■3
"5
bO
(M
-n
0
:3
c3
-M
■«->
Cß
Ij
"bD
tj
.S
ö;
OJ
cc
Ö)
X
-4-3
^
Ij
c
a
1.
0
ff!
T3
o > ^ °
DAS ncTAvrssYSTK^r dkf; sÄrriici;. ^117
Ilire zentralen N'crliinilunn'cn sind hri den Säugern weniger kunipli-
ziert als bei den X'ögeln, was wulil ilaniit zusammenhüugt, daß bei fliegen-
den Tieren besonders liolie Ans|iriirlic an diesen Apparat gestellt werden.
Die Zahl der Kerne, wolehe niiin darin bei den Säugern unterscheidet,
ist geringer.
Der liei den A'öyclii ( IJopl iliiMi iiinl TcliMistiern) auf seinem Eintrittsiiiveaii
gelegene Taiuiriitialkrrii (der sicdi kennzeiehnet durch den löftelartigon Kontakt
von direkten Wiiv/.elfasern mit seineu Zellen) ist bei den Säugern nicht nachgewiesen,
es sei denn, d;i(i die s|)ai'li<-hen iutersliiielleu /eilen (Sala, CA.rAr,) als solclie zu
deuten sind.
Eine geringe Zahl der Vestibularisfasern kreuzt bei den Säugern.
ScHEr.\r.\N' konnte bei einer Kongenital tauben Katze, deren Vestibidaris von
DK Kr.EYX durchschnitten wai-, dnrsal und ventral kreuzende Fasern be-
obachten (Fig. 198), die aber nicht sehr zahlreich waren.
Die dorsalen kreuzenden W'urzelfasern entsprechen dem transversalen
\'estibularisbündel Ca.tai.s.
Die ventral ki'euzenden l'^isern onts])rechen den vestibulären 'l'rapez-
k('irpcr- Fasern WiNKr.Rus (vei'gl. S. 428)
Die übrigen Vestibnlariswurzelfasern teilen sich bald nach ihrem Ein-
ti'itt in den Rullms durch Bifurkatiun in zwei Aste: einen auf.sleigenden
und einen al)steigenden Ast.
\'om aufsteigenden Bihuhi gelien Fasern direkt zum Zerebellum (Euin-
(iKii, VAX Gehuchten, Ca.ial, TnojrAs). Sie durchqueren den Nucleus
Bechterew, an den sie Kollateralen abgeben, und gelangen mediahvärts
vom Corpus restiformc zum Zentrum medulläre des Kleinhirns.
IxiiVAR (vergl. Fig. l'dl ) hat zeigen können, dal5 die Endigung dieser
Fasern aulierhalb im Nucleus Tecti nur in der Rinde bestimmter Zerebel-
lum-Abschnitte statthnilet: nämlich in derjenigen des Nodulus, der Uvula,
der Lingula und des Flocculus. Es gibt somit im Säugei'-Zerebellum
einen ringförmigen Basalabschnitt, der direkte vestibuläre Einflüsse erhält
und so zu sagen die vestibuläre Basis für das übrige Kleinhirn bildet.
Als Kern der nafskigcnilen VeHÜbidarmvurzel ist der BECHTEHEVVSc/tß
Kern (Nucleus vestibularis superior) zu erwähnen, welcher, in der frontalen
Fortsetzung des DEiTEijskernes gelegen, an der Übergangsstelle von Oblon.
gata unil Kleinhirn zwischen ^^entrikelwand und Corjnis restiforme
vorkommt.
Der Nucleus Bechterew, tler seinen größsten Umfang bei den Pri-
maten und beim Menschen erreicht i), erhält zahlreiche Kollateralen jener
Wurzel, welche sich um ihre Zellen verästeln.
') V.v wiril hier uuih wohl ;iIk Xucleus angularis bezeichnet, weil er medial au der
seitlichen Ecke des vierten Ventrikels liegt. Dieser Name ist jedoch irreführend, weil
der Nucl. angularis der Vögel, dei- ganz latei-al an der Peripliei'ie des Bulbus liegt — ein
primärer Cochleariskern ist (siehe Kuliuote auf S. 405).
Kappers. 27
418 DAS OCTAVUSSY8TEM HER SÄUGER.
Die Axonen dieser Zellen verlaufen teilweise rückwärts und {gesellen
sich gekreuzt und ungekreuzt den Bahnen des DEiTERskernes (s. u.) zu.
Leidler hat aber nachgewiesen, daß nur sehr wenige Fasern aus
ihm in das hintere Längsbündel übergehen und .sich zum Oculomotorius
(und Trochleariskern ?) derselben Seite begeben. Auch genügt eine Schädi-
gung dieses Kernes allein iiicht, um erhel>liche Störungen der Augen-
motilität zu verursachen.
Der BECHTEREWSche Kern steht vielleicht mit dem Flocculus (Floc-
culusstiel Obersteiners) in Verljindung, von dem er zahlreiche Fasern
zu empfangen scheint.
Der Tr. nnqiilaris Löwts, worin jene Fasern verlaufen, enthält auch zerebel-
lipetale Komponenten, welche wahr.scheiuHeh dem Triangnlariskern entstammen.
Sogar beim Wal sind solche Fasern erwähnt (von IIatscheic und Sohlesingee),
obschon dort der Triangidarkern (s. n.) entsprechend dem kleinen Labyrinth dieser
Tiere (Gbat) nnr wenig entwickelt ist. -
Das absteigende Vestibularishündel biegt lateral vom DEiTERsÄiern kaudal-
wärts um, sendet zahlreiche Kollateralen in diesen Kern hinein und
splittert sich während seines Verlaufes allmählich um ziemlich große
polj'gonale Zellen auf, welche es begleiten [Kern der absteigenden VIII
Wurzel).
Die Art, wie seine Kollateralen um die Zellen des DEiTERskernes
sich verästeln, ist eine sehr intime und erinnert gewissermaßen an die
Art und Weise, wie die Kletterfasern (ebenfalls teilweise Vestibularisfasern)
im Kleinhirn sich um die Dendriten der PuEKiN.jEzellen schließen.
Mittels des Deiters Kernes (der auch eine große Anzahl von zerebel-
laren Fasern aufnimmt; Lewando\vsky u. A.) werden seine Reize (mit
solchen aus dem Kleinhirn korreliert) auf beiden Seiten des Rückenmarkes
überti'agen, wo sie teilweise in dem Fase, longitudinalis centralis, teilweise
im ^'order-Seitenstrang verlaufen {Tr. Deiters descendens).
Die absteigende Wurzel selber ist kaudalwärts zu verfolgen, bis zu
einem Kern, der lateral vom BuROACHschen Kern und medial von dem
Hinterhornrest liegt.
Dieser Kern, (zuerst von Blumenau erwähnt) welcher sich durch größere
Zellen von dem BuRDAr'Hschen Kern unterscheidet (mit dessen vorderm
Abschnitt er verbunden ist), ist mehr als Kern von Monakow (S. 213)
bekannt. Er dürfte statische Reize des Vestibular-Apparates mit stereo-
gnostischen Impulsen der Hinterstrangkerne vermitteln und hat sich, wie
diese, aus dem medialen Grau der Hinterhornbasis, der er noch bei den
Vögeln eingeschlossen ist, herausdifferenziert.
Von Monakovv- konnte nachweisen, daß die Zellen jenes Kernes ihre
Axonen in das motorische Gebiet der Umgebung senden, namentlich auch
des Rückenmarkes.
Wie weit sie sich babei ausdehnen, ist bis jetzt nicht mit Sicherheit
DAS OCTAVtlSSYSTiar DKH SAUGER.
419
nachgewiesen, nni- wcili man, dali die gleichseitigen Zellen dieses Kernes
nacii Hnlhseitendui-chtrcuiiung des Rückenmarkes degenerieren ( v. Mo-
nakow).
Auliei- um die /eilen des DiornoRskernes, des absteigenden Kei'nes
nnd des MonakowscIhui i\ernes sendet die a,bsteigende Wurzel eine große
Zalil von KoHateralen in eine ZcUmasie, die wir bei den Vögeln in dieser
Nu. \
DeiliTs. ( ,
Nil. ali.il
\ •■ ?■
■ >3 ">Nu. triang.
iJ^r^ sivt) piiuc.
-Nil. aliiiuc
.N. \ 1 i.isc. long, centr.
Fiu;. 192. Deiterskoin uml Xucl. tviiuiguhiris (principalis) vestilnili Ijoiiii Kiniiiii'lii'ii.
Lage und Größe noeli niciit vorfanden i) nnd die als kleinzelliger Vesti-
liiilariskern, Nucl. principalis oder Nnd. triangularis dorsalis bezeichnet ist.
Derselbe dehnt sich dorsal und medial vom DEiTERskern bis zum Boden
des vierten \'entrikels aus und läßt sich bis weit nach hinten verfolgen
(l)is zum Anfang des Hypoglössus-Kerns).
Seine medialen Zellen sind die kleinsten. Die lateralen sind bedeutent
größer und haben eine ausgesprochen polygonale Gestalt. Dieses Ver-
halten erinnert uns an dasjenige, welches zwischen dem Nuclevis piriformis
der Vögel und dem mehr lateralen Nucleus vestibulo-cerebellosus (Fig. 18G)
besteht und (auch weil sonst keine Homologie jener Kerne bei den Säugern
nachzuweisen sind) wäre es möglich, daß wir diese in dem Nucleus trian-
sjularis dorsalis zurück finden.
') Nach GoRiiON' FTot.MKS kommt eino Andeutung dieses Kernes bei den letzt-
genannten Tieren vor in der grauen Sul)slanz nahe dem Ventrikel. .Jedenfalls wäre er
dann sehr klein. Mir ist es iiii-lit gelungen, ihn an jener Stelle nachzuweisen.
420 DAS OCTAVUSSYSTEM DER SÄUGER.
Außerdem soll (nach BRrcE) iler Nucleus triangularis (ebenso wie der
Nucl. vestibiilo-cerebellosus der ^^■^gel) taufsteigende zerebelliire Verbindun-
gen aufweisen, wie auch Hatschek und ScnLESiN(;£R (s. o.) angeben.
Von einigen Autoren sind sogar aufsteigende \'erbindungen des
Nucleus triangularis speziell mit der Uvula und dem Nodulus beschrieben,
was im Einklang stehen würde mit der ol)en erwähnten direkten Zerebel-
larverltindung des N. vestil)ularis in diesen Teilen (Inuv.vr, Fig. 191).
Inzwisschen sind nähere Untersuchungen über die phylogenetische
Entwicklung des Nucleus principalis vestibularis sehr erwünsclit und sind
die aufsteigenden zerebellären ^^erbindungen sicher nicht die einzigen und
wichtigsten eferenten Neuriten jenes Kernes.
Andere Neuriten begeben sich in den Ahducenshern (der offenbar unter Ein-
fluß dieses Kernes und des dorsalen Abschnittes des DEiTERskernes seine,
bei manchen Säugern so auffallende, dorsolaterale Verlagerung erfährt;
vergl. das folgende Kapitel). Vielleicht sind die Ursprungszellen jener
Fasern dem Nucleus (juadrangularis der V"gel homolog (S. 407).
Bevor ich die zentralen Verbindungen der R. corldearia bespreche,
werde ich in Kürze die Frage berühren, ob die Fasern der AmpuUa po.ste-
rior und des Sacculus, welche diese Wurzel peripher begleiten, sich beim
Eintritt in die Oblongata von der Wurzel al)spalten, oder ob dieselben
auch zentral mit den Cochlearisfasern auf einer gn'ißcrn '»der kleinem
Strecke zusammen bleiben.
Ich möchte dazu folgendes mitteilen :
Sowohl bei der Katze, als beim Kaninchen treten die hintern ampul-
lären und die sakkulären Fasern im Anschluß an den Ramus Cochlearis,
also mit der Radix posterior in die Oblongata. Zentral aber divergieren
die Fasern. Während der größte Teil der Radix posterior im Ganglion
ventrale und im Tuberculum acusticum endet, treten eine Anzahl Fasern
direkt um das Corpus restiforme herum in einen lateralen Ausläufer des
Nucl. triangularis (eines vestibulären Kernes) ein.
Bereits Ca.tai, hat darauf hingewiesen, daß Fasern der Radix posterior,
welche direkt an dem Corpus restiforme entlang, das Gebiet des Deiters-
kernes und der zentralen retikulären Substanz erreichen, und Brouwer
fand bei einer kongenital tauben Katze, bei der die primären akustischen Kerne
ganz fehlten, einen Teil der Striae acusticae, unmittelliar auf dem Corpus
restiforme, erhalten, was er ebenfalls für möglich erachtet durch- die Deutung
dieser Fasern als vestibuläre Elemente.
Daß es sich hierbei tatsächlich um Sacculus- oder Ampulla posterior-
Fasern handelt, wird dadurch bewiesen, daß bei Abtragung der Cochlea
dieser Teil der Fasern der Radix posterior unversehrt bis in den Vestibu-
larkern verfolgt werden kann (Winkler).
Noch ein zweites Ai'gument wird von Winkler hierfür angegeben.
DAS OCTAVUSSYSTEM DEU SAUGER.
421
Wiilireiid näiiilicb heim Menschen der Vestibularis bereits in einem
23 cm langen Embrj^o myclinisicrt wird und der Cochlearis erst bei 28 cm,
erhi'ilt ein Teil der Radix posterior — und zwar aueli wieder nur der
tiefere, gegen das Gor[)Us restiforme gelegene Abschnitt — auch bereits
sein Mark beim 23 cm Embryo.
Zugunsten dieser Deutung spricht auch, daß Schep.man bei der schon
oben genannten kongenital tauben Katze nach Labyrinthextirpation dege-
nerierte Fasern fand, welche, kaudal von der Radix anterior eintretend,
sich um das Corpus restiforme lagern und, wahrscheinlich dichotomisiert,
in den Nucleus triangularis und in das Zerebellum eintreten.
Es ist also nicht zu bezweifeln, daß auch bei den Säugern die Radix
posterior, ebenso wie bei den Reptilien und Vögeln, kein reiner Cochlearis-
nerv ist, wenn auch die Zahl der wirklichen Cochlearisfasern darin .sehr
zugenommen hat.
Ob aber die saccuhiren und hinteren ampullären Fasern zentrale
Endigungeu besitzen, welche übereinstimmen mit cochleären Endigungen,
ist also fraglich, um so mehr, als auch bereits bei Reptilien von Beccäri
nachgewiesen wurde, daß die vestibulären Komponenten der Radix pcste-
rior dieselben Verbindungen haben als die R. anterior (s. S. 401).
Can. post.
Can. ext.
Can. aut.
Cotlil.
■ Can. ant.
Sac.
- M. bas. cochl.
Fig.
19.1 A. Labyiiiitli von Kcliiiiiia II. (iii.w. Fig. 193 6. Vom Kaninchen n. Hf.tzhjs
Man beaclite ilif geiingo Kntwioklung der Cochlea bpini Ecliirlna.
Finden wir übrigens in dem gemischten Chai'akter der Radix jjoste-
rior einen direkten Anklang an das \'ei-lialten bei den Submamnialiern,
namentlich auch bei den ^^">geln, so ist die Homologie der CochlearLskerne
liei Vc'igeln und Säugern nicht so leicht aufzufinden.
Nur das Studium der niedersten Säuger ist imstande, uns den Ein-
Mick in sie /.u erleichtern.
422 DAS ÜCTAVUSSYSTEM DER SÄUGER.
Ich werde daher zuerst (he zentralen Verhältnisse beschreihen, wie
sie bei den Monotremen und einigen ]\Iarsupialiern vorkommen.
Schon der periphere Octavusapparat dieser Tiere weist eine erheblich
einfachere Entwicklungsstufe des cochleären Abschnittes auf als bei den
höheren Säugern, indem die nicht oder kaum gewundene Cochlea, welche
(bei Echidna) auch noch eine Papilla Lagenae führt, viel mehr an das
Verhalten bei Vögeln erinnert (vergl. Fig. 193 A mit Fig. 185).
Die zentralen Verhältnisse bei Echidna sind am besten studiert worden
von KöLiJKER und Sciiepmax, wäin-end wir bezüglich der Marsupialer
wertvolle Angaben besitzen von Holmes und Stokes.
ScHEPMAN konnte bei Ecliidna zwei Cociileariskerne nachweisen,
einen großzelligen Kern (Fig. 104 A), mit dem deszendierenden Ast des Coch-
learis verbunden, und einen Kern mit spindelförmigen Zellen (wie die-
jenige des Nuclcds angularis der Reptilien), welcher mit der aufsteigenden
Bifurkation jener Wurzel verbunden ist (Nu. dors. cochl. Fig. 194 B).
Der Nucleus magnocellularis endet nach vorn in zwei Spitzen, wovon
eine lateral vom Corpus restiforme, die andei'e medial davon liegt (Fig.
194A). Der Spindelzellkern aber liegt ganz medial (Fig. 194 B).
Dieses Verhalten findet man wieder bei den Marsupialiern.
Gordon Holmes hat darauf liingewiesen, daß, ebenso wie bei den
Vögeln und Reptilien, bei Macropus die koclileären Kerne größtenteils
medial vom Corpus restiforme liegen und niclit, wie bei den höhern
Säugern, lateral oder ventral davon.
Bedenken wir nun, daß der Nucleus dorsalis cochlearis u. a. aufstei-
gende Cochlearisfasern empfängt und also wahrscheinlich das Homologon
des Nucleus angularis der Vögel bildet (womit auch seine Zellform über-
einstimmt), dann fällt es uns auf, daß die Lage dieses Kernes beim Opos-
sum insofern eine Übereinstimmung mit derjenigen bei den Vögeln dar-
bietet, daß auch bei den ^^ögeln der Eckkern von zerebellären Fasern von
der Peripherie getrennt wird (vergl. S. 410).
Wir finden also in diesem Verlialten eine große Stütze für unsere
Annahme einer Homologie zwischen Eckkern und dem sog. dorsalen Kern
des Tnberculum acusticum der Säuger.
Noch wichtiger sind die Verhältnisse beim Opossum in bezug auf
den großzelligen „ventralen" f'ochleariskern der Säuger (Fig. 195 A und B).
Dieser Kern verdankt, wie wir weiter unten sehen werden, seinen
Namen „ventraler" Cochleariskern Ijei den Säugern der Tatsache, daß die
große Mehrheit seiner Zellen tatsächlich bei den meisten, fast allen Säugern
eine sehr ventrale Lage einnimmt, ja gi'ößtenteils als Säckchen an der
ventrolateralen Peripherie des Bulbus nach außen liängt (Fig. 19ü inid 19S).
Diese ventrale, teilweise sogar extrabulbäre Lage des „ventralen"
Cochleariskernes der Säuger macht es auf den ersten Blick schwierig, in ihm,
ein Derivat des Nucleus magno-cellularis der Vögel, Reptilien und Amphi-
liien zu erkeinien, weil letztgenannter Kern eine gänzlich dorsale Lage in
DAS OCTAVUSSYSTEM DER SÄUGER.
423
/'-"W^W^M
p;i^v:
i
4
'/
(■cMiilnrif
''& „...^■''
N «nl
H Uli ei jM<(Eins/>,n
,nü VII -nnt'
V
Fig. 194 A.
New. et Nu. VIII desc.
Nu. vc'iitr.cochl. | Nu. Pastig.
Nu.dors.cochl.
I (Tub. acust.)
/
hu trianoulapi;
.,r*f5 f1-K
RocC. Cer. Corptnap y
1Si"poü
/
Fibr. meaiai. f'^^:^':
Tdesc
Fi--. 11)4«.
Fiir. 194 A uinl H. Dir ViTliimliiiineii der li. CoitliloaiMS bei FcliidiKi n. Sckei'Man.
424
UAS OCTAVUSSYyTKM 1>KK SÄUGER.
der pblüiiguta luit, und (icrade deshalb kt es wichtig, zu konstatieren, daß bei
den niederste)). Säugern
nu.dors. B.cochl.
I
;;3if(»'222J«
nu.ventr.
P cochl
Rvpst.---
corp.trap.
ol.sup.
Fig. -195 A.
nu.dors. P.cochl.
nu.ventr R. cochl.
tr. desc.N.vest
d vesC.
Fig. 195 B.
Fig. i95 A und B. Verhalten der Oetavuskerne
beim ()|)üssurn, n. Stokes.
maßen .seinen eintretenden Fasern
die Lage dieses Kernes
auch noch größtenteils
eine mehr mediale und
dorsale ist (Fig. 195 A
und B: Nu. ventr. R.
Cochl.).
Nur der hintere
Alisehnitt jenes Ker-
nes ist auch bei den
AplazentaUern etwas
naeh unten verlagert.
Vergleicht man die
Abbildungen, welche
ich hier vom Ujios.sum
und von der Fleder-
maus (Fig. 195 und
Fig. 196) gebe, dann
füllt sofort der Kon-
trast auf und sieht
man, welch eine wich-
tige Zwischenstufe
diese Tiere für unsere
Kenntnis dieses Ver-
haltens bilden.
Stokes ist geneigt,
die mehr und mehr
nach außen hin nei-
gende Lage des ven-
tralen Cochlearisker-
nes bei den höhern
Säugern der Tatsache
zuzuschreiben, daß der
Bulbus bei den böhern
Tieren eine stets zu-
nehmende Zahl von
Strukturen enthalt,
welche dadurch diesen
Kern nach außen
drängen sollten und
den ventralen üoch-
leariskern gewisser-
entgegentreten lassen.
DAS (IC'l'AVrsSYSTICM IUCK .SATT(4ER.
4-25
Icli kuiiu ilicsu Ei-klariiii<;' iiiclit aunelnnen, weil aus rein nieflianischen
(iniiiilen niclit einzusehen ist, wesliall) die Dislozierung gerade den Coeh-
leuriskern trifft, und weslialb ilieser gerade in seine Wurzel hinein sich
verlagert. Ich bin vielmehr geneigt, in der X'erlagerung des ventralen
kochleären Kernes bei den Säugern eine Erscheinung von Neurobiotaxis
zu sehen, welclie die Zellen in die iüchtnng der iinien zustrebenden Iteize
verlagern lälit und dadurch Anlaß gibt, daß dieser Kern wie Stores es
i-iehtig ausdrückt, in die Wurzel hinein (d. h. dem zugeführten Keiz
entgegen) wandert, welche bei Säugern viel größer ist als bei \'ögeln.
Diese Erklärung stimmt auch völlig mit der Tatsache überein, dali
die Verlagerung des ventralen Kernes nach außen nicht am stärksten bei
denjenigen Säugern ist, deren Bulbus am meisten mit neuen Strukturen
komiiliziert wird, d. h. bri den höchsten Affen und Ijeim Menschen, son-
dern bei denjenigen, bei denen infolge der stark entwickelten Cochlea (Fig.
193 B) die Cochleari.sreize die zahlreiclisten sind, d.i. bei den Ohiropteren,
Rodentiern und Karnivoren (auch beim Wal). Die \''erlagerung des magno-
zellulären Cochleariskernes ist sogar am stärksten bei Fledermaus und Wal,
obschon dort die innere Oblongata auf einer relativ niedern Stufe der Ent-
wicklung steht (Fig. 196).
R.cochi
corp. Ir-ap.
nu ventc coohl.
'"ig. 190. Veiitialef Ciirlileai'iskcrn, corpus trapezoides, Oliva siiperior.
und Corpora qiiadi-igciniiui püstcrior (c, q. |i.) bei Vespeiiiiga iinrtula.
Die Verlagerung des niagnu-zcllulären Cochleariskernes, seiner Wurzel
entgegen, hat einen Einlluß auf die Nomenklatur der Octavuswurzeln bei
den Säugern geliabt, welche icii gleich im Anschluß hieran erwähnen nniß.
Wir siml nändich gewohnt, die hintere Wurzel des Octavus (welche
die k(jchleären Fasern enthält) liei den Reptilien und \'('igk'n auch wnbl
426
DAS 0CTA\'rsSY;5TEM PER SAUaER.
als dorsale Wurzel zu bezeichnen, weil sie dort dorsaler als die vordere
oder vestibuläre Wurzel eintritt, welche deshalb auch ventrale Wurzel
genannt wird.
Bei den meisten 8äup;ern ist dieses Verhalten durch die ventrolaterale
Verlagerung des magnozellnlären Kernes geändert, indem die ventrale
Aussackung so weit geht, daß der Eintritt des R. coclilearis oder R. poste-
rior in das zentrale Grau tatsächlicli ventraler gekommen ist als der
Eintritt der vordem oder vestibulären Wurzel, und man deshalb in der
Säuger-Anatomie die hintere oder kochleäre Wurzel als ventrale Wurzel
und die vordere oder vestibuläre Wurzel als dorsale Wurzel bezeichnet.
Wir linden also, daß die oben erörterte Lageveränderung der zen-
tralen grauen Substanz eine topographische \^eränderung in dem ^'erhalten
der Wurzeleintritte hervorgebracht hat.
Auch der vordere Cochlearis Kern — der Eckkern bei den Reptilien
und Vögeln — bei den Säugern als Tiiberctdum acusticum bezeichnet — erfährt
eine Umgestaltung bei
den Säugetieren, indem
er sich auf Kosten des dor-
salen Oblongatagraus ver-
größert und eine noch stär-
kere Tendenz zur Ober-
Hächenbildung aufweist.
Diese Vergrößerung rüiirt
nach ScHEPMAN von dem-
selbem . Grau her, aus
dem auch das Corpus
})ontobulbare (siehe Kap.
VII, Fig. 406) hervor-
geht. Er erstreckt sich
Ti.
V
sp.
;■-::/
bei manchen Tieren
(Katze) über den groß-
zelligen Ventralkern hin-
aus (Fig. 197).
A\'ir werden jetzt
sehen, daß auch der in-
nere Verlauf der Wurzel
im Zusammenhang mit
der Verlagerung und dem
Wachstum der Kerne,
speziell alier unter Einlluß ibrer \''ergrößerung sich bei den Säugern ändert.
Die Ausdehnungsverhältnisse der zentralen Cochleariskerne lassen sich
bei denjenigen Säugern, bei denen sie am deutlichsten entwickelt sind, kurz
folgendermaßen beschreiben:
Der dorsale Kern, das Tuljerculum acusticum, der Säuger (Homologen
/ N\icl. veiitr.
J
Fig. lf)7. Das Tubercuhmi aoiisticiini luul der
Niicl. ventralis Vtll in ihrem gegenseitigen
Verlialteii h. iL Katze: n. FuSE.
DAS O^TAVTJSSYSTE^^ DER SÄUGER. 427
des Nucl, angularis ilor V(").ü;el), sowie der ventrale Kern (Tromologon des
Nucl. iiiaiTno-cellularis der Vögel) sind beide außerordentlich vergrößert,
der dorsale oder Eckkeru nach hinten, der ventrale oder niagnozelluläre
Kern auch etwas nach hinten, aber namentlich nach vorne, sodaß beide
Kerne im Gegensatz zu den meisten Vögeln, teilweise auf denselben
Querschnitten vorkommen, noch weit kaudalwärts vom Octavusein-
tritt.
Es ist deslialb wichtig, dies zu betonen, weil wir bei den \^ögeln den
Eckkern nur in \'erbindung mit aufsteigenden Fasern der Radix posterior
sahen untl bei den Scäugern sehen, daß dieses Verhalten sich geändert
hat, indem das weit nach hinten sich ausdehnende Tuberculum acusticum
selbstverständlich auch eine Menge von deszendierenden Fasern enthält.
Umgekehrt geht die frontale Vergrößerung des magnozellulären —
hier ventralen — Kernes mit der Tatsache zusammen, daß ein Teil
der Wurzelfasern, die in ihm enden, einen aufsteigenden Charakter hat.
Diese beiden Punkte sind wohl zu betonen, weil man sonst erwarten könnte,
daß die Verhältnisse der aufsteii^enden und nicht aufsteigenden Fasern der Radix
posterior bei den Säugern in bezug auf die homologen Kerne dieselben sein
müßten wie bei den Vögehi, und es deutlich ist, daß die Lageveränderungen und
erhebliclien Ausdehnungen dieser Kerne das Verhalten der Wur/el fasern sogar
teilweise umkehren.
Nach dieser Auseinandersetzung, welche zur Aufklärung des schein-
bar gegensätzlichen Verhaltens der ei'wähntcn Wurzelfasern bei Säugern
und Nicht-Säugern notwendig ist, werde ich nunmehr ganz kurz die Ver-
bindungen des N. Octavus beschreiben, wie sie sich im allgemeinen bei
den Säugern vorfinden.
Diese, sind in den Hauptziigen folgende : Nahe der Stelle, wo die
Radix ■posterior in die 01)longata eintritt (Fig. 19G), liegt der ventrale oder
niagnozelluläre Kern, in dessen Areal sich die Wurzel durch ])iciiotomie
in einen aufsteigenden und einen absteigenden Ast teilt.
Die Endigungsweise dieser beiden A.ste ist verschieden.
Die meisten Endfasern des aufsteigenden Astes haben HEi.Dsche
Körbchen als Endigungsweise (Ca.ial) und enden hauptsächlich in dem
ventralen Kern, während die absteigenden Fasern sieh aufsplittern in
l)erizelluiären Plexussen, hauptsächlich in dem Tuberculum acusticum.
Nach Held und Winklki; weist der Gehörnerv aucii noch andere
P]ndigungen auf, und zwar sollen Fasern desselben direkt zu sonst über-
wiegend sekundären Zentren gehen, z. B. direkt durch das Corjius trape-
zoVdes in die Oliven (vergl. auch die Vögel, S. 411).
Ein zweiter Punkt, auf den namentlich der letztgenannte Autor liin-
gewiesen hat, ist die Verbindung der Kadix cochlearis mit Zentren, welche
sonst liaujitsächlieh der R. vestibularis dienen.
(.)bKchun iiriiiziuiell t'inc nähere Verwand ts(diaft zwiscluui ('dchlearis-
42S
DAS OCTÄVUSSYSTEM DER SÄUGER.
uniidet dieselbe das Corpus trapezoides, welches sich bakl in die
laterale Scideife frontalwärts licgibt, al.)er, wie zuerst von Wtnki.ek nach-
gewiesen und von IxiivAK und S(;mkpmax bestätigt wui'de, neVist cochleäre,
auch vestibuläre Wurzelia.sern enthält (s. Fig. 191 : '2).
Diese ventrale Lage der sekundären Cochlearisbahneii ist sicher einer-
seits eine l'olge der ventralen Verlagernng des inagnozellulären (venti'ulen)
DAS OCTAVXISSYSTEM DER SAUOER.
429
Kornes, amlei-seits dürfte sie inu-li /,ii staurle kommen infolge einer intimem
Korrelation ihrer Fasern und Kollateralen mit dem ventralen Tegmentum,
worauf das \'orliandensein eines kloinen ventralen Olivenabschittes bei den
Vögeln bereits hinwies.
Die ventrale Verlagenmg der sekvmdären Cochlearisliahn nimmt all-
mählich zu in der Säugerreihe.
So findet man bei Echidna, mit einem noch wenig entwickeltem ven-
tralen Kerne das Corpus trajjozoides nur als einen dünnen Beleg gegen
den Aulienrand der Oblongata. ^'iel deutlicher ist doi't die dorsale Kreu-
zung (ScHEPMAx). Schon DideJpiiys al>er hat eine kräftige ventrale Kreu-
7.ung, während die dorsale Kreuzung dort sehr wenig entwickelt ist.
Die ventrale Trapezoidkreuzung, der sich auch Fasern aus dem Tul)er-
(iorsale
Kreuzung
Ventrale Kreuzung oder Corp. trapezoides.
Fio;. 199. Seciindäre .Aciisticus-fasernng bei der Katze.
culum acusticum zugesellen, bildet aber bei den höheren Säugern nicht
den einzigen Bestandteil des Lemniscus lateralis. Auch hier strömen von
der dorsalen Seite Fasersysteme in ihn ein, und zwar zwei (Fig. 199): erstens
Fasern der dorsalen oder MoNAKOwschen Kreuzung; zweitens solche der
intermediären oder HELDschen Kreuzung.
Die Fasern, welche die dorsale oder MoNAKOWsche Kreuzung der
lateralen Schleife darstellen, entstammen dem Tuberculum acusticum und
begeben sich als Striae Monakow, über das Corpus restforme oder direkt
unter dem Boden des vierten ^^entrikels entlang zur Raphe, wo sie dii'ekt
ventral vom Fascieulus longitudinalis centralis (s. posterior) zur Kreuzung
übergehen.
Es ist hierbei zu betonen, daß die sog. Klangfasern des A^eutrikelbodens (der
430 DAS oriTAVUSSYSTEVr der SÄT'aER.
Klangstab BniiG:\iAXNS oder Striae lucdiillares ar-iistioae (Piocolomini, Fis;. 1;H6)
mit dem (Tehör nichts zu tan haben.
Es handelt sich dabei ganz oder hauptsächlich um A'crbindungcn des Klein-
hirns mit den Xuclei arciiati.
Auf mehr frontalen Ebenen laufen die Fasern der MoNAKOWschen
Kreuzung mit den ventral kreuzenden Fasern zusammen in der lateralen
Scldeife.
Ein Bündel von sekundären Fasern, welches in seinem ^'erlaufe eine
Zwischenstufe zwischen den dorsalen MoxAKOwschcn Fasern und den
ventralen Trapezoid fasern einnimmt, sind (he B\isern des HELnschen oder
iiUcrniediiireii Bündels, welclie aus dorsalen Abschnitten des venti-alen Kernes
stammend und über das ('orpus i-estiforme liin verlaufend, darnach in
ventrale Lage kommen und die liaphe etwa zwisclien der dorsalen Kreu-
zung und dem Corpus trapezoides überschreiten, um sich dem letztei-n
anzuscldießen.
Während also die Kreuzung der sekundären akustischen Bahn bei den
Vt'igeln gn'ißstenteils dorsal war, ist sie bei den Säugern über den ganzen
Querschnitt der Oblongata verteilt, jedoch hauptsächlich ventral.
Auch die Zellgruppen, welche in den sekundären akustisclien Faser-
systemen vorkommen, haben eine ventrale ^"erlagerung erfahren.
Der lamelläre Kern der Reptilien und ^^ögel ist gemäß der ventralen
\\!rlagerung des magnozellulären Kernes und dessen Faserung, mit der
er in \"erbindung steht, ebenfalls in ventrale Ebene gekommen uml wäre
nach Ca.tai. als O/iva acccssoria medialis wiederzufinden.
Die Homologie der Niicl. laniiuaris mit der Nebenolive der Säuger halte
ich keineswegs filr sichei', um so mehr, als eine deutliche Nebenolive bei den
niedersten Säugern fehlt. .
Auch läßt sich bis jetzt nicht sagen, ob die mediale Nebenolive ■ — wie der
Lamellarkern der Vogel — u;ekreuzte Bahnen in das Corpus trajiezoides und in
die laterale Schleife sendet.
Die Hauptolive ist mit Kollateralen der sekundären akustischen Fasern
verbunden und sendet kurze Neuronen zu den motorischen (Tensor Tym-
pani, äußere Ohrmuskeln, M. Stapedius) und retikulären Zellen der Um-
gebung (Ca.ial). Die größste Olive wird denn auch gefunden bei den
Tieren, bei denen die Gehörreflexe stark sind. Die Hauptolive liegt ganz
ventral und ist stark vergrößert bei den Säugern. Bei manchen Säugern
kann man nocli eine Einteilung in zwei Teile darin vorfinden (Hoffmann).
Ob diese Teile ^korrespondieren mit den beiden Teilen, welche ich
darin nachweisen konnte bei den Reptilien und Vögeln, ist bis jetzt nicht
zu sagen.
Außerdem findet man bei den Säugern einen neuen Kern in der
CiehörV)ahn eingeschaltet, dessen Homologon bis jetzt nicht bei niedern
Vertebraten- nachgewiesen ist, aber sich vielleicht aus retikulären Zellen
der Umgebung gesammelt hat: den Nucleus corporis trapezoides, einen groß-
DAS Or'T.WrSSYSTlCM DKR SATORR.
131
zelligeii, median von der Nelxiidlive gelegenen Kern, dessen Axoneii sieh
nncli Kreuzung der lateralen Schleife zugesellen.
\'nii den Zellen der Oliven unterscheiden sich diejenigen dieses Kernes
anllci' durcli ilire (4rüße, auch durch ihre Gestalt (vergl. hierzu Fig. 22).
In dem weitern frontahiu N'erlaufe der lateralen Schleife zum Corpus
posticmn und Corpus genieulatmn mediale des Mittelhirnes sind nochmals
Anhäufungen grauer Suhstanz eingebettet, welche wir auch liereits bei
niederen Tieren angedeutet fanden, die Nuclei Lemnisci Internles, wovon
man einen oberen und einen untern Kern unterscheidet.
llire Axonen haben haujitsächlich eine Bedeutung für die Übermitt-
lung der Reize auf das umgebende Gebiet, wohin sich ihre Neuriten sowohl
gekreuzt als ungekreuzt begeben (die gekreuzten Fasern liildcn einen
Teil der sog. PRor.sTseben Kommissur).
Uriui-li. i'oni
■ A
e. q. p.
N. V
Poiis
Ponsgrati.
Fig. 200 A. Corpora quarlrigeniina posteriora (C. q. p.) und
Lateiale Schleife (L. I.) bei Pliocaena communis.
üezeiclinet n. einem Präparat van .(Er,GEnsMA. L. 1. = Lemnisciis lateralis
(in fler links flei- obere Schleifenkern eingebettet ist).
Es verdient weiter Erwähnung, daß die großen retikulären Zellen
des Isthmus: der Nucleus reticularis superior der Autoren, sich in dieser
Gegend mit ihrem untern Abschnitt stark der lateralen Schleife genähert
hat, sodaß man den Eindruck erhält, daß sie sich unter dem Einfluß
von Reizen (Kollateralen?) der lateralen Schleife oder unter Einfluß darin
liegender Schaltzellen in dieser Richtung verlagert haben.
432
DAS OCTAVUSSYSTn:>r DER SATTJER.
C- auadr.iin t.
""Tr. sp.et. bulbo-tect
13 rc
Nach seinem weiteren frontalen \'erlanfe endet die laterale Schleife
im Mittelhirn an zwei Ivernen, dem Corpus qiuidrigeminum jwsterim (oder
Corpus postinuii (.l''is'- -"" A) und dem Ciaaglion geniculatum mediale
(Fig. 200 B).
^"on diesen beiden Kernen muß der /.nletzt genannte m. E. als das
Homologon des Ganglion Isthmi der niederen Tiere betrachtet werden,
während der Kern des Corpus posticum das Homologon des Nucleus late-
ralis mesencephali der Vögel, des Cor[)Us posticum der Reptilien, des
Torns semi circülaris der Fisclio ist.
Das Corpus posticum ist bei den Säugern viel stärker entwickelt als bei
den Nichtsäugern und wölbt sich hinter dem optischen Zweihügel als zwei
Höcker liervor, wodurch das Mittelhirndach dieser Tiere nun als ein Vier-
hügeldach 7A1 bezeichnen ist.
Bei den meisten niedern Manimaliern sind die Corpora quadrigemina
posteriora bedeutend
kleiner als die vordem
Zweihügel (bei Marsu-
pialiern, Ungulaten z.
B.). Bei anderen Tie-
ren (Carnivora, Ceta-
cea) sind sie jedoch
eben so groß (Fig.
200 A) oder grölkr.
Das zweite aku-
stisclne Ganglion des
a .Mittclliirnes, das Cor-
■^ E pus geniculatum iiicdi-
^.f-iff. ,t ah; ist dem Gangl.
Istlnni gegenüber viel
weiter nach vorne ge-
lagert. Es verhält sich
bei den Säugern dem
Corpus posticum ge-
genüber Avie das Gang-
lion geniculatum late-
rale zum Corpus anti-
cum : es ist der Pro-
jektionskern zum Vor-
derhirn (Fig. 200 B).
Man sieht denn auch, daI3 es größer wird in der steigenden Reihe der
Säugetiere, je nachdem die Rindenprojektion des Octavus (auf der ersten
Temporalwindung, oder dessen Homologon) sich vergrößert.
Schließlich möchte ich noch bemerken, daß, obschon eine Teilnahme
der Vestibularis-Kerne an dem Aufbau der lateralen Schleife bis jetzt bei
.m
l f, lemn pe
Fig. 200 B. Schnitt diirrli den Hiinstainin des Men?r,hen
auf dem Niveau des Ganglion "eniculatinn mediale.
DAS Of'TAVrSSYSTEM DFR SÄUGEK. 4"')
den Säugern nicht mit Sicherheit nachgewiesen ist, wir keinen genügenden
Grund liuben, anzunehmen, daß nur die Gehörreize sich auf dem Mittel-
hirn projizieren.
Die ganze Phylogenese des Octavus-Systemes weist darauf hin, daß
zwischen den Endorganen, den peripheren Nerven und zentralen Endstellen
des Vestibularis und des Cochlearis eine größere Verwandtschaft besteht als
bis jetzt im allgemeinen realisiert wurde. Daß auch der Projektionsweg
zum Mittelhirn, (dessen mediale Geniculatum-Verbindung ein Zweig ist),
ein sehr altes System ist, wurde in diesem Kapitel öfters betont. Fanden
wir ihn doch bereits bei Haien und Knochenfischen in starker Ausbildung.
Mögen dort auch die Kerne der Lateralnerven viel zu seinem x\ufbau
beitragen, aucli beim Frosche, wo diese Nerven fehlen und die Gehörs-
fasern in dem N. Octavus nur äußerst spärlich sind, ist die laterale
Schleife zu groß, um ihre Ausbildung nur auf die Gehörskerne bezielien
zu können.
Schließlich möchte ich darauf hinweisen, daß auch die Physiologie
rhythmischer Bewegungen eine funktionelle Verwandtschaft zwischen
Cochlea und Vestibuluni wahrscheinlich macht.
In dieser Hinsicht möchte icii eine interessante Wahrnemung von
HoRNBOSTELS 1) Über melodischen Tanz erwähnen, worin betont wird,
daß nicht nur die zeitliche Entfernung, sondern auch der Stärkegrad der
Bewegungsimpulse dem Akzente der Musik entspricht und auch die Melo-
diebewegung Bewegungsimpulse und Bewegungsvorstellungen auszulösen
vermag, so daß die Richtung der Körperbewegung, welche von einer
Melodie ausgelöst wird, stets zusammenfällt mit der Bewegungsrichtung
der Melodie: bei steigender Melodie haben wird die Tendenz, Kopf, Arm,
Bein und Thorax zu heben, bei fallender Melodie die Gliedmaßen sinken
zu lassen und auszuatmen. Die melodische Körperbewegung ist el^enso der
adäquate Ausdruck der musikalischen Bewegung, wie die Melodiebewegung
einen realen Bewegungsvorgang auszudrücken vermag.
Auch die Erfahrungen, die das Studium des Tanzes, der Marschmu.sik
etc. uns gibt, alles weist darauf hin, daß zwischen Vestibularis und Coch-
learis, jedenfalls insofern eine Verwandtschaft besteht, als beide Einfluß
ausüben auf Muskelspannung.
Interessant ist auch die Theorie der Rumpfstände, aufgestellt von
RuTz, später aufgenommen und vertieft von Sievers. Diese lehrt, das beim
Hören von Musik, Gedichten und Prosa, je nach dem Temperament und
der Art des Verfassers, ein anderer Stand des Rumpfes angenommen wird,
durch jedemal andere Muskelspannungen.
Der Raum verbietete mir, hier tiefer in diese Materie einzudringen.
') Zeitschrift der internationalen Musiltgesellschaft, Jahrgang V. Heft 12, S. 482
bis 488 und briefliche Mitteilung des Verfassers.
IvArPKHS. 28
434 ÜBERBLICK ÜBER DEN BAU UND DIE VERBINDUNGEN
Überblick über den Bau und die Verbindungen der Octavus-
und Lateralorgane.
Während bei der Umbildung der vorderen Dorsalnerven von Am-
phioxus zu Oblongatanerven die Hinterwurzeln (mit Ausnahme des Trige-
minus) eine Reduktion der Hautfasern aufweisen, finden wir anstatt
dessen bei den Kranioten eine große Zahl von modifizierten Hinterwurzel-
fasern sich ausbilden im Anschluß an besondere Sinnesorgane, diejenigen
der N. N. laterales und des N. Octavus.
Gerade wie die eigentlichen Branchialnerven verstärkt werden durch
ektodermale Zusätze (Epibranchialplakoden, oder Kiemenspaltorgane) ist
dies auch der Fall bei den Sinnesnerven obengenannter Organe, wie sich
durch die Entwicklung von Lateral- und Lab_yrinthplakoden zeigt.
Schon das Auftreten derartiger Zusätze zu jenen sensiblen Nerven
ist ein Hinweis auf die zusammengesetztere Natur jener Bildungen
und ihre speziellen Funktionen, — in diesem Falle die Perzeption von
Schwingungsverhältnissen umgebender Medien, welciie bei Amphioxus noch
von einfachen Siilnesnervenzellen, hier aber durch eine Kombination von
Sinnesepithel und Nerven übermittelt werden.
Obschon die Wahrnemungen, welche von den Seitennerven und vom
Nervus octavus übermittelt werden, nicht dieselben sind, und wir sogar
in dem letztgenannten Nerven bei den höheren Tieren (vielleicht schon
bei den niederen) zweierlei Art von Perzeptionen unterscheiden müssen,
die rein protopathischen (vitalen) Perzeptionen des Gleichgewichtes und
die mehr epikritischen (gnostischen) Perzeptionen des Gehörs, stimmen
doch alle drei darin überein, daß sie Vibrationsrezeptoren, sind, weil sie
Schwingungen der umgebenden Medien direkt oder indirekt (durch eine
Membran) perzipieren.
Auch anatomisch weisen ihre Endorgane eine große Verwandtschaft
auf, indem bei allen dreien ein perzipierendes Epithel vorkommt, welches aus
birnförmigen Sinneszellen besteht, die bedeutend kürzer als die umgeben-
den Stützzellen und mit einem langen Haar versehen sind.
Schließlich findet sich insofern eine Übereinstimmung, als die End-
organe in dem primitivsten Zustand ihrer Entwicklung mit der Außen-
welt (dem Wasser) eine ofiene Kommunikation haben, welche sich bei
weiterer Ausbildung schließt.
Auch zentral ist die Verwandtschaft dieser Vibrations-Rezeptoren deut-
lich ausgeisrägt Alle drei haben ihre Zentren in dem dorso-lateralen,
somato-sensiblen Areal der Oblongata, entsprechend ihrer Herkunft von
und Verwandtschaft mit Hautfasern.
Von diesen drei Rezeptoren sind diejenigen der Lateralorgane nur bei
wasserlebenden Tieren vorhanden, die der Cochlea hauptsächlich bei luft-
lebenden Tieren, obschon wir wahrscheinlich annehmen dürfen, ^laß der
DER OCTAVUS- VSTi LATERALORG ANK. 435
Saccnlus (und die Papilla Lageiiae?) der Fische bereits für Geräusche empfind-
lich ist. Nur der Vestibularapparat ist bei allen Vertebraten vorhanden.
Bei den kieraenatmenden Vertebraten : den Fischen, den perennibran-
chiaten Amphibien (während ihrer aquatilen Periode), sowie bei den caduci-
bi'anchiaten Amphibien (während der larvalen Periode) findet man auf
der Körperseite und am Kopfe die Lateralorgane (Kanalorgane, Lorinzinische
Ampullen und bei den Torpidineen die SAVischen Bläschen), welche longi-
tudinale sinussoide Schwingungen der umgebenden Flüssigkeit perzipieren,
deren Schwingungsfrequenz sehr gering ist (6 pro Sekunde) und unterhalb
der Frequenz der akustischen Schwingungen (10 — 20.000 pro Sekunde)
liegt. Sie dienen zur Orientierung beim Schwimmen (S. 368).
Diese Perzeption ist in dem dorsalsten Abschnitt der Oblongata loka-
lisiert, der mit einer Fortsetzung der Molekularschicht des Kleinhirns
(Crista molecularis) bedeckt ist, was wohl beweist, wie eng die Funktion
der Lateralorgane mit der Funktion des Kleinhirns verbunden ist.
Die zentrale Endigung der Lateralisfasern ist überwiegend gleichseitig
und findet derartig statt, daß die Fasern des N. lateralis anterior, sowohl
in der Oblongata aufsteigen als absteigen, während diejenigen des Lateralis
posterior überwiegend bis zum Niveau des Lateralis anterior-Eintrittes
aufsteigen und nur ein kleines absteigendes Wurzelbündel aufweisen.
Die Fasern des Nervus lateralis anterior, (welche die Kopfkanäle und
eventuell die Lorenzinischen Ampullen und SAvischeri Bläschen) inner-
vieren, enden teilweise (R. superior) in dem dorsalsten Abschnitt der Oblon-
gata — Dorsalkern oder Lobus lateralis anterior — , teilweise (R. inferior)
in einem unterhalb desselben gelegenen Gebiet, das als Mediankern oder
als Lobus lateralis posterior bezeichnet wird, weil darin auch die Haupt-
masse der Fasern des N. lateralis posterior (Körperseitenlinie) endet.
Letztgenannter Kern ist also als Korrelationskern der beiden N. N.
laterales zu betrachten.
Außerdem steigen Fasern dieser Nerven bis zur Ansatzstelle des Auri-
culus (primitiver Flocculus) Oerebelli empor.
Die Endigung der Fasern findet sowohl statt um Körnerzellen, das
innere Grau jener Kerne, als an größeren Zellen, deren Dendriten in die'
Crista molecularis hineinziehen.
Die Ausdehnung jener Crista, auch wohl als Crista cerebellaris bezeich-
net, auf der Oblongata, hängt denn auch offenbar zusammen mit der
Verästelung jener Nerven, weil sie bei jenen Tieren, wo die Lateral-
nerven fehlen (schwanzlosen Amphibien) nicht mehr auf der Oblongata
anwesend sind.
Bei den Knochenfischen, läßt sich außerdem ein Bündel von ganz
groben Lateralis-anterior Fasern verfolgen zu dem Tangential-Kern und
der Mauthnerschen Zelle, welche sonst überwiegend Vestibularisreize
aufnehmen.
Als sekundäre Verbindungen sind, außer den Axoncn des genannten
&
436 ÜBERBLICK ÜEKR DKX BAU t'ND DIE VERBINDtTNGE\
Kernes und der Mauthnerschen Zelle, welche gemeinschaftliche aborale
Bahnen darstellen (common final path), Bogenfasern zu erwähnen, die teil-
weise Reflexfasern des dorsalen Oblongataabschnittes bilden, teilweise als
laterale Schleife aufsteigen und im Tegmenium, teilweise (bei den Plagio-
stomen) auch in dem Tectum des Mittelhirnes enden.
Dieses Mittelhirngebiet ist wesentlich als em Korrelationsgebiet von
vitalen statischen und vitalen optischen Reizen zu betrachten.
Der große Einfluß der Lateralnerven auf die Ausbildung jener
Schleife bei den Fischen geht daraus hervor, daß bei den Tieren, welche
große Lateralnerven haben, diese Schleife und deren Endgebiete und
ihre Nebenkerne (\'alvula Cerebelli) hypertrophieren (Mormyrus).
Bei den Fischen und wasserlebenden Amphibien besteht aber eine
große Verwandtschaft zwischen der Endigung der Lateralnerven und der-
jenigen des Nervus Vestibularis.
Der Nervals Oetavus weist bereits bei den niedern Vertebraten zwei
Äste auf: einen vordem Ast oder Ramus anterior und einen hintern Ast
oder Bamus posterior.
Der Ramus anterior — ursprünglich der ventralste bei seinem Eintritt
in die Oblongata — führt in den meisten Fällen die Fasern der Ampulla
anterior, Ampulla externa und des Utriculus.
Der Ramus posterior — ursprünglich derjenige, welcher am dorsalsten
eintritt — ■ führt bei den Fischen die Fasern der Ampulla posterior, der
Crista neglecta, des Sacculus und der Papilla Lagenae.
Der Sacculus kann aucli ganz oder teilweise von R. anterior innerviert
werden.
Ln Anschluß an die Lagena entwickelt sich bei den Amphibien die
Papilla basilaris, welche der Anfang der Cochlea ist. Letztere wird bei
den höheren Tieren so groß, daß weitaus die Mehrheit der Fasern des Ramus
posterior dort von Cochlearisfasern gebildet wird.
Man nennt die ganze Hinter wurzel bei den Säugern manchmal „Radix
cochlearis" und vergißt dabei oft, daß sie auch Fasern des Sacculus und
der Ampulla posterior führt und, mindestens durch die letztgenannten,
auch vestibuläre Funktionen leitet.
Interessant, in Hinsicht auf die Phylogenese der VIII- Verbindungen,
ist auch der Nachweis, daß bei den Säugern sich ein Astchen vom Sacculus-
ganglion dem peripheren V^erlaufe des Cochlearis beimischt.
Wir werden indessen sehen, daß die nicht eochleären Bestandteile
der Radix posterior, schon von den Amphibien an, wesentlich den vesti-
bulären Zentren zufließen.
Von den zentralen Verbindungen der Radix anterior und des R.
posterior zeigen sich diejenigen der Radix anterior als die konstantesten,
während diejenigen des Radix posterior in Übereinstimmung mit der
DER OCTAVUS- UND LATERALORGANE. 437
Entwicklung der Cochlea am meisten in der Phylogenese verändern.
Die eigentlichen vestibulären Verbindungen sind im Prinzip bei allen
Vertebraten einander ziemlich ähnlich: die Mehrheit dichotoraiert.
Die aufsteiji enden Fasern reichen bei allen Tieren bis zur Kleinhirn-
basis und deren Dachkern. In diesem aufsteigenden V'esiibularisbündel sind
der Nucl. vestibulo-cerebellosus (Vögel) und der BECHTEEEWsche Kern
(Säuger) die wichtigsten Kerne.
Die absteigenden Fasern ziehen bis ins Rückenmark (Amphibien) oder
bis zum Übergangsgebiet zwischen Oblongata und Rückenmark, wo sie
den Bahnen nahe kommen, welche die Statik des Körpers beherrschen,
was namentlich bei den Säugern seinen Ausdruck findet in der Entwick-
lung des MoNAKowschen Kernes im Anschluß an den BuRDACHschen Kern.
Meh'r örtliche Endigungen des Nerven werden von dem DEiTERskern
dargestellt, dessen Homologon bei allen Vertebraten vorhanden ist und
von großen retikulären Elementen gebildet wird, die sich bei höhern Ver-
tebraten mehr und mehr zu einem einheitlichen Kern sammeln, wovon
bei den Reptilien eigentlich bloß der frontale Abschnitt besteht, dem sich
aber bei Säugeria kaudal eine große Anzahl Zellen anfügen.
Der DEiTERskern darf aber nicht als ein spezifischer Vestibulariskern
betrachtet werden, weil er auch viele zerebellofugale Fasern und Kollate-
ralen des Tr. spino-cerebellaris dorsalis aufnimmt und seine Axonen also
korrelierte Reize des Rückenmarks (und der Augenmuskelkerne) über-
mitteln (final common path).
Dasselbe gilt für die Verbindungen der MAUTHNERschen Zelle bei
den Fischen, wovon auch noch bei den geschwänzten Amphibien ein
Homologon sich vorfindet. Diese Zelle überträgt Vestibularis-, Lateralis-
und-Trigeminus Reflexe zu den Kernen der Schwanzmuskulatur.
Weiter findet sich bei den Fischen, Reptilien und Vögeln noch der
Tangentialkern Cajals, welcher ebenfalls hauptsächlich aborale Reflexe leitet.
Der Nacl. principalis oder triangularis Vestibuli ist aber nur mit Sicher-
heit bei den Säugern nachgewiesen und dient vielleicht (nur?) für feinere
Augenmuskel-Koordinationen, während er vielleicht auch aufsteigende
Fasern zum Zerebellum schickt.
Bei Säugern ziehen auch Fasern in das Corpus trapezoides hinein.
Die Veränderungen, welche die zentralen ^'erbindungen der Badi.r
posterior erleiden, sind natürlich viel größer und gehen der Entwicklung
der Cochlea parallel. Da dieselbe am engsten mit der Lagena i) der Fische
verwandt ist, ist es wichtig, daß wir die Endigung der Lagenafasern bei
') Eine einfache Ausdehnung der Lagena ist die Cochlea aber niciit, ilonn die Lagena,
welche bis zu den niedersten Säugern neben der Cochlea bestehen bleibt, führt einen
Otolith. Bei Vögeln kann man aber sehen, daß die Membrana tectoria eine Fortsetzung
der Lagena-otolith ist.
438 ÜKEKIUJCK ÜBER DEN BAU UND DIE VERBINDUNGEN
diesen Tieren kennen und wissen, daß dieselben in dem dorsalsten Abschnitt
der Oblongata stattfindet.
Bei den AmjyJiibien schon, wo sich auch bereits eine wirkliche Papilla
basilaris Cochleae findet, ist in diesem dorsalsten Abschnitt der Oblongata
ein Kern nachweisbar, welcher die dorsalsten Fasern der R. posterior
aufnimmt, und, zweifellos als Cochleariskern betrachtet werden darf: der
Nucleus magno-cellularis Cochleae, welcher auf einem ziemlich kaudalen Niveau
liegt. Ob ein zweiter Cochleariskern bereits bei den Amphibien auftritt,
ist fraglich; jedenfalls ist dies nicht mit Sicherheit konstatiert.
Als sekundärer Kern des akustischen Systemes ist hier die „Oliva
superior" zu bezeichnen, deren genaue Verbindungen noch weiterer Unter-
suchung bedürfen.
Die übrigen Fasern des R. posterior der Amphibien sind vestibulärer
Natur. Sie ziehen an dem magnozellulären Kern vorüber und enden in
ventraleren Ebenen, wo auch die Fasern des R. anterior enden.
Bei den Reptilien sind in den kochleären Fasern der R. posterior bereits
zwei Kerne und Fasersysteme erkennbar.
Das hintere System zieht dort ebenfalls zu dem Nucl. magnocellularis,
der hier, namentlich bei den Krokodilien, bereits viel größer geworden
ist als bei den Amphibien, und, wie dort, ganz dorsal liegt.
Ein nach vorne abzweigender Faserzug zieht jedoch zu einem Kern,
welcher auf einem viel frontaleren Niveau liegt, etwa hinter der Stelle, wo
das Zerebellum aus der Oblongata hervorgeht und der als Eckkern be-
zeichnet ist.
Dieser — ebenfalls akustische — Kern ist kleiner und besteht auch aus
kleinern, spindelförmigen Zellen.
Vereinzelte Cochlearisfaserii stehen schließlich in Verbindung mit dem
Deiters-Kern, sonst wesentlich ein Vestibularer-Endkern.
Angesichts des schon bei den Amphibien wahrgenommenen Verhaltens
ist es nicht befremdend, daß die nicht kochleären Bestandteile des
R. posterior (die Fasern des Sacculus und der AmpuUa posterior) auch bei
den Reptilien an dem magnozellulären Kern vorüberziehen, obschon viel-
leicht ein Teil derselben (siehe Vögel, sacculäre Fasern?) in dem magno-
zellulären Kern endet.
Als sekundäre und tertiäre akustische Kerne der Oblongata sind bei
den Reptilien der Nucleus laminaris und die Oliva superior zu nennen.
Der erstgenannte Kern liegt dorsal, vor und etwas medial von dem
magnozellulären Kern und dehnt sich weit nach vorn aus.
Die Oliva superior liegt teilweise dorsal, teilweise ventral in der
Oblongata und ist in der, hier teilweise aus den Nuclei magno-cellularis
und angularis, teilweise aus dem Nucleus laminaris i) stammenden Balin
zum Mittelhirn (lateralen Schleife) eingeschaltet.
') Wo dieser vorkommt, d. li. bei den Eidechsen und Krokodilen.
ri£R OCTAVUS- UXD LATERALOKGANE. 439
Bei den Vögeln ist das Verhalten der Cochleariskerne ähnlich wie bei
den üeptilien, aber viel deutlicher ausgeprägt.
Die Hauptmasse der Fasern der R. posterior endet in dem dorsalen
magno-zeUulären Kern, der hier wieder größer ist als bei den Reptilien.
Der vordere, mehr kleinzellige Eckkern ist inzwischen auch gut ent-
wickelt, sehr viel deutlicher als bei den Reptilien, und liegt an derselben
Stelle wie beim Alligator, medial von Corpus restiforme.
Die Radix posterior enthält jedoch auch hier, neben seinem kochlearen
Bestandteil, Fasern der Ampulla posterior und des Sacculus.
In dem magnozellulären Kern zieht vielleicht auch ein Teil der non-
cochleären Elemente der R. posterior.
Aus beiden Kernen gehen Schleifenfasern hervor, aus dem magno-
zellulären Kern außerdem solche zum Kleinhirn.
Der sekundäre Nucl. laminaris ist ähnlich aber größer als beim Alligator
und erhält sekundäre, gekreuzte und ungekreuzte Fasern der beiden
primären Cochleariskerne, während er solche in die Schleife schickt.
Die Oliva superior liegt bei den Vögeln noch teilweise dorsal, größ-
tenteils schon ventraler, in der lateralen Schleife eingeschaltet und dient
oHenbar für bulbäre Reflexe.
Überblickt man schließlich das Verhalten des cochleären Systemes
der Säuger, und vergleicht man es mit demjenigen der Vögel und Reptilien,
dann sehen wir viele übereinstimmende Punkte und einige ganz charak-
teristische Differenzen.
Die Übereinstimmungen liegen in der Anwesenheit von zwei Cochlearis-
Endkernen, den sekundären Bahnen, welche diese Kerne mit Olive und
Nebenolive (Nucl. lamin.) verbinden und dem Aufsteigen solcher Bahnen
zum Mittelhirn.
Eine quantitative Differenz, die mit dem größern Umfang der Cochlea
zusammenhängt, liegt in der Ausbildung des kleinen Eckkerns zu dem
viel größeren Kern des Tuherculum acusticum der Säuger, welcher sich über
eine viel größere Strecke der Oblongata und auch seitlich weiter ausdehnt.
Auffallend ist auch die Vergrößerung und namentlich die ventrale
Verlagerung des ursprünglich dorsal gelegenen magnozellulären Kernes,
hier als ventraler Kern bezeichnet.
Eine Zwischenstufe zeigen Echidna und Opossum, wo dieser Kern,
wie auch derjenige des Tuberculum acusticum noch teilweise wie bei
Submammaliern, medial vom Corpus restiforme und also auch mehr
dorsal liegt.
Die starke ventrale Verlagerung des Nucl. magno-cellularis bei den
höhern Säugern zu einem Nucl. ventralis ist zweifellos eine Erscheinung
der Neurobiotaxis, eine Verlagerung der Zellen in der Richtung der Reize,
welche durch die enorme Vergrößerung derCochlea so sehr zugenommen haben.
440 ÜBKRHIJCK ÜP.KR DEN BAU UND ME VERBINDUNtiEN U S. W.
Sie führt zu großen Konsequenzen für die Konstellation der übrigen
Cochlearisbahnen, indem nun auch die aus diesem Kern hervorgehende
gekreuzte sekundäre Bahn (im Gegensatz zu der dorsalen Kreuzung aus dem
Tuberculum acusticum) ventral zu liegen kommt (Corpus trapezoides), ebenso
wie der mit dieser sekundären Bahn in Verbindung stehende Nyxi. olivaris
acc&ssorius medialis, welcher dem ursprünglich dorsalen Nucl. laminaris
der Reptilien und Vögel entsprechen dürfte.
Auch die in diese sekundäre Faserung eingeschaltete Hauptolive liegt
liei den Säugern in ihrer Totalität ventral und ist außerdem viel stärker
entwickelt, als bei den niederen Tieren.
Diese Verhältnisse bei den Saugern lassen sich schließich alle aus der
Vergrößerung des peripheren akustischen Apparates erklären und aus der
dieser entsprechenden vermehrten Reizzufuhr zum Nucl. magnocellularis,
welcher sich mit allen seinen sekundären Annexen ventral verlagert, während
der kleine Eckkern der Vögel lateral über das Ganglion ventrale auswächst
und beide Kerne sich in antero-kaudaler Richtung stark vergrößern.
Es sei noch erwähnt, daß dies sogar einen Einfluß auf die Eintritts-
höhe der beiden VIII Wurzeln hat.
Während bei allen Tieren unter den Mammaliern R. anterior und
R. ventralis Synonym waren, ebenso wie R. posterior und R. dorsalis, hat
bei den Säugern der R. posterior oder Cochlearis einen ventraleren
Eintritt als der R. anterior oder vestibularis erhalten.
Dies kommt daher, daß durch die neurobiotaktische Verschiebung
des magnozellulären Cochlearis-Kernes, dieser in die Wurzel hinein ge-
wachsen ist, und die Vereinigungsstelle von R. cochlearis und Oblongata
daher bedeutend ventraler gekommen ist.
Schließlich sei betont, daß auch bei den Säugern die Radix posterior,
nicht nur als Gehörsnerv aufzufassen ist, weil auch dort neben dem Ramus
cochlearis die ältesten Bestandteile der R. posterior: die Aste zur Ampulla
posterior und zum Sacculus — noch in dieser Wurzel verlaufen und somit
bei deren Eintritt in die Medulla oblongata eine Mischung von vestibulären
und kochleären Fasern darin vorkommt, welche jedoch sehr wahrscheinlich
in dem Bulbus selber getrennte Wege nehmen, indem die nicht coch-
leären Bestandteile über das Corpus restiforme hin zu vestibulären
Zentren ziehen.
Indessen ist es wohl wahrscheinlich, daß der R. Cochlearis selber auch
Verbindungen hat mit Zentren (mit einem Teil des Deiterskernes), die
sonst dem Vestibularis zukommen, und daß Vestibularisfasern sich dem
sonst akustischen Corpus trapezoides anschließen, sodaß die genetische Ver-
wandtschaft, welche zwischen diesen beiden Nerven besteht, sich auch
bei den Säugern zentral nachweisen läßt.
Die Verwandtschaft zwischen den vestibulären und cochleären Funk-
tionen findet auch in der Pliysiologie der Gehörsfunktion einen Ausdruck,
indem die Folgen rbytmischer (musikalischer) Reize auf den Bewegungs-
niK ^VICHTIGSTEN GEHÖRSTHEORIEN. 441
(Muskel-)Apparat, wie man bei Tanz- und Marschmusik beobachtet, sich
dadurch viel besser erklären lassen.
Die wichtigsten Gehörstheorien.
Im Anschluß hieran möchte ich von den Gehörstheorien dasjenige
mitteilen, was nötig ist, um einzusehen, daß die Rezeption des Klanges
im Prinzip wie die in den vestibulären Organen vorgeht, nämlich durch den
Druck einer kutikulären (in Vestibulum oft verkalkten) Deckmembran.
Es gibt vier Hörtheorien : 1. die Kesonanztheorie, 2. die Telephon-
theorie, 3. die Klankbildertheorie Ewalds und 4. die Theorie Göbels.
I. Die Resonanztheorie ist die älteste und hat die meisten Anhänger.
Wie Hei.mholtz sie 1863 aufstellte, lautet sie: Der Klang wird von
den Gehörsknöchelchen in das häutige Labyrinth geleitet, tritt an der
Basis in die Cochlea ein, die Endolymphe gerät in Schwingung, und wenn
diese geleitet ist bis dort, wo die Pfeilerzellen auf diesen Ton gestimmt
sind, nehmen diese die Schwingungsenergie über. Die auf dieser Höhe
liegenden Haarzellen müssen mit vibrieren, und so wird der Nerv gereizt.
Später meinte Hensen, daß die Membrana basilaris aus absonderlichen
Saiten bestünde, deren jede mit einem bestimmten Ton mitvibrierte, und
änderte Helmholtz seine Theorie in diesem Sinne, auch schon deshalb, weil
Vögel und Reptilien keine Pfeilerzellen besitzen.
In neuer Zeit zeigte Shambaugh jedoch, daß die untere Windung der
Cochlea oft keine Membrana basilaris hat und in andren Fällen eine, die
zu steif ist, um vibrieren zu können.
Weiter fand Hardesty, daß die Membrana basilaris nicht aus abson-
derlichen Saiten besteht. Auch liegt sie nicht frei, ist durch mehrere Zel-
lagen und das Vas Spirale ungleich beschwert.
Darum betrachtet man jetzt meistens die Membrana tectoria, welche ein
Analogen der Otolithen i) ist, als tonanalysierendes Organ, wobei der Cortische
Apparat, der mit dieser Membran in Größe zunimmt, als Dämpfer wirken soll.
II. Die Tclephontheorie, auch schon ziemlich alt, meint, daß bei jeder
Schwingung die ganze Membran (durch die ganze Cochlea) in Vibration
gelangt, aber je nach der Tonhöhe mit verschiedener Frequenz. Die älteren
Autoren dachten dabei wieder an die Membrana basilaris.
Hardesty aber wendete diese Theorie auf die Membrana tectoria an.
Die höheren Töne, welche weniger Energie haben als die niedi'igen,
können nur den basalen Teil der Membran in Schwingung versetzen. (Also
doch eine gewisse Lokalisa^tion). — Die Resonanztheorie hat sich in späterer
Zeit der Telephontheorie in dem Sinne genähert, daß sie behauptet, daß
jeder Ton einen größeren Teil der Membrana tectoria in Anspruch nimmt,
dessen Mitte aber bei jeden Ton eine andere Lage einnimmt.
III. Ganz anders ist die Theorie Ewalds, welche von den Klang-
I) Vergl. die FulJnote auf S. 437.
442 DIE WICHTIGSTEN GEHÖRSTHEORIEN.
figuren, von Chladni endtdeckt, ausgehend, meint daß jeder Ton eine
andere leichte Rumpfung der ganzen Membran zur Folge habe, und so dadurch
jedesmal andere Haarzellen gereizt würden.
Ewald faßt dabei wieder die Membrana basilaris ins Auge, Held
dagegen meint, daß die Membrana tectoria diese Funktion habe.
Ein Argument gegen diese Meinung ist, daß letztgenannte Membran
nicht zwischen zwei festen Punkten ausgebreitet ist, und auch nicht überall
gleich dick ist, wie für Chladnis Klangfiguren postuliert wird.
Experimente der letzten Jahre sind sowohl für die Resonanz als für
die Klangbilden-theorie als Beweise angeführt.
Indessen hat AVittmaack bewiesen, daß ein bestimmter Ton einen be-
stimmten Teil der Cochlea vernichtet und Yosjii, der mit verschiedenen
Schwingungszahlen arbeitete, bestätigte dies, indem er fand, daß die höchsten
Töne die unteren, engen Windungen antasten, die niedrigen Töne dagegen
die oberen, geräumigeren Windungen.
[Man muss nämlich wohl bedenken, daß die häutige Schnecke, im
Gegensatz zu der knöchernen, in der Richting der Spitze größer wird.]
Auch Ewald nimmt jetzt eine gewisse Lokalisation an, und so sieht
man die verschiedenen Theorien sich einander nähern i).
Es ist am wahrscheinlichsten, daß sowohl der Ort der Rezeption, als die
Frequenz der Vibration, beide bei der Tonanalyse wirksam sind, i)
IV. Es sei noch ern-ähnt, daß Goebel iu seinen nicht sehr deutlichen
Artikeln einen besonderen Standpunkt einnimmt.
Er meint, daß nicht Schwingungen, sondern nur Luftüberdruek iu dem Labyrinth
wirksam ssi, daß durch diesen Überdruck, dessen Intensität je nacli der Tonhöhe sich
ändert, die Lamina ossea, woran die Membrana tectoria befestigt ist, und die
Membrana basilaris, nicht gleich weit durehbeugen, und demzufolge an einem
bestimmten Ort kontakt zwischen Membrana tectoria und Haarzellen zu stände komme.
ScHEPMAN bringt gegen diese Theorie ein, daß es nicht bewiesen sei, daß
ein Ton im Labyrinth nicht als Schwingung, sondern als Überdruck anlange.
Ich möchte schließlich auch hier nochmals sagen, daß wahrscheinlich
nicht nur die Cochlea, sondern — wenigstens bei Fischen — auch der Sacculus
einen Hörapparat (für Geräusche ohne Tonanalyse) darstellt (Hensen).
Mir scheinen die ^'ersuche Farkers mit Cynosciou regalis, einem Fische,
der auf Gehörseindrucke reagiert, in dieser Hinsicht beweisend.
Bei jenem Tiere fehlt der Kanal zwischen Utricucus und Sacculus.
Wird nun der ütriculus vernichtet, dann zeigt das Tier Bewegungsstö-
rungen, doch werden Gehörsreaktionen ausgeführt, welche aber wegbleiben,
wenn den Sacculus vernichtet wird. •
Weil hier eine Cochlea fehlt, ist dies — ebenso wie der bereits erwähnte
Versuch Pipers (S. 392) — beweisend für die Gehörsfunktion des Sacculus.
') Abweichende — nui- vorläufige — Resultate fand GruiNUERG bei den Vögeln.
Die physischen Verhältnisse sind in dieser Klasse aber nicht mit denen den Säuger
zu vergleichen.
LITERATUK ZT'M VIERTEN KAPITEL. 443
LITERATUR ZUM VIERTEN KAPITEL.
Allgemeines.
Benjamins. Beitrag zur Kenntnis des häutigen Labyrinthes. Ueber eine vierte
Crista acustica. Zeitschr. f. Ohrenheilk., Bnd. 68, 1913.
Geöenb.vue. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Bnd. 1, Leipzig 1888 (aus-
führliche Angabe der Literatur über die peripheren Organe bis zu 1898).
Grat. The Labyrinth of Animals. Churchill, London, 1907.
Gkay. Au investigation ou the anatomical structive and relation of the Labyrinth
in the reptile, the bird and the mammal, Proc. Roy. Soe. Vol. B. 80, 1908.
Helmholtz. Die Lehre von den Tonempfindungen als physiol. Grundlage für die
Theorie der Musik, 1863 und 1896.
Hofer. Ueber die Hautsinuesorgane der Fische. Berichte der Bayr. Biol. Versuchs-
station, München, Bnd. I, 1907.
JoiiNSTON. The nervous System of vertebrates. P. Blakistou Sou & Co. Philadelphia 1906.
Mangold. Gehörsinn und statischer Sinn bei den Wirbeltieren. Winterstein's Hand-
buch der vergl. Physiologie, Bnd. 4, 1913.
Müllenix. The periferal terminations of the VIII"' cranial nerve in vertebrates,
specially in Fishes. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Un. Vol. 53, 1909.
Parker. Hearing and allied senses in fishes. U. S. Fish commission bulletin for
1902. Washington 1903.
Pauker. The function of the lateral line organs in fishes. Bulletin of the Bureau
of fisheries for 1904 Vol. 24 Washington 1905.
Parker. Structure and fuuctions of the ear of the Squoteague. Bulletin of the
Bureau of fisheries Vol. 28 1908. Washington 1910.
Parkeh. Sound as a direetiug influeuce in the movements of fishes. Bulletin of
the bureau of fisheries Vol.. XXX, 1910. Washington 1912.
Piper. Aktions.ströme vom Gehörorgan der Fische bei Schallreiznng. Zentralblatt
f. Physiologie, Bnd. 20, 1906.
Eetzius. Das Gehörorgan der Wirbeltiere. Stockholm, 1881.
Retzius. Die Endigungsweise des Gehörsnerven. Biologische TJnters. N. F.
Bnd. III 1892.
Retzius. L^ber die Endigungsweise des Gehörsnerven in den Maculae und (^ristae
acustieae im Gehörlabyrinth der Wirbeltiere. Biologische Untersuchungen N. F.
Bnd. XII. 1906.
Shambaugh. A Restudy of the minute anatomy of struetures in the Cochlea with
conclusions bearing on the Solution of the problem of tone perception. Am.
.lourn. of Anat. Vol. 7, 1907.
ScHEPMAN. De Octavo-laterale zintuigen en hun verbindingen in de hersenen der
vertebraten. Diss. Amsterdam, 1918.
WiTTMAACK. Zur Frage der Schädigung des Gehörorganes durch Schalleinwirkung.
Zeitschr. f. Ohrenheilkunde, Bnd. 58, 1909.
YosHi. Esperimen teile Untersuchungen über die Schädigung des Gehörorgans durch
Schallein Wirkung. Zeitschr. f. Ohrenheilk. Bnd. 58, 1909.
444 LITERATUR ZUM A'IERTEX KAPITEL.
Cyclostomen.
Ahlbokn. Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzouten. Zeitschr. f. Wiss.
Zool. Bnd. 39, 1883.
Ayers and Woethincjton. The skinendorgans of the Trigeminus and Lateralis-
uerves of Bdellostoma Dombeyi. American .Journal of Auatomy Vol. VII, 1907.
Ayers and Worthinötox. The tiner Anatomy of the Brain of Bdellostoma Dom-
beyi 1 The acustico-lateral System. American Journal of Anatomy Vol. VIII, 1908.
Johnston. The Brain of Petromyzon. Journal of Comp. Neurol. Vol. XII, 1902.
Schilling. Ueber das Gehirn von Petromyzon fluviatilis. Abhandlungen der Seneken-
bergischen Naturf. Gesellsch. in Frankf. a/M Bnd. 30, 1907.
Teetjakoff. Die peripherische und zentrale Endigung des Gehörsnerven bei Ammo-
coetes und Petromyzon fluviatilis. Folia Neurob. Bnd. 1, 1908.
Tretjakoff. Das Nervensystem v. Ammocoetes Teil II, Das Gehirn. Arch. f. mikr.
Anat. Bnd. 74, 1909.
Plagiostomen.
Allis. The lateral sense canals of Mustelus laevis. Quart. Joiirn. of Microse. Science.
Vol 45, 1902.
AriSns Kappeus. The structure of the Teleostean and Selachian Brain. Joiirn. of
Comp. Neurology. Vol. IG, 1906.
Benjamins. Beitrag zur Kenntnis des häutigen Labyrinthes. Über eine vierte Crista
acustiea. Zeitschr. f. Ohrenheilkunde. Bnd. 68, 1913.
HoüSEU. The neurones and supporting elements in the brain of a Selachian. Journ.
of Comp. Neurology. Vol, XI, 1901.
Klinkuakdt. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Kopfganglien und der
Sinneslinien der Selachier. Jenaische Zeitschr. für Naturw. Bnd. 40, 1905.
ScHEPMAN. De octavo-laterale zintuigen an hun verbindingeu in de hersenen der
vertebraten. Dissertatie, Amsterdam, 1918,
Sterzi. II sistema uervoso centrale, Selaci, Draghi, Padova, 1909 und 1912.
Wallenbeku. Beiträge zur Kenntnis des Gehirns der Teleostier und Selachier.
Anat. Anzeiger. Bnd. 31, 1907.
Ganoiden and Teleostier.
Allis. Anatomy and development of the lateral line system in Amia Calva. Journ.
of Morphology Vol. II, 1889.
Abiens Kappers. The structure of the Teleostean and Selachian Brain Journ. of
Comp. Neur. Vol. 16. 1906.
Ariens Kappees. Das Gehirn des Knocheugandiden Amia calva und Lepidostens
osseus. Abhandl. der Senck. Naturf. Geselschaft. 1907.
Bartelmez. Mauthner's cell and nucleus motorius tegmenti. Journ. of Comp. Neur.
Vol. 25, 1915.
Beccaei. Eieerche suUe cellule e tibre del Mauthner e sulle loro connessioni in
pesci ed anfibii. Arch. di Anatomia e di Embriologia Vol. 6, 1907.
Benjamins. Beitrag zur Kenntnis des häutigen Labyrinthes. Ueber eine vierte
Crista acustiea. Zeitschr. f. Ohrenheilkunde Bnd. 68, 1913.
Berkelbach van der Speenkel. The central relations of the cranial nerves in
Silurus glanis and Mormyrus cashive. Journ. of Comp. Neur. Vol. 25 1915.
Cajal. Sur un noyau special du nerf vestibulaire des poissions et des oiseaui.
Travaux du lab. de Recherches biol. de Madrid. 1908 Tome 1.
Edinger. Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane. Teil 2 7. .Auf-
lage, Vogel, Leipzig, 1908.
LITERATUR ZUM VIERTEN KAPITEL. 445
Hereick. The cranial and Hrst spinal nerves of Menidia. Jouni. of ('()in[). Neiu-.
Vol. 9, 1899.
JoHNSTON. The braiu of Acipenser. Fischer. Jena. 1902.
KiYOTASu Mariu. The effect of overactivity etc. Journ. of Comp. Neur. Vol. 30, 1919.
Landacre and Conöer. The origin af the lateral line primordia in Lepidostens
osseus. Journ. of Comp. Neiirol. Vol. 23. 1913.
Letdig. Integument und Hautainnerorgane der Knochenfische. Zool. .Taiirb. Anat.
Bnd. 8, 1894.
Mayser. LTntersuchungen über das Gehirn der Knochenfische mit besonderer
Berücksichtigung der Cyprinöiden. Zeitschr. f. Wiss. Zool. Bnd. 36, 1S81.
Pfüller. Beiträge zur Kenntnis der Seitensinnesorgane und Kopfanatomie der
Macruriden. Jeuaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. Bnd. 52, 1914.
ScnEPMAN. De octavo-laterale zintuigen en hun verbindingen in de hersenen der
Vertebraten. Dissertatie Amsterdam 1918.
Stendell. Die Faseranatomie des Mormyridengehirns. Abhandlungen der iScnckenb.
Naturf. Gesellsch. in Frankfurt a/M. 1914.
Stendell. Morphologische Studien an Mormyriden. Verhandlungen der Deutsehen
Zoologischen Gesellsch. Freibnrg. 1914.
Tello. Contribucion al eonocimiento del encefalo de los Teleosteos. 1 Los nucleos
bulbares Trab, del labor. de investigaciones biologicas, Tome VII, 1909.
Wallenbeeö. Beiträge zur Kenntnis des Gehirns der Teleostier und Selachier. Anat.
Anzeiger Bnd. 31, 1907.
Amphibien.
Ariens Kappers und Hammer. Das Zentralnervensystem des Ochsenfrosches (Rana
Catesbyana). Psych, en Neurol. Bladen, Amsterdam, 1918.
Beccari. Rieerche sulle cellule e fibre del Mauthner e sulle loro connessioni in
pesci ed anfibii. Arch. di Anat. e di Embriologia Vol. 6, 1907.
Benjamins. Beitrag zur Kenntnis des häutigen Labyrinthes, lieber eine vierte
Crista acustica. Zeitschr. f. Ohrenheilkunde, Bnd. 68, 1913.
Deoanello. Degenerazioni nel nevrasse della Rana, eonsecutive all'asportazione del
labirinto dell'orecchio, Venezia (Ferrari) 1906.
Ecker, Wiedersheim und Gaupp. Anatomie der Frosches. Zweite Abt., Vieweg,
Braunschweig 1894.
Edinger. Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane, T. II, 1908.
Herrick. The medulla oblongata of larval Amblystoma. Journ. of Comp. Neur.
Vol. 24, 1914.
Holmes. On the comparative anatomy of the nervus aeusticus. Transactions of the
Royal Irish Academy. Vol. 32, Section 16, Part 2, 1903.
KiNQSBiiRT. The brain of Necturus. Journ. of Comp. Neur. Vol. 5, 1895.
Lewis. On the origin and differentiation of the otic vesicle in Amphibian embryos.
Anat. Reeord, Vol. I, 1907.
Moodie A further contribution to our knowledge of the lateralis System in extinet
Amphibia. Journ. of Comp. Neur. Vol. 25, 1915.
ScHEPMAN. De Octavo-laterale zintuigen en hun verbindingen in de hersenen der
vertebraten. Dissertatie, Amsterdam, 1918.
Strong. The cranial nerves of Amphibia. Journ. of Morph. Vol. X, 1895.
Wallenberg. Die kaudale Endigung der bulho-spinalen Wurzeln des V, VIII und
X beim Frosche. Anat. Anzeiger, Bnd. XXX, 1907.
Reptilien.
Becgari. La costituzione, i nuclei terminali e le vie di eonnessione del nervo VIII
nella lacerta muralis. Arch. di Anat. e di Embr. Vol. 11, 1912.
44G LITERATUK ZUM VIEMTKX KAIMTEI,.
Hen.tamixs. ßeitras; zur Kenntnis des häutigen Labyrinthes. Zeitsehr. f. Ohren-
heilkunde, Bnd. (!8, 1913.
Bbandis. Untersuch nngen über das Geliirn der Vögel. Teil II. Ursprung der Nerven
der Medulla Oblongata. III. Acustieusgruppe. Arch. f. Mikr. An. Bnd. 43, 1894.
Edinger. Vorlesungen über den Bau der nervösen. Zentralorgane, 7. Auflage,
Teil II, Vogel, Leipzig, 1908.
Gh.\t. The labyrinth of aiiiraals, Churchill, London, 1907.
Holmes. On the comparative anatomy of the N. aeustieus. Transact. of the Eoy.
IrLsh Academy, Vol. 32, 1903. "
De Lange. Ucber das Gehirn der Eeptilieu. III. Abschnitt. Das Hinterhirn, das
Nachhirn und das Rückenmark. Folia Neurobiologica. Bnd. X, 1916.
Vögel.
Benjamins. Beitrag zur Kenntnis des häutigen Labyrinthes. Lieber eine vierte
Crista acustica. Zeitschr. f. Ohrenheilkunde, Bnd. 68, 1913.
BoK. Die Entwicklung der Hirnnerven und ihrer zentralen Bahnen. Die stimulo.
gene Fibrillation. Folia Neurobiologica. Bnd. IX, 1915.
Cajal. Les ganglions terminaux du nerf acoustiqne des oiseaux. Trabajos del la-
boratorio di invest. biol. Tome VI, 1908.
Edinger. Vorlesungen über den Bau der nervösen Zeutralorgane, Teil II, 7.
Aullage, Vogel, Leipzig 1918.
Geat. The labyrinth of animals. Churchill, London, 1907.
Holmes. On the comparative Anatomy of the Nervus aeustieus. Transactions of
the Eoyal Irish Academy, Vol. 32, section B, Part. II, 1903.
Holmes. On the comparative Anatomy of the Nervus aeustieus. Transactions of
the Royal Irish Academy, Vol. 32, section B, Part. 2, 1903.
Mesdag. Bijdrage tot de ontwikkelingsgesehiedenis van de structuur der hersenen
bij het kip-embryo. luaugural-Dissertation, Groningen 1909.
Schepman. De octovo-laterale zintuigen en hunne verbindingen in de hersenen der
vertebraten. Dissertatie Amsterdam 1918.
Sinn. Beitrag zur Kentuis der Medulla oblongata der Vögel. Monatschr. f. Psych.
und Neurol. Bnd. 33.
Wallenbeeg. Die secundäre Octavusbahn der Taube. An. Anzeiger, Bnd. 14, 1898.
"Wallenbeeg. Ueber die zentralen Endstätten des N. Oetavns bei der Taube. An.
Anz. Bnd. XVII, 1900.
Säugetiere.
(Nur die in vergleichend anatomischer Hinsicht wichtigsten Arbeiten sind
hier erwähnt.)
Alexandee. Zur Anatomie des Ganglion vestibularis der Säugetiere. Sitsungsber.
der Wissensch. in Wien. Math. Nat. Klasse Abt. III, Bnd. 108. 1899.
Alexander. Entwicklung und Bau des inneren Gehörorgans van Echidna. Simons
Forschungsreisen., Bnd. 3, Teil 2, 1904.
Alexandee. Zur Frage der phylogenetisch vikariierenden Ausbildung der Sinnes-
organe. Zeitschr. f. Psycliol. und Physiologie der Sinnesorgane, Bnd. 38, 1905.
Baginsky. Ueber den Ursprung und den centralen Verlauf des N. aeustieus des
Kaninchens. Virchows Archiv. Bnd. 105, 1886.
Baginskt. Ueber den Ursprung und den centralen Verlauf des N. aeustieus des
Kaninchens und der Katze. Ibidem, Bnd. 119, 1890.
Baeanx and Wittmaack. Funktionelle Prüfung des Vestibularapparates. Verhandl.
der Deutschen otolog. Gesellsch. 1911.
LiTEKATUi; /r.\r vikhtex kafitej,. 447
Benjamins. Beitrag z\ir Kenntnis des häutigen Labyrinthes, lieber eine vierte
Crista acustiea. Zeitsehr. f. Olirenheilkunde. Band 68, 1913.
Brouwer. Das Gehirn einer kongenital tauben Katze. Folia Neurobiologiea.
Bnd. VI 1912.
BiiouwE7i in Quix und Brouwer. Beitrag zur Anatomie der kongenitalen Taub-
stummheit. Bergmann, Wiesbaden, 1910.
BiioxnvEB und van Walree. üeber den Hirnstamm eines Taubstummen. Folia
Neurobiologiea Bnd. VIII, 1914.
Cajal. Textura del sistema nerviosa del hombre y de los vertebrados. Tome II,
Madrid, 1901.
Edinger. Vorlesungen über die vergleichende Anatomie der nervösen Zentralorgane.
Letzte Auflage, Vogel Leipzig, 1908.
Ewald. Zur Physiologie der Bogengänge. Archiv f. d. gesamte Physiologie des
Menschen und der Tiere. Bnd. 41 und 44.
Ewald. Physiologische Untersuchungen über das Endorgan des Nervus octavus.
Wiesbaden, 1892.
FusE. Das Ganglion ventrale und das Tuberculum acustieum bei einigen Säuge-
tieren und beim Menschen. Arbeiten aus dem hirnanatomischen Institut in
Zürich, Heft VII, 1913.
FüSE. Die Striae am Boden des vierten Ventrikels. Ibidem.
Van Gebuchten. Systeme nerveux, 4iemG Edition. Louvain 1907.
Gbay. An investigatiou on the anatomical structure and relationships of the
labyrinth in the reptile, the bird and the mammal. Proc. Roy. Soc. B. Vol.
80, 1908.
Gray. The Labyrinth of Animals, Churchill, London, 1907.
Hardesty. On the nature of the teetorial membrane Amer. Journ, of Anatomv.
Vol. 8, 1908.
Hardesty. On the proportions of the tectörial membrane. Ibidem. Vol. 16, 1915.
Harrison. The homology of the lagena throughout vertebrates. Anat. Anzeiger
Bnd. 23, 1903.
Held. Die zentralen Bahnen des N. acusticus bei der Katze. Archiv, f. Anatomie
und Physiologie, 1893.
Held. Die centrale Gehörleitung. Archiv f. Anatomie und Physiologie, 1893.
Held. Untersuchungen über den feinen Bau des Ohrlabyrinthes. Abhandl. der
Sachs. Gesellsch. der Wissensch. Math. phys. Classe Bnd. 28, 1902 und
Bnd. 31, 1907.
Holmes. On the comparative anätomy of the Nervus octavus. Transactions of the ■
Irish Academy Vol. 32, section B, Part II, 1903.
Kaplan. Die spinale Acusticuswurzel und die in ihr eingelagerten Zellsysteme. Der
Nucl. Deiters — Nucl. Bechterew. Obersteiners Arbeiten Bnd 20, 1913.
Kölliker. Handbuch der Gewebelehre. Teil II, 1896. Engelmann, Leipzig.
Kölliker. Die Medulla Oblongata und die Vierhügelgegend von Ornithorrhynchus
und Echidna. Engelmann, Leipzig, 1901.
Keeidl und Kato. Zur Frage der secundären Hörbahn. Folia Neurobiologiea, Bnd.
VII, 1913.
Leidler, Ueber das Endigungsgebiet des N. acusticus. Obersteiner's Arbeiten. Bnd.
20 und 21, 1913—14.
Leidler. Ueber die Anatomie und Funktion der Nucl. Bechterew. Monatschr. f.
Ohrenh., Bnd. 48, 1914.
Lewandowsky. Die Leitungsbaimen des Truncus eerebri. Fischer, Jena, 1904.
Lewy. Degenerationsversuche am aciistischen System des Kaninchens. Zugleich
ein Beitrag zur Anwendung der Marchischen Methode. Folia neurobiologiea,
Bnd. II, 1909.
44S IJTERATOK ZT'M VIERTEX KAPITEL.
Lewy. Der Deitersche Kern und das Deitero-spinale Bündel. Arbeiten aus dem
Hirnanatomischen Institut in Zürich, Heft IV, 1910.
Magnus. Welche Teile des Zentralnervensystems müssen für das Zustandekommen
der tonisehen Hals- und Labyrinthreflexe auf die Körpermuskulatur vor-
handen sein? Pflüger's Archiv Bud. 159, 1914.
Meteb. Ueber eine Verbindungsweise der Neuronen. Archiv f. mikrosk. Anatomie,
Bnd. 47, 1896.
Monakow, von. Hirnpathologie, 2**^ Auflage. Wien, 1905.
OoKT. Ueber die Verästelung des Nervus octavus bei den Säugetieren. Anat. An-
zeiger. Bnd 51, 1918.
ScHEPMAN. De octavo-laterale ziutuigen en hun verbindingen in de hersenen der
Vertebraten. Dissertatie, Amsterdam, 1918.
Stokes. The aconstic eomplex and its relations in the brain of the Opossum (Didel-
phys virginiana) American Journal of Anatomy. Vol 17, 1912.
Veratti. Su alcuui particolaritä di struttura dei centi-i acustici nei mammiferi ;
Pavia, Tipografia cooperativa, 1900.
ViNCENzi. Del nucleo del corpo trapezoide studiato col metodo di Cajal per le nevro-
fibrille. An. Anz., Bnd 27, 1905.
VoiT. Zur Frage der Verästelung des Nerv, aeusticus bei den Säugetieren. Anat.
Anzeiger, Bnd. 31, 1907.
WiNKLEn. The central eourse of the nervus octavus and its influence on motility.
Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen. Amsterdam,
Deel 14, No. 1, 1907.
WiNKLEH. Die Folgen der Abtragung des Tuberculum acustieum bei neugeborenen
Kaninchen. Folia Neurobiologica, Bnd. III, 1910.
Winkler. Anatomie du Systeme uerveux, Bohn, Haarlem.
ZwAAEDEMAKER. Leerboek der Physiologie. Bnd. II, 1915, Bolm, Haarlem.
FÜNFTES KAPITEL.
DAS EFFEKTORISCHE SYSTEM DER MEDULLA OBLONGATA
(UND DES MITTELHIRNS).
Die motorischen Wurzeln und deren Kerne.
Bevor ich dazu schreite, die motorischen Wurzeln und deren Kerne
bei den Kranioten zu beschreiben, will ich einiges über das Verhalten
jener Elemente und ihrer peripheren Endorgane, der Muskeln, bei den
Akraniern, bei Amphioxus, mitteilen.
Zuerst aber einige Worte über die Entstehung der Muskeln im all-
gemeinen.
Fig. 2ol. Zwei Querschnitte durch einen Tritonembryo n. Hertwig.
A Hurch die Gegend des Rumpfes, wo die Medullarplalte (ra. p.) noch niclit geschlossen
ist und ili(> Ursegment höhlen (U s h) sich von der Leibeshöhle (1. h.) abzuschnüren anfangen.
H durch die Gegend des Rumpfes, in welcher das Nervenrohr (n) geschloßen ist und die
Ursegmento sich gebildet haben. ch = chorda; d.h. ^ Darmhöhle; ep = epidermis; ni.k' =
parietales Blatt des Coeloms; mk^ = viszerales Blatt des Coeloras.
Die Muskeln bilden sich aus dem Mesoderm als Abschnürungen des
Kopf- und Körper-Coeloms, und diese Abschnürungen, Myotonie, weisen
dementsprechend als Ursegmente (u s h) noch einen Hohlraum auf, welcher
ursprünglich mit dem Hohlraum des Coeloms (1. h.) zusammenhängt (vergl.
Fig. 201 A, rechts), bald aber (Fig. 201 B) ganz geschloßen ist.
Kappek.?. ti'J
450 DTE XrOT.ORlSr'HKN WT-RZELN UND DEREN KERNE.
Während das Coelom einen großen ventro-lateralen Hohlraum bildet,
schnüren sich die Myotonie also an der medialen, perichordalen Seite als
zahlreiche in einer Reihe angeordnete Muskelglieder davon ab. Diese
dorsalen gegliederten Muskelräume bilden den Anfang von Muskelsegmenten,
von denen je eines von einer ventralen Nervenwurzel innerviert wird i).
Sie bilden das Anfangsstadium der sogenannten somatischen Muskulatur.
Dieser Vorgang geschieht in der Kopjhöhle und in der Körperhöhle in
ähnlicher Weise, sodaß die Entstehungsart der somatischen Muskeln an
Körper und Kopf dieselbe ist.
Neben dieser somatischen Muskulatur, welche in Segmente gegliedert
ist, entwickelt sich am Kopfe außerdem noch eine sog. viszerale (oder
hranchiale) Muskulatur, welche aus demjenigen Blatt der wirklichen Coe-
lomwand hervorgeht (van Wyhe), welches dem Innern Keimblatt zuge-
wandt ist, die viszerale Platte (mk-) des Coeloms. Diese viszerale (oder hran-
chiale) Muskulatur wird aber von motorischen Fasern der dorsalen Wur-
zeln ") innerviert.
Sie zerlegt sich nicht in myotomenähnliche Teilstücke, sondern bildet
eine große laterale Platte muskulösen Gewebes, welche zwar Abschnitte
aufweist, aber viel kleinere, als den Mj^otomen entspricht.
Auch in der Coelomwand der Leibeshöhle können sich hier und dort Muskel-
fäserchen in der dem Entoderm zugewandten Viszeral platte entwickeln, aber mehr
diffus und in spätem Entwickhmgsstadien (Darmmuskulatur.)
Die Art, wie sich nun die einzelnen Abschnitte der Muskelanlageu
des Kopfes bei den verschiedenen Tieren entwickeln, ist sehr verschieden.
Es kann vorkommen, daß ein Coelomabschnitt, welcher bei einem
Tier eine dorsomediale Muskels|)rosse, ein Myotom, bildet, bei einem
andern Tier als reiner Kopf-Coelomraum bestehen bleibt, während wieder
andererseits dadurch in der Interpretation Scliwierigkeiten entstehen kön-
nen, daß man im Zweifel sein kann, ob ein Muskel ein Derivat eines
Myotoms ist oder ein Teil der viszeralen Platte, weil ja beide schließlich
aus Änderungen der Coelomwand hervorgehen.
Wir werden beiden Schwierigkeiten begegnen.
Die Kopfmuskulatur von Amphioxus und ihre Homologa
bei den Kranioten.
Bei Amphioxus, der kein bewegliches Auge hat, fehlen dementspre-
chend die Augenmuskeln.
') Ausnahmsweise soll es vorkommen, daß Fasern von einer Wurzel auch nach einem
angrenzenden Myotom gehen (Johnston).
-) Wir finden hier also, daß ventralere Muskelteile von dorsaleren Fasern innerviert
werden als mehr dorsomediale Teile. Im Rückenmark fanden wir, daß die stelopodialen
(ventralen) Teile dorsalere Zentren besitzen als die dorsalen Teile. Ob hier ein ilnhliches
Gesetz vorliegt?
DIK KüPFMUSKULATUR VON ANtPHIOXUS UND IURE IIOMOI.OGA. 451
Eine dem ersten oder Oculomotorius-Myoiorn der Kranioten entsprechende
Muskelbildung lindet nicht statt. Die entsprechende Region ist bei
Amphioxus Kopfcoelom geblieben und liegt zwischen dem I. sensiblen
Nerven (iV. terminalis) und dem II. sensiblen Nerven (dem ersten dorsal
austretenden Nerven oder N. ophthalmicus).
Muskelsprossen gehen bei Amphioxus aus diesem Abschnitt des Coe-
loms nicht hervor, weder somatische noch viszerale, sodaß dem I. Dorsal-
nerven (dem^N. ophthalmicus) keine motorischen Fasern entsprechen.
Das zweite Myotom ist dagegen vorhanden und steht mit einem mus-
kulös veränderten Abschnitt der ]' iszeralplatte in Verbindung. Aus diesem
Viszeralplattenabschnitt, der von dorsalen motorischen Fasern des zweiten
dorsalen Nerven (dritter Septalnerv) innerviert wird, entwickeln sich
Muskeln des Trigeminus. Der perichordale Mi/otomabschnitt erhält aber
ventrale Wurzelfasern.
Nach der Meinung van Wyhe's und Goldschmidt's geht aus dem
Myotomabschnitt jener Region der Muse, obliquus superior hervor und
sollen die ventralen Wurzelfasern, welche ihn bei Amphioxus innervieren,
später (bei den Kranioten) zu den dorsal austretenden Fasern des Troch-
learis der Kranioten werden. Andere nehmen, an daß Trochlearismuskel
und -Nerv ursprünglich viszeral seien (Vergl. auch S. 454).
Alltoren (wie HorrMAXN und Platt), welche Granglienzellen in dem Verlauf
des Trochlearis fanden, sind der Meinung, daß der Troehlearis von Anfang an ein
viszeraler Nerv und seine Muskulatur dementsprechend viszeraler Natur sei, eine
Meinung, die durch die. Entdecking Bok's (vergl. iS. 4.55) gestützt wurde, der
fand, daß der N. trochlearis beim Hühnchen in der Reihe der viszeromotorischen
Nerven und nicht in derjenigen der somatomotorisehen Nerven aktivert wird. Dies
tut jedoch der Tatsache keinen Abbruch, daß bei Amphioxus die entsprechende
Stelle einen wirkliehen Ventral (= Myotom-) nerven aufweist. Ich werde später auf
diesen Punkt zurückkommen.
Aus dem dritten Myotom von Amphioxus entwickelt sich bei den
Kranioten der Abducensmuskel, der Rectus externus, während die ihm ent-
sprechende Viszeralplatte ebenfalls (s. o.) zu dem Aufbau der Trigeminus-
muskulatur beiträgt.
Das vierte und fünfte Myotom, welche bei Amphioxus wohl zur Ent-
wicklung kommen und ventrale Wurzelfasern empfangen, gehen bei den
Kranioten verloren (nur das fünfte Myotom wird dort noch zeitweise an-
gelegt). Die ihnen entsprechende viszerale Muskulatur, von dorsalen Nerven-
fasern innerviert, bildet die Facialismuskulatur.
Das sechste, siebente, achte und neunte. Myotom bilden die von sog.
spino-okzipitalen Nerven innervierten Muskeln, ans denen bei den höhern
Kranioten die Zungenmuskeln hervorgehen, während ihre Nerven den N.
hypoglossus bilden.
Die ihrer Region entsprechenden viszeralen Derivate, welche ein Ganzes
darstellen, bilden die Muskeln der Nervi glossopharyngeus, vagus et acessorius.
452 DIE KOPFMUSKt'T.ATUR VON AirPHIOXUS UND IHRE HOMOLOÖA.
Das zehnte Myotom bildet den Anfang der somatischen Rückenmarks-
muskeln. Eventuelle ihnen entsprechende viszerale, von dorsalen Fasern
innervierte Muskelfasern sind sympathischer Natur.
Bezüglich der zentralen Lage der Ursprungszellen der ventralen und
dorsalen motorischen Wurzeln bei Amphioxus sind keine genauen Angaben
zu machen.
Am wahrscheinlichsten ist, daß beide eine mehr oder weniger kon-
tinuierliche Reihe bilden (ventral oder lateral vom Zentralkanal), und
daß von einer scharf gesonderten somatomotorischen und viszeromotorischen Kern-
säule hier noch keine Rede ist.
Auch bei sehr jungen Embryonen der Kranioten ist die ursprüngliche Lage der
somatomotorischen und viszeromotorischen Zellen gleich. Sie liegen aufangs in genau
derselben Reihe, sodaß die Unterscheidung einer viszeromotorischen und einer
somatomotorischen Zellsäule in dem jüngsten Stadium nicht zutrifft, wie Beccari
für die Reptilien und Bok für die Vögel nachwies.
Betrachten wir jetzt den Zustand, wie er bei ausgewachsenen Kranioten
vorkommt, dann finden wir dort eine sehr erhebliche Differenzierung.
Die regelmäßige Anordnung des Myotome hat sich dort zu ganz be-
stimmten Muskelgruppen diiferenziert. Das Kopfcoelom von Amphioxus,
dem e7-sten Myotom entsprechend, umgreift das Auge und hat zur Ausbil-
dung der Oculomotoriusmuskeln Anlaß gegeben.
Viszerale Muskelfasern kommen aber dem Ojihtlialmicus auch bei den
Kranioten nicht zu.
Dem zweiten. -Myomer i) entstammen die Muskeln, des Trigeminus und
Trochlearis. Ihre Nerven weisen bezüglich ihres Austrittniveaus bei vielen
Tieren (Zyklostomen, Amphibien) noch eine große Verwandtschaft auf,
indem sie bei sehr primitiven Tieren, wie Petromyzon und Molge fast auf
einer Ebene austreten (vergl. Fig. 205 B und 237). Ob die Trochlearisraus-
kel dabei einem Myotom- (v. Wyhe) oder einem Viszeralplatten-Abschnitt
(Hoffmann, Platt, Bok) entstammt, ist eine Streitfrage (s. S. 454 — 455).
Die somatischen und viszeralen Muskeln des dritten. Myomers, Abducens-
und Trigeminusmuskeln, zeigen nur bei den Zyklostomen durch ihre
Nerven noch eine topographische Verwandtschaft, indem der Abducens mit
dem Trigeminus zusammen (etwas ventromedial davon) in die Oblongata
eintritt (Fig. 205 B). Bei höhern Wirbeltieren verlagern sich die Abducens-
wurzeln, infolge Kernverlagerung, zunächts nach hinten und entsteht eine
größere Trennung zwischen diesen beiden Nerven.
Die posttrigeminale Branchialmuskulatur, diejenige des Facialis, Glosso-
pharj'ngeus, Vagus und Accessorius, geht aus der Viszeralplatte liinter
dem Areal des dritten Myomers hervor und entspricht einer großen Anzahl
von Mj'omern, welche auf der vorigen Seite erwähnt sind.
') Der Aiistinick ,,M3'omer" ist hier gebraucht für die gesauite auf einer gewissen
Querschnittsebene anwesende Muslielanlage (sowohl für die perichordale Mj'otomanlage als
für das viszerale Blatt).
DIE KOPFMUSKULATUR VOX AMnilOXUS UND IHRE 1IO^[ÜI.OGA. 453
In dieser Gegend bildet sicli auch das spino-okzipitale System, welches
aus dem 6. bis 9. Myotom hervorgeht (N. hypoglossus, s. o.). Ihm schließt
sich das 10. Myotom als erstes Rückenmarksmyotom an.
In dem Kapitel über das Rückenmark habe ich bereits darauf hinge-
wiesen, daß bei den Fischen, mit Ausnahme der Teleostier (und Ganoiden)
in dem Übergangsgebiet zwischen Oblongata und Rückenmark eine Anzahl
\'entralwurzeln austritt, welche bei den Zyklostomen noch gänzlich außerhalb
des Schädels (Paläokranium) liegen, welcher bei diesen Tieren mit der
Labyrinthregion abschließt.
Bei Selachiern (S. 123) dehnt sich der Schädel weiter nach hinten aus und
wird eine Anzahl der frontalsten Rückenmarksnerven in den Schädelraum
aufgenommen (protomere Assimilation). Diese Nerven, welche keine bleibende
sensible Hinterwurzel haben, nennt man die okzipitalen Nerven. Bei höhern
Tieren dehnt sich der Schädel noch weiter nach hinten aus und wird eine
zweite Anzahl von Nerven darin aufgenommen (auximere Assimilation) :
die okzipitospinalen Nerven.
Die ganze Gruppe (die okzipitalen und die okzipitospinalen zusammen)
nennt Fürbringer die spino-okzipitalen Nerven, mit welchem Namen sie
in meinen Diagrammen angedeutet sind (oder mit Buchstaben).
Solche Nerven, welche also von Rückenmarksnerven zu Kranial-
nerven werden, bilden schließlich den Hypoglossus; daher werden sie
hier ausführlicher als in dem Kapitel über das Rückenmark behandelt.
Wir werden nämlich sehen, daß zu dieser Veränderung in den Schädel-
verhältnissen sehr große Veränderungen in der Lage der entsprechenden
Kerne hinzutreten, welche in diesem Kapitel näher erörtert werden sollen
und infolgedessen die spino-okzipitalen Nerven nicht nur deshalb wirkliche
Kopfnerven werden, weil der Schädel sich nach hinten ausdehnt, sondern auch, weil
ihre entsprechenden Zellen sich frontal verlagern (siehe die farbige Tafel II).
Die spino-okzipitalen Nerven (also auch der Hypoglossus) gehören als
ventrale Wurzeln zu den somatomotorischen Nerven.
Die zentralen Ursprungszellen der somatischen und viszeralen Musku-
latur bilden vor ihrer weiteren Entwicklung eine gemeinsame Neuroblasten-
reihe (Bok, Beccari), deren Ausbildung, nahe der Medianlinie, verursacht
wird durch Reizströme, ausgehend von der ersten zentralen Bahn (Fasci-
culus longitudinalis centralis) deren Reizströme an bestimmten Stellen (welche
bedingt sind durch die mit jenen Reizströmen korrelierten Kontraktionen
angrenzender Myomere) diese Neuroblasten zur Ausbildung von Wurzel-
neuriten aktivieren (Gesetz der stimulogenen Fibrillation, Bok S. 64 und 72).
Wir werden in diesem Kapitel sehen daß auch die sekundäre Lage
jener motorischen Kerne bedingt wird durch besondere, mit der Funktion
ihrer Muskeln korrelierte sensible Zentren (Neurobiotaxis).
Von den Kernen der somatischen Nerven unterscheiden sich diejeni-
gen der branchialen effektorischen Wurzeln bei den Kranioten bereits
kurze Zeit nach ihrer Bildung durch ihre Lage.
454 DIK KOPFMUSKULATUR VON AMPHIOXUS UND IHRE HOMOLOGA.
Dieser Unterschied ist also sekundär und zeigt sich darin, daß die
Ursprungszellen der viszero-oder branchiornotorischen Wurzeln bei ausge-
wachsenen Tieren eine mehr dorsolaterale Lage einnehmen, während die
Ursprungszellen der somatomotorischen Wurzeln im allgemeinen eine mehr
mediale Lage beibehalten.
Zu diesem Unterschiede gesellt sich ein anderer, ein entwicklungs-
geschichtlicher Unterschied, welcher von Bok bei Hühnern gefunden wurde,
nämlich diesei-, daß die Axonen der viszeromotorischen Wurzeln eher zur
Peripherie auswachsen (etwa 20 Bebrütungsstunden eher) als die somato-
motorischen.
Dieser Punkt veranlasst mich, hier noch einmal einen Augenblick bei der
Frage zu verweilen, zu welcher Gruppe von Nerven der Trochlearis gehört, zu den
somatischen oder zu den viszeralen.
Was ihre peripheren Unterschiede anbelangt, habe ich bereits darauf hinge-
wiesen, daß die Muskeln dieser beiden Gruppen verschiedenen Ursprunges sind.
Während die Muskeln der somatischen Wurzeln aus Myotomen hervorgehen,
stammen diejenigen der Brauchialnerven aus den Viszeralplatteu der Kiemenbogen-
gegend, welche nicht somiten-ähnlich aufgebaut sind.
Ein zweiter Unterschied zwischen diesen motorischen Wurzeln beider Gruppen
liegt darin, daß die motorischen Wurzeln der somatischen Nerven eine ventrale
Austrittsstelle in der Oblougata haben, übereinstimmend mit den ventralen Wurzeln
des Rückenmarkes, und von den sensiblen AVurzeln, wenn diese vorhanden, weit
getrennt sind, während die viszeralen motorischen Fasern mit den Hinterwurzel-
fasern die Oblongata verlassen.
Während bezüglich der spino-okzipitalen Nerven (des Hypoglossus) und be-
züglich des N. abducens und N. oculomotorius kein Zweifel über ihre somatomo-
torisehe Natur besteht, weil alle in obigen Zeilen erwähnten Kennzeichen dersel-
ben vorhanden sind und mit einander übereinstimmen, und ebensowenig der ur-
sprünglich viszerale oder brauchiale Charakter des Aeeessorius, Vagus, Glossopha-
ryngeus, Facialis und Trigeminus bezweifelt werden kann, weil auch für sie alle
obenerwähnten Merkmale branehialer Nerven übereinstimmen, ist dies mit dem
Trochlearis anders bestellt. Die Herkunft des Muskels, welchen er innerviert, des
(^bliquus superior, ist keineswegs sieher. Die meisten Autoren nehmen an, daß
dieser Muskel dem perichordalen (also myotomalen) Abschnitt des zweiten Myomers
entspricht. Es gibt jedoch auch solche, die ihn aus der Visy.eralplatte desselben
Myomers herleiten möchten.
Können wir also auf Grund dessen nicht zu einer sichern Entscheidung kom-
men, so spricht die laterale, sogar dorsolaterale Lage seines Kernes bei Petromyzon
(Fig. 20S) und der überall sich zeigende dorsale Austritt der Wurzel zweifellos
zu Gunsten eines viszeralen Charakters jenes Nerven, während schließlich auch noch
von einigen Autoreu (Hopfmann und PLiTT) Ganglienzellen ') in ihrem Yerlaul'e
wahrgenommen sind, welche darauf hin zu deuten scheinen, daß in ihm Reste von
sensiblen (also auch Dorsal wurzel-) Fasern vorkommen.
Hierzu kommt nun noch die sehr interessante, von Bok entdeckte Tatsache,
daß der Nerv zu denjenigen Nerven gehört, deren Axonen zuerst auswachsen, in
der Reihe der viszeralen Nerven.
') Von den Gegnern der Lehre, daß der Trochlearis ein viszeraler Nerv sei, werden
diese Zellen zwar anerkannt, aber als emigrierende Sciicidcuzellen gedeutet. Ihr nervöser
Charakter scheint aber nicht zweifelhaft.
DIE KOPFMÜSlCrLATtn Vd.X AMl'IIIOXUS UND IHKK H0MOU)UA. 455
Das periphere Wachstum der Xerveuwiirzeln erfolgt nämlich so, daß die
viszeromotorischen Wurzeln etwa 20 — 24 IStiiudeu eher auswachsen als die sDinato-
motorischeu Wurzeln, i) und innerhalb jeder Grruppe das Auswachsen so geschieht,
daß die oralsten "Nerven derselben Gruppe zuerst auswachsen.
Wäre nun der Trochlearis ein somatischer Nerv, so müßte er später aus-
wachsen als der Oculomotorius, weil er kaudal davon liegt.
Er wächst aber bedeutend eher aus und eröffnet die Keihe des Auswachsene
der viszeromotorischen Nerven, während der Oculomotorius erst bedeutend später,
das Auswachsen der somatomotorischen Wurzeln eröfinet.
Wir finden somit, daß alle drei Merkmale, welche wir für den Nerven selber
haben, um seinen Charakter zu bestimmen: Auswachsungsmoment, Austrittsrichtung
aus dem Gehirn und dorso-laterale Kernlage, alle zu Gunsten der Deutung
sprechen, daß der Trochlearis der Kranioten ein viszeromotorischer Nerv ist und
nicht, wie in allgemeinen angenommen wird, ein somatomotorischer Nerv. Wir
müssen dann aber annehmen, daß das Myotom des zweiten Myomers, welches bei
Amphioxus vorhanden ist, bei den Kranioten eine andere Funktion erhielt wie
dasjenige der Obliquusbildung, oder daß es verloren ging. Hierüber sind nähere
Untersuchungen abzuwarten. Das Problem des Trochlearis bleibt also vorläufig
noch ein Problem, obschon vieles darauf hinweist, daß der Trochlearis der Kranioten
etwas anderes innerviert als das zweite Myotom von Amphioxus.
Was die allgemeine Einleitung zu diesem Kapitel betrifft, möchte ich
es hierbei bewenden lassen.
Nur noch einige Worte zur Erläuterung der in diesem Kapitel vor-
kommenden Diagramme.
Dieselben sind hergestellt, um die sagittale Topographie der motorischen
Kerne anzudeuten, also ihre Lage zu einander in der Längsachse des
Stammes und ihre Lage in Bezug auf die Eintrittsstelle ihrer Wurzeln.
Diese sagittale Lage ist dargestellt auf Grund von Zählungen der
Schnittenzahl in Frontalserien, ist also in dieser Hinsicht mathematisch
korrekt.
Die obere Grenzlinie eines jeden Diagranuiies stellt den Boden des
Ventrikels dar, die untere die Basis der Medulla oblongata und des Mittel-
hirns, welche beide gestreckt gedacht sind.
Nun liegen die motorischen Kerne der Oblongata nicht in derselben sagit-
talen .Fläche, weil die viszero-motorische Reihe, wie bereits gesagt, bei aus-
gewachsenen Kranioten meistens lateraler liegt als die somato-motorische
Reihe.
Doch ist jeder Kern so eingezeichnet, wie er in seiner eigenen Sagittal-
tläche projiziert werden kann. Ich müßte daher eigentlich zwei Diagramme
für jedes Tier geben, eins für die viszeromotorischen und eins für die
somatomotorischen Kerne. Da jedoch die Topographie der sämtlichen
viszero- und somatomotorischen Kerne zu einander dann nicht so leicht
zum Ausdruck kommen würde, sind diese beiden Flächen aufeinander
gelegt gedacht und in einen Rahmen eingezeichnet.
') Dieser Unterschied ist ein sehr großer, wenn man bedenkt, daß das Auswachsen
in 4 Tagen, also in nur 4 X 24 Stunden vor sich geht.
456
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER ZYKLOSTOMEX.
Meine Mitarbeiter und ich haben in \'ieljährigen Untersuchungen die
Erfahrung gemacht, daß diese Art der Darstellung die einleuchtendste ist
und sich am besten eignet zu Vergleichungen.
Nach diesen Auseinandersetzungen werde ich jetzt dazu übergehen,
den Bau und die Lage der effektorischen Zentren bei den Hauptklassen
der Kranioten zu skizzieren und dabei anfangen mit den Zyklostomen.
Das motorische System der Zyklostomen
Das Verhalten der motorischen Kerne ist bei den beiden Ordnungen
der Zyklostomen : den Petromyzonten und den Myxinoi'den sehr verschieden
(vergl. Fig. 205 : Petromyzon und Bdellostoma).
Ich werde zuerst die mehr primitive und komplettere Anordnung bei
Petromyzon beschreiben und dann einiges von dem stark reduzierten Ver-
halten der Myxinoi'den erwähnen.
In dem kaudalen Abschnitt der Oblongata von Petromyzon marinus
kann man ohne Mühe zwei Zellsäulen unterscheiden: eine dorsomediale
und eine dorsolaterale Zellsäule. Beide bestehen aus großen multipolaren,
reichlich mit Dendriten versehenen Elementen. Die Zellen der dorsomedialen
Säule (Fig. 202) unterscheiden sich von denen der dorsolateralen Reihe
(Fig. 203) dadurch, daß sie einen mehr polygonalen Bau haben. Durch-
schnittlich sind sie vielleicht auch etwas größer, obschon auch unter den
dorsolateralen Elementen ganz große vorkommen.
Fig. 202. Spino-okzipitaler Kern
von Petromyzon (Schnitt
durch den Calanuis).
Fig. 203. Vaguskern von Petromyzon
(etwas frontaler als Fig. 202).
Die dorsomedialen Elemente, welche hier gemeint sind, entsenden ihre
Wurzelfasern ventralwärts in den spino-okzipitalen Nerven i) ; die dorso-
lateralen Zellen sind die Ursprungszellen des lateral austretenden Vagus.
Die ersteren bilden die direkte Fortsetzung der Vorderwurzel-Zellsäule
des Rückenmarks.
Eine hintere Grenze ist dadurch an dieser Zellreihe nicht festzustellen.
') Da bei den Zykiüstoriien noch praniandibuläre Segmente vorkommen, ist die
Homologie dieser Nerven mit derjenigen dei- IMagiostoiiien niilit ganz richtig. Daher die
griechischen Buchstaben, statt lateinischen, in den Diagiammen.
DAS MOTORISCHE SYSTiar DER ZYKLOSTOMKN.
457
Auch wäre es uielit leicht, die vordere (Frenze mit völliger Sicherheit
anzugeben, wenn man hloß auf die Zellen selhcr achten wollte. Die ZcUsäule
doch ist mit retikulären Zellen (Fig. 298) durchsetzt, deren Achsen/.ylinder
nicht in die spino-okzii>italen Wurzeln übergehen, sondern in absteigender
Richtung intraniedullär verlaufen.
Es sind die primitiven Homologa von sekundären retikidären Zellen,
welche hier, entsprechend dem einfachen Charakter der Oblongata, noch
eine peripend^'male Lage einnehmen.
Während nun die spino-okzipi-
tale Wurzelzellsäule frontalwärts
bald aufhört, setzen diese Elemente
sich weiter fort (Fig. 204).
Die Grenze der spino-okzipi-
talen Säule kann dadurch nur be-
stimmt werden, indem man die
Fasern der spino-okzipitalen Wur-
zeln verfolgt.
Diese lassen sich von ihrer
Austrittsstelle in der Ulflongata in
dorsaler und frontaler Richtung
verfolgen zu ihren Ursprungszellen, woraus hervorgeht, dai) die spino-
okzipitale Zellsäule sich also etwas frontal von dem Wurzeleintritt der
entsprechenden Nerven ausdehnt, wie wir es weiter unten in noch höherem
Maße bei den Selachiern und Teleostiern wieder finden werden.
Die Ausdehnung dieser Säule und ihre Lage in Bezug auf die viszerale
Säule ist in dem nebenstehenden Diagramm von Petromyzon verdeutlicht
(Fig. 205 B).
Daraus ergibt sich, daü die spino-okzipitalen Zellen und ihre Wurzeln
eine sehr kaudale Lage einnehmen. Namentlich ein Vergleich mit den
später zu beschreibenden Tieren macht dies deutlich (farbige Tafel II).
Spino-okz. Zol
Fig. 204. Sagittalschnitt (medial) iluich
die spino-okzipitale Zellsäule.
Die viszerale Zellreihe von Petromyzon teilt sich (Fig. 206) in zwei Cirup-
pen, die durch eine deutliche Lücke (zwischen Facialiswurzel und (ilosso-
pharyngeus Wurzel) getrennt sind.
Die hintere Gruppe enthält die Wurzelzellen des Glossopharyngeus und
des \"agus.
Ob wir in den hintern P'aseru des letztern auch Aecessoriuselemente erblicken
dürfen, hängt davon ab, ob die Myologie irgend einen Muskel des Kiemen-resp.
iSchultersystems dieses Tieres dem M. trapezius homolog erachtet.
Da letzteres bis jetzt nicht mit Sicherheit ausgemacht ist, muß auch die Frage
eines Accessorius-Kernabschuittes für Petromyzon vorläufig noch als unbeantwortet
betrachtet werden 1).
') Teil iiiiili liier erwähnen, ilali Tiietj.vkoff bei Ammucoetes von einem N. aixes-
sorius spiiclit, ohne dies jedoch myologisch zu begründen.
458
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER ZYKLOSTOMEN.
Wie aus dem Diagramm hervorgeht, erstreckt sich die liintere viszerale
oder IX — X-Zellsäule von einer frontal vom IX Wurzeleintritt liegenden
Distanz bis zu einer Distanz hinter dem letzten Vaguswurzel-Eintritt.
= nucl.6 rad HI
= nucl.a- rad.Yn
(•'•~k> •'«'•'•'•'4
= nucl.<5 rad.r/ ^ffiffissä-nucl & rad.Y
= nucl.K nuci /''
<^^ = nucI 71
= nucI & rad occ.
J^j
= nucl. 6 rad spin l = calamus scnptonus
F"ig. 205 X. Zeichenerklärung.
L
^•••••* ••^^SV' "■■■-■"■ -■•■■■-1
»••••• • ••H. /«■■:-:■:-"■*■■ ■:■■■■■■
^> «»•»•• »«Mi^ ■ .yf •■'■:•::•::-.:': ':-:J
jMMJMwwMWggeiggaa
Fig. 205 B. Petromyzon luarinus L. (Kappers (33)).
I fö • • • • • • #1* • • • ••:--:i.-;-:-:' ■;■!•:- ■>:■:■
■ [••• •••••;[•••••;- -V ?- --■-^■»
TH
XV
^«^^^x
Fig. 205 0. Bdellostotna Dombey Lacep. (Black).
Fig. 205.. Diagrauinjatiiiche Darstellung des topographischen Verhaltens der motorischen Wurzel
und Kerne bei zwei Zyklostomen.
Die Vordergrenze der hintern Säule ist genau zu bestimmen; bei der
hintern Grenze ist dies schwieriger. Man geht aber wohl nicht fehl, wenn
man annimmt, daß sich der Vaguskern kaudalwärts etwa so weit aus-
dehnt, wie es dem frontalen Anfang der spino-okzipitalen Zellsäule
entspricht. Johnston gibt den Calamus scriptorius (Pfeil des Diagrammes)
als Grenze an, was mit dieser Annahme niclit in Streit ist.
Die Grenze zwischen den Glossopharyngeuszellun und den \'aguszellen
ist nicht scharf markiert. Der Übergang ist ein allmählicher, wenngleich
perlschnurartige Verdüimungen der Zellsäule an der Stelle nicht selten sind.
Die ganze Säule hält eine dorsale Lage ein.
.'j) Dieselbe Schraflierung deutet auch den Accessorius Kern an, wo er vorkommt.
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER ZYKLOSTOMEN.
459
-^^^^^i»..
Irgend eine Andeutung von ventralei- Verlagerung ist nicht zu sehen.
Ihre Dendriten dehnen sich aljer in vielen Richtungen aus. Einige größere
hegeben sich in hiteraler und ventro-lateraler Richtung: ein Beweis, dai^
die Ausläufer diesei; Zellen bereits die Reize ventrolateraler Fasersysteme
empfinden, welche wohl
liauptsächHch durch Ver-
ästelungen der Trigemi-
nuswurzel und der diesen
sich anlegenden Hautfasern
der andern Kiemenbogen-
nerven gebildet werden.
Die vordere viszerale Zell-
säule (Fig. 206) enthält in
ihrem hintern Abschnitt den
VII-Kern iFig. 207), in dem
vordem den V-Kern.
Es ist nicht unwahr-
scheinlich, daß zwischen
beiden Zellen liegen, welchen der Abducens seinen Ursprung verdankt;
denn, wie bekannt, gehen die Fasern der Abducenswurzel intrakraniell und
intrazerebral mit der ^^-wurzel zusammen und lassen sich in der Oblon-
Fig. 206. Sagittalschnitt (lateral von Fig. 204)
von Petromyzon marinus. Die hintere und
vordere viszerale Zellsäule.
[
' A
N. lat.ant.
'\ß
R. sup. ■
"TTä-
l
N.VIII 1
dors. \
N.VII-
m'
•i'.Si
v<.
-—Nil Vir in.
Fig. 207. Motorischer Facialis-Kern von Petromyzon
marinus. Silber-Präparat.
gata auch nielit wieder von letzterer trennen (Tketjakoff: Animocoetes).
Es ist daher wahrscheinlich, daß die entsprechenden Wurzelzellen dem
Trigeminuskern einverleibt oder wenigstens angrenzend sind.
460
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER ZYKLOSTOMEN.
Wenn dies näher bestätigt wird, haben wir darin insofern eine inte-
ressante Tatsache zu erblicken, als dann in diesem Abschnitt noch eine
wenig scharfe Trennung zwischen der viszero- und somato-motorischen
Säule vorliegen würde, was sehr wohl möglich ist, mit Hinsicht auf das,
was wir von dem primitiven Verhalten dieser Säulen wissen (vergl. S. 453).
Wir dürfen übrigens nicht aus dem Auge verlieren, daß in der vordem
viszei'alen Säule der Oblongata die motorischen Zellen eine weit größere,
breitere Strecke des "\''entrikelbodens einnehmen als in der hintern viszero-
motorischen Säule. Während sie sich in der letztern auf die dorsolaterale
Region beschränken, treten sie in der vordem Region viel nährer an die
Medianlinie heran und schon auf Grund dessen ist es nicht auszuschließen,
daß die mehr medianwärts gelegenen Elemente dieser Säule tatsächlich
somatomotorische wären, dem Abducens zugehörend. Von einer scharf
gesonderten Abducens-Gruppe ist hier aber jedenfalls keine Rede.
Der Facialis-Kern von Petromyzon liegt ganz dorsal auf dem Niveau
des VII- Wurzel-Eintrittes und dehnt sich etwas kaudalwärts davon aus.
Dies ist die primitivste Lage jenes Kernes (Fig. 207), die uns nur deshalb
wundert, weil wir mehr an die außerordentlich komplizierten und sekundär
veränderten Verhältnisse bei Säugern gewöhnt sind.
Der Kern stellt bei Petromyzon ein einheitliches Gebilde mit dem
Trigeminus-Kern dar (nur dann und wann durch eine große MüLLER'sche
Zelle davon getrennt) Dieser Zusammenhang beruht wohl auf dem Ura-
Nu. IV. Stande, daß die motorische ^'11,
zusammen mit der motorischen
V-Wurzel einen erheblichen Anteil
an der Innervierung der Muskula-
tur der sogenannten „Zunge" der
Zyklostomen nimmt, deren Sensibi-
lität hauptsächlich durch den Trige-
minus sorgt wird.
Der Trigeminus-Kern hält eben-
falls seinen dorsalen Platz inne,
und von einer ventralen, bezw. ven-
trolateralen Verschiebung ist auch
hierbei keine Rede. Der Kern liegt
genau so wie der in Fig. 207 abgebildete Facialis-Kern, nur sind seine
Elemente etwas größer.
Die Augenmxiskelkerne des Trochlearis und Oculomoiori.us zeigen beim
Neunauge Eigentümlichkeiten, die für unsere Kenntnis jener Nerven von
größtem Interesse sind. Der Trochleariskern liegt nicht, wie bei den meisten
Tieren, ventral vom vierten "N'entrikel, sondern dorsal davon im Velum
anticum cerebelli (Fig. 208), oberhalb des Sulcus limitans und hinter seinem
eigenen Wurzelaustritt, etwa in dem Areal des Trigeminuseintrittes (vergl.
das Diagramm, Fig. 205 B). Est ist eine ganz auß'allende Tatsache, daß der
Fig. 208. Tiochleariskern von Petromyzon
niarinus. Kombinierte ZeichnunK.
PAS MOTORTSf'IIK SYSTKXr DKR ZYKI.OSTOMKX. 461
Kern nälier beim Tiia^eininuskern als beim Oculomotoriuskeru liegt, was
aber völlig in G'bereinstimmung mit dem von Hof.manx bei Acanthias
gemacbten Befunde ist, daß der M. obliquus superior der Trigeminus-Mus-
kulatur entstammt und die Trochleariswurzel sich vom Trigeminus sekundär
abspaltet (der ihn bei Amphibien, s. d., wohl einmal zu vertreten scheint).
Außerdem ist es in völliger Cbereinstimming mit der BoK'schen
Deutung des Trochlearis als viszeralen Nerven (S. 455. )■
Der Oculoynotoriuskern besteht aus zwei Zellanhäufungen, die bei dem
einen Tiere derselben Art mehr getrennt bleiben, bei dem andern (in dem
im Diagramm wiedergegebe-
nen Falle) fast ganz ineinan-
der übergehen. — (Fig-
209). — • Die dorsale Gruppe,
welche sich mehr kaudalwärts
ausdehnt, Viesteht aus etwas
größern Zellen als die ven-
trale Gruppe.
Es haben sich Stimmen dafür ^'S- 2"^- Oculomotoriuskern von
erhoben, den ventralen Kern nicht Petromyzon mannus.
zum Oculomotorius- Wurzelkern zu
rechnen. Tretjakoff z.B. gibt mit ziemlich großer Bestimmtheit a,n, daß die Achsen-
zylinder des ventralen Kernes nicht in die Wurzel hineingehen'
Die meisten Autoren behaupten dagegen, daß letzteres wohl der Fall sei, und
die Tatsache, daß der ventrale und der dorsale Kern in einem Falle, wie dem
hier abgebildeten, so gleichmäßig ineinander übergehen, während der ventrale Kern
in seiner Lage ganz dem Wurzelaustritt des HI. entspricht, läßt vermuten, daß
der ventrale Kern dem Oculomotorius-Komplcx zugerechnet werden muß.
Nähere Untersuchungen sind hier aber notwendig.
Myxinoiden.
In dem stark reduzierten Gtehirn der My.rinoiden fehlen verschiedene Nerven.
So ist bei der gänzlichen Reduktion der Augen keine Spur von Augenmuskelkernen
vorhanden (Sanders, Holm u. A.). Auch ist es so gut wie sicher, daß der motorische
Glossopharyngeus hier nicht voriianden ist und vielleicht auch der erste eigentliche
Vagusast fehlt (Johnston, Eöthig, Black).
Dabei ist das Gehirn von Mysine (auch dasjenige von Bdellostoma; Black)
in frontokaudaler Richtung sehr komprimiert (Fühbuinueh). Letzteres ist auch wohl
Ursache, daß man aus den Diagrammen den Eindruck bekommen könnte, als dehne
sich die spino-okzipitale Zellsäule bei diesem Tiere weiter nach vorn aus als bei Petro-
myzon. Diese Kompression ist auch Ursache, daß die Verkürzung der vorderen Spitze
der hinteren viszeralen Säule nicht in dem Diagramme zum Vorschein tritt und diese
Säulen in der Rekonstruktion von Petromyzon und Bdellostoma fast zusammenfallen.
Da wir aber wissen, daß die Zahl der hinteren Kiemenbogen hier größer ist als bei
Petromyzon, während der Glossopharyngeus hier fehlt, ist es wahrscheinlicher, anzu-
nehmen, daß Redaktion an der Vorderspitze von einer Apposition an dem hinteren Ende
ergänzt ist, umsomehr, da das Verhalten des hintern Endes der Vagussäule zur spino-
okzipitalen Säule bei Bdellostoma für eine Verlängerung in kaudaler Richtung spricht.
462
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER ZYKLOSTOMEX.
driingung, welche das fTehirn veii hinten her i'i'fahren
^m/mmjj^^/^ ' '
1 ^^s^
Fig. 210«
1 1
1 1
L
210 h.
Fio. 210«.
Fig. 210 h,
Hinterer Abschnitt der Oblongata
von Petromyzon.
Hinterer Abschnitt der Oblongata
von Myxine; nach Röthig.
Diese Yerrnntung wird nun bestätigt, wenn man bei Mt/jcine die Zusammen-
hat, redressiert und die
vorderen Grenzen der
spino-ükzipitaleu Ner-
ven untereinander stellt
(Fig. 210« und 2105),
wie RöTHiG es tat.
Es stellt sieh dann
heraus, daß die Verkür-
zung, welche die hintere
viszerale Säule bei Myxi-
ne aufweist, hier sicher
den vorderen, d. i. den
Glossopharyugeus- Ab-
schnitt, betrift't.
Eine andere Diffe-
renz mit Petromyzon zei-
gen die Myxinoiden dar-
in, daß alle viszeromoto-
rischen Zellen eine viel
ventralere Lage haben.
Tritt dies sehou'in der
Vagussäule hervor, so ist
es noch auffallender in
der Zellmasse, welche
dem Trigeminus und dem
Facialis ihren Ursprung
gibt. Die vordere viszerale Säule, ans der diese Nerven entstehen, hat eine ganz
ventrale Lage angenommen und liegt an der grauen Substanz der sensiblen des-
zendierenden Trigeminuswurzel entlang (Fig. 211) (Röthig, Myxine; Black,
Bdellostoma).
Facialisivurzel und -Jcern
sind nicht groß. Auch die
Ursprungszellen selber des
VII sind etwas kleiner als
diejenigen des Trigeminus.
Sie liegen in dem kaudal-
sten Abschnitt des hintern
Trigeminuskernes. Der Tri-
geminus selber weist zwei
deutlich getrennte moto-
rische Wurzelbündel auf,
welche jedes zu einem mehr
oder weniger getrennten
Kern ziehen, von denen der
vordere der größte ist (Fig.
205 C), während der hintere
auch V die Ursprungszellen
des Facialis enthält.
Der große Unterschied, welchen Myxine und Bdellostoma im Vergleich mit
Petromyzon aufweisen, liegt außer in der obenerwähnten Reduktion verschie-
dener motorischer Wurzeln (III, IV, VI, IX) und in der kaudalen Kompression
/
Spin.-okz.
Zellsäule.
Fig. 21'!. Seitlicher Sagittalschnitt durch die
Oblongata von Myxine glutinosa; n. Röthig.
DAS MOTORISCHE SYSTKM MKK IM.AOIOHTOMEN.
463
des Gehirnes auch in der geringern Entwicldiing viszeral-sensibler Systeme.
Padureh hat die hier gerade hv[)ertrophierte sen8il)le deszendierende Trigeminus-
wurzel einen so überwiegenden Eindiil! auf die reilektorische Tätigiseit und somit
auf die Topographie der moto-
rischen Zentren, 'daß diese fast
gänzlich dem Verlaufe der
deszendierenden Quiutusvvurzel
entspricht.
Diese Tatsachen sind aiu-li
in völliger Übereinstimmung
mit der -parasitischen Lebens-
weise dieser Tiere, welche sich
mit ihrem Saugmunde an
n.ihrungshaltige Objekte fest-
heften und im Dunklen, mei-
stens- in ziemlich großer Tiefe,
leben (Ateüs und Woething-
ton).
Fig. 212. Acanthias acanthias (L.)
nach "V.\N per Horst.
Als Beispiele der Anordnung der motorischen
Elemente bei den Plagiostomen gebe ich hier
verschiedene Rekonstruktionen von Haien und Rochen. (Fig. 212, 214
und 220).
Daraus geht Folgendes hervor :
Die spino-okzipitale Zellsäule, welche sich im Zervikalmark selber etwas
mehr ventralwärts ausdehnt, fängt bereits kurz hinter dem Calamus scrip-
torius an, siali etwas mehr auf die dorsomediale Region zu beschränken.
Es scheint, daß die mediozentralen Zellen des Rückenmarks sich am weitesten
frontalwärts ausdehnen (Fig. 212).
5 N. acc.
Fase. sol.
464 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER PLAGIOSTOMEN.
Ob die zwei vordersten Wurzeln von Petromyzon (« und ^i) homolog
sind mit den zwei vordersten von Heptanchus und Hexancbus {w und x) ist
zweifelhaft, weil bei den Petrom_yzonten noch praemandibuläre Segmente
vorkommen sollen. Jedenfalls treten die mit lateinischen Buchstaben an-
gegebenen Wurzeln bei den Plagiostomen durch das protomer vergrößerte
Cranium aus, was bei den Petromyzonten mit den mit griechischen Buch-
staben bezeichneten Wurzeln nicht der Fall ist, weil das Cranium dort hinter
der Ohrblase abschließt. Die mit lateinischen Buchstaben versehenen (w, x,
y, z) Wurzeln und deren Kerne gehören den occipitalen Nerven Furbrin-
ger's an. Ihre Zahl ist verschieden bei den Haien, und bei den Rochen
(vergl. Fig. 220) fehlen sie. Dort treten alle kaudalen ^^entral-Wurzeln hinter
dem Cranium aus. In wieferne diese topographischen Differenzen auch
mit intrinsiken Unterschieden zusammen gehen, inwiefern also die Abwe-
senheit von okzipitalen Nerven (wie bei den Rochen und, wie wir später
sehen werden, bei den Teleostiern) stets mit einem entsprechenden Schwund
peripherer Muskeln zusam-
mengeht, ist nicht in jedem
Falle gleich. Wohl wissen
wir aber, daß mit der Ver-
kürzung des Zervikalgebie-
tes, welche, bei jenen Tieren
vorliegt tatsächlich Skelett-
und Muskelreduktionen zu-
sammengehen. Für weitere
Nu\cc. Details dieser Frage ver-
Fibr. arc. ext. / w , ' • „ weise ich nach der Arbeit
Oliv. ini. Nu. spino-occ.
Fükbeingkr's und nament-
Fig. 213. Querschnitt durch die Calamus-Gegend lich auch nach der vorzüg-
von Galeus canis. liehen Darstelling von van
DER Horst (s. auch S. 474).
Die Lage der vorderen okzipitalen Zellsäule ist in Fig. 213 wiedergegeben.
Die hintere viszerale Säule der Plagiostomen unterscheidet sich prinzipiell
von derjenigen des Neunauges, indem auch der Facialiskern — • welcher
beim Neunauge in der vordem viszeralen Säule liegt — sich hier der hintern
Säule angeschlossen hat(Fig. 212, 214 und 220).
Die Gründe hierfür sind die mächtige Entwicklung des Geschmacks-
sj'stems der sensiblen VII-, IX- und X-Wurzel und die Endigung der
sensiblen VII- Wurzel in dem gemeinschaftlichen sensiblen VII — IX-Keru
auf dem Niveau des IX-Wurzeleintrittes, wie ich in einem vorigen Kapitel
(S. 283) ausführlicher beschrieben habe.
Da die große sensible Wurzel des XII bei den Haien in dem sensiblen
IX-Kern endet, ist das Hauptreflexzentrum des motorischen ^'H-Kernes
nach hinten verlegt. Dies hat die Verlagerung des motorischen \'II-Kernes
und seinen Anschluß an die motorische Glossopharyngeussäule zur Folge
DAS MOTORI.SCIIK SYSTKM DER PLAOIOSTONriON.
4(;
Daß den GeschmacksreHexen diese Kolle zukommt, wird lüelit nur dureli
(las Unterbleiben dieser Verlagerung bei Petromj'zon bewiesen, wo der
kaudale Geschmackskern, wie früher betont, sehr wenig entwickelt i.st,
sondern auch durch das Verhalten bei den Vögeln (s. S. 507).
Es ist selbstverständlich, daß durch den Anschluß des motorischen
VII-Kernes an den IX-Kern die hintere viszerale Zellsäulc in ihrem vor-
deren Abschnitt verlängert wird im Vergleich zu Petromyzon.
Iw ' 1
VI ^
Fig. 214 A. Heptanchiis cinereus (Gm.).
m. U^ iJJtA
YI K
Fig. 214 B. Hexanchus griseiis (Gm.
y\ Vi
Fig. 214 C. Acantliias acanthias (L.).
Fig. 214. Diagrammatische narstellung des topographischen Verhaltens dei- motorischen
Wurzeln und Kerne bei einigen Haien, n. van der Horst.
Der horizontale Schenkel des Facialiswurzelknies ist also bereits bei
den Haien gebildet, indem sich die motorische Facialiswurzel von ihrem
Eintritt in die Oblongata zuerst dorsomedialwärts zum Boden des Ventrikels
wendet und dann unterhalb des Ventrikelbodens, meistens im Anschluß an
den Fasciculus longitud. centralis (Fig. 216: r. VII m.), kaudalwärts läuft.
Ein absteigender Schenkel fehlt aber den Haien, denn die Vll-Zellen
behalten ihre dorsale Lage bei, obgleich die Tendenz zu ventrolateraler
Wanderung durch die Richtung, in welche ihre Hauptdendriten auswachsen,
und auch durch die Form des Kernes angezeigt sein kann (vergl. Tafel ITI).
KAPrER.*.
:'.()
40(1
DAS MOTORISCHE SYSTEM DKK PLAGIOSTOMEX.
Der Kern ist völlig kontinuell mit dem motorischen Glossophiiryngeus
und Vaguskern (vergl. Fig. 214).
Die letztgenannten Kerne sind genau so gebaut wie der Facialiskern,
nur liegt in dem Verlauf der Wurzelfasern ein Unterschied vor, indem
diejenigen des Glossopharyngeus auf ihrem Wege manchmal den Facialis-
kern durchqueren und außerdem eine ganz kurze Schlinge machen durch
den seitlichen Abschnitt des Fasciculus longitudinalis centralis (vergl. Fig.
215), was vielleicht ein Ausdruck dessen ist, daß die ursprüngliche Anlage
dieser viszeromotorischen Zellen
noch mehr medial war, als sie
im ausgewachsenen Tiere scheint.
Wir werden die laterale Lage
in auftallenderer Weise bei den
Eeptilien und Vögeln finden (vergl.
Fig. 238 B und 252), während der
Wurzelverlauf durch den Vll-kern
bei den Teleostiern eigentümliclie
Folgen mit sieh bringt (S. 476).
Die hintere Grenze der vis-
zeralen Zellsäule dehnt sich bei
manchen Haien, namentlich bei
Hesanchus (Fig. 214 B), weiter
aus als bei den Rochen (Fig.
220). — Bei den erstgenannten
übertrifft sie auch in kaudaler
Ausdehnung die Petromyzonten ;
bei Raja ist die Ausdehnung
etwa gleich der bei den Petromy-
zonten (siehe die Diagramme)
Fig. 215. "VeHauf der motorischen Glosso-
jiharyDgeus Wurzel durch den motorischen
"VIl-Kern bei Scj'llium.
Die Ursache dieses Unterschiedes zwischen den Haien und Rochen liegt
vielleicht in manchen Fällen darin, daß die erstgenannten manchmal einen
Trapezmuskel besitzen und daher einen N. accessorius und die Rochen nicht.
Ebenso wenig indessen eine Sonderung des Nervus accessorius vom
Vagusstamme bei den Fischen vorhanden ist, ebenso wenig ist eine
Sonderung des XI-Kernes von dem Vaguskern dort nachweisbar.
Der Abducens-Kern der Haie besteht aus ziemlich diffus angeordneten
großen Elementen, neben dem zentralen Längsbündel (f. 1. p.) zerstreut.
Es ist meistens schwer, den Kern zytologisch abzutrennen. In der Mehrheit
der Fälle muß die Wurzelfaserausdehnung über die Grenzen ihres Ursprungs-
gebietes Aufschluß geben.
Bei allen Haien liegen die Zellen sehr dorsal, und ihre Ausbreitung
erstreckt sich etwa über das mittlere Drittel der Distanz zwischen VII-
und IX- Wurzeleintritt. Entsprechend dieser Topographie treten die Wurzel-
fäden etwa in der Mitte zwischen VII- und IX- Wurzelniveau aus nahe
DAS >rOT0KISCHK hSYSTKM DICH I>LA(;Tf )STOMRX.
467
der Medianlinie (wie es auch bei den spino-okzipitalen und Riicken-
markswurzeln der Fall ist). In der Oblongata (Fig. 216) steigt die Wurzel
mit einer medialen Konvexität nach oben und streift die seitliche Partie
Nuclells VI.
W(.t. V-Kein
Nervus VI.
Fig. 2i6. N. Abrlucens hei Acanthias. f. l. p. = zentrale.s Längsbümlel.
des zentralen Längsbündels, um dann ihren Ursprungszellen zuzustreben, wie
dies namentlich bei Hexanchus und Acantliias sehr deutlich ist.
Die dorsale Lage des Abducenskernes bei den Haien hängt zweifellos
mit der enormen Entwicklung
der dorsalen vestibulären (und
optischen) Reflexbahnen zusam-
men, welche dem Längsbündel
bei diesen Tieren seine autiallend
große Ausdehnung geben (ver-
gleiche Fig. 216).
Es ist nämlich autiallend,
welch einen großen Zuwachs von
zerebello- und octavomotorisohen
(vestibulomotorischen) Fasern,
das zentrale Längsbündel gerade
an der Stelle des Abducenskernes
empfängt. Dies erklärt auch seine
kaudalere Lage zwischen YIl- und IX-Niveau, weil dort die Vestibularis-
kerne am meisten entwickelt sind (N. VIII).
Der Abducens wird dann auch wohl als die funktionelle Vorderwurzel
des Octavus betrachtet, obschon er ursprünglich dem Trigeminus-Neuroraer
zugehört (S. 452).
Fig. 217. Lage de.s motorisclien
Trigemimis-Kernes bei Raja clavata.
468
DAS MOTORISCHE SYSTKJf DER PLACtIOSTOMEX.
Der Trigeminuskern zeigt bei allen Plagiostomen etwa dieselbe Anordnung
(Fig. 217). In diesem Kern ist, im Gegensatze zu dem Verhalten bei Petro-
myzon, die Andeutung einer ventrolateralen Verschiebung bereits deutlich
vorhanden (Fig. 217), und zwar gilt dies für fast die ganze Länge des Kernes.
Das Grau der sensiblen deszendierenden Trigeminuswurzel (deren
dorsaler Teil die mandibularen Fasern führt), hat wohl diesen Einfluß auf
die Lage des motorischen V-Kerns (vergl. Myxine und die Säuger).
Ein interessantes Verlialten zeigen die vordem Augenmuskelkerne
bei diesen Tieren, wenn man sie mit denen des Neunauges vergleicht.
Während die sagittale Topographie des III-Kernes dieselbe geblieben ist
und dieser Kern — ob-
gleich jetzt ganz dor-
sal gelagert — noch
auf dem Eintrittsni-
veau seiner Wurzel
liegt, istder Trochlearis-
kern frontalwärts ge-
wandert und hat (s.
Fig. 214 und 220) An-
schluß bekommen an
dem Oculomotorius-
kern, indem er zu
gleicher Zeit unter den
Ventrikel — resp. "
Aquäduktboden ge-
kommen ist (Fig. 218).
Da der IV- Wur-
zel-Eintritt jene starke
Verlagerung nicht so-
weit mit macht, findet
man den Kern jetzt
frontal von seinem
Wurzeleintritt (vergl.
die Diagramme).
Bei den von mir
untersuchten Tieren
ist bei Spinax der
Wurzeleintritt des TV
tr cer diene
Fig. 218. La^e des Trochlearis-Kernes (auf dem f. I. p.) und
Verlauf der Trochleariswurzel bei Acanthias,
n. VAN DER Horst.
bedeutend mehr nach vorn verschoben als bei den anderen Plagiostomen.
AVeshalb bei dem einen Tiere die Wurzel sich mehr nach vorn verschiebt
als beim andern, habe ich nicht mit Sicherheit konstatieren können. Es ist
wahrscheinlich, daß die verschiedene Lage des Velum anticum, welche diese
Unterschiede in der Lüge des TV^- Wurzeleintrittes bedingt, von den Variationen
DAS ^rOTORISCHE SYSTEM DIOR I'LAI UOSTOMEN.
469
in dem gegenseitigen Verhalten von Tectum optieum und Zerebelluni ab-
liängt, namentlich auch von Form und Größe des hintern Tectumabschnittes.
Bei fast allen von mir untersuchten Haien und Rochen geht der Troch-
leariskern allmählich in den III-Kern über, sodaß es oft schwer ist, die
Grenze festzustellen.
Die Lage des Trochleariskernes (Fig. 218) in Hinsicht auf das zentrale
Längsbündel und den ^^entrikel ist übrigens bei allen Haien dieselbe. Er
liegt in der Form eines liegenden Halbmondes dicht unter dem Ependym
des Ventrikels, dorsolateral vom Fasciculus longitudinalis centralis (f. l.p.),
teils darin eingebettet. Seine Länge im Vergleich zum HI-Kern wird von
dem Diagramm angegeben (Fig. 214 und 220).
Der Oculomotoriuskern der Selachier weist insofern einen großen Unter-
schied mit dem des Neunauges auf, als er größtenteils dorsal und sehr
medial, teilweise zwischen dem linken und rechten zentralen Längsbündel
gelagert ist (Fig. 219: Nu. III).
Bei Heptanchus und Hexanchus reicht der Kern frontal etwas ventraler,
was mit einer ganz tiefen Einstülpung
der medialen Spalte des Aquäduktes
zusammengeht, dessen unterer Teil
nicht geschlossen ist, sondern fast bis
zur Commissura ansulata durchdringt.
Ich bin geneigt, anzunehmen, daß dies
dazu beiträgt, daß der III-Kern dort
einen etwas mehr ventralen Platz ein-
nimmt.
Bei den andern Selachiern geht
die eben erwähnte Spalte an dieser
Stelle nicht so tief hinunter.
Der Oculomotoriuskern liegt dann
zwischen den Längsbündeln, teil-
weise (namentlich kaudal) darüber
sich seitlich ausdehnend und reicht
weniger weit ventralwärts als bei den eben erwähnten Selachiern.
Eine Einteilung in Zellgruppen läßt sich bei den Haien kaum voi--
nehmen. Man könnte höchstens den medianen Teil zwischen den beiden zen-
tralen Längsbündeln, resp. zwischen diesen und der medianen Ventrikelsj^lte
von dem hauptsächlich kaudal vorkommenden Abschnitt, welcher seitlich
etwas über das zentrale Längsbündel uinbiegt, unterscheiden. So würde man
von einem medianen und einem dorsolateralen Teil sprechen können,
welch letzterer also mehr der Lage des ihm benachbarten Trochlearis-Kernes
entspricht. Diese Teile gehen aber gleichmäßig ineinander über und unter-
scheiden sich auch nicht durch den Zelltypus von einander. Von zwei ver-
schiedenen Zellgruppen ist hier also kaum die Rede, im Gegensatz zu den
Knochenfischen.
Fig. '219. Oculoinotoriiiskei'n vun
Selache maxinia, n. Black.
470
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER PJ.AGIOSTOMEN.
Zum Schluß möchte ich noch erwähnen, daß der Oculomotoriuskern,
ebenso wie der Trochlearislvern, kaum von bestimmten kleinzelligen retiku-
lären Grupi^en, wie wir sie bei höhern Tieren als konstantes Ergebnis
finden, umgeben ist.
Es liegt hier also nur eine großzellige Masse voi', die keine wirklichen
Gruppenbildungen aufweist.
Fig. 220 A. Selache maxima (L.)
Fig. 220 B. Raja clavata L.
m
"1
Fig. 220 C. Raja circularis Couch.
Fig. 220. Diagramniatische Darstellung des topographischen Verhaltens der motorischen Wurzeln und Kerne
bei einem Hai (Selache) und zwei Rochen. Nach v\N her Horst.
Ob bestimmte Teile mehr speziell für die gekreuzten Fasern und
ungekreuzten Fasern bestimmt sind, darüber möchte ich mich ohne De-
generationsversuche nicht aussprechen ; wohl scheint es mir, daß die
Zahl der gekreuzten Fasern bedeutend kleiner ist als die der ungekreuzten.
Das Verhalten der Kerne und Wurzeln bei den Rochen (Fig. 220 B, C) ist
dem der Haie (Fig. 220 A) sehr ähnlich. Nur fehlt hier das spino-okzipetale
System; auch ist die hintere viszerale Säule manchmal kürzer (S. 466).
DAS MOTORISCHE SYSTE^r DER GANOIDEN UND TELEOSTIEK.
471
Das motorische System der Ganoi'den und Teleostier.
Die Anordnung der motorischen Wurzelelemente, welche wir bei den
Plagiostomen haben kennen gelernt, geht einerseits (Fig. 221) über die
Crossopterygier (Ganoi'den) über in diejenigen der Knochenfische, anderseits
über diejenigen der Dipnoi in die Anordnung der Amphibien (Fig. 237).
Die große Verschiedenheiten, welchen wir bei den Teleostiern finden
und welche, wie van der Horst in meisterhafter Weise nachwies, manch-
Fig. 221 A. Calamoichthys calabaricus J. A Smith.
m
fm
^r -^
K
VI
Fig. 221 B. Lepidosteus osseus (L.) (Tiieunnissen).
Fig. 221 C. Megalops cyprinoides (Brouss.)
Fig. 221. Üiagrammatische Darstellung des topogiaiihischen Verhaltens der moteiischen Wurzeln und Kerne
bei zwei Ganoiden und einem Teleostier (Megalops) nach van der Horst.
mal einen ausgesprochenen taxonomischen Charakter zeigen, versteht man am
besten, wenn man mit der Anordnung bei den Crossopterygiern und Ganoiden
beginnt, deren Verhalten wir namentlich durch die Untersuchungen von
VAN DER Horst, Theunissen und Droogleever Fortuyn kennen.
Aus diesen Untersuchungen geht hervor, daß das Bild, welches z. B.
Calamoichthys calabaricus (vergl. Fig. 221 A, n. van der Horst) zeigt in den
meisten Punkten noch eine treffende Aehnlichkeit aufweist mit dem Ver-
47*2 DAS .MOTOÜISCIIK SYSTEM DER GANOiDEX UND TELEOSTIER.
halten bei den Selachiern. Die somato-motorische Säule, welche den
Uebergang zum Rückenmark darstellt, weist zwei deutlich entwickelte Okzi-
pitalwurzeln auf (y und z), die hintere viszerale Säule ist kaudalwärts sehr
lang und enthält die Facialis-, Glossophar3'ngeus- und Vaguselemente,
auch solche, deren Wurzelfasern zum M. trapezius ziehen und somit einen
Accessorius-Kern darstellen, welche jedoch so gleichmäßig übergeht in die
dorsale Vagussäule, daß sie nicht apart markiert werden kann.
Der einzige Unterschied findet sich in den frontaleren Abschnitten der
Oblongata, indem der Abducens-Kern (sehr klein bei Calamoichthys und
sehr diffus ; nicht genau abzugrenzen in Lepidosteus) etwas weniger dorsal
liegt, was vielleicht mit der geringeren Entwicklung des zentralen Längs-
bündels bei diesen Tieren zusammenhängt.
Der Trigeminus Kern dagegen weist eine geringere ventrale ^'erlage-
rung auf als bei den Plagiostomen und ist mehr der Länge nach aus-
gedehnt.
Der meist typische Unterschied liegt schließlich darin, daß die nicht
großen Trochlearis- und Oculomotorius-Kerne bei all diesen Tieren (für
Polyodon, s. Black) getrennt bleiben und die IV- Wurzel kaudaler austritt.
Das moiorüclie Sijstem der Teleostier ist sehr verschieden, je nach dem
Tier, welches man untersucht. Bei den primitivsten Teleostiern findet man
ein Verhalten, welches an die Ganoiden erinnert. Eine Übergangsform wäre
Amia calva (Fortuyn), welche kaum von den Crossopterygiern abweicht.
Ähnliches fand van der Horst bei Megalops (Fig. 221 und 222), obschon
durch den Mangel an okzipetalen Wurzeln und durch die ventralere Lage
des III-Kernes das Bild dort schon mehr dem allgemeinen Teleostiertypus
ähnlich wird.
Außer den okzipitalen Wurzeln fehlt manchen Teleostiern auch die erste
spinale Wurzel (Fig. 224 und 226).
Die spinale Zellsäule unter.scheidet sich denn auch von der okzipitalen
Säule der niederen Fische, daß sie sich weiter ventralwärts ausdehnt Da
ihre dorsale Grenze meistens dieselbe bleibt, ist also der dorsoventrale
Durchmesser dieses Kernes bei den Teleostiern recht groß, und trägt auch
die vordere Spitze dieses Kernes dadurch völlig den Charakter eines
Rückenmarkshornes (Fig. 223).
Durch innere Bogenfasern, welclie in den Hinterhörnern des Rücken-
markes ihren Ursprung nehmen und teilweise als reflektorische Pasern
(absteigende Neuronen) zu betrachten sind, werden die Vorderhörner dann
und wann in zwei Teile geteilt, einen mediozentralen Abschnitt, nahe dem
Zentralkanal, und einen ventrolateralen Abschnitt (s. auch Fig. 69 und 70).
Bei Teleostierlarven sind die zentralen Zellen etwas größer und haben
sie eine reichliche Zahl von großen, sich ganz dunkel färbenden Fibrillen.
Ihre Dendriten verästeln sich teils in angrenzenden Abschnitten der Sub-
stantia reticularis, teils in dem zentralen Längsbündel, wo sie mit den
DAS MOTOlüSCHK SYSTKM DKK GANOIDKN UND TKLEOSTIEß.
I
473
474
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER GANOIDEN UND TELEOSTIER.
X-Kern.
Sp. Kern.
Heflexb.
Fig 223. Vaguskern (weisz) und
Spinale Kerne (schwarz bei
Lopliius piscatorius.
MAUTHNER'schen Riesenfasern (einer vestibulomotorischen) Bahn in Kon-
takt treten.
Die ventralen Zellen sind dort kleiner und haben auch kleinere, sich
schwerer tingierende Neurofibrillen. Ihre Dendriten lassen sich nach allen
Richtungen verfolgen (Tello).
Die Abwesenheit der occipitalen (in. den Diagrammen weiß punk-
tierten) mediozentralen Zellgruppe, welche bei den Plagiostomen so
groß ist, entspricht einer Reduktion in der ventralen (hypobranchialen)
medianen Rumpfmuskulatur bei den Teleostiern, wo das Uebergangs-
gebiet zwisscben Kojjf und Rumpf
große Einschränkungen erfahren liat.
Beide, die zentrale und ventrale Zell-
gruppe, dehnen sich meistens gleich weit
frontalwärts aus und ihre Vordergrenze
(Fig. 221 C, 224 C, 226 A und B) ent-
spricht merkwürdigerweise oft (van der
Horst) dem Calamus scriptorius.
Ich bekam den Eindruck, ebenso
wie auch Tello, daß die zentromedialen
Zellen (welche in Gegensatz zu den
Selachiern hier erst ziemlich kaudal
gefunden werden) von den zentrome-
dialen Faserbündeln beeinflußt werden (Fasciculus longitudinalis centralis
und MAUTHNER'sche Fasern) und daß die ventrolaterale Gruppe sehr unter
dem Einfluß der al)steigenden Tr. tecto-bulbaris ventralis und der ventro-
lateralen Vestibularisbahn steht, namentlich unter dem Einfluß des von
Wallenberg beschriebenen Tr. octavo-motorius cruciatus ventro-lateralis,
der nach seiner Kreuzung in der Octavus-region an dem ventrolateralen
Rand der Oblongata kaudalwärts zieht, dann an dem hintern Abducens-
kern und an der ventrolateralen Seite des Stammes direkt unterhalb der
peripheren Vorderhornzellen, entlang verläuft (Fig. 223).
Diese Bahn splittert sich in der peripheren Zellgruppe auf.
Ob die zentrale und die periphere Zellgruppe aparten Muskelsystemen
oder besondern Bewegungen dienen, ist bis jetzt nicht experimentell ent-
schieden. Ich habe oben, anläßlich des Unterschiedes in der Zellauordnung
dieser Region bei Selachiern und Teleostiern, schon erwähnt, daß bei
den Selachiern die weiter frontalwärts sich ausdehnende zentromediale
okzipitale Zellsäule nur ventrale Medianmuskeln innerviert. Die vordere
spinale Zellmasse der Teleostier beherrscht aber neben (kaudalere) Ventro-
medianmuskeln auch die Muskeln der Schultern und Flossen, namentlich
dort wo die 1. spinale Vorderwurzel fehlt (Fig. 224 und 226). Gerade
wie beim Säugerrückenmarke dürfen wir also auch die ventro-laterale Gruppe
jenes spinalen Graus bei den Teleostiern in Verband bringen mit Extre-
mitäten-Muskulatur, weil wir wissen daß die ventro-lateralen Zellgruppen
DA.S MOTORISCHK SYSTEM ]zelle hin), weil man die Wurzel auch in Praxi meistens
auf diese Weise verfolgt.
DAS .MoTOKlSCinO SYS'I'KM DKi; (! A X( )1 DK.N IIXD TKLI'XISTI iOH.
477
Die auüallendste Ersclieiuung au den Facialmvurzelzcllcii der Teleostier
ist ihre bereits erwähnte Teilung in zwei Kerne, von denen der vordere
oft ganz frei wird, während der hintere dem IX-Kern angeschlossen
bleibt (Fig. 226).
Die Ursache dieser Differenzierung ist uns noch nicht sicher bekannt.
Fio;. 2'26 R. Lopliius piscatorius L.
Fig. 22ß C. Orthagorisciis iriola L.
22ß. Diagiammatische Darstellung des topograpliischen Veihaltfiiis der motorischen Wurzeln iiml Kernt;
beim Schellfisch, Anglerfisch und Mondfisch (n. V\n der Horst).
Es scheint mir möglich, daß der vordere Kern, welcher in seiner
Topographie oft mit dem V-Kern übereinstimmt, bei dem Schluclvakt funk-
tioniert, während der Facialiskern, welcher dem IX-kern angeschlossen
bleibt, mit dem Kiemenapparat zu tun hat. So wäre es denkbar, daß die bei
den Teleostiern vom Facialis innervierten Levator und Adductor Operculi
in dem hintern ^'II-Kern ihre Repräsentation hätten.
Der vordere VII-Kern verschiebt sich oft weiter nach vorne (Fig. 224),
der hintere manclnnal nach hinten (Fig. 22ß und 230).
478
DAS M0T0K7SCIIE SYSTfOM DER GANOIDEX UND TEI.EOSTII«;!;.
Wie Fig. 228 zeigt, legen sicli die
Tn.yn
Fig. 227. Durchtritt der motorischen
Glossopharyngeuswurzel durch den frontalen
Facialiskern beim Schellfisch.
R.VIIaens. E.VIImot.
vorderen Facialis-Zellen teilweise
an dem Grau der vordem Ge-
schinacksbahn (Tr. see. gust.)
entlang. Bei einem Tier wie
Tinea, wo die Geschmacksfase-
rung noch sehr viel größer ist
als bei Gadus, ist diese An-
näherung noch auffallender. Am
meistens evident ist sie jedoch
l»ei den Siluroiden (Berkelbach
v. ]>. Svrenkel: Fig. 224 B).
Als Argument für die Auf-
fassung, daß der Platz dieses
Kernes durch jene Faserung
bedingt wird, gilt also, daß
seine ventrolaterale bezw. ven-
trale Verschiebung größer ist, je
nachdem diese (ventrolateral lie-
gende) Bahn größer ist.
Auch der hintere VII-Kern
kann sich vom Vaguskern se-
questrieren, wie z.B. schon beim
Gadus der Fall ist (Fig. 226).
Ku.VIpo.st.
Nu.VII ant. Tr. tecto-bulb. \vi]tr.
Flg. 228. Vorderer motorischer Facialiskern und hinterei'
Alidui-eiisliorn bei Oadus mciriliun.
DAS MdTdUIS
IS(;HK SYSTEM DER GANOIDEN UND TELEOSTIEK.
479
•fac=
Bei Lophius und Orthagoriscu.s (Fig. 226) weist der ganze Kern eine
große Selbstständigkeit auf:
kein vagaler Vil-Kern be-
steht, und die Wurzelzellen
des VII-Nerven verteilen
sich über einen großen dor-
salen und einen noch etwas
größern ventralen VII-Kern,
die durch eine enge Brücke
von Vll-Zellen verbunden
sind (Fig. 229). Der untere
Kern, gleichzeitig die mehr
kaudale Partie, enthält auch
den Glossopharyngeuskern.
Daß hier, wie bei Tetro-
don (Fig. 230), wahrschein-
lich spinale V Reflexe eine
Rolle spielen ist bereits
erwähnt. --
ccJ.tng.p.m.m.
dc n u.
fr.t.-b
Fig. 229. Der dorsale (d. f'ac. nu ) und ventrale
(v fac. nu.) Facialiskern von Lophius pisca-
torius, nach Üroogleever Forti;yn
TotindiiM spec.
Fig. 230. Die motorischen Wurzeln und Kerne bei einem Kugelfisch, nach van dku Höhst.
480
DAS MOTÖRISCHK SYSTE>[ JlKR GAXOIDKN UND TKI.ROSTIKR.
nucl.VIImot
.vnmot
nMsen:
Auch der Abducenskem der Teleostier (Fig. 231) verhält sich ganz anders
als bei den Selachiern. Anstatt dorsal, liegt er ventral (Fig. 228 und 231).
Außerdem hat er sich bei fast allen Teleostiern in zwei deutliche Kerne
gegliedert (siehe Fig. 224, 226 und 230).
Da bei den Teleostiern die ventralen Reflexbahnen überwiegen, nament-
lich die tekto-bulbäre Faserung, während im Verhältnis zu den Selachiern
der Fase, longitudinalis centralis sehr gering entwickelt ist, kann diese
ventrale A'erlagerung der Vl-Zellen uns nicht wundern. Es ist eines der
evidentesten Beispiele von Neurobiotaxis (Fig. 231).
Bei fast allen Teleostiern findet man zwei deutlich getrennte Haupt-
kerne, die meistens jeder
nur eine Wurzel haben.
Von den Wurzeln liegt
die eine nahe dem Ni-
veau des Vll-Wurzel-
austrittes (mehr medial
natürlich), die andei'e
zwischen den VII und
IX Wurzeln.
Die Wurzeln liegen
oft etwas frontaler als
der ihnen entsprechende
Kernteil.
Bezüglich der Schleie
ist zu l^emerken, daß von
der vordem W Wurzel
die Faserbündelchen in
drei verschiedenen Rich-
tungen hin vei'folgt wer-
den können. Die Mehr-
heit geht zu dem vor-
dem ventralen Kern, ein
kleiner Teil biegt nach
Eintritt lateralwärts ab
zu einer zweiten ventra-
len oder ventrolateralen
Zellgruppe, die in der
Subslantia reticularis ventro-lateralis eingebettet liegt, und ein drittes Bün-
delchen, das kleinste, strebt dem Fasciculus longitudinalis centralis zu,
in dessen Nähe eine kleine Zellgruppe liegt i), welche ebenfalls Abducens-
oust.ant.
\
tr oct mot.
n.YI
Flg. '231. Tetiodon speciosus. Nervus ot nucleus
abducens posterior und Nucleus niotorius
facialis anterior, n. van deh Horst.
Die Fasnrhündel medial vom VIKern bilden den
Tr. tectobulbaris ventraüs.
') Diese Zpll^ru]ipen sind
weil sie so klein waren.
meinem Diagramm von Tinea niilit eingezeichnet,
DAS MOTORISCHE SYSTKXf DER OANoTöEN TND TELEOSTIER. 481
fasern abgibt i). Also eine neurobiotaktische Differenzierung, die außeror-
dentlich weit geht.
Bei den Plattfischen ist es auffallend, daß ihre Abducens-Kerne, wie
auch die entsprechenden Würzelchen, etwas frontaler liegen als bei manchen
andern Teleostiern, sodaß der vordere Vf-Kern auf das Austrittsniveau
der Vll-Wurzel fällt, und die entsprechende VI- Wurzel bei Pleuronectes
und Khombus sogar vor dem VII-Austritt. Die mehr frontale Verlage-
rung der Abducenskerne bei den Plattfischen steht im Einklänge mit der
großem Entwicklung der frontalen Reflexbahnen dieser Tiere. Die ventralen
tekto-bulbären Bahnen sind gerade bei Plattfischen — wohl im Zusammen-
hang mit den Eigentümlichkeiten ihrer Augenbewegungen — stark ausge-
bildet. Deren Neuriten und Ivollateralen splittern sich in den Abducenskernen
und der sie umgebenden retikulären Substanz auf.
\'an DER Horst fand die frontale Verlagerung noch ausgeprägter
bei Gasterosteus und einigen andern Tieren met besonders entwickelten
Augen (Tetrodon Fig. 230 und Orthagoriscus Fig. 226). Weshalb meistens
nur, oder jedenfalls hauptsächlich der vordere Teil des Abducenskernes sich
so weit frontalwärts verlagert, weshalb nicht der Kern als Ganzes an
dieser Verlagerung teilnimmt, sondern sich in zwei Abschnitte teilt, ist bis
jetzt nicht bekannt.
Man kann einerseits den Umstand dafür verantwortlich machen, daß mit
Hinsicht auf die rasche Aufsplitterung der ventralen tektobulbären Eeflexbahn in
ihrem kaudalen Verlauf die vordere Spitze des Abducenskernes mehi' damit in
Kontakt kommt als die hintere. Obgleich dies sicher dem frontalen Kernabsehnitt,
wenn er einmal so viel frontaler gekommen ist, zum Vorteil gereicht, kann es doch
schwerlich als Ursache dessen angesehen werden, daß der hintere Kernabsehnitt
seinen ursprünglichen Platz beibehält, denn dessen Lage korrespondiert im sagittalen
Niveau etwa mit der Lage dieses Kernes bei den mehr primitiven Selachiern und
Ganoiden.
Es liegt sicher ein Faktor vor, der diesen Abschnitt auf seinem kaudaleren
Platz hält, und es scheint nicht unmöglich, daß der Tr. octavo-motorius ventro-
lateralis cruciatus (Wallenberg), den ich auch bei der Besprechung der ventralen
spinalen Kerne erwähnte (S. 474) in engen Kontakt mit dem hintern Abducenskern-
abschnitt tritt, während er mit dem vordem nicht in Verbindung zu stehen scheint.
Es wäre denkbar, daß wir diesem Umstand das Haftenbleiben dieses Abschnittes
auf dem Octavuskern-Niveau zuschreiben müssen.
Der Trigeminuskern weist bei den verschiedenen Vertretern der Knochen-
fische erhebliche Unterschiede auf. Immerhin liegen auch einige konstante
Merkmale vor.
In Übereinstimmung mit den Ganoiden dehnt er sich auch bei den
Teleostiern weit nach hinten aus, bis zum Niveau des Facialis- Wurzel-
eintrittes, ja bis hinter dasselbe (Silurus, Fig. 223; Lophius und Ortha-
') Schon Cajal fand bei embryologischem Material mehr als zwei Gruppen (wie
auch Tello). Bei primitiven Teleostiern fand van der Horst sogar eine größere Anzahl
von Zellgruppen (vergl. Fig. 221 C und 222 Megalops).
Kappers. 31
482
DAS Mi.lTORIsrilK SYSTEM DJCK IJAXOIDISN l'XD TELEOSTIEK.
j^ /A^l:
''•'/^> .?;
Dendi-.
Fig. 232. TrigeiiiiiiusUorne von Lopliius piscatorius.
I I
iydem der Reptilien, bietet eine Reihe von Entwicklungs-
stadien dar, die im Hinblick auf die Entstehung des definitiven Säuger-
typus, sowie mit Hinsicht auf den Vogeltypus von großem Interesse sind.
490
DAS MOTORISCHE SYSTEM DKR liEl'Tir.IKN.
nr.X
Bei diesen Tieren fangen die Differenzierungen an, die wir später }>ei
den Säugern oder bei den Vögeln weiter ausgebildet finden.
Dies gilt namentlich vom Vagus-System und dem System der Augen-
muslcelkerne. Die Differenzierungen im Gebiete des Vagus-Systemes sind
indessen nicht sehr auffallend, wie es ja für den IX- und X nicht Wunder
nehmen kann, weil die weitere Ausbildung der Pharynx- und Larynx-
muskulatur, auf deren feinerer Organisation die Differenzierung der ventralen
Kerne des Glossoi)haryngeus und Vagus großenteils berulit (Nucleus am-
l)iguus), noch nicht bei diesen Tieren eingetreten ist.
Auch die Trapezius-Muskulatur und deren Nerv haben nocli nicht die
große Ausbildung wie bei den Säugern erlangt (siehe weiter S. 491).
Können wir somit im allgemeinen niclit erstaunt sein, bei den
Reptilien noch einfache Zustände anzutreffen, so wundert es uns doch, daß
wir in dem Rypoglossusareal dieser Tiere noch keine sciiärferen Sonderungen
ffnden, weil die Zungenmuskulatur bei einigen Reptilien doch ganz scharfe
Differenzierungen aufweist. Immerhin hat die bei einigen Reptilien be-
deutsame Entwicklung des Ge-
schmacksystems auf der Zunge,
welches System bei der Differen-
zierung und frontalen Verschie-
bung der Hypoglossuszellen eine
so große Rolle spielt, bereits
einige Veränderung hervorge-
rufen.
\'^ergleicht man die Rekon-
struktionen von Ohelonc, Alliga-
tor, Boa und Foramts (Fig. 247 A —
D) mit denen der Fische, so
sielit man, daß die entsprechende
Zellsäule bei den erstgenannten
Tieren weiter frontalwärts ge-
rückt ist (vergl. die farbige
Tafel II). Die medialen Zellen
(XII) dehnen sich am weitesten
nach vorn aus.
Durch die größere Distanz, welche den Hypoglossuskern der Reptilien
von der ventralen Peripherie der Oblongata trennt, erhalten seine Wurzeln
jetzt auch mehr den verlängerten Aspekt, welchen wir von den Hypo-
glossuswurzeln der Säuger gewohnt sind.
Eine völlige Isolierung eines Hypoglossuskernes von der motorischen
Säule des Zervikalmarks kommt jedoch auch bei Reptilien noch niclit vor.
Es ist mir wenigstens nicht gelungen, sie naclizuweisen.
■ Die Differenzierung des- Hypoglossuskernes ist namentlich wenig
^•'''«iktek^tÜ-Mgiisil?! bi?iVlöv'#!mi%feF{Ji'y%l'
^x
Fig. 238 A. HN'poglossuskern beim AlHgator,
n. VAN HOEVULL.
DAS MOTOIUSCIIK SYSTEM DER KEI'TILIKN.
I'.M
wo das Rückenmarksgrau sein- wenig entwickelt ist und eine erliebliclie
laterale Ausdehnung der \'orderhörner (vergl. Fig. 80 A und B) fehlt.
Die hintere Grenze des Hypoglossuskernes läßt sich also nur bestinnnen,
wenn man die hinterste Wui'zel, welche diesem System angehört, zentral
verfolgt. .Man sieht dann aber gleich, dali keine Lücke die Grenze zwischen
.\II-Kern und zervikaler Zellsäule andeutet.
In den Diagrammen liabo ioli iiiu- eine Hypoglo.ssusvvur/rl eingezciclinel., «eil uns
baiiptsäcblich die Vordergrenzu dieses (lebictes interessiert. Audi ist hier(«io bei Kann)
der Hypoglossns-Kern mit derselben Markierung (sehwar/.) angegeben als das zervikale
(xraii, obschun er als spino-okzipitaler Kern eigentlicb weiß [lunktiert si'in müßte.
Mehr Besonderheiten bietet das Studium der hintern viszeralen Siiu/c. An
erster Stelle ist es eigentümlich, daß die ganze Säule hier etwas mehr seitlich
gelagert ist als bei den Fischen
und ihre Wurzelfasern infolge
dessen eine kleine Schlinge bil-
den (Fig. 238 B), weil dieWur-
zel fixiert wird vom zentralen
Längsbündel.
Ihre Vorderspitze dehnt
sich bei allen Reptilien fast
gleich weit nach vorn aus.
Die Hintergrenze der dor-
Fis.
'i38 B. Alligator Sclilingenförmiger.
Verlauf der mot. X-Wuizel.
salen Vagussäule ist aber bei
den Hydrosauriern,Cheloniern
und Lazertiliern einerseits und
den Schlangen andererseits
(vergl. Fig. 240 A— D) ver-
schieden.
Am weitesten dehnt sie
sich nach hinten aus bei der,
Schildkröte, wo .sie noch etwas
weiter kaudalwärts geht als in
dem Diagramm angegeben ist ;
denn auf dem letzten Schnitt
meiner Serie war der Kern noch deutlich vorhanden. Dasselbe gilt für
den Alligator.
Die geringste kaudale Ausdehnung ist bei den Schlangen vorhanden.
Es ist aus mehreren Gründen wahrscheinlich, daß wir in dem kaudalen
Abschnitt des dorsalen \'aguskernes einen Accessorimkerii erblicken müssen.
Deshalb dürfte auch bei den Schlangen die kaudale Ausdehnung
dieser Säule so gering sein, weil ein Trapezius, wie überhaupt ein Schulter-
gürtel diesen Tieren fehlt. Auch die weite Ausdehnung der kaudalen
Spitze bei den im Wasser lebenden Reptilien spricht für einen' XI-K'erTi.
i "I I^iirch iiiFilUi^.tJ^^G%;R b^ i'' Ai-bl'itelf l- iÄl'-"#ocll'''. J.
Fig. 240 R. Alligator.
i
''^^J/W///////?
imii #>
mmf
\
n
Fig. 240 C. Schlange (Boa constrictor).
Fig. 240 D. Eidechse (Varanus salvator).
Fig. 240. Diagrammatische Darstellung des topographischen Verhaltens der motorischen Wurzeln und
Kerne bei den Reptilien. Die schraffierte Figur D.— D. = DEITERS-Kern.
Vögeln aber ist die Vagusnatur jenes Kernes völlig sicher. Ein Vergleich
mit den Säugern weist darauf hin, daß er mit dem hinteren Drittel des
Nucl. ambiguus korrespondiert (vergl. weiter S. 505).
4!i4
DAS MOTORLSrilK SYSTE.M ]>KR KKPTILIKX.
Der Glossopharyngeuskerii der Reptilien bietet große Schwierigkeiten.
Vergleicht man die frontale Ausdehnung der hintern viszeralen Säule der
Reptilien mit der der nächstliegenden Amphibien und Vfigel, dann fällt
zuerst auf, daß dieselbe bei den Reptilien weit hinter dem Eintritt der
IX- Wurzel aufhört, während sie bei den Amphibien und Vögeln das Niveau
dieses Wurzeleintrittes frontalwärts überragt.
Eine Fortsetzung der dorsalen Vagu.?säule bis zum Glossopharyngeus-
wurzeleintritt findet sich also bei den Reptilien nicht.
Es scheint mir denn auch nicht wahrscheinlich, daß der motorische
IX in der dorsalen Vagussäule entsteht, denn nie ist es mir gelungen, die
IX-Fasern dahin zu verfolgen (nur beim Alligator habe ich wohl einmal ge-
zweifelt, daher die Kontroverse zwischen Fig. 240 D und der farbigen Tafel II).
-p:-r;*««^r-^ I
-^i:.
N. cocül.
Abd.-Kt-]
Facialiskeni
Fi{j. 241. Facialis- und Abilucenskern beim Alligator.
Die motorischen IX-Fasern laufen meistens eine kurze Strecke frontal-
ivärts nach dem Eintritt in die Oblongata, und es scheint, daß die Wurzel
aus derselben Zellgruppe hervorgeht, aus welcher auch die Facialis-
wurzel entsteht (Bezügl. Boa kann ich nichts Sicheres sagen, deshalb fehlt
die Platzangabe des XI-Kernes in Fig. 240 C).
Es würde eine solche Vereinigung der motorischen Glossopharyngeus-
und Facialiskerne zu einem gemeinsamen ventraleren Kern nicht verein-
zelt dastclicn. weil wir liei einigen Telcostiern ähnliches fanden (Fig. 226).
IiAS MoTdIMSCHK SYSTEM UICK i; ICI'TII.IEN. 49."
Beim Allicfator (Fia'. -41) gibt es zwei Fanalis-Kernc : einen dorsalen
und einen ventralen Kern. Weniger sdiarl' ist eine solclie Trennung beim
Varan, wo ül>rigens der ganze Komplex mehr ventral liegt (Fig. 242) und
das Facialiswurzelknie dem der Säuger ähnlich ist (fai*l). Tafel III).
Die \"erschiebung in diesem Komplex ist nieiit nur ventrolateral,
sondern auch kaudalwärts. Die kaudale \'erlagerung ist am geringsten beim
Alligator (vergleiche Fig. 240 B).
Die Tatsache, daß der VII-Kern bei den Rei>tilien hinter ihrem
Wurzeleintritt liegt, ist wohl teilweise dem Einfluß der kaudalen
Reflexgebiete zu danken. Wahrscheinlich handelt es sicii dabei um spino-
bulbäre und trigemino-bulbäre Reflexe (aus dem spinalen V-Kern).
Päd desc NV - ':.:'i^''<- '' '
: / -J V ..
Nuc! VII d A'-- M- '■^^--^■- '-
Nuci VII V -~^'', /'}'■/■::
■ *■;
' .■/;^^.;. ;-■
Fig. 242. Mütorisclie Facialiskernu beim Vaian.
Schließlich sei noch bemerkt, daß der VII-Kern bei denjenigen Tieren
unter den Reptilien, welche eine obere Olive haben, medial von der Qlive
liegt. Namentlich Deim Alligator ist das sehr deutlich, weil VII-Kern und
obere Olive in einer und derselben Schnittfläche vorkommen, und man
sich also leicht überzeugen kann, daß der \'II-Kern dort medial (s. Fig. 241)
liegt. Es ist deshalb wichtig, darauf hinzuweisen, weil bei den höhern
Säugern (und beim Menschen, Fig. 280) der Facialiskern lateral von der
obern Olive liegt. Dies ist sicher teilweise der bei den Säugern mehr
ventro-medialen Lage der Olive zuzuschreiben, worauf ich bereits S. 403
hinweis.
Von großem Interesse sind die Reptilien für das Studium der Augen-
niuskelkernc, weil innerhalb dieser Klasse sich die X'eränderungen abspielen,
welche von den wenig differenzierten und wenig kompakten Augenkernen
496
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER REPTILIEN.
TL
Nu. lam.
Nu. Deiters
der niedern ^"ertebrateii zu den fein differenzierten, kompakten Kern-
massen der höheren Vertebraten hinüberleiten.
Bei dem Alligator, sowie bei Chelone weist der Abducenskern noch viele
Eigenschaften auf, welche an den von den Amphibien dargebotenen Typus
erinnern. Bei den wasserlebigen Eeptilien ist dieser Kern nämlich noch sehr
diffus gebaut, und ein großer Teil von ihm liegt sehr weit kaudal vom
VII- Wurzeleintritt, .sogar bis zum IX-Wurzeleintritt bezw. über demselben.
Entsprechend dieser Kernlage ist auch die Wnrzellage.
Bei keinem Tiere sind die Abducenswurzeln imd auch der Kern über
eine so große Strecke zerstreut (Fig. 240 A, B).
Dies hat seinen Grund in dem Umstände, daß der Kern von den
Reptilien an eine frontale Wanderung durchmacht. Während nämlich die
kaudale Lage seines hinteren Abschnittes der Ausdruck des primitiven
Verhaltens ist, wie es
auch bei den Amphi-
bien (und Selachiern)
vorliegt, ist die fron-
tale Ausreckung (ver-
gl. S. 489) ein neuer
Faktor, eben der An-
fang einer frontalen
Wanderung, die erst
bei den höhern Rep-
tilien auch an dem
kaudalen Abschnitt
des VI-Kernes auftritt.
Vergleichen wir
das Verhalten von Che-
lone mit dem bei Boa,
so sehen wir, daß bei
dem letztgenannten
Tiere bereits der
Kaudalpol des VI-Ker-
nes bedeutend einge-
schrumpft ist und der Kern sich nicht mehr so weit ausdehnt. Gleichzeitig
haben auch alle seine Wurzelfäden einen frontaleren Austritt genommen
und verlassen sie die Oblongata frontal vom VII- Wurzel-Niveau (vergl.
Fig. 240 A— D).
Dieser Prozeß erreicht seinen Höhepunkt beim Varan, wo der Zustand
der Vögel und der Säuger bereits eingetreten ist (Fig. 240 D und 287).
Hier ist der ganze Kern so weit frontal gewandert, daß er frontal das
Niveau des Facialiswurzeleintrittes schon überragt und — wie bei den
Säugern — in der Mitte zwischen V und IX Wurzel liegt. Gleichzeitig
ist der Kern bedeutend kompakter geworden. Daß diese frontale Ver-
f. 1 c.
Nu. VI
Fig. 243.
/-xc
Abducenskern von Alligator sklerops,
n. VAN HOEVELL.
IIAS MOTORISCHE SYSTEM IJiClv KEPTILIKN.
491
//lr-^
lajrerung des dorsalen ^"I-Kernes in der Reptilienreihe tatsächlich statt-
findet, läßt sich nicht nur in Bezug aut die VII- und IX-Wurzeln
nachweisen, sondern auch in Bezug auf andere Punkte in der Oblongata,
wie eine genaue Betrachtung der in Fig. 240 gegebenen Rekonstruktionen
sofort zeigt.
Man erhält den Eindruck, daß der VI-Kern, der sich dem Deiters-
kern allmählich nähert von dessen Reflexbahnen stark beeinflußt wird.
Oberhalb meiner Reptilien-Diagramme ist für Alligator, Boa und Varan
die Lage des DEiTERskernes mittels eines karrierten Feldes (D — D) ange-
geben, und es ist auff'allend, daß sich der VI-Kern diesem Felde mehr
und mehr nähert, und schließlich auf dessen Niveau liegen bleibt.
Der DEiTEüskern der lleptilien ist — wie aus obigen Diagrammen hervor-
geht — nicht so ausgedehnt wie bei den Säugern, wo er sich bekanntlieh bis zur
Nähe des IX-Wurzeleintrittes erstreckt (vergl. S. 400).
Lewt hat aber nach-
gewiesen, daß der hintere
Teil des DEiTERskernes der
Säuger bei Durchschneidnng
des Halsmarks atrophiert.
Nur der vordere Teil,
welcher dann unverändert
bleibt, dient den bul baren
DEiTETischen Rettesbahnen
als Ursprung. Auch Kohn-
STAJIM hat in dem vordem
Abschnitt des DEriERsker-
nes das Reflexzeutrum für
die Augenmuskelkerne nach-
gewiesen. Es ist offenbar
dieser Teil, welcher sich
phylogenetisch zuerst bildet,
und wesentlich dem karrier-
ten Areal in Fig. 240 ent-
spricht, welches, wie gesagt,
die Lage des Abducens-
kernes zu bestimmen scheint.
Daß überhaupt der Vesti-
bularapparat dessen Lage
(vergl. S. 467) beeinflußt, werde ich später, wenn ich die dorsolaterale A'erlagerung
jenes Kernes bei den Säugern bespreche, näher beweisen können.
Man findet bei den wasserlebigen Reptilien, welche in den obigen
Diagrammen abgebildet sind, einen überwiegend dorsal gelagerten Trige-
minuskt^n. Nur ein kleiner Teil dieses Kernes ist ventrolateral gewandert,
und zwar der hinterste Abschnitt.
Sowohl bei Chelone (Fig. 244) als namentlich beim Alligator (Fig. 245)
ist dieser ventrale Abschnitt des V-Kernes sichtbar, bei dem letztge-
nannten Tiere völlig abgetrennt von dem übrigen Abschnitt, wie man es
sonst nur bei Knochenfischen findet.
Kai'pers. -^2
Fig. 244 Trigeminuskern (mittlerer Abschnitt) bei
der Schildkröte.
a und h sind retikuliire Zellen, n. van Hoevell.
498
DAS >rOTORISCHE SYSTEM DER REPTILIEN.
Während aber bei den meisten Teleostiern die sekundäre Geschmacks-
^ .^ bahn (vergh Fig. 483) für die ^'erlage-
rung des kaudalen V-Kern-Abschnittes
verantwortlich gemacht werden muß,
ist diese Ursache bei den ReptiUen
nicht nachweisbar.
Hier dürfte es vielmehr die sekun-
däre Bahn aus dem spinaleia Trigemi-
nusgrau sein, und diei spino-bulbären
Reflexfasern, welche die genannte Ver-
schiebung verursachen, wie es auch für
den Facialiskern dieser Tiere wahr-
scheinlich ist.
Bei Boa ist der ganze V-Kern von dem
Ventrikelboden entfernt und ihrer
sensiblen Wurzel näher gerückt.
Ob das mit dem komplizierteren
und feinern Kiefermechanismus dieser
Tiere im Zusammenhang steht, läßt
sich vorläufig nicht entscheiden. Die
Tatsache ist aber auffallend und beruht
Zusammenarbeiten von Mundhühlensensibili-
0€ Sty,
Fig. 245. Trigeminuskerne (kaudaler
Schnitt) beim Alligator.
h sind retiliuläre Zellen, n. van Hoevell.
sicher auf einem intimeren
tat und Kiefermuskulatur
(vergl. hierzu S. 329 und
330) bei diesen Tieren.
Die vordem Augenmus-
kelkerne der Reptilien bieten
gerade wie der VI-Kern alle
Stadia der Entwicklung dar,
von den einfachen, we-
nig differenzierten Kernen
der Chelonier zu dem kom-
pakten, in verschiedene
Gruppen gegliederten und
hoch differenzierten Oculo-
motoriuskern, welcher für
die Säuger und '\''ögel t}'-
pisch ist.
Auch das gegenseitige
Verhalten des Trochleuris-
kernes zum Oculomotorius-
kern bietet Verschiedenhei-
ten in der Reptilienreihe.
Beim Alligator, bei Ghe-
R. N,
Fig. 246. Trochleariskern einer
n. S. J. DE Lange.
Schildkröte.
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER REPTILIEN.
499
lone und Boa sind Trochleariskern und Oculomotoriuskern keine ange-
schlossenen Gebilde; eine deutliche Lücke trennt die beiden Kerne. Beim
Varan dagegen ist der Anschluß ein ganz intimer geworden. (Fig. 240 D).
Bei einer Varanart, deren Speziesnamen mir nicht bekannt ist, ist
sogar eine gewisse Überdeckung vorhanden.
Der Trochlearis-Kern liegt auf dem zentralen Längsbündel, (Fig. 246,
Chelone midas, f. 1. c.) und ist sehr groß. Doch ist der Trochlearis-
kern noch nicht von sovielen kleinzelligen oder großzelligen retikulären
Elementen umgeben, wie es bei manchen Säugern der Fall ist (Fig. 290
und 291).
Eine besondere Erwähnung verdient der IV-Kern eines Varans.
Dieser liegt in einer Vorwölbung, nicht aber in einer Vorwölbung,
welche aus dem Boden des Aquäduktes hervorgeht, sondern welche aus
der dorsolateralen Partie der Ventrikelwand entsteht.
In Hinsicht auf die ursprünglich dorsale Lage des IV-Kernes (bei
Zyklostomen) im Velum anticum ist dies wohl interessant.
Die Trochlearis-Wurzel bietet keine Besonderheiten.
Der Oculomotoriuskern zeigt bei den verschiedenen Reptilien eine Reihe
von Gestaltsveränderungen.
Den einfachsten Zustand findet man bei den Schildkröten.
Bei diesen Tieren ist die Spalte des Aquäduktes tief in die Basis des
Mittelhirns eingedrungen.
Seitlich von dieser Spalte liegt der Oculo-
motoriuskern, zwischen ihr und dem zentralen
Läng.sbündel, welches die seitliche Begrenzung
des III-Kernes bildet.
Eine dorsolaterale Flügelbildung ist an dem
Kern angedeutet. Man kann hier aber kaum voii
einer dorsolateralen und einer medialen Kern-
gruppe reden. Die ganze dorsoventrale Zellsäule
macht mehr den Eindruck einer einheitlichen
Zellmasse.
Beim Alligator (Fig. 247) kann man eiier
von einer Gliederung des Kernes sprechen.
Der ganze Kern ist dort mehr auf die dor-
sale Abteilung der Mittelhirnbasis beschränkt.
Er gruppiert sich zwischen der Raphe und dem
zentralen Längsbündel. Die dorsalen Zellen des
IILKernes dehnen sich über das Längsbündel
seitlich aus und häufen sich an der lateralen Seite desselben noch-
mals wieder an, sodaß man einen ventromedialen Kern und einen dorso-
lateralen Kern unterscheiden kann. Kaudal fangen diese beiden Gruppen
auf demselben Niveau an (Fig. 249). Die dorsolaterale Gruppe entspricht
dabei etwa der Lage des Ti'ochleariskernes. Frontalwärts besteht aber eine
sSn
Eig. 247. Oculomotoriuskern
des Alligators.
500
DAS \fOTORlSCHE SYSTE.Nr DKR REPTII.IKN'.
Dors. III-Kern-
Vciitr. in-Kc-iii_
f^^^-il
^^~^pf^\
?^'fc^
J-.
Fig. 248. Oeiiloiiiotoiiuskern eini's ('hani;ileüns.
Fig 249.
15 K C l rv
= •^«4 UTK.
Sagittale Topographie des IV- und Ill-kernes
beim Alligator.
Differenz (Fig. 249), indem der dorsolaterale Kern sich weiter ausdehnt
als der ventro-mediale.
Deutlicher wieder
als beim Alligator ist
die Trennung des III-
Kernes in einen dorso-
lateralen Hauptkern
und einen ventronie-
dialen Hauptkern
l)eim Chamäleon und
beim Varan (Fig. 248,
250). Genau wie beim
Alligator dehnt sich
auch hier die dorsola-
terale Kerngrujipe am
weitesten frontalwärts aus, während kaudal die dorsolaterale und die ventro-
mediane Gruppe etwa ^„.r^-rr^n-r..-^
f , „ ^v- .fTTTTTITTTrnTTTTrrrs
auf demselben JNiveau
anfangen. Der dorso-
laterale Kern geht
hier allmählich aus
dem Trochleariskern
hervor.
Beim Varan sind bereits Zellen dazu gekommen, die sonst erst ^Is
regelmäßiger Befund bei den Vögeln und
bei den Säugern auftreten.
Oberhalb des dorsolateralen Kernes,
namentlich auf dessen mittlem Drittel,
findet man eine Zellgruppe (Fig. 250), die
sowohl durch ihre Anordnung als durch die
kleinere Gestalt ihrer Zellen und ihre Ab-
grenzung von den übrigen Gruppen durch
eine deutliche Marklamelle, eine selbstän-
dige Stellung einnimmt. Ihr ganzes Verhal-
ten spricht dafür, daß sie das Homologon
des EoiNGER-WESTPHALschen Kernes der
Säuger ist. Ob er ein wirklicher Wurzel-
bestandteil des HI-Kernes ist (Edixger.
Cajal), oder ein eingefügtes retikulärer
Bestandteil (Tsuchida), darüber sind für
die Säuger die Meinungen geteilt. Für
die letztere Autfassung spricht, daß bei den
^'ögeln und Säugern nachgewiesen ist, daß
er auch ontogenetisch (genau wie phylogenetisch) erst später auftritt
Nu. acc.
Fig. 250. Querschnitt durch den
Ociiiüniiitoriuskern eines Varans.
n einem HoUunderbeercnsaft-
prii parat.
DAS MOTORISCHE SVSTKM DKP, VÖOEI.. 501
als die anderen Zellen jenes Kernes. Ich halte es indessen für wahrschein-
licher, auf Grund von degenerativen Erfahrungen bei Vögeln und Säugern,
daß er wohl Wurzelfasern aussendet und der Innervation innerer Augen-
muskeln dient (vergl. S. 512).
Der Varan ist das einzige Reptil, bei dem ich .ihn fand ; sogar beim
Chamäleon, dessen Augenmuskelkerne sonst so kräftig entwickelt sind, habe
ich ihn nicht mit Sicherheit nachweisen können.
Bezüglich des genauen Ursprungs der gekreuzten und ungekreuzten
Wurzeln des dritten Nerven, sind bis jetzt noch keine genauen Angaben
zu machen.
Es scheint mir jedoch, daß die Reptilien nicht so viel gekreuzte HI-
Fasern haben als die Säuger und daß dieselben, wie bei Teleostiern und
Vögeln, hauptsächlich dem ventralen Kern entstammen.
Das motorische System der Vögel.
Das motorische System der Vögel bietet uns einerseits schöne Ubergangs-
formen zwischen dem der Rejatilien und der Säuger, andererseitz ganz
spezielle, nur den Vögeln eigene Strukturen.
Ein Übergangsstadium zu der Mammalier->Struktur ündet man gewisser-
maßen in dem Bau des kaudalen Oblongatäteiles. Eine den Vögeln ganz
eigene Topographie weist der Facialiskern auf.
Fangen wir mit dem erstgenannten Gebiet, dem kaudalen Abschnitt
der Oblongata an (vergl. die Rekonstruktionen: Fig. 202, 253, 254).
Das Hypoglossussystem der
V^'igel zeigt den Reptilien gegen-
über eine ganz besondere Eigen-
tümlichkeit, indem die hintere
somatische Säule zwei Teile auf^ \ «J^-fS:" /-Nu. cerv.
weist. Der untere Teil ist die
direkte Fortsetzung des zentralen
Abschnittes der zervikalen Vor-
derhörner. Er hegt etwas ven- p.^ 354. Querschnitt durch das hintere
traler als der XII Kern bei den ^^^^^ der Oblongata vom Storch
Reptilien (Nu. cerv. Fig. 251 (schematisiert).
und 256).
Nach den Untersuchungen Kosaka's und Yagita's enthält dieser Ab-
schnitt keine wirklichen Hypoglossuszellen (keine Wurzelzellen).
Eine scharfe Trennung dieser Zellgruppe von dem Zervikalmarke ist
mir bei den in den Diagrammen rekonstruierten Tieren unmöglich
gewesen.
Anders steht es mit den Zellen, welche von dieser Säule aus nach oben
gewandert sind und teilweise einen Anschluß an einigen nach unten ver-
lagerten Vaguszellen (Nu. int. Fig. 251) erhalten haben, denen sie sich bei
den von mir untersuchten Tieren namentlich an der frontalen Spitze an-
502
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER VOGEL.
schließen. KosAifA und Yagita fanden diesen Anschluß bei der Ente in
dem kaudalen Teil, und bei Hühnern gar keinen Anschluß. Bei Colj'mbus
fand ich auch in dem kaudalen Abschnitt diesen Anschluß an den dorsalen
Vaguskern. Man kann dieselben als Zellen des Hypoglossuskerues erkennen
wegen des Verlaufes der Wurzelfäden dieses Nerven, welche sich darin ver-
folgen lassen und ferner durch degenerative Untersuchungen (vergl. Brandis
und Kosaka). Diese Zellen des XII-Kernes finden sich nur auf einer relativ
kurzen Strecke. Weit hinter der Vorderspitze der IX — X-Säule anfangend,
erstrecken sie sich kaudalwärts nie so weit wie der dorsale Vagus-Kern.
Die Frage, ob sich diesem Hypoglossus-Kern Vagus-Zellen anschlies-
zen. wird von Kosaka verneinend beantwortet. Brandis, Bok und ich
sind dagegen der Ansicht, daß letzteres wohl der Fall ist, und dies scheint
mir auf einen funktionellen Zusammenhang hinzuweisen. Welches die
vermutliche Art dieses Zusammenhanges ist, werde ich bei der Besprechung
der hintern viszeralen Säule näher zu erörtern versuchen. Hier will ich nur
darauf hinweisen, daß der Hypoglossuskern der Vögel nicht bloß die nur
gering entwickelte Zungenmuskulatur dieser Tiere innerviert, sondern
hauptsächlich zur Innervation derjenigen Muskeln dient, welche der eigen-
tümlichen Erweiterung der
Trachea direkt oberhalb der
Bronchien, bekannt als Sy-
rina; angehören und zur Pro-
duktion von Lauten dienen.
Die Muskulatur der Syrinx
entstammt dem Sterno-
hyoideus, welcher bei den
Säugern vom R. descendens
hypoglossi innerviert wird.
Der sogenannte Ramus la-
ryngeus XII der Vögel,
welcher die Syrinx inner-
viert, ist das Homologon
dessen, und es ist nun eben
interessant, daß, während
der R. descendens bei den
höhern Säugern dem Vor-
derhornrest des Zervikal-
marks entspringt (Kosaka), der Syrinxnerv der Vögel nach demselben Autor
den dorsaleren und frontaleren Xll-Zellen entstammt, was eben auf einen
größern funktionellen Zusammenhang mit dem dorsofrontalen Gebiete,
namentlich mit dem sensiblen Glossopharyngeus- Vagus-Areal hinweist.
Der vordere Abschnitt des Hypoglossuskerues der ^'ögel, der die
eigentlichen Zungenmuskeln enthält, ist wahrscheinlich bestimmt von der
Lage des sensiblen Rachen-Zentrums.
Fig. 252. Schlingenförmiger Verlauf der
inotoriscben Vaguswurzel, durch das zentrale
Längsbündel beim Casuar.
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER VÖGEL. 503
Die hintere viszerale Säule (vergl. auch Kapitel II) zeigt bei \'^ögeln
insoferne dasselbe Verhalten wie bei den Reptilien, als eine geringe laterale
Verlagerung jener Säule (im Vergleich zu den Plagiostomen) auch hier
angedeutet ist und sich äußert durch eine eigentümliche rückläufige Schlinge,
indem die motorischen Vaguswurzeln erst von dem Kern in die seitlichen
Partien des Fase. long, centr. eindringen und erst dann lateralwärts ziehen.
In fronto-kaudaler Richtung weist die Säule aber ein anderes Verhalten
auf als bei den Reptilien.
Während die hintere Grenze dieser Säule bei den Vögeln etwa mit
derjenigen bei Varanus übereinstimmt, was mit der etwa gleich großen
Entwicklung des M. trapezius (XI-Kernes) in Übereinstimmung ist, liegt
die frontale Grenze derselben bei den Vögeln viel weiter nach vorn,
indem sie sich bis über das Niveau des Eintrittes der IX-Wurzel aus-
dehnt, während sie bei den Reptilien bereits eine Strecke weit hinter
dieser Wurzel aufhört. Bei den Reptilien habe ich darauf hingewiesen, daß
dies dem Umstände zuzuschreiben ist, daß der IX-Kern sich (ganz oder
teilweise?) dem VII-Kern hinzugesellt hat. Bei den Vögeln aber läßt sich
mit Leichtigkeit der Nachweis erbringen, daß der vordere Abschnitt
der dorsalen Zellsäule die IX- Wurzelfasern entsendet und man braucht
nicht daran zu zweifeln, daß die größere frontale Ausdehnung der dorsalen
viszeralen Säule bei diesen Tieren der Tatsache zu danken ist, daß der
Glossopharyngeuskern hierin erhalten geblieben ist.
Während wir also in dem motorischen Glossopharyngeuskern ein sehr
primitives Verhalten finden, kann dies nicht mehr von den übrigen Teilen
der hintern viszeralen Zellsäule gesagt werden.
Hierin findet man zwei deutliche Andeutungen von ventro-lateralen
Zellverlagerungen: die eine, nur geringfügige, fängt etwas mehr frontal an
als die zweite, deren Verschiebung erheblicher ist.
Die erste Zellverlagerung, welche sich allmählich aus dem dorsalen
X-Kern ableiten läßt, mit dem sie, bei den von mir untersuchten Vögeln,
teilweise vereint bleibt, bildet mit einem dorsal verlagerten Teil der Hypo-
glossussäule den Nucleus intermcdius (Fig. 251).
Diese verlagerten X-Zellen hören auf einer ziemlich großen Strecke von
der hintern und vordem Spitze des dorsalen Kernes auf. Die Bedeutung,
welche diesen Zellen zukommt, ist nicht sicher. Man weiß, daß in der dorsalen
^'agussäule selber die Motilität des untern Oesophagus, des Magens und
der Lungen, entweder direkt oder indirekt (mittels sympathischer Ganglien),
lokalisiert ist. Diese Zentren bleiben bei den Säugeim (wo sonst eine erheb-
liche Zellverlagerung stattfindet im X-Gebiete) dorsal liegen. — Dort
wandern ventral — außer dem IX-Kern — der Larynx- und der Herzkern.
Wir werden wahrscheinlich auch in demjenigen Teil des Vaguskernes
der Vögel, welcher ventral sich zu verlagern anfängt, entweder den Larynx-
oder den Herzkern erblicken müssen. Mit welchem von beiden wir hier zu
tun haben, läßt sich nicht mit Sicherheit sagen. Wir können bloß auf
504
DA.S MoTiJKISCilE SY^iTEM DER VÖGEL.
Grund von Vergleichungen Vermutungen äußern. Nun i.st es auffallend,
daß der obere Teil der verlagerten Zellen des X-Kernes sich teilweise
zusammen gruppiert mit dorsal verlagerten Xll-Zellen, mit denen sie den
Nuclcus interrncdius bilden (S. 502). Auf irgend eine Herztätigkeit kann
das nicht hinweisen. Wenn man dagegen nachzuforschen versucht, inwiefern
das mit der Funktion des Larynx zu tun haben kann, erhält
einige Anhaltspunkte, die Hinweise in dieser Richtung geben.
32-^, ^
man
Fig. 253. Casuaiis ').
Fig. 234. PinsLiiii.
VlIXAVy.'/A;// , ;/. ' 7//// ////LS»
Fig. 255. Colymbus
Flg. 253, 204 und 255. Diagnimmatis.'he Darstellung des topograpliisclieii Verhaltens der motorischen
Wurzeln und Kerne bei einigen Vögeln.
Der erste Punkt ist negativer Natur ; es ist der geringe Umfang dieses
Kernes, der nicht sehr mächtig ist, namentlich wenn man in Betracht
zieht, daß. seine Zellen nicht dicht aufeinander liegen.
Bekanntlieh ist auch die Larynxmuskiilatur der Vögel nur sehr schwach
entwickelt, und würde also die geringe Entwicklung ihres Kernes damit
') Der VII Kein er.^treckt sich mit einer Spitze etwas weiter nach vorn als hier
angegeben ist und erreicht nist den ventralen TrigeminiisUern.
DAS MOTORISCH p; SVSTJC-Nr DIvK V("KiKI,. 5()5
im Einklänge stehen. Das wäre aber ein ullzu geringer Grund, wenn nicht
die geringe Entwicklung der Lurvnxmuskulutur der \'ögel eine Neben-
erscheinung mit sich führte, welche für die Bestätigung unserer Auf-
fassung von großer Wichtigkeit ist. Die Lautproihiktion der V'ögcl
geschieht nämhch nicht nur, sogar nicht hauptsächlich, durch den
Larynx, sondern durch die Syrinx, welche vom Hypoglossus innerviert
wird. Die Lautproduktion würde somit ein Zusammenarbeiten von ^"agus-
zullen und Hypoglossuszellen erfordern, und es ist sicher auffallend, daß der
Nucleus intermedius X — XII der Vögel gerade das anatomische Substrat
eines solchen Zusammenarbeitens geben würde.
Ich will hiermit keineswegs als bewiesen eraiuhten, daß .>;:
.■*fS-i>
/r'
"X 'i*
• 4- V
Nu. corvic.
'■V ,! 'T"
Fiff. 256. Vaffu.skerne und oberes zervikales Grau beim Pineuin.
Gegen die Accessoriusnatur dieses Kernes spricht schließlich die
Tatsache, daß seine Wurzel bei ihrem Eintritt von sensiblen Wurzelfasern
begleitet ist.
Es ist also sehr wahrscheinlich, daß es sich hier um einen Vaguskern
handelt (was auch Kos.\ka meint), und daß wir es hier mit dem untersten
Drittel des Nucleus ambiguus der Säuger zu tun haben, das dort den
Larynx- und Herzkern enthält. — Da wir nun mehr Anhaltspunkte haben,
um den Vagusteil des Nucleus intermedius als Larynxkern zu betrachten,
würden wir es hier dann mit dem Herzkern zu tun haben, der auch noch
bei den Säugern eine ventralere Lage beibehält als der Larynxkern.
Daß der ventrale X-Kern sich frontalwärts so viel weniger weit aus-
dehnt als der Nucleus ambiguus der Säuger, muß selbstverständlich der
Tatsache zugeschrieben werden, daß der IX-Kern bei den Säugern mit im
DAS MOTORISCHE SYSTKM DER VOGEL.
507
Nucl. am]>iguus einbegriffen ist, wührend er bei den Vögeln nocli seinen
dorsalen Platz bewahrt hat.
Die vordere viszerale Säule der Vogel bietet Eigentümlichkeiten dar, die
gerade den schönsten Beweis für die nenrobiotaktische Natur der Zell-
verlagerungen liefern.
Während wir bei den Laufvögeln (Kasuar, einem der niedrigsten Vögel)
noch Verhältnisse finden, welche mehr denjenigen beim Alligator ähnlich
sind, wenigstens in Bezug auf den Trigeminuskern (vergleiche Fig. 253
mit Fig. 240 B), zeigen die übrigen Vögel ganz andere Verhältnisse.
Alle weisen sie in der Topographie ihres Facialiskernes insofern ein
prinzipiell verschiedenes Verhalten auf, als der Kern hier nicht hinter
Nu. Vn dorsal.
Oliva super.
Nu. VII veutr.
■ ■ ■ 'i
-Nu nbd.
L.
Fig. 257. Die Facialiskerne und der Abdiicenskern beim Storch.
(Vergl. liierzu auch Fig. 309.)
ihrem Wurzelaustritt liegt, sondern darauf (Kasuar) oder größtenteils davor.
Meistens weist er zwei Teile auf, einen größern dorsalen Teil, et wain der
Mitte der Oblongata gelegen, und einen kleinern ventralen Teil.
Der dor.salere Teil liegt dem Trigeminuskern fast an, oder verschmilzt
sogar bei einigen Tieren mit einem Teil derselben.
Das Fehlen einer kaudalen \"erlagerung des VII-Kernes bei den Vcigeln
ist ein auffallend deutlicher Beweis für die Richtigkeit der von mir ange-
gebenen Gründe für die kaudale Verlagerung bei andern Tieren, welche
dort in der kaudalen Lage des Geschmackskernes ihren Grund findet (siehe
bei den Haien, S. 464, 465). Es ist nämlich auffallend, daß gerade bei
Vögeln die Entwicklung des Geschmacks sehr gering ist (siehe Kapitel,
508 DAS MOTOKISCIIE SYSTKM DKK VÜGKI,.
Ö. 303). Zwar hat Batji durch eingehende Untersuchungen Geschmack?;-
becher nachweisen können. Diese liegen aber fast ausschließlich in dem
peripheren Verbreitungsgebiet des Glossopharyngeus. Das Facialis-Ge-
schmacksgebiet ist sehr verkümmert i). Es kann also nicht Wunder
nehmen, dalä der Einfluß des Facialisgeschmackskernes auf den moto-
rischen VII-Kern dieser Tiere nicht zur Geltung kommt. Nach dem
Geschmack aber ist die gewöhnliche Taktilitätsempfindung der MundlKÜile
und des Kopfes wohl der hauptsächlichste Reflexfaktor für den Facialis-
kern der niedern Tiere, und man sieht denn auch, daß bei den Vögeln,
wo der Geschmack als lage-bestinnuender Faktor für den V^II-Kern ausfällt,
die Trigeminusemptindungeu dessen Platz vertreten. — Daher kommt es,
daß die motorischen Facialiszellen der Vögel, anstatt rückwärts zum Glosso-
pharyngeusniveau, frontalwärts zum Trigeminusniveau wandern.
Interessant ist die von Kosaka und Hikaiw.\ nachgewiesene Tatsache,
daß der dorsalere -) der beiden VII-Kerne (Fig. '257 und 809), der sich dem
"Nu. sens. V.
-Nu. mot.
■ K. niot. V
Flg. 'JOS. Motorische und sensible Trigeminnskerno
l)eirii Storcli (vergl. auch Fig. 155).
Trigeminus-Keru anlegt, ja bisweilen (Fig. 255) damit verschmilzt, den hin-
tern Bauch des M. biventer innerviert, dessen vorderer Bauch vom V. inner-
viert wird. Offenbar stehen Trigeminuskern und Facialiskern bei diesen Tie-
ren unter ähnlichen Einflüssen. Ähnliches fanden wir bei den Zyklostomen.
Audi der motorische Trigeminuskern der Vögel M'eist oft zwei nahe an-
einander liegende Gruppen auf (nicht apart eingetragen, weil sie sich decken).
') Die ganze Zahl der (leschmacksknospen bei Vögeln (Papageien ausgenommen)
verhält sich zu denen der Säugetiere durchschnittlich wie 1 : 100. Für die genaue Zahl
bei ver-schiedenen Vögeln und Säugern verweise ich auf das Kapitel HI, S. 270 und 277.
2) Die ventrale Gruppe innerviert den Sphincter colli.
DAS ^rOTnRTS^■HK SYSTEM hlOH VdCEI,.
;')()'. t
Ein kleinerer medialer V-Kern (sehr (ieutlich bei Chrysoruitris) hat
eine flachere Form. Er sendet seine Wurzelfasern in Bogenform erst dorsal-
wärts und dann lateral nach außen. Es ist dieser Kern, welcher bei einigen
Tieren eine direkte \'er.schmelzung mit dem dorsaleren der VII-Kerne eingeht
und also wahrscheinhch den vorderen Bauch des M. biventer innerviert.
Der größere Kern, lateral davon sendet seine Wurzelfasern direkt ventro-
lateral nach außen (vergl. Fig. 258). Dieser Kern ist mehr rund und dehnt
sich etwas weiter nach vorn aus. Der ganze Komplex, namentlich aber der
letztgenannte Teil des Kernes, liegt im untern Drittel der Oblongata.
Beim Kasuar (l'ig. 253) ist der Ziist:ind anders und weist primitivere Verhält-
nisse auf, welche au die bei Alligator und Chelone erinnern. Auch hier findet
man eine Andeutung von zwei Trigemiuuskernen, von denen der kleinere, kaudalere
eine ventrolaterale Verlagerung aufweist. Dieser Kern entspricht vielleicht dem
mehr medialen flachen V-Kern der andern Vilgel. Die größere Masse bleibt hier
aber gänzlich dorsal liegen 1), ganz nahe dem Boden des vierten Ventrikels, sodaß
wir in der Anordnung
der V-Zellen bei die-
sem Tiere einen viel
primitiveren Zustand
vor uns haben als bei
den andern Vögeln. jt^r^. _^^ ^«,«11 n ___^-— _.r- -j___
Ich habe den
VII- und ^-Kern
der ^'ögel zusam-
men behandelt, weil
gerade in ihrem ge-
genseitigen Verhal-
ten das Wissens-
werte über jene
Kerne bei diesen
Tieren liegt. Jetzt
werde ich mit weni-
gen Worten das
Verhalten des VI-
Kernes und dessen Wurzeln erwähnen. '
Der Abducenskern (Fig. 259) der Vögel ist ein einheitliches Gebilde.
Der Kern liegt seitlich gegen das zentrale Längsbündel an, teilweise auf
dem Niveau des Facialiswurzeleintrittes, teilweise frontal und kaudal davon.
Er ist ziemlich voluminös, seitlich etwas abgeflächt.
Bei den meisten Vögeln treten die Abducenswurzeln, wie bei den
T Jtic-
cialiskcru heim Casuar.
') Auch bei andern Vögelo kann ein kleiner Teil des V-Kernes dorsal bleiben,
sodaß dann im wesentlichen drei Kerne zu unterscheiden sind. Ich bin nicht davon
überzeugt, daß dies konstant ist. Ontogenetisch sind aber (beim Huhn) alle Obergangs-
stadien vorhanden (Bok, Bioniii).
510 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER VÖGEL.
höhern Eeptilien und den meisten Säugern, frontal vom Niveau der VII-
Wurzel aus. Der Name eines „sechsten"' Nerven ist hier also gut
angebracht. Eigentümlich ist aber, daß der Kasuar, der auch in andern
Hinsichten primitivere \'erhältuisse aufweist, hiervon wieder eine Ausnahme
macht, indem dort die Mehrheit der Abducenswurzeln hinter dem Niveau
der VII- Wurzel austreten (Fig. 253).
Dies entspricht dem phylogenetischen Entwicklungsgang vollkom-
men, ebenso wie die Tatsache, daß Mesdag bei jungen Hühnerembryonen
einen Teil der Wurzeln in ganz kaudaler Lage fand (vergl. auch Belo-
golowy).
Die sagittale Topographie des VI-Kernes der Vögel bietet insofern
keine Besonderheit, als wir dessen Lage auf dem Facialis- Wurzelniveau
auch bereits bei dem Varan fanden. Der Kern ist bei Vögeln ganz
besonders groß, entsprechend der Tatsache, daß er nicht nur den M.
rectus esternus innerviert, sondern auch die Muskeln bezw. den Muskel
der Membrana nictitans, wie es auch bei den Reptilien der Fall ist.
Ein Vergleich mit Säugetieren wird uns zeigen, daß der Kern der Vögel
sich von dem der Säugetiere dadurch unterscheidet, daß er keine Tendenz
zu dorsolateraler Verlagerung aufweist, wie z. B. beim Kaninchen und beim
Menschen (vergl. Fig. 289 und Fig. 280). Dies steht vielleicht damit in
Zusammenhang, daß der Kern der Vögel etwa ebenso viele kontrolaterale
als homolaterale Reflexfasern aus den Vestibulariskernen und dem Klein-
hirn bekommt, während er bei vielen Säugern mehr homolaterale Reflex-
bahnen aufnimmt, deren Reize dort eine Verlagerung in dorsolateraler
Richtung verursachen (vergl. Fig. 289).
Die vordem Augenmuskelkerne der Vögel zeigen ein hochdifferenziertes
Verhalten, indem der Oculomotoriuskern eine deutliche Zergliederung in
verschiedene Zellgruppen aufweist (Fig. 261).
Trochleariskern und Oculomotoriuskern gehen direkt ineinander über.
Bei Colymbus überdecken die beiden Kerne einander sogar einige Schnitte
weit, in dem Sinne, daß der mediale Teil des III-Kern sich etwas unter,
bezw. zwischen den beiderseitigen Trochlearis Kernen ausdehnt.
Der direkte Übergang vom Trochleariskern in den Oculomotoriuskern bei
den Vögeln, welcher, wie wir wissen, phylogenetisch ein sekundär erworbener
Zustand ist, ist auch ontogenetisch erst in späteren Stadien entstanden, wie die
interessanten Befunde von Mesdag und Bok beweisen. Bei einem Hühnerembryo
von S'/j Tagen liegt zwischen III- und IV-Kern eine Distanz, die ebenso groß
ist wie die Länge des Oculomotoriuskernes bei diesem Embryo beträgt. Bei einem
Huhn vom 9. Bebrütungstage berühren sie einander fast, aber auch am 13. Bebrü-
tungstage sind sie noch nicht ganz verschmolzen. Der Zustand des völligen Über-
gangs des einen Kernes in den andern erfolgt also erst später und geschieht in
der Weise, daß der IV-Kern dann in der kaudalen Fortsetzung des dorsolateralen
III-Kernabschnittes liegt.
Der Trochleariskern liegt dorso-lateral vom zentralen Längsbündel, wie
bei den meisten höhern Vertebraten. Eine Zergliederung in Gruppen weist
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER VOGEL.
511
Nil. IV
I''. I. c.
er nicht auf (Fig. 260). Retikuläre Zellen haben sich ihm nur wenige hin-
zugesellt.
Der Oculomotoriiiskerii der Vögel bietet
sehr interessante Verhältnisse (vergl. Fig.
261 — 202). Bei allen von mir untersuchten
Vögeln ließ dieser Kern sicli ohne jeglichen
Kunstgrift' jederseits in wenigstens vier
Gruppen zergliedern (vergl. hierzu auch
Jelgersma und Cajal): 1. eine ventrome-
diale Grujipe, welche zwischen zentralem
Längsbündel und Raphe liegt, 2. eine dor-
somediale Gruppe, welche die dorsale Fort-
setzung davon bildet, aber mehr oder weni-
ger davon getrennt bleibt; 3. die dorso-
laterale Gruppe, welche dorsal seitlich vom
dem hintern Längsbundel angetroffen wird,
und schließlich kommt ein vierter Kern
ganz konstant bei den Vögeln vor, welcher von Brandis und Cajal als Nucl.
Edinger-Westphal, von Mesdag als Nucl. accessorius III bezeichnet wurde.
Fig. 260. Trochleariskern des
Storches (Ciconia alba).
Van GiEsoNpräparat.
•^'4 -.« _ ^v,,,-"-
Nu. access. --«w». ,■-
(Ed.-Westph.) • . •
Nu. dorso-Iat. --
Nu. dorso-med. — — • » .. _ ,
Nu. veiitro-med. ""^
' » ",
»I -• /('.
.'. ' •
' , ' .,«•
• 4 » * '
U^;
Fig. 261. Oculornotoriiiskern des Huhnes, n. Vermeulen.
NissLprilparat.
Letztgenannte Gruppe liegt dorsal, bezw. dorsolateral von dem Nucl. dorso-
lateralis und unterscheidet sich von all den andern Kernen des dritten Nerven
durch den kleinern Umfang und die geringere Tingibilität seiner Zellen.
Diesen Nucl. accessprius Oculomotorii fand ich unter den Reptilien nur
512 DAS >rOTORIsr'HE SYSTEM DEE TÖGEL.
beim A'aran in genau derselben Lage, Zellform und Größe (vergl. Fig. 250).
Die frontokaudale Au.sdehnung der verschiedenen Zellgruppen l)ietet
insofern eine Übereinstimming mit dem Verhalten beim AUigator, als
der dorsolaterale Kern sich weiter nach vorn ausdehnt als der Komplex
des ventromedialen und des dorsomedialen Kernes (vergl. Fig. 249 und 262).
Was nun die sagittale Topographie des hinzugekommenen Nucleus
accessorius oculomotorii anbelangt, ergibt sich dasselbe wie bei ^'aranus,
indem dieser Kern in dem kaudalen Abschnitt des Oculomotoriuskernes
nicht vorhanden ist. Er fängt erst vor dem hintern Drittel des Oculomo-
toriuskernes an und dehnt sich meistens bis 7AI der ^'orderspitze des
dorso-lateralen Kernes (also bis zum frontalen Ende des III-Kernes) aus.
Ich fand dasselbe Verhalten beim Menschen (Fig. 297).
..(liilJJLM
/llTT = Jy. I<.,ffl= 6io! Sa f»t- HL K-.fe = T^fd^ m K^Bi = aecUK
Fig. 262. Sagittale Topographie des Trochlearis- und Oculomotoriuskeines
beim Pinguin.
Aus dem ganzen Verhalten des Nucleus accessorius Oculomotorii bei
den V(')geln geht hervor, daß die schon von Brandis für möglich gehaltene
Homologie mit dem EoiNGER-WESTPHALschen Kern der Säugetiere (s. dort)
richtig i.st.
Auch aus dem akzessorischen III-Kern entstehen Wurzelfasern (Cajal,
Mesdag). Brouwer, der diesen Kern bei einem Sperling, dessen Augen
völlig atrophisch waren, degeneriert fand, ist geneigt, darin die Innervation
der inneren Augenmuskeln zu sehen (wie Edinger bei den Säugern).
Den DABKSCHEWiTScn'scÄera Kern habe it-h in diesem Zusammenhang nicht erwähnt,
weil ich es nicht für richtig halte, ihn zu dem direhten Verbände des Ocnlomo-
toriuskernes zu rechnen. Er ist wahrscheinlich eine Zellgruppe, die ihre Fasern
schickt in die Commissura posterior (wie auch Ca.tal angegeben hat) und in das
zentrale Längsbündel. Topographisch schließt er sich bei den Vögeln, namentlich
bei Casuaris und Spheniscus, dorso-lateral Nucl. accessorius III an. Er liegt aber
mehr frontal und hat eine größere Breite (vergl. weiter Kap. VIII).
Von den Wurzelfasern des Oculomotorius kreuzt eine nicht unbe-
trächtliche Menge, namentlich solche aus dem ventro-medialen Kern.
Die Art, wie diese Kreuzung sich bildet, ist eine sehr eigentümliche
und ist von Biondi beschrieben, dessen Angaben der Hauptsache nach von
BoK bestätigt wurden.
Es stellt sich nämlich heraus, daß in einem 4 tägigen Hühnerembryo
alle Wurzelfasern noch ungekreuzt austreten. Am sechsten Tage der Inku-
bation fängt aber eine Migration von Zellen durch die Kaphe an, wenn die
DAS MOTOHISCHK SVSTRM DER SÄIIGÜR.
513
r
Axonen schon größtenteils
Wurzelfasern einen ge-
kreuzten Ursprung —
namentlich diejenige
des ventro-medialen
Kernes. Diese Migra-
"tion (siehe Fig. 203)
endet am achten Tage
der Inkubation und
Hndct zweifellos statt
infolge van gekreuz-
ten, den Oculomoto-
riuskern beeinflus-
senden Fasern (Ncuro-
biotaxis).
Das motorische System
der Säuger.
gebildet sind. Infolgedessen erhalten manche
'f^
^«^:
"^"M
•^o^i.^.
'^■i
^^•^
. '^■■■>
C
cß
£
rt
ÜJ
t5
■*J
ci
bp
5
2
>
■_^
_o
X
-t^
-Xi
ßere Differenzierung im
Hypoglossussystem konstatieren konnten, indem seine Zellen dort anfangen
sich von der Fortsetzung des zervikalen Graus los zu lösen, haben wir
bei den meisten Mammaliern das Recht, von einem ganz selbständig ge-
wordenen Hypoglossuskern zu sprechen.
Fig. 264 C. Talpa.
Fig. '264. Diagrammatische Darstellung des topographischen Verhaltens der motorischen
Wurzeln und Kerne bei einigen niederen Säugern. Beim Maulwurf fehlen die Augen-
muskelnerven (mit Ausnahme des III). Die zwei vertikalen Striche | | geben die Lage
des Vll-Wurzelknies an. (Der ventrale X Kern dehnt sich etwas weiter nach hinten
aus als in diesen Diagrammen angegeben ist: vergl. Fig. 273).
Der Unterschied zwischen dem Hypoglossuskern der Säuger und dem
Hypoglossuskern der Vögel besteht darin, daß die Zellen bei den Säugern
eine noch dorsalere Lage eingenommen haben.
Ein anderer Unterschied mit dem Xll-Kern der Vögel ist dieser, daß
der Hypoglossuskern der Mammalier sich weiter nach vorn ausdehnt und
bedeutend größer ist.
DAS MOTOKISGHR SVSTKM HKl! SÄriiKR. 515
Bei den Sängern ist also der XII total in den Gehirnstamm aufge-
nommen und hat er seine Verwandtschaft mit dem Rückenmarke meistens
gänzlich aufgegeben.
Diese frontale Verschiebung des Kernes geht mit der frontalen Ver-
lagerung seiner Austrittswurzeln zusammen, welche direkt hinter dem
Niveau des IX. Nerven erscheinen, ja, wohl einmal vor diesem Niveau
(Macropus) ein Wurzelfädclien aussenden. Wir finden hier somit dasselbe,
was wir auch bei dem Abducenskern gefunden haben: daß die Wurzel-
verlagerung mit der Kernverlagerung gleichen Schritt halten kann.
Ich sage hier absichtlich Schritt halten Icann, denn wir haben in der Facialis-
wurzel lind in der Trochleariswurzel deutliehe Beispiele dafür, daß die Wiirzelver-
Ingening keineswegs mit der Kernverlagernng Schritt halten miiji.
Die räumliche Möglichkeit der Wurzelverschiebung muß eben vorhanden sein.
In dem Falle des Trochlearis gibt es hemmende Einflüsse der Corpora quadrigemina
und des Zerebellums. In dem Falle des Facialis ist es das Verhalten des Corpus
trapezoides, welches erhebliche Verlagerungen verhindern kann.
Welche Faktoren bestimmen die Lage dieses Kernes bei den Säugern?
Zur Beantwortung dieser Frage ist es erforderlich, die Reflexe, welche die
Hypoglossusmuskeln beeinflussen, näher zu betrachten.
W'ährend bei den niedersten "\^ertebraten die Muskulatur des spino-
okzipitalen Systems keine Zunge bildet, finden wir von den Amphibien
an, daß diese Muskulatur mehr und mehr zum Bewegunsorgan einer wirk-
lichen Zunge wird.
Die Sensibilität dieser Zunge ist von zweierlei Art: einerseits die spe-
zielle Geschmacksempfindung, andererseits die Taktilität. Die erste wird vom
Facialis und vom Glossopharyngeus, die zweite außer von diesen, von
Zweigen des Trigeminus versorgt. Diese drei Hirnnerven innervieren also
die Haut, welche über die Zungenmuskulatur ausgespannt ist, das will
sagen : nach dem Verluste der eigenen Hinterwurzel (XII sensibilis, wovon
embryologisch Reste vorkommen : Froriep) sind die genannten sensiblen
Kopfnerven im funktionellen Sinne die Hinterwurzeln des XII geworden,
sie innervieren die Haut (und Muskelsensibilität), welche die Xll-Musku-
latur beherrscht und bilden deren hauptsächlichstes Reflexsystem.
In Anbetracht dieser Tatsache kann es nicht in Erstaunen versetzen, wenn
wir finden, daß der motorische Hypoglossuskern sich von den Reptilien an
dem sensiblen System dieser Kopfnerven anschließt (farbige Tafel II).
Wir wissen (Fig. 143), daß der Trigeminus (Wallenberg) einen Teil
seiner Fasern, und gerade die der Mundschleimhaut, in das Grau in der
Nähe des Fasciculus solitarius hineinschickt. Wir wissen weiter, daß aus
das sensible Endkernen des VII, IX und X, die, aus gekreuzt und un-
gekreuzt verlaufenden kurzen Neuronen aufgebaute, „via central del
V, VII, IX y X" von Cajal, medial vom Fasciculus solitarius, direkt an
dem Hypoglossus entlang verläuft, der in sie eine große Zahl seiner Den-
driten entsendet.
516
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER.
Es treten hierbei aber noch andere Factoren auf.
Zu den Systemen, welche die Lage des Zungenkernes bestimmen,
muß auch der STADERiNi'sche Kern gerechnet werden, welcher zwischen
XII- und dorsalen motorischen X-Kern eingekeilt liegt (siehe das Kapitel
III, Fig. 142 und S. 312). Der neurobiotaktische Einfluß all der genannten
Systeme bedingt offenbar
y -*JL *■ ^.^^T""'*"*^, *^'^ Lage des motorischen
Zungenkernes.
Daß der Geschmack
der Zunge dabei eine
Hauptrolle spielt, wird
durch die von Vermeu-
LEN entdeckte Tatsache
bewiesen, daß der Kern
bei Phocaena (wo der
Geschmack atrophiert ist:
Rawitz) viel weniger
weit nach vorn verlagert
ist und seine Verbindung
mit dem Grau des Zervi-
kalmarkes beibehalten
hat (vergl. Fig. 265).
Zwar findet man
auch bei Gameliden und
bei der Giraffe daran
erinnernde Verhältnisse,
der primitive Typus wird aber unter den Säugern nirgends so stark vor-
geführt als bei Phocaena (VERAfErT.EN).
Ich werde jetzt
noch einige Details
jenes Kernes bei ver-
schiedenen Säugern
erwähnen.
Der XII-Kern
von Ecliidna und
Didelphj's ist klein
und nimmt eine late-
rale Lage ein, sich
seitlich in der Rich-
tung des dorsalen Va-
guskernes ausdeh-
nend (siehe Fig. 266 und 275).
Eine deutliche Einteilung in Gruppen habe ich bier nicht wahr-
nehmen können.
Fig. 265. Hypoglossuskern (XII), V = Vonlerhornrest,
ffl = Ambigiiuskern hei Phocaena, ii. Vermeulkn.
y.-*^--
, '~- ' >• ■. —
i^ .' - .
>i$'"«
■-.-=5,^:-^
' -.-y.
■~ . - . .
r:~>
;V^1^^
'■-_;j<~.
»^•■: .*?'-,-
#^^
■•^■.>
*•:
Vi'.
'200. Ilvpoglussuskei-n des Opsosuiiis
(Didelphys marsiipialis).
DAS MOTORISCHE SYSTEM DKK SÄÜGEK
517
Letzteres i?t wohl der Fall bei Karnivoren, wo man, bei Canis familiaris
mindestens drei Zellgruppen unterscheiden kann.
Die längste Gruppe liegt ventro-median, über die ganze Länge des Kernes.
In seiner vordem Hälfte weist der Kern außerdem eine ventrolaterale
Gruppe auf, welche etwa der Richtung des Wurzelverlaufs entspricht, lateral
davon liegt, und eine ziemlich große Anzahl Zellen umfaßt. Frontal von der
Mitte des XII-Kernes nimmt diese Gruppe an Umfang zu, um sich dann
allmählich mit dem ganzen Kern zu verkleinern.
Die dritte Zellgruppe des XII-Kernes fängt an auf dem 2. Fünftel der
Kernlänge — vom hintern Pole angerechnet. — Anfänglich liegt sie dorso-
lateral, mehr nach vorn zu rein lateral. Diese Zellgruppe hat namentlich
in ihrem hintern Abschnitt Anschluß an die Zellen des dorsalen X-Kernes
(Vergl. S. 502) und scheint diejenige zu sein, in welche Kosaka und Yagita
den R. descendens XII beim Kaninchen und Hund lokalisieren, in Über-
einstimmung mit früher von Pakhon und Goldstein gemachten Experi-
menten. In der Nähe der Zellen des R. descendens, etwas oberhalb der-
selben, liegt der Kern des Hyo-glossus Und Stylo-glossus (Stuurman), während
die Genio-hyoideus und Genio-glossus ihren Ursprung in dem vordem ventro-
lateralen Abschnitt finden. Die M.M. verticales und transversi, welche die zen-
trale Masse des Zungenfleisches bilden, werden
.- schließUch von der erst erwähnten, ventromedia-
./ . " -^'V'-^ nen Zellgruppe innerviert (Stuurman : Maus).
'Nu. dorsolat.
.\II.
Nu venlro
nn.'d. ut Nu.
r.iphes Xn.
-■if-
"T
"Nu.vcntro-lat.
XII.
m--
Kig. 267. Hypoglus.sü.ski 1 u i,lv.nKlal|)ol)
eines Ameisenbaren (Myrmecophaga).
Fig. 268. Ilypoglossuskei-n (in dei- Mitte)
eines Ameisenbären (Myrmecophaga).
Sehr interessant ist auch der XII-Kern der Ameisenfresser durch seine
enorme Größe, die mit der großen Länge der Zunge dieser Tiere korrespon-
diert, und durch seine exquisite Zellgruppierung.
Insofern zeigen Mj/rmecophaga ju.hata (Fig. 267 und 268) und Tamandua tetra-
dactyla (die im Prinzip miteinander übereinstimmen) eine Übereinstimmung mit
der ebenerwähnten Zellgruppieriing des Hundes, daß man einen ventromedianen
und einen dorsolateralen Kern deutUch unterscheiden kann. Von diesen beiden
518
DAS MOTOKISCHE SYSTEM DER SAUGER.
S5
ist auch wieder die ventromediane Gruppe diejenige, welche fast durch den ganzen
Kern hin zieht, während die dorsolaterale Gruppe bei Myrmecophaga im hintern
Drittel (beim Hund nur im hintern Fünftel) fehlt (Fig. 267.) Der dorsolaterale
Kern legt sich dem dorsalen X-Kerne sehr nahe an. Die ventrolaterale Gruppe
weist keinen auffallenden Unterschied zum Verhalten beim Hunde auf.
Namentlich interessant bei diesen Tieren ist der Umstand, daß die
ventromedianen Kerne der rechten und linken Seite sehr eng aneinander-
stoßen, sehr groß sind und frontal vom hintern Drittel (Fig. 268) eine
Raphegruppe ^) bilden, die sehr mächtig wird. Fron talwärts endet zuerst der
Raphekern, dann der Rest des ventromedianen Kernes, während der dorso-
laterale Kern am längsten bestehen bleibt.
Nach Stuurman stimmt diese Entwicklung des ventromedianen Kernes
überein mit der Tatsache, daß die M.M. verticalis und circularis bei diesen
ia Tieren sehr stark
sind. Ob das Fehlen
eines Zungen-Sep-
tums bei diesen
Tieren und die da-
her starke Zusam-
menwirkung bei-
derseitiger Muskeln
den Raphekern her-
vorruft, ist nicht
sicher, aber sehr
wahrscheinlich.
Auch der Hypo-
glossuskern der Pri-
maten und des
Menschen (Fig. 209)
weist deutliche Zell-
gruppierungen auf,
(vergl. hierzu na-
mentlich Gold-
stein und Minea,
MiNGAZZINI, HUDO-
•z
a
.-'
/'
Nucleus
_ ventro-
lat.
-Nu. Rol-
ler.
Fig. 269.
Hypoglossuskern des Mensc
des Kernes.
leii. .Mittel.-tiick
VERNiG, Parrhon Und Papinian). Hierbei tritt als größte Differenz hervor,
daß der R. descendens XII bei den Primaten nicht mehr vom XII-Kern,
sondern vom oberen Zervikalmark innerviert wird.
Bezüglich der Nebenkerne des XII : des Nucleus antero-lateralis von
Duval und des Nucleus accessorius von Roller, kann ich kurz sein.
') Bei dem sehr großen XII-Kern der Giraffe fand Vermeulkn ebenfalls eine Andeutung
eines Raphekernes, was bei dei- ebenfalls sein- beweglichen und langen Zunge dieses Tieres
nicht befremdend ist.
DAS MOTORISCHE SYSTE\f DER SÄUOER. 519
Der RoLLERsche Kern (Fig. 269) ist kein Hypoglossuskern, wie aucb
schon aus seiner kleinern Zellgröße hervorgeht, sondern eine frontale
Fortsetzung der retikulären Elemente des zervikalen Graues (Cajal) i).
Was den anterolateralen Kern von Düval betrifft, so glaube ich nicht,
daß er einem abgesprengten Stück des XII-Kernes ~) (dem Nucleus praeposi-
tus Marburg's) entspricht, sondern daß es sich um kleinere, wahrscheinlich
retikuläre Elemente handelt, welche fast konstant am Vorderpole des Hypo-
glossuskernes bei allen Säugern (viellicht mit Ausnahme von Echidna) ge-
funden werden: retikuläre Elemente des Höhlengraus.
Es ist nämlich ein interessanter Unterschied zwischen der Umgebung
des XII-Kernes der Mammalier mit der niedern Vertebraten ; bei den Säu-
gern ist der Kern mehr und mehr von kleinen retikulären Elementen um-
geben, die sich ihm dorsal als Zellen des Höhlengraus anschließen (bei
Myrmecophaga namentlich an der vordem Hälfte des Kernes). Dies ist eine
Eigentümlichkeit, welche allen motorischen Kernen der Säuger eigen ist,
(wie wir weiter unten beim Abducenskern, S. 544, auch sehen werden).
Die Kerne der hintern viszeralen Säule weisen bei den Säugern die
größten Veränderungen auf im Vergleich zu den Nicht-Säugern. Das zeigt
sich sofort an dem Verhalten des Accessorius-Kernes.
Man teilt den Nervus accessorius der Säuger wohl in zwei Teile ein,
einen bulbären und einen spinalen Abschnitt, auch wohl bekannt als Nervus
vago-accessoriv^ und Nervus accessorius spinalis.
Nähere Untersuchungen haben indessen gezeigt, daß der Nervus vago-
accessorius Autorum aus dorsalen, (oder, nach andern, aus ventralen —
Ambiguus — ) Vaguszellen seinen Ui'sprung nimmt und deshalb ein Unter-
schied zwischen N. accessorius bulbaris und N. accessorius spinalis gleich
ist einem Unterschied zwischen hinterer Vaguswurzel und N. accessorius
(spinalis) weil der sog. N. accessorius bulbaris eben als der hinterste Ab-
schnitt des Vagus zu betrachten ist (Kosaka).
Will man aber denjenigen Teil des spinalen XI-Kernes (Fig. 273) der bei
Verfolgung in frontaler Richtung noch in der Oblongata zu erkennen ist,
Nucleus accessorius bulbaris nennen, dann liegt manchmal ein bulbärer
Abschnitt jenes Kernes vor, dessen Fasern aber peripher mit dem N. accesso-
rius spinalis verlaufen.
Als Grenze der Oblongata wird bei Säugern im allgemeinen die Pyra-
midenkreuzung genommen, und manchmal dehnt sich der Accessoriuskern,
den man leicht vom Rückenmark nach vorne verfolgen kann, über diese
') Es scheint mir nicht unmöglich, daß er mit dem zervikalen grauen Fortsatz
unterhalb des XII-Kernes der Vögel korrespondiert.
') Solch ein frontal abgesprengtes Stück, aus dem tatsächlich Wurzelfasern hervor-
gehen, kam einmal zu meiner Beobachtnnff. Auch hinten, zwisschen XTI unil Vorderhorn
kann eine solche Zellgruppe vorkommen.
520 T)AS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER.
Grenze frontalwärts hinaus. In diesem Sinne genommen, kommt also bei
vielen Säugern ein bulbärer Accessoriusabscbnitt vor.
Indessen wäre es unrichtig, diesen Abschnitt als etwas anderes zu be-
trachten, als einen bloßen Fortsatz des N. Accessorius spinalis, und es wäre
also der Unterschied zwischen bulbärem und spinalem Accessoriuskern bloß
topographisch, sodaß man schließlich um Verwirrung vorzubeugen, am besten
tut, nur vom einem Accessoriuskern im allgemeinen zu sprechen und nur
von einem Nervus accessorius, dem sich frontal auf einer kurzen oder längeren
Strecke wirkliche Vagusfasern zugesellen können.
Wie wir gesehen haben, ist der Accessoriuskern, d. i. der Kern des
Trapezius und Sterno-cleido-mastoideus, bei den niedern Tieren noch ganz
in einer Säule mit dem dorsalen Vaguskern einbegrififen.
Während sich bei den Säugern nun aus der gemeinschaftlichen dor-
salen Zellsäule derNucleus ambiguus (s. u.) in ventrolateraler Richtung sondert
differenziert sich der Accessorius-Kern aus der dorsalen Säule in kaudo-
lateraler Richtung, und wird er außerdem im Rückenmark durch Apposition
vergrößert .
In Hinsicht darauf ist es interessant, daß Vermeulen bei Cameliden,
Giraffe, ja bei allen Ungulaten und auch bei Phocaena noch einen Verband
des Accessoriuskernes (natürlich des intrabulbär liegenden Frontalpols dessel-
ben) mit dem dorsalen Vaguskern fand (vergleiche Fig. 272 und Fig. 273).
Kaudalwärts erstreckt sich der Accessoriuskern bei dem Menschen von
etwa dem hintern Pole der Oliva inferior bis ins 5. oder 6. Zervikalsegment
hinein, beim Pferde, wo er zur Hebung der Vorderbeine beiträgt, bis in
daß 7. Segment. Nicht bei allen Säugern reicht er jedoch so weit hinab.
Seine Zellen haben in allgemeinen im Rückenmark eine laterale,
perlschnurähnliche Anordnung, und seine Wurzeln zeigen die Eigentüm-
lichkeit, daß die kaudaleren etwas dorsaler austreten als die frontaleren, ein
wichtiger Anhaltspunkt, der auch für die Wurzelfäden der hinteren viszeralen
Säule der Reptilien sehr deutlich ist (vergleiche hierzu Fig. 270 A, B und
C und auch Fig. 105).
Die Würzelbündel des Nerven vereinigen sich zu einem Stamm, der
im Vertebralkanal zwischen Vorder- und Hinterwurzeln aufwärts steigt und
direkt hinter dem Vagus durch das Foramen jugulare den Schädel ver-
läßt. Eine Ausnahme machen nur die Cameliden, wo jedes Accessorius-
würzelchen für sich den N'ertebralkanal verläßt (Lesbre, Wingate Todd i)
und Vermeulen) und wahrscheinlich nahe den Hinterwurzeln der entspre-
chenden Segmente aus dem Vertebralkanal zieht.
Da der Unterschied zwischen dem Accessoriuskern der Säuger unfl
demjenigen der Nichtsäuger zu groß ist, um ein Bild von der Entwicklung
des Mammalier-Accessoriuskernes aus demjenigen der Submammalier geben
zu können, habe ich die Ontogenese dieses Kernes bei Schafembryonen
') Briefliche Mitteilung.
DAS MOTORISCHE SYSTEKF DER SADOER.
521
verschiedenen Alters studiert; Prof. Röthig hatte die Güte, mir verschiedene
sehr schön gefärbte Serien derselben zur Verfügung zu stellen. (Em-
brj'-onen v. 12, 17, 23 und 33 mm Scheitelsteißlänge).
Bevor ich aber zur Beschreibung dieser ontogonetischen Befunde über-
gehe, will ich in wenigen Worten zusammenfassen, was die Phylogenese
uns bis jetzt über diesen Kern gelehrt hat.
Das Studium des Trapeziuskernes der niedern Vertebraten hat gezeigt,
daß der Trapeziuskern der Selachier eine einfache Fortsetzung der- dorsalen
Vagussäule dieser Tiere ist, daß er also
dort die kaudalste Spitze dieser Säule bildet
(vergl. für die Wurzeln Fig. 270 A).
Bei Eidechsen sahen wir nun, daß
in dem kaudalen Teil der Vagussäule sich
zwei Prozesse abspielen ; der eine Prozeß
besteht darin, daß etwa auf dem Niveau
des Calamus scriptorius und etwas dahinter
eine ventrale Zell Verlagerung auftritt, die
wir auf Grund der Vergleichung mit Vögeln
und Säugern als den Anfang des ventralen
Vaguskernes (hinteres Stück des Ambiguus)
betrachten dürfen (S. 492 und Fig. 240).
Diese Verlagerung findet an der Grenze
zwischen dem mittlem und hintern Ab-
schnitt der viszeralen Säule, aber nicht an
ihrem allerkaudalsten Abschnitt statt. Dort
geht ein anderer Prozeß vor sich, nämlich
eine bedeutende spinale Verlängerung der
dorsalen Säule, wie ein Vergleich mit der
nämlichen Säule der Selachier und Amphi-
bien lehrt.
Dabei läßt sich konstatieren, daß die
kaudalsten Zellen dieser .spinalen Verlänge-
rung in ihrer Totalität mehr und mehr die
Lage in der direkten Nähe des Zentralka-
nals (etwas dorsal davon) verlieren und sich
etwas mehr lateroventral zwischen Hinter-
und Vorderhornbasis hineinschieben.
Diese Verlagerung ist dort jedoch nur noch eine geringe. Soviel aber
war deutlich aus dem Verhalten bei diesen Tieren, daß der Accessoriuskern
dort nicht aus einer kaudalen Verlängerung des ventralen Vaguskernes,
sondern aus der spinalen Verlängerung der dorsalen Vagussäule entstand,
welche sich zu gleicher Zeit in ihrer Totalität etwas ventrolateral verschiebt.
Dasselbe nun zeigt das Studium der Schafembryonen, aber in viel
deutlicherer, sogar auftallender Weise.
F"ig. 270. Luge und Ausdehnung
der Accessoiiuswurzeln bei einem
Hai A, einem Alligator B,
und bei einem Säuger C.
522
DAS MOTORISrnE SYSTEM DER SÄUGER.
Nu. dors. X.
Nu. XII.
Bei einem Embryo von 12, namentlich aber von 17 mm findet man
im Zervikalmark bereits einen
deutlichen Accessoriuskern, der
sich durch die Größe seiner Zel-
len klar von der Umgebung
abhebt.
Noch deutlicher aber sind
diese Verhältnisse Ijei EmbrA'o-
nen von 23 und 33 mm, die
auch deshalb für dieses Studium
wertvoller sind, weil die untere
Olive dort bereits gut entwickelt
ist und wir somit mehr topo-
graphische Anhaltspunkte haben.
A'^erfolgt man dort diesen
Kern frontalwärts, so zeigt sich
die eigentümliche Tatsache, daß
er nicht, wie es bei ausgewach-
senen Säugern manchmal der Fall
ist, scheinbar in den ventralen
Vaguskern übergeht, sondern in
den dorsalen Vaguskern ') (Fig.
271 A, B und C).
Interessant ist dabei, daß
diese Entwicklung des Trapezius-
kernes etwas eher auftritt als
diejenige des ventralen Vagus-
kernes, von dem in dem Em-
bryo von 23 mm kaum eine
Andeutung ist, während in dem
von 33 mm bloß sein Anfang auf
dem hintern Niveau der untern
Olive ersichtlich ist, gerade wie
dies bei Vögeln der Fall ist.
Es ist offenbar, daß die On-
L Nu. XI.
Fig. 271. Qiierschitte duich das oljere Zer-
vikalmark nahe der Oblongata eines
Schafen) br3-03 von 33 mm Scheitelsteißlänge.
(Präparate Dr. Rotiug.)
A: 128 Scbitte vor dem Hinterpol der
Oliva inferior.
B: 2 Schnitte kaudal von der Olive.
C: 62 Schnitte kaudal von, der Olive.
togenie hier die Phylogenie wie-
derholt, aber in viel klarerer
Weise.
Diese größere Deutlichkeit
findet ihren Grund hauptsächlich
darin, daß die Trapeziuszellen der
Reptilien denselben relativ klei-
') Dieser hat in jenem Stadium auch die perlschnurfnrmige .\nnrdniing des Trape-
ziuskernes (hier und da Lücken).
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SAUGER.
523
nen Umfang der Zellen des dorsalen Vaguskernes dieser Tiere haben,
während die Trapeziuszellen dieser Embryonen, wie diejenige der Vagus-
kernes derselben, sieh durch iiire Größe auszeichnen. (Fig. 271, A, B und C).
Ich möchte noch darauf hinwei-
sen, daß die Tatsache, daß der Trape- ^"^^ — -»^
ziuskern teilweise durch ein spinales > "--=
Wachstum von ursprünglich frontaler
liegenden Zellgruppen entsteht, auch
die Bildung der sog. IvRAUSE'schen
„Respirationsbündelchen" i) erklärt,
welche namentlich beim Kaninchen
.Vvi ''^
J'/J
-;<
.^
^r-'-^-^
4!
D
.,)
,j^
^n-i A
0f
h
Fi
VH^'«''^-
•> ll''
4'
5
^/
sehr deutlich sind und aus longitudi-
nalen frontal verlaufenden intramedul- r
lären Wurzelfasern des Accessorius
bestehen.
In Übereinstimmung mit dieser
Darstellung steht die l)ereits erwähnte
Tatsache, daß Vekmeulen bei vielen
ausgewachsenen Tieren (namentlich
Ungulaten) noch einen Zusammenhang
zwischen dem Accessoriuskern und dem
dorsalen Vaguskern nachweisen konnte,
jedoch nicht zwischen dem x4.ccessorius-
und ventralen Vaguskern.
Als Fortsetzung des Nucl. ambi-
guus darf der Accessoriuskern nicht
betrachtet werden, obschon er daran
grenzen kann (Fig. 273).
Der Ambiguuskern verlagert sich
selbständig vom dorsalen X-Kern in
ventraler Richtung, und in den Fällen,
in denen Accessorius und Ambiguus-
kern bei ausgewachsenen Säugern gele-
gentlich einmal scheinbar in einer Säule
liegen, handelt es sich um einen se-
kundären Zustand (vergl. auch Vek- . '272 B
meulen).
Obgleich also ursprünglich eine
spinale Verlängerung des dorsalen Vaguskernes und manchmal damit ver-
bunden, soll deshalb nicht gesagt sein, daß der Accessoriuskern der Säuger
') Es braucht wohl kaum gesagt zu werden, daß dieselben mit dem eigentlichen
Respirationsbündel, dem Fase, solitarius, nichts zu machen haben. Der Fase, solitarius
(siehe Kap. III) besteht wesentlich aus s'ensihlen Wurzelfasei-n des .Glossopharj'ngeus und
Vagus und steigt niclit so weit hinab als die KßAUSE'schen Bündelchen (S. 306—309).
W'
^^
-1,-1,
Fig. 272 n.
Fig. 272 A, B. Zwei Querschnitte durch
das obere Zervikalmark einer Lama
n. Vermeulen.
In Fig. 272 A — etwas frontaler als Fig.
sind XI und dorsaler X Kern
verbunden.
524 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER.
nur entsteht durch eine kaudalwärts fortschreitende Teilung oder Ver-
schiebung der dorsalen X Neuroblasten.
Wir müssen annehmen, daß außerdem an vielen Stellen des Zervikal-
markes viszerale Zellgruppen sich ausbilden, die sich zu einer Reihe legen,
den Accessoriuskern durch ein appositionelles Wachstum vergrößernd.
Daß es sich dabei nicht liandelt um Ventral Wurzelelemente, deren
Zellen und Axonen sich dorsal verlagern, geht aus der ganzen Eigenart
des viszeralen Nervenapparates als Dorsalwurzel hervor und findet eine
Bestätigung in der Tatsache, daß gerade die kaudalsten Wurzelbündel des
Accessorius am dorsalsten nahe der Hinterwurzel austreten. Falls das kaudale
Wachstum jenes Kernes aus ventralen Wurzelelementen hervorginge, würde
man gerade an seiner Wachstumsspitze, an dem Kaudalpol, einen mehr
ventralen Austritt der Wurzelbiindel erwarten.
Eher darf man der Theorie Becc.\ri's eine W^xhrscheinlichkeit nicht
absprechen, daß die Vergrößerung des Kernes in Myelo stattfindet aus
Elementen, welche den Von LENHOSSEK'schen Elementen der Vögel und
Reptilien (S. 171) verwandt sind.
Die Lage des Accessoriuskernes im Zervikalmark weist einige Verschie-
denheiten auf, je nach der Tierart. Für fast alle Tiere gilt jedoch, daß der
Kern, je weiter man kaudal kommt, desto mehr ventrolateral liegt, obschon
seine Wurzel dorsaler austritt.
Auch dies spricht zu Gunsten einer Verwandtschaft mit den Lenhossek-
schen Elementen der Reptilien und Vögel, deren Zellen in dem ventro-
lateralen Abschnitt des Vorderhornes liegen, während ihre Wurzeln mit
den Hinterwurzeln austreten (Fig. 85).
Zu Gunsten dieser Theorie darf vielleicht auch die von Lesbre, Win-
öATE, ToDD und Vermeulen bestätigte Tatsache erwähnt werden, daß
bei einigen Ungulaten (Cameliden) der N. Accessorius sich nicht extra-
medullär zu einem einheitlichen Strang sammelt, sondern getrennt bleibende
Wurzelbündelchen aufweist, welche nahe den Hinterwurzeln austreten (s. o.).
Zum Schluß möchte ich noch erwähnen, daß Berkelbach van der
Sprenkel beim Igelembryo Ganglienknötchen an den Accessoriuswurzel-
bündelchen sah, was ebenfalls ihre originelle Hinterwurzelnatur beweist.
Hiermit soll selbstverständlich der Tatsache (Bolk u. A.) nicht widersprochen
werden, daß sich der Accessoriuswiirzel nach ihrem Austritt aus dem Vertebralkanal
ventrale Wurzelfasern aus den ventralen Hörnern anschließen können und der
Trapeziusmuskel auch somatische Nervenendigungen aufnimmt.
Es können die Zellen, aus denen diese ventralen AVurzelbündel des M. Tra-
pezius hervorgehen, sich sogar zentral den Acces.soriuszelleu anlegen (Vermeulkn).
Dies ist aber ein sekundärer Zuwachs, der die viszerale Integrität des eigentlichen
Accessoriuskernes nicht beeinflußt.
Die beiden übrigen Bestandteile der hinteren viszeralen Säule, den
Vagus- und Glossopharyngemkern, werde ich im Anschluß an den Acces-
soriuskern behandeln.
DAS MOTORISCHE SY8TE.\r DER SÄUGER.
525
Die Ursache der geringern frontalen Ausdehnung der hintern dorso-
viszeralen Zellsäule im Vergleich zu den Vögeln (farbige Tafel II), wo
sie sich über das Niveau des Glossopharvngouseintrittes ausdehnt (Fig. 253 —
255), liegt in der Tatsache, dal) der motorische Kern jenes Nerven, der bei
den Vögeln gänzlich im der dorsalen Säule einverleibt ist, bei den Mam-
raaliern eine ventrale Lage angenommen hat und den vorderen Abschnitt
des Nucl. ambiguus bildet.
BOSTAURUS
CAPRA HIRCUS.
S«S SCRrtFA DflMESrirA
Fig. 273. Verhalten iles Accessoriiis Kernes (XI, gestrichelt) zum (iorsa!en
und ventralen Vaguskern bei einigen Huftieren, n. Vermeulen.
Nur wenige Zellen des Glossopharyngeus — das Speichelaekretionszentriim des
N. Jacobsonii (Grland. parotis) — haben eine etwas dorsalere Lage in der
Nühe des Geschmackszentrums beibehalten (Fig. 282 : n. Yagita). Ich komme darauf
zurück bei der Behandlung des Speichelsekretionszentrums des Facialis (Gland.
submaxillares und sublinguales, s. S. 538).
Auch in dieser Beziehung ist die dorsale Säule bei den Säugern anders
als bei den Vögeln, daß ihre frontale Spitze etwas ventralwärts abbiegt,
wie in den Diagrammen schematisch (etwas stark) angegeben ist (Fig. 273).
526 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER.
Dies kann eine Folge rein mechanischer Einflüsse der Umgebung sein
und seine Ursache darin finden, daß der STADERiNi'sche Kern, der kaiidal
zwisclien X- und XII-Kern liegt, sich frontal in lateraler Richtung ver-
größert und sich zwischen den dorsalen Vaguskei'n und den Boden des vierten
Ventrikels einschiebt.
Die ventrale Abdrängung des motorischen X-Kernes fängt nämlich
dort an, wo der Nucleus Staderixi sich über den Vaguskern hin mit dem
lateralen Oblongatafelde verbindet. Ich muß aber bemerken, daß dadurch
dort auch das sensible Grau der viszeralen »Säule etwas niedriger zu
liegen kommt. Es kann also auch sein, daß. diese Verlagerung die Folge
des genannten Verhaltens des sensiblen Kernes ist. Jedenfalls bleiben die
viszerosensible und viszeromotori^che Säule miteinander in Kontakt.
Da bei dem Menschen an dieser Stelle der ventrale Kern (Nucl. am-
biguus) etwas nach oben umbiegt, nähern sich dort die beiden Kerne
erheblich, hören aber dann auch bald auf (Fig. 285).
Ein anderer Unterschied zu dem Verhalten bei niedren Vertebraten
ist dies, daß der dorsale X-Kern bei den Säugern viel weiter von der
Mittellinie entfernt ist und fa.st dem Grau der (ihn reizenden) sensiblen
Vaguswurzel einverleibt ist: ein fortgeschritteneres Stadium der Verschie-
bung, welche bei den Vögeln und Krokodiliern bereits angedeutet war in
dem schlingenfürmigen Verlauf, den die motor. X-Wurzel dort macht (vergl.
Fig. 238 B und 252), deren Verlauf liier aber vereinfacht ist.
^ _.,... _ Die Grc'iße des dcrrsalen Vagus-
• ■ 1 •."••'"•' "?;•*'■.■-' Tr.'.-'V.l'-v ..» kernes ist ziemlich verschieden. Bei
'.!/-'*•■ '". ''.'■■.'<;■ den Monotremen und Marsupialiern
ist er gleich groß, und auch die
— , Yj / Rodentier haben etwa einen ebenso
X" "J^u^Z . " großen Nucleus dorsalis X. Beim
► " - ■* ,•• Rind fand Vermeulen ihn erheblich
^. „_, ,, , . . ,. ,, größer, was er mit dem großen
Flg. 2/4. Nucleus motonus commissuralis A ° ■ -tr i • i
dorsalis bei der Llama, n. Vermeulen. ^agen dieser Tiere in Verbindung
bringt. Die Elemente, welche in dem
dorsalen Vaguskern repräsentiert sind, sind nämlich der untere Teil des
Oesophagus, der Magen und die Lunge.
Bei einigen Säugern (Cameliden Giraffe, Phocaena) zeigt der dorsale
X-Kern am hintern Ende eine kommissui-elle Verbindung der motorischen
Zellen oberhalb des Zentralkanals (Nucl. commiss. motorius X Vermeulen's)
in der Nähe der Commissura infima (Fig. 274), ebenfalls ein eklatantes
Beispiel neurobiotaktischer Einflüsse, weil diese motorischen Zellen dem
Grau der kreuzenden sensiblen Fasern dieses Nerven anliegen. Sehr lehr-
reich ist das Studium des Nercl. ambiguus.
Vergleichen wir den Abschnitt des Vaguskernes, welcher bei den
Vögeln die ventrale Wanderung gemacht hat mit dem Nucl. ambiguus der
Säuger, dann sehen wir, daß der ventrale Kern der Säuger größer ist.
I>A8 MOTORTSCHE STSTKM DKR SÄUGER.
527
Nu. XII.
Die.s läßt sich verstehen, wenn man Ix'denkt, daß er eben außer ventralen
^"aguselementen jetzt auch den Ulo.ssopliaryngenskern (dessen Speichelkern
ausgenommen) enthält. Auch ist die qiieru-c.^treifte Vagusmuskulatur (Ijarynx),
welche vom ventralen X-Kern innerviert vviril, hei den Säugern außerdem
viel größer als bei den Vögeln.
Der Nucleus ambiguus der niedern Säuger ragt manchmal über das
Niveau der Vorderpole des dorsalen Vaguskernes hinaus, wie nach der
Tatsache zu erwarten ist, daß er auch den IX-Kern enthält. Der vordere
Abschnitt ist außerdem bedeutend dicker als der hintere Teil des Nucleus
ambiguus und namentlich kompakter.
Kaudalwärts, namentlich im letzten Drittel des Nucleus ambiguus,
wird dieser bei den Säugern
sogar so lückenhaft, daß man-
cher Schnitt keine oder nur
eine oder zwei Ganglienzellen
davon enthält.
Die Elemente des letzten
Drittels dieses Kernes können
nacli KosAK.\s üntersucliun-
gen bei dem Hunde wieder in
zwei Gruppen eingeteilt wer-
den, von denen die dorsalere
dem Kern dci' Larynxmusku-
latur (mit Ausnahme des Cri-
cothyroideus), die ventrale dem
Herzkern entspricht. — Das
mittlere Drittel des Nucl. am-
biguus soll nach demselben
Autor (dessen Untersuchungen
hauptsächlich auf Hunde-Ex-
perimenten beruhen) die Mus-
keln des Velum palatinum be-
wegen, während der vorderste Teil, wie gesagt, die Glossopharyngeusmus-
kein, d.h. die Pharynxmuskeln und den daraus hervorgehenden M. crico-
thyrioideus, dann auch den obern (quergestreiften) Teil der Oesophagus-
muskulatur innerviert.
Ich möchte hierbei bemerken, daß wir noch nicht mit Sicherheit sagen können,
ob die r4aumensegelncrven den Hirnstamm Im (Tlossopharyngeus oder in der Vagus-
wurzel verlassen und man also auch nicht sicher weiß, ob der entsprechende Ivern-
teil als IX oder als X aufgefaßt werden muß. Die peripheren Anastomosen sprechen
mehr für den Glossopharyngens, das Kernstück mehr für den Vagus.
Vergleicht man die vom dorsalen Kern innervierten Muskel mit den
vom ventralen Kern innervierten, dann kann man das Resultat so ausdrücken,
daß der dorsale Kern nur glatte, der ventrale Kern quergestreifte Musku-
•'ig. 275. Ventraler Vaguskern und
Hypoglossuskern bei Ecliidna.
528 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER.
latur innerviert (bekanntlich hat auch die Herzmuskulatur eine Quer-
streifung).
Der Satz, der obere Kern sei der sympathische Vaguskern, ist richtig,
wenn man damit nur nicht meint, daß der nntere ganz und gar
nicht sj^mpathisch wäre, denn er enthält den inhibitorisclien Kern des
Herzens, dessen Nervensystem zum sympathischen gehört.
Zutreffend ist aber die Definition, daß bei den Säugern diejenigen
Bestandteile der hintern viszeralen Säule (es gilt nämlich aucl] für den
Accessorius) sich ventrolateral verlagern, welche quergestreifte Muskulatur
(einschließlich der Herzmuskulatur) innervieren.
Die Frage drängt sich auf, was ist die Ursache dieser Verlagerung?
Die Ursache muß, nach Analogie der andern Kernverlagerungen in
Oblongata und Miftelhirn, zweifellos auf dem Gebiete der Neurobiotaxis
gesucht werden.
Fangen wir an mit der Frage, weshalb der dorsale Kern liegen bleibt.
Das sympathische Nervensj'stem reagiert, wie bekannt, hauptsächlich
auf Reflexe. — Abgesehen von den Axonenreflexen, welche sich in den
postganglionären Neuronen dieses Systems abspielen, sind die einfachsten
Reflexe diejenigen, welche von einer sensiblen Wurzel auf motorische Kerne
übergehen, mittels eines kleinzelligen Schaltneurons (s. Kap. VI), dessen
Körper und Dendriten in den sensiblen Kernen liegen und dessen Neui'it
um die motorischen Zelle herum endet. Diese Art der Reizübertragung
spielt in dem sympathischen Nervensystem eine große Rolle.
Denn ebenso wie die Sensibilitätszentren der Eingeweide kaum sekun-
däre Bahnen zu höhern Hirnzentren aussenden, ebenso wenig stehen auch
ihre motorische Elemente unter dem Einflüsse der höhern bewußten Zentren.
Die Mehrheit der dem dorsalen motorischen X-Kern zugeführten Reize
entstammt seinem eigenen sensiblen Kern.
Diese Tatsache erklärt also die Lage der motorischen Eingeweide-
zentren in der direkten Nähe der sensiblen Zentren dieser Teile, eine Lage,
die sie bereits bei den niedersten Vertebraten einnahmen und unverändert
beibehalten.
Ln Gegensatz zu diesen Zentren sehen wir diejenigen der gestreiften
Muskulatur allmählich in der Phylogenese ihren ursprünglichen Platz ver-
lassen und in ventrolateraler Richtung wandern. — Der erste Teil der nach
der Peripherie verlagert wird, ist der hintere Abschnitt des ventralen X-
Kernes, dessen Verlagerung bereits bei den Reptilien anfängt (Herzkern?).
Bei den Vögeln sehen wir dann, wie dabei noch ein Teil des Vaguskernes
eine kleine Verlagerung erfährt, um den Nucleus intermedius mit auf-
zubauen, obschon erst bei den Säugern der Larynxkern zu einem ven-
tralen Vaguskern geworden ist. Schließlich kommt bei den Säugern der
Glossopharyngeus auch ventral und schließt sich dem, ihm funktionell ver-
wandten ventralen Vaguskern an.
Bezüglich der letztgenannten Kerne sei zuerst betont, daß ihre Wan-
■B £ä
e 5
I
I
ü
z
D
oi
:<
_1
I
o
m
N
UJ
O
D
<
Z
D
LU
z
Ü
LU
<
I
a.
u
<
4) bß^
2 2
S c •)
i«! ,o-.:
= ? S .
— ; *
'5 3
: 5 .
S .£ =
^W E
S X 5
a '^ ::^
■Sic
ä -II —
Q-9 <
'S £'
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUÜEK. 529
(lerung mit einer Vergrößerung oder feinern Differenzierung der ihnen
zugehörigen Muskeln verbunden ist.
Das gilt an erster Stelle für die Larynxmuskulatur. — Einen total
ventral gelagerten Larynxkern findet man nur bei Säugern. Nur bei
Säugern ist auch die Larynxmuskulatur so bedeutend differenziert und aus-
gebildet, nicht bei Vögeln und Reptilien, viel weniger bei Amphibien.
Abgesehen von den Vögeln (über deren spezielle Einrichtung ich S. 502 ge-
sprochen habe) kommt erhebliche Lautproduktion auch nur bei Säugern vor.
Und dasselbe gilt für die Muskeln des Glossopharyngeus : die Musku-
latur von Pharynx, Cricothyroideus und Velum palatinuni, welche auch nur
oder doch hauptsächlich bei Säugern zu bedeutender Entwicklung gelangt.
Aus dem Vorhergehenden geht deutlich liervor, daß zentrale Ver-
änderungen und periphere Differenzierungen miteinander parallel gehen,
gerade wie das beim Hypoglossuskern und der Hypoglossusniuskulatur
der Fall war, und wie wir es bei dem Facialiskern und dessen Muskeln
wiederfinden werden.
Die Frage ist nun, kennen wir füj- den ventralen Kern des X- und
IX- die zuführenden Reflex-oder höheren Bahnen genügend, um anzugeben,
welche speziellen Reize diese Verlagerung der Kerne hervorrufen und in
welchem Zusammenhang diese mit der Weiterentwicklung der genannten
Muskelsysteme stehen?
Aus der großen Analogie der Lage des ventralen IX- und X-Kernes, welche
tatsächlich kontinuell sind, muß man schließen, daß die Bahnen, welche ihre
Verlagerung bewirken, eine topographische Übereinstimmung aufweisen.
Der wichtigste Reflexreiz der Pharynx- und Larynxmuskulatur ist
nun wohl die Tastempfindung der entsprechenden Teile der Mund-
Raclienhühle und des Kehlkopfes. Davon sind uns außer der bei der Be-
sprechung der Hypoglossusbahnen erwähnten „Via central del V-, VII- y
X-" andere Reflexbahnen des V, IX und X bekannt, welche aus dem Grau
der deszendierenden Trigeminuswurzel entstehen und, größtenteils gekreuzt,
ihre Kollateralen in den Atobiguuskern senden. Die ventralere Lage
dieser Reflexbahn ist in völliger Übereinstimmung mit der ventralen Lage
des Nucleus ambiguus.
Kurz gefaßt, wenn wir die Verbindungen ins Auge fassen, finden wir,
daß diese tatsächlich der Hauptsache nach dem ventro-lateralen Oblongata-
gebiet, namentlich dem Trigeminus entstammen.
Sie unterscheiden sich darin von den Reflexbahnen des Hypoglossus-
kernes, daß letztere nur die kurzen dorsalen Neuronen enthalten, die mehr
den Geschmackszentren des VII — IX-Kernes als den Tastzentren des V-
und IX-Nerven entstammen. Der Unterschied in der Ortsbestimmung des
dorsalen X-Kernes und des XII-Kernes einerseits und des Nucleus ambiguus
andererseits wäre somit hauptsächlich in dem verschiedenen Verlauf der
Geschmacks- und Taktilitätsbahnen zu suchen, von denen die' erstem einen
dorsalem Platz in der Oblongata beibehalten als die letztern.
KAPPF.ns. M
5o0 DAS MOTOßISCHE SYSTEM DRK SÄUcJER.
Wären wir also aucli imstande, die ventrale Lage der quergestreiften
Vekun-, Pharynx- und Larynxkerne im Lichte ihrer Reflexbahnen besser
zu verstehen, so bleibt uns vorläufig doch die ventrale Lage des Herzkernes
bei den Säugern ein Rätsel.
Nach den rezenten Untersuchungen Kosak a 's ist der Herzkern in dem
distalsten Drittel des Nucleus ambiguus und zwar in dessen ventralstem
Teil zu flnden. Dieser Abschnitt verlagerte sich bereits bei den Vögeln.
Es ist wunderbar, daß von den sympathisch innervierten Muskeln das-
Herz der einzige ist, dessen Kern sich ventral verlagert. Ob das mit Wärme-
regulierungsbahnen zusammenhängt, die bekanntlich ventrolateral in den
EoiNGEKschen Fasern lokalisiert sind und möglicherweise in der Homoio-
thermie der Vögel und Säuger eine Rolle spielen? Ich verzichte hier auf
einen Versuch zur Erklärung und möchte nur betonen, daß von einer
mechanischen Verlagerung dieses Kernteiles ebenso wenig die Rede sein
kann wie bei den übrigen Teilen des Ambiguus.
Jetzt noch einige Angaben über den Bau des Nucleus ambiguus.
Zunächst sei erwähnt dasz der Kern bei allen Säugern vorn dicker und
kompakter ist als hinten, wo er unregelmäßig in Umfang und lückenhaft wird.
Auch liegt der Kern vorn meistens etwas ventraler als hinten, sodaß
sein vorderer Teil bei einigen Tieren ganz den Eindruck machen kann als
wäre es eine direkte Eorsetzung des Facialiskernes.
Nur bei den Primaten ist der Kern etwas anders gebaut. Nachdem der
Kern dort frontal etwas dicker geworden ist, verschmälert er sich wieder
und biegt anstatt nach unten, nach oben um, wie es auch von Marburg
und Jacobsohn beschreiben worden ist. Der ventrale und dorsale Kern
nähern sich also (Fig. 285). Was die Ursache der dorsalen Umbieguug der
vordem Spitze ist, wage ich nicht zu entscheiden.
Die vordere Spitze ist in Fig. 285 (Homo) einheitlich gezeichnet.
Tatsächlich endet sie in lockeren Gruppen.
Es ist ganz auffallend, daß die Wurzelfasern des Nucl. ambiguus nicht
den kürze.'-ten Weg zu ihrer Austrittstelle nehmen, sondern erst nach oben
etwa bis zu der Stelle ziehen, wo der dorsale motorische Vaguskern liegt
und dann rückläufig zur Peripherie treten.
Dieser Umweg beweist, daß die ventralen Vaguszellen von oben nach
unten gewandert sind, wobei ihre Achsencylinder sich dementsprechend
verlängern.
Während also — wie wir bereits bei den Vögeln sahen — die Mehrheit
der. motorischen Trigeminuswurzelfasern bei höhern Tieren ihre altherkömm-
liche Verlaufsrichtung aufgegeben haben und den kürzesten Weg, direkt
zur Peripherie nehmen, ist dies bei den Vagusfasern nicht der Fall.
Vielleicht ist dies der Tatsache zuzuschreiben, daß der ganze Prozeß
der Verlagerung des Trigeminuskernes viel älterer und mehr ausgereift
ist, vielleicht auch einer Fixierung der Vagus-Wurzelfasern, wie es
(durch die DKiTERsbahn und den Abducenskern) auch bei den Facialis-
IiAS NrOTORISCIIE SYSTEM DIOR SÄUGE]{.
531
Wurzeliasern vorkommt, deren Kniebildung eine allen Anatomen seit
jeher auffallende Ersclieinung ist, welche erst in letzter Zeit durch
die Auffindung der neurobiotaktischen Verlagerungen dieses Kernes
erklärt ist.
Die Verlagerungen, teilweise durch neurobiotaktische, teilweise durch
mechanische Einflüsse, des i^aciafekernes der Säugetiere sind sehr interessant.
Ich werde mich in der Darstellung seiner Verhältnisse, in den ein-
zelnen Ordnungen dieser Klasse kurz fassen.
Der Facialiskern der Monotremen weist ein ganz anderes Verhalten
auf als bei den übrigen Säugern.
m:/
\
/^
'.-^V
■'__l_Nu. Vir
' ■* ; , dors.
Nu
ven
. VII t . : |;- .
entr. f^lpliy.
-Nu. VII
veutr.
\ ■ ,
;(
Abducenswurzel
Fig. 27G. Dorsaler Facialiskern (rechts) und ventraler
Facialiskern (rechts iinfl links) bei Echidna.
Sowohl bei Echidna (Fig. 276) als bei Ornithorhynchus (Kölliker)
kommen zwei Facialiskerne vor: ein größerer, der sich von einer kleinen
Distanz vor der IX-Wurzel bis weit über das frontale Niveau der VII-
Wurzel ausdehnt, etwa in -.
Facialiskern: Rodentier (Mus museulus).
Maus.
C
Facialis-rauskulatur Rodentier
(n. Parsons).
Fig. 277. Phylogenetisches Verhalten des Facialiskernes
und der Facialis-Muskulatur.
Angesichts dieser Tatsache läßt es sich begreifen, daß, gerade wie bei
den Vögeln der VII-Kern sich frontalwärts in das Reflexareal des Tri-
geminuskernes verlagerte, auch bei Echidna die Vergröszerung des Kernes
in dieser Richtung stattfindet, sodaß er sich fast direkt dem kleinen mo-
torischen Trigeminuskern anschließt, dessen Funktion er außerdem unter-
stützt, ja übernimmt, weil diese Tiere kaum kauen, sondern die Nahrung
(meistens AVürmer) zu sich nehmen, indem sie sie in der engen Mundspalte
534 DAS MOTOItlSCHE SYSTEM DER SÄUGER.
aufsaugen, wobei dem vom Facialis innervierten Buccinator eine erhebliche
Rolle zukommen dürfte.
Wir finden somit die Größe und Lage des VII-Kernes dieses Tieres
in auffallendem Einklang mit der Größe und Funktion seiner Muskulatur.
Wie diese Funktionen sich über die beiden (den kleinen dorsalen und den
großen ventraleren Kern) verteilen, ist uns vorläufig unbekannt.
Was den Facialis-Kern der übrigen Säuger anbelangt, so stimmen
diese alle darin überein, daß er dort eine Lage (Fig. 277—79) kaudal von
seinem Wurzeleintritt einnimmt. Nur bei Anthropomorphen und Menschen
fallen, durch die kaudale Verlagerung des Vll-Wurzeleintrittes (infolge
des Wachstums der Brücke), Wurzeleintritt und Kern etwa auf dasselbe
Niveau (Fig. 285).
Die kaudale Lage des VILKernes fand sich schon bei vielen niederen
Tieren.
Wir finden hierin also ein Erbteil unserer Vorfahren.
Insofern muß diese Lage erläutert werden, als man anzugeben hat,
weshalb sie bei den Säugern, im Gegensatz zu den Vögeln, bliebt.
Diese Erklärung i;-t eine leichte, wenn wir daran denken, welche
Faktoren die kaudale ^"erlagerung ursprünglich hervorgerufen haben
und sehen, daß diese Faktoren bei den Vögeln fast verloren gegangen
sind, aber bei den Säugern fortbestehen : die Entwicklung eines großen
Geschmackskernes auf einem Niveau weit hinter dem Vll-Wurzeleintritt.
Denn genau wie bei Reptilien und Fischen die sensible Facialiswurzel
rückwärts läuft, um erst auf dem Niveau des IX. Wurzeleintrittes zu enden,
wo sie mit den Geschmacksfasern des letztern den Geschmackskern bildet,
ist dies auch bei den Säugern der Fall.
Wir finden schon bei Säugetierembryonen die Anlage des motorischen
VII-Kernes kaudal von seinem Wurzeleintritt, sei es auch in dorsaler
Lage (His).
Später wird diese dorsale Lage aufgegeben und wandert der Kern ganz
ventralwärts, während nur ein kleiner Teil seiner Zellen, worüber ich später
(S. 537) mehr sagen werde, weiter in dorsaler Lage verharrt.
Der Hauptkern, welcher der Antlitz- (und Stapedius-)Muskulatur ent-
spricht, wandert ventralwärts und lagert sich bei den niedern Säugern
(Fig. 278 — 79) kaudal (und etwas medial) von der obern Olive.
Wo die Olive ein großes Wachstum aufweist, wird der Kern manch-
mal noch mehr nach hinten gedrückt, wie es namentlich bei Hund (Fig.
283), Katze und bei Phoca der Fall ist.
Bei noch höhern Säugern verlagert er sich allmählich, lateral von der
Olive, wieder etwas frontal wärts. (\"ergl. Fig. 285).
Daß der Facialiskern sich bei denjenigen Tieren, bei denen seine
Muskulatur mit den Sinnesorganen (Augenlider, Nase, Ohr) in Verbindung
getreten ist, ventral verlagert, kann uns nicht wundern, weil die Reflex-
bahnen dieser Sinnesorgane größtenteils ventral in der Oblongata liegen.
DAS MOTOKISCIIE SYSTEM DKR SÄUGER.
535
Die wichtigsten Refiexsj'sleme für die Facialismuskulatur sind der sen-
sible Trigeminus (der aucli seine Muskelsensibilität führen soll) und die Olive.
.. <. >Vv . : -'. Nu. V
-;'^
^-^'^
f 1 ■ • ■* *■
Nucleus Nervi facial.
Oliva Superior.
Eintrittsniveau
der Facialiswurzel.
Pons.
Fig. 278. Facialis- und Trigeminuskern bei Onycliogale.
G(--nu iuf.
. >
^
-^^^.
N. fac.
''I'^
:«:^
-Nu. V
Pons.
Nu. facialis. Oliva Sup
Fig. -79. Facialis- und Trigeminnskern beim Igel
Eintrittsniveau
der Facialiswurzel.
Der erste Trigeminusast, welcher die Augen-, Stirn- und Nasenhaut-
region innerviert (Fig. 159), verläuft in dem ventralsten Drittel dieser
Wurzel.
536 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER
Es ist klar, daß der wichtigste Reizübermittler der Kopfhaut zur
Facialismuskulatur dieser erste Ast ist, der nahe am Boden der Oblongata
verläuft.
Dabei hat Cajal gefunden, daß auch die Olivenzellen eine Reihe von
kurzen Reflexneuronen zu dem motorischen Facialiskern senden. Bei dem
Einflüsse des Hörens auf den Stapedius und die Orhmuschel (Pferde, Ves-
perugo, etc.) ist also auch Annäherung dieses Kernes zur oberen Olive zu
erwarten (Fig. 278 und 279).
Es ist nicht auszuschließen, daß auch die Entwiekhmg der Facialispyramide
auf die ventrale Lage dieses Kernes einen Einfluß ausübt. Immerhin ist es, nament-
lich nach den Untersuchungen von Toyofuku bewiesen, daß das Ausbleiben dieses
Einflusses nicht genügt, die ventrale Verlagerung dieses Kernes zu hemmen, denn
bei menschlichen Mißbildungen ohne Facialispyramide, aber mit gut erhaltener
Olive un.l Trigeminus, war der Kern doch ventral gewandert. H. Vogt hat dagegen
in zwei Fällen, wo sowohl die Pyramide nicht angelegt war als auch die übrigen
reflektorischen Gebilde der Oblongata, nämlich die obere Olive, verkümmert waren,
ein teil weises Ausbleiben der ventralen Verlagerung konstatieren können.
Daß übrigens der Einfluß der niedern Reflexsysteme ein bedeutend größerer
ist, geht auch bereits aus der normalen Anatomie des Facialiskernes bei den höhern
iSäugern, nämlich bei den Anthropomorphen, Aften und dem Menschen hervor.
Wie bereits oben angegeben- wurde, verlagert sich der Facialiskern bei den
höchsten Tieren und dem Menschen von der hintern Seite der Olive zur lateralen.
Durch diese Verlagerung entfernt er sich eben von den nahe der ventralen Mit-
tellinie der Oblongata emporstrebend verlaufenden und schmiegt sich der deszen-
dierenden Trigeminuswurzel näher an, zwischen welcher und der obern Olive
er dann liegt. Dann schiebt er sich auch wieder weiter frontalwärts. Sowohl die
ventrale als die laterale Verlagerung an der Stelle zwischen deszendierender V-Wurzel
und der Olive, als auch die neue frontale Verschiebung sprechen alle für den
überwiegenden neurobiotaktischen Einfluß der erstgenanuten Eeflexsysteme auf den
Facialiskern.
In Hinsicht auf die Zellgruppierungen, welche der ventrale Facialis-
kern der Säugetiere bei den verschiedenen (Ordnungen dieser Klasse auf-
weist, möchte ich auf die Untersuchungen hinweisen, welche Yagita über
den Ursprung der einzelnen Muskeln dieser Nerven innerhalb des Kernes
angestellt hat, welche bekanntlich bereits von Van Gehuchten und von
Marinesco u. a. inauguriert waren.
Yagita fand, daß der Kern mit Ausnahme seiner distalen und proxi-
malen Pole eine deutliche Einteilung in eine dorsale und eine ventrale
Abteilung aufweist. Nur beim Menschen ist die dorsale Abteilung die
größere, bei den Tieren die ventrale. In seinem mittlem Abschnitt weist
der Kern noch eine intermediäre Gruppe auf, die beim Menschen nur
schwach entwickelt ist und beim Kaninchen mit der ventralen Abteilung
verschmilzt. Die dorsale Abteilung entsendet den oberen Facialisast, die
intermediäre die Ohrenäste und die untere Abteilung den unteren Facialisast.
Es ist namentlich klinisch wichtig, zu wissen, daß — wie Yagita in Über-
einstimmung mit den meisten übrigen Autoren gefunden hat — der obere Facialisast
aus dem dorsolateralen (Hund) bezw. aus dem dorsalen Abschnitt (Kaninchen) entsteht.
DAS MOTORISCHE SYSTEM DEK SÄUGER. Ool
Die Äste, welche die äußern Ohrmuskeln innervieren, entspringen beim
Hunde aus dem lateralen Abschnitt der intermediären Abteilung, beim Kaninchen
mit großer Wahrscheinlichkeit ans der medialen Ventralgruppe. Eine Lokalisation
für den Muse, stapedius erwähnt er nicht. Er fand aber, daß bei Ausreißung der
Vll-Wurzel aus dem Eoramen styloinastoideum die vordere Spitze des VII-Kerues
keine Degeneration aufwies. Dies kann auf einem Intaktbleiben des Stapediusastes
beruhen.
Beim Hunde bildet die ventrale Kernabteilung das Zentrum des untern
Facialisastes, in dem Sinne, daß der mediale Teil davon den N. subcutaneus Colli
superior abgibt, während die mittlere und laterale Ventralgruppe zum Muiidfacialis
in Beziehung steht.
Noch bleiben 2
und eine hintere.
Der dorsale VII-
Kern von Phoca, Pho-
caena und Mensch
(Fig. 280) hat in
Bezug auf den übri-
gen VII-Kern eine
ähnliche Lage wie
der dorsale VII-
Kern von Echidna,
d. h. er liegt auf dem
vordem Niveau des
Kernes und wurde
deshalb früher von
Pacetti und andern
als ein ventral ge-
bliebener Rest des
Abducenskernes be-
trachtet, was durch
sein Erhaltenbleiben
bei Abducenswurzel-
Degeneration(v.VAi.-
kenbukg) als unrich-
tig bewiesen ist.
wei dorsale Zellgruppen zu erwähnen : eine vordere
Nu. abd.'
N. abd.— i»
Ql.Sup.
Dorsaler und ventraler Facialiskern
beim Menschen.
Fig. 280.
Die Entwick-
lung dieses dorsalen
VII-Kernes des Menschen wurde von Van Valkenburg bei verschiedenen
menschlichen Fötussen verfolgt.
Seine Lage läßt uns vermuten, dali er ähnlich, wie die gleich zu
erwähnende kaudaleren dorsalen Facialis-Kernreste (s. u.) eine sympathische
Funktion iiat.
Die frontale Lage dieses Kernteiles spricht nicht dafür, tlaß wir hierin
538
DAS MIJTOKISCHE SYSTEM DER SÄUGER.
Nu. Deiters.
Nu. sal. VII
Nu. sal.VII.
Fig. 281. Facialis-Speichelzentrum beim Hunde, n.
Yagita und H.wama.
Nu. Sal.
post. (IX)
Fig. 282. Glossopharyngeus-Speiclielzentruin
beim Hunde, n. Yagit.\
DAS .MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER. 539
ein Speichselsekretionszentrnm sehen müssen, weil das Geschmackszentrum
viel kaudaler liegt. Yagita hat aber neuerdings nachweisen können, daß die
in ihm entstehenden zentrifugalen Fasern im Ganglion s])lieno-palatinum
enden (durch den N. petros. sup. maj.), sodaß seine Funktion jedenfalls
zusammenhängt mit einer der Funktionen dieses s^ympathischen Ganglions
(Fig. 100 Sph. p.), wahrscheinlich mit sympathischen Gaumensegelästen.
Von den kaudalen dorsalen Facialiszellen des Hundes haben wir durch
die eingehenden Untersuchungen desselben Forschers und Hayama mehr
Sicherheit. Die Verbindungen, welche dieser Kern aufweist, sprechen sehr
stark für den neurobiotaktischen Einfluß der Reize auf ihre Lage (Fig. 281).
Diese Autoren haben nämlich gezeigt, daß der motorische Kern des-
jenigen Facialisteiles, welcher die speichselsekretorischen Fasern der Chorda
Tympani (Gl. submaxillaris und Gl. subungualis) enthält, nicht in dem
ventralen Facialiskern gelegen ist i), sondern in dieser Gruppe von dorsaler
liegenden Zellen, die größtenteils in der Nähe des sensiblen Facialiskernes,
teilweise an der deszendierenden V-\Vurzel entlang gelegen sind.
Eis ist nicht befremdend, daß diese hauptsächlich durch sensible Syra-
pathicusfasern reflectorisch beeinflußten Nervenzellen die ursprüngliche
mehr dorsale Lage in der Nähe der sensiblen Kerne beibehalten. Die
Auswanderung einiger dieser Zellen an dem Grau der deszendierenden V-
Wurzel entlang stimmt mit den Gesetzen der Neurobiotaxis überein, d.h. mit
der Tatsache, daß die obern zwei Drittel der deszendierenden Trigeminus-
wurzel die Mund- und Kieferäste dieses Nerven führen und oft von
sekundären Geschmacksneuronen begleitet werden. (Fig. 228).
Das primitive Verhalten des Facialis-Speichelzentrums in der Nähe
des sensiblen Geschmackszentrums zeigt eine noch größere Ähnlichkeit mit
dem primitiven Verhalten des Facialiskernes, weil nach den Untersuchun-
gen der genannten Autoren bei Säugern das Vll-Speichelzentrum fost eirie
Gruppe mit dem Glossopharyngeusspeichelzentrum (N.tympanicus: Gl. parotis)
darstellt. Dessen Zellen bilden (Fig. 282) die kaudale Fortsetzung des VII-
Speichelzentrums und dehnen sich nach hinten bis auf das transversale
Niveau der vordem Ambiguusspitze aus, wie es in dem Diagramm von
Canis angegeben ist (Fig. 283).
Schließlich möclite ich hier dem N'erlauf und namentlich der Austritt-
stelle der VII- Wurzel einige Worte widmen. Daß der eigentümliche knie-
förmige Verlauf der Facialiswurzel der phylogenetischen und ontogenetischen
Verlagerung ihres Kernes entspricht, ist ohne weiteres klar. — Dabei dient
der Abducenskern, der in seinem vordem Knie liegt, manchmal als Fixier-
punkt, nicht als Ursache des Knies, wie leicht dadurch bewiesen werden
kann, daß das vordere Knie der Vll-Wurzel sich auch dort findet, wo der
VI-Kern ventral liegt (Teleostier), oder fehlt (Talpa) Bei manchen niedern
') Dies ging schon aus zwei klinischen Beobachtungen Köster's hervor. Aich. f. l;lin.
Med. Bnil. 48.
540
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER.
Tieren wird das vordere Knie nicht von dem VI-Kern, sondern von den
Fibrae arcuatae dorsales des Oetavusgebietes fixiert und bei Talpa (wo der
Abducenskern ganz fehlt) besteht das Knie auch (und zwar an derselben
Stelle) und wird fixiert vom Deitersbündel.
Es gibt noch eine Knickung der Facialis wurzel, die im Gegensatz zu
dem dorsal liegenden Knie als Genu inferius s. ventrale zu bezeichnen wäre.
Dieses Genu inferius (Fig. 287) kommt nur bei Tieren vor, welche
einen großen Trigeminuskern haben und bei denen überdies der Facialis-
wurzelaustritt (durch starke Entwicklung des Corpus trapezoides) nach
vorn gedrängt ist. Der V-Kern oder die ihn direkt umgebenden retikulären
Fis. 283. Hund.
n
fiL
•!>)/if//nTrm
TT,
^^M^m^t^
Fig. 284. Niederer Affe (Oedipomidas)
lM
Jl
(T
at
'//////////////777rrn>
IIXUL
Fig. 285. Mensch.
Diagrammatische Darstellung des topographischen Verhaltens der motorischen Wurzelnund Kerne beim Hunde,
Allen und Mensclien (mit einem Nu. IV posterior). Der ventrale X Kern dehnt
sich etwas weiter nach hinten aus als hier angegeben ist.
Zellen üben dann einen kandalen Druck auf die Vll-Wurzel, etwa in der
Mitte iln-es austretenden Schenkels, aus. Dieses Knie ist namentlich bei
Katze und Hund, aber auch beim Pferde sehr deutlich.
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SAUGER.
041,
Die hintere Grenze der hierdurch entstehenden kaiidalen Konvexität der Wurzel
ist in Fig. 283 durch einen dicken vertikalen Strich, etwa in der Mitte der Oblongata,
hinter dem Niveau des Vll-Wurzeleintrittes, augegeben. Man sieht deutlich, daß
diese Linie beim des Hunde weit kaudal vom Facialiswurzeleiiitrittsuiveau liegt.
Bei den anthropomorphen Affen und dem Menschen di-;ingt die kaudale
Vergrößerung der Brücke den \'II-Wurzelaustritt kandalwärts (vergleiche
die Diagramme von Hund und Mensch: Fig. 283, 285 und S. 546), und
verschwindet das Genu inferius.
H'i-H-H
X^
IX
Schild-
kröte.
-mL
Wüsten-
eidechse.
TP.
Fig. 286. Topographisches Verhalten des Abducens Kernes und dessen Wurzelbündel,
in Bezug auf den Trigeminus-, Facialis- und Glossopharyngeus-Wurzelaustritt
in der Reihe der Wirbeltiere.
Bezüghch des Abducenskernes der Säugetiere kann ich mich kurz fassen,
da dieser Kern seine Hauptveränderungen bereits unterhalb der Klasse
der Mammalier aufweist (Fig. 286).
Wir haben gesehen, daß der Kern bei den Zyklostomen in der ein-
heitlichen Zellsäule des V- und VH-Kernes und bei den Haien zwischen
VH- und IX-Wurzel in einer dorsalen Ebene liegt, während er bei Knochen-
Mensch.
542 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER.
tischen in zwei ventralen Gruppen vorkommt, von denen die vordere
auf einem etwas frontaleren Niveau gelegen ist.
Dann haben wir gefunden, daß der Kern beim Frosch wieder eine
ähnliche Lage hat wie bei den Haien, d. h. daß er weit hinter dem Vll-Wurzel-
eintritt bleibt, zwischen dessen Niveau und demjenigen der IX-Wurzel. Bei
den Reptilien findet dann die Weiterentwicklung statt, welche zu dem Typus
der höhern Tiere führt und sich darin offenbart, daß der VI- Kern bei
A lüg ator und Schildkröte bereits eine Ausdehnung nach vorn erlangt, sodaß
er sich bis zu dem Niveau der Vll-Wurzel erstreckt. Immerhin bleibt sein
kaudaler Abschnitt hier noch nahe dem Niveau der IX-Wurzel (Fig. 286).
Gleichzeitig mit dieser Verlagerung der frontalen Spitze des VI-Kernes
nach vorwärts sieht man einen Teil seiner Wurzeln eine mehr frontale
Lage einnehmen.
Bei Schlangen und Eidechsen geht dieser Prozeß weiter, während bei
der Boa der Kaudalpol des Kernes sich auch frontal verlagert und sich
weit vom IX entfernt. Bei den Eidechsen liegt der ganze Kern mehr frontal,
etwa mit seinem Zentrum auf dem VII- Wurzelniveau. Bei diesen Tieren
haben sich auch die Wurzeln sich noch weiter frontal verlagert, und ist
der Abducens tatsächlich der 6. Nerv geworden, d. h. er tritt ganz frontal
von der Vll-Wurzel aus.
Ähnliche, Zustände fanden wir bei den Vögeln.
Daß bei den ausgewachsenen Säugern der VI auch wirklich etwas
frontal vom VII-Austritt und sein Kern in ähnlicher frontaler Lage vor-
kommt wie bei Eidechsen und Vögeln, brauche ich nicht zu betonen.
Er hat eben der Säugeranatomie seinen Namen als 6. Nerv zu danken.
Einige ontogenetisehe Tatsachen will ich hier anführen zum Beweise dafür,
daß der interressante Prozeß der Wanderung, welchen der Kern während der
Phylogenese aufweist, sich ontogeuetisch bei Säugern wiederholt.
Bei Embryonen findet man die frontale Verschiebung wieder, wie von Steketkr
dargelegt ist.
Bei menschlichen und tierischen Embryonen kann mau in einem jungen
Stadium (Mensch von 10 mm) auf dem Boden des 4. Ventrikels eine Einteilung
durch Grübchen wahrnemen, die anscheinend eine neuromere Bedeutung haben.
Nennt man mit Stkeeteb diese Grübchen a, b, c, d, e und/, dann entsprechen
die Grübchen a und h dem V, e dem VII, A dem VI, e dem IX und / dem X
Nerven.
Bei jungen Embryonen findet man den VI-Kern und Wurzel also unter dem
Grübchen rf, ja sogar wohl einmal teilweise unter dem Grübchen e (IX). Dies
entspricht einer Lage hinter dem VII (c), ja sogar teilweise auf dem IX-Niveau,
wie ich es phylogenetisch bei niedern Tieren fand.
Bei fortsehi-eitender Entwicklung aber verschiebt sich der Abducenskern frou-
talwärts und gelangt er auf das Niveau der VII Wurzel, deren Kern gerade umge-
kehrt, nämlich kaudalwärts (zu gleicher Zeit ventrokteralwärts) wandert. Auch
die Wahrnehmungen Beemers's und Elze's sind interessant in dieser Hinsicht,
weil diese Untersucher fanden, daß bei jungen Embryonen der Abducens nicht
selten eine Eeihe von Würzelchen und eine entsprechende kaudalwärts gerichtete
Verlängerung seines Ursprungskernes bis zur Eegion des 5 Neuromers des
DAS >rOTORISCHK SYSTEM DEK SAUGER.
543
lihombeuzephalon zeigt. Dies sind öfters aberrante Würzelchen, die ihre End-
stelle, den Muskel, nicht erreichen, sondern sich in dem lockern Mesenehym
verlieren.
Dies will also besagen, daß ebenso wie der Kern sich kaudaler anlegt, auch
kaudaler angelegte Wiirzelchen vorkommen, wie man es entsprechend der Phylogenie
erwarten konnte und wie es auch von Caepexter und Belooolowt für die Vögel
gezeigt wurde.
Man findet somit in der Ontogenie Wiederholungen der in meiner phylo-
genetischen Darstellung gegebeneu Erscheinungen.
Nur bei wenigen Säugern (Carnivoren und Phocaena) findet man den
Abducenskern noch medial neben dem zentralen Längsbundel (Fig. 287).
Stria Mon.
und Deiters Tr.
Hör. VII Würz.
Hinterpol des
mot. V Kerir^
mit Genuinf.'
des vn.
I
-Nu. VI
■ R. VI
Fig. 287. Lage des Abducenskernes bei der Katze,
neben dem Fase. long, centr. unter der
horizontalen Facialiswurzel.
Meistens unterscheidet sich der VI-Kern der Säugetiere insofern von
dem der Vögel, daß seine Zellen nicht mehr so dicht neben dem zen-
tralen Längsbündel liegen, .sondern mehr dorsolateralwärts wandern.
Die Zellen liegen demzufolge nicht mehr wnter dem horizontalen
Schenkel der VII- Wurzel, sondern zu einem nicht geringen Teil lateral
oder sogar dorsolateral davon, viel näher dem Ventrikelboden, wie es
namentlich Kaninchen, Pferd und Mensch zeigen (Fig. 288 und 280).
Diese Verlagerung findet auch ihren Ausdruck in einer latero-dorsalen
Bucht, welche die VI- Wurzel dort macht.
Die latero-dorsale Verlagerung des Abducenskernes bei manchen Säu-
gern weist auf die innigeren Verbindungen, welche sich bei diesen Tieren
544
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SAUGER.
mit dem gleichseitigen Deiterskern und dem Nucleus triangularis oder
principalis Vestibuli bilden.
FusE (1912) hat augegebeu, daß der VI-Kern in einen Ventrikelboden- und
einen Eetikularisteil getrennt werden kann. Der erstgenannte Teil, der mehr dorso-
lateral, neben dem Faeialis-Knie liegt, enthält hauptsächlich Zellen von gemischter
Größe. Der zweite Teil aber, der Hauptkern, enthält große Zellen.
Es zeigen sich nun Modifikatinnen in diesem Komplex, in dem Sinne, daß
sich z. B. bei Hund und Katze die großen Hauptzellen fast nur unterhalb des
VII-Knies in dem Eetikularteil finden, doch bei Kaninchen, Ziege und Macacus
in dem Ventrikelbodenteil, lateral vom VIl-Knie.
Die kleinen und mittelgroßen Zellen, welche von Fuse zum Abducens- Kern
gerechnet werden, geben aber nach seinen eigenen Expei-imenten keine Abducens-
F;r
K
Hör. Nu. '
VII Würz. triaiig. VIII
-v/-
.■• ---.v.
/♦ .■;^^
' Nu. Deiters.
I I <. J^ Nu. VI
•^ R. VI
r>r'\
Fig. 288. Lage des .\bducensUernes des Kaninchens neben der horiz. VII Wuizel
von dem Fase. long. post. entfernt in der Richtung des Nu. Deitkrs
und des Nu. triangularis Vestibularis.
wurzeln ab, ja der genannte Ventrikelbodenteil kommt sogar bei dem Maulwurf vor,
„dem", wie Fuse selber betont, „der Nervus abducens vollständig fehlt". — Seine
Angabe läuft also darauf hinaus, daß der wirkliche Abducenswurzelkern (sein
Hauptkern) bei Hund und Katze mehr unter dem VII liegt in der Substantia
reticularis dorsalis, neben dem Längsbündel, daß er aber bei Kaninchen,
Ziege und Macacus (also ein Rodentier, ein Ungulat und ein Primat) zu einem
nicht geringen Teil lateral vom VIl-Knie liege, wie von mir bereits 1910 erwähnt wurde.
Daß tatsächlich die kleinen und die mittelgroßen Zellen des Abducenskernes
nicht Wurzelzellen sind, dafür sprechen auch Wurzeldurchsclineidungsversuche.
Übrigens geht man m. E. zu weit, wenn man die Elemente, welche keine
wirklichen Wurzeleleraente sind, als Abducenskern erwähnt und so dem Maul-
wurf einen Abducens-Kern zuschreibt.
Daß sich vielen Kernen der Oblongata während der Ph_ylogenese kleinere
DAS MOTORISCHK SYSTKM DICR SAlHIKi;.
545
Elemente aus der Umgebung hinzugesellen, habe ich bereits betont (auch
bei den retikulären großzelligen Kernen der Oblongata ist es der Fall, van
Hoevell; vergl. auch S. 519).
Der Trigemiiiuskern der verschiedenen Säuger bietet keine prinzipiellen
Unterschiede bei den verschiedenen Repräsentanten dieser Klasse.
Bei fast allen Säugern, namentlich aber bei den hölieren, unter-
scheidet sich der V-Kern von demjenigen der ^'ögel und demjenigen der
Reptilien durch einen viel größern Gehalt an kleinen und mittelgroßen
Zellen, welche den Kern umgeben und in ihn hinein zerstreut liegen.
Namentlich an dem Hinterpole des Kernes ist dieser Zusatz von nicht als
Wurzelzellen zu betrachtenden Elementen sehr groß.
Bei Monotremen, wo der Kern vielleicht etwas dorsaler liegt, ist er
nur klein, in Übereinstimmung mit der von Gegenbaur erwähnten
Tatsache, daß das Muskelsystem des V hier noch wenig entwickelt ist,
nämlich der M. masseter und der
M. temporalis. Bekanntlich hat
Echidna auch keine Zähne und
kaut sie ihre Nahrung nicht.
Die größte Ausdehnung er-
reicht der Kern bei den Kar-
nivoren, nämlich bei Phoca und
Canis; aber auch beim Pferde,
ist der Kern sehr stark ent-
wickelt (Fig. 289 A).
Frontal- oder kaudalwärts
verschiebt sich der Kern nicht
erheblich bei den Säugern. Nur
bei Echidna liegt er frontaler,
was zweifellos eine Folge der
enormen frontalen Ausdehnung
der sensiblen V-Wurzel ist, welche seine Lage bestimmt. Namentlich der
obere und mittlere Teil dieser Wurzel, welcher die Kiefer- und Mund-
sensibilität beherrscht, hat auf seine Topographie Einfluß (vergl. Fig. 289 B).
Daß der Kern nicht ganz auf dem Niveau des frontalen sensiblen V-
Kernes liegt, sondern frontalwärts darüber hinausragt, hängt vielleicht damit
zusammen, daß er so viele Axonen (also Reize) von der mesenzephalischen
V-Wurzel empfängt (Willems; S. 343).
Bei einigen Säugern (Fig. 289 B) zeigen sich in direkter Nähe des
Nucleus masticatorius die Zellen der sensiblen mesenzephalen Quintus-
wurzel, durch ihre Birnform gekennzeichnet (siehe das Kapitel über die
Branchialnerven, S. 342).
Der motorische Wurzeleintritt, ursprünglich ziemlich frontal, wird bei
höhern Tieren durch das Wachstum der Brücke rückwärts verlagert, sodaß
der motorische V-Wurzelaustritt sich mehr und mehr dem Vll-Wurzelaus-
K\PPERS. '"^ä
/?.C ^na
/nr
Of iv/.
Fig. 289 A.
tt-irlZK
Trigerainus Kern des Pferdes,
nach V. Horveli,.
546
PAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER.
tritt nähert. Dies geht aber nur bis zu einer gewissen Grenze, wo die
Wurzel anfängt, eben durch die Brücke hindurch auszutreten.
Etwa von diesem Stadium an wird dann die VII- Wurzel durch den weiter
kaudalwärts sich au.sdehnenden hintern Brückenrand nach hinten gedrängt, wie ich
oben bei der Besprechung dieses Nerven erwähnt habe. Infolgedessen wird die
Distanz zwischen V- und Vll-Wurzelaustritt bei den Primaten wieder recht groß.
Die Ontogenie des V-Kernes, welche von Van Valkenburg beim
Menschen studiert wurde, zeigt interessante Anklänge an die Phylogenie.
Cereb. Nu. nies V Nu sens. front. V
äg§^«4VS^-
R. niot. V
Nu. niot. V
Nu. ret sup.
Fig. 289 B. Der mesenzephale, der frontale sensible und
der motorische Trigeminuskern beim Kaninchen.
Gerade so, wie der Kern phylogenetisch dorsal entsteht, entsteht er
auch ontogenetisch dorsal und verlagert er sich erst allmählich in ventro-
lateraler Richtung. Interessant ist dabei, daß die hintern Zellen zuerst
ventralwärts wanderen, während die vordem bei Säugerembryonen noch
eine Zeitlang einen dorsaleren Platz beibehalten.
Interessant ist auch der Befund Van Valkenbuhg's, der bei einem mensch-
lichen Fötus hinter der Hauptmasse des Trigeminuskernes einen kleinern davon
getrennten Kern fand, der sieh später wieder mit dem Hauptkern vereinigte. Wir
finden, wie ich bei den Fischen und Reptilien (Alligator) betont habe, auch dort
nicht selten eine Absplitterung des hintern Abschnittes. Dort ist es derjenige Teil
des Kernes, welcher zuerst die ventrale Wanderung anfängt. Ob der Isolierung
des erwähnten Nueleus trigemini posterior Van Valkenbuhg's eine ähnliche Be-
deutung zukommt, ist vorläufig nicht entschieden.
Die vordem Augenmuskelkenie der Säuger haben manche gemeinsame
Kennzeichen.
DAS MOTORISCHE SYSTE^[ DEK SÄUGER.
547
Der Trochleariskern der Säuger liegt unterhalb des Ventrikels auf dem
zentralen Längsbündel und seitlich davon, teilweise darin eingelagert.
Nur beim Pferd fand Vermeulen, wie Tsüchida, eine ventrale Lage
dieses Kernes (Fig. 291) in Bezug auf das Längsbündel.
Bezüglich der Anschmiegung von kleinern retikulären Elementen an
den Trochleariskern, wie es in der Nähe des Hypoglossnskernes und beim
Abducen.s- und Trigeminuskern so deutlich ist, sei erwähnt, daß diese
Elemente auch hier reichlich vorhanden sind und vielleicht auch teilweise
in dem Kern vorkommen.
Auch oberhalb des Kernes, neben der ventralen Spalte des Aquäduk-
tes sammelt sich hier eine Anzahl kleinerer Höhlengran-Elemente an,
welche aber keine Verschmelzung mit dem Trochleariskern zeigen, mehr
auf einer Distanz davon bleiben, wie
Raphe- V / GS aucli bei dem Hypoglossuskern
vorkommt.
Zellen
Nu. IV
Raphe-
Zbllen ■
Nu. IV
•••-^^i'ii»^
im-
Fig. 290. Trochleariskern des
Kaninchens.
Fig. 291. Trochleariskern
des Pferdes.
In dem Verhalten des Trochleariskernes zum Oculomotoriuskern,
liegen drei verschiedene Zustände vor.
Eine deutliche Trennung beider Kerne (wie wir es bei manchen Rep-
tilien fanden) kommt vor bei Echidna.
Nach Van Valkenburg liegt auch bei der Katze eine, aber sehr viel
kleinere Lücke vor.
Eine zweite Art von Trennung der beiden Kerne kann darin bestehen,
daß sie nur von einer mehr oder weniger gut ausgeprägten Marklamelle
geschieden werden, älnilich wie die venschiedenen Abteilungen des Oculo-
motoriuskernes der Vögel voneinander getrennt sein können. — Eine erheb-
liche Entfernung scheidet die Kerne dann nicht.
Die dritte Form des Verhältnis.ses zwischen IV- und III-Kern ist der
direkte Übergang des einen in den andern und zwar immer so, daß der
IV-Kern sieht in den dorsolateralen III-Kern fortsetzt.
Es ist sehr interessant, daß selbst beim Pferde, wo der IV-Kern ventral vom
548
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SAT'GER.
Rad. IV Nu. IV post.
Längsbündel liegt, und der dorsolaterale III- Kern seineu gewöhnliehen Platz
oberhalb dieses Bündels bewahrt hat, der erstgenannte Kern doch in den dorso-
lateralen III-Kern übergeht, nicht in den ventromedialen Kern. Die verbindenden
Zellen liegen dort im Längsbüudel, in schräger ventrodorsaler Bichtung, in einigen
spärlichen Eeihen.
Eine merkwürdige Eigentümlichkeit in dem Aufbau dieses Kernes
wurde von Tsuchida beim Menschen endeckt, und von Van Valkenburg
und mir bestätigt: die Spaltung des Trochleariskernes (Fig. 296) in
eine größere frontale Gruppe und eine kleinere hintere Gruppe. In
dem Diagramm habe ich einen solchen Fall gezeichnet.
Daß die Erscheinung, welche von Tsuchida bei 20 °l^ — 30 °/o seines
menschlichen Materials gefunden
wurde, gewöhnlich einseitig vor-
kommt, ist bereits von diesem
Autor betont. Auch Van Val-
kenburg fand es entweder nur
an einer Seite oder wenigstens
viel deutlicher an einer Seite.
Eigentümlich ist, daß seinen 3
Fällen, wie auch in meinem
l'^alle (Fig. 292) der Nucl.
Trochlearis posterior stets links
vorkam.
Wir haben in der Phyloge-
nese gesehen, daß der Kern sich
allmählich frontal verlagert und
erst sekundär einen Anschluß
an den Oculomotoriuskern er-
hält.
In Übereinstimmung mit dieser Phylogenese ist die Ontogenese des
Trochleariskernes beim Menschen, wie wir ihn durch Streeter kennen.
Bei einem menschlichen Embryo von 10 mm. fand dieser Autor eine
bedeutende Lücke zwischen dem W- und dem III-Kern, welche sogar bei
einem Embryo von 8 cm. Länge noch nicht ganz ausgefüllt ist. Wir finden
somit bezüglich des topographischen Verhaltens zwischen diesen Kernen
in der menschlichen Ontogenese ähnliche Erscheinungen, wie sie von
Mksdag und Bok für die Vögel gefunden wurden.
Es ist also wahrscheinlich daß wir in dem Nucleus Trochlearis pos-
terior einen ontogenetischen Rückstand zu sehen haben.
Ich möchte hierzu nur noch bemerken, daß die große Distanz, welche
bei fast allen Säugern zwischen Trochleariswurzeleintritt in dem Velum und
der Lage des Kernes besteht, nicht ausschließlich der frontalen Wanderung,
welche dieser Kern während der Phylogenese und der Ontogenese durch-
macht, zugeschrieben werden muß. Wie ich schon anläßlich des Verhaltens
Fig. 292. Linksseitiger Nu. trochlearis
posterior eines Menschen.
DAS MOTORISCHE SYSTEM DKR SÄUGER. 549
bei Submammaliern gesagt habe, spielen bei der Lagebestimmung dieser
Austrittsstelle Einflüsse an der Peripherie des Gehirnes eine große Rolle,
(wie z. B. die Lage des Velum anticum, der Corpora posteriora und des
Zerebellums). Außerdem hat die vordere Isthmusregion bei den Primaten an
Länge zugenommen.
Das Verhalten des Oculomotoriuskernes zum Trochleariskern habe ich
beim letztgenannten Nerven besprochen.
Bevor ich auf die Topographie und Struktur des Oculomotoriuskemes
der Säuger eingehe, will ich mitteilen, daß ich mich Kölliker und Ober-
steiner anschließe, indem ich im Gegensatz zu Perlia und Tsuchida den
DARKSCHEWiTSCH'schen Kern nicht zu den Oculomotoriuskernen rechne,
weil es nachgewiesen ist, daß hieraus keine Wurzelfasern des IlL Nerven
entstehen und dieser Kern auch nicht als akzessorischer Oculomotorius-
kern betrachtet werden darf, sondern als Kern des zentralen Längsbündels
und der Commissura posterior (vergl. auch S. 512).
Die Lhiterschiede in dem IILKern der verschiedenen Säuger liegen
teilweise in der Difi'erenzierung oder Größe seines ventromedialen und
dorsolateralen Hauptkernes.
Teilweise sind es die akzessorischen Kerne, die kleinzelligen Ele-
mente, welche die Unterschiede aufweisen.
Überblicken wir die Hauptunterschiede, welche die Entwicklung des
Oculomotoriuskemes bei den Säugern ergibt, dann können wir sagen, daß
die großzelligen Wurzelkerne bei allen Repräsentanten mehr oder weniger
gut entwickelt vorhanden .sind und im Prinzip dieselbe Lage aufweisen,
wie beim Varan bereits der Fall war, d. h. daß die dorsaleren Zellen oft
lateral verschoben sind, teils in dem, teils o1)erhalb des zentralen Längs-
bündels, und der ventrale Kern medialer liegt zwischen den Längsbündeln
und der Raphe. Bei den Carnivoren sieht man die ventralen Kerne sich fast
verschmelzen und einen Zentralkern (Perlia) bilden (der bei Submammaliern
und niedern Mainmaliern nicht vorkommt; s. Fig. 293, n. Brouwer).
Bei den liöhern Affen und beim Menschen vergrößert dieser Zentral-
kern sich in frontaler Richtung und schiebt sich als Kern von Perlia
(schwarz in Fig. 293) zwischen die accessorischen Kerne von Edinger-
Westfhal (grau in Fig. 293) ein.
Da es sich gezeigt hat, daß in dem Zentralkern von Perlia die Kon-
vergenz lokalisiert ist und die EoiNGER-WESTPHALschen Kerne wahr-
scheinlich mit der Akkomodation der Linse (innere Augenmuskeln) zu tun
haben, ist dieser, wesentlich von Brouwer ermittelte, Entwicklungsgang
des Oculomotoriuskemes bei den Primaten ein Ausdruck des Zusammen-
arbeitens von Konvergenz und Akkomodation beim (auch erst bei hohem
Säugern sich entwickelnden) bilateralen Sehen.
550
DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SAUGER.
Wir erblicken darin zugleich ein Beispiel von Kernverlagerung
und -annäherung auf einen gemeinschaftlichen Reiz (Neurobiotaxis).
Was die accessorischen Kerne anbelangt, so läßt sich als Resultat ihrer
Entwicklung sagen, daß sich bei den niedern Säugern eine geringere Zahl
von kleinzelligen und mittelgroßen Elementen den Hauptkernen hinzuge-
sellt als bei den höhern (bei Echidna findet man nur eine Andeutung von
zugewanderten Elementen aus dem Höhlengrau, welche sich meistens
ABCTTTf^rri I CASJüÄii.
tn
^m^w
Fig. f293. EiitwicUliing des Nucleus Edinger-Westphal (Akkommodationskern:
grau) und Verschmelzung der Konvergenzkerne (Nuclei recti intern!) in der
Raphe (Carniv. und Arctopitheci) zur Bildung des zentralen (Raplie) Kernes von
Perlia, der bei den Anthropomorphen und bei Menschen nach vorn« geschoben
ist bis in das Niveau der Akkommodationskerne. Nach Brouwer.
in der oder oberhalb der Raphe lagern, namentlich im vorderen Ab-
schnitt des Kernes. Ein ähnliches ^"erhalten findet man bei den Marsu-
pialiern (Fig. 293 : grau schattiert).
Bei den Ungulaten fangen die kleinzelligen Elemente an, sich dorsal
in einer Weise zu ordnen, welche den Edinger-Westphal'schen Kern im
frontalen Abschnitt des Kernes entspricht, aber unpaarig.
Bei den Rodentiern, Edentaten und Carnivoren ist Ähnliches der Fall,
nur in einer etwas ausgesprocheneren Weise.
Erst bei den Affen findet man paarige accessorische Kerne, welche
DAS MOTORISCHE SV;STEM DKR SAUGER.
551
schon von Bernheimer als Eclinger-Westphal'sche Kerne betrachtent sind,
dorsal vom Hauptkern.
Nu. dorao-lat.
Nu, veutro-metl.
Fig. 294. Schnitt durch das mittlere Drittel
des menschlichen OculoiiiotoriusUernes.
Die Verhältnisse beim Menschen (Fig. 294 und 295) sind am meisten
differenziert. j, , ,
Die Hauptkerne, der dorsolate- i^t- \ ^'"" "■ ^^- ^■
rale und der ventrale, sind besser
differenziert als bei den niedern
Säugern.
Auch hat der zentrale Perlia-
Kern einen größeren Fortsatz aus
unregelmäßiger angeordneten Zellen
in frontaler Richtung (Fig. 295).
Die Neben kerne sind in gut
umschriebener Weise vorhanden
und zeigen eine größere Ausdeh-
nung oder Verdoppelung.
Der Edinger-Westjjhal'sche Kern
kann sich in zwei Gruppen spalten.
Frontal von den Hauptkernen des
ni liegt noch ein Nucl. mediauus
anterior, der in seinem Bau dem Edinger-Westphal'schen Kern ähnlich
ist, und in meinen Präparaten damit verschmilzt.
Es ist ganz außällend,
wie viel Uebereinstimmung
Nu. Darkschew. «^^r Bau dcs Oculomotorlus-
kernes des Menschen auf-
weist mit dem des gleich-
namigen Kernes der Vögel,
der sich hauptsächlich -s^n
ihm unterscheidet durch
den völligen Mangel eines
Zentralkernes (von Perlia).
Die phj'logenetisch Ent-
wicklung des Oculomoto-
riuskernes wiederholt sich
beim Menschen ontogene-
tisch in vielen Hinsichten,
■wie aus den Untersuchungen
Tsuchida's hervorgeht.
Von den Kerngruppen des Oculomotorius sind auch ontogenetisch
diejenigen am spätesten da, welche sich phylogenetisch am spätesten dif-
ferenzieren.
Während bei einem menschlichen Fötus der 4. — 5. Monat die seit-
medialer | gern v. Ed. W.
lat. ^
Best der dorso-lat.
Hanptkernes.
Ventraler Haupt-
kern.
Zentralkern v.
Perlia.
Fig. 29.5. Sclinitt durch das vordere Drittel des
menschlichen Oculomotoriuskernes.
552 DAS MOTORISCHE SYSTEM DER SÄUGER.
liehen Hauptkerne schon vorhanden sind, finden wir Perlia's Zentralkern
bei diesem Embryo noch nicht in typischer Weise differnziert. Der Kern
von Edinger-Westphal läßt sich dort ebensowenig nachweisen (auch der
vordere mediane Kern fehlt noch).
Bei einem Fötus von 7 Monaten treten die ersten Anfänge des Edinger-
Westphal'schen Kernes auf, die sich dann bald weiter ausbilden und sich
später in zwei Gruppen differenzieren. Der unpaarige Zentralkern Perlia's
ist dann auch entwickelt (der kleinzellige Nucl. medianus anterior aber
noch nicht).
Die Zellgruppen, welche nach der Meinung von, Tsuchida und einigen
andern, die sich mit diesem Thema beschäftigt haben, nicht als Wurzel-
gruppen in Betracht kommen, sind (abgesehen von dem Darkschewitsch'schen
Kern, den man gar nicht zum III-Kern rechnen soll) hauptsächlich die
Edinger-Westphal'schen Kerne (acc. III-K. : Fig. 296) und der Nu. medianus
anterior ; das sind also gerade die Kerne, von denen die Phylogenese, wie
auch die Ontogenese (sowohl bei Vögeln als Säugern) beweist, daß sie
sich erst später dem Hauptkern hinzugesellen.
,. .iff
^tUni = BZ: K. j m^ doi'io- fat M K. , ^-- »!<<»( ulk,«-- acc m K
Fig. 296. Topographisches Verhalten der einzelnen Gruppen in dem Oculomo-
toriuskerne der Menschen und das Verhalten des Trochleariskernes in
einem Falle von Nu. trochlearis posterior.
Sollte auch weiterhin ein Verband der Edinger-Westpharsclien Kerne
mit Wurzelfasern in Abrede gestellt werden, dann wäre damit natürlich
auch die Auffassung hinfällig, daß dieser Kern das Zentrum der glatten
Augenmuskeln sei. Inzwischen ist von vielen Autoren aufrechterhalten (Berx-
HEiMER, Siemkrling, Boedeker uud Brouwer), daß der Edinger-Westphal-
scbe Kern tatsächlich als Accommodations- und Iriskern betrachtet
werden muß. Auch die Tatsache, daß der Zentralkern der Konvergenz
sich bei den Primaten in dessen Richtung verlagert, spricht zu Gunsten
dieser Deutung.
Vergleicht man schließlich das topographische Verhalten der einzelnen
Kernabsehnitte des Menschen (Fig. 296) mit demjenigen der Vögel (Fig. 263),
dann fällt die Homologie der EoiNGER-WESTPHALScheu Kerne sofort auf.
Bei den Vögeln aber ist es nicht zweifelhaft, daß der Edinger-Westphal-
sche Kern Wurzelfasern entsendet.
Was den Ursprung der gekreuzten und ungekreuzten III-AVurzelfasern
anbelangt, sei erwähnt, daß die Säuger durchschnittlich mehr gekreuzte
Ill-Wurzelfasern aufweisen als die Nichtsäuger, und daß dieselben bei den
DAS MOTORISCHE SYSTKM DER SAUGKK.
553
Mammaliern, im Gegensatz zu den
Teil aus dem dorsolateralen Kern
entstehen.
Die Muskeln, zu welchen die
Axonen der einzelnen Abschnitte
ziehen, sind angegeben in Fig. 297.
Daraus ergibt sich, daß in dieser
Hinsicht bei verschiedenen Autoren
noch Kontroversen vorliegen. Am
besten begründet ist zweifellos die
Funktionsverteilung, wie sie auf
Grund von vergleichend- anato-
mischen und klinischen Befunden
von Brouwer angegeben ist.
Zum Schluß sei bemerkt, daß
alle Augenmuskelnervcn, sowohl der
Abducens, wie auch der Trochlearis
und der Oculomotorius auch sensible
Fasern führen, wie von Tozer und
Sherrington nachgewiesen wurde.
Nach Durchsclmeidung dieser Ner-
ven gehen intramuskuläre sensible
Endigungen und solche auf der
tendinösen Grenze der Muskelfasern
zugrunde und fällt der Tonus der
betreifenden Muskeln. (Sowohl diese
Nervenendigungen als der Tonus
bleiben nach Durchschneidung des
Trigeminus.)
Wie die zentrale Endigung
dieser propriorezeptiven Fasern ist,
ist bis jetzt unbekannt.
Submammaliern, für einen großen
5tarr
ACCOMODATlOfi
• •
• •
n »ECr inF
1 OSLiQ.SUp
(n.TRocHu)
EDinGERlSOO
HflEfl MUSKELN
M.OBi.O. KONVEPGEtllf?)
(N.Tf(0CHLe*niS)
BtRnhEiriERl897
M OBi.'Q
5UP
l^ti TtJOCHLEARIS)
BTiüuuJER I9l8
M OSLifl SUP£B
(r. t(^OCrtl.e*BlS)
Fig- 297. Funktionsverteilung in den ver-
schiedenen Abschnitten des Oculomotorius-
kernes, nach Starr, Bernheimer, Edinger
und Brouwer.
Die akzessorischen Kerne von Edinger- West-
PHAL sind schwarz, die Hauptkerne schraffiert
angedeutet (die Kerne der beiden M.m. recti
interni, aus denen der Zentralkern Perlia's
hervorgeht, sind langsschrafliert, die anderen
Kerne sind karriert). Trochleariskern : weiß.
554 ÜBERSICHT ÜBER DAS MOTORISCHEN KERNE.
Übersicht über das motorische System der
Oblongata und des Mittelhirns.
Die vergleichende Anatomie des effektorischen Systeines von Oblongata
und Mittelhirn zeigt uns, daß die motorischen Kerne der spino-okzipitalen
Nerven (resp. des Hypoglossus), sowie diejenigen des Accessorius, Vagus,
Glossopharyngeus, Facialis, Trigeminus und die Augenmuskelkerne in dem
Gehirnstamm der verschiedenen Wirbeltierklassen ganz verschiedene Plätze
einnehmen können.
Eine der interessantesten Erscheinungen von Verlagerung bieten die
vorderen spino-okzipitalen Nerven während ihrer Verwandlung in den Hy-
poglossus.
Ursprünglich (bei Tieren ohne eine muskulöse Zunge — wo diese
Nerven noch ventro-mediane Rumpfmuskeln innervieren — ), ist das ent-
sjirechende Zentrum dieser Nerven einfach eine Verlängerung der Vorder-
hörner des. zervikalen Graus, dessen vordere Grenze aber weit hinter der
vorderen Grenze der Vagussäule zurückbleibt, ja, bei Petromyzon nur bis
au deren kaudales Ende reicht.
Bei höheren Tieren — solchen mit einer muskulösen Zunge — ver-
liert das obengenannte Zentrum nach und nach seinen Zusammenhang
mit den Zervikalhörnern und zeigt eine dorsofrontale Verschiebung, so
daß zuletzt (bei den Säugern) sein frontales Ende ungefähr ebensoweit
frontalwärts reicht wie dasjenige der dorsalen Vagussäule. Zugleich ist die
Lage der Zellen so dorsal geworden, daß sie zum großen Teile dorsal von
dein Fasciculus longitudinalis centralis liegen.
Der ganze Vaguskern (inkl. Accessorius) hat ursprünglich eine dorsale
Lage. Bei den Vögeln ist ein kleiner Teil des Kernes in der Richtung des
Hypoglossus (Syrinx-) Kernes verschoben und bildet zusammen mit diesen
Zellen ein besonderes Zentrum : den Nucleus interraedius (Larynx-, Syrinx-
Kern der Lautproduktion). Ein kaudaler Abschnitt, wovon bereits bei den Rep-
tilien eine Andeutung anwesend ist, verlagert sich ganz ventral (Herzkern?).
Bei den Säugern behalten nur diejenigen Zellen der V^agussäule ihre
dorsale Lage, welche den Oesophagus, den Magen und die Lungen inner-
vieren. Die motorischen Wurzelzellen des Kehlkopfes und des Herzens haben
eine gänzlich ventrale Lage bekommen und bilden den kaudalen Teil des
Ambiguuskernes.
Abgesehen von der beträchtlichen kaudalen Verlängerung, welche der
Accesoriimkern aufweist, (dessen Wurzelfasern bei den Plagiostomen im all-
gemeinen nur ein Wurzelbündel, bei den Reptilien aber bereits drei Wurzeln
und bei den Säugern eine viel größere Zahl bilden), erhält dessen aus
dem dorsalen X-Kern hervorgehender Kern auch eine ventro-laterale Lage
bei den Säugern. Doch kann er bei ausgewachsenen Säugern bisweilen
noch eine Verbindung mit dem dorsalen Vaguskern aufweisen (Vermeulen).
^ =■
<
I
o
i
- - >
J J ^
u u u
;j ;^ ;j
^ ^ z
C/5
OS
©
es;
0«
« -s -
4> ° Ä
N >■ o C *" ^
i: _- H 22 S „
1;^ -3 O -:;:
r GJ rt
S tii o
-- a> c:
H
g
.-^
QJ
C
C
0»
o
«3
CD
g
— ö
0)
JA
1ß
c
E
'4>
w
s
C
1
3
2
o
CO
>
S
"S
<;
o
uJ
p
"ü
«
-o
c
H
^
4J
J3
:D
>
C3
b
^
^
lU
OJ
<
cc
Q
OH
«
>
ÜBERSICHT UliKH DIE MOTOIUSCUEN KERNE OOO
Der motorische Glossopharyngemkem hat eine dorsale Lage bei fast
allen Wirbeltieren, indem er sich dem frontalen Abschnitt des dorsalen
Vaguskernes anschließt. Bei einigen Teleostiern und bei den Reptilien ist
er vom X-Kern getrennt und nimmt er eine mehr oder weniger ventrale
Lage ein, eventuell zusammen mit dem Facialiskern.
Ganz ventral liegt er aber bei den Säugern, wo er den vordem Teil des
Nucleus ambiguus bildet, also mit dem ventralen X-Kern verbunden ist.
Nur einige seiner Zellen, diejenigen, welche das Speichelsekretionssysiem der
Parotis innervieren, behalten auch hier eine dorsalere Lage, zusammen mit dem
Speichelsekretionszentrum der Gland. subungualis und submaxillaris (s. u.).
Der Facialiskern liegt ursprünglich dorsal auf dem Niveau seines Wurzel-
eintrittes (Petrom3'zon, Rana), entweder verbunden mit dem V. Nucleus (Petro-
myzon) oder unabhängig davon (Rana). Bei andern Tieren (Selachiern,
Ganoiden, urodelen Amphibien) hat er zwar noch eine dorsale Lage, aber
auf einer bedeutenden Distanz hinter dem Eintritt seiner Wurzel, indem er
sich der dorsalen IX. und X. Säule anschließt. Bei den Teleostiern steigt
ein Teil des Kernes, oder der ganze Kern (zuweilen verbunden mit den
IX. Zellen) mehr oder weniger abwärts, hinter der Ebene seines Wurzel-
eintritts, wie es auch bei den Reptilien und namentlich bei den Säugern der
Fall ist, wo bloß seine speichelsekretorischen Zellen dorsal bleiben (s. o).
Nur bei Vögeln findet dieses Absteigen vor dem Wurzeleintritt statt
und kann ein Teil des Kernes die direkte Verlängerung des motorischen
Trigeminuskernes bilden.
Der Trigemiyiuskern liegt immer in der Höhe seines Wurzeleintrittes, aber
bei einigen Tierarten (Petromyzon, Amphibia) wird er direkt unter dem Boden
des vierten Ventrikels gefunden, bei andern (Teleostei und Reptilia) teilweise
und wieder bei andern Tieren (Säugern) ganz in der Mitte der Oblongata.
Größere Verlagerungen werden wieder beim Abducenskern gefunden.
Bei Petromyzon liegt er frontal, zwischen dem Trigeminus- und Fa-
cialis-Kern (Tretjakoff).
Bei andern Fischen (Selachii, Teleostei) und den Amphibien liegt er
hinter dem Facialis-Eintritt, zuweilen näher dem VII. Eintritt (Teleostei)
zuweilen näher dem IX (beim ehreren Amphibien). Bei den Selachiern und
Amphibien hat er dabei eine dorsale Lage in der Nähe des Fasciculus
jongitudinalis centralis, bei den Teleostiern jedoch liegt er stark ventral,
meistens in zwei Teile geteilt, und dorsale Zellen werden dort nur selten
gefunden.
Bei den Reptilien zeigt der dorsale VI. Kern eine frontale Verschiebung.
Bei den wasserlebigen Reptilien dehnt er sich zunächst nach vorne aus,
bis zum Eintritt des Facialis. Diese frontale Verlängerung ist bei land-
lebigen Reptilien von einer kaudalen Verkürzung begleitet, so daß das
Zentrum des Kernes dort auf der Ebene des Facialis- Wurzeleintrittes ge-
funden wird. Diese frontalere Lage bleibt bei den Vögeln und Säugern
bestehen, aber bei den meisten der letztern erreicht der Kern eine mehr
556 ÜBERSICHT ÜBER DIE MOTORISCHEN KERNE.
dorsolaterale Lage nicht unterhalb, sondern neben dem horizontalen Schenkel
des Facialis (namentlich bei den Rodentiern, Ungulaten und Primaten).
Der Trochleariskern, ursprünglich dorsal, weit hinter dem Niveau des
III. Kerr.es in dem Velum cerebelli liegend (Petromyzon), liegt bei den
übrigen Wirbeltieren unter dem Boden des vierten Ventrikels in einer viel
frontaleren Lage, etwas hinter dem Oculomotoriuskern oder in dessen
kaudaler Fortsetzung.
Der Oculomotoriuskern liegt meistens direkt unter dem Mittelhirnven-
trikel, bei Petromyzon und Teleostier aber teilweise mehr ventral.
Ein sorgfältiges Studium dieser großen Verschiedenheit in der Lage der mo-
torischen Kerne und eine Vergleichung der andern phylogenetischen Veränderungen
in Oblongata und Miltelhirn zeigen uns, daß diese Lagevtränderungen der mo-
torischen Kerne durch die Verschiedenheit der sie inftuenzierenden Reize verursacht
sind, d.h. durch Verschiedenheit der Entwicklung der ihnen entsprechenden
hinteren Wurzeln oder durch Unterschiede in den sonstigen sensorischen
Reflexen, welche ihre Funktion beeinflussen. Diese Faktoren werden oft
von \'eränderungen in dem innervierten Miiskelsystem begleitet.
Die Kerne verlagern sich dabei in der Richtung der Stelle, von
welcher die größte Zahl der Reize zu ihnen geht.
Ein auffallendes Beispiel davon bietet der Hypoglossuskern.
Solange noch keine muskulöse Zunge vorhanden ist, wird die ent-
sprechende Muskulatur in dem ventralen Teile der vordem Körperwand
gefunden, und den motorischen Wurzeln entspricht noch teilweise eine
sensible Wurzel mit einem Ganglion. Der Kern bildet dann einfach die
Verlängerung der zervikalen Vorderhörner und reicht bei Fischen selten
weiter frontalwärts als zur Mitte des Vaguskernes.
Die Bildung der Zunge und die Rolle, welche diese Muskulatur dabei
spielt, veranlassen eine ganz verschiedene Reflextätigkeit dieser Muskeln,
insofern sie sich daran beteiligen, indem sie völlig unter den Einfluß der
sensoi'ischen Innervation der Mundhöhle kommen. Infolgedessen verlagern
sich ihre motorischen Wurzelzellen in einer frontalen und dorsalen Richtung,
wobei sie sich ihrem neuen frontaleren Reizzentrum nähern.
Diese Verschiebung ist so beträchtlich, daß die Zellen zuletzt soweit
frontal reichen, wie das vordere Ende des Vaguskernes, und der Platz, den
sie erhalten, ist nahe bei dem Zentrum der Geschmacksfasern des VII.,
IX. und X., zu dem auch taktile Fasern des V., VII., IX. und X., also
solche der ganzen Mundhöhle und des Rachens, laufen.
Wenn die Ansicht von Brun, und meine Ansicht, Fuse daß der Staderi-
Nische Kern (S. 312) ein Zentrum für Rachenreflexe sei, bestätigt wird, ist es
nicht auffallend, den Kern der Zunge dicht in seiner Nähe zu finden.
Ein überzeugenderer Beweis für die Bestimmung des Platzes der motorischen
Zellen durch den Einfluß von Reiz-Zentren, oder mit andern Worten: ein
überzeugenderer Beweis von der Wichtigkeit der Rolle, welche die Neurobio-
IIBERSICHT IlllKI; DHC MOTORISCHEN KICKNIC. 5o(
taxis für die Lage der nervösen Elemente spielt, kann kaum erbraelit werden.
Die ventrolaterale Verschiebung und das kaudale Auswachsen des
Accessormskenies bei den Säugern werden leicht verstanden, wenn wir in
Betracht ziehen, daß seine ursprünglich rein reflektorische Atemmuskeln
dort zu einem wichtigen Element in der willkürlichen Bewegung der oberen
Gliedmaßen geworden sind. Da die willkürliche Bewegung der Glieder haupt-
sächlich durch Vorder- und Seitenstrang-Systeme des Rückenmarks bewerk-
stelligt wird, ist es nicht autfallend, die kaudale Vergrößerung dieses Kernes
mit einer ventrolateralen Verschiebung verbunden zu finden, weil auch
die andern Extremitätenkerne eine laterale Lage einnehmen (S. 192 und 193).
Der dorsale Vaguskern der Säuger innerviert den unteren Teil des
Oesophagus, den Magen und wahrscheinlicii die Lungen (bei Tieren mit
einem großen- Magen, A'ögeln und Rindern, ist er außerordentlich groß
(Vekmeui.en) : bei Tieren mit einem kleinen Magen ist er klein). Die Zellen
der glatten Muskulatur behalten also ihre Lage neben ihrem wichtigsten
reflektorischen Zentnun : ihre eigene sensorische Wurzelfasernendigung, bei,
wie es von einem motorischen Kern, der hauptsächlich auf reflektorische
Impulse von den Eingeweiden handelt, erwartet werden darf.
Der ventrale Vaguskern, welcher .sich aus dem dorsalen Kern heraus-
differenziert, kann unter dem Einfluß ventraler Fasersysteme der Oblongata
vorlagert sein. Es ist auffallend, daß die Bildung des für den Larynx be-
stimmten Abschnittes dieses Kernes der Ausbildung der Larynxmuskeln
parallel verläuft, welche in ihrer vollen Entwicklung erst bei den Säugern
vorhanden sind.
Daß ein Teil des Vaguskernes mit der Lautproduktion im Zusammenhang
stellt, steht übrigens auch mit der bei den Vögeln vorhandene Sachlage
im Einklang, wo eine kleine Zahl von Vaguszellen sich auf einer kurzen
Strecke verlagert und sich den dorsalen Zellen der Hypoglossussäule nähert,
welche die Syrinx dieser Tiere (ebenfalls ein Lautproduktionsorgan) inner-
viert: Nucleus intermedius X und XIL
Da es wohlbekannt ist, daß die Lautbildung bei den Vögeln durch
eine Zusammenwirkung der Larynx- und Syrinx-Muskulatur bewerkstelligt
wird, finden wir hier einen deutlichen Fall der Anordnung motorischer
Zellen auf gemeinschaftlichen Reflexen (Nucleus intermedius).
Daß bei den Säugern der Larvnxkern sich weiter ventralwärts verla-
gert, kann einem größern Einfluß ventraler Reflexbahnen zugeschrieben
werden.
Sehr schwer ist die Situation des Herz-Zentrums in dem ventralsten
Abschnitt des hintern Drittels des Nucleus ambiguus zu erklären. Ent-
sprechend der Lage der andern sympathischen Zentren in dem dorsalen Kern
sollte man erwarten, dieses auch in demselben zu finden.
Doch ist das hintere Drittel des ventralen Vaguskernes das erste,
welches sich in ventrale Richtung verlagert. Es findet sich schon in solcher
Lage bei einigen Reptilien und bei allen Vögeln.
558 ÜBERSICHT ÜBER DIE MOTORISCHEN KERNE.
Ob dies mit der Umbildung der Zirkulation zu tun hat, die bei
höhern Tieren vorkommt, oder mit der Homoiothermie (ventro-lateralen
Temperatuibahnen Edingers), wage ich nicht zu sagen. In Übereinstim-
mung damit wäi'e, daß die Herzzellen gerade den allerventralsten Teil des
hintern Drittels des Nucl. ambiguus bilden.
Daß die einzigen Zellen des Glossopharyngem^kernes, welche einen
dorsalen Platz in der Nähe des dorsalen Geschmackszentrums behalten,
den SpeichelseJcretionskern der Parotis bilden, ist nicht befremdend angesichts
der Tatsache, daß das Geschmackszentrum eine dorsale Lage hat.
Was den ventralen Kern des Glossopharyngeits, (den vordem Teil des
Ambiguus) betrifft, wissen wir aber, daß er quergestreifte Muskulatur inner-
viert und neben der taktilen Reflexbahn dieser Muskulatur liegt.
Die größte Verschiedenheit der Lage fanden wir beim Facialiskern.
Für die beträchtliche Verlagerung nach hinten, welche dieser Kern bei den
Selachiern, Teleostiern und urodelen Amphibien aufweist, sind die kaudal
gelegenen Geschmacks- und Athmungszentren verantwortlich.
Hierdurch wird aber auch erklärt, warum bei Tieren mit einer geringen
Entwicklung der sensorischen Geschmacksfasern des VH. (und IX.) Nerven
(Zj'klostomen und namentlich Vögeln) diese kaudale Verschiebung ausbleibt.
Bei den Vögeln ist dieser Kern, der hauptsächlich den hintern Bauch
des Muse, biventer innerviert, sogar mit dem Trigeminuskern vereinigt,
der den vordem Bauch innerviert.
Mit Hinsicht auf die bedeutende Rolle, welche der Facialis-Mus-
kulatur für die Organe des Gesichts (Augenlidbewegung), des Gehörs (Sta-
pedius und Ohrmuskel) und des Geruchs (Nasenmuskeln) zukommt bei den
Säugern, wo diese Muskulatur wesentlich von Trigeminussensibilität
beherrscht wird, ist es begreiflich, daß der Facialiskern dort seinen Platz
in der Nähe des dorsalen VII. und IX. Zentrums verläßt, abwärts steigt
und sich der absteigenden Trigeminuswurzel, der Oliva superior und den
tekto-bulbären Fasern des visualen Reflexsystems nähert.
Es ist interessant, daß — ebenso wie beim Glossopharyngeus — ■ auch
einige Facialiszellen ihren dorsalen Platz in der Nähe des Geschmacks-
zentrums behalten und daß die Untersuchungen Yagitas und H.wamas
bewiesen haben, daß diese 7je\\en das Speichelsekretionszentrurii der subma.rillären
und sublingualen Drüsen bilden (vergl. oben das Parotiszentrum).
Für die Verschiebung des ursprünglich ganz dorsalen Trigeminuskernes
nach der Mitte der Oblongata ist in den meisten Fällen die Lage seines
sensorischen Kernes verantwortlich. Namentlich bei denjenigen Tieren,
welche ihre Nahrung kauen (Säuger), wird diese typische Lage dicht beim
sensorischen Zentrum des Mundes, der Zähne und der Kiefer gefunden.
Daß der motorische Kern sich oft etwas frontaler ausdehnt als der
sensible V. Kern, ist vielleicht den Axonen der Rad. mesencephalica Tri-
gemini (vergl. Willems) zuzuschreiben.
Für die Augenmuskelkerne sind schließlich die optischen und vestibu-
ÜBERSICHT ÜliEK DIE MOTOKISCIIEN RERNE. 559
lären Bahnen die wichtigsten Faktoren für die Bestimmung ilirer Plätze.
Ihre sekundären Lageveränderungen laufen den Veränderungen in den
Bahnen der optischen, vestibulären und koordinativen Reflexe vollständig
parallel.
Nach Trettjakoff wird bei Zyklostomen der Abducenskern in dem
kaudalen Teil des Trigeminus-Kernes angelegt, entsprechend dem Ursprung
seines Muskels aus dem Trigeminus-myomer. Bereits bei den Selachiern
aber verlegt er sich unter dem Einfluß von Vestibularisreflexen kaudalwärts
und entspricht seine Lage dem Niveau des VIII. Nerven.
Merkwürdige Unterschiede bestehen zwischen dem Abducenskern der
Selachier und dem der Teleostier.
Bei den erstem, bei welchen der Fasciculus longitudinalis centralis
die größte in der vergleichenden Anatomie des Bulbus bekannte Ausdeh-
nung erreicht, liegen seine Zellen neben, sogar teilweise zwischen den
Fasern dieses Bündels. Bei den Teleostiern aber, wo dieses Bündel klein ist
und die ventralen tekto-bulbären Bahnen eine enorme Ausdehnung haben,
hat der Kern eine ganz ventrale Lage, und liegt er dicht bei diesen Bahnen.
Bei den höhern Wirbeltieren flndet sich die dorsale Lage der Selachier
wieder, aber seine Zellen sind hier in einer frontalen Richtung verschoben
so daß sie, anstatt zwischen der Ebene der VII. und IX. Wurzel zu liegen,
in der Ebene der VII. Wurzel gelagert sind.
Diese frontale Verschiebung wird verursacht durch den Einfluß des
DEiTEEs'-Kernes, ein Einfluß, der bei den meisten Säugern noch deutlicher
wird, wo sogar die Lage neben dem Fasciculus longitudinalis centralis auf-
gegeben wird und die Zellen sich dorsolateral verschieben, wodurch sie
sich mehr dem Boden des V^entrikels nähern und eine viel engere Beziehung
zu dem Hauptkern des N. vestibularis und dem DEiTERschen Kern erhal-
ten. Es ist offenbar, daß sie von diesen Zentren und von andern Reflex-
systemen, die ihnen aus jener dorsolateralen Richtung zugehen, angezogen
werden, wie ich dies speziell für Rodentia, die Ungulaten und den Menschen
nachgewiesen habe (im Gegensatz zu den Karnivoren).
Als Ursache der engen topographischen Verwandtschaft zwischen
Trochlearis- und Oculomotorius-Kern bei den meisten Vertebraten muß die
assoziative Funktion dieser Kerne betrachtet werden, obwohl der IV. Kern
sich entsprechend seinem viszeralen Charakter (Bok) in einem dorsaleren
Niveau anlegt als der Oculomotoriuskern und bei Petromyzon sogar ober-
halb des vierten Ventrikels in dem Velum cerebelli liegt, außerdem ein
beträchtliches Stück hinter dem Oculomotoriuskern, näher dem Niveau des
Trigeminus, dessen Myomer sein Muskel zugehört.
Bei höhern Vertebraten sind beide aber stets neben dem Fasciculus
longitudinalis centralis gruppiert, dem Hauptweg optischer und vestibulärer
assoziativer Reflexe, und erreicht der Trochleariskern durch seine frontale
Verschiebung den Ort der Reflextätigkeit, welche auch den III. Kern be-
herrscht.
560 ÜBERSICHT ÜBKR DIE MOTORISfllEN KERNE.
RÖTHiG fand bei Bufo und Rana eine beträchtliche Verlängerung
des IV. Kernes, was beweist, daß bei diesen Tieren die frontale V^erla-
gerung in ähnlicher Weise stattfindet (erst durch frontale Verlänge-
rung, dann durch allniähliche frontale Akkumulation) wie beim Abducens-
kern (s. o.).
Der Oculomotormskern, ursprünglich dem Mittelhirn-Neuromeren zuge-
hörend, behält überall ungefähr dieselbe sagittale Lage in der Nähe des
optischen Haupt-Reflexsystemes bei. Nur seine Lage im Querschnitt weist
erhebliche Unterschiede auf.
Bei den Z3^klostomen liegt ein Teil seiner Zellen dorsal, ein anderer
Teil ventral in der Nähe des Wurzelaustrittes.
Bei den Selachiern, wo das System des zentralen Längsbündels (s. o.)
so sehr verstärkt ist, ist der ganze Kern in der Nähe dieses Systemes, also
in dorsaler Lage, angeordnet. Wie ich oben bereits beim Abducenskern
sagte, spielt aber bei den Teleostiern die Reflextätigkeit der ventralen tekto-
bulbären Bahn auf die Augenmuskelkerne eine große Rolle (vielleicht
verstärkt von andern ventralen Fasern. Deren Einfluß auf den Oculomoto-
riuskern läßt sich hier auch nachweisen, indem ein Teil von dessen Zellen
eine stark ventrale Lage aufweist.
Bei allen liöhern Vertebraten ist es wieder das Koordinationssystem
des zentralen Längsbündels, welches — wie beim Abducenskern — • die
Lage bedingt, und wird der Kern wieder ganz dorsal gefunden.
Die höhere Organisation des Sehaktes bei den Vögeln und Säugern
bedingt in ihm vielerlei Differenzierungen in Kerngruppen, entsprechend
den verschiedenen Muskeln und Muske]s3aiergien, welche dabei eine Rolle
spielen. Hierbei ist es interessant, daß bei den Primaten der Zentralkern
der Konvergenz Perli.\ sich zwischen die Edinger-Westphalsclien Kerne
der Akkommodation einschiebt.
Dies ist ein anatomischer Ausdruck der Tatsache, daß beim bilateralen
Sehen Konvergenz und Akkommodation zusammengehen.
So zeigt uns die Verschiedenheit in der Anordnung der primären
effektorischen Zentren den großen Einfluß, welchen bei Reizungen ver-
schiedener Herkunft die maximalen Reize und die funktionellen (Reiz-)
Synergien ausüben, einen Einfluß, den ich übrigens auch für anderen
Zellgruppen (s. die vorigen Kapitel) habe nachweisen können.
Ich will hier am Schlüsse nur noch darauf hinweisen, daß die Tat-
sache, weshalb bei einer Reizvermehrung in einem Gebiet der eine Kern
sich wohl und ein anderer sich nicht dahin verlagert, also die Selektivität,
welche in der Kernverschiebung besteht, bedingt wird durch ein korrela-
tives Verhalten mit sensorischen oder andern reflektorischen Tätigkeiten,
und daß hierdurch das Hauptgesetz der Hodogenese entschleiert wird :
die Assoziation gleichzeitiger Reize oder Reizreste, welche auch das Grund-
prinzip der Psychologie darstellt.
MOTORISCHE KKRNE. 561
Dali bei einer Vergrößerung des zentralen Längsbündels sich wohl der
Abducenskern und z.B. nicht der Facialiskern diesem erhöliteii Reizgebiete
nähert, hat seinen Grund in der Verwandtschaft, welche zwischen den
Fasern dieses Bündels und dem Abducenskern besteht und die niclit zwi-
schen diesen Fasern und den Zellen des Facialiskernes vorliegt.
Umgekehrt werden die Augenmuskelkerne meistens nicht in ihrer
Lage durch viszerale Reize beeinflußt, (z. B. Geschmacksreize).
Das Hauptgesetz der Neurobiotaxis läßt sich am besten so ausdrücken,
daß man sagt, daß die Lage eines Kernes bestimmt wird durch diejenigen
mit ihm funktionell verwandten Fasersysteme, von denen aus die meisten
Reize ihm zugeführt werden.
Weiter werde ich hier nicht nälier darauf eingehen, sondern verweise
auf meine diesbezügliche Auseinandersetzungen im ersten Kapitel, wo die
Faktoren, welche die Hodogenese und die Anordnung der grauen Substanz
bedingen, eingehend besprochen sind.
Kapi'f.rr. 36
n62 LITERATUR ZUM FÜNFTEN KAPITEL.
LITERATUR ZUM FÜNFTEN KAPITEL.
Über das motorische System der Medulla oblongata und des
Mittel hirns.
Zyklostomen i).
Ahlborn. Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. Zeitschr. f. wiss.
Zool. Bnd. 39, 1883.
Ahlborx. Ueber den Ursprung und Austritt der Hirunerven etc. Ibidem. Bnd.
40, 1884.
Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotoxis II. Die Entwicklung
des horizontalen Schenkels des Eacialiswurzelknies. Folia Xeuro-biologica.
Bnd. II, 1908.
AsiEKs Kappers. The migrations of the motor cells of the bulbar Trigemiuus,
Abducens, and Facialis in the series of Vertebrates and the differences in the
course of their root-fibres (counted as Mitteilung V), Verhandelingen der Kon.
Akad. V. Wetensehappen, Amsterdam, Tweede Seetie, Deel 16, Nr. 4, 1910.
Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis VII. Die phylogene-
' tische Entwicklung der motorischen Wurzelkerne in Oblongata und Mittelhirn.
Folia Neurobiologica. Bnd. VI, Sommer-Ergänzungsheft, 1912.
Black. The motor nuclei in Phylogeny. A study of the phenomena of Neurobiotaxis.
Journal of Comp. Neur. Vol. 27, 1917.
BüTSCHLi. Vorlesungen über vergleichende Anatomie, Leipzig, Eugelmann, 1912.
Edjnger. Das Gehirn von Myxine glutiuosa. Abhandl. der Preuss. Akad. der
Wissensch. 1906.
FüEBRiNOER. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Muskulatur des
Kopfskeletts der Zyklostomen. Jenaische Zeitschrift. Bnd. IX, 1875.
FüEBRTNGER. Ueber die spino-occipitalen Nerven der Selachier und Holocephalen
etc. Festschrift für Gegenbaur, Teil III, 1897.
Gegenbaur. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Bnd. I, 1898.
Holm. The finer Anatomy of the Nervous System of Myxine ghitinosa. Morph.
Jahrbuch, Bnd. 29, 1902.
HüET. On the oculomotor and trochlear nucleus in lower Vertebrates. Proeeedings
of the Kon. Akad. v. Wetenseh. March 1911.
Johnston. The Brain of Petromyzon. Journal of Compar. Neur. Vol. 12, 1902.
Johnston. On the presence or absence of the glossopharyngeal nerve in Myxinoids.
Anat. record. Vol. II, 1908.
Neal. The development of the Hypoglossusmusculature in Peti-omyzon and Squalus.
Anat. Anzeiger. Bnd. 13, 1897.
Eetzius. Das Gehirn und das Auge von Myxine. Biologische Untersuchungen N. F.
Bnd. V, 1893.
EöTHiG and Ariens Kappees. Further eontributions to our knowledge of Myxine
') Die Literatur über Amphioxus ist zusammengestellt am Schluß fies 2teu
Kapitels.
MTERATUR ZUM l'ÜNKTKN KAPITKI,. 5ü8
glutinosa. Proceedings of the Ivoniiiklijke Akad. van Wetensoh. Amsterdam.
Vol. XVII, 1914.
Schilling, üeber das Gehirn von Petromyzon fluviatilis. Abhandl. der Senckenb.
Naturf. G-esellsch. in Frankfurt »/M. Bnd. 30, 1907.
Sterzi, II sistema nervosa centrale. Ciclostomi Vol. I. Draghi 1907, Padova.
Tkkt.takoff. Das Zentralnervensystem von Ainmocoetes Teil II. Das Gehirn. Archiv
f. mikr. Anatomie. Bnd. 74, 1909.
WoRTHrNöTos. Contribution to our kwowledge of Myxinoids. American Naturalist,
Vol. 39, 1905.
WoTtTHiNGTON. Descriptive Anatomy of the Brain and cranial nerves of Bdelloatoma
dombeyi. Quarterly Journal of microsc. Science Vol. 49, 1906.
Plagiostomen.
.\riens Kappees. The structure of tlie Teleostean and Selachian Brain. Journal of
Comparative Neurology. Vol. 16, 1906.
Ariens Kappers Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis, II. Die phylogenetische
Entwicklung des horizontalen Schenkels des Facialiswurzelknies. Folia Neuro-
biologica. Bnd. II, 1908.
Ariens Kappers. The migrations of the motor cells of the bulbar V, VI und VII
nueleus etc. Verhandl. v. d. Kon. Akad. v. Wetensch. Deel 16, 1910.
A KIENS Kappers. The arrangment of the motor nuclei in Chimaera monstrosa com-
pared with other fishes. Proceed. Kon. Akad. v. Wet. Amsterdam, 1912.
Ariens Kappehs. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis, IV The migrations
of the motor rootcells of the vagusgroup and the phylogenetic diHVi-entiation
of the hypoglossus nueleus from the spino-occipital System. Psych, en Neur.
Bladen, Amsterdam, 1911.
Aeiens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis: VII Die phylogenetische
Entwicklung der motorischen Wurzelkerne in Oblongata und Mittelhirn. Folia
Neurobiologica Sommerergänzuugsheft Bud. VI, 1912.
Ariens Kappers. lieber den motorischen Glossopharyngeus und Facialis bei niederen
Vertebraten. Folia Neurobiologica Bnd. VIII, 1914.
Black. The motor nuclei in phylogeny. A study of the phenomena of Neurobiotaxis.
Journal of Compar Neurology, Vol. 27, 1917.
BüTscm.i. Vorlesungen über vergleichende Anatomie. Leipzig, Engelmann, 1912.
Edgeworth. On the Morphology of the Cranial muscles in some Vertebrates.
Quarterly Journal of Microscopical Science. Vol. 56, 1911.
FüKBRiNGEK. lieber die spino-okzipitalen Nerven der Selachier und Holoccphali.
Festschrift für Gegenbaur. Teil III, 1897.
Gegenbaur. Vergl. Anat. der Wirbeltiere. Bd. I, Leipzig 1898.
Van der Horst. Die motorischen Kerne und Bahnen in dem Gehirn der Fische.
Ihr taxonomischer Wert und ihre neurobiotactische Bedeutung. Tijdschr. der
Nederl. Dierk. Vereen. Deel XVI, 1918.
Neal. The development of the Hypoglossusmusculature in Petromyzon and Squalus.
Anat. Anzeiger, Bnd. 13, 1897.
Neal. The morphology of the eye-musclenerves. Tufts College Studies. Vol. III
N°. 4, 1914.
Stehzi. II sistema nervoso centrale dei vertebrati. Vol. 11, Pesei, Libro I Selaci.
Parte I Anatomia. Draghi Padova, 1909.
TiESiNQ. Ein Beitrag zur Kenntnis der Augen-, Kiefer- und Kiemenmuskulatur
der Haie und Rochen. Jenaische Zeitschrift. Bnd. 30, 1895.
Vetter. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Kiemen- und Kiefer-
muskulatur der Fische. 1. Teil. Jenaische Zeitschrift. Bnd. S, 1874; 2. Teil,
Bnd. 12, 1878.
5(! l MTERATUR ZUM FÜNFTEX RAPrr]OL.
Vax Wijue. Ueber die Mesodermsegmente etc. des Selaehierkopfes. Yerhand. der
Kou. Akad. van Wetenschappen, Amsterdam, 1882 1).
Ganoiden und Teleostier.
Agassiz et C. Vogt. Anatomie des Salmones. Xeufeliätel, 184.5.
Allis. The cranial museles and cranial and first spinal nerves in Amia calva.
Journal of Morphology. Vol. XII, 1897.
Allis. The Seull and the cranial and first spinal nerves in Scomber scomber. Journal
of Morphology, Vol. 18, 1903.
Ariens Kaiters. The structure of the Teleosteau and .Selachian Brain. Journal
of Comp. Neur. 16, 1906.
Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis, III. Ueber den Einfluß
der Neurone der Geschmackskerne auf den motorischen Facialis- und Glosso-
pharyngeuskern und ihr Verhalten zvir Eadis deseendens Nervi quinti, Folia
Neurobiologica, Bd. III. 1909.
Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis, IV. The migrations
of the abducens nucleus and the coneomitatiug changes of its root-fibres.
Psychiatrische en Neurologische Bladen, Amsterdam, 1910.
Ahiens Kappers. The migrations of the bulbar V, VI und VII nucleus etc. Ver-
handl. v. d. Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam, Deel 16, 1910.
Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis VI. The migrations of
the motor rootcells of the Vagusgroup and the dirt'erentiation of the XII
Nucleus from the spino-occipital System. Psych, en Neur. Bladen, 1911.
Ariisns Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis VII. Die phylogenetische
Entwicklung der motorischen Wurzelkerne in Oblongata und Mittelhirn. Folia
Neurobiologica, Bnd. VI. SommererganzAiugsheft, 1912.
Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis VIIL lieber den mo-
torischen G-lossopharyngeus und Facialis bei niederen Vertebraten. Folia Neuro-
biologica, Bnd. VIII, 1914.
Beccabi. Sopra alcuni rapporti del fasciculo longitudinale posteriore con i nuclei
di origine del nervo III e IV nei Teleostei : Monitore Zoologico Italiano 1912.
Berkelbach v. d Sprenkel. The central relations of the cranial nerves in Silurus
gianis and Mormyrus ca.'ichive. Journal of Comp. Neur. Vol. 25, 1915.
Black. The motor nuclei in Phylogeny, a study of the phenomena of Neurobiotaxis
Journal of Comp. Neur. Vol. 27, 1917.
Cahier et Valencienes. Histoire Naturelle des Poissons. Paris, 1828 — 1848.
Cunningham. A treatise on the Common Sole. Plymouth, 1890.
DiETZ. A'ergelijkende Anatomie van de Kaak- en Kieuwboogspieren der Teleostei.
Inaugui'al-Dissertation, Leiden, 1912.
Droogleever Fortuyn. Notiz über den Eintritt der motorischen Nervenwurzeln
in die Medulla oblongata und über die Lage der motorischen Kerne bei Amia
calva. Folia Neurobiologica. Bnd. VI, 1912.
Edgeworth. On the Morphology of the cranial museles in some vertebrates. Quar-
terly Journal of Microscopical Science. Vol. 56, 1911.
Franz. Das intracerebrale Verlaalten des Nervus troehlearis. Anat. Anzeiger. Bnd.
38, 1911.
Gegenbaur. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Bnd. I, 1898.
Herrick. The cranial and first spinal nerves of Menidia. Journal of Comp. Neur.
Vol. 9, 1809.
HüET. The oculomotorius and troohlear nucleus in lower vertebrates. Proceed Kon.
Akad. V. Wet. Amsterdam, 1911.
') Neu erschienen 1915.
LITERATUR ZUM FÜNFTEN KAPITEL. 565
Van ber Horst. Die motorischen Kerne und Bahnen in dem Gehirn der Fische.
Ihr taxouomiseher Wert und ihre neurobiotaetische Bedeutung. Tijdsehr. der
Ned. Dierk. Vereen. Deel XVI, 1918.
JuGE. Recherehes sur les nerfs cerebraux de la musculature cephaliquc de Silurus
glanis. Revue suisse de Zoologie. Tome VI, 1899.
Lange, (dr). The descending traets of the corp. quadrigemina. Folia Neiirob. Bnd.
lil, 1910.
Maysee. Vergleichend anatomische Studien über das Gehirn der KnochenKsche mit
besonderer Berücksichtigung der Cyprinoiden. Zeitschrift für wissenschaftl.
Zool. Bnd. 36, 1881.
Mc. Murrich. The Cranialmuscles of Amia ealva. Studios from te Biological La-
boratory of Johns Nopkins University, Baltimore. Vol. III, 1884 — 1887.
Mc. MuRKiCH. The myology of Ameiurus catus. Proceedings of the Canadian In-
stitute in Toronto"^, Vol. II, 1884.
Schreiner. Einige Ergebnisse über den Bau und die Entwicklung der Oceipital-
region von Amia und Lepidosteus. Zeitschrift für wissenschaftliehe Zoologie.
Bnd. 72, 1902.
Stannius. Das periphere Nervensystem der Fische, Rostock, 1847.
Stannids. Zootomie der Fische. Berlin (Handbuch der Anatomie der Wirbeltiere.
2. Auflage, Heft I) 1854.
TiiEüNissEN. The arrangment of the motorroots and nuclei in the brain of Acipenser
ruthenus and Lepidosteus osseus. Proceedings of the Kon. Akad. v. Wet.
Amsterdam, May, 1914.
Thilo. Die Vorfahren der Schollen. Bulletin de l'Academie imperiale des sciences
de St. Petersbourg. V'^™^ Serie, Tome XIV,' 1901. (Referat im Zoologischen
Anzeiger, 1902.)
Vetter. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Kiemen- und Kiefer-
muskulatur der Fische. 1. Teil. Jenaisehe Zeitschrift. Bnd. 8, 1874. 2. Teil,
Bnd. 12, 1878.
Wallenberg. Beiträge zur Kenntnis des Gehirns der Teleostier und Selachier.
Anat. Anzeiger Bnd. 31, 1907.
Amphibien.
Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotasis VII. Die phylogenetische
Entwicklung der motorischen Wurzelkerne in Oblongata und Mittelhiru. Folia
Neurobiologica, Sommerergänzuugsheft, Bud. VI, 1912.
Black (D.). The motor nuclei in Phylogeny. A study of the phenomena of neuro-
biotaxis. Journal of Comp. Neurology. Vol. 27. 1917.
Beunneb. Description of uew facial muscles in Anura etc.. An. Anzeiger.
Bnd. XV. 1899.
BüTsciiLi. Vorlesungen über vergleichende Anatomie. Leipzig, Engelmann, 1912.
Dhüner. Studien zur Anatomie der Zungenbein-Kiemenbogen und Kehlkopfmuskeln
der ürodelen. Teil I. Zool. Jahrb. (An. und Ontogenie). Bnd. XV, 1901.
Teil II Ibidem, Bnd. 19, 1904.
Ecker, Wiedeesueim und Gaupp. Die Anatomie des Frosches. Teil II, Braunsch-
weig 1897.
Edgeworth. On the Morphology of the cranial Muscles in some vertebrates.
Quarterly Journal of microscopieal Science. Vol. 56, 1911.
Gegenbaue. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Teil I, 1898.
Horst (van der). Die motorischen Kerne und Bahuen in dem Gehirn der Fische.
Ihr taxonomischer Wert und ihre neurobiotaetische Bedeutung. Inaugural-
Dissertation. Amsterdam, 1916. Deutsche Uebersetzung in Tijdsehr. Ned.
Dierk. Ver. 1918.
566 LITEKATUR ZUM FÜNFTEN KAPITEL
Man (de). Vergelijkende myologische en neurologische Studien over Amphibien en
Vogels. Leiden, 1873.
Plessen (v.). und Eabinovicz. Die Kopfnerven von Salamandra maculata im vor-
gerückten Embryonalstadium. München, 1891.
Stkong. The cranial nerves in Amphibia. Journal of Morphology. Vol. X, 1895.
E.ÖTHIG. A Contribution to Neurobiotaxis. The arrangement of the motor. nuclei
in Myxine glutinosa, Cryptobranchus, Necturus, Eana fusca and Bufo. Pro-
ceedings öf the Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam, Oct. 1913.
WiEDEESHEiM. Salamandrina und Geotriton fuscus. Genua, 1875.
Reptilien.
Abiens Kappeks. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis, IV. The migrations
of the abducens nucleu.s and the concomitating ehanges of its root-fibres.
Psychiatrische en Neurologische Bladen, 1910.
Abiens Kappees. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis. V. The migrations of
the bulbar V, VI and VII nuclei etc. Verband, v. d. Kon. Akad. v. We-
tensch. Deel 16, 1910.
Abiens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis, VI. The migrations of
the motor root-cells of the vagus-group and the phylogenetic differentiation
of the hypoglossus nucleus from the Spino-oecipital system. Psychiatrische
en Neurologische Bladen, 1911.
Abiens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis VII. Die phylogene-
tische Entwicklung der motorischen Wurzelkerne in Oblongata und Mittelhirn.
Folia Neurobiologica, Sommer-ergänzungsheft, Bnd. VI, 1913.
Beccahi, Sulla spettanza delle fibre del Lenhossek al sistema del nervo aeeesorio
e contributo alla morfologio di questo nervo (osservazioni in Lacerta muralis).
Arehivio di Anat. e di Embriogogia. Vol. XI, 1912 — 1913.
Beccari. II IX, X. XI e XII pajo di nervi cranici e di nervi cervicali negli embrioui
di Lacerta muralis. Arehivio di Anatomio e di Embriologia. Vol. XIII, 1914.
Black (D.). The motor nuclei in phylogeny, a study of the phenomena of Neuro-
biotaxis. Vol. 27, 1917.
Bo.ianus. Anatome Testudinis europaeae. 1819 — 1821.
Brücke. Ueber die Zunge der Chamaeleonen. Sitz, berichte der Akad. der Wiss.
in Wien. Bnd. 8, 1882.
BüTscHLi. Vorlesungen über vergleichende Anatomie. Engelmaun, Leipzig, 1912.
Chaenock Bbadley. The museles of Mastication and the movements of the skull
in Lacertilia. Zool. Jahrbuch. Bnd. 18, 1903.
Coeninö. Ueber die Entwicklung der Kopf- und Extremitätenmuskulatur bei Eep-
tilien. Morphologisches Jahrbuch. Bnd. 28, 1899.
Edgewoeth. On the Morphology of the cranial Museles in some vertebrates.
Quarterly Journal of Microseopical Science, Vol. 56, 1911.
FüBBEiNGER. Vergleichende Anatomie des Brustschulterapparates etc. Jenaische
Zeitschrift. Bnd. 34, 1900.
Gegenbaub. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Teil 1, 1898.
Hoffmann. Reptilien in Beonn's Klassen und Ordn. d. Tierreichs, 1888.
KiLLiAN. Die Ohrmuskeln der Crocodile. Jenai-sche Zeitschrift. Bnd. 24, 1900.
Lange (de). Untersuchungen über das Gehirn der Reptilien. III. Teil. Das Hinter-
hirn und das Rückenmark, 1916.
Leweyre. Le mecanisme de la projection de la langue du Chauiaeleon. Journal de
l'Anatomie et de la Physiologie. Annee 31, 1895.
MiVABT. Notes on the myology of Iguana tubere. Proc. Zool. Soc. London, 1867.
MiVAET. On the myology of Menopoma, Menobranchus and Chamaeleon. Proc. of
the Zool. Society. London, 1869 and 1870.
I
LITERATUK ZUM FÜNFTEN KAPITEL. 567
MiVAKT. On the myology of Chauiaeleon parsonii. Proc. Zool. Society. Loiiden, 1S70.
OsAWA. Die Anatomie von Hatteria punctata. Arch f. mikr. Anat. End. 51, 1898.
Rdqe. Ueber das peripherische Gebiet des Nervus Facialis bei Wirbeltieren.
Festschrift für Gegenbaur. Bnd. III, 1897.
Vebsluts. Ueber Kaumuskeln bei Lacertilien. An. Anzeiger. Bnd. 24, 1914.
Walther. Das Viseeralskelett und seine Muskulatur bei Amphibia und Reptilien.
Jenaische Zeitschrift. Bnd. 21, 1887.
Vögel.
Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über die Verlagerung der motorischen
Oblongata- Kerne ; der Bau des autonomen Systems. Folia Neurobiologica,
Bnd. 1, 1908.
Abiexs Kappers. The migrations of the motor cells of the bulbar Trigeminus,
Abducens and Facialis in the series of Vertebrates and the ditt'erences in the
course of their root-fibres (counted as Mitteilung V), Verhandelingen der Kon.
Akad. V. Wetenschappen, Amsterdam, Tweede Sectie, Deel 16, Nr. 4, 1910.
Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotasis VI. The migrations of
the motorroot-eelles of the Vagnsgroup and the phylogenetic diiferentiatiön
of the hypoglossus from the spino-occipital System. Psych, eu Neurologische
Bladen, Amsterdam, 1911.
Ariens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotasis VII. Die phylogene-
tische Entwicklung der motorischen Wurzelkerne in Oblongata und Mittelhirn.
Folia Neurobiologica. Bnd. VI, Sommer-ergänzungsheft, 1912.
Ariens Kappers. Pbenomeua of Neurobiotaxis in the Central nervous systeni.
Transactions of the XVII"i International Congres of Medicine, London, 1913.
BiONDi. Osservazioni sullo svilupo e sulla structura dei nervi oculomotore e trocleare
nel pollo. Eivista di nevropatologia, psichiatria ed elettroterapia, A^ol. III, 1910.
Black (D.). The motor nuclei in phylogeny. A study of the pheuomena of Neuro-
biotaxis. Journal of Comp. Neurology. Vol. 27, 1917.
BoK. Die Entwicklung der Hirnnerven uud ihrer zentralen Bahnen. Die stiniulogene
Fibrillation. Folia Neurobiologica. Bnd. IX, 1915.
Brandis. Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. Teil I. Archiv f. mikroskop.
Anatomie, 1898.
Brandis. Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. Teil II. Ursprung der
Nerven der Medulla oblongata 1. Hypoglossus. Bnd. 41, 1893.
Brandis. Untersuchungen über, das Gehirn der Vögel. Teil IV: Der Ui-sju-ung
der Augenmuskelnerven und des Trigeminus. Arch. f. mikrosk. Anatomie.
Bnd. 44, 1895.
Broüwek. Kliniseh-anat. Untersuchungen über den Oculomotoriuskern. Zeitschr. f.
d. gesamte Neur. und Psych. 1917.
Gadow. Bronn's Klassen uud Ordnungen des Tierreichs; Vögel.
KosAKA und Yagita. Experimentelle Untersuchungen über die Ursprünge des N.
hypoglossus. Jahrbücher für Psychiatrie, 1903.
KosAKA und HiRAiwA. Die Facialiskerne des Huhnes, referiert in Folia Neuro-
biologica. Bnd. 1, 1908.
LuBoscH. Vergleichend anatomische Untersuchungen über den Ursprung und Phylo-
genese des Nervus accessorius Willisii. Archiv f. mikrosk. Anatomie und
Entwickl. geschichte. Bnd. 54, 1899.
Mesdaq. Bijdrage tot de ontwikkelingsgeschiedenis van de structuur der hersenen
bij de kip. Dissertation, Gronijigen 1909.
Eamon t Cajal. Trabajos, etc., de Madrid, Tome VI, 1908 (vS. 217).
Eamon r Cajal. Ganglias de la substancia reticular del bulbo. Trabajos del laborat,
etc., de Madrid, Tome VII, 1909.
568 LITERATUR ZUM FÜNFTEN KAPITEL.
Säugetiere.
AüBKET Müssen. Note on the movements of the tongue from Stimulation of the
XII'*^ nueleus, root and nerve. Brain. Vol. 32, 1909.
Ariens Kappees. lieber den Einfluß der Neurone der G-eschmaekskerue auf den
motorischen Facialis- und Glossopharyngeuskern und ihr Verhalten zur Radix
descendens N. quinti. Folia Neurobiologica Bnd. III, 1909.
Ariens Kappees. The migrations of the bulbar V, VI and VII nueleus etc. Verh.
der Kon. Akad. v. Weteusch. Amsterdam, Deel 16, 1910.
Abiens Kappers. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis, VI. The migrations of
the motor root-cells of the vagus group and the phylogenetic difterentiation of
the hypoglossus nueleus from the spino-occipital System. Psychiatrische en
Neurologische Bladen, 1911.
AEIE^fS Kappees. Weitere Mitteilungen über Neurobiotaxis, VII. Die phylogenetische
Entwicklung der motorischen Wurzelkerne in Oblougata und Mittelhirn.
Sommerergänzungsheft Folia Neurobiologica Bnd. VI, 1912.
Abiens Kappehs. Phenomena of Neurobiotaxis in the Central nervous system.
Transactions of the XVII"" International Congress of Medicine, London, 1913.
Bach. Experimentelle Untersuchungen über die Lokalisation im Oculomotoriusgebiet.
Zentralblatt für Nervenheilkunde, 1S96.
Bach. Pupillenstudien. Graefe's Archiv. Bnd. 57, 1904.
Bechterew. lieber die Kerne der mit den Augenmuskeln in Beziehung tretenden
Nerven. Archiv f. Anat. und Physiologie 1897.
Beck. Ueber den Austritt des N. Hypoglossus und N. cervicalis. 1. Anat. Hefte,
1. Abteilung, XVIII Heft. 1900.
Beenheimeb. Zur Kenntnis der Lokalisation im Kerngebiete des Oculomotorius.
Wiener klinische Wochenschrift, 1896.
Beule (de). Contribution ä l'etude des cellules de l'hypoglosse apres l'arrachement
du nerf. Le Nevraxe, Vol. II, 1901.
BiEEVLiET (van). Noyaux d'origine du nerf oculomoteur commun du lapin. La
Cellule, Tome XVI, 1898.
Bischoff. lieber den intramedullären Verlauf des Facialis. Neur. Centralblatt 1899.
Black. The motor nuclei in phylogeny. A study of the phenomena of Neurobiotaxis.
Journ. of Comp. Neur. Vol. 27, 1917.
Bremer. Aberrant roots and branches of the Abducens and Hypoglossus nerves.
Journ. of Compar. Neurol. Vol. 18, 1908.
Beouweb. Klinisch-anatomische Untersuchungen über den Oculomotoriuskern.
Zeitsehr. f. d. gesamte Neurologie und Psychiatrie, 1917.
BüNZL Federn. Ueber den Kern des Nervus accessorius. Monatsschrift f. Psychiatrie
und Neurol. Bnd. II, 1897.
BuNZL Federn. Der centrale Ursprung des N. vagus. Monatsschrift für Psychiatrie
und Neurologie Bnd. V, 1899.
Cramee. Zur feinern Anatomie der Oblongata und der Brücke. Jena, Fischer 1894.
Dahkschewitsch. Ueber den oberen Oculomotoriuskern des Menschen. Archiv f.
Anat. und Psychologie. An. Abteilung 1899.
Dees. Ueber den Ursprung und den zentralen Verlauf des N. accessorius. AUgem.
Zeitsehr. f. Psych. Bnd. 43 und 44 (1887 und 1888).
Dexlee. Nervenkrankheiten des Pferdes, Wien 1899.
Edingee. Ueber den Verlauf der centralen Hirnnerveubahnen. Archiv für Psychiatrie.
Bnd 16, 1885.
EcoNOMO. Die zentralen Bahnen des Kau- und Schluckaktes. Arch. f. d. gesamte
Physiologie. Teil 91, 1902.
LITKHATUR ZUM FÜNFTEN KAPITEL. 569
Fbosiep. lieber ein Ganglion des Hypoglossus etc. Archiv für Anat. und Ent'
Wicklungsgeschichte. 1882.
Fkoriep. Ueber Anlagen von Sinnesorganen am Facialis, Glossopharyngeus und
Vagus, über die genetische Stellung des Vagus zum Hypoglossus und die
Herkunft der Zungenmuskulatur. Arch. f. Anat. und Entwickl.gesehichte 188.5.
FüSE. Über den Abducenskern der Säuger. Arbeiten a. d. hirnanat. Institut in
Zürich, 1912.
Gebenbaur. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Teil I, Engelmanu,
Leipzig, 1898.
Van Gehuchten. .Sur l'existenee on la non-existence de fibres croisees dans le tronc
des nerfs moteurs craniens. Journal de Neurologie N°. 1, 1899.
Van Gehuckten et Van Biervliet. Le noyau de Foculomoteiir commun. Le Ne-
vraxe 1901.
Van Gebuchten. Eecherches sur l'origine reelle et le trajet intracerebral des nerfs
moteurs par la methode de degenerescence wallerienne indirecte. Le Nevraxe
Tome V, 1904.
Goldstein et Minea. Loealisations dans le noyau de Thypoglosse et du trijumeau
chez l'homme. Folia Neurobiologiea Bnd. III, 1910.
GoLGi. Sur Torigine du quatrieme nerf cerebral. Archivio italiano de Biologia 1898.
Grabower. Das Wurzelgebiet des motorischen Kehlkopfnerven. Centralblatt f.
Physiol. 1890.
Grabower. Ueber die Kerne und Wurzeln des Nervus accessorius und N. Vagus.
Arch. f. Laryngologie 1894.
Grossman. Zur Anatomie und Physiologie des N. Vagus-accessoriiis. Wiener
medizinische Wochenschrift N°. 26, 1916.
Gudden. Beitrag zur Kenntnis der Wurzeln des Trigeminusnerven. Allg. Zeitschr.
f. Psych. 1891.
Harman. The origin of the faeial nerve. The British medical Journal 1907.
Hepburn and Waterston. A comparative Study of the grey and white matter of
the motor cellgroups and the spinal accessory nerves in the spinal cord of the
porpoise (Phocaena communis). Journal of Anatomy and Physiology Vol. 38, 1903.
HunovEKNiG. Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und zur liokalisationslehre
einiger Hirnnerveukerne (N. hypoglossus, Vagus und Facialis) Journ. f. Psych.
und Neur. Bnd. 9, 1907, Bnd. 10, 1908 und Bnd. 11, 1909.
Ikegami und Tagita. Ueber den Ursprung des Herzvagus. Mitteilungen der Me-
dizinischen Gesellschaft in Okayama. 1907.
Kaplan und Finkelnberg. Beiträge zur Kenntnis des sog. ventralen VI Kernes.
Archiv für Psychiatrie Bnd. 23, 1893.
KoHNSTAMM und WoLFSTEjN. Versuch einer physiologischen Anatomie der Vagus-
ursprünge und des Kopfsympathicus. Journal für Psychologie und Neurologie.
Bnd. 8, 1907.
KÖLLiKER. Handbuch der Gewebelehre, Teil II, 1896.
KöLLiKER. Die Medulla oblongata und die Vierhügelgegend von Ornithorhynchus
und Echidna. Leipzig 1901.
KosAKA. Ueber die Vaguskerne des Hundes. Neurologisches Zentralblatt 1909.
KosAKA und Yagita. Experimentelle Untersuchungen über die Ursprünge des Nerv.
Hypoglossus und seines absteigenden Astes. Jahrb. f. Psych, und Neurol.
Bnd 24, 1903.
KosAKA und Yagita. Ueber den Ursprung des E. descendens N. hypoglossi
beim Kaninchen. Mitteilungen der Mediz. Gesellschaft in Okayama, 1905.
Lubosch. Vergleichend anatomische Untersuchungen über den Ursprung und Phylo-
genese des Nervus accessorius Willisii. Archiv f. mikrosk. Anat. Bnd. 54, 1899.
570 LITERATUR ZUM FÜNFTEN KAPITEL.
LuDW. Ferdinand Prinz von Batern. Zur Anatomie der Zunge, München, 1884.
MiNGAZZiNi. Osservazioni morfologiehe sul nucleo dell'ipoglosso dell'uomo e dei
primati. Aroh. di Fisiologia Vol. VII, 1909.
Martin. Die Entwicklung des IX. bis XII. Kopfnerven bei der Katze. An. An-
zeiger. Bnd. G, 1891.
Marinesco. rOrigine du facial superieur. Eevue neurologique 1898.
Oppel. Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie. Bnd. III, 1900.
Pacetti. Sopra il nucleo di origine del Nervus Abducens. Eeehercbe del laboratorio
di Anatomia di Roma etc. Vol. V, 1896.
Pakhon et Goldstein. Sur Torigine de la brauche descendante de l'hypoglosse.
Rournanie medicale 1899.
Paehon et Nadyde. Nouvelle Contribution ä l'etude des localisations, dans les noyaus
des nerfs craniens et rachidieus chez l'homme et ehez le chien. Congres fran^ais
des medeeins alienistes et neurologistes. Eennes 1905. Archives de Neurologie
1805 et Journal de Neurologie 1906.
Parhon et Mad. Parhon. Contributions ä l'etude des localisations dans le noyau
de l'hypoglosse. Revue neurologique, 1903.
Parhon et Paptnian. Contribution ä l'etude des noyau.x bulbo-protuberantiels
(hypoglosse et facial") ehez l'homme. Semaine medicale 190-i.
Parsons. Myology of the Rodents. Proceedings of the Zoological Society
(London), 1S96.
Perlia. Die Anatomie des Oculomotoriuskernes beim Menschen. Graefe's Archiv
f. Ophthalmologie Bnd. XXXV, 1889.
Ramon y Cajal. Apuntcs para el estudio del bulbo raquideo, cerebelo y origen
de los nervios encefalicos. Madrid, 1895.
Ramon y Cajal. Nuovo contribucion al estudio del bulbo raquideo. 1 Las cel-
liilas de origin del nervio espinal. Revista trimestral micrograßca. Vol. II, 1897.
Ramon t Cajal. Textura del sistema nerviosa del hombre y de los vertebrados.
Tome II, Madrid, 1904.
RoMANOFF. Zur Frage von den zentralen Verbindungen der motorischen Hirunerven.
Neur. Centralblatt 1898.
RrGE. lieber die Gesichtsmuskulatur der Primaten, Leipzig, 1887.
Rüge. Die Hautmuskulatur der Monotremen. Semon's Forschungsreisen, Jena 1893.
Rüge. LTeber das peripherische Gebiet des Nervus facialis bei Wirbeltieren. Fest-
schrift für Gegenbaur. Bnd. III, 1897.
ScHUzo — Kuee. Normale und pathologische Structur der Zellen der cerebralen
V Wurzel. Obersteiner's Arbeiten. Bnd. VI, 1899.
ScwALBE. Die Gliederung des Oeulomotorius-Hauptkernes. Neurologisches Zentral-
blatt 1896.
SiEMERLiNG. Archiv f. Psychiatrie. Bnd. 22, 1899.
SiEMERLiNG uud Baedeker. Chronische fortschreitende Augenmuskellähmuug und
progressive Paralyse. Archiv f. Psychiatrie Bnd. 29, 1899.
Stueeter. The nuclei of origin of the cranial nerves in the 10 m.M. human
Embryo. Proceedings of the Association of American Anatomists. 1909.
Streetee. The nuclei of origin of the cranial nerves in the 10 m.M. human
Embryo. Anatomical reeord Vol. II 1908.
Streeter. Entwicklung des Nervensystems im Handbuch der Entwicklung des
Menschen v. Keibel und Mall, 1911.
Stülp. Zur Lehre von der Lage und der Funktion der einzelnen Zellgruppen im
Oculomotoriuskeru. Graefe's Archiv. Bnd. 41, 1895.
Stuurman. Over den oorsprong van den nervus vagus bij het konijn. luaugural
Dissertation. Amsterdam, 1913.
LITERATUR Zt M FÜNFTEN KAPITEL. 571
Stuuuman. Der Hypoglossuskeni der Ameisenfresser. Anat. Anzeiger. Bnd. 49, 1916.
Stuurman. Die Localisation der Ziingenmuskeln im Nucleua hypoglossi. An. An-
zeiger. Bnd. 48, 1916.
TozER and Sherrinoton. Reeeptors and efferents of the Third, Fourth and Sixth
Cranial nerves Proeeedings of the Royal JSociety of London B, Vol. 82, 1910
und Folia Neurobiologioa, Bnd. III, 1910.
TsucHiDA. lieber die Ursprungskerne der Aiigenbewegungsnerven und über die mit
diesen in Beziehung stehenden Bahnen in Mittelhirn und Zwischenhirn. Ar-
beiten aus dem hirnanatomischen Institut in Zürich. Heft II, 1906.
Van Valkenburg. Nucleus facialis dorsalis, nueleus trigemini posterior and nucl.
trochlearis posterior. Proeeedings of the Kon. Akad. v. Wetensch. Am-
sterdam, 1910.
Van Valkenburg. On the Splitting of the Troehlear nueleus. Proeeedings of the
Kon. Akad. v. Wetenschappen. Amsterdam, 1912.
Vebmeulen. Note on the size of the dorsal motor X nueleus in regard to the
development of the Stumach. Proeeedings of the Kon. Akad. v. Wet. Am-
sterdam 1913.
Vermeiden. Das Kehlkopfpfeifen beim Pferd. Utrecht, Van Dishoek, 1914.
Vebmeulen. The vagus area in Caraelopardalis girafFe. Proeeedings of the Kon.
Akad. V. Wetensch. Vol. XVIII, 1915.
Vermeulen. On the Vagus and Hypoglossus area of Phocaena communis. Pro-
eeedings of the Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam Vol. XVIII, 1915.
Vermeulen. The Vagusarea in Camelidae. Proeeedings of the Kon. Akad. v. We-
tenschappen. Vol. XVIII, 1915.
Vermeulen. Die Aecessoriusfrage. Psychiatrische en Neurologische Bladen, Am-
sterdam, 1918.
Weed. A recoustruction of the uuclear masses in the lower portion of the human
brainstem. Publications of the Carnegie Institution. Washington, 1914.
Westphal. Ueber einen Fall von chronischer progressiver Augenmuskellahmung
(Ophtalmoplegia externa) nebst Beschreibung von G-anglienzellen-Gruppen im
Bereiche des Oeulomotorius- Kernes. Arch. f. Phyehiatrie. Bnd. 18, 1887.
Westling. Anat. Untersuchungen über Echidna. Svenska Vet. Akad. Handb. Bnd.
XV, Afd. IV, 1889.
Willems. Localisation motrice et kinesthesique. Les noyaux masticateur et mesen-
cephalique du trijumau chez le lapin. Le Nevraxe, Tome XIT, 1911.
Windle and Parsons. On the m'yology of the terrestrial Carnivora. P. I. Muscles
of the Head, Neck and Forelimbs. Proe. of the Zool. Society London, 1897.
Windle and Parsons. On the myology of the Edentates. Proc. of the Zool. Society
(London), 1899.
Windle and Parsons. Myology of the Ungulates. Proc. of the Zool. Society
(London), 1901.
Yagita und Hatama. Ueber das Speichelsekretionszentrum. Neurologisches Zentral-
blatt 1909.
Yagita. Weitere Untersuchungen über das Speichelzentrum. Anat. Anzeiger
Bnd XXXV, 1909.
Yagita. Experimentelle Untersuchungen über den Ursprung des Nervus facialis.
An. Anzeiger. Bnd. XXXVII, 1910.
Yagita. Experimente an dem Nervus petrosus superficialis major etc. Folia Neuro-
biologica, Bnd. VIII, 1914.
SECHSTES KAPITEL.
DAS KOORDINATORISCHE SYSTEM VON OBLONGATA
UND MITTELHIRN.
A. Die Retikulären Kerne.
In dem vorigen Kapitel habe ich darauf hingeweisen, daß die moto-
rischen Kerne in ihrer sekundären Lage bedingt werden durch mit ihnen
funktionell verwandte sensible Zentren, es seien sensible Wurzelzentren,
"oder andere Reizgebiete.
In Kapitel II und III aber haben wir gesehen, daß die sensiblen
Wurzelzentren nur selten einfach sind, sondern daß manchmal zivei oder
mehr verschiedene Wurzeln in einem gemeinsamen Zentrum enden.
So wies ich in dem Kapitel über die Branchialnerven darauf hin, daß
die sensible Facialis- und die sensible Glossopharyngeus- Wurzel meistens
in einem gemeinsamen (Geschmacks)-Zentrum enden (S. 279 — 291), während
die Hautäste des Vagus CR. auricularis) und des Trigeminus beide in dem
Grau des deszendierenden Trigeminus aufsplittern (S. 282).
Ahnlicherweise wurde in dem Kapitel über das Lateralis- und Octavus-
system darauf hingewiesen, daß die N. N. laterales und der N. vestibularis
manche gemeinsamen Zentren haben (S. 385), und daß der DEiTERskern der
Säugetiere ein gemeinsamer Kern für Vestibularis-, Kleinhirn- und spinale
Reize ist (vergl. S. 437), ebenso wie die MAUTHNER'sche Zelle der Fi.sche
Gesichts-, Gleichgewichts- und Kopf-Reize aufnimmt (S. 388).
Hieraus geht also hervor, daß die Neuriten, welche aus solchen Zentren
hervorgehen, meistens gemeinsame Endwege nicht nur mehrerer, son-
dern auch verschiedener Reize sind, die — auf Grund der Korrelation,
welche zwischen solchen Reizen naturgemäß besteht — sich assoziiert haben,
nach denselben Gesetzen, welche wir auch in der Psychologie kennen.
Schon die primären „sensiblen" Zentren sind also manchmal Schalt-
siellen, nicht nur zwischen einem einkommenden und einem austretenden
System, sondern zwischen mancherlei naturgemäß zusammenwirkenden ein-
kommenden Systemen und einem austretenden System : es sind manchmal
polyvalente transmittorische Neuronen: Koordinations-systeme.
Es gibt darunter Zellen, welche, wie die dorsalen Bogenfaserzellen des
Rückenmarks, in dem dorsalen sensiblen Areal der Oblongata angelegt
werden und dort bleiben. Sie werden dann oft als sensible Kerne bezeichnet,
wenn sie überwiegend mit KoUateraleu oder Endigungen einer bestimmten
.sensiblen Wurzel in Verbindung treten.
1)1 K HKTIKULÄRKN ICEKNK. f ) / O
Die polyvalenten transmittoi-üchen Neuronen können aber auch an andern
Stellen zu Entwicklung geraten, um so mehr, wenn sie nicht bloß Wurzel-
reize, sondern auch Reize sekundärer absteigender Bahnen (aus dem Mit-
telhirn oder Kleinhirn, u. s. w.) aufnehmen.
Dann kommt es nicht selten vor, daß die reflexüberl ragenden Zellen,
bloß durch Schaltneuronen mit primär sensiblen Zentren in V^erbindung
stehen. Sie selber bilden alsdann bloß tertiäre Neuronen.
Zu dieser letzten Kategorie von Elementen muß man jene großen
retikulären Kerne des Hirnstammes rechnen, welche als Vermittler von
Reizen auf primär motorischen Zentren in dem effektorischen Prozeß eine
wichtige Rolle spielen.
Diese Elemente haben durch ihre polygonale Gestalt und ihren Um-
fang manchmal einen exquisit effeklorischen Charakter.
Viele werden sogar in dem ventralen Abschnitt der Oblongata, unterhalb
des Sulcm limitans, in der Nähe primär motorischer Zellen angelegt, von
denen sie sich aber manchmal durch eine beträchtlichere Größe unter-
scheiden, und aus deren Nähe sie im Laufe der Ontogenese und Phyloge-
nese unter dem Einfluß gewisser Reize (Neurobiotaxis) allmälilich entfernt
werden können.
Stehen solche Zellen nämlich stark unter dem Einfluß eines bestimmten
Reizes, wie es z. B. in der Vestibularisregion der Oblongata der Fall sein
kann, dann können die Zellen sich sekundär anordnen zu einem sensitivo-
reflektorischen Ivern in dem Gebiete eines solchen sensiblen Nerven. Ihre
Topographie wird dann eine scharf umschriebene, und man spricht nicht
mehr von retikulären Zellen, sondern von sensitivo-reflektorischen oder
sensiblen Kernen eines bestimmten sensiblen Nerven. Beispiele davon sind
die großen retikulären Zellen der Oblongata auf dem Niveau des VIII-
Eintrittes, welche, bei Petromyzon ziemlich diflus in der Oblongata zerstreut,
bei höhern Tieren den wohl umschriebenen Deiterskern und Tangential-
Kern bilden.
Da die retikulären Zellen jedoch meistens ein „common final path"
sehr verschiedener Reize bilden, findet ihre Verlagerung und sekundäre
Anhäufung sehr selten nur an einer bestimmten Stelle statt. Sie bleiben
meistens diffuse Zellhaufen, deren auffallend lange Dendriten .sich nach
vielen Richtungen hin verästeln.
Diese Zellen bilden daher kaum wirkliche, scharf umschriebene Kerne,
sondern zeigen nur in Hauptzügen eine gewisse Gruppierung, welche meistens
nur auf den Haupteinfluß gewisser Regionen hinweist.
Eine Merkwürdigkeit dieser Zellen und ihrer Axonen ist noch daß
sie sehr früh in der Ontogenese zur Ausbildung gelangen (Cajal, Bok),
was auch auf ihre große Bedeutung hinweist.
Im allgemeinen übermitteln sie ihre Reize auch nicht allein auf einem
motorischen System, sondern bilden sie sowohl ein „common path" nach
motorischen Zentren in ihrer Nähe als für andere weiter entfernte moto-
574 ME RETIKl'LÄRKN KKRNE.
rische Zentren, deren Kooperation mit dem ihnen benachbarten moto-
rischen Zentrum sie vermitteln.
Ein einfaches Beispiel möge dies erläutern.
Wenn ein leuchtendes Objekt die Retina eines Tieres trifft und das
Tier will seinen Blick darauf richten, dann genügt es nicht, daß eine Gruppe
von Augenmuskeln sich dafür in Tätigkeit setzt, sondern es müssen
alle Augenmuskelkerne, eventuell auch die Halsmuskulatur dafür die richtige
Innervation erhalten. Ja, es muß in vielen Fällen, namentlich bei Fischen,
die keinen beweglichen Hals haben, der ganze Körper in eine der Blick-
richtung entsprechende Haltung gebracht werden, wobei also auch die
Schwanzmuskulatur beeinflußt werden muß.
Dasselbe gilt für den Freßakt, auch namentlich bei niedern Tieren.
Nicht nur die Bewegung der Kiefermuskulatur genügt zu dem Fang der
Beute ; der ganze Körper muß in entsprechender Weise dazu beitragen,
und die Reflexe, welche dem motorischen Trigeminuskern übermittelt
werden, müssen auch auf den Körper, resp. die Schwanzregion übertragen
werden.
Es sind diese und ähnliche Koordinationen, welche von den großen
retikulären Zellen vermittelt werden, deren Neuriten oft in oder neben
dem zentralen Längsbündel verlaufen.
Die Entwicklungsgeschichte dieser Zellen ist uns namentlich durch
die Untersuchungen von Tretjakofp, ^'AN Hoevell, BarteLxMEZ, Ca.ial,
Bechterew, Jacobson und Kohnstamm bekannt geworden.
Sie weist manche interessanten Punkte auf, wovon ich das wichtigste
in den folgenden Zeilen mitteilen werde.
Ob bei Amphioxus bereits solche Zellen in dem oberen, mit der Oblon-
gata und dem Mittelhirn korrespondierenden Abschnitt des Neuralrohres
vorliegen, ist die Frage. Vielleicht, daß die vorderste Gruppe der Rohdeschen
Riesenzellen, deren Axonen kaudalwärts zielien (s. Kap. H)] als solche
betrachtet werden können.
Bei den Zyklostomen sind die.se Zellen, welche dort teilweise unter dem
Namen MüLLBR'sche Zellen bekannt sind, am besten von Tretjakoff
beschrieben worden, der darin verschiedene Gruppen unterschied (vergl-
Fig. 298), welche sich mehr oder weniger in Anschluß an bestimmte moto-
rische Zentren flnden.
Tretjakoff hat darauf hingewiesen, daß diese Zellen von einer direkten
Beeinflussung sensibler Wurzeln ausgeschlossen sind.
Die Zellgriippen des Nucl. octavo-motorius anterior und posterior, welche
direkte Reize empfangen, habe ich bereits auf S. 372 bei den sensiblen Kernen
beschrieben.
Die hintere Gruppe dieser Zellen findet sich in dem Areal des Vagus
DIE R[i:TIKUr,AKKN KKRNE.
575
(vergl. auch Fig. 202), wo sie medial von den motorischen Vaguszellen
mehr in der Fortsetzung des medialen Graus des Rückenmarkes in ziemlich
dorsaler Lage liegen. Sie bilden den Nncl. reticularis inferior. Ihre Zellen,
welche nicht groß sind, schicken ihre Achsenzylinder im zentralen Längs-
bündel derselben Seite kaudalwärts '(Fig. 298: A).
Die Reflexe, welche diese Zellen dem Rückenmark übertragen, sind von
vielerlei Art; denn ihre Dendriten verästeln sich in verschiedene Richtungen.
Ihre Anordnung läßt aber vermuten, daß sie überwiegend viszerale
Reflexe und vielleicht auch Trigeniinusreflexe übertragen.
Eine zweite Gruppe solcher Reflexzellen, der Nucleios reticularis medius
(Fig. 298 : B) liegt auf dem Niveau des Vestibulariseintrittes.
Ihre Zellen sind größer und in zwei Schichten, einer dorsalen und einer
ventralen, angeordnet.
Unter den ventralen Zellen können eine oder zwei als wirkliche Riesen-
zellen bezeichnet werden.
Auch ihre Dendriten weisen eine Verästelung nach mehreren Richtun-
gen auf, sogar stärker noch als die Vagusgruppe.
Einige Axonen dieser Zellen kreuzen, die meisten ziehen in dem
gleichseitigen Fasciculus longitudinalis centralis zum Rückenmarke.
Fig. 998. Die retikulären Elemente und Müllerschen Fasern und ihre Anordnung zum
zentralen Längsbündel bei der Larve von Petromyzon, n. Tretjakofk.
A = Nucl. reticularis inferior.
B = Nucl. reticularis medius.
C = Trigeminale Gruppe | Nucl. retic.
D — Isthmus Gruppe 1 super,
(die zwischen C und D liegende dorsalere Zelle liegt in dem Areal des
Trochlearis Kernes, vergl. Fig. 167).
E = Nucl. reticularis mesencephalicus.
Die dorsale Vestibularisgruppe besteht aus nur zwei Zellen.
Die eine Zelle liegt direkt hinter dem motorischen Facialiskern, die
andere direkt vor diesem Kern. Beide sind Riesenzellen, deren Dendriten
sich über ein großes Areal ausbreiten und deren Achsenzylinder sich in
das zentrale Längsbündel begibt bis zu der Schwanzregion des Markes.
Eine dritte Gruppe viel kleinerer Zellen (Fig. 298 : C) liegt direkt vor
576 IHK RETIKULÄREN KERNE.
dem motorischen Trigeminuskern, auf dem Niveau des sensiblen V-Eintrittes
und wäre als trigeminale Gruppe zu bezeichnen. Ihre Dendriten verbreiten
sich mehr in dem lateralen als in dem ventralen Gebiet der Oblongata, und
ihre Axonen verlaufen in dem zentralen Längsbündel derselben Seite rück-
wärts. Auch von diesen Zellen nehmen bereits einige bei Petromyzon eine
ventralere Lage ein.
Als Istlimusgrup^ie (Fig. 298 D) lassen sich einige sehr große retikuläre
Elemente (die größten des ganzen Gehirnes) bezeichnen, welche ungefähr
auf dem Niveau des Trochleariskernes, etwas ventral davon, liegen (vergl.
auch Fig. 167).
Die trigeminale und Isthmus-Gruppe retikulärer Zellen können als
Nucl. reticularis superior zusammengefaßt werden.
Da die Dendriten dieser Zellen sich teilweise in dem Areal des Troch-
leariskernes und des Oculomotoriuskernes verästeln, übermitteln diese Zellen
vielleicht dieselben Reize wie die, welche die genannten Augenmuskelkerne
trefi'en, und dürften sie also eine Koordination zwischen Augenstellung und
Körperstellung verwirklichen.
Ahnliches darf wohl von der Mittelhirngruppe der MüLLER'schen Zellen
{Nucleus reticularis mesencephalicus) gesagt werden, die in der Nähe des
Oculomotorius kernes anfängt und sich bis hinter das Niveau der Com-
missura posterior ausdehnt i).
Sie enthält neben kleineren auch sehr große Zellen, deren Dendriten-
verästelung eine solche ist, daß man den Eindruck erhallt, daß sie auch
optische Reize übermittelt.
Auch ihre Achsenzylinder verlaufen gleichseitig bis in die Schwanzregion
des Rückenmarkes, wo sie mit den Achsenzylindern der großen Zellen
der Nuclei reticulares superior und medius die MüLLERSchen Fasern bilden,
welche ich in dem Kapitel über das Rückenmark (Fig. 58 und 59) bespro-
chen habe, und von denen nur wenige (aus der Vestibularisregion) kreuzen.
Da ihie Achsenzylinder auch Kollateralen in die Augenmuskelkerne
schicken, vermitteln diese Zellen warscheinlich die Koordination der Augen-
und Schwanzmuskeln auf optische und damit korrelierte Reize.
Die retikulären Zellen der Plagiostomen weisen bereits andere topo-
graphische Verhältnisse auf.
Auf gewissen Distanzen von einander getrennt, findet man fast an der
ganzen Länge des zentralen Langsbündels entlang, und auch ventrolaferal
davon, große multipolare Zellen, welche nicht zu den motorischen Wurzel-
zellen gehören, sondern als retikuläre Zellen zu betrachten sind.
Die retikulären Elemente des Vagusareales zeigen sich jedoch sehr
1) Man kann sie wieder in kleinere Gruppen verteilen (Herrick), wovon die dorsalste
eine Erhebung des S. limitans hervorruft. (Vergl. Fig. 411.)
DIK UETIKni,AIlRN KKRXK. 0/ l
9
zahlreich und sind ventral in der Raphe angehäuft. Sie können dort so
zahlreich sein, daß man von einem wirklichen Kern: dem Nucleus reticu-
laris inferior, reden kann (v. Hoevkll), der sich nicht nur in der Raphe,
sondern auch seitlich davon guirlandenförmig unter dem Fase. long, cen-
tralis ausdehnt. Diese Zellgruppe ist sowohl kaudal als frontal ziemlieh
scharf abzugrenzen (Fig. 299).
Auch auf frontaleren Niveaus gibt es spezielle Anhäufungen und zwar
auf denselben Querebenen, wo bei Petromyzon Gruppen retikulärer (Mül-
LERScher) Zellen gefunden werden: dem Niveau des VIIl-Eintrittes {NvcL.
reticularis medius), dem trigeminalen und prätrigeminalen (Isthmus) Niveau
(Nucleus reticularis supei-ior) und schließlich in der Basis des Mittelhirnes.
Die Oetavusgruppe, Fig. 300, weist nur sehr wenig Zellen in der
mot.
■XKern.
Fig. 299. Die retikuläien Elemente iü
dem unteren Oblongatagebiet (Nucl.
reticularis inferior) eines Rochen, n.
Van Hoevell.
Nucl. ret med.
Fig. 300. Die retikulären Elemente in
der Octavusregion (Nucl. reticularis
raediusjeines Rochen, n. Van Hoevell.
Raphe auf. In diesem Areale liegen die retikulären Elemente hauptsäch-
lich seitlich von der Raphe, also bilateral geordnet, und bleiben ziemlich
dorsal nahe dem lateralen Rande des Fasciculus longitudinalis centralis,
wo auf jeder Seite 6 — 8 solcher Zellen in einem Schnitt gefunden wer-
den können.
Einige Zellen bilden jedoch eine mehr ventrolatere Gruppe, welche
offenbar mit eintretenden Vestibularisfasern in Verbindung steht, für welche
sie ein reflektorisches Zentrum darstellen. Aus ihnen geht ein deutliches,
seitlich von dem zentralen Längsbündel verlaufendes Bündel hervor (Fase,
medianus Stieda's), welches bis weit hinunter ins Rückenmark verfolgt
werden kann.
Frontal von dieser Region vermindert die Zahl der retikulären Ele-
Kappehs. 37
578
DIE RETIKULÄREN KERNE.
mot.
trie
Diente wieder, um auf dem Niveau des motorischen Trigeminuskernes und
namentlich etwas frontal davon wieder eine Vermehrung zu erfahren:
Nucleus reticularis superior (Fig. 301).
Auch die Zellen dieses retikulären Kernes (wenn man den Ausdruck
Kern hier überhauj^t gebrauchen darf)
liegen in derselben Weise geordnet,
seitlich von der Raphe (nicht in der
Nuci. Raphe).
Sie beschränken sich hauptsäch-
lich auf das obere Drittel des Quer-
schnittes.
Frontal von dem Nucleus reticu-
laris superior vermindert sich die Zahl
dieser Zellen wieder, ohne jedoch
gänzlich aufzuhören.
In der Basis des Mittelhirnes tritt
jedoch, seitlich von den Oculomoto-
riuswurzeln und frontal davon, wieder
eine größere Anzahl solcher Zellen
zum Vorschein, welche als Nucleus
reticularis mescncephali bezeichnet wer-
den können.
Die frontalsten und dorsalsten dieser Elemente dehnen sich vor dem
Oculomotoriuskern aus in den kaudalen Abschnitt der Commissura poste-
rior-Fasern und dürften den Zellen des sog. Nucl. interstitialis der höhern
Tiere verwandt sein, welche ihre Axonen ebenfalls in den Fase. long,
centralis kaudalwärts schicken.
Fig. 301. Der Nucleus motor. Trigemini
und Nucleus reticularis superior eines
Rochen (Raja clavata) n. Van Hoevell.
Bei den Teleostiern, wo fast alle Elemente des Nervensystems eine
umschriebenere Anordnung aufweisen, sind auch die retikulären Ele-
mente in schärfere Gruppen gesondert und ist ihre Anordnung nach
gewissen sensiblen Reflexzentren ausgesprochener (Fig. 302).
Die hintere Gruppe Nucleus reticularis inferior (N. mot. Tegm. inf.
Fig. 302), unterscheidet sich von derjenigen bei den Selachiern dadurch,
daß sie einen viel weniger ausgesprochenen Raphekern bildet. In der
Raphe kommen hier nur ganz wenig Zellen vor; die meisten liegen seit-
lich nahe der ventrolateralen Ecke des Fase. long, centralis und stehen in
N'erbindung mit .sekundären Neuronen der sensiblen Vaguskerne, von denen
sie Geschmacksreflexe und taktile Reflexe übermitteln, welche mit der
Bewegung des Atemwassers mittels der Flossen zu tun haben dürften,
eine Art respiratorisches Zentrum also. Ihre Axonen verlaufen in dem zen-
tralen Längsbündel kaudalwärts.
Eine zweite Gruppe erstreckt sich bis in die Nähe des Facialiskenies,
DIK IlETIICUr.ÄRKN IvKRNE.
r)79
WO sie aufli Reflexe des Octiivo-Lateralis-Gebietes übermitteln (Bartelmkz)
dürfte.
Letztgenannte Funktion fällt übrigens namentlich zwei Gruppen zu,
welche sich findet im Vestibularisareal (Pars postmauthneriana : P. Post
M., Fig. 302) und frontal davon (Pars prämauthneriana : P. Pre M., Fig.
N.Cerv.I'
Fig. 302. Pi-ojektion der sensiblen, motorischen und retikulären Kerne von
Ameiurus in einer horizontalen Fläche n. Bartelmez.
Die retikulären Elemente sind geki'euzt schraffiert, die motorischen schräg schraffiert,
die sensiblen Areale sind punktiert. — MAUTHNERsche (M. C.) uud MüLLERsche Zellen
(Mül. C.) durch diese Punkte dargestellt.
302). Zwisschen diesen Gruppen liegt die MAUTHXER'sche Zelle, welche in
dieser Beziehung von besonderer Bedeutung ist (vergl. S. 388 : M. C.).
Von ihren Hauptdendriten steht der laterale (ebenso wie der Zellleib)
mit direkten Vestibularisfasern in Verbindung, während die ventralen
Dendriten sich namentlich in die Richtung des sensiblen Trigeminuskernes
begeben, teilweise auch in Verbindung stehen mit Axonen der ventralen
Vestibulariskerne und mit optischen Reflexfasern.
Die hinter der MAUTHNEKschen Zelle gelegenen retikulären Zellen haben
etwa dieselben Verbindungen wie der untere ventrale Dendrit der Mauth-
NERschen Zelle und stehen hauj>tsäehlich mit den ventralen Kernen der
580
DIE RETIKULÄREN KERNE.
Area statica in Verbindung. Sie entsprechen wahrscheinlich (mit den Zellen
in der Nähe des Facialiskernes) dem Nitcleiis reticularis medius der Haie.
Die vor der MAUTNER'schen Zelle gelegenen retikulären Elemente
haben dieselben Verbindungen wie der obere ventrale Dendrit der Mauth-
NERSchen Zelle und stehen hauptsächlich mit dem Hauptkern des Trige-
minus und mit zerebello-motorischen Fasern in Verbindung (Bartelmez).
Fig. 303. Mauthnerzelle eines jungen Lachses,
n. Bartelmez.
F.L.M. = Fasciculus longitudinalis medialis (= centralis);
Ax. = Axon; Ax. Cp. = Axonkappe; Nticl. D. — DElTERS-kern.
Sie entsprechen teilweise der trigeminalen Gruppe der Plagiostomen.
Die vorderste Gruppe von retikulären Zellen der Oblongata (Pars. sup.
Fig. 302) dehnt sich auch bei den Teleostiern bis frontal von dem Trige-
minusniveau aus und dürfte der Isthmus-Gruppe der Plagiostomen ent-
sprechen, welche ich als Nucleus reticularis superior bezeichnete.
Bei den Teleostiern weist sie (Bartelmez) Verbindungen mit Kollateralen
der lateralen Schleife auf, eine wichtige Tatsache, im Zusammenhang mit der
weitern phylogenetischen Entwicklung dieser Gruppe und der Schleife
(siehe bei den Reptilien, S. 583 und den Säugern, S. 589 und 590).
Auch die Mittelhirnbasis der Teleostier enthält große retikuläre Ele-
mente, namentlich direkt frontal von dem Niveau des Oculomotoriuskernes
DHC RETllCULAKEN KERNE.
581
in ähnlicher Anordnung wie bei den Plagiostomen : NikI. reticularis mesen-
cephalicus.
Die Axonen dieser Zellen übermittohi walirscheinlich überwiegend
Opticus-ReÜexe, vielleicht auch solche vom Kleinhirnbindearm, und ver-
laufen größtenteils nach hinten in oder neben dem zentralen Längsbündel.
Die retikulären Elemente der Amphibien sind uns teilweise bekannt
durch die Untersuchungen Beccari's und Herrick's, welche aber haupt-
sächlich larvale Zustände studierten.
Eine besondere Gruppierung wurde hier bis jetzt nicht durchgeführt
und ist wahrscheinlich kaum durchführbar.
Unter den retikulären Elementen ist — bei den geschivänzten Amphi-
bien — die MAUTHNERsche Zelle auffallend, deren Axon, wie bei den Teleo-
stiern, gekreuzt in dem zentralen Längsbündel kaudalwärts läuft und erst
in der Schwanzregion des Rückenmarkes endet.
Ihr dorsaler Dendrit, vielleicht dem lateralen Dendriten der Mauthner-
schen Zelle der Teleostier homolog, dehnt sich in dem Areal der Lateralis-
wurzelfasern aus, während mediale Dendriten sich mit Fasern und Kolla-
teralen des Fase. long, centralis in Verbindung stellen und ventrale
Dendriten sich zwischen andern Systemen der Oblongata verästeln (Tr.
tecto-bulbaris und Tr. spino-bulbaris).
Bei den ungeschwänzten Amphibien fehlt die MAUTHNERsche Zelle.
Ob aie während der larvalen Lebensperiode des Frosches, wenn dieses Tier
noch geschwänzt ist, auftritt, ist unbekannt.
TUTO^
Auch bei den Amphibien
weist die Mittelhirnbasis unter-
halb des Oculomotoriuskernes
große polygonale Elemente auf,
denen sicher die Bedeutung von
Schaltzellen zukommt. Ihre ge-
nauen Verbindungen sind indes-
sen unbekannt.
Viel deutlicher als bei den
Amphibien ist die Anordnung der
koordinatorischen Zellen bei den
Reptilien, wo sie uns durch Van
Hoevell's Untersuchungen be-
kannt ist.
Ich demonstriere ihr Ver-
halten an den Abbildungen, welche dieser Untersucher vom Alligator gab.
Fig. 304. Nucl. reticularis inferior von Alligator
sklerops n. v. Hoevkij,.
582
DIE RETIKULÄREN KERNE.
Die hintere Gruppe, welche in Fig. 304 dargestellt ist: der Nucl.
reticularis inferior, weist wieder, wie bei den Plagiostomen, in der Raphe
einen Kern auf, der sich auch seit-
lich von der Raphe guirlandenför-
mig in dem ganzen Vagus- Areal aus-
dehnt. Ob die lateralste Zellgruppe
(Fig. 304 1) auch zu diesen Zellen
zu rechnen ist, ist fraglich. Wir
wissen nämlich, daß die Axonen des
eigentlichen Nucl. reticularis inferior
zu dem zentralenLiingsbündel aufstei-
gen und dann darin einen absteigen-
den Verlauf zum Rückenmark neh-
men,während der Verlauf der Axonen
der lateralen Zellgruppe nicht be-
kannt und es wohl möglich ist,
daß diese Zellen eine Vorstufe des
lateralen Kernes der Säuger bilden,
welche in den antero-lateralen Trakt
der Oblongata eingeschaltet ist und
deren Axonen an dem ventro-late-
ralen Oblongatarand aufsteigen.
Fig. 305. HnCI. reticularis medium {h und c) und
sonstige zellulare Elemente in der Oblongata
von Alligator sklerops n. van Hoevell.
Der untere magnozelluläre
retikuläre Kern vom Alligator
ist durchsetzt mit, oder besser ge-
sagt, umgeben von parvozellulä-
ren Elementen, welche von den
Reptilien an sich mehr und mehr
den großzelligen retikulären Ker-
nen zufügen : eine Eigentümlich-
keit, die namentlich bei den Säu-
gern sehr ausgeprägt wird und
nicht nur für die retikulären Kerne
gilt, sondern auch — wie wir be-
reits sahen (S. 544 luid 545), die
motorischen Wurzelkerne betrifft.
Etwa auf dem Niveau der
Glossopharyngeuswurzel scheint
eine Lücke vorzukommen in den
retikulären Elementen, welche
dort wenigstens viel spärlicher
sind. Erst frontaler kommen wie-
der große polygonale Elemente
y. 306. Na. reticularis superior bei Alligator
sklerops n. van Hoevell, (vergl. auch Fig.
'255, die eine etwas kaudalere Ebene darstellt).
zum Vorschein, welche jetzt aber nicht mehr in der Raphe, sondern aus-
I
DIE KETIKt'l,AKEN KERNE.
583
scliließlich daneben angeordnet sind, neben den Wurzeln des N. abducens,
Fig. 305, auf dem Niveau des Vestibulariseintrittes (Naclcus reticularis
medius).
Diese Anordnung bleibt so bis in das Gebiet des Trigeminuskernes,
aber in dem prätrigeminalen Gebiete weist ein Teil der Zellen (Fig. 306:
b. ventr.) eine deutliche ventrolaterale Verlagerung in der Richtung des
vordem Abschnittes der Oliva superior und der lateralen Schleife auf.
Wir haben bereits bei den Teleostiern (S. 580) gesehen, daß die vor-
derste retikuläre Zellgruppe dort zahlreiche Kollateralen von der lateralen
Schleife erhielt. Es kann uns also nicht wundern, daß bei der ventrolate-
ralereu Verlagerung, . i •''///'
welche diese Schleife ,, -s. 'liß v
-.'.I' ///y i ■ '
■ i'i
■///. .
bei den Reptilien auf-
weist, auch ein Teil der
unter ihrem Reiz-Ein-
fluß stehenden Zellen
des Nucleus reticularis
superim' dieser Verla-
gerungfolgt (Fig. 306).
Ich möchte weiter
auf den kleinzelligen
Raphekern hinweisen,
welcher auf dieser
Höhe vorkommt, und
auf die Anhäufung von
retikulären Elemen-
ten um die laterale
Ventrikelecke, welche
Zellen (Fig. 306: nc.
loci coer.) obschon sie noch kein Pigment i) enthalten, den Nucleus loci
coerulei der Säuger repräsentieren dürften.
In der Basis des Mittelhirnes haben die großen Elemente, bereits nach-
weisbar bei Amphibien und Fischen, bei den Reptilien sehr zugenommen
und sich zu einem großzelligen Kern angeordnet, welcher lateral von den
Oculomotoriuswurzeln liegt (Fig. 307).
Diese Zellen bilden dort den Anfang eines Nucl. ruber, der ebenfalls
ursprünglich als Koordinationskern zu betrachten ist.
Frontal vom Oculomotoriuskern bilden andere Zellen eine zweite Gruppe,
den Nucleus interstitialis mesencephali (Cajal).
Bei andern Reptilien sind die Verhältnisse in einigen Beziehungen
anders, der Hauptsache nach jedoch ähnlich.
Fig. 307. Nucleus ruber bei Aligator slderops ii. he Lange.
') Die Anwesenheit von Pigment ist Iteine Conditio sine qua non für diese Homologie.
Auch der Kern der Subst. nigra ist manchmal pigmentfrei.
584
DIE RETIKULÄREN KERNE.
Die Vögel zeigen in dieser Zellordnung ziemlich große Abweichungen
von den letztgenannten Tieren.
Der Nucleus reticularis inferior ist dort nicht so sehr in der Raphe, als
}[^ jc^uX
7bv2:
Htüirsr
Fig. 308. Nucleus reticularis inferior von Ciconia alba,
n. Van Hoevell.
Fase. Nu.mot.
Nu. "VI. ret.d. VII dors.
I I
r . >
I
Nu.ret. med.
pars med.
Fig. 309. Nucleus reticularis medius bei Passer
domesticus, n. C.\.ial.
daneben entwickelt. Außerdem sind die Zellen in der Raphe bedeutend
kleiner (Fig. 308).
Die Axonen der großen Zellen verlaufen hauptsächlich gekreuzt (Cajal),
teilweise aber ungekreuzt im zentralen Längsbündel.
DIE RKTIKULAREN KERNE.
585
Umgekehrt weist der Nucleus reticularis medius recht viel große Raphe-
zellen auf, was wir sonst nicht in dieser Region finden.
Die Zahl der retikulären Elemente in dieser Gegend ist überliaupt
sehr groß und wird frontalwärts, in dem Gebiete des Facialiskernes, P^ig.
309, noch größer.
Dort erhalten die seitlichen Zellen auch eine sehr ventrolaterale Lage
in der Nähe der obern Olive. Ihre Achsenzylinder verlaufen nur teilweise
in dem zentralen Längsbündel, meistens lateral davon (Fig. 309: Fase. ret. d,)
und scheinen auf derselben Seite kaudalwärts zu ziehen (Tr. homolat. internus).
Der Nucleus reticularis superior in den vorderen Trigeminusgebiet ist
bei den Vögeln stark entwickelt und weist nur wenige Unterschiede mit deq^
gleichnamigen Kern des Alligators auf.
Auch seine Axonen bleiben fast gänzlich ungekreuzt und ziehen nicht
Fig. olü. Nucleus ruber des Storches (Ciconia alba), n. de Lange.
in, sondern hauptsächlich neben dem Längsbündel kaudalwärts. (Tr. homo-
lat. externus Cajal's.)
Die magnozellulären Elemente der Substantia reticularis meseucephali
sind bei den Vögeln, den Reptilien gegenüber stark vermehrt.
An erster Stelle sind hier die basalen Elemente zu nennen, welche
lateral von den Oculomotoriuswurzeln einen wohl umschriebenen Kern
bilden, der als Nucleus ruber zu bezeichnen ist.
Die Axonen dieses Kernes verlaufen gekreuzt kaudalwärts, aber nicht
in dem zentralen Längsbündel oder daneben, sondern in ventro-lateraler
Lage : Fase, rubro-spinalis.
Obschon seine Zellen völlig den retikulären Elementen ähnlich sind,
und, eingeschaltet in eine zerebello-fugale Bahn, einen koordinatorisch-
motorischen Charakter haben, wird der Kern nicht zu den retikulären
Kernen gerechnet, namentlich nicht bei den Säugern, wo ein sich den
586
niE RETIKULAKEN KERNE.
großzelligen Elementen frontal anschließender parvozellulärer Zusatz Projec-
tionsbahnen zum Vorderhirn schickt.
Bei den Vögeln ist indessen nur der großzellige Abschnitt entwickelt
und ist durchaus als ein koordinatorischer Schaltapparat für die Loko-
motion zu betrachten.
Diffuser liegen die großen Zellen, welche in einem dorsaleren
Niveau seitlich und frontal von dem Oculomotoriuskern gefunden werden
und von Cajal als Nucleus interstitialis bezeichnet sind. Die Axonen dieser
Zellen schließen sich wohl
n^-j^^T hc-m n(/i-^/>'=^ü^ dem zentralen Längsbündel
■^^""^ ' an. Wahrscheinlich führen
sie optische Reflexe.
tW:X^
Fig. 311. Retikuläre Zellen und sonstige Elemente im
kaudalen Oblongata-Areal von Macropus n. va.\ Hoevell.
Bei den Säugetieren
gibt es (namentlich in dem
Nucl. reticularis superior)
ziemlich große graduelle
Unterschiede.
Auch bilden die klei-
nern retikulären Elemente,
welche hier viel zahlreicher
sind als bei niedern Tieren
(gerade wie um und in den
motorischen Kernen) allerlei
Gruppen, welche nicht im-
mer scharf abzutrennen sind.
Ich gebe die folgende
Darstellung an der Hand der Untersuchungen tan Hoevell's, von dessen
Resultaten ich mich persönlich habe überzeugen können.
Bei Macropus und beim Pferd findet man die großen retikulären Zellen
an zwei Stellen besonders stark angehäuft.
Eine Anhäufung liegt im Vagus- und Üctavusgebiet. Sie erreicht ihre
stärkste Entwicklung an der kaudalen Grenze des VIII-Wurzel-Eintrittes und
kann betrachtet werden als eine Verschmelzung des Nucl. reticularis inferior
und medius, welche, infolge ihrer Vergrößerung, zusammenstoßen.
Die andere liegt in der Höhe des motor. V-Kernes und frontal davon:
Nu. reticularis superior.
Fig. 311 gibt einen Schnitt durch ein kaudales Niveau der Oblongata
von Macropus.
Die großen Zellen dieses Gebietes spielen wahrscheinlich eine Rolle
bei der thorakalen Atmung (vergl. S. 306 — 308).
Auch sieht man hier noch einen Teil des Nucleus funicuü lateralis (oder
Nucl. reticularis lateralis), der bereits bei Macropus kräftig entwickelt ist
DIE RETIICUr.AKEX KEKXE.
587
und seinen größten Umfang hat auf einem etwas kaudaleren Niveau. Inwie-
weit Zusammenhang besteht zwischen diesen Zellen (welche ihre Axonen
frontalwärts schicken) und den übrigen reticulären Elementen dieser Gegend,
kann ich nicht sagen. — Vielleicht haben sie eher eine funktionelle Ver-
wandtschaft mit der Olive (ohne dazu zu gehören).
Frontalwärts (Fig. 312) reichen sie bis an den Facialiskern ; wahrscheinlich
liegen auch zwischen den • .
motor. VII- Wurzelzellen
noch retikuläre Elemente.
Ich habe bereits bei
der Beschreibung der mo-
torischen Kerne darauf
hingewiesen, daß diesel-
ben bei den Säugern mehr
als bei den niedern Tie-
ren mit retikulären Ele-
menten vermischt sind,
was dadurch bewiesen
wird, daß nach Wurzel-
durchschneidung nicht
alle Zellen eines Ker-
nes zu Grunde gehen, son-
dern meistens eine An-
zahl, oft kleinerer, Ele-
mente bestehen bleibt
(s. oben).
Die um die Xll-Wurzehi liegenden retikulären Zellen wurden von
KöLLiKER als Nc. reticularis diffusus zusammengefaßt, die medial von den
Xll-Wurzeln liegenden Zellen von Obersteiner als Nc. funiculi anteriores,
von MissLAWSKi und v. Bechterew als Ac. respiraiorius bezeichnet.
Letztgenannter Name, welcher darauf beruht daß die Reflexbahnen
der thorakalen Atmung (S. 306—308) hier entstehen dürften, ist aber
irreführend, weil dies sicher nicht das einzige und wichtigste Athmungs-
zentrum ist.
Die großen, in der Höhe des VIII-Eintrittes und kaudal davon vor-
kommenden Zellen sind von Roller beschrieben worden und werden
daraufhin von den meisten Autoren als Nc. centralis inferior Roller
bezeichnet.
Die Zusammenfassung der Riesenzellen des Octavusgebietes in einen
absonderlichen Kern als Nucleus reticularis medius, — wenn auch diese
Zellen deutlich größer sind als die auf dem Vagus-Hypoglossus-Gebiet vor-
kommenden größten retikulären Zellen, (Nucl. retic. inferior) ist hier nicht
scharf durchführbar.
Der Übergang zwischen diesen Gruppen ist ein allmählicher.
Fig. 312. Nucl. reticularis medius von Macropus
n. VAN HOEVELL.
588
DIE RETIKULÄEEN" KERNE.
Die großen retikulären Zellen, die an dem kavidalen Teil des VIII- Wurzel-
Eintrittes beim Menschen auftreten, werden von Jacobsohn als zwei retikuläre
Kerne aufgefaßt, die größtenteils durcheinander liegen ; seinem Nc. giganto-
cellularis formationis reticularis und seinem Nc. motorius dissipatus formationis
reticularis. Die Unterscheidung macht er allein auf Grund von Zellenstruk-
turverschiedenheiten, während er angibt, daß die Zellen des Ne. mot. dissip. f. r.
im allgemeinen kleiner als die des Nc. gig. f. r. sind. Ich glaube aber, daß kleine
und große Zellen sich oft funktionell ergänzen, also zusammen gehören.
Frontal vom Octavus-Wurzel-Eintritt nimmt die Zahl der großen reti-
kulären Zellen ab, um auf der Ebene des motorischen Trigeminus-Kernes
wieder zuzunehmen.
In Höhe des motorischen Trigeminus-Kernes und in frontaleren
Teilen der Oblongata fand van Hoeveli, bei Macropus und beim Pferd
aber keine Riesenzellen mehr in der Raphe.
Wohl findet man in der Eaphe Zellen, die mit den Nuclei pontis zusammen-
hängen, und noch frontaler, eben hinter dem Corpora quadrigemina, einen klein-
zelligen Kaphekeru. Über all diese Zellen, welche wahrscheinlich einen anderen
Ursprung und eine andere Bedeutung haben, siehe unten.
Die großen retikuläreii Zellen in dem trigeminalen, Fig. 313, und prä-
trigeminalen Gebiet, Fig. 314 A
und B, Nucleus reticularis superior,
zeigen bei allen von uns unter-
suchten Säugetieren — ausgenom-
men Phocaena — eine Eigentüm-
lichkeit in ihrer Anordnung.
Die Zellen scheiden sicli
hier nämlich, wie bereits bei den
Reptilien (Fig. 306) angedeutet
war, mehr oder weniger deutlich
in zwei Gruppen, von denen die
eine dorsaler in dem Bulbus
liegen bleibt, während die andere,
in ventrolateraler Richtung wan-
dert und sich gegen die laterale
Schleife legt.
Bei Macropus hängen die zwei Gruppen noch deutlich zusammen, wie
bei den Reptilien. Bei andern Tieren, u. a. beim Kaninchen, fand van
HoEVELL aber eine etwas weiter geschrittene Trennung.
Beim Pferd ist diese Verschiebung am deutlichsten; dort kommen
die retikulären Zellen sogar teilweise zwischen den Fasern der lateralen
Schleife vor.
Die großen retikulären Zellen sind dort völlig in zwei Gruppen ge-
spalten. Die ventrolaterale Gruppe hat eine Lage gegen den und in dem
medialen Rand der lateralen Schleife. Wo (auf frontalerem Niveau)
Hc Ma/jZ'
UnTSr.
Fig 313. Nucl. reticularis superior des
Pferdes, nach v. Hoevell.
DIR RETIKULÄREN" KERNE.
iSit
der Durchschnitt dieser Schleife etwas dorsaler in dem Schnitt vorkommt,
liegen diese Zellen gleichfalls dorsaler ; vergleiche Fig. 314 A mit B).
lu l'ig. 314 ist die Ausbreitungsgrenze der Nuelei pontis durch eine ge-
strichelte Linie angegeben. In der iS'ähe der Eaphe sieht man eine dorsale Vor-
wölbung der Nuelei pontis durch die gestrichelte Linie angegeben. Bei dem Pferd
sind die Zellen dieser Gruppe nicht scharf von den übrigen Zellen der Nc. pontis
zu trennen. Bei einigen Tieren jedoch, z.B. Kaninehen, und vor allem Phocaena,
unterscheiden sieh die
Zellen dieser dorsalen
Gruppe so deutlich von
den übrigen Ne. pontis,
und gehen davon solche
eigentümlichen Ausläufer
in lateraler und dorso-
lateraler Richtung aus,
daß die Zellengruppe
warscheinlich eine beson-
dere Bedeutung hat
(Nucl. reticularis Bech-
terew, Fig. 314 A).
Die ganze Reihe
der großen Elemente
des trigeminalen und
prätrigeminalen Ge-
bietes der Oblongata
möchte ich mit Bech-
terew unter einen
Namen zusammenfas-
sen : Nucleus reticularis
supenoT", der dann nach -&■-. ;.- - ■ ''\_^-?ir/',nu,f
VAN Hoevell wieder
in einen Nc. superior
centralis s. dorsalis (b)
und einen Nc. superior
veniro- lateralis (b^) ein-
geteilt werden kann ^).
Auch bei der Katze
und beim Menschen
kommt eine Sachlage
vor, welche prinzipiell „. , „ , „ , '.^' , , " ^ , ^ ,
. Flg. 314. Frontale Schnitte (der untere frontaler) durch
hiervon nicht sehr ^^^ Nucleus reticularis Superior des Pferdes
abweicht. n. van Hoevelt,.
') Der Nc. sup. dorsalis s. centralis entspricht dem Nc. centralis sup. tat (Bechtehew),
während der Nc. sup. ventro-lateralis dem Nc. tegmenti later. von Kölliker entsprechen
wurde (beim Menschen beschrieben zwischen dem Leraniscus lat. und den Brachia
590
DIK RETIKULÄREN KERNE.
Nur bei Phocaena fanden wir ein primitveres Bild, da hier eine Spaltung des
Nucleus reticularis superior in eine dorsale und ventrolaterale Gruppe (resp. b
und b^) nicht gefunden wurde. Die Zellen liegen hier gleichmäßiger durch die
Formatio reticularis verbreitet, in der Hauptsache dorsaler in dem Bulbus, was
wahrscheinlich mit der größern dorsalen Ausdehnung der lateralen Schleife bei
diesem Tiere zusammenhängt.
Daß also die latero- ventrale Verlagerung eines Abschnittes des Nucl.
reticularis superior durch ihren funktionellen (neurobiotaktischen) Zusammen-
hang mit der lateralen Schleife bedingt wird, geht aus der ganzen Phylo-
genese dieser Zellmassen hervor und auch aus der Tatsache, daß da, wo
die Schleife (auf frontaleren Ebenen) eine dorsalere Lage einnimmt, dies
CM.
\ Nu.ret.
^T^dors teom.
; - v:^'\ Gudden.
reL.sup.
ventro-lat.
Nu.re t.sup.
ven tro-med.
Fig. 315. Die retikulären Kerne in dem frontalen Abschnitt der Oblongata einer Katze.
auch mit diesen Zellen der Fall ist (vergl. Fig. 314 A und B). Der Name,
der von Kohnstamm diesen Zellen gegeben wurde: ^ucl. jMralemniscalis,
trifft denn auch sehr gut zu.
Auch unter den retikulären Kernen des Mittelkirns sind bei den Säugern
verschiedene wohl definierte Gruppen zu unterscheiden.
Als kaudalste Gruppe ist hier eine Zellanhäufung zu erwähnen,
welche wir bei den- Reptilien und Vögeln nicht vorfanden, (ebenso wenig
wie die Bahn, welche damit in Verbindung steht: der Tr. mammillo-teg-
mentalis dorsalis). Ich meine den Nucleus reticularis dorsalis iegvienti v.
Gudden's.
Diesen Kern (Fig. 315) welcher aus ziemlich großen Zellen besteht,
anteriora) Der von Kohnstamm beim Kaninchen beschriebene Nucl. paralemniscalis inferior
(medial gegen die Lemn. lat. gelegenen Zellen) ist unserui Nc. reticularis sup. ventro-
lateralis analog.
DIK ÜETIICULAREN KERNE.
591
I
findet man etwas kaudal vom Trochleariskern in engem Anschluß au das
liintere Längsbündel, wo er (namentlich bei der Katze) einen scharf um-
schriebenen Kern bildet, oberhalb des Fasciculus longitudinalis centralis,
nahe der Raphe.
Die Dendriten dieser Zellen verästeln sich teilweise in dem Kern selber,
teilweise begeben sie sich zwischen die Fasern des zentralen Längsbündels.
Ihre Funktion scheint daher eine scharf umschriebene zu sein. Wahr-
scheinlich gesellen sich ihre Axonen dem Längsbündel zu, oder ziehen
dorsal davon kaudalwärts.
Der Kern erhält seine Reize von dem obengenannten Tr. mammillo-
tegmentalis dorsalis oder dem GuDDEN'schen Bündel. Er dürfte auch mit
dem sog. ventralen Tegmenturakern Gudden's in Verbindung stehen, welcher
durch das zentrale Längsbündel von ihm geschieden ist.
Nach Winkler erhält der GuDDEN'sche Kern von hinten her
Fasern aus den Geschmackskernen. Falls sich die bestätigen sollte, wäre
der Kern ein Koordinationszentrum von Geruch- und Geschmacksreizen.
Die kleinzelligen retikulären Elemente, welche sich bei den Säugern
dorsal vom Trochleariskern anhäufen, (sowie diejenigen in der Nähe des
Oculomotoriuskernes) habe ich bereits bei der Behandlung dieser Kerne
erwähnt.
Im Mittelhirn finden wir zwei andere Gruppen von großzelligen Ele-
menten, den roten Kern und die Kerne des zentralen Längsbündels, welche
ich eingehender beschreiben und abbilden werde in dem Kapitel über
das Mittelhirn und Zwischenhirn. Hier sei nur lerwähnt, daß die phylo-
genetische Entwicklung des roten Kernes bei den Säugern namentlich von
Hatschek studiert worden ist, dessen Resultate in voller Übereinstimmung
sind mit den oben erwähnten Daten de L.\nge's bei den niedern Verte-
braten, insofern sich dabei herausstellte, daß dieser Kern bei den niedern
Säugern (Didelphys, Macropus) noch fast nur aus sehr großen, reichlich
mit großen Dendriten versehenen Elementen besteht, welche durchaus den
Charakter der großen retikulären Zellen tragen.
Auch bei den Edentaten fand ich diesen großzelligen Charakter sehr
ausgeprägt.
Bei den höhern Säugern und namentlich beim Menschen (Fig 200 B)
wird dieser anfänglich bloß magnozelluläre Kern durch eine Anzahl kleinerer
Zellen kompliziert.
Obschon wir diese Tendenz bei allen retikulären und motorischen
Kernen wahrnehmen können, hat dieser Prozeß beim roten Kern einen
besonderen Charakter, indem beim Menschen die kleineren Elemente den
größten Abschnitt desselben bilden.
Diese Erscheinung hängt damit zusammen, daß der Charakter des
roten Kernes als Anfangsstation einer relativ einfachen Koordinationsbahn,
dem Tr. rubro-sjnnalis, allmählich von der Rolle übertroffen wird, welche
592 ■ DIE RETIKULÄREN KERNE.
der Kern für die Projektion der zerebellären Eindrücke auf das Großhirn
erfüllt, welche namentlich von den kleineren Elementen übermittelt werden.
Diese Rolle wird schließlich so überwiegend, daß die Einfügung des
roten Kernes unter die retikulären Kerne nur noch auf Grund seiner
phylogenetischen Abstammung aufrecht zu erhalten ist. Der Hauptsache
nach ist der Kern bei den Primaten ein Projektionskern für die Großhirn-
rinde (S. weiter Kap. VIII).
Der Kern empfängt aber nach wie vor zuführende Reize aus dem
Zerebellum mittelst des vordem Bindearmes (vergleiche das Kapitel
Kleinhirn).
Viel mehr wird der Charakter retikulärer Elemente beibehalten von
den großen Zellen, welche in dem dorsalen Abschnitt der Mittelhirnbasis
frontal vom Oculomotoriuskern liegen und deren Axonen den Anfang des
großen koordinatorischen Systemes des zentralen Längsbündels bilden.
Als frontale Ur.sprungsstätte dieses Bündels kommt bei den Säugern
zunächst in Betracht: der Nuclem inierstiilalis Cajal's.
Dieser Kern bildet sicher den Hauptursprung der frontalsten Fasern
dieses Bündels. Seine Zellen liegen seitlich vom Anfang desselben. Sie sind
nicht sehr groß, polygonal, und ihre Dendriten verästeln sich zwischen
den Fasern der absteigenden tektalen Bahnen und denjenigen der Com-
missura posterior.
Der Kern von Darkschewitsch (siehe Fig. 297) der früher vielfach
als frontalster Ursprungskern von koordinatorischen Fasern des Fase,
longitudinalis centralis beschrieben wurde, gehört vielleicht noch mehr der
Commissura posterior zu.
Er steht zwar mit dem zentralen Längsbündel in Verbindung, aber
mehr in rezeptorischem als effektorischem Sinne, insofern sich zahlreiche
Kollateralen des Längsbündels, vielleicht von aufsteigenden Axonen des
DEiTERskernes herstammend, zwischen den Zellen des DARKscHEWiTsciien
Kernes verästelen (Cajal). Indessen ist es keineswegs ausgeschloßen, daß
die Axonen des DARKSCHEWiTScnen Kernes sich sowohl in die Commissura
posterior und in das Längsbündel begeben.
Vielleicht spielt der Kern eine Rolle bei bilateral koordinierten Augen-
bewegungen.
UEBEHSICHT ÜliER DIE RETIKULÄREN KERNE. 593
Uebersicht über die retikulären (magnozellulären) Zeilen der Oblongala
und des IVlittelhirnes.
Man findet bei allen Vertebraten in dem Hirnstamme (Oblongata nnd
Mittelhirn) eine Anzahl großer polygonaler Zellen, versehen mit vielen Den-
driten, und deren Axonen bedeutende, meist aboral verlaufende eö'ektorische
Bahnen, oft in oder neben dem zentralen Längsbündel bilden.
Die Lage dieser Zellen zeigt ursprünglich einen gewissen Paralellismus
mit den motorischen Wurzelzentren. Später verlagern sie sich manchmal,
teilweise unter Einfluß der Reize, welche sie aufnehmen.
Da sie jedoch mit Reizen sehr verschiedener Herkunft in Verbindung
treten, deren „gemeinschaftlichen Endweg" i) sie bilden, werden sie selten
an einer Stelle angehäuft, sondern verbleiben meistens in diffusen Gruppen,
deren Dendriten sich in mannigfacher Richtung weit ausdehnen.
Bei höhern Tieren werden sie mit zahlreichen kleinern Elementen
kompliziert, gerade wie die primär motorischen Zentren.
Eine hintere Gruppe (Nucleus reticularis inferior) findet sich im Vagus-
areal, anfänglich (bei den Zyklostomen) dorsal in der Fortsetzung der
spino-okzipitalen Säule des Rückenmarkes.
Eine zweite Gruppe findet sich auf dem Niveau der Octavus- und der
Facialiswurzel, ursprünglich ebenfalls in dorsaler Lage (N. reticularis medias).
Eine dritte wird auf dem trigeminalen und praetrigeminalen Niveau,
gefunden (Diucleus reticularis superior), und schließlich finden sich solche
Elemente in der Umgebung des Oculomotoriuskernes (Nucleus reticularis
mesenceplialicus).
Die Mehrzahl der Axonen dieser Zellen hat einen ungekreuzten abo-
ralen Verlauf.
Die Veränderungen, welche jene Zellgruppen in der Phylogenese auf-
weisen, sind nun folgende:
Der Nucleus reticularis inferior wird bei fast allen Tieren zu einem
medio-ventralen Kern, der teilweise in der Raphe, teilweise daneben liegt,
und übermittelt Reize, welche ihm mittels Bogenfasern der viszero-sensiblen
Kerne und des Trigeminus übertragen werden und die wahrscheinlich, mit
der Atmung zu tun haben. Die Lage in der Raphe ist am deutlichsten aus-
geprägt bei den Plagiostomen, Reptilien und Säugern, weniger typisch bei
(Zyklostomen) Teleostiern und Vögeln.
Der Nucleus reticularis medius empfindet bei den Fischen hauptsächlich
den Einfluß der vestibulo-lateralen Fasern und deren Kerne, sowie der
zerebello-motorischen und tekto-bulbären Faserung.
Er geht damit durch große Dendriten und auch teilweise durch Zell-
') „Final common patli" ^SnERRl^'GTON).
Kappers. '^8
594 UEBERSICHT ÜBER DIE RETIKULÄREN (mAGNOZELLULAREN)
Verlagerung sehr intime Verknüpfungen ein, welclie der Übertragung der
genannten Reflexe auf kaudale Gebiete offenbar dienstbar sind.
Unter diesen Zellen differenziert sich ein Paar, die MAUTHNEii'schen
Zellen, in ganz besonderer Weise im Dienste des Octavo-lateralis Systemes
und optischer Reflexe auf die Schwatizmuskulatur bei allen wasserlebenden
(geschwänzten) Tieren.
Ihre Dendriten zeigen deutlich den neurobiotaktiscben Einfluß gewisser
Systeme, namentlich der Vestibulariswurzeln.
Die Zellen des Nucleus reticularis superior erfahren namentlich den
Einfluß (Bartelmez) des lateralen Lemniscus, womit sie bereits bei den
Teleostiern Verbindungen eingehen und dessen Einfluß sie auch dadurch
zeigen, daß sie die ventrolaterale Verlagerung, welche diese Lemniscus-
fasern bei den Reptilien und namentlich bei den Säugern aufweisen, mit-
machen, offenbar von deren Reizen beherrscht (Nucleus paralemniscalis :
Kohnstamm's).
Die retikulären Zellen des Mittelhirnes sind von zweierlei Art. Eine Gruppe
liegt unterhalb des Oculomotoriuskernes (lateral von dessen Wurzelfasern),
eine andere frontal davon.
Die erste Gruppe, bei den Fischen nur noch aus spärlichen Zellen
bestehend, bildet sich von den Reptilien an zu einem wohlumschriebenen
Kern (der Vorstufe des Nucleus ruber) aus, der bei den Vögeln und niedern
Säugern noch hauptsächlich aus großen magnozellulären Elementen besteht,
bei den höhern Säugern zu einem gemischten Kern parvo- und magno-
zellulärer Elemente wird. Das aus seinen großen Zellen hervorgehende
rubro- spinale Bündel unterscheidet sich zwar von den übrigen retikulären
Koordinationssystemen durch seinen ventraleren Verlauf, bildet aber doch
auch wie diese einen exquisiten, soinatomotorischen Koordinationsweg
(zerebellärer Reflexe).
Später wird der Charakter des Nucleus ruber als Retikularkern von
der Bedeutung, welche er als Projektionskern für das Großhirn erlangt,
übertroffen.
Dieser Charakter wird viel mehr durch die frontal vom Oculomoto-
rius gelegenen Zellen inne gehalten, welche als Nucleus interstitialis
bekannt sind und zu dem Aufbau des Koordinationssystemes des zentra-
len Längsbündels erheblich beitragen. Vermutlich übermitteln sie optische
Reflexe zum zentralen Längsbündel, während der Kern von Darkschewitsch,
ebenfalls in dieser Gegend vorkommend, eine Sclialtstation zwischen zen-
tralem Längsbündel und Commissura posterior sein dürfte.
ZELLEN DER OI5LON(!ATA TNI) DES MITTELHIKNES. 595
Aus der obigen Darstellung der retikulären Zellen von Oblongatii
und Mittelliirn geht hervor, daß wir es hier zu tun haben mit sogc^n.
effektorischen Elementen zweiter Ordnung, d. h. ihre Axonen begeben sich
nicht wie diejenigen der primär cflektorisclien Zellen zu den Endorganen
selber, sondern sie bilden Bahnen, welche weiter entfernte primär eli'ek-
torische Zentren koordinatorisch beeinflussen.
Letzteres kann jedoch von mehr Elementen gesagt werden als von
den retikulären Zellen, weil auch manche größeren Schaltzellen sensibler
Kerne mittels ihrer Axonen mit motorischen Zentren in Verbindung stehen.
j\Ian müßte dan alle diejenigen sekundären Neuronen sensibler End-
stätten, deren Axonen die Reflexe derselben auf motorische Zellen übermit-
teln, als retikuläre Zellen beschreiben.
Als solche kämen dann u. a. auch der DEiTERskern und der Nucl.
tangentialis des Vestibularissystemes in Betracht, umsomehr, als deren
Axonen teilweise auch den gemeinschaftlichen Hauptweg supranukleärer
Reize aufbauen. Doch ist solches hier nicht geschehen.
Das Eigentümliche nämlich der retikulären Kerne ist gerade die Tat-
sache, daß die Reize, welche sie empfangen, meistens sehr zahlreich sind.
So fanden wir, daß die Zellen des Nucleus reticularis medius, nicht nur
mit Wurzelfasern oder Schaltneuronen des Octavus in Verbindung stehen,
sondern auch mit Ausläufern oder Kollateralen des Tr. cerebello-motorius,
des Nucleus sensibilis Trigemini, der tektobulbären Bahnen. Sie bilden also
einen „gemeinschaftlichen Endweg" für mehrere Reize. Daher auch ihr viel-
seitiger, weit verästelter Dendritenbau, ihre relativ diffuse Anordnung, die
nur in einzelnen Fällen den bestimmenden neurobiotaktischen Hau})teinfluß
eines speziellen Sy.stems aufweist (wie der Nucleus paralemniscalis).
Sobald ein Kern unter dem alleinigen Einflüsse eines oder fast nur
eines Systems steht,, wie der DEiTEuskern und der Nucleus tangentialis
dies tun, ist er viel mehr ein sensitivo-motorischer Apparat dieses einzigen
Systems geworden und wurde er in dem Kapitel über das rezeptorische
System der Oblongata als sensibler reflektorischer Kern eines solclien
Apparates beschrieben, wenn auch seine Axonen teilweise entsprechende
Wege nehmen, wie diejenigen der nicht spezialisierten, noch mehr primitiven,
wirklich retikulären Elemente.
Doch beweist die phylogenetische Entwicklung solcher Systeme, daß
diese Spezialisierung meistens nur sekundär ist, und wir flnden auch in
primitiven phylogenetischen und ontogenetischen Stadien nicht selten ihre
Verbindungen meist ausgiebig, wie bei der Beschreibung dieser Systeme
bei den Zyklostomen und Plagiostomen auch betont ist.
Man muß sich schließlich fragen, wie es kommt, daß, während die
Mehrheit der sekundär efl'ektorischen Zellen eine relativ diffuse Anordnimg
beibehält, die primär efl'ektorischen Zentren, also die motorischen Wurzel-
kerne, solche wohlumschriebene Bildungen darstellen.
596 UEBERSICIIT ÜBEll DIE RETIKt'LÄUEX KEÜNE.
Gerade die obenerwähnte, physiologisch und anatomisch festgestellte
Tatsache der Anwesenheit eines „tinal common patli" bedingt wahrschein-
lich diesen Unterschied.
Denn die Tätigkeit der retilvulären Zellen, die Reize verschiedener
Zentren zu sammeln, ist Ursache, daß der Hauptreflexbahnen für die
motorischen Wurzelkerne nur wenige sind, und sich auf zwei Areale zen-
trieren, nämlicli dorsomedial am hintern Längsbündel entlang und (weniger)
ventro-lateral nahe der Peripherie.
I
SONSTIGE KOOKliINATÜKISCIIlO SYSTE.MIC. DIK OLIVA INFEKlUU. 597
B. Sonsiige Koordinatorische Systeme der IVIedulla Oblongata.
Oie Oliva inferior.
In den retikulären Kernen des Hirnstanimes haben wir S^ysteine Ivcn-
nen gelernt, welche mehrere Reize — verschiedener Art manchmal —
den effektorischen Zentren übermitteln.
Wir werden jetzt diejenigen Kerne behandeln, welche zwar auch
koordinatorisch tütig sind, welche aber die Reize, die in ihnen zusammen-
fließen, nicht an eflektorische Zentren übertragen, sondern anderen, wieder
höher koordinierten Gebieten übermitteln.
Eigentlich sind wir solchen Zentren bereits begegnet — ohne daß es
indessen betont wurde — in den Kernen der Hinterstränge, welche in dem
Kapitel über das Rückenmark beschrieben wurden als Endstationen der auf-
steigenden Hinterstrangfasern ; den GoLL'sehen und BuRDAcn'schen Kernen.
Während die sekundären Bahnen der primitiven vitalen Sensibilität —
die EoiNGER'schen Fasern — welche eine ventro-laterale Lage einnehmen in
der Oblongata, auf große Strecken ihre segmentäre Anordnung beibe-
halten und die sekundären vitalen Reize damit einen segmentären Charakter
bewahren, ist dies anders mit den von der medialen Schleife weiterge-
führten gnostischen (epikritischen) Reizen des Rückenmarks.
Daß in der medialen Schleife eine Koordination der von ihr fort-
geführten Reize vorliegt, is nicht nur wahrscheinlich aus der intimen
Annäherung der Endigungen in den Kernen der Hinterstränge (die keine
segmentären Organe sind: Zeehandelaar), sondern geht auch daraus
hervor, daß die Zahl der Fasern der medialen Schleife, welche aus
jenen Kernen hervorgehen, diejenige der Hinterstrangfasern übertrifft,
sodaß wir notwendiger Weise annehmen müssen, daß die Reize, welche
von jenen Fasern weiter geleitet werden, zusammengestellte Sj'steme sind:
Raumorientierungbilder, welche aus feinen Hautempfindungen, Gelenk- und
Muskelemjifindungen zusammengesetzt, dem Zwischenhirn und — mittels
dieses — der Rinde zufließen.
Hieraus läßt sich auch wohl erklären — wie wir in dem letzten Kapitel
sehen werden — daß die Körpersensibilität nicht segmentär, sondern viel-
melir nach bestimmten Körperteilen auf der Rinde lokalisiert ist.
Ich werde hier aber nicht näher auf diese Kerne eingehen und
darauf hinweisen, daß wir wahrscheinlich in einem ganz anderen Gebilde
des verlängerten Markes ebenfalls ein koordinatorischen System zu erblicken
haben, dessen Koordinationen jedoch nicht dem Zwischenhirn, sondern
dem Kleinhirn, dem Koordinationsapparat der Bewegungen kat'exochen
zufließen. Ich meine die Oliva inferior.
598 SONSTIGE KOOKDINATORISCHE SYSTEME. DIE OLIVE INFERIOR.
Das Merkwürdige hierbei ist aber, daß die zuführenden Fasern zu diesem
Kern, der bereits bei den Fischen vorkommt — nicht gut bekannt sind.
Wahrscheinhch ist ajs Ursache desse die Tatsache zu erwähnen, daß
es sich dabei größtenteils (Cajal) handeln dürfte um Kollateralen von
Bahnen, deren Hauptfasern an der Olive vorüber ziehen, vermutlich
hauptsachlich RiJckenmarksreize führend, was auch die Entwicklung dieses
Kernes auf der Grenze von Rückenmark und Oblongata erklären dürfte.
Auch aus frontalen Ebenen kommende Fasern scheinen der Olive zuzuströmen.
Bei den Fischen kommen tehiale Fmern dafür in Betracht.
Bei den Säugern sehreiben einige Autoren dem Haubenlütidel, einem im
Thalamus entstehenden System, diese Eolle zu 1). Jelgeesma ist geneigt Fasern
aus dem Vorderhirn (Corpus striatum) eine der gleiche Eolle bei zu messen.
Bereits bei den Fischen sieht man Fasern in dem ventralsten Abschnitt
der Rückenmarksvorderstränge sich innerhalb der Region des Olivengraus
fortsetzen, ohne sich darin gänzlich zu erschöpfen.
Bei den Säugern sind solche aus den Vordersträngen des Rücken-
markes aufsteigenden Fasern als Tr. spino-oUvaris von Goldstein degenera-
tiv nachgewiesen. Ihre Kollateralen dringen von der ventromedianen, ven-
trolateralen und dorsomedianen Seite in die Olive ein.
Neben diesen Fasern scheinen mir, bereits bei den Fischen, solche
zu bestehen, welche, aus dem Hinterhorn des Zervikalmarkes hervorgehend,
an der dorso-lateralen Peripherie des Markes entlang in die Region der
Oliven sich verlieren.
Einen ähnlichen Verlauf weisen die äußern Bogenfasern aus den Hin-
lersir ang kernen (oder aus dem obern Abschnitt der Hinterstränge??) bei den
Säugern auf. Ihre Verbindung mit den Oliven ist jedoch niemals mit
Sicherheit nachgewiesen (Fibrae praelrigemihales: vergl. S. 214, und 215).
Als abführendes Faserbündel zum Rückenmark ist der HELWEo'sche
Tr. olivo-spinalis zu betrachten (vergl. S. 218).
Was die phylogenetische Entwicklung der Oliva inferior (früher bei Fi.schen
auch wohl Nucl. paramedianus genannt) anbelangt, läßt sich folgendes
sagen :
Man findet an der Übei'gangsstelle von Rückenmark und Oblongata
eine Ansammlung grauer Substanz, welche nicht nur wegen der topogra-
phischen Übereinstimmung, sondern auch wegen einer ganz ähnlichen
Verbindung mit dem Kleinhirn in den Klassen der Wirbeltiere sehr wahr-
scheinlich homolog ist und als Oliva inferior bezeichnet wird.
') Eine in dem Kleinhirn entstehende uml in die Oliva in leiior endende Biilin, welche
mit dem Tr. oliva-cerebellaris zusammen laufen soll, ist von Kölliker beschrieben,
doch von allen spätem Autoren geleugnet. Nur Schaifer und Mixgazzini haben neuer-
dings die Meinung Kölliker's wieder verteidigt, ohne ni. E. den Beweis zu liefern.
SONSTIGE KOOIIDINATOKISCIIE SVSTEME. JJIE OLIVA INFKUIOK. 5!J9
Diese Homologie ist nur eine wahrseheinliche, solange uns die
zuführenden Systeme zu der unteren Olive unbekannt sind. Plalten wir
aber vorläufig an ihr fest, und verfolgen wir, wie dieser, bei den Fischen
so einfache Kern, sich zu dem komplizierten Gebilde der höhern Tiere
und des Menschen entwickelt.
Bei den Zijldostomen ist eine Oliva inferior nur von Johnston erwähnt.
Ihre spindelförmigen Zellen sind auf dem Niveau der vordem spino-
okzipitalen Wurzel in transversaler Richtung orientiert nahe der Basis.
Ihre Verbindungen konnten nicht ermittelt werden, aber ihre Neuriten
scheinen sich in dorso- lateraler nach oben zu begeben.
Bei den Plagiostomcn findet man den betreffenden Kern in deutlicher
Ausl)ildung.
Neben der lüiphe finden wir auf der Höhe der vordem spino-okzipi-
talen Wurzeln i) an der Uebergangsstelle von Oblongata und Rückenmark
(Fig. 316) beiderseits eine Anhäufung von kleinen birnförmigen und
spindelförmigen Zellen, die zusammen einen Körper bilden, wie er in
Fig. 316 B rekonstruiert ist (von Selache maxima).
Die Oliva inferior dieser Tiere ist ein in kaudo-frontaler Richtung
lang ausgezogenes Gebilde, welches auf dem Querschnitte ungefähr rund
ist, aber an der lateralen Seite eine Einkerbung zeigt (Fig. 316 B), welche
von Fasersystemen eingenommen ist.
Auf dem frontalen Teil der Olive (angegeben durch eine mit Kreuzen
versehene Figur)- liegt in der Raphe der hier sehr gut ausgebildete, auf
S. 577 beschriebene Nucleus relicularis inferior (Fig. 317 C).
Letztgenannter Kern, dem wir die ganze Reihe der Vertebraten hin-
durch, auf derselben Höhe in der Oblongata begegnet sind, bildet keinen
Teil der Olive. Er wird denn auch auf den folgenden Seiten nicht weiter
besprochen.
Die oben beschriebene Form der Olive ist von Kooy, dessen Darstel-
lung ich hier wesentlich folge, bei allen Selachiern wiedergefunden.
Es scheint, daß die untere Olive dieser Tiere äußere Bogenfasern auf-
nimmt aus dem dorsalen Abschnitt des Rückenmarks. Die abführende zere-
belläre Verbindung ist bei den Plagiostomen sehr deutlich und zeigt sich
in der Form von Fibrae arcuatae externae, die unter und vor der Olive
in der Basis der Medulla kreuzen und dann in dem dorsalen Rand der
Oblongata zum Zerebellum aufsteigen, in dessen Corpus (nicht in die Auri-
keln) sie eintreten (Voorhoeve; vergl. Kap. VII).
Die Oliva inferior der Rochen ist der der Haie sehr ähnlich, nur wird
sie von etwas zerstreuten Faserbündeln undeutlich in einen ventralen und
einen dorsalen Teil zerlegt (Kooy).
'j In T;i(el II ist die Lage der Oliva inferiof angegeben.
600 SONSTIGE KOOKMNATORISCHE SYSTEME. DIE OLIVA INFERIOR.
fVonlal
'^"^^''Wtlv ' ^^' '^®'' '^^■
Hilus der
Olive.
Kaudal.
1 Caudai
r-83
11-59
ur-io
160 -t':snl^
in- 2 7
Frontal
Fig. 316 A. Sagittalschnitt tliircli die Obloiigata v. Scyllium.
B. Wachsrekonstruction und C. Querschnitte v. Sclaclie, n. KooY.
(das mit Krenzen versehene Mittelstück ist der Niicl. reticularis inferior).
SONSTIGK KOORDINATORISCUE SYSTEME. DIE OLIVA INFEKIOK. 601
Etwas anders aber ist das Verhalten bei den Uolozcphalen.
Die Olive dieser Tiei'e (Cldmaera monslrosa; Koüy) ist als eine Über-
gangsform zn derjenigen der Teleostier zu betrachten.
Auch in andern Hinsichten (B.au des Labyrinthes, Anordnung der motorischen
Kerne in der Oblongata, Bau des Vorderhirues) bildet das Gehirn von Chimaera
einen Uebergang zwischen demjenigen der Selachier und der Teleostier.
Bei Chimaera liegt der größte Teil der Olive noch direkt neben der
Raphe. In frontaleren Ebenen aber findet man mehr lateral einen zweiten,
nur undeutlich mit dem ursprünglichen Teil verbundeneu Kern, der aus
ähnlichen Zellen aufgebaut ist, und dem eine dritte, wieder ventro-lateral
von ihm gelegene Zellgruppe direkt anliegt. Diese letzte besteht aber aus
viel größeren Zellen als wir jemals in den Oliven finden, und ihre Zuge-
hörigkeit zu dem Olivenkomplex ist nicht sicher.
Bei den Teleostiern nun, wo die Oliva inferior bereits von Mayser
erwähnt wurde, finden wir nach Kooy an der Stelle der lateralen Oliven-
zellen von Chimaera, eine Anhäufung von kleinen spindelförmigen Zellen,
die, obgleich bei allen Gruppen vorhanden, nur bei wenigen einen mehr
oder Aveniger kompakten Kern bilden (Aal und Hering).
Medial davon, neben der Kaphe, wo sich bei den Selacliieren die
Oliven befinden, liegt bei den Teleostiern ein Gebiet von gelatinöser Sub-
stanz, die neben kleinen Zellen, hauptsächlich viele sehr feine Fasern
enthält.
Während die Amphibien in dieser Hinsicht ein sehr unklares Bild
aufweisen (wie bei dem winzigen Kleinhirn dieser Tiere — ebenso wie
bei Petromyzon — wohl zu erwarten war), sieht man bei den Reptilien an
der betreffenden Stelle, bei Weigertfärbung eine deutliche Aufhellung in
dieser Gegend, am ventralen Bulbusrande, gleich neben der Mittellinie,
welche darauf hinzuweisen scheint, daß die diffusen Olivenzellen sich auch
hier zu einem mehr einheitlichen Körper anzusammeln anfangen.
Bei den Krokodilen ist dies am deutlichsten sichtbar.
Ein scharf umschriebenes Gebilde ist es indessen auch hier nicht.
Bei den Vögeln ist die Oliva inferior (Fig. 317) scharf differenziert. Sie
setzt sich liier aus zwei Lamellen zusammen, die mit einander und der
ventralen Bulbusperipherie parallel gehen und zuerst von Williams und
YosHiMURA beschrieben wurden.
Nur für die Laufvögel machte Toshimura eine Ausnahme; bei dem Strauß
fand er nur die dorsomediale Lamelle ; statt der ventralen oder veutrolateralen
wäre nur ein kleiner lateraler Zellhaufen vorhanden. Diese Ausnahme ist aber
nach Kooy nur eine scheinbare, indem nämlich der innerste, der Eaphe zuge-
wandte Abschnitt der veutrolateralen Lamelle bei allen Vögeln viel zellärmer ist
als dessen äußerer, dem Oblongatarande näher liegende Abschnitt. Der Strauß stellt
602 SONSTIGE KOORDINATOKISCHE SYSTEME DER MEDULLA OBLONGATA.
^.,C Kaudal.
; "•._ \ Eaphe.
F Froatal.
Düis. Lain.
niud. Teil.
Nu. let. iüf.
Dors. Lam.
med. Teil.
Kaudal. ) c
5-3-25
28
frOrjCa
5-3-13
5-3-17
i-ui
5-3-20
Frontal.
5-3-13
Fig. 317, n. KooY.
Oben Wachsrekonstruktion dei- Oliva inferior von Lophorty.x califurnicus.
Unten Querschnitte auf vcrschieiieneni Niveau tier üliva inferior (auch der Nu.
reticularis inferior raphes ist eingezeichnet: in der Jlitte, grobpunktiert).
SONSTIGE KOÜKDlNATOKlSCilE SYSTEME. DIE OLIVA INKEKIOK. 603
nur ein Extrem von dieser allgemein gültigen Regel dar. Bei genauer Unter-
suchung findet man auch hier die kleinen typischen Olivenzellen wieder, die den
sonst etvras deutlicheren innern Teil der ventrolateralen Lamelle bilden, den
Teil, der auf frontalen Ebenen die Verbindung mit der mediodorsalen Lamelle
herstellt.
Frontal ist bei allen Vögeln die Verbindungsstelle zwischen dem
äußern und innern Teil der dorsalen Lamelle undeutlich, d. h. es finden
sich da nur wenige Olivenzellen und ist die Olive dort also in drei Ab-
schnitte zerlegt, einen medialen, einen dorsalen und einen ventrolateralen
Abschnitt (Fig. 317 unten: 22).
Der äußere Teil der dorsalen Lamelle reicht am weitesten kaudal-
wärts (schwarz, Fig. 317: 1). B>ontal vergrößert sich diese Lamelle in der
Richtung der Mittellinie (manchmal durchquert von austretenden Xll-wur-
zeln) und kann dann in einen äußern dorsalen und einen medialen Teil
zerlegt werden, welch letzterer sich erheblich verdickt und dadurch so zu
sagen eine dorsale Kappe aufweist (Fig. 317 unten: 21 und 18).
Auf diesem Niveau ist bereits eine zweite, die ventrolaterale Lamelle
siclitbar, welche zuerst sehr lateral liegend, sich auf frontalen Schnitten
ventral von der dorsalen Lamelle befindet und sich dann mit deren
medialem Teil verbindet.
Auf der frontalsten Ebene des ganzen Komplexes verschwindet zuerst
der laterale Teil der dorsalen Lamelle, sodaß das frontale Ende des
Olivenkomplexes nur von der Verbindung des medialen Teils mit der
ventrolateralen Lamelle gebildet wird (Fig. 317 unten: 24).
Der Zelltypus dieser drei Oliventeile ist im großen und ganzen der-
selbe. Auftallend ist nur, daß wir bei den Papageien an der Peripherie
des sehr breit entwikkelten medialen Teils große flache Zellen antreffen,
alsob dieser Teil damit gepflastert wäre, ähnlich wie in dem Kapitel über
das Pückenmark für den Nucleus Rolando beschrieben ist (dessen Zellen
jedoch kleiner sind).
Wir werden diesem bei den Sängern wieder begegnen (Fußnote, S. 610).
Zellunterschiede sind sonst bei den Vögeln nur der Größe nach zu
machen ; große \'ögel weisen im allgemeinen viel größere Olivenzellen
auf als kleine, ähnlich wie Obersteiner das für die Elemente der Klein-
hirnes nachwies.
Es ist schwer, bestirnte morphologische Typen bei den verschiedenen
Ordnungen der Vögel aufzustellen. Nach der Lebensart der Tiere geht das,
bis jetzt auch nicht.
Wenn die Laufvögel die älteste Ordnung dieser Klasse darstellen, was wohl
wahrscheinlich ist, könnte man die Olivenform mit geringste»" Ausbildung
der ventrolateralen Lamelle für die primitivste halten, was mit dem Be-
funde bei den Säugern im besten Einklänge steht (s. u.). Wir werden näm-
lich sehen, daß die ventrolaterale Lamelle die Vorstufe der Hauptolive der
Säuger bildet.
604
SONSTIGE KOORDINATORISCHE SYSTEME. DIE OLIVA INFERIOR.
Was die untere Olive der Säuger betrifft, weist diejenige von Eclddna
einen deutlichen Anschluß an diejenige der Vögel auf.
Wie bereits Kölliker und Ziehen beschrieben haben, M'ird der Oliven-
komplex bei Echidna von einem dorso-lateralen Bogen gebildet, der ein
zjdindrisches Mittelstück umgibt. (Fig. 318).
Da auch bei den Vögeln der dorsolaterale Oliventeil mit dem medialen
zu einer Lamelle verbunden ist, welche dorsal von deui Rest der Olive
liegt, und da bei beiden das überfspannte Stück weniger weit kaudalwärts
reicht als das mediale und dorsale Bogenstück, liegt die Vermutung nahe,
Caudal
Kaudales
Endederlat.Pl.
mediale Platte.
laterale Platte.
dorsaler Bogen.
LateralePlatte.
mediale imd
ventralePlatte.
daß wir es hier mit analogen
Verhältnissen wie bei den
Vögeln zu tun haben.
Es stellt sich nun als
sehr wahrscheinlich heraus,
daß die dorso-laterale La-
melle der "Nyogel oder der
dorso-laterale Bogen von
Echidna das Analogon der
dorsalen und medialen Ne-
benoliven der übrigen Säu-
getiere ist. Dabei muß man
sich bei den Säugern die
beiden Nebenoliven dorsal
zu einem Bogen verbunden
denken, was oft zutrifft.
(Vergl. Fig. 320 : 8). Die ventro -laterale Lamehe der Vögel, resp. das Mü-
telstücJc bei Echidna, entspricht dann der Hauptolive der höhern Säuger. Kooy,
dem wir diese Einsicht in die Entwicklung der Olive verdanken hat,
mehrere Punkte für diese Homologie angeführt.
In dem Olivenkomplex der höheren Säuger kann man ebenfalls
drei Teile unterscheiden: eine mediale und eine dorsale Nebenolive und
einen ventro-lateralen Teil, die Hauptolive. Der Unterschied zu den eben
besprochenen Tieren besteht hauptsächlich darin, daß der ventrolaterale
Fig, 318.
Oben: WachsrekoQstruktion der Oliva
inferior von Echidna; Seitenansicht.
Unten: Hintere Ansicht des frontalen
Abschnittes dieser Relconstruktion ;
n. Kooy.
k
SONSTIGK k'iioiM)lX.\T()HlS('irK SYSTICMIC. IHK OI,TVA INKKltlOIl.
605
Teil der lu'iliern Säugm- sich so selir entwiclielt, daß er, als Hauptolive,
die beiden iindern, die Nebenoliven, vollkomraen hinter sich läßt.
Außerdem sind bei den höchsten Säugern die drei Teile so gut wie
absolut frei von einander.
Überblicken wir aber in retrograder Richtung die Entwicklung der
Olive, von dem Mensclien (Fig. 325 B) zu den niedrigen Säugern (z. B.
Fig. 319) herabsteigend, so sehen wir die Hauptolive ■ sich wieder
verkleinern und die Nebenoliven wieder die wichtigste Stelle ein-
nehmen. Doch ist es möglich, einige für alle Mammalier gültige Regeln
Dors. N. 0. Med.N.O.
Dors N 0.
FFrontnl.
Med. N. 0.
Med. N. 0.
Ventro-lat. oder pauptolive
Med. N. 0.
C Kaudal.
Mediale Nebenolive (front. Teil). Mediale Nobenolive (kaud. Teil).
Fig. 319. Oben: Lateral-, unten: Medial-Ansicht der Oliva inferior von Pliocacna
Communis; n. Kooy. Man beobachte den groszen Umfang der medialen Nebenolive.
606
SONSTIGE KOORDINATORISCHE SYSTEME. DIE OLIVA INFERIOR.
aufzustellen, in bezug auf die Form und Lage der drei verschiedenen
Oliventeile.
Die mediale Nebenolive, welche aus dem medialen Stück des dorso-
medialen Bogens von Echidna und den Vögeln hervorgellt, bildet allein,
oder zusammen mit der dorsalen Olive den kaudalen Pol des Olivenkom-
plexes der Säuger. Auf diesen kaudalen Ebenen ist an ihr (vergl. auch
Fig. 320 : 11 — 20) ein ventrales und ein mediales Grus zu erkennen, von
denen das mediale etwa auf der Höhe des unteren Poles der Hauptolive
eine dorsale Kappe trägt;
Mit dieser Kappe nun ist die dorsale Nebenolive, und die ventro-
laterale Hauptolive bei den niedern Säugern öfters verbunden, wodurch
an den frühern Zustand eines bogenförmig vereinigten Nebenoliven-
systems erinnert wird (vergl. Fig. 320 : 21 mit 318 unten).
Eine ganz auffallend starke Entwicklung zeigt die mediale Nebenolive
in Phocaena communis (Fig. 319 und 319 A), wo auch die beiden Teile
der medialen Nebenolive sehr deutlich sind.
Hauptülive.
Hier möchte ich darauf hinweisen, daß die Meinung BKUNNiäEs, es handle
sich hier um
einen neuen, dem
Olivenkomplexe
gänzlich fremden
Kern, nicht rich-
tig ist (Koot).
Die Olive Bbün-
UEKS, nach seiner
Meinung das Ana-
jogon der media-
len Nebenolive der
übrigen tSäuger, ist
nur der kaudale
Teil dieses Kernes
(Fig. 319: unten).
Sie kommt in allen
Hinsichten mit dem
kaudo -ventralen
Komponent der me-
dialen Nebeuoliven
bei den andern Säu-
gern iiberein. Der
mehr oral liegende,
im Durchschnitt
dreieckige Kern,
der ein für Zeta-
zeen typische Entwicklung hat, ist nichts anderes, als der stark hypertrophierte
mediale Komponent der ventromedialen Nebenolive. Dieser Kern hat sich, wie wir
das auch bei der hoch entwickelten Hautpolive der Primaten sehen, von den
übrigen Oliventeilen vollkommen freigemacht.
Auch histologisch gehört er ganz zu dem Olivenkomplexe; die unbedeuten-
Fig. 319 A. Hauptolive und mediale Nebenolive
von Phocaena; nach Koov.
SONSTIGE KOORDINATORISCME 8Y8TEME. DHC OLIVA INFERIOR. 607
Kuu.liil. t;
irs. Kappo
ned. N.O.
lOrs. N. 0.
ned. N.O.
Kaiul. pol. Haupt-OI.
Moii N.O.
Kaudal.
3-8
I
39 I AI ^^
froQtal
^ ■ ^ Frontal.
Fig. 320. Obon: WachreUonstniktion (Latei'al ansieht) der Oliva inferior
des Hundes. Unten: Qnerschnitte aul' verschiedene Niveaux jener
Olive, n. KooY.
doi-H. N.O.
iiK:d. Latn.
rt. Haupt. 0.
lator. Lam.
Ventrale
Obloiigata-
rand .
t)08 SONSTIGE KOORDINATORISCHE SYSTEME. DIE OLIV'A INFERIOR.
den Differenzen mit den übrigen Oliventeilen, wie die Bläschenform der Zellen, ihre
Anordnung in den Landpartien und das feine Fasergefleeht im Zentrum des Ker-
nes, findet man genau so in den auf ähnliche Weise kompakt vergrößerten
Oliventeilen anderer Tiere (z. B. in der dorsalen Lamelle der Hauptolive der
Elephanten, s. S. 612).
Die dorsale Nebenolive (das dorsolaterale Stück des Bogens bei den
niedern Tieren) reicht ebenso weit oder beinahe so weit kaudalwärts wie
die mediale NebenoUve bei den Säugern (Fig. 320 : 1 — 8).
Bei ihrem ersten kaudalen Auftreten liegt sie dorsal von der medialen
Olive, um in höhern Schnitten meistens eine lateralere Lage einzunehmen
und erst beim Hinterende der Hauptolive wieder mehr medial zu kom-
men. — (Vergl. Fig. 320 und 321 A). — Infolge dessen hat sie vielfach
(Fig. 320 oben) die Form eines V, dessen untere Spitze etwa mit dem Kau-
dalpol der Hauptolive zusammenfällt.
Auch die ventrolaterale Olive, die ■ Hauptolive der Säuger-, hat bei allen
Vertretern dieser Klasse im Prinzip viele gemeinsame Kennzeichen.
Sie liegt immer im frontalsten Abschnitt des Olivenkomplexes und
reicht niemals so weit kaudal wie die NebenoHven, wie aus Fig. 320 oben
hervorgeht, wo der Kaudalpol der Hauptolive etwa auf die Mitte der
dorsalen Nebenolive fällt. Auf Querschnitten ist ihre Form die eines U
mit der Öffnung dorsomedial gerichtet (Fig. 320 B).
Hierbei muß aber der ^"orbehalt gemacht werden, daß die U-Form
bei den niedern Säugern nur auf einigen Schnitten gut sichtbar ist; bei
den höhern ist sie, abgesehen vom geschlossenen kaudalen und oralen Ende,
über die ganze Länge der Olive sehr deutlich ausgeprägt (Fig. 822, 328).
Von diesem U-förmigen Gebilde ist bisweilen, und dann meistens nur
in wenigen Schnitten, der dorsale Schenkel mit der dorsalen Neben-olive,
der ventrale Schenkel mit der medialen Nebenolive verbunden. (Fig.
820 : 26).
Kankeleit hat diesen „Vierblättertypus" bei allen Säugern wieder-
gefunden. Er gilt aber, wie sich aus obenstehenden Zeilen ergibt, nur
für bestimmte Schnittebenen.
Obschon man also mit Hilfe der genannten charakteristischen Kenn-
zeichen die Identität der verschiedenen Oliventeile bei den verschiedenen
Säugetier-Ordnungen leicht feststellen kann, ist es nicht weniger interessant,
ihre Unterschiede, namentlich der Hauptolive, von den Marsupialiern, zu
den höchsten Primaten zu verfolgen.
Hauptsache dabei ist, daß die Nebenoliven sich in der Reihe der
Säuger im Prinzip am wenigsten ändern.
Die Entwicklung der Hauptolive zeigt die größsten Unterschiede.
Diese Entwicklung zeigt sich an erster Stelle in kaudaler Richtung
(Fig. 321 A), was vielleicht darauf hinweist, daß dieser Abschnitt eine große
SONSTIGK KOOKDINATOKISCHE SYSTEME. DIE OIJVA INFERIOR.
GOU
Zahl kaudaler zuführender Fasern empfängt, welche ihm von dem ventro-
lateralen Bulbusrande zuströmen dürften.
Während die Hauptolive bei der Beutelratte entsprechend dem Ver-
halten bei Echidna sich auf den vorderen Abschnitt des Oliven-komplexes
beschränkt, noch weniger als die frontale Hälfte des ganzen Oliven-Kom-
plexes einnehmend, und eigentlich nur von einem ventro-lateral gerichteten
Auswuchs der medialen Olive vertreten ist, nimmt sie bei den höchsten
Tieren nicht nur die ganze frontale Hälfte, sondern außerdem einen immer
größern Teil der kaudalen Hälfte des ganzen Komplexes ein.
- I -
Medial ccnp'et onl,
Low^er rrjanjnnsis
- m-
h*iobest n^arTjrrjaia
Fig. 321 A. Schema der EntwicUlungsgange.s der Haupt-Olive (weiß) in Bezug
auf die Nebenoliven (punlttiert) n. Kooy.
Zur selben Zeit macht sich ihr oberer Pol von der medialen Neben-
olive frei und breitet sich die ganze Hauptolive vcntrolateralwärts aus.
So bekommt man den Eindruck, die Hauptolive entwickle sich als
ein ventrolateraler Auswuchs der medialen Nebenolive, sich stets weiter
ventrolateral und kaudalwärts ausdehnend, indem sie sich dabei immer
mehr von der medialen Nebenolive frei macht.
Stets ist ihr kaudaler, zuletzt differenzierter Abschnitt mit der medialen
Nebenolive verbunden, anders gesagt: die Verbindungsstelle der beiden,
(durch eine dicke schwarze Linie angegeben in Fig. 321 A), welche bei
Kappkus. 3'J
610
SONSTIGE KOORDINATORISCITE SYSTEME. DIE OLIVA INFERIOR.
der Beutelratte (II) noch die ganze Länge der Hauptolive entspricht, ver-
schiebt in der Phylogenese kaudalvvärts.
Diese Annahme, welche in dem nebenstehenden Schema von KooY
(Fig. 321 A) wiedergegeben ist, erklärt auch, warum, namentlich bei niedern
l'ieren, die laterale Lamelle am besten entwickelt ist; denn bei dem lateral
und kaudal gerichteten Wachstum schreitet die laterale Lamelle in ihrer
Entwicklung vorwärts. Es ist denn auch namentlich diese Lamelle, die bei
den höhern Säugern sich durch Furchung (oder Verdickung) vergrößert.
Didelphys marsupialiö (it 5 x)
5 29
M^rmecophaaa jubata (^11 sx)
5 49
Phoca •
ilul.na (11 5 x)
5 49
Cebüs' (n
5 33
;x)
r^Z
"^^^^
Cebui Fatuellus (" 5 x)
5 38
Ateles Hjbralus (11 5 x)
5 102
Troglodjte5 nioer(ll5X)
5 47
Fig. 321 B. Querschnitt der Olive von verschiedenen Säugern, n. Kooy.
Das Auftreten dieser Furchen ist die notwendige Folge der Oberflächen-
ausbreitung, und weist auf die höhern Ansprüche hin, welche namentlich
an die laterale Lamelle — gestellt werden i).
Die erste und auch die folgenden Furchen sind longitudinale Furchen
in der lateralen Platte der Hauptolive. Bei Cebus fatuellus findet man
eine, bei Ateles hybridus (Fig. 322) bereits zwei deutliche Längsfurchen.
Bei den höchsten Primaten, dem Schimpansen und Menschen (Fig.
') In diesem Zusammenhang möchte icli die Tatsaclie erwähnen, dal3 gerade die
laterale Lamelle der Hauptolive bei den Cebidae mit flachen Zellen wie gepflastert
erscheint, ebenso wie dies beim Papagei der Fall war (vergl. S. 603).
SONSTIGE KOORDINATOKISCHK SYSTENrK. DIE OLIVA INFKRIOK. (lll
Frontal
oed. Lam. d.
Hauiitc.l,
)orM. N. 0.
Sulr. lat.
olival. j
atal. r
!ulc. ventr. -^
olivae. ^ '
•'■rvTT^'^^'^'^^^'
Kappoderraed.
N.O.
lat. Lam. der
Haiiptolive.
Kaiidal.
Caudai
\
Kaiidal.
28 ^f©)
Frontal .
4-in-3
^H 9 '.D 2
A-I-9
Fig. 322. Oben: Wachsreltonsti'uktion der Oliva inferior von Ateles hybriihis.
Unten: Querschnitte auf vei-scliieilenen Niveaux, n. Kooy.
612
SONSTIGE KOORDINATOIUSCHE SYSTEME. DIE OLIVA INFERIOR.
323 A und 325) ist es wieder die laterale Lamelle der Hauptolive, welche die
meisten und tiefsten Furchen zählt.
Bezüglich der anatomischen Beschreibung der verschiedenen Furchen
und Windungen der Olive beim Menschen (Fig. 325), weise ich auch auf
die Arbeiten von Sabin, Lewis Weed, Kooy und Jenkins hin.
Dors. N. 0.
Kaudal.
Hauptolive.
Frontal.
Fjo-. 323 A. Seitciiansicbt iler Oliva inferior einer SchiiiiiLiuscn. Nach Kooy.
Dors. Kebcnoüve.
Hauptolive,
(laterale Lamelle)
'Med. Nebenolive.
Hauptolive
(mediale Lamelle).
Fig. 323 0. Der Oliveiikumiilex vuu Elephas indicus; nach Kooy.
Nur beim Elefanten geschieht die fortgeschrittenere Entwicklung des
lateralen Blattes der Hauptolive bloß durch Dickenzunahme (Fig. 323 B).
SONSTIGE KOORUIXATORISCHE SYSTKMK. DIE OLIVA INFERIOR.
613
Ich möchte liier noch betonen, daß die sonst überwiegende Flüchen-
ausdenung dieses Organes auf ihren exquisit sensiblen Charakter hinweist.
Bereits bei der Besprechung des Rückenmarkes, dann auch in der Be-
handlung des Octavussystemes habe ich darauf hingewiesen, daß die sen-
siblen Projektionsgebiete, mit besonderra lokulisatorischen Stigma sich durch
eine exquisite Oberflächenausdehnung unterscheiden, wie sie sich auch in
der Rinde des Kleinhirns, des Tectums und des Vorderhirns zeigt.
Die ontogenetische Entwicklung des Olivenkomplexes der Säuger, wie wir
sie durch die Untersuchungen von His, Essick, Streeter und Kooy ken-
nen, ist in Übereinstimmung mit dessen phjdogenetischen Entwicklung.
Fig. 324 A. Entwicklung der Oliva inferior eines
Schafembryos von 23,5 ni.m., n. Kooy.
Seine Zellen gehen hervor aus der Flügelplatte der Oblongata (His,
EssicK, Kooy). In den jüngsten Stadien der Entwicklung bilden diese
zuerst den medialen Teil des Komplexes, der sich örtlich vergrößert. Später
wird die dorsale Nebenolive sichtbar, während sich wieder später die Plaupt-
olive aus dem medialen Abschnitt diüerenziert, zur selben Zeit lateral und
kaudalwärts auswachsend.
614
SONSTIGE KOORDINATOKISGIIE SYSTEME. DIE OLIVA INFERIOR.
Bald finden wir eine Einteilung der medialen Nebenolive in ein ventrales
und ein mediales Grus. Später hat der ventrale Schenkel eine ventrale
Furche und (auf höherm Niveau) der mediale Schenkel eine Kappe mit
ventrolateral gerichtetem Auswuchs, als Rest der Verbindung der me-
dialen Nebenolive mit dem kaudalen Pol der Hauptolive und mit der
dorsalen Nebenolive.
Die dorsale Nebenolive reicht fast ebensoweit kaudal wie die mediale.
Ihr kaudales Ende ist später von ihrem frontalen Ende meistens ge-
schieden.
Diesen Zustand fanden wir schon bei den niedriger stehenden Mam-
maliern vorbereitet. Bei Phocaena (Fig. 319) und bei Ateles (Fig. 322)
kann die dorsale Nebenolive bereits in einen kaudalen und frontalen
Abschnitt eingeteilt werden, M-elche bloß durch einen dünnen Zcllenstreifen
verbunden werden. Bei dem Schimjjansen (Fig. 323) liegt bereits eine Lücke
in der dorsalen Nebenolive vor.
Dorsal von der dorsalen Olive liegt ein schmaler Zellhaufen, der Rest
der Verbindungskappe zwischen der Kappe der medialen Nebenolive und
der dorsalen Nebenolive (welche ^'^erbindung bei Echidna (Fig. 318 B)
so auffalend war).
Kauilal.
med. N.O.
dors. N.O
med. N.O.
Hauptol.
F Frontal.
Dois. N.O.
Hauptol.
Fig. 324 B. Aus der Entwicklung der Üliva inferior des Menschen.
Lateralansicht der Olive eines Foetus v.an 14 cm, n. Kooy.
Der frontale Abschnitt der dorsalen Nebenolive hat die Form einer
Platte wie bei den niedern Tieren ; sie bedeckt hier aber einen weniger
großen Teil der Hauptolive wie dort, weil die Hauptolive sich so stark
ventrolateralwärts ausgebreitet hat.
Die Hauptolive, an der wir bereits früh die U-Forni mit dem medial
gerichteten Hilus wiedererkennen, reicht beim Menschen frontaler als die
Nebenoliven, sei es nur wenig, denn die größte Ausbreitung gewinnt sie
in kaudaler, zugleich in ventro-lateraler Richtung.
Wir haben schon besprochen, daß die laterale Lamelle die größte
Oberfläche oder die meisten und tiefsten Furchen aufweist. So reicht bei
allen Säugern die laterale Lamelle weiter kaudalwärts, und wir fanden die
mediale eigentlich nur auf rostralen Schnitten gut entwickelt. Wir finden
das beim Menschen wieder (Fig. 325 A). Hier ist wahrscheinlich durch
die starke Entwicklung des den Hilus einnehmenden Fasersystems, der
I
SONSTIGE KOOKUIXATÜKISCIIJC SYSTEME. DIE OI4VA INFERIOK. 015
Kaiidal.
Frontal.
Fig. 325 A. Quersclinitt rliiich die üliva inferiüi- und (ganz ventral) die Nuclei
arcuati (Nu. piaecursorius Pontis) eines eiwaclisenen Menschen, n. Koov.
616
SONSTIGE KOORDINATORISCHE SYSTEME. DIE OLIVA INFERIOR.
Raplie
m^d.Lam.
dermed.N. O.
dors. N. O
ventr. Lam
der med. N. 0
meist dorsale Teil der medialen Lamelle außer dem schmäler geworden
(Fig. 325 A) und hat er sich von dem Rest freigemacht i).
Ueberblickeu wir das phylogenetische Verhalten und den ontogenetischen
Entwicklungsgang des Olivenkomplexes, dann finden wir daß die Haupt-
Olive der Säuger und des Mensclien den zuletzt sich ausbildenden, und sich
nachträglich am meisten vergrößernden Teil desselben darstellen.
Wahrscheinlich hängt dies zusammen mit der Phvlogenese der Zere-
bellums.
C
.1.
- dors.
Hauptolive,
Fig. 325 B. Seitenansicht der Oliva inferior eines erwachsenen
Menschen (9 X vei-grüß.); n. Kouy.
Eine Bestätigung findet diese Auffassung in den pathologisch-ana-
tomischen Untersuchungen von Gürdon Holmks und Stewart und in
denjenigen Brouver's.
Aus den Untersuchungen, namentlich der erstgenannten Autoren, geht
hervor, daß, wenn nur die Hemispjhären des Zerebellums lädiert sind, die
Nebenoliven intakt blieben, während sie degeneriert erschienen, wenn
auch die Vermis erkrankt war.
Außerdem fanden Holmes en Stewart (Fig. 326 B) daß der Wurm
auch mit dem medialen Teil der Hauptolive verbunden ist.
BuouwKR (Fig. 326 A) bestätigte die genannten Resultate; aber machte
den Vorbehalt, daß nur der mediale Teil des rostraleii Hauptolivenabschnittes
und weiter der ganze rosirale Pol desselben mit der Vermis in Verbindung steht.
') Dieser Rest der medialen Lamelle der Hauptolive ist von Ziehen als Niicl.
parolivaris interraedialis bezeichnet. Eine ni. E. iiberflüßige Nomenklatur.
SONSTIGK KOOKDlNATOItlSClIK SYSTKME. ÜIK OLIVA INFKlilOi;.
617
^t iimT'^ifc
o o
Fig. 326 A. Atro|)hie der mensrhliclien Oliven in zwei
Fällen von neozerebellarer Atiophie, n. BROuwEn.
Die Atrophie der Kleinbirnhemisphären geht zusammen
mit einer Atrophie des schwarz gezeichneten Abschnittes
der Haupt Oliven.
Die Nebenoliven und der frontale Abschnitt der Haupt-
olive (gesti'ichelt) sind normal geblieben ebenso wie die
Vermis Cerebelli.
618
SONSTIGE KOORDINATORISCHE SYSTEME. DIE OLIVA INFERIOR.
<:;::z?
N^G^
In der Tat sind, wie wir gesehen haben diese Oliventeile (die Neben-
oliven nnd der zuerst sich daraus differenzierende rostromediale Teil der
Haujjtolive) als die phylogenetisch ältesten Bestandteile des Oliven-
komplexes der Säuger zu betrachten, ebenso wie die Vermis den ältesten
Abschnitt des Corpus cerebelli bildet.
Der Rest der Hauptolive ist, wie wir sahen, jünger und steht denn
auch mit den Jüngern Kleinhirnhemisphären in Verbindung.
Diese Verbindung geschieht nach Holmes und Stewart in einer
sehr gesetzmäßigen Weise, sodaß be-
stimmte Teile der Hauptolive mit be-
stimmten Teilen der Kleinhirnhemis-
phäre verbunden sind(vergl. Fig. 326 B).
Merkwürdig ist, daß bis jetzt noch
nie eine Verbindung der unteren Olive
mit der Flocke des Kleinhirns nachge-
wiesen ist; obschon es sich dabei —
wie wir in dem folgenden Kapitel sehen
werden — wenigstens teilweise um einen
recht alten Bestandteil des Kleinhirns
handelt.
Möglicherweise hängt dies zusam-
men mit der Tatsache, daß die Flocke
eine besondere Stellung in dem Bau
des Kleinhirns einzunehmen scheint.
Vermutlich ist es derjenige Teil des-
selben, welcher namentlich von jeher
dem Vestibularisareal der Oblongata
supraponiert ist, mehr als irgend ein
anderer Teil des Zerebellums.
Merkwürdig ist auch, wie ich in
dem folgenden Kapitel eingehend be-
schreiben werde, daß die Kleinhirn-
flocke keine spinozerebellaren Fasern
aufnimmt, welche (an ihr vorüber) nur
in das Corpus cerebelli einzudringen
scheinen.
Ob die Sonderstellung, welche der
Flocculus cerebelli anscheinend in Bezug
auf die Olive inferior einnimmt, hiermit
zusammenhängt, läßt sich nicht sagen,
daß der vordere Abschnitt der medialen
Nebenolive mit dem ParaHocculus zusammenhängt (weil beide so groß
sind bei den Zetaceen ; s. Kapitel VH).
Gerade über diesen Punkt wären weitere Untersuchungen sehr erwünscht.
Fig. 326 B. Die topographischen
Beziehungen zwischen der Oliva inferior
und dem Kleinhirn.
Nach Gordon Holmes und
Grainger Stewart.
KooY hält es für möglich,
ZUSAMMENFASSUNG DER PHYLOGENETISCHEN 619
Zusammenfassung der phylogenetischen Entwicklung der Oliva inferior.
Wenn wir die Oliva inferior in denjenigen Klassen von Wirbeltieren,
wo sie scharf ditferenziert ist (Fische, namentlich Plagiostomen, Vögel und
Sängetiere) vergleichen, können wir sagen, daß bei den niedern Wirbel-
tieren nur der mediale Komplex zu finden ist, und daß bei den höhern
Wirbeltieren, bereits bei dem ^'ögeln, Auswüchse desselben in dorsolateraler
und ventrolateraler Richtung auftreten.
Der dorsolaterale Auswuchs bildet die dorsale Nebenolive. Der ventro-
laterale Auswuchs entwickelt sich zu der Hauptolive der Säuger.
Die Entwicklung, welche die ventrolaterale oder Hauptolive bei den
Säugern aufweist und welche von der Entwicklung der Hemisphären des
Kleinhirns begleitet wird, findet in der Reihe der Säuger in frontokaudaler
Richtung statt und dehnt sich bei den Anthropoiden und dem Menschen
fast über die ganze Länge des Olivenkomplexes aus.
Entsprechend ihrer stets mächtiger werdenden A^erbindung mit dem
Kleinhirn müssen wir diese progrediente Entwicklung der Oliva inferior
als einen Faktor in der höheren Differenzierung und Korrelation der
Motilität betrachten.
Wahrscheinlich werden verschiedene Reize im Dienste der Körper-
und Extremitätenstatik der Olive zugeführt.
Als zuführende Bahnen hierfür kommen neben dem Tractus spino-
olivaris im Vorderstrang und Vorder-Seitenstrang des Rückenmarks auch
laterale Bogenfasern in Betracht, aus dem obern Zervikalmark bei den
Fischen und aus den Hinterstrangkernen bei den Säugern.
Der schwierige Nachweis dieser Bahnen hängt damit zusammen, daß
es sich dabei hauptsächlich um kollaterale Verbindungen, nicht um ter-
minale Verbindungen von spino-bulbären Fasern handelt.
Bei den Fischen (Teleostiern) empfängt das Olivenareal möglicherweise
frontale anführende Fasern vom Tectum opticum, bei den Säugern viel-
leicht solche von dem Haubenbündel, sodaß bereits in der Olive eine
Korrelation verschiedener Eindrücke stattfindet.
Die alleinige Ausbildung der medialen Olive bei den niedern Tieren,
welche gut schwimmen, wäre mit der mächtigen Entwicklung der Rumpf-
und Schwanzmuskulatur und der starken Entwicklung der einfachen reflek-
torischen Extreraitätenbewegungen in \'erband zu bringen (l^'ische).
Auch die kolossale Entwicklung der medialen Nebenolive bei den Ze-
tazeen wäre so verständlich, weil diese Tiere sich in derselben Weise wie
die Fische fortbewegen, während die größere Entwicklung der Hauptolive
bei den höhern Primaten die Folge der feinern Regulierung der ver-
schiedenen Bewegungen, namentlich auch der Extremitäten sein würde.
Wir sehen somit auch in der phylogenetischen Entwicklung des
620 ENTWICKLUNG DER OLIVA INFERIOR.
Olivenkomplexes eine gewisse Differenzierung, die sich einerseits der
EniNGER'schen Einteilung des Kleinhirns in eine ältere Vermis und einen
neuern Heinisphärenabschnitt anschließt, und andererseits mit den von
BoLK angeführten Prinzipien im Einklänge steht, der in die Vermis die
Rumpfmuskulatur und die niedere Motilität der Extremitäten verlegt, die
feineren unilateralen Funktionen der Extremitäten aber in den Hemisphären
des Kleinhirns lokalisiert.
Hierbei ist noch zu bemerken, daß eine Verbindung der Olive mit
der Flocke des Kleinhirns noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen wurde,
was mit der nonsomatischen (über dem Vestibulargebiet supraponierten
Funktion) dieses Abschnittes, dem auch eine Zufuhr von spinalen Fasern
felilt, im Einklänge steht (vergl. das folgende Kapitel).
LITERATUR ZUM SECHSTEN KAPITEL. 621
LITERATUR ZUM SECHSTEN KAPITEL.
A. Über die retikulären Elemente des Bulbus und des Mittelhirnes.
Zyklostomen.
JoTiNSTOx. Tlie brain of Petromyzon. Journal of Comparative Neurology, Vol. 12,
1902.
Tretjakoff. Das Nervensystem von Ammocoetes. Teil II. Das GeJiirn. Arch. für
mikroskopische Anatomie, Bnd. 74, 1909.
Selachier.
HoEVELL (van). Remarks on the retieular cell.s of the Oblongata in dift'erent verte-
brates. Proceediugs of the Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam April 1911.
Teleostier.
Baetelmez. Mauthner's cell and tbe nucleiis motorius tegmenti. Journal of com-
parative Neurology, Vol. 25, 1915.
Beccari. llieerehe suUe cellule e fibre del Mauthner e suUe loro connessioni in
pesci ed anfibi. Arch. di Anatomia e di Embriologia, Vol. VI, 1907.
Tello. Contribueion al Conoeimiento del eneefalo de los Teleo.steos. I: Los nucleos
bulbares. Trabajos del laboratorio etc. de Madrid, Tomo VII, 1909.
Amphibien.
Beccari. Eicerche sulle cellule e fibre del Mauthner e sulle loro connessioni in
Pesei ed in Anfibi. Arch. di Anat. e di Embriologia, Vol. 6, 1907.
Herbick. The medulla Oblongata of larval Amblystoma Journ. of Comb. Neurology,
Vol. 24, 1914.
Reptilien.
HoEVEi.L (van). Eemarks on the retieular cells of the Oblongata in ditlerent verte-
bratcs. Proceed. of the Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam, 1911.
Lange (de). The red uucleus in Reptilia. Proceedings of the Kon. Akad. v.
Wetensch. Amsterdam, 1912.
Lange (de). Das Zwischenhirn und das Mittelhirn der Reptilien. Folia Neuro-
biologica, Bnd. VII, 1913.
Vögel.
BoK. Die Entwicklung der llirnnerven und ihrer zentralen Bahnen. Die stimulo-
gene Fibrillation. Folia Neurobiologica, Bnd. IX, 1915.
622 LITERATUR ZUM SECHSTEN KAPITEL.
Oajal. Coutribueioii al Estudio de los ganglio» de la substancia retieular del bulbo.
Trabajos del laboratorio, etc., de Madrid. Tomo VII, 1909.
HoEVELL (van). Eemarks on the retieular celLs of the Oblongata in dift'erent verte-
brates. Proceedings of the Kon. Akad. van Wetenschappen, 1911.
Säugetiere.
Bechterew. Die Leitungsbahnen.
Cajal. Textura del sistema nerviosa del Hombre y de los Vertebrados, Tomo II.
Madrid, 1904.
Hatschek. Zur vergleichenden Anatomie des Nucleus ruber Tegmenti. Festschrift
des Neurologischen Instituts in Wien, 1907.
Van Hoevell. Eemarks on the retieular cells of the Oblongata in dift'erent ver-
tebrates. Proceedings of the Kon. Akad. van Wetensch. Amsterdam, 1911.
Jacobsohn. Die Kerne des menschlichen Hirnstammes. Abhandl. der Kön. Preuss.
Akad. der Wissenschaften, 1909.
KouNSTAMM. Über den Nucleus paralemnisealis. Journal für Psychologie und
Neurologie, 1910.
KöLLiKER. Gewebelehre, Teil II. Engelmann, Leipzig, 1896.
Marburg. Mikroskop, topographischer Atlas des menschlichen Zentralnervensystems,
2'" Auflage.
Monakow. Der rote Kern, die Haube und die Eegio hypothalamica bei einigen
Säugetieren und beim Menschen. Arbeiten aus dem Hirnanatomischen Institut
in Zürich. Heft III, 1909 und Heft IV. 1910.
LITERATUR ZUM SECHSTEN KAPITEL. 623
B. Über die phylogenetische Entwidmung der Oliva inferior und
die Bedeutung ihrer einzelnen Bestandteile.
Zyklostomen.
JoiiNSTON. The Braiu of Petromyzon. Journal of Comparative Neurology, Vol. 12, 1902.
Plagiostomen.
Arikss Kappers. The striictitre of the Teleostean and Selachian brain. Journal of
Comparative Neurology, Vol. 16, 1906.
Edinger. Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane. Letzte Ausgabe
2. Teil.
KooY. On the inferior olive. Folia Neurobiologica, Bnd. X, 1916.
Sterzi. II sistema nervosa centrale. Selaci, Draghi, Editore, Padova. 1909.
Holocephail.
Ariens Kappers und Carpenteü. Das Gehirn von Chimaera monstrosa. Folia
Neurobiologica. Bnd. V, 1911.
KooT. An the inferior olive. Folia Nenrobiologica, Bnd. X, 1916.
Gano'i'den und Teleostier.
JouNSTON. The brain of Aeipenser. Fischer, Jena, 1901.
KooY. Ou the inferior olive. Folia Neurobiologica, Bnd. X, 1916.
Matser. Untersuchungen über das Gehirn der Knochenfische mit besonderer
Berücksichtigung der Cyprinoiden. Zeitschrift f. wissenschaftliche Zoologie,
Bnd. XXXVI, 1881.
Reptilien.
KooT. On the inferior olive. Folia Neurobiologica, Bnd. X, 1916.
Lange (de). Das Cerebellum der Oblongata und das Eückenmark der Reptilien.
Folia Neurobiologica, Bnd. X, 1917.
Vögel.
KooT. On the inferior olive. Folia Neurobiologica, Bnd. X, 1916.
Williams. Vergleichend anatomische Untersuchung über den Bau und die Be-
deuting der Oliva inferior der (Säugetiere und Vögel. Obersteiners Arbeiten,
Bnd. XVII, 1909.
TosniMURA. Experimentelle und vergleichend anatomische Untersuchungen über
die untere Olive der Vögel. Obersteiner's Arbeiten, Bnd. XVIII, 1910.
Säugetiere i).
Brouwek. Ueber Hemiatrophia neocerebellaris. Archiv für Psychiatrie, Bnd. 51,
1913.
') Nur (He wichtigste Literatur ist zitiert.
624 LITERATUR ZUM SECHSTEN KAPITEL.
Beodwee. Anatomische Untersuchungen über das Kleinhirn des Menschen. Psy-
chiatrische en Neurol. Bladen, Amsterdam, 1915.
Beouwer und Coenen. lieber die Oliva inferior. Journal für Psychologie und
Neurologie, Bnd 25, 1919.
Brunner. Bemerkungen zum Aufbau des Hirnstammes der Cetaceen mit beson-
derer Berücksichtigung der unteren Olive. Journ. für Neurologie, Bnd. 24,
1918.
Brünnek. Beiträge zur Kenntnis der unteren Olive bei den Säugetieren. Monat-
sehrift f. Ohrenheilk. 1918.
Cajal. Textura del sistima nervioso del hombre y de los vertebrados. Tome 11.
Madrid 1904.
Cajal. Histologie du Systeme nerveux de l'homme et des vertebres. Paris 1909
(trad. p. Azoulay).
EssiCK. The corpus ponto-bulbare, a hitherto not deseribed Nucleus in thc human
brain. Journal of anatomy. Vol. 7, 1907.
EssiCK. The development of the nuclei pontis and the nucleus arcuatua in man.
Journ. of Anatomy. Vol. 13, 1912.
Jelgersma. Ueber den Bau des Saugetiergehirns. Morphologische Jahrbucher.
Bnd. 15.
His. Über die Entwicklung des Eieehlappens und des Eieehganglions und über
diejenige des verlängerten Marks. Verhandl. der Anat. Gesellsch. Berlin. 1889.
Holmes and Stewart. On the connection of thc inferior olives with the eerebel-
lum in man. Brain, Vol. 31, 1908.
Goldstein. Über aufsteigende Degeneration nach Quersehnitts-Unterbrechung des
Eüokenmarks. Neurologisches Zentralblatt, 1910.
Kankeleit. Zur vergleichenden Morphologie der unteren Säugetierolive mit Bemer-
kungen über Kerne in der Oliven-Peripherie. Inaugural-Dissertation, Berlin,
1913; Archiv für Anatomie uud Physiologie (Anat. Abteilung 1913).
KÖLLTKEB. Die Medulla Oblongata und die Vierhügelgegend von Ornithorrhynchus
und Eehidna (Leipzig, Engelman) 1901.
KoOT. On the oliva inferior. Folia Neurobiologica, Bnd. X, 1916.
Koor. The inferior olive in Cetacea, Folia Neurobiologica, Bnd. XI, 1920.
Sabin. An Atlas of the medulla and Midbrain. Baltimore. The Friedenwald Com-
pany. 1901.
Weed. A recoustruction of the nuclear masses in the lower portion of the human
brainstem. Publication N\ 191 of the Carnegie-iustitution in Washington, 1914.
Ziehen'. Das Zentralnervensystem der Monotremen und Marsupialier (Zweiter Teil,
Microsc. Anatomie. Zweiter Abschnitt: der Faserverlauf im G-ehirn von
Eehidna und Oriiithorhynchus etc.), Semons Forschungsreisen, Jena, Fischer,
1908.
Ziehen. Central-Nervensystem II, Jena, Fischer.
ADDENDA ET GORRIGENDA.
Ad. S. 6. 0. VAX DER Stricht hat auch in den Rieclniervenzellen
(siehe die Tafel dem Titelblatt gegenüber) das Zentrosom nachgewiesen
(Memoires de l'Academie royale de medicine de Belgique, Tome 20, 19U9)
und zwar in dem sog. Riechhaar, an dessen Spitze, wo es von einer stern-
förmigen Zone umgeben ist. Er weist auch daraufhin: „dans les neurones
visuels, olfactifs et les cellules sensorielles auditives le centrosome engendre
un appareil tout particulier qui recoit directement l'excitation nerveuse".
Ad. S. 11. Wie träge die Leitungsschnelligkeit in dem primitiven asyn-
aptalen Gangliensystem ist, geht hervor aus den Versuchen Parkers. Sie
variiert bei Metridium (bei 21° C.) von 1,20 bis 1,45 cm. pro Sekunde.
(Siehe : The rate of transmission in the nerve net of the coelenterates ;
-Journ. of general Physiology, Vol. 1, 1918).
Ad. S. 19. Die sensibeln sympathischen Fasern besitzen wohl eine
Markscheide. (Laxgley ist hier unrichtig zitiert).
Ad. S. 24. Über die der Zusammensetzung der NissL'schen Körper-
chen möchte ich noch folgendes bemerken :
In fast allen Zellen kommen Stofie vor, welche mit der metabo-
lischen Oxydation der Zelle in Zusammenhang stehen und Oxydasen genannt
werden. Man findet dieselben (Katsunuma, Marinesco i) ) in allen Teilen des
Neurons, mit Ausnahme des Achsenzylinders.
Die Verteilungsweise der Oxydasen in dem Neuron stimmt auch in
anderen Hinsichten überein mit der der NissL-SchoUen. Sie sind — wie
diese — zahlreicher, je nachdem der Kern ärmer ist an Chromatin.
Es handelt sich dabei um eisenphosphorhaltige Fermente, welche aus
dem Kern hervorgehen. (Der Eisengehalt des Kernes nimmt ab, je nachdem
die Oxydasen im Protoplasma zunehmen).
Da die TigroidschoUen auch Eisen enthalten, ist es wahrscheinlich, daß
die Oxydasen denjenigen Bestandteil der NissL-Körper bilden, welcher dem
Kern enstammt. E. Holmgren hält es für wahrscheinlich, daß sie von
azidophilen Chromiolen herrühren, welche bei ihrem Uebergang in dem
Protoplasma basophil werden und sicli mit lipoi'dähnlichen Stoffen aus
dem Zelleib (Trophospongium) verbinden (persönliche Mitteilung).
Daß eine gewisse Verwandtschaft besteht zwischen Oxydasen und
Lipoiden hat auch Veknon betont.
') Marinesco. Recherches liistologiques sur les Oxydases.
Recherches histologiqiies sur les Oxyrlases et les Peroxyilases.
Comptes rendus de la Societe de Biologie, de Paris, Tome 82, 1919.
Kapi'ers. ^•'
II ADDENDA ET CORKIGENDA.
Ad. S. 41. Die Funktion der akzessorischen Muskelnerven ist noch
niclit sicher bekannt.
Nach S. DE BoER beherrschen sie den mechanischen Muskeltonus.
Indessen ist in den betreffenden Muskeln nach Fortnahme dieser S3^steme
nur eine leichte Hypotonie zu beobachten (Dusser de Barenne, v. Brücke),
welche außerdem nach einigen Tagen bis Wochen wieder verschwindet.
Vielleicht, daß der chemische Muskeltonus (Mansfeld und Lukacs) von
diesem System beherrscht wird.
Ad. S. 42 — 44. Die ausführlichste Darstellung der Literatur über das
Chorioidalgewebe in der Metabolie des Nervensystems findet sich bei
Goudsmit: Experimental Investigations with trypanblue in connection with
the intraspinal treatment of tabes and paralysis. Inauguraldissertation,
Amsterdam, 1020. {Neurotherapie, Amsterdam, 1920).
Ad. S. 95 u. W. Der galvano-tropische Charakter des neurobiotactischen
Prozesses ist neuerdings von Ingvar in Harrison's Laboratorium experi-
mentell bewiesen worden, ebenso wie der opposit galvano-tropische Charakter
von Dendrit und Achsenzylinder, und das perpendikuläre Auswachsen von
Neuroblasten auf einem Stromleiter (Proceedings of the Society for experi-
mental Biology and Medicine, 1920).
Ad. S. 200. Die Reihenfolge, in der die Strychnindermatome gefunden
wurden, ist: Dusser de Barenne, Klessens, de Boer.
Ad. S. 210. Empfindungs-Modalitäten, lies : -Qualitäten.
Ad. S. 281. Norris und Hughes (Journal of Compar, Neurol. Vol.
31, 1920, S. 368) fanden, daß bei Squalus acanthias nicht nur der VII,
sondern auch der IX und X ihre allgemeinen Haut-Äste verloren haben.
Ad. S. 311. Daß die LABORDEsche Methode der rythmischen Zungen-
traktion bei wirklicher Asphyxie einen günstigen reflektorischen Einfluß
ausübt, wie Philips (Arch. internation. de Phys., Tome II, 1904) bestätigte,
wird von Prevost und Brailowsky (Compt. rend. Soc. de Biol. de Paris,
1906, T. II und Rev. med. de la Suisse romande, 1907) bezweifelt. Diese
Autoren sehen den Vorteil dessen nur in der mechanischen Oeftnung der
Larynx durch Hebung der Epiglottis.
Ad. S. 425. Fig. 196 Vesperinga noctula, lies; Vesperugo noctua.
Ad. S. 429. Wahrscheinlich sendet der magno-zelluläre, ventrale
Cochleariskern der Säuger auch Fasern ins Zerebellum (Winkler), wie es
von BoK bei den Vögeln nachgewiesen wurde, (vergl. den zweiten Abschnitt
dieses Buches, S. 727).
Ich verdanke es der Genauigkeit meiner Korrektoren, der Herren L.
Hellmann, 0. Fricke, H. Röder und Fräulein K, von Wrangel, daß die
sprachlichen Textfehler nur gering und nicht störend sind.
Diejenigen, welche noch vorkommen, sind eine Folge nachträglicher
Veränderungen und für meine Verantwortlichkeit.
C. U. A. K.
SACHREGISTER.
Abducenskern, siehe Nucleus VI.
Abtlachung des Rückenmarkes, S. H3.
Absteigende Gesclimacksbahnen, S. 144.
Acanthias vulgaris, S. 461; Fig. 30, 34A,
171, 212, 214C.
Acanthopterygii, S. 138.
Accessoriuskern, siehe Nucleus XI.
Achsenzylinder, siehe Neurit.
Acipenser, S. 138; Fig. 30.
Adventitia gliosa, siehe Membrana limitans
vasculosa.
Akkumulation der sensiblen Wurzelfasern,
S. 128, 153, 208, 212, 239; Fig. 93, 94.
Akzessorische Fasern, S. 40.
Akzessorische Innervation, S. 41.
Alkalichloriden, S. 12, 65, 66, 67, 68.
Alligator sklerops, S. 330, 494, 495; Fig.
136, 181, 238, 239, 240B, 245, 247, 249.
Alternieren von Vorder- und Hinterwur-
zeln, S. 102, 114, 122, 136, 149, 158, 228,229.
Amakrinen, S. 22, 23.
Amblyostoma, S 327.
Ameiurus melas; Fig. 126.
Amia calva, S. 386, 472.
Ammocoetes, S. 23, 114, 319, 320.
Ammodytes, S. 484.
Amphibien, S. 1, 234, 235, 250, 251, 276, 368.
Motorisches System der - : S. 486 - 489, E65, 566.
Octavo-lateralissystem der—: S. 392-398,445.
Oliva inferior der -: S. 601, 623.
Retikuläre Kerne der -: S. 581, 621, 622.
Eückenmark der -: S. 145-157, 250, 251.
Sensible Branchialnerven der — : 293-298,357.
Trigeminus der - : S. 326, 327, 361.
Amphioxus, S. 48, 49, 228, 245, 246, 275.
Branchialnerven von — : S. 101.
Kopfmuskulatur von - : S. 101, 450, 456.
Mcdulla oblongata von — : S. 271-279.
Octavo-lateralissystem von — : S, 363.
Rückenmark von - : S. 99—112, 245, 246.
Sehzellen von - : S. 6-9; Fig. 60-52.
Amphiuma, S 394.
Amphizyten, S. 49.
Ampulla posterior, S. 381.
Anacanthini, S. 138.
Anaxonen, siehe Amakrinen.
Angius fragilis, Fig. 82.
Anguilla S. 385, 484.
Anneliden, S. 33.
Anodotropisches Wachstum, S. 66.
Ansa Vieussenii, S. 194; Fig. 100.
Antennarius histrio, S. 138, 140.
Anura, S. 156, 368, 393.
Apertura inferior, siehe Foramen Ma-
gendi.
Aperturae laterales, siehe Foramina von
Luschka.
Apolare Ganglienzellen, S. 23.
Aquaeductus Sylvii, S. 267, 398.
Brachnoidea, S. 182, 225, 226.
Archencephalon. S. 99.
Arctomys marmota, S. 220; Fig. 114.
Area statica, siehe Tuberculum staticum.
Arius, S. 80; Fig. 130.
Arthropoden, S. 13, 32, 33, 41.
Assimilation
protometamere — : S. 12.3.
auximetamere - : S. 123, 124, 133, 453.
Assoziation gleichzeitiger Reize, S. 560,
siehe auch Korrelation.
Assoziationsbahnen, S. 131; Fig. 66.
Astrozyten, S. 45, 49, 166, 182, 224.
Asynaptales Netzweili, S. 11, 22, 76.
Aszidien, S. 99.
Atelidae, S. 214; Fig. 321 B, 322.
Auerbach'sche Endfüsschen, S. 31.
Augenmiiskelnerven bei Myxinoiden, S. 113.
Ausläufertheorie, S. 51, 52, 53.
Aussenfaden, S. 18.
Autonome Gliazellen, siehe Astrozyten.
Autonomes System, S. 21.
IV
SACHREGISTER.
Auximetaraere Assimilation, sielie Assimi-
lation.
Axolotl, S. 155, 326.
Axonhügel, S. i% 18, 31, 69, 343, 344.
Axonkappc, S. 31, 75, 388; Fig. 176 A, B.
Axonreflex, S. 20, 528.
Azidosis, S. 26.
B.
Bahn von Edinger, siehe Edrnger'sche
Fasern.
Bahnen des Rückenmarks, siebe weiter
Tractus.
Absteigende — , bei Plagiostoraen, S. 131, 132.
Absteigende -, bei Teleostiern, S. 143, 144.
Sekundäre, endogene — , bei Plagiostomen,
S. 129.
Sekundäre — , bei Teleostiern, S. 142.
Sensibilitätsbahnen, 155.
Bahnung, S. 71.
Balistes, S. 138.
Bartenwal, S. 185.
Batrachus, S. 138.
Bau der Neuronen, S. 55 —60.
Bdellostoma Dombey, S. 456; Fig. 205 C.
Bechterew'scher Kei'n, S. 400, 407, 410, 417,
418, 437.
Berührungssinn, S. 111, 212.
Bipolarität der Zellen, S. 13, 15, 16.
Bindegewebe der peripheren Nerven, S.
53, 54.
Bisschoff scher Kern, S. 216; Fig. 88
Bisschofsstabzellen, S. 16; Fig. IIA, 432, 448.
Blennius, S. 8.
Boa constrictoi', Fig. 153.
Bogenfasern His', S. 108, 119, 154, 178, 214,
215, 229, 321, 371, 402; Fig. 65, 77, 89, 90.
Bogenfasersystera, siehe Bogenfasern.
Bogenfaserzellen, siehe auch Komraissur-
zellen .
Bos taurus, S. 210; Fig. 273.
Bradypus, S. 185.
Branchiale Muskulatur, S, 450.
Branchialnerven,S. 269, 271,273,345-352.
Amphibien: mot. : S. 298 und Kap. V.
sens.: S. 293-298, 357.
Plagiostomen. mot.: S. 284 und Kap. V.
sens.: S. 281-284, 356, Addenda.
Reptilien: mot.: S. 301 und Kap. V.
sens.: S. 298-.302, 357, 358.
Säuger: mot.: S. 312, 313 und Kap. V.
sens.: S. 305-313, .358, 359.
Teleostier: mot.: S. 293 und ICap. V.
sens.: S. 284-293, 356, 357.
Vögel : mot. : S. 304, 306 und Kap. V.
sens.: S. 302-305, 358.
Zyklostomen : mot. : S. 281 und Kap. V.
sens.: S. 279-281, 355.
Branchialregion, S. 101, 102.
Branchiospinale Nerven, S. 273, 345.
Branchiostoma carribaeum, S. 109, 110;
Fig. 52.
Brown-Sequard'sche Läsion, siehe' Halb-
seitenläsion
Brückenbeuge, S. 267.
Bufolarve, S. 154.
Bulbus olfactorius, Fig. 11 B.
Bündel von Flechsig, siehe ',
Flechsig'sches Bündel. / Siehe weiter
Bündel von Gowers, siehe l Tractus.
Gowersches Bündel. '
Büngner'sche Banden, S. 52.
Burdaeh'scher Kern, siehe Nucleuscuneatus.
c.
Cacatua roseicapilla, Fig. 88 B.
Caducibranchiaten, S. 370, 487.
Cajal'scher Kern, S. 305.
Calamoichthys calabaricus, Fig. 221 A.
Calamus scriptorius, S. 101, 266, 273, 320,
346, 474, 505; Fig. 222.
Callionymus lyra, S. 138, 385.
Callithrix, S. 174.
Campus triangularis funiculi lateralis Bor-
chert's, S. 125, siehe auch: Marginales
Dendritennetz.
Canalis infraorbitalis, S. 364; Fig. 164.
Canalis mandibularis, S. 364; Fig. 164.
Canalis supraorbitalis, S. 364; Fig. 164.
Canis familiaris, S. 517; Fig. 281,282,283.
Carcharias glaucus, S. 123; Fig. 125.
Garpiodes velifer, Fig. 127 A.
Casuaris, Fig. 253.
Catharistes urubu, Fig. 156.
Catostomus, S. 138; Fig. 165 A.
Cauda equina, S. 134, 135, 157, 167, 182;
Fig. 67 C, 68.
Cavia aperea, S. 220; Fig. 116.
Cavia cobaya, S. 14, 220, 341.
Cebus fatuellus, S. 174, 209, 210, 223;
Fig. 115.
Gentrosomen, siehe Zentrosomen und Di-
plosomen.
Ceratodus, S. 43. Fig. 237 A.
Chamäleon, S. 165; Fig. 248.
Ghelone midas siehe Schildkröte.
Chemischer Sinn, S. 111, 112, 120, 277.
Chemotaxis, S. 46, 57, 58, 59, 61.
Chimaera, S. 308, BOl.
Chiropteren, S. 186.
i
SACUItEOISTER.
Chlamy.lüselaclms, S. 28-'.
Choluepus, Fig. 93.
Chorda dorsalis, S. 102.
Chorda tympani, S. 312, 314, 359, 360.
Chorioiil. S. 42, 43, 44, Addenda, Fig. 30.
Chroiiuitine, S. 24.
Chrom idial Substanz, siehe Tigroidsubstaiiz.
Ciconia alba, S. 303; Fig. 251, 260.
Cisterna magna posterior cerebelli, S. 206.
Clarkesche Säule, S. 200, 207, 217, 241;
Fig. 108, 109. Siehe auch Stilling'scher
Kern.
Clupea harengus, S. 325, 385.
Cochlea, S. 365.
Coelenteraten. S. 7, 12, 29, 33, 41, 76.
Coelom, S. 449, 450.
Cohiinba, S 405.
Colyrabus, S. 303, 510; Fig. 255.
Comiiiissura accessoria, S. 130, 166.
Commissura ansulata, Fig. 230 A.
Commissura anterior, S. 154, 158, 207.
Commissura cerebelli, S. 372.
Commissura dorsalis, S. 155, 166.
Commissura infima, S. 280, 283, 284,297,
302, 305.
Commissura intertrigemina, S. 327; Fig.
148.
Commissura posterior, S. 512.
Commissura protoplasmatica anterioi', S.
125, 149, 166; Fig. 77.
Commissura protoplasmatica posterior, S.
119, 129, 131, 207.
Common final path Sherrington's, S. 71,
231, 232, 291, 293, 390, 430, 573, 593, 596.
Conus terminalis, S. 183.
Coregonus adspergus, S. 138.
Coregonus albus, S. 138.
Corpus posticum siehe Corpus quadrige-
minum posticum.
Corpus quadrigeminum anticum, S. 403,
515. Siehe auch: Tectum opticuni.
Coi-pus quadrigeminum posticum, S. 381,
398, 403, 432, 515; Fig. 443, 200 A. Siehe
auch: Torus semicircularis.
Corpus restiforme, S. 428, 429 ; Fig. 158, 199.
Corpus trapezoides, S. 515; Fig. 186.
Cortisches Organ, Fig. 165 C.
Corvina nigra, S. 138.
Crista acustica, S. 379; Fig. 105 B.
Crista cerebellaris, S. 371,375; Fig. 167,
169, 170.
Crista neglecta, S. 381, 385, 404, 405.
Crocodilus porosus, siehe Krol].
Vögel, S. 405-410.
Zyklostomen, S. 373.
Vibrationsorgäne, S. 3B9, 434.
Virchow-Robin'scher Raum, siehe Peri vas-
kuläre — .
Viscerale Muskulatur, siehe Branchiale
Muskulatur.
Viscerale Zellsäule, S. 457, 458.
Visceralplatte des Coeloms, S. 450.
Viscero-raotorische Fasern, siehe Hinter-
Wurzeln und Vorderwurzeln.
Viscero-sensible Fasern, siehe Hinter- und
Vorderwurzeln.
Viscero- und Soraato-motorische Zellsäulen.
Plagiostomen, S, 466-4(38.
Zyklostomen, S 456—461,
Vitales Korrelationszentruni, S. 205, 206,
241.
Vitale Projektionsbahnen, siehe Edinger-
sche Fasern \ind Truotus spino-niesence-
phalicus
Vitale Sinne, S. 3, 34, 35, 146, 155, 182,
201, 205, 210, 211, 365.
Vögel, S. 166-182, 237,238,2.52, 2.53.254.
Motorisches System, S. 501—513.
Octavussystem, S. 404-414, 446.
Reflcxtiere, S. 174, 170.
Rückenmark, S. 166-182, 252, 253, 254.
Sensible Branchialnerven, S. 302-305, 358.
Trigeminus, S. 331-335, 301, 362.
Vorderer Geschmackskern siehe Rinden-
knoten.
Vorderhörner im Rückenmaik.
Amphibien, S. 150.
Plagiostomen, S. 124, 125.
Reptilien, S. 236.
Sauger, S. 191-194. Fig. 94-99.
Teleostier, S. 136, 137.
Vogel, S. 168, 170, 237. Fig. 84.
Vorderstrang', S. 131.
Vordcrstrang-Grundbündel, siehe Assozia-
tionsbahnen.
Vorderwurzeln (oder Ventrale Wurzeln).
Amphibien, S. 149, 151, 153, 234; Fig. 73.
Somatomotorische Fasern, S. 151.
Viscero-motoriscthe Fasern, 8. 151.
Amphioxus, S. 102, 103, 228.
sensible Fasern, S. 104.
In der Oblongata, S. 269.
Plagiostomen, S. 124, 230.
somato-motorische Fasern, S. 128.
viscero-motorische Fasern, B. 126.
Reptilien, S. 158, 236 ; Fig. 79.
Somato-motorische Fasern, S. 161.
Viscero motorische Fasern, 161.
Säuger, S. 187, 2.39. 240.
Sympathische Fasern, S. 193.
Teleostier, S. 137, 232.
Elektrische Zellen, Ö. 137.
Viscero-motorische Fasern, S. 137.
Vögel, S. 168, 238.
Zyklostomen. S. 229.
Ursprungszellen, S. 115.
Viscero-motorische Fasern, Uli.
Vorderwurzelzellen, S. 16; Fig. 85.
Gruppierung bei Vögel, S. 168, 170 ; Fig. 84.
Gruppierung bei Säuger, S. 185, 191, 192;
Fig. 94—99.
Migration, S. 170.
w.
Wanderzellen, S. 46.
Webei-'sches Gesetz. S. 4.
Weiße Substanz im Rückenmaik.
der Plagiostomen, S. 125.
der Säuger, S. 186, 187, 209; Fig. 118.
Willen, S. 2, 3. Siehe auch Entelechie.
Würmer, S. 11, 12, 13, 32, 41.
Wurzelfasern des Sympathicus, siehe Prae-
ganglionäre Fasern.
Wurzel- und Kernverlagerung, S. 515 und
Tafel III.
Wurzeln, siehe Nervenwurzeln.
XXII
SACHREGISTER.
Zapfen Her Retina, S. 7; Fig. 3.
Zellen.
Amakrinen s. Anaxouen — , siehe Amakrinen.
Apolare — , siehe A.
Arkyochrome — , S. '2-1.
Bisehofsstabs — , siehe B.
Clarke'sche — , siehe Clarke'sche Säule.
Deiters'zellen, S. 379.
Ependym — , S. -t-i, 4.5. Siehe auch beim E.
Glia — , siehe G.
Gliakammer — , S. 46.
Gryochrome — , S. 24.
Haar — , siehe H.
Hör -, siehe H.
Horizontal -. S. 16; Fig. 10.
lunere Struktur der Ganglien — , S. 23-30.
— von Joseph, siehe Lichtzellen.
Karyochrome -, S 24.
Kolossal — , siehe K.
Kommissur — , siehe K und Commissur.
- von Lenhossek, S. 118, 158,161, 162,171,236,
492, 524 : Fig. 85.
von Mauthner siehe M.
Mitral — , siehe M.
Müller'sche Zellen siehe M.
Pfeiler -, Fig. 165 C.
Purkinje'sche -, S 12, 16; Fig. 7, 328.
Pyknomorphe — , 24.
Pyramiden — , siehe P.
Pyrrol -, S. 43.
Retikuläre — , siehe E.
Rolion-Beard'sche -, S. 38, 138, 139, 140, 14-5,
146, 151, 162, 229, 23!, 317, 318, 321, 327, 350;
Fig. 72 A. B.
Schwann'sche —, siehe S.
Sinnes — , siehe S.
Stäbchen — siehe S.
Sympathische -, S. 19, 20, 21, 22, 23; Fig
13, 14, 15.
Vorderwurzel — , siehe V.
Wander - , S. 46.
Zellkern siehe Nucleus.
Zellplexus, S. 32.
Zentralkanal, S. 102, 160.
Zentralorgane, S. 32 — 49.
Zentrosomen, S. 6, 9, 12, 13. 15, 16, 17,
18, 22, 23, 29, 30 und Addenda. Fig. 4b,
9A, B, 12, \5.
Zephalisation, S. 120, 131, 144, 233.
Zetazeeen, S. 185, 187, 203, 213, 222, 277,
347.
Zeus, S. 385.
Zitteraal, siehe Gymnotus electricus.
Zoarces vivipara, S. 138
Zona marginalis, S. 151, 202, 20.3, 240.
Zunahme der Hinterstränge bei größeren
Tieren, S. 208, 209, 210.
Zyklostomen, S. 38, 49, 229, 230, 246, 247,
"508.
Motorisches System, S. 456—463.
Octavo-lateralis System. S. 370—374, 444.
Rückenmark, S. 112-121, 246, 247.
Sensible Branchialnerven, S. 279, 280, 281, 355.
Trigeminus, S. 319-.321, 366.
Siehe auch Petromyzon und Myxinoiden.
Zyprinoiden, S. 278, 285, 286-293, 368;
Fig. 128, 129, 131.
AUTOREN-REGISTER.
A.
Achucarro, S. 48, 81, 182, 225.
Adamkiewitz, S. 263.
Agassiz, S. 564.
Agduhr, S. 29, 38, 40, 41, 81, 191, 254.
Aguerre, S. 81.
Ahlborn, S. 355, 444, 562.
Alcock, S. 8-1.
Alexander, S. 414, 415, 446,
Algeri, S. 260.
Allen, S. 38, 81. 113, 246, 342, 343, 344,
362.
Allis, S. 353, 444.
Amabilino, S. 314, 359.
Ambronn, S. 28, 78, 81.
Anderson, S. 91, 259.
Antoni, S. 81.
Apathy, S. 23, 30, 51, 81.
Argutinsky, S. 254.
Aristoteles, S. 4.
Arnstein, S. 94.
Aronson, S. 263.
Asplund, S. 263.
Athanassio Benisty, S. 254.
Athias, S. 82.
Aubrey Müssen, S. 568.
Auerbach, S. 22, 31, 83, 254.
Ayers, S. 83, 240, 370, 444, 463.
B.
Bach, S. 568.
Baginsky, S. 446.
Ballowitz, S. 249.
Banchi, S. 158, 162, 166, 164, 247, 251.
Bancroft, S. 65, 83.
Barany, S. 446.
Bardeen, S. 263.
Barrat, S. 65, 85.
Bartelmez, S. 31, 83, 144, 388, 389, 392,
444, 574, 579, 580, 594.
Basler, S. 254.
Bath, .S. 276, 354.
Balten, S. 208.
Bayern, L. F. von, S. 570
Beard, S 120, 138, 140, 145, 146, 248.
Beccari. S. 66, 83, 117, 158, 161, 172,246,
252, .300, 357, 361, 388, 392, 393, 395,
400, 402, 404, 421, 444, 445, 446, 447,
452, 492, 524, 564, 566, 581.
Bechterew, S. 194, 305, 358, 568, 574, 587,
589.
Bechthold, S. 50.
Beck, Ö 568.
Behr, S. 83.
Belügulowy, S. 543.
Bender, 314, 356, 358, 359.
Benjamins, S. 379, 414, 443, 444, 445, 447.
Bergen, S. 83.
Berger, Ö. 48.
Bergmann, S 257, 430.
Berkelbach van der Sprenkel. S. 286, 287,
382, 384, 391, 444, 475, 478, 524, 564.
Bernard, S. 7, 83.
Bernhardt, S^ 254.
Bernheiraer, S. 551, 552, 553, 568.
Bethe, S. 51, 83, 93.
Beule (de), S. 568.
Biach. S. 204, 254.
Bielschowsky, S. 30. 83, 108.
Biervliet (van) S. 25, 67, 83, 568.
Bilharz, S. 137, 249.
Billingsley, S. 211.
Bindewald, S 327.
Bing, S. 254.
Binswanger, S. 48, 254
Biondi, S. 27, 334, 358, 509, 512, 513, 567.
Birge, S. 250.
Bischoff, S. 216, 254, 5C8.
Black, S. 113, 273, 321, 458, 461, 462, 469,
472, 487, 562, 563, 564, 565, 566, 567, 568.
XXIV
AUTOREN-REGISTER.
ßlackfan, S. 227, 264.
Blake, S. 352.
Buk, S. 254.
Blaiiwkuip, S. 255.
Bluiiienaii, S. 418.
Bochenek, S. 337, 362.
Boedeker, S. 552.
Boeke, S. 6, 9, 19,29,39,40,41,50,51,52,
83, 84, 100, 109, 110, 194, 245, 275,363.
Boer (de) S. 41, 84, 127, 162, 194, 200, 201,
254 und Addenda.
Bojanus, S. 157, 566.
Bok, S. 63, 64, 72, 73, 84, 108, 179, 334,
358, 361, 404, 408, 409, 411, 412, 446,
451, 452, 453, 454, 502, 509, 510, 512,
548, 5.59, 5G7, 573 und Addenda.
Bolk, 142, 185, 187, 190, 192, 197, 198,
199, 200, 201, 249, 254, 255, 336, 475, 524.
Boll, S. 9, 84.
Bordiert, S. 125, 248, 255.
Botezat, S. 40, 84.
Bouman L, S. 47.
Boveri, S. 50.
Braafladt, S. 84.
Brandis, S. 302, 358, 361, 404, 446, 502,
511, 567.
Bradley, S. 566.
Braeuning, S. 355.
Brailowsky, Addenda.
Braus, S. 52, 84.
Bräutigam, S. 255.
Bregmann, S. 222, 223, 255, 337, 362.
Bremer, S. 40, 84, 542, 5C8.
Breuer, S. 338.
Broek (van den), S. 194, 255.
Brouwer, S. 127, 151, 155, 162, 165, 173,
198, 199, 201, 208, 210, 211, 212, 227,
248, 249, 250, 252, 253, 255. 362, 420,
447, 512, 549, 550, 552, 553, 567, 56«,
616, 617, 623, 624.
Brouwer und Quix, S. 447.
Brown Sequaid, S. 211.
Bruce, S. 192, 193, 255, 305, 358, 420.
Brücke, S. 41, 84, 255, 566, Addenda.
Brun, S. 305, 309, 358.
Brunner, .S. 565, 606, 624.
Bruns, S. 315, 359.
Bruckley, S. 357.
Budgett, S. 65, 68, 91.
Bühler, S. 16, 29, 84.
Bunge, S. 86.
Büngner, S. 52.
ßüntschli, S. 115.
Bunzl Federn, S. 568.
Burckhardt, S. 138, 250
Burdach, S. 141, 143, 153.
Burlet (,de), S^ 1S5, 255.
Burrows, S. 53, 84.
Butler, S. 2.
Bütschli, S. 52, 562, 563, 565, 566.
Buzzard, S. 256.
c.
Cahjer, S. 564.
Cajal (Ramon T) S. 16, 20, 21, 22, 23, 39,
48, 56, 57. 58, 59, 67, 70, 72, 94, 132,
153, 158, 164, 166, 172, 178, 179, 181,
203, 205, 206, 252, 253, 261, 302, 305,
327, 343, 358, 360, 361, 385, 404. 405,
406, 407, 411, 412, 413, 417, 420, 427,
444, 446, 447, 481, 500, 505, 511, 512,
515, 519, 536, 567, 570, 573, 574, 583,
584, 585, 592, 598, 624.
Cameron, S. 24.
Cannien, S. 352,
Caparelli, S. 84.
Cappelletti. S. 2C3, 264.
Carlson, S. 84.
Carpenter, S. 19, 50, 85, 255, 54.3.
Cathelin, S. 264.
Cattaneo, S. 85.
Cattani, S. 28, 53.
Ceccherelli, S. 85.
Chandler, S. 44, 85.
Chanvet, S. 255.
Chase, S. 85.
Chladni, S. 442.
Chvostek, S. 226, 264.
Clarke, S. 255.
Claude, S. 255
Coehn, S. 65, 85.
Coggi, S. 85.
Coghill, S. 72, 145, 146, 147, 250, 294.
314, 357.
Cole, S. 281, 314, 355, 356.
Collier, S. 256.
Collins, S. 194, 256, 260.
Conel, S. 85, 255.
Conger, S. 445.
Corning, S. 566.
Cowdry, S. 24, 25, 26, 67, 79, 85.
Cox, S. 85.
Cramer, S. 568.
Cunes, S. 256.
Cnnningliam, S. 185, 256, 564.
Cushing, S. 85, 227, 264, 310, 315, 336, 359.
AUTOREN-RKGISTEK.
X X V
D.
Da Famo, S. 85.
Dahlgien, S. 138, 249.
Dammerman, S. 6.
Dana, S. 256, 315, 359.
Dandy, S. 227, 264.
Darkschewitsch, S. 512, 549, 568, 592.
üavies, S. 256, 262, 315, 359.
Deelman, S. 172, 173, 253.
Dees, S. 568.
Deganello, S. 393, 395, 397, 445.
Dehler, S. 22, 29, 85.
Deineka, S 85.
Deiters, S. 218.
Dejerine, S. 256.
Dekhuyzen, S. 50.
Delprat, S. 315, 359.
Delsman, S. 99, 245.
Dendy, S. 121, 132, 246, 256.
Dewey, S. 43, 85.
Dexler, S. 185, 256, 568.
Dietz, S. 476, 564.
Disse, S. 50, 85.
Dixon, S. 314, 359.
Dogiel, S. 21, 35, 85, 86, 106, 112, 196,
245, 363.
Dohrn, S. 99.
Donaggio, S. 23, 86.
Donaldson, S. 256, 344, 362.
präsecke, S. 187, 256.
broogleever Fortuyn, S. 5, 10, 11, 33, 86,
245, 323, 471, 472, 479, 564.
Drüner, S. 565.
Dutour, S. 956.
Dusser de Bareiine, S. 41, 86, 194, 200,
205, 206 und Addenda.
Dustin, S. 56, 57, 86.
Duval, S. 253, 519.
E.
Eberth, S. 86.
Ecker, S 361, 445, 565.
Eckhard, S. 151, 152, 251.
Economo, S. 568.
Edgeworth, S. 343, 563, 564, 565, 566.
Edinger, S. 109, 130, 142, 165, 222, 223,
245, 246, 248, 249, 251, 252, 253, 257,
352, 3.^5, 358, 364, 387, 392, 417, 444,
445, 446, 447, 500, 512, 553, 558, 562,
623.
Eger, S. 185, 256.
Eiders, S. 191, 257.
Elze, S. 542.
Engel, S. 352.
Engelmann, S 9, 86.
Erb, S. 221, 222.
Essick, S. 403, 013, 024.
Eurich, S. 86.
Ewald, S. 441, 442, 447.
Ewart, S. 281, 314, 356, 375.
F.
Fabritius, S. 34, 86, 171, 211, 212, 257.
Farrar, S. 264.
Faure — Fremiet, S. 25.
Fedeli, S. 257.
Findley, S. 86.
Finkeiberg, S. 569.
Fixsen, S. 353.
Flechsig, S. 131, 208, 217.
Flemming, S. 86.
Foettinger, S. 246.
Forel, S. 305, 358.
Forsmann, S. 58, 86.
Förster, S. 86, 257.
Frank, S 257.
Franssen, S. 257.
Franz, S. 257, 383, 483, 564.
Frazier, S. 264.
Frenkel, S. 180, 253.
Freud, S. 246.
Frey (von), S. 257.
Friedländer, S. 176, 180, 181, 253.
Fritsch, S. 137, 138, 139, 249.
Frommann, S. 50, 87.
Froriep, S. 19, 319, 346, 352, 364, 515, 569.
Fürbringer, S. 115, 123, 124, 133, 297,
461, 464, 487, 491, 562, 566.
Fürst, S. 8.
Fusari, S. 106, 247.
Fuse, S. 309, 310, 358, 447, 544, 569.
G.
Gabris, S. 193, 257.
Gad, S. 251.
Gadow, S. 567.
Gaetano, S. 314, 359.
Galeotti, S. 42, 87.
Gans, S. 222, 257.
Garten, S. 9, 87.
Gasiorowsky, S. 87.
Gaskell, S. 99, 160, 161, 2.52, 260.
Gassner, S. 65, 87.
XXVI
AUTOREN-REGISTER.
Gaupp, S. 7, 147, 251, 294, 3G1, 393, 445,
565.
Gegenbauer, S. 98, •I57, 183, 184, 245, 247,
248, 251, 252, 257, 356, 357, 358, 369,
370, 443, 545, 562, 564, 565, 566. 569.
Gebuchten (van)', S. 8, 14, 17, 23, 87, 138,
140, 142, 144, 162, 164, 171, 172, 193,
249, 251, 252, 253, 257, 258, 358, 417,
447, 536, 569.
Gemelli, S. 40, 87.
Genderen Stört (van) S. 9, 87.
Gerard, S. 94.
Gerry S. 91.
Giacomini, S. 38.
Giulliani, S. 252.
Gubel, S. 441, 442.
,Goetscb, S. 25.
Goldmann, S. 42, 43, 44, 87. 227. 264.
Goldscbeider, S. 258.
Goldscbmidt, S. 451.
Goldstein, S. 2, 87, 218, 220, 2i8, 517, 518,
569, 570, 598, 624.
Golgi; S. 26, 27, 87, 182, 258, 569.
Goll, S. 141, 143, 153.
Gombault, S. 258.
Gourewitsch. S. 87.
Göthlin, S. 27, 28, 78, 87.
Goudsmit, Addenda.
Gowes, S. 131, 184, 218.
Grabower, S. 87, 569.
Grandry S. 29, 50, 87.
Gray. S. 418, 421, 443, 446, 447.
Greeley, S. 67, 87.
Green, S. 314, 359.
Grimm, S. 252.
Grossman, S. 569.
Grünberg. S. 442.
Gndden Cvon) S. 569.
Guillain, S. 260.
Guldbeirg, S. 185, 258.
Gurewitsi:h, S. 88.
Gurwitscb, S. 88.
H.
Hacker, S. 258.
Häggquist. S. 88, 258.
Haller (Bela), S. 134, 138, 249, 484.
Halliburton, S. 88
Haraaker, S. 12, 88.
Hamburger, S. 12, 88.
Hammer, S. 149, 250, 294, 357, 393, 395,
445.
Hardesty, S. 251, 258, 441, 447.
Hardy, S. 66, 67, 88.
Ilarman, S. 569.
Harrison, S. 53, 70, 88, 138, 447.
Hartmann, S. 353,
Hatai, S. 15, 17, 18, 29, 88.
Hatschek S 100, 185, 203. 245, 258, 418,
420, 447.
Hawkes (Merrit), S. 281.
Havama, S. 312, 53S, 539, 571.
Head, S. 35, 88, 95, 112, 196, 201, 210,
258, 261.
Heidenhain, S. 88.
Held, S. 9, 18, 28, 29, 3i3, 47, 48, 50, 51,
52, 56, 57, 70, 78, 81, 88, 89, 225, 264,
367, 427, 442, 447.
Helmholtz, S. 78, 441, 443.
Heiweg, S. 258
Hansen, S. 55, 89, 392, 441, 442.
Hepburn, S. 191, 258, 569.
Herbet, S. 258.
Hering, S. 2, 4.
Heringa, S. 29, 36, 37, 50, 51, 52, 89.
Hermann, S. 60, 79, .89.
Herrick (C. .1.), S. 89, 137, 142, 143, 144,
147, 155, 249, 258, 269, 278, 285, 280,
287, 288, 289, 290, 291, 294, 296, 314,
316, ,326, 327, 344. 353, 355, 356, 357,
362, 393, 395, 445, 475, 564, 576, 581.
Hertwig, S. 5, 10, 89, 449.
Herwerden (van), S. 24, 88.
Hess. S. 352.
Hesse, S. 89, 109, 245.
Heuser, S. 352.
Heymans, S 245.
Hin, S. 227, 264.
lliraiwa, S. 508. 567.
Hirose, 308, 309, 358.
His, S. 55, 56, 89, 108, 154, 258, 264,
352, 534, 613, 624.
Höber, S. 79.
Hochstetter, S. 185, 258.
Hoevell (van), S. 373, 414, 490, 490, 497,
545, 574, 577, 578, 581, 582, 584, 588,
589.
Hofers, S 368, 392, 443.
Hoffraann. S. 160, 451, 452, 454, 461,466.
Holm, S. 461, 562.
Holmes (Gordon), S. 208, 258, 393, 403,
409, 419, 422. 445, 446, 417, 616, 618,
624.
Holmgren (E), S. IG, 24, 26, 29, 89, 249
und Addenda.
AnTOREX-KKOISTKK.
XXVII
Hooker, S. 89, 00.
llornbostel, (von) S. 433.
Hörschelmann, S. 333.
florsley, S. 206, 217, 218, 258, 261, 262,
342, 343.
Horst (van der), S. 00, 61, 133, 136, 289.
325, 383, 403, 404, 465, 470, 471, 472,
473, 474, 475, 476, 477, 478, 479, 480,
481, 482, 483, 484. 4S5, 486, 563, 565.
Horton Smith, S. 151, 154, 251.
Hösel, S. 340, 362.
Hoiiser, S 376, 444.
Hovy, S. 165, 173, 186, 209, 258.
Huber, S. 90.
Hudovernig, S. 312, 518, 56').
Huet, S. 483, 562, 564.
Hughes, Addenda.
Hulles, S. 342, 362.
Hworestochin, S. 90, 3.52.
I.
Ikegami, S. 569.
Imamura, S. 90.
Inihof, S. 253.
Ingvar, S. 79, 167, 170. 180, 218,253,258,
269, 273, 416, 417, 420, 428, Addenda.
Jacobson, S. 207, 258, 312, 530, 574, ,588.
Jacquet, S. 258.
.Täderholm, S. 90.
Jelgersma, S. 511.
Jenkins, S. 612.
Johnston, S. 29, 34, 71, 90, 103, 105, 100,
113, 114, 138, 140, 245, 247, 248, 249,
269, 275, 279, 280, 318, 322, 327, 330.
342, 353, 355, 360, 361, 366, 371, 372,
374, 376, 443, 444, 445, 450, 461, 402,
599, 623.
Joris, S. 90.
Joseph, S. 101, 245, 363.
Juge, S. 565.
Justchenko, S. 259.
K.
Kadyi, S. 259, 264.
Kahler, S. 201.
Kaiser, S. 193, 259.
Kalberiah, S. 248.
Kallius, S. 90.
Kankeleit, ö. 608, 624.
Kaplan, S. 218, 259, 4i7, 569.
Karplus, S 210, 259,
Kat^unuma, Addenda.
Kato, S 90, 447.
Kehrer, S. 360.
Key, S, 54, 90, 227, 26i, 352.
Killian, S 560,
King, S. 220, 222.
Kingsbury, S. 29i, 357, 393, 445.
Kiyoyasu Mariu, S. 388, 445.
Kleinenberg, S. 10, 55, 90.
Klessens, S. 200, 259, Addenda,
Kleiin (de) S. 417.
Klinkhardt, S. 44'f.
Kohn, S. 259.
Kohnstamm, S. 306, ,308, 312, 341, 358,
497, 569, 574.
Kölliker, S. 38, 90, 99, 112. 156, 160, 170,
249, 252, 253, 259, 264, 305, 338, 358,
362, 422, 447, 531, 549, 569, 587, 589,
598, 60 i, 624.
Kolmer, S. 7, 8, 9. 23, 26, 29, 90, 117, 247.
Kulster, S. 16, 90, 138, IM, 249.
Kolzenberg, S, 259.
Kooy, S, 48, 90, 222, 264, 403, 599, 600.
601 -616.
Koppen, S. 153, 251.
Kosaka, S. .305, 308, 312, 3i2, 343, 344,
358, 361, 362, 501, 502, 50^, 517, 519,
527, 530, 567, 569.
Koschewnikoff, S. 151.
Köster, S. 315, 360, 539.
Krämer, 220, 259, 264.
Krause, S. 111, 184, 245, 246, 314, 315,
360, 523.
Krebs, S. 90.
Kreibich, S. 90.
Kreidl, S, 447.
Kühne, S. 156.
Kuiper, S, 259.
Kupffer (von) S. 99, 138, 245, 346, 352.
Kutchin, S. 105, 106, 112, 245, 272, 363.
Laborde, S. 311, Addenda.
Lacchi, S. 182, 253.
Landacre, S. 353, 357, 445.
Lange (S. de) S. 157, 1B9, 160, 218, 252,
361, 446, 486, 490, 565, 560, 585, 623.
Langerhans, S. 90. 91, 100, 246, 272.
Langley, S. 19, 20, 41, 90, 19 t, 195, 259,
Addenda.
Lantermann, S. 28, 53.
XXVIII
AUTOREN-REGISTER.
Laycock, S. 2.
Lefebure, S. 91.
Legendre, S. 91.
Leidler, S. 418, 447.
Lenhossek,(von)S.lL;,29,74,75,91,H'-2,l!S,
124, 125, 129, 132, 145, 158, 161, 170,
471, 182, 202, 208, 222, 223, 253, 259, 260.
Leontowitch, S. 91.
Lesbre, S. 520, 524.
Levi (E.), S. 50.
Levi (G.), S. 15, 53, 91, 96. 127, 151,162,
247, 248, 249, 251, 252, 253, 260.
Lewandowsky, S. 218, 223, 227, 200, 264,
308, 340, 358, 362, 418, 447.
Lewewre, S. 566.
Lewis, S. 12, 13, 9), 445, 612.
I-ewy, S. 26, 91, 447. 448, 497.
Leidig, S. 276, 353, 354. 368, 445.
Lier (van) S. 88.
Lissauer, 202, 200.
Loeb, S. 65, 67, 08, 91.
Loeper, S. 42, 44, 91.
Londen (van) S. 342, 362.
London, S. 9, 29, 92.
Lorenzini, S. 369.
Löwenthal, S. 260.
Löwy, S. 418.
Löwschin, S. 25.
Lubosch, S. 567, 569.
Lucacs, s. Addenda.
Luce, S. 48.
Lugaro, S. 58, 92, 193, 200.
Luna, S. 358.
Luschka, S. 42, 44, 92, 206, 352.
Lussana, S. 315, 360.
Lynch, S. 81.
M.
Macalhim, S. 25, 66, 92.
Maccabruni, S. 92.
Mac Cann, S. 26.
Macclure, S. 92.
Mac Donald, S. 25, 06, 92.
Mac Nalty, S. 206, 217, 218, 201.
Magendie, S. 44, 206, 352.
Magnus, S. 91, 259, 448.
Man (de), S. 500.
Mangold, S. 443.
Mann, S. 16, 29, 92, 142, 210.
Mansfeld, S. 92. und Addenda.
Marburg, S. 200, 338, 519, 530.
Marchi, S. 260.
Marcora, S. 92.
Marenghi, S. 48, 144, 247. 250.
Margulies S. 260.
Marie, S. 260.
Marinesco, S. 58, 02, 536, 570, Addenda.
Maitin, S. 140, 144, 172, 250, 253, 570.
Martynoff, S. 92.
Mattauschek, S. 264.
Mauthner, S. 31, 130, 144, 106, 250, 374.
Mawas, S. 48, 92, 225.
Ma.'twell, S. 67, 91.
May, S. 342, 343.
Mayer, S. 25, 260.
Mayser, S. 445, 565, 623.
Mc. Murrich, S. 565.
Meek, S. 352.
Meissner, S. 22.
Melle (van), S. 311, 358.
Menten, S. 25, 66, 92.
Merkel, S. 9, 92, 276, 354.
Merzbacher, S. 92.
Mesdag, S. 272, 358, 411, 440, 510, 512,
548, 567.
Mestrezat, S. 265.
Meyer, S. 44, 92, 362, 448,
Michailow, S. 92.
Minea, S. 58, 518, 569.
Mingazzini, S. 214, 518, 570, 598.
Misch, S. 93.
Misslawski, S. 587.
Mivart, S. 566, 567.
Moeli, S. 254, 260.
Monakow, S. 213, 218, 306, 340, 300, 302,
418, 419, 448. ■
Mönckeberg, S. 93.
Moodie, S. 393, 445.
Moore, S. 27.
Morat. S. 193, 260.
Mott, S. 93, 217, 260, 265.
Müller (Erik), S. 65, 93, 112, 121, 132,
144, 194, 246, 248, 250.
Müller-Hettlingen, S. 65, 93.
Mnllenix, S. 443.
Münnich. S. 78.
Münzer, S. 181.
N.
Nadayde, S. 570.
Nagel, S. 355.
Nageotte, S. 48, 53, 93, 225, 200.
Nansen, S. 112, 118, 247.
Neal, S. 126, 562, 563.
A UTOREN-REGISTER.
XXIX
Neeff (de), S. 258, 2G0.
Nemiloir, S. 93.
Xeumayer, S. 200.
NichoUs, S. 121, 132, 15G, 19G, 247, 248,
256, 260.
Nicholson, S. 93.
Nicolai, S. 78, 93.
Nieuwenhuyse, S. 260.
Nissl, S. 10, 93.
Nonne, S. 48.
Norraan Clive, S. 93.
Norris, S. 294, 296, 357, Addendn.
Nussbaura, S. 93
0.
Obersteiner, S. 93, 208, 218, 226, 260, 265,
549, 587, 603.
Onufrowiez, S. 193, •194, 260.
Oort, S. 414, 415, 448.
Oppel, S. 294, 353, 354, 570.
Oppenheim, S. 260, 310.
Osawa, S. 567.
Oudendal, S. 30, 31, 93.
Overton, S. 27.
Pacetti, S. 537, 570.
Pacini, S. 93, 156, 162.
Paladine, S. 48, 93, 225.
Pansini, S. 38.
Papinian, S. 518, 570.
Parhon, S. 517, 518, 570.
Parker, S. 93, 109, 110, 111, 120. 246, 247,
278, 279, 310, 355, 363, 368, 392, 442,
443 und Addenda.
Parsons, S. 570, 571.
Pellizi, S. 42, 44, 93, 94, 352.
Perlia, S. 549, 551, 553, 560, 570.
Perroncito, S. 40, 94.
Pesker, S. 92.
Petren, S. 142, 211, 212, 216, 261.
Pettit, S. 94.
Pflüger, S. 67.
PfüUer, S. 369, 445.
Philippe, S. 258.
Philips, Addenda.
Piccolomini, S. 430.
Piper, S. 392, 442, 443.
Pirie, S. 207, 261.
Pitres, S. 257.
Platt, S. 272, 451, 452, 454.
Plaut, S. 265.
Plessen (von), S. 357, 489, 566.
Ploschko, S. 94.
Polara, S. 84.
Ponzio, S, 94.
Popper, S. 186, 261.
Poulton, S. 277, 354.
Prenant, S. 94.
Prentis, S. 94.
Prevost, Addenda.
Probst, S. 343.
Purkinje, S. 12, 16.
Quincke, S. 227, 265.
B.
Rabinowitz, S. 357, 489, 566.
Rabl, S. 18, 94.
Raffaele, S. 94.
Ramon y Cajal, siehe Cajal.
Ramsay Hunt, S. 310, 360.
Ranson, S. 35, 44, 85, 94, 205, 210, 261.
Rathery, S. 25.
Rauber, S. 94.
Rawitz, S. 277, 354, 516.
Redlich, S. 50.
Rehm, S. 265.
Reichert, S. 38.
Reiner, S. 227, 265.
Reissner, S. 121, 132, 156, 247.
Retzius, S. 5, 9, 10, 11, 16, 21, 33, 34,38,
45, 54, 90, 94, 95, 102, 103, 105, 113,
121, 140, 144, 164, 172, 182, 227, 246,
247, 248, 250, 252, 253, 264, 266, 352,
353, 354, 366, 373, 379, 385, 393, 421,
443, 562.
Reveley, S. 220, 221, 261.
Rezzonico, S. 28, 53.
Rio Hortega (del), S. 18, 29, 95.
Ritter, S. 95.
Riva, S. 95.
Rivers, S. 210, 258, 261.
Roaf, S 27.
Robin, S. 47, 48.
Rogers, S. 12, 96.
Rohde, S. 52, 95, 106, 112, 246.
Eohon, S. 138, 140, 145, 146, 151, 162.
Roller, S. 519, 587.
Eollet, S. 38, 162.
Romanoff, S. 570.
Rosenzweig, S. 261.
Rossi, S. 58, 95.
Rossolymo, S. 261.
XXX
AUTOKEN-REGISTER.
Rothert, S. 95.
Röthig, S. 113, 273, 294, 319, 321, 355, 357,
393, 395, 461, 462, 486, 489, 521. 560,
562, 566.
Rothiuann, S. 308, 359.
Rullini, S. 96, 201.
Rüge, S. 532, 533, 567, 570.
Rutz, S. 433.
Rijnberk (van), S. 127, 140, 194, 200,201,
248, 250, 261, 263.
S.
Sabin, S. 265, 612, 624.
Sachs, S. 38, 162.
Sala, S. 154, 309, 417.
Salusbury, S. 261.
Salvy, S. 265.
Sanchez, S. 26, 95.
Sanders, S. 461.
Sandmeyer, S. 153, 154, 182,251,253,261.
Sänger, S. 182.
Sano, S. 149, 170, 193, 205, 251, 253, £61.
Sargent, S. 138, 248, 250.
Savi, S. 366, 369.
Schacherl, S. 248.
Schäfer, S. 25, 29.
Schafter S. 95, 252, 261, 262, 598.
Schaper, S. 2, 52, 95.
Scheer, (van der), S. 262.
Schellenberg, S. 65, 95,
Schepman, S. 335, 376, 378, 386, 393, 397,
402, 404, 408, 411, 417, 421—423, 428.
Schielferdecker S. 95.
Schilling, S. .355, 444, 563.
Schläpfer, S. 42, 95.
Schlesinger, S. 4, 18, 420, 447.
Schneider, S. 7, 95.
Schnitzler, S. 227, 265.
Scholl, S. 262.
Schoondermark, S. 262.
Schottmüller, S. 265.
Schreiner, S. 133, 250, 565.
Schroeder van der Kolk, S. 265, 352.
Schnitze, S. 95, 368.
Schuzo-Kure, S. 570.
Schwalbe, S. 570.
Schwann, S. 27, 28.
Schwarz, S. 270, 357.
Sclavunos, S. 251.
Scott, S. 23, 24, 95.
Sedgwick, S. 52.
Semen, S. 2, 4.
Sfameni, S. 95, 96.
Shambaugh, S. 441, 443.
Sheldon, S. 278, 316, 353, 355.
Sherren, S. 210, 258.
Sherrington, S. 1, 25, 34, 71, 76, 77, 96,
104, 112, 151, 152, 193, 199, 201, 251.
259, 262, 278, 291, 314, 360, 553, 571,
Shimada, S. 160, 252.
Shimazono, S. 253, 408.
Siemerling, S. 552, 570.
Sievers, S. 433.
Sihler, S. 38, 39, 96.
Simpson, S. 222, 262.
Singer, S. 253, 262.
Sinn, S. 446.
Sjövall, S. 96.
Slinger, S. 262.
Smallwood, S. 12, 96, 251.
Smith (Horton), S. 151, 154, 251.
Smith (J. A.), S. 471.
Scottas, S. 256.
Sparvoli, S. 172, 254.
Spielmeyer, S. 51, 52, 96.
Spiller, S. 262.
Spina, S. 227, 265.
Staderini, S. 309, 312, 359.
Stahr, S. 277, 354.
Stannius, S. 287, 357, 565.
Starr, S. 201, 553.
Stefanelli, S. 34, 96, 252.
Steinach, S. 151, 154, 251.
Steinmann, S. 368, 392.
Stendell, S. 103, 109, 137, 246, 382, 391,
445.
Stern, S. 262
Sterzi, S. 112, 113, 121, 122, 126, 133, 144,
145, 156, 42, 166, 182, 227, 247, 248, 250,
251, 252, 254, 265, 444, 563, 623.
Stewart, S. 616, 618, 624.
Stieda, S. 248, 254.
Stilling, S. 184.
Stokes, S. 422, 424, 425, 448.
Stört, siehe v. Genderen Stört.
Strasser, S. 96.
Strausz, S. 168.
Streeter, S. 168, 170, 173, 175, 176, 179,
182, 184, 196, 254, 265, 314, 352, 359,
548, 570, 613.
Stricht (van der), S. 15, 17, 245, und Ad-
denda.
Strong, S. 294, 314, 357, 361. 445.
Strongman, S. 26, 96
Strümpell, S. 262.
AUTOREN-REGISTKK.
XXXI
Stiulnicka, S. 42, 138, 139, 247, 248, 250.
Stülp, S. 570.
Stuurman, S. 262, 305, 312, 359, 517,
570, 571.
Sundwall, S. 43, 96.
Suthei-land Simpson, S. 220.
Swainineidam, S. 156.
T.
Tagliani, S. 138, 250.
Teding van Berkhout, S. 262.
Tello, S. 96, 384, 385, 386, 445, 474. 481.
Testut, S. 262.
Thanhofer, S. 96.
Theunissen, S. 471, 565.
Thilo, S. 565.
Thomas, S. 256, 308, 359, 417.
Thompson, S. 258.
Thorbui-n, S. 201.
Tiesing, S. 563.
Tigerstedt, S. 262.
Tinel, S. 262.
Todd, S. 520, 524.
Tos (Giglio), S. 362.
Toyofuku, S. 536.
Tozer, S. 104, 112, 553, 571.
TretjakolT, S. 23, 71, 96. 109, 113, 114, 116,
117, 118, 119, 121, 247, 272, 319, 320,
356, 360, 372, 374, 444, 457, 459, 461,
555. 559, 563, 574, 575.
Trigt (van), S. 162, 163, 201, 252.
Trotter, S. 262.
Tsuchida, S. 500, 547, 548, 549, 551, 552,
571.
Tuckerraan, S. 276, 277, 354, 355. ,
Tumbelaka, S. 306, 307, 359.
Türkheim, S. 251.
y.
Valenciennes, S. 564.
Valentin, S. 45.
Valkenburg (van) S. 212, 262, 320, 322,
326, 330, 337, 338, 339, 341, 342, 343,
344, 360, 361, 362, 537, 546, 547, 548, 571.
Vater, S. 29, 96.
Velde, (van der) S. 96.
Veratti, S. 30, 96, 448.
Vermeulen, S. 184, 262, 263, 304, 312, 511,
516, .520, 523, 524, .525, 526, 547, 554, 571.
Vernon, Addenda.
Versluys, S. 567.
Verworn, S. 96.
Vetter, S. 563, 565.
Vignal, S. 96.
Vincenzi, S. 448.
Virchow, S. 47, 48.
Vitali, S. 34, 97.
Vloet, (van der) S. 263.
Veit, S. 414, 448.
Vogt, C. S. 564.
Voorhoeve, S. 599.
Vries, (E. de) S. 186, 187, 209.
Vulpian, S. 263.
w,
Waldeyer, S. 97, 193, 202. 263.
Wallenberg, S. 129, 131, 132, 144, 153,
181, 182, 216, 248, 251, 296, 297, 311,
314, 315, 321, 326, 333, 334, 337, 340,
341, 357, 360, 361, 362, 380, 381, 387,
390, 395, 412, 413, 444, 445, 446, 474,
481, 515, 565.
Walree (van), S. 447.
Walther, S. 567.
Waterston, S. 191, 258, 569.
Wayenburg (van), S. 278, 316, 355, 359.
Weed, S. 85, 226, 227, 263, 265, 352, 371,
612, 624.
Wegefarth, S. 85.
Weigert, S. 97.
Weigner, S. 314, 359.
Wertheim Salomonson, S. 263. 315.
Westphal, S. 571.
Westling, S. 571.
Wiedersheim, S. 353, 301, 445, 565, 566.
Wiener, S. 181.
Wilder, S. 352.
Willems, S. 343, 344, 362, 545, 559, 571.
Williams, S. 601, 623.
Windle, S. 571.
Wingate, S. 520, 524.
Winkler, S. 47, 97, 200, 201,208,218,223,
263, 359, 362, 417, 420, 427, 428, 448,
und Addenda.
Wintrebert, S. 2, 52, 97.
Wittmaack, S. 442, 443, 446.
Wlassak, S. 97.
Wulff. S. 23, 30, 97, 103, 104, 108, 246.
Wolfstein, S. 306, 358, 569.
Worthington, S. 319, 356, 370, 444, 463, .563.
Wreden, S. 97.
XXXII
AUTOREX-REG ISTER.
Wijhe (van), S. 100, 101, lOi, 106, 246,
271, 272, 318, 357, 360, 450, 451,
452, 564.
Yagita, S. 305, 308, 312, 313, 358, 501,
502, 517, 525, 536, 538, 539, 558,
567, 569, 571.
Yoshi, S. 442, 443.
Yoshimura, S. 97, GOl, 623.
z.
Zanda, S. 226, 265.
Zeehandelaar, S. 165, 176, 215, 216, 252,
254, 263, 597.
Ziegler, S. 265.
Ziehen, S. 214, 216, 263, 352, 604, 616, 624.
Zsigmundy, S. 52.
Zwaarderaaker, S. 315, 355, 360, 448.
DIE VERGLEICHENDE ANATOMIE
DES NERVENSYSTEMS DER WIRBELTIERE
UNO DES MENSCHEN
VON
D^ C. U. ARIENS KAPPERS
Direktor des holländ. Zentral-Institutes f. Hirnforschung, Amsterdam
I. ABSCHNITT:
Die histologischen Elemente und deren Anordnung; Vergleichende
Anatomie des Rückenmarkes und der Medulla Oblongata
MIT 326 FIGUREN IM TEXT UND 3 FARBIGEN TAFELN
HAARLEM
DE ERVEN F. BOHN
1920
VERLAG VON DE ERVEN F. BOHN, HAARLEM
BOLK, Prof. Dr. LOUIS, Das Cerebellum der Säugetiere. Eine vergleichend
anatomische Untersuchung. Mit 3 Tafehi und 183 Textfiguren. / 10. —
BÜCK, Dr. D. de, Traite de therapeutique physiologique, 2'"'' ed. Kevue
et augmentee .'..../ 4.40
BUNING, Dr. E. J., Die Diphtheriekrankheit, das Wesen, die Ursache
und die Behandlung mit Heilserum. Eine Kritik / 1. —
DROOGLEEVER FORTUYN, Dr. /E. B., Vergleichende Anatomie des
Nervensystems. Erster Teil: Die Leitungsbahnen im Nervensystem
der wirbellosen Tiere. Mit 116 Abbildungen im Tekst. . / 12.50
FOCK, Doctor L. C. E, E., Versuch einer rationellen Behandlung des
Kropfs (Struma). Mit 14 Abbildungen im Text / 0.60
FOLIA NEURO-BIOLOGICA, internationales Zentralorgan für die gesamte
Biologie des Nervensystems, herausgegeben von Dr. C. U. Ariens Kap-
pers und Prof. Dr. G. van Rijnberk. Jedes Heft wird einzeln berechnet.
HAREN NOMAN, Prof. Dr. D. VAN, Casuistique et diagnostic photo-
graphique des maladies de la peau. Avec 60 planches, 10 Livraisons
/ 47.50, in Mappe / 50.—
HERMANIDES, Dr. S. B., Les affections parasyphilitiques. Dedi6 ä
Monsieur Alfred Fournier. Avec une preface des D''^. S. Mendes da
Costa et C. Winkler, professeurs ä la facult§ de m6decine d'Am-
sterdam. 2 tomes / 17. —
, Bekämpfung der ansteckenden Geschlechtskrankheiten
als Volksseuche / 2. —
PEL, Prof. Dr. P. K., Die Krankheiten der Leber, der Gallenwege und
der Pfortader, auf Grund eigener Beobachtungen. Ein Buch für
.jf. practische Aerzte. Mit 4 Abb. und 3 Tafeln / 6- —
STOKVIS, Prof. B. J., Legons de pharmacotherapie. Traduction frangaise
des Drs. D. de Bück et L. de Moor. Revue et augmentee par l'auteur.
3 tomes, avec 27 figures / 38. —
VELDE, Dr. TH. H. VAN DE, Ueber den Zusammenhang zwischen
Ovarialfunction und Menstrualblutung und über die Entstehung des
sogenannten Mittelschmerzes. Mit 17 lithographischen Kurven. / 2.80
WINKLER, Prof. Dr. C, l'Intervention chirurgicale dans les epilepsies.
/ 1.40
, Opera Omnia. 5 Bände und 2 Atlanten . . . . / 45. —
, Manuel de Neurologie, Tome 1, 1' Anatomie du Systeme
nerveux. 185 gi-avures / 13. —
Der 2. Band erscheint im Laufe dieses Jahre.
K
'l^^^mJ
"^-rrtw-^'W^^
*'jNj^^J%j^^hß.
yKßU''y%ßy^
#wwvvs#^^^^^
*^,1^ % k^ h m i?. 1^
W%'
.^^
rw«
M
~ -f
f ■^"■#Y\ ^\#^«'/*is^^i
■t P
^' i t 1
■f # €
«.M. /
•/j:^i..J^s
«*M.^«J*«
;4 j^- 'fc %
1 f ^f f
■4- < ',- •
1 -M "t
^'■^ A*-^, .*■"« J'^t ^■•■«
*''
,■
m.
■«■"■'t
l-J>'
•iS' "^' .^■'^' ..,. -^-'^-
pH
i i
«