-c M 'S ^s so.iiiiag 'HJ si|az'|Suri;)-'ui(lg ■|()(loiioj\[ aiia'Z'inuiiiiiAs uoxy , ;9 ^ N -^ ' c 03 3 o c T. 3 TT O c Oj d □i i ;>A..^®y:i (iH,5i!l.lC! 'u -a) aiiazqadijj ■.iiuu|s3uuig •>||i:si;g Cl_ ci a -^ N a; -^ « — ' o c ca .^ 05 > < q li^ -^ a o i.. r ~ o \ <•> •^ _J p s X \ V •-■' :^ ^ "•c**-'^'H5 \. c SS s VERGLEICHENDE ANATOMIE DES NERVENSYSTEMS. Vergleichende Anatomie des Nervensystems VON C U. ARIENS KAPPERS UND ßt. B. DROOQLEEVER FORTUYN. ZWEITER TEIL. HAARLEM DE ERVEN F. BOHN 1920. DIE VERGLEICHENDE ANATOMIE DES NERVENSYSTEMS DER WIRBELTIERE UND DES MENSCHEN VON D\ C U. ARIENS KAPPERS Direktor des hoUänd. Zentral-liistitiites f. lürnforsclmntr, Amsterdam. I. ABSCHNITT: DIE HISTULUGLSCHEN ELEMENTE UiNl) DEREN ANüRDNUNCx; VERGLEICHENDE ANATOMIE DES RÜCKENMARKES UND DER MEDULLA OBLONGATA. Mit ^26 Fiijuren im Text und ^ farbigen Tafeln. /\ HAARLEM DE ERVEN F. BOHN 1920. r\ '3 o'hJs^ VORWORT. Veranlassung zum Erscheinen dieses Buches war der Wunscli des \'er- fassers, eine möglichst genaue Darstellung von dem zu geben, was bis jetzt von der vergleichenden Anatomie des Nervensystems bekannt ist. Viele Forscher ha]>en auf diesem Gebiete Untersuchungen angestellt und Beiträge geliefert, welche unser Wissen erweitert haben. indessen waren es immer nur wenige, welche — dem Beispiel Euinger's folgend — versuchten das Gefundene im Eahmen des Ganzen zu deuten. Dies läßt sich verstehen, weil viele Jahre des Studiums notwendig sind, um einen Überblick über das Ganze zu bekommen. Auch hat nicht jeder Untersucher die Zeit, alle Stadien zu erforschen, welche der Entwicklung des von ihm Walirgenommenen vorangehen und folgen, viel weniger noch dazu die Gelegenheit, die Bedeutung seines speziellen Thema's in dem Ganzen zu sehen. Doch ist letzteres notwendig, weil — wie überall — auch im Nerven- system die Teile einander beeinflussen, und gerade dieser gegenseitige Einfluß manchmal das Interessante ist, weil er uns den kausalen Verband der Strukturen — ein noch kaum kultiviertes Gebiet — erkennen läßt. Gerade dieser Kausalverband ist dasjenige, was uns interessieren muß. In dem Wechsel der Formen die Gesetze kennen zu lernen ist das Ziel der Wissenschaft. In der Hirnanatomie sind wir noch weit davon entfeiuit, dieses Ziel erreicht zu haben, doch scheint das wenige, was wir jetzt davon wissen, mit Bestimmtheit darauf zu deuten, daß die strukturellen Gesetzmäßig- keiten große Analogien aufweisen mit solchen, welche in der Psychologie bekannt sind. Diese Erkenntnis ist um so wertvoller, als sie nicht a priori ange- nommen sondern a posteriori gefunden wurde, und weil wir dadurch nicht nur die Einheit des Ganzen besser verstellen sondern auch die die Psychis- men begleitenden (biologischen) Prozesse unserm Verständnis näher ge- rückt werden. Will man die allgemeinen Eigentümlichkeiten des Nervensystems kennen lernen, dann ist es notwendig, über ein großes Material von Tat- VI VORWORT. Sachen zu v-erfügen — namentlich üljer vieh^'rlei Formen, weil — ebenso wie in der Mathematik — auch liier für die Lösung vieler unbekannter Faktoren mehrere Gleichungen notwendig sind. Gerade deshalb wird der vergleichenden Anatomie des Nervensj'stems für diesen Zweck immer mehr Platz eingeräumt werden. Aus diesem Grunde wird sie sieh nicht auf den Menschen und die Wirbeltiere beschränken können, sondern muß sie auch die vielförmige Abteilung der Wirbellosen in ihren Plan aufnehmen. Daher bat ich Herrn Drooc(leever Fortuyn — den Zoolog-Histolo- gen der Leydener Universität, früheren Assistenten des Zentral-Institutes für Hirnforschung — dasjenige zu sammeln, was auf dem Gebiete des Nervensystems der Wirbellosen bekannt ist. Er hat dieser Bitte Folge geleistet in einer diesem Buche voran- gehenden Arbeit, welche als Teil I des gesaraten Werkes zu betrachten ist. Außerdem bin ich Hcriui Droügleevkr Fortuyn veri)tlichtet für manche histologischen Daten für das ersle Kapitel meines Buches. Auch meine anderen früheren und jetzigen Mitarbeiter und Schüler finden die Früchte ihrer Arbeit in diesem Buche wieder. Dal! ich dabei nicht unterlassen habe, der Arbeit anderer Autoren das Recht widerfahren zu lassen, auf welches sie Anspruch machen kön- nen, wird deutlich aus dem Inlialt und dem Register dieses Buches her- vorgehen. Unserem Minister für Unterricht, Kunst und Wissenschaft — Excellenz Dr. J. Th. de Visser — hin ich zu großem Dank verpflichtet für das finanzielle Entgegenkommen der Regierung, woilurcb die Herausgabe dieses Buches — ein schwieriges und kostspieliges Unternehmen in diesen Zeiten — stattfinden konnte. Den Präparatoren des Institutes, Fräulein I. Ketjen, Fräulein A. M. H. DE L.\NGE, Herrn T. Brouwer und Fräulein C. Roozemeyer — deren Serien den Plan dieses Buches ermöglichten — sowie Herrn Chr. Blas- sorouLOS, dessen Künstlerhand die meisten Zeichnungen anfertigte, bin ich ebenfalls zu großem Dank verpflichtet Herrn Dr. E. van 't Hoog bin ich sehr verbunden für die genaue Dar- stellung des Sach- und Autorenregisters. Schließlich ein Wort des Dankes an die Verleger, die Firma Erven F. BoHN, Haarlem, welche mir — wie bei der Herausgabe der Folia Neurobiologica — immer das größte Entgegenkommen zeigten. RvAirlo, 4 August 1920. G. U. AriEns Kappers. INHALT. EINLEITUNG S. 1 ERSTES KAPITEL. TEIL I. Die Histologie des Nervensystems „ 5 Die Morphologie der nervösen Elemente „ 5 Die innere Struktur der Ganglienzellen und deren Ausläufer (siehe auch Addenda) . . . ., ,, 23 Die Verknüjjfungen der nervösen Elemente untereinander; Zentralorgane , 30 Die Verbindungen der Zentralorgane mit der Peripherie . . „ 34 Das Hüllgewehe der Zentralorgane „ 41 Das Hüllgewebe der peripheren Nerven und ihre Rolle Ijei der Nervenbildung ■ , 49 Das Bindegewebe der peripheren Nerven , 53 ERSTES KAPITEL. TEIL II. Die Faktoren, welche den Bau und die Verbindung der Neu- ronen bedingen „ 55 Die Lehre der Neurobiotaxis. Die Selektivität in den inter- neuronalen Verbindungen. Die Verwandtschaft zwischen psychologischen und anatomischen Gesetzen „ 60 Vergleichung der Neurobiotaxis mit andern Prozessen von Taxis und Tropismus (siehe auch Addenda) ...:.„ 65 Monoaxonismus und Polydendritismus „ 68 Die Selektivität der neurobiotaktischen Prozesse in Überein- stimmung mit psychologischen Gesetzen „ 70 Leitungsverbesserungen während der Phylogenese . . . . „ 73 Die Synaps „ 75 Die Markumscheidung der Achsenzylinder „ 77 Literatur zum ersten Kapitel „ 81 ZWEITES KAPITEL. Die vergleichende Anatomie des Rückenmarkes „ 98 Das Rückenmark von Amphioxus „ 99 Das Rückenmark der Zyklostomen „112 Das Rückenmark der Plagiostomen „121 Das Rückenmark der Ganoiden und Teleostier „133 Das Rückenmark der Amphibien „ 145 / f /^ VIII INHALT. Das Rückenmark der Reptilien S. 157 Das Rückenmark der Vögel „166 Das Rückenmark der Sänger 182 Die niclit nervösen Bestandteile des Rückenmarkes bei den Sängern nnd dessen Hüllen „ 224 Überblick über die Organisation und progressive Entwicklung des Rückenmarkes „ 228 Ampbioxus „ 228 Zyklostomen „ 229 Plagiostomen „ 230 Teleostier „231 Amphibien „ 234 Rei^tilien „ 235 Vögel „237 Säuger 239 Literatur zum zweiten Kapitel „ 245 DRITTES KAPITEL. Die Medullä Oblongata „ 266 Allgemeines über ihre Form und Einteilung ,, 266 Das sensible System der Oblongata. Die Branchialnerven . . „ 269 Amphioxus „271 Die sensible Wurzeln des Vagus, Glossopharyngeus und Facialis. Der Geschmack „ 274 Die sensiblen Branchialnerven der Zyklostomen „ 279 Die sensiblen Branchialnerven der Plagiostomen (s. auch Addenda) „ 281 ■ Die sensiblen Branchialnerven der Teleostier „ 284 Die sensiblen Branchialnerven der Amphibien „ 293 Die sensiblen Branchialnerven der Reptilien „ 298 Die sensiblen Branchialnerven der Vögel „ 301 Die sensiblen Branchialnerven der Säuger „ 305 Diskussion der peripheren Geschmacksleitung in Bezug auf den Trigeminus „ 313 Der Nervus Trigeminus „ 316 Die Homologie des Trigeminus bei Amphioxus „ 318 Der Trigeminus der Zyklostomen „ 319 Der Trigeminus der Plagiostomen . . . „ 321 Der Trigeminus der Teleostier „ 323 Der Trigeminus der Amphibien „ 326 Der Trigeminus der Reptilien „ 327 Der Trigeminus der Vögel „ 331 Der Trigeminus der Säuger „ 335 Überblick über die Entwicklung der Branchialnerven und deren zentrale Verbindungen „ 345 Literatur zum dritten Kapitel „ 352 INHALT. IX VIERTES KAPITEL. Das Oct.wus- und L.\teralissystem S. 363 Allgemeines „ 3fi3 Das Latei'alis- und Octavussystem der Zj'klostomen . . . . „ 370 Das Lateralis- und Octavussystem der Plagiostomen . . . . „ 374 Das Lateralis- und Octavussystem der Ganoiden und Teleostier „ 382 Das Lateralis-und Octavussystem der Amphibien „ 392 Das Octavussystem der Reptilien „ 398 Das Octavussystem der Vögel „ 404 Das Octavussystem der Säuger „ -114 Überblick über den Bau und die Verbindungen der Octavus- und Lateralisorgane „ 434 Die wichtigsten Gehörstheorien » "iJl Literatur zum vierten Kapitel „ 443 FÜNFTES KAPITEL. Das effektorische System der Medulla Oblongata (und des MiTTELHIRXS) „ 449 Die motorischen Wurzeln und deren Kerne „ 449 Die Kopfmuskulatur von Amphioxus und ihre Homologa bei den Kranioten „ 450 Das motorische System der Zyklostomen „ 456 (Das motorische System der Myxinoiden) : . . „ 461 Das motorische System der Plagiostomen „ 463 Das motorische System der Ganoiden und Teleostier . . . „471 Das motorische System der Amphibien „ 486 Das motorische System der Rej)tilien „ 489 Das motorische System der Vögel „ 501 Das motorische System der Säuger „ 513 Überblick über das motorische Sytem der Oblongata und des Mittelhirns „554 Literatur zum fünften Kapitel „ 562 SECHSTES KAPITEL. Das KOORDINATORISCHE SySTE.M DER OßLONGATA UND DES MiTTELHIRNS „ 572 A. Die retikulären Kerne „ 572 Amphioxus „ 574 Zyklostomen „ 574 Plagiostomen „ 576 Teleostier ,, 578 Amphibien » 581 Reptilien „ o81 Vögel „ 584 Säuger „ 586 Überblick über die retikulären (magnozellulären) Kerne der Oblongata und des Mittelhirns „ 593 X INHALT. B. Sonstige koordinatorische Sj'steme der Oblongata S. 597 Die Oliva inferior ,, 597 Zyklostomen „ 598 Plagiostomen . . . „ 599 Teleostier - . „ 601 Amphibien „ 601 Reptilien „ 601 Vögel' „601 . Säuger „ 604 Die ontogenetische Entwicklung des Olivenkomplexes bei den Säugern ,, 613 Zusammenfassung der phjdogenetischen Entwicklung der Oliva inferior „ 619 Literatur zum sechsten Kapitel „ 621 ADDENDDA ET CORRIGENDA „ i SAGH-REGISTER „ m AUTOREN-REGISTER , xxiii EINLEITUNG. Das Nervensystem fügt die Reize, welche dem Körper entstammen, und die Reize, welche den Körper treffen, in einem mehr oder weniger einheitlichen Verbände zusammen und ermöglicht es, daß dieselben auf einem effektorisclien Wege abfließen. Es verbindet die Eigenreize (propriorezeptiven Reize Sherrington's) und konsolidiert sie zu einem Ganzen, in dem die Teile nicht unkennt- lich werden, sondern ihr eigenes Gepräge bis zu einer gewissen Grenze Ijehalten. Daneben und damit vereint es in derselben Weise die äußern Fremdreize (exterorezejitiven Reize) und die mnern Fremdreize (interorezep- tiven Reize). Es ist üblich und richtig, die Elemente, welche das Nervensystem aufbauen, in nervöse und nicht nervöse zu teilen. Den nervösen Elementen fallen dabei die gesteigerten Funktionen der Reizbarkeit, Reizleitungsfähigkeit und ReizverkimpfnngsmögMchkeit zu, welche (namentlich letztere) dem Ner- vensystem seine besondere Bedeutung geben. Es handelt sich aber dabei um allgemeine Eigenschaften des Protoplasmas oder der lebenden Substanz, und als solche sind sie auch anderen Zellen nicht abzu- sprechen und kommen sie auch den Tieren ohne Nervensystem zu. So weisen die einzelligen Protozoen eine nicht geringe Reizbarkeit und ebenfalls eine Reizleitungsfähigkeit und daneben die Möglichkeit auf, ver- schiedene gleichzeitig einwirkenden Reize zu verknüpfen. Auch bei den Spongien, welche noch nicht mit einem Nervensystem ausgestattet sind, kommt neben der Reizbarkeit ihrer Zellen eine Reizleitungsfähigkeit vor, die sich nicht auf den Körper der gereizten Zelle beschränkt, sondern inter- zellulär ist, indem sie auf den protoplasmatischen Interzellularbrücken über- geht, welche neben einer Diffusion eines einzelnen Reizes auch Verknüp- fungen gleichzeitig einwirkender Reize ermöglichen. Eine solche interzelluläre Reizleitung mittels Protoplasmabrücken außer- halb des Nervensystems ist auch liei Embryonen von Amphibien nachge- Kappers. I 2 EINLKITUNG. wiesen (Schaper, Goldstein, Wintrehkut) und irn glatten Muskelgewebe vorhcanden. Es ist nur die Steigerung fler genannten Funktionen, welche eine Zelle als nervös charakterisiert. Eine andere allgemeine Eigenschaft (Hering, Butler, Layiock, Se.njon) der lebenden Substanz, welche im Nervensystem besonders auffällt, ist das Innerungsoefmögen für Reizjolgen (die Eiigrammbildnng), d. h. die Eigenschaft, daß ein durch den Keiz hervorgerufener Folgezustand länger andauert als der Heiz, der ihn zum Vorschein rief. Daß dieses Innerungsvernn'igen mehr rlen Nervenzellen eigen ist als andern Zellen, ist nicht bewiesen. Manches spricht sogar dafür, dal) es in den ersteren weniger entwickelt ist. Das Inner\nigsverm("igen des Gehirnes fällt uns aber mehr auf, weil seinen Konsequenzen unter gewissen ITni- ständen in unserm „Bewusstsein" etwas entspricht, was man von dem Tnaerungsvcrmögcn z. B. von Knochenzellen nicht sagen kann. Das Innerungsvermögen bedingt nämlich die Erinnerung (hesser Eräus- serimg ; Ekphorie), welche durch das Keizleitungs- und Reizverkiiiijifungs- ver mögen ausgelöst wird. Unter Erinncrnng versteht man die Eigenscliaft, daß Eindriicke, welche latent sind, sich wieder äußern durch lieize, welcJie den früheren Ein- druck entweder direkt (dui'ch erneute Wahrnehmung) oder indirekt (auf einem mit dem geinnerten Eindruck verknüpften Umwege) aktivieren. Dieses Erinnennigsvernn'igen ') dürfte dem Nervensystem mehr eigen sein als irgend einem andern Teil des Körjicrs und ihre Ekphorie hat außerdem die Eigentümlichkeit, bald wieder aus dem Bewußtsein ver- schwinden zu köiuien ohne daß das Engramm verloren geht -). Es wäre indessen unrichtig zu denken, daß mit diesen Eigenschaften : Reizbarkeit, Leitungsfäliigkeit, Reizverknüpfungsvermögen, Innerungsver- mc'igen und Ekphorie alles gegelien wäre, was in der Ausbildung des Ge- hirnes und dessen Funktionen eine Rolle spielt. Eine Maschine, welche nur damit arbeitete, würde zwar stets reicher werdende Verknüpfungen erlangen, würde jedoch kein innerliclics Streben, zu jenen Verknüpfungen und bewußte oder unbewußte Auslese dabei zeigen. In dem Nervensy.stem aber arbeiten diese Eigenschaften unter dem Einfluß eines besondern Dranges, einer Tendenz, welche dem Nervensystem als lebende Substanz eigen ist unhylogenetisch älter zu be- trachten, und sich die Gang- lienzelle aus der Sinnesnerven- zelle hervorgegangen zu den- ken. In Übereinstimmung da- mit ist, daß die Sinnesnerven- zelle histologisch einen primi- tiveren, weniger differenzierten Giiarakter Fig'. 1. Riechnervenzellen (R) des Kaninchens Nach G. Retzrts. fo. = lila olf. activa (Nervenfortsätze), gl. = gluinenili (Endigung derselben). als die Ganglienzelle aufweist, 6 DIE SINNESNEU VKNZEIJ.KX. indem ihr Zelleib keine Tigroidsubstanz und ihr Neurit keine Mark- scheide bildet. Die Sinnesnervenzelle (Fig. 1), als deren Prototyp bei den Wirbeltieren die Riechnervenzelle betrachtet werden kann, unterscheidet sich von der reinen Sinneszelle dadurch, daß sie sich in einer Nervenfaser, dem Nerven- fortsatz, fortsetzt. Ihr Zellkörper liegt meistens im Epitliel und manchmal an der Ober- tiäclie des Körpers, in welchem Falle sie sehr oft ein oder mehrere Sinneshaare trägt. Diese Sinneshaare können zugespitzt sein, wie im Riechepithel, oder knopfförmig enden, wie im Saccus vasculosus der Fische (Fig. 2) und stehen in dem Zellleib mit Körnern oder Doppelkörnern, sog. Diplosonien in Verbindung (vergl. Fig. 2), welclie als Derivate von Zentrosomen und oti'enbar als rezeptorische Gebilde zu betrachten sind (s. auch S. 18). Wenn die Hauptmasse des Zell- körpers unter dem Deckepithel liegt, weist die Zelle einen dünnen Fortsatz zur Oberfläche auf. Ein solches Bild bieten manchauil die Kiechnervenzellen ■mÄ ^ Diplos. Stiitzz. (siehe Fig. 1) Nervenfoitsätze (abgeschnitten). Fig. 2. Sinnesnervenzellen aus dem Saccus vasculosus von Trutta iridea, n. Dammeuman. Die Sinnesnervenzellen können auch in einer Innern Raumbekleidung liegen — wie in dem Saccus vasculosus der Fische, wo sie dem Liquor cerebro-spinalis zu- gewandt sind. Ausnahmsweise erreicht die Zelle oder ein Ausläufer ilavon niclit die Oberfläche, sondern es liegen darüber einige Zellschichten ausgebreitet, wie dies u. a. bei den Gesichtszellen des zusammengesetzten Auges der Insekten und bei manchen Würmern der Fall ist, oder aber die Sinnesnervenzellc liegt sogar im Zentralnervensystem eingebettet, wie die Sehzellen im Rückenmark von Amphioxus (vergl. Fig. 50). In solchen Fällen können die Sinneshaare durch einen mehr gedrängten StiftcJicn- oder Palissadensaum ersetzt sein (siehe Fig. 51). Die Sinnesnervenzellen weisen in ihrem Protoplasma deutliche Fibrillen auf (Fig. 2 und 51), welche sich in ilire eferenten Ausläufer fortsetzen und manchmal eine sehr be.sondere Anordnung aufweisen, wie in den Lichtzellen von Amphioxus (Boeke). Der eferente Nervenfortsatz ist meistens unverzvveigt und zielit fast immer ins Zentralnervensystem, oder (bei niederen Tieren) in einen sub- epitlielialen Ganglienzellplexus hinein. Er führt nie eine ^hirkscheide, wie der Axon mancher Neuronen sie führen kann, unrl hat eine viel geringere DIK SINNESNEKVENZEI.lJCiV. / Leitungsschiielligkeit 1) als jener. Durch den Besiti5 eigener Fibi'illen und eines Nervenfortsatzes unterscheidet sich die Sinnesne?'DenzelIe von den reinen Sinneszellen (Fig. 4). Sie gestatten der Sinnesnervenzelle, den empfan- genen Keiz auf gruiiere Strecken weiterzuleiten. Das Ve)-mögen der Reizaufnahme, welches sich besonders in, der reinen Sinneszellc entwickelt, und das Vermögen der Heizleitung, das besonders der Ganglienzelle eigen ist, sind also in d.er Hinnesnervenzelle noch vereinigt. Der primitive Charakter der Sinnesnervenzelle tritt auch dadurch hervor, daß sie für sieh allein ein vollständiges, unabhängiges Nerven- .systeni bilden kann, indem ihr Nervenfortsatz sich in einigen Fällen nicht dem übrigen Nervensystem ansehlieüt, sondern unmittelbar eine Muskel- faser innerviert. Aller Wahrscheinlichkeit nach ist dies manchmal bei Coelenteraten der Fall und in den Fühlhöruern der Sclniecken. Die Sinnesnervenzelle kann indessen, durch besondere Umstände, ilii-en langen Nervenfortsatz erheblich einkürzen sodaß sie, oberflächlich be- trachtet, einer Sinneszelle ähnelt. Letzteres ist der Fall mit den Sehzellen der Wirbeltiere. Während die Sehzellen der niederen Tiere alle Charakteristica der Sinnesnervenzellen haben wegen ihres langen zellnlifugalen Ausläufers und ihrer deutlichen NeuroflV)rillen, liilden die Stäbchen und Zapfe» der Wirbeltier- retiiia, obschon wesentlich Sinnesnervenzellen, gewissermaßen ein Übergangsstadium zu den reinen Sinneszellen -), weil ihr zellulifugaler Ausläufer sehr kurz ist. (Siehe Fig. 3C') und weil es nicht sicher ist, ob die Längsstreifung in ihrem Innern (Fig. oB) ein Ausdruck von der Anwesenheit wirklicher Neuro- fibrillen ist. Schneider und Bernakd betrachten sie als solche. Gaupp und Kolmer als Kanellierungen 3). In diesen Zellen liegen die Dvplosomen, ebenfalls in dem dem Reiz ') Nach Ambronn und Helh haben die Fila olfactiva des Hechtes eine ganz dünne Markschicht. Farblich ist diese jedoch nicht zu demonstrieren. Es handelt sich dabei vielleicht bloß um eine Lipoidschicht. Ihre Leitungsschnelligkoit pro Sekunde ist 0.75 M. gegen bisweilen 60 — 1'20 M. in den Achsenzylindei'n der Neuronen. Die größere Leitungsschn'elligkeit markhaltiger Ach- senzylinder hängt zweifellos zusammen mit der Ausbildung des Myelins (siehe am Schluß dieses Kapitels). ') Ich will hieiniit nicht behaupten, daß die reinen Sinneszellen aus Sinnesnerven- zellen hervoi'gegangen sind. Eher bin ich dazu geneigt, anzunehmen daß sie ursprüng- lich Scheidenzellen, eine Art Lemnoblasten, sind, die sich besonders spezialisiert haben weil ihre Lage und ihr intimer Verband mit Neuiofibrillen günstig waren; wissen wir doch auch (siehe die Einleitung) daß das Vermögen der Reizbarkeit nicht nui' beschränkt ist auf das Nervensystem, sondern eine allgemeine Eigenschaft des Protoplasmas darstellt. ') Das Faserellipsoid der Zapfen ist nicht als ein neurolibrilläres Gebilde zu betrach- ten, weil es nicht in den Fortsatz durchgeht. Indessen wachsen von außen her keine Fibiiilen in sie hinein, wie es bei den reinen Sinneszellen der Fall ist (s. u ) und müssen wir m. E. annehmen daß die Zapfen und Stäbchen der Ketina doch ganz feine Eigen- fibrillen führen. IHK SJNXESNKKVENZKLLEX TelL. T) Iplo^o n\en. 1 . . ''S\*3-'^/ .I.f. Fiff. 3 .1. Stäbchen - Zapf Sinuesuerveu Zellen. Schal tzellen. Optikus- faserzellon. Fi-. 3 B. Fig. 3 C. Fig. 3. Die Sinnesnervenzellen (Stäbchen unil Zapfen) der Retina. A. In einem Lachsenibryo n. Fürst. Man beobachte die Lage der Diplo- somen in dem zukünftigen perzipierenden Teil der Zellen. B. Ausgewachsene Zapfen (links) und Stäbchen (rechts) in dem Auge eines Knochenfisches (Blennins) n. Koi.mku. Man beachte die Lage der Diplosomen und deren Verbindung mit dem Aulienfaden (A. f.) und Innenfaden (I. f.). C. Die Verbindung der Zapfen und Stäbchen mit Ganglienzellen n. Van Gehuchtkn, DIE KKIXKN ^^I^■^■1•:SZEL1.EN. 9 zugewandten Absc;lniitt des Zelleibes (Fig. oA und 'Mi). In ausgewachsenen Tieren findet man sie auf der Grenze des Innen-und Außengliedes und stehen sie in \'^ei'bindung mit einem starken „AuDenfaden" der dem Reiz zugewandt ist (Kolmek Held, Retzius) und — weniger konstant — mit einem schwachen Innenfaden. Es können sicli in den Stäbchen und Zapfen besondere Gebilde, wie die Stäbchenellipsoide der Vertebratenretina oder eigentümliche StoH'e {Sehpurpw, Bull) entwickeln, für deren Bedeutung für daß Farbensehen ich auf die Spezialabhandlungen verweise. Die Zapfen und Stäbchen der Retina haben die Eigentümlichkeit, dali sie Tropismen aufweisen bezüglich des Lichtes (Engklmann, van Gendeuen Stokt). Die Zapfen sind positiv phototrop; die Stäbchen negativ phototrop (nur schwach, namentlich bei höheren Tieren: Gakten). Diese Erscheinung ist auch deshalb wichtig für uns, weil sie beweist, daii Elemente des Nervensystems auf Reize tropistisch reagieren können und zwar sowohl in stimulo-petalem, wie in stimulo-fugalem Sinne. (Vergl. am Schlusz dieses Kapitels, die Lehre der Xeurobiotaxis). — Typische Beispiele von reinen Sinneszelloi, sind die Zellen der Gehör- und Gleichgewichtsorgane (Fig. 4) und der Geschmacksknospen (Fig. 122). Sie unterscheiden sich von den Sinnesnervenzellen. durch einen Mangel an Eigen-fibrillen und namentlich durch den Mangel eines Nervenfortsatzes. Es sind hauptsächlich perzipierende, viel weniger leitende Zellen. Ob sie phylogenetisch hervorgelien aus Sinnesnervenzellen ist unsicher. Persönlich bin ich eher zu der Annahme geneigt, daß sie aus gewöhnlichen I'jpithel- oder aus Hüllzellen entstehen. Die Sinneszellen, welche an einer Oberfläche liegen, weisen auch Sinnes-/taa?'e auf, welche ebenfalls in \'erbindung stehen mit Diplosoinen und verschiedene Gestalten annehmen können. Nicht immer erreichen aber die Sinneszellen die Oberfläche des Epi- thels, wie die MERKEL'schen Tastzellen der Säugetiere (Fig. 27A) beweisen und liegen sie sogar bisweilen im Bindegewebe. In solchen Fällen tragen sie keine Sinneshaare. Ob die wahren Sinneszellen sich imujer aus Epithelzellen entwickeln, war lange Zeit eine Streitfrage. Nach der Meinung Boeke's und seiner Schüler ist dies nicht notwendigerweise der Fall. Eigene Fibrillen gehen den Sinneszellen — wie gesagt — ab. Die Fibrillen, welche man darin findet, sind Fortsetzungen der Fibrillen der ihnen zustrebenden peripheren Nerven (London, Kolmer, Boeke). Das Zentrosom ist in allen ausgewachsenen Sinneszellen noch nicht nachgewiesen. In den Hörzellen wurde es indessen von Held gefunden in dem dem Reiz zugewandten Abschnitt der Zelle (Fig. 4) und scheint es mit den Hörhaaren zusammenzuhängen in ähnlicher ^\^cise, wie die Diplosomen mancher Sinnesnervenzellen mit den Sinneshaaren. lU DIK KEIMON SINNEjiZELLEN. Sowohl die Sinncszelleii ah die Sinnesnervenzellen enthalten niemals iMssl'- sehe Körper {Tigrold-suhstanz.) Sinnesliaar. Sinnes Zellen. Diplosom. Stutzzelle. Bind. z. Sens. Neiv. — — — — " , ~ ~ Jt ' ' ' von ^■^.^j/^^^^')^,' _--i Lanterm. — ^"^ ^ — '' — Markscheide. Kig. 4ii. Keine Sinneszellen und Stiitzzellen aus der Crista acustica von Proteus anguineus n. Retzius. Hörzellon. Nerv. NebiMi den Siiiiiesiierven- zellen und Siuneszellen spielen die Ganglienzellen, die sich von den obengenannten Zellen un- terscheiden durch den Besitz von Nissi/schen Körperchen (Tigroidsubstanz, Fig. 6). eine große Rolle. Während einige Unter- sucher, wie Kleinenüerg (vergl. Parker) geneigt sind die Ganglienzellen — Nerven- zellen sensu strictiori — abzu- leiten von den primitiven Neuro-muskularzellen der Aktinieii, sind die Hektwi Vh^. 41). Schematische Darstellung dei- Hur- zellen in dem CoRTi'snhe Organ. Man beacliie die Lage des Zentrosoms (oberhalb des Ker- nes) in dem dem Reiz zugewandten Abschnitt. linrper hervor, sondern bildet gemeinschaftlicli mit dem Hauptdendriten einen Stammfortmiz, welcher der einzige Fortsatz der Ganglienzelle ist. Der Reiz läuft alsdann in diesem Stammfortsatz in beiden Richtungen. Es ist auö'allend, dafi dieses unipolare Neuron bei manchen Wirbel- lo.sen : Würmern (Fig. 5) Schnecken und Arthropoden, der am häufigsten vorkommende Ganglienzelltypus ist. Es handelt sich dort oflcnbai' um eine primäre Monopolariild, welche in diesen Fällen mu' lieweist, dali der unipolare Fortsatz im wesent- lichen eine Verlängerinig des Zellleibes ist und (wie dieses) einen Neuriten abgeben kann. Naeli Lewis ist das Verhalten des Zellausläiifers zu dem Zpiitroxom in diesen Zellen nicht konstaut. Erstgenannter f^'elit meistens aus einer Stelle der Zellober- Hiichc hevv(n', welcher zwischen Zentrosom und Nucleus liegt. Es gil)t al)er Neuronen in denen ilie Unipolarität sekundär ist und aus einer sekundären Annäherung antipolar entstandener Ausläufer einer ur- sprünglich bipolaren Zelle hervorgebt. Dies ist der Fall liei den spinalen Ga)i(]lienzclleu {V\g. 8). 14 DU'; IMir.AKISTEKTEN (; ANliUENZKLIKN onKK NEVRONKN. Die Grünile, welclR' diese Anii;ilienuip: veranlassen, sind niclit genügend ermittelt. Es scheint mir, daß die nach außen vor sich gehende Verlagerung der Zelleiljer, welche die Spinalganglienzellen wahrend der Ontogenese und der Phylogenese aufweisen, keine Erklärung gibt für eine so intime sekundäre Vereinigung von Hauptden- drit und Achsenzjiinder, und daß hier- hei vielleicht auch andere Einflüsse eine Kolle spielen. Der rezeptorische Ausläu- fer der Spinalganglienzellen ist auch in anderer Hinsicht vei'schieden von den Dendriten im Zentralnervensystem, weil er der einzige Dendrit ist, der eine Mark- scheide bildet. In der Beziehung be- nimmt er sich also wie ein Axon. Es ist nicht unmöglich, daß unter gewissen Umständen von der Zelle ') her zugleicherzeit Eeize nach dem Eücken- mark und nach der Peripherie ziehen, und dabei also eine gleichgerichtete Durchstn'imung in dem T-stück stattfin- den kann, welche auf die Konsolidie- rung der Ausläufer zu einem Ganzen einen Eintluß ausübt. Der periiihcre Ausläufer kann ein freies Ende aufweisen oder mit Sinnes- epithel in Verbindung treten (Fig. 27). Die Spi)ialgangliemellcn mit freien Endigungen nehmen teilweise eine Son- derstellung ein, indem sie zwar ganz den Charakter eines Neurons haben, aber ihr Dendrit, der besonders lang .sein kann, selbst den Reiz aufnimmt, statt ihn von einer andern (z. B. Sinnes-) Zelle zu übernehmen. Diese Zellen sind denn auch nicht durch Umwand- lung aus primitiven Ganglienzellen entstanden, wie die andern Neuronen, Fig. 8. Ganglion Gasseri eines Embryo von Cavia cobaya n. v.\n Gkhuchten. Übergiinge (ft) vun bipolai'en Gang- lienzellen {a) in nionopoliiren Ganglienzellen (c). ') Sicher ist, daß diese Zellen manchmal Reize aus dem sympathischen Nervensysteme aufnemen, welche Reize nach dem Rückenmark und nach der Peripherie übermittelt werden. Letzteres dürfte die Korrespondenz gewisser Hautabschnitte mit einem gewissen Bezirke der Eingeweide (Head) welche manchmal deutlich bei -Aflektionen der letzteren zu Tage tritt, erkhiren. Kiese peiiphere Leitung könnte sowohl zu einer grüliern Empfindlichkeit jener llautabschnilte ^Herabsetzung dei- Reizschwelle) beitragen, als auch gewisse segmentilre Eruptionen erklären (Herpes zostei). Daß der periphere Ausläufer aber als Dendrit angelegt wild, geht aus seiner sjiStern Bildung hervor. DIE l'dLAIMSIKirnON (i A NOI.I KNZKI.LKX ODKK NICriJONKX lö sondern sie sind (teihvcMsc direkt) von ursprünglichen SlnnesncrveiizeUru, sog. Plakodenzellen abzuleiten. AVährend das Zentrosoni in der Hpinalganglienzelle — so lange diese liijMilar ist — wie es sclieint, dem Dendriten gegenüber liegt (Fig. 9-') findet Centi'os. Duiidritfii. "'T ^ ■-. Aclisenzyl. foits. Fig. 9A. Lage des Zentrosoins in dem dendritisclien Fortsatz em- bryonaler, Docli bipolare!' Ganglien Zellen n. V.\n der Stricht. Fig. 9B. Lage des Zentiosotus in einer- monopolaren Spinalganglienzelle einer er- waclisenen Ratte n. HataV. Fig. 90. Spinalganglienzelle mit reiie.striertem Rande von Orthagorisciis mola. n. G. Lkvi. man dasselbe in der monopolaien Ganglienzelle (weim es überhaupt nach- weisbar bleibt) oft der gemeinschaftlichen Abgangsstelle des unipolaren Fortsatzes gegenüber (Fig. 9^). Die Spinalganglienzellen unterscheiden sich außer durch ihre Mono- polaritüt manchmal (namentlich bei niedern Wirbeltieren) durch einen durch- löcherten (fenestrierten) oder lobierten Rand (Fig. 9*"), was mit der Ernährung des Zellleibes zu.sammen hängt (siehe auch das Trophospongium in Fig. 20). Bei den niederen Tieren bleiben die Spinalganglien meistens bipolar, 16 niE POLARISIERTEN GANGLIENZELLEN' ODER NEURONEN. und bilden sie typisclu' Beispiele bipolarer Neuronen, wobei der eine Pol den Achsenzylinder, der andere einen Dendriten aussendet. Auch bei den Purkinje-zellen (Fig. 328) des Kleinhirns kommt eine ausge.sprochene Bijiolarität vor, in solchem Sinne, daß aus dem einen Pol der Zelle der Achsenzj-linder, aus dem anderen der sich bald wieder verästelnde Dendrit hervorgeht. Das Zentrosom in diesen Zellen liegt oft den Dendriten gegen- über. (Vergl. Fig. 12.) Es gibt indessen auch liipolare Ganglienzellen, ■wobei beide Pole einen Dendriten aussenden, welche sich in seinem weiteren \'erlaufe wieder verästlen kann, und wovon einer in seinem Verlaufe den Ach.senzylinder aussendet. Beispiele davon findet man manchmal in den Bisschofsstabzellen des Tectum opticum. (Fig. 11^, 432 und 448.) Eine besondere Form der bipolaren Neuronen bilden die Horizon- talzellen Cajal's in der Kinde junger Tiere (vergleiche Fig. 10.) und menschlicher Foeten (Retzius) Diese unterscheiden sich namentlich dadurch von allen anderen Neuronen, daß sie meistens zwei (sogar wohl mal drei) Fig. 10. Horizontalzelle aus der Zooa molecularis der Gro.szhirnrinde eines 8 Tage alten Kaninchens n. Ca.iai-. Achsenzylinder aufweisen, was eine große Ausnahme im Nervensystem bildet. Diese Aclisenzy linder {A) verlassen das Xeuron indessen nie in der Nähe von einander, am Zelleib, sondern an weit auseinander liegenden Stellen ve^-- schiedener Dendriten. Sie geben — Mae die Achsenzjdinder es im Allgemeinen tun, an manchen Stellen, wieder (nahezu senkrecht) Kollateralen (C) ab. Die Lage der Zentrosomen in diesen Zellen ist bisher nicht ermittelt. Die Horizontalzellen Cajals sind die einzigen bis jetzt bekannten pluri- axonalen Neuronen, denn sogar die multipolaren Neuronen, welche die Mehrheit der Neuronen der Vertebraten bilden, weisen nel)en vielen direkt aus dem Zellleib hervorgehenden Dendriten immer nur einen Achsenzy- linder auf. Ein typisches Beispiel dessen bilden die Pyramiden der Rinde (Fig. 6), die Vorderwurzelzellen (Fig. 85) und namentlich die Mitralzellen des Bulbus olfactorius (vergl. Fig. IIB), worin auch die senkrecht vom Achsen- zjdinder abgehenden Kollateralen sehr deutlich sind. Wenn bei ausgewachsenen multipolaren Neui-onen ein Zentrosom i) ') Es wurde (in Sympathicnszellen des Kaninchens) gesehen von Mann, im folgenden Jahre von v. Lenhossek, dessen Deutung jedoch von BUhi.er und Holm- GREN bezweifelt ist. Kolstrr u. A. (s. u.) haben es hei vielen Wirl)eltieren gesehen. niK l'(U,ARTSTER,TEX (tANGLIRNZKLLICN ODER NET'RONEN. 17 sichtbar ist, so liegt dies ul't dem Hauptdendriteii gegeiiüV)er (van der Stricht; Hatai; siehe Fig. 12). Fig. "11/1. Bipolare Ganglien- zellen in dem Tectuni opticum eines Hiihnchens n. van Ge- iirciiTEN (Bisschofsstabzellen.) Man beachte den Abgang des Achsenzylinders (pr. cyl.) von einem Dendriten (pr. prot.). f. opt. = Sehnerven- fasern, rani. t. = Ramificatio terminalis (Telodendrien) der- selben. Fig. HB. Miiltipolare Ganglienzellen (c. mitr. = Mitralzelle) in dem Riechkolben eines Säugers und deren Verbindungen (gl.) mit den Riechfasern (f. olf.); n. van Ge- HUCHTRN. Man beachte den senkrechten Stand der Kollateralen (Col.) auf dem Ach- senzylinder (proc. cyl.). KvpPKits. II DIE LAGE DER ZENTROSOMEN IN DEN NEURONEN. Da die Diplosomcu der Siiiiiesuervenzellen und der Sinneszellen auch als Derivate von Zentrosomen zu betrachten sind, so zeigt sich also in beiden ^ e^rvdxli. ^/i\^ Ctmtt. (L Fig. 12. Zentrosomen in Ganglienzellen n. H.\tai. a. Purkinjezelle einer erwachsenen Ratte: '). Pyramidenzelle einer jungen, c. einer erwachsenen Ratte. Fällen das Zentrosom als ein dem reizrezeptorischen Teil der Zellen zu- geneigtes Gebilde. Hiermit stimmt ilberein die von Held entdeckte Tatsache, daß ihre Lage während der Entwicklung des Neurons zusammenfällt mit der fibril- logenen Zone. Denn die fibrillogene Zone ist offenbar der erste Angreifungs- punkt der Reize, oder denen entsprechenden, embrvologischen Einflüssen. Weil nun der stimulofugale Fortsatz, der Achsenzyliuder erst zur Aus- bildung veranlalit wird (Fig. 36), liegt das Diplosom wälirend der Ent- wicklung zunächst an dessen Pol. Später verlagert es sich, und Meil)t es nahe der Stelle der Hauijtdendritenbildung liegen. Diese Tatsachen sind von großem Interesse für die Lehre der ge- weblichen Differenzierungen in Verbindung mit den Prinzipien R.vbl's und meiner Auffassung des Zentrosoms als Einfluß-rezeptorisches Gebilde. Nach DEL Rio Hürtec;a, der in den ausgewachsenen Nervenzellen bei geeigneter Tmpregnation fast stets Zentrosomen fand, weisen dieselben — namentlich bei altern Lidividueu — oft eine Stäbehenform auf. Im senilen Alter zeigen sie oft ^'eränderungen filamentöser Art, wobei ein Teil der Filamente in den Dendriten hineinragen kann. Viel- leicht, daß dieser Prozess analog ist an der Bildung des Außenfadcns in den Elementen der Retina oder der Sinneshaaren. Da eine Zellteilung bei älteren Ganglienzellen nicht mehr vorkommt, ist die Rolle der Diplosomen in jenen Zellen noch unbekannt. Nach dem Gesagten DHC TIISTdLOGIE DES SYMPATHISCHEN NERVENSYSTEMS. 19 dürften sie aber, wie in den Sinneszellen, mit der Reiznnfnahme zu tun liaben (s. Seite 6). Einer besonderen Beschreibung bedürfen die sympathische», Ganfilienzellen, welche, den inneren Organen (henend, sich teilweise (namentlich bei niederen Tieren) im Anschluß an die Spinalganglien bilden, größtenteils aber (na- mentlich bei höheren Tieren) durch die Vorderwurzeln aus dem MeduUar- rohr herauswandern (Froriep, Carpenter). Das Verständnis dieser Zellen setzt die Kenntnis der primitiven Ganglienzellen und der Neuronen und deren besonderen Eigentümlichkeiten voraus. Man kennt sensible und efl'ektorische Sympathikuszellen. Erstere enden namentlich in den Muskelsepten und Organkapseln, nichtinderMucosa(S. 37). Die sensiblen sympathischen Neuronen sind in ihrem Bau den Spinalgan- glienzellen für die Haut durchaus ähnlich, und ihr Zellleib liegt wahrschein- lich immer an derselben Stelle wie jene: in den Spinalganglien (Froriep). Nur sind sie viel geringer in Anzahl als die somato-sensiblen Ganglien- zellen und geringer entwickelt. So führen ihre Ausläufer keine Markscheide (Langlev). Beides beweist, 'daß diese Neuronen keine große Rolle spielen und daß (he gesamte sympathische Reflex-Funktion (und nicht nur deren effektorische Tätigkeit) sich überwiegend in den andern Neuronen dieses Systems abspielt, d.h. in den sympathischen Zellen sensu strictiorr, den soge- nannten effektorischen Zellen, deren Anzahl denn auch desto gnißer ist. Anhäufungen solcher Zellen liegen außerhalb des Intervertebralkanals ^) direkt gegen die Wirbelsäule, in dem sog. Grenzstrang oder weiter davon entfernt {vertehrale und praevertebrale sympathische Ganglien: siehe Fig. 100). Sie empfangen mittels der sog. Bami communicantes albi Fasern aus dem Rückenmark. Diese ,, Wurzeljasern des Bympathicus" werden als p)i'(i-^(!^nglionnre Fasern bezeichnet. Bei deu niederen Tieren erreichen sie ihre (ianglien überwiegend durch die Hinterwurzehi, bei den höheren durch die Vorder wurzehi. (Vergleiche Ivap. II.) Diese praegangUonären Fasern, welche also die Reize von dem Rücken- marke zu den sympathischen Ganglien übermitteln, haben dünne Mark- scheiden (daher Bami albi) und weisen die Eigentümlichkeit auf, daß sie extra-medullär mehrere Kollateralen abgeben, sodaß eine Sympathiku.s- wurzelfaser immer mit mehreren Sympathikus-Ganglien in Verl)indung stellt. Niemals enden sie direkt in dem Effektor (es sei denn, daß man die akzessorischen motorischen Fasern, des M. ciliaris, welche mit der Oculo- motoriuswurzel austreten, — Boeke — als solche betrachten will). Die Art wie der anführende praeganglionäre Nerv sich an die dendri- ') Vereinzelte Zellen, welche in den Spinalganglien selber liegen, gehören vielleicht auch dazu. (c.f. Kap. II). 20 miO insTOLOGIK DES SVMPATTITSnrKN' NERVENSYSTEMS. tischen Komplexen oder an deren Zellen anlegt, ist nuuudniial sehr eigen- tümlich, indem er dieselben mit feinen anfiilirenden Fibrillen umwickelt, welclie ein reichgewundenes System (Fig. 18) bilden. Fig 13. Greiizstrangzello des Menschen in ihrer Kapsel n. Cajal. A. Kleine suhUapsuläre Dendriten oder Liippchen. a. postganglionärer Achsenzylinder. b. ist ein Dendrit, umgeben von Spiralfibrillen eines praeganglionären Achsenzylinders, c. = Kapselzellen. Die (irenzstrang-Ganglien selber entsenden ihre Axonen zu mehr peripher gelegenen Zellklomplexen oder Organen. Diese Axonen, welche viel zahl- reicher sin 'I, diese Lage des Zentrosoms der Ab- Kerii Nissl' SolioUen i^: >!'>/ :-:^y4 ^mc / Zontrosom mit Astrospliäre '■-r:-'^j,-'-j'/ gangssteile des Achsenzylinders ge- Axon genüber konstant ist und dessen Lage / ' " 1;C in den zentralen Nervenzellen dem Dendriten gegenüber sich als kon- , , , . , stant erweist, dürfte dies ein Ar- Fig. 15. Lage des Zentrosoms dem Achsen- Zylinder gegenüber in einer Sympathikus gument mehr sein für die Annah- zelle von Rana esculenta. N. Dehler. me, daß der Axon hier auch die FuuktioneinesDendriten haben kann, und die Mehrzahl der Reize, welche den .sympathischen Zellen zugeführt werden, diese am Axon entlang erreichen (A. von- Reflexe Langley''*). Zu Gunsten dessen spricht auch die periphere Verlagerung dieser Zellen, welche in der Richtung des Axons, anstatt wie im Zeutral-Nervensystem in der Richtung der Dendriten statfindet {Neurohiotaxis) während der Entwicklung. Im allgemeinen kann man sagen, daß in dem sympatJdschen Nervensystem histo- logisch und plnjsiologisch Verhältnisse vorliegen, luelche {namentlich auch in der Meissner' sehen und Auerbach' sehen Plexus der Darmwand) stark erinnern an die asynaptalen Netzwerke der Evertebraten. Ebenfalls als eine besondere Art von Ganglienzellen sind die sogenannten Amakrinen i) oder Anaxonen zu erwähnen, wie sie von Cajal in der Retina, 1) Das Woi't, das von a privans und niakron abgeleitet ist, deutet an, daß der lange Ausläufer -^ der Neurit oder Axon — fehlt; daher auch wohl Anaxonen. DIE INNERE STRUKTUR DER GANGLIENZELLEN. 23 von Tretjakoff in dem Zentralnervensystem von Ammocoetes besclirieben worden sind. Es handelt sich dabei um — oft ziemlich große — Zellen ohne Achsenzylinder, welche, wie es scheint, nur zahlreiche Dendriten auf- weisen. Ihre Funktion ist bis jetzt völlig unbekannt. Es wäre möglich, daß es sich hier um wirkliche primitive Ganglienzellen handelt, bei denen eine Differenz zwischen Dendrit und Achsenzyhnder noch nicht vorkommt und deren Funktion nur darin bestehen dürfte, daß sie eine gewisse Diffusion der von ihnen aufgenommen Reize verwirklichen. Schließlich werden bisweilen apolare Ganglienzellen gefunden. Wenn die Beobachtung richtig ist, handelt es sich dabei wohl immer um junge Ganglienzellen, Neurohlasten (s. u.), die in ihrer Weiterentwicklung gehemmt sind. Die innere Struktur der Ganglienzeilen und deren Ausläufer. Die innere Struktur aller Ganglienzellen ist durch zwei Elemente gekenn- zeichnet, die Neurofibrillen und die NissL'schen Körper oder Tigroidsubstanz. Die Neurofibrillen sind zarte Fäserchen, die sich im Zellkörper und in allen Fortsätzen desselben befinden i) und keiner Ganglienzelle abgehen, ebensowenig wie den Sinnesnervenzellen. Sie verästeln sich im Zytoplasma des Zellkörpers und bilden ein kon- tinuiei-liches Netz, in dessen Maschen der Kern, die NissL'schen Körper und eventuell Zenstrosomen und was sonst an inneren Zellstrukturen an- wesend ist, liegen. In den sensiblen Nerven sind die Neurofibrillen oft feiner, wenigstens bei Evertebraten, als in den motorischen (Apathy). Sie setzen sich fort in dem Achsenzylinder und den Dendriten. Man nimmt im allgemeinen an, daß die Neurofibrillen das spezifische reizleitende Element der Ganglienzellen darstellen, was jedoch nicht genü- gend bewiesen ist. Sie bilden, meines Erachtens, nicht die einzige reizleitende Substanz des Nerven und es kommt dem Plasma, worin sie liegen, auch eine Rolle dabei zu (vergl. auch Kolmkr und Wolff.) Eigentümlich ist die von Donaggio und Cajal nachgewiesene Tat- sache, daß die Neurofibrillen bei Kälte und Hunger, auch im Winterschlaf der Tiere, spärlicher und dicker werden (Fig. 16). Die NissL'sc/ifi'/i Körper (auch Chromidialsubstanz oder Tigroidsubstanz genannt) bestehen teils aus eisenhaltigen Nucleoproteiden (Scott), welche in der Gestalt unregelmäßiger Schollen im Zytoplasma der Ganglienzelle liegen, sich in Ammoniak lösen und ihrem sauren Charakter gemäß mit basischen Farbstoffen zu färben sind. Die meisten Ganglienzellen sind damit ausgestattet, nur die kleinsten scheinen frei davon. In den großen motorischen Zellen (siehe Fig. 6 und 17) sind sie ziemlich grob und eckig, in den Spinalganglienzellen kleiner und mehr wie Körner. ') Nach VAN Gehuchten fehlen sie in den Processus monilifornies (Dornfortsätze) (vergl. Seite 13), was jedoch noch einer genauen Nachprüfung bedarf. 24 DIE INNERE STRUKTUR DER GANGLIENZELLEN. NissL hat die Zellen je nach der Form, Anordnung und Reichtum dieser Schollen als arkyochrome, gryoehrome, pyknomorphe etc. bezeichnet. Für eine aus- führliche Beschreibung jener Formen verweise ich nach seiner Darstellung. Die Tigroidmassen liegen zwischen den Neurofibrillen, auch in den Dendriten, fehlen aber dem Achsenzylinder und ebenso seiner Einpflan- zungskegel, der Axonhügel (siehe Fig. 6). Nach CowDRY gelingt es nicht, sie als solche in frischen Zellen zu sehen, und müssen wir an- nehmen, daß sie im Leben eine mehr oder weniger viskös-flüssige Masse bilden. Die Nucleoproteiden jener Körperchen entstam- men dem Kerne (HoLMGRKN, Scott, Cameron). Nach HoLMGKEN soll sogar die Zentrosphäre dabei eine Rolle spielen, und viele Au- toren nehmen an, daß die Wanderung der Nucleopro- teiden aus dem Kerne die Ursache ist, daß darin nur so wenig Chromatin zurück- bleibt und infolgedessen der Kern in tigroidreichen Ganglienzellen sich zeigt, wie ein helles Bläschen, worin nur der sog. Nucleo- lus die Chromatinreaktion ergibt (Fig. 6 und 17). Eine Tatsache ist, daß in den schollenarmen, kleinen, sog. Körnerzellen der Kern noch mehr Chromatin enthält (karyochrome Zellen Nissl's) und daß beide — das Chromatin und die NissL'schen Schollen — durch Nuclease (ein Ferment) verzehrt werden (van Herwerden). Die Nucleoproteiden sind nicht der einzige Bestandteil der Tigroid- Körperchen. Schon Held hat darauf hingewiesen, daß neben dem basophilen Be- standteil derselben eine mehr azido- oder neutrophile Substanz vorkommt. Schon die Tatsache, daß die Körperchen zuerst an der Peripherie der Zelle deutlich auftreten (v. Biervliet) spricht dafür, daß andere Substanzen bei ihrer Ausbildung eine Rolle mitspielen. Fig. 16. Form der Neurofibrillen bei einer Eidechse. A. und a im Winterschlaf, B. und b in wachendem Zustande nach einigen Stunden Erwärmung der Tiere auf 30° C. ; n. Cajal. DIE INNERE STRUKTUR DER GANGLIENZELLEN. 25 Nach HoLMGREN, der dies bestätigte, handelt es sich dabei um eine mit Osmium färbbare Lipoidsubstanz, welche ihnen durch das Tropho- spongium (s. u.) übertragen wird. Die Tigroidsubstanz kann bei Erkrankungen und extremer Ermüdung verscliwinden, namentlich auch nach Durchschneidung des Achsenzylinders {Tigrolyse : Fig. 17 rechts). Der Kern wird dann unregelmässig und nimmt eine Randstellung in dem meist stark geschwollenen Zelleib ein. Wie bereits oben erwähnt, unterscheidet sich der Achsenzylinder durch das Fehlen der Tigroidsubstanz (Fig. 6) und außerdem dadurch, daß er einen viel größern Gehalt an Alkali i) und Chlorverbindungen aufweist, eine sehr wichtige Tatsache, worauf ich bei der Behandlung der d3mami- schen Polarisation des Neurons zurückkommen werde, weil diese Salze auf das Leitungsvermögen (Mac Donald, Mäcallum, Menten, Sherring- IIucLeus. MucLeolus. vDendr. Fiqmenb Fig. 17. Links, normale Pyramidenzelle aus der motorischen Rindenregion (Area giganto-pyramidalis) eines erwachsenen Mannes. Rechts eine tigrolytisclie Zelle. ton) und meines Erachtens auch auf die Wachstumsrichtung des Axons einen erheblichen Einfluß ausüben. Zu den Substanzen, welche allen Zellen des Körpers und auch den Sinneszellen und Ganglienzellen eigen sind, gehören die Mitochondrien. Diese dürfen nicht mit den NissL'schen Körperchen verwechselt werden, von denen sie sich durch ihre Löslichkeit in Alkoholäther und Essigsäure und ihre Zusammensetzung als Phospholipinalbumin -) unterscheiden (Cowdry). Die Mitochondrien sind sicher ein Ausdruck der Zelltätigkeit (Cowdry) und, obschon bis jetzt darin nur selten (bei Hyperthyriodismus : Goetsch) besondere Reaktionen wahrgenommen wurden (Strongman, Mc Cann), ist es doch bei i^athologischen Prozessen, namentlich bei Azidosis (Cowdry), angemessen, sie zu beachten. ') Nach Mäcallum handelt es sich dabei um Na, nach Mac Donald um maskiertes Kalium. ') Regaud, Faure-Fremiet, Löwschin, Mayer, Katiiery und Schüfeu. 26 DIE INNERE STRUKTUR DER GANGLIENZELLEN. Sie kommen in allen Abschnitten des Neurons vor, am meisten aber in dem Zellkörper und den Dendriten, und eigentümlich ist manchmal ihre Anhäufung um den Axonhügel (vergl. Fig. 18). Ein viel diskutierter Bestandteil der Ganglienzellen ist Golgi's innerer Netzapparat, ein Retilulum von Fasern, welches größtenteils aus Lipoiden besteht (Fig. 19). Er wird auch in den Sinneszellen und sogar in deren Stützelementen angetroffen (de Castro). Es ist manchmal schwierig, die Mitoehondrien (vergl. hierzu auch Ncsbaum) von dem innern GoLGi'schen Netzapparat zu unterscheiden. Dabei ist zu beachten, _ daß der Netzapparat Golgi's immer haupt- /^,\:^^'|».-fv.pS^*-iv> sächlich um den Kern herumliegt und nur .^fiV';^« V ■'•>'.*,' '',VV'..\ '^Y ausnahmsweise in die dendritischen Fort- '^'''.V»^'■ '■, ^•.■:oV'^.-'';r'*V.','.'i •, siitze tritt (Sanchez), nie in den Achsen- ^•^V/''-^' . "^^«jft*- ' Zylinder. v>^#- ■im. V "... - >.'-"fW • ■ ,-'■-■" Ii"' .'•"•. X'-'-'H^^T ;'''^viv'^^'^f'^T — '" Manche Autoren (Misch, Sjövall, Bergen) meinen, daß dieser Apparat \^Wc^-.i^-:j-i)r^r / gänzlich unabhängig sei von Holm- '\A'-/-VJ^' ' . •'' gren's Tropliospoiigium (Fig. 20), wie man die von außen her in die Gan- , — : — glienzelle eindringenden und dort netz- ,..J_! ■:-..-. ...;, . artig zusammenhängenden Fortsätze ,'■' ^~J'""J^",->:-'--^>"-X-',y ';'iv^'\ von Gliazellen bezeichnet, welche mit / •' ' '' j^'-'l' ' ' " demStoffwechselzutunhaben(r?'op/ioz2/- ; ^ T^^^^ "" ten von Holmgren) und mit Kapillären '■'■-• , ■,'■.' oder Lymphspalten (Lewy) zusam- . . ,. '-■:', menhängen. Holmgren hat es indes- ij. 1.^,-,:"- .\ ■'.{y-r.-i-v' •' '(ik' ''■' ^^^^ wahrscheinlich gemacht, daß der "i"'-.'4'] --^ y'^'^^-p-r' -_-''.'<'■" innere Netzapparat eine plasmophore Einrichtung ist, ähnlich wie dies von '^■.^:y- ihm in den quergestreiften Muskel- fasern nachgewiesen wurde und welche stark geladen sein kann mit Lipoid- Unten eine solche des Meerschweinchens, körnern, welche den NiSSL-Körperchen Mitochondria = m; NissL'sche Körpei'chen zugeführt werden (vergl. auch Nemi- = n; Scheidenzelle = S. lOFF). Man beachte die Anhäufung von Mito- j^j^gg Fortsätze können durch chondrien um den Axonhügel. , -t^ n.. • , zentrale \ ernussigung auch umgewan- delt werden in fein kontourierte Kanälchen (Holmgren), was namentlich bei Erschöpfungszuständen (auch nach intravaskulärer Adrenalininjektion) der Fall ist, wie Holmgren experimentell nachweisen konnte. Unter den Gebilden, die nur dann und wann in der Ganglienzelle gefunden werden, nenne ich die Kristalle (Kolmer) und die dunklen Pigmente, wie zie z.B. in den Ganglienzellen der Substantia nigra im Fig. 18. Spinalganglienzellen n. Cowdry. Oben menschliche Zelle. DIK INNERE STRUKTUR DER GANGLIENZELLEN. 27 Fig. 19. Golginetz in einer Spinalgaiiglienzellc des Hundes, n. Golgi. Mittelhirn und des Locus coeruleus der Säuger vorkommen, dann die Lipocitrome, welche sehr reichlicli verbreitet sind. (Fig. 6 und 17). Es handelt sich dabei um gelblich gefärbte, fettähnliche Stoffe, ilie bei vielen Wirbeltieren und auch bei Wirbel- losen (Mollusken) vorkommen. Nach .•-'"4;-=f';V'-*'*rfe'1^i'> BiONDi sind es Mischungen von Lipoiden und Neutralfetten. Man findet sie auch in den Glia- zellen und in der Adventitia der Gefäße. Fettstoffe spielen überhaupt in dem Aufbau des Nervensystems eine große Rolle ^). Nach einigen Autoren (OvERTON, Güthlin) siud die Gang- lienzellen selber immer mit einer dünnen Lipoidmembran umgeben — was bis jetzt aber nicht bewiesen ist. Wohl ist bei den Vertebraten manchmal der Neurit und ausnahms- weise (Spinalganglienzelle) auch ein Dendrit mit einer Myelinscheide d. h. mit einer Schicht von Lezithin (einem Phosiibo-lipin) und Protagon um- geben, welche einen isolierenden EintluU ausüben soll. Nur die Endverästelungen bleiben davon immer frei uiul in den peripheren Nerven ist die Myelinscheide auch dort unterbrochen, wo die Schwann- schen Zellen (s. u.) an einander grenzen {Ranviersche Schnürringen). Das IMyelin bildet sich in diesen Scliwannschen Zellen manchmal troi)fen- weise iu der Umgebung des Kernes (Fig. 21 oben). in den seltenen Fallen, in denen man bei Evertebraten Myelin begegnet (in den Neurochorden des Kegenwurmes und einigen Nervenfasern von Krustazeen), scheint es sogar immer in dem Hüllgewebe zu liegen und von diesem ausgeschieden zu werden. Inzwischen entsteht die Markscheide meistens schichtweise und scheiden meines Erachtens die Primitivfibrillen selber auch Myelinsubstanz aus. Namentlich die Tatsache, dali im Zentralnervensystem Myelinscheiden vor- Kig. 20. SpinalgangHenzelle eines Ka- ninchens mit Trophosponginm und in die Zelle eindringenden Tropho- zyten (Scheidenzellen) n. HoLJi- GKEN. >) Die Tatsache, daß nai-kotisierende Mittel (Chloroform, Aethei-, Alkohol) oft fett- lösende Stolle sind, wird von einigen Physiologen (Overtoni damit in Verbindung gebracht, dem indessen von MooRii und Ro.\i' widersprochen ist i^Proc. Eoy. Soc, London, 1906). •lü DIE INNKKK .STKUKTUK DEK U ANUI.IENZKl.LEX. lianden sind, ul)schon dort keine ScHWAXN'sehen Scheiden vurkomnien (und nur uusnahmyweise Gliazellen mit Myelintropfen auf den Aclisenzylindern Myelintropfen. Kern. Schwaiinsche Zellen. E5TOi s5s I Markiimsclieirtete Nerveiilaser Hclmfirring v. Ranviek. "ig. 21 A. Nervus popliteus eines Rinderfoetiis vuii 45 i-in. Länge. Die Bildung des Nervenmarkes. Fig. 21 ü Fig. 21 a Fig. 21 B und C. Aus den Vorderstriingen des Rückenmarkes eines Rinderfoetus von 32 cm. Länge. B Gliazellen mit Myelintropfen auf Markumsclieidete Fasern. C Markumsclieidete Fasern ohne solche Zellen. gefunden werden ; Fig. 21 C) beweLst, daii die primitiven Aehsenzylin- derfortsätze zur Ausscheidung des Mj-eHns fähig sind. Welche pliysikalisch-chemischen Prozesse hierbei eine Rolle spielen ilürften werde icli am Scliluß dieses Kajjitels besprechen. Hier möchte ich nur noch erwähnen, daß das Myelin an den Ner- venfortsätzen der Sinnesnervenzellen feldt oder wenigstens farblich nicht nachweisbar ist. Die dünne Schicht, welche von einigen Autoren (Ambronn und Held) um die Fila olfactiva des Hechtes nachgewiesen wurde, ist m.E. nicht als Markscheide zu deuten. Interessant ist, daß die Leitungsschnelligkeit darin auch viel geringer ist (0,7 M. pro Sek. gegen 40 bis 120 M. pro Sek. in markhaltigen Ner- venfasern). Ich glaube denn auch annehmen zu müssen (vergl. auch Göth- i.tn) daß die Ausscheidung des nicht leitenden Myelins aus den Priraitiv- fasern die Propagation des Reizes in jenen Fasern erheblich verschnellt (s. u.). Schließlicli ist noch zu den inneren Strukturelementen der Neuronen das Neurokeratiii zu erwähnen, welches wie ein Skelett von sehr widerstands- fähiger Substanz die Markscheide durchzieht. Es l)iidet sich mit der ersten Bildung jener Scheide als ein Maschwerk, welches offenbar mit der ^chwaxn'- schen Scheide zusammenhängt und manchmal in selir regelinäl^iger Weise (Triclder von (Iattani und Rkz/.oxk o) sicii ordnet und die Laxtekmann'- sciien Schnürringe veranlaßt (siehe Fig. 4;. DTK, OXTdiiRNIK DKI; NKKVÖSIOX Kl.l.^r KN'I'IO, 29 l'licr (lir. Oiituijoiif ilcr iirrröxcii /'.Vr///r/(/^' ist- /,ii liciiu'i'kcn, iluli dicscliii' /,\v:ir im allspuieineii auK dcui löklodiM-iii lieivorf^'i'licii, dali dies aber nicht iminci- der Fall ist. Bei den niedersten, mit einem Nervensystem ausgestatteten Tieren, den Coel- enteraten, liefert aneli das Entoderm Ganglienzellen, und das ventrale Nervensystem der Krinoiden soll mesodermaler, nicht ektoderinaler Herkunft sein. Auch die Sinnes/.ellen sind iiiclit stets ektodcrmaler H<^rkiinft. Nach Jousston bilden sieh die ersten Geschmacksknospen im Entoderm. Junge Sinneszellen, aber auch junge (langlienzelleu, welche apart vom Zentralnervensystem in der Haut angelegt werden, nennt man Tlahodcnzellen. (Sie führen keine Tigroidsubstanz und wachsen von der Außenwelt nach innen zu: stimulo-fugal. Die junge, sehr teilungsfähige Gnufilienzelle, welche noch nicht die Gestalt und die Eigenschaften der ausgebildeten Ganglienzelle hat, wird Neuroh'lnst genannt, solange sie keine Dendriten aufweist. In diesem Stadium führt sie auch noch keine Tigroidsubstanz, und sie kann sich während der Entwicklung in der von der Wachs- tumskenle des Axons angegebenen Richtung verlagern, also stimulo-petal. Später entwickeln sich die Dendriten, etwa zur selben Zeit als die Tigroid- substanz. Die Zellen können dann eine Verlagerung in der Richtung eines Den- driten aufweisen, der sich dementsprechend verkürzt in stimiilo-petaler Richtung. Über die Bedeutung dieser Erscheinungen siebe bei Nenrohiota.rig. Die Nevrofihrillen entstehen eher als die Tigroidsubstanz und fangen sogar schon an sich zu bilden, wenn der Neui-oblast noch keine ]'ortsätze, sogiir noch kaum den Anfang eines Achsenzylinders aufweist, und die Zellen liloß mittels Plasmo- desmen untereinander verbunden sind. Es ist auffallend (He^d), daß die fibrillogene Zone, welche zuerst auftritt au der Stelle, wo der erste Ausläufer, der Achspiiziilinder, hervorgehen wird, immer mit der Lage der beiden zusammenliegenden Zentrosomeii zn.sammenfiillt, was zu Gunsten der Heiz ^)-rezeplorischen Funktion der Diplosomen sjiricht. In üebereinstim- mung damit ist, daß in au.sgewachseuen Ganglienzellen die Zentrosomeu gerade sehr oft dem Hauptdendriten gegenüber liegen, (siehe Fig. 12). Die Fibrillen geben aus Reihen lang ausgezogener Körner hervor, welche miteinander zusammenlließen. Flbeuso wie diese Körner vermehren sich die Neui'o- fibrillen durch Spaltung. Auch die Sinnesnervenzellen bilden ihr eigenen i<'ibrilien, die Sinneszellen aber nicht. In den Zellen der GRANDnr'schen, VATER-PAOiNi'schen Körjjerchen, sowie in den Geschmackszellen und andern Sinneszellen wachsen sie von den Nervenfasern hinein wie Lonuox, Ivolmer, Hokke und Herin<(a nachwiesen, (lieber ihr Ver- halten zu den Lennioblasten oder ScuwANN'scben Zellen s. u.) Die frühere Auttassung daß im Nervensystem nach der Geburt keine Mitosen mehr vorkommen in den (ianglienzellen. ist in der letzten Zeit widerlegt, nament- von Hatai und AuDüuit. Auch die Zentrosomeu wurden, wie ich bereits iil)en erwähnte, bei Vertebraten von Lenhossek, Büuler, ScnäirER, IIolmoren in den Spinalganglienzellen ver- schiedener Tiere, von Ma>'n, Deuler in Sympathicuszellen, von Büuleb und Hatai in verschiedeneu (4anglienzellen des erwachsenen Zentralnervensystems nacli- ge wiesen. Nach Rio Hortega lassen sie sich bei geeigneter Impregnatiou fast imnu'r auflinden. 'S\ . }5rachtes spielen sie dann eine Rolle bei der Reizaufnahme -), gerade wie die Diplosomen an den Siinieshaarcn der Sinneszellen. ') Reiz im allgemeinsten Sinne genommen, als Einfliili, ') An anderer Stolle (ITandelingen van het Ned. Natuur- en Geneosk. Cnngres, l)en Haag, 1917) lialie \c.\\ daranl' liingewicsen, dnU es wabrschpinlicli ist, daß auch bei der' 30 DIE VERKNÜPFUNGEN DER NERVÖSKN ELEMENTE UNTER EINANDER. Die Verknüpfungen der nervösen Elemente unter einander. Zentralorgane. Daß die Verknüpfungen der Sinnesnervenzellen mit Ganglienzeilen mit- tels Telodendrien ihres Nervenfortsatze.s stattfinden, habe ich bereits erwähnt (vergl. Fig. 11 ß). Auch die Tat- sache, daß die reinen Sinnes- zellen immer durchwachsen werden von Fibrillen des sen- siblen Neurons, das ihre Reize weiterleitet, ist oben betont. Die Verknüpfungen der Gang- lienzellen selber finden in ver- schiedener Weise statt. Die 'primitiven Ganglien- zellen haben B^ortsätze, welche lircit und wenig verästelt sind und unter einder anastomo- siercn. Sie hängen meistens mit iliren Nachbarzellen, nur selten mit weiter entfernten Zellen zusammen (Fig. 5). Die Neurofibrillen gehen dabei von der einen Ganglienzelle in die andere über (Apathy). Die höheren Ganglienzellen, die Neuronen, dagegen haben reich verästelte Fortsätze, die sich über große Strecken ausdehnen können. Ihre Verbin- dung geschieht nur mittels heteronomer Ausläufer. Die Schaltung der Axonen kann sowohl stattfinden an den Den- driten (Fig. 24 rechts) als mit dem Zelleib (Fig. 22). Findet der Kontakt un- mittelbar mit der Zelle statt, dann können die Neurofibrillen manchmal kontinuierlich von dem einen Neuron in das andere übergehen, wie bei den Purkinjezellen nachgewiesen wurde durch Bielschowsky, Wolff und OUDENDAL (Fig. 23). — Ein solches Anastomosieren der Neuronen und der mehr oder weniger synzyliale Charakter des Nervensystems überhaupt (Held) ist jedoch kein Hinderniss das Neuron als morphologische, namentlich auch gewissermas- sen als trophische Einheit zu betrachten, wie wir auch die Epithelzellen der Epidermis, welche durch protoplasmatische Brücken verbunden sind, als Einheiten betrachten. Der Begriff der „ Vieleinhcit" , in dem das „ Viele" Fig. 22. Zellen :ius dem Nucleus tnipezoides der Katze n. Veratti. Verschiedene Formen vnn End- körben (aus EniNGEP.'s Vorlesungen). Zellteilung (im Körper) die Zentrosomen eine Rolle spielen bei der Reizaufnahme, d. h. daß sie es sind, welche für extrazellulare Einflüsse zugängig sind,.und zu der Realisierung dieser Einflüsse bei dei- Teilung beitragen. In dieser Beziehung ist es auch interessant, daß die Zentrosomen einzelliger Tiere, auch bei der Teilung, mittels Fäden oft mit der Außen- welt Kontakt halten, genau wie die Sinneshaare (Vergl. auch. Journ. of Comp. Neur. 1919). DIE VERKNUrFUNGKN DER NERVÖSEN' ELEMENTE UNTER EINANDER. 31 ebenso sichei' ist als die „Einheit", ist gerade in dem Synzytivm des organischen Körpers in typiscJier Weise ausgesprochen. Eine solche direkte Fibrilleiiverbinclung, wie sie namontlich in dem Vestibularapparat oft vorkommt, maclit den Eindruck, daß sie dem Reiz einen sehr schnellen und ganz bestimmten Ablauf gibt, was bisweilen auch dadurch gefördert wird, daß die Telodendrien des anführenden Achsenzylinders mit ihren Endfüßchen sich direkt um den Einptlanzungskegel des Achsenzylin- ders (Axonhügel) des zweiten Neurons heften. Man spricht dann von einer Axonkappe (Bartelmez) Ein Beispiel da- von findet man indenMAUTHXER'schen Zellen der Knochenfische (Fig. 24). Daß grade der Glcichgewichtsap- parat der Tiere so reich ist an intimen i nterneu renalen Verknüpfungen , d ü rfte damit zusammenhängen, daß die.selben der schnellen Effektuierung des Gleichgewichtes zweifellos sehr zu Statten kommen (vergl. hierzu die Erör- terung über die Synaps am Schluß dieses Kapitels). Fig. 23. rbergang rier Filirillen Her Korbzellen in den intrazellulären Fi- brillen der Piirkinje'snhen Zellen n. Oll DEN DA r.. /fXl?^7//fC Auerbachsche Endfüsschen von TelodemUien lo^ Dena .Mü Sh Achsenzy- linder. ■ Axoiihtigel. 61 b.. 2 ^vMs^^^Wi CDend Inf Venf Dend Med Denä Fig. 24. Manthnersche Zelle eines Knochenfisches n. Bartelmez. Man beachte die Axonkappe, welche den Axonhügel umgibt und die AuERBACiischen Endfüsschen auf den lateralen Dendriten. Md. Sh. Markscheide des Achsenzj'linders Gl. = Gliazellen. C. Dend. = Kleine dendritische Ausliiufer, welche in die Axonkappe hin- einragen. 32 t)IK VEKKNÜrKfNüRX T)KK NRRVÖSKX EJ.KNrKNTK UNTER KIXANDER. Die iiervriscii Zellpii verliiiidcii sicli in diesiT A\'eise zu liulicni Ein- lieiteii, welflie num als Zcllple.nm, Nervenstränge. Ganglia und Zetitralorgane untersclieidet. Zellplcvusscn (von primitiven Gan,a;lienzellen gebildet) findet man l.iei niedern Wirbellosen. Die Zellen sind dalici gleichmässig verteilt. Aehn- liches zeigen die Sympatliikuszellen des Darms. Als Nervenstränge bezeichnet man Zellplexussen, welche der Länge nach ausgedehnt sind. Unter Ganglia versteht man Anhäufungen von (Tanglienzellen, welche morphologisch deutlich hervorragende Bildungen darstellen. Bereits die Würmer besitzen solche Ganglien, und alle höhern Everte- braten und Vertebraten sind ebenfalls damit ausgestattet. Für die letztern ist das Spinalganglion ein klassisches Beispiel. Komplizierter wird das Ganglion, wenn es neben einer Ganglienzell- gruppe ein Fasernetz oder Neuropil{em) umfaßt. Unter Newopilem hat man dabei die Gesamtmasse aller zum Ganglion gehörigen Ganglienzellfortsätze und besonders ilirer feineren in allen fUchtungen hin und lu-r laufenden Verästelungen zu verstehen. Der Begriff Neuropil(em) wurde bei den altern Autoren und vielleicht auch jetzt noch gebraucht in dem sellien Sinne, wie das interzelluläre Grau von Nissr- aufgefaßt wird, das heißt als ein diffuses Maschenwerk von Zellfortsätzen. Wirklich diffus sind die ^'erknüpfungen aber vermutlich nicht, es handelt sich dabei wahrscheinlich vielmelir um eine große Zahl durch- einander gedochteTier Netze, von denen jedes für sich manchmal bloß von anastomosicronden Endverästelungen zweier oder dreier Ganglienzellen gebildet sein dürfte. Dies scheint auch die Anwesenheit scharf umschrie- bener Leitungsbahnen in einem solchen Pileni besser zu erklären. Bei den Evertebraten liegt das Neuropilem gewöhnlich in der Mitte eines Ganglions, die Zellen rings darum, wie z.B. bei den Blutsäugern. Mehrere solcher Ganglien kTninen wieder zu einem gröszern Ganglion verschmelzen, wie man es in dem „Hirnganglion' oder dem unteren „Schlund- ganglion" der hölicrn Würmer und Arthropoden vorfindet. Diese Tendez, sich zu umfangreicheren Gruppen zu vereinen, sich zu zentralisieren, kommt namentlich auch bei den Ganglien der Insekten vor und gibt dadurcli Anlaß zu der Bildung einer Ai-t Zentralnerven- sj'stems. Wann man von einem Zeiitralorgan reden soll, ist nicht immer leicht zu sagen und zwar deshalb, weil dabei neben anatomischen und histolo- gischen Kriterien auch physiologische eine Rolle spielen. Man neinit am besten jene Abschnitte des Nervensystems Zentralorgane, welche überwiegend interneuronale Schaltungen darstellen und somit eine ausgiebige assoziative Funktion hal)eu. In der Meinung, dali man jede moi-pliologisch scharf umschriebene (ianglienzellgi'Uppc ein (ianglinn nennen dürite, hat man auch verschiedene ZKNTRAI.OKfiANE. 33 Zellgruppen im Zentralnervensystem der Wirbeltiere, welche sehr einfache Verknüpfungen haben, mit dem Namen Ganglion belegt: das Ganglion habe- nulae (Fig. 41 und 423), Ganglion isthmi (Fig. 452) und Ganglion interpe- dunculare. Dies beruht darauf, daß diese Zellansammlungen nicht nur sein- zirkumskript sind, sondern auch meistens etwas hervorragen, d. i. nicht gänzlich in dem Zentralorgan verschwunden sind. Solche Ganglienzellgruppen nennt man aber nach der neuen Nomen- klatur lieber Kern oder Nuclevs i), ob- schon die alten Namen so eingebür- gert sind, daß es manchrnal schwer ist, sie zu vermeiden. Auch in dem Zen tral- Nervensystem der Wirbeltiere gibt es ein Neuropilem. Es ist hier aber gleichmäßiger zwi- schen den Ganglien- zellen verbreitet und bildet interzelluläre Filzwerke, eben das nervöse Grau NissLs, in dessen Maschen die Zellen liegen (Fig. 25). Fig. 25, Interzellulares Grau (Neuropilem). Links in dem Rückenmark; rechts in der Rinde, n. Retzius. "Während bei den Vertebraten das Zentralorgan sehr deutlich ist, ist es bei den niedern Wirbellosen manchmal nicht möglich, von einem Zentralorgan zu sprechen (vergl. dazu die zusammenfassende Arbeit Deoo&leever Fortuyns). Bei Coelenteraten gibt es noch keine Teile des Nervensystems, welche man als Zentralorgane bezeichnen könnte. Bei Plathelminthen kann man das Hirnganglion (oder die Hirnganglien) und die davon abgehenden longitudinalen Nervenstränge mit ihren Kommissuren und Querverbindungen als Zentralorganc betrachten. Bei den Anneliden und Arthropoden sind der Schlundring (Hirnganglien, Schlundkonnektiven und unteres Schlundganglion) und der Bauch.strang mit seinen Ganglien, Konnektiveu und Kommissuren solche Zentralorgane, wobei man im Hirnganglion und, wenn vorhanden, in dessen Corpora pedunculata ein Zentral- organ höherer Ordnung sehen könnte. ') Um Verwechslung mit dem Zellkern, welche übrigens wohl kaum möglich ist, vorzubeugen, nennen die Amerikaner diese manchmal Nidulus. Kappers. 3 34 Die Verbindungen der Zentraiorgane mit der Peripherie. In den Verbindungen- der Zentralorgane mit der Periph&rie unterpcheidet man sensible und effektorische Nervenendigungen. Von den sensiblen Nervenendigungen müssen wir die sogenannten freien Endigungen als die ältesten betrachten. Nach Stefanelli und Vitali handelt es sich dal:)ei um ein reichlicli anastomosieren■)<. Sensible MicskelendiriMigen: Ä Muskelspindel einer Katze, nach Boeke; B dito einer Schlange, nacli SiHLER. S = Sensibler, M = motorischer Nerv. C Musliulo-tendinöses Ori^an, nach Ramony Cajal. a = sensibler Nerv, b =Verästeliingen desselben, c = Muskelfasern. 40 verbindt;ngen mit der Peripherie. Fig. '29 J. Periterminales Fibiillennetz, n. Boeke m.f. a.i. •nrirfFT' '"'TTfff" Fig. 29 J?. Motorische (m.f.) und akzessorische Nervenfasern (a.f.), n. Boeke. — üben in dem Muse, rectus superior der Katze, unten in der Zunge der Maus. welche dem Sarkoplasma selber aufliegen und viel- leicht mit feinen Zähn- chen an die Querstreifung herantreten. Um diese Endausbreitungen der Fibrillen ist außerdem ein von Boeke als „peri- terminales Netzwerk" be- schriebenes zartes intra- mrkoplasmatischcs Netz- werk vorhanden, welches mit den Endschlingen der NeuroHbrillen auastomosiert (Fig. 29 A), sich aber weniger stark färbt bei Anwendung der Neuro tibrillenmethoden. Die neurotibrilläre Herkunft jenes periterminalen Netzwerkes ist denn auch nicht sicher, seine reiz- leitende Funktion dagegen wahr- scheinlich. Ich habe übrigens bereits in, der Einleitung darauf hingewiesen, daß die Eetzlcitungsfähigkeit keine Eigenschaft ist, die nur den Nerven zukommt und werde iveiter unten auch wieder Gelegenkcithaben, darauf hinzuweisen (siehe Seite 50 u. w.j. Außer den Endigungen der markhaltigen motorischen Fasern sind von Bre.mer, Botezat und namentlich von Boeke Endigun- gen von marklosen Fasern in den Muskeln wahrgenommen, welche von Boeke sehr eingehend stu- diert und als selbständige akzes- sorische Fasern ^) {¥\g. IQ B: a.f.) erkannt worden sind. Die Funktion jener Fasern kennt man noch nicht. Man muß sie aber als eine svmpathische In- nervation der Muskeln betrachten, ') Die von Perroncito und Gemelli beschriebenen Kollaterall'asern sind damit nicht zu identifizieren. DAS HÜI,I,(iICWEI5E DKK /.KNTKALORGANE. 41 denn sie bleiben in den Arinmuskeln intakt nach Duisehneidung aller Wurzeln des Plexus brachialis (Agduhr), was zu Gunsten ihrer postgan- glionären, sympathischen Natur spricht. Nur für die Ziliarmuskeln hat Boeke nachgewiesen, dali ihre akzes- sorischen Fasern (Katze) schon nach Durchschneidung der Wurzel des Nervus oculomotorius teilweise zu Grunde gehen, dort also teilweise auch Wurzelfasern sind. Nach der Meinung von 8. de Boer haben die akzessorischen Fasern einen Einfluß auf den Tonus. Indessen konnten weder Boeke, noch Agduhr nach Exstirpation des Ganglion stellatum eine Tonusverän- derung in den Armniuskcln sehen. Auch Brücke und Barenxe bezwei- felen dies. Wir müssen hier m. E. eher denken an den Satz von Langlev, duli, wenn ein Gewebe eine doppelte Innervation erhält, der durch die eine Innervation verursachte Effekt gewöhnlich entgegengesetzt ist dem Effekt der anderen Innervation, und ich möchte die Frage aufstellen, ob nicht die akzessorische Innervation die Resultate der Hanptinnervation reguliert, d. ii. in Schranken hält. Das Hüllgewebe der Zentralorgane. Während die spezitische Funktion des Nervensystems wesentlich ab- hängig ist von dessen nervösen Elementen und deren Verbindungen mit der Peripherie des Körj>ers, ist der Haashall des A'ervensysicins zu einem großen Teil abhängig von dem diese Elemente und das gesamte Ner- vensystem mngebenden Hüllgewebe. Dieses Gewebe, welches aus verschiedenen Elementen besteht, wurde früher im allgemeinen als „Stützgewebe" bezeichnet. Da seine Funktion jedoch viel weiter geht als dieses Wort besagt und wesentlich die Metaboliedes Nervensystems beherrscht, ist der mehr neutrale Ausdruck Hüllgewehe besser. Bei den Wirbellosen .s})ielt dieses Gewebe eine viel geringei-e Holle als bei den Wirbeltieren, und bei den niederen Wirbeltieren wieder eine ge- ringere als bei den höheren. Dies gilt sowohl für das ektodermale, gliöse als für das mesodermale Hüllgewebe, wie ich bei der Beschreibung des liücken- markes eingehender erörtern werde. Während bei den Vertebraten leicht nachwcisibar ist, daß die Neuroglia aus der.^elben Anlage hervorgeht wie das A'^ß;vr«.'.;//.s-fe«i und eklodernialer llevkiinft ist — das Bindegewebe ist mesodermal — halt es bei den Evertebraten uiaiichinal .schwer, über den Ursprung des nervösen Stützgewebes eutwicklungsgeschichtliche Daten zu erlangen. Das ontogenetische Kriterium fehlt dort also manchmal, und dadurch ist es nicht immer möglieb, genau anzugeben, wo das eine aufhört und das andere anlängt. Man erhält nicht selten den Eindruck, daß bei manchen Evertebraten das Bindegewebe die Nerven, Ganglien und Zentralorgane mehr oder wenigei- direkt mit Hüllen umgibt, während die einzelneu Nervenfasern übrigens meistens nackt sind. Die Coelenteraten und vielleicht auch die Arthropoden sollen keine Glia besitzen. Bei den Würmern und Mollusken soll indessen zwischen den Ganglien- 42 DAS CHORIOIDEPITHEL. Zellen und Nervenfasern der Zentrtilorgane (vielleicht auch im peripheren Nerven- system) Neuroglia vorkommen. Bei (leix Vertehraten ist die Verteilung von Neuroglia und Bindegewebe besser bekannt als bei den Wirbellosen. Die Neuroglia, oder besser gesagt das ektoderiuale Hüllgewebe, das auch in der Metabolie des Gehirns eine so große Rolle spielt, wird dort im allgemeinen unterschieden in zwei Zellarten : das Ependym und die Glia sensu strictiori, welche aus diesem Ependym hervorgeht. Das Ependym kann wieder eingeteilt werden in das Epithel der Dachmembranen oder Chorioidalgeiuebe und das Ependym sensu strictiori, das die an den Hirnventrikel grenzende ^^eite des nervösen Gewebes be- kleidet. Letzteres unterscheidet sich von dem Chorioidepithel hauptsächlich durch seinen Wimpersaum und dadurch, dalj seine Zellen einen langen Ausläufer aufweisen, welcher in die Substanz des Nervensystems eindringt. Das Chorioidepithtl bildet die Plexus chorioidei, welche bei Foeten, also während der Entwicklung, relativ größer sind (Loepek) als beim Ausge- wachsenen. (In Uebereinstimmung damit scheint auch, daß sie bei höheren Tieren nie einen so großen Umfang erreichen als bei manchen niederen). Ihr Epithel (Fig. 30) ist insoferne primitiv von Bau, indem es einen einfacheren Zelltypus bewahrt hat. Die Zellen sind meistens kubisch und stets einschichtig, und zwischen den Zellen liegt eine homogene Kittsubstanz, die in tangentialen Schnitten sehr deutlich sichtbar wird (siehe Fig. 30 Hexanchus). Im Gegensatz zu STUDNK.K.i und Stekzi muß ich angeben, daß ich auf den Zellen nie einen Haar- oder Flimmersaum wahrnam. Wohl ist ihre nach dem Ventrikel zugewandte Seite oft hyalin und etwas gestreift, was offenbar mit ihrer sekretorischen Funktion zusammenhängt, welche auch die Ursache ist, daß die Zellen an jener Seite manchmal mit einer Priizipitat-Schicht bedeckt sind. Das Protoplasma der Zellen weist feine Granulationen (Luschka) auf. Dieselben kommen zunächst aus dem Kern in das Protoplasma und ver- größern sich dort, indem sie sich mit einer Membran umkleiden (Galeotti). Die basophilen Granulationen sind von .ScuLaPFEu als Glohtdolasien bezeichnet und sollen mit einer dünnen Lipoidmembran versehen sein. Daneben sollen (Gold- mann) azidophile Granulationen vorkommen, welche eine Oxydase enthalten. Das Chorioidepithel ist so stark vaskularisiert (Fig. 30, Acanthias), daß mau seine Zotten als reine Blutdrüsen betrachten kann, in dem Sinne jedoch, daß seine Zellen einerseits Substanzen überführen in den Ventrikel- raum, während sie anderseits Abbauprodukte aus der Zerebrospinalflüssig- keit aufnehmen (Pei.lizi), und in die Blutbalni bringen (fettähnliche Stoffe). Die in sie eindringenden Gefäße sind meistenteils ausserordentlich weite Kapillaren, deren Endothel oft unmittelbar an den Chorioidzelleii liegt i) ') Namentlich in den Endzotten ist dies der Fall. Dort, wo das Chorioid an die Meninx grenzt, begleitet nicht selten eine gewisse Menge lockeres Meningea Ige webe die Choi'ioidgefäße. DAS ('IIOKIOII)EPITHEL. 43 (siehe Fig. 30 Acunthias und Acipenser). Retrahiereii sich die Gefäiie durch Schrumpfung, dann sieht man manchmal zwischen den Endothelzellen und dem Chorioid nur einen leeren Raum. Acantliias. Meniux leeresBlutg. Meuiux Chor. z. tangen- tial ange- schnitten ^T« J^^ »^ Chorioidzotte mit Blutgef. Hexanchus. Aciponser. Fig. 30. Cliorioidepithel von .^canthias, Acipen.ser (Ventr. IV) und Hi>xanchus (Ventr. III). Man beachte den engen Anschluß der Kapillaiwand an das Chorioid- epithel bei Acanthias und Acipenser und die leicht gefärbten oberen Abschnitte der Chorioidzellen bei Acipenser. Indessen kann auch eine kleine Menge mesenchymatöses Gewebe der Meninx die Kapillafen begleiten (vergl. Hexanchus). In diesem Meningealgewebe, das oberhalb der Chorioidzotten reichlicher ist als darin, kommen — namentlich um die Gefäße — manchmal grolie mononu- kleäre Zellen vor, ein Art Mast/.elleu (Susdwall) welche von Goldmann als Pj/r- rolzelJen bezeichnet wurden, weil sie sich mit Pyrrolblau stark färben. Dewet hält sie für Lymphendothelien. Ihre Körner färben sich nach meinen Erfahrungen auch stark mit WEiüEHTs-Markseheide-Färbung, und ich bin geneigt, auf Grund dessen ihnen eine Verwandtschaft mit dem Lezithin beizumessen. Ich fand sie auch sehr deutHch bei niederen Tieren (Ceratodus). 44 DAS CHOKIOIDEPITHEL. Ob es sieh dabei um ähnliche Elemente handelt als die, welche Asa Chaimdlee so reichlich bei Lepidosteus fand, halte ich nicht für ausgeschlossen, weil die Körner jenes Tieres sich stark tingiren mit Pikrin, welches bekanntlich auch eine Affinität zum Lezithin der Markscheiden besitzt. Im Zusammenhang damit ist es interessant, daß Pellizzi darauf hingewiesen hat, daß namentlich während der Myelogenese fettkörnerhaltige Zellen in dem perivaskulären Gewebe sehr zahlreich sind. Es zeigt sich, daß es sich beim Chorioid um eine Brüse handelt, welche in den Ventrikel sezerniert und anderseits Stoffe in die Lymph- und Blutbahn bringt. Diese Drüse spielt auch nocli dadurch in dem Metabolismus der das Hirn durch- spülenden und umspülenden FU'issigkeiten. eine überaus ivichtige Bolle, weil sie manche Stoffe, die in der Blutbahn vorkommen oder die in diese eingeführt werden, nicht in das Nervensystem durchläßt (unter ihnen auch einige Antitoxine, wie dasjenige des Tetanus und der Diphtherie, Gallpigmente und einige medikamentöse Sub.stanzen : Meyer und Ranson). In dieser Beziehung weist das Chorioidalgewebe also eine Ähnlichkeit mit der Plazenta auf (daher „Placenta cerebralis"). Von großer Bedeutung in dieser Hinsicht ist auch die von Loeper und Goi.dmann erwäinite Tatsache, daß das foetaleChorioidgewebe reich ist an Glykogen, bekanntlich ein Nahrungs- reservestofl". Es ist wahrscheinlich, daß das Chorioid auch bei der Regulie- rung des gewöhnlichen und osmotischen Liquordruckes eine Rolle spielt. Hieraus läßt sich vielleicht erklären, daß sich bei den Fischen manchmal eine so mächtige Ausdehnung jener Membranen tindet (vergl. Fig. 438). Daß es sich dabei nicht bloß um einen Dialysationsprozeß handelt, sondern auch um Sekretionsprozesse, darauf weist ihre Beeinflussung durch Pilokarpin, welches — mittels der sympathischen Fasern, welche die Chorioidmembran innervieren — deren Sekretion beeinflußt. Wie wichtig die Rolle der Adergeflechte ist, geht schließlich daraus hervor, daß ein Frosch nach Abtragung der Plexus chorioidei unter Erschei- nung von Erstarrung stirbt (Pellizi). Während das Chorioidepitliel zwischen dem Liquor cerebro-spinalis internus einerseits und den Blutgefäßen (und der extra-zerebi'alen Lymphe) anderseits als eine selektive und sekretorische Membran eingeschaltet ist und (beim Menschen) nur an der Stelle der Foramina von Magendi und Luschka (siehe Kap. HI) fehlt, kommt dem Ventrikelependym, in den e.s sich in den Kavitäten des Gehirns und in dem Zentralkanal des Rücken- markes fortsetzt, daneben auch eine Stützfunktion zu. Die Fjpcndymzellen .sind meist kubisch, können aber an gewissen Stellen (z. B. unter der Commissura. posterior des MittcUiirns und oberhalb der Com. anterior des Rückenmarkes) eine sehr autt'allende hochzylindrische Gestalt annclnnen. Ihre nach dem Ventrikel gerichtete Seite (wenn sie nicht mit Eivveiß- koagula bedeckt ist) weist Wimperhaare auf, welche entweder in Büscheln vorkommen oder solitär sind und deren zellulärer Pol in Diplosomen endet. DAS Kl'KNDYNr. 4.') Diese Haare können selbstständige Bewegungen aufweisen (Valentin u. A.). Die Zellen unterscheiden sieh aul^erdeni von den Chorioidzelleii durch lange Ausläufer, die radiär durch die ganze Dicke der gi'auen Substanz ziehen und deren verbreiteten Endfüßchen bei niederen Tieren die Limitans externa bilden (Retzrts). Indessen würde man fehlgehen, wenn man den Ependymzellen einen Einfluß auf den Metabolismus der Hirnsäfte abspräche. Elin solcher Einfluß ist zweifellos vorhanden, wie dies auch durch die eigentümlichen Wucherungen jenes Gewebes bewiesen wird, die ich bei Fischen, Reptilien und \7)geln i ■ nachweisen konnte, deren rei- che Vaskularisierung und mas- saler Eiweißbelag auf ihre se- kretorische B'unktion hinweist (vergl. Fig. 31 Ä und Fig. 438.4). In dieser Beziehung zeigt das Ependym also eine Ver- wandtschaft mit dem Chorioid- epithel. Außerdem lassen sich darin, namentlich bei jungen Tieren und während der Ent- wicklung, Körner nachweisen. Die Ependymzellen, die den Zentralkanal des Rü- ckenmarkes und die Ven- trikel des Gehirns wie mit einem Deck-Epithel bekleiden bilden auch den Mutterboden der eigentlichen Gliazellen, oder besser gesagt: beide, die Epen- dym- und Gliazellen, gehen aus den primitiven „Spongio- ' 2 ! ' ' ■i-: S3;r,' ;r liinile. 11. Hri.d. RoBiNschen Raum n. Winkleu-.Funuis. /7A --^ :^m- Fig. 32 C Verhalten der Auslänfer der Gliazellen zu den (iet'alien, n. 1,. linuMAN. ') Nach Held sind die Släbclienzellen, die einzigen gliösen EInemente, welche in den perivaskulären Raum selber eindringen. Fs handelt sich dabei um phagozytäre Wander- elemente der Glia. 48 r>iF, NKURoaiJA. thel des Kapillars oder an der Adventitia des Gefäßes (Fig. 32C'). Der perivaskuläre ViRCHOW-KoBiNsche Raum steht im Zusammenhang mit pialen Gewebsspalten und mit dem Arachnoidah-aum Der Virchow-Rohinsche Raum ist der einzige perivaskuläre Raum bei den Kapillaren. Bei etwas größeren Gefäßen, die eine reichliche Adventitia führen, kommen dazu noch die adventitielen Lymphspalten, welche allen Körper- gefäßen und auch denjenigen des Gehirnes eigen sind (Binswangeu und Bergei!, Nonne und Luce, Kooy) und die pialen Nebenräume (Held). Zentralwarts von der Limitans gliae (die sieh in die Membrana limitans super- ficialis fortsetzt) ist das Gliagewebe uiauehmal gelockert und die nervöse Substanz spiirlich, sodaß man den Eindruck erhalten kann, als wären dort wieder Lymph- oder Zerebro-Spinalflüszigkeitsräume vorhanden. Ich habe diese Eäume in Fig. 32 A als Lacunne. marciinales und Lnciinae pprivnsculares ^) bezeichnet. Die Limitans gliae wird überall bekleidet von der Membrana intima Piae, ein Endothelartiger Membran (Held). Außer ihrer Verbindung mit den Gefäßen zeigt die Glia eine be- sondere Tendenz zur Bildung von Filzwerken um Ganglienzellen und .Fasern. Ihre Ausläufer (Paladino, Marenghi u. A.) dringen dabei nicht selten in die Markscheide durch (und sogar in die Ganglienzellen). Ihre Affinität zu fettartigen Stoffwechselprodukten, welche hieraus hervorgeht, zeigt sich aber namentlich bei Erkrankungen des Nervensystems, wobei Wucherungen der Glia mit einer förmlichen Myelophagie zusammengehen können. Es kommt mir wahrKcJicinlicli, vor, daß aucli, unter normalen Umständen die in die Markscheide durchdringenden Gliafäserchen überflüssiges oder veraltetes Mark abführen. Müssen, uiir doch annehmen, daß die Markscheide ein sich fortwäh- rend erneuerndes Gebilde ist. Dementsprechend würde die pathologische Myelophagie eine durch pathologische Reize verursachte Exazerbation normaler Gliatätigkeit sein. Außerdem haben Nageotte, Mawas und Achücauro darauf hingewiesen, daß den Gliazellen walirscheinlich auch eine sekretorische Funktion zukommt, eine Art innerer Sekretion, die auf die „Stimmungen" einen Eintlnß ausüben soll. Wir finden also in allen Derivaten des Beck- und Hüllepithels eine ]''erwandt- schaft zu den Blutgefäßen und zu der Metabolie des Nervensystems. Im Hinblick darauf dürfte es von Interesse seiyi, bereits hier darauf hinzuweisen, daß das Durchweben der Rückenmarkstd)stanz mit autonomen Gliazellen erst eine größere Bedeutung erlangt bei denjenigen Tieren, die intrazerebrale Blutgefäße und Markscheiden, besitzen und unter pathologischen Umstände^i stark zunimmt. Amphioxus, der keine intrazerebralen Blutgefäße und keine Mark- ') Diese LacuHae perivasculares erklären vielleicht einige, von dieser Darstellung abweichende Auffassungen von Cajal und Achücarro. DIE NEUROGLIA. 49 scheiden besitzt, weist wohl Ependym, aber meines Erachtens keine auto- nome Glia auf, und auch bei den Zyklostomen findet man ähnliche Ver- hältnisse. Dort kommen zwar Gliazellen vor, welche sich freigemacht haben von dem Zentralkanal, aber die Endfüße jener Zellen stehen fast nur auf der Peripherie des Markes. Gliazellen, welclie sowohl von deni Zentralkanal als von der Peripherie frei sind, sogenannte „autonome Gliazellen", treten erst einigermaßen reich- lich bei den Plagiostomen auf, deren Nervensystem mit inneren Gefäßen versehen ist und bei denen auch die Markumscheidung zuerst auftritt. Icli habe schon ervviihnt, daß die Gliazellen unter entzündliclien Umständen, die Ganglienzellen, die sie sonst nur umspinnen oder in die sie höchstens mit Fort- sätzen eindringen (wie die Trophospongien in Fig. 20), ganz verzehren können : NeiiTonofliagie. Sie erfüllen dann als phagozytäre Zellen eine Rolle wie die Leukozyten. So sind auch die sog. SHibclienzellen^) wahrscheinlich als „Wnnderfflia" zu betrachten. Dies alles weißt darauf hin, wie überwiegend die Rolle dieser Ele- mente in dem Leben des Nervensystems ist : wieviel mehr sie sind als Stützelementen. Die bindegewebigen Hüllen, welche das Zentralorgan umgeben, die Hirn- häute (Meningen) und dessen intrazerebralen Septen weisen recht erhebliche Unterschiede auf in den einzelnen Tierklassen und sollen deshalb (siehe Kapitel II, über das Rückenmark) für jede Klasse besonders behandelt werden. Das Hüllgewebe der peripheren Nerven und ihre Rolle bei der Nervenbiidung. Zu der Hüll- oder Stützsubstanz rechnet man auch die Zellen der ScinvANN'sc/ieii Sclieide der peripheren Nerven, welche sogar als „periphere Gliazellen'' bezeichnet wurden. Es ist jedoch fraglich, ob diese Bezeich- nung richtig ist. Ihre Funktion gebt wahrscheinlich weiter als die der Glia. In der ersten Anlage der Nerven bilden sie mit den peripheren Aus- läufern der Ganglienzellen den einzigen Bestandteil derselben. In diesem Stadium umgeben sie größere Nervenfaserbündel zu' gleicher Zeit (Fig. 33 oben). Bald darauf dringen sie aber in die Bündel ein (Fig. 33 mittlere Reibe), umkleiden die Fibrillen mit Scheiden (Fig. 33 unten) und umfassen auch die Myelinscheide, die dort, wo zwei ScHWANN'sche Zellen aneinander grenzen, unterbrochen ist (RANViER'scher Schnürring: Fig. 21). An den marklosen sympathischen Nervenfasern (pEMAK'schen Fasern) entlang findet man sie ebenfalls, und auch die Amphizyten der Spinalgan- glienzellen (Trophozyten, Fig. 20) sind ihnen verwandt. An der Grenze des Zentralnervensystems hören die röhren- förmigen Segmente in einer so regelmäßigen Weise auf, daß ihre ') Einige Autoren betrachten sie al.s inesoderraale ElpinRiitc. Kappers. 50 DAS HULLGEWEBE DER PERIPHEREN NERVEN. zentralen Enden zusammen einen Bogen bilden, den F'RoyniAy^' selten Bogen Da dieser Bügen im Lum- balmark, eine gewisse Strecke vom Rückenmark entfernt ist (Redlich, E. Levi), und dort eing Verdünnung der Mark- scheiden voi'kommt, liegt hier vielleicht ein Locus minoris resistentiae vor gegen toxische Einflüsse (Tahes-theorie von Redlich). Es ist wahrscheinlich. (Held, Cari-enter) daß die .ScHWANN'schen Zellen (auch wohl als Lcmnohlasten be- zeichnet) größtenteils — aber nicht ausschließlich — von der Anlage des Zentralner- vensystems herstammen. Die Lemnoblasten der Pila olfactiva konnnen je- denfalls aus der Mucosa olfactiva hervor (Disse und Held). Letzteres dürfte auch der Fall sein mit den Lem- noblasten gewisser Gefühls- körperchen, wie beim Ei- MKR'schen Organe desMaul- Fig. 33. Entwicklung der ScHWANN'schen Scheide. wurfs. Obere Reihe: Interkostalnerven mit perifascicuhiren ßgj ^gj. Bikhmo- der pe- ScHWANN'schen Zellen. Schafembryo, 30 ni.m. ripheren Nerven kommt den Mittlere Reilie: Einwanderung der ScHWANN'schen ^' ,, „■ . -n 7 „ • , KT T 1 • j- o 1 <• u -n »/r Lemnoblasten-) eine groliere Zellen in den N. Ischiadicus. Schafembryo, /O m.M. mji.,,,,,'^^,^ ^^^ v j ^ Untere Reihe: Isehiadicus eines Schaffoetus 24 c.M. ScHWANN'sche Zellen röhrenförmig geschlossen. Links sind nur ScHWANN'sche Zellen mit ihren Kernen in den Fascikeln der Priniitivfibrillen, in denen sich Mark und Achsenzylinder noch nicht diflerenziert haben. Rechts ein weiter fortgeschrittenes Stadium, worin außer den ScHWANN'schen Zellen endoneurale Zellen zwischen den Nervenröhren eingewandert sind. Mark (weiß) und Achsenzylinder (schwarz) sind ditTprenziert. delt sich dabei um eine geschich- tete Reaktion, der keine besondere Bedeutung zukommt, und welche auch in Kapillaren mit Eiweißlösung auftreten kann (Boveri, Bechthold). 2) Letztere können nach Boeke imd Heringa teilweise auch mesodermaler Herkimft sein. ') Nicht zu verwechslen mit den FROMMAN'schen Linien, der Querstreifung, welche der Ach- senzylinder (und bisweilen auch die Dendriten : Grandry, Dek- iiiYZEN) zeigen kann nach Be- handlung mit Ag NOj. Es hau- KETTENTHEORIE UND AUSLÄUFERTHEORIE. 51 Bedeutung zu uls blolie Hüllzellen, indem sie nicht nur den Achsenzylinder umhüllen, sondern auch ihr Plasma in der Bildung und der Regeneration der Fibrillen eine Rolle mitspielt. Welches diese Rolle ist, ist noch nicht ganz klar. Gerailc in letzter Zeit sind aber auf diesem Gebiete wichtige Unter- sncliungen erschienen. (Hioi.d, Boeice, Heringa und Si'IELMEYER.) Die von diesen Autoren gemachten Befunde weisen eine große prin- zipielle Übereinstimmung auf und bringen uns der Lösung der noch immer fortdauernden Meinungsunterschiede über die Genese der peripheren Nerven etwas näher. Bekanntlich bestehen diese Meinungsunterschiede darin, daß die eine Partei die peripheren Nerven nur als Ausläufer einer zentralen Ganglien- zelle betrachtet, welche sekundär von Scheidenzellen umgeben werden {Avslüafcrtheorie), während die andere Partei in den peripheren Nerven eine Kette von SciiWANN'schen Zellen sieht, welche ihrer Meinung nach als richtige nervenbildende Zellen zu deuten sind, in denen sich also die Fibrillen entwickelten, sei es autonom, sei es nur unter einem zen- tralen Einfluß {Kettentheorie). Daß ein bleibendes cmtonomcs Wachstum., eine fortschreitende autonome Regeneration eines peripheren Nervenstückes (Bethe) indessen nicht vor- kommt, und daß der zentrale Zusammenhang hierbei jedenfalls notwendig ist, darüber besteht jetzt kaum mehr Zweifel. Doch könnte dieser Zusam- menhang überwiegend funktioneller Natur sein und darin bestehen, daß das periphere, noch relativ indifi'erente Synzytium durch einen von den Ganglienzellen ausgehenden Reiz zu einer lokalen Fibrillation veranlaßt werde. Hei.d hat nachgewiesen, daß die Fibrillen zuerst in den zentralen Neuroblasten auftreten (fibrillogene Zone) und er nimmt an, daß alle fibril- logene Substanz daher stammt i), daß aber, wenn ihre Bildung einmal dort angefangen hat, die fibrillogene Masse sich an die Plasmodesmen des Binde- gewebes und der Organzellen fortzupflanzen vermag. Diese fibrillogene Masse (1. c. S. 296) konnte dann dort aufgespeichert bleiben und auch nach Abtrennung der zentralen Zelle eine abortive Regenerationstendenz auf- weisen, oder, nach sofortiger Nervennaht, bleibend „in loco" regenerieren. Es ist eine, auch von Heringa hervorgehobene, Tatsache, daß die Fibrillen in dem Plasma der ScnwANN'schen Zelle selber gefunden werden, oder wenn man will, daß ihr Axoplasma völlig kontinü ist mit dem Plasma jener Zellen, und die Fibrillen jener in loco entstehen können. Daß Nervenfibrillen auch in anderen Gewebselementen als Ganghen- zellen vorkommen, darüber besteht nach den Untersuchungen Boeke's und Heringa's kein Zweifel mehr. Diese Autoren betonten ihre Kontinuität >) Held betont ausdrücklich, daß in Wirklichkeit und letzten Endes der Einfluß der Ganglienzelle die Hauptsache sei. Den ScHWANN'schen Zellen oder Lemnoblasteii schreibt er keine Rolle als Nervenzellen (in dem Sinne Apathys und Brthes) zu. 52 DIK GENESE DER PERIPHEREN NERVEN mit den Zellen der GKANDRv'schen und MsißNER'schen Tastköi'perchen, welche mit Lenmoblasten verwandt sind. Heringa neigt denn auch zu der Annahme, daß die Fibrillenbahn sich bilde an der ganzen Lemnoblasten- bahn entlang, und daß das Protoplasma der ScHWANN'schen Scheide mit dem Axoplasma der Fibrillen eine einheitliche, synzytiale Masse sei, eine Auffassung, die sich auch deckt mit der Meinung Sedgwick's und Rohde's bezügl. des synzytialen Charaktes des Nervensystems. Dieses Axoplasma zeigt sich auf einem Querschnitt als eine netzförmige Masse und hat wahrscheinlich eine Schaumstruktur mit in der Länge ausgedehnten Maschen 1). In den festeren Teilen jenes Axoplasuias finden sich die Neurofibrillen, even- tuell von Markscheiden umgeben. Verfolgt man einen Nerv in peripherer Richtung, dann zeigt sich, daß derselbe eine größere Dispersion erhält und daß dort, wo die Pibrillenbündel ihre Markscheide verlieren, ihr Axoplasma vollkommen einheitlieh ist mit dem Plasma der ScHWAHu'schen Zellen, sodaß man den Eindruck gewinnt, sie sei in dem Plasma der ScHWANN'schen Zellen entstanden, vielleicht auf Kosten derselben. Interessant ist, daß die Vakuolisation des Axoplasmas in peripherer Richtung stets auftallender wird, und daß dieser Prozeß auch auftritt in den sog. Büngnee' seilen Banden (peripheren Lemnoblasten), wenn die Fibrillen des zentralen Stumpfes bei der Regeneration eines Nerven in die peripheren ScHWANN'scheu Zellen einwachsen. Heringa kommt denn auch zu der Schlußfolgerung, daß die vollkommene Übereinstimmung zwischen den embryologisehen Daten Held's, den regenerativen Befunden Boeke's, und seinen eigenen morphologischen Befunden darauf hinweise, daß der ausgewachsene Nerv ein fibrillentragendes Synzytium sei, welches sich ausdehne von dem zentralen Neuroblast bis zu den sensiblen und motorischen Verästelungen. In Übereinstimmung mit diesen Auffassungen von Held, Boeke und Heringa sind auch diejenigen Spielmever's, der in der regenerierenden Nervennaht sehr bald eine örtliche Fibrillenregeneration in dem Proto- plasma der ScHWANN'schen Zellen selber vor sich gehen sah. Meine eigene Meinung geht dahin, daß für eine bleibende Regeneration der Einfluß des Zentralapparates zwar erforderlich ist, daß wir aber nie vergessen dürfen, daß ein Reizstrom auch außerhalb eines Nerven verlaufen kann (Protozoen, Spongien) und. dort für sich Leitungsbahnen schaffen kann — m verschiedenen (auch nicht nervösen) Medien {man denke auch an den periterminalen Reizverlauf in den Muskeln und an die Reizbarkeit nervenloser Embryonen (Schäper, Wintrebert). Baß indessen die Ganglienzellen, nicht nur die den Reizstrom aussendenden, aber zugleicherzeit auch die bahnbildenden Zellen kat' exochen sind und aus sich selber heraus eine Leitungsbahn bilden können, ist ebenfalls sicher. ') Ob dieser Bau genau fo ist, oder ob er von den fixierenden Medien vorgetäuscht .wird, will ich außer Betrachtung lassen. Manches spricht sicher datur, daß das Axoplasma eine Kolloidalsubstanz ist, welche viskose oder weniger viskose Substanzen enthält, von denen die ersteren wegen ihrer größeren Festigkeit als Wände betrachtet werden können, wenn auch mehr in dem anastomosierendeo, heterogenen durcbflochtenen Zustande, wie es von ZsiG.MUNDY für Kolloidmassen nachgewiesen wurde, denn als eine richtige Schaiim- struktur Bütschm's, deren Kompartiraente allseitig geschlossen s.ind. DIE GENESE DER PERIPHEREN NERVEN. 63 Duii die Axonen und Dendriten Ausläufer dieser Zellen sind und nicht nur ürtlieli entstandene, aus Leninoblasten hervorgegangene Gebilde, ist endgültig bewiesen durch die Experimente Harrisons und Burrows, welche von verschiedenen anderen Untersuchern (Braus, G. Levi) bestätigt wurden, und die ausweisen, dal) einem embryonalen Körper entnommene Ganglienzellen in einer Serumkultur weiter wachsen und dabei aus sich selber heraus Axonen mit typischen Wachstumskeulen l)ilden, deren Ent- stehung offenbar auf engrammatische Wachstumstendenzen der Ganglien- zellen zurückzuführen ist. Daß der Reizstrom aber über die Wachstumskeule hinaus strahlen kann {wie sie auch über di-e Telodendriea und über die Wände eines nackten Äclisenzylinders irradiiert; S. 6i) ist sicher, und meines Erachtens müssen wir daraus erklären, daß der an den Wachstum^spitzen in den peripheren ScHWANN'sc/ien Zellen irradiierende Reiz bei Nervenregeneration zu Prozessen Anlaß gibt, welche sich in einer lokalen Fibrillenbildung oder -reg eneration in den peripheren Lemnoblasten äußern. Ich werde diese Punkte in dem zweitem Abschnitt dieses Kapitels näher erörtern. Die Scheidenzellen, welche Mark enthalten, weisen nach Entfernung des Myelins ein Gerüst auf, das sich zwischen der äußeren Lamelle der ScHWANN'schen Scheide und dem Achsenzylinder, findet: das bereits erwähnte Neurokeratingcrüst. Dieses Gerüst, das sehr faserreich sein kann, bildet sich gleichzeitig mit dem Nervenmark in den ScHWANN'schen Zellen und kann (nach Einfluß gewisser Reagenzien) durch ihre besondere Anord- nung zu eigentümlichen Bildungen Anlaß geben, die man als Lanterman- 'sche Einschnürungen (vergl. Fig. 4) und Fasertrichter von Cattani und Rezzonico bezeichnet. Namentlich Nageotte hat uns in letzter Zeit über viele Details dieser Anordnung berichtet, und uns geleln-t, die normalen Strukturverhältnisse der Scheiden von den durch Fixativa künstlich hervorgerufene zu unter- scheiden. Das Bindegewebe der peripheren Nerven. Gerade wie das zentrale Nervensystem von mesodermalen Bindege- webs-hüUen (den Meningen) umgeben wird, werden auch die peripheren Nerven umgeben von konzentrischen Bindegewebsschichten, dem Perineurium, welches kontinuell ist mit der (dura) Meninx, des Rückenmarkes und des Gelnrnes. Das Bindegewebe, welches von diesem Perineurium in die Bündel sel- ber eintritt, umringt als Endoneurium dort schließlich jede einzelne Nerven- faser. Auch in den Spinalganglien begegnet man dem Endoneurium, dessen Lymphspalten wieder mit dem Intra-arachnoidalraum des Zentralnervensy- 54 DAS BINDEGEWEBE DER PERIPHEREN NERVEN. stems in Verbindung stehen (Key und Retzius), sodaß die in der letzteren erhaltene Zerebrospinalflüissgkeit dadurch abfließen kann. Umgekehrt können auch toxische Stoffe an den Lymphspalten der periplieren Nerven entlang aufsteigen zum Intra-Arachnoidalraum des Rückenmarkes, wo die endoneuralen Lymphspalten der Hinterwurzeln und der Vorderwurzeln mit besonderen Intra-arachnoidal-Bezirken kommunizieren. Nach der Peripherie nimmt die Zahl der Bündel eines Nerven und die Zahl der Nervenfasern eines Bündels fortwährend ab, und am Ende sind nur noch einzelne Nervenfasern da, welche außer von der ScHWANN'schen Scheide nur noch von einer Bindegewebsscheide umgeben sind, die sich aus dem Perineurium und Eiidoneurium zusammenstellt und als HENLE'sc/ie Scheide bezeichnet wird. Die Nervenfaser fängt dann an sich zu teilen. Ist es eine seasible Faser, welche, im Epithel gelegen, wahre Sinnes- zellen innerviert, so hört die HENLE'sche Scheide auf, ehe das Ende der Achsenzylinder erreicht wird. Verläuft aber die Faser zu unter'der Epider- mis gelegenen Tastkörperchen, dann kann die Henle'scäc Scheide die sen- siblen Endkörperchen selber umfassen, in deren äußere Kapsel sie über- geht (siehe Seite 37 und Fig. 28a). Bei den eferenten Fasern kann sich das Bindegewebe ebenfalls auf das innervierten Organ fortsetzen, wie es bei den motorischen Nerven der Fall ist, wobei die Hexi.e'scIic Scheide in das Sarkolemm übergeht (S. 39). Bei den effektorischen Drüsennerven kann es zuvor aufhören (Leberner- ven), oder ebenfalls in das periglanduläre Gewebe übergehen. ERSTES KAPITEL. TEIL IL Die Faktoren, welche den Bau und die Verbindung der Neuronen bedingen. Wir haben in den vorigen Seiten die Hauptformen und Verbindungen kennen gelernt, welche die nervösen Elemente aufweisen können. Bevor ich jetzt dazu übergehe die zentralen Anordnungen zu beschreiben, deren plan- mäßiger Aufbau in dem letzten Dezennium mehr und mehr zu Tage ge- fördert ist, möchte ich in Kurzem die Versuche erwähnen, welche bezweckten, die Prinzipien jener Anordnungen kennen zu lernen. Die Faktoren, welche die Formen der Neuronen bedingen, und die ihre gegenseitige Lage und Verbindungen beherrschen, .sind Gegenstand vieler Forschungen gewesen, die sich anfänglich meistens mit dem Problem der Verbindung zwischen dem Nervensystem und den peripheren Organen be- schäftigten, später aber auch die interneuronalen Verknüpfungen selbst zum Objekt hatten. Unter den ersten Forschern, die durch ihre Untersuchungen veran- laßt wurden, dem Wachstum der Achsenzylinder Aufmerksamkeit zu schen- ken, waren Hensen und His Sen. Während Hensen annahm, „daß alle Nerven durch unvollkommene Trennung der Anfangs- und End-Zellen entstanden sind" i) und also ein Vorläufer der Plasmodemenlehre (s. u.) ist, war His ein Anhänger der Lehre von der sekundären Verbindung der Nerven mit ihren Endorganen und — im allgemeinen geneigt, die rein mechanischen Faktoren als die wichtigsten bei der Evolution des Nervensy.stems zu betrachten — sah er in der Bestimmung der Wachstumsrichtung und der Anordnung der Nervenelemente wesent- lich ein rein mechanisches Problem. Er suchte dieses Problem zu lösen, indem er annahm, daß die Rich- tung des Wachstums der Nervenausläufer von den Stellen des geringsten Widerstandes bestimmt werde, und daß diese die Ausläufer zu dem \'er- lauf veranlaß ten, den sie schließlich haben. ') Eine Aullassung, die wesentlich mit der Neuro-Mnsluilar-Tlieorie Klrinenberg's übereinstimmt. 56 DIE FAKTOREN, WELCHE DIE VERBINDUNGEN DER NEURONEN BEDINGEN. DusTiN hat diese Annahme, daß der präformierte Weg einen so großen Einfluß auf die Verbindungen ausübe, als das Prinzip der Hodogenese be- zeichnet (Hodos = Weg) und hat vor kurzer Zeit darauf hingewiesen, daß dieses Prinzip es uns verständlieh mache, weslialb die Regeneration in den peripheren Nerven (durch die dortigen präformierten Lemnoblasten-Wege) relativ so flott verläuft, während sie im Zentralnervensystem, das keine ScHWANN'schen Scheiden aufweist, meisteirs resultatlos bleibt. Indessen hat bereits vor vielen Jahren Ramon y Cajal (siehe unten) mit Recht bemerkt, daß die Annahme von präformierten Wegen nicht zur Erklärung der Faserbildung ausreiche, namentlich nicht im Zentralnerven- system, sondern nur die Lösung verschiebe. Wenn man annimmt, daß nur eine allgemeine Neigung zum Wach- sen in der Ganglienzelle vorhanden sei und daß die Richtung, in welcher dieses Wachstum sich vollziehen wird, bloß von vorher bestehenden Löchern und Wegen in dem umgebenden Gewebe abhänge, so bleibt die Frage : wodurch wird denn solch eine typische Anordung der Löcher und der Stellen geringsten Widerstandes i) bestimmt, sodaß gerade die funktionell richtige Verbindung daraus resultiert? R'h möchte meinerseits dem liinzu- fügen, daß es mir eher möglich erscheint, daß die besondere Ordnung jener Wege in dem nicht-nervösen Gewebe eine von den Nervenfasern beeinflußte Begleiterscheinung ist, und daß später diese „Wege" vererbt werden und nur coenogenetisch gleichzeitig, vielleicht sogar eher zum Vorschein kommen. Außerdem möchte ich darauf hinweisen, daß die Konstanz in den Ver- bindungen im Zentralnervensystem, wo der hodogenetische Einfluß von den „Leitzellen" (auch nach Dustin) niclit eine so determinierende Rolle spielen kann, dann doch wohl auf einem gegenseitigen Einfluß der Nervenelemente selber beruhen muß und schließlich, daß die Polarisation des Neurons dadurch nicht erklärt werden kann. Wir dürfen dem präformierten Weg also keinen primären Einfluß beimessen. Die Ansichten Helds — welche sich gewissermaßen anschließen an die vorigen — habe ich bereits bei der Behandlung der ScHWANN'schen Scheide erwähnt (S. 51 u. w.). Einiges davon sei hier nochmals hervorge- hoben, insofern es Bezug hat auf das zentrale Nervensystem. Held geht von der richtigen, bereits von früheren Autoren gemachten ') Den Anschauungen von His Sen. reihen sich diejenigen seines Sohnes an, obwohl hier ein Nahrungsti-opisraus hinzukommt. Seine Theorie betont, daß die Nervenstreclien sich nach den günstigsten Nahrungsveihältnissen modellieren. Ein Anklang an die Theorie seines Vaters könnte dann gesucht wei'den, daß periphere Nerven oft den Wegen der Blutgefäße folgen. Ob dies nun davon kommt, daß die Nerven dort die günstigsten Xah- rungsbedingungen linden, oder ob beide, Blutgefäße und Nerven, sich in Stellen des ge- ringsten Widerstandes einfügen, ist die Frage. Jedenfalls erklärt auch dies nicht bestimmte funktionelle Verknüpfungen, die Selekliviläf der Endverbindungen im Nervensystem, eben- sowenig, wie die dynamische Polarisation des Neurons dadurch erklärt wird. DIE FAKTOREN, WKLCHE DIE VERBINDUNGEN DER NEUROMEN BEDINGEN. O/ Aiinahiiie aus, daß die Zellen des Nervensystems schon vor der Fibrillen- bildung durch intrazelluläre lirücken, Plasniodesmen, verbunden sind. In solchen Plasmodesmen wachsen die Fibrillen, (die Nervenbahn) ein. Hei.d selber ist aber vollkommen davon überzeugt, daß die aUmiige Anwesen- heit dieser plasmodesmisclien VorbaJmcn die ganz bestimmte Auswahl in der Fibril- lenbildung niemals erklären kann. Bei dieser Auswahl sollen Nachbarschaft der Zellen (1. c. >S. 47) und axiale (d. h. Richtungs-) Differenzen der.selben (1. c. S. 68) eine Rolle mitspielen. Die imhe.kcmnte. Haupinrsachc dieser Auswahl neuiifc er „das Prinzip der Wegstrecke" 1) und er bespricht die Möglichkeiten, welche diese Auswahl erklä- ren könnten. Er glaubt nicht an eine mechanische Ursache, wie in den His'schen Vorstellungen, und er ist auch nicht mit Cajal's Theorie der Chemotaxis (s. u.) einverstanden, da er meint, daß, Diifusion bald die cliemischcn Substanzen verbreiten \»erde, welche dabei als leitende Faktoren auftreten sollten. Helü neigt zu der Meinung — angenommen, daß solche chemischen Substanzen erzeugt werden ■ — daß ein speziell absorbierender Charakter für diese Substanzen in gewißen Bahnen die Ur- sache der Auswahl sei, sagt aber nicht, durch welchen Prozeß diese spezielle Ab- sorbieriuig verursacht werde. Aach ich selber habe darauf hingewiesen, daß man dem „allgemeinen" Vor- kommen solcher Plasmodesmen im Zentralnervensystem keinen „besondem" Wert beilegen darf, an erster Stelle, weil sie ein allgemeiner, also nicht in spezieller Richtung determinierender Faktor ist, und an zweiter Stelle, weil auch eine A us- füllung der interzelhuläfren Räume durch eine viskose, flüssige Masse dasselbe tun kann, wie durch die Waclistimisvorgänge in vitro bewiesen wird. Nie können Plasmodesmen die spezielle Selektivität in der Bahnbildung erklären, und was auch nie durch die Anwesenheit einer solchen plasmodes- mischen Vorbahn erklärt werden kann, ist die Tatsache, daß in einem Falle der Achsenzylinder, in einem anderen Falle ein Dendrit diesem Weg folgt, während in einem dritten Falle auch die Zellen selber sich an diesem Wege entlang verlagern. Schließlich wird auch durch diese Theorie die dynamische Polarisation des Neurons nicht erklärt. Mit andern Worten : die wichtigsten Punkte: die Auswahl in den Verbindungen, das Wandern der Zellen, und schließlich der wesentliche Unterschied zivischen Dendrit und Achsen- zylinder (die dynamische Polarisation des Neurons, s. u.) können durch die An- wesenheit von Plasmodesmen nicht erklärt werden. Sehr eingehend und wertvoll ist die Arbeit, welche Cajal in dieser Hinsicht geleistet hat, wenn sie auch — wie er selber gesteht — nicht die Lösung des Problems bringen konnte. Durch zahlreiche Beobaclitungen und Experimente gewann er den Ein- druck, daß in dem zentralen Nervensystem, abgesehen von einigen mecha- nischen Einßüßen (wie der zentralen periventrikulären Ordnung der Keim- zellen und dem Vorhandensein einer äußern Membran, welche das Nerveii- ') Das ist also etwas anderes als die Hodogenese Düstin's. 58 DIE FAKTOREN, WELCHE DIE VERBINDUNGEN DER NEL'ROMEN BEDINGEN. System umgibt) die Richtung des WiU'listunis der Nervenelemente durch chemotaktisclie Ausscheidungen. (Substances attractives und Substances repous- santes) und von der Empfindlichkeit für jene Substanzen in den Ausläufern der Ganglienzellen l)estinimt wird. Ihm gebührt das "\^erdienst, den tvopistischeu Vliavacter jenes Prozesses, auch den wechselseitigen tropisüschen Einflusz der Nervenelemente betont zu haben. Was die Ausscheidung dieser chemotaktisclien Substanzen betrifft (welche indessen auch von den ependymalen Elementen de.s Nervensystems sezer- niert werden sollten) nimmt (Ja.fal an, dali verschiedene Zellen des zen- tralen Nervensystems dieses Stadium der Ausscheidung zu verschiedenen Zeiten ihrer embryologischen Entwicklung durchmachen. Die ersten Zellen, welche in diesen Zustand der Ausscheidung geraten und demzufolge einen lenkenden Einfiul) auf das Wachstum der Nerven- elemente haben, sollen Spongiohlasten sein, und die großen Ependymzellen an der ventralen Seite des Zentralkanals sollen den Verlauf der ventralen ßügenfa.sern bedingen. Sodann sollen die Myotome und das Epithelium den- Haut in ein Stadium chemotaktischer Tätigkeit treten und den Wurzel- austritt bedingen, während endlich die Zellen des zentralen Nervensystems selber in diesen attrahierenden Zu.stand geraten sollen. Obschon ich nicht geneigt bin, den zentralen Spongiohlasten hierin eine wesentliche Rolle beizumelien, ist es Tatsache, daß verschiedenen nicht-nervösen Elementen (Lemnoblasten, MuskelzelJen, Epithelium und Bindegewebs-Narben i) in gewissen Stadien ihrer Entwicklung die Aus- läufer der Nervenelemente zu lenken vermögen. Indessen läßt Cajal sich nicht darüber aus, welclie Stoffe die anziehenden und abstoßenden Einflüsse während der normalen Entwicklung ausüben, und welclie Faktoren die Augenblicke ihrer Ausscheidung bedingen. ') Daß diese einen EintUiß auf die Achsenzylinder und deren Kollateralen ausüben Icönnen, ist durch von Cajal selbst veröffentlichte Experimente und solche von Forsmann, Lugaro, Rossi, Marinesco und Minea und andern, bewiesen. Das einfachste Beispiel gibt uns das wuchernde Bindegewebe einer Rüclienraarks- wurzel nach Verletzung. Einige Tage nach der Verletzung ergibt sich, dali die Achsenzj'linder der Wurzeln eine große Menge Kollateralen in da» wuchernde Perineurium hineinschicken, das also einen reizenden und zugleich lenkenden Einiluß auf die Achsenzylinder ausübt. Dieser reizende und lenkende Einfluß kann, nach Cajal, so groß sein, daß sogar die Achsenzylinder der Seitenstränge dazu veranlaßt werden, Kollateralen in die Wurzeln zu schicken. Da diese Experimente nicht unmittelbar die normale Entwicklung des Nervensystems betreffen, sondern wahrgenommen werden bei Durrhschneidungen, Exstirpationen, Zikati'i- sationen oder Transplantationen des Nervengewebes, dürfte dieses kurze Zitat genügen. Bei diesen Experimenten werden jedoch keine wirklichen funktionellen End verbindungen jener wuchernden Kollateralen mit dem übrigen in Wucherung begriffenen Gevi-ebe ge- bildet, und das Wesen der funktionell selektiven neuronalen und int erneu ronah^n Endver- knüpfungen wird durch dieselben nicht erklärt. DIE FAKTOREN, WELCHE DIE VERBINDUNGEN DER NEUROMEN BEDINGEN. 59 Er sagt bloiS, daß das Stadium der Anziehung nur kurz sei unil mit der Evolution der Zelle zusammentreffe. Da die Entwicklung der verschiedenen Zellen in verschiedene Stadien der Ausbildung des Nervensystems stattfindet, wird die anziehende chemo- taktische Funktion verschiedener Zellengrupijen auch zu verschiedenen Zeiten stattfinden. Dies ist aber nur eine ^"erschiebung des Fragezeichen, denn Cajal lässt sich nicht darüber aus, welche Faktoren die Reihenfolge in der Entwickling der Zellen und also in der Ausscheidung jener Sub- stanzen bedingen. über die endgültige Ursache der Selektivität in der Entstehung der „Sub- stances attractives" und „Substances repoussantes" und auch über die Faktoren, welche die verschiedene Xatur der A.roncn und Dendriten (die dynmiiische Pola- risation des Neurons) bedingen, gibt er also keine Erklärung. Ca.tal bemerkt denn aueli selber in seiner Arbeit über die Ketina: ,,Cette theorie presuppose de.s conditions prealable.s chimiques et morphologique» tont ä fait iuexplicables : on peut dire que cette theorie eloigne la diffieulte sans cependant parvenir ä la resoudre". (I. e. S. 240). Wichtiger als seine chemotaktische Lehre ist eine Bemerkung dieses Autors in Bezug auf die Verlagerung der Nervenzellen in der mitogene- tischen Entwicklung des Nervensystems, von größerer Wichtigkeit als auch er — wie mir scheint — selber realisierte. Diese Bemerkung (mir unbekannt als ich meine Untersuchungen über diesen Punkt begann) ist in vollkommener Übereinstimmung mit meinen eignen Beobachtungen, und es freut mich desto mehr, sie bestätigen zu können, weil ich auf ganz anderem Wege, nämlich auf Grund phylogene- tischer Untersuchungen zu einem ül)ereinstimmenden Resultat kam. Die von Cajal gemachte Bemerkung lautete folgendermaßen: „Wenn nach einem Zustande verhältnismäßiger Ruhe neue Axonen sich nach irgend einem Nervengebiete begeben, dann kann ein Neuron sich diesen Axonen in zweierlei Weise nähern : entweder dadurch, daß es neue Dendriten ausschickt, oder, indem der Zellkörper selbst sich verlagert auf einem Wege, welcher von einem großen Dendriten in der Richtung der neuangekommenen Axonen angedeutet werden kann." M Cajal nennt als Beispiele einer solchen Verlagerung der Zellen in die Richtung eines solchen Gebietes die oberflächliche Körnerschicht des Zere- bellums, welche sich während der Weiterentwicklung in die Tiefe verla- gert und die spinalen Ganglien, welche sich peripher von der Neuralleiste verlagern. Vergleichende Untersuchungen über die Oblongata und das Mesenze- phalon haben mir nun gezeigt, daß diese Verlagerung der Nervenzellen eine sehr allgemein vorkommende Erscheinung und von größter Wichtig- ') Textura del Sistetna nerviuso Tome 1 S. 5öO. 60 DIK LEHRE DER NEÜROBIOTAXIS. keit ist, um die wirklichen Gründe der Tropismen im Nervensystem ken- neu zu lernen. Meine Untersuchungen haben mich davon überzeugt, daß diese Verlagerungen bestimmt werden von einem Prozeß von Taxis oder Tropismus, der hervorgerufen wird durch die Reize selber und deren galvanotropische Folgen oder Begleiterschei- nungen, welche nicht nur die Selektivität in den neuronalen Verbindungen, sondern auch die quantitativen Unterschiede in den Verlagerungen der Zellen und die dyna- misclie Polarisation dex Neurons bestimmen '), imd daß die Erscheinungen von Taxis und Tropismus im Nervensystem eine auffallende Übereinstimmung mit psycholo- gischen Gesetzen aufweisen. Die Lehre der Neurobiotaxis. Die Selelttivität in den interneuronalen Verbindungen. Die Verwandschaft zwischen psychologischen und anatomischen Gesetzen. Die Polarisation des Neurons und die Synaps. In den letzten zehn Jahren habe ich verschiedene Beobachtungen registriert über die topographischen Unterschiede homologer Zellgruppen Nucleus VI._ _ Nervus Fig. 34A. Oblongata von Acanthias vulgaris, n. van der Horst. Dorsale Lage des Abducenskernes bei starker Entwicklung des dorsalen Langsbündels {f. Lp.). in dem zentralen Nervensystem, welche Unterschiede beim Studium der 2) In welcher Weise diese Prozesse unter embryologischen Umständen engrammatisch reproduziert werden, ist vorläufig nicht zu sagen. Dasselbe gilt aber für die ganze Onto- genie. Auch die Bildung der Gliedmaßen in Utero für das Gelien und Greifen läßt sich nur mit mnemischen Faktoren erklaren, deren Wesen uns vorläufig entgeht. DIE LKHRK DER NEUROBIOTAXIS. 61 motorischen 01)luiigat;i-KLTne in dtr Reihe der Wirbeltiere selir irper in derjenigen Richtung, aus welcher die größte Zahl der Reize zn ihr gelangt. Ich beobachtete jedoch bei einer \*erniehrung der Reize in einem gegebenen Zentrum, daß nicht alle Zellen, sich diesem Zentrum nähern, sondern daß allein gewisse Zellen sich in die Richtung jenes Zentrums be- geben, und zwar solche, welche in einer bestimmten Beziehung zu diesem Zentrum stehen, während andere Zellen (sogar in größerer Nähe liegende), nicht in der Richtung nach dem verstärkten sensorischen Felde hin wan- derten, da sie offenbar in keiner Verwandtschaft zu ihm standen. Es stellte sich dabei heraus, daß die hierzu erforderliche Verwandtschaft eine funk- tionelle war und in einer Korrelation, einem simultanen Reizzustande jenes Zentrums und der erwähnten Zellen bestand. Verkehren die motorischen Zellen durch irgend welche Umstände (periphere Reize z. B.) gleichzeitig im Reizzustand mit dem erwähnten Zentrum, dann werden sie von jenem Zentrum angezogen, sonst nicht. So verlagert sich der Abducenskern von einem Zentrum Augen- Koordinationsreize (dem F. 1. p.) nach einer andern Gruppe visueller Koor- dinationsreize (dem Tr. tecto-bulbaris) ; aber eine Vermehrung der Geschmacks- fasern z. B. hat keinerlei Einfluß auf ihn. Es zeigte sich also, — oliwohl ich bei meiner Arbeit kein psycho- logisches Ziel im Auge hatte — daß die anatomische Beziehung der Den- driten und der Zellen im Nervensystem in Übereinstimmung mit demjenigen Gesetz reguliert wird, welches als das Gesetz der Assoziation bekannt ist, in welchem Gesetz (in allen Formen, worin es auftreten kann), die Gleich- zeitigkeit der Reize oder Reizreste der wesentliche Punkt ist. Diese Beobachtung, die ich zuerst bei motorischen Zellen und deren Dendriten machte, führte mich dazu, auch den Verlauf der Achsenzylinder, sowohl sensibler Bahnen, als der sogenannten „zentral-motorischen Bahnen", wie die Pyramiden, eingehender zu studieren, und dabei zeigte sich, daß eine kritische Betrachtung der Beziehungen zwischen ihrem Anfangs- und Endgebiet dieselbe Gesetzmäßigkeit aufwies und daß die zeitliche Verwandtschaft der Reizzustände jener Gebiete die Ursache der Ausbildung ihrer axonalen Verbindungen ist (vergl. Foüa Neurobiologica Bnd. I). Hiermit war also der determinierende Faktor bei den neurotropischen Erscheinungen gefunden, und ich konnte die Erscheinungen der Neurobio- taxis in folgenden Worten formulieren: I. We!)}n in dem Nervensystem mehrere Reizladungen auftreten, findet das Auswachsen des HauiMendriten wnd eventuell die Verlagerung des Zellkörpers DIK r.KHRK DKR XKrKOllIOTAXIS. 63 •itach dei-jciiigeti. RicIUiuuj atatt, von welcher die größte Zahl der Reize zu der Zelle geht. II. Nvr zwischen stimvlativ korrelierten Zentren ßndet diesefi AusivachMn oder Verlagern statt. III. Auch in dem Verbindnngen der Achzenzy linder spielen .Kynciironisch oder sukzessiv gereizte Zentren, d. h. zeitlich korrelierte Reizzustände, eine Rolle. Indessen genügte dies nicht, die dynamische Polarisation des Neurons zu erklären. Fig. 35. Wachstum der Dentiiiten (oben) und VerKigerung des Zellkörper.s (unten) in der Richtung des Reizes. Der Verlauf des Achsenzylinders entspricht dem Nerven- strom (zentrifugal oder stimulokonkurrent). Während es deutlich war, dal5 die Annäherung der Dendriten und Nervenzellen an ein Reizgebiet, d. h. die Verlagerung in der Richtung nach dem Reizzentrum hin ein stimulopetaler oder zentripetaler Tropismus ist, der gegen den nervösen Reizstrom eingeht (vergl. Fig. 35), war das Problem viel schwerer in Bezug auf die Achsenzylinder, weil der Achsen- zylinder nicht in der Richtung nach dem Reize zu (stimulopetal) verläuft, um demselben zu begegnen, sondern in gleicher Richtung wie der Ner- venstrom, mit dem Reizstrom mit, d. h. stimulo-konkurrent und zentrifugal, verläuft. Daß der Achsenzylinder wirklich in derselben Richtung, wie der Reiz- strom auswächst, und daß dieser Strom eine wichtige Rolle bei diesem Auswachsen spielt, ist von S. T. Bok bewiesen, der sehr wichtige Resul- tate erzielte. Bok fand, daß, wenn ein Achsenzij linder oder ein Bündel markloser Ner- venfasern av.nvächst und Neurohladen auf seinem Wege passiert, diese Neurohlasten aktiviert werden und einen Achsenzylinder aussenden in eine Richtung, welche senkrecht zu dem aktivierenden Bündel steht. Diese Tatsache wurde festgestellt beim Fasciculus longitudinalis posterioi' in einer Weise, die keinen Zweifel an der Deutung zuläßt, da es sich hei-aus- 64 DIE LEHRE DER NEUROBIOTA XIS. stellte, daß die Neuroblasten, welclie in der Nähe dieses Bündels liegen, nur je nach dem Grade aktiviert waren, in welchem das aktivierende Bündel ausgewachsen ist, offenbar durch davon irradiierende Reize (Fig. 36). So wachsen von den Axonen der motorischen visceralen Kerne dieje- nigen des Trochlearis 1) zAierst aus, dann folgen die Axonen des Trige- minus, darauf diejenigen des Facialis Glossopharynegeus und Vagus. Dasselbe wurde beobachtet bei der Aktivierung der somatomorischen Wurzeln : von denen zuerst der Ocu- lomotorius, dann der Abducens, dar- auf der Hypoglossus auswachseu, welche durch einen andern ebenfalls von vorne herkommenden Reizstrom aktiviert werden. Also auch hier ein Prozeß, der, gerade wie das Wachstum der Dendriten und die Verlagerung der Zellen, durch Reizverhältnisse bedingt wird. Diese Bildung des Achsenzy- linders unter dem Einflüsse des Reizes, der von dem aktivieren- den Achsenz^'linder irradiert, wur- de von BoK als stimulogene Fibril- lation bezeichnet. Wii- sehen hieraus aber auch, daß der Achsenzylinder (im Gegensatz zu den Dendriten und der definitiven Verlagerung des Zellkörpers ^), {iveiche Prozesse auch erst spater auftreten) von dem Reizzentrum ivegivächst. wichtig. A Fig. 36. Die Aktiviering der Neuroblasten (rechts) durch die Irradiation eines marklosen, noch wach- senden Bündels (links) n. Bok. Man beachte den horizontalen Verlauf der neugebildeten Achsenzy- linder, welche in einer der Reizirradiation ent- sprechend Richtung wachsen. Die proximalsten Neuroblasten sind entsprechend dem W.ichstum des aktivierenden Bündels am weitesten entwickelt. ^) Der vertikale Pfeile deutet die Wachstumsrichtung des Bündels A, der horizontale die Richtung der Irradiation an. Diese Beobachtung ist offenbar sehr ') Bezüglich der visceralen Natur des Trochlearis siehe Kapitel V. 2) Ich habe die Originalfigur Bok's nur insofern modifiziert, als ich den jüngsten, noch nicht aktivierten Neuroblasten näher der aktivierenden Bahn zeichnete als die andern, weil auch der Neuroblast, nach meiner Mein\ing, bevor er Dendriten hat, eine geringe stimulofugale Verlagerung erfährt. 2) Wenn die normale Reizung des Zellkörpers an Dendriten entlang von geringer Wichtigkeit ist oder eventuell fehlt, kann die Zelle sich auch in dieselbe Richting ver- lagern, in welcher der Axon auswächst, wie z. B. im sympathischen System (Axonreflex). VERGLEICHTTNG DER NErROBIOTAXIS MIT ANDERN PROZESSEN. 65 Es ist jedoch deutlich, dtiii der definitive Endpunkt des auswachsenden AchsenzyHnders nicht durch diesen Prozeß allein bestimmt werden kann, was auch Bok einsah, der zu der Folgerung gelangte, daß die endgültige \'erbindung durch das zweite Gesetz der Neurobiotaxis bestimmt ist, d. h. durch die stimulative Verwandtschaft des auswachsenden Achsenzylinders und des Gebietes (d. h. der Zelle oder des Dendriten), womit er sich in Verbindung stellen wird. Vergleichung der Neurobiotaxis mit anderen Prozessen von Taxis und Tropismus. An erster Stelle läßt sich nvn die Frage aufwerfen: wie ist es möglich, daß in ein und dei-selben Zelle, der jungen Ganglienzelle, zwei €ina,nder entgegen- gesetzte Tropismen, ein stimulo-petaler Tropismis der Dendriten und ein stimulo- fvgaler Tropismus der Achsenzylinder, auftreten können. Es hat sich mir nun gezeigt, daß die Erscheinungen von Tropismus und Taxis in andern Organismen, in Verbindung mit der Mikrochemie der Neuronen, uns einen wertvollen Fingerzeig gibt, die Erscheinungen der Neurobiotaxis im allgemeinen und das kontrastierende Verhalten in der Wachstumsrichtung der Dendriten und Axonen zu entschleiern. Namentlich bei der elektrischen oder Galvanotaxis liegen Prozesse vor, welche in hohem Grade an die soeben beschriebenen Erscheinungen im Nervensystem erinnern. Unter Galvanotaxis versteht man bekanntlich das Phänomen, daß ein lebendes Wesen oder einer seiner Teile, wenn es sich in einem konstanten elektrischen Strom einer gewissen {sehr geringen) Stärke befindet, die Neigung hat, sieh nach einem bestimmten Pole und zwar in den meisten, fast in allen Fällen, nach dem elektro-negativen Pol (der Kathode), zu wenden. So wachsen die Wurzelspitzen der Pflanzen nach dem elektro-negativen Pol (Müller — Hettlingen), verlagern sich einzellige tierische Organismen nach derselben Richtung (Verworn, u.a.), und weichen die Tentakel einer Seequalle nach dem negativen Pole (nach der Kathode) ab (Bancroft). Das Intere.ssante is nun, daß dieser Prozeß umkehrbar ist. Dadurch, daß das betreffende Objekt, wie die Wurzelspitzen wachsender Pflanzen (Gassnek, Schellenrerg) oder einzellige Tierciien (Loeb und Budgett; Coehn und Bakratt) in eine stärkere Lösung von Kalium — oder Natrumchlorid gebracht werden (welche Stoffe gleichzeitig das Leitnngs- vermögen des Wassers erhöhen), wird der Tropismus umgekehrt und wendet das betreffende Objekt sich nach dem positiven Pole (der Anode). Wahrscheinlich ist dies zu erklären durch die Tatsachen der Adsorb- tion, welche die Kapillar-Chemie uns gelehrt hat, wobei Umkehrungspro- zesse der an einer Oberfläche vorkommenden Ladungen durch Elektrolyten wie NaCL und KCL häufig vorkommen. KaTPRIIS. ■ .") 66 VERGLEICHUNG DER NEUROBIOTAXIS MIT ANDERN PROZESSEN. Auch das unbelebte Eiweiß zeigt in einem galvanischen Strome eine Verlagerung, die umkehrbar ist (Hardy): die Katapliorese. Im Gegensatze zu den obenerwähnten Tropismen erfolgt jedocli die Verlagerung des Eiweißes und des LezitJiins schon imtei' gewöhnlichen Umständen, (d. h. in den Umständen, in welchen es sich in unserm Körper befindet) nach dem positiven Pol. Ein Zusatz von Kalium erhöht bloß den anodischen Cha- rakter dieser Verlagerung, und der A.wn und Markscheidenstoff einer frisch aus dem Körper geschnittenen Nervenwurzel zeigt in einem galvanischen Strome sogar eine sehr starke Verlagerung nach dem positiven Pole (Hermann). Durch Säuren kann jedoch die A^erlagerung des eiweißartigen Stoffes umgekehrt, und nach dem negativen Pol (Kathode) hin gerichtet werden. Es gibt nun sehr vieles, was dafür spricht, daß diese kapillar-chemi- schen Vorgänge und Galvanotropismen anwendbar sind auf die Bildung des Nervensystems durch die Reize, die sie treffen. An erster Stelle wissen wir, daß ein in Aktion (Reizung) befindlicher Teil unseres Nervensystems eine Kathode liildet in Bezug auf seine Umgebung, die mit andern Worten ein anodisches Feld darstellt in Hin.sicbt auf das Beizzentrum. Die Nervenzellen, die sich nun in der Umgebung jenes elektronegativen Reizzentrums befinden, werden als erste Erscheinung einen anodischen (der Ausstrahlung des Reizzentrums entsprechenden) Ausläufer aufweisen auf Grund des experimentell bewiesenen anodotropischen Charakters des Pro- toplasmas. Dieser erste Ausläufer ist der Aehsenzylinder. Die alkalische Reaktion der den Achsenzylinder umgebenden Ivt'irper- flüssigkeit wird dieses anodotropische Wachstum fördern, entsprechend den Erfahrungen bei der Kataphorese. Man findet außerdem später in dem Achsenzylinder selber, viel mehr als anderswo im Neuron oder in dessen Umgebung, einen hohen Gehalt an Chloriden, welche teilweise gebunden sind an Alkalis, wie Macdonald und Macallu.m i) und Menten unabhängig von einander und auf verschie- dene Weisen nachwiesen. Dieser hohe Gehalt an Alkalichlorid wird eben- falls (in Übereinstimmung mit den obenerwähnten Erfahrungen bei Pflanzenwurzeln und Amoeben) den anodotropischen in casu stimulo-kon- kurrenten Charakter seines Protoplasma's verstärken, und außerdem erhöht er sein Leitungsvermögen 2). Erst viel .später entsteht der Dendrit und noch etwas später, im Anschluß an denselben, beginnt der Zellkörper selbst sich zu verlagern und zwar, ') Wie das viele Chlor in den axonalen Abschnitt des Nerven kommt ist unbekannt. Es scheint mir möglich, daß es bedingt ist durch den anodotropischen Charakter des Chlors, als Anion und vielleicht durch eine erhöhte Permeabilität des Protoplasmas für dieses Anion, was bei Anionen mehr vorkommt (vergl. H.amburger). ^) Neuerdings hat wieder Beccäri auf die erhöhte Reizbarkeit und den für den Reizablauf günstigen Einfluß dureh Zusatz von Kationen (Na und K) gewiesen. VERGLEICHUNG DER NEUR0BI0TAXI8 MIT ANDERN PROZESSEN. 67 wie der Dendrit, luieh dem im Ueizzustande befindlichen elektro-negativen Zentrum hin (also stimnlopetal). Dieser stimulopetale, kathodische Tropismus der Dendriten und des perinukleären Zellplasmas fällt ungefähr mit dem Auftreten der nuklein- sauren Derivate zusammen, die unter dem Namen der NissL'schen Körper- chen bekannt sind, und findet erst statt, wenn der Axon sich schon fast seinem Endpunkt genähert hat und das Neuron sich also in einem fortge- schritteneren Zustande der Entwicklung befindet (Cajal). Dieser Tropismus, gefolgt von einem allmählichen Kürzerwerden des Dendriten und einer Verlagerung der Zelle selbst, steht im Einklänge mit den protoplasmatischen Reizungserscheinungen an der Kathode zufolge Pflügek's Gesetzen, wie diese sich in dafür empfindlichem Protoplasma äußeren (Loeb, Maxwell) und hat nicht nur zur Folge, dal] diese Teile sich nach dem elektronegativen, in Reizung befindlichen Felde, begeben, aber ist vermutlich verbunden mit einer erhöhten Reizbarkeit an jener Stelle (erhöhte Reizbarkeit an der Kathode). So finden wir also in der ersten Entwicklwig der stimulo-konkurrenten Axo- nen eine Folge des durch vermehrten Chloralkaligehaltes erhöhten, experimentell bewieseneu anodo-tropisehen Charakters des Protoplasmas, während die viel später auftretende Bildung und Zusammmziehung der den Eindruck aufnehmeiiden Ausläufer der Nervenzdlen (Dendriten) und die Verlagerung des perinukleären Protoplasmas in dieser Hichtung, ein reizsuchender Tropismus, ein besonderer Fall von Pflüger's Gesetzen hezw. der kathodischeh Beizung des Protoplasmas ist. Von Gesichtspunkte der Untersuchungen Hardy's, die nach Greeley auf intraprotoplasmatische Kolloidsuspensionen angewandt werden dürfen, gibt es sogar noch Argumente, welche die Verlagerung der Dendriten und des Zellkörpers nach der Richtung des Reizes hin begünstigen; denn wir wissen, daß die Dendriten und der Zellkörper sich von dem Achsenz_ylinder durch den Besitz der NissL'sc/ien Substanz unterscheiden, die sich während des Lebens (Cowdry) namentlich während der Entwicklung (van Bier- vliet) in einem mehr oder weniger flüssigen Zustande befindet, und in welche die fibrilläre Substanz eingebettet ist. Diese NissL'sc/ie Tigroid-Substanz aber ist ein saures Derivat (eine \'er- bindung von Nucleinsäuren mit Eisen), und ihr saurer Charakter wird nach, Hardy's Untersuchungen die nach der Kathode gerichtete Verlagerung der Kolloiden, die darin suspendiert sind, begünstigen. Mit Hinsicht auf die besondere Rolle der 'Nissi.-Substanz bei diesem Prozeß wäre es auch zu erklären, daß die tigroidlosen Plakodenzellen und Neuroblasten noch eine stimulofugale (anodale) Verlagerung aufweisen (in demselben Sinne wie der junge Achsenzylinder) und der kathodische Tropismus erst auftritt, wenn die NissL'sche Substanz sich in ihr zu bilden anfängt. Die letztgenannte Substanz hilft uns also die relativ späte Bildung der Dendriten zu erklären, da das Chromatinderivat erst in dem Zellkörper 68 MONO\XONISMUS UND POLYDENDEITISMUS. erscheint in einem Entwicklungsstadimn, in dem der Achsenzylinder be- reits sein Wachstum über eine grolle Strecke ausgedehnt hat. Die Zeit- und Richtungsunterschiede zwischen dem Auswachsen des Achsen- zylinders und der Dendritenbildunff wären also die Folgen des im allgemeinen anodisch kataphoretiscken Charakters des genuinen Albumens und des Lezithins, der alkalischen Reaktion dir perizellulären Flüssigkeit und der Tatsache, daß eine große Menge Alkalichlorid sich in dem Aclisenzylinder anhäuft, dessen Lei- tmigsvermögen und anodotropischer Charakter dadurch erhöht wird, ivährend andererseits die nukleinensauren Salze, welche das perinukleäre Protoplasm.a und den Dendriten kennzeichnen, erst viel später erscheinen tmd dadurch der ausge- prägte stimulopetale (kathodische) Tropismus dieser Teile erst später auftritt i). Monoaxonismus und Polydendritismus. Es gibt noch einige Punkte, die in dieser Bespreclumg zu erörtern sind. Die erste Frage ist, warum immer nur ein Achsenzylinder die Zelle ver- läßt^), welcher l)loß durch Kollateralen kompliziert wird, die wahrend seines ^'erlaufes annähernd senkrecht von ihm ausgehen (Fig. 11 B), während V071 dein Zellkörpier eine grojie Anzahl Dendriten nach mehreren Reizzentren auswachsen k(innen und dies im allgemeinen auch tun. (Monoaxonisrmhs und Polydendritismus. Um den Monoaxonismus zu erklären, müssen wir erst ins Auge fassen, daß bei einem polaren Tropismus, wie es der Galvanotropismus in her- vorragender Weise ist, sich das Objekt unter dem Einfluß des Stromes so stellt, daß dessen Einfluß an beiden Seiten des Objektes gleich groß ist. Nur dann tritt der Gleichgewichtszustand ein. Es ist nun ohne weiteres klar, daß das Auswachsen des Achsenzylin- ders in dem Strome von dem kathodischen Feld nach der Anode nur einen Gleichgewichtszustand findet in der Längsrichtung des Stromes. Die senkrecht, stimulofugal auswachsenden Axone der Neuroblasten ') Nur die Frage würde noch zu beantworten sein, warum die alkalische Reaktion der Körperlymphe, welche die gleiche um den Achsenzylinder und die Dendriten ist, nicht das kathodische Auswachsen der letztern stört. Grade dieser Umstand aber beweist Richtigkeit der Ansicht Loeb's und BuiiGett's, daß der dem Erregungsgesetze folgende kathodische Tropismus in der Hauptsache von mirazellularen protoplasmatischen Pro- zessen abhängig ist, in denen das extrazelluläre Medium nicht eine solche Rolle spielt wie in anodalen Extensionen. Es ist wahrscheinlich, daß sowohl das spätere Ausv.'achsen der Dendriten als ihre sekundäre Kontraktion, welche die Verlagerung des Zellkörpers in sich schließen, ein, von dem anodalen Auswachsen des Achsenzylinders prinzipiell verschiedener Piozeß ist, für den eine weitere Ausbildung des Neurons erforderlich ist. ') Die Horizontalzellen Ca.tal's können zwar zwei oder mehr Achsenzylinder auf- weisen, diese gehen aber nie aus dem Zellleib hervor, sonern entstehen auf weiter Ent- fernung vnn einander, aus verschiedenen Dendriten (siehe Seite Ifi und Fig. 10). MONOAXONISMUS UNI) l'OLYDENDRITISMÜS. 69 (Fig. 3ü), sowie die seuivreclite .Stellung der KoUateraleu auf dem Achseii- zyliiider (Fig. 11 B), sind also die natürlichen Konsequenzen des vollkommen bipolaren Irraditionsstromes. Wenn nun aber zwei (oder mehr) Bahnen oder mehrere Zentren gleich- zeitig eine Zelle aktivieren, dürfen wir in solchen Fällen iloch nur einen Achsenzylinder in der Resultante der beiden (oder mehr) Stromrichtungen (in der Resultante der bioelektrischen Felder) erwarten, da nur in dieser Linie der gleiche Einfluli zu beiden Seiten der wachsenden Achsenzylin- deranlage, also ihr energetisches Gleichgewicht, realisiert ist. Was wird nun geschehen, wenn zwei oder mehr aktivierende Zentren nicht gleichzeitig sondern auf denselbcii ZellleiJi einwirken? Von diesen aktivierenden Zentren wird eines das erste sein und den Anstoß zu der Ausbildung eines Achsenzylinders geben. Wenn jedoch ein Achsenzylinder angefangen hat zu wachsen, d. h. wenn eine eferente Fibrillenzone sich am Zelleib gebildet hat, dürften wir erwarten, daß die Bedingungen, welche diese tibrillogene Zone durch ihr größeres Leitungsvermögen (s. o.) darbietet, so günstig sind, daß jeder neue Reizstrom, statt einen neuen Achsenzylinder an einer andern Stelle zu bilden, an dem bereits vorhandenen, mit besserm Leitungsvermögen aus- gestatteten Punkt angreifen wird, dessen Weiterentwicklung er beeinflussen dürfte, ohne jedoch einen neuen Achsenzylinder ins Leben zu rufen. Die zuerst entstehende Zone von eferenten Fibrillen des Achsenzylin- ders, deren polarer Charakter auch noch dadurch demonstiert wird (Held), daß sie zusammenfällt mit dem Diplosomen-Zentrum (siehe S. 29) wird dadurch der preferierte Abfuhrweg für alle Reize, welche den Zellleib treuen. Die Verhältnisse für die Dendritenbildung sind aber ganz andere. Wenn ein Reiz auftritt in der Nähe der Zelle, wird sich der nächst- liegende Teil des Protoplasmas jener Zelle in der Richtung der Kathode verlagern, d. h. in der Richtung jenes Reizes. Bei der Gleichheit jenes Protaplasmas, namentlich bei der Ubiquität der Nissi>'sc/iert Substanz in der ganzen Zelle {mit Ausnahme des Axons), ist dieser Prozeß aber nicht auf ein Feld besclirünkt. Später auftretende, anderswo gelegene Reizzentren werden neue proto- plasmatische Verlagerungen in ihrer Richtung verursachen müssen, wenn der nach dem ersten Reizzentrum ausgewachsene Dendrit nicht in der Richtung jener Reizzentren liegt. Dabei wird das Auswachsen des Haupt- dendrilen und schließlich die Verlagerung des Zellkörpers in der Richtung des größten Reizes erfolgen (wo demi auch das Zentrosom sich legen kann; Fig. 12 und S. 18). M. a. W. : wenn ein anderer Reiz, als derjenige, der die erste Achsenzylin- der-anlage bildete, den Zellkörper erreicht, wird er sich keinen neuen Ausgang ( A.conhügel) bilden, da dies mehr Energie erfordern würde als das Benutzen des bereits vorhandenen Abfuhrweges, dessen große Leitungsfälligkeit 70 ÜBEREINSTIMMUNG MIT PSiTHOLOGISCHEN GESETZEN. in der bereits anwesenden fibrillogenen Zone einen Ausdruck findet i). Dem gegenüber wird jeder neue, von einem anderswo gelegenen Zen- trum kommende Reiz einen neuen Dendriten oder Nebendendriten erzeugen, da der bereits bestehende Dendrit der zu einem bestimmten Reizpunkt ausgewachsen ist, nicht in der Richtung eines anderen Reizstromes liegen kann, es sei denn, daß er sich verlagerte. Dann verlagert sich aber irgend ein, dem Reiz näher liegender Zellabschnitt, der dem Dendriten völlig gleich ist, ebenso leicht. Die Selektivität der neurobiotalEK NEUROBIOTAKTISCHEN PROZESSE 71 setz ist, sondern auch, wie wunderbar polar der ganze Charakter der Bahn- bildung ist, und wie gut diese in die Klasse der galvanotaktischen und galvanotropischen Erscheinungen palit. Um diese Selektivität etwas inelir zu beleuchten, niuii ich die Auf- merksamkeit auf die folgenden Punkte lenken. Wir können annehmen, daß ein Erregungszustand, wenn er einmal am Anfange des Achsenzylinders eingesetzt hat, sich schnell fortplanzt — es wird sogar vermutet, mit gradweise erhöhter Kraft i) — und ein Strom von relativ großem negativem elektrischem Potential die Wachstumskeule des Achsenzylinders erreicht und darüber hinweg irradiiert. Wenn wir nun annehmen, daß in der Nachbarschaft dieser Wachstumskeule oder seiner Telodendrien zwei Nervenzellen liegen, von denen die eine sich schon in Reizung, d. h. in einem Zustande von Ionisation beßndet, die andere nicht, dann wird die Wachstumskeule den größten Einfluß auf die schon gereizte Zelle ausüben können, und diese Zelle wird ihrerseits die Wachstumskeule am meisten Ijeeinflüssen können. Der negatieve Potential, der längs des Achsenzylinders verläuft, wird seine natürliche Auswahl tretfen in der bereits ionisierten Zelle und nicht in einer Zelle, welche nicht gereizt ist und welche, als relativ indiflerentes Objekt, in Bezug auf diesen wachsenden Achsenzylinder keinen selektiven Punkt zwischen all den andern passiven (nicht gereizten) Zellen darstellt. ^'eilleicht spielt die nach ihrer Reizung auftretende, der negativen Schwankung direkt folgende, erhöhte anodische Potentialdifferenz jener Zelle dabei die Hauptrolle, weil wir annehme müssen, daß (im Gegensatz zum Dendriten) ein Achsenzylinder, also der Reizstrom, sich dem anodischen Felde zuwendet. Auch in der Physiologie gibt es Tatsachen, die dafür sprechen daß ein gerade zuvor aufgetretener Reiz auf die Bahnung eines neuen Reizes in derselben Richtung einen fördernden Einfluß ausübt. Sherkixgton betont, „that the threshold of a reflex is lowered by the escitation just preceeding its own". Auch läßt sich hierdurch erklären, daß solch eine Schaltstelle zwischen zwei Neuronen (ein Synaps) „is an apparatus for coordination and introduces a common path" (von mehreren Reizen) (1. c. S 184, 351). Was den Umstand anbetrifft, daß axonale Eudigungen niemals mit axoualeu Endiguugen kommunizieren und dendritischen niemals mit dendritischen, ist von dem hier vertretenen Standpunkte polarer elektrolytischer Verhältnisse keine weitere Erklärung nötig, da dies notwendigerweise in sich schließt, daß gleichnamige Aus- wüchse einander abstoßen. Man könnte hier die Frage aufwerfen, warum die Achsenzylinder derselben Zellgruppe, wenn gleichnamige Kräfte einander abstoßen, das Bestreben haben, sich zu einem Bündel zu vereinigen. ') Manchmal nimmt der Achsenzylinder iu zellulifugaler Richtung auch an Umfang zu (JOUNSTON, TrETJAKOFF). 72 VERBINDUNGEN MIT DEN .MUSKELN. KEFLEXBOGENBILDUNG. Wir wissen aber, daß in gleicher Richtung gleichzeitig von einem gleich- namigen Potential durchlaufene Kolloidfasern eine Anziehung auf einander ausüben. In sehr interessanter Weise kommt diese Auffassung, diese i'unktionelle Begründung der Selektivität, uns zu statten, um die Verbindungen zu be- greifen, welche das zentrale Nervensystem mit den Muskeln eingeht. BoK hat gezeigt, daß man den planmäiiigen Verband zwischen be- stimmten Muskeln und bestimmten (manchmal ziemlich entfernten) Stellen des Zentralnervensystems dadurch erklären muß, daß Kontraktionszustände der Muskeln (deren Ausbildung der dei' Nervenwurzeln vorangeht) als tropis- tische Wachstumsreize auf zentrale Nervenfasern wirken. Eine durch irgend einen Umstand hervorgerufene Kontraktion in einem Myotom wird die in jenem Augenblick in dem Nervensystem d. h. in den zuerst sich aus- bildenden Längsbahnen, anwesenden Reizströme auf sich lenken i). In Übereinstimmung damit ist die Tatsache, daß die ersten Vorder- wurzeln als Kollateralen zentraler Längsbahnen entstellen (Coghill, Fig. 72 A). Später werden die durch solche Längsbahnen aktivierten Vorder- hornzellen diese Kollateralen vertreten und ihre Achsenzylinder in die kontrahierenden M}'otomen schicken. Hieraus geht hervor, dasz die Myotome die in dem Augenblick der Kontraktion im Zentralnervensystems anwesenden Reizströnie aktualisieren und die dadurch sich bildenden Kollateralen oder Wurzeln zu sieh ziehen, deren Reize ihrerseits diese Kontraktion integrieren. Ist einmal die Verbindung mit dem Myotom zustande gekommen, dann kann die Kontraktion auch hervorgerufen wei'den durch die Reizströme der Längsbanen und Wurzeln aus dem Zentralapparat. BoK hat darauf hin gewiesen, daß ein kontrahierendes Myotom (resp. Branehio- mer), infolge der von der Kontraktion resultierenden Bewegung, neue Reizungen der Sinnesorgane des Tieres hervorruft. Diese Reize werden zentripetal wärts zum zentralen Nervensystem geleitet und treffen bei ihrem A^erlauf innerhalb des zentralen Nervensystemes irgetulwo zusammen. 8pä1erwäch.it das motorisclie Xeiiron dieses Jcontrahierenden Myotoms au jener Stelle aus, weil diese Stelle in dem Augenblick Prädilektionsstelle ist. Bestimmte Zellen werden infolgedessen in ihrer weiteren Entwicklung gelenkt durch die Kontraktion einer bestimmten Mus- kelanlage, weil sie in synchroner Aktion damit sind, und dem neurobiotaktischen Hauptgesetz der synchronen Korrelation gemäli werden die von diesen Zellen sprossenden Fasern diesem Muskel zuwachsen. Die motorischen Wurzelfasern bilden also eine Schaltung zwischen den (von der kontrahierenden Muskel zu neuen Reizaufnahmen veranlaßteu) Sinnesorganen und diesem Muskel selbst. So zeigt sieh, daß auch die Endpunkte eines Reflexbogens definiert sind durch synchrone Korrelation, dadurch, daß ein Muskel mittelst seiner Kontraktion immer bestimmte Sinnesorgane aktualisiert. Reizung dieser Sinnesorgane wird später Kon- traktionen hervorrufen in diesem speziellen Muskel. Das Sinnesorgan wird dann der primäre Ausgangspunkt, der Muskel der Effektor dieses Reflexbogens. Man könnte •) Etwa wie das prolif'erierenrleu Bindegewebe in den Versuchen von Ca.ial die Kollateraien der Wurzeln und Seitensträngen anziehen (Seite 58 Füsznote). l.KITUNGSVERBJäSSERUNGBN. 73 VII Kern _ Kendriteu. — Hai. sagen: dt-r KeHexbogeu ist Teil eines ReÖexkreises, vor dem Entstellendes Bogen« gab der Muskel durch seine Kontraktionen Anlaß zu Sinnesreizen, nach demselben gibt die Reizung dieses Sinnesorganes reflektorisch Anlaß zu einer Kontraktion dieses Muskels. Diese Auflassung Bok's gewinnt an Wahrscheinlichkeit, wenn mau die direkt auf eine Muskel-Kontraktion J'o/^enJe anoilincl/r Fotfitiial-Erhohinn/ als bestimmen- den Faktor annimmt (siehe Seite 71j. Diese Theorie des „BeJIe.ikreises" . uu'e nie tw/i BoK genannt wurde, erklärt sehr vieles im Wesen der Rejlexe. Diese sind nicht teleologisch entstanden, sondern aus Ziifallshandlungen herrorf/egangen, leelche die in dem Aiigenhlick der Handlung aktu- ellen Rcizzustdnde in ihrer Sphäre lenkten, um dann später ron diesen Beizsphären ausgelöst zu werden. Leitungsverbesserungen während der Phylogenese. leh will die Frage der iiiterneuronaleii Verbindungen nicht verlassen, ohne betont zu haben, dali das größere Leitungsvermö- gen, welches der Achsen- zylinder im Vergleich zu den Dendriten besitzt, der Verlagerung der Nervenzelle in der Richtung nach dem Reizzentrum hin, eine besondere Bedeutung gibt. Diese Verlagerung führt nämlicli eine Verkürzung des den- dritischen und eine Verlängerung des axo- nalen Weges für den Nervenstrom herbei (Fig. 37) und infolge- dessen eine Verbesse- rung ( V er schnellung) der Leitung. Vn Kern \_.v V Achsenzyl.— i,' ->^^^ ■^'"■j 'm, ■■.■■■. "^ .''Jl'' in. — — '^^-;;'( t.-t V. ^ r-p: Maus. Vir Ken Fig. 37. Verlagerung des Facialiskernes. Verkürzung der Dendriten und Verlängereng der .\chsenzylinder l)a die verkürzende Kontraktion der Dendri- ten in Fällen wie beim Hinabsteigen des Facialiskernes bei den Säugern von einer Verlängerung (Expansion) des Achsenzyliuders begleitet ist, können wir die Frage aufwerfen, ob nicht eine Analogie dieses Vorganges mit dem bei Muskeln beob- achteten Prozesse besteht, wo sich bei der Schliessung des Stromes neben der Kon- ti'aktion an dem kathodischen Pole eine Expansion an dem anodischen Pole zeigt. 74 LEITUXGSVERBESSERUNGEN. Die prinzipielle Analogie zwisdien dem Erregimgsgesetz für Muskeln und Nerven ist wohl bekannt. Dieselbe Art der Leitungsverbesserung wird uns in etwas anderer Form demonstriert durch die verschiedenen Wegstrecken, welche die Hinter- wurzel-Vorderhornreflexe des Rückenmarkes bei verschiedenen Wirbeltieren durchlaufen. Dieser Reflex wird bei den Fischen hauptsächlich dargestellt durch Oünnfasenoes Dnrsalburdel Hinter wur2el OieNfa« Vcnlr b bensil mot Pene» Ocndr*i[en Pasc med Zenlr K Com prot ant fasL lono vent maro Dendr netz mot Wurzel zellen '■■ Vorder Wurzel Fig. 38. Demonstration dei' Hinteiwurzel-Vorderhornreflexe bei einem Rochen. Die Dendiiten der Vorderhornzelleii verästeln sich bis in die graue Substanz der Hinterhörner, n. Von Lenhossek. lange, bis in das Hinterhoru hineinragende Dendriten der Vorderhorn- zellen (Fig. 38); bei Vögeln und Säugern dagegen durch ein längeres Aus- wachsen der Hinterstrang-Kollateralen (Fig. 39). Auch in diesem Falle findet man also, daß eine dendritische Wegstrecke von einer axonalen Wegstrecke ersetzt wird, was infolge der besseren Leitungsverhältnisse in dem Axon, resp. Axon-Kollateral eine Verbesserung bedeutet, und ermög- licht wird durch die größere und raschere Wachstumstendenz der Achsen- zylinder im Vergleich zu den Dendriten. Hierdurch muß auf die Datier der dendritische Weg gegenüber dem axonalen weichen. DIE SYNAl'.S. 75 Hiiiterwurzel. Hinterhorn. Auch die Verzogenuig de« Nerveiistroms in der intenieurüualen Schal- tung, in der Sy7iaps, kann durch gewisse Vorgänge vermindert werden. Sehr interessant in dieser Hinsicht ist das bereits er- wähnte Verlialten bei der MAUTHNER'schen Zelle der Fische, wo der Übergang des zuführenden Stromes teilweise an dem Achsenzylinderhügel selbst mittels der Axonkappe (Fig. 24) stattfindet, und wo vermutlich die am wenigsten störende Synaps gebildet wird. Andere Verbesserungen in der Überführung des Stro- mes werden in anderen Gleich- gewichtsorganen gesehen, z. B. den Korbzellen der Klein- hirnrinde, wo Fibrillen der Körbchen direkt in die Fibril- len (Fig. 23) der Purkinje'- lO' seilen Zellen übergehen. ^,-j 39 '"^«•o. \ orderhüiuzellen. Demonstration der Cbennittluiig der Hinterwiirzel-Voi'derliorniellexe bei Säugern. Die Aehsenzylinder der Hinterstränge senden Ivollateralen zu den Vorder- hornzellen, n. Von Lenhossek. Die Synaps. Hierbei tlrängt sich uns die Frage nach dem Wesen der Synaps auf. An der Stelle der interneuronalen Schaltung, die man als Synaps be- zeichnet, liegen einige physiologische Eigentümlichkeiten vor, welche hier erwähnt werden müssen. Die zuerst auffallende Eigentümlichkeit ist, daß der Reizstrom an dieser Stelle nur in einer Richtung erfolgen kann, und die zweite i.st, daß der Reizstrom an dieser Stelle eine Verzögerung erfährt. Während es experimentell leicht nachweisbar ist, daß in einem Axon (z. B. in einem motorischen Nerven) und auch in dem Dendriten (z. B. in einem sensiblen Nerven) — wenn dieselben in der Mitte gereizt werden — der Reizstrom nach beiden Seiten abläuft, zeigt sich, daß die Synaps — die Übergangsstelle zwischen zwei Neuronen — nur durchgängig ist in der Richtung von dem Axonende nach den Dendriten (siehe Fig. 40). Auch die stärksten Reize gehen nicht in ungekehrter Richtung durch (in nor- malen Verhältnissen). Daß der Nervenstrom an der Synaps eine Verzögerung erfährt, geht daraus hervor, daß eine Nervenstrecke, in der ein Sj-naps vorkommt, mehr Zeit fordert, um ganz durchlaufen zu werden, als eine ebenso lange, aber ununterbrochene Strecke, sei es, daß sie dendritischer oder axonaler Natur sei. 7Ö I>IK SYNAP.S. Wir müssen versuchen, diese synaptalen Erscheinungen in dem Lichte der neurol)iotaktischen Eigenschaften des Neurons zu hetrachten, weil sie offenbar /.usammenhängen mit der Pohirisation desselben. Was die Verzögerung des Reizstromes in der Öynaps anbelangt, wäre es möglich, dal) sie bei verschiedenen Synapsen verschieden ist, indem sie nur gering sein dürfte an solchen Übergangsstellen, wo die Fibrillen des ersten Neurons direkt in diejenigen des zweiten Neurons übergehen, wie dies in dem \'estibularapi)arat (s. o.) oft der Fall ist. A fortiori kann dies erwartet werden in Schaltungen, wie sie in der Mauthnerschen Zelle mit- tels der Axonkappe stattfinden. Leider sind die Verhältnisse dort aber so, daß sie nicht leicht der physiologischen Untersuchung zugängig sind. Wahr- scheinlich ist die Synaps-Verzögerung größer, wo der histologische Ver- band nur aus einer Kontiguität, nicht aus einer Kontinuität besteht und am allergrößten, wo diese Kontiguität, diese Annäherung, sogar noch ge- schaffen werden muß, also bei neuen oder selten vorkommenden Schaltungen. Die Verzögerung an der Synaps läßt ! A c Fig. 40. Ei-klnrung der Synaps aus der neuiohiotaUtischen Polarisation des Neurons. Die voll gezeichneten Pfeile demonstrieren den Verlauf des Reizes. Die gestrichelten Pfeile die Richtung der dadurch verursachten Tropismen. Fig. 40 oben demon- striert die Annäherung von Achsenzylinder und Dendri- ten bei der normalen Durchströmung des Nervensystems. Fig. 40 unten demonstriert die Entfernung in der Synaps beim Versuch der umgekehrten Durcliführung des Reizes. Die Markumscheidung der Achsenzylinder. Der letzte Punkt, den ich hier beliandeln möchte, ist die Frage: warum die meisten Achsenzylinder im Zentralnervensystem eine Markscheide erhalten, und warum diese Markscheide nicht an der Zelle und den Den- driten vorhanden ist 2). Wenn mann sich hier mit einer teleologischen Erklärnno; znfrieden geben ') Gegen die AufFaßung, daß das Verhalten an der Synaps — namentlich auch die Verzögerung, welche dort stattfindet, durch einen Amöboidismus erklart werden könnte — hat Sherrington angeführt, (Integr. Action S. 24, unten) daß die Latenzzeit eines Reflexes nicht verkürzt wird, wenn ein Schlag verteilt wird in zwei: einem Initial- und einem Inkrementalschlag. Übschon der letztere eintritt, wenn der Reflex schon im (iang und die Verbindung also hergestellt ist, ist doch die gesamte Latenzzeit des Inkrementalschlags und des Initialschlags nicht geringer, als wenn die ganze Kraft auf einmal gebraucht wird. Es scheint mir indessen, daß die auch von Sherrington gefundene Tatsache, daß die Latenz- zeit bei dem Inkrementalschlag mehr als 20 "/^ kürzer ist, als bei dem Initialschlag (0,038 sec. gegen 0.048 sec.) beweist, daß bei der Initialschlag etwas besonderes stattfindet, was bei dem Inkremetalschlag nicht mehr stattzufinden braucht, und es ist mir wahrschein- lich, daß es sich dabei sehr wohl um eine neurobiotaktische Orientierung der Teloden- drien und Dendriten, resp. ihrei' inneren Kolloidpartikel, handeln kann. Auch seine V^^ahr- nehnuing, daß „the threshold of each succeeding refiex in lowered by the excitation just preceeding its own" (I. c. S. 184) spricht zu Gunsten meiner Aulfassung. 2) Ich gehe hiei- niclit näher ein auf die Markscheide um das periphere Stück einer iS DIE MARKUMSCHEIDUNG DER ACHSENZYLINDER. wollte, würde es genügen zu sagen, daß die Anwesenheit der Myelinscheide um den Achsenzylinder wahrscheinlich eine Isolierung des Stromes zustande bringt, vind daß eine solche isolierende Scheide nicht an Stellen vorkommen darf, wo der Strom von einem Neuron auf ein anderes übergeht (Dendriten, Zellkörper, Telodendrien). Indessen ist eine solche Erklärung in dieser Form nicht erlaubt und würde uns der Lösung der Frage nicht näher bringen, in welcher Art und Weise der Prozeß der Markanhäufung in der Nähe des Achsenzylinders vor sich geht und wodurch das Freibleiben davon an einigen andern Stellen eftektuiert wird. Wir müssen vielmehr der Ursache nachspüren, welche zur Anhäufung von Mark rund um den Aehsenzylinder führt und untersuchen, warum das Mark sich nicht scheidenartig um die Zelle und den Dendriten anhäuft. Daß der primitive Aehsenzylinder selbst imstande ist, Mark zu bilden habe ich bereits bei der Beschreibung der Markscheide erwähnt. Es zeigt sich dies am deutHchsten in dem Zentralnervensystem, wo keine Schwann- schen Zellen vorkommen, die dazu (wie im jieripheren Nervensystem) bei- tragen k(')nnen, und dem Achsenzylinder aufliegende Gliazellen nur selten, mit Markkörnern, versehen gefunden werden (vergl. Fig. 21, unten). Wir wissen weiter aus den Untersuchungen Ambronn's und Held's, daI5 die Markbildung stark beeinflußt wird durch die Funktion — die Be- nützung — der Bahnen, also von den hindurchziehenden Reizen. Bindet man liei einem neugeborenen Kaninchen das eine Auge "zu und läßt das andej-e offen, dann werden die Optikusfasern des letzteren viel schneller und kräftiger von Mark umscheidet als diejenige des geschlossenen Auges. Es ist außerdem wahrscheinlich, daß die Ausscheidung der Marksub- stanz aus den Primitivfibrillen eine Erhöhung der Reiz-Propagation mit sich führt. Versuche, die in dieser Richtung gemacht worden sind, weisen darauf hin, daß der Nerv vor der Ausscheidung der Markscheide schwer erregbar ist und schlecht leitet. In dieser Beziehung ist es auch interes- sant, daß die Reizstrom-Schnelligkeit in den praktisch marklosen Fila olfactiva des Hechtes nur 0,08 — 0,09 M. pro Sekunde ist (Nicolai) während sie in dem Mark umscheideten Extremitätennerven des Menschen 60 M., bei Hund und Katze sogar 78 bei 120 M. betragen kann (Helmholtz, Münnich). Nach GÖTHLiN steht die Schnelligkeit der Nervenleitung sogar in einem direkten Zusammenhang zu der Dicke des Nervenmarkes, welches durch sensiblen Wurzel, welches Stück anatomisch und ontogenetisch (es entwickelt sich später als der zentrale Prozeß) ein Dendrit ist. Unter den Millionen Neuronen im Nervensystem ist dies die einzige Ausnahme, welche sicherlich einer Erklärung bedarf, die aber zur Zeit nicht unsre Schlußfolgerung bezüglich der zentralen Bahnen zu beeinträchtigen braucht. Die peripheren sensiblen Nervenfasern scheinen nicht das geeignetste Material zu sein die Fragen zu beleuchten. Vielmehr bedürfen sie selber Beleuchtung. Außerdem beweist der Umstand, daß spinale Ganglienzellen, die zu dem sensiblen System der Haut gehören, teilweise auch ihre Reize von andern Neuronen (solchen des sympathischen Systems: Dogiel) empfangen, daß nervöse Ströme darin auch nach der Peripherie hinziehen können. (Siehe weiter Kapitel II.) DIK MARKUMSCIIEIDUMi DER ACHSENZYLINDER. 79 seine Hüssigkristalline Natur in; Stande sein soll zu den elektroniotorisehen Erscheinungen beizutragen. Wie dem aueh sei, die Ausscheidung des Markes aus den Primitivfasern dürfte ebenso wichtig sein für die Förderung des Reizstromes, als die Umscheidung für die Isolierung desselben. Um die Markabsonderung an der Peripherie des Axons zu erklären, muß ich daran erinnern, daß das Lezithin, welches den Hauptbestandteil der Markscheide bildet, unter den Verhältnissen wie sie im Körper vorlie- gen eine anodische Kataphorese aufweist (Höber). Betreffs des Nervenmarkes selbst wurde dies experimentell nachge- wiesen (Hermann), welcher die Konvektion desselben nach der Anode als „eine der gewaltigsten mikroskopischen Erscheinungen" bezeichnete, die er jemals sah, und dessen Befund von Ingvar und mir i) bestätigt wurde. Wenn wir dies nun auf die Struktur des Axons in dem Zentralner-, vensystem anwenden, dürfen wir erwarten, daß der Nervenstrom, der im Neuron nach tler Anode abfließt, die lipoide Substanz hauptsächlich in dem Achsenzylinder verlagern wird -). W^eil aber — wie wir gesehen haben — von diesem Achsenzylinder ein Strom gleichen Charakters seitwärts irradiiert, wird das Mark notwen- digerweise nach der Peripherie der Nervenfaser verlagert. Daß der Zelleib und die Dendriten davon freiblieben, erklärt sich dann durch den anodotropschen Charakter des Myelins und die Tatsache, daß die Ausläufer der nicht polarisierten primitiven Ganglienzellen der Everte- braten (und des Sympathicus) kein Mark führen, ließe sich neben ihrer geringeren Entwicklung auf ihre wechslende Durchströmung zurückführen. Die Schwierigkeit liegt daher nicht in der Beantwortung der Frage, warum nur Achsenzylinder Mark haben, und warum dieses Mark sich, nach der Peripherie verlagernd, sich scheidenartig um ihn herum anhäuft, son- dern die größere Schwierigkeit liegt darin, zu erklären, warum das Mark dort bleil)t, und warum es nicht weiter von der Peripherie des Achsenzy- linders weggeschleudert wird. Es ist mciglich, daß dies im Anfang der Scheidenbildung wirklich vorkommt (dann sind bisweilen (Tliazellen und namentlich Lymphozyten manchmal mit mark- oder fettartigen Körnchen versehen) aber daß, wenn M Wenn man einen Teil eines peripheren Nerven eines Frosches in einen konstanten Strom zwischen zwei Elektroden bringt, bemerkt man einen deutlichen Ausfluß des Nerveninhaltes, besonders Mark, an dem anodischen Ende des Nerven, wo es sich in Ein- rollungen anhäuft. Bei Urakehrung des Sti'omes kann dieses Mark wieder von dorn Nerven absorbiert wer- den. Das Mark fließt dann an der andern Seite, (die Jetzt der Anode gegenüber liegt) heraus. Die Neigung des Markes sich in die Richtung der .\node zu verlagern, steht durch dieses Experiment außer allem Zweifel. Die von uns benutzten Elektroden waren Platin- plättchen; die Stromstarke betrug etwa 0,8 niA. ^) Ob die von Cowdry erwähnte Eigentümlichkeit, daß die Mitochondrien der Zelle (ebenfalls eine fettartige Substanz) sich manchmal an dem Axonhügel anhäufen (siehe Fig 18) etwas damit zu machen hat, ist vorläufig nicht zu entscheiden. 80 DIE MARKUM8CHE1DUXG DER AGHSENZYTJNDER. .seine Bildung reichlichei- wird, das Mark durch seinen nicht leitenden Charakter sich dem anodischen Strom in den Weg stellt, die Irradiation desselben verhindert. M^'" "'"!,. ' • mal klialtigu Fasern fasciC. ~' .■ , s'»e-"''° J"';*«'/ ' retroflex. v i- ;' ■ 'r>l-l,-''%M-''" r,an?lion hahcniilae Fig. 41. Sagittalschnitt durch den Epithalamus von Sc^-lliuni ranicula. Lage der matkhaltigen Fasern peripher von den niarklosen Bündeln der Coram. superior telencephali. In Verbindung damit möchte ich einen Umstand erwähnen, der mir manchmal bei dem Studium des Gehirnes niederer Tiere auffiel, wo häufig zu beobachten ist (z. B. in der Commissura suijerior habenulae der Plagios- tomen (Fig. 41), daß die Markfasern der kreuzenden Bündel an der Periplierie der marklosen Fasern angeordnet sind. Das Gleiche fiel mir oft in dem Fasciculu.^ retroflexus auf, z. B. bei Arius. Möglicherweise vergrößert sich in dieser Weise auch die Markscheide jeder einzelnen Faser durch Heranziehung fettartiger Produktion aus der Umgebung. Hiermit habe ich kurz die Lehre der Neurobiotaxis angegeben. Ich zweifle nicht, daß daran noch vieles fehlt. Nur kann ich betonen daß in den zehn -Jahren, welche seit der er.sten Aufstellung ihrer Hauptlinien verfloßen sind, immer mehr Daten gefunden wurden, sowohl von mir selber als von anderen, welche sie bestätigt und weiter ausgebaut haben ; wie auch aus den folgenden Kapiteln hervorgeht. rjTTKKATUi; ZUM ERSTEN ICAl'ITEI.. 81 LITTERATUR ZUM ERSTEN KAPITEL. Achücauro. Notas sobre la estruetura y fiinciones de la neuroglia. Traliajos, Ma- drid, Tomo XI, 1914. AcHÜCAEiiO. Coutribucion al estudio gliotectonico de la corteza cerebral. El aata de Ammon. Trabajos de laboratorio de Madrid, Tome XII, 1915. AcHÜCABRO. De revolution de la nevroglie et specialement de ses relations avce l'appareil vasculaire. Trabajos del laboratorio de Investigaciones de Madrid, Vol. XIII, 1915. Agduhr. Bidrag tili Kännedom om segmental nervan.as raotoriska innervations omräden. Svenska Läk. Handl. Bnd. 42, 1916. Agduhr. Träningen inverkan pa den morfologiska bilden ov det motoriska ner- vensy.stemet Hygiea, 1917. Agduhr. Morphologischer Beweis der phurisegmentalen Innervation einzelner Mus- kelfasern bei Säugetieren. Anat. Anz. Bnd. 49 1916 — 1917. AdDUHE. Is the postembryonic growth of the nervous System due only to an increase in size or also to an increase in number of the Neurones? Procee- dings Kon. Akademie v. Wetensch., Amsterdam, 1919. Agduhr. Sympathetie Innervation of the museles of the limbs. A histo-experimental study. Verhandelingen der Kon. Akad. v. Wetenseh. Amsterdam, 1919. Aguerre. Untersuchungen über die menschliche Neuroglia. Arch. f. mikrosk. Anat. Bnd. 56, 1900. .\lcock and Lynch. On the relation between the physical, ehemical and eleetrical properties of the Nerve.s. Part. 4. Potassium. Chlorine and Potassiumchloride. Journal of Physiology Vol. 42, 1910. Allen. Distribution of the tSpinalnerves in Polistotrema etc. Journ. of Comp. Neur. Vol. 28 1917. Ambronk und Held. Über Entwicklung und Bedeutung des Nervenmarks. Sit- zungsberichte der Kön. Sachs. Gesellschaft der Wissenschaften, 1895. Antoni. Die Frage von einer neurofibrillären Kontinuität des Nervensystems der Wirbeltiere. Folia Neuro-biologica Bnd. II, 1909. ApATHT. Das leitende Element des Nervensystems. Mitt. a. d. Zool. Stat. in Neapel, Bnd. 12. 1897. Apathy. Über Neurofibrillen. Proceedings of the Internat. Congress of Zoology Cambridge 1898. ApATHT. Bemerkungen zu den Ergebnissen Ramony Cajars hinsichtlich der feine- ren Beschaffenheit des Nervensystems An. Anz. 1907. Apathy. Der Vergleich der Neurofibrillen mit Protoplasmaströmen oder Pi-oto- plasmafaden. Folia Neuro-biologica Bnd. I, 1908. Aeiens Kappees. Eecherches sur le developpement des gaines dans le tube ner- veu.x. Petrus Camper, Deel II, 1902. Ariens Kappers. Die phylogenetischen Verlagerungen der motorischen Oblongata- Kerne. Ihre Ursache und Bedeutung. Neur. Centr. Bl. 1907 und Eapport du Congres international de Psychiatrie et de Neurologie. Amsterdam, 1907. Kappers. 6 82 UTTERATUR ZUM ERSTEN KAPITEL. Asiens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis. Die Seleetivität der Zellenwanderung. Die Bedeutung sjnchronischer Rei/.verwandtsohaft, etc. Folia Neuro-biologica, Bnd. 1, 1908. Aeiens Kappers. Weitere Mitteilungen über die Verlagerungen der motorischen Oblongata-Kerne. Der Bau des autonomen vSystems. Folia Neuro-biologioa. Bnd. 1. 1908. Ariens Kappers. The structure of the autonomic nervous System eompared with its funetional activity, Journal (Englisch) of Physiology, Vol. 37, 1908. Aeiens Kappers. Über die Bildung von Faserverbindungen auf Grund von simul- tanen und sukzessiven Reizen. Bericht des dritten Congresses für experimentelle Physiologie in Frankfurt a/Main, 1908. Abiens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis. 2. Die phylogenetische Entwicklung des horizontalen Sehenkels des Facialiswurzelkniea. Folia Neuro- biologica, Bnd. 2, 1908. Aeiens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis 3. Über den Einfluss der Neurone der Geschmackskerne auf den motorischen Facialis- und Glosso- pharyngeuskern und ihr Verhalten zur Radix descendens Nervi quinti". Folia" Neuro-biologica, Bnd. 3, 1909. Aeikns Kappers. Further contributions on Neurobiotaxis. i. The migrations of the abducens nucleus and the conconiitating changes of its root fibres". Psych, en Neur. Bl. 1910. Aeiens Kappers. Further contributions on Neurobiotaxis. 5. „The migrations of tbc motor cells of the bulbar Trigeminus, Abducens and Facialis in the series of Vertebratcs and the difterences in the course of their rootfibers". Verhande- lingen der Kon. Akad. v. Wet. Amsterdam, Tweede serie, Deel 16, Nr. 4, 1910. Ariüns Kappers. Further contributions on Neurobiotaxis. 6. The migrations of the motor rootcells of the vagus group and the formation of the hypoglossus nucleus from the spino-occipital System. Psych, en Neur. Bl. 1911. AriIons Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis. 7. Die phylogene- tische Entwicklung der motorischen Wurzelkerne in Oblongata und Mittelhirn. Folia Neuro-biologica, Bnd. 6. 8ommerergänzungsheft 1, 1912. Aeiens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis. 8. Über die motorische Facialis- und Glossopharyngeus-Wurzel bei niedei'n Vertebraten. Folia Neuro- biologica, Bnd. 9, 1912. Ariens Kappers. Phenomena of Neurobiotaxis in the Central nervous System. Section Anatomy and Embryology of the 17 International Congress of Me- decine, London, 1913. Aeiens Kappers. Further contributions on neurobiotaxis 9. An attempt to com- pare the phenomena of Neurobiotaxis with other phenomena of taxis and tropism. The dynamic polarisation of the neurone. Psych, en Neurol. Bladen, Amsterdam 1916 and Journal of Comp. Neur. Vol. 27, 1917. Ariens Kappers. Verschijnselen van Neurobiotaxis in het optische stelsel. Psy- chiatrische en Neurologische Bladen, Amsterdam 1917. Ariens Kappers. Versuch einer Erklärung des Verhaltens an der Syuaps. Psy- chiatr. en Neurol. Bladen, Amsterdam, 1917. Ariens Kappers. The logetic character of growth. Journal of comparative Neuro- logy 1919. Ariens Kappers. Phenomena of Neurobiotaxis as demonstrated by the motor- nuclei of the oblongata. Journ. of nervous and mental Disensis, 1919. Ariens Kappers. Die Bildung von Bogenfasern als primäre Retlexwege der vitalen (protopathischen) Empfindungen. Feestbundel Dr. Kerbert (in Bijdragen tot de Dierkunde uitgegeven door het Zoöl. Genootschap, Amsterdam) 1919. Athias. Anatomia da Cellula nervosa. Lisboa, 1905. LlTTEKATl'R Zt'M ERSTEN KAPITEL. 83 Auerbach. L. Nervenendigunu; in den Centralorganen. Neur. Centr. Blatt. No. 10, 1898. Auerbach. L. Extra-, sowie intracelluläre Netze nervöser Natur in den Contral- organen der Wirbeltiere. An. Aiiz. Bnd. 25, 1904. Ayers. The origin and growth of braincells in the adult body. Journal of Comp. Neur. Vol. 16, 1896. Bancroft. Note on the galvanotropic reaetion of a mediisa Polyorchis penicellata. Journal of Experimental Zoology. Vol. 1, 190i. Baktelmez. Mauthuer's cell and the nueleus motorius tegtnenti. Journal of com- parative Neurology. 1915. Beccatii. Ricerche sulle celliile e flbre del Mauthner e auile loro connessioni in pesci ed anfibi. Areh, Ital. Anat. e Embr. Vol. 6, p. 660, 1907. Beccabi. Contribution a Tetiide des fonotious des cations Na, K et Ca dans le tissu musculaire. Arehives italiennes de Biologie. Tome 63, 1917. Behr. Über die Ernährung des Sehnerven in physiologischer Beziehung und als Ursache der TJnheilbarkeit der tabetischen Sehnervenatrophie. Klinische Blätter für Augenheilkunde 1917. Bergen. Zur Kenntnis gewisser Strukturbilder (Netzapparate, Saftkanälchcn, Tropho- spongien) im Protoplasma verschiedener Zellarten. Arch. f. mikr. Anat. ii. Entw. gesch. Bd. 64, 1904. Bernabd. Stndies on the retina. Quarterly Journal of microscopical seience 1903. Bethe. Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems. Leipzig 1903. Bethe. Der heutige Stand der Neuronentheorie. Deutsche med. Wochensclirift, No. 33. 1904. Bethe. Bemerkungen zur Zellkettentheorie. Anat. Anzeiger, Bnd. 28, 1906. Bethe. Die Nervenregeneration und die Verheilung durchschnittener Nerven. Folia Neuro-biologica, Bnd. I, 1907. Bfthe. Ein neuer Beweis für die leitende Funktion der Neurofibrillen. Folia Neuro- biologica. Bnd. I, 1907. BiELSCHOWSKY. Die histologische Frage der Neuronentheorie. Journal für Psych. und Neur. Bnd. 5, 1904. BiELSCHOWSKY. über sensible Nervenendigungen in der Haut zweier Insektivoreu. Anat. Anz. Bnd. XXXI, 7, 8, 1907. BiERVLiET (van). La substance chromophile pendant le cours du developpement de la cellule nerveuse. Le Nevraxe, Vol. 1, 1900. BoEKE. The structure of tfie light pereepting cells, the neurotibrils of the gang- lioncells and the Innervation of the striated muscles in Amphioxus lanceolatus. Proeeed. of the Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam Nov. 1902. BoEKE, On the structure of the nervecells in the central nervous system of Branchiostoma laneeolatum. l'^' Communication. Proeeed. Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam 1907. 2° Commun. Ibidem 1908. BoEKE and de Groot. Physiological regeneration of neurofibrillar endnets. Proc. of the Kon. Akad. van Wetensch. Amsterdam. XVI. BoEKE. Die motorische Endplatte bei den höheren Vertebraten, ihre Entwicklung, Form und Zusammenhang mit der Muskelfaser. Anat. Anzeiger, Bnd. 35, 1909. BoEKE. Über eine aus marklosen Fasern hervorgehende zweite Art von hypolemmalen Nervenendplatten bei den quergestreiften Muskelfasern der Vertebraten. Anat. Anz. Bnd. 35, 1910. BoEKE. Demonstration von Präparaten mit periterminalem Netzwerk und akzessori- schen Fasern. Brüsseler Anat. Kongress. Ergänzungsheft zum 37. Bnd. des anat. Anz. 1910. BoEKE. Beiträge zur Kenntniss der motorischen Nervenendigungen. Int. Monat- schrift f. Anat. u. Physiol. Bnd. XXVIII, Heft. 10/12, 1911. 84 LITTBRATUR ZUM ERSTKN KAPITEL. BoEKE. Die doppelte (motorische und sympathische) efferente Innervation der quergestreiften Muskelfasern. An. Anz. Bnd. 44, 1913. BoEKE. On the termiuation of the eiferent nerves in piain musclecells and its bearing on the sympathetic (aecessory) Innervation of the striated muscle fibers. Proeeed. Kon. Akad. v. Wetenseh. Vol. XVII, 1915. BoEKE. Studien zur Nervenregeneration I. Die Regeneration der motorischen Ner- venelemente und der Nerven der Muskelspindel. Verh. der Kon. Akad. v. Wet. Amsterdam, 1916. BoEKE. Studien zur Nervenregeneration II. Verhandel. der Kon. Akad. v. Wetenseh. 2'J" Sectie. Deel XIX, N°. 5, 1917. BoER, DE. Die quergestreiften Muskeln einhalten ihre tonisehe Innervation mittels der Verbindungsäste des Sympathicus (thoracales autonomes System) Folia Neurobiologica Bnd. VII, 1913. BoER, DE. Ueber den Skeletmuskeltonus. 2''' Mitteilung. Die tonische Innervation der quergestreiften Muskeln bei Warmblütern. Folia Neurobiologiea Bnd. VII, 1913. BoK. Die Entwicklung der Hirunerven und ihrer zentralen Bahnen. Die sti- mulogene Fibrillation. Folia Neurologica, Bnd. 9, 1915. BoK. Stimulogeneous fibrillation the cause of the arrangements in the central ner- vous System. Psychiatrische en Neurologische Bladen, Amsterdam, 1916. BoK. The development of reflexes and i-eflextracts I, The reflescircle. Psychiatrische en Neurologische Bladen, Amsterdam, 1917. BoLL. Zur Anatomie und Physiologie der Retina. Archiv f. Anat. und Phj's. 1877. BoTEZAT. Die Nervenendigung an den Tasthaaren der Säugetiere. Arch. f. mikr. Anat. Bnd. 50, 1897. BoTEZAT. Die fibrilläre Struktur von Nervenendapparaten in Hautgebilden. Anat. Anz. Bnd. XXX 13 u. 14, 1906. BoTEZAT. Die Nervenendapparate in den Mundteilen der Vögel. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bnd. 84, 1006. BoTEZAT. Beiträge zur Kenntnis der Nervenendigungen in der Mundschleimhaut. Anat. Anz. Bd. XXXI 21, 22, 1907. BoTEZAT. Die sensiblen Apparate und die G-eschmacksknospen der Vögel. Vers. d. deutschen Nat. u. Arzte, 1908. l^OTEZAT. Fasern und Endplatten zweiter Art an den quergestreiften Muskeln der Vögel. Anat. Anz. , Bnd. 35, 1910. BoTEZAT. Die Apparaten der Gefühlsinnes der nackten und behaarten Säugetierhaut mit Berücksichtigung des Menschen. Anat. Anzeiger Bnd. 42, 1912. Braus. Die Entstehung der Nervenbahnen, Vogel, Leipzig, 1911. Bremer. Über die Endigungen der markhaltigen und marklosen Fasern im quer- gestreiften Muskel. Arch. f. mikr. Anat. Bnd. 21, 1882. Bremer. Über Muskelspiudeln u. s. w. Arch. f. mikr. Anat. Bnd. XXII, 1883. Brücke, von. Neuere Anschauungen über den Muskeltonus. Deutsche medizinische Wochenschrift No. 5 und 6, 1918. (S. a. Berichte Nat. w. Verein Insbrück 1917, Bnd. 36.) Bühler. Protoplasmastruktur in Vorderhirnzellen der Eidechse. Würzburg, 1895, BüHLER. Untersuchungen über den Bau der Nervenzellen. Köu. Hof- und Univ.- Verlag, 1898. BuRROWs. The giowth of tissues of the chiek embryo outside the animal hody. with special reference to the Nervous System. Journal of Experimental Zoö- logy. Vol. 10, No. 1, January 1911. Caparelli und Polara. Über das Kontinuitätsverhältniß in den nervösen Zentren der vollständig ausgewachsenen Säugetiere. Anat. Anz. Bnd. 30, 1907. Caelson and Braafladt. On the sensibility of the gastric mucosa. American Jour- nal of Physiology, Vol. 36, 1914. LITTERATUR ZUM ERSTEN KAPITEL. 85 Carpentee. The migratiou of medullary cells into the ventral roots of pigembryo's Anat. Auz. Bnd. 31, 1907 ÜAnPENTEB and Conel. A study of ganglioncells in the sympathetie System with special refereuce to intrinsie sensory neurones. Journal of comparatieve Neuro- logy, Vol. 24, I91J.. Gaupenteh. Nervenendings of sensory type in the muscular eoat of the stomaeh and small intestine. Journ. of Comp. Neurol. Vol. 29, 1918. CiSTEo, DE. Nota sobre la disposicion del aparato retieular de Golgi en los botones gustativos. Trabajos del Laboratorio de Madrid, Tomo XIV, 1916. Cattaneo. Orgaues nerveux terminaux museulo-tendineux etc. Arch. ital. de Biol. 188S. CECCHEEELiii . Sülle piastre motrice e sulle fibrille ultraterminali nei muscoli della lingua di Eana esculenta. Monitore zoologico italiano Tomo 13, 1902. Cec'cheeelli. Contributo alla conoscenza delle espansioni nervöse di senso del eavo orale e della lingua dell'uonio. Internat, monatsehr. f. Anat. und Phvsiol. Bud. XXV, 1908. Chandlee. ün a lymphoid structure lying on the myeleucephalon of Lepidosteus. Univ. of Califom. Publicat. Zool."l911. Chase and Eansoü. The strueture of the roots, trunks aud brauches of the Vagus- iierve. Journ. of Comp. ISTeurology, Vol. 24, 1914. Coiiui. Sullo sviluppo del sistema nervoso periferieodei Vertebrati. Mou. Zool. ital. 1902. CoEHN und Baeeat. Über Galvano-taxis vom Standpunkt der physiologischen Chemie. Zeitschrift für allgemeine Physiologie, Vol. 5, 190.5. CowDET. The development of the cytoplasmatic constituents of the nerve-cells in the chick. Mitochoudi-ia and neuro-fibrils. American Journal of Anatomy, Vol. 15, 1912. CowDEY. The relations of raitochondria and other protoplasmatic constituents in Spinal gangliou-cells of the pigeon. Internationale Monatschrift für Anatomie und Physiologie, Bnd. 29, 1913. CowDET. The eomparative distribution of mitochondria in spinal ganglioncells of vertebrates. Amer. Journal of Anatomy Vol. 17, 1914. CowDKY. The strueture of chromophile cells of the nervous system. Contributions to Embryology. Carnegie Institution of Washington No. 11, 1916. CowDRT. The general function and significance of mitochondria. American Journal of Anatomy, Vol. 19, 1916. Cox. Experimenteele bijdragen tot de pathologische histologie eu physiologie der spinale Ganglienzellen. Psych, und Neurolog. Bladeu 1898. Cox. De zelfstandigheid der zenuwfibrillen in het Neuron. Psych, en Neurolog. Bladen, Amsterdam, 1898. CüSHiNti, Weed and Wegefauth. Studies on the cerebro-epinal fluid. Journal of medical research 1914. Da Fano. Osservazioni sulla fina struttura della Nevroglia. Kicerehe del laboratorio di Roma etc., Vol. XII. Dehler. Beiträge zur Kenntnis vom feineren Bau der sympathischen Ganglien- zelle des Frosches. Archiv, f. mikr. Anat. Bnd. 46, 189.5. Deineka. rinfluence de la temperatiire ambiente sur la regeneration des flbres nerveuses. Folia Neurobiologica Bnd. II, 1909. Dewet. A contribution to the study of the pathways of the cerebrospinal fluid and the chorioid plexus. Anatomieal Record, Vol. 15, 1918. DissE. lieber die erste Entwicklung des Riechnerven. Anat. Hefte Abt. I, Bnd. IX, 1897. DoGiEL. Die Nervenendigungen im Meissnerschen Körperchen. I tern. Monatsehr. f. Anat. u. Phvs. Bnd. IX, 1892. 86 I.ITTERATUK ZUM ERSTEN KAPITEL. DoGiEL. Die Nerveneudigungen in der Haut der äußeren Genital-organe des Mensehen, Arch. f. mikroskop. Anat. Bnd. 41, 1892. Do&iEL. Die Nervenendigungen in den Thränendrüsen der Säugetiere. Areh. f. med. An 1893. DoGiEL. Die Struktur der Nervenzellen der Eetina. Arch. f. mikr. Anat. ßnd. 46, 1895. DoaiEL. Zwei Arten sympathischer Nervenzellen. Anat. Anzeig. 1895. DoßiEL Zur Frage über den feineren Bau des sympatischen Nervensystems bei den Säugetieren. Arch. f. mikroskop. Anat. Bud. 46, 1895. DoGiEL. Zur Frage über den Bau der Herbstschen Körperchen und die Methylen- blau-Fixierung nach Bethe. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bnd. 66. 1897. DoGiEL. Über die Nervenendigungen in den Grandry'sehen und Herbst'sehen Kör- perchen in Zusammenhang mit der Frage der Neuronentheorie. Anat. Anzeiger. Bnd. 25, 1904. DoGiEL. Der fibrilläre Bau der Nervenendapparate in der Haut des Menschen und die Neuronentheorie, Anat. Anz. Bnd. 27, 1905. DoGiEL. Zur Frage über den fibrilläreu Bau der Sehnenspindeln oder der Golgi'schen Körperehen. Areh. f. mikrosk. Anat. Bnd. 67, 1906. DoGiEL. Zur Frage über den Bau der Kapseln der Vater — Pacini'schen und Herbst'sehen Körperschen etc. Folia Neurob. Bnd. IV. DoNAGGio. Sur les appareils fibrillaires endocellulaires de conduction dans les ceutres nerveus des vertebres superieurs. Congres international de Physiologie de Turin, 1901. DoNAGGio. Su speciali apparati tibriUari in elementi cellulari uervosi di aleuni centri dell' aeustico. Bibliographie anatomique Tome XII, 1903. DoNAGGio. II reticulo fibrilläre endoeellulare ed il eilindrasse della eellula nervosa dei vertebrati. Revista sperimeutali di Freniatria Vol. 30, 1904. DoNAGGio. Auatomia e fisiologia delle vie di conduzione endoeelhilari XII Con- gresso della societä f'reniatrica italiana, Genova, 1904. DoNAGGio. Efetti dell' azione combinata del digiano e del freddo sui centri nervosi dei mammiferi adulti; Revista sperim. die Freniatria Vol. 32, 1906. Dhoogleever FoliTUTN. Eenige beschouwingen over de evolutie van het zenuw- stelsel. Handb. v. h. XVI Ned. Nat. en Geneesk. Congres, den Haag, 1917. DucESSCHi. Die Funktion der Ruffini'schen Körperchen. Folia Neurobiol. Bnd. VI, 1912. DüsSER DE Barense. üeber die Innervation und den Tonus der quergestreiften Muskeln. Pflüger's Archiv, Bud. 166, 1916. Dustin. Le röle des tropismes et de l'hodogene.-fe dans la regeneration du Systeme nerveux, Archives de Biologie, T. 25, 1910. Ebeeth und Bunge. Die Nerven der Chromatophoren bei Fischen, Archiv f. mikr. Anat. Bnd. 46, 1895. Engelmann. Über Bewegungen der Zapfen und des Pigmentes; Archiv f. d. ge- sammte Physiol. Bnd. 35, 1885. EuBTCH. Contributions to the comparative auatomy of the Neuroglia. Journ. of Anat. and Phys. Bnd 32, 1898. Fabeitius. Versuch einer Psyeho-physiologie des Gefühls. Monatsch. f. Psychiatrie Bnd. 28, 1910. FiNDLAT. The chorioid plexusses of the lateral ventricles of the braiu, their histo- logy, normal and pathological. Brain Vol. XXII, 1899. Flemming. Über die Spinalgauglionzellen der Säugetiere und Bemerkungen über die centralen Zellen. Arch. f. mikr. Anat. Bud. 46, 1895. Forsmänn. Zur Kenntniss des Neurotropismus. Ziegler's Beiträge, Bnd. 27, 1900. Förster. Zur Kenntniss der Mu.skelspiudeln. Virchow'a Archiv, Bnd. 127. 1894. LITTERATtlR ZUM ERSTEN KAPITEL. 87 Fbommanx. Zur Silberfärbuiig der Axencylinder, Virchow's Arch., Bnd. 31, 1864. Galeotti. Studio morfologico e citologico della volta del diencefalo in alcuni ver- tebrati. Eivista di patologia nervosa e mentale, 1897. Garten. Ein Deutungsversut-Ii der Bewegiingsvorgänge in der Netzhaut. Verband. des VIF«"! Physiol. Congr. Heidelberg, 1907. GiVSioRowsKV. Ueber den Eintiusz des Cocains, der Durchschneidung des Nerven und mechanischer Reizung auf die Struktur der Grandry'schen Körperchen. Lemberg. 1901. Gassner. Der Galvanotropismus der Wurzeln. Botanische Zeitung, 1906. Gehuchten, Van Contribution a l'etude de l'innervation des poils. Auat. Anz. VII, 1892. Gebuchten, Van L'etat actuel de la doctrine des neurones. Ned. Tijdschr. v. Gen. Amsterdam 190.5. Gehuchten, Van Anatomie du Systeme nerveus de l'homme. Uytspruyst editeur, Louvain, 4'^™" edition, 1907. Gemelli. Sur la structure des plaques motrices chez les Reptiles. Le Nevraxe Vol. VII, 190.5. Genberen Stört, v. Über Form- und Orts-veränderungen der Netzhaut etc. Arch. f. Ophth. Bnd. 33, 1887. Goldmann. Die äußere und innere Sekretion des gesunden und kranken Organismus in Lichte vitaler Färbung. Beiträge zur Klinischen Chirurgie, 1909 und 1912. Goldmann. Experimentelle Untersuchungen über die Funktion der Plexus cho- rioidea und der Hirnhaut. Areh. f. Klin. Chirurgie, Bnd. 1913. Goldmann. Vitalfärbung am Zentralnervensystem. Beitrag zur Physio-pathologie des Plexus chorioideus und der Hirnhäute. Abhandl. der Kön. Preuss. Akad. der Wisseusch., Berlin, 1913. Goldstein. Kritische und experimentelle Beiträge zur Frage nach dem Einfluß des Zentralnervensystem auf die embryonale Entwicklung und Regeneration. Archiv f. Entw. mechan. Bnd. XVIII. Goldstein. Abhängigkeit der Muskulatur vom Zentralnervensystem während der Entwicklung. Arch. f. Entwicklunsmech. Bnd. SVIII. GoLCii. Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso. Riv. speri- mentale di Freniatria. Vol. 8, 9 und 11; 1882, 1883 und 1885. GoLGi. La doctrine du Neurone. Conference nobel faite ä Stockholm. Dec. 1906. GoLui. La doctrina del Neurone. Tcoria e fatti. Archivia di Fisiologia. Vol. t, 1907. GÖTHLIN. Relation entre le fonctionuement et la structure des elements nerveux. Conference faite devant la faeulte de medecine d'Upsal, 1917. Upsala Läkare förenings Förhaudlingar, Band. XIII, 1917. (toübewitsch. Contribution ä l'etude de la resistance du reseau fibaillaire des cellules nerveuses de la moelle epiniere des lapins adultes. Rivista sperimen- tale di Freniatria Vol. 32, 1906. Graüower. Über Nervenendungeu im menschlichen Muskel. Archiv f. mikrosk. Anat. Bnd. 60, 1902. Geandrt. Reeherches sur la structure du cylindre-axe et des cellules nerveuses. Bulletin de l'Academie de Bruxelles, 2'«"« Serie Vol. 28, 1868. Ghandry. Recherces sur les corpuseules de Pacini. Journal de l'Anat. et de la Physiol. 6'™ß An. 1869. Grandrv. De la structure intime du cylindre de Taxe et des cellules nerveuses. Journal de 1' Anatomie de la Physiologie, Vol. 6, 1869. Greelev. Experiments on the physical structure of the protoplasm of Paramecium and its relation to the reactions of the organism to thermal, chemical and electrical stimuli. 1904. Vol. 7. Biological Bulletin of the Marine Labora- tory Woodshall. 88 LITTERATUR ZUM ERSTEN KAl'ITEL. GüREWiTSCH. Zur Morphologie der fibrülären Apparates der Nerveuzellen im nor- malen und pathologischen Zustande. Folia iieurobiologica Bnd. II, 1909. Gtjrwitsch. Morphologie und Biologie der Zelle. Jena, Fischer, 1904. Haggqüist. Studien über die Tempertursinne der Haut des Menschen. Stock- holm, 1915. Haggqüist. Histo-pathologische Untersuchungen über den Temperatursinn in der Haut des Menschen. Anat. Anzeiger Bnd. 45, 1913. Haggqüist. Von Zellen nervöser Art in der Epidermis des Menschen. Anat. Anzeiger Bnd. 47, 1914. Halliburton. Biochemistry of uervous tissues. Folia Neurobiologica Bnd. 1, 1918. Hamakee, The nervoiis system of Nereis virens, Sars. Bull, of the Mus. of comp. Zool. at Harvard College. Vol. 32, 1898. Hambuhgeb. Über den Einfluss der Athmung auf die Permeabilität der Blutkör- perchen. Zeitschrift für Biologie, Bnd. 28, 1901. Hamburgeb. Osmotischer Druck und lonenlehre. Wiesbaden, Bergmann, 1904. Hamburger und van Lier. Durchlässigkeit der roten Blutkörpernche für die Anionen von Natriumsalzen. Areh. f. Anat. und Physiologie, physiol. Abteilung, 1902. Hamilton. The division of ditierentiated cells in the central nervous system of the white rat. Journal of Comp. Neur. Vol. XI, 1901. Hardt. On tue Coagulation of Proteid by electricity. Journal of Physiology, Vol. 24, 1899. Proceedings of the Koyal Society, Vol 68, 1900. Harrison. Über die Histogenese des periferen Nervensystems bei Salmo salar. Areh. f. mikr. Anat. 1901. Harrison. The development of peripheral nervefibers in altered surrouudings. Archiv f. Entwicklungsmechanik der Organismen. Bnd. 30, 1910. Harrisson. The outgrowth of the nervefiber as a mode of protoplasmatic movement. Journal of Experimental Zool. Vol. 9, 1910. Harrison. The lifo of tissues outside the organism from the embryological stand- point. Congress of American Physicians and Surgeons, Washington May 6 and 7. Transactions Vol. IX, 1913. Hatai. On the presence of the Centrosome in certain nervecells of the white rat. Journal of Comp. Neur. Vol. XI, 1901. Hatai. On the mitosis in nervecelis of the cerebellar cortes of foetal cats. Journ. of Comp. Neur. Vol. XI, 1901. Head and Sherren. The eonsequences of injurv to the peripheral Nerves in Man. Brain, Vol. 28, 1905. Heideniiain. Plasma und Zelle, T. 11, 1911. Held. Beiträge zur Struktur der Nervenzellen und ihrer Fortsätze. Areh. f. Anat. LI. Phys. Anat. Abt. I, 1895, II, 1897. Held. Untersuchungen über den feineren Bau des Gehörorgans der Wirbeltiere I zur Kenntnis des CoRTi'schen Organs und der übrigen Sinnesapparate des Labyrints bei Säugetieren. Abhandl. der Kön. Sachs. Gesellsch. der Wis- sensch. Math. phys. Klasse, Bnd. 28, 1904. Held. Über den Bau der Neuroglia und über die Wand der Lymphgefässe in Haut und Schleimhaut, Abhandl. der Kön. Sachs. Gesellsch. der wiss. Math. phys. Klasse, Bnd. 28, 1904. Held. Zur weiteren Kenntnis der Nervenflüsse und zur Struktur der Sehzellen. Abhandl. der math. phys. Klasse der Kön. Sachs. Gesellschaft der Wiss. Bnd. 29, 1905. Held. Zur Histogenese der Nervenleitung. Anat. Anzeiger, Bnd. 29, 1906. Held. Kritische Bemerkungen zu der Verteidigung der Neuroblasten- und Neuro- nentheorie durch E. y Cajal. An. Anz. Bnd. 30, 1907. IJTTERATUK /.UM ERSTEN KAPITEL. 89 Held. Die Butwicklung des Nervengewebes bei dem Wirbeltieren. Barth. Leip- zig, 1909. Held. Über die Neurogiia marginalis der menschlichen Großhirnrinde. Monatschr. f. Psych. 1909. Hensen. Über die Entwicklung des Gewebes und der Nerven im Schwänze der Froschlarve, Virchow's Archiv Bnd. 31, 1864. Hensen. Ueber die Nerven im Schwänze der Froschlarve. Arch. f. uiikrosk. Anat. Bnd. IV, 1868. Hensen. Die Entwickluugsmechanik der Nervenbahnen im Embryo der Saugetiere Kiel, 1903. Heringa. The intraprotoplasmatic position of tlie ueurofibrils in the axou and in the eudorgaiis. Proeeedings of the Kon. Akad. van Wetenschappen, Deel 25, 1917. Heeinga. Le developpemeut des corpiiscules de Grandry et de Herbst. Archives neerlandaises des Sc. exactes et naturelles. Serie III B, tome III, 1917. Heeinga. The sensory peripheral nervous system. Proceed. of the Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam, Deel XXVI, 1918 (Febr.). Heeman'N. Eine physikalische Erscheinung am Nerven. Pflüger's Archiv Bnd. 67, 1897. Heerick. Introduction to Neurology. AV. B. Sauuders Company Philadelphia 1916. Heetwiu. O. und R. Die Actinien, anatomisch und histologisch, mit besonderer Berücksichtigung des Nervenmußkelsystems, untersucht. .lena'ische Zeitschrift für Naturwissenschaften, Bnd. 13 und 1 1. Hebweeden, v. Über die Niu-lease-Wirkung auf tierischen Zellen. Ein Beitrag zur C'hromodienfrage. Archiv für Zcllforschung, Bnd. 10, l!-)13. Heeaverden, V. Ueber die chemische Zusammensetzung der Nissl'sclien Körner der Ganglienzellen, Berliner klin. Wochenschr. N°. 39, 1913. Hesse. Über den feinern Bau der Stäbchen und Zapfen eines Wirbeltieres. Zool . Jahrb. Supplement, Bnd. VII, 1904. His, Sen. Die Entwicklung der ersten Nervenbahnen beim menschlichen Embryo, Archiv f. Anatomie und Physiologie. Anatomische Abteilung, 1887 (siehe auch: Die Entwicklung des menschlichen Gehirns). His, Sen. Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen Mark, Leipzig, 1889. His, Jun. Die Entwicklung des Herznerveusystems bei den Wirbeltieren. Abhand- lungen der Kön. Sachs. Akad. der Wissenschaften. Math. Phys. Klasse, Bnd. 23, 1893. HoLMGEEN. Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen bei Lophius piscatorias. An. Hefte, 1899. HoLMGEEN. Studien in der feinern Anatomie der Nervenzellen. Anat. Hefte. Heft 47, 1900. HoLMGREN. Über die Trophospongien centraler Nervenzellen. Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1904. HoLMGREN. Über die Trophospongien centraler Nervenzellen. Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1904. HoLMGREK. Beitrage zur Morphologie der Zelle II. Verschiedene Zellarteu. Anat. Hefte, Bnd. 75, 1904. HoLMGEEN. Weitere Untersuchungen über die morphologisch uachweisbareu stoffli- chen Veränderungen der Muskelfasern. Kungl. Svenska Vetenskaps. Akade- miens Handlingar. Bnd 49, No. 2, 1912. HoLMGREN. Trophospongium und apparato rcticulare der spinalen Ganglienzellen. Anat. Auz. Bnd. 46, No. 5/6, 1914. HoLMGREN. Die Trophospongien spinaler Ganglienzellen. Archiv für Zoologie. Bnd. 9, No. 15, 1915. HooKEE. The development and function of voluntary and cardiac muscle in embryos without nerves. Journal of experimental Zoology, Vol. 11, 1911. 90 LITTERATUR ZUM ERSTEN KAPITEL. HooKER. Studies on regeueration in the spinalcord 1. Journal of eomparative Neur. Vol. 25, 1915. Hooker. Some resiilts from reversing a portion of tlie spinalcord eud-for-end in frog embrvo.s. Anat. Eecord Vol. X, 1916. Hooker. Studies on regeneration in the spinalcord 11. Journal of comp. Neur. Vol. 27, 1917. Huber. Studies on neuroglia. Au Journal Auat. Vol. I, p. i5, 1901. Hdbee. The morphology of the sympathetic System. Report XVII''' Int. Congress of Medicine. 1913, London. " Hüber and de Witt. A eontribution on the nerve terminatious m neuro-tendinous end-organs. Journal of Comp. Neurol. Vol. 10, 1900. HwoROSTocHiN. Zur Frage über den Bau des Plexus Chorioideus. Arch. f. mikrosk. Anat. Bnd. 77, 1911. Imamuea. Beiträge zur Histologie des Plexus chorioideus des Menschen. Ober,stei- ner's Arbeiten, Bnd. VIII, 1902. JäDEBHOLM. Endozelluläre Netze oder durchlaufende Fibrillen in den Gi-auglienzellen. Arch. f. mikrosk. Anat. Bnd. 67, 1906. Johnston. Additional notes on the cranial nerve components of Petromyzon. Journal of comp. Neur. Vol. 18, 1908. Joris. Les voies conductrices neurofibrillaires. Journal de Neurologie. Tome 1-1, 1909. Kallius. Untersuchungen über die Netzhaut der Säugetiere. Anat. Hefte, Merkel und Bonnet, 189-i. Katö. Zur Netzstruktur der Neurotibrillen. Folia Neurobiologica Bnd. III, 1910. Key und Retzius. Studien in der Anatomie des Nervensystems und des Binde- gewebes. Stockholm, 1875. Kleinenbehö. Hydra. Eine anatomisch-entwicklungsgeschichtl. Untersuchung. Leip- zig, 1872. Kölliker. Ueber die Entwicklung der Nervenfasern. Verhandl. der Auat. Ges. Jena, 1904. KoLMEB. Über ein Strukturelement der Stäbehen und Zapfen der Frosch- Retina. Anat. Auz. Bnd. 25, 1904. KoLMER. Über Kristalle in G-anglienzellen. Anat. Anzeiger, Bnd. 25, 1904. Koi.MER. Zur Kenntniße des Verhaltens der Neuro-fibrillen an der Peripherie. Anat. Anz. XXVII, 1905. KoLMER. Zur Histologie der Augeuhäute. Anat. Anz. Bnd. 47, 1914 — 1915. KoLSTER. Über das A'orkommen von Zentral- Körperu in den Nervenzellen von Cottus scorpius. Anat. Anz. Bnd XVII, 1900. KoLSTER. Über Zentralgebilde in Vorderhornzellen der Wirbeltiere. Anat. Hefte, Bnd. XVI, 1901. Koor. Coneerning the extensiou of sarcoma piae luatri.s. Psychiatrische eu Neurolog. Bladen, Amsterdam, 1918. Krebs. Die Nervenendigungen im Musculus stapedius mit besonderer Berücksich- tigung der angewandten Technik. Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bnd. 45, 1905. Kreibich. Zur Anatomie des Tigroids. Anat. Anzeiger, Bnd. 49, 1916 — 17. Langerhans. Ueber die Nerven der menschlichen Haut. Virchow's Archiv. Bnd. 44, 1868. Langley. On the Course and connections of the secretory tibres supplying the sweatglands of the feet of the cat. Journal of Physiology Vol. XII, 1891. Langley. On the question of commissural fibres between nervecells having the same function and sitiiated in the same sympathetic ganglion, and on the function of postganglionie nerve plexuses. Journ. of Physiology Vol. 31, 1904. Langley. The autonomic nerves. Leeture read in the scientific sections of the Amsterdam üniversity, 1905. LITTERATUK ZUM ERSTEN KAPITKL. 91 Langley and Anderson. The innervation of the peture and adjoining hiscera Jour- nal of Physiology Vol. 29, 1895. Langley aud Anderson. RoHoxaetion f'roni sympathetic gauglia. .loiiniai of Pliysiol. Vol. XVI, 1894. Lanölet and Magnus. Some Observation of the movements of the intestine before and after degenerative section of the mesenteric nerves. Journal of Physio- logy. Vol. 33, 1905. Lefebure. Sur les corpuscules de Wagner-Meissner on corpuscules de taet. Revue generale d'histologie. 1909. Legendre. Sur divers aspeets de neurofibrillen intracellulaires obteua par la methode de Bielschowsky Auat. Anz. Bnd. 29, 1906. Lenhossek, V. Zur Kenntnis der Neuroglia des menschl. Rüekenmarks. Anat. Gesellschaft. 1891. Lenhossek, v. Centrosom und Sphäre in den Spiualganglionzellen des Frosches, Arch. f. mikr. Anat. Bnd. 46, 1895. Lenhossek, v. Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester Forschun- gen 1895 (2te Aufl.). Lenhossek, t. Bemerkungen über den Bau der Spinalganglienzellen. Neurologisches Zentrallblatt, 1898. Lenhossek, v. Das Nervensystem. Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsge- schichte, 1898. Lenhossek, v. Über die physiologische Bedeutung der Neurofibrillen. Anat. An- zeiger Bnd. 36, 1910. Leontowitcii. Die Innervation der Menschlichen Haut. Internat. Monatschrift f. Anat. und. Physiologie, Bnd. XVIII, 1901. Levi, G. I gangli cerebro-spinali. Studi di Istologia comparata e di Istogenesi. Arch. Ital. di Anat. e di Embrologia, 190S. Levi, G. Contributo alla fisiologia della eellula nervosa. Rivista di Patologia nervosa e ment. Vol. I. Levi, G. Süll' origine delle reti nervöse nelle colture de tessui. Reale Acc. de lincei Serie V, Fase. IX, 1916. liEvi, G. Connessioni e struttura degli elementi nervosi sviluppati fuori dell' organismo. Reale Accad. dei Lincei. Serie V, Vol. XII, Fase. IV, 1917. Lewis. Studies on the central and peripheral nervous System of two polychaete Anuelids. Proceed. of the American Academy of Arts and Sciences, Vol. 38, 1898. IjEwis. The cultivatiou of sympathetic nerves from the intestine of chic embryos in saline Solution. Anat. Record. V^ol. VI, 1911. Lewy. Beitrag zur Kenntnis der Lymphwege des Gehirns. Arch. f. Anatomie, 1911. LoEE. Zur Theorie des Galvano-Tropismus. 3. Über die polare Erregung der Hautdrüs- sen von Amblystoma durch den konstanten Strom. Pflüger's Arch. Bnd. 65, 1897. LoEB. Vorlesungen über die Dynamik der Lebenserscheinungen. Job. Ambros, Barth. Leipzig, 1906. LoEB und Budget. Zur Theorie des Galvano-Tropismus. 4. Mitteilung ülier die Ausscheidung electro-positiver Ionen an den äusseren Anodentläche proto- plasmatiseher Gebilde als Ursache der Abweichungen vom Pftügerschen Erre- gungsgesetz. Pflüger's Archiv. Bnd. 65. 1897. LoEB und Gerry. Zur Theorie des Galvano-Trospismus. 2. Versuche an Wirbel- tieren. Pflügers Archiv, Bnd. 65, 1897. LoKii und Maxwrl. Zur Theorie des Galvano-Tropismus, Pflüger's Archiv. Bnd. 63. 1896. LoEi'ER. Sur quelques points de l'histologie normale et pathologique des [jlcxiis chorioides de Thomme. Archives de med. experim. Tome XVI, 1904. 92 LITTERATUK ZUM ERSTEN KAPITEL. London. Zur Lehre von dem feineren Eau des Nervensystems. Archiv f. mikros- kopische Anatomie, 1905. London und Pesker. Über die Entwicklung des peripheren Nervensystems bei Säugetieren (weiszen Mäusen). Areh. f. mikrosk. Auat. Bnd. 67, 1906. LuöAEO. Allgemeine pathologische Anatomie der Neuroglia. Handbuch v. Flatau, Jacobson, INIinor, 1901'. LuGAEO. Sul neurotropismo e sui trapianti dei nervi. Kevista di patologia nervosa e mentale. Vol. 9, 1906. LuGAEO. Una prova dell'esistenza delle neurofibrille nel vivente. Kivista di Pato- logia nervosa e mentale. Anno XIV, fase. 1, 1909. Luschka. Die Adergeflechte des menschliclien Gehirns, Berlin, 185.5. MacalltjM. On the distribution of Potassium in animal and vegetable cells. Jour- nal of Physiologie. Vol. 32, 1905. MaC'allum. Surfaee tension and vital phenomena. Toronto-University Studies : Phy- siological Series, 1912. Macallum and Menten. Distribution of Chlorides iu norvecells and fibres. Pro- ceedings of the Eoyal Society. Vol. 76, B. 1905. Maccabrtjxi. Zur feineren Struktur der Nervenfasern. Polia Neurobiologica. Bnd. VI, 1912. Maccltjee. On the pre.senee of centrosonie and attraction spheres iu the ganglion cells of Helix pomatia. Princeton-College. Bulletin, 1896. Macdonald. The injury current of Nerves: The key to its physical structure. Heport of Thomson- Yates Laboratory. Vol. 4, 1902. Macdonald. The structure and funetion of Nerve-fibres. Proceediugs of the üoyal Society. Vol. 76 B. 1905. Mann. Histologieal cbanges indueed in sympathetic, motor and seusory cells by functional activity. Journal of Anat. and Physiology, Vol. 29, 1894'. s. a. Scottisch microscopieal Society, 18 May. 1894'. Mansfeld. Untersuchungen über den chemischen Muskeltonus (zwei Mitteilungen). Pflüger's Archiv Bnd. 161, 1915. Mabcora. Ueber die Histogenese des Zentralnervensystems mit besonderer Eücksicht auf die innere Struktur der Nervenelemente. Folia Neurobiologiea. Bnd. V, 1911. Marinesco. Du röle de la nevroglie. Revue neurologique, 1900. Maeinesco. Sur la structure colloidale des Cellules nerveuses et ses variations ä l'etat normal et pathologique. 3'^ Congres intern, de Neur. et de Psych. Aoüt 1913. Marttnoff. Nervenendapparate in der Brustwarze der Frau und von Säugetier- weibchen. Folia Neurobiologiea Bnd. VIII, 1914. Mawas. Note sur la structure et la signification glandulaire probable des cellules neurogliques du Systeme nerveux des vertebres. Soc. de Biologie de Paris Tome 69, 1910. Merkel. Ueber die Bndigungen der sensiblen Nerven iu der Haut der Wirbel- tiere. Eostock, 1880. Merzbachee. Gibt es präformierte perizelluläre Lymphräume, Neur. Centralblatt 1909. Meter. (A.) Critical Eeview of the Data and general Methods and Deductions in modern Neurology. Journ. of Comp. N. 1898. Meyer (H.) und Eaxsom. Untersuchungen über den Tetanus. Arch. f. experim. Pathol. und Pharm., Bnd. 19. 1913. MicHAiLOw. Die Neurotibrillen der symphathischen Ganglionzellen bei Säugetieren. Folia Neurobiologiea Bnd. 1, 1908. MiCHAiLOW. Die Structur der typischen Vater- Pacinischen Körperehen und ihre p"hysiologische Bedeutung. Folia Neurobiologiea Bnd. II, 1909. MiCHAiLOW. Experimentelle Untersuchung über die Verbindung des peripheren LITTERATUK Zt'M ERSTEN KAPITEI-. 93 sensiblen Nuuroiis mit dem sjmpatbischen Nervensystem. Polia Keurobiologieii Bnd. III, 1910. Misch. Das Binnennetz der spinalen Ganglienzellen bei verschiedenen Wirbeltieren. Int. Mon.schr. f. Anat. n. Phys. Bnd. 20. 1003. MöNCKEBEBG. und Bethe. Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern etc. Arch. f. mikr. Anatomie, Bnd. 54, 1899. MoTT. The cerebro-spinal fluid. Lancet, 1910. Mülleh-Hetlixgen. Über die galvanischen Erscheinungen am keimenden Samen. Fflüger's Archiv Bnd. 31, 1883. MüLLEH, E. Studien über Neiiroglia. Arch. f. mikrosk. Auat. Bnd. 5ö, 1899. Müller. Nageotte. Etüde sur la grelle des Ganglions rachidiens. Anat. Anz. Bnd. 31, 1907. Nageotte. Granulations lipoides du tissu nerveux. Societe de Biologie, Tome 66, 1909. Nageotte. Mitochondries et grains spumeux dans les cellules nerveuses. Societe de Biologie, Tome 67, 1909. Nageotte. Phenomeues de secretion dans le protoplasme des cellules neurogliques de la substance grise. Societe de biologie de Paris, Tome 68, 1910. Nageotte. Ineisures de Schmidt-Lanterman et protoplasma des cellules de Schwann. Societe de Biologie, Tome 68, 1910. Nageotte. Bemerkungen über den tatsächlichen Bau und die künstlich hervorge- rufenen Deformationen der markhaltigen Nervenfaser. Arch. f. mikr. Anat. Bnd. 77, 1911. Nageotte. Quelques consideratious sur la fibre nerveuse ä myeline a propos du travail de Y. Maccabruni. Folia Neurobiologica. Bnd. VII, 1913. Nageotte. Notes sur les tibres ä myeline et sur les etranglements de Hantier ehez eertains Crustacees. Soc. de Biologie Tome 79, 1916. Nemiloff. Beobachtungen über die Nerveuelemente bei Ganoiden und Knochen- fischen. Teil 1 : Der Bau der Nervenzellen. Arch. f. mikr. xinat. u. Entw.- geech, Bnd. 72, 1908. Nicholson, Nokmas Olive. Morphological and microchemical variations of the mitochondria in the eells of the central nervous System, Amer. .Journal of Anat. Vol. 19, 1917. Nicolai. Ueber die Leitungsgeschwindigkeit von Riechnerven des Hechtes. Pflüger's Archiv, Bnd. 85, 1901. NissL. Die Neuronenlehre und ihre Anhänger. Fischer, Jena 1903. NussBATJM. Über den sog. innerii Golgi'schen Netzapparat und sein Verhältnis zu den Mitochondrien, Chromidieu und anderen Zellstrukturen in Tierreich. Sammelref. Arch. f. Zellforschung, Bnd. 10, Heft 3, 1913. Obersteiner. Zur Histologie der Gliazellen in der Molekularschicht der Gro.sshirn- rinde. Obersteiner's Arbeiten, Bnd. 7, 1900. Obersteiser. Anleitung beim Studium des Baues der nervösen Zentralorgane. 5^" Aurtage, 1912. Obbrsteiner. Bemerkungen zur Bedeutung der wechselnden Griisse von Nerven- zellen Catania. 1913. Oddenual. Über den Zusammenhang der Ausläufer der Korbzellen mit den Zell len von Purkinje in der Rinde des Kleinhirns. Psych, en Neur. Bladen. Amst., 1912. Pactxi. Nuovi organi scoperti nel corpo nmano. Pistoja 1840. PaLADiNO. Della continuazioue del nevroglio nel scheletro mielinico delle fibre nervöse. Accad. science naturali di Napoli, 1892. Parker. The origin and significance of the primitive nervous System. Proceed. of the American philosophical Society Vol. 50, 1911. Peluzzi. Sulla structura e sull'origine delle granulazioni ependimali. Riv. sperim. di Freniatria, Bnd. XXII, 1896. 94 LITTERATUR ZUM ERSTEN KAPITEL. Pelli/zi. Experimentelle liislologif^che Untersuchungen über die l'lexus chorioide'i (Adergeti echte). Foliii Neurobiologica, und. V, ]!)ll. Perboxcito. Etudes ulterieures sur la terminaison des uerfs dan.s les tnnscles ä fibres striees. x\rchives italiennes de Biol. Tome 381, 1902. Pkttit et Gehahd. Sur la morphologie des plexus chorioides du Systeme nerveus central. Compt. rendus hebd. de la societe de biol. de Paris. Tome 54, 1902. s. a. Archives d' Anatomie mieroscopique 1902. Pi.oscHKO (mitgeteilt \. Adxstein). Die Nervenendigungen und Ganglien der Respirationsorgane, Anat, Anzeiger, Bnd. 18, 1897. PoNzio. Le terminazioni nervöse nel polmone. Anat. Anzeiger, Bnd. 28, 1906. Prenant. Problemes cytologiques generaus souleves par l'etude des celliiles mus- culaires. Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, 1911. Prextis. The nervoiis structures of the palate of the frog. The peripheral networks and the natnre of thier cells and fibers. Journ. of Comp. Neurol. Vol. XIV, 1904. Rabl. Über die Prinzipien der Histologie. Verhandlungen der anat. Gesellschaft, Berlin, 1889. Raffaele. Per la genesi dei Nervi de Catene cellulari. An. Anz. Bnd. 18, 1900. RajMOn y Ca.tal. Sur la structure de recorce cerebrale. La Cellule, Tome VIF, 1891. Ramon y Ca.tal. La retine des vertebres. La Cellule, T. 9, 1892. Ramon y Ca.tal. Textura del sistema nervioso del hombre de los vertebrados. Tomo 1. Madrid, 1900. RA■MO^" Y Cajal. Genesis de los fibrös nerviosos en el embrion y observaciones contrarios a la teoria catenaria. Trabajos del hiboratorio de Madrid, Tomo IV, 1905. Ramon y Ca.tal. Structure et connections des Neurones. Conf. Nobel faite ;"t Stock- holm. Dec. 1906. Ramon y Ca.tal. Nouvelles observations sur Tevoliition des ueuroblastes avec quel- ques remarques sur Thrpothese neuro-genetique de Hensen — Held. Trabajos U.S. VT. 1907. Ramox y Cvjal. Die Regeneration der Nervenfasern. Job. Ambr. Barth. Leipzig (ursprünglich im Spanischen); Trabajos etc. t. -t, 1908. Ramon y Cajal. Influeneia de las eondiciones mecanicas sobre l;i regeneracion de los uervios. Sociedad espanola de Biologia, Boletino, 1908. Ramon y Ca.ial. „Algunas observaciones favorables ä la teoria iieurotro])ica". Trabajos t. 8, 1908. Ramox y Cajal. Contribucions al conoscimiento de la neuroglia del cerebro humano, Trabajos del laboratorio de Madrid Tomo XI, 1913. Ramon y Cajal. .\lgunas variaciones fisiologieas del apparato reticolar di Golgi. Trabajos u. s. w. 1915. Ranson. The structure of the spinal gauglia and spinal nerves. Journ. of Comp. Neur. Vol. 22, 1912. Ranson. Unmyelinated nerve-fibres as conductors of protopathic Sensation. Brain, Vol. 38, 1915. Ranson and Billingsley. The superior cervical ganglion and the cervical portion of the sympathetic trunk. Jo\irnal of Compar. Neurology Vol. 29, 1918. Rauber. Vater'sche Körper der Biinder und Periostnerven etc. Inaugural Dissertation. Retzius. Die sensiblen Nervenendigungen in der Haut von Petromyzon. Abhandl. des biologischen Vereins in Stockholm, 1892. Retzius. Das Nervensystem der Lumbricinen. Biologische Forsehnngen Bnd. III, 1892. Retzius. Weiteres über die Endigungsweise des Gehörnerven. Biologisehe Unter- suchungen. N. F. Bnd. V, 1893. Retzius. Die Cajal'schen Zellen der Grosshirnrinde beim Menschen nnd bei Säuge- tieren. Biologische Untersuchungen N. F. Bnd. V, 1893 und Bnd. VI, 1894. LITTEKATUR ZI'M KRSTEN KAl'ITEL. Wo E.ETZ1US. Studien über Ependyin und Glia. Biologische Forschungen. N. V., Rnd. V, Stockholm, 1S93. .Siehe auch Bnd. VI, 1894 und Bnd. XI, 1904. Retzius. Zur Kenntnis vom Bau der Selachierretina. Bio). Unters. Bnd. 12. 1905. Betzius. Das Gehörorgan der Wirbeltiere. Stockholm und Jena. Retzius. The principles of the minute structure of the nervous System aa revealed by recent Investigations. Proc. Royal Soc. Vol. 80, 1908. Rio HoRTEGA, DEL. Estudios sobre el centrosoma de las eelulas nerviosas y neuro- glicas de los vertebrados en sus formas normal y anormales. Trabajos del Laboratorio de Madrid, Tome XIV, 1916. Ritter. Zur Histologie der Zapfen der Fischretina. Intern. Monatschr. f. Anat. und Physiol., Bnd. V, 1891. Rita. Lesioni del retico lo neurofibrillare della cellula nervosa uell'inanizione speri- mentale studiate coii i metodi di Donaggio. Revista speriment di Freniatria Vol. 31, 1905. Dito, seconda nota Ibidem Vol. 32. 1906. RivNRS and Head. A human esperiment in Nervedivision, Brain Vol. 31, 1908. RoHDE. Die Entstehung des Nervensystems aus einem vielkernigen Plasmodium u. s. w. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bnd. 116, 1916. Rossi, O. Processi regenerativ! etc. Rivista di patologia nervnso e mentale. Vol. XIII, 1908. Rossi, ü. Per la regenerazione dei neuroni, Trabajos del labor. de Madrid t. 6, 1, 1908. RoTHERT. Die neuen Untersuchungen über den Galvanotropismus der PHanzen- wurzeln. Zeitschr. für allgemeine Physiologie, Bnd. 7, 1907. RurriNi. Sur las e.^cpansions nerveuses de la peaii. Revue generale d' Histologie. Tome 1, Fase. 3, 1905. Sanchez. Recherches sur le reseau eudocejlulaire de Golgi dans les cellules de l'ecorce du cervelet. Trabajos del Laboratorio de Madrid, Tome XIV, 1916. Schaffer. Über einen nevien Befund von C'entrosomen in Ganglion- und Knorpel- Zellen. Sitzungsberichte der Akademie der Wiss. in Wien, Math. nat. Klasse, 1896. Schäfer. Die frühesten Difterenzierungsvorgange im Zentralnervensystem. Kritische Studie und versuch einer Geschichte der Entwicklung nervöser Substanz. Archiv, f. Entwickl. Mech. Bnd. V. ScHAPEK. Experimentelle Studien an Amphibieularveu Mitt. I Haben künstlich angelegte Defekte des Zentralnervensystems oder die vollständige Elemination derselben eine nachweisbaren Einflusz auf die Entwicklung der Gesammt- organismus junger Froschlarven. Arch. f. Entwickl. Mechanik. Bnd. VI. ScHELLKNBERG. Untersuchungen über den Eintius der Salze auf die Wachstums- richtung der Wurzeln, zunächst an der Erbsenwurzel. Flora, Vol. 96, 1906. ScHiEFEEHDECKEB. Über das Verhalten der Fibrillen des Achseneylinders an den Ranvierschen Einschnürungen der markhaltigen Nervenfasern. Arch. f. uiikrosk. Anat. Bnd. 67, 1906. vScHLäPFEE. Über den Bau und die Funktion der Epithelzellen des Plexus chorioi- deus. Beiträge zur pathol. Auat. Supplem. Bnd. No. 7. 1905. Schneider. Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tiere. Fischer Jena 1902. ScHNOPFHAGEN. Das Ependym der Ventrikel und die an ihm bemerkbaren Granu- lationen. Jahrbuch f. Psychiatrie, Bnd. III, 1882. ScHULTZE. Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. Arch. f. mikrosk. Anat. Bnd. 66, 1905. Scott. On the structure, mierochemistry and development of nerveeells with special reference to nucleine Compounds. Transactions of the Canadian Institute. Vol. VI, part. 142, 1899. Sfameni. Di una partieolare reticella amielinica esisteute di corpusculi di Grandry. Archiv, ital. di biologia, 1900. (s. a. Archivio di Fisiologia, Tomo I, 1904). 96 LITTEKATUK ZUM ERSTEN KAl'ITEL. iSfamkni. Sal modo di terminaro dei nervi nei gcuitali estenii della feniina etc. Monit. Zool. italiano Tomo XIII 1902. SuEinuNGTON. The integrative action of the nervous systeni. London, 1906. SiHLEE. Über Muskelspindeln und intramuskuläre Nervenendigungen bei Schlangen und Fröschen. Arch. f. mikr, Anat. Bnd. 46, 1895. ISjöTALL. Über Spinalganglienzellen und Markscheiden. Anat. Hefte, Heft 91. 1905. Smallwood and fioGFiis. Studies on nerve-cells Folia Neurobiologica Bnd. III, 1910. Spielmeter. Zur Regeneration peripherer Nerven. Zeitschrift f. d. gesammte Neur. und Psych. Bnd. 36, 1917. Stefanelli. Nuovo contributo alla conoscenza delle espansioni sensitivi dei Eettili e considerazioni sulla tessitura dei sisteuia nervoso periferico. International Monatschr. f. Anat. und Phys., Bnd. 32, 1916. Stefaxelli. Sui disposizioni microseopiche della sensibilita cutanea etc. dei Eettilli. Int. Monatschr. Bnd., 32, 1916. Stkasser. Alte und neue Probleme der Entwicklungsgeschichte. Forschung auf dem Gebiete des Nervensystems. Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsge- schichte, Bnd. 1, 1892. Strosgman. A preliminary experimental study on the relation between mitochon- dria and discharge of nervous activity. Anat. Eeeord Yol. 12. 1917. SuNDWALL. The chorioid plesus with special reference to interstitial granulär cells. Anatom. Eeeord; Vol. XII, 1917. Tello. Terminaeiones en los musculos estriados. Trabaj. dei Lab. Investig. biol. de Madrid. Tome IV, 1905. Tello. Degeneration et regeneration des plaques motrices apres la section des nerfs. Trabaj. dei Lab. de Invest. biol. de Madrid, Tome V, 1907. Tello. Genesis de las terminacions nerviosas motrices y sensitivas. I En el sistema locomotor de los vertebrados superiores. Histogenesis muscular. Trabajos de Madrid. Tome XV, 1917. Thanhoffer. Über die Nervenendigung der quergestreiften Muskelfasern und über Ee- und Degeneration derselben in der quergestreiften Muskelfaser. An. An- zeiger, Bnd. VII, 1892. Tretjakoff. Zur Frage der Nerven der Haut. Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bnd. 71, 1902, Tret.takoff. Das Nervensystem von Amniocoetes 1. das Enckenmark. Arch. f. mikr. Anat., Bnd. 73, 190S. Tretjakoff. Das Nervensystem von Auimocoetes 2. Das Gehirn. Arch. f. mikr. Anat., Bnd. 75, 1909'. Van de Velde. Die fibrilläre Struktur der Nervenendorgane. Diss. Utrecht, 1909. Internat. Monatschr. f. Anat. und Phys. Bnd. 26, 1909. Vater. Dissertatio de consensu partium corporis humani. Vitemburgae. 1741. Veratti. Su alcuue particolaritä di struttura dei centri aeustici nei mammiferi. Pavia 1900. Verworx. Die polare Erregung durch den galvanischen Strom. Pflüger's Archiv, Bnd. 45, 1889 und Bnd. 46, 1890. Verwohn. Untersuchungen über die polare Erregung der lebendigen Substanz. 3. Mitteilung. Pflüger's Archiv, Bnd. 62, 1896. Verwohn. Die polare Erregung der lebendigen Substanz durch den konstanten Strom. 4. Mitteilung. Pflüger's Archiv Bnd. 65, 1897. Verworn. Die Vorgänge in den Elementen des Nervensystems. Eeferat. XV. Internat. Mediz. Congi-ess, Lissabon 1906. Zeitschrift f. allgem. Phys. 1906. Verworn. Bemerkungen zum heutigen Stand der Neuronenlehre. Medizinische Klinik 1908. No. 4. Vignal. Le developpement des elements "nerveux cerebro-spinal. Massen, Paris, 1889. LITTERATUR ZUM ERSTEN KAPITEL. 97 ViTALi. Coutributo allo studio istdhiijico dell' uiighin. Le espansioni nervöse del derma sottoiingheale deU'uomo. Internat. Monatschr. f. Anat. und Pliysiol. Bnd. 31, ]915. Waldbyer. Über einige neuere Forschungen im Gebiete der Anatomie des Cen- tralnervensystems. Deutsche med. Wofhen. ■IP ^ 2 l^A X r* ^ ^ 3 :«q Ö .„ •^ s ^ ■Ji CTQ ~ Schwanz. 112 DAS KÜCKENMARK DER ZYKLOSTOMEN. Das Tier weist außerdem eine Empfindlichkeit für Säuren, Alkalien und bittere Stoffe (nicht für süße) auf. Dieser chemische Sinn ist am meisten auf den Cirri und Tentakeln entwickelt, die sogar mit einer Art von Sinneszellen versehen sein sollen (DoGiEL, KuTf'Hrx), was ich indessen bezweifle. Nach dem Kopf ist der Schwanz am empfindlichsten, und am geringsten empfindlich für chemische Reize ist der mittlere Teil des Körpers. Wir werden später sehen, daß dies dem \'erhalten entspricht, wie man es im allgmeinen bei Fischen findet. Meistens ist die Reaktion eine negative. Die peripheren Endigungen sind alo überwiegend nozirezeptiver Natur. Es handelt sich hierbei aus- schließlich um freie Nervenendigungen, welche neben den bereits genannten Reizen zweifellos auch für Schmerz empfindlich sind. Indessen dürften die freien Endigungen doch auch gmto-rezeptiver Natur sein (siehe S. 35) ; jedenfalls sind ihre Empfindungen wohl stets von einem Affekt begleitet (protopathisch: Head). Eigentümlich ist, daß man in den somatischen Muskeln dieses Tieres noch keine sensiblen Fasern, oder jedenfalls keine Hinterwurzelfasern hin- ein verfolgt hat und wir somit annelnnen müssen, solange keine anderen Angaben vorliegen, daß die Muskelempfindungen geleitet werden von den Vorderwurzeln (ob dies geschieht in der Weise wie es bei Säugern von Sherrington und Tozer nachgewiesen ist für die Augenmuskelnerven der Säuger, oder in andei'er Weise, ist unsicher). Die Hüllsubstanz dieses Eückenmarkes wird, wie es scheint, nur von Epen- dymzellen, die mit radiären Ausläufern versehen sind, dargestellt (Nansen, Eohde, Lenhossek, Köllikee). Autonome Gliazellen kommen hier nicht vor. Also ein sehr primitiver Zustand, wie man ihn bei Embryonen höherer Tiere nur noch in den ersten Stadien der Entwicklung findet. Die Ependymfasern scheinen auf ihrem Wege Nervenfasern zu umspinnen (Eeik Müller), ohne in- dessen zu der Bildung eines autonomen (vom Zentralkanal getrennten) Glia- gewebes zu führen 1). Eine Differenzierung von Rückenmarkshüllen kommt nicht vor, wohl ein loses Gewebe, welches vielleicht als Menins primitiva zu deuten wäre (Steezi), aber auch die Anlage des späteren endorrhachitischen Gewebes (siehe S. 121) in sich hält. Intramedulläre Bindesgewebssepten und intramedulläre Blutgefäße fehlen. Das Rückenmark der Zyklostcmen, obschon noch ganz marklos, wie dasjenige von Amphioxus, zeigt uns doch bereits viel liöher organisierte Verhältnisse. Zwischen den beiden Unterklassen der Zyklostomen, den Petroviyznnteii und den Myxinoiden, besteht ein erheblicher Unterschied, namentlich in ') Einige, vom letztgenannten Autor in seiner Arbeit über dieses Thema, in den Ner- venaustrittshügeln nathgewiesnen Zellen sollen in Bezug darauf eine Annahme machen. DAS KUOKEXMAKK DER ZYKLOSTOIvIEN. 113 dem Bau des Hirnanteils des zentralen Nervensystems, aber ihr Rücken- mark ist in den meisten Hinsichten älinlich. Die Myxinoiden sind in manchen Hinsichten eine regressive Form, bei welcher der Optikus, die Aiigenmuskelnerven und von den Kiemenbogennerven wahrscheinlich auch der N. glossopharyngeus (Johnston, Röthig, Black) fehlen. Wir müssen in dem Fehlen dieser Elemente eine sekundäre Atrophie, eine Begression, sehen. In einigen Hinsichten zeigen sie aber primitk-ere Verhältniße, so in dem Besitz einer viel größern Zahl von Kiemenbogen, während sie andererseits, und zwar gerade im Bückenmark in der Verbindung von Vorder- und Hinterwurzeln, sowie in dem Besitz von iutra-medullären Blutgefäßen (Sterzt), einen iceiteren ForUchriU in der Entwicklung aufweisen. Nur bei den Embryonen dieser Klasse hat das Rückenmark noch eine prismatische Form, später liegt es wie ein dünnes Band auf der Chorda. Diese sekundäre Abflachung ist nach Tret.iakoff eine Anpassung an den Mangel an intramedullären Blutgefäßen, weil dadurch die innere Ernährung aus dem oberflächlichen Gefäßnetz erleichtert wird. Daß nur die Abwesenheit von intramedullären Blutgefäßen die Abflachung verur- sacht, ist aber unwahrsclieinlich, weil auch das Rückenmark von Myxine, worin wohl intraraedulläre Gefäße vorkommen, abgeflächt ist. Nach Allen soll der Druck der Chorda die Abflachung herl)eiführen. Beide Meinungen bedürfen wohl noch einer weitem Prüfung: mögli- cherweise spielen beide Fak- toren und noch andere eine Rolle, denn der Wirbelka- nal ist so weit, daß eine Ab- flachung durch Druck nur dann verständlich wäre, wenn man annehme, daß dem Rückenmarke nicht nach dorsalwärts Raum ge- macht werden könne, und weshalb. Ob die, nament- lich dorsal, so starke Ent- wicklung des perimenin- gealen Gewebes dabei eine Rolle spielt? Der Zentralkanal des Rückenmarkes ist beklei- det von Ependym, dessen ventrale Elemente .sich durch ihre Größe auszeichnen. Ähnlich wie bei Amphioxus wird er bei den Zyklostomen in der hin- tersten Schwanzregion (Fig. 53) oft etwas weiter. Das Rückenmark besteht dori nur aus einem Ependymsack (Retzius), indem die nervöse Substanz bereits bei der Verjüngung, welche der saek- Kappers. 8 Fig. 53. Hinteres, am pullär erweitertes Rückenmarksende von Petromyzon, n. Retzius. 114 DAS RllCKENlMARK DER ZYKLOSTOMEN. förmigen Erweiterung des Zentralkanals vorangeht, fast gänzlich verloren gegangen ist. Da bei den Zyklostomen das Alternieren der Myotome der linken Seite mit derjenigen der rechten (wie wir sie bei Amphioxus fanden) nicht be- steht, findet bei diesen Tieren auch kein regelmäßiges Alternieren der Wurzelaustritte der linken und der rechten Seite statt, wenn auch nament- lich in den motorischen Wurzeln noch nicht die ausgeprägte Symmetrie besteht wie bei den höhern Wirbeltieren. SclialtzcUe. - Hint.W. Querschn. MüUer'sche Motor. zelle. raseni . Eig. 54. Querschnitt durch das Rückenmark von Ammocoetes n. Tret.iakofk. In Fig. 54 sieht man aber, wie die linke und die rechte Hinterwurzel auf demselben Querniveau eintreten. Während wir in dieser Hin- sicht eine Annäherung an das Ver- halten bei höhern Tieren sehen, besteht in andern Hinsichten noch eine Übereinstimmung mit dem Lauzettfischchen. In erster Linie treten die sen- siblen Wurzeln nicht auf demselben Quer-Niveau aus wie die motori- schen, sondern frontal davon i). Letztere erscheinen daher im- mer auf einem Niveau zwischen denjenigen zweier sensiblen Wur- zeln (Fig. 55). Dieses Alternieren der sensi- blen und motorischen Wurzeln, V.W, Ganglion H.W. V.W, - Fig. 55. Alternierendes Austreten der Vorder- (V. W.) und Hinterwurzoln (H.W.) bei Petromyzon, n, .Ioiinstun, ') Dieser Punkt verdient wohl eine nähere Untersuchung, denn bei Tieren, wie Petro- myzon, wo die Vorder- und Hinterwurzeln sich nicht vereinen, ist es fraglich, welche Wurzeln (vorne und hinten) zusammen gehören. DAS RÜCKENMARK DER ZYKLOSTOMEN. 115 welches mit der intraniyotonialen Endigung der motorischen und dem inter- myotomalen Verlauf der sensiblen Wurzeln zusammenhängt, wird kaudal weniger regelmäßig. Noch in einer zweiten Hinsicht zeigt sich ein primitives Verhalten bei den Zyklostomen, indem die dorsale und die ventrale Wurzel sich bei Petromyzon nicht zu einem Stamme vereinen, was mit der erwähnten Alternanz der Wurzeln im Zusammenhang stehen dürfte (Fig. 55). Nur bei den Myxinoiden findet eine Verbindung der dorsalen und ventralen Wurzel zu einem gemischten Spinalnerven statt. Die beiden vordersten Paare der Rückenmarksvorderwurzeln, welche den frontalsten Abschnitt der ventralen Rumpfmuskulatur von Petromyzon innervieren, dürfen nicht mit den vordersten sog. spino-okzipitalen Nerven (Fürbringer) der höhern Fische homologisiert werden, weil sie (präbran- chiale) Myomeren innervieren, welche dort verloren gehen (Büntschli). Erst darauf folgen in Petromyzon die Spino-okzipüalnerven, d. i. solche Spinalnerven, welche bei höher entwickelten Wirbeltieren i) in den Schädel aufgenommen werden und später in den Hypogiossus aufgehen (vergl. Kap. V). Erst dann folgen die bleibenden Spinalnerven. Alle diese Nerven treten jedoch bei Petromyzon noch außerhalb seines (Paläo-) Kraniums aus vind sind nach demselben Prinzip gebaut. Die Ursprungszellen der ventralen Rückenmarkswurzeln liegen fast nie auf dem Niveau ihres Wurzelaustrittes. Fast stets legt der motorische Achsen- zylinder, unter Abgabe von intramedullären Kollateralen, eine erhebliche Strecke in kaudaler, seltener in kranialer Richtung ab, bevor er austritt. Dieses Verhalten kann seine Ursache finden in der Tatsache, daß die moto- rischen Wurzelfasern in ihrem primitivsten Zustande als Kollateralen von längsverlaufenden intramedullären Fasern entstehen (vergl. Fig. 72 B), deren Ursprungszellen meistens auf frontaleren Niveaus liegen. Es kann aber auch damit zusammenhängen, daß die sensiblen Wurzeln, deren Reiz die Lage der motorischen Zellen mitbestimmt, nicht auf demselben Niveau eintreten 2) als die motorischen. Die Ursprungszellen (welche bei Amphioxus zentral liegen) weisen beiden Zyklostomen bereits eine seitliche Auswanderung auf. Man findet bei diesen Tieren sogar deutliche, flügelähnliche Hörner grauer Substanz. Von Hinter- hörnern und Vorderhörnern kann man dabei nicht reden ; jederseits ist nur ein Hörn (Fig. 54 und 58). Die motorischen Zellen liegen im seitlichen Abschnitt dieser Flügel und weisen eine multipolare Gestalt auf (Fig. 54). Ihre Dendriten haben die Eigentümlichkeit, sich in einer senkrecht auf dem Längsschnitt des Rückenmarkes stehenden Fläche zu verästeln (siehe Fig. 56 und 57). Ein Teil davon setzt sich mit Endfüßchen auf die longitudinalen ') Teilweise bereits bei Plagiostomen: Okzipitalnerven Fürbringer's (Siehe S. 123). *) Die korrespondierende sensible Wurzel soll meistens frontaler eintreten. 116 DAS RÜCKENMARK DER ZYKLOSTOMEN. Nervenfasern des Markes ; die meisten legen sicli aber der Peripherie des Rückenmarkes an (Fig. 57). Wir müssen diesen auffallenden Querstand der Dendriten in einer Ebene — (wie er auch von der PuRKiNJE'schen Zellen in der Molekular- schicht des Kleinhirns vorkommt; Fig. 7) — der seitlichen ßeizirradiation der zahlreichen marklosen Achsenzjiinder dieses Rückenmarks 7Aisehreiben i). Fig. 56. Fig. 57. Flächenartige Ausbreitung der Dendriten der großen Rückenmarks- zellea von Ammocoetes n. Tretj.\koff. Fig. 56. Längsschnitt durch das Rückenmark. Fig. 57. Querschnitt durch das Rückenmark (man beachte das mar- ginale Dendritennetz und die Umspinnung der MüLLERschen Fasern (rechts) durch Dendriten). Es ist möglich, daß die Vorderwurzeln neben den üblichen somato- motorischen Fasern (der quergestreiften Muskulatur) hier auch bereits viszero- motorische (präganglionäre sympathische) Fasern führen, obschon die Mehr- heit letzterer hier, wie bei Amphioxus, noch in den Hinterwurzeln verläuft. Diese enden als präganglionäre Fasern in kleinen multipolaren Zellen, welche den Arterien aufliegen und als sympathische Ganglien zu deuten sind. Eine Ver- bindung dieser Granglien mittels eines Grenzstranges kommt noch nicht bei diesen Tieren vor. Die Lage der präganglionären Ursprungszellen im Rückenmark ist nicht genügend ermittelt. ') Tretjakoff meint, sowohl diesen Querstand als die Anschraiegung der Endfüßchen an die Peripherie des Markes aus besseren Ernährungsverhälmissen an der Oberfläche erklären zu können, da das Rückenraaik von Petromyzon keine Blutgefäße enthält. Dies erklärt aber nicht den Quei stand derselben und konnte höchstens zu ihrer peripheren (marginalen) Verästelung beitragen. Meine Auffassung wird übrigens dadurch bestätigt, daß die Purkinjezellen sich auch in einer Ebene verästeln, die senkrecht zu den longitudinalen Parallelfasern der Molekular- schicht steht. Daß in letzterm Falle keine pialen Ernährungseinflüsse mitspielen, ist des- halb sicher, weil die Molekularschicbt des Kleinhirns, im Gegensatz zu dem Rückenmark von Petromyzon, viele Blutgefäße enthält. Auch das Rückenmark von Myxine, welchei- wohl Blutgeföße enthält, weist diesen Querstand auf. DAS KUCKKNJIARK DER ZYKLOSTO.MKN. 117 Die Hinterwurzeifi und deren zugehörige Zellen sind ein Objekt vieler Kontroversen gewesen. Ihre sensiblen Fasern, deren periphere Verästelungen nur freie Endigun- gen (iceine Tasticörper) aufweisen, entstehen überwiegend aus e:cfo'a-medullären Zellen, die im Gegensatz zu Amphioxus zu wirklichen Knötchen voreint sind und spindelförmige Verdickungen der Hinterwurzeln verursachen (Fig. 55). Diese Zellen sind meistens bipolar. Es kommen zwischen ihnen aber bereits Formen vor, bei denen der periphere und der zentrale Auslaufer sich nähern, und schließlich solche, wo dieselben sich zu einem kurzen gemeinschaftlichen unipolaren Stamm vereint haben (ähnlich wie in Fig. 10). Ob Petromyzon außerdem auch noch intramedulläre sensible Ganglien- zellen besitzt, ist zwar nicht endgültig entschieden, aber sehr wahrscheinlich. Sen- sible Dorsalzellen. Dorsalstr. ^^^:.^f0^ßtfPr' -■ -^ Seitenstr. * •-, ^ ■' . - ,'fcV- . ' ' '' - ., = /-A Graue Subst /'W-^^^m/^^^:' ■■:. --^rj ,' ' ' '"■"'" J "'-'-**>-A»-. ■«^''^'«Kijiofeiiääei*^' O^ MüLLER'sche Fasern. Fig. 58. Querschnitt durch das Rücltenmarli v. Petromyzon. Man findet in der hinteren grauen Substanz große Zellen, welche (Fig. 58) als Dorsalzellen (Fig. 59: S. D. Z.) beschrieben sind. Die Frage, ob diese Zellen einen Ausläufer in die Hinterwurzel senden, ist verschieden beant- worden. Während Tretjakoff diesen Verband verneint, kam Beccari, der diese Sache zuletzt wieder eingehend untersuchte ebenso wie Kolmer, zu der Überzeugung, daß sie als sensible Ganglienzellen zu betrachten sind, welche (ebenso wie das mit einem Teile der Ganglienzellen bei Amphioxus der Fall ist) eine intramedulläre Lage behalten haben Er ist auch meine Ansicht, daß wir hier mit intramedullären sensi- blen Ganglienzellen zu tun haben, auch auf Grund der völligen zytologi- schen Übereinstimmung dieser Zellen mit den intra- und supramedullären Wurzelzellen bei höhern Fischen (vergl. Fig. 59 mit Fig. 70). In dem Rückenmarke des ausgewachsenen Petromyzons sind sie in zwei symmetrische Reihen angeordnet (Fig. 58 und 59). 118 DAS RÜCKENMARK DER ZYKLOSTOMEN. Immerhin bilden diese intramedullären Spinalganglienzellen i), deren Ausläufer das dorsomediale Bündel des Rückenmarkes darstellen, nur einen geringen Teil der Hinterwurzelfasern (etwa ein Fünftel). Die andern Hinterwurzelfasern gehören (mit Ausnahme der dünnen viszero-motorischen Fasern) den extramedullären Spinalganglien an, und treten in die dorsalen und dorsolateralen Stränge des Rückenmarks ein. Die dicksten Fasern teilen sich dichotomisch (Nansen). Die weniger dicken knicken ohne eine solche Verteilung in longitudinaler Richtung um. S.D.Z. S. D.Z. S. D. Z. Dors. Str. Graue Subst. Müllersche Fas. . ....""'"'-«-^Xii-"-- ..■.-,--.. '>5«*»fei&>^^ . _ «"is^," ..'-"-IS Vorderstr. •■ v*;;^. '' Müllersche Fas. Müllersche Fas. Fig. 59. Paramedianer Sagittalschnitt durch das Zervikalmark von Petromyzon. Die dichotomischen Fasern grenzen an das dorso-mediale Bündel aus den intramedullären Ganglienzellen und (Tretjakoff) senden Kollateralen zur Peripherie des Markes, wo diese ein Kontakt mit den Dendriten der motorischen und Schaltzellen darstellen. Die übrigen sensiblen Fasern liegen in den dorsolateralen Strängen und haben weniger Kollateralen. Diese verbinden sich aber auch an der Peripherie des Rückenmarks mit den Querdendriten der motorischen und koordinatorischen Zellen. In dem peripheren (sog. marginalen) Geflechte findet also ein Übergang der sensiblen Reize auf die Dendriten der Schalt- zellen und der motorischen Zellen statt. Der direkte Übergang von sensiblen Reizen auf dem motorische Zellkörper ist eine Ausnahme. ') Es bedarf wohl keiner Betonung, daß diese sensiblen intramedullären Zellen wohl zu unterscheiden sind von den viszeromotorischen und den sog. v. LENHOSSEKschen Zellen, welche bei Reptilien. Vögeln und Säugern im Zervikalmark beschrieben sind und eben- falls ihre .^chsenzj'linder durch die Hinterwurzeln nach außen schicken, aber als motori- sche Wurzeltäsern zu deuten sind. Die v. LBNHOSSEK'schen Zellen liegen, wo sie voikommen, in den Vorderhörnern, haben eine exquisit raultipolare Gestalt und viele Dendriten. DAS RÜCKENMARK DKK, ZYICLOSTOMEN. ll'J Auiiei-heren Dendritennetz, teilweise um mo- torische oder Schal t-Zellen, in den seitlichen Al)schnitten der grauen Substanz. Eigentümlich ist es, daß — wiihreiiil wir bei liöberii Wirbeltieren die Zellkörper dieser Neuronen die ursprüngliche in dem dorsalen Abschnitt des Eücken- markes, wo man sie bei Amphioxus antraf, noch wohl einmal wieder aufweisen, — diese Kommissurzellen bei Ammoeoetes meistens eine ziemlich ventrale Lage haben (Tbetjakoff). Letzteres ist meines Erachtens wohl teilweise der Abdachung des Küeken- markes zuzuschreiben, wodurch alle Zellen mehr in die Seitenteile gedrängt werden. Eine Anzahl dieser Zellen dehnt aber ihr Dendritennetz noch hinter dem Zentralkanal entlang, in die andere Hälfte des Markes aus (Commissura protoplas- matica posterior) und kann aach kontrolaterale Keize aufnehmen. Wie weit die Fasern dieser gekreuzten sekundär sensiblen Bahn sich frontalwärts ausdehnen können, ist unbekannt. Größtenteils lösen sie sich wahrscheinlich im Rückenmark selber auf. Es ist aber nicht ausgeschlossen, daß neben diesen auch schon solche auftreten, welche sich bis in die Oblongata ausdehnen und sensible Re- llexe auf die retikulären Zentren dei'selben übertragen können. Wir finden in diesem Bogenfasersystem die primitivste sekundär sen- sible Leitung des Rückenmarkes, welche die ersten sog. vitalen Gefühlseindrücke der freien Hautverästelungen, die grobe Berührung, den Schmerz, starcke 7'em/)e'rato,?'-em]ifindungen und den chemischen Sinn leitet i). Es ist m. 1. nicht ausgeschlossen, weil die sensiblen Fasern sich auch in den Muskeln verästeln, daß diese primitive Balni auch irgend welche Muskelempfindungen führt, (vergl. hier zu auch S. 112 und Fig. 72 B.). Außer diesen gekreuzten Fasern kommen in dem Rückenmark von i^etromyzon ungekreuzte Slrangfasen-n vor, welche sich vermutlich mehr in die dorsalen und dorsolateralen Stränge begeben und als intersegmentale Schaltneuronen zu betrachten sind. ') Weshalb (bereits bei Ani|)hioxus)1 die primitive vitale Keflexbahn gerade gekreuzt verlauft (was mit Her überwiegenrl negativen Reflex-auslösung zusammen hängen düifte) dafür verweise ich nach meiner Abhandlung „Ueber die Bildung von Bogenfasern als priuiiire Reflexl);iliu der vitalen (protopathischen) Kiuplindungen" in „Bijdragen tot de Dieikunde", Amsterdam 1919. 120 DAS RÜCKRNMAKK DER ZYKLOSTOMEN. Beide gehören wesentlich zu dem „Eigenapparat" des Rückenmarkes. Daneben enthält das Rückenmark von Petrom^vzon aber auch Elemente, welche ilim kraniale Reflexe übermitteln: das System der MüLLER'schen Fasern, welciie durch ilire Größe auflallen (Fig. 54, 58, 59) und deren Ursprung in dem Mittulhirn und in der Oblongata liegt (vergl. Fig. 298). Diese Fasern, deren Zahl jederseits 8 oder 6 beträgt, lassen sich bis in die kaudalste Region verfolgen, wo sie dem einzigen Lokomotionsorgan des Tieres (Petromyzon hat keine Flossen), dem Schwänze, überwiegend gleichseitige Reize aus höheren Zentren zuführen. Dabei ist es eigentümlich daß diese Fasern keine Kollateralen auf- weisen, sondern in einem fort zu der Schwanzregiou laufen. Unterwegs geben sie wahrscheinlich aber doch seitliche Impulse ab ; denn die Dendriten der motorischen Wurzelzellen (und Schaltzellen) umspinnen die MüLLER'schen Fasern in einer solchen Weise, daß man einen Übergang des Reflexes auf diese Zellen nicht in Zweifel ziehen kann (Fig. 57). Dieser Apparat ist ein Neugewinn der Zyklostomen, denn die Axonen der vordem Kolossalzellen von Amphioxus (die gekreuzt kaudal verlaufen), sind damit nicht zu homologisieren, auch darum nicht, weil der Abschnitt des Zentral-Nervensystems, in welchem sie entstehen, in funktionellem Sinne nicht mit der Oblongata oder mit dem Mittelhirn von Petromj^zon verglichen werden darf, weil sie keine vestibuläre und optische Reize übermitteln. Dieser Unterschied zwischen Amphioxus und Petromyzon ist im Ein- klänge mit der Tatsache, daß bei den Neunaugen die aborale Reflexe mit der Ausbildung des Kopfes und dessen Sinnesorganen viel überwiegender geworden sind. Während dies anatomisch aus der erheblichen Ausbildung des Ge- hirns und der Oblongatanerven bei diesen Tieren hervorgeht, spiegelt diese Zei^lialisation sich auch ph^vsiologisch ab. Während wir bei Amphioxus eine außerordentliche Selbständigkeit und eine große Ähnlichkeit in den Bewegungen in der hintern Hälfte des halbierten Körpers im Vergleich zu der vordem sahen, ist die physiolo- gische Zephalisation bei den Zyklostomeu schon bedeutend weiter fortge- schritten und weisen hintere Teilstücke des Neunaugenkörpers eine viel größere Ungeschicklichkeit in ihren Bewegungen auf. Was die sensible» Emptindungen anbelangt, welche dem Eückenmarke über- mittelt werden, so ist außer der bereits erwähnten Empfindlichkeit für Berührung, Schmerz, Temperatur und primitive Muskelempfindungen auch ein chemischer Sinn und eine Empfindlichkeit für Licht nachgewiesen worden, übschon intrumedulläre Lichtzellen fehlen, reagiert Petromyzon auch auf Lichteiudrücke, welche außerhalb der Augen fallen. Pakker hat nachgew-iesen, daß die Haut selber dafür empfindlich ist (bei Petro- myzon fluviatilis) und zwar ist der Schwanz empfindlicher als der Kumpf und der Kopf. Dieser Eeiz wird offenbar durch Spinalnerven übermittelt und zwar wahr- scheinlich nicht von denselben Fasern, welche den chemischen Sinn dieses Tieres übermitteln, da letzterer am besten von der Kopfhaut, dann vom Schwanz und am ge- DAS RÜCKENMARK DER ZYKLOSTOMEN. 121 ringsteu vom Rumpf perzipiert wird. Besondere Endorgane dafür kennt man aber nicht. Retzius, fand nur freie intraepidermoidale Nervenendigungen (Fig. 26). Die wirklichen auf der Haut befindliehen Sinnesknonpen werden von den Gesehmacksnerven der Oblongata oder von den N. N. laterales (Kap. IV) versorgt. öciiließlich . sei noch erwähnt, daß von Tretjakoff um den Zentral- kanal von Petromj'zon ähnliche „Sinneszellen" beschrieben sind, wie von Ebingek und Stendell bei Araphioxus erwähnt witrden. Bezüglich der Sinnesnatur dieser Zellen sind jedoch, ebenso wie bei Ampiiioxus, noch nähere Untersuchungen abzuwarten. Das Hnll(/eniehe im Rückenmark von Petromyzon zeigt eine höhere Stufe der Entwicklung als bei Amphioxus, indem dasselbe nicht nur aus strahligen Epöndym- zellen des Zentralkanales besteht, .sondern daneben Zellen vorhanden sind, welche vielleicht als autonome Gliazellen bezeichnet werden können (Retzus). Der Körper dieser Zellen liegt oft an der Grenze der grauen Substanz. Ihre Ausläufer erreichen indessen meistens noch die Peripherie des Rückenmarkes und bilden nich den Endfüsschen der Ependymzellen die Limitans superficialis. Erik Müller hat darauf hingewiesen, daß auch bei diesen Gliazellen eine solche Anordnung gefunden wird, daß die Mehrheit der Fasern jener Zellen, ge- rade wie die Dendriten der Ganglienzellen, senkrecht zur Oberfläche stehen. Da das Rückenmark von Petromyzon noch keine (bei MySiue nur wenige) Blutgefäße führt, halte ich es für wahrscheinlich, daß hierbei nicht nur mechanische Verhält- nisse eine Rolle spielen, sondern auch metabolische Einflüsse, wie sie sieh bei hohem Tieren kundgeben in dem Verhalten zu den Blutgefiißen. Innerhalb des Zentralkanals ist eine eigentümliche homogene Faser gefunden, die meistens anfängt an Ependymzellen unter der Commissura posterior des Mittel- hirnes, jedoch verstärkt werden kann durch Zusätze von andern Ependymzellen (Reissner's Faser). Es handelt sich dabei um ein nicht-nervöses Gebilde, dem wir meines Erachtens auch keine sekundäre Rolle in dem Reizleitungssystem jener Tiere zuschreiben dürfen (vergl. Teetjakofe. Dendt und Nicholls und S. 132 — 133). Blutgefäße (und damit Piasepten) enthält das Rückenmark von Petromyzon noch nicht (Myxine wohl, Stehzi), dagegen liegen sowohl dorsal als ventral reiche Gefäßnetze auf der Medulla. Das Rückenmark ist von einer gefäßreichen Haut umgeben, in welcher sich noch keine Pia, Arachnoidea und Dura unterscheiden laßen. Sie ist von Sterzi, dem wir die besten Untersuchungen auf diesem Gebiete verdanken, als Meninx primitira beschrieben worden. Das den Wirbeln anliegende Gewebe darf, nach Sterzi, nicht als Dura mater bezeichnet werden, wie es meistens geschieht, sondern soll Endorrhachis genannt werden. Es ist reich an Gefäßen und dem Perichondrium oder Periost der höheren Wirbeltiere homolog. Zwischen der Jleninx primitiva und der Endorrhachis liegt ein großzelliges, loses Gewebe, welches als Perimeningealgewebe bezeichnet werden muß und das viele Fettzellen enthält. Es ist namentlich dorsal stark entwickelt (vergl. S. 113). Das Rückenmark der Plagiostomen. Das Studivtm des Bückenmarkes der Plagiostomen ist um so wichtiger, weil bei ihnen zuerst ein Bau auftritt, der als Prototyp desjenigen der hohem Wirbeltiere zu betrachten ist (auch durch den Besitz von Mark- scheiden). 122 DAS RÜCKENMARK DER PLAGIOSTOMEN. Lympli. Gewebe. R. M, Seine Form ist bei diesen Tieren im Gegensatz zu den Zyiilostomen oval (Haie) oder mehr oder weniger rund (Rochen). Es erstreciit sich nicht nur durch den ganzen Wirbelkanal, sondern überschreitet dessen kaudales Ende bei den Haien nicht unbedeutend i) (Fig. 60, postchor- dales Rückenmark von .SxERzr), wobei es als Ependymrolir in die Schwanz- flosse hineinragt und am Ende von einem lymphoiden Gewebe umgeben ist. In den WurzelaiiMritteii kommt eine geringe Inkongruenz der rechten und der linken Seite fast nur noch dorsal, in dem fron- talsten Abschnitt des Rücken- markes vor (Fig. 62). Dagegen ist eine Inkongruenz zwischen den Austrittstellen von Hinter- und Aorderwnrzeln noch ziemlich allgemein. Bei den Rochen ist das Al- Wirb. K..rp. Fig. 60. Hinteres Ende des Rüekenniarlses eines Haies, mit lymphoideni Gewebe umgeben. R. M. = postchordales F^ückenmark; n. Sterzi. ternieren der Wurzeln weniger auffallend und sind alle Nerven mehr zu- sammengedrängt. Außerhalb des Wirbelkanals vereinigen die Wurzeln sich bei allen Plagiostomen und verlaufen sie als gemischte Aeste weiter (Fig. 61), dadurch einen starken Gegen- satz bildend zu dem Verhalten bei Amphi- oxus und Petromyzon, wo eine solche Yer- Öpin Gaiigl. — Fig. Ol. Schema der Rückenmarkwurzeli] bei einci' Haie, n. Sterzi. R.M. Wirb. eungung noch niclit vorkommt. Ein sympathischer Ast wird für die Organe der Eingeweide abgege- ben (nicht gezeichnet in Fig. 61). Diese Aste vereini- gen sich wohl zu Plexussen, aber ein eigentlicher ..Grenzstrang" tritt auch hier noch nicht auf. Die Spinalnerven der Plagiostomen zeigen die Eigentümlichkeit, daß sie frontal viel kleiner werden, wie aus Fig. 62 hervorgeht. Die frontalen Nerven wei'den als Spino-ohipitalnerven zusammengefaßt. In Figur 62 sieht inan (in B), daß die frontalsten derselben sogar der ') Ijc! Roclien kommt dies nur luubrvoiuil vor. DAS KUCKENMARK DER PLAGIOSTOMEN. 123 Hinterwurzel gänzlich einiangeln und daß auch die ventnden Wurzeln frontal ganz fein sind und dicliter aufeinander liegen (Oceip. Nerven Fig. 1)2 A.). Die Spino-okzipitalnerveti der Haie sind auch sonst von einem andern Gesichts- punkt aus zu betrachten als die übrigen, „wirklichen Rückenmarksnerven". Man kann bei ihnen zwei Gruppen unterscheiden : die okzipitalen Nerven und die okzipitospinalen Nerven. Die erstgenannten sind diejenigen Nerven, welche sich zuerst zu Kraniahierven umwandeln (Fürbringek). Während das Paläokranium der Zyklostomen kaudal mit der Labyrintli- region abschlielit und keine Rückenmarksnerven umfaßt, findet bei den Plagio- stomen eine kaudale Vergi'ößerung des Schädels statt (die protometamere Occip. Nerven Vüiil. Würz. Hint. Würz. Fig. 62 A. Fig. 6'i B. Fig. 62 A. Vorderwurzclii in dem Übergangsgebiet zur Oblongata bei Carchaiias glaucus. Ventralansicht Fig. 62 B. Hinterwufzeln dito. Man bemerke die frontale Ver- minderung derselben und den asymmetrischen Austritt. Dorsalansicht. Assimilation), w'odurch die vorderste Gruppe — die ( iruppe der okzipitalen Nerven (bei den Haien 4 oder 5) — in dem Schädel aufgenommen wird. Daß diese Gruppe (die okzipitale) der Hinterwurzelii ^) gänzlich entbehrt, muß wohl damit in Zusammenhang gebracht werden, daß ihr sensibles rertektori- sches Innervationsgebiet so nahe am Kopfe liegt, daß es von sensiblen Hautästen des Trigeminus und Vagus versorgt wird. Bei einer zweiten Vergrößerung (auximetamere Assimilation) des Kraniums, welche erst bei hühern Tieren stattfindet, wird außerdem die ') Nur der kaudalstc ()kzi|iitalnnrv hat zuweilen eine Hinterwurzcl unil (l;uigli(ui (Notidaniden). Namentlich i-iubryologisch laßt dieses sich oft nachweisen. 124 DAS RUCKENMARK DER TLAGIOSTOMEN. zweite Gruppe von spino-okzipitalen Nerven assimiliert (die Gruppe der okzipitospinalen Nerven ; Fürbringer). Die wirkliclien spinalen Nerven sind sehr gleichartig gebaut und sehr zahlreich (oft mehr als hunderd Paare). Die ventralen Wurzeln nehmen (namentlicli bei den Haien) innerhalb des Markes einen schrägen Verlauf nach hinten, da in vielen Fällen ihre Ur- sprungszellen frontal von dem Wurzelaustritt liegen. Die motorischen Wurzelfasern verlaufen ungekreuzt (Fig. 63). Die Anordnung der grauen Substanz zeigt erhebliche Differenzen mit Dunnfaserioes Do^sa!^^Jndel Hinter Wurzel iX Dielifas Ve"''' t) Sensit mot PeRe« Dendriten Pasc med Zenir K Com prol am Pasc lono vent maro Oendr netz ■ mot Wurzel zellsn ""■ Vorder Wurzel Fig. 63. Demonstration der Hinterwurzel-Vorderlioinreüexe bei einem Rochen. Die Dendriten der Vorderhornzellen verästeln sich bis in die graue Substanz der Hinterhörner, n. Von Lenhossek. den Zyklostomen und nähert sich bereits derjenigen der höhern Wirbeltiere. Während bei den Neunaugen noch nicht die Rede war von einer Ein- teilung der grauen Substanz in Hinterhörner und Vorderhörner, ist dies wohl der Fall bei den Plagiostomen (Fig. 63). Doch zeigt sich insofern noch ein bedeutender Unterschied zu den höhern Wirbeltieren, als die Hinterhörner so dicht bei einander liegen, daß kaum weiße Substanz dazwischen liegt. Bei den Haien hat die graue Substanz dadurch mehr die Form eines umgekehrten Ypsilons (A). Bei den Rochen ist dies weniger der Fall. DAS HÜCKEXMARK DEK I'T.AGIOSTOMKN. 125 Die VoTder hörn- Zellen sind groß, oft. liinglicli und parallel an einander geordnet. Die lateralen Zellen zeigen nicht selten. eine laterale Konvexität, welche sich dem Rande der grauen Substanz anjialtt (Fig. 63). Wie bei den Zyklostomen, dehnt ihr reiches Dendritennetz sich auch in die weiße Substanz des Markes aus. Man kann bei diesen Dendriten drei Kategorien unterscheiden (Fig. 63). Die kleinste Kategorie umfaßt diejenigen, welche über die ventrale Raplie hinaus in die Vorderstränge der andern Seite ziehen und also eine proto- plasmatische vordere Kommissur (Comm. prot. ant., Fig. 63) bilden, welche wir auch bei andern Wirbeltieren angedeutet finden. Bedeutend zahlreicher sind die Dendriten, welche sich nach den Hin- terliörnern, in der Richtung der Hinterwurzelendigung, begeben (sensitivo- motorische Reflex-Dendriten ; Fig. 63). Diese Dendriten darf man wohl als den kürzesten Weg des einfachen Hinterwurzelreflexes betrachten, welcher se)isitivo-molorische Reflex in dieser Weise i) auch noch bei den Teleostiern überwiegt. Die größte Zahl der Dendriten umfaßt jedoch diejenigen, welclie sich in dem Areal der Seitenstränge verästeln und — die Peripherie des Markes erreichend — ein feines Gewirr, das marginale Dendritennetz, darstellen, dem wir bereits bei den Zyklostomen begegneten. Bei den Plagiostomen befindet sich dieses Netz namentlich in der Nähe der Seitenstränge und dem hinteren Teil der Vorderstränge (marg. Dendr. netz : Fig. 63 und 66). In dem ausgewachsenen Rückenmark kann man dieses marginale Dendritenareal wahrnehmen als ein rötliches Feld in Präparaten, welche mit Parakarmin nachgefärbt sind (siehe Fig. 66). Sie bilden den sog. Campus triangularis funiculi lateralis Borchert's, der namentlich im obern Drittel des Rückenmarks sehr ausgebildet ist. Dieses marginale Dendritennetz tritt in der Nähe der Peripherie mit reichlichen Kollateralen von Achsenzylindern in Kontakt 2). ') Bereits in der Einleitung habe ich erwähnt dasz bei höhern Tieren (von den Amphibien an) eine Änderung eintritt in dem Sinne, daß die bis in die Hinterhörner ein- dringenden Dendriten spärlicher vorkommen, aber dagegen die Kollateralen der Hinter- wurzelfasern sich bedeutend vermehren und sich bis in das Vorderhorn veilängern. Sie bilden dann die bei den Plagiostomen noch nicht vorkommenden direkten sensitivo-mo- torischen Kollateralen (vergl. hierzu Seite 74 und 75). 2) Dieses marginale Dendritennetz, dem wir auch bei den Zyklostomen begegneten und welches noch bei Amphibien und teilweise bei Reptilien (Fig. 82) besteht, geht bei den Säugern verloren, wo die Dendritenverästelung bei ausgewachsenen Tieren innerhalb der grauen Substanz bleibt. Von Lenhossek bringt dies mit dem großem Umfang der motorischen Zellen im Kückenniarke niederer Tiere in Zusammenhang und meint, bei diesen Tieren „ist dei- Umfang des Rückenmarks der Mächtigkeit der Ausstrahlung der Vorderwurzelzellen so wenig gewachsen, daß ihre Dendiiten nur dadurch innerhalb der Grenzen des Markes 126 DAS RÜCKENMARK DER PLAGIOSTOMEN. Die Vorderwurzelzellen delmen sich im ziemlich gleichmäßiger Weise über das ganze Rückenmark aus; eine segmentäre Anordnung i) ließ sich bis jetzt nicht nachweisen, ebensowenig wie spezielle muskuläre Gruppie- rungen. Es ist sogar fraglich, ob in der Region, wo die motorischen Flos- sennerven entstehen, Verstärkungen der Ventralhörner auftreten. Jeden- falls kann man bei diesen Tieren von einer Intumescentia lumbalis und cervicalis nicht reden. Es ist wahrscheinlich, daß die \"orderwurzeln der Plagiostomen auch bereits viszero-niotorische Fasern führen. Indessen iindet der Austritt der meisten viszero-motorischen Fasern hier noch durch die Hinterwurzeln statt. Im Gegensatz zu Amphioxus und den Zyklostomen liegen, bei ausge- wachsenen Plagiostomen, alle Ursprungszellen der sensiblen Wwzeln in den extramedullären Spinalganglien. Bei Embryonen dieser Tiere kommen aber noch (von Beard als „transient ganglioncells" beschriebene) intramedulläre Zellen vor, in der dorsalen Medianlinie (an der Stelle, wo auch die Anlage der sensiblen Ganglienzellen — Neuralleiste — sich bildet). Ihre Lage ist sehr charakteristisch und ihre Ähnlichkeit mit den großen intramedullären sensiblen Zellen der Zyklostomen und Teleostier (Fig. 59 und 70) auffallend. Sie sind bis jetzt nur in larvalem Zustande nachgewiesen und be- sitzen außer einem sensiblen Ausläufer für die Haut einen solchen für die Sensibilität der Muskeln (Neal), wie es aucii bei Ampliibienlarven der Fall i.st (s. Fig. 72 A). Nach Beendigung des Larvenlebens verschwinden sie aber, wie bei den Amphibien. (Sie gehen nicht in das Invertebralganglion über). Die Intervertebralganglien, die Spinalganglienzellen (Fig. 65), behalten bei den Plagiostomen insofern noch ein primitives Charakteristikum, als untergebracht werden können, daß sie sich draußen unter dei' Pia raater mit ihreu End- spitzen umkrümraen". Diese Erklärung will mir nicht genügen, da man, wenn nur die Größe der Dendri- ten, deren Wachstumsdrang, diese peripheres Netz verursachte, sich die Frage stellen darf, weshalb dieser Wachstumsdrang sich nicht auch in longitudinaler Richtung äußert und weshalb nur oder überwiegend in transversaler Richtung. Trophische Einflüße von der Meninx aus dürften hier kaum vorliegen, weil das Mark, auch innerlich, mit Blutgefäßen reichlich versehen ist. Wie beim Rückenmark der Zyklostomen, möchte ich hier auch auf die Wahrschein- lichkeit hinweisen, daß bei den niedern Tieren, deren Fasern noch marklos sind oder doch jedenfalls weniger Mai'k enthalten (handelt es sich hier doch auch um eine Aus- bildung, die bei Embryonen zustande kommt), die irradiative Reizung durch longitudinale Faserhalinen, die hauptsächliche Verästelung in einer Querfläclie des Rückenmarkes be- reits in jungen Stadien bedingt. ') Die Interkalarligamente und die Neurapophysen der Wirbel können gewisse Im- pressionen auf dem Rückenmark hervorrufen (Sterzi). Diese können, wo sie vorhanden sind, eine Segmentierung vortäuschen, verdanken aber ihre Anwesenheit nur äußern, nicht nervösen Umständen und haben also keinen innern Wort. DAS RUCKENMAKK DER rLAGIOSTOMEX. 127 manche derselben lebenslang eine bipolare Form behalten (G. Levi), obschon eine viel größere Zahl wie bei den Zyklostomen unipolar ge- worden ist. Der zentrale Fortzatz, der Axon, is häutig etwas dünner als der peri- })iiere. Dieser peripliere Foi'tsatz verästelt sich in der Haut mit freien En- digungen, welche zwar verschiedene Niveaus der Epidermis einnehmen, aber keine besonderen Endkürpeichcn aufweisen. Es liegt denn auch kein Grund vor anzunehmen, daß die Sensibilität der Haie im Prinzip höher organisiert sei als diejenige der Zyklostomen. Wie diese, beschränkt sie sich wohl auf die vitalen Empfindungen i) des nicht oder kaum lokalisierbaren IJerührungsinnes, des Schmerzes, der starken Temperaturscliwankungen und des chemischen Sinnes, während auch sensible Hinterwurzelfasern in die Muskeln eindringen. Die Anordnung in der Haut gestaltet sich in regelmäßiger, segmen- taler Weise, wobei jedes Wurzelareal die nächst- liegenden Areale dorsal etwa über die Hälfte ihrer Breite überlagert, wobei die ventrale Seite des Segmentes, welche breiter ist als die dorsale (vergl. Fig. 64) eine größe- re (auch relativ größere) Überdeckung aufweist (VAN Hl.lXBERK). Die größere Breite des ventralen Rumpfdermatomes, die hier nicht, wie bei den Vögeln (Fig. 86), aus einem größeren Umfang der Bauchseite des Tieres zu erklären ist, wird wahrscheinlich veranlaßt durch die größere Reizung, welcher die Bauchseite ausgesetzt ist (de Boer), welche auch die relativ größere Überdeckung (Faserzuwachs) erklärt (Neurobiotaxis). Die Hinterwurzelfasern verlaufen zentral größtenteils innerhalb der grauen Substanz der Hinterhörner. In dieser sind ihre Faserbündel so zerstreut, daß von kompakten Hintersträngen keine Rede ist und die Hinterhörner mit ihren retikulären Ausläufern aneinanderstoßen (Fig 66). Namentlich Brouwer hat darauf hingewiesen, daß eine weitere Aus- bildung der eigentlichen Hinterstränge, mit Auseinanderdrängung der Hin- terhörner, erst bei den liöliern Wirbeltieren auftritt. Bei den Fischen, die er untersuchte, fand er, daß das quantitative Verhältnis der Hinterstränge zu dem Rest der weißen Substanz nur etwa 6 7o betrug, während dieser Prozentsatz beim Menschen fast 39 °j^ ist. Fig. 64. Segmentale Innervierung der Haut bei Scyllium, n. van Rijnberk. Das weiße Feld zwischen zwei punktierten Keldein ist ein Segment isoliert zwischen zwei, infolge von Durchschiieidung von je drei Hinterwurzeln anal- getischen Hautbezirken. ') Eventuelle Geschmacksknospen werden vom Facialis, die koiiiplizierleii Lateral- organe vom Neivus latei'. post. innerviert. 128 DAS RÜCKENMARK DER PLAGIOSTOMEN. • Bedenkt man dabei, daß bei den Haien der größere (vordere) Teil des Hinterstrangareales (dorsales grobfaseriges Bündel v. Lenhossek's) noch überwiegend aus al>steigenden Axonen der dorsalen Strangzellen aufgebaut ist, dann begreift man, wie gering der Prozentsatz der aufsteigenden Hin- terwurzelfasern darin sein muß. Es wäre indessen unrichtig, daraus zu schließen, daß die sensiblen Wurzelfasern nach ihrem Eintritt in das Rückenmark nicht ebensogut wie bei Amphioxus und Petromyzon, ja sogar in noch reichlicherer Weise, absteigende und namentlich aufsteigende Dichotomien besitzen. Doch kommt eine frontale Akkumulation davon (wie wir sie bei Säugern kennen) hier nicht vor, und außerdem sind die betreffenden Fasern nicht zu Hinter- strängen gesammelt, sondern innerluilb der Hinterhörner und seitlich davon über verschiedene Bündelchen verteilt. Bald nach ihrem Eintritt in die graue Substanz der Hinterhörner breitet ein Teil sicli fächerförmig aus, so daß einige Fasern mehr dem dorsalen Abschnitt des Hornes, andere mehr dem ventralen Abschnitt desselben zustrebten (Fig. ()3). Die dorsalsten Fasern scheinen rückwärts zu biegen und unter Bildung von Kollateralen in dem dorsalsten Abschnitt des Hornes zu enden, in dieser Weise eine mehr oder weniger lokale Endigung darstellend (Fig. 63). Es ist möglich, aber nicht bewiesen, daß dieses Bündel auch viszerosensible Fasern (des S3-mpathikus) führt. Der ventralere Teil, dessen Fasern nicht so schnell sich verjüngen, bildet mittels Dichotomien längere auf- und absteigende Züge, welche sich über viele Segmente ausdehnen, oline jedocii wirkUche, das ganze Rücken- mark bis oben durchziehende Stränge zu bilden. Diese Züge verlaufen namentlich in den seitlichen Abschnitten des Hinterhorns wie es besonders in Fig. 66 sehr deutlich ist. Es scheint, daß es hauptsächlich diese gröberen ventralen Fasern sind, welche mit den Dendriten der Vorderwurzelzellen in Verbindungen treten und den direkten sensitiv o-motorisclien Reflex'^) übermitteln, von dem bei der Beschreibung der motorischen Zellen die Rede war (vergl. Fig. 68). Die zuletzt beschriebenen Fasern sind als somatosen.sible Fasern zu betrachten. Die geringe Länge der aufsteigenden Bahnen findet einen Ausdriick in der bereits erwähnten Tatsache, daß die Hinterwnrzeln keine frontal akkumulierende Stränge bilden in dem Sinne, wie wir sie bei den Säugern zu sehen gewohnt sind ') Wir werden in der weitern Entwicklung des Rückenmarkes sehen, daß bei den höhern Tieren die grobem und laterulen Bestandteile des Hinterstiangareales die direkten sensitivo-raotorischen Kollateralen abgeben, und daß diese Hinterwurzelfasern bei einigen Tieren im hintern Abschnitt des Seitenslranges verlaufen können (siehe bei den Schlangen, Fig. 82) anstatt in den Dorsalsträngen, wie bei den Amphibien, Vögeln und Säugern. DAS RÜCKENMARK DER PL AGIOSTOMEN. 129 In Übereinstimmung damit ist bei den Säugern vorkommen, und nicht zu sehen sind. Zwar meint Wallenberg auf Hinterhörner im Areal des Calamus daß wir in diesem medialen Teil der kerne erblicken dürfen. Dieses wäre jedenfalls eine sehr bemerkt „eine mediale Schleife aus Hypotholamus habe ich bei vScyllium die Tatsache, daß Hinterstrangkerne, wie sie die daraus entstehende mediale Schleife hier Grund der Tatsache, daß ein Teil der grauen scriptorius medial vom Nucl. spin. N. V. bleibt, Hinterhörner eine Vorstufe der Hinterstrangs- primitive Vorstufe, denn Wallenbebg selber den Hinterstraugkernen zum Thalamus und nicht degenerativ nachweisen können". Hinterwurzel. Bogt-iilaser. Der zentrale \'erlauf der viszerosensiblen Fasern, ist bis jetzt nicht genü- gend bekannt. Die Ursprungszellen der viszeromotorischen Fasern, welche bei den Haien (nur noch teilweise oder ganz?) durch die Hinterwurzeln austreten, sind bis jetzt niclit genau lokalisiert. Von Lenhossek hat ihre Axonen in diesen Wurzeln nachgewiesen, indem er darin Achsenzylinder fand, welche an den Spinalganglienzellen vorüberzielien, also effektorisch sind. Sie verlassen den Spinalnerven, zusammen mit viszerosensiblen Fasern, peripher vom Ganglion inter- vertebrale und bilden damit den Ramus communicans zum Intestinal-System. Ein sympa- thischer Grenzstrang kommt hier noch nicht vor. Die Rami communicantes bilden Ge- flechte, in denen peripiiere, sekundäre Ganglionzellen lie- gen, deren (postganglionäre) Neuriten sich an den großen Gefäßen und den Eingeweiden verästeln. Als Ursprungszellen von sekundären, endogenen Bahnen des Rückenmarkes findet man auch hier wieder zwei Zellarten: die Kommissur- oder Bogenfa- serzellen und die Strangzellen. Die Bogenfaserzelleii (Fig. (^^) liegen in der ganzen grauen Substanz, auch (wie bei den Zyklostomen) in den Vorderhörnern zwischen den moto- rischen Zellen. Ihre Dendriten verästeln sich durch die ganze Breite des Rückenmarkes, (teilweise auch hinter dem Zentralkanal auf der kontro- lateralen Seite : (Comm. protopl. posterior). Ihre Axonen, die His'schen Bogenfasern, verlaufen durch die vordere Kommissur, welche bei den Sela- chiern aus zwei Teilen besteht: ein Teil der direkt unterhalb des Zentral- kanales verläuft, wie dies auch bei höheren Tieren der Fall ist, und ein Kappkrs. 9 Spin, gangl. Fig. 65. Embryo von Spinax n. v. Lenhossek. Bogenfaserzelle und Vorderwuizelzelle, mit peripherer Dendritenverästelung. 130 DAS RUCKENMARK DER PLAQIOSTOMEN. anderer Teil ventral davon, etwa auf der Mitte zwischen Zentralkanal und ventraler Peripherie. Letzterer wird als Commissura accessoria oder Kom- missur von Mauthner bezeichnet und ist nicht überall gleich stark ent- wickelt; an gewissen Stellen kann sie fehlen. Diese kreuzenden, ventralen Neuronen sind dieselben, welche wir bereits bei Ampliioxus und den Zyklostomen fanden, und welche hier nach Kreuzung haujjtsiichlich frontalwärts verlaufen. Sie bilden die phylogenetisch älteste, sekundäre sensible Bahn des Markes, und insofern sie bis in die üblongata aufsteigen, bilden sie die erste sensible Projektions-Bahn (wahrscheinlicli der EoiNGER'schen Bahn der Säuger analog) der vitalen Empfindungen. Auf- und abst. Hinterwurzelfas. Marg. Dendr. Nete Seit. Str. grundb. Tr.sp. bulb. et- mes. Abst. Hiüteistr. Grundbündel. Fase, mediani. Tr.oct. Spin, lat. cruc. Vorderwurz. Vorderstr. Grundbündel. Vorderwurzel. Fig. 66. Qiiersclinitt diiich das Rückenmark von Raja circolaris. Nach einem kurzen Verlauf in dem kontrolateralen Vorderstrang steigen sie namentlich in dem Seitenstrang auf (Fig. 66). Wie weit sie reichen, ist nicht sicher festgestellt; aber wir dürfen wohl annehmen, daß ein Teil dieser sog. EniNGER'schen Fasern, namentlich diejenige aus dem Zervikal- mark, die Oblongata, ja sogar das Mittelhirn erreicht, weil diese Abschnitte eine große Zahl von Fasern au.s dem Hüekenmarke und aus dem .spinalen DAS RÜCKENMARK DER PLAGIOSTOMKN. 131 Trigeminuskern (spino-bulbäre und spi7iomesenzephale Fasern) empfangen, welche bis in das Tectum opticnm hineinreichen (siehe Kap. A'III). Wallenbero fand, deren drei Zervikalnerven, welche die drei freien Flossenstrahlen, die sich zu Tastorganen diÖeren ziert haben, inner- vieren. Daß die Sensibilität dieser Tastorgane dort lokalisiert ist, wird in klarer Weise durch ein Exemplar (Fig. 71) bewiesen, wo an der linken ') Vergl. hierzu die FuDnote auf S. 136. 142 DAS RÜfKENNfARK DER GANOIOEN UND TELE08TIER. Seite der kaudalste der drei Flossenstrahlen und dementsprechend aucli der hinterste Höcker an derselben Seite atrophisch ist (B''oto, nach einem Präparate Bolk's). Bei diesen Tieren — wie Lophius und Trigla — ist auch das laterale Wurzelbündel auf diesem Niveau sehr stark (Fig. 70) und kann es Anlaß geben zu einer seitlichen Anhäufung grauer Substanz, die wegen der Aufnahme der aufsteigenden lateralen Wurzelfasern als Nucleus funiculi lateralis bezeichnet ist (Herriok). Auch dieser Kern ist nicht einem Hinterstrangkern der Säuger homolog, weil die aus ihm hervorgehenden sekundären Bahnen wesentlich anderer Natur sind, als die aus den Hinterstrangkernen der Säuger. Die sekundären Bahnen im Rückenmarke dei' Knochenfische können im allgemeinen in gekreuzte und gleichseitige Neuronen unterschieden werden. Die Ursprungszellen der erstgenannten sind Komrnissurzcllen, welche die ältesten sekundären Neuronen bilden. Die Axonen dieser Zellen verlaufen nach Kreuzung in der Commis- sura antericw- in den Vorder- und Vorderseite-Strängen der andern Seite, namentlich in demjenigen Abschnitt des Fasciculus löngitudinalis centralis i), der zwischen der eigentlichen Commissura anterior und der Commissura ant. accessoria liegt. Viele dieser Fasern dichotomisieren sich dort in einen aufsteigenden und absteigenden Ast. Die meisten davon dehnen sich wohl nur innerhalb des Rückenmarkes selber aus. Es gibt darunter aber aucli Fasern, welche erst eine Strecke weit in dem gekreuzten Vorderstrang und dann in den Seitenstrang verlaufen und in die Oblongata reichen (v. Gbhuchten), so einen Tractus spino-bulbarw crudatus bildend. Es handelt sich hierbei offenbar nur um die sekundär sensible Bahn Edinger's, welche die primitiven Sensibilitätsempfindungen (Schmerz, Tem- peratur und einfacher Berührungssin '-)) führt. Auch ein Tr. spino-inesencephalicu.s (Fig. 70) dürfte aus solchen Zellen hervorgehen. Die gleichseitigen endogenen Fasern des Rückenmarks, die Strangzellen, liegen ebenfalls in der ganzen grauen Substanz verbreitet. Ihre Dendriten wie die der Kommissurzellen dehnen sich teilweise durch die Commissura protoplasmatica posterior auf die kontrolaterale Seite aus. Ihre Axonen ) Das Bündel, welches in der Oblongata seine Lage dorsal, direkt unterhalb des Ventrikelbodens hat (daher F. 1. dorsalis oder posterior), liegt im Rückenmark in dessen ventraler Hälfte (daher auch wohl F. I. ventralis). Man nennt es am besten Fase. long, centralis, wegen seinei- zentralen Lage, sowohl in der Oblongata als im Rückenmark. äj Auch bei den Saugern (namentlich beim Menschen) ist von M.^nn, Petren u. anderen konstatiert, daß die sekundäre Bahn der primitiven Sensibilität von dem Vor derstrang in den Seitenstrang übergeht, also bajonettförraig verläuft n.VS RÜCKENMARK DER GANOIDEN UND TELEOSTIER. 143 ziehen teilweise in die \''or(ler- und Hinterstränge, größtenteils aber in die Seitenstränge. Ahnliche Kommissur- und Strangzellen bilden bei denjenigen Tieren, bei denen eine erhebliche lokale Verinehi'ung der zervikalen Sensibilität auftritt (s. o.), den oberwähnten Nucleus funiculi lateralis seitlich von dem Grau der Hinterhörner. Seine Zellen empfangen aulierhalb der Wurzelfasern Schaltneuronen aus den Hinterhörnern. Wie ans den Hinterhörnern gehen aus ilim ge- kreuzte Bahnen zum Mittelhirn und kürzere Reflexbahnen zu der Formatio reticularis der Ohlongata und (deszendierend) zu den naheliegenden N'en- tralhörnern. Homolateral zieiit aus diesem Kern eine mächtige spinozere- belläre Bahn, Tr. spino-cerebellaris dorsalis zum Kleinhirn (Herrick) i). Aus diesem Verhalten geht hervor, daß die grauen Massen im oberen Zervikalmark der Knochenfische nichts mit den GoLL'schen und Burdach'- schen Kernen, wie wir sie bei den höhern Wirbeltieren antreffen, gemein haben, sondern daß sie, wegen der Abgabe von Reflexbahnen nach motorischen Zentren und als Ursprungsstelle spino-mesenzephaler und spino-zerebellärer Neuronen, dui-chaus als Hinterhornteile zu be- trachten sind. Dasselbe gilt für den spinalen Trigaminuskern. Bei diesen Teleostiern ist also die frontale Projektion der primitiven, vitalen oder protopathischen Sensibilität (s. S. 84 und 35) besonders stark ausgebildet. Die aus frontaleren Gebieten nach dem Rückenmark absteigmiden Neu- ronen sind teilweise dieselben wie bei den Haien, mit dem Unterschiede, daß die in dem Fasciculus longitudinalis centralis verlaufenden, absteigenden Fasern bei den Selachiern überwiegen, während wir bei den Teieo.stiern, namentlich in dem ventrolateralen Strange, sehr mächtige absteigende vestibuläre Bahnen finden — wie den Tractus vestibulo-spinalis cruciatus late- ') Die Verhältnisse in dieser Gegend sind besonders von Herrick an einer amerika- nischen Trigla-Art (Prionotus carolinus) sehr eingehend studiert worden. Dieses Tier hat, wie die obenerwähnte europäische Form, di-ei feste F"lossenstrahien, welche von den drei ersten sensiblen Zervikalnerven innerviert werden. Es hat aber nicht 3 Lobi sensibiles an jeder Seite des Zervikalmai-kes, sondern 6. welche sich jedocli auch in 3 Gruppen ordnen lassen. Der erste Lobus nimmt die deszendierende 'l'rigeminuswurzel, somatische Wurzelfasern des Vagus und den er.sten Zervikalnerven auf; die darauf folgenden beiden zusammenge- hörigen (2. und 3.) Lobi nehmen den zweiten sensiblen Zervikalnerven auf und die drei letzten Lobi (4, 5. und ö.) den dritten sensiblen Zervikalnerven. Die zu einander gehö- renden Lobi sind duich Fasciculi proprii verknüpft und weisen überdies Koinmis- sursysteme auf, welche frontal in derr somatischen Abschnitt der- Commissura inIrma übergehen. Der Dorsalstrang des Rückenmarkes dieses Tier-es besteht nun hauptsächlicli aus sekundären, deszendierenden Fasern dieser Lobi, und auch der ventro-laterale und nament- lich der dor-so-lateraie Strang ist erheblich dur'ch deszendier-ende Fasern dieses Gebietes — namentlich der hintersten Anschwellungen-vei'stärkt. 144 DAS RÜCKENMARK DER GANOIDEN UND TELEOSTIER. ralis Wallenberg's u. A., die uuch wohl für die mehr ventrale Lage der Vorderhornzellen verantwortlich sind (Fig. 70). Eine ahnliche Bahn, aher ungekreuzt, verläuft im ventralen Abschnitt des Vorderstranges kaudalwärts: Tr. vestibulo-spin. medialis. Wir haben diese ventraleren Bahnen auch schon bei den Selachiern gefunden; dort traten sie aber in Größe sehr hinter den dorsaler liegenden Systemen des zentralen Längsbündels zurück. Auch hier fehlen jene Sj^steme nicht und verlaufen darin viele Fasern aus den retikulären Kernen der Oblongata in das Rückenmark. Nach BARTELXfEZ verlaufen dieselben gekreuzt und ungekreuzt in medialen Längsbündeln kaudalwärts, und begleitet ein Teil derselben die großen MAUTHNER'scAe« Fasern (vergl. Kap. IV) bis an die Stelle, wo diese um die motorischen Kerne des Schwanzes enden. Mittels dieser retikulären Kernen werden optische und statische Reize sowohl wie Empfindungen der Kopf.sensibilität uml des (ieruclis den Bewe- gungszentren des Rückenmarkes übermittelt. Ein Unterschied zwischen den Selachiern und den Knochenfischen liegt namentlich darin, daß sich bei den letzteren absteigende Geschmacks- bahnen finden. Bei denjenigen Tieren, welche viele Geschmacksbecher auf dem Körper haben, namentlich bei den Gadiden, wo diese auf den Brustflossen vorkommen (Herrick) ziehen sekundäre und tertiäre Geschmacksbahnen teilweise in dem zentralen Längsbündel, und ventrolateral davon in das Zervikalmark, wo sie teilweise in Korrelation treten mit Tastempfindungen der jenigen Körperabschnitte, auf denen die Geschmacksbecher sich be- finden, teilweise sofort zu den motorischen Zentren ziehen. Da die Ge- schmacksnerven alle Kopfnerven simi (Kap. III), ist liierdurch eine stärkere Zephalisation der Rückenmarksretlexe als bei den Plagiostomen vorhanden. Die Untersuchungen von Retzius, Maktix und van Gehuchten über die Küllsuhstanz des Rückenmarkes dieser Tiere wurden nur an embryonalem Material angestellt und bewiesen die Anwesenheit von Eadiärfasern von EpendymzeUen, deren Körper dem Zentralkanal naheliegt, während ihr trompetformiger Fortsatz — mit reichlichen Seitenfortzätzen versehen — bis zur Peripherie reicht. Autonome GllazrUen, also Astrozyten d. h. solche Zellen, deren Körper nicht in der Nähe des Zentralkanals bleibt, waren in diesen Stadien noch nicht nach- weisbar. Es ist aber seit den Untersuchungen von Kolsteh, Erik Müllee und Marengui (S. 48) nicht zu bezweifeln, daß bei ausgewachsenen Tieren ein höheres »Stadium der Hüllsubstanz {Gliazellen) vorliegt, ähnlich wie bei den Haien. Die RückenmarkshüUen sind (Sterzi) bei den Teleostiern denjenigen der andern Fische im Prinzip ähnlich. Es handelt sich hier um eine einzige Meninx primitiva, welche durch ein sehr loses perimeningiales Gewebe von der Endorrhachis getrennt ist. Das perimeningeale Gewebe ist bei den Teleostiern adipöser Natur. Die Meninx primitiva selber kann manchmal in zwei Blätter geteilt werden, ein äußeres mehr oder weniger pigmentiertes Blatt, welches aus flachen Zellen be- steht und ein inneres Blatt (vergl. Fig. VO). In der Meninx kommen verdickte Stränge vor, welche sich als JJfjamentxnn DAS RÜCKENMARK DER AMPHIBIEN. 145 ventrale mit der Endorrhachis an der Stelle der ersten 5 bis 8 intervertebralen Gelenke verbinden, und ein Ligamentum laterale, welches sich zwischen Vorder- und Hinterwurzeln anheftet und sich stellenweise durch den perimeningialen Raum mit der Endorrhachis verbinden kann (Stehzi). Die Meninx primitiva enthält zahlreiche Grefäße, welche (von Septen begleitet) in das Rückeumark, namentlich in die graue Substanz desselben, eindringen. Das Rückenmark der Amphibien. Die Teleostier bilden einen Seitenzweig in der Reihe der Wirbeltiere. Was die phylogenetische Entwickling des Rückenmarkes betrifft, schließen sich die Amphibien in manchen Hinsichten viel mehr den Haien an als den Knochenfischen, wie bereits von v. Lenhossek bemerkt wurde, und wie ich selbst auch für die Oblongata und das Vorderhirn betont habe. Der Anschluß dieser Tiere, namentlich der geschwänzten Amphibien, an die Plagiostomen ist ein so markanter, daß ich mich hier kurz fassen kann. Ehe ich zu der Beschreibung des Rückenmarkes der schwanzlosen Amphibien übergehe, werde ich einiges über die sehr primitiven Ver- hältnisse, wie sie bei den Larven der geschwänzten Amphibien gefunden werden, mitteilen, weil diese Verhältnisse von allgemein biologischer Be- deutung sind und gewisse Strukturverhältnisse besser beleuchten. Wie bei den Plagiostomen (und im Gegensatz zu den Teleostiern und Zyklostomen) legt sich das Rückenmark der Amphibien als eine von An- fang an offene Röhre mit einem weiten Zentralkanal an (vergl. Fig. 201). In diesem Kanal kann bei weiterer Entwicklung ein Sulcus limitans die dorsale, primär sensible Flügelplatte von der ventralen primären moto- rischen Grundplatte trennen. Eine raetamere Einteilung läßt sich aber nach Schließung des Rohres nicht sehen. Die Zahl der Wurzeln . bei den geschwänzten Amphibien ist sehr groß, auch bei der Larve, aber sowohl die Vorderwurzeln als die sensiblen Hin- terwurzeln bei der Larve weisen große Unterschiede gegenüber dem Zustande auf, wie er in ausgewachsenen Tieren gefunden wird, indem das erste sensible Neuron bei den Larven (Coghill), nur von transitorischen sog. Rohon — BEARD'sc/ien Zellen gebildet wird, wie wir sie bereits bei Plagiostomen und, bleibend, bei den Teleostiern und Zyklostomen kennen gelernt haben. Diese großen sensiblen Ganglienzellen liegen hier in der dorso-lateralen Seite der Medulla und senden einen Dendriten peripherwärts, welcher sich verzweigt und teils der Haut-, teils der Muskeisensibilität dient (Fig. 72). Der Axon dieser Zelle (A. B. Fig. 72 A) verläuft frontal wärts in einem dorsolateralen Bündel, das mit Bogenfaserzellen korrespondiert, die in dem jüngsten Stadium der Entwicklung der Reflexe bloß auf der Grenze von Rückenmark und Oblongata vorkommen (Fig. 72 B), später jedoch auch frontal und kaudal von dieser Stelle sich bilden. Kappkus. tO 146 DAS RÜCKENMARK DER AMPHIBIEN. Strangzelle. Diese Kömmissurzellm- (oder Bogenfaserzellen Fig. 72 B) übertragen rleu Impuls auf ein deszendierendes Neuron {Strangzelle, Fig. 72 B), dessen Längs- faser im Rückenmark bleibt, aber ein Kollateral als primitive motorische Wurzel nach dem Myotom (M.) sendet; wie es auch bei einigen Everte- braten (den Krustazeen) vorkommt. Die Längsfaser endet um eine Zelle, die sich wieder ebenso verhält, deren Hauptaxon also auch als Längsfaser im Rückenmark bleibt und nur ein Kollateral in das Myotom schickt. (Siehe Fig. 72 B). ' Dieser Reflexweg ist also ein ganz anderer als derjenige, den wir im ausgewachsenen Rückenmark kennen. Als Besonderheiten sind hierbei also nametülich zu betonen: 1) die Tatsache, daß ein einziges peri- pheres Neuron (die Rohon-Baerd'- sche Zelle) sowohl durch einen ■ exterorezeptiven Beiz {Baut) als durch einen propriorezeptiven Reiz (Muskel) erregt werden kann, tvelch Bogerifas. zelle. Fig. 72 A. Verästelung der peripheren (sensiblen) Ausläufer einei- Rohon-Beard- schen Ganglienzelle in Haut und Mus- kel bei einer Tritonlarve, n. Coghill. A. B. = aufsteigendes Bündel. Fig. 72 B. Übertragung der Reize von den Rohon-Beardschen Zellen (R. B.) durch eine Bogenfaserzelie auf die Strangzeilen mit Vorderwurzel-kollateralen bei einer Tritonlarve n. Coghill. M = Myotom. letzterer Reiz entsteht, wenn der Muskel sich kontrahiert. Hieraus geht wieder hervor, daß nicht nur der oberflächliche Berührungssinn (mit dem Schmerz und Temperatursinn) zu den primitivsten vitalen Empfindungen gehört, aber auch ein Muskelsinn darin bereits vertreten ist, und daß dieser pnmitive vitale Muskelsinn von denselben gekreuzten sekundären Bahnen geleitet wird, wie die übrigen primitiven vitalen Empfindungen; ■ 2) die peripheren motorischen Neuronen sind noch nicht individuell von dem ze)i- tralen, deszendierenden Bündel differenziert, sondern nur Ko [lateralen desselben ;. 3) daß der Reflexweg, ivelchen die sensorischen Impulse nehmen müssen, bevor sie ihren Effekt ausüben, ein sehr langer ist, (namentlich in dem jüngsten DAS RÜCKENMARK DKR A ^rrTTT^.TF;^'. 147 Stadium, in welchem fast nur im frontalsten HalSmark Bogerifascrn vor- kommen) ; 4) daß dabei viele Synapsen vorkommen, weil die einzelnen Neuronen relativ kurz sind. Diese Reflexbahn, wie sie von Coghill und Herrick beobachtet wurde, macht schon in halb ausgewachsenen Larven andern Verhältnissen Raum, indem die transitorischen Ganglienzellen verschwinden, und aus der Neuralleiste sich wirkliche Öpinal-Ganglien- zellen entwickeln, worin die propriorezeptiven und die exterorezeptiven Zellen geschiedene Vertreter haben. Auch das eferente System ändert sich, indem aparte Vorderwurzeln erscheinen, was vielleicht dadurch statt- findet, daß von dem Kollaterals^^stem der Hauptaxoii jenseits der Stelle, wo das motorische Kollateral abgeht, verkümmert und dadurch das Kollateral zum Hauptaxon wird i). Außerdem werden zahlreiche neue Neuronen angelegt, sowohl Vorderwurzelzellen als Kom- missur- und Strangzellen. Dabei entwickeln sich nun die Dendriten der Kom- missurzellen und der motorischen Zellen in enormer Weise durch den ganzen Querschnitt des Markes (wie wir dies auch bereits bei Zyklostomein und Plagiostomen fanden) und ist die Möglichkeit entstanden, Reize von vielen verschiedenen Systemen zu übernehmen. Bei den schwanzlosen Amphibien finden wir im aus- gewachsenen Zustande Verhältnisse, die in manchen Hinsichten eine Regression, in andern einen Portschritt im Vergleich zu den ausgewachsenen geschwänzten Am- phibien und den Plagiostomen aufweisen. Während wir bei den gfeschwänzten Amphibien mehr als zwanzig, bei Haien noch viel mehr Rückenmarks- wurzelpaare finden und bei den letztgenannten außerdem noch eine Anzahl von intrakranial austretenden okzipi- talen und extrakranial austretenden okzipitospinalen Wur- zeln, ist blo.sz die letztgenannte Gruppe beim Frosch an- wesend und nur durch einen Nerven vertreten, der einen Abschnitt des ventralen Astes des H. Spinalnerven bildet und als Hypoglossus die Zunge innerviert (Gaupp). Der erste Spinalnerv fehlt, und die Zahl der blei- benden Spinalnerven beträgt nur zehn oder elf. Diese geringe Zahl der spinalen Nerven findet hauptsächlich darin ihren Fig. 7.% RückenniarU und Filunitenninalc on Rana nmgiens. ') Wenn umgekehrt (Jie cieszenflierende Uückenmarksfaser hypertiophiert, geht walii'- scheinlich da.s Vorderwnrzel-KdUateral zugrunde und entsteht eine reine Strangfaser. 148 DAS RUCKENMARK DER AMPHIBIEN. Grund, daß diejenigen Rückenmarkswurzeln (etwa zehn), welche den Schwanz der Larven und der geschwänzten Amphibien innervieren, beim ausgewachsenen Frosche verloren gehen. Infolgedessen besitzt das Rücken- mark des ausgewachsenen Frosches, gerade wie bei einigen Teleostieren, ein sehr langes Filum terminale, (Fig. 73) welches seinen Ursprung jener Verkümmerung zu verdanken hat i). Dieses Filum terminale enthält keine Wurzelzellen, sondern nur spärliche, oft variköse Ausläufer von Strang- oder Kommissurzellen (Fig. 74 A), während es sonst hauptsächlich aus gliösen Elementen besteht, einer Fortsetzung der Substäntia gliosa centralis. In der vorderen Hälfte des Filum findet man noch eine Anzahl absteigender Hinterwurzelfasern (F. p. : nahe der dorsalen Mittellinie), welche den Lumbosa- /r- P- kral wurzeln entstam- men. In den Vorder- seitensträngpn liegen (F. a. 1.) absteigende, sekundäre Neuronen vor (vergl. Fig. 74 A). In der unteren Hälfte des Fikims sind auch diese Fasern fast gänzlich verschwun- den, und findet man oberhalb des stark nach vorne verlager- ten Zentralkanals stel- lenweise große, rund- liche Spalten in der gliösen Masse, welche das Filum darstellt (Fig. 74 B). Das Rückenmark selber zeigt gegenüber den Fischen einen großen Unterschied dadurch, dasz es eine Intumescentia cervicalis und eine Intumescentia lumbalis aufweist, eine Tatsache, welche der Entwicklung der ziemlich großen Extremitäten dieser Tiere zu ver- danken ist. Während die primitiven sensiblen und primitiven motorischen Wur- zeln bei Larven alternieren (Fig. 72 B), weil der Anstritt der estgenannten met den Septen, derjenigen der letztgenannten mit den Mytomen korre- m% Fig. 74 A. Querschnitt durch die obere Hälfte des Filum terminale von Rana niugiens. ') Die Verkürzung des Rückenmarkes schreitet in sehr seltenen Fällen noch weiter. So beschrieb Sm.^llwood das Rückenmark eines Bufo (Kröte) in dessen hinteren Abschnitt der VIT bis .X Nerv ganz zusammengedrängt waren. DAS KUC'KKNMAKK DEK AMrHlBJP:N. 149 Dorsal- spalte spondiert, treten die ventralen und dorsalen Wurzeln des ausgewachsenen Froselies schon auf einem annäliernd ') gleichen Niveau aus (Fig. 75 oben). Die ventralen Wurzeln sammeln sich aus zahlreichen Bündelchen, sodaß ihr Austritt in sagittaler Richtung ein größeres Areal einnimmt als derje- nige der Hinterwurzeln, obwohl letztere meist dicker sind und die Zahl ihrer Fasern die der motorischen übertrifft. Die ventralen Wurzeln enthalten nur ungekreuzte Fasern, deren Ur- sprungszellen wie bei den Plagiostomen die Tendenz zeigen, sich an der Grenze der grauen und weißen Sub- stanz anzuhäufen (Fig. 77). In den Anschwellun- gen vermehrt sich die graue Substanz der Vorderhörner (Figur 75). Man kann in ihr zwei Zellsäulen unterscheiden, eine medioventral im Vor- derhorn gelegene, welche sich ungefähr über die ganze Strecke des Rückenmarkes ausdehnt, und eine mehr lateral im Vorderhorn lie- gende, die fast nur im Be- reiche der Intumescentia cer- vicalis und Intumescentia lum- balis vorkommt. Der Umstand, daß die laterale Vorderhorngruppe namentlich in den Anschwellungen vorkommt, läßt uns vermuten, daß diese die Muskulatur der Gliedmaßen innerviert, wie durch experimentelle Untersuchungen be- stätigt ist (Sano). Während wir hierin einen Unterschied mit den Haien erblicken, liegt wieder eine Übereinstimmung mit jenen Tieren vor in der Ausdehnung der Dendriten durch den ganzen Umfang der weißen Substanz bis zu der Pei'ipherie des Markes, wo auch hier ein perimedulläres oder marginales Dtndritenneiz gebildet wird, das sich namentlich auf den Vorder-Seitenstrang ausdehnt (vergl. Fig. 77, mit Fig. 63) und in Kontakt mit Kollateralen jener Stränge tritt. Außer diesen Dendriten findet man hier solche, welche in der Com- missura anterior kreuzen (Comm. protoplasmatica anterior, Fig. 77) und Bogenfaser. Zentralkan. Fig. 74 B. Querschnitte durch die hintere Hälfte des Fihuii terminale von Rana inugiens. ') Hammer fand jedoch bei Rana mugiens die Korrespondenz zwischen ventralen unri dorsalen Wurzeln nicht stets vollständig. 1 50 DAS RUCKENMARK DEK AMPHIBIEN. MB LB M.W s' sw. "^ M.W. \ .■=^ Fl?;. 75. Schnitt durch das Zervikal mark (oben), Dor.salmark (Mitte) und Lumbalraark (unten). von Rana mugiens. DAS RÜCKENMARK DER AMPHIBIEN. 151 schließlich sensitivo-motorischen Dendriten, welche in die graue Substanz der Hinterhörner ziehen, aber beim ausgewachsenen Frosch (wo die sensiti- vo-motorischen Kollateralen der Hinterstränge sich entwickelen) kaum mehr vorkommen. Außer somato-motorischen (für die quergestreifte Muskulatur) führen die Vorderw'urzeln vüzeromotorische Fasern für .die Rarni communicantes albi. Auch in den Hinterwurzeln sind solche eferente Axonen durch phj'sio- logische Versuche Steinach's wahrscheinlich gemacht (von Horton Smith bezweifelt). Die Ursprungszellen jener sympathischen Fasern dürften an der Basis des Hinterhornes liegen. Die sensiblen Empfindungen, welche sich auch beim Fro.sch wesentlich auf vitale Reize beschränken dürften, erreichen das Rückenmark — nach- dem die RoHON'schen intra-medullären Zellen (s. o.) verschwunden sind — bloß durch die spinalen Ganglienzellen i). Die peripheren Fortsätze dieser Zellen verteilen sich in der Haut nach bestimmten Segmenten (Eckhard, Koschewnikoff und Sherrington), welche auf den großen hinteren Extremitäten eine Anordnung haben, die darauf hinweist, daß eine starke Dehnung bei ihrer Ausbildung eine Rolle spielt. Ob die Überdeckung, welche bei den Rumpfdermatomen sehr erheblich ist, auf den Extremitäten geringer wird, ist nicht sicher. Jeden- falls ist sie dort noch sehr groß (vergl. Fig. 76, Sherrington). Die zentralen Fortsätze treten in das Rückenmark nahe der sog. Zona marginalk des Hinterhorns. Dabei fällt auf, daß die links- und rechtsseitigeri Hinterhörner einen gröszeren Raum zwischen sich fassen als bei den Fischen, indem die auf- und absteigenden Aste der sensiblen Wurzeln hier überwiegend in den Hintersträngen verlaufen, welche dadurch brei- ter sind. Die Prozentzahl der Hinterstränge auf der gesamten weißen Substanz im Zervikalmark beträgt beim gewöhnlichen Frosche etwa 13 % (s. aber u.), während sie bei den Fischen nur etwa 5°/^ — 6% ist (Brouwer). Dadurch sind die Hinterhörner weiter auseinander gedrängt und hat die gesamte graue Substanz des Rückenmarkes viel mehr die Form eines H (Fig. 75), anstatt eines umgekehrten Ypsilons (a) wie namentlich bei den Haien der Fall ist. Beim Eintritt der Fasern kann man zwei Hauptbündel unterscheiden, ein laterales Bündel, das sich nach außen wendet und wesentlich in der Zona marginalis bleibt (Fig. 75: L. B.), und ein stärkeres mediales Bündel (Fig. 75: M. B.) zu den Hintersträngen führend. Ein Teil des letztgenannten Bündels tritt beim nicht ausgewachsenen Frosch in Verbindung mit sentivo-motorischen Dendriten der Vorderhorn- zellen. Diese Verbindung verwandelt sich jedoch bei ausgewachsenen Tieren, wo diese Dendriten sich nicht mehr so weit nach hinten ausdehnen, in ') Diese sind beim Froscli überwiegend monopolar, nur ausnahmsweise bipolar (G. Levi). 152 DAS RUCKENMARK DER AMPHIBIEN. Fig. 76 A. Fig. 76 B. Fig. 7G A. Erstei- Versuch zur Darstellung der Segmentation der Haut auf den Extremitäten des Frosches, n. Eckhardt (1847). Fig. 76 B. Die Segmentalinnervation der Haut der hinteren Extre- mitäten des Frosches, n. Sherrington. Man beachte die Überdecking. Segment VIII, auf der rechten Extremität isoliert dargestellt, wird vorne und hinten (siehe die linke Extremität) völlig überdeckt durch VII, IX undJX. DAS RÜCKENMARK DER AMI'HIBIEX. 153 eine solche mittels sensiiivomotorischer Kollateraleii (Cajai,), die hier zuerst in der Phylogenese auftreten. Nach Abgabe dieser Koll^teralen steigen die dichotomierten Fasern weiter auf und ab. Einzelne degenerieren nach Durchsclnieidung des Rückenmarkes (Sand- meyer i) nahe der dorsalen Medianlinie bis hoch in die Medulla cervicalis. Ob das Aufsteigen der Fasern dabei bereits so überwiegend ist, daü man im obersten Zervikalmark erheblich größere Hinterwurzelstränge findet durch Akkumulation mit kaudal entstehenden Fasern, ist fraglich. Zwar bilden im Zervikalmark des Ochsenfrosches die Hinterstränge 20 7o) im Lumbaimark nur 13 7o *lt;r weißen Substanz. Wir müssen aber im Halsmark des Frosches betreti's dieses Prozentsatzes vorsichtig sein, weil — wie Wallenberg nachwies — gerade beim Frosch die spinale Trigeminus- wurzel und auch ein Teil des Vestibularis und der Vagus-Wurzel eine ganze Strecke in den Dorsalsträngen des Rückenmarkes absteigt: die IX-X- Wurzel bis ins 2. oder 3., die Vlll-Wurzel ins 6. Spinalsegment, während die V-Wurzel, allmählich sich verjüngend, bis zum Anfang der Lumbaian- schwellung reicht, ebenfalls in dem lateralen Abschnitt der Dorsalstränge. Dieser laterale Hinterstrang-Abschnitt ist denn auch frontal viel größer als kaudal, besteht aber nicht aus Hinterstrangfasern. Wir dürfen somit aus dem höhern Prozentsatz im Halsmark des Frosches nicht ohne weiteres auf eine Akkumulation von Fasern vom obern und untern Abschnitt des Markes schließen, wie sie bei den höhern Säugern vorkommt (vergl. Fig. 93 und 94), denn es ist wohl sicher daß der prozentuale Gehalt der aufsteigenden Hinterwurzelfasern in dem ganzen Rückenmark nach Abzug der obenerwähnien kaudal abnehmenden, deszendiermi- den Systeme keinen großen Unterschied afweist. Wir werden bei der Besprechung der Reptilien sehen, daß sogar dort frontale Akkumulation der Hinlerstrangfasern noch sehr gering ist. Wahr- scheinlich sind beim Frosch die wirklichen Hinterwurzelstränge ziemlich gleichmäßig auf allen Rückenmarkquerschnitten vermehrt, im Vergleich zu den Fischen. Man findet bei den Amphibien denn auch noch keine umschriebenen Kerne der Hinterstränge (GoLL'sche oder BuRDAcn'sche Kerne). Eine wirkliehe mediale Schleife liegt hier auch nicht vor. Wohl anstehen namentlich aus dem Grau der zervikalen Hinterhörner (wo auch der spinale Tri- geminus endet), gerade wie bei den Plagiostomen und Teleostiern gekreuzte Ver- bindungen mit dem Mittelhirndach. Diese spinomesenzephalen Fasern, welche in der üblougata hauptsächlich lateral verlaufen, sind mit der primitiven sekundären sensiblen Bahn Edingek's zu ver- gleichen (s. u.), nicht mit der medialen Schleife. Daß in den Hinterwurzeln außer sensiblen Fasern höchstwahrschein- ') Vergl. auch Koppen. 154 DAS RÜCKENMARK DER AMPHIBIEN. lieh auch motorische für den Sympathicus vorkommen, ist bereits bemerkt. Namentlich die ph3'siologisclien A^ersuche Stelnach's haben eine sympa- thische Funktion dieser Wurzeln mindestens wahrscheinlich gemacht i). . Beim Frosch tritt auch ein wirklicher Grenzstrang des Sijinpatldcns auf. Was die sekundären Neuronen des Rückenmarkes betrifft, kann ich mich kurz fassen, da die gut kontrollierten Tatsachen sehr mit dem A'erhalten bei den Haien übereinstimmen und die weniger kontrollierten, bezw. schwer kontrollierbaren Angaben teilweise ziemlich phantastisch sind. Gut konstatiert sind die Bogeajaserzellen, welche zu den zuerst auf- tretenden Neuronen des ganzen Rückenmarkes gehören und hier nament- lich in den Vorderhörneru liegen, aber auch in dem Hinterhorn nahe der Medianlinie gefunden werden (Fig. 77). Strangzellen. Hintere Bogenfaserzelle oder Komm, zelle. Sens. mot.Dendr. Marg. Dendr. Netz. Motor. Zelle Comm. prot. aat. Vordere Bogenfaserzelle oder Komm, zelle. Fig. 77. Lage der motorischen Zellen, Bogenfaser- und Strung- zellen bei einer alteren Bufolarve, n. Sal.\. Ihre Axonen verlaufen durch die Commissura anterior zu dem ven- trolateralen Areal der anderen Seite (Fig. 77) (His'sche Bogenfasern) und ziehen dann frontalwärts Sie bilden einen Teil der groben Bünrlel, welclie in Fig. 75 so deutlich sind. Degenerationsversuche (Sandmeyer) machen es wahrscheinlich, daß ') Es wird von Horton Smith bezweifelt. DAS KÜCKEXMAKK DER AMPHIBIEN. 155 diese Faseriing neben kürzeren auch längere Neuronen enthält und daß deren Mittelhirnanteil denjenigen Fasern homolog ist, welche Heurick beim Axolotl als „the spinal lemniscus" i) bezeichnete, welche dem antero- lateralen System der höheren Wirbeltiere homolog sein dürfte, indem sie eine Zahl von Fasern an das motorische Tegmentum der Oblongata abgibt, und schließlich in dem Mittelhirn (teilweise auch in dem Metathalanius) endet {spino-mesemephale Fasern, der primitiven Sensibilitätsleitung). Ein Teil dieser Bogenfasern (oder deren Kollateralen?) verläuft auch nach unten und steigt bis in das Filum terminale ab (Fig. 74 A: F. a. 1.). Daneben kommen in Seiten-, Vorder- und Hintersträngen ungekreuzt verlaufende Axonen von Strangzellen vor, deren Fasern jedoch nicht nur Kollateralen abgeben an die Ventralhörner und Dorsalhörner derselben Seite, sondern auch (seien es auch weniger) an die Horner der anderen Seite (via der Commissura dorsalis). Als eine besondere Art jener ungekreuzt entstehenden Neuronen des Dorsalhornes sind hier solche zu erwähnen, welche sowohl in der medio- dorsalen Lage ihrer Ursprungszelle, als in dem Verlauf ihrer Axonen der Kleinhirnseitensirangbahn der höheren Tiere entsprechen. Diese homolateral entstehende spino-zerebellare Fasern sind jedoch beim Frosche (entsprechend der geringen Entwicklung des Kleinhirns) nicht zahlreich. Sie dürften hier, wie beim Axolotl (Herrick), auf dem Niveau des frontalen sensiblen Trigeminuskernes von Fasern aus jenem Kern ver- stärkt werden. Das Bündel kreuzt teilweise in die Decu.ssatio veli und endet namentlich (wenn nicht ausschließlich) in dem Corpus cerebelli. Diese spino-zerebellaren Fasern sind aber weniger zahlreich als die bereits erwähnten Fasern zum Mittelhirn. Die ersten aufsteigenden Sensibilitätsbahnen sind also bereits ent- wickelt, während die Hinterstrangkerne, die mediale Schleife und damit die Tlialamus- (und Großhirn) jjrojektion der feineren Empfindungen noch nicht (oder kaum) vorhanden sind. Diese histologischen Befunde decken sich in treffender Weise mit der Auflassung, daß man den durch die gekreuzten antero-lateralen Fasern geleiteten Temperatursinn, den Schmerz- und gröberen Tastsinn (und einen primitiven Muskelsinn ?) als die zuerst auftretenden „vitalen" Sinne betraciiten darf inid die Funktionen der Hinterstrangkerne (gnostischer Sinn), welche wir als tiefen Empfindungssinn und Diskriminationssinn betrachten können und die von der medialen Schleife weiter geleitet werden, sich erst s])äter ausbilden (Broüwer). Im Zusammenhang damit ist es von Interesse, daß die peripheren Rezeptoren der Sensibilität aucli bei Amphibien noch fast ausschließlich aus freien Nervenendigungen bestehen, und, abgesehen von sjmrlichen Pa- ') Den Namen Lemniscus sollte man lieber reservieren für die Schleife anseien llin- terstrangkernen und dem Octavus-Gebiet. 156 DAS RÜCKENMARK DER AMPHIBIEN. cini'schen Körperchen (Tiefensinn) sonstige komplizierte Endorgane dort auf dem Körper noch niclit vorkommen. In den Muskeln sind bei diesen Tieren sowohl freie Endigungen als Muskelspindel nachgewiesen (Kölliker, Kühne) über deren Unter- schied in Funktion wir bis jetzt noch nicht unterrichtet sind (vergl. S. 37 und 38). In der Hiillnubstanz des ßiiokeumarkes der Amphibien liegt eine sehr ein- fache Sachlage vor, indem sie hauptsächlich nocfe aus Ependymfasern besteht und autonome Gliakörper noch relativ spärlich sind. In dem Zeutralkanal ist auch bei den Amphibien der Faden von Beissnee aufgefunden (Nichoi.ls), bezüglich dessen Bedeutung ich nach S. 132 verweise. Das Rückenmark enthält, besonders in der grauen Substanz, ziemlich viel Blutgefäße, welche mit Bindegewebssepten hineinziehen. Die Hüllen des Rückenmarkes zeigen im Vergleich zu den Fischen einen erheblichen Fortschritt, insofern man hier bereits zweierlei Hüllen unterscheiden kann, welche von Steezi als Dura maier und Meninj- secundaria betitelt werden. Bei den schwanztrageuden Amphibien ist diese Einteilung nur angedeutet, aber beim Frosch sind sie gut getrennt vorhanden. Die Dura mater scheint sich zu bilden durch das Auftreten von Hohlräumen in der Menins primitiva welche anfänglich mehr Gewebslakünen sind. Die Entwicklung jener Gewebslakünen, scheint mit einem erhöhten Stoft'wechsel, einer weiteren Vaskularisation des Markes, im Zusammenhang zu stehen, da die Lakünen einen intimen Zusammenhang mit den Gefäßen aufweisen, welche in dieselben laufen können. Eine Stützfunktion kommt der Meninx secundaria inso- fern zu, da deren Ligamentum ventrale und Ligamenta lateralia hier sehr bedeu- tend entwickelt sind. Die Dift'erenzierung dieser Häute ist desto deutlicher, je melir man frontal- wärts kommt. Im Schwanzareal der Urodelen und am Filum terminale der Anura, findet man bloß eine Hülle, die aus der Verschmelzung der beiden obengenanten Blät- ter entsteht und mit vielen Trabekeln auch wieder an der Endorrhachis (dem Periost der Wirbel) festsitzt. Außerhalb der Meningen, von welchen die Meninx secundaria ziemlich stark pigmentiert ist (die Dura kaum), liegt ein großer perimeningealer Raum. Dieser ist jedoch nicht, wie bei den Fischen, mit Schleim- oder Fettgewebe gefüllt, sondern weist zwischen spärlichen Trabekeln (welche die Dura mater mit dem Periost verbinden) sonderbare Röhren auf, welche, wie bereits Swammeedam nachwies, Kalk enthalten. Es sind Fortsätze des Saccus endolymphaticus (vergl. Kapitel IV), welche in den Sehädelraum eindringen und durch das Foramen magnum in dep Vertebral- kanal, wo sie sich vereinigen zu einem großen, einheitlichen Fortsatz bis zum XI Spinalnerven. Auf den Niveau der Nervenabgäuge gehen von diesem Fortsatz Säckehen aus, welche die Spinalganglien umkleiden und als Kalksäckchen bekannt sind. Die Fül- lung und der Kalkgehalt dieser Organe häpgen von dem Ernährungszustand des Tieres ab. Das bekleidende Epithelium besteht aus kubischen Zellen, welche bei starker Füllung abgeflacht werden (Steezi). Die Bedeutung dieser Anordnung, von der bei Dipnoi und den Teleostieru nur frontal, in der Nähe des IV. Ventrikels Analoga vorkommen, ist nicht genü- gend aufgeklärt. Es ist aber bekannt daß Kalksalze einen groszen Einflusz auf das Nervensystem (und die Muskeln) haben. T>AS KÜCKKX-MAHK DER REPTILIEN. A 157 Das Rückenmark der Reptilien. Das Rückenmark der Reptilien zeigt insoweit primitivere Verhältnisse als dasjenige der Frösche, daß es sich durch den ganzen Vertebralkanal erstreckt und es hier nicht zur Bil- dung einer Cauda equina oder eines erheblicheren Filum terminale kommt, eine Tatsache, die sich leicht aus der Persistenz des Schwanzes bei allen Vertretern dieser Klasse erklären läßt, deren Schwanzmuskulatur überdies ihren metameren Charakter behalten hat (Gegeneaur). Übrigens weist das Rückenmark dieser Tiere sehr verschiedene Formen auf, je nach der untersuchten Unter- klasse. Man kann drei Hauptformen unterscheiden: diejenige der Eidechsen und Krokodile, welche Gliedmaßen und Rumpfmuskulatur besitzen, die der Schlangen, welche nur Rumpfmus- kulatur haben und die der Schildkröten, welche keine Rumi)fmuskulatur, son- dern nur die Muskulatur der Glied- maßen, des Schwanzes und des Halses aufweisen. Der Einfluß einer so verschiede- nen Körperentwicklung auf das Ner- vensystem läßt sich deutlich sehen. Das Rückenmark der Eidechsen und Krokodile (Fig. 81), zeigt in der Zer- vikal- und Lumbairegion eine aus- geprägte Anschwellung, welche, na- mentlich in der Lurabalregion, bei den riesigen fossilen Dinosauriern, mit ihren enorm entwickelten hinteren Extremitäten, einen so großen Um- fang hatte, daß die lumbale Höhle ihrer Wirbelsäule den Schädel an Volumen übertrifl't. Dagegen fehlen diese Anschwellungen ganz den Schlan- Fig. 78. LiiiUs Gehirn- iinil RückciiiiiaiU eines Python von 3 M. Länge, n. S. dk Lange, rechts Gehirn und Rückenmark einer Sclnl(nuüten.r!ojANUs(vergLFIg.79). 158 DAS RÜCKENMARK DER REPTILIEN. gen, wie im Zusammenhang mit dem Fehlen der GHedmaßen zu erwarten ist (Fig. 78, links). Bei den Schildkröten dagegen erfährt das Mark in der Gegend zwischen der Zervikal- und Lumbalanschwellung eine auffallende Verdünnung (Fig. 78, rechts), da nicht nur die Muskulatur des Rumpfes, sondern auch eine dieser entsprechende Haut fehlt und also sowohl die ventralen Hörner als die dorsalen Hörner erheblich reduziert sind (Fig. 79 in der Mitte). Man muß aber nicht meinen, daß das Schild einer Schildkröte ohne Sensibilitätsorgane sei. Solche sind sicher darin vorhanden, und die Reduk- tion der Vorderwurzeln ist denn auch eine erheblich grcißere als die der Hinterwurzeln (siehe Fig. 79). Ein Alternieren der ^'order- und Hinterwurzeln findet bei den Rep- tilien nicht statt. Beide treten ungefähr auf demselben Querschnitt aus (siehe z.B. Fig. 79). Über den feineren Bau des Rückenmarkes diesei- Tiere sei folgendes mitgeteilt : Was die ventralen Wurzeln anbelangt, so ist ihr ungekreuzter Ursprung auch hier festgestellt. Die Ursprungszellen nehmen eine Lage ein, welche an diejenige bei den Amphibien erinnert, indem sie Gruppen bilden, die etwas von dem Zentralkanal entfernt liegen, der weißen Substanz angelagert. Die Dendriten dieser Zellen ziehen auch hier noch durch die ganze weiße Substanz und bilden ein marginales Flechtwerk, welches sich aber nicht mehr so weit ausdehnt wie bei den Amphibien (vergl. Cajal und Banchi). Sein Areal beschränkt sich auf den lateralen Abschnitt des Mar- kes, eine Eigentümlichkeit, welche wir gleich noch in einem besondern Lichte betracliten werden. Die Zellen, welche in diesen Plexus marginalis Dendriten senden, sind verschiedener Art: Vorderwurzelzellen, Strangzellen, Commissura anterior- Zellen und (im Zervikalmark) sog. von LENHOssEK'sche Zellen, d. h. viszeromotorische Zellen, deren Achsenzylinder durch die Hinterwurzel das Rückenmark verlassen, und welche wahrscheinlich eine sympathische Funktion haben, nach Beccaki jedoch eine Vorstufe für die spinale Aus- dehnung des N. accessorius (S. 161) bilden, was unbewiesen ist (vergl. Fig. 85). Die Lage des Perikaryons der motorischen Vorder-Wurzelzellen ist verschieden, je nach der Art des Tieres und dem Areal seines Rücken- markes. Bei den Tieren, welche Intumeszenzen haben, gesellt sich in den Intumeszenzen der medialen Gruppe eine etwas mehr ventrolaterale hinzu, was namentlich bei den Schildkröten (Fig. 79) auffällt, wo das Vorderhorn im Zervikal- und Lumbaimark recht breit und größer ist als das Hinter- horn. Im Thorakalmark dieser Tiere, wo auch keine Rumpfmuskulaturzel- len vorkommen, ist das Vorderhorn sehr schmal, sogar kleiner als das Hinter- horn. Die darin noch vorkommenden Zellen müssen als Strang- (undKommis- DAS KÜCKENMARK DER RKPTILTEX .JM'W-B. HW. 159 HW ffT"^^"^'^^^^ i-/^ Mwr.n HVv Vw Fig. 79 y>.e>-sclHu.te (i., demselben Vergrößerungsve.luUtnis ^c- ze.chnet) durch das sechste Zervikalsegn.ent (oben), das zweite Dm-- salsegn,ent (M.tte) und das zweite Lumbalsegn,ent einer Schildkröte, nach S. de Lange. II.W. =. H,nterwu^^el, V.W. = Vorderwurzol, M.W.B. = mediales Wurzeibundel, L.VV.b. = laterales VVurzelbündel. 160 DAS RÜCKENMARK DER REPTILIEN. sur-)zellen, teilweise auch als motorische Sympathicuszellen angesehen werden. Eine besondere Lokalisation der letztgenannten Zellen konnte bis jetzt nicht nachgewiesen werden, indem sowohl im ventralen Teil des Vorder- horns als im Mittelteil und in der Basis des Hinterhornes größere und kleinere Zellen gefunden werden. Das Vorderhorn ist bei den Schlangen (Fig. 80 A) überall gleich und weist, abgesehen von den größeren Hinter- strängen eine gewisse Ähnlichkeit mit dem- jenigen der Haie auf. Das Rückenmark der Krokodile aber zeigt mehrere Eigentüm- lichkeiten (Fig. 80 B). Von diesen muß ich an erster Stelle die exzentrische, frontale Lage des Zentralka- nal es erwähnen. Wie man sieht liegt die graue Sub- stanz der Vorderhör- ner weit hinter diesem Kanal, der von einer ^"''•'"'"■e- zentralen gliösen Sub- stanz umgeben ist. Die Ursache davon ist völ- lig unbekannt. B Eine zweite Ei- gentümlichkeit sind die hierzuerst von Gas- kell beschiiebenen E an dkemeiNncleimnr- ginales (Fig. 80 B.), welclie wir meines Er- achtens als Dei'ivate der Ventralhörner ansehen müssen. Beim Krokodil zeigen sie sich im Halsmark und im Sakralraark als kleine, nahe dem Rande des Rückenmarkes gelegene Kerne, dorsolateral von dem Vorderwurzelaustritt. Die Zellen messen etwa 25 Mikron und sind eher rundlich als multipolar. Auch bei der Eidechse (KöllikerI)) und den Schlangen (Shimada) sind sie nachgewiesen. M. H. btr. K. Nucl. marg 7entr Kin Quei schnitt durch das Zervikal mark von Python reticulatiis. Fig. 80 B. Querschnitt durcli das Zervikalmark von Crocodi- lus porosus, n. S. de Lange. M. H. str.K. = medialer Hinterstrangkern. Fig. 80 A. ') Koi.i.iKKR hat diese Kerno nach seinem Präparator Hoffmann genannt, der ihn DAS RÜCKENMAKK DKR REl'TILIEN. 161 Ihre segmentale Anordnung ist liier auffallend, obschon sie nicht in allen Segmenten vorkommen. In den: kontinnell aufgeschnittenen Rückenmark einer Schildkröte konnte ich nur im Lurabalmark Andeutungen davon finden. Was die Natur dieser Kerne betrifft, ist es interessant, daß sie gerade dort liegen, wo der marginale Dendritenplexus noch am längsten erhalten bleibt (Fig. 82), und es ist wahrscheinlich, daß es sich um Zellen handelt, deren Körper in der Richtung dieser ihrer Dendriten von dem Vorderhorn her ausgewandert sind. Daß es motorische Vorderwurzelzellen sind ist nicht wahrscheinlich. Ihre Form spricht dagegen und auch ist nie eine Ver- bindung mit den Vorderwurzeln nachgewiesen. Ich werde bei den Vögeln, wo diese Randkerne viel größer und zahl- reicher sind, auf die.se Zellen zurückkommen (S. 170). Daß die Vorderwurzeln der Reptilien neben somatoraotorischen Wur- zelfasern auch viszeromotorische für den Sympathicus enthalten, geht schon daraus hervor, daß im Brnstmark der Schildkröte Vorderwurzeln vorhanden sind, welche, weil bei der Schildkröte in der dem Brustmark entsprechenden Körperregion keine somatische Muskulatur besteht, nur als viszeromotorische Fasern gedeutet werden können. Dieselben sind aber wenig zahlreich (Fig. 79, in der Mitte) und es ist nicht ausgeschlossen, daß bei den Rep- tilien auch noch dorsal austretende viszeromotorische Fasern vorkommen. Die Lage der Ursprungszellen dieser viszeromotorischen Fasern ist in dem Thorakal- und Lumbaimark nicht genau ermittelt worden. Man kann nur sagen, daß sie eine ziemlich zentrale Lage einnehmen müssen, weil nur die zentralen Partien der grauen Substanz im Thorakalmark bei der Schildkröte erhalten sind. Im Zervikalmark der Eidechse sind sehr dicke dorsale viszeromotori- sche Wurzelfasern nachgewiesen (Beccari), deren Ursprungszellen bis im 8. Zervikalsegment im medialen Abschnitt des Vorderhornes liegen. Diese Neuronen, welche in dem Bau ihrer Zellen den somatomotori- schen Zellen gleichen, und die in dieser Größe unterhalb der Reptilien bis jetzt nie nachgewiesen sind, werden als v. LENHOSsEK'sche Fasern und Zellen bezeichnet. Ihre besondere Ausbildung im Zervikalmark bei Reptilien und Vögeln (Fig. 85) ließ Beccari vermuten, daß sie Vorstufen des N. accessorius dar- stellen, weil sie bei den ausgewachsenen Säugern (wo sich der Accessorius- Ursprung bis ins S'"^ Zervikalsegment ausdehnen kann) als aparte Wurzel- fasern nicht mehr vorkommen, aber anscheinend von Accessoriuswurzel- fasern ersetzt worden sind. Bei den Reptilien sind die peripheren Verbindungen dieser Fasern zuerst auf Heren Anwesenheit bei Vögeln aufmerksam machte. Es scheint mir aber rich- tiger, sie nach dem Entdecker GASKELL'sche Kerne zu nennen, weil dieser sie schon viele Jahre vorher bei den Reptilien beschrieb. KM'I'KRS. 11 162 DAS RÜCKENMARK DER REPTILIEN. jedoch bis jetzt nicht nachgewiesen. Eine bis zum Niveau des 8. Zer- vikaluerven sich ausdehnende, dem Trapezius in irgend einer Weise ver- wandte Muskulatur läßt sich dort nicht nachweisen, sodaß die funktionelle Bedeutung jener LENHOSSEK'schen Zellen der Eidechsen (und Vrigel) l)is jetzt ein Rätsel ist. Jedenfalls fallen sie in die Klasse der dorsalen viszeromotorisehen Nerven, und gerade so wie die quergestreifte Herzmuskulatur ein Derivat glatter Viszeral- miiskulatur ist, wäre es nicht unmöglich, daß die besondere Ausdehnung dieser Fasern in der Halsregion der Reptilien mit der späteren zervikalen Ausdehnung des Trapeziusmuskels bei den Siiugorn in Zusammenhang steht. Ich werde darauf im V. Kapitel zurückkommen. VorliiuHg müssen wir aber mit dieser Deutung vorsichtig sein, umsomehr, als solche Fasern nach Bancui bei der Schildkröte vielleicht auch im liumbahnark vorkommen. Die Hinterwurzeln enthalten ül)rigens somatosensible und viszeroscnsible Fasern. Die Ganglienzellen beider Arten sensibler AVurzelfasern liegen bei ausgewachsenen Reptilien nur in den Spinalganglien. Intraniedulläre (Roiiox'sche) Ganglienzellen sind bei den Reptilien nur von TAN Gehuchies in Tropidonotus-Embryoncn nachgewiesen, wo sie bald wieder verschwinden. Die bleibenden spinalen Ganglienzellen weisen nur sehr ausnahmsweise noch einen bipolaren Charakter auf, sind oft lobiert und sehr unregel- mäßig in Bau (G. Levi). In den peripheren Verästelungen der sensiblen Nerven findet man bei den Reptilien nebst überwiegenden freien (primitiv vitalen) Endigungen, komplizierte Gefülilskürperchen, unter denen PACiNi'sche Körperchen und solche von Rollet und Sachs, welche stereognostische Emi^findungen übermitteln. In der Haut weisen die Hinterwurzelsegmente, bei der Eidechse von VAN Trigt studiert (Fig. 81), eine erhebliche Überdeckung, bis zu zwei Drittel eines Segmentes, auf. Eigentümlicherweise ist die Form der Rumpfdermatome hier so, daß dieselben dorsal breiter sind als ventral, im Gegensatz zu dem gewöhnlichen Verhalten. Dies wird durch S. DE Boer dadurch erklärt, daß die ventrale Seite des Körpers Schuppen trägt, welche deren Empfänglichkeit für Reize verringern, sodaß im Gegen- satz zu den Haien (S. 127) hier die Dorsalseite des Körpers die meist gereizte ist und ein stärkeres Auswachsen von Nervenendigungen ver- anlaßt. Die Dermatome der Gliedmaßen weisen nach van Trigt eine bedeutende Dehnung und infolgedessen (Brouwer, van Trigt) eine ge- ringere Überlagerung auf (Fig. 81). Die zentralen Ausläufer der Hinterwurzeln zeigen bei ihrem Eintritt in das Rückenmark verschiedene Verhältnisse, je nachdem, ob man Eidechsen und Krokodile, oder anderseits Schlangen und Schildkröten untersucht. DAS RUCKENMMARK DER REPTILIEN. 163 Fig. 81. Hantsegmente bei der Eidechse, (links dorsal, rechts ventral) n. Van Trigt. 164 DAS RUCKENMAKK DER REPTILIEN. Bei beiden Gruppen dichotomisieren die Ftisern nacli Eintritt und geben sie einen größeren aufsteigenden und ein kleineren absteigenden Ast ab. Bei Eideobsen und Krokodilen ist die Lage dieser Aste wesentlich derjenigen bei den Amjjhibien ähnlich, indem das größere Bündel, welches auch die sog. direkte sensitivomotorische Reflex koUateralen abgibt, dorso-medial verläuft, während ein feinfaseriges, kleineres Bündel hauptsächlich in der Zona marginalis bleibt. Bei Schildkröten und Schlangen kommt aber ein Verhalten vor, welches uns mehr an dasjenige bei den Teleostiern erinnert. Bei manchen Schild- kröten liegt nämlich ein ganz erheblicher Teil der Hinterwurzelfasern in dem, Seitenstrang (Baxciii) und bei den Schlangen ist dies noch vielmehr der Fall (Ca.ial, v. Gehuchten, Retzius). Corvom Qnt Fig. 82. Hinterwurzelfasern (R. post.) zum Seitenstrang (!•". lat.) Lind zum Hinterstiang (F'asc. dors.) bei Anguis fragilis: n. RiiTzitis. C.C. = Kommissur-Zellen. Dieses laterale. Hinter unirzelhündel ist meines Dafürhaltens keine seitliche Ausdehnung des lateralen Marginalbündels der Arnj^hibien und anderer Reptilien, sondern ein verschobener Teil der Dorsomedialstränge. Ihr Faser- kaliber stimmt vielmehr damit überein, und außerdem ist nachgewiesen worden (Schlangen, Fig. 82), daß die sensitivomotorischen Kollateralen von diesem Bündel abgegeben werden i). Es ist klar, daß man bei Messungen der zentralen, sensiblen Wurzel- fasern dieser Tiere und einer Vergleichung mit denjenigen bei andern ') Daß gerade bei den Schlangen das laterale Hinterwurzelbiindel so grosz ist, ist vielleicht zu erklären durch die Zusamraenwirkung der verschiedenen Rüekenmarks- absclinitte bei der eigentümlichen Lokomotion dieser Tiere. Hier, wie bei den Fischen, ist rtie Bewegung von allen Segmenten bei dei- T.dkoijiolion von grüßter rinlcnilung. DAS RÜCKENMARK DER REPTILIEN. 165 Tieren die Tatsache berücksichtigen muß, daß bei Schildkröten und Schlangen nur ein Teil der sensiblen Wurzelfasern im Hinterstrang verläuft. Besonders ein Vergleich zwischen den Hintersträngen dieser Tiere mit den- jenigen der Frösche wird wenig zutreffend sein, weil beim Frosch (Seite 153) die Dorsalstränge außerdem vermehrt sind durch absteigende Wurzelfasern des verlängerten Markes. Dadurch erklärt sich, daß ein Vergleich der Hinterstränge auf der gesamten weißen Substanz im Zervikalmark beim Ochsenfrosch (20 %), Schildkröte (Dammonia 16,2 %) und Schlange (ll,yü°/o)i) zu Ungunsten der genannten Reptilien ausfällt. Vergleicht mau dagegen die geschwänzten Amphibien, bei denen die bulbären Fasern in den Hintersträngen nicht so reichlich sind als beim Frosch, mit den Eidechsen, wo jedenfalls alle Hinterwurzelfasern in dem Hinterstrang verlaufen, dann bekommt man einen zuverlässigen Eindruck der relativen, aufsteigenden Hinterwurzelfaserverhältnisse und ergeben sich denn auch bei der Eidechse günstigere Verhältnisse. So weist Siren 10. .5 % Hinterstrangfasern auf gegen 12.5 % beim Chamä- leon. Interessant ist dabei, daß, während man bei den Tieren unterhalb der Reptilien nicht mit Sicherheit eine frontale Akkumulation van Hinter- wurzelfasern findet, eine solche frontale Akkumulation von sensiblen Hinter- wurzelfasern sich wohl bei den Reptilien nachweisen läßt. Auch treten hier (Fig. 80 B) zuerst (Brouwer) Hinter sträng kerne in dem Sinne der GoLL'schen und BuKDACti'schen Kerne auf, von welchen eine Projektion der tieferen Empfindungen und feineren Diskrimination auf den Thalamus stattfindet, die auch hier zuerst sogenannte neotliala- mische Kerne aufweist — d. h. Kerne, welche die Rückenmarks-Sensi- bilität auf das Vorderhirn projizieren. So findet man — und das ist einer der bedeutendsten Fortschritte, den das Rückenmark dieser Tiere aufweist — neben der bereits bei niederen Tieren vorhandenen, hier aber viel größeren spiriozerebellären Bahn, und der anterolateralen Projektion des Temperatur-, Schmerz- und einfachen Tastsinnes {Tr. spino-mesencephalicus ; Edinger) bei den Reptilien eine Zephaiisation der Hinterstränge, mittels einer medialen Schleife. — Beim Varan und Krokodil fand Zeehandelaar außer einem medialen Schwanz- kern auch deutliche Andeutungen eines frontraleren GoLL'schen und eines kaudaleren BuRDACn'schen Kernes. Daß auch gerade bei den Reptilien die Ausbildung von feineren, sensiblen Endorganen stattfindet ist bereits erwähnt (S. 163 und 35). Auf die sonstigen Bestandteile des Rückenmarkes dieser Tiere werde ich nicht näher eingehen, weil die Kommissur- oder Bogenfaserzellen und die Strangzelien,wie auch dieStrangfasern und derenKollateralen im Prinzip keine erheblichen Abweichungen von dem Verhalten bei den Amphibien zeigen. ') Die Tiere sind so gewählt, rlaß sie annähernrl gleich groß sind, was ein notwen- diger Faktor für solche Vergleich ungen ist (llovY; Vergl. die 2. Fußnote (Seite "173). 166 DAS RÜCKENMARK DER VÖGEL. Nur ist 7AI henierken, daß — wie bei den Fischen — hier unter der vordem Commissura alba eine zweite kommissurelle Verbindung der Vorderhörner vorkommen kann als Commissura acccssoiia (Mauthner). Dieselbe enthält, wie bei den Fischen, Axonen von Kommissurzellen und kreuzende Kollatei'alen von Strangzellen, wozu schliel^lich noch hete- rolaterale Verbindungen der motorischen Dendriten (Comni. prot.) kommen. Auch eine dorsale Kommissur kann vorkommen, welche, neben Kolla- teralen von Hinterstraugfasern, Dendriten und sogar Zellen der Bogen- faserelemente enthält. Namentlich bei Emys (Banchi), aber auch bei Lacerta ist eine solche dorsomediane Lage von Kommissurzellen bisweilen sehr schön ausgeprägt und erinnert an die dorsale Lage vieler Kommissurzellen der Teleostier und an die dorsalen Medianzellen von Amphioxus. Die ^^erbindungen, welche dem Rückenmark zuströmen aus frontalen Regionen, stammen auch hier noch wesentlich aus der Oblongata und aus dem Kleinhirn. Diejenigen der Oblongata sind die vestibulo-spinalen Fasern, welche namentlich bei den Krokodilen gut entwickelt sind und im Vor- derstrang und Vorderseitenstrang verlaufen. Die retikulären Zellen der Oblongata übermitteln dem Rückenmark außerdem optische, trigeminale und Geruchsreize, die jedoch niemals direkt das Rückenmark erreichen. Die HiUlsubstanz zeigt eine sehr große Annäherung ;in das Verhalten der Säuger, indem neben den Ependymzellen Zellen vorkommen, welche den Astrozyten «ähnlich sind, obwohl die wirkliehen Spinnfasern erst bei Vögeln und Säugern auf- treten (Ca.tal). Außerdem dringen meningeale Septen in das Rückenmark durch, welches damit zahlreiche Bhitgefäße emj)fängt, wieder überwiegend in der grauen Substanz. Die Hüllen des Rückenmarkes bei den Reptilien sind denjenigen bei den Amphibien sehr ähnlich. Auch hier unterscheidet man nach STUiiZi zwei Meningen : eine Dura mater und eine Meninx secundaria. Dabei bleibt der alte Perimeninifealraum (welcher jetzt Periduralraum genannt werden könnte), zwischen Dura mater und Periost bestehen und ist sogar recht groß, sodaß der Vertebralkanal viel weiter ist als es dem Umfang des Eücken- markes mit Seiten Häuten entspricht. Dieser Periduralraum ist bei Reptilien nicht mit Schleim- oder mit Fettgewebe gefüllt, aiu'h ist eine Ausbreitung des Ductus endolymphaticus darin nicht wahrgenommen. Die Ligamenta denticiilata der Menins secundaria, welche dem Riickenmarke bei seitlichen Bewegungen eine Stütze verleihen, sind stark entwickelt, namentlich bei den Schlangen (Stee/.i). Geringer entwickelt als die lateralen Ligamenta denticulata sind die dorsalen und ventralen Ligamente. Frontal — in der Nähe des Schädels — besteht eine innigere Verbindung mit dem Ligamentum ventrale, wie es bei den hohem Tieren auch vorkommt. Das Rückenmark der Vögel. Das Rückenmark der Vögel erstreckt sich ebenfalls durch den ganzen Vertebralkanal, und es kommt auch hier nicht zur Bildung einer Cauda DAS HUt'KEXMAKK DEK VOGEL. 167 w. ecjuina oder eines eihel)lielK'n Filuni terminale. Nur in einem kleinen Teile der Sehwtmzwirbel felilt es. Wie bei den Plugiostomen, Amphibien und Reptilien ist das Rüekenmark der ^'ögel in seinen frühesten Stadien der Entwicklung, nach dem Schluß der Medullarfalte, ein röhrenförmiges Gebilde, welches ein großes Lumen aufweist. Eine Furche, der Sulcus limitans, trennt die sensible F'lügelplatte von der motorischen Grundplatte. Später obli- tiert der dorsale Abschnitt des Zentralkanales, und der Sulcus limitans verschwindet. In diesem Stadium zeigt das Mark keine metamere Einteilung. Eine solche tritt aber durch besondere Bildungen (den Nuclei marginales) später an manchen Stellen auf (S. 170). Das ausgewachsene Rückenmark der Vögel unterscheidet sich von dem der meisten Reptilien durch eine gnißere Anzahl von Zervikalsegmenten. Dasjenige des Straußes weist dorsal und ventral 51 Wurzelpaare auf, und zwar 15 zervi- kale, 8 thorakale, 19 lumbosakrale und 9 coccygeale (Stree- tek). Dasjenige der Taube hat 38 Segmente, 12 zervikale, 8 thorakale, 12 lumbosakrale und 6 coccygeale. Es zeigt zwei deutliche Anschwellungen, eine zervikale und eine lumbosakrale. Erstere ist das Zentrum des Flügel, letztere dasjenige der Beine. Die lumbosakrale Anschwellung, welche beim Sti'auße, infolge der viel kräftigeren Entwicklung der Muskulatur der hintern Gliedmaßen, viel größer als die zervikale ist, dehnt sich dort vom 3. bis zum 15. Lumbosakral- segment aus. Dorsal weist es eine Eigentümlichkeit auf, welche wir bei allen Vögeln an dieser Stelle finden : den Sinus rliom- hoidalis sacralis (Fig. 83 A), der recht tief ist und sich (beim Strausz) in antero-kaudaler Richtung von dem 7. bis zum 12. lumbosakralen Segment erstreckt (Fig. 83 B). Es handelt sich hierbei um eine sekundäre Ausein- anderziehung der sensiblen Regionen des Rückenmarkes, wahrscheinlich unter den Einfluß der vielen sensiblen Wur- zeln 1), welche an dessen Oberrand eintreten und gerade dort sehr gehäuft sind. Der Sinus lumbo-sacralis der Vögel bleibt mit einer halbtransparanten, gliösen Substanz, einem Derivat des Septum posterius, gefüllt (Fig. 84). L.S. z-\ V., Fig. 83 A, Das Rückenmark der Taube. Dorsalansicht. ') Älinliche Gründe spielen eine Rolle bei der Entwicklung des Ventriciilus qiiartus der Oblongata (Ingvar). Siehe das folgende Kapitel. 168 DAS KUCKESMAKK DER VOGEL. 30 31 •- 32 as 31 35 36 /T: I sulc. doiso med. Eine zweite Eigentümlichkeit der Lumbo-Sakralregion besteht in der Vergrößerung der Vorderhörner, welche sich in segmentaler Weise hervor- wülben und als Eminentiae ventrales medial von den motorischen Wurzeln sichtbar sein können. Seitlich von diesen Vorwölbungen kommen wieder kleine Erhö- hungen am anterolateraleu, bezw. lateralen Abschnitt des Rückenmarkes vor, welche von den weiter unten, näher zu beschreibenden großen Nuclei marginales (GASKELL'schen- oder Hop- MANN-KÖLLiKER'schen Kernen), verur- sacht werden (Strausz). Auch beim Kasuar ist der Zustand ähnlich ; aber bei andern Vögeln sind die von den letztgenannten Kernen verursachten Erhöhungen so gering, daß man sie kaum mit der Lupe sehen kann. Kaudal von der Lumbalanschwel- lung verjüngt sich das Rückenmark schnell. Die Vorder- und Hinter- Wurzeln haben die für die höhern Vertebraten übliche Anordnung und treten etwa auf demselben Niveau aus. Die Ven- tralwurzeln verlassen das Rückenmark in vielen dünnen Bündelchen, die Dorsalwurzeln, wie üblich, in einigen dicken Bündeln. Der Umfang der Vorderhörner ist bei vielen Vögeln, namentlich beim Strauß, viel größer als derjenige der Hinterhörner, welche nur im obersten Halsmark (Fig. 88) durch die Entwick- lung des spinalen Trigeminuskernes größer sind. Die Gruppierung der motorischen Elemente in den X'orderhörneru ist deutlicher als bei den Reptilien und erlaubt eine Einteilung in eine größere Zahl von Zentren. Wir linden darin eine mediale Gruppe, welche wohl die älteste Gruppe ist und die Stammesmuskulatur innervieren dürfte. (Sie wird von Stree- TER Ventrolateralgruppe genannt.) Seitlich davon liegen, namentlich in den Anschwellungen, die lateralen und dorsolateralen Gruppen, welche die Extreniitätenmuskulatur innervieren. So liegen die Zellen des M. pectoralis major (des Fliegmuskels) nach Rad- dors. Fuiiic. ders. Siini.'s rlionib. Sulc hit. Sulc. dui>-. lat. Sulc. dorso-med. % \i Fig. 83 B. Das Liiinlio-sakraliHark des Straußes mit dem Sinus rhoiu- boidalis; n. Streeter. Man beaclite die großen Hinterwurzeln, welche an ilen Rand des Sinus eintreten. DAS RUCK'KNMAUK DKI; Vo(!KI,. 1()9 Cafiut Cornu post. ^-■'^m. -j)X '• Cell.mot. ,;■■',' /vT' j , _•,, lexir. (Flügel). ,, ;vr.{/ -;.- ---^.•;'< ■ ;ll inot- Iruiic i • bin, lumoo- sacr, run.post^,-. '% Fig. 84. Quer?chnitt durch die Zeivikalarischwellung (oben) das Thoi-.il dann ist es klar, daß der Prozentsatz der Hinterstrangfasern bei den Vögeln erheblich niedriger ist. Brouwer meint, daß die Abnahme der Hinterstränge bei den Vögeln nur scheinbar sei, indem die kräftig entwickelten tektospinalen und vesti- bulospinalen Bahnen hier einen so großen Zuwachs der Vorder- und Sei- tenstränge verursachen, daß dadurch die Prozentzahl der Hinterstränge gedrückt wird. Daß dies nicht der einzige Grund des relativ geringen Prozentsatzes der Hinterstränge sein kann, geht aus folgendem hervor: Man kann die Zunahme der Seiten- und Vorderstränge ausschalten, indem man den Umfang der Hinterstränge mit dem Umfang nicht mit der übrigen weißen, sondern mit der grauen Substanz vergleicht. Ich gebe hier das l'erJialtnen '^) der Hinterstrilnge zu der grauen Substanz ') Vergleiche hierzu Fig. 63, wo der Hinterwurzel-Vorderhoriireflex noch durch D(>n- driten-veriistelung in den Hinterhorn üherraittelt wird. (Yergl. auch S. 74 und 75.) 2) Beim Anstellen solcher Vergleich ungen muß man immer berücksichtigen, dalS bei größeren Tieren der Querschnitt der weißen Substanz im Vergleich zu dem Querschnitt der grauen sehr zunimmt, wie von Hovy für das Rückenmark nachgewiesen wurde. Dies gilt namentlich noch ganz besonders für die Hinterstlange. Deshalb ist in dieser Tabelle das größte der anuren Amphibien mit einem relativ kleinen Vogel und einem relativ kleinen Reptil verglichen, damit die Körpergröße nicht allzu verschieden ist. Beim Strauß (Streeter) ist der Prozentsatz für die Ilintcrstränge größer; aber ein solcher Vergleich Ware unzullissie. 174 DAS RÜCKENMARK DER VÖGEL. im oberen ZervikalmarJc bei einem Amphibinni, einem Reptil, einem Vogel und einigen kleinen Säugern. Rana mugiens 40 ') "/^ Danimonia subtr "'^ °/o Galhis dornesticus 23 °/^ Didelphys 40 °/„ Putorins 46 °/„ Oedipomidas 50 °/^ Callithrix 02,5 7„ Leontopithecus ''^ °/o Cebus fatuellus 132 °/„ Aus dieser Tabelle 2) ergibt sich aufs deutlichste, daß die progressive Entwicklung der Hinterstränge selbst in der Reihe der Wirbeltiere bei den \'ögeln einen Rückschlag erfährt. Bezüglich der Ursache dieser Verringerung der Hinterwurzelfasern bei den Vögeln können wir meines Erachtens zwei Möglichkeiten unterscheiden. Erstens kann die ganze sensible Faserzufuhr (also die ganze Hinterwurzel) kleiner sein, zweitens nur diejenige der Hinterstränge, während z. B. die mehr oder weniger direkte Endigung der sensiblen Fasern in den Hinter- hörnern (die lokale Endigung) dieselbe geblieben ist. In dem ersten Fülle müßte die Entwicklung der peripheren Sensibi- lität bei Vögeln überhaupt geringer sein als bei den beiden angrenzenden Tierklassen, was — wie mir von zoologischer Seite mitgeteilt wird — tatsächlich der Fall ist. Der geringe Umfang der hinteren Extremitäten und die Bedeckung des übrigen Körperal)schnittes mit Federn, bringt dies vielleicht mit sich. Obwohl die Federn auch mit sensiblen Organen verbunden sind, macht die ganze Lebensart in der freien Luft es wahrscheinlich, daß die Tiere viel weniger mit Objekten in Berührung kommen. Infolge dessen sind auch die sensiblen Wurzeln selber relativ etwas dünner als bei den andern Tieren. Dies ist meines Erachtens jedoch nicht in einem solchen Maße der Fall, daß es schon allein geiaügen würde, die geringe Entwicklung der Hinterstränge zu erklären. Ein zweiter Faktor wird wohl sein, daß die Endigung der meisten absteigenden Fasern in dem Hinterhorn schon sehr bald stattfindet, und die aufsteigende Strecke der Hinterwurzelfasern auch nur gering, und dadurch die Akkumulation der Fasern nicht sehr beträchtlich ist. ') Für diese hohe Ziller (vei-iiisacht durch bulbüre Wurzelfasern) siehe S. 153. *) Nur bei den lileinsten Säugern: Maus und Spitzmaus, erhält man eine Zahl, welche derjenigen des Huhnes ähnlich ist. Diese Tiere sind aber so viel kleiner als das Huhn, daß sie nicht zum Vergleich herangezogen werden dürfen. Cebus ist reichlich grosz. DAS RÜCKENMARK DER VÖGEL. 175 g 5 CS fcsaaggram I» 1^ u> m j o t- M ■J' -^ .-H > •-^ U c; M c £h r (D aj Tl ,^ n oo 3 c i^ ^ Ol tu C/J tf o _o :.. q 3 H-1 tu s bü -c Q -c OJ OJ o rt "H, C — fc^ 176 DAS RÜCKENMARK DKK VÖGEL. Dieser Schluß wird durch die degenerativen Untersuchungen Fried- länder's bestätigt, der nacli Rüokenmarksdurehsehneidungen feststellen konnte, daß weitaus die Mehrheit der Hinterstrangfasern bald in die graue Substanz der Hörner eintritt. Mit Hinsicht darauf ist auch die Tabelle Streeter's (Fig. 87) interessant, woraus hervorgeht, daß der große Zuwachs der Hinterwurzelfasern, welche das Rückenmark im 30. Segment (Lumbo- sakralanschwellung) aufweist, bereits im 26. verschwunden ist, und daß also die Auflösung der Wurzelfasarn in der grauen Substanz bei den Vögeln sehr rasch und innerlialb weniger Segmente erfolgt. Hieraus geht hervor, daß die Vögel in sehr starkem Grade Reflex- tiere sind und der bekannte Versuch, daß ein geköpftes Huhn noch lange Zeit herumlaufen kann, findet hierin wohl ein Kollarium, wie auch Streeter betont. Daß die Ausbildung von längern, über viele Segmente verlaufenden Fasern bei den N'ögeln weniger stattfindet als bei den Reptilien, und die Eudigung der direkten sensit.ivo-motorischen Bahn kürzer ge- drängt ist als dort, ist auch damit in Übereinstimmung, daß die loko- motorischen Organe bei den \'ögeln sich auf gewisse Segmente beschränken, während bei den Schlangen aus Mangel an lokalisierten Lokomotionsorganen der ganze Rumpf daran Anteil hat. Auch den vierbeinigen Reptilien und den niederen Sängern gegen- über ist der Lokomotionsapparat der Vögel ein mehr lokalisierter, werden doch beim Fliegen nur die Vordergliedmaßen und beim Gehen nur die Hintergliedmaßen gebraucht, während bei vierbeinigen Reptilien und nie- dern Säugern eine stetige und exakte Koordination zwischen Vorder- und Hinterbeinbewegungeu stattfindet. Wer sich jemals Mühe gegeben hat, einen Vogel zu beobachten, der sich mittels Flattern und Laufen zugleich fortbewegen will, wird von der geringen Koordination zwischen den Bewegungen der vordem und hintern Lokomotionsorgane überrascht worden sein. Doch enden nicht alle Fasern der Hinterstränge so bald im Marke. Ein kleiner Teil steigt bis zum Anfang der Oblongata auf. Dieser Teil wurde von Friedländer und Ingvar degenerativ dar- gestellt durch Rückenmarksdurchschneidungen bei Tauben. Dabei ergab sich, daß vereinzelte Fasern aus dem Lendenmark, im oberen Halsmark, medial neben dem Septum posterius liegen, während solche aus frontaleren Wurzeln sich lateral an die bereits eingetretenen Fasern legen. Ich gebe in Figur 88 Abbildungen von den Hintersir ang kernen. Namentlich der mittlere sog. Schwanzkern ist sehr konstant (Zeehandelaar), der GoLL'sche und BuROACH'sche nur angedeutet und die daraus hervor- gehende mediale Schleife ist denn auch noch sehr klein. Außer den bis jetzt beschriebenen, groben Hinterstrangfasern gibt es in den Hinterwurzeln mehr lateral gelegene, feinere Elemente. Dieses laterale Wurzelbündel ist viel kleiner als das mediale und OAS KUCKENMAKK DKK VtXiKL. Fig. 88 A. H.S.K. itinosu). iva inf. Fig. 88 B. H.S-K.M. H.S.K.L. Fig. 88 A. Hintersti'angkern(H. S. K.)iiii(l sijiiial(.TTiigKii]inubkerii(Xu. Spin. V) des Kasuars. Fig. 88 B. Mittlere (H.S K. M.) und laterale (H.S.K.L.) Hinterstrangkerne von Cacatua roseicapilla. Kappk.rs. 12 178 DAS RÜCKENMARK DER VOGEL. Bogenfaserzellen. seine Kollateralen entwickeln sich später als das große KoUateral-System der eigentlichen Hinterstränge (Ramün y Cajal). Seine Pasern verästeln sich namentlich in der Lissauer'scäcti Rand- Z01U, aber auch in der hier noch spärlich entwickelten Substantia gelati- nosa RoLANDO, die bei den Vögeln nur im obern Halsmark eine weitere Ausbildung erlangt unter Einfluß der spinalen Trigeminuswuriel (Fig. 88 A). Die Funktion dieses Bündels ist nicht genügend bekannt. Da seine Fasern keine sensitivo-motorischen Kollateralen abgeben und auch nicht in den Hintersträngen aufsteigen, handelt es sich hierbei offenbar um Fasern, deren Reflexbogen ein lokaler ist. Welch eine bedeutende Rolle die lokalen Reflexe im Rückenmark dieser Tiere spie- len, geht auch aus der Betrach- tung der sekundären Neuronen des Rückenmarkes hervor. Als solche sind hier wieder in erster Linie die Neuriten der Kommissurzellen, die Bogen- fasern von His, zu erwähnen, welche bei den Embryonen dieser Tiere, wie bei den nie- dersten Vertebraten, nament- lich in dem hinteren Abschnitt der grauen Substanz liegen (Fig. 89 und 90). Im ausgewachsenen Tiere dürfte die größte Zahl ihrer Ursprungszellen von den sen- siblen Hinterhörnern sich all- mählich in dem motorischen Vorderhorn anhäufen i). Daß sie auch in den margi- nalen Kernen nachgewiesen sind, ist bereits erwähnt (2te Fußnote S. 170). Weitaus die Mehrheit bleibt jedoch in der grauen Substanz der Hörner. Ihre in der Commissura anterior kreuzenden Achsenzylinder senden auf- und absteigende Aste in die Vorderseitenstränge, während Kollateralen davon sich auch in dem Vorderhorngrau derselben Seite verästeln. Fig. 89 Querschnitt durch das Rüclienmark eines 4tägigeii Hühnerenibryos, n. Cajal. W ^= Wachstumskolben der Achsenzylinder. K = Vorderwurzel. ') Eine etwas andere Verlagerung der retikulären Elemente, denn darum han- delt es sich hier, finden wir in der Oblongata (vergl. Kapitel VI). II AS i;ii('ki<:nmakic der vogkl. 17!) Wir haben gesehen, daß diese Zellen zu den alleriil testen Bestandteilen des Eückenmarkes gehören, und daß sie bereits als dorsale Median/.ellen nachgewiesen sind bei Amphioxus, wo die frontalen Kommissurzellen ihre Achseuzylinder rückwärts schicken, während die hintern Zellen ihre Achsenzylinder nach Kreuzung in fron- taler Richtung aussenden (s. Seite 108). Es ist nun interessant, daß Bok in Hühnerembryonen (wo sie bereits vor dem Auswachsen der motorischen Wtirzelzellen zur Entwicklung gelangen) fand, daß die frontalen Kouimissurzellen ihre Achsenzylinder rückwärts schicken, während die kaudnicn Kommissurzellen dieselben in frontaler Richtung senden. Das will also sagen, daß die Halsreize aboral ablaufen und die Schwanzreize oral. Erst später tritt eine Dichotomie an diesen Fasern auf nnd gleicht sich dadurch dieser Unterschied mehr oder weni- ger aus. Ein Blick auf die Ta- belle Streetek's überzeugt uns davon, daß die ventio- lateralen Stränge der wei- ßen Substanz in der Zervi- kal- aber namentlich in der Lumbalanscli wellung stark an Umfang zunehmen. Es ifst aber auch deutlicli, daß diese Zunahme eine lokale ist, und daß sie, gerade wie es mit den Hintersträngen der Fall war, bald vor und nach der Anschwellung aufhört, sodaß es sich meistens um kurze Neuro- nen handelt, welche ziem- lich naheliegende Segmente vereinigen. Den Kommissurzellen folgen in der Entwicklung die Strangzellen mit ihren homolateralen Axonen. (Fig. 90 D). Fig. 90. Rückenmark eines Hühnerembryos des 5ten Tages n. Cajal. E und C = Kommissurzellen. H und D = Homolaterale Stiangzellen. Sie liegen überwiegend in der Mitte des Graus und senden viele Dendriten in der Richtung der Hinterwurzeln. Ihre Axonen verlaufen besonders im Seitenstrang, obgleich auch die Vorder- und Hinterstränge solche enthalten. Im allgemeinen hat ihr Achsenzylinder keinen langen Verlauf und endet nach Dichotomie und unter Abgabe von Kollateralen l>ald in den angrenzenden Segmenten. Doch gibt es im Vogelmarke eine nicht so ganz geringe Zahl von ]8(* l'AS RÜCKENMARK DKR VÖGEL. längeren endogenen Neuronen. Een Teil der Kommissur- oder Bogenfaserzellen bildet längere aufsteigende Bahnen in dem Vorder-Seiteustrang, und wir haben darin die gekreuzte vitale Bahn des Schmerz- und Temperatur- sinnes, des allgemeinen Berührungsgefühles (und primitiven Muskelsinnes?) zu sehen: die spino-bulbären und meseazephalen Fasern ( Fig. 91), welche wir als die älteste aufsteigende sensible Bahn kennen gelernt haben, und welche in dem Tegraentum und dem Tektum des Mittelhirns mit statischen und optischen Empfindungen in Korrelation treten. Auch gibt es längere gleichseitig aufsteigende Bahnen (siehe Fig. 91, in welchen oben die in der Intumescentia cervicalis nach einseitiger Lendenmark — Durchschneidung auftretenden, aufsteigenden Degenerationen gezeichnet sind). Dabei sind die aufsteigenden Kleinhirnseitenstrangbahnen (K. H. S. B.) zu erwähnen, denen wir auch bereits bei niederen Tieren begegneten. Während wir bei den Fischen nur eine Projektion der zervikalen Sensibilität auf das Zerebellum fanden (Trigliden z. B.), aber die Projek- tion der übrigen Rückenmarksabschnitte auf das Kleinhirn dort zweifel- haft ist, finden wir bei den Vögln eine ganz bedeutende Entwicklung jener Fasersysteme im ganzen Rückenmarke bis tief hinunter im Lumbaimark. Nach Friedländer's Beobachtungen — Ingv.^r konnte dies bestäti- gen — entsteht die spinozerebelläre Bahn der Vögel bereits auf dem Niveau der letzten Lumbalnerven. Sie verläuft ungekreuzt frontalwärts (nach Ab- gabe einer kaudalen Dichotomie) nahe der Peripherie des Marks von der Spitze des Hinterhornes bis zu derjenigen des Vorderhornes, also den ganzen Seitenrand des Markes einnehmend. Auf frontalerem Niveau wird sie erheblich verstärkt. Ein Teil der Fasern schließt sich in der Oblongata dem Corpus resti- forme an, tritt mit dem hinteren Kleinhirnarm in das Zerebellum und ist somit als dorsaler spinozerebellärer Trakt zu betrachten, während ein klei- nerer Abschnitt frontaler zieht, um sich dann aufwärts und rückwärts biegend durch das Velum medulläre anticum in das Kleinhirn einzusenken, wo er teilweise in der Decussatio Cerebelli kreuzt. Außerdem gibt es noch ein System von gleichseitigen Fasern, welche in dem ventro-medialen Abschnitt des Rückenmarkes, nahe der Fissura mediana anterior, auf- und absteigen (Fig. 91). Die Funktion dieses Bündels und ihr Homologon in solcher Ausdeh- nung ist uns bis jetzt bei den Säugern unbekannt. Von den aus frontaleren Abschnitten zum Rückenmark absteigenden Neuronen ist an erster Stelle eine eferente Kleinhirnbahn zu erwähnen, welclie, den aufsteigenden Tr. s|iino-cerebellaris an der medialen Seite begleitend bis ins Lumbaimark hineinverfolgt werden kann (Frenkkl). Es handelt sich dabei vielleicht um das Homologen des Hakenbündels , der Säuger {Fasciculas uncinatus), welches (teilweise) gekreuzt aus dem Daclikcru des Kleinhirns hervorgeht. DAS KUCKENMAKK DER VOCEL. 18] Neben diesen kommt eine, gerade bei den Vögeln ganz mächtige ab- steigende Verbindung aus dem Tectum opticum und den Kernen des Vesli- bularis vor (Münzer und Wiener, Wallexberg). Beide tragen zu der Vergrößerung des Vorder- und Vorderseitenstran- ges bei, die optische Faserung besonders zu der des \'orderstranges. (gekreuzte Degeuer.) BogBDfaserm und Tr. spino- inesenceph. ,H.S. (gleiche. Deg.) ,''l^' (gleichs. Deg.) Ue^d^'t^ (gJeichs. Deg.) t-iu. rliomb ^ lunibo-sacr. Kleichs. Degen. Fi^. DI. Taube, deren i'eehtes Hinteihurn im Ijiiiiilialiiiaik (mittlere Figur) ihirchscliiiitten wurde. Gleiehseitig iiut'steigeiide Degeneration im Zervikalmaik in den llintei'stirtngen, Voidei-- und Hinterseiten- strängen (Kleinh rn-Seitenstraughahii) und gekreuzt aufstei- gende Degeneration der spinü-niesenzephaleu Fasern. Gleichseitig absteigende Degenerationen im Sakralniark. N. FRiEULäNDER. Es würde mich aucli niclit wundern, wenn der bei den V^ögeln bereits deuthcli entwickelte Nvclens ruber des Mittelliirns seine Axonen — wie bei den Säugern — in das Rückenmark schickte Ihr Verlauf wäre, wie dort, in dem medialen Absciniitt des Seitenstranges zu suchen. 182 DAS RÜCKENMARIC DER SÄUGER. Wir sehen aus diesen Wahrnemungen, daß das Rückenmark dieser Tiere außer dem miiclitigen, stark lokalisierten Eigenapparat erhebliche absteigende ^Verbindungen mit dem Kleinhirn, dem Vestibulär- Apparat und dem optischen System hat, was uns bei solchen exquisiten Gleichgewichts- tieren nicht wundern kann. Eine Vordei-hirn-Rückenmarks — Bahn im Öiuue der Rückenmarkspyra- mide der Säuger ist bei den Vögeln nicht nachgewiesen ^). Die Bahnen, welche das Rückenmark influenzieren, sind wesentlich vitaler Natur, d. h. sie entstammen den Zentren der Gleichgewichtsorgane (Vestibularis), der Statik (Zerebellum und Adnexa) und der optischen oder Photostatik (Tektum), also gerade den Zentren, welche auch mit den ersten aufstei- genden sekundären Bahnen der primitiven Rückenmarks-Sensibilität, ein- schließlich der primitiven Muskelsensibilität (mesenzephalier V Kern) in Korrelation treten. Die Hiillsuhstanz des Vogelmarkes ist hoch entwickelt und zeigt neben den üblichen radiären Ependymfasern knrzfaserige und langfaserige Astrozyten, nament- lich um die Gefäße und an dem Rande des Markes. Für weitere Einzelheiten verweise ich nach den Arbeiten von Golgi, Oajal, Lenhossek, Lacchi und Eet- zius (welche jedoch vielfach den Nachteil liaben, nur ziemlich junge Entwickhuigs- stadien dieser Substanz zu beschreiben) und denjenigen Achucciero's. Die Hüllen des Markes sind denen der ßejjtilien sehr ähnlich. Es besteht eine Dura mater und eine Menins secundaria (Stekzi). Nach Stkeeter soll beim Strauß die Meuiux secundaria sich bereits in eine typische Pia mater und ein Arachnoid getrennt haben, dessen Wände mit Endothel bekleidet sind und nur wenige Trabekeln aufweisen. Der Perimeningeal- oder Periditralmum (zwischen Dura und Periost) ist weniger ausgebildet als bei Reptilien. Die Ligamente der Meninx secundaria sind das übliche lägamentum ventrale und die beiden Ligamenta lateralia, von denen das letztere das Ligamentum den- ticulatum bildet. In der Lumbairegion kommen außerdem fibröse Verdickungen zwischen dem Ligamentum ventrale und den beiderseitigen Ligamenta lateralia vor, welche, als Pontkuli interliqamentarii zu bezeichnen sind. Sie liegen in den Furchen, welche die Emineutiae ventralis der Vorderhörner (s. o.) scheiden (Streeteh). Das Rückenmark der Säuger. Im Gegensatze zu den ^Vüg■eln und Reptilien füllt das Rückenmark der Säuger fast nie den Vertebralkanal ganz aus. Es ist meistens viel kürzer, sodaß der kaudale Abschnitt des Vertebralkanals kein Rückenmark, son- dern nur eine Oauda equina und ein Filuin terminale enthält, wie wir es (in noch auftallenderer Weise) bereits bei einigen Teleostiern (Lophius, Orthagoriscus) und beim Frosch vorfanden. Diese Diskrepanz zwischen Rückenmark und \Vertebralkanal ist hier ') Nur Sandmeyer erwähnt eine Riickenmarkspyrivmifle bei der Taube, welche SäNGEii, Wallenberg u. A. verneinen. DAS RUCKENMAKK DER SÄUGER. 183 o It nicht nur die Folge einer Verivünimerung der Schwanzregion des Rücken- markes. Es zeigt sich nämlich durch das ganze Mark eine Inkongruenz in dem Sinne, daß ein bestimmtes Mark- segment beim Menschen immer etwas höher liegt als die entsprechenden Skierotome, d. Ii. als die Wirbel, welche seine austretende Wurzel umfassen (Fig. 92). Für die menschliclie Anatomie und Pathologie ist die Kenntnis dieses \'^erhaltens von besonderem Interesse, weil man die Lage gewisser Rückenmarkssegmente an den Dornfortsätzen der Wirbel abzuzählen pflegt. Die Erklärung dieses Verhaltens ist haui^tsächlich darin zu suchen, daß die Wirbelsäule sich noch verlängert, wenn das Mark bereits seine definitive Länge erreicht hat. Da naTnentlich der kaudale Abschnitt der Wirbelsäule (in Verbindung mit der Ausbildung des Beckengürtels) im Laufe der Entwicklung eine bedeutende Vergrö- ßerung erfährt, läßt dieser Einfluß sich auch nament- lich dort bemerken. Nebenstehende Figur zeigt, daß die Inkongruenz zwischen Marksegment und Skierotom in kaudaler Richtung zunimmt beim Menschen. Aus Fig. 92 geht hervor, daß das untere Ende des eigentlichen (funktionierenden) Rückenmarkes, welches man seiner kegelförmigen Gestalt wegen als Conus terminalis bezeichnet, sich beim Menschen etwa in der Mitte des zweiten Lendenwirbel befindet, und somit der Kanal, welcher von den drei untern Lendenwirbeln und der ganzen Sakralsäule gebildet wird, nur ein Filum terminale und Cauda equina enthält. Beim Menschen, dessen Schwanz verkümniert ist, ist die coccygeale Kegion des Markes nachträglich „dedif- ferenziert" (Streeter). Auch bei Affen, Karnivoren und L^ngulaten, ja sogar bei den Zetazeeen kommt es zu der Bildung eines Filum terminale und zu der obengenannten Inkongruenz, was neben dem (hier gerin- geren) Wachstumsunterschied zwischen Wirbeln und Mark damit zusammenhängt, daß die Schwanzmuskulatur bei diesen Tieren, wie groß sie auch sein möge, nicht einen metameren Charakter hat, wie bei den Reptilien, sondern nur durch Ausbildung der proximalen Schwanzmuskelu .sches Verhalten des entsteht, während die hinteren Sclnvanzmyotome verloren Rückenmarkes zur , ,r-i . Wirbelsäule beim gehen (GeGENBAUR). Menschen; «.Gowers. Obschon beim Menschen die Inkongruenz zwischen Rückenmarkslänge und Vertebralkanal ansehnlicher ist als bei den Affen, L- > h Fig. 92. Topf>grapbi- 184 DAS RÜCKENMARK DER SÄUGER. und der Conus terminalis bei den Karnivoren fast bis zum Ende der Lum- balwirbel, bei den Ungulaten sogar noch bis zur Mitte der Sakralgegend (Vermeuden) reicht, gibt es bei den niederen Säugern aucli Beispiele einer größeren Inkongruenz. So findet man (Gegenbaur) bei Echidna das Ende des eigentlichen Rückenmarkes bereits in der Mitte des Vertebralkanals ; der Rest des letztern enthält nur Filum und Cauda equina. Dem gegenüber weist der andere Repräsentant der Monotremen, Ornithorrhynchus, ein Verhalten auf, welches demjenigen bei den Reptilien ähnlich ist, indem sich dort das Rückenmark bis in den Sakralkanal hinein erstreckt. Beide Tiere haben einen Schwanz von ungefähr ein Viertel der ge- samten Körperlänge. Bei Ornithorrhynchus ist der Schwanz aber ein stark muskulöses, beim Scliwimmen funktiouierendes (Jebilde, bei Echidna dagegen ein viel dünnerer, ungebrauchter Anhang. Daß indessen nicht allein das Verlialten des Schwanzes hierauf infiu- enziert, geht daraus hervor, daß man ähnliche Kontraste findet zwischen Tieren, welche beide fast schwanzlos sind, z. B. zwischen gewissen Roden- tiern (Lepus) einerseits — wo das Rückenmark sich in den Sakralkanal erstreckt — und Chiropteren und Insektivoren (Erinaceus) andererseits, wo es relativ sehr kurz ist (Gegenbaur). Obschon beim Kaninchen die Prä- ponderanz der hinteren Extremitäten, bei den anderen Tieren die Präpon- deranz der vorderen Extremitäten hierauf einen Einfluß haben dürfte, spielen hierbei vielleicht noch andere Faktoren (Vaskularisation?) eine Rolle, die bis jetzt nicht genügend ermittelt sind und in jedem Falle für sich beurteilt werden müssen. Au dem Ende des Couus terminalis, direkt frontal vom Filum terminale, erfiihrt der Zentralkanal eine erhebliche Erweiterung, die als Kiiiusn'seher Ventrikel i) bekannt ist. Diese Erweiterung des Kanals, welche von auft'allend vielen oder groszen Gefäßen umgeben ist, findet dorsalwärts statt, was oftenbar damit zusammenhängt, daß die Obliteration des dorsalen Abschnittes jenes Kanales hier ausgeblieben ist ^). 8ie weist, wie von Vekmeulen bei Ungulaten, von anderen Autoren seltener auch beim Menschen nachgewiesen wurde, manchmal einen dorsalen Durchbrach auf, der nach meiner Meinung nicht von der Anlage her offen bleibt, also keine Art Neuroijorus ist, sondern vielmehr im Laufe des Lebens durch besondere Druckverhältnisse oder Zerrungen entstanden sein dürfte (vielleicht auch mal durch unvorsichtiges Auspräparieren vergrößert sein kann. Stilling). Die Lage des Rückenmarkes im Vertebralkanal zeigt bei einigen Tieren auch noch andere Eigentümlichkeiten, die teilweise dui-ch das größere Wachstum des Wirbelkanales im Verhältnis zum Marke zu erklären sind, wie z. B. die auffallende Weite des Kanals beim Dugons: und Wal, wo ') Der A^entrikel des Conus ist nicht dem Ventriculus terminalis von Amphioxu-i und der Zyklostomen (Fig 43 und -53) zu homologisieren, weil letztgenannter ara allerUauclalsten Abschnitt des Medullarrohres vorkomMit, also das Ende des Rückenmarkes bildet. ') Auch im anderen Hinsichten, z. B. in den Hiillen, weist das hintere Rnde des Markes primitivere Zustände auf. DAS KUCKKN.MAKK 1>KI; SAUGEl!. lcS5 Biickenm. (im Halsmark) das Lumen desselben den Umfang des Rückenmarkes um das zwölffache übertreffen kann (Dexlkr und Eger). Interessant ist auch die von Hochstettek und he Buhlet bei Cho- loepus und Bi-adypus beschriebene exzentrische Lage des Markes in dem dort ebenfalls sehr weiten Kanal, wo es von einer großen Vene seitwärts gedrängt wird (Fig. 93) '■). Eine nietamere Gliederung der Rilckenmarksuhstanz wurde bis jetzt nur einmal (von Bolk) beobachtet bei einem menschliciien Embryo der vierten Woche, wo der dorsal von dem Hulcus limitans gelegene sensible Abschnitt segmentale \'erdickungen aulwies an der dem Zentralkanal zugewandten Seite, welche mit den Wurzeleintrittstellen korrespondierten und von inter- segmentalen, taschenartigen Erweiterungen des Zentralkanals getrennt wur- den. Ob es sich dabei um einen konstanten Be- fund handelt, ist noch abzuwarten. Bei der weitern Aus- bildung des Markes ver- dickt sich die primär sen- sible Flügelplatte über ihre ganze Länge. Die in- tersegmentalen Taschen verschwinden, der obere Abschnitt des Zentral- kanals obliteriert und auch der Sulcus limitans verschwindet. Das aus- gewachsene Rückenmark zeigt äußerlich nur die üblichen Anschwellungen in der Hals- und Lenden- region, welche von der Entwicklung der Extremitäten in diesen Gegenden bedingt sind. Li Übereinstimnuing damit ist die Tatsache, daß die Lendenanschwel- lung bei denjenigen Tieren fehlt, welche der hintern Extremitäten erman- geln, wie Halicore dugong (Dexlek). Nach GuLDBERG ") soll dies auch l)eiui Bartenwal der Fall sein. Andererseits kann ich die .Vngaben von C'ünningh.\m und Hatschek be- stätigen, daß wir bei Phocaena und beim Delphin eine schwache Intu- mescentia lumbo-sacralis mit entsprechender Vermehrung der grauen Sub- Fig. 93. VertcbralkanLiI mit Rurkeniiiark und i;roßer Vene bei Choloepiis; ii. he Buhlet. ') Man hat gemeint, daß die eigentüraliclie hängende Haltung dieser Tiere zu der Entwicklung jenei- Vene Anlaß gegeben hat, welche Aulfassung nicht mehr zutrifft, seit- dem wir wissen (dk Buhlet), daß sie auch bei Zetazeen vorkommt (beim Bartenwal). *) Nach GuLDBERG kommt die Lumbalanschwelhmg wohl bei den Embryonen der Bartenwale vor — entsprechend der Abstammung von Vierlußern — soll aber beim aus- gewachsenen Tier ausgeglichen sein. 186 DAS RÜCKENMARK DER SÄUGER. stanz finden. Offenbar hängt die Anwesenheit dieser Anschwellung bei den letztgenannten Tieren mit der bedeutenden Funktion ihres Schwanzes zu- sarnmen. Bekanntlich sind diese Tiere viel lieweglicher als die Sirenen (Manatus und Halicore) und auch beweglicher als der Bartenwal. Ihr volks- tümlicher Name „Tümmler" weist schon darauf hin. Sie verdanken diese große Beweglichkeit namentlich dem Schwänze. Bei allen übrigen Ordnungen kommen beide Anschwellungen regelmäßig vor. Wenn die vom Lumbalplexus innervierten Teile besonders groß sind, wie beim Känguruli, mit seinen .gering entwickelten vordem Extremitäten und starken Ausbildung der hintern Extremitäten und des Schwanzes, dann übertrifft die Lumbalansch wellung die zervikale Intumeszenz an Umfang (Poppkr). Meistens ist aber die Zervikalanschwellung dicker als die Lendenan- schwellung. Ganz autfallend ist dies bei den Chiropteren, wo die vorderen Extre- mitäten (Flügel) eine die Größe des Körpers bedeutend übertreffende Oberfläche haben und die hinteren Extremitäten sehr klein sind. Aber auch l)ei anderen Tieren, sogar beim Menschen, ist die Zervikal- anschwellung diu größere. Dies hängt damit zusammen, daß die aufstei- genden Bahnen des Rückenmarkes oralwärts durch Akkumulation umfang- reicher werden und die absteigenden Bahnen ebenfalls oral mächtiger sind und kaudal sich auflösen. Der mehrere Umfang der Halsanachwellung gegenüber der Lendenan- schwellung bei den Primaten ist somit besonders der weißen Substanz zuzuschreiben (vergl. Fig. 94: LV und C VII und 95: LV und C VII). Die Fissura mediana anterior schneidet bei den Säugern, infolge der vermehrten Entwicklung der weißen Vorderstränge, tiefer ein als bei den meisten Nichtsäugern. Der Sulcus dorso-lateralis, welcher der Ein- trittslinie der Hinterwurzeln entspricht, ist ebenfalls deutlicher als bei niedern Tieren i), was dem Umstände zu verdanken ist, daß die dem Kopf des Hinterhornes angrenzenden weißen Stränge hier ebenfalls mehr entwickelt sind. Im allgemeinen ist das Verhältnis der weißen zur grauen Substanz bei den Säugern zu Gunsten der weißen Substanz gestiegen. Zahlreich sind die Messungen, welche das Verhältnis der gesamten weißen Substanz — oder Abschnitte davon — zur grauen Substanz, als Ziel hatten. Ich muß hierbei aber bemerken, daß bei solchen Messun- gen an erster Stelle die Größe des Tieres den Durchschlag gibt, da — wie von HovY für das Rückenmark bewiesen wurde — bei größern Tieren derselben Ordnung die weiße Substanz sehr viel melir zunimmt als die graue ^), was mit der von E. de ^^RrES gefundenen Formel zusammenhängt, ') Diese Furche fehlt sogar bei vielen niederen Tieren. '') Es ist selbstverständlich, daß diese Tatsache auch bei Messungen in Betracht gezogen werden muß, welclie das Verhältnis einzelner Abschnitte der weißen Substanz DAS Kiu'KEN^rARK DER SÄUGER. 187 (laß die weiße Substanz bei größein Tieren im Querschnittsbilde in der dritten Potenz zuninunt, wenn die graue sich mit einer Quadratzifier ver- mehrt (siehe auch Kap. X). Das numerische Verhalten der Wurzelfasern ist bei den Säugern (wie auch bei den meisten niedern Tieren) gewöhnlich zugunsten der sensiblen Wurzelfasern, obschon diese Differenz infolge der gr(")ßern Dicke der moto- rischen Wurzelfasern in dem Umfang meistens nicht sichtbar ist. Indessen gibt es Ausnahmen. So sind bei Zetazeen die Vorderwui'zeln umfangreicher als die Hinterwurzeln, was von Cunninisham und Hatschek mit Recht der geringen Entwicklung der Hautsensibilität dieser Tiere zugeschrieben wurde, da das Haarkleid — sonst ein reichlich mit sensiblen Endigungen versehener Organismus — ihnen fehlt. Der l^nterschied zugunsten der Vorderwurzeln ist dort so groß, daß in der Cauda equina die sensiblen Wurzeln etwa nur die Hälfte der Dicke der motorischen aufweisen (Cunninghäm) i). In den Vorderwurzeln kann man zweierlei Fasern unterscheiden, grobe und dünne. Die groben Fasern, welche vor ihrem Austritt ein Kollateral abgeben können, welches in die graue Substanz zurückzieht, bilden die somatomo- torische Wurzel. Die Wurzelzellen dieser Fasern liegen nur im Vorderhorn -) derselben Seite und zeigen bei den meisten Säugern eine viel deutlichere C4ruppierung als bei niedern Tieren. Man beobachtet in den Anschwellungen eine erhebliche Zunahme der seitlichen Zellgruppen, welclie den Extremitäten entsprechen. Dies ist namentlich auffallend im Zervikalmark beim Menschen (Fig. 95), wo die Fingerzentren, sogar im Vergleich zu den anthropoiden Atfen (Fig. 94), sehr stark entwickelt sind. Durch Verfolgung der motorischen Nerven von den Muskeln bis zu ihrem Eintritte in das Rückenmark (wie dies von Bolk getan wurde) ist die radikuläre Anordnung der einzelnen Muskeln in der Längsachse des Rückenmarkes bestimmt, unter der Annahme (die wohl berechtigt scheint, obwohl sie nicht überall bewiesen ist), daß innerhalb des Rückenmarkes keine so erhebliche sekundäre Verlagerung der Kerne in der Längsrichtung statt- findet, daß dabei eine sekundäre Wanderung von einem Segmente in das andere erfolgt. zur grauen Substanz zum Ziele halien, namentlich bei ()er Betrachtung der Hinterstränge, weiche j;i mit der Vermehrung der empfuidlichen Masse und Oberiläche des Korpers zu- nehmen. Ich werde darauf bei der Behandlung dieser Systeme zuriicUUommen. ') Ähnliches fand ich auch in der Gauda equina von Lophius, wie aus Kig 68 hervorgeht. ^) Abspaltungen des Vorderhornes (als GASKELL'sche Kerne) sind bei Säugern nur von DRäsECKE bei Chiropteren im Lumbal- und Thorakalraark beobachtet. Ihre Identität ist jedoch noch nicht sichei-. 188 DAS RÜCKEXMARK DER SÄUGER. CVII Fig 94 Querschnitte durch das 2to, 7te und 8te Zervikalsegment und durch das fünte Lumbaisegment des Orang Utan. Material von Dr. Eliiers. Man beachte die geringe Entwicklung des (lateralen) Fingerzentruins ,n t 7 und C 8 im Vergleich zum Menschen (Fig. 95). -"■1^^, i>>jl'~ o c -* 0; 05 c: S ti) -*-i « e ^"^ d _a u 60 -e s QJ C3 :^ IS o CO S 3 c N ö J3 o CD ö; "ob aj OJ "^ > u C3 Ol ." J5 C s C3 Ä ^ o Ä tß s £ S M c OJ v TS 4-1 lO ►J -ö c s 2 E l> o \^ K ho N-l Hinten. Fig. 102 A. Die Armderniatome n. BuLK. Fig. 102 B. Läsion des Ilalsmarlies und im -Iste Tlioi-alialsegment n. Brouwer. Schraffiert = anaesthetisch. Bei den unteren Extremitäten tindet ähnliches statt, nur wird der Prozeß dort kompliziert durch die Torsion, welche die unteren Extremitäten erfaren, welche Torsion gerade durch die Anordnung der Dermatome auf der unteren Extremität besonders deutlich zu Tage tritt (Bouv). Welche Segmente dort an diesem Prozeß teilnehmen, ist aus den Figuren ohne weiteres erkenntlich (Fig. 103 A). Die bereits bei den niedern Tieren erwähnte Überlagerung der Seg- mente findet auch bei den Säugern statt. Namentlich Sherrington, Lang- 200 DAS KUCKENMAKK DER SAUGER. LEY, WiNKLER, Yan Rijneerk Und Seine Mitarbeiter: Dusser de Barenne, S. de Boer und Ki.essens haben in diese Überlagerungen Klarlieit gebracht. Sie kann bei der Katze sogar zwei Drittel, beim Affen (Macacus) die Hälfte, beim Hund ein Drittel des angrenzenden Segmentes betragen. Infülgedessen findet mau in manchen Fallen naeh Durchschneidung einer Hinterwurzel keine Sensibilitätsstörungen. Um nachzuweisen, wie weit die sensiblen Fasern einer Wurzel sich ausdehnen, haben denn auch die genannten Untersucher mehrere au diese Wurzel grenzenden \ \U n ^7 Fig. 103 A. Die Beinder matome n. BoLK. Fig. 103 B. Liision in L 4, 5 und im Sakralmark n. Brouwer. Wurzeln durchschnitten (Isolier-Methode) uud so den isolierten normal gebliebenen Bezirk bestimmt (vergl. Fig. 64 und Fig. 86 B). Eine noch bessere Methode hat von S. de Boer angewandt, der eine isolierte, aus- tretende Hinterwurzel hj'peralgetisch machte nach der Methode Bauenne's (durch Applizierung vou Stryehnin) und dann die dadurch entstehende hyperalgetische Hautzone bestimmte. Dies bat den Vorteil, daß die sonst wenig empfindliche Eand- zone des Segmentes (Winkler, v. Bukberk) deutlieh zum Vorsehein tritt. Selbstverständlich liegt auch beim Menschen eine Überdeckkung vor und sind die Grenzen, wie sie von Bolk angegeben -wurden, nieht die äußersten Grenzen der Dermatome, obschon er die Nervenfasern mit der Lupe bis in die Haut verfolgt hat. Inzwisschen sprechen die pathologischen Erfahrungen beim Menschen dafür, daß die Überlagerung dort nicht so groß sein dürfte. DAS KUCKENMARK DKK SAUGER. 201 Nach den teilweise recht brauchbaren, teilweise auch weniger genauen Darstellungen von Thorburn, Katilek, Starr u. a. hat namentlich Brouwee das klinische Verhalten der menschlichen Segmente eingehend untersucht. Er hat die geringere Ueberdeckung erklärt, indem er darauf hinwies, daß bei der Vergrößerung oder Dehnung eines Körpers oder Körperteiles die Wurzelfelder aus einander gezogen werden, (s. auch v. Trigt S. 162). Namentlich eine Vergleichung der hinteren Exti-emitätsegmente bei Katzen, Affen und Menschen spricht zu Gunsten desselben, ebenso der Un- terschied in dem Grade der Überlag eiung von C2 und C3 bei Affe und Mensch (Fig. 104). Ob dies indessen der einzige Grund ist und nicht auch die mehrere Reizung be- stimmter Stellen auf die mehrere Ueber- deckung Einfluß hat, wie S. de Boer ver- mutet, verdient jeden- falls Berücksichti- gung, ebenso wie der von diesem Autor ge- machte Befund, daß von den einzelnen Bündelchen (Radicu- la), welche eine Wurzel bilden, das vorderste Bündelchen den hinteren Abschnitt und das hintere Bündelchen den vor- dersten Abschnitt desselben frei läßt. Dies deckt sich mit der Tatsache, daß man in dem Dermatom eine besser innervierte Kernzone von einer etwas seil wacheren Ramhone unterscheidet (Sherrington, Winkler, v. Rijnberk). Wie sich die verschiedenen Empfindungen in den Dermatomen ver- halten — die geringere Ausbreitung des Schmerzsinnes i) und die größere Ausbreitung des Berührungssinnes (Head) — dafür muß ich auf die Spe- zialabhandlungen verweisen. Namentlich für die menschliche Pathologie liegt hier ein sehr wichtiges 1 Fig. 104. Links Mac.acus (n. Sherrington), rechts Mensch (n. Bolk). Einfluß der Recknng des Halses auf die Ueberlagerung der Segmente (Brouwer). ') Es scheint, daß im allgemeinen die feineren epikritischen (gnostischen) Sinne die größste Ausdehnung erreichen, die vitalen Sinne dürften mehr primitive Verhältnisse beibehalten. Auch die sympathischen Dermatomen überdecken einander nur wenig. Ersteres läßt sich, m dem Sinne der he BoEii'schen Auflassungen, neurobiotaktisch sehr gut daraus erklären, daß die mehr empfindlichen Nerven auch einen stärkeren Wachstumstropismus aufweisen müssen. (Vergl. hierzu S. 127.) 202 DAS RUCKENMARK DER SÄUGER. Gebiet vor, mit Hinsicht auf die topische Diagnostik der Rückenmarks- erkrankungen. Bei ihrem Eintritt in das Rückenmark können in den Hinterwurzeln zwei Bündelchen unterschieden werden: ein laterales, feinfaseriges Bündel, welches sich in der Marginalschicht und in der Substantia gelatinosa ver- ästelt, und ein größeres grobfaseriges mediales Bündel, welches die eigent- lichen Hinterstränge bildet, von denen ein Teil Kollateralen, u. m. an die Vorderhornzellen, abgibt (v. Lenhossek, Fig. 110). Es ist wohl sieher, daß wir diesen zwei Hinterwurzelbündeln verschie- dene Funktionen zuschreiben müssen (vergl. S. 205 und 207). Bevor ich darauf näher eingehe, werde ich erst etwas über den Bau der Hinterhörner selber bei den Säugern mitteilen müssen. Z.M. s & R H V, H.h.k Free. ret. Z M. S.G.R. \ ZI Fig. 105. Sclinitt durch das zweite Zervikalsegment von Hippotragiis iiiger. H. W. = Hinterwurzel. N. Xi = N. accessorius. Z. M. = Zona marginalis. S. G. R. = Substan- tia gelatinosa Rolandi H.h.K. = Hinterliornkörper. Proc. ret. — Processus reticularis. In den Hinterhörnern der Säuger können wir drei Abschnitte unter- scheiden (Fig. 105): 1. die Randzone oder Zona marginalis, welche auch bei den niedern Tieren vorkommt (Z. m ). 2. die Substantia gelatinosa Rolando; bei den Säugern viel mehr entwickelt als bei den Nichtsäugern (S. g. -ß.). 3. den Körper des Hinte)-hornes, der die Hauptinasse desselben bildet und auch bei allen niederen, Wirbeltieren vorhanden ist, obschon in ver- schiedener Ausbildung (H. h. K.). 1. Die Randzone (von Waldeyer oder Lissauer) bildet den hinter- DAS KÜCKENMAKK DER SÄUGEK. 203 sten Abschnitt der sensiblen Hörner. In und medial von ihr treten die Hinterwurzelfasern ein (Wurzeleintrittzone Fig. 118). Siehe auch Fig. 105). Die Zona marginalis selber zeigt auf WEiGERT-Präparaten meistens eine große Anzahl dünner Fasern (Fig. 105), worunter viele marklose. Ihre graue Substanz besteht aus spärlichen großen Elementen, deren Dendriten eine Grenzschicht zwischen den Hinterhörnern und der angrenzen- den weißen Substanz ])ilden und mit Kollateralen der Hinterwurzeln in Verbindung treten. Die Axonen dieser Zellen biegen seitwärts in den hintersten Ab- schnitt des Seitenstranges ein, wo sie auf- und absteigende Fasern bilden (Cajal). Die Zellen benehmen sich also wie die Strangzellen der Hinterhörner, welche wir bei den niedern Tieren nur in denr Körper des Hinterhornes selbst eingebettet fanden, doch die hier teilweise nach der hintern Peripherie des Markes verschoben .sind. Cajal meint, daß die anteroposteriore Verschiebung jener Zellen eine Folge von Eaiunmangel sei, indem die Zahl der Strangzellen so sehr vermehrt sei, daß dieselben in dem ursprünglichen Areal des Hinterhornkörpers keinen Platz mehr fänden . Es ist aber deutlieh, daß dies nicht erklärt, weshalb die Zellen gerade nach Junten sich verschieben und we.shalb nicht nach vorne oder lateral. Ich bin denn auch der Meinung, daß vrir es hier mit einem Falle von Neurohiota.ris, einer Ver- lagerung in der Sichtung des Reizes, der von den Hinterwurzeln kommt, zu tun haben, wie überhaupt die Bildung des Hinterhornes aus dem ursprünglich periependjuialen Grau ein Wach.stiim in der Richtung der Hinterwurzeln aufweist. 2. Die zweite Schicht: die Sabstantia gclatiiiosa Rolando ^) hat bei den Säugern (im Gegensatz zu der erstgenannten Schicht) im Vergleich zu den Nichtsäugern sehr zugenommen. Während sie bei den Vögeln und Reptilien hauptsächlich auf das oberste Zervikalmark (spinaler Trigeminuskern) be- schränkt bleibt, tritt sie bei den Säugern in dem ganzen Rückenmark auf. Ich glaube, daß wir nicht fehlgehen, wenn wir dies einer Vermehrung der Sensibilität der Haut, auch in Verbindung mit dem an sensiblen Endigungen reichen Haarkleid, zuschreiben. Dafür spricht die Tatsache, daß sich unter den Säugern nur bei den Zetazeen eine eigentliche Substantia gelatinosa (Hatschek) nicht oder kaum differenziert, was bei der geringen Entwicklung der Hautsensibilität und dem fehlenden Haarkleid bei diesen Tieren nicht befremdend ist (s. oben). Sonst bildet die Snbstantia gelatinosa Rolando überall durch ihr gela- tinöses Aussehen einen auffallenden Abschnitt des Hinterhornes. Meistens stellt sie eine kortexähnliche Kappe dar auf dem eigent- •) Man muß diese Substanz unterscheiden von der Substantia gelatinosa centralis, welche namentlich im Sakralahschnitt sehr entwickelt sein kann, aber überwiegend gliös ist. Sic enthält nur wenige kleine Nervenzellen, deren Axon meistens in die Comm. ant. zieht (Cajal), Man vergleiche hierzu auch das Verhalten beim Frosch (Fig. 74). 204 DAS RÜCKENMARK DER SÄUGER. liehen Körper des Hinterhornes, zwischen diesem und der Randzone (vergl. Fig. 105). Bei einigen Säugern erreiclit diese Rolando'sche Substanz eine ganz erhebliche Entwicklung, wie z. B. bei den Ungulaten (siehe Fig. 106). Namentlich ist dies der Fall im Sakralmark (z. B. von Gazella dorcas; Biach), wo sie sich sogar durch "Windungsbildung vergrößert. Im Dorsalmark des Hundes und bei Simia satyrus (Fig. 99) kann die Rolandoschicht der einen Seite mit derjenigen der andern Seite ver- schmelzen, sodaß die ganze Hinterfläche i) der grauen Substanz des Rücken- markes dort mit einer rindenähnlichen Schicht bekleidet ist. Wie wir in den folgenden Kapiteln wiederholt finden werden, sind solche rindenähnlichen Oberflächenausdehnungen grauer Substanz typisch für verschiedene hochorganisierte Kerne mit ausgesprochenen sensiblen _..iw*s?'^'T*^t* Fig. 106. Schnitt durcli das Sakralmark von Gazella dorcas n. Biacii. Zur Demonstration der starken Entwicklung und Windung der Substantia gelatinosa. Funktionen 2) und muß es uns also nicht wundern, dieselbe gerade auch hier anzutreff^en. Auch der Bau der Zellen dieser Region steht mit jener Oberflächen- tendenz der ganzen Schicht im Einklänge. Die gelatinöse Beschaflenheit dieser Schicht wird durch den Umstand ') Auch diese Ausdehnung der Substantia gelatinosa Rolando hat nichts mit der Substantia gelatinosa centralis zu tun, welche man besser Substantia gliosa centralis nennt. 2) Vergleiche hierzu meine Arbeit: Ueber das Rindenproblem und die Tendenz innerer Hirnteile sich durch Oberflächenvermehrung statt duich Volumzunahme zu ver- größern. Folia Neurobiologica; Bnd. VII, 1914. DAS RUCKENMAKK DEU SAUGKU. 205 vernrsaclit, daß die Dendriten ihrer — relativ kleinen — Zellen sich haupt- sächlich in einer Ebene verästeln, welche Ebene der hintern Oberfläche des Rückenmarkes parallel liegt (Fig. 107). Auch in der Breite — d. h. von rechts nach links — dehnen sie sich fläehenartig aus. Dendriten, welche bis in die Substanz des Hinterhornes hinein ziehen, kommen nur selten zur Beobachtung (Cajal). Die Dendritenausbreitung dieser Zellen stellt also eine Art Um- kleidung des Hinterhornkörpers dar, und infolgedessen hat die ganze Rolando'sche Substanz das Aussehen einer umkleidenden, rindenähnlichen Schicht (s. o.). Der gelatinöse Aspekt der ganzen Substantia gelatinosa resultiert aus der Armut an Markfasern und der Reichtum der Dendriten, welche ein dichtes Protoplasmanetz bil- den. Die Axonen dieser Zellen sind nicht lang. Sie begeben sich meistens in die hinteren Seitenstränge, teilweise auch in die Grund- bündel der Hinterstränge, und senden Kollateralen in den angrenzenden Niveaus der ge- latinösen Substanz i) (Cajal). Wir haben in der Sub- stantia gelatinosa Rolando mit einer Anordnung zu tun, welche die Reize der feinfaserigen lateralen Hinterwurzelbündel aufnimmt und dieselben nur über relativ geringe Distan- zen, höchstens zwei Segmente ~), ausbreitet. Nach Ranson nimmt diese Substanz auch marklose Fasern der Hinterwurzeln auf, welche vitale (protopathische Reize) leiten und übermittelt sie (Sano) vaso- und pilomo- torische Reflexe, welche die Schmerzempfindungen begleiten. Wir müssen also annehmen, daß die Vermehrung dieser Substanz, wie sie bei den Säugern vorkommt, einer Vermehrung der vitalen Sensibili- tätsfaktoren entspricht. Die große Ausdehnung, welche die gelatinöse Substanz des Hinterhornes im oberen Zervikalmark in dem Bereiche des spinalen Y-Kernes erreicht, spricht dafür, daß die spinale Trigeminuswur/.ol in der Art ihrer Sensibilitätsleitiing dem lateralen, Fig. 107. Längsschnitt durch die Substantia gelatinosa n. Cajal. Man beachte die flächenartige Topographie der Zellen und Dendriten der gelatinösen Substanz (C). A = Hinterstränge; B = Strangzellen. ') Die Ausbreitung des .Axons und dessen Kollateralen bleibt fast immer homolateral. *) Es wäre möglich, daß die gleichseitigen H3'perreflexie einiger Segmente, welche Barenne bei einseitiger Strychninapplizierung sah, auch hierdurch effeUtuiert wird. 206 DAS RÜCKENMARK DKR SAUGER. Vorderhorn Fig. 108. Schnitt durch das 4''' Thorakalsegment. Mensch. feinfaserigen Wurzelbflndel des Rückenmarkes verwandt ist und nicht den grob- faserigen medialen Wurzelbündeln, welche zu den .Schleifenkernen ziehen. Diese Schlußfolgerung findet, wie wir später (Kap. III) sehen werden, ihre Bestätigung in der Tatsache, daß die V-Schleife, welche der medialen Schleife analog ist, dem fron- talen, sensiblen V-Kern entstammt, während der spinale Trigemiuuskern nur EüiNGEK'sche Fasern aussendet. 3. Im Körper des HinterJiornes können wir verschiedene Teile unterscheiden: Am meisten dif- ferenziert ist die me- diale Partie desselben: die Clarke'scIic iSftule, welche sich beim Men- schen im Dorsalmark (E'ig. 108) und obern Abschnitt (L I und L II) des Lumbaimarkes findet und im Zervikalmark vertreten werden dürfte von Stilling's Zervikalkern. Die CLARKE'sche Säule fängt bereits im oberen Drittel des Dorsal- markes (Fig. 108) an, hat aber ihre stärkste Entwicklung in der ■ """^^'' ''''■''■' untern Hälfte desselben und weist zwei Zellarten auf, kleinere Tangential Zellen und große, oft pigmentierte Hauptzellen. Die großen, etwas rundlicheir Haupt- zellen fallen sofort auf. Bei ge- wöhnlichen Präparaten bekommt man den Eindruck, als hätten sie nur eine geringe Dendriten- verästelung, was nur insofern zutrifft, als ihre Dendriten, die ziemlich zahlreich sind, sich hauptsächlich auf das Areal der Säule selbst beschränken (Ca.tal). Die Axonen dieser Zellen ziehen fast ausschließlich unge- kreuzt 1) in die dorsale spino- zerebelläre Bahn, welche aber nur teilweise von ihnen aufgebaut wird. Wir werden bei der Besprechung dieser Faserung sehen, daß die spino- Fig. 109. Zellen in dem Körper des Hinterhornes n. Cajal. A = Clarke'sche Säule. B = medio-zentraler Kern. P = Hinterstränge. E = ZentralUanal. ') Nach Caj.\l, Horsley und Mc. Nalty sollen auch einige Axonen dieses Kernes sich durch die Comraissura anterior auf die kontrolaterale Seite begeben. ÜAS RÜCKKNMAUK DER SÄUGKR. 207 zerebelliiren Fasern anderer Ebenen des Markes (Zervikal- und Lumbal- mark) aus weniger tj'pischen Zellgruppeu (Jacobson, Pirik) hervorgehen, wie es auch noch bei den Vögehi der Fall ist, wo noch keine eigentliche CLARKB'sche Säule vorkommt. Im Halsmark kommen an ähnlicher Stelle, nur etwas weniger medial, auf der Grenze von Hinter- und Vorderhorn Zellen vor, welche nach ex- perimentellen Erfahrungen diese vertreten. Ahnliches scheint im untern Lendenmark der Fall zu sein (Jacobson, Pirie). Im untern Lumbahnark findet sich in dem medialen Grau des Hinterhorues außerdem eine Gru])pe kleinerer Zellen, deren Axonen das sog. korniikommissnrnh Bündel darstellen, welches, in der Tiefe des Hinterstranges (veutr. Hinterstr. feld : Fig. 118) gegen die Commissura posterior liegend, namentlieli sichtbar wird, wenn die Hinterstränge beim Menschen degeneriert sind. Es handelt sich hierbei um absteigende sekundäre Hinterstrangneiironen, wie wir sie auch bereits bei niedern, Tieren an derselben Stelle vorfanden (Fig. 66). Die Lateralabschnitt des Hinterhornkörpers, dem sich im Zervikalmark der Processus reticularis (Fig. 105), im Thorakalmarkd der intermedio-laterale Kern (Fig. 108) anschließt, enthält multipolare Zellen, deren Dendriten sich nach den Hinterwurzeln bis in die Roi.ANDo'sche Substanz und bis zur Grenzschicht wenden, teilweise in der Commissura protoplasmatica pos- terior nach der andern Seite ziehen und sensible Eindrücke der kontro- lateralen Wurzel übernehmen. Während die Mehrzahl der Axonen dieser Zellen ein großes Kon- tingent von homolateralen Fasern an den Grundbündeln der Seitensträngen liefert, findet sich unter ihnen auch eine nicht geringe Zahl von solchen, welche sich durch die Commissura anterior nach der andern Seite in den Vorderseitenstrang begeben und teilweise kürzere, gekreuzte spinale Reflex- fasern und spino-bulbare Fasern bilden, teilweise die gekreuzte spino-mesen- zephale Bahn, die sekundäre Bahn der primitiven Gcfühlsempfindungen, Schmerz, Temperatur und allgemeiner Berührungssinn, bilden, welche als EniNGER'sche Bahn bekannt ist i) (s. weiter unter). Die Verteilung der Hiiiterwurzelfasern inbezug auf die graue Substanz der Hinterhörner, ist nun so, daß während das laterale, dünnfaserige Wur- zelbündel sich in der Zona marginalis und besonders in der Substantia gelatinosa verästelt und somit mehr lokale Reflexe übermittelt — der Körper des Hinterhorues, sowie die CLARKE'sche Säule und der Processus reticularis, Kollateralen bekommen von medialen grobfasei-igen Hinterwurzeljasern, in der- selben Weise wie die Vorderhornzellen der gleichen und der andern Seite (siehe Fig. 110, direkte sensitivo-motorische Reflex- Kollateralen). ') Oberblickt man den Bau des Hinterhornes dann kann man sagen daß er durch seine drei Hauptschichten: die faserhaltige Zona marginalis, die rezeptive, kleinzellige Substantia gelatinosa und den Hinterhornk()rper mit seinen großen eferenten Zellen, eine Organisation aufweist, wie wir sie prinzipiell in dem Bau des Neokortex zurückfinden werden (siehe Kapitel X, zweiten Teil) als Tangentialfaserschicht, rezeptive Zellschichten und eferente Schichten. 208 DAS RUCKENMARK DER SÄUGER. Hinterwurzel. Hinterhorn. Die Hauptaxonoi des medialen Hinterwurzelbündels dichotoniisieren sich in langen aufsteigenden und absteigenden Aste. Die absteigenden Äste sind nicht die längsten und häufen sich infolgedessen nur wenig. Bün- delcheif, von ihnen gebildet, finden sich im untern Zervikalmark als ScHULTZE'sches Kommabündel (Fig. 118) zwischen dem GoLL'schen und BuRDACH'schen Strang und als ovales Feld (Flechsig) nahe dem Septum. Letzteres ist im Sakralmark mehr ausgeprägt (Fase, sacralis postero-medialis, Obersteiner) und führt nur ab- steigende Wurzelfasern (Wink- ler, Batten und Holmes). Die längeren aufsteigenden Dichotomien häufen sich aber frontalwärts ganz mächtig in den Hintersträngen und es ist gerade die größere Entwick- lung dieser Fortsätze, welche die frontale Akkumulation der Hinterstränge bedingt, welke für das Säugermark charak- teristisch ist (Brouwer). Vergleichen wir die Ak- kumulation von dem Lumbal- zu dem Zervikalmark bei den Reptilien mit der der höhern Säugern (Fig. 79 und 95) dann fällt sofort auf, daß die Zu- nahme der Hinterstränge im Zervikalmark bei den letzteren viel mächtiger ist Es ist nicht die Relation der Hinterstränge auf die übrige weiße Sub- stanz oder auf die graue Substanz an einer Stelle des Markes, welche das Wesentliche für die Beurteilung dieses Fortschrittes darstellt, sondern die Progression in diesem Verhältnis zu Gunsten der Hinterstränge, wenn man in frontaler Richtung weiterschreitet. Bei den Reptilien beträgt diese fron- tale Akkumulation zwischen Lumbal- und oberen Zervikalmark höchstens 5 °/o, beim Menschen ist sie sicher mehr als 100 7o- Man kann aber einen Eindruck von jener Anhäufung bekommen, wenn man den relativen Umfang der Hinterstränge im Zervikalmark bei ver- schiedenen Säugern bestimmt. In Tabelle I, welche von mir zusammengestellt wurde, ist der relative Umfang der Hinterstränge im Zervikalmark auf der grauen Substanz in derselben Region angegeben. Tabelle H, welche von Bkouwer zusammen- gestellt, wurde, zeigt den Prozentsatz der Hinterstrangfasern zu der totalen weißen Substanz des Zervikalmarkes. Voi derhornzel len. Fig. HO. ReflexkoUateralen dei- Hinterstränge bei der Maus, n. von Lenhossek. DAS JiUCKlCN.MAliK DER SAUGER. 209 Aus beiden geht liervor, daß der Prozentsatz der ilintersirange in zweierlei Weise steigt. Liste B zeigt in beiden Tabellen, daß in denselben Ordnungen (Mar- supialier, Karnivoren und Aflen sind als Beispiele genommen) das größte Tier einen größeren Prozentsatz an Plintersträngen hat. Dieser Unterschied kommt besonders deutlich in der ersten Tabelle zum Ausdruck. Man vergleiche Cebus mit Oedipomidas, Ursus malayanus mit Puto- rius, Macropus mit Didelphj^s, und schließlich als Beispiel eines ganz kleinen mit einem ganz großen, aber nicht verwandten, Tieres : Maus mit Elephant. Tabelle I: Prozentsatz der Hinterstränge auf der grauen Substanz im Zervikalmark. LISTE A NIEDERE UND HÖHERE TiERE. Macropus 103% Mars. Ursus malayanus . . . 106 °/o Cebus fatuellus . . . . 112% Homo 185% LISTE B KLEINERE UND GRÖßERE TiERE. ( klein : Didelphys mars. ... 41 % I groß : Macropus rob 103 % , _ ^ klein : Putorius putorius . . 46 °/(, '' groß: Ursus malayanus . . 106% .^ (klein: Oedipomidas oedipus 50 °/q ^^^ I groß: Cebus fatuellus . . . 112 "j^ klein : Mus rausculus .... 22 °/^ groß : Elephas indicus ... 292 % Diese relative Zunahme der Hinterstränge i). bei den großem Tieren ist leicht erklärlich in Hinsicht darauf, daß dieselben die Sensibilität des Körpers repräsentieren. Sie werden dadurch von der Körpergröße direkt beeinflußt. ') übrigens gilt diese Erscheinung nicht nur für die Hinterstränge, sondern auch für die übrige weiße Substanz (Hovy) was daher kommt, daß korrespondierende Kücken- markniveaux verschiedener Tiere die Zunalime der grawn Substanz für das entsprechende Niveau im Grade der zweiten Potenz zeigen, während dieselben Querschnitte eine Maus. Aguti. Kli'phaiit. Zunahme der weißen Substanz (weil auch die auf- und absteigenden Fasern des oberhalb und unterhalb davon liegenden Rückenmarks dazu beitragen) im Gjade der dritten Potenz aufweisen (E. riE Viuics). Mau vergl. Maus, Aguti, Elephant. Da die graue Substanz also viel weniger zunimmt (vergl. die Figur) ist die l-^"'" Ta- belle am geeignetsten für die Liste B. Kappers. ■14 210 r>AS RÜCKENMARK DKK SÄUGER. Tabelle II: Prozentsatz der Hinterstränge auf der gesamten Weiszen Substanz im Zervikaimark (n. Brouwer). LISTE A LISTE B NIEDERE UND HÖHERE TiERE. KLEINERE UND GRÖßERE TiERE. Didelphys mars . . . 1G,64 7„ ^ klein : Didelphys mars. . . 16,64 "/<, Lepus c-uniculis . . . 21,06 °/„ ' ^^^' < groß: Macropus rob. . . . 21,82% Bos taurus 22,02 °/<, Garn. \ ^^^^jj^ f,^^«"^^^ f ^^«""^ " 1^'% °J° ' groß: Ursus malaj^anus . 2.3,86 /o TT 1 noo,-. o/ Air ^ klein: Oedipomidas oed. . 19,74 % Ursus malavanus . . 20,067. Arten n r. i r ^ n o,^ «oo/ ' '° / groß: Cebus fatuellus . . 26,43% Cebus fatuellus . . . 26,43 % Sorex vulgaris . . . 14,25 % Homo 38,91% Elephas indicus . . 32,25% Schwieriger ist die Deutung der Tatsache, welche ebenfalls aus beiden Tabellen hervorgeht (Liste A), aber namentlich aus Tabelle II: die Ver- mehrung der Hinterstränge, auch auf die übrige weiße Substanz, bei höher stehenden Tieren. Weshalb erhalten wir eine so auffallende Vermehrung der Hinter- stränge inbezug auf die andern Stränge des Markes bei der höhern Ent- wicklung des Tieres? Diese Frage ist von Brouwer in eingehender Weise untersucht worden. Zum besseren Verständnis dessen müssen wir die klinischen Erfahrungen benutzen. Durchschneidungen peripherer Nerven (Head und Sherren) beweisen daß die primitiven (vitalen) Emptindungen apart verlaufen von den feineren Reizen. Ranson machte es wahrscheinlich, daß die Fasern der vitalen Sinne in den Nerven die dünnsten sind (vergl. S. 200). Die oberflächliche Sensibilität, diejenige der Haut benutzt also zwei Gruppen von Fasern ; eine, welche korrespondiert mit den vitalen Sinnesempfindungen der niedern Tiere und eine zweite, welche mit feinern, gnostischen Empfindungsmögliclikeiten (Diskrimination) korrespondiert. Daß diese Empfiudungsqualitäten iu den peripheren Nerven getrennt ver- laufen, gebt daraus hervor, daß (Head, Sheuren und Eivehs) wenn man einen Hautast durchschneidet, die zuerst (etwa nach 1 '/j Monaten) zurückkehrende Sensi- bilität in diesem Gebiete eine andere ist als die später zurückkehrende, nämlich nur ein Schmerzsinn, der nicht genau lokalisiert wird. Bald darauf folgen grobe Kälte- (unter 26° C.) und Wärme- (über 37° C.) Empfindungen, welche ebenfalls nicht scharf lokalisiert werden, ebensowenig wie der erste Berührungssinn. Bedeutend später (nach einem Jahre) entsteht wieder eine Empfindlichkeit für feinere Be- rührungen, welche dann auch genauer lokalisiert werden, und werden Temperatur- unterschiede zwischen 26° und 37° empfunden und lokalisiert. Schließlich werden auch Berührungen, welche auf kurze Distanz von einander die Haut treffen, als verschiedene Berührungen empfunden und genau lokalisiert : Diskrimiiiationssinn. DAS KÜCKEN.MAHK DER SÄUGER. 211 Hieraus ergibt sich also, daß die Hautsiiine, welche wir auch phylogene- tisch als die primitivsten kennen gelernt haben, die „vitalen' Simia (von Head als „protopathische Sinne'' bezeichnet) sich zuerst regenerieren, während die feinern, von IIead als epikritischc Sinne ^) von uns als gnostische Sinne bezeichnet, erst später zurückkommen, wie sie auch erst später in der Phylogenese entstanden sind. Es besteht also in dieser Hinsicht eine Analogie zwischen der phylogenetischen und der regenerativen Eeihenfolge der Entwicklung der Hautempfindungen. Die tiefen Empfindungen der Muskeln, Sehnen und Gelenke werden durch Nervenfasern geführt, die mit den motorischen Nerven zentralwärts ziehen und daini durcli die Spinalganglien und ilire Fortsätze ins Rücken- mark treten. Man bezeichnet diese Fasern als diejenigen der tiefen Sm- sibüität. Die primitiven vitalen (protopathischen) und die neuerworbenen gnosti- schen Hautsinne haben auch einen getrennten Verlauf im Rückenmark. Die vitalen Sinnesfasern enden bald nach ihrem Eintritt im Rückenmark, wo ihre Reize durcli gekreuzte Bogenfasern auf die andere Seite übertra- gen werden, und lüer aufsteigen, während der gnostische Sinn in den gleicJiseitigen Hintersträngen aufsteigt. Der tiefe Sinn schließt sich dort den Bahnen des gnostischen Hautsinnes an. Bei einer Läsion, wobei genau die Hälfte des Halsmarkes durcli- schnitten ist (sog. BROWN-SEQUARD'schen Halbseitenläsion) zeigt sich denn auch, daß die Temperatur- und Schmerzreize der der Läsion gegenüberliegende Körpcrlüilfte nicht bewußt werden (nicht aufsteigen können), während auf der Seite der Läsion die Muskel- und Gelenkempfindungen und die Dis- krimination nicht zum Bewustsein aufsteigen. Hieraus geht hervor, daß — wie gesagt — die vitalen Sinne nach ihrem Eintritt im Rückenmark selber kreuzen, während der tiefe Sinn und die feine Diskrimination der Haut im Rückenmark selber ungekreuzt aufsteigen. (Petren, Pabritius, Brouwer). Klinische Untersuchungen bestätigen, daß beim Menschen der primi- tive Temperatur- und Schmerzsinn und ein nicht scharf lokalisierter ßerührungssinn in dem gekreuzten Vorderseitenstrang (in den Edin- GER'schen Fasern) verlaufen, während der feinere Diskriviinitation und Muskel- und Gelenksinn an den gleichseitigen Hintersträngen entlang zieht. Die von Petren u. A. auf klinischen Gründen basierte Annahme, daß der Musheisinn teilweise in dem gleichseitigen Vorderseiteustrang verläuft, ist so aufzufassen, daß es sich dabei nicht um Eeize handelt, die bewust werden, sondern um solche, die zum Zerebellum aufsteigen (Tr. spino-cerebellaris). In einem solchem gleichseitigen Ventro-lateralsystem verläuft auch die primitive Muskelsensibilität der niederen Tiere. Dagegen dürfte — meines Erachtens — der Gelenksinn gänzlich in den Hin- ') Protopathisch von protos (zuerst entstanden) und Pathos (Affekt); das heißt: was zuerst entsteht und von einem persönlichen Affekt begleitet ist. Epikritisch von epi = später dazu kommend und krinein = urteilen. Vergl. auch S. 35. 212 DAS RÜCKENMARK DER SÄUGER. tersträngen bleiben, weil die hohe Organisation der Grelenke, ebenso wie die starke Entwicklung der Hinterstränge, neueren Datums sind und größtenteils von Pa- cinischen Körperchen (die man bei den niedersten Tieren kaum findet) perzipiert wird. Der Tastsinn i) geht im Rückenmarck offenbar an beiden Bahnen entlang, sowohl via Hinterstränge als an den Bogenfasern des Rückenmarkes, denn, nach einer Läsion des Vorderseitenstranges geht immer ein Teil des Tastsinnes der gekreuzten Seite ununterbrochen durch, während bei einer Hinterstrang-Degeneration auch ein Teil des Tastsinnes der ent- sprechenden Seite zum Bewußtsein kommt. Müssen wir also sowohl der gekreuzten vitalen Bahn als der unge- kreuzten Hinterstrangbahn die Leitung des allgemeinen Tastsinnes zuschrei- ben, sodaß diese sich, was den Tastsinn betrifft, vertreten können, so hat sich doch gezeigt, daß der Tastsinn, welcher von den Hintersträngen geleitet wird, ein viel feinerer ist als derjenige, welcher an den gekreuzten Seiten- stiängen entlang geht. Dieser feinere Sinn, Diskriminationssinn genannt, kommt nur den Hin- tersträngen zu. Kombiniert man diesen Diskriminationssinn mit dem Gelenk- und be- wußten Muskelsinn als inhärent an den Hintersträngen, dann sieht man daraus, daß die Hinterstränge uns zu einer feinere Beurteilung der Objekte befähigen, wozu sowohl die obengenannte Diskrimination als der den genauen Stand unserer Gliedmaßen übermittelnde Gelenksinn, beitragen. Die Kombination dieser zwei Siime bildet einen stereognostischen Sinn, der für die genaue Beurteilung der uns umgebenden Objekte eine sehr hohe Bedeutung hat und bei den Säugern eine große Progredienz aufweist. Peripher geht diese Progedienz parallel mit einer Zunahme der kom- plizierten Gefühlskörperchen, zentral mit einer Zunahme der Hinterstränge. Daß dieser Sinn, oder — wenn wir es anatomisch ausdrücken wollen — diese Hinterstrangfasern erst mit dem Landleben zur höhern Entwicklung kommen, kann uns nicht wundern angesichts der Tatsache, daß erst beim Leben auf dem Lande, beim Bewegen auf einem festen Boden mittels wirklicher Gliedmaßen, Gelenk- und Muskelsinn zu höherer Entwicklung kommen, während außerdem der Aufenthalt des Körpers aufierhalb des Wassers — d. h. unter viel stärkerem Einfluß der Schwerkraft • — und zwischen festen Objekten auch andere Ansprüche an die kina- esthetischen Empfindungen stellt (vergl. van YALKENBUitQ, 1917). Wir sehen hieraus, daß diese ganze Lehre der zwei Sinnesbaknen im Rücken- mark, welche aus klinischen Erfahrungen so meisterhaft von Head, Petren, und Fabritius aufgebaut luurdc, sich {wie namentlich von B. Brouwer nach- geivicsen tvard.) genau mit der phylogenetiscJien Entwicklung dieser Systeme deckt und die größere Entwicklung der Hinterstränge, besonders deren frontale Akku- mulation bei den hohem Tiere (vergl. Fig. 94), speziell beim Menschen (Fig. 95) schön beleuchtet. ') Tastsinn ist hier als Berührungssinn gemeint. DAS RÜCKENMARK DER SÄUGER. 213 Auch die proorediente Entwicklung der Hinterstrangkerne bei den Säugern wird hierdurch in ein klareres Licht gestellt i). Von den zwei Hinterstrangkernen, dem BuBDAcn'schen {Nucl. cuneatus) und dem GoLL'schen Kern {Nuclem gracilw) reicht der letztgenannte am weitesten kaudal. Beide erstrecken sich frontal bis über den Calamus hinaus. Der laterale, BuRDAcn'sche Kern empfängt (bei den Primaten) die aufsteigenden Hinterwurzelfasern des Zervikalmarks und des obern Drittels des Thorakalmarks. Der GoLL'sche Kern nimmt die aufsteigenden Hinter- strangfasern des übrigen Rückenmarkes auf. Goll Burdach "^^vf " 1 ^\' !.f &«;« ^y ^SS^-i Mediale Schleife Fig. 111. Hinterstraiigkerne und spinaler V-Kern bei Didelphys marcsupialis. Bei den Marsupialiern (Fig. 111) sind sie noch sehr klein. Der Bur- DACH'sche Kern weist dort eine etwas breitere Basis auf als der sehr schmale GoLL'sche Kern. Bei den übrigen Säugern liegen verscheidene Verhältnisse vor, je nach der Ordnung. So ist bei den Zetazeen der GoLL'sche Kern sehr winzig, wie bei dem Fehlen hinterer Extremitäten und der geringen Entwicklung der Sensibi- lität bei diesen Tieren begreiflich ist. Der BuRDACH'sche Kern, wenngleich auch nicht sehr groß, ist doch besser entwickelt, ensprechend dem Vor- handensein oberer Extremitäten. Er geht hier frontal und lateral sehr gleichmäßig in den mehr großzelligen MoNAKOw'schen Kern über {Nuclevs cuneatus externus), der deszendierende Vestibularisfasern aufnimmt. Beim Seehund fand ich beide Kerne besser entwickelt, und der BuRDAcn'sche Kern weist hier eine gewisse Lamellierung auf, wie man sie oft in sen- ') Dieselben nehmen übrigens nicht alle Fasern der Hinterstränge auf. Ein Teil davon dürfte bis in den Nuclei Corp. restiformis vorwärts dringen (siehe S. 215). 214 DAS RUCKENMARK DKR SAUGER. Spin.VK. siblen Zentren findet und die wir auch bereits in der Substantia gelatinosa, namentlich bei den Ungulaten, gesehen haben (vergl. Fig. 106). Ähnhch ist das Verhalten bei den landlebenden Karnivoren. Bei den Edentaten erreichen beide Kerne eine mächtige Entwickelung (besonders bei Myrmecophaga). Dabei fiel es mir auf, daß der GoLL'sche Kern hier auf frontalerem Niveau dorsal eine starke seitliche Ausdehnung erhält, welche an dem dorsalen Rande des Markes eine Kappe grauer Substanz bildet, die über den BuRüAcn'schen Kern hinausreicht und sich mit dessen peripherem Abschnitt oder mit dem Nucleus cuneatus externus (MoNAKOw's Kern) verbinden kann. Von diesem lateralen Flügel des GoLL'schen Kernes ziehen Bogenfasern an der Außeneite nach unten. Ahnliches findet sich bei einigen Affen, besonders beim Schimpansen, wo auch graue ^^erbindungsstücke zwischen dem GoLL'schen Kern und dem MoNAKOw'schen Kern vor- handen sind. Bei den platyri'hinen Affen, sowohl bei den Greif- schwanzaffen (Atelidae) wie bei den SollscJiwanzaffen (Cebus, Fig. 112) findet man die mächtigste Entwicklung der GoLL'schen (und BuR- DAcn'schen?) Kerne, welche hier auf manchen Ebenen schwer von einander zu trennen sind und eine ganz auffallende Lamellierung und Nesterbildung aufwei- sen. Die besondere Entwick- lung der GoLL'schen Kerne bei diesen Affen dürfte zusammenhängen mit der bedeutenden Funktion, welche der Schwanz bei ihrer arborealen Le- bensart spielt. Beim Menschen sind beide Kerne auch gut ausgebildet, aber der GoLL'sche Kern ist dort nicht so groß wie bei den Affen. Er reicht bis in das erste Zervikalsegment, ist aber relativ schmal. Audi hier weist der GoLL'sche Kern, nach meinen Erfahrungen bei ausgewachsene Material, in seinem dorsalsten Abschnitt oft einen seit- lichen Ausläufer von grauer Substanz auf, aus dem ebenfalls periphere Bogenfasern hervorgehen. So ausgeprägt, wie bei einigen Affen und bei den Edentaten, ist dies aber nicht. Die Bedeutung jener Fasern ist nicht genügend ermittelt. Sie werden, weil sie auf ihrem weitern Verlaufe lateral am Trigeminus entlang ziehen, als Fibrae praetrigeminales (Mingazzini) bezeichnet und gesellen sich dem Fasermantel der Oliva inferior zu (Ziehen). Fig. 112. Laraelliei'te Hinterstrangkerne von Cebus hypoleucus. DAS RUCKENMARK DER SAUGER. 215 Teilweise enden sie vielleicht, in der Olive. Auch bei den niedern Vertebraten (wo noch keine Hinterstrangkeriie vorkommen) genann ich manchmal den Eindruck, daß äußere Bogenfasern aus dem obern Halsniark dort hinein ziehen. Der BuRDACH'sche Kern ist an der Basis breiter als der GoLL'sche, erstreckt sich aber nicht so weit kaudalwärts aus. Namentlich bei Tieren, welche ihre vorderen Extremitäten besondei's benützen fand Zeehande- LAAR diesen Kern stark entwickelt (Talpa, Myrmecophaga). Es ist indessen interessant, daß, während die Fasermasse des Goll- Deplaciertei Spin V-Korn abschnitt Fibr. arc. ext Spin. V-Kern "Vorderhornrest Pyramidenkreuzung. Fig. 113. Hinterstrangkerne des Menschen. 'sehen Stranges sich allmählich in der grauen Substanz des GoLi/scheii Kernes erschöpft, diejenige des Keilstranges, ohne gänzlich erschöpft zu werden in dem Nucleus cuneatus, sich bis in die Oblongata selber ausdehnt. Dies kommt teilweise daher, daß einige Fasern des Keilstranges weiter nach vorne in dem seitlichen Grau der Oblongata enden, teilweise ist es aber der Tatsache zuzuschreiben, daß in diesem Areal auch Fasern von 216 DAS RÜCKENMARK DER SÄUGER. der Oblongata her herunter steigen, d. i. solche der absteigenden Vestibu- lariswurzel, welche enden in dem Nucleus cuneatus externus, dem Mona- Kow'schen Kern, einem von BuRDACH'schen getrennten großelligen Kern. In der Nähe des BuRDACH'schen Kernes können außerdem abgesprengte Stücke der Substantia gelatinosa trigemini in dem Keilstrang vorkommen, welche sich indessen durch die Kleinheit ihrer Zellen leicht von dem Nucl. cuneatus externus unterscheiden lassen (Karplus) und absteigende Trigeminusfasern aufnehmen. "Wie bei Reptilien und Vögeln (s. d.) findet man bei den Säugern, daß die GoLL'schen Kerne in der Mittellinie verschmelzen können, oder daß dort eine aparte Anhäufung von Zellen vorkommt, welche als BiscHOFP'scher Kern bekannt ist. Weil er die medialsten Fasern, also die kaudalsten aufnimmt, glaubt man diesen Kern mit der Sensibilität des Schwanzes in Verbindung bringen zu müssen. Sein Vorkommen bei der Ratte, der Spitzmaus, dem Känguruh, dem Tamandua und einigen Afi'en, in geringerem Grade auch bei den Zetazeen (tiefes Gefühl des Schwanzes; Zeehandelaar), spricht dafür. Bei allen Tieren mit erheblich ausgebildetem Schwanz kommt er jedoch als aparter Kern nicht vor, worauf namentlich Ziehen aufmerksam ge- macht hat, und die mächtige Entwicklung der GoLL'schen Kerne bei den Greif- und Rollschwanzaffen, wo kein aparter BiscHOFF'scher Kern vor- kommt, dürfte ebenfalls mit der Hypertrophie der kaudalsten sensiblen Region, namentlich auch des Schwanzes, zusammenhängen. Welche Faktoren gerade die Ausbildung des BissHOFF'schen Kernes bedingen, ist nicht genügend ermittelt. AVie wir sahen, kommt er sehr oft bei den Vögeln vor (Fig. 88). Die aus den Hinlerstrang kernen entstehende mediale Schleife sammelt sich als Fibrae arcualne internae in der Olivenzwischenschicht und endet hauptsächlich in den Nuclei ventrales und teilweise auch in dem Nucleus medialis Thalami, welche die feinern sensiblen Eindrücke dem \'orderhirn- mantel übermitteln (epikritisclie oder gnoslische Projektion der Sensibilität). Einige dieser Fasern (gemischt mit solchen aus dem spinalen V-Kern?) enden auch teilweise in den Corpora mamillaria (Wallenberci : Tr. spino- hypothalamicus. Näheres siehe Kap. VIII). Was die aus den Hinterhörnern des Rückenmarkes entstehenden Bahnen anbelangt (bezw. die Grundstränge siehe oben) sind hier — wie bei den niedern Tieren — die spino-mesenzephale oder vitale Projektionsbahnen und die spino-zerebelläre Projektion des Muskelsinnes zu erwähnen. Die- selben entstehen in fast allen Segmenten des Rückenmarkes. Nach den Untersuchungen von Mann und Petren verlaufen die vitalen EoiNGER'schen Fasern nach der Kreuzung erst eine Strecke weit im Vor- derstrang nahe dem Grau i). Nachdem sie in dieser Lage 4 oder 5 Seg- ') Dies dürfte auch den ScHiFF'sehen Versuch erklaren, dal! der Schmerz noch durch DAS RÜCKENMARK DER SÄUGER. 217 Diente durchlaufen haben, ziehen sie mehr und mehr lateralwärts i) und kom- men schHeßlich in die Vorderseitenstränge nehen die spino-zerebelläre Bahn. Die Melirheit solcher Bogenfasern wird sich wohl über eine kürzere Strecke ausdehnen und im Rückenmark selber, teilweise in der Oblongata, ihr Ende finden. Ein anderer Teil derselben — das GowERs'sche Kleinhirnbündel medial begleitend — erreicht das Mittelhirn und den Meta-thalamus und endet namentlich in dem Corpus postieum, dem Ganglion geniculatum mediale (Mott) und dem Tectum opticum, wo die primitive Körpersensibilitiit mit optischen und Octavus (vestibulären) — Reizen in Korrelation tritt. Ich hatte Gelegenheit, mich an Degenerationspräparate des menschlichen Hirnstammes von der Richtigkeit der MoTT'schen Angabe bezüglich der Endigung jener Fasern im Mesenzephalon und Metathalamus (Ganglion geniculatum mediale) zu überzeugen und möchte hier darauf hinweisen, daß jene Endigung in optischen und statischen Gebieten namentlich dann von großer Bedeutung sein würde, wenn, was nicht nachgewiesen ist, jene Bahn auch primitive Muskelreize fülirt. In dem folgenden Kapitel werden wir aber sehen, daß das Mittelhirn sieh durch den Besitz des Nucleus mesencephalicus trigemini als ein primitives muskulo-sensitives Zentrum dokumentiert. Est ist interessant zu Ijeobachten, wie die vitalen Empfindingen dort ein Korrelationsgebiet finden, denn auch die Optikus-ausstrahlung zum Mittelhirn hat wesentlich eine vitale Bedeutung, für die Photostatik, welche mit der Gravi-statik die Hauptkoordinat des Raumes ist, worin die Körperempfindungen die dritte Koordinate darstellen. In den spino-zerebellären Bahnen unterscheidet man zwei, das ventrale GowERs'sche Bündel und das dorsale FLECHSio'sche Bündel. Daß wir hierin zwei verschiedene Systeme sehen müssen, ist nicht wahrscheinlich: vielmehr sind es zwei Komponente desselben S3'stemes. Weitaus der größte Teil der dorsalen, spino-zerebellären Bahn entsteht ungekreuzt aus den CLARKE'schen Zellen. Da dieselben sich nur über das dorsale Mark und das obere Lendenmark ausdehnen, repräsentiert diese Bahn in erster Linie die Sensibilität des Rumpfes. Doch sollen sich nach Mc. Nalty und Hoesley auch spinozerebelläre Projektionen der hintern Extremitätenregion (Lumb, III— Sacr. II) darin vorfinden, welche aus andern parazentralen Zellen (s. o.) hervorgehen. Fasern der lumbo-sakralen Region verlaufen auch in der ventralen, spino-zerebellären Bahn, welche sonst überwiegend aus Zellen des Zervikal- markes hervorgeht, fast nur ungekreuzt. das Rückenmark geleitet wtid, wenn die weiße Substanz aiii einer bestimmten Strecke fast ganz entfernt wird. Aiicli sind klinische Fülle bekannt, wubei nach Zerstörung der Hinter- und Seitenstrange die primitive Gefühlsleitimg lilieb. ') Bei den Teleostiern (S. 142) habe ich bereits auf diesen eigentumlichen, bajonett- formigen Vei-lauf hingewiesen. 218 DAS RÜCKENMARK DER SÄUGICK. Nach Mc. Nalty, Horsley und Ingvar enthalten beide Bahnen auch im Rückenmarke kreuzende Komponenten, jedoch nur wenige. Die spino-zerebellären Bahnen verlaufen so im Rückenmark, daß die Fasern aus der Zervikalregion gegen derjenigen der Rumpf- und Len- denregion liegen. Sie enden, nach Abgabe von Kollateralen in der Oblon- gata (Nucl. Deiters), größtenteils homolateral, teilweise konti'alateral in der Rinde der Verniis cerebelli i). Vergl. Fig. 403 und 404). Schießlich sei noch ein Faserbündel erwähnt, welches sich im Zervi- kalmark, in der Region des antero-lateralen Bündels befindet, die Hel- WEG'sche Dreikantenbahn, welche lateral von den Vorderwurzeln verläuft (Obersteiner). (In Fig. 118: Fase, oliv.; etwas zu medial eingetragen). Das Faserkaliber des Bündels ist ein sehr feines; seine Form ist nicht selten unregelmäßig dreieckig oder halbmondförmig (Obersteiner). Manche Autoren (u. a. Kaplan) halten diese Bahn für eine aufstei- gende, welche in der untern Olive enden soll, daher auch ihr Name Tr. spino-olivaris. Andere Autoren nehmen an, daß es ein absteigendes System der Oliva inferior ist und daß medial von ihm aufsteigende spino-oliväre Fasern ver- laufen (Goi.dstein). Unter den absieigenden Systemen des Rückenmarkes finden wir den Tr. tecto-spinalis und das Bündel von Deiters zurück, welche teilweise in dem zentralen Längsbündel und in dem \"order-Seitenstrang (Fibrae vestibulo- spinales, Fig. 118) verlaufen; daneben absteigende Neuronen der retikulären Zentren der Oblougata), welche fast gänzlich im Halsmark bleiben : Fase. Thomasi, Lewandovvsky). Dabei kommen im Hals- und Thorakalmark absteigende Bahnen aus dem Atmungszentrum der Oblongata zu den Kernen der Respirationsmuskeln (B^ig. 141) und als sehr wichtige Verbindungen die rubrospinalen und die kortikospinalen Bahnen. Der Tr.rubro-spinalif, cruc. (Monakow's aberrierendes Seitenstrangbündel) der unter den niedern Wirbeltieren nur bei den Vögeln nachgewiesen ist 2), hat mit der mächtigen Entwicklung des roten Kernes bei manchen Säugern eine erhebliche Ausbildung erfahren (Fig. 118). Er verläuft im Rückenmarke in dem Seitenstrang ventral vom Pyramidenseitenstrang und ist bis ins Lendenmark verfolgt worden (Lewandoavsky, Winkler). Die wichtigste Ausbreitung der Rückenraarksfaserung stellen die ') Dabei verhalten sich die ungekreiizten zu den gekreuzten Fasern nach Horsley in dem dorsalen FLECHSiG'schen Bündel wie 2:1, in dem ventralen GowERS'schen wie 4:1. Der ventrale Trakt (Gowers) soll auch Fasern an den gleichseitigen Dachkern abgeben. ') Auf der Stelle des Nucl. ruber kommen bei Reptilien und Plagiostomen auch große retikuläre Elemente vor; vielleicht, daß sie die Vorstufe des Kernes bilden und ihre Axonen das Mark erreichen (de Lange). DAS RÜCKENMARK DER SÄUGER. 219 kortiko-spinalen Fasern dar, welche nur den Säugern zukommen und Varian- ten in ihrem Verlaufe und Endigung aufweisen, welche ein interessantes Licht auf die Gesetze der Faserbildung und -anordnung werfen. Nu. Burd. Nu. Goll. Nu V-spin. ", ' M^ffi'JiP^ Hu ret. lal. Pyr. Kreuzung zum Hinterstr. Fig. H4. Arctomys marmota. Verlauf der Pj'ramidenfasern zu den Hinterstlängen (vergl. auch Fig. -116). Nu. Goll. Nu. V-spin. Vorderliorn rest. Pyr. Kreuz, zur Seitenstr. Fig. IIS. Cebus fatuellus (Rollschwanzalfe). Verlauf der Pyramiden zu den Seitensträngen Man unterscheidet zwei kortiko-spinale Systeme : den Pyramiden-Seiten- strang und den Pyramiden- Vordeisirang, welche Namen, wie die meisten 220 DAS KÜCKENMARK DER SÄUGER. in der Hirnanatomie, den Verhältnissen beim Menschen entnommen sind, sodai3 sie oft für niedere Tiere nicht zutreßen. Dies gilt besonders für den sogenannten Pyramiden-Seitenstrang. Es stellt sich nämlich heraus, daß die ursprüngliche Lage dieser Bahn, welche bei niederen Säugern noch sehr wenig — • oder kein (Maulwurf) — Mark führt, nicht in dem Seitenstrang, sondern im Hinterstrang, ist und daß die Lage im Seitenstrang eine sekundär erworbene ist, die erst bei höhern Säugern und beim Menschen konstant wird. (Man vergl. Fig. 116 und 117). Eine andere Variation besteht in ihrer verschiedenen Länge. Bei manchen niedern Säugern reicht sie nur bis in das Zervikalmark, bei den höhern bis ins Lendenmark oder Sakralmark. Einige vergleichende Angaben mögen hier folgen : Bei den Monotremen verläuft die Bahn gänzlich oder größtenteils in dem Hinterstrang. Bei einigen Marsnpi aliern verläuft sie ausschließlich in dem Hinterstrang (Pseudoehirus, Phalangista), bei andern größtenteils darin (Fhascolarctus, Macropus). Bei diesen Tieren reicht sie, soweit unsere Erfahrung lehrt, nicht über das Zer- vikalmark hinaus, was, nach King, auch hei den Ungulaten der Fall sein soll. Unter den Rodentiern verläuft die Bahn beim Eichhörnchen (Golüstein), bei der Eatte, Aretomys (Fig. 114), Cavia cobaya und Cavia aperea ausschließlieh in den Hintersträngen. Eeveley konnte sie beim letztgenannten Tier und Spermo- philes (sehr verringert) bis in das Lumbaimark verfolgen (Fig. 116). SuTHEULAND iSiMPSON fand sie sogar beim roten Eichhörnchen und bei der Chipmuuk in den Hintersträngeu bis in das iSakralmark. Unter den Nagern fand letztgenannter Autor nur bei Erethizon dorsatus zwar die Hauptmasse in dem Hinterstrang, aber doch einen Teil im Lateralstraug. Erst bei den höhern Tieren, den Karnivoren und Primaten liegt diese Pyramidenbahn gänzlich in den Seitensträngen und (Fig. 117 und 118) erreicht besonders bei den letztern ihre größte Entwicklung, indem sie bis in die letzten sakralen Segmente verfolgt werden kann. Einige Fasern der Pyramiden-Hinterstrangbahn oder Pyramiden-Seiten- strang sollen nicht kreuzen, sondern in das laterale Hörn derselben Seite eintreten. Die Endigung der gekreuzten ist nach den meisten Autoren in den Schaltzellen zwischen Hinter- und Vorderhorn zu finden, nicht, oder weniger, im Vorderhorn selbst. Die Verhältnisse, wie sie hier geschildert werden, beweisen uns in trefl^lieher Weise, daß Verlaufs- und Endigungsweise dieser sog. zentral- motorischen Bahn nicht durch motorische Zentren, sondern durch sensible Xreale (d. h. durch assoziative Reizverhältnisse, Neurobiotaxis) bestimmt '^^-ferd^n 1). Die zweite kortiko-spinale Bahn ist der Pyrainiden-V(jrdcrslrang, von dessei> Entwicklung wir viel weniger wissen als von der hinteren Pyramide. . 'Ei' .'kreuzt nicht in toto auf der Grenze von Oblongata und Rücken- ') Siehe: Weitere Mitteilungen über Neurobiota.'iis, Folia Neurobiologica. Bd. I, 1908. DAS RÜCKENMARK DER SAUGER. 221 Oblong. Kreuzung. Zervik. Zervik. Thorak. Lumbal. Zervik. Tliorak. Lumb. Sakral. Unt. Sakr. Fig. 116. Degeneration der Pyrainiden-H in ter.st rangball n bei Cavia aperea; n. Reveley. (Verg. anch Fig. 114). Fig. 117. Degeneration des Pyramiden-Seitenstranges un des Pyramiden-Vorderstrangi beim Menschen, n. Enn. 222 DAS RÜCKENMARK DER SÄUGER. mark i) — wie die andere P^'ramide — aber erst später im Rückenmark selber, bündelgeraäß auf verschiedenen Niveaus. Im Rückenmark verläuft er nahe der Fiss. mediana anterior und dehnt sich (im Dorsalmark) seitlich bis zum ersten Pialseptum aus (Kooy). Man nahm früher an, daß der ventrale Pyramidenstrang nur beim Menschen und den anthropoiden Affen vorkäme und war deshalb geneigt, ihm eine Funktion in Verbindung mit dem aufrechten Gang zuzuschreiben. Seitdem ist er aber auch bei anderen Tieren wahrgenommen. Bei dem kanadesischen Stachelschweine -), ist die ventrale Pyramide sogar bis in das fünfte lumbale Segment verfolgt worden (Simpson und King). Ich habe mich an Präpraraten des hiesigen Institutes überzeugt, daß sie sich auch beim Menschen liis in das Lumbaimark ausdehnt (vergl. hierzu auch die alte Abbildung 117 von Erb, Edinger's Vorlesungen entnommen). Ein ähnliches Resultat fand Kooy. Wahrscheinlich hat das Bündel eine Bedeutung für die Slammesmus- kulatur, sodaß es nicht befremdend ist, daß ihre Anwesenheit auch bei den Zetazeen konstatiert wurde (Gans), wo diese Muskulatur so sehr überwiegt. Die ventrale Pyramide sendet ihre Fasern örtlich auf verschiedene Niveaus durch die ventrale Kommissur zu dem medialen Abschnitt des Vorderhorues, wo sie wahrscheinlich die medialen Zellgruppen der Stam- mesmuskulatur innervieren. Bei der größeren Entwicklung, der Pyramidenfasern, namentlich der Seitenstraugpyramide bei höhern Säugern, wird ein größeres Areal des Rückenmarks davon in Anspruch genommen, was zugleich physiologisch einen größern Einfluß der Rinde auf den Körper und die Gliedmaßen bedeutet. Der Prozentsatz im Halsmark, welcher von den Pyramiden einge- nommen wird, wurde zuerst durch von Lenhossek an Fötussen bestimmt, wo die marklose Pj'ramide sich scharf von den umringenden Fasern abgrenzt. Die Zahlen, welche er fand, sind folgende : Maus 1,14% Kaninchen 5°l^ Katze 7°/„ Mensch 11°/, Es ist jedoch klar, daß diese Ziffern von dem Verhältnis beim ausge- wachsenen Rückenmark keinen richtigen Eindruck geben, wäre es nur deshalb, weil ihr Areal durch den Mangel an Markumkleidung in bezog auf die andern Stränge hier relativ zu klein ist. Höher sind denn auch die Ziffern, welche Bregmann bei ausgewach- ') Daher kommt es daß sie auch wohl als direkte Pyramide bezeichnet wird. *) Unterhalb der Nager ist es bis jetzt nicht gesehen. I)A,S KUCKKNMAKK UER SÄL'GKK. 223 senen Individuen fand, und welche niunentlich zeigen, wie viel grüßer der Prozentsatz der Pyramidenfasern bei den Primaten und dem Menschen wird. Didelphys . 3,6 % Elephas 4,8 °/„ Hund 6,7% Phoca vitulina .19,4% Cebus fatuellus 20,1 % Mensch 30% Die hohen Zahlen bei den Primaten und dem Menschen haben einen desto größern Wert, weil durch die schon erwähnte Zunahme der Hinter- stränge bei den höhern Tieren die Zunalnne des Prozentsatzes der Pyra- midenfasern beeinträchtigt wird. Der größere physiologische Einfluß der Rinde auf die Bewegungen bei den letzlgenanten ist sowohl quantitativ als qualitativ. Sarr, ü'ittior'w Fig. 118. Schema der Einteilung der grauen und weißen Substanz im unteren Zervikalmark des Menschen; n. Edinger, mit einigen Modifikationen n. Lewandowsky, Winkler u. A. '). Reizverzuche der Rinde (siehe Kap. X) bestätigen die erwähnten Degenerationsversuche, daß bei dem einen Tier eine größere Strecke des Rückenmarks Pyramidenfasern empfängt als bei einem andern Tier. Dement- sprechend können bei manchen Tieren wohl die vordem Extremitäten durch Rindenreizung influenziert werden, aber nicht die hintern. Dazu kommt noch, daß auch die Art und der Grad des Einflusses •) Die HELWEfi'sche Bahn (Fase, oliv.) liegt mehr lateral als in der Figur angegeben. 224 DIE XICriT-NERVÖSEN BESTANDTEILE DES RÜCKENMAraCES verschieden ist, wie namentlich durch die Pathologie gezeigt wird, welche uns lehrt, daß ein niederer Säuger nach kortikalen oder subkortikalen Läsionen fast keine länger anhaltenden Bewegungsstörungen aufweist, während eine solche Läsion beim Menschen sehr andauernde und tief eingreifende Störungen der Bewegungen verursacht. Zum Schluß reproduziere ich hier ein Schema der verschiedenen auf- und absteigenden Bahnen im unteren Halsmark des Menschen (Fig. 118). Die nicht-nervösen Bestandteile des Rücl(enmarlstanzen, welche in dem Intraarachnoidal- raum injiziert werden, zurückgefunden werden in den perivaskulären Räumen und von da aus das Rückenmark erreichen können (Goldmaxn) wenn sie (was oft nicht der Fall ist) die Limitans gliosa passieren können. Die Flüssigkeit des Intraarachnoidalraumes wird wohl als Liquor cere- brospinalis exicrnus bezeichnet gegenüber dem Inhalt der Hirnventrikel und des Zentralkanals, der als Liquor cerebro-spinalis internus bezeichnet wird. Indessen hat dieser Unterschied hauptsächlich eine topographische Bedeutung und dürften beide Flü.ssigkeiten im we.sentlichen dasselbe sein, umsomehr, als an den Foramina Magendi und Luschkae (vergl. das folgende Kapitel) des vierten Ventrikels und an dem Conus terminalis eine Kon- tinuität dieser Flüssigkeiten besteht. Der Licpior eerebro-spinalis enthält nach der Analyse vieler Autoren nur wenig Eiweiß, geringe Salzquantitäten und SpuT'en von Dextrose. Er unterscheidet sich von der Körperlymphe durch einen geringeren Gehalt an Fettkörperchen und Lymphozyten. Der Liquor cerebro-spinalis internus bildet sich, ])hylogenetisc]i und ontogenetisch, zuerst als Transsudat der Kapillaren, welches durch die gliösen Grenzmembranen und durch das Chorioidepithel und Ependym ein besonderes Gepräge erhält. Die erste Ausbreitung der ventrikulären Flüssigkeit in den perime- dullären Gewebsspalten (also die Bildung des Liquor cerebro-spinalis externus) zeigt sich — beim Schwein — in einem Embryo von 14 m.m. (Weed) durch die Dachmembran des IV Ventrikels. Beim Rückenmark, wo Araclmoidalzotten und große venöse Sinusse fehlen, wird der Liq. cerebro-spinalis ext. nach der Meinung der meisten Untersucher abgeführt durch die intrafascikulären (endoneuralen) Lymph- reichlich sein können. Ich erinnere niicb eines Falles, wo ilas Marli völlig damit ge- panzert war. Der Mann (er starb an Pneumonie) hatte nie Klagen geäußert, welche auf irgend eine Reizung des Rückenmarkes oder deren Häute hinwiesen. Nach verschiedenen Unteisuchern handelt es sich dabei um verkalkte Knorpelplättchen (vergl. KRäMEi), Citvostek. Z.\nda, Obersteiner). 15KI DKN SÄIinKKX TIN!) DESSIOX HÜLT,KN. 227 spalten der Wuiv.eln. Roi'eits Key uml Retzh's konnten naclnveison, daß eine intraaraeluididale FarbstolHnjektion durelidringt in die Lyniplisiialten dei- Wurzeln und der Intervertebralganglien. Im Gehirn, wo nur wenige Wurzeln vorkommen und dem gegenüber große venöse Sinusse und Araehnoidalzotten vorliegen, wird dasselbe nach den Untersuchungen von Quincke, Reiner und Sciinitzler, Spina, Ziegleb, Hill, Lewandovtsky und Weed hanptsächlieh durch die Sinusse — also direlst durch die Blutbahn — abgeführt. Nach Goldmann, Daxdv und Tir.ACKFAN aber sollen hier Kopflymphgefäße den Hauptabfidirweg bilden. Der Intraarchnoidalraum des Rückenmarkes setzt .sieh frontalwärts fort, in den des Gehirns, namentlich in den der Hirnbasis. Mit dem ent- sprechenden Raum des Kleinhirns und der Konvexität des (4roßhirns be- steht auch eine N^erbindun'o;. Der Übergang darin ist jedoch nicht so leicht als an der Basis, wie Injectionsvei-suehe beweisen (Goldm.\nn, Brot'wer). In der Dura Mater, welche neben Bindegewebe elastische Fasern führt, sind wieder zwei Blätter zu unterscheiden, von denen das innere Blatt sieh dem Außenblatt der Arachnoidea anlegt, das äußere dem Periost. Zwischen den beiden Duralblättern findet sich der Jntraduralraum, der ebenfalls Endothelien aufweist (Sterzi) und in dem Rückenmarke sehr klein ist, kleiner als im (Tchirn. Der Intraduralraum kommuniziert kaum oder nicht mit dem Intraarach- noidalraum. Stoffe, in den letzteren eingebracht, erscheinen nicht in dem Intra- duralraum (Key und Retzius, Weed, Cushing). Dagegen kommen manche Stoffe, welche in den Duralraum eingebracht sind, wohl in den Intra- arachnoidalraum. Es handelt sich hier also um eine einseitige Permeabilität zwischen diesen Räumen. Den Endothelzellen, welche die verschiedenen Häute, nament- li(-h auch die Arachnoidea, bekleiinalen Wurzeln jener Tiere findet man hier bloß einen Nerv dieser Art, der sich dem 11''®° Spinalnerven zugesellt und den N. hypoglossus bildet. Auch der erste Spinalnerv fehlt und die Zahl der übrigen wirklichen Rückenmarksuerven beträgt nur zehn oder elf (gegen manchmal 100 bei den Haien). Bei der Larve des Frosches und bei geschwänzten Amphibien kommen indessen viel mehr Nervenwurzeln vor, weil auch deren Schwanz inner- viert wird. Erst bei der Reduktion desselben gehen diese Wurzeln verloren und wird der hintere Abschnitt des Markes in ein atrophisches Filum terminale umgewandelt. Eine besondeie Eigentümlichkeit ist, daß hier zuerst eine Lumbal- und Zervikalanschwellung auftreten, entsprechend der starcken Entwick- lung der Extremitäten. Die ventralen Wurzelfaseni (welche bei Embryonen bloß KoUateraleu von längsverlaufenden Fasern sind) werden bei ausgewachsenen Amphibien in der üblichen Weise von den A.xonen ventraler Wurzelzellen gebildet. Man kann in diesen Zellen eine medio-ventrale Säule unterscheiden, welche sich durch das ganze Rückenmark erstreckt, und laterale Gruppen, welche sich namentlich in den Intuineszenzen finden und der Innervation der Extremitäten dienen. Das marginale Dendritennetz, welches aus diesen Zellen und andern Elementen der Vorderhörner hervorgeht, dehnt sich fast über die ganze Peripherie, namentlich aber über deren ventro-laterale und laterale Ab- schnitte aus, wie bei den Haien. Sensible Wurzelfasern aus intramedullären Zellen kommen, wie bei den Haien und Rochen, nur während des larvalen Lebens vor. Sie senden einen peripheren Ausläufer zu der Haut und zu den Muskeln (Muskelsen- sibilität). Im ausgewachsenen Zustande sind diese Zellen verschwunden und geschieht die Sensibilitätsleitung bloß durch Ausläufer von extramedullären Ganglienzellen. Die zentralen Portsätze davon bilden zwei Bündel. Ein laterales zieht in die Zona marginalis der Hinterhörner. Ein größeres mediales verläuft in den Hintersträngen. Die Ausbildung dieser Hinterstränge hat zu Folge, daß die sensiblen Hintorhürner auseinander gedrängt werden und das Rückenmarksgrau nun mehr die Form eines X aufweist. Die sensitivo-motorisclien Reflexe (beim nicht ausgewachsenen Frosch rK()(;RESSIVE ENTWICKLUNCi DICS KUCKE.N.M AHKE.S. loD noch veniüttelt durch lange Dendriten der motorischen Zellen) werden beim ausgewachsenen Frosch (zuerst in der Phylogenese) ermittelt durch lange sensitivo-motorische Kollateralen der Hinterstränge, welche bis in die \'orderhörner reichen. Nach Abgabe derselben steigen die Hinterstränge weiter auf (und ab). Obschon die Auseinanderdrängung der Hinterhörner durch die dorso- medialen Hinterstrangfasern zwar im Zervikalmark starker ist als im Dorsal- und Lumbaimark, dürfen wir daraus nicht schließen, dal) die Hinterwurzel- fasern selber sich bereits bedeutend im vordem Abschnitt des Rückenmarkes akkumulieren, weil im Zervikalmark des Frosches viele sensible Trigeminus-, \'estibularis- imd Vagu.sfasern dazu kommen. Wirkliche Hinterstrangkerne sind hier denn auch nicht nachge- wiesen (ebenso wenig wie eine mediale Schleife zum Thalamus), und die aus dem Rückenmarke und namentlich aus dem oljern Zervikalmark auf- steigende sekundäre sensible Leitung besteht noch überwiegend aus ge- kreuzten spino-bulbären und spino-mesenzephalen (EoiNGER'schen) Fasern des primitiven Berührungssinnes, des Temperatur- und Schmerzsinnes (vitale Sensibilität), was mit der Tatsaclie übereinstimmt, daß auch in der Peri- pherie des Körijers fast nur unkomplizierte sensible Rezeptoren vorhan- den sind, wie bei Ftschen. Wie bei Haien und Knochenfischen kow.men ünch hiev spino-zerchellare Bahnen vor (namentlich im Zervikalmark), welche ungekreuzt entstehen. Das System ist indessen nur klein. Die übrigen, kurzen sekundären Bahnen sind bei den Amphibien annähernd wie bei den Fischen. Die zum Rückenmark absteigenden Bahnen sind vermehrt durch W'urzel- fasern der Y, Ylll und X (s. o.), sodaß die Funktionen des Rückenmarkes beim P>osch stark beherrscht werden von Kopfnerven, namentlich vom Trigeminus, der bis zum Lumbaimark absteigt, Reptilien. Bei den BeptiUeu zeigen sich Veränderungen, welche als ^'orstufe der Organisation des Säugermarkes betrachtet werden können. \'ün demjenigen des Frosches unterscheidet sieh das Rückenmark dieser Tiere dadurch, daß es sich durch den ganzen \^ertel)ralkanal erstreckt und nicht in ein atrophisches Filum terminale endet, was mit der Per- sistenz der metameren Schwanzmuskulatur zusammen hängt. Sonst zeigen die einzelnen Ordnungen dieser Klasse große Verschiedenheiten. Makroskopisch kann man drei Rückenmarkstypen unterscheiden : 1. denjenigen der Eidechsen und Krokodilier, welche beide Rumj)f- und Gliedmaßenmuskulatur besitzen; 2. denjenigen der Schlangen, wo nur Rumpfmuskulatur vorluinden ist; 3. denjenigen der Schildkröten, wo keine thorakale Rumiifmuskulatur, aber wohl Hals-, Schwanz- und Gliedmaßen- muskulatur vorkommt. 2ot> ÜliEKBLirK ÜKliK DIK ORGANISATION UND ' Die erste Gruppe zeigt ein überall gut entwickeltes Mark mit Zervi- kal- und Lumbalanschwelluugen, die zweite weist keine Lumbal- und Zer- vikalansehwellungen auf, und bei der dritten ist das Rückenmark in der Thorakalregion auffallend dünn. Die Vorderhörner — in den Anschwellungen mit motorischen Zellen für die Extremitätenmuskeln beträchtlich vermehrt — enthalten außer motorischen Vorderwurzelzellen auch Hinterwurzelzellen, sog. Lenhossek- 'schen Zellen, welche, in dieser Große und Lage, zuerst bei den Reptilien auftreten. Es liandelt sich dabei um viszerale, wahrscheinlich sympathische Zellen, die sich (hirch ihre Ijesondere Größe von den üblichen Sympathikus- zellen unterscheiden und namentlich (nur?) im Zervikalmark vorkommen i). Das marginale Dendritennetz ist bei ausgewachsenen Reptilien sehr verkleinert, vielleicht treten an ihrer Stelle die sog. Randkerne (Nuclei ■marginales) auf, welche (am deutlichsten l)ei den Krokodiliern) am lateralen Rande des Rückenmarkes liegen, wo der marginale Dendritenplexus liei niederen Tieren am längsten erhalten bleibt. Sie können sympathischer Natur sein (verlagerte LENHOSSEK'sche oder sekundäre sympathische Zellen?) oder — was wahrscheinlicher i.st — Bogenfaserzellen. Was die Hinterivurzeln dieser Tiere anbelangt, kommen nur im larvalen Zustande noch intramedulläre Ganglienzellen vor. Diese verschwinden aber bald. Die zentralen Ausläufer der definitiven, extramedullären, Ganglienzellen zeigen verschiedene \^erhältnisse, je nach der Tierklasse. Bei den Eidechsen ist ihr Verhalten demjenigen der Amphibien ähnlich, indem die Hinterwurzelfasern dort größtenteils in den Hintersträiigen, teilweise in der Zona marginalis der Hinterhörner verlaufen. Dabei gibt das größere, mediale Hinterstrangbündel die sensitivo-motorisehen Kollate- ralen zu den Vorderhörnern ab. Bei Schildkröien und Schlangen finden wir ein Verhalten, welches an die Teleostier erinnert, weil viele Hinterwurzelfasern hier in dem hinteren Abschnitt der Seitenstränge verlaufen. Dieses Bündel ist keine Abspaltung oder Vergrößerung des marginalen Bündels, sondern vielmehr ein verla- gerter Abschnitt des medialen Hinterstrangbündels, weil es, wie dieses, die sensitivo-motorisehen KoUateralen zu den Vorderhornzellen abgibt. Die Zahl der aufsteigenden Hinterwurzelfasern ist bei allen Reptilien erheblich vermehrt im Vergleich zu den Amphibien. Audi treten zuerst Hinterstrang kerne auf, wovon, sei es auch sehr wenige, mediale Schleifen fasern zum Zwischenhirn ziehen. Da wir aus dem Verhalten bei den Säugern wissen, daß die mediale Schleife, die feineren — • gnostischcn — Empfindungen des Körpers zum ') Beccahi ist, geneigt, ihnen eine Rolle bei ilm- zervil^alen Vergrößerung des N. accessorius beizumessen, eine interessante .\uffassung, die Berücksiclitigung verdient, aber bis jetzt unbewiesen ist. PRCIfiKKSSIVE KNTWK'K'l.rNti HKS RÜrKTCNNr A R,K RP. 237 'riuilaiuus führt, können wir hieraus seiiHessen, dali nehen der priautiven vitalen spino-niesenzephalen Projektion hier (zum ersten Male in der Phylo- genese) eine Projektion höherer Sensihilitätsqualitäten vorkommt (stereo- gnostischer Sinn: s. u.)- Diese zentrale Veränderung läuft parallel zu der Entwicklung von zusammengesetzten sensiblen Endorganen {Patiinsclie Kör- perchen u. A), in der Peripherie, wovon wir annehmen dürfen, nacii Analogie von dem, was wir davon hei den Siuigern wissen, dal! sie eine li(")liere {gnostiscJie oder epikritlsclie) Sensibilität (s. u.) führen. Diese steht ihrerseits wieder im Zusammenhang mit dem Landleben, wobei an den Haut- und Gelenksinn höhere Ansprüche gestellt werden. Bezüglich der sonstigen, sekundären Fasern des Rückenmarkes dieser Tiere, der gekreuzten vitalen Sensibilitätsbalin und des homolateralen spino- /.erebellaren Systeines, liegt wahrscheinlich kein prinzipieller Unterschied mit dem Frosche vor, nur sind sie gnlßer, namentlich das zerebellare System. Die frontale Beeinflussung des Rückenmarkes, findet nicht (wie beim Frosch) durch soviele absteigende Wurzelfasern statt, vielmehr durch sekundäre und tertiäre Bahnen aus Mittelhirn und Oblongata. Ein direk- ter Einflnli vom ^''orderhirn liegt hier noch nicht vor. Vögel. Das Ruckenmark der Vögel unterscheidet sich makroskopiscli von dem- jenigen der Reptilien durch die große Länge des Zervikalmarkes und durch den Besitz eines Sinus lumbo-sacralis, einem mit halb-flussig-transparantem gliösem Gewebe ausgefüllten Raum, zwischen den Hintersträngen des Lumbo-sakralmarks, welche offenbar durch die seitliche Verlagerung der Hinterhörner (infolge der starken Hinterwurzelfaserzufnhr in diesem Ge- biet?) entstanden ist (s. Kap. III: die Bildung des vierten Ventrikels). Zervikal- und Lumbalanschwullungen fehlen nie. Bei den Laufvögeln ist die Lumbo-sakralanschwellung die größere, bei exquisiten Fliegern die Zervikalansch wellung. Die Vorderwurzeln sind etwas dicker als die Hinterwurzeln, und die Vorderhörner umfangreicher als die Hinterhörner, namentlich bei den Laufvögeln. In den Vorderhörnern lassen sich deutlich mediale und laterale Zell- gruppierungen unterscheiden, erstere für die Stammuskulatur, letztere für die Extremitäten. Beim Strauß sind letztere namentlich in der Intu- mescentia lumbalis sehr vermehrt, bei den andern Vögeln in der Zervi- kalanschwellung, weil von da aus der Hauptmuskel der Flügel (M. pecto- ralis major) innerviert wird. Ein marginaler Dendritenplexus kommt nur noch vor bei Embryonen. Wie beim Krokodil findet man auch liier bei ausgewachsenen Tieren an dem antero-lateralen Randabschnitt die Nuclei marginales stark hervortre- ten, namentlich im Lumbaimark und im Zervikalmark. 238 ÜBERBLICK ÜBER DIE ORIJANIS ATIOX UND Ontogenetisch lassen diese sich von Vorderhornzellen alileiten ; sie sind vielleiclit durch eine perijihere Verlagerung solcher Elemente entstanden, deren Dendriten in den antero-lateralen Abschnitt des marginalen Den- dritenplexus von Embryonen hineinziehen. Ihre Funktion ist auch hier nicht bekannt, ebensowenig wie bei den Reptilien. Nur wissen wir auch hier, daß ihre Achsenzylinder nicht mit den Vorderwurzeln austreten, sondern teilweise Bogenfasern bilden. Wie bei den Eidechsen und Amjihibien verlaufen alle zentralen Aus- läufer der Spinal-Ganglienzellen in den Hintersträngen, und in der Zona marginalis (nicht in den Seitensträngen). Doch sind die Hinter stränge der Vögel im \'^ergleich zu der übrigen weißen SuTjstanz und auch im Vergleich zu der grauen Substanz bedeutend kleiner als bei den genannten Reptilien. Dieser geringe Umfang der Hinterstränge ist teilwiese eine Folge der geringeren Entwicklung der Hinterwurzeln dieser Tiere, deren Hautsensi- bilität, infolge der Federbekleidung, nicht so groß ist als bei manchen Reptilien. Teilweise dürfte eine geringere Länge der aufsteigenden Dicho- tomie als Ursache davon zu betrachten sein, weil dadurch keine erhebliche Akkumulation stattfindet. Auch sind die Hinterstrangkerne bei diesen Tieren nicht grosz, ebenso wie die daraus entstehende mediale Schleife. Die endogenen Neuronen sind bedeutend zahlreicher als bei den Rep- tilien, namentlich die kürzeren intersegmentalen Neuronen. Weiter frontalwärts aufsteigende Axonen von Bogenfasern bilden im antero-lateralen Areal des Markes die EDixoER'sche Bahn der primitiven vitalen Sensibilitätsleitung (Tr. spino-bulbaris und spino-mesencephalicus), die hier sehr bedeutend entwickelt ist. Auch die homolateralen aufsteigenden Seitenstrangfasern sind stark ver- mehrt und bilden einen bedeutenden Tr. spino-ccrebellaris, der bei den Vögeln zuerst aus der ganzen Länge des Markes, vom untern Lumbaimark an, entsteht, und die ganze seitliche Peripherie des Markes einnimmt. Er wird von absteigenden zerebello-spinalen Fasern begleitet, welche tief herunter ins Rückenmark reichen.- Sonstige absteigende Bahnen empfängt das Rückenmark aus den Vesti- bnlariskernen und aus dem Tectum opticum (Tr. tecto-spinalis). Beide enden in den Vorder- und Vorderseitensträngen. Rubro-spinale Fasern verlaufen wahrscheinlich in den Seitensträngen. Das Rückenmark wird — außer von sehr vielen lokalen Reflexen • — in viel höherm Maße als bei den Reptilien, Amphibien und Fischen durch absteigende Systeme aus den Gleichgewichtszentren der Oblongata, aus dem Kleinhirn und dem optischen Gebiete beherrscht, was bei der besondern Bewegungsart dieser Tiere nicht befremdend ist. Absteigende Bahnen aus dem Vorderhirn sind hier aber noch nicht nachgewiesen. rriofiRKSsivK KNT^vK Ki.TTxr; dks kücucknmarkks. 239 Säuger. Das Ilückcnviark ehr Säuger untersclieidet sich von demjenigen der Reptilien und Vclgel zunächst dadurch, daß es fast bei keinem einzigen Vertreter den Vertehralknnal der Länge nach ausfüllt, sodali meistens eine große Inkongruenz zivischeii Rückenmark und Wirbelsäule besteht. Diese Inkongruenz findet sich nicht nur im sakralen Abschnitt — obschon sie dort am größten ist — sondern auch in den übrigen Abschnitten des Markes, was daher kommt, daß die Wirbelsäule sich noch verlängert, wenn das Rückenmark bereits seine definitive Länge erreicht hat. Lifolgedessen liegt ein bestimmtes Rückenmarksegment immer h()her als die entsprechenden Wirbel. Daß dieses Verhalten kaudalwärts zunimmt, liegt teilweise an der Entwicklung des Beckengürtels, teilweise daran, daß bei den meisten Säugern der untere Abschnitt des Rückenmarkes verkümmert, weil die Schwanzmuskulatur gänzlich oder fast gänzlich atrophiert ist, und außerdem bei denjenigen Tieren, wo noch ein Schwanz vorhanden ist, dieser seinen metameren Charakter verloren hat und nur Muskeln gewisser Schwanz- segmente repräsentiert. Beim Menschen liegt das untere Ende des Rückenmarkes (die untere Grenze des Conus terminalis) auf dem Niveau des zweiten Lendenwirbels. Indessen ist diese Inkongruenz bei manchen Wirbeltieren größer und können sogar innerhalb einer selben Ordnung große Unterschiede vor- kommen (Monotremeu). Auch transversal besteht bisweilen eine große Inkongruenz zwischen Rücken- mark und Wii'belsaule, wie beim Diigong und heim Wal, wo der Hohlraum des Vertebralkanales den Rückenmarksquerschnitt (in der Zervikalregion) um das zwölffaehe übertreften kann. Von den zervikalen und lumbalen Anschwellungen fehlt letztere bei einigen Tieren ohne hintere, Extremitäten: Dugong, Bartenwal. Bei Phocaena und Delphinus, wo sie doch anwesend ist, ist sie der erheblichen Ent- wicklung der Schwanzmuskulatur zuzuschreiben. Bei allen andern Säugern sind beide Anschwellungen vorhanden. Die Lumbo-sakrale Anschwellung kann die größte sein, wie beim Känguruh, wo die Muskulatur der hintern Extremitäten und des Schwanzes diejenige der vordem Extremitäten so sehr übertriftt. Meistens ist aber die Zervikalansch wellung dicker, weil die aufsteigen- den Bahnen sich oralwärts durch Akkumulation vermehren und die ab- steigenden Bahnen oral ebenfalls umfangreicher sind, weil sie sich kaudal- wärts auflösen. Der große Umfang der Zervikalanschwellung ist also haupt- sächlich durch die weiße Substanz bedingt, diejenige der Lmnbalansch wel- lung durch die graue. Die Vorderwurzeln sind bei den meisten Säugern faserärmer, obschon 'etwas dicker als die Hinterwurzeln . Nur liei dem Zetazeen sind sie faser- ■240 ÜBERET.TI'K ÜBER DIE ORCANISATIOK TTNH reicher, infolge einer starken Atrophie der Hautsensibilität, welche ihrerseits wieder zusammenhängen düi'fte mit dem Mangel eines Haarkleides bei diesen Tieren. In den Vor der wurzeln kann man dicke und dünne Fasern unterscheiden. Die dünnen Fasern sind .symiiathische Fasern, welche hier im Gegen- satz zu den niedersten ^"ertebraten alle ventral austreten. Ihr Ursprung liegt größstenteils in der Basis des Hinterhornes und in den intermediären Zellen, welche namentlich in Thorakalmark als deutliclie Processus inter- medio-la,terales hervorragen. Die groben Fasern der quergestreiften Muskulatur entstehen alle unge- kreuzt aus dem Vorderhorn, welches deutliche Zellgruppierungen aufweist, indem die Stammesmuskulatur in den ventro-medianen, durcli das ganze Rückenmark sich vorfindenden Zellen vertreten ist, und die Muskulatur der Gliedmaßen in den latero-ventralen und latero-dorsalen Partien des' Vorderhornes. Für die Muskulatur der Gliedmaßen gilt dabei als Regel, daß die dem Rumpfe naheliegenden Muskeln (also diejenigen der Hüfte und der Schulter) von latero-ventralen, die von dem Rumpfe am meisten entfernten (sog. stelopedialen) Muskeln (also diejenigen der Finger und der Zehen) von latero-dorsalen Gruppen iinierviert werden. Beim Menschen, dessen Finger eine große Freiheit und Feinheit von Bewegungen zukommt, sind in Uebereinstimmung hiermit die lateralen Partien des untern Zervikalmarkes ganz besonders entwickelt, sogar im Vergleicli zu den anthropoiden Affen. Nach welchen Gesetzen diese Gruppierungen sich bilden, ist bis jetzt unbekannt. Wahrscheinlich spielen dabei Synergien, beruhend auf gemein- samen, topographisch und funktionell verwandten Reizen (Neurobiotaxis) die größte Rolle, wie es auch für die in dieser Hinsicht leichter zu deutenden topographischen Unterschiede der Oblongatakerne nachgewiesen ist. Die graue Substanz der Hinterhörner weist eine deutliche ^'erteilung in drei Abschnitte auf: die Zona marginalis posterior, die Substantia gela- tinosa Rolando ') und den Körper des Hinterhornes. Die Zona margiualis unterscheidet sich nicht wesentlich von derjenigen bei niederen Tieren. Die Substantia gelatinosa Rolando erreicht aber bei den meisten Säugern eine Entwicklung, wie sie sonst bei den Vertebraten nie vorkommt. Dies scheint eine Folge der in \"erbindung mit der Behaarung vermehrten Hautsensibilität zu sein. Dafür spricht auch die geringe Entwicklung dieser Substanz bei den Zetazeen, wo das Haarkleid fehlt und die Hinterwurzeln geringer entwickelt sind als bei den andern Säugern. Sie liegt wie eine Kappe oder Rinde auf dem Kopf der Hinterhornes >) Wohl zu unterscheiden von dei- Substantia gelatinosa centralis, die besser sub- stantia gliosa centralis genannt wird. I'UOGRKSSTKVK KNTWICK LUXG HKS UÜCKKNM AKKES. lil I ausgebreitet uml kann i-'ich mit dei' Substanz der andern Seite verbinden (Karnivoren, AiTen) oder (Ijumbo-Sakr§,lmark der Ungulaten) sieh sogar in Windungen legen. Ilire marklose, gelatinöse Beschafienheit entsteht durcli den Reichtum an relativ kleinen, spindelförmigen Zellen, deren Demlriten sich fast aus- schließlich innerhalb der Substantia Rolando selber ausdehnen. Die Axonen dieser Zollen sind nicht lang und verlaufen in den un- mittelbar angrenzenSon & Co. Philadelphia, 1906. Johnston. The Brain of Petromyzont. Journal of Comp. Neur. Vol. 12, 1902. KoLMER. Zur Kenntnis des Eüekenmarkes von Ammocoetes. Anat. Hefte; Bnd. 29, 1905. Levi, G. I gaugli cerebro-spiuali. Arch. di Anatomia di Embriologia, 1908 Supl. Vol. VII (ein ausführliches Referat findet sich in die Folia Neurobiologiea ; Bnd. VI, 1912). Mabenghi. Alcune particolaritä di struttura e di innervazione della Cute dell' Ammocoetes branchialis. Zeitschrift f. Wiss. Zool. 1913; Bnd. 75. Nansen. The strueture and combinatiou of the histological Elements of the cranial nervous System. Bergen Museum Aarsberetnung 1885. NiCHOLLS. An experimental investigation on the function of Eeissnees fiber. Anat. Anz. Bnd. 40, 1912. ' NiCHOLLS. The strueture and development of Eeissneks fiber and the subcommis- sural Organ. Quart Journal of uiicrosc. Science Vol. 58, 1912. Paekeh, The relations of Smell. Taste and the common chemical sense in Verte- brates. Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia ; Vol. XV, 2 series, 1912. Reissneü,. Beiträge zur Kenntnis vom Bau des Rückenmarks von Petromyzon flu- viatilis. Arch. f. Anat. und Phys. Jhrg. 1860. Retzius. Zur Kenntnis des centralen Nervensystems von Myxiue glütinosa. Biolo- gische Untersuchungen; Bnd. 2, 1891. Retzius. Die sensiblen Endiguugen in der Haut von Petromyzon. Biologische Untersuchungen, Neue Folge; Bnd. 3, 1892. Retzius. Das hintere Ende des Rückenmarks von Petromyzon. Verhandlungen Biol. Verein. Stockholm, 1892. Stebzi. U sistema nervoso centrale dei vertebrati. Vol. 1 Ciclostomi. Padova, Draghi, Editore, 1907. Stebzi. Ricerche intoruo all' Anatomia comparata ed all' ontogeuesi delle meningi. Atti dei R. Istituto Veneto di scienze, lottere ed arti, 1900 — 1901. Stüdnicka. Epidermoidale Sinneszellen bei jungen Ammocoeten (Proammocoeten) Anatomischer Anzeiger; Bud. 11, No. 5, 1913. Tbbtjakoff. Das Nervensy.stcm von Ammocoetes 1. Rückenmark. Archiv, f. mikros. Anatomie; Bnd. 73," 1909. Tbetjakoff. Die zentralen Sinnesorgane bei Petromyzon. Archiv, f. mikroskop. Anatomie; Bnd. 83, 1913. Plagiostomen. .VitiENS Kappebs. The strueture of the Teleosteau and Selachlan. ßraiu. Journal of Compar. Neurol. Vol. 16. 1906. AuiENs Kappees. Weitere Mitteilungen über Neiirobiotaxis VI. The Migrations of the Motorrootcells of the Vagusgroup and the phylogenetic dilferentiation of the hypoglossus nucleus from the spino-occipital. System. Psych, en Neur. Bladen, Amsterdam, 1911. Siehe auch: Folia Neurobiol. Bnd. VI, Sommer- ergiinzungsheft, 1912. Banchi. SuUe vie di connesioue dei ccrveletto. Archivio do Anatomia r di Embrio- logia. Vol. 2, 1903. 248 LITTKRATUR ZCM ZWKITEN KAl'ITEI,. Beaud. The history of a traosient nervous apparatus in eertain Ichtvopsida Zool. Jahrbucher. Bud. 9. 1896. Beard. The trausient ganglioncells and their nerves in Kaja batis. An. Anz. 1892. BoBCHERT. Zur Kenntnis des Centralnervensystems von Torpedo. 2'® JMitteilung, Morphologisches Jahrbuch Bnd. 36, 1906. BoBCHEKT. Znr Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 1^*^ Mittei- lung, Neurobiologisehe Arbeiten, herausgegeben von O. Vogt. Fischer, Jena, 1903. Bkouvter. Die biologische Bedeutung der üermatomerie. Beitrag zur Kenntnis der Sensibilitatsleitung etc. Folia Neurobiologica ; Bud. IX, 1915. Edinger. Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane II Teil, T'"* Auf- lage, Vogel, Leipzig, 1908. Gegenuauk. Vergl. Anat. der Wirbeltiere. Teil I, Leipzig, 1898. JoHNSTOK. The nervous vSystem of Vertebrates. Blakistou's Sons and Co., Phila- delphia. 1906. KiLBERLAH. Das Kückenmark der Plagiostomen. Zeitschr. für JCaturwissenscliaften, Bnd. 73, 1900. Levi, G. 1 ganglii cerebro-spinali. Supplemento al vol. VII dell' Archivio di Ana- tomia di Embriologia, 1908. MüLLEK. Erik. Htudieu über ^N^euroglia. Arch. f. mikrosk. Anat. ]}nd. 55, 1899. NiCHOEts. Some experiments ou the nature and function of Reissn'er's fiber. Journal of Comp. Neur. Vol. 27, 1917. Ketzits. Biologische L^ntersuchungen. Neue Folge; J5nd. V, 1893. Eetzius. Ueber den Bau des Eückenmarks der Selachier. Biol. Untersuchungen N. F. VII. 1895. E.I.INBERK, V. Beobachtungen über die Pigmentation der Haut bei Scyllium catulus und Canicula und ihre Zuordnung zu der segmentalen Hautinnervation dieser Tiere. Petrus Camper, Deel III, 1905. Ki.TNBBRK, V. I disegni cutanei dei vertebrati in rapporto alle dottriua segmentale. Arch. di Fisiologia Vol. III, 1906. Ki.TNREKK, T. La dermatomerie de scyllium catulus. Fol. Neur. 1917. Sargent. Eeissner's fiber in the canalis centralis of vertebrates. Anat. Anz. Bnd. 17, 1900. ScHACHERL. Zur Eückcnmarksanatomie der Plagiostomen. Obersteiner's Arbeiten; Bnd. VIII. Sterzi. ßicerche intorno all' anatomia <.-oiuparata ed all' ontogenesi delle meningi. Atti del B. istituto veneto di scienze, lettere ed arti, 1900 — 1901. Sterzi. II sistema nervoso centrale dei vertebrati, Selaei, Dragho, Padova, 1909 und 1912. Stieda. Über den Bau des Rückenmarkes der Rochen und Haie. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bnd. 23, 1873. Studnicka. Untersuchungen über den Bau des Ependyms der nervösen Zentral- organe. Anat. Hefte; Bud. 15, 1900. Wallenberu. Beiträge zur Kenntnis des Gehirns der Teleostier und Selachior. An. Anz. Bud. XXXI. 1907. Ganoiden und Teleostier. Ariens Kappers. I'lie structure of the Teleostean and Sehichian brain. Journal of Comparative Neurology: Vol. 16. 1906. Ariens Kappeus. Weitere Mitteilungen über Neurol)iotaxis VI. The luigrations of the motorrootcells of the Vagusgroup and the phylogenetic diri'erentiation LITTKIIATUK ZTM /WEITKX KAIMTKL. 249 ot' the liypoglossiis iineleus f'rom tlie spino-occipital System. Psych, en Neur. Bladen Amsterdam, 1911. Siehe auch: Folia Neurobiologica, 1912, Bnd. VI, Sommerergänziingsheft. ]3ai.I;0witz. Das eleetrische Organ des afrikanischen Zitterwels (Malopteriinis electricus Lacepede) Fischer, Jena, 1899. Bii.HAnz. Das eleetrische Organ des Zitterwelses, Leipzig, 1857. BoLK. Ueber die segmentale Anordnung der Melanoblasteu bei jungen Teleostiern. Verband!, der Anat. Gesellschaft, Berlin 1908. BoLK. Beobachtungen über Entwicklung und Lagerung von Pigmentzellen bei Kiiochen- fiseh-euibryonen. Archiv f. mikrosk. Anat. und Entw. gesch. Bnd. 75, 1910. Bnoi'WEE. Die biologische Bedeutung der Dermatomerie. Beitrag zur Kenntnis der Sensibilitätsleitung etc. Folia Neurobiologica, Bnd. IX, 1915. Dahlorek. The giant ganglioncells in the spinal cord of the order Heterosomata (Cope) (Anaeanthini pleurouectiodei ; Günther) An. Anz. Bnd. 13, 1897. Dahlgren. The giant cell apparatus. Journal of Oomp. Neur. Vol. VIII, 1898. BniNGEU. Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane. 2''<"' Teil, 7^" Auflage, Vogel, Leipzig, 1908. FiUTSCH. Das Gehirn und Rückenmark des Zitteraales, Gymnotes electricus. Archiv für Pliysiologie, 1881. FniTSCU. Über einige bemerkenswerte Elemente des Zentralnervensystems von Lophius piscatorius. Archiv f Mikrosk. Anat. Bnd. 27, 1886. FiUTSCH. Die Electrischen Fische 1: Malapterurus. 1887. FiUTScil. Weitere Beitr.äge zur Kenntnis der schwach electrischen Fi.sche. Berichte der Berliner Akademie, 1891. Gehuckten, van. La moelle epiniere de la triiite. La Cellule, Tome XI, 1895. Hallei;. Über das Zentralnervensystem und insbesondere über das Rückenmark von Orthagoriscus mola. Morphologische Jahrbücher; Bnd. 17, 1891. Haller. LTntersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. Morphologisch Jahrbücher, Bnd. 23, 1896. Herkick". The tactile centers in the spinal cord and Brain of the Sea-robin. Prionotus carolinus. Journal of Comp, Neur. Vol. XVII, 1907. Hehrick. The cranial and 'first spinal lierves of Menidia. Journ. of Comp. Neurol. Vol. 9, 1899. HEnRiCK. An introduction to Neurolog}- 2'> Edition, Saunders C°, Philadelphia, 1918. Herhick. The central gustatory paths in the brains of bonv fislies. Journ. of Comp. Neur. Vol. 15, 1905. Herrick. On the centers for taste and touch in the Medulla Oblongata of fishes Journ. of Comp. Neur. Vol. IG, 1906. HoLMGREx. Ueber die sogenanten intracellulären Fäden der Nervenzellen von Lophius piscatorius. Anat. Anzeiger, Bnd. 23, 1903. Horst, van der. Die motorischen Kerne und Bahnen in dem Gehirn der Fische. Ihr tasonomischer AVert und neurobiotaktische Bedeutung. Tijdschrift der Ned. Dierkundige Vereeniging, 1918. JdUNSTON. The giant ganglioncells in Catostomus and Coregouus. Journal of Comp. Nenr. Vol. X, 1900. JoiiXSTON. The Brain of Acipeuser. Fisher, Jena, 1902. JouxsTox. The nervous System of vertebrates. P. Blakinston's .Sons & Co., Phila- delphia, 1906. KoLSTER. Untersuchungen über das zentrale Nervensystem 1. Über das Rücken- mark der Teleostier. Berlin, 1S9S. !\cii,i,iKEii. Handbiicli der (iinvebelehre. Bnd. 2, Leipzig, 1896. Lkvi, (i, l gaiiglii cerebro-spinali, Siiplcniento :il Vol. AMI. dell' .Vrdiivio italiano 250 LITTERATUK ZUM ZWEITEN KAPITEL. di aiiatomia e di Embriologia, 1908 (ein ausführliches Referat findet sich in den Folia Neurobiologica, Bnd. VI, 1912). Mahenghi. La Neuroglia nei pesci Teleostei. Referat in Folia Neurobiologica, Bnd. I, 1908. Mautin. La moelle epiniere du poulet et de la tniite. La Cellule Tome XI, 1895. Mauthner. Untersuchungen über den Bau des Rückenuiarljs der Fische. Sitzber. der Wiener Akad. der Wiss. Bnd. 34, 1859. Müller, Erik. Studien über Neuroglia. Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bnd. 55, 1899. Ebtzius. Die nervösen Elemente im Rückenmark der Knochenfische. Biol. Unter- such. N. F. Bnd. 5, 1893. Retzius. Studien über Ependvm und Gtia. Biologische Untersuchungen N. F. Bnd. V, 1893. RiJNBERK, V. Sulla metameria nel sistema uervoso simpatieo. riunervazione pig- meutomotrice Archivio di Fisiologia, Vol. III, 1906. Rmnuerk, V. Ueber den durch (!hromatophoren bedingteu Farbenwechsel bei Tieren (sog. chromatische Hautfunction). Ergebnisse der Physiol. (Asher und Spiro). Jahrg. V, 1906. SAR(jE>fT. The giant ganglioncells in the spinal cord of Cteuolabrus adspersus. Journal of Comp. Xeur. Vol. VIII, 1898. Sauuent. The giant ganglioncells in the spinal cord of t'teuolabrus coerulens. Stoier. Anat. Anzeiger, Bnd. 15, 1S9S. Sceeeiner. Einige Ergebnisse über den Bau und die Entwicklung der Occipital- region-bei Amia und Lepidosteus. Zeitschr. f. Wiss. Zool. Bnd. 72, 1902. Steezi. Ricerehe intorno all' anatomia comparata ed all' ontogenesi delle meningi. Atti del R. istituto veneto di scienze, lottere ed arti, 1900 — 1901. Studnecka, Ll'eber die pericelluliirc und endocelloläre Blutcapillairen der Riesen- zellen von Lophius piscatorius. K. K. Gesellschaft der Wissenschaften. Math. Naturw. Classe ; Sitzungsberichte, 1903. Takmani. Ueber die Riesenzelleu im Rückenmark von Solea impar. Anat. Anzei- ger, Bnd. 15, 1898. Amphibien. AKiiäNS Kappers und Hammeu. Das Zentralnervensystem von Rana mugiens (cates byana). Psychiatrische en Neurolog. Bladen, Amsterdam, 1918. Biege. Die Zahl der Nervenfasern und der motorischen (langlienzellen im Rücken- mark des Frosches. Arch. f. Anat. und Phys. Abt. 1882. Bkodwer. Die biologische Bedeutung der Dermatomerie. Beitrag zur Kenntnis der Sensibilitätsleitung etc. Folia Neurobiologica, Bnd. IX, 1915. BuRCKHARDT. Untersuchungen im Rückenmark der Tritonen. Arch. f. mikr. Anat. Bnd. 34, 1898. CoGHiLL. The development of the swimming movement in Amphibiau embryos. Anatomical Record ; Vo]. 11, 1908. COGHILL. The reaction to tactile Stimuli and the development of the swimming movement in embryos of diemyctilus torosus. Eschscholtz. Journal of Comp. Neur. Vol. 19, 1909. CoGHiLL. The primary ventral roots and somatic motor columm of Amblystoma. Journal of Comp. Neur. Vol. 23. 1913. (-!oGHiLL. The correlation of structural development and functiou in the growth of the vertebrate nervous System. Science. Vol. 37, 1913. OoöHiLL. Correlated anatomical and physiological studies of the nervous System of Amphibia. The afterent system of the truuk of Amblystoma. Journal of Comp. Neur. Vol. 24, 1914. LITTEKATll! ZLM ZWEITKX KAITIKL. 251 Eckhard. Ueber Eeflexbewegungeii der vier letzten Nervenpaare des Frosclies. Zeitschrift f. rationelle Medizin; Bnd. VII, 18-19. Edinuer. Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane; 2'^'"' 'l'eil, 7^'' Auf- lage. Vogel, Leipzig, 1908. Gau. Einiges über Centren- und Leitungsbahnen im Hiickeninark des Fro.sches. Würzburg, 18S4. Gaupp. Anatomie der Frosches. Teil II, Zweite Auflage, 1899. Gegenbair. Vergleichende Anat. der Wirbeltiere. Eugelraanii, Leipzig, 1898. Gehuchten, van. La moelle epiniere des larves des Batraciens (Salamandra macu- losa) Archives de Biologie, Tome XV, 1897. Habdesty. The number and arrangement of the fibers forming the spinal nerves in the frog. Journ. of Comp. Neur. Vol. IX und X, 1899 und 1900. Hekeick. The medulla oblongata of larval Amblystonia. Journal of Comp. Neur. Vol. 24, 1914. Hehriok and Coöhill. The development of reflex mechanism in Amblystoma. Journal of Comp. Neur. Vol. 25, 1915. Koppen. Zur Anatomie des Froschgehirus. Areh. f. Anat. und Physiol. 1888. Horton Smith. On eflerent fibres in the posterior roots of the frog. Journiil of Physiology; Vol. 1897. Levi, G. I gangli cerebro-spinali. Supplemente al Vol. VII dell' Archivio di Aua- tomia e di Embriologia 1908. Ein ausführliches Beferat findet sich in die Folia Nenrobiol. Bnd. VI, 1912. Sandmeyer. Sekundäre Degeneration nach Exstirpation motorischer Centreu. Zeitscbr. f. Biol. Bnd. 28, 1901. Saxo. Beiträge zur Kenntnis der motorischen Kerne im Eückenmark der Wirbel- tiere. Verband!, der Anat. Gesellschaft in Genf. August 1905. Sclavunos. Beiträge zum feineren Bau des Eückenmarks der Amphibien. Fest- schrift für KöUiker, 1892. Sherbinuton. Experiments in examinatiou of the peripheral distribution of the fibers of the posterior roots of some spinal nerves. Transactions of the Eoy. Soe. Vol. 184, B. 1894. Smallwood. A short spinal cord in the Toad. Anat. Eecord ; Vol. 10, 1915 — 1916. Stbinach. Ueber die motorische Innervation des Darmtractes durch die hinteren Spinalnervenvvurzel. Lotos Cd. XIV, 1893. Steinach. Ueber die viszero-motorischen Funktionen der Hinterwurzeln und über die tonische Hemmungswirkung der Medulla oblongata auf den Darm des Frosches. Archiv für Physiologie, 1898. Sterzi. Eicerehe interno all' anatomia eomparata ed all' ontogenesi delle meningi. Atti del E. istituto veneto di scienze, lettere ed arti, 1900 — 1901. Türkheim. Über das Eückenmark von Cryptobranchos japonieus. Inaugural Dis- sertation, Wien, 1902. Wallexbebg. Die kaudale Endigung der bulbo-spinalen Wurzeln des V, VIII und X beim Frosche. Anat. Anz. Bnd. XXX, 1907. Reptilien. Abi UNS K m'pers. Weitere Mitteilungen über N'eurobiotaxis VI. The migration of the motor rootcells of the vagusgroupe and the phylogenctic difi"erenciation of the hypoglossu.s nucleus from the spiuo-occipital System. Psych, en Neur. Bladen, Amsterdam 1911. Siehe auch Folia Ncurob. Bnd. \'I Sommererganz- heft, 1912. Bancui. La luinuta struttura della midoUa spinale dei Cheloni (Eniys Eur.) Archivio di Anatomia e di Embrvologia ; Vol. 2, 190.3. 252 LITTERATUR ZUM ZWEITKN KAPITEL. Beccaiu. Sulla spettaoza delle fibre del Lenhossek etc. Areh. XX di Auat. e dl Embriologia ; Vol. XI, 1912—1913. Beccaki. II IX, X, XI e XII pajo di nervi cranici e i nervi cervicali iiogli em- brioni di Laeerta muralis. Arch. d. Auat. e di Erabriol. Vol. XIII 1914. Bkouwer. Die biologisi/he Bedeutung der Dermatoraerie. Beitrag zur Kenntnis der Sensihilitiitsleitung im Rückenmark und in der Medulla Oblougata. Folia Neu- robiologiea. Bnd. IX, 1915. Eul^'(^ER. Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane S'^"^ Teil, 7'" Auflage, Vogel, Leipzig, 1908. Gaskell. Proeeedings of the Physiological Society. 1885. Gaskell. The cranial uerves. Journal of Physiology ; Vol. X, 1888. Geöenbaur. Vergl. Anatomie der Wirbeltiere. Teil 1, 1898, Leipzig. Gehuchten, VAX. Contribution ;i l'ötude de la moelle epiniere chez les vertebres (Tropidonotus uatrix). La Cellule, Tome XII, 1896. GlULLlANi. Sulla struttura della midolla spinale della Lacerta viridus. Bicerche fatte nel laborotorio di Anatomia normale della E. Universita di Roma etc. Vol. 11, 1893. GiiiMM. Beiträge zur Kenntnis des Rückenmarkes von Vipera beriis. Archiv, f. Anat. und Physiologie, 1864. KÖLLiKER. Die oberflächlichen Nervenkerne im Marke der V7)gel und Reptilien. Zeitschr. f. Wiss. Zoöl. Bnd. 72, 1902. La>ge, de. Das Hiuterhirn, das Nachhiru und das Ruckenmark der Reptilien, Folia Neurobiologica ; Bnd. X, 1916. Levi, G. I ganglii cerebro-spinali. Supplemento al vol. VII dell' Archivio di Ana- tomia e di Embriologie. 190S (für Referat siebe Folia Neurobiologica; Bnd. VI, 1912. Ramok t Caj4.l. La medulla espiual de los reptiles. Barcelona, 1891. Ramok" y Cajal. Textura del sistema nervioso del horabre v di los vertebrados. Madrid, Tomo 1, 1899. Retziüs. Die embryonale Entwicklung der Riickenmarkselemente bei den Ophidiern. Biologische Untersuchungen: X. F. VI, 1894. Retzius. Weiteres über die embryonale Entwicklnng der Rückenmarkselemente bei den Ophidiern, Ibidum ; Bnd. VIII, 1898. Retzius. Zur Kenntnis der Entwicklung des Rückenmarkes von Angiiis fragilis ; Bnd. VIII, 1898. Schaffer. Vergleichende anatomische Untersuchungen über das Rückenmark. Archiv f. mikr. Anat. Bnd. 38, 1891. Shimada. Über die Segmentierung des eigentlichen Rückenmarksbandes und die H off m an n 'sehen Kerne (KöUiker) des Rückenmarks von einigen Schlangen. Anat. Anzeiger; Bnd. 41, 1917. Stefanelli. Nnova contributo alla eonosceuza delle espansioni sensitivi dei Rettili e considerazioni sulla tessitura del sistema nervoso periferico. Internationale Monatschr. für Anatomie u. Phys. 1916. Sterzi. Ricerche intorno all' anatomia comparata ed all' ontogeuesi delle meninge. Atti del R. istitnto veneto di scienze, lettere ed arti, 1900 — 1901. Trigt, V. La dermatomerie du Lezard. Aj'chives Xeerlandaises de Physiologie ; Tome 11, 1917. Zeehandelaar. De Onto- en Phylogenese der Achterstreugkernen. Dissertatie, Amsterdam, 1919. Vögel. Aniüxs Kai'I'kies. Weitere Mitteilungen über Xeurobiotaxus VI. I'lie migrations of the motorroot eells of the vagus groupe and the phylogenetic differentiation LITTKHATUR '/.VM ZWEITEX KAPITEL. 253 of the XII niicleus f'roui tlie sjjiiui-ofcipital System. Psych, eii Neur. Bla- dcn, 1911. Siehe auch: Folia A'curobiol. Bnd. V"l, >Somtneiergänz-Heft, 1912. l?R()rwEn. Die biologische Bedeutiiiit; der Dermatouierie. Beitrag zur Kenntnis der Segmentalanatomie und der Sonsibilitütsleitung im Eiickeiimark und in der Medulla oblongata; Bnd. IX, 1915. Deelman. The segmentation of the Skin in pigeons. Procei'ds of thc Kon. Ak.-id. V. Wetensch. te Amsterdam, 1919. Di'VAL. Reelierehes sur le sinus rhomboidal des Oisean.t. Joui'ual de l'Analoniie et de la Physiologie, 1877. Ebinoer. Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane. Teil 2, 7''^ Auf- lage, Vogel, Leipzig, 1908. FitESKEL. Die Kleinhirnbahnen der Taube. Exti-ait du Bulletin de l'Academie des Sciences de Cracovie. .Tuin, 1909. Friedlündee. Untersuchungen über das Rückenmark und das Kleinhirn der Vögel. Neurol. Ceutralblatt, 1898, p. 351 und 387. Geiiuchten, VAS. Lea elements nerveus moteurs des racines posterieurcs. An. Anz. Bud. VIII, 1893. Imhof. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Lumbaimarkes bei den Vögeln. Arch. f. mikr. Anat. und Entwicklungsgesch. ; Bnd. 65, 1905. Inovak. Zur Phylo- und Ontogenese des Kleinhirns. Folia Neuro-biolog. Bnd. XI, 1919. KÖLT.iKEii. Über einen noch unbekannten Nervenzellenkern im Rückenmark der Vögel. Akademischer Anzeiger (Wien) No. XV, 1901. KöLLiKED. Weitere Beobachtungen über die Hofmannscheu Kerne am Mark der Vögel. Anat. Anzeiger; Bnd. 21, 1902. Kölliker. Lieber die obertiächlichen Nervenkerne im Marlie der Vögel und Rep- tilien. Zeitschr. f. Wissenseh. Zoologie; Bnd. 72, 1902. Laciii. Alcune particolaritä anatomiche del ringofiamento sacrale nella midoUa degli uccelli. Memorie delle Societii to.scana di Scienze NatiArali. Vol. X, 1889, Pisa. Lesiiossek, von. Beitrüge zur Histologie des Nervensystems und der Sinnesorgane. Wiesbaden, 1894. Levi, fi. I ganglii cerebro-spinali. Siipplemento al vol. VII del Archivio di Ana- tomia e di Embriologia 1908 (ein ausführliches Referat findet sich in die Folia Neurobiologica ; Bnd. VI, 1912.) Martin. La moelle epiniere che« lo poulet et chez la truite. La Cellule, Tome XI, 1895. Ramon y Cajal. A quelle epoque apparaissent les expansions des Cellules ner- veuses de la moelle epiniere du poulet. An. Anz. Bnd. V, 1890. Ramon t Cajal. Sur l'origine et les ramifications des fibres nerveuses de la moelle embryonaire An. Anz. Bnd. V, 1890. Ramon y Ca.jal. Textura del sistema nerviosa del hombre y de los vertebrados. Tome 1, Madrid,. 1898. Retztüs. Zur Kenntnis der oberiUichiicheu ventralen Nervenzellen im Lendenmark der Vögel. Biol. Forch. 1912. N. F. Bnd. X. Sandmeter. Secundäre Degeneration nach Exstirpation motorischer Centra. Zeitschr, f. Biologie; Bnd. 28, 1901. Sano. Experiences de localisation chez la grenonille, le pigeon, la poule etc. Annexe au Rapport presente an XIV. Congres des Medicins alienistes. Pau, 1914. Shimazono. Das Kleinhirn der Vögel. Arch. f. mikroskopische Anatomie; Bnd. SO, Abteilung 1, 1912. Singer. Untersuchungen über das Gehirn der Taube. Sitzungsberichte der Kais. Akad. der Wiss. in Wien ; Bnd. 84. 254 LITTEKATUR ZUM ZWEITEN KAPITEL. Spabyoli. Siiir innervazione segment.ile della cute negli iici-elli. Ari'hivio di Anat. e di Embriol. Vol. VI, 1907. Sterzi. Eicerche intorno all' anatoiuia comparata ed all' ontogenesi delle meningi. Atti del E. istituto veiieto di scienze, lettere ed arti, 1900 — 1901. Stieda. 8tndieu über das centrale Nervensystem der Vögel und Säugetiere. Zeit- sohr, für wissenschaftliche Zoologie ; Bnd. 19. iStreeteü. The striicture of the spinal oord of the Ostrich. American Journal of Auatomy, Vol. 3, 1903. ZEEHiNDELAAR. De Onto- en Phylogenese der Achterstrengkerneti. Dissertatie, Amsterdam, 1919. Säugetiere. AaDUiiii. Anatomische, statistische und experiinentelle Untersuclumgen über den N. medianus und N. ulnaris, besonders deren motorisches Innervationsgebiet u. s. w. Auat. Hefte; Bnd. 52, 191.5. AonuHR. Morphologischer Beweis der doppelten (plurisegmentalen) motorischen Innervation der einzelnen quergestreiften Muskelfasern bei den Saugetieren. Vorläufige Mitteilung. Anatomischer Anzeiger; Bnd. 49, 1916. Argutinsky. Über eine regelmäßige Gliederung in der grauen Substanz des Rückenmarks. Arch. f. mikr. Anat. Bnd. IS. Ariens Kai'pers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis. Die Selektivität der Zellenwanderung. Die Bedeutung synchronischer Reize. Verlauf und Endigung der zentralen sogenannten motorischen Bahnen. Folia Neur. Bnd. 1, 1908. AriÜns Kappers. Über die Tendenz innerer Hiruteile, sich durch oberflächliche Vermehrung statt Volumenzunahme zu vergröfiern. Folia Neurobiologica ; Bnd. VIII, 191^. '^ • Athanassio-Benisti'. Formes cliniques des lesious des nerfs. Paris, 1916. Auerbach. Zur Anatomie der aufsteigend degenerierenden Systeme des Rücken- marks. Anat. A. Bnd. V, 1890. Basleb. über die Beteiligung des Muskelsinnc am absichtlichen Betasten. Pflugers Archiv; Bnd. 153, 1913. Ber^'Hardt. Allgemeine Pathologie der periphei'isehen Nerven. Nothnagel, Hand- buch, 1902. BiACH. Das Rückenmark der Ungulaten. Obersteiners Arbeiten; Bnd. 16, 1908. Bing. Zur Kenntnis der endogenen Rückenmarksfaserung. Arch. f. Psychiatrie. Bnd. 39. Bing. Experimentelles zur Physiologie des Tractus spino-cerebellaris. Arch. f. Physiologie, 1906. BiNSWANGEE und MoELi. Zur Frage der sekundären Degeneration. Neurolog. Zentralbl. 1833. Bischof. Beitrag zur Anatomie des Igelgehiimes. Anat. Anz. Bnd. XVIII, 1900. Blik. Experimentelle Beiträge zur Lösung der Frage über die spezifische Energie der Hautnerven. Zeitschrift f. Biologie; Bnd. 20, 1881., Bnd. 21, 1885. BoER, DE. Die quergestreiften Muskeln erhalten ihre tonische Innervation mitteLs der Verbindungsäste des Sympathicus (thorakales autonomes System). Folia Neurobiologica: Bnd. VII, 1913. BoER, DE. Ueber den Skelettmuskeltonus. 2'*^ Mitteil. Die tonische Innervation der quergestreiften Muskeln bei Warmblütern. Folia Neurobiol, Bnd. VII, 1913. BoER, ■ DE. Die Form der Rumpfdermatome. Psychiatrische en Neurologische Bla- den. Amsterdam, 1918. BoLK. Beziehungen zwischen Skelett. Muskulatur und Nerven der Extremitäten. Morphel. Jahrbuch; Bnd. 21, 1894. LITTEKATUR y.VM /.WEITKN KAPITEL. 255 BoLK. Eekonsl.ri[kti()ii der SeguicntitTiiii«;' der (Tliedmaßcimuiskulatur. iMorpholo- gisches Jahrbuch; Bud. 22, 1895. Boi.K. Ben en ander iiit de segnientaal-anatoniie van het menseliolijk liehaam. Ned. Tijd.schr. voor Geneeskunde, 1897, Deel 11. BoLK. Die iSegmentaldifterenzierung des uiensehlicheu Rumpfes und seiner Extre- mitäten. Teil 1 und 11 Morphol. Jahrbuch; Bnd. 25 und 26, 1898. BoLK. Die Segmentaldifterenzierung des menschlichen Rumpfes und seiner Extre- mitäten. Teil III und IV. Morphol. Jahrbuch; Bnd. 27 und 28, 1899. Boi.K. Ueber die Neuromerie des menschlichen Eückenmarkcs. Anat. Anzeiger; Bnd. 28, 1906. BoLK. De segmentale innervatie van rom[i on ledematen bij den uieusch. Bohn, Haar lern, 1910. BoRCHEET. Experimentelle Untersuchungen an den Hintersträngen des Eücken- markes. Archiv f. Anatomie und Physiologie (Physiol. Abteil.), 1902. Braittigam. Vergleichend anat. Untersuchungen über den Conus uiedullaris. Ober- steiner's Arbeiten; Bnd. 1, 1892. Bregmann. Neue Untersuchungen zur Kenntnis der Pyramidenbahn. 1. Der Anteil der Pyramide am Eückenmarks-Querschnitt bei verschiedenen Tieren und seine Entwicklung beim Menschen. An. Anzeiger; Bnd. 48, 1915. Broek, van den. Untersuchungen über den Bau des sympathischen Xervensystems der Säugetiere. 1 Teil. Der Halssympathicus. Morphologi.sches Jahrbuch ; Bnd. 37, 1907. Broek, van den. Untersuchungen über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. Der Enmpf und Beckensympathicus. Morphologisches Jahr- buch; Bud. 38, 1908. Brouwer. Die Bedeutung der Bulbärläsion bei Syringo-myelie für die sensiblen Ausfallerscheinungen. Monatsehr. f. Psychiatrie und Neurologie; Bnd. 32, 1912. Brouwer. Over Dermatomerie. Bijdrage tot de kennis der segmentaal-anatomie en der sensible geleiding bij den mensch. Ned. Tijdschr. voor Geneeskunde, 1914. Brouwer. Über die Querläsion des Eückenmarks und über das Bastiaansche Ge- setz. Psych, und Neur. Bl. Amsterdam, 1915. Brouwer. Die biologische Bedeutung der Dermatomerie. Beitrag zur Kenntnis der Segmeutalanatomie und der Sensibilitätsleitung im Eückenmark und in der Medulla oblongata. Folia Neurobiologica ; Bnd. IX, 1915. Brouwer en Blauwkuip. Über das Zentralnervensystem bei perniziöser Anaemie. Monatschrift f. Psychiatrie und Neur. Bnd. 38, 1915. Beouwer. Klinische demonstratie over een verlamming van Brown Sequard. Ned. Tijdschr. v. Geneeskunde 2''« helft, 1916. Bruce. Distribution of the cells in the iutermedio-lateral tract. Transact. Eoyal Soc. Edinburgh. 1906. Bruce. Topographical Atlas of the spinal cord. Edinburgh, 1901. . Brücke. Neuere Anschauungen über den Muskeltonus. Deutsche Med. Wochenschr. N°. 5 en 6. 1918. BüELET, DE. Het aderlijk stelsel der Bradypodidae. Verhandelingeu van het XIIpl"^ Nederl. Natuur- en Geneeskundig Congres gehouden te Groningen, 1911. Carpentek and Conel. A study of ganglioncells in the sympathetic nervous svstem, with special reference to intrinsic sensory neurones, Journal of Comparative Neurol. Vol. 24, No. 3, 1914. Clarke. Researches on the intimate structure of the Brain. Phil. Transact. Vol. 158, 1869. Claude et Chauvet. Semiologie reelle des actions totales des nerfs mixters peri- pheriques, Paris, 1911. 256 LITTKKATUK ZUM ZWEITEN KAPITEL. CoTjLiek and Buzzard. Uegenerations resiilting from lesions of the postei'ior nervp- roots. Brain, 1904. CoLLiNS. The cells of the cervical spinal cord. JN'. Y. medical Journal, 1894. CuNES. Maladies des nerfs. Noin'eau traite de Chirurgie de le Dentii et DelBet. Paris, 1911. CutJNiNGHAM. The spinal nervous System of the porpoise and dolphin. Journal ot Anat. and Physiology; Bnd. 11, 1877. Dejerine. Semiologie des AfFections de Systeme nerveux, Paris, 1914. Dejerike et SoTTAS. Sur la distributiou des fibres endogenes dans le eordou pos- terieur de la moelle et sur la Constitution du cordon de GoU. C'omptes rendus de la Soeiete de Biologie, 189-5. Dejerine et Thomas. Oontribution ä Tetude du trajet intra-raeduUaire des racines posterieures dans la region eervicale et dorsale Comptes rendus de la Societe de Biologie, 1896. Dendt and Nicholls. On the oceurenee of a mesoeoelic recess iu the huiuan brain etc. with special reference to the distribution of ßeissner's über and its pos- .sible funetion. Proc. of the Royal f>oeiety; Vol. Bnd. 82, 1910. Dexi,er und Egeb. Beiträge zur Anatomie des Säugerriiekenniarks. Das Küekenmark von Halicore du jong. Morphologischen Jahrbuch. Bnd. 43, 1911. Dana. The question of protopathic and epicritic sensibility and the distributiou of the Trigeminusnerve (third branch). The Journal of nervous and mental diseases. Vol. 33, 1906. DoNALDSox. The growth of the brain. The contempai'ary Science series ; London, 1895. DonäLDSon and Davis. A description of Charts showing the areas of cross seetions of the spinal cord. Journal of Comp. Neurol. Vol. XIII, 1903. DuäsECKE. Zur mikroskopischen Kenntnis der Pyramidenkreuzung der Chiropteren. An. Anz. Bnd. 23, 1903. Drüsecki!. über einen bisher nicht beobachteten Kera (Hoft'manu — KöUiker) bei Chiropteren. Au. Anz. Bud. 23, 1903. ÜRäsECKE. Zur Kenntnis des Rückenmarks und der Pyramideubahn von Talpa europea. Monatschr. f. Psychiatrie und Neurologie; Bud. XV, 1904. DüFOUR. Sur le groupement des fibres endogenes de la moelle dans les cordons posterieurs. Arch. de Neuro!. Vol. 2, 1896. Dusseh de Barenxe. Die Strychninwirkung auf das Zentralnervensystem. Vorlaut. Mitteilung. Zentralblatt für Physiologie; Bnd. 24, 1910. DrssEK DE Barenxe. Die Strychninwirkung auf das Zentralnervensystem. Zur Wirkung des Stryehnins bei lokaler Applikation. Folia Neurobiologica; Bnd. V, 1911. DussER DE Baeenne. Die Strychniuwirkung auf das Zentralnervensystem, 111. Die segmentäi'e Strychninvergiftung der dorsalen Rückenmarksmechanismen ; ein Beitrag zur Dermatomerie der hintern Extremität des Hundes. Folia Neuro- biologica; Bud. V, 1011. DüsSER DE Barenne. Die Strychninwirkung auf das zentrale Nervensystem IV. Theoretische Betrachtungen. Folia Neurobiologica, Bnd. VI, 1912. DussER de Barenne. Die Strychninwirkung auf das zentrale Nervensystem V. Folia Neurobiologica, Bnd. VII, 1913. DüsSER DE Baeenne. Zur Kenntnis der Alloaesthesie. Monatschr. f. Psychiatrie uud Neur. Bnd. 34, 1913. Düssee de Barenne. Über die Enthirnungsstarre (decerebrate Eigidity Sherrington's) in ihrer Beziehung zur eff'erenten Innervation der quergestreiften Muskulatur. Folia Neuro biologica, Bnd. VII, 1913. DussER DE Barenne. Über Alloaesthesie. Experimenteller Beitrag zur Kenntnis MTTERATTIR ZUM ZWftITKN K'AI'ITKl.. io / dieses Syiinjtouies. Psyehiatrische en Neurologische Bladen, Amsterdaui, 1914. EniNüKii. Kückenmaric und Gehirn in einem Falle von angeborenem JNIaugel des Vorderarms. Virehow's An-hiv ; Bnd. 89, 1882. Edingek. Über die FortsetzAing der hinteren Rückenmarkswnrzeln zum Gehirn. Anat. Anz. 1889. Edinöer. Einiges vom Verlauf der Gefühlsbahnen im zentralen Nervensystem. Deutsche med. VVochensehrift, 1890. Edixokr. Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane. 1'^''^" Teil, 1908. Elders. Die motorischen Zentren und die Fbrm des V^orderhirns in den fünf letzten Segmenten des Zervikalmarkes und dem ersten Dorsalsegmente eines Mannes, der ohne linken Vorderarm geboren ist. Monatscbrift f. Psych, und Neurologie; Bnd. 28, 1910. Eldeks. Über die dem Vorderarme und der Hand zugehörigen Bahnen erster Ordnung eines Mannes der. ohne linken Arm j^eboren ist. Monatschr. f. Psy- chiatrie und Neurologie, 1914. Fabeitius. Zur Gruppierung der motorischen ]?ahneu innerhalb der Pyramiden- stränge. Arbeiten aus dem pathologischen Institut der Universität Helsingfors. Teil 1, 1907. Fabkitius. Studien über die sensible Leitung im menschlichen Rückenmark, auf Grund klinischer und pathologisch-anatomischer Tatsachen. Arbeiten aus dem pathologischen Institut der Univer.sität Helsingfors. Teil II, 1908. Fabritius Versuch einer Psychopbysiologie des Gefühles. Monatschrift für Psychi- atrie und Neurologie, Bnd. 28, 1910. Fabritius. Zur Frage von der sensiblen Leitung im menschlichen Rückenmark. Monatschr. Psych, und Neur. Bnd. 31, 1912. Farritius und Bergmann. Zur Kenntnis der Haut und Tiefensensibilität untersucht mittels der Abschuürungsmethode. Pflügers's Archiv, Bnd. 151, 1913. Fedem. Recherches histologiques sur la dui-e mere. Arch. italiennes de biologie, Tome 63. Förster. Die Topik der Seusibilitätsstörungeu bei Unterbrechung der sensiblen Leitungsbahnen. Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilkunde, Bnd. 56, 1917. Frank. Anatomie du nerf vertebral chez l'homme et les mammiferes. Journal de Physiologie et de Pathologie genei'ale, Tome 1, 1899. Frank et Pitres. Des degenerations secondaires de la moelle opiniere consecutive k l'ablation du gyrus sigmoulien chez le chien. Gazette medicale de Paris, 1880. Franssen. Le systemo vasculaire abdominal et pelvieu chez les Primates. Petrus Camper, Deel IV, 1906. Franz (S. J.) Sensations following Nerve division, Bull. N°. 2. Government hospital for the Insane, Washington, 1911. Frey, von. Untersuchungen über die Sinnesfunktion der menschlichen Haut. Kön. Sachs. Gesellschaft der Wissensch. Math. phys. Classe, Bnd. 40, 1897. Fret, von. Neue Untersuchungen über die Sinnes leistungen der menschlichen Haut. Fortsehritte der Psychologie, Bnd. 2, 1914. Frey, vot). Beobachtungen an Hautfiächen mit geschädigter Innervation. Zeitschrift für Biologie, Bnd. 63, 1914. Gaekt. Apropos des cellules radiculaires posterieures. Archives Italiennes de Biologie, 1896. Gans. Die Pyramidenbahnen der Phocaena. Anat. Anz. Bnd. 49, 1916. Gegenbaür. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere mit Berücksichtigung der Wirbellosen, Teil I. Engelmanu, Leipzig, 1898. Gehuchten, van. La structure des centres nerveux. La moelle epiniere et le cer- velet. La Cellule, 1891. Kappers. 17 258 LITTEKATUK ZUM ZWEITKX KAPITEL. Gehuckten, vas et de Neeff. Les noyaux moteurs de la muelle lombo-saeree chez l'homme. Le Nevrase, Vol. 1, 1900. GoLDSCHEiDER. Über Heury Head's Leliru vom Teinperatursinii der Haut. Medizin. Klinik. Jahrgang 7. 1911. Goldstein. Zur vergleichenden Anatomie der Pvrainidenb.ihn. Au. Anzeiger, Bnd. 24, 1904. Goldstein. Ueber die aufsteigende Degeneration nacli CL)iierschnittsuuterbrechung des Rückenmarkes (Tr. spino-cerebellaris posterior, Tr. spinn-olivaris, Tr. spino- thalamicus). Neurol. Centralblatt, 1910. GoLGi. Ueber den feineren Bau des Eiickenmarks. An. Anzeiger, Bnd. V, 1890. GoMBAULT et Philippe. Contribution ä l'etude des lesions systematisees dans les cordons blancs de la moelle epiniere. Archive« de Medecine experimentale, 1894. GuLDBERG. Ueber das Zentralnervensystem der Bartenwale, Yidenskabs, Selskabs l'orlhandlinger, Christiaua, 1885. HäcKEu. Beobachtungen an einer Hautstelle mit dissozierter Empfindiguugslähmiing. Zeitschrift f. Biologie, Bnd. 61, 1913. HaGGQtrisT. Histophysiol. Studien über die Temperatursinne der Haut des Menschen. A.n. Auz. Bnd' 45. 1913. HäGGQUiST. Studien über die Temperatursinne der Haut des Mensehen. Kungl. Svenske Vetenskaps Akad. Handl. 1915. Hardesty. Observations on the Medulla spinalis of the Elephaut. Journal of Comp. Neur. Vol. 12, 1902. Hatschek. Vher das Eückenraark des Delphins. Obersteiner's Arb. Bnd. IV. Hatschek. Über das Rückenmark des Seehundes (Phoca vitulina) im Vergleich mit dem Hunde. Obersteiner's Arbeiten, Bnd. IV, 1896. Head and Holmes. Sensory disturbanees from cerebral lesions. Brain. Vol. 34, 1911. Head, Rivers, Sherren. The efferent nervous System from a nevr aspect. Brain, Vol. 28, 1905. Head and Shedren. The consequenees of injury to the peripheral nerves in man. Brain, 1905. Summernuniber Part. CX. Head and Thompson. Tbe grouping of afferent impulses vvithin the spinal eord. Brain, Vol. 29, 1906. Helweg. Über den zentralen Verlauf der vaso-motorischen Nervenbahnen. Arch. f. Psych. Bnd. XIX. Hepburn and Waterstox. A comparative study of the grey and white matter of the motor cell groups and of the spinal aceessory nerve in the spinal cord of the porpoise. Journal of Anat. and Phys. Vol. 38, 1904. Herbet. Le sympathique cervical. These, Paris, 1900. Herrick. An Introduction to Neurology, 2*^ Ed., Saunders, Philadelphia, 1918. His. Ueber die Entwicklung des Bauchsympathicus beim Hühnchen und beim Menschen. Arch. f. Anat. und Physiol. Anat. Abt. Supplementheft, 1897. Hochstetter. Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Centralsystems der Edentaten. Morphologisches Jahrbuch, Bnd. 25, 1900. HoRSLBT. Note on the e.xisteuce of Reissner's fiber in higher vertebrates. Brain, Vol. 31, 1908. Hovy. On the relation between the quantity of white and grey substance in the central nervous system. Proceedings Kon. Akad. van Wetensch., Oct. 1913. Ingvar. Zur Phylo- und Ontogenese des Kleinhirns Eolia Neurobiologica, Bud. XI, 1919. Jacobson. Über die Kerne des menschlichen Rückenmarkes. Abhandl. der Kön. Acad. der Wissensch. Berlin, 1908. Jacqüet. Anatomie eomparee du Systeme nerveux sympathique cervical dans la Serie des vertebres. Bulletin de la soc. des Sciences de Bucarest. Tome X. 1901. UTTERATUR ZUM ZWEITEN KAPITEL. 259 JvsTC'iiEXKO. Sui' les rapports du gauglion sympatliiqiie meseiiteriquc införieur avcc Tinuervation de la vessie. Areh. de la Soc. biolog. de St.. Petersbourg, 18!)S. Kadvi. Die Blutgefäße des menschlichen Rückenmarkes. Anat. Anzeiger, Bnd. 1, 1886. Kadyi. Über die Blutgefäße des menschlichen Kückciiniarkes. Lemberg, 1889. Siehe auch An. Anz. Bnd. 1. Katsei!. Die Funktionen der Ganglienzellen des Halsmarks. Den Haag, 1891. Kaplan. Lieber die Beziehungen der Ursprungskerne der motorischen Nerveu zu den supraponierten Zentren. Obersteiners Arbeiten, Bnd. 21, 1916. Kahplus. Bemerkungen über die grauen Massen im Funiculus cuneatus der mensch- lichen Medulla Oblongata. Arbeiten aus dem Institut in W^ien, Bnd. XI, 1904. Klessexs. Die Form und Funktion des Rumpfdermatums an der Strychnin-Seg- mentzone geprüft. Folia Neurobiologica. Bnd. VII, 1913. Klessens. Beitrag zur Kenntnis der individuellen Segmentverschii-bungen. l-'olia Neurobiologica, Bnd. VII, 1913. Ki.ESSE.NS. Over het verloop der pijn- en temperatuurzin, vezels, enz. Psychiatrische eu Neurologische Bladen, Amsterdam 1918. Koux. Über die Entwicklung des sympathischen Nervensystems. Archiv, f mikr. Anat. Bnd. 70, 1905. KöLi.iKBu. Gevrebelehre des Menschen, Bnd. 1. Allgemeine Gewebelehre und die Systeme der Haut, Knochen und JMuskeln. Engelmanu, Ijeipzig, 1889. Kolzexbeuü. Untersuchungen über das Rückenmark des Igels, Wiesbaden, 1899. KitA,MEn. Periphere Sensibilitätsstörungen. Handbuch der Neurologie van Lewau- dowsky, 1910. KitEniET. Über die sympathischen Nerven in der Bauch- und Beckenhöhle des Pferdes, der Wiederkäuer (insbesondere der Ziege) und des Hundes. Inaug. Dissert. Bern, 1910. KuiPEU. Over het gevoel van koude en wärmte. Dissertatie. Amsterdam, 1890. Lakglev. On the course and connections of the secretory fibres supplying sweat glands of the feet of the cat. Journal of Physiology, Vol. XII, N-*. 4, 1891. Langlev. On the arrangement of the sympathetic nervous System, based chiefly on observations on pilo-motor nerves. Journal of Physiology, Vol. 15, 1893. Laxglet. The sympathetic and other related System of nerves. Te.vtbook of Phy- siology, edited by Schäfer. Vol. 11, London, 1900. LANöi,Er. Die sympathischen und verwandten nervösen Systeme der Wirbeltiere (anatomes nervöses System). Ergebnisse der Physiologie (Asiter und Spiiio) Jahrg. 11, Abt. 2, 1903. La>'GLEY. The question of commissural fibres between nerve-cells having the same sympathetic ganglion, and on the function of post-ganglionic nerve plexuses. Journal of Physiology. Vol. XXXI, N°. 324, 1904. Lasglet and Andersox. The Innervation of the pelvic aud adjoining Viscera, Part 111. The external generative Organs. Journal of Physiology, A'ol. XIX. 1893. Laxgley and Axdehsox. Ou the nnion of the fifth eervical nerve with the superior cervical ganglion. Journal of Physiology. Vol. XXX, N°. 536, 1904. Laxgley and Magxus. Some observations of the movements of the intestine before and after degenerative section of the mesenteric nerves. Journal of Physiology. Vol. XXXIII, N°. 1, 1905. Langley and Sheuringtox. Secundary degeneration of nerve tracts following remo- val of the cortes of te cerebrum in the dog. Journal of Physiology. Vol. V, ] 884. Lenhossek. Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester Forschungen. Berlin, 1895. 260 I.ITTKRATUU ZUM ZWEITEN KAPITEL. Leniiossek. U:iK Jiiu-keumark din- Maus. Arcli. f. miki-osb. Bud. 33, 1899. (t. Lkvi. I gauglii cerebro-spinali. Stipplemento al Vol. VII dell'Archivio di Aua- tomia ü di Embriologia, 1908. (Ausfahi-liche.? Referat in Fülia Neiirobiologica, Bild VI. 1912). Lewaxüowskv. Untersuch imgcii über die Leitungsbahueu des Truueus cerelu-i und ihren Zusammenhang mit douen der Mediilla spiualis und des Cortex cerebri. Fischer, Jena, 1904. LissAUER. Beiträge zum Faserverlauf im Hinterliorn. Arch. f. P.s3rch. Bnd. XVII. LöwExTitAL. Über den Unterschied zwischen der secundilren Degeneration des Seitenstrangs nach Hirn- und Kückenmarksverletzungen. Pflüger's Archiv, Bnd. 31, 1883. Löwenthal. Degenerations secondaires de la moelle epiuiere. Dissertation, Geneve, 1885. LuGÄEO. Fibre aberranti, tlbre centrifuge e fibre ricurrenti nelle radici poteriori. Monitore Zoologico italiano. Anno 17 No. 7. 1906. Maebubg. Die absteigenden Hinterstrangbahnen. Jahrb. f. Psych. Bnd. 22. Maeohi ED Algebi. Stille degenerazioni descendenti eonsecutive a lesioiii speriraen- tali in diverse zone della corteceia cerebrale, ßivista sperimentale di Freiiia- tria, 1887. Mabgtjues. Experimentelle Untersuchungen über den Aufbau der Hinterstränge beim Atfen. Monatschrift f. Psych, und Neur. 1897. Maeie et Guillain. Les degenerations secondaires du cordon aiiterieiir. Eevue neurol. 1904. Matee. Zur pathologischen Anatomie der Rückenmarkshinterstränge. Jahrbücher f. Psych, und Neurol. 1895. Moeli. Über sekundäre Degeneration. Arch. f. Psych, und Nervenkrankheiten. Bnd. XIV, 1883. Morat. Troubles trophiques conseeutifs ii la seetion des racines posterieiu'es medul- laires. Gazette des Hospitaus, 1897. Mott. The bipolar cells of the spinal cord. Brain ; Vol. XIII. Mott. Ascending degenerations resulting from lesions of the spinal cord in Monkeys. Brain; Vol. XV. 1892. Mott. Microscopical esamination of Clarke's Column. Journal of Anat. and Physio- logy; Vol. 22. Nageotte. Contribution ;'t l'etude des cordon.s posterieurs. Nouv. sconogr. d. 1. salpetriere. 1904. Nebf, De. Sur les localisations motrices medullaires. Le Nevraxe, 1901. Neumatee. Histo- und Morphogenese des peripheren Nervensystems. Hertwig's Handbuch der vergl. und experimentellen Entwicklungslehre, 1906. NiCHOLLS. The occurenee in man of double ganglia upon the dorsal roots of the spinal nerves. Anat. Record ; Vol. V, 1911. Nieuwenhutse. Pathologisch-anatomische Untersuchungen eines Falles von Herpes zoster. Zeitschr. f. d. gesammte Neur. und Psych. Bnd. 22, 1914. Obbesteinee. Bemerkungen zur Helweg'schen Dreikantenbahn Obersteiner's Ar- beiten, 1900, und Neurol. Centralbl. 1901. Obeesteiner. Anleitung beim Studium des Baues der nervösen Zeiitniloi-gane. Wien, 5te Aufl. 1912. Onuf and Collins. Experimental researches ou the localisation of the sympathetic nerve in the spinal cord and brain and contributions to its physiology. Jour- nal of Nervous and mental Diseases & Archives of Neurology and Psvchiatrv, 1898. Oppenheim. Handbuch der Nervenkrankheiten. Berlin, 1913. LITTKKATUR ZUM ZWEITKN KAPITEL. 261 PKTutäx. Ein Beitrag zur Frage vom Verlaufe der Bahnen der Ilaut.sinne im Riii-ken- mark. Skaiidiii. Arch. f. Physiol. Bnd. 18, 1902. PüTiiKN. Siir los voies de eonductioii de la seusibilite dans la moelle epiniere. Revue Neurologique, 1911. l'iuiK. The middle oells of the grey matter. TransaetioiiH of Soe. Ediub. Vol. 28. I'oi'i'Eu. Ein Alarsupialierrückenraark (Phasc()laretu.s). Obersteiners Arbeiten; Bnd. IX, 1901. R.v^roN r CA.rAij. Reponse ä Mr. Golgi a propos des fibrilles eoUaterales de la moelle epiniere et de hi structiire generale de la substance nerveuse. Aiiat. Anz. Bnd. V, 1890. Ramon t Cajal. Sur l'origine et les ramitleations des fibres nervcuses de la moelle embryonnaire. Anat. Anz. Bnd. V, ls90. Ramon t Cajal. Textura del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados. Tomo I, 1898. Ranson. Non-medullated jS'erve-Hbers in the s[)iiial nerves. American Journal of Anatomy. Vol. 12, 1911. Ranson. The coiirse within the spinal eord of the non medullated fibres of the dorsal roots. Joiirn. of Comp. Neur. Vol. 2.3, 1913. Ranson. The traet of Lissauer and the substantia gelatinosa. Am. Joiirn. of Anat. 1914. Ranson. An experimeutal study of Lissauer's tract and the dorsal roots. Journal of Comp. Neur. Vol. 24, 1914. Ranson. Unmyelinated Nerve fibers as conduetors of protopathic Sensation. Brain ; Vol. 38, 1915. Ranson and Billinöslet. The conduction of painful aflerent Impulses in the spinal nerves. Amer. Journ. of Physiol. Vol. 40, 1916. Revelet. The pyramid tract in the Guineapig (Cavia aperea). Anatomical Record ; Vol. 9, 1915. Rivers and Head. A human experiment in Nerve divisiou. Brain; Vol. 31, 1908. RosENzwEio. Beiträge zur Kenntnis des feinern Baues der Substantia gelatinosa Rolandi des Rückenmarks. Inauguraldissertation. Berlin, 1905. RossoLYMO. Zur Frage über den weiteren Verlauf der Hinterwurzelfaserii im Rückenmark. Neur. Zentralbl. 1886. Rupfini. Sur les expansions nerveuses de la peau chez l'homme et quelques antres mammiferes. Revue generale d'Histologie, 1905. RlJSBEHK, V. Sulla metameria nel sistema nervoso simpatiea II; l'Innervazione pilomotrice. Archivio di Fisiologia. Vol. IV, 1007. RrjNBEHK, V. Versuch einer Sogmentalanatomie. Ergebnisse der Anatomie und Ent- wicklungsgeschichte. Bnd. 18, 1908. SAi.isiiunv, Mc. Naltt and Hoksley. On the eervical spino-bulbar and spino- cerebellar tracts and the question of topographieal repre.sentation in the eere- bellum. Brain, 1909. SandjMeyer. Sekundäre Degeneration nach Exstirpation motorischer Centra. Zeitschr. f. Biologie. Bnd. 28, 1901. Sano. Vergleichend-anatomische Untersuchungen über die Substantia gelatinosa des Hinterhorns. Obersteiners Arbeiten; Bnd. 17 1909. Sano. F/Cs localisations des fonctions motrices de la moelle epiniere. Rapport du Congres des medicins alicnestes et neurologistos de France et des Pays de Langue fran^aise. Pau. 1904. ScHAFFER. Beitrag zur Histologie der secundären Degeneration. Arch. f. mikr. ■ Anat. 1894. 262 LITTERATUK ZUM ZWEITEN KAPITEL. ScHAFFEn. Beitrag zum Faserverlauf der Hiuterwurzeln im Zervikalmarke des Menschen. Neurologisches Zentralblatt, 1898. ScHEER, VAN DEE. Beitrag zur Frage nach der Bedeutung des Herpes zoster und der Head'schen hyperalgetischen Zonen. Zeitsehr. f. d. gesammte Neurologie und Psychiatrie; Bnd. 16, 1913. ScHEEi!, VAN DER uud Stuükman. Ein Fall von Herpes zoster mit anatomischem Befund. Zeitsehr. f. d. gesammte Neurologie uud Psych. Bnd. 34, 191(5. Scholl. Sammelreferat über Head'sehe Sensibilitiitslehre und ihre Kritiker. Zeitsehr. f. d. gesamte Neur. und Psych. Eeferate, 1911. ScHOOSDERMARK. Over gevoelsstoornisseu bij een aantal klinische gevallen van peri- fere zeimwlaesies, Psychiatrische Neurologi.sche Bladen, Amsterdam 1918. Sherrington. On secundary and tertiary degeneration in the spinal cord of the dog. Journal of Physiology ; Vol. VI, 1885. Sherbington. Integrative Action of the nervous system. London, 1906. SHERRiseTON. On the question whether any fibres of the mammalian dorsal (afterent) spinal root are of intraspinal origine. Journal of Phvsiologv ; Vol. 21, 1897. Sherrington. On Out-lying Nervecells in the mammalian spinal cord. Philosophical Transactious of the Royal Society, London, 1890, B. Simpson. The pyramidtract in the red squirrel (Sciurus Hudsonius) and chipmunk (Tamias) Journ. of Comp. Neurology; Vol. 24, 1914. Simpson. The motor areas und pyramidtract in the Canadian porcupine (Erethizon dersatus) Quarterly Journal of Experimental Physiology; Vol. VIII, 1914. Simpson. The pyramidtract in the striped gopher (spermophilus tridecem lineatus). Quarterly Journal of Physiology; Vol, VIII, 1915. Singer. Über sekundäre Degeneration im Rückenmark des Hundes. Sitz. her. der Kais. Aead. der Wissenschaften in Wien, 1881. Slixgeb and Hohslev. Upon the orientation of points in space bv the muscular, arthrodial and tactile senses of the upper limbs in normal individuals and blind persous. Braiu ; Vol. 29, 1906. Spili.er. Über den direkten ventro-lateralen Pyramidenstrang. Neur. Zentr. bl. 1902. Stern. Beitrag zur Kenntnis der Form und Größe der Rückenmarksquerschnitte. Obersteiners Arbeiten, Bnd. 17. Strümpell. Über die Bedeutung der Sensibilitatsprüf\ingeu mit besonderer Berück- sichtigung des Drucksinuea. Deutsche med. Wocheuschr. Jahrg. 30, 1904. Teding tan Berkhout. Über secundäre Degeneration des Rückenmarkes. Inaug. Diss. Bern. 1893. Testut. Traite d'anatomie humaine. Paris, 1911. Tigerstedt. Lehrbuch der Physiologie des Mensehen, Leipzig. 1908. TiNEL. Les blessures des nerfs. Paris, 1916. Teotteh and Davies. Experimental studies in the Innervation of the skin. Journal of Physiology: Vol. 88, 1909. Valkenbürg, t. Algemeene kHnische lokalisatie in het zenuwstelsel. Wolters, Groningen, 1912. VALKENBUno, v. De organisatie der seusibiliteit in het zenuwstelsel. Psych, en Neur. Bladen, Amsterdam, 1914. Valkenbuhb, v. Le jjaralellisme entre la sensibilitr eutanee et la sensibilite pro- funde. Arch. Neerl. de Physiologie, 1917. Vermeulen. On the conus meduUaris in domestic animals. Proceedings of the Kon. Ak. V. W^etenseh. Amsterdam, 1915. Vermeulen. Über den Conus medullaris der Haustiere ete. Berl. Tierärtzl. .Wochen- schr. 1916. LITTERATÜR ZUM ZWEITEN KAPITEL. 263 Vermeulen. Concerning the nerviis sympathicus of domestic aninnals. Proceediugs Kon. Akad. v. Wetensc-h. Amsterdam, Vol. No. 7, Vol. XVIII, 1916. Vermeülen. Über den Nervus sympathifus der Haustiere. An. Au/,. Bnd. 49, 1916. Vloet, V. D. Über den Verlauf der Pyramidenbahn bei uiedern Säugetieren. An. Anz. Bnd. 29, 1906. Vui.PiAN. Destruction exiierimentalc du gyriis sigmoidien du cliien. .Arch. de Piiys. 1876. Walueyer. Das Gorilla liüc-kenmark. Abhandlungen der Preii.ss. Akad. der Wis- sensch. Math. Phys. Klasse, Berlin, 1888. Weiitheim Salomonson. Sterenguosis. Dissertatie Leiden, 1888. Wi.vKLER. Über die Eumpf'dermatome. Ein experimenteller Beitrag zur Lehre der Segmental Innervation der Haut. Monatsehr. für Psychiatrie und Neur. Bnd. XIII, 1903. WiKKLEK. Le faisceau saeral posteroniedial etc. Opera omuia, Bnd. V. Bohn, Haarlem, 1918. WiNKLER. Anatomie du Systeme nerveux. Tome I. Bohn, Haarlem, 1919. Winklee en van Ei.ixberic. On funetion and strueture of the truiikdermatoma. Transactions of the Kon. Akad. v. Wet. Amsterdam, 1901 and 1903. Zeehandelaar. De Onto- cn Phylogenese der Achterstrengkernen. Dissertatie, Amsterdam 1919. Ziehen. Secundaire Degeneration nach Exstirpation motorischer Rindenregionon. Arch. f. Psych, und Nervenkrankheiten. Bnd. 18, 1887. Ziehen. Zur vergleichenden Anatomie der Pyramideubahn. An. Auz. Bnd. 16, 1899. Ziehen. Über die Pyramidenkreuzimg des Schafes. An. Anz. Bnd. XVII, 1900. Ziehen. Makroskopische und mikroskopische Anatomie des Zentralnervensystems. Fischer, Jena. 1899, 1903 und 1913. EINIGE LITTER AT UR- ANGABEN ÜBER DIE RUCKENMARKSHÄUTE UND DEN LIQUOR CEREBRO-SPINALIS i) Adamkiewitz. Die Blutgefäße des menschliehen Rückenmarkes. I Theil. Die Ge- fäße der Rückenmarks-Substanz. II Theil : Die Geläße der Rückenmarks- oberfläche. Sitzungsberichte der k. Akad. d. "Wiss. in Wien. Math, natiirw. CL, 1881, LXXXIV, LXXXV, 1882 und 1883. Aeonson. üeber Nerven und Nervenciuligungen in der Pia mater. C'cntralblatt f. f. med. Wiss. 1890. .\spLüND. Zur Kenntnis der Verbindungen des Rückenmarkes mit der Pia. Nor- disk med. Archiv, 1890. BiEDEEN. The development of the skeleton and of the connective tissues. In Kei- bel and Mall, Manual Human Embryology, Philadelphia and London 1910, I. Cappelletti. L'ecoulement de liquide cerebro-spinal par la fistule cephalo-raehidienne en eonditions normales et sous l'influence de quelques medicaments. Arch. Ital. de Biol. Turin, 1900, XXXV. ') Die Litteratur auf diesem Gebiete ist größtenteils gesammelt von Weeu (k. iL). 2G4 LITTERATUR ZUM ZWEITEN KAPITEL. Cappelletti. L'efflusse del liquido cerebro-spinale dalla tistola cefalorachidiana in eondiziüiii normali e sotto l'infliien/.a di alcuni farmaei. Atti dell' Aceademia d. Seienze Med. e. Nat. di Ferrara, 1900, LXXY. Cathelik. La eireiilation du liquide ceplialo-racliidieii. Paris, J. B. Bailiiere, 1912. t'livoSTEK. Weitere Beobachtungen über Kalkpliitteheu in der Arat-hnoidea .spinali.s. Wiener med. Presse, 1880. CusHlN'G. Physiologische und anatomische Beobachtungen über den Einfluß von Hirnkompression auf den iutracraniellen Kreislauf und über einige hiermit verwandte Erscheinungen. Mitteilungen a. d. Grrenzgebiet. d. Med. und Chir., Jena, 1902, IX. CisiiiNQ. Some experimental and clinical Observation« concerning states of increased intracrauial tension. Am. Jour. Med. Sciences, Philadelphia and Xew-York, 1902, CXXIV. CüSHiNG. Studies on cerebro-spinal fluid: No. I. Introductory. Jour. Med. liese- ai-ch, Boston, 1914, XXXI (n. s. XXVI). DiNDV and Blackfan. An experiaiental and clinical study of internal hydroee- phalus. Jour. Am. Med. Assoc, Chicago, 1913, LXI. ■ Dandt. Internal hydrocephalus: An experimental, clinical and pathological study. Am. Jour. Dis. Children, Chicago, 1914, VIII. Eabrak. The embryonic pia. Am. Jour. Insanity, Baltimore, 1906 — 7, LXIII. Frazier. The cerebro-spinal fluid in health and disease. Jour. Am. Med. Assoc, Chicago, 1915, LXIV. GoLDMANX. A^italfärbung am Zentralnervensystem. Berlin, G. Eeimer, 1913. Held. Die Entwicklung des Xervengewebes. Leipzig, Barth, 1909. Hill. Physiology and pathology of the cerebral circulation. London, J. et A. Churchill, 1896. His. Über ein perivasculäres Kanalsystem in den nervösen Centralorganen. Leipzig, Engelmann, 1865. His. Die Häute und Höhleu des Körpers; ein academisches Programm. Basel, Schweighauser, 1865. Hjs. Die Häute und Höhlen des Körpers. Arch. f. Anatomie u. Physiol., Anat. Abth,, 1903. His. Die Entwickelung des menschlichen Gehirns. Leipzig, Hirzel, 1904. Kadti. Über die Blutgefässe des menschliehen Rückenmarkes. Lemberg, Gubryno- wicz & Schmidt, 1889. Key and Retzius. Anatomie des Nervensystems und des Bindegewebes. Stock- holm, 1875—76. Köllikek. Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Tiere. 2 ed. Leipzig, Eugelmann, 1879. KöLUKEB. Grundriss der Entwiekelungsgeachichte des Menschen. Leipzig, Engel- mann, 1880. Koor. On the extension of sarcoma piae matris. Psychiatr. en Xeurol. Bladen, Amsterdam, 1918. Krame«. Die Knochenneubildungen in der Arachno'idea. Allgem. Zeitschr. f. Psychiatrie. Bnd. 34. Lewandowskt. Zur Lehre von der Cerebrospinalflüssigkeit. Zeitschrift f. klin. Med., Berlin, 1900, XL. Mall. On the development of the blood-vessels of the brain in the human embr3'0. Am. Jour. Anat., Baltimore, 1904, IV. Mattauschek. Ein Beitrag zur Kenntnis der Arachnoidea spinalis. Arbeiten a. d. Neurol. Institut in Wien Bnd. 17, 1909. LITTERATUU ZUM ZWEITEN KAPITEL. 265 Mesthezat. Le liquide cöphalo-rafliidicii. Paris. Maloinc, 1012. Thöse de Mont- pellier, 1011, No. 17. MOTT. The Oliver-vSharpey leetures on the eerebro-spinal fluid. Lancet, London, 1910. Obkbsteineb. Aiileitunt;- beim Studium des Baues der Nervösen Zentralorgaiie iui gesunden und kranken Zustande. 5''' Auflage, Deuticke, Wien, 1912. Plaut, Rkum und iScuüTTMÜLLEii. Leitfaden zur Untersuchung der Zerebro-spinaJ- tlüssigkeit. Jena, Fischer, 1913. Quincke, H. Zur Physiologie der Cerebro-spinalÜiissigkeit. Areh. f. Anat., Physiol. u. Wissenseh. Med. (Du Bois — Eeymond), Leipzig, 1872. Reineu and Sciimtzleh. Über die Abflußwege des Liquor cerebro-spinalis. Ceu- tralblatt f. Physiol., Leipzig and Wien, 1894, VIII. Reiner. Zur Lehre vom Hirndruck. Wiener klin. Wochensehr., 1895, VIII. Sabin. Development of lympathie sy.stem. In Keibel and Mall's Manual Human Embryology, London and Philadelphia, 1912, II. Salvi, G. Histogeuese et structure des meninges. These de Paris, 1898. ScHROEDEn VAN DEU KoLK, .1. L. C. Bau Und Functionen der Medulla spinalis und oblongata. Aus dem Hollandischen übertragen von Dr. Fr. W. Theile. Braunsehweig, Vieweg & Sohn, 1859. Spina. Experimenteller Beitrag zur Kenntniss der Hyperämie des Gehirns. Wiener med. Blätter, 1898, XXI. Spina. Experimentelle Untersuchungen über die Bildung des Liquor cerebro-spi- nalis. Arch. f. d. gesamte Physiol., Bonn, 1899, LXXVI. Spina. Über deu Einflusz des hohen Blutdrucks auf die Neubildung des Cerebro- spinalflüssigkeit. Arch. f. d. gesamte Physiol., Bonn, 1900, LXXX. Spina. Untersuchungen über die Resorption des Liquor bei normalem und erhöhtem intracraniellem Drucke. Arch. f. d. gesamte Physiol., Bonn, 1900 — 1901, Bad. LXXXIII. Sterze. Recherches sur l'anatomie compare et sur l'ontogenese des meninges. Arch. Ital. de Biol., 1902, XXXVII. Sterzi. Ricerche intorno all' anatomia comparata ed all' ontogenesi delle meningi, e eonsiderationi sulla filogenesi. Atti del R. Institute Veneto di seienze lettere et Arti. 1900—1901, LX, parte II. Streeter. Development of the nervous System. In Keibel and Mall, Manual Human Embryology, London and Philadelphia, 1912, IT. Weed. Studies on cerebro-spinäl fluid, No. II: The theories of drainage of cerebro- spinal fluid with an analysis of the methods of investigation. Jour. Med. Research, Boston, 1914, XXXI (n. s. XXVI). Week. Studies on cerebro-spinal fluid, No. III : The pathways of escape froni the subarachiioid Spaces, with particular reference to the arachnoid villi, .lour. Med. Research, Boston, 1914, XXXI (n. s. XXVI). Weed. Studies on cerebro-spinal fluid, No. IV: The dual source of cerebro-spinal fluid. Jour. Med. Research Boston, 1914, XXXT, (n. s. XXVI). Weed. The development of the cerebro-spinal Spaces in pig and man. Contributions to embryology. Volume V, No. 14, Carnegie-Institution of Washington 1917. Zanua. Lieber die Entwicklung der Osteome der Arachnoidea spinalis. Ziegler's Beiträge, 1889. ZiEQLER. Über die Mechanik des normalen und pathologischen Hirndruckes, .'\ri-h. f. klin. Chirurgie, Berlin, 1890, Bnd. LITl. DRITTES KAPITEL. DIE MEDULLA OBLONGATA. Allgemeines über ihre Form und Einteilung. Unter MeduUa oblongata versteht man bei den Kranioten denjenigen Abschnitt des Zentrahiervensj'stems, der von der Stelle, wo der Zentral- kanal des Rückenmarks sich zu erweitern anfängt {Calamus smptorius), bis zum Mittelhirn reicht. Der obere Abschnitt des i^rimitiven Zentralkanals, der im Rückenmark obliteriert, bleibt hier offen, und dessen Seitenwände werden sogar weit ausein- ander gezogen, sodaß oberhalb der direkten Fortsetzung des sekundären Zentralkanals (bloß von der Fi.ssura medialis i) Oblongatae repräsentiert) ein Hohlraum entsteht {Ventriculus quartus), der vorn von dem Zerebellum, hinten bloß von einem Plexus chorioideus überdacht wird. Dieser Plexus chorioideus (Fig. 30) ist meistens sehr groß und weist hinter dem Kleinhirn bilaterale Aussackungen auf: die Recessus laterales. Diese Aussackungen, welche manchmal eine große Ausdehnung erreichen, können kleine Löcher aufweisen : die Foramina von Luschka oder Aperturae laterales. Eine ähnliche Kommunikationsstelle zwischen Ventrikel und Arachnoidal-Raum -) findet sich direkt frontal vom Galamus scrijitorius und wird als Foramen von Magbndi oder Apertura inferior bezeichnet. Sie ist (beim Menschen) manchmal so groß, daß ein Bleistift hindurch gesteckt werden kann. Beim Pferde kommen nur die Foramina lateralia vor, welche dort größer sind als beim Menschen. Für andere Tiere liegen keine genügenden Angaben vor (Retzius). Mittels dieser Oeffnungen kommuniziert der Liquor cere])ro-spinalis inter- nus direkt mit dem Inhalt des Arachnoidalraumes und zwar mit der sog. Cisterna magna posterior cerebelli. ') Vor dem Calamus kann darin eine Vertiefung vorkommen: dei' Ventriculus Arrnilii, der sehr inkonstant ist und keine besondere Bedeutung hat. *) Auch die Pia fehlt dort, indem sie endet in den fibrösen Ring, der das Loch umgibt. DIE MEDULLA OBLONG ATA. FoRM UNO EINTEILUNG 267 Die Seitenwände der Oblongata, welche kaudal nur weni»; auseinander weichen, erreichen die grüßte Distanz etwa auf dem Niveau des Trigeniinus, des Octavus und Facialis (wo bei Fischen auch der Lateralis ant eintritt: Fig. 119). Sie fügen sich frontal wieder zusammen, wodurch beim Übergang zum Mittelhirn eine schmälere Stelle, der Isthmus entsteht, wo der Ventri- culus quartus sich zu dem Aquaeductus Sylvü einengt. Hierdurch weist die Oblongata eine Rautenform auf, und dieser rautenförmigen Gestalt wegen wird ihr Ventrikel auch wohl Venlriculus rhomboidalis genannt und die Oblonga- ta selber: Rhomhencephalon. Auf die Entwicklungsgründe des vierten Ventrikels und dessen Form, welche durch die überwiegende Ent- wicklung bestimmter Hinterwurzeln ent- steht, werde ich bei Amphioxus zurück- kommen. Der hintere Abschnitt des Rauten- hirns, dessen Spitze sich dem Rücken- mark (M3'elon) anschließt, wird auch Nachhirn ') (Myelencephalon) genannt. Der vordere Abschnitt, aus des- sen dorsalen Wänden das Kleinhirn hervorgeht, während an seiner Basis sich die Brücke bildet, wird dann als Hinterhirn ~) (Metencephalou) bezeichnet. Diese Einteilung ist bei Säugern leicht zu machen, umsomehr, weil zwischen diesen Abschnitten während der embryo- nalen Entwicklung eine Knickung, die Briickenbeuge, vorkommt. Bei niederen Tiere wird sie mehr oder weniger künstlich, weil eine Brücke dort nicht vorkommt, die Lage der sog. Brückenbeuge in den Em- bryonen der niederen Vertebraten nicht genau dieselbe ist, und das Zerebellum verschieden groß sein kann, ja bisweilen fehlt. Dazu kommt noch, daß die Oblongata in ihrer Gesamtheit eine wichtige Empfangs- und Ursprungsstolle von einander mehr oder weniger verwandten <- « /" :/<^2. \ I Fig. 119. Dorsalan-sicht dei' Oblong.ita von Petiömyzon marinus. De Tela Chorioidea ist entfernt. De IX und X wurzeln sind nicht eingezeirlinet. ') Dieser Abschnitt geht aus dem 7. und darauf folgenden Oblongataneurnnieren liervor. M Dieser Abs(diiiitt geht aus dem G Neuroraer hervor. 268 DIE MKDULLA OELONGATA. FORM UND EINTEILUNG. Hirnnerven ist, wovon einige ihre Wurzelfasern sowohl in dem als „Nachhirn" wie in dem als „Hinterhirn" bezeichneten Teil der Oblongata schicken (der Trigeminus und der Octavus). Diese Einteilung ist denn auch für die Beschreibung dieses Hirnabschnittes bei erwachsenen Tieren, als weniger geeignet außer, Gebrauch gekommen. Sehr ausgeprägt dagegen und funktionell wichtig ist die Verteilung der ganzen Oblongata in dorsale und ventrale Areale. Namentlich die amerikanische Schule hat darauf hingewiesen. Ebenso wie man in dem Rückenmark im allgemeinen in der dorsalen Flügelplatte ein sensibles Areal findet und in der ventralen Bodenplatte ein primär motorisches Areal, wird dieselbe Einteilung auch in der Oblon- gata wiedergefunden (His). Während aber die Scheidungslinie zwischen diesen Platten, >S'. limilans, im ausgewachsenen Rückenmark verloren geht, bleilit sie in der Oblongata N lat. post. R. IS sens. - - B. IX niot. - ■ R. V desc. Fig 120. Schematisierter Qiiersclinilt iliiich ileii liinteien Teil Her Oblongata von Scyllium canicula. Der soniato-sensible Absclinitt der Plügelplatte ist senkrecht, der viszero-sensible Ab- schnitt liorizontal schraffiert. Die üninrlplatte ist nicht schattiert. bestehen und ist diese Grenze zwischen der sensiblen Flügeliüatte und der motorischen Bodenplatte (His) meistens deutlich .^^ichtbar, was damit zusam- menhängt, daß dieser Abschnitt des Gehirns niclit so komprimiert wird, wie es beim Rückenmark der Fall ist. Die Furche ist namentlich bei niedern Tieren sehr ausgeprägt (Fig. 120). Überall ist das Areal dorsal von dieser Furche ein sensibles und Karre- IHK MKI ULLA OP.I.nNi; ATA. IlIKK Wl'KZKLN. 269 latioii.'^anal, walii'eml das cciitnil chivou liogcudc (Jehiet lKUH)tsäclilicli pri- märe oder sckiriuliirc effeklormlic Zciiircn enthält. Tu dem dor.saleii Areal kann man wieder einen somato-sensiblen Abschiiiü (senkrecht schraffiert in Fig. 120) als Endigungsgebiet von Haut- und damit verwandten Fasern (VIII und Lat.) trennen von einem viszero-scnsiblcn Gebiet (horizontal schraffiert) für Schleimhautfasern (Gaskioll, .Johnston, Herkick). An manchen Stellen der Flügelplattc iil)erwiegt die primär sensible, an andern die korrelativ-sensible Funktion. Ersteres gilt namentlich für den hinteren Abschnitt der Oblongata, letzteres für den vorderen Abschnitt, wo sich bei den meisten Tieren ein großes Korrelationszentrnra, das Zerel)el- Inm, entwickelt. In der Bodenplatte treten die primär motorischen Funktionen meistens auf den Hintergrund im Vergleich zu den koordinatorischen Funktionen, was namentlich frontal vom Trigeminus der Fall ist. Ich werde später darauf zurückkommen und auch Gelegenheit liaben, auf den Wert dieser Einteilung für unsere Deutung des Zwischenhirnes und des A^orderhirnes hinzuweisen (vergl. Kap. VIII). Zuerst werde ich die Oblongata, wo diese Einteilung leicht durch- führbar ist, behandeln und werde mit deren rezeptorischen Komponenten anfangen. Das sensible System der Oblongata. Die Branchialnerven. In dem verlängerten Mark der Kranioten findet man, ebenso wie in dem Rückenmark, Vorderwurzeln und Hinterwurzeln. Während aber die Vorderwurzeln hier sehr reduziert sind, sind die Hinterwurzeln der Oblongata außerordentlich, stark entwickelt. Diese Hypertrophie der Hinterwurzeln, die auch zu der seitlichen Aus- buchtung ihres sensiblen Areales und so zu der Bildung des vierten Ven- trikels beiträgt (Inüvak) ist von zweierlei Art. Einerseits finden wir hier eine besondere Au.sbildung von somato-sensiblen Fasern, was mit der Entwick- lung der Kopfsensibilität (V) und des Octavo-Lateralis-Systems zusammen- hängt. Anderseits sind die viszeralen Komponenten der Hinterwurzeln hier stark vermehrt, und in manchen Nerven erhalten dieselben eine üljerwiegende Entwicklung, weil dieser Abschnitt des Zentralnervensystems den Kiemcn- bogenajyparat und dessen Derivate innerviert. Die Nerven dieses Apparates, die Branchialnerven Sensu strictiori, kenn- zeichnen sich sowohl durch eine starke Vermehrung der viszeromotorisclicti als der viszerosensiblen Komponeiiten, die, mit somato-sensiblen (=Haut)Fasern vereint, zusammen eintreten, wie es bei niedern Tieren auch in den Hin- terwurzeln des Rückenmarks der Fall ist. Alles spricht dafür, daß man die Braurlikdnerren nur als besondere Aus- bildungen der aus drei Komponenten aufgebauten, primitiven Hinterwurzeln von Amphioxus betrachten mufi. 270 DIE MEDULLA OBLONGATA. IhRE WuRZELN. llir A'erhalten bleibt aut-h dadurcli mehr primitiv, weil die Branchial- wurzeln sich nicht mit den VorderM'nrzeln der Oblongata vereinen. 3 Oaq O cc C — m 5' £. -" cn O) CO 3 2^ ^ t3 g 2 c 5" -■ 3 s §- ■ JS' "SM II %■% H = S-' 3 -E 5' 5 • B B cn O) § r II |.r w 5- :2 O 3 -H ■c - S» 2. r ':S = - 3 o. X ?^ ä ^ ^- ^ er 3 nci o. "• » o S CR ^ 2 ^ ^ er 3 o 'x S '^ Z 3 rt- .-^ 3 tt sT ^ E. 2. F t« i^-i — — I— t <: 3 — p ^ S. E. I 2 ?» CO 2 <1 K 2 ^ "3 2 H-" X S c g. (Jq i cn p 3 II 3 _, St- p £■ O -c o 3 o X <: Die 3Iuskeln der Kiemenbogennerven werden denn auch niclit, wie diejenigen der ventralen Rückenmarkswm'zeln, als (Soraiten oder) Myotonie angelegt, sondern als sog. „Seitenplatten", die keine somiten-iihnliche Ein- IHK MEDiUJ.A (IIU.ONCATA. IllUIC WUUZKLN. 271 tt'iluii.i;' aiil'wui.scu (v.w ^\'VIII':). Ks ist ciiio liy |ifrlri)|iliiselie Hiiitcrwur- zelmuskulatur. Durcli (licso Eigi'iurunlii-likeit nahcni sie sich dfu urspriinglicli i'liuiiriills von motorisfheu Komponenten der Hiuterwurzeln iniicrviorten Muskeln der Eingeweide, von denen sie sieh nur dadurch unterscheiden, daß sie eine Querstreifung aufweisen, die allerdings ausnahmsweise auch Muskeln der Eingeweide zukommt (Herzmuskel). Aus den Branchialnerven entwickeln sich denn auch die Fasern für die sympa- thischen (ianglieu der Oblongata (K I — V, Fig. 121; vergl. hierzu auch Fig. 100). Die soisibkii Aste der eigentlichen Kiemennerven (X, XI, VII) weisen nur einen qUcantitativen Unter.schied mit den Hinterwurzeln der Rücken- marksnerven aiit'. wniiiit sie auch sonst durcli diMi Besitz von extramedul- lären Ganglien, liier als Kranialganglien bezeichnet, übereinstinmien. Diese Kopfganglien, welche bei den meisten Tieren monopolare Zellen enthalten, sind sehr groß und oft gegenseitig verbunden. Während aber in den Rückenmarkshinterwurzeln die zahlreichen Rezeptoren der äußeren Haut nur mit spärlichen Rezeptoren der Eingeweide vereinigt sind, bilden die sensiblen Fasern der Innern (Schleimhaut-) Oberfläche der Branchial- gegend den größten Teil der rezeptorischen Fasern der Branchialnerven, entsprechend der ^'ei-gr/ißerung. welche die Schleimliaut in der vordem Branchialgegend erfährt. Die Fasern für die äußere Haut, welche darin liei niedern Wirbel- tieren deutlich nachweisbar bleiben,, erfahren in der Phylogenese eine Atrophie. Nur in einem der Branchialnerven, dem Trigeminus, überwiegen die Hautfasern, ja sie bilden, wenn man von spärlichen sympathischen viszerosensil)len Fasern absieht, den einzigen Bestandteil der Rezeptoren, weil auch die sclcnndäre Mundhalde, die Region vor der Bucco-pharj'ngeal- Membran (etwa unserm Giaumenbogen entsprechend) als ein Derivat der äußern Haut anzusehen ist. In den Facialis, Glossopharyngcus und l^agiis dagegen sind bereits bei den Zyklostomen die Fasern für die äußere Haut sehr spärlich geworden und in dem Facialis und Glossopharyngcus mancher Tiere sogar ganz verschwunden (die schwarzen Fasern dieser Nerven in Fig. 121 gehen zu den Lateralorganen). Dieser in der Reihe der Wirbeltiere stets größer werdende Verlust der taktilen Hautrezeptoren jener Nerven ist mit einer weitern Ausdehnung der somatischen Trigeminusfasern verbunden, welcher Nerv dadurch das Gepräge einer hinteren Rückenmarkswurzel am meisten bewahrt und vikariierend eintrit für die Hautäste der anderen Branchialnerven. Amphioxus. Betrachten wii- von diesen Gesichtspunkten aus ilen vordci'cn 'i'eil des Markes von Amiihioxm, dann kann es uns nicht wundern, dort in der Anordnung der Hinterwurzeln in dem der Oblongata entsprcclienden 272 Das Verhalten bei ÄMriiioxus. Abschnitt \'erluiltnisse zu finden, welche noch viel mehr denjenigen der dorsalen Rückenuiarksvvurzeln ähnlich bleiben, weil ein wirklicher Kiemen- bogenapparat und ein Vestibularorgan hier fehlt. Gerade dadurch ist es aber nicht leicht, ja ganz unmöglich, die Nerven nach ihrem Bau und ihrer Funktion zu trennen und wird die Numerierung der Nerven dieses Tieres vom Kopf bis zum Schwanz in einer Reihe vorgenommen, ohne daß man von Oblongata und Rücken- marksnerven spricht. In dieser Numerierung wird der unpaare Riechnerv nicht mitgezählt und wird der Nerv, der ventral vor dem Infundibulum eintritt (siehe Fig. 42) als I. Nerv bezeichnet. Wie wir später sehen werden, müssen wir diesen Nerven, der bei Amphioxus überwiegend somatosensibel i) ist, mit vax Wyhe als Nervus terminalis betrachten. Er ist jedoch den somatosensensiblen Fasern, welche hinter dem In- tundibulum dorsal eintreten, völlig analog, und sein ventraler Eintritt ist einfach dem Umstände zu danken, dasz die sensible Flügelplatte des Nervensystems frontal die Basis des Gehirns erreicht (Kap. VIII, Fig. 408). Der darauf folgende Nerv II der Autoren tritt dorsal und hinter dem Infundibulum ein. Er ist ebenfalls rein sensibel, versieht wie der vorige die Haut des Rostrums und eines Teiles der sog. „dorsalen Flosse" und ist meistens ungleich in seiner Entwicklung auf der linken und rechten Seite, entsprechend der Asymmetrie dieses Tieres. Dieser Wurzel entspricht auch keine ventrale Wurzel und auch führt sie keine viszerosensiblen und viszero-motorischen Fasern. Sie tritt vor dem zweiten Myolom in das Gehirn und i.st auf Grund davon als das Homo- logon des frontalsten Dorsalnerven der Kranioten : des R. oplithalmicus profundus Trigemini ~), der ebenfalls vor dem zweiten Myotom eintritt (van Wyhe), zu betracliten. Der hinter dem Nerv II der Autoren und hinter dem zweiten Myotom austretende Nervus III (dem bereits "ine ventrale motorische Wurzel ent- spricht) wäre dann das Homologon des Radix maxillo-n:iandibularis Trige- mini. Er führt neben Haut- auch viszerale ^) Fasern. Die kaudal von ihm eintretenden Hinterwnrzeln von Amphioxus sind in Prinzip ähnlich, und es ist warscheinlich, daß wir in jenen Wurzeln ') N;icli KöTCHiN ist er rein somatosensibel nach Langerhans und van Wyhe fiihrt er periphere Ganglien viszeraler Natur. - ) Der Nervus ophthalmicus profundus und der N. terminnUs sind die einzigen frontal vom dem zweiten Myotom abgehenden Nerven. Der bei Ammocoetes von Tretjakoff, bei den Vögeln von Platt beschriebene N. thalamicus (dort auch von Mesdag gesehen) is nirgends konstant und war-scheinlich ein Rest des Ophthalmicuis profundus, der die kaudale Verschiebung nicht mit machte, welche dieser Nerv bei allen Kranioten in dei' Ontogenese erfähi-t, in dem er sich dem N. maxillo-mandibularis Trigemini anschließt. ^) Nur viszero-sensible, keine viszero-motorische, weil die Kiefermuskulatur fehlt. DAS VERHALTEN BEI AMPHIOXUS. 273 der sog. Buccal- und der (Peri-) Brimchialregion dieses Tieres (etwa 86) die Urzustände der bei den Kranioten hinter dem Trigeminus liegenden Bran- chialnerven Sensu str. zu sehen haben, umsomehr, als sie bereits bei Amphioxus einen starken viszeromotorischen Zweig nach der quergestreif- ten peribranchialen Ätraungsmuskulatur dieses Tieres (Min. transversi) abgeben. Die Bedeutung jener (etwa 36) hinter dem N. III eintretenden Hin- terwurzeln für den Atmungsmechanismus und die infolge dessen erhebliche Entwicklung ihrer viszerosensiblen und viszeromotorischen Komponenten zeigt uns den Weg, welchen diese zukünftige Oblongatawurzeln bei der Ausbildung des mächtigen Kiemenapparates der Kranioten nehmen, wo deren weitere Ausbildung außerdem durch die Entwicklung der Sinnes- organe des Vestibularis und Lateralis kompliziert wird. Bei Amphio.Kus .sind aber noch keine besonderen Kopfsinnesorgane des Vestibularis und Lateralis entwickelt, welche zu einer Spezialisierung und Hypertrophie der Hautäste Anlasz geben können, und auch fehlt dort die Hj'pertrophie der Schleimhautfasern, welche erst mit der Entstehung des eigentlichen Kiemenbogenapparates auftritt. In Übereinstimmung mit der Tatsache, daß die Hinterwurzeln in dieser Region noch nicht die Hypertrophie aufweisen, welche sie bei den Kranioten kennzeichnet, ist auch die seitliche Äushuclihmg des sensiblen Oblong ata- Areales, luelehe die Bildung des Ventrierdus rhomboidalis der Kra- nioten veranlaßt CIngvar^ bei Ampkioxus noch nicht oder kaum eingetreten, und ist die entsprechende Region bis zu dem dritten Dorsalnerven (N. IV. Aut.) ein geschlossenes Rohr. Auch bei Myxinoiden liegt der Calamus noch sehr frontal, etwa auf dem Niveau des N. Facialis (Eöthig, Black). , Bei Amphioxus ist die Übereinstimmung der sog. peribranchialen Nerven mit den kaudaleren Dorsalnerven außerdem sehr groß infolge ihrer starken Hautkomponenten und der Konstanz von mit ihr korrespondierenden (aber nicht mit ihr verbundenen) Ventralwurzeln. Diese Übereinstimmung macht es schwer, einen erheblichen Unter- schied zwischen den frontalen und den kaudalen Hinterwurzeln des Markes zu ziehen, sodaß ich die vordem gemischten dorsalen Wurzeln am liebsten als Branchio-spinale Nerven l)ezeichnen möchte. Bei den Kranioten findet eine Reduktion des hintern Abschnittes der (Peri-)Branchialgegend statt, deren Elemente sich der Darmwandung zugesellen dürften. Infolge dessen gehen die hintern branchiospinalen Nerven verloren, oder es bleiben von ihren viszeralen Komponenten nur wenige Fasern übrig, denen eine Bedeutung für die Eingeweide zukommt, und welche durch die mehr und mehr von der Außenwelt abgeschlossene Funktion des vordem Darmabschnittes zu sympathischen Systemen mit sehr verkümmerten sensiblen Komponenten werden. Kappers. 'IS 274 DAS VERHALTEN BEI AMPHIOXUS. Der vordere Abschnitt der Branchialgegend erfährt jedoch bei den Kranioten eine Hypertrophie seiner viszeralen Bestandteile, infolge- dessen die hinter den beiden Trigeminuswurzeln (N. II nnd III von Amphioxus) austretenden Dorsalwurzeln durch Zunahme der Schleirahaut- fasern und durch die Entwicklung der Branchialmuskelnerven sich weiter ausbilden und zu der Entstehung des Facialis, Glossopharj'ugeus und Vagus führen. Wieviele Dorsalwurzeln von Amphioxus in der Bildung dieser Nerven aufgehen, ist nicht zu sagen ') und ist sicherlich für die verschiedenen Kranioten nicht gleich. Was den hintersten dieser Nerven, den Vagus, anbelangt, ist zu betonen, daß die stets fortschreitende Atrophie kaudaler Branchialbogen (deren man bei den Myxinoiden noch 13, bei Petromyzon 8, bei Heptan- chus 7, Hexanchus 6 und den andern Plagiostomen 5 zählt) mit einer stets weiter schreitenden Reduktion seiner Wurzeln zusammengeht, welche aber ihre Verwandtschaft mit den Dorsalwurzeln des Rückenmarkes auch noch dadurch zeigen, daß die kaudalsten Bündelchen derselben manchmal einen Austritt aufweisen, der in der direkten Verlängerung der Austritts- linie der hinteren Rückenmarkswurzeln liegt. Die sensiblen Wurzeln des Vagus, Glossopharyngeus und Facialis. Der Geschmack. Finden wir in dem Trigeminus (N. II und III) bei Amphioxus und na- mentlich bei den Kranioten die ausgesprochene Tendenz eine überwiegend somatosensible Rolle zu spielen für die Tastempfindungen des Kopfes (S. 317), so haben der Vagus, der Glossopharyngeus und der Facialis der Kranioten dagegen außer der viszeralen Semibilität und ihrer bei den höhern Wirbeltieren stets kleiner werdenden Somatosensibilität nocli eine Funk- tion zu erfüllen, welche nur diesen Branchialnerven zukommt: die Per- zeption des Geschmacks. Dadurch entsteht nun auch ein qualitativer Unterschied zwischen den hintern Branchialnerven (dem Vagus, Glossopharyngeus und Facialis) einerseits und dem Trigeminus andererseits, welches mich veranlaßt, die ersten drei Nerven zusammen zu behandeln, um dann am Schluß dieses Kapitels den Trigeminus zu besprechen, der auch in andern Hinsichten eine Sonderstellung unter den Branchialnerven einnimmt. Da der Besitz von Geschmacksknospen diesen drei Nerven eine beson- dere Bedeutung gibt, werde ich mit einer kurzen Skizze jener Knospen und ihrer Verbreitung bei den verschiedenen Wirbeltieren anfangen. ') Die Tatsache, daß die Vorderspitze der Leberanlage, welche bei den Kranioten gleich hinter die Kopfregion fallt, hier etwa mit dem neunten Nerven korrespondiert, gibt uns vielleicht einen Anhaltspunkt, (van Wyhe). DER aESCHMACK. 275 Geschmacksporus. Geschmaclsatifte. ,<3> ^% ^: Perigenim. F.isern. Die Gesehmacksknospen oder -Becher, (Fig. 122) siiul mit einer geschlos- senen Blumenknospe 7,11 vergleichen, weil sie in der Mitte breit sind und sich nach oben und unten zuspitzen. Drei Zellarten nehmen an ihrem Aufbau teil: Sinneszellen, Stütz- oder Deckzellen und Basalzellen. Die Basalzellen umgeben den Becher nur an der untern Seite. Die eigentliche Geschmacksknospe besteht aus den Geschmackszellen und den Sintzzellen. Beide sind ungefähr gleich lang und dehnen sich durch die ganze Tiefe des Bechers aus. Die erstgenannten sind oft schmäler als die letzteren und weisen nur an der Stelle, wo der Kern liegt, eine \'erdik- kung auf. Jede Geschmacks- zelle trägt einen Stift, sodaß der Eingang zum Ge- sell macksbecher — der Geschmackspo- rus — mit einem Stiftchensaum um- geben ist. Die Geschmacks- zellen sind reine Sinneszellen, keine Sinnesnervenzellen , denn sie entbehren eines eferenten Ausläufers. Die von ihnen perzipierten Reize werden weiter- geführt durch Ausläufer sensibler Nefven. Diese Nerven dringen in die Geschmacksknospe ein (intrageriimale Fasern) und enden um die Neuro- epithelzellen, teilweise wachsen sie in die Zellen ein (Boekk). Andere, perigemmale Fasern umgeben den Becher. Dieses Aufbauprinzip ist bei allen Wirbeltieren (außer bei Amphioxus, dem Geschmacksknospen fehlen) zu finden, obwohl die äußere Form, namentlich die Breite des Bechers, sehr verschieden ist. So findet man bei den Vögeln z.B. ganz schmale Becher, bei den Amjihibien und Säugern breitere. Auch ist der Umfang des äußern Geschmacksporus sehr ver- schieden. Von größerer Wichtigkeit ist die verschiedene Verbreitung der Becher bei den verschiedenen Wirbeltieren. Ursprünglich entodermaler Herkunft (Johnston) können die Becher sich sehr weit verbreiten und große ektodermale Gebiete besetzen. Bei der Larve des Neunauges finden sie sich nur in dem Phai-ynx und Fig. 122. Intragemm. Fasern. Geschmacksbecher in der Zunge des Igels; n. BoEKE. 276 DER GESCHMACK. in den Kiemenhöhlen, bei dem ausgewachsenen Tiere jedoch auch auf der äußeren Haut. Bei den Plagiostomen bleiben sie auf den Pharynx und die Mundhöhle beschränkt, soweit bis jetzt bekannt ist, aber bei den Ganoiden und Teleostiern dehnen sie sich oft über den Kopf und (liei vielen Teleos- stiern) auch auf den Körper aus, wodurch die Zahl der Becher, namentlich bei Bodenfischen (wie Siluroiden), eine sehr große wird und viele Zehn- tausende betragen kann (Heriiick u. A.). Diese Geschmacksknospen der äußeren Kopf- und Körperhaut werden immer von einem Facialisast (Nervus recurrens facialis) innerviert (Fig. 126). Oberhalb der Fische hört aber die Verbreitung der Geschmacksknospen auf der äußeren Haut auf. Bei den Amphibien, besonders bei den geschwänzten, ist ihre Zahl in der Mundhöhle und Pharynx noch sehr groß. Dort entwickelt sich zuerst eine muskulöse Zunge, welche hier, aber hauptsächlich bei den höhern Tieren, eine bedeutende Rolle als Explorationsorgan des Geschmacks spielt. Eine Reduktion des Geschmacks, welche mit dem Landleben eintritt, wird bei Reptilien gesehen. So ist die Zunge der Schlangen nicht in erster Linie ein Geschmacks- organ, sondern vielmehr ein Tastorgan. Doch kommen an ihrem Hinter- rande, wie auch am Gaumen zahlreiche Geschmacksbecher vor. Die Zunge des Alligators soll nur spärlich mit Geschmacksknospen versehen sein (B.iTH) und auch bei diesen Tieren sollen sich die Geschmacks- knospen hauptsächlich bei dem Pharynx und an den Choanen befinden. Bei den Schildkröten fand Tuckerman aber eine ziemlich große Zahl Geschmacksknospen auf der Zunge, sowohl an deren vorderer als deren hinterer Hälfte und ähnliches erwähnen Merkel und Leydig über die Saurier. Die größte Atrophie des Geschmacks findet bei den Vögeln statt. Die teilweise verhornte Zunge dieser Tiere ist sehr spärlich mit Geschmacks- knospen versehen, welche dort nur noch an der Zungenwurzel vorkommen. Etwas mehr finden sich auf dem Palatum in der Nähe der Choanen, an dem Pharynx und der hintern Seite der Epiglottis. Bei einigen Vögeln finden sich auch noch welche an dem Unterkieferrand. Alles zusammengenommen ist jedoch die Zahl der Geschmacksknospen sehr gering und variiert von 40 bis 60. Nur bei den Papageien können bis 400 vorhanden sein (Bath). Die eigentliche Entwicklung des Geschmacks als spezielles Sinnesorgan der Zunge kommt erst bei den Säugern, vor. Obschon bei den meisten Säugetieren das Palatum, der Pharynx und die hintere Seite der Epiglottis und sogar bisweilen der Larynx auch Geschmacksbecher besitzen, ist deren Zahl im Vergleich zu denjenigen der Zunge doch außerordentlich klein. Namentlich die Papulae fungiformes, und — bei den Rodeutiern — die Papulae foliatae, dann die Papulae circumvallatae sind exquisite Sam- melplätze derselbe. GESCHMACK UND CHEMISCHER SINN. 277 Ihre Zahl ist in den einzehien Ordnungen sehr verschieden. PoüLTOX berechnet sie für die größern Marsupialier auf etwa 10000. Bei der kleinen Fledermaus fand Tuckerman immerhin noch etwa 800, beim Eichhorn 4000 bis 6000, bei dem Hasen 9000, Kaninchen 17000, Schwein und Geißbock 15000, beim Schaf 10000 und beim Rind bis 35000. Beim ausgewachsenen Menschen _ sollen etwa 9000 Geschmacksknospen vorhanden sein. Hierbei ergibt sieh die interessante Tatsache, daß beim Siui^ding die fungi- formen Papillen mehr entwickelt sind als beim Erwachsenen, wo die (auch phylo- genetisch re/.entere) Pap. circumvallataedann mehrGeschaiacksknospen fülu'en, während die fiingiformeu Papillen teilweise verhornen. Auch die beim iSiiugliug noch vorhan- denen Gesehmacksknospen auf der Innenseite der Backen atrophieren später (Stahr). Im allgemeinen findet man also bei den Säugetieren eine große Ver- mehrung der Geschmacksknospen im Vergleich zu den Rejitilien und Vögeln. Dabei muß betont werden, daß bei den Säugern speziell die Zunge als Explorationsorgan des Geschmacks auftritt, eine wichtige Tatsache, die auch in dem Bau der bulbären Geschmackszentren zur Geltung kommt. Mit Hinsicht darauf, daß die Fische im allgemeinen so enorm viel Geschmacks- knospen haben, ist die Tatsache befremdend, daß die Zetazeen — welche doch auch aquatile Tiere sind — so wenige besitzen. Eawitz fand, daß die Geschmacks- becher der Zetazeen, wenigstens bei Delphinus delphis, fehlen. Eigentümlich ist es auch, daß bei denselben Tieren der Nervus olfactorius fehlt. • Was die Physiologie des Geschmacks und den Unterschied zwischen dem letztern und dem chemischen Sinn der freiendenden Hautnerven anbelangt, sei folgendes erwähnt: Wir wissen seit längerer Zeit, daß die somatischen (Haut-)Nerven eine Empfindlichkeit haben, welche als „chemischer Sinn" bekannt ist und die nur bei der Verhornung der Haut verloren geht. Bei einem Tier, welches auf der äußern Körperhaut keine Geschmacks- knospen hat 1), wie z. B. die Larve des Neunauges, ein Haifisch oder ein Frosch, ist die Haut doch empfindlich für Salze, Alkalien, Säuren und Amara (nicht für Zucker). Auf diese Stoffe reagiert das Tier (namentlich der Fisch) gewöhnlich am stärksten, wenn der Stofif auf den Kopf appliziert wurde; der Schwanz und die Gliedmaßen sind weniger empfindlich und der Rumpf am wenigsten. Diese Empfindlichkeit für chemische Eindrücke ist an freie Endigungen der Hautnerven geljunden, denn besondere rezeptive Körperchen kommen bei solchen Tiere nicht vor, und außerdem ist der chemische Sinn dort ') Bei Tieren, welche Geschmacksnerven auf der äußern Haut haben, wie die silu- roiden Fische, bleibt diese Funktion der äußern Haut auch bestehen, wenn der Nerv für die Geschmacksbecher durchschnitten wird, so daß auch hier oH'enbar die gewolinlichen spinalen Hautnerven eine chemische Emplindlichkeit besitzen. 278 GESCHMACK UND CHEMISCHER SINN. am besten entwickelt, wo die meisten sog. freien Endignngen vorkommen. Man sollte meinen daß das Tier nur auf die Berührungs empfin- dung reagiere, welche der Tropfen Säure oder ein anderer Stoff bei der Berührung der Haut verursacht. Diese Möglichkeit wurde aber bereits als unwahrscheinlich erwiesen durch die Versuche van Wayenburg's, der nachweisen konnte, daß die Schwankungen in den von chemischen Reizen hervorgerufenen Reflexen parallel mit der Konzentration der angewandten Stoffe ist und nicht mit ihrem dabei ganz oder ziemlich gleichbleibenden taktilen Einfluß. Dieser Autor war der erste, der (bei Fröschen) nachwies, daß die Empfind- lichkeit der Haut für chemische Einwirkungen dem Gesetze von Webeh und Fecuner unterliegt und in dieser Hinsicht den andern Sinnesqualitäten analog ist. Bei einer geometrischen Steigerung der chemischen Eeize (wobei der taktile oder Tem- peratureindruck der damit zusammenging, annähernd gleich blieb) wurde eine arithmetische Steigerung der Eeflese beobachtet. Daß es sogar wahrscheinlich nicht dieselben freien Nervenendigungen sind, die diese Empfindung und das Berühr üngsgefühl übermitteln, wurde von Parker und Shbldon betont, welche fanden, daß bei Applikation von Kokain die Haut zuerst für die taktilen Reize und später für diese chemischen Reize gefühllos wird. Ein ähnlicher Versuch lehrt uns auch, daß allgemeine chemische Empfindlichkeit etwas anderes ist als Geschmacks- empfindung. Die Geschmacksempfindung wird nämlich nicht später, sondern eher betäubt als die Taktilität. Wir finden also hierin schon einen Beweis, daß der chemische Sinn der Haut und der Geschmackssinn verschiedene Sinne sind, obgleich bei beiden die Reizstoffe und deren Konzentration dieselben sein können, (nur für Süß ist der chemische Sinn nicht zugänglich) und bei beiden die negativen Ionen es sind, welche den Reiz bestimmen. Ein größerer Unterschied zwischen beiden zeigt sich in ihrem phy- siologischen Charakter in dem Umstände, daß die Reflexe, welche der chemische Sinn auslöst, immer negative, d.h. Abwehrreflexe sind (van Wayenburg, Herrick), was mit der Lehre Sherrington's im Einklänge steht, daß die freien Endigungen in der Haut meistens eine nozirezeptive Punktion haben. (Vergl. jedoch auch S. 35 der Einleitung.) Ganz anders nun sind die Reflexe, welche von den Geschmacksbechern ausgelöst werden. Versuche welche C. J. Herkick bei verschiedenen Knochenfischen aus- führte, zeigen, daß diejenigen Tiere, deren Körperhaut mit Geschmacks- knospen versehen ist (Siluroiden, Zyprinoiden, Gadiden) auf sapide Nahrungsstoffe reagieren (diese suchen), wenn dieselben mit der Haut in Berührung gebracht werden, während andere Tiere, welche keine Geschmacks- knospen auf dem Außenkörper haben (Prionotus, Opsanus), darauf nicht im geringsten reagieren oder den mit der Nahrung verbundenen taktilen oder chemischen Reiz entfliehen. DIE SENSIBLEN BRANCHIALNERVEN DER ZYKLOSTOMEN. 279 Parker bestätigte diese Wahrnehmung und fand, daß Fisclie mit durchschnittenen Geschmacksnerven — auch werwi sie auf Salz, Lauge, Sauer und Bitter noch reagieren, nicht mehr positiv auf Nahrung reagierten. Doch zeigt sich Ijei den Nalirungsversuchen, die Eigentümlichkeit, welche von prinzipieller Bedeutung ist, daß die ungestörte Existenz der Geschmacksknospen allein oft nicht genügt, um die positive Reaktion hervorzurufen . Die Nahrungsreaktion erjährt eine erhebliche Störung, ivenn die Nerven durchschnitten sind, welche das betreffende Geschmacksknospenareal mit taktilen Fasern versehen, sodaß die Korrelation dieser beiden Sinne offenbar bei der Beurteilung und namentlich heim Auffinden der Nahrung (Lokalisation f) eine große Rolle spielt. (Vergleiche hierzu auch S. 316). Diese Wahrnehmung ist eine außerordentlich wichtige und wir werden sehen, daß diese Korrelation zwischen Geschmackssinn und Tastsinn auch in der Anatomie der Geschmackszentren und deren Verbindungen, wozu ich jetzt über- gehe, zum Ausdruck kommt. Besonders ist dies der Fall bei denjenigen Tieren, bei denen die Ge- schmacksfasern und die taktillen Fasern, welche ihrem Areal zustreben, verschiedenen Nerven angehören. Die Sensiblen Branchialnerven der Zyldostomen. Bei den Zyklostomen ist das Verhalten von Gesclimack und Berührungs- sinn sehr einfach, weil die Geschmacks-Regionen dort ihre taktilen Fasern wesentlich von denselben Nerven erhalten, welche auch Fasern zu den Gescbmacksknospen senden. Entsprechend ihrem Ursprünge aus den branchiospinalen Nerven von Amphioxus führen der Va- gus, Glossopha- ryngeus und Fa- cialis von Petro- myzon außer Ge- schmacksfasern solche für den Berührungssinn Fig. 12.3. Hautäste der Branchialnerven bei Petromyzon (n. Joiinston). Die punktierten Linien sind Hautästc, welciie bei den meisten Fischen oberhalb der Zyklostoraen verschwinden. und können die letzteren wieder in zwei Katego- rien unterschie- den werden: .sol- che der Schleimhaut und solche der Außenhaut (somato-sensible Fasern). Beim Neunauge besitzen sowohl der Vagus und Glossopharyngeus als der Facialis auch Tastsinnfasern für die Kopfhaut, wie von .Joiinston nach- gewiesen ist (vergl. Fig. 123). 280 DIE SENSIBLEN IJRANCHIALNERVEN DER ZYKLOSTOMEN Die somatosensiblen Fasern des Vagus und Glossopharyngeus haben sowohl ihren dorsalen als ihren ventralen Ast bewahrt und verbreiten sich an der dorsalen und ventrolateralen Seite der Kiemenbogenregion. Die sensiblen Hautäste des Facialis kommen aber beim Nennauge nur noch an der Oberfläche des Kopfes hinter und unter der Orbita vor. Der Dorsalast fehlt hier bereits, und sein Gebiet wird vom Trigeminus versorgt. Die allgemein sensiblen Fasern der Schleimhaut sind viel reichlicher i) als diejenigen der Haut und verlaufen meistens zusammen mit den Ge- sell macksfasern. Die drei sensiblen Komponenten jener Nerven entstammen alle den Kopfganglien, welche den Spinalganglien analog sind, und erreichen die Oblongata in einer gemeinsehaftlichen Wurzel. In der Oblongata findet wieder eine Trennung jener Komponenten statt. Diese iutrameduUäre Differenzierung geschieht in der Weise, daß die Fasern, welche von der äußern Haut kommen, sich dem Hauptnerven der äußern Kopfhaut, den deszendierenden Trigeminusfasern, anschließen: ein deutliches Beispiel der auf gleicher Funktion beruhenden Faseranordnung im zentralen Nervensystem (Neurobiotaxis). Sie nehmen mit dieser Wurzel einen Teil der Flügelplatte der Oblongata ein, welche mehr dorsal Octavus- und Lateralisfasern führt und wegen ihrer Bedeutung für äußere Körper- eindrücke als somatosensibles Areal zu bezeichnen ist (siehe Fig. 120). Die Schleimhautäste, sowohl die der allgemeinen Schleimhautsensibi- lität als die der Geschmacksknospen, passieren aber die deszendierende Trigeminus-Wurzel und ziehen weiter medialwärts zum Boden des vierten Ventrikels, zu dem viszerosensiblen Areal der Oblongata (vergl. das Schema in Fig. 120). Diejenigen des Glossophaiyngeus und \'agus enden teils auf dem Ni- veau ihres Eintrittes, teils mehr kaudal in einer Säule grauer Substanz in der dorsomedialen Ecke des Ventrikelbodens, den Lobi vagi. Kaudal fügen sich die beiderseitigen Säulen in der Medianlinie zu- sammen und bilden den Kern der Commissura infima. Da dieser Zusam- menschluß ziemlich bald stattfindet, dehnt sich der Lobus vagi noch eine Strecke hinter dem Calamus aus (.Johnston). Auch die Schleimhautäste des Facialis laufen (nachdem auch ihr kleiner Hautast an die deszendierende Quintuswurzel abgegeben ist) weiter dorsal- wärts, und dürfte auch auf dem Niveau ihres Eintrittes eine geringe Zahl von ihnen enden. Die Mehrheit der Facialis-Schleimhautfasern biegt, aber oben angelangt, nach hinten um und ist zu verfolgen bis in die gemeinschaft- liche sensible Säule des Glossopharyngeus und Vagus: ein zweites Bei- ') Diejenigen des VII. innervieren die Sensibilitiit der vordem Hälfte der ersten Kie- raentasche, die des IX. die Innenseite der hintern HiUf'te der ersten Kiementasclie und die Innenseite der vorderen Hälfte der zweiten Kiementasclie, wahrend die Schleimhaut- fasern der Vagus die restierenden Kiemenhöhlen innervieren. DIE SENSIBLEN BKANCHIALNERVEN DER l'LAGIOSTOMEN. 2S1 spiel von Faseranordminc; und-Eniligung auf Griuul üboreinstinimfiider Funktion. Während es gelingt, die Tastfasern der Haut dieser drei Nerven gesondert in die deszendierende Trigeminuswurzel zu verfolgen, war es hier bis jetzt nieht möglich, in dem viszeralen Bündel die Geschmacksfasern und die Tastfasern der Schleimhaut getrennt nachzuweisen. Wir werden bald sehen, daß die Tastfasern i) der Schleimhaut sich bei den höheren Tieren zu einem großen bis in das Rückenmark absteigenden Bündel, Fasciculus solitarius, verfolgen lassen. Von einem wirklichen Fase, solitarius (IX & X), wie er bei höhern Tieren gefunden wird, d. h. von einem überwiegend absteigenden Verlauf der IX- und X-Fasern auf einer langem Strecke ist hier aber kaum die Rede. Nur die kaudal verlaufende Strecke der sensiblen Facialis wurzel (S. o.) wäre als prävagaler Teil des Fase, solitarius zu bezeichnen. Als sekundäre Systeme dieser Nerven sind Neuronen zu erwähnen, welche im dem viszerosensiblen Grau der Oblongata entstehen und im allgemeinen einen gekreuzten, meist nach hinten gerichteten Verlauf nehmen, eine Art Bogenfaserzellen, welche hier überwiegend aborale Reflexe übermitteln. Solche gehen auch aus dem Kern der Commissura imiima hervor. Die motorischen Wurzelfasern dieser Nerven treten in direktem medi- alem Anschluß an die sensiblen Wurzelfasern ein, entsprechend ihrem viszeromotorischen Hinterwurzelcharakter. Ihre Kerne weisen eine sehr primitive Anordung auf, welche ich in Kapitel V eingehender behandele. Hier sei bloß erwähnt, daß diejenigen des Glossopharyngeus und A'agus etwa auf dem Niveau ihres Wurzeleintrittes eine kontinuierliche Säule bilden, medial von dem viszerosensiblen Grau, und daß der motorische Facialiskern ebenfalls eine dorsale Lage hat auf ihrem Wiirzelniveau und im Anschluß bleibt an den Trigeminuskern (siehe Fig. 206). Die sensiblen Branchialnerven der Plagiostomen. Bei den Plagiostomen sind die eigentlichen Branchialnerven schon bedeutend größer als bei den Zyklostomen. Bei den primitiven Selachiern führen sie noch alle sensible Komponenten, wie beim Neunauge, d. b. Fasern für die allgemeine Sensibilität der äußern Haut, solche für die allgemeine Sensibilität der Schleimhaut und Geschmacksfasern. Doch ist die Eeduktiou der somatosensiblen Fasern hier bereits weiter fort- geschritten, indem der Vagus und der Glossopharyngeus nur noch ihre dorsalen Hautäste aufweisen (Ewaht, Coi.e und Hawkes), während der Hautast des Facialis noch kleiner geworden ist, ja vielleicht nicht bei allen Phigiostomeii vorkommt. Bei Heptanchus und Hexanchus ist er — nach meinen Erfahrungen über das zentrale Verhalten der Facialiswurzel bei diesen Tieren — noch vorhanden. Sein ') Wenn hiei' und in ilen füllenden Zeiten von ,,Tast"fasern gesprocVicn wird sind damit alle Qualitäten des einfachen llautsinne.s gemeint. 282 DIE SENSIBLEN BRANCHIALNERVEN DER PLAGIOSTOMEN. peripheres Verhalten konnte ich, wegen Mangels an geeignetem Material, nieht ermitteln. Bei Chlamydoselachus aber fand Meerit Hawkes einige kleine Äste des VII. zur ventrolateralen Haut gehend. Bei Heptanchus und Hexanchus gelang es mir, die viszeralen und somatischen Komponenten getrennt nachzuweisen. In Fig. 124 A ist das Verhalten des Vagus wiedergegeben (das Bild, welches der Glossopharyngeus darbietet, ist genau dasselbe). Deutlich sieht man, wie die Wurzel sich in der Oblongata in drei Aste teilt. Die motorische Wurzel biegt medialwärts ab zu ihrem Kern (n. X. mot). Die sensible Wurzel teilt sich in zwei Systeme, wovon das eine Längsfasern bildet, welche der deszendierenden Trigeminuswurzel parallel laufen, und die nur durch den motorischen Ast davon geschieden sind. Dies ist der Hautast dieses Nerven (X sens. som. Fig. 124 A) der sich dort, wo die motorische Wurzel aus der Schnittflcäche verschwindet, dem Trigeminus descendens anlegt und mit ihm absteigt. Der viszero-sensible Ast des Vagus (X sens. visc. Fig. 124 A) endet Fig. 124 A. Die verschiedenen Komponenten der Vaguswurzel bei Heptanchus. Fig. 124. B Die verschiedenen Komponente der Facialisv^urzel bei Heptanchus- Man beachte die Lage des Hautastes des VII. in der Nähe des V descendens. Überwiegend auf dem Niveau seines Eintrittes, in dem mediodorsalen viszero-sensibleu Areal, dem Lobus vagi. In der oberen Ecke jenes Areales bilden einige Fasern ein absteigendes Bündelchen viszero-sensibler Fasern, welches als Fasdculus solitarius bezeichnet werden kann. Kaudalwärts nimmt dieser primitive Fasciculus solitarius etwas an Umfang zu; er wird jedoch bei den Haien nie sehr groß. Obschon der viszerale Ast sowohl Geschmacksfasern als allgemein sensible Fasern der Schleimhaut enthält, ist es wahrscheinlich, wie ich weiter unten begründen werde, daß die absteigenden (Fasciculus solitarius-) DIE SENSIBLEN BRANCIIIALNEKVKN DER TLAOIOSTOMEN. 283 Fasern üljerwiegend allgemeine Fasern der Schleimhaut sind, während die Geschniachskomponenten hauptsächlich eine direkte Endigung besitzen. Die sensible Facialiswurzel, welche viel weiter frontal die Oblongata erreicht, strebt nach Eintritt in die Oblongata ebenfalls in dorsaler Rich- tung, teilt sich aber in der Nähe der deszendierenden Quintuswurzel in zwei Äste, von denen einer, offen- bar der Hautast jenes Nerven, kaudalwärts sich mehr und mehr dem deszendierenden Trigeminus anschließt (Fig. 124 B). Ein größe- rer, mehr feinfaseriger Teil der Wurzel, zieht jedoch zum Boden des vierten \'entrikels und ver- läuft, eine Erhebung des Ven- trikelbodens bildend, nach hinten, um in demselben Kern zu enden, in dem auch der sensible visze- rale Glossopharyngeus endet. Dieser prävagaleTeil des Fas- ciculus solitarius, d. i. die deszen- dierende viszero-sensible Facialis- wurzel, ist gut entwickelt und (Fig. 125) sogar makroskopisch Au^t.c. in dem Ventrikelboden sichtbar. Die Säule grauer Substanz, worin die viszero-sensiVjlen Fa- sern dieser drei Nerven enden, bildet eine Reihe von Erhöhun- gen, welche sich kaudalwärts fast bis zu dem Calamus scriptorius ausdehnen (Fig. 125). Mikroskopisch läßt sich diese Säule noch weiter nach hinten verfolgen: sie geht an dem Calamus scriptorius in den un- paaren Kern der Commissura in- fima über. Zusammenfassend niulen wir somit auch bei den Haien, dall die Hautäste der eigentlichen Branchialnerven sich dem Tri- geminus descendens anschließen, und daß von den viszeralen Asten diejenigen des Facialis zu den Lobi vagi absteigen, während diejenigen des Glossopharyngeus und Vagus hauptsächlich enden auf dem Niveau des l'ig. 125. Obere Ansicht der Oblongata eines Haies (Carcharias glaucus). Die Tela Chorioidea ist entfernt. 284 DIE SENSIBLEN BKANCHIALNERVEN DER TELEOSTIER. Wurzeleintrittes und nur sehr wenige davon einen absteigenden Fasciculus solitarius bilden. Obschon wir auch hier zentral keinen Unterschied zwischen Geschmacks- i'asern und Tastfasern der Schleimhaut machen kr>nnen, dürfen wir es doch als wahrscheinlich erachten, daß der größere Umfang der Oblongatakerne speziell der Vermehrung der Geschmacksorgane zu danken ist, da die all- gemein sensiblen Fasern bei den Haien relativ nicht eine so große Xer- mehrung aufweisen. Aus dem Kern der Commissura infima, namentlich aber aus der viszero- sensiblen Kernsäule der Oblongata, gehen Reflexfasern zu den naheliegenden, motorischen VIT-, IX- und X-Kernen und andere in ventraler Richtung, deren weiterer Verlauf und Endigung noch nicht bekannt ist, sich aber vermutlich zu deszendierenden, größtenteils kreuzenden Fasern für lokale und aborale Reflexe gestalten (Fig. 12-1 A, sec. X tr.). Die motorischen Vagus-^ Glossopliaryngeus- und Fanalis-Warzelf asern, welche in Kapitel V ausführlicher behandelt werden (vergl. Fig. 212), treten auch bei den Plagiostomen direkt medioventral von den sensiblen Wurzeln ein. Während aber bei den Zyklostomen nur die motorischen IX- und X- Kerne sich auf dem Niveau des viszerosensiblen Hauptkernes fanden und der motorische Facialiskern die ursprüngliche Lage auf dem Niveau seines Wurzeleintrittes beibehalten hat, ist bei den Haien — infolge der mächtige- ren Entwicklung des kaudalen sensiblen VII-Kernes — auch der motorische VII-Kern rückwärts gewandert (Neurobiotaxis) und bildet eine konti- nuierliche Zellreihe mit denjenigen des motorischen Glossopliaryngeus und Vagus. Die hierzugehörige Kiemenbogenmuskulatur steht dadurch in ihrer Totahtät unter dem direkten Einfluß der Kiemenbogensensibilität, wnvon der Geschmack ein wichtiger Bestandteil ist, weil die Qualität des Atem- wassers dadurch beurteilt wird. Die sensiblen Branchiainerven der Teleostier. Die Reduktion in den somalo-scnsibkn Komponenten der Branchiainerven, welche bei den Haien schon mehr ausgeprägt war als bei den Zyklostomen, geht bei den Ganoiden und Teleostiern — wahrscheinlich infolge der Entwick- lung eines Kiemendeckels (Operculum) bei diesen Tieren — noch weiter. Nicht nur der Hautast des Facialis, auch derjenige des Glossopliaryn- geus geht hier verloren. Nur der dorsale Hautast des Vagus bleibt und inner- viert die Okzipetalregion des Kopfes und den obern Teil des Ojierculums. Die übrige Kopfhaut wird vom Trigeminus innerviert. Bei manchen dieser Tiere dehnen sich die ursprünglich nur viszeralen Geschmacksfasern weit ül)er den Kopf, bei einigen sogar über den Rumpf aus und erhalten dadurch eine somatische Funktion. Obschon beim ausgewachsenen Neunauge bereits einige Geschmacks- TUE SENSIBLEN BRANCHIALNERVEN DER TELEOSTIER. 285 becher auf der Kojjfhaut gefunden werden, fängt die Verbreitung der Ge- schmacksknospen auf dem Außenkörper erst i'echt bei den Ganoiden an, und die größte Ausdehnung findet sicli bei den Knochenfischen, nament- licli bei den Zyprinoiden und Siluroiden, wo das vordere Gesclimaeksareal des Mundes sieh über den Kopf und seine Anhänge, bei den letztgenannten auch über den Körper bis fast zum Schwanz erstreckt. Wie bereits gesagt, ist diese Vergrößerung des proximalen Geschmacks- areales über Kopf und Körper immer mit einer Hypertrophie der sensiblen Facialiswurzel (nicht mit einer Hypertrophie des Glossopharyngeus und Vagus) verbunden (siehe Fig. 126). Da übrigens auch die inneren Geschmacksknospen bei manchen dieser Tiere erheblich vermehrt sind (Palatumorgan), findet man hier auch oft eine Vergrößerung der sensiblen Glossopharyngeus- -^-^ und ^^aguswurzel. Daß die Hypertrophie dieser drei Nerven wirklich eine Folge der Vermehrung der Geschmacksknospen ist und nicht auf einer Vermeh- rung des allgemeinen viszera- len Berührungssinnes beruht, ist außer Zweifel, weil eben eine solche Vermehrung der allgemeinen freien Endigungen nicht gefunden wird und wohl die Zaiil der Geschmacksbecher sehr zugenommen hat (Herrick). Die auffallende Vermehrung der Geschmackskiiospen des Facialis auf der äußeren Körperhaut ist Ursache, daß die Fasern dieses Nerven sich in Gebieten ausdehnen, deren gewöhnliche Taktilitätsreize von andern Nerven übermittelt werden, ein wichtiger Punkt, der auch in der Anord- nung der Zentren und deren Verbindungen eine Rolle spielt. Das Gebiet, dessen Areal Geschmacksfasern vom Facialis enthält, ist an erster Stelle das Trigeminusgebiet, für die Gadiden außerdem das zer- vikale Sensibilitätsgebiet der vordem Flossen und für einige Siluroiden das spinale .sensible Gebiet, wie z. B. bei Ameiurus melas der Fall ist, wo die sensible Facialis- Wurzel (siehe Fig. 126) sich über die ganze Körperober- fläche ausdehnt, ebenso wie bei Silurus glanis. {R.recwrens facialis). Infolge der erheblichen Vermehrung der Geschmacksfunktion weisen ganz bestimmte Areale der Oblongata eine enorme Vergrößerung auf (siehe Fig. 127 A und B), welche darauf hindeutet, daß es namentlich die lokalen Oblongatazentren sind, welche die Zentren des Geschmacks darstellen und nicht die Fasern des Fase, solitarius, welche hier nicht vermehrt sind. Ich werde die zentralen Verhältnisse bei einigen Tieren, wo sie am auffallendsten sind, kurz besprechen und wähle dazu die besonders von Fig. 120. Ausbreitung der Facialis-Gesclimacks- fasern auf die äußere Haut von Ameiurus nielas; n. C. .1. Hkrrick. 286 DIE SENSIBLEN BKANCHIALNEEVEN DER TELEOSTIEE. Herrick studierte Gruppe der Zyprinoiden und Siluroiden, die auch von Berkelbach V. D. Sprenkel und von mir darauf untersucht wurden. Wie Fig. 128 zeigt, schließen sich die Hautfasern de'S Vagus (Rad. X som. seils. Fig. 128) bei Tinea bald nach ihrem Eintritt dem Trigeminus descendens an, wobei sie das motorische Wurzelbündel jenes Nerven (Rad. X mot.) kreuzen. Die viszero-sensiblen Vagusfasern (wie die Glossopharjni- geusfasern) steigen dorsalwärts empor und endigen in einer als Lohtis Glossophai-yngei et Vagi bezeichneten halbmondförmigen Verdickung der Oblongata. Lob. IXetX. Lob. sens. VU. Lub. aens. X. Fig. 127 A. Oben- und Seitenansiclit des Gehirnes von Carpiodes velifer n. C. L. Herrick. Fig. 127 B. Dorsalansicht des Gehirnes eines Siluroiden: Malaptenis electricus. Da speziell die peripheren (kapsulären, in meinen Schnitten etwas dunkler gefärbten) Fasern (Fig. 128. Rad. X visc. sens. p. ext. ; Fibr. caps.) bei der Vermehrung der Geschmacksknospen zunehmen, ist es wahr- scheinlich, daß diese den Geschmacksfasern entsprechen, und daß die weniger zahlreichen zentralen Fasern (Fig. 128 R. visc. sens. p. int.) taktile Schleim- hautfasern sind (Herrick). Während also der lokale Oblongatakern des Vagus hier ganz mächtig ist, sind die absteigenden viszeralen IX- und X-Fasern (Fasciculus solita- rius) auch bei diesen Fischen nur wenig entwickelt i). Der Eintritt des sensiblen Fadalis findet, im Gegensatz zu den Zyklos- ') Ein absteigender Charakter kommt hier unter den IX. und X. Fasern eigentlich nur einigermaßen in dem sensiblen Glossophar3'ngeus zum Ausdruck, welche (wenigstens bei einigen Teleostiern) etwas absteigt, bevor sie ihren Endkern erreicht. Kaudal von dem Kern der Commissura infima ist ein feinfaseriges Bündel zu ver- folgen, welches bis etwa zum Niveau des ersten Spinalnerven in der parazentral gelegenen Säule grauer Substanz sich autlöst; aber es handelt sich dabei wahrscheinlich nicht um ein absteigendes Wurzelbündel des X. oder XL, sondern um sekundäre Fasern wie bei Petrorayzon. DIE SENSIBLEN BRANCHIALNERVEN DER TELEOSTTER. 287 tomen und Haien, bei manchen Teleostiern nicht in direktem An- schhiß an die motorische Wurzel jenes Nerven statt, sondern oft frontaler und dorsaler, sodaß zahlreiche Vestibularisfasern ihn von der motorischen FaciaHs-Wurzel trennen. Bei manchen .Siluroiden (siehe Fig. 35 G und 357 Arius) ist der Eintritt der sensibk^n VII. Wurzel so weit nach vorne verlegt, daß sie sich der sensiblen V. AV^urzel anschließt. (St.a.nnius, Heurick und Bekkelbach van dtai SphknkeI/.) Seine Fasern streben in schräger Richtung dorsal- und kaudalwärts und enden, wie bei den Plagiostomen, in einem Kern, der immer bedeu- Fibr. cap?. r^,^^ Lobus Glossopbaryn- gei et Vagi. R. Xvisc. sena p. ext. R. X visc. sens. p. int aa Zmol R. X som. sens. Fig. 128. Verschiedene Komponenten der Vaguswurzel bei Tinea (Zyprinoide). Nu. raot. X Tr. gust. sec. R. desc. \r tend kaudal von dem Eintritte der Wurzel liegt, dessen Lage jedoch bei den verschiedenen Teleostiern verschieden ist. Die verschiedene Lage jenes Kernes ist eine Folge der Verschiedenheit in den peripheren Verästelungen des Nerven. Bei den Zyprinoiden und Siluroiden ist der Kern von dem Lobus Glossopharyngei et Vagi ziemlich unabhängig; er liegt größtenteils frontal davon (Fig. 127 B und 131). Bei den Zyprinoiden ist der mächtige Kern der beiden Seiten in der Mit- tellinie verschmolzen und schließt als Tuberculum impar den vierten Ventri- 2SS DIE SENSIBLEN BRANCHIALNERVEN DEK TELEOSTIER. kel nach oben ah, während er an seiner hintern Seite schalenförmig von dem LoIkis Glossopharyngei et Vagi umfaßt wird. (\'ergl. Fig. 129 A und B). Bei den Sihiroideii kommt eine solche Verschmelzung in der Mittellinie nicht vor (Vergl. Fig. 130) ; man findet dort beiderseits manchmal sogar zwei 4iihäiifungen grauer Substanz, eine laterale lind eine mediale, welche beide eine große Zahl von Facialisfasern auf- nehmen (s.w. u.) Lob. IX Tr. FCC. IX ,- et X V R. T desc. Tuh. impar VII ■^.^i Dergroße frontale, sensible Facialiskern dieser Tiere nimmt nur die Geschmacks- fasern der äußeren Haut auf, während die VII Fasern der SchlehnJiaut nach hin- ten ziehen und sich, wie bei den Haien, in den Lobus IX und X verlieren (Herrick). Wir müssen in der Verbindung des letz- ten Teiles der sensi- Vjlen Facialisfasern mit dem Zentrum des Glos- soj^haryngeus und Va- gus wieder einen Aus- druck ihrer periphe- ren Verwandtschaft als Geschmacksfasern der Scideimhaut sehen (Neurobiotaxis). Indessen zeigt sich bei den vorderen Kern in deutlicher Weise die Korrelation, welche zwischen dem Hautgeschmack des ^'II. und den taktilen Trigeminusfasern seines Areals besteht. Dieser rein örtliche korrelative Verband (der Trigeminus führt keine Geschmacksknospen) kommt in der Oblongata in folgender Weise zum Ausdruck : VII seiis Tr..sec. VI Fig. 129 A u. B. Lateral: sensibler Glossopharjngeiiskern medial: das Tuberculum irnpar sensibilis VII bei Tinea tiiira (Zyprinoule). DIE SENSIBLEN BRANOHIALNKK VEN DER TELEOSTIER. 289 Auf dem Niveau, wo die deszendierende Trigeminuswurzel das Tuber- culum impar facialis passiert, steigen von dem Trigeminus eine große Zahl von Kollateralen dorsalwärts auf und verlieren sich in einen Abschnitt des sensiblen Pacialiskernes, den Herrick als Nucleus intermedius Facialis be- zeichnet hat, und der offenbar ein Korrelationskern zwischen diesen zwei verschiedenen Sinnesfunktionen (Geschmack und Tastsinn) desselben Area- les darstelt. Aus diesem Kern gehen Kefiexfasern für die motorischen Zentren hoi'vor. Ein zweites Beispiel einer Annäherung zwischen Geschmacksbahnen tr aust ant J ~ " j ifiucl 7IImot. fip. n.VKciüt. Fig. 130. GeschmacUskeni (Nucl. VII seiis.) und vorilere (ioschmacksbahn (tr. gust. ant.) eines Sikuonleii : Ariiis.' n. Van der Höhst. und Tastfasern wird uns gegeben durch den eigentümlichen \'erlauf der aufsteigenden sckuiuliiren Geschmaclcshahn. Diese Bahn — ■ auch bei ilen Siluroiden sehr groß (Fig. 130: tr. gust. ant.) — entsteht teils aus dem Facialis - (Fig. 129), teils aus dem Yago-Glossopharyngeuskern (Fig. 128) und zwar aus der dorso-medialen i) Peripherie jener Kerne, wo die Geschmacksfasern enden (Herrick). ') Bei den Sduroiden (siehe Fig. 130) liegt ilir Urs|irnngsgebiet im medialen VII. Kein. Kai'PP.us. 19 290 DIE SENSIBLEN BRANCHIALNERVEN DER TELEOSTIER. Nach ihrer Entstehung begeben sich diese sekundären Geschmacks- fasern ventralwärts zum Grau der deszendierenden Trigeminuswurzel (vergl. Fig. 128, 129, 130, 131) und verlaufen an dieser Wurzel entlang (Fig. 131; v.s.G.B.) in frontaler Richtung nach dem vorderen Geschmacks- kern (v.G.K.) oder „Rindenknoten", welcher auch Kollateralen der sensiblen Trigeminuswurzel aufnimmt. Dieser vordere, sekundärer Geschmackskern erweist sich also ebenfalls als ein Korrelationszentrum zwischen Tastgefühl des Trigeminus und dem Geschmack des Facialis. Die Ausdehnung des Facialisgeschmacks beschränkt sich bei diesen Tieren aber nicht nur auf die äußere Haut des Kojrfes, sondern erstreckt sich auch auf den Körper, wo der Geschmackskomponent also mit zervi- kaler oder sogar spinaler Sensibilität in Korrelation tritt. Auch diese periphere Korrelation findet in den Faserverbindungen des sensiblen VIT. Kernes einen Ausdruck, indem aucli absteigende, sekundäre Fasern aus diesem Kern, namentlich aus dessen lateraler Peripherie, ihren Ursprung nehmen und mit den Hinterliörnern des Zer- vikalmarks in Verbindung treten. Diese absteigende, sekundäre Oesckmacksbahn (H. S. G. B. Fig. 131). läuft ebenfalls grclßtenteils an der deszendierenden V. Wurzel entlang, auf ihrem Wege zu ihrem zervikalen Korrelationszentrum (N. F. Fig. 131). Aus diesem spinalen Korrelationszentrum gehen dann zahlreiche Re- flexfasern zu motori- schen Regionen her- vor (die teilweise auch aus dem lateralen Ab- schnitt der Oblongata- kerne hervorgehen). Interessant ist, daß die absteigende Ge- schmacksbahn nur aus dem Facialis-Ge- schmackskern hervor- geht, also aus jenem Kern, der den Ge- schmack der zervika- len Gegend aufnimmt. (:,<:(.. cilicZ Fig. 131. Geschmackskerne nnd Bfilinen eines Zyprinoiden. Schematisch dargestellt; n. IIerrick. {N. F. = Nucl. Funiculi). Docli besitzt der Lobus IX — X auch einen Korrelationskoru mit kaudalen Systemen. In diesem Falle aber handelt es sich vermutlich nur um taktile Systeme der Schleimhäute. Es ist eine Verbindung mit einem Kern, den ich schon eher nannte, und der am Calamus scriptorius die beiderseitigen Vagusareale verbindet: dem Nneleus Commüsurae infimae (Fig. 131 : N. Comm.). Dieser Kern, welcher mehr oder weniger in einer kontintiierlichen Linie mit dem Nneleus intermedius VII und dem Nucleus intermedius IX und X liegt (s.o.), enthält neben Fasern der hintersten Vaguswurzel, (welche wohl kaum mehr Geschmacks- DIE SENSIBLEN liRANC'IIIALNERVEN DER TELEOSTIER. 291 reize führen, aber wohl hauptaächlieh taktiler Natur sind) solche aus einem Abschnitt des IX. und X. Kernes (Fig. 130, sec. desc. X) der dem Nneleua inter- medius VII ähnlieh ist. Auch aus diesem Kommissurkern gehen eferente Neuronen in die Substantia reticularis motoria der Umgebung. Wir lernen aus diesen anatomischen Tatsachen zweierlei : 1. Daß Systeme, welche eine periphere Reizverwantschafi besitzen, sei eft, daß sie angrenzende Areale mit analogen WaJirnehmimgsnerven vefselien (wie die Geschmacksäste der Schleimhaut des VII. und des IX. und X.) oder sei es, daß sie verschiedene, aber örtlich, zusa/inmenwirkcnde Wahrnehmungen {Tast und Ge- schmack desselben Areales) innervieren, zentrale Verbindungen eingehen. 2. Übereinstimmend mit der physiologischen Tatsache, daß Zusammenivir- knng von Geschmackn- und Tastempfindung zwar nicht nötig, aber doch erwünscht ist für das Zustandekommen des Nahrungsreflexes (S. 279) finden wir, daß die eferenten Bahnen zu den motorischen Gebieten gerade aus den Korrelationszentren von Geschmack- und Tastsinn ihren Ursprung nehfinen, also ein „final common path" in dem, Sinne Sherrington's darstellen. 3. Diese Geselzmäszigkeiten sind in Uebereinstemmung mit den in Kap. I erörterten neurobiotaktischen Gesetzen. Während bei den meisten Teleostiern das Zusammenwirken des Faci- alis-Geschmacks mit der Trigeminussensibilität überwiegt und dies sich auch zenti-al zeigt, haben die Gadiden eine große Zahl von Geschmacks- knospen auf den vordem Flossen, welche als förmliche Explorationsorgane des Geschmacks und des Tastsinnes dienen (Herrick). Es ist nun interessant zu sehen, wie bei diesen Tieren die periphere Korrelation zwischen der zervikalen Taktilität der vordem Flossen und dem auf diese ausgedehnten VII. Geschmack zentral zum Ausdruck gelangt. Diese Korrelation zeigt sich zunächst dadurch, dal) das Facialiszentrum und der Lobus Glossopharyngei et Vagi sich anders zu einander verhalten. Während bei Siluroiden und Zyprinoiden das Zentrum des Facialis- geschmacks hauptsächlich frontal von demjenigen des IX. und X. lokali- siert ist und mit TrigeminuskoUateralen in Verbindung steht, findet man bei den Gadiden, daß der sensible Facialiskern sich am Glossopharyngeus und Vaguskern entlang nach hinten ausdehnt, an dessen Außenseite sich anlagernd (Herrick). Es liegt also der Facialiskern beim Kabeljau hauptsächlich neben dem Lobus IX und X. (Fig. 132). Nicht alle sensiblen VII. Fasern ziehen jedoch in diesen (lateralen) Facialiskern hinein. Ein kleinerer Teil nimmt — wie bei (Zyprinoiden und) Siluroiden — einen andern Verlauf und endet in dem Lobus IX und X. Es liegt die Vermutung nahe, daß es sich dabei hier, wie dort, um diejenigen Aste des Facialis handelt, welche den Geschmack und die VII. Sensibilität des vordem Abschnittes der Mundhöhle versorgen und also in pei'ipherer Verwandtschaft mit der sensiblen IX. und X. Wurzel stehen, welche den Pharvnx und die Kiementaschen versorgen. 292 DIE SENSIBLEN ERANCHIALNERVEN DER TELEOSTIER. Dieser Kern, der also liauptsfichlich Mund- und Schleimhautkern ist, hat dieselben ^'erbindungen, wie bei andern Fischen. Er steht kaudal in Verbindung mit dem Nucleus Commissurae infimae und frontal mit dem Rindenknoten. Der laterale VII. Kern stellt wahrscheinlich einen Endkern des Ge- schmackes der Flossen dar. Die Verbindungen des lateralen VII. Kernes sind aber andere als die- jenige des Tuberculum inipar bei den Zyprinoiden. Erstens nimmt er kaum einen Anteil an dem Aufbau der vordem, sekundären Geschmacksbahn, aber dehnt sich so weit nach hinten aus, daß er fast kontinuierlich ist mit dem sensiblen Grau des zervikalen Markes und demonstriert bereits da- durch den intimen Zusammenhang, welcher zwischen dem Flossengeschmack dieser Tiere und der (zervikalen) Taktilität der Flossen besteht. R. vn. Lob. seus. vir. seas. Lob. sens. IX -X. It. V desc. ( R. niax. maniL f It. opbth. Tr. soc. giLst. * Fibr. desccruc. Flg. 132. Gegenseitiges Verhalten der sensiblen Kerne des VII. und IX — X. Sekundäre Geschniacksbahn (Tr. sec. gust.) aus dem sensiblen IX — X Kern und deszendierende (motorische) Bahn (Fibr. desc. cruc.) aus dem Lobus VII. Auch durch sekundäre Bahnen kommt dies zum Ausdruck. In erster Linie durch eine Bahn aus dem lateralen sensiblen VII. Kern zir dem zervikalen, sensiblen Korrelations-Zentrum, an zweiter Stelle durch eine sehr mächtig entwickelte direkte Bahn ans dem VII. Kern zu der moto- rischen Region des Zervikalmarkes, wodurch die Geschmacksem2>findungen der Flossen mit der Motilität dieser Flossen auch in direkten Zusammen- hang gebracht werden. Wir finden somit bei den Gadiden, entsprechend dci' besondern Lokali- sation des Facialisgeschmacks auf den Flossen, eine ganz andere Topographie des zentralen VII. Geschmackskernes, und die peripheren Verhältnisse desselben zur zervikalen Sensibilität und Motilität weisen ein zentrales DIE SENSIBLEN BRANCHIALNERVEN DER TELEOSTIER. 293 Ebeiiljikl auf, dessen Entstehung leielit iiuf den Gesetzen der Neurubiutaxis zurückzuführen ist. Von Interesse ist auch hier wieder, daß sowohl für die viszeralen als für die äußern Geschmackempfindvinrren und Tastempfindun,i^en ein Korrc- lationszentrum in dem Nucleus C'oniniissurae intiniae gefunden wird, aus welchem Reflexfasern zu motoiischen Zentren gehen („final common [)ath", im (Sinne Sherrington's). Auch in der Anordnung der motorischen Kiemcnbogoi kerne finden wir einen Ausdruck der besondern Verhältnisse bei den Knochenfischen. Während wir bei den Haien den Einfluß des gemeinschaftlichen sensiblen VII., IX. und X. Kernes darin wahrnehmen, daß die entsprechenden motorischen Kerne eine geschlossene Zellreihe bilden, auf dem Niveau der sensiblen Säule, finden wir hierin bei den Knochenfischen insofern eine Veränderung als nur der motorische Vaguskern konstant diese Lage bei- behält. Der Glossopharj'ngeuskern kann auch darin bleiben (Menidia, Pleuronectiden und Zyprinoiden), er kann aber auch teilweise in Ver- bindung mit dem Facialiskcrn verlagert sein, von dem entweder nichts oder nur ein Teil der Vagussäule einverleibt bleibt (vergl. Fig. 222 und 223). Die starke Ausbildung der sekundären Geschmacksbalmen in dem Areal der deszendierenden Trigeminuswurzel (der Kopfsensibilität) zeigt hier aber ihren Einfluß auf den motorischen Zentren dadurch, daß die Melirheit der motorischen Facialiszellen sich von der Vagussäule getrennt und einen nähern Anschluß an die frontalwärts an der deszendierenden Trigeminuswurzel entlang verlaufenden sekundären Geschmacksbahn nimmt (Fig. 130), welche mehr frontalwärts auch die Lage des motorischen Trigeminuskernes bedingt. Auch die kaudalwärts verlaufenden sekundären Geschmacksbahnen können einen Einfluß auf die Lage jener Kerne ausüben, welche indessen auch von verschiedenen anderen Systemen influenziert werden. Ich verweise aber für die Details bezügl. der motorischen Kerne der Branchialnerven nach dem Kapitel über das eflektorische System der Oblongata. Die Sensiblen Branchialnerven der Amphibien. Gegenüber den stark entwickelten und ditterenzierten Verhältnissen bei den Knochenfischen liegt bei den Amphibien wieder eine einfachere Anordnung vor, welche namentlich bei den geschwänzten Amphibien (Salamander, Triton u.s.w.) den bei den Plagiostomen gefundenen Verhält- nissen mehr ähnlich ist. Dies zeigt sich schon in dem einfacheren Aspekt des Ventrikelbodems (Fig. 133), welcher bei diesen Tieren nicht solche mächtigen Erhebungen aufweist als bei den Teleostiern und sogar bedeutend einfacher ist als bei den Haien und Rochen. 294 DIE SENSIBLEN BRANCHIALNERVEN DER AMPHIBIEN. Insofern liegt aber eine größere Übereinstimmung zwischen den gescliwiinzten Arai^hibien und den Plagiostomen vor, daß nicht nur der Vagus, sondern — bei manchen RejM-äsentanten der geschwänzten Amphibien — ^^^^^^^ auch der Glosso- -5uU parac^ [""^^^^H^P^^^^^^S^ pharyngeus(z.B. bei Necturus) und der FaciaUs noch Haut- üste aufweisen (Co- GHILL, NORRIS). Da auch die Am- phibien, wie die Pla- giostomen, keiu Oper- fulum besitzen, spricht dies für die Auffas- sung, daß das Ver- schwinden der VII. und IX. Hantäste bei den Teleostiern mit der Bildung des Kie- mendeckels zusam- menhängt. Die zentralen Verhältnisse ken- nen wir am besten aus den Arbeiten von Gaupp, Strong, KiNGSBURY, Her- rick UND RÖTHIG 1). Ich selber hatte die Gelegenheit, sie mit Ha.mmer zu studie- ren bei dem Ochsen- frosch, wo sie beson- ders deutlich sind. Die folgende Dar- stellung bezieht sich im wesentlichen auf dieses Tier. Der Vagus nähert sich der Oblongata nicht in so vielen Würzelchen, wie es bei den Haien meistens der Fall ist, sondern hat nur zwei Hauptwurzeln. Nachdem er seine Hautäste in der üblichen AVeise an die deszendie- rende Trigeminuswurzel abgegeben (Fig. 1345) hat, verläuft der Nerv nreaTrlgem i-CaL. Script .3uLc cnterm Fig. 133. Obere Ansicht der Medulla Oblongata von Rana mugiens (catesbyana). Wachsrekonstruetion von H.^mmer. Die Strichellinie gibt die Ansatzstelle des Plexus chorioideus an. ') Noch nic.bt jiubliziert, erscheint in Oi'Pkls Handbuch der Gewebelehre. DIE SENSIBLEN BRANCHIALNERVEN DER AMPHIBIEN. 295 (lurs;il\v;ii1s und endet teilweise auf dein Niveau seines Eintrittes in dem Nueleus sensibilis Glossopharvngei et Vagi, der in der Masse des liirn- stammes eingebettet liegt und den Boden nicht oder kaum hervorwülbt (siehe Fig. 134). Fase. Kol. R. ilDSc VÜI. K. dose. V. Fortsotz. dP.- _i^R:&VÄ'^^ '' ' \ ] ■■' !» U^ ife^ Nu niot. X ot ascend E. XII. Fig. 134/1. Nu. R. desc. VIII. Fase. sol. N. X. R. desc. VIII. iisc. sol. Nu sens IXotX K. desc. V mit llautastB des N. X. Nu. sens. IX <1) i * .- et X. Nu. X mot. Fig. 1340. Fig. 134.4 en B. Zwei Querschnitte durch die Vagus gogend von Rana inugiens, üben (.4) kaudal, unten (B) frontal. Dasselbe gilt für den Glossopharj^ngeus. Im Gegensatz aber zu den niedern Wirbeltieren biegt hier der größte Teil der viszeralen Glossopharyngeus- und Vagusfasern nach hinten um und 296 DIB SENSIBLEN BRANCHIALNEKVEN DER AMPHIBIEN. bildet einen ausgeprägten Fasciculus soliiarius IX et X, der medial und dorsal von der absteigenden V. Wurzel kaudalwärts läuft. Der F. solitarius ist hier bereits ein ganz mächtiges Gebilde, ähnlich dem Verhalten bei höheren Wirbeltieren (Fig. 1345). Kaudalwärts wird er auffallend ärmer an markhaltigcn Fasern (Fig. 134J) und verlagert sich dabei mehr und mehr dorsalwärts. Das Bündel ist während seines Verlaufes in der Üblongata an seiner medialen Seite von einer Säule grauer Substanz begleitet, welche beson- ders frontal (auf dem Niveau des Glossopharyngeus-Eintrittes) sehr mäch- tig ist und die markhaltigen Wurzelfasern aufnimmt. Infolgedessen wird der Fasciculus solitarius in kaudaler Richtung (obwohl er verstärkt wird von neuen AVurzelfasern) dünner und markloser. Er endet, nachdem er teilweise gekreuzt und Fasern an das (irau der Commissura infima abgegeben hat, erst im zweiten und dritten spinalen Segment (vergl. Wallenberg). Die Facialiswurzcl, welche bei den geschwänzten Amphibien viel größer ist als beim Frosch, tritt auf dem Niveau des VIII. ein. Dort, wo sie Hautfasern führt i), treten diese in die deszendierende Quintuswurzel über. Der viszerale Teil biegt, nachdem er sich dem Boden des Ventrikels genähert hat, rückwärts und endet (wie bei den Haien) kaudal in dem Kern des Glossopharyngeus, der dadurch sehr umfangreich ist. Histologisch läßt sich kein Unterschied zwischen Geschmacksfasern und den taktilen Schleimhautfasern machen, wie wir aber gleich sehen werden, ist es wahrscheinlich, daß die deszendierenden Fasern des Fascicu- lus solitarius den gewöhnlichen Schleimhautfasern entsprechen. Als aufsteigende sekundäre, sensible Bahn sind bei den geschwänzten Amphi- bien Fasern zu bezeichnen, welche aus den Zellen hervorgehen, die den Fasciculus solitarius in der Oblongata begleiten (Herrick). Diese Faseni, die ich beim Ochsenfrosch nicht fand, steigen an der- selben Seite auf und ende'n — wie bei den Fischen — in dem Gebiete des Isthmus in einem Kern, welcher dem Rindenknoten der Teleostier (dem vordem sekundären Geschmackskern) homolog sein muß (umsomehr, Aveil er auch tertiäre Neuronen in den Hypothalamus sendet). Daneben gibt es absteigende, sekundäre viszcrosensible Fasern (auch beim Frosch), die in der Raphe unter dem Fase. long, centralis kreuzen und dadurch an die hintere sekundäre Geschmacksbahn der Fische erinnern. Finden wir hierin eine Übereinstimmung mit dem Verhalten bei den Fischen, so liegt insofern eine Differenz Vor, daß diese Fasern viel weniger zahlreich sind als bei den Knochenfischen, während der Fasciculus solitarius Sensu strictiori, d. i. das absteigende Bündel der viszeralen Glossopharyngeus- und Vaguswurzcln, hier viel mehr entwickelt ist und nicht nur umfang- reicher ist, aber auch weiter kaudalwärts absteigt als bei den Fischen. ') Bei den L'rodi'len Aiiipliibien (NoRRis). DIE SENSIBLEN BRANCHIALNERVEN DER AMPHIBIEN. 297 Die Ur.saclie dieser Ersehciiuing, welche namentlicli l)ei den Reptilien, Vögeln und Säugern ganz uiiflallend ist, hat man noch nicht genügend erkannt. Daß es sich dabei um CJeschmacksfasern handelt, ist nicht wahrschein- lich; denn erstens weisen die Amphibien keine besondere Entwicklung des Geschmacks auf und zweitens fanden wir bei makrogustatorischen Tieren gerade eine lokale H3'pertrophie der Oblongatakerne. Die Tatsache aber, dal! die absteigenden Fasern- teilweise in dem Nu- cleus der Commissura intima enden und die letzte sensible Vaguswurzel, welche den geringsten Anteil an der Geschmacksversurgung hat, daran auch einen beträchtlichen Teil ihrer Fasern abgibt, sowie die Tatsache, dal) dei- Nucleus der untern Kommissur bei den Fischen bereits die Bedeutung eines Korrelationszentrums mit taktilen Reizen hatte, lassen uns vermuten, dali das Absteigen einer soviel grölleren Zahl von IX. und X. Wurzelfasern bei den Amphibien nicht mit dem Geschmack in Zusammenhang gebracht werden muß, sondern wahrscheinlich mit Korrelationen und Reflexen der Schleimhautsensibilit'it, wie dies auch bei der deszendierenden V. Wur- zel für die Emjifindliclikeit der Haut gilt. Während aber bei der letzteren die Ursache ihres zentralen Verhaltens eine sehr augenfällige ist, weil dadurch eine Zusammenwirkung der äußern Sensibilität des Kopfes mit derjenigen von Hals und Körper zum Ausdruck kommt, läßt sich bei dem Absteigen des Fasciculus solitarius über die hintere Grenze der letzten Vaguswurzel hinaus die Frage stellen, welche Korrelation hier- bei zustande kommt und wodurch dieselbe bedingt wird. An erster Stelle muß man daran denken, daß mit dem Eintritt der Lungenatmung, welche teilweise ihre Zentren im Rückenmark hat, die sensiblen Fasern der Mund-, Zungen-, Pharj'nx- und Larynxwand in aus- gedehntere Korrelation mit kaudalen Respirationszentren treten, welche Korrelation schon deshalb wichtig wäre, weil bei Amphibien auch durch die Schleimhaut von Mund, Zunge und Rachen ein erheblicher Sauerstoff- austausch stattflndet. Die Tatsache, daß die Wurzeln des Glossopharyngeus und namentlich des Vagus nach Abgabe von Fasern an die Commissura infima bis ins 3. spinale Segment absteigen i), muß uns veranlassen, diese Möglichkeit in den Vordergrund zu stellen. Die Wurzeln enden (nach Marchidegeneratio- nen zu urteilen) an der Basis des Septum mediale posticum (Wallenberg) also in den ventromedialen Teilen der Hinterhörner, einem, nach unserer jetzigen Kenntnis, sympathischen Areal. Es würde dann das absteigende Bündelchen seinen alten Namen „Fascirulus respiratorius'" -} wohl verdienen. ') BeUanntlicli entwickelt sich der N. phrenicus aus dem IV (und 111.') Halssegment. Obschon ein Diaphragma im eigentlichen Sinne erst bei den Reptilien auftiitt, findet bei den Amphibien bereits (Fürüringer) eine Verbindung der Myocommata des Sternohyoids mit dem Herzbeutel statt. ^) Dieser Name ist indessen bei den Saugern auch (fälschlich) benützt für Accesso- riuswurzelfasern. 298 DIE SENSIBLEN BKANCHIALNERVEN DER AMPHIBIEN. Neben diesei' Mögliolikeit- gibt es aucli sonst bei den Amphibien Nenigkeiten, welche eine Veränderung der sensiblen Leitiingsbahneu in kaudaler Eichtung beein- flussen könnten. Ich meine die Tatsache, daß bei den Amphibien znerst eine muskulöse Zunge auftritt, welche, Hypoglossus-JIuskulatur führend, von einer Schleimhaut bedeckt wird, die vom Trigeminus, Glossopharyngeus und Facialis ihre sensible Innervation erhiilt. Mit Hinsicht auf die Rolle, welche dieser Zunge mehr und mehr als Explorations- organ des Geschmacks und der diesen begleitenden Taktilität zukommt, wäre eine Korrelation der Emptindungen ihrer Oberfläche mit den übrigen Empfindungen der Mundhöhle eine mögliche Ursache dieses absteigenden Faserverlaufes. Die übrige iSensibilität der Mundhöhle ist nämlich in dem dorsalsten Teil des absteigenden Trige- minus repräsentiert, und da dieser im obern Zervikalmark bei dem Calamus einen End- kern besitzt, konnte auch die Korrelation mit diesem System einen Einfluß auf den mehr ausgesprochenen deszendierenden Verlauf der Innern sensiblen Fasern ausüben. Die erstgenannte Korrelation, der Zusammenhang mit der Lungenatmung, ist aber bei weitem die wahrscheinlichste Bildungsursache des Fase, solitarius ; denn der Fasciculus solitarius hat gerade dort seine größte Ausdehnung, wo die. Sensibilität der Zunge, sowohl deren Tastempfludung als der Geschmackssinn, sehr gering ist, d. i. bei den Vögeln, deren Zunge teilweise verhornt ist. Die Anordung der motoriachoi Kerne, für deren detaillierte Beschrei- bung ich auf Kapitel V verweise, bietet nichts Überraschendes. Bei den Urodelen finden wir genau dasselbe Verhalten wie bei den Haien, indem die motorischen Kerne des VII. IX. und X. dort eine kon- tinuierliche Zellsäule bilden (Fig. 237 Ceratodus, Molge; Taf. III Crypto- branchus), welche sich auf dem Niveau der gemeinschaftlichen sensiblen VII., IX. und X. Keinsäule ausdehnt. Bei den ungeschwänzten Amphibien aber ist ein Zustand vorhanden, der fast gänzlich mit demjenigen von Petromyzon übereinstimmt, indem dort nur die IX. und X. Kerne an der gemeinschaftlichen sensiblen VII., IX., X. Säule entlang liegen und der motorische VII. Kern seine Lage auf dem Niveau seines Wurzeleintrittes behalten hat. Wie beim Neunauge liegt er dort in fast direktem Anschluß an den motorischen V. Kern (Fig. 237: Rana catesbyana und Taf. II Rana). Daß Rana in dieser Hinsicht eine größere Übereinstimmung mit Petromyzon zeigt als die geschwänzten Amphibien, kommt dadurch, daß die sensible VII. Wurzel hier, wie dort, weniger entwickelt ist als bei Salamaudrinen, und der reflektorische, neurobiotaktische Einfluß seines kaudalen, sensiblen Kernes auf die Lage dieser Zellen deshalb weniger bedeutend ist. Die sensiblen Branchialnerven der Reptilien. Bei den Reptilien findet man einige Differenzen in dem Aufbau der Branchialnerven, je nachdem man Schildkröten, Krokodile, Schlangen oder Eidechsen untersucht. DIE SENSIBLEN BRANC'HIALNERVEN DER REPTILIEN. 299 Fars inipar. mes. .. Tect. opt. - cor. - N. VUI -. IG Hab. -N IV. ■-N V. -F. cer. post - VIII dcsc. ,- V desc. Fig. 135. Obere Ansicht des Hirnstarniues von Crocodilus porosus. Man heachte Hie Einengung des Ventrikels duix-h die starke Entwicklung der Soraato-sens. Region (besonders des V. desc). Es hat aber keinen Zweck, hier die A'^erhältnisse bei allen vier Unter- klassen eingehend zu erörtern. Ich werde nur den Bau der in Kede stehenden Systeme der Krokodile und Eidechsen beschreiben, weil sie dort am deutlichsten sind. Beim Krokodil zeigt schon das äußere Bild der Oblongata (Fig. 135), daß hier ganz andere Systeme überwiegen als bei den Fischen. Das dorsale, soma- tosensible Areal (Trigemi- nus und Octavus) ist dort dem viszeralsensiblen Areal gegenüner so sehr entwik- kelt, daß ein Einblick in den vierten Ventrikel kaum mehr möglich ist. Von den viszeralen Ner- ven hat nur der A^igus hier noch einen Hautast, der auch hier nahe der deszen- dierenden Trigeminuswur- zel verläuft. (Fig. 136; X som. s.). Alle IX. und die gi'oße Mehrheit der X. Fasern ziehen weiter und bilden den großen Fasciculus soli- tarius, während auch ein kleiner Teil der Fasern an . der medialen Seite dieses Fasciculus umbiegt und in dem medial davon gele- genen Grau endet. (Siehe Fig. 136.) Aus diesem Grau ent- stehen Fasern (Tr. sec. X, Fig. 186), welche medial- wärts gehen und sich zwi- .schen dem motorischen X. '•^'J- Alligator sklerops. Die Kompünenten des Vagus. Kern und dem Fase. long, centralis (sive posterior) dem Auge entziehen. Letztgenannter Kern, sowie das System des Fase, solitarius werden kaudal bedeutend geringer, dann verschmelzen die Kerne der beiden 300 DIE SENSIBLEN BRANCHIALXERVEN DER REPTILIEN. X Gnui. Seiten mit eiuiinder und endet der inzwisclien sehr verschmälerte F. solitarins, teilweise in der Commissura inlima kreuzend, hinter dem Calamus. Obschon einzelne Fasern sich in dem Rückenmark fortsetzen, konnte ich nicht mit Sicherheit ermitteln, wie weit sie darin absteigen. Die Fadaliswiirzel, die beim Alligator kleiner ist als bei dem gleich zu licschreibenrlen Varan (Fig. 137), tritt auf dem Niveau des N. "\'esti- Imlaris ein, durch den letzteren von der motorischen Wurzel getrennt. Unter dem Ventrikel biegt sie um und zieht kaudalwärts, um sich dann in denFasciculus solitarius zu verlieren, einen prävagalen Teil desselben bildend. Beim Varan ist der Eintritt der Vagus- und Glossopharyngeus- Wurzeln wie beim Alligator. Da die hinteren Vagus- wurzeln durch die absteigende Trigeminus- Wurzel nach oben gedrängt sind, geschieht der Eintritt der kaudalsten Wur- zelbündelchen fast von dorsal nach ventral. (X.S. Fig. 137.4.) Die Abgabe von Haut- fasern au den deszendierenden V, lindet in übliclier Weise statt. Von dem großem, visze- ralen Rest der Wurzelfasern geht auch hier der größte Teil in den Fasciculus solitarius, an dessen Aufbau sowohl Va- gu.s- als Glossopharyngeusfa- sern teilnehmen. Ein kleinerer Teil endet aber auf dem Eintrittsniveau, jedoch nicht nur in einem dor- salen Kern, sondern auch in einem medialen Kern, der neben der Raphe liegt. Dieses mediale Grau scheidet den motorischen Vaguskern vom zen- tralen Längsbündel (Fig. 136). Der Unterschied mit dem Alligator liegt hauptsächlich darin, daß beim Varan das dorsale Grau kleiner ist, das mediale Grau größer. Die sensible Facialiswurzel wird von der motorischen Wurzel durch Vestibularis-Wurzelfaseru getrennt und tritt infolgedessen fast dorsal ein (Fig. lo7B). Unter dem Ventrikel biegt sie rückwärts und schließt sich auf dem (41ossopharyngeus-Niveau dem Solitärbündel an, in dessen Grau sie sich bald erschöpft i). Fig. 137^. Varanus Salvator. Die KumiKiiieiiten des Vagus. ') Nacli Beccäui gibt die sensible VII, Wurzel nach Dichotomie aufsteigende Äste zum Zerebellum ab, was ich nicht bestätigen liann. Ich lialte sie für Vestibularisfasern. DIK SENSIBLEN BRANCHIALNEUVEN DER REPTIIJEN. 301 Bei beiden Reptilienarten ist dus absteigende Solitärbiindel noch größer als bei den Amphibien; namentlich beim Alligator ist es sehr stark ent- wickelt, obschon hier die Gesclimacksknospen relativ viel geringer sind als beim Frosch. Vieles spricht denn auch dafür (wie wir besonders bei der Beschreibung der Vögel sehen werden), daß die Vergrößerung des Solitärbündels nichts mit dem Geschmack /ax tun hat, sondern mit der Korrelalion der Schleindiaut- sensibilität mit spinalen Zentren. Wahrscheinlich ist auch hier der Geschmack in der Oblon- gata selber lokalisiert, wie bei den Fisschen. Als Kerne dafür kom- men bei den Repitilien so- wohl das dorsale wie das mediale sensible Grau in Betracht. Dieses mediale sensible Orau, welches zwischen dem zentralen Längsbündel und dem motorischen Vagus- kern liegt, enthält außer- dem sekundäre Fasern aus dem dorsalen, sensiblen X. Kern. Es nimmt kaudal- wärts an Umfang zu und ist aucli bei der Commis- sura infima noch ziemlich gut entwickelt, stets erkenn- bar durch sein feines Netz markhaltiger Fasern. Dort, wo der Eypoglossus^Kern bereits in den Schnitten erscheint, schiebt sich ein Teil jenes medialen Graus zwischen den XII. und den motorischen Vajjus-Kern ein und verdient dadurch den Namen Nuclcus intcrcalatus. iAIB. Kintritt der sensiblen Facinliswuizel bei Varanus und niütorisclien Salvator. Über die viszeralen motorischen Kerne kann icli mich hier kurz fassen, da sie später ausführlich beliandelt werden. Hier sei bloß erwähnt, daß der dorsale motorische Vaguskern (Lungen, Magen und Speiseröhre) dem Fasciculus longitudinalis centralis nicht mehr so nahe liegt als bei Haien. Er ist etwas lateraler und dorsaler gerückt, näher dem dorsalen, sensiblen Grau, von dem er Reize aufnimmt (Neurobiotaxis), und seine Wurzelfasern machen eine Schlinge. (Fig. 136), welche eine Folge dieser Verlagerung ist. Der Glossopharj'ngeuskern ist mit dem Facialiskern vereinigt. Beide liegen l>eim Alligator teilweise noch ziemlich dorsal, beim ^"aran etwas mehr ventral (vergl. Fig. 24U und Tafel 11 und III). i 302 DIE SENSIBLEN BRANCHIALNERVEN DER VÖGEL. Die sensiblen Brancliialnerven der Vögel. Sehr lehrreich für eine richtige Würdigung der sensiblen Faserkategorien dieser Nerven ist das Studium der ^"^)gel. Wie ich bereits bei der Besprechung der peripheren Nerven und deren Endorgane bemerkte, ist der Geschmack bei diesen Tieren sehr atrophisch, namentlich in dem proximalen Geschmacksgebiet des Facialis. Dementsprechend ist die sensible Facialiswurzel sehr klein. Der Glossopharyngeus und namentlich der Vagus sind grüßer und treten ziemlich dorsal in die Oblongata. Sie verlaufen medialwärts über und durch das obere Drittel der deszendierenden Trigeminuswurzel, die vom \'agns und, wie es sclieint, auch vom Glossopharyngeus Fasei'ii erhält. Von den Schleimhautfasern, welche in medialer Richtung weiterziehen, begibt sich die Mehrheit in das Solitärbündel, das bei den X'ögeln im allgemeinen und namentlich beim Kasuar ganz mächtig entwickelt ist (siehe Fig. 138.1 und B). Cajal unterscheidet beim Spatzen sogar an jeder Seite zwei Solitärbün- del, wovon das dorsolaterale gekreuzte Fasern (namentlich des Glossopharyn- geus) aufnehmen soll. Kaudalwärts verschmelzen diese Bündel jedoch. Bedenken wir nun, daß der Geschmack gerade bei diesen Tieren sehr gering entwickelt ist, so liegt schon hierdurch die Vermutung nahe, daß von allen sensiblen Glossopgaryngeus- und \^agusfasern das Solitärbündel wohl am wenigsten mit dem Geschmack zu tun hat. Ein Vergleich mit den Säugern bestätigt dies. So sind die korrespon- dierenden Durchschitte vom Kasuar in Fig. 138 und vom Kaninchen in Fig. 142 etwa gleich groß. Beim Kasuar ist aber das Solitärbündel grö- ßer als beim Kaninchen. Bedenkt man nun, daß die Zahl der Geschmacks- knospen bei den Vögeln zu der beim Kaninchen sicii ungefähr verhält wie 100:17000, dan geht auch daraus hervor, daß eine direkte Verwandt- schaft zwischen Solitärbündel und Geschmack nicht warscheinlich ist. Der größte Teil des Fasciculus solitarius, etwa drei Viertel, kreuzt in der Commissura infima und endet in dem Kern dieser Kommissur. Ein anderer Teil seiner Fasern zieht weiter kaudalwärts und verliert sich im obern Halsmark (Brandis). Obschon die Mehrheit der Wurzelfasern des Vagus und Glossopharyn- geus in diesem Bündel verläuft, schlägt doch ein anderer, viel kleinerer Teil einen andern Weg ein und begibt sich, nachdem er das Solitär- bündel eine kurze Strecke begleitet hat, an dessen unterer Seite weiter medialwärts. Ein Teil davon endet dorsal von dem Fasciculus solitarius. Dieser dorsale Bulbärkern — sehr auffallend beim Krokodil — ist jedoch bei Vögeln nur klein. — Etwas zahlreicher (namentlich beim Kasuar) sind die Fasern, welche zwischen dem zentralen Längsbündel und dem dorsalem, motorischen Vaguskern enden. Dieselben bilden medial von letztgenanntem Kern ein feines Netzwerk (dorso-med. Vagus-Grau Fig. 138). DIK SENSIBLEN BRANCHIALNERVEX PER VOOET,. 303 d(nAe- faf- dtrUo- ty]td Fig. l'iHA. Vaguswurzel, Fasciculus solitarius unfl dorsomediales Grau mit Fasernetz beim Kasuar (ziemlich kaudal). (Neben dem Fase. long, centr. drei XII. Zellen). Dieses Netz ist bei dem Kasuar viel deutlicher entwickelt als hei andern Vögeln: Spheniscus, Col3'mbus, Ciconia, wo ich es kaum angedeutet fand. Wie beim Varan wird es auch beim Kasuar kaudal- wärts größer, es ist aul' dem Niveau der Commis- sura infima unterhalb der- selben noch deutlich ent- wickelt. Wo der Hypoglossus- kern in den Schnitten auf- tritt, dehnt sich der me- diale, sensible Vaguskern etwas über ihn aus und keilt sich zwischen ihn und den dorsalen, motorischen Vaguskern ein (vergl. Fig. 1384), wie beim Varan, so- dasz er auch hier als ein primitiver Nucleus intercalatus betrachtet werden kann. Die kleine sensible Facialiswurzel der Vögeln ist wahrsclieinlich mehr allgemein sensibel als gustatorisch in ihren Bestandteilen. Bedenkt man näm- lich, dnQ die meisten Vögel nur 40—00 Geschmacksknospen haben, und die große Mehrheit derselben im Glossopharyn- geusgebiet liegt, dann bleibt für den Facia- lis höchstens ein Drit- tel dieser Zahl zur Innervation übrig. In der Oblongata angelangt, biegt er Fig. 1.38/i. Glossopliarvngeiiswurzel und I'ascieulus solitarius i i i i i ■ , ., „ A II' t i • T^ bald nach hmten, um mit l'asern zum norso-med. rasernetz beim Kasuar (frontal von Fig. 1:«,.). sich als priivagaler Teil dem Fasciculus solitarius anzuschließen. 30 i DIE SENSIBLEN BRANCHIALNERVEX DER VÖGEL. Hierin stimmt er also V(")llig mit dem übliclien A'erhalten dieser Wur- zel ülierein. Die Hauptsache von dem, was uns die Vogel in bezog auf den Bran- chialnerven lehren, ist dieses, daß wir hier bei einer ausgesprochenen Atrophie des Geschmacks eine auffallend starke Entwicklung des Fase, solitarius, d. i. der absteigenden IX. und X. Fasern haben, und daß es also sehr unwahrscheinlich ist, daß die absteigenden Vagus- und Glosso- plmryngeus-Fasern etwas mit der Geschmacksfunktion zu tun haben. ^ Was die iiiotorischcii Kerne dieser Nerven anbelangt, verweise ich auf Kap "\\ Hier sei nur erwähnt, daß der motorische Glossopharyngeuskcrn ganz, der ^"aguskern grcißtcnteils dorsal liegt. Der Vagusabschnitt ist, ent- sprechend dem großen Magen unei den Fischen, wo eine wirkliche Zunge fclilt, nicht vorkommt. Schließlich spricht auch die Lage des ST.\DERiNischen Kernes, zwischen dem moto- rischen Zentrum des Magens (Nucl. mot. dors. X) und der Zunge (XII) sehr für diese Auffassunir. Auf die motorischen Kerne des Vagus, Glossopharyngeus und Facialis wei-de ich hier nicht weiter eingehen. (S. Kap. X. Tafel II und III). Nur sei erwähnt, daß von den motorischen Vaguszellen nur die motorischen Zentren der ungestreiften Muskulatur des Oesophagus, des Magens und der Lunge ihren dorsalen Platz behalten haben (Kohnstamn, Kosaka, Yagita, Vermeulen, FIudovernig, Stuurman n. a.). Die einzige Differenz, welche ihre Lage mit der bei den Submammaliern aufweist, ist diese, daß sie bei den Mammaliern mehr lateral liegen, dem Grau des Fasciculus solitarius stark genähert, mit dem sie hier fast völlig einheitlich geworden sind (vergl. z. B. Fig. 142 mit Fig. 124^). Außerdem kommt bei manchen Säugern (Ungulata) am Calamus ein Nucleus commissuralis motorius Vagi vor, welcher von Vermeulen zuerst Ijeschrieben wurde, und der ebenfalls ein Ausdruck neurobiotaktischer Einflüsse ist (siehe Fig. 274). Frontal hat das viszero-motorische Zentrum der Speichelsekretion (N. .Jacodsonii IX und Chorda t\'mpani des VII) eine mehr oder weniger dorsale Lage bewahrt in der Nähe des sensiblen Zentrums jener Nerven. Nach den Untersuchungen Yagitas und Hayamas finden sich diese Zentren in der Nähe des Prontalpoles des sensiblen VII- IX. Kernes, d. i. also in der Nähe derjenigen Nerven, welche den Geschmack innervieren, und von welchen Kollateralen oder Schaltneuronen die Speichseisekretion direkt beeinflussen dürften. Dabei bildet das Speichseizentrum der Chorda tympani (VII) mit demjenigen des N. Jacobsonii (IX) eine gemeinsame Zellgruppe, wie wir es aucli bei denjenigen Tieren wahrnahmen, wo noch die ganze VII. IX. Muskulatur unter dem direkten Einfluß der ent- sprechenden sensiblen Zentren stand (Haie). Was die sonstigen sympathischen Zentren des Facialis anbelangt, so ist über ihre DISKUSSION DKR PEKII'HEREN GESe'HM ACKSLIilTUNG. 313 Lage in der Oblongatii nur wenig bekannt. Es ist aber wahi-sfheiulicli, dal5 der sog. NucleuH facialis dorsalin, den ieh in Kap. V. näher besprechen werde, die zentrale Innerviitionsstelie der Traiieiiseliretion entspricht (Yagita). Diskussion der peripheren Geschmaci-anf;- wiederholt sieh in fa.st allen Klassen, mit Ausnahme der Zyklos- tomeu und einzelner Ganoi'den und Selaehier (FuoRiicr). Während aber die beiden den Trigemiuus der Kranioten zusammen- setzenden Nerven bei Amphioxus wohl vorhanden sind und sich nur da- durch von den Trigeminuskomponenten der höheren Tiere unterscheiden, daß sie bei Am})hioxus getrennt bleiben (und iler hinteren der zwei, der dem N. maxillo-mandibnlaris entspricht, die motorisclic Komponente der Kiefermuskulatur fehlt), liegt auch insofern ein primitiver Zustand bei Amphioxus vor, dali die somato-sensiblen Wurzelfasei'n, die sie zusammen- setzen, zentral nicht ein so weit kaudahväi'ts deszendierendes Bündel bilden als der Radix descendens Trigemini der Kranioten. Ein solches Bündel ist hier aber, wegen der reichlichen Ausbildung der somato-sensiblen Elemente in den hinter den primitiven Trigeminus- wurzeln eintretenden bi-anchios]iinalen Wurzeln bei Amphioxus nicht zu erwarten. Das weite Absteigen des Radix spinalis \' bei den Kranioten beruht doch offenbar auf der großen Reduktion der Somato-Sensibilität der anderen branchialen Nerven, wodurch das nächste — • wenigstens das wichtigste — Korrelationszentrum der Kopfsensibilität bei den Kranioten erst im Zervi- kalmark liegt. Ob von den intrazerebralen Spinalganglicnzellen, welche beide Trige- minuswurzeln, wie alle Dorsalwurzeln des Amphioxus aufweisen, irgend welche als Vorstufe der mesenzephalischen, intrazerebralen Zellen der Kranioten zu deuten sind, ist nicht zu sagen. Aus dem Gesagten geht hervor, daß wir in den beiden Dor.salnerven, welche bei Amphiosus dem Trigemiuus entsprechen dürften, eine noch größere Analogie mit den Hückenmarksliinterwurzeln finden, besonders mit den somatosensiblen Komjwncnten derselben, als bei hciheren Tieren. Dazu trägt noch l)ei, dass der hinteren Trigeminuswurzel von Amphioxus eine motorische Komponente abgeht, infolge der .\bwesenheit von Kiefei'- muskeln. Der Trigeminus der Zyklostomen. Bei den Zyklostomen weist der Trigeminus bereits einen ganz anderen Charakter auf und erhält er zuerst sein besonderes Gepräge. Bei Peiroiiiyzoni€7i un-. o/,^ Fig. 144a. Lage des mesenzeplialen V. Kernes und zentraler Verlauf seiner Wurzel bei Scyllium; n. Johnston. A. medial, C. lateral. Fig. 144!). Austritt der mesenzephalen Trigeminuswurzel bei Scyllium; n. v. Valkenburg. trachten und In'ingt die vitalen Kopfempfindungen in Korrelation mit gravi-statischen und photo-statischen Empfindungen. Im Gegensatz zu den Zyklostomen ist der mesenzephale Trigeminuskern hier sehr evident (siehe Fig. 144a und 1446). Der Kern besteht aus großen runden oder birnförmigen Ganglienzellen (Fig. 144a), welche sich nahe der Raphe des Mittclhirndaches häufen, von der Commissura posterior (c.p.) zum Velum anticum cerebelli, manchmal zwischen den Ependymzellen des Ventrikels liegend. Ihre Dendriten sind kurz, mit Ausnahme des großen zellulipetalen Ausläufers, der zur Peripherie geht, und der auch ein Dendrit ist. TRIÜEMINUy DER TELEOSTIER. 323 Den Aquaeductus Sj'lvii umgebend, ziehen dieselben kaudalwärts als mesenzephalisehe V. Wurzel, lateral von der aufsteigenden Trochlearis- wurzel. Auf dem Niveau des motorischen Trigeminuskernes biegt sie dorsal von der motorischen Wurzel seitwärts um auszutreten (siehe Fig. 1-lib). Der weitere Verlauf ist nicht genügend ermittelt. Wahrscheinlich begibt sie sich in den maxillo-mandibulären Teil des Nerven (nach Analogie mit dem Verhalten bei höheren Tieren, s. S. 342 — 344). Die Tatsache aber, daß die Zellen bei deu Plagiostomen im Mittelhirndach, also in dem Oplithalmieus — Neuromer liegen, laßt uns vermuten, daß der Ansehhiß an die mandibularen l''asern ein sekundär erworbener Zustand ist. Die mesenzephalische Trigeminuswurzel gibt etwa auf dem Niveau, wo sie zur Peripherie tritt, Aste ab, an den motorischen V Kern und weiter kaudal. Diese Aste sind als die Achsenzylinder des Nerven zu betrachten. Es handelt sich bei dieser Wurzel also um eine sensible Wurzel, deren Ursprungszellen (Ganglion) im Mittelhirndach liegen und deren zentri- petale Ausläufer nur kurz sind und fast unmittelbar in den motorischen Trigeminuskern und weiter kaudal (im Facialiskern ?) enden. Der Umfang der Portio motoria ist viel geringer als die sensible Wurzel und wird deshalb als Portio minor bezeichnet. Ihr Kern liegt dorsal auf dem Niveau des Wurzeleiiitrittes. Im Gegensatz zu den Zj'klostomen ist er nicht mehr kontinuell mit dem motorischen VII. Kern, weil letzterer hier kaudal- wärts gewandert ist und an den motorischen IX. und X. Kern Anschluß bekom- men hat; (siehe weiter Kap. V und Fig. 212). Der Trigeminus der Teleostier. Bei den Tcleoslier)i sind die beiden Abschnitte der absteigenden sensiblen Trige- minuswurzel meistens deut- lich getrennt, namentlich bei Lophius piscatorius (siehe Fig. 145 und HG), docli f ac. idiriq.fi.m.m. f^ c. n u. Fig. 145. Unterschied in Farbe und Umfang zwischen dem Pars niaxillo-mandibulans(r. d. trig. p m. m.) und dem Pars ophthalmicus (r. d. trig. p. o.) des Trigeniinus bei Lophius piscatorius. (Vergl. Fig. 132.) (Zeichnung von Droogleever Fortuyn). auch bei Gadus (Fig. 132). In der Oblongata ver- läuft der R. ophthalmicus ventral von den etwas kaudaler eingetretenen losen Faszikeln des Ramus 324 TRIGEMINUS DER TELEOSTIER. E. 111. 1)1. V Lob. Seiis. X R. X maxillo-mandiliularis, von welchem er sich durch die dunklere Farbe unterscheidet (siehe Fig. 145, 132). Der dorsale und ventrale Abschnitt der absteigenden Trigeminuswurzel, des Pars maxiilo-mandibularis und des Pars ophthalmicus, verlaufen mehr kaudal bei Lophius ganz getrennt (v. Valkenburg): Zwischen diesen beiden tritt der Nervus vagus aus (Fig. 140). Die dorsale Abteilung kommt dann mehr und mehr dorsal und endet unter steter Abgabe von Markfasern in das benaclibarte Grau, (Fig. 146), noch bevor die spinalen Nerven eintreten. Die ventrale Abteilung, der R. ophthalmicus, reicht weiter kaudalwärts und verliert dort einen beträchtlichen Teil seiner Fasern. Was noch übrig bleibt, wivtl unigeben von zwei Nervenbündeln, aufsteigende Faserndes R. niax. niaiui. V crstcn uud zweitcu sen- siblen Zervikalnerven, die — wie ich bei der Be- schreibung des Rücken- markes erwähnte — star- ke Wurzelbündel in fron- tale Richtung (Fig. 70) schicken. Erst hinter dem ersten Spinalnerven entzieht der R. ophtlialmicus V sich einer weitern Ver- folgung. Wir finden also auch hier, daß der Kieferast sich mehr in der Oblon- gata auflöst, während der Ramus ophthalmicus, der die veiitralste Lage in dem deszendierenden Bündel einnimmt, am weitesten kaudalwärts absteigt und Korrelationen mit dem Rückenmark (Schultergürtel und Brustflossen) hat. Wahrscheinlich ist diese Sachlage wichtig mit Hinsicht auf Flossen- reflexe, welche von Kopfempfindungen (Angelapparat) ausgelöst werden. Obwohl die graue Substanz der Rad. spin. V frontal bei manchen Teleostiern etwas reichlicher ist (Nucl. princeps, V Fig. 302), ist auch hier eine in dieser Region entstehende V. Schleife nicht nachweisbar, obschon wenige gekreuzte Fasern zum kaudalen Abschnitt der Mittelhirnbasis ziehen. Dagegen kommen aus dem großen spinalen Kern zahlreiche Bogenfasern hervor, worunter auch solche zum Mittelhirndach. Sie sind begleitet von sekundären Fasern der zervikalen Sensibilität und sind den EoiNGERSchen Fasern der primitiven vitalen Sensibilitätsleitung zu homologisieren. Außer der deszendierenden, sensiblen Wurzel ist auch bei den Teleo- stiern eine sensible mesenzephale Wurzel vorhanden, welche zuerst von van Gehüchten beschrieben wurde. Fig. 146. Trennung des R. max. mantl. V von dein R. Ophthal m. V durch die eintretende X Wurzel. Der R. max. mand. fangt an zu enden. Der R. ophthalmicus geht weiter kaudalwärts TEIGEMINUS DER TELEOSTIEK. 325 Die Ganglienzellen jener Wurzel liegen bei diesen Tieren jedoch nicht in der dorsalen Mittellinie des Tectum opticum, sondern haben sich unter dem frontalen Abschnitt desselben angehäuft, oder dort, wo das Tektuni in die posthabenuläre Region des Gehirns übergeht (nahe dem Niveau der Comraissura posterior; Fig. 147). Dort bilden sie rechts und links einen Kern von birnenförmigen, großen Zellen mit kurzen, sich bald, aber spärlich, verästelnden Dendriten. Tect opt. .^^i^Bäm Co. trans ^l/^lli. Der periphere Ausläufer (eigentlich Hauptdendrit) dieser Zellen verläuft unterhalb des Ventriculus tecti optici rückwärts und tritt in dem frontalsten Abschnitt des V. Wurzel-Austrittes aus, etwa auf demselben Niveau, wo auch die motorische V. Wurzel austritt, dorsal von und parallel derselben. Obschones wahrscheinlich ist, daß die peripheren Ausläufer in den man- dibularen Ast gehen, Nu. mes. V ist dies bei den Te- leostiern nicht sicher bekannt. Wohl erhält man den Eindruck, daß sie Fasern abge- ben (aus dem Dendrit entstehenden Axonen), die das Niveau des Wurzelaustrittes nach hinten überschreiten und dem motorischen Trigeminus (und Faci- alis?) -Kern zustreben. Die motorische V. Wurzel der Teleostier — die Portio minor — ■ weist zentral je nach dem Tier, welches man untersucht, verschie- dene Verhältnisse auf, welche von der Lage ihres Kernes a])hängen (vergl. Kap. V). Man findet bei den Knochenfischen — - je nach der Ausbildung der Bahnen, welche den Kern reizen (namentlich der sekundären Geschmacks- bahnen : Zyprinoiden, Siluroiden, in andern Tieren auch unter Einfluß zerviko-bulbärer Keflexe: Lophius, Orthagoriscus) eine sehr verschiedene Topographie, indem der hintere Abschnitt des Kernes die Tendenz hat, sich in ventro-lateraler und kaudaler Richtung zu verlagern (Neurobiotaxis). Bei einigen (Chipea, Osmerus) hat nur ein kleiner (kaudaler) Abschnitt eine ^ erlageruDg in ventrolateraler Richtung erfahren, bei andern fast der ganze Kern (Fig. 223). Fig 147. Lage des niesenzephalen Trigeminuskernes unter dem vorderen Tekturaabschnitt bei Monop- terus albus; n. Van deu Horst. 326 TRTGEMINUS DER AMPHIBIEN. Angesichts der Tatsache, daß der hintere V. Kernabschiiitt in dem Grade und der Richtung seiner Migration eine sehr große Analogie mit dem Faeialiskern zeigt, ist es möglich, daß er denjenigen Abschnitt der V. Muskulatur innerviert, welche am meisten mit der Facialismuskulatur zusammenwirkt, d.i. den Eetractor mandi- bulae. Übrigens verweise ich nach Kapitel Y. Der Trigeminus der Amphibien. Die Teleostier sind im allgemeinen scharf differenzierte Tiere. Bei den AmpMbien sind die A'erhältnisse in diesem Gebiet nicht so leicht übersichtlich und nicht überall dieselben. Bei den geschwänzten Amphibien — wobei außer dem Vagus auch der GlossophaiTngens und Facialis noch Hautäste aufweisen, wird die deszendierende A' Wurzel von Fasern aus diesen drei Nerven verstärkt (Vergl. S. 294). — Beim Frosch könnte ich darin nur Zusätze aus dem Vagus nachweisen (Fig. 134 B). Dabei machen die Präparate des Frosches den Eindruck, daß ein Teil des dorsalen Abschnittes der Radix descendens sich bereits in der Region der Oblongata in dem, dem Ventrikel benachbarten Grau erschöpft. Interessant ist aber die von Wallenberg beim Frosch auf degenerati- vem Wege festgestellte Tatsache, daß ein großer Teil der deszendierenden V. Wurzel dort bis in das Lumbaimark (ins 8. Spinalsegment) absteigt, teilweise am Calamus kreuzend, und, den lateralen Abschnitt der Hiuter- stränge bildend, zu der A'^ergrößerung des Hinterstrangareales beiträgt (Vergl. S. 153): Es handelt sich dabei um Ophthalmicusasern. Ebenso wie bei den Teleostiern die Sensibilität des Kopfes besonders in Korrelation tritt mit der zervikalen Sensibilität und (indirekt) mit der Motilität der Brustflossen, so wird beim Frosche eine Korrelation zwischen der Sensibilität der vordem Kopfspitze und der Sensibilität und Motilität des Lumbahnarkes zustande gebracht, was (Valkexburg) damit in Verbin- dung stellten dürfte, daß, ebenso wie bei manchen Fischen, die Brustflossen die wichtigsten Organe für die Fortbewegung des Körpers sein dürften, diese Rolle bei den Fröschen von den hintern Extremitäten erfüllt wird. Die deszendierende V. Wurzel der Amphibien hat auch eine Projek- tion auf das Mittelhirn. Schon beim Axolotl sind von Herrick in dem Grau dieser AVurzel Zellen nachgewiesen (deren Dendriten auch mit dem Grau des Fase, solitarius in Verbindung stehen), deren Achsenzylinder nach Kreuzung zum Tectum opticura aufsteigen, wo sie kaudal von den spino- tektalen Fasern und im Anschluß an dieselben enden. Ebenso wie die spinotektalen Fasern sind die tektalen Fasern des Trigeminus als sekun- däre Bahnen der primitiven, vitalen Sensibilitätsleitung zu betrachten. Auch beim Frosch gibt es solche Fasern aus der Region des spinalen V Kernes. Ob aber aus dem frontalsten Abschnitt jener grauen Substanz, dem sog. frontalen sensiblen Trigeminuskern, bereits eine Projektion (Trigeminus- schleife) zum Zwischenhirn hervorgeht, ist zweifelhaft. TRIGEMINUS DER KKPTILIEN. 327 Nu. mes. V com cb / com. cb ^'on Bindewald wurde bei Proteus eine komraissurelle Verbindung jener Kerne beschrieben (Commissura intertrigemina), deren Natur jedoch noch einer weiteren Untersuchung bedarf (Fig. 148 Com. cb?). Auch die sensible mesenzephale Wurzel ist bei den Amphibien vorhanden (Cajal, Johnston, Hekrick) und Hegt, wie bei den Haien, hauptsächHch nalie der Mittellinie des Tectums (Fig. 148). Die Zellen dürften sich aber nicht so weit frontalwärts ausdehnen, wie bei den letztgenannten. Interes- sant ist eine Wahrnehmung Johnston's, der bei Larven von Amblystoma und Desmognathus jene Zellen in einer so oberflächlichen Lage fand, daß .diese an die Lage der intramedullären sensiblen Ganglienzellen, der RoHON-BEARD'schen Zelle der Fische erinnert, mit denen diese Zellen tatsächlich zu homologisieren sind. Silberpräparate zeigen, dali sie im Prinzip denselben Bau haben wie bei den übrigen Tieren. Der A''erlauf der kaudalen Fortsätze (Fig. 148) ist derselbe wie bei allen andern Tieren. Li der Nähe der motorischen Wurzel zieht das Bündel lateral- wärts, und tritt mit den Fasern der sensiblen Radix descendens V aus. Bevor er austritt, gibt er Kollate- ralen (eigentlich seine Achsenzy- linder) an den motorischen Trige- minuskern und sogar an den moto- rischen Facialiskern ab (Herrick). Die motorische V. Wurzel (Vergl. Kapitel V) auch bei den Amphibien bedeutend kleiner als die sensil)le, entstanniit einem auf dem Niveau des Wurzeleintriltes dorsal gelege- nen Kern. Beim Frosch liegt der motorische Facialiskern in seiner direkten Nähe i) (ohne damit jedoch kontinuell zu sein, wie bei den Zyklostomen). Der Trigeminus der Reptilien. Bei den Reptilien zeigt der sensible Trigeminus große Unterscliiede, je nach der untersuchten Ordnung. Am größten ist er bei Krokodillen, wo namentlich die deszendierende Wurzel sehr auffällt (Fig. 150.) was mit der Verlängerung der Schnauze bei diesen Tieren zusammenhängt. Schon makroskopisch sieht man, daß die mächtige Entwicklung der Eadix descendens den vierten Ventrikel zu einer schmalen Spalte einengt. (Fig. 149.) Fig. 148. Lage des Nucleus raesen- cepbalicus Trigemioi bei Nectuius; n. G. J. Herrick. ') Bei den geschwänzten Amphibien liegt dei- motorischen Facialisitern weit davon entfernt, in der Nähe des motorischen Giossopliaryngeus- und Vaguskei'nes. 328 TRIGEMINUS DER REPTILIEN. Pars inipar. nies Hab. Fig. 149. Obere AiiKicht des lliinstanimes von Crocodilus poiosiis. Man beaclite die Einengung des Ventriliels durch die starlie Entwicklung der somato-sens. Region (besonders des V. desc). Bei den Schlangen dagegen ist die mesenzephale Wurzel sehr stark. Bald nach seinem Eintritt gibt der Trigeminus (Beccaki, Ingvar) einige Fasern zum Cerebellum ab, welche dem oberen Abschnitte des- selben zu entstammen schei- nen und also tler Sensibi- lität der unteren Aste {Mus- kelsensibilität ?) entsprechen dürften. Diese Fasern begleiten die dorsale spino-cerebellare Bahn (siehe Fig. 369). In der Oblongata zeigt sich bloß ein geringer Un- terschied in der Struktur des obern (maxillo- mandi- bularen) und des unteren (ophthalmischen) Abschnit- tes. Die deszendierende Wur- zel kommt allmählich dor- saler, und auf dem Niveau des Vaguseintrittes schließen sich die Haut- fasern jenes Nerven ihm an (Fig. 135). Der ventralste Abschnitt scheint auch hier am weitesten kaudalwärts abzusteigen. Wie weit er absteigt, ist aber ohne degenerativen Untersuchungen nicht zu sagen. Die deszendierende Wurzel ist beim Alligator auf ihrer ganzen Länge von einer Säule grauer Sub- stanz, dem sog. Grau der deszendierenden V. Wurzel, be- gleitet, ^vie es auch bei niedern Wirbeltieren der Fall ist. Frontal von dem Niveau des VI. und VII. Kernes fängt diese graue Substanz der Wur- zel mächtig zu schwellen an und wird sie bald zu einem großen nierenförmigen Körper, dessen Ililus medialwärts gerichtet ist. Dies ist der frontale sen- sible V. Kern (Fig. 150), der auf dem Niveau des motori- schen V. Kernes, den er fast berührt, seinen größten Um- fang erreicht. Dort ist die graue Substanz beim Alligator viel mächtiger entwickelt SSSflil^ Fig. ISO. Frontaler sensibler Trigeminuskern bei Alligator sklerops; nach de Lange. TRIGEMINUS DER REPTILIEN. 329 und unterscheiden sich die Reptilien von den niedern Tieren besonders da- durch, daß hier ein ausgeprägter frontaler sensibler Trig&minmkern vorkommt. Als spinaler Trigerninmkcrn ist das Grau zu betrachten, welches auf dem Niveau des ersten Zervikalnerven den Kopf des Hinterhornes bedeckt. Dieses Grau weist zuerst bei den Reptilien einen gelatinösen Bau auf (Substantia gelatinosa Rolando), welcher jedoch bei den Vögeln (Fig. 88 A) und namentlich bei den Säugern (Fig. 111 und 113) viel ausgeprägter wird. Aus beiden Kernen kommen sekundäre Fasern zum Vorschein. Die aus dem frontalen sensiblen V. Kern traversieren den Kern teil- weise. Sie begeben sich zum Teile in etwas dorsaler Lage zu der kontra- lateralen Hälfte der Oblongata und sind vielleicht Reflexfasern für den motorischen Kern der andern Seite. Doch begeben sich auch gekreuzte Fasern aus diesem frontalen sensiblen V. Kern in ventraler Richtung. Ob diese bereits eine Trigeminusschleife darstellen, d. i. ob Fasern aus diesen Kern zu den Thalamuskernen ziehen, läßt sich ohne weiteres nicht sagen. Es ist mir jedoch wahrscheinlich, daß eine solche Trigeminusschleife aus dem frontalen V. Kern hier schon vorhanden ist, weil auch der mediale Thalamuskern (b.) (siehe Kapitel VIII) schon bei den Reptilien anfängt sich auszubilden und dieser Kern, wie bei den Säugern, ein thalamischer V. Kern sein dürfte. Es wäre nicht befremdend, gerade bei den Reptilien zuerst diesen Projektionsweg zu fin- den, der (wie die me- diale Schleife des Rück- kenmarkes) eine höhe- re Bedeutung haben dürfte, weil man auch grade hier in dem peripheren Trigemi- nusgebiet zahlreiche zusammengesetzte Tastkörperchen (u. a. PACiNi'sche Körper- chen) findet, die einer hölieren Sensibilitäts- projektion entsprechen dürften. Aus dem Grau des spinalen V. Kernes und dem angrenzenden Rückenmarksgrau ge- hen kreuzende Bugen- fasern hervor, welche meistens als kurze Reflexfasern zu den benachbarten motorischen 2fentren Nu. magii. Ku. lam. ' ^tact. -futsE iTT Fig. 151. Sagittalschnitt durch das Kleinliini und Mittel- hirn von Alligator sklerops; n. de L.\nge. 330 TRIGEMINUS DER REPTILIEN. ZU deuten sind und retiektorische Kopf- und Nackenbewegungen hervor- rufen, teilweise auch spino-raesenzephale (EoiNGERSche) Fasern sein dürften. Wie bei den andern Tieren ist aucli l)ei den Reptilien die Radix descendens nicht der einzige sensible Trigeminusabschnitt. Auch hier kommt eine Badix sensibilis mcsencephalica vor, welche von Johnston für die Schildkröten, von v. Valkenburg auch für die übrigen Reptilien beschrieben wurde. Beim Alligator und bei Chelone finden sich ihre Zellen über die ganze Länge des Tectums und kommt — ähnlich wie bei Scyllium — ein un- Ccr. Nucl. V. nies. Tectuni opt. Fi 52. Mesenzophaler Trigeminus- kern einer Schlange: Eunectes; Sagittalschnitt n. v. Valkenburg. Coip. post. paarer Mediankern vor, der sich beim Alligator in dem frontalsten Drittel, nahe der Commissura posterior (Fig. 151), bei Chelone im hintern Abschnitt des Tek- tums anhäuft. Bei Eidechsen und Schlangen findet man die Zellen nicht so sehr in der dorsalen Medianlinie als etwas lateral davon, durch die ganze Länge des Tek- tums. Sie häufen sich, namentlich bei den Schlangen, im hintersten Abschnitt zu einem ganz mächtigen Kern (Fig. 152), der deshalb bei der Schlange so groß sein dürfte, weil die Unterkiefermuskulatur, deren Sensibilität sie inner- vieren (siehe die Betrachtung am Schluß dieses Kapitels) dort so groß ist. Die Wurzel verläuft in üblicher Weise lateral von der aufsteigenden Trochle- ariswurzel nach hinten. Am besten ist sie zu folgen auf Frontalschnitten, nament- lich bei der Schlange wo sie (Fig. 153, Boa constric- tor) kurz vor ihrem Austritt ein dickes Bündel seitlich vom hinteren Längsbündel bildet. Sie tritt parallel mit der motorischen Wurzel nach außen, wobei ihre Fa- sern sich der Portio minor anscldießen. ■ Die viotorische Trigemi- vvsivurzel der Reptilien ent- stammt einem Kern, der in Lage und Bau gewissermaßen an den ent- sprechenden Kern bei manchen Teleostiern erinnert. Vi K. lues. V Tr. oot.müs. ^i^jl N. IV '// l^f^ Fig. 153. Verlauf der mesenzephalen Trige- minuswurzel bei Boa Constrictor. TRIGEMINUS DER VOGEL. 331 Bei den aquatilen Reptilien (Schildkröten und Krokodilen) liegt er größtenteils dorsal (Fig. 150) und ist nur ein kleiner kaudaler Abschnitt in ventrolateraler Richtung verlagert (siehe Figur 244 und 245, Kapitel V). Bei den Eidechsen ist die ventro laterale Verlagerung des Kernes weiter- geschritten und dehnt sich über einen größern Abschnitt desselben aus, während der Kern sich bei den Schlangen in seiner Totalität von dem Ventrikelboden entfernt hat. (Fig. 240). Daß die Verlagerung des Kernes eine ventro-kaudale Tendenz aufweist, hängt hier wahrscheinlich zusammen mit den oben erwähnten Reflex- fasern aus dem spinalen Trigeminus-Kern und mit Schaltneuronen aus dem sensiblen Grau des Rückenmarkes, weil diese Fasern in den Vorder- seitenstrang laufen. Der Trigeminus der Vögel. Der Trigeminus der Vögel weist in seinen peripheren Verästelungen sehr auffallend gebaute Endorgane auf: die Körperchen von Grandry und Herbst, wek-lie namentlich in der Wachshaut des Schnabels, erstge- nannte auch in der Zunge, vorkom- men. Bei den GRANDRy-Körperchen Fig. 154 A. Querschnitt durcli ein Körperclien von Grandry, n. Heringa. Zwischen den Sinneszellen Fibrillen des sensiblen Trigeminus, welche in die Zellen übergehen. Fig. 154 B. Längsschnitt durch ein Körperchen von Grandry, n. Heringa. Cbergang der Trigeniinusfibrillen in der Zelle. a. z. = afferenter Nerv. K. z. = Kapselzellen. handelt es sich um zusammengesetzte Endorgane, aus zwei oder drei Sinneszellen gebaut, worin die Fibrillen der sensiblen Fasern eindringen (vergl. Fig. 154). Ein HERPSTsches Endorgan ist in Fig. 27 wiedergegeben. 332 TRIGEMINUS DER VOGEL. Die Mehrheit der Fasern endet aber in freien Endigungen oder als Tastscheibeu, was die Haut anbelangt, und in Muskelspindeln, insofern es die Muskeln betrifft. Die Größe des sensiblen Astes wechselt mit der Größe und Ausbildung des ICopfes, namentlich des Schnabels. Betreffs der Eadix descendens ist im Gegensatz zai den Reptilien auffallend, daß der frontale sensible Trigeminuskern, welcher beim Alligator noch kontiiiuierlicli war mit der übrigen grauen Substanz der deszendierenden V. Wurzel, hier ein fast selbständiger, mehr dorsal liegender Kern geworden ist, der daher als sensibler dorsaler Haupthern (Fig. 155) bezeichnet wird. Dieser Kern, der viele große Zellen enthält, ist durch eine deutliche Mark- kapsel von der Umge- bung getrennt. Er emp- fängt zwar eine große Zahl von sensiblen V. Wurzelfasern, aber liegt nicht Inder direkten Fort- setzung des spärlichen Graues der Radix des- cendens, welche in etwas ventralerer Ebene kau- dalwärts läuft, nur von wenig grauer Substanz begleitet. Die R. descendens zieht nach hinten unter dem Eintritt des Vagus ent- lang, von welchem sie somatische Fasern auf- nimmt, steigt in dorsaler Richtung auf au der Grenze von Oblongata und Rückenmark und besitzt dort wieder eine erheblichere Masse grauer Substanz : den spinalen sensiblen Trigeminuskern (vergl. Fig. 88 A). Ich neige der Annahme zu, daß der vordere sensible V. Kern über- wiegend maxillo-mandibuläre Fasern bekommt, und daß wir darin also hauptsächlich den Kern des Schnabels sehen müssen, während die Radix descendens hier vielleicht überwiegend ophthalmische Fasern führen dürfte. Ob die yTrigeminuswurzel bei den Vögeln Fasern zum Zerebellum abgibt ist nicht sicher, aber keineswegs ausgeschlossen. Aus dem frontalen sensiblen Hauptkern entstehen mindestens zwei Nu. mot. V Fig. 155. Frontal- sensibler und motorischer Trigeminuskern eines Vogels (Catharishes Urubu). TRIGEMINUS DER VOGKL. 3^3 Nu. mes. trig. Nu. in Systeme sekundärer Fasern. Das eine besteht aus groben Fasern, die dorsal kreuzen und an der entgegengesetzten Seite sich in die Substantia reticu- laris des Bulbus auflösen. Das zweite System, bis jetzt nur bei Vögeln nachgewiesen, ist der Tractus qu'mlo-Jrontalis WALi.ENr.ERGs, welcher nach teil weiser Kreuzung im Bulbus nach dem basalen Abschnitt des Vorder- hirn.« verläuft und dadurch Gefühlsempfindungen des Kopfes, „Oralsinn", mit dem Olfaktorium korreliert. Eine V Schleisse ist nicht nachge- wiesen, wohl gibt der Kern sekundäre Fasern an den untern Abschnitt des Nucl. lateralis mesencephali und an die tiefere Schicht des Tectum opticum ab (Tr. quinto-mesencephalicus; Wallenberg). Aus dem spinalen Quintuskern, welcher namentlich beim Kasuar mit einer ausgedehnten Kappe gelatinöser Substanz bedeckt ist (F'ig. 88 A), gehen ebenfalls gekreuzte Fasern hervor, die größtenteils in der umgebenden Substantia reticularis motoria enden, aber auch teilweise in dem antero- lateralen Bündel zum Mittelhirn und hintern Thalamus ziehen dürften und als primitive Gefülils- bahn des Trigeminus zu betrach- ten sind. Die gelatinöse Substanz selbst dürfte wohl mehr lokale Verbin- dungen besitzen, deren Natur uns noch nicht genügend bekannt ist (vergl. S. 203—205). Auch die viesenzepJuilc Wur- zel dieses Nerven hat einige Eigen- tümlichkeiten, durcli welche sie sich unterscheidet. Die großen bläschenförmi- gen Zellen jenes Kernes finden sich bei diesen Tieren zwar bis- weilen durch das ganze Tektum hin, aber eine Anhäufung von ihnen findet fast immer in dem hinteren Abschnitt desselben statt. (Fig. 156 und 157.) Bei einigen Vögeln findet man die Zellen hauptsächlich in oder nahe der Mittellinie lokalisiert (Fig. 156 Gatharistes), ob.schon dort auch lateralere Gruppen vorkommen. Bei andern (Storch und Truthahn Fig. 157) sind die Zellen meistenteils lateral gelagert. Die größte Anzahl findet sich auf dem Niveau des Okulomotoriuskernes und sie begleiten die mesenzephale Wurzel noch eine kurze Strecke nach hinten bis etwa zu dem Niveau des Trochleariskernes. Das Wurzel- büudel konnte bis jetzt nicht mit genügender Sicherheit in der extrabulbären se Fig. "156. Mesenzephale Trigeminus- zellen v.an Catharislies iirubii. 334 TRIGEMINUS DER VoGEI,. Wurzel verfolgt werden; es liegt aber kein Grund vor, daran zu zweifeln, daß dasselbe in die mandibulare motorische Wurzel eintritt, und (wie bei den Säugern) für die sensible Innervation der Trigeminusmuskeln dient. Außerdem sind Kollateralen (Aclisenzylinder) zu dem medialen (Dach-) Kern des Kleinhirns wahrgenommen worden, während andere in den motorischen Trigeminuskern und >Substantia reticularis bis auf das Niveau des Glossopharyngeus verfolgt wurden (Wallenberg). Nu. nies. V ::,:.•>: "■■■ ''n'".''.' Fig. "157. Mesenzeplialische Trigeminuszellt'n des Truthahns; n. Kos.\k.\. Der 'motorische Trigemiaiis entsteht nur noch bei den primitivsten Vögeln aus einem Kern, der, wie beim Krokoilil, fast gänzlich dorsal liegt. Bei allen anderen (Fig. 155 i)) liegt ein höher differenziertes ^''erhalten vor, indem die motorische Wurzel aus einem Kern hervorgeht, der ventro-lateral liegt. Manche seiner Wurzelfasern nehmen nach ihrer Entstehung aus diesem Kern einen bogenförmigen Verlauf in dorsaler, dann in lateraler Richtung, bevor sie austreten. Dieser knieförmige Verlauf stimmt mit der Tatsache überein, daß der Kei'n dorsal angelegt ist und erst sekundär in ventro-lateraler Richtung migriert, wie embryologisch leicht nachweisbar ist (Biondi, Bok). Ein anderer Teil der motorischen Wurzelf'asern hat sich aher bei den meisten Vögeln bereits in dem »Sinne der neuen Lage des Kernes angepaßt, daß sie dii-ekt ') Bisweilen findet man auch hier noch einen kleinen dorsalen V. Kern der die ursprüngliche Lage beibehalten hat (BloxDi). TRIGEMINUS DER SAUGKR. 335 von dem ventralen Kern zur Peripherie treten (ein Yerlialten, welches wir bei den Säugern als das allein vorkommende finden werden). Der große ventro-laterale Trigeminiis-Kern gren/t direkt an den größten der zwei VII. Kerne, der den hinteren Bauch des M biventer innerviert. Bei einigen Tieren ist er sogar damit kontinuell (siehe Kapitel \, Fig. 253 — 255 nnd 258). Der Trigeminus der Säuger. Bei den Säugern siiielt der Trigeminus eine sehr wichtige Rolle, weil hier die Schnauze — y.usammen mit dem Geruch — vielfach als Ex- plorationsorgan benützt wird. Mu ettr^Vnidesc. Mutrian^. Corp.restif; nu,Corpr?it- Corp trap-restlF. Ydesc Fig. 158. Die deszendiei-pmle Ti-igemiiiHswiirzel von Echidna. n. Schepman. Namentlich ist diese Rolle von Bedeutung bei Tieren, die mit der Schnauze in der Erde wühlen, wie Echidna (Fig. 158), Maulwurf, und Schwein. Beim Maulwurf stellt das Eimersche organ, beim Schwein stellen eine große Zahl von Tastmenisci die Sensibilitätsorgane dieses Nerven dar. Eine andere, aber nicht weniger wichtige Rolle, spielt der Trigeminus bei Tieren, wie Maus und Katze, wo die Schnurbarthaare eine Funktion 336 TRIGEMINUS DER SAUGER. verrichten analog den Tastern der Insekten, zur Orientierung im Raum i). Diese Haare werden, weil sie in ihrem Balg venöse Sinusse aufweisen, auch wohl als „Sinushaare" bezeichnet (Tafel I). Die Größe der sensiblen Wurzel ist aber nicht nur bedingt von der Feinheit der von ihr perzipierten Wahrnehmungen. Das Areal der Inner- vierung spielt dabei eine überwiegende Rolle. So erreicht der Trigeminus bei den Monotremen (Fig. 158) wo ihr peripheres Gebiet sich sehr weit aus- dehnt, eine ganz auffallende Größe. Letzteres ist aber auch der Fall bei der Feldmaus (Sorex), wo melir die Feinheit der Innerviering als die Größe des innervierten Areales als Ursache dessen zu betrachten ist. Das Ausbreitungsgebiet des Trigeminus beim Menschen — (berüchtigt weil er ein vielfacher Sitz von Neuralgien ist) ist in Fig. 159 aangegeben, inuestheslt grenze. 'Analgesie grenze. '•^M Fig. ISO. Trigeminusaroal des Menschen. Links, nach Exstirpation des Ganghon Gasseii bestimmt durcli Göshing Rechts, Dasselbe iliirch anatomisches Preparieren bestimmt durch Boi.ic I, II lind 111 sind die Areale der entsprechenden Aste. rechts nach einer Präparation Bolk's, links nach einer Bestimmung der Gefühlsgrenzen nach Exstirpation des Ganglion Gasseri durch Cusiiinp,. Dieses sensible Areal entspricht dem deszendierenden Ast (dem sich zentral auch noch somatische Fasern des Glossopharyngeus, und des R. auricularis vagi anschlieszen). Die zwei Hauptbestandteile desselben, der Pars maxillo-mandibnlaris und der Pars ophtlialmicus Trigemini, sind meistens leicht erkennljar. Hierbei zeigt sich wieder, daß der ophthalmische Teil am frontalsten ein- ') Einige Forscher sind geneigt in den Schnurbarthaai-en ein Organ zu sehen, womit das Tier sich über die Breite der Löcher und Gänge orientiert. KAPPERS. Tafel I. Die Nervennndigungen (rot) an einein Tast-oder Sinushaare; n. Trktjakoff. Verlag : De Erven F. Bolm, Haarlem. Erklärung der Abbildung. Tafel I. Simishaar des Bindes. Teile des Haarbalges: A, äußere Balglamelle; Ar, Arterie; B, Sinusbalken; G, Glashaut; F, bindegewebige Fasern; H, Haar; I, innere Balglamelle ; 7v', konischer Körper ; Ki, Sinuskissen ; P, Papille ; 8. Sinus- raum ; Seh. schirmförmige Verbreiterung der äußeren Wurzelscheide ; T, Talgdrüse ; V, Vene; W, Anschwellung der äußeren Wurzelscheide. Nervöse Gebilde: 1, in den Balg eintretende Nervenbündel ; 2, unteres ringförmiges Geflecht ; 3, einfacher Schaltapparat unterhalb des ringförmigen Geflechtes an der inneren Fläche der äußeren Wurzelseheide ; 4, komplizierter Schaltapparat in derselben Lage ; 5, Sehalt- apparat auf dem längs der inneren Fläche der äußeren Balglamelle aufsteigenden Bündel ; 6, Schaltapparat in der äußeren Balglamelle ; 7, Schaltapparat in Verbin- dung mit der baumförmigeu Endiguug in der äußeren Balglamelle; S, Schaltapparat des mittleren Gebietes des Haarbalges; 9, oberes ringförmiges Geflecht — oberer Nervenring; 10, Fasern, die in das subpapilläre Bindegewebe nach oben verlaufen ; II, Endverzweigung in der äußeren Balglage unterhalb des unteren ringförmigen Geflechtes; 12, dieselbe Endigung in dem mittleren Gebiet des Haarbalges; 13, dieselbe Endignng im oberen Gebiet der äußeren Balglamelle; 14, Endkolben mit einem zentralen Endfaden; lo, Endkolben mit verzweigtem Endfaden (Golgt- MAZZoxisches Körperchen): 16, eingekapselte Endverzweigung mit plättchenförmigen Verbreiterungen; 17, baumförmige Endigung, präterminale Endigung; i<9, dieselbe Endigung, Spindelendigung ; 19, dieselbe Endigung, Knäuelform; 20, Endigung auf dem Sinusbalken; 21, sensible Endplatte unterhalb der Wurzelscheidenansehwel- lung; 22, sensible Endpiatte an der Wurzelscheidenanseh wellung : 23, sensible Endplatte im konischen Körper; 24, verzweigte Endplatte, die dem Boden der Talgdrüse anliegt ; 25, Tastscheibe in der oberen Hälfte der Wurzelscheiden- anschwellung; 26, Tastscheibe in der unteren Hälfte der Wurzelscheidenanschwel- lung ; 27, unteres ringförmiges Geflecht oder unterer Nervenring ; n. Tretjakoff. TRIGEMINUS DER SÄUGER. 337 tritt und daß der maxillo-mandibuläre Teil erst kaudaler hinzukommt. Ob der V direkte Wurzelfasern in das Zerebellum schickt, ist noch immer eine umstrittene Frage, woraus wohl hervorgeht, daß, wenn es solche gibt, dieselben jedenfalls auch bei den Säugern spärlicli sind i). Wie üblich, legt sich der oph thalmische Teil am meisten ventral, der maxillo-mandibuläre am meisten dorsal in der Oblongata. Dies wurde von Beegmann, Bochenek und Wallenberg für das Kaninchen nachgewiesen. Letzterer Autor konnte sogar beim Menschen zeigen, daß von dem mandibularen Teil des Ramus lingualis V wieder am meisten dorsal läuft und sieh dem Fasciculus solitarius nähert (siehe Fig. 143). v. Valkenburg hat die ventrale Lage des R. ophthalmicus für den Menschen bestätigen können und fand außerdem — wie Bregmann für das Kaninchen — daß der ophthalmische Abschnitt am weitesten kaudal- wärts reicht, wie es auch bei niedern Wirbeltieren den Fall ist. Wie weit die Radix descendens Trigemini in das Halsmark hinunter- zieht, ist für die verschiedenen Säugerordnungen verschieden. Bei manchen dürfte sie jedenfalls mit ihren kaudalsten Ausläufern ins zweite Zervikalsegraent 2) reichen. Auch physiologisch läßt zieh nachweisen, daß die Reize aus dem obern Abschnitt des Kopfes( Umgel;)ung des Auges) den größten Einfluß auf die Bewe- gungen der Halsmus- kel haben und daß die maxillo-mandibulä- ren, wenigstens die letztgenannten Fasern, mehr Bulbärreflexe auslösen. Es ist interressant, daß die Lage, welche der deszendierende Quintus in der Oblongata einnimt, nicht bei allen Säugern dieselbe ist (van Vai.kenburg). Bei einigen liegt der halbmondförmige Querschnitt dieses Bündels mehr peripher und bildet sogar eine Ausbuchtung der Oblongata (siehe Fig. 160, Erinaceus), bei andern ist auf demselben Niveau die obere Spitze des Halbmondes (der pars maxillo-mandibularis) viel mehr nach innen Fig. 160 Verschiedene To|)Ographie des Radix descendens N. V. (Schwarz) beim Igel (links) und Ameisenbaien (rechts) nach v. Valkenburg. ') Aus myelogenetischen Untersuchungen scheint mir dies nicht ausgeschlossen. ^) Schon deshalb, weil der erste Zervikalnerv meistens keine sensible Wurzel liat und eine sensible Korrelation mit dem zweiten Zervikalsegraent wohl vorliegen wird. Kappers. 22 338 TRIGEMINUS DER SÄUGER. gedreht und nähert sich mehr dem Ventrikelboden (siehe Fig. 160: Tamandua). Diese Verschiedenlieiten hängen oifenbar mit der verschiedeneu Aus- bildung und Funktion der entsprechenden Trigeminussensibilität zusammen. So dürfte beim Ameisenbären, der mit seiner außerordentlich langen Zunge seine Nahrung aufnimmt, wohl eine besondere Ausbildung der Zungensensibilität die Ursache sein einer stärkeren Entwicklung der Lin- gualisfasern und eines vermehrten Anschlusses dersell)en an die dorsal verlaufenden Fasern des Rachens und Kehlkopfes (F. solitariu.s). Überhaupt muß mau die eigentümlichen Lageverhältnisse in dem Trigerainus descendens nicht als bloßen Zufall auflassen, worauf bereits VAN \^ALKBNBURG liiuwies, soudem muß darin eine durch neurobiotaktische Einflüsse bedingte Anordnung sehen, wodurch die Fasern so geordnet werden, daß Bahnen, welche oft zugleich gereizt werden, zusammen laufen. Deshalb fanden wir auch die Trigeminussensibilität des Innenraumes der Mundhöhle (namentlich vom E.. mandibularis innerviert) bei allen Tieren zentral am meisten derjenigen des Rachens, Kelilkopfes und der Speiseröhre (Fase, solitarius) genähert. Daß diese Annäherung bei den Säugern mehr hervortritt als bei den Nichtsäugern, braucht uns nicht zu befremden, weil, wie bereits im Anfange erwähnt wurde, l)ei den Säugern die Sensibilität des Innenraumes des Mundes durch die Entwicklung der Backenmuskulatur den Charakter einer sekundären viszeralen Sensibilität erhält. Auch tritt zuerst bei den Säugern das Kauen der Nahrung auf, wodurch auch eine weitere Korrelation des Mundtrigeminus mit Palatum- und Rachensensibilität zustande kommt. Die Fasern des ersten Astes, aus der Umgebung der Augen und von den Augen selber herstammend, suchen dagegen den intimsten Anschluß an die Bahnen, welche in dem ventralen Tegmentum bulbi verlaufen, wo u. m. aufsteigende spino-mesenzephale Fasern- bahnen und gekreuzte Reflexbahnen des Octavus enden, und reiciien bis zu den Halszentren, an dessen Sensibilitätsareal das ihrige grenzt, hinab. Eigentümlich ist dabei, daß die Fasern des zweiten Astes (E. maxillaris) manchmal einen näheren Anschluß an die ophthalmisehen Fasern haben als an die mandibularen. Diese R. secundus spielt namentlich bei der Innervation der 8chnurbarthaare der Tiere und im Oralsinn eine große Rolle, stimmt also darin mit dem Ramus ophthalmicus überein, daß sie besonders für Perzeptionen der Außen- welt dient 1). Die Radix descendens wird von kurzen Neuronen begleitet, welche verschiedene Höhen ihrer grauen Substanz untereinander verbinden und welche bei einer Degeneration der Wurzel intakt bleiben. (Marburg und Breuer: Fibrae concomitantes Trigemini.) Bei fast allen Säugern sind der frontale und der spinale Trigeminus- ') KoLLiKKR spricht sogar von einem mandibularen und einem maxillo-ophthalrai- schen Abschnitt bei Echidna und Ornitliorhynchus, was jedoch mit der Entwicklung jenes Nerven streitet (siehe S. 318). TRIGEMINUS DER SÄUGER. 339 kern kräftig entwickelt. Beide empfangen Fasern des maxillo-mandibulären und des ophthalmischen Astes, aber gerade wie bei den Vögeln erhält der frontale sensible Trigeminuskern Hauptkontingent von den niaxillo- mandibullären Fasern, während der spinale V. Kern überwiegend ophthal- mische Fasern empfangen dürfte. (Van Valkenburg.) Der ■ frontale Trigeminuskern ist bei manchen Säugern größer als bei Vögeln, liegt aber nicht so weit dorsal und enthält neben großen Zellen viele kleinere Elemente. Der spinale Trigeminuskern ist mit einer ausgeprägten Substantia gelatinosa bedeckt, welche dem frontalen Kern völlig fehlt (Fig. 111 — 115). Schon hieraus geht hervor, daß beide Kerne wenigstens teilweise verschiedenen Funktionen dienen dürften, und daß der spinale Kern mehr dem Körper der Rückenmarkshinterhörner ähnlich ist, der ebenfalls mit einer gelatinösen Kappe bedeckt ist. (Fig. 105 und 106). Der frontale Kern ist dem gegenüber mehr den medialen Schleifen- kernen des Rückenmarkes (Nuclei Goll und Burdach) homolog. Dies geht hervor aus den aus ihnen hervorgehenden aufsteigenden Projektionsbahnen. Sowohl aus dem spinalen Trigeminu.skern als aus dem frontalen V Kern der Säuger entstehen sekundäre Bahnen. An erster Stelle kurze Neuronen zu den umgebenden retikulären Zellen : meistens kreuzende, aber auch ungekreuzte Fasern. Außerdem gehen aus beiden Kernen längere, frontale, sekundär sensible Bahnen hervor, welche jedoch verschiedenen Charakters sind. Aus dem frontalen Kern entstehen die Fibrae transversae trigemini oder die sekundäre dorsale Quintus-Bahn, weil sie die Oblongata dorsal durchqueren. Es sind Reflexfasern, welche namentlich aus dem dorsomedialen Ab- schnitt des Kernes entstehen- und zum motorischen V. Kern der andern Seite, auch zum Oculoniotoriuskern ziehen (dors. sek. V Bahn Fig. 161). Die frontale Trigeminusschleife entsteht aus demselben Kern aus relativ kleinen Zellen, als dünne Fasern, welche in ventraler Richtung der Medianlinie zustreben (Fig. 161: Trig. Schleife). Kaudal von der Bindearm-Kreuzung überschreiten sie die Raphe, teils ein wenig dorsal von der medialen Schleife, teils durch die mediale Schleife selbst hindurch tretend. Auf der andern Seite legen sie sich gänzlich in das Areal der medialen Schleife, teilweise darüber. Obschon bis jetzt isolierte Läsionen der Trigeminusschleife klinisch kaum studiert wurden, spricht dieser Anschluß an die Schleifenfasern der Hinterstrangkerne dafür, daß auch die Trigeminus-Schleife ähnlichen stereognostischen Di,skriminationen dient, namentlich auch Gelenk- und Muskelempfindungen, i) Nachdem sie einige Fasern in das Corpus mammil- ') Dabei ist nicht nur an die Muskeln des Trigeminus, sondei-n aucii an diejenigen des Facialis zu denken (vergl. Fußnote 2, S. 344). 340 TRIGEMINUS DER SÄUGER. lare abgegeben hat, strahlt sie in den kaudalen Teil des Zwischenhii-ns, teilweise in dem ventralen Tlialamuskern, größtenteils al;er via Laniina medullaris interna in das Centre median (Nuelens medialis b, von V. MoxAKow) aus, während schließlich frontaler noch Fasern enden in dem Grau des , KuTCHiN). Daß die Zellen von Joseph (siehe Fig. 42) dabei eine Rolle spielen, int giinzlich unbewiesen. Eine Uebereinstimmung zwischen diesen Zellen und den Purkinjezellen des Zerebellums — von BoeiCe angenommen — kann ich nicht sehen. Namentlich die amerikanische Schule hat darauf hingewiesen, daß die Nerven, welche die statischen Organe innervieren, zu der Kategorie der somato-sensiblen Fasern gehören, auch weil die von ihnen innervierten Sinnesorgane dem Ektoderm entstammen im Gegesatz zu den Geschmacks- knospen, welche zuerst in dem Entoderm auftreten (S. 275). In Hinsicht auf diese Tatsachen ist es nicht befremdend, daß die sensiblen Wurzelfasern der statischen Nerven gerade an derjenigen Stelle der Oblongata austreten, wo die unmodifizierten Hautfasern stark reduziert werden, d.i. vom Facialis bis zum Vagus. 364 ALLGEMEINES ÜBER DAS LATEIIALIS- VXD OCTAVUSSYSTEM. Während der Labyrinthnerv selber, als N. Octavus, direkt hinter dem Facialis — wesentlich im Anschluß an ihn — austritt, finden die Nerven der Lateralorgane ihren Ursprung im Bereiche des Facialis (N. Lateralis anterior oder N. late- ralis Facialis) und im Bereiche des Glosso- pharyngeus und Vagus (N. lateralis Glosso- pharyngei oder Vagi). Die statischen Ner- ven unterscheiden sich von den gewöhnlichen Hautfasern auch dadurch, daß sie nicht nur aus der Neural- leiste der Oblongata (wie es bei den Spinal- nerven der Fall ist) hervorgehen. Ebenso wie dieBran- chialnerven Zusätze erhalten aus dem Ek- toderm (Epibranchial- plakoden v. Kupffers oder Kiemenspaltor- gane Frorieps), wer- den auch die drei Nerven der statischen Sinne während ihrer Ausbildung verstärkt aus ektodermalen Ver- dickungen, die an an- deren Stellen gelegen sind als die Epibran- chialplakoden und als Seitenorganplakoden be- zeichnet werden. in diesen Plakoden der statischen Organe sind drei Gruppen zu unterscheiden. Die vordere Gruppe, die des LateraHs anterior, befindet sich an dem Kopfe und bestellt aus drei Anlagen, derjenigen der Canalis supraorbitalis, der Canalis infraorbitalis und der Canalis maudibularis. Die mittlere, die- Fig. 164. Ektodermkontakte Ijei einem 12 mm langen Torpedo-Embi'j-o. Seitenorganplakoden quergestrichelt, Kie- menspaltorgane (Epibranchialplakoden) dunkelschwarz, Nerven grau. Nach Froriep aus Edinger's Vorlesungen. AI.LGEMEINKS ÜniCK DAS LATKRAUS- UND OCTAVUSSYSTKM. 365 jenige des Labyrinthes, umfaßt nur eine Plakode, und die liintere Gruppe, bildet die Seitenlinie des Körj^ers. Obschon die Funktionen der Lateralorgane und des Labyrinthes nicht dieselben sind, weisen sie eine so grolie Verwandtschaft auf, daß eine ge- meinschaftliche Behandlung derselben wohl zu rechtfertigen ist. Bevor ich dazu schreite, möchte icli darauf hinweisen, daß — ebenso wie in den gewöhnlichen Hautfasern — auch hier eine Einteilung der Funktionen in primitive vitale (oder protopathische) und höhere, gnostische (oder epikritische) möglich ist und zwar in dem Labyrinth. Während die genannten Nerven in ihrer primitiven Punktion nur dazu dienen, Reize, welche direkt mit dem Stand und der Haltung des Körpers zu tun haben, zu perzipieren und diese unmittelbar (reflektorisch) zu effektuieren, also für das subjektive Verhalten des Tieres von großer Wichtigkeit sind, entwickelt sich im Anschluß an das primitive Labyrinth ein Organ — die Cochlea — welches dem Hören dient und das, namentlich in höheren Entwicklungsstufen, mehr und mehr benutzt wird für solche Reize, deren Wahrnehmung für das subjektive Verhalten des Tieres nicht direkt notwendig ist und in Uebereinstimmung damit auch nicht stets sofort effektorisch elaboriert wird. Ein großer Teil der Gehörswahrnehmungen steigt zum Bewußtsein auf und trägt als epikritische Perzeptionen zur Kenntnis (Gnosis) der Außenwelt bei. Wir werden von dieser physiologischen oder, wenn man will, psycho- logischen Tatsache auch in der Anatomie der zentralen Verljindungen jener Nerven Ausdrücke finden, indem von allen Empfindungen, um die es sich in diesem Kapitel handelt, nur oder fast nur die Gehörsempfindungen eine Projektion auf der Rinde erhalten, während die anderen Reize entweder direkt aboral oder in Verband mit anderen Bewegungskorrelationszentren (Zerebellum) effektuiert werden. Bevor ich dazu schreite diese zentralen Verhältnisse näher zu erörtern, zunächst noch etwas über die peripheren Endorgane selber, auch in ilirem Bau eine große Verwandtschaft aufweisen. Diese Verwandtschaft (Fig. 165 A, B und C) besteht darin, daß die Neuroepithelzellen von allen di-ei im Prinzip ähnlich gebaut sind und zwar als kolbenförmige Zellen, welche (im Gegensatz zu dem Verhalten der Neuroepithelzellen in den Geschmacksknospen) erheblich kürzer sind als die sie umgebenden Stützzellen, nicht so tief reichen wie diese. An ihrem obern freien Ende sind sie mit langen, feinen Wimpern versehen, welche sich von denjenigen der Geschmacksorgane durch ihre Dünnheit und Länge unterscheiden. Während die Borsten der Geschmacks- zellen kurze, steife Härchen sind, sind die Haare der Octavus- und Lateralis- Sinnesorgane im allgemeinen so gebaut, daß sie leicht bei Vibrationen der sie manchmal bedeckenden Kutikularmembran oder der umgebenden Flüs- sigkeit in Bewegung geraten, ja f()rmlich jede Bewegung derselbe mitmachen. 3(>(5 Ar.r.GEMEINKS ÜBER DAS LATERALIS- INI) OPTA VISSYSTEM. Diese Flüssigkeit kann das Wasser sein, welclies den Körper umspült, Haarzeiieu. oder es kann eine eingekapselte *> Körperflüssigkeit sein, welche den / ', \ Hohlraum, in dem das Sinnes- ' ' '-^ Organ vorkommt, füllt. Die vibrierende Membran mit oder ohne Kalkablagerungen (Otolithen) spielt dabei manchmal eine große Rolle (Maculae acus- ticae, Cochlea). Auch zeigendie Lateralorgane und das Labyrinth darin eine Ver- wandtschaft, daß sie ursprünglich eine offene Kommunikation mit dem umgebenden Wasser haben. In den Lateralorganen geht die offene Kommunikation mir selten verloren, doch fehlt sie konstant bei den SAvischen Bläschen und bei den ICanälen einiger Fische. Sinneshaar. StützzeUen. Fig. 165 A. Lateralorgan einer Catostomus- larve, n. Johnston. Sinnes- zellen. '^5~^ Diplosom . Stützzelle. Sens. Nerv. — — — — — L ,'■ Bind. 7.. Markscheide. Fig. \&öh. Sinneszellen und Stützzellen einer Crista aciistica von Proteus anguinens n. Hetzius. ALLGKMIOIN'KS ÜP,KK UAS I.A'I'KU.U.IS- VS[.> I HTA VUSSYSTKM. 3G7 Das T.al)yrintli hat nur iiocli bei ^\^^n Plagiostomen (Fig. 171) eine W'iliindung mit dem umgebenden Wasser durch den Ductus endolympha- ticus. Bei den höheren Formen feldt diese offene Kommunikation. Die eingekapselte Flüssigkeit kann jedoch leicht in Schwingung gebracht werden, entweder weil die sie von der Außenwelt trennende Arrafr/i V. Mensen Mennbrana Tectoria Haarzellen Limbus spiralis. Membr- Basilaris Pfeilerzellen Nerv. Cochl. Sulcu.s spiralis. Fig. 105 C. Das CoRTische Organ eines 6 Tagen alten Kaninchens, n. Held. Membran nur dünn ist (Cochlea), oder weil die Schwingung an der Hohlraumsflüssigkeit selber angreift (Vestibularapparat). Kurzgefaßt kann man sagen, daß der Bau aller dieser perzipierenden Organe stets ein solcher ist, daß er der Rezeption von dynamischen Reizen der Flüssigkeit angepaßt ist. Diese Reize sind meistens (vielleicht immer) rhythmisch. Es handelt sich hierbei also um taktile Organe, welche eine periodische Druckwirkung erfahren, sei es von massalen Bewegungen, sei es von rhytmischen Vibra- tionen, und man kann die Gruppe dieser Sinneswerkzeuge als Ziuingimgs- rezeploren bezeichnen. Ich kann wenigstens kein besseres Wort finden, um die Verwandt- schaft zwischen diesen Organen anzudeuten, welche ihre Ascendenz weit nach unten bis in die Reihe der wirbellosen Tiere ausdehnen, indem dort an verschiedenen Stellen der Körperoberfläche (wie auch an den Zirri und Tentakeln von Amphioxus) Zellen mit haarförmigen Au.släufern vor- kommen, welche (neben Tastempfindungen?) massale Bewegungen und "N'ibrationen der umgebenden Flüssigkeit perzipieren dürften. Die erste Spezialisierung solcher Rezeptoren zu einem bestimmten Organ steht im Dienste des Gleichgewichtes und des Muskeltonus und zeigt sich bei den Wirbellosen als Statozysle. Untej' den Wirbeltieren treten erst bei den Kranioten besondere End- organe für spezialisierte Schwingungsrezeptionen auf. 368 ALLGEMEINES ÜBEK DAS LATERAIJS- UND OCTAVÜSSYSTEM. Den am wenigsten komplizierten spezialen Apparat dieser Art finden wir bei den Fischen in den Lateralorganen, deren Funktion (man vergleiche die Untersuchungen von Parker, Hofer und Steinmann) darin bestehen dürfte, daß sie den, beim Hin- und Herschleudern des Schwanzes während dies Schwiramens vom Wasser in Periode damit ausgeübten Gegendruck perzipieren. Auch sollen sie dienen für die Wahrnehmung der reflektierten Schwingungen bei der Näherung an feste Gegenstände. So sollen sie es dem Tier ermöglichen, auch im Dunklen und in trüben Wassern seinen AVeg zu finden, ohne sich an feste Objekte zu stoßen. Die Seitenlinien des Körpers und des Kopfes, in welchen jene Organe meistens enthalten sind, sind schon längst bekannt, weil sie bei manchen Fischen direkt auffallen. Meistens findet man davon vier, wovon eine sich wie eine gerade Linie auf der Körperseite erstreckt und dem ganzen Apparat den Namen gegeben hat. Die drei andern linden sich am Kopfe und sind wieder so geordnet, daß eine über oder um das Auge verläuft (C. S. O.), eine unter demselben (C. I. 0.) und eine dritte sich über den Unterkiefer erstreckt (C. H. m., Vergl. Fig. 168). Daß diese Kanäle Sinnesorgane enthalten, ist erst in der Mitte des vorigen Jahrhunderts von Leydig bei den Fischen entdeckt und, etwa 1870, wurden die Organe von Schulze auch bei den Amphibien nachgewiesen. Bei deii Urodelen Amphibien sind die Lateralorgane während des ganzen Lebens anwesend, nur senken sie beim Landleben in die Tiefe hinein, vermutlich durch Eintrocknen, und kommen im folgenden Frühjahr wieder an die Oberfläche. Auch bei Fiselien, namentlich t'ypriiio'iden, können sie zeitlich verloren gehen durch Verhornuiig; sie bilden dan sog. Perlorgane, werden aber durch neue ersetzt. Die Anuren haben solche nur während der Larvalzeit. Die einfachste Form des Lateralorganes liegt vor bei Petromyzon und den Amphibien. Dort findet man reihenmäßig geordnete Gebilde von kurzem, z\'lin- drischem Epithel mit großen Stützzellen, die von einem Grübchen um- geben sind, sodaß die Ränder des Organes tiefer liegen als die umgebende Haut 1), während die Mitte desselben etwa mit dem Niveau der Haut gleich ist. In eigentliche Kanäle sind dieselben hier nicht versenkt. Letzterer Zustand findet sich aber bereits bei den Selachiern, und bei den Holocepiialen (Chimaera) ist diese Kanalbindung schon makroskopisch sehr aufl'allend. ') Weil sie meistens tiefer liegen als die Haut, werden sie in der englischen Literatur „pit Organs" oder „neuromasts" genannt, im Gegensatz zu den Geschmac.ksknospen der Haut, wovon auch ihr Neuropithel sich, wie oben erwlihnt, unterscheidet. ALLGEMEINES ÜBER DAS LATERALIS- UND OCTAVUSSYSTEM. 3G9 Sie kommt dudurcli zustande, daß die diese Organe umgebende Wand sich bedeutend erhöht, resp. daß das Organ mehr in die Tiefe versinkt. Indem nun um jedes Organ, oder zwischen zwei Organen, die Epider- misfalte sicli erhöht, bleibt direkt oberhalb desselben ein Perus offen, der die Kommunikation mit dem Wasser und die direkte Perzeption von dessen Vibrationen ermöglicht. Bei einigen Fischen werden die Kanäle fast gänzlich geschlossen (Der- cüm), sodaß eine direkte Wahrnehmung dieser Vibrationen kaum möglich ist. Meistens ist aber die äußere Haut darüber dann so dünn, daß eine, wie durch ein Trommelfell erfolgende Fortpflanzung der Molekularbewe- gungen auf die in den Kanälen l)efindliche Flüssigkeit vor sich gehen dürfte. Eine bedeutend tiefere Einsenkung zeigen zwei Abarten der Lateral- organe : die LoRENZiNischen Ampullen und die SAvischen Bläschen. Erstgenannte Organe kommen I)ei Selachiern in Gruppen am Kopfe vor (Fig. 168), in der Form von in die Tiefe eindringenden Ptöhren. Sie setzen sich fort bis weit unter die Epidermis und enden in einer ampullenartigen Erweiterung, welche kleine seitliche Ausbuchtungen auf- weist und einen Ast des N. lateralis antei'ior erhält. Das in dieser Ampulle sich findende Sinnesorgan zeigt denselben Bau wie die Kanalorgane, ist aber mit einer Gallertmasse bedeckt, die sich bis zu der äußern Öffnung erstreckt. Daher kommt es, daß diese Organe auch wohl Gallertröhren genannt werden. Bei der zweiten Abart von Lateralorganen, den Sa vischen Bläschen, hat eine gänzliche Abschnürung von der Außenwelt stattgehabt. Sie finden sich nur bei Torpedo und zwar in der Nähe der elektrischen Organe als mit Plattenepitbel ausgekleidete Bläschen, welche auf dem Boden große, mit Wimpern versehene Sinneszellen aufweisen. Die Bläschen sind mit einer Flüssigkeit gefüllt, und wir müssen an- nehmen, daß es die Vibration dieser Flüssigkeit ist, welche von den Sin- neszellen perzipiert wird. Hier finden wir also einen Übergang von dem offenen zu dem ge- schlossenen System von Vibrationsorganen. Ich habe bereits darauf hingewiesen, daß auch der andere Apparat für Vibrations-Perzeptionen, der Vestibularapparat anfänglich ein mit der Außenwelt frei kommunizierendes Gebilde ist, dessen flüssiger Inhalt mittels des Ductus endolymphaticus in direkter Kontinuität mit dem umgebenden Wasser steht. Audi hier tritt (oberhalb der Elasmobranchier) eine Scheidung ein und hört die direkte Kommunikation mit der Außenwelt auf. Oberhalb der Selachier nimmt die Zahl der Lateralorgane ab, ihre Größe jedoch zu. Die größten Organe finden sich bei den Teleostiern, wo auch das Hautskelett sich an ihrem Bau beteiligt (Gegenbaur). Eine ganz mächtige Entwicklung erreicht der Aj^parat auf dem Kopfe einiger Tiefseefische (Macruridae; Pfüller) sowie bei Mormyrus. Wie bereits gesagt wurde, kommen die Lateralorgane noch vor bei Kappers. 24 370 ALLGEMEINES ÜBER DAS LATERALIS- UND OC.'TAVUSSYSTEM. den wasserlebenden Amphibien, namentlich bei den Perennibranchiaten, aber auch bei den Caducibranchiaten. Sie sind dort nicht mehr in Kanäle eingeschlossen, sondern zeigen wieder die primitive Form, wie bei den Zyklostomen. Bei den Larven der schwanzlosen Amphibien findet man sie ebenfalls, doch zeigen sie dort bei der Metamorphose den Ziirückgang durch Ver- hornung der Stützzellen, wovon bereits oben die Rede war. Wenn später die verhornte Platte abgefallen ist, findet n:ian die Stelle nur wieder durch einen Mangel an Pigment. Diese „Flecken" sind als Tastflecken bekannt; daß sie aber eine bedeutende Funktion beim Tasten spielen, ist nicht wahrscheinlich (Ge&enbauh). Die Nerven, welche die Lateralorgane innervieren, sind verschieden ausgebildet, je nach der untersuchten Fischordnung. Man unterscheidet deren zwei, den Nervus lalei-alis posterior und den Nervus lateralis anterior, wovon letzterer mit zwei Wurzeln, einer obern und einer untern, die Oblon- gata verläßt. Der erstgenannte Nerv versieht die Seitenlinie des Körpers mit Fasern, der letztgenannte die Organe des Kopfes. Der Nervus lateralis posterior wird auch wohl Nervus lateralis vagi oder N. lat. glossopharyngei genannt, weil er meistens auf dem Niveau des Vagus oder des Glossopharyngeus in die Oblongata tritt. Der Nerv, lateralis anterior wird auch unter dem Namen eines Nervus lateralis Facialis oder (seltener) Nervus lateralis Trigemini beschrieben, weil er, wie bereits erwähnt, auf dem Niveau des VILEintrittes in die Oblon- gata tritt aber peripher vielfach mit sensiblen Asten des Trigeminus zu- sammen läuft. Das periphere Eudorgan und die verschiedenen Aeste des N. octavus werden besser bei jeder Klasse gesondert behandelt, weil sie in den ver- schiedenen Klassen der Wirbeltiere einen sehr verschiedenen Entwicklungs- grad erreichen. Das Lateralis- und Octavussystem der Zyklostomen. V'on den beiden Ordnungen der Zyklostomen sind die uns interessie- renden Systeme am geringsten bei den Myxinoiden entwickelt, wie aus den Untersuchungen Ayers und Wortiiingtons hervorgeht. Es gilt dies sowohl für die peripheren Endorgane dieser Nerven als für ihr zentrales Verhalten. Da wir darin viel eher regressive als primitive Verhältnisse sehen müssen, werde ich darauf nicht weiter eingehen und verweise ich auf Untersuchungen der genannten Forscher. Bei den Petromyzonten sind die Lateralnerven und der N. octavus gut ausgebildet und enden hauptsächlich in dem sog. Tuberculum acusticum DAS LATERALIS- UND OCTA VUSSYSTEM DEK ZYKLOSTOMEN. 371 der Oblonjrata, besser Tuberculum staticum oder Area statica genannt, dem dorsolateralen Abschnitt der Oblongata, der sich kaudalwärts an das Areal der Hinter wurzehi anschließt. Die Area statica von Petromyzon ist durch den Besitz ähnlicher Zellen gekennzeichnet, wie man sie in dem Hinterhornareal des Rücken- marks und in dem spinalen Trigeminuskern findet, d.h. große Zellen mit einem nach auswärts gewandten Dendritennetz, dessen Neuriten ßogen- fasern bilden. Übrigens enthält sie körneränliche Zellen, deren genaue \'er- bindungen noch nicht bekant sind (Johnston). Die Art, wie ihre graue Substanz sich gliedert, ist am deutlichsten auf dem Niveau des Vestibularis-P]intrittes zu sehen. (Fig. 166). Dort kann man drei Areale darin unterscheiden. In erster Linie ein dorsales Areal, welches hauptsächlich die Elemente des N. lateralis anterior aufnimmt (mit Ausnahme der feineren Fasern) und deshalb als Lotus liniae lateralis anterioris bezeichnet wird (nu. dors. Fig. 166). \'entral davon findet sich ein Gebiet, welches als medialer Kern be- zeichnet werden kann (dorso-medialer Kern Johnstons) und neben den feineren Fasern des N. lateralis anterior hauptsächlich die Fasern des N. lateralis po.sterior aufnimmt. (Fig. 166: nu. med.) Zuletzt kann man ein ventrales Areal {veiitro-lateraler Kern Jofinstons) unterscheiden, welches der Hauptsache nach als Endgebiet des Vestibularis betrachtet werden muß. (nu. ventr. Fig. 166), In allen diesen drei Kernen kommen die genannten zwei Zellarten vor. Dabei tritt in dem Lobus Nervi lateralis anterioris oder Dorsalkern noch eine Art großer spindelförmiger Zellen auf, welche größtenteils im frontalsten Abschnitt nahe dem Zerebellum liegen (Nucl. octavo-motorius), teilweise im liintern Abschnitt dieses Lobus vorkommen. Die ganze Area statica ist von einer Fortsetzung der Molekularschiclit des Zerebellums bedeckt, einem bei Petromyzon noch ziemlich dünnen Neuropil, welches Dendriten von großen Zellen und zahlreiche Endauf- pinselungen von Wurzelfasern enthält, die Crista cerebellaris. Die großen Zellen, welche dahin einen Teil ihrer Dendriten senden, scliicken auch Dendriten nach innen in das zentrale Grau des Lobus. Sie gehen frontalwärts allmählich in die Purkinjezellen des Zere- bellums über, wobei die nach innen auswachsenden Dendriten verloren gehen und nur das äußere Dendritennetz in der Molecularis übrig bleibt. Von den drei Kernen selber, dem dorsalen, medianen und ventralen, geht namentlich der mediane Kern, also der Kern unterhalb des Lobus lateralis anterior, in das Zerebellum über (Johnston). Der Verlauf der Lateralnerven ist nun wie folgt. Der N. lateralis posterior tritt auf dem Niveau des N. glossopharyngeus in die Oblongata ein, etwas frontal und dorsal von der sensiblen IX-Wurzel. Seine Fasern, die meistens nur ein Bündel bilden, fallen durch ihre Dicke auf und verlaufen in der dorso-lateralen Peripherie der Oblongata 6fi DAS LATERALIS- UND OCTAVUSSYSTEM DER ZYKLOSTOMEN. frontalwärts. Sie enden meistenteils in dem medianen Kern der Area sta- tica. Ein Teil derselben tritt in die Crista cerebellaris der Oblongata ein, wo ihre Endaufpinsehinoen sich an die Dendriten der Purkinje-artigen Zellen legen, während ein dritter Teil in das Zerebellum selber hinein zieht, wo sie teilweise kreuzen (dickfaseriger Abschnitt der Commissura Cerebelli), teilweise nngekreuzt enden. Dichotomien sollen nicht vorkommen iu den Wurzelfasern des N. lateralis posterior, aber ein Teil derselben soll absteigen (Teetjakoff.) Der Nerv, lateralis anterior (oder Nerv, lateralis VII) tritt auf dem Niveau des Facialis und "\'estibularis in die Oblongata ein, oberhalb des letzgenannten Nerven und etwas fron- tal davon. Er besteht deutlich aus zweierlei Wurzelbündeln, welche sich durch das Kaliber ihrer Fasern unterschei- den (vergl. Fig. 166). Die dünneren ventralen Fasern enden meistenteils in de medianen Kern, in den auch der größere Teil des N. Lateralis posterior eintritt. Andere steigen zum Kleinhirn auf. Das dickfaserige dorsale Bündel (R. d. N. 1. a.) legt sich jedoch in den dorsalsten Abschnitt der Oblongata, den dorsalen Kern oder Lobus Nervi lateralis anterioris und verläuft dort auf- und abwärts. Die aufsteigenden Fasern der dichotomisierenden Wurzelen enden größtenteils um den vordem octavo- motorischen Kern (Fig. 167), um dessen Zellen sie sich mit einem spatei- förmigen Ende anlegen. Von hier gehen Bogeiifasern zur Mittelhirnbasis. Die absteigenden Fasern verästeln sich innerhalb des Lobus lateralis anterior um kleinere und größere Zellen, wovon die größern hauptsächlich im kaudalsten Abschnitt des Lobus einen mehr oder weniger ausgepräg- ten Kern bilden, den man als Nucl. octavo-motorius posterior bezeichnen könnte, im Gegensatz zu dem ebengenannten vordem Kern. Von diesen Zellen gehen Bogenfasern in kaudaler Richtung. Da auch in dem medianen Kern, der wesentlich den Hauptkern des Lateralis posterior darstellt. Lateralis anterior-Fasern enden, sind die Lateral- Systeme nicht streng geschieden und kommt eine Korrelation ihrer Reize namentlich im medianen Kerne zustande. Fig. 166. Die Wiirzelfasein des N. VIII und des N. lateralis anterior. Der Nucl. dorsalis, medialis und ventralis bei Petromyzon, n. Johnston. R. d. N. l. a. = Radix dorsalis Nervi lateralis anterioris; R.v.lSl.l. rf. = Radix ventralis Nervi lateralis anterioris. DAS LATERALIS- UND OCTAVU8SYSTEM DER 7.YKLOSTOMEN. 373 Das Vestibular-Organ der Zyklostomen ist viel komplizierter in seinem Bau als die Lateralorgane. Bei den Myxinoiden besteht es aus einem Saccus communis, an dessen Seitenenden der eine Bogengang dieses Tieres inseriert. An dem Saccus endet der N. VIII in zM^ei Asten: dem R. posterior und anterior (Retzius). Bei Petromyzon weist der Saccus communis jedoch zwei Abteilungen auf und hat auch der Bogengang sich in zwei Kanäle differenziert, Canalis anterior und posterior, wovon der erste den Ram. ant., der zweite den TVC. e/ulil eiJlti TV. itcUi/iri/ mMt c^ni aar. TT nx A*'>v6."ir Fig. 167. Der Niicleiis Octavo-motorius anterior bei Petromj'zon. Zeichnung v. v. Hoevell. Ramus posterior des N. VIII in sein ampuUenförmiges Anfangsstück auf- nimmt. Andere Fädchen bleiben mit dem Saccus comm. in Verbindung. In seinen zentralen Endigungen ist der N. Ocfavus von Petromyzon den- jenigen der N. N. laterales sehr verwandt, namentlich zeigt er eine große Übereinstimmung mit dem N. lateralis anterior. Der Ramus posterior VIII, welcher der dorsalen Wurzel des Octavus entspricht, hat überwiegend dichotomisierende Fasern, welche frontal- und kaudalwärts ziehen. Hierunter fällt eine Gruppe von sehr feinen Fasern auf, welche in dem dorsalsten Abschnitt der Area statica enden und also eine Korrelation mit dem Lateralissystem darstellen. Die nicht dichotomisierenden Fasern der oberen Wurzel verlaufen frontalwärts, in der Richtung des Zerebellums, 374 DAS LATERALIS- UND OCTA VUSSYSTEM DER ZYKLOSTOMEN. Auch die Fasei-n der untern Wunel (R. anterior) dichotomisieren sich meistens. Doch scheinen auch darin nicht-dichotomisierende Fasern vor- zukommen (Tretjakoff), welche aber nicht, wie diejenigen der obern Wurzel, aufsteigen, sondern einen absteigenden Verlauf nehmen. Diese Fasern unter- scheiden sich durch ihr grobes Kaliber (änlich wie bei den Teleostiern). Man würde geneigt sein, aus diesem Verhalten zu schließen, daß zwar beide Wurzeln analoge Funktionen haben, insofern beide auf- und abstei- gende dichotomisierende Fasern bilden, aber daß die untere Wurzel hier bereits mehr aboralen Reflexen dient, die obere mehr eine Korrelation mit frontalen Zentren (Zerebellum?) darstellt. Die Mehrzahl der dichotomisierenden Fasern endet in dem ventralen Kern (ventrolateralen Kern Johnstons) der Area statica. In diesem Kern kommt eine Zahl von größern Zellen vor, deren Neuriten eine ventrale Kommissur bilden (Dekussation) und dann über- wiegend neben dem Fase. long. post. absteigen. Sie sind als octavomoto- rische Reflex-Neuronen zu betrachten, welche die Gleichgewichtseindrücke auf niedere Zentren übertragen. (Tretjakoff.) Vielleicht, daß einige dieser Zellen den MAUTHNEEschen homolog sind, welche bei höhereu Fischen die Eeize des Octavo-Lateralissystems auf die Sehwanzregion des Eückenmarkes übertragen ; vielleicht sind sie näher dem Tangentialkern ver- wandt, welchen Cajal bei Fischen beschrieb, und dessen Elemente dieselbe Ver- biuduugsart mit den zuführenden vestibulären Fasern aufweisen, welche sich wie ein Löffel dem Zellkörper anlegen. Da das ganze Gebiet der Area statica frontal mit dem Kleinhirn und kaudal mit dem Areal der Hinterwurzelfasern des Rückenmarkes konti- nuell ist, wird dadurch ihre bereits am Anfang dieses Kapitels erörterte ^"erwandtschaft mit den somatosensiblen Reizen demonstriert. Auch gellt ans dieser Auseinandersetzung hervor, daß das Kleinhirn von Petromj'zon bloß eitie Fortsetzung und weitere Differenzierung des statischen Areales ist, worauf ich in dem entsprechenden Kapitel näher eingehen werde. Das Lateralis- und Octavussystem der Plagiostomen. Bei den Plagiostomen ist sowohl das Lateralis- als das Octavussystem viel bedeutender entwickelt als bei den Zyklostomen. Dies geht an erster Stelle aus dem Verhalten an der Peripherie hervor. Die Endorgane des Lateralissystems haben den Zyklostomen gegenübei- sehr zugenommen. Mehr als hundert Kanal Organe finden sich am Körper und Kopf, welcher (Fig. 168) daneben auch noch LoRENZiNische Ampullen (und, bei Torpedo, auch SAVische Bläschen) trägt. Die Nerven des Lateralapparates und auch die zentralen Endigungen SHid zwar dieselben wie bei Petromyzon, aber sehr vergrößert. Der Nerv, lateralis postei-ior tritt bei den Selachiern, wie bei Petromyzon, DAS LATERALIS- UND OCTAVUSSYSTEM DER PLAGIOSTOMEN. 375 auf dem Niveau des Glossopharyngeus ein (obschon er peripher eine Strecke zusammenläuft mit dem Vagus), während der N. lateralis anterior dorsal vom Facialis und Vestibularis eintritt. Die gesamte Area statica ist viel mächtiger als liei den Zyklostomen, doch hissen sich die drei dort erwähnten Areale auch hier darin unterschei- den, namentlich bei den Formen mit evertiertem Nachhirn, wie Hexanchus. Zunächst ist auch hier als dorsaler Kern der Lobus Nervi lateralis anterioris zu erwähnen, welcher als ganz aparter Höcker der Oblongata- A. N. lat anterior R.dors. R.ventr. N vest C fO C.Hm. A Fig. lüS. Das System iler Lateralorgane und LorenziniscIibu Ampullen bei Luemargus borealis (n. E\v.\kt). Auf deru Kopf: C. S. 0. = Canalis sufua-orbiialis (verlauft um das .\ugengebiet); C. 1. 0. = Canalis infra-orbitalis; C.H.ni. = Canalis Hyo-mandibulaiis; A. = Ampullen von Loüenzini. A u f d e 111 K ö r p e r : C. L. = Canalis lateialis. wand autliegt und nur mittels einer schmalen Zone mit derselben verbun- den ist (siehe Fig. 170: L, L. A. := Lobus Liniae anterioris). Die beiden andern Kerne (der mediale und ventrale Kern von Petro- myzon) sind in dem obersten Abschnitt der eigentlichen Oblongatawand und in dem mehr ventrolateral gelegenen Areal wiederzufinden. Der mediane Kern, welcher, wie bei Petromyzon, hauptsächlich den N. later. posterior aufnimmt (aber doch auch Lat. ant.-Fasern), ist deshalb wohl als Lobus N. lateralis posterioris bezeichnet (Fig. 169: L. Sens. Som.). Diese beiden Kerne sind wieder mit einer Crista ce^-ebellaris bedeckt, welche bei Selachiern viel dicker ist als bei Zyklostomen und sich fast bis zum Calamus scriptorius ausdehnt (Fig. 109 und 170). 376 DAS LATERALIS- UND OCTAVUSSYSTEM DER PLAGIOSTOMEN In diesen beiden Kernen liegen, neben zahlreichen kleinen Granula- ähnlichen Zellen, große Elemente. Darunter findet man solche, welche in der grauen Substanz der Lobi selber eingebettet sind und ihre Dendriten ziemlich gleichmäßig in alle Richtungen, wenn auch namentlich nach außen schicken. Ihre Neuriten bilden innere Bogenfasern. Andere große Zellen liegen nahe der Crisia und senden die Mehrheit ihrer Dendriten in die Crista selber hinein. Die Dendriten der letztgenannten Gruppe sind mit kleinen Verdickun- gen (Dornen) besetzt und sind dadurch den Purkinjezellen noch mehr ähnlich als es bei Petromyzon der Fall war. Sie unterscheiden sich aber fibr desc.Iat.ant. Crista cen \ troct motori'us n.lat.post. [r Ol cer R.dssc.Y fasc. med. Fig. 169. Eintr'itt de.s Nei-v. lateralis posterior bei Scylliutn canicula, n. ScfiEPMAN. auch hier noch dadurch von den letzteren, daß sie doch auch Dendriten haben — sei es auch wenige — , welche sich in die innere Masse des Lobus ausdehnen (Houser, Johnston). Der untere, ventrale Kern der Area statica, der den Octavus aufnimmt, ist anders gebaut als die l)eiden erstgenannten ; er enthält weniger körner- ähnliche Zellen und mehr größere Elemente, namentlich in seinem uu- DAS LATERALIS- UND OCTA VUSSYSTEM DER PLAGIOSTOMEN. 0(l tersten Abschnitt. Letztgenannte sind gewissermaßen als Homologa der noch großem MAUTHNERSchen Zellen der Teleostier zu betrachten. Die Verbindungen der Nerven mit diesen Kernen sind im Prinzip wie bei den Zyklostomen. Der Lateralis posterior (Fig. 169 rechts) verläuft mit der Mehrheit seiner Fasern an der dorsolateralen Peripherie der Oblongata frontalwärts und verliert sich auf dem Niveau des VII — VIII Eintrittes in der Crista cere- bellaris und der darunterliegenden Granularsehicht des Lobus N. lateralis posterioris oder des medianen Kernes. Ein Teil der Fasern strebt weiter nach vorne und tritt (lateral von der aufsteigenden Vlll-Wurzel) in die Aurikel des Kleinhirns ein, ver- liert sich darin teilweise und zieht teilweise bis zu der Emineutia lateralis Cerebelli (einer Verdickung der Seitenwand des Kleinhirns, wo dasselbe in die Oblongata übergeht; s. Kapitel VII). Daß die Lateralorgane Verbindungen mit den Kleinhirnohren haben scheint auch daraus hervorzugehen, daß unter den Plagiostomen letztere bei Tieren mit großen Lateralorganen mehr entwickelt sind als bei anderen, sogar körperlich größeren Tieren (vergl. Kap. VII). Eine geringe Zahl von Wurzelfasern des Lateralis posterior verläuft abwärts, ebenfalls lateral von der absteigenden Vestibulariswurzel, und läßt sich weit kaudalwärts im Bulbus verfolgen. Der Lateralis anterior (Fig. 170) hat, wie es bei Petromyzon bereits der Fall ist, zwei Wurzeln, eine obere und eine untere. Ein auffallender Unterschied in Faserkaliber — wie dort — besteht, jedoch bei den Selachiern niclit, obschon die obere Wurzel in Weigert- präparaten etwas dunkler ist. Die untere Wurzel des Lateralis anterior (H. v. N. 1. a. Fig. 170) zieht in den oberen Abschnitt des medianen Kernes (hat also dieselbe Endi- gungsstelle wie die feinen Fasern des vordem Lateralnerven bei Petromj'zon). Der mediane Kern stellt also auch hier einen Korrelationskern der beiden Lateralnerven dar (vergl. Fig. 169 links: fibr. desc. lat. ant.). Bei primitiveren Arten lassen diese Fasern sich gut unterscheiden von den- jenigen des Vestibularis, bei Acanthias sind sie aber mehr z\vischen diese ge- mischt (Schepman). Ein kleiner Teil dieser Fasern dürfte durch die schmale Verbindungs- brücke zwischen Lobus posterior und anterior auch den letztern erreichen. Die obere Wurzel des Lateralis anterior (R. d. N. 1. a. Fig. 170) endet in den genannten aparten Lappen, den Lobus Liniac lateralis anterior oder Dorsalkcrn (L. L. A. Fig. 170), der bei den meisten Selachiern medial vom Lobus Liniae posterioris liegt, doch bei He.yanchus nach außen umge- klappt ist. Ihre Fasern verlaufen darin sowohl vorwärts als rückwärts. Die Eudigung derselben findet wesentlich in der Masse des Dorsal- 378 DAS LATERALIS- UND OCTA VUSSYSTEM DER PLAGIOSTOMEN. kernes statt, vielleicht hauptsächlich in der Molekularschicht oder Grista, um die Dendriten der Purkinje-arligen Zellen, also eine Art von Kletter- fasern darstellend . Möglicherweise gehen von diesem olleren Aste des Lateralis anterior auch einitre Fasern zum Kleinhirnaurikel. ,,:&^ ^-j' ... Aur o.BI, 'f^rC^ Aur.u.Bl. .... Cnista cer. R.d. N.Vest R.v.M.i.a. Fig. 170. Eintritt des Nervus Lateralis anterior und des N. vestibularis bei Scyllium Canicula, n. Sciiepm.\n. Im allgemeinen kann man sagen, daß die Verbindungen der Lateral- nerven bei den Haien und Piociien viel deutlicher sind als bei den Z}-- klostomen. Das Labyrinth der Plagiostomen ist den Zj'klostomen gegenüber sehr vergrößert. Während Petromyzon nui- zwei Bogengänge hat, die Canalis posterior und anterior, weisen die Solachier noch einen dritten Bogengang, Ganalis externa, auf und zeigen dadurch bereits die üblichen drei Bogen- DAS LATERALIS- UND OCTAVUSSYSTEM DER PLAGIOSTOMEX. 379 can anr can.poft. giiiigr, welche auch weiterliiii in der Vertebratenreihe das bleibende Be- sitztum l)ilden. Außerdem hat der Saccus coinniunis sich iu einen Saceulus und Utriculus differenziert (Fig. 171). Im Anschlulä an den Saceulus entwickelt sich hier die Laijena (Fig. 171, p. lag.), noch wenig scharf davon abgegrenzt. Schließlich bildet auch die Macula, besser (Benjamins i)) „Crista" neglecta einen Endapparat, welchen wir bei den Zyklosto- men noch nicht vor- tpidormrs g fanden (nicht bezeich- net in Fig. 171). Der Odavus der Se- lachier empfängt also seine Fasern aus einer viel größeren Zahl von Endstellen als bei den Z_yklostomen. Zentral wärts sam- meln sich seine Fasern aber in zwei Wurzeln, welche wir auch wei- terliin bei den Verte- braten vorfinden wer- den. Der vordere Ast, Ramm aiilerior, sammelt seine Fasern aus der Am- pulla anterior, der AmpuUa externa und dem Utriculus. Der hintere Ast, Ramus posterior (an den sich bei den höhern Vertebraten der N cochlearis anschließt) sammelt sich aus der Ampulla posterior, dem Saceulus, der Crista neglecta und der Papilla lagenae. Zentral kann man den- Ramus posterior als dorsale und den Uamus anterior als ventrale Wurzel unterscheiden (Fig. 172). Die dorsale Wurzel (N. VIII dors. Fig. 172) endet teilweise in der Nähe ihrer Eintrittsebene um große Zellen, welche mit den großen Ur- sprungselementen der Fibrae arcuatae von Petromyzon, mit den Deiters- zellen der höhern ^'ertebraten verglichen werden können. Dieselben liegen lateral und laterodorsal von der deszendierenden V-Wurzel und senden ihre Axonen größtenteils kaudalwärts. Die Fasern der dorsalen VUl-Wurzel steigen ab und auf. Die abstei- genden und aufsteigenden Bündel sind einander dabei in Größe und Form Fitr. 171. Labyrinlli von Acanthias vulgaris, n. Hetzius. ') Dieser Autor hat darauf liingewiesen, daß die von Retzius endeclite und als Macula neglecta bezeiclinete Endstelle keine Membrana tectoria und Otokonien führt und auch in Hinsicht auf ihren liervorrngendi-ren Bau gehört sie zu der Kategorie der Cristae acusticae. 380 DAS LATERALIS- UND OCTAVUSSYSTEM DER PLAGIOSTOMEN. SO ähnlich, daß man den Eindruck bekommt, daß es sich hier um Dicho- tomien handelt. Sie liegen in der Oblongata sehr nahe an der Ventrikel als ovale kompakte Bündel. Die absteigenden Fasern (VIII desc. Fig. 172) sind bis an die Übergangsstelle von Oblongata und Rückenmark zu verfolgen. Die ähnlich gebauten frontalen Bündel verlaufen ebenfalls nahe der Ventrikelecke medial von den aufsteigenden Lateralisfasern (Fig. 172 Fibr. ad. lob. lat. ant.) und lassen sich bis an den Aurikel und die Emi- nentia lateralis Cerebelli verfolgen. In den Körper des Kleinhirns ziehen die Fasern nicht hinein. Die ventrale oder vordere WU-Wurzel (Fig. 172: VIII ventr.) liegt n lat.ant.dors. M.lat.postas s t a j.#.V '^W^A-^ 3^5A .^^.;^- f br ad lob lat ant •Till desc. -Ydesc. •Ym dors. Fig. 172. Eintritt und Verlauf der Vestibularisfasern bei Acanthias vulgaris, n. Schepman. direkt gegen die Vll-Wurzel an, kommt dann medial von derselben und verläuft an der Basis der Oblongata, allmählich ein etwas dorsaleres Niveau einnehmend, nach hinten. Etwa in der Mitte zwischen der Ebene des Eintrittes von VII und IX kreuzt ein Teil ihrer Fasern und verliert sich teilweise in dem ventralen Ab- schnitt des Bulbus. Teilweise dürften sie bis zu dem Rückenmarke zu verfol- gen sein, wo sie sich in den ventrolateralen Teilen des Vorderhornes (von sekundären Bahnen begleitet?) aufsplittern (Tr. octavo-spinalis cruciatus: Wallenberg). Die Endkerne des N. Lateralis und Vestibularis sind kommissurell verbunden mittels Fasern, die im ventralen Tegmentum kreuzen. DAS LATERALIS- UND OCTAVUSSYSTEM DEIl PLAGIOSTOMEN. 381 Ans der ganzen Area statiea entstehen außerdem reflektorische und koordinatorische Fasern, welche auf- und absteigend im hintern Längs- bündel und darunter verlaufen und den Tr. ociavo-motorius darstellen. Sie verlaufen mit den zerebello-niotorischen Fasern nahe an dem Ven- trikel entlang als dorsale Bogenfasern zum prädorsalen Bündel, gekreuzt und ungekreuzt. Die große Mehrheit dieser Fasern hat einen aboraleu Verlauf. Nur wenige steigen zu den vorderen Augenmuskelkernen auf. Die großen Zellen, denen sie entstammen, liegen in dem dorsolateralen Rand der Oblongata und sind vielleicht teilweise dem DEiTicRS-Kern zu vergleichen, obwohl sie noch nicht so kompakt zusammen liegen. Außer diesen sekundären Neuronen, welche sehr reichlich sind, kann man bei den Selachiern noch zweierlei sekundäre Systeme aus den obern und mittlem octavo-lateraleu Kernen degenerativ verfolgen. Die einen gesellen sich den Koordinationsbaiinen des zentralen Längs- bündels bei und enden im Thalamus und in dem Hypothalamus {Tr. odavo-thalamicus et hypolhalamicm ; vergl. Kapitel VIII, Fig. 420 en 421). \\e\ stärker ist das sog. laterale Längsbundel oder die laterale Schleife, welche als Fibrae arcuatae dorsales aus dem Gebiete der Area statiea her- vorgeht und frontalwärts ziehend, sich teilweise im Tectum (Wallen- BERCi) hauptsächlich unterhalb des Ventrikels des Mittelhirns in einer als medialer Mitlelhirn-Haubenkei'n (Nvcl. tegmenti mesen.cephali viedialis) bezeich- neten Zellmasse verliert, welche bei einigen Selachiern einen ventralen Ausläufer aufweist (Nucl. profundus mesencephali : Kap. VIII). Ich will hier bereits erwähnen, daß die Zellmasse unter dem hintern Ab- schnitt des optischen Ventrikels, der mediale Mittelhirn-Haubenkern, das primitive Homologon des Torus semicireularis der Teleostier und des Corpus quadrigemiuum posticuni der Säuger ist. Aus dieser Verbindung mit sensiblen Gebieten des Mittelhirnes, welche bei Petromyzon noch kaum nachweisbar ist, geht hervor, welche intimen Verknüpfungen zwischen dem Endgebiet des Lateralis und Vestibularis einerseits und den optischen Zentren andererseits bestehen: eine faser- anatomische Korrelation, die offenbar eine Folge der simultanen Reizung von Retina und Labyrinth bei Lageveränderungen und Raumorientierungen des Körpers ist, eine Korrelation der Gravistatik und Photostatik. In Verband hiermit ist zu betonen, daß die laterale Schleife, welche diese Verknüpfungen bildet, teilweise aus demjenigen Abschnitt des octavo- lateraleu Gebietes entsteht, welches mit der dorsalen Wurzel des Vesti- bularis zu tun hat (die ventrale Wurzel übermittelt mehr direkte spinale und bulbäre Reflexe). Da die dorsale oder hintere Wurzel mit dem hintern Ast des Vestibularis korrespondiert, sind es also namentlich die Reize der Ampulla posterior, des Sacculus, der Crista neglecta und der Lagena, welche diese Korrelation mit dem Mittelhirn eingehen. 382 DAS LATERALIS- UND OCTAVUSSYSTEM Übrigens ist wohl zu betonen, daß dieses Projektionsbündel zum Mit- telhiru bei den Fischen zu einem nicht geringen, vielleicht dem größten Teil eine Projektion von Lateralisreizen ist, wie namentlich dadurch be- wiesen wird, daß das Bündel eine enorme Hypertrophie bei Tieren auf- weist, wo die N. N. laterales hypertrophieren. Solche Hypertrophien kommen bei den Teleostiern vor, zu deren Be- schreibung ich jetzt schreite. Das Lateralis- und Octavussystem der Ganoiden und Teleostier. Für die Beschreibung des Lateralis- und Octavussystems und ihrer zentralen \\'rbindungen bei den Teleostiern wähle ich als Beispiel die Siluroiden, wo namentlich das Lateralissystem eine sehr starke Entwicklung zu verzeichnen hat und ausführlich von Berkelbach van der Sprenkel bei Silurus glanis untersuclit wurde. Im Anschluß daran werde ich einiges über das Verhalten bei Mor- myrus erwähnen, wo es zu einer exzessiven Ausbildung dieses Apparates kommt (Stendell, Berkelbach) ebenso wie bei einigen Tiefseefischen, wo namentlich die Kopforgane eine ganz auffallende Ausbildung erlangen. Der N. lateralis j)Osteri(yr (Fig. 173) tritt bei diesen Tieren, wie üblicli, nur mit einem Wurzelbündel in die Oblongata ein. Der Lateralis anterior (Fig. 175), hat aber — wie auch bei den Selachiern — zwei Wurzelbün- del, ein ventrales und ein dorsales, welche jedoch nahe aneinander schließen und bei ihrem Austritt manchmal mit dem sensiblen Facialis und peripher mit dem Trigeminus verlaufen, wovon sie fast nur durch ihr Faserkaliber unterschieden werden können. Der Bau der zentralen Kerne der Area statica ist durch die kom- primiertere Form des Teleostierhirns weniger deutlich gegliedert als bei den Selachiern. Doch läßt sich auch hier die dort erwähnte prinzipielle Einteilung erkennen in einen dorsalen Kern oder Lobus liniae lateralis anter ioris (Fig. 175), einen nwdianen Kern, welcher auch hier Fasern der beiden Lateralnerven aufnimmt, aber doch hauptsächlich zur Aufnahme des Late- ralis posterior dient und daher als Lobus Nerv, lateralis posterioris bezeich- net ist (Fig. 173), und den darunter liegenden ventralen Kern oder besser^ gesagt das ventrale Areal, welches überwiegend vestibuläre Fasern auf- nimmt. Die beiden erstgenannten Kerne sind auch hier mit einer Crista cere- bellaris bedeckt, welche gerade bei den Siluroiden sehr groß ist (Fig. 173). Man kann in dieser Crista, wie bei Selachiern (Fig. 170), zwei Ab- schnitte unterscheiden, von denen jeder mit einem TELKOSTIKl!. 385 Einige dieser Fasern kreuzen die llaiihe und enden in der kontralate- ralen Crista. Das ventrale Wurzelbündel des Lateralis anterior enthält bei den Biluroiden auttallend dicke Fasern, die kaudalwärts laufen und in oder nahe dem Nnel. tano'entiali.s (s. u.) und den MAUTHNERSchen Zellen enden. Obschon ein 'Teil dieser dicken Fasern auch den. Lohns lateralis posterior erreicht, hegleitet die Mehrzahl derselben das i'estibularissijstem, dadurch den intimen Zusammenhang zwischen diesen beiden Apparaten demonstrierend. Aus welchen Kopfseiten-Organen gerade die großkalibrigen Lateralis anterior- Fasern stammen, ist mir nicht bekannt. Ihre Dicke und ihre direkte Verbindung mit dem motorischen Tegmentum des Bulbus weist auf ihre direkte reflektorische Natur hin. Das Labyrinth der Teleostier unterscheidet sich von demjenigen der Selachier dadurch, daß der Ductus endolymphaticus, welcher bei den Se- lachiern noch eine offene Kommunikation mit der Außenwelt hat, hier, von der Meninx bedeckt, blind endet. Außerdem ist bei manchen Teleo- stiern i) (Siluroiden und Zyprinoiden) die Lagena erheblich mehr differen- ziert als bei den Selachiern. Der N. octavus der Teleostier ist uns namentlicli durch die Unter- suchungen von Retzius, Cajal und Tello bekannt. Die sieben vestibulären Perzeptionsstellen : die drei Cristae der Ampul- len, der Utriculus, der Sacculus, die. Macula, besser „Crista" ~) neglecta (welche bei den Plattfischen und noch einigen änderen, wie Raniceps, Gobius, Lophius, Zeus, Calliouymus, Gadus, fehlt; Retzius) und die Papilla Lagenae enthalten, wie wir bereits durch die Uiatersuchungen von Retzius wissen, Vestibularisfasern von verschiedenem Kaliber. Die Fasern der drei Ampullen sind teilweise sehr grob, teilweise fein, die der Crista neglecta sind sehr grob, diejenigen des Utriculus und Sac- culus sind mittlem Kalibers, und die der Papilla Lagenae sind sehr fein und wenig zahlreich. Die Art, wie die Fasern auf die beiden Vestibulariswurzeln verteilt sind, ist so, daß die ventrale Vesbihulariswurzel, welche dem Ramus anterior vestibularis entspricht, die groben und feinen Fasern der Ampulla anterior und externa und die (mittelkalibrigen) Fasern des Utriculus führt. Die dorsale Vestibulariswurzel, welche dem Ramus posterior Ylll ent- spricht, führt die groben und feinen Fasern der Ampulla posterior und der Macula, besser „Crista" neglecta, die (mittelkalibrigen) Fasern des Sacculus und die feinen Fasern der Lagena 3). ') Eine selten vorkoiuniende Eigentümlichkeit weist des Labyrinth von Cynoscion regalis auf, wo Sacculus und Utriculus nicht miteinander verbunden sind (Parkkr). '-) Siehe Seite 379. ^) Nur bei einigen Teleostiern (Sahno salar, Clupea harengus und Anguilla) gibt auch der R. anterior einen Ast an den Sacculus ab (Retzius). Kappers. 25 386 DAS LATERALIS- UND Of'TAVUSSYSTEM Während also jede Wurzel Fasern verschiedenen Kalibers führt, tren- nen sich in der Oblongata die groben Fasern von den feinen und mittle- ren und haben alle ihre besondere Endigung. Die sehr groben Fasern aus den drei Ampullen und der Crista neglecta enden ziemlich rasch nach ihrem Eintritt in die Oblongata in den bereits erwähnten tangentialen Kern. (Tei.lo), in den (bei Silurus) auch die groben Fasern des Lateralis anterior eintreten. FTArWor,, Vf,l,l> ,#?^=a<Ä'-' ■En >«n i. cell Mauihner hucl.vestib " A Fig. 175. Kintritt der Vestibiilariswurzel in die Oblongata von Amia Calva, n. Schepman. Die Art, wie sich die Ve-stibularisfasern den Zellen des Tangential- kernes anlegen, ist sehr tyj)isch und stimmt mit demselben Verhalten bei dem Spindelzellkern (Nu. octavo-motorius anterior: Fig. 168) der Zyklosto- men und dem Tangentialkern der Reptilien und Vögel überein, indem sie durch eine löfFelartige Verbreiterung des Endastes erfolgt. Bei einigen Fischen kann man in dem Tangentialkern zwei Abschnitte unter- scheiden: einen vordem, mehr ventral unterhalb des sog. DEiTERskernes dieser Tiere gelegenen Abschnitt, und einen hinteren dorsaleren Abschnitt, welcher sich kaudal an den DEiTEKskeru anschließt (Tello). Die mittelkalibrigen Fasern des Utriculus enden um den etwas mehr dorsal liegenden DEiTERskern. (Nucl. vest. Fig. 175). Diejenigen des Sacculus enden teilweise an retikulären Zellen (s. u.). Ein Teil der Sacculusfasern bildet aber mit feineren Elementen der Am- pullen und der Lagena auf- und absteigende Wurzelbündel in dem dor- salen Abschnitt der Oblongata. Das aufsteigende Bündel endet in dem DER GAXOinEX UNH TELEOSTIER. 387 übereil tlr;ui und in dessen Cri.sta. Es ist von Endiisteii der N. N. late- rales begleitet und o;il)t audi Käsern an das Kleinliirn ab, sowold ge- kreuzte als ungekrenzte. Das absteigende Bündel verläiü't mit dem letztgenannten erst zwischen den absteigenden V- und Vll-Wnrzeln und schließt sieb dann den ab- steigenden Elementen der Lateralnerven an. Überblickt man dieses Verhalten, so zeigt sich, daß die groben Fasern, welche durch ihr Kalil)er bereits den Eindruck reflektorischer Elemente machen (also die groben Am pullenfasern und die groben Neglectafasern) direkt dem tangentialen Kern zuströmen in dem — bei Siluroiden — auch die groben Elemente des N. lateralis anterior enden (s. S. oSö). Ihre Reize werden von hier aus durch sekundäre Bahnen i) reßektorisch verwertet, hauptscächlich kontrolateral. Ähnliches gilt für die dicken Utriculus- und Sacculusfasern, deren Reize aber von den etwas mehr dorsal liegenden DiciTERszellen und retikulären Zellen iiauptsiiclilicli honiolateral in absteigendem Sinne ver- wertet werden. Die anderen Fasern dagegen (ein Teil der Ampullen und der Sacculus- fasern und alle Lagenafasern) bilden auf- und absteigende Fasern in dem dorsalen Abschnitt der Area statica (Fig. 175 Fibr. dors. A'estib.) wo sie, in dessen innerm Grau, wie in dessen Crista, enden. Ihre Reize werden nicht sofort, wenig.stens nicht nur zu motorischen Zentren, übertragen, sondern werden, wie wir gleich sehen werden, mittels des Fasciculus longitudinalis lateralis (laterale Schleife) auf das Mittelhirn projiziert. Zusammenfassend finden wir also, daß die Funktionstrennung, ivelvlie im zentralen Ne^-vensystem durch die verschiedenen Endig ungszentren und deren ver- schiedene Vei'bindungen bestellt, bereits in der Peripho'ie durch das verschiedene Kaliber der Fasern angedeutet ist, und daß man darin bereits die mehr direkt reflektorischen. Elemcnie durch ihre besondere Große unterscheiden kann. Wichtig ist es dabei, zu. bemerken, daß alle Lagenafasern zu der Kategorie der feinen, nicht direkt reflektorischen, Elemente gehören und in, den dorsalen Abschnitt der Oblongata treten (s. die Bctracldung am Hchluf)). Die Zellen, welche im Dienste der direkten motorischen Reizübertra- gung stehen, sind teilweise den Müi.LERschen Zellen der Zyklostomen verwandt und bilden einen Teil der retikulären Zellen des Bulbus, des sog. Nucleus raotorius reticularis -), d. b. jener meistens großen Zellen, welche ursiarünglich mehr in der Nähe der motorischen Zellen des Bul- bus angelegt, sekundär, neurobiotaktisch, ein intimeres Verhalten zu den ') Diese sekundären absteigenden Bahnen werden auch noeh von einzelnnn piimliren Neuronen begleitet (Wallkmikug). ') Der Name Nucl. motoriiis togiiienli (Ehinukr) ist nicht so gut, weil man ursprüng- lich unter Tegmentum (= Haube oder Kappe) einen dorsalen Teil versteht, welchei- dcf Flügelplatte entspricht und weil es sich hier um Bestandteile der Basalplatte handelt. Besser ist Nucl. motorius reticularis. 388 DAS LATERALIS- TINP OCTAVUSSYSTKM primär-sensorischen Kernen erhalten (Bartelmez), und eine diesen Kernen entsprechende Differenzierung aufweisen (Kap. VI). Diese neurobiotak tische Annälierung an die sensorisclien Systeme sehließt eine vermehrte Adaptierung für schnelle Reflexe zwischen jenen sensorischen Zentren und den Zentren der somatischen Muskulatur in sich. Es ist nicht befremdend, daß gerade eine große Zahl dieser Zellen sich in dem Gebiet des Vestibulariseintrittes anhäuft, wo so wiciitige und oft, ich möchte fast sagen: stets in Reizung sich befindende sensorische Fasern, die des Gleichgewichtes, enden. Diese Zellen sind teilweise den MüLLERSclien oder großzelligen Ele- menten des Lobus staticus bei den Zyklostomen zu homologisieren. Teilweise auch entstammen sie erst bei den höheren Fischen zu dieser Ausbildung aktivierten Neuroblasten. Einige dieser Zellen finden sich in der Nähe der Rajjhe, wo sie unter mehr Kollateralen der vestibulo-lateralen Dekussation empfangen. Unter diesen retikulären Elementen ist bei den Teleostiern eine Zelle sehr weit gegangen in ihrer Differenzierung, nämlich die MAUTHNKRSche Zelle, welche durch ihre Größe bereits sehr lange die Aufmerksamkeit der Untersucher auf sich gezogen hat, und in letzter Zeit namentlich durch die Untersuchungen von Beccaei, Bartel.mez und Kivoyasu Mariu besser bekannt gewoi'den ist. Es lohnt sich hier, etwas Näheres davon mitzu- teilen (vergl. auch S. 31). Der Zellleib und die Dendriten dieser Zelle sind enorm. Mittels eines lateralen Dendriten i) und der sogenannten Axonkappe (Ax. cp. Fig. 176 B) steht sie in Verbindung mit gleichseitigen Vestibu- lariswurzelfasern (namentlich des Sacculus, Beccaki; Fig. 176 A und B). Auch senden gekreuzte Ve.stibularisfasern Kollateralen in diese Kappe und in das Netzwerk von Tel.odendrien, welches die Zelle umspinnt. Außer diesen direkten Vestibularisverbindungen hat die Zelle eine Menge sekundärer Octavo-Lateralis-^'erbindungen, indem äußere und innere Bogenfasern des ventralen und dorsalen Kernes, gekreuzt und ungekreuzt Axonen und Kollateralen in das Netzwerk oder in die Axonkappe senden, welche auch Fasern des Tractus cerebello-motorius (Tr. cerebello-tegmen- talis) enthält, und solche aus dem vordem sensiblen Trigeminuskern, dem Mesenzephalon und sogar aus dem Tectum opticum erhält. Die zerebello-motorischen Neuronen, sowie diejenigen aus dem Nucleus princeps Trigemini (frontaler sensibler Trigeminuskern) enden hauptsächlich um einen speziellen Dendriten, den obern ventralen Dendriten '^), während die ventralen Octavuskerne und die gekreuzten und ungekreuzten tekto- ') Es sind nanieutiich Sacculusfasern, welche dort enden (Beccari). 2) Das hier beschriebene Verhalten gilt für Araeiurus. Bei den meisten Ti^leostiern kommt nur ein ventraler Dendrit vor (siehe Fig. 176 B), welcher den Verlauf des obeni ventralen Dendriten von Ameiurus hat. DICK liANlIlDKN INI» TICLEOSTIER. 389 Achsenzy. linder Axonhtigel. Auerbaclisclie Endfüschcn von Telodcndrien. .M(J Sh f ' lal Den CDend' ;nf VentDend Med Denä' Fig. -176 A. Mauthnersche Zelle eines Knochenfisches n. Bartelmez. .Man beachte die Axonkappe, welche den A.'conhiigel umgibt und die Auer- liALiischen Endfiischen des N. vestibularis auf den lateralen Dendriten. Md. Sh. =^ Marksclieide des Achsenzylinders; Gl. = Gliazellen; C. Dend. = kleine dendritische .Xusläufer, welche in die A.\onkappe hineinragen. Fig. 17(1 15. .Mauthnersche Zelle eines jungen Lachses, n. Baiitelmez. F. L.M. — Fasciculus longitudinalis niedialis (= centralis): A.t. = Axon; A.r.Cp. = Axonkaijpe: Nucl. D. = DEiTEiis-kern. 390 DAS LATERALIS- UND OCTAVUSSYSTEM bulbären Fasern mit dem unteren ventralen Dendriten der Zelle in Ver- bindung treten. Die Mauthnersc/ic Zelle ist also ein. deutliches Beispiel eines gemciiiscliaji- lichen Endweges versdiiedener Reize (final common path Sheeringtons), und ihre Verbindungen beweisen die wichtige Funktion dieser Zelle für die Erhal- tung des Gleichgewichtes und, weil das Axon bis in das Schwanzsegment des Rückenmarkes zu verfolgen ist, insbesondere für die Rolle, xvelche der Schwanz dabei spielt. Mit Hinsicht darauf ist es interessant, daii namentlich Fische mit einer starken Schwanzmuskulatur diesen MAUTHNERschen Apparat am deut- lichsten zeigen, z.B. der Lachs (Fig. 176 B: vergl. auch S. 395). Ähnliche Verbindungen mit dem \'estibularapparat, wie der untere ventrale Dendrit der Mai TUNERschen Zelle, hal)en auch die anderen, hinter diesem Areal gelegenen retikuläi-en Zellen (Nncleus motorius reticularis, Pars postmauthneriana von Baktelme/). Außerdem kommen aus dem oberen Abschnitt der üblongata reflek- torische Fasern hervor, welche wie die octavomotorischen Bahnen der Selachier verlaufen und, dui'ch zerebellomotorische Fasern verstärkt, auf dem Wege des zentralen Längsbündels und der ventrolateralen Stränge gekreuzt und ungekreuzt auf- und alnvärts ziehen. Die aufsteigenden Fasern ziehen zu den vordem Augenmuskelkernen (Nucl. III und IV), die absteigenden zu dem Abducenskern und zu der liegion der spinalen Nervenkerne. Was die sonstigen sekundären Verbindungen der Octavo-lateralis-Kerne anbelangt, muß zunächst erwähnt werden, daß die dorsalen Areale der beiden Seiten — wie bei den Selachiern — durch kommissurelle Fasern verbunden sind. Während die Octavo-Lateralis-Kommissur bei den Selachiern aber ventral verläuft, wird sie Ijei den Teleostiern von dorsalen Bogenfasern dargestellt (Cj'prinu.s), welche direkt unterhalb des Fasciculus longitudinalis centralis kreuzen, ja, bei den Gadiden sogar durch eine Kommissurplatte, welche oberhalb des vierten Ventrikels die Lobi der beiden Seiten verbindet. Bisweilen kann man zwei solche Kommissurbündel unterscheiden. Das mächtigste aufsteigende Korrelationsbündel des gesamten Octavo- Lateralis-Systemes bildet indessen auch hier wieder der Fasciculus longitu- dinalis lateralis oder der laterale Lemniscus (laterale Schleife), welcher bei Teleostiern aus dem dorsalen und medianen Kern der Area statica entsteht, direkt unterhalb des Fase. long, centr. kreuzt und zum Torus semicircu- laris des Mittelhirnes, dem Homologon des Nucl. tegmentalis medialis der Selachier. zieht. Direkte Verbindungen mit dem Tectum optieum, wie wir dort noch fanden, scheinen hier nicht mehr vorzukommen (Wallenberg; Kap. VIII). Auch zum Zwischeuliirn, Thalamus uud Hypothalamus lassen sicji verein- zelte sekundäre Neuronen des Octavo-Lateralis-Webietes verfolgen (Wallenkehg). DER GANOIDEN UND TELEOSTIEK. 391 Da die Projektionsbahn dieses Gebietes hauptsächlich dem dorsalen und medianen Kern des Lobus staticus entstammt und diese Kerne an erster Stelle (neben dorsalen Vestibularisfasern) LateraHsfasern empfangen (Lob. nerv. lat. ant. und Lob. nerv. lat. post.), kann es uns nicht wundern, daß dieser laterale Lemniscus bei einer Hypertrophie der N.N. laterales h^yper- troi)hiert, wie die ganz auttallend ist bei Mormyrus (Stendell, Berkelhaou). Dort wachsen diese Ker- ne zu einer enormen Größe an ; der mediane Kern oder Lobus lateralis posterior, er- reicht dort einen solchen l'mfang, daß eine bilate- rale \'erschmelzung in der l'^orm einer großen Kappe statttindet, welche den klei- nern Lobus n. lateralis ant., der auch eine bilaterale Ver- schmelzung aufweist, nach oben und hinten gänzlich umschließt (siehe Fig. 174). Oljschon nun der Vesti- bularapparat dieser Tiere relativ klein ist, ist doch die obengenannte Projektions- bahn zum Mittelhirn : der Lemniscus lateralis (Lem. 1. Fig. 177) und ihr Kern im Torus semicircularis sehr vergrößert und weist auch die tertiär mit diesem Kern verbundene Valvula Cere- belli eine riesige Ilyjtertro- phie auf. Tatsächlich beruht die enorme Valvulabildung bei dieseniTiere auf den dem Kleinhirn mittels des Lem- niscus lateralis und des Torus semicircularis zuge- führten Reizen der ver- größerten Lateralnerven. MW CAlfi.ce'^ Hc lYtiuct Kig. 177. (Querschnitt durch die Mitteliiirn- Oblongata Grenze von Mormyrus Cashive; van GiESON-Präparat. Man heaolite die starke Entwicklung der lateralen Schleife (Lern. L). Lob. in f. = lobus inferior hypothalanii. Valv. cer , Corp. cer. = Valvula und Corpus Cere- belli, n. Burkelbach van der Sprenkel. Ich möchte schließlich mit wenigen Worten die Frage berühren, od mit der l'lrliiiltiuig des ( deu'hgewiclites zu tun lialien, kuimeu wir or(il>i' auf- und naiiuMitlich absteigende Axonen des ventralen Kei'nes, welche als ilellexfasern y,u motorischen Schaltzentren de§ Mittelhirnes, des Bullnis und des Jüiekeinnarkes ziehen und mit den groben Ri:flex-Famrn, welche wir auch bei Fischen fanilen, zu ver- gleichen sind (Fig. ISO tr. oetavo-raot.). Aus den dorsalen Partien des Bulbus, vielleiclit aucli aus dem dorsalen Kern selber zieht dagegen ein festgeschlossenes Bündel hervor, welches viel mehr den Charakter eines Korrelationsbündels hat, weil es nach Kreu- zung einen aufsteigenden ^'erlauf nimmt und in dem hintern seitlichen Abschnitt des Tectum opticum und in dem Corpus quadrigemiiiuni poste- rius endet (tr. bulbo-mes. (lemn. 1.) Fig. ISO). Wir liuben gesehen, daß dieser Fai^ncu.las lon.gitudinalis lateralis oder laterale Schleife bereits in derselben F^rm auch bei den Fischen — sehr deutlich bei den Knochenfischen (Fig. 177) — vorhanden war UTid dort ebenfalls aus dem dorsaleren Abschnitt der Üblongata entstand. Dort dürfte man wohl noch kaum von einer sekundären Hörbahn sprechen. Hier ist dies sicherlicli bereits der Fall, weil der peripliere Hi'ir- apparat in den dorsalen Acusticuskern seine Endigungen schickt. Die Entwicklung des peripheren Gehorapparates, und des Nucleus magnocellularis geht mit der Ausbildung eines andern aber sekundären Kernes bei den Amphibien zusammen, dessen Bedeutung als akustischer Apparat bei den höhern Vertebratien bereits längst bekannt ist, ich meine die Oliva superior (Fig. 180). Während von einer solchen ventralen Anhäufung kleinzelliger Ele- mente in dem A'erlaufe der lateralen Schleife, auf dem Niveau des Octa- vus-Areales selber, bei den Frischen noch keine Hede war, findet man beim Frcsch etwa in der Mitte zwischen VII- und IX- Wurzeleintritt, also auf dem Niveau des Octavuseintrittes eine deutliche Ansammlung von kleinen Zellen, welche durch ihre Art und ihre Lage der obern Olive der höheren Vertebraten entsprechen. Obsclion das Eintreten von Schleifen-Kollateralen in diese Zellgruppe noch nicht mit Silberi)räparaten verifiert ist, spricht doch das ganze ana- tomische Verhalten dieser Bildung sehr dafür, daß sie — eben.so wie die Oliva superior der Säuger — dazu dient, akustische Reflexe auf die Oblongata zu übertragen. ScHEPMAN hat darauf liingewiesen, daß jener Kern eine große dorso- ventrale Au.sdehnung hat, wie es bei manchen Reptilien auch noch vor- kommt (.siehe dort). Ob in frontaleren Niveaus auch die sogenannte Kerne des lateralen ') Sie sollen aarli Dmganello teilweise von |irim:ii('ii Neiiidneii begleitet weiileii (vergl. auch Teleostier, Vögel, Säuger). 39S DAP OrTAVTISSYSTENf DEK REPTILIEN. Lemiüscu.s sc-liuii hei dfii Aiiijihiliicu vurliegen, hcdiii'f uorli näherer Naeh- forsc'hun,^en (vergl. hierzu (he ReptiUen, Vögel und Sauger). Es verdient, hervorgehohen zu werden, daß die Endstelle der lateralen Schleife bei den Fröschen ein Bild aufweist, welches dem topographischen Verhalten der Corpora quadrigenhna posteriora der Säuger schon mehr ähnlich ist als bei den Fischen. Während docli die ihr entsprechende Tori semicirculares der Teleostier einen von iler Medianlinie entfernte Lage einnehmen, findet man, daß die jenen entsprechenden Gebieten bei den Amphibien in der Mittellinie zusammengewachsen sind, einen Teil des Ventriculus opticus zwischen sich schließend, unter Bildung eines wirklichen Aquaeductus Sylvii (vergl. Kap. VIII). Nur an ihrem vordem Ende sind sie noch frei von einander und weisen sie dort dadurch ein primitiveres Verhalten auf. Es muß jedoch betont werden, daß auch der hintere Abschnitt der Corpora puadrigemina posteriora noch ganz vom Tectum opticum bedeckt bleibt, sodaß an der Außenseite des Gehirnes von einer Gliederung des Mittelhirndaches in vier Hügel noch nichts zu sehen ist (vergl. Fig. 443). Die äußere Hervorwölbung der hintern Vierhügel findet erst bei den Repti- lien statt, wobei nicht nur die Vergrößerung der hinteren Hügel, sondern auch die relative Verkleinerung der vordem durch die stärkere Ausbildung des Corpus geniculatum laterale als Aufnahmestelle des Sehnerven, eine KoUe spielt (siehe Kapitel VIII). Das Octavussystem der Reptilien. Bei den Reptilien weist der Octavus ebenfalls zwei Aste auf, den Ramus posterior und den Ramus anterior. Die Verteilung dieser Aste ziegt jedoch einige Differenzen. Der R. 'posterior innerviert bei den Schlangen und Eidechsen den Sac- culus, die Ampulla posterior, die Macula neglecta, die Lagena und die Papilla basilaris Cochleae, während der R. anterior dort die Ampulla ante- rior und externa und den Utriculus innerviert (Retzius). Bei den Hydrosauriern, wenigstens beim Krokodil, wird der Sacculus aber vom R. anterior innerviert und bei den Cheloniern oder Schildkröten erhält der Sacculus Fasern von beiden Ästen. Es liegt also bei den Reptilien dasselbe Wechselverhalten vor wie hei den Amphibien, und dabei schließen sich die Schildkröten bei Amphiuma an, während die Krokodilier sich den Anuren und die Schlangen und Eidechsen den geschwänzten Amphibien anschließen (vergl. S. 394). Ich werde meine Beschreibung mit Zeichnungen von dem Verhalten bei Krokodilen illustrieren, weil dort infolge des Fehlens des Ramus Sacculi in dem hintern Ast und durch die stärkere Entwicklung des Cochlear- apparates (Fig. 181), die Verbindungen des Ramus posterior noch am DAS OrTAVTISSYSTRM DER TJRPTTI.TEN. ?,m can ant canpost. can exH p.bas.eochl. meiston iil.s ukustische gelten krmncn, ubschon die Ain]nill:i posterior (.s. Fig. lis in die nntcrn Kluinliirnabschnitte zu verfolgen. Sie passieren dabei eineii auf dem Niveau des Trigeminus im medialen Absclniitte des C!orpus restiforme liegenden Kern, der von Beccari als Nucleus vestibularis superior l)ezeichnet wurde und m. E. das Homologon des BECHTEREw'sclien Kernes der Säuger darstellt, welcher eljenfalls der aufsteigenden Vestibulariswurzel einverleibt ist und an ähnlicher Stelle liegt. Die deszendie- renden Vestibularis- fasern erreichen den Anfang des Rücken- markes, ja ziehen vielleicht noch eine kürzere oder längere Strecke darin hinab. Ein Teil dersel- ben endet jedoch nicht weit von dem Niveau des Eintrittes der Wurzel um die Zellen des Deiters- kernes, der sich bei den hier beschriebe- nen Eidechsen und Krokodilen haupt- sächlich auf der Ebene des Facialis- wurzeleintrittes und eiwas frontal davon findet. Der ÜEiTERskern, obschon ein mächtig entwickeltes Gebilde von großen polygo- nalen Zellen, hat bei den Reptilien noch nicht die erhebliche kaudale Ausdehnung wie bei den Säugern, wo er sich fast bis zur Ebene des Glossopharyngeus erstreckt. Da wir wissen, daß der vordere Ab.?chnitt des DEiTERskenies der Säuger nament- lich mit Hals-, Kopf- und Augeubewegungen zu tun hat, liißt sich vermuten, daß es dieser Abschnitt ist, der bei den Reptilien entwickelt ist. Doch lassen sich in ihm bei den Eidechsen verschiedene Zellgruppen unterscheiden, eine zentrale, eine dorsale und eine hintere Gruppe. Die zentrale Zellgruppe steht hauptsächlich mit der vordem Vestibu- lariswui'zel in Verbindung, die dorsale mit der hintern Wurzel. f.arc.dors ol.sup. f anc.ventr Y. desc. Fig. 182. Eintritt der Vorderen VIII (Vestibularis) Wurzel beim Alliffator n. ue Lange. DAS OCTAVI'SSYSTKM DfCU KKPTTIJKX. 401 Letztgenannte (rru}>pc>, welche nahe ilein ilorsalen Coelilcariskern liet^t, empfängt anch Kollateralen des Cochlearis (vcrgl. S. 402 und 42S). Aus beiden Gruppen ziehen Fasern in das zentrale Längsljündel (gWißtenteils sich kreuzend), Avährend der größte Al:)schnitt des homolatera- len DEiTERschen Tr. vestibulo-spinalis d(>r hinlern Gruppe von Deiters- zellen entstammt (Beccari). Der hintere Ast des N. octavus führt sowohl ilie Fasern der Cochlea als diejenigen der Ainjiulla posterior und (hei Eidechsen) des Sacculus. Die Ampulla posterior- und Sacculus-Fasern haben zentral jedoch die- selbe Endigung, wie die Vestibularisfasern, welche die Radix anterior darstellen (Beccari). nu dors maffnVnr cochlearis . Fihp ancdons Fig. 183. Eintritt des R. posterior VIII und Nucl. magno- celliilaris doi;'iaIis beim Alligator, n. de Lange. Die dorsalen Cochlearü fasern enden jedoch größtenteils anders. Man kann in dem dorsalen Abschnitt der Oblongata zwei Zellgruppcn unterscheiden, welche offenbar beide zu dem System der dorsalen Wurzel gehören. Die hinterste Zellgruppe (Fig. 183) des acustischen Gebietes liegt auf dem hintern Abschnitt der Distanz zwischen VII- Wurzel- und IX- Wurzel-Eintritt in ganz dorsaler Lage. Sie besteht aus ziemlich großen, nicht sehr eckigen Zellen und ent- spricht dem dorsalen magnozellulären Acusticuskeni der Amphibien. In diesen Kern tritt die Hauptmasse der dorsalen oder hintern Octa- vuswurzel ein (Fig. 183). Frontal van diesem Niveau findet sich ein zweiter Kern, in dem Kappers. -'^ 402 DAS OCTAYrSSYSTEM DER REPTILIEN. Cochlearisfasern enden : der A\(clens angularis, der dorsal und gauz an der Peripherie der Oblongata liegt (Fig. 184). Dieser Kern (von Holmes beim Krokodil nnd von Bi;c(Ari bei La- certa als Dorsalkern beschrieben) scheint nur am besten mit dem Nucl. angularis, dem Eckheni der Vögel, zu vergleidicii, mit dem er in seiner frontalen und lateralen Lage übereinstimmt. Eine Eigentümlichkeit des Nucl. angularis ist die, bei Vögeln noch mehr entwickelte, Tendenz zur Flächenausdehnung. Schon bei den Kroko- dihen ist er napfförmig in seinem Bau. Um diesen Kern enden aufsteigende Fasern der Cochleariswurzel. Seine Axonen verlaufen als äußere Bogenfasern und fügen sich der lateralen Schleife zu (tr. sec. Cochleae ventral; Fig. 184). min ^f*~^ —>_ 'S Nu V; Fig. 484. Nucleus angularis und Nucl. larainaris beim Krokodil, n. Schepman. Außerdem hat Beccari aufsteigende Cochlearisfasern zum Kleinhirn gefunden, welche von aufsteigenden Vestibularisfasern i) begleitet werden, und bei der Eidechse sah er vereinzelte Cochlearisfasern in den Deiters- kern treten (vergl. bei den Säugern, S. 401 und 428). Zwischen dem Eckkern und dem Nucl. magnocellularis bildet sich, im Anschluß an letzteren, bei den Krokodilien der Nucl. laminaris, so genannt weil er ganz flach ist (Fig. 184). Dieser Kern, der bei keinem Reptil so gut -) entwickelt ist, wie beim Alligator und Krokodil, ist nicht als direkter Enei den lleptilien nur studiert an Silberprüparaten ; daher ktlnnen wii- wenig iSicluires darüber sagen. Es ist indessen nicht zweifelliai't, daß es sich hier um das Homologon des gleieluianiigen Kernes der Vögel handelt, dessen Verbindungen uns besser l>ekaiint sind. Man ^-'' nucl. lamin. \ ^^____- Kern v. Deiters. Fase, frans V. Fig. 186. Die V'estiljiilari-; KiM'iie eines Vogels, n. Cajal (Passer doinesticus). Ich werde über all diese Kerne nicht ausführlich berichten. Ilire Dif- ferenzen liegen namenthch in der Größe der Zellen und dem (nicht immer genau bekannten) absteigenden oder aufsteigenden Charakter ihrer Axonen. Der DKiTERskern (vergl. Fig. 1S6 nach Ca.tal) ist weitaus der größte und besteht auch aus den größten Zellen. Er "schließt sich medio-dorsal an den bereits erwähnten Tangentialkern an und sendet, wie dieser, ab- steigende und aufsteigende Fasern zu den motorischen Kefiexzentren des Rückenmarkes, des Bulbus und des Mittelhirnes (Augenmuskelkerne), größtenteils ungekreuzt. Diese Axonen verlaufen teilweise in der retikulären Substanz des Bulbus, teilweise in dem Fasciculus longitudinalis centralis (s. posterior). Die Axonen des Xucl. ju.clapcdunculariti oder qaadraugularis und des BECHTEREWschen Kernes Ijegebeu sich ebenfalls zu den motorischen Schalt- gebieten des Bulbus und der Mittelhirnbasis, und .sind also auch als moto- rische Reflexkerne zu betrachten. Die Verbindungen der andei'u \'estibulariskerne sind nicht so leicht zu verfolgen, alier dürften einen aufsteigenden Charakter luiben. Diejenige 40S 7)AS OfTAVUSSYSTKM DKK VcXIKL. des Nud. piriformis scheinen sich zn dem Nucle zu begeben, deren Schaltstück der Nncl. piriformis oo Fasern der Ampulln posterior, des Saccnlus und HS vestibnlo-cerebellaris 7Ai l)ilden sclieint. Der Nudeus vesti- bulo-cerebellosus selber sendet seine Axonen als anfsteigendeFasern zum Zerel)ellum, wo sie in dem hintern Abschnitt der Rinde des Corpus cerebelli, vielleicht auch in der Rinde des Flocculus enden. Ob diese Fasern zu- sammen mit dem Tr. eodileo-cerebellaris Boks (s. u.) den Tr. octavo- floccularis Shiaiazono's- bilden, ist nicht ausge- macht. Soviel ist sicher, daß die Markreifung der Flocke sich bei den Vögeln, wie bei den Säu- gern, direkt derjenigen des Octavusareales an- schließt. Schließlicli endet ein Teil der Vestibu- larisfasern auch direkt in der Rinde des untern Kleinhirnab- schnittes, der also bei Vögeln eine erhebliche Menge von indirekten und direkten Vestibu- larisfasern empfängt. (Siehe hierzu Kapitel VII.) Der Raums poste- i-ior des N. odavua wird gemeiniglich als Nerv, cochlcaris 1 )ezeich- net, obschon er aucli [er Crista ueglecta führt. iiAS ncTAVFssvs'i'KM riKi; \o(;ki.. 409 wie bei der Taube von Gokdon Holmes füi- die Fasern der Ani])ulla posterior mit. Sicherheit nachgewiesen wurde. Letztere unterscheiden sitdi von den dorsaler eintretenden kochleiiren Fasern durcli ihren ventraleren Eintritt und ihre Dicke und können da- durcli aucli zentral davon unterschieden werden. Sie enden in dem meist dorsalen Teil des Nucleus tangentialis. Wie bei den Keptilien und Amphibien tritt die dorsale Oochlearis- wurzel in den dorsal und kaudal gelegenen Xucl. magno-cellilaris dorsalis ein (Fig. IST und 188 A), welcher — gerade wie bei den obengenannten Tieren — als der llauptkern dieser \\^irzel zu betrachten ist ^). "^|r _ nu. anjul. nu.macm dorsVüI R.dorsVm Fig. 188 A. Eintritt iler R. Coclilearis l)ei F'ratincola rubicola. In Bezug auf seine höchstwahrscheinliche Homologie mit dem ven- tralen Cocbleariskern der Säuger ist es interessant, daß Bok bereits bei den Vögeln einige Zellen dieses Kernes eine etwas mehr ventrale Lage einnehmen sah (Fig. 189: Gell, ventr. Cochl.). Der niagno-zelluläre oder Haupt-Endkern ist jedocli nicht der einzige ') Lue Angabe von Hoi.Mics ilali aur.li Aiuimlla piistcridr-Faseni ilafiii (ka.iiilal) ciiiicii, Ijoilarf wolil ndch niilierer Kontiollf. 410 DAS Of'TAVU.SSySTEM DER VOGEL. Kern des Coelilearis. Ein Teil der Fasern biegt sofort nacli Eintritt in die Oblongata frontalwärts al) und endet in einer Gruppe von etwas kleineren Zellen, welelic mehr frontal (näher dein Ansatz des Zerebellums) liegt, von einigen absteigenden zerebellären Fasern von der Aulienwand der Oblon- gata geschieden. Dieser Kern (Fig. 187 und 1S8 B), der Niicleus au(jularis ^), ist kein Novuni bei den Vögeln, obschoi] er dort viel besser entwiekelt ist als beim Alligator. Bei den Amphibien fanden wir ihn jedoch noch nicht, und damit nu maQ;n.dors. iVffl Rbr arc.dors. Kig. I^i8 H. Xucl. angiihiris i>oi fratim-nla. stimmt es auch, daß er nach BoKS Untersuchungen sicli einen ganzen Tag später als der Nncl. magno-cellularis in der Ontogenese des Huhnes bildet. ') Der NiUiie Niicl. angularis Uann leicht AiilalJ geben zu Verwechslungen mit dem sdg. IvUkern ilcr Säuger, dem BKciiTEiiEWschen Kern, der jedoch im Gegensatz zu den Nncl. angularis iler Keptilien und Vögeln medial, nehen der Ventrikel-Ecke, liegt und ein Vestibularis. kein Coclileariskern ist (siehe Seite 4Ü7 : Xu higeniinus). PAS OfTAVÜSSYSTKNf DKK VÜriEL. 411 Die seiiun bei ilm Kcptilieu ungutkaitete Olx'rliiichuiKiu.shroituiig dieses Kernes zeigt sicli auch bei den Vögeln, wo er napfförmig ist (Fig 187 B). Die Form seiner Zellen, die beim großzelligen Kern meist rundlicli ist, ist annähernd spindelförmig (ScHEPNrAN). Beides spricht zvi (Gunsten der Hypothese, daß der Xuelens angularis homolog ist mit dem Kern des Tuliei'culuin acusticnm der Säuger (S. 426). i-'ehließlich sei ei-wähnt, diüi Bok auch ganz vereinzelte Fasern des U. dorsalis direkt zu der Olive treten sah i) (vergl. die Säuger S. 427). Während hiermit die direkten Verbindungen des dorsalen Astes erwähnt sind, kommen wir jetzt zu dessen sekundären Verknüpfungen, welche sehr wichtig sind und manche Anklänge an das ^\■rhalten bei den Reptilien aufweisen. An erster Stelle is eine aufsteigende gekreuzte Verbindung des Nucleus magno-cellularis mit dem lateralen Kern des Kleinhirns zn erwähnen, welche von Bok als Tr. cochleo-cerehvllaris bezeichnet wurde, und deren Homologon wir vielleicht auch bei den Reptilien kennen. In welchem Abschnitt des Kleinhirns (Corjius oder Flocke) diese Fasern enden, ist nicht bekannt (vergl. hierzu das Kapitel über das Kleinhirn). Nach Mesdac liomuit diese Bahn aus dem Nucleus lamijjaris deiselben iSeitc (s. S. 4.03). Nach Bok ist dies nur scheinbar so, indem sie, von der entgegen- gesetzten .Seite kommend, nach ihrer Kreuzung an dem Nucleus laminaris ent- lang zieht. In beiden Fällen ist der von Bok gegebene Name richtig und haben wir es bei dieser Bahn mit einer Verbindiuig von akustischen Zentren mit dem Kleinhirn zu tun, was für meine Auffassung von der Akustik in Verband mit Mus- keitonus wichtig ist. (Siehe die Bemerlsuug am Schlüsse dieses Kapitels). Nach ScuEPMAN fügen sicii ilim auch Vestibuhu-is Fasern derselbeu Seite zu. Als eine zweite, nicht weniger wichtige sekundäre Verbindung des magnozellulären Kernes ist diejenige des Nucleus magnocellnlaris mit dem Nucleus laminaris zu erwähnen. Der Nucleus laminaris ist hauptsäcldich iVonto-niedial von dem magno- zellulären Kern gelegen und l)esteht aus kleinern Zellen, die sowohl in dorsaler als in ventraler Richtung Dendriten aussenden. In dem Ganglion enden zwei Nervenbahnen, die eine kommt von der Außenseite, die andei'c von der Raphe-Seite der Oblongata. Man hat ursprünglich gemeint. <\:ii\ diese Fasern Wurzelfa.sern des Octavus seien, eine Auflassung, die jcdocli aufgegeben ist, seitdem Wal- LENBEKG bowies, daß nach Durchschiicidung der Coehleariswurzel keine Degenerationen im Nucleus laminaris vorkomnu.Mi und Gajai, und Bok mxcliweisen konnten, daß die Fasern, welche von außen, .sowie von innen zu dem Kern kommen, Axonen von den Zellen des magnozellulären Kernes ' ) Einen ilerartipen Verlauf von priiuareii Fiisorn in Begleitung von Sekundären ist auch von WAi.LKNiiiaK! i'IVli'nstici-, Auiphiliii'u ) wahrgiMioinmen, und vom Winkt, Kl; (bei den Säugein). 412 DAS OCTAVUSSYSTEM DER VOGEL. sind, welclie gekreuzt und inigekreuzt damit in ^'erbindung stehen, wobei die gekreuzten Fasern sich an den Dendriten der ventralen Seite und die ungekreuzten Fasern an denjenigen der dorsalen Seite des Nucleus lami- naris verästeln. Inzwischen stellt der Nucleus niagno-celluiaris nicht nur mit dem Kleinhirn und dem Laminarkern in ^'erl^indung. AVallenberg fand nach Stichverletzungen dieses Kernes auch Fasern, welche sicli nach mehr ventraler Ebene begeben und, naclidem sie Kolla- teralen an die gleichseitige Oliva superior abgegeben haben, sich auf der andern Seite der Oblongata in der lateralen Schleife weiter frontalwärts begeben. Nr Anoi/laris N. Cockl. Cetl.Vcntr. Cocbl PriDKire Cochl. Fasern im Syst. Vciitr. Oliva Snp. II. Lcmn. Lat Ventr. .Aiislinifer •des Nc Magiioeell Ne Laminaris Tr. Coclileo- Ccrebcllaris Dors. Coe/i/raris- Ko'niiiissiir Ventr. Cochl.- Koniinissur Fig. 189. Verhiuf iler |jrim;u'en und sekundären Cochlearisliisei-n beim Huhn. Schema n. Bok. Die sekundären Verbindungen des Eckkernes sind weniger gut bekannt. Nur scheint es (Cajal) ziemlich sicher zu sein, daß auch dieser Kern gekreuzte (und ungekreuzte?) Axonen zu dem Laminarkern sendet, wenn deren Zahl auch bedeutend geringer ist, als die, welche aus dem mugno- zellulären Kern iicrvorgehen. Außerdem konnte ich mit Sicherheit eine ganz erhebHche Zahl von äußeren Bogenfasern aus diesem Kern in die laterale Schleife verfolgen. Auch aus dem Laminarkern selber entsteht eine Balin, die als Zusatz zur lateralen Schleife (s. o.) zu betrachten ist: Tr. lamino-viesencephalicns. Sie entsteht senkrecht aus dieser Zeil-Platte, wie dies (BoKS Ge.setz der stimu- logenen Fibrillation gemäß) oft der Fall ist mit sekundären Bahnen. Ihre Fasern kreuzen in der ventralen Ebene der Oblongata, Kollateralen an die Oliva. superior abgebend, um alsdann an dem lateralen Rand iles IIAS OrTAVrssYSTEM TiKR VÖOEl.. 41 ?> Bulbus entl;in,i> zum C'orjius |)osficuni aufzusteigen (dorsalei' Absc-linitt des Nucleus lateralis mesencepliali der V(igel; Wali-enher«), alles in älmlidier Weise, wie wir es bei den Krokodiliern bereits gesehen haben. Die eigentümliche Stelhing des Nitcl. lamiiiaris iu der Anatomie der Octaviis- zentren der Reptilien und A'ögel laßt ims die Frage stellen : Ist dieser Kern mit einem Kern des im allgemeinen bekannteren Oetavns komplexes der Siiiiger zu homologisieren V Ca.i\i, hat in sehr scharfsinniger Weise versucht, diese Homo- logie aufzufinden und meint, in dem Nucleus laminaris die Vorstufe der obern Nebenolive der Sauger sehen zu dürfen, deren zelluläre Elemente damit insofern übereinstimmen, daß es ebenfalls nicht große, fusiforme Zellen sind, die an beiden .Seiten Dendriten aussenden (was übrigens auch für die obere Hauptolive gilt). Dabei hat auch die mediale Xebenolivc eine flache Form. Wir wissen aber nicht — wie C.\.iAL selber bemerkt — ob die mediale Nebeuolive aufsteigende gekreuzte Fasern in die laterale Schleife sendet und ob ihre Axonen nicht viel eher abstei- gende Nenronen sind. Die Homologie wird denn auch von Cajal nur als Mög- lichkeit gegeben, nicht als Sicherheit. Überdies ist bei den niedersten Säugern keine, oder wenigstens keine lamellenföruiige Nebenolive anwesend. In der Oliva swperior der \'(")gel kann man, gerade wie bei den Repti- lien, zwei Abschnitte unterscheiden, einen dor.saleren Abschnitt und einen ventraleren. Der dorsale Abschnitt i)ildet den kaudalsten Teil dieses Kör- j^ers und ist meistens der größte. Er entspricht dem hintern obern Ab- schnitt der Keptilien-Olive, hat aber bei den Vögeln — mit Ausnahme der Laufvögel — • bereits eine etwas mehr ventrale Lage eingenommen, obschon er noch — wie bei den Reptilien — • in dem bogenartig verlaufen- den Anfangsstück der lateralen Schleife liegt (vergl. Fig. 241 und 259). Der dünnere ventrale Abschnitt, der sich im Gegensatz zu dem erst- genannten in dem ventralen Tegmentum ansammelt (Fig. 189), kann damit durch einen dünnen Auslänfer verbunden sein, aber auch davon getrennt bleiben (vergl. hierzu auch Tafel III). Dieser Teil erstreckt sieh bei manchen Vögeln recht weit vorwärts in den longitudinal verlaufenden Abschnitt der lateralen Schleife. An derselben Stelle, aber mehr frontal auf der kaudalen Grenze des Mittel hirns, treten in der lateralen Schleife wieder neue graue Massen auf, die aber wenig erheblich sind : Nuclei lemnisci lateralis. Die Zellen der obern Olive (sowie wahrscheinlich diejenigen der late- ralen Schleifenkerne s. u.) senden ihre Axonen in das umgebende Grau des Tegmentum Bulbi und übermitteln wahrscheinlich Gehörreflexe an die umgebenden retikulären Elemente. Längere aufsteigende oder absteigende Bahnen geben sie nicht ab. Ein Nucl. Corporis trapezoides (siehe Säuger) ist bei den Vögeln bis jetzt nicht nachgewiesen. Da er bei den niedrigsten Säugern aber bereits vor- handen ist, besteht die M<>glichkeit, daß er sich in dem ventralen Teil der Schleife — nahe der Kreuzung des Corpus trapezoides — aus großen reti- kulären Elementen der Vögel anhäuft. Man findet bei den Vögeln dorsal in dem Anfangstück der lateralen 414 DAS Or:TAVUSSYSTK>r DKH SÄT-GEK. Schleife ein beträclitliche Menge ganz großer Zellen, nnd (!s sclieint mir sehr plaufsibel, daß diese — wie andi die Olive — sich später weiter ventral verlagern (Neurobiotaxis). Eine analoge Erscheinung findet man auf mehr frontaler Ebene inso- fern, als die großen Elemente des Nnel. reticularis superior dort sowohl bei den Reptilien als Ijei den Vclgeln, eine Tendenz aufweisen, sich der Schleife zu nähern (van Hoevf.ll, vergl. Fig. 306 und Fig. 309). Es handelt sich dann um eine Verlagerung retikulärer Elemente nach sekundär sensiblen Systemen. Das Octavussystem der Säuger. Bevor ich dazu schreite, die zentralen \'erhältnisse bei den Säugern zu beschreiben, will ich auch hier etwas von der peripheren Verästelung des N. octavus mitteilen, weil dies zum richtigen Verständnis seiner Ver- bindungen notwendig ist und weil es öfters bei der Besclireibung und auch bei der Deutung der zentralen Verhältnisse unterlassen wird. Ebenso wie bei den anderen Vertebraten ist die Verteilung des N. octavus bei den Säugern so, daß er (im Meatus auditorius internus) einen Ramus anterior und einen Ramus posterior abgibt. Erstgenannter Ast (auch als Ramus superior bezeichnet) entstammt dem Pars superior des Ganglion Scarpae und zieht zu der Ampulla anterior und Ampulla externa (hör.) und zum Utriculus. Außerdem fand \'orr — ■ und OoßT konnte dies bestätigen — ein Bündelchen davon zu der Macula Sacculi (vergl. Fig. 190) ziehend. Der Ramus posterior oder inferior besteht aus zwei Teilen. Ein Teil, der dem Pars inferior der (ianglion Scarpae entstammt, begibt sich zu der Am- pulla posterior und zu dem Sacculus; der a)idere Teil, dessen Ganglienzellen in der Cochlea selber liegen, innerviert die Membrana basilaris Cochleae. Die Crista neglecta — bei Echidna und Maulwurf von Alexander, bei den übrigen Säugern von Benja.mins nachgewiesen, (der darauf hin- weist, daß sie auch hier durchaus den Character einer Crista hat) — wird ebenfalls vom R. posterior innerviert (nicht angegeben in Fig. 190). Die Astchen für die Ampulla posterior und den Sacculus können zu einem gemeinschaftlichen, sogenanuten Eamus medius verbunden sein (s. Fig. 190). Der Ast zu der Membrana basilaris wird als R. cochlearis oder Ramus posterior Sensu strictiori bezeichnet. Beim Kaninchen und bei der Katze wurde, von Oort, eine phyloge- netisch sehr interessante Verbindung (Fig. 190 bei *) gesehen von dem Ganglion Sacculi mit dem R. cochlearis, indem ein Ast des genannten Ganglions sich dem Cochlearis zufügte, gewissermaßen eine Erinnerung an den Zustand bei den Fischen, wo der Ramulus Lagenae (aus dessen Entwicklung der Ramus Cochleae entsteht) noch ein Ast des Ramus Sac- cularis ist. DAS Of'TAVTSSYSTEM KVAi SÄTTGER 11 ; Inilcsscii kdiiiiiil. iMiic l'njiilla Tja,i;'cn;io ') und a.lso aucli eine llaiiiulii^ La.^enae unter den Siiugeni nur noch bei den MoiKitremeii vor (Alioxas- ukr): bei den liölieren Säugern nicbt niclir. \\'eslialb die Lagena, bei den meisten niederen Wirlx'ltiercn. aucli l)ei den Vögeln, so gut entwickelt, bei ■3 "5 bO (M -n 0 :3 c3 -M ■«-> Cß Ij "bD tj .S ö; OJ cc

Ö) X -4-3 ^ Ij c a 1. 0 ff! T3 o > ^ ° DAS ncTAvrssYSTK^r dkf; sÄrriici;. ^117 Ilire zentralen N'crliinilunn'cn sind hri den Säugern weniger kunipli- ziert als bei den X'ögeln, was wulil ilaniit zusammenhüugt, daß bei fliegen- den Tieren besonders liolie Ans|iriirlic an diesen Apparat gestellt werden. Die Zahl der Kerne, wolehe niiin darin bei den Säugern unterscheidet, ist geringer. Der liei den A'öyclii ( IJopl iliiMi iiinl TcliMistiern) auf seinem Eintrittsiiiveaii gelegene Taiuiriitialkrrii (der sicdi kennzeiehnet durch den löftelartigon Kontakt von direkten Wiiv/.elfasern mit seineu Zellen) ist bei den Säugern nicht nachgewiesen, es sei denn, d;i(i die s|)ai'li<-hen iutersliiielleu /eilen (Sala, CA.rAr,) als solclie zu deuten sind. Eine geringe Zahl der Vestibularisfasern kreuzt bei den Säugern. ScHEr.\r.\N' konnte bei einer Kongenital tauben Katze, deren Vestibidaris von DK Kr.EYX durchschnitten wai-, dnrsal und ventral kreuzende Fasern be- obachten (Fig. 198), die aber nicht sehr zahlreich waren. Die dorsalen kreuzenden W'urzelfasern entsprechen dem transversalen \'estibularisbündel Ca.tai.s. Die ventral ki'euzenden l'^isern onts])rechen den vestibulären 'l'rapez- k('irpcr- Fasern WiNKr.Rus (vei'gl. S. 428) Die übrigen Vestibnlariswurzelfasern teilen sich bald nach ihrem Ein- ti'itt in den Rullms durch Bifurkatiun in zwei Aste: einen auf.sleigenden und einen al)steigenden Ast. \'om aufsteigenden Bihuhi gelien Fasern direkt zum Zerebellum (Euin- (iKii, VAX Gehuchten, Ca.ial, TnojrAs). Sie durchqueren den Nucleus Bechterew, an den sie Kollateralen abgeben, und gelangen mediahvärts vom Corpus restiformc zum Zentrum medulläre des Kleinhirns. IxiiVAR (vergl. Fig. l'dl ) hat zeigen können, dal5 die Endigung dieser Fasern aulierhalb im Nucleus Tecti nur in der Rinde bestimmter Zerebel- lum-Abschnitte statthnilet: nämlich in derjenigen des Nodulus, der Uvula, der Lingula und des Flocculus. Es gibt somit im Säugei'-Zerebellum einen ringförmigen Basalabschnitt, der direkte vestibuläre Einflüsse erhält und so zu sagen die vestibuläre Basis für das übrige Kleinhirn bildet. Als Kern der nafskigcnilen VeHÜbidarmvurzel ist der BECHTEHEVVSc/tß Kern (Nucleus vestibularis superior) zu erwähnen, welcher, in der frontalen Fortsetzung des DEiTEijskernes gelegen, an der Übergangsstelle von Oblon. gata unil Kleinhirn zwischen ^^entrikelwand und Corjnis restiforme vorkommt. Der Nucleus Bechterew, tler seinen größsten Umfang bei den Pri- maten und beim Menschen erreicht i), erhält zahlreiche Kollateralen jener Wurzel, welche sich um ihre Zellen verästeln. ') V.v wiril hier uuih wohl ;iIk Xucleus angularis bezeichnet, weil er medial au der seitlichen Ecke des vierten Ventrikels liegt. Dieser Name ist jedoch irreführend, weil der Nucl. angularis der Vögel, dei- ganz latei-al an der Peripliei'ie des Bulbus liegt — ein primärer Cochleariskern ist (siehe Kuliuote auf S. 405). Kappers. 27 418 DAS OCTAVUSSY8TEM HER SÄUGER. Die Axonen dieser Zellen verlaufen teilweise rückwärts und {gesellen sich gekreuzt und ungekreuzt den Bahnen des DEiTERskernes (s. u.) zu. Leidler hat aber nachgewiesen, daß nur sehr wenige Fasern aus ihm in das hintere Längsbündel übergehen und .sich zum Oculomotorius (und Trochleariskern ?) derselben Seite begeben. Auch genügt eine Schädi- gung dieses Kernes allein iiicht, um erhel>liche Störungen der Augen- motilität zu verursachen. Der BECHTEREWSche Kern steht vielleicht mit dem Flocculus (Floc- culusstiel Obersteiners) in Verljindung, von dem er zahlreiche Fasern zu empfangen scheint. Der Tr. nnqiilaris Löwts, worin jene Fasern verlaufen, enthält auch zerebel- lipetale Komponenten, welche wahr.scheiuHeh dem Triangnlariskern entstammen. Sogar beim Wal sind solche Fasern erwähnt (von IIatscheic und Sohlesingee), obschon dort der Triangidarkern (s. n.) entsprechend dem kleinen Labyrinth dieser Tiere (Gbat) nnr wenig entwickelt ist. - Das absteigende Vestibularishündel biegt lateral vom DEiTERsÄiern kaudal- wärts um, sendet zahlreiche Kollateralen in diesen Kern hinein und splittert sich während seines Verlaufes allmählich um ziemlich große polj'gonale Zellen auf, welche es begleiten [Kern der absteigenden VIII Wurzel). Die Art, wie seine Kollateralen um die Zellen des DEiTERskernes sich verästeln, ist eine sehr intime und erinnert gewissermaßen an die Art und Weise, wie die Kletterfasern (ebenfalls teilweise Vestibularisfasern) im Kleinhirn sich um die Dendriten der PuEKiN.jEzellen schließen. Mittels des Deiters Kernes (der auch eine große Anzahl von zerebel- laren Fasern aufnimmt; Lewando\vsky u. A.) werden seine Reize (mit solchen aus dem Kleinhirn korreliert) auf beiden Seiten des Rückenmarkes überti'agen, wo sie teilweise in dem Fase, longitudinalis centralis, teilweise im ^'order-Seitenstrang verlaufen {Tr. Deiters descendens). Die absteigende Wurzel selber ist kaudalwärts zu verfolgen, bis zu einem Kern, der lateral vom BuROACHschen Kern und medial von dem Hinterhornrest liegt. Dieser Kern, (zuerst von Blumenau erwähnt) welcher sich durch größere Zellen von dem BuRDAr'Hschen Kern unterscheidet (mit dessen vorderm Abschnitt er verbunden ist), ist mehr als Kern von Monakow (S. 213) bekannt. Er dürfte statische Reize des Vestibular-Apparates mit stereo- gnostischen Impulsen der Hinterstrangkerne vermitteln und hat sich, wie diese, aus dem medialen Grau der Hinterhornbasis, der er noch bei den Vögeln eingeschlossen ist, herausdifferenziert. Von Monakovv- konnte nachweisen, daß die Zellen jenes Kernes ihre Axonen in das motorische Gebiet der Umgebung senden, namentlich auch des Rückenmarkes. Wie weit sie sich babei ausdehnen, ist bis jetzt nicht mit Sicherheit DAS OCTAVtlSSYSTiar DKH SAUGER. 419 nachgewiesen, nni- wcili man, dali die gleichseitigen Zellen dieses Kernes nacii Hnlhseitendui-chtrcuiiung des Rückenmarkes degenerieren ( v. Mo- nakow). Auliei- um die /eilen des DiornoRskernes, des absteigenden Kei'nes nnd des MonakowscIhui i\ernes sendet die a,bsteigende Wurzel eine große Zalil von KoHateralen in eine ZcUmasie, die wir bei den Vögeln in dieser Nu. \ DeiliTs. ( , Nil. ali.il \ •■ ?■ ■ >3 ">Nu. triang. iJ^r^ sivt) piiuc. -Nil. aliiiuc .N. \ 1 i.isc. long, centr. Fiu;. 192. Deiterskoin uml Xucl. tviiuiguhiris (principalis) vestilnili Ijoiiii Kiniiiii'lii'ii. Lage und Größe noeli niciit vorfanden i) nnd die als kleinzelliger Vesti- liiilariskern, Nucl. principalis oder Nnd. triangularis dorsalis bezeichnet ist. Derselbe dehnt sich dorsal und medial vom DEiTERskern bis zum Boden des vierten \'entrikels aus und läßt sich bis weit nach hinten verfolgen (l)is zum Anfang des Hypoglössus-Kerns). Seine medialen Zellen sind die kleinsten. Die lateralen sind bedeutent größer und haben eine ausgesprochen polygonale Gestalt. Dieses Ver- halten erinnert uns an dasjenige, welches zwischen dem Nuclevis piriformis der Vögel und dem mehr lateralen Nucleus vestibulo-cerebellosus (Fig. 18G) besteht und (auch weil sonst keine Homologie jener Kerne bei den Säugern nachzuweisen sind) wäre es möglich, daß wir diese in dem Nucleus trian- sjularis dorsalis zurück finden. ') Nach GoRiiON' FTot.MKS kommt eino Andeutung dieses Kernes bei den letzt- genannten Tieren vor in der grauen Sul)slanz nahe dem Ventrikel. .Jedenfalls wäre er dann sehr klein. Mir ist es iiii-lit gelungen, ihn an jener Stelle nachzuweisen. 420 DAS OCTAVUSSYSTEM DER SÄUGER. Außerdem soll (nach BRrcE) iler Nucleus triangularis (ebenso wie der Nucl. vestibiilo-cerebellosus der ^^■^gel) taufsteigende zerebelliire Verbindun- gen aufweisen, wie auch Hatschek und ScnLESiN(;£R (s. o.) angeben. Von einigen Autoren sind sogar aufsteigende \'erbindungen des Nucleus triangularis speziell mit der Uvula und dem Nodulus beschrieben, was im Einklang stehen würde mit der ol)en erwähnten direkten Zerebel- larverltindung des N. vestil)ularis in diesen Teilen (Inuv.vr, Fig. 191). Inzwisschen sind nähere Untersuchungen über die phylogenetische Entwicklung des Nucleus principalis vestibularis sehr erwünsclit und sind die aufsteigenden zerebellären ^^erbindungen sicher nicht die einzigen und wichtigsten eferenten Neuriten jenes Kernes. Andere Neuriten begeben sich in den Ahducenshern (der offenbar unter Ein- fluß dieses Kernes und des dorsalen Abschnittes des DEiTERskernes seine, bei manchen Säugern so auffallende, dorsolaterale Verlagerung erfährt; vergl. das folgende Kapitel). Vielleicht sind die Ursprungszellen jener Fasern dem Nucleus (juadrangularis der V"gel homolog (S. 407). Bevor ich die zentralen Verbindungen der R. corldearia bespreche, werde ich in Kürze die Frage berühren, ob die Fasern der AmpuUa po.ste- rior und des Sacculus, welche diese Wurzel peripher begleiten, sich beim Eintritt in die Oblongata von der Wurzel al)spalten, oder ob dieselben auch zentral mit den Cochlearisfasern auf einer gn'ißcrn '»der kleinem Strecke zusammen bleiben. Ich möchte dazu folgendes mitteilen : Sowohl bei der Katze, als beim Kaninchen treten die hintern ampul- lären und die sakkulären Fasern im Anschluß an den Ramus Cochlearis, also mit der Radix posterior in die Oblongata. Zentral aber divergieren die Fasern. Während der größte Teil der Radix posterior im Ganglion ventrale und im Tuberculum acusticum endet, treten eine Anzahl Fasern direkt um das Corpus restiforme herum in einen lateralen Ausläufer des Nucl. triangularis (eines vestibulären Kernes) ein. Bereits Ca.tai, hat darauf hingewiesen, daß Fasern der Radix posterior, welche direkt an dem Corpus restiforme entlang, das Gebiet des Deiters- kernes und der zentralen retikulären Substanz erreichen, und Brouwer fand bei einer kongenital tauben Katze, bei der die primären akustischen Kerne ganz fehlten, einen Teil der Striae acusticae, unmittelliar auf dem Corpus restiforme, erhalten, was er ebenfalls für möglich erachtet durch- die Deutung dieser Fasern als vestibuläre Elemente. Daß es sich hierbei tatsächlich um Sacculus- oder Ampulla posterior- Fasern handelt, wird dadurch bewiesen, daß bei Abtragung der Cochlea dieser Teil der Fasern der Radix posterior unversehrt bis in den Vestibu- larkern verfolgt werden kann (Winkler). Noch ein zweites Ai'gument wird von Winkler hierfür angegeben. DAS OCTAVUSSYSTEM DEU SAUGER. 421 Wiilireiid näiiilicb heim Menschen der Vestibularis bereits in einem 23 cm langen Embrj^o myclinisicrt wird und der Cochlearis erst bei 28 cm, erhi'ilt ein Teil der Radix posterior — und zwar aueli wieder nur der tiefere, gegen das Gor[)Us restiforme gelegene Abschnitt — auch bereits sein Mark beim 23 cm Embryo. Zugunsten dieser Deutung spricht auch, daß Schep.man bei der schon oben genannten kongenital tauben Katze nach Labyrinthextirpation dege- nerierte Fasern fand, welche, kaudal von der Radix anterior eintretend, sich um das Corpus restiforme lagern und, wahrscheinlich dichotomisiert, in den Nucleus triangularis und in das Zerebellum eintreten. Es ist also nicht zu bezweifeln, daß auch bei den Säugern die Radix posterior, ebenso wie bei den Reptilien und Vögeln, kein reiner Cochlearis- nerv ist, wenn auch die Zahl der wirklichen Cochlearisfasern darin .sehr zugenommen hat. Ob aber die saccuhiren und hinteren ampullären Fasern zentrale Endigungeu besitzen, welche übereinstimmen mit cochleären Endigungen, ist also fraglich, um so mehr, als auch bereits bei Reptilien von Beccäri nachgewiesen wurde, daß die vestibulären Komponenten der Radix pcste- rior dieselben Verbindungen haben als die R. anterior (s. S. 401). Can. post. Can. ext. Can. aut. Cotlil. ■ Can. ant. Sac. - M. bas. cochl. Fig. 19.1 A. Labyiiiitli von Kcliiiiiia II. (iii.w. Fig. 193 6. Vom Kaninchen n. Hf.tzhjs Man beaclite ilif geiingo Kntwioklung der Cochlea bpini Ecliirlna. Finden wir übrigens in dem gemischten Chai'akter der Radix jjoste- rior einen direkten Anklang an das \'ei-lialten bei den Submamnialiern, namentlich auch bei den ^^">geln, so ist die Homologie der CochlearLskerne liei Vc'igeln und Säugern nicht so leicht aufzufinden. Nur das Studium der niedersten Säuger ist imstande, uns den Ein- Mick in sie /.u erleichtern. 422 DAS ÜCTAVUSSYSTEM DER SÄUGER. Ich werde daher zuerst (he zentralen Verhältnisse beschreihen, wie sie bei den Monotremen und einigen ]\Iarsupialiern vorkommen. Schon der periphere Octavusapparat dieser Tiere weist eine erheblich einfachere Entwicklungsstufe des cochleären Abschnittes auf als bei den höheren Säugern, indem die nicht oder kaum gewundene Cochlea, welche (bei Echidna) auch noch eine Papilla Lagenae führt, viel mehr an das Verhalten bei Vögeln erinnert (vergl. Fig. 193 A mit Fig. 185). Die zentralen Verhältnisse bei Echidna sind am besten studiert worden von KöLiJKER und Sciiepmax, wäin-end wir bezüglich der Marsupialer wertvolle Angaben besitzen von Holmes und Stokes. ScHEPMAN konnte bei Ecliidna zwei Cociileariskerne nachweisen, einen großzelligen Kern (Fig. 104 A), mit dem deszendierenden Ast des Coch- learis verbunden, und einen Kern mit spindelförmigen Zellen (wie die- jenige des Nuclcds angularis der Reptilien), welcher mit der aufsteigenden Bifurkation jener Wurzel verbunden ist (Nu. dors. cochl. Fig. 194 B). Der Nucleus magnocellularis endet nach vorn in zwei Spitzen, wovon eine lateral vom Corpus restiforme, die andei'e medial davon liegt (Fig. 194A). Der Spindelzellkern aber liegt ganz medial (Fig. 194 B). Dieses Verhalten findet man wieder bei den Marsupialiern. Gordon Holmes hat darauf liingewiesen, daß, ebenso wie bei den Vögeln und Reptilien, bei Macropus die koclileären Kerne größtenteils medial vom Corpus restiforme liegen und niclit, wie bei den höhern Säugern, lateral oder ventral davon. Bedenken wir nun, daß der Nucleus dorsalis cochlearis u. a. aufstei- gende Cochlearisfasern empfängt und also wahrscheinlich das Homologon des Nucleus angularis der Vögel bildet (womit auch seine Zellform über- einstimmt), dann fällt es uns auf, daß die Lage dieses Kernes beim Opos- sum insofern eine Übereinstimmung mit derjenigen bei den Vögeln dar- bietet, daß auch bei den ^^ögeln der Eckkern von zerebellären Fasern von der Peripherie getrennt wird (vergl. S. 410). Wir finden also in diesem Verlialten eine große Stütze für unsere Annahme einer Homologie zwischen Eckkern und dem sog. dorsalen Kern des Tnberculum acusticum der Säuger. Noch wichtiger sind die Verhältnisse beim Opossum in bezug auf den großzelligen „ventralen" f'ochleariskern der Säuger (Fig. 195 A und B). Dieser Kern verdankt, wie wir weiter unten sehen werden, seinen Namen „ventraler" Cochleariskern Ijei den Säugern der Tatsache, daß die große Mehrheit seiner Zellen tatsächlich bei den meisten, fast allen Säugern eine sehr ventrale Lage einnimmt, ja gi'ößtenteils als Säckchen an der ventrolateralen Peripherie des Bulbus nach außen liängt (Fig. 19ü inid 19S). Diese ventrale, teilweise sogar extrabulbäre Lage des „ventralen" Cochleariskernes der Säuger macht es auf den ersten Blick schwierig, in ihm, ein Derivat des Nucleus magno-cellularis der Vögel, Reptilien und Amphi- liien zu erkeinien, weil letztgenannter Kern eine gänzlich dorsale Lage in DAS OCTAVUSSYSTEM DER SÄUGER. 423 /'-"W^W^M p;i^v: i 4 '/ (■cMiilnrif ''& „...^■'' N «nl H Uli ei jM<(Eins/>,n ,nü VII -nnt' V Fig. 194 A. New. et Nu. VIII desc. Nu. vc'iitr.cochl. | Nu. Pastig. Nu.dors.cochl. I (Tub. acust.) / hu trianoulapi; .,r*f5 f1-K RocC. Cer. Corptnap y 1Si"poü / Fibr. meaiai. f'^^:^': Tdesc Fi--. 11)4«. Fiir. 194 A uinl H. Dir ViTliimliiiineii der li. CoitliloaiMS bei FcliidiKi n. Sckei'Man. 424 UAS OCTAVUSSYyTKM 1>KK SÄUGER. der pblüiiguta luit, und (icrade deshalb kt es wichtig, zu konstatieren, daß bei den niederste)). Säugern nu.dors. B.cochl. I ;;3if(»'222J« nu.ventr. P cochl Rvpst.--- corp.trap. ol.sup. Fig. -195 A. nu.dors. P.cochl. nu.ventr R. cochl. tr. desc.N.vest d vesC. Fig. 195 B. Fig. i95 A und B. Verhalten der Oetavuskerne beim ()|)üssurn, n. Stokes. maßen .seinen eintretenden Fasern die Lage dieses Kernes auch noch größtenteils eine mehr mediale und dorsale ist (Fig. 195 A und B: Nu. ventr. R. Cochl.). Nur der hintere Alisehnitt jenes Ker- nes ist auch bei den AplazentaUern etwas naeh unten verlagert. Vergleicht man die Abbildungen, welche ich hier vom Ujios.sum und von der Fleder- maus (Fig. 195 und Fig. 196) gebe, dann füllt sofort der Kon- trast auf und sieht man, welch eine wich- tige Zwischenstufe diese Tiere für unsere Kenntnis dieses Ver- haltens bilden. Stokes ist geneigt, die mehr und mehr nach außen hin nei- gende Lage des ven- tralen Cochlearisker- nes bei den höhern Säugern der Tatsache zuzuschreiben, daß der Bulbus bei den böhern Tieren eine stets zu- nehmende Zahl von Strukturen enthalt, welche dadurch diesen Kern nach außen drängen sollten und den ventralen üoch- leariskern gewisser- entgegentreten lassen. DAS (IC'l'AVrsSYSTICM IUCK .SATT(4ER. 4-25 Icli kuiiu ilicsu Ei-klariiii<;' iiiclit aunelnnen, weil aus rein nieflianischen (iniiiilen niclit einzusehen ist, wesliall) die Dislozierung gerade den Coeh- leuriskern trifft, und weslialb ilieser gerade in seine Wurzel hinein sich verlagert. Ich bin vielmehr geneigt, in der X'erlagerung des ventralen kochleären Kernes bei den Säugern eine Erscheinung von Neurobiotaxis zu sehen, welclie die Zellen in die iüchtnng der iinien zustrebenden Iteize verlagern lälit und dadurch Anlaß gibt, daß dieser Kern wie Stores es i-iehtig ausdrückt, in die Wurzel hinein (d. h. dem zugeführten Keiz entgegen) wandert, welche bei Säugern viel größer ist als bei \'ögeln. Diese Erklärung stimmt auch völlig mit der Tatsache überein, dali die Verlagerung des ventralen Kernes nach außen nicht am stärksten bei denjenigen Säugern ist, deren Bulbus am meisten mit neuen Strukturen komiiliziert wird, d. h. bri den höchsten Affen und Ijeim Menschen, son- dern bei denjenigen, bei denen infolge der stark entwickelten Cochlea (Fig. 193 B) die Cochleari.sreize die zahlreiclisten sind, d.i. bei den Ohiropteren, Rodentiern und Karnivoren (auch beim Wal). Die \''erlagerung des magno- zellulären Cochleariskernes ist sogar am stärksten bei Fledermaus und Wal, obschon dort die innere Oblongata auf einer relativ niedern Stufe der Ent- wicklung steht (Fig. 196). R.cochi corp. Ir-ap. nu ventc coohl. '"ig. 190. Veiitialef Ciirlileai'iskcrn, corpus trapezoides, Oliva siiperior. und Corpora qiiadi-igciniiui püstcrior (c, q. |i.) bei Vespeiiiiga iinrtula. Die Verlagerung des niagnu-zcllulären Cochleariskernes, seiner Wurzel entgegen, hat einen Einlluß auf die Nomenklatur der Octavuswurzeln bei den Säugern geliabt, welche icii gleich im Anschluß hieran erwähnen nniß. Wir siml nändich gewohnt, die hintere Wurzel des Octavus (welche die k(jchleären Fasern enthält) liei den Reptilien und \'('igk'n auch wnbl 426 DAS 0CTA\'rsSY;5TEM PER SAUaER. als dorsale Wurzel zu bezeichnen, weil sie dort dorsaler als die vordere oder vestibuläre Wurzel eintritt, welche deshalb auch ventrale Wurzel genannt wird. Bei den meisten 8äup;ern ist dieses Verhalten durch die ventrolaterale Verlagerung des magnozellnlären Kernes geändert, indem die ventrale Aussackung so weit geht, daß der Eintritt des R. coclilearis oder R. poste- rior in das zentrale Grau tatsächlicli ventraler gekommen ist als der Eintritt der vordem oder vestibulären Wurzel, und man deshalb in der Säuger-Anatomie die hintere oder kochleäre Wurzel als ventrale Wurzel und die vordere oder vestibuläre Wurzel als dorsale Wurzel bezeichnet. Wir linden also, daß die oben erörterte Lageveränderung der zen- tralen grauen Substanz eine topographische \^eränderung in dem ^'erhalten der Wurzeleintritte hervorgebracht hat. Auch der vordere Cochlearis Kern — der Eckkern bei den Reptilien und Vögeln — bei den Säugern als Tiiberctdum acusticum bezeichnet — erfährt eine Umgestaltung bei den Säugetieren, indem er sich auf Kosten des dor- salen Oblongatagraus ver- größert und eine noch stär- kere Tendenz zur Ober- Hächenbildung aufweist. Diese Vergrößerung rüiirt nach ScHEPMAN von dem- selbem . Grau her, aus dem auch das Corpus })ontobulbare (siehe Kap. VII, Fig. 406) hervor- geht. Er erstreckt sich Ti. V sp. ;■-::/ bei manchen Tieren (Katze) über den groß- zelligen Ventralkern hin- aus (Fig. 197). A\'ir werden jetzt sehen, daß auch der in- nere Verlauf der Wurzel im Zusammenhang mit der Verlagerung und dem Wachstum der Kerne, speziell alier unter Einlluß ibrer \''ergrößerung sich bei den Säugern ändert. Die Ausdehnungsverhältnisse der zentralen Cochleariskerne lassen sich bei denjenigen Säugern, bei denen sie am deutlichsten entwickelt sind, kurz folgendermaßen beschreiben: Der dorsale Kern, das Tuljerculum acusticum, der Säuger (Homologen / N\icl. veiitr. J Fig. lf)7. Das Tubercuhmi aoiisticiini luul der Niicl. ventralis Vtll in ihrem gegenseitigen Verlialteii h. iL Katze: n. FuSE. DAS O^TAVTJSSYSTE^^ DER SÄUGER. 427 des Nucl, angularis ilor V(").ü;el), sowie der ventrale Kern (Tromologon des Nucl. iiiaiTno-cellularis der Vögel) sind beide außerordentlich vergrößert, der dorsale oder Eckkeru nach hinten, der ventrale oder niagnozelluläre Kern auch etwas nach hinten, aber namentlich nach vorne, sodaß beide Kerne im Gegensatz zu den meisten Vögeln, teilweise auf denselben Querschnitten vorkommen, noch weit kaudalwärts vom Octavusein- tritt. Es ist deslialb wichtig, dies zu betonen, weil wir bei den \^ögeln den Eckkern nur in \'erbindung mit aufsteigenden Fasern der Radix posterior sahen untl bei den Scäugern sehen, daß dieses Verhalten sich geändert hat, indem das weit nach hinten sich ausdehnende Tuberculum acusticum selbstverständlich auch eine Menge von deszendierenden Fasern enthält. Umgekehrt geht die frontale Vergrößerung des magnozellulären — hier ventralen — Kernes mit der Tatsache zusammen, daß ein Teil der Wurzelfasern, die in ihm enden, einen aufsteigenden Charakter hat. Diese beiden Punkte sind wohl zu betonen, weil man sonst erwarten könnte, daß die Verhältnisse der aufsteii^enden und nicht aufsteigenden Fasern der Radix posterior bei den Säugern in bezug auf die homologen Kerne dieselben sein müßten wie bei den Vögehi, und es deutlich ist, daß die Lageveränderungen und erhebliclien Ausdehnungen dieser Kerne das Verhalten der Wur/el fasern sogar teilweise umkehren. Nach dieser Auseinandersetzung, welche zur Aufklärung des schein- bar gegensätzlichen Verhaltens der ei'wähntcn Wurzelfasern bei Säugern und Nicht-Säugern notwendig ist, werde ich nunmehr ganz kurz die Ver- bindungen des N. Octavus beschreiben, wie sie sich im allgemeinen bei den Säugern vorfinden. Diese, sind in den Hauptziigen folgende : Nahe der Stelle, wo die Radix ■posterior in die 01)longata eintritt (Fig. 19G), liegt der ventrale oder niagnozelluläre Kern, in dessen Areal sich die Wurzel durch ])iciiotomie in einen aufsteigenden und einen absteigenden Ast teilt. Die Endigungsweise dieser beiden A.ste ist verschieden. Die meisten Endfasern des aufsteigenden Astes haben HEi.Dsche Körbchen als Endigungsweise (Ca.ial) und enden hauptsächlich in dem ventralen Kern, während die absteigenden Fasern sieh aufsplittern in l)erizelluiären Plexussen, hauptsächlich in dem Tuberculum acusticum. Nach Held und Winklki; weist der Gehörnerv aucii noch andere P]ndigungen auf, und zwar sollen Fasern desselben direkt zu sonst über- wiegend sekundären Zentren gehen, z. B. direkt durch das Corjius trape- zoVdes in die Oliven (vergl. auch die Vögel, S. 411). Ein zweiter Punkt, auf den namentlich der letztgenannte Autor liin- gewiesen hat, ist die Verbindung der Kadix cochlearis mit Zentren, welche sonst liaujitsächlieh der R. vestibularis dienen. (.)bKchun iiriiiziuiell t'inc nähere Verwand ts(diaft zwiscluui ('dchlearis- 42S DAS OCTÄVUSSYSTEM DER SÄUGER. uniidet dieselbe das Corpus trapezoides, welches sich bakl in die laterale Scideife frontalwärts licgibt, al.)er, wie zuerst von Wtnki.ek nach- gewiesen und von IxiivAK und S(;mkpmax bestätigt wui'de, neVist cochleäre, auch vestibuläre Wurzelia.sern enthält (s. Fig. 191 : '2). Diese ventrale Lage der sekundären Cochlearisbahneii ist sicher einer- seits eine l'olge der ventralen Verlagernng des inagnozellulären (venti'ulen) DAS OCTAVXISSYSTEM DER SAUOER. 429 Kornes, amlei-seits dürfte sie inu-li /,ii staurle kommen infolge einer intimem Korrelation ihrer Fasern und Kollateralen mit dem ventralen Tegmentum, worauf das \'orliandensein eines kloinen ventralen Olivenabschittes bei den Vögeln bereits hinwies. Die ventrale Verlagenmg der sekvmdären Cochlearisliahn nimmt all- mählich zu in der Säugerreihe. So findet man bei Echidna, mit einem noch wenig entwickeltem ven- tralen Kerne das Corpus trajjozoides nur als einen dünnen Beleg gegen den Aulienrand der Oblongata. ^'iel deutlicher ist doi't die dorsale Kreu- zung (ScHEPMAx). Schon DideJpiiys al>er hat eine kräftige ventrale Kreu- 7.ung, während die dorsale Kreuzung dort sehr wenig entwickelt ist. Die ventrale Trapezoidkreuzung, der sich auch Fasern aus dem Tul)er- (iorsale Kreuzung Ventrale Kreuzung oder Corp. trapezoides. Fio;. 199. Seciindäre .Aciisticus-fasernng bei der Katze. culum acusticum zugesellen, bildet aber bei den höheren Säugern nicht den einzigen Bestandteil des Lemniscus lateralis. Auch hier strömen von der dorsalen Seite Fasersysteme in ihn ein, und zwar zwei (Fig. 199): erstens Fasern der dorsalen oder MoNAKOwschen Kreuzung; zweitens solche der intermediären oder HELDschen Kreuzung. Die Fasern, welche die dorsale oder MoNAKOWsche Kreuzung der lateralen Schleife darstellen, entstammen dem Tuberculum acusticum und begeben sich als Striae Monakow, über das Corpus restforme oder direkt unter dem Boden des vierten ^^entrikels entlang zur Raphe, wo sie dii'ekt ventral vom Fascieulus longitudinalis centralis (s. posterior) zur Kreuzung übergehen. Es ist hierbei zu betonen, daß die sog. Klangfasern des A^eutrikelbodens (der 430 DAS oriTAVUSSYSTEVr der SÄT'aER. Klangstab BniiG:\iAXNS oder Striae lucdiillares ar-iistioae (Piocolomini, Fis;. 1;H6) mit dem (Tehör nichts zu tan haben. Es handelt sich dabei ganz oder hauptsächlich um A'crbindungcn des Klein- hirns mit den Xuclei arciiati. Auf mehr frontalen Ebenen laufen die Fasern der MoNAKOWschen Kreuzung mit den ventral kreuzenden Fasern zusammen in der lateralen Scldeife. Ein Bündel von sekundären Fasern, welches in seinem ^'erlaufe eine Zwischenstufe zwischen den dorsalen MoxAKOwschcn Fasern und den ventralen Trapezoid fasern einnimmt, sind (he B\isern des HELnschen oder iiUcrniediiireii Bündels, welclie aus dorsalen Abschnitten des venti-alen Kernes stammend und über das ('orpus i-estiforme liin verlaufend, darnach in ventrale Lage kommen und die liaphe etwa zwisclien der dorsalen Kreu- zung und dem Corpus trapezoides überschreiten, um sich dem letztei-n anzuscldießen. Während also die Kreuzung der sekundären akustischen Bahn bei den Vt'igeln gn'ißstenteils dorsal war, ist sie bei den Säugern über den ganzen Querschnitt der Oblongata verteilt, jedoch hauptsächlich ventral. Auch die Zellgruppen, welche in den sekundären akustisclien Faser- systemen vorkommen, haben eine ventrale ^"erlagerung erfahren. Der lamelläre Kern der Reptilien und ^^ögel ist gemäß der ventralen \\!rlagerung des magnozellulären Kernes und dessen Faserung, mit der er in \"erbindung steht, ebenfalls in ventrale Ebene gekommen uml wäre nach Ca.tai. als O/iva acccssoria medialis wiederzufinden. Die Homologie der Niicl. laniiuaris mit der Nebenolive der Säuger halte ich keineswegs filr sichei', um so mehr, als eine deutliche Nebenolive bei den niedersten Säugern fehlt. . Auch läßt sich bis jetzt nicht sagen, ob die mediale Nebenolive ■ — wie der Lamellarkern der Vogel — u;ekreuzte Bahnen in das Corpus trajiezoides und in die laterale Schleife sendet. Die Hauptolive ist mit Kollateralen der sekundären akustischen Fasern verbunden und sendet kurze Neuronen zu den motorischen (Tensor Tym- pani, äußere Ohrmuskeln, M. Stapedius) und retikulären Zellen der Um- gebung (Ca.ial). Die größste Olive wird denn auch gefunden bei den Tieren, bei denen die Gehörreflexe stark sind. Die Hauptolive liegt ganz ventral und ist stark vergrößert bei den Säugern. Bei manchen Säugern kann man nocli eine Einteilung in zwei Teile darin vorfinden (Hoffmann). Ob diese Teile ^korrespondieren mit den beiden Teilen, welche ich darin nachweisen konnte bei den Reptilien und Vögeln, ist bis jetzt nicht zu sagen. Außerdem findet man bei den Säugern einen neuen Kern in der CiehörV)ahn eingeschaltet, dessen Homologon bis jetzt nicht bei niedern Vertebraten- nachgewiesen ist, aber sich vielleicht aus retikulären Zellen der Umgebung gesammelt hat: den Nucleus corporis trapezoides, einen groß- DAS Or'T.WrSSYSTlCM DKR SATORR. 131 zelligeii, median von der Nelxiidlive gelegenen Kern, dessen Axoneii sieh nncli Kreuzung der lateralen Schleife zugesellen. \'nii den Zellen der Oliven unterscheiden sich diejenigen dieses Kernes anllci' durcli ilire (4rüße, auch durch ihre Gestalt (vergl. hierzu Fig. 22). In dem weitern frontahiu N'erlaufe der lateralen Schleife zum Corpus posticmn und Corpus genieulatmn mediale des Mittelhirnes sind nochmals Anhäufungen grauer Suhstanz eingebettet, welche wir auch liereits bei niederen Tieren angedeutet fanden, die Nuclei Lemnisci Internles, wovon man einen oberen und einen untern Kern unterscheidet. llire Axonen haben haujitsächlich eine Bedeutung für die Übermitt- lung der Reize auf das umgebende Gebiet, wohin sich ihre Neuriten sowohl gekreuzt als ungekreuzt begeben (die gekreuzten Fasern liildcn einen Teil der sog. PRor.sTseben Kommissur). Uriui-li. i'oni ■ A e. q. p. N. V Poiis Ponsgrati. Fig. 200 A. Corpora quarlrigeniina posteriora (C. q. p.) und Lateiale Schleife (L. I.) bei Pliocaena communis. üezeiclinet n. einem Präparat van .(Er,GEnsMA. L. 1. = Lemnisciis lateralis (in fler links flei- obere Schleifenkern eingebettet ist). Es verdient weiter Erwähnung, daß die großen retikulären Zellen des Isthmus: der Nucleus reticularis superior der Autoren, sich in dieser Gegend mit ihrem untern Abschnitt stark der lateralen Schleife genähert hat, sodaß man den Eindruck erhält, daß sie sich unter dem Einfluß von Reizen (Kollateralen?) der lateralen Schleife oder unter Einfluß darin liegender Schaltzellen in dieser Richtung verlagert haben. 432 DAS OCTAVUSSYSTn:>r DER SATTJER. C- auadr.iin t. ""Tr. sp.et. bulbo-tect 13 rc Nach seinem weiteren frontalen \'erlanfe endet die laterale Schleife im Mittelhirn an zwei Ivernen, dem Corpus qiuidrigeminum jwsterim (oder Corpus postinuii (.l''is'- -"" A) und dem Ciaaglion geniculatum mediale (Fig. 200 B). ^"on diesen beiden Kernen muß der /.nletzt genannte m. E. als das Homologon des Ganglion Isthmi der niederen Tiere betrachtet werden, während der Kern des Corpus posticum das Homologon des Nucleus late- ralis mesencephali der Vögel, des Cor[)Us posticum der Reptilien, des Torns semi circülaris der Fisclio ist. Das Corpus posticum ist bei den Säugern viel stärker entwickelt als bei den Nichtsäugern und wölbt sich hinter dem optischen Zweihügel als zwei Höcker liervor, wodurch das Mittelhirndach dieser Tiere nun als ein Vier- hügeldach 7A1 bezeichnen ist. Bei den meisten niedern Manimaliern sind die Corpora quadrigemina posteriora bedeutend kleiner als die vordem Zweihügel (bei Marsu- pialiern, Ungulaten z. B.). Bei anderen Tie- ren (Carnivora, Ceta- cea) sind sie jedoch eben so groß (Fig. 200 A) oder grölkr. Das zweite aku- stisclne Ganglion des a .Mittclliirnes, das Cor- ■^ E pus geniculatum iiicdi- ^.f-iff. ,t ah; ist dem Gangl. Istlnni gegenüber viel weiter nach vorne ge- lagert. Es verhält sich bei den Säugern dem Corpus posticum ge- genüber Avie das Gang- lion geniculatum late- rale zum Corpus anti- cum : es ist der Pro- jektionskern zum Vor- derhirn (Fig. 200 B). Man sieht denn auch, daI3 es größer wird in der steigenden Reihe der Säugetiere, je nachdem die Rindenprojektion des Octavus (auf der ersten Temporalwindung, oder dessen Homologon) sich vergrößert. Schließlich möchte ich noch bemerken, daß, obschon eine Teilnahme der Vestibularis-Kerne an dem Aufbau der lateralen Schleife bis jetzt bei .m l f, lemn pe Fig. 200 B. Schnitt diirrli den Hiinstainin des Men?r,hen auf dem Niveau des Ganglion "eniculatinn mediale. DAS Of'TAVrSSYSTEM DFR SÄUGEK. 4"') den Säugern nicht mit Sicherheit nachgewiesen ist, wir keinen genügenden Grund liuben, anzunehmen, daß nur die Gehörreize sich auf dem Mittel- hirn projizieren. Die ganze Phylogenese des Octavus-Systemes weist darauf hin, daß zwischen den Endorganen, den peripheren Nerven und zentralen Endstellen des Vestibularis und des Cochlearis eine größere Verwandtschaft besteht als bis jetzt im allgemeinen realisiert wurde. Daß auch der Projektionsweg zum Mittelhirn, (dessen mediale Geniculatum-Verbindung ein Zweig ist), ein sehr altes System ist, wurde in diesem Kapitel öfters betont. Fanden wir ihn doch bereits bei Haien und Knochenfischen in starker Ausbildung. Mögen dort auch die Kerne der Lateralnerven viel zu seinem x\ufbau beitragen, aucli beim Frosche, wo diese Nerven fehlen und die Gehörs- fasern in dem N. Octavus nur äußerst spärlich sind, ist die laterale Schleife zu groß, um ihre Ausbildung nur auf die Gehörskerne bezielien zu können. Schließlich möchte ich darauf hinweisen, daß auch die Physiologie rhythmischer Bewegungen eine funktionelle Verwandtschaft zwischen Cochlea und Vestibuluni wahrscheinlich macht. In dieser Hinsicht möchte icii eine interessante Wahrnemung von HoRNBOSTELS 1) Über melodischen Tanz erwähnen, worin betont wird, daß nicht nur die zeitliche Entfernung, sondern auch der Stärkegrad der Bewegungsimpulse dem Akzente der Musik entspricht und auch die Melo- diebewegung Bewegungsimpulse und Bewegungsvorstellungen auszulösen vermag, so daß die Richtung der Körperbewegung, welche von einer Melodie ausgelöst wird, stets zusammenfällt mit der Bewegungsrichtung der Melodie: bei steigender Melodie haben wird die Tendenz, Kopf, Arm, Bein und Thorax zu heben, bei fallender Melodie die Gliedmaßen sinken zu lassen und auszuatmen. Die melodische Körperbewegung ist el^enso der adäquate Ausdruck der musikalischen Bewegung, wie die Melodiebewegung einen realen Bewegungsvorgang auszudrücken vermag. Auch die Erfahrungen, die das Studium des Tanzes, der Marschmu.sik etc. uns gibt, alles weist darauf hin, daß zwischen Vestibularis und Coch- learis, jedenfalls insofern eine Verwandtschaft besteht, als beide Einfluß ausüben auf Muskelspannung. Interessant ist auch die Theorie der Rumpfstände, aufgestellt von RuTz, später aufgenommen und vertieft von Sievers. Diese lehrt, das beim Hören von Musik, Gedichten und Prosa, je nach dem Temperament und der Art des Verfassers, ein anderer Stand des Rumpfes angenommen wird, durch jedemal andere Muskelspannungen. Der Raum verbietete mir, hier tiefer in diese Materie einzudringen. ') Zeitschrift der internationalen Musiltgesellschaft, Jahrgang V. Heft 12, S. 482 bis 488 und briefliche Mitteilung des Verfassers. IvArPKHS. 28 434 ÜBERBLICK ÜBER DEN BAU UND DIE VERBINDUNGEN Überblick über den Bau und die Verbindungen der Octavus- und Lateralorgane. Während bei der Umbildung der vorderen Dorsalnerven von Am- phioxus zu Oblongatanerven die Hinterwurzeln (mit Ausnahme des Trige- minus) eine Reduktion der Hautfasern aufweisen, finden wir anstatt dessen bei den Kranioten eine große Zahl von modifizierten Hinterwurzel- fasern sich ausbilden im Anschluß an besondere Sinnesorgane, diejenigen der N. N. laterales und des N. Octavus. Gerade wie die eigentlichen Branchialnerven verstärkt werden durch ektodermale Zusätze (Epibranchialplakoden, oder Kiemenspaltorgane) ist dies auch der Fall bei den Sinnesnerven obengenannter Organe, wie sich durch die Entwicklung von Lateral- und Lab_yrinthplakoden zeigt. Schon das Auftreten derartiger Zusätze zu jenen sensiblen Nerven ist ein Hinweis auf die zusammengesetztere Natur jener Bildungen und ihre speziellen Funktionen, — in diesem Falle die Perzeption von Schwingungsverhältnissen umgebender Medien, welciie bei Amphioxus noch von einfachen Siilnesnervenzellen, hier aber durch eine Kombination von Sinnesepithel und Nerven übermittelt werden. Obschon die Wahrnemungen, welche von den Seitennerven und vom Nervus octavus übermittelt werden, nicht dieselben sind, und wir sogar in dem letztgenannten Nerven bei den höheren Tieren (vielleicht schon bei den niederen) zweierlei Art von Perzeptionen unterscheiden müssen, die rein protopathischen (vitalen) Perzeptionen des Gleichgewichtes und die mehr epikritischen (gnostischen) Perzeptionen des Gehörs, stimmen doch alle drei darin überein, daß sie Vibrationsrezeptoren, sind, weil sie Schwingungen der umgebenden Medien direkt oder indirekt (durch eine Membran) perzipieren. Auch anatomisch weisen ihre Endorgane eine große Verwandtschaft auf, indem bei allen dreien ein perzipierendes Epithel vorkommt, welches aus birnförmigen Sinneszellen besteht, die bedeutend kürzer als die umgeben- den Stützzellen und mit einem langen Haar versehen sind. Schließlich findet sich insofern eine Übereinstimmung, als die End- organe in dem primitivsten Zustand ihrer Entwicklung mit der Außen- welt (dem Wasser) eine ofiene Kommunikation haben, welche sich bei weiterer Ausbildung schließt. Auch zentral ist die Verwandtschaft dieser Vibrations-Rezeptoren deut- lich ausgeisrägt Alle drei haben ihre Zentren in dem dorso-lateralen, somato-sensiblen Areal der Oblongata, entsprechend ihrer Herkunft von und Verwandtschaft mit Hautfasern. Von diesen drei Rezeptoren sind diejenigen der Lateralorgane nur bei wasserlebenden Tieren vorhanden, die der Cochlea hauptsächlich bei luft- lebenden Tieren, obschon wir wahrscheinlich annehmen dürfen, ^laß der DER OCTAVUS- VSTi LATERALORG ANK. 435 Saccnlus (und die Papilla Lageiiae?) der Fische bereits für Geräusche empfind- lich ist. Nur der Vestibularapparat ist bei allen Vertebraten vorhanden. Bei den kieraenatmenden Vertebraten : den Fischen, den perennibran- chiaten Amphibien (während ihrer aquatilen Periode), sowie bei den caduci- bi'anchiaten Amphibien (während der larvalen Periode) findet man auf der Körperseite und am Kopfe die Lateralorgane (Kanalorgane, Lorinzinische Ampullen und bei den Torpidineen die SAVischen Bläschen), welche longi- tudinale sinussoide Schwingungen der umgebenden Flüssigkeit perzipieren, deren Schwingungsfrequenz sehr gering ist (6 pro Sekunde) und unterhalb der Frequenz der akustischen Schwingungen (10 — 20.000 pro Sekunde) liegt. Sie dienen zur Orientierung beim Schwimmen (S. 368). Diese Perzeption ist in dem dorsalsten Abschnitt der Oblongata loka- lisiert, der mit einer Fortsetzung der Molekularschicht des Kleinhirns (Crista molecularis) bedeckt ist, was wohl beweist, wie eng die Funktion der Lateralorgane mit der Funktion des Kleinhirns verbunden ist. Die zentrale Endigung der Lateralisfasern ist überwiegend gleichseitig und findet derartig statt, daß die Fasern des N. lateralis anterior, sowohl in der Oblongata aufsteigen als absteigen, während diejenigen des Lateralis posterior überwiegend bis zum Niveau des Lateralis anterior-Eintrittes aufsteigen und nur ein kleines absteigendes Wurzelbündel aufweisen. Die Fasern des Nervus lateralis anterior, (welche die Kopfkanäle und eventuell die Lorenzinischen Ampullen und SAvischeri Bläschen) inner- vieren, enden teilweise (R. superior) in dem dorsalsten Abschnitt der Oblon- gata — Dorsalkern oder Lobus lateralis anterior — , teilweise (R. inferior) in einem unterhalb desselben gelegenen Gebiet, das als Mediankern oder als Lobus lateralis posterior bezeichnet wird, weil darin auch die Haupt- masse der Fasern des N. lateralis posterior (Körperseitenlinie) endet. Letztgenannter Kern ist also als Korrelationskern der beiden N. N. laterales zu betrachten. Außerdem steigen Fasern dieser Nerven bis zur Ansatzstelle des Auri- culus (primitiver Flocculus) Oerebelli empor. Die Endigung der Fasern findet sowohl statt um Körnerzellen, das innere Grau jener Kerne, als an größeren Zellen, deren Dendriten in die' Crista molecularis hineinziehen. Die Ausdehnung jener Crista, auch wohl als Crista cerebellaris bezeich- net, auf der Oblongata, hängt denn auch offenbar zusammen mit der Verästelung jener Nerven, weil sie bei jenen Tieren, wo die Lateral- nerven fehlen (schwanzlosen Amphibien) nicht mehr auf der Oblongata anwesend sind. Bei den Knochenfischen, läßt sich außerdem ein Bündel von ganz groben Lateralis-anterior Fasern verfolgen zu dem Tangential-Kern und der Mauthnerschen Zelle, welche sonst überwiegend Vestibularisreize aufnehmen. Als sekundäre Verbindungen sind, außer den Axoncn des genannten & 436 ÜBERBLICK ÜEKR DKX BAU t'ND DIE VERBINDtTNGE\ Kernes und der Mauthnerschen Zelle, welche gemeinschaftliche aborale Bahnen darstellen (common final path), Bogenfasern zu erwähnen, die teil- weise Reflexfasern des dorsalen Oblongataabschnittes bilden, teilweise als laterale Schleife aufsteigen und im Tegmenium, teilweise (bei den Plagio- stomen) auch in dem Tectum des Mittelhirnes enden. Dieses Mittelhirngebiet ist wesentlich als em Korrelationsgebiet von vitalen statischen und vitalen optischen Reizen zu betrachten. Der große Einfluß der Lateralnerven auf die Ausbildung jener Schleife bei den Fischen geht daraus hervor, daß bei den Tieren, welche große Lateralnerven haben, diese Schleife und deren Endgebiete und ihre Nebenkerne (\'alvula Cerebelli) hypertrophieren (Mormyrus). Bei den Fischen und wasserlebenden Amphibien besteht aber eine große Verwandtschaft zwischen der Endigung der Lateralnerven und der- jenigen des Nervus Vestibularis. Der Nervals Oetavus weist bereits bei den niedern Vertebraten zwei Äste auf: einen vordem Ast oder Ramus anterior und einen hintern Ast oder Bamus posterior. Der Ramus anterior — ursprünglich der ventralste bei seinem Eintritt in die Oblongata — führt in den meisten Fällen die Fasern der Ampulla anterior, Ampulla externa und des Utriculus. Der Ramus posterior — ursprünglich derjenige, welcher am dorsalsten eintritt — ■ führt bei den Fischen die Fasern der Ampulla posterior, der Crista neglecta, des Sacculus und der Papilla Lagenae. Der Sacculus kann aucli ganz oder teilweise von R. anterior innerviert werden. Ln Anschluß an die Lagena entwickelt sich bei den Amphibien die Papilla basilaris, welche der Anfang der Cochlea ist. Letztere wird bei den höheren Tieren so groß, daß weitaus die Mehrheit der Fasern des Ramus posterior dort von Cochlearisfasern gebildet wird. Man nennt die ganze Hinter wurzel bei den Säugern manchmal „Radix cochlearis" und vergißt dabei oft, daß sie auch Fasern des Sacculus und der Ampulla posterior führt und, mindestens durch die letztgenannten, auch vestibuläre Funktionen leitet. Interessant, in Hinsicht auf die Phylogenese der VIII- Verbindungen, ist auch der Nachweis, daß bei den Säugern sich ein Astchen vom Sacculus- ganglion dem peripheren V^erlaufe des Cochlearis beimischt. Wir werden indessen sehen, daß die nicht eochleären Bestandteile der Radix posterior, schon von den Amphibien an, wesentlich den vesti- bulären Zentren zufließen. Von den zentralen Verbindungen der Radix anterior und des R. posterior zeigen sich diejenigen der Radix anterior als die konstantesten, während diejenigen des Radix posterior in Übereinstimmung mit der DER OCTAVUS- UND LATERALORGANE. 437 Entwicklung der Cochlea am meisten in der Phylogenese verändern. Die eigentlichen vestibulären Verbindungen sind im Prinzip bei allen Vertebraten einander ziemlich ähnlich: die Mehrheit dichotoraiert. Die aufsteiji enden Fasern reichen bei allen Tieren bis zur Kleinhirn- basis und deren Dachkern. In diesem aufsteigenden V'esiibularisbündel sind der Nucl. vestibulo-cerebellosus (Vögel) und der BECHTEEEWsche Kern (Säuger) die wichtigsten Kerne. Die absteigenden Fasern ziehen bis ins Rückenmark (Amphibien) oder bis zum Übergangsgebiet zwischen Oblongata und Rückenmark, wo sie den Bahnen nahe kommen, welche die Statik des Körpers beherrschen, was namentlich bei den Säugern seinen Ausdruck findet in der Entwick- lung des MoNAKowschen Kernes im Anschluß an den BuRDACHschen Kern. Meh'r örtliche Endigungen des Nerven werden von dem DEiTERskern dargestellt, dessen Homologon bei allen Vertebraten vorhanden ist und von großen retikulären Elementen gebildet wird, die sich bei höhern Ver- tebraten mehr und mehr zu einem einheitlichen Kern sammeln, wovon bei den Reptilien eigentlich bloß der frontale Abschnitt besteht, dem sich aber bei Säugeria kaudal eine große Anzahl Zellen anfügen. Der DEiTERskern darf aber nicht als ein spezifischer Vestibulariskern betrachtet werden, weil er auch viele zerebellofugale Fasern und Kollate- ralen des Tr. spino-cerebellaris dorsalis aufnimmt und seine Axonen also korrelierte Reize des Rückenmarks (und der Augenmuskelkerne) über- mitteln (final common path). Dasselbe gilt für die Verbindungen der MAUTHNERschen Zelle bei den Fischen, wovon auch noch bei den geschwänzten Amphibien ein Homologon sich vorfindet. Diese Zelle überträgt Vestibularis-, Lateralis- und-Trigeminus Reflexe zu den Kernen der Schwanzmuskulatur. Weiter findet sich bei den Fischen, Reptilien und Vögeln noch der Tangentialkern Cajals, welcher ebenfalls hauptsächlich aborale Reflexe leitet. Der Nacl. principalis oder triangularis Vestibuli ist aber nur mit Sicher- heit bei den Säugern nachgewiesen und dient vielleicht (nur?) für feinere Augenmuskel-Koordinationen, während er vielleicht auch aufsteigende Fasern zum Zerebellum schickt. Bei Säugern ziehen auch Fasern in das Corpus trapezoides hinein. Die Veränderungen, welche die zentralen ^'erbindungen der Badi.r posterior erleiden, sind natürlich viel größer und gehen der Entwicklung der Cochlea parallel. Da dieselbe am engsten mit der Lagena i) der Fische verwandt ist, ist es wichtig, daß wir die Endigung der Lagenafasern bei ') Eine einfache Ausdehnung der Lagena ist die Cochlea aber niciit, ilonn die Lagena, welche bis zu den niedersten Säugern neben der Cochlea bestehen bleibt, führt einen Otolith. Bei Vögeln kann man aber sehen, daß die Membrana tectoria eine Fortsetzung der Lagena-otolith ist. 438 ÜKEKIUJCK ÜBER DEN BAU UND DIE VERBINDUNGEN diesen Tieren kennen und wissen, daß dieselben in dem dorsalsten Abschnitt der Oblongata stattfindet. Bei den AmjyJiibien schon, wo sich auch bereits eine wirkliche Papilla basilaris Cochleae findet, ist in diesem dorsalsten Abschnitt der Oblongata ein Kern nachweisbar, welcher die dorsalsten Fasern der R. posterior aufnimmt, und, zweifellos als Cochleariskern betrachtet werden darf: der Nucleus magno-cellularis Cochleae, welcher auf einem ziemlich kaudalen Niveau liegt. Ob ein zweiter Cochleariskern bereits bei den Amphibien auftritt, ist fraglich; jedenfalls ist dies nicht mit Sicherheit konstatiert. Als sekundärer Kern des akustischen Systemes ist hier die „Oliva superior" zu bezeichnen, deren genaue Verbindungen noch weiterer Unter- suchung bedürfen. Die übrigen Fasern des R. posterior der Amphibien sind vestibulärer Natur. Sie ziehen an dem magnozellulären Kern vorüber und enden in ventraleren Ebenen, wo auch die Fasern des R. anterior enden. Bei den Reptilien sind in den kochleären Fasern der R. posterior bereits zwei Kerne und Fasersysteme erkennbar. Das hintere System zieht dort ebenfalls zu dem Nucl. magnocellularis, der hier, namentlich bei den Krokodilien, bereits viel größer geworden ist als bei den Amphibien, und, wie dort, ganz dorsal liegt. Ein nach vorne abzweigender Faserzug zieht jedoch zu einem Kern, welcher auf einem viel frontaleren Niveau liegt, etwa hinter der Stelle, wo das Zerebellum aus der Oblongata hervorgeht und der als Eckkern be- zeichnet ist. Dieser — ebenfalls akustische — Kern ist kleiner und besteht auch aus kleinern, spindelförmigen Zellen. Vereinzelte Cochlearisfaserii stehen schließlich in Verbindung mit dem Deiters-Kern, sonst wesentlich ein Vestibularer-Endkern. Angesichts des schon bei den Amphibien wahrgenommenen Verhaltens ist es nicht befremdend, daß die nicht kochleären Bestandteile des R. posterior (die Fasern des Sacculus und der AmpuUa posterior) auch bei den Reptilien an dem magnozellulären Kern vorüberziehen, obschon viel- leicht ein Teil derselben (siehe Vögel, sacculäre Fasern?) in dem magno- zellulären Kern endet. Als sekundäre und tertiäre akustische Kerne der Oblongata sind bei den Reptilien der Nucleus laminaris und die Oliva superior zu nennen. Der erstgenannte Kern liegt dorsal, vor und etwas medial von dem magnozellulären Kern und dehnt sich weit nach vorn aus. Die Oliva superior liegt teilweise dorsal, teilweise ventral in der Oblongata und ist in der, hier teilweise aus den Nuclei magno-cellularis und angularis, teilweise aus dem Nucleus laminaris i) stammenden Balin zum Mittelhirn (lateralen Schleife) eingeschaltet. ') Wo dieser vorkommt, d. li. bei den Eidechsen und Krokodilen. ri£R OCTAVUS- UXD LATERALOKGANE. 439 Bei den Vögeln ist das Verhalten der Cochleariskerne ähnlich wie bei den üeptilien, aber viel deutlicher ausgeprägt. Die Hauptmasse der Fasern der R. posterior endet in dem dorsalen magno-zeUulären Kern, der hier wieder größer ist als bei den Reptilien. Der vordere, mehr kleinzellige Eckkern ist inzwischen auch gut ent- wickelt, sehr viel deutlicher als bei den Reptilien, und liegt an derselben Stelle wie beim Alligator, medial von Corpus restiforme. Die Radix posterior enthält jedoch auch hier, neben seinem kochlearen Bestandteil, Fasern der Ampulla posterior und des Sacculus. In dem magnozellulären Kern zieht vielleicht auch ein Teil der non- cochleären Elemente der R. posterior. Aus beiden Kernen gehen Schleifenfasern hervor, aus dem magno- zellulären Kern außerdem solche zum Kleinhirn. Der sekundäre Nucl. laminaris ist ähnlich aber größer als beim Alligator und erhält sekundäre, gekreuzte und ungekreuzte Fasern der beiden primären Cochleariskerne, während er solche in die Schleife schickt. Die Oliva superior liegt bei den Vögeln noch teilweise dorsal, größ- tenteils schon ventraler, in der lateralen Schleife eingeschaltet und dient oHenbar für bulbäre Reflexe. Überblickt man schließlich das Verhalten des cochleären Systemes der Säuger, und vergleicht man es mit demjenigen der Vögel und Reptilien, dann sehen wir viele übereinstimmende Punkte und einige ganz charak- teristische Differenzen. Die Übereinstimmungen liegen in der Anwesenheit von zwei Cochlearis- Endkernen, den sekundären Bahnen, welche diese Kerne mit Olive und Nebenolive (Nucl. lamin.) verbinden und dem Aufsteigen solcher Bahnen zum Mittelhirn. Eine quantitative Differenz, die mit dem größern Umfang der Cochlea zusammenhängt, liegt in der Ausbildung des kleinen Eckkerns zu dem viel größeren Kern des Tuherculum acusticum der Säuger, welcher sich über eine viel größere Strecke der Oblongata und auch seitlich weiter ausdehnt. Auffallend ist auch die Vergrößerung und namentlich die ventrale Verlagerung des ursprünglich dorsal gelegenen magnozellulären Kernes, hier als ventraler Kern bezeichnet. Eine Zwischenstufe zeigen Echidna und Opossum, wo dieser Kern, wie auch derjenige des Tuberculum acusticum noch teilweise wie bei Submammaliern, medial vom Corpus restiforme und also auch mehr dorsal liegt. Die starke ventrale Verlagerung des Nucl. magno-cellularis bei den höhern Säugern zu einem Nucl. ventralis ist zweifellos eine Erscheinung der Neurobiotaxis, eine Verlagerung der Zellen in der Richtung der Reize, welche durch die enorme Vergrößerung derCochlea so sehr zugenommen haben. 440 ÜBKRHIJCK ÜP.KR DEN BAU UND ME VERBINDUNtiEN U S. W. Sie führt zu großen Konsequenzen für die Konstellation der übrigen Cochlearisbahnen, indem nun auch die aus diesem Kern hervorgehende gekreuzte sekundäre Bahn (im Gegensatz zu der dorsalen Kreuzung aus dem Tuberculum acusticum) ventral zu liegen kommt (Corpus trapezoides), ebenso wie der mit dieser sekundären Bahn in Verbindung stehende Nyxi. olivaris acc&ssorius medialis, welcher dem ursprünglich dorsalen Nucl. laminaris der Reptilien und Vögel entsprechen dürfte. Auch die in diese sekundäre Faserung eingeschaltete Hauptolive liegt liei den Säugern in ihrer Totalität ventral und ist außerdem viel stärker entwickelt, als bei den niederen Tieren. Diese Verhältnisse bei den Saugern lassen sich schließich alle aus der Vergrößerung des peripheren akustischen Apparates erklären und aus der dieser entsprechenden vermehrten Reizzufuhr zum Nucl. magnocellularis, welcher sich mit allen seinen sekundären Annexen ventral verlagert, während der kleine Eckkern der Vögel lateral über das Ganglion ventrale auswächst und beide Kerne sich in antero-kaudaler Richtung stark vergrößern. Es sei noch erwähnt, daß dies sogar einen Einfluß auf die Eintritts- höhe der beiden VIII Wurzeln hat. Während bei allen Tieren unter den Mammaliern R. anterior und R. ventralis Synonym waren, ebenso wie R. posterior und R. dorsalis, hat bei den Säugern der R. posterior oder Cochlearis einen ventraleren Eintritt als der R. anterior oder vestibularis erhalten. Dies kommt daher, daß durch die neurobiotaktische Verschiebung des magnozellulären Cochlearis-Kernes, dieser in die Wurzel hinein ge- wachsen ist, und die Vereinigungsstelle von R. cochlearis und Oblongata daher bedeutend ventraler gekommen ist. Schließlich sei betont, daß auch bei den Säugern die Radix posterior, nicht nur als Gehörsnerv aufzufassen ist, weil auch dort neben dem Ramus cochlearis die ältesten Bestandteile der R. posterior: die Aste zur Ampulla posterior und zum Sacculus — noch in dieser Wurzel verlaufen und somit bei deren Eintritt in die Medulla oblongata eine Mischung von vestibulären und kochleären Fasern darin vorkommt, welche jedoch sehr wahrscheinlich in dem Bulbus selber getrennte Wege nehmen, indem die nicht coch- leären Bestandteile über das Corpus restiforme hin zu vestibulären Zentren ziehen. Indessen ist es wohl wahrscheinlich, daß der R. Cochlearis selber auch Verbindungen hat mit Zentren (mit einem Teil des Deiterskernes), die sonst dem Vestibularis zukommen, und daß Vestibularisfasern sich dem sonst akustischen Corpus trapezoides anschließen, sodaß die genetische Ver- wandtschaft, welche zwischen diesen beiden Nerven besteht, sich auch bei den Säugern zentral nachweisen läßt. Die Verwandtschaft zwischen den vestibulären und cochleären Funk- tionen findet auch in der Pliysiologie der Gehörsfunktion einen Ausdruck, indem die Folgen rbytmischer (musikalischer) Reize auf den Bewegungs- niK ^VICHTIGSTEN GEHÖRSTHEORIEN. 441 (Muskel-)Apparat, wie man bei Tanz- und Marschmusik beobachtet, sich dadurch viel besser erklären lassen. Die wichtigsten Gehörstheorien. Im Anschluß hieran möchte ich von den Gehörstheorien dasjenige mitteilen, was nötig ist, um einzusehen, daß die Rezeption des Klanges im Prinzip wie die in den vestibulären Organen vorgeht, nämlich durch den Druck einer kutikulären (in Vestibulum oft verkalkten) Deckmembran. Es gibt vier Hörtheorien : 1. die Kesonanztheorie, 2. die Telephon- theorie, 3. die Klankbildertheorie Ewalds und 4. die Theorie Göbels. I. Die Resonanztheorie ist die älteste und hat die meisten Anhänger. Wie Hei.mholtz sie 1863 aufstellte, lautet sie: Der Klang wird von den Gehörsknöchelchen in das häutige Labyrinth geleitet, tritt an der Basis in die Cochlea ein, die Endolymphe gerät in Schwingung, und wenn diese geleitet ist bis dort, wo die Pfeilerzellen auf diesen Ton gestimmt sind, nehmen diese die Schwingungsenergie über. Die auf dieser Höhe liegenden Haarzellen müssen mit vibrieren, und so wird der Nerv gereizt. Später meinte Hensen, daß die Membrana basilaris aus absonderlichen Saiten bestünde, deren jede mit einem bestimmten Ton mitvibrierte, und änderte Helmholtz seine Theorie in diesem Sinne, auch schon deshalb, weil Vögel und Reptilien keine Pfeilerzellen besitzen. In neuer Zeit zeigte Shambaugh jedoch, daß die untere Windung der Cochlea oft keine Membrana basilaris hat und in andren Fällen eine, die zu steif ist, um vibrieren zu können. Weiter fand Hardesty, daß die Membrana basilaris nicht aus abson- derlichen Saiten besteht. Auch liegt sie nicht frei, ist durch mehrere Zel- lagen und das Vas Spirale ungleich beschwert. Darum betrachtet man jetzt meistens die Membrana tectoria, welche ein Analogen der Otolithen i) ist, als tonanalysierendes Organ, wobei der Cortische Apparat, der mit dieser Membran in Größe zunimmt, als Dämpfer wirken soll. II. Die Tclephontheorie, auch schon ziemlich alt, meint, daß bei jeder Schwingung die ganze Membran (durch die ganze Cochlea) in Vibration gelangt, aber je nach der Tonhöhe mit verschiedener Frequenz. Die älteren Autoren dachten dabei wieder an die Membrana basilaris. Hardesty aber wendete diese Theorie auf die Membrana tectoria an. Die höheren Töne, welche weniger Energie haben als die niedi'igen, können nur den basalen Teil der Membran in Schwingung versetzen. (Also doch eine gewisse Lokalisa^tion). — Die Resonanztheorie hat sich in späterer Zeit der Telephontheorie in dem Sinne genähert, daß sie behauptet, daß jeder Ton einen größeren Teil der Membrana tectoria in Anspruch nimmt, dessen Mitte aber bei jeden Ton eine andere Lage einnimmt. III. Ganz anders ist die Theorie Ewalds, welche von den Klang- I) Vergl. die FulJnote auf S. 437. 442 DIE WICHTIGSTEN GEHÖRSTHEORIEN. figuren, von Chladni endtdeckt, ausgehend, meint daß jeder Ton eine andere leichte Rumpfung der ganzen Membran zur Folge habe, und so dadurch jedesmal andere Haarzellen gereizt würden. Ewald faßt dabei wieder die Membrana basilaris ins Auge, Held dagegen meint, daß die Membrana tectoria diese Funktion habe. Ein Argument gegen diese Meinung ist, daß letztgenannte Membran nicht zwischen zwei festen Punkten ausgebreitet ist, und auch nicht überall gleich dick ist, wie für Chladnis Klangfiguren postuliert wird. Experimente der letzten Jahre sind sowohl für die Resonanz als für die Klangbilden-theorie als Beweise angeführt. Indessen hat AVittmaack bewiesen, daß ein bestimmter Ton einen be- stimmten Teil der Cochlea vernichtet und Yosjii, der mit verschiedenen Schwingungszahlen arbeitete, bestätigte dies, indem er fand, daß die höchsten Töne die unteren, engen Windungen antasten, die niedrigen Töne dagegen die oberen, geräumigeren Windungen. [Man muss nämlich wohl bedenken, daß die häutige Schnecke, im Gegensatz zu der knöchernen, in der Richting der Spitze größer wird.] Auch Ewald nimmt jetzt eine gewisse Lokalisation an, und so sieht man die verschiedenen Theorien sich einander nähern i). Es ist am wahrscheinlichsten, daß sowohl der Ort der Rezeption, als die Frequenz der Vibration, beide bei der Tonanalyse wirksam sind, i) IV. Es sei noch ern-ähnt, daß Goebel iu seinen nicht sehr deutlichen Artikeln einen besonderen Standpunkt einnimmt. Er meint, daß nicht Schwingungen, sondern nur Luftüberdruek iu dem Labyrinth wirksam ssi, daß durch diesen Überdruck, dessen Intensität je nacli der Tonhöhe sich ändert, die Lamina ossea, woran die Membrana tectoria befestigt ist, und die Membrana basilaris, nicht gleich weit durehbeugen, und demzufolge an einem bestimmten Ort kontakt zwischen Membrana tectoria und Haarzellen zu stände komme. ScHEPMAN bringt gegen diese Theorie ein, daß es nicht bewiesen sei, daß ein Ton im Labyrinth nicht als Schwingung, sondern als Überdruck anlange. Ich möchte schließlich auch hier nochmals sagen, daß wahrscheinlich nicht nur die Cochlea, sondern — wenigstens bei Fischen — auch der Sacculus einen Hörapparat (für Geräusche ohne Tonanalyse) darstellt (Hensen). Mir scheinen die ^'ersuche Farkers mit Cynosciou regalis, einem Fische, der auf Gehörseindrucke reagiert, in dieser Hinsicht beweisend. Bei jenem Tiere fehlt der Kanal zwischen Utricucus und Sacculus. Wird nun der ütriculus vernichtet, dann zeigt das Tier Bewegungsstö- rungen, doch werden Gehörsreaktionen ausgeführt, welche aber wegbleiben, wenn den Sacculus vernichtet wird. • Weil hier eine Cochlea fehlt, ist dies — ebenso wie der bereits erwähnte Versuch Pipers (S. 392) — beweisend für die Gehörsfunktion des Sacculus. ') Abweichende — nui- vorläufige — Resultate fand GruiNUERG bei den Vögeln. Die physischen Verhältnisse sind in dieser Klasse aber nicht mit denen den Säuger zu vergleichen. LITERATUK ZT'M VIERTEN KAPITEL. 443 LITERATUR ZUM VIERTEN KAPITEL. Allgemeines. Benjamins. Beitrag zur Kenntnis des häutigen Labyrinthes. Ueber eine vierte Crista acustica. Zeitschr. f. Ohrenheilk., Bnd. 68, 1913. Geöenb.vue. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Bnd. 1, Leipzig 1888 (aus- führliche Angabe der Literatur über die peripheren Organe bis zu 1898). Grat. The Labyrinth of Animals. Churchill, London, 1907. Gkay. Au investigation ou the anatomical structive and relation of the Labyrinth in the reptile, the bird and the mammal, Proc. Roy. Soe. Vol. B. 80, 1908. Helmholtz. Die Lehre von den Tonempfindungen als physiol. Grundlage für die Theorie der Musik, 1863 und 1896. Hofer. Ueber die Hautsinuesorgane der Fische. Berichte der Bayr. Biol. Versuchs- station, München, Bnd. I, 1907. JoiiNSTON. The nervous System of vertebrates. P. Blakistou Sou & Co. Philadelphia 1906. Mangold. Gehörsinn und statischer Sinn bei den Wirbeltieren. Winterstein's Hand- buch der vergl. Physiologie, Bnd. 4, 1913. Müllenix. The periferal terminations of the VIII"' cranial nerve in vertebrates, specially in Fishes. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Un. Vol. 53, 1909. Parker. Hearing and allied senses in fishes. U. S. Fish commission bulletin for 1902. Washington 1903. Pauker. The function of the lateral line organs in fishes. Bulletin of the Bureau of fisheries for 1904 Vol. 24 Washington 1905. Parker. Structure and fuuctions of the ear of the Squoteague. Bulletin of the Bureau of fisheries Vol. 28 1908. Washington 1910. Parkeh. Sound as a direetiug influeuce in the movements of fishes. Bulletin of the bureau of fisheries Vol.. XXX, 1910. Washington 1912. Piper. Aktions.ströme vom Gehörorgan der Fische bei Schallreiznng. Zentralblatt f. Physiologie, Bnd. 20, 1906. Eetzius. Das Gehörorgan der Wirbeltiere. Stockholm, 1881. Retzius. Die Endigungsweise des Gehörsnerven. Biologische TJnters. N. F. Bnd. III 1892. Retzius. L^ber die Endigungsweise des Gehörsnerven in den Maculae und (^ristae acustieae im Gehörlabyrinth der Wirbeltiere. Biologische Untersuchungen N. F. Bnd. XII. 1906. Shambaugh. A Restudy of the minute anatomy of struetures in the Cochlea with conclusions bearing on the Solution of the problem of tone perception. Am. .lourn. of Anat. Vol. 7, 1907. ScHEPMAN. De Octavo-laterale zintuigen en hun verbindingen in de hersenen der vertebraten. Diss. Amsterdam, 1918. WiTTMAACK. Zur Frage der Schädigung des Gehörorganes durch Schalleinwirkung. Zeitschr. f. Ohrenheilkunde, Bnd. 58, 1909. YosHi. Esperimen teile Untersuchungen über die Schädigung des Gehörorgans durch Schallein Wirkung. Zeitschr. f. Ohrenheilk. Bnd. 58, 1909. 444 LITERATUR ZUM A'IERTEX KAPITEL. Cyclostomen. Ahlbokn. Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzouten. Zeitschr. f. Wiss. Zool. Bnd. 39, 1883. Ayers and Woethincjton. The skinendorgans of the Trigeminus and Lateralis- uerves of Bdellostoma Dombeyi. American .Journal of Auatomy Vol. VII, 1907. Ayers and Worthinötox. The tiner Anatomy of the Brain of Bdellostoma Dom- beyi 1 The acustico-lateral System. American Journal of Anatomy Vol. VIII, 1908. Johnston. The Brain of Petromyzon. Journal of Comp. Neurol. Vol. XII, 1902. Schilling. Ueber das Gehirn von Petromyzon fluviatilis. Abhandlungen der Seneken- bergischen Naturf. Gesellsch. in Frankf. a/M Bnd. 30, 1907. Teetjakoff. Die peripherische und zentrale Endigung des Gehörsnerven bei Ammo- coetes und Petromyzon fluviatilis. Folia Neurob. Bnd. 1, 1908. Tretjakoff. Das Nervensystem v. Ammocoetes Teil II, Das Gehirn. Arch. f. mikr. Anat. Bnd. 74, 1909. Plagiostomen. Allis. The lateral sense canals of Mustelus laevis. Quart. Joiirn. of Microse. Science. Vol 45, 1902. AriSns Kappeus. The structure of the Teleostean and Selachian Brain. Joiirn. of Comp. Neurology. Vol. IG, 1906. Benjamins. Beitrag zur Kenntnis des häutigen Labyrinthes. Über eine vierte Crista acustiea. Zeitschr. f. Ohrenheilkunde. Bnd. 68, 1913. HoüSEU. The neurones and supporting elements in the brain of a Selachian. Journ. of Comp. Neurology. Vol, XI, 1901. Klinkuakdt. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Kopfganglien und der Sinneslinien der Selachier. Jenaische Zeitschr. für Naturw. Bnd. 40, 1905. ScHEPMAN. De octavo-laterale zintuigen an hun verbindingeu in de hersenen der vertebraten. Dissertatie, Amsterdam, 1918, Sterzi. II sistema uervoso centrale, Selaci, Draghi, Padova, 1909 und 1912. Wallenbeku. Beiträge zur Kenntnis des Gehirns der Teleostier und Selachier. Anat. Anzeiger. Bnd. 31, 1907. Ganoiden and Teleostier. Allis. Anatomy and development of the lateral line system in Amia Calva. Journ. of Morphology Vol. II, 1889. Abiens Kappers. The structure of the Teleostean and Selachian Brain Journ. of Comp. Neur. Vol. 16. 1906. Ariens Kappees. Das Gehirn des Knocheugandiden Amia calva und Lepidostens osseus. Abhandl. der Senck. Naturf. Geselschaft. 1907. Bartelmez. Mauthner's cell and nucleus motorius tegmenti. Journ. of Comp. Neur. Vol. 25, 1915. Beccaei. Eieerche suUe cellule e tibre del Mauthner e sulle loro connessioni in pesci ed anfibii. Arch. di Anatomia e di Embriologia Vol. 6, 1907. Benjamins. Beitrag zur Kenntnis des häutigen Labyrinthes. Ueber eine vierte Crista acustiea. Zeitschr. f. Ohrenheilkunde Bnd. 68, 1913. Berkelbach van der Speenkel. The central relations of the cranial nerves in Silurus glanis and Mormyrus cashive. Journ. of Comp. Neur. Vol. 25 1915. Cajal. Sur un noyau special du nerf vestibulaire des poissions et des oiseaui. Travaux du lab. de Recherches biol. de Madrid. 1908 Tome 1. Edinger. Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane. Teil 2 7. .Auf- lage, Vogel, Leipzig, 1908. LITERATUR ZUM VIERTEN KAPITEL. 445 Hereick. The cranial and Hrst spinal nerves of Menidia. Jouni. of ('()in[). Neiu-. Vol. 9, 1899. JoHNSTON. The braiu of Acipenser. Fischer. Jena. 1902. KiYOTASu Mariu. The effect of overactivity etc. Journ. of Comp. Neur. Vol. 30, 1919. Landacre and Conöer. The origin af the lateral line primordia in Lepidostens osseus. Journ. of Comp. Neiirol. Vol. 23. 1913. Letdig. Integument und Hautainnerorgane der Knochenfische. Zool. .Taiirb. Anat. Bnd. 8, 1894. Mayser. LTntersuchungen über das Gehirn der Knochenfische mit besonderer Berücksichtigung der Cyprinöiden. Zeitschr. f. Wiss. Zool. Bnd. 36, 1S81. Pfüller. Beiträge zur Kenntnis der Seitensinnesorgane und Kopfanatomie der Macruriden. Jeuaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. Bnd. 52, 1914. ScnEPMAN. De octavo-laterale zintuigen en hun verbindingen in de hersenen der Vertebraten. Dissertatie Amsterdam 1918. Stendell. Die Faseranatomie des Mormyridengehirns. Abhandlungen der iScnckenb. Naturf. Gesellsch. in Frankfurt a/M. 1914. Stendell. Morphologische Studien an Mormyriden. Verhandlungen der Deutsehen Zoologischen Gesellsch. Freibnrg. 1914. Tello. Contribucion al eonocimiento del encefalo de los Teleosteos. 1 Los nucleos bulbares Trab, del labor. de investigaciones biologicas, Tome VII, 1909. Wallenbeeö. Beiträge zur Kenntnis des Gehirns der Teleostier und Selachier. Anat. Anzeiger Bnd. 31, 1907. Amphibien. Ariens Kappers und Hammer. Das Zentralnervensystem des Ochsenfrosches (Rana Catesbyana). Psych, en Neurol. Bladen, Amsterdam, 1918. Beccari. Rieerche sulle cellule e fibre del Mauthner e sulle loro connessioni in pesci ed anfibii. Arch. di Anat. e di Embriologia Vol. 6, 1907. Benjamins. Beitrag zur Kenntnis des häutigen Labyrinthes, lieber eine vierte Crista acustica. Zeitschr. f. Ohrenheilkunde, Bnd. 68, 1913. Deoanello. Degenerazioni nel nevrasse della Rana, eonsecutive all'asportazione del labirinto dell'orecchio, Venezia (Ferrari) 1906. Ecker, Wiedersheim und Gaupp. Anatomie der Frosches. Zweite Abt., Vieweg, Braunschweig 1894. Edinger. Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane, T. II, 1908. Herrick. The medulla oblongata of larval Amblystoma. Journ. of Comp. Neur. Vol. 24, 1914. Holmes. On the comparative anatomy of the nervus aeusticus. Transactions of the Royal Irish Academy. Vol. 32, Section 16, Part 2, 1903. KiNQSBiiRT. The brain of Necturus. Journ. of Comp. Neur. Vol. 5, 1895. Lewis. On the origin and differentiation of the otic vesicle in Amphibian embryos. Anat. Reeord, Vol. I, 1907. Moodie A further contribution to our knowledge of the lateralis System in extinet Amphibia. Journ. of Comp. Neur. Vol. 25, 1915. ScHEPMAN. De Octavo-laterale zintuigen en hun verbindingen in de hersenen der vertebraten. Dissertatie, Amsterdam, 1918. Strong. The cranial nerves of Amphibia. Journ. of Morph. Vol. X, 1895. Wallenberg. Die kaudale Endigung der bulho-spinalen Wurzeln des V, VIII und X beim Frosche. Anat. Anzeiger, Bnd. XXX, 1907. Reptilien. Becgari. La costituzione, i nuclei terminali e le vie di eonnessione del nervo VIII nella lacerta muralis. Arch. di Anat. e di Embr. Vol. 11, 1912. 44G LITERATUK ZUM VIEMTKX KAIMTEI,. Hen.tamixs. ßeitras; zur Kenntnis des häutigen Labyrinthes. Zeitsehr. f. Ohren- heilkunde, Bnd. (!8, 1913. Bbandis. Untersuch nngen über das Geliirn der Vögel. Teil II. Ursprung der Nerven der Medulla Oblongata. III. Acustieusgruppe. Arch. f. Mikr. An. Bnd. 43, 1894. Edinger. Vorlesungen über den Bau der nervösen. Zentralorgane, 7. Auflage, Teil II, Vogel, Leipzig, 1908. Gh.\t. The labyrinth of aiiiraals, Churchill, London, 1907. Holmes. On the comparative anatomy of the N. aeustieus. Transact. of the Eoy. IrLsh Academy, Vol. 32, 1903. " De Lange. Ucber das Gehirn der Eeptilieu. III. Abschnitt. Das Hinterhirn, das Nachhirn und das Rückenmark. Folia Neurobiologica. Bnd. X, 1916. Vögel. Benjamins. Beitrag zur Kenntnis des häutigen Labyrinthes. Lieber eine vierte Crista acustica. Zeitschr. f. Ohrenheilkunde, Bnd. 68, 1913. BoK. Die Entwicklung der Hirnnerven und ihrer zentralen Bahnen. Die stimulo. gene Fibrillation. Folia Neurobiologica. Bnd. IX, 1915. Cajal. Les ganglions terminaux du nerf acoustiqne des oiseaux. Trabajos del la- boratorio di invest. biol. Tome VI, 1908. Edinger. Vorlesungen über den Bau der nervösen Zeutralorgane, Teil II, 7. Aullage, Vogel, Leipzig 1918. Geat. The labyrinth of animals. Churchill, London, 1907. Holmes. On the comparative Anatomy of the Nervus aeustieus. Transactions of the Eoyal Irish Academy, Vol. 32, section B, Part. II, 1903. Holmes. On the comparative Anatomy of the Nervus aeustieus. Transactions of the Royal Irish Academy, Vol. 32, section B, Part. 2, 1903. Mesdag. Bijdrage tot de ontwikkelingsgesehiedenis van de structuur der hersenen bij het kip-embryo. luaugural-Dissertation, Groningen 1909. Schepman. De octovo-laterale zintuigen en hunne verbindingen in de hersenen der vertebraten. Dissertatie Amsterdam 1918. Sinn. Beitrag zur Kentuis der Medulla oblongata der Vögel. Monatschr. f. Psych. und Neurol. Bnd. 33. Wallenbeeg. Die secundäre Octavusbahn der Taube. An. Anzeiger, Bnd. 14, 1898. "Wallenbeeg. Ueber die zentralen Endstätten des N. Oetavns bei der Taube. An. Anz. Bnd. XVII, 1900. Säugetiere. (Nur die in vergleichend anatomischer Hinsicht wichtigsten Arbeiten sind hier erwähnt.) Alexandee. Zur Anatomie des Ganglion vestibularis der Säugetiere. Sitsungsber. der Wissensch. in Wien. Math. Nat. Klasse Abt. III, Bnd. 108. 1899. Alexander. Entwicklung und Bau des inneren Gehörorgans van Echidna. Simons Forschungsreisen., Bnd. 3, Teil 2, 1904. Alexandee. Zur Frage der phylogenetisch vikariierenden Ausbildung der Sinnes- organe. Zeitschr. f. Psycliol. und Physiologie der Sinnesorgane, Bnd. 38, 1905. Baginsky. Ueber den Ursprung und den centralen Verlauf des N. aeustieus des Kaninchens. Virchows Archiv. Bnd. 105, 1886. Baginskt. Ueber den Ursprung und den centralen Verlauf des N. aeustieus des Kaninchens und der Katze. Ibidem, Bnd. 119, 1890. Baeanx and Wittmaack. Funktionelle Prüfung des Vestibularapparates. Verhandl. der Deutschen otolog. Gesellsch. 1911. LiTEKATUi; /r.\r vikhtex kafitej,. 447 Benjamins. Beitrag z\ir Kenntnis des häutigen Labyrinthes, lieber eine vierte Crista acustiea. Zeitsehr. f. Olirenheilkunde. Band 68, 1913. Brouwer. Das Gehirn einer kongenital tauben Katze. Folia Neurobiologiea. Bnd. VI 1912. BiiouwE7i in Quix und Brouwer. Beitrag zur Anatomie der kongenitalen Taub- stummheit. Bergmann, Wiesbaden, 1910. BiioxnvEB und van Walree. üeber den Hirnstamm eines Taubstummen. Folia Neurobiologiea Bnd. VIII, 1914. Cajal. Textura del sistema nerviosa del hombre y de los vertebrados. Tome II, Madrid, 1901. Edinger. Vorlesungen über die vergleichende Anatomie der nervösen Zentralorgane. Letzte Auflage, Vogel Leipzig, 1908. Ewald. Zur Physiologie der Bogengänge. Archiv f. d. gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere. Bnd. 41 und 44. Ewald. Physiologische Untersuchungen über das Endorgan des Nervus octavus. Wiesbaden, 1892. FusE. Das Ganglion ventrale und das Tuberculum acustieum bei einigen Säuge- tieren und beim Menschen. Arbeiten aus dem hirnanatomischen Institut in Zürich, Heft VII, 1913. FüSE. Die Striae am Boden des vierten Ventrikels. Ibidem. Van Gebuchten. Systeme nerveux, 4iemG Edition. Louvain 1907. Gbay. An investigatiou on the anatomical structure and relationships of the labyrinth in the reptile, the bird and the mammal. Proc. Roy. Soc. B. Vol. 80, 1908. Gray. The Labyrinth of Animals, Churchill, London, 1907. Hardesty. On the nature of the teetorial membrane Amer. Journ, of Anatomv. Vol. 8, 1908. Hardesty. On the proportions of the tectörial membrane. Ibidem. Vol. 16, 1915. Harrison. The homology of the lagena throughout vertebrates. Anat. Anzeiger Bnd. 23, 1903. Held. Die zentralen Bahnen des N. acusticus bei der Katze. Archiv, f. Anatomie und Physiologie, 1893. Held. Die centrale Gehörleitung. Archiv f. Anatomie und Physiologie, 1893. Held. Untersuchungen über den feinen Bau des Ohrlabyrinthes. Abhandl. der Sachs. Gesellsch. der Wissensch. Math. phys. Classe Bnd. 28, 1902 und Bnd. 31, 1907. Holmes. On the comparative anätomy of the Nervus octavus. Transactions of the ■ Irish Academy Vol. 32, section B, Part II, 1903. Kaplan. Die spinale Acusticuswurzel und die in ihr eingelagerten Zellsysteme. Der Nucl. Deiters — Nucl. Bechterew. Obersteiners Arbeiten Bnd 20, 1913. Kölliker. Handbuch der Gewebelehre. Teil II, 1896. Engelmann, Leipzig. Kölliker. Die Medulla Oblongata und die Vierhügelgegend von Ornithorrhynchus und Echidna. Engelmann, Leipzig, 1901. Keeidl und Kato. Zur Frage der secundären Hörbahn. Folia Neurobiologiea, Bnd. VII, 1913. Leidler, Ueber das Endigungsgebiet des N. acusticus. Obersteiner's Arbeiten. Bnd. 20 und 21, 1913—14. Leidler. Ueber die Anatomie und Funktion der Nucl. Bechterew. Monatschr. f. Ohrenh., Bnd. 48, 1914. Lewandowsky. Die Leitungsbaimen des Truncus eerebri. Fischer, Jena, 1904. Lewy. Degenerationsversuche am aciistischen System des Kaninchens. Zugleich ein Beitrag zur Anwendung der Marchischen Methode. Folia neurobiologiea, Bnd. II, 1909. 44S IJTERATOK ZT'M VIERTEX KAPITEL. Lewy. Der Deitersche Kern und das Deitero-spinale Bündel. Arbeiten aus dem Hirnanatomischen Institut in Zürich, Heft IV, 1910. Magnus. Welche Teile des Zentralnervensystems müssen für das Zustandekommen der tonisehen Hals- und Labyrinthreflexe auf die Körpermuskulatur vor- handen sein? Pflüger's Archiv Bud. 159, 1914. Meteb. Ueber eine Verbindungsweise der Neuronen. Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bnd. 47, 1896. Monakow, von. Hirnpathologie, 2**^ Auflage. Wien, 1905. OoKT. Ueber die Verästelung des Nervus octavus bei den Säugetieren. Anat. An- zeiger. Bnd 51, 1918. ScHEPMAN. De octavo-laterale ziutuigen en hun verbindingen in de hersenen der Vertebraten. Dissertatie, Amsterdam, 1918. Stokes. The aconstic eomplex and its relations in the brain of the Opossum (Didel- phys virginiana) American Journal of Anatomy. Vol 17, 1912. Veratti. Su alcuui particolaritä di struttura dei centi-i acustici nei mammiferi ; Pavia, Tipografia cooperativa, 1900. ViNCENzi. Del nucleo del corpo trapezoide studiato col metodo di Cajal per le nevro- fibrille. An. Anz., Bnd 27, 1905. VoiT. Zur Frage der Verästelung des Nerv, aeusticus bei den Säugetieren. Anat. Anzeiger, Bnd. 31, 1907. WiNKLEn. The central eourse of the nervus octavus and its influence on motility. Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen. Amsterdam, Deel 14, No. 1, 1907. WiNKLEH. Die Folgen der Abtragung des Tuberculum acustieum bei neugeborenen Kaninchen. Folia Neurobiologica, Bnd. III, 1910. Winkler. Anatomie du Systeme uerveux, Bohn, Haarlem. ZwAAEDEMAKER. Leerboek der Physiologie. Bnd. II, 1915, Bolm, Haarlem. FÜNFTES KAPITEL. DAS EFFEKTORISCHE SYSTEM DER MEDULLA OBLONGATA (UND DES MITTELHIRNS). Die motorischen Wurzeln und deren Kerne. Bevor ich dazu schreite, die motorischen Wurzeln und deren Kerne bei den Kranioten zu beschreiben, will ich einiges über das Verhalten jener Elemente und ihrer peripheren Endorgane, der Muskeln, bei den Akraniern, bei Amphioxus, mitteilen. Zuerst aber einige Worte über die Entstehung der Muskeln im all- gemeinen. Fig. 2ol. Zwei Querschnitte durch einen Tritonembryo n. Hertwig. A Hurch die Gegend des Rumpfes, wo die Medullarplalte (ra. p.) noch niclit geschlossen ist und ili(> Ursegment höhlen (U s h) sich von der Leibeshöhle (1. h.) abzuschnüren anfangen. H durch die Gegend des Rumpfes, in welcher das Nervenrohr (n) geschloßen ist und die Ursegmento sich gebildet haben. ch = chorda; d.h. ^ Darmhöhle; ep = epidermis; ni.k' = parietales Blatt des Coeloms; mk^ = viszerales Blatt des Coeloras. Die Muskeln bilden sich aus dem Mesoderm als Abschnürungen des Kopf- und Körper-Coeloms, und diese Abschnürungen, Myotonie, weisen dementsprechend als Ursegmente (u s h) noch einen Hohlraum auf, welcher ursprünglich mit dem Hohlraum des Coeloms (1. h.) zusammenhängt (vergl. Fig. 201 A, rechts), bald aber (Fig. 201 B) ganz geschloßen ist. Kappek.?. ti'J 450 DTE XrOT.ORlSr'HKN WT-RZELN UND DEREN KERNE. Während das Coelom einen großen ventro-lateralen Hohlraum bildet, schnüren sich die Myotonie also an der medialen, perichordalen Seite als zahlreiche in einer Reihe angeordnete Muskelglieder davon ab. Diese dorsalen gegliederten Muskelräume bilden den Anfang von Muskelsegmenten, von denen je eines von einer ventralen Nervenwurzel innerviert wird i). Sie bilden das Anfangsstadium der sogenannten somatischen Muskulatur. Dieser Vorgang geschieht in der Kopjhöhle und in der Körperhöhle in ähnlicher Weise, sodaß die Entstehungsart der somatischen Muskeln an Körper und Kopf dieselbe ist. Neben dieser somatischen Muskulatur, welche in Segmente gegliedert ist, entwickelt sich am Kopfe außerdem noch eine sog. viszerale (oder hranchiale) Muskulatur, welche aus demjenigen Blatt der wirklichen Coe- lomwand hervorgeht (van Wyhe), welches dem Innern Keimblatt zuge- wandt ist, die viszerale Platte (mk-) des Coeloms. Diese viszerale (oder hran- chiale) Muskulatur wird aber von motorischen Fasern der dorsalen Wur- zeln ") innerviert. Sie zerlegt sich nicht in myotomenähnliche Teilstücke, sondern bildet eine große laterale Platte muskulösen Gewebes, welche zwar Abschnitte aufweist, aber viel kleinere, als den Mj^otomen entspricht. Auch in der Coelomwand der Leibeshöhle können sich hier und dort Muskel- fäserchen in der dem Entoderm zugewandten Viszeral platte entwickeln, aber mehr diffus und in spätem Entwickhmgsstadien (Darmmuskulatur.) Die Art, wie sich nun die einzelnen Abschnitte der Muskelanlageu des Kopfes bei den verschiedenen Tieren entwickeln, ist sehr verschieden. Es kann vorkommen, daß ein Coelomabschnitt, welcher bei einem Tier eine dorsomediale Muskels|)rosse, ein Myotom, bildet, bei einem andern Tier als reiner Kopf-Coelomraum bestehen bleibt, während wieder andererseits dadurch in der Interpretation Scliwierigkeiten entstehen kön- nen, daß man im Zweifel sein kann, ob ein Muskel ein Derivat eines Myotoms ist oder ein Teil der viszeralen Platte, weil ja beide schließlich aus Änderungen der Coelomwand hervorgehen. Wir werden beiden Schwierigkeiten begegnen. Die Kopfmuskulatur von Amphioxus und ihre Homologa bei den Kranioten. Bei Amphioxus, der kein bewegliches Auge hat, fehlen dementspre- chend die Augenmuskeln. ') Ausnahmsweise soll es vorkommen, daß Fasern von einer Wurzel auch nach einem angrenzenden Myotom gehen (Johnston). -) Wir finden hier also, daß ventralere Muskelteile von dorsaleren Fasern innerviert werden als mehr dorsomediale Teile. Im Rückenmark fanden wir, daß die stelopodialen (ventralen) Teile dorsalere Zentren besitzen als die dorsalen Teile. Ob hier ein ilnhliches Gesetz vorliegt? DIK KüPFMUSKULATUR VON ANtPHIOXUS UND IURE IIOMOI.OGA. 451 Eine dem ersten oder Oculomotorius-Myoiorn der Kranioten entsprechende Muskelbildung lindet nicht statt. Die entsprechende Region ist bei Amphioxus Kopfcoelom geblieben und liegt zwischen dem I. sensiblen Nerven (iV. terminalis) und dem II. sensiblen Nerven (dem ersten dorsal austretenden Nerven oder N. ophthalmicus). Muskelsprossen gehen bei Amphioxus aus diesem Abschnitt des Coe- loms nicht hervor, weder somatische noch viszerale, sodaß dem I. Dorsal- nerven (dem^N. ophthalmicus) keine motorischen Fasern entsprechen. Das zweite Myotom ist dagegen vorhanden und steht mit einem mus- kulös veränderten Abschnitt der ]' iszeralplatte in Verbindung. Aus diesem Viszeralplattenabschnitt, der von dorsalen motorischen Fasern des zweiten dorsalen Nerven (dritter Septalnerv) innerviert wird, entwickeln sich Muskeln des Trigeminus. Der perichordale Mi/otomabschnitt erhält aber ventrale Wurzelfasern. Nach der Meinung van Wyhe's und Goldschmidt's geht aus dem Myotomabschnitt jener Region der Muse, obliquus superior hervor und sollen die ventralen Wurzelfasern, welche ihn bei Amphioxus innervieren, später (bei den Kranioten) zu den dorsal austretenden Fasern des Troch- learis der Kranioten werden. Andere nehmen, an daß Trochlearismuskel und -Nerv ursprünglich viszeral seien (Vergl. auch S. 454). Alltoren (wie HorrMAXN und Platt), welche Granglienzellen in dem Verlauf des Trochlearis fanden, sind der Meinung, daß der Troehlearis von Anfang an ein viszeraler Nerv und seine Muskulatur dementsprechend viszeraler Natur sei, eine Meinung, die durch die. Entdecking Bok's (vergl. iS. 4.55) gestützt wurde, der fand, daß der N. trochlearis beim Hühnchen in der Reihe der viszeromotorischen Nerven und nicht in derjenigen der somatomotorisehen Nerven aktivert wird. Dies tut jedoch der Tatsache keinen Abbruch, daß bei Amphioxus die entsprechende Stelle einen wirkliehen Ventral (= Myotom-) nerven aufweist. Ich werde später auf diesen Punkt zurückkommen. Aus dem dritten Myotom von Amphioxus entwickelt sich bei den Kranioten der Abducensmuskel, der Rectus externus, während die ihm ent- sprechende Viszeralplatte ebenfalls (s. o.) zu dem Aufbau der Trigeminus- muskulatur beiträgt. Das vierte und fünfte Myotom, welche bei Amphioxus wohl zur Ent- wicklung kommen und ventrale Wurzelfasern empfangen, gehen bei den Kranioten verloren (nur das fünfte Myotom wird dort noch zeitweise an- gelegt). Die ihnen entsprechende viszerale Muskulatur, von dorsalen Nerven- fasern innerviert, bildet die Facialismuskulatur. Das sechste, siebente, achte und neunte. Myotom bilden die von sog. spino-okzipitalen Nerven innervierten Muskeln, ans denen bei den höhern Kranioten die Zungenmuskeln hervorgehen, während ihre Nerven den N. hypoglossus bilden. Die ihrer Region entsprechenden viszeralen Derivate, welche ein Ganzes darstellen, bilden die Muskeln der Nervi glossopharyngeus, vagus et acessorius. 452 DIE KOPFMUSKt'T.ATUR VON AirPHIOXUS UND IHRE HOMOLOÖA. Das zehnte Myotom bildet den Anfang der somatischen Rückenmarks- muskeln. Eventuelle ihnen entsprechende viszerale, von dorsalen Fasern innervierte Muskelfasern sind sympathischer Natur. Bezüglich der zentralen Lage der Ursprungszellen der ventralen und dorsalen motorischen Wurzeln bei Amphioxus sind keine genauen Angaben zu machen. Am wahrscheinlichsten ist, daß beide eine mehr oder weniger kon- tinuierliche Reihe bilden (ventral oder lateral vom Zentralkanal), und daß von einer scharf gesonderten somatomotorischen und viszeromotorischen Kern- säule hier noch keine Rede ist. Auch bei sehr jungen Embryonen der Kranioten ist die ursprüngliche Lage der somatomotorischen und viszeromotorischen Zellen gleich. Sie liegen aufangs in genau derselben Reihe, sodaß die Unterscheidung einer viszeromotorischen und einer somatomotorischen Zellsäule in dem jüngsten Stadium nicht zutrifft, wie Beccari für die Reptilien und Bok für die Vögel nachwies. Betrachten wir jetzt den Zustand, wie er bei ausgewachsenen Kranioten vorkommt, dann finden wir dort eine sehr erhebliche Differenzierung. Die regelmäßige Anordnung des Myotome hat sich dort zu ganz be- stimmten Muskelgruppen diiferenziert. Das Kopfcoelom von Amphioxus, dem e7-sten Myotom entsprechend, umgreift das Auge und hat zur Ausbil- dung der Oculomotoriusmuskeln Anlaß gegeben. Viszerale Muskelfasern kommen aber dem Ojihtlialmicus auch bei den Kranioten nicht zu. Dem zweiten. -Myomer i) entstammen die Muskeln, des Trigeminus und Trochlearis. Ihre Nerven weisen bezüglich ihres Austrittniveaus bei vielen Tieren (Zyklostomen, Amphibien) noch eine große Verwandtschaft auf, indem sie bei sehr primitiven Tieren, wie Petromyzon und Molge fast auf einer Ebene austreten (vergl. Fig. 205 B und 237). Ob die Trochlearisraus- kel dabei einem Myotom- (v. Wyhe) oder einem Viszeralplatten-Abschnitt (Hoffmann, Platt, Bok) entstammt, ist eine Streitfrage (s. S. 454 — 455). Die somatischen und viszeralen Muskeln des dritten. Myomers, Abducens- und Trigeminusmuskeln, zeigen nur bei den Zyklostomen durch ihre Nerven noch eine topographische Verwandtschaft, indem der Abducens mit dem Trigeminus zusammen (etwas ventromedial davon) in die Oblongata eintritt (Fig. 205 B). Bei höhern Wirbeltieren verlagern sich die Abducens- wurzeln, infolge Kernverlagerung, zunächts nach hinten und entsteht eine größere Trennung zwischen diesen beiden Nerven. Die posttrigeminale Branchialmuskulatur, diejenige des Facialis, Glosso- pharj'ngeus, Vagus und Accessorius, geht aus der Viszeralplatte liinter dem Areal des dritten Myomers hervor und entspricht einer großen Anzahl von Mj'omern, welche auf der vorigen Seite erwähnt sind. ') Der Aiistinick ,,M3'omer" ist hier gebraucht für die gesauite auf einer gewissen Querschnittsebene anwesende Muslielanlage (sowohl für die perichordale Mj'otomanlage als für das viszerale Blatt). DIE KOPFMUSKULATUR VOX AMnilOXUS UND IHRE 1IO^[ÜI.OGA. 453 In dieser Gegend bildet sicli auch das spino-okzipitale System, welches aus dem 6. bis 9. Myotom hervorgeht (N. hypoglossus, s. o.). Ihm schließt sich das 10. Myotom als erstes Rückenmarksmyotom an. In dem Kapitel über das Rückenmark habe ich bereits darauf hinge- wiesen, daß bei den Fischen, mit Ausnahme der Teleostier (und Ganoiden) in dem Übergangsgebiet zwischen Oblongata und Rückenmark eine Anzahl \'entralwurzeln austritt, welche bei den Zyklostomen noch gänzlich außerhalb des Schädels (Paläokranium) liegen, welcher bei diesen Tieren mit der Labyrinthregion abschließt. Bei Selachiern (S. 123) dehnt sich der Schädel weiter nach hinten aus und wird eine Anzahl der frontalsten Rückenmarksnerven in den Schädelraum aufgenommen (protomere Assimilation). Diese Nerven, welche keine bleibende sensible Hinterwurzel haben, nennt man die okzipitalen Nerven. Bei höhern Tieren dehnt sich der Schädel noch weiter nach hinten aus und wird eine zweite Anzahl von Nerven darin aufgenommen (auximere Assimilation) : die okzipitospinalen Nerven. Die ganze Gruppe (die okzipitalen und die okzipitospinalen zusammen) nennt Fürbringer die spino-okzipitalen Nerven, mit welchem Namen sie in meinen Diagrammen angedeutet sind (oder mit Buchstaben). Solche Nerven, welche also von Rückenmarksnerven zu Kranial- nerven werden, bilden schließlich den Hypoglossus; daher werden sie hier ausführlicher als in dem Kapitel über das Rückenmark behandelt. Wir werden nämlich sehen, daß zu dieser Veränderung in den Schädel- verhältnissen sehr große Veränderungen in der Lage der entsprechenden Kerne hinzutreten, welche in diesem Kapitel näher erörtert werden sollen und infolgedessen die spino-okzipitalen Nerven nicht nur deshalb wirkliche Kopfnerven werden, weil der Schädel sich nach hinten ausdehnt, sondern auch, weil ihre entsprechenden Zellen sich frontal verlagern (siehe die farbige Tafel II). Die spino-okzipitalen Nerven (also auch der Hypoglossus) gehören als ventrale Wurzeln zu den somatomotorischen Nerven. Die zentralen Ursprungszellen der somatischen und viszeralen Musku- latur bilden vor ihrer weiteren Entwicklung eine gemeinsame Neuroblasten- reihe (Bok, Beccari), deren Ausbildung, nahe der Medianlinie, verursacht wird durch Reizströme, ausgehend von der ersten zentralen Bahn (Fasci- culus longitudinalis centralis) deren Reizströme an bestimmten Stellen (welche bedingt sind durch die mit jenen Reizströmen korrelierten Kontraktionen angrenzender Myomere) diese Neuroblasten zur Ausbildung von Wurzel- neuriten aktivieren (Gesetz der stimulogenen Fibrillation, Bok S. 64 und 72). Wir werden in diesem Kapitel sehen daß auch die sekundäre Lage jener motorischen Kerne bedingt wird durch besondere, mit der Funktion ihrer Muskeln korrelierte sensible Zentren (Neurobiotaxis). Von den Kernen der somatischen Nerven unterscheiden sich diejeni- gen der branchialen effektorischen Wurzeln bei den Kranioten bereits kurze Zeit nach ihrer Bildung durch ihre Lage. 454 DIK KOPFMUSKULATUR VON AMPHIOXUS UND IHRE HOMOLOGA. Dieser Unterschied ist also sekundär und zeigt sich darin, daß die Ursprungszellen der viszero-oder branchiornotorischen Wurzeln bei ausge- wachsenen Tieren eine mehr dorsolaterale Lage einnehmen, während die Ursprungszellen der somatomotorischen Wurzeln im allgemeinen eine mehr mediale Lage beibehalten. Zu diesem Unterschiede gesellt sich ein anderer, ein entwicklungs- geschichtlicher Unterschied, welcher von Bok bei Hühnern gefunden wurde, nämlich diesei-, daß die Axonen der viszeromotorischen Wurzeln eher zur Peripherie auswachsen (etwa 20 Bebrütungsstunden eher) als die somato- motorischen. Dieser Punkt veranlasst mich, hier noch einmal einen Augenblick bei der Frage zu verweilen, zu welcher Gruppe von Nerven der Trochlearis gehört, zu den somatischen oder zu den viszeralen. Was ihre peripheren Unterschiede anbelangt, habe ich bereits darauf hinge- wiesen, daß die Muskeln dieser beiden Gruppen verschiedenen Ursprunges sind. Während die Muskeln der somatischen Wurzeln aus Myotomen hervorgehen, stammen diejenigen der Brauchialnerven aus den Viszeralplatteu der Kiemenbogen- gegend, welche nicht somiten-ähnlich aufgebaut sind. Ein zweiter Unterschied zwischen diesen motorischen Wurzeln beider Gruppen liegt darin, daß die motorischen Wurzeln der somatischen Nerven eine ventrale Austrittsstelle in der Oblougata haben, übereinstimmend mit den ventralen Wurzeln des Rückenmarkes, und von den sensiblen AVurzeln, wenn diese vorhanden, weit getrennt sind, während die viszeralen motorischen Fasern mit den Hinterwurzel- fasern die Oblongata verlassen. Während bezüglich der spino-okzipitalen Nerven (des Hypoglossus) und be- züglich des N. abducens und N. oculomotorius kein Zweifel über ihre somatomo- torisehe Natur besteht, weil alle in obigen Zeilen erwähnten Kennzeichen dersel- ben vorhanden sind und mit einander übereinstimmen, und ebensowenig der ur- sprünglich viszerale oder brauchiale Charakter des Aeeessorius, Vagus, Glossopha- ryngeus, Facialis und Trigeminus bezweifelt werden kann, weil auch für sie alle obenerwähnten Merkmale branehialer Nerven übereinstimmen, ist dies mit dem Trochlearis anders bestellt. Die Herkunft des Muskels, welchen er innerviert, des (^bliquus superior, ist keineswegs sieher. Die meisten Autoren nehmen an, daß dieser Muskel dem perichordalen (also myotomalen) Abschnitt des zweiten Myomers entspricht. Es gibt jedoch auch solche, die ihn aus der Visy.eralplatte desselben Myomers herleiten möchten. Können wir also auf Grund dessen nicht zu einer sichern Entscheidung kom- men, so spricht die laterale, sogar dorsolaterale Lage seines Kernes bei Petromyzon (Fig. 20S) und der überall sich zeigende dorsale Austritt der Wurzel zweifellos zu Gunsten eines viszeralen Charakters jenes Nerven, während schließlich auch noch von einigen Autoreu (Hopfmann und PLiTT) Ganglienzellen ') in ihrem Yerlaul'e wahrgenommen sind, welche darauf hin zu deuten scheinen, daß in ihm Reste von sensiblen (also auch Dorsal wurzel-) Fasern vorkommen. Hierzu kommt nun noch die sehr interessante, von Bok entdeckte Tatsache, daß der Nerv zu denjenigen Nerven gehört, deren Axonen zuerst auswachsen, in der Reihe der viszeralen Nerven. ') Von den Gegnern der Lehre, daß der Trochlearis ein viszeraler Nerv sei, werden diese Zellen zwar anerkannt, aber als emigrierende Sciicidcuzellen gedeutet. Ihr nervöser Charakter scheint aber nicht zweifelhaft. DIE KOPFMÜSlCrLATtn Vd.X AMl'IIIOXUS UND IHKK H0MOU)UA. 455 Das periphere Wachstum der Xerveuwiirzeln erfolgt nämlich so, daß die viszeromotorischen Wurzeln etwa 20 — 24 IStiiudeu eher auswachsen als die sDinato- motorischeu Wurzeln, i) und innerhalb jeder Grruppe das Auswachsen so geschieht, daß die oralsten "Nerven derselben Gruppe zuerst auswachsen. Wäre nun der Trochlearis ein somatischer Nerv, so müßte er später aus- wachsen als der Oculomotorius, weil er kaudal davon liegt. Er wächst aber bedeutend eher aus und eröffnet die Keihe des Auswachsene der viszeromotorischen Nerven, während der Oculomotorius erst bedeutend später, das Auswachsen der somatomotorischen Wurzeln eröfinet. Wir finden somit, daß alle drei Merkmale, welche wir für den Nerven selber haben, um seinen Charakter zu bestimmen: Auswachsungsmoment, Austrittsrichtung aus dem Gehirn und dorso-laterale Kernlage, alle zu Gunsten der Deutung sprechen, daß der Trochlearis der Kranioten ein viszeromotorischer Nerv ist und nicht, wie in allgemeinen angenommen wird, ein somatomotorischer Nerv. Wir müssen dann aber annehmen, daß das Myotom des zweiten Myomers, welches bei Amphioxus vorhanden ist, bei den Kranioten eine andere Funktion erhielt wie dasjenige der Obliquusbildung, oder daß es verloren ging. Hierüber sind nähere Untersuchungen abzuwarten. Das Problem des Trochlearis bleibt also vorläufig noch ein Problem, obschon vieles darauf hinweist, daß der Trochlearis der Kranioten etwas anderes innerviert als das zweite Myotom von Amphioxus. Was die allgemeine Einleitung zu diesem Kapitel betrifft, möchte ich es hierbei bewenden lassen. Nur noch einige Worte zur Erläuterung der in diesem Kapitel vor- kommenden Diagramme. Dieselben sind hergestellt, um die sagittale Topographie der motorischen Kerne anzudeuten, also ihre Lage zu einander in der Längsachse des Stammes und ihre Lage in Bezug auf die Eintrittsstelle ihrer Wurzeln. Diese sagittale Lage ist dargestellt auf Grund von Zählungen der Schnittenzahl in Frontalserien, ist also in dieser Hinsicht mathematisch korrekt. Die obere Grenzlinie eines jeden Diagranuiies stellt den Boden des Ventrikels dar, die untere die Basis der Medulla oblongata und des Mittel- hirns, welche beide gestreckt gedacht sind. Nun liegen die motorischen Kerne der Oblongata nicht in derselben sagit- talen .Fläche, weil die viszero-motorische Reihe, wie bereits gesagt, bei aus- gewachsenen Kranioten meistens lateraler liegt als die somato-motorische Reihe. Doch ist jeder Kern so eingezeichnet, wie er in seiner eigenen Sagittal- tläche projiziert werden kann. Ich müßte daher eigentlich zwei Diagramme für jedes Tier geben, eins für die viszeromotorischen und eins für die somatomotorischen Kerne. Da jedoch die Topographie der sämtlichen viszero- und somatomotorischen Kerne zu einander dann nicht so leicht zum Ausdruck kommen würde, sind diese beiden Flächen aufeinander gelegt gedacht und in einen Rahmen eingezeichnet. ') Dieser Unterschied ist ein sehr großer, wenn man bedenkt, daß das Auswachsen in 4 Tagen, also in nur 4 X 24 Stunden vor sich geht. 456 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER ZYKLOSTOMEX. Meine Mitarbeiter und ich haben in \'ieljährigen Untersuchungen die Erfahrung gemacht, daß diese Art der Darstellung die einleuchtendste ist und sich am besten eignet zu Vergleichungen. Nach diesen Auseinandersetzungen werde ich jetzt dazu übergehen, den Bau und die Lage der effektorischen Zentren bei den Hauptklassen der Kranioten zu skizzieren und dabei anfangen mit den Zyklostomen. Das motorische System der Zyklostomen Das Verhalten der motorischen Kerne ist bei den beiden Ordnungen der Zyklostomen : den Petromyzonten und den Myxinoi'den sehr verschieden (vergl. Fig. 205 : Petromyzon und Bdellostoma). Ich werde zuerst die mehr primitive und komplettere Anordnung bei Petromyzon beschreiben und dann einiges von dem stark reduzierten Ver- halten der Myxinoi'den erwähnen. In dem kaudalen Abschnitt der Oblongata von Petromyzon marinus kann man ohne Mühe zwei Zellsäulen unterscheiden: eine dorsomediale und eine dorsolaterale Zellsäule. Beide bestehen aus großen multipolaren, reichlich mit Dendriten versehenen Elementen. Die Zellen der dorsomedialen Säule (Fig. 202) unterscheiden sich von denen der dorsolateralen Reihe (Fig. 203) dadurch, daß sie einen mehr polygonalen Bau haben. Durch- schnittlich sind sie vielleicht auch etwas größer, obschon auch unter den dorsolateralen Elementen ganz große vorkommen. Fig. 202. Spino-okzipitaler Kern von Petromyzon (Schnitt durch den Calanuis). Fig. 203. Vaguskern von Petromyzon (etwas frontaler als Fig. 202). Die dorsomedialen Elemente, welche hier gemeint sind, entsenden ihre Wurzelfasern ventralwärts in den spino-okzipitalen Nerven i) ; die dorso- lateralen Zellen sind die Ursprungszellen des lateral austretenden Vagus. Die ersteren bilden die direkte Fortsetzung der Vorderwurzel-Zellsäule des Rückenmarks. Eine hintere Grenze ist dadurch an dieser Zellreihe nicht festzustellen. ') Da bei den Zykiüstoriien noch praniandibuläre Segmente vorkommen, ist die Homologie dieser Nerven mit derjenigen dei- IMagiostoiiien niilit ganz richtig. Daher die griechischen Buchstaben, statt lateinischen, in den Diagiammen. DAS MOTORISCHE SYSTiar DER ZYKLOSTOMKN. 457 Auch wäre es uielit leicht, die vordere (Frenze mit völliger Sicherheit anzugeben, wenn man hloß auf die Zellen selhcr achten wollte. Die ZcUsäule doch ist mit retikulären Zellen (Fig. 298) durchsetzt, deren Achsen/.ylinder nicht in die spino-okzii>italen Wurzeln übergehen, sondern in absteigender Richtung intraniedullär verlaufen. Es sind die primitiven Homologa von sekundären retikidären Zellen, welche hier, entsprechend dem einfachen Charakter der Oblongata, noch eine peripend^'male Lage einnehmen. Während nun die spino-okzipi- tale Wurzelzellsäule frontalwärts bald aufhört, setzen diese Elemente sich weiter fort (Fig. 204). Die Grenze der spino-okzipi- talen Säule kann dadurch nur be- stimmt werden, indem man die Fasern der spino-okzipitalen Wur- zeln verfolgt. Diese lassen sich von ihrer Austrittsstelle in der Ulflongata in dorsaler und frontaler Richtung verfolgen zu ihren Ursprungszellen, woraus hervorgeht, dai) die spino- okzipitale Zellsäule sich also etwas frontal von dem Wurzeleintritt der entsprechenden Nerven ausdehnt, wie wir es weiter unten in noch höherem Maße bei den Selachiern und Teleostiern wieder finden werden. Die Ausdehnung dieser Säule und ihre Lage in Bezug auf die viszerale Säule ist in dem nebenstehenden Diagramm von Petromyzon verdeutlicht (Fig. 205 B). Daraus ergibt sich, daü die spino-okzipitalen Zellen und ihre Wurzeln eine sehr kaudale Lage einnehmen. Namentlich ein Vergleich mit den später zu beschreibenden Tieren macht dies deutlich (farbige Tafel II). Spino-okz. Zol Fig. 204. Sagittalschnitt (medial) iluich die spino-okzipitale Zellsäule. Die viszerale Zellreihe von Petromyzon teilt sich (Fig. 206) in zwei Cirup- pen, die durch eine deutliche Lücke (zwischen Facialiswurzel und (ilosso- pharyngeus Wurzel) getrennt sind. Die hintere Gruppe enthält die Wurzelzellen des Glossopharyngeus und des \"agus. Ob wir in den hintern P'aseru des letztern auch Aecessoriuselemente erblicken dürfen, hängt davon ab, ob die Myologie irgend einen Muskel des Kiemen-resp. iSchultersystems dieses Tieres dem M. trapezius homolog erachtet. Da letzteres bis jetzt nicht mit Sicherheit ausgemacht ist, muß auch die Frage eines Accessorius-Kernabschuittes für Petromyzon vorläufig noch als unbeantwortet betrachtet werden 1). ') Teil iiiiili liier erwähnen, ilali Tiietj.vkoff bei Ammucoetes von einem N. aixes- sorius spiiclit, ohne dies jedoch myologisch zu begründen. 458 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER ZYKLOSTOMEN. Wie aus dem Diagramm hervorgeht, erstreckt sich die liintere viszerale oder IX — X-Zellsäule von einer frontal vom IX Wurzeleintritt liegenden Distanz bis zu einer Distanz hinter dem letzten Vaguswurzel-Eintritt. = nucl.6 rad HI = nucl.a- rad.Yn (•'•~k> •'«'•'•'•'4 = nucl.<5 rad.r/ ^ffiffissä-nucl & rad.Y = nucl.K nuci /'' <^^ = nucI 71 = nucI & rad occ. J^j = nucl. 6 rad spin l = calamus scnptonus F"ig. 205 X. Zeichenerklärung. L ^•••••* ••^^SV' "■■■-■"■ -■•■■■-1 »••••• • ••H. /«■■:-:■:-"■*■■ ■:■■■■■■ ^> «»•»•• »«Mi^ ■ .yf •■'■:•::•::-.:': ':-:J jMMJMwwMWggeiggaa Fig. 205 B. Petromyzon luarinus L. (Kappers (33)). I fö • • • • • • #1* • • • ••:--:i.-;-:-:' ■;■!•:- ■>:■:■ ■ [••• •••••;[•••••;- -V ?- --■-^■» TH XV ^«^^^x Fig. 205 0. Bdellostotna Dombey Lacep. (Black). Fig. 205.. Diagrauinjatiiiche Darstellung des topographischen Verhaltens der motorischen Wurzel und Kerne bei zwei Zyklostomen. Die Vordergrenze der hintern Säule ist genau zu bestimmen; bei der hintern Grenze ist dies schwieriger. Man geht aber wohl nicht fehl, wenn man annimmt, daß sich der Vaguskern kaudalwärts etwa so weit aus- dehnt, wie es dem frontalen Anfang der spino-okzipitalen Zellsäule entspricht. Johnston gibt den Calamus scriptorius (Pfeil des Diagrammes) als Grenze an, was mit dieser Annahme niclit in Streit ist. Die Grenze zwischen den Glossopharyngeuszellun und den \'aguszellen ist nicht scharf markiert. Der Übergang ist ein allmählicher, wenngleich perlschnurartige Verdüimungen der Zellsäule an der Stelle nicht selten sind. Die ganze Säule hält eine dorsale Lage ein. .'j) Dieselbe Schraflierung deutet auch den Accessorius Kern an, wo er vorkommt. DAS MOTORISCHE SYSTEM DER ZYKLOSTOMEN. 459 -^^^^^i».. Irgend eine Andeutung von ventralei- Verlagerung ist nicht zu sehen. Ihre Dendriten dehnen sich aljer in vielen Richtungen aus. Einige größere hegeben sich in hiteraler und ventro-lateraler Richtung: ein Beweis, dai^ die Ausläufer diesei; Zellen bereits die Reize ventrolateraler Fasersysteme empfinden, welche wohl liauptsächHch durch Ver- ästelungen der Trigemi- nuswurzel und der diesen sich anlegenden Hautfasern der andern Kiemenbogen- nerven gebildet werden. Die vordere viszerale Zell- säule (Fig. 206) enthält in ihrem hintern Abschnitt den VII-Kern iFig. 207), in dem vordem den V-Kern. Es ist nicht unwahr- scheinlich, daß zwischen beiden Zellen liegen, welchen der Abducens seinen Ursprung verdankt; denn, wie bekannt, gehen die Fasern der Abducenswurzel intrakraniell und intrazerebral mit der ^^-wurzel zusammen und lassen sich in der Oblon- Fig. 206. Sagittalschnitt (lateral von Fig. 204) von Petromyzon marinus. Die hintere und vordere viszerale Zellsäule. [ ' A N. lat.ant. '\ß R. sup. ■ "TTä- l N.VIII 1 dors. \ N.VII- m' •i'.Si v<. -—Nil Vir in. Fig. 207. Motorischer Facialis-Kern von Petromyzon marinus. Silber-Präparat. gata auch nielit wieder von letzterer trennen (Tketjakoff: Animocoetes). Es ist daher wahrscheinlich, daß die entsprechenden Wurzelzellen dem Trigeminuskern einverleibt oder wenigstens angrenzend sind. 460 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER ZYKLOSTOMEN. Wenn dies näher bestätigt wird, haben wir darin insofern eine inte- ressante Tatsache zu erblicken, als dann in diesem Abschnitt noch eine wenig scharfe Trennung zwischen der viszero- und somato-motorischen Säule vorliegen würde, was sehr wohl möglich ist, mit Hinsicht auf das, was wir von dem primitiven Verhalten dieser Säulen wissen (vergl. S. 453). Wir dürfen übrigens nicht aus dem Auge verlieren, daß in der vordem viszei'alen Säule der Oblongata die motorischen Zellen eine weit größere, breitere Strecke des "\''entrikelbodens einnehmen als in der hintern viszero- motorischen Säule. Während sie sich in der letztern auf die dorsolaterale Region beschränken, treten sie in der vordem Region viel nährer an die Medianlinie heran und schon auf Grund dessen ist es nicht auszuschließen, daß die mehr medianwärts gelegenen Elemente dieser Säule tatsächlich somatomotorische wären, dem Abducens zugehörend. Von einer scharf gesonderten Abducens-Gruppe ist hier aber jedenfalls keine Rede. Der Facialis-Kern von Petromyzon liegt ganz dorsal auf dem Niveau des VII- Wurzel-Eintrittes und dehnt sich etwas kaudalwärts davon aus. Dies ist die primitivste Lage jenes Kernes (Fig. 207), die uns nur deshalb wundert, weil wir mehr an die außerordentlich komplizierten und sekundär veränderten Verhältnisse bei Säugern gewöhnt sind. Der Kern stellt bei Petromyzon ein einheitliches Gebilde mit dem Trigeminus-Kern dar (nur dann und wann durch eine große MüLLER'sche Zelle davon getrennt) Dieser Zusammenhang beruht wohl auf dem Ura- Nu. IV. Stande, daß die motorische ^'11, zusammen mit der motorischen V-Wurzel einen erheblichen Anteil an der Innervierung der Muskula- tur der sogenannten „Zunge" der Zyklostomen nimmt, deren Sensibi- lität hauptsächlich durch den Trige- minus sorgt wird. Der Trigeminus-Kern hält eben- falls seinen dorsalen Platz inne, und von einer ventralen, bezw. ven- trolateralen Verschiebung ist auch hierbei keine Rede. Der Kern liegt genau so wie der in Fig. 207 abgebildete Facialis-Kern, nur sind seine Elemente etwas größer. Die Augenmxiskelkerne des Trochlearis und Oculomoiori.us zeigen beim Neunauge Eigentümlichkeiten, die für unsere Kenntnis jener Nerven von größtem Interesse sind. Der Trochleariskern liegt nicht, wie bei den meisten Tieren, ventral vom vierten "N'entrikel, sondern dorsal davon im Velum anticum cerebelli (Fig. 208), oberhalb des Sulcus limitans und hinter seinem eigenen Wurzelaustritt, etwa in dem Areal des Trigeminuseintrittes (vergl. das Diagramm, Fig. 205 B). Est ist eine ganz auß'allende Tatsache, daß der Fig. 208. Tiochleariskern von Petromyzon niarinus. Kombinierte ZeichnunK. PAS MOTORTSf'IIK SYSTKXr DKR ZYKI.OSTOMKX. 461 Kern nälier beim Tiia^eininuskern als beim Oculomotoriuskeru liegt, was aber völlig in G'bereinstimmung mit dem von Hof.manx bei Acanthias gemacbten Befunde ist, daß der M. obliquus superior der Trigeminus-Mus- kulatur entstammt und die Trochleariswurzel sich vom Trigeminus sekundär abspaltet (der ihn bei Amphibien, s. d., wohl einmal zu vertreten scheint). Außerdem ist es in völliger Cbereinstimming mit der BoK'schen Deutung des Trochlearis als viszeralen Nerven (S. 455. )■ Der Oculoynotoriuskern besteht aus zwei Zellanhäufungen, die bei dem einen Tiere derselben Art mehr getrennt bleiben, bei dem andern (in dem im Diagramm wiedergegebe- nen Falle) fast ganz ineinan- der übergehen. — (Fig- 209). — • Die dorsale Gruppe, welche sich mehr kaudalwärts ausdehnt, Viesteht aus etwas größern Zellen als die ven- trale Gruppe. Es haben sich Stimmen dafür ^'S- 2"^- Oculomotoriuskern von erhoben, den ventralen Kern nicht Petromyzon mannus. zum Oculomotorius- Wurzelkern zu rechnen. Tretjakoff z.B. gibt mit ziemlich großer Bestimmtheit a,n, daß die Achsen- zylinder des ventralen Kernes nicht in die Wurzel hineingehen' Die meisten Autoren behaupten dagegen, daß letzteres wohl der Fall sei, und die Tatsache, daß der ventrale und der dorsale Kern in einem Falle, wie dem hier abgebildeten, so gleichmäßig ineinander übergehen, während der ventrale Kern in seiner Lage ganz dem Wurzelaustritt des HI. entspricht, läßt vermuten, daß der ventrale Kern dem Oculomotorius-Komplcx zugerechnet werden muß. Nähere Untersuchungen sind hier aber notwendig. Myxinoiden. In dem stark reduzierten Gtehirn der My.rinoiden fehlen verschiedene Nerven. So ist bei der gänzlichen Reduktion der Augen keine Spur von Augenmuskelkernen vorhanden (Sanders, Holm u. A.). Auch ist es so gut wie sicher, daß der motorische Glossopharyngeus hier nicht voriianden ist und vielleicht auch der erste eigentliche Vagusast fehlt (Johnston, Eöthig, Black). Dabei ist das Gehirn von Mysine (auch dasjenige von Bdellostoma; Black) in frontokaudaler Richtung sehr komprimiert (Fühbuinueh). Letzteres ist auch wohl Ursache, daß man aus den Diagrammen den Eindruck bekommen könnte, als dehne sich die spino-okzipitale Zellsäule bei diesem Tiere weiter nach vorn aus als bei Petro- myzon. Diese Kompression ist auch Ursache, daß die Verkürzung der vorderen Spitze der hinteren viszeralen Säule nicht in dem Diagramme zum Vorschein tritt und diese Säulen in der Rekonstruktion von Petromyzon und Bdellostoma fast zusammenfallen. Da wir aber wissen, daß die Zahl der hinteren Kiemenbogen hier größer ist als bei Petromyzon, während der Glossopharyngeus hier fehlt, ist es wahrscheinlicher, anzu- nehmen, daß Redaktion an der Vorderspitze von einer Apposition an dem hinteren Ende ergänzt ist, umsomehr, da das Verhalten des hintern Endes der Vagussäule zur spino- okzipitalen Säule bei Bdellostoma für eine Verlängerung in kaudaler Richtung spricht. 462 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER ZYKLOSTOMEX. driingung, welche das fTehirn veii hinten her i'i'fahren ^m/mmjj^^/^ ' ' 1 ^^s^ Fig. 210« 1 1 1 1 L 210 h. Fio. 210«. Fig. 210 h, Hinterer Abschnitt der Oblongata von Petromyzon. Hinterer Abschnitt der Oblongata von Myxine; nach Röthig. Diese Yerrnntung wird nun bestätigt, wenn man bei Mt/jcine die Zusammen- hat, redressiert und die vorderen Grenzen der spino-ükzipitaleu Ner- ven untereinander stellt (Fig. 210« und 2105), wie RöTHiG es tat. Es stellt sieh dann heraus, daß die Verkür- zung, welche die hintere viszerale Säule bei Myxi- ne aufweist, hier sicher den vorderen, d. i. den Glossopharyugeus- Ab- schnitt, betrift't. Eine andere Diffe- renz mit Petromyzon zei- gen die Myxinoiden dar- in, daß alle viszeromoto- rischen Zellen eine viel ventralere Lage haben. Tritt dies sehou'in der Vagussäule hervor, so ist es noch auffallender in der Zellmasse, welche dem Trigeminus und dem Facialis ihren Ursprung gibt. Die vordere viszerale Säule, ans der diese Nerven entstehen, hat eine ganz ventrale Lage angenommen und liegt an der grauen Substanz der sensiblen des- zendierenden Trigeminuswurzel entlang (Fig. 211) (Röthig, Myxine; Black, Bdellostoma). Facialisivurzel und -Jcern sind nicht groß. Auch die Ursprungszellen selber des VII sind etwas kleiner als diejenigen des Trigeminus. Sie liegen in dem kaudal- sten Abschnitt des hintern Trigeminuskernes. Der Tri- geminus selber weist zwei deutlich getrennte moto- rische Wurzelbündel auf, welche jedes zu einem mehr oder weniger getrennten Kern ziehen, von denen der vordere der größte ist (Fig. 205 C), während der hintere auch V die Ursprungszellen des Facialis enthält. Der große Unterschied, welchen Myxine und Bdellostoma im Vergleich mit Petromyzon aufweisen, liegt außer in der obenerwähnten Reduktion verschie- dener motorischer Wurzeln (III, IV, VI, IX) und in der kaudalen Kompression / Spin.-okz. Zellsäule. Fig. 21'!. Seitlicher Sagittalschnitt durch die Oblongata von Myxine glutinosa; n. Röthig. DAS MOTORISCHE SYSTKM MKK IM.AOIOHTOMEN. 463 des Gehirnes auch in der geringern Entwicldiing viszeral-sensibler Systeme. Padureh hat die hier gerade hv[)ertrophierte sen8il)le deszendierende Trigeminus- wurzel einen so überwiegenden Eindiil! auf die reilektorische Tätigiseit und somit auf die Topographie der moto- rischen Zentren, 'daß diese fast gänzlich dem Verlaufe der deszendierenden Quiutusvvurzel entspricht. Diese Tatsachen sind aiu-li in völliger Übereinstimmung mit der -parasitischen Lebens- weise dieser Tiere, welche sich mit ihrem Saugmunde an n.ihrungshaltige Objekte fest- heften und im Dunklen, mei- stens- in ziemlich großer Tiefe, leben (Ateüs und Woething- ton). Fig. 212. Acanthias acanthias (L.) nach "V.\N per Horst. Als Beispiele der Anordnung der motorischen Elemente bei den Plagiostomen gebe ich hier verschiedene Rekonstruktionen von Haien und Rochen. (Fig. 212, 214 und 220). Daraus geht Folgendes hervor : Die spino-okzipitale Zellsäule, welche sich im Zervikalmark selber etwas mehr ventralwärts ausdehnt, fängt bereits kurz hinter dem Calamus scrip- torius an, siali etwas mehr auf die dorsomediale Region zu beschränken. Es scheint, daß die mediozentralen Zellen des Rückenmarks sich am weitesten frontalwärts ausdehnen (Fig. 212). 5 N. acc. Fase. sol. 464 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER PLAGIOSTOMEN. Ob die zwei vordersten Wurzeln von Petromyzon (« und ^i) homolog sind mit den zwei vordersten von Heptanchus und Hexancbus {w und x) ist zweifelhaft, weil bei den Petrom_yzonten noch praemandibuläre Segmente vorkommen sollen. Jedenfalls treten die mit lateinischen Buchstaben an- gegebenen Wurzeln bei den Plagiostomen durch das protomer vergrößerte Cranium aus, was bei den Petromyzonten mit den mit griechischen Buch- staben bezeichneten Wurzeln nicht der Fall ist, weil das Cranium dort hinter der Ohrblase abschließt. Die mit lateinischen Buchstaben versehenen (w, x, y, z) Wurzeln und deren Kerne gehören den occipitalen Nerven Furbrin- ger's an. Ihre Zahl ist verschieden bei den Haien, und bei den Rochen (vergl. Fig. 220) fehlen sie. Dort treten alle kaudalen ^^entral-Wurzeln hinter dem Cranium aus. In wieferne diese topographischen Differenzen auch mit intrinsiken Unterschieden zusammen gehen, inwiefern also die Abwe- senheit von okzipitalen Nerven (wie bei den Rochen und, wie wir später sehen werden, bei den Teleostiern) stets mit einem entsprechenden Schwund peripherer Muskeln zusam- mengeht, ist nicht in jedem Falle gleich. Wohl wissen wir aber, daß mit der Ver- kürzung des Zervikalgebie- tes, welche, bei jenen Tieren vorliegt tatsächlich Skelett- und Muskelreduktionen zu- sammengehen. Für weitere Nu\cc. Details dieser Frage ver- Fibr. arc. ext. / w , ' • „ weise ich nach der Arbeit Oliv. ini. Nu. spino-occ. Fükbeingkr's und nament- Fig. 213. Querschnitt durch die Calamus-Gegend lich auch nach der vorzüg- von Galeus canis. liehen Darstelling von van DER Horst (s. auch S. 474). Die Lage der vorderen okzipitalen Zellsäule ist in Fig. 213 wiedergegeben. Die hintere viszerale Säule der Plagiostomen unterscheidet sich prinzipiell von derjenigen des Neunauges, indem auch der Facialiskern — • welcher beim Neunauge in der vordem viszeralen Säule liegt — sich hier der hintern Säule angeschlossen hat(Fig. 212, 214 und 220). Die Gründe hierfür sind die mächtige Entwicklung des Geschmacks- sj'stems der sensiblen VII-, IX- und X-Wurzel und die Endigung der sensiblen VII- Wurzel in dem gemeinschaftlichen sensiblen VII — IX-Keru auf dem Niveau des IX-Wurzeleintrittes, wie ich in einem vorigen Kapitel (S. 283) ausführlicher beschrieben habe. Da die große sensible Wurzel des XII bei den Haien in dem sensiblen IX-Kern endet, ist das Hauptreflexzentrum des motorischen ^'H-Kernes nach hinten verlegt. Dies hat die Verlagerung des motorischen \'II-Kernes und seinen Anschluß an die motorische Glossopharyngeussäule zur Folge DAS MOTORI.SCIIK SYSTKM DER PLAOIOSTONriON. 4(; Daß den GeschmacksreHexen diese Kolle zukommt, wird lüelit nur dureli (las Unterbleiben dieser Verlagerung bei Petromj'zon bewiesen, wo der kaudale Geschmackskern, wie früher betont, sehr wenig entwickelt i.st, sondern auch durch das Verhalten bei den Vögeln (s. S. 507). Es ist selbstverständlich, daß durch den Anschluß des motorischen VII-Kernes an den IX-Kern die hintere viszerale Zellsäulc in ihrem vor- deren Abschnitt verlängert wird im Vergleich zu Petromyzon. Iw ' 1 VI ^ Fig. 214 A. Heptanchiis cinereus (Gm.). m. U^ iJJtA YI K Fig. 214 B. Hexanchus griseiis (Gm. y\ Vi Fig. 214 C. Acantliias acanthias (L.). Fig. 214. Diagrammatische narstellung des topographischen Verhaltens dei- motorischen Wurzeln und Kerne bei einigen Haien, n. van der Horst. Der horizontale Schenkel des Facialiswurzelknies ist also bereits bei den Haien gebildet, indem sich die motorische Facialiswurzel von ihrem Eintritt in die Oblongata zuerst dorsomedialwärts zum Boden des Ventrikels wendet und dann unterhalb des Ventrikelbodens, meistens im Anschluß an den Fasciculus longitud. centralis (Fig. 216: r. VII m.), kaudalwärts läuft. Ein absteigender Schenkel fehlt aber den Haien, denn die Vll-Zellen behalten ihre dorsale Lage bei, obgleich die Tendenz zu ventrolateraler Wanderung durch die Richtung, in welche ihre Hauptdendriten auswachsen, und auch durch die Form des Kernes angezeigt sein kann (vergl. Tafel ITI). KAPrER.*. :'.() 40(1 DAS MOTORISCHE SYSTEM DKK PLAGIOSTOMEX. Der Kern ist völlig kontinuell mit dem motorischen Glossophiiryngeus und Vaguskern (vergl. Fig. 214). Die letztgenannten Kerne sind genau so gebaut wie der Facialiskern, nur liegt in dem Verlauf der Wurzelfasern ein Unterschied vor, indem diejenigen des Glossopharyngeus auf ihrem Wege manchmal den Facialis- kern durchqueren und außerdem eine ganz kurze Schlinge machen durch den seitlichen Abschnitt des Fasciculus longitudinalis centralis (vergl. Fig. 215), was vielleicht ein Ausdruck dessen ist, daß die ursprüngliche Anlage dieser viszeromotorischen Zellen noch mehr medial war, als sie im ausgewachsenen Tiere scheint. Wir werden die laterale Lage in auftallenderer Weise bei den Eeptilien und Vögeln finden (vergl. Fig. 238 B und 252), während der Wurzelverlauf durch den Vll-kern bei den Teleostiern eigentümliclie Folgen mit sieh bringt (S. 476). Die hintere Grenze der vis- zeralen Zellsäule dehnt sich bei manchen Haien, namentlich bei Hesanchus (Fig. 214 B), weiter aus als bei den Rochen (Fig. 220). — Bei den erstgenannten übertrifft sie auch in kaudaler Ausdehnung die Petromyzonten ; bei Raja ist die Ausdehnung etwa gleich der bei den Petromy- zonten (siehe die Diagramme) Fig. 215. "VeHauf der motorischen Glosso- jiharyDgeus Wurzel durch den motorischen "VIl-Kern bei Scj'llium. Die Ursache dieses Unterschiedes zwischen den Haien und Rochen liegt vielleicht in manchen Fällen darin, daß die erstgenannten manchmal einen Trapezmuskel besitzen und daher einen N. accessorius und die Rochen nicht. Ebenso wenig indessen eine Sonderung des Nervus accessorius vom Vagusstamme bei den Fischen vorhanden ist, ebenso wenig ist eine Sonderung des XI-Kernes von dem Vaguskern dort nachweisbar. Der Abducens-Kern der Haie besteht aus ziemlich diffus angeordneten großen Elementen, neben dem zentralen Längsbündel (f. 1. p.) zerstreut. Es ist meistens schwer, den Kern zytologisch abzutrennen. In der Mehrheit der Fälle muß die Wurzelfaserausdehnung über die Grenzen ihres Ursprungs- gebietes Aufschluß geben. Bei allen Haien liegen die Zellen sehr dorsal, und ihre Ausbreitung erstreckt sich etwa über das mittlere Drittel der Distanz zwischen VII- und IX- Wurzeleintritt. Entsprechend dieser Topographie treten die Wurzel- fäden etwa in der Mitte zwischen VII- und IX- Wurzelniveau aus nahe DAS >rOT0KISCHK hSYSTKM DICH I>LA(;Tf )STOMRX. 467 der Medianlinie (wie es auch bei den spino-okzipitalen und Riicken- markswurzeln der Fall ist). In der Oblongata (Fig. 216) steigt die Wurzel mit einer medialen Konvexität nach oben und streift die seitliche Partie Nuclells VI. W(.t. V-Kein Nervus VI. Fig. 2i6. N. Abrlucens hei Acanthias. f. l. p. = zentrale.s Längsbümlel. des zentralen Längsbündels, um dann ihren Ursprungszellen zuzustreben, wie dies namentlich bei Hexanchus und Acantliias sehr deutlich ist. Die dorsale Lage des Abducenskernes bei den Haien hängt zweifellos mit der enormen Entwicklung der dorsalen vestibulären (und optischen) Reflexbahnen zusam- men, welche dem Längsbündel bei diesen Tieren seine autiallend große Ausdehnung geben (ver- gleiche Fig. 216). Es ist nämlich autiallend, welch einen großen Zuwachs von zerebello- und octavomotorisohen (vestibulomotorischen) Fasern, das zentrale Längsbündel gerade an der Stelle des Abducenskernes empfängt. Dies erklärt auch seine kaudalere Lage zwischen YIl- und IX-Niveau, weil dort die Vestibularis- kerne am meisten entwickelt sind (N. VIII). Der Abducens wird dann auch wohl als die funktionelle Vorderwurzel des Octavus betrachtet, obschon er ursprünglich dem Trigeminus-Neuroraer zugehört (S. 452). Fig. 217. Lage de.s motorisclien Trigemimis-Kernes bei Raja clavata. 468 DAS MOTORISCHE SYSTKJf DER PLACtIOSTOMEX. Der Trigeminuskern zeigt bei allen Plagiostomen etwa dieselbe Anordnung (Fig. 217). In diesem Kern ist, im Gegensatze zu dem Verhalten bei Petro- myzon, die Andeutung einer ventrolateralen Verschiebung bereits deutlich vorhanden (Fig. 217), und zwar gilt dies für fast die ganze Länge des Kernes. Das Grau der sensiblen deszendierenden Trigeminuswurzel (deren dorsaler Teil die mandibularen Fasern führt), hat wohl diesen Einfluß auf die Lage des motorischen V-Kerns (vergl. Myxine und die Säuger). Ein interessantes Verlialten zeigen die vordem Augenmuskelkerne bei diesen Tieren, wenn man sie mit denen des Neunauges vergleicht. Während die sagittale Topographie des III-Kernes dieselbe geblieben ist und dieser Kern — ob- gleich jetzt ganz dor- sal gelagert — noch auf dem Eintrittsni- veau seiner Wurzel liegt, istder Trochlearis- kern frontalwärts ge- wandert und hat (s. Fig. 214 und 220) An- schluß bekommen an dem Oculomotorius- kern, indem er zu gleicher Zeit unter den Ventrikel — resp. " Aquäduktboden ge- kommen ist (Fig. 218). Da der IV- Wur- zel-Eintritt jene starke Verlagerung nicht so- weit mit macht, findet man den Kern jetzt frontal von seinem Wurzeleintritt (vergl. die Diagramme). Bei den von mir untersuchten Tieren ist bei Spinax der Wurzeleintritt des TV tr cer diene Fig. 218. La^e des Trochlearis-Kernes (auf dem f. I. p.) und Verlauf der Trochleariswurzel bei Acanthias, n. VAN DER Horst. bedeutend mehr nach vorn verschoben als bei den anderen Plagiostomen. AVeshalb bei dem einen Tiere die Wurzel sich mehr nach vorn verschiebt als beim andern, habe ich nicht mit Sicherheit konstatieren können. Es ist wahrscheinlich, daß die verschiedene Lage des Velum anticum, welche diese Unterschiede in der Lüge des TV^- Wurzeleintrittes bedingt, von den Variationen DAS ^rOTORISCHE SYSTEM DIOR I'LAI UOSTOMEN. 469 in dem gegenseitigen Verhalten von Tectum optieum und Zerebelluni ab- liängt, namentlich auch von Form und Größe des hintern Tectumabschnittes. Bei fast allen von mir untersuchten Haien und Rochen geht der Troch- leariskern allmählich in den III-Kern über, sodaß es oft schwer ist, die Grenze festzustellen. Die Lage des Trochleariskernes (Fig. 218) in Hinsicht auf das zentrale Längsbündel und den ^^entrikel ist übrigens bei allen Haien dieselbe. Er liegt in der Form eines liegenden Halbmondes dicht unter dem Ependym des Ventrikels, dorsolateral vom Fasciculus longitudinalis centralis (f. l.p.), teils darin eingebettet. Seine Länge im Vergleich zum HI-Kern wird von dem Diagramm angegeben (Fig. 214 und 220). Der Oculomotoriuskern der Selachier weist insofern einen großen Unter- schied mit dem des Neunauges auf, als er größtenteils dorsal und sehr medial, teilweise zwischen dem linken und rechten zentralen Längsbündel gelagert ist (Fig. 219: Nu. III). Bei Heptanchus und Hexanchus reicht der Kern frontal etwas ventraler, was mit einer ganz tiefen Einstülpung der medialen Spalte des Aquäduktes zusammengeht, dessen unterer Teil nicht geschlossen ist, sondern fast bis zur Commissura ansulata durchdringt. Ich bin geneigt, anzunehmen, daß dies dazu beiträgt, daß der III-Kern dort einen etwas mehr ventralen Platz ein- nimmt. Bei den andern Selachiern geht die eben erwähnte Spalte an dieser Stelle nicht so tief hinunter. Der Oculomotoriuskern liegt dann zwischen den Längsbündeln, teil- weise (namentlich kaudal) darüber sich seitlich ausdehnend und reicht weniger weit ventralwärts als bei den eben erwähnten Selachiern. Eine Einteilung in Zellgruppen läßt sich bei den Haien kaum voi-- nehmen. Man könnte höchstens den medianen Teil zwischen den beiden zen- tralen Längsbündeln, resp. zwischen diesen und der medianen Ventrikelsj^lte von dem hauptsächlich kaudal vorkommenden Abschnitt, welcher seitlich etwas über das zentrale Längsbündel uinbiegt, unterscheiden. So würde man von einem medianen und einem dorsolateralen Teil sprechen können, welch letzterer also mehr der Lage des ihm benachbarten Trochlearis-Kernes entspricht. Diese Teile gehen aber gleichmäßig ineinander über und unter- scheiden sich auch nicht durch den Zelltypus von einander. Von zwei ver- schiedenen Zellgruppen ist hier also kaum die Rede, im Gegensatz zu den Knochenfischen. Fig. '219. Oculoinotoriiiskei'n vun Selache maxinia, n. Black. 470 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER PJ.AGIOSTOMEN. Zum Schluß möchte ich noch erwähnen, daß der Oculomotoriuskern, ebenso wie der Trochlearislvern, kaum von bestimmten kleinzelligen retiku- lären Grupi^en, wie wir sie bei höhern Tieren als konstantes Ergebnis finden, umgeben ist. Es liegt hier also nur eine großzellige Masse voi', die keine wirklichen Gruppenbildungen aufweist. Fig. 220 A. Selache maxima (L.) Fig. 220 B. Raja clavata L. m "1 Fig. 220 C. Raja circularis Couch. Fig. 220. Diagramniatische Darstellung des topographischen Verhaltens der motorischen Wurzeln und Kerne bei einem Hai (Selache) und zwei Rochen. Nach v\N her Horst. Ob bestimmte Teile mehr speziell für die gekreuzten Fasern und ungekreuzten Fasern bestimmt sind, darüber möchte ich mich ohne De- generationsversuche nicht aussprechen ; wohl scheint es mir, daß die Zahl der gekreuzten Fasern bedeutend kleiner ist als die der ungekreuzten. Das Verhalten der Kerne und Wurzeln bei den Rochen (Fig. 220 B, C) ist dem der Haie (Fig. 220 A) sehr ähnlich. Nur fehlt hier das spino-okzipetale System; auch ist die hintere viszerale Säule manchmal kürzer (S. 466). DAS MOTORISCHE SYSTE^r DER GANOIDEN UND TELEOSTIEK. 471 Das motorische System der Ganoi'den und Teleostier. Die Anordnung der motorischen Wurzelelemente, welche wir bei den Plagiostomen haben kennen gelernt, geht einerseits (Fig. 221) über die Crossopterygier (Ganoi'den) über in diejenigen der Knochenfische, anderseits über diejenigen der Dipnoi in die Anordnung der Amphibien (Fig. 237). Die große Verschiedenheiten, welchen wir bei den Teleostiern finden und welche, wie van der Horst in meisterhafter Weise nachwies, manch- Fig. 221 A. Calamoichthys calabaricus J. A Smith. m fm ^r -^ K VI Fig. 221 B. Lepidosteus osseus (L.) (Tiieunnissen). Fig. 221 C. Megalops cyprinoides (Brouss.) Fig. 221. Üiagrammatische Darstellung des topogiaiihischen Verhaltens der moteiischen Wurzeln und Kerne bei zwei Ganoiden und einem Teleostier (Megalops) nach van der Horst. mal einen ausgesprochenen taxonomischen Charakter zeigen, versteht man am besten, wenn man mit der Anordnung bei den Crossopterygiern und Ganoiden beginnt, deren Verhalten wir namentlich durch die Untersuchungen von VAN DER Horst, Theunissen und Droogleever Fortuyn kennen. Aus diesen Untersuchungen geht hervor, daß das Bild, welches z. B. Calamoichthys calabaricus (vergl. Fig. 221 A, n. van der Horst) zeigt in den meisten Punkten noch eine treffende Aehnlichkeit aufweist mit dem Ver- 47*2 DAS .MOTOÜISCIIK SYSTEM DER GANOiDEX UND TELEOSTIER. halten bei den Selachiern. Die somato-motorische Säule, welche den Uebergang zum Rückenmark darstellt, weist zwei deutlich entwickelte Okzi- pitalwurzeln auf (y und z), die hintere viszerale Säule ist kaudalwärts sehr lang und enthält die Facialis-, Glossophar3'ngeus- und Vaguselemente, auch solche, deren Wurzelfasern zum M. trapezius ziehen und somit einen Accessorius-Kern darstellen, welche jedoch so gleichmäßig übergeht in die dorsale Vagussäule, daß sie nicht apart markiert werden kann. Der einzige Unterschied findet sich in den frontaleren Abschnitten der Oblongata, indem der Abducens-Kern (sehr klein bei Calamoichthys und sehr diffus ; nicht genau abzugrenzen in Lepidosteus) etwas weniger dorsal liegt, was vielleicht mit der geringeren Entwicklung des zentralen Längs- bündels bei diesen Tieren zusammenhängt. Der Trigeminus Kern dagegen weist eine geringere ventrale ^'erlage- rung auf als bei den Plagiostomen und ist mehr der Länge nach aus- gedehnt. Der meist typische Unterschied liegt schließlich darin, daß die nicht großen Trochlearis- und Oculomotorius-Kerne bei all diesen Tieren (für Polyodon, s. Black) getrennt bleiben und die IV- Wurzel kaudaler austritt. Das moiorüclie Sijstem der Teleostier ist sehr verschieden, je nach dem Tier, welches man untersucht. Bei den primitivsten Teleostiern findet man ein Verhalten, welches an die Ganoiden erinnert. Eine Übergangsform wäre Amia calva (Fortuyn), welche kaum von den Crossopterygiern abweicht. Ähnliches fand van der Horst bei Megalops (Fig. 221 und 222), obschon durch den Mangel an okzipetalen Wurzeln und durch die ventralere Lage des III-Kernes das Bild dort schon mehr dem allgemeinen Teleostiertypus ähnlich wird. Außer den okzipitalen Wurzeln fehlt manchen Teleostiern auch die erste spinale Wurzel (Fig. 224 und 226). Die spinale Zellsäule unter.scheidet sich denn auch von der okzipitalen Säule der niederen Fische, daß sie sich weiter ventralwärts ausdehnt Da ihre dorsale Grenze meistens dieselbe bleibt, ist also der dorsoventrale Durchmesser dieses Kernes bei den Teleostiern recht groß, und trägt auch die vordere Spitze dieses Kernes dadurch völlig den Charakter eines Rückenmarkshornes (Fig. 223). Durch innere Bogenfasern, welclie in den Hinterhörnern des Rücken- markes ihren Ursprung nehmen und teilweise als reflektorische Pasern (absteigende Neuronen) zu betrachten sind, werden die Vorderhörner dann und wann in zwei Teile geteilt, einen mediozentralen Abschnitt, nahe dem Zentralkanal, und einen ventrolateralen Abschnitt (s. auch Fig. 69 und 70). Bei Teleostierlarven sind die zentralen Zellen etwas größer und haben sie eine reichliche Zahl von großen, sich ganz dunkel färbenden Fibrillen. Ihre Dendriten verästeln sich teils in angrenzenden Abschnitten der Sub- stantia reticularis, teils in dem zentralen Längsbündel, wo sie mit den DAS MOTOlüSCHK SYSTKM DKK GANOIDKN UND TKLEOSTIEß. I 473 474 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER GANOIDEN UND TELEOSTIER. X-Kern. Sp. Kern. Heflexb. Fig 223. Vaguskern (weisz) und Spinale Kerne (schwarz bei Lopliius piscatorius. MAUTHNER'schen Riesenfasern (einer vestibulomotorischen) Bahn in Kon- takt treten. Die ventralen Zellen sind dort kleiner und haben auch kleinere, sich schwerer tingierende Neurofibrillen. Ihre Dendriten lassen sich nach allen Richtungen verfolgen (Tello). Die Abwesenheit der occipitalen (in. den Diagrammen weiß punk- tierten) mediozentralen Zellgruppe, welche bei den Plagiostomen so groß ist, entspricht einer Reduktion in der ventralen (hypobranchialen) medianen Rumpfmuskulatur bei den Teleostiern, wo das Uebergangs- gebiet zwisscben Kojjf und Rumpf große Einschränkungen erfahren liat. Beide, die zentrale und ventrale Zell- gruppe, dehnen sich meistens gleich weit frontalwärts aus und ihre Vordergrenze (Fig. 221 C, 224 C, 226 A und B) ent- spricht merkwürdigerweise oft (van der Horst) dem Calamus scriptorius. Ich bekam den Eindruck, ebenso wie auch Tello, daß die zentromedialen Zellen (welche in Gegensatz zu den Selachiern hier erst ziemlich kaudal gefunden werden) von den zentrome- dialen Faserbündeln beeinflußt werden (Fasciculus longitudinalis centralis und MAUTHNER'sche Fasern) und daß die ventrolaterale Gruppe sehr unter dem Einfluß der al)steigenden Tr. tecto-bulbaris ventralis und der ventro- lateralen Vestibularisbahn steht, namentlich unter dem Einfluß des von Wallenberg beschriebenen Tr. octavo-motorius cruciatus ventro-lateralis, der nach seiner Kreuzung in der Octavus-region an dem ventrolateralen Rand der Oblongata kaudalwärts zieht, dann an dem hintern Abducens- kern und an der ventrolateralen Seite des Stammes direkt unterhalb der peripheren Vorderhornzellen, entlang verläuft (Fig. 223). Diese Bahn splittert sich in der peripheren Zellgruppe auf. Ob die zentrale und die periphere Zellgruppe aparten Muskelsystemen oder besondern Bewegungen dienen, ist bis jetzt nicht experimentell ent- schieden. Ich habe oben, anläßlich des Unterschiedes in der Zellauordnung dieser Region bei Selachiern und Teleostiern, schon erwähnt, daß bei den Selachiern die weiter frontalwärts sich ausdehnende zentromediale okzipitale Zellsäule nur ventrale Medianmuskeln innerviert. Die vordere spinale Zellmasse der Teleostier beherrscht aber neben (kaudalere) Ventro- medianmuskeln auch die Muskeln der Schultern und Flossen, namentlich dort wo die 1. spinale Vorderwurzel fehlt (Fig. 224 und 226). Gerade wie beim Säugerrückenmarke dürfen wir also auch die ventro-laterale Gruppe jenes spinalen Graus bei den Teleostiern in Verband bringen mit Extre- mitäten-Muskulatur, weil wir wissen daß die ventro-lateralen Zellgruppen DA.S MOTORISCHK SYSTEM ]zelle hin), weil man die Wurzel auch in Praxi meistens auf diese Weise verfolgt. DAS .MoTOKlSCinO SYS'I'KM DKi; (! A X( )1 DK.N IIXD TKLI'XISTI iOH. 477 Die auüallendste Ersclieiuung au den Facialmvurzelzcllcii der Teleostier ist ihre bereits erwähnte Teilung in zwei Kerne, von denen der vordere oft ganz frei wird, während der hintere dem IX-Kern angeschlossen bleibt (Fig. 226). Die Ursache dieser Differenzierung ist uns noch nicht sicher bekannt. Fio;. 2'26 R. Lopliius piscatorius L. Fig. 22ß C. Orthagorisciis iriola L. 22ß. Diagiammatische Darstellung des topograpliischen Veihaltfiiis der motorischen Wurzeln iiml Kernt; beim Schellfisch, Anglerfisch und Mondfisch (n. V\n der Horst). Es scheint mir möglich, daß der vordere Kern, welcher in seiner Topographie oft mit dem V-Kern übereinstimmt, bei dem Schluclvakt funk- tioniert, während der Facialiskern, welcher dem IX-kern angeschlossen bleibt, mit dem Kiemenapparat zu tun hat. So wäre es denkbar, daß die bei den Teleostiern vom Facialis innervierten Levator und Adductor Operculi in dem hintern ^'II-Kern ihre Repräsentation hätten. Der vordere VII-Kern verschiebt sich oft weiter nach vorne (Fig. 224), der hintere manclnnal nach hinten (Fig. 22ß und 230). 478 DAS M0T0K7SCIIE SYSTfOM DER GANOIDEX UND TEI.EOSTII«;!;. Wie Fig. 228 zeigt, legen sicli die Tn.yn Fig. 227. Durchtritt der motorischen Glossopharyngeuswurzel durch den frontalen Facialiskern beim Schellfisch. R.VIIaens. E.VIImot. vorderen Facialis-Zellen teilweise an dem Grau der vordem Ge- schinacksbahn (Tr. see. gust.) entlang. Bei einem Tier wie Tinea, wo die Geschmacksfase- rung noch sehr viel größer ist als bei Gadus, ist diese An- näherung noch auffallender. Am meistens evident ist sie jedoch l»ei den Siluroiden (Berkelbach v. ]>. Svrenkel: Fig. 224 B). Als Argument für die Auf- fassung, daß der Platz dieses Kernes durch jene Faserung bedingt wird, gilt also, daß seine ventrolaterale bezw. ven- trale Verschiebung größer ist, je nachdem diese (ventrolateral lie- gende) Bahn größer ist. Auch der hintere VII-Kern kann sich vom Vaguskern se- questrieren, wie z.B. schon beim Gadus der Fall ist (Fig. 226). Ku.VIpo.st. Nu.VII ant. Tr. tecto-bulb. \vi]tr. Flg. 228. Vorderer motorischer Facialiskern und hinterei' Alidui-eiisliorn bei Oadus mciriliun. DAS MdTdUIS IS(;HK SYSTEM DER GANOIDEN UND TELEOSTIEK. 479 •fac= Bei Lophius und Orthagoriscu.s (Fig. 226) weist der ganze Kern eine große Selbstständigkeit auf: kein vagaler Vil-Kern be- steht, und die Wurzelzellen des VII-Nerven verteilen sich über einen großen dor- salen und einen noch etwas größern ventralen VII-Kern, die durch eine enge Brücke von Vll-Zellen verbunden sind (Fig. 229). Der untere Kern, gleichzeitig die mehr kaudale Partie, enthält auch den Glossopharyngeuskern. Daß hier, wie bei Tetro- don (Fig. 230), wahrschein- lich spinale V Reflexe eine Rolle spielen ist bereits erwähnt. -- ccJ.tng.p.m.m. dc n u. fr.t.-b Fig. 229. Der dorsale (d. f'ac. nu ) und ventrale (v fac. nu.) Facialiskern von Lophius pisca- torius, nach Üroogleever Forti;yn TotindiiM spec. Fig. 230. Die motorischen Wurzeln und Kerne bei einem Kugelfisch, nach van dku Höhst. 480 DAS MOTÖRISCHK SYSTE>[ JlKR GAXOIDKN UND TKI.ROSTIKR. nucl.VIImot .vnmot nMsen: Auch der Abducenskem der Teleostier (Fig. 231) verhält sich ganz anders als bei den Selachiern. Anstatt dorsal, liegt er ventral (Fig. 228 und 231). Außerdem hat er sich bei fast allen Teleostiern in zwei deutliche Kerne gegliedert (siehe Fig. 224, 226 und 230). Da bei den Teleostiern die ventralen Reflexbahnen überwiegen, nament- lich die tekto-bulbäre Faserung, während im Verhältnis zu den Selachiern der Fase, longitudinalis centralis sehr gering entwickelt ist, kann diese ventrale A'erlagerung der Vl-Zellen uns nicht wundern. Es ist eines der evidentesten Beispiele von Neurobiotaxis (Fig. 231). Bei fast allen Teleostiern findet man zwei deutlich getrennte Haupt- kerne, die meistens jeder nur eine Wurzel haben. Von den Wurzeln liegt die eine nahe dem Ni- veau des Vll-Wurzel- austrittes (mehr medial natürlich), die andei'e zwischen den VII und IX Wurzeln. Die Wurzeln liegen oft etwas frontaler als der ihnen entsprechende Kernteil. Bezüglich der Schleie ist zu l^emerken, daß von der vordem W Wurzel die Faserbündelchen in drei verschiedenen Rich- tungen hin vei'folgt wer- den können. Die Mehr- heit geht zu dem vor- dem ventralen Kern, ein kleiner Teil biegt nach Eintritt lateralwärts ab zu einer zweiten ventra- len oder ventrolateralen Zellgruppe, die in der Subslantia reticularis ventro-lateralis eingebettet liegt, und ein drittes Bün- delchen, das kleinste, strebt dem Fasciculus longitudinalis centralis zu, in dessen Nähe eine kleine Zellgruppe liegt i), welche ebenfalls Abducens- oust.ant. \ tr oct mot. n.YI Flg. '231. Tetiodon speciosus. Nervus ot nucleus abducens posterior und Nucleus niotorius facialis anterior, n. van deh Horst. Die Fasnrhündel medial vom VIKern bilden den Tr. tectobulbaris ventraüs. ') Diese Zpll^ru]ipen sind weil sie so klein waren. meinem Diagramm von Tinea niilit eingezeichnet, DAS MOTORISCHE SYSTKXf DER OANoTöEN TND TELEOSTIER. 481 fasern abgibt i). Also eine neurobiotaktische Differenzierung, die außeror- dentlich weit geht. Bei den Plattfischen ist es auffallend, daß ihre Abducens-Kerne, wie auch die entsprechenden Würzelchen, etwas frontaler liegen als bei manchen andern Teleostiern, sodaß der vordere Vf-Kern auf das Austrittsniveau der Vll-Wurzel fällt, und die entsprechende VI- Wurzel bei Pleuronectes und Khombus sogar vor dem VII-Austritt. Die mehr frontale Verlage- rung der Abducenskerne bei den Plattfischen steht im Einklänge mit der großem Entwicklung der frontalen Reflexbahnen dieser Tiere. Die ventralen tekto-bulbären Bahnen sind gerade bei Plattfischen — wohl im Zusammen- hang mit den Eigentümlichkeiten ihrer Augenbewegungen — stark ausge- bildet. Deren Neuriten und Ivollateralen splittern sich in den Abducenskernen und der sie umgebenden retikulären Substanz auf. \'an DER Horst fand die frontale Verlagerung noch ausgeprägter bei Gasterosteus und einigen andern Tieren met besonders entwickelten Augen (Tetrodon Fig. 230 und Orthagoriscus Fig. 226). Weshalb meistens nur, oder jedenfalls hauptsächlich der vordere Teil des Abducenskernes sich so weit frontalwärts verlagert, weshalb nicht der Kern als Ganzes an dieser Verlagerung teilnimmt, sondern sich in zwei Abschnitte teilt, ist bis jetzt nicht bekannt. Man kann einerseits den Umstand dafür verantwortlich machen, daß mit Hinsicht auf die rasche Aufsplitterung der ventralen tektobulbären Eeflexbahn in ihrem kaudalen Verlauf die vordere Spitze des Abducenskernes mehi' damit in Kontakt kommt als die hintere. Obgleich dies sicher dem frontalen Kernabsehnitt, wenn er einmal so viel frontaler gekommen ist, zum Vorteil gereicht, kann es doch schwerlich als Ursache dessen angesehen werden, daß der hintere Kernabsehnitt seinen ursprünglichen Platz beibehält, denn dessen Lage korrespondiert im sagittalen Niveau etwa mit der Lage dieses Kernes bei den mehr primitiven Selachiern und Ganoiden. Es liegt sicher ein Faktor vor, der diesen Abschnitt auf seinem kaudaleren Platz hält, und es scheint nicht unmöglich, daß der Tr. octavo-motorius ventro- lateralis cruciatus (Wallenberg), den ich auch bei der Besprechung der ventralen spinalen Kerne erwähnte (S. 474) in engen Kontakt mit dem hintern Abducenskern- abschnitt tritt, während er mit dem vordem nicht in Verbindung zu stehen scheint. Es wäre denkbar, daß wir diesem Umstand das Haftenbleiben dieses Abschnittes auf dem Octavuskern-Niveau zuschreiben müssen. Der Trigeminuskern weist bei den verschiedenen Vertretern der Knochen- fische erhebliche Unterschiede auf. Immerhin liegen auch einige konstante Merkmale vor. In Übereinstimmung mit den Ganoiden dehnt er sich auch bei den Teleostiern weit nach hinten aus, bis zum Niveau des Facialis- Wurzel- eintrittes, ja bis hinter dasselbe (Silurus, Fig. 223; Lophius und Ortha- ') Schon Cajal fand bei embryologischem Material mehr als zwei Gruppen (wie auch Tello). Bei primitiven Teleostiern fand van der Horst sogar eine größere Anzahl von Zellgruppen (vergl. Fig. 221 C und 222 Megalops). Kappers. 31 482 DAS Mi.lTORIsrilK SYSTEM DJCK IJAXOIDISN l'XD TELEOSTIEK. j^ /A^l: ''•'/^> .?; Dendi-. Fig. 232. TrigeiiiiiiusUorne von Lopliius piscatorius. I I iydem der Reptilien, bietet eine Reihe von Entwicklungs- stadien dar, die im Hinblick auf die Entstehung des definitiven Säuger- typus, sowie mit Hinsicht auf den Vogeltypus von großem Interesse sind. 490 DAS MOTORISCHE SYSTEM DKR liEl'Tir.IKN. nr.X Bei diesen Tieren fangen die Differenzierungen an, die wir später }>ei den Säugern oder bei den Vögeln weiter ausgebildet finden. Dies gilt namentlich vom Vagus-System und dem System der Augen- muslcelkerne. Die Differenzierungen im Gebiete des Vagus-Systemes sind indessen nicht sehr auffallend, wie es ja für den IX- und X nicht Wunder nehmen kann, weil die weitere Ausbildung der Pharynx- und Larynx- muskulatur, auf deren feinerer Organisation die Differenzierung der ventralen Kerne des Glossoi)haryngeus und Vagus großenteils berulit (Nucleus am- l)iguus), noch nicht bei diesen Tieren eingetreten ist. Auch die Trapezius-Muskulatur und deren Nerv haben nocli nicht die große Ausbildung wie bei den Säugern erlangt (siehe weiter S. 491). Können wir somit im allgemeinen niclit erstaunt sein, bei den Reptilien noch einfache Zustände anzutreffen, so wundert es uns doch, daß wir in dem Rypoglossusareal dieser Tiere noch keine sciiärferen Sonderungen ffnden, weil die Zungenmuskulatur bei einigen Reptilien doch ganz scharfe Differenzierungen aufweist. Immerhin hat die bei einigen Reptilien be- deutsame Entwicklung des Ge- schmacksystems auf der Zunge, welches System bei der Differen- zierung und frontalen Verschie- bung der Hypoglossuszellen eine so große Rolle spielt, bereits einige Veränderung hervorge- rufen. \'^ergleicht man die Rekon- struktionen von Ohelonc, Alliga- tor, Boa und Foramts (Fig. 247 A — D) mit denen der Fische, so sielit man, daß die entsprechende Zellsäule bei den erstgenannten Tieren weiter frontalwärts ge- rückt ist (vergl. die farbige Tafel II). Die medialen Zellen (XII) dehnen sich am weitesten nach vorn aus. Durch die größere Distanz, welche den Hypoglossuskern der Reptilien von der ventralen Peripherie der Oblongata trennt, erhalten seine Wurzeln jetzt auch mehr den verlängerten Aspekt, welchen wir von den Hypo- glossuswurzeln der Säuger gewohnt sind. Eine völlige Isolierung eines Hypoglossuskernes von der motorischen Säule des Zervikalmarks kommt jedoch auch bei Reptilien noch niclit vor. Es ist mir wenigstens nicht gelungen, sie naclizuweisen. ■ Die Differenzierung des- Hypoglossuskernes ist namentlich wenig ^•'''«iktek^tÜ-Mgiisil?! bi?iVlöv'#!mi%feF{Ji'y%l' ^x Fig. 238 A. HN'poglossuskern beim AlHgator, n. VAN HOEVULL. DAS MOTOIUSCIIK SYSTEM DER KEI'TILIKN. I'.M wo das Rückenmarksgrau sein- wenig entwickelt ist und eine erliebliclie laterale Ausdehnung der \'orderhörner (vergl. Fig. 80 A und B) fehlt. Die hintere Grenze des Hypoglossuskernes läßt sich also nur bestinnnen, wenn man die hinterste Wui'zel, welche diesem System angehört, zentral verfolgt. .Man sieht dann aber gleich, dali keine Lücke die Grenze zwischen .\II-Kern und zervikaler Zellsäule andeutet. In den Diagrammen liabo ioli iiiu- eine Hypoglo.ssusvvur/rl eingezciclinel., «eil uns baiiptsäcblich die Vordergrenzu dieses (lebictes interessiert. Audi ist hier(«io bei Kann) der Hypoglossns-Kern mit derselben Markierung (sehwar/.) angegeben als das zervikale (xraii, obschun er als spino-okzipitaler Kern eigentlicb weiß [lunktiert si'in müßte. Mehr Besonderheiten bietet das Studium der hintern viszeralen Siiu/c. An erster Stelle ist es eigentümlich, daß die ganze Säule hier etwas mehr seitlich gelagert ist als bei den Fischen und ihre Wurzelfasern infolge dessen eine kleine Schlinge bil- den (Fig. 238 B), weil dieWur- zel fixiert wird vom zentralen Längsbündel. Ihre Vorderspitze dehnt sich bei allen Reptilien fast gleich weit nach vorn aus. Die Hintergrenze der dor- Fis. 'i38 B. Alligator Sclilingenförmiger. Verlauf der mot. X-Wuizel. salen Vagussäule ist aber bei den Hydrosauriern,Cheloniern und Lazertiliern einerseits und den Schlangen andererseits (vergl. Fig. 240 A— D) ver- schieden. Am weitesten dehnt sie sich nach hinten aus bei der, Schildkröte, wo .sie noch etwas weiter kaudalwärts geht als in dem Diagramm angegeben ist ; denn auf dem letzten Schnitt meiner Serie war der Kern noch deutlich vorhanden. Dasselbe gilt für den Alligator. Die geringste kaudale Ausdehnung ist bei den Schlangen vorhanden. Es ist aus mehreren Gründen wahrscheinlich, daß wir in dem kaudalen Abschnitt des dorsalen \'aguskernes einen Accessorimkerii erblicken müssen. Deshalb dürfte auch bei den Schlangen die kaudale Ausdehnung dieser Säule so gering sein, weil ein Trapezius, wie überhaupt ein Schulter- gürtel diesen Tieren fehlt. Auch die weite Ausdehnung der kaudalen Spitze bei den im Wasser lebenden Reptilien spricht für einen' XI-K'erTi. i "I I^iirch iiiFilUi^.tJ^^G%;R b^ i'' Ai-bl'itelf l- iÄl'-"#ocll'''. J. Fig. 240 R. Alligator. i ''^^J/W///////? imii #> mmf \ n Fig. 240 C. Schlange (Boa constrictor). Fig. 240 D. Eidechse (Varanus salvator). Fig. 240. Diagrammatische Darstellung des topographischen Verhaltens der motorischen Wurzeln und Kerne bei den Reptilien. Die schraffierte Figur D.— D. = DEITERS-Kern. Vögeln aber ist die Vagusnatur jenes Kernes völlig sicher. Ein Vergleich mit den Säugern weist darauf hin, daß er mit dem hinteren Drittel des Nucl. ambiguus korrespondiert (vergl. weiter S. 505). 4!i4 DAS MOTORLSrilK SYSTE.M ]>KR KKPTILIKX. Der Glossopharyngeuskerii der Reptilien bietet große Schwierigkeiten. Vergleicht man die frontale Ausdehnung der hintern viszeralen Säule der Reptilien mit der der nächstliegenden Amphibien und Vfigel, dann fällt zuerst auf, daß dieselbe bei den Reptilien weit hinter dem Eintritt der IX- Wurzel aufhört, während sie bei den Amphibien und Vögeln das Niveau dieses Wurzeleintrittes frontalwärts überragt. Eine Fortsetzung der dorsalen Vagu.?säule bis zum Glossopharyngeus- wurzeleintritt findet sich also bei den Reptilien nicht. Es scheint mir denn auch nicht wahrscheinlich, daß der motorische IX in der dorsalen Vagussäule entsteht, denn nie ist es mir gelungen, die IX-Fasern dahin zu verfolgen (nur beim Alligator habe ich wohl einmal ge- zweifelt, daher die Kontroverse zwischen Fig. 240 D und der farbigen Tafel II). -p:-r;*««^r-^ I -^i:. N. cocül. Abd.-Kt-] Facialiskeni Fi{j. 241. Facialis- und Abilucenskern beim Alligator. Die motorischen IX-Fasern laufen meistens eine kurze Strecke frontal- ivärts nach dem Eintritt in die Oblongata, und es scheint, daß die Wurzel aus derselben Zellgruppe hervorgeht, aus welcher auch die Facialis- wurzel entsteht (Bezügl. Boa kann ich nichts Sicheres sagen, deshalb fehlt die Platzangabe des XI-Kernes in Fig. 240 C). Es würde eine solche Vereinigung der motorischen Glossopharyngeus- und Facialiskerne zu einem gemeinsamen ventraleren Kern nicht verein- zelt dastclicn. weil wir liei einigen Telcostiern ähnliches fanden (Fig. 226). IiAS MoTdIMSCHK SYSTEM UICK i; ICI'TII.IEN. 49." Beim Allicfator (Fia'. -41) gibt es zwei Fanalis-Kernc : einen dorsalen und einen ventralen Kern. Weniger sdiarl' ist eine solclie Trennung beim Varan, wo ül>rigens der ganze Komplex mehr ventral liegt (Fig. 242) und das Facialiswurzelknie dem der Säuger ähnlich ist (fai*l). Tafel III). Die \"erschiebung in diesem Komplex ist nieiit nur ventrolateral, sondern auch kaudalwärts. Die kaudale \'erlagerung ist am geringsten beim Alligator (vergleiche Fig. 240 B). Die Tatsache, daß der VII-Kern bei den Rei>tilien hinter ihrem Wurzeleintritt liegt, ist wohl teilweise dem Einfluß der kaudalen Reflexgebiete zu danken. Wahrscheinlich handelt es sicii dabei um spino- bulbäre und trigemino-bulbäre Reflexe (aus dem spinalen V-Kern). Päd desc NV - ':.:'i^''<- '' ' : / -J V .. Nuc! VII d A'-- M- '■^^--^■- '- Nuci VII V -~^'', /'}'■/■:: ■ *■; ' .■/;^^.;. ;-■ Fig. 242. Mütorisclie Facialiskernu beim Vaian. Schließlich sei noch bemerkt, daß der VII-Kern bei denjenigen Tieren unter den Reptilien, welche eine obere Olive haben, medial von der Qlive liegt. Namentlich Deim Alligator ist das sehr deutlich, weil VII-Kern und obere Olive in einer und derselben Schnittfläche vorkommen, und man sich also leicht überzeugen kann, daß der \'II-Kern dort medial (s. Fig. 241) liegt. Es ist deshalb wichtig, darauf hinzuweisen, weil bei den höhern Säugern (und beim Menschen, Fig. 280) der Facialiskern lateral von der obern Olive liegt. Dies ist sicher teilweise der bei den Säugern mehr ventro-medialen Lage der Olive zuzuschreiben, worauf ich bereits S. 403 hinweis. Von großem Interesse sind die Reptilien für das Studium der Augen- niuskelkernc, weil innerhalb dieser Klasse sich die X'eränderungen abspielen, welche von den wenig differenzierten und wenig kompakten Augenkernen 496 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER REPTILIEN. TL Nu. lam. Nu. Deiters der niedern ^"ertebrateii zu den fein differenzierten, kompakten Kern- massen der höheren Vertebraten hinüberleiten. Bei dem Alligator, sowie bei Chelone weist der Abducenskern noch viele Eigenschaften auf, welche an den von den Amphibien dargebotenen Typus erinnern. Bei den wasserlebigen Eeptilien ist dieser Kern nämlich noch sehr diffus gebaut, und ein großer Teil von ihm liegt sehr weit kaudal vom VII- Wurzeleintritt, .sogar bis zum IX-Wurzeleintritt bezw. über demselben. Entsprechend dieser Kernlage ist auch die Wnrzellage. Bei keinem Tiere sind die Abducenswurzeln imd auch der Kern über eine so große Strecke zerstreut (Fig. 240 A, B). Dies hat seinen Grund in dem Umstände, daß der Kern von den Reptilien an eine frontale Wanderung durchmacht. Während nämlich die kaudale Lage seines hinteren Abschnittes der Ausdruck des primitiven Verhaltens ist, wie es auch bei den Amphi- bien (und Selachiern) vorliegt, ist die fron- tale Ausreckung (ver- gl. S. 489) ein neuer Faktor, eben der An- fang einer frontalen Wanderung, die erst bei den höhern Rep- tilien auch an dem kaudalen Abschnitt des VI-Kernes auftritt. Vergleichen wir das Verhalten von Che- lone mit dem bei Boa, so sehen wir, daß bei dem letztgenannten Tiere bereits der Kaudalpol des VI-Ker- nes bedeutend einge- schrumpft ist und der Kern sich nicht mehr so weit ausdehnt. Gleichzeitig haben auch alle seine Wurzelfäden einen frontaleren Austritt genommen und verlassen sie die Oblongata frontal vom VII- Wurzel-Niveau (vergl. Fig. 240 A— D). Dieser Prozeß erreicht seinen Höhepunkt beim Varan, wo der Zustand der Vögel und der Säuger bereits eingetreten ist (Fig. 240 D und 287). Hier ist der ganze Kern so weit frontal gewandert, daß er frontal das Niveau des Facialiswurzeleintrittes schon überragt und — wie bei den Säugern — in der Mitte zwischen V und IX Wurzel liegt. Gleichzeitig ist der Kern bedeutend kompakter geworden. Daß diese frontale Ver- f. 1 c. Nu. VI Fig. 243. /-xc Abducenskern von Alligator sklerops, n. VAN HOEVELL. IIAS MOTORISCHE SYSTEM IJiClv KEPTILIKN. 491 //lr-^ lajrerung des dorsalen ^"I-Kernes in der Reptilienreihe tatsächlich statt- findet, läßt sich nicht nur in Bezug aut die VII- und IX-Wurzeln nachweisen, sondern auch in Bezug auf andere Punkte in der Oblongata, wie eine genaue Betrachtung der in Fig. 240 gegebenen Rekonstruktionen sofort zeigt. Man erhält den Eindruck, daß der VI-Kern, der sich dem Deiters- kern allmählich nähert von dessen Reflexbahnen stark beeinflußt wird. Oberhalb meiner Reptilien-Diagramme ist für Alligator, Boa und Varan die Lage des DEiTERskernes mittels eines karrierten Feldes (D — D) ange- geben, und es ist auff'allend, daß sich der VI-Kern diesem Felde mehr und mehr nähert, und schließlich auf dessen Niveau liegen bleibt. Der DEiTEüskern der lleptilien ist — wie aus obigen Diagrammen hervor- geht — nicht so ausgedehnt wie bei den Säugern, wo er sich bekanntlieh bis zur Nähe des IX-Wurzeleintrittes erstreckt (vergl. S. 400). Lewt hat aber nach- gewiesen, daß der hintere Teil des DEiTERskernes der Säuger bei Durchschneidnng des Halsmarks atrophiert. Nur der vordere Teil, welcher dann unverändert bleibt, dient den bul baren DEiTETischen Rettesbahnen als Ursprung. Auch Kohn- STAJIM hat in dem vordem Abschnitt des DEriERsker- nes das Reflexzeutrum für die Augenmuskelkerne nach- gewiesen. Es ist offenbar dieser Teil, welcher sich phylogenetisch zuerst bildet, und wesentlich dem karrier- ten Areal in Fig. 240 ent- spricht, welches, wie gesagt, die Lage des Abducens- kernes zu bestimmen scheint. Daß überhaupt der Vesti- bularapparat dessen Lage (vergl. S. 467) beeinflußt, werde ich später, wenn ich die dorsolaterale A'erlagerung jenes Kernes bei den Säugern bespreche, näher beweisen können. Man findet bei den wasserlebigen Reptilien, welche in den obigen Diagrammen abgebildet sind, einen überwiegend dorsal gelagerten Trige- minuskt^n. Nur ein kleiner Teil dieses Kernes ist ventrolateral gewandert, und zwar der hinterste Abschnitt. Sowohl bei Chelone (Fig. 244) als namentlich beim Alligator (Fig. 245) ist dieser ventrale Abschnitt des V-Kernes sichtbar, bei dem letztge- nannten Tiere völlig abgetrennt von dem übrigen Abschnitt, wie man es sonst nur bei Knochenfischen findet. Kai'pers. -^2 Fig. 244 Trigeminuskern (mittlerer Abschnitt) bei der Schildkröte. a und h sind retikuliire Zellen, n. van Hoevell. 498 DAS >rOTORISCHE SYSTEM DER REPTILIEN. Während aber bei den meisten Teleostiern die sekundäre Geschmacks- ^ .^ bahn (vergh Fig. 483) für die ^'erlage- rung des kaudalen V-Kern-Abschnittes verantwortlich gemacht werden muß, ist diese Ursache bei den ReptiUen nicht nachweisbar. Hier dürfte es vielmehr die sekun- däre Bahn aus dem spinaleia Trigemi- nusgrau sein, und diei spino-bulbären Reflexfasern, welche die genannte Ver- schiebung verursachen, wie es auch für den Facialiskern dieser Tiere wahr- scheinlich ist. Bei Boa ist der ganze V-Kern von dem Ventrikelboden entfernt und ihrer sensiblen Wurzel näher gerückt. Ob das mit dem komplizierteren und feinern Kiefermechanismus dieser Tiere im Zusammenhang steht, läßt sich vorläufig nicht entscheiden. Die Tatsache ist aber auffallend und beruht Zusammenarbeiten von Mundhühlensensibili- 0€ Sty, Fig. 245. Trigeminuskerne (kaudaler Schnitt) beim Alligator. h sind retiliuläre Zellen, n. van Hoevell. sicher auf einem intimeren tat und Kiefermuskulatur (vergl. hierzu S. 329 und 330) bei diesen Tieren. Die vordem Augenmus- kelkerne der Reptilien bieten gerade wie der VI-Kern alle Stadia der Entwicklung dar, von den einfachen, we- nig differenzierten Kernen der Chelonier zu dem kom- pakten, in verschiedene Gruppen gegliederten und hoch differenzierten Oculo- motoriuskern, welcher für die Säuger und '\''ögel t}'- pisch ist. Auch das gegenseitige Verhalten des Trochleuris- kernes zum Oculomotorius- kern bietet Verschiedenhei- ten in der Reptilienreihe. Beim Alligator, bei Ghe- R. N, Fig. 246. Trochleariskern einer n. S. J. DE Lange. Schildkröte. DAS MOTORISCHE SYSTEM DER REPTILIEN. 499 lone und Boa sind Trochleariskern und Oculomotoriuskern keine ange- schlossenen Gebilde; eine deutliche Lücke trennt die beiden Kerne. Beim Varan dagegen ist der Anschluß ein ganz intimer geworden. (Fig. 240 D). Bei einer Varanart, deren Speziesnamen mir nicht bekannt ist, ist sogar eine gewisse Überdeckung vorhanden. Der Trochlearis-Kern liegt auf dem zentralen Längsbündel, (Fig. 246, Chelone midas, f. 1. c.) und ist sehr groß. Doch ist der Trochlearis- kern noch nicht von sovielen kleinzelligen oder großzelligen retikulären Elementen umgeben, wie es bei manchen Säugern der Fall ist (Fig. 290 und 291). Eine besondere Erwähnung verdient der IV-Kern eines Varans. Dieser liegt in einer Vorwölbung, nicht aber in einer Vorwölbung, welche aus dem Boden des Aquäduktes hervorgeht, sondern welche aus der dorsolateralen Partie der Ventrikelwand entsteht. In Hinsicht auf die ursprünglich dorsale Lage des IV-Kernes (bei Zyklostomen) im Velum anticum ist dies wohl interessant. Die Trochlearis-Wurzel bietet keine Besonderheiten. Der Oculomotoriuskern zeigt bei den verschiedenen Reptilien eine Reihe von Gestaltsveränderungen. Den einfachsten Zustand findet man bei den Schildkröten. Bei diesen Tieren ist die Spalte des Aquäduktes tief in die Basis des Mittelhirns eingedrungen. Seitlich von dieser Spalte liegt der Oculo- motoriuskern, zwischen ihr und dem zentralen Läng.sbündel, welches die seitliche Begrenzung des III-Kernes bildet. Eine dorsolaterale Flügelbildung ist an dem Kern angedeutet. Man kann hier aber kaum voii einer dorsolateralen und einer medialen Kern- gruppe reden. Die ganze dorsoventrale Zellsäule macht mehr den Eindruck einer einheitlichen Zellmasse. Beim Alligator (Fig. 247) kann man eiier von einer Gliederung des Kernes sprechen. Der ganze Kern ist dort mehr auf die dor- sale Abteilung der Mittelhirnbasis beschränkt. Er gruppiert sich zwischen der Raphe und dem zentralen Längsbündel. Die dorsalen Zellen des IILKernes dehnen sich über das Längsbündel seitlich aus und häufen sich an der lateralen Seite desselben noch- mals wieder an, sodaß man einen ventromedialen Kern und einen dorso- lateralen Kern unterscheiden kann. Kaudal fangen diese beiden Gruppen auf demselben Niveau an (Fig. 249). Die dorsolaterale Gruppe entspricht dabei etwa der Lage des Ti'ochleariskernes. Frontalwärts besteht aber eine sSn Eig. 247. Oculomotoriuskern des Alligators. 500 DAS \fOTORlSCHE SYSTE.Nr DKR REPTII.IKN'. Dors. III-Kern- Vciitr. in-Kc-iii_ f^^^-il ^^~^pf^\ ?^'fc^ J-. Fig. 248. Oeiiloiiiotoiiuskern eini's ('hani;ileüns. Fig 249. 15 K C l rv = •^«4 UTK. Sagittale Topographie des IV- und Ill-kernes beim Alligator. Differenz (Fig. 249), indem der dorsolaterale Kern sich weiter ausdehnt als der ventro-mediale. Deutlicher wieder als beim Alligator ist die Trennung des III- Kernes in einen dorso- lateralen Hauptkern und einen ventronie- dialen Hauptkern l)eim Chamäleon und beim Varan (Fig. 248, 250). Genau wie beim Alligator dehnt sich auch hier die dorsola- terale Kerngrujipe am weitesten frontalwärts aus, während kaudal die dorsolaterale und die ventro- mediane Gruppe etwa ^„.r^-rr^n-r..-^ f , „ ^v- .fTTTTTITTTrnTTTTrrrs auf demselben JNiveau anfangen. Der dorso- laterale Kern geht hier allmählich aus dem Trochleariskern hervor. Beim Varan sind bereits Zellen dazu gekommen, die sonst erst ^Is regelmäßiger Befund bei den Vögeln und bei den Säugern auftreten. Oberhalb des dorsolateralen Kernes, namentlich auf dessen mittlem Drittel, findet man eine Zellgruppe (Fig. 250), die sowohl durch ihre Anordnung als durch die kleinere Gestalt ihrer Zellen und ihre Ab- grenzung von den übrigen Gruppen durch eine deutliche Marklamelle, eine selbstän- dige Stellung einnimmt. Ihr ganzes Verhal- ten spricht dafür, daß sie das Homologon des EoiNGER-WESTPHALschen Kernes der Säuger ist. Ob er ein wirklicher Wurzel- bestandteil des HI-Kernes ist (Edixger. Cajal), oder ein eingefügtes retikulärer Bestandteil (Tsuchida), darüber sind für die Säuger die Meinungen geteilt. Für die letztere Autfassung spricht, daß bei den ^'ögeln und Säugern nachgewiesen ist, daß er auch ontogenetisch (genau wie phylogenetisch) erst später auftritt Nu. acc. Fig. 250. Querschnitt durch den Ociiiüniiitoriuskern eines Varans. n einem HoUunderbeercnsaft- prii parat. DAS MOTORISCHE SVSTKM DKP, VÖOEI.. 501 als die anderen Zellen jenes Kernes. Ich halte es indessen für wahrschein- licher, auf Grund von degenerativen Erfahrungen bei Vögeln und Säugern, daß er wohl Wurzelfasern aussendet und der Innervation innerer Augen- muskeln dient (vergl. S. 512). Der Varan ist das einzige Reptil, bei dem ich .ihn fand ; sogar beim Chamäleon, dessen Augenmuskelkerne sonst so kräftig entwickelt sind, habe ich ihn nicht mit Sicherheit nachweisen können. Bezüglich des genauen Ursprungs der gekreuzten und ungekreuzten Wurzeln des dritten Nerven, sind bis jetzt noch keine genauen Angaben zu machen. Es scheint mir jedoch, daß die Reptilien nicht so viel gekreuzte HI- Fasern haben als die Säuger und daß dieselben, wie bei Teleostiern und Vögeln, hauptsächlich dem ventralen Kern entstammen. Das motorische System der Vögel. Das motorische System der Vögel bietet uns einerseits schöne Ubergangs- formen zwischen dem der Rejatilien und der Säuger, andererseitz ganz spezielle, nur den Vögeln eigene Strukturen. Ein Übergangsstadium zu der Mammalier->Struktur ündet man gewisser- maßen in dem Bau des kaudalen Oblongatäteiles. Eine den Vögeln ganz eigene Topographie weist der Facialiskern auf. Fangen wir mit dem erstgenannten Gebiet, dem kaudalen Abschnitt der Oblongata an (vergl. die Rekonstruktionen: Fig. 202, 253, 254). Das Hypoglossussystem der V^'igel zeigt den Reptilien gegen- über eine ganz besondere Eigen- tümlichkeit, indem die hintere somatische Säule zwei Teile auf^ \ «J^-fS:" /-Nu. cerv. weist. Der untere Teil ist die direkte Fortsetzung des zentralen Abschnittes der zervikalen Vor- derhörner. Er hegt etwas ven- p.^ 354. Querschnitt durch das hintere traler als der XII Kern bei den ^^^^^ der Oblongata vom Storch Reptilien (Nu. cerv. Fig. 251 (schematisiert). und 256). Nach den Untersuchungen Kosaka's und Yagita's enthält dieser Ab- schnitt keine wirklichen Hypoglossuszellen (keine Wurzelzellen). Eine scharfe Trennung dieser Zellgruppe von dem Zervikalmarke ist mir bei den in den Diagrammen rekonstruierten Tieren unmöglich gewesen. Anders steht es mit den Zellen, welche von dieser Säule aus nach oben gewandert sind und teilweise einen Anschluß an einigen nach unten ver- lagerten Vaguszellen (Nu. int. Fig. 251) erhalten haben, denen sie sich bei den von mir untersuchten Tieren namentlich an der frontalen Spitze an- 502 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER VOGEL. schließen. KosAifA und Yagita fanden diesen Anschluß bei der Ente in dem kaudalen Teil, und bei Hühnern gar keinen Anschluß. Bei Colj'mbus fand ich auch in dem kaudalen Abschnitt diesen Anschluß an den dorsalen Vaguskern. Man kann dieselben als Zellen des Hypoglossuskerues erkennen wegen des Verlaufes der Wurzelfäden dieses Nerven, welche sich darin ver- folgen lassen und ferner durch degenerative Untersuchungen (vergl. Brandis und Kosaka). Diese Zellen des XII-Kernes finden sich nur auf einer relativ kurzen Strecke. Weit hinter der Vorderspitze der IX — X-Säule anfangend, erstrecken sie sich kaudalwärts nie so weit wie der dorsale Vagus-Kern. Die Frage, ob sich diesem Hypoglossus-Kern Vagus-Zellen anschlies- zen. wird von Kosaka verneinend beantwortet. Brandis, Bok und ich sind dagegen der Ansicht, daß letzteres wohl der Fall ist, und dies scheint mir auf einen funktionellen Zusammenhang hinzuweisen. Welches die vermutliche Art dieses Zusammenhanges ist, werde ich bei der Besprechung der hintern viszeralen Säule näher zu erörtern versuchen. Hier will ich nur darauf hinweisen, daß der Hypoglossuskern der Vögel nicht bloß die nur gering entwickelte Zungenmuskulatur dieser Tiere innerviert, sondern hauptsächlich zur Innervation derjenigen Muskeln dient, welche der eigen- tümlichen Erweiterung der Trachea direkt oberhalb der Bronchien, bekannt als Sy- rina; angehören und zur Pro- duktion von Lauten dienen. Die Muskulatur der Syrinx entstammt dem Sterno- hyoideus, welcher bei den Säugern vom R. descendens hypoglossi innerviert wird. Der sogenannte Ramus la- ryngeus XII der Vögel, welcher die Syrinx inner- viert, ist das Homologon dessen, und es ist nun eben interessant, daß, während der R. descendens bei den höhern Säugern dem Vor- derhornrest des Zervikal- marks entspringt (Kosaka), der Syrinxnerv der Vögel nach demselben Autor den dorsaleren und frontaleren Xll-Zellen entstammt, was eben auf einen größern funktionellen Zusammenhang mit dem dorsofrontalen Gebiete, namentlich mit dem sensiblen Glossopharyngeus- Vagus-Areal hinweist. Der vordere Abschnitt des Hypoglossuskerues der ^'ögel, der die eigentlichen Zungenmuskeln enthält, ist wahrscheinlich bestimmt von der Lage des sensiblen Rachen-Zentrums. Fig. 252. Schlingenförmiger Verlauf der inotoriscben Vaguswurzel, durch das zentrale Längsbündel beim Casuar. DAS MOTORISCHE SYSTEM DER VÖGEL. 503 Die hintere viszerale Säule (vergl. auch Kapitel II) zeigt bei \'^ögeln insoferne dasselbe Verhalten wie bei den Reptilien, als eine geringe laterale Verlagerung jener Säule (im Vergleich zu den Plagiostomen) auch hier angedeutet ist und sich äußert durch eine eigentümliche rückläufige Schlinge, indem die motorischen Vaguswurzeln erst von dem Kern in die seitlichen Partien des Fase. long, centr. eindringen und erst dann lateralwärts ziehen. In fronto-kaudaler Richtung weist die Säule aber ein anderes Verhalten auf als bei den Reptilien. Während die hintere Grenze dieser Säule bei den Vögeln etwa mit derjenigen bei Varanus übereinstimmt, was mit der etwa gleich großen Entwicklung des M. trapezius (XI-Kernes) in Übereinstimmung ist, liegt die frontale Grenze derselben bei den Vögeln viel weiter nach vorn, indem sie sich bis über das Niveau des Eintrittes der IX-Wurzel aus- dehnt, während sie bei den Reptilien bereits eine Strecke weit hinter dieser Wurzel aufhört. Bei den Reptilien habe ich darauf hingewiesen, daß dies dem Umstände zuzuschreiben ist, daß der IX-Kern sich (ganz oder teilweise?) dem VII-Kern hinzugesellt hat. Bei den Vögeln aber läßt sich mit Leichtigkeit der Nachweis erbringen, daß der vordere Abschnitt der dorsalen Zellsäule die IX- Wurzelfasern entsendet und man braucht nicht daran zu zweifeln, daß die größere frontale Ausdehnung der dorsalen viszeralen Säule bei diesen Tieren der Tatsache zu danken ist, daß der Glossopharyngeuskern hierin erhalten geblieben ist. Während wir also in dem motorischen Glossopharyngeuskern ein sehr primitives Verhalten finden, kann dies nicht mehr von den übrigen Teilen der hintern viszeralen Zellsäule gesagt werden. Hierin findet man zwei deutliche Andeutungen von ventro-lateralen Zellverlagerungen: die eine, nur geringfügige, fängt etwas mehr frontal an als die zweite, deren Verschiebung erheblicher ist. Die erste Zellverlagerung, welche sich allmählich aus dem dorsalen X-Kern ableiten läßt, mit dem sie, bei den von mir untersuchten Vögeln, teilweise vereint bleibt, bildet mit einem dorsal verlagerten Teil der Hypo- glossussäule den Nucleus intermcdius (Fig. 251). Diese verlagerten X-Zellen hören auf einer ziemlich großen Strecke von der hintern und vordem Spitze des dorsalen Kernes auf. Die Bedeutung, welche diesen Zellen zukommt, ist nicht sicher. Man weiß, daß in der dorsalen ^'agussäule selber die Motilität des untern Oesophagus, des Magens und der Lungen, entweder direkt oder indirekt (mittels sympathischer Ganglien), lokalisiert ist. Diese Zentren bleiben bei den Säugeim (wo sonst eine erheb- liche Zellverlagerung stattfindet im X-Gebiete) dorsal liegen. — Dort wandern ventral — außer dem IX-Kern — der Larynx- und der Herzkern. Wir werden wahrscheinlich auch in demjenigen Teil des Vaguskernes der Vögel, welcher ventral sich zu verlagern anfängt, entweder den Larynx- oder den Herzkern erblicken müssen. Mit welchem von beiden wir hier zu tun haben, läßt sich nicht mit Sicherheit sagen. Wir können bloß auf 504 DA.S MoTiJKISCilE SY^iTEM DER VÖGEL. Grund von Vergleichungen Vermutungen äußern. Nun i.st es auffallend, daß der obere Teil der verlagerten Zellen des X-Kernes sich teilweise zusammen gruppiert mit dorsal verlagerten Xll-Zellen, mit denen sie den Nuclcus interrncdius bilden (S. 502). Auf irgend eine Herztätigkeit kann das nicht hinweisen. Wenn man dagegen nachzuforschen versucht, inwiefern das mit der Funktion des Larynx zu tun haben kann, erhält einige Anhaltspunkte, die Hinweise in dieser Richtung geben. 32-^, ^ man Fig. 253. Casuaiis '). Fig. 234. PinsLiiii. VlIXAVy.'/A;// , ;/. ' 7//// ////LS» Fig. 255. Colymbus Flg. 253, 204 und 255. Diagnimmatis.'he Darstellung des topograpliisclieii Verhaltens der motorischen Wurzeln und Kerne bei einigen Vögeln. Der erste Punkt ist negativer Natur ; es ist der geringe Umfang dieses Kernes, der nicht sehr mächtig ist, namentlich wenn man in Betracht zieht, daß. seine Zellen nicht dicht aufeinander liegen. Bekanntlieh ist auch die Larynxmuskiilatur der Vögel nur sehr schwach entwickelt, und würde also die geringe Entwicklung ihres Kernes damit ') Der VII Kein er.^treckt sich mit einer Spitze etwas weiter nach vorn als hier angegeben ist und erreicht nist den ventralen TrigeminiisUern. DAS MOTORISCH p; SVSTJC-Nr DIvK V("KiKI,. 5()5 im Einklänge stehen. Das wäre aber ein ullzu geringer Grund, wenn nicht die geringe Entwicklung der Lurvnxmuskulutur der \'ögel eine Neben- erscheinung mit sich führte, welche für die Bestätigung unserer Auf- fassung von großer Wichtigkeit ist. Die Lautproihiktion der V'ögcl geschieht nämhch nicht nur, sogar nicht hauptsächlich, durch den Larynx, sondern durch die Syrinx, welche vom Hypoglossus innerviert wird. Die Lautproduktion würde somit ein Zusammenarbeiten von ^"agus- zullen und Hypoglossuszellen erfordern, und es ist sicher auffallend, daß der Nucleus intermedius X — XII der Vögel gerade das anatomische Substrat eines solchen Zusammenarbeitens geben würde. Ich will hiermit keineswegs als bewiesen eraiuhten, daß .>;: .■*fS-i> /r' "X 'i* • 4- V Nu. corvic. '■V ,! 'T" Fiff. 256. Vaffu.skerne und oberes zervikales Grau beim Pineuin. Gegen die Accessoriusnatur dieses Kernes spricht schließlich die Tatsache, daß seine Wurzel bei ihrem Eintritt von sensiblen Wurzelfasern begleitet ist. Es ist also sehr wahrscheinlich, daß es sich hier um einen Vaguskern handelt (was auch Kos.\ka meint), und daß wir es hier mit dem untersten Drittel des Nucleus ambiguus der Säuger zu tun haben, das dort den Larynx- und Herzkern enthält. — Da wir nun mehr Anhaltspunkte haben, um den Vagusteil des Nucleus intermedius als Larynxkern zu betrachten, würden wir es hier dann mit dem Herzkern zu tun haben, der auch noch bei den Säugern eine ventralere Lage beibehält als der Larynxkern. Daß der ventrale X-Kern sich frontalwärts so viel weniger weit aus- dehnt als der Nucleus ambiguus der Säuger, muß selbstverständlich der Tatsache zugeschrieben werden, daß der IX-Kern bei den Säugern mit im DAS MOTORISCHE SYSTKM DER VOGEL. 507 Nucl. am]>iguus einbegriffen ist, wührend er bei den Vögeln nocli seinen dorsalen Platz bewahrt hat. Die vordere viszerale Säule der Vogel bietet Eigentümlichkeiten dar, die gerade den schönsten Beweis für die nenrobiotaktische Natur der Zell- verlagerungen liefern. Während wir bei den Laufvögeln (Kasuar, einem der niedrigsten Vögel) noch Verhältnisse finden, welche mehr denjenigen beim Alligator ähnlich sind, wenigstens in Bezug auf den Trigeminuskern (vergleiche Fig. 253 mit Fig. 240 B), zeigen die übrigen Vögel ganz andere Verhältnisse. Alle weisen sie in der Topographie ihres Facialiskernes insofern ein prinzipiell verschiedenes Verhalten auf, als der Kern hier nicht hinter Nu. Vn dorsal. Oliva super. Nu. VII veutr. ■ ■ ■ 'i -Nu nbd. L. Fig. 257. Die Facialiskerne und der Abdiicenskern beim Storch. (Vergl. liierzu auch Fig. 309.) ihrem Wurzelaustritt liegt, sondern darauf (Kasuar) oder größtenteils davor. Meistens weist er zwei Teile auf, einen größern dorsalen Teil, et wain der Mitte der Oblongata gelegen, und einen kleinern ventralen Teil. Der dor.salere Teil liegt dem Trigeminuskern fast an, oder verschmilzt sogar bei einigen Tieren mit einem Teil derselben. Das Fehlen einer kaudalen \"erlagerung des VII-Kernes bei den Vcigeln ist ein auffallend deutlicher Beweis für die Richtigkeit der von mir ange- gebenen Gründe für die kaudale Verlagerung bei andern Tieren, welche dort in der kaudalen Lage des Geschmackskernes ihren Grund findet (siehe bei den Haien, S. 464, 465). Es ist nämlich auffallend, daß gerade bei Vögeln die Entwicklung des Geschmacks sehr gering ist (siehe Kapitel, 508 DAS MOTOKISCIIE SYSTKM DKK VÜGKI,. Ö. 303). Zwar hat Batji durch eingehende Untersuchungen Geschmack?;- becher nachweisen können. Diese liegen aber fast ausschließlich in dem peripheren Verbreitungsgebiet des Glossopharyngeus. Das Facialis-Ge- schmacksgebiet ist sehr verkümmert i). Es kann also nicht Wunder nehmen, dalä der Einfluß des Facialisgeschmackskernes auf den moto- rischen VII-Kern dieser Tiere nicht zur Geltung kommt. Nach dem Geschmack aber ist die gewöhnliche Taktilitätsempfindung der MundlKÜile und des Kopfes wohl der hauptsächlichste Reflexfaktor für den Facialis- kern der niedern Tiere, und man sieht denn auch, daß bei den Vögeln, wo der Geschmack als lage-bestinnuender Faktor für den V^II-Kern ausfällt, die Trigeminusemptindungeu dessen Platz vertreten. — Daher kommt es, daß die motorischen Facialiszellen der Vögel, anstatt rückwärts zum Glosso- pharyngeusniveau, frontalwärts zum Trigeminusniveau wandern. Interessant ist die von Kosaka und Hikaiw.\ nachgewiesene Tatsache, daß der dorsalere -) der beiden VII-Kerne (Fig. '257 und 809), der sich dem "Nu. sens. V. -Nu. mot. ■ K. niot. V Flg. 'JOS. Motorische und sensible Trigeminnskerno l)eirii Storcli (vergl. auch Fig. 155). Trigeminus-Keru anlegt, ja bisweilen (Fig. 255) damit verschmilzt, den hin- tern Bauch des M. biventer innerviert, dessen vorderer Bauch vom V. inner- viert wird. Offenbar stehen Trigeminuskern und Facialiskern bei diesen Tie- ren unter ähnlichen Einflüssen. Ähnliches fanden wir bei den Zyklostomen. Audi der motorische Trigeminuskern der Vögel M'eist oft zwei nahe an- einander liegende Gruppen auf (nicht apart eingetragen, weil sie sich decken). ') Die ganze Zahl der (leschmacksknospen bei Vögeln (Papageien ausgenommen) verhält sich zu denen der Säugetiere durchschnittlich wie 1 : 100. Für die genaue Zahl bei ver-schiedenen Vögeln und Säugern verweise ich auf das Kapitel HI, S. 270 und 277. 2) Die ventrale Gruppe innerviert den Sphincter colli. DAS ^rOTnRTS^■HK SYSTEM hlOH VdCEI,. ;')()'. t Ein kleinerer medialer V-Kern (sehr (ieutlich bei Chrysoruitris) hat eine flachere Form. Er sendet seine Wurzelfasern in Bogenform erst dorsal- wärts und dann lateral nach außen. Es ist dieser Kern, welcher bei einigen Tieren eine direkte \'er.schmelzung mit dem dorsaleren der VII-Kerne eingeht und also wahrscheinhch den vorderen Bauch des M. biventer innerviert. Der größere Kern, lateral davon sendet seine Wurzelfasern direkt ventro- lateral nach außen (vergl. Fig. 258). Dieser Kern ist mehr rund und dehnt sich etwas weiter nach vorn aus. Der ganze Komplex, namentlich aber der letztgenannte Teil des Kernes, liegt im untern Drittel der Oblongata. Beim Kasuar (l'ig. 253) ist der Ziist:ind anders und weist primitivere Verhält- nisse auf, welche au die bei Alligator und Chelone erinnern. Auch hier findet man eine Andeutung von zwei Trigemiuuskernen, von denen der kleinere, kaudalere eine ventrolaterale Verlagerung aufweist. Dieser Kern entspricht vielleicht dem mehr medialen flachen V-Kern der andern Vilgel. Die größere Masse bleibt hier aber gänzlich dorsal liegen 1), ganz nahe dem Boden des vierten Ventrikels, sodaß wir in der Anordnung der V-Zellen bei die- sem Tiere einen viel primitiveren Zustand vor uns haben als bei den andern Vögeln. jt^r^. _^^ ^«,«11 n ___^-— _.r- -j___ Ich habe den VII- und ^-Kern der ^'ögel zusam- men behandelt, weil gerade in ihrem ge- genseitigen Verhal- ten das Wissens- werte über jene Kerne bei diesen Tieren liegt. Jetzt werde ich mit weni- gen Worten das Verhalten des VI- Kernes und dessen Wurzeln erwähnen. ' Der Abducenskern (Fig. 259) der Vögel ist ein einheitliches Gebilde. Der Kern liegt seitlich gegen das zentrale Längsbündel an, teilweise auf dem Niveau des Facialiswurzeleintrittes, teilweise frontal und kaudal davon. Er ist ziemlich voluminös, seitlich etwas abgeflächt. Bei den meisten Vögeln treten die Abducenswurzeln, wie bei den T Jtic- cialiskcru heim Casuar. ') Auch bei andern Vögelo kann ein kleiner Teil des V-Kernes dorsal bleiben, sodaß dann im wesentlichen drei Kerne zu unterscheiden sind. Ich bin nicht davon überzeugt, daß dies konstant ist. Ontogenetisch sind aber (beim Huhn) alle Obergangs- stadien vorhanden (Bok, Bioniii). 510 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER VÖGEL. höhern Eeptilien und den meisten Säugern, frontal vom Niveau der VII- Wurzel aus. Der Name eines „sechsten"' Nerven ist hier also gut angebracht. Eigentümlich ist aber, daß der Kasuar, der auch in andern Hinsichten primitivere \'erhältuisse aufweist, hiervon wieder eine Ausnahme macht, indem dort die Mehrheit der Abducenswurzeln hinter dem Niveau der VII- Wurzel austreten (Fig. 253). Dies entspricht dem phylogenetischen Entwicklungsgang vollkom- men, ebenso wie die Tatsache, daß Mesdag bei jungen Hühnerembryonen einen Teil der Wurzeln in ganz kaudaler Lage fand (vergl. auch Belo- golowy). Die sagittale Topographie des VI-Kernes der Vögel bietet insofern keine Besonderheit, als wir dessen Lage auf dem Facialis- Wurzelniveau auch bereits bei dem Varan fanden. Der Kern ist bei Vögeln ganz besonders groß, entsprechend der Tatsache, daß er nicht nur den M. rectus esternus innerviert, sondern auch die Muskeln bezw. den Muskel der Membrana nictitans, wie es auch bei den Reptilien der Fall ist. Ein Vergleich mit Säugetieren wird uns zeigen, daß der Kern der Vögel sich von dem der Säugetiere dadurch unterscheidet, daß er keine Tendenz zu dorsolateraler Verlagerung aufweist, wie z. B. beim Kaninchen und beim Menschen (vergl. Fig. 289 und Fig. 280). Dies steht vielleicht damit in Zusammenhang, daß der Kern der Vögel etwa ebenso viele kontrolaterale als homolaterale Reflexfasern aus den Vestibulariskernen und dem Klein- hirn bekommt, während er bei vielen Säugern mehr homolaterale Reflex- bahnen aufnimmt, deren Reize dort eine Verlagerung in dorsolateraler Richtung verursachen (vergl. Fig. 289). Die vordem Augenmuskelkerne der Vögel zeigen ein hochdifferenziertes Verhalten, indem der Oculomotoriuskern eine deutliche Zergliederung in verschiedene Zellgruppen aufweist (Fig. 261). Trochleariskern und Oculomotoriuskern gehen direkt ineinander über. Bei Colymbus überdecken die beiden Kerne einander sogar einige Schnitte weit, in dem Sinne, daß der mediale Teil des III-Kern sich etwas unter, bezw. zwischen den beiderseitigen Trochlearis Kernen ausdehnt. Der direkte Übergang vom Trochleariskern in den Oculomotoriuskern bei den Vögeln, welcher, wie wir wissen, phylogenetisch ein sekundär erworbener Zustand ist, ist auch ontogenetisch erst in späteren Stadien entstanden, wie die interessanten Befunde von Mesdag und Bok beweisen. Bei einem Hühnerembryo von S'/j Tagen liegt zwischen III- und IV-Kern eine Distanz, die ebenso groß ist wie die Länge des Oculomotoriuskernes bei diesem Embryo beträgt. Bei einem Huhn vom 9. Bebrütungstage berühren sie einander fast, aber auch am 13. Bebrü- tungstage sind sie noch nicht ganz verschmolzen. Der Zustand des völligen Über- gangs des einen Kernes in den andern erfolgt also erst später und geschieht in der Weise, daß der IV-Kern dann in der kaudalen Fortsetzung des dorsolateralen III-Kernabschnittes liegt. Der Trochleariskern liegt dorso-lateral vom zentralen Längsbündel, wie bei den meisten höhern Vertebraten. Eine Zergliederung in Gruppen weist DAS MOTORISCHE SYSTEM DER VOGEL. 511 Nil. IV I''. I. c. er nicht auf (Fig. 260). Retikuläre Zellen haben sich ihm nur wenige hin- zugesellt. Der Oculomotoriiiskerii der Vögel bietet sehr interessante Verhältnisse (vergl. Fig. 261 — 202). Bei allen von mir untersuchten Vögeln ließ dieser Kern sicli ohne jeglichen Kunstgrift' jederseits in wenigstens vier Gruppen zergliedern (vergl. hierzu auch Jelgersma und Cajal): 1. eine ventrome- diale Grujipe, welche zwischen zentralem Längsbündel und Raphe liegt, 2. eine dor- somediale Gruppe, welche die dorsale Fort- setzung davon bildet, aber mehr oder weni- ger davon getrennt bleibt; 3. die dorso- laterale Gruppe, welche dorsal seitlich vom dem hintern Längsbundel angetroffen wird, und schließlich kommt ein vierter Kern ganz konstant bei den Vögeln vor, welcher von Brandis und Cajal als Nucl. Edinger-Westphal, von Mesdag als Nucl. accessorius III bezeichnet wurde. Fig. 260. Trochleariskern des Storches (Ciconia alba). Van GiEsoNpräparat. •^'4 -.« _ ^v,,,-"- Nu. access. --«w». ,■- (Ed.-Westph.) • . • Nu. dorso-Iat. -- Nu. dorso-med. — — • » .. _ , Nu. veiitro-med. ""^ ' » ", »I -• /('. .'. ' • ' , ' .,«• • 4 » * ' U^; Fig. 261. Oculornotoriiiskern des Huhnes, n. Vermeulen. NissLprilparat. Letztgenannte Gruppe liegt dorsal, bezw. dorsolateral von dem Nucl. dorso- lateralis und unterscheidet sich von all den andern Kernen des dritten Nerven durch den kleinern Umfang und die geringere Tingibilität seiner Zellen. Diesen Nucl. accessprius Oculomotorii fand ich unter den Reptilien nur 512 DAS >rOTORIsr'HE SYSTEM DEE TÖGEL. beim A'aran in genau derselben Lage, Zellform und Größe (vergl. Fig. 250). Die frontokaudale Au.sdehnung der verschiedenen Zellgruppen l)ietet insofern eine Übereinstimming mit dem Verhalten beim AUigator, als der dorsolaterale Kern sich weiter nach vorn ausdehnt als der Komplex des ventromedialen und des dorsomedialen Kernes (vergl. Fig. 249 und 262). Was nun die sagittale Topographie des hinzugekommenen Nucleus accessorius oculomotorii anbelangt, ergibt sich dasselbe wie bei ^'aranus, indem dieser Kern in dem kaudalen Abschnitt des Oculomotoriuskernes nicht vorhanden ist. Er fängt erst vor dem hintern Drittel des Oculomo- toriuskernes an und dehnt sich meistens bis 7AI der ^'orderspitze des dorso-lateralen Kernes (also bis zum frontalen Ende des III-Kernes) aus. Ich fand dasselbe Verhalten beim Menschen (Fig. 297). ..(liilJJLM /llTT = Jy. I<.,ffl= 6io! Sa f»t- HL K-.fe = T^fd^ m K^Bi = aecUK Fig. 262. Sagittale Topographie des Trochlearis- und Oculomotoriuskeines beim Pinguin. Aus dem ganzen Verhalten des Nucleus accessorius Oculomotorii bei den V(')geln geht hervor, daß die schon von Brandis für möglich gehaltene Homologie mit dem EoiNGER-WESTPHALschen Kern der Säugetiere (s. dort) richtig i.st. Auch aus dem akzessorischen III-Kern entstehen Wurzelfasern (Cajal, Mesdag). Brouwer, der diesen Kern bei einem Sperling, dessen Augen völlig atrophisch waren, degeneriert fand, ist geneigt, darin die Innervation der inneren Augenmuskeln zu sehen (wie Edinger bei den Säugern). Den DABKSCHEWiTScn'scÄera Kern habe it-h in diesem Zusammenhang nicht erwähnt, weil ich es nicht für richtig halte, ihn zu dem direhten Verbände des Ocnlomo- toriuskernes zu rechnen. Er ist wahrscheinlich eine Zellgruppe, die ihre Fasern schickt in die Commissura posterior (wie auch Ca.tal angegeben hat) und in das zentrale Längsbündel. Topographisch schließt er sich bei den Vögeln, namentlich bei Casuaris und Spheniscus, dorso-lateral Nucl. accessorius III an. Er liegt aber mehr frontal und hat eine größere Breite (vergl. weiter Kap. VIII). Von den Wurzelfasern des Oculomotorius kreuzt eine nicht unbe- trächtliche Menge, namentlich solche aus dem ventro-medialen Kern. Die Art, wie diese Kreuzung sich bildet, ist eine sehr eigentümliche und ist von Biondi beschrieben, dessen Angaben der Hauptsache nach von BoK bestätigt wurden. Es stellt sich nämlich heraus, daß in einem 4 tägigen Hühnerembryo alle Wurzelfasern noch ungekreuzt austreten. Am sechsten Tage der Inku- bation fängt aber eine Migration von Zellen durch die Kaphe an, wenn die DAS MOTOHISCHK SVSTRM DER SÄIIGÜR. 513 r Axonen schon größtenteils Wurzelfasern einen ge- kreuzten Ursprung — namentlich diejenige des ventro-medialen Kernes. Diese Migra- "tion (siehe Fig. 203) endet am achten Tage der Inkubation und Hndct zweifellos statt infolge van gekreuz- ten, den Oculomoto- riuskern beeinflus- senden Fasern (Ncuro- biotaxis). Das motorische System der Säuger. gebildet sind. Infolgedessen erhalten manche 'f^ ^«^: "^"M •^o^i.^. '^■i ^^•^ . '^■■■> C cß £ rt ÜJ t5 ■*J ci bp 5 2 > ■_^ _o X -t^ -Xi ßere Differenzierung im Hypoglossussystem konstatieren konnten, indem seine Zellen dort anfangen sich von der Fortsetzung des zervikalen Graus los zu lösen, haben wir bei den meisten Mammaliern das Recht, von einem ganz selbständig ge- wordenen Hypoglossuskern zu sprechen. Fig. 264 C. Talpa. Fig. '264. Diagrammatische Darstellung des topographischen Verhaltens der motorischen Wurzeln und Kerne bei einigen niederen Säugern. Beim Maulwurf fehlen die Augen- muskelnerven (mit Ausnahme des III). Die zwei vertikalen Striche | | geben die Lage des Vll-Wurzelknies an. (Der ventrale X Kern dehnt sich etwas weiter nach hinten aus als in diesen Diagrammen angegeben ist: vergl. Fig. 273). Der Unterschied zwischen dem Hypoglossuskern der Säuger und dem Hypoglossuskern der Vögel besteht darin, daß die Zellen bei den Säugern eine noch dorsalere Lage eingenommen haben. Ein anderer Unterschied mit dem Xll-Kern der Vögel ist dieser, daß der Hypoglossuskern der Mammalier sich weiter nach vorn ausdehnt und bedeutend größer ist. DAS MOTOKISGHR SVSTKM HKl! SÄriiKR. 515 Bei den Sängern ist also der XII total in den Gehirnstamm aufge- nommen und hat er seine Verwandtschaft mit dem Rückenmarke meistens gänzlich aufgegeben. Diese frontale Verschiebung des Kernes geht mit der frontalen Ver- lagerung seiner Austrittswurzeln zusammen, welche direkt hinter dem Niveau des IX. Nerven erscheinen, ja, wohl einmal vor diesem Niveau (Macropus) ein Wurzelfädclien aussenden. Wir finden hier somit dasselbe, was wir auch bei dem Abducenskern gefunden haben: daß die Wurzel- verlagerung mit der Kernverlagerung gleichen Schritt halten kann. Ich sage hier absichtlich Schritt halten Icann, denn wir haben in der Facialis- wurzel lind in der Trochleariswurzel deutliehe Beispiele dafür, daß die Wiirzelver- Ingening keineswegs mit der Kernverlagernng Schritt halten miiji. Die räumliche Möglichkeit der Wurzelverschiebung muß eben vorhanden sein. In dem Falle des Trochlearis gibt es hemmende Einflüsse der Corpora quadrigemina und des Zerebellums. In dem Falle des Facialis ist es das Verhalten des Corpus trapezoides, welches erhebliche Verlagerungen verhindern kann. Welche Faktoren bestimmen die Lage dieses Kernes bei den Säugern? Zur Beantwortung dieser Frage ist es erforderlich, die Reflexe, welche die Hypoglossusmuskeln beeinflussen, näher zu betrachten. W'ährend bei den niedersten "\^ertebraten die Muskulatur des spino- okzipitalen Systems keine Zunge bildet, finden wir von den Amphibien an, daß diese Muskulatur mehr und mehr zum Bewegunsorgan einer wirk- lichen Zunge wird. Die Sensibilität dieser Zunge ist von zweierlei Art: einerseits die spe- zielle Geschmacksempfindung, andererseits die Taktilität. Die erste wird vom Facialis und vom Glossopharyngeus, die zweite außer von diesen, von Zweigen des Trigeminus versorgt. Diese drei Hirnnerven innervieren also die Haut, welche über die Zungenmuskulatur ausgespannt ist, das will sagen : nach dem Verluste der eigenen Hinterwurzel (XII sensibilis, wovon embryologisch Reste vorkommen : Froriep) sind die genannten sensiblen Kopfnerven im funktionellen Sinne die Hinterwurzeln des XII geworden, sie innervieren die Haut (und Muskelsensibilität), welche die Xll-Musku- latur beherrscht und bilden deren hauptsächlichstes Reflexsystem. In Anbetracht dieser Tatsache kann es nicht in Erstaunen versetzen, wenn wir finden, daß der motorische Hypoglossuskern sich von den Reptilien an dem sensiblen System dieser Kopfnerven anschließt (farbige Tafel II). Wir wissen (Fig. 143), daß der Trigeminus (Wallenberg) einen Teil seiner Fasern, und gerade die der Mundschleimhaut, in das Grau in der Nähe des Fasciculus solitarius hineinschickt. Wir wissen weiter, daß aus das sensible Endkernen des VII, IX und X, die, aus gekreuzt und un- gekreuzt verlaufenden kurzen Neuronen aufgebaute, „via central del V, VII, IX y X" von Cajal, medial vom Fasciculus solitarius, direkt an dem Hypoglossus entlang verläuft, der in sie eine große Zahl seiner Den- driten entsendet. 516 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER. Es treten hierbei aber noch andere Factoren auf. Zu den Systemen, welche die Lage des Zungenkernes bestimmen, muß auch der STADERiNi'sche Kern gerechnet werden, welcher zwischen XII- und dorsalen motorischen X-Kern eingekeilt liegt (siehe das Kapitel III, Fig. 142 und S. 312). Der neurobiotaktische Einfluß all der genannten Systeme bedingt offenbar y -*JL *■ ^.^^T""'*"*^, *^'^ Lage des motorischen Zungenkernes. Daß der Geschmack der Zunge dabei eine Hauptrolle spielt, wird durch die von Vermeu- LEN entdeckte Tatsache bewiesen, daß der Kern bei Phocaena (wo der Geschmack atrophiert ist: Rawitz) viel weniger weit nach vorn verlagert ist und seine Verbindung mit dem Grau des Zervi- kalmarkes beibehalten hat (vergl. Fig. 265). Zwar findet man auch bei Gameliden und bei der Giraffe daran erinnernde Verhältnisse, der primitive Typus wird aber unter den Säugern nirgends so stark vor- geführt als bei Phocaena (VERAfErT.EN). Ich werde jetzt noch einige Details jenes Kernes bei ver- schiedenen Säugern erwähnen. Der XII-Kern von Ecliidna und Didelphj's ist klein und nimmt eine late- rale Lage ein, sich seitlich in der Rich- tung des dorsalen Va- guskernes ausdeh- nend (siehe Fig. 266 und 275). Eine deutliche Einteilung in Gruppen habe ich bier nicht wahr- nehmen können. Fig. 265. Hypoglossuskern (XII), V = Vonlerhornrest, ffl = Ambigiiuskern hei Phocaena, ii. Vermeulkn. y.-*^-- , '~- ' >• ■. — i^ .' - . >i$'"« ■-.-=5,^:-^ ' -.-y. ■~ . - . . r:~> ;V^1^^ '■-_;j<~. »^•■: .*?'-,- #^^ ■•^■.> *•: Vi'. '200. Ilvpoglussuskei-n des Opsosuiiis (Didelphys marsiipialis). DAS MOTORISCHE SYSTEM DKK SÄÜGEK 517 Letzteres i?t wohl der Fall bei Karnivoren, wo man, bei Canis familiaris mindestens drei Zellgruppen unterscheiden kann. Die längste Gruppe liegt ventro-median, über die ganze Länge des Kernes. In seiner vordem Hälfte weist der Kern außerdem eine ventrolaterale Gruppe auf, welche etwa der Richtung des Wurzelverlaufs entspricht, lateral davon liegt, und eine ziemlich große Anzahl Zellen umfaßt. Frontal von der Mitte des XII-Kernes nimmt diese Gruppe an Umfang zu, um sich dann allmählich mit dem ganzen Kern zu verkleinern. Die dritte Zellgruppe des XII-Kernes fängt an auf dem 2. Fünftel der Kernlänge — vom hintern Pole angerechnet. — Anfänglich liegt sie dorso- lateral, mehr nach vorn zu rein lateral. Diese Zellgruppe hat namentlich in ihrem hintern Abschnitt Anschluß an die Zellen des dorsalen X-Kernes (Vergl. S. 502) und scheint diejenige zu sein, in welche Kosaka und Yagita den R. descendens XII beim Kaninchen und Hund lokalisieren, in Über- einstimmung mit früher von Pakhon und Goldstein gemachten Experi- menten. In der Nähe der Zellen des R. descendens, etwas oberhalb der- selben, liegt der Kern des Hyo-glossus Und Stylo-glossus (Stuurman), während die Genio-hyoideus und Genio-glossus ihren Ursprung in dem vordem ventro- lateralen Abschnitt finden. Die M.M. verticales und transversi, welche die zen- trale Masse des Zungenfleisches bilden, werden .- schließUch von der erst erwähnten, ventromedia- ./ . " -^'V'-^ nen Zellgruppe innerviert (Stuurman : Maus). 'Nu. dorsolat. .\II. Nu venlro nn.'d. ut Nu. r.iphes Xn. -■if- "T "Nu.vcntro-lat. XII. m-- Kig. 267. Hypoglus.sü.ski 1 u i,lv.nKlal|)ol) eines Ameisenbaren (Myrmecophaga). Fig. 268. Ilypoglossuskei-n (in dei- Mitte) eines Ameisenbären (Myrmecophaga). Sehr interessant ist auch der XII-Kern der Ameisenfresser durch seine enorme Größe, die mit der großen Länge der Zunge dieser Tiere korrespon- diert, und durch seine exquisite Zellgruppierung. Insofern zeigen Mj/rmecophaga ju.hata (Fig. 267 und 268) und Tamandua tetra- dactyla (die im Prinzip miteinander übereinstimmen) eine Übereinstimmung mit der ebenerwähnten Zellgruppieriing des Hundes, daß man einen ventromedianen und einen dorsolateralen Kern deutUch unterscheiden kann. Von diesen beiden 518 DAS MOTOKISCHE SYSTEM DER SAUGER. S5 ist auch wieder die ventromediane Gruppe diejenige, welche fast durch den ganzen Kern hin zieht, während die dorsolaterale Gruppe bei Myrmecophaga im hintern Drittel (beim Hund nur im hintern Fünftel) fehlt (Fig. 267.) Der dorsolaterale Kern legt sich dem dorsalen X-Kerne sehr nahe an. Die ventrolaterale Gruppe weist keinen auffallenden Unterschied zum Verhalten beim Hunde auf. Namentlich interessant bei diesen Tieren ist der Umstand, daß die ventromedianen Kerne der rechten und linken Seite sehr eng aneinander- stoßen, sehr groß sind und frontal vom hintern Drittel (Fig. 268) eine Raphegruppe ^) bilden, die sehr mächtig wird. Fron talwärts endet zuerst der Raphekern, dann der Rest des ventromedianen Kernes, während der dorso- laterale Kern am längsten bestehen bleibt. Nach Stuurman stimmt diese Entwicklung des ventromedianen Kernes überein mit der Tatsache, daß die M.M. verticalis und circularis bei diesen ia Tieren sehr stark sind. Ob das Fehlen eines Zungen-Sep- tums bei diesen Tieren und die da- her starke Zusam- menwirkung bei- derseitiger Muskeln den Raphekern her- vorruft, ist nicht sicher, aber sehr wahrscheinlich. Auch der Hypo- glossuskern der Pri- maten und des Menschen (Fig. 209) weist deutliche Zell- gruppierungen auf, (vergl. hierzu na- mentlich Gold- stein und Minea, MiNGAZZINI, HUDO- •z a .-' /' Nucleus _ ventro- lat. -Nu. Rol- ler. Fig. 269. Hypoglossuskern des Mensc des Kernes. leii. .Mittel.-tiick VERNiG, Parrhon Und Papinian). Hierbei tritt als größte Differenz hervor, daß der R. descendens XII bei den Primaten nicht mehr vom XII-Kern, sondern vom oberen Zervikalmark innerviert wird. Bezüglich der Nebenkerne des XII : des Nucleus antero-lateralis von Duval und des Nucleus accessorius von Roller, kann ich kurz sein. ') Bei dem sehr großen XII-Kern der Giraffe fand Vermeulkn ebenfalls eine Andeutung eines Raphekernes, was bei dei- ebenfalls sein- beweglichen und langen Zunge dieses Tieres nicht befremdend ist. DAS MOTORISCHE SYSTE\f DER SÄUOER. 519 Der RoLLERsche Kern (Fig. 269) ist kein Hypoglossuskern, wie aucb schon aus seiner kleinern Zellgröße hervorgeht, sondern eine frontale Fortsetzung der retikulären Elemente des zervikalen Graues (Cajal) i). Was den anterolateralen Kern von Düval betrifft, so glaube ich nicht, daß er einem abgesprengten Stück des XII-Kernes ~) (dem Nucleus praeposi- tus Marburg's) entspricht, sondern daß es sich um kleinere, wahrscheinlich retikuläre Elemente handelt, welche fast konstant am Vorderpole des Hypo- glossuskernes bei allen Säugern (viellicht mit Ausnahme von Echidna) ge- funden werden: retikuläre Elemente des Höhlengraus. Es ist nämlich ein interessanter Unterschied zwischen der Umgebung des XII-Kernes der Mammalier mit der niedern Vertebraten ; bei den Säu- gern ist der Kern mehr und mehr von kleinen retikulären Elementen um- geben, die sich ihm dorsal als Zellen des Höhlengraus anschließen (bei Myrmecophaga namentlich an der vordem Hälfte des Kernes). Dies ist eine Eigentümlichkeit, welche allen motorischen Kernen der Säuger eigen ist, (wie wir weiter unten beim Abducenskern, S. 544, auch sehen werden). Die Kerne der hintern viszeralen Säule weisen bei den Säugern die größten Veränderungen auf im Vergleich zu den Nicht-Säugern. Das zeigt sich sofort an dem Verhalten des Accessorius-Kernes. Man teilt den Nervus accessorius der Säuger wohl in zwei Teile ein, einen bulbären und einen spinalen Abschnitt, auch wohl bekannt als Nervus vago-accessoriv^ und Nervus accessorius spinalis. Nähere Untersuchungen haben indessen gezeigt, daß der Nervus vago- accessorius Autorum aus dorsalen, (oder, nach andern, aus ventralen — Ambiguus — ) Vaguszellen seinen Ui'sprung nimmt und deshalb ein Unter- schied zwischen N. accessorius bulbaris und N. accessorius spinalis gleich ist einem Unterschied zwischen hinterer Vaguswurzel und N. accessorius (spinalis) weil der sog. N. accessorius bulbaris eben als der hinterste Ab- schnitt des Vagus zu betrachten ist (Kosaka). Will man aber denjenigen Teil des spinalen XI-Kernes (Fig. 273) der bei Verfolgung in frontaler Richtung noch in der Oblongata zu erkennen ist, Nucleus accessorius bulbaris nennen, dann liegt manchmal ein bulbärer Abschnitt jenes Kernes vor, dessen Fasern aber peripher mit dem N. accesso- rius spinalis verlaufen. Als Grenze der Oblongata wird bei Säugern im allgemeinen die Pyra- midenkreuzung genommen, und manchmal dehnt sich der Accessoriuskern, den man leicht vom Rückenmark nach vorne verfolgen kann, über diese ') Es scheint mir nicht unmöglich, daß er mit dem zervikalen grauen Fortsatz unterhalb des XII-Kernes der Vögel korrespondiert. ') Solch ein frontal abgesprengtes Stück, aus dem tatsächlich Wurzelfasern hervor- gehen, kam einmal zu meiner Beobachtnnff. Auch hinten, zwisschen XTI unil Vorderhorn kann eine solche Zellgruppe vorkommen. 520 T)AS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER. Grenze frontalwärts hinaus. In diesem Sinne genommen, kommt also bei vielen Säugern ein bulbärer Accessoriusabscbnitt vor. Indessen wäre es unrichtig, diesen Abschnitt als etwas anderes zu be- trachten, als einen bloßen Fortsatz des N. Accessorius spinalis, und es wäre also der Unterschied zwischen bulbärem und spinalem Accessoriuskern bloß topographisch, sodaß man schließlich um Verwirrung vorzubeugen, am besten tut, nur vom einem Accessoriuskern im allgemeinen zu sprechen und nur von einem Nervus accessorius, dem sich frontal auf einer kurzen oder längeren Strecke wirkliche Vagusfasern zugesellen können. Wie wir gesehen haben, ist der Accessoriuskern, d. i. der Kern des Trapezius und Sterno-cleido-mastoideus, bei den niedern Tieren noch ganz in einer Säule mit dem dorsalen Vaguskern einbegrififen. Während sich bei den Säugern nun aus der gemeinschaftlichen dor- salen Zellsäule derNucleus ambiguus (s. u.) in ventrolateraler Richtung sondert differenziert sich der Accessorius-Kern aus der dorsalen Säule in kaudo- lateraler Richtung, und wird er außerdem im Rückenmark durch Apposition vergrößert . In Hinsicht darauf ist es interessant, daß Vermeulen bei Cameliden, Giraffe, ja bei allen Ungulaten und auch bei Phocaena noch einen Verband des Accessoriuskernes (natürlich des intrabulbär liegenden Frontalpols dessel- ben) mit dem dorsalen Vaguskern fand (vergleiche Fig. 272 und Fig. 273). Kaudalwärts erstreckt sich der Accessoriuskern bei dem Menschen von etwa dem hintern Pole der Oliva inferior bis ins 5. oder 6. Zervikalsegment hinein, beim Pferde, wo er zur Hebung der Vorderbeine beiträgt, bis in daß 7. Segment. Nicht bei allen Säugern reicht er jedoch so weit hinab. Seine Zellen haben in allgemeinen im Rückenmark eine laterale, perlschnurähnliche Anordnung, und seine Wurzeln zeigen die Eigentüm- lichkeit, daß die kaudaleren etwas dorsaler austreten als die frontaleren, ein wichtiger Anhaltspunkt, der auch für die Wurzelfäden der hinteren viszeralen Säule der Reptilien sehr deutlich ist (vergleiche hierzu Fig. 270 A, B und C und auch Fig. 105). Die Würzelbündel des Nerven vereinigen sich zu einem Stamm, der im Vertebralkanal zwischen Vorder- und Hinterwurzeln aufwärts steigt und direkt hinter dem Vagus durch das Foramen jugulare den Schädel ver- läßt. Eine Ausnahme machen nur die Cameliden, wo jedes Accessorius- würzelchen für sich den N'ertebralkanal verläßt (Lesbre, Wingate Todd i) und Vermeulen) und wahrscheinlich nahe den Hinterwurzeln der entspre- chenden Segmente aus dem Vertebralkanal zieht. Da der Unterschied zwischen dem Accessoriuskern der Säuger unfl demjenigen der Nichtsäuger zu groß ist, um ein Bild von der Entwicklung des Mammalier-Accessoriuskernes aus demjenigen der Submammalier geben zu können, habe ich die Ontogenese dieses Kernes bei Schafembryonen ') Briefliche Mitteilung. DAS MOTORISCHE SYSTEKF DER SADOER. 521 verschiedenen Alters studiert; Prof. Röthig hatte die Güte, mir verschiedene sehr schön gefärbte Serien derselben zur Verfügung zu stellen. (Em- brj'-onen v. 12, 17, 23 und 33 mm Scheitelsteißlänge). Bevor ich aber zur Beschreibung dieser ontogonetischen Befunde über- gehe, will ich in wenigen Worten zusammenfassen, was die Phylogenese uns bis jetzt über diesen Kern gelehrt hat. Das Studium des Trapeziuskernes der niedern Vertebraten hat gezeigt, daß der Trapeziuskern der Selachier eine einfache Fortsetzung der- dorsalen Vagussäule dieser Tiere ist, daß er also dort die kaudalste Spitze dieser Säule bildet (vergl. für die Wurzeln Fig. 270 A). Bei Eidechsen sahen wir nun, daß in dem kaudalen Teil der Vagussäule sich zwei Prozesse abspielen ; der eine Prozeß besteht darin, daß etwa auf dem Niveau des Calamus scriptorius und etwas dahinter eine ventrale Zell Verlagerung auftritt, die wir auf Grund der Vergleichung mit Vögeln und Säugern als den Anfang des ventralen Vaguskernes (hinteres Stück des Ambiguus) betrachten dürfen (S. 492 und Fig. 240). Diese Verlagerung findet an der Grenze zwischen dem mittlem und hintern Ab- schnitt der viszeralen Säule, aber nicht an ihrem allerkaudalsten Abschnitt statt. Dort geht ein anderer Prozeß vor sich, nämlich eine bedeutende spinale Verlängerung der dorsalen Säule, wie ein Vergleich mit der nämlichen Säule der Selachier und Amphi- bien lehrt. Dabei läßt sich konstatieren, daß die kaudalsten Zellen dieser .spinalen Verlänge- rung in ihrer Totalität mehr und mehr die Lage in der direkten Nähe des Zentralka- nals (etwas dorsal davon) verlieren und sich etwas mehr lateroventral zwischen Hinter- und Vorderhornbasis hineinschieben. Diese Verlagerung ist dort jedoch nur noch eine geringe. Soviel aber war deutlich aus dem Verhalten bei diesen Tieren, daß der Accessoriuskern dort nicht aus einer kaudalen Verlängerung des ventralen Vaguskernes, sondern aus der spinalen Verlängerung der dorsalen Vagussäule entstand, welche sich zu gleicher Zeit in ihrer Totalität etwas ventrolateral verschiebt. Dasselbe nun zeigt das Studium der Schafembryonen, aber in viel deutlicherer, sogar auftallender Weise. F"ig. 270. Luge und Ausdehnung der Accessoiiuswurzeln bei einem Hai A, einem Alligator B, und bei einem Säuger C. 522 DAS MOTORISrnE SYSTEM DER SÄUGER. Nu. dors. X. Nu. XII. Bei einem Embryo von 12, namentlich aber von 17 mm findet man im Zervikalmark bereits einen deutlichen Accessoriuskern, der sich durch die Größe seiner Zel- len klar von der Umgebung abhebt. Noch deutlicher aber sind diese Verhältnisse Ijei EmbrA'o- nen von 23 und 33 mm, die auch deshalb für dieses Studium wertvoller sind, weil die untere Olive dort bereits gut entwickelt ist und wir somit mehr topo- graphische Anhaltspunkte haben. A'^erfolgt man dort diesen Kern frontalwärts, so zeigt sich die eigentümliche Tatsache, daß er nicht, wie es bei ausgewach- senen Säugern manchmal der Fall ist, scheinbar in den ventralen Vaguskern übergeht, sondern in den dorsalen Vaguskern ') (Fig. 271 A, B und C). Interessant ist dabei, daß diese Entwicklung des Trapezius- kernes etwas eher auftritt als diejenige des ventralen Vagus- kernes, von dem in dem Em- bryo von 23 mm kaum eine Andeutung ist, während in dem von 33 mm bloß sein Anfang auf dem hintern Niveau der untern Olive ersichtlich ist, gerade wie dies bei Vögeln der Fall ist. Es ist offenbar, daß die On- L Nu. XI. Fig. 271. Qiierschitte duich das oljere Zer- vikalmark nahe der Oblongata eines Schafen) br3-03 von 33 mm Scheitelsteißlänge. (Präparate Dr. Rotiug.) A: 128 Scbitte vor dem Hinterpol der Oliva inferior. B: 2 Schnitte kaudal von der Olive. C: 62 Schnitte kaudal von, der Olive. togenie hier die Phylogenie wie- derholt, aber in viel klarerer Weise. Diese größere Deutlichkeit findet ihren Grund hauptsächlich darin, daß die Trapeziuszellen der Reptilien denselben relativ klei- ') Dieser hat in jenem Stadium auch die perlschnurfnrmige .\nnrdniing des Trape- ziuskernes (hier und da Lücken). DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SAUGER. 523 nen Umfang der Zellen des dorsalen Vaguskernes dieser Tiere haben, während die Trapeziuszellen dieser Embryonen, wie diejenige der Vagus- kernes derselben, sieh durch iiire Größe auszeichnen. (Fig. 271, A, B und C). Ich möchte noch darauf hinwei- sen, daß die Tatsache, daß der Trape- ^"^^ — -»^ ziuskern teilweise durch ein spinales > "--= Wachstum von ursprünglich frontaler liegenden Zellgruppen entsteht, auch die Bildung der sog. IvRAUSE'schen „Respirationsbündelchen" i) erklärt, welche namentlich beim Kaninchen .Vvi ''^ J'/J -;< .^ ^r-'-^-^ 4! D .,) ,j^ ^n-i A 0f h Fi VH^'«''^- •> ll'' 4' 5 ^/ sehr deutlich sind und aus longitudi- nalen frontal verlaufenden intramedul- r lären Wurzelfasern des Accessorius bestehen. In Übereinstimmung mit dieser Darstellung steht die l)ereits erwähnte Tatsache, daß Vekmeulen bei vielen ausgewachsenen Tieren (namentlich Ungulaten) noch einen Zusammenhang zwischen dem Accessoriuskern und dem dorsalen Vaguskern nachweisen konnte, jedoch nicht zwischen dem x4.ccessorius- und ventralen Vaguskern. Als Fortsetzung des Nucl. ambi- guus darf der Accessoriuskern nicht betrachtet werden, obschon er daran grenzen kann (Fig. 273). Der Ambiguuskern verlagert sich selbständig vom dorsalen X-Kern in ventraler Richtung, und in den Fällen, in denen Accessorius und Ambiguus- kern bei ausgewachsenen Säugern gele- gentlich einmal scheinbar in einer Säule liegen, handelt es sich um einen se- kundären Zustand (vergl. auch Vek- . '272 B meulen). Obgleich also ursprünglich eine spinale Verlängerung des dorsalen Vaguskernes und manchmal damit ver- bunden, soll deshalb nicht gesagt sein, daß der Accessoriuskern der Säuger ') Es braucht wohl kaum gesagt zu werden, daß dieselben mit dem eigentlichen Respirationsbündel, dem Fase, solitarius, nichts zu machen haben. Der Fase, solitarius (siehe Kap. III) besteht wesentlich aus s'ensihlen Wurzelfasei-n des .Glossopharj'ngeus und Vagus und steigt niclit so weit hinab als die KßAUSE'schen Bündelchen (S. 306—309). W' ^^ -1,-1, Fig. 272 n. Fig. 272 A, B. Zwei Querschnitte durch das obere Zervikalmark einer Lama n. Vermeulen. In Fig. 272 A — etwas frontaler als Fig. sind XI und dorsaler X Kern verbunden. 524 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER. nur entsteht durch eine kaudalwärts fortschreitende Teilung oder Ver- schiebung der dorsalen X Neuroblasten. Wir müssen annehmen, daß außerdem an vielen Stellen des Zervikal- markes viszerale Zellgruppen sich ausbilden, die sich zu einer Reihe legen, den Accessoriuskern durch ein appositionelles Wachstum vergrößernd. Daß es sich dabei nicht liandelt um Ventral Wurzelelemente, deren Zellen und Axonen sich dorsal verlagern, geht aus der ganzen Eigenart des viszeralen Nervenapparates als Dorsalwurzel hervor und findet eine Bestätigung in der Tatsache, daß gerade die kaudalsten Wurzelbündel des Accessorius am dorsalsten nahe der Hinterwurzel austreten. Falls das kaudale Wachstum jenes Kernes aus ventralen Wurzelelementen hervorginge, würde man gerade an seiner Wachstumsspitze, an dem Kaudalpol, einen mehr ventralen Austritt der Wurzelbiindel erwarten. Eher darf man der Theorie Becc.\ri's eine W^xhrscheinlichkeit nicht absprechen, daß die Vergrößerung des Kernes in Myelo stattfindet aus Elementen, welche den Von LENHOSSEK'schen Elementen der Vögel und Reptilien (S. 171) verwandt sind. Die Lage des Accessoriuskernes im Zervikalmark weist einige Verschie- denheiten auf, je nach der Tierart. Für fast alle Tiere gilt jedoch, daß der Kern, je weiter man kaudal kommt, desto mehr ventrolateral liegt, obschon seine Wurzel dorsaler austritt. Auch dies spricht zu Gunsten einer Verwandtschaft mit den Lenhossek- schen Elementen der Reptilien und Vögel, deren Zellen in dem ventro- lateralen Abschnitt des Vorderhornes liegen, während ihre Wurzeln mit den Hinterwurzeln austreten (Fig. 85). Zu Gunsten dieser Theorie darf vielleicht auch die von Lesbre, Win- öATE, ToDD und Vermeulen bestätigte Tatsache erwähnt werden, daß bei einigen Ungulaten (Cameliden) der N. Accessorius sich nicht extra- medullär zu einem einheitlichen Strang sammelt, sondern getrennt bleibende Wurzelbündelchen aufweist, welche nahe den Hinterwurzeln austreten (s. o.). Zum Schluß möchte ich noch erwähnen, daß Berkelbach van der Sprenkel beim Igelembryo Ganglienknötchen an den Accessoriuswurzel- bündelchen sah, was ebenfalls ihre originelle Hinterwurzelnatur beweist. Hiermit soll selbstverständlich der Tatsache (Bolk u. A.) nicht widersprochen werden, daß sich der Accessoriuswiirzel nach ihrem Austritt aus dem Vertebralkanal ventrale Wurzelfasern aus den ventralen Hörnern anschließen können und der Trapeziusmuskel auch somatische Nervenendigungen aufnimmt. Es können die Zellen, aus denen diese ventralen AVurzelbündel des M. Tra- pezius hervorgehen, sich sogar zentral den Acces.soriuszelleu anlegen (Vermeulkn). Dies ist aber ein sekundärer Zuwachs, der die viszerale Integrität des eigentlichen Accessoriuskernes nicht beeinflußt. Die beiden übrigen Bestandteile der hinteren viszeralen Säule, den Vagus- und Glossopharyngemkern, werde ich im Anschluß an den Acces- soriuskern behandeln. DAS MOTORISCHE SY8TE.\r DER SÄUGER. 525 Die Ursache der geringern frontalen Ausdehnung der hintern dorso- viszeralen Zellsäule im Vergleich zu den Vögeln (farbige Tafel II), wo sie sich über das Niveau des Glossopharvngouseintrittes ausdehnt (Fig. 253 — 255), liegt in der Tatsache, dal) der motorische Kern jenes Nerven, der bei den Vögeln gänzlich im der dorsalen Säule einverleibt ist, bei den Mam- raaliern eine ventrale Lage angenommen hat und den vorderen Abschnitt des Nucl. ambiguus bildet. BOSTAURUS CAPRA HIRCUS. S«S SCRrtFA DflMESrirA Fig. 273. Verhalten iles Accessoriiis Kernes (XI, gestrichelt) zum (iorsa!en und ventralen Vaguskern bei einigen Huftieren, n. Vermeulen. Nur wenige Zellen des Glossopharyngeus — das Speichelaekretionszentriim des N. Jacobsonii (Grland. parotis) — haben eine etwas dorsalere Lage in der Nühe des Geschmackszentrums beibehalten (Fig. 282 : n. Yagita). Ich komme darauf zurück bei der Behandlung des Speichelsekretionszentrums des Facialis (Gland. submaxillares und sublinguales, s. S. 538). Auch in dieser Beziehung ist die dorsale Säule bei den Säugern anders als bei den Vögeln, daß ihre frontale Spitze etwas ventralwärts abbiegt, wie in den Diagrammen schematisch (etwas stark) angegeben ist (Fig. 273). 526 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER. Dies kann eine Folge rein mechanischer Einflüsse der Umgebung sein und seine Ursache darin finden, daß der STADERiNi'sche Kern, der kaiidal zwisclien X- und XII-Kern liegt, sich frontal in lateraler Richtung ver- größert und sich zwischen den dorsalen Vaguskei'n und den Boden des vierten Ventrikels einschiebt. Die ventrale Abdrängung des motorischen X-Kernes fängt nämlich dort an, wo der Nucleus Staderixi sich über den Vaguskern hin mit dem lateralen Oblongatafelde verbindet. Ich muß aber bemerken, daß dadurch dort auch das sensible Grau der viszeralen »Säule etwas niedriger zu liegen kommt. Es kann also auch sein, daß. diese Verlagerung die Folge des genannten Verhaltens des sensiblen Kernes ist. Jedenfalls bleiben die viszerosensible und viszeromotori^che Säule miteinander in Kontakt. Da bei dem Menschen an dieser Stelle der ventrale Kern (Nucl. am- biguus) etwas nach oben umbiegt, nähern sich dort die beiden Kerne erheblich, hören aber dann auch bald auf (Fig. 285). Ein anderer Unterschied zu dem Verhalten bei niedren Vertebraten ist dies, daß der dorsale X-Kern bei den Säugern viel weiter von der Mittellinie entfernt ist und fa.st dem Grau der (ihn reizenden) sensiblen Vaguswurzel einverleibt ist: ein fortgeschritteneres Stadium der Verschie- bung, welche bei den Vögeln und Krokodiliern bereits angedeutet war in dem schlingenfürmigen Verlauf, den die motor. X-Wurzel dort macht (vergl. Fig. 238 B und 252), deren Verlauf liier aber vereinfacht ist. ^ _.,... _ Die Grc'iße des dcrrsalen Vagus- • ■ 1 •."••'"•' "?;•*'■.■-' Tr.'.-'V.l'-v ..» kernes ist ziemlich verschieden. Bei '.!/-'*•■ '". ''.'■■.'<;■ den Monotremen und Marsupialiern ist er gleich groß, und auch die — , Yj / Rodentier haben etwa einen ebenso X" "J^u^Z . " großen Nucleus dorsalis X. Beim ► " - ■* ,•• Rind fand Vermeulen ihn erheblich ^. „_, ,, , . . ,. ,, größer, was er mit dem großen Flg. 2/4. Nucleus motonus commissuralis A ° ■ -tr i • i dorsalis bei der Llama, n. Vermeulen. ^agen dieser Tiere in Verbindung bringt. Die Elemente, welche in dem dorsalen Vaguskern repräsentiert sind, sind nämlich der untere Teil des Oesophagus, der Magen und die Lunge. Bei einigen Säugern (Cameliden Giraffe, Phocaena) zeigt der dorsale X-Kern am hintern Ende eine kommissui-elle Verbindung der motorischen Zellen oberhalb des Zentralkanals (Nucl. commiss. motorius X Vermeulen's) in der Nähe der Commissura infima (Fig. 274), ebenfalls ein eklatantes Beispiel neurobiotaktischer Einflüsse, weil diese motorischen Zellen dem Grau der kreuzenden sensiblen Fasern dieses Nerven anliegen. Sehr lehr- reich ist das Studium des Nercl. ambiguus. Vergleichen wir den Abschnitt des Vaguskernes, welcher bei den Vögeln die ventrale Wanderung gemacht hat mit dem Nucl. ambiguus der Säuger, dann sehen wir, daß der ventrale Kern der Säuger größer ist. I>A8 MOTORTSCHE STSTKM DKR SÄUGER. 527 Nu. XII. Die.s läßt sich verstehen, wenn man Ix'denkt, daß er eben außer ventralen ^"aguselementen jetzt auch den Ulo.ssopliaryngenskern (dessen Speichelkern ausgenommen) enthält. Auch ist die qiieru-c.^treifte Vagusmuskulatur (Ijarynx), welche vom ventralen X-Kern innerviert vviril, hei den Säugern außerdem viel größer als bei den Vögeln. Der Nucleus ambiguus der niedern Säuger ragt manchmal über das Niveau der Vorderpole des dorsalen Vaguskernes hinaus, wie nach der Tatsache zu erwarten ist, daß er auch den IX-Kern enthält. Der vordere Abschnitt ist außerdem bedeutend dicker als der hintere Teil des Nucleus ambiguus und namentlich kompakter. Kaudalwärts, namentlich im letzten Drittel des Nucleus ambiguus, wird dieser bei den Säugern sogar so lückenhaft, daß man- cher Schnitt keine oder nur eine oder zwei Ganglienzellen davon enthält. Die Elemente des letzten Drittels dieses Kernes können nacli KosAK.\s üntersucliun- gen bei dem Hunde wieder in zwei Gruppen eingeteilt wer- den, von denen die dorsalere dem Kern dci' Larynxmusku- latur (mit Ausnahme des Cri- cothyroideus), die ventrale dem Herzkern entspricht. — Das mittlere Drittel des Nucl. am- biguus soll nach demselben Autor (dessen Untersuchungen hauptsächlich auf Hunde-Ex- perimenten beruhen) die Mus- keln des Velum palatinum be- wegen, während der vorderste Teil, wie gesagt, die Glossopharyngeusmus- kein, d.h. die Pharynxmuskeln und den daraus hervorgehenden M. crico- thyrioideus, dann auch den obern (quergestreiften) Teil der Oesophagus- muskulatur innerviert. Ich möchte hierbei bemerken, daß wir noch nicht mit Sicherheit sagen können, ob die r4aumensegelncrven den Hirnstamm Im (Tlossopharyngeus oder in der Vagus- wurzel verlassen und man also auch nicht sicher weiß, ob der entsprechende Ivern- teil als IX oder als X aufgefaßt werden muß. Die peripheren Anastomosen sprechen mehr für den Glossopharyngens, das Kernstück mehr für den Vagus. Vergleicht man die vom dorsalen Kern innervierten Muskel mit den vom ventralen Kern innervierten, dann kann man das Resultat so ausdrücken, daß der dorsale Kern nur glatte, der ventrale Kern quergestreifte Musku- •'ig. 275. Ventraler Vaguskern und Hypoglossuskern bei Ecliidna. 528 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER. latur innerviert (bekanntlich hat auch die Herzmuskulatur eine Quer- streifung). Der Satz, der obere Kern sei der sympathische Vaguskern, ist richtig, wenn man damit nur nicht meint, daß der nntere ganz und gar nicht sj^mpathisch wäre, denn er enthält den inhibitorisclien Kern des Herzens, dessen Nervensystem zum sympathischen gehört. Zutreffend ist aber die Definition, daß bei den Säugern diejenigen Bestandteile der hintern viszeralen Säule (es gilt nämlich aucl] für den Accessorius) sich ventrolateral verlagern, welche quergestreifte Muskulatur (einschließlich der Herzmuskulatur) innervieren. Die Frage drängt sich auf, was ist die Ursache dieser Verlagerung? Die Ursache muß, nach Analogie der andern Kernverlagerungen in Oblongata und Miftelhirn, zweifellos auf dem Gebiete der Neurobiotaxis gesucht werden. Fangen wir an mit der Frage, weshalb der dorsale Kern liegen bleibt. Das sympathische Nervensj'stem reagiert, wie bekannt, hauptsächlich auf Reflexe. — Abgesehen von den Axonenreflexen, welche sich in den postganglionären Neuronen dieses Systems abspielen, sind die einfachsten Reflexe diejenigen, welche von einer sensiblen Wurzel auf motorische Kerne übergehen, mittels eines kleinzelligen Schaltneurons (s. Kap. VI), dessen Körper und Dendriten in den sensiblen Kernen liegen und dessen Neui'it um die motorischen Zelle herum endet. Diese Art der Reizübertragung spielt in dem sympathischen Nervensystem eine große Rolle. Denn ebenso wie die Sensibilitätszentren der Eingeweide kaum sekun- däre Bahnen zu höhern Hirnzentren aussenden, ebenso wenig stehen auch ihre motorische Elemente unter dem Einflüsse der höhern bewußten Zentren. Die Mehrheit der dem dorsalen motorischen X-Kern zugeführten Reize entstammt seinem eigenen sensiblen Kern. Diese Tatsache erklärt also die Lage der motorischen Eingeweide- zentren in der direkten Nähe der sensiblen Zentren dieser Teile, eine Lage, die sie bereits bei den niedersten Vertebraten einnahmen und unverändert beibehalten. Ln Gegensatz zu diesen Zentren sehen wir diejenigen der gestreiften Muskulatur allmählich in der Phylogenese ihren ursprünglichen Platz ver- lassen und in ventrolateraler Richtung wandern. — Der erste Teil der nach der Peripherie verlagert wird, ist der hintere Abschnitt des ventralen X- Kernes, dessen Verlagerung bereits bei den Reptilien anfängt (Herzkern?). Bei den Vögeln sehen wir dann, wie dabei noch ein Teil des Vaguskernes eine kleine Verlagerung erfährt, um den Nucleus intermedius mit auf- zubauen, obschon erst bei den Säugern der Larynxkern zu einem ven- tralen Vaguskern geworden ist. Schließlich kommt bei den Säugern der Glossopharyngeus auch ventral und schließt sich dem, ihm funktionell ver- wandten ventralen Vaguskern an. Bezüglich der letztgenannten Kerne sei zuerst betont, daß ihre Wan- ■B £ä e 5 I I ü z D oi :< _1 I o m N UJ O D < Z D LU z Ü LU < I a. u < 4) bß^ 2 2 S c •) i«! ,o-.: = ? S . — ; * '5 3 : 5 . S .£ = ^W E S X 5 a '^ ::^ ■Sic ä -II — Q-9 < 'S £' DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUÜEK. 529 (lerung mit einer Vergrößerung oder feinern Differenzierung der ihnen zugehörigen Muskeln verbunden ist. Das gilt an erster Stelle für die Larynxmuskulatur. — Einen total ventral gelagerten Larynxkern findet man nur bei Säugern. Nur bei Säugern ist auch die Larynxmuskulatur so bedeutend differenziert und aus- gebildet, nicht bei Vögeln und Reptilien, viel weniger bei Amphibien. Abgesehen von den Vögeln (über deren spezielle Einrichtung ich S. 502 ge- sprochen habe) kommt erhebliche Lautproduktion auch nur bei Säugern vor. Und dasselbe gilt für die Muskeln des Glossopharyngeus : die Musku- latur von Pharynx, Cricothyroideus und Velum palatinuni, welche auch nur oder doch hauptsächlich bei Säugern zu bedeutender Entwicklung gelangt. Aus dem Vorhergehenden geht deutlich liervor, daß zentrale Ver- änderungen und periphere Differenzierungen miteinander parallel gehen, gerade wie das beim Hypoglossuskern und der Hypoglossusniuskulatur der Fall war, und wie wir es bei dem Facialiskern und dessen Muskeln wiederfinden werden. Die Frage ist nun, kennen wir füj- den ventralen Kern des X- und IX- die zuführenden Reflex-oder höheren Bahnen genügend, um anzugeben, welche speziellen Reize diese Verlagerung der Kerne hervorrufen und in welchem Zusammenhang diese mit der Weiterentwicklung der genannten Muskelsysteme stehen? Aus der großen Analogie der Lage des ventralen IX- und X-Kernes, welche tatsächlich kontinuell sind, muß man schließen, daß die Bahnen, welche ihre Verlagerung bewirken, eine topographische Übereinstimmung aufweisen. Der wichtigste Reflexreiz der Pharynx- und Larynxmuskulatur ist nun wohl die Tastempfindung der entsprechenden Teile der Mund- Raclienhühle und des Kehlkopfes. Davon sind uns außer der bei der Be- sprechung der Hypoglossusbahnen erwähnten „Via central del V-, VII- y X-" andere Reflexbahnen des V, IX und X bekannt, welche aus dem Grau der deszendierenden Trigeminuswurzel entstehen und, größtenteils gekreuzt, ihre Kollateralen in den Atobiguuskern senden. Die ventralere Lage dieser Reflexbahn ist in völliger Übereinstimmung mit der ventralen Lage des Nucleus ambiguus. Kurz gefaßt, wenn wir die Verbindungen ins Auge fassen, finden wir, daß diese tatsächlich der Hauptsache nach dem ventro-lateralen Oblongata- gebiet, namentlich dem Trigeminus entstammen. Sie unterscheiden sich darin von den Reflexbahnen des Hypoglossus- kernes, daß letztere nur die kurzen dorsalen Neuronen enthalten, die mehr den Geschmackszentren des VII — IX-Kernes als den Tastzentren des V- und IX-Nerven entstammen. Der Unterschied in der Ortsbestimmung des dorsalen X-Kernes und des XII-Kernes einerseits und des Nucleus ambiguus andererseits wäre somit hauptsächlich in dem verschiedenen Verlauf der Geschmacks- und Taktilitätsbahnen zu suchen, von denen die' erstem einen dorsalem Platz in der Oblongata beibehalten als die letztern. KAPPF.ns. M 5o0 DAS MOTOßISCHE SYSTEM DRK SÄUcJER. Wären wir also aucli imstande, die ventrale Lage der quergestreiften Vekun-, Pharynx- und Larynxkerne im Lichte ihrer Reflexbahnen besser zu verstehen, so bleibt uns vorläufig doch die ventrale Lage des Herzkernes bei den Säugern ein Rätsel. Nach den rezenten Untersuchungen Kosak a 's ist der Herzkern in dem distalsten Drittel des Nucleus ambiguus und zwar in dessen ventralstem Teil zu flnden. Dieser Abschnitt verlagerte sich bereits bei den Vögeln. Es ist wunderbar, daß von den sympathisch innervierten Muskeln das- Herz der einzige ist, dessen Kern sich ventral verlagert. Ob das mit Wärme- regulierungsbahnen zusammenhängt, die bekanntlich ventrolateral in den EoiNGEKschen Fasern lokalisiert sind und möglicherweise in der Homoio- thermie der Vögel und Säuger eine Rolle spielen? Ich verzichte hier auf einen Versuch zur Erklärung und möchte nur betonen, daß von einer mechanischen Verlagerung dieses Kernteiles ebenso wenig die Rede sein kann wie bei den übrigen Teilen des Ambiguus. Jetzt noch einige Angaben über den Bau des Nucleus ambiguus. Zunächst sei erwähnt dasz der Kern bei allen Säugern vorn dicker und kompakter ist als hinten, wo er unregelmäßig in Umfang und lückenhaft wird. Auch liegt der Kern vorn meistens etwas ventraler als hinten, sodaß sein vorderer Teil bei einigen Tieren ganz den Eindruck machen kann als wäre es eine direkte Eorsetzung des Facialiskernes. Nur bei den Primaten ist der Kern etwas anders gebaut. Nachdem der Kern dort frontal etwas dicker geworden ist, verschmälert er sich wieder und biegt anstatt nach unten, nach oben um, wie es auch von Marburg und Jacobsohn beschreiben worden ist. Der ventrale und dorsale Kern nähern sich also (Fig. 285). Was die Ursache der dorsalen Umbieguug der vordem Spitze ist, wage ich nicht zu entscheiden. Die vordere Spitze ist in Fig. 285 (Homo) einheitlich gezeichnet. Tatsächlich endet sie in lockeren Gruppen. Es ist ganz auffallend, daß die Wurzelfasern des Nucl. ambiguus nicht den kürze.'-ten Weg zu ihrer Austrittstelle nehmen, sondern erst nach oben etwa bis zu der Stelle ziehen, wo der dorsale motorische Vaguskern liegt und dann rückläufig zur Peripherie treten. Dieser Umweg beweist, daß die ventralen Vaguszellen von oben nach unten gewandert sind, wobei ihre Achsencylinder sich dementsprechend verlängern. Während also — wie wir bereits bei den Vögeln sahen — die Mehrheit der. motorischen Trigeminuswurzelfasern bei höhern Tieren ihre altherkömm- liche Verlaufsrichtung aufgegeben haben und den kürzesten Weg, direkt zur Peripherie nehmen, ist dies bei den Vagusfasern nicht der Fall. Vielleicht ist dies der Tatsache zuzuschreiben, daß der ganze Prozeß der Verlagerung des Trigeminuskernes viel älterer und mehr ausgereift ist, vielleicht auch einer Fixierung der Vagus-Wurzelfasern, wie es (durch die DKiTERsbahn und den Abducenskern) auch bei den Facialis- IiAS NrOTORISCIIE SYSTEM DIOR SÄUGE]{. 531 Wurzeliasern vorkommt, deren Kniebildung eine allen Anatomen seit jeher auffallende Ersclieinung ist, welche erst in letzter Zeit durch die Auffindung der neurobiotaktischen Verlagerungen dieses Kernes erklärt ist. Die Verlagerungen, teilweise durch neurobiotaktische, teilweise durch mechanische Einflüsse, des i^aciafekernes der Säugetiere sind sehr interessant. Ich werde mich in der Darstellung seiner Verhältnisse, in den ein- zelnen Ordnungen dieser Klasse kurz fassen. Der Facialiskern der Monotremen weist ein ganz anderes Verhalten auf als bei den übrigen Säugern. m:/ \ /^ '.-^V ■'__l_Nu. Vir ' ■* ; , dors. Nu ven . VII t . : |;- . entr. f^lpliy. -Nu. VII veutr. \ ■ , ;( Abducenswurzel Fig. 27G. Dorsaler Facialiskern (rechts) und ventraler Facialiskern (rechts iinfl links) bei Echidna. Sowohl bei Echidna (Fig. 276) als bei Ornithorhynchus (Kölliker) kommen zwei Facialiskerne vor: ein größerer, der sich von einer kleinen Distanz vor der IX-Wurzel bis weit über das frontale Niveau der VII- Wurzel ausdehnt, etwa in -. Facialiskern: Rodentier (Mus museulus). Maus. C Facialis-rauskulatur Rodentier (n. Parsons). Fig. 277. Phylogenetisches Verhalten des Facialiskernes und der Facialis-Muskulatur. Angesichts dieser Tatsache läßt es sich begreifen, daß, gerade wie bei den Vögeln der VII-Kern sich frontalwärts in das Reflexareal des Tri- geminuskernes verlagerte, auch bei Echidna die Vergröszerung des Kernes in dieser Richtung stattfindet, sodaß er sich fast direkt dem kleinen mo- torischen Trigeminuskern anschließt, dessen Funktion er außerdem unter- stützt, ja übernimmt, weil diese Tiere kaum kauen, sondern die Nahrung (meistens AVürmer) zu sich nehmen, indem sie sie in der engen Mundspalte 534 DAS MOTOItlSCHE SYSTEM DER SÄUGER. aufsaugen, wobei dem vom Facialis innervierten Buccinator eine erhebliche Rolle zukommen dürfte. Wir finden somit die Größe und Lage des VII-Kernes dieses Tieres in auffallendem Einklang mit der Größe und Funktion seiner Muskulatur. Wie diese Funktionen sich über die beiden (den kleinen dorsalen und den großen ventraleren Kern) verteilen, ist uns vorläufig unbekannt. Was den Facialis-Kern der übrigen Säuger anbelangt, so stimmen diese alle darin überein, daß er dort eine Lage (Fig. 277—79) kaudal von seinem Wurzeleintritt einnimmt. Nur bei Anthropomorphen und Menschen fallen, durch die kaudale Verlagerung des Vll-Wurzeleintrittes (infolge des Wachstums der Brücke), Wurzeleintritt und Kern etwa auf dasselbe Niveau (Fig. 285). Die kaudale Lage des VILKernes fand sich schon bei vielen niederen Tieren. Wir finden hierin also ein Erbteil unserer Vorfahren. Insofern muß diese Lage erläutert werden, als man anzugeben hat, weshalb sie bei den Säugern, im Gegensatz zu den Vögeln, bliebt. Diese Erklärung i;-t eine leichte, wenn wir daran denken, welche Faktoren die kaudale ^"erlagerung ursprünglich hervorgerufen haben und sehen, daß diese Faktoren bei den Vögeln fast verloren gegangen sind, aber bei den Säugern fortbestehen : die Entwicklung eines großen Geschmackskernes auf einem Niveau weit hinter dem Vll-Wurzeleintritt. Denn genau wie bei Reptilien und Fischen die sensible Facialiswurzel rückwärts läuft, um erst auf dem Niveau des IX. Wurzeleintrittes zu enden, wo sie mit den Geschmacksfasern des letztern den Geschmackskern bildet, ist dies auch bei den Säugern der Fall. Wir finden schon bei Säugetierembryonen die Anlage des motorischen VII-Kernes kaudal von seinem Wurzeleintritt, sei es auch in dorsaler Lage (His). Später wird diese dorsale Lage aufgegeben und wandert der Kern ganz ventralwärts, während nur ein kleiner Teil seiner Zellen, worüber ich später (S. 537) mehr sagen werde, weiter in dorsaler Lage verharrt. Der Hauptkern, welcher der Antlitz- (und Stapedius-)Muskulatur ent- spricht, wandert ventralwärts und lagert sich bei den niedern Säugern (Fig. 278 — 79) kaudal (und etwas medial) von der obern Olive. Wo die Olive ein großes Wachstum aufweist, wird der Kern manch- mal noch mehr nach hinten gedrückt, wie es namentlich bei Hund (Fig. 283), Katze und bei Phoca der Fall ist. Bei noch höhern Säugern verlagert er sich allmählich, lateral von der Olive, wieder etwas frontal wärts. (\"ergl. Fig. 285). Daß der Facialiskern sich bei denjenigen Tieren, bei denen seine Muskulatur mit den Sinnesorganen (Augenlider, Nase, Ohr) in Verbindung getreten ist, ventral verlagert, kann uns nicht wundern, weil die Reflex- bahnen dieser Sinnesorgane größtenteils ventral in der Oblongata liegen. DAS MOTOKISCIIE SYSTEM DKR SÄUGER. 535 Die wichtigsten Refiexsj'sleme für die Facialismuskulatur sind der sen- sible Trigeminus (der aucli seine Muskelsensibilität führen soll) und die Olive. .. <. >Vv . : -'. Nu. V -;'^ ^-^'^ f 1 ■ • ■* *■ Nucleus Nervi facial. Oliva Superior. Eintrittsniveau der Facialiswurzel. Pons. Fig. 278. Facialis- und Trigeminuskern bei Onycliogale. G(--nu iuf. . > ^ -^^^. N. fac. ''I'^ :«:^ -Nu. V Pons. Nu. facialis. Oliva Sup Fig. -79. Facialis- und Trigeminnskern beim Igel Eintrittsniveau der Facialiswurzel. Der erste Trigeminusast, welcher die Augen-, Stirn- und Nasenhaut- region innerviert (Fig. 159), verläuft in dem ventralsten Drittel dieser Wurzel. 536 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER Es ist klar, daß der wichtigste Reizübermittler der Kopfhaut zur Facialismuskulatur dieser erste Ast ist, der nahe am Boden der Oblongata verläuft. Dabei hat Cajal gefunden, daß auch die Olivenzellen eine Reihe von kurzen Reflexneuronen zu dem motorischen Facialiskern senden. Bei dem Einflüsse des Hörens auf den Stapedius und die Orhmuschel (Pferde, Ves- perugo, etc.) ist also auch Annäherung dieses Kernes zur oberen Olive zu erwarten (Fig. 278 und 279). Es ist nicht auszuschließen, daß auch die Entwiekhmg der Facialispyramide auf die ventrale Lage dieses Kernes einen Einfluß ausübt. Immerhin ist es, nament- lich nach den Untersuchungen von Toyofuku bewiesen, daß das Ausbleiben dieses Einflusses nicht genügt, die ventrale Verlagerung dieses Kernes zu hemmen, denn bei menschlichen Mißbildungen ohne Facialispyramide, aber mit gut erhaltener Olive un.l Trigeminus, war der Kern doch ventral gewandert. H. Vogt hat dagegen in zwei Fällen, wo sowohl die Pyramide nicht angelegt war als auch die übrigen reflektorischen Gebilde der Oblongata, nämlich die obere Olive, verkümmert waren, ein teil weises Ausbleiben der ventralen Verlagerung konstatieren können. Daß übrigens der Einfluß der niedern Reflexsysteme ein bedeutend größerer ist, geht auch bereits aus der normalen Anatomie des Facialiskernes bei den höhern iSäugern, nämlich bei den Anthropomorphen, Aften und dem Menschen hervor. Wie bereits oben angegeben- wurde, verlagert sich der Facialiskern bei den höchsten Tieren und dem Menschen von der hintern Seite der Olive zur lateralen. Durch diese Verlagerung entfernt er sich eben von den nahe der ventralen Mit- tellinie der Oblongata emporstrebend verlaufenden und schmiegt sich der deszen- dierenden Trigeminuswurzel näher an, zwischen welcher und der obern Olive er dann liegt. Dann schiebt er sich auch wieder weiter frontalwärts. Sowohl die ventrale als die laterale Verlagerung an der Stelle zwischen deszendierender V-Wurzel und der Olive, als auch die neue frontale Verschiebung sprechen alle für den überwiegenden neurobiotaktischen Einfluß der erstgenanuten Eeflexsysteme auf den Facialiskern. In Hinsicht auf die Zellgruppierungen, welche der ventrale Facialis- kern der Säugetiere bei den verschiedenen (Ordnungen dieser Klasse auf- weist, möchte ich auf die Untersuchungen hinweisen, welche Yagita über den Ursprung der einzelnen Muskeln dieser Nerven innerhalb des Kernes angestellt hat, welche bekanntlich bereits von Van Gehuchten und von Marinesco u. a. inauguriert waren. Yagita fand, daß der Kern mit Ausnahme seiner distalen und proxi- malen Pole eine deutliche Einteilung in eine dorsale und eine ventrale Abteilung aufweist. Nur beim Menschen ist die dorsale Abteilung die größere, bei den Tieren die ventrale. In seinem mittlem Abschnitt weist der Kern noch eine intermediäre Gruppe auf, die beim Menschen nur schwach entwickelt ist und beim Kaninchen mit der ventralen Abteilung verschmilzt. Die dorsale Abteilung entsendet den oberen Facialisast, die intermediäre die Ohrenäste und die untere Abteilung den unteren Facialisast. Es ist namentlich klinisch wichtig, zu wissen, daß — wie Yagita in Über- einstimmung mit den meisten übrigen Autoren gefunden hat — der obere Facialisast aus dem dorsolateralen (Hund) bezw. aus dem dorsalen Abschnitt (Kaninchen) entsteht. DAS MOTORISCHE SYSTEM DEK SÄUGER. Ool Die Äste, welche die äußern Ohrmuskeln innervieren, entspringen beim Hunde aus dem lateralen Abschnitt der intermediären Abteilung, beim Kaninchen mit großer Wahrscheinlichkeit ans der medialen Ventralgruppe. Eine Lokalisation für den Muse, stapedius erwähnt er nicht. Er fand aber, daß bei Ausreißung der Vll-Wurzel aus dem Eoramen styloinastoideum die vordere Spitze des VII-Kerues keine Degeneration aufwies. Dies kann auf einem Intaktbleiben des Stapediusastes beruhen. Beim Hunde bildet die ventrale Kernabteilung das Zentrum des untern Facialisastes, in dem Sinne, daß der mediale Teil davon den N. subcutaneus Colli superior abgibt, während die mittlere und laterale Ventralgruppe zum Muiidfacialis in Beziehung steht. Noch bleiben 2 und eine hintere. Der dorsale VII- Kern von Phoca, Pho- caena und Mensch (Fig. 280) hat in Bezug auf den übri- gen VII-Kern eine ähnliche Lage wie der dorsale VII- Kern von Echidna, d. h. er liegt auf dem vordem Niveau des Kernes und wurde deshalb früher von Pacetti und andern als ein ventral ge- bliebener Rest des Abducenskernes be- trachtet, was durch sein Erhaltenbleiben bei Abducenswurzel- Degeneration(v.VAi.- kenbukg) als unrich- tig bewiesen ist. wei dorsale Zellgruppen zu erwähnen : eine vordere Nu. abd.' N. abd.— i» Ql.Sup. Dorsaler und ventraler Facialiskern beim Menschen. Fig. 280. Die Entwick- lung dieses dorsalen VII-Kernes des Menschen wurde von Van Valkenburg bei verschiedenen menschlichen Fötussen verfolgt. Seine Lage läßt uns vermuten, dali er ähnlich, wie die gleich zu erwähnende kaudaleren dorsalen Facialis-Kernreste (s. u.) eine sympathische Funktion iiat. Die frontale Lage dieses Kernteiles spricht nicht dafür, tlaß wir hierin 538 DAS MIJTOKISCHE SYSTEM DER SÄUGER. Nu. Deiters. Nu. sal. VII Nu. sal.VII. Fig. 281. Facialis-Speichelzentrum beim Hunde, n. Yagita und H.wama. Nu. Sal. post. (IX) Fig. 282. Glossopharyngeus-Speiclielzentruin beim Hunde, n. Yagit.\ DAS .MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER. 539 ein Speichselsekretionszentrnm sehen müssen, weil das Geschmackszentrum viel kaudaler liegt. Yagita hat aber neuerdings nachweisen können, daß die in ihm entstehenden zentrifugalen Fasern im Ganglion s])lieno-palatinum enden (durch den N. petros. sup. maj.), sodaß seine Funktion jedenfalls zusammenhängt mit einer der Funktionen dieses s^ympathischen Ganglions (Fig. 100 Sph. p.), wahrscheinlich mit sympathischen Gaumensegelästen. Von den kaudalen dorsalen Facialiszellen des Hundes haben wir durch die eingehenden Untersuchungen desselben Forschers und Hayama mehr Sicherheit. Die Verbindungen, welche dieser Kern aufweist, sprechen sehr stark für den neurobiotaktischen Einfluß der Reize auf ihre Lage (Fig. 281). Diese Autoren haben nämlich gezeigt, daß der motorische Kern des- jenigen Facialisteiles, welcher die speichselsekretorischen Fasern der Chorda Tympani (Gl. submaxillaris und Gl. subungualis) enthält, nicht in dem ventralen Facialiskern gelegen ist i), sondern in dieser Gruppe von dorsaler liegenden Zellen, die größtenteils in der Nähe des sensiblen Facialiskernes, teilweise an der deszendierenden V-\Vurzel entlang gelegen sind. Eis ist nicht befremdend, daß diese hauptsächlich durch sensible Syra- pathicusfasern reflectorisch beeinflußten Nervenzellen die ursprüngliche mehr dorsale Lage in der Nähe der sensiblen Kerne beibehalten. Die Auswanderung einiger dieser Zellen an dem Grau der deszendierenden V- Wurzel entlang stimmt mit den Gesetzen der Neurobiotaxis überein, d.h. mit der Tatsache, daß die obern zwei Drittel der deszendierenden Trigeminus- wurzel die Mund- und Kieferäste dieses Nerven führen und oft von sekundären Geschmacksneuronen begleitet werden. (Fig. 228). Das primitive Verhalten des Facialis-Speichelzentrums in der Nähe des sensiblen Geschmackszentrums zeigt eine noch größere Ähnlichkeit mit dem primitiven Verhalten des Facialiskernes, weil nach den Untersuchun- gen der genannten Autoren bei Säugern das Vll-Speichelzentrum fost eirie Gruppe mit dem Glossopharyngeusspeichelzentrum (N.tympanicus: Gl. parotis) darstellt. Dessen Zellen bilden (Fig. 282) die kaudale Fortsetzung des VII- Speichelzentrums und dehnen sich nach hinten bis auf das transversale Niveau der vordem Ambiguusspitze aus, wie es in dem Diagramm von Canis angegeben ist (Fig. 283). Schließlich möclite ich hier dem N'erlauf und namentlich der Austritt- stelle der VII- Wurzel einige Worte widmen. Daß der eigentümliche knie- förmige Verlauf der Facialiswurzel der phylogenetischen und ontogenetischen Verlagerung ihres Kernes entspricht, ist ohne weiteres klar. — Dabei dient der Abducenskern, der in seinem vordem Knie liegt, manchmal als Fixier- punkt, nicht als Ursache des Knies, wie leicht dadurch bewiesen werden kann, daß das vordere Knie der Vll-Wurzel sich auch dort findet, wo der VI-Kern ventral liegt (Teleostier), oder fehlt (Talpa) Bei manchen niedern ') Dies ging schon aus zwei klinischen Beobachtungen Köster's hervor. Aich. f. l;lin. Med. Bnil. 48. 540 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER. Tieren wird das vordere Knie nicht von dem VI-Kern, sondern von den Fibrae arcuatae dorsales des Oetavusgebietes fixiert und bei Talpa (wo der Abducenskern ganz fehlt) besteht das Knie auch (und zwar an derselben Stelle) und wird fixiert vom Deitersbündel. Es gibt noch eine Knickung der Facialis wurzel, die im Gegensatz zu dem dorsal liegenden Knie als Genu inferius s. ventrale zu bezeichnen wäre. Dieses Genu inferius (Fig. 287) kommt nur bei Tieren vor, welche einen großen Trigeminuskern haben und bei denen überdies der Facialis- wurzelaustritt (durch starke Entwicklung des Corpus trapezoides) nach vorn gedrängt ist. Der V-Kern oder die ihn direkt umgebenden retikulären Fis. 283. Hund. n fiL •!>)/if//nTrm TT, ^^M^m^t^ Fig. 284. Niederer Affe (Oedipomidas) lM Jl (T at '//////////////777rrn> IIXUL Fig. 285. Mensch. Diagrammatische Darstellung des topographischen Verhaltens der motorischen Wurzelnund Kerne beim Hunde, Allen und Mensclien (mit einem Nu. IV posterior). Der ventrale X Kern dehnt sich etwas weiter nach hinten aus als hier angegeben ist. Zellen üben dann einen kandalen Druck auf die Vll-Wurzel, etwa in der Mitte iln-es austretenden Schenkels, aus. Dieses Knie ist namentlich bei Katze und Hund, aber auch beim Pferde sehr deutlich. DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SAUGER. 041, Die hintere Grenze der hierdurch entstehenden kaiidalen Konvexität der Wurzel ist in Fig. 283 durch einen dicken vertikalen Strich, etwa in der Mitte der Oblongata, hinter dem Niveau des Vll-Wurzeleintrittes, augegeben. Man sieht deutlich, daß diese Linie beim des Hunde weit kaudal vom Facialiswurzeleiiitrittsuiveau liegt. Bei den anthropomorphen Affen und dem Menschen di-;ingt die kaudale Vergrößerung der Brücke den \'II-Wurzelaustritt kandalwärts (vergleiche die Diagramme von Hund und Mensch: Fig. 283, 285 und S. 546), und verschwindet das Genu inferius. H'i-H-H X^ IX Schild- kröte. -mL Wüsten- eidechse. TP. Fig. 286. Topographisches Verhalten des Abducens Kernes und dessen Wurzelbündel, in Bezug auf den Trigeminus-, Facialis- und Glossopharyngeus-Wurzelaustritt in der Reihe der Wirbeltiere. Bezüghch des Abducenskernes der Säugetiere kann ich mich kurz fassen, da dieser Kern seine Hauptveränderungen bereits unterhalb der Klasse der Mammalier aufweist (Fig. 286). Wir haben gesehen, daß der Kern bei den Zyklostomen in der ein- heitlichen Zellsäule des V- und VH-Kernes und bei den Haien zwischen VH- und IX-Wurzel in einer dorsalen Ebene liegt, während er bei Knochen- Mensch. 542 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER. tischen in zwei ventralen Gruppen vorkommt, von denen die vordere auf einem etwas frontaleren Niveau gelegen ist. Dann haben wir gefunden, daß der Kern beim Frosch wieder eine ähnliche Lage hat wie bei den Haien, d. h. daß er weit hinter dem Vll-Wurzel- eintritt bleibt, zwischen dessen Niveau und demjenigen der IX-Wurzel. Bei den Reptilien findet dann die Weiterentwicklung statt, welche zu dem Typus der höhern Tiere führt und sich darin offenbart, daß der VI- Kern bei A lüg ator und Schildkröte bereits eine Ausdehnung nach vorn erlangt, sodaß er sich bis zu dem Niveau der Vll-Wurzel erstreckt. Immerhin bleibt sein kaudaler Abschnitt hier noch nahe dem Niveau der IX-Wurzel (Fig. 286). Gleichzeitig mit dieser Verlagerung der frontalen Spitze des VI-Kernes nach vorwärts sieht man einen Teil seiner Wurzeln eine mehr frontale Lage einnehmen. Bei Schlangen und Eidechsen geht dieser Prozeß weiter, während bei der Boa der Kaudalpol des Kernes sich auch frontal verlagert und sich weit vom IX entfernt. Bei den Eidechsen liegt der ganze Kern mehr frontal, etwa mit seinem Zentrum auf dem VII- Wurzelniveau. Bei diesen Tieren haben sich auch die Wurzeln sich noch weiter frontal verlagert, und ist der Abducens tatsächlich der 6. Nerv geworden, d. h. er tritt ganz frontal von der Vll-Wurzel aus. Ähnliche, Zustände fanden wir bei den Vögeln. Daß bei den ausgewachsenen Säugern der VI auch wirklich etwas frontal vom VII-Austritt und sein Kern in ähnlicher frontaler Lage vor- kommt wie bei Eidechsen und Vögeln, brauche ich nicht zu betonen. Er hat eben der Säugeranatomie seinen Namen als 6. Nerv zu danken. Einige ontogenetisehe Tatsachen will ich hier anführen zum Beweise dafür, daß der interressante Prozeß der Wanderung, welchen der Kern während der Phylogenese aufweist, sich ontogeuetisch bei Säugern wiederholt. Bei Embryonen findet man die frontale Verschiebung wieder, wie von Steketkr dargelegt ist. Bei menschlichen und tierischen Embryonen kann mau in einem jungen Stadium (Mensch von 10 mm) auf dem Boden des 4. Ventrikels eine Einteilung durch Grübchen wahrnemen, die anscheinend eine neuromere Bedeutung haben. Nennt man mit Stkeeteb diese Grübchen a, b, c, d, e und/, dann entsprechen die Grübchen a und h dem V, e dem VII, A dem VI, e dem IX und / dem X Nerven. Bei jungen Embryonen findet man den VI-Kern und Wurzel also unter dem Grübchen rf, ja sogar wohl einmal teilweise unter dem Grübchen e (IX). Dies entspricht einer Lage hinter dem VII (c), ja sogar teilweise auf dem IX-Niveau, wie ich es phylogenetisch bei niedern Tieren fand. Bei fortsehi-eitender Entwicklung aber verschiebt sich der Abducenskern frou- talwärts und gelangt er auf das Niveau der VII Wurzel, deren Kern gerade umge- kehrt, nämlich kaudalwärts (zu gleicher Zeit ventrokteralwärts) wandert. Auch die Wahrnehmungen Beemers's und Elze's sind interessant in dieser Hinsicht, weil diese Untersucher fanden, daß bei jungen Embryonen der Abducens nicht selten eine Eeihe von Würzelchen und eine entsprechende kaudalwärts gerichtete Verlängerung seines Ursprungskernes bis zur Eegion des 5 Neuromers des DAS >rOTORISCHK SYSTEM DEK SAUGER. 543 lihombeuzephalon zeigt. Dies sind öfters aberrante Würzelchen, die ihre End- stelle, den Muskel, nicht erreichen, sondern sich in dem lockern Mesenehym verlieren. Dies will also besagen, daß ebenso wie der Kern sich kaudaler anlegt, auch kaudaler angelegte Wiirzelchen vorkommen, wie man es entsprechend der Phylogenie erwarten konnte und wie es auch von Caepexter und Belooolowt für die Vögel gezeigt wurde. Man findet somit in der Ontogenie Wiederholungen der in meiner phylo- genetischen Darstellung gegebeneu Erscheinungen. Nur bei wenigen Säugern (Carnivoren und Phocaena) findet man den Abducenskern noch medial neben dem zentralen Längsbundel (Fig. 287). Stria Mon. und Deiters Tr. Hör. VII Würz. Hinterpol des mot. V Kerir^ mit Genuinf.' des vn. I -Nu. VI ■ R. VI Fig. 287. Lage des Abducenskernes bei der Katze, neben dem Fase. long, centr. unter der horizontalen Facialiswurzel. Meistens unterscheidet sich der VI-Kern der Säugetiere insofern von dem der Vögel, daß seine Zellen nicht mehr so dicht neben dem zen- tralen Längsbündel liegen, .sondern mehr dorsolateralwärts wandern. Die Zellen liegen demzufolge nicht mehr wnter dem horizontalen Schenkel der VII- Wurzel, sondern zu einem nicht geringen Teil lateral oder sogar dorsolateral davon, viel näher dem Ventrikelboden, wie es namentlich Kaninchen, Pferd und Mensch zeigen (Fig. 288 und 280). Diese Verlagerung findet auch ihren Ausdruck in einer latero-dorsalen Bucht, welche die VI- Wurzel dort macht. Die latero-dorsale Verlagerung des Abducenskernes bei manchen Säu- gern weist auf die innigeren Verbindungen, welche sich bei diesen Tieren 544 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SAUGER. mit dem gleichseitigen Deiterskern und dem Nucleus triangularis oder principalis Vestibuli bilden. FusE (1912) hat augegebeu, daß der VI-Kern in einen Ventrikelboden- und einen Eetikularisteil getrennt werden kann. Der erstgenannte Teil, der mehr dorso- lateral, neben dem Faeialis-Knie liegt, enthält hauptsächlich Zellen von gemischter Größe. Der zweite Teil aber, der Hauptkern, enthält große Zellen. Es zeigen sich nun Modifikatinnen in diesem Komplex, in dem Sinne, daß sich z. B. bei Hund und Katze die großen Hauptzellen fast nur unterhalb des VII-Knies in dem Eetikularteil finden, doch bei Kaninchen, Ziege und Macacus in dem Ventrikelbodenteil, lateral vom VIl-Knie. Die kleinen und mittelgroßen Zellen, welche von Fuse zum Abducens- Kern gerechnet werden, geben aber nach seinen eigenen Expei-imenten keine Abducens- F;r K Hör. Nu. ' VII Würz. triaiig. VIII -v/- .■• ---.v. /♦ .■;^^ ' Nu. Deiters. I I <. J^ Nu. VI •^ R. VI r>r'\ Fig. 288. Lage des .\bducensUernes des Kaninchens neben der horiz. VII Wuizel von dem Fase. long. post. entfernt in der Richtung des Nu. Deitkrs und des Nu. triangularis Vestibularis. wurzeln ab, ja der genannte Ventrikelbodenteil kommt sogar bei dem Maulwurf vor, „dem", wie Fuse selber betont, „der Nervus abducens vollständig fehlt". — Seine Angabe läuft also darauf hinaus, daß der wirkliche Abducenswurzelkern (sein Hauptkern) bei Hund und Katze mehr unter dem VII liegt in der Substantia reticularis dorsalis, neben dem Längsbündel, daß er aber bei Kaninchen, Ziege und Macacus (also ein Rodentier, ein Ungulat und ein Primat) zu einem nicht geringen Teil lateral vom VIl-Knie liege, wie von mir bereits 1910 erwähnt wurde. Daß tatsächlich die kleinen und die mittelgroßen Zellen des Abducenskernes nicht Wurzelzellen sind, dafür sprechen auch Wurzeldurchsclineidungsversuche. Übrigens geht man m. E. zu weit, wenn man die Elemente, welche keine wirklichen Wurzeleleraente sind, als Abducenskern erwähnt und so dem Maul- wurf einen Abducens-Kern zuschreibt. Daß sich vielen Kernen der Oblongata während der Ph_ylogenese kleinere DAS MOTORISCHK SYSTKM DICR SAlHIKi;. 545 Elemente aus der Umgebung hinzugesellen, habe ich bereits betont (auch bei den retikulären großzelligen Kernen der Oblongata ist es der Fall, van Hoevell; vergl. auch S. 519). Der Trigemiiiuskern der verschiedenen Säuger bietet keine prinzipiellen Unterschiede bei den verschiedenen Repräsentanten dieser Klasse. Bei fast allen Säugern, namentlich aber bei den hölieren, unter- scheidet sich der V-Kern von demjenigen der ^'ögel und demjenigen der Reptilien durch einen viel größern Gehalt an kleinen und mittelgroßen Zellen, welche den Kern umgeben und in ihn hinein zerstreut liegen. Namentlich an dem Hinterpole des Kernes ist dieser Zusatz von nicht als Wurzelzellen zu betrachtenden Elementen sehr groß. Bei Monotremen, wo der Kern vielleicht etwas dorsaler liegt, ist er nur klein, in Übereinstimmung mit der von Gegenbaur erwähnten Tatsache, daß das Muskelsystem des V hier noch wenig entwickelt ist, nämlich der M. masseter und der M. temporalis. Bekanntlich hat Echidna auch keine Zähne und kaut sie ihre Nahrung nicht. Die größte Ausdehnung er- reicht der Kern bei den Kar- nivoren, nämlich bei Phoca und Canis; aber auch beim Pferde, ist der Kern sehr stark ent- wickelt (Fig. 289 A). Frontal- oder kaudalwärts verschiebt sich der Kern nicht erheblich bei den Säugern. Nur bei Echidna liegt er frontaler, was zweifellos eine Folge der enormen frontalen Ausdehnung der sensiblen V-Wurzel ist, welche seine Lage bestimmt. Namentlich der obere und mittlere Teil dieser Wurzel, welcher die Kiefer- und Mund- sensibilität beherrscht, hat auf seine Topographie Einfluß (vergl. Fig. 289 B). Daß der Kern nicht ganz auf dem Niveau des frontalen sensiblen V- Kernes liegt, sondern frontalwärts darüber hinausragt, hängt vielleicht damit zusammen, daß er so viele Axonen (also Reize) von der mesenzephalischen V-Wurzel empfängt (Willems; S. 343). Bei einigen Säugern (Fig. 289 B) zeigen sich in direkter Nähe des Nucleus masticatorius die Zellen der sensiblen mesenzephalen Quintus- wurzel, durch ihre Birnform gekennzeichnet (siehe das Kapitel über die Branchialnerven, S. 342). Der motorische Wurzeleintritt, ursprünglich ziemlich frontal, wird bei höhern Tieren durch das Wachstum der Brücke rückwärts verlagert, sodaß der motorische V-Wurzelaustritt sich mehr und mehr dem Vll-Wurzelaus- K\PPERS. '"^ä /?.C ^na /nr Of iv/. Fig. 289 A. tt-irlZK Trigerainus Kern des Pferdes, nach V. Horveli,. 546 PAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER. tritt nähert. Dies geht aber nur bis zu einer gewissen Grenze, wo die Wurzel anfängt, eben durch die Brücke hindurch auszutreten. Etwa von diesem Stadium an wird dann die VII- Wurzel durch den weiter kaudalwärts sich au.sdehnenden hintern Brückenrand nach hinten gedrängt, wie ich oben bei der Besprechung dieses Nerven erwähnt habe. Infolgedessen wird die Distanz zwischen V- und Vll-Wurzelaustritt bei den Primaten wieder recht groß. Die Ontogenie des V-Kernes, welche von Van Valkenburg beim Menschen studiert wurde, zeigt interessante Anklänge an die Phylogenie. Cereb. Nu. nies V Nu sens. front. V äg§^«4VS^- R. niot. V Nu. niot. V Nu. ret sup. Fig. 289 B. Der mesenzephale, der frontale sensible und der motorische Trigeminuskern beim Kaninchen. Gerade so, wie der Kern phylogenetisch dorsal entsteht, entsteht er auch ontogenetisch dorsal und verlagert er sich erst allmählich in ventro- lateraler Richtung. Interessant ist dabei, daß die hintern Zellen zuerst ventralwärts wanderen, während die vordem bei Säugerembryonen noch eine Zeitlang einen dorsaleren Platz beibehalten. Interessant ist auch der Befund Van Valkenbuhg's, der bei einem mensch- lichen Fötus hinter der Hauptmasse des Trigeminuskernes einen kleinern davon getrennten Kern fand, der sieh später wieder mit dem Hauptkern vereinigte. Wir finden, wie ich bei den Fischen und Reptilien (Alligator) betont habe, auch dort nicht selten eine Absplitterung des hintern Abschnittes. Dort ist es derjenige Teil des Kernes, welcher zuerst die ventrale Wanderung anfängt. Ob der Isolierung des erwähnten Nueleus trigemini posterior Van Valkenbuhg's eine ähnliche Be- deutung zukommt, ist vorläufig nicht entschieden. Die vordem Augenmuskelkenie der Säuger haben manche gemeinsame Kennzeichen. DAS MOTORISCHE SYSTE^[ DEK SÄUGER. 547 Der Trochleariskern der Säuger liegt unterhalb des Ventrikels auf dem zentralen Längsbündel und seitlich davon, teilweise darin eingelagert. Nur beim Pferd fand Vermeulen, wie Tsüchida, eine ventrale Lage dieses Kernes (Fig. 291) in Bezug auf das Längsbündel. Bezüglich der Anschmiegung von kleinern retikulären Elementen an den Trochleariskern, wie es in der Nähe des Hypoglossnskernes und beim Abducen.s- und Trigeminuskern so deutlich ist, sei erwähnt, daß diese Elemente auch hier reichlich vorhanden sind und vielleicht auch teilweise in dem Kern vorkommen. Auch oberhalb des Kernes, neben der ventralen Spalte des Aquäduk- tes sammelt sich hier eine Anzahl kleinerer Höhlengran-Elemente an, welche aber keine Verschmelzung mit dem Trochleariskern zeigen, mehr auf einer Distanz davon bleiben, wie Raphe- V / GS aucli bei dem Hypoglossuskern vorkommt. Zellen Nu. IV Raphe- Zbllen ■ Nu. IV •••-^^i'ii»^ im- Fig. 290. Trochleariskern des Kaninchens. Fig. 291. Trochleariskern des Pferdes. In dem Verhalten des Trochleariskernes zum Oculomotoriuskern, liegen drei verschiedene Zustände vor. Eine deutliche Trennung beider Kerne (wie wir es bei manchen Rep- tilien fanden) kommt vor bei Echidna. Nach Van Valkenburg liegt auch bei der Katze eine, aber sehr viel kleinere Lücke vor. Eine zweite Art von Trennung der beiden Kerne kann darin bestehen, daß sie nur von einer mehr oder weniger gut ausgeprägten Marklamelle geschieden werden, älnilich wie die venschiedenen Abteilungen des Oculo- motoriuskernes der Vögel voneinander getrennt sein können. — Eine erheb- liche Entfernung scheidet die Kerne dann nicht. Die dritte Form des Verhältnis.ses zwischen IV- und III-Kern ist der direkte Übergang des einen in den andern und zwar immer so, daß der IV-Kern sieht in den dorsolateralen III-Kern fortsetzt. Es ist sehr interessant, daß selbst beim Pferde, wo der IV-Kern ventral vom 548 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SAT'GER. Rad. IV Nu. IV post. Längsbündel liegt, und der dorsolaterale III- Kern seineu gewöhnliehen Platz oberhalb dieses Bündels bewahrt hat, der erstgenannte Kern doch in den dorso- lateralen III-Kern übergeht, nicht in den ventromedialen Kern. Die verbindenden Zellen liegen dort im Längsbüudel, in schräger ventrodorsaler Bichtung, in einigen spärlichen Eeihen. Eine merkwürdige Eigentümlichkeit in dem Aufbau dieses Kernes wurde von Tsuchida beim Menschen endeckt, und von Van Valkenburg und mir bestätigt: die Spaltung des Trochleariskernes (Fig. 296) in eine größere frontale Gruppe und eine kleinere hintere Gruppe. In dem Diagramm habe ich einen solchen Fall gezeichnet. Daß die Erscheinung, welche von Tsuchida bei 20 °l^ — 30 °/o seines menschlichen Materials gefunden wurde, gewöhnlich einseitig vor- kommt, ist bereits von diesem Autor betont. Auch Van Val- kenburg fand es entweder nur an einer Seite oder wenigstens viel deutlicher an einer Seite. Eigentümlich ist, daß seinen 3 Fällen, wie auch in meinem l'^alle (Fig. 292) der Nucl. Trochlearis posterior stets links vorkam. Wir haben in der Phyloge- nese gesehen, daß der Kern sich allmählich frontal verlagert und erst sekundär einen Anschluß an den Oculomotoriuskern er- hält. In Übereinstimmung mit dieser Phylogenese ist die Ontogenese des Trochleariskernes beim Menschen, wie wir ihn durch Streeter kennen. Bei einem menschlichen Embryo von 10 mm. fand dieser Autor eine bedeutende Lücke zwischen dem W- und dem III-Kern, welche sogar bei einem Embryo von 8 cm. Länge noch nicht ganz ausgefüllt ist. Wir finden somit bezüglich des topographischen Verhaltens zwischen diesen Kernen in der menschlichen Ontogenese ähnliche Erscheinungen, wie sie von Mksdag und Bok für die Vögel gefunden wurden. Es ist also wahrscheinlich daß wir in dem Nucleus Trochlearis pos- terior einen ontogenetischen Rückstand zu sehen haben. Ich möchte hierzu nur noch bemerken, daß die große Distanz, welche bei fast allen Säugern zwischen Trochleariswurzeleintritt in dem Velum und der Lage des Kernes besteht, nicht ausschließlich der frontalen Wanderung, welche dieser Kern während der Phylogenese und der Ontogenese durch- macht, zugeschrieben werden muß. Wie ich schon anläßlich des Verhaltens Fig. 292. Linksseitiger Nu. trochlearis posterior eines Menschen. DAS MOTORISCHE SYSTEM DKR SÄUGER. 549 bei Submammaliern gesagt habe, spielen bei der Lagebestimmung dieser Austrittsstelle Einflüsse an der Peripherie des Gehirnes eine große Rolle, (wie z. B. die Lage des Velum anticum, der Corpora posteriora und des Zerebellums). Außerdem hat die vordere Isthmusregion bei den Primaten an Länge zugenommen. Das Verhalten des Oculomotoriuskernes zum Trochleariskern habe ich beim letztgenannten Nerven besprochen. Bevor ich auf die Topographie und Struktur des Oculomotoriuskemes der Säuger eingehe, will ich mitteilen, daß ich mich Kölliker und Ober- steiner anschließe, indem ich im Gegensatz zu Perlia und Tsuchida den DARKSCHEWiTSCH'schen Kern nicht zu den Oculomotoriuskernen rechne, weil es nachgewiesen ist, daß hieraus keine Wurzelfasern des IlL Nerven entstehen und dieser Kern auch nicht als akzessorischer Oculomotorius- kern betrachtet werden darf, sondern als Kern des zentralen Längsbündels und der Commissura posterior (vergl. auch S. 512). Die Lhiterschiede in dem IILKern der verschiedenen Säuger liegen teilweise in der Difi'erenzierung oder Größe seines ventromedialen und dorsolateralen Hauptkernes. Teilweise sind es die akzessorischen Kerne, die kleinzelligen Ele- mente, welche die Unterschiede aufweisen. Überblicken wir die Hauptunterschiede, welche die Entwicklung des Oculomotoriuskemes bei den Säugern ergibt, dann können wir sagen, daß die großzelligen Wurzelkerne bei allen Repräsentanten mehr oder weniger gut entwickelt vorhanden .sind und im Prinzip dieselbe Lage aufweisen, wie beim Varan bereits der Fall war, d. h. daß die dorsaleren Zellen oft lateral verschoben sind, teils in dem, teils o1)erhalb des zentralen Längs- bündels, und der ventrale Kern medialer liegt zwischen den Längsbündeln und der Raphe. Bei den Carnivoren sieht man die ventralen Kerne sich fast verschmelzen und einen Zentralkern (Perlia) bilden (der bei Submammaliern und niedern Mainmaliern nicht vorkommt; s. Fig. 293, n. Brouwer). Bei den liöhern Affen und beim Menschen vergrößert dieser Zentral- kern sich in frontaler Richtung und schiebt sich als Kern von Perlia (schwarz in Fig. 293) zwischen die accessorischen Kerne von Edinger- Westfhal (grau in Fig. 293) ein. Da es sich gezeigt hat, daß in dem Zentralkern von Perlia die Kon- vergenz lokalisiert ist und die EoiNGER-WESTPHALschen Kerne wahr- scheinlich mit der Akkomodation der Linse (innere Augenmuskeln) zu tun haben, ist dieser, wesentlich von Brouwer ermittelte, Entwicklungsgang des Oculomotoriuskemes bei den Primaten ein Ausdruck des Zusammen- arbeitens von Konvergenz und Akkomodation beim (auch erst bei hohem Säugern sich entwickelnden) bilateralen Sehen. 550 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SAUGER. Wir erblicken darin zugleich ein Beispiel von Kernverlagerung und -annäherung auf einen gemeinschaftlichen Reiz (Neurobiotaxis). Was die accessorischen Kerne anbelangt, so läßt sich als Resultat ihrer Entwicklung sagen, daß sich bei den niedern Säugern eine geringere Zahl von kleinzelligen und mittelgroßen Elementen den Hauptkernen hinzuge- sellt als bei den höhern (bei Echidna findet man nur eine Andeutung von zugewanderten Elementen aus dem Höhlengrau, welche sich meistens ABCTTTf^rri I CASJüÄii. tn ^m^w Fig. f293. EiitwicUliing des Nucleus Edinger-Westphal (Akkommodationskern: grau) und Verschmelzung der Konvergenzkerne (Nuclei recti intern!) in der Raphe (Carniv. und Arctopitheci) zur Bildung des zentralen (Raplie) Kernes von Perlia, der bei den Anthropomorphen und bei Menschen nach vorn« geschoben ist bis in das Niveau der Akkommodationskerne. Nach Brouwer. in der oder oberhalb der Raphe lagern, namentlich im vorderen Ab- schnitt des Kernes. Ein ähnliches ^"erhalten findet man bei den Marsu- pialiern (Fig. 293 : grau schattiert). Bei den Ungulaten fangen die kleinzelligen Elemente an, sich dorsal in einer Weise zu ordnen, welche den Edinger-Westphal'schen Kern im frontalen Abschnitt des Kernes entspricht, aber unpaarig. Bei den Rodentiern, Edentaten und Carnivoren ist Ähnliches der Fall, nur in einer etwas ausgesprocheneren Weise. Erst bei den Affen findet man paarige accessorische Kerne, welche DAS MOTORISCHE SV;STEM DKR SAUGER. 551 schon von Bernheimer als Eclinger-Westphal'sche Kerne betrachtent sind, dorsal vom Hauptkern. Nu. dorao-lat. Nu, veutro-metl. Fig. 294. Schnitt durch das mittlere Drittel des menschlichen OculoiiiotoriusUernes. Die Verhältnisse beim Menschen (Fig. 294 und 295) sind am meisten differenziert. j, , , Die Hauptkerne, der dorsolate- i^t- \ ^'"" "■ ^^- ^■ rale und der ventrale, sind besser differenziert als bei den niedern Säugern. Auch hat der zentrale Perlia- Kern einen größeren Fortsatz aus unregelmäßiger angeordneten Zellen in frontaler Richtung (Fig. 295). Die Neben kerne sind in gut umschriebener Weise vorhanden und zeigen eine größere Ausdeh- nung oder Verdoppelung. Der Edinger-Westjjhal'sche Kern kann sich in zwei Gruppen spalten. Frontal von den Hauptkernen des ni liegt noch ein Nucl. mediauus anterior, der in seinem Bau dem Edinger-Westphal'schen Kern ähnlich ist, und in meinen Präparaten damit verschmilzt. Es ist ganz außällend, wie viel Uebereinstimmung Nu. Darkschew. «^^r Bau dcs Oculomotorlus- kernes des Menschen auf- weist mit dem des gleich- namigen Kernes der Vögel, der sich hauptsächlich -s^n ihm unterscheidet durch den völligen Mangel eines Zentralkernes (von Perlia). Die phj'logenetisch Ent- wicklung des Oculomoto- riuskernes wiederholt sich beim Menschen ontogene- tisch in vielen Hinsichten, ■wie aus den Untersuchungen Tsuchida's hervorgeht. Von den Kerngruppen des Oculomotorius sind auch ontogenetisch diejenigen am spätesten da, welche sich phylogenetisch am spätesten dif- ferenzieren. Während bei einem menschlichen Fötus der 4. — 5. Monat die seit- medialer | gern v. Ed. W. lat. ^ Best der dorso-lat. Hanptkernes. Ventraler Haupt- kern. Zentralkern v. Perlia. Fig. 29.5. Sclinitt durch das vordere Drittel des menschlichen Oculomotoriuskernes. 552 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER. liehen Hauptkerne schon vorhanden sind, finden wir Perlia's Zentralkern bei diesem Embryo noch nicht in typischer Weise differnziert. Der Kern von Edinger-Westphal läßt sich dort ebensowenig nachweisen (auch der vordere mediane Kern fehlt noch). Bei einem Fötus von 7 Monaten treten die ersten Anfänge des Edinger- Westphal'schen Kernes auf, die sich dann bald weiter ausbilden und sich später in zwei Gruppen differenzieren. Der unpaarige Zentralkern Perlia's ist dann auch entwickelt (der kleinzellige Nucl. medianus anterior aber noch nicht). Die Zellgruppen, welche nach der Meinung von, Tsuchida und einigen andern, die sich mit diesem Thema beschäftigt haben, nicht als Wurzel- gruppen in Betracht kommen, sind (abgesehen von dem Darkschewitsch'schen Kern, den man gar nicht zum III-Kern rechnen soll) hauptsächlich die Edinger-Westphal'schen Kerne (acc. III-K. : Fig. 296) und der Nu. medianus anterior ; das sind also gerade die Kerne, von denen die Phylogenese, wie auch die Ontogenese (sowohl bei Vögeln als Säugern) beweist, daß sie sich erst später dem Hauptkern hinzugesellen. ,. .iff ^tUni = BZ: K. j m^ doi'io- fat M K. , ^-- »!<<»( ulk,«-- acc m K Fig. 296. Topographisches Verhalten der einzelnen Gruppen in dem Oculomo- toriuskerne der Menschen und das Verhalten des Trochleariskernes in einem Falle von Nu. trochlearis posterior. Sollte auch weiterhin ein Verband der Edinger-Westpharsclien Kerne mit Wurzelfasern in Abrede gestellt werden, dann wäre damit natürlich auch die Auffassung hinfällig, daß dieser Kern das Zentrum der glatten Augenmuskeln sei. Inzwischen ist von vielen Autoren aufrechterhalten (Berx- HEiMER, Siemkrling, Boedeker uud Brouwer), daß der Edinger-Westphal- scbe Kern tatsächlich als Accommodations- und Iriskern betrachtet werden muß. Auch die Tatsache, daß der Zentralkern der Konvergenz sich bei den Primaten in dessen Richtung verlagert, spricht zu Gunsten dieser Deutung. Vergleicht man schließlich das topographische Verhalten der einzelnen Kernabsehnitte des Menschen (Fig. 296) mit demjenigen der Vögel (Fig. 263), dann fällt die Homologie der EoiNGER-WESTPHALScheu Kerne sofort auf. Bei den Vögeln aber ist es nicht zweifelhaft, daß der Edinger-Westphal- sche Kern Wurzelfasern entsendet. Was den Ursprung der gekreuzten und ungekreuzten III-AVurzelfasern anbelangt, sei erwähnt, daß die Säuger durchschnittlich mehr gekreuzte Ill-Wurzelfasern aufweisen als die Nichtsäuger, und daß dieselben bei den DAS MOTORISCHE SYSTKM DER SAUGKK. 553 Mammaliern, im Gegensatz zu den Teil aus dem dorsolateralen Kern entstehen. Die Muskeln, zu welchen die Axonen der einzelnen Abschnitte ziehen, sind angegeben in Fig. 297. Daraus ergibt sich, daß in dieser Hinsicht bei verschiedenen Autoren noch Kontroversen vorliegen. Am besten begründet ist zweifellos die Funktionsverteilung, wie sie auf Grund von vergleichend- anato- mischen und klinischen Befunden von Brouwer angegeben ist. Zum Schluß sei bemerkt, daß alle Augenmuskelnervcn, sowohl der Abducens, wie auch der Trochlearis und der Oculomotorius auch sensible Fasern führen, wie von Tozer und Sherrington nachgewiesen wurde. Nach Durchsclmeidung dieser Ner- ven gehen intramuskuläre sensible Endigungen und solche auf der tendinösen Grenze der Muskelfasern zugrunde und fällt der Tonus der betreifenden Muskeln. (Sowohl diese Nervenendigungen als der Tonus bleiben nach Durchschneidung des Trigeminus.) Wie die zentrale Endigung dieser propriorezeptiven Fasern ist, ist bis jetzt unbekannt. Submammaliern, für einen großen 5tarr ACCOMODATlOfi • • • • n »ECr inF 1 OSLiQ.SUp (n.TRocHu) EDinGERlSOO HflEfl MUSKELN M.OBi.O. KONVEPGEtllf?) (N.Tf(0CHLe*niS) BtRnhEiriERl897 M OBi.'Q 5UP l^ti TtJOCHLEARIS) BTiüuuJER I9l8 M OSLifl SUP£B (r. t(^OCrtl.e*BlS) Fig- 297. Funktionsverteilung in den ver- schiedenen Abschnitten des Oculomotorius- kernes, nach Starr, Bernheimer, Edinger und Brouwer. Die akzessorischen Kerne von Edinger- West- PHAL sind schwarz, die Hauptkerne schraffiert angedeutet (die Kerne der beiden M.m. recti interni, aus denen der Zentralkern Perlia's hervorgeht, sind langsschrafliert, die anderen Kerne sind karriert). Trochleariskern : weiß. 554 ÜBERSICHT ÜBER DAS MOTORISCHEN KERNE. Übersicht über das motorische System der Oblongata und des Mittelhirns. Die vergleichende Anatomie des effektorischen Systeines von Oblongata und Mittelhirn zeigt uns, daß die motorischen Kerne der spino-okzipitalen Nerven (resp. des Hypoglossus), sowie diejenigen des Accessorius, Vagus, Glossopharyngeus, Facialis, Trigeminus und die Augenmuskelkerne in dem Gehirnstamm der verschiedenen Wirbeltierklassen ganz verschiedene Plätze einnehmen können. Eine der interessantesten Erscheinungen von Verlagerung bieten die vorderen spino-okzipitalen Nerven während ihrer Verwandlung in den Hy- poglossus. Ursprünglich (bei Tieren ohne eine muskulöse Zunge — wo diese Nerven noch ventro-mediane Rumpfmuskeln innervieren — ), ist das ent- sjirechende Zentrum dieser Nerven einfach eine Verlängerung der Vorder- hörner des. zervikalen Graus, dessen vordere Grenze aber weit hinter der vorderen Grenze der Vagussäule zurückbleibt, ja, bei Petromyzon nur bis au deren kaudales Ende reicht. Bei höheren Tieren — solchen mit einer muskulösen Zunge — ver- liert das obengenannte Zentrum nach und nach seinen Zusammenhang mit den Zervikalhörnern und zeigt eine dorsofrontale Verschiebung, so daß zuletzt (bei den Säugern) sein frontales Ende ungefähr ebensoweit frontalwärts reicht wie dasjenige der dorsalen Vagussäule. Zugleich ist die Lage der Zellen so dorsal geworden, daß sie zum großen Teile dorsal von dein Fasciculus longitudinalis centralis liegen. Der ganze Vaguskern (inkl. Accessorius) hat ursprünglich eine dorsale Lage. Bei den Vögeln ist ein kleiner Teil des Kernes in der Richtung des Hypoglossus (Syrinx-) Kernes verschoben und bildet zusammen mit diesen Zellen ein besonderes Zentrum : den Nucleus interraedius (Larynx-, Syrinx- Kern der Lautproduktion). Ein kaudaler Abschnitt, wovon bereits bei den Rep- tilien eine Andeutung anwesend ist, verlagert sich ganz ventral (Herzkern?). Bei den Säugern behalten nur diejenigen Zellen der V^agussäule ihre dorsale Lage, welche den Oesophagus, den Magen und die Lungen inner- vieren. Die motorischen Wurzelzellen des Kehlkopfes und des Herzens haben eine gänzlich ventrale Lage bekommen und bilden den kaudalen Teil des Ambiguuskernes. Abgesehen von der beträchtlichen kaudalen Verlängerung, welche der Accesoriimkern aufweist, (dessen Wurzelfasern bei den Plagiostomen im all- gemeinen nur ein Wurzelbündel, bei den Reptilien aber bereits drei Wurzeln und bei den Säugern eine viel größere Zahl bilden), erhält dessen aus dem dorsalen X-Kern hervorgehender Kern auch eine ventro-laterale Lage bei den Säugern. Doch kann er bei ausgewachsenen Säugern bisweilen noch eine Verbindung mit dem dorsalen Vaguskern aufweisen (Vermeulen). ^ =■ < I o i - - > J J ^ u u u ;j ;^ ;j ^ ^ z C/5 OS © es; 0« « -s - 4> ° Ä N >■ o C *" ^ i: _- H 22 S „ 1;^ -3 O -:;: r GJ rt S tii o -- a> c: H g .-^ QJ C C 0» o «3 CD g — ö 0) JA 1ß c E '4> w s C 1 3 2 o CO > S "S <; o uJ p "ü « -o c H ^ 4J J3 :D > C3 b ^ ^ lU OJ < cc Q OH « > ÜBERSICHT UliKH DIE MOTOIUSCUEN KERNE OOO Der motorische Glossopharyngemkem hat eine dorsale Lage bei fast allen Wirbeltieren, indem er sich dem frontalen Abschnitt des dorsalen Vaguskernes anschließt. Bei einigen Teleostiern und bei den Reptilien ist er vom X-Kern getrennt und nimmt er eine mehr oder weniger ventrale Lage ein, eventuell zusammen mit dem Facialiskern. Ganz ventral liegt er aber bei den Säugern, wo er den vordem Teil des Nucleus ambiguus bildet, also mit dem ventralen X-Kern verbunden ist. Nur einige seiner Zellen, diejenigen, welche das Speichelsekretionssysiem der Parotis innervieren, behalten auch hier eine dorsalere Lage, zusammen mit dem Speichelsekretionszentrum der Gland. subungualis und submaxillaris (s. u.). Der Facialiskern liegt ursprünglich dorsal auf dem Niveau seines Wurzel- eintrittes (Petrom3'zon, Rana), entweder verbunden mit dem V. Nucleus (Petro- myzon) oder unabhängig davon (Rana). Bei andern Tieren (Selachiern, Ganoiden, urodelen Amphibien) hat er zwar noch eine dorsale Lage, aber auf einer bedeutenden Distanz hinter dem Eintritt seiner Wurzel, indem er sich der dorsalen IX. und X. Säule anschließt. Bei den Teleostiern steigt ein Teil des Kernes, oder der ganze Kern (zuweilen verbunden mit den IX. Zellen) mehr oder weniger abwärts, hinter der Ebene seines Wurzel- eintritts, wie es auch bei den Reptilien und namentlich bei den Säugern der Fall ist, wo bloß seine speichelsekretorischen Zellen dorsal bleiben (s. o). Nur bei Vögeln findet dieses Absteigen vor dem Wurzeleintritt statt und kann ein Teil des Kernes die direkte Verlängerung des motorischen Trigeminuskernes bilden. Der Trigemiyiuskern liegt immer in der Höhe seines Wurzeleintrittes, aber bei einigen Tierarten (Petromyzon, Amphibia) wird er direkt unter dem Boden des vierten Ventrikels gefunden, bei andern (Teleostei und Reptilia) teilweise und wieder bei andern Tieren (Säugern) ganz in der Mitte der Oblongata. Größere Verlagerungen werden wieder beim Abducenskern gefunden. Bei Petromyzon liegt er frontal, zwischen dem Trigeminus- und Fa- cialis-Kern (Tretjakoff). Bei andern Fischen (Selachii, Teleostei) und den Amphibien liegt er hinter dem Facialis-Eintritt, zuweilen näher dem VII. Eintritt (Teleostei) zuweilen näher dem IX (beim ehreren Amphibien). Bei den Selachiern und Amphibien hat er dabei eine dorsale Lage in der Nähe des Fasciculus jongitudinalis centralis, bei den Teleostiern jedoch liegt er stark ventral, meistens in zwei Teile geteilt, und dorsale Zellen werden dort nur selten gefunden. Bei den Reptilien zeigt der dorsale VI. Kern eine frontale Verschiebung. Bei den wasserlebigen Reptilien dehnt er sich zunächst nach vorne aus, bis zum Eintritt des Facialis. Diese frontale Verlängerung ist bei land- lebigen Reptilien von einer kaudalen Verkürzung begleitet, so daß das Zentrum des Kernes dort auf der Ebene des Facialis- Wurzeleintrittes ge- funden wird. Diese frontalere Lage bleibt bei den Vögeln und Säugern bestehen, aber bei den meisten der letztern erreicht der Kern eine mehr 556 ÜBERSICHT ÜBER DIE MOTORISCHEN KERNE. dorsolaterale Lage nicht unterhalb, sondern neben dem horizontalen Schenkel des Facialis (namentlich bei den Rodentiern, Ungulaten und Primaten). Der Trochleariskern, ursprünglich dorsal, weit hinter dem Niveau des III. Kerr.es in dem Velum cerebelli liegend (Petromyzon), liegt bei den übrigen Wirbeltieren unter dem Boden des vierten Ventrikels in einer viel frontaleren Lage, etwas hinter dem Oculomotoriuskern oder in dessen kaudaler Fortsetzung. Der Oculomotoriuskern liegt meistens direkt unter dem Mittelhirnven- trikel, bei Petromyzon und Teleostier aber teilweise mehr ventral. Ein sorgfältiges Studium dieser großen Verschiedenheit in der Lage der mo- torischen Kerne und eine Vergleichung der andern phylogenetischen Veränderungen in Oblongata und Miltelhirn zeigen uns, daß diese Lagevtränderungen der mo- torischen Kerne durch die Verschiedenheit der sie inftuenzierenden Reize verursacht sind, d.h. durch Verschiedenheit der Entwicklung der ihnen entsprechenden hinteren Wurzeln oder durch Unterschiede in den sonstigen sensorischen Reflexen, welche ihre Funktion beeinflussen. Diese Faktoren werden oft von \'eränderungen in dem innervierten Miiskelsystem begleitet. Die Kerne verlagern sich dabei in der Richtung der Stelle, von welcher die größte Zahl der Reize zu ihnen geht. Ein auffallendes Beispiel davon bietet der Hypoglossuskern. Solange noch keine muskulöse Zunge vorhanden ist, wird die ent- sprechende Muskulatur in dem ventralen Teile der vordem Körperwand gefunden, und den motorischen Wurzeln entspricht noch teilweise eine sensible Wurzel mit einem Ganglion. Der Kern bildet dann einfach die Verlängerung der zervikalen Vorderhörner und reicht bei Fischen selten weiter frontalwärts als zur Mitte des Vaguskernes. Die Bildung der Zunge und die Rolle, welche diese Muskulatur dabei spielt, veranlassen eine ganz verschiedene Reflextätigkeit dieser Muskeln, insofern sie sich daran beteiligen, indem sie völlig unter den Einfluß der sensoi'ischen Innervation der Mundhöhle kommen. Infolgedessen verlagern sich ihre motorischen Wurzelzellen in einer frontalen und dorsalen Richtung, wobei sie sich ihrem neuen frontaleren Reizzentrum nähern. Diese Verschiebung ist so beträchtlich, daß die Zellen zuletzt soweit frontal reichen, wie das vordere Ende des Vaguskernes, und der Platz, den sie erhalten, ist nahe bei dem Zentrum der Geschmacksfasern des VII., IX. und X., zu dem auch taktile Fasern des V., VII., IX. und X., also solche der ganzen Mundhöhle und des Rachens, laufen. Wenn die Ansicht von Brun, und meine Ansicht, Fuse daß der Staderi- Nische Kern (S. 312) ein Zentrum für Rachenreflexe sei, bestätigt wird, ist es nicht auffallend, den Kern der Zunge dicht in seiner Nähe zu finden. Ein überzeugenderer Beweis für die Bestimmung des Platzes der motorischen Zellen durch den Einfluß von Reiz-Zentren, oder mit andern Worten: ein überzeugenderer Beweis von der Wichtigkeit der Rolle, welche die Neurobio- IIBERSICHT IlllKI; DHC MOTORISCHEN KICKNIC. 5o( taxis für die Lage der nervösen Elemente spielt, kann kaum erbraelit werden. Die ventrolaterale Verschiebung und das kaudale Auswachsen des Accessormskenies bei den Säugern werden leicht verstanden, wenn wir in Betracht ziehen, daß seine ursprünglich rein reflektorische Atemmuskeln dort zu einem wichtigen Element in der willkürlichen Bewegung der oberen Gliedmaßen geworden sind. Da die willkürliche Bewegung der Glieder haupt- sächlich durch Vorder- und Seitenstrang-Systeme des Rückenmarks bewerk- stelligt wird, ist es nicht autfallend, die kaudale Vergrößerung dieses Kernes mit einer ventrolateralen Verschiebung verbunden zu finden, weil auch die andern Extremitätenkerne eine laterale Lage einnehmen (S. 192 und 193). Der dorsale Vaguskern der Säuger innerviert den unteren Teil des Oesophagus, den Magen und wahrscheinlicii die Lungen (bei Tieren mit einem großen- Magen, A'ögeln und Rindern, ist er außerordentlich groß (Vekmeui.en) : bei Tieren mit einem kleinen Magen ist er klein). Die Zellen der glatten Muskulatur behalten also ihre Lage neben ihrem wichtigsten reflektorischen Zentnun : ihre eigene sensorische Wurzelfasernendigung, bei, wie es von einem motorischen Kern, der hauptsächlich auf reflektorische Impulse von den Eingeweiden handelt, erwartet werden darf. Der ventrale Vaguskern, welcher .sich aus dem dorsalen Kern heraus- differenziert, kann unter dem Einfluß ventraler Fasersysteme der Oblongata vorlagert sein. Es ist auffallend, daß die Bildung des für den Larynx be- stimmten Abschnittes dieses Kernes der Ausbildung der Larynxmuskeln parallel verläuft, welche in ihrer vollen Entwicklung erst bei den Säugern vorhanden sind. Daß ein Teil des Vaguskernes mit der Lautproduktion im Zusammenhang stellt, steht übrigens auch mit der bei den Vögeln vorhandene Sachlage im Einklang, wo eine kleine Zahl von Vaguszellen sich auf einer kurzen Strecke verlagert und sich den dorsalen Zellen der Hypoglossussäule nähert, welche die Syrinx dieser Tiere (ebenfalls ein Lautproduktionsorgan) inner- viert: Nucleus intermedius X und XIL Da es wohlbekannt ist, daß die Lautbildung bei den Vögeln durch eine Zusammenwirkung der Larynx- und Syrinx-Muskulatur bewerkstelligt wird, finden wir hier einen deutlichen Fall der Anordnung motorischer Zellen auf gemeinschaftlichen Reflexen (Nucleus intermedius). Daß bei den Säugern der Larvnxkern sich weiter ventralwärts verla- gert, kann einem größern Einfluß ventraler Reflexbahnen zugeschrieben werden. Sehr schwer ist die Situation des Herz-Zentrums in dem ventralsten Abschnitt des hintern Drittels des Nucleus ambiguus zu erklären. Ent- sprechend der Lage der andern sympathischen Zentren in dem dorsalen Kern sollte man erwarten, dieses auch in demselben zu finden. Doch ist das hintere Drittel des ventralen Vaguskernes das erste, welches sich in ventrale Richtung verlagert. Es findet sich schon in solcher Lage bei einigen Reptilien und bei allen Vögeln. 558 ÜBERSICHT ÜBER DIE MOTORISCHEN KERNE. Ob dies mit der Umbildung der Zirkulation zu tun hat, die bei höhern Tieren vorkommt, oder mit der Homoiothermie (ventro-lateralen Temperatuibahnen Edingers), wage ich nicht zu sagen. In Übereinstim- mung damit wäi'e, daß die Herzzellen gerade den allerventralsten Teil des hintern Drittels des Nucl. ambiguus bilden. Daß die einzigen Zellen des Glossopharyngem^kernes, welche einen dorsalen Platz in der Nähe des dorsalen Geschmackszentrums behalten, den SpeichelseJcretionskern der Parotis bilden, ist nicht befremdend angesichts der Tatsache, daß das Geschmackszentrum eine dorsale Lage hat. Was den ventralen Kern des Glossopharyngeits, (den vordem Teil des Ambiguus) betrifft, wissen wir aber, daß er quergestreifte Muskulatur inner- viert und neben der taktilen Reflexbahn dieser Muskulatur liegt. Die größte Verschiedenheit der Lage fanden wir beim Facialiskern. Für die beträchtliche Verlagerung nach hinten, welche dieser Kern bei den Selachiern, Teleostiern und urodelen Amphibien aufweist, sind die kaudal gelegenen Geschmacks- und Athmungszentren verantwortlich. Hierdurch wird aber auch erklärt, warum bei Tieren mit einer geringen Entwicklung der sensorischen Geschmacksfasern des VH. (und IX.) Nerven (Zj'klostomen und namentlich Vögeln) diese kaudale Verschiebung ausbleibt. Bei den Vögeln ist dieser Kern, der hauptsächlich den hintern Bauch des Muse, biventer innerviert, sogar mit dem Trigeminuskern vereinigt, der den vordem Bauch innerviert. Mit Hinsicht auf die bedeutende Rolle, welche der Facialis-Mus- kulatur für die Organe des Gesichts (Augenlidbewegung), des Gehörs (Sta- pedius und Ohrmuskel) und des Geruchs (Nasenmuskeln) zukommt bei den Säugern, wo diese Muskulatur wesentlich von Trigeminussensibilität beherrscht wird, ist es begreiflich, daß der Facialiskern dort seinen Platz in der Nähe des dorsalen VII. und IX. Zentrums verläßt, abwärts steigt und sich der absteigenden Trigeminuswurzel, der Oliva superior und den tekto-bulbären Fasern des visualen Reflexsystems nähert. Es ist interessant, daß — ebenso wie beim Glossopharyngeus — ■ auch einige Facialiszellen ihren dorsalen Platz in der Nähe des Geschmacks- zentrums behalten und daß die Untersuchungen Yagitas und H.wamas bewiesen haben, daß diese 7je\\en das Speichelsekretionszentrurii der subma.rillären und sublingualen Drüsen bilden (vergl. oben das Parotiszentrum). Für die Verschiebung des ursprünglich ganz dorsalen Trigeminuskernes nach der Mitte der Oblongata ist in den meisten Fällen die Lage seines sensorischen Kernes verantwortlich. Namentlich bei denjenigen Tieren, welche ihre Nahrung kauen (Säuger), wird diese typische Lage dicht beim sensorischen Zentrum des Mundes, der Zähne und der Kiefer gefunden. Daß der motorische Kern sich oft etwas frontaler ausdehnt als der sensible V. Kern, ist vielleicht den Axonen der Rad. mesencephalica Tri- gemini (vergl. Willems) zuzuschreiben. Für die Augenmuskelkerne sind schließlich die optischen und vestibu- ÜBERSICHT ÜliEK DIE MOTOKISCIIEN RERNE. 559 lären Bahnen die wichtigsten Faktoren für die Bestimmung ilirer Plätze. Ihre sekundären Lageveränderungen laufen den Veränderungen in den Bahnen der optischen, vestibulären und koordinativen Reflexe vollständig parallel. Nach Trettjakoff wird bei Zyklostomen der Abducenskern in dem kaudalen Teil des Trigeminus-Kernes angelegt, entsprechend dem Ursprung seines Muskels aus dem Trigeminus-myomer. Bereits bei den Selachiern aber verlegt er sich unter dem Einfluß von Vestibularisreflexen kaudalwärts und entspricht seine Lage dem Niveau des VIII. Nerven. Merkwürdige Unterschiede bestehen zwischen dem Abducenskern der Selachier und dem der Teleostier. Bei den erstem, bei welchen der Fasciculus longitudinalis centralis die größte in der vergleichenden Anatomie des Bulbus bekannte Ausdeh- nung erreicht, liegen seine Zellen neben, sogar teilweise zwischen den Fasern dieses Bündels. Bei den Teleostiern aber, wo dieses Bündel klein ist und die ventralen tekto-bulbären Bahnen eine enorme Ausdehnung haben, hat der Kern eine ganz ventrale Lage, und liegt er dicht bei diesen Bahnen. Bei den höhern Wirbeltieren flndet sich die dorsale Lage der Selachier wieder, aber seine Zellen sind hier in einer frontalen Richtung verschoben so daß sie, anstatt zwischen der Ebene der VII. und IX. Wurzel zu liegen, in der Ebene der VII. Wurzel gelagert sind. Diese frontale Verschiebung wird verursacht durch den Einfluß des DEiTEEs'-Kernes, ein Einfluß, der bei den meisten Säugern noch deutlicher wird, wo sogar die Lage neben dem Fasciculus longitudinalis centralis auf- gegeben wird und die Zellen sich dorsolateral verschieben, wodurch sie sich mehr dem Boden des V^entrikels nähern und eine viel engere Beziehung zu dem Hauptkern des N. vestibularis und dem DEiTERschen Kern erhal- ten. Es ist offenbar, daß sie von diesen Zentren und von andern Reflex- systemen, die ihnen aus jener dorsolateralen Richtung zugehen, angezogen werden, wie ich dies speziell für Rodentia, die Ungulaten und den Menschen nachgewiesen habe (im Gegensatz zu den Karnivoren). Als Ursache der engen topographischen Verwandtschaft zwischen Trochlearis- und Oculomotorius-Kern bei den meisten Vertebraten muß die assoziative Funktion dieser Kerne betrachtet werden, obwohl der IV. Kern sich entsprechend seinem viszeralen Charakter (Bok) in einem dorsaleren Niveau anlegt als der Oculomotoriuskern und bei Petromyzon sogar ober- halb des vierten Ventrikels in dem Velum cerebelli liegt, außerdem ein beträchtliches Stück hinter dem Oculomotoriuskern, näher dem Niveau des Trigeminus, dessen Myomer sein Muskel zugehört. Bei höhern Vertebraten sind beide aber stets neben dem Fasciculus longitudinalis centralis gruppiert, dem Hauptweg optischer und vestibulärer assoziativer Reflexe, und erreicht der Trochleariskern durch seine frontale Verschiebung den Ort der Reflextätigkeit, welche auch den III. Kern be- herrscht. 560 ÜBERSICHT ÜBKR DIE MOTORISfllEN KERNE. RÖTHiG fand bei Bufo und Rana eine beträchtliche Verlängerung des IV. Kernes, was beweist, daß bei diesen Tieren die frontale V^erla- gerung in ähnlicher Weise stattfindet (erst durch frontale Verlänge- rung, dann durch allniähliche frontale Akkumulation) wie beim Abducens- kern (s. o.). Der Oculomotormskern, ursprünglich dem Mittelhirn-Neuromeren zuge- hörend, behält überall ungefähr dieselbe sagittale Lage in der Nähe des optischen Haupt-Reflexsystemes bei. Nur seine Lage im Querschnitt weist erhebliche Unterschiede auf. Bei den Z3^klostomen liegt ein Teil seiner Zellen dorsal, ein anderer Teil ventral in der Nähe des Wurzelaustrittes. Bei den Selachiern, wo das System des zentralen Längsbündels (s. o.) so sehr verstärkt ist, ist der ganze Kern in der Nähe dieses Systemes, also in dorsaler Lage, angeordnet. Wie ich oben bereits beim Abducenskern sagte, spielt aber bei den Teleostiern die Reflextätigkeit der ventralen tekto- bulbären Bahn auf die Augenmuskelkerne eine große Rolle (vielleicht verstärkt von andern ventralen Fasern. Deren Einfluß auf den Oculomoto- riuskern läßt sich hier auch nachweisen, indem ein Teil von dessen Zellen eine stark ventrale Lage aufweist. Bei allen liöhern Vertebraten ist es wieder das Koordinationssystem des zentralen Längsbündels, welches — wie beim Abducenskern — • die Lage bedingt, und wird der Kern wieder ganz dorsal gefunden. Die höhere Organisation des Sehaktes bei den Vögeln und Säugern bedingt in ihm vielerlei Differenzierungen in Kerngruppen, entsprechend den verschiedenen Muskeln und Muske]s3aiergien, welche dabei eine Rolle spielen. Hierbei ist es interessant, daß bei den Primaten der Zentralkern der Konvergenz Perli.\ sich zwischen die Edinger-Westphalsclien Kerne der Akkommodation einschiebt. Dies ist ein anatomischer Ausdruck der Tatsache, daß beim bilateralen Sehen Konvergenz und Akkommodation zusammengehen. So zeigt uns die Verschiedenheit in der Anordnung der primären effektorischen Zentren den großen Einfluß, welchen bei Reizungen ver- schiedener Herkunft die maximalen Reize und die funktionellen (Reiz-) Synergien ausüben, einen Einfluß, den ich übrigens auch für anderen Zellgruppen (s. die vorigen Kapitel) habe nachweisen können. Ich will hier am Schlüsse nur noch darauf hinweisen, daß die Tat- sache, weshalb bei einer Reizvermehrung in einem Gebiet der eine Kern sich wohl und ein anderer sich nicht dahin verlagert, also die Selektivität, welche in der Kernverschiebung besteht, bedingt wird durch ein korrela- tives Verhalten mit sensorischen oder andern reflektorischen Tätigkeiten, und daß hierdurch das Hauptgesetz der Hodogenese entschleiert wird : die Assoziation gleichzeitiger Reize oder Reizreste, welche auch das Grund- prinzip der Psychologie darstellt. MOTORISCHE KKRNE. 561 Dali bei einer Vergrößerung des zentralen Längsbündels sich wohl der Abducenskern und z.B. nicht der Facialiskern diesem erhöliteii Reizgebiete nähert, hat seinen Grund in der Verwandtschaft, welche zwischen den Fasern dieses Bündels und dem Abducenskern besteht und die niclit zwi- schen diesen Fasern und den Zellen des Facialiskernes vorliegt. Umgekehrt werden die Augenmuskelkerne meistens nicht in ihrer Lage durch viszerale Reize beeinflußt, (z. B. Geschmacksreize). Das Hauptgesetz der Neurobiotaxis läßt sich am besten so ausdrücken, daß man sagt, daß die Lage eines Kernes bestimmt wird durch diejenigen mit ihm funktionell verwandten Fasersysteme, von denen aus die meisten Reize ihm zugeführt werden. Weiter werde ich hier nicht nälier darauf eingehen, sondern verweise auf meine diesbezügliche Auseinandersetzungen im ersten Kapitel, wo die Faktoren, welche die Hodogenese und die Anordnung der grauen Substanz bedingen, eingehend besprochen sind. Kapi'f.rr. 36 n62 LITERATUR ZUM FÜNFTEN KAPITEL. LITERATUR ZUM FÜNFTEN KAPITEL. Über das motorische System der Medulla oblongata und des Mittel hirns. Zyklostomen i). Ahlborn. Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bnd. 39, 1883. Ahlborx. Ueber den Ursprung und Austritt der Hirunerven etc. Ibidem. Bnd. 40, 1884. Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotoxis II. Die Entwicklung des horizontalen Schenkels des Eacialiswurzelknies. Folia Xeuro-biologica. Bnd. II, 1908. AsiEKs Kappers. The migrations of the motor cells of the bulbar Trigemiuus, Abducens, and Facialis in the series of Vertebrates and the differences in the course of their root-fibres (counted as Mitteilung V), Verhandelingen der Kon. Akad. V. Wetensehappen, Amsterdam, Tweede Seetie, Deel 16, Nr. 4, 1910. Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis VII. Die phylogene- ' tische Entwicklung der motorischen Wurzelkerne in Oblongata und Mittelhirn. Folia Neurobiologica. Bnd. VI, Sommer-Ergänzungsheft, 1912. Black. The motor nuclei in Phylogeny. A study of the phenomena of Neurobiotaxis. Journal of Comp. Neur. Vol. 27, 1917. BüTSCHLi. Vorlesungen über vergleichende Anatomie, Leipzig, Eugelmann, 1912. Edjnger. Das Gehirn von Myxine glutiuosa. Abhandl. der Preuss. Akad. der Wissensch. 1906. FüEBRiNOER. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Muskulatur des Kopfskeletts der Zyklostomen. Jenaische Zeitschrift. Bnd. IX, 1875. FüEBRTNGER. Ueber die spino-occipitalen Nerven der Selachier und Holocephalen etc. Festschrift für Gegenbaur, Teil III, 1897. Gegenbaur. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Bnd. I, 1898. Holm. The finer Anatomy of the Nervous System of Myxine ghitinosa. Morph. Jahrbuch, Bnd. 29, 1902. HüET. On the oculomotor and trochlear nucleus in lower Vertebrates. Proeeedings of the Kon. Akad. v. Wetenseh. March 1911. Johnston. The Brain of Petromyzon. Journal of Compar. Neur. Vol. 12, 1902. Johnston. On the presence or absence of the glossopharyngeal nerve in Myxinoids. Anat. record. Vol. II, 1908. Neal. The development of the Hypoglossusmusculature in Peti-omyzon and Squalus. Anat. Anzeiger. Bnd. 13, 1897. Eetzius. Das Gehirn und das Auge von Myxine. Biologische Untersuchungen N. F. Bnd. V, 1893. EöTHiG and Ariens Kappees. Further eontributions to our knowledge of Myxine ') Die Literatur über Amphioxus ist zusammengestellt am Schluß fies 2teu Kapitels. MTERATUR ZUM l'ÜNKTKN KAPITKI,. 5ü8 glutinosa. Proceedings of the Ivoniiiklijke Akad. van Wetensoh. Amsterdam. Vol. XVII, 1914. Schilling, üeber das Gehirn von Petromyzon fluviatilis. Abhandl. der Senckenb. Naturf. G-esellsch. in Frankfurt »/M. Bnd. 30, 1907. Sterzi, II sistema nervosa centrale. Ciclostomi Vol. I. Draghi 1907, Padova. Tkkt.takoff. Das Zentralnervensystem von Ainmocoetes Teil II. Das Gehirn. Archiv f. mikr. Anatomie. Bnd. 74, 1909. WoRTHrNöTos. Contribution to our kwowledge of Myxinoids. American Naturalist, Vol. 39, 1905. WoTtTHiNGTON. Descriptive Anatomy of the Brain and cranial nerves of Bdelloatoma dombeyi. Quarterly Journal of microsc. Science Vol. 49, 1906. Plagiostomen. .\riens Kappees. The structure of tlie Teleostean and Selachian Brain. Journal of Comparative Neurology. Vol. 16, 1906. Ariens Kappers Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis, II. Die phylogenetische Entwicklung des horizontalen Schenkels des Facialiswurzelknies. Folia Neuro- biologica. Bnd. II, 1908. Ariens Kappers. The migrations of the motor cells of the bulbar V, VI und VII nueleus etc. Verhandl. v. d. Kon. Akad. v. Wetensch. Deel 16, 1910. A KIENS Kappers. The arrangment of the motor nuclei in Chimaera monstrosa com- pared with other fishes. Proceed. Kon. Akad. v. Wet. Amsterdam, 1912. Ariens Kappehs. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis, IV The migrations of the motor rootcells of the vagusgroup and the phylogenetic diHVi-entiation of the hypoglossus nueleus from the spino-occipital System. Psych, en Neur. Bladen, Amsterdam, 1911. Aeiens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis: VII Die phylogenetische Entwicklung der motorischen Wurzelkerne in Oblongata und Mittelhirn. Folia Neurobiologica Sommerergänzuugsheft Bud. VI, 1912. Ariens Kappers. lieber den motorischen Glossopharyngeus und Facialis bei niederen Vertebraten. Folia Neurobiologica Bnd. VIII, 1914. Black. The motor nuclei in phylogeny. A study of the phenomena of Neurobiotaxis. Journal of Compar Neurology, Vol. 27, 1917. BüTscm.i. Vorlesungen über vergleichende Anatomie. Leipzig, Engelmann, 1912. Edgeworth. On the Morphology of the Cranial muscles in some Vertebrates. Quarterly Journal of Microscopical Science. Vol. 56, 1911. FüKBRiNGEK. lieber die spino-okzipitalen Nerven der Selachier und Holoccphali. Festschrift für Gegenbaur. Teil III, 1897. Gegenbaur. Vergl. Anat. der Wirbeltiere. Bd. I, Leipzig 1898. Van der Horst. Die motorischen Kerne und Bahnen in dem Gehirn der Fische. Ihr taxonomischer Wert und ihre neurobiotactische Bedeutung. Tijdschr. der Nederl. Dierk. Vereen. Deel XVI, 1918. Neal. The development of the Hypoglossusmusculature in Petromyzon and Squalus. Anat. Anzeiger, Bnd. 13, 1897. Neal. The morphology of the eye-musclenerves. Tufts College Studies. Vol. III N°. 4, 1914. Stehzi. II sistema nervoso centrale dei vertebrati. Vol. 11, Pesei, Libro I Selaci. Parte I Anatomia. Draghi Padova, 1909. TiESiNQ. Ein Beitrag zur Kenntnis der Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskulatur der Haie und Rochen. Jenaische Zeitschrift. Bnd. 30, 1895. Vetter. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Kiemen- und Kiefer- muskulatur der Fische. 1. Teil. Jenaische Zeitschrift. Bnd. S, 1874; 2. Teil, Bnd. 12, 1878. 5(! l MTERATUR ZUM FÜNFTEX RAPrr]OL. Vax Wijue. Ueber die Mesodermsegmente etc. des Selaehierkopfes. Yerhand. der Kou. Akad. van Wetenschappen, Amsterdam, 1882 1). Ganoiden und Teleostier. Agassiz et C. Vogt. Anatomie des Salmones. Xeufeliätel, 184.5. Allis. The cranial museles and cranial and first spinal nerves in Amia calva. Journal of Morphology. Vol. XII, 1897. Allis. The Seull and the cranial and first spinal nerves in Scomber scomber. Journal of Morphology, Vol. 18, 1903. Ariens Kaiters. The structure of the Teleosteau and .Selachian Brain. Journal of Comp. Neur. 16, 1906. Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis, III. Ueber den Einfluß der Neurone der Geschmackskerne auf den motorischen Facialis- und Glosso- pharyngeuskern und ihr Verhalten zvir Eadis deseendens Nervi quinti, Folia Neurobiologica, Bd. III. 1909. Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis, IV. The migrations of the abducens nucleus and the coneomitatiug changes of its root-fibres. Psychiatrische en Neurologische Bladen, Amsterdam, 1910. Ahiens Kappers. The migrations of the bulbar V, VI und VII nucleus etc. Ver- handl. v. d. Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam, Deel 16, 1910. Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis VI. The migrations of the motor rootcells of the Vagusgroup and the dirt'erentiation of the XII Nucleus from the spino-occipital System. Psych, en Neur. Bladen, 1911. Ariisns Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis VII. Die phylogenetische Entwicklung der motorischen Wurzelkerne in Oblongata und Mittelhirn. Folia Neurobiologica, Bnd. VI. SommererganzAiugsheft, 1912. Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis VIIL lieber den mo- torischen G-lossopharyngeus und Facialis bei niederen Vertebraten. Folia Neuro- biologica, Bnd. VIII, 1914. Beccabi. Sopra alcuni rapporti del fasciculo longitudinale posteriore con i nuclei di origine del nervo III e IV nei Teleostei : Monitore Zoologico Italiano 1912. Berkelbach v. d Sprenkel. The central relations of the cranial nerves in Silurus gianis and Mormyrus ca.'ichive. Journal of Comp. Neur. Vol. 25, 1915. Black. The motor nuclei in Phylogeny, a study of the phenomena of Neurobiotaxis Journal of Comp. Neur. Vol. 27, 1917. Cahier et Valencienes. Histoire Naturelle des Poissons. Paris, 1828 — 1848. Cunningham. A treatise on the Common Sole. Plymouth, 1890. DiETZ. A'ergelijkende Anatomie van de Kaak- en Kieuwboogspieren der Teleostei. Inaugui'al-Dissertation, Leiden, 1912. Droogleever Fortuyn. Notiz über den Eintritt der motorischen Nervenwurzeln in die Medulla oblongata und über die Lage der motorischen Kerne bei Amia calva. Folia Neurobiologica. Bnd. VI, 1912. Edgeworth. On the Morphology of the cranial museles in some vertebrates. Quar- terly Journal of Microscopical Science. Vol. 56, 1911. Franz. Das intracerebrale Verlaalten des Nervus troehlearis. Anat. Anzeiger. Bnd. 38, 1911. Gegenbaur. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Bnd. I, 1898. Herrick. The cranial and first spinal nerves of Menidia. Journal of Comp. Neur. Vol. 9, 1809. HüET. The oculomotorius and troohlear nucleus in lower vertebrates. Proceed Kon. Akad. V. Wet. Amsterdam, 1911. ') Neu erschienen 1915. LITERATUR ZUM FÜNFTEN KAPITEL. 565 Van ber Horst. Die motorischen Kerne und Bahnen in dem Gehirn der Fische. Ihr taxouomiseher Wert und ihre neurobiotaetische Bedeutung. Tijdsehr. der Ned. Dierk. Vereen. Deel XVI, 1918. JuGE. Recherehes sur les nerfs cerebraux de la musculature cephaliquc de Silurus glanis. Revue suisse de Zoologie. Tome VI, 1899. Lange, (dr). The descending traets of the corp. quadrigemina. Folia Neiirob. Bnd. lil, 1910. Maysee. Vergleichend anatomische Studien über das Gehirn der KnochenKsche mit besonderer Berücksichtigung der Cyprinoiden. Zeitschrift für wissenschaftl. Zool. Bnd. 36, 1881. Mc. Murrich. The Cranialmuscles of Amia ealva. Studios from te Biological La- boratory of Johns Nopkins University, Baltimore. Vol. III, 1884 — 1887. Mc. MuRKiCH. The myology of Ameiurus catus. Proceedings of the Canadian In- stitute in Toronto"^, Vol. II, 1884. Schreiner. Einige Ergebnisse über den Bau und die Entwicklung der Oceipital- region von Amia und Lepidosteus. Zeitschrift für wissenschaftliehe Zoologie. Bnd. 72, 1902. Stannius. Das periphere Nervensystem der Fische, Rostock, 1847. Stannids. Zootomie der Fische. Berlin (Handbuch der Anatomie der Wirbeltiere. 2. Auflage, Heft I) 1854. TiiEüNissEN. The arrangment of the motorroots and nuclei in the brain of Acipenser ruthenus and Lepidosteus osseus. Proceedings of the Kon. Akad. v. Wet. Amsterdam, May, 1914. Thilo. Die Vorfahren der Schollen. Bulletin de l'Academie imperiale des sciences de St. Petersbourg. V'^™^ Serie, Tome XIV,' 1901. (Referat im Zoologischen Anzeiger, 1902.) Vetter. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Kiemen- und Kiefer- muskulatur der Fische. 1. Teil. Jenaisehe Zeitschrift. Bnd. 8, 1874. 2. Teil, Bnd. 12, 1878. Wallenberg. Beiträge zur Kenntnis des Gehirns der Teleostier und Selachier. Anat. Anzeiger Bnd. 31, 1907. Amphibien. Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotasis VII. Die phylogenetische Entwicklung der motorischen Wurzelkerne in Oblongata und Mittelhiru. Folia Neurobiologica, Sommerergänzuugsheft, Bud. VI, 1912. Black (D.). The motor nuclei in Phylogeny. A study of the phenomena of neuro- biotaxis. Journal of Comp. Neurology. Vol. 27. 1917. Beunneb. Description of uew facial muscles in Anura etc.. An. Anzeiger. Bnd. XV. 1899. BüTsciiLi. Vorlesungen über vergleichende Anatomie. Leipzig, Engelmann, 1912. Dhüner. Studien zur Anatomie der Zungenbein-Kiemenbogen und Kehlkopfmuskeln der ürodelen. Teil I. Zool. Jahrb. (An. und Ontogenie). Bnd. XV, 1901. Teil II Ibidem, Bnd. 19, 1904. Ecker, Wiedeesueim und Gaupp. Die Anatomie des Frosches. Teil II, Braunsch- weig 1897. Edgeworth. On the Morphology of the cranial Muscles in some vertebrates. Quarterly Journal of microscopieal Science. Vol. 56, 1911. Gegenbaue. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Teil I, 1898. Horst (van der). Die motorischen Kerne und Bahuen in dem Gehirn der Fische. Ihr taxonomischer Wert und ihre neurobiotaetische Bedeutung. Inaugural- Dissertation. Amsterdam, 1916. Deutsche Uebersetzung in Tijdsehr. Ned. Dierk. Ver. 1918. 566 LITEKATUR ZUM FÜNFTEN KAPITEL Man (de). Vergelijkende myologische en neurologische Studien over Amphibien en Vogels. Leiden, 1873. Plessen (v.). und Eabinovicz. Die Kopfnerven von Salamandra maculata im vor- gerückten Embryonalstadium. München, 1891. Stkong. The cranial nerves in Amphibia. Journal of Morphology. Vol. X, 1895. E.ÖTHIG. A Contribution to Neurobiotaxis. The arrangement of the motor. nuclei in Myxine glutinosa, Cryptobranchus, Necturus, Eana fusca and Bufo. Pro- ceedings öf the Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam, Oct. 1913. WiEDEESHEiM. Salamandrina und Geotriton fuscus. Genua, 1875. Reptilien. Abiens Kappeks. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis, IV. The migrations of the abducens nucleu.s and the concomitating ehanges of its root-fibres. Psychiatrische en Neurologische Bladen, 1910. Abiens Kappees. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis. V. The migrations of the bulbar V, VI and VII nuclei etc. Verband, v. d. Kon. Akad. v. We- tensch. Deel 16, 1910. Abiens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis, VI. The migrations of the motor root-cells of the vagus-group and the phylogenetic differentiation of the hypoglossus nucleus from the Spino-oecipital system. Psychiatrische en Neurologische Bladen, 1911. Abiens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis VII. Die phylogene- tische Entwicklung der motorischen Wurzelkerne in Oblongata und Mittelhirn. Folia Neurobiologica, Sommer-ergänzungsheft, Bnd. VI, 1913. Beccahi, Sulla spettanza delle fibre del Lenhossek al sistema del nervo aeeesorio e contributo alla morfologio di questo nervo (osservazioni in Lacerta muralis). Arehivio di Anat. e di Embriogogia. Vol. XI, 1912 — 1913. Beccari. II IX, X. XI e XII pajo di nervi cranici e di nervi cervicali negli embrioui di Lacerta muralis. Arehivio di Anatomio e di Embriologia. Vol. XIII, 1914. Black (D.). The motor nuclei in phylogeny, a study of the phenomena of Neuro- biotaxis. Vol. 27, 1917. Bo.ianus. Anatome Testudinis europaeae. 1819 — 1821. Brücke. Ueber die Zunge der Chamaeleonen. Sitz, berichte der Akad. der Wiss. in Wien. Bnd. 8, 1882. BüTscHLi. Vorlesungen über vergleichende Anatomie. Engelmaun, Leipzig, 1912. Chaenock Bbadley. The museles of Mastication and the movements of the skull in Lacertilia. Zool. Jahrbuch. Bnd. 18, 1903. Coeninö. Ueber die Entwicklung der Kopf- und Extremitätenmuskulatur bei Eep- tilien. Morphologisches Jahrbuch. Bnd. 28, 1899. Edgewoeth. On the Morphology of the cranial Museles in some vertebrates. Quarterly Journal of Microseopical Science, Vol. 56, 1911. FüBBEiNGER. Vergleichende Anatomie des Brustschulterapparates etc. Jenaische Zeitschrift. Bnd. 34, 1900. Gegenbaub. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Teil 1, 1898. Hoffmann. Reptilien in Beonn's Klassen und Ordn. d. Tierreichs, 1888. KiLLiAN. Die Ohrmuskeln der Crocodile. Jenai-sche Zeitschrift. Bnd. 24, 1900. Lange (de). Untersuchungen über das Gehirn der Reptilien. III. Teil. Das Hinter- hirn und das Rückenmark, 1916. Leweyre. Le mecanisme de la projection de la langue du Chauiaeleon. Journal de l'Anatomie et de la Physiologie. Annee 31, 1895. MiVABT. Notes on the myology of Iguana tubere. Proc. Zool. Soc. London, 1867. MiVAET. On the myology of Menopoma, Menobranchus and Chamaeleon. Proc. of the Zool. Society. London, 1869 and 1870. I LITERATUK ZUM FÜNFTEN KAPITEL. 567 MiVAKT. On the myology of Chauiaeleon parsonii. Proc. Zool. Society. Loiiden, 1S70. OsAWA. Die Anatomie von Hatteria punctata. Arch f. mikr. Anat. End. 51, 1898. Rdqe. Ueber das peripherische Gebiet des Nervus Facialis bei Wirbeltieren. Festschrift für Gegenbaur. Bnd. III, 1897. Vebsluts. Ueber Kaumuskeln bei Lacertilien. An. Anzeiger. Bnd. 24, 1914. Walther. Das Viseeralskelett und seine Muskulatur bei Amphibia und Reptilien. Jenaische Zeitschrift. Bnd. 21, 1887. Vögel. Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über die Verlagerung der motorischen Oblongata- Kerne ; der Bau des autonomen Systems. Folia Neurobiologica, Bnd. 1, 1908. Abiexs Kappers. The migrations of the motor cells of the bulbar Trigeminus, Abducens and Facialis in the series of Vertebrates and the ditt'erences in the course of their root-fibres (counted as Mitteilung V), Verhandelingen der Kon. Akad. V. Wetenschappen, Amsterdam, Tweede Sectie, Deel 16, Nr. 4, 1910. Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotasis VI. The migrations of the motorroot-eelles of the Vagnsgroup and the phylogenetic diiferentiatiön of the hypoglossus from the spino-occipital System. Psych, eu Neurologische Bladen, Amsterdam, 1911. Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotasis VII. Die phylogene- tische Entwicklung der motorischen Wurzelkerne in Oblongata und Mittelhirn. Folia Neurobiologica. Bnd. VI, Sommer-ergänzungsheft, 1912. Ariens Kappers. Pbenomeua of Neurobiotaxis in the Central nervous systeni. Transactions of the XVII"i International Congres of Medicine, London, 1913. BiONDi. Osservazioni sullo svilupo e sulla structura dei nervi oculomotore e trocleare nel pollo. Eivista di nevropatologia, psichiatria ed elettroterapia, A^ol. III, 1910. Black (D.). The motor nuclei in phylogeny. A study of the pheuomena of Neuro- biotaxis. Journal of Comp. Neurology. Vol. 27, 1917. BoK. Die Entwicklung der Hirnnerven uud ihrer zentralen Bahnen. Die stiniulogene Fibrillation. Folia Neurobiologica. Bnd. IX, 1915. Brandis. Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. Teil I. Archiv f. mikroskop. Anatomie, 1898. Brandis. Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. Teil II. Ursprung der Nerven der Medulla oblongata 1. Hypoglossus. Bnd. 41, 1893. Brandis. Untersuchungen über, das Gehirn der Vögel. Teil IV: Der Ui-sju-ung der Augenmuskelnerven und des Trigeminus. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bnd. 44, 1895. Broüwek. Kliniseh-anat. Untersuchungen über den Oculomotoriuskern. Zeitschr. f. d. gesamte Neur. und Psych. 1917. Gadow. Bronn's Klassen uud Ordnungen des Tierreichs; Vögel. KosAKA und Yagita. Experimentelle Untersuchungen über die Ursprünge des N. hypoglossus. Jahrbücher für Psychiatrie, 1903. KosAKA und HiRAiwA. Die Facialiskerne des Huhnes, referiert in Folia Neuro- biologica. Bnd. 1, 1908. LuBoscH. Vergleichend anatomische Untersuchungen über den Ursprung und Phylo- genese des Nervus accessorius Willisii. Archiv f. mikrosk. Anatomie und Entwickl. geschichte. Bnd. 54, 1899. Mesdaq. Bijdrage tot de ontwikkelingsgeschiedenis van de structuur der hersenen bij de kip. Dissertation, Gronijigen 1909. Eamon t Cajal. Trabajos, etc., de Madrid, Tome VI, 1908 (vS. 217). Eamon r Cajal. Ganglias de la substancia reticular del bulbo. Trabajos del laborat, etc., de Madrid, Tome VII, 1909. 568 LITERATUR ZUM FÜNFTEN KAPITEL. Säugetiere. AüBKET Müssen. Note on the movements of the tongue from Stimulation of the XII'*^ nueleus, root and nerve. Brain. Vol. 32, 1909. Ariens Kappees. lieber den Einfluß der Neurone der G-eschmaekskerue auf den motorischen Facialis- und Glossopharyngeuskern und ihr Verhalten zur Radix descendens N. quinti. Folia Neurobiologica Bnd. III, 1909. Ariens Kappees. The migrations of the bulbar V, VI and VII nueleus etc. Verh. der Kon. Akad. v. Weteusch. Amsterdam, Deel 16, 1910. Abiens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis, VI. The migrations of the motor root-cells of the vagus group and the phylogenetic difterentiation of the hypoglossus nueleus from the spino-occipital System. Psychiatrische en Neurologische Bladen, 1911. AEIE^fS Kappees. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis, VII. Die phylogenetische Entwicklung der motorischen Wurzelkerne in Oblougata und Mittelhirn. Sommerergänzungsheft Folia Neurobiologica Bnd. VI, 1912. Abiens Kappehs. Phenomena of Neurobiotaxis in the Central nervous system. Transactions of the XVII"" International Congress of Medicine, London, 1913. Bach. Experimentelle Untersuchungen über die Lokalisation im Oculomotoriusgebiet. Zentralblatt für Nervenheilkunde, 1S96. Bach. Pupillenstudien. Graefe's Archiv. Bnd. 57, 1904. Bechterew. lieber die Kerne der mit den Augenmuskeln in Beziehung tretenden Nerven. Archiv f. Anat. und Physiologie 1897. Beck. Ueber den Austritt des N. Hypoglossus und N. cervicalis. 1. Anat. Hefte, 1. Abteilung, XVIII Heft. 1900. Beenheimeb. Zur Kenntnis der Lokalisation im Kerngebiete des Oculomotorius. Wiener klinische Wochenschrift, 1896. Beule (de). Contribution ä l'etude des cellules de l'hypoglosse apres l'arrachement du nerf. Le Nevraxe, Vol. II, 1901. BiEEVLiET (van). Noyaux d'origine du nerf oculomoteur commun du lapin. La Cellule, Tome XVI, 1898. Bischoff. lieber den intramedullären Verlauf des Facialis. Neur. Centralblatt 1899. Black. The motor nuclei in phylogeny. A study of the phenomena of Neurobiotaxis. Journ. of Comp. Neur. Vol. 27, 1917. Bremer. Aberrant roots and branches of the Abducens and Hypoglossus nerves. Journ. of Compar. Neurol. Vol. 18, 1908. Beouweb. Klinisch-anatomische Untersuchungen über den Oculomotoriuskern. Zeitsehr. f. d. gesamte Neurologie und Psychiatrie, 1917. BüNZL Federn. Ueber den Kern des Nervus accessorius. Monatsschrift f. Psychiatrie und Neurol. Bnd. II, 1897. BuNZL Federn. Der centrale Ursprung des N. vagus. Monatsschrift für Psychiatrie und Neurologie Bnd. V, 1899. Cramee. Zur feinern Anatomie der Oblongata und der Brücke. Jena, Fischer 1894. Dahkschewitsch. Ueber den oberen Oculomotoriuskern des Menschen. Archiv f. Anat. und Psychologie. An. Abteilung 1899. Dees. Ueber den Ursprung und den zentralen Verlauf des N. accessorius. AUgem. Zeitsehr. f. Psych. Bnd. 43 und 44 (1887 und 1888). Dexlee. Nervenkrankheiten des Pferdes, Wien 1899. Edingee. Ueber den Verlauf der centralen Hirnnerveubahnen. Archiv für Psychiatrie. Bnd 16, 1885. EcoNOMO. Die zentralen Bahnen des Kau- und Schluckaktes. Arch. f. d. gesamte Physiologie. Teil 91, 1902. LITKHATUR ZUM FÜNFTEN KAPITEL. 569 Fbosiep. lieber ein Ganglion des Hypoglossus etc. Archiv für Anat. und Ent' Wicklungsgeschichte. 1882. Fkoriep. Ueber Anlagen von Sinnesorganen am Facialis, Glossopharyngeus und Vagus, über die genetische Stellung des Vagus zum Hypoglossus und die Herkunft der Zungenmuskulatur. Arch. f. Anat. und Entwickl.gesehichte 188.5. FüSE. Über den Abducenskern der Säuger. Arbeiten a. d. hirnanat. Institut in Zürich, 1912. Gebenbaur. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Teil I, Engelmanu, Leipzig, 1898. Van Gehuchten. .Sur l'existenee on la non-existence de fibres croisees dans le tronc des nerfs moteurs craniens. Journal de Neurologie N°. 1, 1899. Van Gehuckten et Van Biervliet. Le noyau de Foculomoteiir commun. Le Ne- vraxe 1901. Van Gebuchten. Eecherches sur l'origine reelle et le trajet intracerebral des nerfs moteurs par la methode de degenerescence wallerienne indirecte. Le Nevraxe Tome V, 1904. Goldstein et Minea. Loealisations dans le noyau de Thypoglosse et du trijumeau chez l'homme. Folia Neurobiologiea Bnd. III, 1910. GoLGi. Sur Torigine du quatrieme nerf cerebral. Archivio italiano de Biologia 1898. Grabower. Das Wurzelgebiet des motorischen Kehlkopfnerven. Centralblatt f. Physiol. 1890. Grabower. Ueber die Kerne und Wurzeln des Nervus accessorius und N. Vagus. Arch. f. Laryngologie 1894. Grossman. Zur Anatomie und Physiologie des N. Vagus-accessoriiis. Wiener medizinische Wochenschrift N°. 26, 1916. Gudden. Beitrag zur Kenntnis der Wurzeln des Trigeminusnerven. Allg. Zeitschr. f. Psych. 1891. Harman. The origin of the faeial nerve. The British medical Journal 1907. Hepburn and Waterston. A comparative Study of the grey and white matter of the motor cellgroups and the spinal accessory nerves in the spinal cord of the porpoise (Phocaena communis). Journal of Anatomy and Physiology Vol. 38, 1903. HunovEKNiG. Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und zur liokalisationslehre einiger Hirnnerveukerne (N. hypoglossus, Vagus und Facialis) Journ. f. Psych. und Neur. Bnd. 9, 1907, Bnd. 10, 1908 und Bnd. 11, 1909. Ikegami und Tagita. Ueber den Ursprung des Herzvagus. Mitteilungen der Me- dizinischen Gesellschaft in Okayama. 1907. Kaplan und Finkelnberg. Beiträge zur Kenntnis des sog. ventralen VI Kernes. Archiv für Psychiatrie Bnd. 23, 1893. KoHNSTAMM und WoLFSTEjN. Versuch einer physiologischen Anatomie der Vagus- ursprünge und des Kopfsympathicus. Journal für Psychologie und Neurologie. Bnd. 8, 1907. KÖLLiKER. Handbuch der Gewebelehre, Teil II, 1896. KöLLiKER. Die Medulla oblongata und die Vierhügelgegend von Ornithorhynchus und Echidna. Leipzig 1901. KosAKA. Ueber die Vaguskerne des Hundes. Neurologisches Zentralblatt 1909. KosAKA und Yagita. Experimentelle Untersuchungen über die Ursprünge des Nerv. Hypoglossus und seines absteigenden Astes. Jahrb. f. Psych, und Neurol. Bnd 24, 1903. KosAKA und Yagita. Ueber den Ursprung des E. descendens N. hypoglossi beim Kaninchen. Mitteilungen der Mediz. Gesellschaft in Okayama, 1905. Lubosch. Vergleichend anatomische Untersuchungen über den Ursprung und Phylo- genese des Nervus accessorius Willisii. Archiv f. mikrosk. Anat. Bnd. 54, 1899. 570 LITERATUR ZUM FÜNFTEN KAPITEL. LuDW. Ferdinand Prinz von Batern. Zur Anatomie der Zunge, München, 1884. MiNGAZZiNi. Osservazioni morfologiehe sul nucleo dell'ipoglosso dell'uomo e dei primati. Aroh. di Fisiologia Vol. VII, 1909. Martin. Die Entwicklung des IX. bis XII. Kopfnerven bei der Katze. An. An- zeiger. Bnd. G, 1891. Marinesco. rOrigine du facial superieur. Eevue neurologique 1898. Oppel. Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie. Bnd. III, 1900. Pacetti. Sopra il nucleo di origine del Nervus Abducens. Eeehercbe del laboratorio di Anatomia di Roma etc. Vol. V, 1896. Pakhon et Goldstein. Sur Torigine de la brauche descendante de l'hypoglosse. Rournanie medicale 1899. Paehon et Nadyde. Nouvelle Contribution ä l'etude des localisations, dans les noyaus des nerfs craniens et rachidieus chez l'homme et ehez le chien. Congres fran^ais des medeeins alienistes et neurologistes. Eennes 1905. Archives de Neurologie 1805 et Journal de Neurologie 1906. Parhon et Mad. Parhon. Contributions ä l'etude des localisations dans le noyau de l'hypoglosse. Revue neurologique, 1903. Parhon et Paptnian. Contribution ä l'etude des noyau.x bulbo-protuberantiels (hypoglosse et facial") ehez l'homme. Semaine medicale 190-i. Parsons. Myology of the Rodents. Proceedings of the Zoological Society (London), 1S96. Perlia. Die Anatomie des Oculomotoriuskernes beim Menschen. Graefe's Archiv f. Ophthalmologie Bnd. XXXV, 1889. Ramon y Cajal. Apuntcs para el estudio del bulbo raquideo, cerebelo y origen de los nervios encefalicos. Madrid, 1895. Ramon y Cajal. Nuovo contribucion al estudio del bulbo raquideo. 1 Las cel- liilas de origin del nervio espinal. Revista trimestral micrograßca. Vol. II, 1897. Ramon t Cajal. Textura del sistema nerviosa del hombre y de los vertebrados. Tome II, Madrid, 1904. RoMANOFF. Zur Frage von den zentralen Verbindungen der motorischen Hirunerven. Neur. Centralblatt 1898. RrGE. lieber die Gesichtsmuskulatur der Primaten, Leipzig, 1887. Rüge. Die Hautmuskulatur der Monotremen. Semon's Forschungsreisen, Jena 1893. Rüge. LTeber das peripherische Gebiet des Nervus facialis bei Wirbeltieren. Fest- schrift für Gegenbaur. Bnd. III, 1897. ScHUzo — Kuee. Normale und pathologische Structur der Zellen der cerebralen V Wurzel. Obersteiner's Arbeiten. Bnd. VI, 1899. ScwALBE. Die Gliederung des Oeulomotorius-Hauptkernes. Neurologisches Zentral- blatt 1896. SiEMERLiNG. Archiv f. Psychiatrie. Bnd. 22, 1899. SiEMERLiNG uud Baedeker. Chronische fortschreitende Augenmuskellähmuug und progressive Paralyse. Archiv f. Psychiatrie Bnd. 29, 1899. Stueeter. The nuclei of origin of the cranial nerves in the 10 m.M. human Embryo. Proceedings of the Association of American Anatomists. 1909. Streetee. The nuclei of origin of the cranial nerves in the 10 m.M. human Embryo. Anatomical reeord Vol. II 1908. Streeter. Entwicklung des Nervensystems im Handbuch der Entwicklung des Menschen v. Keibel und Mall, 1911. Stülp. Zur Lehre von der Lage und der Funktion der einzelnen Zellgruppen im Oculomotoriuskeru. Graefe's Archiv. Bnd. 41, 1895. Stuurman. Over den oorsprong van den nervus vagus bij het konijn. luaugural Dissertation. Amsterdam, 1913. LITERATUR Zt M FÜNFTEN KAPITEL. 571 Stuuuman. Der Hypoglossuskeni der Ameisenfresser. Anat. Anzeiger. Bnd. 49, 1916. Stuurman. Die Localisation der Ziingenmuskeln im Nucleua hypoglossi. An. An- zeiger. Bnd. 48, 1916. TozER and Sherrinoton. Reeeptors and efferents of the Third, Fourth and Sixth Cranial nerves Proeeedings of the Royal JSociety of London B, Vol. 82, 1910 und Folia Neurobiologioa, Bnd. III, 1910. TsucHiDA. lieber die Ursprungskerne der Aiigenbewegungsnerven und über die mit diesen in Beziehung stehenden Bahnen in Mittelhirn und Zwischenhirn. Ar- beiten aus dem hirnanatomischen Institut in Zürich. Heft II, 1906. Van Valkenburg. Nucleus facialis dorsalis, nueleus trigemini posterior and nucl. trochlearis posterior. Proeeedings of the Kon. Akad. v. Wetensch. Am- sterdam, 1910. Van Valkenburg. On the Splitting of the Troehlear nueleus. Proeeedings of the Kon. Akad. v. Wetenschappen. Amsterdam, 1912. Vebmeulen. Note on the size of the dorsal motor X nueleus in regard to the development of the Stumach. Proeeedings of the Kon. Akad. v. Wet. Am- sterdam 1913. Vermeiden. Das Kehlkopfpfeifen beim Pferd. Utrecht, Van Dishoek, 1914. Vebmeulen. The vagus area in Caraelopardalis girafFe. Proeeedings of the Kon. Akad. V. Wetensch. Vol. XVIII, 1915. Vermeulen. On the Vagus and Hypoglossus area of Phocaena communis. Pro- eeedings of the Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam Vol. XVIII, 1915. Vermeulen. The Vagusarea in Camelidae. Proeeedings of the Kon. Akad. v. We- tenschappen. Vol. XVIII, 1915. Vermeulen. Die Aecessoriusfrage. Psychiatrische en Neurologische Bladen, Am- sterdam, 1918. Weed. A recoustruction of the uuclear masses in the lower portion of the human brainstem. Publications of the Carnegie Institution. Washington, 1914. Westphal. Ueber einen Fall von chronischer progressiver Augenmuskellahmung (Ophtalmoplegia externa) nebst Beschreibung von G-anglienzellen-Gruppen im Bereiche des Oeulomotorius- Kernes. Arch. f. Phyehiatrie. Bnd. 18, 1887. Westling. Anat. Untersuchungen über Echidna. Svenska Vet. Akad. Handb. Bnd. XV, Afd. IV, 1889. Willems. Localisation motrice et kinesthesique. Les noyaux masticateur et mesen- cephalique du trijumau chez le lapin. Le Nevraxe, Tome XIT, 1911. Windle and Parsons. On the m'yology of the terrestrial Carnivora. P. I. Muscles of the Head, Neck and Forelimbs. Proe. of the Zool. Society London, 1897. Windle and Parsons. On the myology of the Edentates. Proc. of the Zool. Society (London), 1899. Windle and Parsons. Myology of the Ungulates. Proc. of the Zool. Society (London), 1901. Yagita und Hatama. Ueber das Speichelsekretionszentrum. Neurologisches Zentral- blatt 1909. Yagita. Weitere Untersuchungen über das Speichelzentrum. Anat. Anzeiger Bnd XXXV, 1909. Yagita. Experimentelle Untersuchungen über den Ursprung des Nervus facialis. An. Anzeiger. Bnd. XXXVII, 1910. Yagita. Experimente an dem Nervus petrosus superficialis major etc. Folia Neuro- biologica, Bnd. VIII, 1914. SECHSTES KAPITEL. DAS KOORDINATORISCHE SYSTEM VON OBLONGATA UND MITTELHIRN. A. Die Retikulären Kerne. In dem vorigen Kapitel habe ich darauf hingeweisen, daß die moto- rischen Kerne in ihrer sekundären Lage bedingt werden durch mit ihnen funktionell verwandte sensible Zentren, es seien sensible Wurzelzentren, "oder andere Reizgebiete. In Kapitel II und III aber haben wir gesehen, daß die sensiblen Wurzelzentren nur selten einfach sind, sondern daß manchmal zivei oder mehr verschiedene Wurzeln in einem gemeinsamen Zentrum enden. So wies ich in dem Kapitel über die Branchialnerven darauf hin, daß die sensible Facialis- und die sensible Glossopharyngeus- Wurzel meistens in einem gemeinsamen (Geschmacks)-Zentrum enden (S. 279 — 291), während die Hautäste des Vagus CR. auricularis) und des Trigeminus beide in dem Grau des deszendierenden Trigeminus aufsplittern (S. 282). Ahnlicherweise wurde in dem Kapitel über das Lateralis- und Octavus- system darauf hingewiesen, daß die N. N. laterales und der N. vestibularis manche gemeinsamen Zentren haben (S. 385), und daß der DEiTERskern der Säugetiere ein gemeinsamer Kern für Vestibularis-, Kleinhirn- und spinale Reize ist (vergl. S. 437), ebenso wie die MAUTHNER'sche Zelle der Fi.sche Gesichts-, Gleichgewichts- und Kopf-Reize aufnimmt (S. 388). Hieraus geht also hervor, daß die Neuriten, welche aus solchen Zentren hervorgehen, meistens gemeinsame Endwege nicht nur mehrerer, son- dern auch verschiedener Reize sind, die — auf Grund der Korrelation, welche zwischen solchen Reizen naturgemäß besteht — sich assoziiert haben, nach denselben Gesetzen, welche wir auch in der Psychologie kennen. Schon die primären „sensiblen" Zentren sind also manchmal Schalt- siellen, nicht nur zwischen einem einkommenden und einem austretenden System, sondern zwischen mancherlei naturgemäß zusammenwirkenden ein- kommenden Systemen und einem austretenden System : es sind manchmal polyvalente transmittorische Neuronen: Koordinations-systeme. Es gibt darunter Zellen, welche, wie die dorsalen Bogenfaserzellen des Rückenmarks, in dem dorsalen sensiblen Areal der Oblongata angelegt werden und dort bleiben. Sie werden dann oft als sensible Kerne bezeichnet, wenn sie überwiegend mit KoUateraleu oder Endigungen einer bestimmten .sensiblen Wurzel in Verbindung treten. 1)1 K HKTIKULÄRKN ICEKNK. f ) / O Die polyvalenten transmittoi-üchen Neuronen können aber auch an andern Stellen zu Entwicklung geraten, um so mehr, wenn sie nicht bloß Wurzel- reize, sondern auch Reize sekundärer absteigender Bahnen (aus dem Mit- telhirn oder Kleinhirn, u. s. w.) aufnehmen. Dann kommt es nicht selten vor, daß die reflexüberl ragenden Zellen, bloß durch Schaltneuronen mit primär sensiblen Zentren in V^erbindung stehen. Sie selber bilden alsdann bloß tertiäre Neuronen. Zu dieser letzten Kategorie von Elementen muß man jene großen retikulären Kerne des Hirnstammes rechnen, welche als Vermittler von Reizen auf primär motorischen Zentren in dem effektorischen Prozeß eine wichtige Rolle spielen. Diese Elemente haben durch ihre polygonale Gestalt und ihren Um- fang manchmal einen exquisit effeklorischen Charakter. Viele werden sogar in dem ventralen Abschnitt der Oblongata, unterhalb des Sulcm limitans, in der Nähe primär motorischer Zellen angelegt, von denen sie sich aber manchmal durch eine beträchtlichere Größe unter- scheiden, und aus deren Nähe sie im Laufe der Ontogenese und Phyloge- nese unter dem Einfluß gewisser Reize (Neurobiotaxis) allmälilich entfernt werden können. Stehen solche Zellen nämlich stark unter dem Einfluß eines bestimmten Reizes, wie es z. B. in der Vestibularisregion der Oblongata der Fall sein kann, dann können die Zellen sich sekundär anordnen zu einem sensitivo- reflektorischen Ivern in dem Gebiete eines solchen sensiblen Nerven. Ihre Topographie wird dann eine scharf umschriebene, und man spricht nicht mehr von retikulären Zellen, sondern von sensitivo-reflektorischen oder sensiblen Kernen eines bestimmten sensiblen Nerven. Beispiele davon sind die großen retikulären Zellen der Oblongata auf dem Niveau des VIII- Eintrittes, welche, bei Petromyzon ziemlich diflus in der Oblongata zerstreut, bei höhern Tieren den wohl umschriebenen Deiterskern und Tangential- Kern bilden. Da die retikulären Zellen jedoch meistens ein „common final path" sehr verschiedener Reize bilden, findet ihre Verlagerung und sekundäre Anhäufung sehr selten nur an einer bestimmten Stelle statt. Sie bleiben meistens diffuse Zellhaufen, deren auffallend lange Dendriten .sich nach vielen Richtungen hin verästeln. Diese Zellen bilden daher kaum wirkliche, scharf umschriebene Kerne, sondern zeigen nur in Hauptzügen eine gewisse Gruppierung, welche meistens nur auf den Haupteinfluß gewisser Regionen hinweist. Eine Merkwürdigkeit dieser Zellen und ihrer Axonen ist noch daß sie sehr früh in der Ontogenese zur Ausbildung gelangen (Cajal, Bok), was auch auf ihre große Bedeutung hinweist. Im allgemeinen übermitteln sie ihre Reize auch nicht allein auf einem motorischen System, sondern bilden sie sowohl ein „common path" nach motorischen Zentren in ihrer Nähe als für andere weiter entfernte moto- 574 ME RETIKl'LÄRKN KKRNE. rische Zentren, deren Kooperation mit dem ihnen benachbarten moto- rischen Zentrum sie vermitteln. Ein einfaches Beispiel möge dies erläutern. Wenn ein leuchtendes Objekt die Retina eines Tieres trifft und das Tier will seinen Blick darauf richten, dann genügt es nicht, daß eine Gruppe von Augenmuskeln sich dafür in Tätigkeit setzt, sondern es müssen alle Augenmuskelkerne, eventuell auch die Halsmuskulatur dafür die richtige Innervation erhalten. Ja, es muß in vielen Fällen, namentlich bei Fischen, die keinen beweglichen Hals haben, der ganze Körper in eine der Blick- richtung entsprechende Haltung gebracht werden, wobei also auch die Schwanzmuskulatur beeinflußt werden muß. Dasselbe gilt für den Freßakt, auch namentlich bei niedern Tieren. Nicht nur die Bewegung der Kiefermuskulatur genügt zu dem Fang der Beute ; der ganze Körper muß in entsprechender Weise dazu beitragen, und die Reflexe, welche dem motorischen Trigeminuskern übermittelt werden, müssen auch auf den Körper, resp. die Schwanzregion übertragen werden. Es sind diese und ähnliche Koordinationen, welche von den großen retikulären Zellen vermittelt werden, deren Neuriten oft in oder neben dem zentralen Längsbündel verlaufen. Die Entwicklungsgeschichte dieser Zellen ist uns namentlich durch die Untersuchungen von Tretjakofp, ^'AN Hoevell, BarteLxMEZ, Ca.ial, Bechterew, Jacobson und Kohnstamm bekannt geworden. Sie weist manche interessanten Punkte auf, wovon ich das wichtigste in den folgenden Zeilen mitteilen werde. Ob bei Amphioxus bereits solche Zellen in dem oberen, mit der Oblon- gata und dem Mittelhirn korrespondierenden Abschnitt des Neuralrohres vorliegen, ist die Frage. Vielleicht, daß die vorderste Gruppe der Rohdeschen Riesenzellen, deren Axonen kaudalwärts zielien (s. Kap. H)] als solche betrachtet werden können. Bei den Zyklostomen sind die.se Zellen, welche dort teilweise unter dem Namen MüLLBR'sche Zellen bekannt sind, am besten von Tretjakoff beschrieben worden, der darin verschiedene Gruppen unterschied (vergl- Fig. 298), welche sich mehr oder weniger in Anschluß an bestimmte moto- rische Zentren flnden. Tretjakoff hat darauf hingewiesen, daß diese Zellen von einer direkten Beeinflussung sensibler Wurzeln ausgeschlossen sind. Die Zellgriippen des Nucl. octavo-motorius anterior und posterior, welche direkte Reize empfangen, habe ich bereits auf S. 372 bei den sensiblen Kernen beschrieben. Die hintere Gruppe dieser Zellen findet sich in dem Areal des Vagus DIE R[i:TIKUr,AKKN KKRNE. 575 (vergl. auch Fig. 202), wo sie medial von den motorischen Vaguszellen mehr in der Fortsetzung des medialen Graus des Rückenmarkes in ziemlich dorsaler Lage liegen. Sie bilden den Nncl. reticularis inferior. Ihre Zellen, welche nicht groß sind, schicken ihre Achsenzylinder im zentralen Längs- bündel derselben Seite kaudalwärts '(Fig. 298: A). Die Reflexe, welche diese Zellen dem Rückenmark übertragen, sind von vielerlei Art; denn ihre Dendriten verästeln sich in verschiedene Richtungen. Ihre Anordnung läßt aber vermuten, daß sie überwiegend viszerale Reflexe und vielleicht auch Trigeniinusreflexe übertragen. Eine zweite Gruppe solcher Reflexzellen, der Nucleios reticularis medius (Fig. 298 : B) liegt auf dem Niveau des Vestibulariseintrittes. Ihre Zellen sind größer und in zwei Schichten, einer dorsalen und einer ventralen, angeordnet. Unter den ventralen Zellen können eine oder zwei als wirkliche Riesen- zellen bezeichnet werden. Auch ihre Dendriten weisen eine Verästelung nach mehreren Richtun- gen auf, sogar stärker noch als die Vagusgruppe. Einige Axonen dieser Zellen kreuzen, die meisten ziehen in dem gleichseitigen Fasciculus longitudinalis centralis zum Rückenmarke. Fig. 998. Die retikulären Elemente und Müllerschen Fasern und ihre Anordnung zum zentralen Längsbündel bei der Larve von Petromyzon, n. Tretjakofk. A = Nucl. reticularis inferior. B = Nucl. reticularis medius. C = Trigeminale Gruppe | Nucl. retic. D — Isthmus Gruppe 1 super, (die zwischen C und D liegende dorsalere Zelle liegt in dem Areal des Trochlearis Kernes, vergl. Fig. 167). E = Nucl. reticularis mesencephalicus. Die dorsale Vestibularisgruppe besteht aus nur zwei Zellen. Die eine Zelle liegt direkt hinter dem motorischen Facialiskern, die andere direkt vor diesem Kern. Beide sind Riesenzellen, deren Dendriten sich über ein großes Areal ausbreiten und deren Achsenzylinder sich in das zentrale Längsbündel begibt bis zu der Schwanzregion des Markes. Eine dritte Gruppe viel kleinerer Zellen (Fig. 298 : C) liegt direkt vor 576 IHK RETIKULÄREN KERNE. dem motorischen Trigeminuskern, auf dem Niveau des sensiblen V-Eintrittes und wäre als trigeminale Gruppe zu bezeichnen. Ihre Dendriten verbreiten sich mehr in dem lateralen als in dem ventralen Gebiet der Oblongata, und ihre Axonen verlaufen in dem zentralen Längsbündel derselben Seite rück- wärts. Auch von diesen Zellen nehmen bereits einige bei Petromyzon eine ventralere Lage ein. Als Istlimusgrup^ie (Fig. 298 D) lassen sich einige sehr große retikuläre Elemente (die größten des ganzen Gehirnes) bezeichnen, welche ungefähr auf dem Niveau des Trochleariskernes, etwas ventral davon, liegen (vergl. auch Fig. 167). Die trigeminale und Isthmus-Gruppe retikulärer Zellen können als Nucl. reticularis superior zusammengefaßt werden. Da die Dendriten dieser Zellen sich teilweise in dem Areal des Troch- leariskernes und des Oculomotoriuskernes verästeln, übermitteln diese Zellen vielleicht dieselben Reize wie die, welche die genannten Augenmuskelkerne trefi'en, und dürften sie also eine Koordination zwischen Augenstellung und Körperstellung verwirklichen. Ahnliches darf wohl von der Mittelhirngruppe der MüLLER'schen Zellen {Nucleus reticularis mesencephalicus) gesagt werden, die in der Nähe des Oculomotorius kernes anfängt und sich bis hinter das Niveau der Com- missura posterior ausdehnt i). Sie enthält neben kleineren auch sehr große Zellen, deren Dendriten- verästelung eine solche ist, daß man den Eindruck erhallt, daß sie auch optische Reize übermittelt. Auch ihre Achsenzylinder verlaufen gleichseitig bis in die Schwanzregion des Rückenmarkes, wo sie mit den Achsenzylindern der großen Zellen der Nuclei reticulares superior und medius die MüLLERSchen Fasern bilden, welche ich in dem Kapitel über das Rückenmark (Fig. 58 und 59) bespro- chen habe, und von denen nur wenige (aus der Vestibularisregion) kreuzen. Da ihie Achsenzylinder auch Kollateralen in die Augenmuskelkerne schicken, vermitteln diese Zellen warscheinlich die Koordination der Augen- und Schwanzmuskeln auf optische und damit korrelierte Reize. Die retikulären Zellen der Plagiostomen weisen bereits andere topo- graphische Verhältnisse auf. Auf gewissen Distanzen von einander getrennt, findet man fast an der ganzen Länge des zentralen Langsbündels entlang, und auch ventrolaferal davon, große multipolare Zellen, welche nicht zu den motorischen Wurzel- zellen gehören, sondern als retikuläre Zellen zu betrachten sind. Die retikulären Elemente des Vagusareales zeigen sich jedoch sehr 1) Man kann sie wieder in kleinere Gruppen verteilen (Herrick), wovon die dorsalste eine Erhebung des S. limitans hervorruft. (Vergl. Fig. 411.) DIK UETIKni,AIlRN KKRXK. 0/ l 9 zahlreich und sind ventral in der Raphe angehäuft. Sie können dort so zahlreich sein, daß man von einem wirklichen Kern: dem Nucleus reticu- laris inferior, reden kann (v. Hoevkll), der sich nicht nur in der Raphe, sondern auch seitlich davon guirlandenförmig unter dem Fase. long, cen- tralis ausdehnt. Diese Zellgruppe ist sowohl kaudal als frontal ziemlieh scharf abzugrenzen (Fig. 299). Auch auf frontaleren Niveaus gibt es spezielle Anhäufungen und zwar auf denselben Querebenen, wo bei Petromyzon Gruppen retikulärer (Mül- LERScher) Zellen gefunden werden: dem Niveau des VIIl-Eintrittes {NvcL. reticularis medius), dem trigeminalen und prätrigeminalen (Isthmus) Niveau (Nucleus reticularis supei-ior) und schließlich in der Basis des Mittelhirnes. Die Oetavusgruppe, Fig. 300, weist nur sehr wenig Zellen in der mot. ■XKern. Fig. 299. Die retikuläien Elemente iü dem unteren Oblongatagebiet (Nucl. reticularis inferior) eines Rochen, n. Van Hoevell. Nucl. ret med. Fig. 300. Die retikulären Elemente in der Octavusregion (Nucl. reticularis raediusjeines Rochen, n. Van Hoevell. Raphe auf. In diesem Areale liegen die retikulären Elemente hauptsäch- lich seitlich von der Raphe, also bilateral geordnet, und bleiben ziemlich dorsal nahe dem lateralen Rande des Fasciculus longitudinalis centralis, wo auf jeder Seite 6 — 8 solcher Zellen in einem Schnitt gefunden wer- den können. Einige Zellen bilden jedoch eine mehr ventrolatere Gruppe, welche offenbar mit eintretenden Vestibularisfasern in Verbindung steht, für welche sie ein reflektorisches Zentrum darstellen. Aus ihnen geht ein deutliches, seitlich von dem zentralen Längsbündel verlaufendes Bündel hervor (Fase, medianus Stieda's), welches bis weit hinunter ins Rückenmark verfolgt werden kann. Frontal von dieser Region vermindert die Zahl der retikulären Ele- Kappehs. 37 578 DIE RETIKULÄREN KERNE. mot. trie Diente wieder, um auf dem Niveau des motorischen Trigeminuskernes und namentlich etwas frontal davon wieder eine Vermehrung zu erfahren: Nucleus reticularis superior (Fig. 301). Auch die Zellen dieses retikulären Kernes (wenn man den Ausdruck Kern hier überhauj^t gebrauchen darf) liegen in derselben Weise geordnet, seitlich von der Raphe (nicht in der Nuci. Raphe). Sie beschränken sich hauptsäch- lich auf das obere Drittel des Quer- schnittes. Frontal von dem Nucleus reticu- laris superior vermindert sich die Zahl dieser Zellen wieder, ohne jedoch gänzlich aufzuhören. In der Basis des Mittelhirnes tritt jedoch, seitlich von den Oculomoto- riuswurzeln und frontal davon, wieder eine größere Anzahl solcher Zellen zum Vorschein, welche als Nucleus reticularis mescncephali bezeichnet wer- den können. Die frontalsten und dorsalsten dieser Elemente dehnen sich vor dem Oculomotoriuskern aus in den kaudalen Abschnitt der Commissura poste- rior-Fasern und dürften den Zellen des sog. Nucl. interstitialis der höhern Tiere verwandt sein, welche ihre Axonen ebenfalls in den Fase. long, centralis kaudalwärts schicken. Fig. 301. Der Nucleus motor. Trigemini und Nucleus reticularis superior eines Rochen (Raja clavata) n. Van Hoevell. Bei den Teleostiern, wo fast alle Elemente des Nervensystems eine umschriebenere Anordnung aufweisen, sind auch die retikulären Ele- mente in schärfere Gruppen gesondert und ist ihre Anordnung nach gewissen sensiblen Reflexzentren ausgesprochener (Fig. 302). Die hintere Gruppe Nucleus reticularis inferior (N. mot. Tegm. inf. Fig. 302), unterscheidet sich von derjenigen bei den Selachiern dadurch, daß sie einen viel weniger ausgesprochenen Raphekern bildet. In der Raphe kommen hier nur ganz wenig Zellen vor; die meisten liegen seit- lich nahe der ventrolateralen Ecke des Fase. long, centralis und stehen in N'erbindung mit .sekundären Neuronen der sensiblen Vaguskerne, von denen sie Geschmacksreflexe und taktile Reflexe übermitteln, welche mit der Bewegung des Atemwassers mittels der Flossen zu tun haben dürften, eine Art respiratorisches Zentrum also. Ihre Axonen verlaufen in dem zen- tralen Längsbündel kaudalwärts. Eine zweite Gruppe erstreckt sich bis in die Nähe des Facialiskenies, DIK IlETIICUr.ÄRKN IvKRNE. r)79 WO sie aufli Reflexe des Octiivo-Lateralis-Gebietes übermitteln (Bartelmkz) dürfte. Letztgenannte Funktion fällt übrigens namentlich zwei Gruppen zu, welche sich findet im Vestibularisareal (Pars postmauthneriana : P. Post M., Fig. 302) und frontal davon (Pars prämauthneriana : P. Pre M., Fig. N.Cerv.I' Fig. 302. Pi-ojektion der sensiblen, motorischen und retikulären Kerne von Ameiurus in einer horizontalen Fläche n. Bartelmez. Die retikulären Elemente sind geki'euzt schraffiert, die motorischen schräg schraffiert, die sensiblen Areale sind punktiert. — MAUTHNERsche (M. C.) uud MüLLERsche Zellen (Mül. C.) durch diese Punkte dargestellt. 302). Zwisschen diesen Gruppen liegt die MAUTHXER'sche Zelle, welche in dieser Beziehung von besonderer Bedeutung ist (vergl. S. 388 : M. C.). Von ihren Hauptdendriten steht der laterale (ebenso wie der Zellleib) mit direkten Vestibularisfasern in Verbindung, während die ventralen Dendriten sich namentlich in die Richtung des sensiblen Trigeminuskernes begeben, teilweise auch in Verbindung stehen mit Axonen der ventralen Vestibulariskerne und mit optischen Reflexfasern. Die hinter der MAUTHNEKschen Zelle gelegenen retikulären Zellen haben etwa dieselben Verbindungen wie der untere ventrale Dendrit der Mauth- NERschen Zelle und stehen hauj>tsäehlich mit den ventralen Kernen der 580 DIE RETIKULÄREN KERNE. Area statica in Verbindung. Sie entsprechen wahrscheinlich (mit den Zellen in der Nähe des Facialiskernes) dem Nitcleiis reticularis medius der Haie. Die vor der MAUTNER'schen Zelle gelegenen retikulären Elemente haben dieselben Verbindungen wie der obere ventrale Dendrit der Mauth- NERSchen Zelle und stehen hauptsächlich mit dem Hauptkern des Trige- minus und mit zerebello-motorischen Fasern in Verbindung (Bartelmez). Fig. 303. Mauthnerzelle eines jungen Lachses, n. Bartelmez. F.L.M. = Fasciculus longitudinalis medialis (= centralis); Ax. = Axon; Ax. Cp. = Axonkappe; Nticl. D. — DElTERS-kern. Sie entsprechen teilweise der trigeminalen Gruppe der Plagiostomen. Die vorderste Gruppe von retikulären Zellen der Oblongata (Pars. sup. Fig. 302) dehnt sich auch bei den Teleostiern bis frontal von dem Trige- minusniveau aus und dürfte der Isthmus-Gruppe der Plagiostomen ent- sprechen, welche ich als Nucleus reticularis superior bezeichnete. Bei den Teleostiern weist sie (Bartelmez) Verbindungen mit Kollateralen der lateralen Schleife auf, eine wichtige Tatsache, im Zusammenhang mit der weitern phylogenetischen Entwicklung dieser Gruppe und der Schleife (siehe bei den Reptilien, S. 583 und den Säugern, S. 589 und 590). Auch die Mittelhirnbasis der Teleostier enthält große retikuläre Ele- mente, namentlich direkt frontal von dem Niveau des Oculomotoriuskernes DHC RETllCULAKEN KERNE. 581 in ähnlicher Anordnung wie bei den Plagiostomen : NikI. reticularis mesen- cephalicus. Die Axonen dieser Zellen übermittohi walirscheinlich überwiegend Opticus-ReÜexe, vielleicht auch solche vom Kleinhirnbindearm, und ver- laufen größtenteils nach hinten in oder neben dem zentralen Längsbündel. Die retikulären Elemente der Amphibien sind uns teilweise bekannt durch die Untersuchungen Beccari's und Herrick's, welche aber haupt- sächlich larvale Zustände studierten. Eine besondere Gruppierung wurde hier bis jetzt nicht durchgeführt und ist wahrscheinlich kaum durchführbar. Unter den retikulären Elementen ist — bei den geschivänzten Amphi- bien — die MAUTHNERsche Zelle auffallend, deren Axon, wie bei den Teleo- stiern, gekreuzt in dem zentralen Längsbündel kaudalwärts läuft und erst in der Schwanzregion des Rückenmarkes endet. Ihr dorsaler Dendrit, vielleicht dem lateralen Dendriten der Mauthner- schen Zelle der Teleostier homolog, dehnt sich in dem Areal der Lateralis- wurzelfasern aus, während mediale Dendriten sich mit Fasern und Kolla- teralen des Fase. long, centralis in Verbindung stellen und ventrale Dendriten sich zwischen andern Systemen der Oblongata verästeln (Tr. tecto-bulbaris und Tr. spino-bulbaris). Bei den ungeschwänzten Amphibien fehlt die MAUTHNERsche Zelle. Ob aie während der larvalen Lebensperiode des Frosches, wenn dieses Tier noch geschwänzt ist, auftritt, ist unbekannt. TUTO^ Auch bei den Amphibien weist die Mittelhirnbasis unter- halb des Oculomotoriuskernes große polygonale Elemente auf, denen sicher die Bedeutung von Schaltzellen zukommt. Ihre ge- nauen Verbindungen sind indes- sen unbekannt. Viel deutlicher als bei den Amphibien ist die Anordnung der koordinatorischen Zellen bei den Reptilien, wo sie uns durch Van Hoevell's Untersuchungen be- kannt ist. Ich demonstriere ihr Ver- halten an den Abbildungen, welche dieser Untersucher vom Alligator gab. Fig. 304. Nucl. reticularis inferior von Alligator sklerops n. v. Hoevkij,. 582 DIE RETIKULÄREN KERNE. Die hintere Gruppe, welche in Fig. 304 dargestellt ist: der Nucl. reticularis inferior, weist wieder, wie bei den Plagiostomen, in der Raphe einen Kern auf, der sich auch seit- lich von der Raphe guirlandenför- mig in dem ganzen Vagus- Areal aus- dehnt. Ob die lateralste Zellgruppe (Fig. 304 1) auch zu diesen Zellen zu rechnen ist, ist fraglich. Wir wissen nämlich, daß die Axonen des eigentlichen Nucl. reticularis inferior zu dem zentralenLiingsbündel aufstei- gen und dann darin einen absteigen- den Verlauf zum Rückenmark neh- men,während der Verlauf der Axonen der lateralen Zellgruppe nicht be- kannt und es wohl möglich ist, daß diese Zellen eine Vorstufe des lateralen Kernes der Säuger bilden, welche in den antero-lateralen Trakt der Oblongata eingeschaltet ist und deren Axonen an dem ventro-late- ralen Oblongatarand aufsteigen. Fig. 305. HnCI. reticularis medium {h und c) und sonstige zellulare Elemente in der Oblongata von Alligator sklerops n. van Hoevell. Der untere magnozelluläre retikuläre Kern vom Alligator ist durchsetzt mit, oder besser ge- sagt, umgeben von parvozellulä- ren Elementen, welche von den Reptilien an sich mehr und mehr den großzelligen retikulären Ker- nen zufügen : eine Eigentümlich- keit, die namentlich bei den Säu- gern sehr ausgeprägt wird und nicht nur für die retikulären Kerne gilt, sondern auch — wie wir be- reits sahen (S. 544 luid 545), die motorischen Wurzelkerne betrifft. Etwa auf dem Niveau der Glossopharyngeuswurzel scheint eine Lücke vorzukommen in den retikulären Elementen, welche dort wenigstens viel spärlicher sind. Erst frontaler kommen wie- der große polygonale Elemente y. 306. Na. reticularis superior bei Alligator sklerops n. van Hoevell, (vergl. auch Fig. '255, die eine etwas kaudalere Ebene darstellt). zum Vorschein, welche jetzt aber nicht mehr in der Raphe, sondern aus- I DIE KETIKt'l,AKEN KERNE. 583 scliließlich daneben angeordnet sind, neben den Wurzeln des N. abducens, Fig. 305, auf dem Niveau des Vestibulariseintrittes (Naclcus reticularis medius). Diese Anordnung bleibt so bis in das Gebiet des Trigeminuskernes, aber in dem prätrigeminalen Gebiete weist ein Teil der Zellen (Fig. 306: b. ventr.) eine deutliche ventrolaterale Verlagerung in der Richtung des vordem Abschnittes der Oliva superior und der lateralen Schleife auf. Wir haben bereits bei den Teleostiern (S. 580) gesehen, daß die vor- derste retikuläre Zellgruppe dort zahlreiche Kollateralen von der lateralen Schleife erhielt. Es kann uns also nicht wundern, daß bei der ventrolate- ralereu Verlagerung, . i •''///' welche diese Schleife ,, -s. 'liß v -.'.I' ///y i ■ ' ■ i'i ■///. . bei den Reptilien auf- weist, auch ein Teil der unter ihrem Reiz-Ein- fluß stehenden Zellen des Nucleus reticularis superim' dieser Verla- gerungfolgt (Fig. 306). Ich möchte weiter auf den kleinzelligen Raphekern hinweisen, welcher auf dieser Höhe vorkommt, und auf die Anhäufung von retikulären Elemen- ten um die laterale Ventrikelecke, welche Zellen (Fig. 306: nc. loci coer.) obschon sie noch kein Pigment i) enthalten, den Nucleus loci coerulei der Säuger repräsentieren dürften. In der Basis des Mittelhirnes haben die großen Elemente, bereits nach- weisbar bei Amphibien und Fischen, bei den Reptilien sehr zugenommen und sich zu einem großzelligen Kern angeordnet, welcher lateral von den Oculomotoriuswurzeln liegt (Fig. 307). Diese Zellen bilden dort den Anfang eines Nucl. ruber, der ebenfalls ursprünglich als Koordinationskern zu betrachten ist. Frontal vom Oculomotoriuskern bilden andere Zellen eine zweite Gruppe, den Nucleus interstitialis mesencephali (Cajal). Bei andern Reptilien sind die Verhältnisse in einigen Beziehungen anders, der Hauptsache nach jedoch ähnlich. Fig. 307. Nucleus ruber bei Aligator slderops ii. he Lange. ') Die Anwesenheit von Pigment ist Iteine Conditio sine qua non für diese Homologie. Auch der Kern der Subst. nigra ist manchmal pigmentfrei. 584 DIE RETIKULÄREN KERNE. Die Vögel zeigen in dieser Zellordnung ziemlich große Abweichungen von den letztgenannten Tieren. Der Nucleus reticularis inferior ist dort nicht so sehr in der Raphe, als }[^ jc^uX 7bv2: Htüirsr Fig. 308. Nucleus reticularis inferior von Ciconia alba, n. Van Hoevell. Fase. Nu.mot. Nu. "VI. ret.d. VII dors. I I r . > I Nu.ret. med. pars med. Fig. 309. Nucleus reticularis medius bei Passer domesticus, n. C.\.ial. daneben entwickelt. Außerdem sind die Zellen in der Raphe bedeutend kleiner (Fig. 308). Die Axonen der großen Zellen verlaufen hauptsächlich gekreuzt (Cajal), teilweise aber ungekreuzt im zentralen Längsbündel. DIE RKTIKULAREN KERNE. 585 Umgekehrt weist der Nucleus reticularis medius recht viel große Raphe- zellen auf, was wir sonst nicht in dieser Region finden. Die Zahl der retikulären Elemente in dieser Gegend ist überliaupt sehr groß und wird frontalwärts, in dem Gebiete des Facialiskernes, P^ig. 309, noch größer. Dort erhalten die seitlichen Zellen auch eine sehr ventrolaterale Lage in der Nähe der obern Olive. Ihre Achsenzylinder verlaufen nur teilweise in dem zentralen Längsbündel, meistens lateral davon (Fig. 309: Fase. ret. d,) und scheinen auf derselben Seite kaudalwärts zu ziehen (Tr. homolat. internus). Der Nucleus reticularis superior in den vorderen Trigeminusgebiet ist bei den Vögeln stark entwickelt und weist nur wenige Unterschiede mit deq^ gleichnamigen Kern des Alligators auf. Auch seine Axonen bleiben fast gänzlich ungekreuzt und ziehen nicht Fig. olü. Nucleus ruber des Storches (Ciconia alba), n. de Lange. in, sondern hauptsächlich neben dem Längsbündel kaudalwärts. (Tr. homo- lat. externus Cajal's.) Die magnozellulären Elemente der Substantia reticularis meseucephali sind bei den Vögeln, den Reptilien gegenüber stark vermehrt. An erster Stelle sind hier die basalen Elemente zu nennen, welche lateral von den Oculomotoriuswurzeln einen wohl umschriebenen Kern bilden, der als Nucleus ruber zu bezeichnen ist. Die Axonen dieses Kernes verlaufen gekreuzt kaudalwärts, aber nicht in dem zentralen Längsbündel oder daneben, sondern in ventro-lateraler Lage : Fase, rubro-spinalis. Obschon seine Zellen völlig den retikulären Elementen ähnlich sind, und, eingeschaltet in eine zerebello-fugale Bahn, einen koordinatorisch- motorischen Charakter haben, wird der Kern nicht zu den retikulären Kernen gerechnet, namentlich nicht bei den Säugern, wo ein sich den 586 niE RETIKULAKEN KERNE. großzelligen Elementen frontal anschließender parvozellulärer Zusatz Projec- tionsbahnen zum Vorderhirn schickt. Bei den Vögeln ist indessen nur der großzellige Abschnitt entwickelt und ist durchaus als ein koordinatorischer Schaltapparat für die Loko- motion zu betrachten. Diffuser liegen die großen Zellen, welche in einem dorsaleren Niveau seitlich und frontal von dem Oculomotoriuskern gefunden werden und von Cajal als Nucleus interstitialis bezeichnet sind. Die Axonen dieser Zellen schließen sich wohl n^-j^^T hc-m n(/i-^/>'=^ü^ dem zentralen Längsbündel ■^^""^ ' an. Wahrscheinlich führen sie optische Reflexe. tW:X^ Fig. 311. Retikuläre Zellen und sonstige Elemente im kaudalen Oblongata-Areal von Macropus n. va.\ Hoevell. Bei den Säugetieren gibt es (namentlich in dem Nucl. reticularis superior) ziemlich große graduelle Unterschiede. Auch bilden die klei- nern retikulären Elemente, welche hier viel zahlreicher sind als bei niedern Tieren (gerade wie um und in den motorischen Kernen) allerlei Gruppen, welche nicht im- mer scharf abzutrennen sind. Ich gebe die folgende Darstellung an der Hand der Untersuchungen tan Hoevell's, von dessen Resultaten ich mich persönlich habe überzeugen können. Bei Macropus und beim Pferd findet man die großen retikulären Zellen an zwei Stellen besonders stark angehäuft. Eine Anhäufung liegt im Vagus- und Üctavusgebiet. Sie erreicht ihre stärkste Entwicklung an der kaudalen Grenze des VIII-Wurzel-Eintrittes und kann betrachtet werden als eine Verschmelzung des Nucl. reticularis inferior und medius, welche, infolge ihrer Vergrößerung, zusammenstoßen. Die andere liegt in der Höhe des motor. V-Kernes und frontal davon: Nu. reticularis superior. Fig. 311 gibt einen Schnitt durch ein kaudales Niveau der Oblongata von Macropus. Die großen Zellen dieses Gebietes spielen wahrscheinlich eine Rolle bei der thorakalen Atmung (vergl. S. 306 — 308). Auch sieht man hier noch einen Teil des Nucleus funicuü lateralis (oder Nucl. reticularis lateralis), der bereits bei Macropus kräftig entwickelt ist DIE RETIICUr.AKEX KEKXE. 587 und seinen größten Umfang hat auf einem etwas kaudaleren Niveau. Inwie- weit Zusammenhang besteht zwischen diesen Zellen (welche ihre Axonen frontalwärts schicken) und den übrigen reticulären Elementen dieser Gegend, kann ich nicht sagen. — Vielleicht haben sie eher eine funktionelle Ver- wandtschaft mit der Olive (ohne dazu zu gehören). Frontalwärts (Fig. 312) reichen sie bis an den Facialiskern ; wahrscheinlich liegen auch zwischen den • . motor. VII- Wurzelzellen noch retikuläre Elemente. Ich habe bereits bei der Beschreibung der mo- torischen Kerne darauf hingewiesen, daß diesel- ben bei den Säugern mehr als bei den niedern Tie- ren mit retikulären Ele- menten vermischt sind, was dadurch bewiesen wird, daß nach Wurzel- durchschneidung nicht alle Zellen eines Ker- nes zu Grunde gehen, son- dern meistens eine An- zahl, oft kleinerer, Ele- mente bestehen bleibt (s. oben). Die um die Xll-Wurzehi liegenden retikulären Zellen wurden von KöLLiKER als Nc. reticularis diffusus zusammengefaßt, die medial von den Xll-Wurzeln liegenden Zellen von Obersteiner als Nc. funiculi anteriores, von MissLAWSKi und v. Bechterew als Ac. respiraiorius bezeichnet. Letztgenannter Name, welcher darauf beruht daß die Reflexbahnen der thorakalen Atmung (S. 306—308) hier entstehen dürften, ist aber irreführend, weil dies sicher nicht das einzige und wichtigste Athmungs- zentrum ist. Die großen, in der Höhe des VIII-Eintrittes und kaudal davon vor- kommenden Zellen sind von Roller beschrieben worden und werden daraufhin von den meisten Autoren als Nc. centralis inferior Roller bezeichnet. Die Zusammenfassung der Riesenzellen des Octavusgebietes in einen absonderlichen Kern als Nucleus reticularis medius, — wenn auch diese Zellen deutlich größer sind als die auf dem Vagus-Hypoglossus-Gebiet vor- kommenden größten retikulären Zellen, (Nucl. retic. inferior) ist hier nicht scharf durchführbar. Der Übergang zwischen diesen Gruppen ist ein allmählicher. Fig. 312. Nucl. reticularis medius von Macropus n. VAN HOEVELL. 588 DIE RETIKULÄEEN" KERNE. Die großen retikulären Zellen, die an dem kavidalen Teil des VIII- Wurzel- Eintrittes beim Menschen auftreten, werden von Jacobsohn als zwei retikuläre Kerne aufgefaßt, die größtenteils durcheinander liegen ; seinem Nc. giganto- cellularis formationis reticularis und seinem Nc. motorius dissipatus formationis reticularis. Die Unterscheidung macht er allein auf Grund von Zellenstruk- turverschiedenheiten, während er angibt, daß die Zellen des Ne. mot. dissip. f. r. im allgemeinen kleiner als die des Nc. gig. f. r. sind. Ich glaube aber, daß kleine und große Zellen sich oft funktionell ergänzen, also zusammen gehören. Frontal vom Octavus-Wurzel-Eintritt nimmt die Zahl der großen reti- kulären Zellen ab, um auf der Ebene des motorischen Trigeminus-Kernes wieder zuzunehmen. In Höhe des motorischen Trigeminus-Kernes und in frontaleren Teilen der Oblongata fand van Hoeveli, bei Macropus und beim Pferd aber keine Riesenzellen mehr in der Raphe. Wohl findet man in der Eaphe Zellen, die mit den Nuclei pontis zusammen- hängen, und noch frontaler, eben hinter dem Corpora quadrigemina, einen klein- zelligen Kaphekeru. Über all diese Zellen, welche wahrscheinlich einen anderen Ursprung und eine andere Bedeutung haben, siehe unten. Die großen retikuläreii Zellen in dem trigeminalen, Fig. 313, und prä- trigeminalen Gebiet, Fig. 314 A und B, Nucleus reticularis superior, zeigen bei allen von uns unter- suchten Säugetieren — ausgenom- men Phocaena — eine Eigentüm- lichkeit in ihrer Anordnung. Die Zellen scheiden sicli hier nämlich, wie bereits bei den Reptilien (Fig. 306) angedeutet war, mehr oder weniger deutlich in zwei Gruppen, von denen die eine dorsaler in dem Bulbus liegen bleibt, während die andere, in ventrolateraler Richtung wan- dert und sich gegen die laterale Schleife legt. Bei Macropus hängen die zwei Gruppen noch deutlich zusammen, wie bei den Reptilien. Bei andern Tieren, u. a. beim Kaninchen, fand van HoEVELL aber eine etwas weiter geschrittene Trennung. Beim Pferd ist diese Verschiebung am deutlichsten; dort kommen die retikulären Zellen sogar teilweise zwischen den Fasern der lateralen Schleife vor. Die großen retikulären Zellen sind dort völlig in zwei Gruppen ge- spalten. Die ventrolaterale Gruppe hat eine Lage gegen den und in dem medialen Rand der lateralen Schleife. Wo (auf frontalerem Niveau) Hc Ma/jZ' UnTSr. Fig 313. Nucl. reticularis superior des Pferdes, nach v. Hoevell. DIR RETIKULÄREN" KERNE. iSit der Durchschnitt dieser Schleife etwas dorsaler in dem Schnitt vorkommt, liegen diese Zellen gleichfalls dorsaler ; vergleiche Fig. 314 A mit B). lu l'ig. 314 ist die Ausbreitungsgrenze der Nuelei pontis durch eine ge- strichelte Linie angegeben. In der iS'ähe der Eaphe sieht man eine dorsale Vor- wölbung der Nuelei pontis durch die gestrichelte Linie angegeben. Bei dem Pferd sind die Zellen dieser Gruppe nicht scharf von den übrigen Zellen der Nc. pontis zu trennen. Bei einigen Tieren jedoch, z.B. Kaninehen, und vor allem Phocaena, unterscheiden sieh die Zellen dieser dorsalen Gruppe so deutlich von den übrigen Ne. pontis, und gehen davon solche eigentümlichen Ausläufer in lateraler und dorso- lateraler Richtung aus, daß die Zellengruppe warscheinlich eine beson- dere Bedeutung hat (Nucl. reticularis Bech- terew, Fig. 314 A). Die ganze Reihe der großen Elemente des trigeminalen und prätrigeminalen Ge- bietes der Oblongata möchte ich mit Bech- terew unter einen Namen zusammenfas- sen : Nucleus reticularis supenoT", der dann nach -&■-. ;.- - ■ ''\_^-?ir/',nu,f VAN Hoevell wieder in einen Nc. superior centralis s. dorsalis (b) und einen Nc. superior veniro- lateralis (b^) ein- geteilt werden kann ^). Auch bei der Katze und beim Menschen kommt eine Sachlage vor, welche prinzipiell „. , „ , „ , '.^' , , " ^ , ^ , . Flg. 314. Frontale Schnitte (der untere frontaler) durch hiervon nicht sehr ^^^ Nucleus reticularis Superior des Pferdes abweicht. n. van Hoevelt,. ') Der Nc. sup. dorsalis s. centralis entspricht dem Nc. centralis sup. tat (Bechtehew), während der Nc. sup. ventro-lateralis dem Nc. tegmenti later. von Kölliker entsprechen wurde (beim Menschen beschrieben zwischen dem Leraniscus lat. und den Brachia 590 DIK RETIKULÄREN KERNE. Nur bei Phocaena fanden wir ein primitveres Bild, da hier eine Spaltung des Nucleus reticularis superior in eine dorsale und ventrolaterale Gruppe (resp. b und b^) nicht gefunden wurde. Die Zellen liegen hier gleichmäßiger durch die Formatio reticularis verbreitet, in der Hauptsache dorsaler in dem Bulbus, was wahrscheinlich mit der größern dorsalen Ausdehnung der lateralen Schleife bei diesem Tiere zusammenhängt. Daß also die latero- ventrale Verlagerung eines Abschnittes des Nucl. reticularis superior durch ihren funktionellen (neurobiotaktischen) Zusammen- hang mit der lateralen Schleife bedingt wird, geht aus der ganzen Phylo- genese dieser Zellmassen hervor und auch aus der Tatsache, daß da, wo die Schleife (auf frontaleren Ebenen) eine dorsalere Lage einnimmt, dies CM. \ Nu.ret. ^T^dors teom. ; - v:^'\ Gudden. reL.sup. ventro-lat. Nu.re t.sup. ven tro-med. Fig. 315. Die retikulären Kerne in dem frontalen Abschnitt der Oblongata einer Katze. auch mit diesen Zellen der Fall ist (vergl. Fig. 314 A und B). Der Name, der von Kohnstamm diesen Zellen gegeben wurde: ^ucl. jMralemniscalis, trifft denn auch sehr gut zu. Auch unter den retikulären Kernen des Mittelkirns sind bei den Säugern verschiedene wohl definierte Gruppen zu unterscheiden. Als kaudalste Gruppe ist hier eine Zellanhäufung zu erwähnen, welche wir bei den- Reptilien und Vögeln nicht vorfanden, (ebenso wenig wie die Bahn, welche damit in Verbindung steht: der Tr. mammillo-teg- mentalis dorsalis). Ich meine den Nucleus reticularis dorsalis iegvienti v. Gudden's. Diesen Kern (Fig. 315) welcher aus ziemlich großen Zellen besteht, anteriora) Der von Kohnstamm beim Kaninchen beschriebene Nucl. paralemniscalis inferior (medial gegen die Lemn. lat. gelegenen Zellen) ist unserui Nc. reticularis sup. ventro- lateralis analog. DIK ÜETIICULAREN KERNE. 591 I findet man etwas kaudal vom Trochleariskern in engem Anschluß au das liintere Längsbündel, wo er (namentlich bei der Katze) einen scharf um- schriebenen Kern bildet, oberhalb des Fasciculus longitudinalis centralis, nahe der Raphe. Die Dendriten dieser Zellen verästeln sich teilweise in dem Kern selber, teilweise begeben sie sich zwischen die Fasern des zentralen Längsbündels. Ihre Funktion scheint daher eine scharf umschriebene zu sein. Wahr- scheinlich gesellen sich ihre Axonen dem Längsbündel zu, oder ziehen dorsal davon kaudalwärts. Der Kern erhält seine Reize von dem obengenannten Tr. mammillo- tegmentalis dorsalis oder dem GuDDEN'schen Bündel. Er dürfte auch mit dem sog. ventralen Tegmenturakern Gudden's in Verbindung stehen, welcher durch das zentrale Längsbündel von ihm geschieden ist. Nach Winkler erhält der GuDDEN'sche Kern von hinten her Fasern aus den Geschmackskernen. Falls sich die bestätigen sollte, wäre der Kern ein Koordinationszentrum von Geruch- und Geschmacksreizen. Die kleinzelligen retikulären Elemente, welche sich bei den Säugern dorsal vom Trochleariskern anhäufen, (sowie diejenigen in der Nähe des Oculomotoriuskernes) habe ich bereits bei der Behandlung dieser Kerne erwähnt. Im Mittelhirn finden wir zwei andere Gruppen von großzelligen Ele- menten, den roten Kern und die Kerne des zentralen Längsbündels, welche ich eingehender beschreiben und abbilden werde in dem Kapitel über das Mittelhirn und Zwischenhirn. Hier sei nur lerwähnt, daß die phylo- genetische Entwicklung des roten Kernes bei den Säugern namentlich von Hatschek studiert worden ist, dessen Resultate in voller Übereinstimmung sind mit den oben erwähnten Daten de L.\nge's bei den niedern Verte- braten, insofern sich dabei herausstellte, daß dieser Kern bei den niedern Säugern (Didelphys, Macropus) noch fast nur aus sehr großen, reichlich mit großen Dendriten versehenen Elementen besteht, welche durchaus den Charakter der großen retikulären Zellen tragen. Auch bei den Edentaten fand ich diesen großzelligen Charakter sehr ausgeprägt. Bei den höhern Säugern und namentlich beim Menschen (Fig 200 B) wird dieser anfänglich bloß magnozelluläre Kern durch eine Anzahl kleinerer Zellen kompliziert. Obschon wir diese Tendenz bei allen retikulären und motorischen Kernen wahrnehmen können, hat dieser Prozeß beim roten Kern einen besonderen Charakter, indem beim Menschen die kleineren Elemente den größten Abschnitt desselben bilden. Diese Erscheinung hängt damit zusammen, daß der Charakter des roten Kernes als Anfangsstation einer relativ einfachen Koordinationsbahn, dem Tr. rubro-sjnnalis, allmählich von der Rolle übertroffen wird, welche 592 ■ DIE RETIKULÄREN KERNE. der Kern für die Projektion der zerebellären Eindrücke auf das Großhirn erfüllt, welche namentlich von den kleineren Elementen übermittelt werden. Diese Rolle wird schließlich so überwiegend, daß die Einfügung des roten Kernes unter die retikulären Kerne nur noch auf Grund seiner phylogenetischen Abstammung aufrecht zu erhalten ist. Der Hauptsache nach ist der Kern bei den Primaten ein Projektionskern für die Großhirn- rinde (S. weiter Kap. VIII). Der Kern empfängt aber nach wie vor zuführende Reize aus dem Zerebellum mittelst des vordem Bindearmes (vergleiche das Kapitel Kleinhirn). Viel mehr wird der Charakter retikulärer Elemente beibehalten von den großen Zellen, welche in dem dorsalen Abschnitt der Mittelhirnbasis frontal vom Oculomotoriuskern liegen und deren Axonen den Anfang des großen koordinatorischen Systemes des zentralen Längsbündels bilden. Als frontale Ur.sprungsstätte dieses Bündels kommt bei den Säugern zunächst in Betracht: der Nuclem inierstiilalis Cajal's. Dieser Kern bildet sicher den Hauptursprung der frontalsten Fasern dieses Bündels. Seine Zellen liegen seitlich vom Anfang desselben. Sie sind nicht sehr groß, polygonal, und ihre Dendriten verästeln sich zwischen den Fasern der absteigenden tektalen Bahnen und denjenigen der Com- missura posterior. Der Kern von Darkschewitsch (siehe Fig. 297) der früher vielfach als frontalster Ursprungskern von koordinatorischen Fasern des Fase, longitudinalis centralis beschrieben wurde, gehört vielleicht noch mehr der Commissura posterior zu. Er steht zwar mit dem zentralen Längsbündel in Verbindung, aber mehr in rezeptorischem als effektorischem Sinne, insofern sich zahlreiche Kollateralen des Längsbündels, vielleicht von aufsteigenden Axonen des DEiTERskernes herstammend, zwischen den Zellen des DARKscHEWiTsciien Kernes verästelen (Cajal). Indessen ist es keineswegs ausgeschloßen, daß die Axonen des DARKSCHEWiTScnen Kernes sich sowohl in die Commissura posterior und in das Längsbündel begeben. Vielleicht spielt der Kern eine Rolle bei bilateral koordinierten Augen- bewegungen. UEBEHSICHT ÜliER DIE RETIKULÄREN KERNE. 593 Uebersicht über die retikulären (magnozellulären) Zeilen der Oblongala und des IVlittelhirnes. Man findet bei allen Vertebraten in dem Hirnstamme (Oblongata nnd Mittelhirn) eine Anzahl großer polygonaler Zellen, versehen mit vielen Den- driten, und deren Axonen bedeutende, meist aboral verlaufende eö'ektorische Bahnen, oft in oder neben dem zentralen Längsbündel bilden. Die Lage dieser Zellen zeigt ursprünglich einen gewissen Paralellismus mit den motorischen Wurzelzentren. Später verlagern sie sich manchmal, teilweise unter Einfluß der Reize, welche sie aufnehmen. Da sie jedoch mit Reizen sehr verschiedener Herkunft in Verbindung treten, deren „gemeinschaftlichen Endweg" i) sie bilden, werden sie selten an einer Stelle angehäuft, sondern verbleiben meistens in diffusen Gruppen, deren Dendriten sich in mannigfacher Richtung weit ausdehnen. Bei höhern Tieren werden sie mit zahlreichen kleinern Elementen kompliziert, gerade wie die primär motorischen Zentren. Eine hintere Gruppe (Nucleus reticularis inferior) findet sich im Vagus- areal, anfänglich (bei den Zyklostomen) dorsal in der Fortsetzung der spino-okzipitalen Säule des Rückenmarkes. Eine zweite Gruppe findet sich auf dem Niveau der Octavus- und der Facialiswurzel, ursprünglich ebenfalls in dorsaler Lage (N. reticularis medias). Eine dritte wird auf dem trigeminalen und praetrigeminalen Niveau, gefunden (Diucleus reticularis superior), und schließlich finden sich solche Elemente in der Umgebung des Oculomotoriuskernes (Nucleus reticularis mesenceplialicus). Die Mehrzahl der Axonen dieser Zellen hat einen ungekreuzten abo- ralen Verlauf. Die Veränderungen, welche jene Zellgruppen in der Phylogenese auf- weisen, sind nun folgende: Der Nucleus reticularis inferior wird bei fast allen Tieren zu einem medio-ventralen Kern, der teilweise in der Raphe, teilweise daneben liegt, und übermittelt Reize, welche ihm mittels Bogenfasern der viszero-sensiblen Kerne und des Trigeminus übertragen werden und die wahrscheinlich, mit der Atmung zu tun haben. Die Lage in der Raphe ist am deutlichsten aus- geprägt bei den Plagiostomen, Reptilien und Säugern, weniger typisch bei (Zyklostomen) Teleostiern und Vögeln. Der Nucleus reticularis medius empfindet bei den Fischen hauptsächlich den Einfluß der vestibulo-lateralen Fasern und deren Kerne, sowie der zerebello-motorischen und tekto-bulbären Faserung. Er geht damit durch große Dendriten und auch teilweise durch Zell- ') „Final common patli" ^SnERRl^'GTON). Kappers. '^8 594 UEBERSICHT ÜBER DIE RETIKULÄREN (mAGNOZELLULAREN) Verlagerung sehr intime Verknüpfungen ein, welclie der Übertragung der genannten Reflexe auf kaudale Gebiete offenbar dienstbar sind. Unter diesen Zellen differenziert sich ein Paar, die MAUTHNEii'schen Zellen, in ganz besonderer Weise im Dienste des Octavo-lateralis Systemes und optischer Reflexe auf die Schwatizmuskulatur bei allen wasserlebenden (geschwänzten) Tieren. Ihre Dendriten zeigen deutlich den neurobiotaktiscben Einfluß gewisser Systeme, namentlich der Vestibulariswurzeln. Die Zellen des Nucleus reticularis superior erfahren namentlich den Einfluß (Bartelmez) des lateralen Lemniscus, womit sie bereits bei den Teleostiern Verbindungen eingehen und dessen Einfluß sie auch dadurch zeigen, daß sie die ventrolaterale Verlagerung, welche diese Lemniscus- fasern bei den Reptilien und namentlich bei den Säugern aufweisen, mit- machen, offenbar von deren Reizen beherrscht (Nucleus paralemniscalis : Kohnstamm's). Die retikulären Zellen des Mittelhirnes sind von zweierlei Art. Eine Gruppe liegt unterhalb des Oculomotoriuskernes (lateral von dessen Wurzelfasern), eine andere frontal davon. Die erste Gruppe, bei den Fischen nur noch aus spärlichen Zellen bestehend, bildet sich von den Reptilien an zu einem wohlumschriebenen Kern (der Vorstufe des Nucleus ruber) aus, der bei den Vögeln und niedern Säugern noch hauptsächlich aus großen magnozellulären Elementen besteht, bei den höhern Säugern zu einem gemischten Kern parvo- und magno- zellulärer Elemente wird. Das aus seinen großen Zellen hervorgehende rubro- spinale Bündel unterscheidet sich zwar von den übrigen retikulären Koordinationssystemen durch seinen ventraleren Verlauf, bildet aber doch auch wie diese einen exquisiten, soinatomotorischen Koordinationsweg (zerebellärer Reflexe). Später wird der Charakter des Nucleus ruber als Retikularkern von der Bedeutung, welche er als Projektionskern für das Großhirn erlangt, übertroffen. Dieser Charakter wird viel mehr durch die frontal vom Oculomoto- rius gelegenen Zellen inne gehalten, welche als Nucleus interstitialis bekannt sind und zu dem Aufbau des Koordinationssystemes des zentra- len Längsbündels erheblich beitragen. Vermutlich übermitteln sie optische Reflexe zum zentralen Längsbündel, während der Kern von Darkschewitsch, ebenfalls in dieser Gegend vorkommend, eine Sclialtstation zwischen zen- tralem Längsbündel und Commissura posterior sein dürfte. ZELLEN DER OI5LON(!ATA TNI) DES MITTELHIKNES. 595 Aus der obigen Darstellung der retikulären Zellen von Oblongatii und Mittelliirn geht hervor, daß wir es hier zu tun haben mit sogc^n. effektorischen Elementen zweiter Ordnung, d. h. ihre Axonen begeben sich nicht wie diejenigen der primär cflektorisclien Zellen zu den Endorganen selber, sondern sie bilden Bahnen, welche weiter entfernte primär eli'ek- torische Zentren koordinatorisch beeinflussen. Letzteres kann jedoch von mehr Elementen gesagt werden als von den retikulären Zellen, weil auch manche größeren Schaltzellen sensibler Kerne mittels ihrer Axonen mit motorischen Zentren in Verbindung stehen. j\Ian müßte dan alle diejenigen sekundären Neuronen sensibler End- stätten, deren Axonen die Reflexe derselben auf motorische Zellen übermit- teln, als retikuläre Zellen beschreiben. Als solche kämen dann u. a. auch der DEiTERskern und der Nucl. tangentialis des Vestibularissystemes in Betracht, umsomehr, als deren Axonen teilweise auch den gemeinschaftlichen Hauptweg supranukleärer Reize aufbauen. Doch ist solches hier nicht geschehen. Das Eigentümliche nämlich der retikulären Kerne ist gerade die Tat- sache, daß die Reize, welche sie empfangen, meistens sehr zahlreich sind. So fanden wir, daß die Zellen des Nucleus reticularis medius, nicht nur mit Wurzelfasern oder Schaltneuronen des Octavus in Verbindung stehen, sondern auch mit Ausläufern oder Kollateralen des Tr. cerebello-motorius, des Nucleus sensibilis Trigemini, der tektobulbären Bahnen. Sie bilden also einen „gemeinschaftlichen Endweg" für mehrere Reize. Daher auch ihr viel- seitiger, weit verästelter Dendritenbau, ihre relativ diffuse Anordnung, die nur in einzelnen Fällen den bestimmenden neurobiotaktischen Hau})teinfluß eines speziellen Sy.stems aufweist (wie der Nucleus paralemniscalis). Sobald ein Kern unter dem alleinigen Einflüsse eines oder fast nur eines Systems steht,, wie der DEiTEuskern und der Nucleus tangentialis dies tun, ist er viel mehr ein sensitivo-motorischer Apparat dieses einzigen Systems geworden und wurde er in dem Kapitel über das rezeptorische System der Oblongata als sensibler reflektorischer Kern eines solclien Apparates beschrieben, wenn auch seine Axonen teilweise entsprechende Wege nehmen, wie diejenigen der nicht spezialisierten, noch mehr primitiven, wirklich retikulären Elemente. Doch beweist die phylogenetische Entwicklung solcher Systeme, daß diese Spezialisierung meistens nur sekundär ist, und wir flnden auch in primitiven phylogenetischen und ontogenetischen Stadien nicht selten ihre Verbindungen meist ausgiebig, wie bei der Beschreibung dieser Systeme bei den Zyklostomen und Plagiostomen auch betont ist. Man muß sich schließlich fragen, wie es kommt, daß, während die Mehrheit der sekundär efl'ektorischen Zellen eine relativ diffuse Anordnimg beibehält, die primär efl'ektorischen Zentren, also die motorischen Wurzel- kerne, solche wohlumschriebene Bildungen darstellen. 596 UEBERSICIIT ÜBEll DIE RETIKt'LÄUEX KEÜNE. Gerade die obenerwähnte, physiologisch und anatomisch festgestellte Tatsache der Anwesenheit eines „tinal common patli" bedingt wahrschein- lich diesen Unterschied. Denn die Tätigkeit der retilvulären Zellen, die Reize verschiedener Zentren zu sammeln, ist Ursache, daß der Hauptreflexbahnen für die motorischen Wurzelkerne nur wenige sind, und sich auf zwei Areale zen- trieren, nämlicli dorsomedial am hintern Längsbündel entlang und (weniger) ventro-lateral nahe der Peripherie. I SONSTIGE KOOKliINATÜKISCIIlO SYSTE.MIC. DIK OLIVA INFEKlUU. 597 B. Sonsiige Koordinatorische Systeme der IVIedulla Oblongata. Oie Oliva inferior. In den retikulären Kernen des Hirnstanimes haben wir S^ysteine Ivcn- nen gelernt, welche mehrere Reize — verschiedener Art manchmal — den effektorischen Zentren übermitteln. Wir werden jetzt diejenigen Kerne behandeln, welche zwar auch koordinatorisch tütig sind, welche aber die Reize, die in ihnen zusammen- fließen, nicht an eflektorische Zentren übertragen, sondern anderen, wieder höher koordinierten Gebieten übermitteln. Eigentlich sind wir solchen Zentren bereits begegnet — ohne daß es indessen betont wurde — in den Kernen der Hinterstränge, welche in dem Kapitel über das Rückenmark beschrieben wurden als Endstationen der auf- steigenden Hinterstrangfasern ; den GoLL'sehen und BuRDAcn'schen Kernen. Während die sekundären Bahnen der primitiven vitalen Sensibilität — die EoiNGER'schen Fasern — welche eine ventro-laterale Lage einnehmen in der Oblongata, auf große Strecken ihre segmentäre Anordnung beibe- halten und die sekundären vitalen Reize damit einen segmentären Charakter bewahren, ist dies anders mit den von der medialen Schleife weiterge- führten gnostischen (epikritischen) Reizen des Rückenmarks. Daß in der medialen Schleife eine Koordination der von ihr fort- geführten Reize vorliegt, is nicht nur wahrscheinlich aus der intimen Annäherung der Endigungen in den Kernen der Hinterstränge (die keine segmentären Organe sind: Zeehandelaar), sondern geht auch daraus hervor, daß die Zahl der Fasern der medialen Schleife, welche aus jenen Kernen hervorgehen, diejenige der Hinterstrangfasern übertrifft, sodaß wir notwendiger Weise annehmen müssen, daß die Reize, welche von jenen Fasern weiter geleitet werden, zusammengestellte Sj'steme sind: Raumorientierungbilder, welche aus feinen Hautempfindungen, Gelenk- und Muskelemjifindungen zusammengesetzt, dem Zwischenhirn und — mittels dieses — der Rinde zufließen. Hieraus läßt sich auch wohl erklären — wie wir in dem letzten Kapitel sehen werden — daß die Körpersensibilität nicht segmentär, sondern viel- melir nach bestimmten Körperteilen auf der Rinde lokalisiert ist. Ich werde hier aber nicht näher auf diese Kerne eingehen und darauf hinweisen, daß wir wahrscheinlich in einem ganz anderen Gebilde des verlängerten Markes ebenfalls ein koordinatorischen System zu erblicken haben, dessen Koordinationen jedoch nicht dem Zwischenhirn, sondern dem Kleinhirn, dem Koordinationsapparat der Bewegungen kat'exochen zufließen. Ich meine die Oliva inferior. 598 SONSTIGE KOOKDINATORISCHE SYSTEME. DIE OLIVE INFERIOR. Das Merkwürdige hierbei ist aber, daß die zuführenden Fasern zu diesem Kern, der bereits bei den Fischen vorkommt — nicht gut bekannt sind. Wahrscheinhch ist ajs Ursache desse die Tatsache zu erwähnen, daß es sich dabei größtenteils (Cajal) handeln dürfte um Kollateralen von Bahnen, deren Hauptfasern an der Olive vorüber ziehen, vermutlich hauptsachlich RiJckenmarksreize führend, was auch die Entwicklung dieses Kernes auf der Grenze von Rückenmark und Oblongata erklären dürfte. Auch aus frontalen Ebenen kommende Fasern scheinen der Olive zuzuströmen. Bei den Fischen kommen tehiale Fmern dafür in Betracht. Bei den Säugern sehreiben einige Autoren dem Haubenlütidel, einem im Thalamus entstehenden System, diese Eolle zu 1). Jelgeesma ist geneigt Fasern aus dem Vorderhirn (Corpus striatum) eine der gleiche Eolle bei zu messen. Bereits bei den Fischen sieht man Fasern in dem ventralsten Abschnitt der Rückenmarksvorderstränge sich innerhalb der Region des Olivengraus fortsetzen, ohne sich darin gänzlich zu erschöpfen. Bei den Säugern sind solche aus den Vordersträngen des Rücken- markes aufsteigenden Fasern als Tr. spino-oUvaris von Goldstein degenera- tiv nachgewiesen. Ihre Kollateralen dringen von der ventromedianen, ven- trolateralen und dorsomedianen Seite in die Olive ein. Neben diesen Fasern scheinen mir, bereits bei den Fischen, solche zu bestehen, welche, aus dem Hinterhorn des Zervikalmarkes hervorgehend, an der dorso-lateralen Peripherie des Markes entlang in die Region der Oliven sich verlieren. Einen ähnlichen Verlauf weisen die äußern Bogenfasern aus den Hin- lersir ang kernen (oder aus dem obern Abschnitt der Hinterstränge??) bei den Säugern auf. Ihre Verbindung mit den Oliven ist jedoch niemals mit Sicherheit nachgewiesen (Fibrae praelrigemihales: vergl. S. 214, und 215). Als abführendes Faserbündel zum Rückenmark ist der HELWEo'sche Tr. olivo-spinalis zu betrachten (vergl. S. 218). Was die phylogenetische Entwicklung der Oliva inferior (früher bei Fi.schen auch wohl Nucl. paramedianus genannt) anbelangt, läßt sich folgendes sagen : Man findet an der Übei'gangsstelle von Rückenmark und Oblongata eine Ansammlung grauer Substanz, welche nicht nur wegen der topogra- phischen Übereinstimmung, sondern auch wegen einer ganz ähnlichen Verbindung mit dem Kleinhirn in den Klassen der Wirbeltiere sehr wahr- scheinlich homolog ist und als Oliva inferior bezeichnet wird. ') Eine in dem Kleinhirn entstehende uml in die Oliva in leiior endende Biilin, welche mit dem Tr. oliva-cerebellaris zusammen laufen soll, ist von Kölliker beschrieben, doch von allen spätem Autoren geleugnet. Nur Schaifer und Mixgazzini haben neuer- dings die Meinung Kölliker's wieder verteidigt, ohne ni. E. den Beweis zu liefern. SONSTIGE KOOIIDINATOKISCIIE SVSTEME. JJIE OLIVA INFKUIOK. 5!J9 Diese Homologie ist nur eine wahrseheinliche, solange uns die zuführenden Systeme zu der unteren Olive unbekannt sind. Plalten wir aber vorläufig an ihr fest, und verfolgen wir, wie dieser, bei den Fischen so einfache Kern, sich zu dem komplizierten Gebilde der höhern Tiere und des Menschen entwickelt. Bei den Zijldostomen ist eine Oliva inferior nur von Johnston erwähnt. Ihre spindelförmigen Zellen sind auf dem Niveau der vordem spino- okzipitalen Wurzel in transversaler Richtung orientiert nahe der Basis. Ihre Verbindungen konnten nicht ermittelt werden, aber ihre Neuriten scheinen sich in dorso- lateraler nach oben zu begeben. Bei den Plagiostomcn findet man den betreffenden Kern in deutlicher Ausl)ildung. Neben der lüiphe finden wir auf der Höhe der vordem spino-okzipi- talen Wurzeln i) an der Uebergangsstelle von Oblongata und Rückenmark (Fig. 316) beiderseits eine Anhäufung von kleinen birnförmigen und spindelförmigen Zellen, die zusammen einen Körper bilden, wie er in Fig. 316 B rekonstruiert ist (von Selache maxima). Die Oliva inferior dieser Tiere ist ein in kaudo-frontaler Richtung lang ausgezogenes Gebilde, welches auf dem Querschnitte ungefähr rund ist, aber an der lateralen Seite eine Einkerbung zeigt (Fig. 316 B), welche von Fasersystemen eingenommen ist. Auf dem frontalen Teil der Olive (angegeben durch eine mit Kreuzen versehene Figur)- liegt in der Raphe der hier sehr gut ausgebildete, auf S. 577 beschriebene Nucleus relicularis inferior (Fig. 317 C). Letztgenannter Kern, dem wir die ganze Reihe der Vertebraten hin- durch, auf derselben Höhe in der Oblongata begegnet sind, bildet keinen Teil der Olive. Er wird denn auch auf den folgenden Seiten nicht weiter besprochen. Die oben beschriebene Form der Olive ist von Kooy, dessen Darstel- lung ich hier wesentlich folge, bei allen Selachiern wiedergefunden. Es scheint, daß die untere Olive dieser Tiere äußere Bogenfasern auf- nimmt aus dem dorsalen Abschnitt des Rückenmarks. Die abführende zere- belläre Verbindung ist bei den Plagiostomen sehr deutlich und zeigt sich in der Form von Fibrae arcuatae externae, die unter und vor der Olive in der Basis der Medulla kreuzen und dann in dem dorsalen Rand der Oblongata zum Zerebellum aufsteigen, in dessen Corpus (nicht in die Auri- keln) sie eintreten (Voorhoeve; vergl. Kap. VII). Die Oliva inferior der Rochen ist der der Haie sehr ähnlich, nur wird sie von etwas zerstreuten Faserbündeln undeutlich in einen ventralen und einen dorsalen Teil zerlegt (Kooy). 'j In T;i(el II ist die Lage der Oliva inferiof angegeben. 600 SONSTIGE KOOKMNATORISCHE SYSTEME. DIE OLIVA INFERIOR. fVonlal '^"^^''Wtlv ' ^^' '^®'' '^^■ Hilus der Olive. Kaudal. 1 Caudai r-83 11-59 ur-io 160 -t':snl^ in- 2 7 Frontal Fig. 316 A. Sagittalschnitt tliircli die Obloiigata v. Scyllium. B. Wachsrekonstruction und C. Querschnitte v. Sclaclie, n. KooY. (das mit Krenzen versehene Mittelstück ist der Niicl. reticularis inferior). SONSTIGK KOORDINATORISCUE SYSTEME. DIE OLIVA INFEKIOK. 601 Etwas anders aber ist das Verhalten bei den Uolozcphalen. Die Olive dieser Tiei'e (Cldmaera monslrosa; Koüy) ist als eine Über- gangsform zn derjenigen der Teleostier zu betrachten. Auch in andern Hinsichten (B.au des Labyrinthes, Anordnung der motorischen Kerne in der Oblongata, Bau des Vorderhirues) bildet das Gehirn von Chimaera einen Uebergang zwischen demjenigen der Selachier und der Teleostier. Bei Chimaera liegt der größte Teil der Olive noch direkt neben der Raphe. In frontaleren Ebenen aber findet man mehr lateral einen zweiten, nur undeutlich mit dem ursprünglichen Teil verbundeneu Kern, der aus ähnlichen Zellen aufgebaut ist, und dem eine dritte, wieder ventro-lateral von ihm gelegene Zellgruppe direkt anliegt. Diese letzte besteht aber aus viel größeren Zellen als wir jemals in den Oliven finden, und ihre Zuge- hörigkeit zu dem Olivenkomplex ist nicht sicher. Bei den Teleostiern nun, wo die Oliva inferior bereits von Mayser erwähnt wurde, finden wir nach Kooy an der Stelle der lateralen Oliven- zellen von Chimaera, eine Anhäufung von kleinen spindelförmigen Zellen, die, obgleich bei allen Gruppen vorhanden, nur bei wenigen einen mehr oder Aveniger kompakten Kern bilden (Aal und Hering). Medial davon, neben der Kaphe, wo sich bei den Selacliieren die Oliven befinden, liegt bei den Teleostiern ein Gebiet von gelatinöser Sub- stanz, die neben kleinen Zellen, hauptsächlich viele sehr feine Fasern enthält. Während die Amphibien in dieser Hinsicht ein sehr unklares Bild aufweisen (wie bei dem winzigen Kleinhirn dieser Tiere — ebenso wie bei Petromyzon — wohl zu erwarten war), sieht man bei den Reptilien an der betreffenden Stelle, bei Weigertfärbung eine deutliche Aufhellung in dieser Gegend, am ventralen Bulbusrande, gleich neben der Mittellinie, welche darauf hinzuweisen scheint, daß die diffusen Olivenzellen sich auch hier zu einem mehr einheitlichen Körper anzusammeln anfangen. Bei den Krokodilen ist dies am deutlichsten sichtbar. Ein scharf umschriebenes Gebilde ist es indessen auch hier nicht. Bei den Vögeln ist die Oliva inferior (Fig. 317) scharf differenziert. Sie setzt sich liier aus zwei Lamellen zusammen, die mit einander und der ventralen Bulbusperipherie parallel gehen und zuerst von Williams und YosHiMURA beschrieben wurden. Nur für die Laufvögel machte Toshimura eine Ausnahme; bei dem Strauß fand er nur die dorsomediale Lamelle ; statt der ventralen oder veutrolateralen wäre nur ein kleiner lateraler Zellhaufen vorhanden. Diese Ausnahme ist aber nach Kooy nur eine scheinbare, indem nämlich der innerste, der Eaphe zuge- wandte Abschnitt der veutrolateralen Lamelle bei allen Vögeln viel zellärmer ist als dessen äußerer, dem Oblongatarande näher liegende Abschnitt. Der Strauß stellt 602 SONSTIGE KOORDINATOKISCHE SYSTEME DER MEDULLA OBLONGATA. ^.,C Kaudal. ; "•._ \ Eaphe. F Froatal. Düis. Lain. niud. Teil. Nu. let. iüf. Dors. Lam. med. Teil. Kaudal. ) c 5-3-25 28 frOrjCa 5-3-13 5-3-17 i-ui 5-3-20 Frontal. 5-3-13 Fig. 317, n. KooY. Oben Wachsrekonstruktion dei- Oliva inferior von Lophorty.x califurnicus. Unten Querschnitte auf vcrschieiieneni Niveau tier üliva inferior (auch der Nu. reticularis inferior raphes ist eingezeichnet: in der Jlitte, grobpunktiert). SONSTIGE KOÜKDlNATOKlSCilE SYSTEME. DIE OLIVA INKEKIOK. 603 nur ein Extrem von dieser allgemein gültigen Regel dar. Bei genauer Unter- suchung findet man auch hier die kleinen typischen Olivenzellen wieder, die den sonst etvras deutlicheren innern Teil der ventrolateralen Lamelle bilden, den Teil, der auf frontalen Ebenen die Verbindung mit der mediodorsalen Lamelle herstellt. Frontal ist bei allen Vögeln die Verbindungsstelle zwischen dem äußern und innern Teil der dorsalen Lamelle undeutlich, d. h. es finden sich da nur wenige Olivenzellen und ist die Olive dort also in drei Ab- schnitte zerlegt, einen medialen, einen dorsalen und einen ventrolateralen Abschnitt (Fig. 317 unten: 22). Der äußere Teil der dorsalen Lamelle reicht am weitesten kaudal- wärts (schwarz, Fig. 317: 1). B>ontal vergrößert sich diese Lamelle in der Richtung der Mittellinie (manchmal durchquert von austretenden Xll-wur- zeln) und kann dann in einen äußern dorsalen und einen medialen Teil zerlegt werden, welch letzterer sich erheblich verdickt und dadurch so zu sagen eine dorsale Kappe aufweist (Fig. 317 unten: 21 und 18). Auf diesem Niveau ist bereits eine zweite, die ventrolaterale Lamelle siclitbar, welche zuerst sehr lateral liegend, sich auf frontalen Schnitten ventral von der dorsalen Lamelle befindet und sich dann mit deren medialem Teil verbindet. Auf der frontalsten Ebene des ganzen Komplexes verschwindet zuerst der laterale Teil der dorsalen Lamelle, sodaß das frontale Ende des Olivenkomplexes nur von der Verbindung des medialen Teils mit der ventrolateralen Lamelle gebildet wird (Fig. 317 unten: 24). Der Zelltypus dieser drei Oliventeile ist im großen und ganzen der- selbe. Auftallend ist nur, daß wir bei den Papageien an der Peripherie des sehr breit entwikkelten medialen Teils große flache Zellen antreffen, alsob dieser Teil damit gepflastert wäre, ähnlich wie in dem Kapitel über das Pückenmark für den Nucleus Rolando beschrieben ist (dessen Zellen jedoch kleiner sind). Wir werden diesem bei den Sängern wieder begegnen (Fußnote, S. 610). Zellunterschiede sind sonst bei den Vögeln nur der Größe nach zu machen ; große \'ögel weisen im allgemeinen viel größere Olivenzellen auf als kleine, ähnlich wie Obersteiner das für die Elemente der Klein- hirnes nachwies. Es ist schwer, bestirnte morphologische Typen bei den verschiedenen Ordnungen der Vögel aufzustellen. Nach der Lebensart der Tiere geht das, bis jetzt auch nicht. Wenn die Laufvögel die älteste Ordnung dieser Klasse darstellen, was wohl wahrscheinlich ist, könnte man die Olivenform mit geringste»" Ausbildung der ventrolateralen Lamelle für die primitivste halten, was mit dem Be- funde bei den Säugern im besten Einklänge steht (s. u.). Wir werden näm- lich sehen, daß die ventrolaterale Lamelle die Vorstufe der Hauptolive der Säuger bildet. 604 SONSTIGE KOORDINATORISCHE SYSTEME. DIE OLIVA INFERIOR. Was die untere Olive der Säuger betrifft, weist diejenige von Eclddna einen deutlichen Anschluß an diejenige der Vögel auf. Wie bereits Kölliker und Ziehen beschrieben haben, M'ird der Oliven- komplex bei Echidna von einem dorso-lateralen Bogen gebildet, der ein zjdindrisches Mittelstück umgibt. (Fig. 318). Da auch bei den Vögeln der dorsolaterale Oliventeil mit dem medialen zu einer Lamelle verbunden ist, welche dorsal von deui Rest der Olive liegt, und da bei beiden das überfspannte Stück weniger weit kaudalwärts reicht als das mediale und dorsale Bogenstück, liegt die Vermutung nahe, Caudal Kaudales Endederlat.Pl. mediale Platte. laterale Platte. dorsaler Bogen. LateralePlatte. mediale imd ventralePlatte. daß wir es hier mit analogen Verhältnissen wie bei den Vögeln zu tun haben. Es stellt sich nun als sehr wahrscheinlich heraus, daß die dorso-laterale La- melle der "Nyogel oder der dorso-laterale Bogen von Echidna das Analogon der dorsalen und medialen Ne- benoliven der übrigen Säu- getiere ist. Dabei muß man sich bei den Säugern die beiden Nebenoliven dorsal zu einem Bogen verbunden denken, was oft zutrifft. (Vergl. Fig. 320 : 8). Die ventro -laterale Lamehe der Vögel, resp. das Mü- telstücJc bei Echidna, entspricht dann der Hauptolive der höhern Säuger. Kooy, dem wir diese Einsicht in die Entwicklung der Olive verdanken hat, mehrere Punkte für diese Homologie angeführt. In dem Olivenkomplex der höheren Säuger kann man ebenfalls drei Teile unterscheiden: eine mediale und eine dorsale Nebenolive und einen ventro-lateralen Teil, die Hauptolive. Der Unterschied zu den eben besprochenen Tieren besteht hauptsächlich darin, daß der ventrolaterale Fig, 318. Oben: WachsrekoQstruktion der Oliva inferior von Echidna; Seitenansicht. Unten: Hintere Ansicht des frontalen Abschnittes dieser Relconstruktion ; n. Kooy. k SONSTIGK k'iioiM)lX.\T()HlS('irK SYSTICMIC. IHK OI,TVA INKKltlOIl. 605 Teil der lu'iliern Säugm- sich so selir entwiclielt, daß er, als Hauptolive, die beiden iindern, die Nebenoliven, vollkomraen hinter sich läßt. Außerdem sind bei den höchsten Säugern die drei Teile so gut wie absolut frei von einander. Überblicken wir aber in retrograder Richtung die Entwicklung der Olive, von dem Mensclien (Fig. 325 B) zu den niedrigen Säugern (z. B. Fig. 319) herabsteigend, so sehen wir die Hauptolive ■ sich wieder verkleinern und die Nebenoliven wieder die wichtigste Stelle ein- nehmen. Doch ist es möglich, einige für alle Mammalier gültige Regeln Dors. N. 0. Med.N.O. Dors N 0. FFrontnl. Med. N. 0. Med. N. 0. Ventro-lat. oder pauptolive Med. N. 0. C Kaudal. Mediale Nebenolive (front. Teil). Mediale Nobenolive (kaud. Teil). Fig. 319. Oben: Lateral-, unten: Medial-Ansicht der Oliva inferior von Pliocacna Communis; n. Kooy. Man beobachte den groszen Umfang der medialen Nebenolive. 606 SONSTIGE KOORDINATORISCHE SYSTEME. DIE OLIVA INFERIOR. aufzustellen, in bezug auf die Form und Lage der drei verschiedenen Oliventeile. Die mediale Nebenolive, welche aus dem medialen Stück des dorso- medialen Bogens von Echidna und den Vögeln hervorgellt, bildet allein, oder zusammen mit der dorsalen Olive den kaudalen Pol des Olivenkom- plexes der Säuger. Auf diesen kaudalen Ebenen ist an ihr (vergl. auch Fig. 320 : 11 — 20) ein ventrales und ein mediales Grus zu erkennen, von denen das mediale etwa auf der Höhe des unteren Poles der Hauptolive eine dorsale Kappe trägt; Mit dieser Kappe nun ist die dorsale Nebenolive, und die ventro- laterale Hauptolive bei den niedern Säugern öfters verbunden, wodurch an den frühern Zustand eines bogenförmig vereinigten Nebenoliven- systems erinnert wird (vergl. Fig. 320 : 21 mit 318 unten). Eine ganz auffallend starke Entwicklung zeigt die mediale Nebenolive in Phocaena communis (Fig. 319 und 319 A), wo auch die beiden Teile der medialen Nebenolive sehr deutlich sind. Hauptülive. Hier möchte ich darauf hinweisen, daß die Meinung BKUNNiäEs, es handle sich hier um einen neuen, dem Olivenkomplexe gänzlich fremden Kern, nicht rich- tig ist (Koot). Die Olive Bbün- UEKS, nach seiner Meinung das Ana- jogon der media- len Nebenolive der übrigen tSäuger, ist nur der kaudale Teil dieses Kernes (Fig. 319: unten). Sie kommt in allen Hinsichten mit dem kaudo -ventralen Komponent der me- dialen Nebeuoliven bei den andern Säu- gern iiberein. Der mehr oral liegende, im Durchschnitt dreieckige Kern, der ein für Zeta- zeen typische Entwicklung hat, ist nichts anderes, als der stark hypertrophierte mediale Komponent der ventromedialen Nebenolive. Dieser Kern hat sich, wie wir das auch bei der hoch entwickelten Hautpolive der Primaten sehen, von den übrigen Oliventeilen vollkommen freigemacht. Auch histologisch gehört er ganz zu dem Olivenkomplexe; die unbedeuten- Fig. 319 A. Hauptolive und mediale Nebenolive von Phocaena; nach Koov. SONSTIGE KOORDINATORISCME 8Y8TEME. DHC OLIVA INFERIOR. 607 Kuu.liil. t; irs. Kappo ned. N.O. lOrs. N. 0. ned. N.O. Kaiul. pol. Haupt-OI. Moii N.O. Kaudal. 3-8 I 39 I AI ^^ froQtal ^ ■ ^ Frontal. Fig. 320. Obon: WachreUonstniktion (Latei'al ansieht) der Oliva inferior des Hundes. Unten: Qnerschnitte aul' verschiedene Niveaux jener Olive, n. KooY. doi-H. N.O. iiK:d. Latn. rt. Haupt. 0. lator. Lam. Ventrale Obloiigata- rand . t)08 SONSTIGE KOORDINATORISCHE SYSTEME. DIE OLIV'A INFERIOR. den Differenzen mit den übrigen Oliventeilen, wie die Bläschenform der Zellen, ihre Anordnung in den Landpartien und das feine Fasergefleeht im Zentrum des Ker- nes, findet man genau so in den auf ähnliche Weise kompakt vergrößerten Oliventeilen anderer Tiere (z. B. in der dorsalen Lamelle der Hauptolive der Elephanten, s. S. 612). Die dorsale Nebenolive (das dorsolaterale Stück des Bogens bei den niedern Tieren) reicht ebenso weit oder beinahe so weit kaudalwärts wie die mediale NebenoUve bei den Säugern (Fig. 320 : 1 — 8). Bei ihrem ersten kaudalen Auftreten liegt sie dorsal von der medialen Olive, um in höhern Schnitten meistens eine lateralere Lage einzunehmen und erst beim Hinterende der Hauptolive wieder mehr medial zu kom- men. — (Vergl. Fig. 320 und 321 A). — Infolge dessen hat sie vielfach (Fig. 320 oben) die Form eines V, dessen untere Spitze etwa mit dem Kau- dalpol der Hauptolive zusammenfällt. Auch die ventrolaterale Olive, die ■ Hauptolive der Säuger-, hat bei allen Vertretern dieser Klasse im Prinzip viele gemeinsame Kennzeichen. Sie liegt immer im frontalsten Abschnitt des Olivenkomplexes und reicht niemals so weit kaudal wie die NebenoHven, wie aus Fig. 320 oben hervorgeht, wo der Kaudalpol der Hauptolive etwa auf die Mitte der dorsalen Nebenolive fällt. Auf Querschnitten ist ihre Form die eines U mit der Öffnung dorsomedial gerichtet (Fig. 320 B). Hierbei muß aber der ^"orbehalt gemacht werden, daß die U-Form bei den niedern Säugern nur auf einigen Schnitten gut sichtbar ist; bei den höhern ist sie, abgesehen vom geschlossenen kaudalen und oralen Ende, über die ganze Länge der Olive sehr deutlich ausgeprägt (Fig. 822, 328). Von diesem U-förmigen Gebilde ist bisweilen, und dann meistens nur in wenigen Schnitten, der dorsale Schenkel mit der dorsalen Neben-olive, der ventrale Schenkel mit der medialen Nebenolive verbunden. (Fig. 820 : 26). Kankeleit hat diesen „Vierblättertypus" bei allen Säugern wieder- gefunden. Er gilt aber, wie sich aus obenstehenden Zeilen ergibt, nur für bestimmte Schnittebenen. Obschon man also mit Hilfe der genannten charakteristischen Kenn- zeichen die Identität der verschiedenen Oliventeile bei den verschiedenen Säugetier-Ordnungen leicht feststellen kann, ist es nicht weniger interessant, ihre Unterschiede, namentlich der Hauptolive, von den Marsupialiern, zu den höchsten Primaten zu verfolgen. Hauptsache dabei ist, daß die Nebenoliven sich in der Reihe der Säuger im Prinzip am wenigsten ändern. Die Entwicklung der Hauptolive zeigt die größsten Unterschiede. Diese Entwicklung zeigt sich an erster Stelle in kaudaler Richtung (Fig. 321 A), was vielleicht darauf hinweist, daß dieser Abschnitt eine große SONSTIGK KOOKDINATOKISCHE SYSTEME. DIE OIJVA INFERIOR. GOU Zahl kaudaler zuführender Fasern empfängt, welche ihm von dem ventro- lateralen Bulbusrande zuströmen dürften. Während die Hauptolive bei der Beutelratte entsprechend dem Ver- halten bei Echidna sich auf den vorderen Abschnitt des Oliven-komplexes beschränkt, noch weniger als die frontale Hälfte des ganzen Oliven-Kom- plexes einnehmend, und eigentlich nur von einem ventro-lateral gerichteten Auswuchs der medialen Olive vertreten ist, nimmt sie bei den höchsten Tieren nicht nur die ganze frontale Hälfte, sondern außerdem einen immer größern Teil der kaudalen Hälfte des ganzen Komplexes ein. - I - Medial ccnp'et onl, Low^er rrjanjnnsis - m- h*iobest n^arTjrrjaia Fig. 321 A. Schema der EntwicUlungsgange.s der Haupt-Olive (weiß) in Bezug auf die Nebenoliven (punlttiert) n. Kooy. Zur selben Zeit macht sich ihr oberer Pol von der medialen Neben- olive frei und breitet sich die ganze Hauptolive vcntrolateralwärts aus. So bekommt man den Eindruck, die Hauptolive entwickle sich als ein ventrolateraler Auswuchs der medialen Nebenolive, sich stets weiter ventrolateral und kaudalwärts ausdehnend, indem sie sich dabei immer mehr von der medialen Nebenolive frei macht. Stets ist ihr kaudaler, zuletzt differenzierter Abschnitt mit der medialen Nebenolive verbunden, anders gesagt: die Verbindungsstelle der beiden, (durch eine dicke schwarze Linie angegeben in Fig. 321 A), welche bei Kappkus. 3'J 610 SONSTIGE KOORDINATORISCITE SYSTEME. DIE OLIVA INFERIOR. der Beutelratte (II) noch die ganze Länge der Hauptolive entspricht, ver- schiebt in der Phylogenese kaudalvvärts. Diese Annahme, welche in dem nebenstehenden Schema von KooY (Fig. 321 A) wiedergegeben ist, erklärt auch, warum, namentlich bei niedern l'ieren, die laterale Lamelle am besten entwickelt ist; denn bei dem lateral und kaudal gerichteten Wachstum schreitet die laterale Lamelle in ihrer Entwicklung vorwärts. Es ist denn auch namentlich diese Lamelle, die bei den höhern Säugern sich durch Furchung (oder Verdickung) vergrößert. Didelphys marsupialiö (it 5 x) 5 29 M^rmecophaaa jubata (^11 sx) 5 49 Phoca • ilul.na (11 5 x) 5 49 Cebüs' (n 5 33 ;x) r^Z "^^^^ Cebui Fatuellus (" 5 x) 5 38 Ateles Hjbralus (11 5 x) 5 102 Troglodjte5 nioer(ll5X) 5 47 Fig. 321 B. Querschnitt der Olive von verschiedenen Säugern, n. Kooy. Das Auftreten dieser Furchen ist die notwendige Folge der Oberflächen- ausbreitung, und weist auf die höhern Ansprüche hin, welche namentlich an die laterale Lamelle — gestellt werden i). Die erste und auch die folgenden Furchen sind longitudinale Furchen in der lateralen Platte der Hauptolive. Bei Cebus fatuellus findet man eine, bei Ateles hybridus (Fig. 322) bereits zwei deutliche Längsfurchen. Bei den höchsten Primaten, dem Schimpansen und Menschen (Fig. ') In diesem Zusammenhang möchte icli die Tatsaclie erwähnen, dal3 gerade die laterale Lamelle der Hauptolive bei den Cebidae mit flachen Zellen wie gepflastert erscheint, ebenso wie dies beim Papagei der Fall war (vergl. S. 603). SONSTIGE KOORDINATOKISCHK SYSTENrK. DIE OLIVA INFKRIOK. (lll Frontal oed. Lam. d. Hauiitc.l, )orM. N. 0. Sulr. lat. olival. j atal. r !ulc. ventr. -^ olivae. ^ ' •'■rvTT^'^^'^'^^^' Kappoderraed. N.O. lat. Lam. der Haiiptolive. Kaiidal. Caudai \ Kaiidal. 28 ^f©) Frontal . 4-in-3 ^H 9 '.D 2 A-I-9 Fig. 322. Oben: Wachsreltonsti'uktion der Oliva inferior von Ateles hybriihis. Unten: Querschnitte auf vei-scliieilenen Niveaux, n. Kooy. 612 SONSTIGE KOORDINATOIUSCHE SYSTEME. DIE OLIVA INFERIOR. 323 A und 325) ist es wieder die laterale Lamelle der Hauptolive, welche die meisten und tiefsten Furchen zählt. Bezüglich der anatomischen Beschreibung der verschiedenen Furchen und Windungen der Olive beim Menschen (Fig. 325), weise ich auch auf die Arbeiten von Sabin, Lewis Weed, Kooy und Jenkins hin. Dors. N. 0. Kaudal. Hauptolive. Frontal. Fjo-. 323 A. Seitciiansicbt iler Oliva inferior einer SchiiiiiLiuscn. Nach Kooy. Dors. Kebcnoüve. Hauptolive, (laterale Lamelle) 'Med. Nebenolive. Hauptolive (mediale Lamelle). Fig. 323 0. Der Oliveiikumiilex vuu Elephas indicus; nach Kooy. Nur beim Elefanten geschieht die fortgeschrittenere Entwicklung des lateralen Blattes der Hauptolive bloß durch Dickenzunahme (Fig. 323 B). SONSTIGE KOORUIXATORISCHE SYSTKMK. DIE OLIVA INFERIOR. 613 Ich möchte liier noch betonen, daß die sonst überwiegende Flüchen- ausdenung dieses Organes auf ihren exquisit sensiblen Charakter hinweist. Bereits bei der Besprechung des Rückenmarkes, dann auch in der Be- handlung des Octavussystemes habe ich darauf hingewiesen, daß die sen- siblen Projektionsgebiete, mit besonderra lokulisatorischen Stigma sich durch eine exquisite Oberflächenausdehnung unterscheiden, wie sie sich auch in der Rinde des Kleinhirns, des Tectums und des Vorderhirns zeigt. Die ontogenetische Entwicklung des Olivenkomplexes der Säuger, wie wir sie durch die Untersuchungen von His, Essick, Streeter und Kooy ken- nen, ist in Übereinstimmung mit dessen phjdogenetischen Entwicklung. Fig. 324 A. Entwicklung der Oliva inferior eines Schafembryos von 23,5 ni.m., n. Kooy. Seine Zellen gehen hervor aus der Flügelplatte der Oblongata (His, EssicK, Kooy). In den jüngsten Stadien der Entwicklung bilden diese zuerst den medialen Teil des Komplexes, der sich örtlich vergrößert. Später wird die dorsale Nebenolive sichtbar, während sich wieder später die Plaupt- olive aus dem medialen Abschnitt diüerenziert, zur selben Zeit lateral und kaudalwärts auswachsend. 614 SONSTIGE KOORDINATOKISGIIE SYSTEME. DIE OLIVA INFERIOR. Bald finden wir eine Einteilung der medialen Nebenolive in ein ventrales und ein mediales Grus. Später hat der ventrale Schenkel eine ventrale Furche und (auf höherm Niveau) der mediale Schenkel eine Kappe mit ventrolateral gerichtetem Auswuchs, als Rest der Verbindung der me- dialen Nebenolive mit dem kaudalen Pol der Hauptolive und mit der dorsalen Nebenolive. Die dorsale Nebenolive reicht fast ebensoweit kaudal wie die mediale. Ihr kaudales Ende ist später von ihrem frontalen Ende meistens ge- schieden. Diesen Zustand fanden wir schon bei den niedriger stehenden Mam- maliern vorbereitet. Bei Phocaena (Fig. 319) und bei Ateles (Fig. 322) kann die dorsale Nebenolive bereits in einen kaudalen und frontalen Abschnitt eingeteilt werden, M-elche bloß durch einen dünnen Zcllenstreifen verbunden werden. Bei dem Schimjjansen (Fig. 323) liegt bereits eine Lücke in der dorsalen Nebenolive vor. Dorsal von der dorsalen Olive liegt ein schmaler Zellhaufen, der Rest der Verbindungskappe zwischen der Kappe der medialen Nebenolive und der dorsalen Nebenolive (welche ^'^erbindung bei Echidna (Fig. 318 B) so auffalend war). Kauilal. med. N.O. dors. N.O med. N.O. Hauptol. F Frontal. Dois. N.O. Hauptol. Fig. 324 B. Aus der Entwicklung der Üliva inferior des Menschen. Lateralansicht der Olive eines Foetus v.an 14 cm, n. Kooy. Der frontale Abschnitt der dorsalen Nebenolive hat die Form einer Platte wie bei den niedern Tieren ; sie bedeckt hier aber einen weniger großen Teil der Hauptolive wie dort, weil die Hauptolive sich so stark ventrolateralwärts ausgebreitet hat. Die Hauptolive, an der wir bereits früh die U-Forni mit dem medial gerichteten Hilus wiedererkennen, reicht beim Menschen frontaler als die Nebenoliven, sei es nur wenig, denn die größte Ausbreitung gewinnt sie in kaudaler, zugleich in ventro-lateraler Richtung. Wir haben schon besprochen, daß die laterale Lamelle die größte Oberfläche oder die meisten und tiefsten Furchen aufweist. So reicht bei allen Säugern die laterale Lamelle weiter kaudalwärts, und wir fanden die mediale eigentlich nur auf rostralen Schnitten gut entwickelt. Wir finden das beim Menschen wieder (Fig. 325 A). Hier ist wahrscheinlich durch die starke Entwicklung des den Hilus einnehmenden Fasersystems, der I SONSTIGE KOOKUIXATÜKISCIIJC SYSTEME. DIE OI4VA INFERIOK. 015 Kaiidal. Frontal. Fig. 325 A. Quersclinitt rliiich die üliva inferiüi- und (ganz ventral) die Nuclei arcuati (Nu. piaecursorius Pontis) eines eiwaclisenen Menschen, n. Koov. 616 SONSTIGE KOORDINATORISCHE SYSTEME. DIE OLIVA INFERIOR. Raplie m^d.Lam. dermed.N. O. dors. N. O ventr. Lam der med. N. 0 meist dorsale Teil der medialen Lamelle außer dem schmäler geworden (Fig. 325 A) und hat er sich von dem Rest freigemacht i). Ueberblickeu wir das phylogenetische Verhalten und den ontogenetischen Entwicklungsgang des Olivenkomplexes, dann finden wir daß die Haupt- Olive der Säuger und des Mensclien den zuletzt sich ausbildenden, und sich nachträglich am meisten vergrößernden Teil desselben darstellen. Wahrscheinlich hängt dies zusammen mit der Phvlogenese der Zere- bellums. C .1. - dors. Hauptolive, Fig. 325 B. Seitenansicht der Oliva inferior eines erwachsenen Menschen (9 X vei-grüß.); n. Kouy. Eine Bestätigung findet diese Auffassung in den pathologisch-ana- tomischen Untersuchungen von Gürdon Holmks und Stewart und in denjenigen Brouver's. Aus den Untersuchungen, namentlich der erstgenannten Autoren, geht hervor, daß, wenn nur die Hemispjhären des Zerebellums lädiert sind, die Nebenoliven intakt blieben, während sie degeneriert erschienen, wenn auch die Vermis erkrankt war. Außerdem fanden Holmes en Stewart (Fig. 326 B) daß der Wurm auch mit dem medialen Teil der Hauptolive verbunden ist. BuouwKR (Fig. 326 A) bestätigte die genannten Resultate; aber machte den Vorbehalt, daß nur der mediale Teil des rostraleii Hauptolivenabschnittes und weiter der ganze rosirale Pol desselben mit der Vermis in Verbindung steht. ') Dieser Rest der medialen Lamelle der Hauptolive ist von Ziehen als Niicl. parolivaris interraedialis bezeichnet. Eine ni. E. iiberflüßige Nomenklatur. SONSTIGK KOOKDlNATOItlSClIK SYSTKME. ÜIK OLIVA INFKlilOi;. 617 ^t iimT'^ifc o o Fig. 326 A. Atro|)hie der mensrhliclien Oliven in zwei Fällen von neozerebellarer Atiophie, n. BROuwEn. Die Atrophie der Kleinbirnhemisphären geht zusammen mit einer Atrophie des schwarz gezeichneten Abschnittes der Haupt Oliven. Die Nebenoliven und der frontale Abschnitt der Haupt- olive (gesti'ichelt) sind normal geblieben ebenso wie die Vermis Cerebelli. 618 SONSTIGE KOORDINATORISCHE SYSTEME. DIE OLIVA INFERIOR. <:;::z? N^G^ In der Tat sind, wie wir gesehen haben diese Oliventeile (die Neben- oliven nnd der zuerst sich daraus differenzierende rostromediale Teil der Haujjtolive) als die phylogenetisch ältesten Bestandteile des Oliven- komplexes der Säuger zu betrachten, ebenso wie die Vermis den ältesten Abschnitt des Corpus cerebelli bildet. Der Rest der Hauptolive ist, wie wir sahen, jünger und steht denn auch mit den Jüngern Kleinhirnhemisphären in Verbindung. Diese Verbindung geschieht nach Holmes und Stewart in einer sehr gesetzmäßigen Weise, sodaß be- stimmte Teile der Hauptolive mit be- stimmten Teilen der Kleinhirnhemis- phäre verbunden sind(vergl. Fig. 326 B). Merkwürdig ist, daß bis jetzt noch nie eine Verbindung der unteren Olive mit der Flocke des Kleinhirns nachge- wiesen ist; obschon es sich dabei — wie wir in dem folgenden Kapitel sehen werden — wenigstens teilweise um einen recht alten Bestandteil des Kleinhirns handelt. Möglicherweise hängt dies zusam- men mit der Tatsache, daß die Flocke eine besondere Stellung in dem Bau des Kleinhirns einzunehmen scheint. Vermutlich ist es derjenige Teil des- selben, welcher namentlich von jeher dem Vestibularisareal der Oblongata supraponiert ist, mehr als irgend ein anderer Teil des Zerebellums. Merkwürdig ist auch, wie ich in dem folgenden Kapitel eingehend be- schreiben werde, daß die Kleinhirn- flocke keine spinozerebellaren Fasern aufnimmt, welche (an ihr vorüber) nur in das Corpus cerebelli einzudringen scheinen. Ob die Sonderstellung, welche der Flocculus cerebelli anscheinend in Bezug auf die Olive inferior einnimmt, hiermit zusammenhängt, läßt sich nicht sagen, daß der vordere Abschnitt der medialen Nebenolive mit dem ParaHocculus zusammenhängt (weil beide so groß sind bei den Zetaceen ; s. Kapitel VH). Gerade über diesen Punkt wären weitere Untersuchungen sehr erwünscht. Fig. 326 B. Die topographischen Beziehungen zwischen der Oliva inferior und dem Kleinhirn. Nach Gordon Holmes und Grainger Stewart. KooY hält es für möglich, ZUSAMMENFASSUNG DER PHYLOGENETISCHEN 619 Zusammenfassung der phylogenetischen Entwicklung der Oliva inferior. Wenn wir die Oliva inferior in denjenigen Klassen von Wirbeltieren, wo sie scharf ditferenziert ist (Fische, namentlich Plagiostomen, Vögel und Sängetiere) vergleichen, können wir sagen, daß bei den niedern Wirbel- tieren nur der mediale Komplex zu finden ist, und daß bei den höhern Wirbeltieren, bereits bei dem ^'ögeln, Auswüchse desselben in dorsolateraler und ventrolateraler Richtung auftreten. Der dorsolaterale Auswuchs bildet die dorsale Nebenolive. Der ventro- laterale Auswuchs entwickelt sich zu der Hauptolive der Säuger. Die Entwicklung, welche die ventrolaterale oder Hauptolive bei den Säugern aufweist und welche von der Entwicklung der Hemisphären des Kleinhirns begleitet wird, findet in der Reihe der Säuger in frontokaudaler Richtung statt und dehnt sich bei den Anthropoiden und dem Menschen fast über die ganze Länge des Olivenkomplexes aus. Entsprechend ihrer stets mächtiger werdenden A^erbindung mit dem Kleinhirn müssen wir diese progrediente Entwicklung der Oliva inferior als einen Faktor in der höheren Differenzierung und Korrelation der Motilität betrachten. Wahrscheinlich werden verschiedene Reize im Dienste der Körper- und Extremitätenstatik der Olive zugeführt. Als zuführende Bahnen hierfür kommen neben dem Tractus spino- olivaris im Vorderstrang und Vorder-Seitenstrang des Rückenmarks auch laterale Bogenfasern in Betracht, aus dem obern Zervikalmark bei den Fischen und aus den Hinterstrangkernen bei den Säugern. Der schwierige Nachweis dieser Bahnen hängt damit zusammen, daß es sich dabei hauptsächlich um kollaterale Verbindungen, nicht um ter- minale Verbindungen von spino-bulbären Fasern handelt. Bei den Fischen (Teleostiern) empfängt das Olivenareal möglicherweise frontale anführende Fasern vom Tectum opticum, bei den Säugern viel- leicht solche von dem Haubenbündel, sodaß bereits in der Olive eine Korrelation verschiedener Eindrücke stattfindet. Die alleinige Ausbildung der medialen Olive bei den niedern Tieren, welche gut schwimmen, wäre mit der mächtigen Entwicklung der Rumpf- und Schwanzmuskulatur und der starken Entwicklung der einfachen reflek- torischen Extreraitätenbewegungen in \'erband zu bringen (l^'ische). Auch die kolossale Entwicklung der medialen Nebenolive bei den Ze- tazeen wäre so verständlich, weil diese Tiere sich in derselben Weise wie die Fische fortbewegen, während die größere Entwicklung der Hauptolive bei den höhern Primaten die Folge der feinern Regulierung der ver- schiedenen Bewegungen, namentlich auch der Extremitäten sein würde. Wir sehen somit auch in der phylogenetischen Entwicklung des 620 ENTWICKLUNG DER OLIVA INFERIOR. Olivenkomplexes eine gewisse Differenzierung, die sich einerseits der EniNGER'schen Einteilung des Kleinhirns in eine ältere Vermis und einen neuern Heinisphärenabschnitt anschließt, und andererseits mit den von BoLK angeführten Prinzipien im Einklänge steht, der in die Vermis die Rumpfmuskulatur und die niedere Motilität der Extremitäten verlegt, die feineren unilateralen Funktionen der Extremitäten aber in den Hemisphären des Kleinhirns lokalisiert. Hierbei ist noch zu bemerken, daß eine Verbindung der Olive mit der Flocke des Kleinhirns noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen wurde, was mit der nonsomatischen (über dem Vestibulargebiet supraponierten Funktion) dieses Abschnittes, dem auch eine Zufuhr von spinalen Fasern felilt, im Einklänge steht (vergl. das folgende Kapitel). LITERATUR ZUM SECHSTEN KAPITEL. 621 LITERATUR ZUM SECHSTEN KAPITEL. A. Über die retikulären Elemente des Bulbus und des Mittelhirnes. Zyklostomen. JoTiNSTOx. Tlie brain of Petromyzon. Journal of Comparative Neurology, Vol. 12, 1902. Tretjakoff. Das Nervensystem von Ammocoetes. Teil II. Das GeJiirn. Arch. für mikroskopische Anatomie, Bnd. 74, 1909. Selachier. HoEVELL (van). Remarks on the retieular cell.s of the Oblongata in dift'erent verte- brates. Proceediugs of the Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam April 1911. Teleostier. Baetelmez. Mauthner's cell and tbe nucleiis motorius tegmenti. Journal of com- parative Neurology, Vol. 25, 1915. Beccari. llieerehe suUe cellule e fibre del Mauthner e suUe loro connessioni in pesci ed anfibi. Arch. di Anatomia e di Embriologia, Vol. VI, 1907. Tello. Contribueion al Conoeimiento del eneefalo de los Teleo.steos. I: Los nucleos bulbares. Trabajos del laboratorio etc. de Madrid, Tomo VII, 1909. Amphibien. Beccari. Eicerche sulle cellule e fibre del Mauthner e sulle loro connessioni in Pesei ed in Anfibi. Arch. di Anat. e di Embriologia, Vol. 6, 1907. Herbick. The medulla Oblongata of larval Amblystoma Journ. of Comb. Neurology, Vol. 24, 1914. Reptilien. HoEVEi.L (van). Eemarks on the retieular cells of the Oblongata in ditlerent verte- bratcs. Proceed. of the Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam, 1911. Lange (de). The red uucleus in Reptilia. Proceedings of the Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam, 1912. Lange (de). Das Zwischenhirn und das Mittelhirn der Reptilien. Folia Neuro- biologica, Bnd. VII, 1913. Vögel. BoK. Die Entwicklung der llirnnerven und ihrer zentralen Bahnen. Die stimulo- gene Fibrillation. Folia Neurobiologica, Bnd. IX, 1915. 622 LITERATUR ZUM SECHSTEN KAPITEL. Oajal. Coutribueioii al Estudio de los ganglio» de la substancia retieular del bulbo. Trabajos del laboratorio, etc., de Madrid. Tomo VII, 1909. HoEVELL (van). Eemarks on the retieular celLs of the Oblongata in dift'erent verte- brates. Proceedings of the Kon. Akad. van Wetenschappen, 1911. Säugetiere. Bechterew. Die Leitungsbahnen. Cajal. Textura del sistema nerviosa del Hombre y de los Vertebrados, Tomo II. Madrid, 1904. Hatschek. Zur vergleichenden Anatomie des Nucleus ruber Tegmenti. Festschrift des Neurologischen Instituts in Wien, 1907. Van Hoevell. Eemarks on the retieular cells of the Oblongata in dift'erent ver- tebrates. Proceedings of the Kon. Akad. van Wetensch. Amsterdam, 1911. Jacobsohn. Die Kerne des menschlichen Hirnstammes. Abhandl. der Kön. Preuss. Akad. der Wissenschaften, 1909. KouNSTAMM. Über den Nucleus paralemnisealis. Journal für Psychologie und Neurologie, 1910. KöLLiKER. Gewebelehre, Teil II. Engelmann, Leipzig, 1896. Marburg. Mikroskop, topographischer Atlas des menschlichen Zentralnervensystems, 2'" Auflage. Monakow. Der rote Kern, die Haube und die Eegio hypothalamica bei einigen Säugetieren und beim Menschen. Arbeiten aus dem Hirnanatomischen Institut in Zürich. Heft III, 1909 und Heft IV. 1910. LITERATUR ZUM SECHSTEN KAPITEL. 623 B. Über die phylogenetische Entwidmung der Oliva inferior und die Bedeutung ihrer einzelnen Bestandteile. Zyklostomen. JoiiNSTON. The Braiu of Petromyzon. Journal of Comparative Neurology, Vol. 12, 1902. Plagiostomen. Arikss Kappers. The striictitre of the Teleostean and Selachian brain. Journal of Comparative Neurology, Vol. 16, 1906. Edinger. Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane. Letzte Ausgabe 2. Teil. KooY. On the inferior olive. Folia Neurobiologica, Bnd. X, 1916. Sterzi. II sistema nervosa centrale. Selaci, Draghi, Editore, Padova. 1909. Holocephail. Ariens Kappers und Carpenteü. Das Gehirn von Chimaera monstrosa. Folia Neurobiologica. Bnd. V, 1911. KooT. An the inferior olive. Folia Nenrobiologica, Bnd. X, 1916. Gano'i'den und Teleostier. JouNSTON. The brain of Aeipenser. Fischer, Jena, 1901. KooY. Ou the inferior olive. Folia Neurobiologica, Bnd. X, 1916. Matser. Untersuchungen über das Gehirn der Knochenfische mit besonderer Berücksichtigung der Cyprinoiden. Zeitschrift f. wissenschaftliche Zoologie, Bnd. XXXVI, 1881. Reptilien. KooT. On the inferior olive. Folia Neurobiologica, Bnd. X, 1916. Lange (de). Das Cerebellum der Oblongata und das Eückenmark der Reptilien. Folia Neurobiologica, Bnd. X, 1917. Vögel. KooT. On the inferior olive. Folia Neurobiologica, Bnd. X, 1916. Williams. Vergleichend anatomische Untersuchung über den Bau und die Be- deuting der Oliva inferior der (Säugetiere und Vögel. Obersteiners Arbeiten, Bnd. XVII, 1909. TosniMURA. Experimentelle und vergleichend anatomische Untersuchungen über die untere Olive der Vögel. Obersteiner's Arbeiten, Bnd. XVIII, 1910. Säugetiere i). Brouwek. Ueber Hemiatrophia neocerebellaris. Archiv für Psychiatrie, Bnd. 51, 1913. ') Nur (He wichtigste Literatur ist zitiert. 624 LITERATUR ZUM SECHSTEN KAPITEL. Beodwee. Anatomische Untersuchungen über das Kleinhirn des Menschen. Psy- chiatrische en Neurol. Bladen, Amsterdam, 1915. Beouwer und Coenen. lieber die Oliva inferior. Journal für Psychologie und Neurologie, Bnd 25, 1919. Brunner. Bemerkungen zum Aufbau des Hirnstammes der Cetaceen mit beson- derer Berücksichtigung der unteren Olive. Journ. für Neurologie, Bnd. 24, 1918. Brünnek. Beiträge zur Kenntnis der unteren Olive bei den Säugetieren. Monat- sehrift f. Ohrenheilk. 1918. Cajal. Textura del sistima nervioso del hombre y de los vertebrados. Tome 11. Madrid 1904. Cajal. Histologie du Systeme nerveux de l'homme et des vertebres. Paris 1909 (trad. p. Azoulay). EssiCK. The corpus ponto-bulbare, a hitherto not deseribed Nucleus in thc human brain. Journal of anatomy. Vol. 7, 1907. EssiCK. The development of the nuclei pontis and the nucleus arcuatua in man. Journ. of Anatomy. Vol. 13, 1912. Jelgersma. Ueber den Bau des Saugetiergehirns. Morphologische Jahrbucher. Bnd. 15. His. Über die Entwicklung des Eieehlappens und des Eieehganglions und über diejenige des verlängerten Marks. Verhandl. der Anat. Gesellsch. Berlin. 1889. Holmes and Stewart. On the connection of thc inferior olives with the eerebel- lum in man. Brain, Vol. 31, 1908. Goldstein. Über aufsteigende Degeneration nach Quersehnitts-Unterbrechung des Eüokenmarks. Neurologisches Zentralblatt, 1910. Kankeleit. Zur vergleichenden Morphologie der unteren Säugetierolive mit Bemer- kungen über Kerne in der Oliven-Peripherie. Inaugural-Dissertation, Berlin, 1913; Archiv für Anatomie uud Physiologie (Anat. Abteilung 1913). KÖLLTKEB. Die Medulla Oblongata und die Vierhügelgegend von Ornithorrhynchus und Eehidna (Leipzig, Engelman) 1901. KoOT. On the oliva inferior. Folia Neurobiologica, Bnd. X, 1916. Koor. The inferior olive in Cetacea, Folia Neurobiologica, Bnd. XI, 1920. Sabin. An Atlas of the medulla and Midbrain. Baltimore. The Friedenwald Com- pany. 1901. Weed. A recoustruction of the nuclear masses in the lower portion of the human brainstem. Publication N\ 191 of the Carnegie-iustitution in Washington, 1914. Ziehen'. Das Zentralnervensystem der Monotremen und Marsupialier (Zweiter Teil, Microsc. Anatomie. Zweiter Abschnitt: der Faserverlauf im G-ehirn von Eehidna und Oriiithorhynchus etc.), Semons Forschungsreisen, Jena, Fischer, 1908. Ziehen. Central-Nervensystem II, Jena, Fischer. ADDENDA ET GORRIGENDA. Ad. S. 6. 0. VAX DER Stricht hat auch in den Rieclniervenzellen (siehe die Tafel dem Titelblatt gegenüber) das Zentrosom nachgewiesen (Memoires de l'Academie royale de medicine de Belgique, Tome 20, 19U9) und zwar in dem sog. Riechhaar, an dessen Spitze, wo es von einer stern- förmigen Zone umgeben ist. Er weist auch daraufhin: „dans les neurones visuels, olfactifs et les cellules sensorielles auditives le centrosome engendre un appareil tout particulier qui recoit directement l'excitation nerveuse". Ad. S. 11. Wie träge die Leitungsschnelligkeit in dem primitiven asyn- aptalen Gangliensystem ist, geht hervor aus den Versuchen Parkers. Sie variiert bei Metridium (bei 21° C.) von 1,20 bis 1,45 cm. pro Sekunde. (Siehe : The rate of transmission in the nerve net of the coelenterates ; -Journ. of general Physiology, Vol. 1, 1918). Ad. S. 19. Die sensibeln sympathischen Fasern besitzen wohl eine Markscheide. (Laxgley ist hier unrichtig zitiert). Ad. S. 24. Über die der Zusammensetzung der NissL'schen Körper- chen möchte ich noch folgendes bemerken : In fast allen Zellen kommen Stofie vor, welche mit der metabo- lischen Oxydation der Zelle in Zusammenhang stehen und Oxydasen genannt werden. Man findet dieselben (Katsunuma, Marinesco i) ) in allen Teilen des Neurons, mit Ausnahme des Achsenzylinders. Die Verteilungsweise der Oxydasen in dem Neuron stimmt auch in anderen Hinsichten überein mit der der NissL-SchoUen. Sie sind — wie diese — zahlreicher, je nachdem der Kern ärmer ist an Chromatin. Es handelt sich dabei um eisenphosphorhaltige Fermente, welche aus dem Kern hervorgehen. (Der Eisengehalt des Kernes nimmt ab, je nachdem die Oxydasen im Protoplasma zunehmen). Da die TigroidschoUen auch Eisen enthalten, ist es wahrscheinlich, daß die Oxydasen denjenigen Bestandteil der NissL-Körper bilden, welcher dem Kern enstammt. E. Holmgren hält es für wahrscheinlich, daß sie von azidophilen Chromiolen herrühren, welche bei ihrem Uebergang in dem Protoplasma basophil werden und sicli mit lipoi'dähnlichen Stoffen aus dem Zelleib (Trophospongium) verbinden (persönliche Mitteilung). Daß eine gewisse Verwandtschaft besteht zwischen Oxydasen und Lipoiden hat auch Veknon betont. ') Marinesco. Recherches liistologiques sur les Oxydases. Recherches histologiqiies sur les Oxyrlases et les Peroxyilases. Comptes rendus de la Societe de Biologie, de Paris, Tome 82, 1919. Kapi'ers. ^•' II ADDENDA ET CORKIGENDA. Ad. S. 41. Die Funktion der akzessorischen Muskelnerven ist noch niclit sicher bekannt. Nach S. DE BoER beherrschen sie den mechanischen Muskeltonus. Indessen ist in den betreffenden Muskeln nach Fortnahme dieser S3^steme nur eine leichte Hypotonie zu beobachten (Dusser de Barenne, v. Brücke), welche außerdem nach einigen Tagen bis Wochen wieder verschwindet. Vielleicht, daß der chemische Muskeltonus (Mansfeld und Lukacs) von diesem System beherrscht wird. Ad. S. 42 — 44. Die ausführlichste Darstellung der Literatur über das Chorioidalgewebe in der Metabolie des Nervensystems findet sich bei Goudsmit: Experimental Investigations with trypanblue in connection with the intraspinal treatment of tabes and paralysis. Inauguraldissertation, Amsterdam, 1020. {Neurotherapie, Amsterdam, 1920). Ad. S. 95 u. W. Der galvano-tropische Charakter des neurobiotactischen Prozesses ist neuerdings von Ingvar in Harrison's Laboratorium experi- mentell bewiesen worden, ebenso wie der opposit galvano-tropische Charakter von Dendrit und Achsenzylinder, und das perpendikuläre Auswachsen von Neuroblasten auf einem Stromleiter (Proceedings of the Society for experi- mental Biology and Medicine, 1920). Ad. S. 200. Die Reihenfolge, in der die Strychnindermatome gefunden wurden, ist: Dusser de Barenne, Klessens, de Boer. Ad. S. 210. Empfindungs-Modalitäten, lies : -Qualitäten. Ad. S. 281. Norris und Hughes (Journal of Compar, Neurol. Vol. 31, 1920, S. 368) fanden, daß bei Squalus acanthias nicht nur der VII, sondern auch der IX und X ihre allgemeinen Haut-Äste verloren haben. Ad. S. 311. Daß die LABORDEsche Methode der rythmischen Zungen- traktion bei wirklicher Asphyxie einen günstigen reflektorischen Einfluß ausübt, wie Philips (Arch. internation. de Phys., Tome II, 1904) bestätigte, wird von Prevost und Brailowsky (Compt. rend. Soc. de Biol. de Paris, 1906, T. II und Rev. med. de la Suisse romande, 1907) bezweifelt. Diese Autoren sehen den Vorteil dessen nur in der mechanischen Oeftnung der Larynx durch Hebung der Epiglottis. Ad. S. 425. Fig. 196 Vesperinga noctula, lies; Vesperugo noctua. Ad. S. 429. Wahrscheinlich sendet der magno-zelluläre, ventrale Cochleariskern der Säuger auch Fasern ins Zerebellum (Winkler), wie es von BoK bei den Vögeln nachgewiesen wurde, (vergl. den zweiten Abschnitt dieses Buches, S. 727). Ich verdanke es der Genauigkeit meiner Korrektoren, der Herren L. Hellmann, 0. Fricke, H. Röder und Fräulein K, von Wrangel, daß die sprachlichen Textfehler nur gering und nicht störend sind. Diejenigen, welche noch vorkommen, sind eine Folge nachträglicher Veränderungen und für meine Verantwortlichkeit. C. U. A. K. SACHREGISTER. Abducenskern, siehe Nucleus VI. Abtlachung des Rückenmarkes, S. H3. Absteigende Gesclimacksbahnen, S. 144. Acanthias vulgaris, S. 461; Fig. 30, 34A, 171, 212, 214C. Acanthopterygii, S. 138. Accessoriuskern, siehe Nucleus XI. Achsenzylinder, siehe Neurit. Acipenser, S. 138; Fig. 30. Adventitia gliosa, siehe Membrana limitans vasculosa. Akkumulation der sensiblen Wurzelfasern, S. 128, 153, 208, 212, 239; Fig. 93, 94. Akzessorische Fasern, S. 40. Akzessorische Innervation, S. 41. Alkalichloriden, S. 12, 65, 66, 67, 68. Alligator sklerops, S. 330, 494, 495; Fig. 136, 181, 238, 239, 240B, 245, 247, 249. Alternieren von Vorder- und Hinterwur- zeln, S. 102, 114, 122, 136, 149, 158, 228,229. Amakrinen, S. 22, 23. Amblyostoma, S 327. Ameiurus melas; Fig. 126. Amia calva, S. 386, 472. Ammocoetes, S. 23, 114, 319, 320. Ammodytes, S. 484. Amphibien, S. 1, 234, 235, 250, 251, 276, 368. Motorisches System der - : S. 486 - 489, E65, 566. Octavo-lateralissystem der—: S. 392-398,445. Oliva inferior der -: S. 601, 623. Retikuläre Kerne der -: S. 581, 621, 622. Eückenmark der -: S. 145-157, 250, 251. Sensible Branchialnerven der — : 293-298,357. Trigeminus der - : S. 326, 327, 361. Amphioxus, S. 48, 49, 228, 245, 246, 275. Branchialnerven von — : S. 101. Kopfmuskulatur von - : S. 101, 450, 456. Mcdulla oblongata von — : S. 271-279. Octavo-lateralissystem von — : S, 363. Rückenmark von - : S. 99—112, 245, 246. Sehzellen von - : S. 6-9; Fig. 60-52. Amphiuma, S 394. Amphizyten, S. 49. Ampulla posterior, S. 381. Anacanthini, S. 138. Anaxonen, siehe Amakrinen. Angius fragilis, Fig. 82. Anguilla S. 385, 484. Anneliden, S. 33. Anodotropisches Wachstum, S. 66. Ansa Vieussenii, S. 194; Fig. 100. Antennarius histrio, S. 138, 140. Anura, S. 156, 368, 393. Apertura inferior, siehe Foramen Ma- gendi. Aperturae laterales, siehe Foramina von Luschka. Apolare Ganglienzellen, S. 23. Aquaeductus Sylvii, S. 267, 398. Brachnoidea, S. 182, 225, 226. Archencephalon. S. 99. Arctomys marmota, S. 220; Fig. 114. Area statica, siehe Tuberculum staticum. Arius, S. 80; Fig. 130. Arthropoden, S. 13, 32, 33, 41. Assimilation protometamere — : S. 12.3. auximetamere - : S. 123, 124, 133, 453. Assoziation gleichzeitiger Reize, S. 560, siehe auch Korrelation. Assoziationsbahnen, S. 131; Fig. 66. Astrozyten, S. 45, 49, 166, 182, 224. Asynaptales Netzweili, S. 11, 22, 76. Aszidien, S. 99. Atelidae, S. 214; Fig. 321 B, 322. Auerbach'sche Endfüsschen, S. 31. Augenmiiskelnerven bei Myxinoiden, S. 113. Ausläufertheorie, S. 51, 52, 53. Aussenfaden, S. 18. Autonome Gliazellen, siehe Astrozyten. Autonomes System, S. 21. IV SACHREGISTER. Auximetaraere Assimilation, sielie Assimi- lation. Axolotl, S. 155, 326. Axonhügel, S. i% 18, 31, 69, 343, 344. Axonkappc, S. 31, 75, 388; Fig. 176 A, B. Axonreflex, S. 20, 528. Azidosis, S. 26. B. Bahn von Edinger, siehe Edrnger'sche Fasern. Bahnen des Rückenmarks, siebe weiter Tractus. Absteigende — , bei Plagiostoraen, S. 131, 132. Absteigende -, bei Teleostiern, S. 143, 144. Sekundäre, endogene — , bei Plagiostomen, S. 129. Sekundäre — , bei Teleostiern, S. 142. Sensibilitätsbahnen, 155. Bahnung, S. 71. Balistes, S. 138. Bartenwal, S. 185. Batrachus, S. 138. Bau der Neuronen, S. 55 —60. Bdellostoma Dombey, S. 456; Fig. 205 C. Bechterew'scher Kei'n, S. 400, 407, 410, 417, 418, 437. Berührungssinn, S. 111, 212. Bipolarität der Zellen, S. 13, 15, 16. Bindegewebe der peripheren Nerven, S. 53, 54. Bisschoff scher Kern, S. 216; Fig. 88 Bisschofsstabzellen, S. 16; Fig. IIA, 432, 448. Blennius, S. 8. Boa constrictoi', Fig. 153. Bogenfasern His', S. 108, 119, 154, 178, 214, 215, 229, 321, 371, 402; Fig. 65, 77, 89, 90. Bogenfasersystera, siehe Bogenfasern. Bogenfaserzellen, siehe auch Komraissur- zellen . Bos taurus, S. 210; Fig. 273. Bradypus, S. 185. Branchiale Muskulatur, S, 450. Branchialnerven,S. 269, 271,273,345-352. Amphibien: mot. : S. 298 und Kap. V. sens.: S. 293-298, 357. Plagiostomen. mot.: S. 284 und Kap. V. sens.: S. 281-284, 356, Addenda. Reptilien: mot.: S. 301 und Kap. V. sens.: S. 298-.302, 357, 358. Säuger: mot.: S. 312, 313 und Kap. V. sens.: S. 305-313, .358, 359. Teleostier: mot.: S. 293 und ICap. V. sens.: S. 284-293, 356, 357. Vögel : mot. : S. 304, 306 und Kap. V. sens.: S. 302-305, 358. Zyklostomen : mot. : S. 281 und Kap. V. sens.: S. 279-281, 355. Branchialregion, S. 101, 102. Branchiospinale Nerven, S. 273, 345. Branchiostoma carribaeum, S. 109, 110; Fig. 52. Brown-Sequard'sche Läsion, siehe' Halb- seitenläsion Brückenbeuge, S. 267. Bufolarve, S. 154. Bulbus olfactorius, Fig. 11 B. Bündel von Flechsig, siehe ', Flechsig'sches Bündel. / Siehe weiter Bündel von Gowers, siehe l Tractus. Gowersches Bündel. ' Büngner'sche Banden, S. 52. Burdaeh'scher Kern, siehe Nucleuscuneatus. c. Cacatua roseicapilla, Fig. 88 B. Caducibranchiaten, S. 370, 487. Cajal'scher Kern, S. 305. Calamoichthys calabaricus, Fig. 221 A. Calamus scriptorius, S. 101, 266, 273, 320, 346, 474, 505; Fig. 222. Callionymus lyra, S. 138, 385. Callithrix, S. 174. Campus triangularis funiculi lateralis Bor- chert's, S. 125, siehe auch: Marginales Dendritennetz. Canalis infraorbitalis, S. 364; Fig. 164. Canalis mandibularis, S. 364; Fig. 164. Canalis supraorbitalis, S. 364; Fig. 164. Canis familiaris, S. 517; Fig. 281,282,283. Carcharias glaucus, S. 123; Fig. 125. Garpiodes velifer, Fig. 127 A. Casuaris, Fig. 253. Catharistes urubu, Fig. 156. Catostomus, S. 138; Fig. 165 A. Cauda equina, S. 134, 135, 157, 167, 182; Fig. 67 C, 68. Cavia aperea, S. 220; Fig. 116. Cavia cobaya, S. 14, 220, 341. Cebus fatuellus, S. 174, 209, 210, 223; Fig. 115. Gentrosomen, siehe Zentrosomen und Di- plosomen. Ceratodus, S. 43. Fig. 237 A. Chamäleon, S. 165; Fig. 248. Ghelone midas siehe Schildkröte. Chemischer Sinn, S. 111, 112, 120, 277. Chemotaxis, S. 46, 57, 58, 59, 61. Chimaera, S. 308, BOl. Chiropteren, S. 186. i SACUItEOISTER. Chlamy.lüselaclms, S. 28-'. Choluepus, Fig. 93. Chorda dorsalis, S. 102. Chorda tympani, S. 312, 314, 359, 360. Chorioiil. S. 42, 43, 44, Addenda, Fig. 30. Chroiiuitine, S. 24. Chrom idial Substanz, siehe Tigroidsubstaiiz. Ciconia alba, S. 303; Fig. 251, 260. Cisterna magna posterior cerebelli, S. 206. Clarkesche Säule, S. 200, 207, 217, 241; Fig. 108, 109. Siehe auch Stilling'scher Kern. Clupea harengus, S. 325, 385. Cochlea, S. 365. Coelenteraten. S. 7, 12, 29, 33, 41, 76. Coelom, S. 449, 450. Cohiinba, S 405. Colyrabus, S. 303, 510; Fig. 255. Comiiiissura accessoria, S. 130, 166. Commissura ansulata, Fig. 230 A. Commissura anterior, S. 154, 158, 207. Commissura cerebelli, S. 372. Commissura dorsalis, S. 155, 166. Commissura infima, S. 280, 283, 284,297, 302, 305. Commissura intertrigemina, S. 327; Fig. 148. Commissura posterior, S. 512. Commissura protoplasmatica anterioi', S. 125, 149, 166; Fig. 77. Commissura protoplasmatica posterior, S. 119, 129, 131, 207. Common final path Sherrington's, S. 71, 231, 232, 291, 293, 390, 430, 573, 593, 596. Conus terminalis, S. 183. Coregonus adspergus, S. 138. Coregonus albus, S. 138. Corpus posticum siehe Corpus quadrige- minum posticum. Corpus quadrigeminum anticum, S. 403, 515. Siehe auch: Tectum opticuni. Coi-pus quadrigeminum posticum, S. 381, 398, 403, 432, 515; Fig. 443, 200 A. Siehe auch: Torus semicircularis. Corpus restiforme, S. 428, 429 ; Fig. 158, 199. Corpus trapezoides, S. 515; Fig. 186. Cortisches Organ, Fig. 165 C. Corvina nigra, S. 138. Crista acustica, S. 379; Fig. 105 B. Crista cerebellaris, S. 371,375; Fig. 167, 169, 170. Crista neglecta, S. 381, 385, 404, 405. Crocodilus porosus, siehe Krol]. Vögel, S. 405-410. Zyklostomen, S. 373. Vibrationsorgäne, S. 3B9, 434. Virchow-Robin'scher Raum, siehe Peri vas- kuläre — . Viscerale Muskulatur, siehe Branchiale Muskulatur. Viscerale Zellsäule, S. 457, 458. Visceralplatte des Coeloms, S. 450. Viscero-raotorische Fasern, siehe Hinter- Wurzeln und Vorderwurzeln. Viscero-sensible Fasern, siehe Hinter- und Vorderwurzeln. Viscero- und Soraato-motorische Zellsäulen. Plagiostomen, S, 466-4(38. Zyklostomen, S 456—461, Vitales Korrelationszentruni, S. 205, 206, 241. Vitale Projektionsbahnen, siehe Edinger- sche Fasern \ind Truotus spino-niesence- phalicus Vitale Sinne, S. 3, 34, 35, 146, 155, 182, 201, 205, 210, 211, 365. Vögel, S. 166-182, 237,238,2.52, 2.53.254. Motorisches System, S. 501—513. Octavussystem, S. 404-414, 446. Reflcxtiere, S. 174, 170. Rückenmark, S. 166-182, 252, 253, 254. Sensible Branchialnerven, S. 302-305, 358. Trigeminus, S. 331-335, 301, 362. Vorderer Geschmackskern siehe Rinden- knoten. Vorderhörner im Rückenmaik. Amphibien, S. 150. Plagiostomen, S. 124, 125. Reptilien, S. 236. Sauger, S. 191-194. Fig. 94-99. Teleostier, S. 136, 137. Vogel, S. 168, 170, 237. Fig. 84. Vorderstrang', S. 131. Vordcrstrang-Grundbündel, siehe Assozia- tionsbahnen. Vorderwurzeln (oder Ventrale Wurzeln). Amphibien, S. 149, 151, 153, 234; Fig. 73. Somatomotorische Fasern, S. 151. Viscero-motoriscthe Fasern, 8. 151. Amphioxus, S. 102, 103, 228. sensible Fasern, S. 104. In der Oblongata, S. 269. Plagiostomen, S. 124, 230. somato-motorische Fasern, S. 128. viscero-motorische Fasern, B. 126. Reptilien, S. 158, 236 ; Fig. 79. Somato-motorische Fasern, S. 161. Viscero motorische Fasern, 161. Säuger, S. 187, 2.39. 240. Sympathische Fasern, S. 193. Teleostier, S. 137, 232. Elektrische Zellen, Ö. 137. Viscero-motorische Fasern, S. 137. Vögel, S. 168, 238. Zyklostomen. S. 229. Ursprungszellen, S. 115. Viscero-motorische Fasern, Uli. Vorderwurzelzellen, S. 16; Fig. 85. Gruppierung bei Vögel, S. 168, 170 ; Fig. 84. Gruppierung bei Säuger, S. 185, 191, 192; Fig. 94—99. Migration, S. 170. w. Wanderzellen, S. 46. Webei-'sches Gesetz. S. 4. Weiße Substanz im Rückenmaik. der Plagiostomen, S. 125. der Säuger, S. 186, 187, 209; Fig. 118. Willen, S. 2, 3. Siehe auch Entelechie. Würmer, S. 11, 12, 13, 32, 41. Wurzelfasern des Sympathicus, siehe Prae- ganglionäre Fasern. Wurzel- und Kernverlagerung, S. 515 und Tafel III. Wurzeln, siehe Nervenwurzeln. XXII SACHREGISTER. Zapfen Her Retina, S. 7; Fig. 3. Zellen. Amakrinen s. Anaxouen — , siehe Amakrinen. Apolare — , siehe A. Arkyochrome — , S. '2-1. Bisehofsstabs — , siehe B. Clarke'sche — , siehe Clarke'sche Säule. Deiters'zellen, S. 379. Ependym — , S. -t-i, 4.5. Siehe auch beim E. Glia — , siehe G. Gliakammer — , S. 46. Gryochrome — , S. 24. Haar — , siehe H. Hör -, siehe H. Horizontal -. S. 16; Fig. 10. lunere Struktur der Ganglien — , S. 23-30. — von Joseph, siehe Lichtzellen. Karyochrome -, S 24. Kolossal — , siehe K. Kommissur — , siehe K und Commissur. - von Lenhossek, S. 118, 158,161, 162,171,236, 492, 524 : Fig. 85. von Mauthner siehe M. Mitral — , siehe M. Müller'sche Zellen siehe M. Pfeiler -, Fig. 165 C. Purkinje'sche -, S 12, 16; Fig. 7, 328. Pyknomorphe — , 24. Pyramiden — , siehe P. Pyrrol -, S. 43. Retikuläre — , siehe E. Rolion-Beard'sche -, S. 38, 138, 139, 140, 14-5, 146, 151, 162, 229, 23!, 317, 318, 321, 327, 350; Fig. 72 A. B. Schwann'sche —, siehe S. Sinnes — , siehe S. Stäbchen — siehe S. Sympathische -, S. 19, 20, 21, 22, 23; Fig 13, 14, 15. Vorderwurzel — , siehe V. Wander - , S. 46. Zellkern siehe Nucleus. Zellplexus, S. 32. Zentralkanal, S. 102, 160. Zentralorgane, S. 32 — 49. Zentrosomen, S. 6, 9, 12, 13. 15, 16, 17, 18, 22, 23, 29, 30 und Addenda. Fig. 4b, 9A, B, 12, \5. Zephalisation, S. 120, 131, 144, 233. Zetazeeen, S. 185, 187, 203, 213, 222, 277, 347. Zeus, S. 385. Zitteraal, siehe Gymnotus electricus. Zoarces vivipara, S. 138 Zona marginalis, S. 151, 202, 20.3, 240. Zunahme der Hinterstränge bei größeren Tieren, S. 208, 209, 210. Zyklostomen, S. 38, 49, 229, 230, 246, 247, "508. Motorisches System, S. 456—463. Octavo-lateralis System. S. 370—374, 444. Rückenmark, S. 112-121, 246, 247. Sensible Branchialnerven, S. 279, 280, 281, 355. Trigeminus, S. 319-.321, 366. Siehe auch Petromyzon und Myxinoiden. Zyprinoiden, S. 278, 285, 286-293, 368; Fig. 128, 129, 131. AUTOREN-REGISTER. A. Achucarro, S. 48, 81, 182, 225. Adamkiewitz, S. 263. Agassiz, S. 564. Agduhr, S. 29, 38, 40, 41, 81, 191, 254. Aguerre, S. 81. Ahlborn, S. 355, 444, 562. Alcock, S. 8-1. Alexander, S. 414, 415, 446, Algeri, S. 260. Allen, S. 38, 81. 113, 246, 342, 343, 344, 362. Allis, S. 353, 444. Amabilino, S. 314, 359. Ambronn, S. 28, 78, 81. Anderson, S. 91, 259. Antoni, S. 81. Apathy, S. 23, 30, 51, 81. Argutinsky, S. 254. Aristoteles, S. 4. Arnstein, S. 94. Aronson, S. 263. Asplund, S. 263. Athanassio Benisty, S. 254. Athias, S. 82. Aubrey Müssen, S. 568. Auerbach, S. 22, 31, 83, 254. Ayers, S. 83, 240, 370, 444, 463. B. Bach, S. 568. Baginsky, S. 446. Ballowitz, S. 249. Banchi, S. 158, 162, 166, 164, 247, 251. Bancroft, S. 65, 83. Barany, S. 446. Bardeen, S. 263. Barrat, S. 65, 85. Bartelmez, S. 31, 83, 144, 388, 389, 392, 444, 574, 579, 580, 594. Basler, S. 254. Bath, .S. 276, 354. Balten, S. 208. Bayern, L. F. von, S. 570 Beard, S 120, 138, 140, 145, 146, 248. Beccari. S. 66, 83, 117, 158, 161, 172,246, 252, .300, 357, 361, 388, 392, 393, 395, 400, 402, 404, 421, 444, 445, 446, 447, 452, 492, 524, 564, 566, 581. Bechterew, S. 194, 305, 358, 568, 574, 587, 589. Bechthold, S. 50. Beck, Ö 568. Behr, S. 83. Belügulowy, S. 543. Bender, 314, 356, 358, 359. Benjamins, S. 379, 414, 443, 444, 445, 447. Bergen, S. 83. Berger, Ö. 48. Bergmann, S 257, 430. Berkelbach van der Sprenkel. S. 286, 287, 382, 384, 391, 444, 475, 478, 524, 564. Bernard, S. 7, 83. Bernhardt, S^ 254. Bernheiraer, S. 551, 552, 553, 568. Bethe, S. 51, 83, 93. Beule (de), S. 568. Biach. S. 204, 254. Bielschowsky, S. 30. 83, 108. Biervliet (van) S. 25, 67, 83, 568. Bilharz, S. 137, 249. Billingsley, S. 211. Bindewald, S 327. Bing, S. 254. Binswanger, S. 48, 254 Biondi, S. 27, 334, 358, 509, 512, 513, 567. Birge, S. 250. Bischoff, S. 216, 254, 5C8. Black, S. 113, 273, 321, 458, 461, 462, 469, 472, 487, 562, 563, 564, 565, 566, 567, 568. XXIV AUTOREN-REGISTER. ßlackfan, S. 227, 264. Blake, S. 352. Buk, S. 254. Blaiiwkuip, S. 255. Bluiiienaii, S. 418. Bochenek, S. 337, 362. Boedeker, S. 552. Boeke, S. 6, 9, 19,29,39,40,41,50,51,52, 83, 84, 100, 109, 110, 194, 245, 275,363. Boer (de) S. 41, 84, 127, 162, 194, 200, 201, 254 und Addenda. Bojanus, S. 157, 566. Bok, S. 63, 64, 72, 73, 84, 108, 179, 334, 358, 361, 404, 408, 409, 411, 412, 446, 451, 452, 453, 454, 502, 509, 510, 512, 548, 5.59, 5G7, 573 und Addenda. Bolk, 142, 185, 187, 190, 192, 197, 198, 199, 200, 201, 249, 254, 255, 336, 475, 524. Boll, S. 9, 84. Bordiert, S. 125, 248, 255. Botezat, S. 40, 84. Bouman L, S. 47. Boveri, S. 50. Braafladt, S. 84. Brandis, S. 302, 358, 361, 404, 446, 502, 511, 567. Bradley, S. 566. Braeuning, S. 355. Brailowsky, Addenda. Braus, S. 52, 84. Bräutigam, S. 255. Bregmann, S. 222, 223, 255, 337, 362. Bremer, S. 40, 84, 542, 5C8. Breuer, S. 338. Broek (van den), S. 194, 255. Brouwer, S. 127, 151, 155, 162, 165, 173, 198, 199, 201, 208, 210, 211, 212, 227, 248, 249, 250, 252, 253, 255. 362, 420, 447, 512, 549, 550, 552, 553, 567, 56«, 616, 617, 623, 624. Brouwer und Quix, S. 447. Brown Sequaid, S. 211. Bruce, S. 192, 193, 255, 305, 358, 420. Brücke, S. 41, 84, 255, 566, Addenda. Brun, S. 305, 309, 358. Brunner, .S. 565, 606, 624. Bruns, S. 315, 359. Bruckley, S. 357. Budgett, S. 65, 68, 91. Bühler, S. 16, 29, 84. Bunge, S. 86. Büngner, S. 52. ßüntschli, S. 115. Bunzl Federn, S. 568. Burckhardt, S. 138, 250 Burdach, S. 141, 143, 153. Burlet (,de), S^ 1S5, 255. Burrows, S. 53, 84. Butler, S. 2. Bütschli, S. 52, 562, 563, 565, 566. Buzzard, S. 256. c. Cahjer, S. 564. Cajal (Ramon T) S. 16, 20, 21, 22, 23, 39, 48, 56, 57. 58, 59, 67, 70, 72, 94, 132, 153, 158, 164, 166, 172, 178, 179, 181, 203, 205, 206, 252, 253, 261, 302, 305, 327, 343, 358, 360, 361, 385, 404. 405, 406, 407, 411, 412, 413, 417, 420, 427, 444, 446, 447, 481, 500, 505, 511, 512, 515, 519, 536, 567, 570, 573, 574, 583, 584, 585, 592, 598, 624. Cameron, S. 24. Cannien, S. 352, Caparelli, S. 84. Cappelletti. S. 2C3, 264. Carlson, S. 84. Carpenter, S. 19, 50, 85, 255, 54.3. Cathelin, S. 264. Cattaneo, S. 85. Cattani, S. 28, 53. Ceccherelli, S. 85. Chandler, S. 44, 85. Chanvet, S. 255. Chase, S. 85. Chladni, S. 442. Chvostek, S. 226, 264. Clarke, S. 255. Claude, S. 255 Coehn, S. 65, 85. Coggi, S. 85. Coghill, S. 72, 145, 146, 147, 250, 294. 314, 357. Cole, S. 281, 314, 355, 356. Collier, S. 256. Collins, S. 194, 256, 260. Conel, S. 85, 255. Conger, S. 445. Corning, S. 566. Cowdry, S. 24, 25, 26, 67, 79, 85. Cox, S. 85. Cramer, S. 568. Cunes, S. 256. Cnnningliam, S. 185, 256, 564. Cushing, S. 85, 227, 264, 310, 315, 336, 359. AUTOREN-RKGISTEK. X X V D. Da Famo, S. 85. Dahlgien, S. 138, 249. Dammerman, S. 6. Dana, S. 256, 315, 359. Dandy, S. 227, 264. Darkschewitsch, S. 512, 549, 568, 592. üavies, S. 256, 262, 315, 359. Deelman, S. 172, 173, 253. Dees, S. 568. Deganello, S. 393, 395, 397, 445. Dehler, S. 22, 29, 85. Deineka, S 85. Deiters, S. 218. Dejerine, S. 256. Dekhuyzen, S. 50. Delprat, S. 315, 359. Delsman, S. 99, 245. Dendy, S. 121, 132, 246, 256. Dewey, S. 43, 85. Dexler, S. 185, 256, 568. Dietz, S. 476, 564. Disse, S. 50, 85. Dixon, S. 314, 359. Dogiel, S. 21, 35, 85, 86, 106, 112, 196, 245, 363. Dohrn, S. 99. Donaggio, S. 23, 86. Donaldson, S. 256, 344, 362. präsecke, S. 187, 256. broogleever Fortuyn, S. 5, 10, 11, 33, 86, 245, 323, 471, 472, 479, 564. Drüner, S. 565. Dutour, S. 956. Dusser de Bareiine, S. 41, 86, 194, 200, 205, 206 und Addenda. Dustin, S. 56, 57, 86. Duval, S. 253, 519. E. Eberth, S. 86. Ecker, S 361, 445, 565. Eckhard, S. 151, 152, 251. Economo, S. 568. Edgeworth, S. 343, 563, 564, 565, 566. Edinger, S. 109, 130, 142, 165, 222, 223, 245, 246, 248, 249, 251, 252, 253, 257, 352, 3.^5, 358, 364, 387, 392, 417, 444, 445, 446, 447, 500, 512, 553, 558, 562, 623. Eger, S. 185, 256. Eiders, S. 191, 257. Elze, S. 542. Engel, S. 352. Engelmann, S 9, 86. Erb, S. 221, 222. Essick, S. 403, 013, 024. Eurich, S. 86. Ewald, S. 441, 442, 447. Ewart, S. 281, 314, 356, 375. F. Fabritius, S. 34, 86, 171, 211, 212, 257. Farrar, S. 264. Faure — Fremiet, S. 25. Fedeli, S. 257. Findley, S. 86. Finkeiberg, S. 569. Fixsen, S. 353. Flechsig, S. 131, 208, 217. Flemming, S. 86. Foettinger, S. 246. Forel, S. 305, 358. Forsmann, S. 58, 86. Förster, S. 86, 257. Frank, S 257. Franssen, S. 257. Franz, S. 257, 383, 483, 564. Frazier, S. 264. Frenkel, S. 180, 253. Freud, S. 246. Frey (von), S. 257. Friedländer, S. 176, 180, 181, 253. Fritsch, S. 137, 138, 139, 249. Frommann, S. 50, 87. Froriep, S. 19, 319, 346, 352, 364, 515, 569. Fürbringer, S. 115, 123, 124, 133, 297, 461, 464, 487, 491, 562, 566. Fürst, S. 8. Fusari, S. 106, 247. Fuse, S. 309, 310, 358, 447, 544, 569. G. Gabris, S. 193, 257. Gad, S. 251. Gadow, S. 567. Gaetano, S. 314, 359. Galeotti, S. 42, 87. Gans, S. 222, 257. Garten, S. 9, 87. Gasiorowsky, S. 87. Gaskell, S. 99, 160, 161, 2.52, 260. Gassner, S. 65, 87. XXVI AUTOREN-REGISTER. Gaupp, S. 7, 147, 251, 294, 3G1, 393, 445, 565. Gegenbauer, S. 98, •I57, 183, 184, 245, 247, 248, 251, 252, 257, 356, 357, 358, 369, 370, 443, 545, 562, 564, 565, 566. 569. Gebuchten (van)', S. 8, 14, 17, 23, 87, 138, 140, 142, 144, 162, 164, 171, 172, 193, 249, 251, 252, 253, 257, 258, 358, 417, 447, 536, 569. Gemelli, S. 40, 87. Genderen Stört (van) S. 9, 87. Gerard, S. 94. Gerry S. 91. Giacomini, S. 38. Giulliani, S. 252. Gubel, S. 441, 442. ,Goetscb, S. 25. Goldmann, S. 42, 43, 44, 87. 227. 264. Goldscbeider, S. 258. Goldscbmidt, S. 451. Goldstein, S. 2, 87, 218, 220, 2i8, 517, 518, 569, 570, 598, 624. Golgi; S. 26, 27, 87, 182, 258, 569. Goll, S. 141, 143, 153. Gombault, S. 258. Gourewitsch. S. 87. Göthlin, S. 27, 28, 78, 87. Goudsmit, Addenda. Gowes, S. 131, 184, 218. Grabower, S. 87, 569. Grandry S. 29, 50, 87. Gray. S. 418, 421, 443, 446, 447. Greeley, S. 67, 87. Green, S. 314, 359. Grimm, S. 252. Grossman, S. 569. Grünberg. S. 442. Gndden Cvon) S. 569. Guillain, S. 260. Guldbeirg, S. 185, 258. Gurewitsi:h, S. 88. Gurwitscb, S. 88. H. Hacker, S. 258. Häggquist. S. 88, 258. Haller (Bela), S. 134, 138, 249, 484. Halliburton, S. 88 Haraaker, S. 12, 88. Hamburger, S. 12, 88. Hammer, S. 149, 250, 294, 357, 393, 395, 445. Hardesty, S. 251, 258, 441, 447. Hardy, S. 66, 67, 88. Ilarman, S. 569. Harrison, S. 53, 70, 88, 138, 447. Hartmann, S. 353, Hatai, S. 15, 17, 18, 29, 88. Hatschek S 100, 185, 203. 245, 258, 418, 420, 447. Hawkes (Merrit), S. 281. Havama, S. 312, 53S, 539, 571. Head, S. 35, 88, 95, 112, 196, 201, 210, 258, 261. Heidenhain, S. 88. Held, S. 9, 18, 28, 29, 3i3, 47, 48, 50, 51, 52, 56, 57, 70, 78, 81, 88, 89, 225, 264, 367, 427, 442, 447. Helmholtz, S. 78, 441, 443. Heiweg, S. 258 Hansen, S. 55, 89, 392, 441, 442. Hepburn, S. 191, 258, 569. Herbet, S. 258. Hering, S. 2, 4. Heringa, S. 29, 36, 37, 50, 51, 52, 89. Hermann, S. 60, 79, .89. Herrick (C. .1.), S. 89, 137, 142, 143, 144, 147, 155, 249, 258, 269, 278, 285, 280, 287, 288, 289, 290, 291, 294, 296, 314, 316, ,326, 327, 344. 353, 355, 356, 357, 362, 393, 395, 445, 475, 564, 576, 581. Hertwig, S. 5, 10, 89, 449. Herwerden (van), S. 24, 88. Hess. S. 352. Hesse, S. 89, 109, 245. Heuser, S. 352. Heymans, S 245. Hin, S. 227, 264. lliraiwa, S. 508. 567. Hirose, 308, 309, 358. His, S. 55, 56, 89, 108, 154, 258, 264, 352, 534, 613, 624. Höber, S. 79. Hochstetter, S. 185, 258. Hoevell (van), S. 373, 414, 490, 490, 497, 545, 574, 577, 578, 581, 582, 584, 588, 589. Hofers, S 368, 392, 443. Hoffraann. S. 160, 451, 452, 454, 461,466. Holm, S. 461, 562. Holmes (Gordon), S. 208, 258, 393, 403, 409, 419, 422. 445, 446, 417, 616, 618, 624. Holmgren (E), S. IG, 24, 26, 29, 89, 249 und Addenda. AnTOREX-KKOISTKK. XXVII Hooker, S. 89, 00. llornbostel, (von) S. 433. Hörschelmann, S. 333. florsley, S. 206, 217, 218, 258, 261, 262, 342, 343. Horst (van der), S. 00, 61, 133, 136, 289. 325, 383, 403, 404, 465, 470, 471, 472, 473, 474, 475, 476, 477, 478, 479, 480, 481, 482, 483, 484. 4S5, 486, 563, 565. Horton Smith, S. 151, 154, 251. Hösel, S. 340, 362. Hoiiser, S 376, 444. Hovy, S. 165, 173, 186, 209, 258. Huber, S. 90. Hudovernig, S. 312, 518, 56'). Huet, S. 483, 562, 564. Hughes, Addenda. Hulles, S. 342, 362. Hworestochin, S. 90, 3.52. I. Ikegami, S. 569. Imamura, S. 90. Inihof, S. 253. Ingvar, S. 79, 167, 170. 180, 218,253,258, 269, 273, 416, 417, 420, 428, Addenda. Jacobson, S. 207, 258, 312, 530, 574, ,588. Jacquet, S. 258. .Täderholm, S. 90. Jelgersma, S. 511. Jenkins, S. 612. Johnston, S. 29, 34, 71, 90, 103, 105, 100, 113, 114, 138, 140, 245, 247, 248, 249, 269, 275, 279, 280, 318, 322, 327, 330. 342, 353, 355, 360, 361, 366, 371, 372, 374, 376, 443, 444, 445, 450, 461, 402, 599, 623. Joris, S. 90. Joseph, S. 101, 245, 363. Juge, S. 565. Justchenko, S. 259. K. Kadyi, S. 259, 264. Kahler, S. 201. Kaiser, S. 193, 259. Kalberiah, S. 248. Kallius, S. 90. Kankeleit, ö. 608, 624. Kaplan, S. 218, 259, 4i7, 569. Karplus, S 210, 259, Kat^unuma, Addenda. Kato, S 90, 447. Kehrer, S. 360. Key, S, 54, 90, 227, 26i, 352. Killian, S 560, King, S. 220, 222. Kingsbury, S. 29i, 357, 393, 445. Kiyoyasu Mariu, S. 388, 445. Kleinenberg, S. 10, 55, 90. Klessens, S. 200, 259, Addenda, Kleiin (de) S. 417. Klinkhardt, S. 44'f. Kohn, S. 259. Kohnstamm, S. 306, ,308, 312, 341, 358, 497, 569, 574. Kölliker, S. 38, 90, 99, 112. 156, 160, 170, 249, 252, 253, 259, 264, 305, 338, 358, 362, 422, 447, 531, 549, 569, 587, 589, 598, 60 i, 624. Kolmer, S. 7, 8, 9. 23, 26, 29, 90, 117, 247. Kulster, S. 16, 90, 138, IM, 249. Kolzenberg, S, 259. Kooy, S, 48, 90, 222, 264, 403, 599, 600. 601 -616. Koppen, S. 153, 251. Kosaka, S. .305, 308, 312, 3i2, 343, 344, 358, 361, 362, 501, 502, 50^, 517, 519, 527, 530, 567, 569. Koschewnikoff, S. 151. Köster, S. 315, 360, 539. Krämer, 220, 259, 264. Krause, S. 111, 184, 245, 246, 314, 315, 360, 523. Krebs, S. 90. Kreibich, S. 90. Kreidl, S, 447. Kühne, S. 156. Kuiper, S, 259. Kupffer (von) S. 99, 138, 245, 346, 352. Kutchin, S. 105, 106, 112, 245, 272, 363. Laborde, S. 311, Addenda. Lacchi, S. 182, 253. Landacre, S. 353, 357, 445. Lange (S. de) S. 157, 1B9, 160, 218, 252, 361, 446, 486, 490, 565, 560, 585, 623. Langerhans, S. 90. 91, 100, 246, 272. Langley, S. 19, 20, 41, 90, 19 t, 195, 259, Addenda. Lantermann, S. 28, 53. XXVIII AUTOREN-REGISTER. Laycock, S. 2. Lefebure, S. 91. Legendre, S. 91. Leidler, S. 418, 447. Lenhossek,(von)S.lL;,29,74,75,91,H'-2,l!S, 124, 125, 129, 132, 145, 158, 161, 170, 471, 182, 202, 208, 222, 223, 253, 259, 260. Leontowitch, S. 91. Lesbre, S. 520, 524. Levi (E.), S. 50. Levi (G.), S. 15, 53, 91, 96. 127, 151,162, 247, 248, 249, 251, 252, 253, 260. Lewandowsky, S. 218, 223, 227, 200, 264, 308, 340, 358, 362, 418, 447. Lewewre, S. 566. Lewis, S. 12, 13, 9), 445, 612. I-ewy, S. 26, 91, 447. 448, 497. Leidig, S. 276, 353, 354. 368, 445. Lier (van) S. 88. Lissauer, 202, 200. Loeb, S. 65, 67, 08, 91. Loeper, S. 42, 44, 91. Londen (van) S. 342, 362. London, S. 9, 29, 92. Lorenzini, S. 369. Löwenthal, S. 260. Löwy, S. 418. Löwschin, S. 25. Lubosch, S. 567, 569. Lucacs, s. Addenda. Luce, S. 48. Lugaro, S. 58, 92, 193, 200. Luna, S. 358. Luschka, S. 42, 44, 92, 206, 352. Lussana, S. 315, 360. Lynch, S. 81. M. Macalhim, S. 25, 66, 92. Maccabruni, S. 92. Mac Cann, S. 26. Macclure, S. 92. Mac Donald, S. 25, 06, 92. Mac Nalty, S. 206, 217, 218, 201. Magendie, S. 44, 206, 352. Magnus, S. 91, 259, 448. Man (de), S. 500. Mangold, S. 443. Mann, S. 16, 29, 92, 142, 210. Mansfeld, S. 92. und Addenda. Marburg, S. 200, 338, 519, 530. Marchi, S. 260. Marcora, S. 92. Marenghi, S. 48, 144, 247. 250. Margulies S. 260. Marie, S. 260. Marinesco, S. 58, 02, 536, 570, Addenda. Maitin, S. 140, 144, 172, 250, 253, 570. Martynoff, S. 92. Mattauschek, S. 264. Mauthner, S. 31, 130, 144, 106, 250, 374. Mawas, S. 48, 92, 225. Ma.'twell, S. 67, 91. May, S. 342, 343. Mayer, S. 25, 260. Mayser, S. 445, 565, 623. Mc. Murrich, S. 565. Meek, S. 352. Meissner, S. 22. Melle (van), S. 311, 358. Menten, S. 25, 66, 92. Merkel, S. 9, 92, 276, 354. Merzbacher, S. 92. Mesdag, S. 272, 358, 411, 440, 510, 512, 548, 567. Mestrezat, S. 265. Meyer, S. 44, 92, 362, 448, Michailow, S. 92. Minea, S. 58, 518, 569. Mingazzini, S. 214, 518, 570, 598. Misch, S. 93. Misslawski, S. 587. Mivart, S. 566, 567. Moeli, S. 254, 260. Monakow, S. 213, 218, 306, 340, 300, 302, 418, 419, 448. ■ Mönckeberg, S. 93. Moodie, S. 393, 445. Moore, S. 27. Morat. S. 193, 260. Mott, S. 93, 217, 260, 265. Müller (Erik), S. 65, 93, 112, 121, 132, 144, 194, 246, 248, 250. Müller-Hettlingen, S. 65, 93. Mnllenix, S. 443. Münnich. S. 78. Münzer, S. 181. N. Nadayde, S. 570. Nagel, S. 355. Nageotte, S. 48, 53, 93, 225, 200. Nansen, S. 112, 118, 247. Neal, S. 126, 562, 563. A UTOREN-REGISTER. XXIX Neeff (de), S. 258, 2G0. Nemiloir, S. 93. Xeumayer, S. 200. NichoUs, S. 121, 132, 15G, 19G, 247, 248, 256, 260. Nicholson, S. 93. Nicolai, S. 78, 93. Nieuwenhuyse, S. 260. Nissl, S. 10, 93. Nonne, S. 48. Norraan Clive, S. 93. Norris, S. 294, 296, 357, Addendn. Nussbaura, S. 93 0. Obersteiner, S. 93, 208, 218, 226, 260, 265, 549, 587, 603. Onufrowiez, S. 193, •194, 260. Oort, S. 414, 415, 448. Oppel, S. 294, 353, 354, 570. Oppenheim, S. 260, 310. Osawa, S. 567. Oudendal, S. 30, 31, 93. Overton, S. 27. Pacetti, S. 537, 570. Pacini, S. 93, 156, 162. Paladine, S. 48, 93, 225. Pansini, S. 38. Papinian, S. 518, 570. Parhon, S. 517, 518, 570. Parker, S. 93, 109, 110, 111, 120. 246, 247, 278, 279, 310, 355, 363, 368, 392, 442, 443 und Addenda. Parsons, S. 570, 571. Pellizi, S. 42, 44, 93, 94, 352. Perlia, S. 549, 551, 553, 560, 570. Perroncito, S. 40, 94. Pesker, S. 92. Petren, S. 142, 211, 212, 216, 261. Pettit, S. 94. Pflüger, S. 67. PfüUer, S. 369, 445. Philippe, S. 258. Philips, Addenda. Piccolomini, S. 430. Piper, S. 392, 442, 443. Pirie, S. 207, 261. Pitres, S. 257. Platt, S. 272, 451, 452, 454. Plaut, S. 265. Plessen (von), S. 357, 489, 566. Ploschko, S. 94. Polara, S. 84. Ponzio, S, 94. Popper, S. 186, 261. Poulton, S. 277, 354. Prenant, S. 94. Prentis, S. 94. Prevost, Addenda. Probst, S. 343. Purkinje, S. 12, 16. Quincke, S. 227, 265. B. Rabinowitz, S. 357, 489, 566. Rabl, S. 18, 94. Raffaele, S. 94. Ramon y Cajal, siehe Cajal. Ramsay Hunt, S. 310, 360. Ranson, S. 35, 44, 85, 94, 205, 210, 261. Rathery, S. 25. Rauber, S. 94. Rawitz, S. 277, 354, 516. Redlich, S. 50. Rehm, S. 265. Reichert, S. 38. Reiner, S. 227, 265. Reissner, S. 121, 132, 156, 247. Retzius, S. 5, 9, 10, 11, 16, 21, 33, 34,38, 45, 54, 90, 94, 95, 102, 103, 105, 113, 121, 140, 144, 164, 172, 182, 227, 246, 247, 248, 250, 252, 253, 264, 266, 352, 353, 354, 366, 373, 379, 385, 393, 421, 443, 562. Reveley, S. 220, 221, 261. Rezzonico, S. 28, 53. Rio Hortega (del), S. 18, 29, 95. Ritter, S. 95. Riva, S. 95. Rivers, S. 210, 258, 261. Roaf, S 27. Robin, S. 47, 48. Rogers, S. 12, 96. Rohde, S. 52, 95, 106, 112, 246. Eohon, S. 138, 140, 145, 146, 151, 162. Roller, S. 519, 587. Eollet, S. 38, 162. Romanoff, S. 570. Rosenzweig, S. 261. Rossi, S. 58, 95. Rossolymo, S. 261. XXX AUTOKEN-REGISTER. Rothert, S. 95. Röthig, S. 113, 273, 294, 319, 321, 355, 357, 393, 395, 461, 462, 486, 489, 521. 560, 562, 566. Rothiuann, S. 308, 359. Rullini, S. 96, 201. Rüge, S. 532, 533, 567, 570. Rutz, S. 433. Rijnberk (van), S. 127, 140, 194, 200,201, 248, 250, 261, 263. S. Sabin, S. 265, 612, 624. Sachs, S. 38, 162. Sala, S. 154, 309, 417. Salusbury, S. 261. Salvy, S. 265. Sanchez, S. 26, 95. Sanders, S. 461. Sandmeyer, S. 153, 154, 182,251,253,261. Sänger, S. 182. Sano, S. 149, 170, 193, 205, 251, 253, £61. Sargent, S. 138, 248, 250. Savi, S. 366, 369. Schacherl, S. 248. Schäfer, S. 25, 29. Schafter S. 95, 252, 261, 262, 598. Schaper, S. 2, 52, 95. Scheer, (van der), S. 262. Schellenberg, S. 65, 95, Schepman, S. 335, 376, 378, 386, 393, 397, 402, 404, 408, 411, 417, 421—423, 428. Schielferdecker S. 95. Schilling, S. .355, 444, 563. Schläpfer, S. 42, 95. Schlesinger, S. 4, 18, 420, 447. Schneider, S. 7, 95. Schnitzler, S. 227, 265. Scholl, S. 262. Schoondermark, S. 262. Schottmüller, S. 265. Schreiner, S. 133, 250, 565. Schroeder van der Kolk, S. 265, 352. Schnitze, S. 95, 368. Schuzo-Kure, S. 570. Schwalbe, S. 570. Schwann, S. 27, 28. Schwarz, S. 270, 357. Sclavunos, S. 251. Scott, S. 23, 24, 95. Sedgwick, S. 52. Semen, S. 2, 4. Sfameni, S. 95, 96. Shambaugh, S. 441, 443. Sheldon, S. 278, 316, 353, 355. Sherren, S. 210, 258. Sherrington, S. 1, 25, 34, 71, 76, 77, 96, 104, 112, 151, 152, 193, 199, 201, 251. 259, 262, 278, 291, 314, 360, 553, 571, Shimada, S. 160, 252. Shimazono, S. 253, 408. Siemerling, S. 552, 570. Sievers, S. 433. Sihler, S. 38, 39, 96. Simpson, S. 222, 262. Singer, S. 253, 262. Sinn, S. 446. Sjövall, S. 96. Slinger, S. 262. Smallwood, S. 12, 96, 251. Smith (Horton), S. 151, 154, 251. Smith (J. A.), S. 471. Scottas, S. 256. Sparvoli, S. 172, 254. Spielmeyer, S. 51, 52, 96. Spiller, S. 262. Spina, S. 227, 265. Staderini, S. 309, 312, 359. Stahr, S. 277, 354. Stannius, S. 287, 357, 565. Starr, S. 201, 553. Stefanelli, S. 34, 96, 252. Steinach, S. 151, 154, 251. Steinmann, S. 368, 392. Stendell, S. 103, 109, 137, 246, 382, 391, 445. Stern, S. 262 Sterzi, S. 112, 113, 121, 122, 126, 133, 144, 145, 156, 42, 166, 182, 227, 247, 248, 250, 251, 252, 254, 265, 444, 563, 623. Stewart, S. 616, 618, 624. Stieda, S. 248, 254. Stilling, S. 184. Stokes, S. 422, 424, 425, 448. Stört, siehe v. Genderen Stört. Strasser, S. 96. Strausz, S. 168. Streeter, S. 168, 170, 173, 175, 176, 179, 182, 184, 196, 254, 265, 314, 352, 359, 548, 570, 613. Stricht (van der), S. 15, 17, 245, und Ad- denda. Strong, S. 294, 314, 357, 361. 445. Strongman, S. 26, 96 Strümpell, S. 262. AUTOREN-REGISTKK. XXXI Stiulnicka, S. 42, 138, 139, 247, 248, 250. Stülp, S. 570. Stuurman, S. 262, 305, 312, 359, 517, 570, 571. Sundwall, S. 43, 96. Suthei-land Simpson, S. 220. Swainineidam, S. 156. T. Tagliani, S. 138, 250. Teding van Berkhout, S. 262. Tello, S. 96, 384, 385, 386, 445, 474. 481. Testut, S. 262. Thanhofer, S. 96. Theunissen, S. 471, 565. Thilo, S. 565. Thomas, S. 256, 308, 359, 417. Thompson, S. 258. Thorbui-n, S. 201. Tiesing, S. 563. Tigerstedt, S. 262. Tinel, S. 262. Todd, S. 520, 524. Tos (Giglio), S. 362. Toyofuku, S. 536. Tozer, S. 104, 112, 553, 571. TretjakolT, S. 23, 71, 96. 109, 113, 114, 116, 117, 118, 119, 121, 247, 272, 319, 320, 356, 360, 372, 374, 444, 457, 459, 461, 555. 559, 563, 574, 575. Trigt (van), S. 162, 163, 201, 252. Trotter, S. 262. Tsuchida, S. 500, 547, 548, 549, 551, 552, 571. Tuckerraan, S. 276, 277, 354, 355. , Tumbelaka, S. 306, 307, 359. Türkheim, S. 251. y. Valenciennes, S. 564. Valentin, S. 45. Valkenburg (van) S. 212, 262, 320, 322, 326, 330, 337, 338, 339, 341, 342, 343, 344, 360, 361, 362, 537, 546, 547, 548, 571. Vater, S. 29, 96. Velde, (van der) S. 96. Veratti, S. 30, 96, 448. Vermeulen, S. 184, 262, 263, 304, 312, 511, 516, .520, 523, 524, .525, 526, 547, 554, 571. Vernon, Addenda. Versluys, S. 567. Verworn, S. 96. Vetter, S. 563, 565. Vignal, S. 96. Vincenzi, S. 448. Virchow, S. 47, 48. Vitali, S. 34, 97. Vloet, (van der) S. 263. Veit, S. 414, 448. Vogt, C. S. 564. Voorhoeve, S. 599. Vries, (E. de) S. 186, 187, 209. Vulpian, S. 263. w, Waldeyer, S. 97, 193, 202. 263. Wallenberg, S. 129, 131, 132, 144, 153, 181, 182, 216, 248, 251, 296, 297, 311, 314, 315, 321, 326, 333, 334, 337, 340, 341, 357, 360, 361, 362, 380, 381, 387, 390, 395, 412, 413, 444, 445, 446, 474, 481, 515, 565. Walree (van), S. 447. Walther, S. 567. Waterston, S. 191, 258, 569. Wayenburg (van), S. 278, 316, 355, 359. Weed, S. 85, 226, 227, 263, 265, 352, 371, 612, 624. Wegefarth, S. 85. Weigert, S. 97. Weigner, S. 314, 359. Wertheim Salomonson, S. 263. 315. Westphal, S. 571. Westling, S. 571. Wiedersheim, S. 353, 301, 445, 565, 566. Wiener, S. 181. Wilder, S. 352. Willems, S. 343, 344, 362, 545, 559, 571. Williams, S. 601, 623. Windle, S. 571. Wingate, S. 520, 524. Winkler, S. 47, 97, 200, 201,208,218,223, 263, 359, 362, 417, 420, 427, 428, 448, und Addenda. Wintrebert, S. 2, 52, 97. Wittmaack, S. 442, 443, 446. Wlassak, S. 97. Wulff. S. 23, 30, 97, 103, 104, 108, 246. Wolfstein, S. 306, 358, 569. Worthington, S. 319, 356, 370, 444, 463, .563. Wreden, S. 97. XXXII AUTOREX-REG ISTER. Wijhe (van), S. 100, 101, lOi, 106, 246, 271, 272, 318, 357, 360, 450, 451, 452, 564. Yagita, S. 305, 308, 312, 313, 358, 501, 502, 517, 525, 536, 538, 539, 558, 567, 569, 571. Yoshi, S. 442, 443. Yoshimura, S. 97, GOl, 623. z. Zanda, S. 226, 265. Zeehandelaar, S. 165, 176, 215, 216, 252, 254, 263, 597. Ziegler, S. 265. Ziehen, S. 214, 216, 263, 352, 604, 616, 624. Zsigmundy, S. 52. Zwaarderaaker, S. 315, 355, 360, 448. DIE VERGLEICHENDE ANATOMIE DES NERVENSYSTEMS DER WIRBELTIERE UNO DES MENSCHEN VON D^ C. U. ARIENS KAPPERS Direktor des holländ. Zentral-Institutes f. Hirnforschung, Amsterdam I. ABSCHNITT: Die histologischen Elemente und deren Anordnung; Vergleichende Anatomie des Rückenmarkes und der Medulla Oblongata MIT 326 FIGUREN IM TEXT UND 3 FARBIGEN TAFELN HAARLEM DE ERVEN F. BOHN 1920 VERLAG VON DE ERVEN F. BOHN, HAARLEM BOLK, Prof. Dr. LOUIS, Das Cerebellum der Säugetiere. Eine vergleichend anatomische Untersuchung. Mit 3 Tafehi und 183 Textfiguren. / 10. — BÜCK, Dr. D. de, Traite de therapeutique physiologique, 2'"'' ed. Kevue et augmentee .'..../ 4.40 BUNING, Dr. E. J., Die Diphtheriekrankheit, das Wesen, die Ursache und die Behandlung mit Heilserum. Eine Kritik / 1. — DROOGLEEVER FORTUYN, Dr. /E. B., Vergleichende Anatomie des Nervensystems. Erster Teil: Die Leitungsbahnen im Nervensystem der wirbellosen Tiere. Mit 116 Abbildungen im Tekst. . / 12.50 FOCK, Doctor L. C. E, E., Versuch einer rationellen Behandlung des Kropfs (Struma). Mit 14 Abbildungen im Text / 0.60 FOLIA NEURO-BIOLOGICA, internationales Zentralorgan für die gesamte Biologie des Nervensystems, herausgegeben von Dr. C. U. Ariens Kap- pers und Prof. Dr. G. van Rijnberk. Jedes Heft wird einzeln berechnet. HAREN NOMAN, Prof. Dr. D. VAN, Casuistique et diagnostic photo- graphique des maladies de la peau. Avec 60 planches, 10 Livraisons / 47.50, in Mappe / 50.— HERMANIDES, Dr. S. B., Les affections parasyphilitiques. Dedi6 ä Monsieur Alfred Fournier. Avec une preface des D''^. S. Mendes da Costa et C. Winkler, professeurs ä la facult§ de m6decine d'Am- sterdam. 2 tomes / 17. — , Bekämpfung der ansteckenden Geschlechtskrankheiten als Volksseuche / 2. — PEL, Prof. Dr. P. K., Die Krankheiten der Leber, der Gallenwege und der Pfortader, auf Grund eigener Beobachtungen. Ein Buch für .jf. practische Aerzte. Mit 4 Abb. und 3 Tafeln / 6- — STOKVIS, Prof. B. J., Legons de pharmacotherapie. Traduction frangaise des Drs. D. de Bück et L. de Moor. Revue et augmentee par l'auteur. 3 tomes, avec 27 figures / 38. — VELDE, Dr. TH. H. VAN DE, Ueber den Zusammenhang zwischen Ovarialfunction und Menstrualblutung und über die Entstehung des sogenannten Mittelschmerzes. Mit 17 lithographischen Kurven. / 2.80 WINKLER, Prof. Dr. C, l'Intervention chirurgicale dans les epilepsies. / 1.40 , Opera Omnia. 5 Bände und 2 Atlanten . . . . / 45. — , Manuel de Neurologie, Tome 1, 1' Anatomie du Systeme nerveux. 185 gi-avures / 13. — Der 2. Band erscheint im Laufe dieses Jahre. K 'l^^^mJ "^-rrtw-^'W^^ *'jNj^^J%j^^hß. yKßU''y%ßy^ #wwvvs#^^^^^ *^,1^ % k^ h m i?. 1^ W%' .^^ rw« M ~ -f f ■^"■#Y\ ^\#^«'/*is^^i ■t P ^' i t 1 ■f # € «.M. / •/j:^i..J^s «*M.^«J*« ;4 j^- 'fc % 1 f ^f f ■4- < ',- • 1 -M "t ^'■^ A*-^, .*■"« J'^t ^■•■« *'' ,■ m. ■«■"■'t l-J>' •iS' "^' .^■'^' ..,. -^-'^- pH i i «