu Neapel. Bd. IV. 1890. — • — Die Bildung der primären Keimblätter und die Entstehung der Chorda und des Mesoderms bei den Wirbelthieren. Bull, de Moscou. 1894. Mayer, P. , Die uupaaren Flossen der Selachier. Mitth. der Zool. Station zu Neapel. VI. Bd. 1885. (Enthält unter anderem auch sehr werthvolle Notizen über die Wirbel- säule. Müller, Aug., Beobacht. zur vergl. Anat. der Wirbelsäule. Arch. f. Anat. u. Phvsiol. 1853. Müller, J. , Vergl. Anatomie der Myxionoiden. Berlin 1834 — 1845. Müller, W. , Ueber den Bau der Chorda dorsalis. Jenaische Zeitschr. 1871. Eabl, C, Theorie des Mesoderms (Fortsetzung). Morphol. Jahrb. Bd. XIX. 1892. Eetzius, G., Ueber das hintere Ende des Eückenmarkes bei Amphiosus, Mysine und . Petromyzon. Hiol. Untersuch. N. F. VII. 1895. Rolph, W., Untersuchungen über den Bau des Amphiosus laue. Morphol. Jahrb. Bd. II. 1876. Litteratur. Wirbelsäule der Dipnoer, Amphibien und Reptilien. 585 Scheel, C., Beitr, z. Entwicklungsgeschichte der Teleostierwirbelsäule. Morphol. Jahrb. Bd. XX. 1893. Schmidt, L. , Untersuch, z. Kenntnis des Wirbelbaues von Amia calva. Inaug.-Dissert. Strassburg i. E. 1892. Schmidt, V., Das Schwanzende der Chorda dorsalis bei den Wirbelthieren. A.nat. Hefte herausgeg. von Fr. Merkel und R. Bonnet. 1. Abth. VI./ VII. Heft (IL Band, Heft III/IV). Schneider, A., Beiträge z. vergl. Anat. und Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Berlin 1879. (Enthält Beitr. für Amphioxus u. die Cyclostomen.) Stannius, H., Handb. der Anatomie der Wirbelthiere. I. Die Fische. 1854. Studnicka, F. K., Ueber das Gewebe der Chorda dorsalis und den sog. Chordaknorpel. Sitz.-Ber. d. K. Böhm. Gesellsch. d. Wissensch. Math.-naturw. Cl. 1897. Ussow, S., Zur Anat. u. Entw. Gesch. d. Wirbelsäule der Teleostier. Bull, de Moscou, 1900. b) Dipnoer. Bischoff, Th., Lepidosiren paradoxa. 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Tome II. 1883. ^ — — Notes sur une hemivertebre gauche surnum^raire de Python Sebae. Extr. d. Bull, d. Musee royale d'hist. nat. d. Belgique. Tome IL 1883. — — Note sur le basi-occipital des batraciens anoures. Extr. d. Bull, de Musee royale d'hist. nat. d. Belgique. Tome IL 1883. Baur, G., Osteolog. Notizen über Rei^tilien. Zool. Anz. IX. und X. Jahrg. 1886, 1887. (Behandelt die Wirbelsäule von Sphenodon punctatum, der Crocodilier, Chelonier und zahlreiche andere Skelettheile.) — — Ueber die Morphogenie der Wirbelsäule der Amnioten. Biol. Centralbl. VI. Bd. 1886. — — Ueber den Proatlas einer Schildkröte. (Platypeltis spinifer Les.) Anat. Anz. X, Bd. 1895. Bergfeldt, A., Chordascheiden und Hypochorda bei Alytes obstetricans. Anatom. Hefte, herausg. von Fr. Merkel und R. Bonnet. I. Abth. H. 21. (7. Bd. H. 1.) Blessig, E., Eine morphol. Untersuchung über die Hals Wirbelsäule derLacerta vivipara. Inaug.-Diss. Dorpat 1885. Claus, C., Beitr. z. vergl. Osteologie der Vertebraten. 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V. — — Eigenthümliche Structurverhältnisse im Schwanz erwachsener Urodelen. Zooh Anz. III. Jahrg. 1880. Gadow, H., On the Evolution of the Vertebral Column of Amphibia and Amniota. Philos. Transact. R. Soc. of London VoL 187 (1896) B. Gegen banr, C, Unters, z. vergl. Anatomie der Wirbelsäule der Amphibien und Rep- tilien. Leipzig 1862. Götte, A., Entwickelungsgeschichte der tfnke. Leipzig 1875. — — Ueber die Zusammensetzung der Wirbel bei den Reptilien. Zool. Anz. No. 458. 1894. (Handelt auch von Amphibien und fcfäugern.) — — Ueber den Wirbelbau bei den Reptilien und einigen anderen Wirbelthieren. Zeitsehr. f. wiss. Zool. Bd. LXII. 1896. Hasse, C, Anatomische und paläontologische Ergebnisse. Leipzig 1878. — — Die Entwicklung der Wirbelsäule von Triton taeniatus. Zeitsehr. f. wiss. Zool. L. in. Bd. Suppl. 1892. — — Die Entwicklung der Wirbelsäule der uugeschwänzten Amphibien. Ebendaselbst. Hoffmann, CK., B ronn 's Classen und Ordnungen des Thierreiches. Abthl. : Amphibien und Reptilien. Leipzig und Heidelberg 1873 — 1883. — — Beiträge zur vergl. Anatomie d. Wirbelthiere. Niederl. Arch. f. Zool. Bd. IV. Howes, G. B., and Swin nerton, H. H., On the Development of the Skeleton of the Tuatara, Sphenodou punetatus ; with Remarks on the Egg on the Hatching and ou the Hatched Young. Transact. Zool. Soc. London. Vol. XVI. P. I. 1901. (Behandelt das ganze Skelet.) Marsh, O. C, Versch. Artikel über fossile Reptilien und Vögel. Americ. Journ. of Science and arts. Vol. XV — XXIII. Von besonderem Interesse ist der Artikel ,,The . Avings of Pterodactyles". Vol. XXIII. Mivart, G., On the axial skeleton of the Urodela. Proc. Zool. Soc. London 1870. Müller, E., Ueber die Abstossung und Regeneration des Eidechsenschwanzes. Jahr.-Ber. d. Ver. für vaterländ. Naturkunde in Württemberg. 52. Jahrg. Stuttgart 1896. pag. LXXXV. Murray, J. A., The Vertebral Column of certain primitive Urodela : Spelerpes, Plethodon, Desmognathus. Anat. Anz. XIII. Bd. 1897. 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XXIX, Vergl, ferner die verschiedenen jDaläontologischen Zeit- und Gesellschaftschriften, wie namentlich die oben schon erwähnten Palaeontographica. Litteratur. Wirbelsäule der Vögel und Säuger. 587 d) Vögel. Dam es, W., Ueber Archaeopteryx. Paläont. Abhandl., herausgeg. vou W. Dames und E. Kayser. Bd. IL Heft 3. Berlin 1884. Gegenbaur, C, Beiträge zur Kenntnis des Beckens der Vögel etc. Jenaische Zeitschr. Bd. VI. Hasse, C, und Schwarck, Stud. zu vergl. Anat. d. Wirbelsäule etc. in ,, Hasse, Anat. Studien, H. I." Marsh, O. C, Odontornithes, A Monograph on the extinct toothed birds of North-America. Washington 1880. — — Jurassic birds and their allies. Americ. Journ. of Science and arts. Vol. XXII. Owen, R., Archaeopteryx lithographica. Philos. Transact. of the Royal Society. London 1863. Parker, W. N., On the Morphology of Birds. Proeeed. Royal Soc. of London. Vol. 42. 1887. e) Säugethiere. Alb recht, P., Die Epiphysen und die Amphioraphalie der Säugethierwirbelkörper. Zool. 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Ebendaselbst finden sich auch Angaben über die Extremitäten.) White, Ph. J., A Sternum in Hexanchus griseus. Anat. Anz. XL Bd. No. 7. 1895. Wiedersheim, R., Das Gliedmassen-Skelet der Wirbelthiere. Jena 1892. 3. Schädel. a) F i s c h e . Ahlborn, F., Ueber die Segmentation des Wirbelthierkörpers. Zeitschr. f. wiss. Zool. Allis, E. Phelps, The Cranial Muscles and Cranial and first Spinal Nerves in Amia calva. Journ. of Morphol. Vol. XII. Nr. 3. 1897. Allis, E. Phelps jr., On the Morphology of certain of the Bones of the Cheek and Snout of Amia Calva. Journ. of Morphol. Vol. XIV. No. 3. 1898. — — On certain Homologies of the Squamosal, Intercalar, Exoccipitale and Extrascapular Bones of Amia calva. Anat. Anz. XVI. Bd. 1899. — — The Premaxillary and Maxillary Bones, and the Maxillary and Mandibular Brea- thing Valves of Pplypterus bichir. Anat. Anz. XVIII. Bd. 1900. Ayers, H., and Jackson, S. M., Morphology of the Myxinoidei I. Skeleton and Mus- culature. Journ. of. Morphol. Vol. XVII. 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(Vergl. auch die übrigen zahl- reichen Arbeiten dieses Autors in den früheren Jahrgängen jener Zeitschrift, sowie in Bull. Mus. Roy. Hist. Mat. Belg. und Bull, scient. Giard.) Gadow, H., On the Modifications of the first and second visceral arches with especial reference to the homologies of the auditory ossicles. Phil. Transact. of the Royal Soc. of London. Vol. 179. 1888. Gaupp, Die Metamerie des Schädels. Ergebnisse der Anatomie u. Entw. -Gesch. VII. Bd. 1897. — — Alte Probleme und neuere Arbeiten über den Wirbelthierschädel. Ebendaselbst, Bd. 10. 1900. 590 Anhang. Gegenbau r, C, Unters, z. vei'gl. Anat. d. Wirbelthiere. III. Heft. Das Kopfskelet der Selachier. Leipzig 1872. — — Ueber das Kopfskelet von Aleeocephalus rostratus Elsso. Festgabe des Morphol. Jahrb. Leipzig 1878. — — Ueber die Occipitalregion und die ihr benachbarten Wirbel der Fische. Festschrift zu A. V. Koellikers 70. Geburtstag. Leipzig 1887. — — Die Metamerie des Kopfes und die Wirbeltheorie des Kopfskeletes. Morpholog. Jahrb. Bd. XIII. 1888. Haswell, W. A., Studies on the Elasmobranch Skeleton. Proc. Linneau Soc. of New South Wales. Vol. IX. part. 1. Hatschek, Die Metamerie des Amphioxus und des Ammocoetes. Verhdl. d. Anat. Gesellsch. auf der VI. Versammlung in Wien. 1902. Hoff mann, C. K., Beitr. z. Entwicklungsgeschichte der Selaehii. Morphol. Jahi'b. XXIV. Bd. 1896. (Behandelt die Entwicklungsgeschichte des Kopfes, Somiten, praeoral. Darm, Geruchsorgan, Hypophyse etc.) — — Zur Entwicklungsgeschichte des Selachierkopfes. Anat. Anz. IX. Bd. 1894. (Vergl. Morphol. Jahrb. XXIV. und XXV. Bd. 1896/97.) Howes, G. B., On the Affinities, Interrelationships and Systematic Position of the Marsipo- branchii. Trans. Biol. Soc, Liverpool, Vol. VI. 1892. Hub recht, A. A. W., und Sagemehl, Bronn 's Classen und Ordnungen des Thier- reiches. Abth. Fische. Huxley, T. H., The nature of the craniofacial apparatus of Petromyzon. Journ. of Anat. and Physiol. Vol. X. 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II. Petromyzon. Philos. Transact. of the Royal Society. Part. II. 1883. — — On the structure and development of the skull in Sturgeons. Philos. Transact. of the Royal Society. London 1882. — — On the development of the skull in Lepidosteus osseus. Philos. Transact. of the Royal Society. London 1882. Parker, W. K., und ßetany, G. T., Die Morphologie des Schädels. In's Deutsche übersetzt von B. Vetter. Stuttgart 1879. (Dieses Werk umfasst sämtliche Wirbel- thierklassen.) Parker, 'W. K., Vergl. dessen zahlreiche, auf alle Wirbelthierklassen sich erstreckende Schriften in den ,,Transactions of the Royal — , Linnean — and Zoological Society" sowie in den Schriften der R. Irish Academy. Pollard, H. B,, The Suspension of the Jaws in Fish. Anat. Anz. X. Bd. No. 1. 1894. — — The Oral Cirri of Siluroids and the Origin of the Head in Vertebrates. Zoolog. Jahrb. Bd. VIIL 1895. Pouch et, G., Du developpment du squelette des poissons osseux. Journ. de l'auat. et de la physiol. 1878. 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XXXII. — — Bemerkungen zur Anatomie des Euproctus Eusconii (Triton platycephalus). Annali del Mus. civ. Vol. VII. Genua 1875. — — Das Skelet-von Pleurodeles Waltlii. Morph. Studien. Heft 1. Win slow, Guy M., The Chondrocranium in Ichthyopsida. Tiifts College Studies No. 5. March. 1898. d) Reptilien. Baur, G., Osteolog. Notizen über Reptilien. Zool. Anz. Jahrg. IX. 1886. (Enthält auch Beiträge zum übrigen Skelet.) Vergl. auch die verschied. Jahrgänge des Anat. Anz. bis auf heute. van Bemmelen J. F., Bemerkn. z. Phylogenie der Schildkröten. Compte rendu des Se'ances du troisi&me Congres international de Zoologie. Leyde 16 — 21. Septembre 1895. — — Bemerkungen über den Schädelbau von Dermochelys coriacea. Festschr. zum 70. Ge burtstag von Carl Gegenbaur. Leipzig 1896. Gaupp, E,, Beitr. z. Morphol. d. Schädels. III. Zur vergl. Anat. der Schläfengegend etc, Morph. Arb. herausgeg. von G. Schwalbe. IV. Bd. I. H. 1894. — — Zur Entwicklungsgeschichte des Eidechsenschädels. 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Wissensch. in Wien. Math, naturw. Cl. Bd. CVI. Abth. 1. Juli 1897. (Enth. u. A. auch eine genaue Besehreibung des knöchern. Gehörorgans und seiner Nachbarbezirke.) Ueber den Bau und die Entwicklung des Zungenbeinapparates der Schildkröten. Annal. d. K. K. naturhistor. Hofmuseums. Bd. XIII. Wien 1898. Stannius, H., Handbuch der Anatomie der AVirbelthiere. II. Eeptilien, 1854. Wiedersheim, E., Zur Anat. und Physiol. des Phyllodactylus europ. Morph. Jahrb. Bd. I. 1876. e) Vögel. D' Arcy W. Thompson, On characteristic Points in the Cranial Osteology of the Parrots. Proc. Zool. Soc. London 1899. Balfour, F. M., und Forst er, M., Grundzüge zur Entwicklungsgeschichte der Thiere. Deutsche Ausgabe von N. Kleinenberg. Lei^Dzig 1876. Dames, W., Ueber Archaeopteryx, vergl. die allgem. Uebersicht über die Vogellitteratur. Koelliker, A., Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. II. Aufl. Leipzig 1878. _ Grundriss der Entwicklungsgesch. des Menschen und der höheren Thiere. 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(Enthält unter anderem eine kritische Behandlung der Frage nach der paarigen oder unpaaren Anlage jeder Zwischenkieferhälfte; ausserdem aber finden sich darin interessante Mittheilungen über den Thränennasen-Canal , die Steno'sche Nasendrüse und das Jakobson'sche Organ.) Selenka, E., Menschenafifen (Anthropomorphae). Studien über Entwicklung und Schädel- bau. Lief. I. Rassen, Schädel und Bezahnung des Orangutan. Wiesbaden 1898. Sixta, V., Der Monotremen- und Reptilien- Schädel. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. II. 1900. — — Vergl. osteol. Unters, über den Bau des Schädels von Monotremen und Reptilien. Zool. Anz. Bd. XXIII. 1900. Spöndli, H. , Ueber den Primordialschädel der Säugethiere und des Menschen. Inaug.- Dissert. Zürich 1846. Stehlin, H. G. , Zur Kenntnis der postembryonalen Schädelmetamorphosen bei Wieder- käuern. Basel 1893. Wiedersheim, R. , Beitr. z. Kenntnis der äusseren Nase von Semnopithecus nasicus. Eine physiognomische Studie. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. 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II. 1892. — — Studi sulla Morfologia dei Membri degli Anfibi sulla Filogenia dei Chiropterigio. Ricerche Lab. Anat. Roma e altri Lab. Biologici. Vol. IV. Fase. 1. 1894. — — Die fossüen Reste von Archegosaurus und Eryops und ihre Bedeutung für die Morphologie des Gliedmassenskeletes. Anat. Anz. XIV. Bd. 1897. — — Sulla Morfologia dei Tarso dei Mammiferi. Rend. d. R. Accad. d. Lincei. Vol. IV. 2. Sem. Ser. 5. Fase. 11. 1895. A Propos du Carpe des Anoures. Bull. Scientif. de la France et de la Belgique. T. XXIX. 1896. — — Beitr. z. Entwicklungsgeschichte der Morj^hologie des Hand- und Fuss-Skelets der Marsupialier. In: Semon, Zoolog. Forschungsreisen in Australien etc. Bd. II. Jenaische Denkschriften V. 1897. — - — Ueber die Beziehungen des Crossopterygiums zu anderen Formen der Gliedmassen der Wirbelthiere. Eine kritische Erwiderung an Herrn Prof. H. Klaatsch. Anat. Anz. XIII. Bd. 1897. Ewart, J. G., The Development of the Skeleton of the Limbs of the Horse. Journ. of Comparat. Pathology and Therapeutics. 1894. (Vergl. auch den Artikel in Journ. of Anat. and Physiol. Vol. XXVIII. 1894.) Fraas, E., Ueber einen neuen Fund von Ichthyosaurus in Württemberg. Neues Jahrb. f. Mineralogie etc. Bd. II. 1892. F ritsch, A., Ueber die Brustflosse von Xenacanthus Decheni, Goldf. Zoolog. Anzeiger, Bd. XL 1888. — — Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens. Prag 1879 bis 1890. Bd. III. Heft 1. Selachii (Pleuracanthus, Xenacanthus). Prag 1890. Fürbringer, M., Die Knochen und Muskeln der Extremitäten bei den schlaugenähnlichen Sauriern. Leipzig 1870. — — Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane, II Theile. Amsterdam 1888. — — Ueber die Nervencanäle im Humerus der Amnioten. Morphol. Jahrb. Bd. XL 1886, Gaupp, F., Mittheil, zur Anatomie des Frosches. I, Carpus und Tarsus, Anat. Anz. XL Bd, 1895. Gegen b au r, C, Ueber das Skelet der Gliedmassen der Wirbelthiere im Allgemeinen und der Hintergliedmassen der Selachier insbesondere. Jenaische Zeitschr., Bd. V, 1870, — — Ueber die Modificationen des Skelets der Ilintergliedmassen bei den Männchen der Selachier und der Chimären. Ebendaselbst, — — Ueber die Drehung des Humerus, Jenaische Zeitschr. Bd, IV. — — Untersuch, zur vergl, Anatomie der Wirbelthiere, Leipzig 1864 — 65, I. Heft: Carpus und Tarsus. II. Heft: Brustflosse der Fische. — — Ueber das Archipterygium. Jenaische Zeitschr., Bd. VII. 1872. — — Zur Morphologie der Gliedmassen der Wirbelthiere. Morphol. Jahrb., Bd. IL 1876, — — Kritische Bemerkungen über Polydactylie als Atavismus, Morphol, Jahrb, Bd, IV, 1880. — — Ueber das Gliedmassenskelet der Enaliosaurier. Jenaische Zeitschr,, Bd, V, Heft 3, 1870. Ueber Polydactylie. Morphol. Jahrb. Bd. XIV. 1888. — — Das Flossenskelet der Crossopterygier und das Archipterygium der Fische. Eben- daselbst. XXIL Bd. 1894, Gervais, P. , Theorie du squelette humain fondee sur la comparaison oste'ologique de l'horame et des animaux vertebres. Paiis, Montpellier 1856, Götte, A,, Ueber Entwicklung und Regeneration des Gliedmassenskelets der Molche. Leipzig 1879, Goodsir, On the Morphological Constitution of Limbs. The Edinburgh New Philosoph. Journal, Vol. V. New Series 1857. Guitel, F., Rech, sur le Developpement des Nageoires paires du Cyclopterus Lumpus, Arch. de Zool. experimentale et ge'nerale, 3^ Serie, Tom. IV, Harrison, R. G,, Ueber die Entwicklung der nicht knorpelig vorgebildeten Skelettheile in den Flossen der Teleostier, Arch, f. mikr. Anat, XXXXII, Bd, 1893. — — The Development of the Eins of Teleosts. Johns Hopkins University Circulars. No. 111. May 1894. — — Die Entwicklung der unpaaren und paarigen Flossen der Teleostier. Arch. f. mikr. Anat. und Entwicklungsgeschichte. Bd. XXXXVI. 1895. Litteratur. Freie Gliedraassen. 601 Haswell, W. A., Studies on the Elasmobranch Skeleton. 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V, 1890. — — Mittheilungen über den Carpus des Weisswals. Moriihol. Jahrb. Bd. XIX. 1892. — — Zur Entwicklung des Handskelets des Krokodils. Ebendaselbst. Lazarus, S, P., Zur Morphologie des Fuss-Skeletes. Morphol. Jahrb. XXIV. Bd. 1896. Leboucq, H., Resume d'un memoire sur la moi'phologie du carpe chez les mammiferes. Bull, de l'Academie r. de m&decine de Belgique: 3. s&r. t. XVIII, No. 1. — — Rech, sur la morphologie du carpe chez les mammifei'es. Arch. de Biolog. Tom. V. 1884. — — Sur la morphologie du carpe et du tarse. Anat. Anzeiger, I. Jahrg. No. 1. Jena 1886. — — De l'os central du carpe chez les mammiferes. Acad. Roy. Belgique, 3. ser. tom. IV. 1882. — — La nageoire pectorale des cetaces au point de vue phylogenique. Anat. Anzeiger. II. Jahrg. 1887. — — L'Apophyse stylo'ide du 3® Metacarpien chez l'homme. Annal. de la Soc. de Med, de Gaud 1887. (Enthält auch zahlreiche Litteraturangaben.) — — Rech, sur la Morphologie de la main chez les Pinnipedes. (Studies from the Museum of Zool. in the Univ. Coli. Dundee 1888.) Vergl. auch Anatom. Anzeiger 1888. 602 Anhang. Leboncq, H., Eech. sur la Morphologie de la main chez les Mammiferes luarins (Pinni- pfedes, Sireniens, Cetaces). Arch. de Biologie. T. IX. 1889. (Handelt auch von den Nagelbildungen.) — — Le developpement du premier m§tatarsien et de son artieulation tarsienne chez l'homme. Extr. d'annal. de la societe de Mgd. de Gand, 1882. — — Rech, sur la Morphologie de l'aile du murin (Vespertilio murinus). Livre jubilaire de'die h Charles van Bambeke etc. Bruxelles 1899. Leighton, V., L., The development of the wing ol Sterua Wilsonii. Americ. Naturalist, Vol. XXVIII. 1894. Leuthardt, F., Ueber die Eeduction der Fingerzahl bei Ungulaten. Inaug.-Dissert. Jena 1890. Leydig, F, Ueber den Bau der Zehen bei Batrachiern und die Bedeutung des Fersen- höckers. Morphol. Jahrb. Bd. II. 1876. Marsh. O. C, Versch. Abhaudl. über fossile Saurier in Americ. Journ. of science and arts, Vol. XVI — L. Von besonderem Interesse sind folgende Artikel : 1. The limbs of Sauranudon (Vd. XIX). 2. The wings of Pterodactyles (Vol. XXIII). 3. Polydactyle horses, recent and extinct (Vol. XVII). 4. On the Affinities and Classificatiun of the Dinosaurian Eeptiles (Vol. L). 5. Eestoration of some European Dinosaurs etc. (Ebendaselbst). Vergl. auch die bei dem Litteratur-Verzeichnis über die Wirbelsäule aufgeführte Schrift von K. Zittel, Ueber die Flugsaurier aus dem lithogr. Schiefer Bayerns. Palae- ontographica. Bd. XXIX. Marsh, 0. C, Odontornithes, a Monograph on the extinct toothed birds of North- America. Washington 1880. — — Eecent polydactyle horses. Americ. Journ. of Science. Vol. XLIII. April. 1892. Martins, Ch., Nouvelle comparaison des membres pelviens et thoraciques chez l'homme et chez les mammiferes, deduite de la torsion de l'humerus. Extr. de mem. de l'acad. d. Montpellier. T. III, VIII. 1857. — — Ost. cornja. des articulations du coude et du genou. Memoires de l'acad. de Mont- pellier. T. III. 1862. Mayer, P., Die unpaaren Flossen der Selachier. Mittheil, aus d. Zool. Station zu Neapel. VI. Bd. 1885. Mehnert, F., Kainogenesis als Ausdruck diflferenter phylogenetischer Energien. Morph. Arbeiten, herausgeg. vod G. Schwalbe. VII. Bd. 1897. Mivart, G., Notes on the fins of Elasmobranchs etc. Transact of the St. Zool. Soc. of London. Vol. X. pt. 10. 1879. Ueber dis Herkunft der Extremitäten vergl. auch K. E. v. Baer, Ueber die Ent- wicklungsgeschichte der Thiere. II. Th. Königsberg 1837. Mol Her, S. , Die paarigen Extremitäten der Wirbelthiere. I. Das Ichthyopterygium. II. Das Cheiropterygium. III. Die ^Entwicklung der paarigen Flossen des Störs. Anatom. Hefte, herausgeg. von Fr. Merkel und E. Bonn et. I. Abth. VIII. Heft (III. Bd. Heft I). 1893 und I. Abth. XVI. Heft (V. Bd. Heft III) und XXIV. Heft (VIII. Bd. Heft I). — — Ueber die Entwicklung der fünfzehigen Extremität. Sitz. -Ber. d. Gesellsch. für Morphologie und Physiologie in München, 1894. Heft 1. Niemiec, J. , Eech. morphol. sur les ventouses dans le regne animal. Dissert. Genf 1885. Norsa, Elisa, Alcune Eicerche suUa Morfologia dei Membri anterior! degli ucceUi. Eicerche Lab. Anat. Eoma e altri Lab. Biologici. Vol. IV. Fase. I. Osawa, G., Vergl. die bei der Wirbelsäule aufgeführte Arbeit. Parker, W. K., On the Morphology of Birds. Proceed. Eoyal. Soc. Vol. 42. (Handelt auch über Sternum, Schulter- und Beckengürtel) 1887. — — On the Structure and Development of the Wing in the Common - Fowl. Philos. Transact. of the Eoyal Society of London. Vol. 179. 1888. Vergl. auch dessen Schrift : On the Morphology of the Duck and the Auk Tribes. E. Irish Academy „Cunningham Memoires". No. VI. Dublin 1890. — — On the Morphology of a Eeptilian Bird. Opisthocomus cristatus. Transact. of the Zoolog. Society of London. Vol. XIII. a. 2. No. 1. 1891. Paterson, A. 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(Enthält Averthvolle Mittheilungen über die Entwicklung des Extremitäten- skelets der Pinguine.) Th acher, J. K., Median and Paired Eins, a Cuntribution to the History of Vertebrate Limbs. Transact. of the Conecticut Academy. Vol. III. 1878. — — Ventral Eins of Ganoids. Transact. of the Connecticut Academy. Vol. IV. 1878. Thilenius, G., Die J, überzähligen" Carpuselemente menschlicher Embryonen. Anat. Anz. IX. Bd. 1894. — — Zur Entwicklungsgeschichte der Sesambeine der menschl. Hand. Morphol. Arbeiten, herausgeg. von G. Schwalbe. V. Bd. 2. H. 1895. — — Das Os intermedium antebrachii des Menschen. Ebendaselbst 1. H. 604 Anhang. Thilenius, G., Unters, über die morphol. Bedeutung accessorischer Elemente am mensch- lichen Carpus (und Tarsus). Morphol. A.rbeiten, herausgeg. v. G. Schwalbe). V. Bd. 3. H. 1896. Thilo, O., Die Umbildungen an den Gliedmassen der Fische. Morphol. Jahrb. XXIV. Bd. 1896 (vergl. auch die Bemerliungen dazu von W. Sörensen, Ebendaselbst XXV. Bd. 1897). Vergl. auch den Nachtrag Thilo 's. Ebendaselbst XXVI. Hd. 1898 und Biolog. Centralbl. XX. Bd. 1900. Thompson, D'Arcy W., On the Hind Limb of Ichthyosaurus, and on the Morphology of Vertebrate Appendages. Eep. Brit. Assoc. Adv. Sic. 1885. p. 1065—1066. — — On the Hind-Limb of Ichthyosaurus and on the Morphology of Vertebrate Limbs. Joui'n. of Anatomy u. Physiol. Vol. XX. 1886. Tornier, G., Ueber den Säugethier-Praehallux etc. Arch. f. Naturgeschichte, 1891. — — Das Entstehen der Gelenkformen. Arch. f. Entw. -Mechanik der Organismen. I. Bd. H. 1—3. 1894/95. — — Ueber Hyperdactylie, Regenerati 'n und Vererbung mit Experimenten. Arch. für Entw. -Mechanik der Organismen. III. Bd. 4. H. und IV. Bd. 1. H. 1896. — — Ueber Schwanzi'egeneration und Doppelschwänze bei Eidechsen und über Entstehungs- ursachen der Poly- und Syndactylie der Säugethiere. Sitz.-Ber. d. Gesellsch. natur- forsch. Freunde zu Berlin. Jahrg. 1897. Nr. 5. Traquair, R. 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VL — — Das Skelet und Nervensystem von Lepidosiren annectens. Morphol. Studien. Heft I. Jena 1880. (Abgedruckt in: Jenaische Zeitschrift, Bd. XIV. Neue Folge, Bd. VII, Heft IL) — — Das Gliedmassenskelet der Wirbelthiere mit besonderer Berücksichtigung des Schulter- und Beckengürtels bei Fischen, Amphibien und Reptilien. Jena 1892. Zander, R. , Ist die Polydactylie als thermomorphe Varietät oder als Missbildung an- zusehen? Arch. f. pathnl. Anat. Bd. 125. Zehnter, L., Beiträge zur Entwicklung von Cypselus melba. Inaug.-Dissert. Bern 1890. Zwick, W., Beiträge zur Kenntnis des Baues u. der Entwicklung der Amphibienglied- massen, besonders von Carpus und Tarsus. Tübinger Zoolog, Arbeiten. IL Bd. Nr. 8. D. Myologie. Albrecht, P., Beitrag zur Morpholcgie des M. omo-hyoideus und der ventralen, inneren Interbranchial-Muskulatur. Inaug.-Diss. Kiel 1876. Bardeleben, C, Muskel und Fascie. Jenaische Zeitschrift. Bd. XL N, F. VIII. — — Ueber die Hand- und Fussmuskeln der Säugethiere, besonders die des Praepollex (Praehallux) und Postminiums. Anat. Anz. V. Jahrg. 1890. (Vergl. auch die viele Angaben enthaltende, beim Extreraitätenskelet aufgeführte Arbeit des Verfassers: On the Bones and Muscles of the Mammalian Hand and Foot.) Baum, J., Beitr. z. Kenntnis der Muskelnspindeln. Anat. Hefte. H. 42/43, 13 Bd. H. 2. 1900. Bertelli, D., Ricerche sulla Morfologia del Muscolo Diaframma nei Mammiferi. Arch. per le Science mediche. Vol. XIX. No. 19. 1895. Litteratur. Myologie. 605 Bertelli, D., Pieghe dei Eeni primitivi nei Rettili. Cuntributo allo Sviluppo del Dia- framma, Atti della Societä Tuscana di Science naturali resid. in Pisa. Memorie, Vol, XV und XVI. 1897. — — Contributo alla morfologia ed allo sviluppo del diaframma ornitico. Monit. zoolog. Ital. Anno IX. No. 10. 1898. Bise hoff, Th., Beitrag zur Anat. des Hylobates leuciscus. München 1870. Blum, F., Die Schwanzmuskulatur des Menschen. Anat. 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(Siehe auch die anderen Schriften dieses Autors in den Sitz.-Ber. der Berliner Akademie der letzten 10 Jahre.) — — Zur Organisation des Gymnarchus niloticus. Sitzungsber. d. Berl. Akad. Gotch, F., The Electromotive Properties of the Electrica! Organ of Torpedo marmorata. (Zwei Abhandlungen.) Philos. Transact. Royal. Soc. of London. Vol. 178 (1887) and 179 (1888). (Physioh gischen Inhaltes.) Hartmann, R., Bemerk, über die elektrischen Organe der Fische. Arch. f. Anat. und PhysioL 1861. Iwanzoff, N., Der mikrosk. Bau des elektrischen Organs von Torpedo. Bull, de Moscou 1894. (Enthält u. a. eine ausführliche historische Uebersicht.) — — Das Schwanzorgan von Raja. Ebendaselbst. 1895. Retzius, G., Ueber die Endigung der Nerven im elektrischen Organ von Raja clavata und Raja radiata. Biolog. Untersuchungen, N. F. VIII. 1898. (Enthält u. a, eine ausführl. Litteratur-Uebersicht.) Wiedersheim, Vergleich. Anatomie. 5. Aufl. 39 610 Anhang. Sachs, C, Beobachtungen und Versuche am südamerikanischen Zitteraale (Gymnotus electricus). In Briefen an den Herausgeber (Du Bois-Eeymond) und mit Vor- bemerkungen des letzteren, Arch. f. Anat. u. Physiol. 1877. de Sanctis, L., Embryogenie des Organs felectriques de la torpille et des organs pseudo- ^lectriques de la i'aie. Journ. de Zool. p. Gervais JI. p. 336 — 342. Sanderson, Burdon, J., and Gotch, Francis, On the electrical Organ of the Skate. Joiirn. of Physiol., vol. X. 1889. Schultz 8, M., Zur Kenntnis der elektr. Organe der Fische. Abhdlg. d. naturf. Gesellsch. zu Halle. IV. und V. Bd. 1858 und 1859. F. Nervensystem, a) Centrales Nervensystem. 1. Fische. Ahlborn, F., Zur Neurologie der Petromyzonten. Vorl. Mitth. Gott. Nachr. Nr. 20. 1882. — — Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. Z. f. wiss. Zool. Bd. XXXIX. 1883. Auerbach, L., Die Lobi optici der Teleostier und die Vierhügel der höher organisierten Gehirne. Morph. Jahrb. Bd. XIV. 1888. Balfour, F. 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(Behandelt die feineren Structurverhältnisse bei Fischen, Amphibien und Reptilien.) Vorlesungen über den Bau der nervösen Centralorgane des Menschen und der Thiere. 6, Aufl. Leipzig 1900. Fritsch, G., Unters, über den feineren Bau des Fischgehirns. Berlin 1878. — — Ueber einige bemerkenswerthe Elemente des Centralnervensystems von Lophius piscatorius. Arch. f. mikr. Anat. Bd XXVII. 1886. Froriep, A., Ueber die Ganglienleisten des Kopfes und des Rumpfes und ihre Kreuzung in der Occipitalregion. Arch. f. Anat u. Physiol., Anat. Abth. 1901. Fusari, R., Unters, über die feinere Anatomie des Gehirns der Teleostier. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. IV. 1887. Litteratiir. Centrales Nervensystem der Fische. 611 Götte, A., Beitr. z. Entwicklungsgeschichte der Wirhelthiere. III. Ueber die Entwicklung des Centralnervensystems der Teleostier. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XIII. 1877. — — Ueber die' Entstehung und die Homologien d. Hirnanhangs. Zool. Anz. VI. Jahrg. 1883. Nr. 142. 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(Behandelt auch das periphere Nervensystem.) Hatschek (vergl. dessen beim Kopfskelet aufgeführte Arbeit über die Metamerie des Amphioxus etc.) Hill, Gh., Primary Segments of the Vertebrate Head. Anat. Anz. XVI. Bd. 1899. (Enthält auch Angaben über das Hühnchen.) His, W. , Eröffnungsrede der VI. Versammlung der Anatom. Gesellschaft zu Wien 1892. (Behandelt die Grundlagen einer allgemeinen Morphologie des Vertebratengehirns.) Hoff mann, C. K., Zur Ontogenie der Knochenfische. Verhandl. d. K. Acad. d. Wissensch. zu Amsterdam. Bd. XXIII. 1882, und Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXIH. 1883. Holm, J. F. , The finer Anatomy cf the Nervous System of Misine glutinosa. Morph. Jahrb. Bd. XXIX. 1901. Johnston, J. B., The Olfactory Lobes, Fore-Brain, and Habenular Tracts of Acipenser. A Summary of Work on their minute Structure. Reprint from Zoölogical Bulletin. Vol. I. Nr. 5. (Zoolog. Laboratory, University of Michigan. Ann. Arbor. Sept. 24. 1897.) Vergleiche auch: Hind Brain and Cranial Nerves of Acipenser. Anat. Anz. XIV. Bd. 1898. — — The Brain of Acipenser. A Contribution to the Morphology of the Vertebrate Brain. Zuölog. Jahrb. Abth. f. Anat. u. Ontog. der Thiere. XV. Bd. 1. u. 2. Heft. 1901. (Behandelt die feinere Anatomie und berücksichtigt auch die Hirnnerven.) Kingsbury, F., The Structure and Morphology of the Oblongata in Fishes. Journ. Comp. Neurol. Vol. VII. 1897. Kupffer, C. , Beobachtungen über die Entwicklung der Knochenfische. Arch. für mikr. Anat. Bd. IV. 1868. — — Mittheil, zur Entwicklungsgeschichte des Kopfes bei Acipenser sturio. Sitz.-Ber. d. Gesellsch. f. Morphol. u. Physiol. zu München. 1891. — — Studien z. vergl. Entwicklungsgeschichte der Cranioten. 1. Heft. Die Entwicklung des Kopfes von Acipenser sturio an Medianschnitten untersucht. (Sehr wichtig für die Hirn-Anatomie im Allgemeinen.) 2. Heft. Die Eatwicklung des Kopfes von Am- mocoetes Planeri. 3. Heft. Die Entwicklung der Kopfnerven von Petromyzon Planeri. 1895. 4. Heft. Zur Kopfentwicklung von Bdellcstoma 1900. München und Leipzig, 1893. Die Deiitung des Hirnanhanges. Sitz.-Ber. d. Gesellsch. f. Moi-phol. u. Physiol. in München 1894. Legros, R. , Developpement de la Cavite buccale de 1' Amphioxus lanceolatus. Contrib. ä l'etude de la morphologie de la tete. Arch. d'Anat. microscop. Nr. 4. T. I. 1897, et Nr. 1. T. II. 1898. von Lenhossök, M., Beobachtungen an den Spinalganglien und dem Rückenmark von Pristiurusembryonen. Anat. Anz. VII. Jahrg. 1892. (Vergl. auch die bei den Säuge- thieren aufgeführten Arbeiten dieses Autors.) Locy, W, A. , Metamerie Segmentation in the Medullary Felds and Embryonic Rim. Anat. Anz. IX. Bd. 1894. Lundborg, H., Die Entwicklung der Hypophysis und des Saccus vasculosus bei Knochen- fischen und Amphibien. Zool. Jahrb. Abtheil. f. Anat. etc. Bd. VII. 1894. Mayer, F., Das Centralnervensystem von Ammocoetes. Anatom. Anz. XIII. Bd. 1897. (Behandelt den feineren Bau.) 39* 612 Anhang. Mayser, P., Vergl. anat. Studien über das Gehirn dei" Knochenfische. Zeitschr. f. wiss. 'Zool. Bd. XXXVI. 1881. von Miklucho-Maclai, Beitr. z. vergl. Neurologie der Wirbelthiere. Das Gehirn der Selachier. Leipzig 1870. Müller, J. , Vergl. Anatoiuie der Myxinoiden. Berlin 1840. Müller, J., und Henle, J., Syst. Beschreibung der Plagiostomen. Berlin 1841. Müller, W., Ueber Entwicklung und Bau der Hypophysis und des Processus infundibuli cerebri. Jenaische Zeitschr. Bd. VI. 1871. Nansen, F., The Structure and Combination of the Histological Elements of the Central Nervons System. Bergen 1887. (ITmfasst zahlreiche Wirbellose und von Vertebraten Amphioxus und Myxine.) Neal, H. V. , A Summary' of Studies on the Segmentation of the Nervous System in Squalus acanthias. Anat. Anz. XII. Bd. 1896. (Handelt von der Neuromerie.) Neumayer, L., Histol. Untersuch, über den feineren Bau des Centralnervensystems von Esox Lucius etc. Arch. f. mikr. Anat. u. Entwickl. Bd. 44. 1895. Oellacher, J., Beitr. zur Entwicklung der Knochenfische nach Beobachtungen am Bach- forelleneie. Zeitschr. f. ■wiss. Zool. Bd. XXIII. Osborn, H. F., The origin of the Corpus callosum etc. Part. I u. II, Morph. Jahrb. Bd. XII. 1888. Parker, T. Jeffery, Notes from the Otago University Museum. On the Nomenclature of the brain and its Cavities. Nat'.ire. Vol. XXXV. Nr. 896. 1886. — — Notes on Carcharodon rondelettii. Proceed. of the Zool. Society of London 1887. (Enthält auch Notizen über das Skelet, den Darm und die Geschlechtsorgane.) Platt, J., A Contribution to the Morphology of the Vertebrate Head. Journ. of Morpho- logy. Vol. V. Nr. 1. 1891. Rabl-Pückhar d, H. , Die gegenseitigen Verhältnisse der Chorda, Hypophysis etc. bei Haifischembryonen, nebst Bemerkungen über die Deutung der einzelnen Theile des Fischgehirns. Mor23h. Jahrb. Bd. VI. 1880. — — Zur Deutung und Entwicklung des Gehirns der Knochenfische. Arch. f. Anat. u. Phys. 1882. Entwicklung des Knochenfischgehirns (Entw. der Zirbel). Sitz. v. 18. April 1882 der Ges. f. naturf. Freunde in Berlin. — — Weiteres zur Deutung des Gehirns der Knochenfische. Biol. Centralbl. III. Bd. 1883. Nr. 1. — — Das Grosshirn der Knochenfische und seine Anhangsgebilde. Arch. für Anat. und Physiol. 1883. — — Das Gehirn d^r Knochenfische. Vorti'ag, gehalten in der Gesellsch. für Heilkunde zu Berlin am 20. Juni 1884. Später publ. in der deutschen medicin. Wochenschrift Nr. 33 ff. 1884. Berlin. — — Zur onto- und phylogenetischen Entwicklung des Torus longitudinalis im Mittelhirn der Knochenfische. Anat. Anz. II. Jahrg. 1887. — — Der Lobus olfactorins impar der Selachier. Anat, Anz. VIII. Jahrg. 1893. — — Das Vorderhirn der Cranioten. Eine Antwort an Herrn F, K. Studnicka. Anat. Anz. IX. Bd. 1894. ßathke, H., Ueber die Entstehung der Glandula pituitaria. Arch. f. Anar. u. Physiul. 1838. Eeichenheim, M. , Beitr. zur Kenntnis des elektrischen Centralorganes von Torpedo. Arch. f. 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Tübingen 1899. (Die Arbeit erstreckt sich auch auf andere Wirbelthierklassen.) Litteratur. Centrales Nervensystem der Fische und Amphibien. 613 Sedgwick, A., On the Inadequacy of the Cell Theorie, and on the Early Development of Nerves, particularly of the Third Nerve and of the Sympathetic in Elasraobrauchü. Studies from the Morphol. Laboratory in the University of Cambridge. Vol. VI. 1896. Serres, Anatomie comparee dn cerveau dans les quatres classes des animaux vertebres. T. I et II. Paris 1821 — 1826. Shipley, A., On some points in the development of Petromyzou fiuviatilis. Quart. Journ. of microscop. Science. Vol. XXVII. 1887. Stannius, H. , Ueber den Bau des Gehirns des Störs. Arch. für Anat. und Physiol. 1835. — — Zootomie der Fische. Berlin 1846. Steiner, J., Die Functionen des Centralnervensystems und ihre Phylogenese. II. Abth. Die Fische. Braunschweig 1888. III. Abth." Die wirbellosen Thiere. 1898. Sterzi, G. , Le meningi spinali dei Pesci. Monit. zool. Italiano. Anno X. 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Jahrg. 1887. van Wijhe, J. W,, Ueber den vorderen Neuroporus und die phylogenetische Function des Canalis neurentericus der Wirbelthiere. Zool. Anz. VII. Nr. 183, 1884. Ziegler, E., Die embryonale Entwicklung von Salmo salar. Inaug-Dissert. Freib. i/B. 1882. 2. Dipnoer. Beauregard, H., Encephale et nerfs craniens de Ceratodus Forsteri. Robin et Pouchet, Journ. de l'anat. et de la i^hysiol. Paris 1881. Burckhardt, E. , Das Centralnervensystem von Protopterus annectens. Eine vergL anatom. Studie. Berlin 1892. Dohrn. A. , Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. Mitth. der Zool. Statioir zu Neapel, Bd. III. Fulliquet, G., Recherches sur le cerveau du protopterus annectens. Dissertat., Geneve 1886. Sanders, A., Contrib. to the Anatomy of the Central Nervous System in Ceratodus Forsteri. Annal. and Magazine of Natural History. Series VI, Vol. III, No. 15. 1889. Serres, Rech, sur quelques points des l'organisation du Lepidosiren annectens, description du cerveau. 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Jahrg. 1886. — — An cüntribution to the internal Strueture of the Amphibian Brain. Journ. of Mor- phology. Vol. II, 1888. — — Note upon the cerebral commissures in the lower Vertebrata and a probable fornix rudiment in the brain of Tropidonotus. Phelps Gage, S., The brain of Diemyctylus viridescens from larval to adult life. The Wüder Quarter-Century Book Ithaka N. Y. 1893. Platt, J. , Ontogenetische Differenzierung des Ektoderms bei Necturus. Arch. f. mikr. Anat. 43. Bd. 1894. Seh aper, A., Experiment. Stud. an Amphibienlarven. I. Mittheilg. Haben künstlich erzeugte Defekte des Centralnervensystems oder die vollständige Elimination desselben einen nachweisbaren Einfluss auf die Entwicklung des Gesamtorganismus junger Frosch- larven? Arch. f. Entw.-Mechanik der Organismen. VI. Bd. 2. H. 1898. Sqire, CA., The Brain of Necturus inaculatus. Bull. Univers. Wisconsin Nr. 33. Science Series, Vol. 2. No. 3. Sterzi, G. N., Die Eückenmarkshüllen der schwanzlosen Amphibien. 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H. , Weitere Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. Morphol. Jahrb. Bd. XI. 1885. Koppen, M., Beitr. zur vergl. Anat. des Centralaervensystems der Wirbelthiere. Zur Anat. des Eidechsengehirns. Morphol. Arbeiten, herausgeg. von G. Schwalbe. I. Bd. 3. Heft. Leydig, F., Die in Deutschland lebenden Arten der Satirier. Tübingen 1872. Orr, A contribution to the Embryology of the Lizard. Journ. of Morphol. Vol. I. 1887. Osawa, G., Vergl. die bei der Wirbelsäule aufgeführte Arbeit. Owen, R., On the Anat. o'f Vertebrates. Vol. I. Fishes and Reptiles. London 1866. (Enthält neben vielen anderen werthvollen Notizen über das Gehirn der Vertebraten im allgem. eine genaue Beschreibung des Schildkrötengehirns.) Rabl-Rückhard, H., Das Centralnervensystem des Alligatoi's. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXX. — — Ueber das Vorkommen eines Fornixrudiments bei Reptilien (Psammosaurus terrestris). Vorl. Mitth. Zool. Anz. Nr. 84. 1881. Einiges über das Gehirn der Riesenschlange. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LVIII. 1894. Retzius, G,, Biolog. Untersuchungen. Neue Folge VIII. 1898. (Enthält Beiträge zur Entwicklung des Rückenmarks der Ophidier und von Anguis fragilis). Salvi, G., Sopra la regione ipofisai'ia e le cavita premandibolari di alcuni sauri. Studi Sassaresi. Anno I. Sez. IL Fase. IL 1901. Steiner, J., Ueber das Centralnervensystem der grünen Eidechse, nebst weiteren Unter- suchungen über das des Haifisches. Sitz.-Ber. der K. Preuss. Acad. d. Wissensch. zu Berlin. Bd. XXXII, 1886. Strahl, H., Ueber die Entwicklung des Canalis myeloentericus etc. Arch. für Anat. und Physiol. 1881. Vergl. auch das Litt. -Verz. des Urogenitalsystems pag. 895. Stannius, H., Handbucli der Anat. der Wirbelthiere. IL Th. Stieda, L., Ueber den Bau des centralen Nervensystems der Amphibien und Pieptilien. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. XXV. 5. Vögel. Brand is, F., Untersuch, über das Gehirn der Vögel (behandeln den Faserverlauf im Uebergangsgebiet vom Rückenmark zur Medulla obl.). Arch. f. mikr. Anat. Bd. 41, 42, 43, 44. 1893/95. Bumm, A., Das Grosshirn der Vögel. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXXVIIL 1883. Edinger, L., Vorlesungen (vergl. das Litteraturverzeichnis über die Fische). Edinger, L., und Wallenberg, A., Untersuchungen über das Gehirn der Taube, Anat. Anz. XV. Bd. 1899. Locy, A., Accessory Optic Vesicles in the Chick Embryo. Anat. Anz. XIV. Bd. 1897. Ris, F., Ueber den Bau des Lobus opticus der Vögel. Arch. f. mikr. Anat. u. Entw.- Gesch. LIIL Bd. 1898. Stieda, L., Studien über das centrale Nervensystem der Vögel u. Säugethiere. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XIX. Im Uebrigen vergl. die verschiedenen mit der Entwicklungsgeschichte der Vögel sich befassenden Lehr- und Handbücher von Koelliker, Fester und Balfour etc. Eine vorzügliche Schilderung hat das Nervensystem der Vögel von Gadow (vergl. das Bronn' sehe Sammelwerk) erfahren. (jJG Anhans. 6. Säugetliiere. H echte rew, W., Die Leitungsbahnea im Gehirn u. Eückenmai'k. II. Aufl. Leipzig 1898. — — Bewusstsein u. Hirnlokalisation. Leipzig 1898. Bertelli, D. , II solco intermediario anteriore del midollo spinale umano. Atti della SocietJi Toscana di Scienze naturali residente in Pisa. Memorie, Vol. XI. 1890. Blaxland Benham, W., A Description of the Cerebral Convolutiuns of the Chimpanzee Known as „Sally"; with Notes ou the Convolutions of others Chimpanzees and of two Orangs. Quart. Journ. Microscop. Science. Vol. 37. N. S. 1894. Bischoff, Th. , Die Grosshirnwindungen des Menschen. München 1868. Veigl. auch dessen Schriften über das Schimpansen-, Orang-Outan- und Gorillagehirn in den Sitz.- Ber. der Müncheuer Acad. vom Jahre 1874, 1876 und 1877. Bolk, L. , Beitr. z. Aflenanatomie. II. Ueber das Gehirn von Orang-Outan. Peter Camper Jaarg. I. 1901. Broca, P. Etüde sur le cerveau du Gorille. Ptevue d'anthropologie 1878. — — Anatomie comjjaree des circonvolutions cerebrales. Ebendas. 1878. — — Rech, sur les centres olfaetifs. Ebendas. 1879. Chiarugi, G. , Di un organo nervoso che va dalla regione del chiasraa all' ectoderma in embrioni di mammifero. Monitore zoologico italiano. VI. Anno. No. 7. 1895. Cunningham, J., Contrib. to the Surface Anatomy of the cerebral Hemispheres, with a chapter upon cranio-cerebral. Topography by Victor H o r s 1 e y R. Irish Academy. Cunningham Memoirs No. VII. 1892. Dexter, F., A Contribution to the Morphology of the MeduUa oblongata of the Eabbit. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abthl. 1896. 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(Siehe auch über dasselbe Thema das Tageblatt d. 57. Versammlung zu Magdeburg.) Flechsig, P., Die Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmark des Menschen. Auf Grund entwicklungsgeschichtl. Unters. Leipzig 1876. Ganser, S. , Vergl. anat. Studien über das Gehirn des Maulwurfs. Morphol. Jahrb. Bd. VII. 1882. Giacomini, C. , Sul cervello di un Chimpanse. Atti della R. Accad. delle Scienze di Torino. VjI. XXIV. 1889. Gierke, H., Die Stützsubstanz des Centralnervensystems. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXV, 1885, u. Bd. XXVI, 1886. Giese, E., Ueber die Bestandtheile der weissen Substanz des menschl. Rückenmarks nach der entwicklungsgeschichtl. Methode. Aus dem anat.-physiol. Laboratorium an der psychiatr. u. Nervenklinik von Prof. W. v. Bechterew. Dissertation (Russisch). St. Petersburg 1898. — — Ueber die Bestandtheile der weissen Substanz des menschl. Rückenmarks nach der entwicklungsgeschichtl. Methode. Golgi, C. , Ueber den feineren Bau des Rückenmarkes. Anat. Anz. V. Jahrg. 1890. Dieser Aufsatz enthält ein Litteratur- Verzeichnis aller auf die feinere Anatomie des Centralnervensystems sich erstreckenden Arbeiten des Verfassers. — — Untersuchungen über den feineren Bau des centralen u. peripheren Nervensystems. Aus dem Italienischen übersetzt von R. Teuscher. Mit Atlas. Jena 1894. Grönberg, G. , Die Ontogenie eines niederen Säugergehirns nach Untersuchungen an Erinaeeus europaeus. Zool. Jahrb. Abth. f. Anat. u. Ontog. XV. Bd. 1 — 2 H. 1891. Guldberg, G., Zur Morphologie der Insula Reilii. Anat. Anz. II. Jahrg. 1887. (Weitere Arbeiten des Verfassers über dieses Thema stehen in Aussicht.) Litteratur. Centrales Nervensystem der Säugethiere. 617 Hall er, B., Vom Bau des Wirbelthiergehirns. III. Th. Mus. nebst Bemerkungen über das Hirn von Eehidna. Morphol. Jahrb. Bd. XXVIH. 1900. Henle, J., Handbuch der Nervenlehre des Mensehen. 2. Aufl. Braunschweig 1879. His, W., Zur Geschichte des menschlichen Rückenmarkes und der Nerven wurzeln. Ab- handl. d. math.-jjhys. Classe der K. Sachs. Gesellsch. d. Wissensch. Bd. XIII. No. VI. Leipzig 1886. — — Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen Mark. Ebendas. Bd. XV. Leipzig 1888. — — Zur Geschichte des Gehirns sowie der centralen und peripheren Nervenbahnen beim menschlichen Embryo. Ebendaselbst. Bd. XIV. No. VII. Leipzig 1888. — — Die Formentwicklung des menschl. Vorderhirns. Ebendas. Bd. XA''. 1889. — — Die Entwicklung des menschlichen Bautenhirns etc. Ebendas. Bd. XVII. 1890. — — Histogenese und Zusammenhang der Nervenelemente. Referat i. d. anat. Section des Internat, medizin. Congresses zu Berlin. 1890. Siehe auch Arch. f. Anat. und Physiol. Suppl.-Bd. 1890. — — Ueber das frontale Ende des Gehirnrohres. Arch. f. Anat. und Physiol. 1893. — — Vorschläge zur Eintheilung des Gehirns. Ebendaselbst. Ueber die Vorstufen der Gehirn- und Kopfbildung bei Wirbelthieren. Sonderung und Charakteristik der Entwickl. -Stufen junger Selachierembryonen. Ebendaselbst. 1894. Ho che, A. , Beitr. zur Anat. der Pyramidenbahn und der oberen Schleife, nebst Be- merkungen über die abnormen Bündel in Pons und Medulla oblongata. Arch. f. Psychiatrie. Bd. 30. H. 1. 1897. (Vergl. auch den Aufsatz desselben Autors im „Neurolog. Centralbl." Nr. 21. 1897.) — — Vergl. Anatomisches über die Blutversorgung der Rüekenmark&ubstanz. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropologie. Bd. 1899. Hochstetter, F., Beitr. z. Entw.-Gesch. des Gehirns. Bibliotheca medica. Abth. A. Anatomie. 1898. Hüll, M., Ueber die Insel des Carnivorengehirnes. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1899. Jelgersma, G., Ueber den Bau des Säugethiergehirns. Morphol. Jahrb. XV. Bd. 1889. Koeliiker, A., Der feinere Bau des verlängerten Markes. Anat. Anz. VI. Jahrg. 1891. — — Die Medulla obl. u. die Vierhügelgegend von Ornithorhynchus u. Eehidna. Leipzig 1901. Kükenthal, W., Vergl. anat. und entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen an Walthieren. [Ka^Ditel III: Das Centralnervensystem der Cetaceen; gemeinsam mit Privatdozent Dr. med. Th. Ziehen.] Jena 1889. Enthält auch viele, namentlich die äusserliche Gestaltung (Windungstypus etc.) betreffende Angaben über das Gehirn der Ungulaten, Chelophoren, Pinnipedier und Carnivoren. — — und Ziehen, Th,, Unters, über die Grosshirnfurchen der Primaten. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 29. N. F. 22. (Vergl. auch Anat. Anz. XI. Bd. No. 15. pag. 470.) Krueg, J., Ueber die Furchung der Grosshirnrinde der Ungulaten. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. XXXL 1879. — — Ueber die Furchen auf der Grosshirnrinde der zonoplacentalen Säugethiere. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXXIH. 1881. von Lenhossek, M., Ueber die Pyramidenbahn im Rückenmark einiger Säugethiere. Anat, Anz. IV, Jahrg. No. 7. 1889. — — Zur Kenntnis der Neuroglia des menschlichen Rückenmarkes. Verhandl. d. Anat. Gesellsch. auf der V. Versammlung in Müuchen, vom 18. — 20. Mai 1891. — — Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester Forschungen. In : Fort- schritte der Medizin. Bd. X. 1892. Beiträge zur Histologie des Nervensystems und der Sinnesorgane. Wiesbaden 1894. Leuret et Gratiolet, Anatomie comparee du Systeme nerveux. Paris 1839 — 1857. Lothringer, S., Untersuchungen der Hvpophyse einiger Säugethiere und des Menschen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXVIII. 1886. Luys, J., Recherches sur le systfeme nerveux cerebrospinal. Paris 1865. Mit Atlas von 40 Tafeln. — — Iconographie photographique des centres nerveux. Paris 1872. Lugaro, F., Sulla Genesi delle Circonvoluzione cerebral! e cerebellari. Rivista di Pato- logia nervosa e mentale. Vol. II. fasc. 3. Marzo 1897. Marchand, F., Ueber die Entwickl. des Balkens im menschl. Gehirn. Arch. f. mikr. Anat. 37. Bd. 1891. (Vergl. ebendaselbst auch den Artikel von L. Blumenau.) — - — Die Morphol. des Stirnlappens und der Insel der Anthropomorphen. Arbeiten aus d. pathol. Inst. z. Marburg. Bd. II. 1893. 618 Anhang. Martin, E., Zur Entwicklung des Gehirnbalkens bei der Katze. Anat. Anz. IX. Bd. 1893. von Mihalcovics, V., Entwicklungsgeschichte des Gehirns. Nach Untersuch, an höheren Wirbelthieren und dem Menschen. Leipzig 1877. Neumayer, L., Studien zur Entw.-Geschichte des Gehirns der Säugethiere. Festschrift z. 70. Geburtstag von C. v. Kupffer. 1899. (Vergl. auch Sitz.-Ber. der Gesellschaft für Morphol. u. Physiol. in München. 1899. H. 1.) Nusbaum, J., Einige neue Thatsachen z. Entwicklungsgeschichte der Hypophysis cerebri bei Säugethieren. Anat. Anz. XII. Bd. 1896. Owen, R., Anatomy of vertebrates. Vol. I. London 1858. Pansch, A., De sulcis et gyris in cerebris simiarum et hominum. Kieler Habil. -Schrift. Eutin 1867. — — Ueber die typische Anordnung der Furchen und Windungen auf den Grosshirn- hemisphären des Menschen und der Affen. Arch. f. Anthropol. Bd. III. — — Ueber gleichwerthige Regionen am Grosshim der Carnivoren und der Primaten. Medic. Centralbl. 1875, Nr. 38. — — Beitr. zur Morphol. des Grosshirns der Säugethiere. Morphol. Jahrb., Bd. V, 1879. (Canina, Feiina, Ursina, Mustelina.) Eamon y Cajal, Neue Darstellung vom Bau des Centralnervensystems. Arch. f. Anat. und Physiol. (Anat. Abthl.) 1893. Reichert. C. B., Der Bau des menschlichen Gehirns. Leipzig 1859 und 1861. Retzius, G., Ueber ein dem Saccus vasculosus entsprech. Gebilde am Gehirn des Menschen u. der Säugethiere. Biol. Untersuchungen. N. F. VII. 1895. — — Das Menschenhirn, Studien i. d. makroskop. Morphol. Stockholm 1896. Vergl. auch die Biolog. Untersuchung. Neue Folge VIII. 1898 und IX. 1900. (Enthält werthvolle Beiträge zur Kenntnis des Menschen- und Säugethiergehirns). Sabin, Florence R., Model of the Medulla. Pons and Midbrain of a newborn babe. Contrib. to the Science of Medicine etc. Vol. IX of the John Hopkins Hosjj. Reports. 1900. Salensky, Morphol. Studien an Tunicaten. I. Ueber das Nervensystem der Larven und Embryonen von Distaplia magnilarva. Morphol. Jahrb. XX. Bd. 1893. Sal v i , G., Sopra lo Sviluppo delle Meningi cerebrali. Atti Soc. Tos. Sc. Nat. Vol. XV, 1897. — — L'Istügenesi e la Struttura delle Meningi. Atti Soc. Tose, di Sc. Nat. resid. i. Pisa. Memoire, Vol. XVI. 1898. — — Sopra il tentorium osseum dialcuni Mammiferi. Monit. Zool. Ital. Anno IX. N. 5. 1898. Salzer, H., Zur Entwicklung der Hypophyse bei Säugern. Arch. f. mikr. Anat. und Entwicklungsgeschichte LI. Bd. 1897. Schaper, A., Die frühesten Differenzierungs Vorgänge im Centralnervensystem. Arch. f, Entw.-Mechanik d. Organismen. V. Bd. 1. H. 1897. Schwalbe, G., Lehrbuch der Neurologie. Zugleich als zweite Abtheilung des zweiten Bandes von Hoff mann 's Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Erlangen 1880. — — Der Arachnoidalraum , ein Lymphraum und sein Znsammenhang luit dem Peri- chorioidalraum. Medic. Centralbl. 1869. Nr. 30. G. Elliot, The relation of the Fornix to the Margin of the Cerebral Coi'tex. Journ. of Anat. and Physiol. Vol. XXXIL 1897. Smith, G. 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Nr. 24. 1890. — — Das Centralnervensystem der Monotremen und Marsupialier. I. Tb. Makrosk. Anat. Aus: A. ß. Semon, Zoo]. Forschungsreisen in Australien u. d. Malayischen Archipel. Jena 1897. — — Die Grosshirnfunction des Hylobates- u. Semnopithecusgehirns. Ebendaselbst, XI. Bd. Nr. 15. 1896. Zuckerkandl, E., Ueber das Eiechcentrum. Eine vergleichend - anatomische Studie. Stuttgart 1887. — — Ueber den Fornix der Beutler. Verhandl. d. Physiol. Clubs zu Wien. Heft 18 (1898) und 26 (1899). (VergJ. auch Zuckerkandl's Monogr. über Chiromys madago). 1)) Glandula pinealis cerebri (Parietalorgau und Stirnorgan). Ahlborn, F., Ueber die Bedeutung der Zirbeldrüse. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. XL. 1884. Beard, J., The parietal Eye in Fishes. Nature, Vol. 36. No. 924. Juli 1887. — — Morphol. Studies Nr. 1. The Parietal Eye of the Cyclostome Fishes. Quart. Journ, of Microsc. Science. July 1888. Beraneck, E., Ueber das Parietalauge der Septilien. 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Fl e seh, M., Ueber die Deutung der Zirbel bei den Säugethieren. Anat. Anz. III. Jahrg. 1888. Francotte, Rech, sur le developpement de i'e'piphyse. Arch. de Biologie 1888. Gaiipp, E. , Zirbel, Parietalorgan und Paraphysis. Ergebnisse der Anatomie u. Entw.- Gesch. VII. Bd. 1897. de Graaf, H. , Bydrage tot te Keunis van den Bouw en de Ontwikkeling der Epiphyse bei Amphibien en Reptilien (Proefschrift). Leiden 1886. — — Zur Anatomie und Entwicklung der Epiphyse bei Amphibien und Reptilien. Zool. Anz. IX. Jahrg. 1886. Grieb. A., Contribuzione allo studio dell' organo parietale del Podarcis muralis (Sunto), Monitore zool. ital. Anno XII. N. 8. 1901. Hanitsch, R., On the Pineal Eye of the Young and Adult Anguis fragilis. Proc. Biol. Soc. Liverpool. Vol. III. 1889. Hill, Ch., Development of the Epiphysis in Coregonus albus. Journ, of Morphol, Decbr. 1891. The Epiphysis of Teleosts and Amia. Ebendaselbst. Vol. IX. 1894. Julin, Ch. , De la Signification morphol. de l'Epiphyse (Glande pineale) des Vertebres, Bull, scientif. du Nord; 2. Serie. Xme annee. Paris 1887. (Enthält eine Uebersicht über das „Pinealauge" sämtlicher Classen der Wirbelthiere.) •620 Anhang. Kins;sbury, B. F., The Encephalic Evagination in Ganoids. Journ. Comp. Neurol. Vol. Vir. 1897.