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S "ntnd in Bermanv Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Bibliotheca zoologica LI. Verzeichnis der Schriften über Zoologie, welche in den periodischen Werken enthalten und vom Jahre 1861—1880 selbständig erschienen sind. Mit Einschluss der allgemein -naturgeschichtlichen, periodischen und palaeontologischen Schriften. Bearbeitet von Dr. O0. Taschenberg a. 0. Professor an der Universität Halle. Fünfter Band. Signatur 451 — 583. 8. Preis 4 22.—. Die Lokalisation morphogenetischer Vorgänge. Ein Beweis vitalistischen Geschehens von Hans Driesch. Mit 3 Figuren im Text. or. 8. M 2.40. (Sonderdruck aus: »Archiv für Entwickelungsmechanik« VIII. Band, 1. Heft.) Die Methode der Variationsstatistik von Georg Duncker in Hamburg-Uhlenhorst. Mit 8 Figuren im Text. or. 8. & 2.40. (Sonderdruck aus: »Archiv für Entwickelungsmechanik« VIII. Band, 1. Heft.) Lehrbuch der Anatomie des Menschen von C. Gegenbaur 0. 6. Professor der Anatomie und Direktor der anatomischen Anstalt der Universität Heidelberg. == Siebente, verbesserte Auflage. == Zwei Bände. Mit 734 zum Theil farbigen Holzschnitten. gr. 8. geheftet MW 25.—; gebunden (in Halbfranz) 4 30.—. (Band I erschien im Jahre 1898.) Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft auf der neunten Jahresversammlung zu Hamburg, den 23. bis 25. Mai 1899. Im Auftrage der Gesellschaft herausgegeben von Prof. Dr. J. W. Spengel Schriftführer der Gesellschaft. Mit in den Text gedruckten Figuren. Leipzig Verlag von Wilhelm Engelmann 1899. Alle Rechle vorbehalten. Anwesend vom Vorstande die Herren: Prof. Lupwie, Prof. F. E. ScuuLze und Prof. Spencer; ferner die Herren Mitglieder: Dr. Arsrkıin, Prof. BLANcHARD, Dr. BoLav, Dr. BorGErT, Dr. Brandes, Prof. Branpt, Dr. Brauer, Dr. Brier, Dr. v. Bruny, Dr. Dortein, Dr. Duncker, Prof. Eck- STEIN, C.v. ERLANGER, Dr. EscHEricH, Dr. HARTMEYER, Prof. Hriınckre, Dr. Hrınrot#, Dr. Henntnes, Dr. Hrymons, Prof. JABKEL, Dr. Kraatz, Prof. KrAEPELIN, Dr. Krauss, Prof. KüÜKENTHAL, Dr. Lenz, Dr. Linz, P. Marscuie, Dr. MEIısEnHEIMmER, Prof. Mrrzcrr, Dr. MicHuAELsen, Prof. Mésius, O. Neumann, Prof. Paracky, Dr. PEn- THER, Dr. PFEFFER, Prof. PLAte, Dr. Renee, Prof. RuumBLer, Dr. Römer, Dr. F. Sarasin, Dr. P. Sarasin, Dr. Scnaupinn, Prof. SCHAUINSLAND, Prof. SEELIGER, Prof. Sımrora, Dr. SteinHAus, Dr. STRODTMANN, Dr. VANHÖFFEN, Dr. WELTNER und als Gäste die Herren: Dr. Artsorn, Dr. Herm. Bowau, Dr. H. Borcert, Dr. J. Guiser (Paris), Dr. K. Hacen, Wm. E. Hoyrr (Manchester), Dr. Micnow, Geheimrath Dr. Neumayer, Fr. OHaus, Dr. Ren, Dr. ScHÄrrer, Prof. Schußert, W. SCHWARZE, H. STREBEL, Dr. Timm, R. Vor, Prof. VoLL£er, Prof. WesteHAL, Prof. Wırzn (Upsala). Übersicht über den Verlauf der Versammlung. Montag den 22. Mai von 8 Uhr Abends an: Gegenseitige Begrüßung und zwanglose Vereinigung der Theilnehmer im »Pschorr«. Dienstag den 23. Mai von 91/, bis 12 Uhr: Erste Sitzung. Begrüßungen. Ansprache und Vortrag des Herrn Prof. KrArPELın. (Geschäftsbericht des Schriftführers. Vortrag. Nachm. von 11/, bis 3 Uhr: Zweite Sitzung. Vorträge. Von 3 Uhr an: Besichtigung des Naturhistorischen Museums. Abends: Vereinigung im Rathsweinkeller. 1* 4 4 Mittwoch den 24. Mai von 91/, bis 12 Uhr: Dritte Sitzung. Ansprache des Herrn Prof. Hrıncke. Wahl des nächsten Versammlungsorts (Graz). Bericht des General-Redacteurs des »Tierreichs«. Referat des Herrn Prof. PLAre. Vortrag. Nachm. 1°/, bis 3 Uhr: Vierte Sitzung. Vorträge. Abends: Vereinigung im »Pschorr«. Donnerstag den 25. Mai von 9!/, bis 12 Uhr: Fünfte Sitzung. Vorträge. Nachm. von 1'/, bis 21/, Uhr: Sechste Sitzung. Vortrag. Geschiftliches. 3 Uhr: Besichtigung des Zoologischen Gartens. 5 Uhr: Gemeinschaftliches Mittagessen im Zoologischen Garten. Freitag den 26. und Samstag den 27. Mai: Ausflug nach Helgo- land und Besichtigung der Kgl. Biologischen Anstalt. Die Sitzungen wurden im großen Hörsaal des Naturhistorischen Museums, die Demonstrationen in den Arbeitssälen desselben abge- halten. a EEE Erste Sitzung. Dienstag den 23. Mai, von 91/, bis 12 Uhr. Die Versammlung wurde durch den 1. Vorsitzenden Herrn Prof. F. E. Scrutze (Berlin) mit folgender Ansprache eröffnet: Freudig haben wir vor einem Jahre in Heidelberg die Aussicht begrüßt, heute hier, in dem mächtigen Hauptplatze des deutschen überseeischen Handels unsere Jahresversammlung abzuhalten. Es ist das erste Mal, dass die Deutsche Zoologische Gesellschaft in einer Stadt ohne Universität tagt, aber wir wußten wohl, als wir die freundliche Einladung Hamburgs annahmen, daß wir auch hier einen Herd ernster, streng wissenschaftlicher Forschung, ein reiches, hoch- interessantes zoologisches Material und einen warmen Empfang finden würden. Hat sich doch Hamburg seit alter Zeit den Ruhm bewahrt, die unvergleichlich günstige Gelegenheit zur Erwerbung und Ver- werthung wichtiger zoologischer Schätze in verschiedener Richtung erfolgreich ausgenutzt zu haben. Beispielsweise darf ich daran er- innern, daß hier das erste deutsche Aquarium nicht nur eingerichtet, sondern auch zu wissenschaftlicher Forschung verwerthet wurde. Von anderen Hauptcentren zoologischen Interesses und rüstiger zoo- logischer Arbeit wird -uns ja der berufenste Vertreter selbst ausführ- lich berichten. Indem ich nun Sie, meine Herren Mitglieder der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, sowie auch Sie werthe Gäste, besonders, als den Vertreter der Regierung, Herrn Syndicus von MELLE, freund- lichst begrüße, erkläre ich die neunte Jahresversammlung der Deut- schen Zoologischen Gesellschaft für eröffnet und ertheile zunächst das Wort dem Herrn Syndicus Dr. von MeLır. Darauf begrüßte Herr Syndicus Dr. von MrıLE die Versamm- lung: Es ist mir eine Ehre und eine Freude, heute im Namen des Senats die Deutsche Zoologische Gesellschaft in unseren Mauern begrüßen zu können. Hamburg ist schon durch seine geographische Lage darauf hingewiesen, in erster Linie dem deutschen Handel und 6 der deutschen Schiffahrt zu dienen. Sie bilden die Hauptaufgabe | und den Lebensnerv unserer Stadt. Doch auch die Wissenschaft hat hier von jeher: eine Stätte gefunden, und sie ist gerade durch die Unternehmungen von Handel und Schiffahrt oft in nicht un- | wesentlicher Weise gefördert worden. Ist doch Hamburg nicht nur für die Güter und Waaren aus allen Erdtheilen, sondern auch für die Ergebnisse der natur- und völkerkundlichen Forschungen in fremden Ländern und Meeren der große Einfuhrhafen Deutschlands. Diesem glücklichen Umstande, wie dem lebhaften wissenschaftlichen Interesse unserer kauf- und seemännischen Kreise verdanken wir es, daß, neben anderen wissenschaftlichen Instituten und Sammlungen, hier ein Naturhistorisches Museum entstehen konnte, das jetzt als das zweitgrößte in Deutschland bezeichnet werden darf. Ich möchte dem Vortrage des Herrn Prof. KrAEPELIN, welcher Ihnen die Be- deutung und die Eigenart des seiner Leitung unterstellten Museums schildern soll, nicht vorgreifen. Nur das Eine gestatten Sie mir noch hervorzuheben, daß in den Hörsälen dieses Museums auch regel- ' mäßig Öffentliche Vorlesungscurse abgehalten werden, die sich der lebhaften Theilnahme weiter Kreise unserer Bevölkerung erfreuen, — einer Theilnahme, wie sie in gleichem Maße allen, von der Ham- burgischen Unterrichtsverwaltung neuerdings in großer Zahl veran- stalteten Vorlesungscursen entgegengebracht wird. Vielleicht inter- essirt es Sie, einen Blick in unsere Vorlesungsverzeichnisse zu werfen, die Sie hier ausgelegt finden und aus denen ‘Sie, wie ich glaube, entnehmen werden, dass die jetzt überall auf Popularisirung der Wissenschaft gerichteten Bestrebungen hier in besonders hohem Maße Berücksichtigung gefunden haben. Doch nicht nur in der Verbreitung, sondern auch in der Mit- arbeit am Weiterausbau der Wissenschaft sehen unsere Wissenschaft- lichen Anstalten ihre Aufgabe, und was kann solchem Weiterausbau förderlicher sein, als wenn die ersten Vertreter eines Wissenszweiges sich zu einem anregenden Austausch ihrer neuesten Gedanken und Forschungsergebnisse vereinigen. Diesem Zweck, meine Herren, ist, wie in früheren Jahren, so auch jetzt wieder Ihre Zusammenkunft gewidmet. Mögen denn die Resultate derselben in jeder Beziehung die von Ihnen gewünschten sein, und mögen Sie auch im Übrigen nur freundliche Eindrücke von hier mit wegnehmen! Mit diesem Wunsch, meine Herren, heiße ich Sie nochmals in Hamburg herzlich willkommen. 7 Herr Director Dr. BoLAu theilte mit, dass die »Zoologische Ge- sellschaft« für die Dauer der Versammlung den Theilnehmern un- entgeltlichen Zutritt zum Zoologischen Garten gewähre, und lud zum Besuche desselben freundlich ein. | Vortrag des Herrn Prof. K. Krarreunın (Hamburg): Das Naturhistorische Museum in Hamburg und seine Ziele. Den Zoologen Hamburgs, in deren Namen ich das Wort ergreife, ist es eine ganz besondere Ehre und Freude, die Deutsche Zoolo- gische Gesellschaft in diesen Räumen begrüßen zu können. Wir heißen Sie Alle von Herzen willkommen und geben uns der Hoffnung hin, daß auch die alte Hansestadt — abgesehen von den wissen- ‘schaftlichen Verhandlungen — in ihrer Maienschöne Ihnen Manches zu bieten vermag, was geeignet ist, das allgemeine Behagen bei diesem collegialen Beisammensein der deutschen Zoologen zu fördern. Freilich sind wir uns wohl bewußt, daß Sie Vieles vermissen werden, was anderswo als selbstverständlich Ihnen entgegentritt, wie ® zoologische, anatomische und physiologische Laboratorien, reiche Lehrsammlungen für Vorlesungen, kurzum der ganze Apparat, wie er zur Ausbildung von Jüngern unserer Wissenschaft erforderlich ist; aber wir hoffen, Ihnen zeigen zu können, daß wissenschaftliches Leben, wenn auch in bescheidenem Maße, auch ohne größeren Lehrapparat und fern von der Alma mater sich entwickeln kann. Hamburgs Geschichte ist gewiß nicht arm an Ruhmesblättern; allein die übermächtigen Interessen des Handels haben Jahrhunderte hindurch die Pflege der Wissenschaften beeinträchtigt. Zwar rief das Zeitalter der Reformation auch hier eine Art Hochschule, oder richtiger eine philosophische Facultät, das sog. akadem. Gymnasium, ins Leben, an dem tüchtige Kräfte wirkten und lehrten; allein im Laufe des gegenwärtigen Jahrhunderts gerieth auch dieser Torso, der mit dem frisch erblühten akademischen Leben anderer Universi- tätsstädte nicht concurriren konnte, in Verfall, und 1583 wurde er in aller Form zu Grabe getragen. So war und ist Hamburg bis auf den heutigen Tag ohne irgend eine höhere Lehranstalt, und ein Bevölke- tungs-Centrum von fast 700000 Seelen sieht sich darauf angewiesen, seine wissenschaftliche und technische Ausbildung in der Fremde zu suchen. Dennoch ist auch an Hamburg der Geist der Zeit, der den immer engeren Anschluß der Technik und der Gewerbe an die Wis- senschaft gebieterisch fordert, nicht spurlos vorübergegangen. Aus den Trümmern des alten akademischen Gymnasiums haben sich in die Neuzeit eine Reihe von Instituten herübergerettet, welche, nach ihrer Loslösung von jenem hinsterbenden Organismus, binnen Kurzem zu neuem Leben erblühten und in der Fülle der Aufgaben, welche der moderne Culturstaat an die Wissenschaft stellt, ein reiches Feld der Thätigkeit gefunden haben. Was speciell unser Naturhistorisches Museum betrifft, so ist dasselbe keine Staatsschöpfung; auch hat es nie in Beziehung zum akademischen Gymnasium gestanden. Es verdankt vielmehr seine Entstehung der Initiative eines schlichten Naturwissenschaftlichen Vereins, welcher im Frühling des Jahres 1839 die Anlegung natur- wissenschaftlicher Sammlungen aus eigenen Mitteln beschloß. Allein die finanzielle Kraft des Vereins erwies sich gegenüber den schnell wachsenden Massen von Naturobjecten gar bald als unzureichend. Es wurde daher mit Freuden begrüßt, als der Staat im Jahre 1843 sich bereit erklärte, die Sammlungen zu übernehmen und für deren Erhaltung und Vermehrung, außer den nöthigen Räumlichkeiten, eine bescheidene Summe zu bewilligen. Die Verwaltung des von jetzt ab als »Naturhistorisches Museum« bezeichneten Instituts wurde einer ehrenamtlich fungirenden Commission übergeben, deren Mit- glieder zur Hälfte vom Staate, zur Hälfte vom Naturwissenschaft- lichen Verein ernannt wurden. Fast volle 40 Jahre ist dieser Ver- waltungsmodus des Museums in Kraft geblieben. Eine Fülle von Arbeit ist während dieser Zeit von den verschiedenen Mitgliedern der Commission bewältigt worden, und es ist kaum hoch genug anzuer- kennen, was Männer wie Mozsıus, J. G. Fiscuer, STREBEL, BoLAU, Wieser und Andere während ihrer kärglichen Mußestunden selbst an wissenschaftlicher Verwerthung des Museumsmaterials zu leisten gewußt. Dennoch zeigte sich je länger, desto deutlicher, daß die rein ehrenamtliche Verwaltung des dem Kindesalter längst entwachsenen Instituts nicht ferner genügen könne, sondern daß nur fest angestellte Staatsbeamte der stets sich mehrenden Arbeitslast gewachsen seien. Im Jahre 1882 endlich geschah in dieser Richtung der erste Schritt durch die Anstellung eines besoldeten Directors und eines Custos für Mineralogie. Jetzt zum ersten Male gab es Männer, welche ihre ganze Zeit und Kraft in den Dienst des Museums stellen konnten, und es leuchtet ein, daß hiermit die vornehmste Bedingung zu ge- sunder und stetiger Weiterentwicklung erfüllt war. Im raschen Tempo folgen denn auch die weiteren Etappen, welche das frische Empor- blühen des Museums markiren. 1886 gelangte der zoologische Theil des berühmten Museum Godeffroy durch Kauf in den Besitz des Staates und erhöhte so mit einem Schlage die wissenschaftliche Be- deutung unserer Sammlungen um ein Betriichtliches. 1887 wurde der | | s 3) Bau eines neuen Gebäudes in Angriff genommen, und 1591 konnte dasselbe in seiner jetzigen Gestalt dem Publikum eröffnet werden. Nachdem dann endlich noch die Zahl der zoologischen Arbeitskräfte in dankenswerthester Weise vermehrt worden, scheint mir in der Gegenwart so ziemlich Alles erreicht zu sein, was zur Durchführung der Aufgaben des Museums erforderlich ist. Worin diese Aufgaben bestehen, und wie wir denselben gerecht zu werden suchen, dürfte für die Theilnehmer der diesjährigen Ver- sammlung nicht ohne actuelles Interesse sein, und darum gestatten Sie mir, auf diese Punkte etwas näher hier einzugehen. Wenn es die Aufgabe eines jeden Museums, als einer öffentlichen Bildungsanstalt ist, dem großen Publikum den Wissens- oder Kunst- zweig, den es vertritt, geistig und gemüthlich näher zu bringen, das Interesse für denselben zu wecken, die wichtigsten Thatsachen und Erscheinungen zum Gemeingut Aller zu machen, so mußte dieser Grundsatz in erhöhtem Maße für das Naturhistorische Museum in Hamburg als maßgebend betrachtet werden. Mehr noch als in an- deren Großstädten wird der heranwachsenden Jugend Hamburgs jede nähere und innigere Berührung mit der umgebenden Natur erschwert, eine Folge der auf Meilen sich dehnenden Straßenzüge und der eigen- artigen Tageseintheilung in Hamburg, welche es dem Knaben fast un- möglich macht, in Wald und Wiese sich umzuthun. So wächst er heran, ohne tieferes Naturempfinden, ohne rechtes Verständnis für die Gestaltformen der organischen Welt, deren hohe Bedeutung für die gesammte Cultur, für die Wissenschaft, für die Stellung des Menschen im Universum ihm völlig verborgen bleibt. Hier galt es, einzusetzen und den unzulänglichen Unterricht der Schule nach Még- lichkeit zu ergänzen. Unsere erste Sorge war es daher, nach dem Vorgange unseres verehrten Mitgliedes, des Herrn Geheimrath Moesıvs, eine mit beson- derer Sorgfalt hergestellte Schausammlung von der wissenschaftlichen Hauptsammlung zu trennen und erstere in weiser Beschränkung der Aufnahmefähigkeit und dem Verständnis unseres Publikums anzupas- sen. Leider stellte uns hier das ursprünglich von anderen Gesichts- punkten aus errichtete Gebäude mannigfache Schwierigkeiten in den Weg, die zusammen mit der leihweisen Abgabe eines ganzen Ge- schosses an das zur Zeit noch »heimlose« Museum für Völkerkunde eine vollständige Trennung der Schausammlung von der wissenschaft- lichen Sammlung bisher nicht gestattet haben. Immerhin werden Sie bei dem heute Nachmittag vorzunehmenden Rundgange die allgemei- nen Grundsätze erkennen können, welche uns leiteten. Jedes Zuviel wurde nach Möglichkeit zu vermeiden gesucht. Da wir auf Studirende 10 höherer Lehranstalten keinerlei Rücksicht zu nehmen hatten, so durften | wir uns von fachwissenschaftlichem Detail ferner halten, als wie dies sonst wohl üblich; um so mehr lag es uns am Herzen, die verschie- denen Gebiete der zoologischen Wissenschaft, die mancherlei Ge- | sichtspunkte, von denen aus man die Thierwelt betrachten kann, in | thunlichster Gleichmäßigkeit zu berücksichtigen. Neben einer syste- matischen Übersicht des Thierreichs, welche in absichtlicher Be- schränkung nur die wichtigsten Typen der einzelnen Classen, Ord- nungen und Familien vor Augen führt, wurde auch der Biologie, der Entwicklungsgeschichte, der Anatomie, ja selbst der Histologie in Sonderaufstellungen Rechnung getragen, während die wirthschaftliche Bedeutung der Thierwelt durch eigene Collec- tionen der schädlichen Thiere sowohl wie der nutzbringenden zur An- schauung gelangte. Besondere Sorgfalt glaubten wir der Darstellung der heimischen Fauna, mit Einschluß der beiden benachbarten Meere zuwenden zu sollen, um den Blick für die Vielgestaltigkeit der heimischen Lebeformen zu schärfen und die Aufmerksamkeit auf sie zu lenken. Möglichste Vollständigkeit, so weit nicht die Kleinheit der Objecte es hindert, schien uns hierbei geboten; daneben waren wir bestrebt, in lebensvollen Gruppen das Thun und Treiben der bio- logisch interessantesten Thiere unserer Umgebung dem Beschauer vor Augen zu führen. Leider hat der gegenwärtige Raummangel die weitere Ausgestaltung gerade dieser biologischen Abtheilung in hohem Maße beeinträchtigt, da wirklich naturwahre Darstellungen des Lebens, namentlich der höheren Thiere, erheblichen Platz erfordern; Presta mögen einige Proben, wie die Wildschweingruppe, der Fuchs- bau oder die Bilder aus dem Insectenleben, Ihnen zeigen, in welcher Weise wir uns die Wiedergabe des heimischen Thierlebens gedacht haben. Für die Anregung und Belehrung der gesammten Bevölkerung Hamburgs die richtigste Form zu finden, das war nach dem Gesagten das nächste Ziel unserer Bestrebungen. Ob und in wie fern uns dies gelungen, wird erst die Zukunft zu entscheiden haben. Eine wissen- schaftliche Lehranstalt, eine Universität, besitzt in ihrem gewaltigen Lehrapparat, in ihrer unbeschränkten Verfügung über die Zeit des Lernenden die Mittel und die Macht, in verhältnismäßig kurzer Frist reiche und sichtbare Erfolge zu erzielen. Das vermag ein Museum nicht. Indem es sich an die breite Masse des Volkes wendet, kann es den Bildungsstand desselben nur langsam und fast unmerklich zu heben versuchen. Immerhin war es uns erfreulich, feststellen zu können, daß die Besuchsziffer für unser Museum während der 8 Jahre seit seiner Wiedereröffnung auf durchschnittlich 140000 Personen pro Jahr zu veranschlagen ist. 11 Nachdem auf diese Weise das Interesse des Publikums für das Museum geweckt war, galt es nunmehr, weitere und immer weitere Kreise zur activen Mitarbeiterschaft an den wissenschaftlichen Zielen der Anstalt heranzuziehen. Hamburg ist, wie Sie Alle wissen, der wichtigste Ausgangspunkt aller Beziehungen Deutschlands zu überseeischen Ländern. Hunderte von Capitänen und Schiffsofficieren durchkreuzen auf Hamburgischen Schiffen die Meere nach allen Rich- tungen der Windrose, Hunderte von jungen Kaufleuten folgen all- jährlich dem von den Vätern ererbten Drange, in fremden Ländern ihre Kraft zu erproben. Sie Alle sehen den unerschöpflichen Formen- reichthum des Meeres, die Wunder der tropischen Thier- und Pflanzen- welt; sie Alle sind mehr oder weniger in der Lage, ihr Scherflein beizusteuern zur Förderung jener großen Culturaufgabe, welche die Erforschung des Erdballs zum Zielpunkte hat. Hierfür in den be- theiligten Kreisen das richtige Verständnis zu wecken durch Wort und Schrift, durch Vorträge in Vereinen, wie durch Aufsätze in den Tageblättern, sind wir nach Kräften bemüht gewesen. Jeder war uns willkommen, der seine Dienste bot, und beträchtliche Summen wurden verausgabt, um neu’ gewonnene Freunde mit Fang- und Sammelgeräth- schaften auszustatten. Wir glauben, daß auch diese Seite unserer Bemühungen nicht ohne Erfolg geblieben ist. Betrugen doch die Eingänge an zoologischen Objecten in den letzten Jahren durch- schnittlich nicht weniger als 13—15000 Nummern in vielleicht der 4—6fachen Zahl von Exemplaren, von denen weitaus der größte Theil dem Sammeleifer oder der Munificenz der Freunde des vater- städtischen Museums zu danken ist. Trotz der bis zum Jahre 1898 unverändert gebliebenen, äußerst bescheidenen Summe für zoologische Anschaffungen im Betrage von nur 3000.4, ergab ein diesbezüg- licher Überschlag bereits im Vorjahre, daß der Bestand unserer Sammlung im Laufe der letzten 9 Jahre sich nahezu verdoppelt hat. Eine ganz besondere Bedeutung bei unseren auf die Verbreitung naturwissenschaftlichen Denkens und Wissens gerichteten Bestrebungen haben wir von jeher den Vorlesungen beigelegt. Wir betrachten es daher als eine glückliche Fügung, daß namentlich in den letzten Jahren auch die maßgebenden Factoren der Hamburgischen Staats- regierung den hohen Werth populär-wissenschaftlicher Vorträge für die Hebung des gesammten Bildungsniveaus einer Bevölkerung erkannt haben und in diesem Sinne mit großer Umsicht und Thatkraft or- ganisatorisch vorgegangen sind. Es ist hier nicht der Ort, die Ent- wicklung des Hamburgischen Vorlesungswesens in extenso zu verfolgen; ein Blick in die hier ausgelegten Verzeichnisse wird Ihnen ohnehin einen Begriff von dem Umfange und von der Bedeutung desselben zu 12 geben geeignet sein. Es genüge, hier mitzutheilen, daß die zoologi- schen Beamten des Museums sich mit Freuden bereit erklärten, die (resammtdisciplinen der zoologischen Wissenschaft, mit Einschluß der Embryologie, der Stammesgeschichte und der Zellphysiologie, in regel- mäßigen Semestercursen vorzutragen, und daß wir Alle in diesem geistigen Austausch mit einer zahlreichen und dankbaren Zuhörer- schaft eine reiche Quelle innerer Befriedigung gefunden haben. Bis hierher habe ich die Aufgaben zu skizziren versucht, welche dem Naturhistorischen Museum als allgemeiner Bildungsanstalt zu- fallen. Ich wende mich nunmehr zu den rein wissenschaftlichen Aufgaben. Aus den unvergleichlichen Beziehungen, welche Hamburg mit allen Ländern und Zonen der Erde unterhält und welche einen gewaltigen Procentsatz der Bevölkerung hinausführt über See und Sand, folgt ohne Weiteres, daß hier an diesem Knotenpunkte des Handels auch ohne besondere Anregung eine erstaunliche Fülle fremdländischer Naturproducte zusammenströmt und daß es wenige Orte der Welt geben dürfte, an denen das Zusammentragen wissenschaftlich brauch- baren Materials zum Studium der Naturobjecte fremder Zonen mit ähnlicher Leichtigkeit sich bewerkstelligen läßt, wie gerade in Ham- burg. Diese günstigen Bedingungen, welche der Welthandel geschaf- fen, für die Wissenschaft auszunutzen und die nach hier zusammen- strömenden Naturobjecte einem wissenschaftlichen Centralpunkte zu- zuführen, war schon der leitende Gesichtspunkt für die Gründer unseres Museums. Wir anerkennen es mit hoher Genugthuung, daß auch die Regierung des Hamburgischen Staates seit geraumer Zeit diesen Gesichtspunkt durchaus zu dem ihrigen gemacht und in dan- kenswerther Liberalität die Mittel bereit stellt, welche für die Er- füllung dieser Ehrenpflicht Hamburgs erforderlich sind. Unsere Republik ist ein verhältnismäßig kleines Staatswesen; es kann nicht die Prätension hegen, mit den Centralmuseen großer Weltreiche, mit London, Paris, Berlin oder Wien in Wettbewerb treten zu wollen; aber es erkennt und erfüllt die Verpflichtung, denjenigen Zweigen der biologischen Wissenschaften, welche aus den überseeischen Ver- bindungen Gewinn ziehen, würdige Heimstätten zu bieten. Sache dieser Anstalten ist es nun, das ihnen in ununterbrochenem Strome zufließende Material der Wissenschaft zu erhalten und, so weit dies möglich, zur Förderung der Wissenschaft zu verwerthen. Aus dem eben Gesagten folgt zunächst, daß unser Naturhistori- sches Museum ebenso wenig daran denken kann, irgend welche Formengruppen oder geographischen Gebiete aus seinen Sammlungen auszuschließen, wie es erstrebt, die gesammte Thierwelt in gleicher 13 Vollständigkeit bei sich aufzunehmen. Was als Geschenk oder Ver- mächtnis dem Museum zugeht, wird dankbar entgegengenommen, damit es zu gegebener Zeit in dieser oder jener Weise der Wissen- schaft nutzbar gemacht werden könne; eine zielbewußte Ausge- staltung der Sammlungen aber durch Ankäufe, durch Aussendung von Sammlern und Expeditionen kann naturgemäß nur auf einer Reihe beschränkter Gebiete stattfinden, die im Allgemeinen den Specialforschungen der wissenschaftlichen Beamten und den besonde- ren Beziehungen des Institutes entsprechen. Schon vor Jahren habe ich in einem kleinen Schriftchen darauf hingewiesen, daß Speciali- sirung und Differenzirung der im Dienste der Systematik stehenden Museen das einzig Erstrebenswerthe sei. Diesen Gedanken suchen wir in zielbewußter Weise in die That umzusetzen, und schon jetzt glauben wir uns rühmen zu dürfen, in einer Reihe von bis dahin vernachlissigten Thiergruppen, wie der Oligochaeten, der Arthro- gastren, der Poduriden, mit die vollständigsten oder doch die best- durchgearbeiteten Collectionen der Welt zu besitzen. Das Arbeitsfeld, auf welches uns die unmittelbaren Ziele des Mu- seums in erster Linie hinweisen, ist natürlich die Systematik. Es möge mir gestattet sein, hier ein paar Worte über diesen, vor Kurzem noch so missachteten Zweig der zoologischen Wissenschaft einzu- schalten. Eine Wissenschaft verdient diesen Namen augenscheinlich erst dann, wenn sie von großen allgemeinen Ideen getragen und be- fruchtet wird. So lange daher die Systematik sich genug zu thun glaubte mit der einfachen Beschreibung und Rubricirung der Formen, so lange sie ihre Befunde als etwas Gegebenes, nicht weiter der geistigen Verarbeitung Unterworfenes hinnahm, konnte sie den nach Erkenntnis strebenden Geist in keiner Weise befriedigen; sie sank von ihrer einst dominirenden Höhe zur missachteten Beschäftigung für Dilettanten und wissenschaftliche Handlanger herab, ohne daß man beachtete, daß auch ein nicht geringer Theil der sie verdrän- genden Wissenszweige, wie beispielsweise das Studium des anatomi- schen und histiologischen Details der thierischen Organismen, an und für sich keineswegs auf höherem geistigen Niveau stand als die Fest- legung der äußeren Körperformen. So konnte es kommen, daß die Systematik als solche mehr und mehr aus den Pflanzstätten der Wissenschaft verdrängt wurde, daß nur der als zünftiger und wissenschaftlicher Zoologe geachtet und in Lehrstellungen berufen wurde, der den Schwerpunkt seiner Thätigkeit auf Mikroskop und Mikrotom verlegt hatte. — Allein der Umschwung dieser Anschau- ungen konnte nicht ausbleiben. Lag es doch auf der Hand, daß die Bedeutung der Systematik alsbald ins Ungemessene sich steigern, dab 14 sie zu einer wirklichen Wissenschaft sich ausgestalten musste, sobald das unselige Dogma von der Constanz der Form von ihr ge- nommen, sobald man die gewaltigen Fragen nach dem Woher und Warum nunmehr auch auf die Hunderttausende der die Jetztwelt bevölkernden Lebewesen anzuwenden versuchte. Mehr als ein Jahr- hundert hindurch hatte man mit Aufbietung allen Scharfsinns sich bemüht, das Trennende der Formen zu finden, um ein jedes Ge- schöpf mit peinlicher Sorgfalt in das herrliche Fachwerk des Systems einfügen zu können. Jetzt mit einem Male verlangte die total ver- änderte Fragestellung gerade im Gegentheil, die Verbindungen, die Brücken zu suchen, welche alles Lebendige in der Gegenwart oder in grauer Vorzeit mit einander verknüpfen, die tausendfältigen Ursachen zu entdecken, welche die Wandlung der Formen, ihre Specialisirung, ihre Verbreitung über den Erdball bewirkt haben. — Es ist geradezu verwunderlich, wie lange die Thatsache, daß durch den befruchtenden Gedanken der Descendenztheorie die so verachtete Systematik zu einer ganz neuen, ich möchte sagen jungfräulichen Wissenschaft mit klaren Zielen und einheitlichen philosophischen Ge- sichtspunkten geworden, den berufenen Vertretern der Zoologie im Allgemeinen verborgen geblieben, und wie erst in der Gegenwart in weiteren und immer weiteren Kreisen die Überzeugung sich Bahn bricht, ein wie wichtiger Factor gerade die Systematik mit ihren ver- schiedenen Hilfswissenschaften, der Morphologie, der Thiergeographie, der Variationsstatistik, bei der Begründung und bei dem Ausbau der Entwicklungslehre zu werden berufen ist. Ich glaube, in dem Kreise der Deutschen Zoologischen Gesellschaft die eben ausgesprochenen (redanken um so weniger unterdrücken zu sollen, als ja gerade in ihrem Schoße bereits vor einer Reihe von Jahren durch die Inangriff- nahme des Riesenwerkes einer Systematik des gesammten Thierreichs das Bewußtsein einer zu lange geduldeten Vernachlässigung der syste- matischen Wissenschaft offen zu Tage trat. Ob es gelingen wird, diesen verlorenen Posten, der inzwischen, so gut oder so schlecht es gehen wollte, von den mächtig emporgeblühten Museen eingenommen ist, in ganzem Umfange den Hochschulen wieder zurückzuerobern, darf bei dem enormen Aufwand von Material und Arbeitskraft, den ernstere systematische Studien erfordern, wohl billig bezweifelt wer- den. Immerhin sollte man meinen, daß wenigstens die bedeutenderen Universitäten mit der Zeit dazu schreiten werden, neben den jetzt üblichen Lehrsammlungen auch planmäßig für das Studium der Syste- matik ausgestaltete Museen mit ausreichendem wissenschaftlichen Per- sonal dem Liehrkörper einzufügen. Nach diesen Darlegungen werden Sie es begreiflich finden, wenn 15 ich in der Pflege der thierischen Systematik eine wichtige, ja die wissenschaftliche Hauptaufgabe unseres Museums erblicke. Mit freu- diger Schaffenslust sind wir daran gegangen, das uns anvertraute Material in systematischer Hinsicht zu bearbeiten, wie neben zahl- ‘reichen Abhandlungen in den Schriften des Naturwissenschaftlichen Vereins vor Allem die hier vor Ihnen liegenden 15 Hefte unserer »Mittheilungen« bezeugen mögen. Dabei war es unser Bestreben, in Bezug auf rein systematische Studien mehr und mehr die mono- graphische Bearbeitung bestimmt umgrenzter Gruppen in den Vordergrund treten zu lassen, da nur auf diesem Wege ein be- friedigender Überblick über die morphologische Ausgestaltung, die natürliche Verwandtschaft, die Vertheilung der Formen über den Erd- ball zu gewinnen ist. Selbstverständlich konnten des Ferneren die hochwichtigen Fragen der geographischen Verbreitung der Thiere und deren Ursachen von den Systematikern moderner Richtung nicht wohl bei Seite ge- lassen werden. Wie das Kgl. Museum in Berlin, so glauben auch wir beispielsweise zur Erforschung der Fauna unseres ostafrikanischen Schutzgebietes nicht unwesentlich beigetragen zu haben. Ein höheres und erstrebenswertheres Ziel aber konnten wir uns stecken, als es galt, die vielumstrittenen Schlußfolgerungen meines Freundes Pr£rrEr über die Differenzirung der Meeresfaunen eingehender zu prüfen und zu- nächst die Frage nach den Beziehungen der arktischen und der ant- arktischen Fauna, über welche uns sowohl aus Südgeorgien wie von den KükentHar’schen Spitzbergen-Expeditionen ein reiches Material vorlag, auf Grund weiterer Detailforschung der Lösung näher zu bringen. Es ist uns gelungen, durch die Opferwilligkeit Hamburgi- scher Bürger einen der Unsern auf längere Zeit ın das antarktische Ufergebiet zu entsenden, und die hier vorliegenden Hefte unseres Werkes über die »Magalhaensische Sammelreise«, denen noch 4 weitere folgen werden, dürften schon jetzt die Hoffnung rechtfertigen, daß unser Streben nicht gänzlich erfolglos war. Glauben wir so die erdumspannenden Verbindungen Hamburgs ausnutzen zu sollen zum Studium der Faunen aller Länder und Meere, so giebt uns andererseits doch auch die engere Heimat mancherlei Veranlassung zu wissenschaftlicher Bethätigung. Sonder Zweifel gehört es mit zu den Aufgaben eines modernen Culturstaates, die Naturproducte des eigenen Landes erforschen zu lassen und, so weit dies möglich, in besonderen Sammlungen übersichtlich zur An- schauung zu bringen. Diese Aufgabe, so weit sie die Mineralien und die Thierwelt betrifft, fällt auf Grund der gegebenen Verhältnisse naturgemäß unserem Museum zu, welches dementsprechend auch schon a 16 seit einer ganzen Reihe von Jahren die Untersuchung der Geologie und der Fauna des Niederelbgebietes mit besonderem Eifer betrieben hat. Mehr als wie bei den allgemeinen systematischen Studien waren wir bei diesem zeitraubenden und schwierigen Unternehmen auf die Hilfe des Laienelementes, namentlich der hiesigen Lehrerwelt, ange- wiesen, welches wir durch eigene Vorlesungen, durch Excursionen und mannigfache sonstige Anleitung für unsere Ziele zu gewinnen suchten. Dementsprechend haben wir heute die Freude, Special- sammler zu besitzen für eine ganze Reihe von Thiergruppen, denen sonst gemeiniglich von den Laien wenig Beachtung geschenkt zu werden | pflegt. In verhältnismäßig kurzer Zeit ist die Erforschung der heimi- schen Spinnenfauna, der Phalangiden, Myriopoden, Oligochaeten, Po- duriden und anderer Insectengruppen zum vorläufigen Abschluß ge- bracht und das zusammengetragene Material als erster Anfang eines Archivs für Landeskunde im Museum zur Aufstellung gelangt. Konnte diese mühsame Detailforschung beim Sammeln und Bestim- men der heimischen Thierwelt auch keine allgemeineren, für die Wissen- schaft belangreichen Gesichtspunkte liefern, so war es uns doch oft genug überraschend, Formen bei uns kennen zu lernen, die bis dahin dem deutschen Faunengebiete nicht anzugehören schienen; ja die Ab- handlungen eines einzigen Jahres wußten von nicht weniger als 14 für die Wissenschaft neuen Species in unserm Staatsgebiet zu berichten. Von eigenartigem Interesse war es uns bei diesen faunistischen Studien, in nicht seltenen Fällen, namentlich im engeren Stadtgebiet, auf Formen zu stoßen, welche augenscheinlich durch den Handel mit lebenden Pflanzen, mit Erde, Holz und Kaufmannsgütern aller Art bei uns eingeschleppt worden sind. Wir haben dieser Erscheinung alsbald eine etwas größere Aufmerksamkeit geschenkt und sind heute in der Lage, Ihnen eine ganz stattliche Reihe von exotischen Thieren vorführen zu können, welche lebend in Hamburg erbeutet wurden. Selbstverständlich muß bei diesen Thieren, welche Sie in einem der Demonstrationsräume aufgestellt finden, unterschieden werden zwischen solchen, welche nur eben lebend den Hafen erreichten, also dort in den Schiffsladungen selbst oder auf deren Lagerplätzen, den Quai- schuppen, Holzlägern u. s.w. ergriffen wurden, und solchen, welche nach Einführung in unsere Gärten, Treibhäuser, Gerbereien u. s. w. günstige Existenzbedingungen für ihre Ernährung und Vermehrung, d. h. für ihre endgültige Einbürgerung gefunden haben. Unsere Beobach- tungen über diese verschiedenen Grade der Einschleppung sind be- greiflicher Weise zur Zeit noch ebenso wenig abgeschlossen wie die Liste derjenigen Formen, die vorwiegend bei diesen unfreiwilligen Seereisen in Betracht kommen. Immerhin schien es mir interessant, * 17 darauf hinzuweisen, wie derartige Untersuchungen, wenn sie mit ge- nügendem Eifer und durch genügend lange Zeit fortgesetzt werden, ganz wohl geeignet sind, über die Bedeutung der Schiffahrt für die geographische Verbreitung der Thiere einigen Aufschluß zu geben. Fast wie ein Märchen klingt es, wenn ich berichte, daß beispiels- weise eine japanische Höhlenheuschrecke in einem hiesigen Gewächs- hause sich derart vermehrt hatte, daß der Besitzer gezwungen wurde, zur Ausschwefelung des Gebäudes seine Zuflucht zu nehmen. Bei der naturwissenschaftlichen Erforschung des Niederelbgebietes bildet natürlich der Elbstrom selbst einen hervorragenden Factor. Zahlreiche Fragen von wissenschaftlicher Bedeutung, welche im 'Ein- zelnen darzulegen mich hier zu weit führen würde, knüpfen sich an seine Durchforschung, wie schon der Ihnen wohlbekannte, hochver- diente Bürgermeister KIRCHENPAUER einst erkannte, als er die Fauna an den Seetonnen der Elbmündung zum Gegenstande seiner Studien wählte. Seit Jahren hat uns diese ebenso wichtige wie schwierige Aufgabe vor der Seele gestanden, ohne daß es uns gelingen wollte, Zeit, Mittel und Arbeitskräfte für die ernste Inangriffnahme der in Betracht kommenden Fragen zu erübrigen. Eine seit Jahresfrist ein- gerichtete, alle 14 Tage an den verschiedensten Punkten des Hafens wiederholte Entnahme von Planktonproben war Alles, was sich bis vor Kurzem erreichen ließ. Seit wenigen Wochen ist nun auch in dieser Richtung ein erfreulicher Schritt vorwärts gethan. Hygieinische Fragen von hoher Bedeutung ließen es der Hamburgischen Medicinal-. behörde als wünschenswerth erscheinen, über den Einfluß der in die Elbe gelangenden Sielwässer auch auf das Thierleben des Stromes zuverlässige Daten zu erhalten, und diese Anregung genügte, um das Naturhistorische Museum nunmehr seitens der Regierung, unter Be- reitstellung der nöthigen Mittel, officiell mit der qualitativen und quan- . titativen Erforschung der Fauna des Elbstroms zu betrauen. Jetzt endlich sind wir in der Lage, auch diese Aufgabe in Angriff zu nehmen und, wenn das Glück uns hold, binnen wenigen Jahren zur Lösung zu bringen. Die soeben besprochene faunistische Untersuchung der Elbe soll, wie schon kurz angedeutet, gleichzeitig zur Beantwortung eminent praktischer Fragen die Handhabe bieten. Es ist begreiflich, dass das einzige zoologische Institut des Hamburgischen Staates auch noch auf andern Gebieten der Praxis sich hilfreich zu erweisen versuchte. Vor Allem ist es der wichtige Erwerbszweig der Fischerei, der vielfach des Rathes der Wissenschaft bedarf. Ich glaube es daher als eine erfreuliche Thatsache bezeichnen zu sollen, daß einer meiner Herren Collegen gerade diesem Gebiete sein besonderes Interesse zu- Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1599. 22 _ 18 gewandt und bei den verschiedensten Fragen die betheiligten Kreise | mit seinem Rathe unterstützen konnte. Ein weiteres Feld der praktischen Bethätigung bietet endlich das | Studium der Culturschidlinge in Forst- und Landwirthschaft. Die | aufgestellten Sammlungen dieser Schädlinge in den Schränken und auf | den Brüstungen des Hauptgeschosses unseres Museums mögen dar- | thun, daß wir auch diesen Zweig der angewandten Zoologie keines- | wegs außer Acht gelassen; dennoch ließ die Überfülle unserer son- stigen Aufgaben es uns als eine mit Freuden zu begrüßende Ent- | lastung empfinden, als — in Folge der Reichsgesetze zur Abwehr der | San José-Schildlaus — eine eigene Station für Pflanzenschutz hier in Hamburg geschaffen wurde, die, neben der Untersuchung des eingeführten Pflanzenmaterials, auch den Oulturschädlingen des Staats- | gebiets ihre besondere Aufmerksamkeit zu widmen hat. Thätigkeit, das hoffe ich gezeigt zu haben, ist dem noch vor 2 Jahr- zehnten fast unbekannten Naturhistorischen Museum der Freien und | Hansestadt Hamburg erblüht. Es weiter zu pflegen und die Blüthe © zur Frucht zu zeitigen, ist unser Aller Bemühen. Mag auch die | Kraft nicht immer der Größe der Aufgabe entsprechen: Der Wille | ist da, unser vaterstädtisches Institut mehr und mehr zu dem zu er- | heben, wozu es berufen ist, zu einer Bildungsstätte des Volks, zu einer | Pflanzstätte der Wissenschaft. Geschäftsbericht des Schriftführers. Vom 1.—3. Juni 1898 wurde unter Leitung des 1. Vorsitzenden der Gesellschaft, Herrn Geh. Rath Prof. F. E. ScHuLze, und unter Betheiligung von 41 Mitgliedern und 12 Gästen die achte Jahres- | Ich stehe am Ende meiner Darlegungen. Ein reiches Feld der | versammlung im Zoologischen Institut der Universität Heidel- - berg abgehalten. Uber die Verhandlungen ist ein Bericht im Um- | fange von 192 Seiten mit 91 Textfiguren im Verlag von WILHELM ENGELMANnN in Leipzig erschienen und an die Mitglieder vertheilt | worden. Auf den Bezug derselben haben 10 Mitglieder, die ent- — sprechend nur einen Jahresbeitrag von 5 .W gezahlt haben, ver- » zichtet. Die Mitgliederzahl, welche im Jahre 1897/98 205 betragen hatte, ist bis zum 31. März 1899 unverändert geblieben. Unter den 203 ordentlichen Mitgliedern haben jetzt 33 (gegen 28 im Vorjahre) ihre Beiträge durch einmalige Zahlung von 100 .% abgelöst. Durch den Tod hat die Gesellschaft 3 ihrer Mitglieder verloren. Während der vorjährigen Versammlung fand in Heidelberg unter 19 Betheiligung der gnwesenden Mitglieder die Bestattung des am 29. Mai zu Tübingen verstorbenen Prof. THropor Ermer statt. TpHEoDoR Eimer war am 22. Februar 1843 zu Stäfa im Canton Zürich geboren. Er begann. seine wissenschaftliche Laufbahn 1871 als Privatdocent in Würzburg, war 1874—75 Inspector am Naturalien- cabinet in Darmstadt und wurde darauf ordentlicher Professor in Tübingen. Anfangs hauptsächlich mit histologisch- mikroskopischen Studien beschäftigt, wandte er sich später vornehmlich biologisch- systematischen Arbeiten mit phylogenetischen Zielen zu und gelangte dabei zu Ansichten, die ihn mit denen vieler seiner Fachgenossen in scharfen Gegensatz brachten. Eine schwere Krankheit hat seinem arbeitsreichen Leben ein frühes Ende bereitet. Unserer Gesellschaft hat er seit ihrer Gründung angehört. Am 30. October 1898 starb in Magdeburg der Provincial-Schul- rath Prof. Dr. PauL Kramer, bekannt als einer der hervorragend- sten Kenner der Milben. An den Versammlungen unserer Gesell- schaft, der er im ersten Jahr ihres Bestehens beigetreten war, hat er persönlich nie Theil genommen, doch hat er noch kurz vor seinem Tode zum »Tierreich« einen werthvollen Beitrag in einer gemeinschaft- lich mit Prof. Canestrinı unternommenen Bearbeitung der Demodi- ciden und Sarcoptiden geliefert. Am 18. Januar 1899 starb in Wien Prof. Dr. Cart Oraus, geb. am 2. Januar 1835 in Cassel. Er war Privatdocent erst in Marburg, dann in Würzburg gewesen, ward an letzterer Universität außer- ordentlicher Professor, 1863 ordentlicher Professor in Marburg, 1870 in Göttingen und 1873 in Wien, wo er 1896 in den Ruhestand trat. Sein bevorzugtes Arbeitsgebiet waren von Anfang an die Crustaceen, nächst diesen die Colenteraten, doch begegnen wir ihm hin und wieder auch auf anderen Gebieten (Insecten, Nematoden, Rotiferen, Wirbel- thiere) oder an der Erörterung allgemeinerer Fragen (Generations- wechsel, Parthenogenesis, Descendenz- und Selectionslehre) Theil nehmend. Besonderen Einfluß aber hat er durch sein Lehrbuch der Zoologie gewonnen, das, 1868 zum ersten Mal erschienen, in ver- schiedenen Bearbeitungen eine große Reihe von Auflagen erlebt hat und neben dem erst in den letzten Jahren einige andere Lehrbücher sich haben Geltung verschaffen können. Er betheiligte sich im Jahre 1890 persönlich an der Begründung unserer Gesellschaft und hat ihr seitdem als Mitglied angehört. Am 21. März hat Herr Prof. J. Vicror Carus in Leipzig die Feier seines 50jährigen Doctorjubiläums begangen. Aus diesem Anlaß hat der Vorstand dem Jubilar, der seit der Gründung der )%* Ad n 20 Gesellschaft ununterbrochen ihrem Vorstand angehört hat, im Namen der Gesellschaft eine Tabula gratulatoria übersandt. Der Rechenschaftsbericht, den ich hiermit überreiche und zu dessen Prüfung ich zwei Revisoren ernennen zu wollen bitte, schließt mit folgenden Zahlen ab: Summe der Einnahmen: 3050 4 23 2 Summe der Ausgaben: 204292009 5 bleibt Cassenvorrath: 407 &# 60 B@ Unter den Ausgaben befinden sich 932 4 55 Z für 1000 4 3%) Deutsche Reichsanleihe: damit sind jetzt im Ganzen 8000.4 in Ob- ligationen angelegt, und das Vermögen der Gesellschaft betrug am 31. März 1899 zuzüglich 336 „4 rückständiger Jahresbeiträge 8743 & 60 9. Auf dem im August 1898 in Cambridge abgehaltenen 4. Inter- nationalen Zoologischen Oongreß, an dem 10 deutsche Zoologen, von | Ihrem Vorstande die Herren Geh. Rath Scuutzz, Geh. Rath Euters | und der Schriftführer Theil genommen haben, wurde auf Einladung ~ unserer Gesellschaft beschlossen, den nächsten Oongreß im Jahre 1901 in Deutschland abzuhalten. Die Wahl des Ortes und des Vor- sitzenden ist unserer Gesellschaft überlassen worden. Uber den Fortschritt unseres großen Unternehmens, der Heraus- gabe des »Tierreiches« wird Ihnen der General-Redacteur, Herr | Geh. Rath SchuLze, Bericht erstatten. Mit dem 31. December d. J. läuft die Amtsdauer des gegen- wärtigen Vorstandes ab. Es wird Ihnen statutenmäßig im Anfang © des December die Aufforderung zur Neuwahl zugehen. Ich selbst — habe mich genöthigt gesehen, dem Vorstand mitzutheilen, daß ich außer Stande bin, die Geschäfte des Schriftführeramts, die ich seit der Begründung der Gesellschaft geführt habe, länger zu übernehmen. Es ist mir ein Bedürfnis, den Mitgliedern, die mich in der Ausübung | meines Amtes so vielfach unterstützt haben, meinen innigsten Dank — auszusprechen. Der Vorstand wird gemäß § 10 der Statuten bei der Aufforderung zur Neuwahl einen neuen Schriftführer in Vor- schlag bringen. Zu Revisoren der Rechnung wurden die Herren Prof. Mrrzcrr | und Dr. Prerrer erwählt. 21 Vortrag des Herrn Dr. G. Prerrer (Hamburg): Der heutige Standpunkt der Frage an den gegenseitigen Beziehungen der arktischen und antarktischen Fauna. (Der Bericht über diesen Vortrag folgt am Schlusse.) Zweite Sitzung. Den 23. Mai 11/, bis 3 Uhr Nachm. Vortrag des Herr Dr. F. Dorteın (München): Zur Entwicklungsgeschichte von Bdellostoma stouti Lock. Seit langer Zeit haben viele Forscher sich vergeblich bemüht, Eier und Embryonen von Myxinoiden zu erlangen; denn vom Studium der Entwicklungsgeschichte dieser Thiere erwartete man viele derjenigen Aufschlüsse über die Urgeschichte des Wirbelthierkörpers, welche vom Amphioxus und den Petromyzonten nicht geliefert worden waren. Über die Verwandtschaft der Cyclostomen zu den übrigen Wirbel- thieren standen drei hauptsächliche Ansichten neben einander. Eine eroße Anzahl von Morphologen hielt, sie für nahe verwandt mit den Vorfahren der Fische und damit der ganzen Wirbelthierreihe. In- dem man sie den Urfischen nahe rückte, wies man ihnen ihre phylo- genetische Stellung etwa zwischen Amphioxus und den Selachiern an. Diese Ansicht stützte sich vorwiegend auf vergleichend ana- tomische Betrachtungen: so auf die Erwägungen, welche die Unter- suchung des Skelets, des Kopfes, der Sinnesorgane und die primitive Beschaffenheit vieler anderer Organe wachruft, welche wir im Stamme der Wirbelthiere in regelmäßiger Folge höhere Organisationsstufen erreichen sehen. Die zweite Auffassung, welche sich vor Allem an den Namen Dourn knüpft, betrachtet die Cyclostomen als degenerirte Nach- kommen von höheren Fischen, d.h. wie Dourn selbst ausdrücklich hervorhebt, von Fischen mit allen Charakteren, welche typische Fische auszeichnen. Seine Beweise sucht Dourn in entwicklungsgeschicht- lichen Vergleichen, wobei allerdings Petromyzon sich als ungünstiges Objekt und etwas unsicheren Ausgangspunkt herausstellte. Viele Stützen seiner Auffassung sucht Donen in allgemeinen theoretischen Anschauungen. Die dritte Hypothese, welche eine nähere Verwandtschaft zwischen Cyclostomen und Amphibien annimmt, bezog ihre Grundlagen eben- 22 falls aus der vergleichenden Entwicklungsgeschichte. Zahlreiche Er- scheinungen in der frühesten wie in der späteren Entwicklung von Petromyzon scheinen den Anhängern dieser Betrachtungsweise auf eine Abstammung beider Gruppen von gemeinsamen Vorfahren hin- zuweisen. Diese Annahme wurde vor Allem von GoETTE vertreten. Innerhalb des Bereiches aller dieser Vorstellungen war es sicher, daß die Untersuchung der Cyclostomenentwicklung Aufklärung nach der einen oder anderen Richtung über die Stammesgeschichte der Wirbelthiere bringen mußte. Und man durfte sie gerade an den Punkten erwarten, welche die Entwicklungsgeschichte des Amphioxus dunkel gelassen hatte. Haben wir doch thatsächlich in den Cyclo- stomen die niedersten Thiere vor uns, welche wir als Vertebraten, als Thiere mit allerdings kümmerlich entwickelten Spuren einer Wir- belsäule bezeichnen dürfen. Da aber auch die vielen Untersuchungen des an das Süßwasser- leben angepaßten Petromyzon nicht die erhoffte Klarheit brachten, so war der Eifer erklärlich, mit welchem man sich bestrebte, die entwicklungsgeschichtliche Forschung auch auf Myzine und ihre Ver- wandten auszudehnen. Aber alle Versuche, Eier oder Embryonen an den europäischen Küsten zu erlangen, schlugen fehl; unbefruchtete Eier wurden einige Mal gefischt und beschrieben; jedoch nur einmal findet sich in der Litteratur, und zwar in einer Arbeit des Jenenser Anatomen W. MÜLLER die Erwähnung von Keimscheiben. Embryonen wurden niemals ge- funden. Alle Forscher, unter denen in erster Linie Cunnineuam und NANSEN zu nennen sind, mußten sich mit der Untersuchung der reifenden (Geschlechtsproducte begnügen. Alle Entwicklungsstadien bis zu fast völlig ausgebildeten Thieren waren unbekannt. Von letzteren waren einige Exemplare gefangen und untersucht worden; dieselben zeigten in einigen Organsystemen noch nicht die völlig ab- geschlossene Bildung und erlaubten einige Anschauungen aufzustellen, die aber dennoch mehr oder weniger hypothetisch blieben. Daher mußte es bedeutendes Aufsehen erregen, als Price, ein junger Amerikaner, welcher unsere Münchner Universität zum Zwecke des Promovirens aufsuchte, eine Anzahl von Eiern des an der cali- fornischen Küste vorkommenden Bdellostoma stouti Lock. mitbrachte, eines Angehörigen der mit Myzine nächst verwandten Gattung. Er hatte dieselben zu einem Bündel vereinigt nach einem Sturme am Strand gefunden, und einige derselben enthielten sogar Embryonen. Die Untersuchung derselben durch ihren Finder im Institute Geheim- rath von Kurrrer’s ergab, daß die Embryonen drei verschiedene Stadien repräsentirten, welche aber, statt Räthsel zu lösen, die ver- 23 | \ | gleichende Entwicklungsgeschichte vor eine Reihe neuer Riithsel stellten. Als nun im nächsten Jahre Basurorn Dran vom Columbia College in New York an der gleichen Stelle der californischen Küste eben- falls eine Anzahl von Embryonen erhielt und in einer Publication die günstigen Verhältnisse der Bucht von Monterey für die Erlangung von solchem Material rühmte, beschlossen Geheimrath von KUPFFER und mein Chef Prof. R. Hrrrwis mich nach Californien zu ent- senden, um daselbst Embryonen von Bdellostoma zu sammeln. Ihre Fürsprache verschaffte mir die Mittel zur Reise nach Californien aus den Fonds der k. bayr. Akademie der Wissenschaften. Ich plante da- mals gerade eine größere Reise in die Tropen und beschloß dieselbe mit der californischen Reise zu verbinden, indem ich auf dem Wege über Westindien und Mexiko Californien aufsuchte Auf meine Reiseroute und auf die Art und Weise, wie ich in den Besitz des erwünschten Materials gelangte, will ich an dieser Stelle nicht ein- gehen; ich habe darüber ausführlicher in den Sitzungsberichten der k. bayr. Akademie der Wissenschaften und der Gesellschaft für Mor- phologie und Physiologie, so wie in einer Artikelserie der Wissen- schaftlichen Beilage der Allgemeinen Zeitung Mittheilung gemacht. Es gelang mir ein ziemlich reichliches Material zu erhalten, und wenn ich trotzdem nur erst wenige Daten aus der Entwicklungs- geschichte von Bdellostoma vorzulegen im Stande bin, so liegt die Schuld an der außerordentlichen Ungunst des Materials, an den großen Schwierigkeiten, welche die Verarbeitung der Eier der mikro- skopischen Technik bietet. Somit erklärt es sich, daß erst ein Theil des Materials in Schnittserien zerlegt werden konnte; es wäre un- möglich gewesen auch nur dies zu erreichen, wenn nicht die beiden Assistenten des Herrn Geheimrath von Kuprrrer, Dr. Bönmig und ins- besondere Dr. NEUMAYER, ihre bewährte Geschicklichkeit in den Dienst der Sache gestellt hätten. Mit welchen Widerwärtigkeiten man zu kämpfen hat, wird Ihnen sofort klar werden, wenn ich mit einigen Worten auf die Structur der Eier zu sprechen komme. Das Ei, welches eine Länge von 3 cm erreicht, ist von einer hornigen Schale umgeben; es hat im äußeren Umriß ungefähr die Gestalt einer Banane und ist bipolar und bi- lateral symmetrisch ausgebildet. An dem einen Pol ist eine Kappe, ein Operculum, durch eine spaltartige Bildung von dem Haupttheil der Schale abgegliedert. Auf die Details im Bau des Eies, welches demjenigen von Myzine sehr ähnlich ist, will ich an dieser Stelle nicht eingehen, da in diesen Tagen eine ausführlichere Abhandlung über den Gegenstand von mir in der Festschrift für Kuprrer (Fischer, 24 Jena, veröffentlicht wird. Ich habe nur dasjenige angeführt, was für die Orientirung des Embryos und für das Verständnis der techni- schen Schwierigkeiten wichtig ist. In letzterer Beziehung ist vor allen Dingen der Dotter von Be- deutung, der, in frischem Zustand zähflüssig, conservirt sehr hart wird und den ganzen Raum innerhalb der Schale ausfüllt. Der Embryo liegt also unmittelbar der ziemlich durchsichtigen Schale an, so daß an den späteren Stadien viele Formverhältnisse ohne Weiteres durch dieselbe hindurch sichtbar sind. Dotter und Schale erschweren das Schneiden der Eier sehr. Eine weitere Schwierigkeit stellt sich aber heraus, wenn es gilt die Eier gut zu conserviren. Da für das gänzlich neue Object noch gar keine Erfahrungen existiren, so war ich bei meinem Aufenthalt am Stillen Ocean aufs Experi- mentiren angewiesen. Daß die Eier von Bdellostoma sich nicht ohne Weiteres den üblichen Methoden unterwerfen, war uns schon bei der Durchsicht der Dean’ schen Präparate gelegentlich dessen Aufent- haltes in München klar geworden. Als Conservirungsfliissigkeiten wandte ich an: Chromsäure, Chrom- essigsäure, Pikrinessigsäure, Sublimat, Sublimat-Eisessig, ZENKER’S Flüssigkeit. Am meisten haben sich die beiden letztgenannten Mi- schungen bewährt, vor allen die ZENKER’sche, welche ich früher schon mit dem gleichen guten Erfolg bei Petromyzon angewandt hatte. Von vorn herein versuchte ich die Eier vor der Überführung in Jonservirungsflüssigkeit zu schälen; aber dies führte, vor allen Dingen bei jungen Stadien, zu bedeutenden Zerrungen, so daß ich, bei der Spärlichkeit und Kostbarkeit des Materials, bald von derartigen Ver- suchen abstand. Ich suchte den Effect der Schälung dadurch zu ersetzen, daß ich an den Seiten oder den Enden des Eies in einiger Entfernung vom Embryo größere Einschnitte in die Schale machte. Der Augenschein lehrte, daß die so behandelten Stücke rasch ge- rannen, so daß ich für sie die beste Hoffnung hatte. Versuche die Embryonen während des Auswaschens in Wasser zu isoliren waren bei den jungen Stadien nicht viel glücklicher, ich gab sie in Folge der Kürze der Zeit, die mir zu Gebote stand, bald auf. Weit fortgeschrittene Entwicklungsstadien ließen sich sowohl vor als nach der Fixirung leicht von der Schale loslösen. Bei der Untersuchung der so conservirten Stücke haben wir nun folgende Erfahrungen gemacht: alte und mittlere Stadien waren sehr zufriedenstellend: Zellen, Kerne, Epithelien tadellos erhalten, gut färbbar und sehr schöne Präparate liefernd. Die jungen Stadien da- gegen verhielten sich sehr verschiedenartig: die meisten waren nicht gut fixirt: bald war das Vorderende sehr schön und das Hinterende 25 echt, bald umgekehrt; dabei färbten sie sich meist schlecht, die de Keim waren oft sehr schwer zu erkennen. Dies gilt nicht von den Keimscheiben, welche sich an Eiern ohne Einschnitt fanden und ‘gu welchen die Conservirungsflüssigkeit offenbar sehr gut durch die |Mikropyle dringt. Bei mehreren jungen Embryonen, welche sonst ganz gut aussahen, wiesen die Befunde auf Schnitten darauf hin, ‘daß dieselben durch Volumveränderungen an Dotter und Schale bei ‘der Conservirung an die Schale gepresst und abgeplattet worden waren. Ich gebe absichtlich alle diese Daten, da ich vermuthe, daß bei ‘dem großen Interesse des Gegenstandes bald mehr Forscher am gleichen oder an anderen Orten sich Material verschaffen werden. In den Dienst von solchen möchte ich die von mir gesammelten Er- fahrungen stellen, deren Hauptrésumé ist: die jüngeren Stadien muß man trotz aller Gefahr, dabei viel Material zu verlieren, vor der Conservirung so viel als möglich von der Schale loslösen; auch die Beseitigung eines Theils des Dotters von der unteren Seite des Embryos her führt nicht zu tadellosen Präparaten. — Wie man aus der Lage der Mikropyle und der Analogie mit dem Ei von Myzine schließen konnte, liest der Kern des unbefruchteten Eies von Bdellostoma am opercularen Pol, hier findet die Befruch- tung statt, hier beginnt die Furchung und hier finden wir noch voll- kommen circumpolar angeordnet die Keimscheibe 1. Letztere erinnert zunächst sehr an diejenige von Knochenfischen, wohl auch von Sela- chiern. Die Zellen liegen merkwürdig locker und verkleinern sich sehr rasch während der Furchung; ebenso ihre Kerne. Die kreisrunde Keimscheibe bildet bald einen schildförmigen Aus- wuchs mit einem verdickten Randwulst; ein von mir geschnittenes Stadium deute ich als ungefähr der Gastrulation entsprechend. Das Embryonalschild bildet sich an der oberen Seite des Eies, wenn wir die Orientirung annehmen, welche das Ei durch seine normale Lage im Wasser, wie durch die Wachsthumsverhältnisse des Embryos vor- schreibt; allmählich schiebt es sich auf der Medianlinie dieser Seite gegen den hinteren Pol des Eies vorwärts. Dabei findet eine deut- liche Dotterumwachsung statt. An diesen Bildern ist das Auffallendste der Einfluß des Dotters auf die embryonalen Bildungen, ein Einfluß, welcher in gleichem 2 An dieser Stelle hatte ich in diesem Vortrag in Hamburg Bemerkungen über Eiablage und Befruchtung eingeschaltet, welche ich aber unter Hinweis auf meinen oben erwähnten Beitrag zur Festschrift für v. KUPFFER nicht nochmals zum Abdruck bringe. 26 Maße auch weiterhin Geltung behält. Wir gewinnen den Ein- | druck, daß der mechanische Einfluß des Dotters nicht zu unter- | schätzen ist. | In der Reihe der bisher untersuchten Embryonen befindet sich | hier eine Lücke; das nächste anschließende Stadium zeigt einen Embryo, welcher sich ungefähr über die halbe Eilänge erstreckt. Das Anfangs offene Medullarrohr ist am Hinterende weiter als gegen | vorn; es bleibt am Schwanzende noch geöffnet, wenn es sich vorn — bereits geschlossen hat. Bei Betrachtung der Aufsichtsbilder, besonders durch die Ei- | schale hindurch, wird man oft durch Gerinnungsbilder im Liquor circumvitellinus sehr getäuscht. Oft glaubt man durch die Ei- | schale einen schön entwickelten Embryo mit allen möglichen Details | zu sehen; man sieht Kopf, Medullarrinne, Umwachsungsrand ganz. | deutlich, glaubt sie vielmehr zu sehen; sowie man aber das Object | nat! erkennt man, daß an jenen Stellen keine Spur ( einer Zelle sich nachweisen läßt. Diese Erfahrungen haben mich stutzig gemacht, und ich zögere, mit gleicher Sicherheit wie in meiner früheren Mittheilung die Um- | rıßlinien des Umwachsungsrandes anzugeben. Daß er vorhanden | ist, beweisen mir Schnitte durch einzelne Stadien, auch war es bei einzelnen Eiern schon im Leben wie die Grenze eines leichten Hauches erkennbar: zudem entspricht die von mir eingezeichnete Linie, die natürlich genau so an jedem der abgebildeten Eier deut- lich zu sehen war, auch dem wahrscheinlichsten Verlauf des Um- wachsungsrandes. Trotzdem ich also noch subjectiv von der Richtig- keit meiner Beobachtung überzeugt bin, wollte ich doch im Interesse — späterer Untersucher jene Fehlerquelle nicht unerwähnt lassen. Der Embryo von halber Eilänge zeigt schon einen deutlichen aber noch nicht abgebogenen Kopf. Der Kopf hat sich m einer Region angelegt, welche nach dem Befund an allen etwas älteren Embryonen immer ziemlich genau dem Schnittpunkt der Medianlinie der oberen Eiseite mit dem Opercularsaum entspricht, gewöhnlich etwas vor dem- selben liegt. In der Rumpfregion sind etwa 40 Mesomeren unter- scheidbar. Das Neuralrohr ist zum größten Theil noch offen. Die Schnitte zeigen im Rumpftheil die Chorda, ebenso das Mesoderm. AN dies zeigt sich deutlicher bei einem Embryo von drei Viertel Eilänge. Dieser besitzt etwa 80 Mesomeren, der Periblast ist am Hinterende des Embryos sehr deutlich. Hier ist das Neuralrohr noch — auf eine kurze Strecke offen. Das Centralnervensystem ist von vorn bis hinten, das Hirn mit inbegriffen, merkwürdig gleichmäßig gebildet. Oben wie unten zeigt dasselbe Neuralleisten, so daß es die Form 27 eines doppelten T-Stückes besitzt (I). Aus den oberen bilden sich weiterhin die zunächst hohlen Ganglienanlagen. Im Hirntheil ent- stehen aus ihnen die beiden Hemisphären, aus den unteren die Stiele der Augenblase. Das Hirn zeigt auf Sagittalschnitten drei primäre Hirnblasen; bei der Augenbildung tritt vorübergehend eine Linsenanlage auf, welche aber wieder verschwindet. Die Augenblase buchtet sich ohne eine Linse ein. Doch will ich auf alle diese Dinge nicht eingehen, ebenso nicht auf die überaus interessanten Verhältnisse der Mundbucht und der zunächst unpaar sich anlegenden Nase, da dies die speciellen Fragen. sind, deren Bearbeitung Geheimrath von Kurrrer sich vor- behalten hat; die Angaben, welche die Entwicklung des Kopfes be- treffen, verdanke ich auch alle seiner Güte. Es wäre von dem letztbesprochenen Studium noch zu sagen, daß vor dem Gehirn ein Gebilde am Totalpräparat durchschimmert, welches ich früher für eine merkwürdige Nasenanlage hielt; es ist das Herz, welches hier wie z. B. auch beim Stör so weit nach vorn verlagert angelegt wird, mit einer Anzahl anderer Organe. Bei weiterem Wachsthum des Embryos erreicht nun schließlich der Kopf den oberen Eipol, noch ehe das Schwanzende am entgegen- gesetzten Pole angelangt ist, und knickt sich um denselben herum. Ein Kopf, welcher gerade am Pol liegt, zeigt also eine viel stärkere Nackenbeuge als etwas später, wenn er, herumgewachsen, auf der anderen Eiseite seinen Wege fortsetzt. Ein neuer Beweis, welch be- deutenden Einfluß die Form des Eies auf die Bildung der einzelnen Embryonalstadien besitzt. Die dichte Umhüllung des Embryos durch die Schale hat zur Folge, daß derselbe sich nicht vom Dotter abheben kann, sich viel- mehr tief in diesen einsenkt. Es werden die Seiten des Embryos schließlich von der Dottermasse überwallt. So liegt denn auch der Kopf in einer Anfangs flachen, später sich vertiefenden Mulde, welche continuirlich in die Mundbucht übergeht. Im frischen Zustand fällt an diesen Stadien am meisten auf das Vorhandensein von Blut. Das Blut ist schön roth gefärbt und hebt sich scharf von dem gelben Dotter ab. Ich will an dieser Stelle nur kurz recapituliren, was ich über Blut- und Gefäßbildung bereits in meiner früheren Mittheilung gesagt habe. Ausführlicher soll erst in der definitiven Veröffentlichung darauf eingegangen werden. Im Embryo selbst sieht man zu beiden Seiten des Neuralrohres je einen Längsstamm durchschimmern, von denen in jedem Segment kleine Gefäße ausgehen. Vom Herzen geht eine starke Arterie im Dotter gerade aus gegen den hinteren Pol der unteren Eiseite und weist 28 somit dem vorwärts wachsenden Kopf den Weg. An den Seiten des Embryos vorn und ebenso am Sehwanzende treten offenbar venöse Lacunen auf; von ihnen, wie von der Hauptdotterarterie gehen zahlreiche Seitenstimme aus, welche sich im Verlauf der Entwicklung immer feiner verästeln und Anastomosen bilden. Urniere und Vorniere erscheinen bei flüchtiger Betrachtung vor- handen und den entsprechenden Gebilden bei Selachiern sehr ähn- lich. Da jedoch die Canälchen in den geschnittenen Stadien schwer für das eine oder andere sich erklären lassen und ohnehin die Unter- suchung der Nierenentwicklung noch viel Studium erfordert, will ich | vorläufig nichts Weiteres darüber sagen. Unterdessen macht die Entwicklung der äußeren Körperform merkwürdige Wandlungen durch. Das Schwanzende des Embryos, an welchem unter Anderem das Vorhandensein einer großen » KuPFFER- schen Blase« auffällt, ist mit dem Zellenüberzug des Dotters durch eine eigenthiimliche Bildung verbunden; in einiger Ausdehnung spannt sich nämlich zwischen beiden ein feines Häutchen aus, in der Höhe nur aus einer geringen Anzahl von Zellen gebildet, welches gleichsam ein »Mesurium« darstellt. Fast noch auffallender aber ist, daß der Embryo an seinem Hinterende, etwas dorsoventral abgeplattet, mit Kanten versehen ist, welche einen Saum auf beiden Seiten bilden und in welche Muskel- knospen hineinzuwachsen scheinen. Ich erwähne diese merkwürdige, einem Flossensaum ähnliche Bildung, ohne zunächst die Folgerungen daraus zu ziehen, welche sich im Hinblick auf Batrour’s Extremi- tätentheorie ergeben können. Ehe ich aber eine Homologisirung wagen darf, muß erst das weitere Schicksal dieses jedenfalls höchst auffallenden Gebildes aufgehellt sein, was nur an Schnitten durch die älteren Embryonen geschehen kann. An diesen älteren Embryonen habe ich jedoch bis jetzt noch wenig meinen früheren Angaben nachzutragen. In Stadien, wo das Herz bereits lebhaft pulsirt und der Dotter schon stark resorbirt ist, macht sich der Einfluß von Dotter und Schale immer noch auf Wachsthum und Form des Embryos geltend. Das zeigt sich an der Art und Weise, wie Kopf und Schwanz sich an einander vorbeidrän- gen, wie die Blutgefäße beständig ihre Lage ändern, auch vor Allem am Schwanz, dessen senkrechter Flossensaum, der weit nach vorn, bis über den Anus hinausreicht, schließlich gegen den Vorderkörper ge- dreht, der Eischale angedrückt liegt. Während der Kopf über das Herz hinüberwächst, zeigen sich am Mund bereits ziemlich entwickelt die Mundtentakel. Zuletzt, wenn der Dotter schon fast ganz resorbirt dem Embryo nur wie ein kleiner 29 Sack anhängt, beginnt Färbung sich einzustellen, welche zunächst eine segmentale Vertheilung zeigt, die sich später verwischt. Die Pressung durch Schale und Dotter ist so stark, daß nicht selten, bei geringer Abweichung der Wachsthumsrichtung von der Norm, sich Verkrümmungen und Zerrungen besonders am Schwanz einstellen. Diese werden aber im Verlauf des weiteren Wachsthums wieder regulirt. Wir sehen überhaupt — und das möchte ich eher als phyloge- netische Schlüsse, als Hauptergebnis meiner vorläufigen Untersuchun- gen hinstellen — welchen Einfluß die Form des Eies und die Aus- ‚bildung und Menge des Dotters auf das Bild, die Configuration der einzelnen embryonalen Stadien besitzt. Wie verschieden erscheint das Ergebnis der Furchung, das Embryonalschild, besonders der Embryo in seinen mittleren Stadien von den entsprechenden Bildungen bei Petromyzon. Und doch entsteht aus beiden so verschiedenartigen Eiern, durch so verschiedenartige Stadien hindurch sich entwickelnd ein so ähnliches Resultat. Wie viel ähnlicher sind sich Bdellostoma und Petromyzon als ihre Eier und Embryonen! Es erweisen sich also die den Kernen der befruchteten Eizelle innewohnenden Vererbungs- kräfte als kräftiger als die accessorischen Bildungen, es erweisen sich die inneren Kräfte als mächtiger als die äußeren Factoren. Wenn ich in Beziehung auf phylogenetische Schlüsse wenigstens einen subjectiven Eindruck aussprechen soll, so muß ich auf Grund der wenigen Erfahrungen, welche ich bisher an Ddellostoma sammeln konnte, sagen: mir erscheinen danach die Cyclostomen wohl als de- generirt, aber nicht als Nachkommen hoch entwickelter Fische. Wo wir sie ableiten sollen, ist nicht klar, aber es giebt manche embryo- logische Gründe, für die Cyclostomen und die niederen Amphibien eine gemeinsame Urform anzunehmen, von der man ja dann genöthigt wäre zu vermuthen, daß sie der Urform der niederen Fische nicht fern stand. Indem ich dies ausspreche, bin ich mir wohl bewußt, daß je mehr Gruppen man einer Urform gemeinsam erklärt, man um so mehr sich einer Ohnmachtserklärung der vergleichenden Me- thode für diesen Punkt nähert. Aber ich glaube, daß es in der Entwicklung der Thierreihe, ganz besonders für den Ursprung der Wirbelthiere, eine logische Consequenz aus den Thatsachen ist; daß mit anderen Worten die Rückwirkung der Phylogenie auf die Onto- genie hier nicht ausreicht. Wenn dies sich aus der Betrachtung der äußeren Entwicklung des Thieres ergiebt, so wird man darauf hin- gewiesen, die Entwicklung von Organen zu untersuchen, welche nicht so sehr caenogenetischen Einflüssen zugänglich sind wie der äußere Habitus eines Embryos. | 30 Ich muß die Versammlung um Entschuldigung bitten, wenn meine Mittheilungen etwas knapp waren, Thatsachen wie theoretische Fol- | gerungen nur flüchtig streiften. Aber abgesehen davon, daß sich die | complicirte Entwicklungsgeschichte eines vorher noch gar nicht unter- suchten Wirbelthieres schwer in der kurzen Spanne eines Vortrags zusammenfassen läßt, würde dies schon der jetzige Stand der Unter- suchungen noch nicht erlauben. Wenn ich es trotzdem unternahm, | Ihnen diese Mittheilungen zu machen, so verleitete mich dazu das — allgemeine Interesse, welches der Gegenstand beanspruchen darf. | (Verfasser hat in diesen Mittheilungen seinen Hamburger Vortrag eher abgekürzt als erweitert zum Abdruck gebracht, vor allen Dingen keine Abbildungen beigefügt und seine seit Juni 1899 gemachten © Untersuchungen nicht aufgenommen, da er im Laufe des Winters | eine ausführliche Studie über den Gegenstand abzuschließen gedenkt.) Discussion: Herr Prof. Pıare (Berlin) bemerkt, daß bei dem chilenischen Bdellostoma bischoffi die abgelegten Eier nicht zugleich mit einer Schleimhülle umgeben werden. Es wäre interessant festzustellen, ob die Schleimhülle von dem Weibchen oder nicht vielleicht von dem die Befruchtung bewirkenden Männchen herstammt, welches auf diese Weise seinen Samen in der Nähe der Eier festhält. Vortrag des Herrn Dr. Line (Königsberg 1./Pr.): Zur Anatomie und Systematik der Bothriocephaliden. Noch vor verhältnismäßig kurzer Zeit wurde das System der Cestoden fast ausschließlich auf äußere Merkmale, namentlich auf die Gestalt und Bewaffnung des Scolex gegründet. Heute freilich gehört dieser Zustand der Geschichte an: nachdem zahlreiche Arten anatomisch genauer untersucht worden sind, ist es möglich geworden ein System auf anatomischer Basis zu schaffen, an dessen Aufbau sich besonders R. BLANcHARD, RAILLIET und Stizzs betheiligt haben. Es gilt dies in erster Linie für die Taeniaden, von welchen auch eine größere Anzahl entwicklungsgeschichtlich mehr oder weniger voll- ständig bekannt ist. Andre Cestodengruppen, darunter die Bothrio- cephaliden, mit welchen ich mich heute beschäftigen will, sind dagegen bisher noch stiefmütterlich behandelt. Wohl ist auch die alte Rv- pvoLpr sche Gattung Bothriocephalus aufgetheilt worden, aber ganz 31 ‚abgesehen davon, daß fast jeder Autor diese Auftheilung in anderem Sinne vornimmt (ich erinnere nur an die verschiedenen Auffassungen von Arıora! und BrancHArn?, hat das so entstandene Bothrio- cephaliden-System zur Zeit noch einen Mangel: Die neugeschaffenen Gattungen beruhen so gut wie ausnahmslos auf der Form des Scolex oder auf der Lage der Genitalöffnungen, bez. der eventuellen Dupli- citiit der Genitalorgane in der einzelnen Proglottis. Diese Merkmale sind indessen unzureichend, um ein wissenschaft- liches System auf sie allein zu begründen. Die Verwirrung, welche eine einseitige Rücksichtnahme auf den Scolex bei den sog. Tetra- bothriden angerichtet hat, ist schon mehrfach betont worden. Bei den Bothriocephaliden ist aber aus dem gleichen Umstande nicht weniger Unheil erwachsen; ist es doch wesentlich, wie schon LÖNNBERG hervorgehoben hat?, die Form des Scolex, auf Grund deren Bothrio- cephalen mit: sonst sehr verschiedenem Bau zusammengefaßt wurden und z. Th. noch werden. Etwas werthvoller, weil weniger der An- passung an die speciellen Lebensbedingungen unterworfen, ist die Lage der Genitaléffnungen!, aber auch sie muß beim Ausbau eines Systems durch weitere Merkmale unterstützt werden’. Dieses 1 ARIOLA, V., Sopra alcuni dibotrii e sulla classificazione del genere Bothrio- cephalus, in: Atti Soc. Ligust. Sc. Natur. e Geogr. V. 7. Fasc. 4. 1896. 2 BLANCHARD, R., Notices sur les parasites de ’Homme. (3e série.) IV. Sur le Krabbea grandis, et remarques sur la classification des Bothriocephalines, in: ©. Soc. Biol. Paris (3) V. 11. 1894. 3 LÖNNBERG, E., Bidrag till kännedomen om i Sverige förekommande Cesto- der, in: Bihang Svenska Vet. Akad. Handl. V. 14. Afd. 4. No. 9. p. 37, und Lönn- BERG, E., Bemerkungen zum »Elenco degli Elminti studiati a Wimereux nella primavera del 1889« dal Dott. Fr. Sav. MOoNTIcELLI, in: Verh. Biol. Ver. Stock- holm, V. 3. Oct. 1890. Nr. 1. p. 6. 4 Ich kann LONNBERG nicht beistimmen, wenn er der Lage der Genital- Offnung keinerlei Werth für die Bildung systematischer Gruppen zuschreibt. Die Tänien mit flächenständigen Geschlechtsöffnungen sprechen hierbei eher fiir meine Ansicht als für diejenige LONNBERG’s, da sie eine wohl charakterisirte einheit- liche Gruppe (Unterfamilie Mesocestordina) bilden. Der Hinweis auf Bothrio- cephalus infundibuliformis Rup. und sweeicus LONNB. erledigt sich von selbst durch den inzwischen erbrachten Nachweis, daß die ursprüngliche Annahme flächenständiger Genitalöffnungen bei B. infundibuliformis auf einem Irrthum beruhte und beide Namen sogar dieselbe Species bezeichnen. Der Triaenophorus anguillae LONNB. endlich beweist so lange gar nichts, als nur die Angabe existirt, daß bei demselben der Cirrusbeutel flächenständig ausmünde, während die Art im Übrigen vollständig mit Triaenophorus nodulosus (PALL.) Rup. übereinstimme. Ich halte es für ganz sicher, daß auch weitere tiefgreifende anatomische Unter- schiede bestehen, falls nicht etwa überhaupt ein Irrthum vorliegt. Vgl. Lönx- BERG, E., Bidrag till kännedomen etc. (cf. oben Anm. 3) p. Alf. des Sond.-Abdr. 5 Mit Rücksicht auf diesen Punkt ist die historische Entwicklung des Systems 32 Bedürfnis hat auch RiGeEnsacH empfunden, als er versuchte, die von RAILLIET für die Bothriocephalen mit randständiger Genitalöffnung | aufgestellte Gattung Bothriotaena anatomisch genauer zu charak- | terisiren ®. Im Gegensatz zu Ptychobothrium Lönnss. und Amphitretus R. Br. | ist die Gattung Dothriotaenia RAıLL. rasch zu allgemeiner Anerkennung | gelangt. Sie gehört anscheinend zu den verhältnismäßig am festesten | fundirten neuen Bothriocephaliden-Gattungen, obwohl ihr keineswegs immer derselbe Umfang zugeschrieben wird. Arıora faßt in ihr im Anschluß an MonticeLLı” nur die unbewaffneten Bothriocephaliden | mit marginaler Genitalöffnung zusammen; RisGEnsAcH dagegen lehnt es im Anschluß an Marz® ab, dem Bothriocephalus microcephalus Rup. deßwegen, weil der Scolex mit Häkchen bewaffnet ist, eine Sonderstellung einzuräumen. Aber auch in diesem weiteren Sinne | umfaßt die Gattung noch nicht alle Bothriocephaliden mit marginalen | (renitalöffnungen, auch hier ist noch eine Art ausgeschlossen, der Triaenophorus nodulosus (PALL.) Rup., offenbar nur deßhalb, weil für diese Art schon Ruporruı eine besondere Gattung geschaffen hat. Ich muß Marz und Riccrensacn vollkommen beipflichten, so | wichtig auch die Bewaffnung des Scolex zur Kennzeichnung der Art ist, so wenig sind wir berechtigt, ihrem Fehlen oder Vorhandensein bei der Bildung von Gruppen eine große Bedeutung beizulegen. , Andernfalls müßten wir auch die Taenia saginata GzE. von den übrigen Cystotaenien, müßten wir die Taenta diminuta Rup. und relicta Zscu. von den übrigen Hymenolepis-Arten trennen; denn für Taeniaden und Bothriocephaliden können nicht ganz verschiedene Principien bei der Bildung von Gattungen maßgebend sein. Bei consequentem Vorgehen müssen wir dann aber auch anerkennen, daß bei Triaenophorus nodulosus (Pauu.) ebenso wenig wie bei Bothrio- cephalus microcephalus Rup. die Bewaffnung allein ausreicht, um eine Sonderstellung den unbewaffneten Arten gegenüber zu begründen. der Anoplocephalinen von Interesse. Als BLANCHARD diese Unterfamilie der Taeniaden zuerst charakterisirte, nahm er 3 Gattungen an, je nach der unregel- mäßig abwechselnden, streng einseitigen oder doppelseitigen Lage der Genital- poren. Obwohl hierin unbedingt ein wesentlicher Fortschritt in der Systematik — zu sehen war, so mußte doch sehr bald auf Grund anderer anatomischer Merk- male die Zahl der Gattungen beträchtlich vermehrt werden. 6 RIGGENBACH, E., Bemerkungen über das Genus Bothriotaenia RAILL., in: Ctrbl. Bakt. V. 20, 1896. p. 222231. 7 MoNTICELLI, Fr.8., Note elmintologiche, in: Boll. Soc. Natur. Napoli (Ser. 1). Anno 4. V. 4. 1890. Fase. 2. p. 189—207. 8 Marz, F., Beiträge zur Kenntnis der Bothriocephalen, in: Arch. Nature. Jg. 58. V.1. 1892. p. 97—122. 39 | Eine nähere Zusammenstellung dieser beiden bewaffneten Arten könnte ' allerdings bei flüchtiger Betrachtung befremden, indessen werden die | Bedenken, welche auf Grund der auffälligen Verschiedenheiten der Haken nach Zahl und Form erhoben werden könnten, beseitigt, so- bald wir berücksichtigen, dal die dreispitzigen Haken von Triaeno- phorus doch jedenfalls durch Verschmelzung mehrerer einfacher Haken entstanden sind, und sobald wir den Scolex der beiden Arten auf Schnitten untersuchen. Für Zriaenophorus nodulosus sind schon durch Zocrarr Muskeln bekannt geworden, welche im Scheitel des Scolex in diagonaler Richtung um die Wurzeln der Haken herum verlaufen und auf dem Querschnitt einen Rhombus mit nach innen convexen Seiten begrenzen. Diese zur Bewegung der Haken dienen- den Muskeln finden sich in gleicher typischer Ausbildung auch im Scheitel des Scolex von Bothriocephalus microcephalus Rup., wie ich mit Hilfe der mir von Herrn Prof. SEELIGER gütigst zur Verfügung gestellten Originalpräparate von Marz feststellen konnte. Man könnte also höchstens aus dem Vergleich der einfachen rosendornförmigen Häkchen dieses Bothriocephalus mit den complicirteren, durch Con- crescenz mehrerer solcher Häkchen entstandenen dreispitzigen Haken von Triaenophorus den Schluß ziehen, daß die erstere Art der ge- meinsamen Stammform näher steht. Jedenfalls ist aber die Über- einstimmung groß genug, um gegen eine Gregenüberstellung des Triaenophorus einerseits, der sämmtlichen übrigen Bothriocephaliden mit marginalen Genitalöffnungen andererseits zu sprechen. Eine solche würde demnach nur möglich sein, wenn sich Differenzen im anatomischen Bau der Proglottiden nachweisen ließen !%. Dies ist indessen keineswegs der Fall, so weit die am besten bekannte Species Tr. nodulosus (Patu.) in Frage kommt, welcher keines der Merkmale fehlt, die allen Bothriotaenien im Sinne RiceGENnnacn’s gemeinsam sind. Das Gleiche dürfte auch für Tr. robustus Ouss. gelten, bei welchem allerdings in der lateinischen Diagnose » Aperturae genitales ventrales« steht. Aus dem schwedischen Text geht jedoch hervor, daß hier die Uterusmündungen gemeint sind und damit steht auch die Abbildung in Einklang; die Mündungen von Cirrus und Vagina werden überhaupt nicht erwähnt, können also schon deßwegen nicht 9 Vgl. hierzu Lüne, M., Die Anordnung der Musculatur bei den Dibothrien, in: Ctrbl. Bakt. V. 22. 1897. p. 739—747. Ähnliche Muskelzüge finden sich übri- gens auffallender Weise auch bei B. plicatus Rup., während sie bei B. rugosus Rup. und anderen Arten fehlen. 10 Die Entwicklungsgeschichte ist erst bei einer zu geringen Anzahl von Bo- thriocephaliden-Arten und auch hier nur bruchstückweise bekannt, so daß sie für die Systematik zur Zeit noch nicht verwerthbar ist. Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1899. 3 34 flächenständig und somit leicht sichtbar sein. Da weitere anatomische — Details nicht angegeben werden, kann diese Species bei der Beur- | theilung der systematischen Stellung der Gattung Triaenophorus nicht | in Betracht kommen !!. Etwas anders liegen die Verhältnisse für die dritte Art, Triaeno- | phorus angullae Linnse., bei welchem die Mündungen von Cirrus | und Vagina flächenständig sein sollen, so daß die Längsachse des | Cirrusbeutels in der sagittalen Medianlinie liegt, während die Uterus- ölfnung auf der der Mündung von Cirrus und Vagina entgegenge- setzten Fläche liegt, wie bei Bothriocephalus claviceps (Gzx.) Rup. u.a. | Dies sind so wesentliche Abweichungen, daß es mir unmöglich er- ' scheint, die Species mit Zriaenophorus nodulosus (Paır.) in einer | Gattung zu vereinigen; denn daß die beiden Arten sich im Übrigen, wie Lönnsers angiebt, vollständig gleichen, ist, wenigstens so weit | topographisch-anatomische Verhältnisse in Frage kommen, nicht an- zunehmen. Da alle näheren Angaben fehlen, läßt sich die von Lönn- berg aufgestellte Species in einem auf anatomischen Merkmalen auf- | gebauten System zur Zeit noch nicht unterbringen 12, Dasselbe gilt auch für einige Bothriocephalen-Arten, für welche nur so dürftige Angaben vorliegen, daß diese Arten kaum anders denn als ein wenig werthvoller Ballast für die Wissenschaft bezeichnet werden können. Wenn wir dagegen diese Arten als species inqui- rendae unberücksichtigt lassen, so finden wir bei den übrigen schon recht zahlreichen Gattungen und Arten so wesentliche Differenzen im anatomischen Bau, daß sich hierauf in der That der Entwurf | eines Systems begründen läßt. Die allen Bothriocephaliden gemeinsamen Charaktere können etwa wie folgt zusammengefaßt werden: Die Bothriocephaliden sind polyzootische Cestoden, bei welchen im Gegensatz zu den sogenannten »Tetrabothriden« der Autoren und den Taeniaden nur am Anfang der Proglottidenkette die Entwick- lung der Genitalorgane von vorn nach hinten zu vorschreitet; dann folgt eine mehr oder weniger große Anzahl von Proglottiden, welche auf dem gleichen Entwicklungsstadium stehend gleichzeitig die Geni- talproducte zur Reife bringen. Meist sind die Proglottiden breiter als lang, doch ist vereinzelt auch das Gegentheil der Fall. Die äußere Gliederung kann undeutlich oder unvollkommen !3 sein, seltener 11 O1sson, P., Bidrag till Skandinaviens Helminthfauna, in: Svenska Vet. Akad. Handl. V. 25. No. 12. p. 20—21. 22 ].c. cf. oben Anm. 4. 13 Als »undeutlich« bezeichne ich ein Verhalten, wie bei Bothriocephalus rugosus (GZE.) Rup., wo zwar zwischen je zwei Proglottiden eine Ringfurche ein- 30 ‚fehlt sie vollständig (wie bei Triaenophorus oder dem Hinterende von ‚Ligula). Der Scolex ist bewaffnet oder unbewaffnet und von außer- ap rtich wechselnder Gestalt; in der Regel besitzt er zwei flächen- ‚ständige! Sauggruben, welche jedoch in einzelnen Fällen weitgehende ‘Modificationen erfahren oder rudimentär werden, ja sogar vollständig fehlen können, um alsdann durch ein accessorisches, unpaares, scheitel- ‚ständiges Saugorgan ersetzt zu werden. Die Genitalorgane sind in den einzelnen Gliedern meist einfach, seltener verdoppelt. Stets ist ‘eine flächenständige und zwar ventrale Mündung des Uterus vorhan- den. Das Ovarium, dessen Zweitheilung häufig undeutlich ist, liegt nahe dem Hinterende der Proglottis, bei einfachen Genitalorganen ‚meist median, seltener dem einen Gliedrande genähert, welcher als- dann die Genitalöffnung trägt; ein Schluckapparat ist stets vorhanden. Dotterstocksfollikel stets sehr zahlreich, jedoch von wechselnder Lage. Hodenblischen gleichfalls zahlreich, wenn auch nicht in dem Maße wie die Dotterstocksfollikel, meist in zwei mehr oder weniger von ‘einander isolirten seitlichen Feldern angeordnet (was übrigens auch für die Dotterstöcke als Regel angenommen werden kann). Vas deferens stets stark gewunden, mehr oder weniger deutlich einen Knäuel bildend. Innerhalb der so definirten Familie lassen sich dann mehrere Gruppen bilden, welchen zweckmäßig der Rang von Unterfamilien beigelegt wird, da alsdann die bisher üblichen Gattungen fast sämmt- lich bestehen bleiben und somit Umtaufen auf das thunlich geringste Maß eingeschränkt werden, ohne sich freilich ganz vermeiden zu lassen. I. Subfam. Triaenophorinae. Scolex bewaffnet oder unbewaffnet, stets mit zwei nicht sehr tiefen Sauggruben, kann bei einigen Arten durch einen Pseudoscolex ersetzt schneidet, aber gleichwohl die Gliederung nicht deutlich hervortritt in Folge der zahlreichen Querrunzeln, mit welchen die Proglottidenflächen bedeckt sind; als »unvollkommen« dagegen ein Verhalten, wie bei Bothriocephalus punctatus Rup., wo eine äußere Gliederung nur in dem Sinne vorhanden ist, daß entsprechend den einzelnen Genitalcomplexen die Seitenränder der Proglottidenkette nach Art einer Säge eingekerbt sind, während eine vollständige Ringfurche nur verhältnis- mäßig selten auftritt. 1 Für einige Arten werden allerdings noch marginale Sauggruben angegeben; ich glaube jedoch, daß diese Angaben irrthümlich sind und ebenso gut dereinst werden berichtigt werden müssen, wie dies z. B. für Bothriocephalus latus schon längst geschehen ist und wie ich selbst es für Bothriocephalus crassiceps Rup. thun kann. 3* 36 werden. Die gegliederten Arten stets ohne ungegliederten Hals. Mün- ' dung von Cirrus und Vagina marginal, unregelmäßig abwechselnd. Ute- rusöffnung flächenständig, ventral, vor der marginalen Genitalöffnung. | Stets nur ein einfacher Genitalapparat in jedem Gliede. Hoden in| der Regel nur zwischen den beiden Hauptlängsnerven, selten und nur vereinzelt auch noch dorsal und marginal von diesen. Knäuelbildung des Vas deferens meist sehr ausgesprochen. Eine außerhalb des‘ Cirrusbeutels gelegene Vesicula seminalis fehlt stets. Ovarium me- dian oder dem die Genitalöffnung tragenden Gliedrande genähert. Receptaculum seminis in der Regel fehlend — wenn vorhanden, nur schwach entwickelt in Gestalt einer wenig deutlichen, langgestreckten | Erweiterung der Vagina. Uterus nie die sog. Rosettenform bildend, wohl aber mitunter eine geräumige Uterushöhle. Vorkommen: In, Fischen und Seeschildkröten. { 1 ae 1. Gen. Fistulicola n. g. Scolex unbewaffnet, kann durch einen Pseudoscolex ersetzt wer- den. Gliederung deutlich, einzelne Glieder sehr kurz, mit sich blatt- artig überlagernden freien Seitentheilen (wie bei Anoplocephala per-. foliata (Gzw.) oder den Arten des Genus Bertia R. Br.). Längsnerven | dorsal von Vas deferens und Vagina, den Seitenrändern stark genähert, | gleichwohl vereinzelte Hoden auch noch dorsal und marginal von den. Nerven. Hodenbläschen nicht in zwei Seitenfeldern, sondern in einer zusammenhängenden, meist einfachen, dorsalen Schicht. Starke | Knäuelbildung des Vas deferens in dessen proximalem, median ge- | legenen Abschnitt: der distale, zum Cirrusbeutel verlaufende, auch | histologisch differente Theil nur schwach geschlingelt. Ovarium | nur schwach gelappt, median, dorsalwärts von Uterusschlingen über- | lagert. Dotterstöcke nicht auf zwei Seitenfelder beschränkt, sondern in ringförmiger Anordnung, nach außen von der gesammten Längs- | muskulatur in den freien Seitenblättern der Proglottiden. Schalen- driise ventral und neben dem Ovarium, nach dem die Genital- öffnung tragenden Gliedrande zu. In Folge dessen verläuft der Befruchtungsgang in transversaler Richtung ventral vom Uterus, nicht | wie bei den übrigen Bothriocephaliden in sagittaler Richtung hinter | dem Uterus. Spindelförmig erweitertes Ootyp wie bei Trematoden. Uterus ein stark gewundener Canal von beträchtlicher Weite; sein | Endabschnitt atriumähnlich, sehr muskulös; seine Mündung dem die | Genitalöffnung tragenden Gliedrande stark genähert (submarginal). | Eier auffällig dickschalig, gedeckelt. 37 Typische (und bisher einzige) Art: Fistulicola plicatus (Run.) aus Xiphias gladius. Im Gegensatz zu Abothrium rugosum (Gzr.) scheinen bei dieser Art alte Exemplare stets einen Pseudoscolex zu bilden. 9. Gen. Ancistrocephalus Montic. Charact. emend. Scolex mit kleinen Häkchen bewaffnet oder unbewaffnet, anscheinend ‘nie durch einen Pseudoscolex ersetzt. Gliederung deutlich. Längsnerven ventral von Cirrusbeutel und Vagina, dem Seitenrande weniger stark geniihert als bei den anderen Gattungen; gleichwohl Hodenbläschen ausschließlich nach innen von den Nerven, in zwei am Hinterende der Proglottis mit einander verbundenen Seitenfeldern, der Ventralfläche etwas genähert. Dotterstöcke in der Markschicht und zwar haupt- 'sächlich in zwei seitlichen Feldern, marginal von den Längsnerven, welche jedoch durch eine dorsal gelegene Schicht von Drüsenfollikeln mit einander in Verbindung stehen. Ovarium sehr stark gelappt, median, ventral; Schalendrüse median, dorsal; zwischen beiden ein kugeliges Dotterreservoir. Uterus ein langer, stark gewundener Canal, dessen Durchmesser denjenigen der Eier nicht wesentlich übertrifft. Endabschnitt des Uterus erweitert, atriumähnlich. Uterusmündung meist nicht median, sondern seitlich verschoben, unregelmäßig ab- wechselnd, ohne Beziehung zur Lage der marginalen Genitalöffnung. Eier dickschalig (gedeckelt?). Typische Art: Ancistrocephalus microcephalus (Rup.) Monric. Weitere sichere Art: A. imbricatus (Dies.). Außer den angeführten Merkmalen sind beiden Arten auch noch die Anordnung der Muskulatur (Mehrschichtigkeit der Transversal- muskulatur wie bei Schistocephalus), der Verlauf des Vas deferens, Größe und Form des Cirrusbeutels und ähnliche Details gemeinsam, so daß ihre nahe Zusammengehörigkeit ganz sicher ist. Unsicher ist dagegen, ob auch Bothriocephalus polypteri (Leyp.) hierher gehört, von welchem nur bekannt ist, daß sein Scolex mit Häkchen bewaffnet ist, dagegen nicht einmal, ob er marginale (Greni- talöffnungen besitzt. (Vgl. Monticrıuı, Note elmintologiche, in: Boll. Soc. Natur. Napoli [Ser. 1] Anno 4, V. 4, 1890, p. 199—202.) 3. Gen. Triaenophorus Ru». Scolex mit 4 dreispitzigen Haken bewaffnet, niemals durch einen Pseudoscolex ersetzt. Äußere Gliederung fehlt vollkommen. Längs- nerven dorsal von Cirrusbeutel und Vagina, in nächster Nähe des 38 Seitenrandes. Hodenbläschen nur zwischen den Längsnerven, erfüllen’ die ganze Markschicht, so weit dieselbe nicht von anderen Organen! eingenommen ist; ein hodenfreies Mittelfeld ist ebenso wenig vor-! handen wie eine ausgesprochen dorsale Lage der Hoden. Knäuel-| bildung des Vas deferens in dessen proximalen annähernd median! gelegenen Theil, der distale zum Cirrusbeutel verlaufende Abschnitt sehr viel weniger gewunden. Dotterstöcke bilden einen continuir-' lichen Mantel zwischen Subcuticula und Längsmuskulatur, welcher nur an den Stellen unterbrochen ist, wo die Genitalgänge ausmünden. Ovarium dem die Genitalöffnung tragenden Gliedrande genähert, der ventralen Transversalmuskulatur anliegend, doch erstrecken sich die‘ einzelnen Ovarialschläuche z. Th. quer durch die ganze Markschicht hindurch. Schalendrüse ebenso wenig median wie das Ovarium, hinter diesem gelegen, meist auch der Dorsalfläche etwas genähert. Anfangstheil des Uterus ein nur schwach gewundener Canal (Uterin-' gang), welcher die Proglottis quer durchsetzt und in einen größeren einheitlichen Hohlraum führt (Uterushöhle oder Uterus s. str.); dieser, liegt nicht ausschließlich vor, sondern z. Th. noch neben dem Ova- rium, auch meist nicht median, sondern von dem die Genitalöffnung. tragenden Seitenrande abgewandt. Das Letztere gilt natürlich auch für die erst spät durchbrechende Uterusmiindung. Eier dickschalig, gedeckelt. | Typische Art: Triaenophorus nodulosus (PALL.). Species inquirenda: Triaenophorus robustus OLss. | Sicher nicht hierher gehört: Triaenophorus anguillae LÖNNB. spec. inqu. {Über diese Art vel. 8. 34.) 4. Gen. Abothrium Van Benen. Charact. emend. Scolex unbewaffnet, kann unter Umständen durch einen Pseudo- scolex ersetzt werden. Gliederung an älteren Proglottiden meist undeutlich (vgl. oben Anm. 13). Längsnerven dorsal von Cirrus- beutel und Vagina, in der Nähe des Seitenrandes. Hodenbläschen ausschließlich zwischen den beiden Längsnerven, in zwei seitlichen Feldern, in sagittaler Richtung die ganze Markschicht erfüllend. Dotterstöcke gleichfalls in zwei seitlichen Feldern, größtentheils zwi- schen den Bündeln der Längsmuskulatur. Ovarium nur sehr schwach gelappt, median, ventral, sich jedoch in Folge des erheblichen Dicken- durchmessers auch der dorsalen Muskelplatte stark nähernd. Schalen- drüse gleichfalls median, aber der Dorsalfläche genähert, Befruch- tungsgang daher sagittal verlaufend; spindelförmig erweitertes Ootyp wie bei Trematoden. Anfangstheil des Uterus ein gewundener Canal 39 (Uteringang), welcher in einen geräumigen, vor dem Ovarium gele- genen Hohlraum führt (Uterushöhle oder Uterus s. str.), in welchem die Eier wie bei den sogenannten »Tetrabothriden« und den Taeniaden ihre Embryonalentwicklung durchmachen. Uterusmündung annähernd median. Eier sehr dünnschalig, ohne Deckel. Typische Art: Abothrium rugosum (Gzx.) (= Abothrium gadı Van BENED.) Weitere sichere Arten: Adbothrium crassum (Buocu 1779) (= Bothriocephalus infundibulh- formis Rup.) Abothrium fragile (Rup.) Pseudoscolex-Bildung findet sich nur bei A. rugosum (daher der Gattungsname ? Wenn BLANCHARD bei seiner Auftheilung der Gattung Bothriocephalus | diesen Gattungsnamen beibehalten hat für die Arten mit ventralen Genital- | öffnungen [Typus: B. datus (L.) BrEms.], so steht dies mit dem Prioritätsgesetz | in Widerspruch, da in RupoLrHar's Historia naturalis die Gattung keine einzige dieser Arten enthält. Weniger leicht als diese rein negative Feststellung war — die Entscheidung der Frage, welcher Bothriocephalide als typische Art der Gat- tung Bothriocephalus angesehen werden müsse bez. dürfe. Damit nicht eventuell eine abermalige Umtaufe bei der Bearbeitung des »Tierreichs« nothwendig würde, wünschte ich mich an die für dieses Werk geltenden Bestimmungen möglichst | anzuschließen und legte deßhalb die Frage dem Generalredacteur desselben, | Herrn Geheimrat SCHULZE, zur Entscheidung vor. Die Gattung Bothriocephalus ist von RUDOLPHI aufgestellt worden im ersten, | 1808 erschienenen Bande der Historia naturalis. Als Typus kann demnach nur | eine von den Arten angesehen werden, welche in diesem ersten Bande erwahnt werden. Dies sind nach einer von Herrn Sriues festgestellten Liste folgende: 1) Bothriocephalus corollatus Rup. (p. 180 u. 233) h in der Synopsis zum Subgenus | 2) Bothriocephalus paleaceus Rup. (p. 233) Rhynchobothrius Rup. gestellt. 3) Bothriocephalus macrocephalus Rup. (p. 270) = B. (Tetrabothrius) macrocephalus | Rup. 1819. > nodosus Rup., der einzigen Art der Gattung Schistocephalus CREPL. 1829. Bothriocephalus rectangulum (BLocH) (p. 301 u. 303), wie oben ausgeführt spec. inqu., vielleicht zur Gattung Abothrium VAN BENED. 1870 gehörig. 6) Bothriocephalus punctatus Rup. (= Rhytis bipunctata ZED. 1803 = Alyselmin- thus bipunctatus ZED. 1800) (p. 319). In Übereinstimmung mit einem mir durch Herrn Geheimrath SCHULZE über- mittelten Vorschlag des Herrn STILEs sehe ich die letztgenannte Art als typische an, da die ersten drei Arten keine Bothriocephaliden (im heutigen Sinne) sind, die vierte durch die von CREPLIN vorgenommene Aufstellung der Gattung Schisto- cephalus gleichfalls eliminirt ist und die fünfte zur Zeit am besten mit einem Fragezeichen in die Gattung Abothrium VAN BENED. eingereiht wird. \ an Bothriocephalus solidus (0. F. Mürr.) (p. 111), die Larve von Bothriocephalus 43 median, ventral. Receptaculum seminis fehlt. Anfangstheil des Uterus ein gewundener Canal (Uteringang), welcher in einen geräumigen, ungefähr kugelförmigen Hohlraum führt (Uterushöhle oder Uterus s. str.). Uterusmündung annähernd median, ebenso die dorsale Geni- talöffnung. Typische Art: Bothriocephalus bipunctatus (Zep.) (= Bothrio- cephalus punctatus Rup. 1808 = Alyselminthus bipunctatus Zu. 1800). Weitere sichere Art: Bothriocephalus claviceps (zx. 1782) Rup. 1810. Von weniger gut bekannten Arten gehören anscheinend noch hierher Bothriocephalus laciniatus (Lint.) und occidentalis (Lint.). Vgl. Livron, 1. c. (siehe oben Anm. 19a), p. 435— 438 und tab. 30—32. 2. Gen. Clestobothrium n. g. (von zxdnorog, geschlossen). Scolex ungefähr kugelig, die freien Ränder der flächenständigen Sauggruben fast in ganzer Ausdehnung mit einander verwachsen Cc fe) ’ Ich nehme die Gelegenheit wahr, auch noch einige Worte über die Gattung Tetrabothrius (Rup.) Dies. hinzuzufügen. Es ist durchaus unstatthaft, sich bei der Beurtheilung des Umfangs dieser Gattung nach der von DIEsInNG gegebenen Diagnose zu richten, wie dies zur Zeit meistens geschieht; denn DIEsING’s Gat- tung Tetrabothrium ist unzweifelhaft synonym zu RuDOLPHI’s Untergattung Tetra- bothrius. Es kann demnach allein eine der vier von RUDoLPpHI angeführten Arten als typische angesehen werden, und nur durch eine typische Art wird eine Gattung charakterisirt, nicht durch eine im Laufe der Zeit wandelbare Diagnose. Von jenen vier Arten sind zwei schon seit längerer Zeit in andere Gattungen eingereiht worden | Echineibothrium tumidulum (Rup.) VAN BENED. und Antho- bothrium aurteulatum (RuD.) Mon... Nach deren Elision blieben von RuDoLPrHI- schen Arten in der Gattung Tetrabothrius nur noch Tetrabothrius macrocephalus Rup. und Tetrabothrius eylindraceus RuD., und nur diese beiden kommen daher bei der Bestimmung des Typus in Betracht. Da beide nach FUHRMANN mit ein- ander nahe verwandt sind, so erscheint es für den Geltungsbereich der Gattung gleichgültig, welche von ihnen man als Typus bestimmt. Ich betrachte als typi- sche Art Tetrabothrius macrocephalus RuD., da dies die einzige » Bothriocephalus«- Art mit vier Sauggruben ist, welche RupoLpHI zur Zeit der Abfassung der Historia naturalis kannte, und auch diejenige, welche in der Synopsis in der dort _ aufgestellten Untergattung Tetrabothrius an erster Stelle angeführt wird. Auf Grund eigener Untersuchungen kann ich die Angaben FuHRMaANN’s über den anatomischen Bau dieser Species durchaus bestätigen (vgl. Fuurmann, Uber die Genera Prosthecocotyle MOoNTICELLI und Bothridiotaenia LÖNNBERG, in: Zool. Anz. V. 21. 1898. No. 561, und Das Genus Prosthecocotyle, in: Ctrbl. Bakt. V. 25. 1899. No. 24). Ich sehe mich aber in Folge dessen zu der Schlussfolgerung genöthigt, daß Prosthecocotyle Mont. 1892 synonym zu Tetrabothrius Rup. 1819 ist. Da die letztere Gattung hiernach zu den Taeniaden gehört, so müssen die sog. »Tetrabothriden«e umgetauft werden. 44 dergestalt, daß nur eine kleine seitliche Öffnung in der Nähe des Scheitels in das Innere des geräumigen blindsackförmigen in sagit- taler Richtung abgeplatteten Saugorgans führt, vermittels eines kur- zen, annähernd sagittal verlaufenden Canals, welcher durch eine sphinkterähnliche Muskulatur verschlossen werden kann. Außere Glie- derung vollkommen, ein gegliederter Hals fehlt. Dotterstöcke in der Rindenschicht. Ovarium median, ventral. Receptaculum seminis klein. Anfangstheil des Uterus ein gewundener Canal (Uteringang), welcher in eine außerordentlich geräumige, in reifen Proglottiden alle anderen Genitalorgane verdrängende Uterushöhle führt. Uterusmündung an- nähernd median, ebenso die dorsale Genitalöffnung. Typische (und einzige) Art: Clestobothrium crassiceps (Rup.). 3. Gen. Ptychobothrium LÖNNBc. Scolex in Folge der starken Entwicklung der Sauggruben pfeil- formig. Außere Gliederung unvollkommen, ein ungegliederter Hals fehlt. Dotterstöcke in der Rindenschicht. Ovarium median, eine am Hinterende der Proglottis in transversaler Richtung liegende, dünne Zellenplatte, welche an der Ventralfläche etwas nach vorn hin umbiegt, jedoch auch bis an die dorsale Grenze der Markschicht heranreicht. Der Oviduct entspringt an deren Vorderfläche ungefähr an der ventralen Umbiegungsstelle. Receptaculum seminis verhältnis- mäßig groß, wesentlich länger als breit. Uterus ohne Uterushöhle, seine Windungen jedoch verhältnismäßig weit und wenig zahlreich. Uterusmündung annähernd median, eben so die dorsale Genital- öffnung. Typische (und einzige) Art: Ptychobothrium belones (Du3.). Die Gattung Ptychobothrium ist von LöNnNsERG ausschließlich durch den Scolex charakterisirt, nicht, wie BLAncHArD irrthümlich auf Grund der lateinischen Speciesdiagnose annahm, durch die Lage der Genitaléffnungen 2’, Da auch abgesehen von der Scolexform sich gewisse Differenzen in der Anordnung der Genitalorgane finden, so habe ich die Gattung; in ihrem ursprünglichen Sinne beibehalten. 4. en. Taphrobothrium n. g. Scolex verhältnismäßig langgestreckt, mit zwei nur schwach ent- wickelten Sauggruben. Gliederung unvollkommen, ein ungegliederter Hals fehlt. Dotterstöcke in der Markschicht, in regellosem Durch- 3 Vel. die in den Anm. 2 u. 3 citirten Arbeiten, sowie LÖNNBERG, Anato- mische Studien über skandinavische Cestoden (Stockholm 1891), wo Ptychobothrium belones dem Bothriocephalus punctatus gegenübergestellt wird. 45 einander mit den Hodenbläschen. Ovarium median, ventral. Recep- taculum seminis fehlt. Uterus ohne Uterushöhle, ein sehr langer und sehr stark gewundener Canal. Uterusmündung stark seitlich verschoben, unregelmäßig abwechselnd; dorsale Genitalöffnung an- nähernd median. Typische (und bisher einzige) Art: Taphrobothrium japonense n. sp. aus Muraenesox cinereus (FoRsk.) (DÖDERLEIN legit in der Tokiobay). Die Art erinnert in ihrem Habitus außerordentlich an Bothriocephalus bipunctatus (Zup.), so daß ich anfänglich einen nahen Verwandten dieser euro- päischen Species vor mir zu haben glaubte. Die Differen- zen in der Topographie der Genitalorgane sind indessen so wesentlich, daß sie mir die Aufstellung einer neuen Gattung zu erheischen scheinen, zumal die Gattungen Bothriocephalus, Clestobothrium und Ptychobothrium in Riicksicht auf die Topographie der Genitalorgane eine weit- gehende Übereinstimmung zeigen. 5. Gen. Amphitretus R. Bu. gen. inqu. (synonym: Deplogonoporus Stites 1896 [nec Lönns. 1892]) 24. Genitalorgane in jeder Proglottis doppelt vorhanden. Sauggruben klein. Ein ungegliederter Hals fehlt. Gliederung vollkommen, der freie Hinterrand der Proglottiden auf der die Uterusmiindung tragen- den Ventralfläche sehr viel stärker vorspringend als auf der die Off- nung von Cirrus und Vagina tragenden Dorsalfläche. Typische Art: Amphitretus wagenert (Monric.). Weitere Art: Amphitretus lonchinobothrium (Moxric.). 6. Gen. Amphicotyle Dies. gen. inqu. Scolex langgestreckt; Sauggruben schwach entwickelt, an ihrem Hinterende mit je einem accessorischen Saugnapf. Gliederung voll- kommen, ein ungegliederter Hals fehlt. Uterusöffnung median, dor- sale Genitalöffnung seitlich verschoben, unregelmäßig abwechselnd bald rechts bald links. Typische (und bisher einzige) Art: Amphicotyle typica Dims. * ok *K 24 Wenn Stites (Tapeworms of Poultry, p. 24) der Gattung Diplogonoporus im Gegensatz zu Krabbea dorsale Genitalöffnungen zuschreibt, so liegt hier augen- scheinlich ein Versehen vor. 46 Die beiden letztgenannten Gattungen sind nur provisorisch bei den Ptychobothruna unterzubringen, auf Grund der Lage der Geni- talöffnungen. Ihre definitive Stellung im System kann ihnen erst angewiesen werden, wenn sie anatomisch genauer untersucht worden sind. Ebenso sind die anderen Bothriocephaliden mit dorsalen Genital- öffnungen (Bothriocephalus labracis Dus., minutus Artona, neglectus v. Lisst. und resteformis Linton) noch zu ungenügend bekannt, um in das System eingereiht werden zu können. III. Subf. Dibothriocephalinae. Scolex unbewaffinet, sehr verschieden gestaltet, je nach der Aus- bildung der Sauggruben, welche in Folge ausgedehnter Verwachsung der freien Ränder zu Saugröhren umgewandelt werden können, welche außerordentlich stark entwickelt sein oder bei gleichzeitigem Auftreten eines accessorischen scheitelständigen Saugorgans rudimentär werden können, welche jedoch niemals vollständig fehlen. Außere Gliederung stets vollkommen. (Grenitalorgane einfach oder doppelt in jeder Pro- glottis. Sämmtliche Genitalöffnungen flächenständig, ventral, bei ein- fachen Genitalorganen median, in der Reihenfolge: Cirrus, Vagina, Uterus in der Richtung von vorn nach hinten auf einander folgend. Das die Mündung von Cirrus und Vagina aufnehmende Genitalatrium stets mit zahlreichen Papillen. Ovarium und Schalendrüse bei ein- fachen Genitalorganen stets median, und zwar Ovarium ventral, Schalendrüse dorsal. Dotterstocksfollikel stets im Rindenparenchym. Vas deferens stark geschlängelt, dorsal, tritt nie direct in den Cirrus- beutel ein, sondern vorher stets in eine kugel- bis birnförmige Vesi- cula seminalis (»Hscuricnt’schen Körper«) mit starker muskulöser Wandung und flimmerndem Cylinderepithel. Ein großer Theil der die ganze Markschicht der Seitenfelder füllenden Hodenbläschen liest marginal von dem weit nach innen verlagerten Längsnerven. Die ventral verlaufende Vagina kreuzt den Uterus nahe seiner Mündung und erweitert sich stets zu einem großen Receptaculum seminis, wel- ches distal nicht scharf abzugrenzen ist, um so schärfer dagegen proximal gegen den kurzen engen Samengang, welcher sich mit dem Oviduct zum Befruchtungsgange vereinigt. Der Uterus bildet häufig aber nicht immer die sogenannte Rosettenform. Die Eier sind an- scheinend stets verhältnismäßig dickschalig und gedeckelt. 1. Gen. Dibothriocephalus n. g. (Synonym: Bothriocephalus R. Br. 1894 [nec Rup. 1808—1810)). Scolex mehr oder weniger langgestreckt, Sauggruben nicht beson- ders stark entwickelt. Ungegliederter Hals vorhanden oder fehlend. 47 Genitalorgane einfach. Hoden und Dotterstöcke in zwei Seitenfeldern, können jedoch am Hinter- oder Vorderende auch in das Mittelfeld hineinreichen, eventuell bis zur Vereinigung in der Medianlinie. Dotterstöcke, wenigstens zum Theil, zwischen innerer und äußerer Längsmuskulatur. Der Uterus ein langer Canal, welcher im Zick- zack nach vorn verläuft, wobei die einzelnen Schlingen sich in der Nähe der Medianlinie häufig überkreuzen, so daß hierdurch die so- genannte Rosettenform entsteht. Vorkommen: Im Menschen, in Raub- thieren, Seehunden und Wasservögeln. Typische Art: Dibothriocephalus latus (L.). Weitere Arten: Dibothriocephalus cristatus (Dav.), cordatus (Leuck.), ditremus (ÜREPL.), dentriticus (Nırzsch), hians (Dms.), felis (ÜREPL.), fuscus (KRABBE), maculatus (Levex.), schistochilos (GERMANOS), variabilis (IKRABBE) u. a. 25, Dibothriocephalus decipiens (Dies.), dessen im Wiener Hofmuseum aufbewahrte Originalexemplare ich untersucht habe, nimmt in so fern eine Sonderstellung ein, als die Schlingen des Uterus sehr wenig zahl- reich sind und sich nie überkreuzen, so dass es nicht zur Bildung der Rosettenform kommt, im Übrigen stimmt er anatomisch mit den Arten mit rosettenförmigem Uterus vollkommen überein. Von den ganzen hierher gehörigen Arten enthält die Gattung Bothriocephalus in RupvoLpats Historia naturalis, in welcher sie auf- gestellt wird, noch keine einzige. Dibothriocephalus latus (L.) ist dort vielmehr noch als Taenia lata L. aufgeführt und erst nachträglich im Jahre 1819 in die Gattung Bothriocephalus aufgenommen worden, nachdem BREMSsER den Scolex aufgefunden hatte. Die übrigen hierher gehörigen Arten sind sämmtlich jüngeren Datums. Bei stricter Be- folgung des Prioritätsgesetzes muß demnach die Gattung umgetauft werden. Um die Unannehnlichkeit der Umtaufe dieser Gattung, zu welcher die meist genannte Bothriocephalidenart gehört, thunlichst zu ver- ringern und mit Rücksicht auf die Zweizahl der Sauggruben, schlage ich den Gattungsnamen Dibothriocephalus vor. 25 Wahrscheinlich gehört auch Bothriocephalus polycalceolus ARIOLA hierher. Allerdings müßte Verf. dann die Dotterstöcke für die Hoden gehalten und die wirklichen Hoden übersehen haben (cf. ArıoLA, Note intorno agli Elminti del Museo Zoologico di Torino. Di alcuni botriocefali, in: Boll. Mus. Zool. Anat. comp. Torino. V. 11. No. 259). Ich neige übrigens zu der Ansicht, daß bei einer Revision der Bothriocephalen aus Seehunden deren Artenzahl etwas zusammen- schrumpfen würde. 48 2. Gen. Duthiersia PERR. Sauggruben sehr stark entwickelt, ähnlich denjenigen von Péycho- bothrium, verleihen dem großen Scolex eine dreieckige Gestalt. Ein ungegliederter Hals fehlt. Dotterstocksfollikel etwas oberflächlicher gelagert als bei Dibothriocephalus, nach außen von der gesammten durchgehenden Längsmuskulatur in den freien Seitentheilen der Pro- glottiden zwischen den dort verlaufenden intraproglottidären Längs- muskeln. Mit Sphincter vaginae. Uterusschlingen wenig zahlreich, Rosettenform in Folge dessen undeutlich, obwohl der Verlauf der Schlingen derselbe ist wie bei Dibothriocephalus latus (L.). In Varanus. Typische (und bisher einzige) Art: Duthiersia fimbriata (Dies.). Die bisher angenommene feine hintere Öffnung der angeblich trichterförmigen Saugorgane ist an den von mir untersuchten Exem- plaren des Berliner Museums nicht vorhanden, sie muss daher an den Pariser Exemplaren ein durch die Sonde hervorgerufenes Kunstproduct sein. Die von Crrery und Monrickzuı gebildete Unterfamilie Soleno- phorina verliert durch diesen Nachweis ihre Existenzberechtigung. 3. Gen. Scyphocephalus RıGGEN». Sauggruben rudimentär, nehmen nur etwa das hinterste Viertel des Scolex ein, an dessen Scheitel sich ein tiefes, unpaares, accesso- risches Saugorgan entwickelt hat, welches dem stark verlängerten Scolex eine becherförmige Gestalt verleiht. Ein ungegliederter Hals fehlt. Genitalapparat in jeder Proglottis einfach, in allen Details mit demjenigen von Duthiersia übereinstimmend, nur sind die Schlingen des Uterus noch weniger zahlreich, jederseits 2—3 Schlingen, von welchen 1—2 noch als Uteringang aufzufassen sind, während nur 1 Schlinge weiter ausgedehnt und mit Eiern gefüllt ist. Auch fehlt ein Sphincter vaginae In Varanus. Typische (und bisher einzige) Art: Seyphocephalus bisulcatus RiIGGENB. Wenn RisGENnBAcH die von ihm gegebene Gattungsdiagnose ein- leitet mit den Worten »Cestoden mit drei Bothrien«, so kann ich mich hiermit deßwegen nicht einverstanden erklären, weil diese »drei Bothrien« nicht gleichwertig sind und das accessorische, scheitelständige Saugorgan mit den beiden typischen Bothriocephaliden -Sauggruben auch nicht die geringste Ahnlichkeit hat. 4. Gen. Bothridium BLAINv. (Synonym: Solenophorus ÜREPL.) | | Die freien Ränder der Sauggruben mit einander verwachsen, derart, daß die Sauggruben zu cylindrischen Saugröhren umgewandelt sind, | mit einer vorderen und einer hinteren Öffnung, welche beide von ' Sphinkteren verschlossen werden können. Dotterstöcke hauptsächlich ' zwischen inneren und äußeren Längsmuskeln, z. Th. jedoch auch zwischen | dieäußeren Längsmuskeln eindringend. Der Uterus bildet keine Rosetten- form, läßt jedoch Uteringang und Uterus s. str. deutlich unterscheiden; letzterer stellt gewissermaßen eine zweitheilige Uterushöhle dar, indem zwei hinter einander gelegene große Hohlräume durch einen kurzen und dünnen Canal mit einander in Verbindung stehen. In Boiden. Typische (und bisher einzige) Art: Bothridium pythonis BLaınv. Bei den drei letztgenannten Gattungen könnte eventuell auch noch das Wassergefäßsystem zur Diagnose mit verwerthet werden: bei Bothridium jederseits ein Dorsal- und ein Ventralgefäß, die Ventral- gefäße weiter und am Hinterende der Proglottiden durch Quer- anastomosen verbunden; bei Duthiersia entsprechend, doch schließt sich an das Ventralgefäß ein das Seitenfeld erfüllender Plexus an; bei Scyphocephalus ist dieser Plexus noch sehr viel stärker ausge- bildet, während gleichzeitig anstatt des einen Dorsalgefäßes deren drei vorhanden sind, welche sich jedoch an der Bildung des Plexus ebenso wenig betheiligen wie das Dorsalgefäß von Duthiersia. Bei Duthiersia und in noch höherem Grade bei Scyphocephalus ist die Wandung der Dorsalgefäße verdickt. Betreffs der Details muß ich auf eine ausführliche Arbeit verweisen. 5. Gen. Diplogonoporus Lönnse. 1892 (nec Srires 1896). (Synonym: Krabbea R. Br. 1894.) Genitalorgane in jeder Proglottis doppelt vorhanden, sonst voll- ständig denen von Dibothriocephalus entsprechend. Genitalöffnungen hinter einander in der Mitte der beiden dem Mittelfelde von Di- bothriocephalus entsprechenden Uterinfeldern, ebenso die übrigen das Mittelfeld von Debothriocephalus einnehmenden Organe in durch- aus entsprechender Anordnung. Dotterstöcke und Hoden außer in den beiden Seitenfeldern auch noch in dem zwischen den beiden Uterinfeldern gelegenen Mittelfelde. Dotterstöcke zwischen innerer und äußerer Längsmuskulatur. Uterus in Rosettenform. Vorkommen: Im Menschen, in Walen (und in Seehunden?). Verhandl, d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1899. 4 50 Typische Art: Diplogonoporus balaenopterae LOnNsc. Weitere sichere Art: Diplogonoporus grandis (R. Bt.) (= Krabbea grandis R. Bt.). Unsichere Arten: Diplogonoporus tetrapterus (v. SIEB.), fas- ciatus (KRABBE) und antarcticus (BAıRD). BLANcHARD hat in seine Gattung Arabbea noch eine vierte Art aus Seehunden, den Bothriocephalus variabilis KRABBE, eingereiht; ein Originalexemplar dieser Art, welches Kragse an Kurımorto gesandt hatte und Letzterer mir zeigte, hatte durchgängig nur einfache Genital- organe, so daß ich die Art zu Dibothriocephalus stellen muss. Wenn BLANCHARD ARIOLA gegenüber seine Gattung Arabbea auf- recht erhält, so kann ich ihm hierin nicht beistimmen?*, Krabbea grandis R. BL. stimmt nach den Angaben von Isıma u. Kurimoro und nach eigener Untersuchung eines mir von Kurimoro überlassenen Bruchstückes des Originalexemplars anatomisch vollkommen mit Diplo- gonoporus balaenopterae Lönngs. überein. Der wichtigste Unterschied zwischen beiden Arten scheint zu sein, daß bei Dipl. grandis die Dotterstöcke an der Ventralfläche des Mittelfeldes ganz außerordent- lich spärlich sind, was bei Dipl. balaenopterae nach LöNnNBERG’s An- gaben nicht der Fall zu sein scheint. Dagegen kann ich mich nicht damit einverstanden erklären, daß Artora sämmtliche Bothriocephaliden mit doppelten Genitalorganen in der einen Gattung Diplogonoporus vereinigt?’. Das wäre ebenso, als wenn wir sämmtliche Taeniaden mit doppelten Genitalorganen (Dipylidium, Panceria, Moniezia, Andrya u. A.) in der einen Gattung Dipylidium vereinigen wollten. Die Gattung Amphitretus R. Br. hat vielmehr ihre volle Berechtigung, und auch die Arten Diplogonoporus settii ArıoLa und Zönnbergi ArıoLa können, nach den von ARIoLA gegebenen Abbildungen zu urtheilen, nicht mit Dipl. balaenopterae | Lonnec. in einer Gattung vereinigt werden. Freilich ist die Be- schreibung beider Arten nicht ausreichend genug, um ihre Unter- bringung im System zu ermöglichen, die submarginale Genitalöffnung legt jedoch den Verdacht nahe, daß sie überhaupt nicht in die Unter- familie der Dibothriocephalinen gehören 2%. 26 BLANCHARD, R., Vicissitudes de la nomenclature helminthologique, in: Arch. Parasitol. V. 1. 1898. p. 350. 27 1. c. (ef. oben Anm. 1). 28 Vgl. Arıora, V., Due nuove specie di Bothriocefali, in: Atti Soc. Lig. Se. 4. 1895. natur. e geogr. Anno 6. Fase, 3 51 6. Gen. Pyramicocephalus Mowntic. Scolex am Scheitel mit einem stark gekräuselten und gefältelten, blumenkohlähnlichen Organ, welches anscheinend von den sehr stark entwickelten vorderen Sauggrubenrändern gebildet wird. Genital- organe wie bei Dibothriocephalus. In Phoca. Typische (und bisher einzige) Art: Pyramicocephalus antho- cephalus (Rup.). Die Gattung scheint mir, obwohl einzig und allein auf den Scolex begründet, dieselbe Berechtigung zu haben wie z. B. Duthiersia und Scyphocephalus, die in der Topographie der Genitalorgane auch nur unwesentliche Abweichungen von Dibothriocephalus aufweisen. IV. Subfam. Ligulinae. Scolex unbewaffnet, sehr kurz, mit kleinen, schwach entwickelten Sauggruben. Ungegliederter Hals fehlt, Gliederung vollkommen oder unvollkommen. Genitalorgane im Wesentlichen wie bei Dibothrio- cephalus, legen sich schon in der Larve an, welche frei in der Leibeshöhle von Fischen lebt, und reifen nach Übertragung in den definitiven Wirth (Wasservögel) binnen weniger Tage. In Folge dessen findet man bei reifen Exemplaren auch schon sehr dicht hinter dem Scolex vollständig reife Proglottiden. Außer durch dieses ent- wicklungsgeschichtliche Moment ist die Unterfamilie vor Allem durch den eigenartigen Bau des Nervensystems charakterisirt (Vorhanden- sein einer großen Zahl von plexusbildenden Längsnerven außer den beiden Hauptnerven, während bei allen anderen Cestoden die Zahl der Längsnerven beschränkt ist). Hoden stets nur in einfacher dor- saler Schicht. Eier gedeckelt. Lage der Genitalöffnungen variabel (hinter oder auch neben einander), ventral, annähernd median. Diese Unterfamilie steht der vorigen sehr nahe. Ihre Beibehaltung dürfte gleichwohl gerechtfertigt sein, da zweifellos die hierher gehörigen Arten mit einander sehr viel näher verwandt sind als mit einer der Bothriocephalinenarten und ebenso wohl auch das Umgekehrte gilt. Eventuell ließe sich jedoch das System auch in der Weise gestalten, daß die beiden hierher gehörigen Gattungen in eine zusammengezogen würden und diese alsdann zu den Dibothriocephalinae gerechnet würde Da indessen die beiden Gattungen seit Langem allgemein anerkannt sind, so glaube ich von einer solchen Vereinigung derselben Abstand nehmen zu sollen, zumal es vielleicht doch noch möglich ist, daß mehrere Ligwla-Arten existiren, was ich selbst allerdings nicht glaube. 4* 52 1. Gen. Ligula Buocn. Die Sauggruben sowohl wie die äußere Gliederung fehlen der Larve, beide entwickeln sich erst im definitiven Wirth, und auch dann bleibt die äußere Gliederung, welche mit der Segmentirung des inneren Baues sich nicht. deckt, auf das Vorderende beschränkt. Typische (und wahrscheinlich einzige) Art: Zigula intestinalis (L.) (Statu larvae: Zigula abdominalis [Gzn.]) 2. 2. Gen. Schistocephalus ÜREPL. Sauggruben und äußere Gliederung schon bei der Larve ausge- bildet. Gliederung vollkommen und dem inneren Bau des Thieres entsprechend. Typische (und einzige) Art: Schistocephalus nodosus (RuD.) (Statu larvae: Schestocephalus solidus [O. F. Mürr.]) 30. V. Subfam. Cyathocephalinae subfam. inquir. Scolex unbewaffnet, von sehr verschiedener Form. Äußere Glie- derung wenig ausgesprochen oder fehlend. Genitalorgane in jeder Pro- elottis einfach. Sämmtliche Genitalöffnungen flächenständig, median. Vagina und Uterus münden neben einander in eine gemeinsame, hinter der männlichen Genitalöffnung gelegene, dem Genitalatrium anderer Cestoden ähnelnde » Kloake«, welche von einer sphinkterartigen Musku- latur umspannt wird. Die Genitalöffnungen der verschiedenen Pro- slottiden bez. Genitalsegmente münden nicht alle auf derselben Fläche des Wurmes, sondern unregelmäßig abwechselnd, bald auf der einen, bald auf der anderen. Vorkommen: In Fischen. 29 Meist werden zwei Ligula-Arten angenommen: Z. uniserialis Rup. und. alternans Rup., mit den entsprechenden Larven ZL. monogramma CREPL. und di- gramma CREPL. Schon in meiner Mittheilung über »die Gliederung von Ligula« (in: Ctrbl. Bakt. V. 23. 1898. p. 280—286. tab. 6) habe ich Bedenken gegen diese Zweizahl der Arten geäußert. Ich habe inzwischen noch eine größere Anzahl von Ligula-Exemplaren gesehen, aber alle gehörten unzweifelhaft ein und der- selben Art an. Der von mir in dem citirten Aufsatze angewandte Name Ligula unisertalis Rup. hat dann freilich dem prioritätsberechtigten Z. intestinalis (L.) zu weichen. 30 Meine von FUHRMANN bekämpfte Ansicht, dass Bothriocephalus (oder wie FUHRMANN ihn jetzt nennt: Schistocephalus) zschokkei FUHRM. synonym zu Schtsto- cephalus nodosus (RuD.) sei, halte ich durchaus aufrecht, doch kann ich hier auf diese Streitfrage nicht näher eingehen. 59 1. Gen. Cyathocephalus KESSLER. Sauggruben fehlen vollständig, ersetzt durch ein unpaares scheitel- ständiges Saugorgan. Außere Gliederung vollkommen, aber anscheinend wenig ausgesprochen. \ Typische Art: Cyathocephalus truncatus (PAu). Ferner: Cyathocephalus catinatus RiccEns. *'. 3. Gen. Bothrimonus Duvernoy 1842 gen. inquir. (synonym: Disymphytobothrium Dies. 1854 u. Diplocotyle Krasse 1874). Die beiden Sauggruben ersetzt durch zwei ihnen entsprechende Saugnäpfe. Außere Gliederung fehlt. Typische Art: Bothrimonus sturionis Duv. Weitere Arten: Bothrimonus olriki (Kr.) und Bothrimonus ru- dolphw Monric. * * * Wenn Buancuarp, der doch sonst stets für striete Durchführung des Prioritätsgesetzes eintritt, den Gattungsnamen Bothriocephalus beibehalten hat für die Bothriocephaliden mit ventralen Genital- 31 Der Erhaltungszustand des RIGGENBACH zur Verfügung stehenden Materials ließ leider eine genauere Untersuchung nicht mehr zu. Wenn R. jedoch meint, daß Bau und Anlage des Genitalapparats bei der von ihm beschriebenen Art »nur wenig« von den Verhältnissen bei Cyath. truncatus (PALL.) abweiche, so kann ich dem nicht beistimmen. Schon daß bei der neuen Art die Dotterstöcke seit- lich im Markparenchym liegen, bei Cyath. truncatus dagegen in mantelförmiger Anordnung in der Rindenschicht, scheint mir ein sehr wesentlicher Unterschied zu sein, wie er sonst, nachdem die Auflösung der Gattung Bothriotaenia RAILL. sich als nothwendig herausgestellt hat, innerhalb einer anderen Cestodengattung nicht vorkommt. Auch ist es mir nicht verständlich, wie RIGGENBACH der großen Verschiedenheit in der Form des Scolex und in der Anordnung von dessen Mus- kulatur so wenig Gewicht beilegen kann, nachdem er unmittelbar vorher die syste- matische Bedeutung der Verschiedenheit in der Anordnung der Scolexmuskulatur bei Cyath. truncatus und Scyphocephalus bisulcatus RIGGENB. so sehr betont hat (meiner Ansicht nach sogar zu sehr). Übrigens bedarf auch Cyathocephalus trun- catus meiner Ansicht nach dringend einer Nachuntersuchung; denn eine schlauch- förmige Schalendrüse, sowie ein Ootyp, in welches außer der Schalendrüse gleich- zeitig fünf Gänge einmünden (Vagina, zwei Keimgänge, zwei Dottergänge), giebt es bei keinem anderen Plathelminthen, also jedenfalls trotz KRAEMER’s diesbezüg- lichen Angaben auch nicht bei Cyathocephalus truncatus. — Vgl. KRAEMER, A., Beiträge zur Anatomie und Histologie der Cestoden der Süßwasserfische, in: Z. wiss. Zool. V. 53. 1892. p. 647—722. — RIGGENBACH, E., Cyathocephalus catinatus :n. sp., in: Zool. Jahrb. V. 12. Syst. 1899. p. 154—159; Scyphocephalus bisulcatus n. g. n. sp., ein neuer Reptiliencestode, ibid. p. 145—153. 4 öffnungen und rosettenförmigem Uterus oder wenn ein in Fragen der | Nomenclatur und Systematik so gewissenhafter Forscher wie Stites den Gattungsnamen Diplogonoporus verwechseln konnte, so sind das | sprechende Beweise für die Verwirrung, die bisher auf dem Gebiete der Bothriocephaliden-Systematik herrschte. Das vorstehend ent- wickelte System kann nur als ein erster Versuch gelten hier Wandel zu schaffen. Ich bin mir vollständig bewußt, daß es radicale Ände- rungen enthält. Ich habe mich jedoch von dem Bestreben leiten lassen, bisher gebräuchlich gewesene Gattungen nicht mit einander zu vereinigen und lieber um der Consequenz des Systems willen © durch Aufstellung einiger neuen Genera die Zerspaltung der alten Gattungsbegriffe noch weiter zu treiben. Ich glaube, daß durch ein solches Vorgehen mehr Klarheit geschaffen wird als durch möglichste Beibehaltung weniger großer Gattungen, in welchen alsdann ver- schiedenartige Formen mit einander vereinigt sein würden. Daß ich mich z. Th. auf anatomische Details gestützt habe, die nur durch eine genaue Untersuchung von Schnittserien festgestellt werden können, wird mir kaum zum Vorwurf gemacht werden können, da stets auch Merkmale berücksichtigt worden sind, die ohne Zerstörung des Ex- emplares festgestellt werden können, wie Scolexform, Gliederung und Lage der Genitaloffnungen*?. Erleichtert die Berücksichtigung dieser | äußeren Merkmale die künftige Bestimmung der Formen, so muß ich jedoch von vorn herein dagegen Verwahrung einlegen, daß auf Grund derselben neue oder bisher ungenügend bekannte Arten ohne genauere anatomische Untersuchung in das System eingereiht werden. Ein solches Vorgehen würde nur wieder Unklarheit hervorrufen. Ich er- innere hier nur daran, daß Verdoppelung der Genitalorgane innerhalb ganz verschiedener Cestodengruppen auftritt, sowie ferner, daß eine ähnliche Scolexform gleichfalls in verschiedenen Verwandtschaftskreisen sich herausbilden kann. Sind doch z. B. die Scoleces von Duthiersia und Ptychobothrium im Princip vollkommen gleich gebaut: daß die Verlängerung der die Sauggruben begrenzenden Seitenblätter bei Duthiersia noch etwas hochgradiger ist, würde niemals eine generische Trennung rechtfertigen, wenn nicht der anatomische Bau der Pro- glottiden grundverschieden wäre. Auch der Scolex von Clestobothrium 32 Übrigens kann ich in dieser Hinsicht z. B. auch auf die Systematik der Anoplocephalinen hinweisen. Innerhalb dieser Unterfamilie der Taeniaden sind vielfach Merkmale verwerthet worden, die ohne eine theilweise Zerstörung des Exemplars sich nicht feststellen lassen. Es ist jedoch zweifellos ein schwer- wiegender Mangel jedes Systems, wenn die Bestimmung der Arten ausschließlich oder auch nur vorwiegend von derartigen Merkmalen abhängt, ein Mangel frei- lich, welcher sich leider nicht immer vermeiden läßt. | 55 | ann trotz aller Verschiedenheiten in gewissem Sinne als eine Parallel- bildung zu demjenigen von Bothridium angesehen werden. | Wenn ich meinen Entwurf eines Bothriocephaliden-Systems als | einen »ersten Versuch« bezeichnete, so wollte ich damit der Uber- | zeugung Ausdruck verleihen, daß im Laufe der Zeit sicherlich Manches an diesem Systeme wird geändert werden müssen, namentlich wenn erst die Entwicklungsgeschichte in ausgiebigerem Maße wird systematisch verwerthet werden können, als dies zur Zeit leider möglich ist. Viel- leicht wird es sich alsdann auch als nothwendig herausstellen, die von mir als Triaenophorinae zusammengefaßten Formen anders zu ver- theilen, nicht freilich in dem Sinne, daß die Gattung Triaenophorus die ihr seither eingeräumte Sonderstellung wieder zurückerhält, sondern vielmehr derart, daß die von mir in der Gattung Abdothrium ver- einigten Arten mit ungedeckelten Eiern von den übrigen Triaeno- phorinen getrennt werden. Bisher habe ich mich zu dieser Abtrennung noch nicht entschließen können, obwohl für dieselbe außer dem Bau der Eischale vielleicht auch gewisse Eigenthümlichkeiten in der An- ordnung der Scolexmuskulatur ins Feld geführt werden könnten. Dritte Sitzung. Den 24. Mai, 9'/, bis 12 Uhr. Herr Prof. Hrınck& (Helgoland) spricht im Namen der Biologi- schen Anstalt der Deutschen Zoologischen Gesellschaft seinen Dank aus, daß sie auf das Programm ihrer diesjährigen Jahresversammlung auch einen Ausflug nach Helgoland zum Besuche der Anstalt gesetzt hat. Er fügt diesem Dank noch die Einladung hinzu, recht zahlreich an diesem Besuche Theil zu nehmen und damit die Pathenpflichten zu erfüllen, die die Zoologische Gesellschaft bei der Gründung der Anstalt übernommen habe. Leider sei er selbst durch einen in letzter Stunde an ihn gelangten dienstlichen Auftrag zu einer Reise ver- hindert, die Gesellschaft persönlich nach Helgoland und durch die Anstalt zu führen. Er müsse diese Führung seinen Mitarbeitern in Helgoland überlassen und sich hier begnügen, über den jetzigen Stand der Anstalt und ihre Arbeiten einige Aufklärungen zu geben. Die Biologische Anstalt, 1892 begründet, ist noch immer nicht in der Lage den Anforderungen gerecht zu werden, die man an ein modern eingerichtetes wissenschaftliches Meereslaboratorium stellen muß. Sie ist in zwei alten, theilweise baufälligen Häusern provisorisch 56 eingerichtet, alle Räumlichkeiten sind zu eng und vor Allem fehlen größere Aquarium-Anlagen. Eine bauliche Umgestaltung und Er- weiterung der Anstalt ist daher dringend geboten und wird hoffentlich sich nicht allzulange mehr hinausschieben. Ungenügend ist auch das Fahrzeug für größere Excursionen in See, eine Kutterschaluppe mit | Petroleummotor; es miiBte durch einen Dampfer oder ein größeres, | seetüchtiges Segelfahrzeug mit Hilfsmaschine ersetzt werden. Ohne ein solches größeres Fahrzeug sind namentlich die umfassenderen | biologischen Untersuchungen im Dienst der Seefischerei nicht aus- führbar, u. a. auch keine systematische Planktonforschungen. Eine erfreuliche Ausdehnung der Anstalt ist in den letzten Jahren | durch Begründung des räumlich von der Anstalt getrennten, aber sonst eng mit ihr verbundenen Nordsee-Museums geschaffen. Es verdankt seine Entstehung einer ansehnlichen Stiftung der Töchter des ver-— storbenen Botanikers Prixesueim und soll die gesammte Fauna und Flora der Nordsee sowie der Insel Helgoland umfassen, zum Theil als eine dem Publicum zugängliche Schausammlung. Das wissenschaftliche Personal der Anstalt besteht außer dem Director aus drei jetzt festangestellten Custoden, einem für Zoologie, einem für Seefischerei und einem für Botanik. Das Fischereipersonal besteht aus einem Fischmeister und drei im ständigen Dienst der Anstalt stehenden Fischern; außerdem sind vorhanden ein Präparator, zwei Hilfspräparatoren und ein Hauswart und Diener. Arbeitsplätze für ambulante Gelehrte sind 7 vorhanden, die während der Monate Juli bis September meistens alle besetzt sind; eine baldige Vermehrung der Arbeitsplätze ist nothwendig. Die Ver- gebung der Arbeitsplätze geschieht nach vorheriger Anmeldung durch den Director der Anstalt; ihre Benutzung ist so gut wie kostenfrei, da für eine Nutzungsdauer bis zu drei Monaten nur 10.4 an den Bibliotheksfond der Anstalt zu zahlen sind. Die Bibliothek ist ver- hältnismäßig sehr umfangreich und vollständig und in gewisser Be- ziehung derjenige Theil der Anstalt, der ihren Aufgaben am meisten entspricht. Dringend zu wünschen ist nur, daß die zoologischen Autoren die Anstalt mehr als bisher bei Versendung ihrer Publica- tionen bedenken. Die bisherigen wissenschaftlichen Arbeiten der Gelehrten der Anstalt behandeln der Hauptsache nach die marine Fauna und Flora Helgo- lands sowie die Biologie der Nutzfische. In letzterer Beziehung seien erwähnt die Untersuchungen Hrinckr’s über die N aturgeschichte des Herings und diejenigen Errensavm’s über die Eier und Larven der Nutzfische. Die Anstalt veröffentlicht ihre Arbeiten selbständig als besonderen Theil der mit der Commission zur Untersuchung der | | | 97 deutschen Meere in Kiel gemeinsam herausgegebenen »Wissen- schaftlichen Meeresuntersuchungen«. Auf dem Gebiet der Conservirung der Seethiere für Unter- suchungs- und Sammlungszwecke hat die Anstalt gute Erfolge auf- zuweisen. Der Versand von conservirtem und lebendem Unter- suchungsmaterial an andere Institute nimmt immer mehr zu, erscheint aber begrenzt durch den Mangel an Arbeitskräften, der Massen- conservirungen unmöglich macht. Die unbedingt nöthige Umgestaltung und Erweiterung der Bio- logischen Anstalt zu einem modern ausgestatteten Laboratorium wird ; wesentlich dadurch gefördert werden, daß die deutschen Zoologen der Anstalt nicht nur gelegentlich einer Jahresversammlung einen kurzen Besuch abstatten, sondern daß sie noch viel zahlreicher als bisher auf der Anstalt arbeiten und dadurch den Beweis liefern, dab dieselbe für die deutsche zoologische Wissenschaft unentbehrlich ist ‘und in hohem Maße fördernd sein kann. Wahl des nächsten Versammlungsortes. Der Vorstand schlägt vor, die nächste Versammlung in den Osterferien des Jahres 1900 zu Graz abzuhalten. Der Vorschlag wird einstimmig angenommen. Bericht des Generalredacteurs des »Tierreichs« Herrn Prof. F. E. Scuurze (Berlin) Den ersten herben Verlust hat unser junges Unternehmen durch den am 30. October vorigen Jahres erfolgten Tod eines hochgeschätzten Mitarbeiters, des Herrn Provinzialschulrathes Prof. P. Kramer in Magdeburg, erfahren. Noch kurz vor seinem Hingange hatte er seine Bearbeitung der Tyroglyphinen für die siebente Lieferung des Tierreichs fertiggestellt. Als neue Mitarbeiter haben wir gewonnen: für Lepidopteren die Herren Dr. BAstELBERGER in Eichberg im Rheingau, Prof. A. R. Grove in Hildesheim, Dr. K. Jorpaw in Tring bei London und ‚Geh. Sanitätsrath A. Pasenstecher in Wiesbaden; für Vögel Herrn Dr. O. Finsch in Leyden; für ere cenhalen Hern Dr. M: Line in Königsberg i. Pr. Folgende fünf Lieferungen konnten in diesem Vereinsjahre aus- gegeben werden: zuerst die im Juli 1898 erschienene dritte Lieferung 58 des ganzen Werkes, welche die von MicHnAeu in London in englischer | Sprache behandelte Milbengruppe der Oribatiden umfaßt, sodann | die im August 1898 ausgegebene vierte Lieferung mit den von NALerA | in Wien bearbeiteten Eriophyiden (oder Phytoptiden), ferner die ; sechste Lieferung, welche im December 1898 erschienen ist und die | von GIESBRECHT in Neapel und ScumEiL in Magdeburg ausgeführte | Bearbeitung der gymnopleen Copepoden enthält, darauf die im | April 1899 ausgegebene siebente Lieferung mit den von CANESTRINI in Padua und Kramer in Magdeburg bearbeiteten Demodiciden . und Sarcoptiden, sowie endlich die im März dieses Jahres er- schienene achte Lieferung mit den von Krarrzuın in Hamburg be- arbeiteten Scorpionen und Pedipalpen. | Im Druck befindet sich die fünfte Lieferung, welche die in französischer Sprache von Lasse in Paris bearbeiteten Sporozoen enthält und in allernächster Zeit ausgegeben werden kann, sowie die | für die neunte Lieferung in Aussicht genommene Bearbeitung der Trochiliden von Harrerr in Tring bei London. Zur Drucklegung werden vorbereitet die im Manuscripte fertig | vorliegenden Bearbeitungen der Hy drachniden und Halacariden | von Prersia und Loumann, der Oligochaeten von MicHAELSEN, | der Nemertinen von Bo der Tenthrediniden von Konow | und der Amphipoden von nam | Einer redactionellen Prüfung und formalen Revision in einzelnen : Theilen sind folgende noch nicht ganz fertiggestellte Bearbeitungen | unterzogen : : 1. die Kalkschwämme von Brerrruss, 2. die zweite Abtheilung | der Copepoden von GIESBRECHT und SCHMEIL, 3. die zweite Ab- theilung der Decapoden von Orrmann, 4. die Forficuliden von | pE Bormans, 5. die Pneumonopomen von KosELt, 6. die Ro- dentia von Trouzssart, 7. die reticulosen Erin von RuumsLer und 8. die erste Abtheilung der Apiden von FRIEsE. | Nachdem die dritte — periodisch erscheinende Publicationen um- | fassende — Litteraturkürzungsliste bald nach unserer letzten Ver- sammlung zum Versand gelangt war, wird demrächst eine vierte Liste der im »Tierreich«e angewandten Litteraturkürzungen allen | Betheiligten zugesandt werden. Von der Subvention der Königl. Preußischen Akademie ada i Wissenschaften sind in diesem Rechnungsjahre zur Honorirung | von Revisoren, sowie zur Herstellung von Zeichnungen verausgabt 1331 M. = — m 59 "Von dem Fonds der Deutschen Zoologischen Gesellschaft sind ‚verwandt: 1) für den Druck der 3. Liste der Litteraturkürzungen 134.0 — Z 3) für den Druck des 4. Berichtes des General- redacteurs 117, 30, 3) für Umzeichnen einiger Clichés 66, — 5 4) für Bureaubedürfnisse und Postgebühren LOT OTS | % Zusammen 325 4 07 ZY | Ich bitte um Prüfung der Abrechnung und beantrage gleichzeitig, die Gesellschaft möge zu weiteren derartigen Ausgaben für das ‚nächste Vereinsjahr wie bisher die Summe von 300 ..4 bewilligen. Zu Revisoren der Rechnung werden die Herren Prof. Mrrzcrr und Dr. Prerrer gewählt. | | Der Antrag, dem Generalredacteur auch für das nächste Jahr eine Summe von 300.4 zur Verfügung zu stellen, wird genehmigt. Die Revisoren haben die Rechnung des Schriftführers geprüft und richtig befunden. Die Versammlung gewährt darauf dem Schrift- führer Entlastung. Referat des Prof. L. Piars (Berlin) über Die Bedeutung und Tragweite des Darwin’schen Selectionsprincips. Vierzig Jahre sind verflossen, seitdem Darwin’s epochemachendes Werk über die Entstehung der Arten erschienen ist. Jeder Ge- bildete weiß, welchen ungeheuren Einfluß dieses Buch ausgeübt hat, wie es das Dogma von der Constanz der Art beseitigte, die Ab- stammungstheorie zur allgemeinen Anerkennung brachte, eine gewaltige Litteratur auf dem Gebiete der Zoologie und Botanik hervorrief und den so fruchtbaren Gedanken der Entwicklung in viele andere Wissensgebiete, in die Sprachforschung, Anthropologie, Sociologie, und in Zweige der Philosophie hineintrug. Ja, auch in die breiten Massen des Volkes sind die Lehren Darwın’s eingedrungen. Seine Ansichten sind populär geworden, in dem guten Sinne, daß sie weite Kreise zum Nachdenken über naturwissenschaftliche Probleme an- regten, aber auch in dem schlechten, dass der »Kampf ums Dasein«, 60 zum Schlagwort, zur Phrase wurde, mit der man spielend die schwierigsten Fragen glaubte lösen zu können. So könnte es leicht! scheinen, als ob der Darwinismus die höchsten Triumphe gefeiert! habe, welche einer naturwissenschaftlichen Theorie überhaupt be-| schieden sein können, als ob Darwin in dieser Hinsicht glücklicher‘ gewesen sei als ein Copernicus, ein Ganiter oder Newron. Diese Annahme wäre irrig. Wenige Theorien haben so viel Widerspruch‘ erfahren wie die Darwın’sche Lehre von der natürlichen Zuchtwahl. Seit ihrem ersten Auftreten haben sich zahlreiche Forscher gegen sie ausgesprochen und zwar nicht nur Theologen, Philosophen und Litte- raten aller Art, auf deren Urtheil die Fachleute schließlich nicht \ allzuviel Werth zu legen brauchen, sondern aus den Kreisen der Biologen selbst sind dieser Lehre energische Gegner erstanden, und, zwar waren es zum Theil Männer, deren Namen in der Wissenschaft einen guten Klang haben, wie z. B. Bronn, KÖLLIKER, Nace, K.E von BAER. In dem len Jahrzehnt hat dieser enter nicht geruht. Ich denke hier nicht an die maß- und taktlosen Ausfälle von DREYER und DriescHh, denn wer eine so leidenschaftliche Sprache führt, der zeigt damit nor an, daß ihm die nöthige Objectivität zur. Beurtheilung einer wissenschaftlichen Theorie fehlt, und kann deßhalb getrost ignorirt werden. Ich habe vielmehr Pe wie HaAckz, Prerrer, Devace, WoLrr, Kassowirz, JAEKEL, Ermer, (OETTE, : SEE im Auge welche den Darwinismus in Wissenschaft Form bekämpfen, mehr oder weniger unverblümt von einer »Ohn- macht« der Naturzüchtung reden und die außerordentliche Bedeutung, welche der Kampf ums Dasein als treibender, die Organismen zu. immer neuen Lebensweisen zwingender Factor nl die Selection als. ‘ richtendes Princip der Entwicklung besitzen, leugnen oder auf ein. Minimum herabsetzen und nur zugestehen, daß die Darwin’ schen Factoren die Art durch Ausmerzung aller pathologischen Individuen auf der Höhe der Anpassung erhalten. Es ist nicht zu verkennen, daß die Werthschätzung des Darwinismus gegenwärtig im Sinken) begriffen ist, und daß mancher Gelehrter von Ruf die Fahne im Stich läßt, welche er bis dahin hoch und in Ehren gehalten hat, ja wenn man liest, daß der Ordinarius der Zoologie in Erlangen, Prof. FLEISCHMANN, für den kommenden Winter ein Colleg über den »Zu- sammenbruch der Descendenzlehre« angesagt hat, so kommt man un- willkürlich auf den Gedanken, diese Oppositionsbewegung fange an, noch auf weitere Gebiete in auszudehnen. Die folgenden Aus- führungen sollen der Überzeugung Ausdruck verleihen, daß der Darwinismus kein überwundener Standpunkt ist, sondern nach wie vor helles Licht ausstrahlt auf ein sonst so gut wie unverständliches | 61 "Gebiet, auf die unendliche Fülle der Anpassungen. Da mir aber als Referenten die Pflicht obliegt, möglichst unparteiisch zu sein, so sollen sie ferner dazu dienen, alle wichtigsten Gedanken, welche für oder gegen die Selectionslehre geäußert sind, zusammenzustellen und kritisch zu würdigen. Ich bin dabei nach bestem Gewissen sine ira ‘et studio vorgegangen, aber es war selbstverständlich nicht möglich, ‘alle gemachten Einwände zu berücksichtigen. Sehr viele, namentlich ‚die von Philosophen erhobenen, entspringen ungenügenden Vorkennt- 'nissen und brauchen deßhalb nicht berücksichtigt zu werden. Eine nicht geringe Zahl von Gegnern geht ferner von der völlig irrigen ‚Voraussetzung aus, die Selectionslehre maße sich an, die Grund- ‚eigenschaften der lebendigen Substanz (Assimilation, Athmung, Reiz- ‚barkeit, Gesetz der Symmetrie und der Correlation, Variabilität, Vererbung) erklären zu können, während doch ihre einzige Aufgabe darin besteht, die Entstehung der zweckmäßigen Einrichtungen, so weit sie nicht Elementareigenschaften sind, verständlich und die Divergenz der Arten begreiflich zu machen, wobei auch nicht auf die Mitwirkung aller äußeren Factoren verzichtet wird. Ich habe daher alle Bedenken, welche diesem Irrthum entstammen, ferner die- jenigen, welche sich gegen die Descendenzlehre im Allgemeinen richten, unberücksichtigt gelassen. Dagegen schien es mir unerläßlich, zum Problem der Vererbung und zu den Hilfstheorien der Selections- lehre (Geschlechtliche Zuchtwahl, Kampf der Theile im Organismus, Panmixie und Germinalselection) Stellung zu nehmen, da nur so die Frage nach der Tragweite der Darwın’schen Factoren einigermaßen erschöpft werden kann. Ich gliedere den Stoff in der folgenden Weise. I. Capitel: Einwände gegen den Darwinismus. A. Unwesentliche Einwände. B. Wesentliche Einwände. II. Capitel: Die Formen des Kampfes ums Dasein und der Auslese. III. Capitel: Hilfstheorien der Selectionslehre. 1. Die Darwin’sche Theorie der geschlechtlichen Zucht- wahl und andere Theorien zur Erklärung der secun- dären Geschlechtscharaktere. 2. Roux’s Theorie vom züchtenden Kampf der Theile im Organismus. 3. Panmixie. 4. Germinalselection. 62 IV. Capitel: Die Voraussetzungen für die natürliche Selection. ! 1. Geburtenüberschuss. 3. Variabilität. 3. Isolationsmittel. V. Capitel: Die Wirkungen und die Tragweite te Darwın’schen Factoren. Die kleine Schrift, welche hier in weit ausführlicherer Weise das | Thema behandelt, als es mir in Hamburg in dem engen Rahmen eines Vortrags möglich war, ist nicht geschrieben, um zu verdammen und zu kreuzigen; sie soll nicht noch mehr Öl in das leidenschaft- liche Feuer der Polemik gießen, sondern sie soll die feindlichen Heer- lager, die sich um die Losungsworte: »Hie Allmacht«, »Hie Ohn- | macht« der Naturzüchtung scharen, eher versöhnen, die Gegensätze ausgleichen und des Altmeisters Darwın’s Meinung wieder zu Ehren’ bringen, daß die Selection zwar nur ein Factor neben anderen in der Entwicklung der organischen Welt ist, aber ein überaus wichtiger. Ein umfangreiches Litteraturverzeichnis! bildet den Schluß der Ab- handlung, doch bemerke ich, um Mißverständnissen vorzubeugen, daß dasselbe absichtlich nicht alle mir bekannten, seit 1880 erschienenen Schriften enthält. Ich hätte es leicht um 150 Nummern vermehren können, wenn ich viele Arbeiten, namentlich Vorträge und compen- dienartige Zusammenstellungen, welche aber hinsichtlich der Selection nichts Neues bringen, hätte aufnehmen wollen. Ich halte es aber für richtiger, daß die Aufmerksamkeit der Fachgenossen nicht immer | wieder auf bedeutungslose Schriften hingelenkt wird. I. Capitel: Die gegen den Darwinismus erhobenen Einwände. | A. Unwesentliche Einwände. . Hier sollen sechs Einwände besprochen werden, die aber, wie wir sehen werden, entweder die eigentliche Bedeutung des Selections- princips nicht tangiren oder leicht zu widerlegen sind. | Erster Einwand: Die Zweckmäßigkeit der Organismen ist kein For- | schungsproblem. Die exacte Naturforschung hat nur nach den bewirkenden Ursachen zu fragen und sich zu 1 Auf dieses verweisen die Jahreszahlen, welche im Text hinter den Namen | der Autoren stehen. | 63 bemühen, alle Erscheinungen der Natur, die anorgani- schen wie die organischen, auf chemische oder physi- kalische Kräfte zurückzuführen. Dieser Einwand ist von KöLuıker (1864), Naeger (1884) und von | Anderen erhoben worden, um der Idee der Nützlichkeit, welche den | Kernpunkt der Selectionslehre darstellt, den Stempel der Inexactheit | aufzudrücken. So sagt KöLuıker (1864, p. 178): »Die teleologische allgemeine Anschauung Darwin’s ist eine verfehlte. Die Varietäten entstehen ohne Einwirkung von Zweckbegriffen oder eines Princips des Nützlichen nach allgemeinen Naturgesetzen und sind nützlich oder | schädlich oder indifferent.« Noch schärfer drückt sich NAGELI (1884, p. 289ff.) aus. »Ferner setzt sich die Selectionstheorie, welche ee Princip gemäß nur nach dem erreichten Nutzen einer Erscheinung frägt, um dieselbe zu rechtfertigen, in Widerspruch mit der wahren und exacten Naturforschung, welche vor Allem die bewirkenden Ur- sachen der Dinge zu erkennen sucht.« Nachdem er dann betont hat, daß Niemand Speculationen darüber anstellt, welche Vortheile oder Nachtheile die sechseckige Form der Schneeflocken und die kugelige Gestalt der Regentropfen gewährt, fährt er fort (p. 297): »Die un- organische Natur im Ganzen und im Einzelnen wird von der exacten Wissenschaft jeweilen als ein System von Kräften und Bewegungen angesehen, die sich gegen einander ins Gleichgewicht gesetzt haben und wo dasselbe gestört wird, einem neuen Gleichgewicht zustreben. Die organische Natur ist ebenfalls sowohl als Ganzes wie in jedem einzelnen Theil ein solches, nur viel complicirteres, System von Kräften und Bewegungen, und die Aufgabe der phylogenetischen Wissenschaft ist es vor Allem, die Ursachen der Gleichgewichtsstörungen und da- mit der stets fort eintretenden Veränderungen, nicht irgend welcher anderer daraus sich ergebenden Beziehungen, aufzusuchen. « Wer, wie die citirten Forscher, die Zweckmäßigkeit der Organis- men als Forschungsproblem nicht anerkennt, sondern einen Organis- mus vollständig durch den Nachweis der in ihm waltenden chemischen und physikalischen Processe glaubt erklären zu können, der verkennt meines Erachtens den gewaltigen Unterschied, welcher zwischen un- belebten und belebten Körpern besteht. Beide werden von chemischen und physikalisehen Kräften beherrscht, während aber diese zur Er- klärung aller Erscheinungen der todten Materie zweifellos ausreichen, finden sich bei den Organismen zwei weite Gebiete, die sich zur Zeit nicht direct aus den einfachen Gesetzen der anorganischen Körperwelt (chemische Affinität, Schwerkraft, Licht, Elektrieität etc.) ableiten lassen, die psychischen Qualitäten und die zweckmäßigen für die Erhaltung des Lebens bestimmten Einrichtungen. Während jene den Pflanzen 64 noch fehlen, kommen diese allen Organismen zu und bilden daher die Hauptschranke zwischen der organischen und der anorganischen Welt. Zweckmäßige Einrichtungen finden sich freilich noch in den | Werkzeugen und Maschinen der Menschen, aber da diese Kunst- | producte sind und außerdem nicht der Selbsterhaltung, sondern irgend einem anderen Zwecke dienen, kann der Naturforscher sie von der Betrachtung ausschließen. Leben heißt die Fähigkeit besitzen, auf die Einflüsse der Umgebung zweckmäßig zu reagiren, und wenngleich | diese Gabe stets nur relativ ist, so stellt sie doch das Monopol der Lebewesen dar, das in der todten Materie kein Analogon hat, während alle übrigen vitalen Eigenschaften, wie Wachsthum, Vermehrung, Assimilation, Stoffwechsel, Reizbarkeit und Individualität, mehr oder weniger schon bei den anorganischen Körpern angedeutet sind. Mit Recht definirt H. Spencer das Leben als »the continuous adjustment of internal relations to external relations«, und der Physiologe PFLÜGER | (1877, p. 57) schreibt: »In dem ewigen Wechsel der Arbeit der das Leben erzeugenden Kräfte läßt sich bis jetzt nur ein allgemeiner Ge- sichtspunkt finden, der ihr Wirkungsgesetz, wenn auch nicht absolut, so doch der Regel nach beherrscht. Diesem zufolge treten jedes Mal nur solche Combinationen von Ursachen in die Wirklichkeit, welche | die Wohlfahrt des Thieres möglichst begünstigen. Dies bewahrheitet sich selbst dann, wenn ganz neue Bedingungen künstlich in den le- | bendigen Organismus eingeführt worden sind.« Wie die Organismen in unendlicher Fülle und Mannigfaltigkeit die Erde bevölkern, so ist auch die Zahl der ihnen innewohnenden nützlichen Einrichtungen und Eigenschaften schier unermeßlich, und diese Wunderwelt der »Anpassungen« hält wie mit Zaubergewalt das Interesse des Biologen gefesselt, der nicht müde wird, die sinn- reiche Harmonie zwischen den Bedürfnissen und den Leistungen der | Organismen und ihrer Umgebung festzustellen. Sehen wir ab von den elementaren Eigenschaften des Protoplasmas (Assimilation, Sensi- bilität, Fortpflanzung u. dgl.) und den mit Bewußtsein verbundenen psychischen Qualitäten, so lassen sich die zweckmäßigen Ein- richtungen der Organismen in folgende Kategorien glie- | dern. 1. Erstens besitzt jedes Lebewesen eine gesetzmäßige Gruppirung differenter Theile, welche zur Erhaltung des Lebens harmonisch zu- sammenwirken und eine physiologische Einheit darstellen. Eine solche »Organisationszweckmäßigkeit« kommt bekanntlich auch den Maschinen zu. 2. Zweitens besitzt jedes Organ einen zweckmäßigen, es zu be- stimmten Leistungen befähigenden Bau, der häufig auch bei patho- nn 65 logischen Veriinderungen beobachtet wird = Structur- oder innere Zweckmäßigkeit. 3. Drittens tritt jeder Organismus durch zweckmäßige Einrich- tungen in Beziehung zu bestimmten Verhältnissen der ihn umgebenden, belebten oder unbelebten Natur = äußere ZweckmiBigkeit. 4. Viertens verfügt jedes Lebewesen über eine Summe zweck- mäßiger Reflexe, Gefühle (z. B. Hunger- und Durstgefühl, Wohl- behagen, Schmerz) oder Instincte = reflexive oder instinctive Zweckmäßigkeit. 5. Fünftens besitzt es die Fähigkeit, schädliche Eingriffe, welche eine bestimmte Intensität nicht überschreiten, zu überwinden durch Entfernung der schädlichen Agentia, durch Regeneration entstandener Verluste, durch Heteromorphose, durch compensatorisches Eintreten eines intacten Organs für ein verletztes oder durch Gewöhnung. Da durch diese und ähnliche Mittel die Heilung erkrankter Organismen in erster Linie erfolgt, will ich sie zusammenfassen in der Kategorie der sanativen Zweckmäßigkeit. 6. Von außerordentlicher Bedeutung für das Anpassungsvermögen der Organismen ist endlich die Fähigkeit vieler Organe und Gewebe, durch ihre specifischen Reize gestärkt, durch den Mangel derselben geschwächt zu werden = functionelle Zweckmäßigkeit, die sich in hypertrophischen, hyperplastischen und atrophischen Verände- rungen äußert. Zu jeder der eben genannten Kategorien gehören nun zahllose Specialfälle, die von Art zu Art und häufig bei derselben Species von Stadium zu Stadium in Form und Wirkungsweise wechseln. Wir nennen sie »Anpassungen«, die dementsprechend in organisa- torische, innere, äußere, reflexive, instinctive, sanative und functionelle unterschieden werden können. Damit soll nicht gesagt sein, daß diese Gruppen nützlicher Einrichtungen scharf gegen einander abzugrenzen sind. Schon Wotrr (1898, p. 64) hat mit Recht hervorgehoben, daß zwischen der inneren und äußeren Zweck- mäßigkeit keine absolute Scheidewand existirt, und das Gleiche gilt für die übrigen Kategorien; die functionelle Anpassung wirkt sehr häufig sanativ, indem sie durch Erhöhung der Leistungsfähigkeit irgend eines Gewebes einen Organfehler ausgleicht. Trotzdem sind solche begriffliche Unterscheidungen nicht zu umgehen, da sie allein einen Überblick über die Fülle der Einzelerscheinungen gestatten. Von großer Wichtigkeit ist ferner die Unterscheidung zwischen activen und passiven Anpassungen. Die functionellen Anpassungen werden auch als active bezeichnet, weil sie der directen Lebensthätigkeit Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1899. 5 66 entspringen, wie sie sich im andauernden oder wiederholten Gebrauch eines Organs kund giebt. Es gehören hierhin sowohl die Wirkungen des Gebrauchs, d. h. solche, welche vom Willen des Thieres nicht beeinflußt werden, z. B. wenn gewisse Theile der Muskulatur des Magens oder des Herzens besonders angestrengt und dadurch ge- kräftigt werden, als auch die der willkürlichen, bewußten Übung. Im Gegensatz zu den activen Anpassungen stehen die passiven, welche | nur durch ihre Gegenwart nützen, aber weder durch Gebrauch und | Übung hervorgerufen noch durch sie verbessert sein können. Diese passiven Anpassungen sind ungeheuer vielgestaltig, wie man sofort ersehen wird aus der Andeutung der folgenden Beispiele: Schutz- färbung, Mimicry; die Haare in der Ohrmuschel sehr vieler Säuger stehen so, daß sie den Eingang zum äußeren Gehörgang vor Insecten schützen; Parthenogenese erhöht die Vermehrungskraft; directe Ent- | wicklung (ohne Kaulquappen) bei manchen Fröschen, welche auf | wasserarmen Inseln leben; Schloß der Muschelschalen; Hautknochen, | Stacheln, Borsten; die Schwanzhaare des Pferdes werden nicht wie die übrigen Haare zusammen gewechselt, sondern einzeln, weil der Fliegenwedel beständig nothwendig ist; die Erpel der Enten nehmen nach dem Hochzeitsgefieder das unscheinbare Sommerkleid an, weil sie um diese Zeit sämmtliche Schwingen auf einmal abwerfen und in diesem fHlugunfähigen Zustande eine Schutzfärbung nöthig haben. Wenden wir uns nun zu unserer speciellen Aufgabe, der Wider- legung des ersten Einwandes, so ist es klar, daß die Anpassungen eine Erklärung erheischen. Gerade in ihnen spricht sich ja der funda- mentale Gegensatz zwischen der Welt der Lebewesen und der todten Materie aus, und sie ignoriren hieße der Biologie ihr wichtigstes Forschungsgebiet vorenthalten. Wie man ein Gemälde oder eine Symphonie nicht allein durch Ätherwellen resp. Luftschwingungen erklären kann, sondern die ästhetischen Gefühle des Menschen und die Zeitepoche zu berücksichtigen hat, wie man volles Verständnis für eine Maschine nicht gewinnt, wenn man bloß die in ihr wirkenden physikalischen Kräfte kennt, sondern erst dann, wenn man die Idee, von welcher sich der Erbauer leiten ließ, und den Zweck, den sie zu erfüllen hat, durchschaut, so darf ein Thier und eine Pflanze nicht bloß als ein Complex chemisch-physikalischer Processe betrachtet — werden, wie die moderne Physiologie es thut, sondern sie müssen da- | neben biologisch als Glieder in der Kette des Naturganzen aufgefaßt werden. Von diesem Standpunkt aus hat uns Darwin durch seine Selectionslehre eine mechanische Erklärung für das Entstehen vieler Anpassungen gegeben, indem er zeigte, daß das Schicksal jedes Lebe- wesens nicht nur von dem im Ei schlummernden Spannkräften, son- 67 ıdern mit Nothwendigkeit auch von den jeweiligen Factoren der Außenwelt abhängt. Da diese Factoren selbst wieder in letzter Linie auf chemisch-physikalischen Kräften beruhen, so tritt diese Betrach- | tungsweise nie aus dem Rahmen der exacten Naturwissenschaft heraus, |sondern erhebt sich nur auf ein höheres Niveau, indem sie der Er- |kenntnis der direct bewirkenden Ursachen diejenige der das Leben erhaltenden äußeren Bedingungen hinzufügt. Neuerdings hat GorTTE (1898) die Anpassungen als selbstver- 'ständliche Erscheinungen hingestellt, die sich mit Nothwendigkeit aus den elementaren Naturkräften ergeben, wie etwa die bunten Farben | des Regenbogens aus der Lichtbrechung, und die daher ohne Rück- ‚sicht auf den individuellen Nutzen zu betrachten sind. »Der Formen- wechsel und die Anpassungen sind also lediglich eine nothwendige Vorbedingung für die Existenz der Thierwelt, und der Vorgang im Ganzen ist die Erscheinung einer Gesammtentwicklung, eines histo- rischen Geschehens, dessen Ursachen nicht sowohl im individuellen Nutzen und in dem Kampf ums Dasein gegen andere Thiere zu suchen sind, als vielmals in dem niemals ruhenden Wechsel des ganzen Na- turhaushalts (p. 26).« »Aus dem Begriff der Anpassung ist ferner das Nützlichkeitsprincip ebenso wie ein unbedingtes Vervollkomm- nungsprincip zu eliminiren, und an ihre Stelle das Gesetz der orga- nischen Fortentwicklung als nothwendige Bedingung für die Selbst- erhaltung des Thierreichs zu setzen (p. 30).« Ich halte diese direct gegen die Darwın’sche Lehre gerichteten Sätze nicht für richtig und gehe daher kurz darauf ein, wie GoETTE seine Anschauungen zu beweisen sucht. Seine Absicht ist also, die utilitaristische, auf Feststellung von Zweck und Nutzen abzielende Betrachtung aus der Zoologie zu verbannen. Nachdem er die vor- zügliche Anpassung, welche die Hand des Maulwurfs zum Graben zeigt, geschildert hat, wirft er die Frage auf (p. 22): »Können wir nun diese geradezu bewunderungswürdige Einrich- tung der Vorderbeine des Maulwurfs eine für ihn nützliche nennen ?« und verneint dieselbe dann mit der folgenden Antwort (p. 23): »Sie ist ihm unentbehrlich; Nützlichkeit oder Vortheil ist aber nicht gleichbedeutend mit Unentbehrlichkeit. Der Vortheil bedeutet eine Verbesserung gegenüber einem weniger vollkommenen Zustand, erweist sich also in unserem Fall aus der Vergleichung der neuen Abänderung mit dem früheren Zustand desselben Organs. Die Vorder- beine des Maulwurfs sind daher nicht an sich nützliche Organe, son- dern es könnte nur bei ihrer Entstehung aus weniger gut zum Graben geeigneten Beinen diese Abänderung sich als vortheilhaft erwiesen und deBhalb ausgebreitet haben. « Hr 68 Diese Antwort ist unrichtig und gleichzeitig unklar. Unentbehr- | lichkeit ist der höchste Grad des Nutzens. Wenn ein Organ unent- | behrlich ist, so ist es von vitaler Bedeutung, d. h. sein Vorhanden- | sein oder Fehlen entscheidet über Leben oder Tod. GoETTE wider- spricht sich also, wenn er die Grabschaufel des Maulwurfs in dem- selben Absatze für »unentbehrlich« und »nicht an sich nützlich« erklärt. Unklar wird die Antwort dadurch, daß er die Frage nach der Nütz- | lichkeit vermengt mit derjenigen nach der Entstehung. Die Grab- schaufel bleibt nützlich, gleichviel ob sich ihr gegenwärtiger Zustand aus | einer niederen oder höheren Stufe der Leistungsfähigkeit entwickelt hat. Zweiter Einwand von NÄGELI, SPENCER, v. HARTMANN, Wicanp, Wonpt, Eimer, WoLrr, Emery, Hrenstow, Dreyer und vielen An- — deren: Der Darwinismus erklärt nicht den Ursprung‘ dex Variationen, sondern nur das Überleben der nütz- 4 lichen Abänderungen. Dieser Vorwurf ist dem Darwinismus sehr häufig gemacht worden, namentlich von Seiten der Philosophen. Um nur einige Beispiele | herauszugreifen, so nennt E. v. Hartmann (1875, p. 94) den Kampf | ums Dasein einen »Handlanger der Idee«, Wuxpr sieht in dem Prin- | cip der Auslese ein bloßes »Hilfsmoment der Artentwicklung«, Näczui (1884, p. 18) vergleicht die Selection mit einem Gärtner, welcher die Äste eines Baumes beschneidet und dann von Kindern leicht für die eigentliche Ursache, daß sich Äste und Zweige bilden, gehalten wird. Ermer varürt immer wieder, bald in dieser, bald in jener Form seinen »Fundamentaleinwurf«, daß »die Zuchtwahl nichts Neues schaffen, sondern nur mit schon Vorhandenem und zwar mit schon Nützlichem arbeiten kann« und Dreyer erklärt die Selection für einen äußer- lichen, negativ-regulirenden, aber nicht innerlichen, positiv-construi- renden Factor. Derartige Außerungen thun der Tragweite und Bedeutung der Selectionslehre keinen Abbruch; aus ihnen folgt nur, daß sie nicht Alles zu erklären vermag, sondern, wie jede andere Theorie, von ge- wissen Voraussetzungen ausgeht, deren Begründung sie der weiteren Forschung überläßt, die sie selbst aber auf Grund der Empirie als gesicherte Thatsachen ansieht. Diese Praemissen Darwın’s sind die Variabilität und der Geburtenüberschuß mit dem daraus resultiren- den Kampf ums Dasein. Obwohl er sich eingehend mit dem Ur- | sprung der Variationen beschäftigt hat, vielleicht mehr als irgend | ein anderer Forscher vor ihm oder nach ihm, geht doch klar aus allen seinen Schriften hervor, daß er diese Frage für ungelöst hält. | } | 69 | An der Existenz von Variationen hingegen ist nicht zu zweifeln, und sie müssen mit Rücksicht auf ihre Bedeutung für die Wohlfahrt des Thieres entweder nützlich, indifferent oder schädlich sein. Um allen Mißverständnissen vorzubeugen, hat er selbst an verschiedenen Stellen betont, daß die Variabilität durch die natürliche Zuchtwahl nicht erklärt wird. So sagt er z. B. in seinem Hauptwerke am Anfange ' des vierten Capitels (p. 101): »Einige Schriftsteller haben den Aus- druck natürliche Zuchtwahl mißverstanden oder unpassend gefunden. Die einen haben selbst gemeint, natürliche Zuchtwahl führe zur Ver- änderlichkeit, während sie doch nur die Erhaltung solcher Abände- rungen einschließt, welche dem Organismus in seinen eigenthümlichen Lebensbeziehungen von Nutzen sind.« Billiger Weise ließe sich gegen Darwin nur etwa Folgendes sagen: die Frage nach dem Ursprunge der Abänderungen ist ungleich wich- tiger als diejenige, welche Variationen erhalten bleiben; jene stellt das eigentliche Problem dar, diese ist nur von untergeordneter Be- deutung. In diesem Sinne meint z. B. Wourr (1898, p. 37): »Wenn gezeigt ist, daß die Theorie von der Auslese des Bessern nichts er- klärt, so hat die Frage, ob eine solche Auslese überhaupt stattfindet, nur ein sehr untergeordnetes Interesse.« Ich kann mich einer solchen Ansicht nicht anschließen, namentlich nicht dann, wenn sie wie bei Woırr so einseitig in der Werthschätzung über das Ziel hinaus- schießt. Es handelt sich um den alten Streit, ob die directe Ursache einer Erscheinung oder die Bedingung für das Inkrafttreten der Ur- sache wichtiger ist. Der Streit ist offenbar müßig, denn beide sind gleich wichtig. Wenn ein Körper von einer schiefen Ebene hinab- gleitet, so ist die Schwerkraft die directe Ursache, aber die Neigung der Unterlage die nothwendige Bedingung zu ihrer Bethätigung, und ohne daß beide zusammentreffen, kommt der Körper nicht ins Gleiten. In der organischen Natur ist das Problem der Probleme die Zweck- mäßigkeit. Diese direct aus der Variabilität zu erklären, geht nicht an, weil es zahllose Unvollkommenheiten und indifferente Merkmale giebt, welche beweisen, daß das organische Geschehen nicht über- wiegend Zweckmäßiges erzeugt. Wenn nun trotzdem die Anpassungen die Organismen in erster Linie beherrschen, so kann dies nur die Folge besonderer Bedingungen sein, welche Darwın in dem Kampf ums Dasein und der Selection nachgewiesen hat und die als solche für die Erklärung der Anpassungen eben so wichtig sind wie die Factoren, welche die Variabilität veranlassen. Ähnlich liegen die ‚Verhältnisse für die Erzeugnisse der menschlichen Industrie, deren rapide Fortschritte direct auf dem Erkenntnisvermögen, indirect auf der Concurrenz beruhen. 70 Es ist Darwin verschiedentlich der Vorwurf gemacht worden, daß’ er sein Hauptwerk »Über den Ursprung der Arten« betitelte. Wie) Romanes (1895, p. 185ff.) vortrefflich ausgeführt hat, bietet die! Selectionstheorie nur eine Erklärung für die adaptiven Artmerkmale, | aber nicht für die indifferenten Charaktere, auf denen sehr häufig‘ die Trennung nah verwandter Species beruht. Es wäre daher, wie schon v. Hartmann (1875, p. 4) bemerkt, ohne Zweifel richtiger ge-| wesen, dem Werke die Überschrift »Uber den Ursprung der An- passungen« zu geben, denn viele Mißverständnisse wären hierdurch vermieden worden. Gegenwärtig fällt dieser zu weit greifende Titel weniger ins Gewicht, da man annehmen kann, daß in dem vierzig- jährigen Kampf der Meinungen wenigstens dieser Cardinalpunkt ge-' klärt ist. Auf die Ansichten von WautAcz, daß alle specifischen Merkmale adaptiver Natur sind oder in Comes mit Anpassungen. | aufgetreten sind, gehe ich erst später bei der Erörterung der Trag- weite des Selectionsprincips kurz ein. Zuzugeben ist auch, daß. Darwin Anfangs die Bedeutung der Auslese überschätzt hat; je älter er wurde, desto mehr sah er ein, daß sie nur ein Factor der Art- umwandlung neben vielen anderen ist. | Dritter Einwand von Wicanp (1874, p. 93, 204), NÄGELI (1884, p. 360), Prerrer (1894, p. 19), Kassowirz (1899, p. 120ff.), REINKE | (1899, p. 363) und Anderen: | Darwin begründet die natürliche Zuchtwahl mit der künstlichen, beide Vorgänge sind aber so verschieden, daß man aus dem einen keine Schlüsse, die für den an- deren Gültigkeit haben, ziehen kann. | Dieser Einwand ist ohne Zweifel bis zu einem gewissen Grade berechtigt. Zwischen der natürlichen und der künstlichen Zuchtwahl | besteht nur eine äußerliche Ähnlichkeit, beide arbeiten mit verschie- | denen Mitteln und unter differenten Bedeu und erzielen daher abweichende Resultate. Da aber das Object in beiden Fällen das gleiche ist, nämlich der thierische oder pflanzliche Organismus, so lassen Sen werthvolle Erfahrungen in Bezug auf diesen auf dem einen | Gebiete sammeln und dann auf das andere übertragen. Beide For- | men der Auslese sind offenbar analoge Processe, deren charakte- ristische Merkmale und deren Gegensätze zu einander aus der fol senden Tabelle zu ersehen sind. 71 A. Künstliche Zuchtwahl B. Natiirliche Zuchtwahl 1. beruht auf dem Willen und der | beruht auf dem willen- und vernunft- Intelligenz des Züchters, abge- losen Zusammenwirken von Natur- sehen von einigen Fällen »unbewusster kräften. Züchtung<« (siehe Darwin, Entstehung p- 53). 3, wählt vereinzelt, bei wenigen Indi- | Auswahl gerinefiigiger Differenzen, die viduen auftretende, möglichst aus- gleichzeitig bei mehreren Individuen geprägte Charaktere aus. sich zeigen. 3. Völlige Isolation (Reinzucht) der aus- | Reinzucht vielfach erschwert durch die gelesenen Individuen. Möglichkeit einer Kreuzung mit der Stammform. 4. führt häufig zu so excessiven Bil- | bewirkt keine Störung der Gesammt- dungen, daß die Gesammtorgani- organisation, sondern nur Verbesse- sation darunter leidet. rungen. führt verhältnismäßig sehr rasch zu | Die Umwandlung der Arten erfolgt sehr neuen Formen. langsam. 6. Die Culturrassen sind labil, sie schla- | Die Naturrassen (Varietäten) sind stabil, gen leicht in die Stammform zu- sie schlagen nicht zurück. rück, wenn sie verwildern. 7. Die Culturrassen derselben Art sind | Die Varietäten vermischen sich in der in den meisten Fällen unter einander Natur nicht unter einander oder mit fruchtbar. der Stammform. Die hier aufgeführten Gegensätze sind vielfach übertrieben worden. So meint Reinke (1899, p. 375), die natürliche und die künstliche Selection wären nicht einmal analog, »denn in dieser wird die Rich- tung der Abänderung durch den Willen des Züchters vorgezeichnet, während jener ein solcher richtender Einfluß keineswegs innewohnt«. Es ist klar, daß ein richtender Einfluß auch der natürlichen Zucht- wahl nicht abgeht, indem der Nutzen und die Tendenz, den jeweiligen Lebensbedingungen sich möglichst anzupassen, die Bahn der Weiter- entwicklung bestimmt. — Prerrer (1894, p. 19) sieht einen Gegen- satz darin, daß der Züchter positiv zum Leben, der Kampf ums Dasein negativ zum Sterben auswählt, und ähnlich drücken sich Emery (1893, p. 417) und Ortmann (1896, p. 179) aus. Dieser Gegensatz besteht nur scheinbar, denn erstens überliefert der Züchter diejenigen Thiere, welche zur Zucht nicht verwandt werden sollen, in der Regel einem künstlichen Tode und wirkt also dadurch negativ eliminirend, und zweitens ist es klar, daß der Kampf ums Dasein durch Vernich- tung eines Theils der Individuen den Rest positiv zum Leben aus- wählt. Der außerordentliche Werth der künstlichen Züchtung besteht darin, daß sie erstens zeigt, daß durch successive Auslese eine all- mähliche Steigerung der Charaktere nach bestimmten Rich- | tungen hin überhaupt möglich ist, und daß sie zweitens uns ein | reiches Erfahrungsmaterial über Variabilität, Vererbung und den Einfluß wechselnder äußerer Factoren auf den Organismus geliefert hat. Indem Darwin zeigte, welche hohe Pla- sticität die Hausthiere besitzen, schuf er die für jede Descendenzlehre | unumgänglich nothwendige Grundlage, denn die Wandlungen, welche ein Hausthier in der Hand des Menschen durchmacht, müssen in ähn- licher Weise auch von der Schöpferkraft der Natur an den Wild- | formen hervorgerufen werden können, da die Hausthiere ja von diesen abstammen.. Auch der Mensch bedient sich immer nur natiirlicher Factoren, und wer die monstrésen Lebewesen der Tiefsee vergleicht mit unsern bizarren Culturrassen, der muß einsehen, daß die wechseln- den Lebensbedingungen der freien Natur die Thierwelt nicht minder umzugestalten vermögen als die Intelligenz des Menschen. BaıtLer .(1895, p. 320) sagt mit Recht, wer eine künstlich erzeugte Species nicht als solche anerkennen will, bloß weil sie keine Wildform ist, der sei in descendenztheoretischen Fragen überhaupt nicht zu über- zeugen. »Diese Ansicht, daß eine Species, um eine Species zu sein, ' im Garten der Natur und nicht in dem des Menschen entstanden sein muß, ist auf uns von der letzten Generation überkommen, — ist die Vererbung eines erworbenen Charakters. « Vierter Einwand von Näceuı (1865, p. 28; 1884, p. 326 ff.), ASKENASY (1872, p. 33). © Die fiir die Erhaltung der Art bedeutungslosen so- genannten »morphologischen« Merkmale sind viel con- stanter als die adaptiven. Nach der Selectionstheorie‘ sollte man erwarten, daß die Eigenschaften der Orga- nismen um so constanter sind, je nützlicher sie sind; folg- lich kann diese Theorie nicht richtig sein. Näeeuı versteht unter »morphologischen« Merkmalen nicht, wie man leicht glauben könnte, die kleinen äußerlichen Charaktere, in denen nah verwandte Species meist ohne erkennbare Ursache von einander abweichen, sondern im Gegentheil die indifferenten (d.h. weder nützlichen noch schädlichen) Eigenschaften, welche verwandten Arten, Gattungen oder grösseren Gruppen gemeinsam sind. Als Bei- spiele erwähnt er, daß bei den meisten Algen die Scheitelzellen durch horizontale, bei Moosen und Gefäßkryptogamen durch schiefe Scheide- wände von einander getrennt werden, daß die Labiaten gegenständige, die Boragineen spiralständige Blätter besitzen. Ahnliche Beispiele lassen sich auch mit Leichtigkeit für das Thierreich erbringen, denn die 75 "Glieder größerer Formenkreise, mögen sie nun Gattungen oder Familien "heißen, stimmen stets in einer Anzahl Merkmale überein, die sich aus ‚ihrer gemeinsamen Abstammung von einer Stammform oder von ‚mehreren nahverwandten Stammformen auf Grund der Vererbung jerkliren. Derartige Charaktere, wie z. B. die zehn thorakalen Ex- Itremitäten und das Strickleiternervensystem der decapoden Krebse, stehen in keiner directen Beziehung zur Außenwelt; sie sind von so ‚allgemeiner Natur, daß sie die verschiedensten Existenzbedingungen bald in dieser, bald in jener Form überdauern können, während die Anpassungen, speciell die äußeren, an welche Näcerı auch wohl allein gedacht hat, mit dem Wechsel der Lebensverhältnisse abändern und um so inconstanter erscheinen müssen, als nahverwandte Arten häufig verschiedene Wohngebiete besitzen. Nach der Selectionstheorie muß man nicht erwarten, daß die Eigenschaften der Organismen um so constanter sind, je nützlicher sie sind — dieser Satz von NÄGELL ist em Fehlschluß —, sondern je mehr sie als Folge gemeinsamer Ab- stammung oder gleicher äußerer Existenzbedingungen gelten können. Fünfter Einwand von Worrr (1898, p. 30). Es giebt zusammengesetzte Organe und verwickelte Anpassungen, deren Complication nur sprungweise er- reicht sein kann, während die Selectionslehre kleine, ' allmählich auf einander folgende Stufen der Vervoll- kommnung voraussetzt. nenn nn nn nn nn nn m ee u Wourr bezieht sich auf einen Satz Darwın’s, welcher in dem 6. Capitel des Ursprungs der Arten den Abschnitt über die Uber- ‚gangsweisen eröffnet (p. 211). Er lautet: »Ließe sich irgend ein zu- ‚sammengesetztes Organ nachweisen, dessen Vollendung nicht mög- ‚licher Weise durch zahlreiche kleine auf einander folgende Modifica- tionen hätte erfolgen können, so müßte meine Theorie unbedingt zusammenbrechen.« Er zeigt dann weiter, wie äußerst vorsichtig man mit der Behauptung sein muß, »ein Organ habe nicht durch stufen- weise Veränderungen irgend einer Art gebildet werden können«, indem er hinweist auf die polyfunctionellen Organe, bei denen spiiter eine Function die vorherrschende oder alleinige wird, auf den Functions- ‚wechsel und auf die Erscheinungen der Neotenie?. In allen diesen Fällen können Organe oder der Habitus sich verhältnismäßig rasch ‚umändern, ohne daß von einer im eigentlichen Sinne sprungweisen ‚Evolution die Rede sein kann, wie sie etwa KÖLLıkEr (1864, p. 181) | ? Neotenie = Beschleunigung der Fortpflanzungsperiode, so daß diese wäh- rend der Larvenzeit eintritt. ee 74 in seiner Theorie der heterogenen Zeugung auf Grund der Erschei- nungen des Generationswechsels annimmt. Man muß sich übrigens (darüber klar sein, daß jede Descendenzlehre mit Sprüngen, d.h. mit mef- baren oder sonst deutlich wahrnehmbaren Unterschieden, die von einer Generation zur nächsten auftreten, zu rechnen hat. Es kann sich immer | nur um einen wechselnden Betrag dieser Unterschiede handeln, so daß | also keine scharfe Grenze zwischen dem Darwin’schen allmählichen und dem KöLLıker'schen sprungweisen Transformismus vorhanden ist. Daraus ergiebt sich weiter, daß der oben citirte Darwın’sche Satz | nicht richtig sein kann. Ob die Variationen durch eine etwas größere oder kleinere Kluft von einander getrennt sind, ist für die Selection gleichgültig. Diese muß einsetzen, sobald nur ir. schiede von vitaler | Bedeutung an die Variationen kin sind. Treten hingegen in- differente sprungweise Abänderungen auf, so wird keine Auslese er- folgen, sondern dieselben werden entweder durch Kreuzung allmählich wieder verwischt werden, oder sie erhalten sich, weil die Ursachen ihrer Entstehung constant sind. Worrr glaubt nun Einrichtungen gefunden zu haben, deren‘ Complication nur sprungweise erreicht sein kann, nämlich die unter-, getauchte, zur Befruchtung sich plötzlich loslösende männliche Bliithe | von Vallisneria spiralis und die Rolle des oberen schiefen Augen- | muskels der Säuger. Es ist nach dem Gesagten klar, daß, selbst. wenn er in diesem Punkte Recht hätte, damit das Selectionsprineip. als solches nicht erschüttert würde, denn dieses verträgt sich auch) mit sprungweiser Variation. Jedoch sind seine Beispiele sehr un elücklich gewählt, denn sie erklären sich leicht auf Grund allmihlicher | Umwandlung mit Hilfe von Selection. Die Vallisnerie stammt offen- bar von Landpflanzen ab und ist allmählich in immer tieferes Wasser’ eingewandert, wobei wahrscheinlich Selection in so fern mitwirkte, als. die Pflanzen um so mehr vor Zerstörung durch Landthiere gesichert waren, je mehr sie sich vom Ufer der Gewässer entfernten. Bei dieser Einwanderung in das Wasser, die sicherlich allmählich erfolgte, muß. ein Zeitpunkt gekommen sein, wo die männlichen Blüthen vorwiegend sich im Niveau des Wasserspiegels befanden, also im Begriff standen, zu submersen Organen zu werden. Auf diesem Stadium entwickelte sich eine Varietät, deren männliche Blüthen sich ablösten, sei es m Folge der Wellenbewegung, sei es dadurch, daß das Gewebe des. Blüthenstiels durch die Einwirkung des ruhigen Wassers umgestaltet wurde in analoger Weise, wie der Laubfall im Herbst durch klimatische Factoren veranlaßt worden ist. Diese Eigenschaft der Blüthenablösung, wurde erblich bei der betreffenden Varietät und erhielt sich bei den Bewohnern des tieferen Wassers. Die Stammform oder diejenigen 75 Individuen, welche diese Fähigkeit nicht angenommen hatten, waren nach der Einwanderung in tieferes Wasser nicht im Stande, ihre weiblichen Blüthen zu befruchten und starben daher aus. So erlangte ein Anfangs nebensächlicher Umstand mit der allmählichen Ver- änderung der Lebensweise eine vitale Bedeutung und bestimmte durch ‚Selection, welche Individuen sich erhielten und welche ausgemerzt wurden. Daß die abgelösten Blüthen zur Oberfläche des Wassers emporsteigen, ist natürlich die Folge ihres specifischen Gewichts und bedarf keiner weiteren Erklärung. Wurden bei der Einwanderung sämmtliche männliche Blüthen in der gleichen Weise durch die Wasserwirkung zur Loslösung gezwungen, so fand natürlich keine Auslese statt, und wir hätten dann eine Anpassung vor uns, die direct ohne Mithilfe der Selection entstanden wäre. Jedoch ist eine solche Annahme Angesichts der großen individuellen Variabilität aller 'Lebensäußerungen nicht gerade wahrscheinlich. Auf jeden Fall hat Worrr mit seiner Behauptung, »eine allmähliche Entstehung dieser Verhältnisse auf Grund der Selectionstheorie [ist] nicht gut denkbar«, weit über das Ziel hinausgeschossen, und ich verstehe nicht, wie ein sonst so kritischer Kopf wie DerAacz (1895, p. 376), dieses Beispiel ebenfalls gegen Darwin ausspielen kann. Noch viel einfacher liegt die Sache mit dem zweiten Beispiele von Worrr, dem Musculus trochlearis oder obliquus superior des Auges der Säuger. Bei den Fischen bis herauf zu den Vögeln hat der obere schiefe Augenmuskel im Wesentlichen denselben Verlauf wie der untere, indem er von einer der Trochlea entsprechenden Stelle der Orbita entspringt und sich also ungefähr so verhält wie die Sehne dieses Muskels bei den Säugern. Bei Echidna ist der Muskel etwas größer geworden, aber da er wegen des beschränkten Raumes sich nicht in gerader Richtung verlängern kann, so biegt er sich mit dem neu entstandenen secundären Abschnitte im Winkel nach hinten um und wird an der Knickungsstelle durch einen Sehnenstreifen fest- gehalten, womit im Princip die Einrichtung einer Rolle gegeben ist. Bei Ornithorhynchus hat sich auch die Sehne verlängert und reicht vom Bulbus bis zur Trochlea, während der secundäre Abschnitt den alleinigen Muskel darstellt und noch weiter nach hinten reicht, um schließlich bei den übrigen Säugern bis zur Ursprungsstelle der ge- raden Muskeln, also so weit wie irgend möglich ist nach hinten sich fortzusetzen3. Die Monotremen zeigen also sehr deutlich, daß der complicirte Verlauf des oberen schiefen Augenmuskels über eine 3 Siehe GEGENBAUR, Vergl. Anatomie. 2. Aufl. V. 1. 1898. p. 942 und Ana- tomie des Menschen. 6. Aufl. V. 2. 1896. p. 583. 76 Sehnenschleife hinweg allmählich entstanden ist und hier von keiner | sprungweisen Entwicklung die Rede sein kann. Daß am Ursprunge | eines Muskels sich sehnige Partien entwickeln und später eine isolirte | Stellung einnehmen, ist nichts Ungewöhnliches und erklärt sich aus einem durch viele Generationen hindurch ausgeübten starken Zuge, welchem die Gewebe hier ausgesetzt sind. Ob bei der Verlängerung des Muskels Selection mitgewirkt hat oder nicht, läßt sich kaum ent- | scheiden; vielleicht war seine Vergrößerung nur eine Folge intensiven Gebrauchs, und die Knickung wurde direct durch den Widerstand der Rolle hervorgerufen. Vielleicht gab es aber auch Thiere, bei denen die Verlängerung des Muskels ohne Bildung einer Trochlea durch Verschiebung des Ursprungs weiter nach hinten stattfand. In diesem Falle änderte sich seine specifische Wirkungsweise, er zog, den Bulbus nicht mehr nach innen, sondern wirkte ähnlich wie der. Rectus superior. Damit verlor der Bulbus ohne Zweifel einen großen | Theil seiner Beweglichkeit, was vielleicht den Tod der betreffenden Individuen zur Folge hatte. Sehen wir doch, daß sämmtliche Wirbel- thiere die Einrichtung der vier geraden und zwei schiefen Augen- muskeln besitzen, was für ihre vitale Bedeutung spricht, und sind | doch auch unter den Wirbellosen Einrichtungen weit verbreitet, welche gestatten, das Auge nach verschiedenen Richtungen einzustellen. Es ist also keineswegs ausgeschlossen, wenngleich, wie in allen Fällen, | nicht zu beweisen, daß Selection hier mitgewirkt hat, denn von dem Moment an, wo die Rolle sich aus mechanischen Gründen gebildet‘ hatte, führte eine Verlängerung des Muskels zur Vervollkommnung der Beweglichkeit des Auges, während sie ohne die Trochlea eine, Verschlechterung bewirkte. Eins ist aber zweifellos, daß von einer sprungweisen Ausbildung der Rolle und des Muse. obliquus sup. der Säuger nicht die Rede sein kann. | Es ist nicht schwer, Einrichtungen zu finden, die bei flüchtiger Betrachtung den Eindruck machen, als ob sie sprungweise entstanden sein müßten. Viele hochgradig hats Organe, z. B. die Cha-| maeleonzunge, die Barten der Wale, die Brutwaben im Rücken der Pipa dorsigera, die elektrischen Organe, gehören hierher, weil in sol- chen Fällen die Anfangsstadien sicherlich nicht in derselben Weise und. in demselben Grade dem Thiere von Nutzen sein konnten wie die ausge-_ bildeten Zustände. Wie sich die Selectionslehre zu diesen Beispielen zu stellen hat, werde ich erst bei Besprechung des siebten Einwandes er- örtern. Hier sei nur hervorgehoben, daß die Frage nach dem Nutzen eines Organs nichts zu thun hat mit der Frage nach der Entstehung. desselben. Wir sind gezwungen, für alle solche Fälle eine allmähliche stufenweise Differenzirung anzunehmen, weil j 77 wir keine Kräfte kennen, welche in großen Sprüngen die Organismen umzugestalten vermöchten und auch keine Lebewesen, welche derartige tiefgreifende Eingriffe ver- trügen. Die Erfahrungen der Züchter und der Physiologen be- stätigen den Fundamentalsatz: natura non facit saltus und entziehen jeder Theorie der heterogenen Zeugung den -Boden, weil die Ver- erbung sich nicht plötzlich eliminiren läßt. Wohl aber kann die continuirliche Züchtung geringer Abweichungen sich schließlich bis zu einem monströsen Effect steigern. Sechster Einwand von Prerrer (1894), und in ähnlicher Form von GorrrtE (1898) und CunnineHam (1898) u. A. Die Lehre von der allmählichen Züchtung der neuen Rassen ist unnöthig; es genügt die Annahme, daß der Kampf ums Dasein von jeder Art einen guten Durch- schnittstypus erhält, welcher durch den Wechsel der äußeren Verhältnisse von Zeit zu Zeit umgeändert und in eine neue Form verwandelt wird. PFEFFER hat das Bestreben gehabt, die an sich schon so einfache Darwin’sche Lehre noch mehr zu vereinfachen, und hat geglaubt, aus derselben die durch Personalauslese auf Grund von Organi- sationsvortheilen bedingte Züchtung, d. h. die allmähliche Stei- gerung der Charaktere zu immer höherer Vollkommenheit entfernen zu können. Er (1594, No. 1, p. 31) drückt dies so aus: »Der Kampf ums Dasein merzt alle schlechten Stücke aus und läßt einige dem Durchschnitt der tadellosen Stücke angehörende Individuen der Art überleben; Veränderungen der äußeren Lebensbedingungen verändern die Arten, indem sie den Durchschnitt der überlebenden Stücke ver- ändern, der Masse der Art also ein anderes Gesammtgepräge auf- drücken und sie Verwandten gegenüber als eine andere Rasse, Varie- tät oder Art erscheinen lassen. Der übrige Theil der Darwın’schen Lehre, nämlich die allmähliche Züchtung der neuen Rassen und Arten, erscheint somit unnöthig; der ureigentliche Darwın’sche Grundsatz vom Überleben des Passenden genügt für das Verständnis der in Frage kommenden Formveränderungen. « Wie aus seinen weiteren Ausführungen hervorgeht, erkennt er einen Kampf ums Dasein nur an erstens in der Form der Massenver- nichtung, wenn z. B. große physische Gewalten (Erdbeben, Uberschwem- mung u. s. w.) zahlreiche Individuen eliminiren, und zweitens in der Form der Ausmerzung pathologischer Exemplare. Das Resultat dieses Kampfes ist, daß der Durchschnitt der Überlebenden sich ein wenig erhebt über den Geburtsdurchschnitt, und ein guter, in seinen ein- 78 zelnen Gliedern fast völlig gleichartiger Mittelschlag übrig bleibt. | Prerrer leugnet aber mit Eintschiedenheit einen Concurrenzkampf zwischen den Individuen dieses Durchschnittstypus und damit eine Auslese bevorzugter und eine Elimination minderwerthiger Exemplare. Die divergente Evolution (Spaltung in Arten) und die Anpassungen werden nach ihm hervorgerufen durch den Burron’schen Factor, die | äußeren Existenzbedingungen, im Zusammenhang mit den in den | Organismen thätigen Kräften. | 1 Ähnliche, wenngleich weniger scharf präcisirte Ansichten finden ; wir bei Gorrre (1598, p. 26), welcher behauptet, daß die Ursachen für den Formenwechsel und die Anpassungen »nicht sowohl im indi- | viduellen Nutzen und in dem Kampf ums Dasein gegen andere Thiere zu suchen sind, als vielmehr in dem niemals ruhenden Wechsel des | ganzen Naturhaushalts«. Im Heerlager der Lamarckianer begegnet man ebenfalls nicht selten der Ansicht, daß der Einfluß des monde ambiant genügt, um Alles ohne Selection durch directe Bewirkung zu | erklären. So weist z. B. Cunnrvenam (1898, p. 189) auf das getheilte Auge von Anableps hin, dessen obere Hälfte zum Sehen in der Luft) und dessen untere zum Sehen im Wasser eingerichtet ist, um daraus) zu schließen, daß eine derartige Organisation bei einem Fisch nicht ohne die entsprechende Gewohnheit, das Auge zur Hälfte aus dem Wasser herauszuhalten, eintreten könne. »Eine ähnliche Argumen- tation hat Gültigkeit für viele andere specielle Anpassungsfälle, und. die logische Schlußfolgerung ist, daß die Gewohnheiten und die, Lebensbedingungen die betreffende Modification bestimmten. « Die Anschauungen der genannten Forscher lassen sich vom Dar- | wın’schen Standpunkt aus in doppelter Weise als irrig darthun, erstens indem man zeigt, daß alle Vorbedingungen für eine Per- sonalauslese erfüllt sind und daß eine solche daher stattfinden muß. Hierauf gehe ich im zweiten und fünften Capitel näher ein. Zweitens‘ indem man darthut, daß der Burrox’sche Factor, der Einfluß der Außenwelt, allein nicht genügt zur Erklärung der Thatsachen, was im Folgenden geschehen soll. | Daß veränderte Lebensbedingungen umgestaltend auf jeden Or- ganismus einwirken, ist durch tausendfältige Erfahrung bewiesen, aber, ebenso sicher scheinen mir folgende zwei Sätze zu sein: Ih i 1. Zahllose Anpassungen sind unter relativ gleichbleibenden äuße-. ren Verhältnissen entstanden und langsam vervollkommnet worden; 2. ändern sich die äußeren Verhältnisse, so ist die Wahrschein- lichkeit, daß hierdurch ein Organ in ungünstiger Weise beeinflußt wird, viel größer als daß es verbessert wird, denn für den letzten’ 29 ‘Fall sind immer nur eine oder einige wenige Möglichkeiten vorhan- den, während zahllose Wege zur Verschlechterung führen. ' Zur Illustration des ersten Satzes denke man z. B. an die Stacheln ‘des Stachelschweins, an die Barten der Wale, an die Chamäleonzunge und an die Augen der Gastropoden, welche vom einfachen Pigment- becher an bis zu complicirten Organen sich entwickelt haben. Nie- mand wird glauben, daß in diesen Fällen bloß durch beständig wechselnde Einflüsse der Außenwelt Stufe um Stufe der Vervollkomm- nung bewirkt worden wäre. Ich bin überzeugt, daß die Wirkung gleich bleibenber äußerer Factoren sich im Laufe der Generationen verstärken kann, wie ja auch vielfach individuell mit der Zeitdauer die Wirkungen einer Ursache (z. B. die schädlichen Folgen des Alko- hols, die günstigen verbesserter Ernährung) zunehmen. Aber auf diese Weise können doch immer im Allgemeinen nur Anfangsstadien, also z. B. ganz niedrige Barten oder Stacheln, aber keine excessiven Bil- dungen erzeugt worden sein, weil sich der Organismus bald an. die von außen kommenden Reize gewöhnt. Die eidechsenartigen Vor- fahren des Chamäleons haben sicherlich ihre Zunge etwas vorstrecken, vielleicht auch schon Insecten mit Hilfe derselben ergreifen können, wie aber sollte es möglich gewesen sein, daß bloß durch Wechsel in der Art der Insectennahrung oder anderer äußerer Einflüsse aus einer ein- fachen Eidechsenzunge eine so raffinirte Schuliwatte wurde. Ebenso wenig ist zu begreifen, wie durch geringfügige Änderung der Lebens- ‚weise der Pigmentbecher einer Schnecke veranlaßt wurde, sich zu schließen, um dann bei einem abermaligen Wechsel eine ae zu bil- den. Wir haben keinen Grund zu der Amalie daß seit dem Cambrium ‚sich die Lichtverhältnisse, welche auf ein Schneckenauge einwirken ‘konnten, wesentlich verändert haben, und diese können doch wohl ‚hierfür allein in Betracht kommen, nicht etwa Modificationen der ‚Ernährung, Bewegung, der umsabenden Temperatur u. dgl. Man be- trachte ferner die Fische der Tiefsee! Welche Fülle seltsamer und verschiedenartigster Gestalten mit den raffinirtesten Anpassungen trotz der außerordentlichen Gleichförmigkeit der Existenzbedingungen, die sich auch im Laufe geologischer Zeitperioden nur unerheblich ver- ‚verändert haben dürften. GuLick (1890, p. 346) hat gezeist, daß auf der Sandwich-Insel Oahu unter fast überall gleichen äußeren Ver- hältnissen die Gattung Achatinella in nicht weniger als 7 Subgenera mit über 200 Arten und 600—700 Varietäten zerfallen ist. Viele dieser Arten haben eine sehr beschränkte Verbreitung, finden sich 2. B. nur in einem Gebirgsthal, während in einem benachbarten trotz ‚gleicher Vegetation und gleichem Regenfall eine andere Species lebt. Er zieht daraus den Schluß, daß divergente Evolution nicht noth- 80 wendiger Weise abhängt von einem Wechsel der Existenzbedingungen, was den Ansichten von PFEFFER und GoETTE direct widerspricht, Jedenfalls geht hieraus hervor, daß die Fülle der Differenzirungen} in gar keinem Verhältnis zu der Eintonigkeit der äußeren Factoren | steht. | Nun ist übrigens natürlich zuzugeben, daß im Laufe der Erd- geschichte alle Vorfahren der recenten Arten mannigfache Wechsel! ihrer Umgebung in Bezug auf Klima, Vegetation u. A. durchlebt. haben. Aber wie konnten derartige Wecheel eine beständige Stei- gerung der Organisationshöhe bewirken, wie es PFEFFER annimmt! Vom einfachen Pigmentbecher bis zum Cephalopodenauge ist ein. weiter Weg, der langsam Stufe für Stufe zurückgelegt werden mußte; wenn diese Stufen nun immer durch äußere Factoren veranlaßt wurden ‚| welche Weisheit erklärt uns dann die sich hierin offenbarende prästabi-. lirte Harmonie? Als die Bildung einer Linse erforderlich war, weßhalb| änderten sich gerade damals die Existenzbedingungen so, daß sie das erwünschte Resultat bewirkten? Sie hätten doch auch eine Riick- bildung veranlassen können. Und wie konnte derselbe Wechsel im) Klima oder dergleichen bei den verschiedensten Arten die jeweiligen verschiedensten Bedürfnisse befriedigen? Es ist klar, wer wie PFEFFER und Gorrre von »dem niemals ruhenden Wechsel des ganzen Natur-| haushalts« ausgeht, der strandet entweder an einer prästabilirten! Harmonie oder an einem dem Organismus immanenten Vervollkomm- nungstrieb oder -princip, dessen Bethätigungen durch die äußeren. Factoren veranlaßt, gleichsam ausgelöst werden. PFEFFER hat auch. diese letztere Consequenz gezogen. Er findet, daß der Roux’sche Kampf der Theile im Organismus um Nealon und Raum alle An- passungen hervorruft. »Es kämpfen bei der Bildung jedes Organis- mus sämmtliche Theile und das Endergebnis ist, dass das, was der| Organismus nach Erledigung seiner Entwicklung, also seines Haupt. | wachsthums, an Theilen hervorbringt, etwas Gites ist, das Beste, was) er aus dem Vorhandenen iiberhaupt hervorbringen konnte; denn der Kampf der Theile ließ ja nur das functionell Vorzügliche, a: h. prak- tisch Brauchbare, überleben.« Es liegt eigentlich offen zu Tage, daß PrerFer die anapareite dieses Princips weit überschätzt, denn wenn, | | sich die Existenzbedingungen ändern, werden die Theile verschieden hiervon betroffen, und der Kampf derellen muß eine andere Form annehmen. Aber woher kommt es, daß dieses veränderte rein mecha- nische Spiel der Kräfte nun sofort ee etwas Zweckmäßiges va —_ wo die Chancen für die Erzeugung einer Verschlechterung doch weit größer sind? Ich gehe auf die Unhaltbarkeit des Roux’schen Princips jedoch in extenso erst im dritten Capitel auf 8. 156ff. em. Hier sei 81 | nur noch hervorgehoben rücksichtlich der oben citirten Bemerkung / yon Cunnincuam, daß kein Darwinist den tiefgreifenden Einfluß der Lebensgewohnheiten leugnen wird, und daß ich persönlich auch davon | überzeugt bin, daß die hierdurch bewirkten Veränderungen von den "Eltern auf die Kinder zum Theil übergehen und so eine allmähliche Steigerung des Effects im Laufe der Generationen eintritt. Sicherlich aber wird dieser Einfluß sich an den verschiedenen Individuen ver- schieden äußern und dadurch der Selection Gelegenheit zum Ein- ‚ greifen bieten. In dem Falle von Anableps werden vielleicht einige | Individuen gar nicht, andere nur unvollkommen die Gewohnheit an- genommen haben, das Auge zur Hälfte aus dem Wasser zu halten, und jene werden dadurch benachtheiligt worden sein. Von denjenigen Thieren, welche die Gewohnheit annahmen, werden einige sich rasch, andere sich langsam verändert haben und in verschieden günstigem Grade, was eine Auslese zur Folge hatte. CunnincHam’s Einwand sagt daher in Wirklichkeit nichts gegen die Selectionslehre, sondern ‚bestätigt nur die alte Wahrheit, daß die Zuchtwahl an sich nichts Neues schaffen kann. B. Wesentliche Einwände. Siebter Einwand von Huser (1870, p. 233), Mivarr (1871, p. 26ff.), Wicann (1874, p. 130 ff.), NÄeerı (1884, p. 310), Spencer (1893), Reınez (1899), Kassowrrz (1899, p. 126) und vielen Andern. Unbedeutende Abänderungen können keine Auslese veranlassen, da sie keine wesentlichen Vortheile ge- währen, und können daher auch nicht durch Selection gesteigert werden. Der Darwinismus erklärt nicht die Fortbildung der noch nicht nützlichen Anfangsstadien vieler Organe. Nach Darwin sind es die kleinen bei allen Arten und Organen sich zeigenden individuellen Verschiedenheiten, welche das Material für die natürliche Zuchtwahl abgeben, nicht etwa die vereinzelt auf- tretenden monströsen Abweichungen. So sagt er z. B. (Entstehung, p- 101): »Kann man es denn, wenn man sieht, daß viele für den Menschen nützliche Abänderungen unzweifelhaft vorgekommen sind, für unwahrscheinlich halten, daß auch andere mehr und weniger einem jeden Wesen selbst in dem großen und zusammengesetzten Kampfe ums Leben vortheilhafte Abänderungen im Laufe vieler auf einander folgen- den Generationen zuweilen vorkommen werden? Wenn solche aber vor- kommen, bleibt dann noch zu bezweifeln (wenn wir uns daran erinnern, daß offenbar viel mehr Individuen geboren werden, als möglicher Verhandl, d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1899. 6 82 Weise fortleben können), daß diejenigen Individuen, welche irgend | einen, wenn auch noch so geringen Vortheil vor anderen voraus be- | sitzen, die meiste Wahrscheinlichkeit haben, die anderen zu über- | dauern und wieder ihresgleichen hervorzubringen? Andererseits | können wir sicher sein, daß eine im geringsten Grade nachtheilige’ Abänderung unnachsichtlich zur Zerstörung der Form fiihrt.« In der »Abstammung des Menschen« sagt er im gleichen Sinne: »Es ist die | Auswahl der unbedeutend besser begabten, und die Beseitigung der ebenso unbedeutend weniger gut begabten Individuen, und nicht die ' Erhaltung scharf markirter und seltener Ausnahmen, welche zur Verbesserung einer Species führt. « Derartige Sätze fordern ohne Zweifel zunächst zum Widerspruch heraus, denn es ist nichts weniger als selbstverständlich, und die Er- fahrungen des alltäglichen Lebens bezüglich des Menschen sprechen auch nicht dafür, daß unbedeutende Unterschiede die Entscheidung im Kampf ums Dasein bewirken. Eine große Zahl von Gegnern, unter denen namentlich Mivarr und NÄGELI genannt zu werden ver- dienen, erhoben den oben genannten Einwand und verschärften ihn | theilweise in übertriebener Weise dadurch, daß sie, wie noch neuer- \ dings Kassowirz, von einer Auslese »minimaler« oder gar »infinitesi- | maler« Variationen sprachen. Darwin hat darum ein ganzes Capitel, das siebte seines Hauptwerkes, diesen Einwürfen gewidmet. Es geht | aus ihm hervor, daß er natürlich nicht an »unendlich kleine« Ab- | weichungen denkt und diesen eine Entscheidung über Sein oder Nicht- sein zuschreibt, sondern daß er nur meint, die von der individuellen | Variabilität geschaffenen Unterschiede seien erstens fast ausnahmslos | vorhanden und zweitens in sehr vielen Fällen groß genug, um eine Auslese zwischen den Gliedern einer Art zu veranlassen. Darwin . hat aber selbstverständlich nie bezweifelt, daß diese Differenzen häufig | zu unbedeutend sind, um über Leben und Tod zu entscheiden. So sagt | er (Entstehung, p. 101): »Abänderungen, welche weder vortheilhaft | noch nachtheilig sind, werden von der natürlichen Zuchtwahl nicht \ berührt.« Trotzdem, glaube ich, kann man Darwin nicht ganz davon | freisprechen, daß er zu wenig betont hat, eine Variation komme erst dann für die Züchtung in Betracht, wenn sie von vitaler Bedeutung ist, d. h. wenn alle Individuen, die sie nicht besitzen, rettungslos über kurz oder lang dem Untergange verfallen sind. Es tritt bei ihm | nicht scharf und präcis dieser Begriff hervor, den Lioyp Morean | negativ als Eliminationswerth (elimination value) und Romanzs _ positiv als Selectionswerth (selection value) bezeichnet hat, sondern i bei Besprechung der Mivarr’schen Einwände rücksichtlich der Ent- © stehung des Auges, der Milchdrüse, der Barten und der Pedicellarien i 83 | begnügt er sich mit dem Nachweise, daß diese Organe auf jeder ‚ Stufe nützlich waren und schließt daraus, folglich konnten sie auf jeder Stufe durch Selection gesteigert werden. Und doch ist es durchaus nothwendig, wenigstens wahrscheinlich zu machen, daß die ‘durch individuelle Variabilität erzeugten Fortschritte jedes Mal Selec- | tionswerth besaßen, denn nur in diesem Falle konnte eine Steigerung eintreten. Es ist natürlich nicht nöthig, daß der bei einer Varietät neu auftretende Vortheil sofort Selectionswerth besitzt, d.h. der ersten Generation schon zum vollständigen Siege über die nicht veränderte Stammform verhilft. Es genügt, wenn er der Varietät ein erhebliches ' numerisches Übergewicht verschafft, denn dieses wird im Laufe der Generationen zur Alleinherrschaft führen. Der Nachweis des Selec- ' tionswerthes ist häufig besonders schwer für die Anfangsstufen nütz- | licher Organe zu erbringen, so daß Darwin selbst eingesteht (Ent- stehung, p. 224): »Diese Schwierigkeit schien mir manchmal beinahe ebenso groß zu sein als die hinsichtlich der vollkommensten und zusammengesetztesten Organe. « Der oben erwähnte Einwand, daß die Anfangsstadien nützlicher Organe keinen Selectionswerth besessen haben können, wird nun durch folgende Erwägungen wenigstens für eine große Zahl von Fällen hinfällig. I. Erstens giebt es zahlreiche Fälle, in denen wir annehmen ' müssen, daß schon kleine Differenzen, wie solche im Rahmen der natürlichen Variabilität täglich zu beobachten sind, Selections- werth haben. Bei der Giraffe kann in Zeiten von Dürre ein ge- ringer Unterschied in der Halslänge über Leben und Tod entscheiden. Bei entstehender Schutzfärbung und Mimicry muß jeder kleine Fortschritt von ausschlaggebender Bedeutung sein, indem die ver- folgende Art im Laufe der Generationen bis zu einer gewissen Grenze hin immer geschickter wird im Auffinden des Beutethiers, und dieses sich nur durch gesteigerte Anpassung erhalten kann. Das Gleiche gilt für viele Sinnesorgane, so weit von deren Schärfe die Sicherheit vor Nachstellungen abhängt, und für Vertheidigungsmittel der ver- ' schiedensten Art. In dem Concurrenzkampfe der Individuen einer Art spielt die Constitution eine hervorragende Rolle, indem sie das ' Maß von Hunger und Durst, Frost und Hitze, Trockenheit und Feuchtigkeit bestimmt, welches ohne schädliche Folgen ertragen werden kann. Hierbei müssen kleine morphologische Unterschiede in der _ Dichte des Haar- oder Federkleides, in der Zahl der Blutgefäße der ' Haut, in dem Drüsenreichthum derselben und in vielen anderen Be- ziehungen oft von ausschlaggebender Bedeutung sein, wozu die weiter unten aufgeführten Beobachtungen von Bumrus über die Mortalität 6* 84 | der Sperlinge während eines Unwetters eine passende Illustration liefern. In jedem strengen Winter gehen bei uns zahlreiche Rehe, Hirsche, Hasen, andere Säugethiere und Vögel zu Grunde; nicht | leicht konnte daher von Kassowırz (1899, p. 126) ein ungeschickteres | Beispiel gewählt werden, um die angebliche Ohnmacht der Zuchtwahl | darzuthun, als indem er behauptet, diese vermöchte keinen dichten | Haarpelz durch Kälte zu züchten. Man denke sich eine Eiszeit | herannahen und successive die Winter immer strenger werden, und die Folge muß die Züchtung von Schutzmitteln gegen Kälte sein, Dover-Porr (1877, p. 67) hat darauf hingewiesen, daß mikroskopisch kleine Härchen im Stande sein können, Blattläuse von Pflanzen fern- | zuhalten, und daß geringe Differenzen im specifischen Gewicht darüber | zu entscheiden vermögen, ob die Samen einer Wasserpflanze zu Boden | sinken und keimen oder nicht. Für einen Vogel, der sich wie etwa unsere Haustauben durch Höhersteigen vor Raubvögeln schützt, muß | jede Vervollkommnung in der Pneumaticität der Knochen von Werth | und eventuell von vitaler Bedeutung sein. Für ein viel verfolgtes‘ Thier wird jede Zunahme in der Zahl der Eier oder jede Verbesse- | rung in der Brutpflege Selectionswerth besitzen, d.h. im Laufe einiger Generationen dieser Varietät das numerische Übergewicht und schließ- . lich die Alleinherrschaft sichern, woraus sich die merkwürdigen Fälle von Brutpflege (z. B. Pıpa dorsigera) erklären. Bei Parasiten, welche einen | durch ein- oder mehrfachen Wirthswechsel complieirten Entwicklungs- gang durchmachen, wird jede Vermehrung der Reproductionskraft die Chancen für die Ausbreitung begünstigen und einer nach dieser) Richtung hin nur wenig begünstigten Varietät im Laufe der Gene- | rationen zum Siege verhelfen, weßhalb denn auch z. B. die Cestoden, | Distomen und Sacculinen eine erstaunliche Menge von Nachkommen. produciren. Viele Forscher scheinen zu vergessen, daß alle diejenigen kleinen Vortheile, welche direct oder indirect eine Erhöhung der | Fruchtbarkeit zur Folge haben, die so groß ist, daß sie durch‘ Kreuzung nicht vollständig aufgehoben werden kann, im Laufe von i Generationen Selectionswerth erlangen müssen. Der betreffende Vor- theil einer Varietät braucht nicht sofort über Leben und Tod zu entscheiden, sondern es genügt, wenn langsam die Zahl der Individuen der Varietät zunimmt und diejenige der Stammform relativ abnimmt. Durch Kreuzung kann das siegreiche Vordringen der Varietät natür- lich etwas verlangsamt, aber wohl kaum ganz aufgehoben werden, da constante Varietäten durch Lebensweise oder Standort von der Stammform abgesondert zu sein pflegen. Bedenkt man, wie variabel die Zeugungskraft der Individuen einer Species zu sein pflegt und wie sehr sie manchmal von geringfügigen äußern Factoren aller Art j { : s . Ü ! — 85 iin günstigem oder ungünstigen Sinne beeinflußt werden kann, so wird einem klar, wie vorsichtig man sein muß bei der Beantwortung der | Frage, ob irgend ein Merkmal Selectionswerth hat oder nicht. Kleine ‘ Änderungen im Gebiß, in der Wahl der Nahrung, in der Lebens- | weise, ja sogar in der Brutpflege und in anderen Instincten — also in Merkmalen, die morphologisch nicht zum Ausdruck kommen — ‘ können auf die Zahl der Nachkommen erheblich einwirken und dadurch Selectionswerth erlangen. Ich verweise hier noch auf E. v. HARTMANN, welcher (1875, p. 77) richtig erkannt hat, daß Eigenschaften, welche die Zeugungskraft erhöhen, zur Selection führen müssen, der aber nicht betont, wie wichtig dieser Punkt für die Beurtheilung des Selec- tionswerthes eines Charakters ist. II. Zweitens besitzen wir eine Anzahl von Hilfsprincipien, nach denen ein Anfangs indifferentes Merkmal sich all- mählich umgestalten und schließlich selectionswerthig werden oder bei veränderter Lebensweise diese Bedeutung plötzlich erlangen kann. a. Ein Organ kann durch Correlation, d.h. durch unbekannte Wachsthumsgesetze derartig mit einem anderen nützlichen Organ ver- bunden sein, daß es sich in ähnlichem Maße vervollkommt, wie dieses durch Selection gesteigert wird. Alle Organe eines Thieres stehen unter einander in Wechselwirkung; jedes verhält sich, wie O. Hurrwie es treffend ausdrückt, zu den andern wie zur Außenwelt. Diese Cor- relation kann, wie die secundären Geschlechtscharaktere erkennen lassen, eine so innige werden, daß ihre Entstehung und Ausbildung direct abhängt von bestimmten Stadien der betreffenden Organe. Sind Bildungen correlativ hervorgerufen und auf eine gewisse Höhe gehoben worden, so können sie Selectionswerth erlangen und von nun an durch Zuchtwahl gesteigert werden. Beim Fadenmolch (Molge paradoza gt) treten zur Brunstzeit Schwimmhäute zwischen den Hinter- zehen auf und erhöhen die Beweglichkeit, und wahrscheinlich wirken der verbreiterte Schwanz und der Rückenkamm der übrigen Molche ebenso. Die Sporen der Hähne und die Geweihe der Hirsche sind wohl zuerst durch einen von den Hoden ausgehenden Reiz erzeugt worden, später aber durch geschlechtliche Zuchtwahl und natürliche Selection (da sie auch als Vertheidigungswaffen gegen andere Arten dienen) weiter differenzirt worden. Die Flughaut der Flugbeutler, fliegenden Eichhörnchen, des Galeopithecus, der Chiropteren und des Draco volans erklärt sich dadurch, daß bei den von Ast zu Ast springenden Vorfahren dieser Thiere durch das Ausstrecken der Arme ein Reiz auf die Haut an den Seiten des Körpers ausgeübt wurde, der zur Bildung einer Falte führte. Indem dieser Reiz durch 86 Generationen hindurch andauerte und sich steigerte in dem Maße, als die Thiere selbst sich an diese Lebensweise mehr und mehr anpaßten, wurde die Falte allmählich größer und größer, bis sie schließlich als | Fallschirm zu functioniren vermochte. Von dem Moment an, wo sie in dieser Eigenschaft selectionswerthig wurde, erfolgte die Weiteren] wicklung erheblich rascher und bis zu weit höherem Grade als durch correlativen Reiz allein möglich gewesen wäre. Weiter unten (S. 96) folgen die Wervon’schen Versuche, aus denen hervorzugehen scheint, — daß die Abnahme der Stirnbreite bei Carcinus maenas cf unter ge wissen Bedingungen in Correlation steht mit dem Athmungsvermégen. i b. Das Princip des Functionswechsels, das von Donrn (1875, p. 60 ff.) zuerst näher durchgeführt worden ist: ein Organ kann | im Dienste einer bestimmten Function durch Selection auf eine — gewisse Höhe gehoben worden sein. Gleichzeitig kann sich damit eine zweite Function entwickelt haben, welche später die erste meist im Zusammenhange mit veränderter Lebensweise allmählich verdrängt. So haben sich Gehörorgane meist aus Statocysten entwickelt, die . ‘ Flügel der Pinguine haben sich in Ruderflossen verwandelt, aus : den Astheten der Chitonen sind Schalenaugen geworden, und beim | fliegenden Frosch« (Rhacophorus reinwardti) functionirt die Schwimm- haut nach Annahme einer Lebensweise auf Bäumen als Fallschirm. c. Durch Wechsel der Existenzbedingungen oder der Lebens- weise können indifferente Merkmale plötzlich selectionswerthig wer- den. Bei den Reptilien und Vögeln sind die Schädelnähte sicher- | lich ohne vitale Bedeutung, bei den viviparen Säugern aber können sie als Anpassungen an das Passiren des Beckens während der Geburt - von größter Wichtigkeit sein. Lacerta vivipara hat durch die Vivi- | parie bei uns vielleicht keinen Vorsprung vor nahverwandten Arten voraus, in Skandinavien aber verdankt sie allein diesem Umstande ihre Lebensfähigkeit, weil die Entwicklung der Embryonen dadurch unab- | hängig wird von der Sonnenwärme. | d. Es giebt Organe von universellem Charakter, welche nach | den verschiedensten Richtungen umgestaltet werden können. So | der Schwanz der Säuger in seiner ursprünglichen Form als langes, überall gleichmäßig behaartes Organ, das in einen buschigen Steuer- schwanz beim Klettern von Ast zu Ast oder durch Ausbildung einer | Endquaste in einen Fliegenwedel oder unter theilweisem Verlust der Haare in einen Greifschwanz, ferner in ein Balanceorgan, ein Stütz- organ beim Springen, ein Steuer beim Schwimmen, eine Decke gegen Kälte und Regen (Myrmecophaga jubata) oder sonst wie verwandelt | werden kann, ohne zuvor weitere Zwischenstufen durchlaufen zu müssen. Die Spaltfüße der Krebse, die Cirren der Anneliden, die ——— 87 | Zähne der Säuger bieten Beispiele einer ähnlichen Plastieität und Umbildungsfähigkeit nach den verschiedensten Richtungen hin, wobei | auch vielfach die Anfangsstufen von Nutzen waren. e. Durch andauernden Gebrauch können Organe so vervoll- | kommnet werden, daß sie selectionswerthig werden. Die Backen- taschen vieler Nager, Affen und des Schnabelthiers sind vermuthlich durch die Gewohnheit entstanden, die Nahrung in der Mundhöhle aufzuspeichern. Auf den Anfangsstadien konnten sie der betreffenden Varietät, bei der sie entstanden, kaum erheblichen Vortheil gewähren. Später aber konnten sie für viel verfolgte Thiere von vitaler Bedeu- tung werden, indem sie ihnen die Möglichkeit gewährten, günstige | Ernährungsgelegenheiten rasch auszunutzen. Die Exocoeten besitzen eine stark verlängerte untere Schwanzflossenhälfte, um beim Zurück- fallen in das Wasser sich durch Hin- und Herschlagen derselben die Kraft zu einem zweiten Sprunge durch die Luft zu geben. Sie _ vermögen auf diese Weise den Raubfischen, welche ihnen in die Luft nachspringen oder im Wasser nachschwimmen, zu entgehen. Alle specialisirten Extremitäten der Säuger (Grabschaufel des Maul- wurfs, Springfuß des Kinguruhs, Pferdefuß u. s. w.) sind wohl dadurch entstanden, daß die Gebrauchswirkungen sich bei den verschiedenen Individuen, eventuell auch Rassen, verschieden intensiv äuberten und die Unterschiede allmählich sich so steigerten, daß sie im Kampf ums Dasein entscheidend waren. Es setzt dies natürlich voraus, daß die functionellen Variationen vererbt werden, wenigstens in ge- ringem Maße. Nimmt man den Weısmann’schen Standpunkt ein, so kann das von Wuismann (1894, p. 13) kurz skizzirte, von BALDWIN (1896) und Lroyp Morgan weiter ausgeführte und von Ossorn (1897) befür- wortete Princip der organischen Selection (organic selection) herangezogen werden, welches besagt, daß eine selectionswerthige Eigenschaft entweder durch Gebrauch resp. Reizwirkung erworben oder durch blastogene Keimesvariation entstanden sein kann. Nur in dem letzteren Falle geht sie auf die Nachkommen über, und die Folge wird sein, daß im Laufe der Generationen der Procentsatz der Individuen, bei denen die betreffende Eigenschaft blastogenen Ur- sprungs ist, immer größer wird und schließlich dominirt. Dann kann es den Anschein erwecken, als ob ein individuell durch Gebrauch erworbener Charakter erblich geworden ist, während in Wahrheit nur eine blastogene Eigenschaft zur Herrschaft gelangt ist, d. h. bei allen Individuen angetroffen wird. Ossorn (1897, p. 946) drückt diesen Gedankengang mit folgenden Worten aus: »Die Hypothese, wie sie mir erscheint, ist kurz gesagt, daß die ontogenetische Anpassung sehr 88 intensiv wirkt, sie ermöglicht Thieren und Pflanzen sehr kritische Wechsel in ihrer Umgebung zu überleben. Auf diese Weise werden alle Individuen einer Rasse ähnlich modificirt während so langer Zeitperioden, daß congenitale Variationen, welche zufällig mit onto- genetischen adaptiven Modificationen zusammenfallen, gesammelt werden und in phylogenetische übergehen. Daraus resultirt eine anscheinende, aber nicht wirkliche Übertragung erworbener Eigen- schaften«. Luoyp Morcan schreibt: »Eine Anpassung als solche wird nicht vererbt, aber sie ist die Bedingung, unter welcher con- genitale Variationen begünstigt werden und Zeit erhalten, sich des Organismus zu bemächtigen und so in den Stand gesetzt werden, allmählich das Niveau vollständiger Anpassung zu erreichen. « BALpwin soll dieses Princip zuerst entwickelt haben in der ersten Auflage seines mir nicht zugängigen Buches: Mental Development in the Child and the Race (1895). Später (1896) hat er eine aus- führliche Übersicht über die Wirkungsweise desselben gegeben. Er hält (p. 552) die organische Selection für »ein allgemeines Entwick- lungsprincip, welches einen directen Ersatz für den Lamarckr’schen Factor in den meisten, wenn nicht allen Beispielen bietet.« »Der Gebrauch des Wortes ‚organisch‘ in der Bezeichnung wurde der Thatsache entlehnt, daß der Organismus selbst mitwirkt bei der Bildung der Anpassungen, welche zu Stande kommen, und auch der Thatsache, daß als Resultat der Organismus selbst ausgelesen wird; denn diejenigen Organismen, welche sich die Anpassungen nicht sichern, gehen zu Grunde nach dem Princip der natürlichen Zuchtwahl.« Mir scheint diese Bezeichnung nicht glücklich gewählt zu sein. Jede Selection ist organisch, d. h. bezieht sich auf Organismen und operirt mit den in ihnen thätigen Kräften. Ich werde dieses Princip von jetzt an »coincidirende Selection« nennen, weil das Charakteristische desselben in dem Coincidiren der blastogenen und der indi- viduell erworbenen Eigenschaften besteht. Obwohl der Ge- dankengang vollständig logisch ist, scheint mir die Bedeutung dieses Princips doch weit überschätzt worden zu sein. Die neu erscheinen- den blastogenen Variationen treten fast immer nur vereinzelt bei weni- sen Individuen auf und bedeuten stets nur einen kleinen Fortschritt. Derartige kleine Vervollkommnungen können, wenn der Kampf ums Dasein sie verlangt, von sämmtlichen Individuen, mit Ausnahme einiger krankhafter Exemplare, durch Gebrauch erworben werden und veranlassen dann natürlich keine Auslese mehr. Eine solche ist nur möglich, wenn bloß ein Theil der Thiere sich die betreffende Eigenschaft durch Übung anzueignen vermag, während ein anderer Theil hierzu nicht befähigt ist und dann ausgemerzt wird. Mit andern 89 "Worten, die blastogenen Variationen sind zu klein im Vergleich zur functionellen Anpassungsfähigkeit der Organismen, um Selectionswerth zu haben. Hat z. B. eine Antilope dirdischmttheit einen Beinmuskel yon 7 cm Breite und giebt es vereinzelte Thiere mit einer blastogenen Variation von 8 cm Breite, so werden fast alle Individuen der ersteren Art diese Differenz durch Übung bald ausgleichen, falls sie viel ver- ‘folgt werden und sich nur bei 8 cm Muskelbreite zu retten vermögen. ‚Liegt aber der Selectionswerth viel höher, etwa bei 14 cm, so werden nur besonders anpassungsfähige Thiere erhalten bleiben, unter denen ohne Zweifel die 8 cm-Thiere einen hohen Procentsatz ausmachen werden. Da aber diese Exemplare von Anfang an nur in geringer 'Zahl vorhanden gewesen sind und da sie keine Möglichkeit besitzen ‘sich als solche zu erkennen und von den 7 cm-Thieren zu unter- ‚scheiden, so wird durch Kreuzung ihre besondere Eigenthümlichkeit bald wieder verdrängt werden. Ich bin daher überzeugt, daß die coincidirende Selection von keiner praktischen Bedeutung und weit ‚davon entfernt ist, als »ein allgemeines Entwicklungsgesetz einen directen Ersatz für den Lamaror’schen Factor in den meisten Fällen« za bieten. f) Das Princip der Orthogenese, d. h. eine einmal eingeschlagene Variationsrichtung wird durch Generationen hindurch beibehalten und ‚führt zu einer allmählichen Vervollkommnung der Variation, wenn die Ursachen derselben andauern. Ich sehe auf dieses, wie mir scheint, sehr wichtige Princip, welches in den letzten zwei Jahrzehnten viele Anhänger sich erworben hat, erst später (S. 180ff.) näher ein. ‚Hier sei nur hervorgehoben, welche große Bedeutung es besitzt, um -Anfangsstadien von Organen progressiv bis zur Höhe des Selections- werthes umzugestalten. Manche Säuger (Wale, Büffel), welche Zeit- ‚lebens oder mit Vorliebe im Wasser sich aufhalten, haben ihr Haar- ‚kleid fast vollständig verloren oder mindestens stark rückgebildet. ‘Man kann annehmen. daß diese Rückbildung durch den directen Einfluß des Wassers auf die Haut hervor gerufen wurde und im Laufe der Generationen sich mehr und mehr ausprägte, bis sie schließlich ‚bei den Cetaceen zu einem fast vollständigen Schwunde der Haare ‚führte. Vom Weismann’schen Standpunkt aus steht in diesem Falle ‚nichts der Annahme entgegen, daß das Wasserleben das Keimplasma jder Eier so modificirte, daß die Bildung der Haare unterdrückt ‚wurde. Stets wird mit der Dauer der bewirkenden Ursache, ‚also im Laufe der Generationen, der Effect sich allmäh- Ilich gesteigert haben, und dies ist das für die Orthogenese, ‚wenigstens so wie ich sie auffasse, charakteristische Moment. Es ist ‘nun nicht unmöglich, daß die verschiedenen Individuen einer Walspecies 90 sich diesem Einfluß des Wassers gegenüber verschieden verhielten und daß daher nach Verlauf einer gewissen Zeit die Unterschiede so er- heblich wurden, daß eine Auslese der bevorzugten Individuen statt- finden konnte, falls dadurch z. B. die Geschwindigkeit im Wasser erhöht oder sonst irgend ein Vortheil (etwa ein verdicktes Fettpolster) bewirkt wurde. In ähnlicher Weise erkläre ich mir die Entstehung der Barten der Bartenwale durch irgend einen der äußern Factoren, die mit dem Wasserleben verbunden sind. Anfangs hatten dieselben wohl ohne Zweifel keinen Selectionswerth. Nehmen wir an, daß die Mysticeten ursprünglich Fischfresser waren, als sie noch Zähne be- saßen, so kann man sich vorstellen, daß die Barten von einer gewissen Länge an von Vortheil waren, um die Fische festzuhalten, indem die Zunge dieselben gegen die rauhen untern Kanten der Barten andrückte, ehe sie heruntergeschluckt wurden. Die Barten wurden von nun an durch Selection weitergezüchtet, womit natürlich nicht gesagt ist, daß damit die accumulative Wirkung des betreffenden äußern Factor fortfiel. Weil die Barten die Function der Zähne, d. h. das Fest- halten der Fische, übernahmen, konnten jene selbst sich rückbilden. Indem schließlich die Barten eine ansehnliche Größe, vielleicht ein Drittel der jetzt vorhandenen, erreichten, begannen sie als Seiheapparat zu functioniren und veranlaßten so allmählich eine Änderung der‘ Ernihrungsweise. Hiermit war ein solcher Vortheil verbunden, daß: durch Zuchtwahl eine immer weiter fortschreitende Ansbilduns der. | Barten stattfand. Viele andere Organe sind vermuthlich orthogenetisch auf die Hohe eines Selectionswerthes gehoben worden, ich beschränke mich jedoch darauf, auf die Milchdrüsen der Semen hinzuweisen, deren Entstehung bei den Vorfahren der recenten Mammalia ich mir) durch den Reiz erkläre, welchen die Eier beim Brüten auf die Haut, ausübten. Es ist nen daß das Secret dieser Drüsen Anfangs so, spärlich geflossen sein muß, daß es die Ernährung der Jungen nicht, erheblich beeinflussen und dates auch nicht Selectionswerth besitzen. konnte. Hing aber der bewirkende Reiz mit dem Brutgeschäft 2 sammen und wiederholte sich von Generation zu Generation, so konnten die Drüsen allmählich vitale Bedeutung erlangen. Von diesem. Moment an übernahm die Selection ihre weitere progressive Entwick- lung. Hält man es für wahrscheinlicher, daß die Milchdrüsen durch correlativen, von den Genitalien ausgehenden Reiz hervorgerufen wurden, so ander sie unter die Rubrik a fallen. In beiden Fällen ist natinlich die Voraussetzung, daß die kleinen individuell durch den Reiz der Eier resp. der Ovarien erzielten Fortschritte wenigstens theilweise auf die Nachkommen übergehen. | Gegen eine Orthogenesis in dem hier vertretenen Sinne lassen 91 sich zwei Einwände machen. Erstens könnte es als fraglich hin- gestellt werden, daß mit der Dauer eines Reizes sich auch seine Wirkung yon Generation zu Generation steigere. Hierauf ist zu erwidern, dab die Erfahrungen der Züchter eine solche Auffassung gerechtfertigt erscheinen lassen, indem, wie Darwin verschiedentlich betont, die Wirkungen der Domestication sowohl in morphologischer Hinsicht als auch in Bezug auf das Benehmen sich häufig erst im Laufe einiger Generationen ausprägen. So sagt er (Varüren, V. 2, p. 284): »Wir haben gute Beweise dafür, daß der Einfluß veränderter Be- dingungen sich häuft, so daß zwei, drei oder mehr Generationen den neuen Bedingungen ausgesetzt werden müssen, bevor irgend eine Wirkung sichtbar wird.« Zweitens könnte eingewandt werden, und zwar auch gegen die sub a erwähnte Wirkung der Correlationen, wenn einmal ein derartiges progressives Princip anerkannt werde, so sei es inconsequent, diesem nur die Anfangsstufen, die weitere Ver- vollkommnung der betreffenden Organe aber der Selection zuzuschreiben. Wenn das Seewasser die Barten hervorrief und bis zu geringer Höhe -ausbildete, warum konnte seine cumulative Wirkung dann nicht ad infinitum sich fortsetzen? Die Antwort lautet, weil die Natur es so eingerichtet hat, daß die Bäume nicht in den Himmel wachsen. Der Organismus gewöhnt sich schließlich an dauernde Reize und reagirt dann nicht mehr darauf. Die Gesäßschwielen vieler Affen sind ohne Zweifel durch das Niedersitzen hervorgerufen worden, wenigstens ist dies die naheliegendste Erklärung, und es ist nicht einzusehen, warum ‚nicht simplex sigillum veri sein sollte. Aber diese Schwielen konnten ‚auf diese Weise nur bis zu einem bestimmten, von Art zu Art wech- ‚selnden Grade ausgebildet werden. War dieses »functionelle« Maxi- ‘mum erreicht, so konnte nur durch Selection eine weitere Steigerung veranlabt werden. Eben so mußte in allen ähnlichen Fällen die Reizwirkung nach einer gewissen Anzahl von Generationen erlöschen; ‚war inzwischen das Organ selectionswerthig geworden, so konnte es ‚sich weiter entwickeln, wenn nicht, so blieb es auf der einmal er- ‚reichten Stufe stehen. _ g) Für sprungweise, discontinuirliche Variabilität ist neuer- dings Barzson (1894) eingetreten auf Grund der Thatsache, daß häufig von einer Art zwei oder mehrere scharf getrennte Varietäten ohne Zwischenformen gefunden werden. Er sieht hierin ein allge- meines Naturgesetz, welches die Artbildung beherrscht, indem die ‚sprungweise entstandenen Varietäten zu neuen Species werden. Er ‚gelangt damit im Wesentlichen zu denselben Anschauungen, welche | KöLLıker (1864) in seiner Theorie der heterogenen Zeugung aus- ‚gesprochen hat und für die unter andern auch die Botaniker Hor- 92 MEISTER und Wıcann und der Philosoph E. v. Harrmann (1875, p- 41) eingetreten sind. Falls diese Ansichten richtig wären, so würde damit die Schwierigkeit der Anfangsstufen vieler nützlicher Organe beseitigt sein; man könnte dann annehmen, daß sie sofort in der für die Selection erforderlichen Größe oder Complicirtheit aufgetreten seien. Ich habe mich schon oben (S. 76) gegen eine solche Auffassung ausgesprochen und möchte hier nur daran erinnern, daß schon Darwin (Entstehung, p. 282, 283, 285) drei Gründe gegen sie vorge- bracht hat. Erstens werden zwar sprungweise, d. h. hochgradige Abänderungen bei Hausthieren öfters beobachtet, zeigen dann aber | entweder einen atavistischen oder monströsen Charakter. Im ersteren | Falle waren diese jetzt im Rückschlag erscheinenden Merkmale ur sprünglich bei den Vorfahren vermuthlich allmählich aufgetreten, im zweiten kommen sie als pathologische Bildungen überhaupt nicht für die normale Evolution in Betracht. Da ferner solche abrupte und stark markirte Abänderungen bei den Hausthieren immer einzeln sich | zeigen, so werden sie im Naturzustande durch Kreuzung getilgt werden. Drittens spricht die Embryologie gegen jene Anschauung, denn auch hoch differenzirte Bildungen entstehen allmählich aus m- differenten Anlagen. Die im Vorstehenden kurz geschilderten Hilfsprincipien, welche | einem Organ allmählich oder plötzlich Selectionswerth verleihen können (correlative Abhängigkeit von andern nützlichen Organen, | Functionswechsel, Anderung der Lebensweise, Gebrauchswirkung, ursprüngliche Universalität [polyfunctionelle Organe] und Orthogenese) sind so verschiedenartig und decken ein so weites Gebiet von An- passungen, daß man meines Erachtens auch ohne coincidirende: Selection und discontinuirliche Variabilität auskommt und jedenfalls‘ mit der Behauptung, bei der Entstehung irgend eines complicirten | Organs sei die Mitwirkung der Selection ausgeschlossen, äußerst vor-' sichtig sein sollte. Die genannten Hilfsprincipien überbrücken die, Schwierigkeit der Anfangsstufen wenigstens in sehr vielen, vielleicht sogar in allen Fällen, und mit dem Einwande, daß kleine Ditferenzei keine Selection veranlassen können, ist in dieser allgemeinen Form‘ überhaupt nichts gesagt, da es feststeht, daß einerseits die Frucht- barkeit und die Constitutionskraft eines Thieres durch geringfügige morphologische Unterschiede und unbedeutende Abänderungen der Lebensweise wesentlich beeinflußt werden können und daß anderer- seits gerade diese Fähigkeiten häufig über Bestehen oder Vergehen entscheiden. i Wer auf diesem Standpunkte steht, der kann getrost einen Satz aufstellen, der anscheinend Wasser auf die Mühle der Antidarwinisten EEE EEE |) i 93 gieBt, und damit bekunden, daß er die Klippe einseitiger Uber- schätzung des Selectionsprincips vermeidet. Dieser Satz lautet: es ist fast ausnahmslos unmöglich, in einem speciellen Falle das Maß des Selectionswerthes anzugeben und vielfach sogar unmöglich festzustellen, ob ein anscheinend nütz- liches Organ selectionswerthig ist oder nicht. Der hieraus sich ergebende Schluß ist, daß die Richtigkeit der Selectionslehre nicht aus der Betrachtung specieller Fälle sich ergiebt und auch nicht an solchen geprüft werden kann, sondern daß sie eine logische Folgerung aus allgemeinen Grundsätzen darstellt. Um das Gesagte zu illustriren, so erinnere ich an die Schalenaugen der höheren Chitonen‘, die sich, wie aus der Anatomie zweifellos erhellt, aus Tastorganen, den soge- nannten Aestheten, entwickelt haben. Diese Augen sind fast immer in sehr großer Zahl (viele Hunderte) vorhanden und werden bei manchen Arten, z. B. bei Acanthopleura echinata und Enoplochiton niger, 1m Alter fast regelmäßig durch Pilzmycelien zerstört, so daß man bei ' größeren Exemplaren meist nur noch am Rande der Schalen einige wenige unversehrte Augen findet. An demselben Felsen finden sich Jugendformen mit intacten Augen, älterg Exemplare mit halb oder ganz zerstörten Augen und vielleicht noch andere Arten von Chitonen, welche sie überhaupt nicht besitzen. Der Schluß liegt sehr nahe, ' daß sie überhaupt nicht vitale Bedeutung haben, sondern daß die ‚ betreffenden Arten eben so gut ohne dieselben existiren könnten. Irgend welche Sicherheit läßt sich nicht erreichen, weil die zahlreichen _ Existenzbedingungen, welche über Sein oder Nichtsein entscheiden, ‚einer näheren Analyse sich entziehen. Es wäre möglich, daß die Augen gleich nach Beendigung der Larvenperiode dem jungen Thiere die für die Weiterentwicklung geeigneten Regionen innerhalb der ' Gezeitenzone andeuten, so daß sie z. B. sandhaltiges und daher trübes Wasser mit Hilfe derselben vermeiden. In der darwinistischen Litteratur finden sich seitenlange Erörte- | rungen darüber, in welcher Weise die Selection bei der Ausbildung des Giraffenhalses betheiligt war, ohne daß die Autoren über Ver- | muthungen hinauskommen. Neuerdings hat sich dasselbe Schauspiel ‚ wiederholt in der Controverse über die Frage, ob Selection die Tast- | empfindlichkeit des Menschen gesteigert hat oder Gebrauchswirkung. | SPENcER (1893, p. 153 ff.) vertritt die letztere Ansicht, da die kleinen | Unterschiede im Empfindungsvermögen der verschiedenen Körper- | regionen keinen Selectionswerth besessen haben können, und sieht 4 I. PLATE, Anatomie und Phylogenie der Chitonen. Fauna chilensis. V. 1. | 1898. (Suppl. der Zool. Jahrb.). 94 darin ein schlagendes Beispiel für die Vererbbarkeit durch Gebrauch erworbener Eigenschaften. Weismann (1893, p. 28), Prart Batt (1893, p. 338) und WarrAce (1893, p. 497) treten für Selection ein, ohne aber, wie dies in der Natur der Sache begründet ist, wirklich zwingende Argumente vorbringen zu können. Dies ist schon deßhalb nicht möglich, weil die Gegensätze keine scharfen sind und sehr wohl beide Factoren cooperirt haben können. Diejenigen Körperstellen, welche der Berührung am meisten ausgesetzt waren, wo also die sensiblen Elemente am meisten gebraucht wurden, erwarben hierdurch eine erhöhte Empfindlichkeit. Das Maß derselben kann aber bei’ verschiedenen Individuen oder Rassen je nach Lebensart und Ver- anlagung differirt haben, und da die manuelle Geschicklichkeit und das Sprechvermögen nicht zum wenigsten auf dem Tastvermögen der | Finger resp. der Zunge beruht, so können diese Unterschiede Selee- tionswerth erlangt haben. Dann hätten beide Parteien Recht, ohne | daß jedoch die Möglichkeit bestände, über vage Hypothesen hinaus zu gelangen oder gar zu entscheiden, welchem der beiden Factoren die größere Wirkung zuzuschreiben wäre. N In der Erkenntnis der Unmöglichkeit, die Rolle der Selection für die Vergangenheit und den einzelnen Fall exact reconstruiren | zu können, liegt gewiß etwas Deprimirendes, aber deBhalb bleibt sie | nicht weniger richtig. Es wird keinem Physiker einfallen, zu be- | zweifeln, daß durch die Anziehungskraft des Mondes Ebbe und Fluth | hervorgerufen werden, obwohl jede Hafenzeit empirisch festgestellt werden muß. - Dasselbe gilt für die Fallgesetze, welche auch nicht direct aus der Beobachtung abgeleitet werden können, sondern auf theoretischen Erwägungen beruhen. Der Statistiker stellt allgemeine (Gesetze auf, deren Richtigkeit nicht zu bezweifeln ist, ohne aber j doch wissen zu können, ob sie in einem gegebenen Falle zutreffen. | In gleicher Weise an die Beweiskraft der Selectionslehre nicht der directen Beobachtung, sondern dem logischen Zwange der Folge- rungen, die aus allgemein gültigen Thatsachen gezogen sind. Diesen Standpunkt haben die Hauptvertreter des Darwinismus nie verleug- net. So schreibt E. pu Boıs-Reymonn (1876, p. 22): »Sofern es um, Geltung des Princips überhaupt sich handelt, kann uns also gleich- gültig sein, ob wir im einzelnen Falle das Wirken der natürlichen Zuchtwahl zu durchschauen und zu beweisen vermögen oder nicht.« Lrovp-Morsan (1890, p. 188) sagt: »Unsere Überzeugung von ihrer Wahrheit und Richtigkeit darf uns nicht gegen die Thatsache blind machen, daß die natürliche Auslese mehr ein logischer Schluß ist als eine | | Sache al directen Beobachtung. « Ähnlich hat sich Wxtsmann an I verschiedenen Stellen seiner Werke geäußert. Eine derselben (1893, — 95 p. 35) sei hier wiedergegeben: » Wir können nur im Allgemeinen mit Darwin sagen, daß Selection durch Häufung »kleinster Variationen« ‚arbeitet, und daraus schließen, daß diese »kleinsten Variationen« Selectionswerth besitzen müssen. Die Höhe aber dieses Selections- werthes im einzelnen Falle genauer zu bestimmen, ist uns bis jetzt nicht möglich gewesen.« »Wenn man debhalb mit HrERBERT Spencer fragt: Glauben Sie, daß ein geringes Plus von Feinfühligkeit der Zungenspitze jemals den Ausschlag darüber gegeben hat, wer unter- gehen und wer überleben soll, so kann der Eine mit demselben Recht bejahend wie der Andere verneinend antworten. Der Eine findet es leicht vorzustellen, der Andere schwer, und keines von beiden Urtheilen kann die Entscheidung in der Sache geben.« Endlich sei noch Wat- LAcE hier genannt, der (1894, p. 176) kurz und bündig eingesteht: »es wird natürlich zugegeben, daß ein directer Beweis der Thätigkeit der natürlichen Zuchtwahl zur Zeit fehlt«. Wenngleich es sicher ist, daß ein genauer Maßstab für die Thätig- ‚keit der Zuchtwahl in der Vergangenheit fehlt und auch schwerlich durch weitere Untersuchungen zu erbringen sein wird, so ist doch damit nicht gesagt, daß die Wirkungen der natürlichen Zuchtwahl in der Gegenwart sich einer genaueren Beobachtung und Erforschung ‚entziehen. Durch Unwetter, Überschwemmungen, extreme De der eine Theil derselben sich erhält, während der andere vernichtet wird. Derartige Experimente einer künstlichen Elimination ‚fehlen bis jetzt vollständig, obwohl es sicher ist, daß durch sie Selec- ‚tionswerthe ermittelt werden können. ‚grade, Veränderungen in der Zusammensetzung der umgebenden Fauna und Flora und durch das Vordringen der menschlichen Oultur ‚werden nur zu oft zahlreiche Organismen vernichtet, die verglichen werden können mit den Überlebenden, um auf diese Weise diejenigen ‚morphologischen Verhältnisse, welche die Auslese in den betreffenden ‘Fallen direct oder indirect veranlaßten, festzustellen. Ferner könnten ‘künstlich zahlreiche Individuen einer Art schädlichen Einflüssen aus- gesetzt werden, um zu constatiren, auf Grund welcher Eigenschaften Bis jetzt sind meines Wissens erst zwei Arbeiten erschienen, welche in der angedeuteten Weise ein neues Gebiet zoologischer | Forschung zu erschließen sich bemühen. Bumpus5 (1899) untersuchte | 136 Sperlinge, die in einem Unwetter am 1. Februar 1899 verletzt ‚oder getödtet waren, und verglich sie mit den Überlebenden. Es zeigte ‚sich, daß sie sich amtlich von dem Durchschnittstypus mehr oder 5 Der Aufsatz war mir im Original nicht zugängig. Ich berichte nach einem Referat in: Revue scient. 22 Avril 1899. 96 weniger entfernten, und zwar sowohl nach der positiven wie nach der negativen Seite in der Größe der Organe. Unter den eliminirten Sperlingen fanden sich die längsten und die kürzesten, diejenigen mit der größten und mit der kleinsten Spannweite, mit dem größten und mit dem kleinsten Kopf, ferner mit dem längsten Femur, dem kürzesten Humerus und Sternum. Bumpus zieht daraus mit Recht den Schluß, daß die betreffenden Thiere in Folge ihrer Organisation dem Um- wetter erlagen, während diejenigen, welche sich der Norm am meisten näherten, erhalten blieben. 4 Viel eingehender sind die Untersuchungen von WELDON 41898) an Carcinus maenas, welcher durch Messung zahlreicher Exemplare von Plymouth feststellte, daß die Männchen in den Jahren 1893, 1895, 1898 bei Eher Länge successive schmalstirniger wurden. Er benutzte Thiere zwischen 10 und 15 mm Länge und berechnete, die Stirnbreite, indem er die Länge = 1000 setzte. Mit zunehmen- dem Alter wicht die Länge mehr als die Breite, so dah jugendliche‘ Individuen relativ breiter sind als ältere. in fand z. B.: I) Länge des 1893 1895 1898 Panzers Breite eg 11,9 mm 791,45 786,53 780,09 13,1 776,63 771,61 760,13 14,5 762,60 754,45 744,44 Es muß übrigens betont werden, daß es sich hierbei um recht geringe Differenzen handelt, die wohl nieht immer ganz sicher festzustellen sind. Bei dem a Thiere (14,5 mm) würden die Breiten in mm sein 11,049 — 10,933 — 10,788, also in 5 Jahren erst eine Verminderung‘ von 0,261 mm. Bei den Weibchen war eine Abnahme der Stirnbreite ebenfalls zu constatiren, aber in noch geringerem Maße. Für das Jahr 1898 sind die Angaben weniger genau als für 1893 und 1895, weil verhältnismäßig wenige Exemplare (von jeder Panzerlänge 7 gefähr ein Dutzend) gemessen wurden. Wetpown sieht die Ursache dieser Breitenabnahme darin, daß im Plymouth-Sunde durch einen dem Eingange vorgebauten Wellenbrechäl die Wassercirculation verringert, gleichzeitig aber das Wasser durch zwei einmündende Flüßchen schlammiger und durch den steigenden Verkehr schmutziger wurde, was zur Folge hatte, daß die für die Respiration weniger günstig eingerichteten breitstirnigen Individuen ausgemerzt wurden. Die folgenden zwei interessanten Experimente führten ihn zu dieser Auffassung. Erstens wurde zu wiederholten Malen eine größere Anzahl von Krabben in ein Seewasseraquarium — EN i ai a a 37 gethan, dessen Wasser mit demselben feinen Kreideschlamm versetzt worden war, wie er sich an dem von Carcinus maenas bewohnten Strande des Hafens befindet. Durch einen Motor wurde dieser Schlamm in Suspension erhalten. »In jedem Falle, in dem dieses Ex- periment mit ebenso oder fast ebenso feinem Schlamm wie der von ‚Flüssen heruntergeschwemmte ausgeführt wurde, waren die Krabben, welche starben, deutlich breiter als die Krabben, welche den Ver- such überlebten, so daß die Aussicht einer Krabbe am Leben zu bleiben nach ihrer Stirnbreite gemessen werden konnte.« Bei einem ‚solchen Experiment wurden 248 männliche Carcinus maenas verwandt, © von denen 154 starben und 94 am Leben blieben; bei ersteren war die durchschnittliche Stirnbreite über, bei letzteren unter dem Durch- schnitt der 248 Exemplare, ohne daß jedoch der Autor genauere _ Zahlenangaben über die Höhe der Unterschiede macht. Zweitens hat WELDon folgenden Controlversuch angestellt. Am Strande gesammelte Krabben wurden einzeln in Flaschen gehalten, die mit fließendem Seewasser gespeist wurden. Es erfolgten zuerst ‚eine Anzahl Todesfälle, die wohl so zu erklären sind, daß die Flaschen nicht ganz rein zu halten waren von verfaulter Nahrung und ähn- lichen Verunreinigungen, wodurch eine Auslese zu Gunsten schmal- -stirniger Thiere bewirkt wurde. Nachdem sich diese letzteren ge- ‚häutet und eine neue feste Schale gebildet hatten, stellte sich heraus, daß die abgeworfenen Panzer etwas schmäler, die neuen etwas breiter waren als der Durchschnitt gleich langer freilebender Krabben, ja einige von ihnen waren »remarkably broad«. Es lassen sich also relativ breite Krabben dadurch erzielen, daß man die Thhiere während ‘der Wachsthumsperiode, d. h. gleich nach der Häutung, in verhält- nismäßig klares Wasser setzt. Wexpon schließt aus seinen Beobachtungen und Versuchen, dab wenigstens in diesem Falle die Wirkung der natürlichen Zuchtwahl auf zufällige Variationen (größere oder geringere Stirnbreite) sich ‚messen läßt und daß die durch sie bewirkte Evolution so rapid ver- läuft, daß- sie innerhalb sehr weniger Jahre beobachtet werden kann. An diesen Schlüssen hat CunnıneHAam (1899) eine scharfe, wie mir scheint, theilweise berechtigte, aber doch im Ganzen zu weit- gehende Kritik geübt. Er läßt an diesen doch immerhin sehr dankens- werthen Untersuchungen kein gutes Haar, sondern glaubt, alle That- sachen auf den Einfluß äußerer Factoren, namentlich Temperatur und Nahrung, zurückführen und jede Selection ausschließen zu können. ‘Dies ist schon deßhalb unhaltbar, weil solche Factoren als directe Variationsursachen sich wohl mit einer Selection vertragen. Die Ab- nahme der Stirnbreite von 1893—98 erklärt CunnincHam daraus, Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1899. 7 98 daß das Wasser 1893 besonders warm, 1895 etwas kälter und 1898 noch kälter war, wodurch das Breitenwachsthum herabgesetzt oder auch das Längenwachsthum beschleunigt wurde. Eine solche Er- klärung kann erst dann acceptirt werden, wenn durch Experimente wenigstens wahrscheinlich gemacht ist, daß durch Kälte in erster Linie die Breitenentwicklung und erst in zweiter die Länge herab- gesetzt wird. Diesen Nachweis hat aber CunnrincHam nicht erbracht, und an und für sich ist es nicht wahrscheinlich, daß Kälte oder Wärme das Wachsthum in einer Dimension mehr behindern oder be- schleunigen sollten als in der andern. Aber selbst wenn dies der Fall ist, so folgt daraus durchaus nicht, daß alle Individuen in gleicher Weise durch die Temperatur beeinflußt wurden und jede Selection daher unmöglich war. Nach meiner Meinung darf die an den freilebenden Formen be- obachtete Stirnverschmälerung nicht direct mit den Experimenten verglichen werden. Da es sich nur um sehr unbedeutende Differenzen handelt, so mag CunnincHam Recht haben mit der Annahme, daß sie durch Wechsel der Existenzverhältnisse hervorgerufen wurden. Aber wir wissen hierüber eben so wenig wie darüber, ob hierbei Selection im Spiel war oder nicht. Auch dem Häutungsexperiment möchte ich keinen großen Werth beimessen, denn Thiere, die in einer Flasche ungestört und bei reichlichem Futter den neuen Panzer bilden, finden sich — wie übrigens auch WeLpvon zugiebt — unter so ganz andern Bedingungen als im Freien, wo sie, so lange die Haut noch weich ist, sich ängstlich verborgen halten und in Folge dessen wohl schlecht ernähren, daß die größere Breite der neuen Schale hierdurch bedingt sein könnte. Der Schlammversuch scheint mir hingegen von großer theoretischer Bedeutung zu sein, indem er auf das Klarste zeigt, daß kleine Organisationsunterschiede mit einem Selectionswerth direct oder indirect verbunden sein und als Maßstab für die Auslese dienen können. Welches Organ (eventuell auch mehrere) correlativ mit der Stirnbreite zusammenhängt und die Selection ver- anlaßt, bleibt zur Zeit noch unsicher. Die Wahrscheinlichkeit spricht freilich für die Weupvon’sche Ansicht, daß bei größerer Stirnbreite mehr Schlamm in die Kiemenhöhle eindringt und die Athmung un- möglich macht. Jedoch fehlen nach dieser Richtung hin noch nähere Angaben. Achter Einwand: Die Selectionslehre rechnet zu sehr mit. dem Zufall und wird dadurch unwahrscheinlich und in- | exact. Dieser Einwand ist von fast allen Gegnern des Darwinismus 99 erhoben worden. NäÄckuı kleidet ihn in die Worte (1884, p. 289): »Be- -giiglich der allgemeinen Bedeutung der Selectionstheorie ist die unbe- stimmte Wirkung unbestimmter Ursachen und die dem Zufall allzusehr -überlassene Entscheidung durch die natürliche Zuchtwahl unserem wissenschaftlichen Bewußtsein weniger zusagend.« Krönıs (1874, p. 109) persiflirt die Selectionslehre, indem er Sabüchwinski, eine lustige erdichtete Person, durch einen dummen Tölpel an allen mög- lichen industriellen Erzeugnissen irgend welche Abänderungen vor- nehmen und sie dann in den Handel bringen läßt. Er ist fest davon überzeugt, daß er hiermit viel Glück haben wird, denn, sagt er sich, der Kampf ums Dasein kann nicht viel anders in der Industrie als in der Natur wirken, und der dümmste Tölpel muß immerhin noch mehr leisten als der blinde Zufall. Um die Tragweite dieses Einwandes ermessen zu können, muß man sich darüber klar sein, daß die Worte »Zufall« und »zufällig« in sehr verschiedenem Sinne im allgemeinen Sprachgebrauche verwandt werden und daß diese verschiedenen Bedeutungen wissenschaftlich nicht in gleichem Maße zulässig sind. Diese Worte werden im ge- wöhnlichen Leben etwa in der folgenden Weise gebraucht: 1. Um ein zeitliches oder örtliches Zusammentreffen von zwei Ereignissen zu bezeichnen, die in keinem ursäch- lichen Zusammenhang stehen oder bei denen dieser Zu- sammenhang wenigstens unbekannt ist und daher als nicht vorhanden gilt; z. B. wenn zwei Personen sich »zufällig« im Theater treffen. 2. Im Sinne von nebensächlich, unwesentlich, z. B. ein Phy- siker untersucht die Elasticitit zweier Körper, wobei es ihm gleichgültig ist, ob sie »zufällig« schwarz aussehen oder eine andere Farbe haben. 3. Im Sinne einer unbekannten Ursache. So spricht Darwın häufig von »spontaneous variations« und meint damit solche, deren Ursachen zur Zeit nicht nachweisbar sind. 4. Im Sinne der Wahrscheinlichkeitsrechnung bei sehr geringer Wahrscheinlichkeit; z. B. ist es »Zufall«, wenn Jemand in der Lotterie das große Los zieht. 5. Im Sinne der Statistik, wenn man das durchschnittliche Er- gebnis von vielen Fällen übersehen, aber nicht den speciellen Fall beurtheilen kann. Der Mai ist bei uns gewöhnlich ein schöner Monat, kann aber auch »zufällig« schlecht ausfallen. 6. Im Sinne eines nicht nothwendigen, nicht durch Ge- setze bedingten Geschehens. 100 In dieser letzteren Auffassung ist der Zufall selbstverständlich für die Naturforschung ausgeschlossen, denn wie schon DEMoRRIT sagte, »nichts geschieht zufällig, sondern Alles aus einem Grunde und mit Nothwendigkeit«. Trotzdem wird von Naturforschern und Philo- sophen oft dagegen gefehlt, natürlich nicht, weil sie sich dieser tri- vialen demokritischen Weisheit nicht bewußt wären, sondern aus Mangel an präciser Ausdrucksweise. So sagt z. B. Eımzr (1888, p. 1): »Ge- rade wenn, wie ich anerkenne, die Grundsätze des Darwinismus im (Ganzen deßhalb richtig sind, weil ihre Geltung gesetzmäßig nach- gewiesen werden kann, war zu erwarten, daß Gesetzmäßigkeit sich auch in dem Punkte werde feststellen lassen, welchen Darwin dem Zufall preisgegeben hat.« Ermer meint hier Darwin’s unbestimmte Variabilität im Gegensatz zu seiner Transmutation nach wenigen be- stimmten Richtungen. Wie man nun auch hierüber denken mag, es ist jedenfalls unrichtig von Eimer, Gesetzmäßigkeit und Zufall in Gegensatz zu einander zu stellen. Dasselbe gilt von E. v. Harrmann | (1875, p. 155), welcher vom Darwinismus sagt, daß durch ihn »als | allein entscheidenden Factor für das Zustandekommen der Zweck- | mäßigkeit der Zufall eingeführt, d.h. mit andern Worten auf eine Erklärung aus gesetzmäßig wirkenden Principien verzichtet wird«. | Ebenso verfehlt ist der folgende Satz von Wıcann (1874, p. 64): Die Selectionstheorie postulirt »als ihre wesentliche Voraussetzung noth- wendig eine Variabilität, welche nichts Anderes ist, als die Möglich-' keit aller denkbaren Abänderungen, von denen die eine so gut als eine andere auftreten kann, von denen also jede rein zufällig er- scheint. Mit dieser Einführung des Begriffs Zufall wird denn der | Begriff Gresetzmäßigkeit und damit alle naturwissenschaftliche Er- klärung abgeschnitten, denn für eine bestimmte Form, welche als das Werk des Zufalls, nicht aber als das nothwendige Erzeugnis der Stammform erscheint, neben welcher vielmehr ebenso gut alle mög- lichen andern hätten auftreten können, kann natürlich von einer Nachweisung derselben als gesetzmäßige Wirkung einer bestimmten Ursache keine Rede sein«.. Es würde zu weit führen, alle Fehl- schlüsse dieses Satzes zu analysiren. Ich will hier nur betonen, daß wenn man mit Darwın von einer unbestimmten, zufälligen Variabilität spricht, damit nur gesagt ist, daß die Variationen bei | den Individuen einer Art sehr verschiedenartig sind, sich bald an | diesen, bald an jenen Organen, bald in hohem, bald in geringem Maße, endlich in den mannigfachsten Combinationen äußern, so daß damit die Möglichkeit gegeben ist, daß sich eine Species nach verschie- | denen phyletischen Richtungen hin weiter entwickeln kann. Es ist | aber selbstverständlich damit nicht gesagt, daß diese Variationen 101 »regellos« oder »ungesetzmäßig« entstanden sind; jede einzelne hat ihre bestimmte Ursache, und »zufällig« bedeutet in dieser Verbindung nur so viel, wie »aus unbekannten Ursachen«. DeBhalb ist es grund- verkehrt, den Darwinismus, wie es immer wieder geschieht, als inexact zu brandmarken, weil er »unter der Herrschaft des Zufalls« steht. Für den ernsthaften Forscher kann der der Selectionslehre ge- machte Vorwurf des »Zufalls« nur in so fern in Betracht kommen, als damit eine zu geringe Wahrscheinlichkeit gemeint ist. Wenn es wahr wäre, daß der Darwinismus mit Factoren von großer Unwahr- scheinlichkeit operirte, so wäre er damit natürlich widerlegt. Wir werden also die diesbezüglichen Einwände gewissenhaft zu prüfen haben. Sie sind, so weit ich sehe, nach zwei Richtungen hin erhoben worden. Einwand A: Es ist höchst unwahrscheinlich, daß bei der Vervollkommnung eines Organs stets die für die Selection jeweilig nöthige Variation, d. h. die. gerade wünschens- werthe Anpassung vorhanden ist. Das Bedenken lautet also, warum entstand immer zur richtigen Zeit die richtige Variation? oder, etwas anders ausgedrückt, mit den Worten von Core (1894, p. 205): »da die Zahl der den Organismen möglichen Variationen sehr groß ist, so ist die Wahrscheinlichkeit, daß die Structuren von bewundernswerther Anpassung, welche sie charakterisiren, durch Zufall entstanden sein sollten, außerordent- lich klein«. Wer solche Bedenken äußert, der spannt, ohne es zu. merken, den Wagen vor das Pferd. Die Selection richtet sich nach der Varia- bilität, nicht umgekehrt diese nach jener. Ist die Variabilität groß, so hat auch die Selection eine große Auswahl, ist sie klein, so stehen nur wenige Entwicklungsrichtungen offen. Die Erfahrung lehrt, daß im Allgemeinen die Variabilität der Organismen eine sehr große ist, ' daß sie sich an allen Individuen einer Art und an den meisten Or- ganen qualitativ und quantitativ in so ausgesprochener Weise zeigt, daß sie ohne complicirte Untersuchungsmethoden sich leicht feststellen läßt und daß kein Qualitätscharakter (Größe, Form, Farbe, Zahlen- verhältnisse, Constitutionskraft, Instincte, Lebensgewohnheiten) auf irgend einer Lebensstufe vom Ei bis zum letzten Athemzuge von ihr ausgeschlossen ist. Dieser in der verschiedensten Weise und Com- bination sich äußernden Variabilität ist es zuzuschreiben, daß jedes Individuum als solches in der Regel leicht von anderen Individuen derselben Art zu unterscheiden ist. Daraus folgt, daß die individu- elle Variabilität »unbestimmt« und »richtungslos«, oder besser aus- 102 gedrückt »universell und allseitig« ist, und daß in einem gegebenen Moment eine gerade wünschenswerthe Abänderung bei einigen wenigen Individuen einer volkreichen Art wohl immer vorhanden sein wird, falls eine solche überhaupt durch einen kleinen Fortschritt zu Stande kommen kann. Nun genügt es aber natürlich nicht, wenn eine Va- riation nur bei vereinzelten Exemplaren auftaucht, sondern für die Selection kommt sie erst in Betracht, wenn sie bei so vielen Indivi- duen sich zeigt, daß sie durch Kreuzung nicht verwischt wird, sondern sich erhält. Mit anderen Worten, die Selection arbeitet, abgesehen von einigen durch zufällige Isolation begünstigten Ausnahmefällen, nicht mit Singular-, sondern nur mit Pluralvariationen oder Varietäten. Dadurch schmilzt natürlich das Heer der Abänderungen, so weit sie für die Auslese in Betracht kommen, außerordentlich zusammen, und nur in diesem Sinne ist die Frage überhaupt berechtigt, ob man an- nehmen darf, daß zur rechten Zeit immer die rechte Variation vor- handen war. Die Antwort kann nur lauten, sicherlich nicht immer; manche hoffnungsvolle Anlage wird im Keim oder auf halbem Wege stehen geblieben sein, aber in unendlich vielen Fällen wird die gewünschte Pluralvariation auch vorhanden gewesen sein, indem dieselbe äußere | Ursache gleichzeitig eine ganze Gruppe von Thieren abänderte, so daß ein Fortschritt möglich war. Aber selbstverständlich ist auf diesem Wege nur eine langsame Weiterentwicklung denkbar. Man darf übrigens nicht vergessen, daß derselbe Selections- | werth häufig gleichzeitig durch Combination verschie- | dener Eigenschaften erreicht werden kann, was natürlich sein | Auftreten wesentlich erleichtert. Vor einem Raubthier kann sich ein | Individuum des Beutethiers durch einen raschen Sprung, ein zweites durch feines Gehör, ein drittes durch Scharfsichtigkeit retten. WAL- Lace (1893) führt mit Recht aus, daß es für eine Giraffe bei einer Hungersnoth nur darauf ankam, möglichst hoch reichen zu können, und | dal hierzu verschiedene Mittel dienen konnten, ein langer Hals, lange, Beine oder eine lange Zunge, die auch wechselseitig sich eventuell er- sänzten. Die auf diese Weise überlebenden Individuen werden dann später durch Kreuzung ihre Eigenschaften auf einander übertragen und so‘ einen Durchschnittstypus hergestellt haben, der für jene drei Organe einen kleinen Fortschritt im Vergleich zu früher darstellte. Säuge- thiere können sich auf verschiedene Weise vor Fliegen schützen, durch dichten Pelz (Bären), durch stark entwickelte Hautmuskulatur, durch einen Schwanz mit Endquaste (viele Hufthiere), durch einen langen und seitlich beweglichen Hals, mit dem das Thier bis an die Hinterschenkel reichen kann (Guanaco, Hirsche), endlich durch Augen- lider und lange und bewegliche Ohren, welche die Fliegen von den | \ 103 besonders gefährdeten Augen verscheuchen. Diese Insectenschutz- mittel spielen eine wesentliche Rolle im Habitus vieler Säuger und gestatten daher den Rückschluß, daß bei ihrer Entstehung Selection im Spiele war. Es können aber hierbei gleichzeitig mehrere Mittel in Betracht gekommen sein, etwa beim Guanaco ein dichter Pelz und ein langer Hals. Für Schnecken, welche in der Gezeitenzone leven, ist es unbedingt erforderlich, daß sie Mittel besitzen, um der vollen Gewalt der Brandung widerstehen zu können. Dieses erreichen manche Arten durch geringe Körpergröße, welche ihnen erlaubt, sich in Ritzen und Vertiefungen des Gesteins einzuzwängen, die meisten jedoch durch Ausbildung eines kräftigen Saugfußes und einer nie- drigen, dachförmigen, nicht gedrehten Schale, welche der Unterlage angepreßt wird und über welche das Wasser hinweggleitet, ohne einen starken Druck ausüben zu können. So z. B. bei Patellen, Fissurellen, Chitonen, Concholepas, Siphonaria, Gadinia, Calyptraeen und Andern. Bei der Auslese konnten also gleichzeitig diese drei Momente in Be- tracht kommen, aber es geniigte, wenn das betreffende Individuum eins derselben in ausreichendem Maße besaß. Wer die wunderbare Ahnlichkeit zum ersten Male sieht, welche zwischen der Unterseite der Flügel der Gattung Kadima und einem todten Blatte besteht und die sich nicht nur auf die Färbung, sondern auch auf die Form und auf manche Details (Mittelrippe, Seitenrippen, Pilzflecke) erstreckt, dem mag es schwer fallen, sie allein auf Selection zurückzuführen. Und doch ist zur Zeit keine andere Erklärungsweise möglich. Das Wiener’sche Princip der Farbenphotographie durch Körperfarben (1895), welches manchmal (Eımer 1897, p. 476 u. 481) herangezogen wird, versagt vollständig, denn erstens kann man nicht annehmen, daß der Schmetterling im Puppenstadium durch die Puppenhülle hin- durch auf seinen Flügeln die Färbung der Umgebung annimmt, er müßte also ursprünglich diese Übereinstimmung als Imago erworben haben; zweitens ist es undenkbar, daß er sich als fertiger Schmetter- Img mit zusammengeschlagenen Flügeln zwischen zwei vollständig identischen welken Blättern so gesetzt haben sollte, daß die rechte und linke Unterseite dasselbe Photogramm erhielten; drittens mußten die Flügel nach dem Ausschlüpfen sich zunächst einmal mit Luft füllen und sich ausspannen, und wenn sie so farbenempfindlich waren, so mußten sie hierbei die Färbung der jeweiligen Umgebung, die doch nicht immer ein todtes Blatt war, annehmen; viertens ersineeld sich die Ahnlichkeit auch auf die Form, und wenn Selection diese umge- Staltete, so ist nicht einzusehen, weBhalb sie nicht auch die Farbe beeinflußt haben sollte. Es scheint mir auch nicht schwer zu sein, sich dieses Eingreifen der Selection vorzustellen, wenn man im Auge 104 behält, daß es bei den Vorfahren der Kallıma immer viele Mittel gab, um in einem gegebenen Zeitpunkte die Ähnlichkeit mit einem welken Blatte zu erhöhen. Bei einer Anzahl von Individuen änderte sich die Form etwas in der gewünschten Richtung ab, bei einer anderen der Grundton der Färbung, bei einer dritten Gruppe traten Spuren der Mittelrippe auf, bei einer vierten Andeutungen der Seitenrippen. Alle derartig bevorzugten Individuen blieben erhalten und erzeugten durch Kreuzung einen Mischtypus. Indem dieser Proceß durch viele Ge- nerationen hindurch andauerte und die sich langsam steigernde Scharf- sichtigkeit der Verfolger (Vögel, Eidechsen) eine immer strengere Auslese hervorrief, entstand schließlich jene fast wie ein. Wunder erscheinende Übereinstimmung zwischen Blatt und Schmetterling. Diese wurde also nach meiner Auffassung nicht so, wie Eimer und neuerdings auch WEISMANN meinen, dadurch hervorgerufen, daß zuerst etwa die Grundfarbe, dann die Form, dann die Mittelrippe, dann die Seitenrippen eine nach der andern auftraten. Bei einer derartigen »orthogenetischen« Entwicklung wäre es kaum verständlich, warum immer die gerade nothwendige höhere Stufe sich bei einer großen Anzahl von Individuen gleichzeitig eingestellt haben sollte. Diesen directen Weg, den etwa ein Maler bei der Zeichnung einer .Kallima benutzen würde, können die blind waltenden Kräfte der Natur nicht eingeschlagen haben. So wie unsere Athleten dieselben complicirten eymnastischen Übungen verrichten, obwohl sie in Größe, Körperform, Kraft, Schnelligkeit der Auffassung u. A. mehr erheblich von ein- ander differiren, so erreichten auch die Vorfahren der Mallima durch | wechselnde Combinationen die jeweilig nöthige Höhe der Anpassung | und verschmolzen diese dann mehr oder weniger zu einem Misch- | typus. Es würde nicht schwer sein, noch mehrere derartige Beispiele zu finden, aber ich denke, diese fünf genügen, um zu zeigen, daß ein zu | einer gegebenen Zeit erwünschter Selectionswerth von den Individuen | einer Art nicht selten durch verschiedene Mittel erreicht werden kann, | wodurch natürlich die Wahrscheinlichkeit, daß derartige Anpassungen | entstehen konnten, sich entsprechend vergrößert. Ein Punkt aber darf nie vergessen werden, daß immer die Variabilität das Erste, die | Auslese das Zweite ist. Traten keine Variationen auf, so erfolgte | kein Fortschritt, und wenn der Kampf ums Dasein zu intensiv war, | so starb die betreffende Art aus. Streng genommen ist also die Frage: wie war es möglich, daß zur rechten Zeit die rechten Varia- tionen sich einstellten? überhaupt verkehrt gestellt und daher einer richtigen Beantwortung nicht zugingig. Man kann nur sagen: ist | eine complicirte Anpassung durch Selection hervorgerufen worden, so | ER 105 kann es auch nie an den vom Kampf ums Dasein gerade geforderten Abänderungen gefehlt haben. Einwand B: Es ist höchst unwahrscheinlich, dab bei der Umwandlung eines complicirten Organs, resp. eines ganzen Körperabschnittes oder bei der Vervollkommnung von Wechselanpassungen die zahlreichen hierbei nothwendigen Abinderungen sich in solcher Reihenfolge einstellen, daß ein harmonisches Zusammenspiel der Einzelvariationen möglich ist. Dieser Einwand, der wie der vorige von vielen Forschern, nament- lich von Spencer, Wicanp und Nace erhoben worden ist, ist im Princip von dem Einwand A nicht verschieden, sondern stellt nur eine erweiterte Form desselben dar. Er betrifft erstens die vielen Einzelabänderungen, die erforderlich sind, wenn ein complicirtes Organ (etwa ein Auge) oder ein ganzer Körperabschnitt mit ver- schiedenen Organen und Geweben (z. B. der Hals der Giraffe, der Vorderkörper des Elches) in demselben Individuum auf eine höhere Anpassungsstufe gehoben werden sollen, und zweitens die Ver- vollkommnung der Wechselanpassungen zwischen verschie- denen Individuen. Als Beispiele der letzteren nenne ich die Blumen- kelche und die Rüssel der die Befruchtung dieser Blumen vermitteln- den Insecten, die männlichen und die weiblichen Copulationsorgane vieler Thiere, z. B. der Papilioniden, die Anpassungen der myrmeko- philen und termitophilen Thiere an ihre Wirthe, diejenigen der sym- . biotischen (parasitischen oder mutualistischen) Arten an ihre Träger und bei Mimiery der imitirenden Species an die geschützte. Wenn bei derartigen in Wechselbeziehung zu einander stehenden Arten die eine abändert, so muß es die andere in der Regel auch. Es ergiebt sich daraus die Frage: wie ist in allen solchen Fällen eine Coadap- tation (Coordination), d. h. eine harmonische Abänderung der zu einer physiologischen oder biologischen Leistung zusammenwirken- den Theile, mögen sie in einem Individuum sich finden oder auf zwei sich vertheilen, möglich? Wie kommt es, daß wenn das Geweih des Riesenhirsches größer und größer wird, die Schädelknochen sich ver- dicken und das Nackenband und die Vorderbeine kräftiger werden (SPENcER)? Bei der allmählichen Vergrößerung des Giraffenhalses mußte das ganze Skeletsystem und damit auch viele innere Organe in Mitleidenschaft gezogen werden. Hunderte von kleinen Abände- rungen waren nothwendig. Wie kam es, daß sie alle gerade in der wünschenswerthen Weise sich vollzogen? Wenn die Blumen sich aus. irgend einem Grunde verlängerten, so mußten auch die Insecten län- 106 gere Rüssel erhalten, um die am Grunde der Kelche befindlichen | Nectarien erreichen zu können. Wie kam es, daß diese Umänderungen | bei zwei ganz verschiedenen Organismen, bei einem Thier und einer Pflanze sich pari passu vollzogen ? Ä Um diese Bedenken zu heben, haben Darwin und WALLAcE auf | die Hausthiere verwiesen, als die besten Beweise dafür, daß solche | Coadaptationen möglich sind. Ein Windhund, eine Bulldogge, ein | Dachshund, eine Tümmlertaube, ein Rennpferd haben einen langen | Weg zahlreicher Abänderungen der verschiedensten Organe zurück- legen müssen, ehe sie ihre jetzige Form annahmen, und alle diese Variationen sind doch so nach einander aufgetreten, daß nie die | Lebenskraft irgendwie gefährdet war, denn ganz schwächliche Thiere würde der Mensch nicht zur Nachzucht verwandt haben. Bei der künst- | lichen Züchtung sind demnach Coadaptationen im ausgiebigsten Maße | möglich, und fraglich kann also nur sein, ob auch in der Natur gleich | günstige Bedingungen vorhanden sind. Diese Frage muß schon a priori — bejaht werden, denn der Mensch selbst ist nicht im Stande, irgendwie | das Auftreten der Coadaptationen zu erleichtern oder zu beschleuni- gen; er kann sie nur erhalten, wenn sie einmal da sind, und hierzu ist der Kampf ums Dasein auch befähigt, falls es sich um coadaptive Variationen von vitaler Bedeutung handelt. Der einzige Unterschied | würde demnach der sein, daß der Mensch jeden noch so gering- | fiigigen Fortschritt, die Natur nur selectionswerthige Stufen derartiger | simultaner Abänderungen erhalten kann. Damit ist aber noch | nichts darüber gesagt, auf welchem Wege dieses Ziel erreicht wird. | Für die Beurtheilung dieses Problems ist es von größter Bedeu- tung, welchen Standpunkt man in der Vererbungsfrage einnimmt, ob man somatogene Erwerbungen mit Lamarck, Darwin, Spencer und | vielen Andern für erblich hält oder mit Wxismann als nicht über- | tragbar ansieht. Sehr viele Coadaptationen oder gleichsinnige Ab- | änderungen betreffen Organe und Gewebe, welche durch Gebrauch gestärkt oder durch Nichtgebrauch geschwächt werden, und sind die | Wirkungen solcher functionellen Reize erblich und gehen sie, wenn | auch nur zum geringen Theile auf die Nachkommen über, so bereiten | derartige Fälle dem Verständnis keine Schwierigkeiten. Wurde z.B. aus irgend einem Grunde das Geweih des Riesenhirsches größer und schwerer, so übte es einen Reiz auf die Stirnknochen aus und ver- anlaßte eine Verdickung derselben. Der stärkere Zug des Nacken- bandes wirkte in derselben Weise auf die Processus spinosi der Wirbelsäule, und die Musculatur des Halses und der Vorderextremi- | täten wurde durch das größere Gewicht des Kopfes mehr in Anspruch genommen und deßhalb stärker ausgebildet. Alle diese kleinen in- 107 dividuell erworbenen Variationen gingen zum geringen Bruchtheile auf die nächste Greneration über, und so entstand nach einer gewissen | Zeit ein Geschlecht von Riesenhirschen, bei dem von Geburt an alle ' Theile in Harmonie standen. SPENcER hat in seinen Schriften dieses Beispiel, ferner dasjenige des Halses der Giraffe und der Umwand- lung eines laufenden Säugethiers in ein springendes mit großem Nach- druck hervorgehoben, um daraus den Schluß zu ziehen, daß sie ohne die Annahme der Übertragbarkeit somatogener Eigenschaften nicht erklärbar seien und der Wrismann’sche Standpunkt daher aufgegeben werden müsse. In dem gleichen Sinne haben sich immer und immer wieder die amerikanischen Lamarckianer, unter denen zur Zeit die Paläontologen prävaliren (Core, RyDER, Osnorn, Hyarr, Dat.) ge- äußert. Osnorn (1892, p. 556) führt z. B. aus, daß allein beim Men- schen ungefähr 20 Organe sich in progressiver und 30 in regressiver Entwicklung befinden, was natürlich involvirt, daß zahlreiche Elemente in Umwandlung begriffen sind. »Aber die Chancen sind Unendlich- keit zu eins dagegen, daß eine solche Combination stattfindet, wenn nicht die Variationstendenzen regulirt und bestimmt werden, wie die Lamarckianer annehmen, durch die Vererbung der individuellen Ten- denzen.« 1891 (p. 211) sagt er mit Bezug auf die Ergebnisse der Paläontologie: »die erdrückende Majorität von Variationen, die in den fossilen Reihen beobachtet werden, tritt auf längs den Linien des Gebrauchs und Nichtgebrauchs«. Das Charakteristische dieser Auf- fassung liegt also darin, daß nach ihr somatogene Eigenschaften im Laufe der Generationen zu blastogenen werden können. Im Gegensatze hierzu rechnen WEISMANnN und WALLACE nur mit Eigenschaften blastogenen Ursprungs, leugnen aber natürlich nicht, daß die Übung manches kleine Deficit derselben auszugleichen ver- mag. Zur Erklärung der Coadaptation stützen sie sich auf folgende Momente: 1. auf die simultane correlative Variation, also auf die Thatsache, daß Organe, welche zusammen functioniren, sehr häufig in gleichem Sinne abändern. Werden z. B. zwei Extremitätenknochen länger, so verlängern sich auch die zugehörigen Muskeln, da die An- satzstellen derselben sich nicht verändern. Ebenso werden die Nerven und Blutgefäße größer. Zahlreiche Beobachtungen der Züchter be- statigen, daß jedem Organismus bis zu einem gewissen Grade ein Selbstregulirungsvermögen inne wohnt, welches ein harmonisches Wachsen und Variiren zusammengehöriger Theile bewirkt. Fehlt dieses Vermögen einmal einem Individuum, so wird dasselbe sofort zum Krüppel und wird dann durch die Selection ausgemerzt. Ver- längerte sich also bei den Giraffen der Hals, so darf man annehmen, 108 daß alle Theile desselben daran participirten, wobei natürlich kleine individuelle Unterschiede nicht fehlten. Vergrößerte sich das Geweih des Riesenhirsches, so kam die hierzu nöthige Vermehrung an Kalk- salzen allen Schädelknochen zu Gute, d. h. der ganze Schädel wurde entsprechend fester. 2. nehmen jene Forscher wie auch Darwin eine sehr langsame | Vervollkommnung an, so daß der Selection Zeit verblieb, alle noch | fehlenden Coadaptationen zu beschaffen. Bei der allmählichen Ver- | gsrößerung des Hirschgeweihes blieb vielleicht zuerst eine entsprechende | blastogene Verstärkung der Nackenmuskeln aus, wurde aber statt dessen durch Übung erworben. Die Gebrauchswirkung lässt sch | | | jedoch nur bis zu einem gewissen Punkte steigern, und es musste also schließlich ein Moment kommen, wo das schwere Geweih bloß von solchen Thieren getragen werden konnte, die durch blastogene Varia- tion die erforderlichen Nackenmuskeln erhalten hatten. Alle übrigen wurden ausgemerzt. f 3. kommt hierbei das schon oben (S. 102) erläuterte Princip zur | Geltung, daß derselbe Selectionswerth durch verschiedene Mittel erreicht werden kann. Bei der Giraffe entscheidet zur Zeit | einer Dürre nur der Umstand, ob sie bis zu einer bestimmten Höhe die Bäume abweiden kann. Es ist gleichgültig, ob sie dies erreicht durch einen längern Hals oder höhere Schultern oder eine besonders | lange Zunge. Durch Kreuzung werden später diese verschieden- | artigen Vorzüge verschmolzen. Es findet also immer statt, wie WALLACE | (1893) sagt: »selection of the capacities or qualities resulting from the infinitely varied combination of variations that are always oc- curring «. | 4. hat neuerdings Weismann (1896) das Princip der »Germinal- | selection« aufgestellt zur Erklärung gleichsinniger Abänderungen, wor- | aus hervorzugehen scheint, dass ihm jene ersten drei Momente nicht genügen. Ich halte diese »Keimesauslese« für verfehlt und gehe deß- halb hier nicht näher auf sie ein. Sie wird später (8. 171 ff.) ausführ- | lich besprochen werden. | Welche von diesen beiden Auffassungen ist nun die richtige, die- jenige von Darwın und den Lamarckianern oder diejenige der Ultra- darwinisten WrisMann und Wariace? Zunächst sei hervorgehoben, | daß beide in wichtigen Punkten übereinstimmen. Auch die La- marckianer können die Selection nicht vollständig beseitigen, denn Übung und functionelle Reize wirken auf verschiedene Individuen sehr verschieden ein, wie Jeder weiß, der sich in einer Turnhalle oder | einer Radfahrlehrbahn etwas umgesehen hat. Es wird auch unter | den Giraffen immer solche gegeben haben, deren Hals zwar die r | | | 109 nöthige Länge hatte, denen aber sonst irgend eine nothwendige Co- adaptation fehlte, z. B. die für rasche Bewegungen erforderliche Stärke der Beinmuskulatur und die diese auch nicht durch Übung erreichten. Zweitens müssen auch die Lamarckianer mit der simultanen correla- tiven Variation rechnen, denn in jedem Körperabschnitt finden sich Organe, die durch functionellen Reiz nicht in der gewünschten Rich- ‘tung sich abändern lassen. Verlängerte sich z. B. die Halswirbel- säule der Giraffe, während der Ösophagus und die Trachea an diesem Längenwachsthum sich nicht betheiligten, so konnte ein irgend wie beträchtliches Mißverhältnis nicht durch bloße Dehnung dieser Organe und auch nicht durch die Schluck- oder Athembewegungen ausge- glichen werden. Ferner werden auch die Lamarckianer eine lang- same Vervollkommnung zugeben und den Satz anerkennen, dass der- selbe Selectionswerth oft durch verschiedene Mittel erreicht werden kann. Der Gegensatz der Meinungen läuft also darauf hinaus, welchen Wirkungskreis man der Selection zugestehen will. Direct beweisen läßt sich zur Zeit weder, daß Gebrauchswirkungen im Laufe der Generationen erblich werden, noch daß dies nicht möglich ist. Im ersteren Falle hat die Selection einen relativ geringen Einfluß, und die Zahl der auszumerzenden Thiere war klein, im letztern übte sie eine entscheidende Wirkung aus, und das Verlustconto eliminirter Individuen war groß. Die Thatsachen lassen sich demnach sowohl von dem einen wie von dem andern Standpunkte aus vollständig er- klären, und Spencer und die Lamarckianer sind im Unrecht, wenn sie glauben, die Wrismann’sche Auffassung ernstlich erschüttert zu haben. Die Annahme einer sehr hohen Eliminationsziffer bereitet nicht die geringste Schwierigkeit, da ja bei allen Organismen die Zahl der abgesetzten Keime sehr viel höher ist als die der geschlechtsreifen Exemplare; ja man könnte hierin eher ein Moment sehen, welches fir Weismann spricht. Eine Entscheidung in dieser Streitfrage ist demnach gegenwärtig nicht möglich, sondern sie bleibt Sache der Uber- zeugung. Ich persönlich glaube, dass somatogene Eigenschaf- ten erblich sein können, und zwar aus folgenden vier Gründen. Erstens ist es nicht richtig, wenn immer wieder behauptet wird, man könne sich nicht vorstellen, wie eine Eigenschaft des Soma auf das Keimplasma der Genitalzellen übertragen werden könne. Theore- tische Bedenken liegen gegen eine solche Möglichkeit nicht vor, wenn man annımmt, daß erstens alle (oder fast alle) Körperzellen etwas Keimplasma besitzen und daß zweitens die somatischen Keimplasma- portionen unter sich und mit den genitalen durch Leitungsbahnen ‘verbunden sind. Die erste Annahme bereitet keine Schwierigkeit, ‚weil die Regenerationserscheinungen direct für ihre Richtigkeit sprechen. 110 Nach der zweiten Annahme stellt also das gesammte Keimplasma ein Netzwerk dar, dessen Knotenpunkte in den Kernen der verschiedenen Zellen liegen. Wenn ein engmaschiges Drahtgeflecht an dem einen Ende erwärmt oder sonst wie in Schwingungen versetzt wird, so werden sich diese Bewegungserscheinungen allmählich über alle Theile desselben ausbreiten. Eben so wird das Keimplasma, wenn es an einem Punkte der Peripherie durch einen Reiz getroffen und dadurch verändert wird, diese Erregung nach allen Seiten weiter leiten und bei genügender Intensität und Dauer des Reizes alle Theile in der-. selben Weise umändern. Eine somatische Erwerbung ruft daher, wenn sie durch einen hinreichend starken und andauernden Reiz her- vorgerufen wird, eine gleichsinnige Veränderung des genitalen Keim- plasmas hervor, wenngleich natürlich diese Veränderung um so| schwächer ausfallen wird, je weniger directe Leitungsbahnen zwischen | dem betreffenden peripheren und dem genitalen Keimplasma existiren. Dauert aber der Reiz auf das Soma durch Generationen an, so muß schließlich die Veränderung im genitalen Keimplasma denselben Grad erreichen, wie er an der Peripherie schon früher erreicht wurde, wo- | bei ich voraussetze, daß das Keimplasma überhaupt nur bis zu einem | gewissen Grade auf einen Reiz reagirt, dann aber sich an ihn ge- | wöhnt. Dieses Endstadium der Gewöhnung wird um so rascher | erreicht werden, je directer das betreffende Keimplasmatheilchen dem | Reize ausgesetzt ist. Ist der Reiz so schwach, dass er überhaupt nie | bis zum genitalen Keimplasma vordringt, oder wird ein Organ entfernt | und damit die Verbindung mit dem genitalen Keimplasma durch- | schnitten, so ist natürlich eine Vererbung ausgeschlossen. Ich weiß nicht, ob diese Hypothese schon einmal ausgesprochen ist. Jeden- ' falls scheint mir durch sie dargethan zu werden, dass eine Über- tragung individuell erworbener Eigenschaften wenigstens denkbar ist. | Zweitens erklären sich die Coadaptationen ohne Zweifel. viel einfacher, wenn man annimmt, daß die Wirkungen des Ge- | brauchs resp. des Nichtgebrauchs übertragbar sind. Nun ist es. freilich selbstverständlich, daß nicht immer die einfachste Erklärung die richtige zu sein braucht. So lange es sich aber um zwei Hypo- thesen handelt, welche dieselben Thatsachen erklären und die beide gleich gut resp. gleich schlecht fundamentirt sind, wird man stets‘ der einfacheren den Vorzug geben, schon deßhalb, weil sie beim Fort- schritt der Wissenschaft sich ihrer größeren Einfachheit wegen eher‘ entweder als richtig oder als falsch erweisen wird als eine com- plicirte. | Drittens lassen sich meines Erachtens viele Thatsachen nur ver- stehen unter der Annahme einer orthogenetischen Entwicklung () 211 (siehe oben S. 89 und 8. 180), d. h. unter der Voraussetzung, daß Reize, welche durch viele Generationen hindurch andauern und die Organismen somatisch beeinflussen, accumulative Wirkungen hervor- rufen können. Eine solche Annahme involvirt aber natürlich die wenigstens partielle Übertragbarkeit der individuell erworbenen Fort- schritte. Diese Steigerung der Reizwirkungen ist keine unbegrenzte, sondern erlischt nach einer gewissen Anzahl von (Generationen, d.h. es tritt Gewöhnung ein. Viele excessive Bildungen scheinen aber zu beweisen, daß eine solche Gewöhnung zuweilen erst recht spät ein- tritt, viel später, als für das Thier selbst von Nutzen ist, ja manch- mal überhaupt nicht frühzeitig genug erfolgt ist, um das Thier vor dem Aussterben zu bewahren. Viertens sind, wie im Abschnitt über Panmixie gezeigt werden wird, die rudimentären Organe nur zu erklären, wenn somatogene Erwerbungen vererbt werden. Durch diese Erwägungen wird die Werismann’sche Vererbungs- lehre hinfällig, und die entgegengesetzte Anschauung lässt sich zur Zeit um so leichter vertreten, als billiger Weise nicht verlangt werden kann, daß man ein Naturgesetz, welches erst im Laufe von Genera- tionen zu sichtbaren Effecten führt, durch ein experimentum crucis ad oculos demonstrirt. Die Möglichkeit eines solchen Beweises an sehr kurzlebigen Thieren soll damit nicht bestritten werden. Aber gegenwärtig steht die Vererbungslehre in diesem Punkte vor der- ‚selben Schwierigkeit wie die Descendenzlehre, welche auch nur aus gewissen Thatsachen gefolgert, aber nicht stricte an einer Species bewiesen werden kann. An der Richtigkeit der Abstammungslehre ‚zweifelt heut zu Tage kein Biologe von allgemeiner Bildung, — das thun nur Specialisten, welche den Wald vor lauter Bäumen nicht sehen — weil 90% aller Thatsachen sich nur auf dem Boden dieser "Theorie befriedigend erklären lassen. Und ebenso zwingt die Fülle der Beobachtungen zur Annahme der Ubertragbarkeit somatogener | ‚Eigenschaften, weil sie ohne sie nicht zu verstehen sind. Wenn nun schon die Frage nach der Entstehung der Coadaptatio- nen in demselben Individuum auf keine ernstlichen Schwierigkeiten stößt, so ist dies in noch geringerem Maße der Fall mit den Wechsel- ‚ anpassungen. Diese verhalten sich nicht wesentlich verschieden von den gewöhnlichen Anpassungen an irgend einen variablen Factor der äußern Existenzbedingungen. Wenn die Temperatur eines Landes ‚sich ändert, z. B. kälter wird, so ändern sich damit zahlreiche An- passungen, und wenn die Blüthen sich verlängern, so müssen auch 112 die Insectenrüssel größer werden, indem nur diejenigen Insecten er- halten bleiben, welche zufällig, d. h. aus unbekannten Ursachen, so lange Rüssel besitzen, daß sie noch die Nectarien erreichen. NAcEnt (1884, p. 150) erhebt hiergegen den Einwand: »Wurden nun die Blumenröhren bei einigen Pflanzen länger, so war die Veränderung nachtheilig, weil die Insecten beim Besuche derselben nicht mehr befriedigt wurden und daher Blüthen mit kürzeren Röhren aufsuch- ten; die längern Röhren mußten nach der Selectionstheorie wieder verschwinden... .. Die gleichzeitige Umwandlung der beiden Organe aber wird nach der Selectionstheorie zum Münchhausen, der sich selbst am Zopfe aus dem Sumpf zieht.« Dieser Einwand wird da- durch hinfällig, daß Anfangs viele Insecten mit kürzeren Rüsseln die Blumen besuchten und, ohne selbst befriedigt zu werden, doch deren Befruchtung vermittelten, denn hierzu genügt schon eine Berührung! der Staubfäden und Stempel. Da außerdem die statistischen Unter- suchungen über die Verbreitung der individuellen Variationen zu dem fast ausnahmslosen Resultat gekommen sind, dab immer zahlreiche Fälle etwas über resp. unter dem Durchschnitt stehen, so kann es auch nie an Rüsseln gefehlt haben, die bei langsamer Verlängerung der Blüthenröhren stets noch eben bis zum Grunde reichten, so daß also die betreffende Insectenart nicht gezwungen war, ihre Lebens- gewohnheiten zu ändern. Für das allmähliche Wachsthum der Blumen muß man natürlich irgend eine äußere Ursache (Klima, Boden- beschaffenheit) annehmen, die orthogenetisch wirkt, d. h. deren Wir- kungen von Generation zu Generation sich häuften bis zu einer gewissen Grenze hin. Die Umwandlung der Insecten hingegen er- folgte pari passu durch Selection. Weitere Einzelheiten über diesen Fall von Wechselanpassungen findet der Leser bei JÄGER (1874, p. 101 ff.), welcher Wicanp in vortrefflicher Weise ad absurdum, führt: Auf andere Fälle gehe ich nicht ein, weil sie keine Schwierig- keiten machen, wenn man annimmt, daß die eine der an einander an- gepabten Arten zuerst sich langsam verändert und die andere nach- folgt. 115 II. Capitel: Die Formen des Kampfes ums Dasein und der Auslese. Darwin hat, wie er ausdrücklich betont, den Ausdruck »Kampf ums Dasein« im weiten Sinne gebraucht, um die ganze Abhängig- keit eines Organismus von den äußern Existenzbedingungen, den be- lebten wie den unbelebten, damit zu bezeichnen. So sagt er (Ent- stehung, p. 84): »Ich will vorausschicken, dab ich diesen Ausdruck in einem weiten und metaphorischen Sinne gebrauche, unter dem sowohl die Abhängigkeit der Wesen von einander, als auch, was wichtiger ist, nicht allein das Leben des Individuums, sondern auch Erfolg in Bezug auf das Hinterlassen von Nachkommenschaft einbegriffen wird. Man kann mit Recht sagen, daß zwei hundeartige Raubthiere in Zeiten des Mangels um Nahrung und Leben mit einander kämpfen. Aber man kann auch sagen, eine Pflanze kämpfe am Rande der Wüste um ihr Dasein gegen die Trocknis, obwohl es angemessener wäre zu sagen, sie hänge von der Feuchtigkeit ab.« Diese weite Auffassung des Kampfes ums Dasein ist vielfach getadelt worden, aber, wie mir scheint, sehr mit Unrecht, denn nur so ist es möglich, die verschiedenartigen Factoren zusammenzufassen, welche auf die Organismen in der Natur züchtend einwirken, d. h. im Laufe der Generationen eine Vervollkommnung, eine immer weiter gehende Umänderung hervorrufen. So meint z. B. HAcEckeL (1898, ‚p. 142), diese Bezeichnung sei »vielleicht in mancher Beziehung nicht ganz glücklich gewählt, und würde wohl schärfer gefasst werden können als ‚Mitbewerburg um die nothwendigen Existenz- bedürfnisse‘« und in der »Generellen Morphologie« (1866, p. 239, 240) drückt er dies so aus: »Der wirkliche Kampf ums Dasein kann nur ein Wettkampf zwischen verschiedenen Organismen sein, welche um die Erlangung derselben Existenzbedürfnisse rmgen.« Er stimmt ‘im dieser Hinsicht einmal ausnahmsweise überein mit Wıcanp, welcher schreibt (1874, p. 99): »Hätte man anstatt des zweideutigen Aus- drucks ‚Kampf ums Dasein‘ den Ausdruck ‚Wettkampf‘ oder ,Con- currenz‘ eingeführt, so wäre man nicht in Versuchung gekommen, so oft ganz verschiedene Dinge zu verwechseln.« Wie schon JÄGER (1874, p. 72) aus einander gesetzt hat, ist diese Auffassung kaum ein ‚Fortschritt zu nennen. Richtig ist ja natürlich, dass eine Selection ‘nur möglich ist, wenn viele Individuen gleichzeitig von derselben Gefahr bedroht oder von demselben Bedürfnis geleitet werden. Wenn eine einzige Pflanze am Rande der Wüste gegen die Trockenheit ankämpft, so fehlen selbstverständlich individuelle Differenzen und Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1899. 8 114 damit die Möglichkeit der Auslese. Aber diese Pflanze kann sich verändern und zwar direct zu ihrem Vortheile, d. h. sie kann aus eigner Kraft den Schädlichkeiten widerstehen, z. B. eine dickere Oberhaut erwerben. In diesem Falle ist sie indirect durch den Kampf ums Dasein, direct durch die äußern Factoren umgezüchtet worden. Hat sie durch Selbstbestäubung sich vermehrt, so kann in der zweiten Generation sich dieser Process wiederholen, d. h. die Tochterpflanzen erhalten ohne Mitwirkung einer Selection eine noch stärkere Cuticula, und so fort, bis schließlich die Zahl der Individuen so groß wird, daß unter ihnen der Concurrenzkampf mit Selection beginnt. Es ist sicherlich wünschenswerth einen allgemeinen Aus- druck zu haben, der diese zwei Fälle umfaßt, Züchtung mit und ‘ohne Selection, die man logisch scharf trennen kann, wenngleich sie in praxi in einander übergehen. Wenn ferner in einer kalten Winter- nacht zahlreiche Pflanzen einer Art erfrieren, während andere erhal- ten bleiben, weil sie widerstandsfähiger sind, so kann man nur in. ganz übertragenem Sinne von einer »Mitbewerbung« um Wärme reden. | Die Pflanzen befinden sich in einem solchen Falle, wie in vielen andern, einfach in der Defensive, während ein Wettkampf oder eine | Concurrenz doch dem gewöhnlichen Sprachgebrauch zufolge immer | etwas Actives, Aggressives ist. Endlich lassen sich unter dem all-ı gemeinen Begriff » Kampf ums Dasein« auch die Fälle subsummiren, | in denen durch große physische Gewalten eine Massenvernichtung stattfindet, die dann weiter wirkt auf den Concurrenzkampf der durch Zufall Überlebenden, während sie in den speciellen Begriff des Wett- bewerbes sich nur gezwungen einreihen lassen. Noch weniger sagt mir Prerrer’s (1894, p. 6) Vorschlag zu, den »Kampf ums Dasein« | durch »Anstrengung um die Güter des täglichen Lebens« zu ersetzen, | wie er denn auch wohl schwerlich durch einen kürzeren allumfassen- | deren Ausdruck zu ersetzen sein wird. i Der Kampf ums Dasein ist ein Zustand, in dem jeder Organis- N mus sich mehr oder weniger befindet, ähnlich dem Zustande, in dem | sich in den Kulturstaaten die Arbeiter in dem Kampfe um die Ver- besserung ihrer wirthschaftlichen Lage gegenwärtig befinden. Es giebt also streng genommen in der Natur ebenso viel Kämpfer ums © Dasein, wie es Organismen giebt. Diese Kämpfe sind für die For- schung von der größten Bedeutung, weil durch sie die a | wenn auch nicht alle, so doch zum größten Theile hervorgerufen werden. Sie verdanken ihre Entstehung entweder der Wechsel- wirkung der physikalischen und chemischen Naturkräfte (Temperatur, Feuchtigkeit, Trockenheit, Strömungen der Luft und des Wassers, Bodenbeschaffenheit u. s. w.), in so fern diese die Existenz 115 | [i ‚der Organismen gefährden, oder der Wechselwirkung der Orga- nismen, indem der Geburteniiberschuss eine beständige Übervölke- vung und damit eine continuirliche Concurrenz veranlasst. Im ersten Falle, in dem Kampf der Organismen gegen die unbelebten Natur- igewalten, braucht nicht nothwendiger Weise Selection mitzuwirken, damit eine Vervollkommnung der Organisation erfolgt, sondern, wie ‘wir so eben an einem Beispiel sahen, sind Fälle denkbar, wo allein durch die allen Organismen mehr oder weniger inne wohnende ‚Anpassungsfähigkeit die zweckmäßige Reaction erfolgt. Derartige ‚Anpassungen kann man directe nennen, im Gegensatz zu den indirecten, welche erst mit Hilfe der Selection auf Grund der in- ‚dividuellen Variabilität zu Stande kommen. Darwıx hat die Mög- lichkeit der Existenz directer Anpassungen (z. B. dass der dichte ‚Pelz vieler Polarthiere direct durch die Kälte hervorgerufen sein kann) nie geleugnet, aber wie nicht anders von dem Entdecker des Selectionsprincips zu erwarten war, sie ganz zurücktreten lassen hinter ‚den indirecten. Die Frage, wie viel von der Zweckmäßigkeit der ‚Organismen auf Conto der directen und wie viel auf das der indirec- en Anpassungen fällt, ist außerordentlich schwer zu beantworten und ‚soll erst im letzten Capitel bei Erörterung der Tragweite des Selec- ‚tionsprincips erörtert werden. In dem zweiten Gebiet des Kampfes ‚ums Dasein (Wechselwirkung der Organismen) sind meines Wissens directe Anpassungen nicht nachgewiesen. Es mag dies aber daran liegen, dass dieses Gebiet der experimentellen Behandlung kaum zu- gingig ist, denn a priori ist es nicht wahrscheinlich, dass ein solcher Unterschied vorhanden ist. Im concreten Fall ist eme Entscheidung ‚nicht möglich. Wer will z. B. sagen, ob die Daumenschwielen der ‚männlichen Anuren mit oder ohne Selection entstanden sind. Für das Resultat der natürlichen Zuchtwahl hat H. Spencer die ‚kurze treffende Formel des »Survival of the Fittest«, Überleben hides Passendsten, aufgestellt. GuLick (1890, p. 329) ae dieselbe, indem er das entscheidende Moment, die Nachkommenschaft, mit ‚hineinzieht, und definirt die natürliche Zuchtwahl als »the exclu- sive propagation of those better fitted to the natural en- vironment through the failure to propagate of the less fit- ‚ted.« Weniger glücklich ist der von Baızzy (1896, p. 97) eingeführte ‚Ausdruck: »Survival of the Unlike« (Überleben des Ungleichen), denn hierin liegt nur das Divergenzprincip der natürlichen Zucht- "wahl, daß nämlich diejenigen Individuen, welche von ihren Genossen ‚und Eltern möglichst verschieden sind, die meiste Aussicht haben, ‚unbesetzte Plätze im Haushalt der Natur anzutreffen, es fehlt aber Fer der wichtigere Hinweis auf die Anpassungen. | Sr | 116 Bei Darwin finden wir keine scharfe Gliederung der verschie- denen Formen der Auslese, wie er überhaupt kein Freund rein logischer und theoretischer Erörterungen, in denen es auf möglichste | Präcision der Begriffe ankommt, gewesen zu sein scheint. Er liebte es mehr die ganze Fülle der Thatsachen für sich sprechen zu lassen. Es hat deßhalb nicht an Versuchen gefehlt, diesem Mangel abzu- helfen. Ich bespreche am Schluss dieses Capitels anhangsweise die - von Askenasy, GuLick und Kassowrrz gegebenen Übersichten und stelle hier ein System der Selection auf, welches sich mit einigen Modificationen an LLoyp Morean (1890, p. 78 ff.) anschließt. Da die Selection in der Natur stets dadurch zu Stande kommt, daß ein Theil der Individuen eliminirt wird, so ist es zweckmäßig, bei der Eintheilung hiervon auszugehen und zu unterscheiden: Natürliche Elimination. I. Katastrophale Elimination, Massenvernichtung ohne Rück- | sicht auf individuelle Organisationsunterschiede. II. Personal-Elimination, Vernichtung einzelner Individuen auf Grund unvollkommner Anpassung. Ihr Resultat ist die natür- liche Zuchtwahl, das Überleben der im Kampf ums Dasein bestausgerüsteten Individuen. I. Elimination durch unbelebte Gewalten (klimatische Factoren, Krankheiten mit Ausschluss der infectiösen). Es siegt die stärkere Constitution = Constitutionalkampf. bo Art oder Varietät angehören, einschließlich Parasiten, Bac- terien = Interspecial- oder Intervarietalkampf. 3. Elimination durch die Artgenossen — Intraspecia kampf, Wettbewerb um Nahrung, Raum, Gelegenheit zur Fortpflanzung (sexuelle Selection). I. Die katastrophale Elimination von Individuen ohne Rück- sicht auf die Qualität ihrer Organisation, ist eine überaus häufige Erscheinung in der Natur. Lroyp Morean bezeichnet sie als »in- discriminate destruction« (wahllose Vernichtung). Sie findet | statt in zwei ziemlich verschiedenen Formen. a. Als simultane Massenvernichtung zahlreicher Individuen | durch große physische Gewalten (Überschwemmungen, Wolkenbrüche, Strömungen, Erdbeben, Praeriebrände u. s. w.) oder durch Organismen | von unendlich überlegener Kraft (z. B. wenn ein Wal Tausende von‘ Pteropoden iiberschluckt). In allen solchen Fällen sind die indivi- . Elimination durch belebte Feinde, welche einer andern | LAY | duellen Organisationsunterschiede belanglos, eine Rettung ist höchstens die Folge zufälliger Situationsvortheile (Worrr). b. Bei complicirten Entwicklungsbedingungen, die nur in den seltensten Fällen einmal zufällig zusammentreffen. So z. B. bei den Eiern der Bandwürmer, der Trematoden und den Samen vieler Pflanzen, von denen nur verschwindend wenige zufällig in die zur Entwicklung nöthigen Bedingungen gelangen. Diejenigen, welche das Ziel erreichen, sind natürlich nicht nothwendiger Weise die best- organisirten; die übrigen gehen zu Grunde, die einen früher, die N. andern später und durch die verschiedenartigsten Ursachen. In diesen beiden Fällen entscheidet also der Zufall. Das Resultat ist eine qualitätslose Selection, durch welche der Durchschnitt der Überlebenden nicht verändert wird. Prrrrer hebt mit Recht her- vor, daß es namentlich die jugendlichen Thiere sind, welche der Massen- vernichtung zum Opfer fallen, z. B. wenn Tausende von Larven mariner Küstenorganismen durch eine ungünstige Strömung aufs hohe Meer getrieben werden. Darwin hat zwar für die katastrophale Elimina- tion keinen eigenen Ausdruck, aber er widmet ihr doch einen be- sonderen Absatz (Entstehung, p. 108), in dem es z. B. heißt: » Ferner muß eine ungeheure Zahl reifer Thiere und Pflanzen, mögen sie die ihren Bedingungen am besten angepaßten gewesen sein oder nicht, jährlich durch zufällige Ursachen zerstört werden.« Das numerische Verhältnis der Opfer der katastrophalen Vernichtung zum Rest der Überlebenden wird verschieden be- urtheilt. Die meisten Forscher nehmen an, daß die letzteren immer noch so zahlreich sind, daß ein heftiger Kampf unter ihnen entbrennen muß. Prerrer und DerAce aber sind anderer Ansicht. Sie halten den Rest für so minimal, daß alle Individuen desselben gut zu leben haben und nicht mit einander zu ringen brauchen. Prerrer drückt dies so aus (1894, p. 16): »Wenn sich für die späteren Altersstufen die Zahl der Plätze in der Natur und die dieselben umwerbenden Anwärter immer mehr ausgleicht, dann bleibt für die erwachsenen Stücke kaum noch ein Grund zum Kampf der erwachsenen Stücke unter sich.« Ich halte diese Meinung für durchaus unrichtig, denn wenn wirklich immer ein so enormer Procentsatz von Jugendformen und halbreifen Thieren katastrophal eliminirt würde, so müßte es sich öfters ereignen, daß eine Art plötzlich ausstiirbe. Wenn Jahr für Jahr 98°/, der Nach- kommen einer Art durch den Zufall ausgemerzt werden, so müssen auch ab und zu einmal 100 %/, sterben und die Art müßte plötzlich verschwinden. Derartige Fälle sind aber nicht bekannt, sondern das Aussterben geschieht, so weit darüber überhaupt Beobachtungen vor- liegen, ganz allmählich, indem die betreffende Art von Jahr zu Jahr 118 seltener wird. Ferner müßten bei einer so außerordentlich hohen Mortalität jüngerer Exemplare die alten relativ selten sein, was doch für Tausende von Arten nicht zutrifft. II. Die Personal-Elimination ist die Vernichtung einzelner Indi- | viduen auf Grund mangelnder Anpassung. Ihr Resultat ist die natürliche Zuchtwahl oder die Personal-Auslese auf Grund von Organisationsvortheilen. Wie Lroyp Morcan (1890, p. 79) richtig aus einander setzt, führen zwei Methoden zur natürlichen Zuchtwahl. | In den allermeisten Fällen werden negativ die minder begünstigten | Exemplare zur Vernichtung ausgesucht, in einigen wenigen Fällen aber positiv die besten zur Fortpflanzung ausgewählt, während der Rest eines natürlichen Todes stirbt, ohne aber Nachkommen zu hinter- lassen. Den ersten Proceß bezeichnet Luoyp Morean als »natür- liche Elimination«, den zweiten als »eigentliche Selection« (se- lection proper); Beispiele wären, für die negative Methode: Die Füchse vernichten die Hasen, welche nicht schnell laufen; für die positive: | ein Insect befruchtet nur blaue Blüthen, ein Vogelweibchen paart sich nur mit einem Männchen bestimmter Färbung (sexuelle Selection). Beispiele für »eigentliche Selection« sind, wenn man von der: geschlechtlichen Zuchtwahl absieht, selten und in ihrer Deutung nicht | immer sicher. Hurron (1897, p. 242) rechnet hierher z. B. die myr- | mekophilen Käfer, welche blind sind und sich nicht selbst zu ernähren vermögen. Er meint, diese Eigenschaften seien den Käfern selbst | nachtheilig und könnten nur dadurch entstanden sein, daß die Ameisen solche Käfer bevorzugt hätten. Dieser Auffassung kann ich mich nicht anschließen, liegt die Annahme doch viel näher, daß der Verlust der Augen directe Folge der Dunkelheit ist und die Ernährungs- | fähigkeit sich rückbildete, weil die Ameisen die Käfer für ihre Larven | hielten und sie fütterten. Beide Eigenschaften sind directe Folgen des Nichtgebrauchs und haben mit Selection nichts zu thun. 1. Personal-Elimination durch unbelebte Gewalten auf Grund einer schwächeren Constitution ist in der Natur eine, überaus häufige Erscheinung und wird deßhalb auch von allen Forschern anerkannt. Ein verspäteter Frost im Frühjahr tödtet Tausende von | Knospen, während nur einige besonders wetterharte Pflanzen wider- stehen. Sehr große Hitze im Sommer veranlaßt in flachen Bächen und Gräben oft ein massenhaftes Fischsterben, bei dem nur eine A \ \| Anzahl Thiere von einer oder mehreren Arten am Leben bleiben. Fast alle klimatischen Factoren und viele sonstige Existenzbedingungen | (Beschaffenheit von Luft, Wasser, Nahrung, Boden’ nehmen nur zu oft eine Form an, die nur von einigen bevorzugten Individuen ver- ! 119 tragen wird. Es siegt in allen diesen Fällen die stärkere Constitu- tion, die häufig sich auf kleine morphologische Differenzen zurück- führen läßt (bei Kälte z. B. auf etwas dichtere Behaarung oder stärkere - Entwicklung der Hautgefäße oder andere Färbung), in vielen Fällen aber einer näheren Analyse sich entzieht, so daß man sich dann mit der Erklärung begnügen muß, daß die Reservekraft der bedrohten Organe individuell varürt. Dieser Constitutionskampf führt dem- nach zu einer constitutionellen Auslese (HAAckE 1893, p. 70), zu einer Vernichtung fast aller irgendwie kränklichen Exemplare und fordert seine Opfer vornehmlich unter den Jugendformen. Er bewirkt, daß fast alle in der Natur beobachteten Thiere trotz aller Parasiten eine blühende Gesundheit und ein hohes Maß von Widerstandskraft besitzen ganz im Gegensatz zu den Hausthieren, die wie der Mensch von vielen kleinen und großen Übeln geplagt werden. Haben die Jugendformen einer Art das Sieb der constitutionellen Selection passirt, so bleibt, wie Prrrrrr richtig sagt, ein »guter Durch- schnitt« zurück, der sich nun weiter im Kampf mit fremden Species und eigenen Artgenossen bewähren muß, um zur Fortpflanzung zu gelangen. In diese Kategorie gehören auch die Krankheiten, so weit sie nicht infectiös und parasitär sind, die aber, wie es scheint, meist den Charakter zufälliger Verletzungen und Verstümmelungen bei den Wildformen tragen. Es ist klar, daß in sehr vielen hierher gehörigen Fällen nicht allein die Constitution den Ausschlag giebt, sondern daß zufällige Situationsvortheile die Nachtheile einer schwächeren Constitution aufzuwiegen vermögen. 2. Der Interspecial- resp. der Intervarietalkampf hat in vielen Fällen für die Umbildung der Arten eine doppelte Bedeutung. Er kann erstens zu einer Verdrängung einer Form durch eine andere führen, wodurch die Wechselbeziehungen der Organismen zu einander geändert werden. Hierbei kann eine Art von einer andern Art, die weit aus einander stehen können (z. B. eine Pflanze durch ein herbivores Thier), vollständig oder in einem bestimmten Gebiete ausgerottet werden, wobei die schwächere und die siegreiche Art sich nicht verändert. Zweitens können beide Formen durch den Kampf umgezüchtet werden, wobei sie sich gegenseitig in ihrer Organi- sation in die Höhe schrauben oder wenigstens die eine Form (das Beutethier) durch ‘die Verfolgung zu immer weiterer Anpassung ge- trieben wird. Je nachdem es sich bei dieser Wechselwirkung um getrennte Arten oder um Varietäten derselben Art handelt, kann man einen Interspecial- oder einen Intervarietalkampf unterscheiden. Obwohl mir diese Sätze eigentlich selbstverständlich erscheinen, fehlt es doch nicht an Forschern, welche anderer Meinung sind und die 120 sich sowohl gegen die Verdrängung, wie gegen die züchtende Wirkung ausgesprochen haben. a. Eine Verdrängung wird geleugnet von Prerrer (1894, p. 24) auf Grund des folgenden Gedankens: wenn eine solche Ver- | drängung stattfände, so müßte sie sich so rasch, d. h. in so wenigen °! Jahren abspielen, daß sie sich der Beobachtung nicht entziehen könnte. Derartige Beobachtungen sind aber nicht bekannt, folg- lich kommt die Verdrängung einer Stammform durch eine Varietät nicht vor. Den Beweis dafür, daß eine solche Verdrängung sich immer sehr rasch abspielen muß, erbringt Prrrrrer in der folgenden Weise. Wenn eine neue Rasse die Stammform verdrängen will, so muß sie einen größeren Vermehrungscoefficienten haben. Der normale Coefficient ist = 1, d.h. für jedes Thier, welches stirbt, tritt ein neues ein, und die Individuenzahl bleibt im Allgemeinen für jede Greneration constant. Wäre nun einmal der Coefficient der Varietät = 2, so würden vorhanden sein in der ersten Generation = 2, in der zweiten == 4, in der dritten — 8, in der mten = 2” Exemplare. Bei einer einjährigen Art würden nach 20 Jahren ca. 1 Million Individuen der neuen Rasse existiren, welche die Plätze der Stammform ein- genommen und diese verdrängt haben müßten. Da nun in einem Gebiete selten so viele Exemplare emer Art vorhanden sein werden, so müßte sich dieser Vorgang so rasch abspielen, daß er den Natur- forschern nicht verborgen bleiben könnte. Hiergegen ist nun Folgendes zu sagen: Erstens sind Verdrängungen einer Art durch eine andere oft beobachtet worden. Die Wanderratte hat die Hausratte, eine Blatta- Species die andere decimirt. Auf oceanischen Inseln haben zufällig ein- geschleppte und dann verwilderte Formen die einheimische Fauna und Flora oft verdrängt oder in ihrer Verbreitung erheblich eingeschränkt, so z. B. auf St. Helena und auf Juan Fernandez. Solche Processe haben sich auch oft in wenigen Jahrzehnten ganz in Übereinstimmung mit der Prerrer’schen Berechnung abgespielt, so daß es also nicht if richtig ist, wenn PrrrreEr (p. 25) sagt, es wäre »ganz gewiß nicht der Fall«, daß man »die Arten sich von Jahr zu Jahr verändern« sehe, wobei mit »verändern« gemeint ist, daß eine Art an die Stelle der andern tritt. Was für den Interspecialkampf gilt, muß auch für den Kampf der Varietäten unter einander oder einer Varietät gegen die Stammform im Princip gelten, denn gut ausgeprägte und con- stante Varietäten sind oft biologisch so scharf von der Stammform verschieden wie nah verwandte Arten, doch will ich gern zugeben, daß für den Intervarietalkampf diesbezügliche Beobachtungen fehlen. N | | 121 Zweitens ist es nicht richtig, daß die Möglichkeit einer Ver- dringung nur auf einem größeren Vermehrungscoefficienten beruht. Eine Art mit schwächerer Vermehrung kann sehr wohl eine solche mit ‚stärkerer verdrängen, wenn sie sonst nur irgend welche vortheilhafte Eigenschaften besitzt, welche ein allmähliches numerisches Über- gewicht herbeiführen. Sie kann z. B. besser gegen Feinde geschützt sein, eine größere constitutionelle Widerstandskraft haben, die Jungen rascher entwickeln oder diesen eine bessere Brutpflege zu Theil werden lassen. Jede Art erzeugt eben viel mehr Nachkommen, als überhaupt leben können, und bei zwei rivalisirenden Arten kommt es weniger darauf an, ob dieser Geburtenüberschuß etwas größer oder kleiner ist, als darauf, daß sie sich sonst durch Selectionswerthe unterscheiden. Nur wenn sie sonst für den Kampf ums Dasein gleich gut ausge- rüstet sind, kommt der Vermehrungsziffer eine entscheidende Be- deutung zu. Da constante Varietäten sich aber meist in der Lebens- weise von der Stammform unterscheiden, wird dieser Fall nicht oft eintreten. Ich halte also den Prerrrr’schen Satz (p. 24): »die neue Rasse bezw. Art muß, wenn sie zur herrschenden werden soll, einen größeren Vermehrungscoefficienten haben als die unveränderte Art« für irrig und bin sicher, daß alle aus ihm gezogenen Schlüsse eben- falls irrig sein müssen. Drittens ist auch die Prerrrr’sche Prämisse irrig, daß normaler Weise der Vermehrungscoefficient = 1 ist, d.h. die Individuenzahl einer Art in einem Gebiet annähernd constant ist. Diese Zahl mag ‚in einzelnen Fällen, z. B. bei den Amseln eines Stadtparks, immer ‚ziemlich gleich groß sein. Aber was für solche mehr oder weniger ‚künstliche Bedingungen gilt, trifft nicht zu für die freie Natur. Hier ‚schwankt sie beständig auf und ab, sie sinkt bald unter i, d.h. die ‚Individuenzahl nimmt ab, bald steigt sie. Tausend kleinere und ‚größere Factoren, namentlich klimatische und örtliche, spielen hier ‚hinein, und die ganze complicirte Kette der Wechselwirkungen, denen ‚das einzelne Thier im großen Haushalte der- Natur ausgesetzt ist, ‚vereinigt sich zu diesem Resultat, welches jedem Pächter eines Jagd- ‚gebiets und jedem Schmetterlingssammler bekannt ist, daß eine Species ‚in dem einen Jahr häufig, in dem nächsten relativ selten ist und ‚daß manche Formen langsam aus einem Gebiet verschwinden, während ‚neue dafür auftauchen. Nach einer Notiz in »Natural Science« ‚(V. 11, 1897, p. 79) scheinen z. B. Apus cancriformis und Artemia ‚salina in England seit 1850 ausgestorben zu sein, gar nicht zu reden ‚von den vielen Arten, welche durch die Cultur des Menschen im | günstigen oder ungünstigen Sinne beeinflußt werden. Aus Allem folgt, | daß durchaus nicht immer der Interspecial- resp. Intervarietalkampf 122 sich rasch abzuspielen und daher leicht nachweisbar zu sein braucht. Er kann sich über lange Zeiträume erstrecken. Bald gewinnt die eine, bald die andere Art wieder Oberwasser, bis schließlich irgend ein entscheidender Umstand die Kraft der einen definitiv bricht, ähnlich wie im Menschenleben zwei Concurrenzgeschifte oder zwei ebenbürtige Säbelfechter lange mit einander ringen können, bis end- lich ein Zufall nach der einen oder der andern Seite die Wagschale sinken läßt. Aus den genannten drei Gründen scheinen mir Prerrer’s An- sichten nicht richtig zu sein. Der Interspecialkampf muß im Laufe längerer Zeitperioden sehr oft zu Verdrängungen einer Art durch die andere geführt haben. Wir kennen viele Formen, die kosmo- politisch sind oder jedenfalls ein sehr weites Verbreitungsgebiet be- sitzen, namentlich unter den carnivoren Species, und von denen es doch als sicher gelten darf, daß sie von einem »Schöpfungscentrum« stammen. Hand in Hand mit dieser allmählichen Ausbreitung muß ein Rückgang vieler Formen, die als Nahrung dienten oder die gleiche Nahrung beanspruchten, eingetreten sein. b) Nach WıcAnD, Kassowirz und manchen andern Autoren soll der Interspecialkampf nicht im Stande sein, die Arten umzuge- stalten, er soll nicht züchtend wirken können. Wenn die Wander- ratte die Hausratte verdränge, so gehe diese eben zu Grunde oder | werde wenigstens recht selten, beide Species aber blieben das, was sie vorher gewesen seien. Kassowıtz (1899, p. 131) giebt den Inter- special- und den Constitutionalkampf zu, verneint aber »mit der größten Entschiedenheit«, daß diese beiden Arten des Kampfes zur | Heranbildung »irgend einer adaptiven Einrichtung« geführt haben. | “Ich habe schon oben aus einander gesetzt, daß dies für den Con- stitutionalkampf nicht zutrifit, indem durch ihn gerade diejenigen | kleinen morphologischen Charaktere zur Herrschaft gelangen, welche die größere Widerstandsfähigkeit bedingen. Eben so ge- hört nur ein wenig biologisches Verständnis dazu, um einzusehen, | daß in vielen Fällen auch der Interspecialkampf ziichtend | wirken muß. Erstens werden durch ihn die unendlich vielen Schutz- und Vertheidigungsmittel gezüchtet, durch welche Thiere und Pflanzen _ sich ihrer Verfolger zu erwehren trachten. Man denke an die Panzer, Schutzhüllen, Schalen, Stacheln, Nesselzellen, Schleimdrüsen, Giftdrüsen und elektrischen Organe, an Schutzfärbungen und Mimicry, an das. Todtstellen, Autotomie, Sichverstecken und die vielen Instincte der Brutpflege, um rasch sich zu vergegenwärtigen, welch ein immenser | Kreis von Einrichtungen langsam durch den Kampf der Arten ver- | ae 123 vollkommnet worden ist. Daß dieser gleichsam wie eine Schraube ohne Ende wirkt und diese Schutzmittel von Stufe zu Stufe bis zur jeweilig überhaupt möglichen Höhe treibt, liegt natürlich daran, daß die Verfolger sich an ihre Beutethiere gewöhnen und diese daher gezwungen sind, in ihren Anpassungen fortzuschreiten. Zweitens kann durch den Interspecialkampf die Entstehung von Varietäten veranlaßt werden. So hat Jameson (1898) kürzlich be- richtet, daß in der Bai von Dublin auf dem North Bull, einer drei englische Meilen langen und von der Nordküste nur durch einen schmalen Kanal getrennten Sandinsel, welche nachweislich höchstens ca. 120 Jahre alt ist, sich eine sehr helle, sandfarbige Varietät von Mus musculus findet, die auch biologisch abgeändert hat, indem sie nicht die Löcher anderer Thiere benutzt, sondern ihre eigenen Gänge griibt 6. Sie verdankt ihre Entstehung wahrscheinlich dem Umstande, dab durch Eulen und Falken alle dunklen Exemplare ausgerottet wurden. JAMESON citirt ferner eine Arbeit von Kane (1896), welcher auf einer kleinen Insel an der S.-W.-Küste von Irland eine schwarze Rasse des Spanners Camptogramma bilineata gefunden hat und diese darauf zurückführt, daß auf den dunklen Felsen alle weißen Exemplare durch Möven ausgemerzt worden sind. Die Bildung einer Varietät kann auch so stattfinden, daß das verfolgte Thier sich an eine neue Lebensweise gewöhnt, die dann die Organisation verändert, indem nur diejenigen Thiere erhalten bleiben, welche zufällig biolo- gisch abändern. So theilt mir Herr Custos Marsch mit, daß die Hausratte sich auf die Böden der Häuser zurückgezogen und der stärkeren Wanderratte die Terrains auf und unter der Erde über- lassen hat. Es ist in diesem Falle zwar noch keine morphologische Veränderung erfolgt, aber Jeder wird zugeben, daß sie in ähnlichen Fällen zweifellos oft eintreten muß und dann zwar direct durch die veränderte Umgebung, indirect aber durch den Interspecialkampf hervorgerufen ist. Drittens ist es möglich, daß im Intervarietalkampf eine Varietät die Stammform vollständig verdrängt, weil sie fruchtbarer oder stärker ist oder sonst irgend einen Vortheil besitzt. Die Art als solche ist damit umgezüchtet worden, denn sämmtliche Individuen derselben tragen jetzt ein anderes Gepräge als die Stammform. Vel. hierzu den Abschnitt über biologische Isolation, S. 185. 6 P. MATscHIE (in: Naturwiss. Wochenschr. V.13. 1898. p. 551) vermuthet, daß die höhlengrabende Form eine Mus sylvaticus sei, wofür spricht, daß nach JAME- SON Exemplare mit weißen Füßen und mit einem Schwanz, der länger ist als der Körper, vorkommen. 124 3. Der Intraspecialkampf, der Wettbewerb zwischen den Ge- nossen derselben Art um Nahrung, Raum, Gelegenheit zur Fort- pflanzung u. s. w., ist nach Darwin die heftigste Form des Kampfes ums Dasein, denn nach seiner Auffassung muß die Concurrenz um so rücksichtsloser sein, je mehr sich die Rivalen in Bezug auf ihre Bedürfnisse gleichen. Ausschlaggebend für die Selection sind hier- bei die kleinen individuellen Unterschiede in der Organisation und in den Instincten resp. psychischen Fähigkeiten, wofür Haackr den treffenden Ausdruck dotationelle Selection eingeführt hat im 23 er (regensatz zu der schon früher besprochenen constitutionellen Aus-_ lese. Eine besondere Form derselben ist der Kampf der Männchen unter einander um die Weibchen oder die Bevorzugung gewisser Männ- chen durch die Weibchen, die sexuelle Zuchtwahl, welche später (Cap. UI, i) für sich behandelt werden soll. Zum Intraspecialkampf wird man in vielen Fällen auch den Kampf der Varietäten unter einander oder mit der Stammform rechnen können, wenn nämlich die Abarten sich nur morphologisch, aber nicht in der Lebensweise unterscheiden. Das Letztere aber dürfte bei den constanten Abarten die Regel sein. Gegen die dotationelle Auslese haben sich viele Forscher (z. B. Mivart, NÄGELI, Spencer, HAAcKE, PFEFFER, DELAGE) ausgesprochen auf Grund des Satzes, daß kleine individuelle Unter- schiede überhaupt keine Entscheidung über Leben und Tod oder über die Zahl der Nachkommen iherbeifiihren, also nie Selectionswerth haben können. Ich habe diesen Einwand oben (S. 81) ausführlich zu widerlegen versucht und brauche deßhalb hier nicht auf ihn zu- rückzukommen. Ich möchte hier nur noch einmal an zwei besonders wichtige Punkte erinnern, nämlich erstens daran, daß es inconsequent ist, wie es so oft geschieht, die constitutionelle Selection anzuerkennen und die dotationelle zu leugnen, denn eine stärkere Constitution be- ruht sehr oft auf kleinen morphologischen Differenzen, wie sie beim Menschen z. B. häufig zwischen Geschwistern und sogar Zwillingen | beobachtet werden. Wir sprechen von einem phthisischen oder apo- | plektischen Habitus, um damit kleine Abweichungen von den normalen | Körperproportionen zu bezeichnen, welche eine Disposition zur Er- krankung erfahrungsgemäß involviren. Ebenso bekannt ist, daß un- abhängig von den Genitalorganen das männliche Geschlecht für diese, | das weibliche für jene Erkrankungen besonders empfänglich ist, was | ebenfalls beweist, daß kleine Unterschiede im Bau Selectionswerth haben können. Der zweite Punkt ist, daß die Zahl der Nachkommen | und die Pflege derselben sehr oft in hohem Maße abhängt von dem | individuellen Wohlbefinden, dali dieses aber leicht von Kleinigkeiten wesentlich beeinflußt wird. Eine einzige Bremse, welche sich auf 125 einem Säugethier so niederzusetzen vermag, daß sie nicht verscheucht werden kann, vermag dasselbe so zur Verzweiflung zu bringen, daß es seine Jungen verläßt. Manche scheinbar nutzlose Einrich- tungen erklären sich aus solchen Erwägungen, so z. B. die Pinsel- haare vor der Penisöffnung vieler Säuger und das Stummelschwänz- chen, welches den Anus schützt. Man sei daher nicht zu rasch bei der Hand mit dem Urtheil, daß dieses oder jenes kleine Organ, diese oder jene Farbe oder Zeichnung bedeutungslos sei. Hierzu ist eine sehr genaue Kenntnis der Lebensweise und der Existenz- bedingungen nothwendig. Manche Verhältnisse erscheinen auf den ersten Blick sogar schädlich, während sie in Wirklichkeit sehr wichtig sind, so z. B. daß viele Säuger in den ersten Tagen nach der Geburt geschlossene Augen und Ohren besitzen (Hund, Gürtelthier). Diese - Blindheit und Taubheit hält die Jungen im Nest zusammen, während die Mutter auf Nahrung ausgeht, und verhindert, daß sie sich ver- laufen. Die Frage, ob der Abänderungsspielraum nur ein unteres Ge- biet der Auslese (im Sinne von Elimination) oder auch noch ein oberes umschließt, ist von Ammon (1896, p. 28 ff.) am gründlichsten behandelt worden. Bei allen meßbaren Variationen oder solchen, die sich sonst irgendwie in eine natürliche Scala (Farben) einreihen lassen, hat sich gezeigt, daß dieselben der Gavuss’schen Wahrschein- lichkeitsformel folgen, d. h. daß mit wachsender Entfernung vom Mittel die Häufigkeit des Vorkommens immer rascher abnimmt. Ordnet man nun sämmtliche beobachtete Fälle einer Variation (etwa die Länge eines Flügelknochens) zu einer Wahrscheinlichkeits- oder Häufiskeitscurve an, so ist es klar, daß es ein unteres Gebiet der Auslese geben muß: alle Knochen unter einer bestimmten Länge werden nicht genügend leistungsfähig sein und daher ausgemerzt werden. In dem genannten Beispiel wird es sicherlich auch ein oberes Gebiet der Auslese geben, denn wenn der Knochen zu lang wird, so wird er zu schwer beweglich und daher weniger leistungs- fähig. Bestimmte Anpassungen erfordern fast immer ein bestimmtes Größenverhältnis der einzelnen Theile. Wird dieses daher nach der positiven oder negativen Seite überschritten, so sinkt die Leistungs- fähigkeit, und es muß daher jenseits einer oberen und einer unteren Linie des Abänderungsspielraums das Gebiet der obern resp. der untern Elimination beginnen. Welches von diesen Gebieten das ausgedehntere ist, muß davon abhängen, nach welcher Richtung eine Vervollkommnung der Anpassung möglich ist. Bei rudimentären 126 Organen ist diese Richtung nach der negativen Seite, d. h. je kleiner dasselbe wird, desto besser ist es für das Individuum. In einem solchen Falle muß das obere Gebiet der Elimination das ausgedehn- tere sein, und das untere wird vielleicht vollständig fehlen oder nur in so fern vorhanden sein, als eine zu weitgehende Verkleinerung correlative Störungen in benachbarten Organen hervorruft. Umgekehrt in den viel häufigeren Fällen, daß eine Vervollkommnung nur nach der positiven Seite möglich ist. Zwei Gebiete der Auslese werden demnach immer dann vorhanden sein, wenn für ein Organ eine mitt- lere Größe am günstigsten ist, die Extreme nach beiden Seiten aber schädlich sind, sei es daß dadurch das Organ selbst geschädigt oder ein benachbartes Organ correlativ in Mitleidenschaft gezogen wird. Die oben erwähnten Untersuchungen von Bumpus (1899) an den Sperlingen, die in einem Unwetter zu Grunde gingen, bestätigen das | Gesagte, in so fern sie im Vergleich mit den Überlebenden sämmt- lich nach dieser oder jener Richtung hin extrem gebaut waren. Ammon erinnert an die menschlichen Verhältnisse, wo das untere Gebiet, dasjenige, in dem die Auslese am grausamsten wüthet, von dem Proletariat dargestellt wird, während es an der obern Grenze die geistig excessiv veranlagten Naturen, die Talente und Genies, verfolgt. In allen solchen Fällen übt die Selection eine conservative Wirkung aus, indem sie die Organismen nur auf der Höhe der je- weilig erforderlichen Anpassung erhält, die Extreme nach jeder Rich- tung aber, wie WALLACE (1896, p. 483) sagt, »continuirlich oder inter- mittirend« ausmerzt. | Im Gegensatz zu dieser zweiseitigen Selection stehen einige Organe, bei denen immer oder fast immer nur eine einseitige Aus- lese stattfinden kann. Wenn bei der allmählichen Verkleinerung rudimentärer Organe Selection überhaupt mitspielt, so wird wohl nur in den seltensten Fällen ein Nachtheil aus einer; zu weit gehenden Rückbildung entstehen. Hier wird als Regel höchstens ein oberes Selectionsgebiet vorhanden sein. Ferner kann ein Sinnesorgan wohl kaum zu leistungsfähig sein, d. h. innerhalb der Grenzen der indivi- duellen Variabilität ist wohl nur eine Auslese möglich von Thieren, die zu schlecht sehen oder hören, aber nicht von solchen, die zu gute Augen oder Ohren besitzen. Denkbar ist ja natürlich, daß ein Thier ein so feines Gehör hat, daß es darunter leidet, indem es z. B. durch jedes kleine bedeutungslose Geräusch unnöthiger Weise aufgeschreckt wird, ähnlich wie man sich in einer Großstadt gegen die moderne Clavierseuche zuweilen Ohren wünscht, die wie bei einem Galago zu- sammenfaltbar sind. Aber derartige Fälle kommen in der Natur wohl kaum vor, denn mit zunehmender Feinhörigkeit wächst auch 127 das Unterscheidungsvermögen. Ich verstehe deßhalb nicht recht, wie Weismann (1892, p. 585) dazu kommt, vom Auge des Falken zu sagen, es »genügt zur Existenz der Art und schließt deßhalb eine jede weitere Steigerung der Augengüte auf dem Wege der Natur- züchtung vollkommen aus«. Ich meine, auch in diesem Falle muß die Selection wirken, falls nur die für sie nothwendigen Vorbedin- gungen, d. h. selectionswerthige Variationen, vorhanden sind. Anhangsweise mögen jetzt noch einige Versuche, die Wirkungen und Formen des Kampfes ums Dasein zu classificiren, welche von andern Forschern herrühren, besprochen werden. AskENASY (1872, p. 43 ff.) unterscheidet drei verschiedenartige Folgen des Kampfes ums Dasein: 1. eine rein negative, zerstörende Viele Pflanzenkeime gehen zu Grunde, weil sie auf ungünstigen Boden fallen. Die über- lebenden aber werden dadurch nicht besser. »So hätte also seit un- denklichen Zeiten ein überaus heftiger Kampf um das Leben von den Organismen geführt werden können, ohne daß wir an dem Bau derselben irgend eine Spur wahrnehmen könnten, die auf das Be- stehen eines solchen Kampfes hinweisen wiirde.« AÄSKENAsY meint hiermit das, was ich als katastrophale Elimination bezeichne; 2. eine erhaltende, conservirende, indem die schädlichen Variationen unterdrückt werden und der Organismus auf der Höhe der Anpassung gehalten wird; 3. eine auswählende und combinirende. Diese ist die wich- tigste, und man hat sie hauptsächlich im Auge, wenn man von natür- licher Zuchtwahl spricht. »Hierin zeigt sich der Kampf um das Leben wirklich schöpferisch, indem er durch Ansammlung und Ver- bindung verschiedenartiger Variationen neue Formen oder Einrichtungen schafft, die ohne ihn nie hätten entstehen können; Einrichtungen, welche die Anpassung der Organismen an ihre äußern Lebensbedin- gungen herstellen. « ‘ Eine vierte, ebenfalls sehr wichtige Folge des Kampfes ums Da- sein wird von Askenasy nicht erwähnt, es ist seine extensive Wirkung. Er treibt bestiindig die Organismen zu immer weiterer Ausbreitung und zur Annahme neuer Lebensgewohnheiten, zwei Factoren, die dann wieder auf die Organisation riickwirken. Eine sehr ausführliche Analyse der verschiedenen Formen der Auslese hat Gutick (1890, p. 329 ff.) gegeben. Sein Schema lautet: 128 Forms of Selection = Adaptational Selection Rational Selection opm S Natural Selection Artificial Selection 3 Ass Fe Es Z oo ns Active 3 ie Sue Active Be Fr: Passive SM) Kar Passive a, 8 END sg 8 So am ce ‚ol em. SR Kae EB = = oO A _ Ser a Conjunctional Selection Institutional Selection a o Tyee ey (eb) as, Sexual eee a 3 Kcclesiastical £ eg Diet Saar o a eo ae og SEE o 8 Military Ss 8 SEE Social mire = Stege ae ante, 8 © anıtary a 8 ae AOS Filio-parental Sr as Ener 2 P pa £ Sr =) Penal Ja un > Dominational Selection ” x Se: ge = Sustentational Domination o = Re ep © 5 Protectional > SE eh = 2 Nidificational > Sen > Nuptial > Wer diese Liste durchsieht, findet sofort darin eine Menge Aus- drücke, die an sich durchaus unverständlich sind und von denen man daher nicht behaupten kann, daß sie als Termini technici glücklich gewählt seien. Man kann ein erfahrener Zoologe sein und doch rath- los vor einer »unbalanced sustentational domination« stehen, ohne auch nur zu ahnen, was der Autor damit hat .andeuten wollen. Der- artige Kunstausdrücke pflegen sich nicht einzubürgern. Zur Erklä- rung derselben diene Folgendes. Balanced Selection ist nach (uLick eine Auslese der Durch- schnittsexemplare einer Art, wodurch alle minderwerthigen Individuen ausgemerzt werden, die Art als solche aber nicht verändert, sondern nur auf der Höhe der Anpassung erhalten wird. Unbalanced Selection nennt Gurick die Auslese der vom Durchschnitt abweichenden irgendwie begünstigten Formen. Sie allein führt zur Umänderung der Art. Man könnte diese Begriffe demnach viel klarer ausdrücken durch die Worte »nicht transmutirend« und »transmutirend«. Comparative Selection nennt GuLick eine Auslese, bei wel- . cher die Rivalität der Individuen einer Art nicht zur Geltung kommt, sondern nur der Grad der Anpassung an die Umgebung entscheidet. 129 . Superlative Selection entspringt aus dem Wettbewerb der Individuen einer Art um die gleichen Güter des Lebens. Diese beiden Begriffe wären klarer auszudrücken durch »ohne Concurrenz« und »mit Concurrenzs«. »Activ« nennt GuLick die Selection, wenn sie resultirt aus einem verschiedenen Gebrauch der Kräfte des Organismus unabhängig von einer Veränderung der Umgebung. »Passiv«, wenn die Umgebung des Thieres sich ändert durch örtliche Processe oder durch Wanderung desselben in eine andere Gegend. Hierfür ließe sich also im Interesse der Deutlichkeit sagen: bei constanter resp. bei veränderter Umgebung. Glücklicher ist GuLick gewesen bei Aufstellung der zwei Haupt- kategorien: Environal Selection = Auslese in Beziehung zur Umgebung, und Reflexive Selection = Auslese durch die Be- ziehungen der Artgenossen zu einander, aber ohne Bezug auf die sonstige Umgebung. Jedoch sind dieselben Gegensätze schon in den Worten comparative und superlative enthalten. Eine Erklärung der »Conjunctional Selection« vermisse ich bei GuLick, doch kann darunter wohl nur verstanden sein eine Aus- lese solcher Individuen, welche am meisten die Fähigkeit besitzen mit Artgenossen zur Erhaltung der Species zusammenzuwirken. Es kann sich dieses Cooperiren erstrecken auf die Geschlechtsthätigkeit, die Pflege der Nachkommenschaft und auf sociale Instincte. Habe ich in dieser Hinsicht Gurick recht verstanden, so müßte freilich der Zusatz: »comparative« fehlen, denn eine Concurrenz der Individuen muß hierbei stets stattfinden. Unter »Dominational Selection« versteht GuLick eine Aus- ‚lese derjenigen, die zwar nicht besser an die Umgebung angepaßt sind als die übrigen Artgenossen, aber ihnen doch überlegen sind >In appropriating advantages«, im Ausnutzen von Vortheilen. Er ‚ unterscheidet vier Formen, je nachdem die Thiere im Erwerb des Unterhalts, in der Fähigkeit sich zu schützen, Nester zu bauen und sich in den Besitz der Weibchen zu setzen von einander differiren. Das Wort nidificational soll sich vielleicht nicht bloß auf den _ Nestbau, sondern allgemein auf den Schutz der Jungen beziehen, denn es ist klar, daß die Liste der Dominational Selection viel größer aus- fallen müßte, wenn solche specielle Verhältnisse wie der Nestbau darin Aufnahme finden. Auf die rechts vom Mittelstrich des Schemas stehenden Selections- - formen, welche alle dadurch ausgezeichnet sind, daß sie unter der | Verhandl, d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1899. 9 130 Verstandesherrschaft des Menschen stehen, gehe ich nicht näher ein, da sie leichter zu verstehen sind. Die Gurick’sche Classificirung scheint mir einen großen Nachtheil zu haben. Obwohl sie logisch unanfechtbar ist, läßt sie die wirklich wichtigen Beziehungen zu wenig vor den unwichtigen hervortreten. Man bedenke, dab die Dominational Selection nur Thiere umfaßt, welche an die Umgebung gleich gut angepaßt sind. Sie unterscheiden sich von einander »not through being better fitted to the environment or to the organized methods of cooperation and assistance, but through being better able to overcome or outdo their rivals of the same species«. Es kann sich also dann nur um eine constitutionelle Auslese handeln. Dieses Gebiet wird in 4 Unterabtheilungen gegliedert, während die wichtigen Gegensätze in der Auslese, die durch den Inter- resp. Intraspecialkampf hervorgerufen werden, aus dem Schema überhaupt nicht ersichtlich sind, da sie zusammengefaßt werden als Superlative Natural Selection. Ferner läßt sich die conjunctionale Selection wohl nicht immer scharf von der dominationalen trennen; beide um- fassen das Geschlechtsleben (sexual, nuptial) und die Pflege der Nach- kommenschaft (filioparental, nidificational. Wenn ein Hahn schönere Federn besitzt und deßhalb mehr Hennen um sich sammelt, so ist dies sexuelle Zuchtwahl und gleichzeitig dominationale, denn er ver- drängt die übrigen Hähne. Ebenso wenn ein Weibchen durch bessere Brutpflege seinen Nachkommen eine größere Verbreitung sichert. Hier ist also offenbar die Classificirung etwas zu weit getrieben. Kassowitz (1899, p. 131) unterscheidet folgende vier Arten des Kampfes ums Dasein: 1. den Kampf zwischen nahe verwandten Varietäten, Rassen oder Arten; den Kampf einer ganzen Rasse, Varietät oder Art gegen be- lebte oder unbelebte feindliche Gewalten; ID 3. den Kampf zwischen Individuen derselben Art oder Rasse; 4. den Kampf der Individuen gegen äußere Feinde belebter oder unbelebter Natur. Diese Übersicht deckt sich inhaltlich im Wesentlichen mit der von mir gegebenen, aber sie ist nicht scharf logisch durchgeführt. Punkt 1 ist in 2 enthalten, denn wenn eine Rasse, Varietät oder Art gegen belebte Gewalten kämpft, so liegt darin als specieller Fall, daß sie mit nah verwandten Arten rivalisirt. Ferner deckt sich 2 mit 4, denn der Kampf einer ganzen Art gegen belebte oder unbelebte Gewalten läuft immer hinaus auf einen Kampf der Individuen. 151 III. Capitel: Hilfstheorien der natürlichen Zuchtwahl. 1. Darwin’s Theorie der geschlechtlichen Zuchtwahl und andere Theorien zur Erklärung der secundären Geschlechtscharaktere. Die getrenntgeschlechtlichen Organismen, besonders die Thiere, zeigen in sehr vielen Fällen Charaktere, welche neben den Genital- organen zur Unterscheidung der Geschlechter dienen können, da sie entweder nur dem einen Geschlechte zukommen oder bei Männchen und Weibchen in verschiedener Ausbildung angetroffen werden. Im Gegensatze zu den eigentlichen »primären« Genitalorganen mit ihren Anhangsdrüsen werden sie zusammengefaßt als »secundäre Ge- schlechtscharaktere«. Es gehören hierhin also sämmtliche, bei den Geschlechtern einer Art differente Merkmale, welche nicht un- bedingt nothwendig sind für die Fortpflanzung, sondern nur zur Er- leichterung derselben dienen. In den meisten Fällen läßt sich dieser Gegensatz scharf durchführen, indem die primären Charaktere auf Genitaldrüsen, ihre Ausführungsgänge und die direct mit ihnen verbun- denen Organe (z. B. Drüsen, Schwellapparate, Penisknochen) beschränkt werden. In manchen Fällen jedoch treten Organe, welche ursprüng- lich nichts mit der Fortpflanzung zu thun haben, in den Dienst der- selben und erlangen schließlich eine solche Bedeutung, daß die Thiere ohne sie nicht zeugungsfähig sind. Dann kann es zweifelhaft sein, ob man sie noch zu den secundären oder schon zu den primären Geschlechtscharakteren rechnen soll. Beispiele hierfür sind die Ptery- gopodien an den Hinterflossen der Haie, die röhrenförmige als Penis fungirende Analflosse von Anableps tetrophthalmus, die zu Copula- tionsorganen umgewandelten Abdominalbeine der Krebse, der Hecto- cotylus der Tintenfische, die Spermatophorenflasche am Unterkiefer der Spinnen, die Klammerantennen der Copepoden, die als Recepta- culum seminis dienenden Kloakendrüsen der Salamander, also in der Regel Bildungen, welche zum Festhalten der Weibchen, zur vorüber- gehenden Aufbewahrung des Spermas und zur Überleitung desselben verwandt werden. Während derartige Organe von offenbarem Nutzen sind und sich daher durch die natürliche Zuchtwahl erklären lassen, giebt es zahlreiche secundäre Geschlechtscharaktere, z. B. die Schmuck- farben und der Gesang der männlichen Vögel, welche im Kampfe ums Dasein keinen Vortheil gewähren, sondern eher schaden werden, weil sie die Thiere möglichst auffällig machen und daher die Blicke der Verfolger auf sich ziehen. Zur Erklärung derselben hat Darwin die Theorie der geschlechtlichen Zuchtwahl aufgestellt, welche viel- fach angegriffen worden ist, und deren Blößen sich ebenso leicht g* 132 nachweisen lassen, wie es schwer ist, eine bessere Erklärung zu geben. Zur Beurtheilung ist es nothwendig sich der ungeheuren Vielgestal- tigkeit der secundären Geschlechtscharaktere stets bewußt zu bleiben. Ich gebe hier daher zunächst eine durch einige Beispiele illustrirte Ubersicht und Eintheilung derselben, da ich mich nicht erinnere, eine solche irgendwo gesehen zu haben. Als leitendes Princip lege ich die Bedeutung zu Grunde, welche diese Organe für das Individuum resp. für die Art haben. Bei Aufstellung dieser Liste habe ich nur die äußerlich sichtbaren oder sonst wie wahrnehmbaren Merkmale berück- sichtigt, die inneren, welche sich auf die Lage der Eingeweide und andere Momente beziehen und die wohl immer in Correlation stehen zu der verschiedenen Größe und Form des männlichen resp. weib- lichen Genitalapparates, sind vernachlässigt worden, ebenso wie auch die psychischen, die instinctiven und die rein Hiysiologıschen (Körper- wärme u. s. w.) Unterschiede der Geschlechter. Eintheilung der äußeren secundären Geschlechtscharaktere. I. Gruppe:. Charaktere, welche nützlich sind für den Besitzer resp. dessen Nachkommen, aber in keiner directen Beziehung zur geschlechtlichen Erregung stehen. a. Differenzirungen der Organe, welche das Aufsuchen des anderen Geschlechts erleichtern. a. Sinnesorgane: die gekämmten Fühler der männlichen Blattwespen und Spinner, die Fühlerkeule mit 7 langen Blät- tern bei Melolontha Sf (bei dem © 6 kurze Blätter), die Augen der Drohnen und vieler Fliegen (J (Bibro, Dilophus), welche so groß sind, daß sie am Scheitel zusammenstoßen, | die verlängerten Tastantennen der Daphnien g'. 6. Bewegungsorgane: bei vielen Insecten haben die of größere Flügel als die QQ, bei vielen Parasiten bleiben allein die g'g! beweglich. Schwimmhäute zur Brunstzeit an den Hinterbeinen von Molge paradoxa. Riickenkamm der Molche. y. Leuchtorgane. b. Differenzirung zur Erleichterung der Begattung und Befruchtung. Klammerorgane vieler Krebs 91, Hectocotylus der Tinten- fische, verbreiterte Tarsen vieler Insecten g', accessorische Co- pulationsorgane, Daumenschwiele der Anuren g'. | 133 c. Besondere Größe und Körperform des Weibchens durch ungewöhnliche Entwicklung des Ovars. Termes. Psychiden. Parasitische Krebse. d. Differenzirungen zur Brutpflege. Milchdrüsen der weiblichen Säuger. Marsupium der Beutel- thiere. Haarlosigkeit der Brust beim Weibe, um die Zitzen besser hervortreten zu lassen. Bruttasche des Seepferdchen g!. Rückenwaben von Pipa Q. e. Differenzirungen zum Schutze oder Aneriff. a. passive: Schutzfärbung weiblicher Vögel. Mähne des Löwen, Bison, Babuin. ß. active: Geweih der Hirsche (%). Starke Eckzähne vieler Säuger of. Stoßzahn des Narwals. Bienenstachel. Sporn der Hähne. Starker Schnabel des Auerhahns (Tetrao uro- gallus J). Bedeutendere Größe vieler Männchen im Vergleiche mit den Weibchen bei Säugern und Vögeln. f. Färbungsunterschiede, welche das Erkennen der Ge- schlechter erleichtern (»recognition marks« WALLACH). . Unterschiede in Folge verschiedener Lebensweise. Das Körbchen der Arbeitsbiene. Parasitische @ Q (Krebse, Strepsipteren) im Gegensatz zu ihren freibeweglichen gg. Die neuseeländische Heteralocha acutirostris GouLp, deren Z! mit dem kurzen breiten Schnabel das feste Holz aufmeißelt, wäh- rend das © mit dem langen gebogenen Schnabel aus morschem Holz die Larven heraussucht. ele) II. Gruppe: Erregungsorgane. Sie finden sich fast ausschließlich bei den Männchen und dienen dazu, um die geschlechtliche Erregung derselben zu documentiren und dadurch das mehr passive Weibchen zuerst sinnlich und dann sexuell zu erregen. Wie JAcER /1874, p. 127) zuerst näher ausgeführt hat, wirkt die Erregung des Männchens zuerst auf die Sinne (Auge, Ge- ruch, @ehör) der Weibchen und veranlaßt dann reflectorisch auch eine geschlechtliche Erregung Nur in ganz vereinzelten Fällen (Gattung Turnixz, Rhynchaea u. s. w. siehe Darwin [1883, p. 452ff. |) sind die Rollen beider Geschlechter morphologisch und in der Brut- pflege mehr oder weniger vertauscht. Diese Erregungsorgane lassen sich gliedern nach der Art und Weise, wie sie auf die Sinne der Weibchen einwirken. 134 a. Sie wirken auf den Gesichtssinn der Weibchen a. durch auffallende Farben: Contrastfarben, Hochzeits- kleid vieler Vögel, Fische, mancher Amphibien und Repti- lien. Bei Vögeln häufig in Verbindung mit nackten Haut- stellen und Hautlappen. Bei Affen am Scrotum und den Gesäßschwielen. Farbenpracht männlicher Schmetterlinge, anderer Insecten, Spinnen. P. durch auffallende Formen: Hierher vielleicht die Hör- ner und Fortsätze vieler Lamellicornier. Bärte, Haarschöpfe, Backenwülste mancher Affen. | y. durch bewegliche Anhänge, die nicht selten auch in- tensiv gefärbt sind: Kopflappen, aufrichtbare Federn vieler Vögel. Flatterfedern der Paradiesvögel und Caprimulgiden. Verlängerte und besonders bewegliche Schwanzfedern (Pfau). Schwellapparate (Truthahn, Mütze der Blasenrohbe | Cysto- phora cristata|, Gaumensegelanhang des Kamels). Flossen- fäden mancher Teleosteer. d. durch auffallende Bewegungen des Männchens. Balzspiele und Flüge der Vögel, welche vielfach den Cha- rakter von Kämpfen annehmen. Brunstkämpfe vieler männ- licher Säuger und Fische. Liebestänze der Spinnen. b. Sie wirken auf das Gehör der Weibchen. Gesang der Vögel. Stimmapparate mancher Säuger (Affen, Hirsche), Frösche, Cicaden, Heuschrecken u. s. w. c. Sie wirken auf den Geruchssinn der Weibchen. Ziegenbock, Gremse, Moschusthier, Biber. Duftschuppen der männlichen Rhopaloceren. III. Gruppe: Reciproke Organe, welche bei dem einen Ge- — schlecht functioniren, aber von dem anderen in verkümmerter Form durch Vererbung übernommen werden. Milchdrüsen der männlichen Säuger. Marsupium beim männlichen Thylacinus. Flügellose weib- | liche Schmetterlinge haben oft verkümmerte Saugrüssel, welche zu- | weilen auf die Männchen übergehen, aber ohne eine Reduction der Flügel. Bei Boreus hiemalis ist die Rückbildung der Flügel von | den Weibchen zum Theil auf die Männchen übergegangen. Häufiger | sind die Fälle, in denen männliche Organe auf Weibchen übergehen, © weil das Männchen meist in der Differenzirung voraneilt und daher | mehr Gelegenheit hat, Organe auf das andere Geschlecht zu über- | tragen: Sporne bei den Q © der Fasanen Crossoptilon auritum und | Phasianus wallichii. Nasenhörner bei Chamaeleon bitaeniatus Fiscu. ©. | Hörner bei vielen weiblichen Antilopen und Ziegen. Kleine Stirnhöcker | 135 an den Q© der Lamellicornier, deren oc Geweihe tragen. — Geht der betreffende Charakter vollständig auf das andere Geschlecht über, so hört er damit auf ein secundäres Geschlechtsmerkmal zu sein: Geweih des Rennthiers. IV. Gruppe: Indifferente Merkmale ohne nachweisbaren Nutzen. a. rudimentäre Organe, welche sich bei einem Geschlecht rückgebildet haben, während sie bei dem anderen noch functio- niren: verkümmerte Flügel vieler weiblicher Insecten, rudimen- tärer Darm der Rotatorien Z'; b. negative Charaktere, wenn ein Organ dem einen Geschlecht zukommt, dem anderen aber vollständig fehlt. Dieser Mangel kann ein primärer sein, d. h. den phyletisch älteren Zustand andeuten (Geweihlosigkeit der weiblichen Hirsche) oder ein secundärer, durch fortschreitende Rudimentation erworbener (Verlust der Flügel bei den Q © vieler Insecten). c. atavistische Merkmale: stärkere Behaarung auf der Brust und zwischen den Glutaeen beim Manne. d. correlative Charaktere, welche nachweislich durch irgend ein Organ hervorgerufen werden. Bei den Anodonta © die stärkere Wölbung der Schalen in Anpassung an die Brut- räume zwischen den Kiemen. e. Eine Anzahl von secundären Sexualcharakteren entzieht sich jeder näheren Beurtheilung: kleine Unterschiede zwischen den Geschlechtern in der Größe und Färbung; etwas andere Form der Flügel bei Kolibris, Aeschna cyanea, vielen Schmetterlingen; geringe Differenzen in der Zahl der Tarsalglieder mancher Käfer (Amphieyllis), der Fühlerglieder der Ameisen. Die vorstehende Classificirung der äußeren secundären Geschlechts- organe erhebt keinen Anspruch auf Vollständigkeit. Es würde sicher- lich möglich sein noch diese oder jene Kategorie einzuschalten. Auch ist es klar, daß man der Eintheiluug ganz andere Principien zu (Grunde legen könnte, z. B. ob die Charaktere im geschlechtsreifen Alter persistiren oder ob sie nur zur Brunstzeit auftreten oder ob sie gar schon in der Jugend sichtbar sind. Oder man geht bei der - Eintheilung rein morphologisch vor, wie z. B. Auriviniius (1880, p. 4) die secundären Sexualcharaktere der Tagfalter gliedert in 1) Farbenverschiedenheiten, 2) Formenverschiedenheiten, 3) Neugebilde nur eines Geschlechtes. Die vorstehende Übersicht verfolgt nur den 136 Zweck, rasch erkennen zu lassen, welch ein ungeheueres morpholo- gisches Gebiet unter jener Bezeichnung zusammengefaßt wird. Die Beispiele lassen sich natürlich vielfach auch in andere Kategorien einordnen, wenn man sie anders auffaßt. Leuchtende Farben brauchen nicht immer erregend zu wirken — dies thun sie vielleicht nur, wenn das Thier entprechende Bewegungen dazu ausführt —, sondern können einfach als Erkennungszeichen dienen. Nach JÄGER schützen sie sogar die Art, indem sie die Blicke der Raubthiere von den Weibchen abziehen und auf die Männchen lenken. Die Schutzfärbung (I, e, «) kann viel- fach auch als atavistisches Merkmal (IV, c) gedeutet werden, und der Rückenkamm der Molche (I, a, £) dient vielleicht nicht minder zur Erregung der Weibchen als zur Erhöhung der Beweglichkeit des Männchens. Endlich werden viele Charaktere, deren Bedeutung zur Zeit nicht bekannt ist, bei genauerem Studium der Lebensweise sich als nützliche erweisen. Darwin’s Theorie der geschlechtlichen Zuchtwahl. Was nun die Erklärung der in Rede stehenden Bildungen anbe- trifft, so ist es klar, daß sich die erste Gruppe — Charaktere, welche für den Besitzer, resp. dessen Nachkommen nützlich sind, aber in keiner directen Beziehung zur geschlechtlichen Erregung stehen — ungezwungen aus dem Wirken der natürlichen Zuchtwahl ergiebt. Die dritte Gruppe (reciproke Organe) erklärt sich durch gekreuzte Vererbung. Für die vierte Gruppe der indifferenten Merkmale dürfte es schwer sein, eine andere Erklärung zu finden als die, daß sie correlativ durch die Geschlechtsorgane hervorgerufen sind. Damit ist freilich um so weniger gesagt, als derartige Correlationsbeziehungen fast ausnahmlos für alle secundären Geschlechtsmerkmale bestehen. Die zweite Gruppe (Erregungsorgane der Männchen) und die Unterabtheilung I, e (Schutz- und Angriffsorgane der Männchen) sind nach Darwin durch seschlechtliche Zuchtwahl entstanden, indem in dem Wettbe- werb der Männchen um die Weibchen diejenigen mit den besten Erregungsorganen resp. Waffen siegten. Die geschlechtliche Zucht- wahl »hängt von dem Vortheil ab, welchen gewisse Individuen des- selben Geschlechts und derselben Species erlangen in ausschließlicher Beziehung auf die Reproduction«. Der erste Theil dieser Theorie, die Entstehung der Schutz- organe und Waffen der Männchen durch geschlechtliche Zucht- wahl, ist fast allgemein acceptirt worden. Ich wüsste nur WıIGANnD als Gegner derselben zu nennen, dessen Argumentation aber so hin- fällıg ist, daß sie keiner Erwiderung bedarf. Kämpfe der Männchen | unter einander sind außerordentlich weit verbreitet von den Insecten 137 und Spinnen an aufwärts und stellen eine Form des vielgestaltigen Intra- specialkampfes dar. Sie müssen um so heftiger sein, je mehr Weibchen sich an ein einzelnes Männchen anschließen, und je ungünstiger das Zahlenverhiltnis der Weibchen für die Männchen wird, also vornehm- lich bei polygamen Thieren, bei denen deßhalb auch die Ausbildung der Waffen den höchsten Grad erreicht (Hühner, Hirsche, Antilopen). Die Kämpfe enden natürlich sehr häufg nicht mit dem Tode der schwächeren Männchen, sondern nur mit der Verdrängung derselben. Zweifelhaft kann nur Folgendes sein. Erstens läßt sich schwer nach- weisen, wie weit die natürliche Zuchtwahl die Wirkungen der geschlechtlichen unterstützt hat. Derartige Waffen können vielfach auch durch den Interspecialkampf gezüchtet worden sein, zumal bei solchen polygamen Thieren, bei denen das Männchen die Weibchen gegen äußere Angriffe vertheidigt. Darwin hat selbst auf das Inein- andergreifen beider Selectionsformen wiederholt hingewiesen. So sagt er z. B. mit Bezug auf die männlichen Greiforgane (1883, p. 202): »es ist aber in den meisten derartigen Fällen unmöglich, zwischen den Wirkungen der natürlichen und der geschlechtlichen Zuchtwahl zu unterscheiden«. Zweitens ist es häufig zweifelhaft, ob gewisse Bildungen als Waffen gedeutet werden können oder ob sie nicht vielmehr ganz anders auf- zufassen sind. Hierher gehören z. B. die Hörner und bizarren Auf- sätze, welche vielfach am Kopf und Prothorax der Lamellicornier beobachtet werden und nicht selten zusammen mit enorm verlängerten Vorderbeinen auftreten. Hirschkäfer (Lucanus cervus) J sind häufig im Kampfe beobachtet worden, und ihre Geweihe können deBbhalb als Waffen angesehen werden. Nach ReEicHenAu (1881) fehlen aber solche Kämpfe bei Hercules- und Nashornkäfern und vielen Anderen, und da die Geschlechter sich nur mit den Geruchsorganen aufsuchen, so ist es auch kaum möglich, sie als Erregungsorgane, die auf die Augen der Weibchen wirken, anzusehen. Dazu kommt, daß bei Mistkäfern die Zacken und Aufsätze in der Natur meist so mit Schmutz be- deckt sind, daß sie schon aus diesem Grunde keinen Eindruck auf die Weibchen machen können. Da in allen derartigen Fällen die Weibchen dieselben Aufsätze nur in sehr viel kleinerer Form besitzen, welche zum Graben von Dung und zu anderen Zwecken, die meist in Beziehung zur Eiablage stehen, dienen, so hat ReicHhknau die Theorie aufgestellt, diese Bildungen seien zuerst bei den Weibchen in Anpassung an die Brutpflege resp. Lebensweise entstanden, seien dann auf die Männchen übertragen worden, hätten aber hier einen hypertrophischen Charakter angenommen, weil die Kraft, welche bei den Weibchen zur Bildung der Eier und zur Fürsorge für ihre 138 Unterbringung gebraucht wird, bei den Männchen disponibel ist und daher zum Ausbau dieser Auswüchse verwandt wird. »Wir ersehen daher aus dem Vorgeführten ganz klar, daß ein Theil der für sexuelle Charaktere gehaltenen Gebilde (kammartige Fühler und Saugplatten) sich durch Steigerung der Function auf Seite des Männchens, ein anderer Theil (kahlere und kleinere Fühler des Weibchens) durch Verminderung der Function auf Seite des Weibchens, ein dritter (Hörner, lange Vorderbeine) durch Hyper- trophie, erzeugt durch den nicht zur Auslösung durch Arbeit ge- langenden vererbten functionellen Reiz homologer weiblicher (mütter- licher) Organe erklären lassen« (1881, p. 192). Wenn daher, wie bei Ateuchus-Arten, die Männchen auch mit arbeiten, so ist für sie keine Lebenskraft überschüssig, und sie besitzen daher dieselben Grabbeine wie die Weibchen. — Gegen diesen Erklärungsversuch spricht namentlich der Umstand, daß nach aller Erfahrung reciproke Ge- schlechtscharaktere immer zur Rückbildung, aber nicht zu excessivem Wachsthum neigen, wie die Milchdrüsen der männlichen Säuger, die Geweihe weiblicher Antilopen, Ziegen und Schafe, die Stoßzähne des weiblichen Elephanten und viele andere Beispiele darthun; es ist daher wohl natürlicher, auch für die Lamellicornier ein Vorangehen des männlichen Geschlechts in der Differenzirung anzunehmen, was ja nicht ausschließt, daß das Weibchen die vom Männchen übernommenen Bildungen benutzt. Da ferner das Männchen seinen Kraftüberschuß in erster Linie zu einer erhöhten Beweglichkeit benutzt und dieses Ge- setz auch für die Lamellicornier gilt, so ist eigentlich kein Grund zur Hypertrophie gegeben für den Fall, daß die Männchen ihre Ge- weihe von den Weibchen erhalten haben. Die RrichznAu’sche Theorie befriedigt meines Erachtens nicht, ebenso wenig wie die Darwın’sche. Wir stehen den Geweihen und Auswüchsen der Lamellicornier zur Zeit noch ohne Verständnis gegenüber, denn auch ihre Bedeutung als Waffen ist recht fraglich, da der dicke Chitinpanzer eine eigent- liche Verletzung ausschließt und ein einfaches Beiseiteschieben des (regners schon bei etwas bedeutenderer Größe und Kraft möglich ist. Der zweite Theil der Darwtn’schen Theorie der geschlechtlichen Zuchtwahl, die Entstehung der Erregungsorgane, hat zu sehr viel Controversen Veranlassung gegeben. Zweifellos bietet die An- nahme, daß die Weibchen die Männchen unter einander vergleichen und dann allein diejenigen zulassen, welche die anziehendsten Farben, den schönsten Gesang oder die angenehmsten Gerüche besitzen, große Schwierigkeiten, aber es fragt sich, ob es möglich ist, diese Erklärung durch eine bessere zu ersetzen. So lange sie nicht wider- legt und keine bessere vorhanden ist, um ihren Platz einzunehmen, 139 behält man sie bei, freilich mit dem Zugeständnisse, dab es geschieht »faute de mieux<. Ich will zuerst die gegen Darwin vorgebrachten Bedenken und dann die Erklärungsversuche anderer Forscher be- sprechen. I. Bedenken gegen die geschlechtliche Zuchtwahl. 1. Es liegen nur sehr wenige Beobachtungen vor, welche zu be- weisen scheinen, daß weibliche Thiere eine Wahl zwischen verschiedenen Männchen ausüben. Sie werden ohne Zweifel in vielen Fällen durch die Bewegungen des Männchens aufgeregt und haben wohl auch Gefallen an den Farben oder der Stimme desselben, aber sie vergleichen nicht die einzelnen Männchen, sondern ergeben sich dem stärksten oder demjenigen, welches sie am hart- näckigsten verfolgt. Selbst von der Classe der Vögel, welche die Hauptstütze für Darwin war, muß er zugeben (1883, p. 395): »Was Vögel im Naturzustande betrifft, so ist die erste sich Jedermann auf- drängende und am meisten in die Augen springende Vermuthung die, daß das Weibchen zur gehörigen Zeit das erste Männchen, dem es zufällig begegnet, annimmt.« Das Material an Beobachtungen, welches er p. 394—401 unter der Überschrift: »Die Weibchen ziehen besondere Männchen vor« von dieser Classe beibringt, ist äußerst dürftig. Es betrifft einige Fälle von Bastardirungen, welche doch als Abnormitäten nicht in Betracht kommen können. Ferner Be- obachtungen von Aupugon über Agelaeus phoeniceus, Ziegenmelker- species, Cathartes aura, Anser canadensis, wobei der Zusatz gemacht wird, daß sich bei demselben Forscher noch viele ähnliche Angaben finden. Ferner die Thatsache, daß Albinos — also wieder eine Ab- normität — im Naturzustande sich nicht paaren, wahrscheinlich weil sie verschmäht werden. Es folgen einige Beobachtungen, nach denen zweifellos Vögel in der Gefangenschaft ihre Launen haben, nament- lich wenn verschiedene Varietäten zur Paarung gebracht werden sollen. Aber wie belanglos dies für die Frage ist, ob Schönheit für ein Männchen ausschlaggebend ist, geht daraus hervor, daß mehrere erfahrene Züchter Darwın versichert haben (p. 396), sie glaubten nicht, daß die Weibchen gewisse Männchen wegen der Schönheit des Gefieders bevorzugten. Angesichts dieser dürftigen Beobachtungen muß man K. E. von Barr (1874, p. 347) Recht geben, wenn er be- hauptet, das Wählen der Weibchen sei nicht bewiesen, und Kramer (1877, p. 74) beipflichten, wenn er sagt, diese Beispiele könnten nur Dem genügen, der aus andern Gründen von der Existenz der ge- schlechtlichen Zuchtwahl überzeugt sei. JÄger’s (1869, p. 59) Notiz, daß ein Silberfasanhahn durch einen Nebenbuhler verdrängt wurde, 140 als er seinen Federnschmuck eingebüßt hatte, ist leider zu kurz, um etwas beweisen zu können. Vielleicht siegte der Nebenbuhler nur durch seine Stärke, und der Rückgang an Schönheit war nebensächlich. Nöthig sind Beobachtungen an frei lebenden Vögeln; nur diese sind beweisend, denn in der (Gefangenschaft nehmen die Thiere mit allem Möglichen vorlieb und entwickeln oft die sonderbarsten Neigungen. So paarten sich in diesem Sommer im Berliner zoologischen Garten ein [bis melanocephala cf und eine Platalea minor Q und erzeugten einen Bastard, der in der Schnabelform zwischen den Eltern steht. Über Insecten liegen relativ viele Beobachtungen vor, aber sie sprechen ebenfalls nicht zu Gunsten einer »Damenwahl«. ReicHENAU (1881, p. 179 ff.) erwähnt verschiedene Fälle, wo die Weibchen ver- schiedener Insecten sich begatten lassen, ohne irgend welche Wahl auszuüben. Von Pteromalus puparum, dessen Männchen sich durch prächtiges Goldgrün und Purpur von den Weibchen unterscheiden, sagt er: »oft bewerben sich drei und mehr Männchen um ein Weib- chen und gelangen nach einander zum Ziel«. Liparıs dispar und Aglia tau lassen sich von mehreren Männchen nach einander begatten, ohne irgend einen zurückzuweisen. Das Gleiche läßt sich an Psy- chiden-Weibchen beobachten, die im Raupensack stecken. Die bei Spinnern nicht seltenen Bastarde (z. B. Aetherea pernyi Q >< Attacus cynthia cj) scheinen ebenfalls darauf hinzuweisen, daß es nur auf die Ausdünstung, aber nicht auf eine bestimmte Färbung ankommt. Poutron (1890, p. 291) hat beobachtet, daß sich um ein Spinner- Weibchen, z. B. Saturnia carpini, eine Anzahl Männchen ansammeln und dasselbe umflattern. Das Weibchen sitzt »apparently motionless« da, und ohne daß es irgend ein Zeichen gegeben hätte, paart sich ein Männchen mit ihm, worauf die sämmtlichen Männchen verschwin- den. Er scheint also nicht, wie ReicHEnAv, einen wiederholten Coitus desselben Weibchens mit verschiedenen Männchen beobachtet zu haben. Obwohl nun seine Angaben gerade gegen Darwin sprechen, läßt sich Pourron doch zu dem folgenden Schlusse verleiten: » Wenn man dieses wunderbare und complicirte Liebeswerben beobachtet, wird man zu dem Schlusse gedrängt, daß das Weibchen seine Ab- sicht in einer uns unbekannten Weise andeutet und daß es bei den Männchen Ehrensache ist auf ihre Entscheidung zu warten. ... Die Thatsache ist den Entomologen wohl bekannt und unterstützt allem An- schein nach Darwin’s Theorie.« Kann man den Thatsachen mehr Gewalt anthun, als indem man behauptet, daß ein vollständig ruhig dasitzen- des Weibchen eine Entscheidung getroffen habe! Woran soll denn das betreffende Männchen merken, daß es der auserwählte Liebling ist? Ferner verdanken wir ScHiLpe (1884, p. 6, 141, 143) Beobach- 141 tungen darüber, daß ganz abgeflogene Tagfalter, die also sicher nicht mehr vor einem ästhetisch-kritischen Auge bestehen würden, in Copula angetroffen werden. Vanessa antiopa begattet sich sogar im abge- schabten Kleide nach der Überwinterung. Deßgleichen behauptet Seitz (1893, p. 830) auf Grund seiner auf Ceylon augestellten Be- obachtungen, daß die Diadema bolina, deren herrliche blaue Spiegel Darwin (in Nature 1880, Vol. 21, p. 237) auf geschlechtliche Zucht- wahl zurückführt, häufig »außerordentlich defect« sind und schon lange umhergeflogen haben, ehe sie sich um die Weibchen bemühen. Dabei sollen nach Darwin diese blauen Ringe, welche die vier weißen Flecke umgeben, nur sichtbar sein bei Betrachtung von vorn, und an Exemplaren der Berliner Sammlung habe ich mich davon über- zeugen können, daß der Unterschied in der That sehr auffallend ist, je nachdem man von vorn oder hinten das Männchen betrachtet. Im letztern Falle verschwindet das Blau fast vollständig. Wenn also das Weibchen das Männchen beim Hochzeitsfluge von oben umgaukelt und es bald von vorn, bald von hinten betrachtet, so wird ihm dieser Gegensatz sicherlich bemerkbar werden. Skıtz hingegen nimmt an, daß diese Farben kurz vor der Begattung wirken, wenn das Männ- chen sich hinter das Weibchen setzt, was nicht gut möglich ist, da die Weibchen doch nicht rückwärts sehen, wobei ihnen ja die eigenen halb aufgerichteten Flügel die Aussicht versperren würden. Diese blauen Spiegel erregen also, wenn überhaupt, nur im Fluge das Weibchen. Srırz behauptet ferner, daß nach SKERTcHLY (1889) Ornithoptera brookeana Q das Männchen wählt. Aber dieser Autor hat nur ein einziges Paar dieses Schmetterlings beobachtet, und ob ein Weibchen wählt oder nicht, läßt sich doch nur feststellen, wenn mindestens zwei Männchen sich um dasselbe Weibchen bemühen. Außerdem spricht sich SKERTCHLY (p. 217) selbst gegen eine solche Deutung aus, denn er sagt: »Es sah sicherlich für mich so aus, als ob das Weibchen, weil es geschlechtsreif war, das erste Männchen annahm, welches ihm begegnete.« Eher könnte man schon daraus, daß manche Schmetterlingsweibchen die Männchen verfolgen, schließen, daß sie später auch die ihnen am meisten zusagenden Thiere aus- wählen, aber eine solche Zuchtwahl würde mit der Darwın’schen Auffassung sich nicht decken. Alles in Allem liegen auch für die Schmetterlinge keine Beobachtungen vor, die nur mit einiger Wahr- scheinlichkeit für eine Wahl der Weibchen sprechen. Man kann gewiß bei den Tagfaltern » Werbende« und » Wählende« unterscheiden, so wie SKERTCHLY und Sritz dies thun, d. h. solche Geschlechter, welche zuerst in geschlechtliche Erregung gerathen und dies dann durch die Art ihres Fluges documentiren, und solche, welche nach- 142 folgen, secundär sich erregen lassen und so das Zustandekommen eines Coitus ermöglichen. Die Werbenden sind meist die Männchen, zuweilen aber auch die Weibchen. Es wäre aber verfehlt, hieraus zu schließen, daß es sich hierbei um eine Wahl im Sinne Darwın’s, d.h. um eine Begünstigung eines Thieres und Zurückweisung anderer handele. Der Ausdruck »Wählende« (Chooser) ist nicht treffend, weil er zu Mißverständnissen führen kann. Besonders lebhaft sind neuerdings G. und E. Prckuam (1889, 1890) für Darwın’s Theorie eingetreten, auf Grund ihrer vorzüg- lichen Beobachtungen über die Liebestänze der Attiden. Bei diesen Spinnen führen die Männchen die merkwürdigsten Bewegungen vor den Weibchen aus, sie schaukeln sich von einer Seite zur andern, heben das erste Beinpaar in die Höhe oder breiten es weit aus, strecken das Abdomen rechtwinklig zum Cephalothorax nach oben oder suchen durch andere absonderliche Stellungen die Aufmerksam- keit des Weibchens zu fesseln, was ihnen auch ersichtlich gelingt. Dabei ist es unverkennbar, daß die Männchen sich stets so vor den Weibchen bewegen und solche Stellungen einnehmen, daß ihre Schmuckfarben möglichst sichtbar sind. Diese Ornamente sind sehr variabel und treten vielfach erst zur Zeit der Geschlechtsreife auf. Die Art und Weise, wie sie zur Schau getragen werden, ist nur ver- ständlich unter der Annahme, daß sie auf das Weibchen wirken sollen. Die Autoren schließen aus ihren Untersuchungen »that the female has been the important factor in determining both the orna- mentation and its location, Natural Selection controlling the process, and in many cases allowing only a minimum of sexual difference« (1890, p. 146). Diese Beobachtungen sind sicherlich von großer Bedeutung, aber man darf nicht vergessen, daß das Sexualleben der Spinnen fast einzig im Thierreich darin ist, daß die Weibchen die Männchen vielfach grimmig verfolgen. Bei so abnormen Verhält- nissen darf man auch ungewöhnliche Werbemittel erwarten. Ferner haben die Autoren nie beobachtet, daß ein Weibchen sich von mehreren tanzenden Männchen eines aussuchte, und dies allein könnte erst eine Wahl beweisen. Sie experimentirten, indem sie ein Männ- chen zu einem Weibchen setzten, und hatten daher überhaupt nicht Gelegenheit, mehr zu constatiren als die Mittel, deren sich das Männ- chen bedient, um das Weibchen in sexuelle Erregung zu versetzen. Es scheint mir daher aus ihren Angaben nur hervorzugehen, daß diese Werbemittel aus eigenthümlichen Bewegungen und aus der Schaustellung von Farben bestehen. Endlich sei noch hervorgehoben, daß DoucLass (1895, p. 399) die Männchen von Lacerta muralis im Hochzeitskleid beobachtet hat, 143 um zu constatiren, ob die sehr variabeln Schmuckfarben die Weib- chen verschieden beeinflußten. Er fand, daß sich alle Thiere durch einander kreuzten ohne Bevorzugung einer Farbe oder eines Musters. Ebenso fand Dürıgen (Deutschlands Amphibien und Reptilien, 1897, p. 89), daß Eidechsen 9’! mit verstümmelten Schwänzen sich »in ihrem Liebeswerben nicht beirren lassen«. Aus dem Vorstehenden ergiebt sich als zweifellose Thatsache, daß der Cardinalpunkt der sexuellen Selection, daß weibliche Thiere die Männchen vergleichen und die ihnen am meisten zusagenden allein zur Begattung zulassen, also eine Wahl ausüben, zur Zeit nur äußerst dürftig durch Beobachtungen gestützt ist. Es spricht sicherlich die ganz überwiegende Mehrzahl der Beobachtungen gegen eine solche Auffassung. DeBhalb braucht sie jedoch nicht falsch zu sein, sondern es ist möglich, daß diesbezügliche Studien in der freien Natur ihre Be- rechtigung für viele Fälle erweisen werden. Jedenfalls sind wir aber gegenwärtig noch weit davon entfernt mit Darwin sagen zu können: »Das Ausüben einer gewissen Wahl von Seiten des Weibchens scheint ‚ein fast so allgemeines Gesetz wie die Begierde des Männchens zu sein« (1883, p. 213). Dieser Satz enthält eine arge Übertreibung. 2. Wenn auch die Weibchen mancher Thiere, namentlich der Vögel, für die Farbenpracht und die Stimme der Männchen nicht unempfänglich sind, so geht doch dieses ästhetische Gefühl nicht so weit, um kleine Differenzen in den Farbenmustern resp. im Gesang zu unterscheiden. Eine allmähliche Züch- tung complicirter Färbungen war deßhalb auf diesem Wege nicht möglich. . Dieser von WarrtAcz (1889, p. 285) erhobene Ein- wand hat sicherlich eine große Berechtigung. Darwin scheint geahnt zu haben, daß man ihm denselben machen würde, denn er schreibt (1883, p. 401): »Man darf dabei nicht vermuthen, daß das Weibchen jeden Streifen oder jeden farbigen Fleck studirt, daß z. B. die Pfau- henne jedes Detail in dem prachtvollen Behänge des Pfauhahns be- wundert: es wird wahrscheinlich nur durch die allgemeine Wirkung frappirt.« Trotzdem aber erklärt er die prachtvollen Augen der Pfauenfedern und die Kugel- und Sockelflecke des Argusfasans durch eine continuirliche Auslese kleiner Verbesserungen. Dies ist offenbar ein Widerspruch. Entweder man nimmt an, daß die Ornamente der gleichzeitig lebenden Männchen erheblich varıirten — dafn kann der Gesammteffect auf die Weibchen so verschieden sein, daß ihr Ge- schmack sie veranlaßte, instinctiv ohne Erkenntnis der Details eine Variation zu bevorzugen, oder der Abänderungsspielraum war stets klein — dann konnte auch die ästhetische Wirkung nicht sich erheblich verändern. Da die erstere Annahme wohl nur für Ausnahmefälle ge- 144 macht werden kann, so scheint mir ein Ausweg aus diesem Dilemma nur so möglich zu sein, daß orthogenetisch bei manchen Generationen dieselbe Variationsrichtung beibehalten wurde, während andere Gene- rationen in gleicher Weise nach einer andern Richtung abänderten. Dadurch konnten schließlich solche Gegensätze erzielt werden, daß auch ein instinctives Unterscheidungsvermögen sich bethätigen konnte. — Eine genaue Betrachtung und Vergleichung der Ornamente mehrerer Männchen kann man von einem weiblichen Vogel um so weniger erwarten, als sich derselbe in geschlechtlicher Erregung be- findet, wodurch alle ästhetischen Gefühle zurückgedrängt oder ver- schwinden werden, wenn es sich nicht um beträchtliche Differenzen handelt und weil ferner die Beweglichkeit der Männchen in vielen Fällen ein Erkennen der Details von vorn herein unmöglich macht. 3. Warrace (1889, p. 285) äußert ferner das Bedenken, es sei unwahrscheinlich, daß alle Weibchen einer Art denselben Geschmack haben; die einen würden dieses Farbenmuster, die andern jene Nu- ance vorziehen, denn de gustibus non est disputandum. ÜLAPARkDE (1870) geht so weit, daß er sagt, eine Theorie dürfe sich überhaupt nicht auf etwas so Veränderlichem, wie der Geschmack es ist, stützen. Hiergegen wäre zu sagen, daß es nicht richtig ist, die menschliche Variabilität des Schönheitsbegriffs auf die Thiere zu übertragen. Dies geht schon daraus hervor, daß der Geschmack s. str. bei vielen Thieren stets gleich bleibt, und sie nur gezwungen zu einer neuen Nahrung übergehen. Alle Individuen empfinden ziemlich gleich und werden sich daher auch neu auftretenden Variationen gegenüber gleich verhalten. 4. Guuick (1890, Nr. 1, p. 331) fragt, »what are the causes of the transformation of the instincts in lines that are persistently di- vergent«, warum ändert sich das Schönheitsgefühl langsam nach einer bestimmten Richtung, und fügt hinzu (Nr. 2, p. 29), Darwın ent- scheide nicht, ob zuerst der Geschmack sich geändert habe und dann die Sexualcharaktere oder umgekehrt. Offenbar treten zuerst die morphologischen Variationen auf aus unbekannten Ursachen, und erst über ihre Erhaltung entschied später die Selection. 5. STOLZMANN findet es schwer verständlich, daß wenn nahe Ver- wandte in den Schmuckfarben mehr oder weniger erheblich diffe- riren, diese Unterschiede auf einer Abänderung des Geschmacks der Weibchen Beruhen sollen. Der Kolibri Schistes personatus lebt z. B. in Ecuador auf der Westseite der Cordilleren auf einem kleinen Ge- biete von 4 Breitengraden. Er unterscheidet sich von dem nah ver- wandten Schestes geoffroyi besonders dadurch, daß das Männchen einen glänzenden Stirnfleck besitzt, welcher also nach Darwin durch das Schönheitsgefühl der Weibchen zum Artmerkmal geworden ist. 145 Schistes geofroyi lebt auf der Ostseite der Cordilleren von Columbien bis Central-Peru auf einem Gebiet von über 20 Breitengraden, welches durch das Marafionthal in zwei vollständig getrennte Bezirke zerfällt. Wenn Isolation allein genügte, um den Geschmack der Weibchen zu ändern, so sollte man demnach zwei Sorten Männchen bei dieser Art erwarten. Dies ist aber nicht der Fall. Warum ist nun der Ge- schmack der Weibchen über 20 Breitengrade constant geblieben, während er sich auf der andern Seite der Anden auf einem viel kleineren Terrain änderte? SrToLzmann erwähnt noch mehrere solche Fälle. Noch eclatanter sind folgende Beispiele. Der chilenische Kolibri Eustephanus galeritus, der in beiden Geschlechtern grün ist, ist vom Continente nach der Inselgruppe Juan Fernandez verschlagen worden. Auf Masatierra hat er sich zu Hust. fernandensis, auf Masa- fuera zu Eust. leyboldi entwickelt. Diese beiden Arten stimmen im weiblichen Geschlecht mit der Continentalform ziemlich überein, sind also in der Hauptfarbe grün, während die Männchen roth geworden sind, aber in verschiedener Weise. Der Eust. galeritus findet sich auch auf Masatierra, aber in genau der gleichen Färbung wie auf dem Festlande. Man muß also annehmen, daß diese Art zu zwei Malen nach Masatierra verschlagen wurde, einmal vor sehr langer Zeit -— diese Invasion verwandelte sich in Hust. fernandensis, und ein zweites Mal vor relativ kurzer Zeit —, diese Einwanderung zeigt noch keine Zeichen einer Transmutation. Soll man nun in derartigen Fällen immer einen Wechsel in dem Schönheitsideal des Weibchens annehmen? Dies wäre doch wohl zu anthropomorph gedacht und würde auch nicht verständlich machen, daß auf derselben Insel bei derselben Art sich einmal ein solcher Umschwung vollzogen hat und ein zweites Mal nicht. Es liegt doch näher, hierin einfach die Ein- wirkung äußerer Factoren zu sehen, welche in erster Linie die Männ- chen beeinflussen, weil diese im Allgemeinen überhaupt variabler sind und einen labileren Organismus besitzen. Das Klima auf den Juan Fernandez-Inseln ist milder und wärmer als auf dem Festlande und rief leuchtendere Farben hervor nach dem allgemeinen Gesetz, daß die Farbenintensität mit dem Jahresmittel zunimmt. Es ist nicht richtig, für jede Farbennuance die geschlechtliche Zuchtwahl verant- wortlich zu machen. Man kann sie höchstens für einen Theil der »biologischen« Farben in Anspruch nehmen, d. h. solcher Farben, die in offenbarem Zusammenhange mit der Lebensweise stehen. Wenn z. B. leuchtende Farben bei Nachtfaltern (Catocala-Species, Biren u. s. w.) auftreten, so ist es klar, daß sie nur auf der Constitution, auf dem Chemismus des Stoffwechsels beruhen können. Wenn aber die Vorderflügel unendlich vieler Nachtschmetterlinge eine ausge- Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1899 10 146 sprochene Rindenfärbung besitzen, so wird man hierin keine »con- stitutionelle« Farbe sehen, sondern sie als Folge einer Auslese zu betrachten haben, weil es unverständlich ist, warum der Stoffwechsel in so auffallender Harmonie mit der Lebensweise stehen sollte. Ohne Zweifel finden sich nun auch vielfach biologische Farben unter den secundären Geschlechtscharakteren, die bei den Liebeswerbungen eine große Rolle spielen, und höchstens auf diese kann die Theorie der geschlechtlichen Zuchtwahl angewandt werden, nicht auf jeden kleinen Farbenunterschied der Geschlechter. 6. Wıcanp (1874, p. 155) erhebt folgendes Bedenken: wenn die Männchen fast immer activer sind als die Weibchen und diese auf- suchen, so sollte man auch erwarten, daß sie die wählenden sind. Die schöneren Farben, stärkeren Gerüche u. s. w. sollten sich daher bei den Weibchen finden. Wicanp vergißt, daß die Ornamente, Schwellapparate, beweglichen Anhänge, Parfümdrüsen u. dgl. in erster Linie die Aufgabe haben, die geschlechtliche Erregung des Männ- chens auszudrücken, um dann secundär das Weibchen aufzuregen und für den Coitus geneigt zu machen. Deßhalb müssen diese Er- regungsorgane sich beim Männchen vorfinden, was nicht ausschließt, daß auch diese eine gewisse Wahl ausüben, d. h. auf einzelne schwäch- liche Weibchen nicht losgehen. Die Männchen zeigen ihre Erregung keineswegs nur vor den Weibchen, sondern der Zustand der Hoden ruft reflectorisch sie hervor. In zoologischen Gärten sieht man die Machetes pugnax Gf wie verrückt um Steine, Holz, andere Vögel herumtanzen oder mit einander kämpfen, auch wenn kein einziges Weibchen sich in der Voliere befindet. Deßgleichen balzt und schleift der isolirte Auerhahn, wie man sehr schön in diesem Frühjahr im Berliner Zoologischen Garten sehen konnte. Der Gesang der Stuben- vögel beweist dasselbe, und bekannt ist auch, daß isolirte Hengste und Hunde onaniren. Die Weibchen hingegen sind im Allgemeinen | viel passiver. Selbst im begattungsfähigen Zustande bedürfen sie bei | den höheren Thieren oft einer besonderen Anregung, ehe sie das Männchen zulassen, wovon man sich leicht an brünstigen Hündinnen | überzeugen kann, die manchen Hund abweisen. Das »Wählen« der Weibchen ist daher vielfach ein negativer Vorgang, indem manche | Männchen zurückgewiesen und nur einzelne zugelassen werden. Die | Erregung der Männchen nimmt vielfach einen solchen Grad an, dab sie mit einander spielen, sich umherjagen und verfolgen und schließlich _ auf der höchsten Stufe mit einander kämpfen. So erklärt es sich, daß, wie | Geppes-Tnomson (1889, p. 28) betonen, auch sehr schön gefärbte | Männchen (Kolibris) sich heftig befehden, anstatt sich bloß auf ihre Schönheit zu verlassen. Fr. Braun (1899, p. 298) sieht im Gesang 147 der Vögel in erster Linie einen »Brunstruf«. Die Männchen fordern sich auf diese Weise zum Kampf heraus, namentlich die einsam leben- den (man denke an den Kuckuck!), während die geselligen andere Mittel zur Herausforderung besitzen. Daß gute Sänger (Nachtigall) häufig unscheinbar gefärbt sind, möchte ich als eine Wirkung der natürlichen Zuchtwahl auffassen. Thiere, die in so auffälliger Weise ihre Verfolger heranziehen, müssen ein Mittel haben, um sich bei Gefahr plötzlich verbergen zu können. Sie bedürfen RS. mindestens einer Schutzfärbung des Rückens (Drosseln), um sich zum Erdboden fallen lassen zu können und dann von oben schwer sichtbar zu sein. Als Ergebnis unserer Untersuchungen über den zweiten, die Er- regungsorgane betreffenden Theil der geschlechtlichen Zuchtwahl möchte ich folgende Sätze aufstellen: 1. Daß weibliche Thiere unter den Männchen das eine oder das andere »auswählen«, wird durch die Beobachtungen so gut wie nicht bestätigt. Das Wählen der Weibchen ist cher ein nega- tiver Vorgang, indem gewisse Männchen zurückgewiesen werden. 2. Die Erregungsorgane der Männchen ziehen in schr vielen Fällen die Aufmerksamkeit der Weibchen auf sich und versetzen letz- tere in geschlechtliche Aufregung. 3. Es ist daher sehr wahrscheinlich, daß, wenn erhebliche Variationen der Erregungsorgane oder in den Seh und Bewegungen der erregten Männchen auftreten, die Weibchen diejenigen Männ- chen bevorzugen, welche sie am meisten aufregen. 4. Eine Züchtung von Ornamenten auf Grund kleiner individueller Differenzen ist auf diesem Wege ausgeschlossen, da man den Weibchen nicht zumuthen kann, daß sie vor oder während der geschlechtlichen Erregung kleine Unterschiede beachten. In Betracht kommen für die geschlechtliche Zuchtwahl also nicht kleine Abweichungen in den Farbenmustern oder in der Art des Geruchs oder Gesanges, welche nur durch Überlegung wahr- genommen werden Lata sondern ausschließlich Abänderungen des Gesammteffects, lee instinctiv zum Bewußtsein kommen. [sb | Manche Ornamente werden in so auffälliger Weise vor dem Weibchen zur Schau getragen, und ihre Lage am Körper steht in so offenbarer Beziehung hierzu, daß sie nicht allein durch den Chermismus des Stoffwechsels en sein können. Solche biologische Farben lassen sich durch geschlechtliche Zucht- wahl erklären. 10* 148 6. Man muß sich hüten, jeden Farbenunterschied, durch den sich das Männchen nach menschlichen Begriffen vortheilhaft vor dem Weibchen auszeichnet, als die Folge der geschlechtlichen Zucht- wahl hinzustellen. Das Gebiet der constitutionellen Farben ist ein sehr weites. Erst wenn eine sinnfällige Beziehung zwischen Färbung und Lebensweise nachgewiesen ist, dürfen die Prin- cipien der natürlichen und der geschlechtlichen Zuchtwahl herangezogen werden. Andere Theorien zur Erklärung der secundären Geschlechtscharaktere. Es hat nicht an Versuchen gefehlt, Darwın’s Theorie der ge- schlechtlichen Zuchtwahl durch andere Erklärungen zu verdrängen, und es ist dies ein deutlicher Hinweis, wie sehr man allgemein ge- fühlt hat, daß die sexuelle Selection im besten Falle nur im Stande ist, einen kleinen Theil der vielgestaltigen secundären Geschlechts- unterschiede verständlich zu machen. Diese Versuche lassen sich in drei Gruppen gliedern. Die erste geht von ganz allgemeinen Erwägungen aus, die zweite sucht einen Gegensatz zwischen männlicher und weiblicher Constitu- tion zu construiren, und die dritte faßt nur einige Specialfälle ins Auge. | Erste Gruppe: Allgemeine Erklärungen. |. Einige Forscher behelfen sich mit der Scheinerklärung, daß die specifische Körperconstitution die Sexualunterschiede bedinge, womit stillschweigend anerkannt wird, daß ein tieferes Eindringen nicht möglich sei. So sagt Kramer (1877, p. 169): »Es muß in der Anlage einer Art liegen, gerade die an ihr beobachtete Färbung, Zeichnung u. dgl. an sich zum Vorschein zu bringen.< GEDDEs- T'Homson (1889, p. 22) geben dieser Auffassung einen noch schärferen Ausdruck. »Farbenpracht, überreichliche Entfaltung von Haaren und Federn, die Thätigkeit der Geruchsdrüsen, und selbst die Entwick- lung von Waffen werden nicht erklärt und können auch nicht erklärt werden (außer teleologisch) durch geschlechtliche Zuchtwahl, sondern in Ursprung und continuirlicher Entwicklung sind sie Außerungen einer männlichen, resp. einer ihr entgegengesetzten weiblichen Con- stitution. Um dieser These einen paradoxen Ausdruck zu verleihen, so sind alle secundären Sexualcharaktere im Grunde primäre und sind Äußerungen desselben allgemeinen Körperhabitus, wie der ist, welcher die Bildung männlicher Elemente in dem einen Falle oder weiblicher in dem andern zur Folge hat.« Ebenso soll einem Referat 149 zufolge Mivarr die in Rede stehenden Bildungen auf eine innere Kraft zurückführen. — Es liegt auf der Hand, daß mit diesen Sätzen nichts gewonnen ist, sondern daß sie eigentlich nur eine Umschreibung der trivialen Weisheit sind, daß männliche und weibliche Thiere sehr ver- schieden sein können. 2. Allgemein acceptirt ist die Anschauung, daß die secundären Geschlechtsmerkmale in Correlation stehen mit den Sexualdriisen, daß diese nicht nur den Reiz liefern, welcher die Entwicklung der für das betreffende Geschlecht charakteristischen Bildungen auslöst, sondern auch die Ausbildung der Eigenthümlichkeiten des andern Ge- schlechts wenigstens in vielen Fällen verhindert. Näheres über diese Correlationsbeziehungen ist nicht bekannt, so daß auch auf diesem Wege ein eigentliches Verständnis noch nicht erzielt worden ist. An der Thatsache dieser Abhängigkeit der secundären Charaktere von den primären ist im Allgemeinen nicht zu zweifeln, denn von den verschiedensten Thiergruppen, namentlich den Wirbelthieren, liegen Beobachtungen vor, daß durch Castration die ersteren unterdrückt, resp. in der Entwicklung gehemmt werden. Diese Abhängigkeit von den Genitaldrüsen erstreckt sich zuweilen sogar auf die accessorischen Theile des Genitalapparates, also auf primäre Charaktere, z. B. bleibt der Penis von Eunuchen, die im Knabenalter castrirt wurden, klein und schwach, während bei Castration im späteren Alter die einmal ge- bildeten Theile (Prostata u.s. w.) leistungsfähig bleiben. Dab durch Ent- fernung der Geschlechtsdrüsen die secundären Charaktere des andern Geschlechts begünstigt werden oder im Alter hervortreten (stärkere Entwicklung der Zitzen bei Wallachen, Hahnenfedrigkeit, Folgen der »castration parasitaire« [Garn] bei Krebsen, Bart alter Frauen) läßt wohl nur zwei Erklärungen zu. Entweder bestand von vorn herein eine zwittrige Anlage (Wirbelthiere), oder das Thier bleibt auf einer jüngeren Stufe stehen, behält einen kindlichen Habitus bei (Stimme der Castraten in der päpstlichen Capelle), der dann bei Männchen den Anschein eines Rückschlags auf das weibliche Geschlecht hervor- rufen kann, wenn nämlich dieses etwas primitiver gebaut ist als jenes, was sehr oft der Fall ist. Oupemans (1899) hat kürzlich auf eine interessante Ausnahme aufmerksam gemacht, daß nämlich bei Ocneria dispar eine Castration der Raupen die Ausbildung der secundären Charaktere und der sexuellen Instincte (Coitus, Bildung des Schwammes) nicht im geringsten beeinträchtigt. Bei dieser Art scheint also der Dimorphismus nur durch die Vererbung veranlaßt zu werden, wie ja auch ein ursprünglich reciproker Charakter (Rennthiergeweih) so voll- ständig unter die Domaine der Vererbung gelangen kann, daß er in beiden Geschlechtern gleich auftritt, oder wie der Färbungsunterschied 150 der Geschlechter bei Vögeln zuweilen (Zustephanus fernandensis) schon im Dunenkleide ausgeprägt ist. Will man diese Annahme nicht machen, so bleibt wohl nur folgende Möglichkeit übrig. So wie der Geschlechtssinn centralen Ursprungs ist und nicht erst durch die Ge- nitaldrüsen hervorgerufen wird (sexuelle Verirrungen bei Kindern, Vorliebe der Mädchen für Puppen, Coitusversuche bei Ratten, welche lange vor der Pubertät castrirt worden sind [STEINAcH 1894, p. 336]), so könnten auch die secundären Charaktere durch Reize des Nerven- systems veranlaßt werden, indem diese z. B. in der Haut eine männ- liche, resp. weibliche Färbung oder z. B. am Kopf verschiedene Fühler auslösen. Zweite Gruppe: Der Dimorphismus beruht auf ge- gsensätzlicher Constitution der Geschlechter. 3. JÄGER (1874, p. 132) und Eimer (1889, p. 14 und a. a. O.) ver- treten eine männliche Präponderanz in der phyletischen Ent- wicklung, d. h. das Männchen eilt auf Grund seiner größeren Varia- bilität dem Weibchen voraus und bezeichnet daher den weiter fort- geschrittenen höheren Typus. Schon Darwin (1883, p. 212 ff.) weist an verschiedenen Beispielen nach, daß die Männchen im Allgemeinen mehr modificirt sind als die Weibchen. Die Weibchen verwandter Arten pflegen einander und den Jungen weit mehr zu ähneln, als die Männchen sich gleichen. Nach Scupper kommen bei einzelnen Tag- falterarten 2 (oder sogar 3) verschiedene Weibchen vor, von denen eins dem Männchen viel näher steht als das andere; männlicher Di- morphismus ist hingegen nicht bekannt, und man kann daraus wohl nur schließen, daß in solchen Fällen die Weibchen im Begriff sind, sich auf dem vom Männchen zuerst eingeschlagenen Wege weiter zu entwickeln. Ausnahmen kommen freilich auch von diesem Gesetz vor. Bei manchen Vögeln ist das Weibchen mehr geschmückt und aggres- siver als das Männchen, dann pflegen aber auch die Rollen im Brut- geschäft vertauscht zu sein. Haase (1891) findet den Beginn der Mimiery immer bei weiblichen Schmetterlingen, und auch Ermer (1895) erwähnt Beispiele von »weiblicher Präponderanz«. Im Allgemeinen aber besteht männliche Präponderanz, und diese muß natürlich zu secundären Geschlechtsunterschieden führen. Darwin meint (p. 214), die größere Begierde der Männchen habe indirect zu der viel häufi- geren Entwicklung secundärer Sexualcharaktere geführt als bei Weib- chen, und dazu käme als zweite Ursache die größere Variabilität aus uns unbekannten Gründen. Die wechselnde Stärke der Leidenschaften zur Erklärung morphologischer Differenzen heranzuziehen, ist offenbar sehr gewagt, jedoch läßt sich Manches zu Gunsten dieser Auffassung 151 sagen. Je leidenschaftlicher die Männchen sind, desto mehr werden sie mit einander kämpfen, und es können auf diese Weise zunächst Kampfmittel (Waffen, eventuell auch Gesang) gezüchtet werden; weiter setzt sich psychische Erregung in Bewegungen um, Schwell- organe werden mit Blut gefüllt, Federn und bewegliche Körper- abschnitte (Schwanz) aufgerichtet und niedergeschlagen. Dadurch wird diesen Organen mehr Blut zugeführt, sie wachsen intensiver und erhalten mehr Pigment. Indem derartige Gebrauchswirkungen erb- lich wurden und sich im Laufe der Generationen accumulirten, ent- standen die verlängerten Schwanz-, Kopf- und Brustfedern und die beweglichen Lappen am Kopfe und Halse vieler Vögel, wobei sexuelle Selection häufig in diesen Process mit eingegriffen haben mag. Dar- win legt natürlich das Hauptgewicht auf die geschlechtliche Zucht- wahl, aber er hat auch den Lamarcx’schen Standpunkt vertreten, wie z. B. aus dem Satze (1883, p. 215) hervorgeht: »die bedeutende Kraft des Männchens während der Zeit der Liebe scheint häufig seine Färbung intensiver zu machen<. Im Ubrigen ist »männliche Prä- ponderanz« ein Terminus technicus, der ein Gebiet von Thatsachen von einem bestimmten Gesichtspunkt beleuchtet, aber ohne sie zu er- klären. 4. Die eben skizzirte Auffassung der Schmuckfarben ist von WarraczE (1889, Cap. X) weiter durchgeführt worden. Er glaubt, daß sie besonders bei lebhaften Männchen sich finden, mit Vor- liebe im Bereiche der Hauptmuskeln und Nerven auftreten, und ihre Entstehung einem »Surplus of vitality<, einem Überschuß an Lebenskraft, verdanken. Es sind Kraftdocumente, und da durch die natürliche Zuchtwahl stets die stärksten und gesündesten Indivi- duen für die Fortpflanzung reservirt werden, so konnte auf diesem Wege eine allmähliche Steigerung der Ornamente eintreten. Das einfachere Colorit der Weibchen ist in der Regel als eine Schutz- färbung aufzufassen, die fast ausnahmslos bei den Vögeln nur dann durch eine prächtigere, an das Männchen erinnernde Färbung ersetzt wird, wenn das Weibchen beim Brüten nicht sichtbar ist, also in Erd- löchern, Baumhöhlen oder geschlossenen Nestern nistet. Eine Aus- nahmestellung nehmen manche große Vögel ein, die sich selbst ver- theidigen können und in beiden Geschlechtern ziemlich gleich gefärbt sind, wie Raubvögel, Raben, Meeresvögel. Ferner kann das Be- dürfnis der Geschlechter, sich leicht wahrzunehmen, zu »Erkennungs- farben«, »recognition-marks« führen, so besonders bei Herden- thieren, die bald das Männchen, bald das Weibchen besonders auszeichnen. Eine letzte Kategorie stellen die Warnfarben dar, grelle, häufig mimetische Farben, welche andeuten, daß das Thier 152 besondere Vertheidigungswaffen besitzt, oder die das Vorhandensein derselben vorspiegeln. Die mimetischen Farben finden sich über- wiegend bei Weibchen, da diese eines größeren Schutzes bedürfen. Wattace sucht also die geschlechtliche Selection zu eliminiren und alle Farbengegensätze der Geschlechter auf natürliche Zuchtwahl zurückzuführen. So weit es sich hierbei um Schutzmittel handelt, wird ihm jeder Darwinist Recht geben. Fraglich kann nur sein, ob größere Activität intensivere Farben zu erzeugen vermag oder nicht, denn daß die Männchen fast ausnahmslos lebhafter und beweglicher sind als die Weibchen, kann nicht bestritten werden. Ich habe auch schon oben (bei 3) hervorgehoben, daß bewegliche Anhänge auf diese Weise zu stärkerem Wachsthum angeregt worden sind und sich so verlängerte Federn, Schwelllappen und mancherlei Kopfanhänge ge- bildet haben mögen. Es ist jedenfalls auffallend, daß derartige Bil- dungen besonders am Kopf, Hals, Schwanz und den Flügeln, also an den vier Körperregionen sich zeigen, welche die beweglichsten sind. Darf man aber annehmen, daß die mit höherer Beweglichkeit stets verbundene stärkere Blutzufuhr auch eine vermehrte Pigmentablage- rung zur Folge hat? Da leuchtende Farben bei festsitzenden oder sehr langsamen Thieren (Korallen, Nemertinen, Nudibranchiern, Fröschen) vorkommen, so ist es klar, daß der Satz: Farbenpracht wird durch hohe Beweglichkeit erzeugt, .fiir ganze Classen und Familien nicht zutrifft. G. u. E. Peckuam (1890), denen wir die beste Kritik der Warrace’schen Theorie verdanken, heben hervor, daß zahlreiche Vögel (die Höhlenbrüter und Verwandte), im Ganzen ca. 1200 Arten, also ungefähr 1/,) aller Vögel, in beiden Geschlechtern ziemlich gleich gefärbt sind, und daß bei diesen Species der Unterschied ın der Leb- haftigkeit und Beweglichkeit der Geschlechter doch sicherlich derselbe ist wie bei den übrigen Vögeln. Also hier haben die Weibchen trotz geringerer Beweglichkeit die Farbenpracht der Männchen erhalten. Ebenso sind viele männliche Vögel nicht besonders lebhaft und doch sehr bunt (Papageien, Tukane), und sehr gute und ausdauernde Flieger (Raubvögel, Möven, Albatrosse, Sturmvögel und namentlich Schwal- ben) können unscheinbar gefärbt sein. Ich möchte hinzufügen, daß gerade die brillantesten Farben, blau, grün, die Metall- und Schiller- farben, optische Farben sind, also nicht durch die Menge und Farbe des Pigments, sondern durch die Anordnung und durch Oberflächen- structuren zu Stande kommen, und daß hierauf doch unmöglich der Grad der Beweglichkeit und Erregbarkeit Einfluß haben kann. Die Warrace’sche Erklärung der Farbenpracht männlicher Thiere durch greater vigour and excitability ist also nicht haltbar, und man ist gezwungen, hierin entweder ausschließlich constitutionelle Farben / 153 zu sehen oder solche, die zwar ihrem ersten Ursprung nach consti- tutionell waren, aber durch das Eingreifen der geschlechtlichen Zucht- wahl nach dieser oder jener Richtung weiter entwickelt und so zu biologischen Farben geworden sind. 5. Bei verschiedenen Forschern kehrt die Ansicht wieder, daß die Menge von Kraft, welche das Weibchen auf die Bil- dung der Eier und eventuell auf die Brutpflege zu ver- wenden hat, auf die übrige Organisation einwirkt und das- selbe daran hindert, auf derselben Differenzirungsstufe wie die Männchen zu bleiben oder sich pari passu mit ihnen weiter zu ent- wickeln. Schon Darwin (1883, p. 215) sagt: »Das Weibchen hat viele organische Substanz auf die Bildung seiner Eier zu verwenden, während das Männchen bedeutende Kraft aufwendet in den heftigen Kämpfen mit seinen Nebenbuhlern, im Umherwandern beim Auf- suchen des Weibchens, in Anstrengen seiner Stimme, .... Die bedeutende Kraft des Männchens während der Zeit der Liebe scheint häufig seine Färbung intensiver zu machen, unabhängig von irgend einem auffallenden Unterschiede vom Weibchen.« Pourron (1890, p. 294, 295) knüpft an die Moserry’sche Entdeckung an, daß bei Saturnia carpint Q die Fühlerhülsen an der Puppe viel zu groß sind im Vergleich zum Fühler des Schmetterlings. Dieser hatte also früher größere Fühler und befindet sich jetzt im Zustande der De- generation. Dasselbe folgt aus der Betrachtung der Flügelscheiden an der Puppe für die rudimentären Flügel von Orgyra. Aus diesen und ähnlichen Beispielen zieht Kennex (1896) den Schluß, die Weib- chen der Schmetterlinge und vieler anderer Thiere repräsentirten allgemein im Vergleich zum Manne einen degenerirten Typus, und diese Inferiorität der Weibchen sei secundär aus einem ur- sprünglichen Homomorphismus der Geschlechter entstanden, indem das Ovar das Nährmaterial andern Organen (z. B. den Fühlern, Flügeln) entzogen habe. Ich glaube nicht, daß mit dieser Auffassung viel gewonnen ist, denn erstens läßt sie sich offenbar nur auf einen ganz kleinen Bruchtheil der secundären Sexualcharaktere anwenden, nämlich nur auf rudimentäre weibliche Organe, zweitens ist nicht einzusehen, warum das Plus von Nahrung, welches dem Ovar zu Gute kommt, nur einem oder zwei Organen entzogen werden und sich nicht vielmehr auf alle gleichmäßig vertheilen sollte. Bei direct benachbarten Organen ließe sich wohl verstehen, daß das eine kleiner wird, wenn das andere erheblich sich vergrößert, denn man könnte annehmen, daß derselbe Nahrungsstrom beide versorgt. Daß aber durch Vergrößerung des Ovars bloß die am Kopfe, also weitab sitzen- den Fühler benachtheiligt werden sollten und andere Organe nicht, 154 ist nicht an sich verständlich, sondern bedürfte zur Erklärung wieder einer Hilfshypothese. Drittens liegt es doch näher, derartige Rück- bildungen auf die erbliche Wirkung des Nichtgebrauchs zurückzu- führen, d. h. durch die Vergrößerung des Ovars, die aus unbekannten Gründen — vielleicht in Folge besonders günstiger Ernährung der Raupe — einsetzte, wurde das Thier schwerfälliger und flog weniger umher. Die Fühler und die Flügel wurden in Folge dessen weniger gebraucht, sie nahmen weniger Nahrung für sich in Anspruch, und der so frei werdende Nahrungsüberschuß konnte nun wieder vom Ovar aufgesogen werden. Ohne den Nichtgebrauch wäre aber keine Rückbildung eingetreten. 6. GEDDES-THomson drücken die sexuellen Gegensätze in folgen- der Weise aus. Die Männchen sind »katabolisch«, d. h. in Folge ihrer erhöhten Activität neigen sie zu »destructiven« Processen, die sich in gesteigerter Excretion und vermehrter Pigmentablagerung äußern, während die Weibchen »anabolisch« d.h. »constructiv« sind und ihre Kraft zur Bildung lebensfähigen Protoplasmas (Eier) ver- wenden. Es liest auf der Hand, daß derartige Ausdrücke die That- sachen nur umschreiben, aber nicht erklären. Sie haben höchstens in so fern Werth, als sie den Inhalt eines ganzen Satzes in ein Wort zusammenfassen. Dritte Gruppe: Erklärungen einiger Specialfälle. 7. Jäger (1874, p.133) hat zur Erklärung der männlichen Schmuck- farben die Theorie des »Männeropfers« aufgestellt. Die leuchtenden Farben sind nützlich und werden deßhalb durch die natürliche Zucht- wahl begünstigt, weil sie die Aufmerksamkeit der Feinde auf sich ziehen, wodurch die für die Fortpflanzung wichtigeren Weibchen indirect geschützt werden. Das Weibchen ist an sich durch die Sorge um die Nachkommenschaft mehr Gefahren ausgesetzt als das Männchen und bedarf daher eines erhöhten Schutzes (Schutzfärbun- gen). Wenn nun nicht durch irgend ein Mittel die Zahl der Männ- chen herabgesetzt wird, so tritt eine Überproduction derselben ein, und das Gleichgewicht der Geschlechter wird gestört. JÄGER sieht in dem »Hochzeitskleid« der Männchen daher ein indirectes Schutz- mittel der Weibchen, welches gerade dann auftritt, wenn das Schutz- | bedürfnis am größten ist. Elf Jahre später ist STOLzmAann (1885) zu | genau denselben Anschauungen gelangt und zwar offenbar ohne Kennt- — nis der Jicur’schen Schrift, er sieht jedoch die Überzahl der Männ- | chen als feststehende Thatsache an, wodurch die Weibchen eines | Theiles der Nahrung verlustig gehen und auch unnöthiger Weise belästigt werden, namentlich von den »Junggesellen« (die males céli- 155 bataires sont comme des parasites). Die natürliche Zuchtwahl sucht diesen Ubelstand zu beseitigen durch die Kämpfe der Männchen unter einander und durch die Schmuckfarben, welche die Raubvögel an- ziehen. — Der Gedankengang der beiden Forscher ist sicherlich richtig, und er liegt eigentlich so nahe, dab es mich nicht wundern würde, wenn er schon irgend wo bei Darwın angedeutet wäre. Doch darf er nicht bis auf die Spitze getrieben werden. Wenn z. B. SToLz- MANN meint, die Schutzfärbung der Weibchen sei ein Mittel, um die schon begatteten Individuen vor überflüssigen Belästigungen zu sichern, so kann ihm jeder Stockentenerpel, der die eigene Gattin verläßt und auf Liebesabenteuer auszieht, beweisen, daß dieses Mittel nicht genügt. Und wenn er den Flatterfedern der Nachtschwalben (Cos- metornis, Macrodipteryx) die Bedeutung zuschreibt, den Flug der Männchen zu verlangsamen, damit auf diese Weise das Weibchen mehr Nahrung erhält, oder die Balzspiele auffaßt als Vergnügungen der Männchen unter einander, welche sie von den brütenden Weib- chen fernhalten sollen, so sind dies Übertreibungen, die keiner wei- teren Zurückweisung bedürfen. | 8. Hinsichtlich der RetcuEnavu’schen Theorie, daß die Geweihe, Hörner und verlängerten Vorderbeine der männlichen Lamellicornier durch Vererbung von den Weibchen übernommen sind, aber hyper- trophisch wurden, siehe das oben auf 8. 137 ff. Gesagte. 9. Endlich hat Knarz (1891) die Rückbildung oder den Schwund der Flügel bei weiblichen Schmetterlingen durch ungünstige äußere Einflüsse (Druck, Stoß, Kälte, Feuchtigkeit), welche die Raupe oder die Puppe wiederholt trafen, zu erklären versucht. Solche Deformi- täten konnten sich von den Männchen aus nicht vererben, denn wenn diese flugunfähig wurden, so gelangten sie nicht zur Fortpflanzung. Die natürliche Zuchtwahl sorgte dafür, daß nur gut fliegende Männ- chen sich mit Weibchen paarten. Bei den Weibchen hingegen konnten sie auf die folgenden Generationen übertragen werden. Gegen diese Auffassung hat Kennet (1896, p. 12, 13) mit Recht eingewandt, daß die ungünstigen Factoren sich schwerlich von Jahr zu Jahr so regel- mäßig wiederholt haben werden, daß eine erbliche Befestigung ein- trat, und daß damit auch noch nicht erklärt sei, warum die Flügel- verkümmerung nicht von den Weibchen auf die Männchen übertragen wurde, da gleichgeschlechtliche Vererbung doch nur für secundäre Sexualcharaktere, die von den Geschlechtsorganen ausgelöst werden, aber nicht für andere neu auftretende Eigenschaften gilt. Dieses letz- tere Bedenken halte ich nicht für gerechtfertigt und würde es nicht gegen Knarz äußern, denn die stummelflügeligen Weibchen werden sicherlich Anfangs: neben ebensolchen Männchen auch geflügelte er- 156 zeugen, und wenn diese allein sich fortpflanzen, so ist dadurch ein Gegengewicht geschaffen gegen die Übertragung der Rudimentation auf das männliche Gechlecht. Der erste Einwand genügt auch vollständig, zumal im Hinblick auf die so viel näher liegende Annahme, daß eine primäre Vergrößerung des Ovars die Thiere schwerfällig machte und vom Fliegen abhielt, was secundär eine Inactivitätsatrophie veranlaßte. Ein Rückblick auf die besprochenen Theorien lehrt, daß die Ent- stehung der secundären Geschlechtscharaktere ein in vieler Hinsicht dunkles Gebiet ist. Eine nicht geringe Zahl läßt sich auf natür- liche Zuchtwahl zurückführen, andere als Wirkungen vermehrten (Gebrauchs resp. Nichtgebrauchs deuten. Die sexuelle Zuchtwahl bietet eine genügende Erklärung für die Waffen der Männchen, während gegen ihre Anwendung auf die Ornamente nicht geringe Bedenken erhoben werden können; aber sie ist immerhin besser als jeder andere Versuch und ist daher noch vorläufig beizubehalten. Zahllose secundäre Sexualcharaktere verschließen sich bis jetzt über- haupt dem Verständnis, und ihre Entstehung wird dann zurückgeführt auf »Correlationsbeziehungen« oder auf die »Körperconstitution «. Aus Allem ergiebt sich, daß die secundären Geschlechtsunterschiede so außerordentlich vielgestaltig sind, daß eine einheitliche Erklärung von einem Gesichtspunkt aus überhaupt nicht möglich ist, sondern daß sie nur aus dem Zusammenwirken der verschiedensten Factoren verstanden werden können. Unter diesen möchte ich der natürlichen Zuchtwahl die erste, den Wirkungen von Gebrauch und Nichtgebrauch die zweite, der sexuellen Selection die dritte Rolle zuerkennen. 2. Roux’s Theorie vom züchtenden Kampf der Theile im Organismus’. (Intralkampf. — Intraselection, Histonalselection von WEISMANN. — Cellularselection von Harcxrn. — Sélection organique von DELAGE.) In seiner epochemachenden Abhandlung über den Kampf der Theile im Organismus sucht Rovx (1881) das Problem zu lösen, woher die innere Zweckmäßigkeit der Lebewesen stammt. Fast alle Orga- nismen sind nicht nur durch äußere Anpassungen für ihre Existenz- bedingungen eingerichtet, sondern auch ihre inneren-Organe zeigen in unverkennbarer Weise eine den Functionen entsprechende zweckmäßige — 7 Da die Ablieferung des Manuscripts drängte, so sind dieser und die fol- | eenden Abschnitte dieser Abhandlung viel kürzer ausgefallen, als ursprünglich | beabsichtigt war. Sie sind ungefähr so niedergeschrieben worden, wie sie in dem Vortrage behandelt wurden. ; 157 Anordnung oder Structur der Theile. Die Spongiosa der Knochen ist z. B. nach den Linien des stärksten Druckes und Zuges angeordnet, und in unendlich vielen hohlen Organen sind die Muskeln oder Binde- gewebsfibrillen der Wandung nicht wirr durch einander angeordnet, sondern vertheilen sich regelmäßig auf Längs- und Querschichten. Rovx meint, diese inneren Zweckmäßigkeiten ließen sich nicht durch Personalselection nach dem Princip der natürlichen Zuchtwahl er- klären, denn die kleinen hierbei möglichen individuellen Unterschiede — ob z.B. ein Thier einige Knochenbälkchen mehr oder weniger habe — könnten nicht Selectionswerth besitzen. Hier sei ein neues Erklirungsprincip von Nöthen, welches der natürlichen Selection zu Hilfe komme, und er findet dieses in dem Intralkampfe, den sämmt- liche Theile eines Organismus unter einander führen. Es soll nach Rovx ein beständiger Kampf um Nahrung und Raum zwischen den Molekeln, d. h. den kleinsten biologischen Einheiten einer Zelle, zwi- schen den Zellen eines Gewebes und im gewissen Grade auch zwischen den Geweben eines Organs und zwischen verschiedenen Organen statt- finden. In diesem Kampfe siegen die für den jeweiligen Reiz best- qualificirten Elemente, die übrigen werden zurückgedrängt oder vernichtet, und das Resultat desselben ist eine von der Personal- selection ganz unabhängige Züchtung zweckmäßiger Structuren. Die Organismen erhalten auf diese Weise die wunderbare Fähigkeit »der directen functionellen Selbstgestaltung des Zweck- mäßigen«, sie besitzen in sich das Mittel zur Vervollkommnung ihrer Organe. Nach Rovx spielt sich der Intralkampf hauptsächlich zwi- schen gleichartigen Elementen, also zwischen den Molekeln einer Zelle und den Zellen desselben Gewebes ab, zwischen heterogenen Größen (verschiedenen Geweben desselben Organs, resp. verschiedenen Orga- nen) soll der Kampf jedoch von untergeordneterer Bedeutung sein und nur das Gleichgewicht derselben controlliren und reguliren. PFEFFER (1894, p. 37) ist in dieser Hinsicht, wie mir scheint, consequenter, in- dem er keine solche Grenzlinie innerhalb des Intralkampfes anerkennt. Was nun dem Roux’schen Werke seine große Bedeutung verleiht, das ist nach meiner Ansicht nicht die skizzirte Lehre vom Kampfe der Theile — diese halte ich mit WoLrr und DrLAGE für irrig, so weit sie beansprucht, die inneren Anpassungen erklären zu können — sondern der Umstand, daß Roux in ihm eine eingehende Analyse der allbekannten Thatsache gegeben hat, daß Gebrauch stärkt und Nicht- gebrauch schwächt. Er hat sich das große Verdienst erworben, die außerordentliche Tragweite dieser Elementareigenschaft der Organismen für die Bildung neuer Formen und zweckmäßiger Structuren aus- führlich dargelegt zu haben. Ihm verdanken wir die beste Zusammen- 158 stellung aller derjenigen Beobachtungen, welche nur den einen Schluß zulassen, daß die functionellen Reize eine trophische Wirkung aus- üben, d. h. daß jedes Organ durch die andauernde Bethätigung seiner Function angeregt wird zu stärkerer Ernährung und Vermehrung seiner Elementartheile und daß hieraus eine erhöhte Leistungsfähig- keit resultirt. Dieses »Gesetz der functionellen Anpassunge gilt übrigens nicht für alle Organe und Gewebe: Zähne werden bei vielen Säugern durch andauernden Gebrauch höchstens schlechter, und die meisten Sinnesorgane werden durch Übung nicht in ihren percipirenden Ele- menten, sondern, wie es scheint, nur in ihren Leitungsbahnen ver- bessert. ‚Jede Ubung hat eine gewisse Abnutzung im Gefolge, die bei Übermüdung größer ist als die erzielte Steigerung der Leistungs- fähigkeit. Jeder Turner weiß, daß bei complicirten Bewegungen sich der Fortschritt häufig nicht am Schluß der Stunde, sondern erst am Anfange der nächsten einstellt. Ich bestreite also nicht, daß es trophische Reize giebt und leugne ebenso wenig, daß ein Intralkampf häufig bis zu einem gewissen Grade stattfindet, namentlich bei beweglichen Zellen (Leucocyten, Spermato- zoen), sondern die folgenden Bemerkungen sollen nur zeigen, daß erstens das Gesetz der functionellen Anpassung nicht durch den Intralkampf erklärt wird. Beide Erscheinungen: die trophische Reizbarkeit und der Kampf der Theile sind ganz unabhängig von einander; zweitens der Intralkampf nur eine ganz untergeordnete Bedeutung hat und nicht zu inneren Zweckmäßigkeiten führt, sondern diese entstehen, wie die äußeren Anpassungen, nach dem Princip der natürlichen Zuchtwahl, wobei freilich die trophische Reizbarkeit vielfach unterstützend eingreift. Zu diesem Zwecke weise ich auf folgende Punkte hin. 1. Wie Worrr (1898, p. 64 Anm.) schon mit Recht hervorgehoben hat, ist es unmöglich, »innere« Anpassungen in einen schar- fen Gegensatz zu »äußeren« zu stellen. Sie unterscheiden sich nur dadurch, daß die ersteren in mehr indirecter Beziehung zu den Existenzbedingungen stehen. Außerdem kann dasselbe Organ, z. B. eine Kralle, eine äußere Zweckmäßigkeit zeigen, indem sie etwa be- sonders gut zum Aufreißen trockenen Bodens eingerichtet ist, und gleichzeitig innerlich, in ihrer Structur zweckmäßig construirt sein. Wenn die natürliche Zuchtwahl im Stande ist äußere Anpassungen zu züchten, z. B. das Haarkleid eines Säugers immer dichter zu machen zum Schutze gegen die Kälte, so ist nicht einzusehen, warum sie nicht 159 auch die Zahl der Knochenbalken zu vermehren oder, wenn es von Vortheil ist, an gewissen Stellen zu vermindern befähigt sein sollte. Rovx befindet sich in einem principiellen Irrthum, wenn er die Trag- weite der natürlichen Selection auf die äußeren Anpassungen be- schränken will. Wenn eine Rasse eines Säugers compacte Knochen, eine andere solche mit Markraum bildet, so kann die Beweglichkeit der ersteren dadurch so viel geringer sein, daß sie unterliegt, und so können fort und fort immer feinere Unterschiede von vitaler Be- deutung werden, wenn nur der Kampf ums Dasein entsprechend scharf ist. Die äußere Leistungsfähigkeit eines Thieres hängt so sehr von dem Bau der inneren Organe ab, daß die Zuchtwahl ebenso gut auf diese wie auf äußere Anpassungen einzuwirken vermag. Das Princip des Intralkampfes ist daher keineswegs nothwendig. Es wäre jedoch möglich, daß der Kampf der Theile mit der natürlichen Selection cooperirte, daß beide in demselben Sinne wirkten. Wir werden daher zu untersuchen haben, welche Wirkungen der Intral- kampf eventuell haben könnte. 2. Die Fähigkeit, trophisch reizbar zu sein, ist eine Ele- mentareigenschaft der Organismen, wie die Fähigkeit zu assimiliren und zu athmen. Sie wird durch den Intralkampf nicht erklärt, sie ist überhaupt zur Zeit unerklärbar, es sei denn, daß man annehmen will, sie sei von den Protozoen an allmählich durch Personalauslese gezüchtet worden. Aber dies wäre natürlich keine Erklärung ihres Ursprungs, sondern es wäre damit nur gesagt, web- halb sie sich jetzt bei allen Individuen vorfindet und wodurch sie eventuell gesteigert worden ist. Roux giebt auch zu, daß er von der functionellen Anpassungsfähigkeit als emer zwar in ihrer Existenz sicher nachgewiesenen, aber nicht erklärten Thatsache ausgeht. Seine Nachfolger vergessen aber diesen Punkt vielfach und stellen es so dar, als ob die eminent nützliche Eigenschaft, durch Übung an Kraft und Substanz zu gewinnen, eine Folge des Kampfes der Theile sei, der, wie alle übrigen inneren Zweckmäßigkeiten, so auch diese erzeugt habe. Ebenso wenig besitzen wir eine Erklärung der Inactivitäts- atrophie, denn wenn Rovx (p. 81) sagt, der functionelle Reiz wird schließlich zu einem unentbehrlichen Lebensfactor, so ist dies nur eine Umschreibung der Thatsachen. Wenn ein andauernder Reiz eine Zelle zum Wachsthum anregt, so folgt daraus noch nicht, daß beim Fortfall des Reizes nun eine Rückbildung der Zelle eintreten muß. Sie könnte ja auf Grund ihrer Assimilationskraft auf der einmal er- reichten Stufe stehen bleiben. 3. In der Ontogenie spielt der Intralkampf keine Rolle. “ Die Furchung und Embryonalentwicklung wird vollständig beherrscht 160 von der Vererbung, so daß für den Kampf der Theile nichts mehr zu thun übrig bleibt. Es findet eine friedliche und gesetzmäßige Abspaltung der einzelnen Zellen und eine Trennung derselben nach ihren verschiedenen Qualitäten statt, und es erhalten nicht die stärk- sten Zellen alle und die schwächsten gar keine Nahrung, sondern jede empfängt so viel, wie sie zu ihrem Wachsthum nöthig hat. In einer Blastula von 32 Zellen entscheidet nicht die Nahrungsgier der ein- zelnen Zellen, welche stärker und welche: schwächer wachsen, welche rascher und welche langsamer sich theilen soll, sondern für jede Species besteht ein bestimmtes Wachsthumsgesetz, das wir nur zu deuten vermögen als den Ausdruck einer nicht näher analysirbaren Vererbungskraft. Es geht sicherlich in einem Embryo nicht zu wie in einer Agaragarcultur, welche mehrere Bacteriensorten enthält, von denen schließlich nur diejenige mit der stärksten Lebenskraft übrig bleibt. Würde die Freßgier der Furchungszellen über die Weiter- entwicklung entscheiden, so müßten in kurzer Zeit einige wenige, be- sonders assimilationsfähige Zellen die Oberhand gewinnen, und damit würden nur einige Qualitäten erhalten bleiben; eine eigentliche Diffe- renzirung in Tausende von verschiedenen Zellensorten wäre nicht möglich. Wird ein Ei angestochen oder geschüttelt und auf diese Weise ein Theil seines Dotters entfernt, so entsteht dennoch ein nor- maler, wenngleich kleinerer Embryo. Nach der Rovx’schen Theorie sollte man dieses Resultat nicht erwarten, denn der Intralkampf müßte sich nach der Elimination eines Theils der kämpfenden Molekel in anderer Form abspielen. Hemi- und Dreiviertelembryonen würden sich hingegen schon eher verstehen lassen. DrLAGE hebt mit Recht hervor, daß das Keimplasma durch viele Zellengenerationen hindurch unverändert weiter geführt wird, was ebenfalls ausschließt, daß die freßgierigsten Molekeln allein erhalten bleiben und alle übrigen ver- drängen. Es giebt viele Thatsachen, welche auf den ersten Blick für einen Intralkampf zu sprechen scheinen, aber bei näherer Betrachtung sich doch nur auf immanente Wachsthums- resp. Vererbungsgesetze zurückführen lassen. Beim männlichen Narwal (Monodon monoceros) ist bekanntlich der eine Eckzahn zu einem riesigen, bis 9 Fuß langen Stoßzahn ausgezogen, während der andere, von ganz vereinzelten Aus- nahmen abgesehen, nur als 6 Zoll langes Knöchelchen in der Alveole eingeschlossen ist. Hier könnte man an eine Rivalität der beiden Zähne denken, aber die Thatsache, daß der große immer links, der kleine immer rechts sitzt, nie umgekehrt, und daß, wenn zwei gleiche Stoßzähne vorhanden sind, beide die volle Größe erreichen, lehrt, daß auch hier innere Wachsthumsgesetze obwalten. In der Ontogenie und ebenso bei den Regenerationen spielt der Intralkampf demnach keine 161 wesentliche Rolle, wir können durch ihn nicht das große Räthsel der Vererbung lösen. Ich halte daher auch alle aus dem embryonalen Intralkampfe gezogenen Schlüsse für hinfällig, also z. B. den Satz PFEFFER’s (1894, p. 37): »Es kämpfen bei der Bildung jedes Organis- mus sämmtliche Theile, und das Endergebnis ist, daß das, was der Organismus nach Erledigung seiner Entwicklung, also seines Haupt- wachsthums, an Theilen hervorbringt, etwas Gutes ist, das Beste, was er aus dem Vorhandenen überhaupt hervorbringen konnte, denn der Kampf der Theile ließ ja nur das functionell Vorzügliche, d. h. prak- tisch Brauchbare, iiberleben.« Wenn diese Anschauung richtig wäre, dann dürfte es keine Klumpfüße, Wasserköpfe und andere Miß- geburten geben, denn bei der Bildung der Eier, resp. Samen merzt der Intralkampf alle minderwerthigen Sexualelemente aus, es bleiben also nur gute übrig, von denen man von vorn herein nur normale Embryonen erwarten sollte, und wenn während der Ontogenie diese rigorose Elimination weiter andauert, so sollte erst recht jede Mög- lichkeit zur Entstehung von Deformitäten ausgeschlossen sein. Trotz- dem sind sie massenweise vorhanden, werden aber natürlich durch den constitutionellen Intraspecialkampf bald nach der Geburt ver- nichtet. Wie soll ferner der embryonale Intralkampf im Stande sein »nur das functionell Vorzügliche, d. h. praktisch Brauchbare« über- leben zu lassen, da ja doch fast alle Functionen erst nach der Geburt einsetzen. Ich vermag mir wohl vorzustellen, daß auf diese Weise die gefräßigsten Embryonalzellen die Oberhand gewinnen, aber woraus folgt dann, daß diese zugleich die leistungsfähigsten sind? Das Opti- mum der Function ist doch in der Regel an eine gewisse mittlere Größe gebunden und sinkt bei zunehmendem Wachsthum. Die Ent- scheidung über functionelle Vorzüglichkeit oder Unbrauchbarkeit legt demnach in der Hand des Personalkampfes der natürlichen Zucht- wahl und nicht in der des Intralkampfes. Ä Auch die Thatsachen der Symmetrie sprechen in demselben Sinne. Fände ein heftiger Kampf zwischen ungleichen Elementen auf beiden Körperseiten statt, so wäre es unverständlich, warum das Resultat trotzdem jederseits das gleiche ist. Und doch sehen wir, daß unser rechter Zeigefinger fast das Spiegelbild des linken ist. Die kleinen Differenzen, welche zwischen beiden bestehen, sind mit viel größerer Wabhrscheinlichkeit auf verschiedenen Gebrauch als auf den Intral- kampf zurückzuführen. Ich leugne nicht, daß ein Intralkampf bei der Bildung eines Ge- webes oder eines Organs bis zu einem gewissen Grade vorkommt. ‘Die einzelnen Zellen sind sicherlich mit ungleichen Kräften begabt, ‘und daraus muß eine Rivalität entspringen, die aber nicht be- Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1899. 11 162 trächtlich sein kann, da ja fast alle Gewebe von einer oder einigen wenigen Urzellen sich ableiten und demnach an- nähernd gleiche Qualitäten geerbt haben werden. Der In- tralkampf wird in erster Linie dadurch hervorgerufen werden, daß die Zellen eines Gewebes zum ernährenden Blutstrom verschieden situirt sein werden; die einen erhalten daher mehr, die andern weniger Nahrung, und daraus ergeben sich weitere Differenzen im Wachsthum und in der Vermehrung. Es siegen also die Bestsituirten, diese aber werden nicht die Bestqualificirten sein, sondern einen Durchschnittstypus darstellen, und eine derartige Intral- auslese kann nur in ganz untergeordneter Weise auf die Qualität der Elemente einwirken. Aus Allem folgt, daß der Kampf der Theile für die Ontogenie und Regeneration so gut wie bedeutungslos ist. Ein Organismus gleicht einem großen kunstreichen Beet, in dem viele verschiedene Blattpflanzen und Blumen zu bestimmten Mustern und Bildern an- geordnet sind. Ein solcher lebender Teppich kann nur dadurch ent- stehen, daß der Gärtner nach einem bestimmten Plane die verschie- denen Samen ausstreut, nicht zu viele und nicht zu wenige, oder die jungen Pflanzen je nach Farbe und Blüthezeit einsetzt. Die Rolle des Gärtners übernimmt für den heranwachsenden Organismus die Vererbung, nicht der Intralkampf, und wenn die Kraft der imma- nenten Wachsthumsgesetze sich bis auf die Wiedererzeugung der feinsten Details erstreckt und dem Sohne, wie DELAGE richtig be- merkt, dieselbe kleine Krümmung der Nase verleiht wie dem Vater, so bleibt für den Kampf der Theile so gut wie nichts zu thun übrig. 4. Bei Neuerwerbungen findet kein züchtender Intral- kampf statt oder höchstens in ganz untergeordneter Weise, | sondern die betreffenden Structuren entstehen entweder | durch die directe Wirkung der neu auftretenden Reize oder | aus Keimesvariationen unbekannten Ursprungs durch | natürliche Zuchtwahl. In dem ersteren Falle entscheidet immer nur die zufällige Lage | zum Reiz, ob die betreffenden Zellen sich umgestalten sollen oder | nicht, aber nicht ihre Qualität. Denken wir uns z. B. ein Gefäß, | in dessen Wandung die Bindegewebsfasern vollständig wirr nach allen | Richtungen sich durchkreuzen, und nehmen wir an, daß auf dasselbe ein andauernder oder wiederholter Zug in der Längs- und Quer- | richtung ausgeübt wird, so werden die ganz oder annähernd in den | Zugrichtungen liegenden Fasern am meisten gedehnt werden, sie | werden in Folge ihrer trophischen Reizbarkeit am stärksten sich ver- — mehren und bei erblicher Gebrauchswirkung im Laufe von Genera- 163 tionen schließlich alle weniger günstig situirten Fasern verdrängen, so daß die Gefäßwandung jetzt eine Längs- und eine Ringfaserschicht aufweist. Ohne Zweifel ist auf diese Weise ein großer Fortschritt erzielt worden, aber diese Vervollkommnung der Structur ist nicht die Folge des Intralkampfes, sondern sie beruht auf der Elementar- eigenschaft der trophischen Reizbarkeit. Nicht die bestqualificirten, sondern die bestsituirten Fasern haben die übrigen bei Seite ge- schoben, ihnen die Nahrung entzogen und sie schließlich vernichtet. Man kann natürlich in einem solchen Falle das Bestehen eines Kampfes der Theile nicht leugnen, denn thatsächlich gehen viele Elemente zu Grunde, und andere treten an ihre Stelle, aber dieser Kampf bewirkt keine qualitative Auslese, er läßt nicht allein die leistungsfähigsten Fasern am Leben und tödtet die minderwerthigen, sondern es entscheiden in ihm nur die Situationsvortheile, und diese sind ganz unabhängig von der Qualität der Elemente. Ein solcher Kampf ist daher etwas Nebensächliches, er züchtet nicht, denn er selbst ist nicht die Quelle des Fortschrittes, sondern nur eine untergeordnete Begleiterscheinung. Die Zugreize sind die eigentliche Ursache der Entstehung einer neuen Structur, und die Art ihrer Richtung bewirkt die Selection, indem sie bestimmt, welche Fasern zur Vermehrung angeregt und welche unterdrückt werden. Ebenso ist es, wenn sich die Balken der Knochenspongiosa nach den Richtungen des stärksten Druckes und Zuges anordnen, oder wenn in der Haut der Fische die Fasern nach den drei Rich- tungen des Raumes mit einander alterniren. Immer hängt für irgend ein Element Alles von der Lage, nichts von der Qualität ab, wie wenn ein Regen auf einen ausgetrockneten Wald niedergeht, aber nur einen Theil desselben trifft. Manche inneren Structuren gehören in das große Gebiet der passiven Anpassungen; sie wirken nur durch ihre (Gegenwart, können aber nicht durch Gebrauch oder Übung, also durch functio- nelle Reize, vervollkommnet werden, sondern nur auf dem Wege der natürlichen Zuchtwahl. Hierher gehören z. B. die Schichtung der Linse im menschlichen Auge (Wotrr, 1898, p. 63, 64); die Apodemen (innere Fortsätze des Chitinpanzers), welche das Bauchmark der Krebse schützen; die Chitinhaken, welche die Vorder- und Hinter- flügel der Insecten zusammenhalten, und die ähnlichen Bildungen, welche die secundären Äste der Federfahnen der Vögel unter einander . verbinden. Diese inneren Zweckmäßigkeiten können nicht durch das Licht oder durch nervöse Functionen oder durch ‘das Fliegen selbst ent- standen sein. Hier bleibt nur die Annahme übrig, daß die natürliche Zuchtwahl sich zufällig entstandener Keimesvariationen bemächtigt 11* 164 und sie weiter gezüchtet hat. Wenn aber die natürliche Selection einen Theil solcher innerer Anpassungen schaffen konnte, weßhalb konnte sie dann nicht auch alle übrigen erzeugen? 5. Endlich sei hier noch darauf hingewiesen, daß das Roux’sche Princip basirt auf der Vererbung individuell durch Intralkampf — richtiger durch functionelle Anpassung — erworbener Eigenschaften, daß es also für die Anhänger Wetsmann’s von vorn herein nicht annehmbar ist. 3. Panmixie oder das Aufhören resp. das Fehlen der natürlichen Zuchtwahl. Die Gegner der Selectionslehre könnten leicht Capital aus dem Umstande schlagen, daß die Darwinisten über eine der wichtigsten Fragen sehr getheilter Meinung sind. Was wird aus einem Organ, von dem die natürliche Zuchtwahl ihre schützende Hand fortgezogen hat? Erhält es sich auf der einmal erreichten Höhe, oder degenerirt es resp. wird rudimentär? Diese Frage ist zuerst von RoMAnks (1874, p. 44) genauer erörtert und dahin beantwortet worden, daß »cessation of selection« per se eine Quelle der Rückbildung sei. Darwin hat sich nie ausführlich über dieses Problem geäußert, son- dern nur kurz angedeutet, daß ein Nachlassen in der Zuchtwahl zur Variabilität führe. So sagt er z. B. (Entstehung, p. 247): »Eine Bildung, welche durch lang andauernde Zuchtwahl entwickelt worden ist, wird, wenn sie aufhört, der Art von Nutzen zu sein, allgemein variabel, wie wir es bei den rudimentären Organen sehen; denn sie wird nun nicht mehr durch dieselbe Kraft der Zuchtwahl regulirt werden.« Romanegs (1893, p. 502) erwähnt aber, daß Darwin seine Ansichten gelegentlich einer Conversation »fully accepted« hätte, worauf natür- lich nicht allzu viel Werth zu legen ist; da es sich hierbei um einen Act der Höflichkeit gehandelt haben kann. Weismann (1886) hat für diesen Zustand des Aufhörens oder des Fehlens der natürlichen Zuchtwahl den treffenden Ausdruck Panmixie, Allgemeinkreuzung, — eingeführt, denn seine nächste Folge ist natürlich ein allseitiges Durcheinanderkreuzen von Individuen, bei denen das betreffende Or- gan auf jeder möglichen Ausbildungsstufe steht. Auch Weismann hat bis in die neueste Zeit (bis 1896) energisch den Standpunkt ver- — treten, daß Panmixie die Hauptquelle des Rückschrittes in der Natur sei. Beide Autoren stimmen also darin überein, daß nur durch Se- lection ein Organ auf der Höhe der Anpassung erhalten wird und daß Verfall und Verkleinerung eintreten müssen, sobald sie aufhört. Sie schließen: wenn die Enten, welche auf einem Hof gehalten wer- | den, nicht mehr ihre Flügel gebrauchen, so bleiben auch diejenigen 165 mit schlechten Flugorganen am Leben; es wird dadurch eine Ver- schlechterung des Durchschnitts bewirkt, welche von Generation zu Generation zunehmen und schließlich zum völligen Schwunde der Flügel führen muß. Die von Weismann in seinen Schriften gewählten Beispiele sind nun nicht immer glücklich gewählt gewesen und haben daher mancherlei Widerspruch erfahren. Auf die Behauptung (1893 p. 9), die kleine Zehe des Menschen sei durch Panmixie verkümmert, konnte ihm Spencer (1893, p. 895) mit Recht antworten, es läge doch näher, hierin die Folge einer Verlegung des Schwerpunkts beim Gehen zu sehen. Indem die Last des Körpers hauptsächlich auf die innere Hälfte des Fußes beim Aufgeben des Baumlebens und Über- sang zum Gehen auf der Erde verlegt wurde, entwickelte sich die erste Zehe am stärksten, während die nach außen folgenden succes- sive weniger angestrengt wurden und deßhalb durch Nichtgebrauch verkümmerten. Ebenso erklärt sich die merkwürdige Eigenschaft der Arbeiter der Amazonenameisen, sich selbst nicht mehr ernähren zu können, daraus, daß ihre Sklaven die Gewohnheit annahmen, sie zu füttern, denn hierdurch wurden gewisse Granglienzellen und Leitungs- bahnen im Gehirn außer Thätigkeit gesetzt und verkümmerten, ebenso wie wir Menschen nur durch andauernde Übung im Besitz von Fer- tigkeiten (z. B. Clavierspielen) bleiben. Wer monatelang das Bett hat hüten müssen, kann häufig zuerst nicht ohne Hilfe gehen, wenn- gleich es nicht an Kräften hierzu fehlt. So sehr hängen selbst die einfachsten Bewegungen von beständiger Übung ab. Wenn die Facettenaugen vieler Arbeitsameisen verkümmern, so kann man hierin eine Folge minderwerthiger Ernährung der Larven sehen, deren Ge- schlechtsorgane ja ebenfalls rudimentär sind und deren Flügel sogar vollständig fehlen. Ein bei Wrısmann mehrfach wiederkehrendes Beispiel ist der weiche Hinterleib der Paguriden. Er sieht darin einen Beweis, daß auch passive Anpassungen, bei denen functionelle Reize (Gebrauch, Übung) ausgeschlossen sind, verkümmern können. Und doch ist es sehr gut möglich, daß die äußeren Verhältnisse hier die Reduction des Chitinpanzers bewirkt haben. Wenn ein Krebs gleich nach der Häutung seinen weichen Hinterleib in eine Schnecken- schale hineinpreßt und zwar bald etwas mehr, bald etwas weniger, so wird auf die Cuticula ein Druck ausgeübt, und sie wird ferner häufig. mehr oder weniger spiralig zusammengebogen. Beide Um- stände erhalten den Panzer weich und elastisch mit Ausnahme des hintersten Körperendes, welches mehr Spielraum zur Verfügung hat und deBhalb erhirtet. Weısmann (1893, p. 14) sieht auch darin einen Beweis für die Rückbildung einer passiven Anpassung durch Panmixie, daß »die schützende Färbung eines Insects« verloren gehen 166 kann. Wir kennen viele Beispiele dafür, daß die Färbung von Wärme, Kälte, Feuchtigkeit, Nahrung und anderen äußeren Factoren abhängt, und mithin kann auch eine Schutzfärbung durch einen Wechsel der Existenzverhältnisse modificirt werden. Die von Weıs- MANN erbrachten Beispiele scheinen mir also nicht einwandsfrei zu sein und nicht mit Sicherheit den Schluß zu gestatten, daß Panmixie thatsächlich per se, ohne Mitwirkung anderer Umstände, eine Ver- kleinerung und schließlich den Schwund von Organen zu bewirken vermag. Für die Erklärung der rudimentären Organe stehen uns eine An- zahl von Principien zur Verfügung, die auch ohne Panmixie voll- ständig ausreichen, alle Verkümmerungserscheinungen zu verstehen. Es sind dies: 1. Erbliche Wirkung des Nichtgebrauchs. Dieses Princip läßt sich natürlich nur auf active Anpassungen anwenden, denn bei passiven existirt keine Inactivitätsatrophie. 2. Erbliche Wirkung äußerer Verhältnisse. So wie äußere Factoren ein Organ begünstigen können, so können sie auch einen schädigenden Einfluß ausüben und bei einer durch Generationen hin- durch andauernden Wirkung (Orthogenesis) zur Rudimentation führen. Beispiele: weicher Abdominalpanzer durch den Druck der Schneckenschale bei Pagurus, Rückbildung des Pigments bei Höhlen- thieren durch Lichtmangel, vielleicht auch Verlust des Haarkleids der Wale in Folge directer Beeinflussung der Haut durch das Wasser. Zahlreiche andere passive Anpassungen können auf diesem Wege rudimentär werden. 3. Umgekehrte Selection. Wenn bei veränderten Lebens- verhältnissen ein Organ schädlich wird, so erhält die Zuchtwahl solche Individuen, bei denen dasselbe möglichst klein ist. Beispiele: Fliigellosigkeit bei Insecten und Vögeln, welche Inseln bewohnen. Das Maulwurfsauge kann durch Sand leicht erkranken, weßhalb Se- lection die Verkleinerung begünstigt. Das Princip gilt für active und passive Anpassungen, ist aber sehr wahrscheinlich nur von ganz unter- geordneter Bedeutung, weil die Rückbildungen so langsam vor sich gehen, daß der auf jede Generation fallende Schritt zu klein ist, um Selectionswerth zu besitzen. 4. Öconomie der Ernährung. Jeder Organismus verfügt nur über ein gewisses Quantum von Bildungskraft und Nährmaterial. So- bald nun ein Organ durch anhaltenden Gebrauch oder andauernde äußere Reize zu stärkerem Wachsthum angeregt und dadurch ver- größert wird, entzieht es benachbarten Organen die nöthige Nah- rung und bewirkt dadurch correlativ deren Verkleinerung. Zahllose 167 Beispiele hierfür liefern die Extremitäten, speciell die Hand- und Fußknochen der Säuger. Ich möchte dieses Princip nur auf nahe bei einander liegende und daher gleichsam auf denselben Nahrungs- strom angewiesene Organe anwenden, aber nicht auf entfernte. Wenn die Ohren eines Säugers größer werden, während der Schwanz sich gleichzeitig verkleinert, so ist es sehr gewagt, beide Thatsachen in Correlation zu stellen, denn das Plus an Nahrung, welches den ersteren zu Gute kommt, muß für sämmtliche übrigen Organe zu einem Minus werden. Wenn dieses Deficit sich auf ein abgelegenes Organ be- schränkt, so liegt darin der Beweis, daß hier noch weitere Ursachen im Spiele sind. Dies Princip gilt für active und passive Anpassungen und natürlich auch für indifferente Merkmale. Hierher gehört auch der folgende eigenthümliche Fall, den man leicht fälschlich auf Pan- mixie zurückführen könnte. Wenn ein Mollusk seine Schale, also ein todtes Gebilde, rückbildet, so geschieht dies stets mit Hilfe von Mantel- lappen, welche sich über die Schale hinüberlegen und sie mehr oder weniger zu einer inneren machen. Hierdurch scheint so viel Kraft absorbirt zu werden, daß correlativ eine Verkleinerung der Schale erfolgt, indem weniger Kalk zur Ausscheidung gelangt. 5. Erlöschen der Vererbungskraft. Wie MEHNnErT aus- führlich gezeigt hat, zeigen rudimentäre Organe eine verlangsamte Entwicklung, der Rudimentation geht parallel eine ontogenetische Retardation. Dies führt in vielen Fällen zu einem Stehenbleiben auf früherer Entwicklungsstufe (Atavismus, wenn diese Stufe palingene- tisch ist), was als ein theilweises Erlöschen der Vererbungskraft an- gesehen werden kann. Die Rudimentation schlägt sehr häufig den- selben Weg, aber in umgekehrter Richtung ein, den: die Ontogenie beschritten hat. Viele rudimentäre Organe zeigen noch eine normale Zusammensetzung aller Theile, aber sie sind auffallend klein, d. h. sie sind auf der kindlichen Stufe stehen geblieben (Apteryzx-Fliigel). Da die Extremitäten der Wirbelthiere sich im Allgemeinen proximo- distalwärts entwickeln, so beginnt umgekehrt die Verkiimmerung an den Phalangen, wie viele Saurier mit schlangenartigem Habitus zeigen. Die Ursachen der Rudimentation, also die eben erwähnten vier Principien, bewirken demnach aus unbekannten Gründen ein Erlöschen der Verer- bungskraft, und hieraus erklärt sich die ungeheuere Zähigkeit, mit der manche Rudimente immer wieder auftreten. Die kleinen, tief unter der Haut liegenden Knochen, welche das Becken resp. das Femur der Wale repräsentiren, können durch Nichtgebrauch, äußere Factoren und durch Oconomie der Ernährung nicht weiter afficirt wer den, und daher bleiben sie nun auf einem bestimmten Stadium stehen. Andererseits braucht ein Prosobranchier sich nur an das Landleben anzupassen (Helicini- 168 den, Cyclophoriden, Pulmonaten), um fast ausnahmslos sein Osphra- dium spurlos zu verlieren, weil sich in der Mantelhöhle die Lunge entwickelt und alle für diese Region verfügbare Kraft beansprucht. Unter Erlöschen der Vererbungskraft verstehe ich demnach kein be- sonderes Princip, welches unabhängig die Verkümmerung von Orga- nen bewirkt, sondern es ist nur die allgemeine Formel, in die sich die Wirkung der vier Hauptursachen der Rudimentation: Nichtge- brauch, äußere Einflüsse, Nahrungsöconomie und umgekehrte Selection, zusammenfassen läßt. Wenn Romanzs (1895, p. 337) von einer aus inneren Gründen stets abnehmenden Vererbungsmacht spricht, so scheint mir dies eine zur Zeit ganz willkürliche Annahme zu sein. Zur Beurtheilung der Frage, ob Panmixie zu einer Rück- bildung von Organen führen kann, muß man eine doppelte Art der Verkümmerung unterscheiden. Es giebt eine physiologische Rückbildung, welche sich nur in verringerter Leistungsfähigkeit, in Entartung, Verschlechterung äußert, aber nicht mit einer Größen- abnahme verbunden ist; und eine morphologische Rückbildung, d. h. eine Verkleinerung eines Organs, welche fast ausnahmslos mit einer Abnahme der Tüchtigkeit Hand in Hand geht. Beide Gegen- sätze sollen im Folgenden als Degeneration und Rudimentation bezeichnet werden, erstere ist der engere, letztere der weitere Begriff. Diese Unterschiede sind, sehr zum Schaden der Discussion, nicht immer gemacht worden. DeL4czE (1895, p. 388ff.) spricht z. B. nur von physiologischer Rückbildung, andere Autoren denken nur an die morphologische. A. Panmixie bewirkt Degeneration. Alle Autoren sind darüber einig, daß das Aufhören der Selection eine Herabsetzung der Leistungen eines Organs, also eine physiolo- gische Rückbildung zur Folge haben muß. Denn 1. wird dadurch eine allseitige Variabilität aller Gewebe und Theile eines Or- gans hervorgerufen, welche eine Disharmonie in dem Zusammenwirken der Componenten bewirkt. Diese muß um so rascher eintreten, je complicirter das betreffende Organ ist (Romanes, 1895, p. 502); 2. sind bei einem nur etwas complicirten Organ die Chancen für eine Verschlechterung der Leistungsfähigkeit viel größer als für eine Verbesserung, denn jene kann auf sehr vielen, diese nur auf sehr wenigen Wegen erzielt werden. Wenn also einmal neue Variationen auftreten, so müssen sie aller Wahrscheinlichkeit nach im ungünstigen Sinne wirken. Der Grad der Entartung, welcher bei einem Organ auf diese Weise durch Panmixie erreicht werden kann, soll nach DeLace (1895, 169 p. 359ff.) im Maximum gleich !/, des ursprünglichen normalen Zu- standes sein. Er beweist dies so: Gesetzt die Sehschärfe des Auges sei bei einem Thier normaler Weise = 10, und mit 0 werde der niedrigste Grad, Blindheit, bezeichnet, so würde durch allseitige Kreuzung der Durchschnitt auf 5 herabgesetzt werden, wenn alle Grade bei ungefähr gleich viel Individuen aufträten. Da aber die Majorität eher normalsichtig als ganz oder annähernd blind sein wird, so wird dadurch der Durchschnitt auf über 5 verschoben und sinkt nur im ungünstigsten Falle auf 5, also auf die Hälfte des ur- sprünglichen Werthes. — Diese Argumentation scheint mir nicht richtig zu sein. Wenn ein zusammengesetztes Organ, etwa ein Auge, in seinen Theilen variabel wird, so hängt es ganz davon ab, ob wesentliche oder unwesentliche Elemente variiren. Jede Variation hat mehr Aussicht zur Verschlechterung zu führen, als zur Besse- rung. Zeigt sich nun z. B. bei der Mehrzahl der Individuen eine Variabilität an der Retina oder an der Linse, so kann die Sehschärfe sofort unter 5 fallen, bemächtigt sie sich hingegen eines weniger wichtigen Bestandtheiles, etwa eines Augenmuskels oder der Sclera, so wird die Sehschärfe wenig alterirt werden trotz aller Panmixie. Da nun nicht zu entscheiden ist, nach welcher Seite die Variabilität sich vornehmlich neigt, so ist die ganze Erörterung im Grunde ge- nommen werthlos. B. Es ist unwahrscheinlich und jedenfalls zur Zeit nicht erwiesen, daß Panmixie zur Rudimentation führt. Über den morphologischen Einfluß der Panmixie gehen die An- sichten sehr weit aus einander. Werismanw hat ihr ursprünglich eine sehr große Bedeutung zugeschrieben. Sie sollte im Stande sein, ein Organ bis auf einen ganz kleinen Rest rückzubilden, also um ca. 90% zu verkleinern. Dieser letzte Rest sollte dann eventuell durch um- gekehrte Selection beseitigt werden, worauf ihm Romanes mit Recht vorhielt, daß letzteres Princip doch höchstens am Anfange wirksam sein könne. Seit 1896 beurtheilt Weısmann die Panmixie sehr viel minderwerthiger, nämlich nur als ein zur physiologischen Entartung führendes Princip, indem er schreibt (p. 53): »Wohl würde sich allein schon aus dem Aufhören der Controlle über das Organ dessen De- generiren verstehen lassen, d. 1. sein Schlechterwerden, Disharmonie seiner Theile, nicht aber das, was doch thatsächlich überall eintritt, wo ein Organ nutzlos geworden ist, seine ganz allmähliche und stetige durch Jahrtausende sich fortsetzende Verkleinerung bis zum völligen Verschwinden.« Wertsmann glaubt jetzt, in der Germinalselection 170 die eigentliche Ursache der Rudimentation erkannt zu haben, worauf ich im nächsten Abschnitt eingehe. Romanes (1895) läßt durch Panmixie die ersten 10—20% der (Größe eines Organs verschwinden. Mehr vermag dieses Princip nach ihm nicht zu leisten, weil die Macht der Vererbung entgegenwirkt. Die weitere Verkleinerung bis auf ca. 5% der ursprünglichen Größe soll durch umgekehrte Selection erfolgen, endlich das völlige Ver- schwinden durch Erlöschen der Vererbungskraft aus inneren Gründen. Pratr Baty (1893, p. 340) und Emery (1890) gestehen der Pan- mixie eine geringfügige Verkleinerungskraft zu, ohne aber vorsichtiger. Weise den Grad anzugeben. Ray LANKESTER (1890) und Lioyp Morean (1890, p. 172) sagen: bei Panmixie bleibt der Geburtsdurchschnitt erhalten, und dieser liegt tiefer als der Selectionsdurchschnitt. Tritt z. B. ein Organ bei den Individuen einer Generation in 9 verschiedenen Größen auf und wird das größte mit 1, das kleinste mit 9 bezeichnet, so merzt der Kampf ums Dasein etwa die Größen 9—4 aus, und der Selectionsdurchschnitt ist == 2. Bleiben aber alle Thiere am Leben, so resultirt durch Panmixie der Geburtsdurchschnitt = 5. — Dies ist ohne Zweifel richtig; aber wenn man vom Aufhören der Selection spricht, sollte man eigentlich den Selectionsdurchschnitt ganz bei Seite lassen. Es liegt hierin schon die Ansicht, welche ich mit SPENCER, Wotrr, Ammon, Haacxs, Ermer und Kassowirz für die allein richtige halte: Panmixie allein ist nicht im Stande ein Organ zu ver- kleinern, sie führt als Regel nur zu Stillstand in der Größe, weil die Untersuchungen über Größenvariabilität lehren, daß Plus- und Minus-Variationen im Allgemeinen gleich häufig sind und daher bei Allgemeinkreuzung sich aufheben. Für diese Anschauung spricht namentlich, daß zahllose indifferente Merkmale, die aber von großer systematischer Bedeutung sein können, sich constant erhalten, obwohl die Zuchtwahl sie nicht beeinflußt und sie daher einer continuirlichen Panmixie ausgesetzt sind. Man kann doch nicht annehmen, daß alle derartigen Charaktere in Correlation mit Anpassungen stehen und durch diese gehalten werden. Es bleibt also nur der Schluß übrig, daß im Allgemeinen Plus- und Minus-Variationen gleich häufig auf- treten und Panmixie machtlos ist. Sie kann nur solche Organe ver- kleinern, bei denen aus irgend welchen Gründen die Variabilität nach der negativen Seite größer ist als nach der positiven. Emery, Romanes und Rein suchen nun ein Überwiegen der Minus- Variationen wahrscheinlich zu machen, indem sie jedem Organismus eine gewisse Tendenz zum Rückschlag (Atavismus) zuschreiben; hier- gegen hat WoLrr (1898, p. 50) mit Recht hervorgehoben, daß der vr Atavismus ein zu dunkler Factor sei, um viel Gewicht zu bean- spruchen, und daß bei einmal begonnener Rückbildung er ja zunächst zu einer Verbesserung führen müßte. Meines Erachtens sind zweifel- lose Atavismen so selten und treten immer so vereinzelt auf, daß sie nicht von Belang sind. Weiter hat Romanes behauptet, Mängel in der Stärke und Genauigkeit der Vererbung, »failures in the force or in the precision of heredity« bewirkten ein numerisches Übergewicht der Minus-Variationen. Mängel in der Stärke würden sich mit Rück- schlag, Mängel in der Genauigkeit mit Variabilität decken. Ersteren Punkt haben wir soeben erledigt, und bei dem letzteren bliebe noch zu erweisen, daß sie nach der einen Seite intensiver ist als nach der andern. Endlich hat Emery (1890, p. 743) auf die Concurrenz hingewiesen, welche die durch die neuen Existenzverhältnisse begünstigten Organe den außerhalb der Selection stehenden bereiten. Dies ist im Grunde genommen das Princip der Oconomie der Ernährung, welches wir oben als directe Ursache der Rückbildung schon anerkannt en es hat aber nichts mit Panmixie als solcher zu thun. Das Ergebnis unserer Untersuchung ist demnach, daß Panmixie per se nur zu erhöhter Variabilität und damit zur Degeneration, aber nicht zur Verkleinerung und zum schließlichen Verschwinden führt. Die rudimentären Or- gane sind daher zu erklären durch erbliche Wirkung des Nichtgebrauchs, durch erbliche Wirkung äußerer Fac- toren, durch Öconomie der Ernährung und in einigen wenigen Fällen durch umgekehrte Selection. Die ersten drei Principien sind nur denkbar, wenn individuell erwor- bene Eigenschaften erblich sind. Die rudimentären Or- gane sind demnach nicht nur eine der glänzendsten Stützen der Descendenzlehre, sondern sie haben gegenwärtig eine besondere theoretische Bedeutung, weil sie die Unhaltbar- keit der Weısmann’schen Vererbungslehre darthun. 4. Weismann’s Theorie der Germinalselection. Weismann hat 1895 in seiner Schrift »Neue Gedanken zur Ver- erbungsfrage« eine Theorie aufgestellt, die er ein Jahr später auf dem Internationalen Zoologen-CongreB in Leyden unter der Bezeich- nung Germinalselection weiter ausgebaut hat. Ihr Zweck ist die Rehabilitirung des Selectionsprineips. Sie soll alle Einwände und Bedenken, welche gegen die Selectionslehre erhoben werden können, beseitigen und der Zauberstab sein, welcher alle Schwierigkeiten aus 172 dem Wege räumt. Ihre Kraft soll sich nach vier Richtungen hin bewähren. Sie soll erstens erklären, wie durch Panmixie nicht allein Degeneration, sondern auch Rudimentation eintritt; zweitens warum die jeweilig für die Vervollkommnung einer Anpassung nöthigen Variationen immer da sind; drittens, wodurch Coadaptation zu Stande kommt; viertens, warum sich Variationen orthogenetisch nach einer bestimmten Richtung weiter entwickeln können, ohne daß Personal- selection von Stufe zu Stufe einzugreifen braucht. In der Buch- ausgabe seines Vortrags nennt Weismann die Germinalselection direct »eine Quelle bestimmt gerichteter Variation«. Inhaltlich deckt sich die Theorie mit dem »Kampf der Molekel. von Rovx, nur daß sich bei Weismann dieser Kampf nicht in allen Zellen, sondern nur in dem Keimplasma der Keimzellen zwischen den verschiedenen »Determinanten« abspielt. Nach der Determinanten- Theorie »ist jeder selbständig und erblich variable Theil im Keim durch eine ‚Determinante‘, d. h. eine ihn bestimmende Gruppe von Lebenseinheiten vertreten, deren Größe und Assimilationskraft der (Größe und Stärke des betreffenden Theils entspricht. Diese Determi- nanten vermehren sich, wie alle Lebenseinheiten, durch Wachsthum ‚und Theilung, und sie müssen sich in jedem Individuum stark ver- mehren, um so stärker, je zahlreichere Keimzellen dasselbe hervor- bringt« (p. 51). Hierbei findet nun ein Kampf der Determinanten um die Nahrung statt. Die kräftigen ziehen am meisten Nahrung an und liefern deßhalb die größten Organe, wobei die schwächeren Determinanten immer mehr benachtheiligt werden und schließlich zu (Grunde gehen, was natürlich eine entsprechende Rückbildung und endlich Schwund der zugehörigen Organe zur Folge hat. Die Organe der kräftigen und freßgierigsten Determinanten müssen demnach von (;eneration zu Generation größer, diejenigen der schwächeren Determi- nanten entsprechend kleiner werden. Die Personalselection der natür- lichen Zuchtwahl braucht deßhalb nicht beständig einzutreten; es genügt, wenn sie diesen Proceß nach einer bestimmten Richtung in Gang gebracht hat. »Denn sobald Personalselection die stärkeren Variationen einer Determinante begünstigt, diese also nach und nach im Keimplasma der Art vorherrschen, so müssen dieselben auch dazu neigen, noch stärker nach der Plus-Seite zu variiren, nicht bloß deß- halb, weil der Nullpunkt weiter nach aufwärts gerückt ist [nämlich durch die Elimination der minderwerthigen Variationen im Kampf ums Dasein], sondern weil sie selbst jetzt ihren Nachbarn relatıv stärker gegenüber stehen, also activ mehr Nahrung an sich ziehen, und im Ganzen stärker wachsen und kräftigere Nachkommen erzielen. Es wird also aus den Kraftverhältnissen zwischen den Theilen des 173 Keimplasmas selbst schon eine aufsteigende Richtung der Varia- tion hervorgehen, ganz so, wie sie die Umwandlungsthatsachen ver- langen« (p. 55). Gegen diese Theorie lassen sich sehr gewichtige Einwürfe erheben. Ich halte sie für gänzlich verfehlt und muß gestehen, daß, wenn die Selectionslehre sich nur durch ein so künstliches System von An- nahmen stützen läßt, sie dann unbedingt verdient, über Bord ge- worfen zu werden. Meines Wissens hat nur Emery (1897) sich aus- führlich für diese Hypothese ausgesprochen, während Ammon (1896) und WaLracE sie acceptirt haben, aber ohne nähere Begründung. Hingegen haben Eımer (1897, p. 77 ff.), WoLrr (1896, p. 231f.), SPULER (1898) und Kassowirz (1899) schlagende Argumente gegen sie vor- gebracht, von denen ich hier die wichtigsten folgen lasse, 1. Wenn die Gefräßigkeit der Determinanten entschiede, so dürften nur große Organe vorhanden sein (WoLrr, Ener), denn Weismann hebt ausdrücklich hervor, daß die Größe und Stärke jedes selbständig variirenden Körpertheils abhängt von der Größe und Assimilationskraft der Determinante. Weismann arbeitet mit einem viel zu rohen, zu wenig modificationsfähigen Princip, denn srößere oder geringere Freßlust der Determinanten reichen nicht aus, um alle Differenzirungen zu erklären. 2. Durch wechselnde Intensität der Ernährung einer Determinante lassen sich höchstens quantitative Unterschiede erklären, aber nicht die zahllosen Qualitätsänderungen (Eimer). 3. Wenn die Determinante eines Körpertheils in einem Ei sich so vermehren kann, dab zahlreiche Keimzellen (die Anlagen der zweiten (seneration) je eine Determinante der betreffenden Sorte erhalten, so muß genügend Nahrung für alle Determinanten vorhanden sein (Kassowirz). In der That ist nicht einzusehen, warum z. B. in einem Apteryx-Ei mit seinem riesigen Dotterquantum die Determinante des rudimentären Flügels nicht immer genügend ernährt werden und von Generation zu Generation ungünstiger gestellt werden sollte. Es liegt doch viel näher anzunehmen, daß nur so viel Keimplasmatheilungen eintreten, d. h. nur so viel Keimzellen gebildet werden, als auf Grund des einmal vorhandenen Nahrungsquantums möglich sind, daß aber jede Keimplasmaportion nur vollwerthige Determinanten erhält. 4. Es ist wohl zuzugeben, daß die Determinante z in verschie- denen Eiern nicht ganz gleich ausfällt. Zufällige »Situationsvortheile« werden sie in dem einen Keimplasma etwas größer, in dem andern etwas kleiner ausfallen lassen. Aber auf diesem Wege können die Minus-Variationen ein numerisches Übergewicht nicht erreichen, und die Durchschnittsgröße wird trotz Allem die gleiche bleiben. 174 5. Wenn Personalselection nöthig ist, um erst den Anstoß nach einer Richtung zu geben, so kann sie auch fortdauernd eingreifen. 6. Germinalselection zusammen mit Panmixie zur Erklärung der Rudimentation zu verwenden, ist ein. Widerspruch in sich selbst, denn erstere hat den Anstoß der Personalselection nöthig, während letztere gerade die Aufhebung jeder Personalauslese bedeutet (Kassowitz). 7. Es ist eine willkürliche Annahme, daß die durch Personal- selection ausgewählten nützlichen Determinanten auch zugleich die kräftigsten sind. Nützlichkeit und Größe resp. Kraft stehen in gar keiner directen physiologischen Beziehung (Ermer). 8. SPULER meint, es tritt zuweilen bei einer Varietät ein neuer Charakter a, z. B. eine neue Flügelzeichnung bei einem Schmetterling, auf, welcher der Stammform fehlt, aber bei den Vorfahren vorhanden gewesen sein muß, also ein atavistisches Merkmal. In solchen Fällen ist die Determinante von a nicht durch den Intralkampf ausgerottet worden. Dieser Einwand scheint mir weniger bedeutungsvoll zu sein als die sieben übrigen, denn man kann annehmen, daß die Determi- nante a von der der Stammform nicht verschieden ist, sondern nur auf einem andern Entwicklungsstadium stehen geblieben ist. Ebenso beruht es auf einem Milverständnis, wenn Worrr glaubt, ein Kampf sei im Keimplasma nicht möglich, weil jede Determinante nur in einem Exemplar vertreten sei. Er findet eben zwischen verschieden- artigen Determinanten statt. 7 Emery (1897) acceptirt die Grerminalselection vollständig und meint sogar, sie habe den ersten Anstoß von der Personalselection nicht nöthig. Sie könne ganz unabhängig von dieser auftreten und eventuell zu excessiven, schädlichen Bildungen führen, wenn nämlich andauernde äußere Factoren die Determinanten in bestimmter Weise durch Generationen beeinflussen. Hiermit überträgt Emery eine orthogenetische Entwicklung auf die Determinanten, wogegen ich nichts einzuwenden habe, denn er sagt damit im Grunde nur, dab äußere Verhältnisse accumulirend wirken können. Aber wo bleibt dann .der Kampf der Determinanten? Er sinkt offenbar herab zu einem nebensächlichen Beiwerk, während er bei WEIsMANN das eigent- liche Agens ist. 175 IV. Capitel: Die Voraussetzungen für die natürliche Zuchtwahl. Damit die natürliche Zuchtwahl auf die Individuen einer Art ein- wirken kann, müssen verschiedene Bedingungen erfüllt sein, die im Folgenden kurz besprochen werden sollen. I. Es muß ein Geburtenüberschuss vorhanden sein, d. h. jedes Elternpaar muß mehr als zwei Nachkommen erzeugen, damit eine Überproduction an Individuen und ein hieraus resultirender Kampf ums Dasein stattfindet. II. Variabilität der Individuen ist die zweite unumgängig noth- wendige Voraussetzung, denn wären alle Exemplare einer Species gleich gebaut und gleich leistungsfähig, so könnte wohl ein heftiger Kampf ums Dasein entbrennen, durch den zahlreiche Thiere ver- nichtet würden, aber er könnte keine Selection im Darwin’schen Sinne, keine zu einer Vervollkommnung der Species führende Aus- lese veranlassen. ZIEGLER (in: Verh. Deutsch. Zool. Ges. 1895, p. 129) hat daher mit Recht die kurze These aufgestellt: Nulla selectio, nisi variatio jbesser variabilitas}. Die Variabilität tritt nun bekanntlich bei den Individuen einer Art in der verschiedensten Form auf (== individuelle Variabilität): sie kann sich physiologisch in der Constitutionskraft resp. Leistungsfähigkeit und morphologisch äußern; sie kann im letzteren Falle »bestimmt« sein, d. h. haupt- sächlich nach einer oder nach wenigen Richtungen neigen, oder »unbestimmt«, d. h. von allseitigem Charakter sein; sie kann »continuirlich«, d. h. in geringen Abstufungen bei verschiedenen Individuen oder »discontinuirlich« hervortreten; ihr können »äußere« oder »innere« Ursachen zu Grunde liegen; sie kann »blastogenen« oder »somatogenen« Ursprungs sein und im letzteren Fall embryonal oder postembryonal erworben werden; sie kann substantielle Unterschiede darbieten, d. h. an den ver- schiedensten Organen sich zeigen, und graduelle (quantitative); sie kann einen pathologischen Charakter haben und Abnormitäten (Aberrationen) hervorrufen; sie kann endlich nur in Singular- Variationen bei vereinzelten Individuen oder in Plural-Varia- tionen bei einer größeren Anzahl (= Varietät, Rasse) von Exem- plaren derselben Generation sich äußern. Die Frage ist daher berechtigt: Unterliegt dieses ungeheure Gebiet der individuellen Varia- tionen rücksichtlich des Eingreifens der natürlichen Zuchtwahl irgend welcher Beschränkung oder nicht? Kommen alle Variationen ohne 176 Unterschied für sie in Betracht oder nur solche von bestimmtem Charakter ? Die Antwort hierauf muß lauten: Die natürliche Selection vermag nur auf solche Variationen einzuwirken, welche erstens einen bestimmten Grad (= Selectionswerth) er- reichen, und welche zweitens Plural-Variationen sind; im Übrigen steht ihr das ganze Gebiet der individuellen Varia- bilität ohne irgend welche Einschränkung offen. Auf den Begriff des Selectionswerthes gehe ich hier nicht näher ein, weil ich ihn oben (Einwand VII, 8. 81) genügend glaube erörtert zu haben. Der zweite Punkt folgt daraus, daß alle nur bei einigen wenigen Indi- viduen auftretenden Variationen durch Kreuzung wieder vernichtet werden. Singular-Variationen, z. B. Abnormitäten, sind als Regel nicht erhaltungsfähig, da sie durch den Einfluß der sexuellen Fort- pflanzung wieder beseitigt werden, und es ist immer nur ein bei einer größeren Anzahl von Individuen (also bei einer Varietät oder Rasse — wenn man hierunter nicht eine geographische Rasse [Subspecies] versteht) auftretender Charakter im Allgemeinen in der Lage, sich erfolgreich im Kampf ums Dasein bewähren zu können. Ausnahmen sind denk- bar, können aber nur so selten auftreten, daß sie nicht von Belang sind. Es ist z. B. möglich, daß bei sehr strenger Kälte alle Indi- viduen einer .Art mit Ausnahme von einigen wenigen erfrieren, oder bei einer Dürre nur die drei längsten Giraffen am Leben bleiben; aber solche exceptionelle Fälle erschüttern die Regel nicht. Man darf übrigens den Begriff Plural-Variation nicht so auffassen, als wenn es sich hierbei immer um scharf ausgeprägte Varietäten (Rassen) handeln müßte. Es genügt — und dies ist sogar der häufigste, für den Intraspecialkampf in erster Linie in Betracht kommende Fall —, wenn eine Eigenschaft so varurt, daß sie bei einer nicht zu geringen Anzahl von Individuen über dem Durchschnitt, bei einer zweiten Gruppe unter dem Durchschnitt auftritt. So weit Untersuchungen über die quantitative Variabilität von Organen vorliegen, zeigen sie, daß diese Art zu varrüren fast immer vorherrscht. Es läßt sich in der weitaus überwiegenden Zahl von Fällen eine zweiseitige Varia- tionscurve construiren, welche symmetrisch oder asymmetrisch aus- fallen kann. Daraus folgt, daß, wenn der Abänderungsspielraum überhaupt breit genug ist, um nach einer Seite oder nach zwei Seiten (siehe S. 125) einen Selectionswerth zu erreichen, in den meisten Fällen geniigendes Material an Individuen für eine Auslese vorhanden sein wird. Eine viel verfolgte Schmetterlingsspecies mit Schutzfärbung wird z. B. immer eine ganze Anzahl Individuen enthalten, bei denen sich diese Färbung mehr wirksam erweist als bei dem Durchschnitt TT der Fall ist, sei es, daß die Färbung an sich täuschender ist, sei es, daß die Thiere instinktiv sich nur dort niederlassen, wo sie mit der Umgebung besonders harmoniren. Wir können derartige Thiere als eine Plural-Variation zusammenfassen, obwohl sie unter sich nicht ‚ völlig gleich und von dem Durchschnitt nicht scharf zu trennen sein werden und daher in der Systematik nicht als besondere Varietät werden gelten können. Einige Forscher haben behauptet, daß jede Singular-Variation im Laufe der Zeit zu einer Plural-Variation werden müsse. Diese Forscher leugnen also den verwischenden und die Gegensätze aus- gleichenden Effect der Kreuzung, oder sie verweisen auf vereinzelte Fälle, wo Monstrositäten durch Generationen hindurch immer wieder aufgetreten sind. Daß diese Ansicht nicht richtig ist, geht zur Evi- denz aus den Erfahrungen der künstlichen Züchtung hervor, deren Cardinalbedingungen Reinzucht, Vermeidung dieses Effects der Kreu- zung ist. Ihren schärfsten Ausdruck hat jene Ansicht gefunden durch Deısorur (1877), der ein nach ihm genanntes Gesetz aufgestellt hat, welches lautet: »Du moment qu’une cause constante fait varier un type, dans une proportion aussi faible que l’on voudra, les variations finissent par lui disputer victorieusement la place«, oder in anderer Form: Wenn eine Variation bei einer Generation einer Art in Folge irgend einer Ursache auftritt und sei es auch bei noch so wenigen Individuen, so muß sie sich erhalten und schließlich immer zahl- reichere Individuen ergreifen, wenn nur die folgenden Generationen sich ebenso verhalten wie die erste. DELBOEUF giebt seinem Beweise folgende mathematische Form. In einer Generation von x Indivi- duen, von denen jedes mit A bezeichnet wird, trete eine Eigenschaft in verstärktem Maße bei einem Individuum (= A + 1) und in schwäche- rem Maße bei einem anderen Individuum (= A — 1)’auf. Dann ist Generation T=rA+1(A+1)+1(4—1). Jedes der » Thiere erzeugt nun wieder 2 gleiche Nachkommen und ein Thier mit verstärkter und eins mit abgeschwächter Eigen- schaft. Dann setzt sich die zweite Generation in folgender Weise zusammen! n A erzeugen =n.nA+n(A+1)+n(A— 1) 1(A--1) erzeugt = n(A+1)+1A+1(4A+2) 1(4A—1) » = n(A—1)+14-+1(4—2) also Gen. I =n2A+2A-+ 2n( A+ 1)+-2n( A—1)-+ 1(A+2) + 1(A—2). Die neuen Eigenschaften A-+ 1 und A—1 sind also im Vergleich mit der ersten Generation 2rmal zahlreicher geworden, und dieses Resultat muß von Generation zu Generation zunehmen. Verhandl. d,. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1599. 12 ad 178 Dieses Gesetz hat die Anerkennung von Grarp (1877) und Baron (1890, 1893) gefunden, während Hovssay (1892) und Drnace (1895) mit Recht darauf hinweisen, daß es von einer ganz unmöglichen Voraussetzung ausgeht und daher trotz der mathematischen Beweis- führung hinfällig ist. Wenn einmal unter den Geschwistern A sich : eine Form 4-+1 befindet, so sind die Nachkommen von A-+1 keineswegs wieder alle oder fast alle A-+-1, sondern die meisten schlagen auf die Stammform zurück, und die Formel für diese Nach- kommen fällt dann ganz anders aus als n(4-+1)+1A+1(A +2). DeEL»BoEUF macht die unmögliche Annahme, daß die »diverses généra- tions propagent suivant les mémes rapports«, und damit wird das ganze Gesetz werthlos. Ich halte also an dem Satze fest, daß nur selectionswerthige Plural-Variationen das Material fiir die natiirliche Zuchtwahl liefern, daß unter ihnen aber alle überharpt möglichen Formen der Varia- bilität vertreten sind. Es ist daher nicht richtig, wenn von Wicanp (1874, p. 53) an bis auf Worrr (1898, p. 32) immer wieder die Be- hauptung aufgestellt wird, der Darwinismus vertrige sich nur mit unbestimmter, universeller Variabilität. Gewiß ist seine Bedeutung als richtendes Princip größer, d. h. die Zahl der elimi- nirten Individuen beträchtlicher, wenn die Variationen nach allen möglichen Seiten von einem normalen Mittelwerthe auslaufen, also wenn z. B. die Haare einer Säugethierart in Länge, Farbe, Dichtig- keit der Anordnung, innerer Structur, Ausbildung an speciellen Organen und der Art des Wechsels variiren. Schlägt aber die Varia- ‚bilität vornehmlich nur eine oder nur zwei Richtungen ein, so braucht die Zuchtwahl deßhalb nicht lahm gelegt zu sein, denn eine solche Rich- tung kann die jeweilig wünschenswerthen Abänderungen enthalten. Ob die Variabilität in erster Linie universell (richtungslos, zu- fällig, unbestimmt) ist oder mit Vorliebe durch Generationen hindurch orthogenetisch einige wenige Bahnen festhält, ist eine viel umstrittene, zur Zeit auch wohl noch nicht völlig spruchreife Frage. Ich persön- lich neige zu der Ansicht, daß beides in der Natur vielfach neben einander vorkommt, bei der einen Art diese, bei der andern jene Form vorherrscht. Sogar innerhalb derselben Species kann das eine Organ ruhelos um einen Mittelwerth hin und her schwanken, während das andere eine ausgesprochene Variationstendenz verräth. So zeigt bei den Pulmonaten das Genitalsystem eine weit höhere Variabilität, als irgend welche anderen inneren Organe, und allgemein pflegen äußere Organe variabler zu sein als innere, sehr wahrscheinlich weil sie den Einflüssen der Außenwelt zugänglicher sind. Es ist auch nicht einzusehen, warum nicht ein Organ durch äußere Factoren ortho- 179 genetisch in eine bestimmte Veränderungsbahn gedrängt werden und gleichzeitig in Folge der sexuellen Fortpflanzung in zahlreichen Details nach allen möglichen Seiten geringfügige Variationen darbieten kann. Die vergleichende Anatomie scheint z. B. zu beweisen, daß bei den Pulmonaten die Genitalorgane neben jener eben erwähnten univer- sellen Variabilität eine bestimmte Abänderungstendenz verfolgen, indem der Genitalgang ursprünglich einheitlich war, dann sich proximodistalwärts mehr oder weniger weit in zwei Gänge spaltete und endlich auf der höchsten Stufe (Vaginuliden) sogar triaul wurde. Bestimmte und richtungslose, orthogenetische und univer- selle Variabilität sind daher keine sich ausschließenden Gegensätze, sondern können neben einander vorkommen. Auf beiden Wegen können neue Species entstehen, wobei bei unbe- stimmter Variabilität Selection die Hauptrolle spielt und das richtende Princip darstellt, während bei Orthogenese der Anstoß von äußeren Factoren gegeben wird und Selection in vielen Fällen cooperirend eingreift. Richtungslose Variabilität muß z. B. bei Mimicry von leb- losen oder belebten Gegenständen geherrscht haben, denn, wie Weıs- MANN sehr richtig bemerkt, anzunehmen, daß auf ein Insect innere oder äußere Kräfte so einwirken, daß dasselbe im Laufe der Gene- rationen immer mehr Ähnlichkeit mit einem todten Zweige oder Blatt annimmt, hieße eine mystische »prästabilirte Harmonie« voraussetzen. Auch viele Convergenzerscheinungen lassen sich nur so verstehen, da Thiere aus ganz verschiedenen Classen, also mit sehr verschieden- —artiger Constitution, unmöglich durch dieselben äußeren Factoren zu genau denselben Anpassungen gezwungen werden konnten. Andererseits sprechen nicht wenige Thatsachen für eine phy- letische Entwicklung auf Grund bestimmt gerichteter Variabilität. - Eine solche ist in zweierlei Form denkbar und ver- treten worden. Erstens könnten die nach einer oder einigen wenigen Richtungen neigenden Variationen ausschließlich durch Kräfte hervorgerufen werden, die in dem Organismus selbst sich befinden. Der Orga- nismus selbst wäre der treibende Factor in der Evolution. Ich will ‚diese Anschauungsweise Autogenese nennen. Hierher gehören alle -Theorien, welche auf »inneren Bildungsgesetzen« basiren, wie z. B. ‚Näger’s »Vervollkommnungsprincip«, welches auch von AsKENASY (1872, p. 45) acceptirt wird. Neuerdings ist SpuLer (1898, p. 756) für »mnere Directiven« eingetreten, welche die gleichsinnigen Varia- ‚tionen an den Vorder- und Hinterflügeln mancher Schmetterlinge veranlassen sollen. Nach einer Notiz von M. SemrpEr (1899, p. 288) glaubt auch Waagen (Saltrange fossils. 1, p. 337 ff., in: Palaeontol. In- 12* 150 dica ser. 13) auf ein »inneres Gesetz« schließen zu müssen, weil bei Streptorhynchus-ähnlichen Brachiopoden unter ganz verschiedenartigen Existenzbedingungen die ursprünglich glatte Schale Falten erhält. Ich halte alle derartigen Anschauungen für unwissenschaftlich, weil sie auf einem mystischen Princip beruhen und daher überhaupt nicht weiter discutirbar sind. Gurick schließt aus der Thatsache, daß verschiedene Species von Achatinellen unter scheinbar ganz gleichen äußeren Verhältnissen auf derselben Insel angetroffen werden, dab Isolation per se im Stande ist, neue Arten zu erzeugen. Dies würde ein Beweis für Autogenese sein. Ich würde aus den Beobachtungen eher schließen, daß die benachbarten Thäler in Klima, Boden und Vegetation doch sich nicht völlig gleichen, oder daß die Arten eine verschiedene Lebensweise angenommen haben und durch »biologische Isolation« (siehe 8. 185) umgestaltet worden sind. Zweitens können die bestimmt gerichteten Variationen durch äußere Factoren hervorgerufen werden, eine Art der Entwicklung, welche Eimer (1897) mit dem von Haacke (1893, p. 31) — wenn ich nicht irre — zuerst gebrauchten Worte Drlhonkireiis bezeich- net. Diese Anschauung involvirt, daß wenn die äußeren Factoren durch Generationen andauern, auch ihr Effect sich steigert, d. h. daß die betreffenden Variationen größer werden. Das Princip selbst ist alt, und nur der Name ist neu. Es ist identisch mit dem HAEckEL- schen »Gesetz der gehäuften Anpassung« (1866, p. 208), welches besagt: » Alle Organismen erleiden bedeutende und bleibende (chemische, morphologische und physiologische) Abänderungen, wenn eine an sich unbedeutende Veränderung in den Existenzbedingungen lange Zeit hindurch oder zu vielen Malen wiederholt auf sie einwirkt.« Es ge- hören hierhin erstens die unmittelbaren Folgen der äußeren Factoren | (Klima, Bodenbeschaffenheit, Art der Nahrung u. s. w.) und zweitens _ die mittelbaren, indem die Existenzverhältnisse gewisse Organe zu andauerndem Gebrauch resp. Nichtgebrauch zwingen. Darwin wid- | met im 22. Capitel des »Varürens« einen besonderen Abschnitt der »accumulativen Wirkung veränderter Lebensbedingungen«. Ich bin | im Gespräch mit Fachgenossen mehrfach der Ansicht begegnet, daß | Eımer’s Orthogenesis im Grunde genommen doch auf »innere Bil- | dungsgesetze« hinauslaufe und eine Änderung der einmal einge- | schlagenen Entwicklungsrichtung ausschließe. Man sei also dann zu | der Annahme gezwungen, daß eine Species sich nicht gleichzeitig in | mehrere neue Formen umwandeln könne, sondern immer nur nach | einer Richtung vorwärts, auch nicht einmal rückwärts, sich weiter | entwickle. Beides ist nicht richtig. Eimer hat derartige Anschau- | ungen. nie geäußert, und ich kann mir diesen Irrthum nur daraus | 181 erklären, daß der Anfangs von ihm gebrauchte Ausdruck »organisches Wachsen, Organophysis« etwas unklar ist und anzudeuten scheint, daß die treibenden Factoren im Organismus selbst liegen. Schon die ersten zwei Seiten seiner »Orthogenesis der Schmetterlinge« zeigen auf das Deutlichste, daß Eimer nicht emer Autogenese das Wort redet. »Nach meinen Untersuchungen ist das von beständigen äußeren Einflüssen, Klima und Nahrung, auf das Plasma bedingte organische Wachsen (Organophysis), dessen Ausdruck wiederum die bestimmt gerichtete Entwicklung (Orthogenesis) ist, die ‘ hauptsächlichste Ursache der Transmutation ...... Abgesehen da- von, daß die Nägzui’sche Annahme bestimmt gerichteter Entwicklung eine hypothetische, nicht durch Thatsachen bewiesene war, würde der Zoolog, welcher so viel mit Rückbildungen zu thun hat, kaum auf den Gedanken einer dem Organismus inne wohnenden, sie nach bestimmten Richtungen umbildenden Neigung zur Vervollkommnung kommen können. Dieser Trieb zur Vervollkommnung auf Grund der Voraussetzung besonderer »innerer Bildungsgesetze« widerspricht aber auch der Annahme äußerer Einflüsse als umgestaltender Ur- Sachen. .rc- Dagegen sind nach meiner Auffassung eben diese äußern Einflüsse und von ihnen abhängige physiologische Vorgänge die maßgebenden Factoren in gleicher Weise für das phyletische Wachsen wie für das individuelle.« Diese Sätze sind so klar, daß sie eine verschiedene Deutung überhaupt nicht zulassen. Mit Eımkr stimme ich nur in zwei Punkten nicht überein. Der erste ist mehr nebensächlicher Natur. Eimer rechnet die Wirkungen des Gebrauchs resp. Nichtgebrauchs nicht mit zu den Folgen äußerer Factoren, und doch hat HaArckeL (1866, p. 209) sicherlich Recht, wenn er sagt, daß keine scharfe Grenze zu ziehen ist zwischen den unmittelbaren Folgen der äußern Existenzverhältnisse und den mittelbaren, welche durch Gebrauch und Übung erzielt werden. Zweitens pflichte ich Eimer darin nicht bei, daß gegenüber den Einflüssen der äußern Factoren die natürliche Selection bei der Umgestaltung der Lebe- wesen von ganz untergeordneter Bedeutung ist. Die tägliche Er- fahrung im Menschenleben und an den Hausthieren lehrt, daß Klima, Nahrung und Ubung die Individuen sehr verschiedenartig beeinflussen und daß dadurch Differenzen geschaffen werden, die im Kampf ums Dasein zur Geltung kommen müssen. HexsLow vertheidigt in seinen zahlreichen Schriften mit großer Energie den Satz, daß veränderte Existenzbedingungen auf alle Individuen einer Art in gleicher Weise einwirken, und schließt daraus: also spielt Selection keine Rolle. Wenn z. B. die Samen des in und am Wasser lebenden Ranun- culus heterophyllus in einem Garten ausgesät werden, so sollen sich 182 alle Pflanzen in gleicher Weise umwandeln und nur ganz unbedeutende Differenzen erkennen lassen. Diese Ansicht halte ich nicht für richtig. Gewiß werden die meisten Pflanzen in vielen Punkten gleich- artig abändern, aber graduelle Unterschiede werden bleiben. Manche Exemplare werden in Folge des Wechsels geschwächt werden und wenige oder keine Samen produciren, andere sich leicht acclimatisiren und so fort. Bestimmt gerichtete Variation und Selection. schließen sich nicht aus, sondern können zusammen wirken, denn für die natürliche Zuchtwahl ist es gleichgültig, ob eine bestimmte Abänderung in derselben Richtung wie eine frühere auftritt, diese gleichsam fortsetzt, oder nicht. Sie fragt nur nach dem Nutzen einer Einrichtung, und dieser muß ungleich ausfallen, so lange individuelle Differenzen vorliegen. Orthogenese erleichtert sogar in vielen Fällen das Eingreifen der natürlichen Zuchtwahl, wie ich früher (S. 89 ff.) geschildert habe, indem sie die ersten Stadien von Bildungen all- mählich auf eine solche Höhe hob, daß sie Selectionswerth erreichten. In den letzten Jahrzehnten sind viele Forscher für bestimmt ge- richtete Variation und Entwicklung eingetreten, allerdings unter sehr ungleicher Bewerthung des Selectionsprincips. Ich nenne hier nur M. Wacner (1868, p. 58), Core, Cunnincuam, Ossorn, HEADLEY, Henstow, EMERY, DÖDERLEIN, HAAckE, Kenner (1896, p. 21, 46, welcher freilich auch für autogenetische » Bildungstendenzen« eintritt), Lioyp Morean und Weismann, welcher in seiner Germinalselection »eme Quelle bestimmt gerichteter Variation« sieht’. Folgende That- sachen lassen sich für Orthogenese ins Feld führen. | 8 Anmerkung während der Correctur. In ihrem schönen Werke über die Landmollusken von Celebes, welches mir soeben zugegangen ist, treten P. u, F. SARASIN ebenfalls für Orthogenese ein. Sie fassen den Begriff derselben aller- dings etwas weiter als ich, indem sie auch die autogenetische bestimmt gerich- tete Evolution hierhin rechnen und sie als »endogene« Artbildung in einen (Gegensatz stellen zur »ectogenen«, bei welcher der Anstoß von den äußeren Factoren ausgeht und die ich allein in Übereinstimmung mit Eimer als Ortho- genesis bezeichne. Die interessanten Formenreihen von Landschnecken, welche die verdienstvollen Forscher aufstellen, scheinen ihnen dafür zu sprechen, »daß die Gründe der Umbildung in allererster Linie in constitutionellen Ursachen zu suchen sind .... und nur in sehr beschränktem Maße [in] der directen Hin- wirkung äußerer Factoren auf den Körper«e. Mir scheint aus den Beobach- tungen gerade das Gegentheil hervorzugehen; jedes Glied dieser Formenreihen besitzt seine eigene Verbreitung und lebt daher unter besonderen Existenz- verhältnissen, und. so lange wir über die Lebensweise dieser Formen nichts Näheres wissen, sondern nur die Verschiedenartigkeit ihrer Schalen kennen — Gebilden, die anerkannter Maßen leicht durch äußere Factoren zu beeinflussen sind, wenngleich dieselben unter den Tropen natürlich anders afficirt werden als bei uns —, erscheint es mir nicht richtig, hierfür »constitutionelle Ursachen« ver- 183 1. Die »analogen oder parallelen« Variationen, von denen Darwin (Var. V. 2, p. 374—379) zahlreiche Fälle anführt. Er ver- steht darunter, daß bei verwandten Arten oder Rassen eine Neigung besteht, gleiche oder ähnliche Abänderungen zu bilden. Die ver- gleichende Anatomie erbringt viele Beispiele dafür, daß eine bestimmte Richtung der Neubildung bei allen Gliedern einer großen Familie beobachtet wird, aber bei den verschiedenen Arten in ungleichem Maße. So die Reduction der Afterzehen bei den Artiodactylen, welche bei einigen Gattungen (Giraffe, Kamele, Lamas) schon bis zum völligen Schwund derselben geführt hat. Die oben für die Pul- monaten erwähnte Umbildung des ursprünglich einheitlichen Genital- ganges in einen doppelten und schließlich dreitheiligen kehrt auch bei den Opisthobranchiern wieder. 2. Die excessiven Bildungen, welche häufig weit über die Grenze der Nützlichkeit hinausgehen (Hauer des Hirschebers [Babr- russa alfurus|, riesige Hörner mancher Wildschafe und Steinböcke, der enorm verlängerte, fast die doppelte Länge des übrigen Körpers errei- chende fadendünne Hals des Rüsselkäfers Apoderus tenwissimus PAScoE, die riesigen, ungefähr der halben Stirnbreite gleichkommenden Augen- stiele des Taschenkrebses Macrophthalmus latreillei Dusm.) und wohl die Ursache des Aussterbens mancher Thiere der Vorwelt (Stoßzähne des Mammuth, Geweih des irischen Riesenbirsches, Eckzähne des Smilodon neogaeus, vgl. hierzu den vortrefilichen Aufsatz von DépEr- LEIN [1887]) waren. 3. Die Constitution, die stoffliche Zusammensetzung des Körpers, wird in vielen Fällen nur ein Abändern nach wenigen Rich- tungen gestatten (Emer 1897, p. 15). Der Züchter vermag keines- wegs alle gewünschten Formen und Farben zu erzeugen. Es ist noch nie gelungen, eine blaue Maiblume, ein Gras mit getheilten Blättern, ein Huhn mit einem Papageischnabel zu züchten. Ebenso können wir behaupten, daß eine Chorda dorsalis nie bei einem Käfer auf- treten kann. Durch die Zugehörigkeit eines Thieres zu einer Gruppe wird die Variabilität desselben in bestimmte Grenzen eingeengt, die in vielen speciellen Fällen wohl sehr eng sein werden. Wenn man freilich sieht, welche bizarre Gestalten vorkommen, so wird man den Lebewesen eher eine sehr große als eine zu geringe Plasticität zuschreiben. 4. Durch die Correlationen, welche jedes Organ mit andern verbinden, wird sein Abänderungsspielraum begrenzt. In dem dritten Theile meiner » Anatomie und Phylogenie der Chitonen« werde ich antwortlich zu machen und dadurch die Frage auf ein Gebiet hinüber zu spielen, das noch viel weniger der Untersuchung zugiingig ist als die äußeren Factoren. 184 zeigen, daß die progressive Differenzirung Hand in Hand gegangen ist mit einer Zunahme der Größe, also wohl von verbesserten Er- nährungsbedingungen abhängt. Hierdurch wurde die Zahl der Kiemen vermehrt, was wieder correlativ die Niere, das Blutgefäßsystem und andere Organe beeinflubte. Wir haben vorhin ausgeführt, daß nur Plural-Variationen, nur solche Abänderungen, welche bei einer größeren Anzahl von Indivi- duen einer Art gleichzeitig vorhanden sind, das Material für die natürliche Zuchtwahl liefern. Ein einzelnes Thier kann natürlich auf Grund irgend welcher vortheilhaften Eigenschaft ein anderes oder mehrere im Concurrenzkampf besiegen, aber seine Vorzüge werden sich nicht erhalten, sondern durch Kreuzung wieder vernichtet wer- den. Eine große Zahl von Thieren gleicher Beschaffenheit — mag man sie nun Art oder Varietät nennen — kann nur verdrängt wer- den durch eine andere Rasse von gewisser numerischer Stärke. Einige wenige Thiere sind trotz aller Vorzüge der Überzahl gegenüber machtlos. Es müssen daher Mittel vorhanden sein, durch welche beginnende Divergenz constant werden und zu der numerischen Stärke einer Varietät (Rasse) anwachsen kann. Es muß in der Natur Mittel geben, durch welche Kreuzungssterilität oder Kreuzungsun- möglichkeit zwischen einer entstehenden Varietät und der Stamm- form bewirkt wird, sonst würde die Minorität sofort wieder von der Majorität absorbirt werden. Ihre Tragweite reicht natürlich weit über das Gebiet der Selectionslehre hinaus, denn die neue Varietät braucht die Stammform nicht zu bekämpfen; sie haben ganz allgemein die größte Bedeutung für die Descendenzlehre, in so fern sie ver- ständlich machen, wie eine Varietät neben einer Stammform entstehen, resp. wie eine Art sich in zwei Arten spalten kann. Wie besonders M. WAGNER, Gutick und Romanes in ihren Schriften ausgeführt haben, wird in der Natur dieses Ziel erreicht durch III. Isolationsmittel, also auf principiell demselben Wege, den der Züchter einschlägt bei der Erzeugung neuer Abarten. Sie zerfallen in zwei Kategorien, je nachdem eine räumliche Trennung stattfindet oder nicht. 1. Geographische Isolation. Eine Art breitet sich so weit über das ursprüngliche Wohngebiet aus, daß ein Theil der Individuen in veränderte Existenzbedingungen geräth und sich hier zu einer neuen Varietät entwickelt. Daß eine so entstandene geographische Rasse (Localform) auf Grund besonderer, ihr allein zukommender, aber der Stammform fehlender Eigenthümlichkeiten in das ursprüng- 185 liche Wohngebiet zurückwandert und die Stammform verdrängt, scheint nicht vorzukommen fund ist auch wohl kaum möglich, weil diese Vorzüge mit der Rückwanderung wieder verschwinden würden. Erst wenn die Differenzen sich so gesteigert haben, daß die Varietät zu einer guten Art geworden ist und damit die betreffenden Vorzüge sich erblich befestigt haben, kann die Verdrängung der Stammform eintreten. Aber selbst dann tritt der Interspecialkampf sehr häufig nicht ein. Wir sehen, daß Corvus corone und cornixz ungefähr so verbreitet sind, daß jene westlich, diese östlich von der Elbe lebt. An der Berührungsgrenze kommt es häufig zu Bastarden, ein Beweis, daß eine sexuelle Aversion nicht vorliegt, aber diese Bastarde ge- winnen nicht an Terrain, was dafür spricht, daß sie im Kampf ums Dasein irgend wie benachtheiligt, vielleicht wenig fruchtbar sind. Geographische Isolation spielt bei der Bildung neuer Formen offen- bar eine hervorragende Rolle, ist aber nur von geringer Bedeutung für die Zuchtwahl. 2. Isolation auf demselben Wohngebiete. Sie tritt auf als biologische oder als sexuelle Isolation. a) Biologische Isolation durch Änderung der Lebensweise. Dieses Mittel ist von höchster Bedeutung für die Differenzirung der Arten auf dem Wege der natürlichen Zuchtwahl. Die Uberproduc- tion an Individuen zwingt viele Thiere derselben Art zu etwas ab- weichenden Lebensgewohnheiten. Sie ändern in der Wahl der Nahrungsmittel und der Verstecke, in der Zeit der Geschlechtsreife, in den Eiern und deren Ablage, in der Brutpflege oder in andern Instincten etwas ab. In vielen Fällen wird damit eine geringfügige locale Isolation verbunden sein, eine unbedeutende Veränderung des Wohnortes z. B. durch Wanderung vom Waldrand auf die Wiese oder in das Innere des Forstes, aus trockenem Standorte in einen feuchten, aus niedrigem Gebiet in etwas höheres Terrain. Dadurch ist die Möglichkeit einer gewissen Reinzucht gegeben, und führt diese zu Unterschieden, welche für die Sinne des betreffenden Thieres wahrnehmbar sind (Auge, Nase), so kann sich allmählich ein Rasse- gefühl entwickeln, welches die Vermischung mit der Stammform ausschließt. Es entsteht auf diese Weise eine constante Varietiit, welche aber mit der Stammform zusammen vorkommt, Vieles in der Lebensweise mit ihr gemeinsam hat, z. B. mit ihr dieselben 'Flug- plätze aufsucht, denselben klimatischen Schädlichkeiten ausgesetzt ist und von denselben Feinden verfolgt wird. Hat nun eine solche Varietät besondere Schutzmittel, größere Fruchtbarkeit oder andere Vorzüge, so kann sie im Kampf ums Dasein günstiger gestellt sein ‚als die Stammform und erhalten bleiben, während diese zu Grunde 186 geht, oder auch sie direct verdrängen, falls nämlich beide Formen noch während einer gewissen Lebensperiode in directer Concurrenz mit einander stehen. Ich will das Gesagte durch einige Beispiele erläutern. Von einer Schmetterlingsart seien z. B. 30%, der begatteten Weibchen aus Futtermangel gezwungen worden, ihre Eier an eine Pflanze zu legen, welche nicht identisch, aber verwandt ist mit derjenigen, an der sie selbst als Raupen gefressen haben, wie z. B. nach STANDFuss Sphinx nerii bei uns, wenn er keinen Oleander findet, seme Eier an der dieser Pflanze verwandten Vinca major und minor absetzt. Von den Weibchen, welche als Raupen an dieser neuen Futterpflanze ge- fressen haben, wird ein Theil (vielleicht unter Umständen sogar alle) zu derselben zur Eiablage zurückkehren, auch wenn sie von Männ- chen begattet werden, welche an der ursprünglichen Nährpflanze ge- sessen haben, denn dieser Instinct gehört nur dem einen Geschlecht an, und es ist anzunehmen, daß die Weibchen solche Pflanzen auf- suchen, die sie als Raupen frequentirt haben und nun als Imago am (Geruch oder Aussehen wieder erkennen. Besitzt nun die so ent- standene Art irgend welche Vortheile, z. B. hat sie eine bessere Schutzfärbung oder ist sie constitutionell widerstandsfähiger, so kann sie erhalten bleiben, während die Stammform ausstirbt. — Von einer Mövenart, welche in offenen Nestern brütet, nehme ein Theil der Weibchen die Gewohnheit an in zufällig vorhandenen Erdlöchern und Höhlen zu nisten und gehe schließlich dazu über, nach Art vieler Procellariiden selbst unterirdische Gänge zu graben. Diese Gewohn- heit wird auf die Organisation verändernd einwirken. Da die so ent- standene Varietät im Wettbewerb um die Nahrung noch mit der Stammform concurrirt, so ist eine Verdrängung der letztern möglich. Ebenso möglich ist natürlich, daß es nicht zum Intervarietalkampf kommt, sondern daß genügend Nahrung für beide Formen vorhanden ist, so daß schließlich zwei nah verwandte Arten auf demselben Ge- biet anstatt einer angetroffen werden. — Von einer Froschart, die auf sumpfigem Terrain lebt, breite sich ein Theil der Thiere in Folge zu starker Übervölkerung auf trockene Gebiete aus, und die Folge dieser veränderten Lebensweise sei neben morphologischen Abände- rungen eine etwas frühere Laichzeit®. “Wenngleich Varietät und Stammform dieselben Gewässer zum Absetzen der Eier und zur Paarung aufsuchen, so ist doch in Folge der verschiedenen Brunst- zeit eine Vermischung ausgeschlossen. Die Larven aber können in 9 Hurron (1897, p. 245) berichtet, daß auf den Kermadec-Inseln zwei Varie- täten von Aestrelata neglecta vorkommen, welche zusammen leben, aber zu ver- schiedenen Zeiten brüten. 187 Concurrenzkampf mit einander treten, aus dem die früher laichende Varietät voraussichtlich als Sieger hervorgehen wird. — Eine im Flachwasser lebende Meeresschnecke breite sich bis in die Gezeiten- zone aus. Die so entstehende Varietät wird sich ziemlich rein unter sich kreuzen, da langsam kriechende Thiere während einer Fluthzeit nicht allzuweit kommen. Die Larven der Stammform und der Varietät aber werden unter den gleichen Bedingungen leben und möglicher Weise in Wettbewerb mit einander treten. — Diese vier Beispiele mögen genügen um zu zeigen, daß erstens biologische Isolation auf demselben Wohngebiet in vielen Fällen per se zu Reinzucht, also zur Bildung neuer Varietäten führen muß, auch ohne daß wir die Entwicklung eines Rassegefühls zu Hilfe nehmen, und daß zweitens mit der Entstehung einer Varietät der Concurrenzkampf mit der Stammform nicht immer auf- hört, im Gegentheil häufig eine um so schärfere Form annehmen muß, als die Zahl der Wettbewerber um dieselben Güter gestiegen ist. Die Zahl solcher Beispiele ließe sich noch leicht um Hunderte vermehren. Ich habe im persönlichen Verkehr mit Fachgenossen öfters die Beobachtung gemacht, daß bei den sogenannten Gegnern des Darwinismus gerade über diese zwei Punkte große Unklarheit herrscht, und dasselbe ergiebt sich aus dem Studium der Litteratur. So behauptet Dauı (1889, p. 264) irrthümlich: »Es läßt sich nun zeigen, daß eine Trennung von Arten an einem Orte überhaupt nicht möglich war, wenn sich nicht gleichzeitig mit den trennenden Eigen- schaften entweder eine Abneigung gegen die Kreuzung oder Unfrucht- barkeit zwischen den abweichenden Formen oder beides zusammen entwickelte.« Ferner schreibt noch neuerdings ein im Dienste der Zoologie so vielseitig bewährter Forscher wie Goertz (1898, p. 23, 24) Folgendes: »Tritt dagegen bei einigen Individuen derselben Art eine sogenannte nützliche Abänderung auf, wodurch eine bessere Anpassung eines Organs an eine bestimmte Function oder ein ganz neues Organ zu demselben Zweck erzielt wird, so liegt die Sache wesentlich anders. Trotz der Abänderung der Organe kann freilich die alte Liebensweise beibehalten werden, und daraus ein unmittel- barer Vortheil der abgeänderten Individuen gegenüber den nicht ab- geänderten entspringen; er wird aber dadurch für das einzelne Indi- viduum beschränkt oder geradezu aufgehoben, daß nunmehr die gleichgebildeten Angehörigen der in der Bildung begriffenen neuen Art unter einander in die schärfste Concurrenz treten. Und offen- bar häufiger als dieser Fall mit einem mindestens sehr zweifelhaften Nutzen der Abänderung für das einzelne Individuum, ist der andere Fall, daß mit der Bildung der neuen Form sich auch die Lebensweise 188 verändert, und die Vertreter dieser neuen Art damit die Concurrenz mit den früheren Artgenossen aufgeben. Von diesem Ausfall der Concurrenz hat aber natürlich gerade die alte Art, die angeblich die weniger gut ausgerüstete ist, den größeren Nutzen, indem sie von den gefährlichen Concurrenten befreit wird, wogegen die neue Art, trotz ihrer besseren Ausrüstung die neue Concurrenz unter ihren eigenen Artgenossen zur nothwendigen Folge hat.« Der Irrthum dieser Sätze erhellt aus dem oben Gesagten; um ihn aber noch deut- licher hervortreten zu lassen, wende ich jene Sätze auf das praktische Leben an. Dann würden sie besagen: 1) wenn ein armer Mann sich viel Geld erwirbt und reich wird, so ist das kein Vortheil für ihn, denn er tritt damit nur »in die schärfste Concurrenz« mit andern Reichen; 2) zwischen Armen und Reichen existirt kein Wettbewerb irgend welcher Art, sie haben keine gemeinsamen Feinde und sind nicht denselben schädigenden Einflüssen ausgesetzt. Exempla docent! b. Sexuelle Isolation. Mit beginnender morphologischer Di- vergenz kommt es nicht mehr zu Kreuzungen zwischen der auf dem- selben Wohngebiet zusammen lebenden Varietät und Stammform, oder solche Kreuzungen sind steril, weil die Geschlechtsorgane oder die geschlechtlichen Neigungen sich bei beiden Formen verschieden ver- halten. Die Thatsache, daß zwei nahe verwandte Arten, die künst- lich im Zustande der Domestication sich leicht zur Bastardirung bringen lassen, in der Natur unvermischt neben einander bestehen, ist allbekannt, und auch darüber sind alle Forscher einig, daß die Beschaffenheit der Zeugungsorgane resp. -producte und die Art des (seschlechtslebens hierbei eine Rolle spielen. Die Ansichten gehen jedoch darüber aus einander, in welchem ursächlichen Verhältnis diese Factoren zu einander stehen. Es lassen sich zwei Hauptrich- tungen unterscheiden; die eine erklärt aus der physiologischen Diver- genz die morphologische, die andere umgekehrt die morphologische aus der physiologischen. a. Princip der »physiologischen Selection«: Sterilität entsteht primär, morphologische Divergenz secundär. Dies Princip ist zuerst von ÖArtcHrooL (1884, p. 4) klar aus- gesprochen worden, daß nämlich »mutual sterility not the result, but the cause of divergence« ist. Etwas später, von 1886 an, hat es einen begeisterten Vertreter in Romanes gefunden und ist von ihm umfassend 1897 Cap. III geschildert worden. Romanzs bleibt freilich in diesem letzteren Werke nicht immer consequent, indem er ab und zu auch zugiebt, daß die morphologische Divergenz 189 die physiologische veranlaßt haben oder gleichzeitig mit ihr ent- standen sein könnte. Folgende Citate werden diese Inconsequenz beweisen. So sagt er (p. 54, 55): »Welchen Ursachen aber auch die nachträglichen morphologischen Abänderungen zugeschrieben werden mögen, der bemerkenswerthe Punkt ist immer der, daß sie nach einer allgemeinen Regel aus der physiologischen entspringen. Denn in dem- selben Grade, in dem solche Unfruchtbarkeit zwischen zwei dasselbe Gebiet bewohnenden Abtheilungen einer Species einsetzt, ist auch ihre Zucht unter einander verhindert, und daher ist auch für eine nachfolgende Divergenz des Typus Gelegenheit geschaffen, sei es durch den Einfluß der freien Variabilität allein, sei es durch den der natürlichen Auslese, die jetzt mehr oder weniger unabhängig auf jede der beiden für sich abgetrennten Gruppen wirkt.« In demselben Sinne schreibt er p. 61: »Die Theorie der physiologischen Zuchtwahl erklärt diese ganz allgemeine Verkettung [von Unfruchtbarkeit und neuen morphologischen Charakteren| wenigstens für eine große Anzahl von Fällen durch die einfache Annahme, daß im Großen und Gan- zen gerade die physiologische Eigenthümlichkeit zu der morpholo- gischen Divergenz führte, indem sie zwischen zwei Abtheilungen einer vorher gleichförmigen Species die Schranke der Sterilität errichtete. « Andererseits behauptet er p. 63 (und ähnlich auch p. 55 u. 64), es mache für diese Theorie keinen wesentlichen Unterschied, »ob in be- stimmten Fällen die Kreuzungssterilität vor oder nach irgend einer structurellen oder andern Modification, mit der sie zusammen vor- kommt, aufgetreten ist.« Es geht hieraus wohl hervor, daß Romanus selbst sich gescheut hat, die physiologische Selection auf alle Fälle auszudehnen. Nach meiner Meinung erklärt die Theorie gar nichts. Denn angenommen, daß innerhalb einer Species, deren Individuen mit @ bezeichnet werden mögen, einmal ein kleiner Bruchtheil (1%) von Thieren (= 6) auftritt, die nur unter sich fruchtbar sind, so werden diese d-Individuen, da sie sich äußerlich nicht von a unter- scheiden, keine Möglichkeit haben, sich gegenseitig zu erkennen. Die meisten von ihnen werden also Paare von der Formel a x 5 bilden, also unfruchtbar sein. Die wenigen Paare 5 X 0, welche zufällig zu Stande kommen, können nicht so viele Nachkommen erzeugen, daß in der zweiten Generation wieder 1% der Individuen diese physio- logische Abart bilden. Es werden weniger als 1% sein, d.h. diese Abart kann sich nicht der Majorität gegenüber behaupten, sondern verschwindet allmählich wieder. — Nimmt man an, daß 10% die Eigenschaft erlangen, nur unter sich fruchtbar zu sein, so muß die- ‘selbe schon in der dritten Generation erlöschen, wie WArLAcz (1889, p. 182) gezeigt hat, dessen Rechnung ich bestätigen kann. Macht man 190 die noch günstigere Annahme, daß Jahr für Jahr 10% der Indivi- duen diese Eigenschaft von Neuem erlangen, so wird, wie: ebenfalls WartAcE gezeigt hat, damit das Verhältnis nur wenig günstiger. Es erhält sich dann nämlich diese physiologische Varietät bei etwas über 11% der Individuen. — Geben wir selbst aber einmal zu, daß auf diese Weise zwei gleich zahlreiche Herden von a- und d-Individuen geschaffen würden, und daß die hierdurch auf die Hälfte herab- gesetzte Vermehrungsziffer im Kampf ums Dasein keine nachtheiligen Folgen hätte, ‘so wäre immer noch nicht einzusehen, daß durch an- dauernde Panmixie innerhalb jeder Herde zwei verschiedene Durch- schnittstypen geschaffen werden könnten. Denn da alle Thiere unter den gleichen Bedingungen leben und sich auch biologisch nicht ver- schieden verhalten, so muß, wenn jede Herde nur genügend stark ist, der Durchschnitt gleich ausfallen, da die individuellen Unter- schiede sich ausgleichen müssen. Das Princip der physiologischen Selection ist also nicht haltbar. Die Sterilität kann nicht vor, son- dern höchstens gleichzeitig, resp. nach der morphologischen Divergenz sich entwickelt haben. Simultane Entstehung ist sehr unwahrschein- lich, da beide Erscheinungen doch offenbar in einem causalen Ver- hältnis zu einander stehen. Es bleibt also nur übrig: ß. Die morphologische Divergenz ist das Primäre; sie erzeugt durch Correlation auf verschiedene Weise die phy- siologische. Hier kommen folgende Principien in Betracht: 1. Entwicklung eines Rassegefühls (Aversion to sexual union, LyELL, Darwin; selective Association, WALLACK; preferential Mating, Lioyp Morcan; psychische Selection, Daunt). Darwin hat viele Beispiele dafür erbracht, daß die höheren Thiere oft ausgesprochene Abneigung zur geschlechtlichen Vereinigung mit einem etwas abweichenden Individuum bekunden. Sie besitzen in sehr vielen Fällen ein Rassegefühl, welches bewirkt, daß nur die Ange- hörigen derselben Varietät sich paaren. Die hohe Bedeutung des- selben für die Isolation einer beginnenden, zuerst nur in wenigen Individuen auftretenden Abart liegt auf der Hand. Daß ein solches Rassegefühl auch schon bei wirbellosen Thieren vorkommt, beweist folgende schöne Beobachtung von Stanpruss (Handbuch der palä- arktischen Großschmetterlinge. ‘2. Anfl. Jena 1896. p. 107). »Die Männchen der Callimorpha dominula L. fanden sich bei zahlreich ausgesetzten, frisch entwickelten Weibchen der var. persona Hz. äußerst spärlich ein, während sie in Menge an die gleichzeitig und nicht weit davon ausgesetzten, ebenfalls frisch entwickelten Weibchen von do- minula anflogen.« Es muß also hier im Duft zwischen Stammform | 191 und Varietät ein wahrnehmbarer Unterschied bestehen. Wie ein solches Rassegefühl entsteht, ist im Einzelnen wohl kaum festzustellen. Bei Vögeln und Säugern kann man annehmen, daß das Bild oder der Geruch der Eltern oder auch der Geschwister des andern Ge- schlechts sich den jungen Thieren einprägt und durch das Gedächtnis festgehalten wird. Bei den meisten Thieren ist aber eine solche Er- klärung nicht zulässig, weil die Jungen ihre Eltern oder Geschwister nie gesehen haben. Wenn dann keine der andern hier genannten Isolations- mittel zu Hilfe kommen, so sind nur folgende zwei Fälle möglich: ent- weder das Rassegefühl entsteht mit der morphologischen Verschieden- heit, dann bleibt die Varietät erhalten, oder sie entsteht nicht, dann geht auch die beginnende Divergenz wieder verloren. Die Entwicklung des Rassegefühls ist die conditio sine qua non für letztere und mub daher in der Natur immer mit ihr vorhanden sein. 2. Kreuzungsunmöglichkeit aus mechanischen Gründen (Mechanische Selection, Jorpan 1896). Die morphologische Divergenz kann sich äußern in veränderter Beschaffenheit der Eier, der Eihüllen, des Spermas, der Copulationsorgane und Klammerapparate, so dab eine Befruchtung, resp. Begattung nur zwischen den Angehörigen der- selben Rasse möglich ist. Die Entstehung einer Varietät kann aus- nahmsweise auch durch Veränderungen in der Gestalt oder der Größe des ganzen Thieres verhindert werden, z. B. wenn Zwergformen nur unter sich zu copuliren vermögen oder wenn von einer rechtsgedrehten Schnecke linksgewundene Exemplare auftreten. Jorpan (1896) hat gezeigt, welche große Bedeutung die individuellen und geographischen Variationen der Genitalbewaffnung der Papilioniden für die Entstehung von Varietäten besitzen. 3. Das Princip der »reproductiven Divergenz« von Vur- won (1897, p. 181 ff.). Vernon stellt den Satz auf, daß wenn eine Art sich in mehrere Rassen auflöst, man annehmen könne, daß die Mischformen weniger fruchtbar seien als die Nachkommen gleich- artiger Paare. Dies würde schließlich zum Aussterben der ersteren führen. Ich glaube, daß diesem Princip keine nennenswerthe Be- deutung zukommt, weil Darwin im 17. Capitel seines Werkes über das »Varüren« sehr ausführlich gezeist hat, daß Kreuzungen etwas entfernt stehender Individuen nicht nachtheilig sind, sondern im Gegen- theil unleugbare Vorzüge haben können. Das Princip würde also gerade am Anfange, wo seine Wirksamkeit am meisten Noth thut, häufig versagen. Vergleiche hierzu die Aufsätze von Jorpan in: Na- tural. Science V. 11, 1897, p. 317 und V. 12, 1898, p. 45, welcher das Princip aus andern Gründen bekämpft, und Vernon’s Erwide- rungen, ibid. V. 11, p. 404 und V. 12, p. 143. 192 V. Capitel: Die Wirkungen und die Tragweite der Darwin’schen Factoren. In den vorhergehenden vier Capiteln glaube ich gezeigt zu haben, daß die Darwın’schen Lehren im Wesentlichen richtig sind, und dab man mit Unrecht den großen Einfluß, welchen der Kampf ums Da- sein und die Selection auf die Bildung der Arten ausgeübt haben, neuerdings herabzusetzen oder gar ganz zu leugnen versucht hat. Ich bin mit Harcxen der Überzeugung, daß die Opposition gegen den Darwinismus in erster Linie zurückzuführen ist auf ungenügende biologische Schulung. Wer immer nur das einzelne thierische Indi- viduum im Auge hat, mag er es nun als todtes Object systematisch einzureihen oder als Physiologe eine Anzahl von chemischen und physikalischen Reactionen am lebenden Individuum nachzuweisen sich bemühen, der ist gar nicht im Stande, sich von der Vielgestaltigkeit des Kampfes ums Dasein eine richtige Vorstellung zu machen. Es ist sehr charakteristisch, daß unter den Gegnern der Selectionslehre sich so viele Museologen und Paläontologen befinden, welche immer nur todtes Material zu sehen bekommen. Wer durch jahrelange Sammelthätigkeit mit der lebenden Thierwelt vertraut geworden ist und dabei sich bestrebt hat, das verwickelte Spiel von Kräften, jene complicirte Kette von Wechselwirkungen zu analysiren, denen das lebende Thier im großen Haushalte der Natur ausgesetzt ist, kurz gesagt, wer biologisch die Wunderwelt der Organismen studirt, der wird zu der Überzeugung gelangen, daß der Darwinismus kein über- wundener Standpunkt ist !0. 10 Damit man sieht, daß ich nicht übertreibe und daß den Gegnern des Dar- winismus zuweilen thatsächlich jede biologische Erfahrung abgeht, verweise ich auf WoLFF (1898, p. 33 ff.), welcher das erste Beispiel herausgreift, an dem DARWIN die natürliche Zuchtwahl illustrirt, um daran seine merkwürdigen Schlußfolge- rungen anzuknüpfen. DaArwın hatte gesagt, daß, wenn ein Wolf gezwungen sei, sich von schnellfüßigen Hirschen zu ernähren, alle langsamen Wölfe aussterben müßten und auf diese Weise eine behende Rasse von Wölfen resultiren würde. Man sollte meinen, dies müßte Jedem einleuchten. Statt dessen schreibt WOLFF Folgendes: »Mit demselben Recht, wie die Darwın’schen Folgerungen, könnte man z. B. auch folgende ableiten: der langsamere Wolf ist dem schnelleren gegen- über im Vortheil, denn da er häufig vergebens Jagd auf Hirsche machen wird, so zwingt ihn der Hunger, öfter auf die Jagd zu gehen. Diese häufigeren Leibes- übungen kräftigen den Körper, so daß er widerstandsfähiger gegen Strapazen und Krankheiten sein wird, als der schnelle Wolf, der sich nicht so viel Be- wegung zu machen braucht und daher mehr Zeit im verweichlichenden dolce far niente zubringen wird, mithin dem langsameren Wolfe gegenüber weniger Aussichten haben dürfte, am Leben zu bleiben; auf diese Art werden langsame Wölfe gezüchtet. Wer will nun entscheiden, ob dieser oder der Darwın’schen 193 Nach drei Richtungen wirken insbesondere die Darwın’schen Factoren. 1. Durch den Geburtenüberschuß wird jede Art gezwungen, sich, wenn es irgend möglich ist, immer weiter auszubreiten, neues Terrain für sich zu erobern nnd die Lebensweise nach verschiedenen Rich- tungen abzuändern. So hat der Kampf ums Dasein allmählich von den Continenten und vom freien Ocean her die abyssischen Tiefen der Meere bevölkert und seltsame Gestalten unter den eigenartigen Leebensverhältnissen hervorgezaubert. So hat er Fische und Mol- lusken aufs Land und Vögel, Insecten und Spinnenthiere ins Wasser getrieben und des Lebens Lust und Leid bis in die Wüste, bis zum Firn der Gletscher und zum eisigen Pol getragen. Dies ist seine extensive Wirkung, die an sich unabhängig ist von der indivi- duellen Variabilität und der natürlichen Züchtung. 2. übt der Kampf ums Dasein bei gleichbleibenden Lebensver- hältnissen eine conservative Wirkung aus, indem er alle krank- haften oder minderwerthigen Individuen größtentheils ausmerzt und den Rest auf derjenigen Höhe der Anpassung erhält, welche von den jeweiligen Existenzbedingungen gefordert wird. 3. wirkt der Kampf ums Dasein selectiv, züchtend, indem er von den neu auftretenden Variationen einige erhält, den Strom des organischen Lebens in bestimmte Bahnen leitet und langsam den Grad der Anpassungen vervollkommnet. Ob die neu erscheinenden Varia- tionen nur durch einen Wechsel der äußeren Verhältnisse, resp. der Lebensweise oder auch spontan durch innere, uns unbekannte Kräfte hervorgerufen werden können, läßt sich zur Zeit kaum entscheiden. Der durch die geschlechtliche Fortpflanzung veranlaßten Permutation der Anlagen im Keimplasma kann nach dieser Richtung wohl nur eine sehr geringe Bedeutung zukommen, da sie wohl einige neue Combinatio- nen, aber schwerlich ganz neue Qualitäten wird erzeugen können. Nach diesen drei Richtungen wirken der Kampf ums Dasein und die Selection positiv, d.h. sie schaffen Zustände, welche ohne ihr Vorhandensein nicht sich ergeben würden, und nichts ist daher un- richtiger, als diese Factoren als rein negative zu bezeichnen. Wie groß ihr Einfluß freilich ist, oder mit andern Worten, wie groß das Conto der minderwerthigen Variationen im Verhältnis zu den guten Folgerung die größere Berechtigung zukommt?« Ich muß gestehen, eine solche Frage kann man nur aufwerfen, wenn man jeder biologischen und physiologischen Denkweise unfähig ist. Also ein abgehetztes und ausgehungertes Thier soll kräftiger, widerstandsfähiger gegen Strapazen und Krankheiten werden als eins, bei dem Anstrengung und Ruhe in normaler Weise abwechseln! Wer so zu folgern vermag, der sollte lieber nicht über biologische Fragen schreiben. Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1899. 13 194 ist, läßt sich nicht im Allgemeinen, sondern höchstens annähernd für einen speciellen Fall entscheiden. Gäbe es eine primäre absolute Zweckmäßigkeit, eine den Organismen immanente Fähigkeit, unter veränderten Bedingungen immer nur nach der besten Seite abzu- ändern, so wäre eine Selection überflüssig. Aber eine solche existirt nicht; die zahllosen indifferenten oder unvollkommnen Einrichtungen, die Krankheiten und die excessiven Bildungen, welche große Thier- familien zum Aussterben brachten, beweisen dies. Da diese ganze Arbeit von der Bedeutung und Tragweite des Selectionsprincips handelt, so begnüge ich mich damit, hier am Schlusse noch einige allgemeine Fragen über die Grenzen der natür- Zeihlen uchtwahl zu erörtern. 1. Sind alle Anpassungen durch Selection entstanden? Hier hat man sich zunächst darüber zu verständigen, was man unter »Anpassung« versteht. Die übliche und, wie mir scheint, allein richtige Auffassung sieht in einer Anpassung, um mit den Worten von Rovx (1895, V. I, p. 157) zu reden, eine Veränderung, besser gesagt eine Erwerbung, welche die »Dauerfähigkeit« der betreffenden Art erhöht, also der Erhaltung des Lebens eines Indivi- duums oder seiner Nachkommen dienlich ist. Andere Definitionen werden von HAEcKEL und Wotrr vertreten. HaAEcKEL verwendet seit 1866 das Wort Anpassung im Sinne von Varia- tion. Jede Veränderung, mag sie nützlich, indifferent oder schädlich sein, ist für ihn eine »Anpassung«, und sogar Monstra werden als An- passungen bezeichnet. Diese Auffassung ist natürlich, wie schon viele Forscher (siehe z. B. Roux [l. c. p. 158], Driescn [1893, p. 147, Anm.), SPENGEL [1898, p. 10]) gezeigt haben, irrig. Eine »Anpassung« kann - nur etwas sein, was »paßt«. Von einer schädlichen Anpassung zu sprechen, ist eine contradictio in adjecto; man könnte dann mit dem- selben Rechte alles Das, was andere Menschen als schwarz bezeichnen, weiß nennen. HaArcken schleppt diesen handgreiflichen Irrthum, ob- wohl er so oft getadelt worden ist, unentwegt in seinen Schriften weiter, bis in die letzte Auflage der Natürlichen Schöpfungsgeschichte und zeigt damit nur, wie wenig zugängig er der Belehrung ist. Wie so ganz anders geartet war in diesem Punkte Darwin, von dem HuxLey in seinem Nekrologe (in: Nature V. 25, 1882, p. 597) rühmt, daß er annahm »criticisms and suggestions from any body and every body, not only without impatience, but with expressions of gratitude some- times almost comically in excess of their valuex. Hoffentlich zeigt die nächste Auflage der Natürlichen Schöpfungsgeschichte nach dieser Richtung eine gründliche und allseitige Umarbeitung, denn es ist klar, daß unter dieser irrthümlichen Auffassung auch die Begriffe Varia- 195 bilität und Selection, also die Fundamente des Darwinismus, leiden. Der Laie wird mit Recht fragen: wenn jede Abänderung eine An- passung, also im üblichen Sinne etwas Nützliches ist, was bleibt dann noch der Zuchtwahl zu thun übrig? Für nicht minder irrig halte ich die Vorstellung von WoLrr (1898, p. 61, 62), daß auch die elementaren Lebenseigenschaften des Stoffwechsels, der Reizbarkeit und Perceptionsfähigkeit Anpassungen sind. »Uberhaupt wird Jeder bei einigem Nachdenken leicht erken- nen, daß alle Lebenserscheinungen weiter gar nichts sind, als An- passungserscheinungen, d. h. Erscheinungen jener ganz eigenartigen Wechselbeziehung zwischen Organısmus und Außenwelt, die uns als organische Zweckmäßigkeit erscheint.< Wie Spencer (1898, p. 19) ganz richtig betont, ist jede Anpassung etwas Gewordenes, ein all- mählich entstandener Zustand. Die allen Lebewesen gemeinsamen Grundeigenschaften und Fähigkeiten der Assimilation des Wachs- thums, der Reizbarkeit, der Contractilitét, der Athmung und Fort- pflanzung sind gewiß nützlich in dem Sinne, als ohne sie das Leben sich überhaupt nicht erhalten könnte, aber wir müssen annehmen, daß sie entstanden mit dem Momente, als das erste belebte Proto- . plasma sich bildete. Ohne diese Qualitäten ist ein Organismus über- haupt nicht denkbar. Wird der Begriff »Anpassung« daher beschränkt auf die secundären Erwerbungen der Organismen, und zwar nur auf die nützlichen, so müssen die primären Eigenschaften der Lebesubstanz von ihm ausgeschlossen werden. Diese elementaren Fähigkeiten werden jedoch von Anfang an variabel gewesen sein, und daher konnten sie durch die Zuchtwahl nach Intensität und Beschaffenheit vervollkommnet werden und in ihrer speciellen Form einen adaptiven Charakter annehmen. Man kann nun verschiedener Meinung darüber sein, ob eine Reihe nützlicher Eigenschaften der Lebewesen Anpassungen, also secundär erworben, oder primären Ursprungs sind. In der auf S. 65 gegebenen Übersicht über die verschiedenen Formen der organischen Zweck- mäßigkeit befinden sich die Kategorien der reflexiven Zweckmäßig- keit (z. B. Lust-, Unlust-, Hunger-, Durstgefühl), der sanativen Zweckmäßigkeit (z. B. Fähigkeit der Gewöhnung an schädliche Agentia, Regenerationsvermögen) und der functionellen Zweckmäßigkeit (trophische Reizbarkeit). Es mag sein, daß ein großer Theil der hier- hin gehörigen Einrichtungen primären Ursprungs ist, daß z. B. schon die erste Amöbe trophisch reizbare Protoplasmatheilchen und die Fähigkeit besaß, leichte Störungen zu überwinden oder sich an sie zu gewöhnen. Selbst der einfachste Organismus ist mehr als eine Maschine, er besitzt einen Erhaltungstrieb. Die Kräfte wirken in ihm nicht nach einer genau vorgeschriebenen Richtung, sondern sie 13* 196 besitzen einen gewissen Spielraum und können, wenn es sein muß, auch einmal in umgekehrter, abnormer Weise sich äußern. Ein sol- cher Erhaltungstrieb läßt sich wohl nur verstehen als Ausfluß eines immanenten Lust- resp. Unlustgefiihls. Aber selbst wenn wir von vorn herein geneigt sind, die Grenzen der Elementareigenschaften eher zu weit als zu eng zu ziehen, so ist doch sicher, daß die spe- cielle Form, welche diese Eigenschaften bei den verschiedenen Orga- nismen angenommen haben, nur auf dem Wege der Variabilität und der Zuchtwahl erreicht worden sein kann. Das Regenerationsver- mögen z. B. beruht sicherlich auf der primären Fähigkeit des Wachs- thums. Daß es sich aber in so unendlicher Mannigfaltigkeit äußert und vornehmlich den leicht verletzlichen Organen zukommt, das ist, wie WeısmanN (1899) kürzlich gezeigt hat, nur durch Selection zu erklären. Auf 8.115 habe ich auf den Unterschied zwischen directen und indirecten Anpassungen hingewiesen. Die ersteren entstehen direct ohne Selection, indem der Organısmus auf einen äußern oder innern (correlativen) Reiz zweckmäßig reagirt; die Zuchtwahl kann sich nur darın äußern, daß sie sich der auf diesem Wege erzielten individu- ellen Unterschiede bemächtigt. Die indirecten werden ausschließlich durch Selection auf Grund der Variabilität erzeugt. Eine Anzahl Forscher leugnen das Vorhandensein directer Anpassungen, weil sie die individuell erworbenen Eigenschaften für nicht übertragbar halten und dadurch zu jener weiteren Consequenz gedrängt werden. Es ist die Schule der sog. Neo-Darwinisten (WEISMANN, WALLACE, SPENGEL u. A.). Sie leugnen zwar nicht den Einfluß äußerer Factoren, bestreiten aber, daß auf diese Weise erbliche Anpassungen zu Stande kommen, offenbar weil sie annehmen, daß diese nur durch Summation vieler kleiner Schritte erzeugt werden können. SPENGEL (1598, p. 16) schreibt z. B.: »Offenbar kann die Entstehung der Fettschicht oder der Weg- fall des Haarkleides der Walfische ebenso wenig durch die Einwir- kung des Meerwassers auf diese Theile hervorgerufen werden, wie durch Übung. ... Es ist gerade der neueren Forschung durch An- wendung systematisch angestellter Versuche gelungen, manche durch- aus beständige und zum Theil recht complicirte Wirkungen äußerer Einflüsse nachzuweisen. Ja, ich nehme durchaus keinen Anstand, zuzugeben, daß viele Eigenschaften an Thieren und Pflanzen immer und ausnahmslos nur auf solche Weise entstehen. Bleiben gewisse Einwirkungen während der Entwicklung eines Thieres aus oder werden sie durch andere ersetzt, so muß die Folge davon sein, daß das be- treffende Individuum in gewissen Eigenschaften von andern seiner Art abweicht. Aber Anpassungen kommen auf solche Weise nicht zu Stande. Dies anzunehmen haben wir keinen Anhalt.« Die Mehrzahl 197 der Forscher geht nicht so weit, sondern giebt die Möglichkeit di- recter Anpassungen zu, so z. B. um nur einige Namen zu nennen, Darwın, Harcken, Ermer, Romanes, LLoyD Morean, UUNNINGHAM, Ossorn, Henstow, welch Letzterer sogar allein auf diese Kraft der »Selbstanpassung«, ebenso wie auch Worrr, die Entstehung der An- passungen zurückführt. Darwin giebt die Möglichkeit zu, meint aber, die größere Wahrscheinlichkeit spreche für die Zuchtwahl. »Es ist z. B. möglich, daß die Füße unserer Wasserhunde und jener ameri- kanischen Hunde, welche viel auf Schnee zu laufen haben, zum Theil dadurch mit Bindehäuten versehen worden sind, daß beständig ein Reiz auf ihre Zehen gewirkt hat, der sie ausgespreizt hat, ... wer wird aber zu entscheiden wagen wollen, in wie weit der dicke Pelz arktischer Thiere oder deren weiße Farbe von der directen Wirkung eines strengen Klimas und wie weit von der Erhaltung der am besten geschützten Individuen während einer langen Reihe von Generationen abhängt?« (Var. V. 2, p. 456.) Mir scheint, daß man die Existenz directer Anpassungen nicht bezweifeln kann, wenngleich es im speci- ellen Falle nie möglich sein wird, zu entscheiden, ob der directe oder der indirecte Weg beschritten worden ist, vorausgesetzt, daß man somatogene Erwerbungen für erblich hält. Geht eine Raupe auf eine andere Futterpflanze über und erhält dadurch eine etwas andere Fär- bung, so kann dies eine indifferente Veränderung, eine Verschlechte- rung oder Verbesserung bedeuten. Die Chancen für die letztere Möglichkeit sind wohl meist geringer als für die beiden andern, aber bei einer großen Zahl von Fällen muß der Zufall auch ab und zu im günstigen Sinne entscheiden. Ebenso kann die Flughaut der Fiug- beutler, des Galeopithecus u. s. w. durch directen, correlativ von den beim Springen ausgespreizten Armen ausgehenden Reiz entstanden sein. Bei den Walen kann das Wasser direct die Haut und das subcutane Bindegewebe afficirt und Haarverlust und Fettschicht be- wirkt haben. Derartige directe Anpassungen sind in zahllosen Fällen . denkbar, warum sollten sie also in der Natur nicht auch existiren ? Nur complicirte Anpassungen können auf diesem Wege nicht ent- standen sein, wie ich früher bei Besprechung des Prrrrer’schen Em- wandes (S. 77 ff.) gezeigt habe. 2. Watuacr’s Satz, daß alle specifischen Merkmale nütz- lich sind oder in Correlation mit einer Anpassung stehen, ist eine werthlose Behauptung. Denn da wir über die correlativen Beziehungen der Organe nichts wissen, so ist damit nur ein Deck- mantel für alle indifferenten Charaktere geschaffen. Die Thatsache selbst, daß Specieskennzeichen keine Anpassungen zu sein brauchen, sondern häufig ganz bedeutungslose Unterschiede betreffen, wird 198 damit anerkannt, und mehr hat Niemand behauptet. Näher gehe ich hierauf nicht ein, sondern verweise den Leser auf die gegen WALLACE gerichteten Ausführungen von Ray LAnkester (1896), GuLick (1897) und Hurron (1897). Für Wauticr hat sich meines Wissens neuer- dings nur CockERELL (1897, p. 12) ausgesprochen. 3. Die Zuchtwahl ist im Stande gleichzeitig mehrere An- passungen bei derselben Art zu züchten. Dieser Satz ist eigentlich so selbstverständlich für Jeden, welcher etwas biologische Erfahrung besitzt, daß ich ihn nicht aufstellen würde, wenn nicht immer wieder das Gegentheil behauptet würde, so noch neuerdings von Worrr (1898, p. 50). Wenn eine Art einen intensiven Kampf zur Erhaltung ihrer Existenz zu führen hat, so werden in der Regel verschiedene Abänderungen ihr unter den jeweiligen Bedingungen von Vortheil sein können. Ein viel verfolgtes Nagethier kann sich z. B. durch Schnelligkeit, scharfe Sinnesorgane, durch Anlegen oder Aufsuchen besonderer Schlupfwinkel retten. Wandert eine Meeres- schnecke aus dem Flachwasser in die Gezeitenzone, so können sich nur solche Individuen erhalten, welche erstens sich fest ansaugen können, um der Brandung zu widerstehen, bei denen zweitens die Hautdrüsen gut functioniren, um die Haut vor dem Eintrocknen zu bewahren, und bei denen drittens eine verstärkte Hautathmung mög- lich ist. In solchen Fällen werden entweder nur solche Individuen sich erhalten, welche gleichzeitig allen diesen Bedingungen genügen, oder solche, welche wenigstens einen Vortheil besitzen. Durch Kreu- zung vereinigen sich die Vorzüge der verschiedenen Individuen dann schließlich zu einem Mischtypus. 4. Satz von Gutick und Romanes (1897, p. 34 ff.): Selection per se, d.h. eine bestimmte Form des Kampfes ums Dasein, führt nur zu monotypischer Entwicklung, divergente oder polytypische Entwicklung ist erst möglich, wenn eine an- dere Form der Isolation hinzukommt. Dieser Satz ist ohne Zweifel richtig. Eine bestimmte Form des Kampfes ums Dasein merzt alle diejenigen Individuen aus, welche gewisse unbedingt noth- wendige Charaktere nicht besitzen. Dadurch entsteht ein gemein- samer Typus. Erst wenn irgend ein Isolationsmittel hinzukommt (siehe S. 184 ff.), kann eine Spaltung der Art in zwei oder mehrere Formen erfolgen. Die natürliche Zuchtwahl vermag also nur eine Art allmählich umzugestalten und geradlinig weiter zu entwickeln, sie be- wirkt aber an sich nicht eine divergente baumförmige Evolution. Diese resultirt aus geographischer, biologischer oder sexueller Isola- tion, welche in den meisten Fällen eine Form der extensiven Wir- kungsweise des Kampfes ums Dasein ist. 199 5. Das Selectionsprincip darf nicht auf die anorga- nische Körperwelt übertragen werden. Dieser Satz richtet sich gegen Cart pu Prer’s »Entwicklungsgeschichte des Weltalls<, in welcher der Kampf ums Dasein am Himmelsgewölbe proclamirt wird, und gegen J. Wattuer’s »Auslese in der Erdgeschichte« (Jena 1895), welcher eine Selection darin findet, daß eine Gesteinsart oder eine Versteinerung der Zerstörung durch die Atmosphärilien länger widersteht als eine andere. Das Wesen der Selection besteht nicht darin, daß Gebilde von verschiedener Dauer sich von einander tren- nen — wenn das der Fall wäre, so würden Tausende von chemischen und physikalischen Processen auf Selection beruhen —, sondern ist darin zu sehen, daß durch eine Sonderung erhaltungsfähiger und er- haltungsunfähiger Körper eine Vervollkommnung, ein Fort- schritt erzielt wird. Da die unbelebte Körperwelt eines Fortschritts aber überhaupt nicht fähig ist, so kann man bei ihr auch nicht von Auslese sprechen, es sei denn, daß man ausdrücklich betont, daß die organische und die anorganische Auslese vollständig differente Processe sind. Damit aber verliert die letztere jedes allgemeine Interesse. Die vorstehenden Erörterungen werden hoffentlich gezeigt haben, daß ich weit davon entfernt bin, das Selectionsprincip zu überschätzen und einer »Allmacht der Naturzüchtung« das Wort zu reden. Sie wirft kein Licht auf die Entstehung der elementaren Lebensvorgänge. Variabilität und Vererbung bleiben ihren Ursachen nach ungelöste Räthsel. Zahllose indifferente Merkmale, welche für die Systematik der Arten und höheren Gruppen von größter Bedeutung sind, oder, wie die rudimentären Organe, für die Richtigkeit der Descendenz- lehre schlagende Beweiskraft besitzen, hängen mit Selection gar nicht oder nur zum geringsten Theile zusammen. Es ist ferner wahrschein- lich, daß manche einfache Anpassungen und gewisse höchst nützliche Eigenschaften der Organismen, wie die Fähigkeit, sich an Schädlich- keiten zu gewöhnen, trophisch reizbar zu sein und einen Erhaltungs- trieb zu besitzen, nicht auf Zuchtwahl beruhen. Aber trotz alledem sind der Kampf ums Dasein und die Selection unendlich wichtige Factoren, die täglich und stündlich das organische Geschehen be- einflussen und uns allein in den Stand setzen, die vielfach so wun- derbar complicirten inneren und äußeren Anpassungen zu verstehen. Der richtige Standpunkt ist nach meiner Meinung der, weder von einer »Allmacht« noch von einer »Öhnmacht« der natiirlichen Zucht- wahl zu sprechen, sondern sie, so wie es unser großer Meister Dar- wın that, als einen wichtigen Factor zu bezeichnen, welcher zusammen mit andern Kräften die Welt der Organismen regiert. 200 Litteratur -Verzeichnis. In das folgende Verzeichnis sind in erster Linie Schriften aufgenommen, die seit 1880 erschienen sind. Aus einer früheren Zeit sind nur besonders wichtige Abhandlungen berücksichtigt worden. Die Liste erhebt keinen Anspruch auf Vollständigkeit; manche Schriften werden mir entgangen sein, viele andere sind absichtlich fortgelassen worden, weil sie sich nicht kritisch, sondern einfach referi- rend und popularisirend über darwinistische Fragen äußern. Ferner sind nur solche Arbeiten hier zusammengestellt worden, welche vom zoologischen oder botanischen Standpunkte aus für oder gegen Darwin Stellung nehmen, aber nicht die über- wiegend philosophisch gehaltenen. Endlich enthält die Liste nur Schriften zur Se- lectionslehre, nicht solche, welche sich allgemein mit der Descendenzlehre befassen. Hinsichtlich früher erschienener Verzeichnisse darwinistischer Schriften ver- weise ich auf: TASCHENBERG, O., Bibliotheca zoologica II. V.1. Leipzig 1881. p. 517—557. (1861—80). SEIDLITZ, G., Die Darwin’sche Theorie. 2. Aufl. Leipzig 1875. Houper, Fr., Charles Darwin, his life and work. New York, London 1891. (War mir nicht zugängig.) Ein vorgesetztes * bedeutet, daß mir die Arbeit nur nach einem Referat, nicht im Original bekannt ist. Den folgenden Herren, welche mir Litteratur aus ihren Privatbibliotheken zur Verfügung stellten, bin ich zu großem Danke verpflichtet: Prof. HILGENDORF, Prof. JAEKEL, Geh. Rath von MARTENs, Dr. REH, Geh. Rath F. E. ScHULzE, Prof. SPENGEL, Prof. von WAGNER. ALDRICH, J.M., Courtship among the flies, in: Amer. Natural. V.28. 1894. p. 35 —37. Ammon, OrTTo, Der Abänderungsspielraum. Ein Beitrag zur Theorie der natür- lichen Auslese, in: Naturw. Wochenschr. 1896. No. 12, 13,14. Auch se- parat erschienen. Berlin 1896. Diimmler’s Verlag. Referat von H. E. ZIEGLER, in: Zool. Ctrbl. V. 4. 1897. No. 2. ASKENASY, E., Beiträge zur Kritik der Darwin’schen Lehre. Leipzig 1872. AURIVILLIUS, Cur., Über secundäre Geschlechtscharaktere nordischer Tagfalter. in: Bihang Svenska Vet. Akad. Handl. V. 5. No. 25. 1880. von BAER, K. E., Studien aus dem Gebiete der Naturwissenschaft. Petersburg 1876. Cap. V. Über Darwin’s Lehre. p. 235—480. Battery, L. H., Experimental evolution amongst plants, in: Amer. Natural. V. 29. 1895. p. 318—325. —— Neo-Lamarckism and Neo-Darwinism, ibid. V. 28. 1894. p. 661—678. —— The survival of the unlike, in: Proc. Amer. phil. Soc. Philadelphia. V. 35. 1896. p. 88—111. *— Survival of the unlike. London 1896. p. 516. Referat in: Amer. Natural. Ve 3p. 140-142, BALDWIN, J. MARK, Organische Selection, in: Biol. Ctrbl. V. 17. 1897. p. 385— 387. Daselbst noch einige Litteraturverweise. Derselbe Aufsatz auch in: Nature. V. 55. 1896. p. 558 und in: Revue scient. 24 Juillet. 1897. p. 123. —— A new factor in evolution, in: Amer. Natural. V.30. 1896. p. 441—451, 536 — 559. 201 Baron, R., Nouvelles considérations théoriques et expérimentales sur la loi DEL- BOEUF, in: Bull. sc. France Belgique. V. 25. 1893. p. 155—173. —— La loi de DELBOEUF, ibid. V. 22. 1890. p. 122—137. Bateson, W., Materials for the study of Variation. London, Macmillan, 1894. BEDDARD, F. E., Animal coloration. London 1892. BRAUN, FR., Zur geschlechtlichen Zuchtwahl der Sperlingsvégel, in: J. Ornithol. V. 47. 1899. p. 293—306. Brooks, W. K., Lamarck and Lyell: a short way with Lamarckians, in: Nat. Se. V.8. 1896. p. 89—93. — Lyell and Lamarckism, a Rejoinder, ibid. 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Mösıus (Berlin) bemerkt, daß Eigenschaften der Organismen, welche als nützlich oder erhaltungsmäßig angesehen werden, niemals für sich allein, sondern stets mit vielen anderen Eigen- schaften ihrer Wohngebiete zusammen auf die lebenden Individuen einwirken. Dadurch wird die genaue Ermittelung des Umfanges ihrer besonderen erhaltungsmäßigen Wirkung sehr erschwert. Der völlig überzeugte Theoretiker glaubt an die Wirklichkeit seiner Ansichten über die Natur der Organismen, obgleich er den ganzen und vollen Reichthum der lebenden Individuen nicht kennt. Die verschiedenen Hypothesen über die Entstehung der Arten sind Kämpfe der menschlichen Logik mit der Wirklichkeit. An der Discussion nahmen ferner Theil die Herren Dr. Lünr, Dr. Prerrer, Hovte, Duncker, HeinckeE und der Vortragende. 209 Vortrag des Herrn Dr. Geore Duncker (Hamburg): Wesen und Ergebnisse der variationsstatistischen Methode in der Zoologie. Von jeher hat man die zoologischen und botanischen Objecte für gewöhnlich als isolirte Naturkörper betrachtet, welche einzeln be- schrieben und dem Grade ihrer morphologischen und entwicklungs- geschichtlichen Ähnlichkeit nach in abstracte (sruppenbegriffe, die systematischen Kategorien, zusammengefasst werden. Diese herkömm- liche Betrachtungsweise ist jedoch in so fern unzureichend, als die Individuen irgend welcher systematischen Kategorien niemals einzeln, sondern stets in mehr oder minder großen Complexen, als Individuen- stämme, auftreten. Seit ungefähr einem Jahrzehnt nun besteht neben ihr noch eine andere, welche nicht bloß die morphologischen Eigen- schaften der einzelnen Individuen, sondern vor Allem diejenigen der natürlichen Complexe gleichartiger Individuen zum Gegenstand ihrer Untersuchungen erhebt. Sie nimmt innerhalb der Botanik und der Zoologie dieselbe Stellung ein, wie etwa die Ethnographie in der Anthropologie. Entsprechend ihrer besonderen Aufgaben bedient sie sich einer besonderen Arbeitsmethode, deren mannigfache Entwick- lungsstufen und Auszweigungen unter dem Namen »Variations- statistik« zusammengefaßt seien und deren Wesen und Ergebnisse uns hier beschäftigen sollen. In der Anthropologie ist die Variationsstatistik seit vier bis fünf Jahrzehnten heimisch. Der Grund hierfür liegt theils darin, daß am Menschen zuerst die Verschiedenheit der Individuen in ihren einzelnen Eigenschaften wissenschaftliche Beachtung fand, theils darin, daß dieser Zweig der Biologie sich am längsten mit Problemen beschäftigt hat, welche sich nicht mehr durch zusammenhangslose Beobachtungen an einzelnen Individuen lösen lassen, sondern die eingehende Unter- suchung von Individuengruppen als solchen fordern, Probleme, welche vor Allem durch die Rassenbildung der Menschheit gegeben sind. Zoologie und Botanik beschäftigen sich zunächst mit der Unter- suchung der individuellen Objecte auf ihre einzelnen Eigenschaften und deren Entstehung hin (anatomische Morphologie und Entwick- lungsgeschichte). Dabei ergiebt sich die morphologische Ungleich- werthigkeit der Individuen, so daß sie nach dem Grade ihrer Überein- stimmung zu Gruppen höheren oder niederen Ranges zusammentreten, welche dann ihrerseits als einheitliche Objecte wissenschaftlicher Untersuchung dienen (Systematik, vergleichende Anatomie). Derjenige als Einheit angesehene Individuencomplex, welcher der Verhandl. d, Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1899, 14 x » 210 zoologischen und botanischen Betrachtungsweise für gewöhnlich zu Grunde gelegt wird, ist die Species. Mehr oder minder ausschließlich werden alle biologischen, systematischen und anatomischen Erkennt- nisse auf sie bezogen. Die Species ist jedoch keineswegs etwas Ein- heitliches; abgesehen von ihren systematischen Unterbegriffen, der Varietät und der Rasse, besteht sie empirisch aus Individuen, welche räumlich und zeitlich getrennt sind und gegenseitig in Blutsverwandt- schaft verschiedenen Grades stehen. An diesen Individuen nun treten innerhalb der Species regelmäßig morphologische Differenzirungen ihrer gemeinsamen Eigenschaften auf, welche durch sog. constitu- tionelle Factoren (Geschlecht und Entwicklungsstufe), sowie durch die Schar der erkennbaren äußeren Existenzbedingungen (Localität, Bodenformation, Klima, Nahrung u. s. w.) hervorgerufen werden. Wirklich einheitliche und in sich ohne Weiteres zusammengehörige Individuencomplexe sind erst solche, deren morphologische Beschaffen- heit durch keinen der genannten Factoren differenzirt worden ist. Doch selbst noch innerhalb solcher »Formeneinheiten«, wie ich sie genannt habe [7], findet man bei Untersuchung jeder einzelnen Eigenschaft individuelle Verschiedenheiten. Die Species ist also nichts in sich Einheitliches, eine Erkenntnis, welche durch die an Unmöglichkeit grenzende Schwierigkeit ihrer Begrifisdefinition bestätigt wird. Sie zerfällt in zahlreiche, durch verschiedene Factoren bedingte, in sich variable Formeneinheiten, die sich vielfach zu Rassen oder Varietäten vereinigen lassen. Jede Formeneinheit wieder ist eine Summe von unter sich mehr oder weniger verschiedenen Individuen, deren einzelne Eigenschaften sich zwar im Laufe ihrer Entwicklung, d. h. zeitlich, verändern, aber in einem einzelnen gegebenen Zeitpunkt unveränderlich erscheinen, so daß es unrichtig ist, von varirenden oder nicht variirenden Individuen zu sprechen. Individuengruppen dagegen sind in jedem Augenblick ihrer Existenz und in jeder einzelnen Eigenschaft variabel. Somit tritt erst an den Eigenschaften von Individuengruppen die Thatsache der Variation hervor und kann nur an solchen erkannt und untersucht werden. Die exacte Kenntnis der Variationserscheinungen ermöglicht eine richtigere Einsicht in die systematische Beziehung von Individuen- complexen zu einander; ferner ist sie ein Mittel, pathologische von normalen morphologischen Befunden zu unterscheiden; ihre größte Bedeutung endlich erlangt sie für die theoretische Erklärung der als Vererbung und als Descendenz bekannten Beziehungen der organischen Individuen zu einander. Object einer Variationsuntersuchung sind die Eigenschaften des 211 Individuencomplexes und zwar, den Gesetzen der Induction gemäß, zunächst die des primitivsten, der Formeneinheit. Das Ziel derselben ist sowohl qualitativ: die Erkenntnis der existirenden individuellen Verschiedenheiten dieser einzelnen Eigenschaften, die wir ihre Vari- anten nennen wollen, als auch quantitativ: die Erkenntnis des Häufigkeitsverhältnisses, in welchem die Varianten jeder Eigenschaft zu einander stehen. | Der principielle Unterschied zwischen der einzelnen Eigenschaft eines Individuums und der eines Individuencomplexes besteht also darin, daß die erstere durch eine einzige qualitative Angabe ausge- drückt werden kann, während für die zweite mehrere qualitative Angaben, außerdem aber auch die Angabe des Häufigkeitsverhält- nisses, in welchem diese Varianten der Eigenschaft zu einander stehen, nothwendig sind. Bisher hat man im Allgemeinen diese Nothwendig- keit wenig berücksichtigt. Die Eigenschaften einer Individuengruppe, wie z. B. die der Species, wurden entweder durch kritiklose Ver- allgemeinerung entsprechender, als »typisch« oder »normal« betrach- teter Einzelbefunde oder durch aus meist. wenig zahlreichen Einzel- beobachtungen gewonnene Durchschnittswerthe, welche natürlich nur idealisirte Einzelbefunde darstellen, oder besten Falls durch Angabe sog. Variationsumfänge (Variationsbreiten) beschrieben; die letzteren sind rein zufällige Beobachtungsresultate ohne dauernden Werth, lassen aber wenigstens erkennen, daß die Gruppe in der betreffenden Eigenschaft überhaupt varürt, ohne den Modus ihrer Variation an- zugeben. Als einzige quantitative Angaben dienten gelegentlich un- bestimmte Ausdrücke wie »häufig« und »selten«. Um jedoch sowohl qualitative Differenzen vergleichbarer Objecte als auch die Häufigkeit jener zu fixiren, bedient man sich.der Statistik. Eine Statistik ist die nach bestimmten Gesichtspunkten geordnete Zusammenstellung qualitativer Differenzen eines als Untersuchungs- gegenstand dienenden Complexes zahlreicher Objecte und der Häufig- keit, in welcher dieselben gefunden wurden. Zwecks Erforschung der Variation irgend einer Eigenschaft bei einer Formeneinheit hat man demnach diese Eigenschaft an möglichst zahlreichen Individuen der Formeneinheit zu untersuchen, die Einzel- varianten, in welchen sie bei ihnen auftritt, zu notiren und schließlich die Häufigkeit jeder der so gefundenen Varianten zu ermitteln. Dieses Verfahren ist für jede Eigenschaft, für Form- und Farbverhältnisse sowohl wie für Maß- und Zahlverhältnisse von Organen der Indi- viduen anwendbar. Als erste Erkenntnis vom Wesen der Variation ergiebt sich dann, daß bei etwas größeren Mengen untersuchter Individuen derselben 14* 212 Formeneinheit die relativen Frequenzen der Einzelvarianten der Eigen- schaft nahezu constant bleiben. Hat man also z. B. dreimal je ca. 500 Individuen derselben Formeneinheit auf eine Eigenschaft hin untersucht und stets nahezu gleiche Procentsätze ihrer Varianten ge- funden, so darf man auf Grund des Gesetzes der großen Zahlen schließen, daß auch bei der gesammten Formeneinheit diese Varianten in gleichem Häufigkeitsverhältnis stehen. Zweitens ergiebt sich, daß nahe verwandte Formeneinheiten, wie z. B. die beiden Geschlechter derselben Rasse und zu gleicher Entwicklungsstufe, sowohl in dem Durchschnittswerth wie in dem Variationsumfang einer Eigenschaft übereinstimmen können und doch in der Frequenzvertheilung ihrer Varianten merklich differiren. Solche Differenzen von Individuen- complexen aber ergeben sich ausschließlich bei der statistischen Be- trachtung der Variationsverhältnisse ihrer Eigenschaften. Für isolirt betrachtete, nicht zahlenmäßig ausdrückbare Eigen- schaften, wie plastische Form- und Farbverhältnisse, ist die statistische Untersuchung ihrer Variation hiermit abgeschlossen!. Handelt es sich jedoch um numerische Eigenschaften, wie Anzahlen homologer Organe, oder Dimensionen, so stellen ihre Varianten Zahlen dar, welche um constante Größen, die Zählungs- oder die Maßeinheiten, differiren, und dieser Umstand erlaubt eine weitere Verwerthung der bisherigen Resultate. Zunächst ordne man die beobachteten Varianten ihrem Zahlenwerthe nach und notire bei jeder derselben die Häufigkeit, in welcher sie bei den (7) untersuchten Individuen gefunden wurde. Auf diese Weise ergiebt sich die empirische Variationsreihe der Eigenschaft für » Individuen. So untersuchte Wervox [20] die Zahl der oberen Rostralzähne an 915 Individuen von Palaemonetes varians aus Plymouth; er fand die Varianten: 1: 2° 3 4 5 6 7 (Rostralzähne), mit den Frequenzen: 2 18 123 372 349 50 1 (Individuen). Für eine solche Variationsreihe erhält man eine übersichtliche graphische ‚Darstellung dadurch, daß man auf einer Abscissenachse als Basis die einzelnen Varianten ihrem Zahlenwerthe nach geordnet als Punkte gleichen Abstands einträgt und die relative (procentua- 1 Neuerdings strebt man mehr und mehr dahin, auch diese Verhältnisse zahlenmäßig auszudrücken; speciell für die numerische Bestimmung von Farben- variationen empfiehlt DAVENPORT (in: Science. N.S. V.9. No.220. p. 415—419) die Anwendung eines Farbenkreisels mit gegen einander verstellbaren Scheiben, welche sechs verschiedene Grundfarben aufweisen. Die bestimmten Combinatio- nen dieser Farben ergeben ein numerisches Maß für die beobachteten Farben- varianten. 213 rische) Häufigkeit jeder dieser Varianten durch eine in dem betreffen- den Punkte errichtete Ordinate von bestimmter Länge darstellt. Die geradlinige Verbindung je zweier benachbarter Ordinaten begrenzt zugleich mit der als Basis dienenden Abseissenachse das 100 Flächen- einheiten enthalten- de Variationspo- lygon der Eigen- schaft (Fig. 1).. Der Durchnittswerth der letzteren (hier 4a1l./),, aus. den einzelnen Varianten und ihren Frequen- zen ermittelt, ist als ein Punkt (M) der Abseissenachse dar- stellbar; die in die- sem errichtete Or- dinate heiße die Schwerpunktsordi- nate (y,) des Varia- tionspolygons. Der Gipfel des Polygons liest gewöhnlich in der Näheder Schwer- punktsordinate; die Variante, zu welcher er gehört, hat man alsModalvariante ‚bezeichnet (Fig. 1, Var. 4); dieselbe ist jedoch weder »typi- scher« noch »niitz- licher« als irgend eine andere existi- rende Variante. | ) und theoretisches (--- - - - ) Fig.1. Empirisches ( Variationspolygon der Zahl der oberen Rostralzähne bei Palaemonetes varians in Plymouth (WELDON [20]). — y, Schwerpunktsordinate, errichtet in M (Durch- schnittswerth), in theoretischer Länge; y,, Gipfelordi- nate der Variationscurve; & Variabilitätsindex. In Fig. 2 (O, N, P) sind drei Variationspolygone, die Strahlzahl der Afterflosse bei drei verschiedenen Localformen von Pleuronectes flesus darstellend, über derselben Abscissenachse gezeichnet. Ihre Mittelwerthe betragen: westliche Ostsee (0) 39,46, südöstliche Nord- see (N) 41,56, Plymouth (P) 43,61; ihre Modalvarianten sind dem- entsprechend 39, 41 und 44. 25 15 214 Die einzelnen Frequenzordinaten werden in der Regel um so niedriger, je weiter sie sich von der Schwerpunktsordinate entfernen. Ferner ist das Variationspolygon um so breiter und niedriger, je be- trächtlicher die Variabilität der Eigenschaft ist, während umgekehrt einer geringen Variabilität ein hohes und schmales Variationspolygon entspricht (siehe Fig. 1 und 2). Einen einfachen Ausdruck für die Variabilität einer Eigenschaft findet man in der Wurzel aus. dem Mittel der Quadrate der Abweichungen ihrer einzelnen beobachteten Varianten von ihrem Durchschnittswerth. Diese Größe, welche wir den Variabilitätsindex (e) der Eigenschaft nennen wollen, ist als es | | R 70+ 17 ag | I} | / S| N I | | = ai ey ae | | | | | fa) 1 i = 36 37 38 MW Ay in ‘ Fig. 2. Variationspolygone der Strahlzahl der Afterflosse bei drei Local- formen von Pleuronectes flesus; nach eigenen Zählungen. O = westliche Ostsee, N = südöstliche Nordsee, P = Plymouth. Weitere Erklärungen unter Fig. 1. ein Abschnitt der Abscissenachse darstellbar und in derselben Ein- heit wie die Varianten der Eigenschaft ausgedrückt. Für die oben angeführte Variationsreihe (Palaemonetes) beträgt & 0,3627 Rostral- zähne, für die drei Reihen von Pleuronectes flesus bezw. 1,4838, 1,7739, 1,6026 Flossenstrahlen. Während nun die Durchschnittswerthe einer Eigenschaft schon bei verschiedenen Formeneinheiten derselben Species beträchtlich differiren können, bleiben ihre Variabilitätsindices nicht nur bei den Formeneinheiten derselben, sondern häufig auch bei denen verschie- dener, derselben Gattung oder sogar nur derselben Familie angehöriger 215 Species annähernd gleich?, eine 'Thatsache, welche bisher nicht ge- nügend beachtet worden ist und deren Bedeutung m. E. darin be- steht, daß der Variabilitätsindex der Ausdruck der physiologischen Reactionsfähigkeit eines bestimmten Organs auf die gleich näher zu betrachtenden individuellen Variationsursachen hinsichtlich einer be- stimmten Eigenschaft ist. Einzelne Autoren nahmen jedoch eine mehr oder weniger constante Beziehung zwischen der Größe des Durch- schnittswerthes einer Eigenschaft und der ihres Variabilitätsindex an. Durchschnittswerth und Variabilitätsindex einer numerischen Eigen- schaft sind die ersten zur Beschreibung ihrer Variation nothwendigen Daten. Beide müssen sich stets ergänzen; doch vermögen sie nur eine angenäherte Vorstellung von der Variation der Eigenschaft zu geben. Eine vollkommene Beschreibung derselben liegt erst vor, wenn durch Analyse ihres Variationspolygons eine Curve ermittelt ist, welche die Gestalt desselben bestimmt, d. h. auf welcher die Eck- punkte desselben liegen. Dies setzt aber voraus, daß mathematische Beziehungen zwischen den Varianten resp. ihrer Abweichung vom Durchschnittswerth der Eigenschaft und ihren Frequenzen bestehen. Schon bei oberflächlicher Betrachtung fällt die Ähnlichkeit der Variationspolygone mit Binomialpolygonen auf. Letztere entstehen durch graphische Darstellung der Summationsreihen, die sich bei der Entwicklung von Binomialausdriicken, wie (p 4 9)‘, ergeben. That- sächlich stehen beide in naher Verwandtschaft zu einander. Bei numerisch varnrenden Eigenschaften hat man im Vergleich zum Durchschnittswerth positiv und negativ von ihm abweichende Vari- anten zu unterscheiden. Da jedes Geschehen in der Natur von Ur- sachen abhängig ist, so sind wir gezwungen, theils positiv, theils negativ wirksame Variationsursachen anzunehmen, über deren Anzahl und Wirkungsintensität jedoch nichts bekannt ist. Diese Ursachen müssen verschieden von denen sein, welche den Gesammtcharakter der Formeneinheit bestimmen und gleichzeitig schwächere Wirksam- 2 Beispiele: I. Strahlzahlen der Rückenflosse Afterflosse M & M & bei Pleuronectes flesus, Ostsee 39,46 1,4838 > » » Nordsee 41,56 1,7739 > > » Plymouth 61,7214 2,3895 43,6098 1,6026 > » americanus (BUMPUS[4]) 65,0600 2,4467 48,6200 1,8188 >» Rhombus maximus (PETERSEN [14]) 62,78 2,2533 45,86 1,6792 II. Zahl der Rostralzähne dorsal ventral bei Palaemonetes varians (WELDON[20]) 4,3137 0,8627 1,6984 0,4799 > » vulgaris 8,2819 0,8145 2,9781 0,4477 216 keit als diese besitzen. Jedes Individuum einer Formeneinheit nun erfährt sein besonderes Lebensschicksal, und dieser Ausdruck umfaßt die Summe außerordentlich zahlreicher und minimaler, in den ver- schiedensten Combinationen auf es einwirkender Processe, die natür- lich weder für alle Individuen der Formeneinheit, noch für jeden Augenblick der Existenz des Einzelwesens dieselben zu sein brauchen. So gelangt man zu der Vorstellung, daß eine enorme Anzahl ihrer geringen Wirksamkeit halber als unter sich gleichwerthig zu betrach- tender Elementarursachen der Variation, von denen ein Theil posi- tive, ein anderer Theil negative Abweichungen vom Durchschnittswerth der einzelnen Eigenschaften hervorzurufen im Stande ist, innerhalb der Formeneinheit auf jedes Individuum einwirken könnte, in jedem einzelnen Falle jedoch nur zum Theil einwirkt. Dieser Theil ist eine beliebige Combination von positiv und negativ wirksamen Variations- ursachen und besitzt als solche eine größere oder geringere Wahr- scheinlichkeit, welcher entsprechend auch ihr Effect innerhalb der Gesammtheit der Individuen häufiger oder seltener eintritt. Die Gruppe der positiv wirksamen Ursachen kann der der negativen an Umfang gleich oder von dieser verschieden sein. Von derartigen Überlegungen ausgehend hat man die Variations- reihen numerischer Eigenschaften mathematisch untersucht und that- sachlich gefunden, daß die Größe der Variantenfrequenzen dem Gesetz der Wahrscheinlichkeit von Combinationen nach den eben bespro- chenen Bedingungen unterliegt, ein Gesetz, für welches neuerdings PEARSoN [12] einen umfassenden Ausdruck in seiner verallgemei- nerten Wahrscheinlichkeitscurve (Variationscurve) gefunden hat. Dies ist meines Wissens der erste Nachweis von einer mathe- matischen Gesetzmäßigkeit biologischen Geschehens. — Die weitere Thätigkeit bei der Untersuchung einer Variationsreihe besteht also in der Auffindung der ihr Variationspolygon bestimmenden Wahr- scheinlichkeitscurve. Sie setzt das Studium der bereits ziemlich um- fangreichen mathematischen Litteratur über diesen Gegenstand voraus, und ich kann daher an dieser Stelle nicht näher auf sie eingehen. Die Methode Prarson’s habe ich kürzlich in einer Form dargestellt, welche speciell für den Gebrauch seitens des Biologen berechnet ist [7]. Die Variationscurven sind symmetrisch, wenn die beiden Gruppen von Variationsursachen gleich, oder asymmetrisch, wenn dieselben ungleich groß sind, und innerhalb der Formeneinheit stets eingipflig. Bei symmetrischen Curven fallen die Gipfel- und die Schwerpunkts- ordinate zusammen (Fig. 3), während ‘sie bei asymmetrischen einen Abstand von einander aufweisen (Fig. 3a), der mit der Asymmetrie 217 der Curve wächst. Drückt man diesen Abstand durch den Varia- bilitätsindex aus, so erhält man eine unbenannte Zahl, den Asym- metrieindex (A) der Curve, welcher entsprechend der Stellung der Schwerpunkts- zur Gipfelordinate entweder positiv oder negativ ist. Positive Curvenasymmetrie bedeutet Überwiegen der negativ wirksamen Variationsursachen, negative das Gegentheil. EN \ a oe Fig. 3. Die Variationscurven von Fig. 1 (a) und Fig. 2 P (4), mit ihren Ab- scissen und ihren Schwerpunktsordinaten zur Deckung gebracht. a ist asymme- trisch; ihr Gipfel liegt rechts von der Schwerpunktsordinate, der flacher ab- fallende Ast links, der steiler abfallende rechts vom Gipfel. 5 ist um die Schwerpunktsordinate symmetrisch. Alle sechs Variationspolygone sowie die beiden Curven enthalten die gleiche Area 100 - 10 - 2 mm? = 20 cm?. Fragt man also nach der Variation einer numerischen Eigenschaft bei einer Formeneinheit, so wird diese Frage durch Angabe des Durchschnittswerths, des Variabilitäts- und des Asymmetrieindex, sowie durch die Ordinatenformel der Variationscurve der Eigenschaft 218 vollständig beantwortet. Aus diesen vier Daten kann man die Variationsreihe jederzeit bis auf einen geringfügigen Fehler?, der mit steigender Anzahl der untersuchten Individuen abnimmt, reconstruiren. Die ersten drei derselben lauten für unser Beispiel (Palaemonetes) M = 4,3137, ¢ = 0,8627, A = —0,1735; die Curve selbst (Fig. 3 a) ist eine Variationscurve des Typ IV (Pearson [12]) von der Form Lk (cos Im e TR in welcher %,, m und z durch Rechnung zu bestimmende Constante und =f (x) die Variable bedeuten. Der Fehler, um welchen sich das empirische und das berechnete Variationspolygon (Fig. 1) nicht decken, beträgt nur 0,3°/, der Area jedes derselben, wie sich aus der een Übereinstimmung der empirischen | f ) und der be- rechneten (y) Frequenzen der Variationsreihe ergiebt: Varianten: 0 1.273 4 5 6 7 (Rostralzähne) u 3, aa 302 300: ona ae, y 0,1.1,7 18,3 122,2 374,6 345,9 51,7 0,5 (Individuen). Ferner läßt sich aus jenen vier Daten der wahrscheinliche Varia- tionsumfang der Eigenschaft für jede beliebig angenommene Indivi- duenzahl berechnen; wie aus der Eigenschaft der Variationscurve als einer Wahrscheinlichkeitscurve hervorgeht, ist derselbe direct von der Anzahl der existirenden Individuen un so daß wir z. B. eine Variante von der Wahrscheinlichkeit rn nicht wohl in einem Stamm von nur 10000 Individuen erwarten dürfen. Findet man um- gekehrt bei einer im Übrigen gut passenden Variationscurve, daß eine einzelne extreme Variante empirisch wesentlich häufiger auftritt, als es ihrer Wahrscheinlichkeit nach zu erwarten ist, so deutet dieser Befund darauf hin, daß die Variante nicht oder nicht ausschließlich durch normale Variation zu Stande gekommen ist, sondern daß patho- logische Processe bei ihrer Entstehung mitwirkten; diese Annahme findet ihre Controlle in der später zu erwähnenden Correlations- rechnung. Durch derartige Variationsbefunde wurde ich z. B. auf die bisher anscheinend unbekannte Fähigkeit der Syngnathiden auf- merksam gemacht, nach Verlust der hinteren Körpersegmente nicht nur eine vollständige Schwanzflosse, sondern wahrscheinlich auch das Urostyl zu regeneriren. Ich behalte mir vor, über die betr. Befunde und Experimente an anderer Stelle ausführlich zu berichten. Beim Vergleich mehrerer Formeneinheiten derselben oder verschiedener 3 Die Größe des Fehlers ist bei sonst gleichen Bedingungen umgekehrt pro- portional der Wurzel aus der Zahl der untersuchten Individuen. 219 Species hinsichtlich einer einzelnen numerischen Eigenschaft müssen alle etwaigen Differenzen jener in den Differenzen der vier statistischen Daten ihren präcisen Ausdruck finden. — Nach Untersuchung sämmt- licher Formeneinheiten einer Species auf eine einzelne Eigenschaft hin würde man durch graphische Darstellung ihrer Variation ein System von Variationscurven erhalten, die sich zum Theil decken und deren Schwerpunktsordinaten mehr oder weniger von einander ent- fernt wären, während die Variabilitätsindices annähernd gleiche Länge behielten (siehe Fig. 2). Ein Theil der Formeneinheiten bildete den Ausdruck der constitutionellen Differenzirung der Species nach Ge- schlecht und Entwicklungsstufe, während der übrige ihrer Differenzirung durch die Verschiedenheit der äußeren Lebensbedingungen entspräche. Haben letztere nicht nur eine einzige, sondern mehrere Eigenschaften gleichzeitig beeinflußt, so liegt Rassen- oder Varietätenbildung inner- halb der Species vor. Bisher handelte es sich um die Variation je einer einzelnen Eigen- schaft in der Formeneinheit. Da jedoch alle Eigenschaften derselben variren, so bleibt zu untersuchen, ob dies stets unabhängig von einander geschieht oder ob sich eine Abhängigkeit zwischen den Variationsprocessen verschiedener Eigenschaften nachweisen läßt. Auch hier kommt wiederum die Wahrscheinlichkeitsrechnung zu Hilfe. Die Wahrscheinlichkeit des Zusammentreffens unabhängig von einander eintretender Ereignisse ist bekanntlich gleich dem Product der Wahr- scheinlichkeiten des Eintretens jedes einzelnen dieser Ereignisse. Jede Abweichung von diesem Verhalten innerhalb einer größeren Beobachtungsserie läßt auf eine ursächliche Beziehung der Ereignisse, hier der individuell combinirt auftretenden Varianten, zu einander schließen. Diese ursächliche Beziehung kann direct: die eine Eigen- schaft eine Variationsursache der anderen (Correlation s. str.), — oder indirect sein: beide sind von gemeinsamen Variationsursachen abhängig (Symplasie). Der Vergleich der wirklichen Frequenzen von individuellen Variantencombinationen zweier Eigenschaften innerhalb einer größeren Menge von Individuen derselben Formeneinheit mit ihren wahrscheinlichen Frequenzen läßt also stets erkennen, ob zwi- schen diesen Eigenschaften sogenannte correlative Beziehungen be- stehen oder nicht. Hinsichtlich numerischer Eigenschaften nun existiren einfache Berechnungsmethoden (GALron, Pearson) für den Grad der Ab- weichung der wirklichen Frequenz ihrer Variantencombinationen von ihrer wahrscheinlichen Häufigkeit. Diese ergeben unbenannte Zahlen zwischen Null (keine Abweichung von der Wahrscheinlichkeitsrechnung) und Eins; durch letztere wird der denkbar höchste Grad der Ab- 220 weichung der Combinationsfrequenzen von ihrer Wahrscheinlichkeit bezeichnet, in so fern jede einzelne Variante der einen Eigenschäft bei siimmtlichen sie aufweisenden Individuen nur mit einer bestimmten einzelnen der anderen combinirt auftritt. Solche unbenannten Zahlen heißen die Correlationscoefficienten der untersuchten Eigen- -schaftspaare. Der empfehlenswertheste Correlationscoefficient wird nach Prarson’s Methode [13] als das mittlere Product der individuell combinirt auftretenden relativen Abweichungen der beiden Eigen- schaften von ihren Durchschnittswerthen berechnet, wobei unter »re- lativen Abweichungen« die absoluten Abweichungen ausgedrückt durch ihre Variabilitätsindices zu verstehen sind. Wie die Variabilitäts- indices homologer Eigenschaften, so zeigen auch die Correlations- coefficienten homologer Eigenschaftspaare eine gewisse Ahnlichkeit, selbst bei verschiedenen Species (WARREN [17!). Ich erblicke in diesem Verhalten wiederum den Ausdruck von physiologischen Reactionen der Organe hinsichtlich der betr. Eigenschaften. Je nachdem die correlativ combinirten Varianten zweier Eigen- schaften durchschnittlich beide gleichzeitig über resp. unter ihren Durchschnittswerthen liegen oder die eine von ihnen eine positive, die andere eine negative Abweichung von ihrem Durchschnittswerth darstellt, erhält man positive oder negative Correlationscoefficienten und spricht demgemäß von positiver oder negativer Correlation. Variationsreihen, welche in positiver Correlation stehen, streben zur Bildung constanter Differenzen der individuell combinirten Varianten (Antimerie), umgekehrt solche, die in negativer Correlation zu einander stehen, zur Bildung constanter Variantensummen (Metamerie), und zwar wird die Constanz dieser Summen resp. Differenzen um so be- merkbarer, je höher der Correlationscoefficient ist. Die Constanz der Variantensummen d. i. negative Correlation, kommt vorwiegend für metamer angeordnete Eigenschaften, bei sog. homöotischer Variation derselben in Betracht, die der Variantendifferenzen, also positive Correlation, bei antimer angeordneten Eigenschaften, besonders bei solchen mit symmetrischer Variation. — Bei partiell abnormer Varia- tion einer Eigenschaft werden ihre correlativen Beziehungen zu anderen Eigenschaften seitens ihrer abnormen Variante durchbrochen. Wie es möglich ist, die Frequenzen von individuellen Varianten- combinationen zweier oder mehrerer Eigenschaften auf ihre Wahr- scheinlichkeit, resp. ihre correlativen Beziehungen hin zu prüfen, so ist es umgekehrt möglich, das Zusammentreffen von Varianten einer und derselben Eigenschaft bei zwei oder mehreren Individuen, die zu einander in bestimmten Beziehungen stehen, in gleicher Weise zu be- handeln. Dies kann z. B. bei dem Nachweis in Betracht kommen, 221 ob eine Eigenschaft bei der geschlechtlichen Zuchtwahl eine Rolle spielt; ferner bei der Untersuchung, ob eine Eigenschaft erblich ist oder nicht. In ersterem Falle müssen die durch die Paarung be- wirkten Variantencombinationen einer und derselben Eigenschaft der männlichen und der weiblichen Thiere correlative Beziehungen auf- weisen, also nicht bloß durch ihre Wahrscheinlichkeit bedingt sein, im zweiten gilt dasselbe für Erzeuger und Nachkommen. Diesem zoologisch noch fast? völlig brach liegenden Gebiet haben sich GAL- Ton und Pearson auf anthropologischem Felde gewidmet. Variationsstatistische Untersuchungen sind für alle Arten von Eigenschaften möglich; ihre unmittelbaren Resultate bestehen in der Erkenntnis der relativen Frequenz ihrer Varianten und darin, ob ihre Variation in Abhängigkeit von derjenigen anderer Eigenschaften steht oder nicht. Sofern es sich um numerisch ausdrückbare Eigen- schaften handelt, erhält man außerdem das specielle Gesetz, nach welchem sich ihre Varianten auf die existirenden Individuen der Formeneinheit vertheilen, und den Correlationscoefficienten, nach welchem die Varianten verschiedener Eigenschaften individuell com- binirt auftreten. Aus der mathematischen Analyse der Variations- erscheinungen ergiebt sich, daß constitutionelle Factoren und die erkennbaren äußeren Lebensbedingungen die Species zu Formenein- heiten und deren Obergruppen differenziren, welche in erster Linie durch die Durchschnittswerthe ihrer Eigenschaften gekennzeichnet sind. Innerhalb der Formeneinheit sind zahlreiche weitere unbekannte Variationsursachen in schwächerem Maße wirksam, welche durch ihre Combination die individuellen Verschiedenheiten der Eigenschaften in charakteristischen Frequenzverhältnissen hervorrufen. Je nach der physiologischen Eigenart der Organe bestimmter Species reagiren die- selben hinsichtlich ihrer Eigenschaften stärker oder schwächer auf die Variationsursachen, so daß jene ihren Ausdruck in den Variabi- litätsindices der letzteren findet. Der Gedanke, Individuencomplexe statistisch bis zur Aufstellung von Variationsreihen zu durchforschen, ist nicht neu; speciell in der Ichthyologie, in welcher weitaus die meisten systematischen Merkmale Maße und Anzahlen, also numerische Eigenschaften, sind, hat bereits 4 WARREN [18] hat neuerdings eine kleine Studie über parthenogenetische Vererbung bei Daphnia veröffentlicht. 222 1857 A. Ozernav [5| »Beobachtungen über das Variiren der Art- kennzeichen der Siifwasserfische im der Umgegend von Charkow« angestellt. Aus den siebziger Jahren sind hier ferner Heınckr’s [101 Untersuchungen über die Varietäten des Herings zu erwähnen. Doch alle derartigen älteren Arbeiten beziehen sich stets auf ein so kleines Material, daß es für die mathematische Analyse der Variations- erscheinungen werthlos bleibt. Erst 1890 erschien in den Proc. Roy. Soc. London die erste zoologische Arbeit, in welcher die Ergebnisse statistischer Beobach- tungsreihen numerischer Eigenschaften mathematisch analysirt wurden. Werpon [19] hatte, Gatron’s Anregung folgend, Crangon vulgaris von drei Fundorten auf vier verschiedene Dimensionen in größeren Mengen untersucht und gefunden, daß ihre Variation dem G-auss’schen Fehlergesetz, einem häufigen Specialfalle von Prarson’s verallgemei- nerter Wahrscheinlichkeitscurve folgte, und daß dieselben für jeden dieser Fundorte eigenthümliche Mittelwerthe besaßen. Hieran an- schließend wies WELDox [21] zwei Jahre später correlative Beziehungen zwischen einigen untersuchten Eigenschaften von Crangon nach GAL- tons Methode nach. Es folgte eine Reihe von Untersuchungen über Variation und Correlation bei Carcinus maenas, Alters-, Geschlechts- und Fundortsunterschiede gewisser Dimensionen behandelnd und die- selben zum Theil auf selective Processe zurückführend [22, 23). Ferner ergab sich hierbei ein Dimorphismus des weiblichen Geschlechts der Neapler Localform, welchen Guarp [9] auf parasitäre Einwir- kungen zurückzuführen suchte. Inzwischen beschäftigten sich Wet- pon’s Schüler THompson und Warren mit der Variation und Cor- relation von Dimensionen des Palaemon serratus [15], Carcinus maenas [16] und Portunus depurator |17]. Warren constatirte zuerst die später wiederholt bestätigte Thatsache, daß Correlationscoefficienten homologer Eigenschaften nicht nur bei den Formeneinheiten der- selben, sondern auch bei solchen verwandter, aber verschiedener Species annähernd gleich bleiben. Auch hat Warren als erster Zoologe Prarson’s vervollkommnete Methodik in der mathematischen Analyse statistischer Untersuchungsreihen befolgt. Tompson fand, daß eine und dieselbe Formeneinheit in verschiedenen Jahren be- stimmt gerichtete Abänderungen ihrer Eigenschaften nach Durch- schnittswerth und Variabilitätsindex erkennen läßt, ein Befund, der von WELDoN weiter verfolgt und erst kürzlich [24] als ein Beweis zu Gunsten der Selectionstheorie angeführt wurde. Während der Führer der englischen statistisch-zoologischen Schule vor Allem das Selectionsproblem verfolgt, hat sich die nordameri- kanische Schule unter Führung ©. B Davsxrorr’s mehr morpho- 223 logischen Untersuchungen gewidmet. An einem sehr reichen Material (4000 Individuen) untersuchte zuerst Davenport in Gemeinschaft mit C. Burraro [6] den Einfluß des Geschlechts auf die Variations- und Correlationsconstanten. Auf seine Anregung hin untersuchten ferner Brewster [1] und Fretp |S), der eine an Säugethieren, der andere an Insecten, die Beziehung zwischen der Variabilität bestimmter Eigenschaften und ihrer systematischen Bedeutung, um zu dem Re- sultat zu gelangen, daß jene mit dieser steige. Allerdings scheint mir das Untersuchungsmaterial dieser Forscher zur definitiven Er- ledigung der Frage noch zu klein. Neben diesen mathematisch-analytischen Arbeiten sind seit dem Aufkommen der statistischen Methode noch manche nicht analytische veröffentlicht worden, welche ebenfalls ein großes Untersuchungs- material umfassen; von diesen möchte ich als besonders interessant Bumpus’ Untersuchungen über Variation und Mutation zweier von Europa nach Nordamerika eingeführter, recht heterogener Thierarten erwähnen, des Sperlings {2} und der Strandschnecke [3}. In beiden Fällen ist vor Allem die bedeutende Steigerung der Variabilität gegen- über den europäischen Stammformen bemerkenswerth. In Deutschland stehen auf zoologischem Gebiet Hrinck& und ich mit der Anwendung der variationsstatistischen Methode noch isolirt da. Heincke’s Interesse liegt vorwiegend auf dem Gebiet der Rassen- bildung innerhalb der Species, und ich betrachte als eine besonders wichtige Erweiterung der Variationsstatistik seine Methode, auf Grund der, statistischen Eigenthümlichkeiten der einzelnen Rassen die Zu- gehörigkeit jedes einzelnen Individuums zu einer von ihnen zu be- stimmen [11]. — Die Zahl der Mitarbeiter auf botanischem Gebiet nimmt von Jahr zu Jahr in erfreulicher Weise zu. Abgesehen von deutsch veröffentlichenden ausländischen Forschern, wie H. De Vrızs und E. VERSCHAEFFELT, hat sich F. Lupwıc seit Langem mit der statistischen Erforschung des Fisonacci-Gesetzes im Pflanzenreich und H. Vorcutine kürzlich in einer classischen Arbeit mit Blüthen- variation beschäftigt. Der große Vorzug der botanischen Objecte besteht in ihrer leichteren Verwendbarkeit für das Experiment, wie z. B. bezüglich der Erforschung der Vererbungsgesetze. Falls es mir in diesem Vortrag gelungen ist, nachzuweisen, daß die variationsstatistische Methode auf haltbaren logischen Grundlagen beruht und durch ihre Eigenart im Stande ist, neue und werthvolle Erkenntnisse zu fördern, die nicht mittels irgend einer anderen Ar- beitsmethode gewonnen werden können, so glaube ich die Hoffnung 224 hegen zu dürfen, daß ihre Anwendung auch bei den deutschen Zoo- logen allmählich Verbreitung finden wird. Die für sie nothwendigen mathematischen Vorkenntnisse gehen nicht über die Anforderungen des Maturitätsexamens hinaus. Die exacten und eindeutigen Resultate der analytischen Methode bieten einen besonderen Reiz, und es darf nicht übersehen werden, daß eine präcise Ausdrucksweise jeder wissen- schaftlichen Thätigkeit zum Vortheil gereicht. Die rein statistische Forschung, sei sie auf die Lösung theoretischer oder auf die mor- phologischer Probleme gerichtet, betrachte ich nur als die Vor- stufe zu einer wichtigeren Arbeitsrichtung, bei welcher statistisch- analytische und somit kritisch verwerthbare Resultate mit Hilfe von _ Massenexperimenten gewonnen werden. Hierzu würde allerdings ein besonderes Institut nothwendig sein, welches sich von dem üblichen biologischen Laboratorium durch den großartigeren Maßstab seiner Einrichtungen zu Zuchtzwecken, vom taxonomischen Museum durch Vorkehrungen zur übersichtlichen Bewahrung großer Mengen gleich- artiger Individuen unterschiede, deren Nachuntersuchung sowohl zur Controlle als zur Vervollständigung früherer Forschungen wichtig werden kann. Auf die hervorragende praktische Bedeutung eines solchen Instituts für Land-, Forst- und Gartenwirthschaft, für Fischerei und Viehzucht kann ich an dieser Stelle nur hinweisen; seine Hauptaufgabe aber bliebe naturgemäß die wissenschaftliche Forschung, deren Resultate direct oder indirect wieder der Praxis zu Gute kommen. — Vorerst aber wünsche ich der statistisch-ana- lytischen Methode in der Zoologie die ihr gebührende Anerkennung: nicht als der einzig gültigen Art wissenschaftlichen Arbeitens, sondern als eines neuen und den übrigen gleich geachteten Werkzeugs zum Aufbau unserer Wissenschaft. Verzeichnis der angeführten Schriften. — . BREWSTER, E. T., A measure of variability and the relation of individual variations to specific differences, in: Proc. Amer. Ac. Arts Sc. V. 32. No. 15. 1897. p. 268—280. 2. Bumpus, H. C., The variations and mutations of the introduced sparrow, in: Biol. Lectures Woods Holl (1896). 1897. p. 1—15. 3. —— The variations and mutations of the introduced Littorina, in: Zool. Bull. V. 1. No. 5. 1898. p. 247—259. 4. —— On the identification of fish artificially hatched, in: Amer. Natural. V. 32. No. 378. 1898. p. 407—412. 5. ÜZERNAY, A., Beobachtungen über das Variiren der Artkennzeichen der Süßwasserfische in der Umgegend von Charkow, in: Bull. Soc. Imp. Natural. Moscou Vol. 30 No. 1. 1857. p.227—249. 10. 11. 12. 13. 24. 225 . Davenport, C. B. and BuLLARD, C., Studies in morphogenesis. VI.: A con- tribution to the quantitative study of correlated variation and the com- parative variability of the sexes, in: Proc. Amer. Ac. Arts Sc, V. 32. No. 4. 1896. p. 85—97. . Duncker, G., Die Methode der Variationsstatistik, in: Arch. Entwicklungs- mech. V.8. H. 1. p. 112—187. Sep.: Leipzig, Engelmann, 1899. . FıeLvd, W. L. W., A contribution to the study of individual variation in the wings of Lepidoptera, in: Proc. Amer. Ac. Arts Sc. V. 33. No. 21. 1898. p. 389—395. . GIARD, A., Sur certains cas de dédoublement des courbes de GALTON dus au parasitisme et sur le dimorphisme d’origine parasitaire, in: C. R. Soc. biol. (ser. 10.) V. 1. No. 13. 1894. p. 350—353. HEINcKE, F., Die Varietäten des Herings, in: Jahresb. Comm. wiss. Unters. dtsch. Meere. I: Jg. 4-6. 1876—1878. p. 37—132. II: Jg. 7—11. 1879-1883. p. 1—86. —— Naturgeschichte des Herings, in: Abh. dtsch. Seefischerei- Ver. V. 2. H. 1 2s 1898. Pearson, K., Contributions to the mathematical theory of evolution. II. Skew variation in homogeneous material, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London. V. 186A. No. 123. 1894. p. 71—110. —— Idem. III. Regression, heredity and panmixia, ibid. V. 187A. No. 175. 1896. p. 253—318. . Petersen, ©. G. J., On the biology of our flat-fishes: Appendix II, in: Dan. biol. Station Rep. 4 (1893). 1894. p. 123—137. . THompson, H., On correlations of certain external parts of Palaemon serratus. in: Proc. Roy. Soc. London. V. 55. No. 333. 1894. p. 234—240. . —— On certain changes observed in the dimensions of parts of the carapace of Carcinus maenas, ibid. V. 60. No. 361. 1896. p. 195—198. . WARREN, E., Variation in Portunus depurator, ibid. No.362. 1896. p. 221—243. . —— An observation on inheritance in parthenogenesis, ibid. V. 65. No. 415. 1899. p. 154—158. . WELDON, W. F. R., The variations occurring in certain Decapod Crustacea. J. Crangon vulgaris, ibid. V. 47. No. 291. 1890. p. 445—453. —— Palaemonetes varians in Plymouth, in: Journ. mar. biol. Assoc. Un. Kingd. (N. S.) V. 1. No. 2. 1892. p. 459—461. | . —— Certain correlated variations in Crangon vulgaris, in: Proc. Roy. Soc. London. V. 51. No. 308. 1892. p. 2—21. —— On certain correlated variations in Carcinus maenas, ibid. V.54. No. 328. 1893. p. 318—329. —— Report of the committee for conducting statistical inquiries into the measurable characteristics of plants and animals. Part I: An attempt to measure the death-rate due to selective destruction of Carcinus maenas with respect to a particular dimension, ibid. V. 57. No. 344. 1895. p. 360—379. —— On the principal objections urged against the theory of natural selection, in: Rep. 68. Meet. Brit. Assoc. Bristol. 1899. p. 887—902, und in: Nature. V. 58. No. 1508. 1898. p. 499—506.. | Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1899. 15 226 Discussion: Herr Prof. Heinck£e (Helgoland) bemerkt, daß die von Herrn Duncker vorgetragene Methode der Variationsstatistik auch nach seiner Ansicht für die Lösung der wichtigsten Probleme der Varia- bilität und der sich daran knüpfenden Fragen der Transmutation absolut unentbehrlich sei. Erst hierdurch würden alle solche Unter- suchungen auf eine exacte Basis gestellt. Der englische Mathematiker Prarson habe sich die größten Verdienste durch die Begründung und Ausgestaltung dieser neuen Methode erworben. Neuerdings sei jedoch durch G. F. Lieps ein Werk aus dem Nachlasse des verstorbenen Psychophysikers G. THEropor FECHNER herausgegeben, das unter dem Namen »Collectivmablehre« gänzlich unabhängig von PrArson ebenfalls eine Methode der Variationsstatistik begründe und derselben eine in vieler Beziehung noch allgemeinere Basis gebe!. Hrıscke legt dieses bei WILHELM ENGELMANN-Leipzig 1897 erschienene Werk vor und empfiehlt das Studium desselben Allen, die sich mit Unter- suchungen über Variabilität beschäftigen. Herr Prof. Mösıvs (Berlin): Solche statistische Untersuchungen kosten sehr viel Arbeit. Sie erheben die Kenntnis des Angeschauten in das Mathematische, das rein Logische, das streng Wissenschaftliche. Es ist wünschenswerth, daß einige Arten jeder Thierclasse in ähnlicher Weise statistisch untersucht werden. Lernen wir dadurch das Variiren der Individuen in gewissen Richtungen sehr genau kennen, so dürfen wir nicht ver- gessen, daß es niemals völlig abgesondert von anderen Abänderungen ° erfolgt. Man wird also das Variiren in allen bemerkbaren Rich- tungen statistisch verfolgen müssen, um für die Umbildung der ganzen lebendigen Individuen mathematische Formeln zu gewinnen. Ob aber Reihen und Gruppen solcher Formeln unsere Vorstellungen lebender Wesen der Wirklichkeit mehr nähern . werden als andere Unter- suchungsmethoden, ist fraglich. Sicherlich bereiten mühevolle stati- stische Untersuchungen gründlichen Forschern großen Genub. Sie dürfen sich dadurch aber nicht verleiten lassen, den Werth mathe- matischer Formeln zu überschätzen. An der Discussion betheiligte sich ferner der Vortragende: ad !: Nach gründlichem Studium des Lıpps-Frcnner’schen Buches finde ich nicht, dass es die von Prarson geschaffene Methode erweitert, wohl aber, dass es dieselbe in manchen Punkten vertieft; die allgemeinere Behandlung der Probleme liegt zweifellos in PrArson’s Werken vor. ad ?: Die letztere Thatsache wird gerade durch die Correlations- forschung ins rechte Licht gestellt. 227 Vierte Sitzung. Den 24. Mai 13/, bis 3 Uhr Nachm. Vortrag der Herren Dr. F. Schaupınn (Berlin) und Dr. F. Römer (Breslau): Vorläufiger Bericht über zoologische Untersuchungen im nördlichen _ Eismeer im Jahre 1898. 1. Herr Dr. ScuHauprinn: Dr. Römer und ich haben uns im vorigen Sommer im Auftrage der Berliner Zoologischen Anstalten an einer Privatexpedition in das Nörd- liche Eismeer betheiligt. Dieselbe wurde angeregt und zu Stande ge- . bracht durch Herrn T’Hropor Lerner, der schon wiederholt als Tourist und Geschäftsmann Spitzbergen besucht hatte und auf Grund seiner dort gesammelten Erfahrungen den Plan faßte, eine beschränkte An- zahl von Theilnehmern weiter in die arktischen Gebiete zu führen als die bekannten Touristenfahrten des Capt. BApe und der Ham- burg-Amerika-Linie. Diesem Herrn gelang es, eine Anzahl sport- und jagdliebender Herren zusammenzubringen, durch deren Theilnahme, unter Zahlung namhafter Geldbeiträge, die Expedition ermöglicht wurde. Wir leisteten der dankenswerthen Aufforderung des Leiters der Expedition, Herrn TrEoDorR Lerner, die Vertretung der Zoologie zu übernehmen, Folge, nachdem uns die Gewähr erfolg- reichen Arbeitens durch Verfügung über die nöthigen Schiffsmaterialien und durch Einfluß auf die Cursrichtung des Schiffes gegeben war. Der nautische Führer der Expedition war Herr Corvetten-Capitain a. D. Rt- DIGER. Als Schiff wurde der Hochseefischdampfer »Helgoland« der Oldenburgischen Hochseefischereigesellschaft in Geestemünde gechar- tert und nothdürftig für die Zwecke einer Eismeerfahrt hergerichtet. Sogar ein Laboratorium war für uns Zoologen eingerichtet; der Raum, welcher sonst zur Aufbewahrung der Fisch- und Eisvorräthe diente, war nach unseren Angaben umgebaut und mit zahlreichen Schub- laden, Regalen und Tischen ausgestattet. Unsere Ausrüstung, welche wir dem Zoologischen Museum und Institut zu Berlin ver- danken, war solid und zweckmäßig zusammengestellt. Bei der Enge des Raumes durfte auch nicht ein. überflüssiges Stück mitgenommen werden, und wir mußten daher von allen complicirten Apparaten ab- sehen. Unsere Fanggeräthe bestanden aus einem größeren Trawl, meh- reren gewöhnlichen Dredgen, diversen Planktonnetzen, Reusen u.s.w. Die ausgezeichnete Dampfwinde unseres Schiffes bewährte sich sehr gut bei den Schleppnetzzügen. Da über 2500 m Drahtseil angeschafft 15* 228 waren, konnte auch auf größeren Tiefen gearbeitet werden. Der Dam- pfer »Helgoland« erwies sich als ganz vorzüglich geeignet für zoolo- gische Arbeiten, weil er außerordentlich manövrirfähig war, wegen seines geringen Tiefgangs uns nahe an die Küsten herankommen ließ und wegen seiner Kleinheit auch in schmalen Spalten des Eises vor- dringen konnte. Für die Planktonforschung war seine Flachbordig- keit besonders vortheilhaft, man konnte viele pelagische Thiere direct vom Schiff beobachten und sogar mit der Hand schöpfen. — Bevor ich auf unsere -zoologischen Arbeiten eingehe, will ich einen kleinen Überblick über die Reiseroute geben. Die Fahrt des »Helgoland« erstreckte sich um ganz Spitzbergen, das im Ganzen wie in seinen einzelnen Theilen umfahren wurde, ferner auf die Murmanküste und das Weiße Meer. Sie begann am 26. Mai von Bremerhaven aus und ging längs der norwegischen Küste, mit kurzem Aufenthalt in Bergen, zunächst nach Tromsö, wo die Ausrüstung für die Eismeerfahrt voll- endet und ein Eislotse an Bord genommen wurde. Am 9. Juni ver- ließen wir diesen Ausgangspunkt der meisten arktischen Expeditionen und richteten, nach einem Besuch der Walfangstation im Troldfjord, die uns Gelegenheit gab, die Verarbeitung der Wale kennen zu lernen und reichlich anatomisches Material zu sammeln, unseren Curs auf die Bäreninsel, die wir nach stürmischer und nebliger Überfahrt am 12. Juni erreichten. Hier lernten wir gleich zu Anfang ein Bei- spiel arktischer Thierfülle kennen; die Vogelberge dieses Felsen- eilandes sind wohl die reichsten Brutplätze arktischer Vögel im ganzen Spitzbergengebiet, und wir hatten während unseres 3tägigen Aufent- halts auf dieser ersten Station des Eismeeres reichlich mit Beobachten und Sammeln zu thun. Ein wichtiger Theil unseres Arbeitsplanes war die Erforschung der Süßwasserfauna. Die Bäreninsel bot auch hierfür einen guten Anfang, denn zahlreiche Seen, Teiche und Bäche bedecken in labyrinthischer Anordnung das Plateau derselben. Am 16. Juni wurde das Südkap von Spitzbergen erreicht und bis zum 23. zunächst der Storfjord in Kreuz- und Querfahrten zwi- schen Treibeismassen und Grletscherblöcken untersucht. In diesem nur selten eisfreien Meeresabschnitt war bisher wenig zoologisch ge- arbeitet worden, und die Fauna erwies sich als recht reich und man- nigfaltig. Nach einem Besuch der durch ihren Vogelreichthum bekannten kleinen Inseln an der Deeviebai (wir ankerten an der »Berentine-« Insel, auf welcher 1889 KüKENnTHAL und A. WALTER mit ihrem Schiff gestrandet waren, wovon noch eine hohe Steinvarde mit Stange Zeugnis ablegt) wurde der Versuch gemacht, nach Osten zu gelangen, um das Hauptziel unserer Fahrt, das unerforschte König-Karls-Land 229 zu erreichen. Bald verhinderten aber dichte Packeismassen das weitere Vordringen; wir wandten uns daher zunächst nach Westen, um hier im Bereich des Golfstroms möglichst weit nach Norden zu gelangen. Zoologisch ist an der Westküste von Spitzbergen schon wiederholt gearbeitet worden. Da die Nordhavsexpedition mehr die größeren Tiefen in weiterer Entfernung vom Lande aufgesucht hatte, wandten wir unser Hauptinteresse den Buchten und flachen Theilen der Küste zu. Bel-Sund, Van Keulenbai, Kingsbai, Smeren- burg, South-Gat sind Stationen auf unserer Fahrt nach Norden. An der Roß-Insel, der nördlichsten des ganzen Spitzbergen- archipels, hatten wir am 1. Juli die Eiskante erreicht, welche uns zur Umkehr zwang. Auch die Hinlopenstraße, welche wir bis Cap Torell durchfuhren, war an ihrem Südausgange noch mit Eis ver- rammelt, ebenso lagen östlich von Cap Platen noch große Festeis- massen, so daß die Aussicht, von Norden her König-Karls-Land zu erreichen, sehr gering war. Wir kehrten längs der Nord- und West- küste von Groß-Spitzbergen zurück und liefen zu mehrtägigem Aufenthalt in die Advent-Bai (Isfjord) ein. Hier trafen wir den Hamburg-Amerikanischen Packetfahrt-Dampfer »Auguste-Victoria«, der uns Kohlen abgab, und das deutsche Kriegsschiff »Olga« mit der Expedition des Deutschen Seefischerei-Vereins an Bord. Mit dem . Zoologen !derselben, Herrn Collegen Dr. HartLaug aus Helgoland, konnten wir unsere Erfahrungen austauschen und auch einige Male zusammen mit Dredge und Planktonnetz arbeiten. Der zweite Theil unserer Reise führte uns in die unerforschten Gebiete im Osten Spitzbergens. Die außerordentlich günstigen Eis- verhältnisse erlaubten uns, das ganze König-Karls-Land wieder- holt zu umfahren und zoologisch genau zu untersuchen, während Herr Capitain RünıGEr seine geographischen Aufnahmen machte. Unser Aufenthalt an den König-Karls-Inseln währte vom 23. Juli bis zum 5. August. Alle drei Inseln, das Schwedische Vorland, die Jena-Insel und die Abel-Insel, wurden umfahren und mit einem Ring von Dredge- und Planktonstationen umgeben. Auch die Landfauna und das Thier- leben des Süßwassers wurde bei zahlreichen Landexcursionen unter- sucht und viel reicher gefunden, als man bisher annahm. Nachdem ein Vorstoß nach Nordosten auf Franz-Josefs-Land zu, trotz vollkommener Eisfreiheit des Meeres, wegen starken Sturmes und Nebels aufgegeben werden mußte, wandten wir uns nach der Küste von Nord-Ost-Land, fuhren an dem ungeheueren Gletscher desselben, vor dem wir eine reiche Bodenfauna feststellen konnten, entlang, und erreichten nach einer gefährlichen Fahrt durch Treibeis und Nebel, die Great-Insel oder Storö der Norweger, die eine wich- 230 tige ornithologische Station wurde, weil wir auf ihr eine Rarität, die Schwalbenschwanzmöve, Xema sabinei, als Brutvogel fanden. Hier fiel bei der Leitung der Expedition die Entscheidung, Nord-Ost-Land von Süden ganz zu umfahren. Das kühne Wagnis gelang, nachdem mehrere Hindernisse in Gestalt von dicken Pack- eisgürteln mit Gewalt durchbrochen waren, und wir befanden uns am 9. August bereits in der Nähe der Roß-Insel in vollkommen eisfreiem Wasser, an derselben Stelle, wo wir schon am 4. Juli von Westen her angelangt waren. Hiermit war die vollständige Umfahrung von Spitzbergen, die erste durch ein deutsches Schiff, vollendet. Nun kam für uns Zoologen aber erst der interessanteste Theil der Reise. Wir wünschten sehnsüchtig die tiefe Rinne zu erreichen, die durch Nansen und die Drift der »Fram« so berühmt geworden ist, und waren auch so glücklich, den Rand derselben an der Fest- eiskante auf 81°32’ zu finden. Nansen hatte nicht gedredgt, wir arbeiteten Tag und Nacht, legten an 4 verschiedenen Stellen Dredge- stationen an und machten zahlreiche Stufenfänge mit den Plankton- netzen. Hier fanden wir eine vollkommen andere Fauna als im übrigen Spitzbergengebiet, eine echte Tiefseefauna, wie sie bisher aus der Arktis noch nicht bekannt war. Bei der Rückfahrt durch die Hinlopenstraße, die inzwischen ganz eisfrei geworden war, wurden. noch verschiedene Abstecher in die Buchten und Straßen der West- » küste der Olgastraße gemacht, um die Lücken, die wir in diesem Ge- biet noch gelassen, auszufüllen. Greerade in diesen schmalen Sunden, Bismarcksstraße, Helis-Sund, Walter-Thymen-Straße, fanden wir einen Thierreichthum wie in keinem andern Gebiet des sanzen Spitzbergenarchipels. Nachdem noch die zwischen Spitzbergen und der Bäreninsel gelegene thierreiche Spitzbergenbank in mehreren Schleppzügen untersucht war, erreichten wir am 22. August Tromsö. Hiermit war unsere erste Reise beendet. Die Resultate unserer zoologischen Untersuchungen im Spitzbergen- gebiet werden in einem größeren Reisewerk unter Mitarbeit zahlreicher Fachgenossen zusammengefaßt werden, hier können nur einige allge- meine Gesichtspunkte für das Verständnis der Fauna dieses Gebiets, die sich während der Reise und beim Sortiren der Sammlungen er- geben haben, hervorgehoben werden. Was zunächst die Landfauna anbetrifft, so ließ sich hier nicht viel Neues erwarten. Von Säugethieren kommen nur der Eisbär, der Eis- fuchs und Rennthiere vor; wir konnten zahlreiche biologische Notizen und anatomisches Material sammeln, da wir viele dieser Thiere zu Gesicht bekamen. Es wurden z. B. während der kurzen Sommer- 231 monate allein 44 Eisbären erlegt, wovon 28 auf die König-Karls- Inseln entfallen. Der Lemming wurde nirgends im ganzen Gebiet bemerkt, und es dürfte die Frage, ob diese Thiere Spitzbergen bewoh- nen, definitiv verneint werden. Bezüglich der Biologie der Meersäuger sei nur erwähnt, daß wir im Walroßmagen große Mengen von Fischen fanden, womit die im- mer wiederkehrende Angabe, daß dieser Riese des Meeres sich nur von Muscheln ernähre, widerlegt ist. Selbst Möven und Sturmvögel holt er sich gelegentlich von der Oberfläche des Wassers. Von Vögeln wurden 28 Arten beobachtet und hiervon 26 als Brutvögel des Spitzbergengebietes festgestellt. Diese Vögel vertheilen sich nach unseren Beobachtungen recht gleichmäßig über den ganzen Archipel, während man bisher Ost-Spitzbergen für viel ärmer hielt. Nach den Untersuchungen von A. WALTER, dem Begleiter KtKen- THAL’s auf seiner zweiten Expedition im Jahre 1889, waren nur 14 Arten von der Ostküste Spitzbergens bekannt. Dieser ausgezeich- nete Ornithologe fand an den König-Karls-Inseln nur 9 Vogelarten, während von uns hier 19 beobachtet wurden. Es läßt sich nicht annehmen, daß dieser gewissenhafte Forscher so viele Vögel über- sehen hat, und wir kommen auch auf Grund anderer Betrachtungen zu dem Resultat, daß die Ornis Ost-Spitzbergens in der That in den Jahren 1889 und 1898 so verschieden gewesen ist. Wir erklären den Unterschied durch klimatische Differenzen; die meisten Vögel, die hier leben, sind Meeresbewohner oder erhalten wenigstens vom Meere ihre Nahrung. Während unserer Reise waren nun die Eisverhältnisse ım Osten ausnahmsweise günstige; der Golfstrom breitete sich in den letzten Jahren so weit nach Norden und Osten aus, wie es noch selten in früherer Zeit vorgekommen sein dürfte. In Folge dessen war viel freies Wasser in diesen Meeresabschnitten, und die sonst nur an der eisfreien Westküste Nahrung findenden Vögel konnten sich auch nach Osten ausbreiten. Im Jahre 1889 hingegen war im ganzen Sommer viel Eis in diesem Gebiete; Ktxentuat konnte in Folge dessen die östlichen Inseln von König-Karls-Land nicht erreichen. Ein bemerkenswerther Unterschied der Vogelfauna im Osten und Westen verdient aber doch hervorgehoben zu werden. Die Elfenbein- move, Gavia alba, ist der Charaktervogel von Ost- und Nord-Spitz- bergen und hier ungemein häufig; an der Westküste fehlte er aber “vollständig. Dies erklärt sich ebenfalls durch die Eisverhältnisse. Dieser Vogel ist in seiner Lebensweise ganz an das Treibeis gebun- den; da im Westen nichts davon angetroffen wurde, hatte sich die Eismöve für diesen Sommer ganz aus diesem Gebiet zurückgezogen. Von erbeuteten Seltenheiten wollen wir nur die Schwalbenschwanz- 232 move, Xema sabinet, erwähnen, die bisher noch nicht sicher als Be- wohner Spitzbergens nachgewiesen war. Wir fanden sie als Brut- vogel auf der Storö, jener einsamen Insel, welche auf 80° n. Br. der öden Eiswüste des Nordost-Landes vorgelagert ist. Sie lebte hier in inniger Freundschaft mit der arktischen Seeschwalbe, Sterna macrura, und hatte ganz deren Gewohnheiten angenommen. Auch von der Elfenbeinmöve, Gavia alba, von der noch wenige Brutplätze bekannt waren, entdeckten wir eine große Brutcolonie' auf der östlichsten der König-Karls-Inseln, der Abel-Insel. Hier brütete diese prachtvolle Move in Gesellschaft der Seeschwalben und Eiderenten auf dem flachen Boden, während sie bisher nur als Felsenbrüter und Bewohner der Vogelberge in Gemeinschaft anderer Möven (Larus glaucus und Rissa tridactyla) beobachtet worden war. Das Thierleben des süßen Wassers ist in Spitzbergen nicht reich; von großen Thieren kommt nur der Lachs, Salmo alpinus, in solchen größeren Seen vor, welche Abfluß nach dem Meere haben. Am reichsten ist die Gruppe der Crustaceen durch Daphniden und Cope- poden vertreten, außerdem Rotatorien, Tardigraden und Nematoden. Wir werden andern Orts ausführlich über unsere Resultate berichten, wenn unsere Untersuchungen hierüber abgeschlossen sein werden. Bezüglich der ziemlich reichen Protozoenfauna, die meist an Ort und Stelle untersucht wurde, können wir schon jetzt erwähnen, daß keine von unseren einheimischen Vertretern abweichende Form gefunden wurde, ein Resultat, das richt auffällig erscheint, wenn man bedenkt, daß die zahlreichen Wasservögel, die als Hauptverbreiter dieser Orga- nismen angesehen werden dürfen, bei ihrer Frühjahrswanderung eine regelmäßige Verbindung mit den Süßwasserbecken des europäischen Festlandes herstellen. Unser Hauptinteresse war während der Reise der Erforschung der marinen Thierwelt, dem Benthos und Plankton, zugewandt. Unser Ziel, möglichst viele Meeresabschnitte des zerrissenen Inselcomplexes in continuirlicher Reihe abzufischen, haben wir, Dank der günstigen Eisverhältnisse, vollständig erreicht und einen Ring von 51 Dredge- und fast 100 Planktonstationen um den gesammten Spitzbergen- Archipel gelest. Dr. Römer wird Ihnen nachher über unsere Planktonuntersuchungen berichten, ich will hier nur noch einige Worte über die reiche Bodenfauna sagen. Die Fülle des gesammelten Ma- terials, dessen detaillirte Erforschung mehrere Jahre in Anspruch‘ nehmen wird, macht vorläufig einen nur oberflächlichen Überblick über den Charakter der Gesammtfauna möglich. Die Gewässer, welche die Küsten Spitzbergens umgeben, stellen eine Flachsee dar, die sich in zahlreiche Fjorde, Buchten und Straßen 233 gliedert. In den zusammenhängenden Gebirgsstock von West-Spitz- bergen schneiden an der West- und Nordküste fünf größere Fjorde ein, von Süden nach Norden gerechnet der Horn-Sund, Bel-Sund, Eis-Fjord, Kingsbai, Wiide-Bai, die sich wieder in mehr oder weniger zahlreiche Buchten gabeln. Man kann also sagen, daß die West- küste Spitzbergens Fjordcharakter besitzt. Während aber in dem eigentlichen Land der Fjorde, in Norwegen, diese tiefen Buchten durch bedeutende Meerestiefen charakterisirt werden, die meist größer sind als draußen vor der Küste, ist dies in Spitzbergen nicht der Fall. Die meisten Buchten erreichen kaum eine Tiefe von 200—-300 m, nur im Eis-Fjord kennt man einige tiefere Stellen bis zu 400 und 500 m. Erst weiter westlich fällt die flache, submarine Küstenterrasse Spitzbergens ziemlich steil in die große und tiefe Rinne der Grönland-See ab. Dasselbe ist im Norden der Fall, hier findet sich auf 81° N. Breite der steile Abfall in die große Tiefe der durch NAnsen berühmt ge- wordenen Rinne, welche vielleicht eine Verbindung des Stillen Oceans mit dem Atlantischen über den Pol herstellt. Ganz anders ist der Charakter Ost-Spitzbergens; es ist das Land der Inseln. Nord-Ost-Land, Barents-Land, Edgeland und die König- ‘ Karls-Inseln sind die Haupt-Landmassen, welche durch zahlreiche schmälere und breitere Sunde und Straßen von einander und von Groß- Spitzbergen getrennt werden, deren wichtigste die Hinlopen-, Olga- straße, Helis-Sund, Walter-Thymenstraße und Storfjord (es ist kein Fjord, sondern eine Straße) sind. Hatten wir an der Westküste den Fjordcharakter des Meeres festgestellt, so können wir im Osten von einem Straßencharakter sprechen. Übereinstimmung herrscht nur bezüglich der Tiefenverhältnisse; Tiefen über 200 m gehören auch im Osten zu den Seltenheiten. Von besonderem Interesse war uns daher die Entdeckung einer tiefen Rinne, welche von Norden her in die schmale Hinlopenstraße einschneidet. Die Seekarten zeigen hier nur flaches Wasser an, wir fanden aber längs der Ostküste von Neu-Friesland vor dem Ausgang der Lomme- Bai bis zum Cap-Verleegen-Hook Tiefen von 450—480 m; vielleicht stellt diese Rinne eine schmale flachere Abzweigung der von uns als »Nansen-Rinne« bezeichneten großen Tiefe nördlich von Spitz- bergen dar. Zu den hier kurz skizzirten topographischen Unterschieden gesellen sich nun die für die Ausbildung einer charakteristischen Fauna noch wichtigeren hydrographischen Differenzen. Spitzbergen schiebt sich, wie bekannt, als Bollwerk zwischen zwei entgegengesetzte Meeresströmun- gen, den von Südwesten aufsteigenden warmen Golfstrom und den von Nordosten herabsteigenden kalten Polarstrom. Längs der ganzen 234 West- und Nordwestküste breitet sich das Golfstromwasser unge- hindert aus und bedingt hier das wärmere Klima des Landes und die höhere Meerestemperatur (daher meist eisfrei). Im Nordosten stößt der Polarstrom auf die Küste und hält dieselbe in Eis und Schnee umfangen (der Eisblock des Nord-Ost-Landes). Das ganze Ge- biet dazwischen, die Straßen und Sunde des Ostens, sind aber das Mischgebiet‘ dieser beiden feindlichen Ströme und daher von sehr wechselndem Klima; wenn der Golfstrom stark nach Norden stößt, hat das Mischwasser eine durchschnittlich höhere Temperatur, und die Eisgrenze wird nach Norden verschoben (gute Eisjahre). Eine solche Periode der stärkeren Ausbreitung des warmen Wassers hatten wir gerade im Jahre 1898, während am Ende der achtziger Jahre der Polarstrom Sieger war und den Golfstrom nach Süden drängte (schlechte Eisjahre). Außer den Temperaturdifferenzen werden durch diese Strömungen auch Verschiedenheiten des Salzgehaltes bedingt, weil der Golfstrom stärker salziges Wasser besitzt als der Polarstrom. Diese hydrographischen Differenzen sind von stärkstem directem Ein- fluß auf die im Wasser schwebenden Organismen, die Planktonthiere, worüber Ihnen Dr. Römer Näheres mittheilen wird, da aber die Nah- rung vieler Bodenthiere aus den Planktonwesen oder ihren Leichen besteht, so ist auch die Zusammensetzung der Bodenfauna im Grunde von diesen hydrographischen Factoren in erster Linie bedingt. Hier kommen freilich auch andere Gesichtspunkte hinzu, insbesondere die Beschaffenheit des Mediums selbst, des Meeresbodens. Auch hier kann ich nur ein paar Andeutungen geben. Spitzbergen hat seinen Namen von den spitzen, zerklüfteten Gebirgen, die es bedecken; diese seine Scenerie setzt sich nun auch auf den Meeresboden seiner Um- sebung fort. Es giebt wenig Meeresabschnitte, die so von Felszacken, Klippen, steilen Abgriinden und Gesteinstrümmern wimmeln wie die Spitzbergen-See, und wohl nirgends begegnen daher der Praxis der marinen Bodenuntersuchung so viele Schwierigkeiten wie hier. Doch tritt auch hier zwischen West- und Ostseite ein Unterschied hervor, indem die Westseite ohne Zweifel ebener und gleichmäßiger gestaltet ist als der Osten (besonders die Gebiete um die König-Karls-Inseln sind ein wahres Kreuz für den dredgenden Zoologen). Die Thäler und Mulden zwischen diesen submarinen Gebirgen sind mit einem feinen, fetten Lehm oder blauen Mud ausgefüllt, der mit größeren und kleineren Steinen durchsetzt ist, welche die Eisberge, die Kinder der zahllosen Gletscher vom Gebirge herabführen und bei ihrer Auf- lösung auf den Meeresboden fallen lassen. In den Buchten des Westens überwiegt der zähe, feine Gletscherschlamm und die lehmigen Bestandtheile, welche die Schmelzwasser von den steilen Abhängen 235 der Gebirge in das Meer spülen. In den Straßen des Ostens reinigen die starken Strömungen den Meeresboden; daher tritt an vielen Stellen der nackte Fels hervor (besonders in den engen Straßen mit reißender Grezeitenströmung;). Die hier nur angedeuteten Differenzen der physikalischen Lebens- bedingungen an der Ost- und Westküste von Spitzbergen haben eine sehr charakteristische Verschiedenheit der Bodenfauna bedingt. Wenn wir unsere Sammelausbeute im Ganzen überblicken, fällt uns zunächst der relativ große Reichthum des Ostens gegenüber der Armuth des Westens und Nordwestens auf. Dies erstreckt sich nicht nur auf die Arten, sondern auch auf die Individuen. Ferner fällt sofort die Ar- muth an festsitzenden Thierformen im Westen auf; es überwiegen hier die Organismen, welche sich kriechend ihre Nahrung suchen. Die Charakterthiere dieser Fauna sind die Echinodermen; es über- wiegen in allen Dredgezügen die Ophiuriden, Asteroiden, Echiniden und Holothurien gegenüber allen anderen Organismen an Menge. Von Mikroorganismen fällt die Armuth an Foramimiferen beson- ders auf. Reich sind noch die Pantopoden vertreten, spärlicher die Mollusken. Aber die Coélenteraten und Bryozoen werden nur ganz vereinzelt gefunden. Einen ganz anderen Habitus hat die Fauna im Osten; die Echinodermen treten viel mehr zurück und die fest- sitzenden Formen in den Vordergrund, besonders die Colenteraten und Bryozoen, die in einer fabelhaften Mannigfaltigkeit gefunden werden. Namentlich die engeren Straßen, wie Bismarck-Straße, Helis- Sund, Thymen-Straße, Bremer-Sund u. s. w. beherbergen einen Thier- reichthum, von dem man sich kaum eine Vorstellung macht. Meist war hier die Dredge bis zum Rande nur mit Organismen angefüllt. Dichte Wälder von Hydroiden und Bryozoen bedecken die Felsen, die Steine sind dicht mit schön gefärbten Actinien besetzt, alle von ihnen freigelassenen Plätze werden von den Balaniden eingenommen, die auch alle größeren Muscheln und Schnecken überziehen, und so undurchdringlich ist dieses Chaos von Thieren häufig, daß die stark beschwerte Dredge nicht bis zum Boden durchdringen kann und gar keine Grundprobe, sondern nur Lebewesen heraufbringt. Die Cha- rakterthiere der Fauna des Ostens sind ohne Zweifel die Hydroiden und Bryozoen. In den von ihnen gebildeten Rasen leben aber die mannigfaltigsten Thierarten in reicher Menge. Zahlreiche Kalk- schwämme sitzen auf diesen Thierstöcken; Monascidien und Synas- cidien, Alcyoniden in bunten Farben, zahlreiche Würmer, schön ge- färbte Krebse u. s. w. entfalten hier einen Farben- und Formenreich- thum, wie man ihn an der West- und Nordseite nicht findet. Man verstehe uns aber recht; mit der Betonung dieser Unterschiede soll 236 nicht etwa die Behauptung aufgestellt werden, daß die im Osten in reicher Fülle beobachteten Thiere im Westen ganz fehlen, vereinzelt treten hier auch die meisten Arten auf, aber eben nie in solcher Menge, um der Lebensgemeinschaft, in der sie gefunden werden, ihren Charakter zu verleihen. Eine besondere Stellung nimmt der Stor- fjord ein: hier überwiegen die Alcyoniden und vor Allem die Cri- noiden, die durch Antedon eschrichti vertreten werden. Dieser schöne Haarstern bildet hier ausgedehnte Rasen und erreicht enorme Größe; ferner sind von den Ophiuriden die Euryaliden hier besonders reich vertreten. Es ist ja überhaupt eine Eigenschaft der arktischen Thiere, bedeutendere Größe zu erreichen als die Artgenossen oder Ver- wandten in niederen Breiten; besonders auffallend war dies aber bei diesen Ophiuriden, wir haben Astrophyton von über !/, m Durch- messer gefunden; die Scheibe allein (ohne Arme) maß bei einem In- dividuum 22 cm im Durchmesser. Aber auch in anderen Thiergruppen finden sich sehr große Individuen. Selbst unter den Foraminiferen wurden solche Riesenexemplare beobachtet. Eine Miliohna tricari- nata aus der tiefen Rinne der Hinlopenstraße z. B. war 5 mm lang, während diese Art im Mittelmeer selten die Größe von 1 mm über- schreitet. Ein Thier verdient noch besonders hervorgehoben zu werden, das bisher zu den größten Seltenheiten gehörte und das ausschließlich seine Verbreitung hier im Osten Spitzbergens zu haben scheint, das merkwürdige Urmollusk Proneomenia. Es wurde in zwei Exemplaren in der Barents-See von SLUITER entdeckt, von KÜKENTHAL wieder zwei- mal in der Olgastraße gefunden, und wir erbeuteten eine neue Art dieser Gattung in der tiefen Rinne der Hinlopenstraße; eine genaue Unter- suchung derselben wird Herr Dr. Turrets in der ersten Lieferung un- | seres Reisewerkes demnächst veröffentlichen. Zur Erklärung der Verschiedenheit der Bodenfauna Ost- und West-Spitzbergens müssen wir auf die Strömungsverhältnisse zurück- kommen. Liings der West- und Nordwestküste (bis zur Roß-Insel etwa) breitet sich der Golfstrom ungehindert aus und führt eine An- zahl Planktonwesen mit sich nach Norden; da er sich nur allmählich abkühlt, bleiben viele derselben am Leben, die Bodenfauna erhält daher nicht sehr reiche Nahrung. Ganz anders im Osten: hier mischt sich das kalte Polarstromwasser ganz plötzlich mit dem warmen Golf- _ stromwasser, dieser jähe Temperaturwechsel (und Salzgehaltwechsel) bringt zahllosen Planktonwesen den Tod und zwar sowohl den steno- ; thermen Bewohnern des Golfstroms wie des Polarstroms, nur die weni- | gen eurythermen (und euryhalinen) Planktonwesen bleiben am Leben. | Unsere Planktonuntersuchungen haben in der That bewiesen, daß hier | 237 im Osten fortwährend ein Regen von Thier- und Pflanzenleichen zu Boden sinkt und die dort lebenden Organismen mit einer Nahrungs- fülle überschüttet, welche die enorme Vermehrung derselben ermög- licht. Dieser Reichthum an Nahrung erklärt zugleich die besonders starke Thieranhäufung in den engen Straßen dieses Gebiets. Hier führt der reißende Gezeitenstrom fortwährend neue Thiercadaver über den Boden hin und her. Die Schnelligkeit der Strömung dürfte für das Überwiegen der festsitzenden Formen verantwortlich gemacht werden, weil diese nicht so leicht von dem reißenden Strom aus den Straßen fortgefegt werden können. Sie bieten ihrerseits wieder Schutz der ganzen zwischen ihnen hausenden Gemeinschaft der frei beweg- lichen Thiere. Letztere können sie aber nie überwuchern, weil sie im Kampf um die Nahrung besser gestellt sind, sie erhalten die herab- fallenden Organismen ja zuerst, und nur die Brosamen, die sie von ihrer Mahlzeit übrig lassen, fallen den zwischen ihnen lebenden an- deren 'Thieren zu. Auf diese interessanten biocönotischen Verhält- nisse und auf ihre Abhängigkeit von den physikalischen Lebensbedin- gungen, sowie auf die hierdurch bedingten Verschiedenheiten der ark- tischen Lebensbezirke, werden wir in einer ausführlichen Arbeit später zurückkommen. Eine Eigenthümlichkeit aller Meerestheile um Spitzbergen ist das fast vollständige Fehlen einer Litoralfauna im engeren Sinne. Das Thierleben der Küstenzone bis etwa zu 10 m Tiefe ist außerordent- lich arm, weil das Eis hier nicht nur im Winter bis zum Boden reicht, sondern auch im Sommer das Treiben der Wellen, die bran- denden Gletscherblöcke und Eisberge keine Bodenfauna aufkommen lassen. Hier fehlt auch die Algenflora aus denselben Gründen. Sie erreicht ihre Hauptvegetation in der Tiefe von 20—150 m, und hier herrscht auch naturgemäß das reichste Thierleben. Die Bodenfauna des König-Karls-Inselgebiets zeigt die größte Übereinstimmung mit der Thierwelt an der Westseite der Olgastraße, nur die Vertreter einer Thiergruppe, die Tetraxonier unter den Kieselschwämmen, fangen hier an zahlreicher zu werden. Ihre Menge nimmt nach Norden stetig zu und erreicht ihren Höhepunkt am Rande der »Nansen-Rinne«. Schon vorher wurde erwähnt, daß die Fauna dieser großen Tiefe vollständig von der des übrigen Spitzbergen-Meeres abweicht. Es ist eine echte Tiefsee-Thierwelt, die uns hier entgegentritt. Die Charakterthiere derselben sind die Kieselschwämme, Tetraxonier und vor Allem Hexactinelliden, die bisher in der Arktis überhaupt noch nicht gefunden sind und, wie Herr Geh.-Rath Prof. SCHULZE, der sie bearbeitet, uns mittheilt, alle neuen Gattungen angehören. 238 Der Reichthum an diesen Organismen ist so groß, daß sie wesent- lichen Antheil an der Bildung des Meeresbodens nehmen. Derselbe besteht nämlich hauptsächlich aus den Nadeln abgestorbener Spongien, die ein dichtes Filzwerk darstellen, in dessen Lücken ein äußerst feiner, an organischen Bestandtheilen reicher Mud suspendirt ist. Steine fehlen hier fast ganz. Wenn man den Mud aussieht, so be- hält man, etwa ein Drittel des ganzen Volumens, weiße glänzende Glaswolle zurück, die nur aus Spongiennadeln besteht und bei- nahe zu industrieller Verwerthung locken könnte, so homogen ist sie. An diese eigenthümliche Beschaffenheit des Meeresbodens haben sich viele dort lebende Organismen in sehr gleichartiger Weise angepaßt und sind dadurch ganz verschiedene Formen im äußeren Habitus sehr ähnlich geworden. Nicht nur die Hexactinelliden, son- dern auch Alcyoniden, Actinien, Pennatuliden u. s. w. sind durch dicke kolbige Anschwellungen ihrer Basaltheile ausgezeichnet, welche verhindern, daß sie in den weichen Boden einsinken; sie schwim- men gewissermaßen mit diesen blasigen Bojen auf dem Nadelfilz- werk. Nächst den Spongien fällt der besondere Reichthum der Fora- miniferen auf, von denen besonders die Familie der Astrorhiziden, die im übrigen Spitzbergengebiet nur spärlich vertreten ist, in reich- ster Entwicklung gefunden wird. Auch diese großen sandschaligen Formen zeigen interessante Anpassungserscheinungen an die eigen- artige Bodenbeschaffenheit, die ich im Einzelnen hier nicht erwähnen kann. Nur ein Beispiel verdient hervorgehoben zu werden; Storto- sphaera, die an der norwegischen Küste zur Kugelgestalt neigt, hatte hier die Gestalt einer sehr breiten flachen Scheibe angenommen; am Rand der Rinne findet man aber alle Übergänge bis zu kugligen Exemplaren. Die hartschalige Saccammina hingegen, die im Spitz- bergengebiet nicht ‚selten ist, fehlt in dieser Tiefe, weil sie nicht im Stande ist, ihre kuglige Gestalt, welche sie in diesen weichen Mud einsinken läßt, zu ändern. Die weichschalige Stortosphaera hat hier, Dank ihrer größeren Variationsfähigkeit, den Sieg im Kampf ums Dasein davongetragen. Die weitere Untersuchung dieser interessanten Tiefseefauna wird die wichtige Frage zu entscheiden haben, ob sie übereinstimmende Züge mit der Fauna der großen atlantischen Tiefe aufweist. Die Beantwortung einer zweiten Frage, nämlich nach den Beziehungen der arktischen zur antarktischen Bodenfauna, scheint uns durch die Ent- deckung dieser neuen specifisch arktischen Tiefseefauna in die weitere Ferne verschoben; sie würde uns verfrüht erscheinen, bevor man nicht diese Tiefseefauna eingehend kennen gelernt hätte. — Unsere zweite Reise erstreckte sich von Tromsö längs der nor- 239 wegischen Nordküste, um die Halbinsel Kola in das Weiße Meer bis Archangel. Da der Herbst schon weit vorgerückt war, mußte die Fahrt sehr beschleunigt werden, außerdem tobten bereits die berüch- tigten Herbststürme an dieser Küste; daher war an zoologische Ar- beiten nicht viel zu denken. Wir konnten nur wenige Stichproben der Fauna der Murmanküste und des Weißen Meeres nehmen, die eine große Übereinstimmung mit der Flachwasserfauna Spitzbergens ergaben. Von besonderem Interesse war der Besuch der biologischen Station in Katharinenhafen bei Kola, die von der russischen Regie- rung angelegt ist, um die Fischereiverhältnisse, die an der lappländi- schen Küste arg daniederliegen, zu heben. Eine zweite Aufgabe ist die Erforschung der angrenzenden Meeresabschnitte und der Biologie der arktischen Thiere überhaupt Die Station fanden wir ganz modern eingerichtet, und ihre reichen Sammlungen bewiesen, daß sie in dem ersten Sommer ihres Bestehens trefflich gearbeitet hatte. Wir dürfen von derselben eine große Bereicherung unserer Kenntnisse des arktischen Thierlebens erwarten. Besonders erfreulich war uns die Kunde, daß, wie uns S. Excellenz der Gouverneur von Archangel, Herr ENGELHARDT, versicherte, auch ausländische Gelehrte die An- stalt benutzen dürfen. Da Archangel mit der Bahn von Berlin aus bequem zu erreichen ist (auch nicht theuer), so wird vielleicht mancher deutsche Fachgenosse seine Ferien gern. einmal in dieser interessanten Gegend zur Bearbeitung irgend eines Themas der an Problemen so reichen arktischen Biologie ausnutzen. In diesem Som- mer hat die Station auch einen großen, ganz modern eingerichteten Expeditionsdampfer erhalten und kann damit weite Ausflüge in die nördlichen Meere unternehmen, ein Hilfsmittel, das die deutsche Zoologie wohl noch lange wird entbehren müssen, obwohl es bei uns ebenso nöthig wäre, denn wir haben ja auch eine biologische Station, die neben ihren wissenschaftlichen Zwecken auch die Aufgabe hat, die Fischerei zu heben. Als stellvertretenden Director der Zoologischen Station fanden wir einen Schüler des Berliner Zoologischen Instituts vor, Herrn Dr. L. Brrir- Fuss, der uns in freundschaftlichster Weise empfing. Mit ihm gemeinsam nahmen wir auch eine interessante biologische Untersuchung vor, näm- lich die hydrographische und zoologische Erforschung eines Relicten- sees, welcher auf der Insel Kildin an der Murmanküste gelegen ist und schon früher die Aufmerksamkeit des russischen Zoologen Kxıpo- WwITScH erregt hatte. Der »Mogilnoje« genannte See ist aus einer durch Hebung der Insel auf das Land verlagerten Meeresbucht ent- standen und ist durch einen breiten Damm vom Meere getrennt. Die Fauna erwies sich als recht interessant, hier sei nur erwähnt, daß 7 240 wir in den obersten ganz ausgesüßten Wasserschichten massenhaft Medusen (Cyanea und Hydromedusen [Tiariden]) fanden, daneben Süßwasserkrebse und in dem stark salzhaltigen Bodenwasser neben Dorschen, Ascidien und anderen Meeresthieren auch Mückenlarven und SiiBwasserprotozoen. Wir werden über unsere Beobachtungen an diesem See eine besondere kleine biologische Studie andern Orts veröffentlichen. In Archangel hatten wir das Ziel unserer Reise erreicht und kehr- ten Anfang October in die Heimat zurück. 3. Herr Dr. Römer: Im Anschluß an die Mittheilungen meines Reisegefährten SchAu- pINN über unsere Arbeiten mit den Schleppnetzen und über die Bodenfauna Spitzbergens, möchte ich Ihnen kurz auch über unsere Plankton-Untersuchungen während der vorjährigen Reise be- richten. Da wir jedoch mit der Bearbeitung des umfangreichen Plankton-Materials noch nicht über die erste Sortirung der einzelnen Fänge hinausgekommen sind, so dürften specielle Angaben über die an der Zusammensetzung des arktischen Planktons betheiligten Thier- arten und darauf gegründete thiergeographische Schlüsse noch ver- früht sein. Immerhin dürften aber ein allgemeines Bild von der Planktonfauna des nördlichen Eismeeres im Jahre 1898 und kurze Mittheilungen über die Arbeitsmethoden und die Fragen, welche für unsere Planktonarbeiten maßgebend waren, einiges Interesse haben. Im Jahre 1889 haben KÜKENTHAL und WALTER! auf ihrer Bremer Expedition nach Ost-Spitzbergen zum ersten Male zusammenhängende Plankton-Beobachtungen im nördlichen Eismeer angestellt. Der kleine, aber inhaltsreiche Aufsatz des verstorbenen ALFRED WALTER! »die Quallen als Strömungsweiser«, hat auf die Bedeutung gewisser pelagisch lebender Thierformen für die Erkennung der Strömungsverhältnisse hingewiesen. Die Beziehungen zwischen Plank- ton und Strömungen erkannte WALTER am deutlichsten in den Grenz- gebieten, wo die nördlichsten Ausläufer des Golfstromes in den arktischen Strom sich einschieben. Diese Fragen hat dann später VANHÖFFEN? noch weiter ausgeführt und mit speciellen Beispielen (namentlich Diatomeen) belegt. 1 Forschungsreise in das Europäische Eismeer 1889. Bericht an die Geo- graphische Gesellschaft in Bremen von Prof. Dr. W. KÜKENTHAL. Nebst einer thiergeographischen Skizze von Dr. ALFRED WALTER »Die Quallen als Strömungs- weiser«. Bremen 1890, in: Deutsche geogr. Blätter. V. 13. 2 „Die Fauna und Flora Grönlands« von Dr. ERNST VANHÖFFEN, in: v. Dry- GALSKI, Grönland-Expedition. V. 2. Berlin 1898. 241 Das hohe thiergeographische Interesse für die arktische Plankton- forschung, welches ALFRED WALTER durch seine anregende Schrift erweckt ‚hatte, erfuhr noch eine erhebliche Erweiterung, als Cuun! im Jahre 1897 auf die Beziehungen zwischen dem arktischen und antarktischen Plankton hinwies und den Versuch machte, die Con- vergenzerscheinungen zwischen beiden Faunengebieten als den Aus- druck eines heute noch in tieferen Wasserschichten bestehenden Zu- sammenhanges aufzufassen, den PFEFFER bekanntlich in eine frühere Erdperiode verlegt. Diesen erwähnten Arbeiten von WALTER und Cuun verdanken wir die Anregung zu unsern Plankton-Untersuchungen; sie ließen uns die Wichtigkeit möglichst vieler und zusammenhängender Plank- tonfänge erkennen und zeitigten den Entschluß, auf den größeren Fahrten von Norwegen nach Spitzbergen und um Spitzbergen mög- lichst alle 4 Stunden einen Vertical- und Horizontalzug zu machen. Nach diesem Bestreben, in verhältnismäßig kurzer Zeit und mit geringen Kräften möglichst viel zu leisten, mußte sich die Auswahl der Netze richten. Wir sahen daher, zumal da auch die kurze Zeit für die Ausrüstung und die geringen Mittel in Betracht zu ziehen waren, von der Mitnahme der Schließnetze ab und erwarben auf gütigen Vorschlag von Herrn Prof. Branpr in Kiel ein kleineres Apstkın’sches Eimernetz und ein größeres Helgoländer Brutnetz nebst den nöthigen Reservenetzen. Wir verwandten beide Netze neben einander zu Hori- zontal- und Verticalfängen. Mit dem Helgolinder Brutnetz haben wir gute Resultate erzielt. Durch das in das Netzende eingebundene Einmacheglas erhält man alle Thiere lebend und in den natürlichen Formen. Mit einiger Übung und Vorsicht beim Heraufholen des Netzes kann man den Verlust, welcher durch Haftenbleiben der Thiere an der Netzwand entsteht, auf ein Minimum reduciren. Die Gläser lassen sich ferner durch einen unter ihrem Rande befestigten Bindfaden als Aquarien an der Decke des Schiffslaboratortums aufhängen und ermöglichen so nicht nur ein bequemes Studium der lebenden Thiere, sondern auch eine leichte und schnelle Conservirung. Auf eine gute und mannigfache Conservirung haben wir großen Werth gelegt. Größere Thiere, wie Medusen, Ctenophoren, Sagitten, Appendicularien, wurden den Fängen mit Glasröhren oder Schälchen entnommen, nach 6—8 verschiedenen Methoden conservirt und einzeln in kleine Tuben verpackt, so daß auch die weitgehendsten Anforde- rungen an die histologische Ausnutzung des Materials befriedigt sein 1 »Die Beziehungen zwischen dem arctischen und antarctischen Plankton.« Geschildert von CARL CHun. Stuttgart, Erwin Nägele, 1897. Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1899. 16 242 dürften. Die ganzen Fänge behandelten wir dann meist zu gleichen Theilen mit Formol, reinem Alkohol, Osmiumsäure oder Sublimat. Mit Formol haben wir durchaus gute Erfahrungen gemacht. Es er- wies sich bei den kleinen Raumverhältnissen und dem schwankenden Schiff, womit wir ja stark zu rechnen hatten, nicht nur als die be- quemste und sparsamste Conservirungsfliissigkeit, weil der bei andern Flüssigkeiten durch das Auswaschen und Wechseln bedingte Material- verlust vermieden wird, sondern wir wollten auch unsern Mitarbeitern ausgiebige Gelegenheit geben, sich über die Brauchbarkeit des For- mols für die von ihnen bearbeitete Thiergruppe zu äußern, wozu ja die stets vorhandenen Controllthiere verschiedener anderer Conser- virung ein genügendes Vergleichsmaterial abgeben. So erhalten wir hoffentlich für die verschiedensten Thiergruppen ein mafigebendes Urtheil über die Brauchbarkeit des Formols. Für die Appendicu- larien ist das Urtheil des Herrn Dr. Lommann in Kiel günstig aus- gefallen. Unsere Arbeiten erlitten nun durch schlechtes Wetter, Nebel und Eis, Sturm und Seegang, manche unliebsame Unterbrechung. Schon auf der Fahrt nach der Bäreninsel vereitelte ein Nordweststurm mit schweren Seen die beabsichtigten Verticalfänge. Immerhin haben wir aber noch auf dieser fast zweitägigen Überfahrt mit einer Unter- brechung während einer Nacht alle 4 Stunden Horizontalzüge mit dem Arsteın-Netz machen können. Auch an der Westküste Spitz- bergens weisen unsere Planktonstationen manche Lücken auf, weil mehrfach schweres Wetter jedes Arbeiten, ja jeden Aufenthalt auf Deck unmöglich machte. Auf der Rückreise waren wir von der Spitzbergenbank bis Hammerfest zu gänzlicher Unthätigkeit verur- theilt, so daß leider den Juni-Fängen der Hinfahrt keine August- Fänge der Rückfahrt gegenüberstehen. Andererseits haben wir auch während der Reise durch die immer mehr hervortretende Eintönigkeit und zeitweise Armuth des Planktons unsere ursprünglichen Plankton-Interessen zu Gunsten der ergiebigeren Arbeiten mit der Dredge etwas zurücktreten lassen. ALFRED WALTER hat schon darauf hingewiesen, dab am Tage die meisten Planktonthiere, namentlich die Medusen, von der Oberfläche verschwunden sind und erst gegen Abend wieder in die höheren Wasserschichten aufsteigen. Er glaubt diese Beobachtung gerade an (rolfstromthieren gemacht zu haben, die mit der wärmeren Strömung in das arktische Gebiet eingeführt worden sind und hier mit großer | Zähigkeit an einer in den südlicheren Gebieten üblichen Gewohnheit festhalten, obschon sie in den neuen Heimstätten gänzlich zwecklos erscheint. 243 Auch wir haben am Tage manchen vergeblichen Planktonzug ge- macht, welcher außer Resten von Appendicularien-Gehäusen, Cydippen und abgestorbenen Sagitten kein Material lieferte, so daß sich die Conservirung nicht lohnte. Daher konnten wir unsere Planktonfänge im Allgemeinen immer mehr auf den Abend beschränken. Gerade nach 10 Uhr Abends enthielten die Fänge die meisten und schönsten Medusen, welche wir vielfach auch vom Boot aus einzeln mit Glas- schalen schöpften. In geringer Tiefe, die man in Spitzbergen selbst einige Seemeilen von der Küste noch trifft, waren auch Verticalziige am Tage nicht lohnend. Im Ganzen haben wir auf der ersten Fahrt um Spitzbergen einen Ring von 82 Planktonstationen gezogen, welche mehrere hundert Netzzüge erforderten. Bei der schon erwähnten geringen Mannig- faltigkeit in der Zusammensetzung des arktischen Planktons dürfte diese Zahl wohl genügen, um ein gutes Bild von der Planktonfauna des vorigen Jahres zu erhalten. Die meisten Fänge sind Vertical- fänge in der gelotheten Tiefe, wobei beide Netzarten in Anwendung kamen. Mehrfach haben wir auch bei dem Aufenthalt in Buchten dem Plankton mehrere Tage hindurch an einer Stelle fortlaufende Beobachtung gewidmet. Merkwürdiger Weise erhielten wir in den Sunden West-Spitz- bergens, wo uns ein orkanartiger Süd-Ost mehrere Tage festhielt, dicht vor gewaltigen Gletschern, deren zahllose Kälber in ununter- brochener Reihe am Schiff vorbeizogen, den Salzgehalt des Wassers herabsetzten und durch den mitgeführten Gletscherschlamm dem Wasser eine trübe Färbung verliehen, die schönsten Medusen, trotz des vom. Lande her wehenden Windes! Die Glanznummern unter den Planktonstationen sind entschieden die Stufenfänge auf 811/,° bis 1150 m Tiefe, auf die ich später noch eingehen werde. Alle Planktonfänge zeigen nun eine gewisse Ähn- lichkeit; Medusen, Ctenophoren, Sagitten, Calaniden und Appendi- cularien prävaliren abwechselnd in den einzelnen Stationen. Nur wenige Fänge sind von allen anderen grundverschieden: die Sta- tionen zwischen der norwegischen Küste und der Bäreninsel und 2 Stationen aus der Südmündung der Hinlopenstraße aus den ersten Tagen des Juli, wo wir bei unserm ersten Besuch den Südausgang in die Olgastraße und diese selbst noch von schwerem Packeis blockirt fanden. Diese Fänge tragen schon äußerlich einen vor- wiegend pflanzlichen Charakter und bestehen hauptsächlich aus Dia- tomeen, Ceratien und Peridineen, — sie sind zweifellos als echtes Kaltwasser-Plankton zu bezeichnen! 16* 244 Nicht so leicht ist dies. Entscheidung für die übnge größere Anzahl der Plankton- Stationen. | Die ganzen Strömungsverhältnisse des vorigen Sommers waren entschieden eigenartige. Der Golfstrom sandte seine Verzweigungen um ganz Spitzbergen. Seine äußersten Äste trafen wir noch nörd- lich des 81.°, womit natürlich die außergewöhnliche Eisfreiheit des ostspitzbergischen Meeres in Wechselbeziehung stand. Nördlich von König-Karls-Land betrug die Oberflichentemperatur des Meeres + 5° C., nördlich von Nord-Ost-Land über 4° und auf dem 81.° am 10. August um 8 Uhr Abends sogar noch + 3,6°C. Nur wenige Planktonfänge sind in einer Oberflächentemperatur unter 0° gemacht, und selbst an der Festeiskante auf 81° 32’ maßen wir nur — 0,8° C. Eine solche abnorme Ausbreitung des warmen Stromes muß na- türlich auch in der Zusammensetzung des Planktons zu spüren sein. Es ist nun aber einstweilen noch nicht leicht, für manche Thier- arten ihre Zugehörigkeit zur arktischen resp. zur Warmwasser-Fauna zu präcisiren. Die Ansichten von WALTER und ÖOHun über die Heimatsberechtigung der arktischen Medusen gehen sehr weit aus einander. Daher muß die Schlußfolgerung, welche auf den Medusen- Arten fußt, eine äußerst vorsichtige sein, zumal auch einige Stücke aus den wichtigen nördlichen Gebieten neu zu sein scheinen. Wir neigen aber trotzdem schon heute zu der Ansicht, daß die Mehrzahl der Planktonfänge mehr Golfstrom-Charakter, jeden- falls keinen echten Polarstrom-Charakter trägt. Es spricht dafür erstens die geringe Betheiligung der Diatomeen an der Zusammen- setzung des Planktons. Außer in den ersterwähnten Fängen, welche vorwiegend aus Diatomeen bestehen, finden sich Diatomeen in weit geringerer Zahl erst wieder in einigen Fängen aus der Umgebung des König-Karls-Landes, wo ein schwerer Nord-Ost große Mengen Eis nach Süden transportirte, und in den Stufenfängen an der Fest- eiskante auf 811/,° aus größerer Tiefe. Die Diatomeen gehören aber der arktischen Strömung an; sie fehlen dem klaren Wasser des Golf- stromes! (VANHÖFFEN). Diatomeenreiches Wasser charakterisirt daher kalte, nördliche Strömungen, diatomeenarmes Wasser wärmere, süd- liche Strömungen. Es spricht dafür ferner die geringe Masse des Planktons. Größere Thierschwärme, von denen Kixenraat und Watrer berichten und denen die deutsche Plankton-Expedition und die Grönland-Expedition im Bereiche der arktischen Strömungen begegneten, haben wir nie- mals gesehen. Selbst die wegen ihrer Schwarmbildung so oft gerühm- ten arktischen Pteropoden, Clio und Limacina, haben wir nur ganz vereinzelt getroffen. Calanus finmarchicus, der, obschon er bereits als 245 Kosmopolit auch in den wärmeren Meeren auftritt, doch in den kalten Regionen die günstigsten Existenzbedingungen findet, war auch nicht in jenen »gewaltigen Schwärmen« bemerkbar, von denen in der Litteratur immer die Rede ist. Es sind das fraglos Formen, welche das wärmere Wasser des Golfstromes wohl noch ertragen können, aber doch in demselben nicht mehr zur vollen Blüthe gelangen. Denn große geschlechts- reife Exemplare von Calanus fingen wir erst auf 81!/° an der Festeiskante. Es spricht drittens für eine weitgehende Ausbreitung des Golf- stromes im vorigen Sommer das unverkennbare Zurücktreten jener Plankton-Organismen, die als typische Leitformen der kalten Gewässer angesehen werden. Diphyes arctica, die von Onmun beschriebene hocharktische Siphonophore, fand sich nur wenige Male bei König- Karls-Land und zwar in der ersten Zeit, als noch viel Eis in der Umgebung dieser Inselgruppe lagerte; dann aber erschien sie erst wieder in den Tiefenfängen über dem 81.°. Die von Méstus beschriebene Sagitta oder Krohnia hamata, nach STRODTMANN! und SrtEeinHAus? ebenfalls eine typische Leitform der arktischen Hochsee, auf deren gleichzeitigem Auftreten in arktischen und antarktischen Gewässern Coun bekanntlich seme Ansicht über den Austausch beider Faunengebiete durch Tiefenströme gründete, erbeuteten wir nur in geringer Anzahl an der Westküste Spitzbergens und bei der Jena-Insel aus geringer Tiefe. Es waren aber abge- storbene und. theilweise macerirte Exemplare. Auf 81!/,° erscheint sie dagegen in den Tiefenfängen aus 1150 m zahlreich und in allen Entwicklungsstadien! Sie ist nebst Dephyes und den Diatomeen jener Gruppe von Planktonthieren zuzurechnen, welche die warme Strömung nicht vertragen und sich vor derselben nach Norden und in die kälteren Gewässer der Tiefe zurückgezogen haben. Um nun noch kurz auf die an der Zusammensetzung des vor- jährigen Planktons betheiligten Thiergruppen etwas specieller einzu- gehen, so sei erwähnt, daß coloniebildende Radiolarien, welche Wat- TER für Golfstromformen hält, während sie nach CHun auch den kalten Strömungen nicht gänzlich fehlen, an verschiedenen Stellen ge- fangen wurden, sogar noch auf 81° 32’ mit Diphyes arctica in dem- selben Netzzug. Sonst sind von Radiolarien nur eine Acanthometra-Art 1 S. STRODTMANN, Die Systematik der Chaetognathen und die geographische Verbreitung der einzelnen Arten im Nordatlantischen Ocean, in: Arch. Naturg. Wad LT. 1892. ; 2 O. STEINHAUS, Die Verbreitung der Chaetognathen im Siidatlantischen und Indischen Ocean. Kiel 1896. 246 in mehreren Exemplaren und verschiedene Challengerien erbeutet wor- den, ebenfalls auf der nördlichsten Station. Die Medusen sind mit 10--11 Arten vertreten, unter denen Codonium princeps (H.), Hippo- crene superciliaris(Ac.)und Catablema campanula(F.) die häufigsten sind. Die Ctenophoren haben wahrscheinlich 4 Vertreter, 2 Beroiden und 2 Cydippen, darunter eine von 6cm Länge mit 25 cm langen rothen Tentakeln. Sie waren, wie die meisten Medusen, überall zu treffen. Von Sagitten ist Sagitta hexaptera ORB., nach STRODTMANN eine Warmwasserform, an allen Fängen betheilist. Sie fehlt jedoch vollständig in den Tiefenfängen an der Festeiskante, wo die Kalt- wasserform, Krohnia hamata (M6s.), an ihre Stelle tritt. Unter den Anneliden können nur wenige kleine Tomopteriden angeführt werden. Der Zahl nach die häufigsten Beutethiere sind die Calaniden, Calanus finmarchicus Gunn. und C. hyperboreus Kroyer. Die anderen Crustaceen, wenige Decapoden und Amphipoden, Krebslarven u. s. w., verschwinden dagegen vollkommen. Die sonst im arktischen Gebiet so gemeinen Pteropoden waren, wie schon erwähnt, im vorigen Jahre spärlich. Man hätte sie fast zählen können! Die Appendicularien waren hauptsächlich mit 3 Arten vertreten, Oikopleura vanhöffeni Loum., O. labradoriensts Loum. und Fritillaria borealis Lonm., von denen erstere das Hauptcontingent stellt. Leider gelang es uns nicht, die großen Gehäuse von Otkopleura vanhöffeni zu conserviren; sie zerfallen schon bei dem vorsichtigsten Versuch, sie vom Boot aus mit einer Glasschale zu schöpfen. Eine ganz besondere Eigenthümlichkeit des arktischen Planktons ist die Armuth an Larven. Sie erklärt sich daraus, daß die meisten arktischen Thiere durch Brutpflege ausgezeichnet sind. Letztere ist schon mehrfach nachgewiesen worden, von Lupwie bei Echinodermen, von CARLGREN und Kwierniewski bei Actinien und neuerdings auch von HARTMEYER bei Monascidien. Das durch die Eisschollen des arktischen Meeres in hohem Maße gefährdete Planktonleben der zarten Larven wird dadurch eingeschränkt. In den Fjorden der norwegischen Küste, bei Tromsö und Hammer- fest, waren Echinodermenlarven noch zahlreich anzutreffen. Die ge- sammten Planktonfänge um Spitzbergen enthalten nur wenige Pluteus- larven aus der Umgebung von König-Karls-Land und aus dem hohen Norden. Die genauere Bearbeitung der einzelnen Plankton-Stationen wird noch manche interessante Abweichung von früheren Befunden ergeben 247 und unsere Kenntnisse über die Verbreitung arktischer Plankton- Organismen erweitern. Eine nicht unwichtige Ergänzung unseres Materials werden die Plankton-Untersuchungen der anderen Expedi- tionen ergeben, welche in demselben Jahre in Theilen des von uns bereisten Gebietes gemacht worden sind, so von Herrn Dr. HArTLAUs auf der Expedition des deutschen Seefischerei-Vereins an Bord des Kriegsschiffes Olga an der Westküste von Spitzbergen, von Herrn Prof. Branpt auf der Yacht des Fürsten von Monaco im Stor-Fjord und von der schwedischen Polar-Expedition auf der »Antarctic«, welche ungefähr dieselben Gebiete durchfuhr wie die »Helgoland«. Die zoologischen Ergebnisse unserer Reise werden in einem be- sonderen Reisewerke niedergelegt werden, welches unter dem Titel »Fauna arctica, Eine Zusammenstellung der arktischen Thierformen mit besonderer Berücksichtigung des Spitzbergen- (rebietes auf Grund der Ergebnisse der deutschen Expedition in das nördliche Eismeer im Jahre 1898« im Verlage von Gustav FiscHEr in Jena erscheinen wird. Discussion: Herr Prof. Ktxenruat (Breslau) beglückwünscht die Herren SCHAUDINN und RÖMER zu den ausgezeichneten Resultaten ihrer Fahrt, und betont, Angesichts der vielen mitgebrachten für Spitzbergen neuen Formen, die Schwierigkeiten, welche sich der gründlichen Erforschung der Fauna eines wenn auch beschränkten Gebietes entgegenstellen. Herr Dr. Dorzein (München) theilt aus seinen Erfahrungen, welche er bei Planktonfängen im karibischen Meer, also am Ursprunge des Golfstroms, machte, die Beobachtung mit, daß dort das Plankton sich nicht selten fast ausschließlich aus pflanzlichen Organismen zu- sammensetzt; ebenso fand er nicht selten uniforme Thierschwärme, vor Allem von Ctenophoren. Dies warnt vor der einseitigen Deutung von solchen Fängen im Norden als bezeichnend für das Kaltwasser- gebiet. Vortrag des Herrn Dr. Branpes (Halle): Leuchtorgane der Tiefseefische. (Auszug.) Nachdem der Vortragende den augenblicklichen Stand unserer Kenntnisse von dem Bau der Leuchtorgane charakterisirt hat, berich- tet er über seine Untersuchungen, die hauptsächlich an Argyropelecus 248 und Chauliodus angestellt wurden. Danach ist die Lichtproduction stets an drüsenartige Zellen gebunden, die keinen Ausführungsgang haben und oft ganz beträchtlich in die Tiefe gerückt sind. Diesem Drüsenkörper ist meist ein Complex von stark differenzirten, sehr dicht an einander gedrängten Zellen vorgelagert, die während des Lebens durchsichtig sind und in ihrem ganzen Bau und ihrer An- ordnung lebhaft an die Elemente der Wirbelthierlinse erinnern. Dieser »Linsenkörper« stößt theils direct an die äußere Körper- bedeckung, theils wird er durch ein gallertiges Bindegewebe von der Epidermis getrennt. Stets ist letztere an den Stellen, wo sie den Linsenkörper oder die Gallerte bedeckt, stark verdünnt und pigmentlos. Drüse, Linse und Gallerte werden von dem Gewebe des Thieres ge- trennt durch eine dichte Lage von Guanin führenden Bindegewebs- zellen, die das von der Drüse producirte Licht nicht in den Körper eindringen lassen, sondern durch das Cutis- und Epidermisfenster nach auben reflectiren. Vortragender vergleicht sodann den Bau der Leuchtorgane der Fische mit dem der Cephalopoden, Tomopteriden und Krebse und bespricht schließlich die chemische Seite des Leuchtvorgangs. (Eine kurze Zusammenfassung seiner Resultate hat Vortragender inzwischen in: Zeitschr. Naturw. V. 71, p. 447—452 veröffentlicht.) Discussion: Herr Dr. Lünz (Königsberg). Fünfte Sitzung. Den 25. Mai, von 91/, bis 12 Uhr. Vortrag des Herrn Dr. F. Sarasın (Basel): Formenketten celebensischer Landmollusken. (Der Inhalt des Vortrages ist in dem 2. Bande des vom Verf. mit P. Sarasin herausgegebenen Werkes: Die Landmollusken von Cele- bes, Wiesbaden, veröffentlicht.) An der Discussion betheiligen sich die Herren Prof. Hxtncxs, Prof. Mösıus, Prof. JaekeL, Prof. PıLacky, Dr. Prerrer, P. MAr- scrie, Prof. F. E. Schuze, Prof. Prater und Dr. P. Sarasin, 249 Vortrag des Herrn Prof. Orro JAEKEL (Berlin): A Uber die primäre Zusammensetzung des Kieferbogens und Schultergiirtels. Fiir diese zwei Probleme der vergleichenden Anatomie und Ent- wicklungsgeschichte ergaben neue Beobachtungen an den paläozoischen Acanthodiern einige nach verschiedenen Richtungen klärende That- sachen, die ich mit folgenden Darlegungen vorläufig bekannt machen möchte. Ihre ausführliche Beschreibung und die Würdigung ihrer weiteren Bedeutung soll demnächst an anderer Stelle erfolgen. Die Acanthodier sind eine sehr alte Gruppe von Fischen, die wahrscheinlich schon im Obersilur existirte, jedenfalls von da ab durch das ganze Paläozoicum bis zum Perm verbreitet ist. Ihre Vertreter sind mit auffallend kleinen rhomboidischen Schüppchen versehen, haben einen heterocerken Schwanz und starke säbelförmige Stacheln am Vorderrand der paarigen und unpaaren Flossen. Im Übrigen zeigt ihre Organisation sehr mannigfaltige Verhältnisse, deren Unterschiede wohl z. Th. die Verschiedenheit ihrer Beurtheilung verständlich machen. Huxuryv, dem in erster Linie die älteren Formen des englischen Devons vorlagen, stellte sie zu den Ganoiden, Reıs und A. Fritsch, die ihren Untersuchungen die jüngsten Formen des deutschen und böhmischen Rothliegenden (untere Abtheilung der Permformation) zu Grunde legten, erklärten sie für Selachier. In dem Gang dieser Auffassungen spiegelt sich der morphogenetische Entwicklungsgang der Acanthodier ab. Ihre älteren Vertreter zeigen noch echte acrodonte Zähne auf den Kiefern, relativ große und dünne Schuppen, ossificirte Wirbel, typische Radu branchiostegi am Kiefer- bogen und auf dem Kopfe verhältnismäßig große Schuppen, die man noch sehr wohl als plattige Hautknochen bezeichnen kann. Damit stehen sie den ältesten Ganoiden wesentlich näher als die jüngsten Acanthodier, die ohne acrodonte Zähne, ohne Wirbelossificationen, mit minimalen Spuren der Radu branchiostegi, mit winzigen Schüpp- chen am Körper und besonders am Kopf, mit einem breit geglieder- ten Kiemengerüst und einem typischer Hautknochen entbehrenden Schultergürtel auffallend an die Organisation der Selachier erinnern. Es zeigt sich nun in der That, daß die Acanthodier allmählich zu niederer Organisation heruntersanken. Die hierin sich documentirende Degeneration äußert sich theils in einseitig vorschreitenden Specialisirungsprocessen, theils aber darin, daß einzelne Formen auf immer niedrigeren Etappen ihrer morpho- genetischen Entwicklung stehen bleiben und in dieser also schließlich die primitivsten, an Selachier erinnernden Verhältnisse darbieten, 250 Auf die jüngste dieser Formen, den Acanthodes bronni aus den permischen Sphärosideriten von Lebach bei Saarbrücken, stützen sich die nachfolgenden Angaben über das Visceralskelet, welches in so fern als das primitivste gelten muß, als es die homo- logen Theile bei voller Function gleichartiger entwickelt zeigt als irgend ein bekannter Wirbelthiertypus. Kiefer- bogen und Schultergürtel tragen hier noch alle osteolo- gischen Kennzeichen der Visceralbogen. Zur Litteratur, die später eingehender berücksichtigt werden soll, bemerke ich nur, daß das Visceralskelet erst von O. M. Reis bei Acanthodes bronnt genauer untersucht worden ist. Seine Darstel- lungen und noch mehr seine darauf basirten Combinationen bedürfen aber namentlich bezüglich der wichtigsten Punkte, des Baues des Kieferbogens und Schultergiirtels, einer durchgreifenden Richtig- stellung !. Alle Theile des Visceralskeletes zeigen auf einer ausgedehnten knorpligen Grundlage, wenigstens in erwachsenem Zustande, knöcherne Diaphysen, die schon von Reıs richtig als ossificirter Faserknorpel erkannt worden sind. Histogenetisch stehen sie damit auf einer äußerst primitiven Stufe der Verknöcherung, auf deren Beurtheilung ich aber hier noch nicht eingehen möchte. Es genügt für die nach- stehenden Ausführungen zu wissen, daß die diaphytischen Ossi- ficationen der knorpligen Visceralelemente mit diesen dem Innenskelet angehören. Angelagert an sie zeigen sich allerdings auch Rudimente dermaler Knochenbildungen, die aber histologisch und morphologisch sehr leicht von ihnen zu unterschei- den sind. Die eigentlichen Kiemenbogen, von denen 5 vorhanden waren, 1 Aus der neueren Litteratur über Acanthodes sei erwähnt: Reis, Orro M., 1. Zur Kenntnis des Skelets der Acanthodinen, in: Geognost. Jahrbücher GUMBEL. V. 1. 1890. p. 1—43. —— 2. Uber die Zurechnung der Acanthodier zu den Selachiern, in: SB. Ges. naturf. Freunde Berlin. 1892. p. 153—156. —— 3. Zur Kenntnis des Skelets der Acanthodinen, in: Geognost. Jahrb. GUMBEL. V. 6. 1894. p. 49—65. -—- 4. Uber-ein Exemplar von Acanthodes Bronni Ag. aus der geogn. Sammlung der »Pollichia«. p. 1—9. Dürckheim a. H. 1894. —— 5. Illustrationen zur Kenntnis des Skeletts von Acanthodes Bronni Ag., in: Abh. Senckenb. naturf. Ges. Frankfurt a. M. V. 19. 1895. p. 49—64. —— 6. Uber Acanthodes Bronni Agassiz, in: Morphol. Arb. ScHwALBE. V. 6. 1896. p. 143—218. FRITSCH, Anton, Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Bohmens, V. 3. Heft 2. Prag 1893. 251 sind jederseits in 4 Stücke gegliedert und zeigen also einen Bau, der auch in anderen Abtheilungen der Wirbelthiere bereits als primär und normal erkannt worden ist?. Ihre Theile sind gemäß den iib- lichen Bezeichnungsweisen von oben nach unten als: a) Pharyngo- branchialia oder Basalia, b) Epibranchialia, c) Ceratobranchialia, d) Hypobranchialia oder Copularia zu benennen. Ich werde diese Stiicke im Folgenden kurz mit den Buchstaben a, b, c und d bezeichnen, wie dies auch in der nachstehenden Figur geschehen ist. Reste ventraler Verbindungsstücke (Copulae) habe ich bisher nicht beobachtet, werden aber von Rets angegeben. Als appositionelle Skeletbildungen zeigen die sämmtlichen Kiemen- bogen Dentingebilde, die blattartig zu einem spitzen Dorn zusammen- gelegt sind und, in einer oder zwei Reihen geordnet, der inneren Vor- derfliche der Bogen lose aufruhen. Sie bilden Reihen, die offenbar beim Durchseihen des Bodens organische Reste im Schlunde des Fisches zurückhielten. Auf knorpliger Grundlage ossificirte Anhänge als Kiemenstrahlen fehlen den Kiemenbogen von Acanthodes, damit selbstverständlich auch die sog. äußeren Kiemenbogen, die ja nach den Untersuchungen von A. Dourn? nur aus der peripheren Ver- einigung der obersten und untersten Kiemenstrahlen hervorgegangen sind. Der Hyoid- oder Zungenbeinbogen zeigt dieselbe Gliederung in 4 Stücke und an diesen dieselben Rechenzähne wie die Kiemen- bogen. Nur die Form seiner Stücke zeigt einige Besonderheiten, die durch ihre Lage und Function bestimmt sind. Das oberste Stück (a) ist relativ klein, das zweite (6) flach und in der Richtung nach vorn innen stark verbreitert, das dritte (c) verdickt sich vorn nach der Verbindungsstelle mit dem untersten (d), welches seinerseits nach vorn flaschenförmig verjüngt ist und an einer kleinen, aber ım Alter kräftig skeletirten Copula articulirt. Die beiden Kiefer zeigen äußerst bemerkenswerthe Verhält- nisse. Die Zweitheilung des Unterkiefers ist schon von Rets richtig ‚erkannt worden, die Gliederung des Oberkiefers dagegen, die den springenden Punkt für die Beurtheilung des Mundskeletes bildet, hat er nicht richtig aufgefaßt. Der Oberkiefer setzt sich aus drei Stücken zusammen, einem hinteren, einem oberen und einem vorderen Element (Fig. 1 a, 6, a’), die sämmtlich bei diaphytischer Ossification dem Innenskelet angehören. 2 GEGENBAUR, Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere. V.1. p. 420. Leipzig 1898. 3 Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers, in: Mitth. zool. Stat, Neapel. V.5, Heft 1. p. 20, 39, 252 Das hintere (6) bildet hinten und unten das Gelenk für den Unterkiefer, der mit einem einwärts gelegenen Fortsatz das daumen- förmige Ende des Oberkieferstiickes (6) umfaßt. Von dem Gelenk dieses hinteren Stückes läuft dessen bogigem Hinterrand entlang nach oben und vorn ein stark vortretender Kiel. Diesen übernimmt (las obere der drei Stücke (a) des Oberkiefers und führt ihn bis zu der Gelenkung an der Postorbitalecke des Schiidels. Im Übrigen ist dieses obere Stück wesentlich nach unten ausgebreitet und unterhalb der Gelenkung und des Kielanfanges von einem kleinen Loch durch- bohrt, welches als Austrittsöffnung des Nervus trigeminus anzusprechen Fig. 1. Der rechtsseitige Kieferapparat von Aeanthodes bronni in nat. Größe. a bed die Elemente des Oralbogens, a’ das oberste Stück des Labialbogens, Or die Augenhöhle, Por die Postorbitalecke, gi deren Gelenk mit dem Oralbogen, Tr Loch des Nervus trigeminus, 9” Gelenk zwischen Ober- und Unterkiefer, Spi Spleniale des Unterkiefers. ist. Reis hat dieses obere Stück 1890 (p. 4) als »Spiraculare «, also als Spritzlochknorpel, gedeutet und auch 1892 noch als solchen erwähnt (p. 154). In der Tafel, welche seine 1894 (Pollichia) er- schienene Arbeit begleitet, ist dieses Stück (fig. 2), rechts als Para- chordale, links (?) als Styloorbitale bezeichnet; im Text wird angegeben (p. 10), daß das betreffende Stück zugleich Spiraculare und Para- chordale sei, während seine diesbezügliche, stark verklausulirte Mei- nungsänderung nach einer späteren Angabe 1895 (p. 54) dahin cul- minirte: »daß die Bezeichnung Parachordale vor der als Spiraculare für das Gesammtgebilde den Vorzug habe«. 1895 wird dieses Element 253 gu einem »parachordalen Epiphyseale für das Palatoquadratum«, und in seiner letzten Arbeit (1896) faßt er sie als seitliche Schädeltheile auf und bezeichnet sie als Postorbitalfortsätze (p. 149). Uber die morphologische Bedeutung dieses oberen Elementes, d. h. über seine Zugehörigkeit zu dem Kieferbogen kann man nach den durchaus eindeutigen Befunden an zahlreichen Exemplaren nicht mehr im Zweifel sein. Die Gelenkbildung des Stückes am Schädel, sein vollständiger ossificatorischer Abschluß nach dieser oberen Seite, die steife Kielbildung, welche das obere Gelenk am Schädel mit dem Unterkiefergelenk des als 5 bezeichneten Stückes verbindet, lassen nicht im Zweifel darüber, daß diese zwei Elemente morphologisch und functionell zusammengehören. Nun findet sich aber im unzweifelhaften Verbande mit diesen Sticken des Oberkiefers ein drittes Stück, welches vor dem Stück D gelegen ist und dessen Vorderrand mit knorpliger Epiphyse ange- lagert war. Sein hinterer, grubig vertiefter Rand entspricht in Form und Lage der Vorderkante des Stückes d, während sein eigener gerundeter Vorderrand knöchern abgeschlossen und sein ebenfalls geschlossener Oberrand mit einem nach oben gerichteten knopfartigen Fortsatz versehen ist. Auch dieses Knochenstück kann nach seinem histologischen Aufbau nur dem Innenskelet angehören. Von Reis ist dieses Stück zuerst 1890 als Prämaxillare, gleich- zeitig allerdings auch als Prälabiale bezeichnet worden. Später ver- wahrt er sich energisch dagegen, dab A. Fritsch die erstere Be- zeichnung angreift, »er habe«, sagt er, »das Wort Prämaxillare aus- drücklich, um Mißverständnissen vorzubeugen, nur ein einziges Mal gebraucht«. In einer seiner folgenden Schriften gehen die Bezeich- nungen Labiale und Prälabiale anscheinend gleichwerthig neben ‚einander her. »Das in Rede stehende Gebilde«, fuhr er 1. c. fort, »habe ich nämlich nicht mit dem Prämaxillare im gewöhnlichen Sinne, sondern mit dem Lippenknorpel der Haie verglichen.« ... »Ich nannte daher den Knorpel im Gleichklang mit Prämandibulare, Prämaxillare oder Prälabiale, welchen letzteren Terminus ich für meinen ganzen Text vorzog.« Man könnte hiernach glauben, daß für die morpho- logischen Bezeichnungen dieses Autors melodische Motive von wesentlichem Einfluß wären, wenn man nicht hier, wie aus vielen anderen Stellen, das gleiche Bestreben erkennen müßte, selbst im Falle eigener Sinnesänderungen um keinen Preis einen Irrthum ein- zugestehen. Und die Komik dieser unerschütterlichen Rechthaberei liegt darin, daß jene erste Deutung, die Reıs so energisch von sich abweist, der richtigen wohl am nächsten stand. Die weiteren Schick- sale dieses Stückes habe ich in dem labyrinthischen Entwicklungs- 254 gang der Reis’schen Ansichten nicht klar verfolgen können. 1894 (3) scheint Reıs an Stelle dieses Stückes. jederseits zwei anzunehmen. Er sagt I. c. p. 55: »Für dieses Prälabiale habe ich nun festgestellt (und kann ich auch durch mein neues Material beweisen), daß es sich eben nicht an -das Palatoquadratum anschließt wie das Präman- dibulare an die eigentliche Mandibel, sondern an ein hinteres Stück, das ich Labiale genannt habe.« In der ungefähr gleichzeitigen Be- schreibung eines Exemplares aus der »Pollichia« (1894, p. 14) scheint sich das »Prälabiale« fast unmerklich in ein »Prähyoid« gewandelt zu haben, wogegen die beigegebene fig. 2 die betreffenden Stücke rechts als »Styloorbitale«, links als »Parachordale« bezeichnet. Nachdem Reis noch bei dieser Gelegenheit scharf gegen die An- sicht von Ant. Fritsch, »dabß der vordere von mir als Lippenknorpel bezeichnete Theil dem Palatoquadratum ebenso zugehörig sei wie die Prämandibel der Mandibel«, als »ganz und gar unzulissig« be- zeichnet hatte, betrachtet er im nächsten Jahre (1895, p. 55) dieses Stück »nun in der That als Präpalatoquadratum, d. h. als ein der Prämandibel und dem Prähyoid entsprechendes Gliederungsstiick des Palatoquadratum selbst«, wobei allerdings nur die Worte »nun in der That« die bemerkenswerthe Schwenkung zu der Ansicht seiner vorjährigen Antipoden errathen lassen. Sein »Labiale« ist inzwischen seinem »Prälabiale« und »Rostrale« in den Verband des Zungenbein- bogens gefolgt. Mit der genannten Auffassung unseres Stückes a’ als Präpalato- quadratum glaubte nun O. M. Reis auch für den Kieferbogen die viscerale Viertheilung in dem Sinne nachgewiesen zu haben, daß die Stücke a), 6, c, d unserer Fig. 1 den primären Mundbogen zusam- mensetzen. Diese Auffassung ist aber entschieden unrichtig, denn nach Lage der Dinge können offenbar nur die Stücke a; db, c, d einem Bogen angehören. Damit fällt das Stück @ aus dem engeren Rahmen dieser ihm offenbar homologen Gebilde aus und muß als oberes Element eines vorderen präoralen Bogens betrachtet werden. Diesen wird man um so eher als »Labialbogen« bezeichnen können, als allem Anschein nach die ihm fehlenden drei übrigen Elemente in den Lippenknorpeln der Selachier wiederkehren. Seiner ganzen Form und Lage nach kann dieses »Pharyngeale« (a,) des Labial- bogens nur mit dem maxillaren Theil des Oberkiefers höherer Wirbel- thiere verglichen werden. Da nun viele derselben mit einer viel kleineren Mundöffnung auskommen als die hier besprochenen Acan- thodier, so lassen sie in Folge dessen die hinteren Elemente des primären Oralbogens obliteriren, bezw. verwenden sie dieselben zu neuen Functionen, wie die Säugethiere, wo das Stück 4 zum Amboß, das 255 Stück ce zum Hammer des Ohrskeletes wird. Hier besteht dann das Mundskelet aus dem ersten Stück (a,) des Labialbogens und dem letzten Stück (d) des Oralbogens. Letzteres ist der Meckzr’sche Knorpel selbst, repräsentirt also die Mandibel und nicht eine Prämandibel, wie Reıs annahm. Auf weitere sich an diese wichtigen Organisationsverhältnisse an- schließenden Fragen kann ich erst in einer späteren, in Ausarbeitung begriffenen Arbeit, an der Hand reicheren paläontologischen und zoologischen Vergleichsmaterials näher eingehen. Nur einen Punkt möchte ich schon hier berühren, da sich seine Lösung ohne Weiteres aufdrängt und für die systematische Beurtheilung niederer Wirbel- thiere von großer Bedeutung ist. Die Gesammtform des hier vorliegenden Oberkiefers von Acantho- des entspricht nun so genau derjenigen, die wir bei dem paläozoischen Pleuracanthiden und den lebenden Notidaniden finden, daß unzweifel- haft in diesem sog. Palatoquadratum der Haie die drei bei Acan- thodes getrennten Stücke (a, db, a!) in verschmolzenem Zustande vor- liegen. Eine derartige Einheitlichkeit knorpliger Anlagen ist bisher in der Regel für primitiv angesehen worden, z. B. auch in dem sog. Primordialcranium der Haie, trotzdem schon verschiedene Anzeichen darauf hindeuteten, daß der einheitliche Knorpel oft heterogene An- lagen vereinigt hielt. Dafür ist hier nun ein endgültiger Beweis er- bracht und im Besonderen auch die Frage, welcher der beiden Ge- lenkungen des Palatoquadratum am Schädel primär sei, dahin zu beantworten, daß es beide in gleichem Maße sind, in so fern der hintere mandibulare Mundbogen an der Postorbitalecke, der vordere maxillare oder palatinale vorn an der Schädelbasis articulirte. Durch diese Befunde rücken hierin die Haie aus ihrer maßgebenden Stellung für die Morphogenie der Wirbelthiere heraus. Die knorplige Persi- stenz ihrer Skelettheile erscheint als embryonaler Charakter, als Hemmung einer vorher vollkommneren Ausbildung. Auch andere Anzeichen sprechen übrigens dafür, daß der Knorpel als Präfor- mationsmittel der definitiven Knochenanlagen eine wesent- lich ontogenetische Bedeutung hat. Phylogenetisch dürfte dem Knochen eine bindegewebige Anlage vorangegangen sein, wie dies ja auch vereinzelt schon von zoologischer Seite ausgesprochen ist. Während die bisher besprochenen Theile auf knorpliger Grund- lage röhrig ossificirten, ist ein dem Unterrand des Unterkiefers an- liegendes Knochenstück (Sp/), wie Reıs richtig erkannte, ein typischer Hautknochen. Dieser Autor irrte aber entschieden, wenn er es als Stachelzahn ansprach, der durch Abheben des vorderen Stückes (d) des Unterkiefers zum Aufwühlen des Schlammes dienen sollte, und 256 wenn er es seiner. morphologischen Bedeutung nach mit dem Vorder- zahn der Chimaeriden (!) und dem Bauchschild der Pteraspiden (!) verglich. Das sehr viel harmlosere Stück liest den beiden Elementen der Mandibel (e und d) fest eingefalzt an und ist als rudimentäres Spleniale (Operculare) des Unterkiefers höherer Wirbelthiere anzu- sprechen. Vom Schultergürtel von Acanthodes war bisher nur ein Stück bekannt, welches von Reis wegen dermaler Structurverhältnisse als Claviculoid bezeichnet und einer sehr unnatiirlichen Reconstruction a RE ca SOAR NEE I OLR a NEN a, gl S Fig. 2. Der rechte Schultergürtel von Acanthodes bronni und dessen Flosse. a—d die vier Stücke des Schulterbogens, 6 und e äußerlich mit einander ver- schmolzen, gi Gelenkfläche des Procoracoids (d) an dem Scapulocoracoid, bei f ein großes GefaBloch, dessen Eintritt auf der Innenfläche des Schultergürtels hier nicht sichtbar ist, Pg2 Gelenkgrube für die Brustflosse (P), von der einige Knorpelstrahlen (Fs), der dem Schultergürtel aufgewachsene Pectoralstachel (Pst) und die Dentinstrahlen (dr) unterhalb des Stachels und der Flossenknorpel (Pr) sichtbar sind. des Schultergürtels zu Grunde gelegt wurde. Dieses Stück enthält als knorpeligen Kern die Scapula, mit der anscheinend von außen ein Hautknochen verwachsen ist, der dem Cleithrum der Teleostomen und Stegocephalen gleichzusetzen wäre. Genanntes Skeletstück ist im Schultergiirtel von Acanthodes das zweite von oben (2). Als oberstes konnte ich bei verschiedenen Exemplaren das Stück (a) der Fig. 2 nachweisen. Letzteres würde demnach der Suprascapula höherer Wirbelthiere entsprechen. Nach unten folgt auf die Scapula 257 (4) als drittes Stück (c) das Coracoid, welches mit der Scapula fest verbunden ist, aber von letzterer an der schon von Reıs beobachteten Unterfläche seines »Claviculoid« getrennt ist. Vor dem Vorderrand dieses Coracoids und noch mit der Scapula durch einen Fortsatz ver- bunden fand sich ein viertes Stück, welches damit dem Procoracoid GEGENBAUR’S gleichzusetzen ist, über dessen morphologische Selbstiin- digkeit die Meinungen ebenso unsicher waren wie bezüglich der »Suprascapula«. Ist schon durch diese Gliederung die viscerale Natur des Schultergürtels außer Frage gestellt, so erfährt dieselbe eine weitere Begründung durch die ihr angegliederten Skelettheile. Diese letzteren sind einerseits auf knorpeliger Grundlage ossificirte Stücke, die den Kiemenradien der Fische entsprechen und hier unzweifelhaft basale Brustflossenstrahlen bilden (Pr der Fig. 2). Als dermale den- tinöse Gebilde erweisen sich neben den bekannten Flossenstacheln der Acanthodier (Pst) hier bei A. bronni kurze, gegabelte Stäbchen, die bisher irrthümlich als Hornfäden des Flossenrandes gedeutet wor- den waren (dr). Sie sind für die Zusammensetzung des Pectoral- skeletes sehr bemerkenswerthe Nova, die in den Rechenzähnen der Kiemenbögen unserer Form und den acrodonten Zähnen des Kiefer- bogens älterer Acanthodier (Ischnacanthus, Acanthodopsts) ihr nächst- liegendes Homologon haben. Die Form der Brustflossen ist an einem in Platte und Gegen- platte vorliegenden, ziemlich jungen Individuum von » » 1 Tag » 90%igen > d) » » 3 Tage » 96% igen » 4. Aus dem 96 %igen Alkohol werden sie in Äther übertragen, wo sie etwa 12 Stunden, z. B. über Nacht verbleiben. Mao: Aus dem Ather werden sie nunmehr in ein Gemisch von »Ather + Ricinusöl + Leinölsäure« gebracht und hierin 12—18 Stunden belassen. 6. Die aus der Mischung 5 herausgenommenen Thiere werden an zugigem Orte getrocknet, und nehmen dann nach einiger Zeit (ca. 8—12 Stunden), wenn die Proceduren richtig angeschlagen haben, das Aussehen vollendet schön ausgestopfter Präparate an. Die Methode ist in ihren Erfolgen etwas launisch: wenn irgend eine Körperstelle von den Reagentien nicht ganz durchdrungen wird, so stellen sich beim Trocknen leicht Faltungen der Haut ein, die unter Umständen das Aussehen des Präparats sehr beeinträchtigen oder dasselbe direct unbrauchbar machen können. Es empfiehlt sich daher, das Eindringen der Reagentien auch bei den einzelnen Zwischen- stufen durch Einspritzen mit der Morphiumspritze zu unterstützen. Die Methode scheint mühsamer, als sie ist; namentlich, wenn man mehrere Stücke gleichzeitig neben einander behandelt, ist sie äußerst rasch durchzuführen, zudem vertheilen sich ihre Manipulationen auf 296 mehrere Tage, so daß pro Tag, seht bei größerer Anzahl, nur wenige Minuten Zeitaufwand erforderlich sind. Eine lebenswahre Stellung ist gerade den Amphibien a leicht beizubringen, oft sterben sie schon in brauchbarer Stellung, in anderen Fällen genügt geringe Correctur, aber auch aus ganz unbrauchbarer Form lassen sie sich, wenn die Todtenstarre noch nicht eingetreten ist, in jede Stellung ohne Schwierigkeit einführen. Die gewünschte Stellung wird mit Insectennadeln auf einer Korkplatte fixirt, und die Formolinjection beginnt erst, wenn die Todtenstarre anhebt, weil erst dann die Glieder durch ihre Starrheit Verschie- bungen während der Einspritzungen vollkommen zu trotzen vermögen. Leider kann ich über die günstigste Composition der »Äther- Ricinusöl-Leinölsäure-Mischung«, die offenbar einen wesent- lichen Factor der Methode darstellt, keine genauen Angaben machen. Als ich die Versuche begann, hatte ich die Substanzen nach Gut- dünken gemischt, um probeweise Tastversuche zu machen, ob über- haupt ein Erfolg zu erwarten wäre. Diese erste Mischung hat mir die bei Weitem besten Resultate geliefert. Später mischte ich die Bestandtheile zu gleichen Theilen, und erhielt damit ganz gute, aber nicht so vollkommene Präparate wie mit der ersten Mischung; hier wird sich durch Receptvariationen noch ein Optimum finden lassen, das selbst zu suchen mir leider andere Arbeiten verboten. Es wird sich bei diesem Optimum hauptsächlich um das Mischungsverhältnis von Ricinusöl und Leinölsäure handeln, da der Ather in der Mi- schung ja eine mehr passive, nicht chemisch active Rolle spielt. Viel- leicht aber ist an dem weniger guten Ausfall meiner späteren Prä- parate auch eine Zersetzung der Leinölsäure schuld gewesen; ich verwendete nämlich der Billigkeit halber rohe Leinölsäure von JoRDAN & Faust in Göttingen (& kg 3.4), und diese mag sich bald zersetzt haben, wenigstens setzte sie bald festere flockige Massen in der Flasche ab!. Auch Versuche mit den anderen trocknenden Ölen, sofern sie billig genug sind, wären vielleicht nicht ohne Erfolg. Jedenfalls glaube ich behaupten zu dürfen, daß die vorgestellten 1 Zusatz bei der Korrektur: Auch mit dieser älteren Leinölsäure habe ich neuerdings sehr guten Erfolg erzielt bei folgender Behandlung: Rana fusca; 11/, Tage Formol; 1 Tag 70%iger Alkohol; 1 Tag 90%iger Alkohol, dem etwas Ammoniak zugesetzt worden war; 1 Tag 96%iger Alkohol; 1/, Tag Alkoh. absol.; 1/, Tag Äther; schließlich 1 Tag folgendes Gemisch: 80 cbem Ricinusöl + 35 chem Liemölsäure + 35 cbem Cedernholzöl + 35 chem Äther. Bei der Behandlung tritt anfänglich eine Abblassung der Farben ein, die aber nach der Durchtränkung im Ölgemisch wieder gehoben wird. f 297 Präparate verdienen, eine breitere Verwendung für Schauzwecke zu finden. Sie sind jetzt anderthalb Jahre alt, aber eine Abnahme ihrer Färbung, die hinter derjenigen lebender Thiere kaum zurückbleibt und die vor Allem die Leistungen längerer Alkoholaufbewahrung bei Weitem überrast, ist ebenso wenig zu constatiren wie eine Verände- Fig. 2. rung der Haut in ihrem lebenswahren Aussehen. Die Präparate sind äußerst leicht von Gewicht, völlig trocken und besitzen durchaus keinen unangenehmen, sondern eher einen angenehmen Geruch, der ganz an gegerbtes Leder erinnert, aber auch so nur wahrnehmbar wird, wenn man die Stücke dicht an die Nase heranbringt. Die Haut macht überhaupt den Eindruck von feinem gegerbtem, mit 298 einem ganz leichten wachsartigen Glanze überhauchten Leder, der sehr schön, durchaus nicht etwa lackartig, den feuchten Glanz der Amphibienhaut wiedergiebt. Die Haut ist bei gelungenen Präpa- raten in sich so gefestigt, daß sie sich wie eine dünne Pergament- membran wieder ausbiegt, wenn sie an einer Stelle eingedrückt wird, sie liegt bei Fröschen dem übrigen Körper nicht direct auf, sondern überspannt ihn bloß in dichter Anschmiegung. Die Lymphsäcke, welche die Haut im Leben von der directen Berührung mit den äußeren Körpermuskellagen fernhalten, verhüten auch im ausgetrock- neten Zustande das Anhaften derselben auf den Muskellagen. Das ist von großer Wichtigkeit, denn die Muskeln und übrigen inneren Körpertheile schrumpfen bei der Methode nicht unbeträchtlich, da aber die Haut ihnen nicht anhaftet, wird sie von der Schrumpfung nicht verzogen. Auf die richtige Lagerung der Hautfalten, nament- lich in der Lendengegend bei Fröschen, ist bei der ersten Aufstel- lung besonders Rücksicht zu nehmen. Für die Conservirung von Fischen ist die Methode in der ange- — gebenen Form unbrauchbar, Eidechsen verlieren ihre charakteristischen Farben und schrumpfen kennbar, dagegen gelang eine Blindschleiche verhältnismäßig gut. Die Gefahr ist bei den genannten Stücken vor Allem die, daß die noch später zusammentrocknenden Muskeln die Haut und damit das Ansehen der Thiere verzerren. Die An- wesenheit der Lymphsäcke verhindert dies bei Fröschen, und es sind deßhalb ausschließlich die Amphibien, besonders Anuren, aber auch Urodelen, für die ich die mitgetheilte Methode empfehle. Die fertig- gestellten Thiere erhalten Glasaugen und werden, wie gestopfte, auf Brettchen mit Draht befestigt. Vorgezeigt wurden eine Gruppe und ein trächtiges Weibchen von Salamandra maculosa (Fig. 1), und zwei Exemplare von Rana fusca (Fig. 2). Montirt sind die Präparate von Herrn. Präparator OBERDORFER in Göttingen, der auch die beigefügten Photographien angefertigt hat. Die gelben Flecke des Salamanders, die im Präparat in unge- minderter Grellheit vorhanden, sind leider von der photographischen Platte nicht aufgenommen orden Herr Prof. Scuaurnstanp (Bremen) legt eine vollständige Em- bryonen-Serie von Sphenodon vor, sowie Embryonen von Callo- rhynchus antarcticus, Chelona viridis und Xenopus capensis. Darauf demonstrirt er eine große Zahl von Zeichnungen. A E, Entwicklung von Sphenodon und zwar: . Zeichnungen von Schnittserien, welche als leer. für vorangegangene Mittheilungen EN Ber. Akad. Wiss. Berlin 299 über die Sitzungen vom 20./10. und 3./11. 1898 und in: Anat. Anz. V. 15. No. 17/18. 1899) dienten. . Bilder zur Entwicklung der äußeren Karpertor men. . Zeichnungen zur Entwicklung des Skeletsystems. a) Entwicklung der Wirbelsäule und der Rippen. — Rippen an den beiden ersten Wirbeln nur als Bänder, vom dritten Halswirbel an knorplig angelegt; 2 Sacral- rippen; mindestens 7 abgegliederte Schwanzrippen. b) Entwicklung der Bauchrippen. — Nicht knorplig prä- formirt. c) Entwicklung des Sternums. — Getrennte, paarige An- lage als Bildungsproduct von je drei Rippen. d) Entwicklung des Schultergürtels. — Coracoid, Scapula und Suprascapula als ein Knorpelstück angelegt; in ihm treten zwei Knochenkerne (Coracoid und Scapula) auf. Suprascapulare nur theilweise verkalkt. Clavicula ent- steht auf die Weise, daß sich in faserigem Bindegewebe ohne knorplige Präformirung eine Art »secundärer « Knochen (mit viel Intercellularsubstanz und wenigen ver- ästelten Zellen) entwickelt, der später Markräume erhält. Episternum entwickelt sich ebenso wie die Clavicula und zwar ursprünglich paarig; später verschmelzen diese beiden Stücke unter sich und auch mit den Claviculae. e) Entwicklung des Beckengürtels. — Pubis, Ischium und f ) Ilium verschmelzen sehr frühzeitig (Pubis und Ischium werden wahrscheinlich vom Anfang an als ein Stück an- gelegt) im Acetabulum. Die beiden Beckenhälften bleiben dagegen in der Medianlinie längere Zeit getrennt; später findet aber auch hier Verschmelzung statt. In diesem einheitlichen Beckenknorpel treten dann je drei Knochen- kerne auf (Pubis, Ischium, Ilium). Epipubis und Epi- ischium finden sich erst spät in der Medianlinie des Beckens als unpaare Knorpelstücke, die mehr oder weniger verkalken. Entwicklung des Carpus. — 5 Carpalia distalia, 1 Radiale, 1 Ulnare, 1 Intermedium, 2 Centralia (bisweilen — aber nicht regelmäßig — findet sich daneben noch ein 3. Cen- trale); 1 ulnares Accessorium (knorplig präformirt und wahrscheinlich als ein Sproß vom Ulnare aus entstanden) ; Andeutung eines radialen Accessoriums in Gestalt einer Knorpelknospe auf der unteren Seite des Radiale; dieselbe 300 erhält einen eigenen Knochenkern, wird aber nicht ab- getrennt. g) Entwicklung des Tarsus. — 5! Tarsalia distalia (1 und 5 verschmelzen bald mit dem Metatarsus). 4! (5) Tarsalia proximalia, nämlich: 1 Fibulare, 1 Tibiale, 1 Intermedium, 1 Centrale (bisweilen Andeutung eines zweiten). Diese Tarsalia proximalia verschmelzen später zu einem Stück. II. Zeichnungen zur Entwicklung von Callorhynchus antarctieus. — (Erste Entwicklungsstadien stimmen sehr mit den Elasmobran- chiern überein; Embryo sehr lang und fadenförmig mit großem haubenförmigen Aufsatz am Vorderkopf, dem späteren Rostrum. III. Zeichnungen zur Entwicklung von Chelonia viridis. IV. Zeichnungen zur Vogelentwicklung. — (Einstülpung am vorderen Ende des Primitivstreifens, Sichel u. s. w.) — Verzeichnis der Mitglieder 1899/1900'. A. Lebenslängliche Mitglieder. . Adensamer, Dr. Theodör! . ......... Wien I., Lobkowitzplatz 1. »Agassiz,. Professor Alex... ......+.:. 0... Cambridge, Mass., Museum of Comp. Zoölogy, Harvard College. . Blanchard, Professor Dr. Raphael. . .. . . Paris, 226 Boulev. St.-Germain . Brandt, Professor Dr. K..-. ........ Kiel, Beseler Allee 26. . Bitschli, Geh. Hofrath Professor Dr. O.. . . Heidelberg. sDahl#Professor Dr: Fr. 22”. +... Berlin, N 4, Invalidenstr. 43. Mus. f. Naturk. . Döderlein, Professor Dr. L. ........ Straßburg i/E. . Drieseh Dr? Hans 0.79... 0.0... rn. Neapel, Stazione Zoologica. . Eckstein, Professor Dr.C. . . ....... Eberswalde. Bield," Dr..-HerbertH. 27%, » 2... ee Zürich-Oberstraß. (Scotland. P Bullarton, I H. 4 22th, Say ee) Rats, Edinburgh, Fishery Board of . de Guerne, Baron Jules .......... Paris, rue de Tournon 6. . von Graff, Hofrath Professor Dr. L. . . . . Graz. ; Hatschek, Professor”DE:B. . : .. . 2 a. Wien IX, Maximiliansplatz 10. > Hennings, Droi@i aaa. a en Berlin, Rathenowerstr. 78. . Jaekel, “Professor Dri ©... sooo. we ee Berlin N., Invalidenstr. 43. . Janet, Charles, Ingénieur des Arts et Manu- FACTURESe HEN eT a ep tes Beauvais-Oise, Villa des Roses. „ von Koch, Professör-Dr. G... . . 1 2... . Darmstadt, Victoriastr. 49. . Korsehelt; Professor Dr. E. .. .... .... Marburg. ivitihe, Privatdecent Dr2M#. . .. .. ee Königsberg i/Pr., Jägerhofstr. 10. . Meissner, Dr? Max 2872, 2. une Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. P Michhelsen DIEIW. EN BI, 0.0. 0000. Hamburg, Naturhist. Museum. . von Möllendorff, Dr. O., K. Generalconsul . . Manila, Philippinen. 2 Ortmann; Dri’Amold Bi, . 2 2 ke Princeton N.J., Williamstreet 66. . von Osten-Sacken, Baron Dr... ...... Heidelberg, Wredeplatz. , Penther, “Wr wAe ss oe 2. PTS Wien, K. K. Hofmuseum. » Plates Professor Dr» EN u. ss NER Berlin N., Hannoversche Str. 12. > Rouxy Professor Dr. >Wilhir. fo. 02... no. Halle a/S. . Schulze, Geh. Rath Professor Dr. F.E. . . . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43. 1 Abgeschlossen am 15. November 1899. 30; Seeliger; BrofessoriDr.O. Ar. ren: Rostock. 31. Semon, Professor Dr. R. W.. . .. ..... Prinz-Ludwigshöhe b. München. 92. Spengel, Professor’ Dr.J.W. u .v eh Gießen. 33: otiles, (Charles Wardella. ...2 2 gum. Washington, D.C., Dept. of Agri- 34. Stummer-Traunfels, Dr. Rudolf Edler von . . Graz. (culture. 35. von Wagner, Professor Dr. Fr... ..... Gießen. 36... Weber, Professor: Dr. Max... ... ee Amsterdam, Sarphatikade 3. 37; Zelnka Professor Dr Rn... (es oe 000202 Czernowitz. 38.7 Ziegler, ‚Professor.-Dr.H. BR.» . .......,. Jena. B. Ordentliche Mitglieder. 39: AllkentLehrerz)> Dass re Bi 7 et Bremen, Delmerstr. 8. 40... Apathy,; Professor Dr. Sb... . ae oe Klausenburg (Koloszvär). 41..-Apstein, Drie are. ser ae eee Kiel, Zoolog. Institut. 42: Babon,K Dr. cee. 22 7. wart woe ee ee eee Prag VII, 748. AS Darthels #Dr. ‚Phil... 70.8 2.2.0000 ae a ee, Königswinter a/Rh., Hauptstr. 44. Berg, Professor Dr. Carlos, Director des Museo Nacionalip. NEP oooh. (ou. monte. ee Buenos-Aires. 45. Bergh;, Professor Drüaßr:.ı. ... . wre. Kopenhagen, Vestergade 26. 46. Bergh: Dr. RS. aa ie. a Ren Mh gan Kopenhagen, Taarnborgvej 10. 471. von Berlepsch, Hans Gratis u. ....2.... Schloß Berlepsch, Post Gerten- bach bei Witzenhausen. 48. Dlasius; Professor:Drr Ra. en ner Braunschweig, Inselpromen. 13. 49. Blasius,; “Professor Dr. Wer... . 2 02 Braunschweig, Gaußstr. 17. . 50. Blochmann, Professor Dr. Fr.. . ...... Tübingen. 91. Bohmig, Professor Dring. ee er Graz, Morellenfeldg. 33. 52. Bolau, Dr. H., Director des Zoolog. Gartens Hamburg I. 53. Borgert, Privatdocent Dr. A... :...... Bonn, Thomastr. 22. 54. Böttger, Professor Dr: O.:... - 0... “ss: Frankfurt a/M., Seilerstr. 6. 55: Boveri,. Professor Dr. Th’, 06 te Würzburg. 56. Braem, Privatdocent Dro F:- .. .. . 22. ae Breslau, Zoolog. Institut. 57. Brandes, Privatdocent Dr.G.. ....... Halle a/S., Domplatz 4. 98. Brauer, Privatdocent Dr. Aug...) 774.22 % Marburg, Klinikstr. 2. 59. Brauer, Professor Dr. Friedr.. ....... Wien I, Burgring 7, K.K. Hof- museum. 60, Briel ir. eV ee ee: Leipzig, Hartelstr. 15 11. 61° von„Brung, Dr. Maas ac 2 at eee Hamburg, Naturhistor. Museum. 62: Brusina, ‚Professor "Dr.Sp.... 22 Agram (Zagreb). 63. Birger, Professor 'Dr::O. 2.4) ......22.2: . . Göttingen, Bühlstr. 36. 64, Carus, Professor Dr. IV... 6 6 20. 6. 0.2. Leipzig, Universitatsstr. 15. 65.1 Chun, “Professor Dr. ©: 1.7. . em sean Leipzig. 66:-Collin’ Dr Anton irrt ea Berlin N 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. 67. Cori, Prof. Dr. C. J., Zoolog. Station. . . . . Triest, Passeggio S. Andrea. 68. von Dalla Torre, Professor Dr. K.W. . . . Innsbruck. 69.. Doflein, "Dr. Branzt ech. 2 ee München, Giselastr. 13. 70. Dohrn, Geh. Rath Professor Dr. A... .. . Neapel, Stazione Zoologica. 71. Dreyer, Dr. Ludwr 222.4. 0 ua wer Wiesbaden, Schubertstr. 1. 12. Duncker; Dr. Go... 2.2000 Su sr ee Hamburg, Uhlenhorst, Hofweg 18. 73. 74. 75. 76. 17. 78. 79. 80. 81. 82. 83. 84. 85. 86. 87. 88. 89. 90. ot. 92. 93. 94. 95. 96. 97. 98. 99. 100. 101. 102. 103. 104. 105. 106. 107. 108. 109. 110. 111. 112. 113. 114. 115. 116. 303 Ehlers, Geh. Rath Professor Dr. E. . . . . Göttingen. Bisig, (Professor Drake. 2... oe 2. neo. ' Neapel, Stazione Zoologica. von Erlanger, Freiherr Carlo .... . . . . Nieder-Ingelheim i. Rheinh. Escherich, Privatdocent Dr.K. ...... Karlsruhe, Techn. Hochschule. Fischer, Professor Dr. G., K. Naturaliencabinets- Inspeetone Ger ES Segre ope Bamberg. Flemming, Geh. Rath Professor W. . . ... Kiel!. Fraisse; Professor Dr. P. . ... .: ......: Jena, Sellierstr. 6, II. Irene ER el i eules See cas Innsbruck, Siebererstr. 5. Harte MTN ee ne OP RL ces chee GET, Genf, Sentier de la Roseraie. Giesbrecht, Dr. Wiis) de ee Neapel, Stazione Zoologica. Goette; Professor ‘Dr. A; ..... 2... Straßburg i/E. Grenacher, Professor Dr. H.. ....... Halle a/S., Wettinerstr. 18. Grobben;. Professor Dr.@; 0°. 2. nl. . Wien XVIII, Anton-Frankg. 11. Gruber, Professor Dr. A. ..... . . . . Freiburg i/B., Stadtstr. 3. aac esa 2a. bse ee ek Miinchen. ? Hacker, Professor Dr. V.......... Freiburg i/B., Kaiserstr. 7. Haller, Professor’ Dr. Bi. a Heidelberg, Gaißbergstr. 68. Hamann;.Professor Dr: 0. . 2°.) ..02 2. 4). Steglitz b. Berlin. Hartlaub Dr Ole... 222. Helgoland, K. Biol. Anstalt. Hartmeyer, Dr. Robert... ..... . Breslau, Zool. Institut. Hasse, Geh. Med.-Rath Professor Dr. C. . . Breslau. Heider, Professor Dr. K... 2. ws 2 . ts Innsbruck, Karlstr. 12. von Heider, Professor Dr. Arthur R.. . . . Graz, Maiffredygasse 4. Heincke, Professor Dr. Fr., Director der K. Biologs Anstalt. a... 2°. 0. Eu Helgoland. Fleimroth u DrOTE u N nz Berlin W., Kurfürstenstr. 99. Heller, Professor Dr.:C.- . . - 2... :..% . . Innsbruck. Henking, Professor Dr. H. ....... . Hannover, Wedekindstr. 28. Klermes; rs OttOrini ia oh 6 or ta ee Berlin NW., Schadowstr. 14. Hertwig, Professor Dr. R:. ........ München, Hohenzollernstr. 6. Hiesss Professor, Dr. Wig). 6 u... 2.0 2% Hannover. Hesse, Privatdocent Dr. R.... . .:.:.: Tübingen, Neckarhalde. von Heyden, Dr. L., Major a. D.. . . . . . Bockenheim-Frankfurt a/M. Heymons, Dr, Rich: ... 2,8 2 so. 20... .. Berlin N 4, Invalidenstr. 43. Zool. Institut. Hilgendorf, Professor Dr. Franz... .. . Berlin NW., Claudiusstr. 17 I. EilrerDraCse ne ma. Karlsruhe, Naturaliencabinet. Hofer, Professor Dr. Bruno . . . ..... München. Hoffmann, Professor Dr. C.K.. . . . . . . Leiden. Hoimann zDEER. Wr... ew a eg Marburg, Zool. Inst. Jameson, ll. Lyster,-B-A! 3... ... 2... Tunebridge Wells, Engl. imbhoteDryOe km sak eee 3! i . Königsfelden-Windisch, Brugg i/Schweiz. Kaiser» Drone pares Roi. cle, 200 RE Leipzig, Körnerstr. 28 II. von Kennel; Professor Dr: J... .. „na... Jurjew (Dorpat). Klunzinger, Professor Dr.C.B. ...... Stuttgart, Sattlerstr. 5. Kobelt- DrsWalı ala. bs eo ce . . Schwanheim b. Frankfurt a/M. 1 Tritt Ostern 1900 aus. 117. 118. 119: 120. 121. 122. 123. 124. 125. 126. 127. 128. 129. 130. 131. 132. 133. 134. 135. 136. 137. 138. 139. 140. 141. 142. 143. 144. 145. 146. 147. 148. 149. 150. 151. 152. 153. 154. 155. 156. 157. 158. 159. 160. K.ohl...Dr. ©... ...wustee, .. a net’ Sth, | A ae Stuttgart, Kriegsbergstr. 15. Köhler, Reallehrer Dr. Aug... .... . . Bingen a/Rh. Köhler, : Professor: Biyhaif ...... 2 on Lyon, 68 rue de Grenoble, Monplaisir. König, Professor Dr. A.. sta sein lieu Bonn, Koblenzer Str. 164. Kolbe, H.J., Custos am Mus. f. Naturkunde Berlin N 4, Invalidenstr. 43. Kollmann, Professor.’Dr.7. ..... ... aff. 1082 Basel, St. Johann 88. Konow; Pastor-Friedr Wilh... . ..... 02... Teschendorf b. Stargard i/M. Krastz; 1 Dr Ga say TI Berlin W., Linkstr. 28. Kraepelin, Professor Dr. C., Director des Na- turhistorischen Museums ...... . Hamburg. Krauß, Dr. He Agen ana 2... 0. Tübingen, Hafengasse 3. Kühn, Geh. Rath Professor Dr. J.. .... Halle a/S. Kükenthäl; Professor Dr: W. . . ....... Breslau. \leroi. Lameere, Professor Dr. Aug. ....... Brüssel, 119 Chaussee de Char- Lampert, Professor Dr. K.. ........ Stuttgart, K. Naturaliencabinet. Landois, Professor Dr. H.. ........ Münster i. W. Lang) Professor Dr. A... wo nn. 0 Zürich IV, Rigistr. 50. Lauterborn, Privatdocent Dr. R. Heidelberg Ludwigshafen a/Rh. von Lendenfeld, Professor Dr.R. ..... Prag. Leng, xP, 190 menu ne me Lübeck, Naturhist. Musehin. Looss, Professor Dr. A DEU, 2. ope TER TREE Cairo, Medical School. Ludwig, Geh. Rath Professor Dr. H.. . . . Bonn, Colmantstr. 32. Maas, Privatdocent Dr. Otto. ....... München, Wurzerstr. 1. von Mährenthal, Dr. F.C.. 1 992 ya. Berlin N 4, Invalidenstr. 43, ' Zool. Institut. von Marenzeller, Dr. Emil, Naturhist. Hofmus. Wien VIII., Tulpengasse 5. von Martens, Geh. Rath Professor Dr. Ed. Berlin NW., Paulstr. 11. _ Matschie} Paul. SVR UN ra Berlin N 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. Matzdortl, .DrG. Mal ern Pankow b. Berlin, Amalienpark 4. Meisenheimer, D#.’Joh.#”, . ... .... .* Marburg, Elisabethstr. 6. Metzger, Geh. Rath Professor Dr. A. . . . . Hann. Münden. Meyer, Geh. Hofrath Dr. A.B... .... Dresden, Zool. Museum. Milani, Privatdocent Dr. Alfons ...... Hann. Münden. Möbius, Geh. Rath Professor Dr. K.. . . . Berlin N4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. Mrazek, Privatdocent Dr. Alois . . . . .. Prag, Lazarusgasse 11. Müller, Professor Dr. G.W.. ..... . . Greifswald, Brinkstr. 3. Nalepa, Professor Dr2A?°.... .... n +. Wien V, K. K.Staatsgymnasium. von Nathusiua# Wa en Halle a/S., Händelstr. 26. Neumann JOscar ge) Wat. 2. . . . Berlin W., Potsdamerstr. 10. Nitsche, Professor Dr. H.-: . .:. ....» Tharand. Nöldeke, Dr. B., Assistent am Zool. Institut Straßburg i/E. Nüßlim, ‚Biofessor.. DEROSE... 222.2. 97% Karlsruhe, Stephanienstr. 27. Oka, ProfessorDr. Assjito.\.. 0%. os Tokio, Japan. Palacky,' Professor Dr. I... ..'. 22... Prag 285». Pauly; Professor Dia Alan. . nn ne München, Rinmillerstr. L0/IIH. Petersen, Mag. Wilh., Director der Petri Real- schule #722 at Sewer N tee ER Reval. 161. 162. 163. 164. 165. 166. 167. 168. 169. 170. 17V. 172. 173. 174. 175. 176. MT, 178. 179. 180. 191. 182. 183. 184. 185. 186. 187. 188. 189. 190. 191. 192. 193. 194, 195. 196. 197. 198. 199, 200. 201. 202. 203. 204. Pfeffer, Dr. Gg. wa), Pfeiffer, Geh. Med. “Rath Dr. T. Parcel! Dre Ei eee se. Rawitz, Privatdocent Dr. B.. . Rengel, Dr. C.. Rhumbler, Prof. Dr. L. Robb, James. Römer, Dr. F. . Samassa, Dr. P. SaTasınalDraBriizesisnre: se Sarasin, Dr. Paul. ee reise er ner a Tee ie Schauinsland, Professor Dr. H. Schubere, Professor Dr. A Schwalbe, Professor Dr. G. . . Siedlecki, Dr. Mich. Spangenberg, Professor Dr. Fr. Spuler, Privatdocent Dr. A. . Steindachner, Hofrath Dr. Frz. Steinhaus, Dr. Otto Strodtmann 2 Dr.S2. 2.2. | Strubell, Privatdocent Dr. Ad. Thiele, Dr. Joh. . . . Vanhöffen, Dr. E.. . Woeltzkow, Dr»aAn. 2... Voigt, Professor Dr. W. Vom Rath, Dr. O. Wandolleck, Dr. Benno . Wasmann, E., S.J. Weltner, Will, Professor Dr. L. ‚Woltereck, Dr. Rich... .“ . Wolterstorff, Custos Dr. W.. Gartens . _ Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. Radde, Geh. Staatsrath Exc. Dr. G. . Reichenbach, Professor Dr. H.. . . . . Schaudinn, Privatdocent Dr. F. Schultze, Privatdocent Dr. L. S.. . . Simroth, Professor Dr. H.. . . Taschenberg, Professor Dr.O.. . . . ee Geh Rath or De ne 305 . Hamburg, Mihlendamm 1. Bun sell eine.“ Gey. Va are, DEE is Bh 20 a) San Sh) oe Weimar. . Capstadt, Museum of Nat. Hist. . . Tiflis, Mus. d’Histoire Naturelle. Berlin N4, Invalidenstr. 32. . Frankfurt a/M., Jahnstr. 41. . D . . OR Ber Rn BROS BE Ar er koe . Potsdam, Behlertstr. 15. Göttingen, Groner Chaussee 46. . Paris, 94 Av. Henry Martin. . Breslau, Zoolog. Institut. ° . e . Scheel, Dr. C., Assistent am Zoolog. Tristitt Schneider, Piivatdooent Dr. Karl Camillo. Seitz, Dr. A., Director des Zoolog. Gartens . Selenka, Professor Dr. E.. . . Ar . . . . München, Schackstr. 6. . Basel, N Basel Spitalstr. 22. Berlin N 4, Zool. Inst. Invaliden- straße 43. . Bremen, Humboldtstr. München. . Wien, Zoolog. Institut. . Heidelberg, Sophienstr. 6. . Jena, Zoolog. Institut. Straßburg i/E., straße 39. Frankfurt a/M. Schwarzwald- . München, Leopoldstr. 91. .-. Krakau, Colleg. physicum. . Leipzig , Fichtestr. 321. . Aschaffenburg. . Erlangen, Heuwaasstr. . Wien], Burgring 7,K.K.Hofmus. . Hamburg, St.Pauli, Annenstr. 18. . Rendsburg. een ler fey Lis Bonn, Hohenzollernstr. 20. . Halle a/S. . Berlin NW., Thurmstr. 71. . . Kiel, Zoolog. Institut. . Straßburg i/E., St. Katharinen- Oy esi ee” rete Vente gasse 3. Bonn, Maarflachweg 4. . Freiburg i/B., Günthersthaler- str. 9. . Dresden, Zool. Museum. . Luxemburg, Bellevue. . Freiburg i/B. . Berlin N 4, Invalidenstr. 43, ol; Leine. la, Xe Wunderlich, Dr. ER Director des Zool. Museum für Naturkunde, Rostock. . Leipzig, Leplaystr. 8I. Magdeburg, Domplatz 5. . Köln-Richl. 1899. 20 205. 206. 207. 208. 209. 210. Zacharias,.Dr..H. Cees. sy. Rare ae cic London, Clanricarde Gardens. Zeller er. B. ogee Sey i ee Winnenthal b. Winnenden. Zschokke;: Professor; reir.) 2-2) 2 a0... Basel, St. Johann 27. Zur Strassen, Privatdocent Dr. Otto . . . . Leipzig, Moltkestr. 22. C. Außerordentliche Mitglieder. Reinicke, E., Verlagsbuchhändler in Firma ‚Wulhelm’ Engelmann... .2..2...022. 08 Leipzig. Winter, Wilh., in Firma Werner & Winter . Frankfurt a/M., Fichardstr. 5—7. Inhaltsübersicht. Seite Übersicht über den Verlauf der Versammlung .... . EN wae 3 Erste Sitzung. Hronmung der Versammlung... ......:.:. 2... Se (oe? a Or ama Vortrag: Kraepelin, K., Das naturhistorische Museum in Hamburg und seine Dee N Re Le N inten ike een Peon aout a ant ateae OT Geschäftsbericht, des Schriltiuhrers a... 0. 2S 2. Ok) ol saccades mye corte LS Vortrag: Pfeffer, G., Uber die gegenseitigen Beziehungen der arktischen und amıbark bischeny Halnarmı a. en Ones ae ne oes a Deel Nm ae a2 Ae 266 Zweite Sitzung. Vortrag: Doflein, F., Zur Entwicklungsgeschichte von Bdellostoma stouti Lock. 21 DISCUSS OMe rare er Se N Re Vortrag: Lühe, Zur Anatomie und Systematik der Bothriocephaliden. . . . . 30 Dritte Sitzung. DViahledes nachsten Versammlungsortes i. es ye en een a 57 Bericht über das »Tierreich«. ..... ER ee ee SEEN a 57 Referat: Plate, L., Die Bedeutnng und Tragweite des Darwinschen Selections- PrInCmDR ee i BEN a be RE YOO Discussion un 2 ne ann a MK Mice ane Ge . 208 Vortrag: Duncker, Georg, Wesen und Ergebnisse der variationsstatistischen Methode im der.Zoologie. . . 2.2... 22, RER BEREITEN 20 Discussion 2.2.2.8. N rer DLO Vierte Sitzung. Vorträge: Schaudinn, F., und F. Römer, Vorläufiger Bericht über zoologische Untersuchungen im nördlichen Eismeer im Jahre 1898 . . . . . . 227 Discussion, ms u a ent. ANSE ER EDER a aA Brandes, Leuchtorgane der Tiefseefische . ... . NOE AM Re So I 308 Fünfte Sitzung. Vorträge: Seite *Sarasin, F., Formenketten celebensischer Landmollusken. ..... 248 Jaekel, Otto, Über die primäre Zusammensetzung des Kieferbogens und Schulterotirtels’ a...) un ee ek ec 249 Simroth, Uber die Nacktächnese nfaun® des russischen Reiches . . 258 Don Se a G2 ER ay 5 Se ne ont 2 pmsl . 265 Sechste Sitzung. Vortrag: *Matschie, Paul, Uber die rs Verbreitung der altwelt- lichen Affen‘ 2.7. ers San Se oe RE Demonstrationen. Borgert, Theilungsstadien von Aulacantha scolymantha. ........ 288 Brandes, Präparate über den Bau der Leuchtorgane. ......... . 288 Derselbe, Larven zweier Nototrema-Arten . . . . ESS Heymons, Entwicklungsstadien von Pulex gallinae Bowen RER. 289 Derselbe, Eier, Embryonen und junge Larven von Anisolabis litorea White 289 Kraepelin, Thierformen, welche durch den Schiffsverkehr aus überseei- schen Ländern lebend in Hamburg ee sind .n He ee 290 Lüche, ‘My Cysiodisceus immersus#utz un mar > ar Mo Der cee: Scolexform und anatomischer Bae einer Reihe von Bothrio- cephalidenarten:. = va! oe Sd ee ee 293 Rhumbler, L., Trockene ee rn Migae iene von Amphibien . 293 ra Embryonen von Sphenodon, Callorhynchus antarcticus, Che- lonia viridis und Xenopus capensis. ...... ee ie) ane ea 298 Anhang. Verzeichnis der: Mitglieder .:... (6.07% yeas 0 eau on ee eesigupen. buna i Druck von Breitkopf & Hartel in Leipzig. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Neuigkeiten aus dem Jahre 1899. Kölliker’s Handbuch der Gewebelehre des Menschen Sechste umgearbeitete Auflage. Dritter Band von Vietor von Ebner Professor der Histologie in Wien. Erste Hälfte: Verdauungs- und Geschmacksorgane, Milz, Respirationsorgane, Schilddrüse, Beischilddrüsen, Thymus, Carotiden, Knötchen, Harnorgane, Nebennieren. Bogen 1--26. Mit den zum Theil farbigen Figuren 846—1134 in Holzschnitt und Zinkographie. Gr.8. 4 14.—. Früher sind erschienen: Erster Band: Die allgemeine Gewebelehre und die Systeme der Haut, Knochen und Muskeln. Mit 329 zum Theil farbigen Figuren in Holz- schnitt und Zinkographie. Gr. 8. 1889. geh. J 9.—; geb. dW 11.—. ko) Zweiter Band: Nervensystem des Menschen und der Thiere. Mit 516 zum Theil farbigen Figuren in Holzschnitt und Zinkographie. Gr. 8. 1896. geh. 4 24.—; geb. J 26.50. Erinnerungen aus meinem Leben von A. Kölliker. Mit 7 Vollbildern, 10 Textfiguren und dem Portrait des Verfassers in Heliograviire. or. 8. Geh. X 9.—; in Leinen geb. 4 10.60. Grundriss der allgemeinen Chemie W. Ostwald. Mit 57 Textfiguren. Dritte umgearbeitete Auflage. 8. Geh. 4 16.—; geb. (in Ganzleinen) „4 17.20, (in Halbfranz) „4 17.80. Monistische Gottes- und Weltanschauung. Versuch einer idealistischen Begründung des Monismus auf dem Boden der Wirklichkeit von J. Sack. See Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. MONOGRAPHIE DER TURBELLARIEN. II. THEIL. TRICLADIDA TERRICOLA LANDPLANARIEN). BEARBEITET UND HERAUSGEGEBEN MIT UNTERSTUTZUNG DES HOHEN K. K. MINISTERIUMS FUR CULTUS UND UNTERRICHT SOWIE AUS DEM LEGATE WEDL DER KAISERL. AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN ZU WIEN VON Dr. LUDWIG VON GRAFF 0. 0. PROFESSOR DER ZOOLOGIE UND VERGL. ANATOMIE AN DER K. K. CARL-FRANZENS-UNIVERSITAT IN GRAZ. MIT EINEM TITELBILDE, NEUNZIG TEXTFIGUREN UND EINEM — AA VON ACHTUNDFÜNFZIG ZUM THEILE COLORIRTEN TAFELN. ZWEI BÄNDE. KARTONNIRT. FOL. 1899. PREIS .4 160.—. MIT DIESEM THEILE LIEGT DAS GROSSE WERK, DESSEN ERSTER THEIL IM JAHRE 1883 ERSCHIEN, VOLLSTANDIG VOR. Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. ae = eee cee ae , ER NER ET Se was Oe A A ae Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft auf der zehnten Jahresversammlung zu Graz, den 18. bis 20. April1900. Im Auftrage der Gesellschaft herausgegeben von Prof. Dr. J. W. Spengel Schriftführer der Gesellschaft. Mit in den Text gedruckten Figuren. — 2.29 > —— Leipzig Verlag vom-Wilhelm Engelmann 1900. Alle Rechte vorbehalten. Anwesend vom Vorstande: der erste stellvertretende Vorsitzende Herr Prof. F. E. ScHuLze, der zweite stellvertretende Vorsitzende Herr Prof. Euters und der Schriftführer Herr Prof. SPENGEL; ferner die Herren Mitglieder: Dr. Aprnsamer, Dr. Baxor, Prof. Béumie, Prof. Cort, Dr. Dortein, Dr. Escuericn, Prof. v. GRAFF, Prof. GRoBBEN, Prof. HÄcker, Prof. HarscHheX, Prof. A. v. Hrıper, Prof. K. Heimer, Dr. Hermes, Prof. R. Hrrrwic, Prof. KorscHELT, Prof. KÜKENTHAL, KÜnKeL, Dr. Linn, Dr. v. MArEn- ZELLER, Dr. Mrazex, Prof. G. W. Mürter, Dr. Reset, Dr. Samter, Dr. ScHAaudinn, Dr. K. C. ScHNEIDER, Prof. Stmrorn, Dr. STEIN- DACHNER, Dr. Srurany, Tuon, Prof. Vespovskv, Prof. v. Wacner, Dr. Waut, Dr. Fr. Werner, Prof. ZELINKA, und als Gäste die Herren: Dr. Graf Arrems, K. E. Bauer, Dr. DörLer, Prof. Erringer, Prof. Hasertanpt, Dr. H. Joseru (Wien), Dr. Ipprwn, Kırısarsky (Jena), LakecHuAa, Dr. Lasvı, Dr. MARKTANNER, Dr. Mett, Dr. Merk, Dr. Nietsch, Dr. v. Pav- SINGER (Wien), Dr. Prnecke, Dr. H. Rast (Wien), Prof. RosLLer (Graz), J. SCHMIDHAMMER, J. Strzycowskı, Torpr jr. (Wien), und K. Went. Übersicht über den Verlauf der Versammlung. Dienstag den 17. April von 9 Uhr an: Gegenseitige Begrüßung und zwanglose Vereinigung der Mitglieder im »Hötel Engel«. Mittwoch den 18. April von 9!/, — 11 Uhr: Erste Sitzung. Ansprache des Herrn Prof. F. E. ScHuLze. Vortrag des Herrn Prof. v. Grarr über das Grazer Zoolo- gische Institut. (reschäftsbericht des Schriftführers. Vorträge. Von 11 Uhr an: Besichtigung des Zoologischen Instituts. Nachm. von 3!/, Uhr an: Demonstrationen. 5 Uhr: Spaziergang auf den Schloßberg. Abends: Festvorstellung im Stadttheater: » Lohengrin«. 1* 4 Donnerstag den 19. April von 9'/,—121/, Uhr: Zweite Sitzung. Einladung zur Besichtigung der Zoologischen Station in Triest durch Prof. GrRosBEN und Mittheilungen über dieselbe durch Herrn Prof. Cort. Einladung zur Besichtigung der Zoologischen Station in Ro- vigno und Mittheilungen über diese durch Herrn Dr. Hermes. Wahl des nächsten Versammlungsortes (Berlin). Bericht des General-Redacteurs des »Tierreichs«. (eschäftliches. Referat des Herrn Prof. K. Herrper. Nachm. 3!/,—41!/, Uhr: Fortsetzung des Referats. Vortrag. Demonstrationen. Abends: Spaziergang auf den Rosenberg und Zusammenkunft mit der Morphologisch - physiologischen Gesellschaft im Hause der Kaufmannschaft. Freitag den 20. April 91/,—12 Uhr: Berathung einer Publications-Ordnung fiir die » Verhandlungen«. « Geschäftliches. Vorträge. Nachm. 3 Uhr: Besichtigung der landschaftlichen Sammlungen des Joanneums unter Führung des Herrn Dr. MARKTANNER. 5 Uhr: Gemeinsames Mittagessen im »Hötel Daniel«. Sonnabend den 21. April Ausflug nach Triest und Besichtigung der k. k. Zoologischen Station. Sonntag den 22. April Ausflug nach Rovigno und Besichtigung der Zoologischen Station des Berliner Aquariums. Die Sitzungen wurden im Hörsaal, die Demonstrationen in den | Arbeitssälen des Zoologischen Instituts abgehalten. Am Morgen des | 18. April fand im Zoologischen Institut eine Vorstandssitzung zur Feststellung der Tagesordnung und zur Berathung geschäftlicher Angelegenheiten statt, an welcher Herr Prof. v. Grarr Theil nahm. Erste Sitzung. Mittwoch den 18. April, von 9'/, bis 11 Uhr. Die Versammlung wurde vom ersten stellvertretenden Vorsitzenden, Herrn Prof. F. E. Schuze (Berlin) mit folgender Ansprache eröffnet: An Stelle unseres leider verhinderten Vorsitzenden beehre ich mich als dessen erster Stellvertreter die zehnte Jahresversammlung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft zu eröffnen und Sie, hochgeehrte Anwesende, mögen Sie nun als Mitglieder oder als Freunde und Gäste unserer Gesellschaft an dieser Versammlung Theil nehmen, freund- lich zu begrüßen. Was uns zusammenführt und fest verbindet, ist die gemeinsame Liebe zur wissenschaftlichen Zoologie, der mächtige innere Drang nach Erkenntnis und Verständnis der reichen Wunderwelt thierischer Or- ganisation und thierischen Lebens. Gestatten Sie, daß ich heute als Einleitung zu unsern Verhand- lungen kurz die Frage berühre, wodurch sich die wissenschaft- liche Behandlung der Thierkunde als solche charakterisirt. Man könnte meinen, daß sich die zoologische Wissenschaft überhaupt nicht oder doch höchstens gradweise unterscheide von dem- jenigen Wissen, welches Jedermann durch Beschäftigung mit Thieren ohne Weiteres und unmittelbar gewinnt; und daß die wissenschaft- lichen Zoologen nur deßhalb etwas mehr von den Thieren wissen als andere Leute, weil sie sich eben berufsmäßig, demnach länger und ein- gehender mit den Thieren beschäftigen als jene. Mancher stellt sich auch wohl vor, daß die Hilfsmittel der Untersuchung das Entschei- dende seien, daß man mit Mikroskop und Lupe, unter Anwendung von Mikrotom, Spektralapparat und Röntgenstrahlen die Thiere zu studiren habe, um behaupten zu können, man treibe wissenschaft- liche Zoologie. Besser wird jedenfalls die Eigenart wissenschaftlicher zoologischer Forschung gekennzeichnet mit einem Ausspruche von Huxuey, welcher in seiner bekannten meisterhaften »Naturgeschichte des Flußkrebses« sagt: »Die Wissenschaft ist im Grunde nichts als gesunder Menschen- verstand — peinlich genau in der Beobachtung und unerbittlich streng in jedem Verstoß gegen die Logik.« Zweitellos ist dies beides von der zoologischen wie von jeder andern 6 wissenschaftlichen Arbeit an erster Stelle zu fordern, doch scheint mir damit ihr specifischer Charakter noch nicht klar genug ausgedrückt. » Wissenschaftlich arbeiten« heißt meiner Meinung nach nicht nur »genau und zuverlässig« sondern auch »systematisch und ziel- bewußt arbeiten«. | Der Charakter der Wissenschaft liegt ja vornehmlich in der syste- matischen Ordnung und Gliederung ihres Inhaltes. Das System im weiten Sinne ist es, was die Wissenschaft macht. »Sine systemate chaos.« Erst damit wird es möglich, die Bedeutung und die Be- ziehungen der zahllosen einzelnen Thatsachen zu einander und zum Ganzen zu erkennen, klar zu machen und für höhere Aufgaben zu verwerthen. Unter weitere und immer weitere Kategorien wird die unerschöpfliche Fülle der einzelnen Kenntnisse geordnet, dadurch übersichtlich und für die Aufnahme durch den Verstand und das (redächtnis zugänglich gemacht. Je umfassender, je allgemeiner ein Ausdruck, eine Reihe, ein Gesetz, eine Wahrheit, desto höher ist ihr wissenschaftlicher Werth. Daher ist offenbar stets und vor Allem nach der Ermittelung großer allgemeiner Gesetze und Wahrheiten zu streben. — Aber wie geschieht das am besten? Welcher Weg führt am schnellsten und am sichersten zu diesem Ziele? — Ihnen Allen, ver- ehrte Anwesende, ist bekannt, daß über diese wichtigste aller Fragen wissenschaftlicher Methodologie seit den Tagen der ältesten grie- chischen Philosophen bis heute die Ansichten der Forscher mannig- fach differiren, dem entsprechend auch die Art ihrer Arbeit stets ver- schieden war und noch ist. | Im Allgemeinen lassen sich wohl zwei Hauptrichtungen unter- scheiden und gegenüberstellen, welche man als die speculative und als die empirische oder inductive bezeichnen kann. Leichter und einfacher will es Manchen scheinen, allgemeine um- fassende Wahrheiten auf speculativem Wege zu erfassen, sei es durch streng begriffsmäßiges Erkennen, sei es durch ein gleichsam visio- näres Schauen, als auf dem langen, mühseligen und oft genug fast aussichtslos scheinenden Wege der Induction, durch sorgfältiges Sammeln möglichst vieler und möglichst skeptisch zu beurtheilender, immer von Neuem kritisch zu sichtender Einzelthatsachen das erforder- | liche Material zu beschaffen, aus welchem dann erst mit äuberster Vorsicht und streng logischer Consequenz allgemeine Schlüsse zu ziehen, Naturgesetze abzuleiten sind. | Freilich das Sammeln von Thatsachen allein, und wären deren noch so viele und wären sie noch so gesichert (darauf möchte‘ ich hinweisen), stellt an und für sich noch keine wissenschaft- liche Arbeit dar, falls es nicht von vorn herein mit der Intention | 7 geschah, das Ermittelte auch zugleich durch Reflexion in ganz be- stimmter Richtung zu verwerthen. Wenn Jemand sich die colossale Arbeit machen wollte, sämmt- liche Pflastersteine von Graz genau zu besichtigen, von allen Seiten naturgetreu zu photographiren und eingehend zu beschreiben, so hätte diese große und langwierige Untersuchung, die damit gewonnene Un- summe von Thatsachen und Kenntnissen doch an sich keinen wissen- schaftlichen Werth. Wäre eine derartige Riesenarbeit aber von vorn herein mit der Intention unternommen, alle hiermit erreichbaren Kenntnisse unter einander und mit den sonst bekannten in Verbin- dung zu setzen, zu systematisiren, um auf diese Weise den minera- logischen Aufbau, den geologischen Charakter, oder etwa die national- ökonomische Bedeutung der betreffenden Steine zu erkennen, wäre sie also nicht nur genau, sondern auch zielbewußt ausgeführt, so hätte sie wissenschaftlichen Charakter, wäre eine wissenschaftliche Arbeit. Bei jeder derartigen Arbeit sollen eben Fragen beantwortet, Probleme gelöst, ein Fortschritt in der Erkenntnis erzielt werden. Wie gelangt man nun aber zu diesen Fragen, zu solchen Problemen ? Zweifellos ergeben sich viele Aufgaben leicht beim übersichtlichen Zusammenstellen des schon Bekannten, gleichsam von selbst. Die dabei sichtbar werdenden Lücken des Systems verlangen befriedigende Ausfüllung, und damit ist dann das Ziel gestellt, das Thema einer zu unternehmenden Arbeit gegeben. Daraus folgt, daß zum Auf- finden derartiger wissenschaftlicher Probleme oder Aufgaben gewöhn- lich schon ein sicheres Beherrschen großer mehr oder weniger be- kannter Wissenschaftsgebiete gehört. | Doch kommt dabei nicht immer nur gerade diese Art der Überlegung in Betracht. Zuweilen treten auch wohl wichtige Probleme scheinbar unvermittelt, wie ein plötzlicher Einfall, gleichsam wie eine Eingebung der Phantasie vor das geistige Auge; wobei in der That der gestal- tenden Einbildungskraft eine heuristische Bedeutung nicht abzuspre- chen ist. Immerhin gehören aber auch dazu von außen kommende Eindrücke als Voraussetzung, und diese werden meines Erachtens, wenigstens in der Zoologie, stets am sichersten dadurch erreicht, daß man sich viel und möglichst eindringend mit der Untersuchung der Objecte selbst, also der Thiere, befaßt. Als vor jetzt 40 Jahren ein junger Student der Medicin im 5. Semester an seinen damaligen Lehrer und Freund Max ScHULTZE in Bonn mit der Bitte herantrat, ihm eine zoologische Arbeitsaufgabe, ein wissenschaftliches Problem zu stellen, da sagte jener: »Am besten ist es, mein lieber Franz EıLHArp, Sie suchen sich das selbst. Nehmen Sie irgend etwas vor, aber studiren Sie es gründlich. « 8 Da betrachtete ich mir denn, ich muß sagen, mit einer gewissen naiven Neugier, die wohl die Mutter allen Wissensdranges sein dürfte, einige mir damals zufällig unter die Hände gerathene, fast durch- sichtige junge Fischehen und Tritonlarven; und es fiel mir dabei ein, hier müsse man ja leicht die verschiedenen thierischen Gewebe und Organe, von welchen ich als angehender Mediciner mit Rücksicht auf den menschlichen Körper schon viel gehört, gelesen und gelernt, aber noch recht wenig selbst lebend gesehen hatte, im lebenden Zustande auch mit starken Vergrößerungen direct besehen und auf ihren fei- neren Bau prüfen können. Ich verfolgte das einfache Problem und lernte zu meinem nicht geringen Erstaunen bald die langen starren Hörhaare in den Ampullen, ferner die Geschmacksknospen, die Becher- zellen und was mich besonders anzog, die merkwürdigen Wasser- sinnesorgane in der Haut der Fische und Amphibien kennen. Damit war ich aber schon mitten im Fahrwasser wissenschaftlicher Forschung, und die Probleme strömten mir reichlicher zu, als ich sie in Angriff nehmen konnte. | Oft genug kommt es auch vor, daß Jemand, ein vielleicht wenig fruchtbares oder besonders sprödes Problem verfolgend, durch ein anderes, welches ihm dabei in den Weg kommt, abgelenkt wird, sich dann dem letzteren, als einem aussichtsvolleren oder ergiebigeren zu- wendet und ähnlich dem biblischen Saul, welcher ausging, seines Vaters Esel zu suchen und ein Königreich fand, schließlich gerade damit zu einem guten Erfolge gelangt. Ich will nun schließen mit dem Wunsche, daß Jeder von Ihnen, meine geehrten Herren, bei seinem zoologischen Forschen recht bald ein wissenschaftliches Königreich finden möge. Dann ergriff Herr Prof. L. v. Grarr das Wort zu folgender An- sprache: Meine sehr geehrten Herren! Ich habe zunächst einem Auf- trage Sr. Magnificenz des Rectors der Karl-Franzens- Universität, Prof. Dr. Epuarp RicHTer, zu entsprechen. In seiner und des Herrn Prorectors Abwesenheit ist mir gegenwärtig die Führung der Rectoratsgeschäfte und damit die ehrenvolle Aufgabe übertragen, die zehnte Jahresversammlung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft — und alle an derselben theilnehmenden Mitglieder und Gäste im Na- | men der Universität auf das herzlichste willkommen zu heißen. Von | allen hohen Schulen deutscher Zunge liegt sie der südlichen Ver- — breitungsgrenze compacten deutschen Volksthumes am nächsten, und a die Meisten von Ihnen haben eine lange Reise thun müssen, um hier- her zu gelangen, eine Reise, die um so beschwerlicher war, als unsere grüne Steiermark und deren liebliche Hauptstadt an einer Nebenlinie des europäischen Verkehrsnetzes gelegen ist. Darum sind wir Ihnen doppelt dankbar dafür, daß Sie Ihre zehnte Jahresversammlung nach Graz verlegt haben und uns die Ehre und die Freude zu Theil werden ließen, so zahlreich zu derselben zu erscheinen. Die Universität, in deren Räumen Sie tagen, fügt zu ihrem Danke die Einladung, Sie möchten die Gelegenheit wahrnehmen zur Besichtigung der großartigen Institute und Sammlungen, welche Regierung und Landschaft in edlem Wettstreite hier für Wissenschaft und Lehre errichtet haben. Wenn Sie daraus die Überzeugung schöpfen, daß ein Reich, in welchem solches geschaffen wird, noch über eine Fülle von unverbrauchter geistiger und materieller Lebenskraft verfügt, so ist der eine, und wenn Ihre Verhandlungen von dem besten Erfolge gekrönt sind, so ist der an- dere der Wünsche erfüllt, welche ich Ihnen Namens der Universität aussprechen möchte. — Und nun meine Herren! Gestatten Sie, daß ich Sie im eigenen Namen und im Namen der Grazer — und ich darf wohl, auch ohne ein formelles Mandat zu besitzen, sagen: aller österreichischen — Zoologen herzlichst begrüße. Wir danken der Deutschen Zoologischen Ge- sellschaft auf das herzlichste, daß dieselbe, indem sie zum ersten Male außerhalb der Grenzen des Deutschen Reiches tagt, diese Tagung zu uns verlegt hat, und erblicken darin eine unschätzbare Anerkennung alles Dessen, was von Seite österreichischer Forscher und Lehrer zum Ausbaue der heutigen zoologischen Wissenschaft beigetragen worden ist. Daß Sie das »österreichische Heidelberg« auserwählt haben, freut ganz speciell uns Grazer, die wir mit innigem Danke von so vielen ausgezeichneten Fachgenossen langwährende geistige Anregung empfangen werden. — Wie unsere Wissenschaft hier zu der schönen Heimstätte ge- kommen ist, in der wir tagen, und weßhalb dieses Institut gerade so ausgestattet erscheint, wie Sie es nachher finden werden, dies zu er- klären, will ich jetzt kurz über das Zoologisch-zootomische Institut in Graz und seine Geschichte sprechen, da ja das Seiende mit allen Vorzügen und Mängeln aus seinem Werden am besten zu verstehen ist. Die naturwissenschaftlichen Disciplinen fanden in Graz erst eine Heimstätte in der großartigen Stiftung des Erzherzogs Jonann, dem 1811 gegründeten »Joanneum<, welches durch seine Sammlungen und Lehrkanzeln eine hochwichtige Ergänzung der viel älteren Uni- 10 versität bildete. Denn die philosophische Facultät der letzteren — die medicinische wurde erst 1863 geschaffen — war damals bloß »eine Art Oberstufe des Gymnasiums, ein Durchgangsstadium für Theologen und Juristen«, wie unser Historiograph Kroxzs sagt. Am Joanneum existirte eine »dconomische Lehrkanzel«, der bis 1832 auch Zoologie und Botanik zugewiesen waren, und erst 1832—1835 finden wir da- selbst Joser Herne als Professor der Zoologie und Botanik. Ihm folgte der große Botaniker Franz ÜUNGER, welcher bis 1849 am Joanneum auch die Zoologie vertrat. An der Universität dachte man erst 1846 daran, die »Naturgeschichte« als besonderen Lehrgegen- stand einzuführen, und zwar in der Weise, daß ihre Vertretung der vorhandenen Lehrkanzel der Physik zugewiesen werden sollte. In- dessen kam es nicht zur Ausführung dieses Vorschlages, sondern es wurde 1850 mit Lupwic KARL Scumarpa ein besonderer Docent der Naturgeschichte angestellt. Als dieser 1853 seine bekannte Weltreise antrat, folgte eine Aera der Supplirungen, die 1857 damit endete, daß Ep. Oskar Scumipt von Krakau hierher als ordentlicher Pro- fessor der Zoologie berufen wurde. Ihm fiel zugleich die Leitung der zoologischen Sammlung des Joanneums zu, wie denn auch seine Vorlesungen sowohl für die Hörer der Universität als auch für die- jenigen des (aus dem Joanneum hervorgegangenen) Polytechnicums abgehalten wurden. In der Joanneums-Sammlung hatte Scumipt auch em Arbeitszimmer, das er später mit zwei kleinen Hofzimmern neben seinem im Parterre des alten Bibliotheksgebäudes gelegenen Hörsaale vertauschte. Daß es an den, von mehrstöckigen Bauten verdüsterten, Hoffenstern dieser Räume mit einigen Schwierigkeiten verbunden war, das zum Mikroskopiren nöthige Licht einzufangen, haben mit unserem Lehrer auch Virus GRABER, J. ÜHADIMA, R. ScHMIDTLEIN und meine Wenigkeit oft genug erfahren müssen, und so ist es trotz der bescheidenen Anforderungen der damaligen Zeit Keinem von uns jemals eingefallen, diese »Ubicationen« mit dem Namen eines Institutes anzusprechen. Ein solches wurde unserer Universität erst zu Theil, als nach der im Frühlinge 1872 erfolgten Übersiedlung O. Scunipr’s an die Uni- versität Straßburg der verehrte Präsident unserer heutigen Sitzung, F. E. Sc#uLze, aus Rostock hierher berufen wurde. Dieser setzte es durch, daß eine Privatwohnung (Karmeliterplatz 5, I. Stock) ge- miethet und nach seinen Plänen zu einem Arbeitsinstitute adaptırt wurde. Auch bewilligte man ihm die für die damalige Zeit ansehn- liche ordentliche Institutsdotation in der heutigen Höhe, sowie alle die | Hilfskräfte, welche unser Institut gegenwärtig besitzt: Assistent, Demon- strator, Präparator, Diener — die seither bloß noch durch einen Extra- {cf ordinarius ergiinzt worden sind. Damit erst war em modernes Institut geschaffen, welches sowohl die praktische Unterweisung der Horer, als auch die Erziehung von Forschern ermöglichte, und es haben in jener glänzenden Periode unseres Institutes Männer, wie: A. v. Mossısovics, R. v. LENDENFELD, A. v. Heiner, K. Huiper, F. Jickeuiı, N. N. Porn- JAEw, F. v. MAEHRENTHAL, K. ZELINKA, Fr. v. WAGNER, N. Gorono- WITSCH, Z. RoB0Z, G. ©. J. VOSMAER, A. GRUBER u. A. hier wissenschaft- lich gearbeitet. Indem F. E. Scuurze dazu eine zoologische und vergleichend-anatomische Lehrsammlung anzulegen begann und eine umfangreiche Sammlung von Wandtafeln schuf, that er den zweiten, für unser Institut wichtigsten Schritt: er begann dasselbe auf eigene Füße zu stellen und von der Joanneumsammlung zu emancipiren. War doch die Befugnis, jederzeit diese Sammlung für Lehrzwecke benutzen zu dürfen, von sehr geringem Werthe, seitdem die Universitätslehrkanzel sich räumlich vom Joanneum getrennt hatte — eine Trennung, die noch prägnanter hervortrat, als der ehemalige Assistent F. E. SchuLze's, A. von Mossısovics, erst Vorstand dieser Sammlung und dann Pro- fessor der Zoologie an der Technischen Hochschule geworden ‚war. Indessen bot das damalige Zoologisch-zootomische Institut keinen Raum, um die Sammlung auch nur entfernt so weit auszugestalten, wie der Unterricht dies erfordert. Und da ich, als mir 1884 die Ehre widerfuhr, zu F. E. Schurze’s Nachfolger ernannt zu werden, keine besseren, ja Seit der 1890 erfolgten provisorischen Unterbrin- gung des Institutes im zweiten Stockwerke des sogenannten Ex- Jesuitengebäudes bedeutend schlechtere Localitäten zur Verfügung hatte, so blieb mir nichts Anderes übrig, als gleich meinem Vor- ginger bei der Vermehrung der Sammlung vor Allem auf geringe Größe der Objecte zu sehen und Alles, was einigermaßen groß oder theuer gewesen wäre, in Abbildungen vorzuführen. Der wesentlichste Fortschritt, den das neue Institut, in welches wir im Herbste des vergangenen Jahres übersiedelt sind, darbietet, besteht darin, daß nun endlich Räume zur Aufstellung einer Lehr- sammlung vorhanden sind. Freilich ist das, was Sie sehen werden, noch die alte Sammlung — es haben uns ja erst vor wenig Tagen die Handwerker verlassen! Und wie die Schränke von mir geplant waren, sehen Sie aus den vorliegenden, nach meinen Angaben von Vat. HAMMERAN in Frankfurt a. M. entworfenen Tafeln. In der Ausführung ist leider aus Sparsamkeitsrücksichten statt Eisen Holz ‚ genommen worden, was die Mängel erklärt, die Sie vorfinden werdene _ Wie in dieser, so auch in allen anderen Beziehungen habe ich das Beste, was ich in deutschen, englischen, französischen, dänischen und holländischen Instituten und Sammlungen gesehen habe, in meinen 12 Einrichtungsplänen verwerthet und mehreres Eigene hinzugefügt. Das ganze Institut, wie Sie es finden werden, ist die Resultante aus meh- reren Factoren: den Plänen unserer ausgezeichneten Architekten, meinen Einrichtungsplänen, der Höhe der Mittel, der Art, wie letz- tere auf Bau und wissenschaftliche Ausstattung aufgetheilt wurden, und schließlich der Leistungsfähigkeit der zur Ausführung berufenen Firmen. Im Übrigen will ich Ihrem Urtheile nicht vorgreifen, son- dern nur noch einige allgemeine Bemerkungen der Besichtigung voran- schicken. Bei uns besteht leider noch nicht die anderwärts herr- schende Übung, daß bei allen Institutsbauten gleich von vorn herein mit der für den Bau und die dazu gehörigen Möbel (Tische, Bänke, Sessel, Schränke) bestimmten Summe auch die Mittel für den wissen- schaftlichen Apparat angesprochen werden. Und so bleibt es stets späteren Verhandlungen vorbehalten, erst nach Fertigstellung des Baues eine nach Mösglichkeit dem schönen und eleganten Baue entsprechende Ausstattung mit Apparaten und Instrumenten für die wissenschaftliche Arbeit zu erlangen. Daher denn der Umstand, daß einem Hörsaale wie diesem der Projectionsapparat fehlt, daß zwar eine Dunkelkammer, aber kein photographischer Apparat ‚vorhanden ist, u. s. w. Indessen können Sie überzeugt sein, daß unsere Unter- richtsverwaltung von der Nothwendigkeit dieser nun als Nachtrags- forderungen geltend zu machenden Desiderata überzeugt ist und uns dieselben auch zu gewähren den besten Willen hat. Davon wird Sie bei dem nachherigen Rundgange im Institute und in den übrigen Uni- versitätsbauten das schon Vorhandene vollauf überzeugen, und Sie werden sich gewiß mit mir freuen über den schönen Anfang, der da- mit gemacht worden ist. Das Zoologisch-zootomische Institut nimmt das erste Stockwerk des »Naturwissenschaftlichen Institutsgebäudes« ein. Es umfaßt 25 Räume mit 56 Fensterachsen, wovon 3 Räume mit 11 Fensterachsen 'Östseite) den Hörsälen, 4 mit 14 Fensterachsen (Südseite) der — Sammlung angehören, während der Rest das eigentliche Arbeitsinstitut _ bildet. Von der weiten Flur des Stiegenhauses geht je eine Thüre | links zur Sammlung, rechts zum Institute und zwischen beiden | in der Mitte zur Dunkelkammer. Die der letzteren genau ent- | gegengesetzt liegenden Hörsäle sind durch eine besondere Treppe zugänglich. Ich beginne mit den Hörsälen. | © Der große Hörsaal, für 150 Hörer berechnet, ist beiderseits | mit je 4 Fenstern und an diesen mit Tischen zu Demonstrations- zwecken versehen. Die Beleuchtung ist eine indirecte und wird durch | drei hoch an der Decke angebrachte Bogenlampen bewerkstelligt, | 13 während eine Verfinsterungsvorrichtung die Verwendung eines Projec- tionsapparates ermöglicht. Die (einheitliche und nicht verschieb- bare) Schreibtafel hat eine Fläche von 8qm (2:4 m) und es sind unter derselben drei aus Wandnischen herausklappbare Schemel vor- handen, so daß die ganze Fläche bis zum oberen Rande zum Schreiben und Zeichnen während des Vortrages ausgenutzt werden kann. Über der Tafel sind nahe der Decke Rollen angebracht, die zum Auf- und Abbewegen von 12, zu je 3 hinter einander aufgehängten hölzernen Wandtafelträgern dienen. Die Gesammtlänge dieser Träger beträgt 30 m. Der Vortragstisch ist 5m lang und 1m tief, mit Schubladen und Fächern, Gas- und Wasserleitung sowie elektrischen Drückern zum Institutstelegraphen versehen. Er trägt ein m Höhe und Nei- gung verstellbares Pult, und ein dicker Teppich sorgt dafür, dab die Schritte des Vortragenden abgedämpft werden. Der anstoßende kleine Hörsaal, für ca. 30 Hörer berechnet, besitzt bloß an der Straßenseite 3 Fenster, und die künstliche Be- leuchtung wird hier durch 10 Glühlampen besorgt. Er enthält zu- gleich einen Wandschrank für die großen Wandtafeln, welche sämmt- lich mit der bekannten Schuzze’schen Aufhängevorrichtung versehen sind. Dem großen Hörsaale gegenüber befindet sich der Eingang zum Präparirsaal, in welchem die Anfänger-Practica abgehalten werden. Er hat dieselbe Größe und Bauart des ersteren, und seine 8 Fenster — die Tische laufen wie im Heidelberger Institute die ganze Wand entlang und tragen zwischen den Fenstern Kästchen für Aufbewah- rung des Mikroskopes, der Bücher u. s. w. — bieten bequem 16, im Nothfalle 24 Praktikanten Platz. In der Mitte des Saales steht ein marmorner Secirtisch, über welchen ein Luster von 5 Glühlampen schwebt, während für die beiden, zu Seiten des Secirtisches stehenden großen Holztische je 4 Glühlichter vorhanden sind. Die eine Schmal- seite dieses Saales wird von einem Podium mit Vortragstisch, Schreib- tafel und Aufhänge- Vorrichtungen für Wandtafeln eingenommen, während die andere einen größeren chemischen Herd und Raum zur Aufstellung von Seewasser- Aquarien darbietet. Zur Durchliiftung letzterer dienen 8 hier angebrachte Hähne der durch alle Ar- beitsräume des Institutes hindurchgehenden Leitung für comprimirte Luft. Solche Lufthähne finden sich auch an allen Fenstertischen der übrigen Arbeitsräume neben je einem doppelten Gashahn. Ferner sind die Wassermuscheln im ganzen Institute mit je zwei Hähnen ' versehen, von denen der eine zur Anbringung von Saugpumpen (zum Fil- _ triren) oder Wasserluftpumpen (als Gebläse oder Reserve für den Fall des 14 Versagens der Luftleitung) dient!. Auch sind, so weit nothwendig, mit den Wassermuscheln Schnell-Wassererhitzer? combinirt. Das ganze Gebäude besitzt eine centrale Niederdruck-Dampfheizung. Dicht neben dem Präparirsaale befindet sich ein kleines hofseitiges Aquariumzimmer mit Süß- und Seewasseraquarien zum Hand- gebrauche?. Dasselbe enthält überdies einen »Sucher-Tisch« zum raschen Durchmustern von Wasser, Schlamm oder Bodensatz. Dieser Tisch ist 105 cm hoch und hat in seiner, 135 cm breiten und 85 cm tiefen Platte vorn und hinten einen bogenförmigen Ausschnitt: am vorderen Rande für die Brust des Suchenden, am hinteren (dem Fenster zu- gekehrten) Rande für den Lichteinfall. Zwischen diesen Ausschnitten, die Mitte der Tischplatte einnehmend, ist eine 160 gem große Glas- platte eingesetzt, auf welche die zu durchsuchenden Gefäße gestellt werden, während dieselben von unten her sowohl durch einen drehbaren Spiegel durchleuchtbar als auch durch Vorschieben einer schwarzen oder weißen Metallplatte mit wechselndem Untergrunde zu versehen sind. Die mit erhabenen Leistchen eingefaßte Tischplatte bietet beiderseits genügend Raum für Uhrschälchen, Pipetten u. s. w. Die beiden Fenster dieses Aquariumzimmers sind durch auf Rollen auf- gehängte und mit weißer Wachsleinwand überspannte Rahmen nach Bedarf gegen das directe Sonnenlicht zu schützen. Die Sammlung. Sie umfaßt 4 dreifenstrige Räume, und über die Einrichtung mit Schränken ist bereits oben gesprochen worden. Alle Fenster sind hier mit doppelten Rollvorhängen versehen: zwischen Außen- und Innenfenstern mit weißen und an der Innenwand mit — die ganze Fensternische überdeckenden — gelben. Die Farbe der letzteren ist dieselbe wie ım Kgl. Museum für Naturkunde zu Berlin und soll die farbenzerstörende Wirkung des Sonnenlichtes verhindern. Im Übrigen wird die Sammlung sowie der dazu gehörige Corridor mit elektrischen Glühlichtern beleuchtet und zwar jeder Raum für sich mit eigenem Ausschalter. Ein fünfter ursprünglich für die Sammlung bestimmt gewesener Raum mußte zum Zeichnen und Malen der Wandtafeln, Montiren und Etiquettiren der Sammlungs-Objecte sowie als Repositorium der | dazu gehörigen Gläser u. s. w. eingerichtet werden. Dieses Zeichen- 1 Beiderlei Pumpen werden von Gustav EGGER (Graz) in ausgezeichneter Qualität aus Glas gefertigt. 2 Von JUNKER & Co. (Dessau), D. R. P. No. 1386. 3 Dasselbe ist gegenwärtig mit 46 Zuchtgefäßen besetzt. 4 Herr Kassenfabrikant VAL. HAMMERAN in Frankfurt a. M. ist gewiß gern erbötig, Abzüge der für mich gefertigten Schrankpläne an Interessenten abzu- geben. 15 zimmer enthält einen Zeichentisch mit vertikal aufstellbarer Platte nach dem von Goerts in Straßburg construirten Vorbilde, eine Wand- tafel aus mattem Glase zum Entwerfen der Skizzen, einen Gläser- schrank, einen Schrank zur Aufbewahrung der kleinen (82:56 cm) Wand- tafeln®, Arbeitstische an den Fenstern und in der Mitte des Zimmers einen großen Tisch, in dessen Schublade Wandtafeln von der Größe der LzuckArr’schen bis zur völligen Fertigstellung einen staubsicheren Platz finden. Um dieses Zeichenzimmer für die genannten Zwecke verfügbar zu erhalten, mußte ein Theil der Sammlungsschränke in den Corridor der Sammlung versetzt werden, weßhalb dessen Fenster ebenfalls mit gelben Vorhängeu versehen wurden. An das Zeichenzimmer schließt sich ein zweifenstriges Zimmer für Privatdocenten sowie das Arbeitszimmer des Präparators. Das Institut. Zunächst dem Eingange befindet sich die W erk- stätte des Dieners, deren einer Raum zu einer vollständigen Buch- binderei eingerichtet werden soll. Darauf folgen: die Instituts- bibliothek, ein einfenstriges Arbeitszimmer für den Demonstrator, ein dreifenstriges Zimmer für den Extraordinarius und ein ein- fenstriges Zimmer für den Assistenten. Die drei weiteren, nach dem Muster des Heidelberger Institutes eingerichteten Mikro- skopirzimmer bieten 6 Fenster für fortgeschrittene Praktikanten. Dem Vorstande des Institutes dienen je ein Bibliotheks-, Arbeits- und Schreib-(Empfangs-)Zimmer. Aus letzterem (einfenstrigen) Raume führt eine Thüre direct in den großen Hörsaal. Das Institut wird durch Awurr’sches Gasglühlicht beleuchtet, das auch zum Mikro- skopiren dient. Ich erlaube mir Sie auf die nach unseren Angaben von EGGER (Graz) construirten Mikroskopirlampen speciell aufmerksam zu machen (dieselben haben flache Schirme, Schirm und Lampe sind unabhängig von einander vertikal verschiebbar). Im Institute sind vier chemische Herde von verschiedener Größe vertheilt, ein fünfter befindet sich im Arbeitszimmer des Präparators, ein sechster wurde bei Beschreibung des Präparirsaales erwähnt. Im Allgemeinen sei noch Folgendes hervorgehoben: Die Höhe sämmtlicher Räume beträgt 5 m, die Fenstergröße der Hör- säle und des Präparirsaales, der südlichen (Sammlungs-) sowie der nördlichen (Instituts-) Front (mit Ausnahme der Eckfenster) beträgt 4:2 m, während alle übrigen Fenster 2,7 m hoch und 1,5 m breit sind. Als Annexe des Institutes sind vorgesehen, aber bisher nur zum 5 Über 1200 im Institute angefertigt. 16 Theile hergestellt und eingerichtet: Keller- und Speicherräume mit Plattform des Daches, Freiland-Aquarien und ein Thierpavillon. Keller. Hier enthält ein Raum die die Luftleitung bedienende Dynamomaschine, eine Stellage für größere Glasgefäße, einen Tisch mit Blechwanne und Abfluß. Es soll dazu eine mit Blech ausge- schlagene Deckeltruhe für größeres Spiritusmaterial beigeschafft werden. In einem zweiten Raume befinden sich Destillir-, Macerations- und Entfettungsapparat® nebst einem Tische (wie vorher) für gröbere Präparationen. Ein dritter Raum soll als Kisten- und Materialkammer, ein vierter als Depot für Alkohol und andere leicht entzündliche Reagentien ein- gerichtet werden. Dazu kommen zwei Aquarienräume. Der eine enthält den Fischbrutapparat und ein größeres gemauertes Bassin, das haupt- sächlich zur Überwinterung von größeren Süßwasserthieren dient, der andere besitzt einen großen steinernen Tisch mit AbfluB, auf welchem derzeit 9 große Aquarien (3 Süß- und 6 Seewasser-) aufgestellt sind. Hier befindet sich auch der Eisschrank. Der Fußboden der beiden Aquariumzimmer sowie des Macerir- raumes ist cementirt und mit Ablauf versehen. Mit Ausnahme der Materialkammer und des Spiritusdepots sind die Kellerräume heizbar. Sie sind elektrisch beleuchtet, und es steht der Keller durch eine Diensttreppe, den Telegraphen und ein Sprach- rohr mit dem Institute in Verbindung. Die Plattform des Daches soll als Knochenbleiche dienen, auch soll hier ein Bienenstock und ein Glashäuschen für Terrarien, In- sectenzucht u. s. w. (auch zu photographischen Zwecken) aufgestellt werden. Freiland-Aquarien. Vor der Westfront des Naturwissenschaft- lichen Institutsgebäudes ist für das Zool. -zoot. Institut em Rasen- platz von 137 qm eingefriedet. Auf demselben befindet sich ein großes Doppelbassin wie jenes des Heidelberger Institutes und eine 6 m lange, 110 cm breite und 90 cm hohe Rasenbank, in welche vier — runde Steinguttröge (Durchmesser 70 cm, Tiefe 10, 20, 30 und 40 cm, theils uhrglasförmig, theils mit steil abfallender Wand) zur Zucht von | Süßwasserthieren eingelassen sind. Der eingefriedete Raum wird mit Insecten anlockenden Pflanzen besetzt und wie im Berliner Instituts- | garten mit Haufen von Sand, Lohe, moderndem Holze und Kalk- | steinen versehen werden. © Der Thierpavillon ist einstweilen noch nicht ausgeführt, was 6 Letztere beiden von MALUSCHEK & Co (Wien IX. Porzellang. 49) geliefert. | 17 für den Betrieb des Institutes schon jetzt große Kosten und verschiedene Unzukömmlichkeiten verursacht. Eine Dienstwohnung für den Vorstand ist hier nicht vorhanden, dagegen befindet sich im Erdgeschosse eine solche für den Diener und im zweiten Stockwerke ein Wohnzimmer für den Assistenten. Es wird mein Bestreben sein, das hiesige Institut — den In- tentionen meines verehrten Vorgängers entsprechend — immer mehr zu einem Arbeitsinstitute auszugestalten, in welchem Arbeiten aller der mannigfaltigen Richtungen unserer ein so großes Gebiet um- fassenden Wissenschaft ausgeführt werden können. Wie ich darin schon bei der ersten Anlage so vielfach durch giitigen Rath meiner Collegen, namentlich derjenigen im Deutschen Reiche, gefördert worden bin, so werde ich Ihnen für jeden weiteren Rath und Vorschlag zu innigstem Danke verpflichtet sein. Geschäftsbericht des Schriftführers. Vom 23. bis zum 25. Mai 1899 wurde unter dem Vorsitze des Herrn Prof. F. E. Schutze und unter Betheiligung von 52 Mitgliedern und 18 Gästen die neunte Jahresversammlung im Naturhistorischen Museum zu Hamburg abgehalten, an die sich am folgenden Tage ein Ausflug nach Helgoland zur Besichtigung der kgl. Biologischen Anstalt anschloß. Der Bericht über die Verhandlungen, ein Band von 308 Seiten mit 8 Figuren, konnte leider erst im December an die Mitglieder (von denen 14 auf dessen Bezug verzichtet hatten) versandt werden. Die Zahl der Mitglieder hat sich durch Ab- und Zugang nahezu auf der gleichen Höhe erhalten. Nach der in den letzten » Verhand- lungen« veröffentlichten Liste hatte sie 210 (darunter 2 außerordent- liche) Mitglieder betragen, bis zum 31. März sind neu eingetreten 2 ordentliche Mitglieder, ebenso viel ausgetreten. Ferner hat die Gesellschaft durch den Tod verloren ein ordentliches und eines ihrer außerordentlichen Mitglieder. Am 25. December 1899 starb zu Halle a.S. Herr WILHELM EnsGeL- HARD von Naruustus (Königsborn), geb. am 27. Juni 1821. Sein Arbeitsfeld war hauptsächlich die Structur gewisser Bildungen, | | } | | | welche meistens als cuticulare Erzeugnisse von Zellen gelten, von ihm als »nicht celluläre Organismen« aufgefaßt wurden. v. N. war ordentliches Mitglied unserer Gesellschaft seit 1890 gewesen. Am 28. März 1900 starb zu Frankfurt a. M. WILHELM WINTER, ‚ der bekannte vortreffliche Lithograph, Mitinhaber der weltberühmten Firma Werner & Winter. Am 26. April 1844 zu Gießen geboren, Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1900. 2 18 erlernte er zunächst die Buchdruckerei, wandte sich aber bald der Lithographie zu, besonders der lithographischen Vervielfältigkeit natur- wissenschaftlicher Zeichnungen, wofür er sich durch fleißige Studien bei Prof. Lucan in Frankfurt eine vorzügliche Grundlage erwarb. Er war außerordentliches Mitglied unserer Gesellschaft seit dem Jahre 1896. Seit dem 1. April sind ferner 2 ordentliche Mitglieder ausgetreten, dagegen 7 eingetreten, so daß die Gesammtzahl heute 213 beträgt. Am 1. Januar 1900 fand statutengemäß eine Neuwahl des Vorstandes statt. Aus derselben gingen hervor als Vorsitzender Herr Prof. Husert Lupwie (Bonn), als 1. Stellvertreter Herr Prof. F. E. Scuutze (Berlin), als 2. Herr Prof. Enters (Göttingen), als 3. Herr Prof. Cuun (Leipzig) und als Schriftführer -Herr Prof. SPENGEL (Gießen). é Am 15. März 1900 ist durch schriftliche Abstimmung, zu welcher sämmtliche Mitglieder durch ein Rundschreiben des Vorstandes ein- geladen wurden, die Wahl des Ortes und des Vorsitzenden für den 1901 in Deutschland abzuhaltenden Internationalen Zoologen- Congre8 vorgenommen worden. Die Wahl ist mit überwältigender Majorität (das genaue Zahlenergebnis wird im Zoologichen Anzeiger veröffentlicht werden) auf Berlin und Herrn Prof. K. Mösıvs gefallen. Der Rechenschaftsbericht schließt mit folgenden Zahlen ab: Einnahmen: 2975 4 20 B Ausgaben: 1867 u 1 X Cassenvorrath : 1107 .4 50 KL Dazu kommen 325 4 (0 % rückständige Jahresbeiträge und 7000 „X, welche in Obligationen des Deutschen Reiches zinstragend angelegt sind, so daß das Vermögen der Gesellschaft z. Z. 9433 ./ 20 FZ beträgt. Indem ich bitte die Rechnung priifen lassen zu wollen, beantrage ich Entlastung fiir dieselbe. Zu Revisoren werden die Herren Dr. STEINDACHNER (Wien) und Prof. ZeuinkA (Czernowitz) gewählt. 19 Vortrag des Herrn Prof. K. Hrıper (Innsbruck): Über Braunina, ein neues Genus aus der Gruppe der Hemistomidae. Im Jahre 1877 wurde an der k. k. Zoologischen Station in Triest ein Delphin secirt, in dessen Darm sich merkwürdige Parasiten in der Form dunkel pigmentirter gestielter Knöpfchen vorfanden. Später fand ich in der Sammlung des Zoologischen Museums in Innsbruck Material desselben Parasiten aus dem 3. und 4. Magenabschnitt des Delphins, welches Prof. C. HELLER seiner Zeit in Lesina gesammelt hatte. Außerdem erhielt ich durch die Liebenswürdigkeit des Custos Dr. v. MAREnzELLER Material einer ganz ähnlichen oder vielleicht identischen Form, welches von der Novara-Reise herrührt und angeb- lich aus dem Darm von Squalus bei Rio de Janeiro gesammelt wor- den war. Eine genauere Untersuchung der genannten Parasiten ergab, daß es sich um eine Form handle, welche der Gattung Hemistomum nahe steht und vor Allem zu Hemistommm cordatum Dies. nähere Beziehungen aufweist, aber immerhin so beträchtliche Eigenthümlich- keiten des Baues erkennen läßt, daß die Aufstellung eines neuen Genus gerechtfertigt erscheint. | Da es mir schwer möglich war, die sehr zerstreute, einschlägige Litteratur vollständig einzusehen, empfand ich das Bedürfnis, vor einer eventuellen Veröffentlichung den Rath einer Autorität auf diesem Gebiete einzuholen. Herr College Prof. Max Braun (Königs- berg), an den ich mich in dieser Angelegenheit wandte, ertheilte mir mit großer Bereitwilligkeit Auskunft auf meine Anfragen. Er stimmte im Allgemeinen meiner Auffassung bei und bestätigte mir, daß es sich thatsächlich um ein neues Genus handle. Ich erlaube mir, für dasselbe den Namen Draunina in Vorschlag zu bringen, sowohl in der Absicht, hierdurch den Gefühlen persönlicher Dankbarkeit für die mir erstattete Beihilfe Ausdruck zu geben, als auch in der wei- teren Absicht, einem auf diesem Gebiete so sehr verdienten Forscher eine Art von Denkmal zu setzen. Der Körper von Draunina (vel. Fig. A und B) hat eine ungefähr herzförmige Gestalt. Man erkennt an seinem freien Ende einen kurzen Zapfen, welcher auf seinem Scheitel ein Grübchen (g) trägt, das als Geschlechtscloake in Anspruch genommen werden muß, indem daselbst der Eiergang (o. Uterus) und das Vas deferens zur Aus- mündung kommen. Der übrige Körper des Thieres ist vollständig von einer Hautfalte oder Mantelduplicatur (D, mf) umhüllt, welche an der Basis des genannten Zapfens entspringt und auch im Bereiche einer von außen erkennbaren Längsfurche mit dem eigentlichen | Körper in Zusammenhang steht. Unten läßt diese Mantelfalte eine I* 20 weite Öffnung bemerken, in welche sich die Schleimhaut des Wirthes stielartig (st) fortsetzt. Saugnäpfe oder sonstige Anheftungsorgane sind nicht vorhanden. Figurenerklärung: | A Braunina vom Rücken gesehen. B Seitenansicht. C nach Entfernung des Mantels. D schematischer Medianschnitt. b becherförmige Schleimhautfalte, g Genitalcloake, mf Mantelfalte, ph Pharynx, st stielförmige Fortsetzung der Schleimhaut des Wirthes, x Lage des Pharynx. Am Rande der geschilderten Mantelduplicatur befindet sich die Mundöffnung des Thieres. Eine leichte Anschwellung (A und B, 2) | 21 deutet die Lage des Pharynx (D, ph) an. Von hier begeben sich die beiden Darmschenkel in der Mantelfalte nach aufwärts, um so- dann bogenförmig umbiegend durch jene oben erwähnte Verbindung des Mantels mit dem eigentlichen Körper im Bereiche der Längs- furche in den letzteren einzutreten. Es scheint mir, daß die Darm- schenkel secundäre Divertikel besitzen. Entfernt man die Mantelfalte (vgl. Fig. C), so erkennt man, daß der eigentliche Körper innerhalb des Mantels noch von einer zweiten Hülle (C und D, 5) umgeben ist. Es handelt sich diesmal um eine becherförmige, dem Körper dicht anliegende Fortsetzung der Schleim- haut des Wirthes. Dieser Schleimhautbecher steht durch eine stiel- artige (st), aus der Mantelöfinung zu Tage tretende Fortsetzung mit der Schleimhaut des Wirthes in Verbindung. Erst nach Entfernung dieser zweiten inneren Hülle liegt dann der eigentliche Körper frei zu Tage. Querschnitte lassen erkennen, daß die Geschlechtsorgane zum größten Theile in diesem Körperabschnitte gelegen sind. Ich konnte den Keimstock, die sehr umfangreichen Dotterstöcke, die Schalendrüse, die oberflächlich gelegenen Windungen des Uterus, die paarigen gelappten Hoden und mehrfache Durchschnitte des Vas de- ferens erkennen. Die Einreihung von Braunina in das System der metastatischen Trematoden wird an der Hand der Bearbeitung der Holostomidae durch BrAxpes! nicht schwer. Wir finden schon bei Diplostomum ein Rudimentärwerden der beiden Saugnäpfe und das Auftreten eines neuen, hinter dem Bauchsaugnapf gelegenen Anheftungsorgans. Gleichzeitig ist der Vorderabschnitt des Körpers löffelartig erweitert. Bei Hemistomum und vor Allem bei Hemistomum cordatum gewinnt das neue Anheftungsorgan, das im Inneren ein drüsiges Gewebe birgt, an Mächtigkeit; die löffelartige Verbreiterung des Körpers führt zur Ausbildung einer die Mundöffnung tragenden Mantelfalte, die Saugnäpfe sind vollständig geschwunden. Hier schließt sich Braumina an, welche sich von der letzteren Form durch die mäch- tigere Entwicklung des Mantels und die Verengerung der Mantel- öffnung, so wie durch den Umstand unterscheidet, dab das herzför- mige Anheftungsorgan hier fast den ganzen Geschlechtsapparat, so wie die Darmschenkel in sich aufgenommen hat. Ganz eigenartig und bisher für Trematoden überhaupt nicht bekannt ist die merk- würdige Art der Verbindung mit dem Wirthe durch Vermittlung eines gestielten, zwischen Mantelfalte und Körper aufgenommenen Schleimhautbechers. 1 G. BRANDES, Die Familie der Holostomiden. in: Zool. Jahrb. V. 5. Syst. 22 Es scheinen mir zwei Species dieser Gattung vorzuliegen, indem sich die Form aus dem Delphin vor der angeblich aus Squalus stam- menden, durch gewisse, indessen nicht erhebliche Unterschiede aus- zeichnet. Im Übrigen möchte ich diese Frage noch nicht für end- gültig erledigt betrachten. Die Länge der größten Exemplare beträgt 8,5 mm; ihre größte Breite mißt 6 mm. Vortrag des Herrn Dr. J. F. BAsor (Prag): Über die Nacktschneckenfauna der Grazer Umgegend. (Der Bericht über diesen Vortrag folgt am Schlusse.) Vortrag des Herrn Kart KünkeL (Gengenbach, Baden): Zur Biologie der Nacktschnecken. I. Einfluß des Wassers auf das Volumen der Nacktschnecken. Im Verlaufe meiner Untersuchungen über »die Wasseraufnahme bei den Nacktschnecken«!, sowie einer größeren biologischen Arbeit über Landlungenschnecken, die ich auf Anregung des Herrn Prof. Dr. H. Smrotu ausführte, hatte ich Gelegenheit, zu beobachten, wie die Nacktschnecken in Folge der Wasseraufnahme aufquellen und ihr Volumen vergrößern, wie sie aber auch, der Trockenheit ausgesetzt, ihr Volumen in Folge der Wasserverdunstung verringern; daher stellte ich mir die Aufgabe, nachzuweisen, welchen Einfluß das Wasser auf das Volumen der Nacktschnecken übe. Besonders auffallend sind die Veränderungen des Volumens bei Limax varvegatus und Limax cinereus. Wichtig ist, daß nicht nur das durch die Haut sondern auch das per os aufgenommene Wasser ein Aufquellen des Schneckenleibes bewirkt. Um zu erfahren, in welchem Verhältnis die Veränderungen des Volumens zu der von den Schnecken aufgenommenen oder durch Verdunstung abgegebenen Wassermenge stehe, mußte ich den jewei- ligen Kubikinhalt der Thiere ermitteln. Wegen der den Schnecken eigenen Form und ihrer großen Kontraktionsfähigkeit war dies auf mathematischem Wege nicht möglich, und deßhalb bestimmte ich das 1K. KünkeEL, Die Wasseraufnahme bei den Nacktschnecken. in: Zool. Anz. Je. 1899. p. 388—396 und p. 401—404. 23 Volumen vermittelst entsprechender Meßcylinder unter Ver- wendung von Wasser mit einer Temperatur von 18—20°C. Für kleinere Schnecken benutzte ich Cylinder, die in 1/;o, und für srößere solche, die in 5/;) ccm eingetheilt waren. Wasser von 18—20°C. verwendete ich, weil sich die Nacktschnecken, wenn sie in solches Wasser kommen, nicht oder nur unmerklich kontra- hiren, deßhalb keinen oder nur sehr wenig Schleim auspressen und mithin zu weiteren Versuchen gebraucht werden können. Käme es nur auf die Bestimmung des Volumens an, und wollte man die Schnecken nicht zu weiteren Experimenten verwenden, so dürfte man auch kaltes Wasser benutzen; denn wird eine Schnecke behufs Fest- stellung ihres Volumens in einen Meßcylinder gebracht, so steigt das darin enthaltene Wasser bis zu einem gewissen Punkte und bleibt dort stehen, so lange sich die Schnecke unter Wasser befindet, ganz einerlei, ob sie sich ausstreckt oder kontrahirt. Einwände, welche gegen die Brauchbarkeit dieser Methode ge- macht werden könnten, sind: 1. Bringt man Nacktschnecken ins Wasser, so dringt solches in den Athemraum der Thiere. Dem ist aber nicht so. Beträufelt man nämlich eine Schnecke mit Wasser und bringt solches auf ihren Mantel, so schließt sie ihr Athemloch und hält es so lange geschlossen, bis das Wasser abgelaufen ist. Mit aller Energie aber verschließt die Schnecke die Athemöffnung, sobald sie ins Wasser gleitet, und hält es geschlossen, so lange sie sich unter Wasser befindet. Ein Eindringen von Wasser in den Athemraum ist also ausgeschlossen. 2. Die Schnecken nehmen während der Bestimmung ihres Volu- mens Wasser auf. Wie ich in einer früheren Arbeit (l. c. p. 391— 394) nachwies, nehmen die Nacktschnecken nicht nur durch den Mund, sondern auch durch die Haut ganz bedeutende Wassermengen auf. Nun ist aber zur Bestimmung des Volumens einer Nacktschnecke ein Aufenthalt derselben unter Wasser von höchstens 15—20 Se- kunden nöthig, eine Zeit, in der eine Wasseraufnahme durch die Haut nicht oder nur so minimal stattfindet, daß sie vollständig unberücksichtigt bleiben kann, und durch den Mund nehmen die Schnecken in den wenigen Sekunden kein Wasser auf. 3. Das Volumen kann nicht genau bestimmt werden, weil die zwischen den Runzeln befindliche Luft nicht ausgetrieben wird. Diese Behauptung trifft allerdings dann zu, wenn man die Schnecken in den Meficylinder fallen läßt; läßt man sie aber, den Kopf voraus, lang- sam in das Wasser gleiten, so wird die zwischen den Runzeln be- findliche Luft vollständig ausgetrieben. 4. Der Aufenthalt unter Wasser bringt den Schnecken Nachtheile 24 und macht sie zu weiteren Versuchen unbrauchbar. Dies wäre nur dann der Fall, wenn man zu kaltes Wasser verwenden und so die Thiere zu starker Contraction und Schleimauspressung nöthigen würde, was aber bei Wasser mit einer Temperatur von 18—20°C. ausge- schlossen ist. Daß der kurze Aufenthalt in solchem Wasser den Nacktschnecken keine Nachtheile bringt, wird durch die Thatsache bewiesen, daß Thiere, die sogar 4—6 Stunden unter Wasser gehalten worden waren, nach ihrer Befreiung aus demselben fähig waren, sich wieder gänzlich zu erholen und weiter zu leben. Andern Tags nah- men sie Nahrung zu sich, und 2 Monate später lebten sie noch und waren von denen, mit denen keine Experimente angestellt worden waren, nicht zu unterscheiden. Die angegebene Methode zur Bestimmung des Volumens der Nacktschnecken beansprucht einen sehr kurzen Zeit- aufwand, bringt den Thieren keine Nachtheile, ergiebt ein genaues Resultat und darf deßhalb als geeignet be- zeichnet werden. Selbstredend dürfen die Nacktschnecken nicht mit den Fingern angefaßt werden, weil sie sich dabei zu sehr contrahiren und Schleim auspressen. Am besten transportirt man sie vermittelst eines aus Holz oder Horn verfertigten, flachen Schäufelchens, das man ihnen vorsichtig unter die Sohle schiebt. Um die Frage lösen zu können: In welchem Verhältnis stehen die Veränderungen des Volumens einer Nacktschnecke zu der von ihr aufgenommenen, beziehungsweise zu der von ihr durch Verdunstung abgegebenen Wassermenge, zwingerte ich die Thiere ohne Futter und ohne Wasser in Blechschachteln mit durchlöcherten Deckeln einzeln ein und begann die Versuche erst dann, als die Schnecken keine Excremente mehr ausschieden, weil eine Abgabe solcher die Resultate unter Umständen wesentlich beeinflußt hätte. Schieden die Thiere keine Excremente mehr ab, so wurde zuerst ihr Gewicht und dann ihr Volumen bestimmt. In ihre Blechschachteln zurückgebracht, wurden die Thiere an einem dunklen Orte mit einer Temperatur von durchschnittlich 19°C. aufbewahrt. War nach einigen Tagen abermals ein Theil des in ihrem Körper enthaltenen Wassers verdunstet, so wurden aufs neue. Gewicht und Volumen bestimmt und dann den Thieren eine Gelegenheit zur Wasseraufnahme per os gegeben. Waren nun nach 24 Stunden abermals Gewicht und Volumen der Schnecken bestimmt, so wurden sie wieder ausgetrocknet und der ganze Proceß mehrmals wiederholt. Die angestellten Versuche ergaben: Das Volumen einer Nackt- schnecke vergrößert und verkleinert sich im Verhältnis der 25 N von ihr aufgenommenen, beziehungsweise durch Verdun- stung abgegebenen Wassermenge. Bei Limax variegatus und Limax cinereus sind die Schwankungen des Volumens ganz enorme. Ein wasserarmer Limax variegatus mit einem Volumen von 2,4 ccm erhöhte dasselbe in Folge Wasser- aufnahme auf 7 ccm, also um 4,6 ccm oder 191,66 %, während andere ihr Volumen sogar um 200 bis 209 % vergrößerten. Das Volumen wurde also in Folge der Wasseraufnahme rund dreimal so groß. Wegen der gewaltigen, nur durch den Wassergehalt bedingten Schwankungen des Volumens einer Nacktschnecke ist es nöthig, zu biologischen Untersuchungen nur solche Schnecken zu wählen, die einen relativ gleichen oder doch annähernd gleichen Wasser- gehalt besitzen. Woran erkennt man aber diesen? Die von mir mit Limax variegatus und Limax cinereus bezüglich des specifischen Ge- wichtes — bekanntlich findet man dieses, indem man das absolute Gewicht durch das Volumen dividirt — angestellten Versuche er- gaben: 1. Das specifische Gewicht ist stets größer als 1. 2. Je mehr Wasser eine Schnecke aufnimmt, desto mehr quillt sie auf, und desto kleiner wird ihr specifisches Gewicht. 8. Wassergehaltund Volumeneinund derselben Schnecke stehen im geraden, Wassergehalt und specifisches Ge- wicht aber im umgekehrten Verhältnis. In nachstehender Tabelle habe ich die Resultate für einige Limat variegatus beigegeben. Da die Thiere zu Beginn der Ver- suche keine Excremente mehr abgaben, da sie ferner sehr träge waren, nur wenig umherkrochen und deßhalb auch nur wenig Schleim aus der Fußdrüse ausschieden, dürfen wir annehmen, daß die Gewichts- und Volumenverminderung von der Verdunstung des im Schneckenkörper enthalten gewesenen Wassers herrührt. Die Ver- mehrung des Gewichtes und Volumens wurde ausschließlich durch das von den Thieren aufgenommene Wasser bedingt. Je kleiner also das specifische Gewicht einer Schnecke derselben Art ist, desto mehr Wasser besitzt sie und umgekehrt. Folglich ist es das specifische Gewicht, an dem man den Wasser- _ gehalt der Schnecken erkennt. Haben zwei Schnecken einer Art das gleiche specifische Gewicht, so haben sie auch den gleichen Wassergehalt. Haben sie dagegen das gleiche absolute, aber ein ungleiches specifisches Gewicht, so be- ‚ sitzt die mit dem größeren specifischen Gewichte weniger Wasser als die andere. 26 L. varie-| Absol. en Wee Ge-|| L. varie- | Absol. Volumen | SP Ge- gatus | Gewicht | wicht gatus | Gewicht wicht & ccm & ccm No. 1 5,81 5,6 1,0382 'N023 5,58 5,4 1,033 4,12 3,9 1,056 3,93 3,6 1,092 2,72 2,4 1,133 2,74 2,4 1,141 7,02 7,0 1,003 2,46 2a aLErAE No.2 | 489 47 | 1,040 4,65 4.4 0 3,75 35 | 1,071 eee 65 | 1,020 | 1,59 1,3 1,223 | No. 4 3,06 2,8 1,099 5,08 5,0 1,016 6,01 5,8 1,036 3,34 3,1 LO 5,50 5,3 1,038 Limax variegatus und cimereus mit einem specifischen Grewichte von 1,223 bis 1,155 besitzen sehr wenig Wasser. Wird bei ihnen das Austrocknen noch etwas weiter fortgesetzt, so werden sie bewe- gsungsunfähig und sterben, wenn ihnen keine Gelegenheit zur Wasser- aufnahme durch die Haut gegeben wird; denn zu einer Wasser- aufnahme per os sind solche Thiere unfähig. Erst wenn sie in Folge des durch die Haut aufgenommenen Wassers ihre Beweglichkeit wieder erlangt haben, trinken sie auch. Eine Wasseraufnahme durch die Haut ist also unbedingt nöthig, wenn die Nackt- schnecken in Folge Austrocknens ihre Beweglichkeit ein- gebiiBt haben; andernfalls genügt eine Wasseraufnahme durch den Mund. Limax variegatus und cinereus mit einem specifischen Gewichte von 1,080 bis 1,050 haben einen mittleren und solche mit einem speci- fischen Gewichte von 1,050 bis 1,020 einen großen Wassergehalt, während diejenigen mit einem specifischen Gewichte von 1,010 bis 1,003 das Maximum ihrer Quellbarkeit erreicht haben und zu wei- terer Wasseraufnahme unfähig sind. Bringt man Nacktschneken einer Art mit verschiedenem speci- tischen Gewichte auf einige Stunden in Wasser von 18—20°C., so scheiden sie keinen Schleim ab, aber sie nehmen Wasser durch die Haut auf und zwar so lange, bis das Maximum ihrer Quellbarkeit erreicht ist. Von zwei Limaces variegati mit einem specifischen Ge- wichte von 1,049 und 1,097 erfuhr der erstere in Folge eines vier- stündigen Aufenhaltes unter Wasser eine Gewichtsvermehrung von 47,61 %, während der andere in der gleichen Zeit eine Gewichts- | vermehrung von 74,24 % erfuhr. Ein weiterer, dreistündiger Aufent- 27 halt unter Wasser brachte keine Gewichtsvermehrung hervor. Die Thiere hatten also das Maximum ihrer Quellbarkeit erreicht; ihr specifisches Gewicht war 1,003 und 1,008. Haben Limax variegatus durch freiwillige Wasseraufnahme das Maximum ihrer Quellbarkeit erreicht, so sind sie träge und nehmen, selbst wenn sie zuvor tagelang gehungert hatten, keine Nahrung zu sich. Erst wenn wieder ein Theil des von ihnen aufgenommenen Wassers verdunstet ist, gehen sie auch ihrer Nahrung nach. Il. Luftverbrauch der Nacktschnecken. Nachdem es mir gelungen war, aus dem specifischen Gewichte den Wassergehalt der Nacktschnecken zu erkennen, konnte ich der Frage über den Luftverbrauch näher treten. In Anbetracht der Thatsache, daß das Volumen einer Nacktschnecke in Folge ihres größeren oder kleineren Wassergehaltes so enormen Schwankungen unterliegt, durfte ich zu diesen Versuchen nur Thiere mit einem relativ gleichen oder doch annähernd gleichen Wassergehalt, also mit dem gleichen specifischen Gewichte verwenden. Weil der Darminhalt das absolute, mithin auch das specifische Gewicht beeinflußt, ließ ich die Thiere so lange hungern, bis sie keine Ex- cremente mehr abschieden, gab ihnen aber jeden Abend eine Ge- legenheit zum Wassertrinken. Auf diese Weise bekam ich Thiere mit einem specifischen Gewichte von 1,025 bis 1,030, also mit einem ziemlich hohen und annähernd gleichen Wassergehalt. Daß die Nacktschnecken lange hungern können, beweist die That- sache, dab Thiere, denen ich zwei Monate lang jeden Abend nichts als Wasser gab, nicht nur nicht zu Grunde gingen, sondern auch ihr Volumen nahezu unverändert beibehielten. Um den Luftverbrauch zu ermitteln, setzte ich eine größere An- zahl Limaces variegati u. cinerei verschiedener Größe bei einer Tem- peratur von 19° ©. einzeln in verschieden große Gläser mit zuvor ermitteltem Rauminhalte, schloß diese vermittelst aufgeschliffener Deckel und einer aus Guttapercha und Talg bereiteten Verschluß- masse luftdicht ab und stellte sie dann an einem dunkeln Orte mit emer durchschnittlichen Temperatur von 19° C. auf. In die größeren Gläser gab ich vor dem Einsetzen der Thiere einige ccm Wasser, damit durch dessen theilweises Verdunsten die im Glase enthaltene ‚Luft mit Feuchtigkeit gesättigt und so die Verdunstung des im Schneckenkörper enthaltenen Wassers auf ein Minimum reducirt wurde. Um einen Theil des Bodens trocken zu halten, mußten diese Gläser schräg gestellt werden. Anfangs fühlten sich die Thiere, wie es schien, in den Gläsern recht behaglich. Saßen sie aber völlig aus- 28 gestreckt und mit weit geöffnetem Athemloch ruhig an der Wand ‘oder dem Deckel des Glases, so war das ein Zeichen, daß der im Gefäße enthaltene Sauerstoff seiner Neige entgegenging. Glitten dann die Schnecken an der Wand des Glases herab, so waren sie derart schlaff, daß sie nach allen Seiten zusammenknickten — ein Beweis, das die im Glase enthaltene Luft zur ne unbrauchbar geworden war. Nimmt man die Schnecken sofort nach dem Eintritt des schlafen Zustandes aus dem Glase, so leben sie bald wieder auf. Auch dann erholen sie sich wieder, wenn man sie erst 6!/, Stunden nach dem Schlaffwerden aus dem Glase nimmt; in diesem Falle leben sie aber erst nach 4—5 Stunden wieder auf. Nicht aber erholen sich die Thiere, wenn man sie nach dem Eintritt des schlaffen Zustandes noch 7—7!/, Stunden im Glase beläßt. Ist die im Glase enthaltene Luft aufgebraucht, so werden die Schnecken schlaff; der kritische Moment tritt jedoch erst 7—7!/, Stunden später ein, und daraus folgt: die Nacktschnecken besitzen eine große Lebens- zähigkeit. Nimmt man die Schnecken so zeitig aus den Gläsern, daß eine Erholung möglich ist, so gewahrt man als erstes mit der Lupe wahrnehmbares Lebenszeichen Bewegungen der Runzeln am Mantel und später am ganzen Körper. Die Bewegungen der Körperrunzeln beginnen am Mantel und schreiten nach hinten fort und zwar so, daß sich die Runzeln zuerst nach der Seite von einander entfernen, um sich dann in der gleichen Reihenfolge wieder zusammenzuziehen. Dabei sind die Schnecken noch schlaff; erst 2—5 Stunden später — je nach ihrer Befreiung aus dem Glase — werden die Runzel- bewegungen kräftiger und die Schnecken zum Kriechen fähig. In der folgenden Tabelle habe ich die Resultate für eine Anzahl Limaces varvegati mit einem specifischen Gewichte von 1,025—1,030 beigegeben. Spalte 1 enthält das Volumen der Thiere, Spalte 2 das den betreffenden Thieren zur Verfügung gestandene Luft- volumen und Spalte 3 die Verbrauchszeit, d. h. die Stundenzahl, in welcher das betreffende Luftvolumen durch Athmung verbraucht wurde. Spalte 4 giebt an, wie viele com Luft von der Schnecke in 24 Stunden verbraucht wurden, und Spalte 5 zeigt, wie viele Stunden die Schnecke mit 100 cem Luft ausgereicht hätte, während Spalte 6 darthut, welches Luftvolumen eine Schnecke von i ccm in 1 Stunde verbraucht hätte. Aus der Tabelle ergiebt sich: 1. Die in gleichen Zeiten verbrauchten Luftvolumina, verhalten sich wie die Volumina der Thiere (Spalte 4 und 1). | | | | | | 29 ie 2 3: 4, 5. 6. Eine Schnecke Volumen der| Luft- | Verbrauchs- | Luftverbrauch |100 cem Luft/von 1 ccm ver- Schnecke | Volumen zeit in 24 Stunden! reichen braucht in 1 Stunde ecm ecm Stunden ccm Stunden ecm 0,65 17 ie 5,589 429 0,358 0,45 14 87 3,862 621 0,357 2,40 66,6 771), 20,624 117 0,358 2,00 63 88 17,181 1391/a 0,358 3,60 81,4 63 31,009 77 0,359 3,50 276 220 30,109. 7193/4 0,358 6,60 273,4 115 56,565 421/, 0,357 3,80 219,3 202 32,708 7131/5 0,358 2. Bei gleichem Luftvolumen verhalten sich die Ver- brauchszeiten umgekehrt wie die Volumina der Thiere (Spalte 5 und 1). 3. Ein Limax variegatus von 1 ccm verbraucht in 1 Stunde 0,36 com Luft, während ein solcher von xccm in y Stunden = 0,36.x.ycem Luft verbraucht. Der Luftverbrauch des Limax variegatus ist also ein sehr mini- maler. Auf Grund dieser Ergebnisse war ich im Stande, zu berechnen, wann ein in ein Glas eingeschlossener Limax variegatus schlaff werden und sterben musste. Mit geringen Differenzen traf diese Berechnung zu, wenn ich nie- dere Gläser wählte; sie stimmte aber nicht, wenn ich hohe Gläser benutzte und die Thiere sich nicht. im oberen Theil des Glases auf- hielten, sondern auf den Boden gingen. In diesem Falle trat der 'schlaffe Zustand bedeutend früher ein. Ihre Erklärung findet diese Erscheinung durch die Annahme, daß die von den Schnecken aus- geathmete Kohlensäure den unteren Theil des Glases erfüllte und so die Thiere schlaff wurden, noch ehe der im Glase enthaltene Sauer- stoff aufgebraucht war. | Die nächste Frage war: Wie lange kann ein Limax variegatus ‘leben, wenn ihm nur die in seiner Athemhöhle enthaltene Luft zur ‚ Verfügung steht? Zur Lösung dieses Problems setzte ich eine An- ‚zahl Lemax variegatus verschiedener Größe einzeln, aber gleich- ‚zeitig so in verschieden große, zum Theil mit unausgekochtem, zum Theil mit ausgekochtem Wasser gefüllte Gläser, daß sie mit 30 der äußeren Luft nicht in Berührung kommen konnten. Da sie beim Hineingleiten ins Wasser das Athemloch schlossen und es wäh- rend ihres Aufenthaltes im Wasser trotz ihrer Fluchtversuche ge- schlossen hielten, war ein Eindringen von Wasser in den Athemraum unmöglich. Den Thieren stand also nur die in ihrer Athemhöhle enthaltene Luft zur Verfügung. Nach einer Stunde hatten alle Schnecken, ob groß oder klein, die in ihrer Athemhöhle enthaltene Luft verbraucht, wurden schlaff und knickten zusammen, wenn man sie aus dem Wasser nahm. Todt waren sie aber dann noch nicht; denn sie er- holten sich in der Luft wieder genau so wie die oben genannten Limaces, wenn sie längstens 6'/, Stunden nach dem Schlaffwerden aus den Gläsern genommen wurden. Ob die Limaces in ausgekochtes, also sauerstofffreies oder unaus- gekochtes, also Sauerstoff führendes Wasser gesetzt wurden, blieb auf die Resultate ohne Einfluß. Daraus folgt: Die Nackt- schnecken sind nicht fähig, aus dem Wasser Sauerstoff aufzunehmen. Bei den Schnecken, die sich erholten, waren die ersten Lebens- zeichen kaum wahrnehmbare, dann aber immer stärker werdende Runzel- bewegungen. Aus der Art dieser Bewegungen schließe ich, daß sie durch die Blutbewegung veranlasst wurden, und aus der That- sache, daß diese Bewegungen nicht gleich nach der Befreiung der Schnecken aus ihren Gläsern, sondern oft mehr als eine Stunde danach eintraten, und daß sie immer stärker wurden, noch ehe die Thiere fähig waren, ihr Athemloch zu öffnen, schließe ich, daß die Schnecken fähig sind, Sauerstoff durch die Haut aufzunehmen. Ähnliches beobachtete ich auch bei Amphibien. Frösche, die ich im Wasser erstickte, waren, als ich sie herausnahm, schlaff und gegen alle Reize unempfindlich geworden. Bespritzte ich sie, um ein Ver- | trocknen ihrer Haut zu verhüten, von Zeit zu Zeit mit Wasser, so | konnte ich sie wieder zum Leben bringen. Die ersten Lebenszeichen, | | die man bei aufmerksamer Beobachtung mit der Lupe wahrnehmen | konnte, waren die pulsartigen Bewegungen der Lymphherzen. In der | Regel begannen diese Bewegungen 2 Stunden nach der Befreiung | der Frösche aus dem Wasser. In einem Falle zeigten sich die ersten, | sehr schwachen und kaum wahrnehmbaren Bewegungen der Lymph- herzen erst nach 3 Stunden. Nach und nach wurden diese Be-' wegungen stärker, aber auch nach 2 weiteren Stunden reagirte der Frosch nicht auf Reize. Erst nach Verlauf von abermals einer Stunde schnappte er zum ersten Mal nach Luft; seine Beine aber‘ waren noch schlaff, und auf Nadelstiche erfolgte keine Bewegung. ol Das Schnappen nach Luft wiederholte sich zuerst alle 15 Minuten, wurde dann aber lebhafter, und nun machte auch das linke Hinter- bein zitternde Bewegungen. Eine halbe Stunde später konnte der Frosch seine Beine anziehen. Acht Stunden nach seiner Befreiung aus dem Wasser hob der Frosch den Kopf empor und rutschte vorwärts, und nach einer weiteren Stunde hüpfte er umher. Schaden erlitten dieser und die ähnlich behandelten Frösche, wie die Folge zeigte, nicht. Das erste an den Fröschen wahrnehmbare Lebenszeichen waren die sehr schwachen Bewegungen der Lymphherzen, die immer stärker wurden, trotzdem die Frösche noch unfähig waren, Luft in die Lunge aufzunehmen. Es muss also auch hier eine Sauerstoffauf- nahme durch die Haut stattgefunden haben. Die weiteren Resultate meiner Untersuchungen über Amphibien sowie über Würmer sollen einer besonderen Publication vorbehalten bleiben. Zweite Sitzung. Donnerstag den 19. April, 91/ bis 12!/, Uhr. Nachdem Herr Prof. Grossen als Vorsitzender des Curatoriums der K. K. Zoologischen Station in Triest einige Worte an die Ver- sammlung gerichtet, in denen er sie zu reger Theilnahme an der Be- sichtigung der Station einlud, folgte ein Vortrag des Herrn Prof. C. J. Corı (Triest): J Über die Ziele und Aufgaben der K. K. Zoologischen Station in Triest. Seit zwei Jahren hat der Pflichtenkreis der Zoologischen Station in Triest im Vergleich zu früher eine bedeutende Vermehrung erfahren, und dieser Umstand hat es nothwendig gemacht, die Anstalt auch dem entsprechend zu verbessern und in ihrem ganzen Gefüge zu re- organisiren. Das nächste und dringende Erfordernis war die Einrichtung einer zweckdienlichen Aquariumseinrichtung, durch welche es ermöglicht wird, das Untersuchungsmaterial innerhalb der Anstalt vorräthig zu ‚halten und züchten zu können. Zu diesem Zwecke wurde Seewasser und Druckluft nicht bloß in den im Kellergeschoß befindlichen | Aquariumsraum, in welchem größere Kastenaquarien aufgestellt sind, 32 sondern auch in sämmtliche Arbeitsräume eingeleitet, so daß jetzt in jedem Forscherzimmer das Untersuchungsmaterial entweder in durch- flieBendem oder in durchlüftetem Seewasser gehalten werden kann. Die neue Aquariumeinrichtung ist in der Weise angelest, daß das Meerwasser in Cisternen, in welche dasselbe vom Meere aus mittels Fässer zugeführt wird, vorräthig gehalten ist. Von diesen Cisternen muß das Wasser in die im Dachbodenraume aufgestellten Druckreservoire gepumpt werden, von wo es dann durch die La- boratorien und den Aquariumsraum fließt, um nach dem Passiren von Filtern wieder in der Vorrathscisterne aufgefangen und von Neuem gebraucht werden zu können. Die neue Durchlüftungseinrichtung ist im Grunde genommen eine Druckluftanlage, indem die Luft mit einem Luftcompressor in Eisen- kesseln von ca. 4500 Liter Inhalt comprimirt wird. Die aus diesen Accumulatoren abfließende Druckluft wird zunächst durch ein Druck- reducirventil in ihrer Spannung auf !/,, Atmosphäre reducirt und passirt dann, bevor sie in die eigentliche Luftleitung eintritt, eine Gasometerglocke, welche nach dem Princip eines Gasdruckregulators functionirt. Diese Art der Durchliiftungsanlage erweist sich als sehr öko- nomisch in ihrem Betriebe, und der Vortheil derselben besteht darin, dass nur so viel Luft den Accumulatoren entnommen wird, als eben nothwendig ist. Bei ziemlich starker Inanspruchnahme der genannten Einrichtung ist der Tagesverbrauch an Luft in der Zoologischen Station ca. 20 000 Liter, und dies erfordert nur zwei Betriebsstunden der Maschinen, welche auf 40 H. zu stehen kommt. Im Kellerraum des Institutsgebäudes sind 14 Kastenaquarien be- reits vorhanden gewesen, und neu aufgestellt wurden jetzt noch weitere 6 große Steinzeugtröge in stufenförmiger Anordnung und 2 Bassins zum Halten von Fischen und größeren Thieren. Außer- dem ist hier noch ein Aquariumsgestell ähnlich jenen in den Arbeits- zimmern zur Aufstellung gelangt, um auf demselben Thiere in kleineren Glasaquarien vorräthig und separirt zu halten. In alle Arbeitszimmer wurde überdies Süßwasser und Gas eingeleitet. Die Räumlichkeiten in der Zoologischen Station haben nun gegen früher vielfach auch eine andere Verwendung und Eintheilung erfahren. So wurde im Parterre ein Raum für verschiedene Manipulationen, wiefür: das Aussuchen, Sortiren und Conserviren der Thiere eingerichtet. Ferner befindet sich hier das Schreib- und Empfangszimmer des Leiters der Anstalt und sein wissenschaftliches Arbeitszimmer, sowie das des Assistenten. Zwei große Zimmer enthalten 10 einfacher ausgestattete | 33 Arbeitsplätze der Studenten. Weiter befinden sich im Parterre ein Zimmer, welches für physiologische Arbeiten eingerichtet ist, dann eine Dunkelkammer für thier- und pflanzenphysiologische Unter- — suchungen, die gleichzeitig auch als photographischer Arbeitsraum dient. Ein kleines Kämmerchen endlich enthält den Reagentien- und Materialvorrath. Im 1. Stock befindet sich nebst den 6 Arbeitszimmern für Forscher mit 12 Arbeitsplätzen auch ein kleines chemisches Laboratorium und das Bibliothekszimmer. Beide Räume wurden für diese Zwecke erst adaptirt und neu eingerichtet. Im Ganzen verfügt also jetzt die Zoologische Station über 22 Ar- beitsplätze. | Die Dachbodenräume dienen als Depot für Glasutensilien, Kisten, Netze u. dergl. Hier wurden ferner zwei Mansarden als Assistenten- wohnzimmer ausgebaut. In dem hofseitigen Flügel, welcher in einer Länge von 9m ein- stöckig neu aufgeführt wurde, befinden sich im Parterre der Maschinen- raum, 2 Werkstätten, eine Dienerwohnung und im 1. Stock ein grö- Beres Zimmer, in welchem die Typensammlung aufgestellt ist. An Fahrzeugen, den so wichtigen Behelfen bei der Fischerei, be- sitzt die Zoologische Station ein Ruder- und ein Segelboot und neuer- dings auch eine Motorbarcasse, welche von einigen Gönnern der An- stalt gestiftet wurde. Dieses letztgenannte Fahrzeug leistet für die Fischerei vortreffliche Dienste, besonders wenn es sich darum handelt, weiter von Triest entfernt gelegene Punkte rasch zu erreichen. Trotzdem wird es anzustreben sein, daß die Anstalt einmal ein für die Fischereizwecke eigens gebautes und eingerichtetes und vor Allem möglichst seetüchtiges Motorfahrzeug erhält. Die Zoologische Station in Triest hat zwar mannigfache Aufgaben zu erfüllen, in erster Linie wird sie aber immer ein Forschungs- institut bleiben, und dies scheint schon durch den Zweck ihrer Gründung bedingt, denn die Anstalt in Triest sollte ebenso wie viele ihrer Schwesterinstitute für den vom Binnenland kommenden Forscher eine Stätte sein, welche demselben alle nöthigen Behelfe zur Erfor- schung der Fauna und Flora des Meeres bietet. Neben der Sorge um eine gute Ausstattung des Institutes mit den nöthigen Instrumenten, Netzen, Glasutensilien, Bibliothek, wird es daher für das ständig an der Anstalt wirkende wissenschaftliche Personal zur Hauptaufgabe werden, die Fauna und Flora des Golfes von Triest und im Weiteren der Adria überhaupt möglichst genau zu erforschen, denn nur auf diese Weise kann eine rasche und ‚ sichere Materialbeschaffung ermöglicht werden. Zu diesem Zwecke Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1900. 3 54 ist es vor Allem nöthig, daß die Fischerei in eifriger und mannig- fachster Weise geübt wird, dass die einzelnen Theile des Golfes syste- matisch abgefischt und dann Aufzeichnungen über die Fänge und sonstige Beobachtungen gemacht werden. Solche Aufzeichnungen sind nun in Form eines doppelten Zettelkatalogs gedacht und in An- griff genommen worden. Einmal würden über die verschiedenen Lo- calitäten Notizen, in welchen die hier vorkommenden Formen nam- haft gemacht sind, zu sammeln sein, so daß sich aus diesen Auf- zeichnungen sofort der faunistische Charakter einer Localität entnehmen lässt, und andererseits müssten specielle Notizen in Bezug auf das Auftreten, die Laichzeiten u. s. w. jeder einzelnen Form gemacht werden. Auf diese Weise könnte im Verlaufe von Jahren ein reiches Ma- terial gesammelt werden, welches für die Anstalt selbst einen bleibenden Werth hätte. Hierdurch würde es ferner auch beim. Wechsel des wissenschaftlichen Personals vermieden werden, daß wichtige Fund- plätze in Vergessenheit gerathen, und erreicht, daß der Betrieb der Anstalt in einer ungestörten und gleichmäßigen Weise fortgeführt werden kann. Speciell regelmäßig durchgeführte Aufzeichnungen über das Auf- treten der planktonischen Formen würden werthvoll für die Lösung mancher Fragen betreffend die Verbreitungsursachen jener Formen sein. Hierbei sind natürlich auch die Witterungsverhältnisse m Be- rücksichtigung zu ziehen, und zu diesem Zwecke werden die von der k. k. meteorologischen Station in Triest herausgegebenen Wetter- berichte gesammelt und der Bibliothek einverleibt. Eine Frage würde hierbei noch besonders zu studiren sein, nämlich die Strömungen im Golfe von Triest und in der Adria überhaupt, denn dieselben haben zweifellos eine große Bedeutung für die Verbreitung der Planktonthiere und Pflanzen, wenngleich die Wirkung der Strömungen vielleicht von Manchem überschätzt wird. Dringend wünschenswerth scheint es daher mit Rücksicht auf die berührten Fragen zu sein, nicht bloß den Golf von Triest, son- dern auch die übrigen Theile der Adria in den Bereich des Studiums zu ziehen und mit Rücksicht darauf jährlich wenigstens einmal eine Sammel- und Forschungsreise nach Dalmatien zu unternehmen. Auch wird es nothwendig sein, rege Beziehungen zur Fischerei- bevölkerung und zum Fischmarkt zu pflegen, denn nur auf diese Weise wird es möglich sein, manches wünschenswerthe und werth- volle Untersuchungsmaterial zu erhalten. Auch sollte es ferner angestrebt werden, an einigen günstigen Punkten Istriens, besonders aber in Dalmatien mit Fischern in Verbindung zu treten, um auf diese Weise besondere Formen, welche der nördlichen Adria fehlen, 30 immer leicht und zuverlässig für die Zoologische Station zu be- schaffen. Eine recht wünschenswerthe Einrichtung erscheint uns endlich ein zweckmäßig ausgestattetes Reiselaboratorium, welches in der Zoolo- gischen Station für den Fall bereit stünde, wenn das Bedürfnis vor- liegen sollte, an einem südlicheren Punkt der Adria Untersuchungen anzustellen. Ein solches Reiselaboratorium ließe sich leicht und ohne große Kosten per Schiff an den gewünschten Ort befördern. Und dann könnte eventuell jener Fischer, welcher Lieferant der Anstalt ist, auch als Hilfskraft in Verwendung kommen. Diese Lieferanten müssten natürlich vorher eine gewisse Schulung in der Fischerei- methodik und in der Kenntnis der Thierformen erhalten. Allerdings liegen gerade in Bezug auf die Fischereibevölkerung schwierige Verhältnisse vor, da die Leute indolent, unzuverlässig und in ihren Forderungen meist sehr unbescheiden sind. Grenügende Geldmittel, welche für den Thierankauf verwendet werden können, würden es hauptsächlich ermöglichen, das Interesse der Fischer für die Zoologische Station rege zu erhalten. Es ist ferner beabsichtigt, eine möglichst vollständige Typen- sammlung der Adriafauna zusammenzustellen. Zu diesem Zwecke sollen die gesammelten und sorgfältig bestimmten Thiere in ein oder mehreren Exemplaren museumsmäßig montirt zur Aufstellung kommen, während gleichzeitig immer eine Anzahl derselben Species in einer solchen Weise aufgehoben werden sollen, daß sie jeder Zeit als Ver- gleichs- resp. Typenobjecte in leichter Weise zugänglich sind. Vor der Hand wurde das reichlich vorgefundene Material von conservirten Thieren gesichtet und aufgestellt, und nach und nach wird Ersatz geschaffen und sollen Ergänzungen vorgenommen werden. Unter den jährlichen Besuchern der Zoologischen Station in Triest sind immer in größerer Anzahl Studirende der Naturwissenschaften, also zukünftige Mittelschullehrkräfte vertreten, welche die Anstalt aufsuchen, um sich im Allgemeinen über die Meeresfauna zu orientiren. Bei der Fülle des Materials ist es natürlich für den Anfänger sehr schwer, eine richtige Auswahl des Wichtigen zu treffen, und ferner ist der Aufenthalt meist nur kurz bemessen und erstreckt sich ge- wöhnlich auf 4 Wochen. In Folge dessen erscheint es nicht nur wünschenswerth, sondern direct nothwendig, daß dem Anfänger eine Hilfe und Anleitung zu Theil wird. Um nun den Aufenthalt am Meere für den Studirenden möglichst fruchtbringend zu gestalten, ist die Abhaltung von Lehrcursen auf Grund eines festen Programmes während der Osterferien und im September geplant. Und zwar sollen hierbei die wichtigen Typen, die die Triester Fauna bietet, 3% 36 zootomisch und mikroskopisch so weit eingehend durchgenommen wer- den, als dies zur Erklärung und Auffassung des Typus nothwendig ist.‘ Andere Formen werden nach der Richtung hin berücksichtigt werden, als sie interessante oder besondere Eigenthümlichkeiten besitzen. Den Planktonformen wird natürlich hierbei besondere Aufmerk- samkeit zugewendet, und weiter werden die Vorgänge der Befruchtung und Entwicklung des Eies an geeigneten Objecten demonstrirt. Da- neben soll jede Gelegenheit benutzt werden, die Formenkenntnis des Anfängers zu bereichern, und zwar dadurch, daß die in den Stations- aquarien befindlichen Thiere beobachtet und erklärt, daß Formen zur Bestimmung übergeben werden, und daß endlich dem Anfänger es ermöglicht wird, sich an den Fischereifahrten zu betheiligen. Hierbei kann er nicht nur die Fangmethoden und Lebensweise der Meeres- thiere kennen lernen, sondern er wird auch eine größere Werth- schätzung für das Untersuchungsmaterial selbst erlangen, wenn er sieht, wie mühevoll oft die Erbeutung der Objecte und wie abhängig die Beschaffung derselben von allerlei Nebenumständen ist. Die modernen Conservirungsmethoden dürfen bei alledem natürlich auch nicht un- berücksichtigt bleiben. Diese Lehrcurse sollen aber durchaus nicht den Charakter von Drillcursen annehmen, sondern sie sollen möglichst auf eigener Be- obachtung basiren, und dies wird dadurch möglich, daß der Student in den meisten Fällen schon eine genügende Vorbildung und ein aus- reichendes Wissen von der Universität mitbringt. Worauf wir eben das Hauptgewicht legen möchten, ist, daß dem Anfänger Gelegenheit geboten wird, die Meeresfauna zur Bereicherung und Befestigung seiner Kenntnisse im Sinne einer allgemeinen und gründlichen Durchbildung auf dem Gebiete der Zoologie aus- zunutzen. In der eben angedeuteten Weise wurde bereits im September 1898, zu Ostern und im September 1899 und in der gegenwärtigen Besuchs- periode den Anfängern an die Hand gegangen. Eine wichtige, zugleich aber auch schwierige Aufgabe der Zoolo- gischen Station in Triest besteht in dem Versandt von lebendem und todtem Untersuchungsmaterial an die zoologischen, botanischen und medicinischen Hochschulinstitute unserer Monarchie. Wie rege jetzt die Inanspruchnahme der Zoologischen Station in | dieser Beziehung ist, ergiebt sich daraus, daß im Jahre 1899 nahezu 150 solcher Seethiersendungen effectuirt wurden. Nachdem nun die Anstalt mit zweckdienlichen Aquariumseinrichtungen versehen worden | ist, wodurch es ermöglicht wird, die Seethiere für das Leben im | Aquarium zu acclimatisiren und in Vorrath zu halten, ist zu | 1 erwarten, daß hierdurch der Thierversandt eine wesentliche Förderung erfahren wird. Eine specielle Aufgabe wird es nun sein, die Trans- porteinrichtungen zweckdienlich zu gestalten und zu verbessern. Spe- ciell ein einfacher und sicherer Verschluß der Versandtgefäße und eine automatische Durchlüftung während des Transportes wären an- zustreben. In den Bereich unseres Aufgabenkreises gehört es endlich auch, Fragen der praktischen Fischerei zu fördern, so weit dies von Seite der Wissenschaft möglich ist. Es wird sich in diesem Falle wohl hauptsächlich um das Studium der Biologie und die Feststellung der Nahrung und die Lebensgeschichte der Parasiten der Nutzthiere der Adria handeln. Es ist nun zu hoffen, daß von jetzt ab die Anstalt in der Lage sein wird, auch diesen Aufgaben ihre volle Aufmerksamkeit zuwenden zu können. Wenn nun mit der Neuausgestaltung der Zoologischen Station ın Triest thatsächlich ein erfreulicher Schritt nach vorwärts gemacht er- scheint, so harren doch noch so manche wichtige Desiderata ihrer Erfüllung, denn in dem Institute war so zu sagen Alles zu machen, und daß dies mit der relativ kleinen Summe von kaum 15000 fl., welche für diesen Zweck zur Verfügung standen, nicht möglich sein konnte, ist wohl einleuchtend. Man kann sagen, daß jetzt die noth- wendige Grundlage für den Weiterausbau unserer Anstalt gelegt wurde, aber ein Stillstand auf dem eingeschlagenen Wege würde einem Rückschritte gleich kommen. Discussion: Herr Prof. HatscuexK erinnert an die vor 25 Jahren erfolgte Gründung der Station, an welcher Herr Geheimrath Scnunze den wesentlichsten Antheil genommen hat. In den letzten Jahren hat sich die Nothwendigkeit einer weiteren zeitgemäßen Ausgestaltung der Station und Reform ihrer Leitung herausgestellt, durch welche nun die zweite Epoche in dem Leben dieser Anstalt eingeleitet wird. An- gesichts der neuen erweiterten Mittel und der 'neuen angestrebten Ziele werden wir in Erinnerung behalten, daß wir auf den von SCHULZE geschaffenen Fundamenten weiterbauen. 38 Hieran anschließend sprach Dr. Hermes (Berlin): Uber die Zoologische Station des Berliner Aquariums zu Rovigno. Für die Wahl dieses Ortes sei der Umstand maßgebend gewesen, daß hier die Wasserverhältnisse des Meeres geradezu ideale genannt werden könnten und die Nähe der Eisenbahnstation für die Ver- sendung der lebenden Seethiere von größtem Werthe sei. Ahnlich günstige Verhältnisse finde man weder in Triest, noch in Pola und Fiume. Weiter südlich gelegene Orte hätten mit Rücksicht auf die fehlenden Bahnverbindungen nicht in Betracht gezogen werden können. Dazu komme, daß die Fauna des Meeres gerade in der Gegend von Rovigno besonders reichhaltig sei. In dem vor der Station vorhandenen Sande seien bis jetzt von SCHAUDINN 153 Arten Foraminiferen entdeckt, CAMILLO SCHNEIDER habe 47 Arten Hydroidpolypen festgestellt, und daß Synascidien in vielen Arten und großen Massen vorhanden seien, hätten Drascne’s Publicationen erwiesen. Dasselbe gelte bezüglich der Spongien, welche WELTNER bearbeite. Es fehle auch nicht an zahlreichen Vertretern der Anthozoen, Aca- lephen, Ctenophoren, Echinodermen, Würmer, Bryozoen, Crustaceen, Mullusken und Fische. Besonders erwähnenswerth erscheine ihm der Umstand, daß Eier von Seyllium catulus (stellare) meist in allen Stadien der Entwicklung vorhanden seien, da von ca. 100 dieser Fische fast täglich Eier ab- gelegt werden. Die Einrichtungen der Station seien seiner Ansicht nach praktisch und würden von Allen gelobt, welche in Rovigno gearbeitet hätten. Der Erweiterungsbau, welcher in etwa 2 Monaten beendet sein werde, bringe weitere Verbesserungen. Die Arbeitszimmer werden mit Süß- und Seewasserleitung und mit Acetylenbeleuchtung versehen werden. Auch werden die Herren Gelehrten in der Station selbst wohnen und Verpflegung erhalten können. Schließlich forderte Redner zu zahl- reicher Betheiligung an der Fahrt nach Rovigno auf und lud in launiger Weise Namens der Gesellschaft Berliner Aquarium alle Theilnehmer zu einem Mittagessen in Rovigno ein. Wahl des nächsten Versammlungsortes. Der Vorsitzende theilte mit, der Vorstand habe beschlossen, es der Jahresversammlung anheimzustellen, ob im nächsten Jahre, wo 89 im Herbst zu Berlin der 5. Internationale Zoologen-CongreB tagen werde, auch eine Jahresversammlung unserer Gesellschaft abgehalten werden solle oder nicht. In der Discussion, an der sich die Herren Herrwic, v. MAREN- ZELLER, GROBBEN, Line und der Vorsitzende betheiligten, wurde der Vorschlag gemacht, die Versammlung nicht ganz ausfallen zu lassen, sondern im Anschluß an den Internationalen Congress eine Ver- sammlung anzuberaumen, in welcher nur die geschäftlichen Angelegen- heiten zu erledigen seien. Dieser Vorschlag wurde einstimmig an- genommen. Bericht des Generalredacteurs des »Tierreich« Herrn Prof. F. E. ScHuLze. In meinem letzten Berichte mußte ich Ihnen den Tod eines ver- dienten Mitarbeiters, des Herrn Provinzialschulrathes Prof. P. Kra- MER mittheilen. Heute haben wir den Verlust auch jenes Mannes zu betrauern, welcher mit Herrn Kramer zusammen in der 7. Lie- ferung unseres Werkes die Demodiciden und Sarcoptiden bearbeitet hatte, des rühmlich bekannten italienischen Zoologen Prof. GIOVANNI CANESTRINI in Padua, welcher uns am 14. Februar dieses Jahres durch den Tod entrissen ist. Zurückgetreten von der Mitarbeit am Tierreich ist Herr Pastor Konow. Zu unserem lebhaften Bedauern hat Herr Geh. Hofrath Prof. BürscHLi die Redaction der Protozoen niedergelegt. An seine Stelle ist Herr Prof. Rıcmarp Herrwic getreten. Herr Schulrath Prof. J. Mick in Wien wünscht die Redaction der Dipteren aufzugeben. Die Verhandlungen in Betreff seines Nachfolgers sind noch nicht zum Abschluß gelangt. Als neue Mitarbeiter sind gewonnen für die Brachyuren Herr Dr. Dortein in München und für die Phalanginen Herr Dr. ©. Lo- MAN in Amsterdam. Im Juni des vorigen Jahres 1899 ist eine vierte Liste der im Tierreich angewandten Litteraturkiirzungen gedruckt und an alle Betheilisten versandt. Einer redactionellen Prüfung und formalen Revision sind Theile von folgenden noch nicht vollständig eingelieferten Bearbeitungen unterzogen: 40 1) der Kalkschwämme von Breirrvss, der zweiten Abtheilung der Copepoden von GIESBRECHT U. SCHMEIL, ) der zweiten Abtheilung der Decapoden von ORTMANN, ) der ersten Abtheilung der Formiciden von Emery, 5) der Pneumonopomen von KoßkLT, ) ) ) > der Rodentia von TRrouESssART, der reticulosen Rhizopoden von RHUMBLER, der ersten Abtheilung der Apiden von FRIESE. In Vorbereitung für den Druck befinden sich die schon fertig vor- liegenden Manuscripte: 1) der Hydrachniden und Halacariden von Pırrsıe und Lou- MANN, ) der Nemertinen von BÜRGER, 3) des ersten Theiles der Amphipoden von STEBBING, ) der Palpigraden und Solifugen von KRAEPELIN, 5) der Libytheiden von PAGENSTECHER. Im Druck befinden sich: die Oligochaeten von MicHAELsen in Hamburg und die Forficuliden und Hemimeriden von A. de Bormans in Turin und H. Krauss in Tübingen. Zur Herausgabe gelangt ist die mit Abbildungen besonders reich ausgestattete fünfte Lieferung unseres Werkes, welche die in fran- zösischer Sprache von AuronsE LaAsek in Paris bearbeiteten Sporo- zoen enthält, sowie die neunte Lieferung mit den Trochiliden von Ernst Harrert in Tring bei London. Gewifi werden manche von Ihnen, meine geehrten Herren, meine Empfindung theilen, daß, so erfreulich sich auch sonst die bisherige (sagen wir) Embryonalentwicklung unseres großen, von allen Seiten mit freudiger Anerkennung begrüßten Unternehmens gestaltet hat, doch ein schnelleres Tempo im Erscheinen der Lieferungen wünschens- werth wäre, ja geradezu nothwendig ist, falls überhaupt das ganze Werk in absehbarer Zeit zur Vollendung gebracht werden soll. Sie können sich wohl denken, daß ich mich ernstlich bemüht habe, die Ursachen des allzu langsamen Fortschreitens unseres Wer- kes festzustellen und womöglich Abhilfe zu schaffen. Ich freue mich, constatiren zu können, daß das Hindernis nicht in dem Mangel an tüchtigen und fleißigen Mitarbeitern besteht, denn, wie Sie eben gehört haben, liegen gerade jetzt nicht weniger als 5 zum Theil recht umfangreiche Manuscripte, der Revision oder Superrevision harrend, vor; und eine noch bedeutend größere Zahl anderer, theilweise recht umfangreicher Bearbeitungen sind dem Ab- X al 41 schluß nahe oder stehen doch in ganz sicherer Aussicht. Auch ist der Grund der Verzögerung nicht etwa in zu geringer Leistungs- fähigkeit der Druckerei oder in der Schwerfälligkeit des Verlags- geschäftes zu suchen. Ebenso wenig liegt es daran, daß uns die er- forderlichen Mittel’ fehlen, um passende Revisoren zu honoriren; dazu reicht ja einstweilen glücklicher Weise die uns von der Kgl. Preußischen Academie erst kürzlich bewilligte große Geldsumme vollständig aus. Was uns fehlt, ist ein auf Lebensdauer, mit festem Gehalte und mit Pensionsberechtigung anzustellender Beamter, ein tüchtiger und zuverlässiger, allseitig ausgebildeter wissenschaftlicher Zoologe, welcher als Superrevisor, Secretär und Bureauchef dem überlasteten Generalredacteur hilfreich zur Seite stehen, ihm einen großen Theil der Geschäfte abnehmen und prompt erledigen kann. Derselbe muß sich ganz und für immer diesen keineswegs leichten und nicht Jedem angenehmen, oft recht anstrengenden Arbeiten zu widmen bereit sein und sich auch vollständig seinen mannigfachen Aufgaben widmen, ja, sich ganz in dieselben vertiefen können. Ihm wird nach Anweisung des Generalredacteurs die genaue Instruction und stete Controlle der verschiedenen Revisoren, die nach einheitlichen Principien durch- zuführende Regelung der Nomenclatur, der Terminologie und zahl- loser Einzelfragen zufallen, welche sämmtlich für das ganze große Werk nach bestimmten, oft erst durch die Erfahrung selbst aus- zubildenden Normen sofort und präcise entschieden werden müssen. Er hat die letzte Correctur zu lesen, alle Abbildungen sorgfältig zu prüfen und deren Herrichtung für die Zincographie zu übernehmen. Er wird endlich einen großen Theil der schon jetzt recht ausgedehnten, aber noch täglich wachsenden Correspondenz mit den verschiedenen Bearbeitern, Redacteuren, Revisoren, mit der Druckerei und dem Verleger zu führen haben. Vielleicht werden Sie fragen, warum denn alle diese Arbeiten aus- schließlich und allein von der Generalredaction geleistet werden sollen, während doch viele derselben ebenso gut den einzelnen Be- arbeitern, resp. den betreffenden Redacteuren überlassen bleiben könnten, wie es bei den meisten anderen derartigen Sammelwerken in der That geschieht. Ja, meine geehrten Herren, falls es sch um ein Werk handelte, in welchem es wesentlich nur auf den sachlichen Gehalt carom die formale Behandlung dagegen nur eine untergeordnete Rolle spielt, würde allerdings die Generalredaction weniger Mühe haben. Da es jedoch unser Wunsch und unsere feste Absicht ist, ein syste- matisches Fundamentalwerk von dauerndem Werthe und von einheit- 42 lichem Charakter herzustellen, auf welches sich unsere und spätere Generationen verlassen können, so ist hier in allen, auch scheinbar untergeordneten und unwesentlichen Dingen die größte Sorgfalt ge- boten und die denkbar schärfste Controlle besonders in formaler Hinsicht durchaus erforderlich. Diese Controlle muß aber in einheitlichem Sinne und von einer einzigen Centralstelle aus, mit Aufwendung aller nur irgend erreich- baren Hilfsmittel geschehen, wie letztere den Autoren selbst gewöhn- lich nicht genügend zur Hand sind. Durch unsere rigoröse Prüfung der Litteratur-Citate, die ja bekanntlich oft genug ein Autor von dem anderen unbesehen und uncontrollirt übernimmt, durch die strenge Handhabung unserer Nomenclaturgesetze und die peinlich genaue Durchführung einer gleichartigen Terminologie innerhalb ein und der- selben systematischen Gruppe, ja selbst durch die übereinstimmende Anwendung der einmal eingeführten Zeichen und Druckverfahren fühlt sich nun freilich mancher tüchtige und in seiner engeren Arbeits- sphäre als Autorität anerkannte Mitarbeiter verletzt. Er denkt und spricht es auch wohl geradezu aus, er sei doch kein Schuljunge, dem das Heft vom gestrengen Herrn Lehrer bis auf das Tüpfelchen rück- sichtslos durchcorrigirt oder sogar seiner Meinung nach verball- hornisirt werden dürfe. Gliicklicher Weise kann ich zum Ruhme unserer bisher betheiligten Autoren berichten, daß ein solcher, ja nur allzu begreifliche Unmuth, falls er überhaupt entstand, bald nach dem Beginne unserer gemeinschaftlichen Arbeit, fast stets verflogen war, sobald der Betreffende erst einmal erkannt hatte, daß es uns ganz und gar nicht um Rechthaberei oder gar Nörgelei zu thun ist, sondern nur um die möglichst zweckmäßige und einheitliche Gestaltung des ganzen Werkes. Oft haben wir sogar da bald freundliche Anerken- nung und Dank geerntet, wo wir anfangs auf Widerstand stießen. Sie können mir aber glauben, daß die diplomatischen Verhandlungen in dieser Beziehung, besonders zu Anfang, oft einen recht schwie- rigen und selbst gelegentlich unfruchtbaren Charakter gehabt haben. Nach dem Gesagten werden Sie, meine geehrten Herren, gewiß einsehen, daß ich diese zahlreichen und zeitraubenden Geschäfte un- möglich selbst ausführen kann, um so weniger, als sonst schon dafür gesorgt ist, daß ich Beschäftigung habe. Selbstverständlich hätte ich auch bisher ohne eine derartige Hilfe, wie ich sie jetzt als eine stän- dige verlangen muß, nicht auskommen können. Sie wissen es ja, und ich habe es in meinen jährlichen Berichten wiederholt hervorgehoben, welche wichtige, geradezu unentbehrliche Unterstützung ich bisher durch den Custos des Berliner Zoologischen Instituts, Herrn Dr. CzeschkA von MÄHRENTHAL erfahren habe und noch genieße. Vielen von Ihnen, 43 meine Herren, ist er ja persönlich gut bekannt und dann gewiß in lieber Erinnerung. Ich bedaure sehr, daß er mich nicht jetzt von Berlin nach Graz hat begleiten können, wie er mich einst, vor jetzt 16 Jahren, von Graz nach Berlin als Assistent begleitet hat. Gewiß würde Niemand für das in Aussicht genommene Amt geeigneter und mir willkommener sein, als gerade Herr Dr. von MänrentHaL. Aber er hat sein Amt als Institutscustos und möchte dieses nicht aufgeben, wie ich ihn denn auch in dieser Stellung nicht entbehren möchte. In keinem Falle kann aber das jetzt bestehende Verhältnis länger andauern. Denn die Ansprüche an den Custos des Berliner Zoolo- gischen Instituts sind an sich bedeutend, sie lassen sich auf die Dauer keineswegs zurückschieben und mit der vollen Hingabe, welche das Tierreich verlangt, vereinen. Da es nun aber doch andererseits wieder sehr wünschenswerth erscheint, daß der für die Arbeiten am Tierreich anzustellende Beamte fortwährend in meiner Nähe sich befindet, und da die großen Vortheile, welche gerade das Berliner Zoologische Institut für die betreffenden Arbeiten gewährt, evident sind, so bin ich auf die Idee gekommen, beim Ministerium die etats- mäßige Anstellung eines zweiten Custos am Zoologischen Institute, ausschließlich im Interesse des Tierreichs, zu beantragen. Die Mög- lichkeit einer solchen Staatseinrichtung knüpft sich nun allerdings an die Forderung, daß das ganze Unternehmen nicht ausschließlich von einer Privatgesellschaft abhängig bleibt, sondern einer Staatsanstalt, nämlich der Berliner Academie der Wissenschaften, unterstellt oder wenigstens mit-unterstellt sei. Die Herausgabe des »Tierreich« müßte eben fortan durch die Deutsche Zoologische Gesellschaft und die Berliner Academie gemeinsam erfolgen, und der jeder Lieferung des Werkes aufzudruckende Titel würde dem entsprechend zu lauten haben: »Das Tierreich. Eine Zusammenstellung und Kennzeichnung der recenten Thierformen. Herausgegeben in Verbindung mit der Deutschen Zoologischen Gesellschaft von der Kgl. Preußischen Aca- demie der Wissenschaften in Berlin.« Eine solche Verbindung beider Körperschaften zu gemeinsamer Arbeit, wie sie ja ähnlich schon bei anderen großen litterarischen Unternehmungen besteht, würde für unser Tierreich auch den großen Vortheil der sicheren Aussicht auf dauernde Unterstützung mit be- deutenden Mitteln haben. Nachdem ich diese Ideen nun zunächst dem Vorstande unserer Gesellschaft vorgetragen und freudige Zu- stimmung gefunden hatte, kam es darauf an, auch die Berliner Aca- demie für meine Intentionen zu gewinnen. Ich freue mich, berichten zu können, daß ich auch dort vollem Verständnis und dem regsten Interesse für meinen Vorschlag begegnet bin. 44 Ich hoffe, meine geehrten Herren, daß Sie dieser Vorlage, welche dem großen Unternehmen eine freie und gedeihliche Weiterentwick- lung sichern wird, welche von allen direct betheiligten Factoren nach reiflicher Überlegung als die glücklichste Lösung einer schwierigen Frage anerkannt, auch von dem Vorstande der Deutschen Zoologischen Gesellschaft eingehend geprüft und durchaus gebilligt ist, Ihre Zu- stimmung nicht versagen werden. Zur Honorirung von Revisoren und zur Herstellung von Abbil- dungen wurden aus der Subvention der Berliner Academie in diesem Rechnungsjahre verbraucht 4340 ./ 75.7. Aus dem mir von der Deutschen Zoologischen Gesellschaft zur Disposition gestellten Fonds wurden verausgabt: 1) für den Druck des fünften Berichtes des General- redacteurs 17.4 50 Y 2) fiir Extrasatzcorrecturen und Umzeichnen einiger Figuren 197 ,, — ,, 3) für 73 Exemplare der »Regeln für die wissen- schaftliche Benennung der Thiere« 26 4) für Bureaubedürfnisse und Postgebühren 01.2.8008 Zusammen 308 4% 41.2 Ich bitte, die Abrechnung zu prüfen und für das nächste Ver- einsjahr zu den Ausgaben der Generalredaction 500 .4 zu be- willigen. Nach einer Discussion, an der die Herren v. Grarr, EHLERS, v. MARENZELLER und der Generalredacteur sich betheiligten, wurde der Antrag, das »Tierreich« zukünftig gemeinschaftlich mit der Kgl. preußischen Academie der Wissenschaften herauszugeben, ein- stimmig angenommen, ebenso der Antrag des Generalredacteurs, ihm aus der Gesellschaftscasse für das nächste Jahr 500.4 zu bewilligen. Zu Revisoren der Rechnung wurden die Herren Prof. Herrwie und Prof. KorscHELT gewählt. 45 Die Herren Dr. SrteinpAcaner und Prof. ZeLINKA berichteten, daß sie die Rechnung des Schriftführers geprüft und richtig be- funden hätten. Darauf wurde diesem Entlastung beschlossen. ‚ Referat des Herrn Prof. K. Hriper (Innsbruck): Das Determinationsproblem. Wırnetm Rovx, nächst Prtügzr der Begründer der Wissenschaft der Entwicklungsphysiologie, bezeichnet in seiner berühmten »Ein- leitung« als eine der ersten in Angriff zu nehmenden Fragen die nach der Localisation der gestaltenden Ursachen. In innigem Zu- sammenhange mit derselben steht die Frage nach der Zeit des ersten Auftretens oder Vorhandenseins derselben. Beide Fragen haben zur Aufstellung der Begriffe der Selbstdifferenzirung und der ab- hängigen Differenzirung geführt. Wenn in einem Complex anscheinend völlig gleichartiger Elemente eine Zelle oder eine Gruppe von Zellen einen anderen Charakter gewinnt, wodurch sie sich als Anlage einer bestimmten Bildung zu erkennen giebt — welchen Proceß wir ım Allgemeinen als Differen- zirung bezeichnen —, so stehen wir vor der Frage, durch welche Ursachen dieser Zelle oder Zellengruppe ein Stempel aufgedrückt wird, durch den sie für ihr späteres Schicksal im Entwicklungsgange bestimmt oder determinirt erscheint. Es liegen hier zwei Möglichkeiten vor: 1. Die betreffende Zelle oder Zellengruppe ist ursprünglich den übrigen des gesammten Complexes, den wir ins Auge gefasst haben, nach ihrem Bau und ihren Fähigkeiten vollkommen gleich. Dann werden die Zellen des Complexes unter einander vertauscht werden können. Man könnte dann an die Stelle der betreffenden Zelle oder des Zellencomplexes ohne Störung des Entwicklungsverlaufes andere der gleichen Art setzen. In diesem Falle können die Ursachen für die differente Entwicklung der betr. Zelle oder des Zellencomplexes nicht in diesen selbst gelegen sein, sondern wir müssen annehmen, daß es Einwirkungen von außen sind, durch welche ihnen ein bestimmter Charakter zuertheilt wird. Die Differenzirung ist dann abhängige Differenzirung, und es wird dann die Lage der betreffenden Zelle in dem Gesammtcomplex über ihr späteres Schicksal entscheiden. 2. Im anderen Falle kann die Möglichkeit vorliegen, daß die Ur- sachen der Differenzirung in der betreffenden Zelle oder Zellen- 46 gruppe selbst gelegen sind. Die weitere Entwicklung derselben be- ruht dann im Wesentlichen auf Selbstdifferenzirung. Wir müssen in diesem Falle den betr. Elementen von Anfang an eine be- sondere Beschaffenheit zuschreiben, durch welche sie für ihr späteres Schicksal determinirt erscheinen. Wir können diese Beschaffenheit mit dem ganz allgemein gehaltenen oder gedachten Ausdruck »Struc- tur« bezeichnen — gleichviel ob wir uns unter derselben nur die An- wesenheit bestimmter Stoffe oder irgend welche complicirtere Verhält- nisse des Baues vorstellen wollen. Im Falle der Selbstdifferenzirung beruht sonach das spätere Schicksal der Zellen auf besonderen Struc- tureigenthümlichkeiten derselben. Von einer Vertauschbarkeit der Zellen des Gesammtcomplexes kann in diesem Falle nicht die Rede sein, denn die Elemente unserer Anlage sind ja bereits different, wie sehr sie auch den übrigen für die äußerliche Betrachtung gleich er- scheinen mögen. Die Frage nach den Ursachen der Differenzirung erscheint in diesem Falle nur zeitlich in ein früheres Stadium der Ontogenese zurückverlegt. Die betreffenden Structureigenthümlich- keiten können von den Vorfahren der betreffenden Zelle in der On- togenese erworben worden sein, oder sie können vielleicht schon in der Eizelle gegeben gewesen sein und von derselben auf ihre Abkömm- linge vererbt worden sein. Wenn wir in diesem Falle für verschiedene Organe des Embryos bereits in der Eizelle gesonderte Structuren an- nehmen, so werden wir zu dem His’schen Princip der organbildenden Keimbezirke, welches vielleicht im Sinne der Annahmen von Weis- MANN und Rovux durch die Vorstellung organbildender Kernbezirke zu ersetzen wäre, geführt. Die Entwicklung der betreffenden Bil- dungen vollzieht sich dann unabhängig von den übrigen Theilen des Embryos, sie ist im Wesentlichen Mosaikarbeit. Man hat für die Begriffe der Selbstdifferenzirung und der ab- hängigen Differenzirung vielfach die von den Theoretikern des 18. Jahrhunderts eingeführten Bezeichnungen der Evolution oder Präformation einerseits und der Epigenesis andererseits in An- wendung gebracht. Allerdings hat Wnırtman! in überzeugender Weise nachgewiesen, daß wir diesen Terminis jetzt einen wesentlich anderen Inhalt geben als die Forscher des 18. Jahrhunderts. 1 WHITMAN, ©. O., Evolution and Epigenesis. in: Biological Lectures de- livered at Wood’s Holl 1894. (Boston 1895.) Specielle Litteraturnachweise sollen hier nur gegeben werden, wenn das be- treffende Citat in der Zusammenstellung, welche DRIESCH in seinem Referate: Resultate und Probleme der Entwicklungsphysiologie der Thiere in: MERKEL-. Bonner’s Ergebnissen der) Anatomie und Entwicklungsgeschichte V. 8, 1898, (Wiesbaden 1899) gegeben hat, nicht aufgenommen erscheint. 47 Die strengsten Evolutionisten unserer Tage operiren mit Voraus- setzungen, welche von den Forschern des 18. Jahrhunderts der Epi- genesis zugerechnet worden wären, während andererseits die Theorien unserer Epigenetiker einen starken evolutionistischen Einschlag auf- weisen. Hat doch selbst HaAckz, der sich als reinen Epigenetiker fühlt, in seinen Gemmarien Structuren erdacht, aus deren typischer Zusammensetzung die wesentlichen Eigenschaften der Species re- sultiren. Die Begriffe haben für uns ihre ursprüngliche Schroffheit verloren. Wenn bereits im Ei mehrere oder zahlreiche, mosaikartig ange- ordnete Theilchen als Anlagen bestimmter Bildungen gegeben sind, welche sich, unabhängig von einander, auf dem Wege der Selbst- differenzirung weiter entwickeln, dann werden wir von einer Prä- formation der Organe im Eie sprechen können und wird die Ent- wicklung eine Evolution im Sinne der älteren Autoren sein. Die Determinirung der Zellen für ein bestimmtes Schicksal ist dann — wie wir oben sagten — durch ihre von der Eizelle vererbte Structur ge- geben. Wenn es sich dagegen um abhängige Differenzirung handelt, wobei correlative Beziehungen oder Wechselwirkungen der Theile des Embryos auf einander in Frage kommen und ein gewisser räthsel- hafter Einfluß, den das Ganze auf seine Theile ausübt, anzunehmen ist, dann erscheint uns die Entwicklung als wahre Epigenesis oder Neubildung von Mannigfaltigkeit, da m diesem Falle die Determi- nirung der Zellen für ein bestimmtes Schicksal erst dann erfolgen kann, wenn durch das vorhergehende Entwicklungsgeschehen die Be- dingungen für das Inkrafttreten der correlativen Wirkungen gesetzt worden sind. So werthvoll es ist, die Begriffe der Selbstdifferenzirung und der abhängigen Differenzirung aus einander zu halten, so werden wir doch nicht vergessen dürfen, daß diese beiden Formen in der Natur niemals ganz rein vorkommen. Alle Organe, welche der Selbst- differenzirung unterliegen, sind ja mindestens hinsichtlich ihrer all- gemeinen Entwicklungsbedingungen (Nahrungszufuhr, Respiration, Be- dingungen der räumlichen Ausdehnung u. s. w.) von Verhältnissen ab- hängig, die außer ihnen gelegen sind. Andererseits muss es bezüglich der Annahme abhängiger Differenzirung als fraglich erscheinen, ob ein vollkommen äquivalentes Zellmaterial überhaupt jemals vorkommt. Wenngleich die Zellen eines Complexes vollkommen unter einander vertauschbar sein mögen, so werden wir doch mit individuellen Ver- schiedenheiten derselben zu rechnen haben. Mit Recht hat daher Rovx die dritte Kategorie der Differentiatio mixta, der gemischten Differenzirung begründet und es als unsere Aufgabe bezeichnet, in 48 jedem einzelnen Falle festzustellen, in Bezug auf welche Verhältnisse die Entwicklung eines Theiles als Selbstdifferenzirung oder als ab- hängige Differenzirung zu bezeichnen ist. Dieser letzteren Form, der gemischten Differenzirung, scheint die weiteste Verbreitung zuzukommen, so daß uns die Begriffe der Evo- lution und Epigenesis, sobald wir sie auf ein bestimmtes Object an- zuwenden im Begriffe stehen, unter den Händen entschwinden. Dieser Umstand hat nicht wenig zu den Controversen der letzten Jahre beigetragen. Es ist ein Leidwesen der Wissenschaft der Entwicklungs- physiologie, daß die Natur eine principielle Entscheidung nach der einen oder anderen der oben aufgestellten Alternativen verweigert hat. Mit fast proteischer Gewandtheit entzieht sie sich diesen Fragen, sobald wir es versuchen, ihr »mit Hebeln und mit Schrauben« eine Antwort abzuzwingen. Wie mannigfaltig und verwirrend sich auch unserem Auge das Bild der Forschung auf diesem Gebiete darstellt, mannigfaltig, weil die Resultate der Experimente vielfach schwankend, nicht unbestritten und nicht übereinstimmend sind und weil sie häufig schwer zu deuten erscheinen, so kann man es doch jetzt schon als Hauptresultat aussprechen, daß es nicht zulässig ist m der Frage: »Präformation oder Epigenesis« eine generelle Entscheidung treffen zu wollen, etwa in dem Sinne: »Die Ontogenese kann nur durch Evolution, nicht durch Epigenese erklärt werden« (WEIsMmAnN)?, oder »die Entwicklung eines Geschöpfes ist daher nimmermehr eine Mo- saikarbeit, vielmehr entwickeln sich alle einzelnen Theile stets in Be- ziehung zu einander oder die Entwicklung eines Theiles ist stets ab- hängig von der Entwicklung des Ganzen« (O. Hertwie?). Für uns stellt sich die Entwicklung als ein Proceß dar, an welchem abhängige Differenzirung und Selbstdifferenzirung in so inniger Weise vermischt vorkommen, daß wir die größte Mühe haben, den Antheil der einen von dem der anderen zu trennen. Wir müssen bei unserem Urtheil für jeden Fall individualisiren. Der Charakter der Ontogenese schwankt von einer Form zur andern, indem bei manchen Formen die erste Entwicklung mehr nach dem Typus der Mosaikarbeit und Selbstdifferenzirung abläuft, während bei anderen die abhängige Differenzirung mehr in den Vordergrund tritt. Ja selbst bei der Ontogenese einer und derselben Form, bei der Entwicklung eines be- 2 WEISMANN, Das Keimplasma p. 184. Der Satz lautet: »Wenn man sich dessen erinnert, was in dem Abschnitt über die Architectur des Keimplasmas zur Begründung der Determinantenlehre gesagt wurde, so wird man wohl mit mir die Überzeugung gewinnen, daß die Ontogenese nur durch Evolution, nicht durch Epigenese erklärt werden kann.« 3 0. Hertwic, Ältere und neuere Entwicklungstheorien. Rede. p. 29. 49 stimmten Organs tritt abwechselnd der Charakter der Selbstdifferen- zirung oder der abhängigen Differenzirung mehr in den Vordergrund. So tragen die ersten Entwicklungsvorgiinge der Ctenophoren in hohem Grade das Merkmal der Selbstdifferenzirung, indem für die ungestörte Entwicklung einer Körperhälfte oder eines Quadranten das Vor- handensein der übrigen Theile des Körpers jedenfalls nicht nothwendig ist. Dagegen ist die Ausbreitung des Ectoderms auf der Oberfläche dieser Theile von dem Vorhandensein oder Fehlen der übrigen ab- hängig. Die Rippen entwickeln sich bei diesen Formen aus acht ge- sonderten Anlagen im Wesentlichen durch Selbstdifferenzirung. Und doch hat Fischen nachgewiesen, daß die Richtung des Verlaufes der Rippen von dem Vorhandensein der zugehörigen entodermalen Ma- kromere abhängig ist. Ja wir kennen mehrfache Angaben, welche darauf hindeuten, daß vielfach ein und derselbe ontogenetische Ele- mentarproceß auf dem Wege abhängiger Differenzirung eingeleitet und nach Art der Selbstdifferenzirung weitergeführt wird. Diesen letzteren Satz, welcher besagt, daß in vielen Fällen die erste Determinirung einer bestimmten Anlage auf abhängiger Differenzirung, die weitere Erhaltung in dem eingeschlagenen Determinationszustand auf Selbstdifferenzirung beruht, möchte ich schon an dieser Stelle als ein bedeutungsvolles Resultat gewisser Versuche von Drirscu hervorheben. Möglicher Weise kommt diesem Satze eine allgemeinere Bedeutung zu, so daß wir wenigstens nach einer Richtung für das Ineinandergreifen von Epigenesis und Evolution in der Entwicklung eine Regel gefunden hätten. Ich glaube, daß wir — schärfer als dies bisher vielfach ge- schehen ist — aus einander zu halten haben: 1) die erste Determinirung eines bestimmten Materials für eine bestimmte Entwicklungsrichtung und 2) die Erhaltung des durch dieselbe veranlassten Determinations- zustandes. Es kann z. B. die erste Herstellung einer Anlage — wenn ich diesen Ausdruck gebrauchen darf — von einer außerhalb der- selben gelegenen Reizursache ausgelöst werden und in diesem Sinne als abhängige Differenzirung zu bezeichnen sein. Die Zellen der Anlage reagiren auf den gesetzten Reiz durch bestimmte Ver- änderungen, welche sich erhalten und für die weitere Entwicklung der Anlage maßgebend sind, so daß die letztere uns dann mehr unter dem Bilde der Selbstdifferenzirung entgegentritt. Ich glaube, daß ein Theil der Controversen ‚auf dem vorliegenden Gebiete auf Ber ceniigende Auseinanderhaltung dieser beiden Momente zuriick- ‚zuführen ist. So sollte z. B. die Medianebene im Froscheie durch bestimmte Structuren des Protoplasmakörpers gegeben sein und daher ‚die Ausbildung der Körperhälften auf Selbstdifferenzirung beruhen. Verhandl, d. Deutsch. Zool. Gesellschaft, 1900. 4 50 Nach anderen Autoren dagegen sollte es möglich sein, über die Lage der Medianebene sogar noch in späteren Entwicklungsstadien durch äußere Eingriffe, z. B. durch Pressung, zu entscheiden, und daher sollte die bilaterale Symmetrie des Embryos auf abhängige Differenzirung zurückzuführen sein. Die ersteren Autoren hatten die Erhaltung eines bereits gegebenen Determinationszustandes, die letzteren die erste Her- stellung desselben ins Auge gefasst. Wenn wir den Gedanken im Auge behalten, daß Selbstdifferen- zirung und abhängige Differenzirung in Wirklichkeit niemals ganz rein vorkommen und daß es sich bei der Einreihung der Entwick- lungsprocesse in eine dieser beiden Kategorien meist mehr um die Constatirung von graduellen Unterschieden handelt, so werden wir uns fragen müssen, ob die im Eingange für die beiden Kategorien angeführten Merkmale nicht vielleicht auch in Combination an- getroffen werden können. Bei reiner abhängiger Differenzirung sind die Elemente, da sie unter einander ihren Fähigkeiten nach gleich- werthig sind, beliebig vertauschbar; im Falle der reinen Selbstdiffe- renzirung kann eine derartige Vertauschung nicht statthaben, da das spätere Schicksal der Elemente und ihrer Nachkommen hier aus- schließlich auf Structureigenthümlichkeiten derselben beruht. Ist aber nicht der mittlere Fall denkbar, daß Elemente, welche ihrer Structur nach für ein bestimmtes Schicksal differenzirt erscheinen, doch noch ver- tauscht werden können und in anderer Weise zur Verwendung kommen? Dann würden diese Elemente gewissermaßen facultatiy der Selbstdifferenzirung oder der abhängigen Differenzirung unterliegen können, je nach den Bedingungen, denen sie ausgesetzt sind: der Selbstdifferenzirung, so lange die Bedingungen für die normale Ent- wicklung in Wirksamkeit sind, der abhängigen Differenzirung von dem Momente ab, in welchem eine Störung dieser Bedingungen sich geltend macht. Ich glaube, daß dieser Fall stets dann eintritt, wenn man von Umdifferenzirungsvorgängen* spricht, bei denen ein | 4 Als Umdifferenzirungen in dem angedeuteten Sinne sind alle jene Processe zu betrachten, bei denen Material eines bestimmten Individuums zu den Zwecken | eines anderen neu herzustellenden Individuums verwendet wird. Hs liegt diesem | Sprachgebrauche die Vorstellung zu Grunde, daß die Zugehörigkeit zu einem be- stimmten Individuum allen Theilen desselben einen gewissen Stempel aufdrückt, | der erst entfernt werden muß, wenn diese Theile in den Verband eines anderen Individuums eingehen sollen. Drrescu faßt den Begriff der Umdifferenzirung | auf Grund seiner Lehre von den äquipotentiellen Systemen etwas enger. So soll z. B. die Entstehung eines neuen Köpfchens bei Tubularia nach Entfernung des. alten nicht auf Umdifferenzirung, sondern auf reiner Aufdifferenzirung beruhen, weil der Stamm von Tubularia gewissermaßen noch indifferentes Material reprä- sentire. Es ist dagegen einzuwenden, daß der Stamm von Tubularia sich durch Si bereits etablirter Determinationszustand zu Gunsten eines neu indu- eirten aufgegeben wird, z. B. bei dem Entstehen einer Knospe, bei den Regenerationsvorgängen und jenen, welche Drirscu als Repa- ration von der Regeneration abgetrennt hat, bei der Heteromorphose und bei der Umdifferenzirung von Furchungszellen und anderem Keim- material. Daher scheint mir Roux im Rechte zu sein, wenn er be- hauptet, man könne aus der Beobachtung derartiger Umdifferenzirungs- processe nichts mit Bestimmtheit für die normale Entwicklung er- schließen, und beide müssten unter getrennten Gesichtspunkten be- trachtet werden, da sie — möglicher Weise — auf ganz verschiedenen Principien beruhen können. Rovx statuirt debhalb die Unterscheidung von normaler oder typischer und indirecter oder atypischer (correlativer) Entwicklung, unter welch letzterem Namen er jene Formen der Entwicklung, die mit Umdifferenzirungsprocessen einge- leitet werden, zusammenfasst. Im letzteren Falle spielen gestaltende Correlationen eine bedeutende Rolle. Wir bezeichnen alle jene Vor- gänge, durch welche ein bestimmt determinirtes System nach gesetzten Störungen auf ein ähnliches, ein normales oder annähernd normales ' Entwicklungsresultat ermöglichendes System umgearbeitet wird, als Regulationen oder regulatorische Processe. Abhängigkeit der Entwicklung des Eies von äußeren Einwirkungen. In so weit die Entwicklung des Eies im Ganzen in Frage kommt, haben darauf gerichtete Untersuchungen ergeben, daß die wesent- lichen, den typischen Gang der Entwicklung bestimmenden Ursachen oder — wie Rovx sie bezeichnet — die specifischen Ursachen der Entwicklung im Eie selbst gegeben sind, während äußere Einflüsse, wie Gravitationswirkung, Wärme, Licht und sonstige von außen auf das Ei thätige Einwirkungen nur die Bedeutung allgemeiner, die Entwicklung ermöglichenden Bedingungen, aber nicht die eines mack ‚irgend welcher Richtung bestimmt determinirenden Factors besitzen. -»Wie könnte es auch anders sein ?« sagt Zur STRASSEN. » Wie sollte | ganz bestimmte positive, histologische Merkmale (z. B. das Vorhandensein des Perisarcs) auszeichnet. Entwicklungsgeschichtlich ist der Tubularia-Stamm über- haupt den positiv bestimmten Organen zuzurechnen, denn er wächst aus der Ac- | tinula hervor, wie ein Tentakel. Ich bin daher geneigt, auch den Fall der Köpf- i Regeneration bei Tubularia als Umdifferenzirung aufzufassen, und in gleicher | Weise betrachte ich die übrigen Umbildungen von äquipotentiellen Systemen nach | gesetzten Störungen, wie aus dem unten folgenden Abschnitte über die Bedeutung der Furchung hervorgeht. k 4% 52 es denn geschehen, daß im gleichen Wasser, also unter gleichen äußeren Bedingungen, sich neben einander Hunderte von Keimen entwickeln, jeder zu seiner besonderen Art?« In diesem Sinne hat sich DArEstE ausgesprochen. Die entgegen- stehenden Ansichten von PFLÜGER, welcher bekanntlich — wie auch noch später O. ScHhuLtze?® — vor Allem der Schwerkraft bestimmte gestaltende Einflüsse zuerkennen wollte, wurden von Roux durch eigene am Amphibieneie angestellte Versuche widerlegt, wie denn auch Roux® noch neuerdings an dem von ihm eingenommenen Stand- punkt gegenüber den Einwendungen O. Scuutrze’s festhält. Für das Ei der. Echiniden und anderer Formen hat Drızsch nachgewiesen, daß das Licht in der ersten Periode der Entwicklung (der Periode der Organbildung) ohne Einfluß auf die Differenzirungsvorgänge ist. Dab die Schwerkraft auf die Echinodermeneier keinen richtenden Einfluß ausübt, wurde schon von O. HEertwie betont. Eine Verallgemeinerung der Pruücer’schen Ansichten hat seiner Zeit schon Murscunrkorr? unter Berufung auf das Beispiel von ZLacinularia socialis abgelehnt. Gegen die Auffassung O. Herrwıg’s, welcher die Scheidung von all- gemeinen Entwicklungsbedingungen und specifischen Ursachen der Differenzirung nicht anerkennen will, hat sich v. WAGNnER® gewendet, und in gleichem Sinne äußert sich Samassa °. Im Allgemeinen werden wir daran festhalten müssen, daß die Entwicklung des Eies in der ersten organbildenden Periode im We- sentlichen auf Selbstdifferenzirung beruht. Dieser Satz würde eine gewisse Einschränkung erfahren, wenn die Vermuthung von Hts! und Herest sich bestätigen sollte, daß bestimmt gerichtetes Wandern von Zellen auf Oxygenotropismus zurückzuführen sei. Ich habe einige Fragen allgemeinerer Natur zu streifen, bevor ich auf Einzelheiten eingehe: 5 Scuutrze, O., Über die Nothwendigkeit der freien Entwicklung des Embryo sowie der normalen Gravitationswirkung zur Entwicklung. in: Arch. f. mikr. Amat.’?V..:553041893 "6 Roux, W., Bemerkungen zu O. SCHULTZE’s Arbeit über die Nothwendigkeit der freien Entwicklung u.s. w. in: Arch. Entw.-Mech. V.9. 1900. 7 METSCHNIKOFF, E., Embryologische Studien an Medusen. Wien 1886. p. 42 u. 43. 8 v. WAGNER, F., Einige Bemerkungen zu O. HERTwIG’s Entwicklungstheorie, in: Biol. Centralbl. V.15. 1895. | 9 Samassa, P., Studien über den Einfluß des Dotters u.s.w. II. in: Arch. Entw.-Mech. V.2. 1896. 10 Hıs, W., Untersuchungen über die Bildung des Knochenfischembryo. in: Arch. Anat. Physiol,, Anat. Abth. 1878. 53 Die Frage nach der Bedeutung der Zelle als dyna- misches Centrum für die Entwicklungsvorgänge. Wir sind gewöhnt, die Entwicklungsvorgänge auf Zellfunctionen zurück- zuführen. Die Entwicklungsmechanik wird auf diese Weise zu einer Mechanik der an der Entwicklung betheiligten Zellen. Gegen diese Anschauungsweise ist von manchen Seiten Einsprache erhoben worden. Wenn wir uns des Beispieles halber für einen Augenblick auf den Standpunkt der His’schen Lehre von den organbildenden Keim- bezirken stellen und demgemäß eine Geographie der Eizelle, ein Mo- saik der organbildenden Factoren construiren, so wäre es möglich, daß dasselbe mit dem bei der Furchung zu Tage tretenden, sicht- baren Mosaik der Zellgrenzen nicht zusammenfällt, ja überhaupt in keiner bestimmten Beziehung zu demselben stünde. Das Netz der Zellgrenzen würde dann als etwas mehr Accidentelles von geringerer Bedeutung erscheinen. Wir müssten den gesammten Organismus in seinem continuirlichen protoplasmatischen Zusammenhange in den Vordergrund unserer Betrachtungen stellen. Dieser Gedanke klingt an in der von Rovx aufgestellten Vermuthung, »daß der Embryo vielleicht in den frühesten Phasen ein aus der Lagerung aller Theile zu einander resultirendes, auf geheimnisvolle Weise vermitteltes ‘formales Gesammtleben’ führe«. Schon Sacus hat die Zellenbil- dung als eine Erscheinung von secundärer Bedeutung bezeichnet, und Nace hat bei seiner Conception des Idioplasmas, einer Sub- stanz, deren Function sein sollte, Entwicklung zu erzeugen, von den Zellgrenzen abgesehen, wie denn auch neuerdings PLATE!! zum Zwecke einer Erklärung der Vererbung erworbener Eigenschaften zur Annahme zwischen den Zellkernen bestehender Verbindungs- bahnen geführt wurde. Es ist bekannt, daß Rauper, Wuirman und Sepgwick !? sich in der angedeuteten Richtung geäußert haben. Vor Allem hat Wuirman in seinem bekannten Vortrage: »The in- adequacy of the cell-theory of development« den gekennzeichneten Standpunkt in extremer Weise vertreten. Ich führe nur folgenden Ausspruch Wuirman’s (in Übersetzung) an: »Die plastischen Kräfte kümmern sich um keine Zellgrenzen, sondern sie gestalten die Keim- masse ohne Rücksicht auf die Art und Weise ihrer Auftheilung in Zellen.«e Für Sepswick verschwindet auf Grund des Nachweises protoplasmatischer Verbindungen zwischen den einzelnen Zellen die 11 PLATE, L., Die Bedeutung und Tragweite des DARwin’schen Selections- princips. Referat. in: Verh. Deutsch. Zool. Ges. 1899. 12 SEDGWICK, On the inadequacy of the cellular theory of development. in: Quart. Journ. mier. Se. V. 37. 1895. 54 srundsätzliche Verschiedenheit ein- und mehrzelliger Organismen, der Metazoenkörper wird als ein Syncytium bezeichnet, — Auffassungen, welche an ältere von Herrzmann u. A. erinnern. Es sei hier der Be- obachtungen von Hammar gedacht, welcher sich an Echinodermen- eiern und ım Anschlusse daran bei anderen Formen von dem Vor- kommen einer constanten protoplasmatischen Verbindung zwischen den Blastomeren überzeugt zu haben glaubt und diesen Beobachtungen eine allgemeinere Bedeutung zuschreibt. Dieselben haben auch von anderer Seite, z. B. von KraArtscen !? für Amphioxus, eine Bestätigung erfahren, sind jedoch andererseits auch nicht ohne Anfechtungen ge- blieben. Einen eigenartigen Standpunkt in der vorliegenden Frage nimmt Loxrs ein. Lorn hat beobachtet, daß bei Furchungsstadien von Cte- nolabrus unter der Einwirkung von Sauerstoffentziehung ein Ver- schmelzen der Blastomeren stattfindet, indem bereits gebildete Furchen wieder vollständig rückgängig gemacht werden, was von LorB auf eine Verflüssigung der oberflächlichen Plasmarinde oder Membran zurückgeführt wird. Ebenso hat Bupserr!t bei Infusorien nach- gewiesen, daß Sauerstoffmangel zu einer Verfliissigung der Zellwände führt. Dieselbe Thatsache wurde auch von Künne! beobachtet. Lors betrachtet nun den Zellkern als das Oxydationsorgan der lebenden Substanz. »Es geht nicht länger an,« sagt er, »den lebenden Organısmus als einen Verband einzelner Zellen anzusehen. Unter dem zelligen Aufbau verstehen wir den Umstand, daß es eine bestimmte, aber für verschiedene Formen und Gewebe variirende, maximale Distanz des Protoplasmaelementes vom nächsten Kern geben muß ..... Wird die Entfernung zu groß, so geht das be- treffende Protoplasmaelement an Erstickung zu Grunde.« Demnach würden die einzelnen Zellen nichts Anderes sein, als bestimmte Terri- torien der Sauerstoffversorgung. Die Frage, in wie weit die Zellen des Metazoenorganismus als selbstdifferenzirungsfähige Gebilde zu betrachten seien, läßt sich nicht generell entscheiden. In so fern jede Zelle zu ihren Nachbarn und zum Ganzen in Beziehung gesetzt ist, werden natürlich immer Abhängigkeiten zu constatiren sein und es mag wohl vorkommen, daß darüber das Selbstbestimmungsrecht der einzelnen Zelle fast 13 KLAATSCH, H., Die Intercellularstructuren an der Keimblase des Amphioxus. in: 8.B. Acad. Wiss. Berlin 1898. 14 BUDGETT, On the similarity of structural changes produced by lack of oxy- gen and certain poisons. in: Amer. Journ. Physiol. V.1. 1898. 1s KÜHNE, Uber die Bedeutung des Sauerstoffs für die vitale Bewegung. in Zeitschr. Biol. V.36. 1898. 55 vollkommen verschwindet. Dagegen kennen wir genug Fälle, in denen den einzelnen Zellen im Entwicklungsgange ein ganz erheblicher Grad von Selbständigkeit zuzuschreiben ist, indem dieselben auch im iso- lirten Zustande sich so weiter entwickeln, wie sie es im Verbande des Ganzen gethan haben würden. Übrigens müssen wir der in- äqualen Zelltheilung und besonders der von ZIEGLER als hetero- dynamische Form unterschiedenen eine wichtige Bedeutung für die Processe der Differenzirung zuschreiben, so daß thatsächlich in vielen Fällen das Zellmosaik mit den Differenzirungsterritorien zusammen- fällt. Es ist ın dieser Beziehung unter Anderem auf die Abhandlung von Conkuin über »Furchung und Differenzirung« zu verweisen. Die Frage nach der Bedeutung der einzelnen Bestand- theile der Zelle für die Entwicklungsvorgänge Die An- nahme, daß ım Zellkern der wesentlichste Factor für die Entwicklung gegeben sel, ein Anlagemagazin, der Sitz der Vererbungssubstanz (des in den chromatischen Bestandtheilen vermutheten Idioplasmas), wurde von STRASBURGER und Oscar HErTwıG auf Grund der Be- obachtung des Befruchtungsvorganges begründet. Die ungefähr zur selben Zeit von PrLüGEr aufgestellte Lehre von der Isotropie des Eiplasmas hat zur Befestigung dieser Annahme beigetragen. Trotz- dem die Ansicht, daß die Localisation der die Differenzirung be- dingenden Ursachen in den Kern zu verlegen sei, von einigen Seiten (WHITMAN, VERWORN, HAACKE, DerAGE) Widerspruch erfahren hat, indem auf die Abhängigkeit des Kerns von den Zuständen des Zell- plasmas und die Zusammengehörigkeit beider verwiesen wurde, so kann sie doch derzeit als eine vielfach anerkannte Lehre bezeichnet werden. Es sei auf die Ausführungen von Weismann, Roux, KÖL- LIKER, QO. HeErtwic, Driesch, E. B. Witson u. A. verwiesen. Weismann sagt, daß wir diese Ansicht kaum mehr eine Hypothese nennen dürfen. Zu ihren Gunsten werden angeführt: 1) Die Erfahrungen hinsichtlich der Regenerationsfähigkeit kern- haltiger und kernloser Bruchstücke von Protozoen (Branpt, Nuss- BAUM, BALBIANI, (ARUBER, Horr, VERWORN u. A.), an welche sich die Ermittlungen von HABERLANDT, Kress, KoRscHELT u. A. über die Rolle des Kerns anschließen. 2) Die bedeutsame Rolle des Kerns beim Vorgange der Befruch- tung und die Übertragung der gleichen Zahl väterlicher und mütter- licher Chromosome auf sämmtliche später entstehende Tochterkerne unter der Voraussetzung der Erhaltung der Individualität der Chromo- some während der Ruheperiode des Kerns (Van BENEDEN, Boveri). 3) Die Reifungsprocesse der Keimzellen, aufgefaßt als eine Ein- richtung zur Verhütung der Summirung der Erbmassen. 56 4) Die Möglichkeit, die complicirten Vorgänge der Mitose teleo- logisch als eine Einrichtung zu möglichst exacter Vertheilung quali- tativ differenter Theilchen der Kernsubstanz zu betrachten (Roux). 5) Boverr’s Organismus ohne mütterliche Eigenschaften. Die angeführten Argumente haben verschiedenen Werth. Das 3. und 4. können — als rein speculativ — höchstens zur Unterstützung des Beweises herangezogen werden. Eigentliche beweisende Kraft kommt ihnen meiner Meinung nach nicht zu; denn die Vorgänge der Mitose und die Reifungstheilungen der Keimzellen könnten ja auch anderen, uns noch unbekannten Zwecken dienen, wie denn auch thatsächlich IwAnzorr !® über die-Bedeutung der Richtungskörperchen- bildung abweichende Vorstellungen entwickelt hat. Wirklich bewei- senden Werth hat nur das zweite der angeführten Argumente. Die Thatsache, daß väterliche und mütterliche Eigenschaften im All- gemeinen in gleicher Stärke übertragen werden (was besonders bei Bastardirungsversuchen zu erkennen ist), fordert fast mit zwingender Nothwendigkeit in jeder der beiden Keimzellen ein gleichwerthiges Substrat. Letzteres ist bei der Befruchtung nur in den Geschlechts- kernen vorhanden. Im Anschluß sei allerdings erwähnt, daß neuer- dings Lorn! und DrnacE ! zu eigenartigen Ansichten über das Wesen und die Bedeutung des Befruchtungsprocesses im Sinne einer Be- lebung des Eies geführt wurden. Ein wirklich exacter, experimenteller Beweis würde durch den an 5. Stelle angeführten, bekannten Bovrri’schen Versuch (Befruchtung kernloser Bruchstücke von Seeigeleiern mit dem Samen einer anderen Art, aus denen Plutei von rein väterlicher Gestalt erzogen wurden) gegeben sein, wenn derselbe völlig einwandfrei wäre. Diese Versuche wurden von Morean und SEELIGER auf Grund abweichender Erfah- rungen einer Kritik unterzogen, und auch Drisscn hält dafür, daß ihnen gewisse Bedenken anhaften. Die Discrepanz, welche zwischen den Resultaten von Boveri einerseits und denen von Morean und SEELIGER andererseits besteht, wird vielleicht durch die Ergebnisse von Versuchen VErnon’s einigermaßen erklärlich, aus denen hervor- geht, daß die Charaktere der Bastardlarven durch Verhältnisse der ‚Jahreszeit und des Reifezustandes der Geschlechtsproducte beeinflußt 16 IWANZOFF, N., Über die physiologische Bedeutung des Processes der Ei- reifung. in: Bull. Soc. Nat. Moscou. Ann. 1897. (1898). 17 LoEB, J., On the nature of the process of fertilisation and the artificial production of normal larvae (Plutei) from the unfertilised eggs of the Sea Urchin. in: "Amer. Journ. "Physiol. ‘V. 3. 1899. 18 DELAGE, Y., Sur Vinterprétation de la fecondation mérogonique. in: Arch. Zool. expér, (B)7 .W..0..18899, 57 werden. Immerhin werden wir die Aufzucht von Bastardlarven aus isolirten, kernlosen Fragmenten abwarten müssen, bis wir den Be- weis nach der vorliegenden Richtung als vollkommen erbracht ansehen dürfen. Während Morcan und SEELIGER es aussprechen, daß die Bastardlaven in ihren Charakteren im Allgemeinen schwanken. und manchmal der väterlichen Form auffallend ähnlich werden, hat Driesch sich davon überzeugt, daß durch Bastardirung gewonnene Entwicklungsstadien von Echiniden in Bezug auf gewisse Charaktere ausschließlich der mütterlichen Form nachgerathen. Als solche Charaktere führt Drimscu an: die Geschwindigkeit der Fur- chung und des Entwicklungsablaufes bis zur definitiven Anordnung . des primären Mesenchyms, den Habitus der Zellen der fertigen Bla- stula und die Gesammtform der Pluteusstadien, die Zahl der primären Mesenchymzellen und die Pigmentirung. Dagegen sollten die Ver- hältnisse des Skelets sich als Mischform väterlicher und mütterlicher Merkmale darstellen. Es handelt sich bei den Versuchen von DrızscH nicht um Eifragmente, sondern um ganze Eier, welche mit dem Sa- men einer anderen Art befruchtet wurden. Von Versuchen an Ei- fragmenten hat Driescn abgesehen, weil durch die Fragmentirung eine Schädigung des Eimaterials gesetzt wird, welche die Entwicklung vielleicht mehr beeinflußt als die Bastardbefruchtung. Die Beobachtungen von DrisscHh lassen eine Deutung nach zwei- facher Richtung zu: Entweder hängen die rein mütterlichen Charak- tere der Bastardlarven von dem mütterlichen Antheil in ihren Kernen ab, welcher in diesem Falle den Einfluß des väterlichen Antheils vollkommen überwiegt (hierfür würden die Befunde von VERNON sprechen), oder aber die genannten Merkmale sind in ihrer Entstehung überhaupt nicht vom Kern, sondern von der Organisation des Zell- protoplasmas (also vom Zellleib) abhängig. Drizsch hält die letztere Annahme für wahrscheinlicher, weil ihn — wie wir sehen werden — auch andere Versuche (Bruchstückfurchung, Mesenchymzellenzahl von '/a Blastomerenlarven) zur Ansicht geführt haben, daß der Organi- sation des Zellleibes der befruchteten Eizelle ein wesentlicher Ein- fluß auf die Gestaltungsvorgänge des Embryos zukomme. Entschei- -dend würden hier doch wieder nur Bastardirungsversuche an isolirten _kernlosen Eifragmenten werden können. Was die Regenerationsfähigkeit kernhaltiger und kernloser Bruch- \stücke von Protozoen anbelangt, so müssen wir auf die schon oben ‚angezogene Ansicht von Lors zurückkommen, »daß der Kern das Oxydationsorgan der lebenden Substanz sei; und daß kernlcse Zellstücke nur deßhalb nicht im Stande sind, zu regeneriren, weil in ihnen die Oxydationsthätigkeit auf 58 ein zu geringes Maß heruntergesunken ist. Derartige Stücke gehen langsam an Erstickung zu Grunde.« Für Loss erklärt sich unter dieser Annahme die Erscheinung, daß kernlose Infusorienstücke nur wenige Tage leben, während kernlose Zellstücke von chlorophyll- haltigen Algen bis zu 6 Wochen am Leben bleiben, weil sie assimi- liren und hierbei Sauerstoff frei wird. »Die Frage nach der Bedeu- tung des Zellkerns für die Entwicklung und Vererbung« sagt Logs, »tritt, wenn diese Ansichten richtig sind, in ein anderes Licht.« Wir sehen, daß jene Hypothese, welche ım Zellkern den geheim- nisvollen Spiritus rector aller Entwicklung erblickt, mehr auf theo- retische, aus den bei der Befruchtung zu beobachtenden Vorgängen abgeleitete Schlußfolgerungen, denn auf wirkliche Beobachtungen ge- gründet ist. Völlig zwingend scheinen mir diese Schlußfolgerungen nicht zu sein. Denn es wäre immerhin möglich, daß die gleichen Entwicklungsenergien durch äußerlich ungleich erscheinende Substrate (z. B. durch das Centrosoma von väterlicher Seite und das Eiplasma von mütterlicher Seite) übertragen werden. Aber eine solche An- nahme wäre auf das Äußerste unwahrscheinlich. Die Thatsache der Aquivalenz der väterlichen und mütterlichen Vererbungstendenzen ver- weist uns fast mit Nothwendigkeit auf die chromatischen Substanzen des Kerns als Substrat derselben. Zu Gunsten der Ansicht, daß dem Kern die führende Rolle bei der Entwicklung zukommt, kann die Beobachtung von Boverı!? be- züglich der Chromatin-Diminution bei Ascarıs angeführt werden — eine Beobachtung, die neuerdings von verschiedenen Seiten Bestätigung erfahren hat. Hier erscheint thatsächlich ein wichtiger Differen- zirungsproceB, auf welchem die Scheidung von somatischen und Keim- bahnzellen beruht, auf ein differentes Verhalten der Kernsubstanzen gegründet. Eine weitere Überlegung zu Gunsten der vorliegenden Ansicht könnte man den Erscheinungen der Umdifferenzirung entnehmen. Bei der großen Labilität und Veränderlichkeit der Substanzen des Zell- leibes, welche im Laufe der Entwicklung die mannigfaltigsten Um- leungen und Specialisirungen erfahren, werden wir bei vielen For- men durch die noch in späten Stadien zu Tage tretende Fähigkeit überrascht, alle diese Differenzirungen auszugeben, zu »embryonalem | Zustande« zurückzukehren, um sich später mn nach anderer Richtung zu differenziren. Derartiges ist bei den Erscheinungen der! Regeneration und Heteromorphose u. s. w. zu beobachten. Wir suchen. 19 Boveri, TH., Die Entwicklung von Ascaris megalocephala mit besonderer Rücksicht auf die Kemerhältnise in: Festschr. Kuprrer. 1899. 59 hierbei unwillkürlich nach dem Bleibenden im Wechsel der Erschei- nungen und werden auf den Kern als Anlagemagazin hingewiesen. Wir werden demnach die Ansicht, daß die für die Entwicklung wesentlichsten Factoren im Kern zu suchen sind, derzeit im (Granzen als wohlbegründet bezeichnen müssen. Es scheint gegen diese Annahme zu sprechen, daß die ganze Reihe von Erfahrungen auf dem Gebiete der Entwicklungsphysiologie zu dem Resultat geführt haben, daß der Organisation oder Structur des Leibes der Eizelle ein wichtiger bestimmender Einfluß für die Ge- staltung der ersten Entwicklungsstadien zugeschrieben sei. Es spre- chen hierfür nicht bloß die oben erwähnten Versuche von DRriesch, sondern auch andere Beobachtungen, auf die wir unten zurückkommen werden. Im Allgemeinen sind ja Differenzen des Zellleibes bei den ersten Differenzirungsprocessen in die Augen fallender als solche der Kerne. Vielfach erscheinen die Achsenverhältnisse des Embryos durch die Gestalt der Eizelle oder durch die Vertheilung der Sub- stanzen des Zellleibes der Eizelle bestimmt. Wir werden die vor- liegende Schwierigkeit vielleicht mit Drirsch in dem Sinne lösen dürfen, daß wir im Kern allerdings die Summe der die Entwicklung beherrschenden Factoren vermuthen, im Zellleib dagegen und seinen uns sichtbaren Structuren die Ursachen erblicken, durch welche die gesetzmäßige Activirung der im Kern vorhandenen Anlagen im Aus- lösungswege bestimmt wird. Wir werden auf diese Weise dazu geführt, auf das Wechselverhältnis zwischen Zellkern und Zellplasma unser Hauptaugenmerk zu richten. Vgl. Samassa ?, Dann würden die ersten Entwicklungsvorgänge und gewisse all- gemeinere Charaktere der späteren Zustände, z. B. die bilaterale Symmetrie, in letzter Linie doch von den Zuständen des Zellleibes abhängig sein, also von einem Factor rein mütterlicher Provenienz ? Es scheint, daß wir dieser Consequenz nicht entkommen können. Allerdings liegt offenbar ein gewisser Widerspruch darin, einerseits den Kern als Träger der Erbmasse zu proclamiren, weil er der For- derung der Zusammensetzung aus äquivalenten väterlichen und mütter- lichen Bestandtheilen entspricht, und andererseits zuzugeben, daß gewisse Grestaltungsverhältnisse des Embryos von einem Factor be- stimmt sein können, der nur einem der beiden Eltern entstammt. Ich glaube aber, dieser Widerspruch läßt sich in einem, wohl schon von Anderen angedeuteten Sinne lösen. In so fern es sich um die Herstellung eines allgemeinen Rahmens für das in Entwicklung 70 Samassa, P., Studien über den Einfluß des Dotters u.s.w. IL. in: Arch, | Entw. Mech. V.2. 1896, 60 begriffene Individuum handelt, genügt zur Sicherung des Entwicklungs- resultates ein Factor, der nur einem der beiden Eltern entstammt. Die individuellen Differenzen, welche zwischen den väterlichen und mütterlichen Vererbungstendenzen vorhanden sind, können ja erst bei der Detailarbeit der späteren Stadien von Bedeutung werden. In diesen ist aber das Zellprotoplasma vermuthlich schon durch den Einfluß der Kerne verändert. Es hat seinen rein mütterlichen Charakter gegen einen gemischten vertauscht. Ich habe noch mit einigen Worten auf die Bedeutung des Centro- somas für die Bestimmung der Charaktere bei der Entwicklung ein- zugehen. Dasselbe ist von R. S. Brercu?! als Vererbungssubstanz in Anspruch genommen worden zu einer Zeit, in der man noch an die For’sche Centrosomenquadrille glaubte. Mit dem von Bovert u. A. erbrachten Nachweise, daß die bei der Entwicklung wirksamen Centrosomen vielfach nur einem der beiden Eltern entstammen, schien das Centrosoma für die Vererbung nicht weiter in Frage zu kommen. Da wir aber soeben gesehen haben, daß dem Zellleib der Eizelle ein bestimmender Einfluß auf die Entwicklung nicht abzusprechen ist, so werden wir in der einelterlichen Herkunft des Centrosomas kein Hindernis für eine derartige Vermuthung erblicken. Wenn man, wie dies Manche thun, im Centrosoma den Theilungsapparat der Zelle oder das dynamische Centrum für die Theilung vermuthet, so würde man dasselbe in erster Linie für die Übertragung des Theilungsrhyth- mus in Anspruch nehmen können. Die oben angeführten Versuche von DrıescH, nach denen der Theilungsrhythmus bei den Echiniden durch das Zellplasma übertragen werden soll, sprechen nicht gegen eine derartige Auffassung, da das Tempo der Theilung jedenfalls auch durch die im Zellplasma gegebenen Theilungswiderstände bestimmt wird. Thatsiichlich beobachtete Boveri, daß in einer kernlosen Zelle (welche unter besonderen Versuchsbedingungen entstanden war) die Theilung der Centrosomen im gleichen Rhythmus vor sich ging wie in der benachbarten kernhaltigen Zelle. Zieewer beobachtete unter ähnlichen Verhältnissen mehrfach auf einander folgende Theilungen einer kernlosen Zelle. Es ergiebt sich hieraus jedenfalls, daß der Theilungsrhythmus vom Kern unabhängig sein kann. Es sei erwähnt, daß Ziesuer den Centrosomen eine bedeutsame Rolle für die Vor- gänge der heterodynamischen Zelltheilung zuschreibt und daß neuer- dings auch Zur Strassen die Möglichkeit eines den Gang der Ent- 21 BERGH, R. 8., Kritik einer modernen Hypothese von der Übertragung erb- licher Eigenschaften. in: Zool, Anz. V. 15. 1892. 61 wicklung bestimmenden Einflusses der Centrosomen nicht ganz abgewiesen hat. Wenn wir trotz der angeführten Ergebnisse, durch welche die Wechselwirkung sämmtlicher Bestandtheile der Zelle in den Vorder- srund der Betrachtung gerückt wird, an der Auffassung, daß der Zellkern den wesentlichsten Factor für die Entwicklung darstellt, als einer wahrscheinlichen Hypothese vorläufig noch festhalten wollen, so kommen wir zur vieldiscutirten Frage nach der Bedeutung der mitotischen Kerntheilung für die Vorgänge der Differen- zirung. Hier stehen sich bekanntlich zwei Ansichten gegenüber: 1) Nach der Hypothese von Weismann und Roux findet während der Entwicklung eine gesetzmäßige Zerlegung mindestens eines Theils des im Kern vorhandenen Anlagenplasmas durch qualitativ ungleiche oder erbungleiche Theilung statt. Kerntheilung ist demnach ein wichtiger, vielleicht der wichtigste Factor der Differenzirungsvorgänge. 2) Dieser Ansicht steht die hauptsächlich von O. Hrrrwiıc und Driesch vertretene gegenüber, wonach erbungleiche Kerntheilung und eine Zerlegung der Vererbungssubstanz in qualitativ verschiedene, auf differente Zellen vertheilte Portionen überhaupt nicht vorkommt. Es giebt nur erbgleiche Kerntheilung (qualitative Halbirung). Alle Kerne eines Individuums sind hinsichtlich ihrer in ihnen deponirten Entwicklungsfähigkeiten unter einander und dem ersten Furchungs- kerne gleich. Sie bewahren sich ihre Totipotenz. Differenzirung be- ruht nur auf verschiedenen Zuständen der jedem Kern in ihrer Ge- sammtheit übertragenen Erbmasse. Es liegt mir fern, auf eine Discussion der Beweisgründe, welche von theoretischer oder speculativer Seite in der vorliegenden Alter- native für und wider beigebracht worden sind, ausführlicher ein- zugehen. So weit ich sehe, lassen sich beide Annahmen mit den bekannt gewordenen Thatsachen der Entwicklungsgeschichte und der Vererbungsphänomene in Übereinstimmung bringen. Man hat gegen Wrismann’s Ansicht eingewendet, daß sie auf rein fictiver Basis be- ruhe, daß sie in der Annahme von Reserve-Idioplasmen und Ersatz- determinanten unnöthige Complicationen schaffe, daß sie verschiedener Hilfshypothesen bedarf. Das Alles beweist meiner Ansicht nach nichts gegen ihre Richtigkeit; denn es ist nicht zu erweisen, daß der- artige Complicationen nicht doch in Wirklichkeit zutreffen können. Logisch scheint mir die Weısmann’sche Lehre unanfechtbar. Ich will es auch ununtersucht lassen, ob dieselbe in Hinsicht auf ihren erklärenden Werth mehr leistet denn eine bloße » Photographie des Problems (Drimscn)«. Ja, es scheint mir sogar, daß der kunstvolle Hypothesenbau WEısmann’s gewissen complicirteren Phänomenen der 62 Vererbungserscheinungen besser angepaßt ist als die Annahme von Driescn ? und O. Herrwic, welche uns bezüglich der Erklärung derselben vielfach mehr im Stiche läßt. Die letztere Ansicht hat auch mit gewissen Schwierigkeiten zu rechnen. Ich erwähne bloß den Um- stand, daß das Idioplasma im Laufe der Entwicklung beständigen Veränderungen unterworfen ist und doch in seiner Totalität und specifischen Zusammensetzung unverändert erhalten bleibt. Dagegen kommt es uns zu, die Frage zu behandeln, ob Beobach- tungen vorliegen, welche mehr zu Gunsten der einen oder der anderen Auffassung sprechen. Unter den Experimenten, welche gegen die Lehre von der erbungleichen Kerntheilung angeführt werden, nehmen vor Allen zwei eine hervorragende Stellung ein: 1) die Furchung unter Pressung und 2) die Bruchstückfurchung. Es ist bekannt, daß es durch Pressung befruchteter Eier gelingt, den Furchungstypus in nicht unwesentlicher Weise abzuändern. Solche Versuche wurden von Priiiger, O. Hrrrwis, Born und Rovx an Amphibieneiern, von Driesch und ZIEGLER an Echinodermeneiern, von EK. B. Wırson an Nereis und von ZIEGLER an Ctenophoren ge- macht. Trotzdem bei diesen Versuchen der Furchungstypus vielfach sehr stark abgeändert erschien (nur bei den Ctenophoreneiern war er verhältnismäßig wenig alterirt), gingen aus diesen Eiern doch nor- mal entwickelte Larven hervor. Driesch und O. Hrrrwic nehmen an, daß bei diesen Versuchen die Kerne an eine ganz andere Stelle im Eiraume verlagert werden als bei normaler Entwicklung, und schließen hieraus auf ihre unbeschränkte Vertauschbarkeit und somit auf ihre Totipotenz. Die Kerne werden im Eiraume »wie ein Haufen von Kugeln durch einander gewürfelt« (Drizscn). Wenn trotzdem das normale Entwicklungsresultat erreicht wird, so können die Kerne nicht durch ungleiche Theilung specificirt worden sein. Ich habe darauf aufmerksam gemacht, daß diese Schlußfolgerung nicht ganz 22 Die Bemerkungen an dieser Stelle beziehen sich hauptsächlich auf den Standpunkt, welchen DRIESCH in seiner »Analytischen Theorie« eingenommen hat. Die Lehre WEISMANN’s erscheint mir als die einzige derzeit vorliegende, in allen Consequenzen durchdachte Theorie der Entwicklung. Ich betrachte sie als ein zusammenfassendes Handbuch oder Repertorium aller auf das Gebiet der Ver- erbung und Entwicklung einschlägigen Fragen, und diese Bedeutung wird ihr für alle Zeiten bleiben. Mit Recht hat DELAGE die WEISMANN’sche Lehre unter die- sem Gesichtspunkte gewürdigt. Es muß übrigens erwähnt werden, daß Weıs- MANN in seinen neueren Schriften (Germinal-Selection; Thatsachen und Auslegungen in Bezug auf Regeneration. in: Anat. Anz. V.15. 1899) den Resultaten der experimentellen Forschung Rechnung trägt, indem er die Bedeutung der aus- lösenden Factoren für die Entwicklung anerkennt. 63 zwingend ist. Man kann sich leicht davon überzeugen, daß die vorliegenden Erscheinungen auch nach der Roux-Weismann’schen An- nahme erklärt werden können, wenn man die Voraussetzung macht, daß die verschiedenen Kernqualitäten bei der Furchung unter Pres- sung in anderer Weise verlagert werden als bei normaler Entwick- lung, wonach dann doch jeder Kernbestandtheil an jene Stelle im Eiraum gelangt, welche er auch bei normaler Entwicklung eingenommen hätte. Ich sage, man kann sich das so vorstellen. Alles was ich zugeben kann, ist, daß die erstere Annahme die wahrscheinlichere, die zweite eine mehr gekünstelte ist, aber als Beweis gegen die An- nahme der qualitativ ungleichen Kerntheilung kann ich die Furchung unter Pressung nicht gelten lassen, so werthvoll ihre Resultate auch sonst für die Entwicklungsphysiologie sind. Beweisender erscheinen mir die Versuche über Bruchstückfurchung. Solche Versuche wurden von Driesc# an Echinideneiern, von Drizsch und MorGAN sowie von ZIEGLER an Ctenophoreneiern vorgenommen. Wenn wir annehmen, daß der charakteristische Furchungstypus irgend einer Form von der Structur des Zellprotoplasmas der befruchteten Eizelle bestimmt wird (eine Annahme, welche dem His’schen Princip organbildender Keimbezirke in gewissem Sinne nahe steht), so müssen Bruchstücke befruchteter Eier Furchungsstadien liefern, welche so aussehen, wie wenn man von dem normal abgefurchten Eie des gleichen Stadiums ein entsprechendes Stück weggeschnitten hätte. Driescu fand diese Vermuthung für die Eier von Echinus bestätigt. Er er- zeugte durch Schütteln befruchteter Eier die mannigfaltigsten Bruch- stücke und erhielt aus denselben Furchungsstadien, welche bestimmten Theilen des normalen Furchungsbildes entsprachen, und zwar waren dieselben je nach der Richtung der Trennungsebene animale Hälften oder vegetative Hälften oder laterale Hälften des normalen Typus, während andere Formen darauf schließen ließen, daß die Trennungs- ebene eine mehr schräge Richtung eingehalten habe. Die gleichen Resultate erhielt Driescn auch an Eiern, welche schon vor der Be- fruchtung fragmentirt wurden. Aus allen diesen Furchungsstadien konnten verkleinerte normale Pluteuslarven erzogen werden. Ahnliche Resultate erhielten Drizscn u. Morscan an Bruchstücken von befruchteten Ctenophoren-Kiern, welche durch Zerschneiden er- zeugt worden waren. Hier erfolgte in 11 Fällen eine defective Fur- chung, und es resultirten Larven mit entsprechenden localen Defecten. Die Autoren schließen hieraus auf eine Localisation der Form- >3 HEIDER, K., Uber die Bedeutung der Furchung unter Pressung. in: Arch. Entw. Mech. V. 5. 1897. 64 bildungsbedingungen im Protoplasma des Ctenophoreneies und zugleich auf den Mangel eines Regulationsvermögen desselben. Ich möchte mich dieser Auffassung. trotz der entgegenstehenden Re- sultate Zrecier’s*4 und trotz späterer abweichender Äußerungen von Drigsch anschließen. Bei diesen Versuchen ist der Kern intact geblieben. Da trotz- dem auf Entnahme bestimmter Plasmapartien Defect-Furchung folgte, so ist damit der Beweis erbracht, daß der Furchungstypus in letzter Linie von Zuständen des Eiprotoplasmas abhängig ist. Die Lehre von der differenzirenden Wirksamkeit erbungleicher Kerntheilung wird hierdurch weniger wahrscheinlich. Man müßte denn auch hier — wie dies thatsächlich geschehen ist — die Annahme machen, daß der Kern nach erfolgter Operation auf Halbbildung umgearbeitet wird —- eine Annahme, welche in diesem Falle wohl nur als ein ulti- mum Refugium der genannten Lehre zu betrachten ist. Boveri glaubt durch gewisse Beobachtungen an disperm befruch- teten Seeigeleiern nachweisen zu können, daß bis zum vierzelligen Stadium alle Blastomeren gleichwerthige Chromosomen enthalten. Morean hat aber gegen die diesbezüglichen Deductionen den Ein- wand erhoben, daß solche disperm befruchtete Eier sich niemals nor- mal weiter entwickeln. Auf Grund dieser Thatsache könnte die an sich sehr scharfsinnige Beweisführung Boveri's vielleicht angezweifelt werden. 24 ZIEGLER beobachtete nach Abtrennung einer Plasmaportion vom unteren Pole des Beroé- Kies das Auftreten der typischen 8 Mikromeren. »Also ist es un- möglich anzunehmen, dal die Mikromerenbildung auf einer an der Unterseite des Eies gelegenen protoplasmatischen Anlage oder Vorzeichnung irgend welcher Art beruhe.« Nach der vorhergehenden Schilderung von ZIEGLER scheint es aber, daß wir die Formbildungsfactoren für die Mikromere auch in der That nicht an den unteren, sondern an den oberen Pol in die Umgebung des Kerns zu verlegen haben. Die Defecte an den Larven erklärt ZIEGLER folgendermaßen: »Wenn bei der ersten Theilung die eine Theilzelle viel kleiner ist, als die andere, so entsteht eine Larve, welche auf einer Seite so zu sagen verkümmert ist.« Mir scheint aus diesem Satz und den folgenden hervorzugehen, daß auch ZIEGLER eine Localisation der Formbildungsfactoren annimmt. Denn nur darauf beruht die Verkümmerung der kleineren Hälfte. Sie könnte sich ja in späteren Stadien durch Entnahme von Material der anderen Hälfte ergänzen. Im Übrigen scheint mir aus der Thatsache, daß bei Entnahme einer Plasma- portion von der vegetativen Hälfte eine normale Larve hervorgeht, sich zu er- geben, daß wir dem Ctenophorenei eine Regulationsfähigkeit in der Richtung der Hauptachse zuschreiben müssen, während ihm eine solche bezüglich der Ausbildung der Antimeren zu fehlen scheint. In letzterer Hinsicht ist vielleicht auch bezüg- lich der Magentaschen eine Ausnahme zu constatiren. Bei einem radiär gebauten Organismus müssen Regulationen in der Richtung der Hauptachse mit verhältnis- mäßig geringen Schwierigkeiten durchzuführen sein. 65 Ich glaube, wir können sagen: die Lehre von der qualitativ un- gleichen Kerntheilung läßt sich derzeit weder exact beweisen, noch widerlegen. Die Thatsachen der Regeneration, der Heteromorphose, der Knospung u. s. w. scheinen darauf hinzuweisen, daß sämmtliche Zellen des Körpers in sich die Totalität der Anlagen bewahren. In diesem Sinne hat schon Bonner? den Regenwurm mit Rücksicht auf seine große Regenerationsfähigkeit als einen »allgemeinen Eierstock« be- zeichnet und KerscHhner? 1887 den Satz formulirt: »Omne vivum, omnis cellula — ovum« — eine Auffassung, welche auch in O. Hzrr- wıc’s Theorie der Biogenesis wiederkehrt. Es ist dagegen an die bei höheren Formen fast allgemeine Thatsache der Einschränkung der prospectiven Potenzen zu erinnern, ferner an die sich mehrenden Angaben von frühzeitiger Sonderung der Genitalanlagen, wonach die Annahme, daß somatische Zellen in Keimzellen umgewandelt werden können, fast auszuschließen ist, und endlich an die bekannte Beobach- tung Boverr’s, wonach zwischen den Zellen der Keimbahn und den somatischen Zellen wichtige Differenzen hinsichtlich der Kerne bestehen. Im Allgemeinen scheint mir ZiEsLER in der vorliegenden Frage das Richtige getroffen zu haben, wenn er sagt: »Die Differentiation der Zellen kann man durch Beobachtung und Experiment beweisen, die Differentiation der Kerne nicht. Streng genommen muß es überhaupt als unentschieden gelten, ob die Differentiation der Zellen hauptsächlich auf der Differentiation der Kerne oder hauptsächlich auf der Diffe- rentiation der Zellkörper beruht.« Das Princip der Isotropie des Eiplasmas. Die angeführten Versuche nöthigen uns, eine Anfangsstructur des Eiplasmas anzunehmen, von welcher zunächst der Furchungs- typus und — wie die Versuche an Ctenophoren zeigen — auch die späteren Entwicklungsstadien abhängig sind. Mögen wir uns diese Anfangsstructur noch so einfach denken — etwa (wie Drissch für das Echinidenei) unter dem Bilde einer Polarität der Plasmatheilchen — immer werden wir dazu geführt, schon im Eie im Rahmen der gegebenen Structur bestimmt localisirte Formbildungsfactoren an- zunehmen. Es werden z. B. der animale und der vegetative Pol für ?5 Bonnet, K., Betrachtungen über die organisirten Körper. Übersetzt von eo. A. H. Gorze. 1775. p. LVIL. 26 KERSCHNER, L., Keimzelle und Keimblatt. in: Zeitschr. wiss. Zool. V. 45. S. 694 u. ff. 1887. Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1900. 5 66 die Formbildung von verschiedener Bedeutung sein. Unter der Vor- aussetzung einer bestimmten Ausgangsstructur der Entwicklung werden wir zum His’schen Principe der organbildenden Keim- bezirke zurückgeführt, zwar nicht in dem Sinne, daß nur aus be- stimmten Protoplasmatheilchen des Eies bestimmte Organe gebildet werden können, aber doch in dem Sinne, daß die Localisation der organbildenden Factoren durch structurelle Differenzen gegeben ist. Unter diesem Gesichtspunkte verliert die Lehre von der Isotropie des Eiplasmas für die causale Betrachtung der Entwicklung jede Bedeutung. Bekanntlich wurde diese Lehre von PFLÜGER auf Grund seiner Versuche über Furchung in Zwangslage aufgestellt, nach denen das typische Furchungsbild mit senkrecht gestellter Furchungsachse auftrat, auch wenn die Eier mit dem weißen Pole nach aufwärts ge- richtet in die Furchung eintraten. Da Born (die Vermuthungen | Rovx’ und O. Herrwte’s bestätigend) den Nachweis erbrachte, daß bei diesen Versuchen nur die äußere Plasmarinde des Eies fixirt worden war, während die inneren Partien des Eies sich durch Ro- tation ähnlich wie im Normalen einstellten, so hatte PFLÜGER nur erwiesen, daß »die Anlage der Organe unabhängig von der weißen oder schwarzen Eirinde« ist. Daß sämmtliche Plasmatheilchen für die Entwicklung gleichwerthig sind und unter einander vertauschbar, wurde erst durch Roux für das Amphibienei sichergestellt. Schon aus den Born’schen Mittheilungen war zu ersehen, daß auch im Innern des Eies bei der erwähnten Rotation die Wiederherstellung der normalen Anordnung der Theilchen keine vollkommene war. Rovx veränderte die Anordnung der Dotterbestandtheile des Frosch- eies durch Umrühren mit einer eingestochenen Nadel; er beobachtete in diesen Fällen, sowie bei der Bildung von Extraovaten, welche bis zu !/; der gesammten Dottermasse in sich aufnahmen, vielfach die Bildung von normalen Embryonen. Für das unbefruchtete Echini- denei schien durch den von den Brüdern Herrwic erbrachten Nach- weis der Befruchtungs- und Entwicklungsfähigkeit von Eibruchstücken, die durch Schütteln erhalten waren, und die von BovErı durchge- führte Aufzucht von Zwerglarven aus Eifragmenten, welche nur */9, des ursprünglichen Eivolumens besaßen, das Hıs’sche Princip der organbildenden Keimbezirke endgültig widerlegt. Wenn wir jetzt auf Grund der erwähnten und weiter unten an- zuführender Versuche zu einer Auffassung, welche dem His’schen Principe nahe steht, zurückgeführt werden, so soll damit nur ausge- drückt sein, daß wir die Ursache für die ersten in der Entwicklung auftretenden Differenzirungen in structurellen Differenzen des Eipro- \ | f 67 toplasmas gegeben sehen, ohne damit über die Complication dieses Baues und die Zahl der durch denselben gegebenen Anlagen irgend etwas aussagen zu wollen. Man kann das Ei mit einer Maschine vergleichen, die ganz aus Eisen angefertigt ist. Auch hier könnten wir von einer Isotropie in dem Sinne sprechen, daß alle ein- zelnen Eisentheilchen sich gegenseitig vertreten können. Und doch beruht die specifische Funktion der Maschine auf ihrer Structur. Der Vergleich gewinnt, wenn wir an eine Maschine einfachster Art (Hebel, Keil, schiefe Ebene) denken, der man eventuell auch große Partien ihrer Substanz wegnehmen kann, ohne das Princip ihrer Wirk- samkeit aufzuheben. Der Umstand, daß in vielen Fällen die typische Anfangsstructur des Eiplasmas sich nach erfolgten Störungen, sei es vollkommen oder doch in einem verkleinerten Modell wiederherstellt, deutet darauf hin, daß wir uns nur eine Structur einfachster Art zu denken haben. Da- gegen darf man vielleicht in jenen Fällen, in denen dem Ei diese Fähigkeit (Regulationsfähigkeit) fehlt, auf einen etwas complicirteren Bau des Eiprotoplasmas schließen. Wir wissen ja auch von den Rege- nerationsvorgängen, dass sie durch zunehmende Complication der zu regenerirenden Theile erschwert werden. Wir haben sonach ver- schiedene Stufen der Complication des Baues des Eiprotoplamas zu unterscheiden in Hinsicht auf jene Structuren, welche auf die Form- bildung von Einfluß sind, wie dies hauptsächlich von DrizschH her- vorgehoben worden ist. Thatsachen der Regeneration und Reparation?”. Die Thatsache, daß das Ei mancher Formen nach Entnahme größerer Partien des Eiplasmas die ursprüngliche Structur in ver- kleinertem Maßstabe wiederherzustellen im Stande ist, erinnert an die Vorgänge der Regeneration bei einzelligen Formen. Die gleiche Fähigkeit kommt vielfach den abgefurchten Keimen mancher Gruppen zu. Wir wissen durch die Versuche von Drisscn, daß Theilstücke von Echinidenblastulis, welche man durch Zerschneiden erhalten hat, nach Verheilung der Wunde sich abrunden und einen normalen Miniatur-Pluteus liefern. Die hierbei stattfindenden regulatorischen Umordnungsprocesse sind mit einer Umdeterminirung des gesammten Zellenmaterials verbunden, durch welche es bewirkt wird, daß jede ein- zelne Zelle in der Entwicklung der verkleinerten Blastula eine andere 27 Morean, T. H., Some problems of regeneration. in: Biol. Lect. Woods Holl 1898, Boston 1899. - 5* 68 Rolle übernimmt, als ihr bei normaler Entwicklung zugefallen wäre. Diese Vorgänge haben die größte Ähnlichkeit mit gewissen Erschei- nungen der Regeneration, welche Driesc# unter dem Namen der Reparation zusammenfaßt. DriescH will die Bezeichnung Regene- ration auf jene Fälle einschränken, in denen die Anlage des fehlen- den Theiles aus der Wundfläche hervorwächst und die Differenzirung dieser ursprünglich mehr embryonalen Charakter aufweisenden Partie erst nachträglich erfolgt. Bei den Reparationsvorgängen dagegen findet zunächst eine Umdifferenzirung im Bereiche des Zurückge- bliebenen oder des alten Gewebes statt, während Wachsthumsprocesse, durch welche das verkleinerte Ganze zur normalen Größe heran- wächst, eventuell erst später einsetzen. Die Natur hat zwischen diesen beiden Unterarten der Regenerationsvorgänge keine scharfe Grenze gezogen. Bei den Planarien, mit denen wir uns zunächst zu be- schäftigen haben, kommen echte Regenerationsprocesse mit Repara- tionsvorgängen vermischt vor. Das Regenerationsvermögen der Planarien, schon von SHAw ge- kannt und von DRAPARNAULD, DALYELL, JOHNSON, Ducks u. A. unter- sucht, ist neuerdings von Van Duyxe, HARRIET RANDOLPH, MoRGAN, FLEXNER, Vorct?’ und HaLLzz? zum Gegenstande eingehender Stu- dien gemacht worden. Hier hat jeder beliebige Ausschnitt aus dem Körper, wenn er nicht unter ein gewisses Minimum ('/5,) des Ge- sammtvolums) herabgeht, die Fähigkeit sich zu einem neuen Indivi- duum zu vervollständigen, und zwar geschieht dies nicht bloß durch Hervorsprossen der fehlenden Theile aus der Wundfläche, sondern unter einer gleichzeitig eintretenden Umarbeitung des alten Gewebes entsprechend den Zwecken des neu herzustellenden Individuums. Ent- fernt man ein beträchtliches Stück des vorderen Körperendes, so wächst zunächst nur ein neuer Kopf hervor. Das vervollständigte Individuum ist demnach anfangs im Verhältnis zu kurz und zu breit. Es erhält seine normalen Proportionen durch Ummodelung der alten Körperpartien. In gleicher Weise werden quere Abschnitte des Kör- pers nach Regeneration des Kopfes und Schwanzes unter nachträg- licher Streckung des alten Mittelstückes zu einer kleinen Planarie umgeformt. Wird eine Planarie in der Medianebene längsdurch- schnitten, so wird die fehlende Körperhälfte ergänzt. Legt man den Schnitt jedoch seitlich, so daß mehr als eine Körperhälfte fehlt, so 23 Voret, W., Künstlich hervorgerufene Umbildung von Körpertheilen bei Strudelwürmern. in: S.B. Niederrhein. Ges. Natur- und Heilk. 1899. 29 Haıuez, P., Regeneration et hétéromorphose. in: Rev. scientif. (4) V. 12. 1899. 69 wird nur eine dem vorhandenen Stück entsprechende Menge neuen Materials hinzugebildet, so daß die Schnittebene ungefähr zur späte- ren Medianebene wird. Man sieht aus den angeführten Beispielen, daß die Planarie die Fähigkeit besitzt, fast an allen Stellen ihrer Ventralfläche einen neuen Pharynx zur Entwicklung zu bringen und zwar sowohl im alten, als in dem durch Regeneration neu erzeugten Gewebe. Dagegen scheint es, daß das Gehirn und die Augen nur im neu erzeugten Gewebe zur Entwicklung kommen können. Höher specialisirte Körperpartien (z. B. der Rüssel oder das vordere Körper- ende) zeigen ein mangelhaftes Regenerationsvermögen. Im Allge- meinen aber haben die Planarien eine regenerative Plasticität, welche völlig an die der Eier und Furchungsstadien vieler Formen oder an die der Protozoen erinnert, bei denen auch fast jedes beliebige kern- haltige Stück des Körpers sich zu einem verkleinerten Ganzen um- gestalten kann (Moreay). Uber die Regeneration von Hydra, seit TREMBLEY vielfach untersucht, liegen bedeutsame neuere Studien von FLORENCE PEEBLES, Ranp 2! und WETZEL vor. Hier scheinen Zelltheilungs- und Wachsthums- processe bei der Herstellung des neuen Individuums zunächst noch mehr in den Hintergrund zu treten als bei Planaria. Es war schon TREMBLEY bekannt, daß längsgetheilte Hydren sich einrollen und durch Verlöthung der Wundränder zu einem Polypen von engerem Caliber werden. Den gleichen Proceß der Wundheilung beobachtete Nuss- BAUM an Theilstiicken der verschiedensten Art, die sich später zu vollständigen Hydren ergänzten. Nach Persues stellen die kleinsten zur Regeneration fähigen Stücke eine Kugel von !/, mm Durchmesser dar; dieselben produciren ein Hypostom und nur einen Tentakel. Einzelne abgeschnittene Tentakel scheinen nicht regenerationsfähig zu sein; daß aber ein Tentakel gleichwohl in anderer Weise ver- ‚wendet werden kann, also umdifferenzirungsfähig ist, beweisen ge- ‚wisse Versuche von Raxp, denen auch deßhalb ein besonderes Inter- esse zukommt, weil die Längsachse des neuen Individuums hier schein- bar zur ursprünglichen Längsachse senkrecht gestellt ist. Es wurde das Vorderende einer Hydra durch einen Schnitt dicht hinter dem Tentakelkranze abgetrennt. Die Wunde verheilte und das Stück streckte sich in die Quere, wodurch die Tentakel in zwei Gruppen zu je 4 an- geordnet wurden. Die eine derselben wurde zum neuen Tentakel- kranz, indem in ihrer Mitte ein neues Hypostom erzeugt wurde. Die Tentakel der anderen Gruppe vertheilten sich auf dem hinteren 30 Rann, H. W., Regulation of graft abnormities in Hydra. in: Arch. Entw.- Blech, V.9. 1899. 70 Körperabschnitte und fielen einer Rückbildung anheim, wobei offenbar ein Tentakel dieser Gruppe das hintere Körperende der neuen Hydra lieferte. Hier müssen wesentliche Umdifferenzirungen stattgefunden haben, wenn das Ectoderm der Tentakel zur drüsigen Basalscheibe werden konnte. Es geht übrigens auch aus den Versuchen von WETzEeL hervor, daß die Basalscheibe von beliebigen Stellen der Körperwand neu gebildet werden kann. Am reinsten tritt der reparative Charakter bei der Neubildung der Köpfchen von Tubularia zu Tage, sei es nach dem gelegentlich eintretenden spontanen Abwerfen, sei es nach künstlicher Amputation der Köpfchen. Es wurde durch Lors nachgewiesen, daß kopflose Stammstücke sowohl am oralen, als auch am aboralen Ende einen neuen Hydranthen zu erzeugen im Stande sind, wenn die Amputations- stelle mit dem Seewasser in Berührung bleibt. Durch die Unter- suchungen von E. Bickrorp, welche Driırsch bestätigte, wurde er- wiesen, daß die neuen Hydranthen nicht durch einen Sprossungsvor- gang erzeugt werden, sondern durch Umdifferenzirung des Gewebes im Bereiche eines bestimmten an die Amputationsstelle grenzenden Abschnittes des Stammes. Es wurde an Cordylophora nachgewiesen, daß die Erzeugung des neuen Hydranthen sich nicht auf Kosten vorhandener undifferenzirter Zellen vollzieht, sondern unter Betheili- gung sämmtlicher vorhandener Zellen im Reparationsbezirke. Man bemerkt nach Verheilung der Wunde daselbst das Auftreten stärkerer rother Pigmentirung. Sodann werden die Anlagen der beiden Tentakel- kränze als zwei aus pigmentirten Längsstreifen bestehende Ringe sichtbar. DriescH wies nach, daß die Tentakel als Längswülste angelegt wer- den und sich gewissermaßen vom Körper abspalten. Wird der Schnitt schief gelegt, so werden auch die Tentakelkränze entsprechend schief angelegt; demzufolge steht der neue Hydranth in geneigter Stellung zur Längsachse des Stammes. Das Hervorrücken des neuen Hydran- then erfolgt durch eine Streckung des zunächst gelegenen Stammes- abschnittes. Drrescn, welcher den Gesetzen der Reparation bei dieser Form durch eine Reihe von Experimenten nachzugehen versuchte, konnte nachweisen, daß die Natur sich auch zu helfen weiß, wenn ihr nur ein Stammesabschnitt zu Gebote steht, der kleiner ist als die normale Ausdehnung der Reparationszone Es werden in diesem Falle proportional verkleinerte Hydranthen gebildet. Hier sei auf die ganz ähnlichen, von SeELIGER®! studirten Regenerationserschei- nungen der Köpfchen von Pedicellina hingewiesen. 31 SEELIGER, O., Die ungeschlechtliche Vermehrung der endoprocten Bryozoen, | in: Zeit. wiss. Zool. V.49. S. 168 u. ff. 1889. 74 Die Erscheinungen der echten Regeneration sowohl, als die der Reparation deuten darauf hin, daß die Determination der Zellen für ein bestimmtes Schicksal zunächst auf abhängiger Differenzirung be- ruht. Wir können vielleicht annehmen, daß sämmtliche Ectoderm- zellen der Hydra unter einander vertauschbar sind (obgleich dies nicht ganz sichergestellt erscheint) und daß es von ihrer Lage im Ganzen des neu herzustellenden Individuums abhängt, ob sie zu einer Drüsenzelle der Fußscheibe wird oder an der Bildung eines T'entakels oder des Hypostoms participirt. Die Ectodermzellen sind demnach unter einander vollkommen vertauschbar, sie verhalten sich hinsicht- lich ihrer virtuellen Eigenschaften oder ihrer prospectiven Potenz (mit welchem Namen DriescH das mögliche Schicksal einer Zelle im Entwicklungsgange bezeichnet hat) unter einander gleich. Derartige Zellcomplexe hat Drizsca als äquipotentielle Systeme bezeichnet. Über das wirkliche Schicksal oder die actuelle Differenzirung (Hatscuex) der Zellen eines äquipotentiellen Systems entscheidet sonach die Lage derselben im Ganzen. »Wenn wir also die Frage aufstellen,« sagt HATSCHEK 32, »warum die eine Körperzelle diese, die andere jene Veränderung erfährt, so werden wir als eine Hauptur- sache die Beziehung der Zelle zunächst zu ihren Nachbarzellen und weiter zum Ganzen des Körpers bezeichnen.« Den gleichen Gedanken hat DrizscH für die Embryonen vieler Formen formulirt in dem be- kannten Satze: »Die prospective Bedeutung jeder Blastomere ist eine Function ihrer Lage im Ganzen«, wobei mit dem Ausdrucke Function ein Abhängigkeitsverhältnis allgemeiner und unbestimmter Art gedacht ist. Wir werden später zu begründen haben, in wie weit dieser Satz gewissen Einschränkungen unterliegt. Es zeigt sich hier demnach ein gewisser räthselhafter Einfluß des ‘ Ganzen auf seine Theile. Wir sind genöthigt, differenzirende Wechsel- beziehungen aller Theile oder wenigstens bestimmter Theile des Kör- pers unter einander anzunehmen. Auf der Wirksamkeit dieser Wech- selbeziehungen beruht die Determinirung eines Theils des Körpers für ein bestimmtes Schicksal. Über die Art dieser Wechselbeziehungen sind wir derzeit nicht in der Lage irgend etwas auszusagen. Wir stehen hier vor dem Haupträthsel der Entwicklungsgeschichte. Da die Fähigkeit, das Ganze nach gesetzten Verlusten in ver- kleinertem Maßstabe herzustellen, offenbar darauf zurückzuführen ist, daß eine bestimmte Structur des Ganzen durch Umordnung der ein- zelnen Theilchen in proportionaler Verkleinerung wieder erzeugt wird, und da wir sehen, daß die Fähigkeit zu derartigen regulatorischen 32 HATSCHEK, B., Lehrbuch der Zoologie. Jena. 1888-1891. (2 Umordnungen nur verhältnismäßig einfachen Organismen zukommt und mit zunehmender Complication eingeschränkt wird, so werden wir dazu geführt anzunehmen, daß im Verlaufe der Entwicklung that- sächlich neue Complicationen gesetzt werden. Es spricht wenigstens eine gewisse Wahrscheinlichkeit dafür, dass derartige Umordnungs- processe nur an verhältnismäßig einfachen Structuren möglich sind. Es wäre schwer vorzustellen, in welcher Weise complicirtere Struc- turen mit solcher Gesetzmifigkeit und Sicherheit in jedem einzelnen Falle nach beliebig gesetzten Störungen das Richtige zu treffen im Stande wären. Für diese Auffassung scheinen besonders Versuche zu sprechen, welche an späteren Entwicklungsstadien der Echinodermen und Amphibien vorgenommen wurden und sich auf die Processe der Organbildung beziehen. Sie lehren eine zunehmende Einschränkung der prospectiven Potenzen der embryonalen Zellen. Über die Potenzen embryonaler Organzellen. Das Blastulastadium der Echiniden und Asteriden muß, wenn es eben erst die Eihaut verlassen hat, nach den Versuchen von DrIEscH als ein äquipotentielles System betrachtet werden. Zerschneidet man solche Blastulae, so bilden sich aus den Theilstücken nach Verheilung der Wunde kleine Blastulae, welche normal gastruliren und einen Miniaturpluteus resp. eine Miniaturbipinnaria liefern. Da die Schnitt- richtung bei diesen Versuchen eine ganz beliebige war, so ergiebt sich, dass auch isolirte animale Hälften normale Gastrulae zu liefern im Stande sind. Von dem Momente an, in welchem die Mesoderm- bildung begonnen hat oder die ersten Stadien der Gastrulation zu erkennen sind, erhalten wir bei Durchschneidungsversuchen andere Resultate. Animale Hälften sind jetzt nicht mehr im Stande noch- - mals zu gastruliren, und andererseits ist natürlich ein isolirter Urdarm nicht im Stande, das Ectoderm aus sich zu regeneriren. Die prospec- tive Potenz der Blastulazellen hat also eine Einschränkung erfahren. Ectoderm- und Entodermzellen können sich von nun an nicht mehr vertreten. Durch diese Versuche sowie durch die von Drizscu unter Wärme- einwirkung erhaltenen Larven ohne Darmcanal (Anenterien) wird ferner bewiesen, daß die weitere Entwicklung des Ectoderms (die Ausbildung der bilateral entwickelten Wimperschnur, der Arme, der Mundbucht u. s. w.) von dem Vorhandensein eines normal entwickelten Darmcanals nicht abhängig ist. »Sind also die Organe ihrer Anlage nach ausnahmslos die Folgen correlativen Geschehens im weitesten Sinne, so sind sie in 73 ihrer Ausbildung im wahren Worte Selbstdifferenzirungen« (DriescH). Driescu konnte zeigen, daß derselbe Proceß fortschreitender Spe- cifizirung urspriinglich gleichartigen Materials, den wir bei der Ent- stehung von Ectoderm und Entoderm aus dem Blastulamaterial be- obachten konnten, sich später im Bereiche dieser einzelnen Keimblätter wieder abspielt. Ursprünglich sind alle Zellen des Ectoderms unter einander prospectiv gleich, und dasselbe gilt für das Entoderm. Zer- schneidet man Gastrulastadien, so wird das Ectoderm, sowie ihr Entoderm entspechend den Bedürfnissen des verkleinerten Zustandes umgearbeitet, und es bildet sich ein kleiner normaler Pluteus. Die Ectodermzellen sind also noch unter einander sämmtlich vertretbar, und das Gleiche gilt für das Entoderm. Schneidet man vom Urdarm der 5 angestellt wurden. Schnürt man die Embryonen im Zweizellenstadium längs der ersten Furche ein und zerschnürt sie im Blastulastadium durch stärkeres Anziehen der Ligatur vollends, so 33 Samassa, P., Studien über den Einfluß des Dotters auf die Gastrulation und die Bildung der primären Keimblätter der Wirbelthiere. 2. Amphibien. in: Arch. Entw.-Mech. V.2. 189. 34 Enpres, H., Über Anstich- und Schnürversuche an Eiern von Triton taenia- tus. in: Jahresber. Schles. Ges. vaterl. Cult. 189. 35 SPEMANN, H., Experimentelle Erzeugung zweiköpfiger Embryonen. in: 8. B- phys. med. Ges. Würzburg. 1900. 115) gehen aus den beiden Hälften ganze Embryonen von halber Größe hervor (ENDRES, SPEMANN). Zerschnürt man einen Embryo zur Zeit der Ausbildung der Medullarplatte in querer Richtung, so bildet »das vordere Stück einen normalen Kopf mit Augen, Riechgruben, Hör- blasen und einem Stückchen Chorda; das hintere Stück entwickelt sich so, als ob das jetzt vorderste Ende der Medullarplatte ein nor- males Vorderende wäre. Die Hörblasen legen sich in der normalen Entfernung vom Vorderende an, das Hirn zeigt eine typische Nacken- beuge und vorn beiderseits Ausbuchtungen; die Chorda, welche offen- bar zur Zeit der Durchschnürung schon angelegt war, bildet ihr überschüssiges vorderstes Stück zurück« (SPEMANN). Zerschnürt man jedoch in einem etwas späteren Stadium, wenn die Medullarwülste deutlich sichtbar werden, so erhält das hintere Stück keine neue Kopfanlage. Es entwickelt sich weiter, wie wenn es noch im Zusammenhang mit dem vorderen geblieben wäre. Aus diesen Versuchen von SPEMANN ergiebt sich demnach auch eine Ab- nahme der regulatorischen Umbildungsfähigkeit der Medullaranlage mit fortschreitender Entwicklung. Hier wären noch anzuschließen gewisse Beobachtungen und Expe- rimente von Roux, O. Hrrrwıc, Morean an Amphibienembryonen, von Morean und KorscH an Teleosteern, von KASTSCHENKo, Rickert, KorscHh an Selachiern und von Presres und Korscn am Hühnchen- embryo u. A., z. Th. angestellt im Hinblick auf die sog. Concrescenz- theorie, welche auch gewisse Aufschlüsse über die Potenzen embryo- naler Zellen ergeben haben. Die Potenzen der Blastomeren. Mit besonderer Vorliebe hat sich die Thätigkeit der Forschung auf unserem Gebiete den ersten Furchungsstadien zugewandt. Die Einfachheit der Verhältnisse ließ hier am ehesten klare Resultate er- warten und zwar um so mehr, als die Eier vieler Formen sich der experimentellen Untersuchung als verhältnismäßig leicht zugänglich erwiesen. Allerdings müssen wir im Auge behalten, daß den ersten ‚Entwicklungsstadien vielfach ein exceptioneller Charakter anhaftet, indem durch die Versorgung des Eies mit Nährmaterial, durch Auf- nahme von Follikelzellen ins Innere des Embryos, durch Schutz- und Hüllenbildungen, durch placentare Verwachsungen u. s. w. Bedingungen besonderer Art geschaffen werden, welche das Bild ursprünglicher Einfachheit stören. In diesem Sinne hat O. Herrwie das Ei als ‚eine Form bezeichnet, welcher sich der Embryo anzupassen hat. 76 Es ist nicht ausgeschlossen, daß bei gewissen Formen, bei denen die Furchung einen deutlich determinirenden Charakter besitzt, z. B. bei den Anneliden und Mollusken gewisse Differenzirungen bereits durch besonders localisirte Structuren im Eiplasma vorbereitet er- scheinen. Man hat den Antheil, welchen die einzelnen Partien des Keimes an der Entwicklung des Ganzen nehmen, durch verschiedenartige Experimente zu ermitteln gesucht, die sich nach folgenden Gesichts- punkten gruppiren lassen: I. Ausschaltungsexperimente. Es wurden einzelne Theile des Keimes aus dem Entwicklungsgange ausgeschaltet und beobachtet, ob dementsprechende Defecte am Embryo zu bemerken seien. Hier- her gehören alle Experimente, die unter Abtödtung oder Isolation der Blastomeren vorgenommen wurden. Die ersten derartigen Versuche wurden von HAEcKEL an Siphonophoren ausgeführt. ll. Umlagerungsexperimente Es wurden die Partien des Keimes gegen einander abnorm verlagert und untersucht, ob dement- sprechende Verlagerungen der Theile des entwickelten Stadiums zu beobachten seien. Hierher sind zu rechnen alle Experimente mit ab- normer Gravitationswirkung am Froscheie, die Experimente über Furchung unter Pressung, die verschiedenen Versuche über die Folgen eines Derangements der Blastomeren durch mechanische Einwirkung, Wärme, veränderten Salzgehalt u. s. w. II. Verwachsungsexperimente oder embryonale Trans- plantationen. Hier handelt es sich mehr um zufällige Befunde oder Beobachtung an sog. Naturexperimenten, wie bei den Rieseneiern von Ascaris oder den verschmolzenen Blastulis von Metrocoma annae u. 8. W. Die Untersuchungen haben ergeben, daß die Eier verschiedener Formen in Bezug auf das entwicklungsmechanische Vermögen ihrer einzelnen Theile sich verschieden verhalten, in so fern manchen Formen eine weitgehende Fähigkeit der Umdifferenzirung zukommt, welche sie in Stand setzt, das Ganze des Keimes nach gesetzten Verlusten in verkleinertem Maßstabe wiederherzustellen oder eventuell Deran- gements ihrer Theile wieder auszugleichen, während anderen Formen die Fähigkeit zu einer derartigen regulatorischen Umordnung nur in semindertem Maße zukommt, eventuell vollständig fehlt. Wir werden vielleicht vermuthen dürfen, daß im ersteren Falle die Plasmastructur des Eileibes, durch welche die Auslösungsfactoren für die nächst- folgenden Differenzirungsprocesse gegeben sind, eine einfache, im letzteren eine complicirtere ist, obgleich wir uns davor hüten müssen, CC eine allzugroße Complication des Eibaues ohne genügende Beweise anzunehmen. Wir müssen demnach die verschiedenen Formen gesondert und in einzelnen Gruppen betrachten: 1) Formen, bei welchen isolirte Blastomeren der ersten Furchungsstadien sich sofortnach der Isolirung abrunden und als verkleinertes Ganzes constituiren. Die Furchung ist ein vollkommenes Abbild des normalen Furchungspro- cesses in verkleinerten Dimensionen. Es resultirt ein ver- kleinerter normaler Embryo. Hierher gehören die Eier der Hydromedusen nach den Untersuchungen von MArTHA BuntIne an Hydractinia und von Zosa an Clytia, Laodice, Mitrocoma, Liriope und Geryomia. Zosa isolirte mit Nadeln 1/5, 1/,, Ys und 1/;, Bla- stomeren und konnte aus diesen noch entsprechend verkleinerte Planu- lalarven erziehen. Aus den isolirten Blastomeren des zweizelligen und vierzelligen Stadiums wurden noch Hydroidpolypen erzogen (bei Clytia), bei Liriope aus der isolirten !/, Blastomere eine kleine Meduse mit 4 primären Tentakeln. Die Furchung war in allen Fällen das vollkommene verkleinerte Abbild der normalen. Entweder sind demnach bis zum 16zelligen Stadium der Furchung die Zellen überhaupt noch nicht different geworden, oder, wenn dies der Fall ist, so haben sie doch noch die Fähigkeit den ursprüng- lichen Zustand der Eizelle in sich wieder herzustellen. Die Thatsache, daß Zosa aus '/, und !/, Blastomeren noch Hy- droidpolypen (resp. Medusen) erziehen konnte, während aus !/, und 1/,, Blastomeren nur Planulae erzeugt wurden, die sich nicht weiter entwickelten, ist vielleicht im Sinne einer mit fortschreitender Fur- chung abnehmender Fähigkeit der Regeneration zu deuten in Folge einer zu weit gediehenen Differenzirung der Zellen (vielleicht aber auch nur als Folge zu geringen vorhandenen Materials ?). Wir können ferner schließen, daß das Vorhandensein sämmtlicher Blastomeren des Keims für die Erhaltung der Gestalt und der typi- schen Anordnung der Substanzen in jeder Blastomere nothwendig ist. Von letzteren hängt aber der jeweilige Determinationszustand der einzelnen Blastomeren ab. In wie weit noch andere gestaltende Wirkungsweisen zwischen den Blastomeren in Action sind, geht aus den Versuchen nicht hervor. Ebenso verhalten sich die Teleosteereier nach den Versuchen von Morcan an Frundulus. Man kann hier im zweizelligen Stadium durch Anstechen mit einer Nadel und darauffolgendem Druck eine Blasto- mere zum Ausfließen bringen. Die zurückbleibende Blastomere 18 furcht sich wie eine normale Keimscheibe und liefert einen normalen verkleinerten Embryo. Es ist zu erwähnen, daß bei dieser Form weitgehende Deforma- tionen der Keimscheibe durch Pressung, Einschnürung, Entfernung von Nahrungsdotter u. s. w. den normalen Entwicklungsgang in keiner Weise beeinflußten. 2) Formen, die sich in vielen Fällen wie die der ersten Gruppe verhalten, bei denen aber gelegentlich eine Nei- sung zur Defectfurchung hervortritt. Sie liefern durch früher oder später eintretende regulative Umordnung nor- male Embryonen. In erster Linie ist hier Amphioxus zu er- wähnen. Nach Wizson furchen sich isolirte Blastomeren des zwei- zelligen Stadiums vollkommen nach dem normalen Typus und liefern normale Embryonen von halber Größe, deren Entwicklung bis zum Stadium mit der ersten Kiemenspalte verfolgt wurde. In manchen Fällen war die Furchung zu Anfang eine Halbfurchung. Das letztere kam bei isolirten !/, Blastomeren häufiger zur Beobachtung, obgleich auch hier die Furchung von Anfang an das verkleinerte Bild der normalen Furchung wiederholen kann. Die aus !/, Blastomeren ge- zogenen Larven entwickelten sich nicht so weit wie die !/, Larven. Bei isolirten !/; Blastomeren stimmt die Furchung niemals mit der des normalen Eies überein. Wırson erhielt aus diesen nur in wenigen Fällen kleine Blastulae, die sich nicht weiter entwickelten. Meist kam es nur zur Bildung von gekrümmten Epithelplatten. Dagegen hat DrisscnH®s 1/, Gastrulae mit weitem Blastoporus gezogen. Ferner erhielt Drizscu normale ganze Larven aus achtzelligen Stadien, deren Zellen »durch Schütteln zum Auseinanderfallen in eine Ebene gebracht wurden, also in ihrer gegenseitigen Lagerung gestört worden waren«. 3) Formen, bei denen das Eintreten von Halbentwick- lung oder verkleinerter Ganzbildung von den Umständen des Versuches abhängt. Hierher sind die Amphibieneier zu rechnen. Die zweizelligen Stadien von Triton verhalten sich bei den Schnürversuchen, wie sie von Enpres und HerLırzkA im Anschlusse an O. Herrwiıc angestellt wurden, vollständig wie die von Amphioxus. Es gelang Heruirzxa, die 1/, Blastomeren von Triton durch eine Haarschlinge von einander zu trennen. Sie rundeten sich ab, furchten sich wie ganze Eier und lieferten normale Embryonen und frei- 36 Die bezüglichen Angaben finden sich bei Herest, Exper. Untersuch. u.s.w. III—-IV. Th. in: Arch. Entw.-Mech. V.2. p. 505. Anm., ferner bei DRIESCH, Betracht. über die Organisation des Eies und ihre Genese. in: Arch. Entw.-Mech. V.4. p.83. Anm. 79 schwimmende Larven. Dagegen erhielt Roux, indem er eine 1/, Blastomere des Froscheies durch Einstechen einer erhitzten Nadel abtödtete, seine bekannten Hemiembryonen, welche sich erst später durch die geheimnisvollen Vorgänge der Postgeneration 3” zu ganzen Embryonen ergänzten. Die Resultate von Roux wurden von Herr- wie in Frage gestellt, aber durch die Nachuntersuchung von WALTER und Enprss bestätigt. Hrrrwic selbst scheint bei seinen Versuchen einen Hemiembryo lateralis erhalten zu haben. Ebenso beobachtete BARFURTH einen Hemiembryo dexter des Axolotls. Die Entstehung eines Hemiembryo bei den Versuchen von Roux ist offenbar darauf zurückzuführen, daß die Gestalt der nicht ope- rirten Blastomere und die entsprechende Anordnung ihrer Substanzen nach erfolgter Operation die gleiche geblieben ist, wie bei normaler Entwicklung. Nur in so fern die Erhaltung dieses Zustandes durch das Vorhandensein der zweiten (operirten) Hälfte bedingt ist, liegt hier abhängige Differenzirung vor. Im Übrigen beweist die Aus- bildung eines Hemiembryos einen hohen Grad von Selbstdifferenzirung der beiden Antimeren des Amphibienembryos. Das Gleiche gilt für die Körperviertel. Aus den Versuchen von Morcan und denen von 0. SCHULTZE, welche von WETZEL bestätigt wurden, ergiebt sich, daß es möglich ist die normale Halbei-Anordnung der beiden !/, Blastomeren durch ab- norme Gravitationswirkung derart zu stören, daß eine Umarbeitung der beiden Körperhälften im Sinne der Herstellung einer verkleinerten Ganzbildung erfolgt. Es ist möglich, daß die Differenzen zwischen den Beobachtungen von O. HErTwIG und Rovx zum Theil auf diesen Factor zu beziehen sind. Morean beobachtete, daß Froscheier, welche nach der Operation (Abtödtung einer !/, Blastomere mit der erhitzten Nadel) in normaler Stellung mit dem schwarzen Pole nach aufwärts erhalten wurden, vielfach reine Hemiembryonen lieferten, während solche Eier, die nach der Operation mit dem weißen Pole nach aufwärts gedreht wurden und somit eine Rotation ihres Eiinhaltes erfuhren, eine 37 Diese letzteren stehen offenbar der echten Regeneration sehr nahe. Mag hierbei das Zellenmaterial durch Überwandern von Zellen (Kernen?) aus der nicht operirten Hälfte in die wiederzubelebende Dottermasse stammen oder zum Theil (wie zu vermuthen ist) von Abkömmlingen des Furchungskernes der operirten Hälfte selbst, immer haben wir es mit einem undifferenzirten Zellenmaterial zu thun, welches sich unter dem differenzirenden Einflusse der gesunden Hälfte ent- sprechend anordnet. Es sei erwähnt, daß Rovx in einzelnen Fällen eine Ergänzung der fehlenden Körperhälfte unter Ausschluß des Materials der operirten Hälfte beobachtet hat (hemiooplastische Postgeneration). 80 Neigung zur Entwicklung verkleinerter Ganzbildungen erkennen ließen. Ahnlich verfuhr O. ScuuLtze, indem er Froscheier zwischen horizontalen Platten preßte und nach Eintritt der Zweitheilung mit dem weißen Pole nach aufwärts drehte. Unter diesen Umständen ergab sich ein gewisser Procentsatz von Doppelembryonen. Die Untersuchungen von ScHULTZE wurden durch Werzet bestätigt und ergänzt. “An die Ergebnisse Hrruırzka’s schließen sich die oben erwähnten Schnürversuche von Enpres und SPEMANN an, durch welche ein weit- gehendes Regulationsvermögen des Amphibienembryos noch im Sta- dium der Blastula und darüber hinaus erwiesen wurde. Es sei hier noch der Versuche Samassa’s?® gedacht, aus denen hervorzugehen scheint, daß durch die dritte Furche qualitativ verschie- denes Material den Zellen der animalen und vegetativen Hälfte zuge- theilt wird, woraus sich die Thatsache erklärt, daß jede dieser Hälften das Ganze des Embryos nicht mehr aus sich zu reconstruiren im Stande ist. 4) Formen, bei denen isolirte Blastomeren zunächst mit Halbfurchung (resp. Viertelfurchung) einsetzen, um erst später die regulatorische Umordnung zum verkleinerten Ganzen durchzumachen. Hier sind zunächst die Ascidien zu nennen. Nach den Angaben von DriescHh, welcher die Versuche von CuHasry controllirte, folgt die Furchung isolirter 1/, Blastomeren von Phailusia mamillata nicht völlig dem reinen Typus der Halbfurchung. Regulatorische Umordnungen verursachen hier von Anfang an eine compacte Lage- rung der Blastomeren. Später hat Drizscu gelegentlich geäußert, daß die Furchung der Ascidien doch im Allgemeinen dem Typus der Halbfurchung zuzurechnen sei. Zu dem gleichen Resultate kam neuerdings Crampton an Molgula manhattensis. Es resultiren aus diesen Furchungsstadien verkleinerte ganze Gastrulae, welche sich zu vollkommenen verkleinerten Larven metamorphosiren, die allerdings durch untergeordnete Defecte (fehlerhafte Ausbildung der Sinnesblase, Fehlen des Otolithen und einer oder zweier Haftpapillen) auffällig sind. Diese Defecte werden von Drizsch auf abnorme Entwicklungs- _ bedingungen (Unterbleiben der Sprengung der Eihülle) zurückgeführt. | Wenn sich die Angabe von Cuasry bestätigte, daß derartigen Larven | gelegentlich nur eine Cloakeneinstülpung zukommt, so würde sich ihr | 38 Samassa, P., Studien über den Einfluß des Dotters u.s.w. II. in: Arch. Entw.-Mech. V.2. 1896. 81 Charakter doch mehr dem der Halbbildungen zuneigen, als dies der- zeit von DRIESCH angenommen wird. Zu dieser Gruppe sind auch die Echiniden zu rechnen. Wie aus den bekannten Versuchen von FIEDLER, Driesch und ZosA hervor- geht, furchen sich isolirte 1/, und !/, Blastomeren zunächst so, wie wenn sie noch im Verbande des Ganzen geblieben wären. Es ent- steht demnach aus der isolirten '/; Blastomere zunächst ein halb- kugelförmiges Furchungsstadium mit offener Furchungshöhle. Erst in späteren Stadien der Furchung schließt sich die Öffnung der Fur- chungshöhle durch Gleiten der Zellen, und es resultirt eine verkleinerte normale Blastula, aus welcher eine normale Gastrula und ein nor- maler verkleinerter Pluteus hervorgeht. Die Isolation der Blastomeren wurde in diesen Fällen durch Präparation mit Nadeln oder durch Schütteln erzielt. Drrescu erhielt aber auch ganz übereinstimmende Resultate an Material, an welchem die Trennung der Blastomeren durch Wärmeeinwirkung bewirkt worden war. In manchen Fällen kommt es bei Echinus (gewöhnlich bei Sphaer- echwnus) zu keiner Ausbildung von halbkugelförmigen Furchungsstadien, sondern der Keim hat von Anfang an einen mehr compacten Cha- rakter, indem durch frühzeitiges Gleiten der Zellen ein innigerer An- schluß derselben bewerkstelligt wird. Auch hier hat die Furchung in Hinsicht auf Zahl und Merkmale der Zellen den Charakter der Halbfurchung. Natürlich liefern auch Theile späterer Furchungsstadien normale Pluteuslarven, was nach dem oben über die Entwicklung von Theil- stücken der Blastulae Gesagten nicht überraschen kann. Man kann durch Schütteln oder durch Präparation im 16zelligen Stadium die 4 Mikromeren entfernen, ohne das Entwicklungsresultat zu schädigen ; isolirte animale oder vegetative Hälften entwickeln sich zu ganzen Larven (Drissch). Von großem Interesse ist es, daß die einzelnen Blastomeren eine weitgehende Verlagerung gegen einander erfahren können, ohne daß die Entwicklung des Pluteus irgendwie gestört wire. Derartiges hat Driesch durch Wärmeeinwirkung und durch Schütteln erzielt. Ob- gleich die Blastomeren hier oft völlig regellos durch einander gewürfelt erscheinen, entwickelt sich doch eine normale Blastula, die zur Gastrula und im Weiteren zum Pluteus führt. Die Verhältnisse erinnern hier vollständig an die Blastomerenanarchie, welche Merscuntxorr für die Furchung von Oceania armata und für Planarien beschrieben hat. Es ist nicht bekannt, in welcher Weise hier eine der Norm ent- sprechende oder ihr sich nähernde Anordnung der Zellen wiederher- gestellt wird. Man wäre versucht hier der von Roux erkannten Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1900. 6 82 4 Fähigkeit der »Selbstordnung« der Furchungszellen eine gewisse Be- deutung zuzuschreiben, einem Princip, welches bereits von BARFURTH für das Arrangement der Keimblätter in Extraovaten von Amphibien- eiern in Anspruch genommen wurde. Diese Ansicht erfährt durch neuere Versuche von RHUMBLER eine beträchtliche Unterstützung. » Was zusammengehört, wie die Ectodermzellen, sucht sich cytotro- pisch wieder zu vereinigen, wenn es gewaltsam getrennt wird.« (RHUMBLER.) Zu der gleichen Ansicht wurde v. EBNErR durch seine Erfahrungen an den Furchungsstadien von Triton geführt. Zur STRASSEN schreibt den Blastomeren thatsächlich einen Instinct zu, vermöge dessen sie das Richtige zu treffen im Stande sind. 5) Formen, bei denen nach künstlich gesetzten Defecten am Keime entsprechend defective Embryonen und Larven erzeugt werden und eine Wiederherstellung des Ganzen nur insehrspäten Stadienoderüberhauptnichtzur Beobachtung kommt. Hierher sind die Ctenophoren, Mollusken, Anneliden und Nematoden zu rechnen. In diesen Gruppen tritt der Mosaikcharakter der ersten Entwicklungsvorgänge mit besonderer Prägnanz zu Tage. Die Furchungszellen zeigen sich schon frühzeitig für ein bestimmtes Schicksal determinirt. Eine gegenseitige Vertauschbarkeit oder Um- differenzirungsfähigkeit der Blastomeren ist hier nicht oder nur in untergeordnetem Maße vorhanden. Uber das Verhalten isolirter Blastomeren von Ctenophoren sind wir durch die Versuche von Cuun, DrıescHh und Morean, ZIEGLER und FiscHet unterrichtet. Die Furchung isolirter !/, Blastomeren ist eine typische Halbfurchung, und es resultiren Larven, welche nach den wesentlichsten Organisationsverhältnissen als Halbbildungen be- zeichnet werden müssen. Sie besitzen 4 Rippen und nur einen Ten- takel. Allerdings geht ihre Organisation nach mancher Richtung über die einer genauen Körperhälfte etwas hinaus. So ist natürlich die Halbirungsebene von Ectoderm überhäutet, der Magen ist kein Halb- rohr, sondern complet und in den Verhältnissen seines Ansatzpunktes und seiner Wachsthumsrichtung etwas von der Norm abweichend. Vielfach wird außer den beiden normalen primären Entodermtaschen noch eine dritte kleine überzählige geliefert, was vielleicht so zu deuten ist, daß die Vertheilung des Entodermmaterials auf die einzelnen Entodermtaschen in einem gewissen Abhängigkeitsverhältnis zur Aus- bildung der Mageneinstülpung steht. Derartige »halbe Ctenophoren« können in diesem Zustande geschlechtsreif werden, sie scheinen aber nach den Mittheilungen von Cuun in späteren Stadien durch Rege- nerationsprocesse zu einer normalen ganzen Form vervollständigt zu werden. In gleicher Weise kann man aus isolirten !/, Blastomeren 83 ‘/, Larven mit 2 Rippen, aus den isolirten !/, Blastomeren Cteno- phoren mit nur einer Rippe hervorgehen sehen. Man kann 3/, oder 6/, Larven mit 6 Rippen produciren u.s. w. Die durch die Vier- theilung erzeugten Quadranten, sowie die durch darauffolgende Thei- lung producirten Octanten entsprechen hier durchaus den gleich- namigen Partien des ausgebildeten Körpers, und eine andersartige Verwendung des Materials kommt hier nur in geringem Maße in der Bildung der überzähligen Entodermtasche oder in der Aus- breitung des ectodermalen Epithels zur Beobachtung. Von großem Interesse sind die Verlagerungsexperimente von FiscnerL. Sie beweisen, daß die Anlagen der 8 Rippen schon in den 8 Mikromeren gesondert gegeben sind und daß deren Entwicklung einen hohen Grad von Selbstdifferenzirung erkennen läßt. Verlage- rung der Mikromeren führt zu einer entsprechenden Verlagerung der Rippen. Man kann z. B. die Mikromeren in 2 Gruppen aus einander drängen und erhält sodann eine Larve mit 2 Sinneskörpern, deren jeder mit 4 Rippen in Verbindung steht. Entfernung einer Makro- mere des 16zelligen Stadiums führt zwar zu gewissen Lageverände- rungen, aber nicht zur Unterdrückung der entsprechenden Rippe, was auch darauf hindeutet, daß die Rippenanlage in der Mikromere ge- geben ist, daß aber die Verlaufsrichtung der Rippen in einem ge- wissen Abhängigkeitsverhältnis von dem Vorhandensein der Makro- meren steht. Über das Verhalten der Mollusken sind wir durch die Unter- suchungen von Crampron an der Gastropodenform Ilyanassa und einigen anderen von ihm zum Vergleiche herangezogenen orientirt. Isolirte Blastomeren zeigen hier typische Theilfurchung, d. h. sie furchen sich, wie wenn sie im Verbande des Ganzen lägen. Die einzelnen Blastomeren weisen hierbei allerdings nicht genau die gleichen Lage- beziehungen zu einander auf wie in der Norm. Es ist z. B. an einem Hemiembryo keine deutliche Halbirungsebene zu erkennen, weil die Blastomeren sich innig an einander schließen. Es kommt bei den 1/5 und '/, Embryonen schließlich zu einer vollständigen Überwachsung ‚durch das Ectoderm, und auch Ansätze einer Wimperringbildung ‚sind zu bemerken; aber weiter konnten die Embryonen nicht gezüchtet | werden. Sie sterben ab, ohne daß ein Ersatz der fehlenden Theile in irgend einer Weise zu bemerken wäre. Llyanassa gehört zu jenen Gastropoden, bei denen in den ersten ‚Stadien der Furchung ein besonderer »Dotterlappen« von den Fur- ‚chungskugeln abgetrennt und sonach mit einer derselben vereinigt wird. Von den 4 erst gebildeten Makromeren liefert cliejenige, welche ‚den Dotterlappen mitbekommen hat, die Urmesodermzellen. Entfernt 6* 84 man den Dotterlappen, so bilden die vier Makromeren vier ganz gleiche entodermale Mikromeren, und die Ausbildung von Urmesodermzellen und Mesodermstreifen unterbleibt. Wir müssen also schließen, daß die Ausbildung der Urmesodermzellen in irgend einem Verhältnis der Abhängigkeit von dem Vorhandensein des Dotterlappens steht. Nach Untersuchungen von Drisescu scheint Myxostoma sich hier anzuschließen, in so fern auch bei dieser Form differente Proto- plasmapartien der Eizelle, welche vielleicht eine ähnliche Bedeutung haben, zu unterscheiden sind. Im Übrigen sind wir über die Potenzen der Blastomeren bei Anne- liden und Nematoden nicht durch direct angestellte Experimente unterrichtet, und es beruht nur auf einem von dem Charakter der normalen Entwicklung abgeleiteten Analogieschlusse, wenn wir sie dieser Gruppe einreihen. Aus der im Vorstehenden gegebenen Übersicht kann man ent- nehmen, daß die Eier der verschiedenen Formen bei Ausschaltungs- und Verlagerungsexperimenten ein verschiedenes Verhalten zeigen. Das eine Extrem ist durch die Medusen repräsentirt, bei denen so- fort nach gesetzter Störung regulatorische Umordnungen zum ver- kleinerten Ganzen stattfinden; man könnte diese Formen als Regu- lationseier bezeichnen. Das andere Extrem vertreten die Gastropoden, dei denen derartige Processe fast vollständig fehlen. Man könnte hier von Mosaikeiern sprechen. Der Umstand, daß die beiden Gruppen durch mannigfaltige Übergänge verbunden erscheinen, deutet darauf hin, daß es sich hier nicht um principielle, sondern nur um graduelle Unterschiede handelt. In dem einen Falle, dem der Regulationseier, werden die ersten Differenzirungen ganz allmählich vorbereitet. Die Furchung liefert hier noch ein mehr gleichartiges Material; daher die Furchungsstadien, ja sogar das Blastulastadium sich hier mehr dem Begriffe des äquipotentiellen Systems nähern. Bei den Mosaikeiern treten die ersten Differenzirungen schon sehr frühzeitig zu Tage. Die Furchung hat hier einen entschieden determinirenden Charakter, und es scheint besonders der inäqualen Zelltheilung eine wesentliche Be- deutung für die Scheidung potentiell differenter Theile des Keimes zuzukommen. | Im Übrigen glaube ich nicht, daß wir zwischen beiden Arten von Eiern irgend einen principiellen Unterschied zu statuiren berechtigt sind. In beiden Fällen dürfte die Determinirung irgend einer Zelle oder Zellengruppe für ein bestimmtes Schicksal auf Correlationen, d.h. Wechselwirkungen zwischen denselben und ihrer Umgebung, auf einem räthselhaften Einfluß des Ganzen auf seine Theile zurückzuführen sein. Ihre prospective Bedeutung ist eine Function ihrer Lage. Wir! 85 würden dann nicht genöthigt sein, den Mosaikeiern im Allgemeinen einen wesentlich complicirteren Bau als den Regulationseiern zuzu- schreiben. Nur in jenen wenigen Fällen hätten wir eine Ausnahme zu constatiren, in denen es thatsächlich nachgewiesen ist, daß be- stimmte Differenzirungen des Keimes auf Protoplasmaportionen zurück- zuführen sind, die schon im Ei als deutlich differente Theile sich erkennen lassen. Ein solcher Fall liegt in der Bestimmung der Ur- mesodermzellen von Jlyanassa durch den Dotterlappen des Eies vor, und ähnliche Verhältnisse sind für Myzostoma wahrscheinlich gemacht und dürften sich vielleicht auch bei den Anneliden mehrfach nach- weisen lassen. Sehen wir von diesen Ausnahmen, die uns thatsächlich nöthigen, einen etwas complicirteren Eibau anzunehmen, ab, so unterscheiden sich die beiden aufgestellten Gruppen zunächst durch die Möglichkeit des frühzeitigeren Auftretens von Differenzirungen im Falle der Mosaik- eier. Während wir ım Blastulastadium der Medusen, der Echiniden, des Amphioxus nur Unterschiede zwischen Zellen der anımalen und vegetativen Hälfte zu constatiren im Stande sind, zeigen sich bei anderen Formen (Nematoden, Anneliden, Mollusken) oft schon wäh- rend der Furchung mehrfache, für ein bestimmtes Schicksal deter- minirte und durch ein differentes Aussehen von einander zu unter- scheidende Zellen und Zellengruppen. Weiter unterscheiden sich die beiden Gruppen durch die größere oder geringere Constanz, mit der ein bereits gegebener Determina- tionszustand festgehalten wird. Bei den Ctenophoren wird durch die erste Furche die Magenebene, durch die zweite die Tentakelebene bestimmt; die vier ersten Blastomeren entsprechen den vier Quadranten des Körpers, und es ist in keiner Weise möglich, diese Bestimmung irgendwie rückgängig zu machen oder durch eine andere zu ersetzen. Da wir wissen, daß jedes dieser vier Stücke sich isolirt annähernd in der gleichen Weise weiter entwickelt, wie es dies im Verbande des Ganzen gethan haben würde, so werden wir in diesem Falle auch für die normale Entwicklung der 4 Quadranten einen ziemlich hohen Grad von Selbstdifferenzirung annehmen dürfen. Auch bei jenen Formen, welche sich der Gruppe mit Regulations- eiern zurechnen lassen, stehen die ersten Furchen in ganz bestimmten und offenbar causalen Beziehungen zur Orientirung des aus denselben hervorgehenden Individuums. Aber diese Beziehungen gelten hier bloß für die normale (typische) Form der Entwicklung. Wir wissen beispielsweise, daß die erste Furche des Froscheies normaler Weise mit der Medianebene des Embryos zusammenfällt (Newport, PFLÜGER, Rovx), und es ist durch Rovx wahrscheinlich gemacht worden, daß 86 | der Befruchtungsmeridian über die Lage dieser Ebene entscheidet. Aber dieser bilateral-symmetrische Zustand des Eies ist hier nicht. so scharf fixirt wie bei den Ctenophoren. Wir diirfen aus gewissen Versuchen von Hrrtwie und Bory, sowie aus den oben erwähnten Verlagerungsexperimenten schließen, daß es möglich ist, diesen Deter- minationszustand durch künstliche Eingriffe abzuändern und dem Eie eine neue Medianebene aufzuzwingen. Bei den Regulationseiern sind die in Rede stehenden Differenzirungsprocesse noch nicht genügend fixirt, um Umdifferenzirung auszuschließen. Da die Vorgänge der Umdifferenzirung nach künstlich gesetzten Störungen unter einer Um- ordnung des protoplasmatischen Materials vor sich gehen, so werden wir vielleicht den Unterschied zwischen regulationsfähigen und Mo- saik-Eiern in einer größeren oder geringeren Verschiebbarkeit der Protoplasmatheilchen zu suchen haben. Mosaikeier und Regulations- eier unterscheiden sich demnach hauptsächlich durch den Mangel deg Regulationsvermögens bei den ersteren Formen. Da bei den Regulationseiern nach Entfernung bestimmter Theile des Keimes resp. nach Verlagerungen derselben früher oder später regulatorische Umordnungsprocesse in Wirksamkeit treten, so können wir hier schließen, daß auch bei normaler Entwicklung die Erhaltung des bestehenden Determinationszustandes bis zu einem gewissen Grade von der Anwesenheit und normalen Lage sämmtlicher Theile des Embryos abhängig ist. Die Entwicklung der einzelnen Theile hat demnach hier weniger den Charakter der Selbstdifferenzirung als bei den Mosaikeiern. Da jedoch die Mosaikeier und die Regulationseier durch allmähliche Übergänge mit einander verbunden sind, indem bei: vielen Formen der Anfangs gegebene Determinationszustand auch nach gesetzten Störungen eine Zeit lang erhalten bleibt und die Re- gulationen erst später in Wirksamkeit treten, so können wir über den Antheil der abhängigen und der Selbstdifferenzirung keinerlei allgemein gültige Aussage machen und haben dieselben in jedem ein- zelnen Falle besonders zu bestimmen. | In so fern z. B. beim Froschembryo die Erhaltung des Determina- tionszustandes der einen Körperhälfte, d. h. die specifische auf Halb- bildung eingestellte Gestalt und Materialanordnung der einen '!/,Bla- stomere von dem Vorhandensein der anderen abhängig ist, liegt für die Entwicklung der Körperhälften jedenfalls abhängige Differenzirung vor. Andererseits zeigt sich die Entwicklung der einen Körperhälfte‘ von dem Zustande der anderen unabhängig; denn es entwickelt sich ein normaler Hemiembryo, auch wenn die andere Hälfte getödtet oder in ihrer Entwicklung wesentlich gestört wurde. Es zeigt sich also, daß die specifisch gestaltenden Factoren einer Körperhälfte in dieser 87 selbst zu suchen sind, und in dieser Hinsicht liegt hier wieder Selbst- differenzirung vor. Das Ganze der Entwicklung der Hälften des Am- phibieneies müssen wir demnach jedenfalls der Kategorie der ge- mischten Differenzirung zuordnen und die Verhältnisse der Abhängigkeit besonders zu bestimmen suchen. Es scheint mir, daß wir auch für die Regulationseier einen ge- wissen determinirenden Charakter der Furchung statuiren müssen, wenngleich hier die Determinirung nur für die normale (typische) Ent- wicklung Gültigkeit hat und in geringerem Maße fixirt ist. Da bei diesen Formen die Differenzirungsprocesse im Allgemeinen etwas später einsetzen, so werden die Unterschiede zwischen Elementen der vegetativen und animalen Sphäre hier weniger scharf ausgeprägt und durch Übergänge vermittelt erscheinen. Nichtsdestoweniger sind sie aber doch vorhanden. Es führt mich dies zu einigen Bemerkungen über die Bedeutung der Furchung für die Entwicklung. Bekanntlich hat Roux dieselbe sehr hoch veranschlagt. Er findet die Bedeutung der Furchung für die normale Entwicklung in der ge- setzmäßigen Zerlegung des Kernmaterials begründet und sagt: »Das Princip der organbildenden Keimbezirke beginnt somit erst mit der Furchung eine feste Bedeutung zu erhalten; und diese seine causale und topographische Bedeutung wird mit dem Fortschreiten der Fur- chung eine immer speciellere.« Diesem letzteren Satze hat E. B. Witson im Allgemeinen zugestimmt unter besonderer Bezugnahme auf die Verhältnisse von Nereis, ohne im Übrigen sich der Rovx- Weısmann’ schen Grundannahme der differenzirenden Wirksamkeit qualitativ ungleicher Kerntheilung anzuschließen. In ähnlichem Sinne haben sich Cuttp, Jennines und vor Allem Conkuin in einem lesens- werthen Aufsatze über den determinativen Charakter der Furchung geäußert. Dagegen ist in neuerer Zeit von Driesch hauptsächlich mit Hin- blick auf seine Erfahrungen an Echinodermeneiern mehrfach die An- schauung vertreten worden, daß der Furchungsprocess mit den Differen- zirungsvorgängen nichts zu thun habe. Die Echiniden zeigen ja ein ganz typisches Furchungsmosaik mit Mikromeren, Makromeren und Mesomeren in regelmäßiger und bestimmter Anordnung. Man kann nun hier die Mikromeren entfernen, ohne das Entwicklungsresultat zu stören. Man kann die Furchungskugeln in beliebiger Weise durch einander würfeln; man kann die verschiedensten Partien abtrennen, und es wird trotzdem ein normaler Pluteus gebildet. Das Blastula- 88 stadium besteht aus Zellen gleichartigen Aussehens und von gleicher prospectiver Potenz. Es ist ein äquipotentielles System. Drıssch schließt hieraus, daß die Furchung in vielen Fällen ein für die Differenzirung unwesentliches Vorstadium der Entwicklung sei. Denn »Furchungsmosaik ist kein Mosaik der Potenzen« oder braucht wenig- stens keines zu sein. Wenn in vielen Fällen die Furchungsebenen bei normaler Entwicklung eine bestimmte Beziehung zur Orientirung des Embryos aufweisen, so beruhe dies nur auf einer ganz unwesent- lichen Coincidenz, die darauf zurückzuführen sei, daß der Furchungs- typus, ebenso wie die später auftretenden Differenzirungen des Em- bryos von der gleichen Ursache, nämlich dem protoplasmatischen Eibau, abhängen. Ein causaler Zusammenhang sei hier nicht zu statuiren, denn »es kann ja auch anders sein«. Diese Auffassung war schon von PFLüGErR vorbereitet, welcher mit Rücksicht auf seine bekannten Schwerkraftversuche am Amphibien- eie sich äußerte: »Die Furchung soll das Bildungsmaterial in kleine Bausteine umwandeln, und es ist ziemlich gleichgültig, in welcher Reihenfolge die fortschreitende Zerkleinerung sich vollzieht. « Nach dieser Anschauung setzt die Entwicklung, in so fern sie auf Differenzirungsprocessen beruht, erst mit dem Blastulastadium ein. Die Differenzirungsursachen sind allerdings schon in der Polarität und bilateralen Symmetrie der Eizelle gegeben. Aber diese Struc- turen werden durch die Furchung unverändert auf das Blastulastadium übertragen, so daß die Blastula als Ganzes den Bau des Eiplasmas übernimmt. Wir haben es hier mit einer Ansicht von recht hypo- thetischem Charakter zu thun. Welche Veränderungen des Eiinhaltes durch den Furchungsprocess hervorgerufen werden, hat O. HERTwIG°? in kurzen Worten zusammengestellt, und ConkLin* hat neuerdings auf Protoplasmabewegungen, welche bei manchen Formen während der Fur- chung zu beobachten sind und als Differenzirungsursachen wirken, hin- gewiesen. Wir werden bezweifeln müssen, ob und in wie weit der Eibau auf die Blastula als Ganzes übertragen wird. Wenn gleich die Zellen der Echinidenblastula im Aussehen völlig gleichartig sich darstellen, so sind sie doch das Resultat eines sehr verschiedenartigen, während der Furchung sich abspielenden Entwicklungsganges, und es ist nicht anzunehmen, daß diese verschiedene Vorgeschichte auf ihre Eigen- schaften und Fähigkeiten ohne Einfluß geblieben sei. Mit Recht hat OÖ. Hertwic auf die »verschiedene Geschichte« der Zellen als deter- 39 HERTWIG, O., Die Zelle und die Gewebe. 2. Buch. Jena 1898. p. 154. 40 ÖONKLIN, E. G., Protoplasmic movement as a factor of differentiation. in: Biol. Lectures Woods Holl. 1898. Boston 1899. 89 minirende Ursache hingewiesen. Ebenso wenig wie wir berechtigt sind, ohne Weiteres aus verschiedenem Aussehen der Zellen auf Ver- schiedenheit ihrer Potenzen zu schließen, ebenso wenig ist Gleichheit der Zellen ein entscheidendes Merkmal für Gleichheit der Potenzen. Aber sie verhalten sich doch bei Umdifferenzirungsprocessen völlig gleich, indem sie jede beliebige Rolle im Entwicklungsgange zu über- nehmen im Stande sind? Ich glaube, daß auch in dieser Hinsicht die Potenzen der Blastulazellen nicht völlig die gleichen sind, indem vielleicht die Zellen die eine Rolle mit größerer, die andere mit ge- ringerer Schwierigkeit durchzuführen im Stande sind. Ich glaube, daß wir den Begriff des äquipotentiellen Systems nicht allzu starr schematisch fassen dürfen. Der hier vorliegende Widerstreit der Auffassungen löst sich viel- leicht am einfachsten, wenn wir unserer Betrachtung die von HAr- SCHEK !! eingeführten Begriffe der actuellen und der virtuellen Diffe- renzirung zu Grunde legen. Jene Autoren, welche wie Roux, E. B. Witson, UHiLp, JENNInGs und ÜConkLin an dem determinirenden Charakter der Furchung, wenigstens für eine Reihe von Formen, fest- gehalten haben, hatten zunächst die Processe der actuellen Differen- zirung ins Auge gefaßt. Sie weisen ja vielfach darauf hin, daß es sich für sie zunächst nur um Differenzirungsvorgänge bei normalem Verlaufe der Entwicklung handelt. So sagt E. B. Witson mit Rück- sicht auf Nerezs: »Die Entwicklung ist hier eine sichtbare Mosaik- arbeit, keine durch Rückverlegung von Merkmalen des ausgebildeten Zustandes auf die Furchungsstadien geistig erschlossene. Das Princip der organbildenden Keimbezirke hat hier reale Bedeutung und Werth, und das würde wahr bleiben, auch wenn es sich später herausstellen sollte, daß beide der ersten zwei Blastomeren von Nereis isolirt einen vollkommenen Embryo zu liefern im Stande sind.« Und ähnlich äußert sich ConkLin: die Thatsache, daß die Mikromeren bei Echi- niden entfernt werden können, ohne das Entwicklungsresultat abzu- ändern, beweise nichts gegen den determinativen Charakter der Echinidenfurchung, ebenso wenig wie der Umstand, daß Hydra im Stande sei, fehlende Tentakel zu regeneriren, etwa beweise, daß diese Tentakel an und für sich undifferenzirte Gebilde seien *?. 41 HATSCHEK, B., Lehrbuch der Zoologie. Jena 1889. Lief. 2. p. 232. 42 Die Stelle lautet bei ConKLIn: »Even in the case of the echinoderm eg¢ it has been shown that four micromeres are constantly formed at one pole of the egg, and in this respect, at least, the cleavage here is determinate, for although DrieEscH has shown that a normal larva develops from a seaurchin egg from which the micromeres have been removed, this no more indicates, as MorGan as- sumes, that these micromeres are undifferentiated and that the cleavage is, there- 90 Dagegen hat Drizscu bei seinen Ausführungen ausschließlich die virtuelle Differenzirung im Auge. Für ihn handelt es sich immer nur um Verschiedenheiten der Potenzen. Die Vorgänge der actuellen Differenzirung hat Drrescu als nebensächlich oder für das Gesetzliche bedeutungslos vernachlässigt. Als actuelle Differenzirung können wir bezeichnen das Auftreten von Verschiedenheiten, durch welche zunächst die prospective Potenz der Elemente in keiner Weise beeinflußt wird. Actuell differente Elemente sind demnach unter einander vertauschbar. Sie sind um- differenzirungsfähig. Wir können actuelle Differenzirung an äquipo- tentiellen Systemen wahrnehmen. Als Beispiel für actuelle Differen- zirung könnten wir die Ectodermzellen von Hydra wählen, in so weit es sich bestätigen sollte, daß dieselben sich gegenseitig beliebig ver- treten können. Dagegen handelt es sich bei virtueller Differen- zirung um Veränderungen, welche die prospective Potenz der Elemente selbst betreffen. Durch sie werden Verschiedenheiten der Potenzen ge- schaffen, welche nicht mehr rückgängig gemacht werden können. Von einer Vertauschbarkeit der Elemente kann hier nicht mehr die Rede sein. So sind beispielsweise das Ectoderm und Entoderm von Hydra virtuell differente Bildungen. Manche Thatsachen lassen uns vermuthen, daß actuelle und vir- tuelle Differenzirung unter einander in einem gewissen Zusammen- hange stehen. Es zeigt sich nämlich mehrfach, daß verschiedene Theile eines nur actuell differenzirten, also äquipotentiellen Systems in Bezug auf ihr Umdifferenzirungsvermögen oder Regulationsver- mögen gewisse graduelle Verschiedenheiten erkennen lassen, die z. Th. von dem Grade der ihnen zukommenden actuellen Differenzirung ab- hängig sind, in so fern sie nicht sämmtlich mit gleicher Leichtigkeit unter einander vertauschbar sind. So ist z. B. bei Hydra das Regu- lationsvermögen der Tentakel ein sehr eingeschränktes. Isolirte Ten- takel regeneriren nicht, obgleich sie größer sind als die kleinsten regenerationsfähigen Stücke der Körperwand. Sie bilden sich nur dann zu Theilen der Leibeswand um, wenn sie mit anderen Partien | des Körpers in Verbindung geblieben sind. Aus den Versuchen von PrEBLEs geht hervor, daß bei Hydra die Fähigkeit, ein neues Hypo- | stom und einen Tentakelkranz zu bilden, bei Stücken, die aus der Gegend des Fußendes entnommen sind, eine sehr geringe ist. Für fore, indeterminate than the fact that a hydra is able to complete itself and form a normal hydra after its tentacles have been removed indicates that these ten- | tacles are undifferentiated.« COoNKLIN, Cleavage and differentiation. in: Biol. Lect. Woods Holl 1896. Boston 1898. p. 27. Il Tubularia hat Driesch den Nachweis geliefert, daß das Schicksal kleinster Stammstücke nicht nur von ihrer Größe, sondern auch von ihrem Ort im ursprünglichen Individuum abhängt. Für Allolobophora fand Morcan, daß das Hinterende eines querdurchschnittenen Indivi- duums um so weniger befähigt ist, einen neuen Kopf zu produciren, je weiter der Querschnitt nach hinten verlagert wurde, und ähnlich verhält es sich bezüglich der Regeneration des Schwanzendes von der vorderen Hälfte. Die vordersten Körpersegmente scheinen über- haupt unfähig zu sein, ein Hinterende zu regeneriren. Dagegen sind diese aus den vordersten Segmenten bestehenden Stücke noch im Stande ein neues Kopfende zu produciren, wenn man ihnen das Oral- ende abschneidet. Ahnliche Ungleichmäßigkeiten des Regenerations- vermögens sind auch bei den Planarien zu beobachten. Im Allge- meinen ist jeder beliebige Körperabschnitt hier befähigt sich zu einer kleinen Planarie umzugestalten. Morcan schätzt die kleinsten rege- nerationsfähigen Stücke auf '/,,, des Gesammtvolums. Dagegen scheinen Stücke, welche aus der Region vor den Augen von Plana- ria maculata entnommen sind, nur wenig oder gar nicht regenera- tionsfähig zu sein, auch wenn sie größer sind als das angeführte Maß. Es zeigt sich hier eine größere Specialisirung des vorderen Körperendes. Alles in Allem können wir sagen, daß auch bei jenen Formen, welche ein sehr weitgehendes Regenerationsvermögen besitzen, die ein- zelnen Theile graduelle Verschiedenheiten derselben aufweisen, und wir dürfen wohl annehmen, daß in der fortschreitenden Differenzirung der Theile die Ursache für diese Einschränkung der Potenzen ge- ‘geben ist. Es zeigt sich das z. B. an den Tentakeln von Hydra. Nach dem Angeführten wären wir fast versucht, zu behaupten: Es giebt überhaupt keine reinen oder völlig äquipotentiellen Systeme. Actuelle Differenzirung führt allmählich zur virtuellen. »Die eine ist als Vorstufe der anderen zu betrachten« (HATScHER). Nach dem Gesagten werden wir den Processen der actuellen Differenzirung, wie sie uns in der Furchung entgegentreten, eine ge- wisse causale Bedeutung für die Differenzirungsprocesse überhaupt nicht absprechen dürfen. Regulationseier und Mosaikeier unter- scheiden sich von einander nur dadurch, daß bei den letzteren die Differenzirungsprocesse schon früher einsetzen und in Folge dessen auch schon früher zur virtuellen Differenzirung hinüberführen. 92 Embryonale Transplantationen. Wenn es möglich ist, aus einem Ei mehrere Embryonen zu er- halten, so erhebt sich die Frage, ob es nicht auch umgekehrt mög- lich ist, aus mehreren Eiern einen einzigen Embryo zu erziehen. Die erste hierauf bezügliche Mittheilung liegt von METSCHNIKOFF vor, welcher bei Metrocoma annae die spontane Verschmelzung von Bla- stulis beobachtete und daraus Planulalarven und Hydranthen zog. Aus seinen Mittheilungen scheint hervorzugehen, daß thatsächlich mehrere Blastulae zusammen ein Riesenindividuum liefern. Doch sind seine Mittheilungen darüber nicht ganz klar. Vgl. auch die An- gaben von Zosa über Metrocoma. In ähnlicher Weise hat Morean unter bestimmten, künstlich ge- setzten Bedingungen das Verschmelzen von Sphaerechinus-Blastulis zu einer einzigen beobachtet. Auch Hecur hat Ähnliches beobachtet. Eine derartige aus zwei gewöhnlichen Blastulis hervorgegangene Doppel- blastula erhält zunächst immer zwei Darmeinstülpungen. Sie kann aber nachträglich — wenn ich mich so ausdrücken darf — auf ein einziges Individuum umgearbeitet werden, indem ein Urdarm in der Entwicklung vorauseilt und die Centralanlage darstellt, um welche sich der nachträgliche Pluteus gruppirt. Das andere in Bildung be- griffene Individuum wird gewissermaßen aufgezehrt. ZosAa beobach- tete einmal einen ähnlichen Vorgang an einem Doppelembryo, welcher durch Verschmelzung von 2 isolirten 1/, Blastomeren von Strongylo- centrotus entstanden war. Von großem Interesse ist die Entstehung der sog. Rieseneier von Ascaris durch Verschmelzung, welche gelegentlich spontan auftritt, aber durch Kälteeinwirkung befördert wird. Sata, Zosa und Zur STRASSEN haben diese Formen studirt, und Zur Strassen konnte nachweisen, daß monosperm befruchtete Rieseneier sich normal zu entwickeln im Stande sind. Derartige Riesen lassen in ihren Keim- bahnkernen die Zahl von 6 Chromosomen für die Var. bivalens er- kennen. Hier schließt sich eine Beobachtung von Boveri an über die gelegentlich vorkommende Verschmelzung eines abortiven Eies, näm- lich eines Richtungskörperchens, mit der Eizelle, welche zu dem gleichen Resultate führt wie die Verschmelzung von zwei Eiern. In wie weit die von KorscHELrt beobachtete Verschmelzung von Eiern und Furchungsstadien von Ophryotrocha (in Folge zu langen Verweilens im Mutterkörper) sowie die von STÖCKEL und H. Rası ® aus dem Eierstock des Menschen beschriebenen mehrkernigen Eier hierher zu rechnen sind, steht noch dahin. 43 Ragı, H., Mehrkernige Eizellen und mehreiige Follikel. in: Arch. mikr. Anat. V. 54. 1899. os: Organisation des Eies. Die oben erwähnten Versuche deuten darauf hin, daß die Ur- sachen fiir gewisse wihrend der Furchungsstadien oder an dem Bla- stulastadium auftretende Differenzirungsprocesse in der Organisation des befruchteten Eies gegeben sind. Wir werden nach dem ver- schiedenen Verhalten der Eier bei Ausschaltungs- und Verlagerungs- experimenten auf eine einfachere oder complicirtere Organisation des Eies schließen dürfen, also verschiedene Stufen der Eiorganisation anzunehmen haben. Die hierher einschlägigen Beobachtungen wurden von DriescHn in seinem Aufsatze »über die Organisation des Eies und ihre Genese« zusammengestellt. Wir haben die formbildenden Factoren in letzter Linie in das Protoplasma der Eizelle zu verlegen. DriıescHh hat die Vermuthung aufgestellt, daß die Ursache für die Bestimmung der Richtungen des Embryos in einer Polarität und Bilateralität der einzelnen Theilchen gegeben sei. Für das Echinidenei, welches keine sichtbaren Differen- zirungen des Eiplasmas erkennen läßt, ist außer dieser supponirten Polarität und Bilateralität der Theilchen noch auf die bei manchen Formen zu beobachtende excentrische Lage des ersten Furchungs- kernes hinzuweisen. Witson und Matrnews haben für Toxropneustes die Beobachtung von Wuirman bestätigt, daß die Mikromeren sich an dem vom Furchungskerne entferntest liegenden Punkte der Ei- oberfläche bilden. Die Beobachtungen von Morean an Arbacia, welcher erkannte, daß die Stelle der Mikromerenbildung schon im zweizelligen Stadium durch protoplasmatische Differenzen gekenn- zeichnet ist, lassen vielleicht auch für das ungefurchte Ei dieser Form ähnliche Structurverhältnisse vermuthen. Bei sehr vielen Formen findet die Polaritiit des Eies in der un- gleichmäßigen Vertheilung differenter Substanzen des Eiplasmas und einer entsprechenden excentrischen Lage des ersten Furchungskernes ihren Ausdruck (telolecithaler Typus). Hierher sind vielleicht die Eier von Amphioxus und den Ascidien zu rechnen. Für das Froschei sind diese differenten Substanzen von verschiedenem specifischem Gewichte, worauf die Möglichkeit ihrer Umordnung unter dem richten- den Einflusse der Schwerkraft beruht. Hier kommt überdies noch der Unterschied zwischen flüssigerem Einhalt und einer zäheren Plas- marinde als Organisationseigenthümlichkeit des Eies in Betracht, Ver- hältnisse, die sich bei vielen anderen Eiern in ähnlicher Weise aus- geprägt finden. Für das Ctenophorenei haben wir den Unterschied von Entoplasma und Ectoplasma und die oberflächliche Lage des Furchungskernes hervorzuheben. 94 Es muß erwähnt werden, daß die Polarität und Bilateralität des Eies häufig schon in der Gestalt desselben zum Ausdruck kommt, z. B. bei den Insecten und Cephalopoden. Den complicirtesten Bau des Eies müssen wir jedenfalls jenen Formen zuschreiben, bei denen in der Furchung schon ein deutlich determinativer Charakter zu erkennen ist, z. B. den Anneliden und Gastropoden. Wir wissen wenigstens für einzelne Fälle, daß hier bestimmt localisirte Partien des Eiplasmas ganz im Sinne der His- schen Lehre von den organbildenden Keimbezirken das Auftreten bestimmter Differenzirungen entscheiden, so z. B. der Dottersack von Ilyanassa das der Urmesodermzellen. Ähnliche Verhältnisse beschreibt Drizsch für Myxostoma. ÜonkLin erwähnt die Beobachtung von BLOCHMANN, nach welcher die sog. Urvelarzellen bei Nerzstina sich auf gewisse körnchenreiche Partien des unsegmentirten Eies zurück- verfolgen lassen u. s. w. Die Zahl dieser Beispiele wird sich z. Th. aus der Litteratur, z. Th. aus weiteren Beobachtungen vermehren lassen. Es wird aber in jedem einzelnen Falle besonderer Unter- suchungen bedürfen, um die Zahl derartiger schon im Ei gegebener bestimmt determinirter Bezirke festzustellen. Mit Recht warnt DrizscH davor, ohne genügende Beweise einen allzucomplicirten Bau des Eiplasmas anzunehmen. Bei diesen Formen mit complicirterem Eibau, welcher ein früh- zeitiges Auftreten der Differenzirungen ermöglicht, erscheint die Fähigkeit zu regulatorischen Umordnungen vermindert und z. Th. vollständig verschwunden. Es zeigt sich auch hier — was wir oben für die Erscheinungen der Reparation bestätigt fanden —, daß eine höhere Organisation mit einer Einschränkung der regenerativen Fähigkeiten verbunden ist. Bestimmungen der Achsen oder Richtungen des Embryos. Auch hierüber ist das Wesentliche in der angeführten Abhand- lung von Drrescu zusammengefaßt. Zahlreiche Beobachtungen deuten darauf hin, daß die Richtungen des Embryos bereits im befruchteten Eie bestimmt sind. Die Bestimmung derselben kann somit ent- weder durch den Proceß der Befruchtung verursacht werden, oder sie kann schon vor demselben stattgefunden haben. In letzterem Falle werden wir auf die Periode der Vorentwicklung, also auf die Ovogenese und die Reifungserscheinungen des Eies verwiesen. Für das Froschei hat Roux durch Versuche mittels künstlich localisirter Befruchtung den Nachweis erbracht, daß die Lage der 95 ersten Furche durch die Copulationsbahn des Spermatozoons be- stimmt wird, so daß, da bei normaler Entwicklung die erste Furche der Medianebene entspricht, durch die Befruchtung die Entscheidung über die Lage der beiden Nebenachsen getroffen wird, während die primäre Eiachse schon im unbefruchteten Eie gegeben ist. Ähnliches vermuthet Castie für das Ascidienei. Dagegen kann, wie aus den Beobachtungen von Rovx über Eier in Zwangslage und aus den Versuchen von O. Herrwıcs und Born über künstlich deformirte Eier hervorgeht, diese durch die Befruchtung inducirte Bestimmung der Lage der Medianebene durch künstlich gesetzte Bilateralität des Keimes secundär abgeändert werden. Gegen Roux hat O. ScHULTZE neuerdings die Vermuthung ausgesprochen, daß die Copulationsbahn des Spermatozoons durch Structurverhältnisse des Eies bestimmt sei. Dann würden sämmtliche Richtungen im Froschei schon vor der Be- fruchtung gegeben sein *. Was das Echinidenei betrifft, so geht aus den Versuchen von Drtescu über Bruchstückfurchung von Seeigeleiern, welche vor der Be- fruchtung fragmentirt wurden, hervor, daß die Primärachse des Eies, welche bei Toxopneustes durch die excentrische Lage des ersten Furchungskernes gekennzeichnet ist, schon vor der Befruchtung prä- formirt ist. Wie Witson und MATTaAEws ermittelt haben, hat hier weder die Lage des Keimbläschens, noch der Ort der Richtungs- ‚körperchenbildung, noch die Copulationsbahn irgend eine bestimmte Beziehung zur Lage der primären Eiachse (oder Furchungsachse). Auch bezüglich der Angabe von ZIEGLER, daß im Nematodenei der Ort der sich vereinigenden Vorkerne über die Lage der animalen Zelle entscheide, vermuthet DriescH, daß diese Entscheidung schon vor der Befruchtung getroffen sei und daß demnach der Ort der 4 Vol. hierüber O. ScHULTZE, Uber das erste Auftreten der bilateralen Symmetrie im Verlaufe der Entwicklung. in: Arch. mikr. Anat. V. 55. 1899 und W. Roux, Berichtigungen zur genannten Arbeit von O. SCHULITZE. in: Arch. Entw.-Mech. V. 9. 1900. Die Frage nach der Bedeutung der beiden ersten Furchungsebenen des Am- phibieneies ist von zahlreichen Autoren und in verschiedenstem Sinne behandelt worden. KopscH gelangt auf Grund eingehender Untersuchungen zu dem Resul- tate, dal3 eine gewisse Beziehung zwischen der ersten Furchungsebene und der Symmetrieebene des Embryos vorhanden sei, er leugnet dagegen eine strenge Übereinstimmung. Dagegen weicht Korscu von Rovx bezüglich der Bestimmung der Lage der zweiten Furche wesentlich ab. Dieselbe entspreche nicht einer Quer- ebene des Embryos, vielmehr hätte die Furchungsachse einen schräg von caudal oben nach cranial unten gerichteten Verlauf. Vel. KopscH, F., Über das Ver- hältnis der embryonalen Achsen zu den drei ersten Furchungsebenen beim Frosch. in: Intern. Monatsschr. Anat. Physiol. V. 17. 1900. 96 Vereinigung der Vorkerne durch präformirte Structuren des Zellplasmas bestimmt werde. Ähnliches vermuthet Drrescu für das Ctenophorenei und Isopodenei, bei welchen nach CHun und Mac Mourricu nach der Befruchtung eme Protoplasmaansammlung an einem bestimmten Pole des Eies stattfindet. Hier sei noch die Angabe von Häcker erwähnt, wonach. bei Cyclops die Richtung der ersten Theilung durch die Lage des Eies im Eisack und die hieraus resultirende Gestalt des Eies bedingt ist und daß auf dieselbe weder irgend welche präformirte Structuren, noch der Ort der Richtungskörperchenbildung oder die Samenein- trittsstelle von Einfluß sind. Jedenfalls können wir sagen, daß über die Richtungen te Em- bryos in manchen, vielleicht m vielen Fallen schon vor der Befruch- tung entschieden ist. Eier mit ausgebildeter bilateral-symmetrischer Gestalt, wie das Insectenei und Cephalopodenei, geben hierfür ein gutes Beispiel ab. Daß der Ort der Richtungskörperchenbildung in keinen causalen Beziehungen zur Bestimmung der Achsen des Eies steht, scheint nach den Beobachtungen von Witson und MATTHEwS am Ei von Toxopneustes, nach denen von BovErı und ZIEGLER an Nematoden und von HäÄcker an Cyclops wahrscheinlich. Somit werden wir bezüglich der Entstehung des typischen Eibaues und der Aus- prägung der Hauptrichtungen in die vor der Richtungskörperbildung stattfindende Periode der Ovogenese verwiesen. Wir müssen aber auch die Möglichkeit im Auge behalten, daß eine gewisse Polarität und Bilateralität als constitutive Eigenthüm- lichkeit sämmtlicher Zellen des Körpers, also auch der Eizellen, zu betrachten sei, ein Gedanke, der hauptsächlich von Van BENEDEN, FLEMMInG und Rasy vertreten worden ist. Wir haben gesehen, daß die Ursachen für gewisse erste und all- gemeinste Differenzirungen schon im Ei durch Präformation gegeben sind — allerdings nur für eine ganz beschränkte Zahl von Anlagen, welche schon bei den nächsten Entwicklungsvorgängen zur Activirung | kommen. Wir hatten als Ursachen für diese ersten Differenzirungen hauptsächlich Structuren des Leibes der Eizelle verantwortlich zu | machen, während die Rolle des Kerns eine mehr geheimnisvolle ge- blieben ist. Wir werden vielleicht im Sinne der »Analytischen Theorie« von Drizscu diese im Zellplasma gegebenen Differenzirungs- OG ursachen als auslösende Factoren betrachten dürfen und mit Driescu und O. Hertwic annehmen dürfen, daß durch die mit der fort- schreitenden Entwicklung gesetzten Complicationen neue Auslösungs- ursachen für die erst später in Activität tretenden Anlagen geschaffen werden. Würden bloß die Erscheinungen der normalen Ontogenese vorliegen, so würde eine derartige, im Wesentlichen epigenetische Theorie vielleicht zur Erklärung der Entwicklungserscheinungen als ausreichend zu betrachten sein. Schwieriger liegt die Sache, wenn wir die Erscheinungen der Reparation und die der Heteromorphose ins Auge fassen. Die letzteren scheinen mir einer Erklärung der- zeit noch völlig zu spotten. Wir müssen allerdings im Auge be- halten, daß Vieles von dem, was Lors, Van Duyne u. A. als Hete- romorphose bezeichnet haben, streng genommen nicht unter diesen Begriff fällt, worauf neuerdings Voter und HaAtuez mit Recht hin- gewiesen haben. Bezüglich der Erscheinungen der Reparation neige ich mich zur An- nahme, daß gewisse Bruchstücke oder Trümmer der ursprünglich vor- handenen Organisation erhalten bleiben, welche die späteren Differen- zirungsvorgänge beherrschen. Ich stelle mir vor, daß als Ausgangs- oder Krystallisationspunkt des neu herzustellenden Individuums jene Stelle fungirt, welche durch die Folgen der Operation die geringste Störung erfahren hat, und daß es im weiteren Verlaufe zu einem gewissen Compromiß zwischen den an diesem Orte vorhandenen inhärenten Entwicklungstendenzen und den Anforderungen des neu herzustellen- den Individuums kommt. Will man von einer derartigen Annahme absehen, dann bleibt meiner Ansicht nach allerdings nur übrig, einen Deus ex machina zu Hilfe zu rufen, wie dies neuerdings Drıesch gethan hat, indem er für diese Vorgänge, wie für die der normalen Entwicklung eigene vitale Processe, die er sich unter dem Bilde von Fernkräften wirksam denkt, statuirt hat. Für Manche wird dies Endergebnis als ein Bankerott aller epigenetischen Theorien er- scheinen. Ich habe noch nicht die Überzeugung erlangt, daß die Nöthigung zu einer derartigen Annahme derzeit vorliegt®5, und halte es im Übrigen für eine Sache von geringerer Bedeutung, ob wir das Geständnis unserer Unsicherheit und Unkenntnis auf diesem Gebiete in die eine oder andere Form kleiden. 45 Vol. das Referat von v. HAnsTEIn über DRIESCH, die Localisation u. s. w. in: Naturw. Rundschau. Jg. 15. 1900. Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1900. | 98 Dritte Sitzung. Donnerstag den 19. April Nachm. 3'/, bis 41/, Uhr. Zunächst wurde das Referat des Herrn Prof. Hrıprr, das in der Vormittagssitzung abgebrochen war, zu Ende vorgetragen. Vortrag des Herrn Dr. Hans RasL (Wien), als Gast: Über die Chromatophoren der Cephalopoden. Als ich mich vor mehreren Jahren mit der Herkunft des Pig- ments in den Epithelzellen der Wirbelthiere beschäftigte, belehrte ich mich aus der Litteratur, daß ein ähnlicher Widerstreit der Mei- nungen wie hinsichtlich der Pigmentzellen in der Haut der Wirbel- thiere auch bezüglich der Chromatophoren der Cephalopoden herrscht. Während Grrop und Prisauıx ihre mesodermale Herkunft verfechten, behauptet Jousın mit ebensolcher Bestimmtheit, daß jene eigenthüm- lichen Elemente Epithelzellen seien, die in das Bindegewebe verlagert werden. Um die Frage nach der Herkunft der Chromatophoren zu lösen, war nicht nur das vergleichende Studium verschiedener embryo- naler Stadien, sondern auch eine Reihe von Untersuchungen über den Bau dieser Gebilde beim erwachsenen Thiere nöthig. Nachdem ich am Ende meiner Arbeit angelangt bin, erlaube ich mir, Ihnen über die Ergebnisse derselben zu berichten. Die ausführliche Arbeit wurde der Akademie der Wissenschaften in Wien überreicht und dürfte in wenigen Monaten erscheinen!. Ich wende mich zunächst der Besprechung des Baues der ausge- bildeten Chromatophoren zu. Aus den über denselben vorliegenden Publicationen ergiebt sich, daß folgende Punkte noch strittig, also einer erneuten Untersuchung bedürftig sind: 1) Sind die Chromato- phoren Zellen, d. h. liegt das gesammte Pigment in einer großen Zelle, © oder sind sie zusammengesetzte Organe, die aus mehreren Zellen be- stehen? 2. Was für eine Bedeutung haben die Radiärfasern? Sind sie dem Bindegewebe zuzurechnen, oder sind sie musculärer Natur ? An diese zwei Hauptfragen schließen sich noch andere, von welchen ich zwei hervorheben will: 1) Die Frage nach einer Zellmembran, welche eventuell die Ansatzfläche für die Radiärfasern darstellt und 2) die Frage nach der Natur jener Krause, welche bereits seit mehr als 20 Jahren bekannt ist, die schon Bott und KiLEmeEnsizwicz beschrieben haben, der aber noch keine übereinstimmende Deutung zu Theil wurde. Mein Untersuchungsmaterial bildeten: Octopus vulgaris und Kledone 1 Erscheint in: S.B. Acad. Wiss., mathem.-naturw. Cl. V. 109, Abth. 3. März 1900. Sb; moschata, Sepia officinalis, Sepiola Rondeleti und Loligo vulgaris. Die Chromatophoren der Decapodiden sind bekanntlich größer als die der Octopodiden; demgemäß sind auch in einzelnen Details der Structur kleine Unterschiede vorhanden. Im Princip fand ich jedoch den Bau der Chromatophoren sämmtlicher untersuchten Arten übereinstimmend. Jede Chromatophore besitzt einen einzigen Zellkern, sie ist dem- gemäß als eine einkernige Zelle zu betrachten. Selbstverständlich kann man nicht in jeder Chromatophore einen Kern erkennen; die Auffindung desselben hängt bier wie in allen analogen Fällen vom Zufall einer glücklichen Schnittführung ab; gelegentlich kann er auch durch das umlagernde Pigment vollkommen verdeckt werden. Doch ist er an günstigen Stellen leicht an folgenden Merkmalen zu er- kennen: Er ist stets größer als die übrigen Gewebekerne, besitzt ge- wöhnlich nur ein großes Kernkörperchen sowie ein sehr spärliches chromatisches Gerüst und färbt sich ziemlich stark mit sauren Anilin- farben. So erscheint er an Hämatoxylin-Eosinpräparaten rothviolett, grauroth, manchmal sogar leuchtend roth. Am seltensten begegnet man dieser Eigenschaft bei den Kernen von Hledone, während jene von Octopus und Sepiola dieselbe ohne Ausnahme zeigen. Übrigens mul ich beifügen, daß sie nur den Kernen erwachsener Chromato- phoren zukommt, während sich jene junger Chromatophoren wie ge- wöhnliche Kerne verhalten. Die Größe der Kerne ist besonders in den großen Chromatophoren von Loligo und Sepiola auffallend. Die Kerne können bei der ersteren Art eine Länge von 24 und eine Breite von 14 u erreichen; ihr Nucleolus besitzt unter Umständen einen Durchmesser von 4 u; die kleinsten Kerne sind jene von Octopus, welcher auch die kleinsten Chromatophoren besitzt. Die Herren werden in den aufgestellten Präparaten die Kerne ohne Weiteres erkennen; ich möchte hier besonders auf jenes Prä- parat aufmerksam machen, welches eine Lamelle der Haut von Sepia > officinalis darstellt, in der sehr zahlreiche Chromatophoren im Zustande mittlerer Expansion enthalten sind. Hier sieht man in jeder Zelle eine helle Stelle von ovaler Gestalt. Da sie überall von der gleichen Größe ist, kann sie nur durch die Anwesenheit des Kernes bedingt sein. Dieses Präparat lehrt auch, daß jede Chromatophore nur einen Kern besitzt, eine Thatsache, die Angesichts der Größe jener Zellen von Interesse ist. | Wenn von verschiedenen Seiten behauptet wurde und noch be- hauptet wird, daß die Chromatophoren viele Kerne enthalten, ‘so dürften wohl in den meisten Fällen Kerne, welche außerhalb der Uhromatophore lagen, für Chromatophorenkerne gehalten worden sein. Angesichts der Dünne jener Zellen, besonders im expandirten Zustand, me ste I 100 ist eine derartige Verwechslung sehr leicht möglich. Eine zweite Quelle des Irrthums könnte eventuell die Thatsache bilden, daß bei der Dege- neration der Chromatophoren von außen Zellen in die Pigmentmasse eindringen. Ich werde diese Verhältnisse noch am Schlusse des Vortrages kurz berühren. Nach Erörterung dieses einen Hauptpunktes will ich mich gleich zur Besprechung des zweiten wenden, nämlich zur Frage nach der Natur der Radiärfasern, indem ich die weiteren Details im Baue der Chro- matophore vorläufig bei Seite lasse. Man hat die Untersuchung in dieser Hinsicht vielfach in experimenteller Weise geführt; leider konnte ich, da mir keine genügende Menge lebenden Materials zur Verfügung stand, diesen Weg nicht betreten, sondern mußte mich auf die Untersuchung der Histologie der Radiärfasern beschränken. Doch möchte ich meinen diesbezüglichen Ergebnissen einige physio- logische Bemerkungen vorausschicken. Die Vergrößerung der Chro- matophore kann bedingt sein: a) durch active, amöboide Bewegung, b) durch Einflüsse der Umgebung. Diese können wieder von zweierlei Art sein: entweder ziehen die Radiärfasern die Chromatophore aus einander oder, falls die Radiärfasern bindegewebiger Natur sind, muß diese Aufgabe von der reichlichen Hautmusculatur besorgt werden. Ich will zunächst diese letztere Möglichkeit ausschließen. Wenn man die Haut von Cephalopoden kurz nach dem Tode unter- sucht, so findet man die Chromatophoren, wie dies übrigens schon von vielen Seiten beschrieben wurde, noch beweglich. In günstigen Fällen kann man nun folgende Beobachtung machen. Während alle Zellen im Gesichtsfeld absolut regungslos sind, befindet sich eine unter ihnen in rhythmischer Bewegung. Die Zelle vergrößert und verkleinert sich ganz gleichmäßig, ca. 1—2mal per Secunde. Bei längerer Beobachtungsdauer wird die Bewegung allmählich langsamer. Diese Erscheinung beweist, daß die Dilatation der Chromatophoren jedenfalls nicht eine Wirkung der regellos vertheilten Hautmuscu- latur sein kann, sondern auf einer besonderen Einrichtung der Chro- matophoren selbst beruhen muß, da sich anders die Bewegung einer vereinzelten Chromatophore nicht erklären läßt. Um zwischen den beiden anderen, früher erwähnten Möglichkeiten eine Unter- | scheidung zu treffen, möchte ich Sie an ein Experiment von PrisAuıx erinnern. Dieser Forscher zerstörte an einer Pigmentzelle, deren | Contractionen er unter dem Mikroskop verfolgte, mit Hilfe einer | Nadel den centralen Theil, ohne die Ansatzstellen der Radiär- fasern zu verletzen. Wenn die Bewegung der Chromatophore der- | selben Ursache entspringen soll wie die einer in einer Flüssigkeit | frei suspendirten Zelle, so müßte wohl durch Zerstörung ihrer Mitte 101 jede Bewegung sofort aussetzen. Dies traf jedoch nicht zu. Die rhythmische Bewegung dauerte vielmehr ungeschwächt fort. An diese zwei Beobachtungen könnte ich noch eine große Reihe von Erfahrungen anfügen, die auf dem Gebiete der experimentellen Physiologie gesammelt wurden, um die Anschauung zu begründen, daß die Radiärfasern musculöser Natur sind. Doch will ich davon absehen und mich der Besprechung des Baues der Radiärfasern zu- wenden, um durch Vergleich derselben mit den glatten Muskelfasern der Haut und des Mantels ihre Natur auch in morphologischer Hin- sicht sicher zu stellen. Neben Forschern, welche die Radiärfasern als Bindegewebe betrachteten, giebt es andere, die keinen Unterschied zwischen ihnen und den gewöhnlichen Muskelfasern wahrnehmen konnten. Auch dies ist unrichtig. Schon die Färbung der Schnitte mit Hämatoxylin-Eosin oder Pikrofuchsin zeigt einen solchen. Die Radiärfasern färben sich nämlich mit Eosin oder Pikrinsäure viel schwächer als die gewöhnlichen Muskelfasern. Eine weitere Differenz besteht im Verhalten unter dem Polarisationsmikroskop, denn es ist an den Radiärfasern eine Doppelbrechung kaum nachweisbar, wäh- rend die gewöhnlichen Muskelfasern bekanntlich sehr deutlich doppel- brechend sind. Das wesentlichste Argument zu Gunsten meiner Auffassung bildet die fibrilläre Structur der Radiirfasern. Wenn man Chromatophoren zerzupft, die aus einer in Alkohol gehärteten Haut stammen, so ge- lingt es unschwer, an den Rißenden der Radiärfasern äußerst feine Fibrillen zur Anschauung zu bringen. Auch an Schnitten kann man gelegentlich in Radiärfasern Fibrillen mit derselben Deutlichkeit wie in gewöhnlichen Muskelfasern erkennen. Ich habe ein derartiges ‚Präparat aufgestellt. Durch diesen Nachweis, der — wie ich glaube — bisher noch nicht mit genügender Sicherheit erbracht worden ist, scheint mir das letzte Hindernis, das einer allseitigen Anerkennung der musculösen Natur der Radiärfasern entgegenstand, beseitigt. Ein Punkt, in dem manche Radiärfasern und gewöhnliche Muskelfasern übereinstimmen, ergiebt sich auch aus folgender Beobachtung: an den Chromatophoren von Zoligo und Sepiola erscheinen an Pikrofuchsin- präparaten die gelben Radiärfasern von rothen Linien contourirt. Dasselbe kann man an Querschnitten der Muskelfasern des Mantels constatiren. Es liegt hier das gleiche Verhalten vor, das von SCHAFFER für die glatten Muskelfasern der Säugethiere beschrieben wurde. Die Muskelfasern werden nämlich von äußerst zarten bindegewebigen Häutchen umhüllt. An den Radiärfasern von Octopus- und Zledone scheinen diese Häutchen zu fehlen. Bei den Deca- podiden setzen sie sich von den Radiärfasern auf die Chromato- 102 phore fort und bilden um dieselbe eine zellige Kapsel; den Octo- podiden fehlt eine solche. Schließlich wäre auch noch auf die Endigung der Radiärfasern hinzuweisen. Dieselbe erfolgt nämlich unter wiederholten Theilungen, wie solche auch an den Muskelfasern, besonders jenen der Haut, regelmäßig zur Beobachtung gelangen. Aus dem bisher Gesagten ergiebt sich, daß wir die Dilatation der Chromatophoren als eine Folge der Contraction der Radiärfasern zu betrachten haben. Wie aber miissen wir uns die Verkleinerung der Pigmentzelle erklären? Hier kann wohl nur zunächst die elastische Eigenschaft des gedehnten Gebildes in Betracht kommen, welche in Thätigkeit tritt, sobald der Zug der Radiärfasern aufhört. Von ver- schiedenen Autoren wurde die Elasticität nicht in den Zellkörper . selbst, sondern in eine denselben umhüllende Membran verlest, die von den Einen als Zellmembran, von den Anderen als accessorische Bindegewebshülle betrachtet wurde. Auf das Vorkommen eines aus platten Zellen bestehenden Häutchens bei den Chromatophoren der Decapodiden habe ich soeben aufmerksam gemacht; ich habe mich demnach noch mit der Frage nach der Existenz einer Zellmembran zu beschäftigen. In dieser Hinsicht bin ich zur Überzeugung gelangt, daß sämmt- liche Chromatophoren in der That eine eigene Zellmembran besitzen. An ihr setzen sich die Radiärfasern an, und sie dürfte es auch sein, welche durch ihre Elasticität die Verkleinerung der Uhromatophoren, wenigstens bis zu einer gewissen Grenze, bedingt. An jugendlichen Chromatophoren ist sie, ehe noch das Pigment erscheint, stets sehr leicht zu erkennen. An ausgebildeten Chromato- phoren unterliegt jedoch ihre Beobachtung, resp. ihre Deutung be- sonderen Schwierigkeiten; denn man sieht in vielen Fällen nicht einmal eine Trennung zwischen Chromatophore und Radiärfaser, es scheint vielmehr oftmals die Radiärfaser in das Pigment überzugehen. Daß derartige Bilder, so zahlreich sie auch zur Beobachtung gelangen, nicht zur Beurtheilung der thatsächlichen Verhältnisse herbeigezogen werden dürfen, beweisen jene Präparate, in welchen die Tren- nung der Radiärfasern vom Pigmentkörper aufs schärfste zu Tage tritt. Ein derartiges Präparat habe ich zur Besichtigung aufgestellt. Da die Berührungsfläche von Pigmentzelle und Radiärfaser stark gekrümmt ist, ist es klar, daß nur bei günstigster Schnittführung eine Trennung sichtbar ist. Ob aber die in einem solchen Falle vorhan- dene Grenzlinie eine Zellmembran bedeutet, ist auch dann nicht mit Sicherheit wahrzunehmen. Trotzdem glaube ich, sie in diesem Sinne deuten zu müssen, denn 1) ist eine Zellmembran an der Ober- und Unter- seite der Chromatophore jederzeit nachweisbar und von allen For- 103 schern, die sich mit unserem Gegenstand beschäftigt haben, auch ge- sehen worden, und 2) finden wir sie an jungen Chromatophoren, wie ich bereits erwähnt und im Folgenden genauer schildern werde, auch im Aquator der Pigmentzelle. Es ist nicht gut erklärlich, warum sie sich gerade im Aquator später zurückbilden sollte. Allerdings ist das jene Region, die speciell einem fortwährenden Zug unterworfen ist; es mag deßhalb zugegeben werden, daß sie daselbst dünner als an Ober- und Unterseite ist. Sie dürfte aber schwerlich ganz fehlen, da man an geeigneten Präparaten die Zellmembran der Ober- und Unterseite in jenen Protoplasmagürtel übergehen sieht, von dem man es unbestimmt lassen muß, wie viel von ihm der Chromatophore und wie viel den Radiärfasern zuzurechnen sei. Das, was ich im Vorhergehenden als Zellmembran der Chro- matophore an ihrer oberen und unteren Seite bezeichnet habe, ist jenes Gebilde, welches KLemensirwicz »zellige Hülle«, Prusauıx »collerette festonnée« genannt haben. Es ist ein dünnes Häut- chen, das an contrahirten Pigmentzellen häufig vielfach gefaltet ist. Die Tiefe der Falten ist übrigens verschieden, manche Chro- matophoren sind von einer nahezu glatten Hülle in weitem Um- kreise umgeben; andere Zellen hingegen sind von einer niederen und äußerst feinen Krause, deren Einbuchtungen bis an den Pigment- körper heranreichen, umschlossen. Die Faltung betrifft nur jene Zone, welche sich unmittelbar ober- und unterhalb der Aquatorial- ebene der Chromatophore befindet. An der Ober- und Unterseite vermag sich nämlich der Pigmentkörper von seiner Membran eine gute Strecke zurückzuziehen; es ist dies eine Erscheinung, welche der Plasmolyse der Pflanzenzellen an die Seite zu stellen ist. Im Aquator dagegen, dort, wo sich die Radiärfasern inseriren, hängt er stets mit seiner Hülle innig zusammen. Diese Eigenschaft, die sich auch schon an jugendlichen Chromatophoren nachweisen läßt, dürfte für die rasche Gestaltveriinderung der Pigmentzellen von besonderer Bedeutung sein. In der Ansatzebene der Radiärfasern schlägt sich die Zell- membran bei maximaler Contraction der Chromatophore häufig ein gutes Stück noch auf die Faser um. Bei Betrachtung derartiger Zellen im Flächenbild hat es den Anschein, als ob der Pigmentkörper von einer Krause umgeben wäre, welche die Räume zwischen den Ansatzstellen zweier Radiärfasern ausfüllt. Die genaue Betrachtung bei Handhabung der Mikrometerschraube lehrt jedoch, daß zwischen den Radiärfasern kein freier Zelirand der Chromatophore vorhanden ist und daß jene Falten eines Häutchens nicht zwischen, sondern über und unter den Radiärfasern liegen. Was berechtigt aber, jene Krause als einen Theil der Chromatophore aufzufassen? Man gelangt 104 zu dieser Annahme durch die Beobachtung, daß an vielen Chromato- phoren, welche sich im Stadium maximaler Verkleinerung befinden, zwischen Krause und Pigmentkörper, ein Kern gelegen ist, der alle Charaktere des Chromatophorenkernes an sich trägt. Ich konnte denselben besonders häufig an Schnitten von Sepiola rondeleti nachweisen. Der centrale Pigmentklumpen läßt bei dieser Art in seinem Innern niemals einen Kern erkennen. Dagegen findet -man häufig einen solchen, der sich durch seine Größe, seine Structur und seine Acidophilie auszeichnet, in einer besonders großen Falte. Er ist manchmal von einer körnigen Masse umgeben, die theils ge- ronnene Flüssigkeit, theils pigmentfreies Zellplasma der Chromato- phore sein dürfte. Da ich stets nur Einen derartigen Kern innerhalb der Krause fand, kann für denselben keine andere Deutung als die eben gegebene zutreffen. Andererseits kann man sich nicht vor- stellen, daß die Pigmentzelle keine scharfe Begrenzung besitzen sollte, zumal eine solche während ihrer Entwicklung außer Zweifel steht. Nun findet man aber den Kern stets innerhalb der beschrie- benen Krause gelegen und keine andere Hülle zwischen ihm und ihr; weiter muß die Thatsache berücksichtigt werden, daß man nicht nur keinen zweiten Kern innerhalb der Krause, sondern auch keinen Kern im Häutchen selbst auffinden kann. Es handelt sich somit um ein kernloses Häutchen; ich wüßte demnach nicht, für was man dasselbe sonst halten könnte. Am mächtigsten ist die Krause an den großen Pigmentzellen der Decapodiden, viel schwächer bei den Octopodiden entwickelt. Aber auch dort ist eine Faltung der Zellmembran, besonders bei Kledone, häufig vorhanden, wenngleich hier nur selten der Kern außerhalb der Pigmentmasse angetroffen wird. Dagegen läßt sich bei dieser Art stets die Zellmembran auch an der Ansatzstelle der Radiiirfasern, zwischen ihnen und dem Pig- mentkörper nachweisen. Wie ich schon früher erwähnte, beobachtet man das Bild der Krause nur bei maximaler Verkleinerung der Chromatophoren. Diese kann demnach nicht auf die elastische Wirkung der Zellhaut zurück- geführt werden, da ja dieselbe in Falten gelegt erscheint. Es muß viel- mehr eine centralwärts gerichtete Strömung der Pigmentkörnchen hierfür verantwortlich gemacht werden, die vielleicht vom Nervensysteme abhängt. Es liegt mir nunmehr ob, über den zweiten Theil meiner Unter- suchungen zu berichten, welcher die Entwicklung der Chromatophoren betrifft. Als Material standen mir Embryonen von Loligo vulgaris und Sepia officinalis, von ersteren allerdings nur solche in der Größe von 2—4 mm, zur Verfügung. Ich will gleich voranschicken, daß es mir in 105 keinem Falle gelungen ist, irgend ein Anzeichen dafür zu gewinnen, dab die Chromatophoren ectodermaler Herkunft wären. Weder bei den jüngsten Embryonen, bei welchen sie zuerst sichtbar werden, noch bei erwachsenen Thieren, bei welchen gleichfalls, wenn auch nur ın geringem Maße, Neubildung von Chromatophoren vorkommt, findet man irgend welche Zellen im Epithel, die man als Stammeltern der Chromatophoren betrachten, oder eine besonders unregelmäßige Con- figuration der Epithel-Bindegewebsgrenze, welche man mit einer Aus- wanderung von Epithelzellen in Beziehung bringen könnte. Die jüngsten Embryonen von Lolgo vulgaris, an welchen man bereits ein- zelne Zellen als zukünftige Chromatophoren deuten konnte, besaßen eine Länge von 2!/, mm. Die Mesodermzellen sind hier spindelförmig, mit ovalen Kernen. Da und dort trifft man nun Zellen mit einem Kern, welcher sich durch besondere Größe auszeichnet. Bei etwas älteren Embryonen erscheint bereits eine mit Eosin stark färbbare Membran an der Oberfläche der Zelle. In Embryonen von 3'/; mm Länge findet man bereits in einzelnen, besonders großen Chromatophoren Pigmentkörnchen. Über die Lagerung der Radiärzellen kann ich nichts berichten, da ich die Haut leider nur an Querschnitten unter- suchte; doch könlite man an den Polen der größten Pigmentzellen bereits je einen charakteristisch gelagerten Kern erkennen. Viel reicher ist mein Material an Sepea-Embryonen. Von diesen untersuchte ich eine geschlossene Entwicklungsreihe von Embryonen zwischen 3 und 8 mm und weiter junge Thiere von 17, 19, 22, 27 und 23 mm Länge. In der Haut 4 mm langer Embryonen begegnet man Zellen, welche durch einen etwas umfangreicheren Plasmakörper auffallen. Der Kern ist hingegen nicht wesentlich vergrößert. An der Oberfläche der Zellen erscheint die protoplasmatische Gerüst- substanz etwas dichter als im Innern angeordnet. Bei Embryonen von 5mm Länge hat diese Vertheilung bereits zur Bildung einer deutlichen Membran geführt, welche einen hellen Inhalt umschließt, in dessen Mitte ein am Querschnitt der Haut ovaler Kern liegt. Die Bläschennatur der Chromatophoren tritt noch deutlicher an Embryonen von 6 mm Länge hervor, da hier sowohl der Inhalt reichlicher als die Membran glänzender ist; Pigmentkörnchen er- scheinen gewöhnlich erst bei Embryonen von ca. 7 mm Länge, selten früher. Damit sind alle wesentlichen Bestandtheile der Chromatophore angelegt, und die im erwachsenen Thiere enorme Größe jener Zellen beruht nur in der Zunahme von Plasma und Pigment, in Verbindung mit dem Wachsthume von Kern und Zellmembran. Eine Zusammen- lagerung mehrerer Pigmentzellen zur Bildung einer einzigen großen Masse läßt sich niemals beobachten und wird auch durch die frühzeitige 106 Differenzirung der Radiirfasern als geradezu unmöglich erwiesen. In. dieser Hinsicht sind besonders die Präparate von der Haut junger Sepien von 17—30 mm Länge lehrreich, da man dort gelegentlich alle Stadien der Entwicklung in einem Gesichtsfelde neben einander findet. Doch muß ich auf mehrere Umstände hinweisen, durch welche sich die jüngsten Chromatophoren bei Embryonen von denen junger Sepien der angegebenen Größe unterscheiden. Zunächst sei die Erscheinung hervorgehoben, daß sich bei den Chro- matophoren der ersteren Art die Radiärfasern erst relativ spät um die centrale Zelle gruppiren, während man in der Periode der postembryo- nalen Entwicklung die äußerst kleinen Chromatophoren bereits von Radiärzellen umlagert findet, noch ehe sie Pigment gebildet haben. An Flachschnitten der Haut eines 8 mm langen Embryos begegnet man Chromatophoren, die von platten Zellen umschlossen sind, deren Kerne sich mit ihrer Längsrichtung der Membran der Chromatophore anschmiegen; nur selten sind die Kerne mehr rundlich, die Zellen cubisch. Bei Sepien von 17 mm Länge besitzen hingegen die Radiär- zellen der jüngsten noch unpigmentirten Chromatophoren bereits mehrfache senkrecht zur Oberfläche der Chromatophore verlaufende Fortsätze. Die Vermehrung der Radiärfasern erfolgt nach indirecter Theilung der Kerne. Bei dieser Gelegenheit sei bemerkt, daß ich niemals eine karyokinetische Figur innerhalb einer Chromatophore selbst beobachtet habe. Ein weiterer Unterschied zwischen den in der Embryonalzeit und jenen in späteren Perioden sich bildenden Chromatophoren liegt darin, daß sich bei ersteren die Zellmembran stets deutlicher vom Plasmakörper abhebt als bei den letzteren. Es hängt dies mit der | Beschaffenheit desselben zusammen, der im ersteren Falle sehr locker, im letzteren aber compact ist. In den Chromatophoren, die sich erst in späteren Stadien der Entwicklung sowie bei erwachsenen Decapodiden | differenziren, begegnet man endlich einer dritten Eigenthümlichkeit: daß nämlich das Pigment zunächst als compacte, blaß-gelbbräun- _ liche Masse auftritt, in der erst später die von einander getrennten Körnchen, welche jedoch eine viel dunklere Farbe als ihre Mutter- | substanz besitzen, unterscheidbar werden. Während dieser Entstehung | der Körnchen aus einer homogenen Substanz scheidet der Zellkörper | um dieselbe eine Haut aus, die ich Plasmahaut nenne, so daß die Chromatophore in dieser Periode zwei Häutchen besitzt. Auf diese in | den Details complicirten Verhältnisse will ich nicht näher eingelä | sondern verweise auf meine ausführliche Arbeit. | Ich will zum Schlusse nur noch eine Beobachtung erwähnen, die ich vorläufig nur in der Haut von Octopus und Sepvola gemacht 107 habe. Sie betrifft das Vorkommen von Rückbildungserscheinungen an den Chromatophoren: das Pigment häuft sich in getrennten Klumpen an, und zwischen ihnen tauchen kleine Kerne auf, die ein- gedrungenen Zellen angehören dürften. Von dem eigentlichen Kerne der Pigmentzelle habe ich in derartigen Fällen nichts mehr wahr- nehmen können. Durch fälschliche Deutung dieser Bilder könnte man zur Annahme geführt werden, daß die Chromatophoren Zellen- colonien seien. Doch brauche ich wohl nicht besonders zu betonen, daß degenerirende Chromatophoren nur höchst spärlich in der Haut vorkommen, indeß man sich von der Existenz eines specifischen Chromatophorenkernes in intacten Chromatophoren jederzeit leicht überzeugen kann. Ich hoffe, daß sich die Herren an den aufgestellten Präparaten von der Richtigkeit des hier Vorgebrachten überzeugen werden. Vierte Sitzung. Freitag den 20. April von 9!/, bis 12 Uhr. Der Schriftführer legte im Namen des Vorstandes folgenden Entwurf einer Publicationsordnung für die Verhandlungen auf den Jahres-Versammlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft vor. SE Die zu veröffentlichenden Mittheilungen sollen die auf der Ver- sammlung gehaltenen Vorträge wiedergeben und dürfen diese in ihrem Umfang nicht wesentlich überschreiten. Dasselbe gilt von den in der Discussion gemachten Außerungen. Die Berichte über die Demon- strationen sind kurz zu fassen. E08 Alle Mittheilungen sind von den betreffenden Rednern selbst zu verfassen. 108 SB) Tafeln werden den Berichten nicht beigegeben, dagegen sind ein- fache, durch Zinkographie herzustellende Abbildungen im Text zu- lässig. S 4, Alle zum Druck in den » Verhandlungen« bestimmten Manuscripte nebst den zugehörigen Abbildungen sind womöglich am letzten Tage der Versammlung dem Schriftführer einzureichen, spätestens aber 14 Tage nach Schluß der Versammlung an denselben einzusenden. Geht ein Bericht nicht oder nicht rechtzeitig ein, so wird in den » Verhandlungen« nur der Gegenstand des Vortrages erwähnt. S 5. Von den Vorträgen werden dem Verfasser von der Verlagsbuch- handlung 50 Sonderabdrücke unentgeltlich geliefert. Wünscht em Verfasser eine größere Zahl, so kann er sie bei rechtzeitiger Bestel- lung gegen Erstattung der Herstellungskosten erhalten. Dem Antrage des Herrn Prof. Enters entsprechend, wurde der Entwurf en bloc ohne Discussion angenommen. Die Herren Prof. Hrrırwıc und Prof. Korscnerrt haben die Rechnung des Generalredacteurs des »Tierreich« geprüft und richtig befunden. Die Versammlung beschließt danach Entlastung. Vortrag des Herrn Ph. €. K. Tuon (Prag): Über die Copulations - Organe der Hydrachniden - Gattung Arrhenurus Duges. noch verhältnismäßig wenig bekannt. Die Ursache davon liegt theils' in großen technischen Schwierigkeiten, mit welchen dieses Studium | verbunden ist, theils auch in der Complicirtheit der Organe selbst. | 109 Von älteren Autoren soll man die Arbeiten ÜRONEBERG’s und PAGEN- STECHERSS und die ausführlicheren von HALLER erwähnen. Einige kleine anatomische Angaben und Bemerkungen finden wir in den systematischen Arbeiten Kramer’s. Erst im Jahre 1888 ließ v. Scuaus seine detaillirte, schöne, wenn auch rein descriptive Anatomie der Gattung Hydryphantes (= Hydrodroma) erscheinen, mit welcher Ar- beit wirklich eine Epoche in der Acarıden-Anatomie beginnt. Dann folgen tüchtige und wichtige Arbeiten Micrarr’s über die Gamasiden u. s. w. Vor kurzer Zeit erschien eine Arbeit von NORDENSKIÖLD » Beiträge zur Morphologie und Systematik der Hydrachniden«, welche eine allgemeine Übersicht der Morphologie der Hydrachniden bietet, jedoch sehr wenig neue Facta enthält. Auch einige Angaben von BERLESE mag man aufführen. Als ich vor 6 Jahren angefangen habe, die Hydrachniden Böh- mens zu studiren, trachtete ich vorerst ein Bild der Wassermilben- fauna meines Vaterlandes vorzulegen. Nach einer Reihe von syste- matischen Arbeiten gab ich den I. Theil der hydrachnologischen Durchforschung Böhmens aus, welcher die Hydrachniden etwa der Hälfte Böhmens enthält und sich eben im Drucke befindet. Bald widmete ich meme Aufmerksamkeit der Morphologie und Bio- nomie der Hydrachniden, wobei sehr viele und überaus interessante problematische Erscheinungen zu Tage traten; ich habe die feste Ab- sicht seiner Zeit, so weit möglich, eine ausführliche Morphologie der Hydrachniden der Öffentlichkeit vorzulegen. Leider begegnete ich, an der Anatomie der Hydrachniden arbeitend, ungeahnten Schwierig- keiten, besonders in technischer Hinsicht. Schon die Fixation selbst und besonders die Schneidetechnik macht große Unannehmlichkeiten. Hiermit erlaube mir einen kleinen Abschnitt meiner Arbeit vor- zulegen, einige neue Facta, von denen ich hoffe, daß sie für die Hydrachnidenkunde nicht ohne Bedeutung bleiben werden. Der Zweck dieser kleinen Abhandlung ist der, die Copulationsorgane der Hydrach- niden-Gattung Arrhenurus Ducks, besonders das bis jetzt räthsel- hafte, nur dieser Gruppe eigene Organ, den sogenannten Petiolus, zu erklären, niichstdem, will ich etwas von den mit dieser Copulation in Verbindung stehenden Organen, mittheilen und einige problema- tische sexuelle Erscheinungen bei anderen Wassermilben erwähnen. — Meine Untersuchungen stellte ich an den Arten Arrhenurus globator Mürter, Arrhenurus neumani Prmrstc, Arrh. maximus Pıersıs, Arrh. tricuspidator MÜLLER, Arrh. albalor MüLLer an. Einige Arten konnte ich leider nicht genau studiren wegen ihrer verhältnismäßig großen Seltenheit, hoffe jedoch, daß die Voraussetzungen bei diesen Arten richtig sind. 110 Die Gattung Arrhenurus Ducks ist eine von den am höchsten organisirten und differenzirten Gattungen. Sie ist charakterisirt: durch ihre kurzen, scherenförmigen ‘Taster, ihre sehr harte, schein- bar poröse Haut!, welche aus zwei Schildern, dem Bauch- und Rückenschild besteht, welche falzartig an einander schließen — und durch ihren sehr auffallenden Geschlechtsdimorphismus. Die Weib- chen haben eine mehr oder minder runde Form. Die Männchen sind entweder auffallend in die Länge gezogen oder besitzen am Ende ihres Körpers einen, der Species nach, sehr charakteristischen Körper- anhang, welcher bei einigen Formen noch einen sonderbaren, zier- lichen, chitinösen Ausläufer, den sogenannten Petiolus, trägt. Der Petiolus erscheint außer der Gattung Arrhenurus nur noch bei einer einzigen Gattung und zwar Hydrochoreutes Kocu, welche nur zwei Arten (H. wngulatus [Kocu|] Pırrsis und H. eramert Piers.) enthält. Uberbiicken wir nun kurz die wichtigsten Arrhenurus-Formen. Es sind dies hauptsächlich 3 Typen, denen sich alle anderen Species unterordnen lassen, oder 3 Reihen, in welchen sich alle Arten dieser Gattung phylogenetisch entwickelt haben und zwar: der Typus der Art Arrhenurus globator MÜLLER, a 4 ttl Us A forpreatus NEUMAN, a 5, RI 5 neumant PIERSIG. Oder graphisch dargestellt: I II. II. Arrhenurus globator Arrhenurus forpicatus Arrhemurus neumani Arr. Inauthev 1 Wenn wir die Haut von oben betrachten, sehen wir dicht neben einander stehende Ringe, welche immer einen kleineren, lichteren Ring einschließen. Das ist ein scheinbarer Porus. Wenn wir einen Querschnitt machen, sehen wir am distalen Rande ein Schälchen, — den größeren Ring, — von dem ein Gang nach unten führt, — das der scheinbare Porus. Aber unter dieser starken Cuticula liegt eine dünne Schicht, welche diese »Poren« am unteren Ende schließt. Diese Ringe sind nichts Anderes als eigene, ringartige Verdickungen der Haut. Deut- PER Der erste Typus zeichnet sich dadurch aus, dab der Körper auffallend in die Länge gezogen ist. Der Petiolus ist hier nicht ent- wickelt und nur durch einen hyalinen, chitinösen Hocker angedeutet. Die niedrigste Stammform dieser Reihe ist die Art Arrhenurus knauthei Koenike, wo wir noch nicht die Theilung des eigentlichen Rumpfes und des Körperanhanges bemerken. Diese Form ist die niedrigste Species der Gattung Arrhenurus, die nächste Stufe von der Ur- form, aus der sich alle Arrhenurus-Arten in den angedeuteten 3 Reihen phylogenetisch entwickelt haben. Bei den entwickelten For- men dieser Reihe, wie z. B. bei Arrhemurus globator MÜLLER oder Arrh. securiformis Pırrsis, ist ein kurzer, breiter Rumpf, welcher sich nach rückwärts in einen langen, vom Rumpfe etwas einge- schnürten Ausläufer verengt, in welchem, wie wir erkennen werden, große accessorische Genitaldrüsen liegen. Bei sehr jungen Männchen dieses. Typus ist der Körperanhang kurz, breit, wenig vom Körper abgeschnürt. Der Petiolus ist hier merkbarer als bei den erwachse- nen Formen und in Form eines kurzen, breiten, hyalinen Plättchens entwickelt. Neben diesem sitzt beiderseits eine sehr kurze, nach außen gebogene Borste. Bei erwachsenen Exemplaren verschwindet dieses (sebilde. Bei solchen, eben ausgeschlüpften Männchen dieser Reihe sind die Ausführungsöffnungen der accessorischen Drüsen merkbar und weit nach rückwärts verschoben. — Beim zweiten Typus (Formen Arrhenurus forpicatus Neuman, Arrh. sinuator MÜLLER u. s. w.) ist der Rumpf kürzer, breit, der Körperanhang so breit wie der Rumpf selbst, kurz, in der Mitte des hinteren Randes mit einem tiefen Ein- schnitt versehen. In diesem Einschnitte befindet sich ein kleiner Höcker, die Grundlage des Petiolus, bei unseren Formen kaum be- merkbar, etwas größer bei einigen afrikanischen Arten. — Beim dritten Typus ist der Körperanhang kleiner, hier und da fehlt er gänz- lich (Arrh. fimbriatus KoeNtKE europ., Arrh. auritus KoENIKR afric.). Dafür ist er durch große Höcker am Rücken ersetzt, welche mor- phologisch mit dem Körperanhange identisch sind, oder, besser ge- sagt, sie substituiren den Körperanhang und enthalten große accesso- rische Drüsen, Die Höcker wachsen bei einigen Formen zusammen lich sehen wir es an den jungen, aus der Nymphen-Cuticula frisch ausgeschlüpften Exemplaren. Da bemerken wir nur dünne, große Ringe, vermissen aber jenen kleineren Ring. Es ist so, wie z. B. bei der Gattung Eylais LATREILLE, wo an den Extremitäten, an der dünnen, unteren, chitinösen Haut eigene Verdickungen auf- gewachsen sind, welche leistenförmig zusammen ein schönes Gefüge bilden. An- derwärts haben sich wieder die Leisten verbreitert, sind verschwommen und haben nur kleine, meistens eckige Räume, hauptsächlich an den Palpen, hinter- lassen, auch scheinbare Poren. 112 und bilden dann einen großen Wulst am Rücken (Arrhenurus pustulator MÜLLER europ., Arrh. auritus KoEnıkz afric.). Das Criterium dieser Reihe ist jedoch jedenfalls das Vorhandensein eines entwickelten Petiolus, welcher je nach den Arten die verschiedenartigsten Formen besitzt. meh i i 1 ine SP ae ~ i i | vf . mom. Liles LG 4 me OPP chsm he Fig. 1. Arrhenurus neumani PIERSIG 3. a) Längsschnitt durch den Körper. mb Mandibel, ach Mundleiste, ab Mandibelmuskeln, epr die Epimeren, sp Hoden, mbs große Bauchmuskeln, ng Genitalnerv, vs sog. Vesicula semin. (Gonadenhohle), me transversale Bauchmuskeln, chsm die Endosternit-Platte, sd Vas deferens, de Ductus ejaculat., mp Penismuskeln, P Penis, chg Chitinrand der Genitalöffnung, aex Ausführung des Excretionstractes, Pt Petiolus, chs Chitinstück, m Matrix, ad, zweite accessor. Genitaldrüse, ad; erste accessor. Genitaldriise, spd räthselhaftes, drüsenartiges Organ, ex Excretionsorgan, vd Verdauungsorgan, mdv große dorso- ventrale Muskeln, hd Hautdriise, no Nervus opticus, md eine der Munddriisen, N das Centralnervenorgan, 7 einer der Fußnerven, ph Pharynx, mkl Muskeln der Mandibelklaue. Was für ein Organ ist der Petiolus? Sagen wir im Voraus: ein Genitalorgan. Da ist es nothwendig, zuerst die innere Anatomie der Genitalorgane durchzusehen. Diese liegen dicht zwischen dem Jentralnervenorgane, dem Verdauungsorgane und der Excretionsröhre, AES} an der Bauchseite des Körpers, wo sie etwa !/, des Körperumfanges einnehmen. Am meisten ist der große Centralbeutel entwickelt, die von einigen Autoren sogenannte Vesicula seminalis. Dieser Beutel heißt zwar » Vesicula seminalis«, hat aber mit einer echten Vesicula, d.i. mit einem Recessus des Ausleiters der Geschlechtsorgane, gar nichts Gemein- schaftliches. Es ist eine beutelartige Gonadenhéhle, von mehr oder weniger ovaler Form, in der Mitte etwas eingeschnürt, welche vom Epithel bedeckt ist, welches phylogenetisch an jedem beliebigen Fig. 1. Arrhenurus newmant PIERSIG 6. b) Längsschnitt durch die Genitalgegend; der Petiolus ist etwas schiet durchgeschnitten. sk Sackartig erweiterter Ausführungsgang des Excretionsorgans, b Borste, chiti- nose Haut, Jp Lumen des Penis, chr Chitin der Penisröhre, chf gelenkartig ge- bogenes Chitin an der Basis des Penis; übrige Bezeichnungen wie vorher. Orte Sperma liefern kann. — Diesem Beutel liegen bei erwachsenen Individuen 4 kleine Testes an, von nierenförmiger Gestalt, zwei und zwei in jeder Körperhälfte, als Derivat jenes Epithels. Die Testes sind nie gleich groß, und auch ihre Form varurt sehr je nach den Individuen und dem Alter. Wir sehen es an der Abbildung Fig. 3, bei einem älteren Exemplare der Art Arrh. neumani Prers., wo einer von den Hoden bedeutend in die Länge gezogen ist. Wir können uns leicht davon überzeugen an den jungen Individuen und sehen es Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1900. S 114 auch an verschiedenen Formen der Oribatiden, wo wir die Genitalien aus den Arbeiten A. Micuan:’s kennen, daß die Testes durch Aus- stülpung dieses Sackes, dieser Gronadenhöhle, entstehen. Bei sehr jungen Individuen finden wir einen ovalen, in der Medianlinie einge- schnürten, unpaarigen Beutel, und aus diesem kommen mit dem Fort- schreiten der Entwicklung die Testes heraus. Dieser Genitalsack ist offenbar der Rest des Céloms, welcher durch das Zu- sammenwachsen der aus der Embryonalzeit zurückgeblie- benen Uölom-Säckchen entstanden ist, ein gutes Beispiel für die Gonoeöltheorie. Den Beweis dafür liefern die Genitalien des Männchens der (Gattung Hydryphantes Kocn und Panisus Konnikn, von denen wir später etwas erwähnen werden. Die sogenannte Vesicula seminalis ist von einem einschichtigen, flachen oder cubischen Epithel bedeckt. Dieses Epithel geht an den Hoden unmittelbar in eine feine Membran über, nämlich die Fort- setzung des Epithels selbst, an der wir weder Zellen noch Zellen- körner constatiren können. Es hat eine cuticulare Form ange- nommen. Das Epithel an den Hoden können wir nur bei sehr jungen Individuen, bei der Entstehung der Hoden beobachten. Dieses Epithel ist wohl das ursprüngliche Peritoneum. — In den Hoden wird Sperma producirt. Den Hergang der Spermatogenesis kann ich bis jetzt nicht detaillirt schildern. So viel ist aber sicher, daß er durch Fragmentation des Kernes vor sich geht, mehr oder weniger ähnlich wie bei einigen Gamasiden, welche ovoide Spermata haben, wie wir von MicHazs erfahren. In der ursprünglichen Zelle theilt sich der Kern nach und nach in eine große Menge kleiner, körniger Frag- mente. Unterdessen erweitert sich die Zelle bedeutend und ist von diesen Fragmenten des Kernes dicht gefüllt. Das sind die großen, sackartigen Zellen, wie wir sie auf beiliegenden Bildern sehen, welche MICHAEL »sperm-mother-cells« nennt. In diesen sackartigen Zellen entwickeln sich die eigentlichen, kleinen, ovalen Spermata, welche zu kleinen Knäulchen zusammentreten. Die Zelle platzt dann, und die Knäulchen schütten sich in die » Vesicula seminalis« aus. Die Knäul- chen, obzwar sie gewisse spermatische Säckchen sind, dürfen wir keineswegs als Spermatophoren betrachten. Es besteht hier keine feste Umhüllung des Sackes, wie bei den echten Spermatophoren. Wir dürfen sie keineswegs z. B. mit den Spermatophoren der Gama- | siden vergleichen. Die Hülle des Sackes ist rein plasmatisch. Wir | können dieses Gebilde als »Spermazellenbällchen oder Zoospermien- bällchen« bezeichnen (v. ScHaus). Bevor wir die weiteren Theile des männlichen Organs schildern, 115 muß eines kleinen, vollkommen räthselhaften Organs, der »Vesicula seminalis«, Erwähnung gethan werden. An der oberen Seite der Vesicula, in der Richtung gegen den Rücken, liegt ein kleines, kugliges Organ. Wir können an demselben keine bestimmte histologische Structur erkennen. Es liest hart an der Vesicula, von der es durch eine sehr dünne, hyaline Membran ge- trennt ist. Das Epithel, welches die Vesicula deckt, geht wie bei den Hoden, in eine feine Membran über, welche dieses Organ bedeckt. Auf dem Durchschnitt ist es solid, ohne irgend welches Lumen. In sehr seltenen Fällen finden wir hier Spuren von Zellgrenzen, hier und da Spuren von Körnern. Irgend eine Ausführung in die Vesicula existirt hier nicht. Bei der Tinction unterscheidet sich dieses Organ von der Vesicula und von den Hoden merklich. Mit Paracarmin und verschiedenen Pikrocar- N Centralnervenorgan, m Matrix, /” chitinöse Haut, vs sog. Vesicula seminalis, Gonadenhöhle, mp Penis- muskeln, spd räthselhaftes Organ am Gonadenbeutel, vd Verdauungsorgan, and in die Genitaldrüse verän- orangegelb, gerade so derte Hautdrüse, ad, erste accessorische Genitaldrüse, wie die Hautdriisen, wo- ada zweite accessor. Genitaldriise, ex Excretionsröhre, durch es sich merklich 77 Penis, D Borste, hd Hautdrüse, e das Peritoneal- epithel der Gonadenhöhle, sp Hoden, ¢ Tunica propria, vd Verdauungsorgan, mbs große Bauchmuskeln, wel- che zur Bewegung der vorderen Excremitiiten dienen, Fig. 2. Arrhenurus globator MÜLLER 3. Horizontalschnitt durch den Körper. minen färbt es sich schwach rosenroth, fast von dem Gewebe der satt carmin -gefärbten Hoden und der Vesi- cula unterscheidet. We- gen dieser Färbung und wegen seiner, wenn auch undeutlichen Struc- tur hat es ein drüsenartiges Aussehen. Ein ähnliches Organ fand auch Micuarn bei Panisus petrophilus, bezeichnete jedoch seine Be- deutung und Function als vollkommen räthselhaft. Ich vermuthe, Sr md eine der Munddriisen. 116 daß es ein Theil der Gonade ist, welcher die Function einer Drüse angenommen hat, daß vielleicht sein, in die Vesicula sich ergießendes Lehe 7 ; lg 2. b. Fig. 3. a) Horizontalschnitt durch die Gonade eines erwachsenen Männchens von Arrhenurus maximus PIERSIG. b) Querschnitt durch den Haftnapf von Panisus petrophilus MICHAEL, n. MICHAEL. sp Hoden, ¢ Tunica propria, e das Peritonealepithel der Gonadenhöhle, vs sog. Vesicula seminalis, Gonadenhöhle, six Spermamutterzellen. m matrix, h Haut, che durchsichtiges Chitinplättchen, ¢ Tunica propria, x Nerven- zellen. Secret auf irgend welche Art an der Spermatogenesis sich betheiligt. Bei der Art Arrhenurus globator liegt dieses Organ fast unten an den Seiten der Vesicula. ‚ehe Aus der Vesicula gehen zur Bauchseite zwei sehr kurze, breite, gegen das distale Ende verengte Samenleiter — Vasa deferentia. Wir finden sie oft mit den Zoospermienbällchen angefüllt. Ähnlich, wie bei den Hoden, finden wir an ihrer Oberfläche keine Zellen, sondern es ist eine feine, hyaline, verhältnismäßig ziemlich starke Membran, welche Fig. 3. c) Quer- sie umhüllt. Die beiden Vasa deferentia münden schnitt durch zwei in einen sackartigen Ductus ejaculatorius, welcher a unmittelbar in den: Penis übergeht. : MÖLLER, n. Hauer. Der Penis ist eine lange, schlanke, wellenför- n Nucleus, xv Zelle Mg gebogene Röhre, aus einem steifen, festen Chi- in dem »Haftnapf- tin, durch seine Form vollkommen dazu geeignet, raume«, h, che wie um an der Bauchseite des Körpers hervorgeschoben vorher. und in die Öffnung des Weibchens eingeführt zu werden. An der Basis ist der Penis erweitert und das Chitin gelenk- artig gebogen. Das Lumen des Penis an der Basis ist breit, verengt 117 sich jedoch bedeutend dem distalen Ende zu. Ein so organisirter und in dem Maße entwickelter Penis, so weit natürlich bekannt ist, ist bei keinem Hydrachniden zu finden. — Was uns überrascht, ist der Umstand, daß hier das für die Hydrachniden-Männchen so charakter- istische, unterstützende Organ des Penis, das sog. Chitingeriist, absolut fehlt. Vielleicht hängt es mit der Gegenwart des Petiolus zusammen. So sehen die männlichen Organe bei entwickelten, nicht gar alten In- dividuen aus. Wenn wir sie construiren wollten, erhalten wir etwa das Bild Fig. 4 b. Dem Alter nach unterliegen diese Organe ver- schiedenen Formveränderungen. DS Be b ‘DS Fig. 4. a) Männliche Organe der Gattung Panisus (nach MICHAEL), b) Männliche Organe der Gattung Arrhenurus i fo) fo) (beide von oben gesehen). vs sog. Vesicula seminalis, Centralbeutel, sp Testes, spd räthselhaftes, drüsenartiges Organ, sd Vasa deferentia, de Ductus ejaculatorius, P Penis, mp Penismuskeln. Mit den männlichen Genitalorganen anderer Hydrachniden-Gat- tungen kann man sie nicht vergleichen, weil wir sie außer den er- wähnten Gattungen Panisus und Hydryphantes nicht kennen. Bei der Gattung Panesus finden wir zwei Gonadensäcke, welche nur durch einen schmalen Gang mit einander verbunden und mit Epithel ge- deckt sind, deren einzelne Theile, besonders in ihren Enden, die Function der Spermaproduction übernommen haben. An den Geni- talien des Weibchens, welche ähnlich wie bei dem © geformt sind, können wir noch an den Ovarien Anschwellungen beobachten, welche wohl Reste von den Cölomsäckchen darstellen. 118 Bei der Gattung Hydryphantes findet man fünf Hodenpaare zu beiden Seiten des Darmrohrs, deren lange Ausführungsgänge in ein breites, langes, gedrehtes Vas deferens münden. Dieses geht in einen sackförmigen Penis über. Die Testes sind einfache, von einem einschichtigen Epithel gebildete Säckchen, welche das Sperma liefern. Sie stellen bestimmt persistirende, zurück- gebliebene und reducirte Célomsickchen dar, welche sich zu hohlen Gonaden umgewandelt haben. — Bei dem Weibchen sind diese Siickchen zu einem ringförmigen, unpaarigen Gebilde ver- schmolzen, wo sich die Eier bilden. — Offenbar haben wir es ın diesem Verhalten mit einem sehr ursprünglichen Zustand der Ge- schlechtsorgane von Arachnoideen zu thun. Die männlichen Organe der Ori- batiden sind nach ähnlichem Plane gebaut wie bei den Gattun- gen Panisus und Arrhenurus. Wir können hier bei einigen Arten die Differentiation der männlichen Or- gane etwain nachstehender Reihen- folge verfolgen: Nothrus theleproctus, — Ort- bala lapidaria, — Damaeus gent- culatus u. 8. Ww. Die Organe unserer (zattung entsprechen am ehesten der Art Damaeus geniculatus oder Cepheus fegeogranus. Bei diesem letzteren finden wir ferner noch zwei accessorische Drüsen und zwei Fig. 5. Die männlichen Organe der Fettkörperchen. Über diese säume Gattung Hydryphantes. (Theils nach ich nicht die Meinung zu äußern, SCHAUB.) aie ae cl fünf Hoden-Säckchen-Paare, welche daß sie ae sea gewordener zurückgebliebene Cölomsäckchen dar- Theil der Gonade sind. stellen, del Ausführungen der Hoden- Von den Gamasiden ähneln die Säckchen, vsd Vas deferens, P Penis. männlichen Organe des Arrhenurus am meisten der Art Uropoda kra- mert. Bei Trombidtium sind die Copulationsorgane auf dieselbe Weise organisirt, durch ihre Differentiation stehen sie jedoch bedeutend höher. cl Ohne auf das Ganze näher einzugehen, bemerke ich, daß die (renitalien der Acariden im Allgemeinen, so weit sie bis jetzt bekannt geworden sind, ähnliche Cölombildungen darstellen. 119 Der Penis wird durch 6 Paar Muskeln in Bewegung gesetzt, welche, an den Genitalplatten beginnend, an der Basıs des Penis in- seriren. Die Genitalplatten, welche bei anderen Wassermilben sehr wichtig sind, haben hier keine Bedeutung und sind nur an der äußeren Bauchseite durch eine stärkere Haut angedeutet. Sie dienen nur zur Insertion der Penismuskeln. Jene sehr wichtigen sog. »Haftnäpfe« haben hier nicht ihre Bedeutung, haben sich nicht entwickelt und sind nur außen durch kleine, sehr dichte Vertiefungen an den Genital- platten angedeutet. Was sind die Haftnäpfe? Von außen gesehen, sind es lichtere, große und kleine Grübchen, mit verdickten Rändern und einem inneren, concentrischen Ring. Die älteren Hydrachnido- logen nannten sie »Saugnäpfe« und erklärten sie für vollkommene Saugorgane, welche zum Contact beider Individuen beim Coitus dienen. Bei den Landacariden finden wir nicht selten ähnliche ‚Gebilde, z. B. bei den Oribatiden. Da sehen wir, daß von innen sich in jeden Haftnapf ein mächtiger Muskel anlegt. Jeder Haftnapf sitzt an einem kurzen, hervorhängenden Ansatz. MicHaAruL bestätigte, daß es bei den Landacariden vollkommene Haftorgane sind. Ein ähnliches Ge- bilde haben wir auch bei der Hydrachniden- Gattung Hydryphantes. Da änderten sich diese ringförmigen, flachen Ringnäpfe in eigen- thümliche hohle, an chitinösen Ansätzen sitzende Knöpfe, in welche von innen mächtige Muskeln sich anlegen. Es ıst kein Zweifel, daß es ın diesem Falle Haftorgane sind. — Aber anders verhält sich die Sache bei der übergroßen Mehrzahl der Hydrachniden. Da giebt es keine Muskeln, da finden wir hinter jedem Napf ein Siickchen von Zellen. Querschnitte machte schon Harzer. Er fand, daß die schein- baren Öffnungen nach außen von einer gewölbten, durchsichtigen, chitinösen Platte gänzlich geschlossen sind. — »Im Inneren der Haft- näpfe aller Hydrachniden, — so schreibt Hatter — findet sich so- dann eine kernhaltige Zelle mit weichen Umrissen, welche sich bei der bekannten Behandlung mit Osmiumsiiure und Pikrocarmin sehr lebhaft tingirt, die wir mithin wohl als eine Nervenzelle ansprechen diirften.« Und er vergleicht diese Organe mit den Gehörorganen an den Fühlern der Insecten, hauptsächlich bei Dytiscus marginalıs, die von Hauser beschrieben sind. Diese Annahme kam den späteren Forschern lächerlich vor, und wir lesen z. B. bei NoRDENSKIÖLD: HALLER vermuthet, daß die Säckchen der Genitalnäpfe Sinnesorgane irgendwelcher Art sein sollten und vergleicht dieselben mit den Gehör- bläschen, die an den Vorderextremitäten der Dytisciden zu finden sind, eine Ansicht, deren Unhaltbarkeit kaum einen Beweis erfordert. « Norpenskıörp erklärt sie für Drüsen, für »faktisch secernirende 120 Organe«, deren Producte durch ein chitinöses Plättchen durchdringen und auf irgend eine Art bei der Copulation sich betheiligen, vielleicht, daß das Secret dieser »Drüsen«, nachdem es sich im Wasser aus- gedehnt hat, einzelne Individuen zusammenlockt. MıcHAEL fand diese Organe bei der Gattung Panisus sehr voll- kommen ausgebildet und veröffentlichte ihre ausführliche Beschreibung und Zeichnung (siehe Abb. Fig. 3b). Es ist die bekannte Höhlung, welche von einem verdickten Chitin umgeben und mit einem plasma- tischen Inhalt gefüllt ist. Nach außen ist sie von einem chitinösen, durchsichtigen Plättchen bedeckt. Von rückwärts legen sich einige enge, conische Zellen an, welche von einer ziemlich starken Tunica propria umgeben sind, so daß das ganze Organ ein sackförmiges Aus- sehen hat. Die Zellen an den distalen Enden sind mit Körnern mit Nucleolen versehen. Beim Färben fand MicnHaAeL, daß sie sich mit Pikrocarmin sehr stark färbten, wobei die übrigen Organe vom Farbstoff kaum be- rührt wurden. MicnAer giebt zu, daß dieses Organ durch sein ganzes Aufere dazu verlockt, für em nervöses Organ erklärt zu werden, entschließt sich aber nicht eine definitive Ansicht auszu- sprechen. Er schließt seine Betrachtung: »daß diese Organe in irgend welcher Beziehung zu den Geschlechtsorganen stehen«. Ähn- liche Gebilde finden wir fast bei allen Hydrachniden, natürlich in verschiedenem Grade von Vollkommenheit. Bald sind die Zellen groß, bald klein, hier ist es nur eine einzige, dort sind ihrer mehr. Die ausführlichere Beschreibung dieser merkwürdigen Organe behalte ich mir für eine specielle Arbeit vor. Von der Zeit an, wo ich anfing mich mit dem Studium der Wassermilben zu befassen, interessirte mich dieses Gebilde ungemein, und ich hatte immer die Vermuthung, daß diese räthselhaften Organe nervöse Elemente seien und trachtete durch Tinctionsmethoden eine klare und richtige Einsicht zu erlangen. Endlich legte ich viele Exemplare zahlreicher Species in verschieden starke Methylenblau- lösungen, in denen sie ziemlich lange, bis zu einer Woche, lebend blieben. Zu meiner Verwunderung fand ich, daß bei allen geprüften Species der Gattungen Afar, Curvipes, Neumania u. s. w. diese »Haftnäpfe« an lebenden Thieren sich sehr bald intensiv blau, fast schwarz färbten und auffallend hervortraten. Dadurch ist der Nerven- charakter dieser Organe bewiesen. Daß diese Ansicht richtig ist, beweisen nachstehende Facta: 1) Es sind ganz abgeschlossene Körperchen und zwar nach innen von einer starken Tunica propria, nach außen durch ein chiti- nöses Plättchen. 121 2) Sind sie aus länglichen Zellen zusammengesetzt. 8) Färben sie sich intensiv mit Carminen und Osmiumsäure, obgleich hier vom Fett keine Spur ist, und in vivo auffallend mit Methylenblau. Ferner bemerke ich, daß wir oft beobachten können, dab viele Hydrachniden-Arten mit dem letzten Gliede des vierten Fußes, welches regelmäßig mit einer Reihe kurzer, steifer Borsten versehen ist, sich an jenen Körperchen reiben. Daß es cyanophile Drüsen sein sollten, ist vollkommen ausgeschlossen durch die eben angeführten Facta. Um so weniger kann man die oben erwähnte Meinung NORDENSKIÖLD’S acceptiren. Die Innervation ist mir leider wegen der großen Zartheit dieser Organe bisher entgangen. Über ihre Be- deutung kann ich bisher keine bestimmte Ansicht vorbringen. Es sind vielleicht irgend welche Sinneskörperchen, welche unwillkürlich an die Granpry’schen Körperchen der Vertebraten erinnern, viel- leicht Organe, die zur Perception des Reizes dienen. Die richtige Benennung für sie ist also: Genital-Sinneskörperchen. Hierher muß auch vor Allem das von WINKLER beschriebene Organ gezählt werden, welches bei den Gamasiden unweit der Genital- öffnung liegt. Es ist ein ähnliches, nach außen nebstdem mit zwei be- wimperten Borsten versehenes Organ. Von innen tritt ein Nerv her- zu, welcher mit jenem Sinnesorgan endigt. WINKLER homologisirt es mit dem Labium, aber schon MicHAEL wies in seiner Arbeit über Gamasiden die Unrichtigkeit dieser Ansicht nach und bezeichnete dieses Organ mit der neutralen Benennung »the bipilate appendage«. Jene Borste erscheint bei verschiedenen Arten in verschiedenem Grade ihrer Entwicklung und Differentiation. Ohne Zweifel ist es eine vollkommene Tastborste. Die Genitalöffnung ist eine schmale und kurze Spalte zwischen beiden Genitalplatten, mit chitinösen, etwas verdickten Rändern. Dicht oberhalb dieser liegt die Ausführung des Excretionstractes — Anus. Die Analöffnung liegt unter dem Petiolus. Der Petiolus ist, wie schon erwähnt, ein stabförmiges, chitinöses Gebilde, von einer für die Species sehr charakteristischen Form, manchmal schön geziert, kurz, länger u. s. w. Ich kann mich hier nicht auf die Schilderung dieses Gebildes bei einzelnen Arten ein- lassen, in dieser Hinsicht verweise ich auf die Litteratur. - Die einfachste Form ist eine gewöhnliche, flache Stanze, oder ein Stäbchen, das am distalen Ende fast regelmäßig, doch nicht immer, etwas erweitert ist. Bei manchen Species aber, besonders bei den exotischen, ist der Petiolus bedeutend complicirt. Von der Seite ge- sehen hat er in den meisten Fällen Höcker, Spitzen und Ähnliches. 122 Immer aber besteht er aus einem einheitlichen, meistens gefurchten, durchsichtigen Chitin, welches an den Rändern gewöhnlich voll- kommen hyalin ist. Auf Längsschnitten ist der Petiolus eine bloße Ausstülpung der chitinösen Haut, nach außen vollkommen abge- schlossen. Das Chitin ist sehr stark, gestreift und zeigt hier und da kleine Höhlungen. Inwendig ist er von jener, von ScHAuB als Matrix bezeichneten Schicht ausgekleidet, welche die Höhlung des Petiolus fast gänzlich erfüllt. Es ist dies also ein rein dermales Ge- bilde, welches mit den Genitalorganen morphologisch gar nicht zu- sammenhängt. Über seine Embryologie weiß man nichts Bestimmtes, nach Allem aber geht die Entwicklung durch Ausstülpung der Haut vor sich. Entwickelt ist der Petiolus schon bei sehr jungen Exem- plaren, welche erst unlängst die Nymphen-Outicula verlassen haben, wo sich die Seitenausläufer des Körperanhanges noch nicht ent- wickelt haben. Ich besitze gute Belege hierfür von der Art Arrh. maculator MÜLLER. Der Petiolus ist hier kurz und verlängert sich erst später. Ich kenne Beispiele von der Art Arrh. eranipetiolatus Kornikr, wo der Petiolus kurz bleibt, wenn sich schon die Seiten- ausläufer des Anhanges entwickelt haben. In diesen Fällen ist der Petiolus vollkommen hyalın. Der Petiolus ist immer begleitet von mächtigen, eigens einge- riehteten Borsten, in zahlreichen Fällen auch von einem hyalinen, plattenförmigen Chitinstücke, welches sich an die Basıs des Petiolus als Auswuchs der Haut anlegt. Über die Bedeutung dieser Einrichtungen werden wir später etwas bemerken. Das Merkmal aller Arrhenurus-Männchen ist die Anwesenheit von 4 großen Drüsen in der Genitalgegend, welche die Function der accessorischen Drüsen vertreten. Es sind zu dieser Function ge- eignete Hautdrüsen. Wir wissen, daß sich unter der Haut bei allen Wassermilben ın bestimmter Anordnung zahlreiche Hautdrüsen be- finden. Es ist eine Gruppe von einigen großen Zellen, welche von einer zarten Tunica propria umgeben sind. Die Drüse mündet an der Oberfläche in einer runden Öffnung, welche von einem chitinösen, eine kleine Borste tragenden Plättchen abgeschlossen ist? Die Umwand- 2 HALLER äußerte die Ansicht, daß das Secret dieser Drüsen eine schützende Function hat, indem er sich darauf beruft, daß weder die Fische noch die Vögel die Wassermilben verzehren. Diese Vermuthung schien den späteren Forschern wenig glaubhaft, ja unmöglich, und doch ist Harner’s Ansicht richtig. Ich beobachtete immer bei den erwachsenen Exemplaren der Gattung Lim- nesia Kocn (Spec. Lim. maculata MÜLLER, Lim. histrionica HERMANN), daß, wenn man sie mit der Nadel oder Pipette gereizt hat, sie sehr intensiv viel Secret ab- sonderten, das im Wasser augenblicklich zu einer homogenen, durchsichtigen Gal- lerte erstarrte, welche immer die Öffnung der Pipette verklebte. 123 lung und Differentiation der Hautdrüsen können wir leicht verfolgen bei den Arten der ersten phylogenetischen Reihe, beim Typus Arrh. globator. Bei den Formen dieses Typus liegen im Körperanhange vier Drüsenpaare, von denen zwei in accessorische Drüsen, schon definitiv, wie bei den übrigen Formen, umgewandelt und differenzirt sind, die anderen zwei Paare befinden sich dann im Stadium der Umänderung. Diese Umwandlung geht etwa folgendermaßen vor sich. Die Zellen einer gewöhnlichen Hautdrüse vermehren sich und nehmen eine kegelförmige Form an. Sie münden in einen gemein- schaftlichen, kurzen, röhrenförmigen Ausführungsgang. Diese Form besitzt das erste Drüsenpaar, welches im Körperanhange nahe am Rumpfe liegt. — Im weiteren Fortgang vermehren sich die Zellen, stellen sich über einander, und so zieht sich die Drüse beträchtlich ın die Länge. Unter den Zellen zieht sich ein zarter, langer Aus- fübrungsgang hin. Diese Form haben diejenigen zwei Drüsen, die sich dicht bei der Analöffnung befinden. Bei diesen zwei Drüsen- paaren sind die Zellen groß, mit einem granulirten Cytoplasma, haben helle, klare, lichte, große Körner nebst einem kleinen Nucleo- lus, welche sich mit Pikrocarmin und Paracarmin klar färben. Um den Kern herum beobachten wir regelmäßig ein lichtes Räumchen. Die definitiven accessorischen Genitaldrüsen entstehen dann durch die Differentiation jener letzteren Art der Drüsen. Die Zellen theilen sich in eine ungeheuere Menge schmaler, langer, meistens verzweigter Tubuli, welche in einen gemeinschaftlichen, trichterförmigen Aus- führungsgang münden. Bei den Formen des ersten Typus sind die Tubuli noch ziemlich breit, aber bei den Formen, die den Petiolus tragen, zergliedern sie sich in ungewöhnlichem Maße, sind sehr schmal, lang, vielfach schwach gespalten und dicht an einander liegend. Ihre Ausführung in den gemeinschaftlichen Gang ist sehr klein. An diesen, schon überaus differenzirten Drüsen können wir durchaus keine Körner feststellen. Sie sind von einer ziemlich starken Tunica propria umhüllt. Mit Paracarmin und Pikrocarmin färben sie sich sehr intensiv. Bei den Formen der ersten phylogenetischen Reihe sind diese 4 accessorischen Drüsen von runder Form und füllen ?/, des Körper- anhanges aus. Bei den Formen des dritten Stammes aber erreichen sie eine ungewöhnliche Größe und füllen den hinteren Theil des Rückens, wo sie in den Rückenhöckern liegen. NOoRDENSKIöLD entdeckte zu- erst diese eigenartigen Drüsengebilde, sagt aber auf p. 38 seiner Arbeit, daß es nur zwei Drüsen giebt. Ihre histologische Structur und Bedeutung war ihm rätlıselhaft. Ich schlage vor, diese Drüsen 124 » NORDENSKIÖLD sche Drüsen« zu nennen. ‚Jene ersten zwei Drüsen- paare finden wir nicht in dem Maße differenzirt und verschieden von den normalen Hautdrüsen bei den Petiolus-tragenden Arten. Hier nähern sie sich sehr den gewöhnlichen, normalen Hautdrüsen und unterscheiden sich nur durch ihre bedeutendere Größe. Ihr erstes Paar liegt in den großen Seitenausläufern des Körperanhanges, das zweite in den kleinen Erhöhungen oberhalb des Petiolus. Aus der ganzen Organisation dieser accessorischen Drüsen, aus ihrer ungewöhnlichen Größe und ihrer unermeßlichen Zergliederung ist ersichtlich, daß die Production des Secrets sehr groß ist, und wir bemerken, daß sie beim Coitus im nicht geringen Maße fungiren. é a R ie & Fig. 6. Drei accessorische Genitaldriisen aus dem Körperanhange eines Männchens von Arrhenurus globator MÜLLER. 1) Die erste Drüse, welche nahe dem Rumpfe liegt (1. Stadium der Umwandlung). 2) Die zweite Drüse, welche bei der Analöffnung liegt (2. Stadium der Umwandlung). 3) Die veränderte accessorische Genitaldrüse. m Matrix, h chitinöse Haut, « Ausführung der Drüse, ¢ Tunica propria, 2 Nucleus mit dem Nucleolus. Dieselbe Bedeutung haben auch nach Allem die zwei großen Drüsen am hinteren Körperende. l Ich deutete schon Anfangs an, daß der Körperanhang der ersten und zweiten phylogenetischen Formenreihe den Rückenhöckern der Formen des dritten Typus entspricht. Es ist natürlich. Bei der Gattung Arrhenurus sind die großen Hautdrüsen, welche im Ver- gleiche zu den übrigen Hydrachniden einen überwiegenden Theil des 125 Körperinhaltes bilden und von einem normal geformten Körper ohne Degeneration irgend eines Organs nicht würden umfaßt werden können, in den Körperanhang verlegt, welcher eine ökonomische, erworbene Zugabe des normalen Körpers bildet. Und bei den Formen der dritten Reihe, wo der Körperanhang sehr klein ist oder gänzlich fehlt, treten an seine Stelle zwei oder mehrere Rückenhöcker, welche, wie schon erwähnt, die accessorischen Drüsen einschließen. Welche Bedeutung hat der Petiolus? Beim Coitus steckt er immer in der Vagina des ©, so dab es wagrecht schwimmt, und das co hängt nach unten. NoRrRDENSKIöLD bezeichnete seine Function als reizend, er ist also nach ihm ein Reizorgan. Wir erkennen aber leicht, daß diese Function, wenn sie überhaupt besteht, erst secundär ist. — Wenn wir alle Species der Gattung Arrhenurus überblicken, sehen wir, daß der Petiolus vollkommen entwickelt ist dort, wo der hintere Körperrand mit Höckern, Ausläufern u. s. w. versehen ist, durch welche der directe Contact beider Individuen erschwert ist (Arrh. neumant, maculator, bruzelii, u. Ss. w. u. S. W.). Wenn wir nun die verschiedenen Petiolus-Formen betrachten, sehen wir, daß er bei der Mehrzahl der Arten am distalen Ende er- weitert, ferner mit Höckern, Spitzen versehen und nicht selten in ankerförmige Häkchen erweitert ist. So z. B. sehen wir schon bei der Art Arrh. albator MÜLLER primitive Ankerformationen, aber z. B. bei dem europ. Arrh. berolinensis Prorz und bei vielen exotischen, wie bei Arrh. rudiferus KoEnıkk ist der Petiolus am Ende in einen langen Anker erweitert. Wir kommen also ganz natürlich zu dem Schlusse, daß dieses Gebilde ein vollkommenes Haftorgan ist, welches zum sicheren Anhalten des Weibchens und Männchens dient, wozu noch zahlreiche steife Borsten in der nächsten Nachbarschaft des Petiolus behilflich sind, so auch jenes hyaline Chitinstück, das sich an der Basis des Petiolus befindet. Regelmäßig sitzt an jeder Seite des Petiolus eine kurze, gebogene und eine lange, gerade Borste. Diese gebogene Borste deutet schon durch ihre Form offenbar auf eine Haftfunction. Bei einigen exo- tischen Formen verdickt sich diese Borste in ungewöhnlichem Maße und ist dann am distalen Ende zergliedert (Arrh. bidens KoEnıkk afric.), auch hakenförmig eingebogen (Arrh. interpositus KoENIKE aus Canada). Auch die Genitalöffnung des Weibchens ist dieser Ein- richtung entsprechend modificirt. Nach außen decken diese Öffnung ‘kurze, helmartige Schamlippen, welche am inneren Rande mit einer starken, chitinösen Wulst versehen sind, hinter der sich der Petiolus leicht anhalten kann. Der Penis, welcher, wie schon gesagt, durch seine Form dazu sehr zweckmäßig eingerichtet ist, wird dann längs der 126 Bauchseite des Körpers hervorgeschoben und neben dem Petiolus in die weibliche Öffnung eingeführt. Der Petiolus kann da auch die Function eines Reizorgans versehen. Eine große Rolle spielen hier die beschriebenen veränderten Hautdrüsen. Bei den Petiolus-tragen- den Arten betheiligen sich augenscheinlich nur die letzten 2 großen Driisenpaare, bei den Arten des ersten Typus jedoch etwa alle 4 Paare. Es ist zweifellos, daß die starke Secretproduction dieser so hoch differenzirten Drüsen einen leichten Contact und das Anhaften beider Individuen ermöglicht. Doch wie ist der Petiolus bei den Formen des ersten und zweiten Typus ersetzt? Bei der gewöhnlichen Form Arrh. globator legt sich beim Coitus das Männchen mit der ganzen hinteren Fläche des Körperanhanges an die Öffnung des Weibchens, und da spielen nach Allem die Hauptrolle jene 8 Drüsen. Nebst- dem ist die hintere Seite des Körperanhanges schwach vertieft und so geformt, um sich vollkommen an das äußere genitale Organ des © anlegen zu können. Was die Formen des zweiten Stammes an- belangt, ist es fast zweifellos, daß gerade so wie bei den Formen des ersten Typus auch hier die Drüsen die Hauptrolle spielen und viel- leicht auch jener Einschnitt im Körperanhange irgend einen Zweck beim Coitus hat. Nicht wenig hilft den Männchen beim Coitus das 4. Fubpaar. Die Männchen tragen es immer über den Körper emporgehoben, und schon daraus können wir schließen und überzeugen uns auch beim Coitus selbst, daß sie zum Fassen des Weibchens dienen. In einigen, aber sehr seltenen Fällen ist dieses Paar normal organisirt, ohne irgend welche besondere Apparate, aber bei der übergroßen Mehrzahl der Arten aller drei Typen finden wir am vierten Grliede ein kurzes, mit gebogenen Borsten versehenes Anhängsel, welches — zum Festhalten des Weibchens dient. Eine merkwürdige, vielleicht Übergangsform ist der 4. Fuß des afrikanischen Arrh. auritus KOENIKE. Aus Allem sehen wir, daß, was sowohl die Form wie die Organi- sation des Körpers und auch die Sexualverhältnisse anbelangt, wir drei wesentliche Typen oder Formenreihen, drei Stämme der Gattung Arrhenurus unterscheiden können. Darum halte ich es für angezeigt, nach diesen Typen drei Untergattungen der Gattung Arrhenurus aufzustellen, nämlich: 1) Megalurus für die Formen des ersten Typus (Arrh. globator WISH.) 2) Micrurus für die Arten der zweiten Reihe (Arrh. forpicatus u. s. w.). 3) Petiolurus für die Formen des dritten Stammes, welcher durch die Gegenwart des Petiolus charakterisirt ist. 127 Oder in graphischer Darstellung: Arrhenurus a Ne cree SES A Megalurus Mierurus Petiolurus ? Was die Gattung Hydrochoreutes anbelangt, so ist es kein Zweifel, daß hier die Verhältnisse die gleichen sind. Es fehlen uns hier Be- obachtungen, weil die Männchen bei uns ungemein selten vorkommen. Und noch ein Punkt! Wenn wir sehen, daß bei den Männchen der Gattung Arrhenurus der Petiolus ein ganz selbständiges Organ ist und daß hier das merkwürdige Chitingerüst gänzlich fehlt, so tritt unwill- kürlich die Vermuthung auf, ob der Petiolus nicht dem Chitingerüst entspricht, oder umgekehrt, ob das Chitingerüst morphologisch nicht mit dem Petiolus in Verbindung steht. Das Chitingerüst ist in seiner Complicirtheit ein räthselhaftes Organ. Seine ersten Grundlagen bei der Gattung Hydryphantes bilden einige ganz einfache, chitinöse Äste, welche an der inneren Seite der Genitalöffnung inseriren, in den Körper hineinragen und eine bloße Stütze des sackförmigen Penis sind. Aber bei vielen anderen Gattungen, Curvipes, Piona u. s. w., ist es ein sehr complicirtes, chitinöses Organ. Bei der Gattung Piona Koch bildet einen Theil dieses complicirten Organs eine lange, starke Röhre, welche unmittelbar mit den übrigen Bestandtheilen des Chitingerüstes zusammenhängt (Piona ensiformis Kornıke!). Diese Röhre ist ein vollkommener Penis, und man kann demnach das ganze Organ als Penisorgan ansehen. Ein ähnliches, sehr schmales Gebilde am Chitingerüste findet sich auch bei der Gattung Hygrobates Koch. Ahnlich haben wir bei der Gattung Curvipes Korsıkz am Chitin- gerüste einen langen, scheinbar röhrenförmigen Theil, ferner ist unter der breiten Genitalöffnung eine chitinöse Tasche, in der die Männ- chen immer das dritte Fußpaar eingehängt haben, deren letztes Glied dazu adjustirt ist. Wir wissen von Kornıke, daß mit dem langen Enddorn am letzten Gliede des dritten Fußpaares die Reizung in der Genitaltasche bewirkt wird, daß das Sperma, d. i. jene Zoospermienbällchen aus- treten, und daß sie jetzt durch das letzte Glied des dritten Fuß- paares an die Bauchseite des Q übertragen werden und daß sie dort auf irgend eine Art in die Genitalöffnung gelangen. 128 Es ist aber auch möglich, daß jener röhrenartige Theil den Penis darstellt, ähnlich, wie z. B. bei Piona, und daß dieser die Über- tragung des Spermas besorgt. Wir können neben jener Lage beider Individuen, welche KoxnıkE beschrieben und Pızrsıc in seiner Mono- graphie abgebildet hatte, einen vollständigen Contact beider Exem- plare constatiren. — Bei den Gattungen Atax Bruzeuius, Newmania Lepert und Lamnesia Koch sind es nur rein unterstützende Organe des Penis. — Viel kann man hier nicht urtheilen, weil wir hier durch- aus keine. anatomischen Kenntnisse besitzen. Mit diesen Verhält- nissen stehen auch die bedeutenden Umwandlungen an verschiedenen Gliedern der Füße der Männchen in enger Verbindung. Bei den Weibchen fehlt dieses Chitingeriist gänzlich; hier finden wir nur 3 chitinöse Körperchen, welche einfach zur Unterstützung der helmartigen, nach außen gewölbten Schamlippen dienen. Zwei liegen am Rande der Genitalspalte, das dritte, kleinste in der Mitte. Am meisten sind sie bei der Gattung Curvipes entwickelt. Bei einigen (Gattungen unterliegen sie verschiedenen formalen Veränderungen, diese sind jedoch unwesentlich, bedeutend geringer als bei den Männchen. — Zum Schluß können wir Alles etwain folgende Sätze zusammenfassen: 1) Bei der Gattung Arrhenurus können wir drei Stämme, drei Formenreihen verfolgen, welche mit der phylogenetischen Entwicklung eng zusammenhängen. Für diese drei Typen stelle ich drei Unter- gattungen auf und schlage dafür nachstehende Namen vor: Megalurus, Meerurus, Petiolurus. 2) Die männlichen Genitalorgane bestehen aus: der sog. Vesicula seminalis, 2 Hodenpaaren, 2 Vasa deferentia, dem Ductus ejaculatorius und dem Penis. Ferner sind hier noch zwei kleine Organe von drüsen- artigem Aussehen und bis jetzt unaufgeklärter Function vorhanden. 3) Die sog. Vesicula semin. ist eine beutelartige Gonadenhöhle, ein Rest von ursprünglichen Cölomsäckchen, von einem peritonealen Epithel bedeckt. Bei der Gattung Hydryphantes persistiren noch 5 Paar Cölomsäckchen, welche sich in die Testes verwandelt und die spermogenetische Function übernommen haben. 4) Der Penis ist ein vollkommenes Einführungsorgan; das Chitin- gerüst fehlt hier gänzlich. 5) Der Petiolus ist ein bloßes Dermalgebilde, ein vollkommenes Haftorgan. 6) Beim Coitus betheiligen sich 2 oder 4 Paare von umgestalteten Haut- driisen, welche die Function der accessorischen Genitaldrüsen übernehmen. 7) Die Haftnäpfe der Hydrachniden, welche für diese ein sehr charakteristisches und nur in dieser Gruppe bestehendes Organ bilden, sind vollkommene nervöse Organe. 129 Litteratur-Verzeichnis. CLAPAREDE, Ep., Studien an Acariden. in: Z. wiss. Zool. V. 18, 1868. CRONEBERG, A., Uber den Bau der Hydrachniden. in: Zool. Anz. 1878. —— Uber den Bau von Eylais extendens M., nebst Bemerkungen über verwandte Formen. in: Nachr. Ges. Naturk. Moskau 1878. (Russisch.) 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Escurricu: Uber die Keimblätterbildung bei den Musciden. An der Hand von schematischen Abbildungen wurde die Ent- stehung der Keimblätter, wie sie am Vorderende des Musciden- Embryos stattfindet, dargestellt. Indem sich das Blastoderm auf der Ventralseite in der Median- linie tief einstülpt, entsteht eine typische Gastrula. Bald findet an dem Urdarm eine überaus rege Zellenvermehrung statt, die so weit geht, daß die Gastralhöhle verdrängt, und das Blastocöl am vorderen Eipol von einer soliden Zellenmasse vollständig erfüllt wird. Diese letztere stellt den »vorderen Entodermkeim« dar, welcher (im Verein mit dem »hinteren Entodermkeim«) den Mitteldarm (natürl. nur das Drüsenblatt) entstehen läßt, was Schritt für Schritt verfolgt werden — konnte. Sehr frühzeitig schon, wenn der Urdarm noch seine ursprüngliche © Gestalt hat, treten an demselben beiderseits Divertikel auf, aus denen | das Mesoderm hervorgeht. — Die Bildung des Entoderms und Meso- | derms geht demnach genau auf dieselbe Weise vor sich wie bei | Sagetta und anderen Enterocöliern. Damit finden die Angaben | Kowarews&Kkts und BürscnLıs über die Keimblätter der Musciden 131 vollkommene Bestätigung; in den Arbeiten von Granger dagegen und von VOELTzkow werden eine Menge Unrichtigkeiten nachgewiesen. Eine »laterale Gastrulation« kommt bei den Musciden nicht vor. Die »lateralen Einstülpungen«, die GRABER am Aufbau des »unteren Blattes« (speciell des Entoderms) sich mitbetheiligen läßt, sind ledig- lich vergängliche Blastodermfalten, die theilweise sogar außer- halb des Bereiches des Embryos liegen. Am Schluß werden gegen die Hrymons’sche Auffassung betreffs der Herkunft des Entoderms vom ectodermalen Stomodäum und Proctodäum Bedenken erhoben, da kaum anzunehmen sei, dab in der aberranten und scharf charakterisirten Gruppe der Insecten solch principielle Unterschiede in der Anlage der Keimblätter be- stehen sollten. — Eine ausführliche Arbeit darüber wird demnächst an einem anderen Ort erscheinen. Discussion. Herr Prof. F. E. Scuunze: Heymons’ Untersuchungen beziehen sich auf Orthopteren, diejenigen von SCHWARTZE nur auf Lepidopteren. Beide können daher nicht ohne Weiteres auf Musciden oder Insecten überhaupt bezogen werden. Herr Prof. KorscHerr knüpft an die von dem Herrn Vortragenden gemachten Mittheilungen einige Bemerkungen, welche sich zum Theil auf die vom Vortragenden behandelten Punkte, zum Theil auf die von ihm nicht näher berührten Vorgänge bei der früheren Entwick- lung des Fliegeneies beziehen. Diese Bemerkungen gründen sich auf Untersuchungen an Calliphora erythrocephala, welche bereits vor einigen Jahren im Marburger Zoologischen Institut von Herrn W. Noack in Angriff genommen, bisher jedoch nicht zur Publication gebracht wurden. Vorwiegend galten diese Untersuchungen den jüngeren Stadien und wurden zu dem Zweck unternommen, die Entstehung und das Schicksal der Polzellen festzustellen, wobei aber naturgemäß auch die Differenzirung der Keimblätter und die Anlage der Organe nicht unberücksichtigt bleiben konnte. Beim Beginn der Blastodermbildung geben sich einige der am hinteren Pol an die Peripherie rückenden Zellen als Polzellen zu er- kennen. Ihre Ausbildung steht im engen Zusammenhang mit einer eigenthümlichen Erscheinung am hinteren Pol des Fliegeneies, indem hier im Keimhautblastem eine umfangreiche, aber dünne Platte sehr kleiner Dotterkörnchen auftritt. Anfangs in Gestalt einer regel- g* 132 mäßigen Schicht ziemlich dicht unter der Oberfläche des Eies gelagert, wird die Körnchenplatte mit der zunehmenden Verdickung des Keim- hautblastems unregelmäßig, die Polzellen nehmen beim Vordringen nach der Oberfläche die Körnchen in sich auf und erhalten dadurch ein sehr charakteristisches Aussehen. Die so ausgezeichneten Zellen rücken allmählich nach der Oberfläche und wölben sich über diese vor. Auf diese Weise und durch weitere Vermehrung entsteht die bekannte Gruppe der Polzellen am hinteren Eipol. Bei der Blastodermbildung erreichen alle Kerne ungefähr gleich- zeitig die Oberfläche bezw. das Keimhautblastem, und zwar wandern sie gewöhnlich sämmtlich aus, so daß nur ausnahmsweise einige von ihnen im Dotter zurückbleiben. Das gilt für Calliphora, während bei Lucilia (dlustris und regina) regelmäßig Kerne im Dotter zurück- bleiben. Auch bei Lactlia sind (im Gegensatz zu früheren Angaben) Polzellen vorhanden. Die Bildung der Dotterzellen erfolgt im Wesentlichen von einem bestimmten. Punkt aus, nämlich von jener bekannten Blastodermver- dickung am hinteren Pol. Vom Rande des durch die Polzellen ein- genommenen Bezirks geht die Einwanderung der Dotterzellen vom Blastoderm aus vor sich. Es findet an dieser Stelle eine beträcht- liche Zusammenschiebung der Blastodermzellen statt; in den Folge- stadien befindet sich die betreffende Stelle direct unter den Polzellen, die zunächst als umfangreiche Zellengruppe außen liegen bleiben und ein ganz anderes Aussehen als die Dotterzellen zeigen. Einzelne Zellen wandern übrigens direct aus dem Bereich des Blastoderms nach innen, um Dotterzellen zu bilden. Das Entoderm nimmt seine Entstehung aus einer vorderen und | hinteren Partie des Keimstreifens, welche beide späterhin als vordere und hintere Mitteldarmanlage in die Tiefe versenkt werden. Die zwischen ihnen liegende umfangreiche Partie des Keimstreifens liefert | das Entoderm und das sich von ihm abschnürende Mesodermrohr. | Dieser mittlere Keimstreifentheil verlängert sich nach erfolgter Ab- schnürung des Mesodermrohrs nach hinten und schiebt sich dabei über die hintere Partie des Keimstreifens. Der Anfangs noch vor- | handene Zusammenhang des Mesodermrohrs und der hinteren Mittel- | darmanlage wird alsbald gelöst. Diese letztere war übrigens ebenfalls rinnenformig eingesunken, so daß nicht nur eine Übereinstimmung in | der Bildungsweise, sondern auch eine Zeit lang eine thatsächliche | Continuität zwischen ihr und dem Mesodermrohr vorhanden war. Hier, ist also ein directer Zusammenhang des Entoderms mit dem Mesoderm gegeben, seit dieser wieder unterbrochen wird und eine völlige Trennung der hinteren Mitteldarmanlage vom Mesodermrohr erfolgt. Die 133 weiteren auf das Entoderm und Mesoderm, so wie auf die Bildung des Stomodäums und Proctodäums bezüglichen Beobachtungen lassen sich in wenigen Worten nicht darstellen und sollen daher übergangen werden. Bezüglich des Schicksals der Polzellen sei noch hinzugefügt, daß sie am hinteren umgebogenen Ende des Keimstreifens zwischen den hoch cylindrischen Zellen des Entoderms in die Tiefe wandern. Noch lange Zeit sind sie durch ihre kugelrunde Gestalt und die oben er- wähnte, von den kleinen Körnchen herrührende Pigmentirung vor den Dotter- und Entodermzellen ausgezeichnet. In ihrer Verbreitung sind sie auf die Entodermanlage beschränkt; eine Einwanderung in das Mesoderm, die man voraussetzen sollte, konnte nicht festgestellt werden. So weit die Polzellen verfolgt werden konnten, zeigten sie nur eine Anlagerung an das Entoderm. Über ihre Beziehung zur Genitalanlage ließ sich ebenso wenig Sicheres nachweisen, doch würde dies vielleicht ausführbar sein, wenn man den entgegengesetzten Weg beträte, d. h. die Genitalzellen von den bereits vorhandenen Keim- drüsen aus rückwärts verfolgte. Herr Prof. Hiper: Ich habe den Ausdruck »Gastralhöhle« für das Lumen der rinnenförmigen Einstülpung bei den Insecten im Sinne von »primärer oder Urdarmhöhle« angewandt, wie man z. B. auch bei den Echinodermen jenen Theil des Urdarmlumens der primären Ga- stralhöhle zurechnet, aus welchem nachträglich die Colomsicke her- vorgehen. Was die abweichenden Angaben von Hrymons’ bezüglich der Keimblatterbildung der Orthopteren betrifft, so habe ich mir die An- sicht gebildet, daß es sich hier um eine cänogenetische Modification des bei den übrigen Insecten zu beobachtenden Typus handelt, welche durch einen Anachronismus im Auftreten der einzelnen Anlagen zu erklären ist. Bei Hydrophelus läßt sich beobachten, daß der zeit- liche Abstand, der zwischen der Sonderung der Entodermanlage und der Vorderdarm- resp. Enddarmeinstülpung liegt, für das Vorder- und Hinterende ein verschiedener ist. Während im Bereiche des Vorderendes die Sonderung des Entoderms sehr frühzeitig, jedenfalls weit vor dem Auftreten der Stomodäumeinstülpung erfolgt, bildet sich die Proctodäumeinstülpung zu einer Zeit, in welcher die Sonderung der hinteren Entodermanlage von den übrigen Theilen des unteren Blattes noch nicht scharf durchgeführt ist. Hier ist auch die Grenze gegen das Ectoderm eine mehr oder minder verwischte. Ich denke mir, daß bei den Orthopteren die Stomodäum- und Proctodäumein- stülpungen so frühzeitig auftreten, daß die Sonderung der Entoderm- 134 anlage noch nicht durchgeführt werden konnte. In diesem Falle müssen die genannten Einstülpungen das Material für die Entoderm- bildung mit sich in die Tiefe nehmen. Es bildet dasselbe dann schein- bar einen Theil der genannten Anlagen, und die Sonderung von Ento- derm und Ectoderm findet erst später am Grunde dieser Einstülpungen statt, während aus dem unteren Blatt ausschließlich Mesoderm her- vorzugehen scheint. Daß wir berechtigt sind, die Verhältnisse bei den Orthopteren als abgeleitete zu betrachten, darauf verweisen uns schon die Befunde von Hrymons an Lepisma, bei welcher Form ein echtes Entoderm vorhanden ist, aus dem auch der Mitteldarm hervor- seht. Es würde bei einer derartigen Auffassung möglich sein, die Beobachtungen an den verschiedenen Insectengruppen unter einem einheitlichen Gesichtspunkte zusammenzufassen, und die Embryologie der Insecten würde nicht mehr ein Material darstellen, das in einem für die Keimblätterlehre ungünstigen Sinne zur Verwendung kommen könnte. Die werthvollen Mittheilungen des Vortragenden sind nach dieser Richtung auf das Wärmste zu begrüßen. Herr Prof. R. Herrwıc findet, daß die Darstellung des Herrn Vortragenden mit der Auffassung harmonire, welche er in der Célom- theorie von der Keimblattbildung der Insecten entwickelt habe. Die Abbildung des Stadiums, auf welchem das Gastrulasiickchen links und rechts mit den Colomdivertikeln communicire, gleiche vollkommen dem Schema, welches er für das correspondirende Stadium der Schmetterlingsentwicklung entworfen habe. In seinen Beobachtungen sei er seiner Zeit im Wesentlichen zu denselben Resultaten gekommen wie früher KowatEwski, später Heiner: daß das vom Blastoderm | eingestülpte dotterfreie Zellenmaterial (Anlage des Mesoderms) dorsal, nach dem Dotter zu, unterbrochen sei, daß hier das Entoderm im Anschluß an das Mesoderm zunächst in Form zweier Zellenstreifen an- gelegt werde, welche erst ventral, dann dorsal den Dotter umwachsen — und zusammenstoßend das Darmrohr bilden. Nur bei der Deutung | sei er zu anderen Resultaten gekommen, indem er die Entodermzellen nicht als Abkömmlinge des »Mesoderms« erklärt, sondern aus Um- bildung der Dotterzellen abgeleitet habe. Bei dieser Deutung habe | er sich auf Beobachtungen über Umwandlung der Dotterzellen ge- stützt, sowie auf theoretische Erwägungen, daß nur durch Deutung der Dotterzellen als Theil des Entoderms das Gastrulasäckchen (ähn- lich wie bei Wirbelthieren) einen Abschluß erfahre. Umwandlung der Dotterzellen in Entodermzellen werde neuerdings von Hrymons für Lepisma behauptet, was ebenfalls zu Gunsten seiner Deutung spreche. 4 135 Vortrag des Herrn Dr. F. Dorie (München): Über die Vererbung von Zelleigenschaften. Die Entwicklungsmechanik betrachtete es von vorn herein als ihre specielle Aufgabe, in der Entwicklungsgeschichte das mystische Ele- ment, welches in der üblichen Formulirung des Vererbungsbegriffes enthalten ist, nach Möglichkeit zurückzudrängen. Diese junge Wissen- schaft hat bereits eine solche Fülle von Material beigebracht, daß es dem Einzelnen schon schwierig zu werden beginnt, das ganze Gebiet zu übersehen, vor allen Dingen weil gerade die hervorragenden ihrer Vertreter ihre Schriften mit einer so sehr überwuchernden Fülle von Definitionen und Terminologien belastet haben. Es ist aber jeden- falls schon zu erkennen, daß es gelungen ist, eine ganze Reihe von Erscheinungen zu erklären, complicirte Vorgänge in einfachere Com- ponenten aufzulösen, so daß bereits Gebiete, welche bisher die dunkle Domäne der Vererbung darstellten, erobert und der exacten For- schung zugänglich gemacht wurden. Die meisten Resultate experimenteller Forschung wurden in den letzten Jahren am thierischen Ei oder an thierischen Geweben er- halten. Man hatte dabei vor allen Dingen das Problem der Werthig- keit dieser Elemente, die äußeren und inneren Bedingungen der Ver- erbung, im Auge. So viel aber auch über die Zelle als Träger der Vererbung geschrieben worden ist, so selten ist darauf geachtet worden, wie sich die Zelle selbst, vor allen Dingen die individualisirte Zelle, wie sie uns in den Protozoen entgegentritt, wie sie sich bei der Fortpflanzung verhält und in welcher Weise sie ihre Eigen- schaften auf ihre directen Nachkommen überträgt. Meine jetzige Absicht ist es, zu untersuchen, in welcher Weise eine Zelle ihre Eigenschaften zunächst nur bei der gewöhnlichen Zweitheilung auf die resultirenden Tochterzellen überträgt. Das Problem ist zwar schon öfter gestreift worden, vor allen Dingen in jener Zeit, als die Frage nach der Unsterblichkeit der Einzelligen eine starke Bewegung hervorrief. Aber eigentlich auf die Frage ein- gegangen sind nur wenige, da auch das Material an Beobachtungen zu gering war. Auch Bürtschaur's Äußerungen über Entwicklung bei Protozoen und die Ungültigkeit des biogenetischen Grundgesetzes für dieselben berührten unser specielles Problem nicht. Der Erste, welcher ähnliche Gedanken äußerte, war Ds Vaiss. Nach der Entgegnung Wrısmann’s auf seine Behauptungen ist er meines Wissens nicht mehr auf den (Gegenstand zurückgekommen, und spätere Autoren, wie O. Herrwie und Witson, haben ihn nur gestreift. 136 Was ich im Nachfolgenden vorbringen werde, bezieht sich vor- zugsweise auf die Vererbung bei den Protozoen, zum Theil aber auch allgemeiner auf die Vererbung von Zelle zu Zelle. Durch einfache Beobachtung können wir feststellen, daß eine Zelle ihre Eigenschaften in doppelter Weise vererbt: einmal durch Theilung ihrer Masse und Organe, und zweitens indem sie den Pro- ducten die Fähigkeit mittheilt, den mütterlichen Organismus in allen seinen Theilen von Neuem hervorzubringen und genau nachzuahmen. Bei einem Protozoon handelt es sich also z. B. darum, gewisse Organe neu zu bilden, aber auch etwa um die Fähigkeit einen ge- wissen Zeugungskreis zu durchleben. Die erstere Art der Vererbung können wir directe Vererbung nennen, während wir die zweite, da uns ihre materielle Grundlage unbekannt ist, dem herrschenden Sprachgebrauch zufolge, als idio- plasmatische ner vorläufig bezeichnen wollen. Bei der directen Vererbung können wir wieder zwei Kategorien unterscheiden: die Vererbung durch Theilung von Zellorganen und die einfache Übertragung von Plasmaeigenschaften. Den ersten Fall sehen wir am häufigsten bei den Infusorien realisirt, deren vielgestaltige Zellorgane durch einfache Theilung auf die Tochterindividuen übergehen: so Cytostome, Vacuolen, die ver- schiedenartigen Kragenbildungen z. B. bei den Spirochoninen. Schon die Theilung der Kerne fällt ja eigentlich unter den gleichen Ge- sichtspunkt. Da ist besonders die Übertragung der oft so sehr complicirt gebauten Hauptkerne der Infusorien bemerkenswerth. Ähnlich ist es zu beurteilen, wenn z. B. Euglypha alveolata eine zweite Schale im Innern der ursprünglichen anlegt, um sie auf das Tochterindividuum zu übertragen. Die Theilung von Zellorganen, von der Art der Chromatophoren, ist besonders bei pflanzlichen Zellen eine leicht zu beobachtende That- sache. Dr Vries ging seiner Zeit sogar so weit, zu behaupten, daß Trophoplasten, Vacuolen, Hautschicht, kurz alle Zellorgane nur direct, ohne Vermittlung unsichtbarer erblicher Anlagen reproducirt würden. Wir werden sogleich sehen, daß es insbesondere für thierische Zellen _ in diesem Umfang nicht zutrifft. Aber manche Zellorgane werden in — ganz ähnlicher Weise von einer Zelle der anderen vererbt, wie etwa symbiotische Algen oder Bakterien. Diese leiten uns zu der Vererbung von Plasmaeigenschaften über, unter denen wohl die Vererbung von Färbungen den einfachsten Fall darstellen. Das Plasma zahlreicher Flagellaten ist rosa, blau oder sonst wie gefärbt, und diese Farbe ist jederzeit dem Plasma der be- treffenden Art eigenthümlich. Selbst für gewisse Farbstoffe, die von Ton Gefressenem herrühren, ist dieselbe Regel gültig. So habe ich marine Infusorien beobachtet, deren Körper von rothen Körnchen erfüllt ist; dieselben rühren von kleinen Florideen her, auf welche die Species in ihrer Ernährung ausschließlich angewiesen ist. Das Thier stirbt ab, ohne von diesen Körnern frei zu werden, ist bei der Theilung, Conjugation und Encystirung mit ihnen erfüllt. Und ähnlich verhält es sich mit vielen Pigmenten. Man könnte ja einwenden, damit sei nicht viel gesagt, daß solche Bildungen allerdings durch das Plasma, dies aber wieder in seiner Beschaffenheit durch die » Vererbungssubstanz« bedingt sei. Wenn man selbst das vollkommen zugäbe, so wäre immerhin ein Schritt in der Analyse vorwärts gethan. Man kann sagen: das Plasma erzeugt diese Pigmente, weil es diese oder jene Stoffe enthält; diese enthält es wiederum in Folge von gewissen Eigenschaften, die durch ein x bedingt sind; für das Letztere hätte man sich dann erst eine Vor- stellung zu schaffen, das Gebiet des Idioplasmatischen wäre also um ein weiteres eingeschränkt. Aber wir können noch viel weiter gehen, wenn wir andere Er- zeugnisse des Zellplasmas ins Auge fassen, z. B. die Bildung einer Oberflächenschicht, des Ectoplasmas in seinen verschiedenen Er- scheinungsweisen. Wir können ganz allgemein sagen, es ist eine Eigenschaft des Protoplasmas unter allen Umständen, wenn es sich gegen die Umgebung abgrenzt, eine solche Schicht zu bilden. Wir können selbst kernlose Fragmente von Amöben ein Ectoplasma neu bilden sehen, ebenso Stücke von allen möglichen Zellenarten. Dies führt uns zu der Überzeugung, daß diese Eigenschaft dem Plasma als solchem zukommt und unabhängig ist von einer etwaigen Specificität desselben. Ebenso verhält es sich mit Pseudopodien, Cilien- und Flagellenbildung. Vor allen Dingen in Bezug auf die ersteren haben wir kennen gelernt, daß sie künstlich nachgeahmt werden kann, ja sie kann sogar am lebenden Object nach Versuchen Arnpr’s und VEr- worn’s beeinflußt werden, indem die Veränderung des Mediums bei einer Amöbe die lappigen Pseudopodien in feine fadenförmige umwandelt. Das plötzliche Hervortreten von Cilien und Flagellen ist ein Zeichen, daß es sich dabei nicht um sich allmählich entwickelnde Organe handelt, sondern wie bei der Pseudopodienbildung um eine Function des Protoplasmas. Wie sollten wir es sonst verstehen, daß bei den Vor- ticelliden ein ausschwärmendes Individuum mit einem Schlag an seinem Hinterende einen Kranz von Cilien bildet, welcher sofort in Func- tion tritt? Wir sehen je nach den Lebenszuständen bei den Schwärmern von Myxomyceten bald Pseudopodien, bald Geißeln gebildet; letztere 138 Bewegungsorgane der Zelle können, wie die Cilien an allen möglichen Stellen des Stammbaums der Thiere und Pflanzen, mit einem Male auftreten, wenn sie gerade nothwendig sind. Es wird kein Mensch heut zu Tage mehr behaupten, daß die Turbellarien von den Infu- sorien abstammen; ebenso wenig ist es aber nothwendig anzunehmen, dab schlummernde Ciliendeterminanten durch viele Species hindurch- geschleppt worden seien, bis sie schließlich bei den Turbellarien wie- der zum Leben erwachten. Das sind jedenfalls alles Gebilde, welche der lebenden Substanz als solcher eigenthümlich sind und unter ent- sprechenden Bedingungen von ihr jeder Zeit hervorgebracht werden können. Am auffallendsten lassen sich die besprochenen Beziehungen an den Nesselkapseln darstellen. Es ist allgemein bekannt, daß Nessel- kapseln oder Bildungen, welche ihnen entwicklungsgeschichtlich, me- chanisch und sonst wie durchaus entsprechen, in der Thierreihe mehr- fach vorkommen. Am bezeichnendsten sind sie für den Thierstamm der Cölenteraten, wo sie auch ihre höchste Entwicklung und allge- meinste Verbreitung erlangt haben. Aber sie kommen auch schon bei Protozoen vor, so bei Epistylis flavicans, oder bei dem merk- würdigen Flagellaten Polycricos. Die Polkapseln der Myxosporidien- sporen sind auch weiter nichts als echte Nesselkapseln; dann kommen sie noch bei Turbellarien und bei gewissen Gastropoden vor. Und — wovon ich mich selbst überzeugen konnte — die Schleimzellen der Myxinoiden sind nach demselben Princip gebaut: genau wie Üervan- thus sich durch Ausstoßen zahlreicher Nesselkapseln mit einer Schleim- hülle umgiebt, so werden bei Bdellostoma die in den Zellen spiralig auf- gewundenen Schleimfäden mit Gewalt hervorgestoßen, um das Thier mit dem so charakteristischen Schlerimbeutel zu umhüllen. Wie sollen wir annehmen, daß für die Nesselkapseln durch die ganze Thierreihe Determinanten im Keimplasma mitgeführt werden, um an einer beliebigen Stelle, einige wenige Mal unter den Millionen von Species, zum Leben zu erwachen ? Die mechanischen Verhältnisse, unter denen sich die Nesselkapsel entwickelt, sind relativ so einfach, daß ihre Analyse durchaus mög- lich sein müßte, wenn es sich nicht in der Regel um so sehr kleine Gebilde handelte. Zugänglicher sind uns schon die Trichocysten, welche wir ebenfalls bei den verschiedenartigsten Organismen auf- treten sehen: bei Rhizopoden, Flagellaten, Infusorien, aber auch Me- tazoen, so z. B. Rhabdocölen. BürscHLr’s Untersuchungen haben uns ihre Abhängigkeit von der Alveolarschicht kennen gelehrt: sie sind mechanisch verständlich in ihrem Zusammenhang mit der Structur des Plasmas. Ähnlich verhalten sich eine Menge von Skelettbildungen 139 und Nadeln ‚deren physikalisches Verstehen Dreyer bei einigen Pro- tozoengruppen anzubahnen versuchte. Aus dem Gebiete der Protozoen könnte man noch eine ganze Reihe weiterer Beispiele heranziehen, so die muskelartigen Bildungen, Stigmata, auch eine Reihe von physiologischen Eigenschaften. Bei vielen Bakterien und anderen Pilzen hat man die Stoffwechselproducte ändern können, je nach den äußeren Verhältnissen. Ein ähnlich interessantes Vorkommen ist es, daß bei den Thieren und den insec- tenfressenden Pflanzen, welche doch so verschiedenen Abtheilungen des Pflanzenreichs angehören, die nämlichen Verdauungssäfte vor- kommen. Werfen wir einen Blick auf das Reich der vielzelligen Thiere, so können wir constatiren, daß überall, wo sie nöthig sind, Geibeln, Wimpern, Skelettelemente, Borsten, bestimmte Secrete von der Zelle gebildet werden können, und zwar zeigt sich unter den nämlichen Umständen dasselbe Gebilde an zwei ganz von einander entfernten Stellen der Thierreihe, wo der Zusammenhang in der Entwicklung in eine unermebßliche Ferne zurückgerückt erscheint. Wir sehen Rhabdome und Pigmentanhäufungen überall in den Zellen entstehen, wo Licht- empfindung vermittelt werden soll, und das nicht nur bei den specia- lisirten Zellen der Metazoen, sondern dasselbe Princip wiederholt sich in den Stigmen der Protozoenzellen. Und dazu haben die experi- mentellen Erfahrungen von Botanikern und neuerdings auch Zoologen gezeigt, daß selbst hochgradig specialisirte Zellen fähig sind, wenn das correlative Gleichgewicht gestört wird, die Rolle anderer Zellen zu übernehmen. Die Lagebeziehungen zur Außenwelt oder zu den übrigen Theilen des Organismus entscheiden, welche Rolle die Zelle künftig zu spielen hat. Da ist es doch viel näherliegend in der Wechselwirkung dieser äußeren Einflüsse und der Structur der Zelle als Ganzes die Quelle der verschiedenen Erscheinungsweisen zu suchen, als darin, daß kleinste Elemente von complicirter Zusammen- setzung activirt werden und nun mit einem Male die Herrschaft über die Zelle ergreifen und ihr einen neuen Typus aufprägen. Das ganze System, welches die lebende Zelle darstellt, wird bei einer solchen Beeinflussung erregt und verhält sich nun in seiner morphologischen und physiologischen Erscheinungsweise anders: es bleiben nicht etwa Theile (Determinanten) unberührt im Schlummer, inactiv als Reserve zurück, während die übrigen Theile der Zelle in voller Thätigkeit sind; es ist biologisch ein Unding, sich Determinanten als wirklich existirend vorzustellen, welche quasi Jahrtausende lang auf ihr Stich- wort warten. Daß thatsächlich äußere Einflüsse auf die Zelle einen bestimmenden Einfluß ausüben, dafür lassen sich viele Beweise bei- 140 bringen. Ich konnte beobachten, daß das Infusor Kentrochona nebaliae in zwei »Standortsvarietaten« vorkommt, je nachdem es auf den Kiemenplatten oder dem Putzfuß seines Wirthes aufsitzt. Beide Formen weisen recht erhebliche Differenzen auf. Die Beobachtung SCHAUDINN’s, welcher bei dem marinen Flagellaten Oxyrrhis durch Verdünnung oder Concentrirung des Mediums die Form der Kern- theilung vollkommen abändern konnte, ist ein besonders eclatanter Fall. Bei dem Infusor Colpoda habe ich Folgendes festgestellt: wenn man das Thier zu rascher Encystirung zwingt, indem man es gleich- zeitig einer leichten Pressung aussetzt, so bilden sich im Plasma zahlreiche Vacuolen statt der normalen einen, pumpen die überflüssige Flüssigkeit mit großer Schnelligkeit aus dem Zellkörper und führen so eine weit raschere Beendigung des Vorganges herbei, als sonst möglich wäre. Außere Einflüsse erzeugen aber nicht nur neue Functionen und Zustände der Zelle, sie vermögen selbst in vielzelligen Verbänden Zellformen zu veranlassen, welche normal gar nicht gebildet werden. So giebt es Gallen, welche Zellen enthalten, wie sie sich sonst in keinem Organe der betreffenden Pflanze finden. Wir haben vorhin gewisse Erscheinungen der idioplasmatischen Vererbung vorbehalten. Es sind dies besonders diejenigen Probleme, welche Drizscn als Localisationsprobleme bezeichnet. Warum treten an Infusorien, wie Ophryoscolex z. B., die Stacheln stets bei der Theilung an den bestimmten Stellen auf, welche der Species ihren Charakter verleihen? Wir können zwar den Aufbau der betreffenden Gebilde erklären, aber warum sie sich gerade an dem betreffenden Ort bilden, ist unerklärt. Ebenso verhält es sich mit der Lage der normalen Vacuole bei Colpoda oder mit der genau fixirten Lage des Cilien- kranzes im Hinterende eines Vorticellenschwärmers. Wenn wir aber von solchen Erscheinungen und vielen anderen sagen, sie seien idioplasmatisch vererbt, so behalten wir dabei im Auge, daß das Idioplasma für uns ein Sammelbegriff ist, eine Summe von Potenzen, nicht eine wirkliche Substanz, also nur ein Bild, wel- ches uns das Problem verständlicher machen soll. Indem wir die Vorgänge bis auf das Idioplasmatische analysiren, schaffen wir uns eine sichere Basis. Damit ist aber nicht gesagt, daß die idioplasma- tische Vererbung sich unter allen Umständen der Analyse entzöge. Es ist die specielle Methode des neunzehnten Jahrhunderts ge- wesen, sich die schwierigsten Erscheinungen dadurch näher zu bringen, daß man primäre Eigenschaften kleinsten Theilen zuschrieb; so be- sitzt der Chemiker seine Atome, der Physiker seine Moleküle, der Mathematiker seine unendlich kleinen Winkel, der Biologe seine 141 Determinanten, Ide, Pangene. In jeder Wissenschaft wurde der gleiche Weg zurückgelegt: zuerst stellte man sich schüchtern diese Theilchen als Bilder der Wirklichkeit vor; sie bewährten sich als Hilfsmittel des Denkens, wurden Gemeingut der Wissenschaft, und so wurden sie allmählich als objectiv existirende Dinge betrachtet. Erst als ihre Eigenschaften nach allen Seiten durchforscht wurden, kam man wieder darauf, daß es sich nur um construirte Größen handelte. So verhält man sich neuerdings der Atomtheorie gegen- über, so wird auch die Biologie ihre Auffassung des Idioplasmas revidiren müssen. Darwin, welcher in seiner Pangenesistheorie den fruchtbarsten Anstoß zu der ganzen Bewegung gegeben hat, war sich am meisten über die bildliche Bedeutung seiner Auffassung klar, in- dem er nur von einer »vorläufigen Hypothese« sprach. Je mehr wir wissen und erfahren, sowohl über das normale Ge- schehen, als auch über das Verhalten der Zellen bei Regenerationen, desto mehr kommen wir zu der Überzeugung: die Zelle kann eigent- lich Alles! Was an ihrem Orte in dem System, welchem sie ange- . hört, nothwendig ist, leistet eine Zelle. Da war es zunächst voll- kommen logisch, sich zu denken: es giebt nur eine gewisse Anzahl von »Anlagen«, deren Constellation und Mischung, auf den äußeren Reiz hin, die verschiedenen Formen u. s. w. hervorruft, so wie die Mischung der wenigen Elemente die unendliche Mannigfaltigkeit der che- mischen Verbindungen bedingt. Das war aber nur ein Bild, oder, wie Drizscn sich geistreich ausdrückt, nur eine Photographie des Problems. Waswir gewisse Zellen Alles leisten sehen, ist uns ebenso unverständlich, wenn wir es in das Idioplasma verlegen, als wenn wir die ganze Zelle als geschlossenes System dafür verantwortlich machen. Die Zelle ist ein System, das sich im labilen Gleichgewicht befindet, nach diesem Gleichgewicht sehen wir es aber jeder Zeit hinstreben, wobei der Ort, den die Zelle einnimmt, einen ausschlaggebenden Einfluß besitzt. Bei Veränderung seiner Beziehungen zum Medium oder den Nachbar- zellen, oder bei Verletzungen sehen wir die Zelle neue Aufgaben er- füllen; ob der Organismus nun einzellig oder vielzellig ist, er strebt stets danach, so zu sagen, seine platonische Idee zu erreichen. Dabei werden bei einzelligen Organismen eventuell Zellorgane umgeschmolzen, ihr Material wird zur Reconstruction des Organismus verwerthet. Nach neueren Untersuchungen kommt aber selbst bei vielzelligen Organismen (Hydra) der Fall vor, daß schon vorhandene Gewebe- stücke umdifferenzirt werden, um die nothwendigen Dienste zu leisten Drigsc# hat aus den Befunden besonders bei der von ihm so be- nannten »Reparation« von Organismen geschlossen, daß speciell die Localisation ein Problem sui generis darstelle, welches nur mit der 142 Annahme des Vitalismus zu verstehen sei. Localisationsprobleme im Sinne von DrizscH bieten sich uns aber bei den Protozoen ebenfalls in Menge dar: bei fast jeder Regeneration eines Infusors, schon bei der Formbildung eines complicirt gebauten Kernes haben wir das- selbe Räthsel. Dieses Räthsel können wir thatsächlich mit den Mitteln, welche uns die gegenwärtige Naturwissenschaft bietet, nicht lösen. Es fragt sich aber, ob es nothwendig ist, ein vitalistisches Geschehen anzunehmen, ein Geschehen sui generis, unterscheidbar von dem Ge- schehen in der Welt des Anorganischen. Wenn wir eine solche Aussage in dem Sinn auffassen, daB die Combinationen des Substrates und der Kräfte derartige sind, wie sie bei unbelebten Systemen niemals vorkommen, so ist dies ja eigentlich selbstverstindlich. Aber wir haben deBwegen nicht nöthig an einer weitergehenden Analyse der Geschehnisse zu verzweifeln. Erwägen wir z. B. den Fall der Vorticelle, wo der hintere Cilien- kranz, oder von Infusorien, bei denen Stachelbildungen u. s. w. stets an Orten angelegt werden, welche die gleichen Beziehungen zu anderen Theilen der Zelle aufweisen. Wir können ja noch gar nichts darüber aussagen, wie der Kern, der Abstand desselben, seine Aus- scheidungen u. s. w. die Formbildung beeinflussen. Also ist es ebenso bildlich, wenn wir von Determinanten, als wenn wir von Vitalismus sprechen. Sie sehen, dab im Allgemeinen die hier vorgetragene Auffassung der Zelle sich derjenigen von O. Herrwic und Dkrizsch sehr nähert. Nach beiden, besonders O. HErTwIG, giebt es ebenso viele Arten von Zellen als es Arten von Organismen giebt; alle weichen in ihrer Zu- sammensetzung von einander ab, werden in ihrer Gestaltung und Function von den Beziehungen zur Umgebung bedingt. Aber die neuesten Forschungen scheinen mir die Annahme eines wirklich existi- renden Idioplasmas nicht mehr nöthig zu machen; ebenso wenig aber darf man an dessen Stelle einen anderen complexen Begriff des Vitalismus als Realität annehmen. | Mit einer weitergehenden Analyse wird der Begriff des Vitalismus zu einem Bild des thatsächlichen Geschehens, zu einem x, welches in die Gleichung eingesetzt wird, selbst aber sich wieder in neue Gleichungen auflösen läßt. Wir müssen das Vererbungsproblem in der Weise studiren, daß wir das Erklärbare von einem unerklärten Rest scheiden; wie wir diesen Rest nennen, ist gleichgültig. Und ob wir hoffen ihn einmal aufzulösen und zu erklären oder daran ver- zweifeln, das ist Sache der individuellen Anlage des Einzelnen. 143 Vortrag des Herrn Prof. H. Simrotx (Leipzig): Über Selbstbefruchtung bei Lungenschnecken. Durch die zoologische Litteratur schwirren allerlei Angaben über Selbstbefruchtung bei Pulmonaten, theils positiver, theils hypothe- tischer Natur. Die einzige positive Beobachtung ist wohl die von K. E. v. Bakr, welcher sah, wie eine Limmaea den Penis in die eigne Vulva einfiihrte. Es handelt sich da wohl nur um eine geschlecht- liche Verirrung, welche in der Trennung der beiderlei Geschlechts- öffnungen ihren Grund hat. Bei Vaginula, deren Copula wohl noch niemals beschrieben worden ist, sind zwar die Genitalporen ebenso von einander entfernt, doch dürfte der kurze Penis schwerlich bis zur eignen weiblichen Öffnung reichen; vielmehr ist es der Neben- canal, der bei fast allen Arten vom Samenleiter zum Receptaculum aufsteigt, welcher der Vermuthung Raum giebt, es möge bei Mangel eines Partners innere Selbstbefruchtung stattfinden. Von Testacelliden hatte ich angegeben, daß das Vas deferens durch Muskel- und Binde- gewebe eng an die Basis des Penis geheftet ist. PLAatE wies indeß durch Schnitte nach, daß bei Daudebardia in diesem kurzen Band ein Canal verläuft, welcher zwischen Samenleiter ‘und Penis eine zweite Communication darstellt; er vermuthet, daß dieser Canal unter Umständen zur inneren Selbstbefruchtung benutzt wird. Es ist natürlich im Allgemeinen schwer und wenig aussichtsvoll, solche Hypothesen an den seltenen Thieren experimentell der Ent- scheidung entgegenzuführen. Ein Zufall brachte mich indeß bei einer Gruppe der Testacelliden in die günstige Lage, eine positive Antwort geben zu können, die freilich wieder neue Probleme und Möslich- keiten in sich schließt. Es handelt sich um die kaukasischen nackten Raublungenschnecken, die ich früher als limacoide bezeichnete. So spärlich das Material noch ist, — es mögen in den letzten beiden Jahrzehnten höchstens ein Paar Dutzend erbeutet und in verschiedenen Sammlungen zerstreut sein —, so sehe ich mich doch gezwungen, sie vorläufig in nicht weniger als fünf Gattungen unterzubringen, die älteren Börtger’schen: Selenochlamys, Trigonochlamys und Pseudo- mdax und zwei neue dazu: Phrixolestes und Hyrcanolestes. Sie unterscheiden sich durch die äußere Körperform, den Umriß, die Ausbildung, die Retensoren des Pharynx u. dergl. m. Die erste Gattung steht isolirt, die vier anderen haben die Mantelrinne der Amala und scheinen unter einander näher verwandt. Die Genitalien haben bei allen annähernd dieselbe Form (Fig. 1). Der Penis ist ein cylindrischer Schlauch, dessen proximaler Abschnitt, eng und drüsig, als Epiphallus das Sperma mit einer Spermatophorenhülse ver- 144 sieht. Die Spermatophore ist glatt, länger oder kürzer spindelförmig mit verschieden langem und verschieden dickem Endfaden. Die Muskelscheide giebt proximal ein Muskelband ab zum Samenleiter, welches den engen Verbindungsgang zwischen Vas deferens und Penis (dy) umfaßt. Im Übrigen fehlen alle Anhänge, Pfeilsack, Drüsen, Flagellum u. dergl. Bei einem Exemplar von Trigonochlamys (TI) hatte der Penis im Inneren zwei derbe Längswülste (w, und wy), die sich ebenso bei den anderen Gattungen wiederfinden. Gegeniiber dem oberen Ende des kiirzeren unteren Wulstes fand sich nun ein derber bräunlicher löffelförmiger Körper. Sein Stiel saß fest an- geheftet in der Rinne, welche der lange Wulst mit der Peniswand Geschlechtsorgane kaukasischer Raublungenschnecken, halbschematisch. I mit ge- schlossenem Penis. In II, III, IV ist der Penis aufgeschnitten. II von Trigo- nochlamys, IIL von Phrixolestes, V von Hyrcanolestes. IV der Ritzer von Phrixo- lestes, stärker vergrößert. ep Epiphallus, ospd Spermoviduct, p Penis, r Ritzer, rec Receptaculum, rp Penisretractor, sch Muskelscheide des Penis, sp Spermatophore, vag Vagina, vd Vas deferens, vdg dessen Verbindungsgang zum Penis, wy, langer Wulst im Penis, wy kurzer unterer Wulst, der mit dem langen zusammen die Spermato- phorenpresse bildet. bildete, das untere Ende war etwas ausgefranst. Ich dachte zuerst an einen Reizkörper, doch ergab der Vergleich, daß der Löffel nichts Anderes war als eine ausgepreßte Spermatophore. Das obere Ende des unteren Wulstes hatte, mit dem anderen Wulst wie eine Citronen- presse wirkend, die Spermatophore löffelartig eingedrückt, so daß das Sperma, von dem nichts mehr zu sehen war, durch das aufgeplatzte untere Ende des Löffels entleert wurde. Die Entscheidung, daß es 145 sich nicht um eine zufällig verirrte Spermatophore handelte, ergab sich aus einem Exemplar von Hyrcanolestes (V), das zwei Spermato- phoren im Penis hatte, so zwar, daß sich der Endfaden der einen bis in den Epiphallus verfolgen ließ, wo er mit einer flachen Scheibe, genau wie bei Parmacella im Stiel des Receptaculums, fixirt war. Die eine Spermatophore war außen dicht mit Spermatozoenbündeln besetzt, also eben. erst entleert. Bedenkt man, wie schwer es ist, jemals eine Spermatophore während der Bildung im Epiphallus aufzufinden, wie schnell die Abscheidung unmittelbar vor der Copula vor sich geht, so ist klar, daß die Bildung der einen der der anderen vorhergegangen war, wie es sonst bei zwei zeitlich von einander ge- trennten Begattungen geschieht, und der Befund muß als normal gelten. Bei Phrixolestes saß in einer Grube auf dem proximalen Ende des kürzeren Wulstes ein kleiner Kalkkörper (III, IV), von der Form einer dreikantigen Pyramide mit scharfen, zackigen Kanten; man möchte ihn am besten dem Diamantsplitter eines Glaserdiamanten vergleichen. Wäre nur der Penis von Phrürolestes bekannt, so würde man die Kalkpyramide ohne Weiteres als Reizkörper auffassen, be- stimmt, bei der Copula den Partner anzuregen. Der ganze Zusammen- hang der Erscheinungen erlaubt wohl nur eine andere Deutung, zu- mal wenn man dazu nimmt, daß der Genitalporus bei unseren Formen nur selten oder gar nicht aufzufinden ist. Er muß natürlich geöffnet werden, zur Eiablage, aber er klafft nicht immer wie bei den gewöhn- lichen Lungenschnecken, die häufig zur Begattung schreiten. Die versteckte Lebensweise, wahrscheinlich in Verfolgung der Regenwürmer, erschwert es den Raubschnecken, einen Partner zu finden, daher tritt die Selbstbefruchtung ein, deren Hergang im Einzelnen sich recht gut erschließen läßt. Wenn die Penismusculatur im Ganzen zu wirken beginnt. so wird die Muskelscheide den ganzen unteren Theil als Sphincter verschließen. Der Fortsatz dieser Scheide, der den Nebencanal des Vas deferens umfaßt, wird den Samenleiter unmittel- bar am Abgange des Nebencanals nach dem Epiphallus zu absperren; da sie aber in Bezug auf diesen Nebencanal Längsmusculatur ist (und nicht Ringmusculatur), wird sie den engen Gang verkürzen und entsprechend erweitern, so daß jetzt als einziger und bequemer Weg für das Sperma diese Verbindung vom Penis in den proximalen Theil des Vas deferens und von da vermuthlich aufwärts nach dem proxi- malen Ende des Spermoviducts (oder erst nach dem Receptaculum ?) offen steht. Die Peristaltik des Penis treibt inzwischen die Spermato- phore aus dem Epiphallus in den Penis hinab, wobei sie den langen Wulst entlang gleitet. Sie gleitet so weit, bis der kürzere Wulst den Weg verengt und ein Hindernis bildet. Zwischen beide Wülste ein- Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1900. 10 == ex 146 geklemmt, wird ihr Körper von der Presse zusammengedrückt und entleert. Dabei bewirkt der Ritzer von Phrixolestes das Aufschlitzen der Spermatophore. Der Penisretractor dient natürlich nicht als solcher, sondern wahrscheinlich als Retensor, welcher jeden Versuch einer Ausstülpung des Penis durch Blutdruck vereitelt. Man kann sich also die einzelnen Phasen der Selbstbefruchtung bis ins Einzelne verdeutlichen. Das Merkwürdige dabei ist einerseits, daß es erst zur Bildung einer Spermatophore kommt, mit allerlei Umständlichkeiten, — andererseits, daß man auch alle Einzelheiten ebenso gut auf wirkliche Copula beziehen kann, mit Ausnahme des Nebencanals natürlich. Dann wirkt der Penisretractor als solcher, die Muskelscheide dient als Sphincter, um den Rückfluß des Blutes aus dem ausgestülpten Penis zu verhindern, der Ritzer wird zum Reizkörper, der lange Wulst dient als ein Leitorgan für die Sper- matophore, ähnlich wie der Kamm im Penis von Limax maximus für das Sperma. Ob auch solche Copula noch vorkommt, muß dahin- gestellt bleiben. Das vollkommen entwickelte Receptaculum und die Spermatophore deuten wohl an, daß die innere Selbstbefruchtung vor noch nicht allzu langer Zeit ermönhen wurde. Es liegt aber nahe, einen Vergleich mit der Pflanzenwelt zu ziehen. Sollte die Selbstbefruchtung zur ausschließlichen Regel geworden sein, dann läge echte Kleistogamie vor. Sollte gelegentlich noch Co- pula vorkommen und die Selbstbefruchtung bloß bei Mangel eines Partners eintreten, dann hätten wir die Parallele in allen jenen Blüten, die zwar auf Kreuzung und Fremdbestäubung eingerichtet sind, die aber bei deren Ausbleiben durch geringe Verschiebung ihrer Befruch- tungsorgane noch Selbstbefruchtung erzielen. Ein weiteres Interesse bietet das vorliegende Capitel durch die Möglichkeit, die kaukasischen Raubschnecken auf ihre Wurzel phyle- tisch zurückzuführen. Sie gehören mit Parmacella und Amalia in eine engere Gruppe zusammen. Parmacella läßt sich auf östliche Formen zurückführen, die wieder an Parmarion, also auf den äußer- sten Südosten Asiens, anknüpfen. Die Ostform hat am Atrium einen ringförmigen Belag einzelliger Drüsen, in deren Mitte eine lange. schlauchförmige Drüse einmündet, die Te Pfeildrüse von Parmarıon und verwandten Zonitiden eenachl Die Verbreitung von Parma- cella ıst nördlich vom Wüstenrande gegangen, also durch Nordpersien, Mesopotamien, Nordafrika. Auf diesem Wege ist aus der Pfeildrüse ein starkes musculöses Reizorgan geworden, das Cuvier als Clitoris- tasche und Clitoris bezeichnete; gleichzeitig hat der Belag der ein- zelligen Drüsen zugenommen. Beim Übergang in die kaukasische Erhebung haben sich aus der Parmacella heraus die besprochenen 147 Raublungenschnecken entwickelt, ähnlich wie im fernen Westen auf den Gebirgen der Azoren die Plutonia aus Vitrinen. Die Form, die zunächst geographisch an Parmacella anknüpft, ist Hyrcanolestes, von Martens früher als Parmacella, von BÖTTGER dann als Pseudomilax velitaris beschrieben. Sie hat auch noch in der Form der Spermato- phore die meiste Ahnlichkeit mit Parmacella. Dann reichen die Formen durch den Kaukasus durch und in Kleinasien ein wenig am Südostufer des Schwarzen Meeres entlang. Wo sie aufhören, setzt Amalia ein, so zwar, daß Am. cristata von der Krim südwärts bis ins Herz Kleinasiens geht, vermuthlich einem alten Ufersaume oder einer alten Landbrücke entlang. Amalia geht ebenso auf Parmacella zurück, wahrscheinlich mit jenen Raublungenschnecken auf einen gemeinsamen eben von Parmacella abgezweigten Vorfahren. Da ist es denn interessant, wie bei den Raublungenschnecken alle Anhangs- gebilde, die als Reizorgane bei der Copula wirken, verloren gehen, die Pfeildrüse, die Clitoris, die einzelligen Drüsen des Atriums. Bei Amalia treten dagegen solche Werkzeuge, die mit der Copula zu thun haben, gleich wieder auf, sei es, um durch Drüsensecret die Endwege schlüpfrig zu machen, sei es, um den Partner zu reizen; aus den einzelligen Drüsen des Atriums entwickeln sich die Knäuel, welche bei den meisten Amalien der gleichen Stelle ansitzen, an Stelle der Pfeildrüse taucht wenigstens bei manchen ein clitorisartiger fleischiger Reizkörper im Atrium auf. Läßt sich somit die Ableitung gut verfolgen, so ist es wohl zweifel- los, daß der Mangel aller der Anhangsgebilde bei den Raublungen- schnecken auf die Selbstbefruchtung zurückgeführt werden muß, es liest aber nahe anzunehmen, daß die gleiche Einfachheit der Geni- talien bei allen den so sehr verschiedenen Testacelliden im weiteren Sinne, Testacella, Daudebardia, Glandina, Selenites, Paryphanta, Streptaxis u. s. w. auf demselben Grunde beruht, daß diese Einfach- heit so gut wie die gleichmäßige Zungenbewaffnung auf Convergenz hinausläuft. Discussion. Herr Dr. Basor: Bei Clausilia martensi (Yokohama) habe ich den Penis mit Vas deferens zu einem vollkommenen Kreis ge- schlossen gefunden, so daß seine Ausstülpung ausgeschlossen ist. 107 148 Vortrag des Herrn Dr. JoskpH (Wien), als Gast: Über die Neuroglia des Regenwurms. Nachdem Herr Prof. Korscnretr den Grazer Collegen, insbeson- dere Herrn Prof. v. Grarr, und dem Vorstande für die Mühwaltung bei der Vorbereitung und Leitung der Versammlung den Dank der Theilnehmer ausgesprochen, wurde die diesjährige Tagung geschlossen. Nachtrag. Vortrag des Herrn Dr. J. F. Basor (Prag): Über die Nacktschnecken der Grazer Umgegend. Seit einigen Jahren bin ich mit gründlicherer Durchforschung der Nacktschnecken von den österreichischen Alpen beschäftigt, und da dabei mit der Zeit überraschend interessante Resultate gewonnen werden können, nehme ich nun beim Grazer Zoologentage die Ge- legenheit wahr, wenigstens auf die Fauna eines kleinen Bezirkes der Ostalpen die Aufmerksamkeit zu lenken, um ein lebhafteres Interesse für weitere Sammlungen in Steiermark zu erwecken. Bekanntlich befinden wir uns hier auf einem für die Conchologen interessanten (rebiete, welches z. B. den äußerst eigenthümlichen Endemiten Helix (Cylindrus) obtusa beherbergt. Die vorliegende Publication bitte ich als eine vorläufige Mittheilung zu einer ausführlicheren Bearbeitung des angedeuteten Stoffes zu betrachten. Systematische Übersicht der bis jetzt gefundenen Arten: Limax maximus L. subsp. cinereoniger Wourr, in zahlreichen farbigen Abarten, lebt überall in Steiermark; die einzige nennens- werthe constante Varietät ist die var. ischapecki SImr., die bei Grim- ming lebt. Limax maximus L. subsp. cinereus List. Graz. Limax flavus L. (s. variegatus Dr.) in Kellern in Graz; im Freien kommt daselbst auch eine ganz dunkle Form vor (am Schloßberg). 149 Limax marginatus Miu. (s. arborum Boucn), in Steiermark über- all verbreitet; bei Graz findet man oft eine interessante Ausfärbung, die lebhaft an den einereus List. erinnert (Park in Eggenberg). Malacolimax tenellus Nirss., nicht häufig; vorläufig nur bei Grim- ming gefunden in typischen mittelgroßen Exemplaren. Malacolimax kostdlii Baror (= Malacol. sp. n. Ba». et Kost. 1893), auch bei Grimming, aber weit zahlreicher, sonst überhaupt in den Ostalpen, im Karst und selten in Böhmen. Von Nordsteiermark und Niederösterreich wird von älteren österreichischen Malakologen unter dem Namen cactus eine interes- sante Malacolimax-Form angegeben, die mir in 2 Stücken vom Wiener Hofmuseum vorliegt: dieselben ähneln einem sehr langen Zenellus mit verhältnismäßig kleinem Schilde und sind anatomisch durch einen ganz kurzen Penis gekennzeichnet; das alte Spiritusmaterial ist — obwohl sonst vortrefflich conservirt — vollständig gebleicht, so daß man vom ursprünglichen Colorit nichts ermitteln kann. Es wäre sehr wünschenswerth diese noch ziemlich räthselhafte Form lebend wieder- zufinden. Agriolimax agrestis L., überall, manchmal in sehr großen Indi- viduen. Agriolimax laevis O. F. Mürr., überall, doch nicht so oft ge- sammelt. Amalia (Aspidoporus) imax (Fırz.) BA»., in Nordsteiermark, sonst im Karst. — Die Am. »carinata« Fırz. ist vielleicht mit dieser iden- tisch. — Andere Species dieser Gattung sind mir vorläufig von Steiermark nicht bekannt geworden, obzwar die beiden mitteleuro- päischen, margeinata MüLL. und gracilis, Levy. (= budapestensis Ha- zAY), in Westungarn nicht selten angetroffen werden und auch sonst in benachbarten Ländern nicht fehlen. Sehr wichtig sind die Arioniden, von denen der grobe empiricorum Fer. m ganz Steiermark vermißt wird; die übrigen sind die fol- genden: Arion subfuscus Drar., in der gewöhnlichen mittelgroßen subsp. (nach PottonERA und Baxgor) allgemein verbreitet; die größere subsp. (cf. pegorarü Pot. et Less.) scheint in Nordsteiermark vorzuherrschen, obwohl sonst diese sehr großen Formen größtentheils in südlicheren Gegenden vorkommen (Oberitalien, Südfrankreich u. s. w.), ein eigen- thümlicher Vertreter allerdings auch in Böhmen (Ar. subf. var. dra- parnaldw Bas.). Hierher gehört auch die prachtvolle var. bicolor px Br., die gewöhnlich irrthümlicher Weise zu empiricorum gerechnet wird; dieselbe ist im Eggenberger Parke nicht selten und lebt sonst — so weit mir jetzt bekannt ist — in Westeuropa und Böhmen. 150 Arion brunneus Leun., zerstreut im ganzen Gebiete. Hübsch ist die var. wernert n. var., die dem typischen mit Stammbinden ver- sehenen brummeus gleicht; bis jetzt erhielt ich diese schöne Varietät von Weststeiermark, Tirol, den Karstländern bis Bosnien und Her- zegowina; ich halte sie für eine gute Varietät. Arion fasciatus Nixss. (s. bourguigniati Mas.), überall in Steier- mark, mit den Spielarten flavescens Coun. und ferussaci Ba». bei Graz. Arion vejdovskyi Ba». et Kosr., zerstreut in Südsteiermark, sonst von anderen Ländern der Ostalpen, Karst, Böhmen und England bekannt. | Arion mimimus SIMR. (8s. intermedius Norm.), in Wäldern höherer Lagen. Arion flagellus CoLLinGe, bei Graz; sonst nur in Böhmen und England. Arcvumeulus austriacus Ba»., 1m Schneeberggebiete. Vom Parke in Eggenberg erhielt ich eine große Nacktschnecke von ganz eigenartigem Charakter, die sich jetzt bis auf Weiteres noch nicht definitiv classificiren läßt; dieselbe gleicht einem tüchtigen sub- fuscus (annähernd prox. var. draparnaldi Ba».), aber mit kleiner Schwanzdrüse, mit Arzunculus- oder Letourneuxia-artigen Genitalien. Bevor ich neues Material in genügender Menge habe, wage ich es nicht, diese sehr wichtige Neuigkeit endgültig in das System ein- zureihen. Im Ganzen kann man resumiren, daß alle die zahlreichen Ario- niden von Steiermark, wenngleich sie eine ganz reiche östliche Fauna darstellen, mit der Stmrorn’schen Theorie vom westlichen Ursprung dieser Familie als wohl übereinstimmend angesehen werden können. Des öftern hat in dieser kleinen Mittheilung die Erwähnung Platz finden müssen, daß man zum gründlicheren Studium der so interessanten Nacktschnecken von Steiermark weitere Ausbeute des Landes nothwendig braucht, und nur darin liegt der Publications- srund dieses Aufsatzes, daß ich die Freunde der Zoologie in dieser Gegend um Unterstützung bei meiner Arbeit höflich zu bitten beab- sichtige. Auch embryologisches Material von den Grazer Arioniden wäre für morphologische Untersuchungen, besonders der Geschlechts- organe, von Wichtigkeit. Lot Demonstrationen. Herr Prof. R. v. LENDENFELD (Prag) hatte eine Anzahl zoo- logischer Wandtafeln, die fiir das Zoologische Institut der deut- schen Universitiit in Prag angefertigt sind, ausgestellt. Herr Dr. M. Lüur (Königsberg) demonstrirte Schnitte durch Distomum clava Dies. mit Rücksicht auf die eigenartig differenzirte Cuticula des Genitalatriums. [£ ° eo Herr Dr. A. Mrazex (Prag) demonstrirte Präparate zur Ent- wicklung der Taenien und Centrospharen von Gregarinen. Herr Dr. H. Rast (Wien) demonstrirte 1. Entwicklungsstadien von Chromatophoren bei Lolgo und Sepiola, welche ihre mesodermale Herkunft, die Bildung der Zell- membran, die Umbildung der Nachbarzellen in Radiärfasern, sowie eine indirecte Kerntheilung bei denselben zeigen. 2. Verschiedene Chromatophoren von erwachsenen Thieren. a) eine Lamelle aus der Haut einer Sepia offieinals, in welcher man innerhalb jeder Chromatophore einen ovalen, pigment- armen Fleck sieht. b) einen Kern einer Chromatophore von Loligo vulgaris. c) 2 Präparate von Hledone moschata, welche den Kern in der Pigmentmasse und die Zellmembran zeigen. d) ein Stück einer Chromatophore von Loligo, an welchem man eine scharfe Trennung zwischen den Radiiirfasern und der Pigmentmasse sieht. e) eine Radiärfaser von Sepea officinalis mit sehr deutlicher Längsstreifung. f) mehrere contrahirte Chromatophoren von Seprola rondeleti mit Krause und Kern innerhalb einer Falte. Herr Prof. SreneeL (Gießen) hatte ein neues Mikrotom aus der mechanischen Werkstätte von Aucusr Beckxr in Göttingen auf- gestellt. Dieses Instrument ist ein Mikrotom mit aufrechter Mikro- meterschraube, unterscheidet sich aber von den bisher gebräuchlichen durch die Art der Bewegung und Führung des Messers. Letzteres ist statt auf einem gleitenden Schlitten an dem unteren Ende zweier senkrechter Platten (e) befestigt, die an einem viereckigen Rahmen (a) zwischen Stahlspitzen (b) angebracht und wie ein Paar Steuerruder mittels eines Griffes (6) hin und her bewegt werden. Ein Punkt der SR! 152 Messerschneide beschreibt daher nicht eme gerade Linie, sondern eine Jurve, bewegt sich also in einer Weise, welche etwa der eines aus freier Hand geführten Rasirmessers entspricht: Die Hebung des Objects wird wie bei anderen Mikrotomen derselben Firma durch Parallelogrammverschiebung bewirkt. Für die automatische Einstellung auf die Schnittdicke ist ein einfacher Mechanismus am unteren Ende der Mikrometerschraube angebracht. Der ganze Apparat wird mittels einer Klammer an einer Tischkante angeschraubt. Derselbe legte ferner einen Mikrotommesser-Halter von einer sehr einfachen und doch höchst zweckmäßigen Construction aus Becker’s Werkstätte vor. Die keilförmige Klinge wird in einen ent- sprechend gestalteten, aber etwas weiteren Ausschnitt eines sehr starken Metallblockes, der mittels einer ebenfalls sehr kräftigen Gabel auf den Messerschlitten aufgeschraubt wird, eingefügt und durch eine Druckschraube von oben her befestigt. Um nun die für das Gelingen der Schnitte so wichtige Neigung der Klinge (s. Araruv, Über die Bedeutung des Messerhalters in der Mikrotomie. in: S.B. Siebenbürg. Museumverein V. 19.. 1897) nach Bedarf ändern zu können, ist an jedem Ende des Blockausschnittes ein kleiner Hebel angebracht, 153 dessen vorderer, zu einem kurzen, kräftigen Haken ausgebildeter vor- derer Arm unter den Messerrücken zu liegen kommt und dessen ver- stellbare Unterlage bildet. Die Verstellung erfolgt durch eine Druck- schraube, welche in einem kleinen seitlichen Ansatz des Blockes ihren Platz hat und von oben auf den hinteren Hebelarm wirkt. Beide Schrauben sind mit einem geränderten Kopfe versehen, dessen Oberfläche eine Theilung ('/,¢) trägt. Mittels dieser Schrauben, deren Umdre- hung an einem Index abgelesen wird, kann man sowohl der Messer- schneide bei jeder beliebigen Stellung zur Mikrotomachse eine genau horizontale Lage geben, als auch den Messerrücken gegen jene in der erforderlichen Weise heben. Einfachheit und Solidität der Construc- tion und ebenso bequeme wie vielseitige Handhabung scheint diesen Messerhalter vor anderen (s. z. B. Hrsse, Ein neuer verstellbarer Messerhalter für Mikrotome. in: Zeitschr. wiss. Mikroskopie V. 14. 1897. p. 13; Ararıy, Ein neuer Messerhalter und die Änderung der Neigung des Messers durch Keile, ibid. p. 157) zu empfehlen. An die Versammlung in Graz schloß sich am 21. April ein Besuch der k. k. Zoologischen Station in Triest an. Es wurde bei diesem Anlasse gleichzeitig das Gedächtnis des 25 jährigen Bestandes dieser Anstalt begangen. In der mit Fischereiapparaten und Flaggen geschmückten Zoo- logischen Station fanden sich ein: als Vertreter der Regierung Se. Exe. Statthalter Graf Go#ss; ferner der Podesta von Triest Dor. Dom- PIERI, der Generalconsul des Deutschen Reiches Dr. Srtannıus, Hof- rath Prof. Sta. Exser aus Wien, der Rector der Universität Graz Prof. Ep. Ricnrer, Director C. Dr Marcuzsetti des Museo Civico . in Triest, sowie zahlreiche Mitglieder der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, andere Giiste und die an der Zoologischen Station arbeitenden Forscher und Studirenden. Die Feier fand in dem grofen Laboratoriumsraume der Zoo- logischen Station statt. Zunächst hielt der derzeitige Obmann des für die k. k. Zoologische Station eingesetzten Curatoriums Herr Prof. KARL GROBBEN aus Wien folgende Begrüßungsansprache: »Hochansehnliche Versammlung! Indem ich als derzeitiger Obmann des für die k. k. Zoologische Station in Triest eingesetzten Curatoriums Sie, hochverehrte Anwesende, hier am Meere, dem heute am meisten bebauten Arbeitsfelde der Zoologen, begrüße, danke ich Ihnen zugleich, daß Sie mit uns öster- reichischen Zoologen eine Gedächtnisfeier begehen, nämlich das 25jäh- rige Bestehen dieser Zoologischen Station. Im Besonderen begrüße ich den Herrn Statthalter für Triest und das Küstenland Se. Exc. Lrororn Grafen Goss als Vertreter der Regierung, welcher durch seine Gegenwart der heutigen Feier ihr officielles Gepräge verleiht und sein warmes Interesse für die Zoologische Station bekundet, und ich danke demselben für sein bereitwilliges Erscheinen. 155 Rückschauend sehen wir in unserem Geiste die glänzende Er- scheinung von JoHANNES MÜLLER emportauchen, der hier in Triest im Jahre 1851 seine Untersuchung »über Synapta digitata und über die Erzeugung von Schnecken in Holothurien« anstellte. Um so mehr führen uns unsere Gedanken zu JOHANNES MÜLLER zurück, als derselbe zu jenen führenden Geistern gehörte, welche die zoologische Forschung auf das Meer, insbesondere die pelagische 'Thierwelt hin- lenkten. Der erste Vorschlag auf Gründung einer Zoologischen Station an der Adria ist von Karn Vocr ausgegangen, welcher zu Ende der 60er Jahre der österreichischen Regierung die Gründung eines Insti- tuts für wissenschaftliche Untersuchungen an Meeresthieren in Mira- mare empfahl. Als hierzu verwendbare Gebäude faßte Kart Voor die vor dem Eingange in den Park gelegenen Nebengebäude des Schlosses ins Auge. Dieses Project scheiterte, wie es scheint, an der Kostspieligkeit. Dagegen war von Oscar Scumipr während seiner Wirksamkeit in Graz im Jahre 1871 ein leichter realisirbares und auch zweckmäßigeres Project ausgearbeitet worden, in Triest in der Nähe des Fischmarktes ein Local zu miethen und dasselbe für 10—12 Arbeitsplätze einzurichten, damit sowohl Forschern als auch Stu- direnden Gelegenheit gegeben wäre, dortselbst zoologischen Arbeiten obzuliegen. Dieser Vorschlag wurde vom k. k. Ministerium für Cultus und Unterricht genehmigt. Die Ausführung dieses Projectes unterblieb jedoch in Folge der im Jahre 1872 erfolgten Berufung Oscar Scamipr’s von Graz an die damals neugegründete Universität m Straßburg. Der an Stelle von Oscar Scumipr nach Graz berufene Prof. Franz EILHARD ScHuLze legte einen etwas veränderten und erweiterten Plan für eine solche Station vor und proponirte den Ankauf eines eigenen (sebäudes, dieses Hauses, welches noch jetzt der Station dient. Die Realisirung dieses Planes wurde seitens der k. k. Regierung, welche damals an die Wiederbesetzung der Lehrkanzel nach RupoLr Kxer und die Neugründung eines Zoologischen Instituts an der Uni- versität in Wien herantrat, bis zur Ankunft des für die Wiener Lehr- kanzel aus Göttingen im Jahre 1873 berufenen Prof. CARL Craus verschoben. Oraus sprach sich bezüglich der Station in fast über- einstimmender Weise mit Prof. Fr. Eınn. ScuuLze aus, und so wurde nunmehr, durch zufällige Umstände weiter verzögert, die Zoologische Station 1875 vornehmlich durch Prof. Fr. EıntHArp ScHuLze eingerichtet. Im Frühjahre 1875 konnte zum ersten Male an der Station gearbeitet werden, und im September 1875 erfolgte bei der 48. Versammlung ulscher Naturforscher und Ärzte in Graz die officielle Eröffnung 156 der Zoologischen Station durch die beiden Professoren Fr. Emu. Schulze und Cart Oraus. Die Leitung der Station an a und Stelle war Dr. Epuarp GRAFRFFE übertragen. Die Station hatte zunächst ihrer Gründung gemäß eine nähere Beziehung zu den Zoologischen Instituten von Wien und Graz, wenn- gleich auch den Studirenden anderer Hochschulen sowie in- und aus- ländischen Gelehrten die Benutzung derselben zugänglich war. Im späteren Verlaufe trat die Zoologische Station in nächste Beziehung zum Zoologisch-vergleichend-anatomischen Institute der Universität Wien durch den Umstand, daß Prof. Carn OLaus zum alleinigen Director der Zoologischen Station ernannt wurde. Als Cart Craus im Jahre 1896 in den Ruhestand trat, legte er bald darauf auch die Leitung der Zoologischen Station nieder. Bei diesem sich ergebenden Wechsel beschloß das k. k. Ministerium für Cultus und Unterricht eine Änderung in der Verwaltung und Be- nutzung der Zoologischen Station und nahm für dieselbe eine erwei- terte Wirksamkeit in Aussicht. Es wurde nunmehr ein Curatorium, bestehend aus 6 Professoren naturwissenschaftlicher Fächer (Cort, SIGMUND Exner, v. Grare, GRoBBEN, HATSCHEK, KNOLL), wozu später noch zwei weitere Mitglieder (VEspovsky und WIERZEISKI) traten, eingesetzt, welchem die Verwaltung der Station übertragen wurde. Die Zoologische Station hat damit ihre ausschließlichere Beziehung zu den Zoologischen Instituten von Wien und Graz verloren; sie dient nunmehr allen zoologischen, botanischen und theoretisch -medi- cinischen Instituten Österreichs durch Zusendung von lebenden und conservirten Meeresthieren und Meerespflanzen. Sie bietet ferner wie früher in- und ausländischen Gelehrten und Studirenden Arbeitsplätze am Meere und ist endlich berufen, auch selbständige wissenschaftliche Aufgaben zu verfolgen und nase klin Fragen, die auf das Fischereiwesen Bezug haben, auszuführen und zu unterstützen. Mit dem erweiterten Pflichtenkreise der Zoologischen Station war eine Vermehrung der Arbeitsplätze, des Personals und der Dotation nothwendig. In dieser Beziehung ist in den ersten zwei Jahren der Wirksamkeit des Curatoriums unter der Obmannschaft von Prof. B. HarscHek Vieles geschehen, und die k.k. Regierung hat nach Thun- lichkeit die erforderlichen Mittel hierzu gewährt. Es wurde neben dem früheren Inspector Dr. Ep. GrAErFFE als localer Leiter der Station Prof. ©. J. Cort ernannt und ihm ein Assistent beigegeben. Die Station wurde den neuen Bedürfnissen und höheren Anfor- derungen gemäß neu eingerichtet. Wenngleich schon Vieles geleistet wurde, so bleibt doch noch Manches umzugestalten für die Zukunft übrig, Verjüngt und in neuem Gewande begeht die k. k. Zoologische 157 Station in diesem Jahre ihren 25jährigen Bestand, und ein eigen- thümlicher Zufall fügte es, daß diese Feier wie die officielle Eröffnung abermals mit einer Versammlung deutscher Naturforscher, der X. Jahresversammlung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft in Graz zusammentrifft. Von den beiden ersten Vorständen und Begründern dieser Station begrüße ich heute unter den hier versammelten Gästen Herrn Geheimrat Prof. Fr. Kina. SchuLze aus Berlin, welcher mit Befriedigung sehen mag, daß das von ihm ausgewählte Gebäude sich als geeignet bewährt hat sowie die von ihm getroffene Eimrichtung erst in jüngster Zeit den durch die höheren Ansprüche nothwendig gewordenen Änderungen gewichen ist, und in dieser Thatsache die beste Anerkennung seiner Verdienste um die Zoologische Station in Triest erblicken kann. Dem zweiten Begründer dieses Institutes, Hofrath Prof. Carı Craus, war es nicht vergönnt, diesen Tag zu er- leben, da ihn im verflossenen Jahre (1899) der Tod ereilte. Die Zoologische Station in Triest hat in diesen 25 Jahren viel Gutes geleistet und zahlreichen Forschern des In- und Auslandes, sowie vielen Studirenden Gelegenheit zur Forschung und Belehrung geboten. Eine große Zahl von Publicationen ist aus diesen Unter- suchungen hervorgegangen. Zu ihrer Jubelfeier und am Beginne einer erweiterten Thätigkeit können wir der Zoologischen Station keinen besseren Glückwunsch mitgeben als den alten studentischen: daß sie gedeihen, blühen und wachsen möge. Der Zauber der blauen Adria und die von derselben geborgenen reichen Schätze für die Wissenschaft mögen zahlreiche Forscher des In- und Auslandes, Belehrung zu suchen, viele Jünger hierherführen. Die- selben werden an der k. k. Zoologischen Station eine vom Staate ge- botene gastliche Stätte der Forschung finden. So wird die Zoologische Station in Triest auch in Zukunft die vermehrte Pflicht erfüllen, welche der Staat von derselben erwartet; sie wird reiche Früchte tragen für die Wissenschaft und damit bei- tragen zum Ruhme Österreichs. « Sodann begrüßte Se. Exc. Statthalter LroroLp Graf Goss die Deutsche Zoologische Gesellschaft namens der Regierung und speciell des Unterrichtsministers Dr. WILHELM Ritter von HarteL, worauf Geheimrath Prof. Dr. Fr. EıtH. Schutze aus Berlin als Vorsitzender des Grazer Zoologentages dem Herrn Statthalter den Dank der Zoologischen Gesellschaft aussprach. Endlich wurde die Absendung eines Begrüßungstelegramms an Se. Exc. den Herrn Unterrichtsminister beschlossen, auf welches am folgenden Tage ein Antwortstelegramm einlief. 158 Auf die Feier folgte unter Führung des Stationsleiters Prof. Dr. C. J. Cort die Besichtigung der Station, und zwar der Laboratoriums- räume, des neu erbauten Maschinen- und Sammlungsraumes sowie des im Souterrain befindlichen Aquariums. Nachmittags fand eine Rundfahrt im Golfe mit einem Besuche von Miramare statt. Eine Anzahl von Theilnehmern machte eine Dredgefahrt auf dem der Zoologischen Station gehörigen Petroleum- motorboot »Argo«. role Bea cd Be Bis Na ayy) DER DEUTSCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT mit den Beschlüssen der Versammlungen vom 9. April 1894, vom 29. Mai 1896 und vom 10. Juni 1897. Se Die »Deutsche Zoologische Gesellschaft« ist eine Ver- einigung auf dem Gebiete der Zoologie thätiger Forscher, welche den Zweck verfolgt, die zoologische Wissenschaft zu fördern, die gemeinsamen Interessen zu wahren und die persönlichen Beziehungen der Mitglieder zu pflegen. 2. Diesen Zweck sucht sie zu erreichen a) durch jährlich einmal stattfindende Versammlungen zur Ab- haltung von Vorträgen und Demonstrationen, zur Erstattung von Referaten und zur Besprechung und Feststellung ge- meinsam in Angriff zu nehmender Aufgaben, b) durch Veröffentlichung von Berichten und anderen, in ihrem Umfange vom Stande der Mittel der Gesellschaft abhängigen gemeinsamen Arbeiten. S 3. Die Mitglieder der Gesellschaft sind ordentliche und außer- ordentliche. Ordentliches Mitglied kann Jeder werden, der als Forscher in irgend einem Zweige der Zoologie hervorgetreten ist. Außerordentliches Mitglied kann jeder Freund der Zoolo- gie und der Bestrebungen der Gesellschaft werden, auch wenn er sich nicht als Forscher bethätigt hat. Die außerordentlichen Mitglieder haben in allen Angelegenheiten der Gesellschaft nur berathende Stimme. ga Anmeldungen zur Mitgliedschaft nimmt der Schriftführer entgegen. Von der erfolgten Aufnahme durch den Vorstand macht 160 er dem Betreffenden Mittheilung. Der Vorstand entscheidet in zwei- felhaften Fällen, ob die Bedingungen zur Aufnahme erfüllt sind. ee | Jedes Mitglied zahlt zu Anfang des Geschäftsjahres, welches mit dem 1. April beginnt und mit dem 31. März endet, einen Jahres- beitrag von zehn bezw. fünf Mark (s. $ 12 Abs. 3) an die Casse der Gesellschaft. Die Jahresbeiträge können durch eine einmalige Bezahlung von einhundert Mark abgelöst werden. Wer ım Laufe eines Geschäftsjahres eintritt, zahlt den vollen Jahresbeitrag. S 6. Der Austritt aus der Gesellschaft erfolgt auf Erklärung an den Schriftführer oder durch Verweigerung der Beitragszahlung. Se Die Geschäfte der Gesellschaft werden von einem Vorstande ' versehen. Derselbe besteht aus: 1) einem Vorsitzenden, welcher in den Versammlungen den Vorsitz führt und die Oberleitung der Geschäfte hat, drei stellvertretenden Vorsitzenden, welche in schwie- rigen und zweifelhaften Fällen der Geschäftsführung ge- meinsam mit den beiden anderen Vorstandsmitgliedern durch einfache Stimmenmehrheit entscheiden, 3) einem Schriftführer, welcher die laufenden Geschäfte besorgt und die Casse der Gesellschaft führt. Derselbe wird nach Ermessen des Vorstandes honorirt. S 8. Die Amtsdauer des Vorstandes erstreckt sich auf zwei Kalenderjahre. Während ihrer Amtszeit ausscheidende Vorstandsmitglieder werden vom Vorstande auf die Restzeit der Amtsdauer durch Zu- wahl ersetzt. bw Sig ? Der Schriftführer ist unbeschränkt wieder wählbar. Der Vor- sitzende kann nach Ablauf seiner Amtszeit während der nächsten zwei Wahlperioden nicht wieder Vorsitzender sein. s-10 Die Wahl des Vorstandes geschieht durch Zettelabstimmung der ordentlichen Mitglieder. Die Aufforderung zu derselben sowie 161 der Vorschlag des Vorstandes für das Amt des Schriftführers haben rechtzeitig durch den Verstand zu erfolgen. Die Wahl geschieht in der Weise, daß jedes Mitglied bis zum 31. December seinen Wahlzettel an den Vorsitzenden einsendet. Zettel, welche nach dem 31. December eingehen, sind ungültig. Dieser Wahlzettel muß enthalten: 1) vier Namen für die Ämter des Vor- sitzenden und seiner drei Stellvertreter; 2) einen Namen für das Amt des Schriftfihrers. Zum Vorsitzenden ist gewählt, wer unter 1) die meisten Stimmen erhalten hat, während diejenigen, auf welche nächst jenem die meisten Stimmen gefallen sind, zum ersten resp. zweiten und dritten stellvertretenden Vorsitzenden gewählt sind. Bei Stimmengleichheit für zwei oder mehrere der Gewählten entscheidet über deren Reihenfolge das Los. Lehnen einer oder mehrere der Gewählten die Annahme der Wahl ab, so ist sofort für die Stelle der Ablehnenden eine Ersatz- wahl anzuordnen, die innerhalb 6 Wochen vorzunehmen ist. | Das Wahlergebnis stellt der Vorsitzende in Gegenwart eines Notars fest; es wird von demselben unter Angabe der Stimmen- zahlen im Vereinsorgan bekannt gemacht. sah, Der neugewählte Vorstand übernimmt die Leitung der Ge- schäfte, sobald seine Wahl entsprechend den Vorschriften des $ 10 vollzogen ist. Bis dahin bleibt der frühere Vorstand im Amt. SD: Die Jahres-Versammlung beschließt über Ort und Zeit der nächstjährigen Versammlung. In Ausnahmefällen, wenn unüber- windliche Hindernisse das Stattfinden der Versammlung an dem von der vorjährigen Versammlung beschlossenen Orte oder zu der von ihr festgesetzten Zeit unmöglich machen, kann der Vorstand Beides bestimmen. Die Vorbereitung der erlangen und die Bulsdure zu denselben besorgt der Vorstand. Ei: bestimmt auch die Dauer der Versammlungen. Über jede Versammlung wird ein Bericht Veröffentlicht Von diesem erhält jedes Mitglied, welches einen Jahresbeitrag von 10 Mark entrichtet oder gemäß $ 5 Abs. 2 die Jahresbeiträge durch eine einmalige Zahlung abgelöst hat, ein Exemplar unentgeltlich. Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1900. 11 162 SP Lae Die Jahresbeiträge dienen zunächst zur Bestreitung der Un- kosten, welche aus den in den vorhergehenden Paragraphen auf- geführten Geschäften erwachsen. Das Übrige wird auf Antrag des Vorstandes und nach Beschluß der Jahres-Versammlung im Sinne des $ 2, unter b, verwendet. 8 14, Der Rechnungsabschluß des Geschäftsjahres wird von dem Schriftführer der Jahres-Versammlung vorgelegt, welche auf Grund der Prüfung der Rechnung durch zwei von ıhr ernannte Revisoren Beschluß faBbt. Sali: Als Organ für alle geschäftlichen Veröffentlichungen der Ge- sellschaft dient der »Zoologische Anzeiger«. S.16. Anträge auf Abänderung der Statuten müssen mindestens zwei Monate vor der Jahres-Versammlung eingebracht und spätestens einen Monat vor der Jahres-Versammlung den Mitgliedern besonders bekannt gemacht werden. Zur Annahme solcher Anträge ist 2/,-Ma- joritat der Anwesenden erforderlich. Sa Whe Wird ein Antrag auf Auflösung der Gesellschaft gestellt, so ıst derselbe vom Vorsitzenden zur schriftlichen Abstimmung zu bringen. Die Auflösung ist beschlossen, wenn 3/, aller Mitglieder dafür stimmen. Die darauf folgende letzte Jahres-Versammlung ent- scheidet über die Verwendung des Gesellschaftsvermögens. J. Adensamer, Dr. . Agassiz, to o> Or Re ww . Janet, . von Koch, Professor Dr. G. Kong, brofessor Dr... ....... 2. . Korschelt, Professor Dr. E. Pabubemerivatdocent, Dr..M. =. 22% us... . Meissner, Dr. Max 8. Michaelsen, Dr. W. . . . . . von Möllendorff, Dr. O., K. dee . Ortmann, Dr. Arnold E. Mea ew . von Osten-Sacken, Baron Dr.. . . mePenther, Dr. A... joie) 22. . Plate, Professor Dr. L.. Verzeichnis der Mitglieder 1900/1901'. A. Lebenslängliche Mitglieder. Theodor. . Professor Alex, . «= . Blanchard, Professor Dr. Raphael. . . . . Brandt, Brofessor. Wr Keo. et Se a . Bütschli, . Dahl, Professor Dr. Fr. Geh. Hofrath Professor Dr. O.. . Döderlein, Professor Dr. L. EIER MEW Tesch Dr. Hanse... 1. mr eA eG . Eckstein, Professor Dr. C. - Field) Dr. Herbert Hi... : eb allarton dl. Eby we sia eh de . de Guerne, Baron Jules . von Graff, Hofrath Professor Dr. L. . Hatschek, Professor Dr. B. eelennings er. Cal ar. 9. lackely Rrotessor Dr» Ost cee 0... +: Ingenieur des Arts et Manu- . Beauvais-Oise, Villa des Roses. ul Te re ves ren a DIR Er ee TE) Charles, facturesa al a lm. ne, Sa an wor det ase, re Erna, melvoncel DEUC ER en he alo Re . Roux, Professor Dr. Wilh EEE one. STATA: > Pepe baat ey eye BD eid Lae err . Schulze, Geh. Rath Professor Dr. F. E. 1 Abgeschlossen am 25. Juli 1900. tay ee Leal el Se ee: Sy ghee rc HE RT er Di Ov NO. ae ge en re ne eet sie eee A . Berlin N. 4, > 1) Berlin N. 4, . Wien I, Lobkowitzplatz 1. Cambridge, Mass., Museum of Comp. Zoology, Harvard College. Paris, 226 Boulev. St.-Germain. Kiel, Beseler Allee 26. . Heidelberg. ‚Berlin, N. 4, Invalidenstr. 43. Museum für Naturkunde. . Straßburg i/E. . Neapel, Stazione Zoologica. Eberswalde. Zürich-Oberstraß. (Scotland. . Edinburgh, Fishery Board of . Paris, rue de Tournon 6. . Graz, . Wien IX, Maximiliansplatz 10. Beethovenstr. 6. Berlin, Rathenowerstr. 78. Berlin N. 4, Invalidenstr. 43. Darmstadt, Victoriastr. 49. . Bonn, Koblenzer Str. 164. Marburg. Königsberg i/Pr., Jägerhofstr. 10. Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. . Hamburg, Naturhist. Museum. . Manila, Philippinen. . Princeton, N.J., Williamstreet 66. . Heidelberg, Wredeplatz. . . Wien, K. K. Hofmuseum. Berlin N., Hannoversche Str. 12 Potsdam, Villa Steinhof am Kiez. Halle a/S. Invalidenstr. 43. Zool. Institut. Invalidenstr. 43. Zool. Institut. 13 ss 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46. AT. 48. 49. 50. 51. 92. 53. 54. 59. 56. 57. 58. 59. 60. 61. 62. 63. 64. 69. 66. 67. 68. 69. 70. 71. U2: is: 74, Seeliger, Professor. Dr..O7 neon ae Semon, Professor Dryas) seahorse Cees Spengel, Professor ar. Ws Wie ae oe ee Stiles, Dr. Charles Wardell. . ..... jie cae Stummer-Traunfels, Dr. Rudolf Edler von . . von Wagner, Professor Dr. Fr.. . Weber, Professor Dr. Max Zelinka, «Professor rs Ander.) er Ziesler# Professor Dr, EL.) are eee oy En I Wit cue: Weal ae Rostock. Prinz-Ludwigshöhe b. München. Gießen. Washington, D.C., Dept. of Agri- Graz. [culture. Gießen, Moltkestr. 25. Amsterdam, Sarphatikade 3. Czernowitz. Jena. B. Ordentliche Mitglieder. Alfken, Lehrer J. D.. Apathy, Professor Dr. St. Apstein Dr Cs 38 Me? Babor lores kunt. See a Barthels, Dr. Phil sa eon te ed ie Berg, Professor Dr. Carlos, Director des Museo Nacional SA. ek Bergh, Professor Dr. R. . Bergh, Di RES. rss fan von Berlepsch, Hans Graf . . at Lee) ie le Blasius, Professor Dr. R.. . Blasius, Professor Dr. W. Blochmann;, Professor, Dr Fr... ... -). 70% Böhmig, Professor Dr. L. bade Borgert,:/Privatdocenb DAN. 27. 22 2. Böttger, Professor Dr. O. Boveri, Professor Dr. Th. Braem, Privatdocent Dr. F. Brandes, Privatdocent Dr. G.. . Brauer, Privatdocent Dr. Aug. . Briel, Dr. L... . von Brunn, Dr. M. Brusina, Professor Dr. Sp. . Bürger, Professor Dr. O. . Carus, Professor Dr. J. V. Chun, Professor Dr. C. Collin, Dr. Anton. . . eying whee Se OTA heey 0 OP 6 i 8, ET oe, Cori, Prof. Dr.'C.’J., Zoolog. Station .“<.° von Dalla Torre, Professor Dr. K. W. Doflein, Privatdocent Dr. Franz... ... . Dohrn, Geh. Rath Professor Dr. A... .. . Dreyer, Dr. Ludw. Düncker,2Dr...Gey ty. E22 ae eee Ehlers, Geh. Rath Professor Dr. EK... .. . oe, Hana Me on cell ell Sten Aeimey ie) e . Wiirzburg. . . Breslau, Zoolog. Institut. | . . Halle a/S., Domplatz 4. . . Hamburg, Naturhistor. Museum. . Zagreb (Agram). . . Santiago, Chile. . Leipzig, Universitätsstr. 15. . Leipzig. . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, . Triest, Passeggio 8. Andrea. . Innsbruck. Hamburg, Uhlenhorst, Hofweg 18. | . Bremen, Delmerstr. 8. . Koloszvär (Klausenburg). . Kiel, Sternstr. 8. . Prag VII, 748. Königswinter a/Rh., Hauptstr. . Buenos-Aires. . Kopenhagen, Vestergade 26. Kopenhagen, Taarnborgvej 10. . Schloß Berlepsch, Post Gerten- bach bei Witzenhausen. Braunschweig, Inselpromen. 13. . Braunschweig, Gaußstr. 17. . Tübingen. . Graz, Morellenfeldg. 33. Bonn, Auguststr. 5. Frankfurt a/M., Seilerstr. 6. Marburg, Klinikstr. 2. Leipzig, Härtelstr. 15 II. | | | Museum für Naturkunde. München, Giselastr. 13. Neapel, Stazione Zoologica. Wiesbaden, Schubertstr. !. Göttingen. . Heinroth, Dr. ir hl . Heller, Professor Dr.C.. . . . . Henking, Professor Dr. H. . Hermes, . Hertwig, Professor Dr. R.. . . ekless, ProfessorsDr. Wal... . . Hesse, Professor Dr. R. SER . von Heyden, Dr. L., Major a.D.. . . Heymons, Privatdocent Dr. Rich. . Kaiser, Dr. Joh. . von Kennel, Professor Dr. J . Klunzinger, Professor Dr. C. B. 5. Kobelt, Dr. W. COMMER OIE. ONE isa ey 7. Köhler, Reallehrer Dr. Aug.. . . Köhler, Professor R.. . . kuisıe Professor. Dr, Eee ... . ye . von Erlanger, Freiherr Carlo . Escherich, Privatdocent Dr. K. 18. Fischer, Professor Dr. G., K. Naturaliencabinets- Oe ot to BE Ol CL Mara SET Be | Inspector . Fraisse, Professor Dr. P. . . kpiege,rEl.a....,..% . Fritze, Dr. Ad. a y Giesbrecht,. Dr. Wr. ofthat: . Goette, Professor Dr. A. . Grenacher, Professor Dr. H.. . . . Grobben, Professor Dr. C. }. Gruber, Professor Dr. A. . Häcker, Professor Dr. V.. . . Haller, Professor Dr. . Hamann, Professor Dr. . Hartlaub, Professor Dr. Cl... . :öoHartmeyer,' Dr. Robert. . . B. Ö. 2. Hasse, Geh. Med.-Rath Professor . Heider, Professor Dr. K ae . von Heider, Professor De Arthur R.. . Heincke, Professor Dr. Fr., Biolog. Anstalt Dr. Otto . Hilgendorf, Professor Dr. Franz . alas Dr. ies . . Hofer, Professor Dr. Beano } Hofmann, Professor Dr! C.K.. . . Hoffmann, Dr. . Jameson, H. Lyster, B.A. rambo Drs Oe Em ie \. Cais Bene DA Me Bet beet) . . KV ARTE LET EEE Mi De Oe OM eis Ole (68 O48) Le) . Neapel, Stazione Zoologica. . Nieder-Ingelheim i. Rheinh. . . Rostock. Bamberg. . Jena, Sellierstr. 6, II. . Jena. . . Genf, Sentier de la Roseraie. une ee . Neapel, Stazione Zoologica. Straßburg i/E. Halle a/S., Wettinerstr. 18. Wien XVIII, Anton-Frankg. 11. . Freiburg i/B., Stadtstr. 3. Freiburg i/B., Kaiserstr. 7. . „ Heidelberg, Gaißbergstr..68. . Steglitz b. Berlin. . Helgoland, K. Biol. Anstalt. . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Dr Ch. IR I ER DREIER EN Museum für Naturkunde. . Breslau. . Innsbruck, Karlstr. 12. . . Graz, Maiffredygasse 4. Director der K. . Helgoland. Berlin W., Kurfürstenstr. 99. . Innsbruck. . Hannover, Wedekindstr. 28. . Berlin NW., Schadowstr. 14. . München, Hohenzollernstr. 6. . Hannover. . Tübingen, Neckarhalde. . . . Bockenheim-Frankfurt a/M. . Berlin N.4, Invalidenstr. 43. Zool. Institut. . Berlin NW., Claudiusstr. 171. . . Karlsruhe, Naturaliencabinct. . München. . Leiden. . Göttingen, Groner Chaussee 4. . Tunebridge Wells, Engl. . Königsfelden-W indisch, Brugg i/Schweiz. . Leipzig, Körnerstr. 28 II. a EEE Siw, er tl xe Jurjew (Dorpat). . Stuttgart, Sattlerstr. 5 . ° . Schwanheim b. Frankfurt a/M. . Stuttgart, Kriegsbergstr. 15. . Bingen a/Rh. . Lyon, 68 rue de Monplaisir. Grenoble, . Kollmann, Professor Dr. J. . Konow, Pastor Friedr. Wilh. » Kraatz" Dr Gt Dee cane) ie ae . Kraepelin, Professor Dr. C., Director des Na- Kraul, Dr HA. Pees Zhe en Kühn, Geh. Rath! Professor Dr.d.4) 1. . Kükenthal, Professor Dr. W.... . . Künkel, 16,5 Oberlehrer2. 2.1. . Lameere, Professor Dr. Aug. . . . . Lampert, Professor Dr. K.. 5. Ludwig, Geh. Rath rotes Dr... Ei. 7. Maas; @Privatdocent «Dr. Otter er ee . von Mährenthale Dr. Rx ON, oe. . Metzger, Get Rath Professor Dr. A. ; Meyers(Geh-sHofrathy Dr. A, Bi 2.2.02 . Milani; Privatdocent Dr. Alfons ......2.... . Möbius, Geh. Rath Professor Dr. K.. . . Mräzek, Privatdocent Dr. Alois . . Müller, Professor Dr. G. W.. . Nalepa, Professor Dr. A. . Pfeffer, Dr. Gg. 166 . Kolbe, Professor H. J., Custos am Mus. f. . . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43. . Basel, St. Johann 88. . Teschendorf b. Stargard i/M. Naturkunde Trees ee "a turhistorischen Museums ....... . Landois, Professor Dr. H.. . . Lang, Professor Dr. A.. oe . Lauterborn, Privatdocent Dr. R. Gricideipere von Lendenfeld, Professor Dr. R. ..... roe Dy EL: aed ee Se ie . Looss, Professor Dr. 4. RR ER : . von Marenzeller, Dr. Emil, Naturhist. Hofmus. . von Martens, Geh. Rath Professor Dr. Ed. „Nlatschie, Daum Eee ae . Matzdorff, Dr. C.. . Meisenheimer, Privatdocent De J öh: . Neumann, Oscar . . Nitsche, Professor Dr. H.. . . 3. Nöldeke, Dr. B., Assistent am Zool. rear ea = Nüßlın,ı Professor rO!y. name. . Oka, Professor Dr. Asajiro . 3. Palacky, Professor Dr. J. . Pauly, Professor Dr. A. . Petersen, Mag. Wilh., Director der Petri Rene Schulen u. of foes pl Yeats APA EO ee 1 Gest. d. 28. April 1900. Berlin W., Linkstr. 28. Hamburg. . Tübingen, Hafengasse 3. . Halle a/S. . Breslau. . . Gengenbach, Baden. (leroi. . Brüssel, 119 Chaussee de Char- . Stuttgart, K. Naturaliencabinet. . Münster i. W. . Zürich IV, Rigistr. 50. Ludwigshafen a, ‘Rh. Prag. . Lübeck, Naturhist. Museum. . Cairo, Medical School. . Bonn, Colmantstr. 32. München, Wurzerstr. 1. . . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Zool. Institut. Wien VIII., Tulpengasse 5. Berlin NW., Paulstr. 11. Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. . Pankow b. Berlin, Amalienpark 4. . Marburg, Elisabethstr. 6. . Hann. Münden. Dresden, Zool. Museum. Hann. Münden. . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. . Prag, Lazarusgasse 11. . Greifswald, Brinkstr. 3. . Wien V, K.K.Staatsgymnasium. . Berlin W., Potsdamerstr. 10. . Tharand. Straßburg i/E.!. . Karlsruhe, Stephanienstr. 27. . Tokio, Japan. . Prag 285. . München, Rinmillerstr. 10/ILI. Reval. . Hamburg, Mühlendamm 1. 160. 161. 162. 163. 164. 165. 166. 167. 168. 169. 170. Lag 12: 173. 174. 175. 416: its 178. 179. 180. 181. 182. 183. 184, 185. 186. 187. 188. 189. 190. 191. 192: 193. 194, 195. 196. KIT. 198, #199, 200, 201. 202. 203. 167 Pfeiffer, Geh. Med.-Rath Dr. L. Boxeellk DreRr,veren Radde, Geh. Staatsrath Be ln 6. Rawitz, Privatdocent Dr. B.. Rebel, Privatdocent Dr. H. . . Reichenbach, Professor Dr. H.. Rhumbler, Professor Dr. L. . Robb, James. . Römer, Dr. F. . Samassa, Dr. I’. Sarasin, Dr. Fritz. Sarasin, Dr. Paul. Be, Schaudinn, Privatdocent Dr.. F. . Schauinsland, Professor Dr. H. Scheel, Dr. C., Assistent am Zoolog. Tenor Schneider, Privatdovent Dr. Karl Camillo. Schuberg, Professor Dr. A. . Schultze, Privatdocent Dr. L. S.. Schwalbe, Professor Dr. G. Seitz, Dr. A., Director des Zoolog. Gartens . ©... .™. München,, Leopoldstr. 91. . Krakau, Colleg. physicum. . Leipzig, . Aschaffenburg. . Erlangen, Heuwaagstr. . Wien I, Burgring 7,K.K.Hofmus. . Hamburg, St.Pauli, Annenstr. 18. . Rendsburg. . Bonn, Hohenzollernstr. 20. . Wien, K. K. Naturhist. Hofmus. . Halle a/S. . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, C. K,, iecietent am VAC: Tacs . Prag II, Karlsplatz 21. . Kiel, Zoolog. Institut. “ Prag. . Straßburg i/E., Hohenlohe- Selenka, Professor Dr. E.. . . Siedlecki, Privatdocent Dr. Mich. Simroth, Professor Dr. H.. Spangenberg, Professor Dr. Fr. Spuler, Privatdocent Dr. A. Steindachner, Hofrath Dr. ave RAN Steinhaus, Dr. Otto Strodtmann, Dr. S. er Strubell, BEV ta Geet Dr. nde Sturany, Dr. R. et ey aie Taschenberg, Professor Dr. O.. . Thiele, Dr. ar Thon, Ph. d. Böhm. a Vanhöffen, Dr. E.. . . . Vejdovsky, Prof. Dr. F. Voeltzkow, Dr. A. Voigt, Professor Dr. W. Vom Rath, Dr. O. Vosseler, Professor Dr. J. Wahl, Dr. B., Assistent am Zool. Tsd Wandolleck, Oe Benno Wasmann, E., SJ. . pie ean Geh. Rath Ber eekor Dr. A. Weltner, De W. a Henne, Se . Weimar. . Capstadt, Museum of Nat. Hist. . Tiflis, Mus. d’Histoire Naturelle. . Berlin N. 4, Invalidenstr. 32. . Wien, K. K. Naturhist. Hofmus. . Frankfurt a/M., Jahnstr. 41. . Göttingen, Groner Chaussee 46. . Paris, 94 Av. Henry Martin. . Breslau, Zoolog. Institut. . . Berlin. . Basel, . Basel, . Berlin N. 4, Invalidenstraße 43, Spitalstr. 22. Zool. Institut. . Bremen, Humboldtstr. München. . Wien II, Zoolog. Institut. . Heidelberg, Sophienstr. 6. . Jena, Zoolog. Institut. . Straßburg i/E., Schwarzwald- straße 39. Frankfurt a/M. Fichtestr. 321. [Museum für Naturkunde. Ser, JA SE, . Bonn, Maarflachweg 4. . Freiburg i/B., Günthersthaler- str. 9. . . Stuttgart, Canstatterstr. 127 II. «Ola. . Dresden, Hopfgartenstr. 28. . Luxemburg, Bellevue. . Freiburg i/B. . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde, 204: Werner, ‘Dr. Hranzy) um en. .. . » Wien VIII, Josefsgasse 11. 2037, Walls Protessom Drake ı. ee nee Rostock. 206, Woltereck: Dr. Richter an ee Leipzig, Leplaystr. 81. 207. Wolterstorfi, ‘(Custos 0m} Wat, 20. ee Magdeburg, Domplatz 5. 208. Wunderlich, Dr. Ludwig, Director des Zool. Gartenaa Aus ai he etic ase 2 Be Köln-Riehl. 209). Zeller; Dr. ole a en er en . . . Winnenthal b. Winnenden. - 210.:Zschokke, Professor Dr. Fr... .. ......... Basel, St. Johann 27. 211. Zur Strassen, Professor Dr. Otto ..... Leipzig, Moltkestr. 22. C. Außerordentliche Mitglieder. 212. Reinicke, E., Verlagsbuchhändler in Firma Wilhelm Engelmann .. ...... .... "Leipzig. Inhaltsübersicht. \ Seite Übersicht über den Verlauf der Versammlung .............- 3 Erste Sitzung. Eröffnung der Versammlung. .... . EEE EEE. 5 Mey eur ahs Ansprache ln tn, 2 ee gen ge Eee ze Me 8 Geschäftsbericht des Schriftführers. ........... Eee a 17 Vorträge: Heider, K., Über Braunina, ein neues Genus aus der Gruppe der Hemi- BLOFA N AO Er ee ar ee € bea, de ape 19 Babor, J. F., Über die Nacktschneckenfauna der Grazer Umgegend 22, 148 Künkel, Karl, Zur Biologie der Nacktschnecken. ......... 22 Zweite Sitzung. Grobben, Einladung zur Besichtigung der Zoologischen Station in Triest 31 Vortrag: Cori, C. J., Uber die Ziele und Aufgaben der K. K. Zoologischen Sta- broniein. Triest . „u nn a te De Oye oe gee oc 31 ieee SUG tae re) ww Dowd ANG 2 ey ee Bow a 37 Vortrag: Hermes, Uber die Zoologische Station des Berliner Aquariums zu Ro- MENOr Ss. cy a os Cee Yerevan eee Penis 2 hie ee GN ae 38 Wahl des nächsten Versammlungsortes. . . . 2. : 2: 2 2 En nn nn 38 Bericht: über. das. sTierreiche « » ss 6 8 ole u a usa en nen 39 Referat: Heider, K., Das Determinationsproblem ...../....2.2... 45 Dritte Sitzung. Vortrag: Rabl, Hans, Über die Chromatophoren der Cephalopoden. .... . 98 Vierte Sitzung. Publicationsordnung für die Verhandlungen auf den Jahresversammlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. ............ 107 Vorträge: Thon, C. K., Über die Copulations-Organe der Hydrachniden-Gattung EMEC HUGS Te Sea a, 0. N en 108 170 Seite *Mräzek,A., Überdie Auffassung und Bedeutung der Cestodenentwicklung 130 Discussion . „ara m. eI a ie N 130 Vortrag: Escherich, K., Über die Keimblätterbildung bei den Musciden. . . 130 Discussion.) „a. tens an ang Se a A 131 Vorträge: Doflein, F., Uber die Vererbung von Zelleigenschaften. ..... . 135 Simroth, H., Uber Selbstbefruchtung bei Lungenschnecken. .. . . 143 Discussion... a. ak ae Ge. eee nen 0 al eee 147 Vortrag: *Joseph, Uber die Neuroglia des Regenwurms. ........... 148 Demonstrationen. R.. v. Lendenfeld, Zoologische Wandtafeln. .. . ... vn... ala Lühe, M., Schnitte durch Disiomum clavaı ce. 4)). 0 151 Mräzek, A., Präparate zur Entwicklung der Taenien und Centrosphären von Gregarinen 1.4 uw. is, 6 y4 ee te een ren rae 151 Rabl, H., 1) Entwicklungsstadien von Chromatophoren bei Lolögo und Sepiola, 2) Verschiedene Chromatophoren von erwachsenen Thieren 151 Spengel, Neues Mikrotom):. ¢ 0 0700 8. oa oe ee cane 151 Derselbe, Mikrotommesser-Halter.:.. m. ur. 2. be war ee 152 Bericht über den Besuch der Zoologischen Station in Triest...» .... 154 Anhang. Statuten der Deutschen Zoologischen Gesellschaft... . 2. 22.222... 159 Verzeichnis ‘der’ Mitglieder I. FIRE 2a NR ar es 163 * nur Titel. Druck von Breitkopf & Hartel in Leipzig. Verhandlungen der | Deutschen Zoologischen Gesellschaft auf Ny I y(t der elften Jahresversammlung zu Berlin, ;den’il. August 1901 \ Im Auftrage der Gesellschaft herausgegeben von Prof. Dr. J. W. Spengel Schriftführer der Gesellschaft. Leipzig AL Verlag von Wilhelm Engelmann 1901. Printed in Germany ee Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Soeben erschien: Bibliotheca zoologica II. Verzeichnis der Schriften über Zoologie, welche in den periodischen Werken enthalten und vom Jahre 1861—1880 selbständig erschienen sind. Mit Einschluss der allgemein-naturgeschichtlichen, periodischen und palaeontologischen Schriften. Bearbeitet von Dr. 0. Taschenberg a. 0. Professor an der Universitat Halle F'ünfzehnte Lieferung. Signatur 561 — 600. gr. 8. 1901. WM 7.—; auf Velin 4% 12.—. Die Vorarbeiten fiir die 16. Lieferung sind so weit gediehen, dass das Er- scheinen der letzteren um Ostern 1902 erwartet werden darf. Mit Lieferung 16 ist auch eine Mittheilung darüber zu erwarten, wann der Abschluss des Unter- nehmens (Nachträge, Register etc.) erfolgen wird. Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft auf der elften Jahresversammlung zu Bertin, den DI Auge wst ilo On. Im Auftrage der Gesellschaft herausgegeben von Prof. Dr. J. W. Spengel Schriftführer der Gesellschaft. —-0.20 — Leipzig Verlag von Wilhelm Engelmann 1901. oe 645 Dt Anwesend vom Vorstande die Herren: Prof. Lupwre (Vorsitzen- der), Prof. F. E. Scuuze, Prof. Euters (stellvertretende Vorsitzende), Prof. SPENGEL (Schriftführer) ; als Mitglieder die Herren: Prof. v. Ararny, Prof. Bitscut, Prof. Carus, Dr. Dortein, Prof. Donrs, Prof. Eısıse, Prof.v. Grarr, Dr. Gruner, Dr. Guiart, Prof. HAckrr, Prof. Hertwie, Prof. Hessr, Prof. KükentHAL, Prof. LANGHOFFER, Dr. Linn, Prof. v. MAuren- THAL, Dr. Matzporrr, Prof. Mösıvs, Dr. PÜürTTER, Dr. Römer, Prof. SEELIGER, Dr. SPULER, Dr. STEMPELL, Dr. Srtives, Dr. Turene, Tron, Dr. WoLTERSTOREF ; ferner als Gäste die Herren: J. Grorcrvitscn, Prof. A. A. W. Huprecat, L. Jounin, Cur. Kınırarsky, Prof. G. Pruvor, E. G. Ra- COYITZA, Li. STEINEGER und Prof. E. B. Wizson. Geschäfts-Sitzung am Sonntag den 11. August, von 111/,—12'/, Uhr im großen Auditorium des Zoologischen Instituts. Vorsitzender: Herr Prof. Dr. H. Lupwie (Bonn). Geschäftsbericht des Schriftführers. Vom 18.—20. April 1900 wurde unter dem Präsidium des ersten stellvertretenden Vorsitzenden Herrn Prof. F. E. SchuuLzsz und unter Betheiligung von 36 Mitgliedern und 22 Gästen die zehnte Jahres- versammlung im Zoologischen Institut zu Graz abgehalten. Daran schloß sich am 21. und 22. April ein Ausflug nach Triest und Rovigno zur Besichtigung der dortigen Zoologischen Stationen. Der Bericht über die Verhandlungen ist als ein 170 Seiten starker Band im August an die empfangsberechtigten Mitglieder versandt worden. Die Zahl der Mitglieder, welche nach dem in jenem Bericht veröffentlichten, am 25. Juli 1900 abgeschlossenen Verzeichnis 212 betragen hatte, war durch Ab- und Zugang bis zum 1. April 1901 auf der gleichen Höhe geblieben, ist aber bis zum heutigen Tage 1* 4 auf 219 (seither auf 222) angewachsen, nämlich 1 Ehrenmitglied, 44 lebenslängliche, 173 (175) ordentliche und 1 (2) außerordentliche Mit- glieder. Durch den Tod verlor die Gesellschaft im abgelaufenen Jahre 2 hoffnungsvolle junge Mitglieder, nämlich das lebenslängliche Mit- glied Dr. Tu. ApENSAMER, gest. am 16. November 1900 in Baden bei Wien, und das ordentliche Mitglied Dr. BERNHARD NÖLDEKE, gest. am 28. April 1900 in Straßburg. Der Rechenschaftsbericht, den ich mit der Bitte um Er- nennung von 2 Revisoren und mit dem Antrag auf Entlastung über- reiche, schließt mit folgenden Zahlen ab: Einnahmen: 3479 Ww 40 R Ausgaben: 8343 - 8D - Cassenvorrath: 135 4 59 2. Dazu kommen 305 .4 70 J rückständige Jahresbeiträge und 100004, | welche in Obligationen des Deutschen Reiches angelegt sind. Das Vermögen der (Gesellschaft betrug demnach am 1. April 1901 M 10441,25. Zu Revisoren der Abrechnung wurden die Herren Dr. Römer und Dr. TuıeLz gewählt. Bericht des Generalredacteurs des »Tierreich«, Prof. Dr. F. E. Schulze. Mit Befriedigung kann ich Ihnen, meine hochgeehrten Herren, berichten, daß durch die Mitübernahme der Herausgabe des »Tier- reich« von Seiten der Königl. Preuß. Akademie der Wissenschaften unser großes Unternehmen eine Kräftigung und Sicherung gewonnen hat, wie sie die Deutsche Zoologische Gesellschaft allein demselben — niemals hätte gewähren können und welche zweifellos das Vertrauen | aller Interessenten zur Durchführbarkeit des ganzen Werkes in er- | freulichster Weise zu fördern geeignet ist. Von der größten Bedeutung ist hierbei die am 1. April dieses Jahres | vollzogene feste Anstellung eines ständigen wissenschaftlichen | Beamten der Akademie, dessen volle Arbeitskraft ausschließlich dem | »Tierreich« gewidmet sein wird. Und als ein besonderes Glück ist | es wiederum zu betrachten, daß sich zur Übernahme dieses wichtigen | Amtes ein Mann entschlossen hat, welcher wie kein anderer für das- | selbe befähigt ist, Herr Prof. von Mänrextuar. In jedem der früheren | 5 Jahresberichte hatte ich ja schon Veranlassung, auf die großen Ver- dienste hinzuweisen, welche sich Herr Prof. von MÄHRENTHAL von Anfang an um unser »Tierreich« erworben hat. Und wenn ich jetzt meinen Freund aus seiner langjährigen Stellung als »Custos am Zoo- logischen Institute« nur mit Bedauern scheiden sehe, so habe ich doch die Befriedigung, daß er auch in seiner neuen Stellung als » Wissenschaftlicher Beamter der Akademie« nach wie vor in unseren Institutsräumen an meiner Seite wird weiter arbeiten können. In der Zeit vom 1. April 1900 bis 1. April 1901 wurde dem Unternehmen durch die hingebende und erfolgreiche Thätigkeit des jetzt als Commissar des Reichsgesundheitsamtes in Rovigno mit wissen- schaftlichen Untersuchungen beschäftigten Herrn Dr. ScHAuDInN eine kräftige Hilfe zu Theil — um so erwünschter, als es sich um Vor- arbeiten und die ersten Bearbeitungen in dem Riesengebiete der In- secten handelte. Ich hoffe, daß Ihnen allen, meine geehrten Herren, die Behandlung der von den Herren pr Bormans und Krauss be- arbeiteten Forficuliden und Hemimeriden sowie der von Herrn PAGENSTECHER gelieferten ersten Schmetterlingsgruppe der Libythei- den gezeigt haben wird, dab auch in dem weiten Insectenreiche die Leistungen unseres Unternehmens nicht zurückstehen hinter dem auf anderen Gebieten Erreichten. An den Revisionsarbeiten haben sich mit gutem Erfolge betheiligt die Herren Daut, GIESBRECHT, RÖMER, THIELE und SokoLowsky. Schulrath Prof. J. Mix hatte, wie ich schon im 6. Berichte er- wähnte, um Enthebung von den Pflichten eines Redacteurs nachge- sucht, und zwar aus dem Grunde, weil er sich der übernommenen Arbeitslast nicht mehr gewachsen fühlte. Mit aufrichtigem Bedauern über den Rücktritt des Herrn Prof. J. Mix wurde auf seine Em- pfehlung Herr Oberlehrer E. Girscuner in Torgau für die Redaction der Dipteren-Bearbeitungen gewonnen. Wie bekannt, ist Herr Prof. J. Mix, unser rühmlichst bekannter Dipterologe, am 13. October des vergangenen Jahres in Wien verstorben. Dank den Bemühungen des Herrn Redacteurs GIRSCHNER wurden für die Bearbeitung der Dipteren bisher folgende Herren gewonnen: Stadtbaurath T. BEcKkEr in Liegnitz, P. L. Üzernv in Pfarrkirchen (Ober-Österreich), Prof. J. J. Kierrer in Bitsch, E. H. RüssaAmEN in Berlin, Dr. P. Spriser in Königsberg i. P., Oberlehrer P. Srer in Genthin, Dr. B. WAnDoLteck in Dresden. Außer diesen Herren übernahm einen Antheil an der Bearbeitung der Dipteren Herr Dr. F. H. Müccznsure in Berlin, der, wie mit schmerzlichem Bedauern mitzutheilen ist, seiner hoffnungsreichen Thätigkeit frühzeitig durch den Tod entrissen wurde. 6 Zur Bearbeitung einiger Familien der Vögel haben sich bereit erklärt die Herren K. Hettmayr in Wien und Dr. Arn. JAcosı in Berlin. Als Bearbeiter für die Gruppe der Lepidopteren hat sich Herr F. J. M. HryLaerts in Breda angeboten. Die Bearbeitung der Alcyonaria hat Herr Prof. W. KükentouAL in Breslau übernommen. Als Theilnehmer an der Bearbeitung der Reptilien wurde Herr Dr. F. WERNER in Wien gewonnen. Den Bemühungen des Herrn Redacteurs Dr. H. Lommann ist es gelungen, für unsere verstorbenen Mitarbeiter Prof. G. CANESTRINI und Prof. P. Kramer in den Herren Prof. L. G. Neumann in Tou- louse, Dr. A. C. OupEMans in Arnhem und Conservator Sie. THor in Christiania Bearbeiter der Familien der Ixodiden, Gamasiden, Bdelliden und Trombidiiden zu verpflichten. Von den Bearbeitern der Crustaceen ist Herr Dr. J. RicnArp, gezwungen durch die Übernahme neuer Verpflichtungen als Director des Museums zu Monaco, zurückgetreten. Herr Dr. T. STInGELINn in Olten hat sich an seiner Stelle zur Bearbeitung der Cladoceren bereit erklärt. Seit der 10. Jahresversammlung sind folgende Lieferungen heraus- gegeben: 10. Oligochaeta, bearbeitet von W. MicHAeLsen in Hamburg. = October 41900) 11. Forficulidae und Hemimeridae, bearbeitet von A. px Bormans in Turin und H. Krauss in Tübingen. — October 1900. 12. Palpigradi und Solifugae, bearbeitet von K. KrRAFPELIN in Hamburg. — Februar 1901. 13. Hydrachnidae und Halacaridae, bearbeitet von R. Przrsie in Annaberg und H. Loumann in Kiel. — Juni 1901. 14. Libytheidae, bearbeitet von A. PAGENSTECHER in Wiesbaden. — Februar 1901. 15. Zosteropidae, bearbeitet von O. Finscu in Leiden. — März 1308. Im Drucke befinden sich augenblicklich die Lieferungen: 16. Cyclophoridae, bearbeitet von W. Koserr in Schwanheim. 17. Paridae, Sittidae und Certhiidae, bearbeitet von K. Heur- MAYR in Wien. Zur Honorirung von Revisionsarbeiten, für Herstellung von Ab- bildungen und für Extra-Satzcorrecturen wurden aus der Subvention der Akademie im Rechnungsjahre April 1900/01 verbraucht 7628 4 (OZ. 7 Aus dem von der Deutschen Zoologischen Gesellschaft zur Ver- fügung gestellten Fonds wurden vom April 1900 bis zum 1. August 1901 verausgabt: 1) für den Druck des 6. Berichtes des Generalredacteurs 23.4 80 .Y 2) für Umzeichnungen und Extra-Satzcorrecturen ... 182 - — - Selurr Bureaubediichnissese ... 2 nee a 187 - 45 - Nein Bortecbuhren em. ur. en! 83 - 44 - Zusammen 476.4 69 Ip: Ich bitte, die Abrechnung zu prüfen und für das nächste Vereins- jahr zu den Ausgaben der Generalredaction 500 .4 zu bewilligen. Die Prüfung dieser Abrechnung wurde ebenfalls den Herren Dr. Römer und Dr. Turere übertragen. Die Entlastung soll, da keine weitere Sitzung abgehalten wird, sowohl für den Schriftführer als für den Generalredacteur des »Tierreich« nach erfolgter Prüfung aus- nahmsweise durch den Vorstand erfolgen. Der Antrag auf weitere Bewilligung von 500.4% zu den Ausgaben der Generalredaction wird ohne Discussion genehmigt. Wahl des nächsten Versammlungsortes. Der Vorsitzende theilt mit, daß eine im vorigen Jahre ergangene Einladung nach Würzburg habe zurückgezogen werden müssen, daß dagegen die Gesellschaft einerseits nach Königsberg, andererseits nach Gießen eingeladen worden sei. Discussion: Herr Prof. Herrwic empfiehlt, die Versammlungen möglichst an die der Gesellschaft deutscher Naturforscher und Arzte anzuschließen. Darüber entspinnt sich eine langere Erörterung über die Zweckmäßigkeit und Thunlichkeit des örtlichen und zeitlichen Zusammentagens mit der Anatomischen und der Botanischen Gesell- schaft. Endlich wird beschlossen, die nächste Versammlung in der Pfingstwoche 1902 ın Gießen abzuhalten. Der Vorsitzende macht alsdann der Gesellschaft Mittheilung, daß auf Beschluß des Vorstandes Herr Geheimerath Prof. Dr. Franz von Lrypie in Würzburg aus Anlaß der Feier seines 80. Geburtstages am 21. Mai 1901 zum Ehrenmitgliede der Gesellschaft ernannt worden sei. Da in diesem Jahre nicht zu gewohnter Zeit eine Jahres- versammlung abgehalten sei, habe der Vorstand die Gesellschaft nicht 8 vorher befragen können und beantrage daher jetzt nachträgliche Ge- nehmigung der Wahl. Dieselbe erfolgt durch allseitigen Zuruf. Das dem Jubilar durch den Vorsitzenden übersandte Ehrendiplom hat folgenden Wortlaut: »Herrn Geheimen Medicinalrath Professor Doctor Franz von Lrypic ernennt die Deutsche Zoologische Gesellschaft, in Dankbarkeit fiir die reichen Friichte emes vorbildlichen Forscher- lebens und in Bewunderung der glänzenden und bahnbrechenden Leistungen unermüdlicher scharfsinniger und meisterhafter Beobach- tung, durch diese Urkunde am Tage seines achtzigsten Geburtstages zu ihrem Ehrenmitgliede. Bonn. Berlin. Göttingen. Leipzig. Gießen am 21. Mai 1901. Der Vorstand der Deutschen Zoologischen Gesellschaft Lupwic. Franz Emxarp Scaulze E. Enuers. C. Cuun. J. W. SPENGEL: Antrag auf Statutenänderung. Auf Beschluß des Vorstandes war den sämmtlichen Mitgliedern statutengemäß 2 Monate vor der Versammlung Kenntnis des Antrages gegeben worden, zu $5 der Statuten einen Zusatz folgenden Inhalts zu machen: »Mitglieder, welche der Gesellschaft mindestens 10 Jahre angehört und während dieser Zeit jährlich einen Beitrag von 10.4 entrichtet haben, können für die Zukunft ihre Beiträge durch eine einmalige Zahlung von fünfzig Mark ablösen. « Der Antrag wird ohne Discussion durch Zuruf genehmigt. Endlich theilt der Vorsitzende mit, dass der Vorstand im ver- gangenen Jahre der Deutschen Ornithologischen Gesellschaft und der Zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien aus Anlaß der von ihnen begangenen Jubelfeiern die Glückwünsche der Deutschen Zoologischen Gesellschaft habe überbringen lassen, ferner daß die Unione Zoologica Italiana die Mitglieder der deutschen Gesellschaft eingeladen habe, sich an ihren Zusammenkünften zu betheiligen, und schließt darauf die Versammlung. bo oO I Or . *Blanchard, Professor Dr. Raphael Mlasius, Professor Dr: R.. oc fe 2:2... . Blasius, Geh. Hofrath Professor Dr. W.. . seblochmann, Professor Dr. Er... ........ . Böhmig, Professor Dr. L. . Böttger, Professor Dr. O. Bborsert, Privatdocent Dr. A... . .ı..... . Boveri, Professor Dr. Th. . Brandes, Privatdocent Dr.G.. . .. .. brandt,. Professor Dr. Ko... A mirauer,, Professor Dr. Aug... . ok a » doll yd Byres i Wek A Dae eC APMIS UIT MOMMA a NT tre (ec despa Sere clots oe wailslv id «Oe minureer, Proiessor Dr. OQ... . wk 2. Ly . *Bütschli, Geh. Hofrath Professor Dr. O. . . Carus, Professor Dr. J. V. . Chun, Professor Dr. C. Verzeichnis der Mitglieder 1901/1902', * = lebenslängliches Mitglied. A. Ehrenmitglied. . v. Leydig, Geh. Rath Prof. Dr. Franz .. . Würzburg. B. Ordentliche Mitglieder. ME NCASSIZ Professor. Alex... =... u, . Alfken, J. D., Assistent am Mus. für Natur-, Völker- und Handelskunde Bvenpathy, Professor Dr. St: . . va... BEN stein, Drs®. he) 2. ity va bee I LTR SAD OLMEDO Be ae ee rel . Barthels, Dr. Phil. . Berg, Professor Dr. Carlos, Director des Museo Nacional Ons RD ERG: BL CHE Sr PER BL she: fe) Yu 6 mBeroh.sBrofessor Dr: R. . se hoe wy . Bergh, Dr. R. S. . v. Berlepsch, Hans Graf euer, esse OW) Nat ey er ey Miles, tet ie, 1,8 out Mee) Zei jen ieee. re 20 Obie” ‘te’ OR Om eh OLE OVP e my .6, | Os | «(0 N ei ee, Wel. “el ne) ee ee em ie see oye: Fee "Ot Lette ete 16" ee)" 8 ! Abgeschlossen am 27. September 1901. Cambridge, Mass., Museum of Comp. Zoology, Harvard College. Bremen, Delmerstr. 8. Koloszvar (Klausenburg). Kiel, Sternstr. 8. Prag VII, 748. Königswinter a/Rh., Hauptstr. Buenos-Aires. Kopenhagen, Vestergade 26. Kopenhagen, Taarnborgvej 10. Schloß Berlepsch, Post Gerten- bach bei Witzenhausen. Paris, 226 Boulev. St.-Germain. Braunschweig, Inselpromen. 13. . Braunschweig, Gaußstr. 17. Tübingen. Graz, Morellenfeldg. 33. Frankfurt a/M., Seilerstr. 6. Bonn, Hohenzollernstr. 35. Würzburg. . Halle a/S., Luisenstr. 3. Kiel, Beseler Allee 26. Marburg, Klinikstr. 2. Leipzig, Härtelstr. 15 11. Hamburg, Naturhistor. Museum. Valparaiso (Chile). . Heidelberg. Leipzig, Universitätsstr. 15. Leipzig, Zoolog. Institut. 29, Collin, Dr. Anton. me see Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. 30. Cori, Prof. Dr. C. J., Zoolog. Station. . . . . Triest, Passeggio 8. Andrea. 31.:*Dahl, Professor: Drains, u me Berlin, N. 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. 32. v. Dalla Torre, Professor Dr. K.W. . . . . Innsbruck. 33:4 Daudt;; ER Ateui nani UH} Fig. 1. Sagittalschnitt durch das junge Auge von Dissomma(0,7 cm lang). Vergr.104. ChK Chorioideaikérper, Pe Pigment der Chorioidea, Fa Fasern der Argentea. inneren Theile des Auges statt- finden muß, ohne daß der Mantel, Cornea und Sclera, wesentlich dabei betheiligt sind, oder daß, wenn eine Verände- rung erfolgt ist, diese erst secundär eingetreten ist. Diese Annahme findet ihre Bestäti- gung durch die Untersuchung der Entwicklung. Wie wohl kaum anders zu erwarten ist, ist das zum Studium derselben vorhandene Material nicht lückenlos, sondern von dieser oder jener Form ist das eine oder andere Stadium erbeutet — worden; da aber alle sich zwanglos in denselben Entwick- lungsgang einfügen, so ist es doch möglich, ein ziemlich klares Bild hierüber zu gewinnen. Was das Auge eines jungen Fisches schon früh bei äußerer Betrachtung als ein Entwick- lungsstadium eines Teleskop- auges verräth, ist die Form: | es ist nicht rund, gleichmäßig | breit, wie andere junge Fisch- augen, sondern bedeutend länger als breit. Besonders bei Dis- somma fällt diese Form auf aus folgendem Grunde. 2, 4) füllt die Retina nicht den ganzen Bulbus aus, sondern auf der ventralen Seite bleibt noch ein Raum frei, in welchem der Chorioideal- körper (ChK) liegt; indem dieser vom Pigment der Chorioidea (Pe), das fast bis zur unteren Spitze reicht, überzogen ist, tritt hier die lange schmale Gestalt des Auges besonders stark hervor. sucht man ein solches Entwicklungsstadium, z. B. von Argyropelecus Hier (Fig. 1, Unter- | “| | 47 oder Dissomma (Fig. 1), so ergiebt ein Sagittalschnitt kein vom ge- wöhnlichen Auge abweichendes Bild. Die Linse liegt central, die Iris ist dorsal wie ventral gleichmäßig entwickelt, die Retina in ge- ringem Abstande von der Linse und in allen Theilen gleich dick und zeigt den gleichen Aufbau. Macht man aber einen Transversal- schnitt, so fällt außer der geringen Breite sofort auf, daß die Iris an der rostralen und caudalen Wand aufgefaltet erscheint, die Pupille also fast so breit ist wie der Transversaldurchmesser der Retina. Ein etwas älteres Stadium z. B. von Dissomma (Fig. 2) zeigt wichtigere Veränderungen. Einmal ist die Linse etwas dorsalwärts verschoben, der dorsale Theil der Iris kleiner als der ventrale und etwas medialwärts zurückgewichen, dann aber ist besonders be- merkenswerth eine äquatorial verlaufende Furche (F') in der Retina, welche diese in eine dorsale und ventrale Hälfte einknickt und welche am stärksten in der Nähe der Eintrittsstelle des Opticus aus- gebildet ist, seitlich an Tiefe allmählich verliert. Diese beiden Hälften der Retina sind aber auch ungleich geworden, indem in der dorsalen die Schichten dünner sind als in der ventralen. Diese Veränderungen, welche auf den betrachteten Stadien ein- geleitet wurden, bilden sich im weiteren Verlauf der Entwicklung schärfer aus und führen allmählich zum fertigen Teleskopauge. Überall sehen wir, wie die Linse dorsalwärts verlagert wird, wie in gleicher Richtung die Iris auf der lateralen Seite ıhr folgt und ebenso das Ligamentum pectinatum verschoben wird, wie auf der dorsalen Seite dagegen die Iris an Ausdehnung verliert und medial- wärts zurückweicht, so daß die Pupille mehr und mehr an Größe gewinnt und zugleich von der lateralen auf die dorsale bezw. rostrale Seite verlagert wird, und wie endlich die Retinahälften eine derartige _ Verschiebung erleiden, dal» die Hauptretina den Augengrund allein einnimmt und sich von der Linse immer weiter entfernt, die Neben- retina dagegen an der medialen, bei Gigantwra auch an der ventralen an Höhe der Ausbildung verliert. Dagegen zeigen Cornea und Sclera nur geringe Veränderungen an der dorsalen Seite, und ebenso er- ‚ leidet der Accommodationsapparat eine nur geringe Verschiebung bei rostralwärts sich entwickelnden Augen, indem hier der Retractor nicht von der ventralen Seite schräg dorsalwärts zieht, sondern schräg - rostralwirts. Die Augen der verschiedenen Formen erreichen aber nicht alle dieselbe Stufe der Ausbildung, es lassen sich die ausgebildeten Augen im einer ähnlichen Reihe anordnen, wie die Stadien, welche das am weitesten ausgebildete Teleskopauge in seiner Ausbildung durchläuft. Lt vet Bee 48 Das eine Extrem wird vertreten durch Gigantura und, nach dem makroskopischen Befunde zu urtheilen, auch durch Winteria und SC = oe > ie omnes Qt___-~- +h AW rr \ MN ' oy, Fig. 2. Sagittalschnitt durch das junge Auge von Dissomma (2,1 cm lang). Vergr. 104. Se Sclera, Fa, Fa! Fasern der Argentea, Lp Ligamentum pectinatum, OhK Chorioi- dealkörper, Pc Pigment der Chorioidea, / Furche in der Retina. 49 Opisthoproctus: hier ist die Röhrenform des Auges am besten aus- gebildet, die Iris als vordere Augenwand ganz rückgebildet, die Ränder der Pupille liegen fast auf derselben Höhe, die Cornea überwölbt nur die Linse, die Augenachsen stehen fast parallel, die Tiefe des Auges ist am meisten ausgebildet. Das andere Extrem bietet Maurolicus, indem dieses auf dem Stadium der beginnenden Theilung der Retina stehen zu bleiben scheint. Da das untersuchte Thier noch nicht vollständig erwachsen war, so mögen vielleicht noch einige Änderungen eintreten, doch werden dieselben wahrscheinlich nur geringfügig sein, weil das Auge des ausgebildeten Thieres bei äußerer Betrachtung nichts vom gewöhnlichen Fischauge Abweichen- des bietet. Die übrigen Formen bilden zwischen diesen beiden Ex- tremen Übergangsstufen, indem bei den einen, z. B. Ichthyococcus, Bathytroctes, Dissomma, Argyropelecus die Gestalt noch das Seiten- auge deutlich verräth, bei den anderen, z. B. Odontostomus, Dolicho- pteryx, das Auge mehr dem typischen Teleskopauge gleicht. Dieser verschiedene Grad der Umbildung des Auges dürfte in dem ver- schiedenen Grade der Anpassung der Fische an die biologischen Verhältnisse der Tiefsee begründet sein, und es wird vielleicht mög- lich sein, daraus Aufklärung über den Aufenthalt derselben zu ge- winnen, ob der Fisch dauernd in der Tiefsee lebt oder nachts ın die Oberflächenschichten aufsteigt oder ob er sich in den Grenz- schichten aufhält ete. Andere Anhaltspunkte für die Entscheidung solcher Fragen giebt das Verhalten des Pigments der Retina, in ähnlicher Weise, wie Uaun es für Schizopoden gefunden hat. In allen Augen der jungen Fische nämlich befindet sich das Pigment in Lichtstellung, bei allen erwachsenen Thieren dagegen in Dunkelstellung. Daraus ist zu schließen, daß die untersuchten Fische ihre Entwicklung in den oberen belichteten Meeresschichten durchmachen, später erst die dunklen Regionen aufsuchen; für Argyropelecus ist dieses auch durch die Stufenfänge der Expedition bewiesen. Bei den Augen einiger Formen finden sich nun noch einige inter- essante Besonderheiten, welche zum größten Theil zu der Umbildung des Auges in engster Beziehung stehen. Bei Bathytroctes proroscopus erscheint das Auge noch ganz als ein Seitenauge, nur lassen die langgestreckte Form, die excentrische Lage der Linse und die ungleiche Ausbildung der Iris an der rostralen und caudalen Hälfte der lateralen Wand auf eine Um- bildung zum Teleskopauge schließen; es ist als solches von beson- derem Interesse, als es sich in rostraler Richtung entwickelt und nicht, wie die meisten anderen, in dorsaler, mithin ein Stadium Verhandl.d. Deutsch, Zool. Gesellschaft. 1902. 4 50 darstellt, welches auch das Auge von Gigantwra durchlaufen haben muß. Ein Sagittalschnitt durch das Auge von Bathytroctes (Fig. 3) zeigt die Theilung und verschiedene Ausbildung der Retina (bei x liegt die Eintrittsstelle des Opticus), weiter aber in der Hauptretina, welche die caudale Wand des Auges einnimmt, eine Fovea (FZ), und zwar handelt es sich um eine Fovea lateralis, welche wir sonst nur von einigen Vögeln kennen. Sie verdient um so mehr Interesse, als bei Fischen eine Fovea überhaupt eine seltene Erscheinung ist rr Fig. 3. Sagittalschnitt durch das Auge von Bathytroctes proroscopus. Vergy. 68. FL Fovea lateralis, 77 Nebenretina, Ch Chorioidea, Pr Pigment der Retina, Se Sclera, « Hintrittsstelle des Opticus. und auch bei den anderen Teleskopaugen nicht gefunden wurde, und sie beweist wiederum, daß die Tiefseefische scharf sehen müssen. Bildungen ganz anderer Art finden wir bei Dissomma, Odontosto- mus, Stylophthalmus und Dolichoptery.. Auf dem Stadium, auf welchem bei Dissomma die Theilung der Retina beginnt (Fig. 2), wird an der Hintrittsstelle des Opticus (Fig. 4 O) ein Stück der dorsalen Hälfte der Retina, also der Nebenretina, nach außen abgedrängt, fast möchte man sagen abge- quetscht (Fig. 4 771). Das Stück läßt noch alle Schichten erkennen und steht noch in breitem Zusammenhang mit der Retina. Später 51 wird die Verbindung schwächer, und da es hinter dem Opticus (0) und hinter einer am Eintritt desselben gelegenen Pigmentschicht EN ER ER ly ly Fig. 4. Sagittalschnitt durch das junge Auge von Dissomma (Liinge des Thieres 2,1 cm). Vergr. 104. Fa Fasern der Argentea, Lp Ligamentum pectinatum, OhK Chorioidealkörper, O Opticus, rrt Stück der Nebenretina. liegt, so dürfte es für das Sehen wohl nicht mehr in Betracht kommen (Fig. 5 rrt). Diese Abschniirung eines Stückes der Retina erinnert an die Aussackung der Nebenretina bei Gigantura und noch 4* 52 ee mehr an die Fälle, welche Pürter auf dem letzten internationalen Congreß mitgetheilt hat. Er fand bei den Cetaceen Hyperoodon rostratus Pont. und Delphinapterus leucas ParL., daß von der Retina Fig. 5. Sagittalschnitt durch das ausgebildete Auge von Dissomma. Vergr. 68. Lp Ligamentum pectinatum, LK Linsenkissen, M glatter Muskel, Fa Fasern der Argentea, Se Sclera, Ch Chorioidea, rr Nebenretina, O Opticus, rr! ab- geschnürtes Stück der Nebenretina. D3 im ventralen Theile nahe dem Iriswinkel bezw. der Ora serrata ein Stiick abgeschniirt und hinter das Pigment der Chorioidea verlagert wird. Er glaubt, daß dasselbe sich zu einem neuen Sinnesorgan umbildet. Wenn auch in Bezug auf die Entstehung die drei Fälle dasselbe Bild bieten, so glaube ich doch nicht, dab sie dieselbe Beurtheilung verdienen. Bei Gigantura und auch bei den Cetaceen handelt es sich, wenn die Ansicht von Pürrer richtig ist, um eine Weiterbildung eines Stückes der Retina, bei Dissomma dagegen um eine Reduction, welche zwar auf eine eigenthümliche Weise vor sich geht, aber dadurch weniger räthselhaft erscheint, dab auch die übrige Nebenretina hier und in anderen Teleskopaugen mehr oder weniger stark der Rückbildung unterliegt. Eine andere auffallende Bildung findet sich bei den Augen von Dissomma, Stylophthalmus und Dolichopteryx, bei den ersteren beiden Formen nur in der Jugend stark entwickelt, bei der letzteren auch im Alter. Wie schon erwähnt wurde, liegt bei Dissomma der Cho- rioidealkörper (Fig. 1, 2,4 ChK) an der ventralen Seite des Auges und ist vom Pigment der Chorioidea (Pc) umschlossen; weiter ist derselbe noch von einem Mantel von langen Fasern umgeben, welche durch einen sehr langgestreckten Kern ausgezeichnet sind (Fig. 1, 2, 4 Fa). Dieselben entspringen vom Knorpel und von den benach- barten Theilen der Sclera auf der ventralen Seite und ziehen bis zum Ligamentum pectinatum (Zp), und zum Theil scheinen sie sich auch an der medialen Wand der Chorioidea festzuheften. Ein ähn- licher Fasermantel (Fig. 2, 4 Fa!\, nur von geringerem Umfange, geht von der dorsalen Spitze des Bulbus aus und zieht ebenfalls zum Li- gamentum pectinatum. Die Natur dieser Fasern war mir, so lange ich nur die jungen Augen kannte, räthselhaft, bis ich das fertige Auge vom Dolichopteryx (Fig. 6) kennen lernte. Hier findet sich ein ganz ähnlicher Mantel von Fasern (Fa), der aber viel stärker und nur auf der ventralen Seite entwickelt ist. Die Fasern gehen eben- falls von der Sclera aus und setzen sich zum Theil am Ligamentum pectinatum, zum Theil an einem Septum fest (S), welches im ventralen Theile des Bulbus liegt und zwischen der Sclera und Chorioidea ausgespannt ist. Sie gleichen ganz den Fasern, welche bei den beiden anderen Formen vorhanden sind, nur mit dem Unterschiede, daß sie einen Silberglanz zeigen, welcher von eingelagerten Krystallen herrührt. Wir haben es mithin mit einer Argentea zu thun, welche bei Knochenfischen ja weit verbreitet ist, welche aber hier in Bezug auf die Lage und Anordnung in eigenthiimlicher Weise modificirt ist. In den älteren Augen von Dissomma sind sie bedeutend u 94 schwächer entwickelt (Fig. 5 Fa) und ebenso finden sie sich bei Argyropelecus und Odontostomus. | Fig. 6. Sagittalschnitt durch das Auge von Dolichopteryx. Vergr. 40. Fa Fasern der Argentea, rv Nebenretina, O Opticus, S Septum, Chk Chorioi- dealkörper, Sc Sclera. Bei Dissomma begegnen wir noch einer dritten Bildung, welche ein größeres Interesse verdient und als eine Neubildung für das 55 Teleskopauge betrachtet werden muß. Betrachtet man das Auge dieses Fisches, so fällt einem sofort auf der lateralen Seite eine fremdartige Bildung auf: hier liegt etwas über dem ventralen Rande der Pupille der Linse dicht an eine ovale Verdickung, welche beim conservirten Auge in ihrer Färbung ganz der Linse gleicht; ventral- wärts schließt sich eine trapezförmige, etwas gestreift erscheinende Platte an. Die Untersuchung giebt folgenden Aufschluß. Am Liga- mentum pectinatum (Fig. 5 Lp) ist eine dicke Platte (Zk) ent- wickelt, welche aus parallel neben einander, palissadenartig gestellten Zellen besteht, die mit ihrer Sagittalachse senkrecht gegen die Linse gerichtet sind, und deren Kerne an beiden Wänden der Platte liegen. Das Bild erinnert sehr an einen Sagittalschnitt durch die Chorda des Amphiorus. Auf der lateralen Seite setzt sich nun in der ganzen Breite ein glatter Muskel (M) an, welcher seinen Ur- sprung vom Scleraknorpel (Sc) nimmt. Die Bedeutung dieser Platte scheint mir in erster Linie darin zu liegen, der weit vorgeschobenen Linse eine Stütze zu geben; ich bezeichne sie deßhalb als » Linsen- kissen«. Denn während sonst die Iris auf der lateralen Seite bis an die Linse reicht, ist es hier nicht der Fall; da sie nun auf der medialen Seite durch das Aufhängeband in ihrer Lage gehalten wird, so würde sie auf der lateralen herabsinken müssen, wenn nicht das Kissen sie hielte. Der glatte Muskel würde dann dazu dienen, bei der Accommodation, die ja durch Retraction der Linse ventralwärts erfolgt, das der Wirkung des Retractors entgegenstehende Hindernis, eben das Kissen, von der Linse abzuziehen. Es würde dieser Apparat mithin auch für die Accommodation eine Bedeutung haben. Daß er vornehmlich der Stütze dient, schließe ich daraus, dab auch bei Odontostomus (Fig. 7 LK) ein ganz gleich gebautes Kissen vorhanden ist, welches aber nicht, wie bei Dissomma, innerhalb des Bulbus liegt, sondern außerhalb in der medialen Wand einer Hautfalte, welche das Auge auf der lateralen Seite überzieht. Ob hier auch ein glatter Muskel vorhanden ist, kann ich nicht sagen, weil bei dem einen Auge, welches ich untersuchen konnte, die laterale Wand der Falte (LF) stark verletzt war. Zum Schluß will ich noch mit wenigen Worten auf die Gestaltung des Auges von Stylophthalmus paradoxus eingehen, wohl die sonder- barste, welche bei den Wirbelthieren bekannt ist. Wie ich schon an anderer Stelle3 angegeben habe, sind nur Larven in drei ver- schiedenen Stadien gefangen worden, und wenn sie auch systema- tisch wichtige Merkmale erkennen lassen, so genügen sie doch nicht, 3 Zoolog. Anzeig. Bd. 25 Nr. 668. 1902. 56 um die Stellung im System sicher zu bestimmen. Aus dem Bau des Auges läßt sich nur schließen, daß es ein Fisch mit Teleskopaugen ist und somit wahrscheinlich der Tiefsee angehört. Am wahrscheinlichsten 3 st a RYT aw ret ee Ren aN cee TCRLITTE rv \ N 7 Vf £ UNL A = Fig. 7. Sagittalschnitt durch das Auge von Odontostomus hyalinus. Vergr. 40. LK Linsenkissen, LF laterale Wand der Hautfalte, ergänzt, ” Hauptretina, rr Nebenretina, Sc Sclera. ist mir eine Verwandtschaft mit den Stomiatiden. Was diese Larven so fremdartig gestaltet, ist, daß die Augen an den Enden von Stielen sitzen. Bei den jüngsten ist der Stiel noch kurz, bei den ältesten 57 beträgt seine Länge aber !/,—!/,;, der Körperlänge. Anfangs er- scheint er nur als ein einfacher Auswuchs der Körperwand; die sechs Muskeln, der Opticus und die Augengefäße sind ebenfalls mit aus- gewachsen. Erst später erhält der Stiel eine Stütze, indem der Antorbitalfortsatz des Knorpelschädels in den Stiel bis fast zum Auge einwächst und hier mit einer schalenförmigen Erweiterung endet. Dabei erleiden die M. obliqui eine interessante Verlagerung. Während sie bei den jüngsten Larven wie gewöhnlich aus dem rostralen Theile der Orbita entspringen, werden ihre Ursprungsstellen jetzt mit dem Auswachsen des Knorpelstiels in den Stiel hinausge- schoben, und sie entspringen jetzt aus der schalenförmigen Endplatte des Knorpelstieles. Die M. recti dagegen entspringen wie früher aus der Orbita, sind mithin ebenso wie der Opticus und die Gefäße außerordentlich in die Länge gewachsen. Diese Eigenthümlichkeiten des Auges von Stylophthalmus verdienen um so mehr Interesse, als sie wahrscheinlich nur während des Larven- lebens bestehen, sich später wieder zurückbilden werden. Sie können uns und ebenso das Teleskopauge lehren, wie selbst dieses Organ mit seinen Nebenapparaten, das bei den Wirbelthieren, die auf dem Lande oder in den Oberflichenschichten des Wassers leben, sich sehr conservativ in Bezug auf seinen Bau zeigt, als größere Ver- änderungen fast nur Vergrößerung oder Verkümmerung erleidet, unter den besonderen Bedingungen, welche die Tiefsee vor Allem durch ihre Belichtung bietet, der weitgehendsten Umbildung fähig ist. Discussion: Herr Prof. Hesse (Tübingen): Die Hauptretina des Auges scheint für die Wahrnehmung näherer, die Nebenretina für diejenige fernerer Gegenstände bestimmt zu sein. Herr Prof. F. E. Schurze (Berlin) stimmt den Ausführungen des Herrn Prof. Hrsse bei, macht aber auf die verschiedene Sehrich- tung der Haupt- und Nebenretina aufmerksam. Zweite Sitzung. Dienstag den 20. Mai Nachm. von 3 bis 5 Uhr. JOHANNES MEISENHEIMER (Marburg): Uber die Entwicklung der Pantopoden und ihre systematische Stellung. Die Pantopoden stellen eine jener Thiergruppen dar, die bei einer sehr starken Einheitlichkeit in der Organisation ihrer mannigfach 58 differenzirten Vertreter gegenüber allen übrigen Thierformen eine gewisse Isoliruug und Abgeschlossenheit aufweisen. Daß sie zum Phylum der Arthropoden gehören, ist wohl gänzlich unbestritten, ihre nähere verwandtschaftliche Stellung innerhalb desselben ist jedoch keineswegs klar, bald stellte man sie zu den Crustaceen, bald zu den Arachnoiden, zu den Milben und endlich gar in die Nähe der Myrio- poden. Von allen diesen Ansichten haben wohl nur die beiden ersteren eine genauere Begründung erfahren, und während sie früher näher zu den Krebsen gestellt wurden, hat Morcan in neuerer Zeit anf Grund ihrer Entwicklungsgeschichte und des Baues der Augen eine Annäherung an die Spinnen wahrscheinlich zu machen gesucht. Die Bearbeitung der Embryonalentwicklung eines Pantopoden, der Ammothea echinata Hodge, gab mir genügendes Thatsachenmaterial, um zu diesen Fragen eine feste Stellung zu nehmen, und ich möchte im Folgenden die Ergebnisse meiner Untersuchung, sowie die aus den- selben sich ergebenden Folgerungen für die systematische Stellung der Pantopoden in Kürze darlegen. Die vom Männchen am dritten Beinpaare herumgetragenen, sehr kleinen Eier erfahren eine totale Furchung, die sehr bald zur Aus- bildung einer Blastula mit ausgeprägter Furchungshöhle führt. So- dann macht sich eine Abplattung des Keimes bemerkbar, die Zellen des einen Poles vergrößern sich und stülpen sich unter Verdrängung © der Furchungshöhle ins Innere ein. Oberflächlich ist diese Ein- stülpung nur durch eine ganz seichte Einbuchtung zu erkennen, die sich auch später nicht vertieft, während die Zellen selbst mit ihren Kernen immer tiefer einsinken, und so schließlich in der Lage ihrer Kerne die Gestalt einer Gastrula sehr prägnant zum Ausdruck bringen. Allmählich verschließt sich die ursprünglich sehr weite Einsenkungsstelle durch Aneinanderrücken der sie umgebenden Kerne und verschiebt sich dabei zugleich nach dem einen Pole des Eies, worauf. an dieser Stelle von außen her eine neue Einsenkung sich bildet, die Anlage des Stomodaeums. Im Inneren haben sich inzwischen bedeut- same Umwandlungen abgespielt. Das Zellenmaterial, welches in der seschilderten Weise nach innen verlagert wurde, erfährt eine Sonde- rung in zwei Lagen, einen äußeren, regelmäßig epithelial angeordneten Wandbelag und einen inneren, unregelmäßigen Zellenhaufen, der durch fortschreitende Auflösung der ersteren schließlich die gesammte innere Zellenmasse in sich vereinigt, so daß der Keim nunmehr wieder aus nur zwei gesonderten Zellenschichten besteht, der äußersten ectodermalen Schicht und einem inneren unregelmäßigen Zellenhaufen. Die nächsten Veränderungen führen im Wesentlichen zur Aus- bildung der äußeren Gestalt. An der Ventralseite, gegenüber der } 59 oben geschilderten, also dorsal gelegenen Einsenkungsstelle, tritt eine tiefe Rinne auf, welche die Oberfläche des Keimes in zwei Hälften zerlegt, sodann erscheinen senkrecht dazu zunächst eine vordere und weiter eine hintere Rinne, womit sechs Felder abgegrenzt erscheinen, die den drei Extremitätenpaaren entsprechen. Zunächst liegen dieselben einander genau gegenüber, später verschieben sich aber die beiden hinteren Paare über die Medianebene hinweg in einander, so dass eine abwechselnde Lagerung der Extremitäten zu Stande kommt. Nur das erste Extremitätenpaar behält seine ursprüngliche Lage bei und gewinnt später durch Ausbildung der Schere seine charak- teristische Gestalt. Von äußeren Formveränderungen ist sodann noch die Bildung des Schnabels hervorzuheben, der sich als unpaarer Wulst über dem Stomodaeum vorwölbt, unter allmählichem Längenwachs- thum nach vorn und unten sich verschiebt, und schließlich als conischer Vorsprung zwischen den vorderen Extremitäten an der Ventralseite gelegen ist. Wir wenden uns nunmehr wiederum den inneren Vorgängen zu, namentlich denjenigen, welche die weitere Differenzirung der inneren Zellenmasse zur Folge haben. Dieselbe erfährt nämlich sehr bald, nachdem sie zu einem einheitlichen Zellenhaufen verschmolzen war, eine erneute Sonderung ihrer Elemente, und zwar nunmehr eine definitive, indem die einzelnen Organcomplexe, welche in dieser gemein- samen Anlage bisher unerkennbar enthalten waren, sich von einander scheiden. Die centrale Partie wird zum Mitteldarm, die dorsale zu einem besonderen Zellenstreifen, der excretorische Function zu be- sitzen scheint und später sehr wahrscheinlich die Elemente des Herz- schlauches darstellt, die seitlichen Theile liefern Muskel- und Binde- gewebe. Organogenetisch wäre sodann noch hervorzuheben, daß ein wohl ausgebildetes Proctodaeum zur Anlage kommt, daß ferner das gesammte Nervensystem dem Ectoderm seine Entstehung verdankt, ebenso alle Drüsen, so daß wir nunmehr zur Schilderung des Baues der jungen Larve übergehen können. An dem abgerundet viereckigen Körper der Larve sitzt zunächst vorn und ventral der kegelförmige Schnabel an, liegen zu beiden Seiten die drei Extemitätenpaare und ganz am Hinterende die Anlage eines vierten. Jede Extremität besteht aus drei Gliedern, einem Basal-, Mittel- und Endglied, welch letzteres an der ersten Extremität zum beweglichen Scherenarm geworden ist. Das Basalglied aller Extremitäten trägt ferner einen Dorn, der von dem Ausführgang einer Drüse durchbohrt ist. In der zweiten und dritten Extremität bilden diese Drüsen einfache Säckchen, in der ersten haben sie eine weitgehende Differenzirung in zwei mächtige Drüsenzellen und einige 60 kleinere Sammelzellen erfahren. Der durchaus gleichwerthige Bau aller drei Extremitätenpaare wird nur dadurch etwas gestört, daß ın der ersten Extremität noch ein besonderer mächtiger Drüsencomplex auftritt, der sich bis in den beweglichen Scherenarm hinein erstreckt. Der Darmcanal besteht aus Vorder-, Mittel- und Enddarm; ersterer besitzt eine längliche, in der Mitte anschwellende und im Querschnitt dreieckig gestaltete Form, der Mitteldarm ist ausgezeichnet durch drei Paare von Blindsäcken, die von vorn nach hinten an Größe ab- nehmen und genau den drei Extremitätenpaaren entsprechen, der Enddarm endlich stellt einen einfachen, soliden Zapfen dar. Auf die sehr complicirte Musculatur, die im Wesentlichen aus Beuge- und Strecksystemen für jedes Glied besteht, will ich hier nicht näher ein- gehen, da sie erst Bedeutung erlangen wird, wenn zugleich die Um- wandlung der Larve in die fertige Form sowie letztere selbst in Betracht gezogen werden kann; von großem Interesse ist dagegen für die Auffassung der Larve selbst der Aufbau des Nervensystems. Wir unterscheiden nämlich ein oberes Schlundganglion, über dem fast unmittelbar anliegend die Augen gelegen sind, und vier Bauchganglien- paare, von denen jedoch nur die drei ersten für die typische Larven- form in Betracht kommen. Diese drei Ganglienpaare entsprechen genau den drei Extremitätenpaaren. Das erste Bauchganglion, welches sich bei seiner Anlage direct von der vorderen Ventralseite loslöste, liest in der Schlundcommissur und sendet seinen Nerv in die erste Extremität hinein, zweites und drittes Ganglion sind zwar bei ihrer Entstehung noch sehr wohl von einander zu unterscheiden, ver- schmelzen aber bei der ausgebildeten Larve zu einer einheitlichen Masse, die je einen Nerv zur zweiten und dritten Extremität abgiebt. Das vierte Bauchganglion endlich steht noch in innigem Zusammen- hang mit dem Ectoderm, doch beginnt sein Nerv sich bereits in die vierte Extremität vorzustrecken. Die Innervation des Schnabels erfolgt von verschiedenen Seiten aus, einmal durch einen unpaaren, von der Unterseite des oberen Schlundganglions entspringenden dorsalen Schnabelnerven und sodann durch zwei ventrale Nerven, die von der Vorderseite des zweiten Bauchganglions ihren Ursprung nehmen. Von Excretionsorganen sind einige große, an verschiedenen Stellen des Körpers gelegene, vacuolenreiche Zellen zu erwähnen, das Herz macht sich erst in der Anlage als einige zerstreute, über dem Mittel- darm gelegene Zellen bemerkbar, von Genitalorganen ist noch keine Spur nachzuweisen. Im Anschlusse an diese thatsächlichen Beobachtungen wäre nun weiter zu erörtern, welche Schlüsse dieselben in Rücksicht auf die phyletische Stellung der Pantopodenlarve und mithin auch der Panto- 7 61 poden selbst gestatten. Die Furchung und Differenzirung in einen inneren und äußeren Zellencomplex, von denen ersterer im Wesent- lichen die Elemente des Mitteldarmes und des Muskel-Bindegewebes enthält, letzterer dem Ectoderm entspricht, gleicht ganz außerordent- lich den Vorgängen, wie sie wiederholt bei niederen Krebsen be- obachtet wurden, bei Branchipus, bei Moina, bei Cetochilus und Chondracanthus. Typisch ist für sie alle eine sehr regelmäßige totale Furchung und die Ausbildung eines inneren Blattes, welche letztere zuweilen zu einer normalen Gastrula führt, im Übrigen aber gewisse Modificationen aufweist, die hier in der Kürze nicht erörtert werden können. Morean glaubte, für die total sich furchenden Eier der Pantopoden bei der Bildung des inneren Blattes einen Delaminations- proceß annehmen zu müssen, es läßt sich unschwer aus seinen Bildern ‚erweisen, daß dieselben nichts Anderes als Schrägschnitte durch die von mir genau orientirte Gastrula sind. Und eben so läßt sich direct aus seinen Bildern auch die Annahme eines Coeloms widerlegen, bei Ammothea ist dasselbe sicher nicht vorhanden, und gerade dieses Fehlen eines typischen Coeloms weist uns wiederum auf die niederen Crustaceen hin. Weit inniger jedoch noch sind die Beziehungen der ausgebildeten Larvenform, der Protonymphonlarve, zur Naupliuslarve. Ehe wir das Verhältnis beider Formen genauer charakterisiren, wird es nöthig sein, ihre Organisation im Einzelnen zu vergleichen. Rein äußerlich betrachtet, besteht der Körper beider Larven genau aus der gleichen Segmentzahl, aus einem Kopfsegment, drei Rumpfsegmenten und einem Analsegment, bei beiden treten die neuen Rumpfsegmente zwischen Analsegment und dritten Rumpfsegment auf. Das Kopf- segment trägt die Mundöffnung und das Medianauge, das Analsegment den After, die drei Rumpfsegmente je ein Extremitätenpaar. In der Ausbildung der letzteren treten uns die ersten wichtigen Unterschiede zwischen Nauplius und Pantopodenlarve entgegen, die sich leicht auf die grundverschiedene Lebensweise beider zurückführen lassen; der Nauplius ist ein gewandter Schwimmer, die Protonymphonlarve ein träges, an Algen umherkletterndes Thierchen, ersterer bildete die hochentwickelten zweiästigen Ruderbeine aus, letztere behielt die ein- fache Gestalt der Extremitäten bei und erwarb die Neubildung einer Schere an der ersten Extremität, die durchaus als eine secundäre Erscheinung anzusehen ist und mit der Chelicerenbildung der Arach- noiden nichts zu thun hat. Einen sehr überraschenden Vergleichs- punkt zwischen Pantopoden und Crustaceen bilden die in dem Stamm- glied der ‚Extremitäten gelegenen Extremitätendrüsen, welche ich oben erwähnte, und die von SPANGENBERG und Cravus fast genau in 62 der gleichen Ausbildung von Branchipus beschrieben worden sind. Auch hier bestehen sie aus zwei großen Drüsenzellen, einem Sammel- reservoir und dem einzelligen Ausführgang, ganz wie bei der Larve von Ammothea, und es ist unzweifelhaft, daß beide Gebilde durch- aus auf einander bezogen werden müssen. Das Nervensystem weist einige Abweichungen auf, in so fern die Gruppirung der Ganglien in beiden Gruppen eine etwas verschiedene ist. Bei den Krebsen wird erstes und zweites Bauchganglion zu dem Gehirn hinzugezogen, bei den Pantopoden nur das erste, während zweites und drittes Ganglion zu einer ventralen Ganglienmasse ver- schmelzen, die Vertheilung der peripheren Nerven zeigt jedoch ın beiden Gruppen wieder die weitgehendste Übereinstimmung. Von großer Bedeutung für einen Vergleich beider Larvenformen ist weiter das Medianauge. Dasselbe besteht bei den Pantopoden aus zwei einander mit der convexen Fläche berührenden Pigmentbechern, in welchen je zwei große percipirende Sinneszellen gelegen sind, die ihrerseits nach außen hin von einer feinen, kernhaltigen Membran umschlossen werden. Ganz ebenso sind die Augenbecher von Bran- chipus gestaltet, nur ist die Zahl der inneren Sinneszellen eine be- deutendere. Die Schwierigkeit, welche das Auftreten eines dritten, unpaaren Abschnittes im Medianauge der Crustaceen dem weiteren Vergleiche bereitet, wird einmal durch eine Beobachtung PEDASCHENKO’S an Lernaea aufgehoben, wonach dieser Theil aus der Verschmelzung zweier selbständiger Becher hervorgeht, und weiter durch das ent- sprechende Hinzutreten eines zweiten Augenbecherpaares bei Ammo- thea auf älteren Stadien, wodurch die Parallele beider Formen wieder eine vollständige wird, während Bildungen ähnlicher Art bei allen übrigen Arthropoden gänzlich fehlen. Noch eine andere Beziehung knüpft an die Augen an. Nach außen von derselben liegen bei der Larve von Ammothea dicht unter der Hypodermis zwei große, flach ausgebreitete Zellenhaufen, die direct in Zellenstränge des Gehirns übergehen und die ich für die Augenganglien halten muß. Völlig entsprechende, wenigstens morphologisch entsprechende Gebilde finden sich in den Frontalorganen der Krebse, beispielsweise von Branchipus, wo sie sich gleichfalls von außen her unmittelbar den Augenbechern anlegen und mit seitlichen Zellensträngen des Gehirns in Verbindung stehen. Ein Punkt bleibt endlich noch zu betrachten übrig, der stets vor Allem für eine Verwandtschaft zwischen Pantopoden und Spinnen herangezogen wurde, die Aussackungen des Darmes. In der That ist hierin die Übezeinstinimaing beider Gruppen eine weitgehende, aber auch bei den Krebsen lassen sich entsprechende Bildungen sehr wohl 63 nachweisen. Ich erinnere nur an die sogenannten Leberhörnchen der Daphniden, weiter an die Leberausstülpungen der jungen Apus-Larven, wie sie uns Oraus beschrieben hat, dieselben gleichen ganz außer- ordentlich den vorderen Darmaussackungen hier bei der Pantopoden- larve, und so liegt es nahe, die Tendenz zur Divertikelbildung des Darmes weit zurückzuverlegen und sie in letzter Instanz mit den Darmdivertikeln der Anneliden in Beziehung zu setzen, von wo aus sie dann die verschiedenen Arthropodengruppen in mannigfachster Form selbständig weiter entwickelten oder unterdrückten. Wir kommen zum Schlusse. Allgemeine Zustimmung hat wohl die von Donrn hauptsächlich’ begründete Auffassung gefunden, daß der Nauplius auf eine zu den Anneliden zurückführende Larve zu beziehen sei, in deren Organisation bestimmte Krebscharaktere, welche diese Gruppe erst später erworben habe, zurückverlegt worden seien. Die jetzige Larvenform ist also keine Ahnenform, sondern cänogene- tisch durch secundäre Charaktere, wie Zweiästigkeit der Extremitäten, Rückenschild, unpaares Medianauge, frontale Sinnesorgane, Auflösung des Coeloms, abgeändert. Die gleiche Betrachtungsweise wendet DoHrNn nun auch auf die Pantopodenlarve an, sie ist eine Anneliden- larve, der spätere Pantopodenmerkmale übertragen wurden, und als die wichtigsten von diesen würden anzusehen sein die Scherenbildung der ersten Extremität, die Ausbildung des Schnabels, des unpaaren Medianauges sowie die Auflösung des Coeloms. DoHrn leugnet aber im Übrigen jede Beziehung zu den Crustaceen und zum Nauplius, er läßt die Urformen schon tief unten an der Wurzel aus einander gehen. Hiergegen sprechen nun ganz entschieden die zahlreichen, beiden Gruppen gegenüber allen übrigen Arthropoden gemeinsamen Merkmale, deren gegenseitiges Verhältnis folgendermaßen zu charak- terisiren wäre. Von gemeinsamen Vorfahren direct übernommen und ererbt haben beide Formenkreise den Aufbau ihres Centralnerven- systems, den Darm mit der Tendenz zur Divertikelbildung, ein Coelom und Nephridien, gemeinsam erworben haben sie in einer späteren, noch gemeinsamen Urform das unpaare Medianauge, die Beindrüsen, die Grundzüge des Bildungsprocesses ihrer Organe, die Auflösung des Coeloms, und alle diese Eigenschaften auf die gleichfalls noch gemeinsame Ur-Larvenform zurückverlegt, in derselben zugleich die drei Rumpfsegmente als typisch festgelegt. Dann kam der Moment, wo beider Wege sich schieden, wo beide Gruppen besondere, von einander abweichende Eigenthümlichkeiten erwarben und diese nun auch ihrer bisher noch gemeinsamen Larvenform übermittelten, auch zwischen Nauplius und Pantopodenlarve trat so die Scheidung ein, jener erhielt zweiästige Extremitäten, ein Rückenschild, behielt die 64 Nephridien bei, diese erwarb neu Schnabel und Schere der ersten Extremität, verlor die Nephridien, behielt die einästigen Extremitäten bei und bildete extrem die Biindschläuche des Darmes aus. Und somit hat uns die Larvenentwicklung der Pantopoden mit großer Bestimmtheit auf eine nahe Verwandtschaft dieser Gruppe mit den Crustaceen hingeführt. Vortrag des Herrn Dr. F. Scumirr (Würzburg): Über die Gastrulation der Doppelbildungen der Forelle, mit besonderer Berücksichtigung der Concrescenztheorie. Es liegen bekanntlich zahlreiche Untersuchungen über die erste Embryonalentwicklung der Knochenfische vor. Trotzdem ist noch keine volle Einigung darüber erzielt, welche Vorgänge der Knochen- fischentwicklung man als Gastrulation zu bezeichnen hat, und wie diese Processe im Einzelnen verlaufen. Ich schicke deßhalb voraus, daß ich mich den Anschauungen jener Autoren anschließe, welche im Wesentlichen darunter verstehen: 1) Die Bildung des Entoblastes durch Umschlag, und 2) das Herüber- wachsen des Keimes über den Dotter. Ich betrachte gleich Anderen den ganzen Randwulst als Urmund; von einer Gliederung des Keimrandes in Urmundrand und Um- wachsungsrand im Sinne O. Herrwıc’s kann bekanntlich bei den Salmoniden, und sehr wahrscheinlich bei allen Knochenfischen, nicht die Rede sein. Ich nenne daher auch denjenigen Theil des Randwulstes, woselbst | die Embryonalanlage auftritt, dorsale Urmundlippe, die gegen- überliegende Partie ventrale und die seitlichen Theile des Rand- wulstes seitliche Urmundlippen. | Es ist ferner eine alte Streitfrage: Wie wächst der Keim über den Dotter? | Allgemein wird jetzt wohl angenommen, daß sich derselbe bis zu | Beginn der Bildung des Entoblastes allseitig gleichmäßig ausbreite; über das Weitere ist man sich aber durchaus nicht einig; es stehen sich in der Hauptsache drei Ansichten gegenüber. Die schematischen Figg. I, Il und III sollen letztere veranschau- lichen. Es stellen diese Schemata Medianschnitte durch dasjenige | Entwicklungsstadium dar, in welchem die Embryonalanlage im Be- griffe ist, sich allseits deutlich abzugrenzen. Die Schnittfläche der Embryonalanlage und der ventralen Urmundlippe ist schwarz gehalten; es ist ferner der Contour der einen Randwulsthälfte in durchbrochener | 69 Linie auf die Schnittfläche des Dotters projieirt; die Pfeile außen herum geben die Richtung an, in welcher die Embryonalanlage und der Randwulst den Dotter überwachsen sollen. Einige Autoren, deren Ansicht ich in Fig. I wiedergegeben habe, sagen nun: Die erste Embryonalanlage bleibt während der Periode der Dotterumwachsung an derjenigen Stelle liegen, woselbst sie auf- _ trat, und sie entspricht dem Hinterende des späteren Embryos. Dieser wächst caudo-cephalwärts aus und in der gleichen Rich- tung wandert auch der Rand- wulst über den Dotter. Mit anderen Worten: Die dorsale Urmundlippe betheiligt sich nicht an der Überwachsung des Dotters; letztere wird durch die ventrale und die seitlichen Urmundlippen allein zu Ende geführt. ÖELLACHER war der Erste, welcher sich speciell bei der Forelle für diese Art der Dotterumwachsung aus- sprach. Kuprrer, welcher an den Eiern des Ostseeherings so- Fig. I. Schema OELLACHER. Medianschnitt durch dasjenige Entwicklungsstadium, in welchem die Embryonalanlage im Begriff ist, sich allseits deutlich abzugrenzen. wie an solchen von Stichling- und Grundelarten arbeitete, kam zu dem Ergebnis, daß bei diesen der Keim sich stets allseitig gleichmäßig über den Dotter ausbreite. Fig. II möge seine Ergeb- nisse illustriren. Die dor- Die Schnittfliche der Embryonalanlage und der ventralen Urmundlippe ist schwarz ge- halten; es ist ferner der Contour der einen Randwulsthälfte in durchbrochener Linie auf die Schnittfläche des Dotters projicirt. Der Pfeil außen herum giebt die Richtung an, in welcher die Embryonalanlage und der Randwulst den Dotter überwachsen sollen. sale Urmundlippe, die ventrale und ebenso die seitlichen sollen also einen gleich weiten Weg zurücklegen. Kurrrer giebt zu, dab eine Abweichung hiervon kurz vor dem Schlusse der Uberwachsung viel- leicht stattfinde, hält es allerdings nicht für wahrscheinlich. Von anderer Seite wurde dieser Umwachsungsmodus auch für die Salmoniden angenommen. Ich komme nun auf die Ansicht von Hıs zu sprechen, welche die meisten Anhänger gefunden hat. Er erkannte, daß die zuerst auf- tretende Embryonalanlage zum Kopfe des Embryos wird. Bei seinen Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1902. D 66 Darlegungen, welche sich zumeist auf den Lachs beziehen, wählte er, gleich ÖELLACHER, die erste Embryonalanlage als festen Punkt. _— Fig. I. Schema Kuprrer. Weiteres wie bei Wig. Er sah, daB der Embryo in cephalo-caudaler Richtung sich entwickelt under glaubte, die Bildung des Rumpfes auf folgende Weise erklären zu müssen: Es sollen während der Überwachsung des Dot- ters die dem Embryo jeweils angrenzenden Randwulst- strecken an diesen sich heran- schieben, sich hinter ihm an einander legen, sollen in der Medianebene desselben ver- wachsen und diesen so nach rückwärts verlängern; die linke Hälfte des Randwulstes werde so zur linken Hälfte des Rumpfes, die rechte Hälfte des Randwulstes zur rechten Hälfte des Rumpfes. Es ist dies die bekannte Concrescenztheorie. Da der Lachsembryo nach His bei vollendeter Uberwachsung des Fig. III. Schema His. Weiteres wie bei Eig.1. Dotters etwas mehr als ein Viertel des Eiumfanges um- spannt, .so muß die ventrale | Urmundlippe einen weit srößeren Weg zurücklegen als die dorsale; man ersehe dies aus demSchema Fig. ITT, als Länge des Embryos sind hier 95 Bogengrade ange- nommen. Hätte His zwingende Gründe dafür gehabt, dab die erste Embryonalanlage während der Dotterumwach- sung ihren Platz nicht än- dere, so wäre das bekannte His’sche Schema als erwiesen zu erachten. In diesem Sinne hat sich schon Kuprrrer im Jahre 1877 ausgesprochen. Huis hat aber anscheinend in dieser Richtung keinen Versuch gemacht. 67 Es ist die Frage der Dotterumwachsung am normalen Teleostier-Ei wohl sehr schwer zu entscheiden, einerseits in Folge des Rotations- vermögens der Eier, andererseits in Folge der Empfindlichkeit der- selben gegen äußere Eingriffe, wie Anbringung von Marken, Fixirungs- versuche ete. | Anders ist die Sache, wenn an einem Randwulste nicht eine, sondern zwei Embryonalanlagen sich befinden; man kann dann die eine dieser gewissermaßen zur Controlle der anderen benutzen. Am besten eignen sich hierzu solche Doppelbildungen, deren Componenten sich gegenseitig am wenigsten beeinflussen, sich in der denkbar weitesten Entfer- nung von einander anlegen und entwickeln. Es sind dies solche Formen, wie die in dem Schema Fig. [Va im Medianschnitt dargestellte Doppelbildung, bei welcher an einem Randwulste zwei Embryonalanlagen um 180° von einander entfernt sind. Aus der ersten Zeit der Embryonalentwicklung ist meines Wissens nur eine einzige derartige Doppel- bildung beschrieben und ge- Fig. IV. Schematischer Medianschnitt durch zeichnet und zwar von 2 Doppelbildungen, deren Embryonen um Ravser!. 180° von einander entfernt sind. Altere Stadien der in a Stadium der Fig. I—II. Frage stehenden Form, und b > des Dotterlochschlusses. zwar dem Ausschlüpfen nahe oder bereits ausgeschlüpfte Doppelembryonen, kamen schon häufig zur Beobachtung, man kann jedes Jahr welche bekommen. Es sind das diejenigen Doppelbildungen, bei welchen an einem Dotter zwei vollständige Embryonen einander gerade gegenüber liegen; letztere sind hierbei zu einander parallel und ihre Köpfe schauen nach einer Richtung. Ich beschreibe nun nachstehend in aller Kürze einige junge ! RAUBER, A., Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von Wirbelthieren. Zweiter Abschnitt. Über Achsenvermehrung. Morphologisches Jahrbuch. Bd.6. 1880. Taf. VII Fig. 4. 68 Doppelbildungen, von welchen die beiden ersten im Beginne der Gastru- lation standen 2. Die Keimscheibe der Fig. V — in Fig. V und VI ist jeweils nur der Keim dargestellt — ist das jiingste Stadium. Die Entoblast- bildung hat an zwei Stellen begonnen, welche um etwa 155 bis 165° aus einander liegen, es dehnt sich der Umschlag knapp auf die Hälfte des Keimscheibenrandes aus. In der Mitte der Keimscheibe sieht man eine ziemlich regelmäßige Verdickung; es sollte zu der Zeit das Mittel- feld bereits hell sein, ähn- lich wiein Fig. VI. Derartige Unregelmäßigkeiten in ver- schiedenster Form und Aus- dehnung fand ich ziemlich . häufig auch an sonst nor- « | on ee malen Keimen der Bach- le forelle und der Regenbogen- Fig. V. Keimscheibe, bei welcher die Bil- forelle gleicher Entwick- dung des Entoblastes an zwei um 155—165° lungshöhe; eshaben dieselben von einander entfernten Stellen begonnen keine Bedeutung, sie ver- hat. Vergr. 30/1. schwinden rasch und voll- kommen. Der Contour dieser Keimscheibe ist nahezu kreisförmig; genau kreisförmig ist er auch bei normalen gleichalterigen Keimen wohl nur sehr selten, wie ja auch der Dotter vielleicht nie vollständig Kugelform hat. | Die in Fig. VI gezeichnete Doppelbildung, welche ebenso wie die vorher besprochene, als ganz flache Kappe auf dem Dotter lag, zeigt den Entoblast bereits am ganzen Keimscheibenrande, der Rand- wulst ist also vollständig ausgebildet; die Embryonalanlagen stehen einander gerade gegenüber. Der Umriß dieser Keimscheibe ist nicht kreisförmig, sondern oval; der kürzere Durchmesser geht durch die beiden 2 Bezüglich der Technik, mittels welcher die Keimscheiben gewonnen und weiter verarbeitet wurden, verweise ich auf p. 40 meiner Veröffentlichung: Systematische Darstellung der Doppelembryonen der Salmoniden in W. Roox’s Archiv. Bd. XIII. 1901. 69 Embryonalanlagen, der längere folgt der Symmetrieebene; mißt man in der Ebene der Außenlinie des Randwulstes — an der Zeichnung also in der Ebene des Papiers —, so beträgt ersterer 62,353 mm, letzterer 68,933 mm; ein Kreis von dem Durchmesser 68,933 mm ist in durchbrochener Linie um die Keimscheibe gezogen. Dieser Befund ist nun kein zufälliger. Ich habe noch drei andere, nur wenig ältere Doppelgastrulae; die Embryonalanlagen der einen dieser zeigen einen gegenseitigen Abstand von nahezu 180°, die der zwei anderen sind etwas weniger weit von einander entfernt. Auch diese!Keimscheiben sind in ähnlicher Weise oval wie die der Fig. VI. Fig. VI. Keimscheibe, bei welcher die zwei Embryonalanlagen einander gerade gegenüberstehen. Vergr. 30/1. Das gleiche Verhältnis liegt ferner vor bei der schon erwähnten Ab- bildung Ravupesr’s; leider haben die Maße der Durchmesser dieser Zeichnung keinen Werth mehr, da die Überwachsung des Dotters ‚schon weiter vorgeschritten, die Oberfläche der Keimscheibe deBhalb schon ziemlich gekrümmt ist. Ich folgere nun aus der vorhergegangenen Betrachtung, daß die Keimscheibe Fig. VI sich alsbald nach dem Be- sinne der Entoblastbildung nicht mehr gleichmäßig über den Dotter ausgebreitet hat, daß vielmehr die Embryonal- anlagen am langsamsten vorwuchsen, während die einzelnen Partien des Randwulstes sich um so rascher vorgeschoben 70 haben, je weiter sie von den Embryonalanlagen entfernt sind. Bekanntlich entsteht bei der normalen Entwicklung der erste Umschlag da, wo der Keimscheibenrand am dicksten ist; daß diese Stelle langsamer über den Dotter vorwächst, als der übrige Keimrand, findet für die erste Zeit der Embryonalentwicklung seine Erklärung dadurch, daß an ihr der Umschlag zuerst vor sich geht. — bei der Fig. VIL. Zwei Doppelbildungen im Stadium des Dotterlochschlusses; von dem ursprünglich vegetativen Pole des Kies aus gesehen. Der noch nicht überwachsene Dotter ist schraffirt. Vergr. 20 1. a Doppelbildung, bei welcher die Caudalenden der Embryonen in einem Winkel von 90—95° convergirten. b Doppelbildung, bei welcher die Kopf- und dessgleichen die Caudalenden der Embryonen in einem Winkel von 165—170° convergirten. Forelle nach H. Vırcnow etwa 24 Stunden früher als an der gegen- überliegenden Seite — und dadurch, daß an ihr weit mehr Entoblast eingestülpt wird, als an den anderen Theilen des Keimscheibenrandes. Ich habe dann hier noch zu bemerken, daß ich vor Beginn der xastrulation keinen Unterschied erkennen konnte zwischen denjenigen Keimscheiben, welche Doppelbildungen lieferten, und denjenigen, deren Entwicklung normal verlief; insbesondere waren die ersteren | “1 nicht größer und hatten nicht mehr Keimmaterial als die letzteren. Ich besitze des Weiteren eine junge Doppelbildung vom Stadium des Dotterlochschlusses, welche fiir die Frage der Gastrulation von einigem Interesse ist. Dieselbe ist in Fig. VIIb dargestellt, und zwar von dem ursprünglich vegetativen Pole des Eies aus gesehen”. Am lebenden Ei ließ sich Folgendes ermitteln: Es lagen zwei Embryonen etwas oberhalb des Aquators des Eies; die Kopfenden und deßgleichen die Caudalenden derselben convergirten in einem Winkel von ca. 165 bis 170°4. Durch die Eihaut hindurch waren die etwas breiteren Kopfenden nur schwer zu unterscheiden von den etwas schmaleren Caudalenden, denn der gegenseitige Abstand der ersteren war etwa so groß wie derjenige der letzteren; bei genauem Zusehen konnte man aber auch noch einen schmalen blassen Verbindungsstreifen zwischen den Hinterenden der beiden Embryonen erkennen. An dem zur mikroskopischen Untersuchung fertiggestellten Total- präparate zählte ich bei jedem Embryo 22 Urwirbelpaare; es zeigte sich ferner, daß das Dotterloch, der Urmund, noch nicht ganz ge- schlossen war; ein in der Abbildung schraffirter, langer, schmaler Streifen Dotters, welcher sich zwischen den Caudalenden der Em- bryonen hinzieht, ist noch nicht überwachsen; er ist umgeben von zwei schmalen und übrigens auch sehr dünnen Randwulstpartien. Ventrale Urmundlippen sind nicht vorhanden, die seit- lichen Urmundlippen des linken Embryos gehen in der Symmetrieebene über in die des rechten, gerade so wie bei der jungen Doppelgastrula Fig. VI. Unmittelbar hinter den Embryonen sind die beiden Randwulst- streifen in ganz kurzer Ausdehnung zusammengeflossen. Auf gleiche Weise hätte sich binnen Kurzem das ganze Dotterloch geschlossen, also durch wirkliche Concrescenz der Urmundlippen, wie bei der nor- malen Entwicklung. | Ich glaube berechtigt zu sein zu der Annahme, daß die Über- 8 Fig. VII wurde gezeichnet nach der Photographie eines in 4öfacher Ver- größerung angefertigten Modelles (Holzkugel, auf welche die Grundform der Embryonen und der Randwulsttheile in Ölfarbe aufgetragen war). 4 So weit ich an den lebenden Eiern feststellen konnte, convergiren die Hinterenden der Embryonen einer Doppelbildung, nachdem sie den Äquator des Eies überschritten haben und bevor sie mit einander verwachsen, stets annähernd in dem gleichen Winkel wie die Köpfe derselben, also auch an- nähernd in dem gleichen Winkel wie ursprünglich die ersten Embryonal- anlagen. 72 wachsung des Dotters und die Schließung des Dotterloches auf die gleiche Weise erfolgt, daß also auch die Lage der Embryonen eine entsprechende ist, wenn diese sich in einem gegenseitigen Abstande von 180° entwickeln. In dieser Voraussetzung habe ich in Fig. IVb das Schema eines Medianschnittes durch eine derartige im Stadium des Dotterlochschlusses stehende Doppelbildung gezeichnet®. Die Embryonen umspannen je etwa 775° des Umfanges der Dotter- kugel 6. Wir haben nun zu untersuchen, auf welche Weise die Doppel- bildung der Fig. IVb aus jener der Fig. [Va entstanden sein kann. Kann der Or ttacuer’sche Umwachsungsmodus, der Kuprrer’sche, oder der von His diese Form erklaren? Nach Ogtiacuer sind in Fig. [Va@ die beiden dorsalen Urmund- lippen als feste Punkte zu betrachten; die Embryonalanlagen wiirden auf einander zu wachsen, es müßten die Köpfe auf einander treffen und dann entweder mit einander verschmelzen, oder sich an einander vorbeischieben. Das Gleiche wäre natürlich der Fall, wenn die beiden ersten Embryonalanlagen zu einander nicht in einem Winkel von 180°, sondern in einem beliebigen anderen stünden. Doppelembryonen, wie sie hieraus resultiren müßten, giebt es aber bei den Knochenfischen nicht. Auch das Schema KuvPprrer -— Fig. II — hat wenigstens für die Salmoniden, sowie für den Hecht und Barsch, von welchen gleich- falls Doppelembryonen bekannt sind, keine Gültigkeit. Gehen wir wieder von Fig. [Va aus. Wenn die Embryonalanlagen und alle Theile des Randwulstes sich gleichmäßig über den Dotter vorschieben, so muß das Dotterloch an dem ursprünglich vegetativen Pole des Eies in Form eines sich allmählich verkleinernden Kreises zum Verschlusse kommen und hierbei können die Embryonen dann in Verbindung treten. Eine solche Form, wie die in Fig. [Vd dargestellte, kann dann nicht entstehen; ja, es wäre, abgesehen von geringfügigen Modifica- 5 Als Grundlage für Form und relative Größe dieser Embryonen, sowie der Embryonalanlagen in Fig. I-IVa benutzte ich Abbildungen von KoPrscH (KorscH, Fr., Die Entwicklung der äußeren Form des Forellen-Embryo. Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Bd. 51. 1898. Taf. X, Fig. 2 u. 2a; Taf. XI, Fig. 10 u. 10a). 6 Was die Größenverhältnisse der Doppelbildungen betrifft, so kann ich lediglich die Angaben RAUBER’s bestätigen, welcher fand, daß die Größe der Embryonalanlagen ungemein variirt und daß ferner die Embryonen in der Körperlänge den einfachen Embryonen etwas nachstehen. Das Hi der Forelle ist in Bezug hierauf kein günstiges Material! (3 tionen, überhaupt nur eine Art von Doppelembryonen möglich, denn wenn auch die ersten Embryonalanlagen in beliebiger Nähe am Rand- wulste auftreten würden, stets könnten sie erst bei Dotterlochschluß zusammentretien. Das Schema His — Fig. III — kommt der Wirklichkeit jeden- falls am nächsten. Die Annahme, daß die erste Embryonalanlage ein fester Punkt sei, wird aber wohl fallen müssen. Hıs hat seiner Zeit berechnet, daß die vordere Grenze des Em- bryonalgebietes vor die Mitte der kleingefurchten Keimscheibe, zwi- schen die Mitte und das vordere Scheibendrittel fällt. Wäre diese Berechnung und gleichzeitig auch die vorgenannte Annahme richtig, so könnten sich zwei Embryonalanlagen auf einer Keimscheibe nie ungehindert entwickeln, sie würden stets in Collision gerathen müssen. Dies findet aber in Wirklichkeit nicht statt. Wenden wir uns nun wieder zu dem Schema Fig. IV. Wir er- sehen daraus, daß die Embryonalanlagen während der Überwachsung des Dotters ihren ursprünglichen Platz nicht beibehalten, sondern weiter aus einander rücken. Nehmen dieselben aber ihre aus Fig. IVb ersichtliche definitive Stellung ein, so muß die Umwachsung von da ab jedenfalls genau nach dem Schema Hıs sich vollziehen, denn nur so kann eine Doppel- bildung wie die der Fig. IVb zu Stande kommen. Das heißt also: Die Embryonen wachsen am langsamsten über den noch unbedeckten Dotter vor, während die einzelnen Theile des Randwulstes dies um so rascher thun, je weiter sie von den Embryonen entfernt sind. Alle Doppelbildungen aus der Periode der Dotterumwachsung, die ich sah, oder von welchen ich Abbildungen in der Litteratur fand, stehen damit in Einklang”. Welchem Umstande ist es aber zuzuschreiben, daß die Embryonal- anlagen ihren ursprünglichen Platz nicht beibehalten ? Die Dotterhaut, auch Dottersackhaut genannt, welche bei der Überwachsung des Dotters zu Stande kommt, besteht im fertigen Zustande aus zwei Lagen äußerst abgeplatteter Zellen. Bei der in Fig. VI gezeichneten Keimscheibe, welche in 4 u dicke Sagittal- schnitte. zerlegt wurde, fand ich in der Scheibenmitte durchschnitt- lich 5—6 Zelllagen über einander, nach den Embryonalanlagen und 7 Deßgleichen das Resultat, welches man erhält bei einem metrischen Vergleiche von Fig. 9 und 10 der (p. 72 Fußnote 5) bereits citirten Veröffent- lichung von KorscH. Es ist bei diesem Vergleiche zu berücksichtigen, daß der Embryo der Fig. 9 relativ größer ist als derjenige der Fig. 10! 74 nach dem Randwulste zu 6—9 Zelllagen. Die Zellen sind ferner — mit Ausnahme der bereits etwas abgeflachten obersten Lage, der sogenannten Deckschicht — noch polygonal. Was wird nun aus diesen Zellen des Mittelfeldes ? Frühzeitig schon, sobald einmal die Embryonalanlage etwas scharf hervortritt, besteht das Mittelfeld nur noch aus zwei Zelllagen; die oberen Zellen sind dann schon ziemlich flach, die unteren aber noch polygonal. Nach der Ansicht Gorrrr’s, welcher ich mich bezüglich der in Frage stehenden Entwicklungsstadien im Wesentlichen anschließe, verdünnt sich das Mittelfeld in Folge centrifugaler Zellenverschiebung. Die Richtung der Zelltheilungen in den Schnittpräparaten, welche ich anfertigte, spricht aber auch für ein nicht un- beträchtliches Eindringen von Abkömmlingen unterer Zellen in die höheren Zelllagen. Dieser Vorgang und die sich dann anschließende ganz extreme Abplattung der zwei Zellschichten der Dotter- haut sind jedenfalls die Factoren, welche die oben er- wähnte Verschiebung der zwei Embryonalanlagen zu Stande brachten. Bei allen Doppelbildungen, deren Köpfe nicht von Anfang an mit einander verwachsen sind, findet man schon in ziemlich früher Zeit die Folgen der genannten beiden Processe; es liegen nämlich dann die Köpfe viel weiter aus einander, als es während der ersten Em- bryonalstadien in Folge der Kleinheit der Keimscheibe der Fall sein konnte. Eine Änderung des Convergenzwinkels der ersten Embryonal- anlagen und der Köpfe der Embryonen wird hierdurch nicht erfolgen. Denn es bestehen an der fertigen Dotterhaut keine Dickenunter- schiede; es wird also die Verschiebung, welche die Köpfe der Em- bryonen erleiden, proportional sein der Masse der sie trennenden, noch nicht abgeplatteten Partien der Dotterhaut. Der Druck, welchen die Abplattung der Dotterhautzellen erzeugt, wird auch an der normalen Keimscheibe nach allen Seiten wirken, und es ist mir kein Grund ersichtlich, warum dieser Druck nicht auch bei der normalen Entwicklung eine entsprechende Verschiebung der Embryonalanlage in der Richtung von dem ursprünglich animalen nach dem ursprünglich vegetativen Pole des Eies zu bewirken sollte. Ich habe dann hier noch zu bemerken, daß bisher nur Hıs und Morean die hervorragende Rolle gewürdigt haben, welche die starke Abplattung der Zellen der Dotterhaut bei der Umhüllung des Dotters naturgemäß spielen muß. 19 In Fig. Vila (p. 70) ist die Reconstruction einer anderen gleichfalls im Stadium des Dotterlochschlusses stehenden Doppelbildung gezeichnet, wiederum von dem ursprünglich vegetativen Pole des Eies aus ge- sehen; an jedem Embryo waren 31 Urwirbelpaare differenzirt. Es convergirten die Kopfenden und deßgleichen die Caudalenden der Embryonen in einem Winkel von ca. 90—95° Die Caudalenden umgrenzen in Gemeinschaft mit einem kleinen innenständigen und einem wesentlich größeren außenständigen Randwulste ein kleines, birnförmiges, in der Abbildung schraffirtes Dotterloch. Es zeigt diese Doppelbildung, daß unmittelbar vor Dotterloch- schluß ein aufenstindiger und ein innenständiger Randwulst auch dann vorhanden ist, wenn der Winkel, in welchem die Caudal- enden der Embryonen nach Überschreitung des Ei-Aquators con- vergiren, nur 90 —95° beträgt. Wir wollen nun noch eine andere Seite unseres Problems be- trachten. Ist der Winkel, in welchem die Caudalenden der Embryonen nach Überschreitung des Ei-Aquators convergiren, kleiner als ein rechter — kleiner als in Fig. Vila (p. 70) — so treffen die Caudalenden vor Dotterlochschluß zusammen; es ist alsdann der innenständige Randwulst verbraucht und es bewerkstelligt von da ab der auben- ständige Randwulst allein die weitere Überwachsung des Dotters und bringt das Dotterloch genau auf die gleiche Weise zum Ver- schlusse, wie der Randwulst eines normalen Eies. Je näher die ersten Embryonalanlagen einander waren, um so früher vereinigen sich die Caudalenden der Embryonen *. Wo aber ist in diesen Fällen der innenständige Randwulst ge- blieben, was wurde aus demjenigen Materiale desselben, welches nicht zur Herstellung der Dotterhaut beiträgt?? RAUBER hat seiner Zeit den, wie es lange schien, erfolgreichen Versuch gemacht, die Doppelembryonen der Knochenfische durch die Concrescenztheorie zu erklären, und es haben seine diesbezüg- lichen Arbeiten als eine der Hauptstützen dieser Theorie gegolten. s Waren die Stellen der ersten Umstülpung einander sehr nahe, so sind die beiden Embryonalanlagen von Anfang an mit einander verwachsen und es war ein innenständiger Randwulst nie vorhanden. 9 Nach den Berechnungen von Hıs werden etwa 20 Volumprocente der nach Beendigung der Furchung vorhandenen Keimmasse zum Aufbau der Dotterhaut verwendet. 76 Bei der Genese der Doppelbildungen legen sich nach seiner An- sicht während der Überwachsung des Dotters die linken Hälften der beiden Randwulstpartien zur Bildung des linken Embryos zusammen, die rechten Hälften derselben zur Bildung des rechten Embryos; waren die ersten Embryonalanlagen weniger als 180° von einander entfernt, so ist der kürzere, der innenständige Randwulst eher auf- gebraucht als der längere, der aubßenständige; alsdann sollen sich die noch vorhandenen Partien des außenständigen Randwulstes von links und rechts her an einander schieben und so ein einfaches hinteres Leibesstück herstellen. Es kann aber auf diese Weise eine Doppelbildung wie die der Fig. Vila (p. 70) nicht zu Stande kommen; denn die ersten Embryonal- anlagen dieser waren etwa 90 — 95° von einander entfernt, es hatte also der innenständige Randwulst ursprünglich ein Drittel der Länge des außenständigen, und es müßte deßhalb der wesentlich kürzere innenständige Randwulst längst vor Dotterlochschluß verbraucht sein und bereits ein größeres, einheitliches hinteres Leibes- stück vorliegen. Die Möglichkeit, daß, wie bei der Doppelbildung Fig. V1 (p. 69), an einem Randwulste zwei Embryonalanlagen einander gerade gegenüber auftreten, hat RAuBER in seiner ersten Arbeit bereits ins Auge ge- faßt. Ich lasse seine diesbezüglichen Ausführungen wörtlich folgen; sie lauten: »Mögen die Anlagen ursprünglich an nahezu diametral entgegen- gesetzten Stellen des Randwulstes auftreten, das rechts und links gelegene Randwulstgebiet, die in diesem Falle fast gleich große äußere und innere Zwischenstrecke, wird allmählich an die beiden embryonalen Leiber herantreten und beide Leiber werden sich mehr und mehr nähern, bis schließlich die directe Verbindung erfolgt.« »Im Falle genau diametral entgegengesetzt auftretender vorderer Embryonalanlagen und unter der Voraussetzung genauester (zleich- heit je ihrer Hälften müßte man erwarten, daß nach vollständiger Vereinigung der Randwulstränder ein mittleres Leibesstück, welches in seiner ventralen Mitte das Rusconi’sche Loch besaß, an beiden Enden einen Kopf trüge. Ein solcher Fall ist noch nicht sicher be- obachtet und pflegt man frühere bejahende Angaben in das Gebiet der Märchen zu verweisen; die Möglichkeit muß nichtsdestoweniger — zugegeben werden; doch sind offenbar die Voraussetzungen, welche die praktische Ausführung bedingen, schwer zu erfüllen. Noch in allen Fällen, in welchen die Anlagen an diametralen Enden zu liegen geschienen hatten, fand nach einer Seite hin eine Annäherung beider Anlagen statt und die Folge war die Ausbildung eines ein- | | TR fachen oder selbst doppelten Schwanztheils, von welchem allerdings sehr stark divergente Leiber ausgingen. « »Bezüglich der großen Seltenheit, die jedenfalls anzunehmen ist, kann vielleicht daran erinnert werden, daß ein senkrecht stehender gerader Stab bei centraler Belastung der Theorie nach eine Beugung nicht zeigen muß; die nothwendigen Voraussetzungen können aber weder auf Seiten der Materie des Stabes, noch auf Seiten der Be- lastung erfüllt werden. « Ravper wußte eben damals noch nichts von den bereits erwähnten Doppelbildungen, bei welchen an einem Dotter zwei vollständige Embryonen einander gerade gegenüber liegen. Bald darauf lernte er diese aber kennen und führte sie natürlich zurück auf zwei an einem Randwulste diametral entgegengesetzt auftretende Embryonal- anlagen; er konnte die ältere von der Jugendform aber nur dadurch ableiten, dab er hier eine Ausnahme von der oben mitgetheilten Bildungsweise zuließ; er äußert sich diesbezüg- lich folgendermaßen: »Man könnte in unserem Falle nun erwarten, es werde zur Zeit des herannahenden Verschlusses der Keimpforte ein mittleres Leibes- stück vorliegen, welches an seinen beiden äußersten Enden je einen Kopf trüge. Dieser Erfolg trat jedoch in Wirklichkeit nicht ein, vielmehr lösten sich die Hinterenden beider Embryo- nalanlagen als solche vom Keimringe los, bevor der letzte Rest desselben den Verschluß der Keimpforte vollzogen hatte !%. Bei dieser Lösung darf man selbstverständlich nicht an eine Uontinuitätsunterbrechung der Keimblätter denken, sondern nur an eine Differenzirung der hinteren Leibesenden vom Reste des Keimringes. Hinter jenen rückt der Keimringrest alsdann weiter, um endlich zwischen beiden die Keimpforte zu schließen 19, « Es ist dies jedoch nicht die Beschreibung einer Beobachtung, wie man etwa meinen könnte, sondern eine Annahme, eine Vermuthung. Bekanntlich steht auch ©. Hrrtrwic auf dem Boden der Con- erescenztheorie. Im Gegensatz zu Rauser glaubt er aber, daß nicht der ganze Randwulst Urmundcharakter habe, sondern immer nur eine kurze Strecke links und rechts neben dem Caudalende des Embryos. Dies widerspricht aber allen Befunden; ich weise hier nur darauf hin, daß in dem frühen Stadium der Fig. VI (p. 69) bereits der ganze Keimscheibenrand den Umschlag zeigt, also im Sinne O. Herrwie’s Urmundcharakter besitzt. 10 Im Original nicht gesperrt gedruckt. 78 Im Gegensatz zu Rauzer spricht sich O. Hrrrwic ferner dahin aus, daß die Doppelbildungen nicht auf eine einfache, sondern auf eine doppelte Gastrula-Einstülpung zurückzuführen seien; diese Vermuthung wird als richtig erwiesen durch die in Fig. V (p. 68) ab- gebildete Keimscheibe, bei welcher noch zwei getrennte Gastrula- Einstülpungen vorhanden sind. Die Ansicht ©. Herrtwic’s bezüglich der Entstehung solcher Doppelbildungen, wie sie in Fig. IV (p. 67) und VILb (p. 70) dargestellt sind, will ich gleichfalls im Wortlaute geben. Er sagt: »Bei der Ansicht von His und Rauzer, daß der ganze Keimring Embryonalrand sei und zur Bildung des Körpers aufgebraucht werde, macht die Erklärung der »Gastrodidymi oder Omphalodi- dymi« !! Schwierigkeiten und fordert einige Hilfsannahmen. . Man vergleiche hierüber die von RAUBER in VırcHow’s Archiv (Bd. 74, p. 78—81) gegebene Darstellung. Bei meiner Theorie der mehrfachen Urmundanlage und auf Grund meiner Fassung des Gastrulations- processes fällt jede Schwierigkeit bei der Erklärung weg.« »Es liegt auf der Hand, daß, je weiter die ersten Einstülpungen am Keimscheibenrand von einander entfernt sind, um so länger die Urmundgebiete sich getrennt erhalten und um so größer die zwei Embryonalkörper, die durch Concrescenz der Urmundränder ent- stehen, ausfallen werden. Und in dem Falle, daß die zwei Urmund- gebiete am Keimscheibenrand einander mehr oder minder gegenüber- liegen, werden sie sich überhaupt ganz getrennt erhalten und indem sich jedes für sich zum Ringe schließt 12, zwei vollständig ausgebildete Embryonen liefern, die nur mit einer Strecke der Bauchwand in Folge ihrer gemeinsamen Entstehung auf einem Dotter zusammenhängen. Auch muß in diesem Falle die Um- wachsung des Dottersin einer etwasanderen Weise als beim normalen Verlaufe vor sich gehen, da der Umwachsungs- rand durch die doppelte Embryonalanlage in zwei mehr oder minder symmetrische Hälften zerlegt ist. Die Umwachsung muß eine ringförmige werden und sich zwischen die beiden embryo- nalen Körper trennend hineinschieben !2 « O. Herrwıc hat sich dies anscheinend so ähnlich vorgestellt, wie er die letzte Phase der Dotterumwachsung bei den Selachiern be- schreibt und zeichnet !3. I! Derjenigen Doppelbildungen, bei welchen zwei vollständige, gleich- orientirte Embryonen an einem Dotter sitzen. 12 Im Original nicht gesperrt gedruckt. 13 HERTWIG, O., Urmund und Spina bifida. Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Bd. 39. 1892. p. 448; Taf. XX, Fig. 8. 0 Es mußte also auch O. Herrwie für die späteren Stadien der Doppelbildung Fig. VI (p. 69) einen anderen Umwach- sungsmodus als den gewöhnlichen annehmen. Nach der Concrescenztheorie sollte das Doppeltsein der Doppel- embryonen, nachdem der innenständige Randwulst verbraucht ist, mit einem Male aufhören. Sehen wir zu, wie es in Wirklichkeit ist. LEREBOULLET, dem wir die grundlegende Arbeit über die Organi- sation der Teleostier-Doppelbildungen verdanken, hat eine Anzahl Doppelembryonen des Hechtes nach dem Leben gezeichnet und be- schrieben. Ferner hat Rauser zwei junge vordere Verdoppelungen der Forelle auf Schnitten untersucht. Bei allen diesen hört die Ver- doppelung nicht auf einmal auf, es besteht vielmehr ausnahmslos eine sehr beträchtliche Zone partieller Verdoppelung und Spuren dieser können sich bis in die Schwanzregion hinein erstrecken. Ravuser sah sich deßhalb zu der Annahme gezwungen, daß bei der Entstehung der Doppelembryonen leicht Hemmungen für den unmittelbaren Zusammenschluß der einzelnen Strecken des Rand- wulstes eintrete; hierdurch werde aber die Differenzirung dieser Theile des Randwulstes zu einem linken beziehungsweise rechten Stücke des Rumpfes nicht aufgehalten. Je nachdem dann das Hindernis, wel- ches den directen Zusammenschluß der betreffenden außenstän- digen Randwulstpartien nicht gestatte, kürzere oder längere Zeit bestehe, soll die partielle Verdoppelung eine kürzere oder eine längere Strecke weit vorhanden sein. Um eine genügende Erklärung zu geben, hätte Rauser aber außerdem noch annehmen müssen, daß die am Zusammenwachsen gehinderten linken beziehungsweise rechten Theile des Rumpfes ferner- ‚hin diejenigen Partien allmählich ergänzen würden, welche ihnen za einer Ganzbildung fehlen. Ich muß nun hier, bevor ich weitere Befunde aufzähle, das Er- gebnis eines Experimentes einschalten, welches MorGan und später 'Korsch in Anlehnung an Kastscnenko und Rückerr ausführten. | Morean durchschnitt an Eiern von Fundulus den Randwulst an einer Seite der ersten Embryonalanlage, oder er sengte ihn ab; auch Korscn tödtete an Forellenkeimen, deren Randknospe schon deutlich war, die entsprechende Stelle des Randwulstes, so daß der abgetrennte Randwulst sich nicht mehr mit dem anderen in der Medianebene des Embryos vereinigen konnte. Es entstanden trotzdem ganze Embryonen, ‚es waren aber bei diesen die Organe der operirten Seite, besonders die Urwirbel, schwächer ausgebildet als die der anderen Seite. Dieses Experiment beweist, daß die Bildung des Embryos nicht 80 durch Concrescenz der Randwulsthälften geschehen muß, daß aber unter normalen Bedingungen Randwulstmaterial in den Embryo hineingelangt. Vor einiger Zeit beschrieb nun auch Korscn und zwar sehr ein- gehend einen jungen Katadidymus‘! der Bachforelle. Er hält die vorgenannte Annahme Ravusper’s nicht für berechtigt; gestützt auf das erwähnte Experiment kommt er zu der Ansicht, daß die Hinter- enden der beiden Embryonen, nachdem der innenständige Randwulst verbraucht ist, sich vereinigen, daß sie dann neben einander her- wachsen und zwei mit einander verbundene Körper bilden, deren ver- schmolzene Seiten — in Folge des mangelnden Materialzuschusses vom Randwulste her — allmählich schwächer werden und schließlich ganz verschwinden. Ich selbst habe mehr als dreißig solcher Doppelembryonen in toto und auf Schnittserien untersucht. Was Korsch auf Grund des er- wähnten Experimentes erschlossen hat, habe ich direct gesehen; das Einfachwerden geschieht allerdings in einer etwas anderen Weise, als er meinte. Ich habe gesehen, daß die Hinterenden der Embryonen, sobald sie zusammentreffen, mit einander verwachsen, daß alsdann die Keimblätter des einen Embryos in der Symmetrieebene ohne Grenze übergehen in die entspre- chenden des anderen, daß jeder Embryo nicht als Halb- bildung, sondern als Ganzbildung nach rückwärts weiter- wächst und daß dann alsbald die innenständigen Seiten, besonders die innenständigen Mesoderme, beträchtlich schwächer ausgebildet werden als die außenständigen. Am deutlichsten ist letzteres, so lange die betreffende Partie der | Doppelbildung noch flach ausgebreitet ist, und ferner bei » Spina | bifida« der Doppelbildungen. Wenn nun nach Verbrauch des innenständigen Randwulstes kein Hindernis besteht für den unmittelbaren Zusammenschluß der Theile des außenständigen Randwulstes, wenn vielmehr die Embryonen innig — verschmelzen, trotzdem aber jeder Embryo als Ganzbildung weiter- wächst; wenn das Gleiche der Fall ist bei Doppelbildungen, deren Köpfe von Anfang an verschmolzen sind, bei welchen ein innen- ständiger Randwulst nie vorhanden war, so dürfte die Concrescenz- theorie hier vollständig versagen. 14 Bezüglich dieses Terminus verweise ich auf Fußnote ? p. 78 meiner Ver- | öffentlichung: Systematische Darstellung der Doppelembryonen der Salmoniden in W.Roux’s Archiv. Bd. 13. 1901. Su u ee a ee 81 Auf das Einfachwerden der uns zuletzt beschäftigenden Doppel- bildungen kann ich hier nicht näher eingehen; ich will nur bemerken, ‘ daß die Verwachsung der Medullarplatten der zwei Embryonen und die hierdurch abgeänderte Mechanik der Medullarstrangbildung sehr bedeutsame Verlagerungen der innenständigen Seiten der Embryonen besonders der innenständigen Mesoderme zur Folge hat. RAUBER und Korscu haben einige spätere Phasen dieser Processe beschrieben und gezeichnet, sie haben aber eine Erklärung ihrer Befunde nicht versucht und sie haben deren Bedeutung für das Einfachwerden der Doppelembryonen nicht erkannt. Ich will hier nur noch anführen, daß die Zone der partiellen Verdoppelung nicht durch den Zufall, sondern durch strenge Gesetz- mäßigkeit bestimmt wird, daß ferner das Doppeltsein in ihr um so vollkommener ist, sowie daß sie sich um so weiter nach rückwärts erstreckt, je jünger die Doppelembryonen sind, welche man unter- sucht. Meine Beobachtungen an Doppelembryonen ergeben neben Anderem auch eine Bestätigung des Resultates des erwähnten Experimentes von MorGAn und Korsck: steht ein Embryo auf einer Seite nicht mehr direct mit dem Randwulste in Verbindung, so wird diese Seite desselben schwächer ausgebildet als die andere, und zwar besonders das Mesoderm, weit weniger das Ectoderm und das Entoderm — woraus hervorgeht, daß der sich nach rückwärts verlängernde Embryo Material aus dem Randwulste bezieht, welches vorzüglich zur Meso- dermbildung verwendet wird. Es geschieht das wohl hauptsächlich auf Kosten der dem Embryo jeweils benachbarten Strecken des Randwulstes. Es ist bekannt, daß diese stets dicker und breiter sind als der übrige Randwulst; es muß jedenfalls in ihnen eine beständige Concentration von Rand- wulstmaterial gegen den Embryo zu stattfinden, und hierdurch wird es verständlich, daß diese Randwulstpartien weniger schnell über den Dotter vorwachsen als die vom Embryo entfernteren Randwulsttheile. Der Umstand, daß dieser Ausbreitungsmodus des Keimes — wie wir gesehen haben — von dem Beginne der Embryonalentwicklung an besteht, spricht dafür, daß Randwulstmaterial von Anfang an inden Embryo hineingelangt, nicht erst während der zweiten Hälfte der Dotterumwachsung, wie auch schon angenommen wurde. Da stets jeder der Embryonen einer Doppelbildung, bevor er mit seinem Partner verwächst, bilateral-symmetrisch ist, so kommt wohl von dem innenständigen und dem außenständigen Randwulste gleich- viel Material in den Embryo hinein. Dies hat zur Folge, daß der Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1902. 6 82 kleinere innenständige Randwulst rascher verbraucht wird als der — größere außenständige, und es ist dies ferner von Bedeutung für die Wachsthumsrichtung der Embryonen der Doppelbildungen. Man möchte eigentlich erwarten, daß jeder dieser Embryonen in demjenigen Meridian des Eies, in welchem seine erste Embryonal- | : a anlage gelegen war, fortwachsen würde. Dies findet aber — außer — wenn die ersten Embryonalanlagen um 180° von einander entfernt — waren — nicht statt; denn sonst könnten die Embryonen nur in sehr wenigen Fällen vor oder bei Dotterlochschluß verschmelzen, nämlich nur dann, wenn die ersten Embryonalanlagen einander so benachbart gewesen wären, dab sie oder später die Caudalenden der Embryonen in Folge ihrer Breite hätten an einander stoßen müssen. Daß letzteres nicht der Fall ist, wissen wir jedoch durch die überein- stimmenden Befunde aller Autoren. Wenn der kleinere innenständige Randwulst gerade so viel Ma- terial an jeden Embryo abgiebt, wie der größere außenständige, so muß derjenige Theil des innenständigen Randwulstes, welcher vor- nehmlich die Aufgabe hat, den Dotter zu überziehen, relativ kleiner sein als der entsprechende des außenständigen. Der kleinere innenständige Randwulst kann deßhalb nur eine relativ geringere Fläche Dotters überwachsen als der größere außen- ständige, und aus diesem Grunde können die Embryonen nicht in demjenigen Meridian des Eies weiterwachsen, in welchem ihre ersten Anlagen auftraten, sondern werden hiervon immer mehr in der Rich- tung nach der Symmetrieebene zu abgedrängt. Es wird letzteres um so rascher geschehen, je kleiner der innenständige Randwulst im Ver- hältnis zum außenständigen von Anfang an war, respective im Ver- laufe der Dotterumwachsung wird. Diese Ablenkung der Embryonen von ihrem ursprünglichen Me- ridian erfolgt, wie jedenfalls auch die Aufnahme von Randwulst- material, beständig, nicht ruckweise, denn für sich betrachtet wächst jeder Embryo einer Doppelbildung, bevor er mit seinem — Partner zusammentrifft, in gerader Richtung. Ich fasse zum Schlusse die wesentlichsten Punkte kurz zusammen: | 1) Keimscheiben, welche Doppelbildungen liefern, sind nicht größer _ und haben nicht mehr Keimmaterial als normale; es beginnt bei — ihnen die Einstülpung des Entoblastes gleichzeitig an zwei Stellen | und es verbinden sich dann in der Symmetrieebene die seitlichen Urmundlippen der einen Embryonalanlage mit denen der anderen. 2) Die Embryonalanlagen wachsen am langsamsten über den — Dotter vor, während die einzelnen Strecken des Randwulstes dies um 83 so rascher thun, je weiter sie von den Embryonalanlagen ent- fernt sind. 3) Randwulstmaterial kommt von dem Beginne der Embryo- nalentwicklung an in den sich nach rückwärts verlängernden Em- bryo hinein und wird hier vorzüglich zur Mesodermbildung verwendet. 4) Die ungemein starke Abplattung der Zellen der Dotterhaut bedingt eine Verschiebung der Embryonen in der Richtung von dem ursprünglich animalen nach dem ursprünglich vegetativen Pole des Eies und sie hat einen ganz beträchtlichen Antheil an der Umhüllung des Dotters. 5) Die Stellung der ersten Embryonalanlagen bestimmt in allen Fällen die spätere Gestaltung der Doppelbildung; je näher die ersten Embryonalanlagen einander waren, um so früher werden die Em- bryonen — falls dies überhaupt geschieht — zusammentreffen. 6) Ist letzteres eingetreten, so verbinden sich in der Symmetrie- ebene die Keimblätter des einen Embryos mit den entsprechenden des anderen, es wächst jeder Embryo als Ganzbildung weiter, es werden aber die innenständigen Seiten der Embryonen, besonders die innenständigen Mesoderme, schwächer ausgebildet als die auben- ständigen. 7% Die Concrescenztheorie kann ohne Hilfsannahmen keine Art der Doppelembryonen erklären. Dritte Sitzung. Mittwoch den 21. Mai von 9 bis 1 Uhr. Achter Bericht des Generalredacteurs des »Tierreich<, Herrn Prof. F. E. Schulze (Berlin). Hochgeehrte Anwesende! Seit der im vorigen Herbste abgehaltenen Jahresversammlung ist die 17. Lieferung erschienen. Sie enthält die Bearbeitung der Familie der Calliduliden durch Herrn Geh. Sa- nitätsrath Arn. PAGENSTECHER in Wiesbaden. Die umfangreiche 16. Lieferung, in welcher Herr Dr. Wırn. KoserLr in Schwanheim die Cyclophoriden behandelt, ist in der Drucklegung so weit fort- geschritten, daß ihre Ausgabe demnächst zu erwarten steht. Ich lege Ihnen hier den beschreibenden Text dieser Lieferung vor. Im Drucke befindet sich augenblicklich außer der erwähnten Cyclophoriden-Bearbeitung die 18. (im letzten Bericht als 17. be- zeichnete) Lieferung, welche die äußerst sorgfältige Bearbeitung der 6* 84 Pariden, Sittiden und Certhiiden von Herrn ©. E. HeLLmAYR i in Wien bringen wird. In Vorbereitung für den Druck befinden sich die fertig abgeschlos- 4 senen Manuscripte: Nemertinea von O. Bürger, Amphipoda I von T. R. R. Stessins, Pomatiidae, Acmidae, Geomelaniidae und Truncatellidae von W. Koxpstr, Chamaeleontidae von F. Werner, Tetraxonia von R. v. LENDENFELD. Fiir die Bearbeitung der Lepidopteren wurden die Herren H. Srticnen in Schöneberg und H. Rirrarru in Berlin gewonnen. Zur Honorirung von Revisionsarbeiten, fiir Herstellung von Ab- bildungen und für außerordentliche Satzcorrecturen wurde im Rech- nungsjahre April 1901/02 aus der Subvention der Akademie der Betrag von 2237 4 50 .% verbraucht. Aus dem von der Deutschen Zoologischen Gesellschaft zur Ver- fügung gestellten Fonds von 500.4 wurden seit dem 1. August des Jahres 1901 verausgabt: 1) für den Druck des 7. Berichtes des Generalredacteures 23.4 80 Y. 2), tur. Bureaubedürfnisse, an. mer a 3). tur Postgebühren: rt var. van ae een ay ee zusammen 116 .4 55 J. An diesen Rechenschaftsbericht schließe ich folgenden sowohl von dem früheren als auch von dem jetzigen Vorstande gebilligten und empfohlenen Antrag: » Die Deutsche Zoologische Gesellschaft möge von der Herausgabe des ‚Tierreich‘ zurücktreten und diese ganz | der Königl. Preußischen Akademie der Wissenschaften in Berlin | überlassen. « Zur Begründung des Antrages brauche ich wohl kaum darauf hinzuweisen, daß es für jedes derartige Unternehmen in hohem Grade wünschenswerth sein muß, sich nicht in den Händen zweier ver- schiedenartiger Körperschaften sondern nur einer zu befinden. Die Gefahr einer Reibung oder Collision schwebt ja in ersterem Falle | wie ein drohendes Gespenst über dem Ganzen und kann natürlich nur hindernd wirken. Schwerlich wird der specielle Leiter des Werkes es stets beiden recht machen können. Wer aber soll bei etwa ent- stehenden Conflicten entscheiden ? Dass die beschränkten Mittel der Deutschen Zoologischen Gesell- schaft, welcher ja stets der Ruhm der Begründung und ersten Ein- | richtung eines so großartigen und nützlichen Werkes bleiben wird, — nicht ausreichen, dasselbe allein zu halten und durchzuführen, hat sich sehr bald herausgestellt. Die Akademie hat dann, wie Sie wissen, 85 von vorn herein in groBartiger Weise helfend eingegriffen und würde auch nach der Anstellung eines eigenen wissenschaftlichen Beamten für das »Tierreich« fast die ganze Kostenlast zu tragen haben, während die Deutsche Zoologische Gesellschaft mit ihrem verhältnis- mäßig kleinen Beitrage offenbar an Einfluß zurückstehen müßte. Andererseits ist nicht zu verkennen, daß die Deutsche Zoologische Gesellschaft die jährliche Subvention, welche sie jetzt beisteuert, doch sehr wohl zu eigenen Unternehmungen zweckmäßig würde verwenden können. | Sollte die Gesellschaft meinen Antrag annehmen, so würde unser erfolgreich begonnenes Unternehmen im Schutze eines großen und bemittelten Staatsinstitutes auf gesicherter Basis sich kräftig weiter- entwickeln können, und ruhig in die Zukunft schauend, sich jeder- zeit mit Stolz der ersten Pflegerin erinnern, welche es verstand, nicht nur das Werk zur rechten Zeit ins Leben zu rufen, sondern auch wie einen erwachsenen Sohn rechtzeitig zu entlassen. Zu Revisoren werden gewählt die Herren Dr. Römer (Frankfurt) und Dr. WANnvorLeX (Dresden). Discussion: Prof. Enters (Göttingen). Prof. Paıracky (Prag). Prof. F. E. Scuurze (Berlin). Der Antrag des Generalredacteurs, die Herausgabe des Tierreichs ganz der Kgl. Akademie der Wissenschaften zu überlassen, wird in Anbetracht dessen, daß die Akademie schon jetzt den ungleich größeren Theil der Lasten trägt, sowie im Hinblick auf das Frei- werden der zur Zeit noch für die Herausgabe des Tierreichs ver- wandten Mittel, angenommen, doch soll auf den Titelblättern der einzelnen Hefte des Tierreichs die Deutsche Zoologische Gesellschaft als dessen Begründerin genannt werden. Wahl des nächstjährigen Versammlungsortes. Herr Prof. Bovert erneuert die vorjährige Einladung nach Würz- burg und Herr Prof. Brocumany fordert zur Abhaltung der Ver- sammlung in Tübingen auf, woran Herr Prof. HÄcker eine Eın- ladung zu einem eintägigen Verweilen in Stuttgart knüpft. | Da hinsichtlich Würzburgs die Schwierigkeit besteht, daß dort im nächsten Jahr möglicher Weise die Naturforscher-Versammlung tagen 86 ~ wird, so schlägt der Vorsitzende vor, in diesem Fall nach Tübingen zu gehen, andernfalls aber Würzburg als nächstjährigen Versamm- lungsort zu wählen. Es wird dementsprechend beschlossen und die endgültige Entscheidung dem Vorstand überlassen. Vortrag des Herrn Prof. E. Wasmann: Biologische und phylogenetische Bemerkungen über die Dorylinengäste der alten und der neuen Welt, mit specieller Berücksichtigung ihrer Convergenzerscheinungen. (Mit Tafel 1.) Die Unterfamilie der Dorylinen, zu welcher die berüchtigten Wanderameisen (Keiton) des neotropischen Gebietes und die Treiber- ameisen (Anomma) Afrikas gehören, haben unter allen tropischen Ameisen die relativ größte Zahl von gesetzmäßigen Gästen aus der Ordnung der Coleopteren, besonders aber aus der Familie der Staphy- liniden. Trotzdem, daß — oder richtiger gerade deBhalb, weil — die Dorylinen Raubthiere sind, die hauptsächlich von der Kerbthier- jagd sich nähren, ist bei ihnen für eine große Zahl der gewandten und schmiegsamen Staphyliniden ein reicher Tisch gedeckt, voraus- gesetzt, daß die betreffenden Formen ihren gefährlichen Wirthen sich anzupassen vermochten. Wir finden daher unter den Dorylinen- giisten aus der Käferfamilie der Staphyliniden mannigfaltige und complieirte Anpassungen, welche in einigen Fällen, z. B. bei Mim& citon (Fig. 1), eine erstaunliche Höhe erreichen. Vor zwei Jahren gab ich in den » Zoologischen Jahrbüchern « eine Übersicht über die bisher bekannten Dorylinengäste mit einer kurzen Skizzirung ihrer Anpassungserscheinungen!. Kürzlich erhielt ich nun von einem | deutschen Missionär am belgischen Congo, P. Hermann Konr, ein reiches Material von Anomma-Gästen, 13 Gattungen und 21 Arten von Staphyliniden umfassend, während man bisher nur 2 Gattungen und 2 Arten von Anomma-Gästen kannte. Auf Grund dieses neuen | Materials, das ich gemeinschaftlich mit P. Kour später bearbeiten | werde, kann ich jetzt die schon früher von mir gezogene Parallele zwischen den Dorylinengästen des neotropischen und des äthiopischen | Gebietes bestätigen und vervollständigen. Hierzu dienen auch die | Photogramme? und die Typen, die ich Ihnen vorlege. 1 Neue Dorylinengäste aus dem neotropischen und dem äthiopischen | Faunengebiet. Zool. Jahrb. Abth. f. System. Vol. XIV. 3. p. 215—-298 und Taf. 13 u. 14. | ? Sechs derselben wurden für die Reproduction im Drucke dieser Arbeit ausgewählt 87 1: Wir können nach der Verschiedenheit der Anpassungscharaktere vier biologische Typen unter den Dorylinengästen aus der Fa- milie der Staphyliniden unterscheiden: 1) Gäste des Mimicrytypus (Fig. 1 u. 2), welche den Fühler- tastsinn ihrer niemals mit Netzaugen ausgestatteten Wirthe durch Nachahmung der Oberflächensculptur derselben, der Form ihrer Körper- theile und namentlich ihrer Fühlerbildung, die auch zur activen Mimicry dient, erfolgreich täuschen. Bei jenen neotropischen Keiton- Gästen, deren Wirthe (wie z. B. Eeiton Foreli, quadriglume, legionis) relativ gut entwickelte Ocellen besitzen, tritt zu der aut Täuschung des Tastsinns der Wirthe berechneten Mimiery noch die Ahnlichkeit der Färbung zwischen Gast und Wirth hinzu, welche auf Täuschung ihres Gesichtssinnes berechnet ist. Bei den Gästen jener Kerton- Arten dagegen, welche nur schwach entwickelte Ocellen besitzen (z. B. Eeiton praedator jomnivorum)), fehlt eine gesetzmäßige Ahn- lichkeit der Färbung zwischen Gast und Wirth. Deßsgleichen fehlt sie bei den Gästen von altweltlichen, blinden, unterirdisch lebenden Dorylus und Aenictus (so weit es sich nicht bloß um sogenannte Hypogäenfärbung handelt). Bei den Gästen der zwar ebenfalls blinden aber oberirdisch lebenden Dorylus (Subgenus Anomma) findet sich jedoch wieder eine gewisse, allerdings nur sehr allgemein gehaltene Ahnlichkeit der Färbung zwischen Gast und Wirth, welche in diesem Falle wahrscheinlich zum Schutze der Gäste gegen äußere Feinde dienen dürfte. Letzteres Moment ist scheinbar im Widerspruch mit der oben gegebenen Erklärung für die entsprechende Erschei- nung bei den Gästen von Eeciton Foreli, aber bei letzteren ist die Nachahmung des Colorits der Wirthe eine viel genauere und bezieht sich stets auf die Färbung derjenigen Arbeiterform, die in der Größe den betreffenden Gästen entspricht; so ist z. B. kein einziger Gast von Eeiton Foreli gelb wie die Soldaten und großen Arbeiter jener Ameise, obwohl diese Färbung zum Schutz gegen äußere Feinde ebenso wirk- sam oder noch wirksamer sein müßte als die schwarzbraune Färbung der mittleren und kleinen Arbeiter. 2) Gäste des Trutztypus (Fig. 5 u. 6), welche nicht durch die Täuschung ihrer Wirthe, sondern durch die Unangreifbarkeit ihrer Körperform eine gesicherte Existenz in Gesellschaft der Wander- ameisen und Treiberameisen fristen. Ihre Gestalt ist beim eigent- lichen Trutztypus möglichst geschlossen, gerade das Gegentheil von den schlanken, reichgegliederten Formen der Gäste des Mimicrytypus Ein breit gerundeter, flach oder schildförmig gewölbter Vorderkörper 88 läuft hinten in einen kegelförmig zugespitzten Hinterleib aus; Fühler und Beine relativ kurz. Bei den neotropischen Kerton-Gästen dieses — Typus, den Cephaloplectint (Xenocephalimi) (Fig. 5) bildet die Körper- | gestalt einen förmlichen Schutzdachtypus, indem der Kopf sammt den plattgedrückten Fühlern nach unten umschlagbar ist und die bedornten Beine flachgedrückt und unter den Seiten des schildförmigen — Vorderkörpers gedeckt sind. Bei den altweltlichen Dorylinengästen — des Trutztypus, den Pygostenint (Fig. 6), ist außer der keilförmigen — Körpergestalt namentlich die kegelförmige oder hornförmige Fühler- bildung eine protective Anpassung von derselben biologischen Be- deutung. Bei den Gattungen Mimocete, Doryloxenus und Anomma- toxenus ist der eigenthümliche Trutztypus der Pygostenini am höchsten - entwickelt. Außerhalb dieser Gruppe steht die Gattung Trilobitideus — als vollkommenster Vertreter des Trutztypus ganz isolirt da. Die Ähnlichkeit des Colorits, welche zwischen Gästen des Trutz- typus und oberirdisch wandernden Dorylinen besteht, dürfen wir, - wenigstens bei den Üephaloplectini (Xenocephalini) und Pygostenint, deren Körpergestalt in schroffem Gegensatze zu derjenigen der Ameisen steht, nicht auf dieselbe Weise erklären wie bei den Gästen des Mimicrytypus. Die brasilianischen Xenocephalus-Arten gleichen | im Colorit (aber nicht in der Sculptur, welche stets glatt und glän- zend ist) ganz auffallend ihren respectiven Wirthsarten, und zwar — nicht bloß bei jenen Eeiton, welche. relativ gut entwickelte Ocellen besitzen, sondern auch bei jenen, welche rudimentäre Ocellen haben. Ich wurde zur Nachprüfung dieses Verhältnisses durch die Entdeckung einer neuen brasilianischen Xenocephalus-Art (rufus n. sp.) geführt, - welche bei Eeiton coecum lebt; sie ist rostroth wie ihre Wirthe, wäh- | rend die entsprechenden beiden Arten, die bei dem gleichfalls sehr schwachsichtigen, schwarzbraunen Eeiton praedator Sm. leben (X. — Schuppi und trilobita), schwarzbraun sind. Daß bei jenen Beiton, — welche relativ gut entwickelte Ocellen haben (z. B. Forei, quadri- — glume, legionis), die betreffenden Xenocephalus mit ihren Wirthen — eleichfarbig sind, ließ sich noch als eine auf Täuschung des Gesichts- sinns der Wirthe berechnete Mimicry deuten, welche dazu dient, die Aufmerksamkeit der letzteren von diesen Begleitern leichter abzu- | lenken®. Aber bei X. rufus gegenüber Schuppe und trdobita ist diese Erklärung nicht anwendbar. Ich glaube daher jetzt, daß diese | bloß farbige Ahnlichkeit, die mit keiner Mimiery der Gestalt ver- 3 So erklärte ich diese Erscheinung 1899 (Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen, Zoologica, Heft 26, p. 50). Jetzt muß ich die Xenocephalus-Arten | davon ausnehmen. 89 bunden ist, eher zum Schutze gegen äußere Feinde (insectenfressende Vögel) dient, welche die Hevton-Scharen begleiten, um die von ihnen aufgescheuchten Insecten zu erhaschen; ein mit den Wirthen gleich- gefiirbter Gast hat größere Aussicht darauf, den Augen dieser Feinde zu entgehen als ein von ihnen auffallend verschieden gefärbter Gast. Für die Gäste des Mimicrytypus dagegen, bei denen primär die Gestalt und nur secundär die Färbung den Wirthen nachgebildet ist, müssen wir auch jetzt noch festhalten, daß diese doppelte Nach- ahmung auf Täuschung der Wirthe selbst berechnet ist. Denn erstens die Ähnlichkeit der Gestalt gipfelt hier in der Gleichheit der Fühler- bildung von Gast und Wirth, also in einem Element, welches prak- tisch nur der Fühlertastsinn der Ameisen wahrnehmen kann; und zweitens besteht bloß bei jenen Zerton-Gästen des Mimicrytypus, die bei relativ gut sehenden “ezton-Arten leben, eine ausgesprochene Ähnlichkeit der Färbung zwischen ihnen und ihren Wirthen. Auch die afrikanischen Pygostenin? sind, so weit sie bei den ober- irdischen Anomma leben, ihren Wirthen in der Färbung regelmäßig ähnlich, während sie bei den unterirdischen Dorylus meist viel dunkler sind als die Wirthe. Hier tritt es ziemlich klar hervor, daß der Schutz gegen äußere Feinde den Zweck der Gleichfarbigkeit bilden muß, weil die Wirthe selbst blind sind. Die Pygostenini bestätigen daher, was wir oben für die Cephaloplectini (Xenocephalint) sagten. 3) Gäste des Symphilentypus (Fig. 3 u. 4), welche den Wirthen ein angenehmes Exsudat gewähren, von ihnen beleckt und gefüttert werden. Die bei Dorylinen lebenden Staphyliniden dieses Typus, insofern derselbe vom Mimicrytypus getrennt ist, haben sehr schlanke, langspindelförmige Fühler, die mit großer Resistenzfähigkeit zugleich eine eben so große Beweglichkeit vereinen, indem sie zur Vermittlung des gastlichen Verkehrs mit den Wirthen dienen. Die Form der Unterlippe bei diesen Gattungen (Sympolemon [Fig. 4) und Eeito- _ gaster (Fig. 3]) weist uns darauf hin, daß sie aus dem Munde ihrer Wirthe sich füttern lassen wie unsere Lomechusa und Atemeles, während die gelben Borsten des Hinterleibes Exsudattrichome dar- stellen 4. | | Ich spreche hier vom Symphilentypus der ecitophilen und 4 So weit ich diese Trichome bisher an anderen echten Gästen (Lom- echusa etc.) mikroskopisch untersuchte, sind sie nicht Drtisenhaare sondern Sinneshaare, welche durch den bei der Beleckung der Trichome verursachten Reiz die Exsudatorgane zur reichlicheren Absonderung des Exsudates anregen und zugleich dessen raschere Verdunstung (durch Vergrößerung der Ver- dunstungsoberflüche) befördern. 90 dorylophilen Staphyliniden, insofern derselbe vom Mimicrytypus habituell abweicht. Es giebt nämlich auch Gäste des Mimicry- typus, und zwar gerade die hochgradigsten Vertreter desselben, wie Mimeciton (nach den Beobachtungen von Bapariorri), Ecitophya und Dorylomimus (nach den Beobachtungen von Kontr), welche wir eben- falls biologisch zu den Symphilen oder echten Gästen rechnen müssen wegen ihres auffallend dicken, mit gelben Borsten besetzten Hinter- leibes und wegen der Form ihrer Unterlippe; die hohe Ameisen- ähnlichkeit der Fühlerbildung dieser Thiere wird von ihnen zu einem echt gastlichen Verkehre benutzt. Wir haben somit hier eine Form der Symphilie, die auf dem Mimicrytypus basirt. Von dieser Form ist jedoch jener Symphilentypus wohl zu unterscheiden, der einen eigenen, vom Mimicrytypus der Dorylinengäste verschiedenen mor- phologischen Typus darstellt; denn letzterer geht wahrscheinlich vom Trutztypus aus, der die betreffenden Gäste erst unangreifbar für ihre Wirthe machte und ihnen auf diesem, von der Maskirung des Mimierytypus völlig verschiedenen Wege endlich die Entwicklung eines echten Gastverhältnisses ermöglichte. Auf demselben Wege muß auch die ecitophile Histeridengattung Teratosoma zu ihrer hoch- gradigen Symphilie gelangt sein, wobei jedoch zu bemerken ist, daß sie ihren Trutztypus, der die ursprüngliche Basis der Symphilie bildete, nicht erst zu erwerben brauchte, sondern ihn in der Familien- gestalt der Histeriden bereits besaß. Was hier über die zweifache, getrennte Entstehung der Sym- philie, einerseits aus dem Mimicrytypus, andererseits aus dem Trutz- typus, gesagt wurde, gilt zunächst nur für die bei Dorylinen lebenden Staphyliniden, nicht auch für die übrigen echten Ameisengäste aus derselben Kiferfamilie. Bei den Lomechusini z. B., welche die voll- kommensten echten Gäste unter den arctischen Staphyliniden dar- stellen, fällt der Symphilentypus mit dem höchsten Grade des auf Täuschung des Gesichtssinnes der Netzaugen der Wirthe (Formica etc.) berechneten Mimicrytypus zusammen. Die hohe Ahnlichkeit der Färbung zwischen Lomechusa strumosa und Formica sanguwinea , so- wie die täuschenden Lichtreflexe der Halsschildgruben und des auf- gerollten Hinterleibes von Lomechusa, durch welche die breite, flache Kiifergestalt zu einer schmalgewölbten Ameisengestalt wird, sind sämmtlich Elemente des Mimicrytypus, gegen welche die Elemente des Trutztypus, z. B. die verdickten Halsschildränder von Lomechusa, verhältnismäßig zurücktreten. Wir können daher bei Lomechusa wohl ~ von einer gemischten Entstehung des Symphilentypus mit Hilfe von Elementen des Mimicrytypus und des Trutztypus sprechen, aber nicht von einer doppelten Entstehung der Symphilie auf zweierlei SE verschiedenen, von einander getrennten, morphologischen Wegen, wie dies bei den Dorylinengästen aus derselben Familie der Fall ist. 4) Endlich können wir bei den Dorylinengästen aus der Familie der Staphyliniden noch einen indifferenten Typus unterscheiden, d.h. einen Typus, dessen Mitglieder die ursprüngliche Körpergestalt ihrer nicht dorylophilen Verwandten bewahrt haben oder nur un- bedeutend von ihm abweichen. Hierher gehört namentlich die sehr formenreiche, cosmopolitische Gattung Myrmedonia, die unter den - Dorylinengiisten sowohl der alten wie der neuen Welt ihre Vertreter hat. Von ihr aus führt eine Reihe von sprungweisen Zwischenstufen einerseits zum Mimicrytypus hin (Zertonia, Scotodonia, Dorylonia), während andere, an Myrmedona sich anschließende Gattungen einem Trutztypus zuneigen (Hetopora, Eevitoxenidia, Aenictonia), der in Ver- flachung und Kielung der Oberseite zum Ausdruck kommt, während andere endlich (Eeitodulus, Tetradonia) durch ihre lang keilförmige Körpergestalt und die Fühlerbildung zum Symphilentypus überzuleiten scheinen. Daher kommt es, daß der indifferente Typus der Myrme- donia-Verwandten keine scharfe Grenze gegenüber den drei anderen -Typen aufweist, so daß man bei manchen Gattungen im Zweifel ist, ob man sie noch zum ersteren oder zu einem der drei letzteren rechnen soll. Hiermit soll jedoch keineswegs gesagt sein, daß z. B. alle zum Mimicrytypus der Dorylinengäste gehörigen Aleocharinen von Myrme- dona phylogenetisch abzuleiten seien; darüber können wir uns gegen- wärtig noch kein Urtheil bilden, noch viel weniger aber über den phylogenetischen Zusammenhang des Symphilentypus (von Kertogaster und Sympolemon) mit Myrmedonia. Von den Cephaloplectini (Xenocephalini) und den Pygostenrne, welche die classischen Vertreter des Trutztypus unter den. Staphy- liniden, die bei Dorylinen leben, sind, können wir ziemlich sicher sagen, daß sie überhaupt nicht mit den Aleocharini, sondern vielmehr mit den Tachyporinv stammverwandt sind. Hierauf weist nicht bloß ihre Körpergestalt hin, sondern insbesondere auch die Form der Unterlippe von Xenocephalus und Pygostenus. Aber ihre vom Stamme der Tachyporini ausgehende Entwicklung schlug bei den Xenocepha- ini der neuen Welt eine ganz verschiedene Richtung ein als bei den Pygostenini der alten Welt, so daß das Resultat derselben zwei eigene, sowohl von den Tachyporini als unter einander verschiedene Unterfamilien waren. 92 LI. Dies führt uns zu den Convergenzerscheinungen zwischen den neuweltlichen und altweltlichen Dorylinengästen. Vor Allem ist zu bemerken, daß keine einzige Gattung des Mi- micrytypus, des Symphilentypus oder des Trutztypus der Eeiton-Gäste Brasiliens unter den Dorylus- (Anomma-) und Aenictus-Gisten Afrikas sich wiederfindet. Die Pygostenini sind von den Cephaloplectini sogar als Unterfamilien verschieden. Trotzdem besteht, wie Ihnen die beifolgenden Photogramme und die mitgebrachten Typen veranschau- lichen werden, eine ganz auffallende Ähnlichkeit der äußeren Er- scheinung, in sogenannten Habitus zwischen einer Reihe von neu- weltlichen und altweltlichen Dorylinengästen. Folgende Tabelle giebt einen Überblick über jenen Parallelismus. Mimicrytypus: 7 | Neotropisch: | Mimeciton (Fig. 1), Ecttophya, Ecitomorpha, Beitonilla. At A iopisc ie Dorylomimus (Fig.2), Dorylostethus, Dorylogaster, Dorylonia. Symphilentypus: Neotropisch: | Eeitogaster (Fig. 3), Eeitodulus. Äthiopisch: Sympolemon (Fig. 4), Anommatophalus. Trutztypus: Neotropisch: Bo Xenocephalus (Fig. 5), Cephaloplectus. | Äthiopisch: 7 Erklärung der Abbildungen (Photogramme). Pygostenus (Fig. 6), Mimocete, Doryloxenus, Anommatoxenus. [Fig.1 u.2 gehören zum Mimicrytypus der Dorylinengäste, Fig. 3 u. 4 zum Symphilentypus, Fig.5 u. 6 zum Trutztypus. Fig. 1, 3, 5 neotropisch, Fig. 2, 4, 6 äthiopisch.] A EN ee ea ee ee Fig. 1. Mimeciton pulex Wasm., bei Beiton praedator Fr. Sm., 8. Paulo, Bras. | Seitenansicht. (10: 1.) Fig. 2. Dorylomimus Kohli Was. n.g. n. sp., bei Anomma Wilverthi EM., Congo. Seitenansicht. (10: 1.) Fig. 3. Eeitogaster Schmalzi WasM., bei Eeiton praedator Fr. Sm., S. Catharina, Bras. 821.) Fig. 4. Sympolemon anommatis W asM., bei Anomma Wilverthi Em., Congo. (6,5:1). Fig. 5. Xenocephalus limulus WaAsm., bei Eciton quadriglume Hau., Rio de Ja- neiro. (8: 1.) Fig. 6. Pygostenus Kohli WasM. n. sp., bei Anomma Wilvertht Em., Congo. (8: 1.) 93 Der ebenerwähnte Parallelismus findet auch noch in manchen biologisch bedeutsamen Einzelheiten seinen Ausdruck; er erstreckt sich z. B. auf die Ähnlichkeit der Fühlerform zwischen Mimeciton und Dorylomimus, zwischen Sympolemon und Eeitogaster, auf die Ähnlichkeit der Hinterleibsform zwischen Mimeciton und Dorylogaster, sowie auf die riesige Länge der Beine bei den beiden letztgenannten Gattungen. Noch merkwürdiger und von einer unbekannten bio- logischen Bedeutung ist die Erscheinung, daß sowohl bei der amerika- nischen Gattung Xenocephalus wie bei der afrikanischen Pygostenus das Endglied der Lippentaster auf seiner Außenseite mit einer Reihe von Papillen besetzt ist, die bei den Tachyporen? sonst fehlen und bei den Aleocharini nur sehr selten und vereinzelt vorkommen. Da zwischen den betreffenden analogen Gattungen der Dorylinen- gäste des neotropischen und des äthiopischen Faunengebietes keine nähere Verwandtschaft besteht, so haben sich bei ihnen die morpho- logischen Ähnlichkeiten völlig unabhängig von einander entwickelt: Es handelt sich also um eine parallele Entwicklung in Folge ähn- licher Anpassungen und somit um wirkliche Convergenzerschei- nungen. II. Noch einige andere interessante Punkte, die sich aus dem Ver- gleiche der amerikanischen mit den afrikanischen ae ergeben, seien hier kurz angedeutet. 1) Die Palme des Mimicrytypus gebührt ohne Zweifel dem brasilianischen Mimeciton pulex (Fig. 1). Weder eine andere neo- tropische noch eine der altweltlichen Gattungen des Mimicrytypus der Dorylinengäste kommt ihm gleich. Was die Nachahmung der Eeiton-Gestalt in der Form der einzelnen Körpertheile angeht, kann man die Mimicry eigentlich nur bei Memeciton vollkommen gelungen nennen. Nicht bloß der Kopf mit den Hevton-Fiihlern, ferner auch der schmale Prothorax, der durch eine Querfurche die Mesometa- _ notalnaht der Ameise nachahmt, sondern auch der zweigliedrige Hinterleibsstiel von Hevton ist hier mit Glück copirt, indem die Flügel- decken des Käfers zu einem knotenähnlichen, hinten tief ausgehöhlten Gebilde umgestaltet sind, das vom Thorax durch eine weite Kluft getrennt ist und dadurch den ersten, größeren Knoten des Hinter- leibsstieles der Ameise (Emerv’s » Petiolus «) vertritt, während der _ zweite Knoten (Emery’s » Postpetiolus«) durch das würfelförmige Metanotum des Käfers dargestellt ist, das unter den ausgehöhlten Flügeldecken frei vortritt; darauf folgt dann die gestielte Hinterleibs- basis und der vollkommen ameisenähnliche, ungerandete, hochovale 94 Hinterleib. Sogar der Sporn der Vorderschienen von Eeiton ist an der Spitze der Vorderschienen von Mimeeiton durch einen haken- formigen Dorn nachgeahmt! Ein sogenannter Hautsystematiker, der die Anpassungscharaktere von den die systematische Verwandtschaft ausdrückenden nicht unterscheidet, würde auf Mimeciton vielleicht eine neue Coleopterenfamilie gründen wegen der tiefen Kluft zwischen Halsschild und Flügeldecken, wegen der in einen hohlen Knoten umgewandelten Flügeldecken, wegen des freien Metanotums, wegen der einfachen, an die Fiihlerbasis gerückten Ocellen, welche die sonstigen Netzaugen vertreten, etc. Ich kann jedoch in diesen Eeiton- Affen nur ein hochgradig aberrantes Aleocharingenus finden, das ich nicht einmal zu einer eigenen Unterfamilie der Staphyliniden zu er- heben wage. | 2) Wenn wir von Memeciton absehen, der das Ideal der Eerton- Mimiery ist, können wir sagen, daß die amerikanischen Dorylinen- gäste des Mimicrytypus zwar die allgemeine Dorylinenähnlichkeit der Körperform in höherem Grade zeigen als die afrikanischen, daß aber bei letzteren die Thoraxform der Wirthe durchschnittlich getreuer copirt wird als bei ersteren, indem die Mesometanotalnaht der Ameise bei Dorylosthetus sogar durch eine eigene Quernaht des Prothorax vertreten wird, die auch bei Dorylomimus angedeutet ist. In der Mimiery der Fühlerbildung seiner Wirthe kommt Dorylomimus (Fig. 2) dem brasilianischen Mimeciton (Fig. 1) am nächsten, indem das erste Glied des Fühlers zu einem langen Schafte, dem Schaft des Ameisen- fühlers entsprechend, ausgezogen ist. Auch Dorylostethus und Eeito- phya stehen in der Mimicry der Fühlerbildung ihrer Wirthe ziemlich | hoch, wenngleich nicht so hoch wie Memecvton. 3) Sowohl bei den amerikanischen als bei den afrikanischen Dory- — linengästen des Mimierytypus zeigt sich in einigen Punkten eine excessive, übertriebene Nachahmung der betreffenden Bildung ihrer Wirthe; die Mimiery schießt gleichsam in diesen Punkten über das Ziel hinaus, während sie in anderen hinter demselben zurück- | bleibt. Bei Keitophya, Keitomorpha und Keitonides unter den Amerikanern, bei Dorylostethus unter den Afrikanern ist der Kopf gleichsam übermäßig verlängert, so daß er über die relative Kopf- | länge der Wirthe und auch über die absolute Kopflänge der gleich- | großen Arbeiterform des Wirthes hinausgeht; es ist, als ob bei der | Unmöglichkeit einer Verbreiterung des Staphylinidenkopfes, durch | den derselbe so breit würde wie der Ameisenkopf, die Verlängerung des Kopfes als Ersatz dienen sollte. Bei Dorylostethus ist der sehr | lange Kopf sogar durch eine tiefe Ringfurche in zwei Hälften ge- theilt, so daß nur die vordere Hälfte eigentlich die Copie des f 95 Ameisenkopfes darstellt. Eine analoge Erscheinung treffen wir ın der Prothoraxform von Dorylomimus und Dorylonia, dieselbe ist hinter der Mitte weit stärker eingeschnürt als es die Mimicry des Ameisenthorax erforderte; es ist, als ob der zu breit gerathene Vordertheil des Prothorax des Käfers durch eine um so stärkere Einschnürung des hinteren Theils compensirt werden sollte; daher kommt es, daß z. B. bei Dorylomimus (Fig. 2) der Prothorax nur bei seitlicher Ansicht vollkommen ameisenähnlich aussieht, während die Oberansicht sofort das herzförmige Halsschild des Käfers verräth. Eben so zeigt die Seitenansicht des Hinterleibs von Dorylomemus den hochgewölbten Hinterleib einer Ameise, während die Oberansicht das breit gerandete Käferabdomen sehen läßt. Vielleicht dürfen wir hieraus schließen, daß der Fühlertastsinn der blinden Ameise mehr das Profilbild als das Oberfliichenbild des Gastes wahrzunehmen vermag. Die räthselhafteste Erscheinung der excessiven Mimiery finden wir bei Mimeciton im Verluste der Netzaugen, die bei allen anderen Gattungen des Mimierytypus der Dorylinengäste, sogar bei Dory- lostethus, der doch mit seinen Wirthen unterirdisch lebt, vorhanden sind. Statt der Netzaugen besitzt Mimeciton ein paar einfache Ocellen von winziger Kleinheit ähnlich wie sein Wirth Eerton prae- dator; aber die Ocelle steht bei Memeciton nicht an der Kopfseite sondern in der Fühlergrube und wird von der Fühlerbasis fast ver- steckt5. Eine biologische Erklärung für diesen Punkt der Mimicry von Mimeciton vermag ich nicht zu finden, zumal Eeiton praedator oberirdisch wandert und zwar häufig auch bei Tage. 4) Bezüglich der Länge der Beine bei den Gästen des Mimicry- typus zeigt sich, daß die Eeiton-Gäste und Anomma-Giste weit längere Beine haben als die Dorylus-Gäste. Man vergleiche z. B. Mimeciton, Dorylogaster, Dorylomimus und Eertophya mit Dorylostethus. Der Grund hierfür liegt jedoch wohl nur theilweise in der Mimicry, zum ‚ guten Theile auch in dem Umstande, dab Keiton und Anomma oberirdisch marschiren, Dorylus s. str. u. Aenictus dagegen unter- irdisch; in letzterem Falle geht die Reise selbstverständlich lang- ‚ samer voran als im ersteren. Dies wird auch bestätigt durch die Gattung Aenictonia, die nicht zum Mimicrytypus gehört, sondern durch die flache, längsgekielte Oberseite eher zum Trutztypus der Aleocharinen neigt. Aenictonia ‚ cornigera, die bei Aenictus Hugenw in Südafrika lebt, hat kürzere 5 Vgl. Taf. II Fig. 1e meiner Arbeit »Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen « (1899, Zoologica, Heft 26). 96 ee ai er de Beine als Aemictonia anommatis bei Anomma Wilverthi am Congo. — Aber nicht bloß die Beine sondern auch die Fühler sind bei der 4 anommatophilen Art viel länger als bei der aenictophilen. Dies dürfte vielleicht dadurch zu erklären sein, daß bei den oberirdisch schnell einherziehenden und sich mehr zerstreuenden Anomma die Spur der Wirthe für den Gast schwerer zu verfolgen ist als bei den unterirdisch wandernden Aenzctus. 5) Vergleichen wir die Tarsenbildung der amerikanischen und der afrikanischen Dorylinengäste aus der Familie der Staphyliniden, und zwar nicht bloß beim Mimicrytypus, sondern auch beim Sym- philentypus und Trutztypus, so zeigt sich Folgendes: bei den ameri- kanischen Vertretern finden sich niemals verkiimmerte Tarsen und nur bei einer einzigen Gattung (Heitochara) befiederte, d.h. mit Hafthaaren besetzte Tarsen; bei den afrikanischen Vertretern dagegen sind verkümmerte Tarsen nicht selten und befiederte Tarsen sogar sehr häufig, und zwar nicht bloß bei Gästen der oberirdisch lebenden Anomma, sondern auch bei jenen der unter- irdisch lebenden Dorylus s. str. | Verkümmerte Tarsen finden sich bei den Gattungen Sympolemon (Fig. 4), Doryloxenus und Mimocete. Die Verkümmerung der Tarsen besteht nicht bloß in ihrer Verkürzung, sondern auch in der Re- duction der Gliederzahl, die meist auf eins herabsinkt; dieser Tarsen- stummel ist dann on mit Hafthaaren besetzt, ne auch noch mit Borsten oder Stacheln, die ebenfalls als Anheftungsorgane dien- lich sind. Die Hafthaare sind weiß, weichhäutig, langgestielt, am Ende lappenförmig erweitert. Eosinfärbung nehmen sie nicht an, durch Hämatoxylin färben sie sich jedoch blaßblau und werden dadurch auf den mikroskopischen Präparaten leicht sichtbar (vel die Präparate von Sympolemon anommatis). Nicht verkiimmerte, sondern bloß befiederte Tarsen finden sich bei den Gattungen Dorylogaster, Dora ylomamus, Anommatophilus und | Pygostenus in Afrika und bei Eeitochara in Südamerika. Die Be-| fiederung ist jedoch verschieden stark entwickelt bei verschiedenen Gattungen. Bei Dorylogaster sind alle Tarsen auf ihrer Unterseite lang befiedert (wie bei Sympolemon und Doryloxenus), obwohl die Hafthaare nicht so dicht stehen wie bei Sympolemon; bei letzterem bilden sie förmliche Bürsten, bei Dorylogaster nur eine doppelte Längsreihe. Bei Anommatophilus und Pygostenus sind nur die Vorder- und Mitteltarsen befiedert, bei Dorylomimaus nur das Klauen- glied der Vorder- und Mitteltarsen, bei Eeitochara endlich nur die Basis der Vordertarsen. | IR Bei Eeitochara, die auch ein besonders stark entwickeltes Klauen- glied besitzt, können wir uns den Zweck der Hafthaare an den Tarsen leicht denken, da dieser kleine Käfer an den Brutklumpen von Keiton angeklammert gefunden wurde und sich so weiter trans- portiren lässt. Bei größeren oder langbeinigen Formen wie Sym- polemon, Dorylomimus und Dorylogaster ist die Befiederung der Tarsen schon räthselhafter, da diese Gäste ja vortreffliche Laufbeine haben. Von Sympolemon anommatis schrieb mir P. Kont, daß der- selbe trotz der Verkümmerung seiner Tarsen blitzschnell laufe, aber häufig nicht auf dem Boden, sondern auf dem Rücken seiner Wirthe; hiermit wird das Räthsel seiner Tarsenbildung etwas besser ver- stindlich. Bei den zum Trutztypus gehörigen Gästen, die zudem wie manche Pygostenus und Mimocete eine ansehnliche Größe er- reichen, ist die Befiederung der Tarsen schwerer erklärbar; aber wir müssen wohl annehmen, daß auch sie sich manchmal an ihre Wirthe oder an deren Brut anklammern, weil die Hafthaare sonst keinen Sinn hätten. 6) Die von mir schon früher bei den Kerton-Gästen Amerikas hervorgehobene morphologische und biologische Specialisirung der Gäste des Mimicrytypus im Gegensatze zu der morphologischen und biologischen Generalisirung der Gäste des Trutztypus findet jetzt auch unter den afrikanischen Dorylinengästen ihre Bestätigung. Die Gattung Dorylostethus (Mimicrytypus) lebt nur bei Dorylus helvolus; bisher sind zwei Arten (Wasmanni Brauns und Raffrayi W Asm.) aus verschiedenen Gebieten Südafrikas bekannt. Die neuen Gattungen Dorylomimus, Dorylogaster und Dorylonia leben mit nur je einer Art bei Anomma Welverthi. Von Sympolemon, der zum Symphilen- typus gehört, sind zwei Arten bei Anomma Welverthi gefunden (Symp. anommatıs und tro Wasm.). Die zum Trutztypus der Myrme- donia-Verwandten gehörige Gattung Aenictomta ist bisher bei zwei Wirthsgattungen, Anomma und Aenictus angetroffen worden. Eben so kommen auch die zum Trutztypus der Pygostenini gehörigen Gattungen Pygostenus und Doryloxenus bei Dorylus s. str. und bei Anomma vor. Bei Anomma Wilverthi allen fand P. Kon sechs verschiedene Pygostenus-Formen, die unter sich zwar theilweise äußerst ähnlich sind, aber dennoch verschiedene »Arten« zu sein scheinen. Fassen wir diese Erscheinungen kurz zusammen, so können wir sagen: das Anpassungsprincip des Mimicrytypus treibt seine Ver- treter in möglichst weit aus einander gehende Entwicklungs- richtungen, welche auch biologisch eben so weit getrennt sind, indem bei verschiedenen Arten derselben Wirthsameisengattung ganz ver- schiedene Genera von Gästen des Mimicrytypus leben. Das Princip Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1902. fi 98 des Symphilentypus bringt keine so hochgradige Divergenzen hervor. Das Prineip des Trutztypus arbeitet sogar auf Gleichförmigkeit seiner Vertreter innerhalb bestimmter Formengrenzen hin, so daß Arten derselben Gastgattung sogar bei verschiedenen Wirthsgattungen leben und eine größere Artenzahl derselben Gastgattung bei ein und derselben Wirthsart sich vorfinden kann. Diese Gesetzmäßigkeiten sind jedoch zunächst bloß auf die bei Dorylinen lebenden Staphili- nidenformen anwendbar. Die von P. Kon in Aussicht gestellten näheren Beobachtungen über die Lebensweise von Anomma und ihren Gästen werden wahr- scheinlich noch manche höchst interessante Aufschlüsse über die Biologie der Treiberameisen uud ihrer Begleiter liefern. Vortrag des Herrn Prof. E. Wasmann: Neue Bestätigungen der Lomechusa-Pseudogynentheorie. (Mit Tafel II.) Im Jahre 1895 hatte ich die Hypothese aufgestellt, daB die von mir als Pseudogynen bezeichnete kriippelhafte Zwischenform zwischen Weibchen und Arbeiterin bei Formeica sanguinea in ursächlichem Zusammenhang stehe mit der Erziehung der Larven des myrmeko- philen Käfers Lomechusa strumosa in den Colonien jener Ameise (46). Denselben Zusammenhang hatte ich auch für die Erklärung der Pseudogynen bei anderen Formica-Arten angenommen, welche die Larven von Atemeles-Arten erziehen. Worin die morphologische Eigenart der pseudogynen Formicaform besteht, wird Ihnen durch die beifolgenden Originalphotogramme besser veranschaulicht werden als durch eine lange Beschreibung. Bei der Arbeiterin (Fig. 1), welche durch ihre Lebensweise ein flügel- loses, erdgrabendes Landthier geworden ist, finden wir das Pronotum groß und stark entwickelt, das Mesonotum dagegen klein und schmal; Scutellum und Postscutellum fehlen. Beim normalen Weibchen (Fig. 2), das als geflügelte Hymenoptere den Charakter eines echten Luft- thieres bewahrt hat, ist das Pronotum klein, das Mesonotum dagegen — mächtig entwickelt; das Scutellum trägt seitlich die Vorderflügel; das Postscutellum, das morphologisch das wirkliche Metanotum reprä- — sentirt, trägt seitlich die Hinterflügel. Die Pseudogyne (Fig. 3) stellt sich uns nun dar als eine krüppelhafte Verbindung der Brust- bildung eines Weibchens mit der Hinterleibsentwicklung und der Körpergröße einer Arbeiterin; sie macht den Ein- druck einer mißglückten Arbeiterin, die ihren Mittelrücken einem 99 mißglückten Weibchen entlehnt hat. Der bucklig aufgetriebene Mittelriicken, der die Pseudogyne charakterisirt, macht einen ent- schieden pathologischen Eindruck und ist auch wie alle patho- logischen Bildungen ungemein variabel, so dass man unter 100 Pseudo- gynen oft kaum 2 findet, bei denen er in seiner Gesammtform oder in der Entwicklung seiner einzelnen Theilstücke völlig gleich gebildet wäre. Die relative Kleinheit des Kopfes entspricht mehr dem Weib- chen, die Reduction der Ovarien mehr der Arbeiterin; ausgenommen hiervon sind jedoch die den echten Weibchen sich nähernden Zwischen- formen, die als macronote brachyptere Weibchen im Gegensatze zu den normalen stenonoten dolichopteren Weibchen sich darstellen !. Ein verkümmert gynaikoider Vorderkörper ın Verbindung mit einem ergatoiden Hinterleib, das ist also die Pseudogyne Da die Entwicklung der Flügelanlage das bestimmende Moment für die ver- schiedene Brustbildung von Weibchen und Arbeiterin bei den Ameisen ist, so müssen wir demnach sagen, dass die Pseudogyne morpho- logisch den Charakter einer postembryonalen Hemmungs- bildung der typisch weiblichen Entwicklungsanlage besitzt. Daher sprach ich schon 1895 die Vermuthung aus, dass die Pseudo- gynen aus Larven hervorgehen, die ursprünglich zu Weib- chen bestimmt waren, später jedoch zu Arbeiterinnen um- gezüchtet wurden. Damals war der ursächliche Zusammenhang zwischen der Ent- wicklung der Pseudogynen und der Erziehung der Larven von Lomechusini noch eine kühne Combination, die erst der Bestätigung durch die Thatsachen bedurfte. Heute kann man ihn bereits als gesicherte These bezeichnen, wobei wir jedoch sorgfältig unterscheiden müssen zwischen folgenden zwei Fragen: I. Besteht thatsächlich ein gesetzmäßiger Zusammen- hang zwischen der Entwicklung der Pseudogynen und der Erziehung der Larven von Lomechusini (Lomechusa, Atemeles Xenodusa) ? II. Wie ist dieser Zusammenhang zu erklären? SBeruht er auf einer pathologischen Aberration des Brutpflegeinstinctes der Arbeiterinnen, die durch die Zucht der Lomechusini veranlaßt wird, oder beruht er auf einer pathologischen Veränderung der Keimdrüsen der Weibchen in den betreffenden Ameisencolonien ? 1 Die verschiedenen Formen der Pseudogynen, namentlich bei F. sanguinea, wo mir ein sehr reiches Material vorliegt, werden später nach ihrer äußeren Morphologie und ihrer Anatomie eingehend behandelt werden. Bisher fehlte mir noch die Zeit für die Anfertigung der zum anatomischen Vergleiche nöthigen Schnittserien. 7* 100 Die erste Frage können wir bereits mit Sicherheit bejahend be- antworten. Bezüglich der zweiten Frage können wir mit großer — Wahrscheinlichkeit sagen, dass die erstere der beiden Erklärungs- weisen, die ich bereits 1895 angenommen, sich als zutreffender erweist 2. Hier soll nur ein kurzer Überblick über die seitherige Bestätigung des ersten Theiles, nämlich des thatsächlichen Zusammenhanges der Entwicklung der Pseudogynen mit der Erziehung der Larven von Lomechusini gegeben werden. Jene Bestätigung lässt sich in folgende Punkte zusammenfassen: 1) Die Pseudogynen von Formica sanguinea Ltr. stehen stets in ursächlichem Zusammenhang mit der Erziehung der Larven von Lomechusa strumosa F. Diesen Zusammenhang habe ich durch eine fünfjährige, 410 Colo- nien von J”. sanguinea bei Exaten in Holland umfassende Statistik nachgewiesen, deren topographische Übersichtskarte ich Ihnen vor- zeige. Die Lomechusa-haltigen Colonien sind auf derselben roth, die pseudogynenhaltigen blau angestrichen. Die Nummern der Colonien sind nach der chronologischen Reihenfolge ihrer Auffindung | gewählt. Die Einzelheiten werden später veröffentlicht werden. Hier hebe ich nur folgende Resultate hervor: a) Die Pseudogynenbezirke fallen stets mit den Lomechusabezirken | zusammen. b) Die pseudogynenhaltigen Colonien sind stets die Centren der Lomechusabezirke. c) Außerhalb der Lomechusabezirke finden sich niemals Pseudo- gynen in den sangwenea-Colonien. d) In Colonien, wo Lomechusa nur als Käfer sich aufhält, kommt es nicht zur Entwicklung von Pseudogynen, sondern nur in solchen, in denen Lomechusa viele Jahre hindurch ihre Larven | erziehen lässt. 2 Die dritte mögliche Annahme, daß vielleicht ein unbekannter Parasit von den Lomechusa-Larven auf die Ameisenlarven übertragen werde und bei letzteren die Entwicklungsstörungen veranlasse, die zur Pseudogynenbildung | führen, darf man als ausgeschlossen erachten, weil thatsächlich in den san- | gwinea-Colonien meist mehrere Jahre lang Lomechusa-Larven erzogen werden, | bevor es zur Entstehung von Pseudogynen kommt. Die Vorstufe der letzteren ist die Entwicklung kleiner, blaßgefärbter Arbeiterinnen, deren Brustbildung | jedoch normal ist. Ferner kommt es vor, daß die Ameisen mit der Erziehung von Pseudogynen auch dann noch fortfahren, wenn man ihnen die Lomechusa und deren Larven weggenommen hat. Oe ee 1G IL _ Diese vier Sätze klingen sehr einfach. Aber wie viele Mühe es kostete, dieselben thatsächlich festzustellen, kann nur Jemand ermessen, der die Tausende von systematisch angestellten Beobachtungen und Experimenten kennt, die eine solche Statistik erforderte. Sämmtliche sanguinea-Nester in der Umgebung von Exaten wurden mit eigens dazu abgestochenen flachen Heidekrautschollen belegt, unter denen die Ameisen dann bauten und es dadurch ermöglichten, beim Auf- heben der Schollen einen Einblick in den Bestand der Colonie zu thun. Da eine Colonie oft mehrere Nester hatte, ein Nest oft mehrere Deckschollen erforderte und diese öfters erneuert werden mussten, betrug die Zahl der abgestochenen Schollen wohl weit über 60003. Jede Colonie erhielt ferner auf einem Schiefertäfelchen eine mit einem Stahlstift eingeritzte Nummer, die der Nummer auf der statistischen Karte entsprach. Diese Colonien wurden dann regelmäßig besucht und die Befunde in eigenen Notizbüchern unter der Nummer der betreffenden Colonie eingetragen. Aufgegraben wurden nur verhält- nismäßig wenige Nester, um das Auswandern der Colonie zu ver- hüten, das bei sangwenea sehr leicht erfolgt. Zum Aufgraben nahm ich meine Zuflucht nur zur Lösung zweier Fragen, die anders nicht beantwortet werden konnten: erstens, wo bleiben die jungen Lomechusen nach ihrer Entwicklung im Sommer, wenn man sie oben nicht mehr findet? zweitens, wo bleiben sie im Winter, und wie groß ist die Zahl der in einem Jahre in einer stark pseudogynenhaltigen Colonie erzogenen Lomechusen? Letzterer Befund wurde auch durch die Zählung der Lomechusa-Larven controllirt, die in einer und derselben Colonie während zweier Monate unter den Schollen gefunden worden waren. — Die statistische Karte der sanguinea-Colonien bei Exaten, die ich Ihnen hier vorlege, wird später mit den Detailresultaten der Statistik veröffentlicht werden. Nachdem ich für die an sanguinea-Öolonien sehr reiche Umgebung von Exaten den eingehenden Nachweis für den thatsächlichen Zu- sammenhang der Entwicklung der Pseudogynen mit der Erziehung der Lomechusa-Larven erbracht hatte, ließ sich mit Recht annehmen, daß die Pseudogynen von F. sanguinea überall diesen Ursprung haben. Es sei hier nur erwähnt, daß ich denselben Zusammenhang mit Lomechusa auch bei Feldkirch in Vorarlberg, bei Linz am Rhein und auf dem Johannisberg bei Düdlingen im Großherzogthum Luxem- burg bestätigt fand. Hierzu kommen noch Hetricn Frızse’s Funde 3 Bei diesem Theile der Arbeit wurde mir von meinen jüngeren Ordens- collegen hilfreiche Hand geleistet, wofür ich ihnen hiermit meinen Dank aus- spreche. 102 auf dem Monte Baldo in Südtirol; derselbe sandte mir Lomechusen, die er zugleich mit Pseudogynen und Arbeiterinnen daselbst in sanguinea-Nestern gefunden hatte. Daß die Entwicklung der Pseudogynen bei F. sanguinea mit der Erziehung der Larven von Lomechusa zusammenhingt, nicht aber mit der gastlichen Pflege des erwachsenen Käfers, wird auch durch die Pseudogynen jener anderen Formica-Arten bestätigt, welche die Larven bestimmter Atemeles-Arten erziehen, denn die Atemeles haben als gemeinschaftliche Wirthe im Imagostande verschiedene Rassen von Myrmica rubra L., in deren Nestern sie sich während des größten Theils des Jahres pflegen lassen. Zur Fortpflanzungszeit geht dagegen jede Atemeles-Art zu einer bestimmten Formica-Art, um dort ıhre Larven erziehen zu lassen; nur bei diesen Formica kommt es zur Entwicklung von Pseudogynen, niemals dagegen bei den Myrmica, welche bloß die Käfer pflegen. 2) Die Pseudogynen von Formeca rufa L. (und der Var. rufo- pratensis For.) sind in den meisten Fällen auf die Erziehung der Larven von Alemeles pubicollis Bris. zurückzuführen, in den übrigen Fällen dagegen auf die Erziehung der Larven von Lomechsa strumosa, welche manchmal von Ff. sangwinea zu rufa übergeht. Ersteres fand ich bei Feldkirch in Woranltiors und bei Blijenbeek in Holländisch-Limburg bestätigt (105, 109), letzteres bei Exaten in Holl. Limburg (83). Die Pseudogynen von Formica pratensis Dra. sind wohl immer auf die Erziehung von Lomechusa strumosa zurückzuführen, da diese | gern von I”. sanguinea zu pratensis übergeht, während das Vorkommen VOI 'emeles pubicollis bei r reinen Form von / pratensis n | on Atemeles pubicollis bei de en F F. pratensis noch | nicht constatirt ist. Bei Exaten fand ich im September 1890 eine Menge Pseudogynen | in einer pratensis-Colonie, die in einem Lomechusa-reichen sanguinea- Bezirk lag und zwar nahe bei pseudogynenhaltigen sangaunea-Colonien. Damals hatte ich leider noch keine Ahnung von der Lomechusa- | Pseudogynentheorie und grub daher jenes pratensis-Nest nicht auf, um die Lomechusen zu finden, deren Larvenpflege die Entwicklung der Pseudogynen veranlasst hatte. Bei Formica rufa (und pratensis) ist es wegen des Umfangs der Nester, wegen ihrer häufigen Lage an oder unter alten Baumstrünken | und wegen der Schnelligkeit, mit welcher die Ameisen ihre Adoptiv- brut flüchten, oft sehr schwer, die Larven von Atemeles oder Lomechusa | oder diese selbst zu entdecken, während man die Pseudogynen in einer Ameisencolonie sehr leicht bemerkt. So suchte ich z. B. bei EN Stim nen 103 mehreren Besuchen in den Jahren 1897 und 1898 vergeblich nach Atemeles pubreollis oder dessen Larven in einem pseudogynenreichen rufa-Bezirk bei Blijenbeek; denn fast alle rufa-Nester waren an und unter mächtigen Kiefernstrünken angelegt. Im Juli 1899 fand ich endlich daselbst ein Nest, das sich rasch und leicht ausgraben ließ und erbeutete in demselben Hunderte von Larven des Atemeles pubicollis und eine Imago! Man muss deßhalb bei negativen Be- funden vorsichtig sen. Wenn Jemand mir sagt: in dieser oder jener rufa-Colonie habe ich schon oft Pseudogynen gesehen, aber noch nie Larven oder Käfer von Atemeles pubicollis oder Lomechusa strumosa, so antworte ich darauf: suche geduldig weiter und zwar zur rechten Zeit, und du wirst die Übelthäter finden. 3) Die Pseudogynen von Formica rufibarbıs F. sind stets auf die Erziehung der Larven von Atemeles paradoxus (GRAY. zurückzuführen, da diese Atemeles-Art nur bei \. rufibarbıs (und Var. fusco-rufibarbis For.) ihre Larven erziehen läßt. Pseudogynen von F. rufibarbis fand ich zum ersten Mal bei Luxemburg im April 1901, und zwar in einer Colonie, welche im Sommer 1900 eine Anzahl Larven von Atemeles paradoxus mir ge- liefert hatte. Die betreffenden Pseudogynen sind sehr groß und relativ hell gefärbt, den Makropseudogynen bei I”. sanguinea ent- sprechend. | 4) Die Pseudogynen von Formica fusca L. sind stets auf die Erziehung der Larven von Atemeles emarginatus PAyK. zu- rückzuführen, der stets bei dieser Formica-Art seine Larven er- ziehen läßt. Pseudogynen von Ff. fusca hatte ich bereits wiederholt bei Exaten in Holland als Sklaven in sangeinea-Colonien gefunden, in den Colonien Nr. 4, 59, 170 und 240 meiner statistischen Karte. Sie stammten offenbar aus Puppen, welche die sangwuenea aus pseudo- gynenhaltigen fesca-Nestern geraubt hatten. Da aber die Nester von fusca in der sangwinea-reichen Umgebung von Exaten fast aus- nahmslos sehr versteckt angelegt sind und damals zudem meine Ausflüge durch die Statistik der sanguinea-Colonien stark in Anspruch genommen wurden, hatte ich bei Exaten noch nie in den fusca-Nestern selbst Pseudogynen angetroffen. Ferner erhielt ich Pseudogynen von fusca durch Frıese vom Monte Baldo in Südtirol; auch er hatte sie als Sklaven in sangwinea-Colonien gefunden, und zwar in denselben, welche auch Lomechusa strumosa und die Pseudogynen von sangeenea enthielten. Auch in diesem Falle deuteten die pseudogynen fusca nur auf die Erziehung der Larven von Alemeles emarginatus in jenen fusca-Nestern hin, aus denen die Pseudogynen als Puppen geraubt 104 worden waren. Endlich gelang es mir, im April 1900 in einer fusca- Colonie bei Luxemburg, welche ein rufibarbis-Q als Königin hattet, eine beträchtliche Anzahl fusca-Pseudogynen zu finden; die betreffende Colonie gehörte zu jenen, in denen ich im Sommer desselben Jahres zahlreiche Larven von Atemeles emarginatus fand. Hiermit ist auch für die Pseudogynen von /”. fusca ihr thatsächlicher Zusammenhang mit der Erziehung der Larven von Atemeles bestätigt. Bevor ich zu den außereuropäischen Bestätigungen übergehe, dürfte noch folgende Bemerkung angezeigt sein. Keineswegs in allen Colo- nien von Formica, in denen Lomechusa oder Atemeles vorkommen und in denen auch deren Larven erzogen werden, sind deßhalb schon Pseudogynen vorhanden. Die Entwicklung von Pseudogynen beginnt vielmehr erst dann, wenn in einer und derselben Colonie mehrere oder viele Jahre hindurch (bei F. sanguinea wenigstens etwa 8 Jahre) die Lomechusa- oder Atemeles-Zucht angedauert hat, bis schließlich eine Degeneration des normalen Brutpflegeinstinctes der 8 8 eintritt. Diese Colonien erziehen dann keine normalen Weibchen mehr, sondern nur noch Arbeiterinnen, vereinzelte Männchen und die als Pseudo- gynen bekannten krüppelhaften Zwischenformen von Weibchen und Arbeiterin. Damit ist die Degeneration der Colonie eingeleitet, die zu ihrem allmählichen Untergange führt. Hieraus erklärt sich auch, weßhalb man bei J” fusca und ruft- barbis viel seltener Pseudogynen findet als bei F! sanguinea und rufa, obwohl Atemeles emarginatus und paradoxus weit häufiger sind als Lomechusa strumosa und Atemeles pubicollis. In der Gegend von Exaten ist z. B. Atemeles paradoxus bei Myrmica rubra zahl- reich, Atemeles emarginatus sogar so gemein, daß ich in manchen Myrmica scabrinodis-Nestern an hundert Stück antraf. Und doch fand ich bei Exaten niemals Pseudogynen von J” rufibarbis in jenen Nestern, welche Larven von Atemeles paradoxus enthielten, und die Pseudogynen von F. fusca hegegneten mir nur als geraubte Sklaven bei F. sanguinea. Hierfür dienen folgende Momente zur Erklärung. Lomechusa strumosa ist einwirthig, d.h. sie macht ihre ganze Entwicklung bei derselben Wirthsart, F\. sanguinea durch, bei der sie auch als Imago lebt. Deßhalb liegen in den sangeinea-Üolonien | die Verhältnisse besonders günstig für eine andauernde Aufzucht von Lomechusa und dadurch für die Entwicklung der Pseudogynen. ‘Minder günstig liegen sie dagegen bereits bei F. rufa; denn Lomechusa strumosa muß erst von F. sangwinea zu ihr übergehen, und Atemeles pubicollis ist wie alle Atemeles doppelwirthig, indem 4 Vgl. hierüber in: Allgem. Ztschr. f. Entomol. VI. 1902, Nr. 6, p. 100ff. = - 2. 105 er als Käfer bei Myrmica rubra lebt und von dieser Ameise jedes Frühjahr in ein rufa-Nest übergehen muß, um dort seine Larven erziehen zu lassen. Dabei ist die Wahrscheinlichkeit, daß die Käfer stets in dasselbe rufa-Nest zurückkehren, schon eine verminderte. Aber I. rufa hat sehr volkreiche Colonien und große Nester, deren Domaine über einen Radius von 50 Meter und darüber sich erstrecken kann, und innerhalb welcher keine fremde rufa-Colonie, sondern nur Filialen des Mutternestes geduldet werden. Innerhalb dieses Gebietes giebt es aber sehr viele Myrmzca-Colonien, deren Atemeles pubicollis ‚voraussichtlich zum allergrößten Theile stets in Zweignester derselben rufa-Colonie zur Fortpflanzungszeit zurückkehren werden. Dadurch wird die Wahrscheinlichkeit einer andauernden Atemeles-Zucht in ein und derselben »rwfa-Colonie wiederum wesentlich erhöht. Hieraus begreift sich auch, weßhalb ich in manchen Atemeles-haltigen rufa- Colonien (z. B. bei Feldkirch in Vorarlberg und bei Blijenbeek in Hol- ländisch Limburg) eine so große Zahl von Pseudogynen fand. Hierzu kommt noch das relativ hohe Alter (etwa 20 Jahre), das manche rufa-Colonien wegen der großen Zahl ihrer befruchteten Weibchen und der oft wiederholten Nachzucht derselben erreichen können. Bei F. rufibarbis und fusca dagegen stehen die Verhältnisse weit weniger günstig für die Entwicklung der Pseudogynen; denn die Colonien dieser Ameisen sind sehr häufig und stehen an Zahl hinter denen von Myrmica rubra kaum oder nicht zurück; ferner liegen die Nester verschiedener Colonien dieser beiden Formica-Arten oft nahe beisammen. Hieraus folgt, daß die von Myrmica rubra in jedem Frühjahr kommenden Atemeles emarginatus und paradoxus sich auf viele verschiedene Colonien von F\ fusca und rufibarbis vertheilen, und daß sie zudem häufig nicht in dieselben, sondern in neue, noch Atemeles-freie Colonien dieser beiden Ameisen gelangen. Debhalb wird der Fall, daß ein und dieselbe fusca- oder rufibarbis-Colonie viele Jahre nach einander mit der Atemeles-Zucht sich beschäftigt, verhältnismäßig selten eintreten. 9) Die Pseudogynen von F. sanguinea subsp. rubicunda Em. in Nordamerika sind auf die Erziehung der Larven von Xenodusa cava Luc. zurückzuführen (vgl. Fig. 1 bis 4). Wenn die Erziehung der Larven von Lomechusa und Atemeles im paliiarctischen Gebiete zur Entwicklung von Pseudogynen bei den betreffenden Formica-Arten führt, so fordert die Analogie, daß die Erziehung der Larven der nordamerikanischen Gattung Xenodusa, die ebenfalls zu den Lomechusini gehört, auch im nearctischen Ge- biete dieselben Wirkungen äußere. Daher hatte ich meine nordame- ‚ rikanischen Correspondenten schon seit mehreren Jahren ersucht, auf 106 die Wirthsameisen der in den Vereinigten Staaten ziemlich häufigen, mehrwirthigen Xenodusa cava Lec. zu achten und zu untersuchen, bei welcher ihrer Wirthsarten Pseudogynen sich fänden; diese müßte dann der Larvenwirth der Xenodusa cava sein. Die Wirthe dieses Käfers sind: Camponotus pennsylvanicus Dee., C. ligniperdus var. pietus For., Formica sanguinea subsp. rubieunda Em. und F. exsec- toides For. Aber von keiner dieser Ameisen waren bisher Pseudo- gynen bekannt. Meine Rechnung mußte trotzdem richtig sein, und. sie hat auch schließlich die Probe bestanden. Im October 1901 sandte mir mein College Rev. H. Muckermann S. I. einige Pseudogynen (Fig. 3) zugleich mit Arbeiterinnen (Fig. 1) und Weibchen (Fig. 2) von F. rubecunda aus einer Colonie zu Prairie du Chien (Wisconsin). In der Nähe dieses rubicunda-Nestes, auf der anderen Seite eines offenen Feldes, lag em Nest von Camponotus pietus For., in welchem Muckrermann Ende August 1900 mehrere Xenodusa cava (Fig. 4) entdeckt hatte. Diese Xenodusa hatten also ihre Larven in dem benachbarten rwbicunda-Nest erziehen lassen und dadurch die Entwicklung der Pseudogynen veranlaßt. Somit hat die Lomechusa-Pseudogynen-Theorie auch für Nordamerika sich nicht als »graue Theorie« erwiesen. | 6) Ob auch Camponotus-Arten in Nordamerika die Larven von | Xenodusa-Arten erziehen, ist noch nicht beobachtet. Vielleicht trifft es zu für Camponotus auricomus Roc. in Mexiko, bei welcher Xeno- dusa Sharpi Wasm. lebt; Emery schrieb mir nämlich, daß ihm von | einer zu aurecomus überleitenden Var. von C. senex Sm. aus Bolivia | ein pseudogynes Exemplar zugekommen sei, während sonst von der (Gattung Camponotus noch keine Pseudogynen bekannt sind®. 7) Neuerdings glaubt Emery, wie er mir brieflich mittheilt, auch | unter einer großen Zahl Pheidologethon diversus JERD. aus Annam | eine Pseudogyne gefunden zu haben. Ob es sich um eine mit den pseudogynen Formica homologe Bildung handelt, und wie dieselbe biologisch zu erklären ist, läßt sich noch nicht entscheiden. | 8) Als sicher feststehend können wir demnach folgenden Satz | aufstellen: Die Pseudogynen in der Gattung Formica stehen stets in ursächlichem Zusammenhang mit der Erziehung, 5 Vgl. auch Emery, Intorno al torace delle formiche e particolarmente dei | neutri (Bull. Soc. Ent. Ital. XXXII. 1900) p. 16 (Separ.). Das Mesonotum des | betreffenden Individuums von C. senex ist nach EMEry’s Abbildung viel flacher als bei den pseudogynen Formica, nicht bucklig gewölbt wie bei diesen; auch | finde ich auf der Abbildung weder das Scutellum noch das Postscutellum, | von denen wenigstens letzteres bei den Pseudogynen nur selten fehlt. 107 der Larven von Lomechusini, denn nur bei jenen Formica- Arten und in jenen Formeca-Colonien, welche jene Käfer- larven erziehen, kommt es zur Entwicklung von Pseudo- gynen. Litteratur. Ich gebe hier ein Verzeichnis meiner bisherigen Publicationen über die Biologie der Lomechusint. Die Nummern entsprechen denjenigen im Litteratur- theil meines » Kritischen Verzeichnis« (38), in den » Psychischen Fähigkeiten der Ameisen « (95) und in den »Neuen Dorylinengästen « (114, in Zool. Jahrb., Abth. f. System. XIV. Heft 3). Über die Beziehungen der Lomechusini zu den Pseudogynen handeln die Nummern 46, 59, 70, 75, 83, 89, 105, 109, 118. 1. Über die Lebensweise einiger Ameisengäste, I. Theil. — Deutsch. Entom. Ztschr. 1886, I., p. 49—66. 3. Uber die europäischen Atemeles. — Deutsch. Entom. Ztschr. 1887, p. 97—107. 5. Beiträge zur Lebensweise der Gattungen Atemeles und Lomechusa, Haag 1888. — Tijdschr. v. Entomol. XXXI. p. 245—328. 11. Vergleichende Studien über Ameisengäste und Termitengäste, Haag 1890. — Tijdschr. v. Entomol. XXXIII. p. 27—97 u. 262 —266. 18. Verzeichnis der Ameisen und Ameisengäste von Holländisch Limburg, Haag 1891. — Tijdschr. v. Entomol. XXXIV. p. 39—64. 24. Die internationalen Beziehungen von Lomechusa strumosa. — Biol. Centralbl. XI. 1892, Nr. 18—21. p. 584—599; 638—669. 34. Zur Lebens- und Entwicklungsgeschichte von Afemeles pubreollis, mit einem Nachtrag über Atemeles emarginatus. — Deutsch. Entom. Ztschr. 1894, II. p. 281—283. 38. Kritisches Verzeichnis der myrmekophilen und termitophilen Arthropoden. Mit Angabe der Lebensweise und Beschreibung neuer Arten. Berlin 1894. 45. Zur Biologie von Lomechusa strumosa. — Deutsch. Entom. Ztschr. 1895, p. 294. 46. Die ergatogynen Formen bei den Ameisen und ihre Erkliirung. — Biol. Centralbl. XV. 1895, Nr. 16 u. 17, p. 606—646. 51. Die Myrmekophilen und Morcnitownilen, Leiden 1896. — Compt. Rend. III. Congr. Internat. Zool. p. 410—440. 56. Revision der Lomechusa-Gruppe. — Deutsch. Entom. Ztschr. 1896, II. p. 244—256. 57. Selbstbiographie einer Lomechusa. — Stimm. Maria-Laach, 1897, 1. Heft. 59. Vergleichende Studien über das Seelenleben der Ameisen und der höheren Thiere, Freiburg i. B. 1897 (2. Aufl. 1900, p. 123 ff). 60. Zur Entwicklung der Instincte (Entwicklung der Symphilie). — Verh. Zool. Bot. Ges. Wien 1897, 3. Heft, p. 168—183. 69. Kine neue Xenodusa aus Colorado, mit einer Tabelle der Xenodusa-Arten. — Deutsch. Entom. Ztschr. 1897, II. p. 273—274. 70. Zur Biologie der Lomechusa-Gruppe. — Deutsch. Entom. Ztschr. 1897, II. p. 275—277. 75. Zur Morphologie und Biologie der Lomechusa-Gruppe. — Zool. Anzeig. 1897, Nr. 546. p. 463—471. 83. Erster Nachtrag zu den Ameisengästen von Holländisch Limburg, mit biologischen Notizen, Haag 1898. — Tijdschr. v. Entom. XLI. 1898, p. 1—18. a 108 85. Die Gäste der Ameisen und Termiten. — Ilustr. Ztschr. f. Entomol. 1898. Heft 10—16. 89. Uber die Gäste von Tetramorium caespitum und einige andere Myrmeko- philen. — Versl. d. 53 Somervergad. Ned. Ent. Ver. 1898. p. 60—65. 95. Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen, Stuttgart 1899 (Zoologica, Heft 26‘. (Beobachtungen über Lomechusini p. 15, 16, 19, 43, 63—65, 71—72, 96— 100.) 105. Weitere Nachträge zum Verzeichnis der Ameisengäste von Holländisch Limburg. — Tijdschr. v. Entomol. XLII, 1899, p. 158—171. 109. Uber Atemeles pubicollis und die Pseudogynen von Formica rufa. — Deutsch. Entom. Ztschr. 1899, II. p. 407. 118. Giebt es thatsächlich Arten, die heute noch in der Stammesentwicklung begriffen sind? Zugleich mit allgemeineren Bemerkungen über die Ent- wicklung der Myrmekophilie und Termitophilie und über das Wesen der Symphilie (Theil III u. IV). — Biol. Centralbl. XXI. 1901, Nr. 22 u. 23. Vortrag des Herrn Dr. v. Burrer-Rerpen (Jena): Über die phylogenetische Entstehung der socialen Instincte bei Apis mellifica. Der Vortrag soll in ausgedehnterer Form an anderer Stelle publi- cirt werden. Vortrag des Herrn Prof. J. Vosserer (Stuttgart): Über Anpassung und chemische Vertheidigungsmittel bei nordafrikanischen | Orthopteren. Wenn ich aus dem großen Capitel der Anpassungserscheinungen | einige eigene Beobachtungen herausgreife, so geschieht dies unter wesentlich eingeschränkten Gesichtspunkten. Einmal soll nur die | Anpassung an Farbe und Structur der Umwelt den Gegenstand meines Themas bilden, sodann wird nur eine verhältnismäßig kleine Ordnung von Insecten, von diesen wieder nur eine geographisch sehr begrenzte Gruppe, die die nordafrikanischen Wüstenstriche bewohnen- | den Orthoptera genuina in Betracht gezogen werden. Diese enge | Auswahl wurde mit Absicht getroffen, weil sie eine Reihe von Vor- | theilen bietet. Zunächst lassen sich in der Wüste zur Zeit der Ent- wicklung der Heuschrecken, also im Sommer, die klimatischen und | physikalischen Verhältnisse des Landes leichter als irgendwo in Mitteleuropa überblicken und ihr Einfluß auf die Organismenwelt ver- folgen. Sie sind charakterisirt durch enorme Insolation, große Trockenheit, hohe Temperatur und dürftigste Vegetation. Die 109 Orthopteren aber bilden einen sehr geeigneten Gegenstand zu ent- sprechenden Untersuchungen, weil sie, bezw. die hier hauptsächlich ins Auge gefaßten Acridier, reine Bodenthiere, demgemäß der Be- obachtung leicht zugänglich, zudem in ihrer Lebensäußerung sehr einfach sind. Durch den Mangel an Verstecken, die grelle Beleuch- tung an ihrem Aufenthaltsort und die Wehrlosigkeit der meisten Arten wären die Thiere jedem Feinde ohne Weiteres preisgegeben, würden sie nicht durch besondere Schutzmittel davor bewahrt. Unter den geschilderten Umständen kommen für die Erhaltung der Art nur wenige Einrichtungen in Betracht. Entweder müssen ‘die Thiere so klein sein, daß sie leicht übersehen werden, oder sie müssen sich durch die Flucht der drohenden Vernichtung entziehen können, oder endlich müssen sie nach Farbe und Struktur so sehr an die Umgebung angepaßt sein, daß sie möglichst vollkommen damit übereinstimmen, gewissermaßen auf dem Untergrunde verschwinden. So klein auch manche Arten sind, durch ihre geringe Größe ge- schützt kann man sie nicht nennen. Das zeigt sich auch darin, daß selbst relativ kleine Formen immer noch vortrefflich Schutzfärbung tragen, sofern sie nicht Nachtthiere sind, oder in Löchern oder unter Steinen leben. Mit Mitteln zur Flucht sind nicht wenige Arten gut aus- gestattet. Einige vermögen zu rennen (Hremeaphila, Blattodea), andere sind vortreffliche Springer (Acridiodea, Gryllodea), manche springen und fliegen gleich ausgezeichnet. Der Werth dieser Rettungsmittel ist aber in vielen, man kann sagen in den meisten Fällen nicht hoch anzuschlagen, sehen wir ja doch, dab eine ganze Anzahl von Arten gegebenen Falles gar keinen Gebrauch davon macht, selbst flugfähige Arten sich ergreifen lassen, ohne den Versuch zu fliehen zu machen, ja daß sogar die Flugorgane bei nahezu der Hälfte aller nordafrika- nischen Orthopteren verkümmert oder sehr reducirt sind. Die Er- | | | | nicht im Stande, eine rettende Entfernung zwischen Verfolger und - Beuteobject zu schaffen. Das Fliegen wird in einigermaßen voll- kommenem Maße nur von ganz wenigen Arten geübt, unter denen ‚in erster Linie die sog. Wanderheuschrecken (Schistocerca, Stauro- klärung für dieses Verhalten ist in dem Umstand zu suchen, daß ein sich bewegendes Thier weniger leicht übersehen wird, als ein ruhig sitzendes. Die Bewegungen des Rennens ev. Springens sind notus, Pachytylus) anzuführen sind, unter den Locustodea noch Decticus albifrons. Die Larven sind unfähig dazu und die meisten ' gefliigelten Acridier pflegen trotz der Vollständigkeit der Flugorgane bei drohender Gefahr nur kurze Strecken zu schwirren. Die Unvollkommenheit der Mittel zur Flucht bezw. die unvoll- ständige Ausnutzung derselben wird nun in ausgiebigstem Maße bei 110 den Bewohnern der Wüste durch Anpassunng an die Umgebung ausgeglichen. In der Hauptsache wird diese durch mehr oder we- niger genaue Wiedergabe der Farbtöne des Aufenthaltsortes erzeugt, in weiter entwickelten Fällen wird auch die Structur desselben durch entsprechende Zeichnung oder gar durch eine besondere Sculptur der sichtbaren Körpertheile nachgeahmt. Diese Anpassungserschei- nungen bei Orthopteren gehören zum Überraschendsten, das die Wüste bietet; trotzdem wurde ihnen bisher nicht die gebührende Aufmerksamkeit geschenkt. Dr Saussure ist so ziemlich der Einzige, der in seinen »Additam. ad. Prodrom. Oedipodiorum« dieser Frage ein ausführliches Capitel widmet. Und doch liegt es eigentlich nahe in Anbetracht der großen, bis zur absoluten Negierung gehen- den Meinungsverschiedenheiten über Anpassung einmal statt der höheren Insectenordnungen eine möglichst ursprüngliche zum Studium zu wählen. Es ist unschwer einzusehen, daß nicht nur die Imagines, sondern auch die Larven während des größten Theiles ihrer Entwicklung durch mimetische Schutzanpassung den gebotenen Verhältnissen Rech- nung tragen müssen, um so mehr, als selbst beim Vorhandensein eines relativ günstigen Pflanzenbestandes sich das Leben der Thiere doch wie auf dem »Präsentirteller« abspielt. Sie haben offenbar alle Ursache, wenigstens über Tag sich dem Schutz der Vegetation nicht anzuvertrauen, weil auf und unter den spärlichen Büschen und Stauden sich ihre schlimmsten Feinde (Ameisen, Spinnen, Scorpione, carnivore Orthopteren und Reptilien) mit Vorliebe aufhalten. In allen Entwicklungsstadien nun beschränkt sich die Schutz- anpassung auf die von oben bezw. den Seiten sichtbaren Körper- | theile; ausgenommen sind demnach bei den Larven nur die Innen- — seiten der Hinterbeine und die Unterseite, beim Imago, sofern es — geflügelt ist, außerdem noch die Hinterflügel. Am auffälligsten und | vollkommensten ist die sympathische Färbung auf den sich zu erößeren Complexen zusammenschließenden Körpertheilen ausgebildet (Hinterhaupt, Pronotum, Elytren [wenn vorhanden], Abdomen, Außen- | seite der Hinterschenkel). Alle in der Ruhelage nicht exponirten | Theile aber sind meist mit glühenden Farben geschmückt, entbehren jedenfalls einer charakteristischen Schutzfärbung. Besonders brillante | Tinten tragen die Hinterflügel und die Innenseite der Hinterschenkel, | häufig auch noch der Anfang des Abdomenrückens und Theile der äußeren Genitalien. | Wird neben der Färbung auch noch die Struktur des Unter- srundes, nicht durch Elemente der Zeichnung, sondern durch eine Le entsprechende Plastik der Körperflächen nachgeahmt, so gilt auch hier- für das oben Gesagte, d. h. es findet dies nur an Stellen statt, welche leicht sichtbar sind und einen größeren Complex bilden. Theile, welche diesen Bedingungen entsprechen, können bei der Larve sandigen Boden imitiren, bei dem Imago aber glatt werden, wie z. B. die in der Jugend unbedeckten, beim fertigen Thiere von den Flügeln überdachten Abdominaltergite von Eremobra und Ere- mocharis. Bei manchen Arten läßt sich die Ausbildung der Haut- structur local verfolgen. Individuen der Pamphagus marmoratus- Gruppe werden, je weiter gegen den Süden und Osten, desto rauher. Bei der Ausgestaltung der mimetischen Färbung wirken Grund- farbe und Elemente der Zeichnung zusammen. Gewöhnlich ist die Schutzfärbung nicht allgemein gehalten, sondern ganz speciell nach der nächsten Umgebung abgestimmt, so daß unter Umständen kein Individuum dem andern gleicht. Diese Individualisirung der Anpassung ist ganz besonders hervor- zuheben; wie weit sie gehen kann, zeigen einige der vorgelegten Bei- spiele. Exemplare emer Art, wenige Schritte von einander entfernt, ‚können vom fahlsten Gelb, bis zum dunkeln Braun oder Schwarz, matt kupferroth oder brennend ziegelroth gefärbt sein (Helioscirtus capsitanus Bonn., Sphingonotus balteatus Serv.). Ich stelle diese Fälle voran, weil ihre Entstehung leicht zu verfolgen war. Die Farbenscala von Hehoscirtus wurde auf einem Gebiete nördlich von Laghouat ge- sammelt, wo auf einem gegen einen Felsenhügel zu ansteigenden Ge- lände einzelne Stellen durch den Wind vom Sande befreit waren, so daß der Untergrund zum Vorschein kam. Dieser bestand aus verschieden gefärbten Schichten, von denen immer nur kleine, oft nur wenige qm große Flächen freigelegt waren, die im Übrigen sich in ‚nichts, besonders nicht bezüglich des Pflanzenwuchses, von der san- digen Umgebung unterschieden. Nach diesen eng umgrenzten Flächen ‚hatten sich die Acridier gefärbt und zwar derartig vollkommen, daß ‚sie dieselben nicht verlassen konnten, ohne sofort aufzufallen. Beim ‚Jagen auf den Sand versprengt, kehrten sie stets möglichst schnell | in die ihrer Färbung entsprechende Umgebung zurück. Sie mußten ‚sonach das Bewußtsein oder wenigstens das instinctive Gefühl haben, daß sie in die contrastirende Umgebung nicht hineinpassen, zugleich aber auch das Vermögen, zu unterscheiden, mit welcher Umgebung ‚ihr Kleid harmonirt. Bei den eben angeführten Exemplaren ist nicht ‚nur die Färbung, sondern auch die Structur des Wohnortes auf dem Körper durch die Zeichnung wiedergegeben. Sie stellen die denkbar vollkommensten Farbenphotographien dar, auf deren ausführliche 112 Beschreibung ich unter Hinweis auf die aufgestellten Originalexemplare verzichte !. | Für die Erklärung dieser Thatsachen sind verschiedene Factoren zu berücksichtigen. Zunächst ist zu beachten, daß die Thiere nur während der Häutungen die Farben zu wechseln bezw. zu verändern vermögen, außerhalb dieser Zeit aber sowohl in Farbe als auch bezüglich der Zeichnung ganz oder nahezu unveränderlich sind. Sodann setzt die Fähigkeit des Farbwechsels eine physiologische Prädisposition des Ectoderms voraus, unter dem Einfluß von außen wirkender Farb- ‚ strahlen homochrome Pigmente zu erzeugen und zwar nicht nur in allgemeinen Zügen, sondern auch innerhalb der Grundtöne noch feinste Abschattirungen und Structurverschiedenheiten zum Ausdruck | zu bringen, sofern letztere nicht direct durch entsprechende Erhaben- heiten auf der Haut hergestellt werden. | In erster Linie hat man sonach das Augenmerk auf die Vorgänge — während der Häutungen, besonders während der letzten zu richten. Dieselbe findet in der Weise statt, daß das Thier sich irgendwo fest- setzt, nach einer bestimmten Zeit unter den auch sonst zu beobachten- den Erscheinungen die Rückenseite von Kopf und Thorax sprengt, » und durch die entstandene Spalte die alte Hülle verläßt. Auf dieser bleiben Spuren der vorhergehenden Zeichnung zurück. Der neu- gehäutete Acridier aber ist vorerst ganz farblos oder nur leicht gelb- | lich getönt mit wenigen Andeutungen der hauptsächlichsten Zeich- nungselemente. In ähnlicher Weise wie viele Schmetterlingspuppen | färbt er sich nun nach und nach unter gleichzeitiger Erhärtung der‘ Chitindecke genau nach seiner nächsten Umgebung. Nicht unwesent- lich mag dabei sein, daß nach meinen Beobachtungen die Häutungen stets in den Vormittagsstunden stattfinden, also in der Zeit der chemisch-wirksamsten Belichtung. Erst dann, wenn die Anpassungs- | farben hergestellt sind, beginnen sich die Prunkfarben der nicht exponirten Theile zu entwickeln. Damit nun, daß während der Häutungen das Pigment gröbten- -theils von der Hautoberfläche zurückgezogen, vielleicht auch nur che- misch reducirt werden kann, ist eine der Bedingungen für das Zu- standekommen einer wiederholten individuellen Anpassung gegeben. 1 Von den beim Vortrag vorgezeigten Beispielen mimetischer Anpassung und lokaler Veränderungen sind die wichtigsten (Helioscirtus, Pamphagus, Ere- | mobia) auf zwei Doppeltafeln in Zoolog. Jahrb. Bd. 16 u. 17 abgebildet worden. Der Verleger, G. Fischer, Jena, ist geneigt, Sonderabzüge dieser Tafeln mit Erklärung abzugeben. 115 Diese ist nöthig, da die Thiere ab und zu in Gebiete anderer Fär- bung geraten, auch deßhalb, weil die Flugorgane (Elytren) bei der letzten Häutung mit angepaßt werden müssen. Die zweite Bedingung, die physiologische bezw. physiologisch- chemische, — um mich kurz auszudrücken — ist vorerst sehr schwer zu erklären, da wir keinerlei genügende Kenntnisse über die ver- schiedenen dabei in Betracht kommenden Umstände besitzen. .Jeden- falls hat man mit zwei Factoren zu rechnen: einmal mit einer ganz besonderen Empfindlichkeit der Haut für die verschiedensten-Farben- töne, wobei noch die Frage zu erörtern ist, ob bei deren Zustande- kommen und Vertheilung auf dem Körper die Sehorgane mitwirken oder allein maßgebend sind oder ob die Haut unmittelbar zu Farben- copien befähigt ist, bezw. ob selbständig sich bewegende Chromato- phoren oder die Hypodermiszellen Träger des Farbstoffes während der Ausfärbung sind. Noch schwieriger zu verstehen ist es, wie ferner die Structur des Bodens den Körper plastisch beeinflussen kann. Fehlt uns aber auch zunächst noch die Erklärung für die wunderbaren, bei diesen Erscheinungen sich abspielenden Vorgänge, so fehlt es uns doch nicht an Beweisen dafür, daß sie nicht etwa in Folge eines inneren Gesetzes sich abspielen, sondern nur ganz direct unter dem Einfluß der Außenwelt, gewissermaßen als eine Re- action darauf. Einen Beweis habe ich oben schon angeführt, — die individuelle Anpassung an engbegrenzte Flächen, — einige andere angedeutet. Besonders bemerkenswerth ist das ontogenetische Verhalten der Flügel. Bekanntlich sind dieselben während der Entwicklung so ein- gelenkt, dab sie die spätere Unterseite nach oben kehren, also nach der letzten Häutung eine Drehung um ihre Längsachse durchmachen müssen. Bei den Larven ist nun die später zeichnungslose Unterseite mit An- Er - zu we wy =. passungsfärbung und Zeichnung versehen (Sphengonotus, Eremobüden). Die erste Zeichnung auf den Flügeln tritt auf der Unterseite der Hinterflügel und zwar in Form von Punktreihen den Hauptadern entlang auf. Mit der Umwandlung zum Imago verändert sich die Beschaffenheit der Flügel mit einem Male. Zeichnung und Färbung der Elytren werden fast plötzlich auf die frühere Unterseite verlegt, die Hinterflügel aber werden hyalin, tragen schwarze Binden und häufig Prunkfarben (roth, gelb, blau, grün), sind Alles eher als mit der Umgebung übereinstimmend. Ähnlich verhält es sich mit der Structur der in Betracht kommenden Körpertheile, wie besonders schön die Gattung Eremobia und Eremocharis erkennen läßt. Neben einer regelrechten Wüstenfärbung wird durch zahlreiche Rauhigkeiten der oberseitigen Körperdecke der Sand aufs täuschendste nachgeahmt. Verhandl. d. Dentsch. Zool. Gesellschaft. 1902. 3 8 114 Während des Larvenstadiums, wo die Flügelsprossen noch klein sind, ist das ganze unbedeckte Abdomen ebenfalls rauh und gelb bis gelb- braun, wird aber beim Imago vollkommen glatt und hell. Am innigsten kommt die Unterseite von Kopf, Brust und Abdomen mit der Unterlage in Berührung. Nahe läge es, anzunehmen, daß diese am genauesten deren Farbe und Structur nachahme. Dies ist jedoch keineswegs der Fall, sie ist stets ganz hell, meist einfärbig weiß. So indifferent dieser Ton erscheint, so hat er doch zweifellos einen ganz bestimmten Zweck zu erfüllen: durch ihn werden die vom Boden zur Bauchseite reflectirten Lichtstrahlen zurückgeworfen, wo- durch weiterhin die vom Körper der Thiere erzeugten Schlagschatten aufgehellt werden. Es läßt sich leicht experimentell nachweisen, daß diese einfache Einrichtung wesentlich dazu beiträgt, einen Körper auf seiner Unterlage weniger plastisch erscheinen zu lassen, so dab — er gewissermaßen darauf verschwindet. Helle Bauchseiten finden — wir bei allen dem Wüstenboden angepaßten und auf ihm sich be- | wegenden Thieren, vor Allem auch bei den Reptilien. Er fehlt bei den durch schlechten Geruch oder Geschmack ausgezeichneten Arten, | z. B. den meisten Coleopteren. | Eine besondere Betrachtung verdient das oben berührte Verhalten der Flugorgane, deren vorderes Paar sich mit der Außenseite anpaßt, deren hinteres aber ein, man könnte sagen, gerade entgegengesetztes Verhalten aufweist. Sofern dasselbe Farben trägt, könnte angenommen | werden, daß es damit in den Dienst geschlechtlicher Anlockung ge- treten oder mit der Entfaltung etwa des Verfolgers Auge zu blenden | bestimmt sei. Für Ersteres spricht die gewöhnlich intensivere Tinktion | des männlichen Flügels, dagegen der immerhin geringe Unterschied dem weiblichen gegenüber, sowie der Umstand, daß an beiden Ge- schlechtern einer Art die Prachtfarben je nach der Localität ganz - hell werden oder vollständig verschwinden, manchen nah verwandten Arten ganz fehlen. Näher liegt die Annahme, daß besonders das | grelle Roth als eine Art »Contrastmimicry« aufzufassen sei. Die Er-' fahrungen beim Fange der Orthopteren könnten als Beweise dafür dienen. Einzuwenden ist nur, daß Arten, wie Eremobia, trotz der kräftig rothen Flügel wenig Gebrauch von diesem Blendmittel machen, daß ferner bei derselben Species die Farbe gerade da, wo sie am günstigsten wirken müßte, d. h. in den grellen Sanddiinen des Südens, total verblaßt, bei vielen anderen Arten, man kann fast sagen regel- mäßig, an Intensität und Ausdehnung abnimmt. An dem Verhalten des Integuments auf verschiedenen Körper- theilen zeigt es sich, daß es in der Wüste als ein geradezu typisches Organ für Anpassung functionirt, aber nur da direct den von der Um- 115 welt dictirten Bedingungen gehorcht, wo es für die Erhaltung der Art nöthig ist, daß es nicht nur Farben und Formen nachahmen, sondern auch zur Aufhebung einer dem Individuum schädlichen Plastik bei- tragen kann, daß es endlich da, wo eine Gefährdung nicht damit ver- bunden ist, sich gewissermaßen seiner Laune in der Erzeugung herr- licher Tinten überläßt. Gerade die discrete Anwendung der Prunk- farben beweist die Nothwendigkeit eines mit der Umgebung vollkommen übereinstimmenden Kleides für die Orthopteren der Wüste. Und doch finden wir genug Beispiele, die diesem teleologischen Standpunkt schroff gegenüber zu stehen scheinen. Wir stoßen auf Arten, deren Grundfarbe vollständig mit dem Boden disharmonirt, die grün auf gelb oder weiß, braun auf grün sich abheben. Truxalıs, Ocnerodes und Pyrgomorpha sind. es vor Allem, die sich so-einer sonst allgemeinen Nothwendigkeit zu entziehen scheinen. Die Vertreter dieser drei Gattungen leben nun, namentlich Ocnerodes stets da, wo noch einigermaßen reichliche Vegetation herrscht. Truxalis hält sich am liebsten in den auch im Sommer noch grünenden, die Wasser- - gräben der Oasen umsäumenden Gramineen auf, vor Allem die Männ- chen; die Weibchen wagen sich oft weit hinaus in die Steppe und Wüste. Diese tragen vorwiegend gelbe bis bräunliche Töne, jenes ist häufiger grün gefärbt. Selbst wenn man dieses Verhalten nicht als Anpassung gelten lassen wollte, so müßte die gestreckte, stab- förmige Gestalt dafür angesehen werden. Daß es sich aber selbst in diesen und anderen ähnlichen Fällen zweifellos um eine solche in der Farbe handelt, lehrt die Beobachtung in der freien Natur gar deutlich, ebenso deutlich auch zeigt es sich, daß sie genau in derselben Weise wie in den früher geschilderten Fällen erworben wird. Das in grüner Umgebung sich häutende Thier wird grün, andere auf Holz oder Steinen sitzende Exemplare grau oder braun gefärbt. In dem wechsel- vollen Gewirre einer theils pflanzenbesetzten, theils steinigen oder sandigen Umgebung aber fallen die Thiere trotz ihres oft con- trastirenden Kleides keineswegs mehr auf als die sterilen Flächen angepaßten. Ab und zu trifft man endlich reine Wüstenformen auf kahlem, vollständig anders gefärbtem Boden an. Es handelt sich dabei stets um flugbefähigte Arten. Wie ich wiederholt beobachtete, werden diese durch die im Sommer herrschenden Winde und durch die da- durch bewegten Sandmassen zum Fliegen veranlaßt, vom Winde er- faBt, oft weit verschlagen und zwar nicht nur bei Tag, sondern auch die Nacht hindurch. Auf diese Weise in eine nicht zusagende Um- gebung verschleppt, können die Thiere bei Tage unter Umständen eine harmonische Bodenstelle aufsuchen, bei Nacht aber ist dies R* 116 unmöglich, ebenso bei zu großer Entfernung vom ursprünglichen W ohn- ort. Das Schicksal solcher Irrgäste ist gewöhnlich ein früher Unter- gang, denn sie werden leicht von Feinden gesehen und vernichtet. Die strenge Anpassung verhindert offenbar viele Wüstenbewohner, sich auf benachbarte Gebiete anderer Färbung trotz vollkommen geniigender Lebensbedingungen auszudehnen. Noch eine dritte Gruppe von Orthopteren endlich. contrastirt geradezu mit der Umgebung oder zeigt wenigstens keine besonderen Merkmale von Anpassung. Die hierher zu stellenden Arten gehören keineswegs ausschließlich der Wüste an, sondern treten theils noch im nordafrikanischen Küstengebiet, theils selbst noch in Südeuropa auf, oder sind auf dessen östliche Gebiete beschränkt. Ich rechne hierher die Gattungen Schistocerca, Oedaleus, Ephippigera, Platystolus, Eugaster, Hetrodiden überhaupt, Dinarchus, Callimenus. Wie die Untersuchung zeigt, sind diese in ganz eigenartiger Weise für den Kampf ums Dasein ausgerüstet. Schistocerca peregrina (OL.), die nordafrikanische Wanderheuschrecke, besitzt ein enormes Vermehrungsvermögen und eine große Gewandtheit im Fliegen, als Aquivalente für den Mangel © der Anpassung. Die anderen Gattungen aber — nicht immer alle | Arten derselben — sind mit eigenartigen, bisher kaum bekannten, | chemischen Vertheidigungsmitteln ausgestattet, mit deren Schilderung ich zum zweiten Theile meines Vortrags übergehe. So weit sich bis jetzt überblicken läßt, stehen den genannten Orthopteren außer den aus dem Munde abgeschiedenen braunen Flüssigkeiten zwei Arten von Saften für die Vertheidigung zur Ver- fügung: Stinksäfte und Blut. Stinksäfte wurden früher schon beobachtet bei Fo nfiou ladon: Blattiden und Phasmiden. Vielleicht zählt hierher auch die Ab- sonderung eines südafrikanischen Acridiers (Petasia spumans THuns.). | Neu sind dieselben für die zwei von mir beobachteten nordafrikanischen Arten Oedaleus nigrofasciatus (Dz Grr) und Oc. senegalensis (Krss.). Der Stinkapparat ist unter dem Pronotum untergebracht in Form einer | großen herzförmigen dorsoventral comprimirten Blase, deren Ausmiin- | dung in Form einer langen Querspalte auf der senior! von Pro- | und Mesonotum, nahe am Vorderrand des letzteren liegt. Die Innen- ; wand dieser nach vorn breiter werdenden Blase besteht aus zartem, reich | sefälteltem Chitin, auf dem die Drüsenzellen einzeln oder in Gruppen | zwischen einfachen (Hypodermis-) Zellen liegen. Ihren Drüsencharakter verrathen jene durch ihre Größe und Structur, sowie durch einen | langen dünnen Ausführungscanal, der ebenfalls chitinös, in der Zelle | aufgerollt ist und durch eine kleine Pore in das Lumen der Stink- blase ausmiindet. Von der Ventralfläche der Blasenseiten ziehen sich | 117 vereinigende Muskelfasern nach dem Vorderrand des Pronotums. Der Stinksaft bildet eine klare, stark lichtbrechende Flüssigkeit von inten- sivem carabicidenähnlichem Geruch. Er wird nicht ausgespritzt, sondern tritt tropfenweis unter dem bei der Abwehr erhobenen Pro- notumfortsatz hervor und kann wieder eingesogen werden. Sowohl bei Larven als fertigen Thieren beiderlei Geschlechts ist der Apparat anzutreffen, ohne jedoch stets beim Ergreifen des Trägers das wider- wärtig duftende Secret zu liefern. | Spontane Blutabgabe wurde bis jetzt nur bei Locustiden be- obachtet. In ihrer einfachsten Form findet sie ebenfalls unter dem Pronotum, auf der Verbindungshaut zwischen diesem und dem Mesonotum statt (Ephippigera brunneri, Bow. nach Cunnor, Compt. Rend.-Akad. Paris Vol. 122. 1896, p. 328.) Es ist noch nicht fest- Fig. 1. Kopf und Pronotum von Fig.2. Kopf und Pronotum von Di- Platystolus mit Spritzspalte = Sp. narchus dasypus ILL. mit paarigen Blu- Vergr. 4,5. tungsspalten = Sp. Vergy. 4.5. gestellt, ob dies durch einfache oder paarige, präformirte oder durch den Blutdruck entstehende Öffnungen erfolgt. Durch eine unpaare Längsspalte auf dem Ende des Pronotums spritzt Platystolus pachygaster (Luc.) (Fig. 1) Blut bis auf 4—5 cm Entfernung. Die Spalte bildet einen einfachen Riß im Chitin der betreffenden Stelle, der durch seitliche Zusammenziehung des Pro- notums klafft und unter dem Druck der Bauchpresse den gelblichen Saft austreten läßt. Blutarme, erschöpfte, vielleicht auch junge Thiere scheinen weder zu spritzen, noch tropfenweis Blut abzugeben. Etwas vollkommener wird die Einrichtung bei den auf das süd- östliche Europa beschränkten Callimeniden mit der Gattung Di- narchus und Callimenus in so fern, als die Blutungsspalte doppelt an- _ gelegt ist und zwar auf besonderen erhabenen Leisten seitwärts von der Mitte des Pronotums, wie vorhin wieder nur auf dessen hinterem Theil. Brunner (Prodromus p. 251) erwähnt, daß Callimenus bei 118 Annäherung aus den Zwischenräumen des ersten und zweiten Dorsal- segments des Hinterleibs einen gelben Saft in großen Tropfen aus- schwitze. Dem Genus Dinarchus fehle diese Eigenthümlichkeit. An der bezeichneten Stelle fehlen alle Andeutungen einer Öffnung, wohl aber lassen sich die genannten Spalten wohl erkennen (Fie. 2). Krauss 1.1.) sah aus denselben bei Dinarchus gelben Saft, also wohl Blut, austreten. | Weitaus am vollkommendsten ausgebildet ist der Blutspritzapparat der fast ausschließlich auf Afrika beschränkten Hetrodiden. Ich hatte reichliche Gelegenheit, denselben an dem in ganz Algerien und Tunesien von der Küste bis zur Wüste vorkommenden Hugaster Guyoni Serv. zu untersuchen. Er liegt nicht wie bei den bisher aufgeführten Arten auf dem Pronotum, sondern auf der Verbindungsmembran von Coxa und Trochanter aller Beine. Die Membran ist halbmondförmig Fig. 3. Vorderbein von Hugaster mit Fig. 4. Spritzporentrichter = Sp. von | Spritzpore = Sp. Vergr. 1,75:1. Eugaster von innen gesehen, mit Mus- | kel = M. Vergr. 3:1. | und enthält etwa im proximalen Drittel eine schmale, quer zur Liings- | achse des Beines verlaufende Spalte, deren Ränder in Form eines dünnhäutigen Trichterchens sich in die Tiefe der Coxa fortsetzen — (Fie.3 u. 4). An dem einen schmalen Ende der inneren Öffnung | setzt sich ein kleiner Muskel (M Fig. 4) an, welcher wahrscheinlich | in erster Linie ein Ausstülpen des Trichterchens während des unter starkem Druck erfolgenden Blutergusses zu verhindern hat. Wird | Eugaster bedroht, so hebt er den Körper so, daß der spitze Winkel | zwischen den beiden ersten Theilen des Beines stumpf, damit die | Membran mit der Spritzpore frei und gespannt wird. Gleichzeitig | sorgt die Contraction der Abdominalmuskeln für einen erhöhten Blut- | druck, der oft so stark wird, daß die entsendeten Blutstrahlen 40 bis | 50 cm weit reichen. In der Regel werden nur die zwei vorderen Porenpaare benutzt, d.h. entweder zwei correspondirende oder auf einander folgende Spalten entsenden Strahlen. Die einseitige ein- | und zweistrahlige Blutabgabe ist besonders häufig. Durch verschie- 119 dene Drehung des Körpers und Stellung der Beine vermag das Thier recht gut zu zielen und unnöthige Blutverluste zu vermeiden. Männ- chen, Weibchen und Larven sind gleichermaßen mit dem Verthei- digungsapparat ausgestattet. In Anbetracht der Beschaffenheit des zur Abwehr dienenden Saftes ist es selbstverständlich, daß der Ap- parat nur wenige Male innerhalb kurzer Zeit functioniren kann. Schon eine zweite Entladung fällt bedeutend schwächer als die erste aus. Sodann sind nicht alle Individuen gleich leistungsfähig; während der Häutung und kurz nach profusen Blutergüssen spritzen die Thiere gar nicht oder nur unbedeutend. Spontane Blutergüsse erfolgen auch unter dem Einfluß innerer Schmerzen (bei an Gregarinose des Darmes absterbenden Thieren). Die Identificirung des Spritzsaftes mit dem Blut gelingt unschwer. Farbe, Geruch, Geschmack, vor Allem aber die wegen ihrer auf- fallenden Größe nicht zu übersehenden geformten Elemente, geben genügende Anhaltspunkte zur Erkennung der Übereinstimmung beider Flüssigkeiten. Von allen übrigen nordafrikanischen Orthopteren unterscheidet ‚sich Hugaster durch seine auf jedem Untergrunde sich scharf ab- hebende Färbung. Das ganze Thier ist schwarz, oft stahlblau über- laufen und mit grellrothen Flecken verziert. Auffallend ist es zudem durch seine Größe und die groteske Verzierung des Pronotums mit derben Stacheln. Ahnlich den Coccinellen, Mylabriden, Zygaeniden trägt es somit eine ausgeprägte Trutzfärbung. Es ließ sich daher vermuthen, daß der Spritzsaft bezw. das Blut giftige Eigenschaften besitze. Verschiedene Versuche, auf den menschlichen Augen-, Mund-, Nasenschleimhäuten eine Entzündung damit hervorzurufen, schlugen fehl. Die Beduinen wußten ebenfalls nichts davon, daß das Thier zu fürchten sei. Dennoch halte ich es nicht für ausgeschlossen, daß das Blut auf die natürlichen Feinde anders als auf den Menschen und Säugethiere einwirkt. Vor Allem dürften Reptilien und Vögel dadurch abgeschreckt werden. Ameisen, sonst selbst große Acridier überwältigend, greifen sterbende oder todte Kugaster nicht an. An einigen südafrikanischen Hetrodiden, Arten der Gattungen Acanthoplus und Hetrodes, lassen sich dieselben Einrichtungen zum Blutspritzen nachweisen. Vermuthlich bilden sie eine Eigenthümlich- keit der ganzen Gruppe. Alle bisher angeführten Blutspritzer sind große schwerfällige Thiere, deren Flugorgane verkümmert, deren Hinterbeine kaum zum Springen brauchbar sind. Es liegt nahe, anzunehmen, daß noch weitere Formen von ähnlicher Beschaffenheit ebenfalls durch will- 120 kürliches Vergieben von Blut sich den Feinden unangenehm machen, sich selber damit das Leben retten. So verschieden die wenigen bis jetzt bekannt gewordenen Ein- richtungen für eine spontane Blutabgabe nach ihrer Lage und ihrem Bau sind, so stimmen sie doch alle darin sowohl unter einander, als auch mit dem früher geschilderten Stinkapparat bei Oedaleus überein, daß sie sich auf dem Pronotum oder in dessen nächster Nähe be- finden, ihre Wirkung also zunächst und in erster Linie der Oberseite des Thorax zu Gute kommt. Gerade dort aber ergreifen die Feinde der Orthopteren, vor Allem die Reptilien und Vögel, fast ausnahmslos ihre Beute zuerst, mit einem Druck die an den Brustringen sitzenden Bewegungsorgane lähmend und damit eine nachträgliche Flucht ver- hindernd. | Die Frage, ob die defensiven Blutungen als Folgen einer reflek- torischen Thätigkeit oder als willkürliche Acte anzusehen seien, wurde in Vorstehendem als in letzterem Sinne gelöst behandelt. Das Ver- halten aller untersuchten Locustiden läßt gar keinen Zweifel darüber, daß es sich entfernt nicht um Reflexwirkungen handeln kann. Am deutlichsten ist dies bei Platystolus und Eugaster festzustellen, welche bei drohender Gefahr keineswegs blindlings darauf los spritzen, son- dern regelrecht entsprechende Stellungen einnehmen und zielen, bevor sie ihre Ladungen abgeben. | Discussion. Herr Dr. Krauss (Tübingen) bemerkt, daß Schistocerca vielleicht darum nicht angepaßt sei, weil sie keine eingeborene Wüstenform, sondern als einziges Glied einer specifisch amerikanischen Gattung von Amerika aus eingewandert sei, und glaubt, daß die gefärbten Hinterfliigel im Verein mit ihrem Glanz und mit den beim Flug vieler Oedipodiden vernehmbaren Rassel- und Klappergeräuschen doch wohl zur Abschreckung der Feinde dienen könne. Herr VosseLer hebt dem gegenüber hervor, daß die genannten Geräusche in erster Linie zur Erkennung der Art und Anlockung der Geschlechter in den weiten Gebieten der Wüste dienen, die Farbe aber oft ganz fehle, selbst da, wo ihre Wirkung am nöthigsten wäre. Durch das Blinken der membranösen Hinterflügel lassen sich die Vögel und Reptilien durchaus nicht vom Ergreifen ihrer Opfer ab- halten. Herr Dr. ©. Zimmer (Breslau) hält die leuchtenden Farben auf den Hinterflügeln der sonst unauffälligen Orthopteren für Ablenkungs- farben. 121 Herr Prof. Dr. VosseLer bemerkt gegen den Vorredner, daß die rothe Farbe der Hinterflügel vieler Acridier auch von ihm früher als Blendmittel, als Contrastmimicry, angesehen worden sei. Gegen diese Auffassung sprechen aber verschiedene Umstände, vor Allem der, daß das Roth von der Küste nach dem Süden verblasse, in der Wüste, also gerade dort, wo diese Einrichtung am besten wirken könnte, zurückgehe und verschwinde. Ferner geschieht dies früher und vollständiger bei den Weibchen als bei den Männchen und doch bedürfen jene der Erhaltung der Nachkommenschaft wegen der voll- kommeneren Schutzmittel. (gegen die Bemerkung des Herrn Dr. Krauss, ob die Farben nicht doch im Verein mit dem Schnarr- und Rasselvermögen zur Abschreckung der Verfolger dienen, führt Herr Vossrtur Arten auf, welche farblose Hinterflügel haben und doch schnarren, daß überhaupt diese Ge- räusche der Anlockung der Geschlechter und Erkennung der Indivi- duen einer Art dienen und dementsprechend auch gewissermaßen im Spiele erzeugt werden. Das Glänzen der Flügel kann ebenfalls nicht als Abschreckungsmittel angesehen werden, da es nachweisbar Vögel nicht von Angriffen auf entsprechende Arten abhält. Herr Dr. Krauss (Tübingen). Vierte Sitzung. Mittwoch den 21. Mai Nachm. von 3 bis 5 Uhr. Vortrag des Herrn Prof. R. Hussr (Tübingen): Über die Retina des Gastropodenauges. In der Retina der Gastropoden sind bisher von allen Unter- ‚suchern zweierlei Zellen unterschieden worden, pigmentirte und un- . Pigmentirte, und die Meinungsverschiedenheiten, welche vorhanden sind, beziehen sich in der Hauptsache auf die Frage: welche von diesen Zellen sind als Sinneszellen anzusehen? Sımrorr (1876) hielt die unpigmentirten Zellen für Sehzellen, Carriere (1885) und Gre- NACHER (1886) dagegen die pigmentirten, während Hırser (1885) beiden Arten von Zellen nervöse Functionen zuschrieb, in erster Linie aber den pigmentlosen. Parrex (1886) faßt ebenfalls beiderlei | Zellen als Sinneszellen auf, nimmt aber an, daß im Laufe der phylo- . genetischen Entwicklung die Sinnesfunction auf die pigmentlosen Zellen beschränkt werde; seinen Ansichten schließt sich WıLLEem (1892) an. 122 Die Entscheidung, welche unter den Zellen der Retina als Sinnes- zellen in Anspruch zu nehmen sind, wird in erster Linie davon ab- hängen, welche Zellen man mit den Fasern des Sehnerven in Zu- sammenhang findet. Ein sicheres Zeichen ist in unserem Falle auch der Besitz eines Stäbchens, d. h. eines nervösen Anhangsgebildes der Retinazelle, das sich über die Oberfläche des Retinaepithels erhebt. Während es oft auf große Schwierigkeiten stößt, den Zusammenhang der Fasern des Sehnerven mit den Retinazellen einwandsfrei zu be- obachten, ist es viel leichter zu entscheiden, ob eine Zelle ein Stäb- chen trägt oder nicht, und wenn es dann in dem einen oder anderen Falle gelingt, den Nachweis zu erbringen, daß eine solche stäbchen- tragende Zelle mit einer Nervenfaser des Sehnerven zusammenhängt, so ist das Gleiche mit großer Wahrscheinlichkeit für die stäbchen- tragenden Zellen bei den verwandten Formen anzunehmen. Wir finden nun in allen Gastropodenaugen stäbchenartige Bil- dungen, welche allerdings manchem der früheren Untersucher ent- sangen sind. Diese Stäbchen haben verschiedenen Bau. Bei Helix pomatia und Limax maximus begegnen wir Stiftehensäumen, welche den Enden der Sehzellen aufsitzen: bei Helix (Fig. la) wölbt sich das Plasma der Stäbchenzelle etwas über die benach- barten Epithelzellen vor und trägt einen | bürstenartigen Besatz etwas divergiren- | der Stiftchen (Hıuscer’s »Stäbchen- | mantel «); bei Limax. (Fig. 1b) ist an- | statt einer einfachen Vorwölbung ein zapfenförmiger Vorsprung des | Zellplasmas vorhanden, auf dessen ganzer Oberfläche dichtgedrängt | die Stiftehen stehen, so daß Medianschnitte eines solchen Stäbchens gleichsam eine Fiederung oder, mit Basnucutin’s Ausdruck, einen »feder- förmigen Körper« zeigen. Bei Limax kann man in der zapfenartigen | Achse des Stäbchens deutlich die Neurofibrillen verfolgen, welche in | der Verlängerung der Stiftchen in die Sehzelle eintreten, mit anderen | Worten deren umgewandelte Enden die Stiftchen sind. Bei Pleuro- | branchus aurantiacus und Gastropteron meckelii, deren Augen durch | Wırrem’s sorgfältige Untersuchungen bekannt sind, bestehen die | breiten flachen Stäbchen aus dicht stehenden Fäserchen, und wenn | ich auch deren Zusammenhang mit Neurofibrillen nicht nachweisen ' kann, so ist es mir doch höchst wahrscheinlich, daß wir auch hier Stiftchensiume vor uns haben. Schon früher habe ich ferner gezeigt, | daß in den Augen der Heteropoden die lichtrecipirenden Enden der | Sehzellen Stiftchensäume sind, welche in den Nebensehzellen eine Bigs li 123 typische Ausbildung besitzen, in den Sehzellen der Retina dagegen derartig umgebildet sind, daß jedesmal eine Reihe von Stiftchen mit einander zu einem Plättchen verschmolzen ist, so daß der gesammte Stiftchensaum einer Zelle aus einer Anzahl auf einander liegender Plättchen besteht. Die recipirenden Endtheile sind also bei manchen ‚Opisthobranchien, Pulmonaten und bei den Heteropoden Stiftchen- säume. Bei den Prosobranchiern ist das Verhalten der Stäbchen etwas anders. Bei Patella (Fig. 1c), Turbo und Murex, wo ich diese Ver- hältnisse untersuchte, finde ich jedes Stäbchen aus einem dünnen Bündelchen von Neurofibrillen gebildet, welche sich basal vereinigen und in die Sehzelle eintreten, in der man dann die einheitliche Pri- mitivfibrille ziemlich weit verfolgen kann, bei Patella durch die ganze Zelle hindurch bis in die Nervenfaser. Ein solcher » Neurofibrillen- pinsel«, wie ich diese Stäbchenform nenne, sitzt im Gegensatz zu einem Stiftchensaum nicht der ganzen Endfläche der Sehzelle auf, sondern nur einem Punkte derselben. Besonders auf Flachschnitten durch die Retina läßt sich dies Verhalten deutlich erkennen: bei Patella sieht man an einem solchen, der etwas schräg zur Epithel- oberfläche geht, zuerst eine gefelderte Fläche, bei der jedes Feldchen, der Querschnitt einer Sehzelle, den Querschnitt einer axialen Neuro- fibrille enthält; dann treten die Neurofibrillen aus der Zelle heraus und fasern sich auf: man erkennt gesonderte Bezirke feiner Pünktchen, und bei weiterer Divergenz der Fibrillen erscheint das ganze Gebiet gleichmäßig punktirt; schließlich trifft der Schnitt die homogene Deckschicht. Zwischen Stiftchensäumen und Neurofibrillenpinseln existirt im Grunde nur ein Unterschied in der Menge der zu einer Zelle ge- hörigen Neurofibrillen. Wo Stiftchensäume vorkommen, ist die Zahl der Sehzellen eine geringe, der Umfang dieser Zellen ein großer; Neurofibrillenpinsel sind dort vorhanden, wo die Sehzellen zahlreicher und schlanker sind. Ein Auge mit zahlreicheren Sehzellen hat dem- nach nicht auch entsprechend zahlreichere Neurofibrillen; diese sind nur mehr vertheilt, und damit ist ein größerer Effect unter Aufwand eines nicht entsprechend reicheren Materials erzielt. Als Endpunkt einer solchen Reihe könnte man die Cephalopodenretina hinstellen, in welcher jede der sehr zahlreichen Sehzellen nur eine einzige Neuro- fibrille enthält. Bei den stäbchentragenden Zellen von Helix und von Patella konnte ich den Zusammenhang mit Nervenfasern nachweisen. Zwischen den Sehzellen finden wir überall indifferente Zellen, welche keine Stäbchen tragen. 124 Wie steht es nun mit der Pigmentvertheilung in Bezug auf die Zellen der Retina? Da finden wir alle möglichen Combinationen verwirklicht: entweder sind sowohl die. Stäbchenzellen wie die in- differenten Zellen pigmentirt, wie bei Pleurobranchus und Murex; oder es sind die Stäbchenzellen pigmentirt, die indifferenten Zellen pigmentlos, wie bei Patella; oder es ist umgekehrt, wie bei Helix und Turbo, oder endlich sind sowohl Stäbchenzellen wie indifferente Zellen pigmentfrei, wie in der gleich zu beschreibenden Nebenretina von Limax. | Bei Pleurobranchus wird der Hintergrund der Augenblase nur von 9—10 Zellen gebildet, von denen 7 mit einem Stiftchensaum versehen sind, während den anderen ein solcher fehlt. Diese Zellen sind alle so groß, daß das Pigment in keiner derselben fehlen könnte ohne daß die optische Isolirung der Sehzellen bedeutend beeinträch- tigt würde. Dies ist denn auch das Princip, das wir in der Pigment- vertheilung der übrigen Augen wieder erkennen: wo nur die in- differenten Zellen Pigment enthalten, da sind die Sehzellen in ihrem distalen Theile eng halsförmig eingeschnürt, so daß in der Pigment- wand nur eine sehr enge Öffnung entsteht; bei so großen Sehzellen wie denen von Helix ist das sehr auffällig im Gegensatz zu der be- — deutenden Verbreiterung, welche die den Stiftchensaum tragenden Enden derselben erfahren. Bei Patella dagegen, wo die Sehzellen — pigmentirt sind, ist die Zahl der pigmentfreien indifferenten Zellen | verhältnismäßig geringer und ihre distalen Enden sind sehr verschmälert. Eine ganz eigenartige Erscheinung tritt uns in den Augen von | Limax entgegen: die Nebenretina. Während bei Helix die innere | epitheliale Cornea mit der Retina zusammen etwa eine Kugelschale bildet, finden wir bei Limax maximus (Fig. 2) regelmäßig vor der Linse eine sackartige Ausstülpung der nicht pigmentirten Augen- — blasenwand, welche, eben so wie der Zwischenraum zwischen Linse | einerseits und Cornea und Retina andererseits, mit einer im Sublimat- | präparat fein granulirten Masse, einem ungeformten Emplem (»Glas- | körper«) erfüllt ist. Diese Ausstülpung enthält eine Anzahl (10—15) | pigmentloser typisch ausgebildeter Sehzellen mit Stäbchen, die auch | hier zweifellos die Function der Lichtreception haben, und zwischen | denen pigmentfreie indifferente Zellen liegen. Ich bezeichne dies | Gebilde als Nebenretina. Der Boden dieser Ausstülpung ist nach der Seite gerichtet, wo die Oberfläche des Fühlers das bekannte Sinnesepithel trägt, also nach vorn und ventrad. Die größte Menge von Lichtstrahlen wird der Nebenretina durch die Cornea des Auges zukommen, also von hinten, andere aber sicher auch durch die Fiihler-_ wandung. Es ist mit großer Wahrscheinlichkeit ihr »Sehfeld«, wenn 125 man hier so sagen darf, ein weit größeres als dasjenige der Augen. Das giebt uns wohl den Schlüssel zu der Bedeutung dieser sonder- baren Einrichtungen: die Nebenretinae signalisiren dem Thiere Ver- änderungen in der Lichtintensität, die in der ganzen Umgebung, auch außerhalb des Gesichtsfeldes der Augen, auftreten!. Eine solche Nebenretina, so seltsam dieses Gebilde ist, steht durchaus nicht vereinzelt in der Thierreihe da. Schon Brraneck (1895) vermuthete in jener Bildung des Alciopidenauges, die ich als GrEEF- sches Organ bezeichnet habe, eine Nebenretina, und ich glaube jetzt, daß er Recht damit hat; ich selbst konnte im Stemma der Hor- nisse eine Differenzi- rung des der Retina benachbarten Enithels nachweisen, die man ebenfalls als Neben- retina bezeichnen könnte. Vor Allem aber mag hier noch an die Nebenretinae erinnert werden, welche Braver (1901) in den Augen mehrerer Tief- seefische nachgewie- sen hat. Jedenfalls zeigt die | Verschiedenheit der Pigmentvertheilung in verschiedenen Gastropodenretinae, daß es gänzlich unzulässig ist, der Pigmentirung einen morphologischen Werth bei der Vergleichung ‚von Zellen beizumessen. Der gänzliche Mangel an Pigment in den ' Nebenretinae von Limax aber beweist wiederum auf das deutlichste, ‚daß dem Pigment beim Vorgang der Lichtreception keine wesent- liche Rolle zukommt, daß es lediglich zur optischen Isolirung der Sehzellen dient. | 1 Ein Aufsatz von Miss ANNIE P. HENCHMAN, The Eyes of Limax maximus (Science, N. S. Vol. 5, 1897, p. 428—429), der seinem Titel nach eine Schilderung ‚dieser Verhältnisse bringen könnte, war mir nicht zugänglich, wie er auch in ‚dem Neapler Jahresbericht unberücksichtigt geblieben ist. 126 Vortrag des Herrn Prof. H. E. ZiesLer (Jena): Nochmals über die Zelltheilung. Der Vortragende knüpft an seine früheren Studien über die Zell- theilung an (Untersuchungen über die Zelltheilung, Verhandl. d. Deutsch. Zool. Ges. 1895, und Experimentelle Studien über die Zell- theilung, Archiv für Entwickelungsmechanik, 6. u. 7. Bd. 1898). Er zeigt, daß durch diejenigen Theorien, bei welchen die im Zellkörper auftretenden Strahlen als ziehende Fäden oder ziehende Wabenstränge aufgefaßt werden, die Durchschnürung der Zelle nicht in befriedigender Weise zu erklären ist. Er verweist auf neue und ältere Beobach- tungen an Eiern von Beroe und an Seeigeleiern, und beschreibt die Furchung flachgedrückter Beroe-Eier, welche er in diesem Frühjahr in Ville franche sur mer wiederum verfolgt hat. Er sieht die nächste Ursache der Zelldurchschnürung in einer Verdiekung der protoplasmatischen Außenschicht, welche bei Beroe- Eiern und auch bei Seeigeleiern (Strongylocentrotus lividus) an der ein- schneidenden Furche leicht nachzuweisen ist. Anhangsweise bespricht er die Einwirkung des Alkohols auf die Entwickelung der Seeigel. Die mitgetheilten Beobachtungen werden an anderer Stelle aus- führlich veröffentlicht werden. Discussion : | Herr Dr. MrAzex (Prag). Herr Prof. ZiEGLER (Jena). Vortrag des Frl. Dr. M. Gräfin von Lixpenx: Hautsinnesorgane auf der Puppenhülle von Schmetterlingen!. Bei meinen Untersuchungen über die Entstehung der Pigmente in der Schmetterlingspuppe fiel mir an ziemlich dicken Celloidin- | schnitten durch eine Puppe von Papilio podalirius? auf, daß in der | Puppenhülle dieses Schmetterlings an den verschiedensten Körper-' stellen kleine, mit bloßem Auge unsichtbare Haare eingesenkt waren. Die Gestalt dieser Haare, die Art ihrer Einsenkung in kegelförmige 1 Der Vortrag bildet eine kurze vorläufige Mittheilung von Untersuchungen, die ich in der nächsten Zeit in extenso veröffentlichen werde. | 2 Die Organe finden sich ebenfalls auf der Puppenhülle von Vanessa levana, urticae und 20. | 127 Erhebungen der Puppenhülle, die selbst wieder in Vertiefungen der Körperoberfläche der Puppe lagen, bestimmten mich, die eigenthüm- Fig. 1. Sinneshaare auf der Puppenhülle von Papilio podalirius. C Chitinschicht der Puppenhülle, 7 Sinneshaar, k Nervencanal, mm Membran der Haarbildungszelle, » Haarnerv, S Anschwellung des Haarnerven vor seinem Eintritt in die Puppenhülle, N Ausbreitung des zwischen Puppenhülle und Körperepithel des Schmetterlings gelegenen peripheren Nervenstranges, von dem sich der Haarnerv abzweigt, FE Körperepithel der Schmetterlingspuppe. N’ periphere Nervenausbreitung unter dem Körperepithel der Puppe. Zeiss Hom. Imm. 1/12 Comp.-Oe. 6. | lichen Gebilde als Sinneshaare anzusprechen. In dieser Deutung wurde ich noch bestärkt, als ich sah, daß die Haare mit einem feinen 128 Canal in Verbindung standen, der die ganze Puppenhülle durchsetzte und einen durch Hämatoxylin blau gefärbten Gewebsstrang enthielt, der bis in den untersten Abschnitt des Haares hinein verfolgt werden konnte und mit einem Faserzug in Verbindung stand, der sich unter der Puppenhülle über dem Epithel der Puppe ausbreitete. Da ich in der Litteratur über die Natur der fraglichen Organe keinen Auf- schluß erhalten konnte, so versuchte ich durch die Anwendung ver- schiedener charakteristischer Nervenfärbungsmethoden festzustellen, ob es sich um nervöse Organe handle, oder nicht. Die besten Resul- tate ergaben sich durch die Injection der lebenden Puppen mit Methylenblau und durch Fixirung der so erhaltenen gefärbten Präparate durch Ammoniummolybdänat oder Picrocarmin. Meine Vermuthung, daß es sich in den blau gefärbten Faserzügen um Nerven, in den Haaren auf der Puppenhülle um Sinnesorgane handle, wurde vollkommen bestätigt und ich gelangte zu dem höchst merk- würdigen Ergebnis, daß von dem Augenblick an, wo der Chi- tinisirungsprocess der Puppenhülle beendigt ist, eine periphere Nervenausbreitung außerhalb des Schmetter- lingskörpers zwischen Puppenhülle und Epidermis besteht, deren Endigungen mit den Sinnesorganen auf der Puppen- hülle in Verbindung stehen und die Beziehungen des wer- denden Schmetterlings zur Außenwelt durch die Puppen- hülle hindurch vermitteln. Was nun den feineren Aufbau und die Entwicklung dieser Hautsinnesorgane betrifft, so ergab sich im Einzelnen Folgendes: Fig. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7. Die hohlen, meist farblosen Sinneshaare sind von stumpf kegelförmiger Gestalt (Fig. 1), manchmal leicht ge- krümmt und besitzen bei P. podalirius eine durchschnittliche Länge von 16 u. Da die Haare, wie schon er- wähnt, in Sinneskegel eingesenkt sind, die in Vertiefungen der Körperoberfläche der Puppe zu liegen pflegen, so ragen sie a) = nur selten über das Niveau der erhabenen Fig.2. Gespaltenes Sinnes- Stellen der Puppenhaut hervor. haar auf der Puppenhiille Bisweilen sind die Haare an ihrer Spitze von Papilio podalirius. ZEISS gespalten (Fig. 2), eine Offnung des Haar- Obj. DD, Comp.-Oc. 6. canals nach außen konnte ich jedoch nie mit voller Sicherheit wahrnehmen. Vor ihrer Insertion in dem Sinnes- kegel ist der Umfang der Haare am größten, es folgt ein halsformig abgeschnürter Theil, der in das knopfartig angeschwollene Basal- stück übergeht, das in seinem unteren Abschnitt genau der Gestalt der. Sinnesgrube entspricht, in die das Haar eingesenkt ist. Das 129 knopfförmige Basalstück ist an der Stelle, wo es dem die Chitinhülle durchsetzenden Nervencanal aufsitzt, durchbohrt, so daß der Haar- HE 4 Ge (in Fig. 3 und 4. Ausbreitung der Haarnerven auf der Innenfläche der Puppen- hülle von Papilio podalirius. s Nervenanschwellungen (zerfallene Sinneszellen?), s’ Sinneszellen. Zeiss Hom. Im. 1/12, Obj. DD und Comp.-Oe. 6. canal unmittelbar in den _Nervencanal übergeht. Diese | Öffnung an der Basis des Haares bildet die Eintritts- stelle für den Nerv (2), der Bw ’ yon einem zwischen der Epi- | KIN RAN, dermis des Insectenkörpers SUR | A und der Puppenhiille ver- TAA | See laufenden größerenStrang(N) NN R ‚abzweigt, um in den Canal wre ‚der Puppenhaut und des ‚Haares einzudringen. Der mit dem Sinneshaar in Be- ziehung stehende Nerv zeigt stets vor seinem Eintritt in die Puppen- haut eine kleine Anschwellung (s. Fig. 3 und 4) oder steht mit einer Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1902. ts) Fig. 4. 130 kleinen rundlichen Sinneszelle in Beziehung, ein Verhalten, wie es ähnlich vom Ratu? bei den Sinnesorganen auf den Maxillen von Machilis polypoda gefunden hat. Der Nervencanal ist zuerst eng und der Nerv erfüllt ihn fast ganz; in seinem oberen Drittel erweitert er sich indessen und hier beobachten wir denn auch, wie sich der Nerv in mehrere Fasern spaltet (Fig. 5). Eine dickste Faser tritt in den Haarcanal ein, während andere sich an der Außenfläche des Haares ansetzen und eben so viele knötchenartige Verdickungen bilden, die unter sich durch einen ringförmigen Gewebsstrang verbunden sind. Bisweilen schien mir der Nerv nur aus einem einzigen dickeren Strang zu bestehen, der im Haar endigte (Fig. 1). Der Nerv ist stets von einer Mem- bran (m) eingeschlossen, die die Auskleidung des Canals bildet und mit der Membran der Haar- bildungszelle identisch zu sein scheint. Wenn wir die Nervenfasern nach rückwärts verfolgen, so führen sie zu stärkeren Nerven- strängen, die zahlreiche Sinnes- J zellen enthalten (Fig. 4 u. 7), Fie.5. Auffaserung des Haarnerven an ein dichtes Netzwerk bilden — der Basis des Sinneshaares. «a in das können und oft in Blutplasma Haar eintretender Nerv. ZEIss Hom. Im. . 1/12, Comp.-Oc. 6. eingebettet sind. Die unter der Puppenhiille gelegenen Nerven- verzweigungen stehen ihrerseits wieder im Zusammenhang mit den peripheren Nerven, die unter dem flachen oder cubischen Epithel des Schmetterlings verlaufen und bis zu dem Bauchganglion verfolgt werden können. Es ist nun höchst interessant zu beobachten, wie sich diese eigen- | thümlichen Verhältnisse entwickeln, wie sich aus einer vollkommen normalen Innervation der Raupenepidermis Nervenzüge und Nerven- | endigungen herausbilden, die entgegen jeder bisherigen Erfahrung außerhalb der Tone des Insectenkörpers gelegen sind. | Die Sinneshaare bilden sich schon in der Raupe und unterscheiden sich Anfangs in keiner Weise von einem gewöhnlichen Haar, das mit seiner driisenartigen Bildungszelle in Verbindung steht. Ber jungen Puppen läßt sich indessen bereits durch die zarte Membran 3 Dr. Orro vom Ratu 1888, Uber die Hautsinnesorgane der Insecten. Zeit- schrift f. wissenschaftl. Zoologie. Bd. 46. 151 der Bildungszelle hindurch ein Faserstrang erkennen, der in das Haar eintritt und vorher eine kleine Anschwellung bildet. Außer diesem dickeren Strang, von dem sich, in dem mir vorliegenden Präparat (Fig. 6), vor seinem Ein- tritt in das Haar eine feine Faser abspaltet, die an die Basis des Haares ver- läuft, finden wir noch mehrere feinere Faser- züge, die die ganze Zelle durchsetzen, über den Kern hinwegziehen, sich theils mit dem centralen Strang verbindend, theils an der Basis des Haares endigend. Ferner beob- achten wir, wie am Grund der Haarbildungszelle eine Gruppe von Sinneszellen gelegen ist, deren Fort- sätze einerseits als Ner- venfasern in die Zelle einwachsen, andererseits bis in das Kopfganglion hinein verfolgt werden können. Durch dieses Einwachsen der Nerven ist die Haarbildungszelle an ihrer Basis deutlich eingestiilpt. In diesem - Entwicklungsstadium sind die Organe, die jetzt noch dem Epithel der Puppe angehören, sehr ähnlich mit den von Leyvic* be- schriebenen, durch Nerven ‚ versorgtenHautdrüsen der Insecten, die von Gestalt Fig.6. Sinneshaar mit Haarbildungszelle auf der Puppenhaut von Papilio podalirius. Bald nach der letzten Häutung. s’ Sinneszellen, e Epithel der jungen Puppe, n in die Haar- bildungszelle und in das Haar eindringende Nerven, 5.M. Basalmembran. Hom. Im. 1/12, Comp.-Oc. 6. 4 LEYDIG, Nov. Act. Acad. Leopold. Carolina Vol. XXXIV, 1868. p. 98. Farben der Hautdecke und Nerven der Driisen bei Insecten. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XII, 1876. Q* 132 »eines rundlichen Beutelchens sind und in der Raupenhaut je unter einer Borste sitzen«. Die weitere Entwicklung dieser Organe zeigt uns nun, daß Leypie vollkommen Recht hat, wenn er die Vermuthung ausspricht, daß es sich hier um Bildungen handle, die den Sinnes- organen nahestehen. Erst durch den ChitinisirungsproceB, der die Bildung der Puppenhülle zur Folge hat, verlieren die Hautsinnes- organe ihre drüsenähnliche Bildungszelle und werden mit den sie versorgenden Nerven nach außen vom Schmetterlingskörper verlagert. Dieser Chitinisirungsproceß vollzieht sich in derselben Weise, wie er von Cuatin für die Bildung der Libellenlarvenhaut beschrieben worden ist (Compt. Rend. T. 114 p. 1135, 1892). Die hohen Epithel- zellen werden nämlich selbst in Chitin verwandelt. Diese chitinige Degeneration wird dadurch eingeleitet, daß wie in Fig. 4 ersichtlich, das Zellplasma netzförmig angeordnete Faserzüge erkennen läßt, die nach außen zu immer weniger Carminfarbstoffe aufnehmen, nur noch durch Eosin und Orange ge- > EBEN färbt werden können und all- a ern mählich in feine Chitinlamellen I eee iibergehen, die sich parallel n--—. zur Körperoberfläche anlagern. a Gleichzeitig verschwinden auch Fie en die Zellgrenzen der Epithelien. as Diese Metamorphose beginnt R meistens am distalen Ende der Fig. 7. Ubersichtsbild von den Sinnes- Epithelzellen und erstreckt sich haaren und deren Innervirung auf der ne : h 5 Puppenhülle von Papilio podalirius AA, allmählich nach innen; an u Comp.-Oc: 6. zelnen Körperstellen fand sich indessen, daß die Zellen in ihrer sanzen Ausdehnung gleichzeitig demselben Grad der Degeneration i om nay 4 " ET a a Wee DS: Ss ED 8) SP) Bg NB SS Es E anheimgefallen waren, und daß sich diese auch auf die Kerne er- | streckte. Die Puppenhiille ist somit nicht als Abscheidung der — Matrixzellen zu betrachten, ihre Bildungsweise ist vielmehr einem | Verhornungsproceß vergleichbar>. Nur die Bildungszelle des Haares | wird durch den Chitinisirungsvorgang nicht vollkommen zerstört. Ihr | Kern verschwindet zwar auch, es erhält sich aber die Zellmembran als Auskleidung des Nervencanals. Unter dem chitinisirten Epithel | bildet sich nun ein neues (Fig. 1%), welches aus platten oder cubi- | schen Zellen besteht und sich aller Wahrscheinlichkeit nach von den | Imaginalscheiben aus regenerirt, wie es auch von De Bruyye nach 5 Ich werde an anderer Stelle auf diese wichtigen Beziehungen zwischen | beiden Vorgängen näher zurückkommen. A 133 der fettigen Degeneration der Puppenepithelien beobachtet worden ist. (C. De Bruyne: Sur Tintervention de la phagocytose dans le déve- loppement des invertébrés. Mémoires couronnés et mémoires des savants étrangers publiés par Académie royale des sciences, des lettres et des beaux-arts de Belgique. Tome LVI, 1897.) Die Zellen, welche dazu bestimmt sind das chitinisirte Epithel zu ersetzen, liegen, sobald die Chitinisirung im Gang ist, in Reihen unter der Grund- membran des degenerirenden Epithels. Ein weiterer peripherer Nervenzug (Fig. 1.N’) ist unter dem neuen Epithel zu verfolgen. Was nun die Vertheilung dieser Hautsinnesorgane auf dem Puppenkörper betrifft, so fand ich dieselben über die ganze Riicken- und Seitenflächen des Puppenkörpers verbreitet: auf der Bauch- fläche waren sie seltener, auf den Flügeln habe ich sie nie angetroffen. Sehr merkwürdig ist es, daß die Organe auch da zu finden sind, wo sie in der Puppe von andern Körpertheilen überlagert werden, wo sie also nicht einmal in unmittelbare Verbindung mit der Außenwelt treten. Dieses Vorkommen scheint es mir auch zweifelhaft zu machen, ob wir in diesen Organen Tastorgane vor uns haben, denen sie ihrem Bau nach wohl am meisten ähnlich sehen. Ich möchte eher annehmen, daß wir es hier mit einem Organ zu thun haben, das für Temperaturreize empfänglich ist. Wir beobachten nämlich; daß die Schmetterlingspuppen sehr allgemein auf die Einwirkung von Licht- und Wärmestrahlen deutlich reagiren. Nähern wir einer Puppe eine glühende Nadel, so können wir sehen, wie sie sehr bald heftige Bewegungen ausführt, um der Wärmewirkung zu entgehen. Dasselbe sehen wir, wenn die Puppe plötzlich grellem Licht ausgesetzt wird, sie bemüht sich, sehr bald in den Schatten zu gelangen. Im einen wie im andern Fall ist es möglich, daß überhaupt nur die Wärme- ‚strahlen wirksam sind, und es scheint mir höchst wahrscheinlich, daß wir die Sinneshaare hierher als reizaufnehmendes Organ zu betrachten haben. Dies ist indessen bis jetzt nur Vermuthung, deren Richtigkeit | oder Unrichtigkeit an weiteren Versuchen zu ermitteln sein wird. Discussion: Herr Prof. F. E. Schurze (Berlin) spricht die Vermuthung aus, daß es sich um Sinneszellen der Raupe handelt, welche sich in die ‚ Sinneszellen der Puppe umwandeln. Frl. Dr. Gräfin v. Lmpen erklärt sich mit dieser Auffassung ein- ‚ verstanden. 134 Fünfte Sitzung. Donnerstag den 22. Mai von 9 bis 1 Uhr. Bericht der Revisoren über die von ihnen vorgenommene Prü- fung der Rechnungen des Schriftführers und des Generalredacteurs des Tierreichs, die für richtig befunden wurden, worauf die Ver- sammlung Entlastung ertheilt. Berathung über die Gründung fachwissenschaftlicher Sectionen, speciell einer entomologischen Section. Der Vorsitzende ertheilt zunächst das Wort Herrn Prof. SPENGEL, der sich als bisheriger Schriftführer und Mitglied des Vorstandes der Vorbereitung dieser Angelegenheit ganz besonders angenom- men hat. Herr Prof. SPENGEL (Gießen): Als vor 12 Jahren die Deutsche Zoologische Gesellschaft be- gründet wurde, ging man von vorn herein von dem Gedanken und | dem Wunsche aus, die Gesellschaft solle womöglich die Gesammtheit der deutschen Zoologen in sich vereinigen, also nicht nur die be- rufsmäßigen Zoologen an Universitäten und Museen, sondern auch alle auf verschiedenen Gebieten thätigen Specialisten. Das gelangte indessen nur unvollständig zur Ausführung: nur die ersteren schlossen | sich großentheils an, die letzteren aber blieben meistens fern, und | so ist die Gesellschaft bis dahin eine fast ausschließliche Vereinigung der akademischen Elemente geblieben. Ein vor mehreren Jahren unternommener Versuch, ein rein systematisch-zoologisches Thema auf einer der Versammlungen zu behandeln, fiel so wenig ermuthigend aus, daß von einer Wiederholung Abstand genommen worden ist. Es war allzu deutlich zu Tage getreten, daß die gewohnte Zusammen- setzung der Versammlungen für derartige Vorträge nicht den ge- eigneten Resonanzboden bildete. Sollen Specialisten an den Ar- beiten der Gesellschaft erfolgreich und zu eigener Befriedigung mitwirken, so muß ihnen ein sachverständiges und theilnehmendes . Publicum sicher sein. Die Erfahrung lehrt, daß sie auf ein sol- ches in den Plenarsitzungen der Gesellschaft nicht zählen können. Wollen wir sie dennoch an die Gesellschaft heranziehen, so bleibt meines Erachtens nichts Anderes übrig, als daß diese eine Einrich- tung schafft, durch welche das geboten wird, was die Specialisten, so weit sie sich zu besonderen Gesellschaften oder Vereinen zu- sammengeschlossen haben, in diesen finden, d. h. daß die Zoologische 135 Gesellschaft sich durch fachwissenschaftliche Sectionen ergänzt. Ich beschränke mich absichtlich nicht darauf, von einer Entomologischen Section zu reden. Herr Dr. WANnDoLLER (Dresden): Die Entomologen besitzen keine allgemeine Organisation und bilden nur örtliche Fachvereine von Liebhabern. Es wäre das Beste, eine solche Section nur aus den Mitgliedern der Zoologischen Ge- sellschaft zu bilden, was dann auch fernstehende wissenschaftliche Entomologen anziehen wird. Herr Prof. Borrrerr (Frankfurt) erklärt, daß die Deutsche Ma- lakozoologische Gesellchaft mit Freude die Gelegenheit ergreifen werde, sich der Deutschen Zoologischen Gesellschaft als Section an- zugliedern. Herr VossELer (Stuttgart) trennt die Entomophilen von den Entomologen und verspricht sich bei der Gründung einer entomo- logischen Section wenig Beistand von den ersteren. In Anbetracht des Umstandes, daß die deutschen Entomologen keinerlei Organisation haben, wäre die Bildung einer Section sehr wünschenswerth, um einen innigeren Anschluß unter den Fachgenossen herzustellen. Redner ist aber nur dann für die Ausgestaltung einer besonderen entomologischen Section, wenn gleichzeitig auch andere gegründet werden. Herr Prof. Hacker (Stuttgart) glaubt, daß auf ornithologischer Seite der Boden am besten vorbereitet ist, wie es sich gelegentlich des Internationalen Congresses in Berlin gezeigt hat. Herr Prof. Coun macht Mittheilung von den Vorschlägen des Herrn Prof. ReicHhenow (Berlin), wonach sich die Deutsche Ornitho- logische Gesellschaft an den Sitzungen der Deutschen Zoologischen Gesellscnaft als Section der letzteren unter Leitung des Vorsitzenden der Deutschen Ornithologischen Gesellschaft betheiligen solle. Den Mitgliedern der Deutschen Ornithologischen Gesellschaft würde die Theilnahme an den Sitzungen der Deutschen Zoologischen Gesell- schaft offen stehen und dasselbe würde bezüglich der Sitzungen der | ornithologischen Section seitens der Mitglieder der Deutschen Zoo- ‚ logischen Gesellschaft der Fall sein. Herr Prof. Cuuw spricht sich _ dahin aus, daß die Theilnehmer der Sectionen auch Mitglieder der Deutschen Zoologischen Gesellschaft sein müßten. Herr P. E. Wasmann (Luxemburg) glaubt, daß eine regerere Be- _ theiligung von Entomologen an der Deutschen Zoologischen Gesell- schaft wünschenswerth wäre, ohne daß jedoch gegenwärtig die 136 Abgrenzung einer eigenen entomologischen Section oder der äußere Anschluß an irgend eine bestehende entomologische Gesellschaft thatsächlich durchführbar erscheint. Herr Prof. F. E. Scnuze (Berlin) würde in der Vereinigung einer so großen Gesellschaft wie der ornithologischen mit der Deut- schen Zoologischen Gesellschaft einen bedeutenden Vortheil sehen, ist jedoch nicht für die Begründung besonderer Sectionen, sondern spricht sich für gemeinsame Sitzungen aus. Herr Prof. Kiunzinerr (Stuttgart) ist der Meinung, daß bei Heranziehung der Entomologen, Ornithologen und Malakozoologen auch bei Gründung besonderer Sectionen die drei Versammlungstage nicht mehr ausreichen wiirden, sondern eine lingere Zeit fiir Abhaltung der Versammlung nöthig sei. Herr Prof. F. E. Scuuzze (Berlin) glaubt, daß bei Anberaumung gleichzeitiger Sitzungen die Zeit ausreichen würde. Herr Prof. Spencer (Gießen): Mit Befriedigung habe ich ver- nommen, daf die Herren Vorredner sich im Allgemeinen mit der Angliederung der Deutschen Ornithologischen Gesellschaft etwa in der Form, wie sie von Herrn Prof. Retcuzenow vorgeschlagen worden ist, also gleichzeitiger Tagung beider Gesellschaften am gleichen Ort und gegenseitige Zulassung ihrer Mitglieder zu den Verhandlungen, einverstanden erklärt haben. Ich hoffe, daß sich in ähnlicher Weise eine Vereinigung mit der Deutschen Malakologischen Gesellschaft, die hier heute ja durch Herrn Prof. BöTTGER unter uns vertreten ist, erzielen lassen wird. In Bezug auf die Entomologen aber liegt die Sache in so fern wesentlich anders, als diese bis jetzt noch keine einer der genannten Gesellschaften entsprechende Organisation be- sitzen. Die Allgemeine Entomologische Gesellschaft, der ich selbst als Mitglied angehöre und der ich von Herzen das beste Gedeihen wünsche, ist eine ausschließliche Publicationsgesellschaft, die sich im Wesentlichen nur aus den Abonnenten der » Allgemeinen Entomologischen Zeitschrift« zusammensetzt. Versammlungen hält sie nicht ab. Keiner der zahlreichen übrigen entomologischen Vereine, die alle mehr oder weniger localer Natur sind, kann als ein Centrum für die wissen- schaftliche Entomologie in Deutschland gelten. Ein solches muB erst geschaffen werden, und ich würde es für einen Fehler halten, es nicht von vorn herein in Verbindung mit der Deutschen Zoologi- schen Gesellschaft, als eine Section dieser, zu begründen. Herr Dr. WanpotieK (Dresden): Die diesjährige Versammlung unserer Gesellschaft wird dadurch, daß eine Anzahl entomologischer 137 Vorträge gehalten wurden, schon für die Zukunft anziehend auf solche Elemente wirken, die mit unserer Behandlung der Entomologie einverstanden sind, und das würde den Grundstock für eine später zu bildende entomologische Section abgeben. Herr Dr. Krauss (Tübingen) schlägt vor, schon bei Gelegenheit der jetzigen Versammlung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft eine entomologische Section zu gründen. Herr Prof. Cnun macht dagegen geltend, daß die Gründung der Sectionen doch eine für die D. Z. G. recht wichtige Angelegenheit sei, die einer sehr eingehenden Berathung bedürfe, weßhalb zunächst weitere Verhandlungen mit den einzelnen fachwissenschaftlichen Ge- sellschaften (für Ornithologie, Entomologie und Malakozoologie) an- zurathen seien. Über diese könne dann bei der nächstjährigen Versammlung der Deutscher Zoologischen Gesellschaft Bericht er- stattet und über die Sectionsgründung Beschluß gefaßt werden. Dieser Vorschlag des Herrn Vorsitzenden findet allgemeine Zustim- mung und es wird dementsprechend die weitere Berathung der An- gelegenheit bis zur nächsten Versammlung vertagt. Vortrag des Herrn Prof. Paracky (Prag): Über Länderfaunen. Die gegenwärtig noch landesübliche Eintheilung der Länderfaunen, die von SCLATER und Warrace herrührt, entspricht schon lange nicht mehr dem heutigen Zustande der Wissenschaft. Es wird dies all- gemein gefühlt — wir citiren nur die Versuche von ReicHEenow, ‚ ZitTEL, HARTERT, Jorpan, FoRsYTH Major u. A. — sie zu verbessern, die nur darum nicht zu einem Resultate führte, weil eben die ‚ natürliche Grundlage fehlt, was durch stückweise Besserung nicht zu ' ersetzen ist. | Es giebt keine gleichmäßigen Grenzen einzelner Faunen, die für | alle Thierclassen geltend wären. Am wenigsten taugen hierzu die so ‚ heterogenen und geologisch spät entwickelten Säugethiere — auf die ‚ ScLAatER hauptsächlich reflectirte. Eine jede Thierclasse entwickelte ‚sich selbständig nach den Verhältnissen, die sie bei ihrem Entstehen |vorfand. Wenn auch die Geologie nicht alle Räthsel lösen kann — so doch die meisten. _ Als Beispiel — zum besseren Verständnis — führen wir die ‚Selachier, die älteste Vertebratengruppe an, die im Silur bereits das 138 Meer beherrschte!. Damals waren die Lebensbedingungen wohl über- all gleich und die Selachier wurden Kosmopoliten und sind es meist geblieben, wenn auch einzelne, wie z. B. Chlamydoselachus anguineus, Tiefseefische mit beschränkter Verbreitung (Japan, Madeira) wurden, oder wie die Cestracioniden ihre Verbreitung nur in einer Gegend erhielten, die, wie das Stille Meer (sensu latiori), überhaupt so viele alte Formen erhalten hat. Warum die Cestracioniden heute nur ein Genus bilden, wissen wir gleich nicht. Wir bemerken — was schon Morırz WAGNER andeutete, daß gewöhnlich Monotype den Anfang und das Ende der Formen begleiten (die Tabulaten haben Guynia und Haplophyllia), und die reichere Entwicklung gewöhnlich in der Mitte liegt — haben aber keinen plausiblen Grund dafür. Es ist die heutige Fauna, wie vergleichsweise ein Palimpsest, wo man unter den heutigen die alten Züge errathen muß. Es fehlt wohl nicht an einzelnen Versuchen in dieser Richtung. So verglich Hurron Neuseeland mit der Trias, Unger schon Australien mit dem Jura, Andere Madagaskar mit dem Eocän, PELZELN Indomalaisien mit dem Miocän — und die arctische Fauna ist wohl spätpliocän. Aber der heutige Stand der Geologie ist noch nicht dazu angethan — apo- diktische Urtheile zu fällen. Wir erinnern nur an die Céciliiden — sind sie ein Übergangsstadium oder eine verkommende Gruppe — wir haben kein fossiles Material, dies zu entscheiden? Das ganze tro- | pische Afrika ist noch eine paläontologisch unbekannte Größe — so- | wie der größte Theil von Südamerika; ja selbst von Asien fehlt uns mehr als die Halfte. Wenn wir dennoch den ersten Versuch wagen, so beschränken wir uns auf die Vertebraten — weil die übrigen | Classen zu wenig bekannt sind. Es müßten Arbeiten wie die von Koper | über alle Classen vorliegen. Wer kann heute z. B. die Verbreitung | der Käfer in diesem Sinne bearbeiten! | Wenn wir hier HeıLprın citiren -- so geschieht es des besonderen | Vertrauens halber, das uns seine Arbeiten einflößen. Das riesig an- wachsende neue Material aber stellt jede Arbeit bald in Schatten. | Er weist auf die Foraminiferen hin (p. 235), daß die Hauptmasse, | die Classe (p. 234) praktisch kosmopolitisch sei (of worldwide distri- bution), trotz der reicheren Entwicklung in wärmeren Meeren und. der (wohl späteren) Differenz zwischen Norden und Süden. Obwohl er nur ein Genus im Untersilur (Saccamina, S. dawsont und Charad- N ! Noch im englischen Oolith sind 25 Selachier neben 18 Ganoiden (WooD- | WARD). 2 HEILPRIN (p. 311) vergleicht sie mit den Aistopoden (carbon. Dolichosoma, | Ofiderpeton\, Paleosiren, Molgophis. | 4 139 ceenosam) und eins im Obersilur (Lagena) annimmt — die australischen Funde waren ihm nicht bekannt —, läßt er die Möglichkeit weiterer Entdeckungen zu. Was wir in Paris von sogen. problematischen Resten gesehen, war sehr heterogener Natur und ließ keinen all- gemeinen Schluß zu. Als Hoxoon sind anorganische Reste und wohl auch anorganische Pseudomorphosen nach organischen Resten be- schrieben worden. So führt HrıLprın als möglich (not improbably) die Identität von Girvanelia (Silur) und der noch lebenden Hyperamina vagans an (p. 240). Zwei Erscheinungen treten gleich vom Beginn an auf: die Differenzirung der Localfaunen und das Absterben domi- -nirender Formen. So erwähnen wir nur die Olenellus-Zone im Norden Europas und in Canada-Nevada, die Paradoxides-Zone in Nordamerika (Massachusetts, Neufundland) und Mitteleuropa (in Norwegen ober- halb des Olenellus KsERULFI). Die älteste Form noch lebender Wesen ist wohl Linguda, der Heıvprin (p. 157) nicht einmal specifische Variation zuschreibt, sowie Discina. Die Brachiopoden aber im Allgemeinen seien nicht wirklich (truly) kosmopolitisch (p. 282), dagegen hält er (p. 159) Lingula als den ältesten Mollusken für den niedersten (almost lowest). DasAbsterben der Graptolithen im Silur und Devon (p. 145 footnote) sei nur nebenbei erwähnt, weil ausgestorbene Formen keine geo- graphische Bedeutung haben, und die Verbindung mit den Hydrozoen unerwiesen. Von den 24 sp. Australiens bei Eruezripee sind 18 in Nordamerika! Aber typisch ist das Culminiren einzelner Formen in bestimmten Formationen, so der Brachiopoda pleuropygia im Silur (p. 256). Mit dem Devon beginnen unbestrittene Süßwasser- und Landthiere, die im Silur wenigstens sehr selten waren, wie die Scor- pione etc. Auf die zahlreichen Data bei Hrınprın bez. der früheren Gleichmäßigkeit der Faunen (p. 214, 215) sei nur hingewiesen. Wenn bei marinen Faunen die größere Gleichmäßigkeit durch die damals leichtere Verbindung des Meeres zwischen kleinern Inseln erklärlich ist, so ist hier die Sachlage anders. Der Unterschied zwischen Silur und Devon ist ja nicht so groß (p. 149) und wesentlich sind nur die Ganoiden ein Fortschritt von Bedeutung, in denen aber keine wesent- ' liche Differenzirung auftritt. | Erst im Carbon sind wesentliche größere Unterschiede zwischen den Ländern — aber da zunächst nur zwischen der Nord- und der _ Südhälfte der Erde, auf der die sogen. Gondwanaflora auftritt und sich allmählich bis Italien (Sano, Ural etc.) verbreitet. Mit Recht hebt Heiırvprın hervor, daß der Mangel an Blüthen auch die Abwesenheit der Lepidopteren und Hymenopteren erklärt. Die ausgestorbenen | Stegocephalen sind geographisch unwichtig — trotz der noch ziemlich 140 allgemeinen Ähnlichkeit, so wenig wie die permischen Reptilien und Labyrinthodonten. Erst mit Ceratodus (10 sp. Zirter) tritt ein noch heute lebendes Landthier höherer Ordnung auf — zugleich in England, Böhmen und Texas, Colorado, Montana — dann Indien, Südafrika (Woopwarp), also mit weiter Verbreitung — interessant als auch herbivor (Blätter und Eucalyptusblüthen M’Leay). Durch die ganze paläozoische Zeit scheint eine große Ähnlichkeit der Faunen vorzuherrschen, so sind (p. 258) von 13 silurischen und 28 devonischen Brachiopoden RıcHTHorEn’s aus China, 10 und 16 in Westeuropa und von den devonischen 11 kosmopolitischh Von 25 dortigen Carbon- species sind 15 häufig in Nordamerika. Productus cora z. B. ist noch in Wladiwostok. Der zeitigen Entwicklung der Mollusken entspricht die stärkere Differenziation — besonders um die Inseln (p. 261), doch unterscheidet man (p. 260) südliche Species, die Fischer einem ant- arktischen Continent zuschreibt — gleichmäßig in Neuseeland, Magel- lanien, Kerguelen, Marion, Crozet und Prinz Edwardsinseln, die wohl aus alter Zeit stammen. Das Extrem der Variation ist wohl Achatinella auf den Sandwichsinseln mit 288 verschiedenen Formen. Von weit verbreiteten alten Species genüge es Atrypa retecularis (bis Mackenziefluß und Australien, Forp) und Spirifer mosquensis (Onega— Tonkin) zu nennen. Später ist z. B. Pseudomonotis ochotica am ganzen Ufer des Pacific (Japan, Neucaledonien, Neuseeland, Britisch-Colum- bia, Californien, Peru, Ostsibirien). In die Filiation der alten Ganoiden zu den späteren gehen wir hier nicht ein, da dies keine geographische — Frage. | Auch die permischen Reptilien haben keine directen Nachkommen hinterlassen. Doch ist die Differentiation der Länder schon weiter vorgeschritten — man findet bei Corr nur endemische Formen in | Nordamerika, bei den Theromorphen (39), wie auch bei den Batra- | chiern: (16). | Erst die große Umwälzung der Fauna zur Triaszeit bringt das große (mesozoische) Reptilienzeitalter. Die Dicynodonten treten in | Afrika, Indien, am Ural und in Schottland auf (p. 159), die Theriodontier | treten in Nordamerika (schon Perm), in der Karü und am Ural gleich- | zeitig auf. Isolirt ist Endothiodon in der Karü, aber die Meso- | sauriden waren dort und in Brasilien (Notosaurus), die meist euro- päischen Proterosaurier (und nach SeELey Dinosaurier, schon Perm) | in Europa und Afrika. Die später so zahlreichen Crocodilier beginnen | in Europa, Indien und Nordamerika mit den Parasuchia, in Europa und Nordamerika mit den Pseudosuchia, die Theropoda kennt man — als Zeuglodontiden in Europa, Indien und der Kart, und in Nord- amerika mit den Anchisauriden, als Coeluriden in Europa und Neu- 141 mexiko. Aber alle diese Formen starben aus. Ebenso bleibt von den zahlreichen Formen des Jura nichts am Leben — weder von den Land- thieren (Sauropoda, Stegosauriern, Ornithopoda etc.), noch von den Meeressauriern. J. hebt (p. 162) hervor, daß die Ichthyosaurier in Spitzbergen und Australien, aber nicht in Amerika vorkommen. Aber auch die damaligen Crocodile (noch im Pliocän bei Reggio), Eidechsen und Schildkröten? sind ausgestorben. Nur das Genus der Meeres- schildkröten Chelone erhielt sich in 2 fast kosmopolitischen Species (imbricata und viridis). Dasselbe gilt von den ersten Säugethieren (Trias von England, Deutschland, Kart (Allotherien), Nordostamerika (Dromatherien). Das- selbe gilt bekanntlich von den ersten Vögeln (Archaeopteryx, Odont- ornithiden). Es ist als ob die melancholische Beziehung der Vorhut im Sturme bei der englischen Armee (forlorn hope) auch hier Geltung hätte. Auch noch in der Kreide machen die Vertebraten geringe Fort- schritte. Nur die Schlangen beginnen mit Simoliophis Rochebruner (Sauvackz) in der Charente und die Teleosteer treten mehrfach auf. Die Säugethiere sind nur in Patagonien reicher vertreten, dann in Nordamerika und Westeuropa. Der ersten Gegend gehören z. B. Borhyaeniden (41) und Microbiotherien (14) an, aber Nordamerika hat allein Sg. 14 species Marsupialien). Das Auftreten der Dicotyle- donen in der höheren Kreide war die Bedingung der Existenz frugi- vorer Vögel und größerer Herbivoren überhaupt. Zugleich sterben die älteren Formen ab: Dinosaurier, viele Crocodilier, Schildkröten und Saurier (Champsosauriden, Pythonomorphr noch in Europa, Nord- amerika und Neuseeland (Liodon hamusiensis Hecrox 100’ lang [?] ' ZitteL). Die meisten Kreidefische sind ausgestorben: Saurocephaliden, , | | | | | \ i ; | i Stratodontiden, der so häufige Coelodus; außer man leitet mit Cork die Siluriden von den Chondrosteen ab etc., die Clupeiden von den Amiaden. Nur die bereits im Jura vorkommenden Clupeiden und die Salmoniden, Scomberesociden, Beryciden, Azdostomi u. A. sind uns bekannt. Im Ganzen und Großen ist die vortertiäre Verbreitung geographisch ‚ wenig wichtig. Allerdings kann sich noch Einiges ändern. Aber nach dem bisherigen Stande sind nur einige Remanenzen (Haie, Ganoiden, | Hatteria, Ceratodus etc.) zu erwähnen. | Das Tertiär ist die Epoche der Faunenbildung. Wenn z. B. ‚Australien an dem Fortschritt keinen Antheil mehr hatte (außer Schlangen, Nagern und Fledermäusen), Neuseeland nur die Fleder- 3 HEILPRIN p. 315 bemerkt die Scheidung der Emyden von den Chelyden. 142 mäuse und Fische, so ist dies ein negatives Ergebnis — kein positives, und beweist nur, daß die Evolution kein allgemeines, sondern ein loca- lisirtes Ereignis war. In Zeopelma hat Neuseeland eine alte Rema- nenz aus unbekannter Zeit, die Süßwasserfische Neuseelands sind jünger — etwa glacial oder postglacial — Salmonide (Retropinna), Galaxiden. — Aber die Batrachier Australiens — die theilweise an Amerika er- innern, sind wohl alt, doch fehlt es an Documenten fiir eine be- stimmte Angabe — ebenso für die Eidechsen. Bekanntlich läßt die Geologie die Frage über das Alter Polynesiens noch offen — ob es ein sinkender oder aufsteigender Landtheil in seinen vormiocänen Land- kernen sei. Deßhalb ist es schwer zu sagen, woher die (mehr malaii- schen) Eidechsen (z. B. Lygosomen) kamen, von den Schlangen abge- sehen, wo die zahlreichen Boiden wohl eine alte Form sind. Die Sand- wichsinseln sind aber selbständig und hatten keine Verbindung nach Süden, außer durch das Meer (bei Vögeln und Fischen). Ebenso fehlt es an Daten über das Alter der Vögel überhaupt, und besonders der Wasser- und Meeresvégel. Wie schwer ist es zu erklären, daß die flügellosen Vögel gerade in der Südhälfte und auf kleineren Inseln sich entwickelten, daß die Megopodiden und Casuare sich so sehr localisirten etc. Zwischen Wat- und Raubvögeln | stehen heute noch 5 Brücken — Changa, Gypogeranus, Mesites — aber alle auf der Südhälfte der Erde. Warum sterben die Ralliden | mehr aus als andere Sippen? Alles dieses ändert sich bei Beginn — schon des Tertiärs: die ausgestorbenen Formen kommen allmählich | in die Minorität?, die noch lebenden steigen in der Zahl constant. | Noch am wenigsten ist dies der Fall bei den Säugethieren, wo im | Eocän noch ausgestorbene Formen dominiren. So sind von den 144 | Species AmEGutno’s aus der S. Cruzformation (Eocän) Patagoniens nur | Lagostomus, Chlamydotherium und Dasypus noch lebende Genera (alle monotyp) — vom problematischen Phororhacos abgesehen. Aber diese 3 Genera leben noch in Südamerika. Von den 93 Species des Eocäns | von Neumexico (Puerco) lebt kein Genus — ebensowenig wie von dem | Eocän von Reims (Cernay etc.) nichts übrig blieb. Schon im mitt- leren Eocän haben wir Didelphys (Paris), Vesperugo (Bridger, Nord- amerika) und eine Menge von Ungulaten, Nagern und Meeressäuge- | thieren —- im oberen Eocän (Egerkingen) Sciurus, Sorex, sonst Myoxus, | Viverra, allerdings noch wenig auf 150 resp. 200 Species (ZITTEL). Die allgemein anerkannte Ähnlichkeit von Westeuropa und Nord- amerika im Eocän erklärt sich durch die miocen bridge zwischen i 1 | N | | | | 4 Nach MarTIN sind in Malaisien 28—36 sp. miocän, 52—83 pliocän lebend und fast alle Genera. 145 Grönland, Island und Europa leicht. Aus dieser Zeit stammen wohl auch die anderen amerikanischen Remanenzen in Westeuropa, wie Fundulus, Spelerpes. Denn das Meer in Osteuropa war noch indisch — nicht atlantisch, wie z. B. die Fische von Monte Bolca (zur Hälfte), nach Dorzrus selbst die Mollusken beweisen, deren Ähnlichkeit bis ins Oligocän reicht. Erst allmählich trockneten die Centra der Con- tinente aus — in Asien wie in Europa — wo das Indische Meer tief ins Miocän hinein mit seinen Golfen reichte. Von den 77 Genera der Fische Monte Bolcas sind 39 ausgestorben, von den 40 Genera der Teleostier im Londoner Thon 36. In Glarus haben wir die ersten sicheren Tiefseefische (schon HE£Er) der Jetztzeit: Lepidopus g., Sco- peloides glaucus (außer wenn man mit SauvacE Anchodus zu den Tri- chiuriden zählt), die wohl im Mittelmeer sich erhielten. Auf die inter- essanten Bemerkungen VaızLLant's über Notacanthus (Talisman) sei hier nur hingewiesen. Von den 69 Tiefseefischen des Mittelmeeres (26 endemisch) sind 12 heute noch im Stillen Meere! Die Tiefseefische scheinen theilweise kosmopolitisch, doch ist noch zu wenig hierüber bekannt. Als ein späterer alter Golf des Atlanti- schen Meeres hat das Mittelmeer mit Madeira und den Canaren viel Ähnlichkeit in den Fischen (so 20 von 34 Tiefseefischen), während das geologisch junge Rothe Meer ein Golf des Stillen Meeres ge- blieben ist. Ein vollständiges Dunkel schwebt noch über der Entwicklung der Vögel. Die ersten Vögel werden gewöhnlich neben die Wasservögel gestellt®, doch sind die Laufvögel (Gastornis) und die ausgestorbenen bezahnten Vögel (Odontornithinen) selbständige Stämme (sowie wohl auch Phororhacos). Das Eocän Westeuropas hat noch wenige und meist unsichere Species: Gastornis (4 Newton) parisiensis (? Cereopsis), Protopelicanus, Numenius gypsorum (Tantalus fossilis), Gypsornis cuvieri (? Rallid), Rallus intermedius, Paleortyx hofmanni (= Tringah. ex MıLne Epwarps) blanchardi, Taoperdix possieti, Cryptornis (? Centropus)antiquus, Lauril- lardia longirostris (? Promerops), Palaegithalus (Sitta) cuviert P. GERY. — im Londonclay (10 resp. 20 Species) Lithornis vulturinus (SHAPPEY), Halcyornis toliapicus, Dasyornis londinensis, Lithornis vulturinas, Paleocircus cuviert (Montmartre etc.), etwas zu wenig Material für eine Theorie. Dasselbe gilt von Scaniornis und Enaliornis der Kreide. Aber das Miocän Centralfrankreichs speciell ist ungemein reich (69 5 Hesperornis zu Colymbus, Halcyornis toliapicus (SHAPPEY), Osteornis scolopa- emus GERVAIS (= Protornis glariensis), Gallineen, Paleotringa, Cimoliornis dio- medea, Ardea etc. 144 d Species, davon 33 in Sansan allein). Es sind die Ahnen der heu- tigen altweltlichen Ornis — weßhalb wir hier kurz sie anführen: wir haben 6 Enten (außerdem 2 in Oningen), Pelecanus gracilis, 3 Gra- culus, 2 Sula, 3 Larus (Pelagornis ?), Colymbides (Hydrornis, Doli- copterus), Totanus, Klorius, Tringa, Numenius, Ibis, Ibidopodia, Pelag- orms, 2 Grus (dann 1 in Pikermi), 1 Phoenicopterus, 5 Paleolodus, 1 Agnopterus, 2 Elornis, 6 Rallus — also 42 Wasservögel. Ferner sind da 3 Paleortyx, 3 Fasanen (davon 1 in Pikermi), 3 Paleoperdix, 1 Gallus (eine zweite sp. ist in Pikermi), — ferner von noch lebenden Genera Columba, Pterocles, Corvus, 2 Motacilla, Lanius, Cypselus, Col- localia, Trogon, 2 Picus, 3 Aquila, Milvus, Haliaetus, Serpentarius, 2 Bubo, 2 Strix, 1 Psittacus (Heınprın noch Coturnix) — also 7 Genera, die heute nur auBerhalb Europa leben, von denen Collocalia und Trogon heute hübsch weit sind — ein Beweis der noch größeren ursprüng- lichen Homogeneität der Faunen, die durch das Aussterben der tro-— pischen Formen gestört wurde. Speciell die Wandervögel haben wohl im Miocän schon gelebt und sind von der Eiszeit zu Winterwanderungen gezwungen worden. Unerklärt bleibt aber, warum auch die südame- rikanischen Wasservögel (nach Hupson) nach Norden wandern. Ebenso ist das große Sterben der antarktischen Vögel eine be- | merkenswerthe Thatsache: von Neuseeland bis zu den Maskarenen — | — warum z. B. der Didunculus sich in Samoa erhielt, warum die : Ornis von Neuseeland so viele Monotypen hat etc. In so lange aus , fremden Ländern nicht mehr Vogelreste zu Tage kommen, läßt sich nur sagen — im Miocän ist die westeuropäische Ornis zumeist die heutige (sog. paläarktische). Anders ist es bei den kaltblütigen Verte- braten. Die Schildkröten sind jetzt im Aussterben® begriffen. Daß die in der Kreide und im Tertiär Europas so häufigen Trionyciden sich nur in wärmeren Flüssen erhielten, ist begreiflich, aber die Nordgrenze (Amur, Chamkasee, Peking, ÜOhuanchefluß, Sikkim, Tiberiassee, Nahritany bei Beirut, Champlainsee, Erie- und Ontariosee, Winipeg- see) ist eine seltsame. Isolirt fand sich eine Species (Aspzdonectes califormanus) unlängst erst bei S. Francisco! Schwerer zu begreifen ist das Aussterben der Meeresschildkröten, die heute auf 5 sp. reducirt sind — so die schon seltene Leder- | schildkröte. Dagegen ist das Aussterben der unbehilflichen Land- | schildkröten eine historische Thatsache, besonders auf kleineren | Inseln. Die Verarmung der Formen zeigen die Specieszahlen der 6 Auch die Größe geht zurück. Colossochelys atlas hatte bis 20’ Länge (Siwaliks). 145 Länder — England hatte 64 fossile sp., das nordamerikanische Eocän 42 — heute haben selbst Indien nur 29 (Straucn), Brasilien 20 (BouLENGER), und nur Nordamerika ist durch die Menge der Emy- diden (43—46 Acassız) das reichste Land. Amerika hat bekanntlich die letzte Chelydra (MAme-Guyaquil), und die letzte Dermatemys (Mexiko) — beides alte Formen —,; die letzte seit der Kreide, die erste seit dem Jura (auch in Öningen) in Europa und Amerika. Aber wahre Räthsel für die gewöhnliche Meinung über Länderfaunen sind die Pelomedusiden und Chelydiden. Die ersten waren fossil im Eocän von England: Hemichelys warthi LYDEKKER etc. in den Sal- tranges Indiens — heute in Afrika (Sternothaerus, Pelomedusa) mon. Sinai — Madagaskar — Angola (Bovacs), 1 Podocnemis (Dumerilia mad.) — und Südamerika (Venezuela -- Bolivien — _ Brasilien). LypEKKER vermuthete, daß die Emydiden die Podocnemiden nach dem Süden verjagten — eher war es die Eiszeit — soll doch Po- docnemis expansa auf 3 Inseln des Orinoko bis 32 Millionen Eier jährlich gelegt haben! während die Emydiden sich schwächer ver- mehren. | Die Chelydiden sind noch eigenthümlicher — 5 Gen. neotropisch, 3 australisch -— was nur in den Cystignathiden wiederkehrt. Sie überschreiten die Tropen nach Süden (Buenos Ayres, Emydura im Macquariefluß). Hydraspis leitht CARTER = Platemys indica LYDEKKER = Podocnemis indica ZirreL war noch dazu im Eocän von Indien (Nagpur)! Was die Eidechsen betrifft, so sind sie gänzlich aberrant. Von den zur mesozoischen Zeit so häufigen Meereseidechsen blieb nur der Amblyrhynchus der Galopagos übrig. Es giebt weder arktische, noch antarktische Eidechsen — in gemäßigten Gegenden sind nur Ausläufer der tropischen (offshoot bei BouULENGER), so Liolaemus in Patagonien. BouLENGER erkannte als die beste Eintheilung I. Neue Welt, II. Alte Welt, a) Osten, b) Westen. Kosmopolitisch sind nur Geckoniden und Scinciden, vicarürend sind altweltlich Agamiden und Lacertiden, neuweltlich Iguaniden und Tejiden. Aber wie er- klären wir Eublephariden (Californien, Panama, Westafrika, Ninive, Indien), Anguiden (meist amerikanisch), die Blindschleiche europäisch bis Algier, Turkestan, Ophisaurus im östlichen Mittelmeergebiet, 1 spec. (graeilis) in den Khasiabergen, und die Amphisbäniden (Amerika zu- ‚ meist, dann Afrika, bis Spanien, Kleinasien, Sokotra — mit einem Wort die Verbreitung nach der Breite, nicht nach der Länge -— ‚außer durch eine frühere Gemeinsamkeit. Auch geologische Facta sprechen dafür — so Ichthyosaurus in ‚Indien, Australien, Neuseeland, Jgwana in England, Quercy (exropea Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1902. 10 146 FıLnor), Agama in Quercy, Varanen in Dalmatien, Quercy (margari- ticeps FıLnor‘, Pikermi etc. Chameleo pristinus Leipy in Wyoming ist geradezu ein Räthsel, ebenso Hwmeces mit zwei Dritteln der Species in Nordamerika, sonst in China, Indien, Mittelmeergebiet (Plestiodon aldro- vandt Tunis — Persien). Es giebt hier amphitropische Formen: Able- pharus boutoni (Peru, Sandwichsinseln, Zanzibar, Timor, Java), Hemi- dactylus mabwa (Antillen, Südamerika, Madagaskar, Afrika (Schoa — Delagoabay), Seychellen; Gehyra mutilata (Mexiko, Neu Guinea, Philippinen, Ceylon, Seychellen, Mauritius). Ja das nordamerikanische (Georgien, Mexiko) Lygosoma laterale hat die v. reevesi in China — dessen parallele Ähnlichkeit sonst auf Fische, Crocodile und Pflanzen be- schränkt ist. Eigenthümlich ist z. B. Ablepharus pannonicus Nord- arabien, Syrien, Kleinasien, Griechenland, Albanien zum Balatonsee und Ofen. Die alte Remanenz des Mittelmeeres Phyllodactylus europeus (Tyrrhenis — bei Brpriaca Cypern) stirbt aus. Von den Leguanen in Madagaskar und auf den Vituinseln ist wohl nicht nöthig zu sprechen. Auch bei den Fröschen finden wir keine arktischen oder antark- | | tischen Formen — große kosmopolitische Familien und Genera (Rana, | Bufo, Hyla — Bufo fehlt in Australien, Hyla in der äthiopischen Region) — dann locale Formen (5 Familien) und die amphitropischen Engystomatiden. Aber die Cystignathiden sind in Australien und. Amerika (fossil in den brasilischen Höhlen). Die neotropischen Den- drobatiden haben 29 sp. in Madagaskar, die madagassischen Dysco- | phiden 1 Monotyp in Pegu, die mediterranen Discoglossiden 1 Monotyp in Neuseeland (s. 0.). Aber die Pelobatiden, die schon im rheinischen Miocän lebten (P. decheni), gehen von Nordamerika und Mexiko | über den Caucasus, Palästina, Indien, Ceylon nach Malaisien und Neuguinea! Warum sind Madagaskar und Borneo so reich an. eigenen Formen! Phrynomantis hat 2 sp. in Afrika, 1 in Amboina! | Ein australischer Frosch (Limnodynaster peronet) erreicht Erromango. Hyla ist meist amerikanisch-australisch, 4 in Asien (2 Khasia, | 1 Korea, 1 China) und die 7. viridis allein in Nordafrika, Europa, Japan. | Die Salamandriden galten früher als eine arktische Familie — | ehe man wußte, daß sie Argentinien, Peru und das Laosland (Siam) | erreichen. Sie sind im Maximum (2/3) nordamerikanisch, aber ihr | N Paradiesland ist — wie bei Schlangen, Eidechsen — Östliche U.S. 29, ' Mississippibecken 28, Mexiko mit 20 sp. (Bocourt 18), mehr als Europa, das nur bei Camerano 19 sp. hat (sonst weniger). Sie, fehlen streng arktischen Gegenden”? und sind reich im Mittelmeer- | 7 Island, Grönland, Nordostrußland (Uralexped.), Westsibirien, Sachalin — | nicht aber Kamtschatka. | | | | 147 gebiet, auch an endemischen Arten — ja 3 Genera, von denen der Proteus dem nordamerikanischen Neeturus verwandt ist, Spelerpes fuscus gar eine Species eines amerikanischen Genus. Triton montandoni ist wohl die einzige endemische Species Rumäniens, sowie 7”. blasit in der Bretagne. Von Plethodon platensis sind nur 3 Exemplare bekannt (Ber), es ist offenbar im Aussterben. Die Anden haben sie bis Peru (Mojobamba) — Brasilien fehlen sie mit Ausnahme des Maranonthals (Nauta). Dagegen hat Ostasien 17 Arten und endemisch 7—8 Gen., eine wahre Seltenheit — selbst Centralasien (Semipalatinsk, Westchina) hat einen endemischen Monotyp (Ranidens sibirieus). Missouri hat sogar eine blinde Höhlenform (Typhlotriton speleus STEINEGER). Die Species in Siam zieht BoULENGER zu dem amerikanischen Genus Ambly- stoma (persimile). Ihre fossilen Formen sind uralt, wenn die Stegoce- phalen und Labyrinthodonten hierher gehören, und wären dann auch in Indien und Südafrika, ja Australien (Dothriceps, Trias) verbreitet, nicht bloß in Europa und Nordamerika, wo wir die heutigen Formen finden (Hylaeobatrachus schon in Bernissart) — 5 sp. allein im böhmi- schen Myocän (Lauber) — auch ein Andrias bohemicus). Daß diese wehr- losen Thiere sich besser im Norden erhielten, ist durch den Mangel an wasserbewohnenden Raubthieren (Krokodile, Wasserschlangen) erklirlich. In den Tropen blieben sie in den kälteren Bergen und erreichen z. B. am Orizaba 11000’ (Spelerpes orixabensis, gibbicauda). Die Spiitlinge der Wirbelthiere, die Schlangen, beginnen geologisch mit den höchst organisirten Typhlopiden und Boiden — letztere machen allein fast die Hälfte aller bekannten fossilen Species aus. Auch ihre Verbreitung ist abnorm — im gegenwärtigen Verbreitungsschema. Australien hat nicht nur die alten Typhlopiden (”—18), Boiden (¢—-11 M’Leay), aber eine Typhlopide ist auch in Timor, eine zweite auf den Molukken und Philippinen. Ja die Colubriden haben das (fast) kosmopolitische Genus Tropidonotus und die indomalaische Species Fordonia leucobalia. Die Hauptmasse der Schlangen ist dort giftig — 56 Elapiden, die in Tasmanien die einzigen Schlangen sind! Neu- guinea hat australische und malaiische Formen (Acrochordus javamıeus, ‘Chersydrus gramulatus). Noch Polynesien ist relativ reich — be- sonders an Boiden, die Vitiinseln haben noch ein endemisches Elapidengenus Ogmodon. Keine Schlange ist der alten und neuen Welt gemeinsam — ja nur 9 gen., und einzelne Sippen sind local (Homalopsineen, Uropeltiden etc). Es giebt keine arktischen und antarktischen Schlangen. Die ‚ merkwürdigste Familie sind die Crotaliden: Amerika und Ostasien — die im Miocän von Thessalonich durch Laophis crotaloides vertreten waren, heute aber erst hinter der Wolga auftreten. Unbegreiflich ist, 10* 148 warum die Meeresschlangen auf den Pacific vom Rothen Meer bis Japan, Neuseeland beschränkt sind und Hydrophis semperi gerade in die Lagune Taal auf Luzon einwanderte. Die Amblycephaliden sind amphitropisch, die Viperiden gehören der alten Welt von Sibirien und dem 67° n. Br. in Scandinavien zum Cap d. g. H. an, die Elapiden sind häufiger auf der Südhälfte. Aber ein Räthsel ist Naja swevica von Steinheim nach Zirren identisch mit der heutigen afrikanischen Naja haje, der Schlangen- zauberin — ein miocänes Wirbelthier, das noch heute, wenn auch südlicher, lebt. Die Typhlopiden sind äußerst local, wie die meisten Schlangen, die engere Verbreitungsbezirke haben. Europa hat unter 8 afrikanischen sp. noch einen afrikanischen Dipsadiden (Macroprotodon cucullatus, Siidspanien), aber eine einzige endemische sp. im Mittelmeer Rrhinechers scalaris (ohne die kleinen sp. von Vepera). Westeuropa ist mehr afrikanisch — Osteuropa mehr asiatisch (Hryxr jaculus, Typhlops vermicularıs [tropische Remanenzen], Klaphıs dione). Das Verhältnis der nicht giftigen Schlangen zu den giftigen stellt sich in Europa 2 zu 1, in Amerika fast 1 zu 1, in Südamerika gerade 1 zu 1, in Afrika ebenso, in Australien 2 zu 3 (61 zu 9). Die Ver- bindung zwischen Asien und Afrika ist gering: 2 Typhlopiden, 2 Tar- | bophis, 2 Coelopeltis (darunter der geologisch alte C. monspessulanus), — 2 Psammophis, Naja haje, Vipera lebetica, Cerastes, 1 Echis ete. — meist Wüstenformen. Queensland hat allem 13 endemische Elapiden, Costa Rica 27 endemische sp. eines einzigen gen. Amerika hat hier keine Ahnlichkeit mit Asien. Die reichste Gegend ist Mexiko und Centralamerika: 315 sp. bei Corn, 266 in der Biologia centrali- amerina, 287 bei BouLENGER, von denen 38 auch in den Ver. Staaten | vorkommen. Auch in Südamerika nehmen die giftigen Schlangen | im Süden an Zahl zu (32 zu 73 Guyana, 72 zu 152 Brasilien, im | Süden (Paraguay, Uruguay, Argentinien) 24 zu 60. Pseudopareas hat 1 sp. in China (?), die zweite in Südmerika, Helicops (südamerikanisch) 1 sp. in Indien, Leptodira ist in Süd- | amerika und Afrika. Die Hylaea scheint dieselben Schlangen zu bergen: | Guyana hat 54 sp. mit Brasilien gemein und 37 mit Peru (? die Er: forschung ist ungenügend). Man kann im Ganzen höchstens die ge- | mäßigten Zonen von den tropischen etwas unterscheiden. Die letzteren haben Amblycephaliden, Homalopsineen, Dipsadiden, Elapiden, mehr Boiden. _ Wenn wir zu den Fischen übergehen, so zeigt sich eine größere Ahnlichkeit in der: Tiefsee, wo die Untersuchung allerdings noch nicht abgeschlossen ist — aber das Vorwalten gewisser Familien fest- | steht: Macruriden (126 Garman), Aale (77), Ophidiiden (87), Scopeliden | | 149 (79), Sternoptychiden (32) — relativ Stomiatiden (34), Gadiden (64), Beryciden (35), Halosauriden (18), Notacanthien (13), Alepocephaliden (13) etc. Erst mehr Material kann zu einem Schlusse berechtigen, obwohl Garman schon 1030 sp. aufzählt. Die Meeresfische haben ihr Häufigkeitscentrum der sp. in Ma- laisien — wohl die Hälfte, und arktische und antarktische Familien — Salmoniden (S. cochit [SIMoNELLı| auch im Pliocän des Arnothals !), Hechte, — Haplochitoniden und Galaxiden — aber Retropinna ist eine Ausnahme bei den ersten. Streng geschlossene Meeres- zonen kann man bei dem großen Einfluß der Meeresströmungen und Winde schwer unterscheiden. Sind doch z. B. selbst die Gasterosteiden des Nordens in Ukumi (Grant), oder die meist tro- pischen Beryciden in Norwegen (durch den Golfstrom). Ja die Grystineen sind in Nordamerika (Chile) und Australien Flußfische, sonst im Pacific Meeresfische. Dadles ist in Madagaskar, Malaisien, Neuguinea Süßwasserfisch, in Indien Meeresfisch, in Oceanien beides (malo ? Tatts Süßwasserfisch — marginatus geht bis zu den Sandwichsinseln!). Dades temmopterus war im Monte Bolca fossil. Auch die Pristipomatiden sind heute meist tropische Meeresfische, meist im Pacific (41 in Australien) — aber auch Flußfische in Australien und Neuguinea und waren schon fossil im Monte Bolca und Chiavone. Die seltsamste Familie sind die Umbriden: Süßwasserfische in Ungarn und Serbien, dann in Nordamerika (Große Seen, Con- necticut — Carolina, Alaska) und Meeresfische an der Tschuktschen- _kiiste (Vega). Hs würde zu weit führen, alle Fischfamilien, wenn auch noch so kurz, durchzugehen. Wir wählen die Cypriniden, auf die Giinrner einst seine Zweitheilung gründete. Seit der Zeit fand ÜAsTELNAU _Cypriniden in Australien, Rohteichthys und Leueiscus (selbst in Mel- bourne). Sie bilden die Majorität der Süßwasserfische und mit ‚anderthalbtausend sp. in den nordischen Gegenden die Majorität der Fische. Schon in Licata bildeten sie ein Drittel der Ex., und be Oningen die Majorität der Arten; ja in Idaho war ein Cobitid fossil (Distichus), während diese Sippe jetzt altweltlich ist. Ein Rithsel sind die Catostomiden in China und Sibirien (2) und Nord- ‚amerika (nach Corg schon eociin in Colorado, Amazon). Die Artenzahl ist wohl in Nordamerika am größten (Jorvan schon in den Vereinigten Staaten 276); außer man nimmt die paläo- ‚tropische Gegend als eine Einheit (Güntser schon 334, davon 228 ‚in Indien bei Day, 139 in Malaisien). Sie fehlen nicht dem Brak- ‚wasser (23 im Caspischen Meer, 14 im Schwarzen Meer). Unbedingt 150 hat Asien am meisten sp. (527 schon bei SavvacE der Orient) — bei Europa variiren die Zahlen von 65 Güntner, 74 Sauvasz, 75 SEELEY bis 130 Bonapartrs, 141 BLERKER —. Afrika hat bei Damprck nur 66, 62 bei Sauvacr. Siidamerika fehlen sie — die südlichste Form in Amerika ist Sclerognathus meridionalis im Usumacintaflusse. Eigenthümlich sind die besonderen Formen in Centralasien (Schizo- pygopsiden u. A.), wo sie meist die einzigen Fische sind. Das nörd- liche Kleinasien hat südrussische sp. (StEinpacnner). Nach Europa scheinen sie vom Osten gekommen zu sein, da sie im Westen ab- nehmen und nur im Süden eigene Formen besitzen. Hier sind selt- sam verbreitete Genera: Acathobrama China und Westasien bis Aleppo, Rhodeus China und Europa, Discognathus Syrien, Arabien, Ceylon, Khasia, Tylognathus Damascus, Java u. A. Man vergleiche die Cyprinodonten: fossil schon in Öningen, den Siwaliks, in China (tertiär Protolebias davidi Sauvacr) — heute neo- tropisch, aber auch in Afrıka, dem Mittelmeergebiet, bis Indomalaisien, Bergfische in den Anden (Orestias bis im Titicacasee), Höhlenfische in der Sahara, auch in Warmquellen, von denen C. eberws in Spanien und auf dem Algierschen Centralplateau bei Taguin vorkommt. Sie erreichen Madagascar, Japan und Californien (Deathvalley), haben ihr Maximum in den Antillen und in Zygonectes manni Hay wohl das kleinste Wirbelthier (7/; Zoll das reife Q)\, dagegen fehlen sie heute Centraleuropa seit der Eiszeit. Wir müßten ein Buch schreiben, um ähnlich alle die aberranten | Verbreitungserscheinungen aufzuzählen. Dasselbe gilt von den Vögeln, © wo die Wasservögei die meisten Kosmopoliten unter den Vertebraten | besitzen. Hier giebt es keine nearktische Region und am schärfsten sind Asien westlich und östlich des Himalaja geschieden — Nord- amerika westlich und östlich des Rokymts nur in den Arten. Wir wollen nur die Säugethiere kurz streifen, da SCLATER seine Eintheilung einst darauf gestützt hatte — allerdings vor der Ent- wicklung der Paläontologie. Hier ist z. B. eine gewisse archaische | Facies der madagaskarschen Fauna unverkennbar: Lemuren, alte Formen der Insectivoren, Mangel an großen Ungulaten und an Herbivoren überhaupt (das Flußpferd ist ausgestorben), Mangel an Katzen, kleine Statur aller Säugethiere (wie im Eocän). Doch fehlen viele alte Formen des Eocäns und manche heutige Formen Mada-. gaskars sind weiter verbreitet, z. B. Miniopterus schreibersi, meist aber in Afrika. Außer Myxopoda ist kein endemisches Microchiro- | pterengenus, meist afrikanische Gen. — aber die Nycteriden fehlen. Das Fehlen des kosmopolitischen Genus Mus, der Sciuriden ete. ist auffällige. Cryptoprocta — Trourssart stellt sie zu Proaelurus (2) 1} | | | 151 des Miocäns in Frankreich (1996, 1997) — ist wie Fossa unter den Viverriden ziemlich isolirt, sowie Chiromys, Bupleres (Herpestes, Lyvekker), Galidia, Geogale etc., die Pteropiden zeigen wieder eher nach Osten, sowie Amballonura (schon fossil in Höhlen — Lyverkker). Die Centetiden bleiben ein Räthsel. Die Nager (11) sind endemisch. Die schon von Zırrku aufgestellten 3 Regionen: Australien, Süd- amerika und Eurasien als successive Schöpfungscentra bleiben das Beste, was man bisher weil. Aber auch damit ist nicht viel erklärt. Man nehme z. B. die Verbreitung der neotropischen Affen. Brasilien hat 91 von den 102 sp. Trouzssarr’s — 74 end., davon 52 Cebiden (von 73) und 22 (von 28) Hapaliden. Aber Peru hat nur 22 sp., 15 Cebiden, 7 Ha- paliden, Guyana 12 (nur 1 Hapalid), Ecuador 7 (2 Hapaliden), Neu- erenada 15, Venezuela 1, Mittelamerika 8 (1 Hapalid), Mexiko bloß 1 Cebiden, — der Süden keine Hapaliden, Paraguay 6, wie Bolivia, Argentinien 12 (und 7 fossile. Warum fehlen sie den geologisch alten Antillen? Wie kommt der fossile Nesopithecus roberti Fors. Masor aus dem Pleistocän Madagaskars (227 Trousssarr) unter die Cebiden neben die eocänen ausgestorbenen Formen Patagoniens? Trouzgssart stellt mit Winer die eocänen (nordamerikanische) Anaptomorphus und die eocänen (europäischen) Necrolemur zu den Tarsiiden, die heute malaiisch sind (Philippinen, Celebes, Sumatra, Java, Borneo), — wo soll da das Entstehungscentrum (veux style) gesucht werden? Man nehme z. B. die ausgestorbenen Machairo- den an, vom französischen Eocän (4), und nordamerikanischen Eocän ? ? (1) durch das Miocän von Europa (7), Nordamerika (19) und Indien ; | (2) bis ins Pliocän von Europa (5), Nordamerika (1), Indien (2), um im Pleistocän von Nordamerika (4), Europa (2) und Südamerika (2) auszusterben, wobei M. (Smelodon) neogeus von den Anden bis Bra- ‚silien und Argentinien reichte. M. cultridens des Pliocäns reichte ins | | Pleistocän (Frankreich, Deutschland, Italien!). Ohne den Gegenstand zu erschöpfen, glauben wir die Geduld des N i N ‚Hörers und Lesers genug in Anspruch genommen zu haben. Es ist mit der Aufstellung von Länderfaunen nichts für das Ver- ‚ständnis der Thierverbreitung gewonnen — im Gegentheil, es sind falsche Vorstellungen, die dadurch die Oberhand gewinnen. Es ist am besten, die Verbreitung nach den einzelnen Thier- classen mit einer geologischen Einführung zu beginnen. Bei der ‚Schilderung einzelner Länder möge man den gleichen Vorgang be- ‚obachten. Allerdings dürfen die Geologen wieder nicht solche Dinge supponiren, wie z. B. Forsyru Masor’s Wanderung des europäischen Pliocäns nach Celebes! oder Branrorp's Einwanderung der indischen 152 Säugethiere nach Afrika (das Gegentheil wäre fast plausibler). Die Ansicht Rorzann’s, daß Afrika (excl. des Norden) seit der Trias unbewegt und gleichmäßig erhalten sei, ist dagegen wohl zu erwägen. An den geologischen Karten LArrArRENT’s hat man das erste Beispiel einer wissenschaftlichen Unterlage, allerdings noch ein sehr unvoll- kommenes. Vortrag des Herrn Prof. Sımrorn (Leipzig): Über den Ursprung der Wirbelthiere, der Schwämme und der geschlechtlichen Fortpflanzung. Die Verbindung der großen Naturgesetze aus verschiedenen Dis- ciplinen zu combinirten Schlüssen, welche die großen Fortschritte auf chemisch-physikalischem Gebiete bedingt, dürfte auch in der Zoologie reiche Erfolge versprechen. Früher habe ich (Entstehung der Landthiere) die Ausbildung der Wirbelthiere auf Kosten des Landes setzen zu müssen geglaubt, gestützt auf die harte Hautbedeckung der ältesten Formen und auf die quergestreifte Muskulatur. Tetrapoden sollten den. Urstamm bilden. Die Paläontologie hat sich zum Theil auf meine | Seite gestellt. | Die Schwierigkeit lag immer in den Kiemenspalten und Kiemen, welche den Ursprung ins Wasser zu verweisen schienen. Das ist jetzt anders geworden nach dem physikalischen Gesetz, welches lautet: Der osmotische Druck ist im Wasser derselbe wie in der Luft. Wie sich ein Gas in der Luft durch Diffusion} gleichmäßig vertheilt, bis beiden irgend welche Grenzen gesetzt sind, genau so suchen te Stoffe den Raum des Wassers gleichmäßig. zu erfüllen. Daraus folgt zweierlei: | Erstens: Die Athmung erfolgt in mit Wasser gesättigter Luft genau) so gut wie in Wasser, das mit Luft gesättigtist, gleichgültig, | ob durch die ganze lan durch Lungen oder durch Kia So finden wir in gesättigter Luft, am stärksten am Ostpol, Thiere' genug, die durch Kiemen oder durch die ganze Haut athmen, auf | dem Lande: Kletterfische, Chiton, Oncidium, Baumneritinen, Land \ blutegel, Landplanarien, Kate u. A. | Dementsprechend konnten auch die ursprünglichen Wirbel- thiere längst auf dem Lande zu Tetrapoden geworden sein und doch bloß noch durch Kiemen athmen. (Tetrapoden mit quer- 153 gestreifter Muskulatur, weil auf dem Lande die ganze Last zu tragen ist, während im Wasser der größte Theil vom Medium getragen wird.) Die mit der quergestreiften Muskulatur erhöhte Bewegungsfähig- keit erforderte aber erhöhte Oxydation und Vergrößerung der Athmungsfläche; und dä sie gleichzeitig das Thier aus den Grenzen der gleichmäßig gesättigten Luft herauszuführen geeignet war, so konnte die Vergrößerung nicht nach außen an den Kiemen sich äußern, sondern bedingte Einstülpung, welche an denselben Theil des Vorderdarms anknüpfte und somit die Lunge erzeugte. Sie ist bei den Fischen zur Schwimmblase geworden. Die Kiemenspalten haben vielfach ebenfalls einen Functionswechsel durchgemacht: Ohrspalte, Schilddrüse, Thymus etc. Die in neuerer Zeit immer stärker hervorgetretene Bedeutung der letzteren Organe für die Um- wandlung des Hirnblutes dürfte noch ein Fingerzeig sein auf die alte Bedeutung der gleichen Stellen für Blutveränderung durch Athmung. Es mag darauf hingewiesen werden, daß auch Lungenbildung und quergestreifte Muskulatur bereits die ersten Stufen zur Homöo- thermie in sich schließen. Die nahe Verwandtschaftsbeziehung der Molche zu den ersten Tetrapoden dürfte auch die so merkwürdige, häufige Rückbildung der Lungen erklären, zusammen mit der Biologie. In der Jugend athmet das Thier im Wasser durch Kiemen, später nach der Rück- _ kehr zum Lande durch die ganze Haut. Die Locomotion auf dem Lande beschränkt sich in der Hauptsache auf die ganz kurze Periode, wo das Thier umherwandert, um einen geeigneten Schlupfwinkel für den Winter- oder Trockenschlaf aufzusuchen. Für diese Wanderung _ dürften die im Wasser erworbenen Reservestoffe genügen. Für die Schlafperiode in gleichmäßig feuchter Umgebung wird die Haut- ‚ athmung ausreichen. Zweitens: | Da Gase, Salze etc. sich im Wasser in ganz gleicher Weise auf- ‚ lösen, ist in ihm ein Unterschied zwischen Geruch und Geschmack ‚ unmöglich. Die Scheidung zwischen diesen beiden Sinnen konnte ‚sich erst auf dem Lande vollziehen. Und so zeigen die Sinne der Landwirbelthiere, mit Ausnahme des Geruchs, sämmtlich ‚ höhere Functionen, als Grundlage höherer geistiger Fähigkeiten. Hier | | hegt die wahre Thick der Psychologie. Das Auge ist in der Ruhe fiir die Ferne eingestellt und ac- commodirt für die Nähe, — eine ungeheuere Erweiterung des Gesichts- _kreises. Umgekehrt im Wasser. Das Ohr wird erst auf dem Lande, auf dem die Thiere ihre ‚ Stimme erwarben, zum schallwahrnehmenden Organ, oder zur Oto- 154 cyste, gegenüber seiner Bedeutung als Gleichgewichtsorgan oder Statocyste im Wasser. | Das Gefühl zeigt seine Höherbildung auf dem Lande, wo beim Getast wiederum der Druck der ganzen Last zur Geltung kommt in den mancherlei neuen Nervenendigungen innerhalb des mehrschich- tigen Epithels (Varzr’sche Körperchen u. dgl.). Der Geschmack ist zuletzt auf dem Lande erworben, daher wir hier auch nur noch vier Geschmacksfarben finden (salzig, süß, sauer, bitter); eben daraus erklärt sich auch die häufige Verwechs- lung mit dem Geruch, von dem er abgespalten ist. Der Geruch endlich hat auf dem Lande kaum eine Anderung erfahren, höchstens ist er vielleicht mit der größeren Schnelligkeit, mit der sich die Diffusion in der Luft vollzieht, verfeinert worden. Aber so wichtig dieser Sinn für den Bestand des Thieres ist, so tief | er in das Seelenleben eingreift, ebenso sehr fehlt doch seinen Wahr- nehmungen die bewusste Schärfe; es giebt keine Geruchsfarben, es handelt sich immer um subjective Dinge, die am meisten in dal Gebiet des Instinctiven schlagen. Noch hat wohl kein Blinden- | lehrer, der doch den Verlust des wichtigsten Sinnesorgans durch Zurückgreifen auf die übrigen möglichst auszugleichen sucht, den (seruch zu Hilfe nehmen können. Und dieser Ausnahmestellung entspricht genau eine histologi- | sche Differenz. Während die Nerven der vier übrigen Sinne aus | markhaltigen Nervenfasern bestehen, hat der Olfactorius | die blassen, Remax’schen Fasern, wie sie dem Sympathicus und den sämmtlichen Evertebraten zukommen. Deren Sinne entsprechen aber auch auf dem Lande in Bezug auf Leistungsfähigkeit im All- gemeinen wohl denen der Wasserthiere, ein Insect erscheint, gegen- | 1 über einem Wirbelthiere, als ieee u. dgl. m. | Auf den Markscheiden beruhen aber zum guten Theile unsere Kenntnisse von der geistigen Entwicklung. Die myelogene- bryonalentwicklung und der ersten Lebensjahre die Kabel durch die‘ Scheiden isoliren, sie bestimmt danach die Ausbildung der Associa- tionsbahnen. Auch die anatomische Grundlage der Psychologie läuft. also auf diese histologische Differenz hinaus, bei der wieder der Ge- | ruchssinn ausgeschlossen erscheint. Die ganze höhere geistige, Vervollkommnung geht mit der Erweiterung der Sinne Hand in Hand, so weit sie vom Landleben abhängig ist; der Schnitt geht scharf durch zwischen Geruch und Geschmack, die sich erst scheiden konnten, da, wo ein Unterschied zwischen einer Lösung und einem, freien (sas besteht, d. h. außerhalb des Wassers. II tische Methode untersucht, wann sich im Hirn während der Em-' ‘ i) a | f \ 155 Wiederum ist's nun wichtig, wie diese Betrachtungen mit den Ergebnissen der Embryologie zusammenlaufen. Gorrre war wohl der Erste, der die Öyclostomen nicht in die directe Ahnenreihe der alten Vertebraten gestellt wissen wollte, sondern sie als einen Seiten- zweig ausschied und mehr den Amphibien angliederte. In neuerer Zeit ist ihm ebenfalls auf Grund der Ontogenie A»RAHAM Kerr gefolgt, der die Entwicklung von Lepidosiren und Protopterus ganz eng an die der Urodelen anschließt, zusammen mit Ganoiden und Petromyzonten. Die Gruppe läuft auf alte Tetrapoden hinaus. Dabei erweisen die Cyclostomen ihren regressiven Charakter aufs schärfste im Nervensystem. Die Markscheiden fehlen sämmt- lichen Nerven, sie sind wieder verloren gegangen. Wer schwanken wollte, ob das als Rückschritt oder als ursprüngliche niedere Stufe aufzufassen sei, dem braucht man nur das Gehérorgan vorzuhalten. Die geringeren Zahlen der halbkreisförmigen Canile, zwei bei den halbparasitischen Petromyzonten, einer bei der schmarotzenden Myxine, können nur durch Verkümmerung erklärt werden, da erst drei zur Raumorientirung genügen. Die morphologische Seite der Wirbelthierentstehung, die so schwierig ist, kann und soll hier nicht erörtert werden. Man hat die verschiedensten niederen Thiere als Ahnen nehmen wollen. Am gründ- lichsten ging GoETTE vor, der, in einer ähnlichen Gedankenrichtung wie sie hier verfolgt wird (s. u.), bis auf die Turbellarien zurückgreifen zu sollen glaubte. Mir scheint, daß man lieber noch eine Zwischen- stufe gelten lassen kann, die Balanoglossen mit ihren zahlreichen ' Kiemenspalten. Das Wesentlichste bleibt, daß die ersten Vertebraten auf dem Land entstanden, vermuthlich am Ostpol, wo sie lange Zeit noch durch Kiemen allein athmen konnten. Noch mag hier, aus dem Gebiete der Sinneswerkzeuge, auf eine ‚ Eigenheit hingewiesen werden, welche bisher wohl falsch beurtheilt ‚worden ist, auf die Sterne der Fische. Will man wirklich dieses Organ, das von weit über den Rumpf weggreifenden Kopf- nerven versorgt wird, als eine alte, von Evertebraten - Vorfahren ererbte Einrichtung gelten lassen? Wie denkt man sich dann die ee des Kopfes? Nur im Wasser sind bei seiner Tragkraft ‚Radiaten möglich, nur im Meere entstanden Cölenteraten und Echino- ‚dermen, theils schwimmend, theils als Bodenformen. Die Schwierig- keit der Bewegung auf dem Land erfordert scharfe Arbeitstheilung, u dung eines Vorderendes und bilaterale Symmetrie. Der Kopf ‚ist ein Product des Landlebens. Nun betrachte man die Stel- lung der Tastflecke am Ober- und Unterkiefer eines Crocodils .(— die Reptilien stehen den alten Tetrapoden relativ nahe --)! Sie haben | 156 dieselbe Vertheilung wie die offenen Becher am Fischkopf, die zum Gebiet des Seitenorgans gehören. Die Öffnung nach außen ist eine Folge des Lebens im Wasser. Wie aber hier alle auf dem Lande erworbenen Bildungen sich in der gleichmäßigen Umgebung frei aus- wachsen, so dehnen sich jene Organe sammt den zugehörigen Nerven frei über die Seite des Rumpfes nach hinten aus; und auch die physio- logische Bedeutung, die Wahrnehmung unbestimmter Wellen und Erschütterungen, die nicht in das Bereich scharf umschriebener Sinne fallen (F. E. ScnuLze), passen zu dem Ausgleich und Verschwimmen aller Functionen im Wasser. Genau so dürften die Seitenorgane der Anneliden und die Epipodiallinien der Mollusken zu deuten sein, auf welche man weittragende morphologische Schlüsse hat gründen wollen. Sie haben ihre Wurzeln am Kopf und auf dem Lande, sie sind nachträgliche Erweiterungen nach der Rückkehr ins Wasser. — (sehen wir von den höchsten Metazoen, den Wirbelthieren, zu den niedrigsten über, zu den Schwämmen! Man wird kaum fehlgehen, wenn man als alterthümlichste die Kieselschwämme, speciell die Hexactinelliden nimmt. Dafür spricht nicht nur die Paläonto- | logie, sondern ebenso gut das Kieselskelet, gemäß der gleichen Valenz | von Silicium und Kohlenstoff und der entsprechenden Verwendung des ersteren in organischen Verbindungen bei alterthümlichen Lebe- wesen; denn es ist wohl unwahrscheinlich, daß sich’s in den Nadeln | der Spongien um weiter nichts handelt, als um die nackte Formel | SiO,; vermuthlich liegt irgend eine organische Verbindung vor, in der © durch Si vertreten ist; daß bei der Analyse SiO, zum Vor- | schein kommt, dürfte mehr an der bisherigen Unzugänglichkeit der _ Kieselsäure liegen, deren Untersuchung zumeist Gluthhitze verlangt, _ bei der das Organische zerstört wird. Mir fiel es auf, daß diejenigen Gattungen, welche man wohl | für die normalsten und ursprünglichsten Formen ansehen wird, | Euplectella, Regradella, Hyalonema, jene charakteristischen Bewohner der Tiefsee, gerade an denselben identischen Punkten sich | am meisten dem Flachwasser nähern, wo auch Pleurotomaria vorkommt, nämlich an den Antillen und in Ostasien, an den Philippinen und an Japan {nach den Arbeiten von F. E. Scnurze und Isıma). Das ist aber höchst merkwürdig insofern, als die Thiere, die für Kälte- — formen zu gelten haben, gerade in den Tropen näher an die Küste — emporsteigen; am auffallendsten wird’s in Japan, denn hier finden — sie sich nicht auf der Westseite in der kalten Strömung, sondern | auf der Ostseite in der Sagamisee, d.h. im Gebiete des warmen — Kuroshiwa. | Mich verwies hier derselbe Gedankengang wie bei den Pleuro- | 157 tomarien aufs Land zurück und zwar auf die einfachsten Formen der: hier lebenden Metazoen, d.h. die Acölen. Wenn diese jetzt freilich nicht mehr als Bewohner des Landes bekannt sind, so hat hier jene Schlussfolgerung einzutreten, die ich vorgestern vorbrachte, und nach der alle Strudelwürmer ursprünglich auf dem Lande ent- standen. Denkt man sich die Acölen in Folge der Pendulation untergetaucht, und in der Brandung sich festsetzend, dann scheint mir alles Übrige sich von selbst zu ergeben. In dem Sinne der Ausführung von Lane wird der bilaterale Typus ‚bei der Sessilität in den radiären verwandelt. Das Thier nimmt die Trompetenform eines Stentor an, der sich mit dem Hinterende be- festigt hat. Wesentlich ist nun, daß auch noch nicht die Spur von Greiforganen entwickelt ist, noch nicht einmal jene tastenden Fühlerzipfel am Vorderende der übrigen Strudelwürmer. Damit fehlt jede Grundlage, die im Wasser weiter auswachsen könnte zu Fangarmen oder dergleichen. Somit fällt jeder Anlaß zur Bewegung weg. Die contractilen Organe, d.h. die Muskulatur, schwindet oder sinkt auf den Zustand eines indifferenten Bindegewebes herab. Ebenso schwindet das noch schwach entwickelte Nervensystem. Da zum ' Ergreifen der Nahrung keine Werkzeuge da sind, macht sich ein | \ I anderer Modus geltend. Das Entoderm, noch nicht zu einem Darm gesondert, verlangt nach Ernährung von außen; nenne man’s psycho- logisch Sehnsucht nach den Schätzen der Außenwelt, oder physio- logisch Hunger, oder physikalisch einfach Spannung. Da der Reiz local nicht gesondert ist, sondern rings gleichmäßig wirkt, so erzeugt er eine rings gleichmäßige Zufuhr vom wimpernden Epithel aus. So ‚entstehen die Einstülpungen, welche von allen Seiten gleichmäßig ‘die Nahrung hereinbefördern und die in gesteigerter Entwicklung die Geißelkammern liefern. Mir scheint für diese directe und allseitige Beziehung zwischen Ectoderm und Entoderm nur noch eine einzige Parallele vorzukommen. Sie liegt in dem gleichen Formenkreise, bei den gleichfalls von Turbellarien abgeleiteten Mollusken, ich meine ‘den Durchbruch der Darmblindsäcke in den Boekcnpapıllan der Aeolidier, der die Nesselsicke in deren Spitze liefert. ‚An den ee rlreneen schwinden die Ausführgänge, ‘genau wie bei den Weichthieren, wenn sie in der Brandung mehr oder weniger seßhaft werden. Hier so gut, wie bei den Schwämmen, ‚werden die Zeugungsstoffe einfach durch Dehiscenz frei. Bei den ‘Schwimmen sind noch die Gonaden im Körper vertheilt wie bei den ‚Acölen. Mit dem’ Wegfall der Muskulatur und des Nervensystems fällt auch die Ausscheidung stickstoffhaltiger Abfallstoffe weg, 158 selbst in der einfachen, überall vertheilten, freilich in eigenthümlicher Richtung weiter gebildeten und weiter verwertheten Form der Nessel- kapseln. Höchstens bleibt noch die Abscheidung des Kieselskelets innerhalb des Parenchyms. Seine feine Ausbildung zu einem com- plicirten Gerüstwerk gehört nicht weiter hierher, seine Untersuchung muss berufenen Specialisten überlassen werden. — — Wenn somit, wie mir scheint mit Nothwendigkeit, die einfachsten sessilen und beweglichen Metazoen auf eine gemeinsame Wurzel hinauslaufen, so erhebt sich weiter die Frage: woher stammen die Acölen? Sie hängt aufs engste mit der Entstehung der geschlecht- lichen Fortpflanzung zusammen und diese wieder mit der Urzeugung. Hier greife ich auf das wiederholt von mir betonte Gesetz zurück, nach welchem innerhalb jeder größeren Thiergruppe die Fleisch-, bez. die verwandte Pilznahrung der Herbivorie vorangeht, so gut wie jedes Wesen zuerst von Dotter (bez. nachher von Milch) lebt. Jeder Organismus, selbst jeder pflanzliche, ist zunächst auf organische Nahrung angewiesen. Man kann selbst die grünen Pflanzen | nicht als ursprüngliche Organismen gelten lassen, einmal weil das Chlorophyll, welches Kohlenstoff assimilirt, schon eine hohe Com- | plication bedeutet, dann aber hauptsächlich, weil von ihnen der Stick- stoff nur in Form von Ammoniak oder Salpeter aufgenommen wird, | die selbst erst wieder aus der Verwesung von Organismen stammen (— die geringe, durch Blitzschlag erzeugte Summe kann wohl vernach- lässigt werden, wie es wenigstens allgemein geschieht. So kommen wir zu der klaren Consequenz: erst die organische Nahrung, | und dann die Schöpfung der Organismen! Das ist aber der- selbe Gang, den die organische, bez. physiologische Chemie einzu- schlagen gezwungen war. Wie seit Wönter’s künstlicher Erzeugung | des Harnstoffs allmählich immer mehr organische Verbindungen auf anorganischem Wege gewonnen wurden, zuerst die einfacheren und N dann immer complicirtere, genau so mußte der Hergang in der Natur sein. Wie aber die organische Synthese, ganz im Gegensatz zur an- organischen, nicht mit den hohen Temperaturen der Gluthhitze arbeitet, sondern in mäßiger Wärme digeriren läßt, so muss die Er zeugung organischen Materials auf anorganischer Grundlage in jene Temperaturen verlegt werden unterhalb des Siedepunktes des Wassers und oberhalb ca. 60° wo Eiweiß gerinnt. In jener langen Entwick- lungsphase unseres Frdkörpers mußte ein Vorrath organischer Ver- bindungen hergestellt werden, von den einfachsten bis zu den Proteinen N und Nucleinen hinauf, bevor auf dieser Grundlage das Leben ent- stehen konnte. | Ein solcher Vorrath ist nur denkbar auf dem Lande. Das Meer 159 könnte bloß eine unendlich verdünnte Lösung geworden sein, die zu weiter nichts führen konnte. Nur auf dem Lande finden wir, am stärksten in feuchtwarmer Niederung, große locale Humusanhäufungen, die, zwar jetzt von anderer Herkunft — durch Zersetzung —, doch am ersten die Möglichkeit solcher Bildungsherde veranschaulichen. Es handelt sich also bei unseren Schlüssen um ein concurrirendes Zusammenfallen aller Consequenzen und Betrachtungsweisen, von welcher Seite man sie auch anfassen möge. Und mir scheint, dass auch die ersten Lebewesen, die auf solcher Grundlage entstanden, klar liegen. Es konnten nur die Bacterien sein, meinetwegen gegenüber deren jetziger hochgradigen Differen- zirung ein Probacterium, — die einzige Stelle, an der ich eine constructiv gewonnene hypothetische Form in die Reihe des organi- schen Stammbaumes einzuführen mir gestatten würde an Stelle wirk- licher, existirender Formen. Sucht man aus dem Streit über die Natur der Bacterien — Kern oder ganze Zelle, Wimpern, Cytoplasma, Plasmolyse u. dgl. — das Wesentliche herauszuschälen, so bleibt — man braucht nur an die gerade zuf diesem Gebiet wuchernden Tinc- tionsmethoden zu denken — als Hauptmasse des Organismus nichts weiter als eine Ohromatinsubstanz, d.h. noch nicht ein ganzer Kern, sondern nur das eigentliche Idioplasma eines Kernes, die Erb- masse; alles Übrige an den Bacterien erscheint als unbedeutende adaptive Erwerbungen. In Bezug auf die Ernährung stellen die Bacterien die unterste ' Stufe dar. Man kann einerseits darauf hinweisen, daß sie im Stande sind, von so einfachen organischen Stoffen zu leben, wie Buttersäure, ' Ameisensäure etc., deren Verwerthung anderen Lebewesen versagt ‚ist, andererseits darauf, daß sie und ihre nächst höheren Abkömm- linge mit Vorliebe die reinste Eiweiß- und Zellform als Nahrung ‚aufsuchen, als Schmarotzer der Blutkörperchen. | Die Bacterien haben den Kreis der Nahrungsmittel nach allen ‚Seiten zu erweitern getrachtet, eben als erster Versuch der Natur, Lebendiges zu erzeugen und ihm die Erde zu übergeben. Hierher gehört die wunderliche Lebensweise der Schwefel- und der Stick- ‚stoffbacterien, die unmöglich mit der Auffassung mancher Bo- _taniker, welche die Bacterien durch regressive Neubildung erklären wollen, in Ubereinstimmung zu bringen ist. Denn dann miiBte solche ‚Lebensweise von irgend welchen höheren Organismen bekannt sein, ‚von denen sie auf die Bacterien übertragen wäre, was nicht der Fall ‚ist. Der wirthschaftliche Vorstoß, den die Schwefelbacterien oder Beg- ‚giatoen machten, hat nicht weiter geführt; wohl aber der der Nitro- bacterien. Ohne die Thätigkeit dieser im dunklen Erdreich hausenden er nu he ren 160 Mikroorganismen würde die organische Schöpfung sich haben in den — engen Grenzen halten müssen, die durch die zur Zeit der Urzeugung vorhandene Masse an organischer Substanz gesetzt waren. Allein ihre Arbeit vermehrt stetig den Bestand der stickstoffhaltigen organischen Stoffe, von denen Thier- und Pflanzenwelt abhängig ist, sie allein erweitert fortwährend die Summe der Organismen bis hinunter in die Tiefsee. Die Chlorophyllassimilation, welche den Kohlenstoff mit hereinzieht, ist erst eine secundäre, spätere Stufe. Wenn diese Auffassung von der grundlegenden Bedeutung der Bacterien berechtigt ist, dann erscheint auch die bekannte Parallele zwischen den Formzuständen der Bacterien und denen des Chromatins bei der mitotischen Zelltheilung nicht mehr, wie man’s | wohl aufgefaßt hat, als conforme Anpassung an ähnliche Umstände, sondern als wesentlich, als identisch: die ruhende Coccenform, die Stäbchenform bei der Theilung, bez. Spaltung und die Be- wegungsform der Schraube (Spirem und Spirillum). Und es ist kein Zufall, daß gerade jetzt auch bei Bacterien die Conjugation, | die erste geschlechtliche Vereinigung bekannt geworden ist, zur Bil- | dung der Dauersporen (SchAauninn). Mit anderen Worten: die ge- | schlechtliche Fortpflanzung ist ein Product des Land- lebens, so gut wie alle Fortpflanzung auf dem Lande, geschlechtliche wie ungeschlechtliche, an das Ei anknüpft, gegenüber der mannig- fachen ungeschlechtlichen Wachsthumsvermehrung im Wasser (Knos- | pung etc.), sie setzt ein bei den allerniedersten Formen unter derselben Bedingung, die wir wiederholt als den wirksamsten Factor organischer Weiterbildung kennen lernten, sobald das Geschöpf das Gebiet‘ gleichmäßig gesättigt feuchter Luft, d. h. die eigentliche‘ Grenze zwischen Wasser und Land, überschreitet. Wenn die Encystirung, beim Bacterium Aieundane oder Coccenform noth- | wendig eintritt, so hört doch während des Ruhezustandes im Trock- neren die Athmung nicht auf. Da aber das Bacterium, bez. Pro- bacterium, die unterste Schwelle organischer Wesenheit danstellt, so mübte eae Herabdriicken durch respiratorische Verbrennung (ohm gleichzeitige Ergänzung) dieses Wesen unter die Schwelle herabdr ücken und zerstören, wenn nicht die Vereinigung zweier Wesen ın der ee nmrarlinelban: eben ein verstärktes Material der Zer- störung entgegensetzte. | Von den Bacterien dürfte die Bildung des organischen Stamm- baumes weiter gehen, indem um den Kern ein Cytoplasma gewonnen wird. Gleichgültig bleibt dabei noch, wie weit es sich bei der weiteren Differenzirung um den, Nucleus als ein höheres Product aus dem ursprünglichen Chromatin, der Vererbungssubstanz, und der 161 übrigen größeren Kernmasse, die mit jenem in einer Kernmembran eingeschlossen ist, handelt. Wesentlich ist, daß bei jeder Mitose und bei jeder Befruchtung bei allen Organismen die Kernmembran wieder schwindet und das Chromatin rein dem übrigen Cytoplasma gegen- übertritt. Das Bacterium mit Cytoplasma stellt bei der geschlechtlichen Fortpflanzung das Ei dar, das reine Bacterium ohne solches in der Spirillenform das erste Spermatozoon. So liegen die Ver- hältnisse bei den Malariaparasiten, ohne daß irgend eine Modification zur Erklärung nothwendig wäre. Das Verschmelzungsproduct zerfällt hier in die bekannten Keime, ähnlich den Sichelkeimen so vieler ver- wandter Formen. Jeder ist als monochromosom zu betrachten. Das Spermatozoon eines höheren Thieres ist freilich (so gut wie das Ei) ein pleochromosomes Gebilde, das wieder in die Bacterienform hineingedrängt ist. Die Gestalt und die Geißel ent- spricht, sehr deutlich noch bei den höheren Kryptogamen, dem Spi- rillum. Wie und wo sich im Bereich der Protozoen die Häufung des Probacteriums oder Chromosoms innerhalb der einzelnen Zelle voll- zogen hat, ob etwa gleichfalls unter der Einwirkung verschiedener Feuchtigkeitsgrade der Umgebung und dadurch erforderten Schutzes, das ist eine Frage, auf die mir zunächst jede bestimmtere Antwort fehlt. Sie gehört in das große Gebiet der Protozoenkunde, das, weit über die paläontologische Beweisführung zurückreichend, lediglich auf die moderne morphologische, physiologische, biologische Argu- mentation angewiesen ist. Die höchste Differenzirung innerhalb der Protisten stellen zweifellos die Infusorien dar, wenn man nicht die einzelligen, vielkernigen 'Siphoneen in anderer Hinsicht als solche betrachten will. Beide führen mich zur Schlußbetrachtung. Die Bildung der Siphoneen ‘war nur im Wasser. möglich, bei dem Gleichmaß seiner Lebens- bedingungen, und nur, wie es scheint, bei amitotischer Kerntheilung. \ Mitose würde, so gut wie Landaufenthalt, zur weiteren Spaltung, zur ' Vielzelligkeit geführt haben. Bei den Infusorien ist, ebenfalls im Wasser, die höchste physio- ‚logische Arbeitstheilung eingetreten, eben so in der geweblichen Dif- ferenzirung des Cytoplasmas, als vor allen Dingen im Kern. Er zerfällt regelmäßig in den physiologischen Makronucleus und m den Mikronucleus, den Vererbungskern. Hier ist die nur ‚im Wasser mögliche, gleichmäßig fortschreitende Differenzirung zum Maximum gediehen. Schon zeigt der Makronucleus häufig Neigung zu weiterer Theilung (Rosenkranzform). Von hier scheint nur ein Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1902. I 162 Schritt nöthig zum Metazoon. Denkt man sich das Infusor aufs Land versetzt, so würde bei der viel schärferen physiologischen Trainirung des Landlebens jene Spaltung des Kernes in eine physio- logische und eine Vererbungssubstanz unmöglich, beide würden ver- einigt bleiben, und damit würde vermuthlich eine weitergehende Mitose eintreten, welche jedem histologischen Bestandtheil seinen zugehörigen Kernabschnitt zuführte: Das Infusor würde zum acölen Turbellar! Ich habe nicht nöthig, die auffällige Ähnlichkeit zwischen einem holotrichen Infusor und einem Acoelum hier weiter auszuführen. Jeder kennt sie. Die Erklärung der Abweichungen im Einzelnen ergiebt sich leicht genug. Es liegt mir auch fern, die Entstehung der Infusorien aus anderen Protozoen hier versuchen zu wollen. Worauf es mir ankam, das ist die Consequenz der Schlußfolgerungen von einheitlichem Gesichtspunkte über die ganze Lebewelt. Ich glaube, daß wir auf ganz anderem Wege, als durch Constructionen morphologischer Lückenbüßer weiter kommen, ohne doch auf die Ausfüllung der vielen Lücken im System zu verzichten. Die reine Morphologie thut’s nicht, eben so wenig das reine Experiment, das oft genug ohne Anlehnung an die natürlichen Verhältnisse unter- nommen wird. Alle Methoden sind gut und unerläßlich, aber nur, wenn sie, in ergänzender Harmonie, stets das Ganze im Auge haben; auf jeden Fall hat die Biologie immer mehr in den Vordergrund zu treten und, wie ich hoffe, die Geographie auf der neuen Grundlage der Pendulation. Wer mich überhasteter Speculationen zeihen will, dem erwidere ich zum Schluß, daß die hier angeregten Probleme nur eine Weiter- | führung der vor 11 Jahren in der » Entstehung der Landthiere « Klärung beitragen! Vortrag des Herrn Prof. Carn Cuun (Leipzig): Über die Natur und die Entwicklung der Chromatophoren bei den Cephalopoden. | \ | Unsere Anschauungen über die Physiologie der Chromatophoren | stehen keineswegs im Einklang mit dem histologischen Befunde. Wir wissen seit Brückz, daß das Spiel der Chromatophoren von Cephalopoden insofern von jenem der Chamiileonten abweicht, als) bei letzteren electrische Reize den hellfarbigen, bei Octopus hingegen den dunkelfarbigen Zustand der Haut auslösen. Obwohl Bricks’ | j \ niedergelegten Ideen sind. Möchte eine lebhafte Discussion zu ihrer | | | l ( 163 den feineren Bau der Chromatophoren nicht eingehend verfolgte, so schloß er sich doch der Auffassung von KöLuiker (1844) an, welcher die radiär von den Pigmentflecken ausstrahlenden Fasern entdeckte und sie als contractile Elemente für die Expansion der Chromato- phoren verantwortlich machte. Die späteren Experimente über das Farbenspiel der Tintenfische knüpfen vor Allem an die trefflichen und von fast allen Forschern bestätigten Untersuchungen von Kremensizwicz (1878) an. Er weist mit Brücke nach, daß die Chromatophoren im Zustande der Thätigkeit die expandirte, im Zu- stande der Ruhe die contrahirte Form besitzen. Weiterhin zeigt er, daß die Chromatophorennerven vom Auge aus reflectorisch erregt werden, und daß das dem Ganglion opticum anliegende kleine Ganglion pedunculi ein Centrum für die Erregung abgiebt. Die sorgfältigen Untersuchungen von PnısAauıx (1894) machen es weiterhin wahrscheinlich, daß in dem oberen Schlundganglion ein Hemmungs- centrum für die Erregung der Chromatophoren liegt, während sie andererseits auf breiter Basis darthun, daß die Erregung aller Haut- nerven, insbesondere auch des Mantelnerven, eine Expansion herbei- führt. So schließt er sich auf Grund seiner Versuche mit Ent- schiedenheit der Auffassung an, dass die Radiärfasern muskulöser Natur seien und bei ihrem ständigen Tonus die rhythmischen Ex- pansionen bedingen. Wenn wir nun weiterhin mit BrÜcKE an- nehmen, daß die Elasticität der Ohromatophorenmembran antago- nistisch den Contractionen der Radiärmuskeln entgegenwirkt, so hätten wir für die Beurtheilung des histologischen Befundes einen ansprechenden, durch die Physiologen gelieferten Hinweis. Wir wollen indessen nicht verfehlen zu bemerken, daß die experimentellen Erfahrungen von UrXKÜLL bei unipolarer Reizung mit den früheren Ergebnissen insofern in Widerspruch stehen, als die Ausdehnung der Chromatophoren auf Rechnung der vielverzweigten Hautmusku- ' latur gesetzt wird und die Radiärfasern als bindegewebig beurtheilt | werden. Macht sich somit bei den Physiologen ein Zwiespalt in der Be- ‚ urtheilung der mit den Chromatophoren in Verbindung stehenden ‚ Fasern geltend, so tritt derselbe noch schroffer bei den zahlreichen ' Forschern hervor, welche die feinere mikroskopische Structur der Chromatophoren untersuchten. Zwar bestätigen Haruzss (1846, ' H. Mürrer (1853) und Box (1868) das Vorkommen der von KÖLLIKER ‚ entdeckten Fasern, welche sie gleichfalls als muskulös anzusprechen ‚geneigt waren, doch bestreitet Hartine (1874) jede nähere Beziehung ‚ derselben zu dem Chromatophorenspiel. Er nimmt an, daß nur die protoplasmatische Substanz der Chromatophore es sei, welche die a 164 Bewegungen derselben bedinge. Diese Untersuchungen mögen wesent- lich zu der von WALDEYER (1876) geäußerten Ansicht Anlaß gegeben | haben, daß die Chromatophoren Zellen sind, welche »ohne eine muskulöse Beschaffenheit in ihrem Verhalten zu zeigen« mit ähn- lichen Bewegungserscheinungen ausgestattet seien, wie die Muskeln. Bei einer Anzahl von französischen Forschern, die sich seit 1883 mit einer gewissen Vorliebe dem Studium der Chromatophoren zu- wendeten, erhält der Zwiespalt in der Beurtheilung der Radiärfasern insofern einen scharfen Ausdruck, als die einen, nämlich BLANCHARD (1883), Grrop (1883) und Ausını (1885) die Fasern für bindegewebig erklären, während PaısaLıx, wie schon erwähnt, mit Entschiedenheit für ihre muskulöse Natur eintritt. Die Auffassung von Jousın (1892), wonach die Fasern in der Jugend contractil, im Alter bindegewebig — seien, hat wohl niemals Anerkennung gefunden. Die neueren deutschen Forscher, wie Samassa (1893), SoLGER (1898) und H. Rası (1900) schließen sich wiederum der alten KöLuıker’schen Ansicht an. Auch über die Art und Weise, wie die Contraction der Chromato- phoren zu Stande kommen möge, gehen die Auffassungen aus einander. Brücke (1852) machte, wie erwähnt wurde, zuerst darauf aufmerksam, daß die Elasticität der Membran als Antagonist dem Zuge der Radiärmuskeln entgegenwirken möge. Die meisten späteren Forscher pflichteten dieser Auffassung bei, indem sie gleichzeitig noch andere | Elemente für die Contraction verantwortlich machten. So war es zuerst Bou (1869), der einen Zellenkranz im Umkreise der Chromato- phoren beschrieb und mit der Contraction der letzteren in Zusammen- | hang brachte. Die »zellige Hülle« spielt denn auch in späteren Darstellungen eine ausgiebige Rolle. Kiemenstewicz findet sie außerdem noch von einem Saftraume umgeben, den er als Chromato- phorenhöhlung bezeichnet und Puisatrx bildet gleichfalls diese »colle- rette« ab, welche bei der Expansion so gedehnt werden soll, daß sie kaum wahrnehmbar ist, bei der Contraction jedoch deutlich hervor- trete. Ich halte es für ein wesentliches Verdienst der neuesten | Untersuchung von Rast (1900), daß er mit allen diesen Vor- stellungen über einen accessorischen Zellenkranz, den selbst noch | SoLGer (1899) abbildet, aufräumt und den Bau ar Chromatophore einfacher schildert, als die früheren Beobachter. | Eine gewisse Unsicherheit zeigt sich auch in der Beurtheilung — des pigmentirten Chromatophorenkörpers. An der völlig entwickelten Chromatophore sind bis jetzt noch niemals Kerne, resp. ein Kern) nachgewiesen worden. Dieser Umstand hat denn auch Anlaß ge- geben, daß Puisanix den pigmentirten Abschnitt als eine Zellgruppe | betrachtet, die der Pigment-Degeneration verfallen ist. Immerhin 165 haben nicht nur er, sondern auch spätere Beobachter — unter ihnen vor allen Dingen wieder Rapin — darauf hingewiesen, daß die _ jugendliche Chromatophore einkernig ist. RasL sucht denn auch mit Nachdruck die Auffassung zu verfechten, daß der pigmentirte Ab- schnitt als eine einzige Zelle zu betrachten seı. Die Wahrnehmung, daß die Thätigkeit der Chromatophore un- zweifelhaft von dem Nervensystem beeinflußt wird, hat frühzeitig Anlaß gegeben, dal man nach innervirenden Fasern suchte. Jounin (1892) gelang es mit Hilfe der vitalen Methylenblaureaction Nerven- fasern sichtbar zu machen, welche von einem cutanen Netzwerk aus- gehen und mit einer leichten Anschwellung endend an die Chromato- phore herantreten, ohne aber in dieselbe einzudringen. SaMassa (1895) stellt gleichfalls von Loligo einen Hautnerven dar, von dem Fasern ausgehen, welche direct mit der Pigmentzelle in Verbindung stehen. Auch Prirsauıx vermochte durch Behandlung mit Osmium- säure ein Nervennetz darzustellen, dessen Endfasern an die Chro- matophore herantreten und sich zwischen der Pigmentzelle und der vermeintlichen Zellkrause in ein Bäumchen auflösen. Während alle die hier genannten Forscher die Nerven in der Nähe der Chromatophore oder in ihrem Zellkörper selbst enden lassen, so ist SoLGER der Einzige, der von einer Innervirung der radiären Muskelfasern spricht. Er konnte vermittels vitaler Methylen- blaufärbung varicöse Linien oder Körnchenreihen in der Nähe der Ansatzstelle der Muskeln an den Chromatophoren nachweisen, welche er für Muskelnerven hält. Ob es ‘sich nun thatsächlich hier um - Nervenendzweige handelt, ist immerhin fraglich und auch von späteren Beobachtern (z. B. von RABL) um so mehr als zweifelhaft angenommen worden, als eine Verbindung in proximaler Richtung mit stärkeren Nervenästen nicht nachgewiesen wurde. Überblickt man nun die hier in Kürze angeführten Anschauungen über Bau und Function der Chromatophore, so ergiebt es sich, daß ‚ die Meinungen weit aus einander gehen und daß kaum irgend ein Be- ' fund allseitig anerkannt wurde. Die neueren sorgfältigen Unter- ‚ suchungen der Chromatophoren durch Paisatix und Rast haben ' allerdines in dreierlei Hinsicht Aufklärung gebracht. Einerseits treten sie nämlich für die muskulöse Natur der Radiärfasern ein, ‚ andererseits weisen ‘sie nach, daß die Chromatophore in der Jugend ‚ einen Kern besitzt. Während allerdings PnısauLıx noch an dem Vorhandensein einer Zellkrause festhält, weist Ravi nach, daß eine ' solche nicht existirt. In einer Hinsicht stimmen alle Beobachter überein: die Fasern, welche an die Chromatophore herantreten, werden als zellige Elemente 166 betrachtet, welche sekundär sich mit dem Pigmentkörper in Ver- bindung setzen. Diese Auffassung wird denn auch speciell durch die Beoachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Chromatophore zu stützen gesucht. Die widerstreitenden Ansichten über den Bau der ausgebildeten Chromatophore und, wie wir bald sehen werden, auch über deren Entwicklung mögen nicht zum wenigsten dadurch bedingt worden sein, daß zur Untersuchung gerade diejenigen Cephalopoden heran- gezogen wurden, welche die wenigst geeigneten Objecte abgeben. Sie betreffen durchweg Oberflichenformen, deren derbe und festgefügte Haut die mikroskopische Untersuchung, wie ich aus eigener Er- fahrung bestätigen kann, zu einer recht mühevollen gestalten. Anders aber liegen die Verhältnisse bei jenen Cephalopoden, die — schon Fig. 1. Bolitaena (Eledonella) n. sp. Wenig verkleinert. (RÜBSAAMEN gez.) seit langer Zeit bekannt — durch eine gallertige Beschaffenheit des Mantels und der gesammten Körperoberfläche ausgezeichnet sind. Freilich handelt es sich bei ihnen meist um Tiefseeformen, welche nur gelegentlich mit kalten Tiefenströmungen in die Nähe der Ober- fläche gerathen und deßhalb bisher als seltene Objecte der Auf- merksamkeit der Histologen entgingen. Auf unserer Tiefseeexpedition hatten wir öfters Gelegenheit, der- artige Tiefseeformen bisweilen in tadellos erhaltenem Zustande zu erlangen. Zu ihnen gehören sowohl achtarmige, wie zehnarmige Formen, deren gallertig verquollener Körper an Zartheit mit jenem der Medusen und Rippenquallen wetteifert. Insbesondere waren es Vertreter einer Octopodengattung, welche offenbar schon STEENSTRUP (1858) vor Augen gehabt und als Bolitaena bezeichnet hatte. Der- ae Ve per et N an 167 selben Gattung gehören die Formen an, welche VerrıLı (1884) als Eledonella und Hoytz im Challenger-Werk als Japetella be- schrieben. Wir fanden mehrere Arten von Bolitaena theils im Jugendzustand, theils als ausgebildete Formen mit hectocotylisirtem drittem rechtem Arme. Von den jugendlichen Exem- plaren conservirte ich einige mit Formol, Sublimat und mit FLemmine’scher Lösung. Insbesondere war es ein ju- gendliches Exemplar, beidem die Behandlung mit Osmium- siure alle feineren Struc- turen trefflich hervortreten ließ und das mir die schä- tzenswerthesten Aufschlüsse heferte. | Bei der Darstellung der Ergebnisse schlage ich den umgekehrten Weg ein, wel- chen die Untersuchung nahm, indem ich an die Entwick- lung der Chromatophoren anknüpfe. Bekanntlich hat Jousın die Chromatophoren von dem Ektoderm abgeleitet, indem er zeigte, daß solide Zellhaufen sich in die Tiefe ‚ einsenken. Von diesen Zellen ‚soll sich eine basal gelegene vergrößern und schließlich ‚außer Verband mit den übrigen treten, indem sie die erste Anlage für die Chro- ‘matophore abgiebt. Meso- dermzellen ordnen sich ra- diär im Umkreise der ge- nannten Basalzelle an und ‚wachsen späterhin zu den ‚Radiärfasern aus. Was nun diese von Fig. 2. Bolitaena von der Bauchseite mit ge- öffnetem Gallertmantel. Man sieht das Mantelseptum, den stark pigmentirten Ein- geweidesack und die rechte Kieme. Von den Armen ist der größere, dem Beschauer zugekehrte (der 3. rechte) hektokotylisirt. (RÜBSAAMEN gez.) 168 späteren Forschern bestrittene Angabe Jousin’s anbelanst, so — kommen derartige nach der Tiefe gerichtete Ektodermwucherungen bei allen untersuchten Cephalopoden vor. Sie sind über den ganzen Körper zerstreut und bei Embryonen von Octopus so massen- haft an den Armen ausgebildet, daß man fast erstaunt, diese auf- fälligen Bildungen von keinem der späteren Embryologen erwähnt zu finden. Es handelt sich hierbei um oval gestaltete Zellgruppen, die eine größere, anfänglich noch von kleineren Zellen umgebene Basalzelle en Im Inneren der Zellgruppe ist ein stark licht- brechender feinstreifiger Kegel, der aus homogener Substanz gebildet wird, nachweisbar. Offenbar hat ihn Jousın gesehen, da er in seinen Bildern ebenfalls eine feine Streifung des Binnenraumes andeutet. Die genannten Stadien sind indessen nur die Vorläufer recht eigenartiger Bildungen. Der ektodermale Zellenpfropf beginnt nämlich allmählich sich zu verflachen, indem die peripheren kleineren Zellen etwas schrumpfen und gleichzeitig die Spitze des Streifenkegels nach außen tritt und sich in ein zierliches Bündel zahlreicher feiner Chitin- borsten zerfasert. Die Borsten sitzen einem napfförmig gestalteten Chitinschüsselchen auf, an dessen Rand sich bisweilen Muskelfasern anheften. Durch die Contraction der letzteren wird es bedingt, daß das feine Borstenbüschel gespreizt wird. Als ich diese absonderlichen Bildungen zum ersten Male auf dem Mantel der Bolitaena bemerkte, glaubte ich, dass sie der Aufmerksamkeit der Forscher entgangen _ seien. Indessen ersah ich aus der Litteratur, dass Jounin (1893) derartige Borstenbüschel an den Stielen der Saugnäpfe von Chiro- | teuthis bemerkt hatte, und schließlich überraschte mich die Wahr- nehmung ‘nicht wenig, daß schon KöLLıxer in seiner Entwicklungs geschichte der Cephalopoden auf diese Bildungen hingewiesen hatte und sie durch eine Figur auf der letzten Tafel seines Werkes erläuterte. Ich nenne daher dem Altmeister zu Ehren diese Bil- dungen die »Körziker’schen Büschel«. Uber die physiologische Bedeutung der in Rede stehenden Bil- dungen vermag ich mir eben so wenig Rechenschaft zu geben wie KÖLLIKER. Entschieden haben sie nichts mit Sinnesorganen zu thun, | da weder Nerven nachzuweisen sind, welche an sie herantreten, noch auch die Insertion der feinen Faacbüschel auf einer relativ dickell | chitinisirten Unterlage einer derartigen Deutung günstig ist. Man könnte im Hinblick auf die Thatsache, dass diese Büschel massenhaft, auf den Armen eben ausgeschlüpfter Embryonen von Octopus vor- kommen, daran denken, daß sich in ihnen mechanisch kleine Organis- | men verfangen, welche zur Ernährung Verwendung finden. Im Gegensatz zu Jounin verlegen die späteren Beobachter die m —e 169 Bildung der Chromatophore in das Mesoderm. Girop und PrisALıx berichten über Mesodermzellen, deren protoplasmatische Ausläufer anastomosiren und ein mehr oder weniger engmaschiges Netzwerk bilden. Hier und da fallen Zellen durch ihre Größe und durch abweichende Beschaffenheit des Kernes vor den übrigen auf, und erweisen sich dann späterhn als junge Chromatophoren. Dass Puisatrx der Auffassung zuneigt, es möge die pigmentirte Chroma- tophore im Hinblick auf ihr ansehnliches Wachsthum sich auf Kosten peripher gelegener Zellen vergrößern, wurde bereits angedeutet. Mit allen übrigen Beobachtern nehmen denn auch die genannten beiden Forscher an, daß im Umkreis der Chromatophore gelegene Zellen die Radiärfasern herstellen. Auch Rast leitet die Chromatophore von Cutiszellen ab, findet aber schon frühzeitig die spätere Chroma- tophore von einer scharf sich absetzenden Membran umgeben, an welche die späteren Muskeln bisweilen reiserförmig gegabelt heran- treten. Es würde zu weit führen, alle diese oft breit ausgeführten Angaben, sowie die gelegentlichen Beobachtungen über die Chroma- tophorenentwicklung von Seiten anderer Forscher an dieser Stelle eingehender darzulegen. Dies nicht zum wenigsten aus dem Grunde, weil sämmtlichen Beobachtern die frühesten Entwicklungsstadien entgangen sind. | Indem ich nun an die Darlegung meiner eigenen Befunde bei Bolitaena gehe, bemerke ich, dass sowohl Sublimat- wie Osmium- präparate gleichmäßig, wenn auch mit den bekannten, durch die ver- schiedene Conservirung bedingten leichten Unterschieden, die Ver- hältnisse erkennen lassen. . Es dürfte zunächst angezeigt sein, kurz den Bau der äußeren Haut bei diesen gallertigen Formen zu schildern. Das Ektoderm besteht aus stark abgeplatteten, langgestreckten Zellen, unter denen ‘ sehr häufig solche mit zahlreichen Körnern auffallen. Meist ist das | Epithel abgeschürft: ein Umstand, der für die Untersuchung der ' tiefer gelegenen Partien sich als günstig erweist. Die Unterhaut ist gallertig verquollen; die Gallerte wird von feinsten Fibrillen durch- ' setzt. Von zelligen Elementen fallen in derselben zahlreiche rund- | liche oder ovale Bindegewebezellen auf. Daneben bemerkt man die | Capillaren des Gefäßsystems und vor allen Dingen ein prachtvoll ent- wickeltes Nervennetz (Fig. 3»). Dasselbe tritt so klar hervor und ist von den stärkeren Stämmen aus bis in seine Endäste so scharf zu ver- ‚ folgen, als ob man es mit einem durchsichtigen Heteropoden zu thun ‚hätte. Die stärkeren Nervenstämme erweisen sich als Ausläufer des ‚ Mantelganglions. Sie werden meist von Gefäßen begleitet und lösen sich allmählich in immer feinere Stämme auf, welche schließlich in 170 Lites Li NAAT A der Haut von Bolitaena. Fuemm. Lösung. Glyc. Dar- | gestellt sind zwei contrahirte Chromatophoren und in der Mitte zwei Jüngere Stadien. n. Stärkerer Nervenast, der mit seinen Verzweigungen ein Endnetz © bildet. v. Capillargefäße. Von der Muskulatur ist ein Längsstamm der ober- | flächlichen Schicht mit seinen seitlichen Verästelungen abgebildet. (Die Schraf- | firung des muskulösen Netzwerkes dient nur zum deutlicheren Hervorheben, entspricht aber nicht dem Faserverlauf.) N Fig. 3. Flächenpräparat La ein Endnetz übergehen. An der Stelle, wo die feineren Äste sich gabeln, ist eine gewöhnlich dreieckig gestaltete plattenförmige Ver- breiterung ausgebildet, in der die ovalen fein granulirten Kerne, bisweilen aber auch homogene stark lichtbrechende Kerne, gelegen sind. In der Tiefe, der Muskulatur direct aufliegend, bemerkt man die bereits functionirenden Chromatophoren. Sie zeigten bei einigen von mir untersuchten Exemplaren eine Anordnung in regelmäßigen Längs- und Querreihen. Diese Anordnung correspondirt mit der eigenthümlichen Ausbildungsweise der obersten Muskelschicht. Die letztere besteht nämlich auf Bauch und Rücken aus Längsstämmen, welche nahezu senkrecht von querverlaufenden Bündeln gekreuzt werden. Meist folgen die größeren Chromatophoren der Streichungs- richtung der Muskelzüge und liegen häufig in den Ecken der quadratischen Muskelfelder. Mit der Durchsichtigkeit des Gallert- mantels steht es im Einklang, daß die Chromatophoren auch auf die Innenfläche des Mantelrandes eine Strecke weit übergreifen und sogar den Eingeweidesack überkleiden (Fig. 2). Die oberflächliche Muskellage ist nun weiterhin dadurch charak- terisirt, daß sie durch Abgabe von Seitenästen ein oft sehr reizvoll gestaltetes muskulöses Netzwerk herstellt. Unterhalb dieser durch die Neigung zur Verästelung charakterisirten Muskulatur liegen zwei Muskelschichten, welche durch den parallelen Verlauf ihrer Fasern charakterisirt sind. Die oberflächliche besteht aus zarten Fasern, die in der Längsrichtung des Thieres verstreichen; die tiefere aus weit kräftigeren Bündeln, welche einen queren Verlauf nehmen. Die letzteren dürften vorwiegend, so weit sie auf dem Mantel gelegen sind, fiir das Austreiben des Athemwassers in Betracht kommen. Um indessen auch über die tieferen Schichten der Körperwandung, spec. des Mantels, einige Worte hinzuzufügen, so sei erwähnt, daß sie durch die mächtige Entwicklung einer unterhalb der genannten ‚ Muskelschichten auftretenden Gallertlage charakterisirt sind. Die Dicke des Gallertmantels kann bei erwachsenen Exemplaren 1 cm be- tragen. Schon mit bloßem Auge fallen breite Muskelbänder auf, welche ‚radiär den Mantel durchsetzen und sich beiderseits reiserförmig in ‚ein Astwerk von Fasern gabeln. Die Breitseiten dieser aus einer ‚großen Zahl parallel neben einander verlaufender Fasern gebildeten -Muskellamellen verstreichen parallel dem Mantelrande Außerdem ‚enthält die von feinsten Fasern durchsetzte Mantelgallerte zahlreiche zerstreute Bindegewebezellen und vereinzelte Nervenfasern, die freilich ‚kein so fein verästeltes Maschenwerk herstellen, wie die oben er- ‚wähnten Nerven der Cutis. Die Innenfliiche des Mantels wird ‚wiederum aus zwei Muskellagen hergestellt, nämlich einer Längs- 172 faserschicht und einer der Innenfläche zugewendeten Ringfaser- schicht. Was nun spec. die Entwicklung der Chromatophoren an- belangt, so knüpft dieselbe an die Bindegewebezellen der gallertig verquollenen Cutis an. Die meist zerstreut liegenden, selten zu einzelnen Nestern zusammentretenden Zellen sind durchweg unverästelt. Sie besitzen eine Größe von 0,02 mm und sind meist oval, seltener kugelig gestaltet (Fig. 4). "Ihr großer kugeliger Kern liegt excentrisch an einem Pole der eiförmigen Zelle. Gewöhnlich weist er ein central (seltener peripher) gelegenes Kernkörperchen auf, um das die Chro- matinkörner schalenförmig angeordnet sind. Von dem hellen Kern hebt sich scharf das dunkle äußerst feinkörnige Zellplasma ab. Constant trifft man dem Kerne anliegend eine dunklere Sphäre, inner- halb deren nach Behandlung mit Eisenhämatoxylin ein kleines Central- korn nachzuweisen ist. Nur in wenigen Fällen ist es mir geglückt, von dem Centralkorn ausgehende feine Fäden wahrzunehmen, welche an die peripher gelegenen Körnchen der Sphäre herantreten. Da, wie nochmals nachdrücklich hervorgehoben werden soll, diese Zellen meist völlig isolirt in der Gallerte liegen, so lassen sich mit | aller Schärfe die weiteren recht bemerkenswerthen Umbildungen nach- | weisen, welche ihre Überführung in junge Chromatophoren bedingen. | Sie beruhen zunächst darauf, | daß die Zellen sich etwas ver- | gerößern und eine Scheidung | des Inhaltes in ein helles Ekto- | plasma und das den Kern und | die Sphäre enthaltende Endo- | plasma einleiten. Von dem | Ektoplasma gehenPseudopodien | gleichende kurze Fortsätze aus (Fig. 5). Die letzteren treten im Allgemeinen in beschränkter ( Fig. 5a. Fig. 5. Zahl auf. Auch dann, wenn i Jugendstadien der Chromatophoren mit Sure größerer Zahl getriebem) Pseudopodien, Kern und Sphäre. Der werden, gewinnen doch bald Zellinhalt zeigt Scheidung in Ekto- und einige wenige die Uberhand, | Endoplasma. Fiemm. Lösung. indem sie sich rasch verlängern und bisweilen Anastomosen mit den benachbarten Strängen eingehen. Die Zahl der radiär an-. geordneten Fortsätze wechselt und schwankt zwischen 9 bis 14; selten. lassen sich deren mehr resp. weniger beobachten. Alle stärkeren 173 Ausläufer sind in einer zu der Körperoberfläche parallelen Ebene gelegen. Sobald die junge Anlage sternförmige Gestalt angenommen hat, fällt außerordentlich klar und scharf an den Fortsätzen die Aus- scheidung contractiler Substanz auf (Fig. 6 u. 7). Aus dem optischen Querschnitt der Fortsätze ergiebt es sich, daß die contractile, an Os- miumpräparaten leicht grünlich getönte Schicht in zwei getrennten seitlichen Zonen längs jeder Faser auftritt. Zwischen ihnen fällt dann Fig.6. Zweikerniges Jugendstadium einer Chromatophore mit contractilen ‘ Ausläufern, welche theilweise mit verbreiterten Enden auf das Nervennetz ‘stoßen. Die contractile Substanz ist schraffirt dargestellt. FLEMM. Lösung. | ein bisweilen leicht wellig gebogener heller Spalt auf, der sich durch ‘die ganze Länge des Fortsatzes verfolgen läßt. Besonderen Werth möchte ich aus später zu erörternden Gründen auf die Thatsache ‚legen, daß contractile Substanz nicht nur im Verlauf der Fortsätze, ‚sondern auch als ein die Basis aller Ausläufer verbindender Ring ‚ausgeschieden wird. Von vorn herein lassen sich demgemäß zwei Systeme contractiler Streifen, nämlich ein radiär verlaufendes und ein zweites ringförmig der Zellmembran anliegendes nachweisen. 174 Die Zelle ist auf diesen Stadien durchsichtig wegen der reichlichen Ausbildung von Zellsaft, und nur wenig granulirtes Protoplasma ist um den Kern nachweisbar. Dieser beginnt inzwischen sich zu theilen. Sowohl für die erste Theilung des Kernes wie auch für alle späteren Stadien trifft durchweg das Verhalten zu, daß karyokinetische Figuren niemals nachweisbar sind. Dagegen findet man häufig die Kerne bisquit- oder hantelförmig eingeschnürt: ein Zeichen, daß es sich um eine directe Kernzerschnürung handelt. Stadien mit 2, 3, 4 und 5 Kernen sind nicht selten zu beobachten. Was nun die Structur der << | Fig. 7. Vierkerniges Jugendstadium. Die 4 Kerne liegen in einem gebuchteten | unteren Zellabschnitt; zwei Kerne sind fein granulirt. Ein starker Nerven- ast (links) innervirt einen Theil der contractilen Ausläufer. Zwei Ausläufer‘ (oben) werden von feinen Endästchen des Nervennetzes innervirt. Fr. Lis.) i . | b neu entstandenen Kerne anbelangt, so verdient hervorgehoben zu. werden, daß sie bald rundlich, bald oval oder fast dreieckig gestaltet. sind und sich stets durch ihr Lichtbrechungsvermögen und durch ihre homogene Beschaffenheit auszeichnen. Bei Anwendung der ver- schiedenen Tinktionsmittel färben sie sich intensiv. Ich kann indessen nicht verschweigen, daß mir bisweilen Bilder auffielen, wo ein Kern durch feine Granulirung und schwache Lichtbrechung sich von den übrigen unterschied. Eine bestimmte Regel ließ sich trotz gerade auf diesen Punkt gerichteter Aufmerksamkeit nicht nachweisen 175 Bald waren die beiden ersten Kerne gleichartig, bald waren sie in der eben angedeuteten Weise verschieden gestaltet. Bei drei- und fünfkernigen Stadien fiel mir am häufigsten ein fein granulirter Kern neben den beiden homogenen auf. Besonders häufig waren acht- kernige Stadien mit durchaus homogenen annähernd gleichgroßen Kernen, welche 0,008 mm messen. Während der genannten Kernvermehrung lassen sich auch an dem durchschnittlich 0,035 mm breiten Zellkörper weitere Umbil- dungen beobachten. Der gegen die Oberfläche der Haut gerichtete Abschnitt zieht sich mützenförmig aus und dient als Träger für zahl- reiche stark lichtbrechende unregelmäßig gestaltete Schollen. Mit \ | \ | Fig. 8. Achtkerniges Jugendstadium von der Seite gesehen. Von den acht Kernen sind nur fünf dargestellt, welche in dem gebuchteten unteren Abschnitt gelegen sind. Der obere Zellabschnitt enthält lichtbrechende Schollen. Fr. Lös. | Farbstoffen imprägniren sie sich weit weniger intensiv als die Kerne, "welche nunmehr in der unteren, bisweilen unregelmäßig sich aus- bauchenden Hälfte der Zelle gelegen sind. Auf achtkernigen Stadien ‚besitzt die Zelle ihre größte Längenausdehnung, insofern namentlich ‘der obere, die Schollen enthaltende Abschnitt sich wie eine Zipfel- 'mütze ausgezogen hat (Fig. 8). Die Grenze zwischen diesen beiden Zellhälften bildet der radiäre Faserkranz und die oben erwähnte ring- förmige contractile Zone. _ Die Radiärfasern haben sich inzwischen verlängert und übertreffen ‘den Durchmesser der Zelle um das Zwei- bis Dreifache. Im Hin- blick auf den Nervenreichthum der gallertigen Cutis kann es kaum ‚überraschen, wenn die Enden einzelner Radiärfasern mit feineren 176 Nervenstämmchen in Contact kommen und nunmehr eine Nerven- endigung sich herausbildet, die mit aller wünschenswerthen Klarheit an sämmtlichen von mir untersuchten jungen Chromatophoren nach- zuweisen war. Was nun diese Nervenendigungen (Fig. 6, 772) anbelangt, so zeigen sie das denkbar verschiedenartigste Verhalten. Am häufigsten kommt vor, daß das Ende einer Radiärfaser an ein Nervenstämmchen stößt und nunmehr breit in dieselbe übergeht. Eine scharfe Grenze läßt sich in dieser meist dreieckig gestalteten kleinen Endplatte weder für die Radiärfaser, noch für den Nerven nachweisen. Manchmal liegt in der Endplatte ein großer fein granulirter Nervenkern (Fig. 6). Es kann sich indessen geben, dass auch zwei, selbst drei Radiärfasern mit — ihren Enden an dasselbe Nervenstämmchen stoßen und jedesmal sich leicht verbreiternd mit ihm verschmelzen. Liegt eine junge Chroma- tophore zufällig in der Nähe der Gabelung eines Nervenastes, so können die meisten der von ihr ausstrahlenden Radiärfasern innervirt werden. Häufig endet indessen die Faser nicht an dem Nervenstämmchen, sondern setzt sich mit ihrer contractilen Substanz über dasselbe fort, wobei gewöhnlich eine annähernd viereckig gestaltete Verbindung zwischen Faser und Nerv zu Stande kommt. Ob nun der Contact mit den Nerven darauf beruht, daß die Radiärfasern zufällig bei ihrem Auswachsen auf Nervenäste stoßen, oder ob umgekehrt die Nerven die junge Chromatophore aufsuchen, mag dahingestellt bleiben. — Thatsache ist, daß einerseits ausschließlich eine Innervirung der Ra- | diärfasern, niemals aber eine solche des Zellkörpers zu beobachten ist, und daß andererseits auch nicht eine einzige Chromatophore an- | zutreffen war, bei der nicht wenigstens ein Ausläufer mit einem Nerven in Weavindute gestanden hätte. Die nunmehr erfolgenden Veränderungen, welche sich abspielen, | sobald die Zahl der Kerne zwischen 12 und 16 schwankt, sind von hohem Interesse. Zu- nächst plattet sich die | Chromatophore ab, indem | sie sich gleichzeitig ver- breitert. Die lichtbre- chenden Schollen in der Hig. 9. Sechzehnkerniges Stadium mit den Rune Oberen Zelihäli yaaa zelungen der oberen Zellhälfte. Die Radiirfasern ihre scharfen Contouren sind nur zum Theil angedeutet. Sublimat. und werden nach und nach aufgelöst. Gleich- zeitig zeigt die Zellmembran von oben gesehen eine außerordentlich, feine Runzelung in Gestalt zahlreicher wellenförmig gebogener Linien 177 (Fig. 9). Unter den 12—16 Kernen vermochte ich mehrmals einen etwas größeren nachzuweisen. Bald wird es unverkennbar, daß die genannte Bildung die junge Chromatophore repräsentirt. Dies vor allen Dingen dadurch, daß an Stelle der Schollen ein leicht gelblich oder röthlich getöntes, grob- körniges Pigment tritt, welches die obere Fläche der inzwischen stark abgeplatteten Anlage erfüllt. Wie mit einem Schlage rücken die Fig. 10. Junge Chromatophore mit großem Centralkern und 28 peripher ge- N rückten Kernen. Die Radiärfasern sind zum Theil durch Anastomosen ver- der Plasmastränge. Sublimat. ‘bei der letzten Kerntheilung entstandenen Kerne aus einander, um ‚sich an der Peripherie der Zelle kranzförmig anzuordnen. Nur ein ‚Kern, nämlich der vorhin erwähnte größere, bleibt im Centrum der |Chromatophore zurück. Er zeichnet sich durch ein bis drei große | stark lichtbrechende Kernkörper aus, während diejenigen der peripher ‚gelegenen fein granulirten Kerne sich kaum von den sonstigen Gra- jnulationen unterscheiden. Auf späteren Stadien tritt der Unterschied Verhandl. d. Deutsch. Zool, Gesellschaft. 1902. 12 |. i} | | 178 zwischen dem homogenen, meist kugelig gestalteten Centralkern mit seinen auffällig großen Kernkörperchen (sie messen 0,008 mm) und den peripheren, gewöhnlich ovalen und feingranulirten kleineren Kernen immer deutlicher hervor. Die Zahl der peripher gelegenen Kerne ist Schwankungen unterworfen. Meist zählte ich 28 Kerne, und ein derartiges Stadium ist auf beifolgenden Figuren (Fig. 10 u. 11) Fig. 11. Junge Chromatophore von oben gesehen. Die obere Zellhälfte hat sich abgeplattet und ist mit grob granulirtem, leicht gelblich getöntem Pigment erfüllt. Die 28 peripheren Kerne haben ovale Gestalt angenommen und sind in die Basen der zum Theil durch feine Anastomosen verbundenen Radiärfasern eingerückt. Fr. Lös. abgebildet. Ich beobachtete indessen auch Stadien mit 32 peripher gelegenen Kernen, während recht häufig eine geringere Zahl von Kernen, die bis zu 18 sinken kann, nachweisbar war. Die vielkernige Zelle hat sich inzwischen stark abgeplattet, indem gleichzeitig die feinen Runzelungen der Membran schwinden. Das Pigment wird feinkörnig und erfüllt die der Körperoberfläche zuge- | kehrte Zellhalfte. Es breitet sich gegen die peripheren Kerne aus, 179 wobei häufig noch der Rand der ursprünglich mützenförmig gestalteten oberen Zellpartie als scharfe Contour kenntlich ist. Hat sich in- dessen die obere Zellhälfte völlig abgeplattet, so verschwindet die scharfe Randgrenze, wobei es sich häufig giebt, daß sie auf der einen Hälfte der Zelle noch nachweisbar ist, auf der anderen durchaus fehlt. Die untere Zellhälfte, gleichfalls abgeplattet, enthält kein Pigment und ist durch wabenförmige Anordnung der protoplasmati- schen Substanz innerhalb eines homogenen Zellsaftes ausgezeichnet. Am scheibenförmigen Zellrand rücken allmählich die peripheren Kerne in zwiebelförmige Anschwellungen der unteren Zellhälfte ein. Diese Stadien erhalten dadurch ein ungemein zierliches und fesseln- des Aussehen, dab die kernhaltigen, zwiebelförmigen Anschwellungen sich in contractile Radiärfasern fortsetzen, welche durch zahlreiche Anastomosen verbunden sind. Man glaubt, einen kleinen Rhizopoden vor sich zu haben, der ein Netzwerk von stärkeren und feineren Pseudopodien entsendet. Ich verweise hinsichtlich der Ausbildung des radiären Fasernetzes auf die Abbildungen (Fig. 10 u. 11), welche sowohl nach Osmium-, als auch nach Sublimat-Präparaten mit dem Prisma unter gewissenhafter Berücksichtigung auch der feineren De- tails entworfen wurden. | Die eben geschilderten Stadien waren es, welche den Ausgangs- punkt für die Darstellung früherer Beobachter bildeten. Einige der von ihnen gegebenen Abbildungen, so z. B. diejenigen von Prisauıx und von Ras, erinnern an das hier dargelegte Verhalten, wenn auch freilich die Deutung wesentlich anders ausgefallen ist. Die Entwicklung zur ausgebildeten und functionirenden Chroma- tophore beruht im Wesentlichen darauf, daß die ganze Anlage sich verbreitert, indem gleichzeitig das Pigment bis an die peripher ge- degenen Kerne vordringt und sich zuweilen strangförmig ausgezogen bis weit in die Radiärfasern hinein fortsetzt. Der scharfe Gegensatz zwischen oberer und unterer Zellhälfte schwindet, und der große Centralkern liegt von Pigment umgeben in einer sanft nach außen vorspringenden Kuppel. An allen expandirten alten Chromatophoren ‚vermag ich, wie ausdrücklich hervorgehoben werden soll, ohne Schwie- rigkeit bei genauerem Zusehen den 0,025 mm großen Kern nachzu- | weisen. : Die Radiärfasern ziehen sich wie Spinnfäden außerordentlich lang ‚aus, indem gleichzeitig die seitlichen Anastomosen schwinden. Nur selten beobachtet man in der Nähe der Basalverbreiterung einer Faser den Rest von Bindebrücken. Die contractile Substanz wird, wie es ‚schon von verschiedenen Forschern dargestellt wurde, in einzelne feine Streifen zerlegt, welche sich über den Kern hinaus noch eine Strecke 12% | 180 weit verfolgen lassen. Die einzelnen Radiärfasern sind, wie ich im (Gegensatz zu früheren Angaben — speciell auch denjenigen von (+5RoD — hervorhebe, durchaus unverästelt. Selten sieht man sie frei endigen, insofern sie meist Anlehnung an das unterliegende Netz- werk der oberflächlichen Muskelschicht gewinnen. Eine directe Ver- bindung zwischen den Fasern benachbarter Chromatophoren, wie sie von einigen Beobachtern angegeben wird, ist nicht nachzuweisen. In einzelnen Fällen kann es sich allerdings geben, daß zwei Fasern benachbarter Chromatophoren an dieselbe Masche der untergelegenen Muskulatur herantreten (Fig. 3, links). Bei der Expansion der Chro- matophore vermögen sich die Radiärfasern auf die Hälfte und selbst bis zu einem Drittel ihrer normalen Länge zu contrahiren, wobei sie in der Nähe ihrer Ansatzstelle anschwellen. Die Nervenendigungen sind an den Fasern entwickelter Chroma- tophoren durchaus nicht so leicht wahrzunehmen, wie an den jüngeren Stadien. Nur selten vermag man mit aller Schärfe nachzuweisen, daß ein über sie hinweggleitendes Nervenstämmchen auch thatsächlich eine Verbindung mit der unterliegenden Faser eingeht. Was endlich die Zahl der Radiirfasern anbetrifit, so steht sie im Einklange mit derjenigen der peripheren Kerne. Es kommt allerdings bisweilen vor, daß zwei Kerne gleichzeitig in eine der zwiebelförmigen Ausbuch- tungen hereinrücken und offenbar späterhin mit einander verschmelzen. Es scheint, daß die noch in embryonaler Zeit angelegten Chroma- tophoren eine geringere Zahl von Radiärfasern aufweisen, als die späteren. So zählte ich bei dem vorliegenden Objecte an den ältesten Chromatophoren bisweilen nur 16—20 Radiärfasern, während die später entstandenen deren bis zu 28 und 32 aufweisen. | Die hier niedergelegten Beobachtungen dürften sowohl auf die, Morphologie, wie auch auf die Function der Chromatophore ein neues Licht werfen. | Das wichtigste Ergebnis derselben, durch welches ich mich rei lich in Widerspruch mit sämmtlichen Borbachium setze, ist die an der Hand der Entwicklungsgeschichte gewonnene Anke von. dem morphologischen Werth der Chromatophore Sie wird nicht, durch ein secundäres Zusammentreten ursprünglich getrennter zelliger Elemente gebildet, sondern repräsentirt eine einzige complicirt ge-) staltete und mit zahlreichen Kernen ausgestattete Zelle. Nur ein größerer, abweichend gestalteter Kern bleibt im Centrum der Chroma- tophore liegen, während die übrigen peripher aus einander rückend die Centren für die contractilen Ausläufer abgeben. Die Ähnlichkeit mit dem Bau der Protozoen ist eine so sinnfällige, daß der Vergleich —— 181 sich ohne Weiteres aufdringt. Wüßten wir nicht, daß bei mehr- zelligen Thieren Zellen vorkommen, welche vielseitige Leistungen aus- üben, und diese auch durch ihren äußeren Bau documentiren — es sei nur an die Nesselzellen der Colenteraten erinnert —, so möchten wir mit Recht befremdet sein, daß selbst noch bei den hochstehenden Cephalopoden radiär angeordnete Muskelfasern mit einem centralen Pigmentkörper im Rahmen einer einzigen durch die verschiedene Be- schaffenheit ihrer Kerne charakterisirten Zelle auftreten. Durch den Nachweis, daß die Radiärfasern sich nicht secundär mit dem pigmentirten Abschnitt in Verbindung setzen, sondern ur- sprünglich wie Pseudopodien von ihm ausstrahlen, erscheinen denn auch manche früheren Angaben in anderem Lichte. So braucht nur darauf hingewiesen zu werden, daß alle sorgfältigen Beobachter nur mit einer gewissen Reserve von einer Abgrenzung des basalen Faser- abschnittes von dem Pigmentkörper sprechen. Manche geben offen zu, daß sie eine membranöse Scheidewand nicht zu erkennen ver- mögen. Wer je Chromatophoren vor Augen gehabt hat, bei denen das Pigment über den Kern hinaus strangförmig in die Radiärfasern vordringt, wird zugeben müssen, daß dieses Verhalten unerklärlich wäre, wenn eine Scheidewand zwischen Radiärfasern und Chromato- phore bestiinde. Wenn noch der neueste Beobachter, nämlich Rast, mit aller Entschiedenheit die Auffassung vertritt, daß die junge Chromatophore sich scharf durch eine Membran von den Radiärfasern abgrenzt, so ist er dadurch zu dieser Auffassung gelangt, daß der ‚obere pigmenthaltige Abschnitt der Zelle sich an den Rändern noch nicht vollständig abgeflacht hat, sondern vermittels einer ringförmigen ‚Falte, die eine Grenzmembran vortäuscht, sich gegen die untere Zell- ‚hälfte absetzt. Auch die Function der Chromatophore dürfte durch die ent- wicklungsgeschichtlichen Beobachtungen in einigen Punkten aufgeklärt werden. Zunächst kommt die alte Auffassung von KöLLıker, daß die Fasern contractil sind und die Expansion der Chromatophoren ‚bedingen, völlig zu Recht. Sie ist ja seit jeher mit guten Gründen vertheidigt worden, und so will ich mich nur darauf beschränken, auf die obigen Mittheilungen über die Nervenendigungen an den Radiärfasern zu verweisen. Sie wären unverständlich, wenn es sich nicht um contractile Elemente handelte. Eine Betheiligung der ‚Körpermuskulatur bei der Expansion der Fasern, wie sie UsxküLz annimmt, ist im Hinblick auf den Verlauf der den Cromatophoren unterliegenden Muskelschichten ausgeschlossen. Dazu kommt, daß sowohl Puisatix, wie auch neuerdings Steinach (1900) mit triftigen sründen die Unhaltbarkeit der Urxkürr'schen Anschauungen dar- 182 legten. Sie weisen nach, daß die Chromatophoren sich bewegen, während die Körpermuskulatur in Unthätigkeit verharrt, und daß die peristaltischen Bewegungen der letzteren keinesfalls mit den eigen- thümlichen »Pulsationen« der Chromatophoren conform gehen. Seit BRÜücKE hat man allgemein die Elasticität der stark gedehnten Zellmembran für die Contraction der Chromatophore verantwortlich gemacht. Wenn sie auch sicher für die Contraction in Betracht kommt, so dürfte sie doch nach meinen Befunden nicht ausschließ- lich hierfür in Rechnung zu setzen sein. Wie oben hervorgehoben wurde, so wird nicht nur in den Radiärfasern, sondern auch am Zellrande contractile Substanz ausgeschieden. Diese schwindet durch- aus nicht auf späteren Stadien, sondern verstreicht bogenförmig, wie sich an günstigen Stellen bei expandirten Chromatophoren nach- weisen läßt, zwischen den basalen Abschnitten benachbarter Radiär- fasern. Es liegt auf der Hand, daß ihre Contractionen antagonistisch dem Zuge der Radiärfasern entgegenwirken müssen. Da die Muskel- streifen sich in ständigem Tonus befinden, so hängt es nach meiner Auffassung wesentlich davon ab, ob die radiär gerichteten Züge, oder die bogenförmig verlaufenden die Oberhand gewinnen. Gelingt dies den letzteren, so muß die Chromatophore sich contrahiren, während bei dem Zuge der ersteren der Widerstand der Bogenfasern über- wunden wird. Wesentlich auf Rechnung der Contractionen der letzteren ist die charakteristische concave Ausbuchtung des Chroma- tophorenrandes zu setzen, welche an der expandirten Chromatophore) | zwischen zwei Radiärfasern auftritt. | f Discussion: Herr Prof. VosseLer (Stuttgart) erwähnt, daß die Feststellung dee Natur der Radiärfasern durch Beobachtung am lebenden Object leicht gelinge und es sich dabei an der Haut von Loligo zweifellos feststellen lasse, daß es sich um contractile Elemente handle. | Herr Scuaupinn (Rovigno) frägt den Herrn Vortragenden, wann. das Auftreten der Größendifferenz zwischen dem centralen großen Kern und den peripheren kleineren Kernen festzustellen war. Es wäre dies im Hinblick auf die Kerndifferenzirung in den Spor oblast der Mikrosporidien von Interesse. | Herr Prof. Cuun bemerkt, daß auf achtkernigen und jüngeren’ Stadien ein auffälliger Grab ne Ned der Kerne nicht wahr- nehmbar ist. Erst auf Stadien mit annähernd: 16 Kernen ist bis- weilen — aber auch nicht konstant — ein größerer Kern nachweisbar der wahrscheinlich den späteren Centralkern abgeben wird. | 183 Vortrag des Herrn Dr. H. Jorpan (Zürich): Die Functionen der sogen. Leber bei Astacus fluviatilis. Wir finden allerorts in der vergleichenden Anatomie der niedern Thiere die einzelnen Organe mit Namen versehen, die anzudeuten scheinen, daß dem Namengeber die Functionen des betreffenden Organs durchaus bekannt gewesen seien. Leider ist dem nicht so: man hat sich meist mit Analogien begnügt, die von den Wirbel- thieren abstrahirt waren, den einzigen, bei denen man einigermaßen genaue physiologische Kenntnisse hatte. Die Mitteldarmdrüse der Krebse — ich beschränke mich auf diese, weil ich nur über sie Er- fahrungen habe — ist vielleicht das classischste Beispiel für das Ge- sagte. Leber wurde sie genannt, weil sie an der entsprechenden Stelle wie diese bei den Wirbelthieren, in den Mitteldarm mündet, weil beide Organe die größtentwickelten Drüsen des verdauenden Apparates sind und endlich weil beide einen charakteristisch ge- färbten Saft abscheiden. | Wie wenig zwingend die Gründe waren, zeigte sich bei den Untersuchungen von HoPpPpE-SEYLER und Max WEBER. Dieser fand zwar, daß im Wesentlichen die Aufgabe unserer Drüse darin bestehe, einen dem Pankreassecret überaus ähnlichen, verdauenden Saft zu produciren, hielt aber trotzdem an der Analogie mit der Wirbelthier- leber fest und bediente sich des Namens »Hepatopankreas«, obwohl HorPr-SEYLER nachgewiesen hatte, daß von einer Leberfunction nicht die Rede sein kann. Kame es also nur auf die secretorische Thätigkeit der Drüse an, so könnten wir sie schlechtweg Pankreas nennen, denn die Behauptung KRrUKENBERG’s, daß sie auch ein peptisches Ferment abscheide, konnte ich durch meine Versuche nicht bestätigen: Wir haben ein rein tryptisches Ferment, welches ganz dieselben Producte wie der Pankreassaft liefert. Es peptonisirt Eiweiß, wobei Leucin und Tyrosin gebildet wird, abgesehen von allen jenen Übergangsformen, welche von Eiweiß zu Pepton führen; es spaltet Stärke in Zucker, Fette in Fettsäuren und Glycerin etc. Auch glaube ich die Vermuthung Sr. Hizarre’s, die Mitteldarmdrüse ‚sei gar nicht die Bildungsstätte des Saftes, durch Versuche widerlegt _ zu haben, über die ich — gemeinsam mit den übrigen Details — in ‚ einer größeren Arbeit zu sprechen haben werde. | Kurz, die Frage wäre gelöst, wenn die Secretion die einzige Function der Mitteldarmdrüse wäre. Dem ist aber nicht so. Schon Sr. Hiıraırz, Cuenor und MacMunn wissen das, ohne jedoch über die wahre Bedeutung des Organs zu übereinstimmenden Resultaten zu kommen. Meine Aufgabe war es nun, durch systematische Nach- 184 und Neuuntersuchung unsere Anschauungen über jene Verhältnisse nach Möglichkeit zu vereinheitlichen. Die Resultate meiner Arbeit er- laube ich mir Ihnen hier in aller Kürze und Abgerissenheit vorzu- führen. Die Thatsache, von der wir Alle ausgehen, ist die, dal Farbstoffe, die man einem Krebs in den Magen oder Darm spritzt, in den Schläuchen der Mitteldarmdrüse wiedergefunden werden. Ich habe den Krebsen sogar Carminkörner gefüttert und habe eben diese Körner in den Schläuchen nachgewiesen, habe Präparate davon machen und die Schnitte abbilden können; auch ließen meine Versuche keinen Zweifel darüber, daß jene Körner direct aus dem Mitteldarm durch die Ausführgänge der Drüse in diese gelangt seien. Nun ergeben sich die Fragen: Resorbirt die Mitteldarmdrüse, re- sorbirt außer ihr der Darm, und welche Theile desselben resorbiren? 1) Resorbirt die Mitteldarmdrüse ? Curnot hat Versuche mit gelösten Farbstoffen gemacht, sagt je- doch nicht, daß er dieselben in den Drüsenzellen selbst habe nach- weisen können. Ich nehme statt der Farbstoffe nach G. SCHNEIDER Eisen, dem ich schon insofern den Vorzug gebe, als wir es mit Sublimatalkohol ausfällen können, so daß der Einwand, es handle sich nur um eine postmortale Imbibition, hinfällig wird. Nach Fütterung mit emer Lösung von Ferrum oxydatum saccha- ratum und Behandlung der Schnitte mit Salzsäure und Ferrocyan- kalium, fand sich Eisen in den Schläuchen und Eisen in den Vacuolen der Zellen. Damit ist die Resorption bewiesen. 2) Kann der Darm resorbiren ? Ich habe bei einem Krebs den Darm dicht hinter den Einführ- gängen der Mitteldarmdrüse abgebunden, dann eine genau gemessene Menge Peptonlösung (Wirrs) in den Darm per Anum gespritzt, den Darm dicht vor dem After abgebunden. Das Thier fand ich andern Tags lebend, bei normaler Function des Herzens vor. Die Lösung wurde aus dem Darm in einen Kolben gebracht, und der Stickstoff- gehalt derselben nach Ksztpat bestimmt. Das Resultat war, daß ein Stickstoffverlust nicht stattgefunden hatte. Ich habe später gefunden, daß Sr. Hıraırz den Darm wenigstens zwischen Cephalothorax und Abdomen abgebunden hat; er erklärt es | an der Stelle, wo ich es gethan habe, für unmöglich. Auch hat er | keinen quantitativen Beweis dafür geliefert, daß von seinem Pepton | nichts resorbirt worden sei, sondern sich mit dem Augenschein be- — gnügt. In keinem Theil des Darmes konnte ich, nach Eisenfütterungen, Resorption an meinen Serienschnitten nachweisen, auch im Mittel- — darm nicht. Anders scheint es mit Fetten zu stehen; denn Curnor | 185 behauptet, dab der Mitteldarm diese zu resorbiren im Stande sei: und das auf Grund folgender Beobachtung: Die Zellen des Mittel- darmes erhalten nach Fütterung mit Fett, diese Substanz in Tropfen, beim Hungerthier soll dies nicht der Fall sein. Der Versuch schien mir nicht einwandfrei, eine Nachuntersuchung bestätigte jedoch die Thatsache. Meine Methode ist folgende: ich fütterte gefärbtes Fett (Alkanna), fertigte nach einer zu publicirenden Methode Schnitte an, ohne das Object in Fett lösende Medien zu bringen, und konnte ge- färbte Vacuolen in den Mitteldarmzellen nachweisen. Über den Klappenmechanismus, der es bedingt, daß die ange- dauten, jedenfalls stark zerkleinerten Nahrungskörper nicht in den Enddarm, sondern in die Mitteldarmdrüse wandern, will ich mich hier der Zeit wegen nicht weiter auslassen. Er besteht im Wesent- lichen aus der Pylorusklappe, deren Bedeutung mir nicht richtig gewürdigt worden zu sein scheint. In meiner größeren Arbeit werde ich den Mechanismus abbilden, und auch über Versuche zu berichten haben, die sich auf denselben beziehen. Wir haben uns kurz einer letzten Gruppe von Erscheinungen zu- zuwenden, die zu der Frage Veranlassung gegeben haben, ob nämlich die Mitteldarmdrüse auch ein Excretionsorgan sei. Sr. Hıraırz findet — und ich kann es bestätigen — daß Farbstoffe, die man in den Darm per Anum spritzt, in den Drüsenschläuchen wiedergefunden werden. Ich stimme jedoch nicht mit ihm überein dies für einen Beweis der excretiven Function der Mitteldarmdrüse anzuerkennen. Hierzu gäbe es einen bequemeren Weg, den After. Dagegen habe ich gefunden, ‚daß jene Stoffe in der Drüse resorbirt werden. Farbstoffe, die in ‚die Leibeshöhle eingetragen werden, findet man in der Drüse, und wie ich mich überzeugen konnte, auch im Magensaft wieder. Ist dies nun ein Beweis für die excretive Function? Allerdings findet eine Ausscheidung des Farbstoffes selbst und nicht nur, wie CuENOT ‚meint, des überschüssigen Wassers statt, denn auch in Substanz | eingetragene Farbstoffe bedingen gefärbten Magensaft. Jedoch ‚scheint es mir, als handle es sich nur um Secretion des letzteren, ‚wobei die Drüse die im Blut gelöste Farbe nicht zurückzuhalten vermag; denn erstens fand ich, daß bei einem Hungerthiere eine ‚Ausscheidung überhaupt nicht stattgefunden hatte, dann aber ist die Concentration des Farbstoffes im Secret nicht höher als im Blute, ‚und nur im umgekehrten Falle hätten wir das Recht von einer Ex- eretion zu reden. Dazu kommt dann noch, daß mit neuen Speisen die excernirten Stoffe stets wieder resorbirt werden müßten, denn 1 Die Untersuchung tiber diesen Gegenstand ist noch nicht abgeschlossen. 186 von einem Erbrechen des Excretes konnte in keinem Falle etwas, wahrgenommen werden. Wir können also nach dem Gesagten daran feshalenı dab diel eigentliche Aufgabe der Mitteldarmdriise neben der Bene des verdauenden Saftes die ist, die Nahrung zu resorbiren. Im Ganzen unterscheidet sie sich bezüglich ihrer Eigenschaften nicht allzu wesentlich von jenem Restchen Mitteldarm, welches sich nicht an ihrer Bildung betheiligt hat; und es ist klar, was sich aus dieser Thatsache ergiebt: Die sogenannte Leber der Krebse, und wie BiEDERMANN fand, auch die der Schnecken, ist functionell nichts als der durch Ausstülpung vergrößerte und wohl auch vor harten Körpern geschützte Mitteldarm. Dr. L. Res (Hamburg): Die Zoologie im Pflanzenschutz. Unter Pflanzenschutz oder Phytopathologie versteht man in Deutsch- land meist nur diejenigen Bestrebungen, die den Schutz unserer land- wirthschaftlichen oder gärtnerischen Culturgewiichse vor Schäden mannigfacher Art im Auge haben; man setzt dazu in einen gewissen (regensatz den Forstschutz. Diese Zeisheilahe ist durchaus künstlich; sie ist aber praktisch und kann deßhalb beibehalten werden. Der Forstschutz erfreute sich in Deutschland von jeher großer Begünstigung; und noch heute hat er an Forstakademien und forst-. lichen Versuchsstationen eigene Vertreter, meist Forstbotaniker und Forstzoologen. Nicht so der Piamfcoc tines Er ist überhaupt noch eine junge, kaum mehr als ein Jahrzehnt alte Bestrebung. Am den landwirthschaftlichen Akademien hat er überhaupt keine Vertreter, an den landwirthschaftlichen Versuchsstationen nur wenige, fast au schließlich Botaniker oder Chemiker. | Während‘ die deutsche Forstzoologie von jeher eine bedeutende Stelle einnahm, existirt eine deutsche Pflanzenschutzzoologie so gut wie nicht. Wohl haben sich um die Mitte des vergangenen Jahrhunderts manche deutsche Zoologen um die Kenntnis den thierischen Schädlinge unserer Culturgewiichse sehr verdient gemacht, ich erinnere nur an E. TAscHEnBErG; aber seit dessen Tode ist em fast gänzlicher Stillstand eingetreten, und die aufblühende Phyto- pathologie hat es in Deutschland u sich die Hülfe der Zoologie nicht zu sichern. In andern Ländern weiß man die Beihülfe der Zoologen heim Päanzenschutz sehr wohl zu schätzen; in Italien ist unter der u 187 Führung von Antonio BERLESE eine stattliche Anzahl tüchtiger Zoo- logen im Pflanzenschutze thätig. Obenan stehen aber die Ver. Staaten von Nordamerika, die an allen ihren 55 landwirthschaftlichen Anstalten eigene Vertreter für Pflanzenschutz haben, meist für Botanik und Zoologie getrennt, oft sogar mehrere für jedes Fach. Das Central-Institut in Washington hat z. B. allein an seiner entomologischen Abtheilung, mit einem Budget von iiber 20000 Dollars, 17 Angestellte. Die Association of Economic Entomologists zählt 112 in Nordamerika ansässige, meist staatlich angestellte Entomologen. | | Wir in Deutschland haben es im Laufe der letzten Jahre glücklich zu drei sich officiell mit Pflanzenschutz beschäftigenden Zoologen, in mehr oder minder abhängigen Stellungen, gebracht; im Übrigen wird bei uns die Pflanzenschutz-Zoologie von Landwirthschafts-Lehrern, von Botanikern und Chemikern so nebenher erledigt. Dass das weder im Interesse der Landwirthschaft noch in dem der Zoologie liegt, hoffe ich Ihnen heute zu zeigen. Es sind überaus zahlreiche, hoch interessante und wichtige Arbeits- gebiete, zu deren Erschließung gerade der Pflanzenschutz-Zoologe ganz besonders geeignet erscheint, und die bei den jetzigen Verhältnissen der Zoologie mehr oder weniger verloren gehen. Der Pflanzenschutz-Zoologe muß natürlich vor Allem genau wissen, welche Thierart er vor sich hat. Daraus ergiebt sich manche Bereicherung der Systematik. Botspuvat, DBoucHE, Üvrris, KALTENBACH, RATZEBURG haben unsere systematischen Kenntnisse durch Beschreibung vieler neuer und genauere Beschreibung alter Arten vermehrt. Die Kenntnis der Borkenkäfer, der Pflanzenläuse, ' der Gallenbildner verdanken wir vorwiegend praktischen Entomologen. Durch ebensolche sind in den letzten Jahren 10—12 in Amerika, Asien und Australien als endemisch neu beschriebene Pflanzenlaus- Arten auf 3—4 bekannte europäische Arten zurückgeführt worden; aus 30—40 einheimischen monophagen Diaspinen sind jetzt 7 poly- | phage Arten geworden: Errungenschaften, die der Schaffung neuer Arten doch mindestens gleich zu stellen sind. Da von vielen Insekten nur die Jugendstadien schädlich sind, und der Kampf gegen einen Schädling fast immer um so aussichts- reicher ist, je früher er begonnen wird, hat der Phytopathologe ein sanz besonderes Interesse daran, die Fortpflanzung und Ver- wandlung der Schädlinge kennen zu lernen. Gerade hierüber liegen denn auch recht viele interessante und werthvolle Arbeiten, namentlich amerikanischer praktischer Entomologen, vor. Bei uns steht hier zukünftiger Forschung noch ein weites, dankbares Feld offen. Mit den Verwandlungen finden öfters höchst überraschende 188 Wanderungen statt, deren Kenntnis wir ebenfalls in erster Linie Phytopathologen (ich nenne nur CHoLopKowsky! in Europa und PERGANDE? in Amerika) verdanken. Die Verwandlungen und Wanderungen sind meist mit einem Wechsel der Nährpflanze verbunden; damit kommen wir auf das Gebiet der Ernährung der Thiere, dessen Studium gerade dem Phytopathologen besonders wichtig ist. Wir haben neben unglaublich polyphagen Thieren auch solche, die in einer uns gänzlich unerklär- lichen Weise monophag sind, die z. B. bestimmte Rassen einer Cultur- pflanze begünstigen, andere meiden. Die Frage, ob Thiere kränkliche oder gesunde Pflanzen vorziehen, ist heute noch nicht beantwortet. Manche Erfahrungen deuten darauf hin, daß gewisse Stoffe die Safte- Zusammensetzung von Pflanzen so beeinflussen können, dass sie für manche Insekten ungenießbar werden: Mineraldünger sollen viele Pflanzenläuse fernhalten, bezw. vertreiben. — Über den Einfluß der Nahrung auf die Morphologie von Thieren wissen wir noch sehr wenig. Unsere Kenntnisse des Nutzens und Schadens von Thieren sind äußerst unsicher. Gerade jetzt tobt lebhaft der Kampf um Vogel- oder Insectenschutz. Hier kann nur der Pflanzenschutz-, bezw. Forstzoologe Klarheit bringen. Das Studium der Coénobiose drängt sich dem Phytopathologen geradezu auf. Er hat ein besonderes Interesse an der Kenntnis der natürlichen Feinde der Schädlinge, die nicht immer directe Feinde sind, sondern auch oft indirecte, ebenso wie manche Schädlinge da- durch, daß sie Pflanzen schwächen, anderen Schädlingen den Weg bereiten. — Das Studium der Parasiten und des Parasitismus ist durch Phytopathologen wesentlich gefördert worden; ich nenne nur RATzE- BURG? und Howarp4, Ein noch völlig dunkles Gebiet ist das der Wechsel-Be- ziehungen zwischen Nährpflanze und thierischem Gaste. Die Gallen sind noch heute unerklärte Bildungen, an denen aber sicher die betr. Thiere ebenso viel Antheil haben, wie die betr. Pflanzen. Wir sehen, wie die eine Culturpflanze, bezw. -rasse durch einen Schädling vernichtet wird, der einer anderen keinen oder nur geringen Schaden zufügt. Die amerikanische Rebe leidet kaum unter der Reb- laus, die europäische erliegt ihr. Die San Jose-Schildlaus hat 1 s. insbesondere dessen Arbeiten über Chermes. 2 s. insbesondere dessen Arbeit: The life history of 2 species of plant | lice, etc.; U.S. Dept. Agric., Div. Ent., Techn. Ser. Bull. Nr. 9; 1901. 3 » Die Ichneumonen der Forstinsecten etc.«; Berlin 1844. 4 » A study in Insect parasitism etc.«; U.S. Dept. Agric., Div. Ent.; Techn. | Ser., Bull. 5; 1897; etc. 189 in den ersten 30 Jahren ihres Auftretens in Nordamerika ungeheure Verwüstungen angerichtet; jetzt haben sich in vielen Gegenden die Obst- bäume ihr so »angepaßt«, daß sie ruhig mit ihr bestehen können. Drängt uns diese Erscheinung nicht unwillkürlich die Frage auf, ob wir durch unsere rücksichtslose Vertilgung der Reblaus nicht einem natürlichen Anpassungs-Processe entgegen arbeiten ? Kein anderer Zoologe hat ein solches Interesse daran, festzu- stellen, ob und wo eine Thierart in einem bestimmten Gebiete vor- kommt, wie der Phytopathologe, daher gerade er viel zur Vermehrung unserer faunistischen Kenntnisse beiträgt. Und hierin ıst bei uns in Deutschland noch außerordentlich viel zu thun. Wenige Faunen in Deutschland sind so gut bekannt, wie die von Hamburg; und doch habe ich in den 4 Jahren meines dortigen Aufenthalts etwa 100 noch nicht von ihr berichtete Arten auffinden können. Das Land, das uns heute Gastfreundschaft gewährt, und das ich mit Stolz meine Heimat nenne, hat eine der reichhaltigsten und interessantesten Faunen Deutschlands. Aber außer seiner fossilen und einem Theile seiner Wirbelthierfauna ist kaum etwas darüber bekannt. Die Fauna von Deutsch-Ostafrika hat in der Litteratur mehr Beachtung gefunden, als die von Hessen. Welche Umstände die geographische Verbreitung einer Thierart bedingen, ist uns meistens gänzlich unbekannt. Wir schreiben oft der Temperatur eine Ausschlag gebende Rolle zu, ohne uns über ihre Wirkung irgend wie klar zu sein. Gerade hierüber liegen eine Anzahl sehr hübscher Arbeiten amerikanischer praktischer Entomologen vor, ‚ über die ich nächstens an anderer Stelle berichten zu können hoffe. Die Einflüsse der Boden- und Culturart werden zoologischerseits ‚ meist gänzlich vernachlässigt; da der Phytopathologe sie fast in erster ı Linie berücksichtigen muß, kann er leicht werthvolles Material über sie sammeln. | Die für faunistische Betrachtungen ungemein wichtige Frage nach der Verschleppung von Thieren durch den Menschen ist : von praktischen Entomologen aufgerollt und wird durch solche ständig - gefördert. Die Thätigkeit des Pflanzenschutz-Zoologen gipfelt in der Vor- ‚beugung oder Bekämpfung der Thierschäden. Auch hier ‚treten ihm die interessantesten Probleme entgegen: wie veränderte | Culturbedingungen das Auftreten von Schädlingen beeinflussen, wie gegen diese angewandte Mittel quantitativ und qualitativ oder auch local verschieden wirken, wie manche Thiere gegen stärkste 5 s. darüber: Biol. Centralblatt Bd. 22, 1902; p. 119. 190 Gifte mehr oder minder widerstandsfähig sind, bezw. sein sollen, Spinnmilben und Blutlaus z. B. gegen Blausäure®, Lema melanopla gegen Arsenik?, oder wie der Mäusebacillus Arten der Gattungen Mus und Arvicola tödtet, andere Arten der ersteren Gattung kaum anfıcht. | Ich hoffe, Sie werden mit mir übereinstimmen, daß hier des Zoologen noch viele wichtige Fragen harren, daß deren Lösung gründliche zoologische Fachbildung erheischt und nicht von Botanikern oder Chemikern so nebenher mit erledigt werden kann, wie denn auch die moderne deutsche Phytopathologie unsere zoologischen Kenntnisse nur wenig bereichert8, dagegen viel Verwirrung gestiftet hat; fast alle Fortschritte. verdanken wir Zoo- oder Entomologen. Wie riesig groß die jährlich der Landwirthschaft durch Thiere zugefiigten Schäden sind, dafür nur einige Beispiele: Im Kreise Lehe (Hannover) wurde der für das Jahr 1890 zu er- wartende Mäuseschaden nach den Erfahrungen der Vorjahre auf 1350000 „4 veranschlagt, aber durch Aufwendung von 3—4000 4 für Bekämpfung abgewendet. Sperlinge sollen in der Umgegend von Paris nur an Getreide jährlich für 200000 .7 schaden. Den jährlichen Schaden des Maikäfers schätzt man in Frank- reich auf 250 Millionen Francs, in Hauptflugjahren sogar auf 1 Milliarde. Saateulen schadeten in den Jahren 1862 und 1863 im Re- | gierungsbezirk Trier allein an Kartoffeln für 60000 #. | Der Heu- und Sauerwurm soll 1897 an der Mosel und Saar | für 40—50 Millionen Mark Verlust gebracht haben. | Blattläuse haben 1878 in Zeeland (Holland) den Ertrag an | Ackerbohnen um 680000 .# verringert, ohne den Minderertrag an | Stroh. | | Diese wenigen Beispiele genügen wohl, um zu zeigen, daß wir | die jährliche Einbuße der deutschen Landwirthschaft und damit auch Deutschlands selbst durch Thierschäden kaum überschätzen | können; an 1 Milliarde dürfte nicht viel fehlen. Ihre Abstellung ist 6 Horırung, Handbuch der chemischen Mittel gegen Pflanzenkrankheiten. | Berlin 1898, p. 537. / | N 7 nbad.p. 129. | 8 Hier sind indeß u. A. lobend zu erwähnen: BEIJERINCK’s Untersuchungen | über Cynipiden (Amsterdam 1882 und 1896), die zahlreichen Arbeiten über Rüben- und andere Nematoden (von KÜHN etc.), die Untersuchungen über die | Thätigkeit der Regenwürmer (von WOLLNY etc.), schließlich HoLLRUNG’s Magen- | Untersuchungen von Krähen. | 191 also geradezu eine nationale Forderung. Und daß dazu eigens sich diesem Zwecke widmende Zoologen nöthig sind, kann kaum be- stritten werden. Mit ihrer Hilfe und bei richtiger Organisation des Pflanzenschutzes würde jene Summe in absehbarer Zeit sicher auf die Hälfte, ein Drittel oder noch weniger vermindert werden. Da durch parasitische Pilze eine mindestens ebenso große jährliche Ein- buße statthat, die ebenso vermindert werden könnte, so wäre die Folge der richtigen Organisation des Pflanzenschutzes eine jährliche Bereicherung des Nationalvermögens um mindestens 1 Milliarde. Bei den jetzigen Verhältnissen dürften es kaum einige Hunderttausende sein, die gerettet werden. In erster Linie mangelt es heut zu Tage in der deutschen Phyto- pathologie an richtigen Bestimmungen der thierischen Schädlinge. Larven von Eriocampa adumbrata, einer Blattwespe, wurden mir seiner Zeit als Nacktschnecken übergeben. Ein mir als der Kohl- gallenrüssler, Ceutorkynchus suleicollis Gyll., gezeigter Käfer war, so weit ich mich erinnere, eine Afomaria, eine Cryptophagide. Eine bei Saaz in Böhmen an Hopfen schadende Wanze wurde von einem berühmten deutschen Phytopathologen als Capsus vandalicus Rossi bestimmt ?; es war Pachymerus vulgaris Schl., eine Lygaeide. Von officiellster Seite aus wurde berichtet !?, daß bei Kassel eine Tannenlaus, Chermes sp., an Apfelbäumen schadete; es handelte sich zweifellos um einen Dactylopius, eine Schildlaus. Tortriciden, Tineiden, Pyraliden werden stiindig verwechselt; etc. Solch’ falsche Bestimmungen nehmen natürlich zu, je mehr wir uns dem kleinsten systematischen Sammel- begriffe, der Art, nähern. Daß dadurch großes Unheil angerichtet werden kann, ist zweifellos. Noch mehr hapert es an der Kenntnis der Lebensweise der Thiere, wofür nur ein Beispiel. Alle gegen die Blutlaus bestehenden Ver- ordnungen gipfeln im Umhauen stark befallener Bäume, was jährlich Tausenden von Apfelbäumen das Leben kostet. Den deutschen ‘Phytopathologen ist es eben ganz unbekannt, daß die Blutlaus sich ‚ebenso sehr an den Wurzeln als an den oberirdischen Theilen der ‚Bäume aufhält !. Das Umhauen hat also nur die Folge, daß die 9 3. Jahresber. d. Sonderausschusses f. Pflanzenschutz, 1899 p. 141, Nr. 1679 (Berlin, P. Parey 1900). 10 ibid. 1900 p. 224, Nr. 3490. 11g, darüber: H. GOETHE, Die Wurzellaus des Birnbaums. Stuttgart 1884. — EH. A. GöLpı, Studien über die Blutlaus. Schaffhausen 1885. — R. GOETHE, ‚Bericht kgl. Lehranstalt Geisenheim a. Rh. für 1897/98. — Wm. B. ALwoop, ‘U.S. Dept. Agric., Div. Ent., Bull. 17, N. S., p. 70ff. — C. Rirrer, Die Blutlaus ‚auf den Wurzeln des Apfelbaumes, Zeitschr. Pflanzenkrankh. Bd. 12, p. 7—10. 192 ee ee Läuse von den absterbenden Wurzeln an andere Bäume wandern. — Überdies halte ich nach meinen Erfahrungen die oberirdische Blutlaus für eines der am leichtesten zu bekämpfenden Insekten, wegen der — nie ein Baum umgehauen werden dürfte. Eine sachgemäße Bekämpfung schädlicher Insekten giebt es bei uns in Deutschland überhaupt noch nicht. Es handelt sich immer nur um tastende Versuche. Die Forderungen der deutschen Landwirthschaft und der Zoologie vereinigen sich also darin, daß zum Studium des zoologi- schen Pflanzenschutzes Zoologen herangezogen werden müssen. Daß diese Forderung durchzudringen beginnt, sehen wir daran, daß an der Biologischen Abtheilung für Land- und Forstwirthschaft des Reichsgesundheitsamtes sich zwei Zoologen befinden. Selbstverständlich können diese nicht den zoologischen Pflanzenschutz in ganz Deutschland erledigen. Auch spielen bei diesem locale Verhältnisse: Klima, Boden- und Culturart, Fauna und Flora etc. eine oft Ausschlag gebende Rolle, die selbst durch einen mehrwöchentlichen, aber immer doch nur vorübergehenden Aufenthalt nicht immer genügend gewürdigt werden kann. Wir müssen also locale. Pflanzenschutz-Zoologen haben. Eine Bewegung zur Gründung von localen Stationen ist im Gange. Aber einmal ist dieser Gang natürlich ein sehr langsamer, — dann thun besondere Stationen vielleicht nicht gerade immer nöthig; es wäre vielleicht eher richtig, sie vorerst an bestehende Anstalten an- zuschließen, wobei allerdings darauf zu achten wäre, daß diese An- schließung eine Beiordnung, nicht eine Unterordnung wäre. Dadurch | würde auch die Gefahr vermieden, die jetzt durch den Vorgang Preußens droht, daß die Gründung solcher Stationen den Landwirth- | schaftskammern überlassen wird. Eine Pflanzenschutzstation, die nicht die staatlichen Machtmittel hinter sich hat, ist nur von theo- retischem Werthe. Ich darf also wohl zum Schlusse an die Deutsche Zoologische Gesellschaft als Ganze und an die einzelnen Herren im Besonderen die Bitte richten, auch dem zoologischen Theile des Pflanzenschutzes ihre Aufmerksamkeit zuzuwenden, namentlich aber, wo es in ihrer Macht steht, dafür einzutreten, daß er eigene zoologische Vertreter erhalte, auf daß er seine seitherige unwürdige Aschenbrödelstellung mit einer unserer Wissenschaft würdigen vertausche. Ich kann im Voraus versichern, daß nicht nur die angewandte, sondern auch die sogenannte reine zoologische Wissenschaft Nutzen davon haben werden. 1 | i 1 | | | | —— — 193 x — Vortrag des Herrn B. WAXDOoLLEcK: Uber die Gliedmalsennatur der Styli. Die letzten Segmente des Abdomens der Insecten-Imagines unter- scheiden sich bekanntlich von den vorhergehenden nicht nur durch ihre abweichende Form, was wohl die Öffnungen des Darmes und der Geschlechtsorgane veranlaßten, sondern vornehmlich durch das Auftreten gewisser Anhänge. Wir unterscheiden davon drei Kategorien, die Gonapophysen, die Cerci und die Styli. Es lag sehr nahe, diese Gebilde für die Theorie der polypoden Insectenvorfahren zu benutzen, und in Folge dessen wurde von vielen Seiten, sowohl die vergleichende morphologische, als auch die entwicklungsgeschichtliche Deutung dieser Anhänge unternommen. Die Ansichten der verschiedenen Forscher gingen jedoch sehr aus einander, bis Hzymons auf Grund seiner entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen feststellen konnte daß die Gonapophysen nicht auf Gliedmaßenanlagen zurückzuführen seien, wohl aber die Cerci und die Styli. Da mich hier nur die Styli interessiren, so will ich nur diese genauer behandeln. Heymons fand. daß die Gliedmaßenanlage des neunten Segmentes nicht rückgebildet wird. Die Höcker dieses Segmentes werden immer schmaler und höher, es tritt an ihnen eine schwach ausgeprägte ring- förmige Einschnürung auf, durch welche deutlich ein breiter proxi- maler von einem schmalen distalen Theil getrennt wird. Der proxi- male Basaltheil verflacht sich und geht schließlich in die Bildung des ‚neunten abdominalen Sternites über, aus dem distalen entwickelt sich jedoch der Stylus. Auf diese Untersuchungen gestützt, konnte er constatiren: »Die Styli der Insecten sind als Überreste oder Rudi- mente ehemals im Abdomen vorhanden gewesener Extremitäten zu deuten. « Den Ausführungen Heymons’ widersprach im Ganzen und in allen Theilen Vernorrr. Abgesehen davon, daß er der Entwicklungs- geschichte allein nicht das Recht zubilligte, in solchen Fragen das Schlußurtheil zu sprechen, behauptete er, daß die Resultate Heymons’ mit den Thatsachen der vergleichenden Morphologie im Widerspruch ständen. Er »betrachtet als unzweifelhafte Segmentanhänge solche ventralen und paarigen Extremitäten, welche aus wenigstens zwei Gliedern bestehen, wobei dieselben durch wenigstens einen Muskel gegen einander bewegt werden können«. Dies trifft nach VERHOEFF bei den Gonapophysen zu, nicht aber bei den Styli, denn diese sind, was der Autor auf Grund seiner ausgedehnten Untersuchung als sicher feststehend betrachtet, »immer ungegliedert, also keine _ Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1902. 13 | | 194 Gliedmaßen oder Segmentanhänge, sondern höher ausgebildete In- tegumentanhänge«. Da ich mich seit einiger Zeit mit der vergleichenden Morphologie des Abdomens der Insecten beschäftige, so war es mir von großer Wichtig- keit, iiber diese Frage geniigende Klarheit zu haben. Die Aus- Lagria hirta ventral dorsal | B. G. = Bauchgräte, 8. S.= achtes Sternit, 8.7. = achtes Tergit, 9.8. = neuntes Sternit, 9. 7. = neuntes Tergit, 10. T. = zehntes Tergit, A. = After, S. = Ge) schlechtsöffnung (zwischen dem dorsalen und ventralen Lappen), Si. = Styli.) fiihrungen: Hrymoxs’ waren mir eigentlich beweisend genug, doch © 5 wäre es interessant gewesen, auch, was wenigstens die Styli betrifft, den Ansprüchen VERHOEFF’s zu genügen. Ich legte daher mein Hauptaugenmerk auf die Styli und da wollte es der Zufall, daß ich‘ bei der Bearbeitung ‘des Abdomens der weiblichen Käfer auf eine 195 ‚Art stieß, die deutlich gegliederte Styli zeigt. Es ist Lagria hirta, ein sehr bekannter und ganz gemeiner Käfer, auch ein nicht allzu- weit im System von ihm entfernt stehendes Thier Omophlus leptu- roides hat wie Lagria zweigliedrige Styli. Ich bin auch überzeugt, daß ich noch mehr Repräsentanten des zweigliedrigen Typus aus jenen Gruppen gefunden haben würde, wenn mich der Gegenstand noch weiter interessirt hätte. Es genügen wohl diese beiden Beispiele, um zu zeigen, daß der VERHOEFF’sche Satz von den Styli hinfällig ist, ferner aber auch, ‚daß der von VERHOEFF für echte Gliedmaßen geforderte Beweis der Gliederung erbracht ist. Es kann auch hier nur von einer primären Gliederung die Rede sein, denn die letzten Segmente der Abdomina zeigen in ihrem ganzen Bau ein sehr viel primitiveres Verhalten, als die vieler anderer Käfer. Ich gebe hier eine Abbildung der Spitze des weiblichen Abdo- mens von Lagria hirta; die Figur ist so angeordnet, daß links die ventrale, rechts die dorsale Seite dargestellt ist. Sechste Sitzung. Donnerstag den 22. Mai Nachm. von 5 bis 5 Uhr. Vortrag des Herrn Prof. C. B. Kiunzinerr (Stuttgart): Über Ptychodera erythraea Spengel aus dem Rothen Meere. Meine Mittheilung über diese Enteropneustenart ist weder neu, noch vollkommen, aber sie kann immerhin als ein wesentlicher Beitrag zur Kenntnis derselben dienen. SPENGEL in seiner großen Mono- graphie der »Enteropneusten des Golfes von Neapel«, 1893, giebt eine Beschreibung und Abbildung der Ptychodera (Balanoglossus D. Cut.) erythraea.n. sp. nach nur einem von A. KowALevsky am Rothen Meer . gesammelten, in mehrere Stücke zerbrochenen, unvollständigen und offenbar durch das Conserviren geschrumpften und verfärbten, aber ‘ großen und ansehnlichen Exemplar. Über den Fundort hat er | nichts Genaueres erfahren können. Kowaevsky hat meines Wissens ‚, um. die Mitte der 70er Jahre des 19. Jahrhunderts hauptsächlich ım ‚ nördlichen Theil des: Rothen Meeres, bei Tor, gesammelt. Ich hatte nun Gelegenheit, diese nach Speneer’s Beschreibung und Abbildung leicht und sicher bestimmbare Art bei Koseir am Rothen Meere (ebenfalls im nördlichen Theil) in zahlreichen Exemplaren zu finden; ich machte sofort an Ort und Stelle nach 13* 196 frischen, lebenden Exemplaren eine Beschreibung und eine Zeichnung des ganzen Thieres mit einigen wenigen anatomischen Details; eine eingehende anatomisch-mikroskopische Untersuchung machte ich nicht. Zunächst einige Angaben über das Vorkommen der Art. Im Sommer 1872 (bei meinem zweiten Aufenthalt in Koseir) fand ich dann und wann das betreffende wurmartige Thier, das ich damals nicht bestimmen konnte, das mir aber sofort als ganz eigenthümlich auf- fiel, in flachen Tümpeln der Korallenklippe! mit Sandgrund, sogen. _Kaläua’s oder Gisua’s; letzteren Namen führen die mit phanerogamen Seegräsern, wie Halodule, Halophila, Cymodoce aus der Najadeenfamilie bestandenen Tümpel; ich habe diese Klippengegend als »Seegraszone« bezeichnet. Die Tümpel verlieren bei der Ebbe den Zusammen- hang mit dem Wasser des großen Meeres, und im Sommer wird dann das hier zurückbleibende Wasser oft so heiß, daß man sich den eingesetzten nackten Fuß fast verbrennt, umgekehrt im Winter erhalten sie eine für den Fuß empfindliche Kälte. Ganz besonders ist dies der Fall an gewissen seltenen Tagen, in der Regel einmal im Winter, ein bis zweimal im Sommer, wo die Fluth aus- bleibt und die Klippe ein bis zwei Tage und Nächte trocken liegt. Dann sterben die darin weilenden Thiere, besonders Fische, massen- weise, ja manche Würmer, die man sonst fast nie findet, kommen in Menge aus ihren tiefen Schlupfwinkeln im Sande an die Oberfläche und sterben dort? Letztere Bemerkung bezieht sich insbesondere | auf unsere Ptychodera erythraea. In meinem damals geführten me- | teorologischen Journal? findet sich die Bemerkung: 1. August 1872, auffallend niederer Meeresstand. Die Klippe füllt sich auch | bei Fluth nicht, die Thiere sterben massenweise. Eben so am 27. Aug.: »die Klippe bei Ebbe und Fluth fast wasserfrei«. Während ich den in Rede stehenden Wurm vorher nur ganz selten | und nur bei tiefem Ausräumen des Sandes aus den Korallentümpeln | erhalten konnte, lagen nun an dem oben genannten Tage unter den | genannten Umständen dieselben Thiere in großer Anzahl in dem heiß gewordenen Wasser der Tümpel, nicht oder kaum mehr im | Sande eingegraben, meist noch lebend, aber matt. Da ich das Thier 1 KLUNZINGER, Bilder aus Oberägypten, der Wüste und dem Rothen Meere, 1877, p. 335—358. (S.a. Zoolog. Excursion auf ein Korallenriff des Rothen | Meeres bei Koseir, in Zeitschr. f. Erdkunde zu Berlin 1872 p. 20ff. 2 l.c. p. 335. 3 Zeitschrift der österreichischen Gesellschaft für Meteorologie von Dr. | J. Hann. 15. Juni 1877, XII, 12. Resultate der meteorologischen Beobachtungen des Herrn KLUNZINGER in Koseit (am Rothen Meere) p. 227. schon früher gefunden und als seltene, wissenschaftlich und financiell verwerthbare Merk- würdigkeit erkannt hatte, raffte ich so viel Exemplare, als ich bekommen konnte, zusammen, corrigirte meine, frühere Be- schreibung und Zeichnung da- nach, und brachte nun die ganze Masse, es mögen 30—50 meist große und vollkommene Exemplare gewesen sein, in einen oder zwei Sammeltöpte, mit frischem starkem Wein- geist. Aber schon am folgen- den Tage war letzterer braun, und ebenso nach mehrfachem Wechsel, wie ich in meinem Beobachtungsjournal ausdrück- lich bemerkte. Nach wenigen Tagen waren alle Exemplare im Topf, in dem sich offenbar zu viele Thiere befanden, ver- dorben; es fehlte mir damals, am Ende des Sommers, wo nach der zoologischen Sommer- ernte alle größeren Sammel- gläser voll waren, an Conser- virungsgefäßen. Nur meine wenigen vorher in Einzelgläser gesammelten kleinen Exemplare kamen nach Europa; aber auch ‚diese kann ich jetzt leider nicht mehr in meiner großen, sonst gut aufbewahrten Sammlung niederer Thiere aus dem Rothen Meere auffinden. Aber meine Zeichnung und Beschreibung liegen vor, die hier nun wiedergegeben werden sollen. Die Gesammtlänge des an- 197 PRESENT (OTR Le ES QATAR ii Fig. 1. Ptychodera erythraca Sp. auf 2/s verkleinert. a Eichel, ) Kragen, e Kiemen- abschnitt des Rumpfes, s Kiemenspalten, r Ringfurche am Kragen, / Rückengefäß und Riickenstreifen, g Genitalfliigel, n Längsgefäß in demselben, h’ h?h3 vor- derer, mittlerer und hinterer Abschnitt der Lebergegend, 2 Schwanz, q Quer- muskeln. 198 sehnlichen Thieres, nach dem die Zeichnung ursprünglich in natür- licher Größe gemacht ist, beträgt 30 cm, andere kleinere haben nur 20 cm. 1). Die Eichel a) {welche bei dem Spenser’schen Exemplar fehlt und in jener Abbil- dung nur durch Striche angedeutet ist) ist mehr kegel- als eichel- förmig, 1 cm lang, und an der Basis eben so breit, derb, glatt oder durch feine Quer- und Längsmuskeln streifig. Die kurze vordere Spitze kann sich etwas rüsselartig ausziehen, ist oft etwas uneben, und zeigt eine con- stante quere Einziehung, aber keine Öff- nung‘. Mit dieser Spitze tastet das lebende Thier herum. Fig. 2. Vorderende von Die Eichel sitzt auf einem schmalen, der Bauchseite in natür- kurzen, 2—3 mm langen, 1—2 mm dicken licher Größe. a Eichel, Stiel (Fig. 2 und 3s) auf. An dessen s Eichelstiel, o Mund, Bauchseite sitzt ein für diese Art charakte- eae sack ristisches traubenförmiges längliches, der- bes Gebilde. Nach SPENGEL erinnert es an einen kleinen Blumen- kohlkopf, ich hielt es für eine Drüse, es sind nach SPENGEL Ausbuch- tungen der dünnen Wand der ventralen Tasche der Eichelhöhle. Der Stiel sitzt auf dem 2) Kragen und zwar mehr gegen die Ventralseite desselben zu, dorsal über dem Mund. Die Eichel wäre so als eine Art Ober- lippe zu betrachten. Der Kragen (Fig. 1 bis 35) bildet einen Cylinder, vorn kaum verengt (in der Zeichnung von IE = Fig. 3. Vorderende mitDarm, aufgeschnitten (vom Rücken nisch, was wohl von Schrumpfung her- her?) in natürlicher Größe. rühren mag). Er ist 1 cm lang und «Eichel, > Kragen, sEichel- ebenso breit oder etwas breiter an der auel, p Sperserohre, mE Basis: Mersrordere ringsum freie Rand enmark, t Bauchgefäß, | : » hin ug N ist etwas faltig, und bei Erhebung des- auf, sich etwas in denselben einsenkend, Sprenger, Tafel I, Fig. 4 erscheint er co- | am Kragen. selben gewahrt man in der Mitte seines. _ 4 In meiner Beschreibung heißt es noch: Am Rüsselende zeigt sich beim Aufschneiden ein Längscanal und darin ein sehr kleines tentakelartiges Ge- bide? Fig. 3a. 135 ventralen Theils eine weite, ca. 3 mm breite, runde Öffnung, welche in den Darmcanal führt, die Mundöffnung (Fig. 20). Das hintere Ende des cylindrischen Kragens bildet einen leichten Wulst und da- hinter eine Einschnürung (Fig. 32), welche ihn vom folgenden Körperabschnitt abgrenzt. Man erkennt daselbst auch nahe und vor dem hinteren Rande die »typische Ringfurche« (Fig. 17). Beim Aufschneiden des Kragens an der Ventralseite (Fig. 3) ge- wahrt man in der Mitte die geöffnete, den Kragen durchziehende weite Speiseröhre oder Pharynx (Fig. 3p), und in der dicken Wand des Kragens eine auffallende dunklere Längsschicht (Fig. 37), welche wohl dem »Kragenmark« SPENGEL's entspricht. 3) Der Rumpf zeigt zwei deutlich geschiedene Abtheilungen, die Kiemen- und Leber- gegend, während der die Geschlechtsprodukte enthaltende Theil des Körpers eine große seitliche Hautausbreitung, eine Art Mantel bildet, die sogen. »Genitalflügel« nach SPENGEL (Fig. 1g), die nicht nur die Kiemen-, sondern auch einen guten Theil der Lebergegend einnehmen, so daß der Ausdruck »Branchiogenitalgegend« für die erste Rumpf- gegend hier nicht paßt. a) Kiemenabschnitt des Rumpfes (Fig. 1c). Derselbe zeigt sich deutlich, wenn man (am frischen Thier, wie bei der vorliegenden Zeichnung) die Genitalflügel nach den Seiten hin legst und ausbreitet. Er bildet einen ca. 9—10 cm langen, leicht hin und her gewundenen Cylinder, von ca. !/; der gesammten Körper- lange. Von der Bauchseite gesehen, erscheint dieser Körpertheil cylindrisch, von derselben Breite wie der Kragen; die Mittellinie der Bauchseite bezeichnet eine dunkle gelbliche Linie, das ventrale Blut- gefäß (Fig. 3%); seitlich ziehen mehrfach getheilte und unterbrochene Quermuskelbiindel hin. Vom Rücken gesehen erscheint dieser Körpertheil wurmartig eylindrisch, an den Seiten scheinbar dicht und zart geringelt, wie ein Ringelwurm, von nur ca. 4mm Breite, also von der Dicke eines ‚starken Gänsefederkiels, er verschmälert sich aber gegen sein hinteres Ende zu bis zu 2—3 mm Breite. Die scheinbare Ringelung nimmt nur die Seiten des Cylinders ein und erweist sich als durch Kiemen- spalten (Fig. 1 und 3s) gebildet, die dicht und in großer Anzahl hinter einander liegen, und bei unserer Art sehr breit aber eng, lineär sind. Die Mittellinie der Rückenseite und ein großer Theil der Bauchseite ist frei davon. Letzteres sieht man besonders deutlich, 200 wenn man das Thier der Länge nach am Rücken? sammt dem Darm- canal aufschneidet (Fig. 3s). Die Mittellinie des Rückens bezeichnet eine geschlängelte gelbe Linie (Rückengefäß Fig. 1/), und zu beiden Seiten derselben zieht ein ca. !/; mm breiter, leicht erhabener Rücken- streif oder Längswulst hin, auf welchem sich auch wohl leichte Quer- wülste zeigen. b) Lebergegend des Rumpfes. Sie ist die längste Gegend, indem sie 12—13 cm, also fast die Hälfte des Körpers einnimmt. Man kann davon wieder drei Abschnitte unterscheiden, die mehr oder weniger scharf in einander übergehen. a) Den vorderen Mantelabschnitt (Fig. 1h’), den Theil, welcher seitlich noch vom Genitalfliigel oder Mantel begrenzt wird. Er ist 3, cm lang, nur 3—4 mm breit, also schmal, cylindrisch. Der Riickenstreifen setzt sich in ihm fort. Statt der Kiemenspalten aber zeigen sich hier, von der Rückenseite betrachtet, erst leichte Quer- falten in Paaren, welche nach hinten immer deutlicher und höher werden und bogige Wülste bilden (Fig. 1h’). Sie erweisen sich nach SPENGEL als hohle Säckchen, deren Höhlung mit der des Darmes zusammenhängt, es sind die sogenannten » Lebersäckchen«. 3) Der mittlere freie, nicht mehr von einem seitlichen Mantel begrenzte Leberabschnitt (Fig. 1/2) ist breit, ca. 1 cm, der breiteste Theil des Rumpfes, aber kurz, nur 3 cm. Sein Rückentheil trägt höhere, fingerförmige Leberläppchen, welche so dicht liegen, dab man keine paarige Anordnung mehr unterscheiden kann. Doch sieht man noch den Riickenstreifen in der Tiefe | zwischen ihnen. Die mittleren fingerförmigen U Läppchen sind die längsten, bis 5 mm lang; nach vorn und hinten nehmen sie an Länge ab. ‚Jedes fingerförmige Läppchen zeigt fiederartige Querfältchen (Fig. 4). Die ventrale Hälfte zeigt Streifung durch Quermuskeln. Eine seit- liche Reihe von Knötchen wie sie SPENGEL für die ganze Lebergegend beschreibt und abbildet, habe ich nicht bemerkt, höchstens durch eine scharfe Linie angedeutet. Fig. 4 Fingerförmige Lebersäckchen, etwas vergrößert. y) Der hintere freie Leberabschnitt (Fig. 13) ist wieder schmäler (ca. 1/, cm breit), und etwas länger (ca. 6 cm). Die Läppchen werden niederer, und nach hinten immer kleiner und undeutlicher, die Rücken- 5 Ich habe seinerzeit in meiner Zeichnung nicht ausdrücklich angegeben, ob das Aufschneiden vom Rücken oder vom Bauch her gemacht wurde. Allem nach aber geschah es vom Rücken her, so daß das Bild die Bauchseite wiedergiebt. | i ; 201 zone, wo sie hervortreten, schmäler, während der übrige ventrale Theil des wurmförmigen Körpers verhältnismäßig größer erscheint. Der Riickenstreifen, wenigstens das Rückengefäß deutlich, die Läppchen stehen in Paaren. Eine scharfe Grenze gegen den mittleren Leber- abschnitt ist nicht festzustellen. 4) Der Schwanz (Fig. 1). Der hinterste freie einfache Theil des Körpers, an dem man weder Kiemen- noch Leberläppchen unterscheiden kann. Er ist ca. 9 cm lang, also ca. !/; der ganzen Körperlänge; der cylindrische Körpertheil wird in seiner Mitte breiter (ca. 8mm) und erst ganz hinten wieder etwas schmäler; er endigt hinten abgestutzt, woselbst der After. RiickengefiB bis zum Hinterende deutlich, doch ohne Nebenstreifen. Die Haut erscheint querstreifig durch die Quermus- kulatur. 5) Genitalflügel (Fig. 1g). Sie sind bei dieser Art auffallend breit, wenn ausgebreitet und nach den Seiten gelegt, haben sie jederseits eine größte Breitenaus- dehnung von 2—3 cm. Nach vorn, und besonders nach hinten, laufen die Seitenränder fast zusammen, nur den Rumpf freilassend: sie sind stark wellig gebogen und unregelmäßig gebuchtet. Eine Längslinie jederseits (Gefäß) (Fig. 1»), die bis zum Ende der Kiemen- gegend zieht, theilt die Flügel in einen äußeren und mittleren Theil, während der mediane mit dem Ventraltheil des Rumpfes verwachsen ist; oder vielmehr die Genitalflügel bilden jederseits vom Ventraltheil des Rumpfes, der eine Art Gekröse für sie bildet, eine Hautaus- breitung oder flache breite Hautfalte, ähnlich dem Mantel der zweı- schaligen Mollusken, die aber hier nicht vom Rücken, sondern vom Bauchtheil des Rumpfes ausgeht. Contrahirt schlagen sich die beiden Seitentheile des Mantels über dem Rücken des Rumpfes zu- sammen, mehr oder weniger sich gegen einander einrollend (s. SPENGEL, Taf. 1 Fig. 4). Dieser Mantel beginnt unmittelbar hinter dem Kragen, und endigt hinten an der Grenze vom ersten und zweiten Leber- ‚ abschnitt, da wo die Leberläppchen cylindrisch werden; er verschmälert | | sich rasch schon vom Anfang des ersten Leberabschnitts an, und dieser hintere Theil erscheint lang zugespitzt. Das vordere Ende erscheint kaum verschmälert, indem die Seitenränder hier hinter dem Kragen gerundet zusammenlaufen. Das Innere dieser aus zwei Blättern ‚ bestehenden sehr weichen sammetartigen Hautfalte oder des Mantels ‚ist voll von kleinen runden, gelblichen Körperchen (Eiern) und Körn- chen, die beim Zerfallen des Mantels bei Maceration in der Flüssig- keit schwimmen. Der Mantel ist also die Bildungsstätte für die 202 Geschlechtsproducte, daher ihn SPENGEL »Genitalflügel« heißt; ebenso passend wäre wohl der Name: »Genitalmantel«. Farbe im Leben: gelb oder grünlichgelb, Bauchseite heller, Rücken- streifen weiß. Leberläppchen vorn hell, hyalin, die fingerförmigen Läppchen braun bis schwarz, Eierchen gelblich. Die Hauptcharaktere der Ptychodera erythraea Sp. sind somit: ansehnliche Größe, Eichel kegelförmig, Eichelstiel an der Ventralseite mit traubenförmigem Anhang, Kragen cylindrisch, Rumpf cylindrisch, etwas hin und her gewunden, von verschiedener Weite in den einzelnen Abschnitten, Genitalfliigel sehr groß, lang und breit, an den Rändern gebuchtet, nach hinten sich auch über den ersten Abschnitt der Lebergegend erstreckend. Kiemengegend lang, mit breiten, engen, dichtgedrängten Kiemenspalten. Freier Theil des Rumpfes vorn ver- breitert mit gedrängten, fingerförmigen Leberläppchen, welche nach vorn und hinten niederer werden. Schwanzgegend etwas erweitert, Hinterende abgestutzt. Nach dem von mir über das Vorkommen des Thieres Gesagten wird es nicht allzu schwer werden, das Thier doch noch zu bekommen, und dann einer eingehenden Untersuchung zu unterziehen. Discussion: Herr Prof. Spenge (Gießen) legt die in seiner » Monographie der Enteropneusten « veröffentlichte Abbildung von Ptychodera ery- thraea vor und bemerkt, er habe von Anfang an einige Zweifel ge- habt, ob die Färbung des abgebildeten einzigen Exemplars, die so auffallend von der aller übrigen bekannten Enteropneusten abwich, thatsächlich die natürliche dieses Thieres sei. Als er nun im vorigen Jahre von Herrn Prof. MoxTticeLuı in Neapel ein zweites, allerdings noch sehr viel kleineres Exemplar der gleichen Art erhalten habe, dessen Färbung durchaus derjenigen der übrigen Ptychoderiden entsprach, sei es ihm nahezu zur Gewibheit geworden, daß das Originalstück durch die Conservirung verfärbt sei. Durch die Beobachtungen des Herrn Prof. KLunzinger wird dies vollkommen bestätigt. Auch die einzige den Bau der Art betreffende Abweichung, welche dieser con- statirt habe, nämlich der Mangel einer lateral von den Lebersäckchen längs dieser hinziehenden Reihe kleinerer Aussackungen, beruhe mög- » licher Weise auf der ungünstigen Conservirung des Originalstückes, | indem ein dort vorhandener Wulst durch die starke Contraction zu einer Reihe kurzer Zäpfchen zusammengeschoben sei. Wenigstens finde sich bei Ptychodera flava Escuscu. Entsprechendes. 203 Vortrag des Herrn Prof. F. VosseLer (Stuttgart): Über den Bau der Dünndarmzotten. Nach dem üblichen Schema von der Structur und Zusammen- ' setzung der Zotten des Dünndarmes der höheren Wirbelthiere lagert auf dem mit Blutgefäßen, Nerven, einem centralen Chylusgefäß, ' glatten Längs- und Ringmuskeln versehenen Stroma ein deutliches ungeschichtetes Cylinderepithel, dessen Zellen den bekannten fein gestrichelten Basalsaum tragen. Ein Theil dieser Zellen versieht die Function einzelliger Drüsen. Hatte man früher diese schleim- absondernden Becherzellen irrthümlich für Lücken im Epithel ange- sehen, und sie zur Erklärung der Resorption unlöslicher Nahrungs- stoffe herangezogen, so befestigte sich später nach der Erkenntnis der Zellennatur dieser Gebilde die Ansicht, daß das Zottenepithel unter normalen Verhältnissen stets einen allseits geschlossenen Uber- zug über den Zottenkörper darstelle, dessen Gleichartigkeit eben nur durch die Becherzellen mit ihren verschiedenen Entwicklungs- und Rückbildungsstadien gestört werde. Bald erkannte man auch, dab das Epithel sehr hinfällig sei, oft degenerative Veränderungen er- kennen lasse, unter Umständen ganz abgestoben werde, besonders an der Spitze der Zotte. Solche Beobachtungen mögen dazu geführt haben, daß eine häufige, vielleicht regelmäßige, durchaus normale Erscheinung im Bau der Zottenspitze offenbar zu den pathologischen Gebilden gerechnet oder gar nicht erkannt wurde. Ich meine die von mir vor mehr als einem Decennium entdeckten, in Form von Lücken im Epithel auftretenden Öffnungen. Diese Öffnungen liegen entweder genau im Pol der Zottenkuppe oder etwas seitwärts davon. (Ganz ausnahmsweise treten ihrer zwei auf, die eine dann etwas unterhalb der = Spitze sitzend. Sie stellen auf Schnitten a : : ip Fig. 1. Spaltenförmige manchmal scheinbare intercellulare Lücken One) ne dar, sind in Wahrheit aber längliche Spalten der Zottenspitze vom (Fig. 1), an deren Umgrenzung viele Cylinder- Dünndarm der Katze von zellen sich betheiligen und deren Lumen ver- ben gesehen. FLEMM. änderlich ist, da die Ränder vollständig zu- sung: Vergr. 385. sammenschließen, sich unter Umständen aber auch bis zur Größe des Zottendurchmessers von einander entfernen können (Fig. 3). Im Zusammenhang mit den Öffnungen steht eine andere nicht selten zu beobachtende Erscheinung: der Körper der Zottenspitze 204 hat sich von dem ihn überkleidenden Epithel zurückgezogen, so dass zwischen beiden Geweben ein kappenformiger oder cylindrischer Hohl- raum entsteht, in welchem ab und zu körnige Gerinnsel und Leuco-- cyten, aber keinerlei geformte faserige Bestandtheile liegen. Die Abhebung des Epithels von der Unterlage erfolgt so glatt, daß keine eine gewaltsame Trennung und Zerreißung andeutende Gewebefetzen nachzuweisen sind. Das Epithel muß also an dieser Stelle äußerst lose oder gar nicht mit dem Bindegewebe verbunden sein. Als Gegenstück dazu kann in seltenen und noch näher zu unter- suchenden Fällen ein Hervordringen des Zottenstromas aus der ge- öffneten Spitze beobachtet werden. Die feineren Verhältnisse in der Umgebung der Öffnung und an dieser selbst weichen naturgemäß in einigen Punkten von denen des übrigen Epithels ab. Vor Allem läßt sich an Schnitten erkennen, daß die die Spalte begrenzenden Zellen gewöhnlich etwas tiefer als ihre Nachbarinnen liegen, statt regelmäßig cylindrisch mehr cubisch geformt sind und gegen die dem Lumen der Spalte zugekehrten Seite schnell abfallen. So entsteht die aus der Abbildung (Fig. 1) ersichtliche trichterförmige Ein- senkung. Häufig sind dieZellen der Spitzenkuppe überhaupt niederer als die übrigen. Auch die Höhe des Basalsaums kann auf den Umrandungszellen der Fig. 3. Spitze der Diinndarmzotte | Fig.2. Spitze der Dünndarmzotte der der Maus. Oe = Epithelspalte in der | Katze. O = Offnung, B=functionirende, Schnittebene offen, die tiefer | B’ = entleerte Becherzellen, Z= Hohl- liegenden Randzellen sich berüh- | raum unter der Spitze mit Gerinnsel rend. Stroma nicht vom Epithel | und Leucocyten erfüllt. Fremm. Lösung. zurückgezogen. FLEMM! starke Lö- | Vergr. 385. sung. Osmiumfärbung. Vergr. 256. Spalte abnehmen bis zur Unsichtbarkeit, öfter aber läßt er sich nicht nur auf der Außenseite, sondern auch über die freie Seiten-| wand verfolgen. \ Becherzellen, und zwar secernirende, werden allenthalben noch 205 an der Zottenspitze gefunden, eben so auf der Durchwanderung durch das Epithel begriffene Leucocyten. Diesen objectiven Thatsachen kommt meines Erachtens eine ge- wisse Allgemeingültigkeit zu. Im Einzelnen werden sie je nach dem _ functionellen Zustand des Darmes und der zur Untersuchung be- nutzten Species modificirt. Vorweg sei hier bemerkt, daß die Di- mensionen der Epithelhöhe und des Durchmessers des Zottenkörpers sehr wechseln, nicht nur nach der Art des Thieres, sondern auch je nach dem Contractionszustand der Zotte selbst. In Anbetracht dieser Verhältnisse und der außerordentlichen Empfindlichkeit und Zartheit der untersuchten Organe ist für die Beurtheilung der geschilderten Befunde eine genaue Angabe über die Wahl des Objectes und der für die Untersuchung benutzten Me- thoden nicht zu umgehen. Am eingehendsten wurden bis jetzt die Dünndärme von Maus, Katze, Kaninchen und Taube studirt, von wechselwarmen Wirbel- thieren die der glatten Natter, des Scinks, Frosches, Salamanders, Barsches und Karpfens. Aus verschiedenen Gründen sind vorerst nur die Warmblütler berücksichtigt worden. Zur Untersuchung in toto dienten theils frische, theils abgestorbene oder in Alkohol con- servirte Darmzotten. Erstere wurden in physiologischer Kochsalz- lösung beobachtet, letztere nach verschiedenen Methoden gefärbt und in Balsamen oder Glycerin eingeschlossen. Für Schnitte wurde das Material in Fremmine’scher schwacher und starker Lösung, in 1—2"/,iger Osmiumsäure, Alkohol oder Sublimat fixirt, indem ent- weder das noch lebende Stück Darm aufgeschnitten auf einer Unter- lage ausgebreitet und festgeheftet, oder mit dem Fixirmittel aus- gespült, injieirt, hernach zugebunden oder endlich ohne Weiteres -sammt Inhalt in die betreffende Flüssigkeit eingelegt wurde. Die Färbung geschah mit Borax-Carmin, Hämatoxylin und Safranin, sofern sie nicht zugleich durch das Fixirungsmittel zu Stande kam. _ Wenig günstig erwies sich die Behandlung mit Sublimat; im Übrigen ergaben die verschiedenen Methoden stets dasselbe Resultat, sofern nicht durch pathologische Verhältnisse abnorme Strukturver- änderungen im Bau der Zotten und ihrer Epithelien eingetreten waren, wie sie ja nicht selten anzutreffen sind, ohne daß am leben- den Thiere Anzeichen dafür zu bemerken wären. Die verschiedenen für die Untersuchung gewählten Wege bieten Gelegenheit zur gegenseitigen Prüfung der Ergebnisse und eine Ge-. währ für deren Richtigkeit. Immerhin mußte mit der Wahrschein- lichkeit einer Täuschung gerechnet werden und so bemühte ich mich, 206 alle Möglichkeiten in Betracht zu ziehen, welche etwa für das Zu- standekommen der Öffnungen verantwortlich gemacht werden könnten. Es wäre z. B. daran zu denken, daß an Stelle untergegangener Becherzellen ein locus minoris resistentiae entstehe, an welchem der Verband der Epithelzellen bei der geringsten Contraction der Zotte gelockert wurde. Dem steht aber der ganze Bau der die Offnung begrenzenden Zellen entgegen, sowie der Umstand, daß die Becher- zellen ja über die ganze Zotte verbreitet sind, somit auch an be- liebigen anderen Stellen ähnliche Lücken entstehen müßten. Eine Verwechslung mit entleerten Becherzellen oder den vielfach zu be- obachtenden Epithelfalten ist gänzlich ausgeschlossen, in beiden Fällen bleibt ja die Continuität der Epithelien erhalten. Wollte man weiterhin die Zottenspalte als eine Folge der Einwirkung der Reagen- Fig. 4 Zwei Zottenspitzen vom Dünndarm eines jungen Kaninchens, sechs Stunden post mortem. Bei A tritt das Zottenstroma = Str. zwischen den Randzellen = R der Öffnung etwas hervor. Ch = körnige Theile des Chymus. Bei B ist die Öffnung geschlossen, das Stroma zurückgezogen. Alkoholhärtung. Borax-Carmin. Vergr. 256. tien betrachten, so würde dem der Befund an lebenden oder auch längere Zeit post mortem (Fig. 4 B) untersuchten Därmen widersprechen. Eine andere Frage ist die, ob der gewöhnlich und zwar am schönsten bei der Katze, aber auch bei den anderen Untersuchungsobjekten gefundene, kappenförmige, seltener cylindrisch gestreckte Hohlraum — eine normale Erscheinung darstellt. Ich halte seine Entstehung in Folge des durch die Fixirmittel auf die glatten Zottenmuskeln aus- | geübten Reizes nicht für ausgeschlossen. Es ist ja leicht möglich, daß diese sich rascher contrahiren, als das Epithel zu folgen vermag; — und daß sie so die Trennung von Epithel und Zottenstroma bewirken. Zu bedenken bleibt nur, dab die so entstehenden Grenzflächen gar keine Spuren einer gewaltsamen Trennung aufweisen, daß anderer- seits das Zottenstroma: auch über das Epithel hervortreten kann, ohne daß sich ein Abgang von Epithelien über der betreffenden Stelle 207 nachweisen ließe (Fig. 2 u. Fig. 4). Auch Hetpennat! beobachtete, daß sich nach Erhärtung der innere Zottentheil vom Epithel trenne, daß der so entstehende Hohlraum mit allerhand wunderlichen Ge- rinnungsproducten gefüllt werde, daß endlich entgegen seiner früheren Anschauung zwischen Epithelzellen und Zottenstroma bezw. dessen Bindegewebe kein continuirlicher Zusammenhang bestehe. Meine Befunde stimmen also ganz damit überein. Es läßt sich annehmen, daß die Contraction der Muskeln keine übermäßig schnelle noch ge- waltsame sein kann, weil sonst unter den geschilderten Verhältnissen die Verkürzung des Zottenstromas eine Saugwirkung innerhalb des | Hohlraumes erzeugen müßte, in deren Gefolge Bestandtheile des Darminhaltes in das Zotteninnere gelangen würden. Dies ist jedoch nie der Fall, auch dann nicht, wenn die Öffnung weit klafft. Da- gegen liegt sehr häufig direct vor dieser dasselbe Gemisch von Gerinnseln und Leucocyten, wie innerhalb des Hohlraums, deutet also eher einen Austritt von Zottenbestandtheilen ins Darmlumen, als einen Eintritt des Darminhaltes in den Hohlraum an. Es lassen sich also eine ganze Reihe von Einwänden gegen die Annahme der künstlichen Entstehung der fraglichen Gebilde geltend machen, hin- gegen sprechen manche Anzeichen dafür, daß wir es mit normalen Verhältnissen zu thun haben. Hierher ist auch die Art der Muskel- vertheilung zu rechnen. Nach Marz? besteht ein peripheres und ein (stärkeres) centrales Muskelgeflecht in der Zotte; alle Bündel streben der Kuppel der Zotte zu und enden schließlich in feinen verästelten Fäden, die unter einander verflochten ein Fasergewölbe bilden. Sie treten also in keine Beziehung zum Epithel, oder zu einer eng mit diesem verbundenen Bindegewebslage. Nach Dr Bruyne® sollen überall in der Zotte Bindegewebsfasern zwischen den Epithelzellen bis zum Darmlumen vordringen, denen entlang der intercellulär einwandernde Theil des Fettes seinen Weg in das Innere der Zotte bis zu den Chylusgefäßen nimmt. Endlich wäre noch zu erwägen, ob die Zottenöffnungen nicht einen functionellen Zustand von beschränkter Dauer darstellen könnten. Mit dieser Frage wird gleichzeitig diejenige über den vermuthlichen Zweck der Einrichtung überhaupt berührt, deren Beantwortung ich . von der Seite der Physiologen erwartet hatte, nachdem sie durch ein 1 PrFLÜGER’s Archiv Bd. 43. Suppl. 1888. > MAL, J.P., Abhandl. k. sächs. Gesellsch. Wiss. Leipzig, math.-physik, Klasse. Bd. 14. 1886. 3 DE Bruyne, C., De la présence du tissu réticulé dans la tunique muscu- laire de l’intestin. in Compt. rend. Ac. Paris. V. 113. p. 865. 208 Referat? zur öffentlichen Discussion gestellt war. Meine eigenen diesbezüglichen Untersuchungen konnten äußerer Umstände wegen zu keinem Abschluß gebracht werden. Immerhin gestatten sie einige Schlüsse. Zunächst ist die Thatsache zu constatiren, daß während der Re- sorption sowohl fetthaltiger als fettloser oder gemischter Nahrung die Öffnungen vorhanden sind, eben so nach ausschließlicher Fütterung mit Kohlehydraten, wie sich aus einer Abbildung bei Pavy>5 p. 251 ergiebt. Pavy hat die citirte Figur direct nach dem Präparat photo- graphirt, die Eigenthümlichkeit der Zottenspitze aber übersehen. Ob der hungernde Darm die Öffnungen ebenfalls zeigt, habe ich noch nicht festgestellt, wohl aber bei einer nachträglichen Prüfung meiner Präparate gefunden, daß dies sehr wahrscheinlich der Fall ist, dab wenigstens Därme ohne Inhalt, deren Epithelien an dem Mangel des während der Resorption dichten, körnigen Plasmas wenigstens ein dem Hungerzustand sehr nahe stehendes Stadium erkennen ließen, solche ebenfalls deutlich zeigen. Auf Schnitten sind viele Zotten anzutreffen, deren Epithel oben geschlossen ist, so dal der Anschein entsteht, als wären die Öffnungen nur sporadische Erscheinungen. Die Erklärung dafür ergiebt sich aus den geschilderten topographischen Verhältnissen und der oft seitlichen Schnittrichtung. Auf Serienschnitten, noch besser aber auf ganzen Zotten kann man feststellen, daß jedenfalls weitaus der größte Theil mit der Einrichtung versehen ist. Wiederholt zählte ich Serien von 200 und mehr Zotten ab, bis ich auf eine stieß, deren Spitze geschlossen war oder vielmehr eine Öffnung nicht mit absoluter Sicherheit erkennen ließ. Jedenfalls ist also ihr Vorkommen ein so allgemeines, daß man sie zu den integrirenden Bestandtheilen der Zotte rechnen kann. Damit erhöht sich natürlich das Interesse für die Feststellung ihrer Function und Bedeutung. Hierüber nur wenige Worte. Betrachtet man einen Dünndarm, sei es in toto oder ausgebreitet oder auf Schnitten in irgend einem Stadium der Function und peri- staltischen Bewegung, so fällt stets die Dichtigkeit des Zottenbelages auf, zwischen dessen Erhebungen kaum mehr Zwischenraum bestehen bleibt, als zwischen den geschlossenen Fingern der Hand. Am Grund der eng an einander gepressten Zotten münden die Brunner’schen 4 Jahreshefte Ver. Vaterl. Naturkunde Württemberg 1895. p. CX. 5 Pavy, F.W., Die Physiologie der Kohlenhydrate, ihre Verwendung als Nahrungsmittel und ihr Verhältnis zum Diabetes. Autor. deutsche Ausgabe von Dr. Karu GRUBE. Leipzig, F. Deuticke, 1895. 209 und Liseserküun’schen Drüsen aus und ergießen ihr Secret continuir- lich oder intermittirend zwischen die Zotten, wodurch eine Strömung seröser Flüssigkeit gegen das Darmlumen entsteht. Die wenigen Stellen, wo Lymphknötchen in der Tunica propria der Schleimhäute als » Solitärknötchen « oder » Payzr’scher Haufen« liegen, ändern daran nichts. Gewöhnlich wird nun angenommen, dab die ganze Oberfläche der Zotte in gleichem Maße an der Resorption betheiligt se. Wäre Darm und Zotte bewegungslos, so wäre dies ganz aus- geschlossen; es könnte nur die vom Nahrungsstrom getroffene Seite, vor Allem die Spitze der Zotte in Function treten. Dadurch, dab der Darm sich peristaltisch bewegt und die Zotte sich verlängern und verkürzen (vielleicht auch in normalen Zuständen am Ende um- biegen) kann, wird sie entschieden mit einer größeren Oberfläche mit dem Chymus in Berührung kommen, um so leichter, wenn nicht alle Zotten gleichzeitig dieselbe Bewegung ausführen. Immerhin aber ist es auch unter diesen Umständen wiederum in erster Linie die distale Zottenhälfte, besonders die Spitze, welcher der Haupttheil der Re- sorption zufallen muß. Ein Argument für diese Behauptung sehe ich in der Seltenheit von Nahrungspartikelchen zwischen den Zotten in voller Thätigkeit befindlicher Därme, in dem gänzlichen Fehlen solcher am Grunde der Zotten aller von mir daraufhin geprüften Präparate; ein zweites ergiebt sich aus der Beobachtung der Fett- resorption. Wohl finden wir während derselben auch mehr basal gelegene Zellen mit schwarz durch Osmiumsäure sich färbendem Fett infiltrirt, stets aber ganz unverhältnismäßig viel schwächer als die mehr terminalen. Nach einer Bemerkung im Referat GrÜürzxer’s® wird durch die Villositäten die resorbirende Fläche des Darmes um das 23fache vermehrt. Ich glaube, daß die Zahl und Höhe der Zotten nicht allein für eine Oberflächenvergrößerung zum Zweck leichterer und vollständigerer Resorption in Frage kommt, sondern eben so für eine größere Beweglichkeit und Vermehrung der Secrete der Becherzellen, daß man also nicht die ganze resorptionsfähige Fläche als ausschließlich der Resorption dienend berechnen darf. Sei dem, wie ihm wolle, der Umfang der den Epithelien, und vor Allem denen der Zottenspitze, zufallenden Aufgabe ist ein so großer und vielseitiger, daß ihre Bewältigung ohne weitere Hilfsmittel kaum denkbar erscheint. Wäßrige Lösungen der verschiedensten Salze, peptonisirte Eiweiße, verseifte oder unverseifte Fette und Kohlen- hydrate etc., Alles soll nur durch eine Zellsorte nicht nur aufgenom- men und dem Chylus zugeführt, sondern zum Theil auch noch chemisch 6 Deutsche medic. Wochenschr. Nr. 17—18. 1889. p. 8. Verhandl, d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1) 2. 14 210 verändert werden. Gerade bezüglich der Kohlenhydrate nimmt Pavy | l.c.) an, daß ihre Umwandlung in Fett sich innerhalb der Zelle vollziehe, nicht direct, sondern daß erst nach vorhergegangener Auf- uahme derselben in das Proteid..des Plasmas die Fettabspaltung erfolge. Ein ganz wichtiger und allgemeiner assimilativer Vorgang wird also hierbei in eine ohnedies schon mit allen möglichen Functionen betraute Zelle verlegt. Dieser müssen weiterhin elective Eigenschaften, vor Allem aber das Vermögen zuerkannt werden, alle in Betracht kommenden Vorgänge chemischer, mechanischer und physiologischer Art gleichzeitig neben einander zu bewältigen. Wohl kommt auch noch eine andere Zellform in Betracht, die Leucocyten. Die Massenhaftigkeit, in der sie von der Mundhöhle an durch den ganzen Verdauungstractus hindurch vorkommen, die ‚bekannten Anhäufungen derselben in den Lymphknötchen des Darmes, ihr Vermögen, zwischen den Epithelien hindurch zu wandern, geben geniigende Anhaltspunkte für ihre große Bedeutung bei der Verdauung. Ihre speciellen Functionen sind aber Alles eher, denn genau bekannt. HemeNnaAin? findet, dab im Epithel junger, Milch resorbirender Hunde die Leucocyten fehlen, wohl aber bei hungernden Thieren vorhanden sind. Er schließt daraus, daß sie bei der Resorption keine große Rolle spielen. Und doch sind dies die einzigen activen” Zellen, welche außer den Epithelien noch dafür in Betracht kommen können. Andere Autoren sind allerdings anderer Ansicht und lassen die dem Darmlumen zugewanderten Leucocyten sich mit Nährstoffen beladen und dann wieder ins Innere der Zotte zurückkehren, oder | der Entwicklung von Microben in den von ihnen bewohnten Secre- tionen entgegenwirken. Im resorbirenden Darmepithel fand ich stets Leucocyten vor, oft, wie bei der Maus, in großer Menge. Nehmen wir auch an, daß diese bei der Resorption in diesem oder jenem Sinne mitwirken, in einem auch nur einigermaßen beträchtlichen (grade werden sie die Epithelien nicht entlasten; ihre Wanderungen vollziehen sich außerordentlich langsam. Die aus den genossenen Eiweißkörpern entstehenden Peptone sollen nach Hormetsrer’ nur. zum kleinsten Theil direct ins Blut übergehen (in größeren Mengen | wirken sie giftig), sondern, wenn auch nicht ausschließlich, so doch | hauptsächlich in der Schleimhaut des Magens und Dünndarmes zurück- | gehalten werden und zwar durch die weißen Blutkörperchen, welche | allein die Fähigkeit haben, sich in alle Gewebe des Körpers ver- 7 PFLUGER’s Archiv Bd. 43. Suppl. 1888. 8 Arch. f. experim. Pathologie Bd. 19 u. Bd. 20. 211 breiten zu können. Auf die Weise sollen die Peptone rascher in die Darmwand befördert werden als auf dem Wege der Diffusion. Ob- wohl also auf diese Weise den Epithelien, die aber ebenfalls Peptone zurückhalten, ein Theil ihrer Functionen erleichtert ist, so bleiben dennoch so viele übrig, daß dafür weitere Hilfskräfte nöthig sein “müssen. Es darf nun vielleicht daran gedacht werden, daß ein Theil des Speisebreis, vielleicht die mehr wässrigen, gelösten Stoffe, nicht lang erst das Epithel zu passiren hat, sondern ganz direkt durch die offene Zottenspitze sei es in das ja ebenfalls mit Lücken versehene Lymph- sefäß, sei es zu den Blutcapillaren gelangt. Die Vortheile eines derartig beschleunigten Tempos der Nahrungszufuhr brauchen hier nicht ausgeführt zu werden. Nach Herrpenuain dringt das Wasser sowohl auf inter- als intraepithelialem Wege zum Zottenparenchym, wird ganz oder nahezu ganz, nicht vom Chylus, sondern von den Blutgefäßen aufgenommen. Damit ist schon ein Beispiel dafür ge- geben, daß der normale Weg des aufzunehmenden Nährmaterials durchaus nicht immer durch die Epithelzelle zum adenoiden Zotten- bindegewebe und durch dieses hindurch endlich in das centrale Lymph- sefäß führen muß. Durch die des öftern berührte Hinfälligkeit des Zottenepithels erhält man auf Schnitten häufig Bilder, auf denen in Folge der Einwirkung von parasitischen Würmern oder harten Fremd- körpern kaum eine normale Zelle zu sehen ist, recht oft der ganze ‚Belag fehlt und nur das nackte Stroma übrig ließ. Wie Kiue® mit- theilt, ergiebt sich aus den Veränderungen während der Verdauung, daß die Resorption, auch wenn das Epithel fehlt, ganz un- gestört vor sich geht; es betheiligen sich daran die während der Verdauung auffallend zahlreichen Leucocyten in hohem Grade. Es ‚scheint also das Stroma ganz unabhängig vom Epithel zur Aufnahme der Nahrung dienen zu können und somit scheint mir mein Verdacht, daß nicht nur wäßrige Lösungen, sondern auch die gewöhnlich im verdauenden Darm als Emulsion-ähnliche, schleimige Masse sich über die Zottenspitzen erstreckenden und zwischen sie eindringende Sub- stanz zum großen Theil zur directen Aufnahme ins Parenchym der Zotte bestimmt sei, keineswegs absurd, um so weniger, als gar häufig eine vollständige Verbindung solcher körniger Massen mit dem zwi- schen Stroma und Epithel erwähnten Hohlraum zu beobachten ist, oder besser gesagt, die über der Öffnung lagernde Substanz sowohl ‚in dieser als auch im Hohlraum angetroffen wird. Die Einfuhr dieser » Krug, F., Zar Kenntnis der Verdauung der Vögel, insbesondere der Gänse. in: Centralbl. Physiol. Bd. V. p. 131. 14 212 Theile erfolgt durch die mit der Verkürzung des Zottenstromas ent- stehende Bildung des Hohlraumes; mit Leichtigkeit gelangen sie durch dessen lockere Maschen an das Ohylusgefäß, das bei dieser | Bewegung bekanntlich eine Erweiterung erfährt, womit weiterhin eine An- und Einsaugung der umgebenden Säfte verbunden ist. Ver- längert sich das Stroma, so verringert sich das Lumen des Lymph- gefüßes, sein Inhalt wird weiter rückwärts transportirt. So wirkt die Zotte wie eine Saug- und Druckpumpe, von welcher die Schnel- ligkeit der Resorption wesentlich abhängt. | So verlockend es wäre, über vermuthliche weitere nee der Öffnungen hier Hypothesen oder Theorien anzuknüpfen, so halte ich es doch in Anbetracht der trotz der Riesenlitteratur über den Bau und die Function des Dünndarmes noch recht wenig gefestigten Kennt_ nisse über den Gegenstand für vortheilhafter, mich mit den wenigen mitgetheilten Andeutungen zu begnügen. Zu bemerken habe ich nur noch, daß Lücken in Epithelien bezw. Endothelien auch sonst be- obachtet worden sind, vielleicht häufiger auftreten als bisher bekannt ist und nur wegen der Schwierigkeit der Erkennung übersehen wurden. Über ihre Entstehung vermag ich nichts anzugeben; möglich, daß sie ursprünglich, möglich auch, daß sie durch Obliteration einzelner Zellen oder Zellkomplexe entstanden sind. So unbedeutend vorstehende Befunde in morphologischer Hinsicht sein mögen, ein gewisses Interesse für die Mechanik und Physiologie der Nahrungsaufnahme durch den Dünndarm dürfte ihnen nicht ab- zusprechen sein. Discussion: Herr Prof. F. E. Scuuuze (Berlin) richtet an den Herrn Vor- tragenden die Frage, ob der Raum unter dem abgehobenen Epithel als Lymphraum anzusehen sei. | Herr Prof. Marrın (Gießen): hat die Hohlräume an der Zotten- | spitze ebenfalls schon oft gesehen, namentlich an contrahirten Zotten, © hat sie aber stets für Artefacte gehalten. An vollkommen gestreckten | Zotten hat M. die Hohlräume noch nicht beobachtet. Für möglich hält M. eine Lockerung des Epithels an der Zottenspitze in Folge | von reichlicher Entleerung von Becherzellen daselbst. Diese Locke- | rung des Epithelzusammenhanges kann die Entstehung der in Frage | stehenden Veränderungen begünstigen. | Herr Prof. Brocumann (Tübingen): spricht die Ansicht aus, daß die beobachteten Offnungen wohl doch durch Einwirkung der fixiren- | den Reagentien zu erklären sind. 213 Herr Prof. VossELER erwidert auf die Anfrage des Herrn Prof. Scnuzze, daß es ihm mit den früheren Methoden nicht möglich ge- wesen sei, irgend sichere Spuren von Bindegewebe unter dem Epithel der Zotten nachzuweisen, wenn der Zottenkörper sich davon zurück- gezogen hatte. Ab und zu liege die Basis der Zellen vollkommen frei, jedenfalls aber fehlen stets Fetzen und Fäserchen, welche in Folge einer Zerreißung innerhalb des Bindegewebes entstehen müßten. Auf den von Herrn Prof. BLochmann gemachten Einwurf, dal unter der Einwirkung der Fixirungsmittel die Zottenkuppe zuerst ab- getödtet uud fixirt werde, das Stroma sich aber noch zu verkürzen vermöge und damit eine von der Entstehung einer Bruchspalte be- gleitete Einziehung in dem schon abgestorbenen Epithel stattfinden könne, entgegnet Herr Prof. VosseLEer, dab ja sowohl an lebenden und abgestorbenen Zotten die Erscheinung ebenfalls vorkomme, selbst dann, wenn die Fixirungsmittel von außen nach innen wirken, also die Zottenspitze zuletzt abgetödtet werde. Durch eine kurze Ansprache des Herrn Vorsitzenden wurde die Versammlung geschlossen; Herr Prof. F. E. Scuuze (Berlin) sprach diesem für die Leitung der Versammlung und Herrn Prof. Spence. für die Vorbereitung derselben den herzlichen Dank der Gesell- schaft aus. \ Hieran schloß sich eine Besichtigung des Zoologischen Instituts ‚unter Führung des Herrn Prof. Sprenger. Ein gemeinsames Fest- mahl vereinigte noch die größte Zahl der Theilnehmer an der Ver- ‚sammlung und am Freitag den 23. Mai fand in Frankfurt die Be- ‚sichtigung des SENcKENBERG’schen Instituts und des Zoologischen ‚Gartens, sowie der Ausflug nach der Saalburg unter Betheiligung von’ einigen zwanzig Mitgliedern statt. Demonstrationen. ‚Herr Prof. Brauer (Marburg): Uber den Bau der Augen bei Tiet seefischen. Herr Dr. Mrisrnneimer (Marburg): Uber die Entwicklung der Panto- poden. ‚Herr Dr. F. Scamirr (Würzburg): Gastrulation der Doppelbildüngen bei der Forelle. Herr P. E. Wasmann: Dorylinen-Gäste und andere auf die Biologie der Ameisen bezügliche Serien. iy 214 Herr Prof. ReicnexsAch (Frankfurt): Keimscheiben von. Astacus fluviatelis. | Herr Prof. VossELer (Stuttgart): Nordafrikanische Orthopteren (im Anschluß an den Vortrag über die Anpassung derselben). Frl. Dr. M. Gräfin v. Lınpex (Bonn): Sinnesorgane auf der Puppen- hülle der Schmetterlinge. Kerr Prof. Hesse (Tübingen): Über die Sehzellen verschiedener wirbel- | loser Thiere. Herr Prof. Cuun (Leipzig): Abbildungen von Tiefsee-Cephalopoden. Herr Dr. Spemann (Würzburg): Abhängigkeit der Linsen- und Cornea- bildung vom Augenbecher. Herr Dr. Mrazex (Prag): 1) Lebende Thiere und Präparate von zwei Arten der Gattung Archigetes. | 2) Karyogamie bei Gregarinen. | Herr ©. Borner (Marburg): 1) Aoenenia mirabilis und andere Pedi- palpen. Demonstrirt wurden zunächst einige Präparate verschiedener Pedi- palpen, und zwar von den 4 Haupttypen. 2 Präparate stellten gut erhaltene Weibchen von Aoenenia mirabilis Grassi in toto dar, wäh- rend ein drittes ein der Länge nach sagittal halbirtes Thier zeigte, an dem die Hauptzüge der Organisation dieser kleinen Arachnide zu er- kennen waren. Von derselben hat der Bau des Nervensystems deßhalb einige Bedeutung, da er genau mit dem der Gattung Trithyreus KreL. | der Schizopeltidia der uropygen Pedipalpen übereinstimmt. Das | Gleiche gilt von den bei beiden Gattungen mit Ausnahme des Re- ceptaculum seminis gleich gebauten weiblichen Genitalorganen, sowie | ihrer im Princip gleichen (sliederung des Prosoma. Dazu wurde zum Vergleich ein Exemplar von Thrithyreus cambridgi (THoRr.) vor- gelegt, das von Herrn Prof. Dani auf dem Bismarck-Archipel ge- sammelt war. Ein Situspräparat von Labochirus proboscideus (Burı.) Q (Thelyphonide) veranschaulichte weiter Nervensystem, Coxaldrüsen, Stinkdrüsen und Genitalorgane, wie sie typisch für sämmtliche Thely- phoniden sind. Von Tarantuliden verdiente außer einem seine Eier auf dem Bauche tragenden Weibchen von Charon grayi (SErv.) und, einem Männchen von Tarantula palmata (Hssr.), an dem der paarige, weit vorstülpbare Penis sehr gut zu sehen war, ein Individuum von Phrynichus reniformis (Parr.) besonderes Interesse, da es in schöner, Weise die ausstülpbaren Ventralsäckchen zeigte, die auf der Bauch- | seite des 3. mesosomalen Segmentes liegen und bisher noch nicht beobachtet waren. Sie dienen jedenfalls mit zur Athmung, ähnlich, wie die Ventralsäckchen der Apterygota unter den Insecten, doch ist 215 natürlich nicht ausgeschlossen, daß sie gleichzeitig noch andere Func- tionen ausüben. Mustern wir die Classe der Arachnida durch, so begegnen wir außer bei einer Gruppe von Tarantuliden nur noch bei einigen Arten der palpigraden Pedipalpen, d. h. bei einigen Koenenien ausstülpbaren Ventralsäckchen, die zu 3 Paaren im 4.—6. Hinter- leibssegment liegen. Diese letzteren müssen in dem von mir vor einiger Zeit für Aoenenia wheelerı Rucker vorgeschlagenen Sub- . genus Prokoenenia C B. zusammengefaßt werden, das aber fraglos ein selbständiges Genus darstellt. Leider konnten aus Mangel an Material nicht auch noch Situspräparate der männlichen Genital- organe der uropygen und amblypygen Pedipalpen gezeigt werden. Diese bieten sehr complicirte Verhältnisse, die bisher noch nicht genügend aufgedeckt waren, und die ich im Zusammenhang mit der übrigen Organisation in einer ihrer Vollendung nahen größeren Ar- beit über die Ordnung der Pedipalpi ausführlich beschreiben und abbilden werde. 2) lagen 2 Präparate einer neuen anurophorinen Collembolen- gattung (Proctostephanus) aus dem botanischen Garten von Palermo vor, die durch eine kronenähnliche Bildung auf dem Tergit des 5. Ab- dominalsegmentes ausgezeichnet ist. Herr Prof. Ricurers (Frankfurt): Thiere aus der Moosfauna. Herr Prof. VosseL£er: 1) Entomophage Pilze. 2) Dipterenlarven aus der Blase einer Frau. 3) Tipulide mit 5 Flügeln. 4) Lebende neotenische Tritonen. Herr Prof. Cuux (Leipzig): Chromatophoren der Cephalopoden. Herr Dr. Krauss (Tübingen): Orthopteren aus der Sahara. 2) Physemophorus (Poecilocerus), eine Feldheuschrecke mit Leuchtpapille. Herr Dr. Waxvorteck (Dresden): 1) Uber die Gliedmaßennatur der Styli. 2) Demonstration des in Zeit. wiss. Mikr. X VIII 1901 p. 1—10 beschriebenen Objecthalters (Universal-Centrirtisch) für Mikrophotographie mit auffallendem Licht. Herr Prof. F. Vossz£r (Stuttgart): Über den Bau der Diinndarm- zotten. to Verzeichnis der Mitglieder 1902/1903', = lebensliingliches Mitglied. A. Ehrenmitglied. . v. Leydig, Geh. Rath Prof. Dr. Franz . Würzburg. . *Agassiz, Professor Alex.. . B. Ordentliche Mitglieder. . Cambridge, Mass., Museum of Comp. Zoology, Harvard College. ofiaje |i te: an DE ee . Alfken, J. D., Assistent am Mus. für Natur-, Völker- und Handelskunde . . . Bremen, Delmerstr. 8. „v. Apathy, Professor Dr. St. . . Apstein, Dr. C. . Babor, Dr. I. ER . Barthels, Dr. phil.. . Bergh, Professor Dr. R . Bergh, Dr. R. 8. Eh a . v. Berlepsch, Hans Graf. . . *Blanchard, Professor Dr. Raphael . . *Blasius, Professor Dr. R. AR. Ey: . *Blasius, Geh. Hofrath Protea: Dr. W. : . Blochmann, Professor Dr. Fr. . . Böhmig, Professor Dr. L. 16. . Borgert, Privatdocent Dr. A. . . *Boveri, Professor Dr. Th. . . . *Brandes, Privatdocent Dr. G. . *Brandt, Professor Dr. K. . *Brauer, Professor Dr. Ke 2. Breßlau, Dr. a E., Assistent am Zool. en “Bruel; Dr. ey brunn; ne M. . . Birger, ee . *Bütschli, Geh. Hofrath Professor Dr. O. . *v. Buttel-Reepen, Dr. H. . . Carus, Professor Dr. J. V. . “Chun, Professor. Dr. 0... Böttger, Professor Dr. O. Ley, Me De 2 OLge Kereta ie Professor Dr. O.. . ©) ple; Kamin eine 1 Abgeschlossen am 15. Juni 1902. . Leipzig, . Hamburg, Naturhistor. Museum. . Valparaiso (Chile). . Heidelberg. . Jena, Querstr. 9 1: . Leipzig, Universitätsstr. 15. . Leipzi . . Koloszvär (Klausenburg). . Kiel, Sternstr. 8. „Prag Vil, «48. . Königswinter a/Rh., Hauptstr. . Kopenhagen, Vestergade 26. . Kopenhagen, Taarnborgvej 10. . Schloß Berlepsch, Post Gerten- bach bei Witzenhausen. . Paris, 226 Boulev. St.-Germain. . Braunschweig, Inselpromen. 13. . Braunschweig, Gaußstr. 17. . Tübingen. . Graz, Morellenfeldg. 33. . Frankfurt a/M., . . Bonn, Hohenzollernstr. 35. en. Würzburg, . Halle a/S., Luisenstr. 3. . . Kiel, Beseler Allee 26. Seilerstr. 6. . Marburg, Klinikstr. 2. Straßburg. Härtelstr. 15 II. g, Zoolog. Institut. 217 Percoll, Dr. Anton 21.9... 22. 22.202 Berlin. N: 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. 31. Cori, Prof. Dr. C. J., Zoolog. Station. . . . . Triest, Passeggio 8. Andrea. 2 Dahl, Professor Dr. Fr.. .. 222 2.50 „Berlin, "N. '#; “Invalidenstr.: 43, Museum für Naturkunde. Bo. v. Dalla’ Torre; Professor Dr. K. W... . ... Innsbruck. Pe awd. Dr Wilhelmine... en. i... Darmstadt BE Deesener: Drop. rnit. we... 02.001. Berlin, ‘Niederschönhausen; Lindenstr. 20. Fo. FDöderlem,' Professor’ Dr. L. ..... ... . Straßburg i/E. . Doflein, Dr. Franz, Conservator an der al Staatssammlung. . . . . München, Kaulbach-Str. 93 II. 38. Dohrn, Geh. Reg.-Rath et Dr » . . Neapel, Stazione Zoologica. Er Dreyer’ Dr Ludw.. u 2! a... 2. oh Wiesbaden ‚"Schubertstr. }. EDrieschtDrtHanst: dust u. 2 5.) 2: . a» Heidelberg. "Duncker, :Dr.\Ge.: 1. - «+. . + « . Hamburg,Uhlenhorst, Hofwegts. 42. *Eckstein, Professor Dr. K. rae we . . Eberswalde. 43. Ehlers, Geh. Reg.-Rath Professor Dr. Be . . Göttingen. Pe hisio.. Professor Dr’ H.WW ... ... . . . . Neapel, Stazione Zoologica. 45. v. Erlanger, Freiherr Carlo. . ... . . . . Nieder-Ingelhcim i. Rheinh. 46. Escherich, Privatdocent Dr. K..... . . . Straßburg i/E., Spachallee 6. ae *Rield, Dr. Herbert’ H.'.... . Zürich-Neumünster. 49. Fischer, Professor Dr. G.,K. Niturahentahimetal Inspector ff ts UWE, wohl: + Bamberg: ae Kraisse)\ Professor Dr. P.:. ... ...:. ... . Jena; Sellierstr; 6, IT. Berrieset Ese fob UO a tek. Jona, (Wagnergasse’ 28. petritze, Dr. Ad... .2... 2. ein 28 by Hännover, . Freytagstr. 18.11. meee ballarton, JU.) We El. 2... . . Edinburgh ,: Fishery’ Board of Scotland. 53. Giesbrecht, Dr. W. ...... &.'.. . . . Neapel, Stazione Zoologica. bi. Goette, Professor Dr. A... 2s. vi . Straßburg i E. 55. Goldschmidt, Dr. R., Asbigtent am Zool. en Heidelberg. 56. *v. Graff, Hofrath Professor Dr. L.. . . . . Graz, Beethovenstr. 6. 57. Grenacher, Professor Dr.H. ..... . . . Halle a/S., Wettinerstr. 18. 5“. Grobben, Professor Dr.C. . . . . Wien XVIII, Anton-Frankg. 1. 54. Gross, Dr. Jul., Assistent am Zee nette, "Gießen. 60. Gruber, Protesees DESAI Es Tod hes ou . .. .„. Freiburg i/B., Stadtstr. 3 miemerauner, Dr Maxdnne Nut. 2.2020. 4. Berlin N., ‚Kesselstr. 11. 62. *de Guerne, eat Jules th in ws ss 4 SPartis, rue’ de’ Tournon 6. PeOUart, Deals. Gee... oe 4) es Paris, 19 rue Gay-Lussac. 64. *Häcker, Professor De na ays) 2 od es Stuttgart)‘ Johannesstr.' 40. 65. Haller, Professor Dr.B.. ..... ... . . Heidelberg, Gaisbergstr. 68. poe Hamann, Pröfessor'Dr. O!. ...... . . Steglitz b. Berlin. Bey Hanstem, Dro Ri... ee es. a. .. Gr.-Lichterfelde,; Karlstr: 25. 68. Hartert, Ernst, Zoolog. Museum . . . . . . Tring, Herts., England. 69. Hartlaub, Professor Dr. Cl. ..... . Helgoland, K. Biolog. Anstalt. 70. time) Dr. M., Assistent am Zoolog. Taatitut Gießen. 11. vat vey er! Dr. Robert Wit shin) Wore » oe eS Berlin. N 24 ‘Invalidenstrs'43) Museum fiir Naturkunde. 72. Hasse, Geh. Med.-Rath Professor Dr. C. . . Breslau. . *Hatschek, Professor Dr. B. . *Heider, Professor Dr. K a . Heider, Professor Dr. Arius R. \ SE Professor Dr. Fr., Director der K. Biolog. Anstalt . Hemroth, Dr. Ox TE INNE . Heller, Professor Dr. C.. . : . . Henking, Professor Dr. H. . *Henninss, Dr Cal Kur. . Hermes, Dr. Otto : . *Hertwig, Professor Dr. R. . Hess, Professor Dr. W.. . . Hesse, Professor Dr. R. Mats . v. Heyden, Dr. L., Major a. D. ». *Heymons, Dr. Richard. . Hilgendorf, Professor Dr. Franz .. Hilger, Dr. Cx. eine e . Hofer, Professor Dr. Bind 3 . Hoffmann, Professor Dr. C. K.. . Hoffmann, Dr. R. W., Institut. 2. Jacobi, Dr. Arnold, an! Hilssrbeitill in nd Biolog. Abth. des K. Gesundheitsamts . . *Jaekel, Professor Dr. O. . . Jameson, H. Lyster, B. A. : 95. *Janet, Charles, Ingénieur des Arts et Mice . . Beauvais-Oise, Villa des Roses. . Königsfelden-Windisch b/Brugg factures . . Imhof, Dr. O. Em. . Jordan, H., Assistent am Concilium Biblio- . . Zürich V, Plattenstr. 33. . Tring, Herts., England. . Leipzig-Lindenau, Merseburger- . . Freiburg, Schweiz. . . Jurjew (Dorpat). . Stuttgart, Sattlerstr. 23. . Schwanheim a/M. . Darmstadt, Victoriastr. 49. . Stuttgart, Kriegsbergstr. 15. . Jena, Lobdergraben 7a. . Lyon, 68 rue de Grenoble, graphicum. . . Jordan, Dr. K., Zoolog. Museum . Kaiser, Dr. Joh. ER . Kathariner, Professor Dr. L. v. Kennel, Professor Dr. J. . . *Klunzinger, Professor Dr. C. B.. . Kobelt, Dr. W. *v. Koch, Professor Dr. G. . Kohl, D2.-G... 3. *Köhler; Dra Aug. „ein... . Köhler, Professor Dr. R. . . *König, Professor Dr. A. . Kolbe, Professor Dr. H. J. . Kollmann, Professor Dr. J . Konow, Pastor Friedr. Wilh. . *Korschelt, Professor Dr. E. . Krastz @DruGe Assistent am Zook. . Wien IX, Maximiliansplatz 10. . Innsbruck, Falkstr. 14. . Graz, Maiffredygasse 4. . Helgoland. . Berlin W., Kurfürstenstr. 99. . Innsbruck, Tempelstr. 10. . . Hannover, Wedekindstr. 28. . Berlin N.W, Rathenowerstr. 7S. . Berlin NW. 7, Schadowstr. 14. . München, Schackstr. 2 . Hannover. . Tübingen, Gartenstr. 20. . Bockenheim-Frankfurt a’M. . Berlin N.4, Invalidenstr. 43. Zool. Institut. . Berlin NW., Claudiusstr. 171. . Karlsruhe, Naturaliencabinet. . . München, Veterinärstr. 6. . Leiden i/Holl. . ‚Göttingen. Berlin NW.23, Klopstockstr.20. . . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43. . Tunbridge Wellis, Kent, Enel. i/Schweiz. (str. 127. Monplaisir. . Bonn, Koblenzer Str. 164. . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Mus. f. Naturkunde. . . Basel, St. Johann 88. . Teschendorf b. Stargardi/Meckl. . Marburg i. H. . Berlin W., Linkstr. 28. 219 114. Kraepelin, Professor Dr. C., Director des Na- turhistorischen Museums . . . ... . . Hamburg. mio Krauß, Dr. HA. 7... . . . . Tübingen, Hafengasse 3. 116. Kühn, Geh. Rath Professor De ii. ne. Hlalle'a/s: 117. Kükenthal, Professor Dr. W. . .. . . . . Breslau, Zoolog. Institut. 118. Künkel, Carl, Seminarlehrer. . . . . . . . Ettlingen. |leroı. 119. Lameere, Professor Dr. Aug. . . . . . . . Brüssel, 110 Chaussee de Char- 120. Lampert, Professor Dr.K. ..... . . . Stuttgart, Naturaliencabinet. 121. Tandoss, Professor: Dr. H.. . . . . . . . : Minster i. W. Pe Dans Professor ir, AN oy. 0.0, Zurich. IV, Rigistr. 50. 123. Langhoffer, Professor Dr. Aug. . . . Zagreb (Agram). 124. Lauterborn, Privatdocent Dr. R. i Heidelberg. Ludwigshafen a/Rh. 125. Lehmann, Dr. Otto, Museumsdirector . . . Altona. 126. v. Lendenfeld; Professor Dr. R. . . . .. . . Prag. 127. Lenz, Professor -Dr.H. . .... ........ Lübeck, Naturhist. Museum. 128. v. Linden, Dr. Maria Gräfin, Assistent am Looe Almseiiub Gost sb, as oe. Bonnlajkh. 29. *Ijoo8, Professor Dr. ‘A... . - . . Cairo, Medical School. 130. *Ludwig, Geh. Reg.-Rath Erofersot De H. . Bonn, Colmantstr. 32. [heim 4. fol. *Lühe, Privatdocent Dr.M. .-. . . .....:.-Königsberg i/Pr., Mitteltrag- 132. *Maas, Privatdocent Dr.O. . . . ... . . München, Zoolog. Institut. 133. v. Mährenthal, Professor Dr. F.C... . . . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43. #34. *v, Marenzeller, Dr. Emil .- .-. ..... ...-. Wien VILI., Tulpengasse 5, K. K. Naturhist. Hofmus. 135. v. Martens, Geh. Reg.-Rath Professor Dr. Ed. Berlin NW., Paulstr. 11. 136. Martin, Dr. Paul, Professor der Thier- anatomie an der Universität . . . . . Gießen. mi. Matschie, Paul. . ....-...... . - Berlin N.4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. 138. Matzdorff, Dr.C.. . ... 2... 0.2.0.0... Pankow b.Berlin, Amalienpark 4, 139. Meisenheimer, Privatdocent Dr. Joh. . . . . Marburg, Zoolog. Institut. 140. *Meißner, Dr. Maximilian . ......... Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. ' 141. Metzger, Geh. Reg.-Rath Professor Dr. A.. . Hann. Münden. ' 142. *Meyer, Geh. Hofrath Dr. A. B.. . . . . . Dresden, Zool. Museum. 45. *Michaelsen, Dr. W. ...... =.=. +. . Hamburg, Naturhist. Museum: 79344. Milani, Dr. Alfons . . . . . Eltville. | 145. Mobius, Geh. Reg.-Rath Pro or Dr. K. . Berlin W., Sigismundstr. 8 ' 146. *v. Möllendorff, Dr. ©., K. Consul . . . . . Frankfurt a/M. | 147. Mräzek, Privatdocent Dr. Alois . ... . . Prag, Lazarusgasse 11. ae 18. “Muller, Professor Dr.G. W. .... . . .. Greifswald, Brinkstr. 3. 149. Nalepa, Professor Dr. A... ..... . . WienV,K.K.Staatsgymnasium. 850. Neumann, Oscar... ..... =... . . Berlin W., Potsdamerstr. 10. Be Nitsche, Professor Dr. H:.... . . . .. . Tharand. 152. Nüßlin, Professor Dr.O. . .... .. . . Karlsruhe, Stephanienstr. 27. 153. Oka, Professor Dr. Asajiro ...... . . Tokyo, Japan. | 154. *Ortmann, Dr. Amold FE... ... . . . . Princeton, N.J., Williamstreet 66. Ree alacky Professor Dr. I... . „2.0. 2.7 Prag:285).2: 156. Pauly, Professor Dr. A. .... ........ München, Rinmillerstr. 10 III. err Benther DrtAr ae: foro. 2,20. 0. Wien, K. K. Hofmuseum. 163” ;Burcell Dr Fa ay Deo ee ee Capstadt, Museum of Nat. Hist. 164. Radde, Geh. Staatsrath Exe. Dr. G. . . . . Tiflis, Mus. d’Histoire Naturelle. 165. Rawitz, Privatgocent, DrrB. . 2... ur Berlin N. 4, Invalidenstr. 32. 166. Reh, Dr. L., Station für Pflanzenschutz . . Hamburg, Freihafen. 167. Reichenbach, Professor Dr.H.. ..... Frankfurt a/M., Jahnstr. 41. 168.) *Rengels’ Dr. Be. 1a veh el rl eh se Potsdam, Villa Steinhof am Kiez. 169. xRhumbler, Professor (ry u 02 20000 2 Göttingen, Groner Chaussee 44. 170; Richters, brof: Drökerdy 22 nn Frankfurt a/M., Wiesenau 22. 171. Robb, James. . ENT RE EAN Paris, 94 Av. Henry Martin. 172.,Romer, dD rE m a er ee Frankfurt a/M., Senckenberg. Museum. 173. tv. ‚Rothschild F Baron DE WW ea Tring, Herts., England. 174. *Boux,: Professor Dr. .Wüh. . # 2 2.0, Halle a/S., Anat. Institut. i7.5.; Sanger) Ors, Mike dub. Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Zool. Institut. IOS SaTasing Dre rite 4 a ove eh Cree Basel, 5 ‘ 177. 3Sarasın „Dr Pauly 2. wege a Ser Basel, Mid u Fe 178. Schaudinn, Privatdocent Dr. F. i/Berlin . . Rovigno, Zoolog. Station. 179. Schauinsland, Professor Dr. H. . „. Bremen, Humboldtstr. 180. Scheel, Dr. C., Assistent am Zoolog. Institut München, 181. Schmitt, Dr. F., Assistent am Zoolog. Institut Würzburg. 182. Schröder, Dr. Chr., Vorsitzender der Allg. Entomolog. Gesellschaft ....... Itzehoe-Sude. 183. Schuberg, Professor Dr. A. . Heidelberg, Sophienstr. 6. 184. Schultze, Privatdocent Dr. L.S.. ..... Jena. 185. *Schulze, Geh. Reg.-Rath Professor Dr. F. E. Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Zool. Institut. 186. Schwalbe; Professor Dr.G. 2 en... 203% Straßburg i,E., Schwarzwald- straße 39. 1885,78eeliger, ‚Brofessor. Dr, iO; be Rostock. 220 . Petersen, Mag. Wilh., Director der Petri Real- schule: ise nue abated onucr ee ceric ee Reval. . Pfeffer, ProfessorpmiGors 2.0. 2 20 Hamburg, Mühlendamm 1. . Pfeiffer, Geh. Med.-Rath Dr. L. ...... Weimar. ) *Plate “Professor DriE,4 won 2 eee Berlin NW.,Scharnhorststr.7 III. - ee see ae el ar eres ) Pütter sora Breslau, Zoolog. Institut. . Seitz, Dr. A., Director des Zoolog. Gartens . .“*Semon, Professor Dr:.R. W. 4.42 „4.“ . *Simroth, Professor Dr. H. . *Spangenberg, Professor Dr. Fr. . . . . . Spemann, Privatdocent Dr. Hans. . . . . : . *Spengel, Geh. Hofrath Professor Dr. J. W. Gießen. .*Spuler;, Privatdocent Dry A... - 2. 2.222,27. : »Steindachner, Hofrath,Dr. Erz... 0... Frankfurt a/M. Prinz-Ludwigshöhe b. München. AL ee A ee ateend Leipzig, Fichtestr. 151. « . Aschaffenburg. Würzburg. Erlangen, Heuwaagstr. Wien I, Burgring 7,K.K.Hofmus. . Steinhaus, Dr. Otto, Assistent am Naturhist. Museum gah an ee Hamburg-Hamm, Landwehr- | damm 17 II. . *Stempell, Privatdocent Dr. W.... .. .,. Greifswald, Steinstr. 4 p. Stiles,sDr: Charles Watdell 23... Washington, D.C., Dept. of Agri- culture. #99. 200. 201. 202, 203. 204. 205. 206. | 907. 208. 209. | 210. 211. 212. 213. | 214. 215. 216. 317. 7218. 219. 220. 221. 222. 223, 224. 225, 226. 227. 228. 229, 230. 231. 232. 233. 234. _Vanhöffen, Professor Dr: E. . SpiezeeHerme, Wehrer 2 2s) nese ee. Strodtmann, Dr.S., Lehrer ! . soos. 2... Strubell, Privatdocent Dr, Ad.. 2... ..,. *y, Stummer-Traunfels, Dr. Rud.. Sturany, Dr. R., Assistent am Naturhist. Hof- MUSEUD ieh os Eur Taschenberg, Professor Dr. 0. Meichmanne Dr Wer en... 0.0.0. Thiele, Dr. Joh. Thon, Ph. C. K., Assistent am Zool. Institut dsBohmaUnwersitäb m... As. wen. Berlin N., Invalidenstr. 33. Rendsburg. Bonn, Kronprinzenstr. 10. . Graz. Wien. . Halle a/S. . Marburg i. H., Zool. Institut. . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. Prag II, Karlsplatz 21. Tönniges, Dr. Carl, Assistent am Zool. Institut Marburg i/H. Vejdovsky, Prof. Dr. F. Voeltzkow, Professor Dr. A.. Sveiet, Proiessor. Dr. Wi. 35% *Von der Osten-Sacken, Baron Dr. C. R. Vosseler, Professor Dr. J... *y, Wagner, Professor Dr. Fr.. . Wahl, Dr. Bruno, Assistent am Zool. Institut Wandolleck, Dr. Bruno . Wasmann« bs 8.J. 2.2 2. . *Weber, Professor Dr. Max. .... Weismann, Geh. Rath Professor Dr. A. Werner, Dr. Franz . Will, Professor Dr. L. Se: Woltereck, Privatdocent Dr. Rich.. . *Wolterstorii,, Dr. W., Custos. x... + . Wunderlich, Dr. Ludw., Director des Zoolog. Gartens a Den ee *7elmka, Professor Dr. K- . . 2... Zeller, Dr. E. er *Ziegler, Professor Dr. H. E spoke Seta tate a Ie . Kiel, Zoolog. Institut. 2 rag: . Straßburg i/E., Hohenlohe- Strida: i. . . Bonn, Maarflachweg 4. . Heidelberg, Bunsenstr. 8. . Stuttgart, Canstatterstr. 127 IL . Gießen. Graz. . Dresden, Hopfgartenstr. 28. . Luxemburg, Bellevue. . Amsterdam. . Freiburg i/B. . Wien VIII, Josefsgasse 11. . Rostock. . Gautzsch b/Leipzig, Weberstr. Magdeburg, Domplatz 5. . . Köln-Riehl. . . Czernowitz. . Stuttgart, Kronenstr. 31. Jena. Zimmer, Dr. Carl, Custos am Zoolog. Institut Breslau. Arkchokkke, Professor Dr. Fr. Zur Strassen, Professor Dr. O.. . . Basel, St. Johann 27. . Leipzig, Südstr. 119. C. Außerordentliche Mitglieder. *Fischer, Dr. Gustav, Verlagsbuchhöndler . Reinicke, E., Verlagsbuchhändler in Firma Wilhelm, Engelmann! > 1... 0. ...n2 ets Winter, F., Lithographische Kunstanstalt Werner & Winter. . . Jena, Leipzig. . Frankfurt a/M. S08. Set ge SS OKC N RS? a ; a ae | Ride ge 0 Druck von Breitkopf & Hartel in oe “ A mL We ea ecg Wl ¢ ‘ ad % | by: 2 i ‘ ’ art : < = re ‘ . . “ ig | . “ r « ea) f i Le ” 8 ’ ' - . “ar er 7 4 é - 2.) . mn poe Opa + ‘ . : 5 . 2 $ sr x by is ’ Woy ® r a * : ~ , h , e r ¥ . ‘ sit . 5 3 . ’ . ‘1 3 PR \ iy r v h i Be a | * Pi . fe EIR . ar d . A Sond Kr Sohn ( F a i, © Shad Wy ‘ ) by 5 + . Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1902. Taf. I. Fig. 2. = ir ur: ty z } N i 4 r } ? rel W 4 ¥ 5 . . = , aa ” . men er! he e D > Een n . j i, i 3 q x s 3 . 2 hive ran on3ts SOSE veh get kaos ’ ry 2 $ ‘ . + “u . 4 ' H i x he alt five y “ie “ i . ayy A a, ‘ ¥ a pees at Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1902. Taf. II, Fig. 1. Hig. 3s Fig. 1. Formica sanguinea LTR. subsp. rubicunda KM. Normale Arbeiterin (7: 1). Prairie du Chien, Wisconsin, N. A. Fig. 2. Normales, entfliigeltes Weibchen (Königin) aus derselben Colonie (7:1). Fig. 3. Pseudogyne aus derselben Colonie (7:1. Fig. 4. Xenodusa cava Lec., deren Larvenerziehung die Pseudogynenbildung in jener Colonie veranlaßte (7:1). Buchstabenerklärung zu Fig. 1 bis 3: pr Pronotum, ms Mesonotum (Scutum), sc Scutellum, pse Postscutellum (Meta- notum EMERY’s), ep Epinotum EmMery’s (Metanotum autorum, Segment médiaire JANET’S). Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft auf der dreizehnten Jahresversammlung zu Würzburg, den 2. bis 4. Juni 1903 Im Auftrag der Gesellschaft herausgegeben von Prof. Dr. E. Korschelt Schriftführer der Gesellschaft Mit 37 in den Text gedruckten Figuren und 4 Tafeln Leipzig Verlag von Wilhelm Engelmann 1903 Alle Rechte vorbehalten. Inhaltsverzeichnis. Teilnehmer . Tagesordnung . Erste Sitzung. Erattnung und Ansprachen . 2... 2. u. kG ET UNE Geschäftsbericht des Schriftführers .............. _ Th. Boveri: Über die Konstitution der bnaikchen Kernsubstanz'....... R. Hesse: Über den Bau der Stäbchen und Zapfen der Wirbeltiere. {Mit i SETS ULEnE In ext.) re a N Sa alll aso Riva me 2 E. Teichmann: Die frühe Batman ao te pralovoden! (Mit 11 en TITLE SAH a en ee ee Sa acm Re ec OO EL EL Zweite Sitzung. Br Richtérs: Die. Bier und Eiablage der Tardigraden ........, ... Gräfin M. v. Linden: Das rote Pigment der Vanessen, seine Entstehung und Bedeutung für den Stoffwechsel. (Mit Tafel I.) Dritte Sitzung. Bericht der Rechnungsrevisoren . . . . Wahl des nächsten Versammlungsortes Bericht des Generalredakteurs des »Tierreichs« . Sur ape. Chun: Über Leuchtorgane und Augen von Tee Cenkalonodent "(Mit 14 Figuren im Text.) Sn eA he Spat ONO ay Ao at se O. zur Strassen: Uber die Mechanik de Epiiolilguns. (Mit 6 Kisten TH, Re Be ne ra et H. Schauinsland: Übersicht über ae Entwicklung der Wirbelsäule in der inclines der: \Vertebratenes 2 en... u en ee ue els en SER In | Vierte Sitzung. E. Wasmann: Die Thorakalanhänge der Termitoxenvidae, ihr Bau, ihre imaginale Entwicklung und phylogenetische Bedeutung. (Mit 12 Figuren eae hele lee AD 20 I I seer ee hie 5 Se eo SB A Riad Tay oe) deste ee tone he Fiinfte Sitzung. R. Kossmann: Uber die Anheftung des Discoplacentariereies auf der Gebiir- mutterwand. (Mit 1 Figur im Text.) E. Bresslau: Die Sommer- und Wintereier der anaidooulen ae sulted Wassers und ihre biologische Bedeutung. (Mit 2 Figuren im Text.) . 1* Or 11 a fe AG) 4 L. Plate: Über die äußere Form eines Säugetier-Cyklops. (Mit 6 Figuren auf Tafel TV.) 2.0 ge ee a NE L. Plate: Beiträge zur ai das Sammmolte der Sansa und der Aufstellung biologischer Gruppen mariner Tiere . .. . . Chr. Schröder: Über experimentell erzielte Instinktvariationen Beratung über die Gründung fachwissenschaftlicher Sektionen... .... K. Thon: Die neuen Exkretionsorgane bei der Hydrachniden-Familie Limno- charidae Kr. Demonstrationen. Hesse, Stäbchen und Zapfen der Wirbeltieraugen . Doflein, Augen der Tiefseekrabben Neumayer, a) Fibrillenpräparate nach ran Methode. b) Plattenmodelle der Entwicklung des Kopfskeletts von Bdeilbsion Chun, a) Augen und Leuchtorgane von Tiefsee-Cephalopoden b) Die sog. Leuchtpapillen der Prachtfinken. .......... Wasmann, a) Präparate aus der Entwicklung von Termitoxenia und aon Rarer Aa ayes an (ee SS ae a ree b) Thorakalanhänge von N Ss en aia Coss Ny 8 3 Spemann, Experimentelle Erzeugung von ei en aan : Plate, Ein seyklopischer 'Saugetierembryor. 9) = Sy pee ee ee Gräfin v. Linden, Das rote Pigment der Vanessen in seiner Bedeutung für den Stoliwechsels zug ee We a ee Schröder, Experimentell erzeugte Instinktvariationen . nun ad Übersicht über die Entwicklung der Sirbelkäulei in lan Reihe. ‘der-Vertebraten ei) Aa FE Richters, Über die Eier und Biapinde ier marceraaen Rand ae Aucir Bol Über Eier, Eiablage und Entwicklung der Rhabdocölen . . Zarnick, ee, von Amphioxus . . Anhang. Verzeichnis der Mitglieder . 169 ..169 . 169 . 169 . 169 „169 103 Velo 169 . 169 29169 163 ..2169 »169 „163 . 169 „ie Anwesende. Vorstand: Prof. Cuun (Vorsitzender), Prof. SPENGEL, Prof. Lupwie (stellvertretende Vorsitzende), Prof. KorscHELt (Schriftführer). Mitglieder: Prof. BLocHMANN, Prof. BöTTGEer, Prof. Boveri, Prof. Braver, Dr. BressLAauv, Prof. BürscHhLı, Dr. v. Burret, Dr. Dorzein, Dr. Escurricu, Prof. FLeischMmAnN, Dr. GOLDSCHMIDT, Dr. Gross, Dr. GÜNTHER, Prof. HÄcker, Prof. v. Hatter, Dr. Harr- MANN, Prof. Heiver, Prof. R. HErtwice, Prof. Hrsse, Prof. Hovur, Prof. KLunzinGer, Prof. Lampert, Dr. Lerprer, Dr. M. Gräfin v. Linpen, Prof. Maas, Dr. Marzr, Dr. MrtsennEtmeEr, Prof. W. MüLLer, Dr. NERESHEIMER, Dr. PETRUNKEwITSscH, Prof. PLAtTeE, Prof. ReicHzx- BACH, Prof. RHumBLer, Prof. RicHTers, Dr. RÖMER, Dr. ScHAuDinn, Prof. ScHAavinsLanp, Dr. Schröner, Prof. F. E. Scuunzz, Dr. SCHWANGART, Dr. SPEMANN, Prof. zur STRASSEN, Dr. Teichmann, Dr. Toon, E. Wasmann, F. WINTER. Gäste: K. Backmunp (Würzburg), V. Bauer (Freiburg), Prof. Borst (Würzburg), Prof. v. Esser (Wien), O. FrLucke (Würzburg), Prof. v. Frey (Würzburg), Prof. Jackson (Univ. of Missouri), Prof. Hess (Würzburg), Prof. Hutrerren (Chicago), Frl. Haner (Leipzig), Prof. Karnıvs (Gottingen), Prof. v. KöLLıker (Würzburg), Prof. Kossmann (Berlin), Prof. Kraus (Würzburg), Prof. Krein (Wien), Prof. Mac FArLAnD (Stanford University, Californien), Prof. K. B. Leumann (Würzburg), Prof. Meurer (Würzburg), Bürgermeister Micuet (Würz- burg), Dr. Morrison (Würzburg), Dr. Moszkowskı (Freiburg), Dr. Nev- MAYER (München), Dr. Prıser (Würzburg), Prof. H. Rast (Wien), Prof. v. RınprLeiscHh (Würzburg), G. Scumip (Würzburg), H. Scumipr (Würzburg), Dr. Scammeke (Würzburg), Prof. O. Scnuutze (Würz- burg), Prof. Sonorra (Würzburg), Prof. Sröur (Würzburg), Prof. Tareı (Würzburg), Prof. Tanner (Wien), Dr. Wr»sEr (Cassel), Prof. WIEN (Würzburg , B. V. Zarnick (Würzburg. Tagesordnung, zugleich eine Übersicht über den Verlauf der Versammlung. Montag den 1. Juni 6'/, Uhr: Vorstandssitzung. 8 Uhr: Begrüßung und gesellige Zusammenkunft der Teil- nehmer im Hotel Russischer Hof. 6 Dienstag den 2. Juni 9 bis 1 Uhr: Erste Sitzung. Eröffnung der Versammlung durch den Herrn Vorsitzenden. Begrüßung durch den Rektor der Universität Würzburg Herrn Prof. Dr. Meurer und den Bürgermeister Herrn Hofrat MicHEL. (seschäftsbericht des Schriftführers. Referat des Herrn Prof. Boverı über die Konstitution der chromatischen Kernsubstanz (1. Teil). Vorträge. Nachmittags 3 bis 5 Uhr: Zweite Sitzung. Vorträge und Demonstrationen. Ä Am Nachmittag und Abend Zusammensein in Veitshöchheim. Mittwoch den 3. Juni 9 Uhr: Dritte Sitzung. Bericht der Rechnungsrevisoren. Wahl des nächsten Versammlungsorts. Bericht des Generalredakteurs des »Tierreichs«. Referat des Herrn Prof. Boverr über die Konstitution der chromatischen Kernsubstanz (2. Teil). Vorträge und Demonstrationen. Nachmittags 3 Uhr: Vierte Sitzung (im Physikalischen Institut). Am Abend Besuch des von der Stadt Würzburg gebotenen Kellerfestes. Vorträge. Donnerstag den 4. Juni 9 Uhr: Fünfte Sitzung. Vorträge. Beratung über die Gründung fachwissenschaftlicher Sektionen. Vorträge und Demonstrationen. Nachmittags 5 Uhr: Demonstrationen. 5 Uhr: Gemeinschaftliches Mittagessen im Hotel Schwan. Freitag den 5. Juni: Ausflug nach Rothenburg a.T. Die Sitzungen wurden mit Ausnahme derjenigen am Mittwoch Nachmittag im Zoologischen Institut abgehalten. Erste Sitzung. Dienstag den 2. Juni Vorm. 9 bis 1 Uhr. Nach Eröffnung der Versammlung durch den Vorsitzenden Herrn Prof. Cuun und Begrüßung durch den Rektor der Universität Würz- burg Herrn Prof. Dr. Meurer, sowie den Bürgermeister Herrn Hofrat Michkr erfolgte der Geschäftsbericht des Schriftführers. Vom 20. bis 22. Mai 1902 wurde unter dem Vorsitz des Herrn Prof. Caun und unter Beteiligung von 57 Mitgliedern und 22 Gästen die 12. Jahresversammlung im Zoologischen Institut in Gießen ab- gehalten, woran sich ein Ausflug nach Frankfurt zur Besichtigung des Zoologischen Museums der SENCKENBERGSchen Gesellschaft und des Zoologischen Gartens anschloß. Der Bericht über die Verhand- lungen, 221 Seiten mit 2 Tafeln und 57 Textfiguren umfassend, ge- langte in der gewöhnlichen Weise zur Versendung an die Mitglieder. Die Zahl der Mitglieder betrug am 1. April 231 gegen 219 Mit- glieder zu Ende des vorigen Geschäftsjahres, da 18 ordentliche Mit- glieder im Laufe des Jahres eingetreten, zwei (Dr. Rene, in Wien und Prof. WELTNER in Berlin) ausgetreten sind (vgl. hierzu p. 10). Vier Mitglieder hat die Gesellschaft durch den Tod verloren. Am 18. September 1902 starb in Stuttgart Ernst v. ZELLER. Geboren in Stuttgart’ am 2. Dez. 1830 beschäftigte er sich neben seinen medizinischen Fachstudien bereits mit naturwissenschaftlichen und speziell zoologischen Fragen. DBefestigt wurde er hierin noch durch das nach der unter Luscuxa in Tübingen erfolgten Promotion bei Jonannes Mürter in Berlin fortgesetzte Studium, jedoch wurde er hierdurch sowie durch den später von seiten SıesoLps auf ihn | ausgeübten Einfluß nicht bewogen, sich ausschließlich der Zoologie zu widmen, sondern blieb der Medizin als seinem Lebensberuf treu. Seit 1862 wirkte er anfangs als Assistent seines Vaters an der ‚ würtembergischen Staatsirrenanstalt Winnenthal und übernahm später deren Leitung, die er bis zum Jahre 1900 beibehielt. Seinen Muße- ‚ und Erholungsstunden verdanken wir die an interessanten Beob- ‚ achtungen reichen, ausgezeichneten Arbeiten über Bau, Fortpflanzung 8 und Entwicklung des Polystomum, Dipioxoon und Leucochloridium, die feinen Beobachtungen iiber die Opalinen der Batrachier und die Begattung der Urodelen. Am 8. November 1902 starb in Tharand Professor Hinricu Nitscuz. Geboren am 14. Februar 1845 widmete er sich zunächst dem Studium der Rechte, ging jedoch schon bald zu demjenigen der Naturwissenschaften über. Unter Gruse beschäftigte er sich in Breslau besonders mit zoologischen Studien und setzte diese von Ostern 1864 bei PAGEnsTEcHEr in Heidelberg, später bei PETERS und GerstÄckEer in Berlin fort, wo er bereits seine Bryozoen- Unter- suchungen begann. Im Jahre 1868 in Berlin zum Doktor promoviert, wurde er im folgenden Jahre Assistent bei Levcxarr in Leipzig und habilitierte sich dort 1871 für Zoologie. Aus diesen und den folgen- den Jahren stammen Nirsches wertvolle und bekannte Arbeiten über die Organisation und Entwicklung der Bryozoen. Die im Jahre 1876 erfolgte Berufung an die Forstakademie Tharand gab seinen Arbeiten eine andre Richtung und fortan beschäftigte er sich fast ausschließ- lich mit forstwissenschaftlichen oder damit in Verbindung stehenden Studien. Außer zahlreichen kleineren Schriften von diesem Gebiet und seinem neueren Werk über Hirschgeweihe legt besonders das in Verbindung mit JupeıcH herausgegebene als ausgezeichnet bekannte ‚Lehrbuch der mitteleuropäischen Forstinsektenkunde« von dieser seiner Tätigkeit Zeugnis ab. Am 10. März 1903 starb in Leipzig Professor Vicror Carus. Geboren am 25. August 1823 in Leipzig widmete er sich in seiner Vaterstadt und später in Dorpat, wohin sein Vater Ernst Ausust Carus als Professor der Chirurgie berufen wurde, dem Studium der Medizin. In Leipzig unterzog er sich im Jahr 1847 den medizinischen | Abschlußprüfungen und wurde 1849 zum Doktor der Medizin pro- — moviert, um nachher seine Studien hier in Würzburg unter KöLLıker, sowie in Freiburg bei SızsoLp fortzusetzen. Im selben Jahr (1849) | ging Carus als Praparator am Vergleichend-anatomischen Institut | nach Oxford und kehrte 1851 nach Leipzig zuriick, um sich in der | medizinischen Fakultät für Vergleichende Anatomie zu habilitieren. Im Jahre 1853 zum außerordentlichen Professor ernannt, lehrte er | an der Universität seiner Vaterstadt bis an sein Lebensende, ab- gesehen von den beiden Sommerhalbjahren 1873 und 74, während | deren er Wyviırıe Tuomson in Edinburg vertrat. | Von seinen wissenschaftlichen Verdiensten seien hier nur die | Arbeiten über den Generationswechsel, das System der tierischen Morphologie, die Wertbestimmung zoologischer Merkmale und die | Leptocephaliden erwähnt. Carus’ Geschichte der Zoologie, die Icones | 9 zootomicae und seine sorgfältige Übersetzung der Darwınschen Werke sind uns allen bekannt. Das größte Verdienst um unsre Wissenschaft erwarb er sich durch seine bibliographischen Arbeiten und diese Tätigkeit erfüllte den größeren Teil der zweiten Hälfte seines arbeits- reichen Lebens. Durch die in Verbindung mit EnGELMANN heraus- gegebene Bibliotheca zoologica und vor allem durch die geradezu mustergültige Bibliographie des Zoolog. Anzeigers unterstützte Carus in höchst dankenswerter Weise das zweckmäßige Weiterarbeiten des Einzelnen und förderte dadurch in stiller, rastloser Tätigkeit den Fortschritt der Wissenschaft. Dies geschah weiterhin durch die Be- griindung des »Zoologischen Anzeigers«, eines Organs, welches nach Möglichkeit die verschiedenen. Richtungen der Zoologie zusammen- fassen und in gedrungener Form die rasche Veröffentlichung der ge- wonnenen Resultate in recht weiter Verbreitung ermöglichen sollte; ihm hat Carus mehr als 25 Jahre vorgestanden und ihn auch alsbald der D. Z. G. als ihr Organ zur Verfügung gestellt. Auch im übrigen erwarb sich Carus um unsre Gesellschaft bleibende Verdienste, nicht nur dadurch, daß er zu ihrer Begründung und Konsolidierung mit Rat und Tat beitrug, sondern auch durch sein Wirken im Vorstand der Gesellschaft, dem er von Anfang angehörte. Der Dank für seine Verdienste um die D. Z. G. fand in einer Ehrung zu Carus’ 70. Ge- burtstag seinen Ausdruck. Am 15. März 1903 starb in Tiflis Gustav Rappr. Geboren am 27. November 1831 in Danzig wandte er sich der Pharmazie zu, suchte jedoch schon von früh an mit den ihm zu Gebot stehenden geringen Mitteln seine naturwissenschaftliche Ausbildung zu vervoll- ständigen und konnte bereits 1852, ebenfalls mit sehr bescheidenen Mitteln, seine erste Reise in die Krim unternehmen. Seitdem blieb er in Rußland und erwarb sich durch seine Reisen in Taurien und der Krim, im Süden und Osten von Sibirien und vor allem im Kaukasus, sowie in dem Kaspischen Küstengebiet und als Führer der transkaspischen Expedition große Verdienste nicht nur um die allgemeine geographische Kenntnis dieser Länder, sondern ganz be- sonders auch ıhrer Tierwelt. In einer Anzahl umfassenderer Werke, sowie in speziellen Bearbeitungen der Fauna und Flora der bereisten Gegenden sind die Ergebnisse seiner Forschungen niedergelegt. Im Jahr 1866 begründete Rapper das Kaukasische Museum in Tiflis, dessen Bestand zum beträchtlichsten und wertvollsten Teil auf seine eignen Reisen zurückzuführen ist; ihm stand er bis in seine letzten Lebensjahre vor. 10 Seit dem 1. April d. J. sind 11 Mitglieder in die Gesellschaft eingetreten, so daß sich die oben genannte Mitgliederzahl von 231 auf 242 erhöht. Der Rechenschaftsbericht schließt ab: Einnahmen: N... le “oxi Se ee IY Anisgaben i) nn A Sis alone Kassenvorrat: 1086 .4 84 H Hierzu kommen: Ausstehende Mitgliederbeiträge . . . 27.7.7609. 7 In Obligationen des Deutschen Reichs angelegt 11600 » — >» Also beträgt das Vermögen der Gesellschaft: 13291 .4 84 2 Ich darf ersuchen, zwei Revisoren wählen und mir nach Prüfung des Rechenschaftsberichts Entlastung erteilen zu wollen. Zu Revisoren wurden gewählt die Herren Professor BLOCHMANN und Dr. SPEMANN. Hierauf heißt Prof. Tr. Boveri die Versammlung, zugleich im Namen seiner jüngeren Kollegen, im zoologischen Institut der Uni- versität Würzburg willkommen und erstattet sodann sein Referat: Über die Konstitution der chromatischen Kernsubstanz. M. H.! Von seiten der Vorstandschaft ist mir der ehrenvolle Wunsch ausgesprochen worden, der Versammlung ein Referat zu erstatten über ein Forschungsgebiet, an dessen Bearbeitung ich selbst teil- senommen habe. Ich habe das allgemeinste Thema gewählt, das mir unter diesen Umständen zur Verfügung steht, nämlich die Frage der Konstitution der chromatischen Kernsubstanz. Vielleicht ist das, was ich Ihnen vortragen möchte, durch diesen kurzen Titel nicht ganz genügend gekennzeichnet. Daß es sich bei unsern Betrach- tungen nicht um Konstitution im chemischen Sinn handelt, braucht freilich kaum gesagt zu werden. Aber auch Struktur im morpho- logischen Sinn, wie sie durch mikroskopische Analyse von Zellkernen mit stärksten Vergrößerungen erkannt werden konnte, habe ich hier nicht im Auge. So viel Wertvolles auch über die Anordnung der färbbaren Substanz der Kerne im einzelnen festgestellt worden ist, 11 so scheint mir doch die allgemeine Erkenntnis, die sich aus den bis- herigen Beobachtungen ableiten läßt, zu dürftig zu sein, um viel darüber zu sagen. Der Weg, den wir bei unsrer Analyse betreten wollen, ist ge- geben in den Vorgängen, die wir bei der Teilung des Kerns be- obachten. So wenig ein ruhender Kern für unsre bisherigen Mittel an scharf zu fassenden Charakteren darbietet, — sowie er sich teilt, tritt Zahl und Ordnung auf. Die ganze chromatische Substanz zeigt sich nun konzentriert in eine bestimmte Anzahl bestimmt geformter Stücke: die Chromosomen. Von diesen Körperchen, welche während der Teilung in so merkwürdig gesetzmäßiger Weise die chromatische Kernsubstanz repräsentieren, wollen wir ausgehen und uns die Frage vorlegen, wie weit wir von hier aus zu allgemein gültigen Sätzen über die Kernkonstitution gelangen können. Ich muß es mir bei der Kürze der Zeit versagen, die Namen und Verdienste aller der Forscher hervorzuheben, welche die Grundlagen für eine derartige Betrachtung geliefert haben; wir begeben uns sofort in medias res. Die erste Erscheinung, die zu einer Erklärung auffordert, ist die Konstanz in der Zahl der Chromosomen. Anfang der achtziger Jahre hatten die Untersuchungen von FLEMMING, STRASBURGER, VAN BENnEDEN u. a. allmählich zu dem Ergebnis geführt, daß die Zahl der Chromosomen für jede Organismenart bei allen Teilungen die gleiche oder wenigstens annähernd die gleiche ist, z. B. 24 bei Salamandra, 4 beim Pferdespulwurm. Den ersten wichtigen Schritt zur Aufklärung dieser merkwürdigen Konstanz hat 1885 C. Rann getan durch den von ihm bei Salamandra geführten Nachweis, daß die Chromosomen bei der Vorbereitung eines Kerns zur Teilung annähernd in der gleichen charakteristischen Stellung zum Vorschein kommen, in der die Tochter- chromosomen in die Bildung eines Kerns eingehen. Bekanntlich besitzen die von einander gelösten Tochterchromosomen in den soma- tischen Zellen der Wirbeltiere die Form von winkelig gebogenen Fäden; der Winkel ist dem Spindelpol zugekehrt, die Enden sind gegen den Aquator gerichtet. In dieser Stellung wandeln sich die Tochter- chromosomen in das Gerüst des ruhenden Kerns um, in welchem dann von jener Anordnung keine Spur mehr erkennbar ist. Bereitet sich aber nun ein solcher Kern wieder zur Teilung vor, so treten die Chromosomen sofort wieder in dieser nämlichen Form und Stellung hervor, die Winkel gegen die »Polseite« gekehrt, die Enden gegen die andre Seite. Rast erklärt es, wie ich denke, mit Recht, für undenkbar, »daß in der ruhenden Zelle keine Spur dieser Anordnung mehr vorhanden sein sollte«; er nimmt an, »daß ein Rest der in den 12 Kern eingehenden Fäden erhalten bleibt mit wesentlich derselben Verlaufsweise wie im Knäuel«. Diese Fäden nennt Rast primäre Kernfäden; von ihnen gehen, wie er annimmt, feine sekundäre Fort- sätze aus, von diesen vielleicht noch tertiäre usw. Bei Beginn der Teilung würde die chromatische Substanz auf vorgebildeten Bahnen in die primären Kernfäden einströmen und dadurch der Mutterknäuel aufgebaut. (ranz ähnliche, aber wegen der günstigeren Verhältnisse in mancher Hinsicht noch präzisere Erfahrungen habe ich (1888) für die Blastomeren-Kerne von Ascaris megalocephala beschrieben. Die Eigen- tümlichkeit dieser Kerne, daß typischerweise jedes Ende der Tochter- schleifen eine Aussackung der Kernvakuole bedingt, die sich während des ganzen Ruhezustandes erhält, gestattete vor allem den Nachweis, daß die neuen Schleifenenden nicht beliebige Unterbrechungsstellen eines zunächst einheitlichen Kernfadens sind, sondern daß jeder Geriistbezirk, der aus einem Schleifenende hervorgegangen war, wieder zu einem solchen wird. Fraglich blieb nur noch, ob auch die mittleren Bezirke die gleichen sind, ob immer zwei im Tochterelement zu- sammengehörige Schleifenenden auch im neuen Mutterelement wieder zusammenkommen. Diese Frage vermochte ich, wenn auch nicht mit voller Sicherheit, so doch mit großer Wahrscheinlichkeit bejahend zu beantworten und zwar auf Grund einer Vergleichung der Schleifen- gruppierung der Kerne der beiden 1/.-Blastomeren zur Zeit, wo der Verlauf der aus dem Gerüst hervorgegangenen neuen Chromosomen gerade verfolgbar ist. Die wenigen Fälle, welche eine Analyse ge- statteten, ergaben, daß die beiden Kerne den gleichen Typus von gegenseitiger Schleifenstellung besitzen, ein Faktum, das nicht anders erklärbar sein dürfte, als daß beide Kerne diese identische Gruppierung aus der Aquatorial-Platte des Kies überkommen und also während ihres Geriistzustandes, für unsre Hilfsmittel unerkennbar, bewahrt haben !. Auf Grund dieser Erfahrungen von Rast und mir und einiger andrer gleich zu behandelnder Tatsachen sprach ich (1887) die ge- wöhnlich unter dem Namen der Individualitätshypothese angeführten Vorstellungen aus, die ich hier mit den damals gebrauchten Worten wiedergebe: »Ich betrachte die sogenannten chromatischen Segmente oder Elemente als Individuen, ich möchte sagen: elementarste Orga- 1 Kerne, welche durch die Bildung von Aussackungen für die einzelnen Chromosomen zur Prüfung unsrer Frage besonders günstig sind, hat SUTTON (1902) in den Spermatogonien einer Heuschrecke gefunden; auch hier kann, wie der Autor hervorhebt, kaum bezweifelt werden, daß jeder aus einem Chromosoma, entstandene Kernbezirk sich wieder in ein Chromosoma zusammenzieht. | 15 nismen, die in der Zelle ihre selbständige Existenz führen. Die Form derselben, wie wir sie in den Mitosen finden, als Fäden oder Stäbchen, ist ihre typische Gestalt, ihre Ruheform, die je nach den Zellenarten, ja je nach den verschiedenen Generationen derselben Zellenart wechselt. Im sogenannten ruhenden Kerne sind diese Gebilde im Zustand ihrer Tätigkeit. Bei der Kernrekonstruktion werden sie aktiv, sie senden feine Fortsätze, gleichsam Pseusopodien aus, die sich auf Kosten des Elementes vergrößern und verästeln, bis das ganze Gebilde in dieses Gerüstwerk aufgelöst ist und sich zugleich so mit den in der nämlichen Weise umgewandelten übrigen verfilzt hat, daß wir in dem dadurch entstandenen Kernretikulum die einzelnen konstituierenden Elemente nicht mehr auseinander halten können. Ob diese Hypothese in ihrem wesentlichen Inhalt richtig ist oder nicht, dies ist eine so fundamentale Frage für die weitere Erforschung des Chromatins, daß es notwendig ist, ausführlicher auf ihre Be- gründung einzugehen. Die eine Tatsachenreihe, auf der sie ruht, haben wir soeben in den Beobachtungen über die Öhromosomen-Anordnung kennen gelernt; die unerläßliche Ergänzung dazu bilden gewisse Fest- stellungen über die Chromosomen-Zahl. In dieser Hinsicht vermochte ich (1887) auf Grund gewisser Abnormitäten bei der Entwicklung von Ascarıs megalocephala zu zeigen, daß die Zahlenkonstanz, die wir von einer Zellengeneration zur nächsten finden, nicht in einer geheimnis- vollen Fähigkeit des Organismus begründet ist, seine chromatische Substanz immer in eine ganz bestimmte Zahl von Segmenten zu zerlegen, sondern daß sich diese Konstanz einfach so erklärt, daß aus jedem Kern bei der Vorbereitung zur Teilung genau ebensoviele Chromosomen hervorgehen, als in dessen Bildung eingegangen waren. Die Möglichkeit eines solchen Nachweises ist durch einige be- sonders günstige Umstände gegeben, welche der Pferdespulwurm dar- bietet. Der eine liest in der geringen Zahl der Chromosomen, so daß die Zählung mit absoluter Sicherheit ausgeführt werden kann, der zweite darin, daß sich die Richtungskörper bis in spätere Embryonalstadien erhalten und eine Zählung ihrer Chromosomen ge- statten. Es kommt nun bei der Richtungskörperbildung nicht selten der Fall vor, daß sich infolge tangentialer Stellung der ersten Spindel ein erster Richtungskörper nicht abschnüren kann; die zweite Spindel enthält dann neben den ihr zukommenden auch die normalerweise im ersten Richtungskörper ausgestoßenen Chromosomen, welche alle nun hier in regulärer Weise auf den zweiten Richtungskörper und das Ei verteilt werden. Der Eikern entsteht in diesem Falle aus mehr Chromosomen als normal, bei der Varietät «zdvalens aus zweien anstatt einem; ebenso besitzt der als einziger gebildete »zweite« 14 Richtungskörper zwei Chromosomen. Das Vorhandensein dieses einzigen Richtungskörpers mit zwei Elementen ist nun für alle weiteren Entwicklungsstadien ein untrügliches Kennzeichen, daß der Eikern bei seiner Bildung ein überzähliges Chromosoma in sich aufgenommen hat und dieses überzählige Element vermochte ich nun nicht nur bei der Auflösung des Eikerns, sondern durch alle Stadien bis zu Em- bryonen mit Urdarm und Mesoblastanlage zu verfolgen. Auf Grund dieser Erfahrungen, die für Ascaris durch die Beobachtungen von Herta (1894), O. Mevrr (1895), Zosa (1895), besonders aber diejenigen von zur Strassen (1898), dann für Echiniden durch gewisse Be- obachtungen von Morean (1895), E. B. Witson (1901) und N.M. Srrvens (1902) bestätigt worden sind, habe ich als » Grundgesetz der Zahlenkonstanz« (1890) den Satz formuliert, »daß die Zahl der aus einem ruhenden Kern hervorgehenden chromatischen Elemente direkt und ausschließlich davon abhängig ist, aus wie vielen Elementen dieser Kern sich aufgebaut hat«. Und es ist klar, daß die Annahme dauernder chromatischer Individuen damit erst ihre unerläßliche Basis gewonnen hat. Allerdings wäre, um die eben besprochenen Tatsachen zu erklären, zunächst noch eine andre Deutung möglich, nämlich die einer Ab- hängigkeit von der Chromatinmenge. Man könnte folgender- maßen argumentieren: Nimmt ein Kern abnormerweise drei Chromo- somen in sich auf anstatt zwei, so enthält er 1'/, mal so viel Chromatin als normal, und eine Einrichtung in der Zelle, welche die Größe der neuen Segmente bestimmt, könnte die Ursache sein, daß aus dieser 11/, mal so großen Menge auch wieder 11/. mal so viel Chromosomen als normal hervorgehen, also wieder drei anstatt zwei. (Grenauere Betrachtung ergibt jedoch die Unzulässigkeit eines solchen Schlusses, und ich möchte auf diesen Punkt bei der Wichtigkeit der Sache etwas genauer eingehen. Wir wissen, daß das Chromatin zwischen zwei Teilungen sich vermehrt; die Chromosomen, die aus dem Kern hervorgehen, sind im allgemeinen annähernd doppelt so groß als diejenigen, die ihn gebildet haben; durch Halbierung in der Mitose und Verteilung auf zwei Tochterzellen erfolgt wieder eine Herabsetzung der Chromatinmenge auf die Hälfte und so geht es fort durch alle Zellengenerationen. Wovon hängt nun diese Ver- mehrung des Chromatins ab? Welches Moment bestimmt, wie groß der Zuwachs sein wird? Von vornherein sind hier zwei Haupt- möglichkeiten gegeben: entweder das vorhandene Chromatin selbst bestimmt die Menge des neu zu bildenden, oder: der Zuwachs wird durch etwas außer dem Chromatin Gelegenes bestimmt. Diese letztere Möglichkeit könnte man sich so denken, daß in der Zelle eine 15 Regulationsvorrichtung besteht, welche bei jeder Verminderung der typischen Chromatinmenge, sei sie im natürlichen Verlauf durch die Halbierung in der Mitose oder künstlich durch Entnahme von Chromo- somen bewirkt, zu einer Chromatinneubildung führt, bis eine der Zellenqualitit entsprechende Menge vorhanden ist. Allein die Beobachtung lehrt, daß dies nicht der Fall ist. Das Chromatin, das einer Zelle bei ihrer Entstehung zufällt, vermehrt sich nicht bis zur Erreichung einer bestimmten für die betr. Zelle typischen Menge, sondern es vermehrt sieh genau proportional seiner eignen Menge. Dies ergibt sich besonders klar aus den Versuchen mit künstlich verminderter oder erhöhter Chromosomenzahl, die ich neuerdings (1902) an Seeigeleiern angestellt habe, sowie den gleich- zeitigen ähnlichen Versuchen von GerAssımorr (1902) bei Spyrogyra. Schon 1889 hatte ich bei Versuchen mit Bruchstücken von Seeigel- eiern festgestellt und habe es bei erneuter Prüfung (1902) bestätigt gefunden, daß aus monosperm befruchteten kernlosen Fragmenten, d. h. also aus solchen mit der Hälfte der normalen Kernmenge, Gastrulae und Plutei hervorgehen, die beträchtlich kleinere Kerne besitzen als diejenigen aus im übrigen völlig gleichen kernhaltigen Fragmenten. Wie groß der Unterschied ist, geht daraus hervor, daß, wie jetzt ausgeführte genaue Messungen ergaben, nicht etwa der Kerninhalt, sondern die Kernoberfläche der Chromosomenzahl der Ausgangszelle proportional ist. Genau dasselbe gilt, wenn die Chromatinmenge im Ei abnorm erhöht ist. Durch Schütteln der Seeigeleier kurz nach der Befruchtung läßt sich bewirken, dab das Spermozentrum sich nicht teilt und so an Stelle des Amphiasters ein Monaster entsteht, dem die Chromosomen in Form einer Kugelschale angelagert sind. Die Chromosomen teilen sich hier wie normal in ihre beiden Tochter- elemente, die nun aber, da der Verteilungsmechanismus fehlt, alle wieder in einen einzigen Kern vereinigt werden (M. Boveri, 1902). Bei der Auflösung dieses Kerns entsteht die typische zweipolige Figur, aber mit dem Doppelten der normalen Chromatinmenge. Die Larven, die aus solchen Eiern entstehen, haben entsprechend größere Kerne. Was durch diese Versuche für verschiedene Keime gezeigt ist, das läßt sich auch in einem und demselben konstatieren, falls die einzelnen Keimbereiche aus Blastomeren mit verschiedener Chromatinmenge hervorgegangen sind. In ganz scharfer Abgrenzung lassen sich an solchen Larven großkernige und kleinkernige Bereiche unterscheiden. Fassen wir diese Tatsachen zusammen, so können wir sagen: Erhält eine Zelle bei ihrer Entstehung halb so viel Chromosomen als normal, so bleibt der Kern dauernd entsprechend kleiner, die Zelle teilt sich wieder, 16 ohne je den Normalbestand erreicht zu haben. Umgekehrt, wenn die Zelle bei ihrer Entstehung das Doppelte der normalen Chromatinmenge erhält und damit also schon bei ihrer Entstehung so viel besitzt, als die typische Zelle erst hat, wenn sie sich wieder teilen will, so unter- bleibt nicht etwa das Wachstum, sondern auch hier findet ein An- wachsen des Kerns auf ungefähr das Doppelte seiner Anfangsmenge statt. Kurz: das Chromatin vermehrt sich zwischen zwei Teilungen — mag es wenig oder viel sein — immer auf ungefähr die doppelte Menge. Und diese Vermehrung ist also eine Funktion des Chromatins selbst und nicht eines andern Faktors in der Zelle. Ich möchte dieses Faktum kurz als das Gesetz des proportionalen Kern- wachstums bezeichnen. Diese Tatsachen führen uns auf die, wie mir scheint, wichtige Unterscheidung von jungem Chromatin und ausgewachsenem. Das Chromatin, wie es in den Kern eingeht, ist junges Chromatin, um wieder zur Teilung befähigt zu sein, muß es wachsen. Auch wenn die Zelle bei ihrer Entstehung schon so viel Chromatin hat, daß es der Menge nach genug wäre, so muß es doch wachsen auf etwa das Doppelte, um wieder ausgewachsen, wieder teilungsfähig zu sein; und anderseits, wenn die Zelle weniger bekommt als normal, so kann das Chromatin nicht über ein bestimmtes Mab hinauswachsen, um dadurch die typische Menge zu gewinnen, sondern auch hier findet nur ein Wachstum bis auf etwa das Doppelte der Anfangsmenge statt; dann ist der ausgewachsene Zustand erreicht und es erfolgt die Teilung. Was wir in diesen Feststellungen über das Chromatin ausgesagt haben, das ist nun nur denkbar bei Annahme einer dieser Substanz zukommenden Individualität. Das heißt: es kann sich im Chromatin nicht um eine gleichartige formlose Substanz handeln, auch nicht um etwas einem Krystall Vergleichbares, sondern wir sind gezwungen, im Chromatin ein oder mehrere Individualitäten anzunehmen ganz in dem Sinn, wie wir eine Zelle oder ein Metazoon als Individuum be- zeichnen, d. h. Gebilde mit einer festen (anisotropen) Struktur und bestimmter Maximalgröße. Denn nur ein solches organisches Indi- viduum kann einen Jugendzustand und einen ausgewachsenen Zustand als immanente Eigenschaft besitzen. Des weiteren aber belehren uns die Tatsachen, daß nicht das Chromatin des ganzen Kerns ein Individuum in dem hier gemeinten Sinn darstellt. Denn nicht eine bestimmte Größe des ganzen Kerns repräsentiert, wie wir gesehen haben, den ausgewachsenen Zustand, sondern eine bestimmte Größe seiner —- in verschiedener Zahl mög- lichen -- Teile. 17 Fassen wir alles zusammen, so können wir, wie ich glaube, folgendes behaupten: 1) Es ist, auf Grund des Zahlengesetzes und auf Grund der eben besprochenen Erscheinung des proportionalen Kernwachs- tums, eine absolut notwendige Annahme, daß im Kern Einzelgebilde, die sich als Individuen bezeichnen lassen, vorhanden sind; 2) wir können in gewissen Stadien des Kernlebens solche in der Tat unter- scheiden, nämlich die Chromosomen, die uns hierbei zugleich eine besonders charakteristische Eigenschaft organischer Individuen zeigen, nämlich Fortpflanzung durch Teilung, und von denen jedes, wie wir wissen, im Stande ist, für sich einen Kern zu bilden, der bei seiner Auflösung wieder ein solches Individuum aus sich hervorgehen läßt; 3) wir haben an verschiedenen Kernen, die aus mehreren Chromosomen sich aufbauen, die deutlichsten Anzeichen, dal jeder Kernbezirk, der aus einem Chromosoma hervorgegangen ist, sich wieder in eines zusammenzieht. Ich glaube, daß wir nach diesen Feststellungen berechtigt sind, nicht mehr lediglich von einer Hypothese, sondern von einer Theorie der Öhromosomen-Individualität zu reden. Es gibt keine andre Annahme, um allen einschlägigen Tatsachen gerecht zu werden, und dieser Schluß wird noch sehr viel an überzeugender Kraft gewinnen, wenn wir am Ende unsrer Betrachtungen angelangt sein werden. Am besten läßt sich die Berechtigung der Theorie vielleicht kenn- zeichnen durch einen Vergleich mit den Erscheinungen der Chemie. Wir machen aus Wasserstoff und Sauerstoff Wasser und können aus dem Wasser wieder im gleichen Verhältnis Wasserstoff und Sauerstoff gewinnen. Wie die Chemie auf Grund dieser Tatsache im Wasser Wasserstoff und Sauerstoff enthalten sein läßt, obgleich die Eigen- schaften dieser Stoffe völlig verschwunden sind, ebenso denkt sich unsre Theorie in dem Ruhekern die einzelnen Chromatin-Individuen erhalten. Von dem Punkt aus, den wir mit den bisherigen Betrachtungen erreicht haben, ergeben sich nun ganz bestimmte weitere Frage- stellungen. Zu gewissen Zeiten des Zellenlebens, nämlich bei der Teilung, liegen uns die chromatischen Individuen scharf geformt und einzeln vor. Und es fragt sich: können wir außer Größe, Form, Färbbarkeit u. dgl. noch weitere Eigenschaften an ihnen ermitteln ? Lassen sich im einzelnen Chromosoma vielleicht Bereiche verschiedener Wertigkeit erkennen und sind vielleicht die Chromosomen eines und desselben Kerns von einander verschieden ? Wir wollen zunächst die erste Frage genauer ins Auge: fassen, also die nach der Konstitution des einzelnen Chromosoma. Eine essentielle qualitative Verschiedenheit einzelner Bereiche des Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1908. 2 Lad 18 gleichen Chromosoma kennen wir bisher einerseits aus der Gruppe der Nematoden, bei den Ascariden, und dürfen sie andrerseits wenigstens mit großer Wahrscheinlichkeit für ein Insekt (Dytiscus) annehmen. Die Verhältnisse bei den Ascariden (Boveri, Herta, Bonnevie) sind so oft dargestellt worden, daß ich mich auf einige Worte beschränken kann. Legen wir Ascaris megalocephala bivalens zu Grunde, so finden wir hier, daß sich die vier Chromosomen des befruchteten Eies nur in der einen Tochterzelle unverändert erhalten, wogegen in der andern von jedem Chromosoma die beiden Enden abgestoßen werden und einer allmählichen Degeneration anheimfallen. Zugleich zerfällt der mittlere Abschnitt des Chromosoma in eine An- zahl kleiner stäbchenförmiger Elemente, welche sich in regulärer Weise spalten und auf die Tochterzellen verteilt werden. Die Ab- kömmlinge dieser Zellen verhalten sich weiterhin ganz gleichartig; zwischen den Tochterzellen derjenigen Blastomere dagegen, welche die vier Chromosomen des Kies unverändert fortgeführt hatte, zeigt sich nun die gleiche Differenz; nur eine bewahrt den ursprünglichen Charakter, in der andern findet wieder die »Diminution« statt. Der gleiche Vorgang wiederholt sich noch zwei- oder dreimal; schließlich bleibt eine Zelle mit ursprünglichem Kern übrig, das ist die Ur- geschlechtszelle, alle übrigen Zellen mit diminuiertem Kern reprä- sentieren das Soma des neuen Individuums. Bei Ascaris lwmbricoides besteht nach den Ermittelungen von K. Bonxzviıe (1901) ein gewisser Unterschied. Das befruchtete Ei dieses Wurmes enthält 48 kleine Uhromosomen; diese stoßen bei der Diminution zwar auch die beiden Enden ab, aber der persistierende mittlere Teil zerfällt nicht, sondern bleibt einheitlich. Ich komme auf diese Tatsache gleich nochmals zurück. Einen Vorgang nun, der mit dieser Differenzierung bei den As- carıden eine ganz nl Ähnlichkeit besitzt, hat Grarpına (1901) für die Oogenese von Dytiscus beschrieben. Auch hier handelt es sich um die Ausbildung einer Kernverschiedenheit zwischen Fort- ptlanzungszellen und hinfälligen Zellen, auch hier besteht die Er- scheinung darin, daß sich in der Bahn der Propagationszellen Chro- matinteile erhalten, die den andern verloren gehen. Allein der Weg, wie dies erreicht wird, ist ein andrer. Um zunächst das Äußerliche zu charakterisieren, so liegt der DifferenzierungsprozeB nicht am Anfang der Keimbahn, sondern am Ende; er scheint nur dem weiblichen Geschlecht zuzukommen und bezweckt hier die Bildung einer Oocyte und von 15 Nährzellen aus — einer Oogonie. In dieser Oogonie O, tritt vor ihrer Teilung eine Scheidung des Chromatins ein in einerseits etwa 40 Chromosomen, 19 die sich allmählich in der einen Kernhälfte ansammeln, andrerseits einen retikulierten, später homogen und vakuolig werdenden Bereich, der sich in der andern Hälfte zusammenzieht. Aus den 40 Chro- mosomen baut sich die Aquatorialplatte auf, die kompakte Chromatin- masse legt sich als mehr oder weniger vollständiger Ring um die Spindel herum und wird, manchmal noch ehe die Tochterplatten aus- einanderweichen, über den einen Pol hinausgeschoben und damit der einen und zwar stets der größeren Tochterzelle zugeteilt. Diese erhält also den ganzen Ring und außerdem 40 Tochterchromosomen, die andre Zelle nur 40 Tochterchromosomen. Aus diesen entsteht in beiden Zellen ein ruhender Kern, der Ring wandelt sich auch kern- artig um und tritt gewöhnlich mit dem typischen Kern zu einem äußerlich einheitlichen Gebilde zusammen, in dem sich aber die beiden Bereiche leicht unterscheiden lassen. Aus der kleineren Zelle leiten sich durch lauter gleichartige Teilungen acht Nährzellen ab, in der größeren wiederholt sich bei der nächsten Teilung der gleiche Vor- gang, es bilden sich wieder 40 Chromosomen und der Ring, die ersteren werden halbiert, der Ring geht ganz in die eine Toochterzelle über. Der gleiche Prozeß läuft noch zweimal ab, so dab schließlich 16 Zellen entstanden sind. Die eine, die den Chromatinring enthält, wird zur Oocyte, in deren Keimbläschen sich schließlich der Gegensatz der beiden Bereiche völlig verwischt. Die übrigen 15 Zellen sind die Nährzellen. Bezüglich des genaueren Verhaltens des Chromatins bei dieser Differenzierung sind wir auf Hypothesen angewiesen, und ich möchte die Deutung, die ich für die wahrscheinlichste halte, in Kürze dar- legen. Denken wir uns den Kern der Oogonie O,, wie er nach der Individualitätstheorie beschaffen sein muß, so würden wir das scheinbar einheitliche Gerüst als aus einzelnen selbständigen Bezirken bestehend anzunehmen haben. Eine Scheidung dieses Komplexes in zwei Be- reiche, die sich fortan in der von Giarpina festgestellten Weise ver- schieden verhalten, wäre nun in zweierlei Weise denkbar. Entweder eine bestimmte Anzahl dieser Bezirke, sagen wir die Hälfte, wandeln sich in toto in kompakte Chromosomen um, die übrigen verschmelzen zu dem Ring, oder: von jedem einzelnen Gerüstbezirk zieht sich ein Teil zu einem kompakten Stäbchen zusammen, der übrige Teil nicht; dieser Rest löst sich von dem andern ab und alle diese Reste ver- einigen sich zu dem Ring. Es scheint mir nun auf Grund der Bilder und Angaben von Grarpvına kaum zweifelhaft, daß die letztere Alter- native das Richtige trifft und daß somit der Fall von Dytiscus ein vollkommenes Analogon zu dem von Ascaris lumbricoides darstellt. Heben wir das Wesentliche der geschilderten Verhältnisse noch 2* 20 einmal hervor, so bleibt als gemeinsam die wichtige Erscheinung, daß die Keimbahn Chromatinbereiche beibehält, die in den somatischen Zellen verloren gehen, und zwar sind es, wie wir bei den Ascariden sicher wissen, bei Dytiscus nur mit großer Wahrscheinlichkeit be- haupten können, nicht eine bestimmte Zahl von ganzen Chromosomen, welche verloren gehen, sondern von jedem einzelnen Chromosoma bestimmte Teile. Damit. haben wir also eine Antwort auf die vorhin aufgeworfene Frage: es gibt in der Tat Fälle, in denen sich eine Verschiedenwertigkeit bestimmter Bereiche eines Chromosoma nach- weisen läßt und die Annahme liegt nahe, daß wir hier nur infolge besonders günstiger Umstände etwas erkennen können, was vielleicht eine allgemeine Eigenschaft der Chromosomen ist. Ich wende mich zum dritten Hauptteil meines Themas, zu der Frage, ob die einzelnen Chromosomen eines und desselben Kerns verschiedene Wertigkeit besitzen. Zur Prüfung dieser Frage handelt es sich darum, Zellen aufzufinden oder experimentell zu erzielen, die einen von dem typischen abweichenden Bestand an Chromosomen besitzen. Bis zu einem gewissen Grad liegt dieser Fall schon in der Natur vor, bei derjenigen Art von Parthenogenese, wo, wie bei der Biene, das gleiche Ei sich mit und ohne Spermatozoon zu entwickeln vermag, viel unzweideutiger in der von J. Loxs (1899) entdeckten, von E. B. Wırson (1901) genauer erforschten künst- lichen Parthenogenese der Seeigel, bei der an Stelle des normalen ersten Furchungskerns nur ein Kern mit den miitterlichen Chromo- somen vorhanden ist. Die Tatsache, daß diese Eier sich ebenso zu Plutei züchten lassen, wie die befruchteten, lehrt, daß die mütter- lichen Chromosomen für sich allein alle zur ersten Entwicklung nötigen Eigenschaften repräsentieren. Daß ein Gleiches auch für die väter- lichen gilt, hatte ich schon vorher (1889) durch die von DELAGE später als »Merogonie« benannten Versuche über monosperm be- fruchtete kernlose Eifragmente gezeigt, aus denen sich gleichfalls normale Plutei züchten ließen. Diese Erfahrungen über Merogonie und künstliche Parthenogenese lehren nun nichts weiteres, als daß Eikern und Spermakern als Ganzes wesentlich gleichwertig sind, alle Chromosomen des Eikerns allen des Spermakerns. Sie sagen nichts über die Bedeutung und noch weniger über die Wertigkeit der einzelnen Chromosomen. Wenn man sich aber überhaupt nach den Befunden bei der normalen Befruchtung eine Ansicht hierüber bilden will, so wird man eher geneigt sein, alle Chromosomen beider Kerne als essentiell gleichwertige Bildungen zu 21 betrachten. Ich selbst wenigstens stand früher, hauptsächlich auf Grund meiner Ascaris-Befunde, auf diesem Standpunkt; es schien mir wahrscheinlich, daß, wie ich es (1890) ausdrückte, »die Vielheit der Chromosomen nur durch deren individuelle Verschiedenheit von Be- deutung sei«. Seit Jahren aber war mir hiergegen ein gewisses Bedenken auf- gestiegen auf (rund der Feststellungen über die pathologische Ent- wicklung doppeltbefruchteter Eier, wie sie speziell bei Seeigeln durch Drizscn (1892) konstatiert worden ist. Drısscn hat einige 80 di- sperme Eier isoliert gezüchtet und gefunden, daß sie sich nicht über das Stadium pathologischer Blastulae hinaus zu entwickeln vermögen. Wenn die Chromosomen alle gleichwertig sind und es also gleich-+ gültig ist, welche in jede Zelle gelangen, so konnte ich mir, nach allen sonstigen Feststellungen, keinen Grund für diese pathologische Entwicklung doppeltbefruchteter Eier denken. Ich unterzog daher (1902) die Entwicklung dispermer Keime einer genaueren Untersuchung, in der Erwartung, daß sich hier der Frage der Kernkonstitution müsse näher kommen lassen. Der Gedanken- gang hierbei ist folgender. In einem doppeltbefruchteten Ei entstehen durch Teilung der beiden Spermocentren regulärer Weise vier Pole. Die beiden Spermakerne vereinigen sich in den meisten Fällen mit dem Hikern. Aus dem so gebildeten ersten Furchungskern gehen ein Drittel mehr Chromosomen hervor als normal, um sich zwischen den vier Polen zu äquatorialen Platten anzuordnen. Das Ei zerfällt simultan in vier Zellen, die sich dann ganz regulär durch Zweiteilung weiter vermehren. Die Frage, die uns interessiert, ist die: Wie werden die Chromosomen auf die vier primären Blastomeren verteilt? Hierüber läßt sich folgendes sagen. Legen wir für jeden Vorkern -die bei gewissen Seeigelarten vorkommende Chromosomenzahl 18 zu Grunde, so enthält das disperme Ei 3><18 = 54 Chromosomen. Würden die durch Spaltung hieraus entstehenden 108 Tochterchromosomen gleich- mäßig auf alle vier Zellen verteilt, so kämen auf jede Blastomere 27, also neun weniger als normal. Tatsächlich aber wird eine solche gleichmäßige Verteilung fast niemals eintreten. Die vier Blastomeren erhalten also nicht nur im Durchschnitt weniger Chromosomen als normal, sondern auch im allgemeinen eine verschiedene Anzahl und, was uns vor allem wichtig ist, ganz verschiedene Kombinationen. Die Sachlage ist also die: die vier Zellen, die bei Dispermie durch simultane Vierteilung entstehen, sind in allen Protoplasma-Eigen- schaften (inklusive Centrosomen) essentiell gleichwertig, sie sind da- gegen im allgemeinen verschieden voneinander in ihrem Chromatin- bestand. Beruht die pathologische Entwicklung der doppeltbefruchteten 22 Eier auf Störungen im Protoplasma, so müssen alle vier Zellen in gleicher Weise pathologisch sein, beruht sie auf dem abnormen Chro- matinbestand, so ist zu erwarten, daß sie sich verschieden verhalten. Meine Versuche ergaben nun in eklatantester Weise das letztere. Das wichtigste Mittel zur Prüfung lieferte die Entdeckung von Herpsst (1900), daß man durch vorübergehendes Versetzen der Keime in Ca-freies Seewasser die einzelnen Blastomeren ohne weitere Schädigung voneinander isoliren kann; bringt man diese so von- einander gelösten Furchungszellen wieder in normales Seewasser, so entwickeln sie sich ungestört weiter. Drirscr (1900) hat auf diese Weise den Nachweis geführt, daß die ‘/,-Blastomere des normal sefurchten Eies eine normale, natürlich entsprechend kleinere Larve liefert, ein Nachweis, den ich für unsre Zwecke dahin vervollständigen konnte, daß jede der vier Blastomeren des normalen Keimes in gleicher Weise hierzu befähigt ist. Lösen wir dagegen die vier simultan entstandenen Blastomeren eines dispermen Eies voneinander, so tritt etwas ganz andres ein. Erstens entwickeln sie sich, wie ja schon nach den Schicksalen der ganzen Keime zu erwarten, fast ausnahmslos mehr oder weniger hoch- eradig pathologisch; zweitens aber, und dies ist der wichtige Punkt: die vier aus einem Ei stammenden, unter ganz identischen Bedingungen gezüchteten Blastomeren entwickeln sich in der Regel verschieden und vor allem verschieden weit. Zwar bis zur Blastula geht die Ent- wicklung meist bei allen normal vor sich, dann aber zeigen sich Unter- schiede: das eine Viertel z. B. löst sich in Zellen auf, während die andern noch mehrere Tage als Larven umherschwärmen, von diesen bleibt vielleicht eine auf dem Blastula-Stadium stehen, wogegen die dritte gastruliert und in diesem Zustand die Entwicklung sistiert, die vierte aber Skelet bildet und Darmgliederung aufweist und damit den Übergang zum Pluteus wenigstens beginnt. Man könnte hier vielleicht daran denken, daß die vier Blastomeren bei der Isolierung voneinander in verschieden hohem Grad geschädigt sein könnten und sich deshalb verschieden entwickeln. Es ist des- halb von Wichtigkeit, daß das Studium der ganzen dispermen Keime, die gar keiner weiteren Prozedur unterworfen worden sind, eine ganz entsprechende verschiedene Potenz einzelner Bereiche erkennen läßt. Ist schon auf Grund dieses verschiedenen Vermögens unsrer vier Blastomeren kaum eine andre Deutung möglich, als daß hier der verschiedene Chromatinbestand eine Rolle spielt, so kommt nun noch ein zweites Moment hinzu, welches im gleichen Sinn spricht. Wir haben uns überzeugt, daß die Verteilungsweise der Chromosomen auf unsre vier Zellen nach Zahl und Kombination fast unendlich variabel 23 ist. Man sieht auch leicht, daß Anordnungen möglich sind, wodurch jeder der vier Zellen die ganze Serie der in einem Vorkern ent- haltenen Chromosomen vermittelt wird. Hängt sonach die patho- logische Entwicklung dispermer Eier vom Chromatinbestand ab, so ist zu erwarten, daß sich die einzelnen Keime in sehr verschiedenem Maße pathologisch, ja einzelne sogar völlig normal entwickeln. Dies ist nun in der Tat der Fall. Aus dispermen Eiern gehen nicht nur Stereoblastulae hervor, wie DrızscH gefunden hat, sondern alle erdenk- lichen Abstufungen durch mehr oder minder normale Gastrulae hin- durch zu Formen, welche alle Merkmale des Pluteus besitzen, wenn auch zum Teil verkümmert, bis endlich zu solchen, die in jeder Be- ziehung von einem normalen Pluteus nicht zu unterscheiden sind. Für diese Verschiedenheiten von einem Keim zum andern ist keine andre Erklärung aufzufinden, als die Variationen in der Chromatin- verteilung. Drittens: Die dispermen Eier teilen sich zwar typischerweise simultan in vier Zellen, es läßt sich aber durch Eingriffe, auf die ich hier nicht näher eingehen will, erzielen, daß nur drei-Pole auftreten und demgemäß eine Dreiteilung eintritt bei ganz der gleichen Chromo- somenzahl. Auch hier werden die Chromosomen je nach Zufall zwischen die drei Zentren verteilt, auch hier zeigt sich die nämliche verschiedene Potenz der Blastomeren; aber eine einfache Berechnung ergibt, daß die Wahrscheinlichkeit, daß jede Zelle von allen Chromo- somenarten einen Anteil erhält, hier außerordentlich viel größer ist als bei deri Vierern. Und ganz entsprechend zeigt sich nun, daß aus solchen Dreiern in viel höherem Prozentsatz normale oder an- nähernd normale Larven hervorgehen. Die Frage ist nun noch: ist es die verschiedene Zahl von Chromo- somen in den einzelnen Blastomeren, wodurch deren verschiedene Potenz bedingt wird, oder die verschiedene Kombination? Hierauf läßt sich ganz bestimmt antworten: Die verschiedene und speziell eben die verminderte Zahl, welche gewöhnlich den einzelnen Blasto- meren zufällt, kann nicht der Grund der pathologischen Entwicklung sein; denn wir wissen durch die Versuche über Merogonie und künst- liche Parthenogenese, daß die Zahl der Chromosomen auf die Hälfte vermindert sein kann, und doch entstehen normale Larven. Auch können aus dispermen Eiern ganz normale Larven hervorgehen, deren Kerngröße klar zeigt, daß die Verteilung der Chromosomen bei der simultanen Mehrteilung des Eies sehr ungleich gewesen ist. Somit bleibt keine andre Annahme übrig, als daß die Variationen, die wir in der Entwicklung dispermer Keime angetroffen haben, aut verschiedener Kombination von Chromosomen beruht, und dies 24 heißt nichts andres, als daß die einzelnen Chromosomen ver- schiedene Qualitäten besitzen müssen. Jeder Vorkern (das lehrt die Merogonie und künstliche Parthenogenese) enthält alle Arten von Chromosomen, die wenigstens bis zum Pluteus nötig sind, aber zwischen den einzelnen Chromosomen jedes Vorkerns müssen quali- tative Unterschiede sein, so daß sie nur in ganz bestimmter Kombi- nation, vielleicht nur alle zusammen, alle Eigenschaften darbieten, die zu normaler Entwicklung nötig sind. Wenn nun diese bei der notwendigen Kürze nur skizzenhafte Argumentation vielleicht nicht alle Bedenken beseitigt hat, so wird die Überzeugung von der Richtigkeit der gezogenen Schlüßfolesnns erheblich verstärkt werden, wenn ich Ihnen zu diesen physiologischen Ergebnissen das morphologische Gegenstück vortrage. Schon in der älteren Literatur finden sich Angaben, wonach die einzelnen Chromosomen des gleichen Kerns verschiedene, unter Um- ständen sogar sehr verschiedene Größe besitzen. Man registrierte diese Tatsachen, ohne ihnen weitere Bedeutung beizulegen. Einen Sinn erhalten sie erst durch die in neuerer Zeit von verschiedenen Seiten, speziell von amerikanischen Forschern intensiv bearbeitete _ Spermatogenese der Insekten; es kann hiernach keinem Zweifel mehr unterliegen, daß einzelne Chromosomen durch bestimmte morpho- logische Charaktere von ihren Genossen unterscheidbar sind. Die erste Entdeckung auf diesem Gebiet verdanken wir Hrnkıng, der (1891) in der Spermatogenese von Pyrrhocoris ein Chromatinelement nachgewiesen hat, das sich von den übrigen verschieden verhält, vor allem aber dadurch merkwürdig ist, daß es bei der letzten Teilung, durch welche die Samenzellen entstehen, ungeteilt in die eine Zelle übergeht, so daß, wie Hunxine schon sagt, hier zwei verschiedenwertige Arten von normalen Samenfäden vorhanden sind; die einen enthalten nur elf chromatische Elemente, die andern dazu noch ein überzähliges. Dieses spezifische Chromosoma, von MacCiune accessorisches genannt, ist seither bei verschiedenen Hemipteren, Orthopteren und Coleopteren nachgewiesen und in seiner Geschichte sehr genau ver- folgt worden. Es ist mir unmöglich, hier den Anteil der einzelnen - Forscher an dieser Frage abzugrenzen, ich schildere Ihnen kurz die bisher am eingehendsten untersuchten Verhältnisse bei einer Heu- schrecke, Brachystola magna, deren Kenntnis wir dem Amerikaner Surron (1900, 1902) verdanken. Hier lassen sich neun Generationen sogenannter sekundärer Spermatogonien unterscheiden; die letzten liefern durch ihre Teilung die Spermatocyten I. Ordnung, von denen jede in bekannter Weise vier Samenzellen aus sich hervorgehen läßt. 25 Surron war nun im stande, das accessorische Chromosoma, das man bis dahin nur in den letzten Generationen der Spermatogenese nachgewiesen hatte, schon durch alle neun Generationen der sekun- dären Spermatogonien zu verfolgen. Dasselbe ist hier vor allem da- durch charakterisiert, daß es niemals mit den übrigen Chromosomen ein gemeinsames Kernbläschen bildet, sondern stets eine kleine Vakuole für sich besitzt, daß es in seiner Metamorphose den andern gegenüber etwas nachhinkt und auch in der Art der Gerüstbildung scharf von ihnen verschieden ist. In der Mitose verhält es sich wie die andern. Nehmen wir nun zu diesen neun Generationen noch die beiden letzten (die Spermatocyten), so haben wir hier elf Zell- generationen, durch welche hindurch wir ein bestimmtes Chromosoma als ganz spezifisch verfolgen können. Allein nicht nur ein einziges Chromosoma läßt sich hier von Zelle zu Zelle identifizieren, es stellt sich mehr und mehr heraus, dab -auch zwischen den übrigen konstante Unterschiede, freilich nur solche der Größe bestehen. Auch hier will ich mich wieder auf den bisher am besten erforschten Fall, Brachystola magna, beschränken, worüber Surron vor einigen Monaten sehr interessante neue Beobachtungen ‚mitgeteilt hat. Die sekundären Spermatogonien enthalten im ihren neun unterscheidbaren Generationen stets 23 Chromosomen, hierunter als sozusagen ungerades jenes accessorische, das wir soeben besprochen haben. Die 22 übrigen lassen sich nun durch alle Generationen hin- durch in zwei Gruppen sondern, 6 sehr kleine und 16 größere. Die ‚kleinen unter sich und die großen unter sich sind aber nicht von identischer @röße, sondern es lassen sich in beiden Gruppen ganz deutlich wieder feinere Abstufungen erkennen. Speziell für die sechs kleineren glaubt nun Surron durch genaue Kamera-Zeichnungen den exakten Nachweis führen zu können — was übrigens auch für die großen Geltung zu haben scheint — daß jede Größe paarweise vorkommt; er vermochte in allen Generationen sekundärer Spermato- -gonien die gleichen drei Paare, zwei ganz kleine, zwei etwas größere, zwei noch größere zu unterscheiden. Ich komme auf diese wichtigen Feststellungen gleich noch einmal in anderem Zusammenhang zurück; hier ist uns nur die Tatsache von Wichtigkeit, daß wir einzelne Chromosomen eines Kerns morpho- logisch voneinander unterscheiden können und daß das gleiche charakteristische Verhältnis durch eine Reihe von Zellgenerationen unverändert durchgeht. Wie soll man dies deuten ohne die Indi- vidualitäts-Theorie? Im Anschluß an diese Surronschen Befunde möchte ich bemerken, daß sich auch bei den Seeigeln, auf die sich meine vorhin referierten 26 Experimente beziehen, Chromosomen von stark verschiedener Größe unterscheiden lassen. Aber die Verhältnisse sind hier so minutiös und die Chromosomen so zahlreich, daß es unmöglich ist, jedes Chromosoma sozusagen persönlich zu kennen, wie es bei den Insekten fast schon erreicht ist. Wie ausgezeichnet sich diese morphologischen Ergebnisse mit meinen physiologischen ergänzen, liegt auf der Hand. Ich glaube, wir dürfen es nach Hace Datsackion als sicher betrachten, daß, wenigstens in manchen Kernen, eine Differenzierung der Chromosomen zu verschiedenen Arten eingetreten ist, so daß sie erst in ihrer Gesamt- heit alle der Zelle zukommenden und für sie notwendigen Eigen- schaften repräsentieren. Ich komme nun zum letzten Problem, das mit meinem Thema zusammenhängt, zur Reduktion der Chromosomenzahl in den Sexualzellen, ein Problem, das seit Wrismanns faszinierenden Speku- lationen über seine Ide und Determinanten das meistbearbeitete unter allen Chromatinproblemen gewesen ist. Das Faktum, das zu erklären ist, ist bekannt. Haben wir in einem befruchteten Ei vier Chromosomen, so erben sich diese durch alle Zellgenerationen bis auf die Keimzellen des neuen Individuums fort. Noch in den Teilungen, durch welche die Oocyten und Spermatocyten entstehen, finden wir vier Chromosomen. Das reife Ei dagegen und ebenso die Samenzelle enthält nur die Hälfte, zwei; dadurch, daß zwei solche Zellen sich vereinigen, im Befruchtungsakt, wird wieder die Normalzahl her- gestellt. Wir konstatieren also in den letzten Stadien der Oo- und Spermatogenese eine Reduktion der Chromosomenzahl auf die Hälfte, und es fragt sich: wie kommt dieselbe zu Stande? Es ist nun hier natürlich ganz unmöglich, auf die sehr inter- essante Geschichte dieses Problems näher einzugehen und noch weniger kann ich mich in das Chaos von Angaben über die Reduktion ein- lassen und die Verdienste der an dieser Frage beteiligten Forscher würdigen. Wer dies sucht, der findet bei KorscneLr und Hemerr (1903) eine mustergültige Darstellung bis auf die jüngste Zeit. Ich muß mich darauf beschränken, ganz kurz die Beziehungen der Reduktionsfrage zu den Resultaten und Problemen zu kennzeichnen, die uns vorstehend beschäftigt haben, vor allem also zur Individualitäts- Theorie. Hat die Individualitäts-Theorie allgemeine Geltung, d. h. machen hier auch die Keimzellen bis zum Schluß keine Ausnahme, so gibt es für die Tatsache der Reduktion der Chromosomenzahl auf die Hälfte nur drei Erklärungsmöglichkeiten: entweder 1) die eine Hälfte 27 | der Chromosomen degeneriert, oder 2) es wird bei einer Zellteilung die eine Hälfte in die eine, die andre in die andre Tochterzelle übergeführt, ein Vorgang, den Weısmann Reduktionsteilung ge- nannt hat, oder 3) je zwei Chromosomen verschmelzen zu einem einzigen, was ich als Konjugation der Uhromosomen be- zeichnet habe. Es scheint mir nun keinem Zweifel mehr unterliegen zu können, daß bei einer Anzahl von Objekten die zweite dieser drei Möglich- keiten, die Reduktionsteilung, wenn auch nicht genau im Weis- mANNschen Sinn, verwirklicht ist. Nachdem schon HÄcKER und vom Rata, vor allem aber Hrnkına sich in diesem Sinn ausgesprochen hatten, hat Röckerr (1894) hierfür bei Copepoden die ersten exakten Belege erbracht. Die Normalzahl der Chromosomen bei Cyclops be- trägt 24; sobald sich im Keimbläschen isolierte Chromatinportionen unterscheiden lassen, sind es zwölf in Längsspaltung begriffene Fäden, also schon die reduzierte Zahl. Wenn sich aber nun diese Doppel- fäden verkürzen und verdicken, so zeigt sich, daß jedes von ihnen in der Mitte eine quere Unterbrechung besitzt, genau so, wie wenn sich 24 ge- spaltene Chromosomen paarweise mit den Längsenden aneinander ge- legt hätten. Nach der Individualitäts-Theorie ist dies auch die ein- fachste Möglichkeit, diesen Befund zu erklären. Wir haben 24 Stücke zu erwarten, wir finden auch 24 in der Tat vor, aber paarweise vereinigt. Daß diese Auffassung richtig ist, hat, wie mir scheint, KoRscHELr (1895) durch seine interessanten Befunde bei Ophryotrocha direkt be- wiesen. Die Normalzahl der Chromosomen ist hier vier. Noch im Keimbläschen sind es, zum Unterschied von Cyclops, vier, wie dort in Längsspaltung begriffen. In diesem Zustand gehen sie in die erste Richtungsspindel ein und hier vollzieht sich nun vor unsern Augen die paarweise Verkittung, so daß ein dem Rückerrschen Bild völlig identisches entsteht, von dem uns nun aber die Genese genau be- kannt ist. Kehren wir von Ophryotrocha zu den im weiteren Verlauf klareren Verhältnissen der Copepoden zurück, so ordnen sich die Tetraden, wie man diese gespaltenen Paare zweckmäßig nennt, so in der Aquatorialplatte der ersten Richtungsspindel an, daß je zwei durch Spaltung entstandene Stücke mit entgegengesetzten Polen verbunden sind. Der Zustand und Verlauf entspricht vollkommen einer typischen Mitose, nur daß je zwei Elemente miteinander verbunden sind und so den Prozeß in einer gewissen Gemeinsamkeit durchmachen. Jede Tochterzelle erhält Doppelelemente in reduzierter Zahl, die nun ohne Pause in die zweite Spindel eingeordnet werden. Die hier von- einander gelösten Tochterchromosomen sind nun aber nicht Schwester- 28 elemente, sondern lediglich verkittete Stücke. Jede definitive Keim- zelle besitzt also einfache Elemente in reduzierter Zahl. Jene frühere Verkittung, und die in der zweiten Teilung sich vollziehende Be- handlung der verkitteten Stücke, in der Art, wie sonst Schwesterfäden behandelt werden: diese beiden Prozesse zusammen bewirken die Reduktion. Man kann die zweite Teilung völlig korrekt als Reduktions- teilung bezeichnen. Wir finden also hier einen Vorgang zur Herab- setzung der Chromosomenzahl auf die Hälfte, genau so, wie ihn die Theorie der Chromosomen-Individualität postulieren muß. Alles, was sich nun hier an übereinstimmenden und abweichenden Tatsachen und weiteren Fragen anzuschließen hätte, muß ich, so wichtig es auch ist, übergehen, um zum Schluß noch eine ganz neue bedeutungsvolle Wendung der Reduktionsfrage zur Sprache zu bringen. Sie hängt zusammen mit dem Nachweis einer morphologischen und physiologischen Verschiedenwertigkeit der Chromosomen. Sind in einem Kern alle Chromosomen, auch die väterlichen und mütterlichen, essentiell gleichwertig, nur individuell verschieden, so kann die Reduktion durch jede beliebige paarweise Kopulation be- wirkt werden. Die verschiedenen Kombinationen, die dadurch, wie man leicht einsieht, den einzelnen Ei- und Samenzellen zufallen, be- dingen nichts andres als individuelle Variationen. Spielen dagegen die Chromosomen .eines Kerns im Leben der Zelle eine verschiedene Rolle, so dab erst eine bestimmte Kombination alle nötigen Qualitäten darbietet, so muß auch für die paarweise Kopulation zum Zweck der Reduktion eine ganz bestimmte Gesetzmäßigkeit be- stehen. Wir können a priori sagen, was geschehen muß. Wir wissen durch die Merogonie und künstliche Parthenogenese, daß Eikern und Spermakern einander äquivalent sind, daß jeder alle Qualitäten, soweit wir dies prüfen können, enthält. Bezeichnen wir also mit A, B, C, D der Qualität nach die einzelnen Chromosomen des Eikerns, so müssen die des Spermakerns auch A, D, C, D sein. Würden sich nun zum Zweck der Reduktion die Chromosomen ganz beliebig zu Paaren AA: Be BC C14) zellen ganz zufällige Kombinationen erhalten, es würden die einen z. B. kein A, die andern kein C besitzen, also in bestimmten Qualitäten defekt sein. Man sieht sofort, daß es nur einen Modus geben kann, jeder Sexualzelle die ganze Serie A, B, C, D zu sichern, nämlich den, daß sich immer die homologen Chromosomen miteinander paaren. Die Beobachtungen von MontsomeryY (1901) und Surron (1902) lassen nun, wie mir scheint, keinen Zweifel, daß dies wirklich so ist. Ich knüpfe an die vorhin besprochenen Befunde von Surron an. Wir gruppieren als z. B. so würden die reifen Geschlechts- a 29 haben in den sekundären Spermatogonien von Brachystola 23 Chro- mosomen, das spezifische accessorische, dann sechs kleine und 16 größere. Wir haben erfahren, daß Surron unter jenen sechs mit Sicherheit der Größe nach drei Paare glaubt erkennen zu können, und daß er mit großer Wahrscheinlichkeit dies auch für die 16 großen begründet. Es ist uns schon klar, was dieses zweimalige Vorkommen des gleichen Typus bedeutet; offenbar haben wir hier die von Vater und Mutter stammenden homologen Stücke. Diese Konstitution geht durch bis zu den letzten Spermatogonien, in den Spermatocyten erster Ordnung erfolgt die Reduktion, auch in der vorhin beschriebenen Weise so, daß Tetraden auftreten, die wir uns als aus zwei längs- gespaltenen Elementen verkittet denken müssen. Wir finden nun, wie zu erwarten, an Stelle unsrer sechs kleineren Chromosomen drei kleine Tetraden, an Stelle der sechzehn größeren acht größere Tetraden. Jede Tetrade läßt zwei völlig gleich lange Arme erkennen, nie einen kurzen und einen langen, wie es eben der Fall sein muß, wenn die homologen Elemente kopuliert haben. Dazu kommt dann noch das leicht erkennbare accessorische Chromosoma, das nur eine einfache Längsspaltung aufweist, was wieder selbstverständlich ist; dieses Ele- ment war ja schon in den Spermatogonien einfach und konnte natürlich keinen Partner finden. Jede Samenzelle erhält schließlich drei von den kleinen und acht größere Chromosomen, die Hälfte von ihnen noch das accessorische. Abgesehen von diesem Element gelten dieselben Zahlenverhältnisse auch für das weibliche Geschlecht. Bei der Be- fruchtung liefert offenbar jede Geschlechtszelle einen Repräsentanten. von jedem Typus, diese zwei Serien von je elf Stücken gehen dann durch alle Zellgenerationen selbständig nebeneinander her, wie ja ein solches Selbstiindigbleiben von Rückerr (1895) und Hacker (1895) bei Cope- poden direkt beobachtet werden konnte; die Reduktion wird dadurch bewirkt, daß die homologen Glieder beider Reihen kopulieren und die Tochterelemente der Kopulanten auf zwei Keimzellen getrennt werden. Man könnte auf den ersten Blick denken, daß bei dieser Reduktions- teilung alle väterlichen Elemente in die eine, die mütterlichen in die andre geraten, die Chromosomen also in die nämlichen zwei Gruppen wieder geschieden würden, als welche sie bei der Befruchtung zu- sammengekommen waren. Allein nach allem, was wir über den Mechanismus der Karyokinese wissen, hängt es offenbar vom Zufall ab, wie die Copulae in der Aquatorialplatte der Reduktionsmitose zu stehen kommen, so daß also eine gewisse Anzahl verschiedener Kombinationen, natürlich steigend mit der Chromosomenzahl, denkbar ist (Surron 1903). 30 Wenn wir die Ergebnisse, die wir kurz durchlaufen haben, zum Schluß überblicken, so können wir wohl behaupten, daß die Wissen- schaft mit einiger Befriedigung auf die in kaum 30 Jahren geleistete Arbeit zurückblicken darf. Die einzelnen Tatsachen beginnen sich zusammenzuschließen und schon tritt uns das ganze Gebiet in plastischer Rundung entgegen. Niemand wird mehr bestreiten können, daß die genaueste morphologische Analyse der Chromatinzustiinde sich reich- lich gelohnt hat und, wo immer sich eine günstige Gelegenheit dazu bieten mag, auch weiterhin lohnen wird. Allein je mehr hier unsre Einsicht wächst, um so mehr empfinden wir, daß das Morphologische in dieser Frage doch nur der Unterbau ist für das, was wir schließlich wissen möchten: was denn diese Chromatinelemente, die so merk- würdige Schicksale erleiden, für eine physiologische Bedeutung besitzen. Es bleibt uns also noch die Frage zu untersuchen, welche Mittel und Wege bestehen oder zu erhoffen sind, um hierüber zu exakten Resultaten gelangen zu können. Ich beschränke mich darauf, einige Hauptsachen anzuführen. Eine gewisse physiologische Einsicht, wenn auch freilich nur sehr unbestimmter Natur, gewähren die Fälle von Ascaris und Dytiscus, wo im normalen Verlauf zwei Schwesterzellen in ihrem Chromatin- bestand verschieden sind und wo wir in der Lage sind, zu verfolgen, was aus jeder wird. Wir wissen für beide Fälle, daß aus denen, die das gesamte Chromatin bewahren, Sexualzellen werden, aus den andern somatische Zellen, beziehungsweise hinfällige Nährzellen. Es wird nicht zu kühn sein, wenn wir daraus schließen, daß den Sexual- zellen gewisse Chromatinteile nötig sind, die die somatischen nicht brauchen, und eine allgemeinere Folgerung wenigstens dürfen wir, glaube ich, noch ableiten, daß der Kern nicht ein Zellenorgan sein kann mit einer einzigen bestimmten Funktion, wie etwa ein Atmungs- organ, sondern daß es spezifisches zu bestimmten Zellenfunktionen in Beziehnng stehendes Chromatin gibt. Und so wenig dies ist, so ist es immerhin etwas. Einen andern Fall ungleichen Chromatinbestandes in Schwester- zellen haben wir in der Spermatogenese der Insekten angetroffen; die eine Hälfte der Samenzellen eines jeden Männchens enthält ein spezifisches Chromosoma, das den andern fehlte. MacÜrunxe (1902) hat die Hypothese aufgestellt, daß die Spermien, die dieses accessorische Chromosoma besitzen, die Eier, in welche sie eindringen, zur Ent- wicklung von Männchen bestimmen; und nachdem Surrons Be- obachtungen es sicherzustellen scheinen, daß aus den betreffenden Eiern in der Tat Männchen werden, erhält die Hypothese einen hohen 31 Grad von Wahrscheinlichkeit, ja man kann sagen, daß eine andre überhaupt kaum denkbar scheint. Aber so wichtig die Aussicht ist, die sich hier eröffnet, über große Wahrscheinlichkeit kommt man auch hier vorläufig nicht hinaus. Ein Weg, der mehr verspricht, liest in der experimentellen Her- stellung eines vom normalen abweichenden Chromatinbestandes in Zellen, deren weiteres Schicksal uns als Maßstab dafür dienen kann, was jener abnormale Zustand bewirkt. Ein zwar nicht sehr voll- -kommenes, aber doch immerhin ein Mittel, um solchen abnormen Chromatinbestand zu erzielen, ist, wie vorhin gezeigt, in den mehrpoligen Mitosen gegeben. Die Resultate, die ich auf diese Weise an See- igeln erreicht habe, lehren, daß ein Zusammenwirken einer ganz be- stimmten Kombination von Chromosomen zur normalen Entwicklung nötig ist und daß, wo dieses fehlt, Defekte verschiedener Art auftreten. Eine Lokalisation bestimmter Eigenschaften auf einzelne Chromosomen dürfen wir daraus mit Sicherheit erschließen. Aber etwas Genaueres in dieser Beziehung auszusagen, gestatten auch diese Versuche nicht; ja sie lehren in dieser Beziehung sogar weniger als man auf den ersten Blick vielleicht glauben möchte. 7 Ihre Hauptbedeutung scheint mir vielmehr darin zu liegen, daß sie beweisen, wie in der Entwicklung dieser Larven von dem Blastula- stadium an kein Schritt ohne die Mitwirkung bestimmter Kernsubstanz geschehen kann und daß die Frage, welchen Anteil die Chromosomen an der Vererbung der elterlichen Qualitäten besitzen, hier in aus- sichtsreicher Weise angreifbar erscheint. Schon jetzt glaube ich aus meinen Versuchen über Dispermie im Zusammenhange mit Bastar- dierungsergebnissen (1903) den Schluß ziehen zu können, daß die Be- stimmung des individuellen sowie des Speciescharakters der einzelnen Merkmale im wesentlichen durch das Chromatin bestimmt wird. Ich kann darauf an dieser Stelle nicht weiter eingehen, möchte aber wenigstens in Kürze auf folgende Tatsachen hinweisen. Es ist eine ‘sehr häufige Erscheinung unter den aus dispermen Eiern gezüchteten Plutei, daß jede Hälfte derselben nach einem andern Typus gebildet ist und zwar jede nach einem Typus, der in den normalen Kontroll- guchten durch völlig symmetrische Larven vertreten ist, so daß, wenn man zwei solche normale Larven sich in der Mitte auseinander ‚geschnitten und aneinander gefügt denkt, ein Bild entsteht, welches jenen dispermen Larven fast vollkommen entspricht. Wir können von diesen letzteren Larven sagen, dab sie durch und durch aus gleichartigem Protoplasma gebildet sind, während wir ebenso sicher sagen können, daß ihr Kernbestand in den einzelnen Bereichen nicht völlig der gleiche sein kann. Und aus der Kombination dieser Fest- 32 stellungen ist zu schließen, daß die in ihnen ausgeprägten Typus- verschiedenheiten vom Chromatin abhängig sein müssen. Läßt sich aber beweisen, daß das Chromatin als Ganzes diese Rolle spielt, so ist damit die Basis gewonnen für ein weiteres Ex- perimentalverfahren: das ist systematische Bastardierung in Verbindung mit Chromatinstudien am gleichen Objekt. Schon jetzt liegen zwischen den Erscheinungen bei Bastardzuchten und der Geschichte der Chro- mosomen Parallelen so weitgehender Art vor, daß an einem Zusammen- hang kaum gezweifelt werden kann. Es war in den letzten Jahren, speziell in der botanischen Literatur, viel die Rede von einem Gesetz, welches schon im Jahre 1865 GrEGor Mexveu bei höchst sorgfältig (durchgeführten Bastardierungsversuchen an Pflanzen gefunden hat und das sich auf das Verhalten solcher Merkmale bezieht, die sich im Bastard nicht mischen, wie z. B. die Blütenfarbe verschiedener Erbsenarten. Bastardiert man rotblühende und weißblühende Erbsen, so sind alle Abkömmlinge der ersten Generation rotblühend. Kreuzt man aber die Individuen dieser ersten Generation untereinander, so treten wieder und zwar in ganz bestimmtem Prozentsatz weiße auf. Daraus folgt zunächst, daß das Merkmal weiß in der ersten Generation nicht verloren gegangen ist, sondern nur unterdrückt war. MENDEL nennt es das recessive Merkmal, die rote Farbe in unserm Falle das dominierende Merkmal. Das von ihm gefundene Gesetz besagt nun, daß, wenn wir die erste Generation der Bastarde unter sich kreuzen, die nächste Generation das dominierende und recessive Merkmal in folgendem Prozentsatz enthält: auf vier Individuen treffen ID+2DR +1R, d.h. ein Viertel der Individuen enthält nur das recessive Merk- mal R und diese unter sich weiter gezüchtet zeigen nun ausnahmslos und für immer nur das recessive Merkmal. Drei Viertel weisen das dominierende Merkmal D auf, aber weitere Zucht lehrt, daß von diesen drei Vierteln nur wieder eines das dominierende Merkmal rein enthält, wogegen die zwei andern auch das recessive in sich haben, das hier, mit dem dominierenden gepaart, unterdrückt ist und erst in den späteren Generationen zum Vorschein kommt. Dieses Mrnpetsche Gesetz ist durch so große Zahlen belegt und neuerdings durch CoRRENs, TscHERMAK und DE Vrıes so vielfach bestätigt worden, daß an seiner Richtigkeit nicht gezweifelt werden kann. Denken wir uns nun, und damit kommen wir zu unserm Thema zurück, die rote Blütenfarbe auf ein Chromosoma D der einen Elternpflanze lokalisiert, die weiße Blütenfarbe auf das homologe Chromosoma R der andern Elternpflanze, so werden alle Abkömm- linge der ersten Generation die Kombination DR in ihren Kernen enthalten. Wenn nun in den Keimzellen die Reduktion stattfindet, 33 so werden diese homologen Chromosomen wieder auf verschiedene Eizellen und Samenzellen verteilt und zwar wird ganz genau die eine Hälfte der Samenzellen D, die andere R besitzen, ebenso bei den Eizellen. Werden nun diese Ei- uud Samenzellen bei der nächsten Befruchtung wieder miteinander verbunden, so müssen bei groben Zahlen nach den Gesetzen der Wahrscheinlichkeit die drei denkbaren Kombinationen DD, RR und DR in dem Verhältns1DD,2DR,1RR auftreten, d. h. genau in dem Prozentsatz der Menpeuschen Regel. Wir sehen also hier auf zwei Forschungsgebieten, die ganz un- abhängig voneinander gepflegt worden sind, Resultate erreicht, die so völlig miteinander stimmen, als sei das eine theoretisch aus dem andern abgeleitet, und die Wahrscheinlichkeit, daß die fraglichen Merkmale wirklich an bestimmte Chromosomen gebunden sind, wird durch diese Übereinstimmung gewiß außerordentlich groß. Darf aber dies als feststehend betrachtet werden, so werden vermutlich aus- gedehnte Bastardierungen genauere Angaben über die Lokalisierung der einzelnen Qualitäten erlauben. Wenn z. B. zwei Merkmale immer gemeinsam auftreten oder verschwinden, so wird daraus geschlossen werden müssen, daß ihre Bedingungen im gleichen Chromosoma lokalisiert sind. Ich will mit dieser Andeutung schließen. Es ist am Ende eines derartigen Überblicks eine beliebte Wendung, auf die Zukunft zu ver- weisen und auf die Hoffnungen, zu denen der Sprößling, von dem die Rede ist, noch berechtigt. Oft freilich haben sich schon derartige . Erwartungen als trügerisch erwiesen; das gelobte wissenschaftliche Kind war ein Wunderkind ohne weitere Entwicklung. Ich glaube, wir haben dies auf unserm Forschungsgebiet nicht zu befürchten. Die Lehre von der Konstitution des Kerns ist ein wohlgewachsener blithender Baum, der seine Wurzeln nach vielen Seiten ausbreitet, dessen Asten nach vielen Richtungen neue Entfaltungsmöglichkeiten geboten sind. Mag noch mancher Holztrieb von ihm abzuschneiden sein, sicher werden noch viele wertvolle Früchte an ihm reifen. Vortrag des Herrn Prof. R. Hesse (Tübingen): Über den Bau der Stäbchen und Zapfen der Wirbeltiere. Mit 3 Figuren im Text. Vor zwölf Jahren hat C. Rirrer (1891) zwei Aufsätze veröffent- licht, worin er für die Zapfen der Knochenfische und die Stäbchen und Zapfen der Vögel eigentümliche Fibrillenbildungen beschreibt: im Außenglied verlaufen diese Fibrillen spiralig gewunden, treten dann Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1903. 3 54 in das Innenglied ein, wo sie bei Knochenfischen in ein unregelmäßig geflochtenes Netzwerk übergehen, bei den Vögeln mehr oder weniger regelmäßige Spiralen bilden. Im folgenden Jahre hat dann W. Krauss (1892) für die AuBenglieder der Stäbchen vom Salamander und Frosch einen ähnlichen Bau geschildert und sie »mit einer spiralig gedrehten Locke von Frauenhaar« verglichen; später (1895) hat er solche Spiral- bildungen auch in den Außengliedern der Zapfen beim Frosch und der Stäbchen bei mehreren Selachiern und Knochenfischen aufgefunden ; von einer Fortsetzung dieser Bildungen in die Innenglieder hinein weiß er in keinem Falle etwas zu berichten. Diese Darstellungen fanden keinen Beifall, und in den neuen ein- gehenden Bearbeitungen der Retina von GrEEFF (1900) und v. EBNER (1902) werden sie übereinstimmend abgelehnt. Durch meine vergleichenden Untersuchungen über die Sehorgane der wirbellosen Tiere war ich zu der Überzeugung gekommen, daß in den allermeisten Fällen, wenn nicht stets, in den Sehzellen bei diesen Tieren Neurofibrillen vorhanden sind, welche die eigentlichen rezipierenden Elemente vorstellen, und daß speziell in den Stäbchen sich solche Neurofibrillen finden, die dort frei endigen. Es schien mir daher wahrscheinlich, daß. sich bei den Wirbeltieren ähnliche Verhältnisse finden würden. Schon Max Scaurtze (1871), der Vater der von ArArny neu belebten Neurofibrillenlehre, hatte es in Er- wägung gezogen, »ob die Fibrillen im Innern der Innenglieder mit den nervösen Fibrillen der bezüglichen Fasern — (d. i. der Stäbchen- und Zapfenfasern) — in Zusammenhang stehen resp. deren modifizierte Enden darstellen;« jedoch war er zu keinem festen Ergebnis ge- kommen; jedenfalls macht er für die Zapfenfasern die Angabe, dab sie ein dickes Bündel nervöser Fibrillen darstellen. | Meine Untersuchungen erstrecken sich bisher auf die Retinae von zwanzig Wirbeltierarten. ‚Jedoch haben sich nicht alle Objekte als gleich — günstig erwiesen. Ich berücksichtige daher hier nur einige wenige. derselben: einen Knochenfisch (Chondrostoma nasus Ag.), ein Amphi- | bium (Rana esculenta L.) und ein Reptil (Thalassochelys corticata Rond.). Die Resultate, zu denen ich gekommen bin, sind denen von Rırrer sehr ähnlich; während aber dieser kein Glück hatte mit der Anfertigung von Dauerpräparaten, welche die beobachteten Verhältnisse zeigten, bin ich in der Lage, Ihnen meine Befunde an Eisenhämatoxylin- Präparaten zu demonstrieren. Eine elektive Färbung der Neurofibrillen freilich ist mir, trotz wiederholter Versuche mit den in Betracht kommenden Methoden, nicht geglückt. Die Präparate erfordern daher für viele Einzelheiten ein sehr eingehendes Studium, und zeigen nur einzelne Verhältnisse auf den ersten Blick. 35 Am vollständigsten sind meine Befunde an den Stäbchen von Chondrostoma. Diese haben, wie gewöhnlich bei den Knochenfischen, eine sehr schlanke Form; der größte Teil des Innengliedes ist faden- förmig, erst sklerad! erweitert sich dasselbe zu einer kurzen Keule, an welche dann das zylindrische Aubßenglied ansetzt (Fig. Le u. d). In diesem Außenglied sieht man unter der äußeren Hülle fibrilläre Differenzierungen, die sich von der hellbleibenden Grundsubstanz deutlich abheben; bei genauerem Studium erweisen sie sich als zwei im gleichen Sinne spiralig gedrehte Fibrillen, welche in gleichbleibendem Abstand voneinander das ganze Aufienglied durch- ziehen; ıhr Ende konnte ich nicht deutlich wahr- nehmen. Die Spiralen setzen sich in den keulen- förmigen Abschnitt des Innenglieds fort, doch sind hier die Fibrillen bedeutend dicker und die Grund- substanz färbt sich stärker, eine Eigentümlichkeit, die auch bei vielen andern Wirbeltieren dem skle- ralen Abschnitt des Innenglieds zukommt. Von hier kann man zuweilen die verengerten Spiralen in den fadenförmigen vitralen Teil des Innenglieds verfolgen, allerdings nie völlig scharf. Dieser Teil des Innenglieds geht kontinuierlich in die Stäbchen- faser über. Auch in der Höhe des Kerns kann man die Stäbchenfaser oft deutlich verfolgen: der Kern wird also nicht von allen Seiten gleichmäßig von der Substanz der Faser umgeben, sondern liegt ihr, wahrscheinlich von einer dünnen Cytoplasma- schicht umgeben, seitlich an. Daß der Faserstrang ohne Unterbrechung und Auflösung einheitlich am Kern vorbeizieht, bestärkt mich in der Anschauung, daß sich die im skleralen Teil des Stäbchens sichtbaren Neurofibrillen auch hier fortsetzen. Vitral endigt die Stäbchenfaser in einer knöpfchenartigen Verdickung. Bei den Zapfen von Chondrostoma (Fig. 1b) läßt das Aufenglied bei weitem nicht so regelmäßig wie bei den Stäbchen, immerhin aber häufig und sicher genug ähnliche spiralig gewundene Fibrillen er- kennen; es zeigt sich ferner, daß auch hier mehrere Spiralen vor- 3 Bio 1. 1 Ich gebrauche für die mißverständlichen Bezeichnungen »außen« und »innen« am Auge die Worte »skleral« (d. i. nach der Sklera zu) und »vitral« (d. i. nach dem Glaskörper zu), und entsprechend zur Richtungsbestimmung »sklerad« und »vitrad«. BE 36 handen sind, wenn es auch sehr schwierig ist, deren Zahl genau an- zugeben. Weniger leicht dagegen ist hier die Fortsetzung dieser Fibrillen auf das Innenglied zu verfolgen. Der sklerale Teil des Innengliedes besteht aus einer dunkel färbbaren granulierten Masse; nur hier und da kann man am Rande Andeutungen von Fibrillen sehen, welche, nach ihrer Richtung zu urteilen, das Innenglied unter der äußeren Hüllmembran spiralig umziehen. Im vitralen, heller ge- färbten Teil des Innengliedes sieht man zuweilen andeutungsweise solche Fibrillenzüge, nie jedoch konnte ich mich mit genügender Sicherheit von deren Anwesenheit überzeugen. In Fig. 15 habe ich den Fibrillenverlauf eingezeichnet nach Analogie meiner Befunde an den Froschzapfen, die mit den eben erwähnten, am vorliegenden Objekt erkennbaren Andeutungen gut übereinstimmen. Bei Rana esculenta waren es jedoch die Zapfen, bei denen ich zu zusammenhängenden Ergebnissen gelangte. Wir haben hier zwei Arten von Zapfen: die einen besitzen am skleralen Ende des Innen- eliedes einen Öltropfen, enthalten aber kein Ellipsoid (Fig. 2c), bei den andern ist das Ellipsoid vorhanden, aber der Öltropfen fehlt (Fig. 2a, b). Die ersteren waren für die Untersuchung im allgemeinen günstiger. Im Außenglied der Zapfen sieht man in vielen Fällen mit überzeugender Deutlichkeit die fibril- lären Strukturen in Gestalt mehrerer parallel zu- einander verlaufender Spiralfibrillen; es sind minde- stens zwei, wahrscheinlich drei. Man kann dann vitrad diese Fibrillen auf das Innenglied verfolgen; vor allem kann man häufig in der im Präparat hell erscheinenden Wandung des Öltropfens die Fibrillen erkennen, zuweilen aber läßt sich ihr spiraliger Verlauf in der Peripherie des dunkel ge- färbten skleralen Abschnittes deutlich, andre Male mehr oder weniger verwaschen verfolgen. Es setzt sich die Spirale dann in sehr schlanker Streckung auf den vitralen Teil des Innengliedes und das daran anschließende zum Kern führende Stück der Sehzelle fort. Über den Kern kann man die Fibrillen nicht mit Sicherheit verfolgen; die dendritische Ausstrahlung des vitralen Endes der Zapfenzelle, wie sie von den Golgi-Präparaten bekannt ist, macht jedoch die Annahme von Fibrillen in dieser Region wahrscheinlich und begünstigt die Ver- mutung, daß die bisher verfolgten Fibrillen sich auch dorthin fort- setzen. — An den Zapfen der zweiten Art lassen sich die Fibrillen nur an den vom Ellipsoid skleral gelegenen Teilen des Zapfens Dr KERPEN ‘a OLS PS é me me ER Vii, SER > ZEHN Fe ILS limitans externa eine scharfe Einschnürung hervor- 97 erkennen (Fig. 2a); wie ich mir deren Fortsetzung vitrad denke, habe ich in Fig. 2b angedeutet. Weit mehr Schwierigkeiten bereitet die Analyse der Stäbchen des Frosches. Daß die Querstreifung, die man färberisch mit Leichtig- keit an dem Außenglied erhalten kann, nicht als Ausdruck der Plättchenstruktur desselben gedeutet werden darf, geht daraus hervor, daß sich diese Querstreifen häufig unter spitzem Winkel kreuzen; da sie dabei in ihrer geraden Richtung durchaus nicht gestört werden, rechtfertigt nichts die Annahme, die Plättchen seien hier »in Un- ordnung geraden«. Dagegen können sich kreuzende Fibrillen leicht solche Bilder liefern. Krause gibt ja an, in den Außengliedern der Stäbchen von Rana spiralige Fibrillen nachgewiesen zu haben; aber die Abbildung, die er gibt (1895, Taf. VII, Fig. 51 B) weist auf so starke Veränderungen im Bau des Gebildes hin, daß man solchen Bildern kaum eine Beweiskraft zuerkennen kann. Jedenfalls läßt sich das Bild, wie ich es in Fig. 2e wiederzugeben versucht habe, am _ leichtesten erklären durch die Annahme von Spiralfibrillen, die unter der Hüllmembran entweder in entgegengesetzter Richtung zueinander verlaufen, oder deren Aufwindung unregelmäßig ist. Im Innengliede gelingt es eher, Andeutungen spiralig verlaufender Fibrillen wahr- zunehmen, sowohl in dem dunkler färbbaren skleralen als in dem helleren vitralen Abschnitt; aber auch hier bleibt es bei mehr oder minder deutlichen Andeutungen, und nur deren häufige Wiederkehr kann uns einigermaßen überzeugen. An den Zapfen der Retina einer Seeschildkröte (Thalassochelys) ist in sehr vielen Fällen mit überzeugender Deutlichkeit der Nachweis möglich, daß in den Aufienghedern spiralig gewundene Fäden, etwa drei an der Zahl, dicht unter der Hüllmembran verlaufen. Dagegen habe ich mich bei diesem Objekt vergeblich abge- müht, an den Innengliedern diese Fibrillen weiter zu verfolgen. Den einzigen greifbaren Hinweis darauf, daß auch dort solche Fibrillen vorhanden sind, findet man bei solchen Zapfen, wo die Membrana Dre eo = ee = La se == el BZ = eed ed “os ee 22 we = Pe ruft: man sieht hier Fibrillen schräg durch diese eingeschniirte Stelle verlaufen, also von der einen Seite des Kerns zur entgegengesetzten Seite des Zapiens (Fig. 3c). Auch das vitrale Ende der Sehzellen bietet Anhaltspunkte für die Annahme spiralig verlaufender Fibrillen: geht vom Kern aus, wie dies meist der Fall ist, eine Faser bis zur dendritischen Endausbreitung (Fig. 3a, 5), Ar 38 so erkennt man leicht an ihr eine spiralige Drehung, als ob sie aus so verlaufenden Fibrillen zusammengedreht wäre; ist jedoch der Kern weiter vitrad gelegen (Fig. 3c), so hat der innerste Teil der Sehzelle — eine sanduhrförmige Gestalt: zwischen Kern und Endbäumchen ist die Zelle eingeschnürt, ein Verhalten, das sich leicht durch die An- nahme von spiralig um den Kern bis in das Endbäumchen verlaufenden Fibrillen erklären läßt. In Fig. 3c habe ich dargestellt, wie ich mir den Verlauf der Neurofibrillen in diesen Zapfen vorstelle. Die hier geschilderten Fibrillenbildungen sind sämtlich durch ihren spiraligen Verlauf in der Peripherie der Sehzellen charakterisiert, und lassen sich, wenigstens teilweise, über die ganze Ausdehnung dieser Zellen nachweisen. Daneben finden sich noch andre Systeme fibrillärer Bildungen, welche ganz oder doch nahezu parallel mit der Achse der Stäbchen und Zapfen auf deren Oberfläche hinziehen; es sind die Gebilde, die in Fig. la, 2d und 3a dargestellt sind. Sie sind schon lange bekannt, wenn auch meist nicht in ihrer ganzen Erstreckung gesehen. Ich konnte sie bei den Zapfen von Chondrostoma und Thalassochelys, sowie bei den Stäbchen von Rana von der Membrana lim. ext. bis zum skleralen Ende der Sehzellen nachweisen und bei den Zapfen von Rana wenigstens an den Innengliedern erkennen. Sie liegen der Hüllmembran der Stäbchen und Zapfen dicht an und bleiben mit ihr vereinigt, wenn sie sich abhebt, so daß man in ihnen vielleicht gar keine gesonderten Fibrillen, sondern streifenförmige Verdickungen der Membran zu sehen hat. Dafür spricht auch, daß sie sich nicht weiter erstrecken als diese Hüllmembran: sie hören an der Membr. lim. ext. auf und können nie über dieselbe hinaus verfolgt werden. K. C. Schxeiper (1902) hat geglaubt, sie beim Frosch über die ganze Sehzelle verfolgen zu können und hat sie daher für die Neurofibrillen dieser Zelle erklärt; ich glaube jedoch, daß an den vitralen Teilen der Sehzelle die aufgefaserten, die Zellkörper oft um- fassenden Enden der Müterschen Stützfasern ihm Fortsetzungen jener Fibrillen vorgetäuscht haben. Ich bin mir wohl bewußt, daß die hier dargelegten Ergebnisse stellen- weise recht lückenhaft sind und muß um Entschuldigung bitten, dab ich mit solchem Stückwerk vor Sie hintrete. Aber diese spärlichen Befunde sind das Resultat anstrengender Untersuchungen, die durch länger als ein Jahr fortgesetzt wurden. Mit völliger Sicherheit glaube ich Sie durch die Demonstrationen von dem Vorhandensein der spiraligen Fibrillen im Außenglied der Stäbchen und Zapfen über- zeugen zu können. Die Fortsetzung dieser Fibrillen auf das Innen- glied kann ich mit einiger Sicherheit nur bei den Stäbchen von Chondrostoma und den Zapfen von Rana zeigen. Die andern 39 Anhaltspunkte für meine Anschauungen lassen sich meist nur bei eingehendem und wiederholtem Studium der Präparate erkennen; aber sie deuten alle nach der gleichen Richtung und stützen sich somit gegenseitig. Viel weiter, glaube ich, werden wir nicht kommen, so lange nicht eine Methode gefunden wird, die auch hier eine elektive Färbung der Neurofibrillen gestattet: Aber gerade deshalb halte ich es für angelegt, durch Veröffentlichung dessen, was ich bisher erreicht habe, weitere Untersuchungen zu veranlassen. Was einem allein nicht gelingt, glückt einem unter vielen. Kon aber die hier geschilderte Auffassung vom Ba der Seh- zellen bei den Vertebraten sich als begründet erweist, so lassen sich daraus mannigfache wichtige Folgerungen ziehen. Soviel erscheint zunächst sicher, daß man nicht die Stäbchen und Zapfen der Wirbel- tiere, ebensowenig wie die Stäbchen der Wirbellosen, als Cuticular- bildungen oder Abscheidungsprodukte ansehen darf, wie dies von vielen maßgebenden Forschern (HENsEN, SCHWALBE, RAUBER, GEGEN- BAUR, WIEDERSHEIM) geschehen ist, auch nicht nur ihre Außenglieder. Es ist meines Erachtens zu viel behauptet, wenn W. Krauss (1895) sagt, »daß die Präexistenz einer Plättchenstruktur der AuBengheder der Froschstäbchen auf einer Täuschung« beruhe. Im Bau der axialen Stützsubstanz, um welche die Fibrillen herumgewickelt sind werden sich wahrscheinlich präformierte Verhältnisse finden, welche als Grund für den Plättchenzerfall anzusehen sind; aber als das Wesentliche haben wir nicht diese axiale Substanz, sondern die Neuro- fibrillen zu betrachten. Es ist nun sehr wohl die Möglichkeit vorhanden, daß die Neuro- fibrillen, welche in einem Zellenteil nebeneinander verlaufen, gegen- seitig isoliert sind. Wir kennen unipolare Nervenzellen, bei denen die zu- und abführenden Fibrillen durch ein den Kern umspinnendes Fibrillennetz verbunden sind;* diese Verbindung [wird uns nur dann verständlich, wenn sie auch ‘wirklich von der Reizwelle durchlaufen wird und diese nicht schon vorher von {der einen auf die andre Fibrille überspringt. Es ist also sehr wohl möglich, daß die zwei oder ‘mehr Fibrillen in einem Stäbchen oder Zapfen gesondert rezipierende Elemente sind. Jede Theorie des Farbensehens, sowohl die Younc- Hermnortzsche wie die Herinesche, verlangt “das ‚Vorhandensein mehrerer qualitativ verschiedener Rezeptionselemente; wenn aber eine Sehzelle nur ein solches Element vorstellt, so kommt man zu,dem Widerspruch, daß zu dem Zustandekommen eines einheitlichen Ein- drucks eines in einer Mischfarbe gefärbten Punktes mehrere,” eventuell weiter voneinander entfernte Sehzellen notwendig seien. Es ist daher schon von physiologischer Seite (z. B. Bunn) postuliert worden, daß 40 in einer Sehzelle mehrere Rezeptionselemente enthalten seien. Die Histologie hätte jetzt wenigstens den Anfang eines solchen Nachweises geliefert. Hier liegt das Feld, wo fernere Fortschritte in der Lehre vom Farbensehen zu machen sind, wo die beiden getrennt marschieren- den Fächer vereint schlagen können. Wenn diese Elemente der Seh- zellen genauer bekannt sein werden, dann läßt sich vielleicht durch die histologische Untersuchung der Retina von Farbenblinden die Probe auf unsre Auffassungen vom Farbensehen machen. Rırrer betont, daß das Vorhandensein von Spiralfäden in den Außengliedern sowohl der Stäbchen wie der Zapfen in der Vogel- retina eine bisher ungeahnte Übereinstimmung im Bau dieser Elemente enthiille. Aber auf der andern Seite wird auch auf die Unterschiede derselben einiges neue Licht geworfen. Sowohl in den Stäbchen wie in den Zapfen können mehrere rezipierende Elemente vorhanden sein, wie die Untersuchung der Sehzellen von Chondrostoma lehrt. Aber bei den Stäbchen werden in dem Endknopf der Stäbchenfaser diese Elemente wieder zusammengefaßt, bei den Zapfen dagegen weichen in der Endstrahlung die einzelnen Neurofibrillen dendritisch aus- einander, und es ist eine gesonderte Weiterleitung der einzelnen Reize möglich. Viele Momente sprechen nun für die Annahme, dab die Zapfen die farbenrezipierenden Elemente der Retina sind. Dazu stimmt diese ihre Eigentümlichkeit; denn die für die verschiedenen Wellenlängen des Lichtes abgestimmten Rezeptionselemente können hier die gesonderten Reize gesondert weitergeben. Auf der andern Seite können wir annehmen, daß sich die größere Reizbarkeit der Stäbchen gegenüber den Zapfen, wie eine solche vielfach angenommen wird, damit erklärt, daß hier im Endknopf der Stäbchenfaser mehrere Reize von gesonderten Fibrillen vereinigt werden und dadurch die Reizschwelle des weiterleitenden Nervenelementes auch dann noch erreicht wird, wenn der einzelne Reiz hierfür zu gering wäre, was dagegen bei der gesonderten Leitung im Zapfen nicht der Fall ist. Das sind theoretische Erwägungen, welche zeigen, welch wichtige Folgerungen bei weiterem Ausbau der vorgetragenen Befunde sich voraussichtlich ergeben werden. Literatur-Verzeichnis. "V. v. Eger, 1902, A. KöLLıkers Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 6. Aufl. 3. Bd. p. 820. R. GREEFF, 1900, Die mikroskopische Anatomie des Sehnerven und der Netzhaut. In: Handbuch der Augenheilkunde von GRAEFE-SAEMISCH. 2. Aufl. I. Bd. W. Krause, 1892, Die Retina III. In: Internat. Monatsschr. f. Anat, u. Physiol. Bd. 9. p. 206. 41 W. Krause, 1895, Die Retina, Nachträge. Hbenda Bd. 12. p. 176 ff. C. Rirrer,*j1891, Zur?Histologie der Zapfen der Fischretina. Ebenda Bd. 8, p. 128—134. —— 1891, Studien über die Stäbchenschicht der Vögel. Ebenda Bd. 8. p. 241—249. K. C. SCHNEIDER, 1902, Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tiere. p. 798. M. ScHuLtze, 1871, Die Retina. In: STRICKERS Handbuch der Lehre von den Geweben, Kap. XX VI. Diskussion: Herr Geheimrat F. E. Scuutze fragt, ob die spiralige Windung immer eine gleichsinnige, etwa im Sinne der Mechanik links ge- wundene sei. Herr Professor Hessk: Die Spiralen sind nicht in allen Stäbchen und Zapfen gleich- sinnig gewunden; aber nur bei den Stäbchen von Rana möchte ich entgegengesetzt gewundene Spiralen im gleichen Stäbchen neben- einander annehmen. ‘ Herr Dr. NEUMAYER: a) Aus dem Vortrag des Herrn Prof. Hxzss# ist zu entnehmen, daß er die von ihm mit dem Hrıpennannschen Eisenlackhämatoxylin dargestellten Fibrillen für Neurofibrillen hält. Ich erlaube mir die Frage, ob es Vortragendem gelungen ist, in Elementen der Retina, wo wir bis jetzt mit Sicherheit Fibrillen wissen, als Kontrolle diese Elemente nachzuweisen. b) Von besonderem Interesse wäre es zu wissen, ob Vortragendem der Nachweis derartiger Fibrillen in den Lanvoutschen Keulen ge- lungen ist. Herr Professor Hesse: Mit Eisenhämatoxylin habe ich zwar nicht in den Sehnervenfasern bei Wirbeltieren, wohl aber in Nervenfasern von Hirudineen die Neuro- fibrillen mit großer Deutlichkeit darstellen können. Herr Prof. BürschLuı richtet an den Herrn Vortragenden die An- frage, ob er besondere Beweise dafür habe, daß die von ihm erwiesenen spiralen und gekreuzt spiralen Strukturen wirklich fibrillärer Natur seien. Er (B.) habe nämlich in Kugeln, die in den Retinazellen des Nautilus sich finden, ebenfalls spiral gekreuzte Strukturen beobachtet, die sich jedenfalls nicht in dieser Weise deuten ließen. Auch sei er der Meinung, daß sich spirale und namentlich auch spiral gekreuzte Strukturen in einer von ihm früher dargelegten Weise aus alveolären ableiten lassen und daß das immerhin eine gewisse Berücksichtigung verdiene. — | 42 Herr Prof. Hesse: Für die Natur der Spiralbildungen als Neurofibrillen spricht ihre Kontinuität; zugleich wird diese Anschauung gestützt durch den Ver- gleich mit den Verhältnissen bei Wirbellosen, besonders die Anwesen- heit deutlichster Fibrillen in den Stäbchen von Cephalopoden und polychäten Anneliden (spez. Alciopiden), welche sich bis in die Nerven- fasern dieser Sehzellen verfolgen lassen. Vortrag des Herrn Dr. E. TeıcnmAann (Marburg) über: Die frühe Entwicklung der Cephalopoden. Mit 11 Figuren im Text. Die ersten Vorgänge in der Entwicklung der Cephalopoden sind durch die bisher veröffentlichten Arbeiten nicht befriedigend klar ge- stellt worden. Wie bekannt, ist die Keimscheibe dieser Tiere bis zu einem gewissen Moment einschichtig. Dann erscheint an ihrer Peripherie eine zweite, untere Schicht von Zellen, die gegen den ani- malen Pol des Keimes vorrücken. Diese Zellschicht wird von fast — allen Autoren als Mesoderm angesprochen: aus ihr sollen sich, mit Ausnahme der rein ektodermalen Bildungen, sämtliche Organe © differenzieren, insbesondere soll also der Mitteldarm meso- dermalen Ursprungs sein (Boprerzky, FAusser). Etwas anders formuliert KorschzLr seine Ansicht. Er hält jene untere Zellen- masse für noch nicht völlig differenziert und nennt sie Meso- Entoderm. Aus diesem Meso-Entoderm läßt er durch Differenzierung seiner untersten, dem Dotter unmittelbar aufliegenden Zellen die Mitteldarmplatte hervorgehen; indem er ferner das Epithel, welches den Dotter überzieht, aus eben diesen untersten Zellen des Meso- Entoderms ableitet, stellt er eine ideelle Kontinuität zwischen Mittel- darm und Dotterepithel her und faßt den ganzen Vorgang als eine allerdings ungewöhnliche Form der Entodermbildung auf. Auch die andern Autoren betrachten nach VIALLEToONs Vorgang — das Dotterepithel als Entoderm. Da nämlich die ganze zwischen © Ektoderm und Dotterepithel liegende Zellenmasse für mesodermal ge- — halten wurde, blieb gar nichts andres übrig, wenn man nicht eine Entwicklung ohne jedes Entoderm annehmen wollte Freilich wird das Dotterepithel mit dem Dotter von dem Embryo im Laufe seiner Entwicklung vollständig resorbiert, so daß also ein bleibendes Entoderm doch nicht vorhanden ist. Durch eingehendes Studium der jungen Entwicklungsstadien von Loligo vulgaris bin ich nun zu einer völlig andern Auffassung 43 gekommen. Bevor aber diese in den Hauptzügen dargelegt wird, seien einige Bemerkungen vorausgeschickt, aus denen sich die Ursachen des bisherigen Miferfolgs der Forschung entnehmen lassen werden. Die Untersuchungen treten erst dann sicher auf, wenn sie sich mit Embryonalzuständen zu beschäftigen anfangen, die durch das plastische Hervortreten gewisser Anlagen eine genaue Orientierung des Cephalo- podenkeimes ohne weiteres gestatten. Es handelt sich hierbei um die Anlagen der Kiemen, der Trichterfalten, der Arme und um die Mundöffnung. Aber lange bevor dieser Zustand erreicht wird, ist eine sichere Orientierung des Keimes möglich. Das ist von der Forschung bisher übersehen worden. — Sodann verlangt eine Unter- suchung der ersten Entwicklungsvorgänge bei Loligo ein besonders reiches und gut konserviertes Material. Dieses zu gewinnen erfordert aber viel Zeit und Sorgfalt, da gerade die jungen, wenig entwickelten Keime viel schwieriger ohne Verletzungen aus ihren Hüllen heraus- zupräparieren sind als die älteren. Dank Herrn Prof. Korscakurs giitigem Entgegenkommen stand mir eine große Zahl von Embryonen jeden Alters zu unumschränkter Verfügung. Schließlich darf nicht verschwiegen werden, daß die jungen Loligo-Keime der technischen Behandlung erhebliche Schwierigkeiten entgegenstellen. Wegen des reichen und in diesen Stadien sehr spröden Dotters gelingt es nur geduldigster Sorgfalt, zu brauchbaren Präparaten zu gelangen. Die Erfahrungen, die hier wohl keinem erspart bleiben, mögen manchen von einer genauen Untersuchung der ersten, doch so wichtigen Ent- wicklungsvorgänge unsres Tieres abgeschreckt haben. Ich wende mich nun zu einer Schilderung dessen, was ich be- obachtet habe!. Die einschichtige Keimscheibe bezeichnet den Ab- schluß der im besonderen Sinne sogenannten Furchungsperiode. Über den kontinuierlichen Rand sind einzelne Zellzüge vorgeschoben, deren äußerstes Glied sich ohne scharfe Abgrenzung in den Dotter verliert, wie das schon von VraLLEron und Warasn beschrieben worden ist. Unmittelbar auf diesen Zustand folgt die von den Autoren erwähnte Zellwucherung. Sie geht am Rande der Keimscheibe vor sich, indem hier Zellen aus der äußeren Schicht in das Innere eintreten. Die erste Folge ist die, daß die vorgeschobenen Zellen den Zusammenhang mit der Keimscheibe verlieren und völlig isoliert werden. Man sieht denn auch auf Oberflächenbildern dieses Stadiums Zellen auf dem Dotter liegen, die keinerlei rückwärtige Verbindung mit dem großen 1 Diese Veröffentlichung soll durchaus den Charakter einer vorläufigen Mitteilung tragen. Der strenge und ausführliche Beweis wird an andrer Stelle und in größerem Zusammenhange erfolgen. 4 Zellkomplex aufweisen. Während nun die peripherische Zellwucherung vor sich geht, lagern sich die vorgeschobenen Zellen tiefer in den Dotter hinein, indem ihre Kerne dabei bedeutend an Umfang zu- — nehmen und eine Auflockerung ihrer chromatischen Bestandteile er- kennen lassen. Aus diesen Zellen geht das Dotterepithel hervor. Wenn nämlich die äußere Schicht, die in ihrem Vordringen durch die Abgabe der die untere Schicht konstituierenden Elemente auf- gehalten wurde, nun wieder schneller dem vegetativen Pol zuwächst, so muß sie die in den Dotter eingesenkten |Zellen überwachsen. Fig. 1 und 2 zeigen wie dies geschieht. In Fig. 1 sieht man eine Fig. 1 und 2. .§ A = Afterseite. M = Mundseite. solche vorgeschobene Zelle, die mit der Keimscheibe nicht mehr ver- bunden ist. In Fig. 2 wird sie gerade überwachsen, während eine zweite weiter gegen den vegetativen Pol vorgerückte diesem Schicksal noch entgegensieht. Diese Zellen wandern dann gegen den animalen wie auch den vegetativen Pol und umziehen schließlich den ganzen Dotter. Auf diese Art kommt das Dotterepithel zu stande, wie | es VIALLETON bereits vermutet hatte, ohne daß es ihm aber ge- glückt wäre, eine Zelle im Moment des Überwachsenwerdens zu Ge- sicht zu bekommen. Auf mancherlei interessante Einzelheiten kann hier nicht näher eingegangen werden. Genug, daß hiermit der Ur- sprung der Dotterepithelzellen aus den vorgeschobenen | Zellen der einschichtigen Keimscheibe definitiv fest- | gestellt .ist. Ich komme nun auf ein weit wichtigeres Moment zu sprechen, als es die Entstehung der Dotterepithelzellen ist. Alle Autoren geben | an, daß die Zellwucherung im ganzen Umfange der Keimscheibe | gleichzeitig und gleichmäßig vor sich gehe. Dies ist nicht der Fall. Wenn man die Oberflächenbilder junger Stadien studiert, so | sieht man, daß sich die Stellen, an denen mehrere ‚Zellen über” 45 einander liegen, von denen, wo nur eine einfache Schicht vorhanden ist, deutlich abheben. Bei Keimen des hier in Betracht kommenden Alters gewahrt man nun, daß die mehrschichtige Zone nicht, wie es die bisherige Auffassung verlangen würde, einen geschlossenen, sondern einen offenen Ring bildet, und zwar einen solchen, der sich gegen die freien Enden verjüngt. Es geht daraus hervor, daß die Zell- wucherung nicht gleichzeitig und gleichmäßig am ganzen Rande der Keimscheibe vor sich geht, sondern daß sie in einer bestimmten Region beginnend allmählich erst die dieser gegenüberliegende Stelle erreicht. Die dadurch geschaffene Marke erhält sich bis zu dem Stadium, in dem das äußere Hervortreten von Organanlagen die Lage des Embryos bestimmbar macht. Wie das geschieht, ist aus den schematischen Figuren 3 und 4 zu ersehen. In Fig. 3 ist der die M eee we : ; nn. 7 M jaaıh 1U18 N m nn \ fi Pr: aan RT IR ; ae nn i ow G N ee See | m ae oe Ne os | \ j f A ~ \ \ | | | [ee | | | \ 4 | \ \ \ ! \ ‘ / \ / \ / j \ \ > a: } / ER 7 ‘ i / ; 7 \ i ; f = \ ) \ x 7 RK 3 X ye \ A 3 Se Ne y Nr er | Fig. 3. Fig. 4. A = Afterseite. M == Mundseite. untere Zellschicht charakterisierende Ring noch offen. Die Zell- wucherung ist an der mit A bezeichneten Stelle am mächtigsten, sie hat in dieser Region eingesetzt. Der Ring schließt sich dann und indem die Zellen mehr und mehr gegen den animalen Pol vordringen, entsteht unter der.änßeren eine zweite kontinuierliche Lage von Zellen (Fig. 4). Aber auch jetzt noch ist die Seite, wo vorher die Öffnung des Ringes war, deutlich markiert; es bleibt dort ein winkliger Ein- schnitt von den Zellen der zweiten Schicht frei, bis auch dieser all- mählich verschwindet. Dann aber ist die Anlage der schon erwähnten Organe so weit gediehen, daß sie äußerlich hervortritt und über die Lage des Keimes keinen Zweifel mehr erlaubt: Die Seite, auf der die Zellwucherung einsetzt und die demgemäß vor der ihr gegenüberliegenden stets etwas voraus ist, ergibt sich als 46 die des künftigen Afters, die andre als die des künftigen Mundes. So ist es nun möglich geworden, die Bilateralität des Embryos bis hinauf zu dem Moment zu verfolgen, wo aus der ein- schichtigen Scheibe eine mehrschichtige wird und demgemäß den Keim von diesem Stadium an während der ganzen Zeit, wo er äußerlich glatt erscheint, mit vollkommener Sicherheit zu orientieren. Schnitte durch nach diesen Befunden eingebettete Embryonen brachten die erwartete Bestätigung. In Fig. 1 ist ein, wie nunmehr gesagt werden darf, medianer Schnitt durch ein etwa der Fig. 3 ent- sprechendes Stadium abgebildet. Auf der Afterseite ist eine Anzahl der eingewucherten Zellen sichtbar, während auf der Mundseite noch die äußere Schicht allein vorhanden ist. Ein mehr seitlich geführter Sagittalschnitt würde ungefähr der Fig. 2 entsprechen, wenn man sich die bei A weiter vordringenden Zellen der äußeren Schicht wegdenkt. Entfernt sich der Schnitt noch weiter von der Medianebene, so erhält man ein Bild, auf dem die äußere Schicht und unter ihr eine kontinuierliche zweite Zelllage erscheint. Die Betrachtung eines Medianschnittes durch das Stadium der Fig. 4 gewährt neue Aufschlüsse. Zunächst tritt in Fig. 5, die einen Fig. 5. A= Afterseite. M = Mundseite. solchen Schnitt wiedergiebt, deutlich hervor, daß die untere Zell- — schicht auf der Mundseite hinter dem Rande der inzwischen weit | über den Dotter hinabgewachsenen äußeren Lage mehr zurück- 47 geblieben ist wie auf der Afterseite. Auf seitlichen Sagittalschnitten würde der Unterschied der beiden Seiten sich um so mehr ausgleichen, je weiter sich die Schnitte von der Medianebene entfernen. Diese Sachlage entspricht also durchaus dem, was die Oberflächenbilder wahrscheinlich machten. Der winklige Einschnitt, der sich auf diesen hervorhob, ist noch nicht von Zellen der unteren Lage ausgefüllt, die Mundseite ist gegenüber der Afterseite in der Entwicklung zurück. — Ein andres Moment verleiht diesem Stadium besondere Bedeut- samkeit. Wir haben hier nämlich einen zweifellos zwei-, aber nicht mehrschichtigen Keim vor uns. Auch dieser Um- stand ist von der Forschung nicht beachtet worden. Wie Fig. 5 zeigt, liegt unter der äußeren einreihigen Zellschicht eine zweite, die eben- falls durchgehends nur aus einer einzigen Zelllage besteht. Die Zellen, die im Beginn ihrer Einwucherung aus dem Blastoderm zu mehreren übereinander gelagert waren, ordnen sich also im weiteren Verlauf zu einer Reihe an, und es ist nicht richtig, wenn man behauptet hat, die untere, als Mesoderm betrachtete Zelllage sei von vornherein mehrschichtig. Die Forscher haben sich durch das Bild, welches die Anfangsstadien der Wucherung boten, täuschen lassen. Indem die Verlagerung der Zellen aus dem Blastoderm in das Innere gegen den Dotter hin in schneller Aufeinanderfolge vor sich ging und die ver- lagerten Zellen sich weiter vermehrten, mußten sie sich übereinander legen. Aber Fig. 5 beweist, daß das nur ein provisorischer Zustand ist, aus dem sie sich zu vollkommener Einreihigkeit anordnen. Wir stehen also hier einer ganz regulären, aus zwei einfachen Zellschichten gebildeten Entwicklungsstufe der Cephalopoden gegenüber, und es erhebt sich die Frage, woher kommt nun die von allen Forschern auf späteren Stadien konstatierte Mehrschichtigkeit, da sie auf die Mehrschichtigkeit jener ersten Zellwucherung nicht zurückgeführt werden kann? Ich glaube auch diese Frage beantworten zu können. Ein Befund, den ich wiederum als neu bezeichnen darf, vermittelte die richtige Erkenntnis. Auf Sagittalschnitten durch spätere Stadien, wo der Vorderdarm schon tief eingesenkt ist und die Ränder ace Schalen- driise sich schon nahe aller geneigt haben, fiel mir regelmäßig eine Gruppe von Zellen auf, die genau über ae Stelle lag, wo sich nach KorscHeurs Befund der Mitteldarm anlegt. Diese Zellen, aus- gezeichnet durch Größe ihres Leibes und Kernes, bildeten eine schöne gegen die Umgebung durch ihre Helligkeit scharf abstechende Gruppe, die sich mühelos auf allen Präparaten dieser und älterer Entwicklungs- stufen wiederfinden ließ. Es konnte nicht zweifelhaft sein, daß es sich um die Genitalanlage handelte. Warum Favssek, der Keime 48 dieses Alters eingehend untersucht hat, sie nur auf Querschnitten und auch da nicht mit der wünschenswerten Deutlichkeit nachweisen konnte, ist nicht recht verständlich. Wenn der Sagittalschnitt, den er in seiner Fig. 14 abbildet, auch nur einigermaßen median geführt ist, so muß jene Zellgruppe auf ihm vorhanden sein. Aber vielleicht hat die von ihm angewandte Konservierungsmethode den Unterschied zwischen ihr und ihrer Umgebung verwischt. — Ich versuchte nun diese Zellen in jüngere Stadien zurückzuverfolgen. Dabei kam es mir zu statten, daß ich jeden Embryo ohne weiteres orientieren konnte. Denn da die Genitalzellen in den älteren Keimen, bei denen ich ihrer zuerst gewahr geworden war, in der Mittelebene lagen, so war zu ver- muten, daß sie auch bei jüngeren dort zu treffen sein würden. So kam alles darauf an, möglichst genaue Medianschnitte herzustellen. Hier bewährte sich nun meine Orientierungsmethode durchaus. Es Kies Gao Afterseite. ”M = Mundseite. @ = Genitalanlage. gelang mir, die Genitalzellen bis an die Grenze des zweischichtigen Keimes zu verfolgen. Der Embryo, durch dessen Medianebene der Fig. 6 abgebildete Sagittalschnitt geführt ist, war äußerlich noch ganz | glatt. Der Schnitt zeigt, daß er dem zweischichtigen Stadium der Fig. 5 ganz nahe stand: überall sind die zwei Zelllagen zu sehen. | Nur an einer Stelle wird deren regelmäßige Anordnung durchbrochen, | indem hier die großen hellen Genitalzellen aus der äußeren Schicht herauszutreten im Begriffe sind. Und gehen wir um zwei, drei Schnitte weiter seitlich, so finden wir zwischen vereinzelten Genital- | zellen andre, viel kleinere Zellen sich aus der äußeren Schicht heraus- | lösen. Auf einem um weniges älteren Stadium sehen wir dann diese | kleineren Zellen bereits neben der Genitalanlage und über sie hinaus | gegen den Pol, wo sich die Schalendrüse zu differenzieren beginnt, | vorgedrungen, indem sie hier eine deutlich zu unterscheidende dritte 49 Schicht bilden (Fig. 7a). In allen übrigen Teilen besteht der Embryo noch durchweg aus zwei Schichten. Immerhin haben sich jene mit den Genitalzellen auftretenden kleineren Zellen nicht nur gegen den Fig. 7a und 6. A = Afterseite. M = Mundseite. G = Genitalanlage. Pol, sondern auch nach den Seiten schon vorgeschoben. Fig. 7b ist ein um etwa 100 u weiter seitlich geführter Schnitt durch denselben Embryo, aus dem Fig. 7a stammt; auf ihm sind jene Zellen bereits auf der andern Seite der Schalendrüsenanlage angelangt. Das nächste Bild (Fig. 8) stellt einen Medianschnitt durch ein wiederum Fig.8. A= Afterseite. M= Mundseite. @= Genitalanlage. MD= Mitteldarmanlage. Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1903- 4 50 etwas älteres Stadium dar; die Ränder der Schalendrüse haben sich etwas vorgewulstet, die Mundöffnung ist aber noch nicht gebildet; der Schnitt zeigt, wie diese Zellen nun die ganze Schalendrüsenanlage umgeben haben. Während sie aber auf der Mundseite nur einen kleinen Raum ausfüllen, reichen sie auf der Afterseite bereits bis tief a | hinab an den Rand der i ER Keimscheibe. 2 Ge > a > Schematisierte Ober- [vg | x age N flächenbilder werden den Verlauf der eben beschrie- benen Vorgänge verdeut- lichen. Fig. 9 stellt einen Keim dar, den man nach äußerlicher Betrachtung für zweischichtig halten würde. Auf der Mundseite gewahren wir den winkligen Einschnitt, der von den Zellen der unteren Schicht noch freigeblieben ist. Auf der Afterseite treten eben die Genitalzellen und etwas seitlich von ihnen die klei- neren Zellen der dritten Schicht auf. In Fig. 10 ist die Einwucherung dieser Zellen weiter fortgeschrit- ten; sie geht von hinten nach vorn und zugleich gegen den animalen Pol zu vor sich. Diese Zellen bilden also hier, ganz wie die der ersten Einwanderung, einen nach der Mundseite u offenen Ring (vgl. Fig. 3). a es oe Der mediane Schnitt durch a | ao dieses Stadium ist in Fig. 7a, ein mehr seitlich gefiihrter Fig. 10. A=Afterseite. M=Mundseite. G=Genitalanlage. I Fig. 7b wiedergegeben. | & In Fig. 10 ist die Schalen- drüse, die sich eben anzulegen beginnt, eingezeichnet. Fig. 11 end- lich zeigt den Ring um die Schalendrüse herum geschlossen, auf der 51 Afterseite breiter wie auf der Mundseite. Später unterwächst diese Zellschicht dann auch die Schalendrüse selbst, womit die Form des - Ringes in die einer Kalotte übergeht. Werfen wir nun noch einmal einen Blick auf Fig. 8 Wir sehen hier die mittlere, zeitlich dritte Zellschicht in breiter Aus- dehnung. In ihr liegt die charakteristische Gruppe der Genitalzellen vom Dotter durch einige sehr flach gedrückte Zellen der untersten (zweiten) Schicht getrennt. Unmittelbar unter der Genitalanlage sehen wir die Zellen der unteren Schicht eine ge- Fig. 11. dränstere, wir dürfen A= Afterseite. M= Mundseite. G = Genitalanlage. : ‘ MD == Mitteldarmanlage. sagen epithelartige Form annehmen. Dies ist die Anlage des Mitteldarms, die von KoRscHELT zuerst, freilich auf einem späteren Stadium gesehen worden ist. Wenn es nun nicht geglückt ist, die Kontinuität zwischen den Zellen der Mitteldarmanlage und denen der unteren Schicht herzustellen, so ist zuzugeben, daß das allerdings auf Schwierigkeiten stößt. Die un- mittelbar über der Mitteldarmanlage befindliche breite Masse der Genitalzellen bringt nämlich eine solche Abflachung der zwischen ihr und dem Dotter liegenden Zellen zu stande, daß die untere Schicht an dieser Stelle scheinbar unterbrochen wird. Bei genauem Zusehen jedoch findet man zwischen Dotter und Genitalanlage einzelne lang- gestreckte, tiefer gefärbte Kerne, die zweifellos der unteren Zellschicht angehören. Sie beweisen, daß diese tatsächlich kontinuierlich in die ‘Mitteldarmanlage übergeht. Es bleibt nun noch übrig, in einem kurzen Rückblick anzudeuten, in welcher Weise die geschilderten Vorgänge aufzufassen sein dürften. Wie wir sahen, kommt es nach der ersten Zelleinwucherung zur Ausbildung eines zweischichtigen Keimes. Aus der unteren Schicht differenziert sich der Mitteldarm und seine Anhänge. Wir müssen also diese, bisher als Mesoderm oder Meso-Entoderm an- gesprochenen Zellen Entoderm nennen, und wir dürfen sagen, daß dasselbe durch eine vom analen gegen den oralen Rand der 4 * 52 Keimscheibe fortschreitende Zellwucherung zu stande kommt. Der Darm ist demnach rein entodermalen Ursprungs. — Wir sahen ferner, wie wiederum von der Afterseite her die Genital- anlage und mit ihr eine mittlere Schicht aus der äußeren hervorgeht, und wir werden nicht zögern, diese mittlere Zell- schicht als Mesoderm und nun auch die äußere als Ekto- derm zu bezeichnen. Das Dotterepithel kann nach alledem auf den Namen Entoderm keinen Anspruch machen; es ist als eine direkt aus dem Blastoderm hervorgehende Hilfsbildung zu betrachten, die an dem Aufbau des Embryos nur mittelbar teilnimmt und nach ge- leistetem Dienst wieder verschwindet. Damit ist nun die Ausnahmestellung, die die Cephalopoden- entwicklung in ihren Anfangsstadien einnahm und die noch kürzlich von GARBOWSKI in seinen morphogenetischen Studien für seine Zwecke in Anspruch genommen wurde, bedeutend eingeschränkt, um nicht zu sagen beseitigt. Diskussion: Herr Prof. Maas erwähnt, daß E. A. Minchin ebenfalls Ober- flächenpräparate der Furchung der Cephalopoden bis zur Keimblätter- bildung angefertigt habe. Dessen (nicht publizierte) Beobachtungen zeigen in Bestätigung der Tricumannschen Darstellung, daß die erste Anlage der Mehrschichtigkeit nicht in Kreisform, sondern in Huf- eisenform geschieht, so daß danach eine Orientierung des Keimes möglich ist. Zweite Sitzung. Dienstag den 2. Juni Nachm. von 3 bis 5 Uhr. Vortrag des Herrn Dr. Dorteın (München) über: Die Biologie der Tiefseekrabben. (Manuskript nicht eingegangen.) Herr Prof. F. E. Schutze (Berlin) macht im Anschluß zu dem Vortrag von Herrn Dr. Dorteın auf die Arbeiten von RosBERT SCHNEIDER aufmerksam, welcher Asellus und Nephargus in verlassenen Bergwerken studierte und Reduktionen der Augen, speziell des Pig- ments derselben abhängig von der Zeit des Lebens im Dunkeln fand. Verhandl. d.Deutsch.Zool.Ges. XMM. Tart, 71,00. Tr ———— Fltraviolelb He Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig . Lith.Anst.v.2.A Funke, Leipzig ae 53 Vortrag des Herrn Prof. Richters (Frankfurt a. M.) über: Die Eier und Eiablage der Tardigraden. Die Tardigraden legen ihre Eier entweder frei ab oder umhüllt von der in toto abgestoßenen Cuticula. In dem ersteren Fall sind die Eier stets kugelrund und mit verschieden geformten Haftapparaten versehen, die für die Systematik gut verwendbar sind und die Auf- gabe haben mögen, die Eier davor zu bewahren, durch Regenwässer aus den Moosrasen ausgespült zu werden. Die meistens elliptischen Eier der in cuticulis ablegenden Arten sind stets glattschalig; die an der _Cuticula befindlichen Krallen vertreten die Stelle der Haftapparate. Der Vortragende demonstrierte an mikroskopischen Präparaten und Mikrophotogrammen die Gelege in cuticulis von Echiniscus spec., Milnesium tardıgradum Doy., Diphascon chilenense PLATE, Macrobiotus macronyx Dus., M. tetradactylus GreErFF, M. Oberhäuseri Doy., M. ornatus Rıcaters, L. Sattleri Rıcuters und eines Makrobioten von Possession-Island (deutsche Südpolar-Expedition) sowie die frei ab- gelegten Eier von Doyeria simplex Puatr, Macrobiotus Hufelandi Scuutrze, M. intermedius Puars, eines neuen Makrobioten aus dem Taunus mit morgensternförmigen Eiern, eines neuen Makrobioten von Possession-Island und ein himbeerförmiges Ei, dessen Zugehörigkeit noch unbekannt. — Für gewisse kugel- resp. nierenförmige Gebilde, die der Vortragende wiederholt an Makrobioten gefunden und die durch die scheinbar vorhandene Segmentierung die Vermutung, daß es sich um einen Ektoparasiten handle, aufkommen ließen, konnte weder der Vortragende noch ein Mitglied der Versammlung eine Erklärung geben. Nachträglich konnte infolge eines günstigen Fundes festgestellt werden, daß es bruchsackartige Ausstülpungen sind, welche beim Aufquellen vor der Häutung eingetrockneter Makrobioten ent? stehen, wenn die äußere, alte Cuticula verletzt war. Vortrag von Frl. Dr. M. Gräfin von Linpen (Bonn): Das rote Pigment der Vanessen, seine Entstehung und seine Bedeutung für den Stoffwechsel. Mit Tafel I. Wenn wir die Flügelchen von Schmetterlingspuppen in verschiedenen Stadien ihrer Entwicklung der Puppenhülle entnehmen, so finden wir, . daß die Flügelfarben in ganz bestimmter Weise aufeinanderfolgen, und zwar so, daß die helleren Töne zuerst, die dunkleren zu- letzt auftreten. Der noch schuppenlose Flügel der eben verpuppten 54 Raupe von Vanessa urticae ist z. B. grünlich, nach wenigen Tagen schon wird er gelblich, dann rötlich, karminfarben und schließlich färben sich die inzwischen gebildeten Schuppen aus, zuerst auch wieder die gelben, dann die gelbroten, zuletzt die braunen oder schwarzbraunen. Dieselbe Farbenfolge vollzieht sich in der Epidermis der eben ihrem Ei entschlüpften Raupe, ja sogar bei der Entwicklung der erst grün oder gelblich gefärbten Schmetterlingseier folgen sich die verschiedenen Farben innerhalb der Blastodermzellen in der ge- schilderten Weise. Diese Regelmäßigkeit in der Farbenentwicklung hat schon längst die Aufmerksamkeit der Forscher erregt und zu Erklärungsversuchen Anlaß gegeben. UrecnH!, der sich mit dieser eigentümlichen Er- scheinung besonders eingehend beschäftigt hat, nahm an, daß die ver- schiedenen sich folgenden Pigmente alle auseinander hervorgingen und daß es sich bei der Bildung dunklerer Farben in der Schmetter- lingspuppe um Kondensierungsvorgänge des ursprünglich hell er- scheinenden Farbstoffmoleküls handeln müsse. Als Muttersubstanz der Pigmente glaubte er einen der Harnsäuregruppe nahestehenden Körper betrachten zu dürfen. Danach wäre anzunehmen, daß die Farb- Ba ve er stoffe der Schmetterlingsschuppen wie die Harnsäure auf synthetischem | Weg entstehen und ein Endprodukt des Stickstoffstoffwechsels dar- stellen. Für diese Auffassung sprachen die Ergebnisse der Unter- suchungen GRIFFITHS? und Horkıns?, die beide aus den Flügeln von Pieriden einen gelben Farbstoff dargestellt hatten, der tatsächlich die Reaktionen der Harnsäure gab. Dagegen aber der von PouLton! erbrachte experimentelle Nachweis, daß die Bildung der grünlichen, — gelben und gelbroten Farben in der Haut der Schmetterlingsraupen von dem Gehalt ihrer Nahrung an Chlorophyll und Etiolin ab- hängig sei. Als ich diese Untersuchungen begann, standen sich somit zwei Ansichten gegenüber, von denen die eine in den Farbstoffen der Lepidopteren Zerfallsprodukte des Körpereiweißes, die andre ! ÜREcH, F., Beobachtungen über die verschiedenen Schuppenfarben und die zeitliche Succession ihres Auftretens (Farbenfelderung) auf den Puppenflügelchen von Vanessa urticae und Vanessa to. Zool. Anzeiger Nr. 380. 1891. 2 GRIFFITHS, A. B., Recherches sur les couleurs de quelques Insectes. Compt. | rend. 115. 1892. 3 Hopkins, GOWLAND F., Note on a yellow pigment in butterflies. Chem. News. 60. p. 57. Pigment in yellow butterflies Nature, Vol. 40. pag. 335. 1887. 4 PouLron, E. B., The experimental proof, that colours of certain lepidopte- rous larvae are largely due to modified plants pigments, derived from food. Proc. Roy. Soc. 54. 1893. 3% 55 Umwandlungsprodukte der aus der Nahrung stammenden Pflanzenfarbstoffe erblickte. Verschiedene Umstände veranlaßten mich, mit der Untersuchung der Vanessenfarbstoffe und zwar der Farbenfolge entsprechend mit der Untersuchung der gelben und roten Pigmente zu beginnen, um so mehr, da mir diese von Anfang an wichtige Beziehungen zum Stoffwechsel zu haben schienen. Es zeigte sich, daß dieselben gelben und roten Farbstoffe, die in den Flügelschuppen des Falters beobachtet werden, das Körper- epithel der Raupe und Puppe erfüllen, ja sogar im Blut der In- sekten enthalten sind und in großer Menge im Darm der sich zur Verpuppung anschickenden Raupe gebildet werden. Es fand sich aber noch weiter, daß der während der Puppenruhe im Körperepithel der jungen Puppe auftretende karminrote Farbstoff, künstlich aus den grüngelben, gelben, gelbroten und rotbraunen Pigmenten in der Raupen- und Puppenhaut gewonnen werden konnte. Wird die frische Epidermis einer Vanessenraupe unter dem Mi- kroskop betrachtet, so finden wir, daß die Epidermiszellen von ver- schieden gefärbten Körnchen dicht erfüllt sind. Die der Körperoberfläche zunächst liegenden Granula sind meist grünlichgelb, die an der Basis der Zellen dem Körperinnern zu- gekehrten orangegelb oder rotbraun. Wird nun eine solche Raupe in Wasser geworfen und dieses bis zum Sieden erhitzt, so erscheint uns die Raupe plötzlich karminrot gefärbt. Der Farbenwechsel tritt in demselben Augenblick ein, wo allgemeine Muskelstarre die Gerinnung des Muskeleiweißes anzeigt. Unter dem Mikroskop können wir uns nun davon überzeugen, daß sich die meisten der ge- färbten Granula in karminrote oder blaurote Körnchen verwandelt haben. Bei weiterer Untersuchung findet man, daß nicht nur die Epidermis, sondern daß auch die Intimazellen der Tracheen, die Tracheenendzellen, die unter der Haut an- gelagerten Zellen des Fettkörpers, ja selbst die Muskeln an ihren Insertionspunkten den karminroten Farbstoff enthalten. Neben den in den Körperzellen eingelagerten amorphen Farbstoffkörnern stößt man indessen bei genauer Untersuchung auch auf extracellulär vorkommende Farbstoffkristalle Diese Kristalle bilden meist Doppelbüschel von abgeplatteten Nadeln und zeichnen sich durch ihre besonders leuchtende rote Farbe aus. Die Verfärbung der gelblichen und rotbraunen Granulationen kann indessen auch noch auf andre Weise erreicht werden: z. B. durch trockene Ofenhitze, durch intensive Sonnenbestrahlung, und selbst dann, wenn die Raupen oder Puppen durch Chloro- 56 formdämpfe betäubt werden. Ferner ist zu beobachten, daß Puppen, die durch parasitisch lebende Insekten infiziert sind, ihre Infektion durch eine intensive Rötung der Puppenhülle zu erkennen geben; in diesen Fällen hat sich dann meistens das rote Pigment auch im ganzen Fettkörper gebildet. Der rote Farbstoff kommt aber auch in einzelnen Gewebsstiicken zur Entwicklung, sobald diese in Glyzeringelatine eingebettet werden. Normaler Weise vollzieht sich die Umwandlung der helleren Hautfarbstoffe in karminrotes Pigment während der Puppenruhe. Man findet, daß in einem bestimmten Zeitpunkt der Puppenentwicklung bei sehr vielen Schmetterlingen die anfangs griinlich-gelben körnigen Einlagerungen in der Epidermis karminrot gefärbt werden. Bereits ScHAFFER® und van BEMMELEN® sprechen von diesem roten Stadium der Schmetterlingspuppen und Pırpers’? glaubt aus dieser Erscheinung auf einen phylogenetisch weit zurück- liegenden Färbungscharakter, auf ursprüngliche Rotfärbung der Schmetterlinge schließen zu dürfen. Wir sehen also, daß die verschiedensten Verhältnisse dazu bei- tragen können, um in der Raupen- und Puppenepidermis der Schmetter- linge rotes Pigment zu erzeugen, wir sehen aber auch, daß dieses rote Pigment hellere Vorstufen hat, die so ziemlich in allen Körper- geweben und besonders auch im Blut der Tiere enthalten sind. Als die hervorragendste Bildungsstätte der grünlich-gelben und später der roten Farbstoffe ist jedoch der Raupendarm anzusehen, wie aus dem folgenden zu entnehmen ist. Solange die Vanessenraupen noch Nahrung zu sich nehmen, ist ihr Darm von Blattresten erfüllt, die von einer grünen, alkalisch reagierenden Flüssigkeit umspült werden. Diese Flüssigkeit gibt sich im Spektroskop als Chlorophylllösung zu erkennen. Auch die Darmepithelien sind von der grünen Flüssigkeit erfüllt, im ganzen Plasma finden sich grüne oder grüngelbe Tröpfchen, ab und zu aber auch körnige Einlagerungen von hellgelber bis rotgelber Farbe. Sobald aber die Zeit der Verpuppung herannaht, geht der grüne Darmsaft in eine erst gelbe, dann rotgefärbte sauer reagierende Flüssigkeit über und gleichzeitig beobachten wir auch ganz ähnliche 5 SCHÄFFER, CAESAR, Beiträge zur Histologie der Insekten. Zool. Jahrbücher Bd. III, Heft 4. Abteil. f. Anatomie. 6 van BEMMELEN, Über die Entwicklung der Farben und Adern auf den Schmetterlingsfliigeln. Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging. 2. Serie, Deel II, Aflevering 4. 7 Przrers, M. C., Die Farbenevolution (Phylogenie der Farben) bei den Pieriden. Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging. (2). Deel V. 1898. 57 Veränderungen innerhalb der Epithelzellen. Der rote Farbstoff, der sich anfangs nur in der nächsten Umgebung der Kerne der grünlich gefärbten Epithelzellen ablagert, füllt allmählich den ganzen cen- tralen Teil der Zellen aus, die jetzt den Eindruck machen, als ob sie schleimiger Degeneration anheimgefallen wären. Die degenerierten Epithelzellen scheinen ihren Inhalt teilweise in das Darmlumen zu entleeren, sie lösen sich aus ihrem Zusammenhang los und werden dann in der roten Darmflüssigkeit flottierend, oder aber aufgenommen von amöboiden Zellen. im Darmlumen angetroffen. Durch diese amöboiden Zellen und durch die Blutflüssigkeit wird der rote Darm- farbstoff im ganzen Körper der Puppe verbreitet. Ein vollständiger Verbrauch desselben findet indessen nicht statt. Ein Teil bleibt stets im Darm des Schmetterlings zurück, während ein andrer durch den ausschlüpfenden Schmetterling entleert wird. Auch der rote Darmfarbstoff ist kristallisationsfähig. Lassen wir einen Tropfen des roten Darminhaltes langsam verdunsten, so bilden sich dieselben Kristallformen, die schon für den Epidermisfarbstoff beschrieben worden sind. Die Farbe der Kristalle ist aber hier mehr rubinrot und zeigt alle Übergänge bis zum hellsten Orangegelb Die durch das rote Darmpigment gefärbten Entleerungen des aus- kriechenden Falters bestehen der Hauptsache nach aus Konkrementen von harnsauerm Natrium und Kalium. Die gleichzeitige Ab- scheidung der färbenden Substanz und der harnsauern Salze erweckte die falsche Vorstellung, daß es sich in beiden Stoffen um eine Ab- scheidung der Vasa Malpighi handle, eine Ansicht, die heute noch vertreten wird’, obwohl bereits FRENZEL” auf die wirkliche Bildungs- stätte des Farbstoffs hingewiesen hat. Seinem Ursprung entsprechend, bildet auch der Exkrement- farbstoff der Vanessen dieselben Kristallformen wie der Darm- farbstoff, dieselben Kristallformen, die wir in der Raupen- und Puppenepidermis angetroffen haben. Es liegt also schon deshalb nahe, zu vermuten, daß es sich überall, wo der rote Farbstoff auf- tritt, um einen und denselben Körper handelt, eine Annahme, die um so mehr Wahrscheinlichkeit besitzt, da auch die helleren Vorstufen des roten Pigments überall gleichartig erscheinen. Der Beweis für die Richtigkeit einer solchen Voraussetzung konnte in- dessen allein durch die eingehende Prüfung der physikalischen und ' chemischen Eigenschaften der färbenden Substanz erbracht werden. 8 von FÜRTH, O., Vergleichende chemische Physiologie der niederen Tiere, Jena, Gustav Fischer 1903. 9 FRENZEL, G., Einiges über den Mitteldarm der Insekten, sowie über Epithel- regeneration. Arch. f. mikr. Anat. Bd, XXVI 1886. p. 229, 58 In erster Linie schien es mir wichtig, aus dem optischen Ver- halten der Farbstoffkristalle aus der Epidermis, dem Blut, dem Darm und den Exkrementen Anhaltspunkte fiir deren gegenseitige Beziehung zu gewinnen. Es ergab sich, daß die Kristalle des roten Farbstoffs dem monoklinen System angehören, doppelbrechend und dichroitisch sind, sie erscheinen bei hoher Einstellung unter dem Mikroskop gelbrot-grünlich, bei tiefer Einstellung blaurot. Ihre Kristallform haben sie somit mit dem Bilirubin und Hämatoidin gemeinsam, ihre doppelbrechenden und dichro- itischen Eigenschaften mit den Kristallen des Blutfarbstoffs. Auch das spektroskopische Verhalten ist für die Kristalle des roten Vanessenfarbstoffs sehr charakteristisch, indem dasselbe große Ahnlichkeit mit dem des Urobilins bezw. Hydrobilirubins besitzt. Zur chemischen Untersuchung wurden die Pigmente in Lösung übergeführt, was ohne Schwierigkeit möglich war, da die roten Farb- stoffe alle wasserlöslich sind. Außer in kaltem und heißem Wasser lösen sich die roten Pigmente aber auch noch im konzentrirter Zuckerlösung, Glyzerin, ein wenig in Chloroform, ferner in stark ver- dünnten Lösungen der Neutralsalze und in konzentrierten Mineral- säuren. Unlöslich sind die Vanessenfarbstoffe in Ather, Schwefel- kohlenstoff, Benzin, Benzol und Xylol, also gerade in denjenigen Mitteln, von denen die Lipochrome oder Fettfarbstoffe aufgenommen werden. Die Farbe der durch Wasser gelösten roten Schmetterlingspig- mente schwankt in konzentrierten Lösungen zwischen rubinrot und bernsteingelb, in verdünnten Lösungen zwischen schwach rosa und lichtgelb. Die Kaltwasserauszüge des Exkrementfarbstoffs und des Darmpigments sind frisch bereitet stets leuchtend rubinrot, die des Schuppenfarbstoffs sind mehr gelbrot. Wird eine rubin- rot gefärbte Farbstofflösung auf circa 40° C. erwärmt, so wird sie plötzlich gelblich, gewinnt aber nach dem Erkalten ihren ursprüng- lichen Farbenton wieder zurück. Ein ähnlicher Farbenwechsel - tritt ein, wenn eine frische Pigmentlösung längere Zeit der Luft aus- gesetzt wird, es bildet sich dann in dem die Lösung enthaltenden Glas eine rosa gefärbte untere und eine gelb gefärbte obere Schicht. Durch oxydierende Mittel (Wasserstoffsuperoxyd, Ferricyan- Kalium, Chlorwasser) wird die rote Farbstofflösung in eine grünlich- gelbe oder grünlichgelbgraue Flüssigkeit verwandelt und schließlich ganz entfärbt. Reduzierende Mittel (Schwefelammonium) verleihen der Lösung _ dagegen ein glänzend orangegelbes Kolorit. Stocks Reagens | 59 fällt aus der Farbstofflösung einen dunkel karminrot gefärbten Farb- stoff aus. Wird eine reduzierte hochgelb gefärbte Lösung mit oxydierenden Mitteln behandelt, so kehrt alsbald die ursprünglich rote Farbe des Auszugs zurück. Reduktion und Oxydation erfolgen bei frischen Exkrement- und Darmfarbstofflösungen sehr schnell, Auszüge, die länger an der Luft gestanden haben, oder Schuppen- pigment enthalten, lassen sich weniger leicht reduzieren, ein Zeichen, daß von den ersteren der Sauerstoff lockerer gebunden wird wie von den letzteren. Es gibt also offenbar eine beständigere und eine weniger beständige Verbindung des Farbstoffs mit dem Sauerstoff der Luft, ein Verhalten, wie wir es beim Blutfarb- stoffe kennen, wo das Methämoglobin die beständigere und das Oxyhämoglobin die weniger beständige Verbindung darstellt. Ein Farbenwechsel tritt auch ein, wenn wir einen Strom von Kohlen- säure in die Lösungen des Darm- und Exkrementfarbstoffs einleiten. Die Lösung wird blaurot, trübt sich und ergibt einen Niederschlag, der aus kleinen blaurot gefärbten Körnchen be- steht, die in ihrem Farbenton an das durch Stocks Reagens reduzierte Fällungsprodukt des Pigments oder aber an die karmin- roten Granulationen in der Epidermis gekochter Raupen und Puppen erinnern. Wird die Kohlensäure durch Erhitzen ausgetrieben, so löst sich der Farbstoff mit hochgelber Farbe, die Lösung erhält den- selben Ton, wie wenn sie durch Ammoniumsulfid reduziert worden wäre. Durchleiten von Kohlenoxydgas bewirkt weder die Fällung des Farbstoffs noch eine Farbenveränderung der Lösung. Das rote Vanessenpigment besitzt also wohl die Fähigkeit mit der Kohlen- säure, nicht aber wie der Blutfarbstoff mit dem Kohlenoxyd eine Verbindung einzugehen. | Wichtig erscheint es mir mit Rücksicht auf die verschiedensten Fragen, daß sowohl das Licht, wie auch erhöhte Temperaturen die Färbung der Pigmentlösungen verändern können. Das Licht bezw. die Wirkung der chemischen Strahlen verändert die Pig- mentauszüge nach derselben Richtung wie oxydierende Agentien, die Lösungen werden gelbgrün-graugrün, sie erhalten die Färbung verdorrten Grases. Die Wärme (konstante Temperatur von 54°) wirkt erst verdunkelnd, die Lösungen wurden rotbraun, dann aber plötzlich ebenfalls entfärbend, die Lösungen wurden grünlichgelb, wie diejenigen, die im Licht gestanden hatten. Dieses Ergebnis der Wärmewirkung ist um so interessanter, da ja auch die Schmetter- 60 linge der Vanessen, die sich in erhöhter Temperatur oder in heißem Klima entwickelt haben, dunkler rote Grundfarbe zeigen. - Da, wie erwähnt, die Farbstoffkristalle ein charakteristisches Ab- — sorptionsspektrum zeigten, so untersuchte ich auch das Absorptions- vermögen der Farbstofflösungen und zwar mit dem Spektral- okular von Zeıss und zur Kontrolle dieser mehr subjektiven Ergebnisse mittels photographischer Aufnahme des Gitterspek- trums. Zur spektroskopischen Untersuchung wurden neben frischen Farbstofflösungen solche verwendet, welche aus gereinigtem Farb- stoff bereitet waren. (Der Farbstoff war für diesen Zweck wieder- holt durch Alkohol aus der wässerigen Lösung ausgefällt worden.) Ferner untersuchte ich die Spektra der reduzierten, der hoch- oxydierten, der sauern und der alkalischen Pigmentiösungen. Das Spektrum der normallen L{ösung besteht, wie das der Farb- stoffkristalle, aus emer Endabsorption des Ultraviolett, aus. einem Band zwischen 5 und # und aus schwächeren Absorptions- maxima im Indigo und Violett, die aber nur auf der Photographie zur Geltung kommen. Der bei den karminroten Farbstoffkristallen in der Epidermis sehr deutliche dunkle Streif bei D ist mir auch bei intensiv gefärbten Pigmentlösungen aufgefallen, da aber der rote Teil des Spektrums noch nicht photographisch aufgenommen werden konnte, so bleibt es dahingestellt, von welchen Umständen das Auftreten und Verschwinden dieser Absorption abhängig ist. Im äußersten Rot absorbieren besonders die rubinroten Aus- züge des Exkrementfarbstofts. Während der Zusatz oxydierender Mittel keine sehr wesentlichen Veränderungen im Spektrum bedingt, tritt durch Reduktion der Auszüge eine höchst charakteristische Absorptionsverschiebung ein. Die Endabsorption wird ungefähr doppelt so lang, wie bei einer normalen Lösung und, gleichzeitig schwindet das charakteristische Band im Blaugrün zwischen 6 und F, so daß oft nur noch ein leichter Schatten davon zurückbleibt. Der mit der Oxydation und | Reduktion der Lösungen verbundene Farbenwechsel und | die ihm entsprechenden Absorptionsdifferenzen erinnern — lebhaft an das Verhalten der respiratorischen Pigmente. | Das Spektrum der alkalisch gemachten Farbstofflösungen zeigt | Abweichungen, wie sie auch bei alkalisch reagierenden Urobilin- | lösungen auftreten, indem das Absorptionsband im Blaugrün zwischen b und F' bei beiden Lösungen besonders scharf begrenzt erscheint. Sehr überraschend ist das Absorptionsspektrum der schwefel- sauern Pigmentlösung. Die purpurfarbene Lösung des Farbstofis _ 61 hat neben dem Band im Blaugrün drei deutlich getrennte Ab- sorptionsbänder im Indigo und Violett. Wenn wir das Spektrum normaler Farbstoffauszüge mit dem anderer bekannter Pigmente vergleichen, so finden wir, daß die Lösungen des roten Vanessenfarbstoffs die größte Anliehken mit En non gen besitzen. Weitere Aufschlüsse über die chemische Natur des Farbstoffs hoffte ich durch sein Verhalten gegen Fällungsmittel zu gewinnen. Es ergab sich, daß der Farbstoff durch alle für Eiweiß- körper charakteristischen Fällungsmittel niedergeschlagen werden kann. Besonders hervorzuheben ist, daß das alkoholische Fällungs- produkt wasserlöslich bleibt, selbst, wenn es monatelang unter Alkohol gestanden hat. Ferner die Eigenschaft des durch Salpeter- säure erzielten Niederschlags, in der Wärme zu verschwinden, um nach dem Erkalten wiederzukehren. Charakteristisch ist auch, daß das durch Essigsäure erzielte Fällungsprodukt in dem Überschuß der Säure löslich ist, besonders leicht, wenn es sich um Schuppen- farbstoff handelt. Außerdem ist zu erwähnen, daß sich der Nieder- schlag, der sich auf Zusatz von Essigsäure und Ferrocyan- kalium bildet, nach einiger Zeit blau färbt, ein Farbenwechsel, der noch viel auffallender ist, wenn der Lösung statt Essigsäure Salz- säure zugeführt wird. Diese Bildung von löslichem Berlinerblau läßt auf die Anwesenheit eines Ferrisalzes schließen. Durch salzsauern Alkohol wird der rote Vanessenfarbstoff aus seiner wässrigen Lösung nicht ausgefällt, der Niederschlag erscheint indessen, sobald neutralisiert wird. Versetzen wir indessen das durch Alkohol erhaltene meist rotbraune Fällungsprodukt des Farb- stoffs mit salzsauerm Alkohol, so geht der Farbstoff mit braun- gelber Farbe in den Alkohol über, während auf dem Grund des Glases ein ziemlich voluminöser gelblichweißer Satz zurückbleibt. Es findet also eine Zersetzung des pigmentierten Körpers statt, ' der, wie unter denselben Verhältnissen das Hämoglobin, in eine gefärbte und ungefärbte Komponente gespalten wird. | Es sei noch erwähnt, daß bezüglich der Fällbarkeit der Schuppenpigmente einerseits und des Darm- und Exkrement- _ farbstoffs anderseits kleine Abweichungen bestehen, die darauf schließen lassen, daß die Schuppenpigmente bei ihrer Wanderung ‚ durch den Körper Änderungen ihrer Konstitution erfahren. Während die Fällbarkeit des roten Vanessenpigments durch konzentrierte Lösungen der Neutralsalze und durch Alkohol für ihre kolloide Natur, ihre Fällbarkeit durch die sog. Alkaloid- 62 fällungsmittel: Phosphorwolframsäure, Tannin, Ferrocyankalium bei Gegenwart von Essigsäure für die Gegenwart von Diamido- säuren (Diamitocapron und Valeriansäure) spricht, lassen die positiven Ergebnisse der Xanthoprotein- und der Mirronschen Reaktion mit voller Sicherheit auf das Vorhandensein einer aromatischen Gruppe und der Oxyphenylgruppe im Farbstoffmolekül schließen. Weniger gut gelang die Biuretprobe, vielleicht weil die Gegenwart freien Zuckers das Eintreten der Farbenreaktion verhinderte. Der Zuckergehalt gab sich sowohl durch die reduzierende Wirkung der Farbstofflösung auf Fruuınssche Lösung, sowie auch durch die Bildung von Osazonkristallen mit salzsauerm Phenylhydrazin und essigsauerm Natron zu erkennen. Wir haben aus dem Vorhergehenden ersehen, daß der rote Farb- stoff der Vanessen durch salzsauern Alkohol in eine ungefärbte und eine gefärbte Komponente gespalten werden konnte, von denen die letztere alkohollöslich war und ein dem Urobilin ähnliches Spektrum zeigte. Weitere Experimente zeigten nun, daß diese alkoholische Pigmentlösungen auf Zusatz von Ammoniak und Chlor- zink, wie Urobilinlösungen grüne Fluoreszenz zeigten. Ich habe ferner schon erwähnt, daß die Farbstoffkristalle demselben System angehören und auch ebenso gefärbt sind, wie Bilirubin- kristalle. Um zu erfahren, ob sich vielleicht auch ein bilirubin- artiger Körper in dem Vanessenfarbstoff befinde, schüttelte ich Farbstoff mit Chloroform aus, das sich sofort lichtgelb färbte und auf das schönste das für Gallenpigment so charakteristische Farbenspiel der Gmeuınschen Reaktion ergab. Nach Zusatz von Salpetersäure mit etwas salpetriger Säure bildete sich an der Berührungsstelle der beiden Flüssigkeiten sehr bald ein intensiv grüner Ring, der von einem weniger lang andauernden blauen, roten und gelben gefolgt wurde. Die von HuppErT-SALKOWsKImodi- _ fizierte GmeLınsche Reaktion ergab noch viel prächtigere Farben- — erscheinungen. / Es unterliegt hiernach keinem Zweifel, daß das rote Vanessen- pigment eine Verbindung darstellt von einem Eiweißkörper mit einem Farbstoff, der den Gallen- und Harnfarbstoffen nahe steht. Es wird sich nun des weitern fragen, welcher Gruppe von Eiweißkörpern die ungefärbte Komponente des Vanessenpigments beizuzählen ist. Am nächsten steht der fragliche Körper ohne Zweifel den Albumosen und den Histonen. Hierfür spricht das Ver- halten des Salpetersäure-Niederschlags. Sehr charakteristisch ist es sowohl für den roten Vanessenfarbstoff, wie auch für die 63 Histone aus salzsaurer Lösung durch Ammoniak und wie das Globin aus wässriger Lösung durch Kohlensäure fällbar zu sein. Gegen seine Histonnatur und für seine Zugehörigkeit zu den Albumosen spricht das Verhalten des roten Pigments gegen Essigsäure, während die Histone durch diese Säure gar nicht ausgefällt werden, bildet sich in der Farbstofflösung sehr schnell ein Niederschlag. Ausschlaggebend scheint mir das Verhalten des Pigments gegen Neutralsalzlösungen zu sein. Hierin schließt es sich vollkommen den Albumosen an und verrät sein im Vergleich zu den leicht aussalzbaren Histonen viel geringeres Molekular- gewicht. Seiner chemischen Natur nach wäre somit der dem Vanessen- pigment zu Grunde liegende Eiweißkörper als ein Zwischenprodukt hydrolytischer Spaltung eines Proteins zu betrachten, eine Folgerung, für deren Richtigkeit mir schon die Bildungsstätte des Farbstoffs, der Raupendarm, zu sprechen scheint. Von allen hierhergehörigen Produkten der Verdauung unterscheidet sich indessen das Vanessenpigment durch seine außerordentlich große Verwandtschaft zum Sauerstoff und durch das Ver- mögen, diesen nur locker zu binden. Diese Fähigkeit, die allein dem Schuppenfarbstoff abzugehen scheint, stellt den Farbstoff in die Reihe der respiratorischen Pigmente und zwar in die Pigmente der Hämatinreihe auf Grund seiner Beziehungen zu den Gallen- und Harnpigmenten, die bekanntlich als Abkömmlinge des Blut- farbstoffs zu betrachten sind. Seine Funktion im Insektenorganismus ist also höchstwahrscheinlich eine respiratorische und damit er- klärt es sich auch, warum der Farbstoff überall dort angetroffen wird, wo die anatomischen Verhältnisse einen regen Stoffwechsel ' voraussetzen. Es wird aber auch auf diese Weise verständlich, daß Farbenwechsel eintritt, sobald äußere Eingriffe oder innere Vor- gänge den Sauerstoffgehalt der Gewebe beeinflussen, diesen vermehren oder vermindern. Die verschieden gefärbten Körnchen in der Raupen- und Puppen- | epidermis wären danach nichts anderes als verschiedene Oxy- dationsstufen eines und desselben Pigments, das sich, sobald ihm der Sauerstoff vollends entzogen wird, in seine reduzierte, karminrote Modifikation verwandelt. Auch die Farbenfolge, die wir bei der Entwicklung der Puppe, der jungen Raupe und des Eies beobachten, ist dann als der Ausdruck sich folgender Oxy- dations- und Reduktionsvorgänge durchaus verständlich. Leider macht es die mir heute zur Verfügung stehende Zeit un- möglich. diese Auffassung noch näher zu begründen, ich muß auf 64 die Ausführungen in meiner Arbeit verweisen, die demnächst in dem Archiv f. d. gesamte Physiologie erscheinen wird. Es sollen nur noch kurz einige Beobachtungen mitgeteilt werden, welche uns Aufschluß geben über die Herkunft des Pigments. Ich sprach schon in früheren Arbeiten die Vermutung aus, der rote Vanessenfarbstoff entstehe aus dem Farbstoff der von der Raupe aufgenommenen Pflanzennahrung, aus dem Chlorophyll. Diese Vermutung hat sich inzwischen bestätigt. In Darmpräparaten von Vanessenraupen, die in Glyzeringelatine eingeschlossen waren, sind nun nach Verlauf von etwa 1!/, Jahren im Innern der Zellen der den Darminhalt bildenden Pflanzenreste rote Farbstoff- kristalle entstanden, die eine zu der Farbstoffbildung im Raupen- und Puppendarm vollkommen parallele Metamorphose darstellen. Wie in den Darmepithelien das resorbierte Chlorophyll zuerst in Chlorophyllan verwandelt wird, so beginnt auch hier in der Pflanzenzelle die Veränderung der Chlorophylikörner damit, daß ihr Absorptionsspektrum dem des Chlorophyllans identisch wird. In den vorliegenden Präparaten sehen wir ferner, wie die Chloro- phylikörper zerfallen, wie sich an ihrer Stelle Drusen ro tbrauner bis karminroter Kristalle ausbilden, wie endlich aus grünlichen Tropfen orangerote Kristalle auskristallisieren, die den Kri- stallen des roten Vanessenpigments in Gestalt und optischen Eigen- _ schaften gleichen. Wo aber im Pflanzenkörper eine ausgedehnte Bildung roten Farbstoffes stattgefunden hat, da tritt unter dem Spek- troskop weder das Chlorophyll- noch das Chlorophyllanspek- trum auf, die rot gefärbten Stellen zeigen alle die Absorp-” tion des roten Vanessenpigments, die Absorption des Urobilins. Es scheint mir danach kaum mehr zweifelhaft zu sein, daß tat- sichlich das Chlorophyllkorn als die Muttersubstanz des roten Vanessenpigments anzusehen ist, daß sich hier das | respiratorische Pigment der Pflanze in das respiratorische Pigment des Tieres verwandelt. Eine derartige Beziehung zwischen den färbenden Substanzen | von Pflanze und Insekt ist schon deshalb nicht von der Hand zu | weisen, da uns doch PouLrox den experimentellen Beweis für die | Abhängigkeit von Raupen- und Pflanzenfarbstoff erbracht hat. Merkwürdig ist es nur, daß diese aus dem Pflanzenreiche stam- | menden Produkte bei den Vanessen die Eigenschaften der Gallen- | | und Harnfarbstoffe zeigen, tierischer Pigmente, die wir als Abkömmlinge des Blutfarbstoffs kennen gelernt haben. Wenn ich indessen eine solche Beziehung zwischen Chlorophyll und | | 1 ! | | 65 Gallenpigment durch die mitgeteilten Untersuchungsergebnisse fiir ziemlich erwiesen halte, so stehe ich mit dieser Ansicht durchaus nicht vereinzelt da. Schon Gautier! teilt uns mit, daß er Chlorophyll und Bilirubin auf Grund semer Untersuchungen fiir zwei sehr nahe verwandte Körper halte, die auch gleich gefärbte Oxy- dationsstufen geben. (Ganz besonders sind es indessen die neuesten chemischen Unter- suchungen von NencHı und Küster, welche die bestehende Kluft zwischen den beiden wichtigen respiratorischen Pigmenten, dem Chlo- rophyll und dem Himoglobin, sicher überbrückt und gezeigt haben, daß beide Farbstoffe durch ihre gleichartigen Derivate eng ver- bunden sind. Von diesem Gesichtspunkte ausgehend, können uns auch die Be- ziehungen des roten Vanessenpigments, welche vom Chlorophyll zum Hämoglobin oder doch zu den Farbstoffen der Hämatin- reihe hinüberführen, nicht sonderlich überraschen, denn sie stempeln den Farbstoff ja mit zu einem zweiten Glied in der Kette, welche die pflanzlichen Pigmente bereits mit den tierischen Farbstoffen verbindet. Dritte Sitzung. Mittwoch den 3. Juni 9 bis 1 Uhr. Bericht der Revisoren über die von ihnen vorgenommene Prüfung der Rechnungen des Schriftführers, die für richtig befunden werden, worauf die Versammlung Entlastung erteilt. Wahl des nächsten Versammlungsortes. Herr Prof. BLhocumann erneuert die vorjährige Einladung nach Tübingen und Prof. Hacker schließt daran die Aufforderung zu einem eintägigen Verweilen in Stuttgart. Außerdem liegt eine Ein- ladung von Prof. Lenz in Lübeck vor. Die Versammlung beschließt, im Jahre 1904 die Versammlung während der Pfingstwoche in Tübingen abzuhalten und nimmt mit Dank für die freundliche Einladung Lübeck für eine der nächsten Versammlungen in Aussicht. 1 GAUTIER, ARM., Sur la Chlorophylle. Compt. rend. T. 89. 1879. Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1903. 5 Par ee ae 66 Bericht des Generalredakteurs des Tierreichs Herrn Prof. F. E. Scnuze (Berlin) iiber die Fortschritte des Unternehmens. Meine geehrten Herren! Seit unsrer letzten Jahresversammlung sind zwei Lieferungen des »Tierreich« im Buchhandel erschienen. Die 16., welche im Juli vorigen Jahres ausgegeben ist, bringt die 42 Bogen umfassende Be- arbeitung der Pneumonopomen-Familie Cyclophoridae durch Herrn Koserr und behandelt in 7 Unterfamilien 61 Gattungen mit mehr als 1800 Arten. Da sich die Bestimmungstabellen leider nur bis zu den Gattungen herab durchführen ließen, so tritt dafür hier eine nach geographischen Regionen geordnete Übersicht sämtlicher Arten nebst einer Verbreitungskarte ein. Die 18. Lieferung, welche die 16 Bogen starke Bearbeitung dreier untereinander naheverwandter Vogelfamilien, der Pariden, Sittiden und Certhiiden, durch Herrn Hrıımayr enthält, bringt auf dem Titelblatte zum ersten Male die durch die Übernahme des ganzen Werkes von der Berliner Akademie bedingten Veränderungen zum Ausdruck, worauf auch in einem besonderen Vorworte hingewiesen ist. Durch die Bereitwilligkeit des Herrn Verlegers ließ sich die Zahl der Abbildungen so weit ausdehnen, daß zur Charakteristik jeder Gattung eine oder mehrere bildliche Darstellungen, in der Regel Kopf, Flügel und Fuß, in den Text eingefügt werden konnten. Zum — ersten Male sind hier ferner die auf dem Berliner Internationalen — Zoologen-Kongresse definitiv festgestellten Nomenklaturregeln, welche | übrigens mit den Regeln der Deutschen Zoologischen Gesellschaft nahezu übereinstimmen, zu Grunde gelegt. | Die 19. Lieferung, welche die Bearbeitung der Tetractinelliden | durch Herrn von LEnpENFELD enthalten wird, ist nahezu fertig ge- | druckt. | In Vorbereitung befinden sich: die Nemertinen von Herrn Bürger und der erste Teil der Amphipoden von Herrn STEBBING. Wer Gelegenheit hat, die zuletzt erschienenen Hefte des »Tier- reich« genauer zu studieren und etwa mit den ersten zu vergleichen, | wird sich überzeugen können, daß jetzt die formale Revision des Textes, besonders die Kontrolle der Zitate und die Richtigstellung | der Gattungs- und Artnamen nach den neueren Nomenklaturregeln, © bedeutend sorgfältiger hat durchgeführt werden können als früher. Dazu hat außer der wachsenden Erfahrung und Routine der Re- daktion hauptsächlich der Umstand beigetragen, dab Herr Professor 67 voN MAEHRENTHAL, welcher ja vorwiegend mit der formalen Text- revision betraut ist, nunmehr als fest angestellter wissenschaftlicher Beamter der Akademie seine ganze Arbeitskraft dem Unternehmen widmen kann. | Im Namen der Gesellschaft sprach der Herr Vorsitzende zu den bei der Bearbeitung des Tierreichs gemachten großen Fortschritten noch ganz besondere Anerkennung aus und stattete dem General- -redakteur Herrn Professor F. E. Scuutze den Dank der D. 7. G. dafür ab, daß er auch unter den jetzigen veränderten Verhältnissen der Versammlung seinen Bericht vorlegte. Hierauf gab Herr Professor Bovrert den zweiten Teil seines Referats über die Konstitution der chromatischen Sub- stanz des Zellkerns (vgl. S. 10) und es folgte sodann der Vortrag des Herrn Prof. Cart Cuun (Leipzig): Über Leuchtorgane und Augen von Tiefsee-Cephalopoden. Mit 14 Figuren im Text. 1. Die Leuchtorgane. Die Phosphoreszenz der Cephalopoden wurde von Verany (Cépha- lop. Medit. 1851, p. 116) im September 1834 bei Nizza entdeckt. Er schildert mit enthusiastischen Worten die prächtige Färbung von Elstioteuthis Bonelliana und hebt hierbei speziell hervor, daß die merkwürdigen blauen Flecke, welche die Ventralfläche des Mantels und der Arme bedecken, bei Nacht phosphoreszieren. Das Leuchten ähnlicher Flecke vermochte er auch bei der zweiten von ihm be- schriebenen Art, nämlich bei Histioteuthis küppelli (p. 119) wahr- zunehmen. Seit jener Zeit scheinen lebende Exemplare dieses mäch- tigen Cephalopoden, der bei der Tiefenfischerei der Nizzaner Fischer bisweilen in die Netze gerät, nicht mehr in die Hände eines Zoologen gelangt zu sein, da in keiner späteren Beschreibung die Phosphoreszenz Erwähnung findet. Erst auf der Fahrt der »Valdivia« hatten wir Gelegenheit, bei einem Vertreter der neuen Gattung Thaumatolampas die noch zu erwähnenden Organe in schwach phosphorischem Scheine ' erglühen zu sehen. Das sind freilich nur wenige tatsächliche Beob- achtungen, aber es hieße die Skepsis zu weit treiben, wenn wir ähn- lich gestalteten Organen bei verschiedenen Cephalopodenfamilien die Fähigkeit der Phosphoreszenz absprechen wollten. Über den feineren Bau der in Rede stehenden Gebilde sind wir freilich eingehender orientiert als über ihren physiologischen Wert. 5* 68 | | Insbesondere waren es zwei um die Kenntnisse der Cephalopoden — verdiente Forscher, nämlich Jousiın und Hoyre, welche von 1895 ~ an eine Reihe wertvoller Mitteilungen über die Leuchtorgane der — Cephalopoden veröffentlichten. Sie knüpften zunächst an die Organe ~ von Histioteuthis an und zogen dann verwandte Formen, so z. B. die Gattung Calliteuthis, in Betracht. Jousın schilderte dann späterhin — diejenigen von Cheroteuthrs, Chiroteuthopsis und Abralia, während Hoye neuerdings diejenigen von Hnoploteuthis (Pterygioteuthis) mar- garitifera eingehender darstellte. Da ich Gelegenheit fand, nicht nur an den erwähnten Gattungen die Angaben meiner Vorgänger zu prüfen, sondern auch eine Reihe neuer Formen, die wir auf unsrer Tiefsee-Expedition sammelten, zu untersuchen, so gestatte ich mir einen kurzen Überblick über die Ergebnisse zu liefern. Eine genauere Darstellung der Befunde wird in dem Reisewerke der Tiefsee-Expedi- tion bei Gelegenheit der Schilderung der Cephalopoden erfolgen. Was zunächst die Verbreitung der Leuchtorgane bei Cephalopoden anbelangt, so verdient hervorgehoben zu werden, daß wir noch keinen Oktopoden kennen, der Leuchtorgane besitzt. Auch unter den Deka- poden scheinen sie den gesamten Myopsiden und einigen Familien der — Oigopsiden zu fehlen. Nachgewiesen sind sie bisher von folgenden vier Familien der Oigopsiden Enoploteuthidae, Aistioteuthidae, Chiroteuthrdae, Cranchiadae. Dazu gesellen sich nach meinen Untersuchungen noch die Bathyteuthidae und die neue Familie der Thaumatolampadidae. | Was nun die Verteilung der Organe anbelangt, so hat sie bereits PFEFFER in seiner systematischen Übersicht der Oigopsiden angegeben | und teilweise mit gutem Erfolg für die systematische Gliederung der | Gruppen benutzt. Es sei daher nur hervorgehoben, daß selten die | Organe über die gesamte Manteloberfläche und über die Arme gleich- | mäßig verbreitet sind. So finde ich es wenigstens bei einer neuen Art von Mastigoteuthis, deren ganzer Körper mit dicht gedrängten | kegelföürmig über die Haut hervorragenden Papillen besät ist. Es ist mir freilich in diesem Falle zweifelhaft, ob es sich um wirkliche | Leuchtorgane handelt, da ihnen alle später noch zu erwähnenden | charakteristischen Nebenapparate fehlen. Sonst läßt sich eine gewisse Bevorzugung der Ventralfläche nicht bestreiten, insofern die Organe bald auf die Baucharme beschränkt sind (Chiroteuthis), bald in geraden = | 69 oder in schrägen Reihen die Unterseite des Mantels, den Trichter, die ventrale Kopfregion und die unteren Armpaare besetzen. Wenn sie in geringer Zahl: entwickelt sind, so zeigen sie meist eine sym- metrische Anordnung, was freilich nicht ausschließt, daß gelegentlich sinnfällige Asymmetrien obwalten. So finde ich z. B., was freilich den früheren Beobachtern entging, daß bei Calkiteuthis und Hıstio- teuthis die Hautorgane im Umkreis des rechten Auges reich ent- wickelt sind, am linken aber fehlen, oder doch nur spärlich auftreten. Eine auffällige Abweichung von der Bevorzugung der Ventralfläche durch Leuchtorgane macht lediglich die Gattung Bathyteuthis, i- sofern die bisher unbekannt gebliebenen sechs Leuchtorgane derselben an der Basis der dorsalwärts gerichteten Armpaare liegen, den Ventral- armen aber: fehlen. Außer den bisher erwähnten Hautorganen sind bei vielen Gattungen besondere Augenorgane ausgebildet, welche wiederum fast ausnahmslos der Ventralfläche des Bulbus aufsitzen. Sie sind so auffällig, daß sie schon in alten Abbildungen dargestellt werden. Bei den Cran- chiaden wurden sie von Grant (1833) bemerkt und bei den Enoplo- teuthiden wurde bereits RürrerL (1844) auf die Augenorgane von Enoploteuthis margaritifera aufmerksam. Gewöhnlich sind sie jeder- seits in der Fünfzahl entwickelt; nur bei der eben erwähnten Eno- ploteuthis margaritifera zählt Hoyıe (1902) deren neun und bei einer neuen Art derselben Gattung finde ich zehn Organe von verschie- dener Größe ausgebildet. Den Histioteuthiden, Bathyteuthiden und (nach den bisherigen Berichten) den Chiroteuthiden fehlen sie. Nach meinen Befunden kommen sie indessen auch der zuletzt erwähnten Familie zu. Bei der Untersuchung eines von uns im westlichen Indischen Ozean erbeuteten und prächtig erhaltenen Exemplars von Chiroteuthis Pieteti fielen mir auf der Ventralfläche der großen Augen- bulben zahlreiche in drei Reihen angeordnete Leuchtorgane auf. Da Joupin, der die genannte Art aufstellte, keine Augenorgane erwähnt, so erbat ich mir zum Vergleich die Typen aus dem Genfer Museum und konnte an denselben ebenso deutlich wie bei unserem Exemplar die Leuchtorgane nachweisen. Sie sind in der Zahl von 24 aus- gebildet und gleichfalls in drei Reihen angeordnet. Bei dem großen von der Tiefsee-Expedition erbeuteten Exemplar verbreitern sich die Organe derart, daß sie teilweise zusammenfließen und eine genaue Zählung erschweren. Diese Wahrnehmung veranlaßte mich, den mittelländischen Chiroteuthis Veranyi auf das Vorkommen von Augen- organen hin zu untersuchen. Es ergab sich denn auch, daß ihm der- artige Organe nicht fehlen. Sie fließen zu zwei ventral gelagerten Längsstreifen zusammen, zwischen denen noch einzelne isolierte Organe ee 70 auftreten. Am lebenden Tier müssen sie sofort auffallen, da sie schon bei dem konservierten Exemplar deutlich durch die gallertige Haut durchschimmern. Tatsächlich hat denn auch der treffliche VerAanY diese bemerkenswerten Flecke und Streifen auf seiner Figur (1851, Taf. 39) dargestellt. Während man früherhin nur die auf der Körperoberfläche liegen- den Hautorgane und die eben erwähnten Augenorgane kannte, so sind wir durch die Wahrnehmungen auf der Tiefsee-Expedition mit zwei neuen Kategorien von Organen vertraut geworden. Zunächst mit Tentakel-Organen, welche in geringer Zahl (auf jedem Tentakel zu zweien) bei der Gattung Thaumatolampas ausgebildet sind. Zu ihnen gesellt sich noch eine vierte Kategorie von Organen, die ich als Bauchorgane bezeichne. Wenn sie bisher übersehen wurden, so hat dies wesentlich darin seinen Grund, daß sie nur am lebenden Tier durch die durchsichtige Bauchdecke schimmern, bei konservierten Exemplaren aber von außen nicht wahrnehmbar sind. Wir haben sie gleichfalls bei Thaumatolampas bemerkt und späterhin hat sie Hoye bei Enoploteuthis (Pterygroteuthis) nachgewiesen. Der erstern Gattung kommen sie in der Achtzahl zu, der letztern nach den Angaben von Hoyre in der Neunzahl. Die Bauchorgane sind die größten Leuchtorgane, welche wir unter den Cephalopoden kennen und stellen bei ihrem ansehnlichen Umfang eine höchst bemerkens- werte und auffällige Zugabe dar. Sie verteilen sich stets derart, daß zwei Organe, die ich Analorgane nennen will, dicht hinter dem After liegen, während zwei andere in der Nähe der Kiemenbasis als Kiemenorgane gelegen sind. Die übrigen Ventralorgane liegen teils unpaar in der Medialebene, teils symmetrisch verteilt in dem Körper- abschnitt zwischen den Kiemen und dem Analorgan. Wie ich bei- läufig erwähnen will, so finde ich bei einer neuen Art von Pferygio- teuthis ein kleines unpaares Organ, das dicht vor dem zugespitzten Körperende dem Gladius aufliest. Während die genannten Ventralorgane bisher nur von den zwei erwähnten’ Gattungen bekannt waren (ich habe sie von T’haumato- lampas in meiner Reisebeschreibung »Aus den Tiefen des Welt- Meeres«, 2. Auflage 1902, p. $70 dargestellt), so bin ich bei der Untersuchung des großen Chiroteuthis Picteti auf linsengroße Organe aufmerksam geworden, welche wiederum hinter dem After dem Tinten- beutel aufliegen. Auch bei Chiroteuthis Veranyi vermochte ich sie nachzuweisen und durch mikroskopische Untersuchung mich zu über- zeugen, daß es sich tatsächlich um Organe handelt, die in ihren wesentlichen Zügen mit den auf den Ventralarmen entwickelten übereinstimmen. Ich kann wiederum mit Genugtuung hervorheben, Mr re 1 daß Verany diese ansehnlichen Organe durch die Haut durch- schimmern sah und sie auf seiner früher erwähnten Figur als Flecke abbildete. Auch einem spätern Beobachter, nämlich Weiss (1888), der zum ersten Male eine anatomische Darstellung von Chzroteuthis gab, sind sie nicht entgangen, freilich aber als accessorische Nida- mentaldrüsen gedeutet worden. Was nun den Bau der Cephalopoden-Leuchtorgane anbelangt, so erlaube ich mir ohne Eingehen in das Detail eine allgemeine Über- sicht über die oft recht fremdartigen Strukturen zu geben. Die Leuchtsubstanz, um gleich mit dem wichtigsten Bestand- teil der Leuchtorgane zu beginnen, erweist sich durchaus nicht ein- heitlich gebildet. Bei Thaumatolampas besteht sie aus polyedrischen stark lichtbrechenden Zellen, welche kugelige Kerne mit deutlichen Kernkörperchen aufweisen. Sie werden von Blutkapillaren umsponnen und weisen einen homogenen Inhalt auf, in dem bisweilen hellere Vakuolen auftreten. Während sie sich hier scharf voneinander ab- heben, so verschmelzen bei Cheroteuthopsis die wenigen, aber ver- ‚hältnismäßig großen Zellen des Leuchtkörpers teilweise miteinander. Bei Pterygioteuthis geht die Verschmelzung so weit, daß Zellgrenzen nicht mehr nachweisbar sind und eine feinkörnige plasmatische Sub- stanz vorliegt, in der zahlreiche Kerne von verschiedener Größe ver- teilt sind. In anderen Fällen fasern sich die Zellen auf und geben Anlaß zur Bildung eines aus Fasergewebe bestehenden Leuchtkörpers. Am schönsten läßt sich dieses Verhalten bei Calliteuthis (Fig. 1) beobachten. Die Zellen ordnen sich hier radiär im Zentrum des Leuchtorgans an und lassen an ihrem basalen Abschnitt noch eine Abgrenzung gegen benachbarte Zellen erkennen. In dieser verbreiterten Basis liegt der große kugelige Kern, während der nach dem Zentrum des Leuchtkörpers gerichtete Zellenabschnitt sich fein auffasert. Bei Bathyteuthis und in dem großen Analorgan von Chiroteuthis (Fig. 3) finde ich gleichfalls die Leuchtsubstanz aus Fasern mit anliegenden Kernen gebildet. Im letztern Falle ist der Leuchtkörper als kom- pakte Masse nur im trichterförmigen Innenabschnitt des Organs ent- halten; von hier aus verzweigt er sich unter Bildung netzförmiger Anastomosen innerhalb der das Organ erfüllenden Gallerte. Am verwickeltsten gestalten sich die Verhältnisse bei = Zee . ee 2 SSS == hergestellt wird. An den übrigen Wo cio ———— —— m —— Ventralorganen (Fig. 8) fällt durch- ren. ap a Fig. 8. Schnitt durch ein seitliches Ven- wendeter Belag von seidenglänzen- tralorgan von Z’haumatolampas. phot. den Fasern auf. Im einzelnen Leuchtkörper. str. Fibrilläres Radien- system. Zap. Tapetum. ren. Epithel des Harnsacks. zeigen sie freilich wiederum Unter- schiede, die hier nicht im Detail weg ein mächtiger, nach außen ge- 81 geschildert werden sollen; es sei nur erwähnt, daß lediglich die Kiemenorgane einen Pigmentmantel besitzen, während an den übrigen, schon äußerlich verschieden gestalteten Organen ein Tapetum bald fehlt, bald vorhanden ist. Fragt man sich, welchen Sinn es denn habe, dal bei einem und demselben Tier eine relativ geringe Zahl von 22 Organen nicht weniger als zehn verschiedene Konstruktionsprinzipien erkennen läßt, unter denen wohl jene die merkwürdigsten sind, wo zwei Organe aufeinander geschachtelt sind (würde man diese vier Doppelorgane in Betracht ziehen, so erhielte man eine Gesamtzahl von 26 Leuchtorganen), so dürfte die Auffassung kaum zurückzuweisen sein, daß nicht nur die Intensität sondern auch die Qualität des Lichtes verschieden ist. Die Intensität des Lichtes läuft voraussichtlich dem Umfange des Leucht- körpers und seiner Ausstattung mit Reflektoren und Linsen parallel. Zu allen in der früheren Darstellung erwähnten Nebenapparaten ge- sellen sich indessen noch verschiedene Einrichtungen, welche darauf hindeuten, daß auch die Farbe des Lichtes eine verschiedene ist. Am lebenden Tiere glänzen die mittleren Augenorgane prachtvoll ultramarinblau; das mittlere der fünf Ventralorgane strahlt himmel- blau und die beiden Analorgane sind rubinrot gefärbt. Selbst an den konservierten Organen läßt sich dieser rubinrote Glanz nach- weisen. Die Färbung knüpft hier an die Linsenzellen an, welche wie eine farbige Scheibe vor den Leuchtkörper eingeschaltet sind. Ich will nicht verfehlen, zu erwähnen, daß auch bei der indischen Pterygioteuthis die drei mittleren Augenorgane am lebenden Tier durch einen ultramarinblauen Ton ausgezeichnet sind. Die Annahme ist tatsächlich kaum von der Hand zu weisen, daß rotes und blaues Licht entsendet wird, wenn auch, wie ich hinzufügen muß, die schwache Phosphoreszenz einiger Organe von Thawmatolampas bei dem Konservieren in der Dunkelkammer keine verschiedenartige Färbung erkennen ließ. Es müßte einen geradezu feenhaften Anblick gewähren, wenn es einem Beobachter ermöglicht würde, eine lebens- kräftige Thaumatolampas in voller Pracht erglühen zu sehen. Aber auch bei sonstigen Cephalopoden sind Einrichtungen ge- troffen, welche nicht anders als mit der Entsendung farbigen Lichtes in Verbindung gebracht werden können. Bei Callitewthis liegen nach außen vor dem Spiegel Chromatophoren, durch welche ein Teil der reflektierten Strahlen passieren muß. Ähnlich verhält es sich bei Chiroteuthopsis, wo die auf den Flossen und auf der Ventralfläche des Körpers in relativ geringer Zahl zerstreuten Organe nach außen von einer mit rosa Pigment erfüllten Chromatophore gedeckt werden. Jounin hat diese Organe als »ceuil thermoscopique« bezeichnet und Verhandl. d. Deutsch, Zool. Gesellschaft. 1903. 6 82 stellt sich vor, daß die Chromatophore die von außen kommenden Lichtstrahlen absorbiert, die Wärmestrahlen aber hindurchläßt, welche dann von den großen dahintergelegenen Zellen perzipiert werden. Was diese Auffassung anbelangt, so handelt es sich lediglich um eine Annahme, für welche der experimentelle Nachweis nicht erbracht ist. Wir könnten ebensogut die gesamte äußere Haut eines Cephalopoden als einen Filter betrachten, welcher die Lichtstrahlen zurückhält und die Wärmestrahlen durch irgend welche, für sie empfindlich gemachte (gewebe zur Wahrnehmung gelangen läßt. Meiner Auffassung nach handelt es sich bei dem »ceuil thermoscopique« von JouBIN um ein Leuchtorgan, welches durch eine vorgelagerte bunte Scheibe, nämlich die rosa gefärbte Chromatophore, farbiges Licht entsendet. Da nach den Untersuchungen von STEINACH die Chromatophoren auf intensive Belichtung durch eine Expansion reagieren, so liegt die Annahme sehr nahe, daß sie während der Phosphoreszenz gleichfalls sich aus- breiten und nicht als absorbierende Pigmenthüllen, sondern als farbige Scheiben wirken. Ä Ich möchte am Schlusse dieser Darlegung nicht unterlassen, zu erwähnen, daß eine einseitige Beurteilung des biologischen Wertes der Leuchtorgane wohl kaum ihrer Bedeutung für den Organismus gerecht werden dürfte. In den meisten Fällen dürften sie als Lock- mittel für Beutetiere Verwertung finden. Es läßt sich aber nicht in Abrede stellen, daß sie gleichzeitig durch ihre charakteristische (sruppierung dem Organismus eine bestimmte Zeichnung verleihen und das gegenseitige Auffinden der Geschlechter begünstigen. Eine derartige Bedeutung der Leuchtorgane hat Braver schon früher mir gegenüber geäußert und durch einige Abbildungen von Fischen illustriert, welche ich kürzlich veröffentlichte. Wenn es sich nunmehr auch im weiteren Umfange bestätigen sollte, daß sie farbiges Licht entsenden, so dürfte eine derartige Erscheinung wohl kaum in anderm Sinne gedeutet werden, als daß es sich wiederum um das erleichterte ürkennen der Geschlechter in den dunklen Tiefen handelt. 2. Die Augen. Von dem normalen Cephalopodenauge, welches durch einen an- nähernd kugeligen resp. halbkugeligen Bulbus, durch eine gleich- mäßig dicke Netzhaut, welche fast den ganzen Augenhintergrund ausfüllt, durch ein horizontal gestelltes Corpus epitheliale, das die zweigeteilte Linse erzeugt, und durch eine mit der Hauptachse an- nähernd zusammenfallende Sehachse charakterisiert ist, weichen die Augen einiger Tiefsee-Cephalopoden auffällig ab. Allerdings kommen see 83 : die im Nachstehenden zu schildernden Augenformen nicht allen Tiefsee-Cephalopoden zu, insofern die Augen der Grundbewohner — wenn auch enorm vergrößert — und diejenigen vieler pelagischer Tiefenformen im allgemeinen die kugelige Gestalt des Bulbus wahren. Merkwürdig umgewandelt bilden sie eine Auszeichung für einige zum Teil längst bekannte Gattungen von pelagischen Tiefenformen, deren Augen indessen wegen des ungenügenden Erhaltungszustandes bisher kaum Beachtung fanden. Zunächst äußert sich die Umbildung des Auges darin, daß sowohl bei pela- gischen Oktopoden wie auch bei einigen Dekapoden aus den Familien der Chiro- teuthiden und COranchiaden das Auge Spindelform annimmt. Derartige, meist g schräg stehende Augen kommen zum Bei- spiel der gallertigen Oktopodengattung Bolitaena (Hledonella) zu, sie finden sich ferner bei einigen Jugendformen von Chiroteuthis (Doratopsis) und bei verschie- denen Cranchiadengattungen, die mir frei- lich nur in jugendlichen Exemplaren vor- liegen. Zu ihnen gehört auch eine neue, der Gattung Owenia verwandte Form, welche durch auffällig lange Stielaugen charak- terisiert ist. In den beistehenden Fig. 9 : f 3 > . Fig. 9. Stielauge einer neuen und 10 gebe ich einerseits eine Abbildung Gemeinde dene en des ganzen Stielauges, anderseits einen Ansicht. Der Augenbulbus zeigt durch die Längsachse des spindelförmigen sich von der Schmalseite. g. opt. Ganglion opticum. chr. Augenbulbus geführten Schnitt. Der Große dorsale Chromatophore. breite Augenstiel ist unbeweglich und leicht n. opt. Sehnerv. n. ophth. sup. gekrümmt; in sein Inneres setzt sich die NR Ophthal: Kopfleibeshohle fort, durch welche zentral N der ungewöhnlich langgestreckte Nervus opticus verläuft, um unterhalb des Auges zu einem gewaltigen Augen- ganglion anzuschwellen. Es ist annähernd nierenförmig gestaltet, insofern eine von der Eintrittsstelle des Sehnerven ausgehende Furche eine unvollkommene Scheidung in zwei ungleiche Hälften bedingt. In der gallertigen Wandung des Augenstieles verlaufen dorsal und ventral zwei schwächere Nerven. Der eine derselben entspringt in gleicher Höhe mit dem Opticus von der hinteren Seitenpartie des Hirns, der andre dagegen von der vorderen Ventralfläche Es 6* 84 entsprechen diese beiden Nerven den von Cutron als Nervus ophthal- micus superior und inferior bezeichneten Strängen. Beide sind ebenso wie der Sehnerv in ihrer ganzen Länge seitlich von einem gan- glionären Zellstreifen belegt und werden, wie der Sehnerv, von je einem Blutgefäß begleitet. Sie senken sich in ein Ganglion ein, welches hufeisenförmig gestaltet, den Raum zwischen Augenganglion und Augenbulbus ausfüllt. Es entspricht in seiner Lagerung genau dem sogenannten » Weißen Körper« des Cephalopoden-Auges, den ich auf (srund meiner Befunde, wie dies auch schon in früheren Beschreibungen angedeutet wurde, für ein Ganglion halten möchte, das die Neben- apparate des Augenbulbus inner- viert. Man sieht wenigstens an der uns vorliegenden Form, daß die Rami ophthalmici aus dem ge- nannten Ganglion wieder austreten und sich an den Seitenwandungen des Bulbus in Zweige auflösen. Was nun den Bulbus selbst an- belangt, so ist er seitlich kom- primiert und erhält dadurch die schon erwähnte spindelförmige Ge- stalt. Er erscheint länger, als er tatsächlich ist, durch ein einseitig dem ventralwärts gerichteten Pole anfsitzendes Polster von Binde- sewebsfasern mit einzelnen ein- gestreuten Muskeln. Derartige Polster treten auch bei einigen Jugendformen von Cheroteuthis (Doratopsis) bald einseitig, bald an Fig. 10. Medianer Längsschnitt durch das Stielauge. ret. Retina. c.epith. Epithel- Se körper der Linse. ir. Iris. con. Ventraler beiden Polen des spindelförmigen Kegel des Bulbus. g.opt. Ganglion opti- Auges auf. Als eine weitere cum. n.opt. Nervus opticus. g.lat. Seit- . fs liches Ganglion (» Weißer Körper«). Die Auszeichnung des Bulbus mögen übrigen Bezeichnungen wie in Fie.9. | Chromatophoren erwähnt werden, von denen eine ungewöhnlich große die Dorsalfläche des Auges deckt, zwei kleinere hingegen auf der Ventralfläche liegen. Wie der Medianschnitt lehrt, so liegt die Linse nicht mehr genau in der Hauptachse, sondern ein wenig ventral- wärts verschoben. Vor allem aber fällt auf, daß die Netzhaut eine kontinuirliche Verlängerung ihrer Stiibchenlage nach der dorsalwärts gerichteten Fläche erkennen läßt. Hier endet sie in ziemlicher i May, u re 85 Entfernung von dem Corpus epitheliale Jene Zellenlage, welche GRENACHER als Pigmentepithel bezeichnete, ist also zwischen den Rändern der Retina und des Corpus epitheliale ansehnlich entwickelt. Prüft man das eben geschilderte Stielauge genauer, so ergibt sich, daß es nicht radiär gebaut ist, sondern eine bilateral-symmetrische Form angenommen hat. Sie findet auch in der einseitigen Lagerung des Polsters und in der Gestalt der Iris insofern ihren Ausdruck, als die letztere dorsalwärts von der Kuppe des Polsters entspringt, ventralwärts jedoch sich verdickend auf die Mitte des Epithelkörpers übergreift. | Weit sinnfälliger als bei dem hier erwähnten Auge tritt die bilaterale Form an einem der bemerkenswertesten Tiefsee-Cephalopoden, nämlich iur 9. Oe Fig. 11. Auge von Bathyteuthis in ventraler (a) und seitlicher (6) Ansicht. l. Linse. ir. Iris. ¢. epith. Epithelkörper der Linse. rei. Rand der Retina. fov. Fovea. g.opt. Augenganglion. der von HoyLr und Verritt als Bathyteuthis (Benthoteuthis Verr.) beschriebenen Gattung hervor. Präpariert man das relativ große Auge sorgfältig aus den es umgebenden Weichteilen heraus, so fällt schon bei der äußeren Betrachtung die bilaterale Grundform des Bulbus auf (Fig. 11a und b). Er ist seitlich komprimiert und auf der schräg nach oben gewendeten Dorsalfliiche weniger ausgebuchtet, als auf der Ventralfläche. Die letztere springt, wie schon am unversehrten Tiere zu erkennen ist, dicht hinter dem Augenganglion leicht zapfen- förmig vor (Fig. 11 fov). Die Iris ist auf der Dorsalfläche breiter als -auf der Ventralfläche und eine über den Bulbus verstreichende Kontur, welche ventralwärts sich tief ausbuchtet (die Untersuchung ergibt, dab es sich um den Retinarand handelt), trägt gleichfalls dazu bei, dem _ Bulbus einen bilateralen Habitus aufzuprägen. | Führt man nun Schnitte durch das Auge, welche es genau in der Medianebene halbieren, so ergibt sich ein höchst eigenartiges Bild, De 86 Die große kugelige Linse hat sich etwas nach der Dorsalseite ver- schoben und wird von einem stark verdickten Corpus epitheliale um- säumt, welches namentlich an der Ventralfläche des Bulbus sich steil aufrichtet. Die Iris entspringt dorsalwärts vom Hinterrand des Corpus epitheliale, tritt aber ventralwärts allmählich bis auf dessen Vorder- rand über. Die Wanderung der Linse hat wohl in erster Linie zur Folge gehabt, daß auf der Ventralfläche das Pigmentepithel sich enorm verlängerte und den breiten Raum zwischen der Retina und dem Corpus epitheliale einnimmt. Die Netzhaut selbst reicht dorsalwärts bis an den Hinterrand des Epithelkörpers, endet da- a gegen ventralwärts, wie WY oben angedeutet wurde, in Li weitem Abstand von dem- A selben. Würde man ihren \ Dorsal- und Ventralrand ER durch eine Linie verbin- den, so erhielte man einen A annähernd halbkugeligen Retinabecher, dessen ide- ale Hauptachse durch die Mitte des Augengangli- ons hindurchginge. Zieht man anderseits von der My Ay NN \ \\\\ \\\\ \ ey LS = RR: Wy gop. GRE Zi 200, him Mitte des Augenganglion © ff TE sf eine Linie durch das | cart.cenh. 2 mir: | Zentrum der Kugellinse, Fig. 12. Auge von Bathyteuthis im Medianschnitt. so bildet diese mit der ı vet. dors. Dorsalteil der Retina. ret. ventr. Ventral- Hauptachse einen spitzen teil der Retina. ir. Iris. c.epith. Epithelkörper. cart. : ; 4 | Knorpel. ep. pg. Pigmentepithel. g.opt. Augengan- Winkel, der ein ungefäh- glion. cart.ceph. Kopfknorpel. mir. Wundernetze. res Maß für die Verlage- rung der Linse abgibt. Die wichtigste Eigentümlichkeit des in Rede stehenden Auges be- trifft nun freilich die Ventralfläche der Retina. Wie aus der Ab- bildung hervorgeht, so verlängern sich die Stäbchen allmählich in dem Maße, als sie ventralwärts von dem Augenganglion sich ent- fernen, um schließlich in einer ungewöhnlich scharf ausgeprägten Grube (es ist dies jene Stelle, die man schon äußerlich am un- | versehrten Auge wahrnehmen kann) eine geradezu monströse Aus- dehnung zu erreichen. Jenseits der Grube verkürzt sich wieder die 87 Stäbchenschicht, um dann unvermittelt in weiter Entfernung vom Epithelkörper zu enden. Die ungewöhnliche Entwicklung einer Stelle des schärfsten Sehens, welche als eine relativ breite und tief trichter- förmig sich einsenkende Fovea auf der Ventralfläche des Bulbus hervortritt, gibt entschieden den wichtigsten Charakterzug für das Auge von Bathyteuthis ab. Da wir eine derartige Einrichtung bis jetzt noch von keinem Cephalopoden-Auge kennen, so mag speciell der Fovea noch mit einigen Worten gedacht sein. Die Untersuchung lehrt, daß die centralen Stäbchen der Fovea eine Länge von 0,4—0,5 mm erreichen. Dies sind die längsten Seh- stäbchen, welche wir bis jetzt aus der ganzen Tierreihe kennen. Zudem sind sie im Bereiche der Fovea schmäler und folglich dichter gedrängt als an irgend einer andern Stelle der Netzhaut. Eine einfache Überlegung ergibt, daß der Schaffung einer Stelle des schärfsten Sehens, welche durch eine ungewöhnliche Vermehrung der Perceptions- einheiten charakterisiert ist, am zweckmäßigsten durch eine Ober- flächenvergrößerung der Retina in Gestalt einer grubenförmigen Ein- senkung entsprochen werden kann. Selbstverständlich bedingt das enge Zusammendrängen der Stäbchen eine Verdickung der Retina im Umkreise der Grube. Die Kerne der Sehzellen liegen hier dicht gehäuft und in mehrfachen Lagen übereinander geschichtet. Es ist dies offenbar kein Zeichen dafür, daß die Retina an diesen Stellen mehrschichtig ist, sondern lediglich ein Ausdruck für die Tatsache, daß die Kerne der in einschichtiger Lage (wie GRENACHER zuerst gezeigt hat) nebeneinander gedrängten Sehzellen in verschiedener Höhe angeordnet sind, um sich gegenseitig Platz zu schaffen. Da die Seh- zellen radiär zur Grube gestellt sind, die Stäbchen aber parallel nebeneinander verlaufen, so ergibt es sich weiterhin, daß letztere mit der Längsachse der Sehzellen einen Winkel bilden. Das Auge von Bathyteuthis bietet auch in andrer Hinsicht mannig- fache Eigentümlichkeiten dar, von denen einige kurz hervorgehoben werden sollen. Die Wand des Bulbus ist, zumal auf der Ventralfläche, un- gewöhnlich dünn, weil eingelagerter Knorpel nur auf der Dorsal- fläche dicht hinter dem Epithelkörper als ein schmaler Halbring auf- tritt. Damit steht es denn auch weiter im Zusammenhang, daß der bei dem normalen Cephalopodenauge an einen kräftigen Knorpel sich ansetzende Lanexursche Muskel auf schwache Fasern reduziert ist. Eine weitere eigentümliche Auszeichnung, welche ich bis jetzt bei keinem Cephalopoden-Auge erwähnt finde, geben eine Anzahl von Wundernetzbildungen ab, die, wirtelförmig gestaltet, den Raum zwischen der Fovea und dem Augenganglion ausfüllen. 88 Ähnlich gestaltete Augen, wie das soeben von Bathyteuthis ge- schilderte, habe ich bis jetzt nur bei einer bizarr gestalteten Jugend- form von Dekapoden nachweisen können. In seiner äußeren Form ähnelt dem Auge von Bathyteuthis das- jenige von Calleteuwthis; es fehlt ihm indessen die Fovea und die Retina bleibt auch dorsalwärts in weitem Abstand von dem Epithel- körper. Sie liegt wie eine flache Schale im Augenhintergrund und läßt, ähnlich wie bei den vorhin geschilderten Stielaugen, eine all- mähliche Verlängerung ihrer Stäbchenlage gegen die Ventralfläche erkennen. Die zuletzt erwähnten Augenformen mögen den Schlüssel zum Verständnis jener merkwürdigen Sehorgane abgeben, welche ich wegen ihrer zylindrischen oder kegelförmigen Gestalt als »Teleskopaugen« bezeichnete. Ich habe sie bis jetzt nur bei zwei Gattungen von Oktopoden, nämlich bei Amphitretus und Vampyroteuthis, nach- gewiesen. Da das einzige Exemplar von Amphitretus, welches wir im Agulhasstrome erbeuteten, etwas verletzt war, aber die Augen tadellos erhalten aufwies, so entschloß ich mich, ein Auge in Längsschnitte zu zerlegen; an dieses knüpft die nachstehende Schilderung an. Betrachtet man das unversehrte Auge von der Außenseite, so fällt zunächst seine kegelförmige Gestalt auf. Der Bulbus ist bei dem mir vor- liegenden, mittelgroßen Exemplar 7 mm lang und mißt an seiner breitesten Stelle 4 mm. Am lebenden Tiere erglänzen die unteren beiden Drittel in silbergrauem Metallton. Die Färbung reicht bis zum Unterrand des Epithelkörpers und läßt die weit vorgeschobene Linse frei, über die Fir 19. Telesk sich eine feine Iris hinwegzieht. Eine besondere ig. 13. Teleskopauge ; | a von Amphitretus von Auszeichnung erhalten der Bulbus und die Iris der Außenseite. w. Iris. dadurch, daß auf ihnen zahlreiche orange Chro- cepith. Hpithelkorper. Matophoren zerstreut sind; außerdem häuft sich g.opt. Augenganglion. , ; f ein orange Pigment am freien Rand der Iris und da, wo die beiden Linsenhälften aufeinanderstoßen, an. Unter beiden Augenkegeln, deren Längsachsen nach außen divergieren, treten deut- lich die großen Augenganglien hervor. Legt man nun einen Längsschnitt senkrecht zu der in der Fig. 13 dargestellten Außenfläche des Auges (also ungefähr in der Richtung eines Querschnittes durch das ganze Tier), so erhält man das in Fig. 14 dargestellte Bild. Es ergibt sich zunächst, daß die kegel- förmige Verlängerung des Bulbus auf Rechnung einer ungewöhnlichen 2 a Ls 89 Verlängerung des nicht von der Retina bedeckten Pigmentepithels zu setzen ist. Ferner trägt hierzu bei, daß der fast monströs ent- wickelte Epithelkörper sich steil aufgerichtet hat und enge Anlehnung an die untere, etwas kleinere Linsenhälfte findet. Mit der auffälligen Größe der Gesamtlinse, speciell auch der oberen Linsenhälfte, geht überhaupt die Entwicklung des Epithelkörpers Hand in Hand. Da er der Erzeuger der Linse ist, so kann es nicht überraschen, wenn in unserm Falle seine Außenhälfte ebenso mächtig ist wie die Innen- hälfte. Die gleichmäßig dünne Iris entspringt vom Hinterrande des Epithelkörpers und überdacht sowohl ihn wie auch den größten Teil der vorderen Linsenhälfte. Die Seiten- wandungen des kegelförmigen Bulbus sind im Bereiche des Pigmentepithels auffällig dünn, im Basalabschnitt je- doch stark verdickt. Hier liegt näm- lich die flach ausgebreitete Retina, welche an der, der Medianebene zu- gekehrten Fläche des Bulbus etwas höher hinaufsteigt, als auf der Auben- fläche. An der mir vorliegenden Schnittserie fällt nicht nur die un- gewöhnliche Dicke der Retina auf, sondern auch der wellenförmige Ver- lauf des Retina-Pigments. Es scheint mir, daß dieses Verhalten nicht ledig- lich auf Rechnung der Konservierung zu setzen ist, sondern daß es durch die Einlagerung von zwei Stellen pig. 14. Längsschnitt durch das Auge schärfsten Sehens bedingt wird. Die von Amphitretus. ir. Iris. e.epith. Epi- Ber oren liest, nahe! der AuBen- !}elkörper der Länse, cart. Knorpel, | ep.pg. Pigmentepithel. fov. Fovea an fläche des Bulbus, die andre nahe der Außenfläche des Bulbus. x. Stelle, der Innenfläche. Allerdings ver- in deren Nähe die zweite Fovea auf- mochte ich eine ungewöhnliche Ver- tt. ga.lat. Seitenganglion (Weißer längerung der Stäbchen im Bereiche ee ok rg beider Gruben nicht wahrzunehmen. Da einige sonstige Eigentümlich- keiten des Teleskopauges von Amphitretus später noch kurz erwähnt _ werden sollen, so sei an dieser Stelle nur noch auf die relativ mächtige ‚ Entwicklung des Ganglion opticum hingewiesen. 90 Uber die physiologische Leistung der hier geschilderten abnormen - Augenformen vermögen wir uns nur mit großer Reserve zu äußern. Da die Cephalopoden, wie Brrr nachgewiesen hat, durch Anderung - des Linsenabstandes von der Retina auf nahe und weite Ent- fernungen accommodieren, so ergibt es sich ohne weiteres, daß es sich bei den mit verlängerten Augen ausgestatteten Formen, deren Linse in weitem Abstand von der Retina gelegen ist, um hochgradig kurzsichtige Tiere handelt. Daß hiermit eine sinnfällige Anpassung an den Aufenthalt in unbelichteten Tiefen gegeben ist, liegt auf der Hand. Sie dürften schwerlich Gegenstände sehen, welche außerhalb des Bereiches der durch Leuchtorgane erhellten Zone liegen. Inner- halb derselben werden sie freilich dicht vor den Augen befindliche Objekte mit einer Schärfe wahrnehmen, für die uns einstweilen noch der Maßstab fehlt. Ob nun das Teleskopauge zu accommodieren vermag, ist im hohen Grade fraglich. Der Bulbus weist zwar stets eine zarte Schicht von Ringfasern auf, doch dürften diese für eine Accommodation kaum in Betracht kommen. Noch wichtiger ist der Umstand, daß der accommodierende Muskel, nämlich der 'Lansersche Muskel, bei Bathyteuthis auf schwache Fasern reduziert ist und bei Amphetretus nicht mehr nachgewiesen werden kann. Hier liegt nur ein dünner Knorpelring in die Basis der Iris eingebettet und somit wird auch dem Langerschen Muskel eine Ansatzfläche entzogen. Die Anpassung an den Aufenthalt im Dunkeln findet anderseits in fast überraschender Sinnfälligkeit durch die Verteilung des Pig- ments ihren Ausdruck. Wie zuerst Rawirz gezeigt hat, so finden je nach Belichtung und Verdunklung der Retina ausgiebige Pigment- wanderungen statt. Bei der Belichtung wandern Pigmentkörnchen in die Stäbchen ein, umhüllen den zuerst von GRENACHER gesehenen Achsenfaden und häufen sich im Umkreise seiner knopfförmigen End-_ anschwellung so dicht an, daß diese Zone auf Schnitten wie ein ein- heitlicher Pigmentstreifen sich darbietet. Bei der Verdunklung zieht sich dagegen das Pigment aus der Stäbchenlage zurück. Sämtliche Netzhäute der pelagischen Tiefen-Cephalopoden lassen eine so aus- eezeichnete Dunkelstellung des Pigments erkennen, daß sie geradezu | einen Charakter von hohem biologischen Interesse abgibt. Im Auge spiegelt sich getreu die Lebensweise der Organismen wieder und so | dürfen wir denn auch in unserm speciellen Fall keinen Zweifel daran hegen, daß es sich um echte Tiefenbewohner handelt, wenn die Stäbchenlage völlig frei von Pigment ist. Dies trifft, wie ich noch hinzufügen möchte, nicht nur für die Arten mit abnorm ge- stalteten Augen zu, sondern auch für jene Tiefenbewohner unter den Bi! Cephalopoden, deren Bulbus die normale kugelige Gestalt wahrt. Wenn das im Eingang unsrer Darlegung geschilderte Stielauge eine Pigmenteinlagerung in die Stäbchenschicht erkennen läßt, obwohl es gewissermaßen die erste Etappe in der Umbildung zu einem Dunkel- auge erreicht hat, so können wir daraus erschließen, daß manche Jugendformen der Oberfläche näher leben als die geschlechtsreifen Stadien. Vortrag des Herrn Prof. O. zur STRAssENn (Leipzig): Über die Mechanik der Epithelbildung. Mit sechs Figuren im Text. Die Frage, wie es physiologisch zugeht, daß ein Epithel sich bildet und als solches erhält, ist keine von denen, die sich auf- drängen. Man hat die Erscheinung hundertfach vor Augen; weil es aber in den gewöhnlichen Fällen einfache und naheliegende Geschehensmöglichkeiten gibt, die derartiges) leisten könnten, so wundert man sich nicht, und das Sichwundern ist bekanntlich der Anfang alles Nachforschens. Ich will nun darzulegen versuchen, daß der Vorgang der Epithelbildung doch eine Erscheinung ist, über die man sich wundern kann. Aus Gründen der Kürze, und weil es sich offenbar methodisch empfiehlt, diejenigen Epithelformen zum Ausgangspunkt zu wählen, die in ontogenetischem wie in phylogenetischem Sinne am primi- tivsten sind, soll nur von einschichtigen, kubischen Epithelien die Rede sein. Auch nehmen wir an, dab jede einzelne Zelle an sich kugelig ist, d. h. nur durch das Kontaktverhältnis mit andern zu polyedrischer Abplattung gezwungen wird. Wir teilen diese Epi- thelien für unsre Zwecke in »gestützte« und »freie« ein. »Gestützt« sind solche, die mit ihrer basalen Fläche irgend einer formbestän- _ digen Unterlage aufliegen, z. B. dem Bindegewebe oder einer Gallerte oder zähen Dottermasse, so daß die Form der Unterlage wie ein flächenhaftes Lineal die Lage und Form des Epithels bedingt. Freie Epithelien grenzen mit beiden Flächen an Flüssigkeit. 18 Zur Bildung und Erhaltung eines gestützten Epithels, — um | hiermit zu beginnen, — bedarf es keiner hohen Komplikation. Freilich erscheint der Vorgang auf den ersten Blick noch einfacher, als er wirklich ist, so einfach und selbstverständlich, daß man sich kaum 92 : versucht fühlt, über seine Kausalität nachzudenken. Wenn nämlich ~ ein solches Epithel seinen Zellbestand durch Teilung vermehrt, so werden die Spindeln allemal der Epithelfläche parallel, »paratan- gential« eingestellt. Hierdurch wird die Anordnung der jungen Elemente von Anfang an wiederum eine flächenhafte, und so scheint die Entstehung des Epithels schon durch seine Teilungsweise ge- nügend erklärt zu sein. Bei genauerem Zusehen bemerkt man jedoch, daß hierzu noch andres nötig ist. Die Zellen drängen sich in der Fläche des Epithels, und es ist zu vermuten, daß sie sich öfters gegenseitig hinausdrängen würden, selbst dann, wenn sie in einer ziemlich ebenen Platte gelegen und prismatisch gestaltet smd. Wo aber das Epithel über scharf gekrümmte Falten hinwegzieht und jede einzelne Zelle die Form eines Keiles annimmt, da würde eine derartige, die epi- theliale Ordnung zerstörende Wirkung des Seitendruckes fast un- vermeidlich sein. Überdies müßte, wenn gar kein andrer Faktor beteiligt wäre, beansprucht werden, daß die Zellen schon durch den paratangentialen Teilungsprozeß in der gleichen exakten Einschichtig- keit geliefert werden, in der man sie später findet; das ist aber durchaus nicht immer der Fall. Vielmehr pflegt an gekrümmten Stellen und wo die Zellen etwas höher sind, die in Teilung begriffene Zelle von der Bindegewebsunterlage hinweg an die freie Oberfläche empor- zurücken: dann liegen die jungen Sprößlinge zunächst gar nicht in der Reihe der übrigen, sondern dringen erst nachträglich zwischen sie ein. — Wir sehen also, mit der paratangentialen Teilungsrichtung allein ist nichts getan; es muß noch einen andern Faktor geben, der die im Teilungsprozesse nur angebahnte Einschichtigkeit erst wirklich vollendet und dauernd aufrecht erhält. Einen solchen Faktor für das gestützte Epithel zu ersinnen, ist nicht schwer: eben die stützende Unterlage bietet sich wie von selbst als Hülfsmittel dar. Die Einschichtigkeit des Epithels ist her- gestellt und bleibt gewahrt, sobald alle seine Zellen gleichmäßig mit — der Unterlage, z. B. dem Bindegewebe, in Berührung sind. Diesen Zustand also gilt es herbeizuführen; wozu nichts weiter nötig ist, als eine attraktive, positiv chemotaktische Reizwirkung zwischen der Unterlage und den Zellen des Epithels. Denn wenn alle Epithelzellen mit gleicher Energie sich nach dem Bindegewebe hinbewegen, so werden sie es — dafern der vorhandene Raum genügt — auch alle erreichen, und ihre Gesamtheit bildet | dann, auf der Unterlage ausgebreitet, ein einschichtiges Epithel. Gerade wie Schrotkugeln auf einer Tischplatte sich unter dem Druck der Schwerkraft zu einer einzigen Schicht gruppieren müssen. | 93 Kromayer!, der den naheliegenden Gedanken einer derartigen Kausalität für die — allerdings nicht einschichtige — Epidermis des Menschen zuerst ausgesprochen hat, bezeichnet das positiv chemo- taktische Reizverhältnis der Epithelzellen zum Bindegewebe als » Des- mophilie«. Nun genügt diese Vorstellung aber nicht für alle Fälle. Wenn die als »Lineal« fungierende Unterlage eines gestützten Epithels nicht von resistentem Bindegewebe, sondern von einer zwar ziemlich formbeständigen, aber doch immerhin weichen Dottermasse ge- bildet wird, wie bei der Blastodermbildung meroblastischer Eier, so führt eine Attraktion zwischen Epithel und Unterlage nach Art der Desmophilie nicht zum Ziel: es wäre kaum einzusehen, warum Zellen, die vom Dotter chemotaktisch angezogen werden, an seiner Auben- fläche verbleiben sollten, statt in ihn einzudringen. Und vollends kann bei der superfiziellen Furchung der Arthropodeneier, bei der die Zellen ursprünglich innerhalb des Dotters gelegen sind und dann zentrifugal nach außen wandern, um an der Außenfläche des Dotters das Blastoderm zu bilden, von einer Erklärung des Vorgangs durch Anziehung zwischen Dotter und Epithelzellen natürlich keine Rede sein. — In diesen Fällen leistet die Annahme eines gerade entgegengesetzt wirkenden chemotaktischen Reizverhält- nisses dieselben Dienste. Stellt man sich z. B. vor, daß die im Dotter zerstreuten Furchungszellen eines Arthropodenkeimes vom Sauerstoff des äußeren Mediums angezogen werden, so wird jede von ihnen sich so lange in zentrifugaler Richtung fortbewegen, bis sie an die Oberfläche des Dotters gelangt, wo sie natürlich zunächst, da sie nicht davonfliegen kann, verbleibt. Die Zahl der hier versammelten Blastomere wächst durch Teilung oder durch Ankunft neuer Wanderer aus dem Inneren. Da aber keine Zelle, die etwa durch vorgelagerte Geschwister von der Sauerstoffquelle abgeschnitten wäre, zur Ruhe kommt, ehe nicht auch sie sich in vorderster Reihe befindet, so legen natürlich alle zum Schluß in einer Reihe, als einschichtiges Epithel. — Auf solche Weise hat schon 1878 His? die Blastoderm- bildung der Knochenfische zu erklären gesucht. Hersst’ begründete die gleiche Auffassung eingehender für das Arthropodenei. * ! KROMAYER, Die Parenchymhaut und ihre Erkrankungen. Arch. f.Entwicklungs- mechanik, VIII. Bd. 1899. 2 W. His, Untersuchungen über die Bildung des Knochenfischembryo. Arch. \£ Anat. u. Physiol., Anat. Abt. 1878. 3 HERBST, Über die Bedeutung der Reizphysiologie für die kausale Auffassung von Vorgängen in der tierischen Ontogenese. Biol. Centralbl. XIV. p. 756. 1894, 94 Während also die Bildung gestützter Epithelien ohne Schwierig- keit auf einfache Faktoren zurückgeführt werden kann, liegen die Dinge bei freien Epithelien wesentlich komplizierter. Wählen wir zum Gegenstande unsrer Betrachtung die einschichtige, aus kubischen Zellen aufgebaute Coeloblastula. Der allernächste Gedanke ist wiederum der, daß die Ursache der von Stadium zu Stadium andauernden Einschichtigkeit in der Teilungsrichtung zu suchen sei: denn auch die Zellen einer solchen Blastula teilen sich paratangential. Aber mit diesem Faktor, der schon den gestützten Epithelien gegenüher versagte, kommt ‘man hier, wo die stützende Unterlage fehlt, erst recht nicht aus. Denn die Zellen der Blastula hätten durchaus keinen Grund, in der hohl- kugelisen Anordnung liegen zu bleiben, in der sie entstanden sind. Sie würden vielmehr, dem Prinzipe der kleinsten Flächen folgend, zu einem kompakten Klumpen zusammengleiten. Wenigstens geschähe dies, wenn eine Voraussetzung, die a priori berechtigt ist und für die Bildung gestützter Epithelien ohne weiteres zulässig war, auch für die Blastula gilt: daß nämlich ihre Zellen sich mit ihren flüssigen Oberflächen gegeneinander verschieben können. Aber vielleicht ist dies gar nicht der Fall? — Wir müssen also prüfen, ob bei fehlender Gleitfähigkeit der Zellen die Teilungsrichtung für sich allein zur Erklärung der Blastulation genügen würde. RHUMBLER* hat in seiner wichtigen Schrift über die Mechanik des Gastrulationsvorganges gelegentlich auch die Frage nach der Entstehungsweise einschichtiger Blastulae berührt und als »mechanische Vorbedingungen« derselben außer der paratangentialen Teilungs- richtung gefordert, daß die benachbarten Blastomere nach der Teilung mit ihren Berührungsflächen aneinander haften sollen. Ich verstehe nicht ganz, was RrumsLer unter » Berührungsflächen« meint. Denkt er dabei an die definitiven Kontaktfacetten der Zellen, so ist klar, daß sein Faktor in der Tat geeignet wäre, das nach- trägliche mechanische Zusammengleiten der Zellen zu verhindern, die Blastula so wie sie ist zu erhalten. Aber mehr auch nicht. Für die Herstellung der Blastula käme diese Ursache gar nicht in Frage. Denn wenn die Zellen mit ihren Kontaktflächen aneinander haften sollen, so müssen diese Flächen doch in typischer Form und Lage bereits vorhanden sein, die Existenz der fertigen Blastula wird also vorausgesetzt. Demnach wären wir für das eigentlich und vor allen Dingen zu Erklärende, die erste Entstehung der Blastula bis 4 RHUMBLER, Zur Mechanik des Gastrulationsvorganges, insbesondere der Invagination. Arch. f. Entwicklungsmech. XIV. Bd. p. 408. 1902. 95 zur Ausbildung der definitiven Kontaktenfacetten auf RHuMmBLERS andern Faktor, die paratangentiale Teilungsrichtung angewiesen; hierzu aber reicht dieselbe bestimmt nicht aus. Die Klüftung liefert ja nicht sogleich polyedrisch abgeplattete, sondern runde Zellen, die sich nur punktuell berühren. Also liegt zwischen der Teilungs- periode und der Herstellung der definitiven Berührungsflächen eine Spanne Zeit, in der die Zellen fertig gebildet sind, aber noch nicht haften. Und es ist kein Grund vorhanden, warum sie in dieser — Zwischenzeit nicht auf ungeregelte Weise durcheinander gleiten sollten. Allein die Eigenschaft der Zellen, an ihren Nachbarn zu haften, kann auch in anderm Sinne verstanden werden, — vielleicht hat RHUMBLER sie so gemeint. Es wäre denkbar, dal jede Zelle schon vom Moment ihrer Entstehung an überall da, wo sie mit einer Nachbarin in Berührung tritt, sei es zunächst auch nur punktuell, zu haften beginnt. Wenn dann aus irgend welchen, hier nicht zu untersuchenden Gründen die gegenseitige Abplattung der Blastomere in Scene geht, so würden doch ihre ursprünglichen Fixationspunkte nicht aufgegeben; d. h. die definitiven Kontaktfacetten entstünden konzentrisch zu jenen, und das Arrangement der Zellen bliebe so, wie es durch den Klüftungsprozeß geliefert wurde. Hier hätten wir also in der Tat ein Mittel, die Einschichtigkeit des Blastoderms un- mittelbar auf den paratangentialen Teilungsvorgang zurückzuführen. -— Die Frage ist nur, ob denn auf diese Art eine solche Regel- mäßigkeit des Kontaktverhältnisses, wie sie an fast allen Blastulis zu beobachten ist, entstehen könnte. Das ist, wie ich glaube, nicht der Fall. Denn dann müßte bereits die erste, unmittel- bar aus den Mitosen hervorgehende Berührungsweise in genau dem gleichen Grade regelmäßig sein, wie die spätere Anordnung. Wir finden aber im Gegenteil sehr allgemein, daß infolge der Ungleich- zeitigkeit der Mitosen, und weil die in Teilung tretenden Zellen distalwärts aus der Reihe der übrigen herauszurücken pflegen, zur Zeit der Klüftungen durchaus keine Regelmäßigkeit der Anordnung besteht. Dann ist nicht einzusehen, warum die anfangs vorhandene Ungenauigkeit, statt dauernd fixiert zu werden, sich später in so vollkommener Weise korrigieren sollte. Ich meine also, daß in weitaus den meisten Fällen mit den beiden von RHuMmsLER geforderten »mechanischen Vorbedingungen« doch nicht auszukommen ist. Wie sehr wir uns auch die Gleitfähigkeit der Zellen durch eine ad hoc angenommene Eigenschaft des Haftens vermindert oder gar aufgehoben denken, — ein unerklärter Rest bleibt übrig, und hierfür wird unter allen Umständen ein besonderer 96 Faktor nötig sein. Damit verliert zugleich die Hypothese, daß die Zellen überhaupt aneinander haften, an Wahrscheinlichkeit. Immer- hin aber ist möglich, daß ein Zusammenhaften der Blastomere neben jenem noch unbekannten Faktor eine unterstützende und erhaltende Rolle spielt, und es ist vorauszusehen, daß der fortwährende Zweifel, ob und in welchem Grade dies geschieht, unsre weitere Unter- suchung nicht eben erleichtern werde. (rlücklicherweise giebt es ein Objekt, das uns in dieser Hinsicht günstigere Bedingungen stellt, von dem es sicher ist, daß seine Zellen auch in der Ruhezeit nicht aneinander haften. Das ist die Blastula von Ascares. Die Keimblase von Ascaris stellt freilich kein kugelrundes, regelmäßiges Gebilde dar, wie die eines Echino- derms, und es sind auch nicht alle ihre Zellen einschichtig angeordnet. Aber die eine Hälfte des Embryo, das sog. primäre Ektoderm, das bis in höhere Stadien hinauf den größten Teil des Rückens, das Vorderende und die Flanken bildet, besitzt alle Merkmale eines freien, einschichtigen Epithels und darf für unsre Analyse ebensogut verwendet werden, als irgend eine typische Coeloblastula. Dieses pri- märe Ektodern von Ascares zeigt nun die eigentümliche Erscheinung, daß seine Elemente während der Ruheperiode durch . @leiten ihre Lage verändern: Zellen, die sich kurz nach der Klüftung berührten, werden dabei getrennt, ursprünglich weit von- einander entfernte begegnen sich; aber alle diese mannigfachen und ausgiebigen Verschiebungen vollziehen sich unter genauester Wahrung der Einschichtigkeit, gerade als wenn die gleitenden Epithelzellen durch unsichtbare Leitflächen an jeder Abweichung verhindert würden. Somit steht für das primäre Ektoderm von Ascarıs vollkommen fest, daß ein Haften der Zellen an der Kausalität der Epithelbildung überhaupt nicht beteiligt ist: dem unbekannten Faktor fällt nicht | nur die erste Herstellung der genauen Einschichtigkeit, sondern auch ihre Erhaltung zu. Und wir werden aus diesem Grunde das Ascaris- Epithel als bestes Objekt vorwiegend ins Auge fassen. Doch denke ich, daß das Verhalten von Ascaris nun auch für die übrigen, minder | durchsichtigen Fälle ein größeres Zurücktreten oder völliges Fehlen | des Haftens wahrscheinlich macht. | * Es ist nunmehr unsre Aufgabe, einen Faktor aufzufinden, der | bewirken kann, daß gleitfähige Zellen ohne stützende Unterlage | zu einem einschichtigen Epithel aneinandergereiht und in dieser | Lagerungsweise erhalten werden. | Bei den gestützten Epithelien hat die Annahme eines attraktiven 97 Reizverhältnisses zwischen Zellen und Unterlage, also einer proximal- wärts gerichteten Anziehung, guten Dienst geleistet. Allein es ist klar, daß mit einer analogen Wirkungsweise bei freien Epithelien nichts anzufangen ist. Denn wenn die Zellen einer Blastula nach einwärts gezogen würden, sei es nun, daß der Inhalt des Blastocöls positiv chemotaktisch auf sie wirkte, oder daß zwischen allen Zellen eine gegenseitige Attraktion bestände, so würde hierdurch, wie Lor’ sehr richtig hervorgehoben hat, nur in erhöhtem Maße dasjenige erreicht, was ganz von selbst durch Oberflächenspannung auch schon geschehen müßte: die Zellen würden im Zentrum zu einem soliden Klumpen versammelt werden. Überhaupt ist leicht einzusehen, daß alle solche Faktoren, die den Zellen eine proximalwärts gerichtete Bewegungstendenz ver- leihen, prinzipiell ausgeschlossen sind. Es gibt zwei Mittel, um einen bewegten Körper an bestimmter Stelle festzuhalten: indem man seiner Bewegungsrichtung von vorn einen Widerstand entgegensetzt oder ihn von hinten her an eine Fessel lest. Ein Stein bleibt in seiner räumlichen Beziehung zur Erde ebensogut fixiert, wenn wir ihn auf der Tischplatte ruhen lassen, als wenn er an einem Faden hängt. So könnten auch Blastulazellen, die aus irgend einem Grunde sich auf das Zentrum zu bewegen, sowohl durch einen Widerstand von innen, als durch eine Fessel von außen in peripherischer Lage angehalten sein. Aber ein innerer Widerstand, eine stützende Unter- lage fehlt ja eben bei der Coeloblastula, und ein Mittel, das die Zellen von außen her zurückhalten könnte, desgleichen. Denken wir uns nun aber die Bewegungstendenz der Zellen nicht nach innen, sondern distalwärts gerichtet, wobei natürlich auch das Verhältnis der beiderlei Fixationsmittel ein umgekehrtes wird, so liegt die Sache durchaus nicht so hoffnungslos. Zunächst könnte ein Widerstand von außen her in einer umhüllenden Schale gegeben sein, die die zentrifugal auseinanderstrebenden Zellen wie eine hohle Form zusammenhält. Allein mit dieser Möglichkeit ist für unsre Zwecke doch nicht viel getan. Wo sie etwa verwirklicht ist, da muß ja das Blastoderm unmittelbar an die Schale stoßen; dies trifft sehr selten zu und gilt bestimmt nicht für die Fälle, die wir vor allem im Auge haben, die typischen Blastulae des Amphioxus, der Seeigel und die Keimblase von Ascaris. — Dagegen aber steht der An- nahme, daß oft oder immer eine die Zellen zentripetal zu- rückhaltende »Fesselwirkung« vorhanden sei, nicht viel im 5 J. LoEB, Uber die angebliche gegenseitige Beeinflussung der Furchungs- zellen und die Entstehung der Blastula. Arch. f. Entwicklungsmech. VIII. Bd. p. 370. 1899. Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1903. 7 98 Wege. Denken wir uns die Zellen vollkommen gleitfähig, also auch bereit, sich ohne Schwierigkeit in eine einzige Schicht drängen oder ziehen zu lassen, so wäre damit noch lange nicht gesagt, daß eine Trennung, ein wirkliches Losreißen der Blastomere voneinander mit gleicher Leichtigkeit vor sich gehen müßte. Im Gegenteil: sehr wahrscheinlich würde schon die Adhäsion mit einiger Zähigkeit einer völligen Zerreißung entgegenwirken. Wenn nun jede distalwärts strebende Zelle von ihren Nachbarinnen in solcher Weise zurück- gehalten wird — woraus offenbar eine zentripetal gerichtete Fessel- wirkung resultiert, — so gelangen alle gleichmäßig an die Peripherie, aber keine darüber hinaus, d. h. es entsteht eine einschichtige Coeloblastula. Da also ein Mittel, distalwärts wandernde Zellen an eine be- stimmte Grenze zu fesseln, wirklich zu Gebote steht, so würde nur noch die Ursache der zentrifugalen Bewegung aufzusuchen sein. Dies ist offenbar nicht schwer. Los hat in der oben citierten Schrift den originellen Gedanken ausgesprochen, daß eine gegenseitige Abstoßung aller Zellen (negativer Cytotropismus Roux®) zur Bla- stulabildung führen könne. Das Gleiche wird erreicht, wenn die Blastomere dem äußeren Medium zustreben, vielleicht weil es sauer- stoffreicher ist, oder wenn sie vor der Blastocölflüssigkeit zurück- weichen. Endlich gibt es noch eine ganz anders geartete, nicht eigentlich physiologische, sondern mechanische Ursache, die den Zellen eine distalwärts gerichtete Bewegung verleihen könnte; und diese Ursache ist sogar die allernächstliegende und ist schon oft, z. B. von Hrresr’ und DriescH®, zuletzt wieder von SCHAPER? verwendet worden. Es könnte nämlich im Inneren des Blastocöls ein höherer Flüssigkeitsdruck herrschen, als außerhalb, sei es nun, daß die Zellen osmotisch wirksame Stoffe produzieren, die aus der Um- gebung Wasser hereinsaugen, sei es, daf} die innere Flüssigkeit direkt von den Zellen ausgeschieden wird. Durch den Druck dieser Innen- flüssigkeit würden dann die Blastomere distalwärts auseinander- gedrängt. 6 W. Roux, Über den »Cytotropismus« der Furchungszellen des Grasfrosches, Arch. f. Entwicklungsmech. I. 1894. 7 HERBST, Experimentelle Untersuchungen II. Weiteres über die morpho- logische Wirkung der Lithiumsalze und ihre theoretische Bedeutung. Mitteilungen Zoolog. St. Neapel. 11. p. 191. 1893. 8 DrIESCH, Zur Analysis der Potenzen embryonaler Organzellen. Arch. f. Ent- wicklungsmechanik. II. p. 175. 1895. 9 SCHAPER, Beiträge zur Analyse des tierischen Wachstums. Ebenda XIV. p. 344. 1902. 99 Somit haben wir eine Kausalität, wie sie uns nötig schien, jetzt aufgefunden. Eine distalwärts gerichtete Bewegungstendenz der Zellen, gleichviel, wie dieselbe zustande kommt, verbunden mit einer zentripetalen Fesselung, kann in der Tat bewirken, daß aus einer Gesellschaft gleitfähiger Zellen eine dauernd einschichtige Blastula hervorgeht, besonders wenn der Vorgang durch paratangentiale Teilungs’reise unterstützt und erleichtert wird. Und solange nicht gute Gründe dagegen sprechen, bleibt uns kaum etwas andres übrig, als diese relativ einfache Erklärungsmöglichkeit anzunehmen. * Allein wir sind, wie die weitere Analyse lehrt, in Wirklichkeit noch lange nicht am Ende. Es gibt nämlich ganz zweifellos Fälle, in denen die Epithelbildung auf der zuletzt erörterten Ursachen- kombination schlechterdings nicht beruhen kann, aus dem einfachen Grunde, weil der eine hierzu benötigte Faktor — die zentri- fugale Bewegungstendenz der Zellen — nachweisbar fehlt. Wir haben eine Anzahl von Möglichkeiten aufgeführt, die den Blastulazellen eine distalwärts gerichtete Bewegungstendenz verleihen könnten; und vielleicht wäre diese Liste noch einer Erweiterung fähig. Wie viele derartig wirkende Faktoren nebeneinander bestehen mögen, — in einem stimmen sie notwendig alle überein: nämlich in der Voraussetzung, daß der Zustand des Mediums innerhalb und außer- halb der Blastula in irgend einer Weise, chemisch oder physikalisch, verschieden ist. Hieran aber knüpft sich sofort eine weitere Not- wendigkeit: die Wandung der Blastula muß ringsum ge- schlossen sein. Denn stünde die Blastula offen, so daß das Medium von außen nach innen frei kommuniziert, so könnte natürlich eine hydraulische Druckdifferenz nicht einmal vorübergehend zu stande kommen; und eine chemische Verschiedenheit, etwa eine Differenz des Sauerstoffgehalts, könnte zwar entstehen, würde aber durch Diffusionsvorgänge, wenn die Öffnung der Blastula nur einigermaßen ansehnlich ist, viel zu rasch ausgeglichen werden, als daß sie im Sinne unsrer Annahme Verwendung finden könnte. Nun ist ja in der Tat die Bedingung, daß eine sich bildende Blastula geschlossen sein soll, in den Verhältnissen der normalen Ent- wicklung so gut wie immer erfüllt. Allein wir kennen eine ganze Reihe von Fällen, in denen durch experimentelle Eingriffe oder in- folge krankhafter Störung des Entwicklungsganges die Blastula geöffnet war und dennoch sich fortentwickelte, ohne die Ein- schichtigkeit preiszugeben. So beobachteten Morean und Hazen’? 10 MorGAN and Hazen, The Gastrulation of Amphroxus. Journal of Morphol. Vol. 10. p. 573. 1900. Tr 100 abnorme Amphioxus-Blastulae, bei denen die Furchungshöhle durch einen ansehnlichen Porus offen stand: sie besaßen gleichwohl ein ein- schichtiges Blastoderm und entwickelten sich typisch weiter zur (sastrula. DriescH !! hat sogar gezeigt, daß aus isolierten Halbeiern von Echinus zunächst eine weitgeöffnete einschichtige Halbblastula entsteht, bei der natürlich von irgend einer Differenz des Zustandes innen und außen gar keine Rede sein kann, und noch ganz kürzlich sind die gleichen Verhältnisse, nur viel schöner ausgeprägt, von E. B. Wırson !2 für Cerebratulus geschildert worden. Aus diesen Tatsachen geht hervor, daß bei gewissen Formen: Echinus, Cerebratulus, etwas weniger klar bei Amphioxus, die Bildung der einschichtigen Blastula — denn selbstverständlich muß für den ganzen Keim das Gleiche wie für die Bruchstücke gelten —, sich ohne Mithilfe einer differenten Beschaffenheit des inneren und äußeren Mediums vollzieht. Dann aber kann die im letzten Abschnitte als möglich hingestellte Ursachenkombination auf alle diese Formen nicht anwendbar sein. Denn es ist nichts vorhanden, was den Zellen eine distalwärts gerichtete Bewegungstendenz ver- leihen könnte. Nun erinnern wir uns, daß die Analyse der Blastulabildung für gewöhnlich unter einer störenden Ungewißheit leide. Man weiß nicht recht, ob die Zellen wirklich vollkommen gleitfähig sind, oder ob und in welchem Maße sie aneinander »haften«. So könnte auch im Falle der offenen Blastulae ein größerer oder geringerer Teil der ganzen Erscheinung durch ein Haften der Zellen, verbunden mit der paratangentialen Teilungsweise verursacht sein; wodurch natürlich die Ausdeutbarkeit dieser Gebilde für die Zwecke unsrer Analyse etwas beeinträchtigt wird. Hätten wir eine Blastula, von der mit Be- stimmtheit bekannt wäre, daß ihre Zellen auch in den Ruheperioden gleitfähig sind, und die dennoch, wenn sie geöffnet ist, ihre Ein- schichtigkeit bewahrte, so würde die Situation erheblich klarer sein. Es ist ein rechtes Glück für unsre Untersuchung, daß Ascaris uns diesen Gefallen tut. Ich habe Embryonen von Ascaris gefunden !3, bei denen gewisse Zellfamilien, die in der normalen Ontogenesis von hinten her an das »primäre Ektoderm« angrenzen und so die Furchungshöhle zum Verschluß bringen, auf einer frühern Stufe ihrer Entwicklung stehen geblieben waren. Das primäre Ektoderm hatte 11 DRIESCH, Entwicklungsmechanische Studien I. Z. f. wiss. Zool. 53. Bd. 1891. 12 E. B. Wırson, Experiments on Cleavage and Localisation in the Nemertine- egg. Arch. f. Entwicklungsmechanik. XVI. Bd. p. 427. 1903. 13 ZUR STRASSEN, Geschichte der T-Riesen von Ascaris megalocephala. Zoo- logica, Nr. 40. Taf. V. Fig. 65—67. 1903. 101 sich voll entfaltet; es war genau einschichtig und hatte auf Grund der typischen Gleitvorgänge dieselbe mützenartige Gesamtform mit geradem Hinterrande angenommen wie sonst. Nur lag dieser Hinter- rand, weil die normalerweise anstoßenden Zellen fehlten, vollkommen frei, und das Blastocöl kommunizierte offen mit dem um- sebenden Schalenraume. Hier haben wir jetzt einen Fall, der die Beurteilung der in Be- tracht kommenden Fragen mit größter Schärfe möglich macht, und den wir darum, als ein entscheidendes Objekt, noch einmal im Zu- sammenhang überblicken wollen. Das Resultat ist ein seltsam ent- mutigendes. Wir wissen zunächst bestimmt, daß bei unsern Ascarıs- Keimen die flichenhafte Anordnung der Zellen des primären Ekto- derms nicht auf die paratangentiale Klüftung allein zurückgeführt werden darf. Denn in allen Ruheperioden haben die Elemente ihre gegenseitige Lage durch Gleiten modifiziert, von einem Zusammen- haften der Zellen in der durch die Klüftung geschaffenen Lage kann keine Rede sein. Also ist hier die Epithelbildung auf jeden Fall eine besondere, durch Bewegung herbeigeführte Leistung der Furchungs- zellen. Nun sind alle zentripetalen Bewegungen, da ein innerer Widerstand fehlte, ohne weiteres ausgeschlossen. Jede distalwärts gerichtete Bewegungstendenz setzt voraus, daß der Zustand des Mediums innerhalb und außerhalb verschieden sei. Dies aber ist bei den abnormen Ascaris-Keimen, deren Furchungshöhle offen steht, gewiß nicht der Fall: ein Überdruck der Blastocölflüssigkeit kommt überhaupt nicht in Frage, und wenn es sich um chemotaktische Wirkungen handeln soll, so würde bei der außerordentlichen Lang- samkeit der Ascaris-Entwicklung mehr als reichlich Zeit vorhanden sein, um jede Verschiedenheit durch Diffusion auszugleichen. Somit ist die Epithelbildung des primären Ektoderms von Ascaris mit den bisher verwendeten Mitteln noch völlig unerklärt; ja, für einen Augenblick könnte es scheinen, als wenn das Suchen nach einer Erklärung überhaupt hoffnungslos wire. Man fragt sich, was denn in aller Welt eine Gesellschaft runder, gleitfähiger Zellen veranlassen könnte, ohne jedwede Stütze und innerhalb eines homogenen Mediums sich einschichtig aneinander zu schließen. Es sieht aus wie Zauberei, — oder wie Vitalismus. 2. Die anscheinende Rätselhaftigkeit des uns beschäftigenden Problems verschwindet jedoch, sobald wir erkennen, daß unsre ganze bisherige Betrachtung noch eine Lücke enthält. Wir sind nämlich von der zwar sehr natürlichen, aber doch vorgefaßten Meinung 102 ausgegangen, die Blastulazelle sei isotrop. Wir stellen uns vor, eine solche Zelle, an deren Protoplasma man im Leben keine besondere Differenzirung erkennt, und die im isolirten Zustande sicher kugelrund wäre, wie eine ruhende Amöbe, müsse auch in Bezug auf ihre chemotaktische Reiztätigkeit ringsum gleich beschaffen sein, wie eben auch eine Amöbe in dieser Hinsicht nach allen Seiten hin gleich- wertig ist. In der Tat haben alle Autoren, die das Entstehen eines Epithels auf irgend eine Weise zu erklären versuchten, dabei die Isotropie der Zellen als etwas ganz Selbstverständliches stillschweigend vorausgesetzt. Offenbar aber kann, was nicht sichtbar ist, doch vorhanden sein. Und da wir erkannt haben, dal es schlechterdings nicht angeht, aus isotropen Zellen eine geöffnete Blastula, am wenigsten die von Ascaris, entstanden zu denken, so bleibt uns nichts andres übrig, als jetzt den Erklärungsversuch unter der Annahme einer Anisotropie der Zellen abermals aufzunehmen. *x Überzeugen wir uns vor allen Dingen, daß unser Problem von dieser neuen Basis aus in der Tat lösbar ist. Dazu gehört nicht einmal viel. Es handle sich zunächst um ein völlig ebenes Epithel (Fig. 1). Jede Zelle ist oben und unten von einer freigewölbten Endfläche und Fig.1. Schema eines ebenen, freien Epithels. Fig. 2. Isolierte Zellen eines solchen. In beiden Figuren sind die Attraktionszonen schraffiert. zwischen beiden von einer ringsumlaufenden Zone ebener Kontakt- facetten begrenzt. Nehmen wir nun an, daß alle Zellen des Epithels positiv chemotaktisch aufeinander wirken, aber nicht — wie es bei isotropen Amöben der Fall wäre — mit ihrer ganzen Oberfläche, sondern eben nur im Bereich der äquatorialen Berührungs- zone, während die oberen und unteren freien Kalotten chemotaktisch indifferent oder gar negativ gestimmt sind; ferner, daß auf Grund ‘dieser Beschaffenheit jede Zelle die Tendenz besitzt, den ganzen attraktiv tätigen Teil ihrer Oberfläche mit den ent- sprechenden Bezirken ihrer Nachbarinnen in Berührung zu bringen; — so würde die ebene, einschichtige Anordnung dieser 103 Zellen eine dauernde sein, auch wenn sie gleitfähig sind und unter dem Drucke fremder Kräfte wirklich durcheinander gleiten. Und denken wir uns solche Zellen isoliert, wobei eine jede sich kugelig abrunden (Fig. 2) und nun im Autor statt eines Facettenringes eine präformierte wirkliche Kugelzone chemotaktischer Attraktions- tätigkeit tragen würde, so entstünde aus einem Aggregate dieser Ge- bilde immer wieder das einschichtige, ebene Epithel. Hierbei be- stimmte die Breite der Attraktionszonen den Grad der gegenseitigen Abplattung. Die Regelmäßigkeit des Gefüges aber hinge von der Gleichheit aller Zonen und ihrer scharfen Begrenzung ab; denn es ist klar, daß eine Zelle, deren Attraktionsbereich breiter wäre, als der ihrer Nachbarinnen, keinen Grund und kein Mittel hätte, sich ganz genau in die Ebene der übrigen einzustellen. Wenn endlich ein von so beschaffenen Zellen gebildetes Epithel seinen Be- stand durch paratangentiale Teilungen vermehrt, so wäre, um die dauernd epitheliale Anordnung zu garantieren, nur nötig, daß die Attraktionszone jeder Mutterzelle auf ihre Töchter übergeht; jedoch müßte die Breite der Zonen von Stadium zu Stadium — der Ver- kleinerung der Elemente entsprechend — etwas geringer werden; andernfalls erhielten wir mit der Zeit ein hochzelliges Cylinderepithel. Nun aber ist das freie einschichtige Epithel der Blastula, dessen Entstehung wir erklären sollen, nicht eben, sondern sphärisch ge- krümmt. Seine Zellen sind nicht prismatisch, sondern keilförmig, Fig.3. Schema eines gekrümmten Epithels. Fig.4. Isolierte Zellen eines solchen. In beiden Figuren sind die Attraktionszonen schraffiert. und ihre beiden freigewölbten Endflächen sind nicht gleich groß, sondern die äußere ist größer (Fig. 5). Da nun nach unsrer An- nahme die Ausdehnung und Lage der Kontaktfacetten einer Zelle immer durch die anisotrope Verteilung ihrer chemotaktischen Tätig- keit bedingt sein soll, so muß an den Zellen des gekrümmten Epithels die Lage des präformirten Attraktionsbereichs eine andre sein, als im ebenen. Denken wir uns die Blastulazelle isoliert (Fig. 4), so läuft die zu fordernde Attraktionszone nicht genau äquatorial um die Mitte des Zelleibes, sondern sie ist nach der einen Seite zu — der »inneren« — 104 hinabgeschoben, so daß oben eine größere, unten eine kleinere Kalotte übrig bleibt. Diese Verschiebung muß um so stärker sein, je mehr das Epithelstück im Verhältnis zur Zellenzahl gekrümmt ist, d. h. je weniger Zellen die Blastula zusammensetzen. Wenn es sich um sehr wenige Zellen handelt, so verschwindet eventuell die untere Kalotte ganz; dann stoßen die Zellen auch innen aneinander und bilden gleichsam um diese innere Kontaktfläche herum das ein- schichtige Epithel. Also: je nach dem Krümmungsgrade des Epithels, der Entwicklungsstufe der Dlastula, wird eine andre Lage des präformirten Attraktionsbereichs an den Zellen voraus- gesetzt. Dieser Wechsel vollzieht sich während des Klüftungs- prozesses in gesetzmäßiger Reihenfolge. Auf allen Stufen aber müßte die Stellung und Breite der Attraktionszonen sehr genau bemessen sein, denn andernfalls wären, wie wir oben gesehen haben, die Zellen nicht geeignet, ein Epithel von regelmäßigem Gefüge zusammen- zusetzen. Darum ist auch jede Art von Zellen auf die Bildung eines Epithels von bestimmter Krümmungsweise beschränkt. Diejenigen Zellen, die vermöge einer Äquatorial gestellten Attraktionszone das fast prismatische Epithel eines vorgeschrittenen Stadiums bilden, würden durchaus nicht befähigt sein, die konische Form der jüngsten Furchungsstadien anzunehmen. Und diese wiederum, deren basale Kalotte zum größten Teil oder ganz attraktionsfähig ist, brächten kein regelmäßig ebenes Epithel zu Stande. Etwa, wie man aus keil- förmigen Faconsteinen immer nur ein Gewölbe von ganz bestimmter Krümmung erbauen kann. * Hierdurch nun gelangen wir zu einer wichtigen, der experimentellen Prüfung zugänglichen Folgerung. Wenn irgend eine Blastula nach der hier angegebenen Weise gebildet ist, so müßte es möglich sein, dieselbe zu zerschneiden, ohne daß die Bruchstücke ihren Krümmungsgrad verändern würden. Und wenn man einzelne Zellen von irgend einem Stadium der Blastulabildung isoliert, so müßte bei ihrer Fortentwicklung, da doch die stufenweise Verschiebung der Attraktionszonen in ungestörter Reihenfolge weitergeht, ein offenes, gekrümmtes Epithelstück entstehen, genau so geformt, wie es im normalen Zusammenhang entstanden wäre. — Stimmt diese mit Notwendigkeit aus unsrer Hypothese hervorgehende Folgerung mit den Tatsachen überein ? Erinnern wir uns, daß unser gegenwärtiger Versuch, mit Hilfe einer anisotropen Zellstruktur zum Verständnis zu gelangen, überhaupt nur durch das Vorkommen offener Blastulae veranlaßt wurde. Wenn, 105 wie bei Sphaerechinus (Driescu'4), bei Medusen (ZosA 1°) und andern Objekten aus isolierten Furchungszellen von Anfang an eine ge- schlossene Hohlkugel entsteht, so haben wir in solchen Fällen vor- läufig weder Grund noch Berechtigung, von der früher erörterten einfacheren Erklärungsmöglichkeit mit isotropem Zellbau abzugehen. Aber Echinus und Cerebratulus bilden, wir wir sahen, in der Tat aus isolierten Blastomeren offene Bruchstücke einer Blastula, Am- phioxus wenigstens zuweilen (W son 1$), auch die abnormen Embryonen von Ascaris mit offenem Blastocöl genügen der Forderung; und wir sind sehr geneigt zu glauben, daß hier unsre neue Hypothese ohne weiteres anwendbar sei, daß nun endlich auch diese schwierigen Fälle ihre Erklärung gefunden haben. (ganz so schnell geht dies jedoch noch nicht. Wenn unsre An- nahme, daß die bisher noch rätselhafte Epithelbildung jener Formen durch präformierte, für jedes Stadium besonders gestellte Attraktions- zonen ihrer Zellen bedingt werde, richtig ist, so dürfte bei ihnen ein isoliertes Epithelstück niemals seine Krümmung ändern, und die Bruchstückentwicklung isolierter Blastomere müßte eine vollkommene sein. Aber dies trifft in Wirklichkeit nicht zu. Wohl ist die Öff- nung der Halbblastula von Echinus und Cerebratulus anfangs weit, aber doch nicht so weit, als sie bei wirklicher Halbierung ausfallen müßte; dann aber verengt sie sich durch Einziehen ihrer Ränder mehr und mehr, und schließlich sehen wir eine geschlossene Hohl- kugel, eine richtige Blastula von halber Größe zu stande kommen. Und ferner: Echimus liefert zwar für gewöhnlich aus halben Eiern halbe Blastulae, die sich erst später schließen; Driescu'? hat aber gezeigt, daß in manchen Fällen — nämlich zu Beginn der Reifezeit — auch sogleich geschlossene Hohlkugeln gebildet werden können, ein Verhalten, das für den nahe verwandten Sphaerechinus überhaupt typisch ist. Und wenn man normale Blastulae von chines mit einer Schere durchschneidet (Drizscr IT), so entsteht zunächst, weil die Schnittränder zusammenkleben, ein unregelmäßig linsenförmiges Ge- bilde, das sich durch Verschiebung und Formveränderung seiner Zellen ziemlich bald zu einer vollkommenen Kugel umgestaltet. Bei 14 DRIESCH, Die isolierten Blastomeren des Echinidenkeimes. Arch. f. Ent- wicklungsmechanik. X. Bd. p. 364. 1900. 15 RAFAELLO ZOJA, Sullo sviluppo dei blastomeri isolati dalle uova di alcune meduse. Ebenda I. Bd. p. 578. 1895. 16 B. B. Wırson, Amphioxus and the Mosaic Theory of development. Journal of Morphology. VIII. 1893. 17 Driescu, Zur Analysis der Potenzen embryonaler Organzellen. Arch. f. Ent- wicklungsmechanik, II. Bd. 1895. 106 Amphioxus aber liefern isolierte Zellen der zwei ersten Stadien immer eine geschlossene kleine Blastula. So stehen wir denn vor der unbestreitbaren Tatsache, daß auch bei Echinus, Cerebratulus und Amphioxus eine und dieselbe Zelle an der Bildung von Epithelien sehr ungleichen Krüm- mungsgrades teilnehmen kann; was doch eben nicht geschehen dürfte, wenn unsre Hypothese richtig; ist. * Diese Schwierigkeit läßt sich jedoch mit einigem guten Willen be- seitigen. Die Tierformen, um die es sich handelt, besitzen sämtlich die Fähigkeit der Regulation. So ist wohl auch denkbar, daß die Vielseitigkeit ıhrer Blastulazellen auf regulatorischen Prozessen be- ruht. Zellen einer vorgeschrittenen Blastula, die normalerweise fast äquatoriale Attraktionszonen besitzen, könnten, wenn man die Blastula zerschneidet, auf diesen Reiz hin neue, basalwärts verschobene Zonen zur Ausbildung bringen, wodurch sie zum Aufbau eines krümmeren Epithels, d. h. zum allmählichen Verschluß der Blastula befähigt und gezwungen werden. Und was diejenigen Echinus »vom Beginn der Reifezeit« betrifft, aus deren isolierten Blastomeren statt einer Bruchstückbildung von Anfang an eine geschlossene kleine Blastula entsteht, so wird hier vielleicht durch die Isolation und die damit verbundene Abrundung der Zelle ein Regulationsvorgang ausgelöst, der den Kchinus-KEiern späterhin fehlt: die isolierte, regulationsfähige Zelle brächte bei ihrer Teilung nicht die für das eigentlich nächst- folgende Stadium vorgeschriebenen Attraktionszonen hervor, sondern finge gleichsam wieder von vorn an und überlieferte ihren Nach- kommen, wie ein normales Ei, die Beschaffenheit der frühesten Ent- wicklungsstufen. Bei Amphioxus träte dieser Regulationsprozeß immer ein, wenn man Blastomere des zweizelligen und vierzelligen Stadiums isoliert. — Alles dies ist nicht sehr elegant, aber doch wohl zulässig. Jedenfalls rettet es uns die Möglichkeit, die Blastulabildung von Eehinus, Cerebratulus und Amphioxus im Sinne unsrer Hypothese für erklärt zu halten. Nun aber fehlt in der Liste der Formen, die bei geöffnetem Blastocöl ein einschichtiges Epithel zu bilden vermögen, noch Ascares. Und Ascaris macht uns durch die ganze Rechnung einen Strich. Auch für das Ascaris-Ei gilt, daß dieselben Zellen, aus denen das primäre Ektoderm eines bestimmten Stadiums besteht, zugleich im- stande sind, unter experimentell veränderten Verhältnissen ganz anders sekrümmte Platten herzustellen. Bei gewissen Mißbildungen nämlich, — 107 die ich als T-Riesen beschrieben habe ‘8, wird das gegenseitige Lage- verhältnis des primären Ektoderms und der ventralen Keimeshälfte ein stark abnormes. Statt wie eine flache Schale die ventrale Masse zu bedecken und mit weiter Öffnung rings zu umfassen, steht das Ektoderm nur an einer beschränkten Stelle mit jener in Kontakt. Alle seine Zellen liegen infolgedessen natürlich abnorm; aber die Eigenschaft, Epithel zu bilden, haben sie nicht eingebüßt: das primäre Ektoderm der T-Riesen stellt eine rundliche, einschichtige Blase mit enger Öffnung dar. Nun ist klar, daß das so gebildete Epithel stärker gekrümmt ist, als das normale, daß die Zellen stärker konisch deformiert sind, als sonst, und die Stellung ihrer Kontaktfacetten am Zellleib eine andre geworden ist. In noch höherem Maße ist dies der Fall, wenn das primäre Ektoderm, wie ich ein einziges Mal beob- achten konnte, sich ohne jeden Zusammenhang mit der ven- tralen Zellfamilie als eine völlig geschlossene, kugel- runde »Pseudoblastula« entwickelt. Ja, in den ersten Ent- wicklungsstadien des betreffenden Gebildes sah ich vier und dann acht Ektodermzellen, die doch normalerweise als freies Epithel die Wandung einer Furchungshöhle begrenzen helfen, mit ihren Basal- flächen zusammenstoßen, also Kontaktverhältnisse mit Teilen ihres Zellleibes eingehen, die in der normalen Entwicklung frei sind, und die nach unsrer Hypothese kontaktwidrig gestimmt sein müssen, wenn die genaue Einschichtigkeit erreicht werden soll. Also auch hier bei Ascaris dieselbe Leichtigkeit des Überganges von einer Art der Kontakt- und Krümmungsweise zur andern, wie bei den früher genannten. Aber die Deutbarkeit der Er- scheinungen ist eine äußerst verschiedene. Bei Kchinus, Cere- bratulus, Amphioxus halfen wir uns, wenn auch etwas mühselig, mit dem Auskunftsmittel der Regulation. Ascaris aber gehört zu den Formen, bei denen die Regulationsfähigkeit gänzlich fehlt. Das vom übrigen Keime fast ganz oder völlig abgetrennte Ektoderm ist nicht etwa im stande, durch einen regulatorischen Prozeß die ihm zur Totalität mangelnden Teile hervorzubringen, sondern liefert aus- schließlich das, was es im normalen Zusammenhange hervorgebracht haben würde: Ektoderm. Und ebenso erfüllen alle übrigen Zellen und Zellfamilien des Ascaris-Keimes, auch wenn sie isoliert oder total verlagert sind, sehr genau ihren Anteil am typischen Programm der Entwicklung, aber nicht das geringste darüber. Dann aber darf auch der Umstand, daß die abgetrennte ektodermale Keimeshälfte durch 18 ZUR STRASSEN, Geschichte der T-Riesen von Ascaris megalocephala. Zoo- logica, 40. 1903. 108 allerhand atypische Verschiebungen ihrer Zellen eine geschlossene Blase zuwege bringt, nicht als eine regulatorische Leistung betrachtet werden; und dies um so weniger, als die entstehende » Pseudoblastula« — außer ihrem Geschlossensein — einem typischen Gebilde ja nicht einmal ähnlich ist. Offenbar verhält sich vielmehr die Sache so: die primären Ekto- dermzellen sind in irgend einer Weise derartig konstruiert, daß sie unter allen Umständen, eventuell auch mit fremden Zellen, zu einer geschlossenen einschichtigen Blase zusammentreten. So bilden sie, wenn sie normalerweise mit der Ventralmasse ausgedehnt ver- bunden sind, mit dieser gemeinsam die Wandung einer umfangreichen Furchungshöhle. Wird ihnen jedoch diese Mithilfe, wie bei den T-Riesen, zum größten Teil entzogen, oder ganz geraubt, so liefern sie auf (rund der gleichen Funktionen trotzdem ein einschichtiges, geschlossenes, nur stärker gekrümmtes Epithel, oder eine kugelige »Pseudoblastula«, oder sie legen sich gar, wenn es sehr wenige sind, mit ihren Basalteilen aneinander und ordnen sich »einschichtig« um die entstehende innere Berührungsfläche. Hier bei Ascaris besitzt also zweifellos die einzelne Ekto- dermzelle die Fähigkeit, so wie sie ist, je nach der Zahl der vorhandenen Geschwister und der daraus sich ergeben- den Massenkorrelation ein flaches oder ein stark gekrümmtes Epithel oder selbst eine solide Kugel erbauen zu helfen. Dann aber ist unsre Hypothese auf das primäre Ektoderm von Ascaris sicher nicht anwendbar. Denn eine Zelle, die mit ihrer ganzen Basalfläche oder doch dem größten Teile derselben cytotaktisch tätig ist, würde eben völlig außer stande sein, an der Herstellung eines flachen, einschichtigen Epithels, wobei die basale Kalotte frei bleiben muß, teilzunehmen. Ascaris zwingt uns also zur Aufstellung eines neuen Erklärungs- versuches. 3. In unsrer bisherigen‘ Hypothese wurde ‘angenommen, daß die Attraktionstätigkeit am Zellkörper zwar anisotrop verteilt, aber inner- halb des ihr zugemessenen Bereiches homogen sei, — ein Verfahren, das offenbar das einfachste und darum bis zum Beweise des Gegenteils das einzig zulässige war. Wirklich kamen wir ja auch mit dieser Annahme für gewisse Fälle — wenn auch mit Schwierigkeit — zum Ziel. Für Ascaris aber ist jene Hypothese, wie sich erwiesen hat, zu einfach gewesen. Versuchen wir darum, ob hier 109 mit der Annahme anomogener Attraktionszonen ein Verständnis zu erreichen ist. Was wir brauchen, sind Zellen von folgender Beschaffenheit. Außer den »Seiten« muß der größte Teil oder die ganze Basalkalotte attraktiv tätig sein, damit die Zelle befähigt wird, sowohl flache Epithelstücke als auch stark gekrümmte, resp. solide Blastulae auf- zubauen. Zweitens aber muß dafür gesorgt sein, daß die Zellen trotz ihrer ausgedehnten Kontaktfähigkeit nicht regellos gleiten, sondern bei jeder beliebigen Art der Zusammenfügung in gleicher Höhe festgehalten werden. Dieser Forderung nachzukommen ist gar nicht so schwer. Denken wir uns, der die ganze basale Kalotte mit umfassende Attraktionsbereich sei nicht homogen, sondern in parallele Zonen ungleicher Tätigkeit geteilt (Fig. 5), sei es nun, daß wirklich Streifen von qualitativ verschiedener al ag, Reizbarkeit übereinander liegen, sei Le oN fe es, dab nur die Intensität derselben are a at vom basalen Pol aus sich kontinuier- i : lich ändert; und ferner, daß immer die gleichnamigen oder gleich starken | Zonen nach gegenseitiger Berührung Fig. 5. Schema isolierter Epithel- streben; so würden derartig beschaffene an re IRAE HORS Zellen, wie mir scheint, dasjenige leisten, was oben gefordert wurde. Sie wiirden sich je nachdem mit ihren basalen Bezirken zu einem soliden Tetraeder oder zu einer regel- mäßigen Achtzellengruppe aneinander schließen, oder, wenn ihrer viele sind, durch Berührung ihrer äquatorialen Zonen und unter Freigabe der Basalkalotten ein gekrümmtes oder gar ebenes freies Epithel zusammensetzen, ohne daß jemals eine Zelle aus dem Niveau der übrigen herauszugleiten imstande wäre. Diese Vorstellung, daß die Zellen aller Stadien eine und dieselbe präformierte Bauart besitzen, und daß je nach der Form des Epithels bald mehr basale, bald mehr äquatoriale Bezirke zur Aktion gelangen, führt uns zu einer notwendigen Folgerung: die Zellen müssen sich drehen. In welchem Grade und in welcher Richtung die Zelle im einzelnen Falle sich zu drehen hat, hängt einerseits von der Krümmung des Epithels, andrerseits von derjenigen Lagebeziehung ab, die bei der Geburt der Zelle zwischen ihren Zonen und der Spindelrichtung besteht. Es läßt sich z. B. denken, daß die Zonen einer frisch entstandenen Zelle der vorausgegangenen Spindelstellung oder, was dasselbe ist, derjenigen Achse, in der Kern und Sphäre noch hintereinander liegen, parallel gerichtet sind. Dann würden die 110 Zellen eines genau ebenen Epithelstückes unverändert liegen bleiben, die eines gekrümmten aber müßten sich nach der Teilung mit ihrem distalen Pole einwärts drehen, um so mehr, je stärker die Krümmung ist. Nehmen wir aber im Gegenteil an, daß die präformierten Zonen quer zur Spindelrichtung, d. h. symmetrisch zur inneren Achse der jungen Zelle AV VAIN, AEE verlaufen (Fig. 6), so benötigen wir fy Mf) einer gerade umgekehrten Drehungs- ING | | 777 *~) weise: im ebenen Epithel müßte jede NASI NEP Zelle sich um einen rechten Winkel, A ae und zwar nach auswiirts drehen, und Fig. 6. Schema, um die Lage der je kleiner die Anzahl der vereinigten Attraktionszonen zur inneren Zell- Zellen, je stärker also die Krümmung achse zu zeigen. , J ; ; F ist, desto geringer wird die Drehung sein; bis schließlich die beiden Töchter einer isolierten Zelle so, wie sie aus der Mitose hervorgegangen sind, mit ihren basalsten Zonen aneinander haften bleiben. Diese letztere Annahme besitzt nun, wie ich glaube, weitaus die größte Wahrscheinlichkeit. Zunächst gestattet sie, den von der Theorie geforderten symmetrisch zonenweisen Bau der Zelloberfliche mit der bekannten inneren Symmetrie der Zelle in Be- ziehung zu setzen. Bietet sich doch sogar, wie von selbst, der ver- lockende Gedanke, daß die in der Achsenrichtung sich ändernde Beschaffenheit der Oberfläche vielleicht eine unmittelbare Wirkung der exzentrisch gelagerten Sphäre und ihres Strahlensystems sei. Vor allem aber fällt der Umstand ins Gewicht, daß an den Zellen von Ascaris etwas wie eine Drehung der urspünglichen Zell- achse — genau in dem Sinne und Ausmaß, wie es unsre An- nahme verlangt, tatsächlich zu erkennen ist!%. Wenigstens führen Kern und Sphäre eine solche Bewegung aus. Und es ist zıemlich gleichgültig, ob wir darin den sichtbaren Ausdruck einer totalen Drehung der ganzen Zelle erblicken wollen, oder nicht; denn auch im letzteren Falle genügt uns ja die Möglichkeit, daß Kern und Sphäre durch ihre jeweilige Lage innerhalb der Zelle das zonenweis verschiedene Verhalten der Oberfläche direkt bestimmen könnten. Wenn eine einzelne, freie Zelle von Ascaris — sei es nun das Ei, oder ein isoliertes Blastomer des primären Ektoderms — sich teilt, so bleiben Kern und Sphäre in derselben diametralen Stellung liegen, in der sie aus der Mitose hervorgegangen sind. Anders, wenn es 19 zuR STRASSEN, Uber die Lage der Centrosomen in ruhenden Zellen. Arch. f. Entwicklungsmechanik. XII. Bd. 1901. 111 sich um vier Ektodermzellen handelt. Sind diese vom übrigen Keime abgetrennt, so drehen sich nach der Teilung ihre Zellachsen so lange, bis alle Sphären wie die Ecken eines Tetraeders radiär um den gemeinsamen Schwerpunkt liegen; wenn aber die vier Zellen in der normalen Weise mit den ventralen Blastomeren verbunden sind, — wobei die basalen Kalotten frei werden, so daß eine Furchungshöhle ent- steht — sogar noch weiter. Und jedes folgende Stadium zeigt eine stärkere Drehung der Zellachsen, bis dieselbe endlich in dem flachen Epithel vorgeschrittener Embryonen nahezu 90° beträgt. So sehen wir denn, daß die Annahme ungleicher, symmetrisch zur Zellachse verlaufender Attraktionszonen die Epithelbildung des primären Ektoderms von Ascaris mit allen ihren besonderen Merk- malen begreiflich macht. Ich will nicht verschweigen, daß eine weiter- gehende Analyse der Entwicklungserscheinungen uns zwingt, den Ascaris- Zellen, auch denen des primären Ektoderms, eine noch größere Komplikation ihres cytotaktischen Verhaltens zuzuschreiben. Aber für die Zwecke der vorliegenden Untersuchung ist jetzt ein genügender Abschluß erreicht. Wir wissen jedenfalls nunmehr, mit welchem Mindestmaß von Komplikation wir bei der Epithelbildung von Ascaris zu rechnen haben. Es ist immerhin, wie man zugeben wird, kein geringes. 4. Ich möchte noch in aller gebotenen Kürze die Frage berühren, ob etwa durch unser Ergebnis bezüglich der Epithelbildung von Ascaris nachträglich ein besonderes Licht auf die analogen Verhältnisse andrer Geschöpfe geworfen werde. Wir haben in unsrer ganzen Erörterung streng das Prinzip be- folgt, immer die einfachste zulässige Erklärungsweise aufzusuchen. Zur Annahme komplizierterer Einrichtungen schritten wir nur dann und nur für diejenigen bestimmten Fälle, bei denen es auf Grund vorhandener tatsächlicher Kenntnisse eben unvermeidlich war. Dabei hat sich gezeigt, daß wir bei den in physiologischer Hinsicht besser bekannten Formen zu immer komplizierteren Annahmen getrieben wurden; bei Ascaris, die durch eine glückliche Kombination von Eigenschaften die Analyse zu einer besonders leichten und sicheren werden läßt, zur kompliziertesten. Hierin liegt ein Hinweis auf die Möglichkeit, daß eine künftige Bereicherung unsrer tatsächlichen Kenntnisse uns zwingen werde, auch bei andern Objekten, deren Epithelbildung vorderhand noch als etwas physiologisch Einfaches betrachtet werden darf, kompliziertere Vorgänge nach Art der bei Ascaris erschlossenen, wenigstens aber 112 eine cytotaktische Anisotropie der Epithelzellen anzunehmen. Es ist schon jetzt ein Umstand bekannt, der jsolchen Annahmen den Weg zu ebnen scheint. Das ist die Tatsache, daß eine Drehung der Zellachsen, ganz in derselben Weise, wie wir sie von Ascarıs kennen gelernt haben, in der Blastula- und Epithelbildung zahl- reicher andrer (reschöpfe, vielleicht bei allen eine Rolle spielt. Eine verallgemeinernde Folgerung aber scheint mir aus dem an Ascaris gewonnenen Resultate notwendig gezogen werden zu müssen. Es hat sich herausgestellt, daß es Einrichtungen geben kann und wirklich gibt, durch deren Hilfe Zellen befähigt und gezwungen werden, sich nicht nur unter normalen Verhältnissen, sondern auch bei beliebig veränderter Zellenzahl und Massenkorrelation zu einer einschichtigen, geschlossenen »Blastula« zusammenzufügen. Hierin liegt durchaus nichts Regulatorisches. Ich meine nun, daß man in all den Fällen, in denen aus isolierten Blastomeren sogleich oder später geschlossene Hohlkugeln gebildet werden, oder in denen zerschnittene, plattgedrückte oder sonstwie ge- störte Keime durch Umordnung des vorhandenen Materials die Form der Blastula restituieren, sich künftig wird fragen müssen: Ist das wirklich, wie meist behauptet wird, schon Regulation, — oder leisten die Zellen ganz einfach dasjenige, wozu sie für die Zwecke der normalen Entwicklung eingerichtet sind? Es folgt die Demonstration von Herrn Prof. H. ScHAUINSLAND (Bremen): Übersicht über die Entwicklung der Wirbelsäule in der Reihe der Vertebraten. Herr ScHhavinsLanp demonstrierte eine große Anzahl Abbildungen aus allen Vertebraten-Ordnungen und sechs Wachsplattenmodelle von | Petromyxon, Ania und Siredon, um eine Übersicht über die Ent- | wicklung der Wirbelsäule in der Reihe der Vertebraten zu | geben. Die Abbildungen und Modelle dienten unter anderm namentlich | zur Darstellung der Wirbelsäulenentwicklung von Callorhynchus und zur Erläuterung der ursprünglich doppelten Wirbelanlagen | (Petromyxon, Triaenodon, Carcharias, Torpedo, Acipenser, Spatularia, Amia, Siredon, Sphenodon). Auch zeigten sie das Verhältnis der Skelettstücke zu den ursprünglichen Ursegmenten sowie zu den 20 ZUR STRASSEN, Über die Lage der Centrosomen in ruhenden Zellen. 1. c. Taf LI, Verhandl. d. Deutsch. Zool. Ges. XIII. EN — Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. vy Fr hy “ f BY { ; N Pr 4 Im » i | . at j ok ey of a ape ie) ae ty pea kee alee saints r = =a \ of * v ry h A £ + be “s - ni \ A) = km ” 7 a . 4 a ; g rt « 4 » N N 7 Verhandl. d. Deutsch. Zool. Ges. XIII. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Taf. III zu 8. 113. 113 Gefäßen und Nerven, wodurch es z. B. auch ermöglicht wurde, ganz bestimmte Schlüsse über die weitere Ausbildung der zwiefachen Wirbelanlagen zu ziehen. Dieses kann nämlich in der fast gleich- mäßigen Weiterentwicklung der beiden Stücke oder in der mehr oder weniger starken Reduktion einzelner Teile oder namentlich auch in einer Verschmelzung der doppelten Wirbelbogen bestehen, was im letzteren Falle teils so vor sich geht, daß die zwei zu dem- selben Segment gehörenden Bogenanteile sich miteinander vereinigen, teils aber auch — und zwar überwiegend — nach dem Modus erfolgt, daß immer ein Stück des einen Segments mit dem darauffolgenden des andern Segments verlötet. Auf dieselbe Weise konnte auch die Diplo- und Polyspondylie (wenigstens bei Callorhynchus) als eine Folge von Verschmelzungen benachbarter Myotome und Ausfall der zu ihnen gehörigen Inter- segmentalgefäße und Nerven nachgewiesen werden. Der Inhalt des Vortrags selbst wird in der Einleitung zu der Abhandlung: »Über die Entwicklung der Wirbelsäule nebst Rippen und Brustbein« im Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwicklungslehre, herausgegeben von O. Herrwic, wiedergegeben werden. Vierte Sitzung. Mittwoch Nachmittag 3 bis 5 Uhr im Physikalischen Institut. Vortrag des Herrn E. Wasmann (Luxemburg) über: Die Thorakalanhänge der Termitoxeniidae, ihr Bau, ihre imaginale Entwicklung und phylogenetische Bedeutung. Mit 12 Figuren auf Tafel IL und II. [Der von Photogramm-Projektionen begleitete Vortrag wird hier nur in abgekürzter Form gegeben, da der Gegenstand in der Zeitschr. f. wiss. Zool. später ausführlich behandelt werden soll.) I. Der morphologische Bau der Appendices thoracales. 1) Als Appendices thoracales! der kleinen (1—2 mm großen) termitophilen Zweifliigler, die ich als Termitoxenivdae beschrieb, bezeich- nete ich die dorsalen Anhänge des Mesothorax, welche den 1 Studiert wurden dieselben an Übersichtspräparaten ganzer Tiere, an ab- präparierten Appendices und an den (circa 10000 Schnitte umfassenden) Schnittserien _ von 60 Individuen aus fünf Arten. | Verhandl, d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1903. 8 114 Flügeln der Dipteren homolog sind (ap Fig. 1 u. 2). Hinter denselben stehen noch winzige, an der Spitze aufgerollte häutige Schwinger, die am Metanotum entspringen. Hier beschäftigen uns nur die mesonotalen Appendices. 2) Bei der Untergattung Termitoxenia s. str. gleichen diese Tho- rakalanhinge in der stenogastren (jungen) Imagoform, welche hier das Larvenstadium der Dipteren vertritt, äußerlich sehr kleinen, durchsich- tigen Flügeln (Fig. 2ap). Bei der physogastren (erwachsenen) Imago- form ziehen sie sich zusammen zu chitinisierten, ruder- oder griffel- förmigen Organen (Fig. 5 und 6), welche bei manchen Arten (z. B. T. Heimi, Fig. 6) noch eine oberflächliche Flügelähnlichkeit bewahren. 3) Bei der Untergattung Termitomyia, speziell bei 7. merabıles (Fig. 1 u. 4), sind die Thorakalanhänge hakenförmig und bestehen aus je zwei, untereinander nur unvollständig verwachsenen, tracheen- ähnlichen Hautröhren, die aus der pleuralen Körperwand aus- gestiilpt sind und bei denen die Matrixschicht daher innen liegt, die mit Spiralstruktur (sp in Fig. 4, 5, 6, 10, 11) versehene Cuticula dagegen außen. Im Basalteile smd sie durch ein Mittelstück (a in Fig. 4, 5, 6) verbunden, welches ein Derivat des Vorderastes ist. Im Apikalteile mündet die Hinteraströhre in den Vorderast (vgl. Fig. 11). 4) Vom vergleichend-morphologischen Gesichtspunkte aus läßt sich die Appendixbildung der Untergattung Termitoxenia (Fig. 5 u. 6) ganz einfach aus jener von Termitomyia (Fig. 4) ableiten, indem die beiden Hautröhren des Appendix sich verkürzen, verflachen und untereinander durch cuticulare Zwischenstücke inniger verwachsen, wobei die ursprüngliche Spiralstruktur derselben durch Ausbildung von schrägen Verbindungsästen (die aus einer Verästelung der Spirale hervorgehen) (vgl. Fig. 10) in ein Gittersystem sich verwandelt; die Basis der Hinteraströhre (sp in Fig. 4, 5, 6; ha und hb in Fig. 9) behält jedoch stets ihre ursprüngliche Spiralstruktur bei. — Umgekehrt aber läßt sich die Appendixbildung von Termitomyia vergleichend- morphologisch nicht aus jener von Termitoxenva ableiten; letztere wird daher nur durch erstere morphologisch verständlich. 9) Bei beiden Untergattungen der Termitoxeniidae dienen die Appen- dices thoracales statt zum Fliegen zu andern biologischen Zwecken: beide Aste des Appendix zusammen dienen als Trans- portorgan, an denen diese Tierchen von den Termiten aufgehoben werden können, und als Balancierorgan, welches die Erhaltung des Gleichgewichts beim Laufen erleichtert; von den beiden Asten des Appendix dient ferner der Vorderast (v in Fig. 4, 5, 6) als Tastorgan, indem er außen mit zahlreichen Tastborsten (¢b in Fig. 4, 5, 6, 8, 10) besetzt ist und in seinem Lumen einen mäch- 115 tigen Nervenstamm (r in Fig. 8 u. 10) führt; der Hinterast (k in Fig. 4, 5, 6; Fig. 11) dagegen dient als symphiles Exsudatorgan, indem er eine blutführende Röhre darstellt, die mit dem pleuralen Hohlraum des Mesothorax in offener Verbindung steht (ha, hb in Fig. 9) und an ihrem oberen Rande eine Gruppe großer membra- nöser Poren (p in Fig. 4 u. 6) trägt. 6) Diese biologische Bedeutung der Appendices thoracales ist beiden Untergattungen gemeinsam, indem auch bei den äußer- lich flügelähnlichen Thorakalanhingen von Termitoxenia s. str. der Vorderast auf den Schnittserien als Sinnesast, der Hinterast als Exsudatast sich erweist. 7) Die Appendixbildung der Termetoxeniidae läßt sich trotz ihrer äußeren Flügelähnlichkeit bei der Untergattung Termitoxenia trotz- dem nicht von einem Dipterenflügel vergleichend-morphologisch ab- leiten; denn die beiden Appendixäste entsprechen nicht den Rippen eines Flügels, weil sie völlig getrennte Ursprungsstellen haben, indem die Hinteraströhre viel weiter caudalwärts aus dem Mesothorax entspringt als die Vorderaströhre (vgl. Fig. 7 u. 9) und zudem nach ihrem Ursprunge erst an der Metathoraxwand abwärts verläuft, um erst dann nach oben umzubiegen und der Vorderaströhre sich zu nähern (Fig. 9 ha, hb, h). Dagegen besitzen die beiden Appendix- röhren durch ihre getrennten Ursprungsstellen große Ähnlichkeit mit den beiden Tracheenstämmen, welche in den Vorderflügel der Insekten eintreten; die Vorderaströhre entspricht hierbei dem radialen Vorderflügelstamm, die Hinteraströhre dem medialen Vorderfliigelstamm ?. 8) Vom vergleichend-morphologischen Standpunkte aus kann man daher die Appendices thoracales der Termitoxenitdae nicht als rudi- mentäre Flügel bezeichnen, sondern nur als den. Vorder- flügeln der Dipteren homologe Organe, wie z. B. die flossen- förmigen Vorderextremitäten der Wale zu den Vorderfüßen land- bewohnender Säugetiere sich verhalten. Daß die Appendices thora- cales trotzdem phylogenetisch als umgebildete Dipterenflügel aufzufassen sind (wie die Ruderflossen der Wale als umgebildete Vorderfüße), wird aus dem folgenden hervorgehen. II. Die imaginale Entwicklung der Appendices thoracales. 1) Bei der Untergattung Termeitomyia machen die Appendices thoracales keine imaginale Entwicklung (Entwicklung im Imago- stande) durch; sie zeigen sowohl ın ihrer äußeren Form wie in der 2 Durch ENDERLEINs Studie »eine einseitige Hemmungsbildung bei Telea polyphemus« (Zool.Jahrb., Anat. X VI. 4, 1902) wurde ich zuerst hierauf hingewiesen. g* 116 Beschaffenheit ihrer Gewebe bei den ältesten physogastren Exemplaren fast ganz dieselbe Bildung wie bei den jüngsten physogastren; die Zellstruktur ihrer Gewebe bleibt bis zum Ende des Wachstums er- halten und es tritt nie eine Spur von vorübergehender Flügeladerung, auch nicht bei den allerjüngsten Individuen, auf. 2) Dagegen machen die Appendices thoracales in der Untergattung Termitoxenia eine lange imaginale Entwicklung durch. Bei den jüngsten stenogastren Individuen sind sie nicht bloß in ihrer äußeren Erscheinung kleinen, durchsichtigen Dipterenflügeln ähnlich (Fig. 2 ap), sondern auch ihre Gewebe durchlaufen ein vorübergehendes Stadium der Flügelbildung (Fig. 12). Die flächenförmig aus- gedehnte Matrix besteht aus zahlreichen großkernigen Hypodermis- zellen, zwischen denen im Bereich des Hinterastes eine deutliche Flügeladerung auftritt®. Bei der Weiterentwicklung zur physo- gastren Form verschwindet jedoch die Flügeladerung plötzlich, und die Matrix verwandelt sich in ein strukturloses, hollundermarkähn- liches Gebilde, in welchem nur die Kerne der Sinneszellen des Vorder- astes deutlich erhalten bleiben, während die Matrixkerne ganz oder bis auf schwache Spuren verschwinden. 3) Der ontogenetische Prozeß der imaginalen Appendixent- wicklung in der Untergattung Termitoxemia zeigt somit deutliche Spuren von Hemmungsbildung einer wirklichen Flügel- entwicklung. III. Die phylogenetische Bedeutung der Appendices thoracales. 1) Wenn man nur die vergleichende Morphologie der Appen- dices thoracales bei den physogastren Imagines der Arten der Ter- mitoxenudae berücksichtigen würde, so müßte man die kompli- ziertere Form der Appendixbildung bei der Untergattung Term- toxenia (Fig. 2, 5, 6) phylogenetisch ableiten von der einfacheren Form bei Termitomyia mirabilis (Fig. 1, 4), wo der Appendix aus zwei parallelen tracheenähnlichen Hautröhren besteht, deren vor- dere (Vorderast) an der Spitze hakenförmig gekrümmt ist und daselbst mit der hinteren (Hinterast) sich vereinigt, welche eine Gruppe membra- nöser Poren (p in Fig. 4, vel. Fig. 6) trägt. Diese Appendixbildung wäre sonach als die phylogenetisch älteste und urspüng- lichste anzusehen und müßte als ein direktes Erbstück von wasser- 3 Gräfin Dr. v. LINDEN zeigte mir an ihren Präparaten von Puppenflügeln — der Vanessen die Übereinstimmung der betreffenden Bilder mit den Appendix- schnitten der stenogastren Form von Termitoxenia Heimi (Fig. 12). 117 bewohnenden Urinsekten aufgefaßt werden, welche durch dorsale Hautröhren des Thorax atmeten. 2) Diese Anschauung erweist sich jedoch aus biologischen Gründen als völlig unhaltbar. Die Vorfahren der heutigen Termitoxentidae müssen echte Zweiflügler aus der Verwandtschaft der Phoriden* oder einer Familie der Eumyiden gewesen sein, ähnlich wie die Vorfahren der Pupiparen wahrscheinlich Musciden waren. Indem die Vorfahren der Termetoxenwidae sich infolge der Anpassung an die termitophile Lebensweise immer weiter vom ur- sprünglichen Dipterentypus entfernten, wurde mit ihrer gesamten Ent- wicklungs- und Fortpflanzungsweise auch die Bildung ihrer mesonotalen Thorakalanhänge allmählich in ganz neue Bahnen gelenkt, so daß aus den ehemaligen Dipterenflügeln Organe von ganz anderm morpho- logischen Bau und von ganz andrer biologischer Bedeutung hervorgingen. 3) Diese Auffassung wird durch die imaginale Entwicklung der Thorakalanhänge bei den Termetoxeniidae vollkommen bestätigt. Die Untergattung Termitoxenia, welche auch in andern Merkmalen weniger weit vom ursprünglichen (normalen) Dipterentypus entfernt ist als Termetomyea, zeigt in der imaginalen Entwicklung der Appen- dices thoracales noch einen phylogenetischen Rückschlag in den ehemaligen Prozeß der Flügelbildung, welcher namentlich in dem vorübergehenden Auftreten eines wirklichen Flügel- geiders (Fig. 12) zum Ausdruck kommt, in ähnlicher Weise, wie die Zahnbildung der Zahnwale in der Embryonalentwicklung der heutigen Bartenwale sich wiederholt (KiikenrHat). — Die Untergattung Ter- mitomyia dagegen, welche auch in andern Punkten weiter vom nor- malen Dipterentypus abgewichen ist, macht in der imaginalen Ent- wicklung kein Stadium mehr durch, das an die ehemalige Flügelbildung der Vorfahren erinnert. Hier erfolgt die ganze ontogenetische Entwicklung dieser Anhänge bereits in der neuen Bahn, ohne einen vorübergehenden Rück- schlag in die alte Bahn. 4) Das tracheenähnliche Doppelröhrensystem des Appendix tho- racalis bei der Untergattung Termitomyia (Fig. 1 u. 4) ist somit als das letzte und jüngste phylogenetische Stadium aufzufassen, zu welchem die flügelähnlichere Appendixbildung von Termitoxenia 4 Daß man die heutigen Termetoxeniidae schlechthin zu den Phoridae stellen konne, halte ich fir ausgeschlossen. Sie bilden vielmehr eine eigne Familie wegen ihrer bloß einröhrigen Ovarien, wegen des Ausfalls der Larvenform in der Ontogenese, wegen des protandrischen Hermaphroditismus usw. Auch kann ich Brues (The structure and significance of vestigial wings among insects, Biol. Bullet. IV. n. 4, 1903) nicht beistimmen, wenn er die Thorakalanhänge von Termi- toxenva für echte, nur in der Größe reduzierte, Flügel hält. 118 (Fig. 2, 5, 6) eine phylogenetische Übergangsstufe darstellt. Die Appendixbildung der Termitoxenüidae stellt somit eine nach Art einer rückschreitenden Metamorphose im Laufe der Phylogenese immer weiter fortschreitende Umbildung der Dipterenflügel dar, welche stufenweise zu immer ein- facheren Formen der Appendixbildung zurückkehrte Ein völliges Schwinden der ehemaligen Flügel war dabei deshalb aus- geschlossen, weil dieselben bei ihrer Umbildung zu Organen von ganz neuer biologischer Bedeutung wurden (vgl. oben I Nr. 5). 5) In ähnlicher Weise wie die Appendices thoracales der Termi- toxenitdae trotz der Einfachheit ihres morphologischen Baues nicht als direkte Erbstücke von uralten Vorfahren sich erweisen, sondern im Gegenteil als spätere Erwerbungen, welche infolge der termitophilen Anpassung im Laufe der Stammesgeschichte auf- traten und zu immer einfacheren und scheinbar ursprüng- licheren Bildungen zurückführten, so verhält es sich auch mit den übrigen morphologischen und entwicklungs- geschichtlichen Eigentümlichkeiten der Termitoxenitdae. Die Einröhrigkeit ihrer Ovarien, der Ausfall des Larvenstadiums, das durch die stenogastre Imagoform ersetzt wird®, der protandrische Herma- phroditismus, der an die Stelle der Trennung der Geschlechter trat, sind sämtlich nicht als ursprüngliche Erbstücke von alten Vorfahren, sondern als spätere Vereinfachungen des gesamten Entwicklungsprozesses zu betrachten, welche, wie anderswo mit dem Parasitismus, so hier mit der Termi- tophilie in ursächlicher Beziehung stehen. Dasselbe gilt auch für die Unterschiede der beiden Untergattungen Termitoxenia und Termitomyia, indem letztere Untergattung nicht bloß im Bau ihrer Thorakalanhänge ein höheres Stadium der Ver- einfachung erreicht hat, sondern auch in ihrer Fort- pflanzungsweise vivipar geworden zu sein scheint‘, wäh- rend Termitoxenia noch ovipar ist. 5 Neue Bestätigungen hierfür ergaben die Schnittserien stenogastrer Individuen von Termitoxenia Assmuthi, an denen ich feststellen konnte, daß der Mitteldarm hinten noch geschlossen ist und den Rest des embryonalen Dottersackes bildet. 6 Die Untersuchung hierüber ist noch nicht abgeschlossen. Da ich jedoch von Termitomyia niemals Eier erhielt, von Termitowxenia dagegen stets; da ferner das letzte (reifste) Ei im Ovarıum von Termitoxenia niemals den Beginn der Blastodermbildung zeigt, während bei einem physogastren Individuum von Terme- tomyia Braunsi bereits das vorletzte Ei des Ovariums in einem sehr lebhaften Stadium aufsteigender Dotterkerne sich befindet, das letzte Ei dagegen durch einen riesig großen, wahrscheinlich degenerierten, Embryo ersetzt wird; da endlich das abdominale Fettgewebe der physogastren Form von Termitomyia viel stärker 119 Erklärung der Photogramme. Tafel II und IL. [Von den 22 Photogrammen, die als Projektionsbilder zu dem Vortrage gegeben wurden, sind hier nur zwölf ausgewählt. Die Photogramme sind sämtlich auf- genommen mit Mikroskop Zriss und der kleinen vertikalen Camera von ZEIss; Fig. 1, 2, 3 mit Objektiv AA und Projektokul. 2*; Fig. 4, 5, 6, 7, 9, 12 mit D und Projektokul. 2*; Fig. 10 und 11 mit F und Projektokul. 2*; Fig. 8 mit Apochr. 2.0, 1.30 (homog. Imm.) und Kompensokul. 4.] Buchstabenerklärung. ap = Appendices thoracales. bkv = Basalknopf des Vorderastes des Appendix. dI. = Erstes Dorsalsegment des Hinterleibes, den Thorax von hinten her überragend (vgl. auch Fig. 3). flg = Anlage des Flügelgeäders. h = Hinterast des Appendix (aus einem Basalteil und einem Apicalteil be- stehend; letzterer trägt die Exsudatporen p). ha = Ursprungsstelle des Hinterastes in der pleuralen Leibeswand. hb = Nach oben aufsteigender Basalabschnitt des Hinterastes. hk = Kerne von Hypodermiszellen. m = Mittelstiick des Basalteils des Appendix (Derivat des Vordcrastes). mg = Mesothorakalganglion. mx = Muskelendzapfen. n = Nervenstamm. p = Exsudatporen des Apicalteils des Hinterastes. pkx = Perikardialzellen. sp = Spiralen der Chitinwand der Aströhre. sx == Sinneszellen. th = Tastborsten. v = Vorderast des Appendix. vd = Vas dorsale. Watel I, Fig. 1. Stenogastres Individuum von Termitomyia mirabilis. Mit Kosin gefärbt. 32:1. Fig. 2. Stenogastres Individuum von Termitoxenta Assmuthr. Mit Hämalaun (MEYER) gefärbt. 32:1. Fig. 3. Physogastres Individuum von Termitoxenia Assmuthi. Ungefärbt. 16:1. Fig. 4. Abpräparierter Appendix der physogastren Form von Termitomyia mirabilis. Horas Fig. 5. Derselbe von Termitoxenia Assmuthr. 115:1. Fig. 6. Derselbe von Termitoxenia Heim. 115:1. Fig. 7. Querschnitt durch den Mesothorax von Termitomyia mirabilis. 170:1. Rechts (bkv) die Ursprungsstelle des Vorderastes (Basalknopf, in den der Nerv eintritt). vacuolisiert ist, als bei der entsprechenden Form von Termitowenia, — so liegt der Schluß auf die Viviparität von Termitomyia sehr nahe. Von allen andern viviparen Insekten würde sich Termitomyia dadurch unterscheiden, daß bei ihr bereits direkt die stenogastre Imagoform geboren wird, bei andern vivi- paren Insekten dagegen erst die junge Larve oder die zur Verpuppung reife Larve (Pupiparen); auch die Ammen der Aphiden gebären stets nur Larven, nicht aber Imagines. 120 Tafel IL. Fig. 8. Aus demselben Schnitt der Basalknopf des Vorderastes (bkv) stärker ver- größert (950:1), um den Eintritt des Nervenstammes (m) zu zeigen, der von einer Kappe von Sinneszellen (sx) umgeben wird. Quer vor der Ein- trittsstelle des Nerven der Endzapfen eines Muskelbündels (mx), von Hypo- dermiskernen (hk) umhüllt. Fig. 9. Querschnitt durch den Mesothorax von Termitomyia mirabilis (170: 1), neun Schnitte & 10 u weiter caudalwärts gelegen als Fig. 7. Zeigt links die Ursprungsstelle der tracheenähnlichen Hinteraströhre (ka), die erst an der Körperwand herabsteigt und dann nach oben umbiegt (hd); v Quer- schnitt durch den Vorderast, m durch das Mittelstiick, » durch den Hinter- ast des Basalteils des Appendix. Rechts ist ein Teil des Schwingers (schw) getroffen, darüber das vorragende erste Dorsalsegment des Hinter- leibes (dJ). Fig. 10. Längsschnitt durch den mittleren Verlauf des Vorderastes des Appendix von Termitomyia mirabilis (450:1). Zeigt die verästelte Chitinspirale (sp) der Röhrenwand und den Nervenstamm (7) im Innern, der die Tastborsten (tb) innerviert. Fig. 11. Längsschnitt durch den Apicalteil des Hinterastes von Termitomyia mirabilis und seine Mündung in den Vorderast (v) (700:1). Zeigt die mit Borstchen besetzten vorspringenden Spiralreifen (sp) der Hinteraströhre. Fig. 12. Flächenschnitt durch den Appendix thoracalis eines sehr jungen stenogastren Individuums von Termitowxenia Heimi (230:1). Zeigt im Hinteraste (A) die eroßkernigen Hypodermiszellen (kk) und darunter die Anlage einer Flügel- aderung (/lg). Vortrag des Herrn Dr. Spemann (Würzburg) über: Experimentelle Erzeugung von Triocephalie und Cyklopie. Manuskript nicht eingegangen. Vortrag des Herrn Prof. Prarte (Berlin) über: Eine zoologische Sammelreise nach den griechischen Schwamminseln und den Korallenriffen der Sinai-Halbinsel. | Der Vortrag wird in ausführlicher Form demnächst erscheinen in den »Veröffentlichungen des Instituts für Meereskunde an der Universität Berlin«. Diskussion: Herr Prof. KıunzinGer (Stuttgart): Nach meiner Erfahrung kommen die Unterbrechungen der Korallenriffe am Roten Meer bei Koseir stets nur da vor, wo Täler einmünden. Heutzutage kommen allerdings Süßwasserströme in diesen Tälern nur dann und wann vor, alle 2-5 Jahre, dann 121 aber meistens gewaltige Mengen, die wohl imstande sind, das Korallen- leben zu stören, selbst zu zerstören. In früheren geologischen Zeiten war das Einströmen von Süßwasser wohl eine dauernde, die ganze Wüste dort erweist sich als Erosionswüste. So erklärt sich die Ent- stehung der Lücken, die fortdauern durch die heutigen periodischen Süßwasserströme. Herr Prof. Piars: Auf den Einwand des Herrn Prof. Klunzinger, daß die Unter- brechungen der Saumriffe durch den Einfluß des Süßwassers hervor- gerufen werden, möchte ich erwidern, daß zweifellos diese Ansicht für viele Lokalitäten zutrifft. Sie genügt aber nicht zur vollständigen Erklärung der Erscheinung, denn in der Nähe von Tor liegen die korallenlosen Strecken so viele Kilometer entfernt von den Tal- öffnungen, daß ein Zusammenhang nicht nachweisbar ist. Umgekehrt liegen dort auch Riffe gegenüber von palmentragenden Küstenstrecken, wo also sicher Süßwasser im Boden sich befindet und dann auch ins Meer übertreten muß. Ein schwacher Süßwassereinfluß hindert also die Ausbildung eines Strandriffes nicht. Endlich liegen oft genug kleine Unterbrechungen der Riffe dicht nebeneinander und in solcher Entfernung der Küste, daß nur Unterschiede in der Beschaffenheit des Untergrundes sie veranlaßt haben können. Nachher Besichtigung des zoologischen Instituts unter Führung des Herrn Prof. Bovert. Fünfte Sitzung. Donnerstag den 4. Juni Vormittags 9 bis 1 Uhr. Vortrag des Herrn Prof. Dr. R. Kossmann, Berlin: Über die Anheftung des Discoplacentariereies auf der Gebärmutterwand. Mit einer Figur im Text. Während den Zoologen naturgemäß die Formveränderungen, die der Fötus selbst durchmacht, die wichtigeren sind, hat für uns Gynäkologen auch die Veränderung in denjenigen vergänglichen Teilen, die teils Anhangsgebilde der Frucht, teils Bestandteile der Gebär- mutterwand sind, eine sehr beträchtliche Bedeutung. Auch wenn wir ganz davon absehen, daß wir uns eigentlich etwas schämen müssen, über die Grenze zwischen der Mutter und dem Kinde im Mutterleibe noch im 122 unklaren zu sein, bleiben wichtige praktische Interessen übrig, die die Frauenärzte in den letzten Jahren zu einem genaueren Studium gerade dieses Gegenstandes veranlaßt haben. Es hat sich gezeigt, daß bei jener furchtbaren Krankheit, die man mit dem sprachlich sehr inkorrekten Namen »Eklampsie« bezeichnet und bei der die Kreißende oder die Wöchnerin unter plötzlichem Stillstande der Atmung, tiefer Cyanose und heftigen Krämpfen des ganzen Körpers das Bewußtsein verliert, um nicht selten schon im ersten, oftmals in einem der folgenden Anfälle zu sterben, sich in den verschiedensten Gegenden des Körpers, wie Leber, Nieren, Gehirn, Lungen usw. Embolien einer kernreichen Protoplasmamasse innerhalb der feineren Blutgefäße nachweisen lassen, und es ist nicht zu bezweifeln, daß diese kernreiche Masse identisch mit dem sog. Syncytium ist, das wir an der Anheftungsstelle der Leibesfrucht finden. Es besteht daher die nicht ohne weiteres ab- zuweisende Vermutung, daß diese Embolien nicht nur zufällige Be- gleiterscheinungen, sondern die Ursache selbst der Erkrankung dar- stellen. Eine fast ebenso verhängnisvolle Krankheit, an Bösartigkeit den gewöhnlichen Gebärmutterkrebs noch iibertreffend, ist jene Neubildung, die von SÄNGER als »Deciduoma malignum«, von andern als »Chorio- Epithelioma« bezeichnet wird und die ich selbst »Carcinoma syncytiale« genannt habe. Hier haben wir es mit einer in vieler Hinsicht dem (rebärmutterkrebs sehr ähnlichen Wucherung zu tun, die sich von diesem mikroskopisch nur dadurch unterscheidet, daß sie teilweise oder gänzlich der Zellgrenzen entbehrt, also auch aus einem Syncy- tium besteht, während sie klinisch — was aber wohl mit den ana- tomischen Verhältnissen im schwangeren Uterus genügend erklärt sein dürfte — sich durch ihre Verbreitung auf dem Blutwege aus- zeichnet, wogegen sonst der Krebs mehr auf dem Lymphwege fort- zuschreiten pflegt. Auch bei dieser Krankheit finden sich außer- ordentlich früh Embolien und von ihnen ausgehende Metastasen in weit entfernten Organen vor. Unter diesen Umständen werden Sie es begreiflich finden, daß wir uns für die Frage, woher das Syncytium im schwangeren Uterus stammt, lebhaft interessieren. Leider ist es nun, obgleich sich eine ganze Anzahl von Gynäkologen mit dieser Frage beschäftigt haben, bisher nicht gelungen, eine Einigung zu erzielen und es wäre dem- nach höchst wünschenswert, daß die in derartigen Untersuchungen besonders erfahrenen Fachmänner, die Zoologen, zur Entscheidung‘ derselben beizutragen suchten. Hierzu die Anregung zu geben, ist | der Zweck des Vortrages, den Sie mir als Gast an dieser Stelle zu halten gütigst gestattet haben. 123 * Meine Untersuchungen sind an dem uns so besonders leicht zu- gänglichen Kaninchen vorgenommen worden, das wie der Mensch Discoplacentarier ist und wegen der ungewöhnlichen Größe des Kies das Studium sehr erleichtert. Ich erlaube mir, eine direkt nach dem Präparat aufgenommene Photographie vorzulegen, welche zunächst zeigt, daß, noch bevor das Ei sich angeheftet hat, in dem ein- schichtigen Cylinderepithel, welches das Lumen des Uterus auskleidet, eine amitotische Kernvermehrung stattfindet, so daß sehr bald jede Zylinderzelle 4, 6, 8 und noch mehr Kerne enthält. Zugleich nimmt die Färbbarkeit der Kerne erheblich zu, die Zellgrenzen werden all- mählich undeutlicher und die Plasmamasse quillt. Eine zweite Photo- graphie zeigt Ihnen ein etwas späteres Stadium, in welchem die An- heftung noch nicht erfolgt ist und die Zona pellucida noch als zartes Häutchen zwischen dem Chorion und dem Uterusepithel liegt. Hier sehen Sie also bereits, daß die Zellgrenzen fast überall verschwunden sind, daß die Kerne in unregelmäßigen großen Haufen in dem Plasma verteilt liegen und daß größere und klei- nere Vakuolen in diesem aufgetre- ten sind. Eine dritte Photographie zeigt Ihnen nun das Chorion nach | dem Schwund der Zona pellucida und unmittelbar nach seiner Ver- klebung mit dem Syncytium, des- sen Entstehung aus dem Uterus- epithel wir ver- folgt haben. Man erkennt auf dieser Photographie sehr deutlich, daß in dem Chorion selbst eine scharfe Abgrenzung der Zellen vorhanden ist, die an der Anheftungsstelle eine bereits mehrschichtige Lage bilden. Die vierte Photographie läßt Sie ein noch etwas späteres Stadium sehen, und Sie erkennen, daß die Fötalanlage über einen Hohlraum gespannt ist, während sich jederseits von ihr das Chorion an die 124 Uteruswand anheftet. Dies kommt dadurch zustande, daß die Schleimhaut des Uterus mit sechs symmetrischen Falten in das Lumen vorspringt und daß von diesen sechs Falten die beiden dem Meso- metrium zunächst liegenden — man darf wohl annehmen wegen der besseren Blutzufuhr — bedeutend stärker wachsen, als die übrigen. Die Höhe dieser beiden Falten ist es, an die sich das Chorion anlegt, und so kommt es, dass die Fötalanlage selbst über dem Spalt zwischen den beiden Mesometralfalten hohl liegt. Mit dem weiteren Fort- schreiten der Entwicklung vereinigen sich die beiden Anheftungs- stellen zuerst zu einem hufeisenförmigen Bogen, dann zu einem Ringe, während der hohl liegende Teil mit der Fötalanlage sich in der be- kannten Weise in den Hohlraum des Kies einstülpt, um so das Amnion entstehen zu lassen. Wenn Sie nun diese Photographie und die beiden andern, welche einzelne Teile des Bildes in stärkerer Ver- sröberung wiedergeben, genauer betrachten, so werden Sie ohne weiteres wahrnehmen, daß das Syncytium auch die Tiefe des Spalts zwischen den beiden Mesometralfalten überall ausfüllt und in dem allertiefsten Recesse noch mit dem unveränderten Cylinderepithel in unmittelbarem Zusammenhange steht. Es kann also keinem Zweifel unterliegen, das bei dem Kaninchen ein Syncytium, und zwar wohl gemerkt ein solches, das dem menschlichen absolut ähnlich ist, aus dem Uterusepithel entsteht und an gewissen Stellen, die überhaupt niemals mit der Eioberfläche in Berührung kommen, auch noch in den späteren Stadien der Entwicklung vorhanden ist. Hiernach scheint mir, daß die Annahme, es sei das menschliche Syncytium mütterlichen Ursprungs, so lange eine durchaus in der Luft schwebende Hypothese ist, als wir nicht beim Menschen selbst oder bei irgend einem Discoplacentarier die Entstehung eines Syncytium aus Fötal- elementen in unzweifelhafter Weise haben nachweisen können. Bei Menschen überzieht noch in der reifen Placenta die Chorionzotten an ihrer ganzen Oberfläche ein derartiges Syncytium, das hier und da eine dünne Schicht, an andern Stellen eine dickere oft klumpige Masse darstellt. Ein Versuch, gewisse mit Schwund der Zellgrenzen verbundene Rückbildungsvorgänge in dem Endothel der mütterlichen Blutgefäße, vielleicht auch noch in andern der Degeneration verfallenden placen- taren Geweben, mit dem eigentlichen Syncytium zu vergleichen und ebenso zu nennen, muß zurückgewiesen werden. Daß in degenerieren- den Geweben die Zellgrenzen verschwinden und die Kerne allmählich eine Auflösung des Chromatins erfahren, wobei sie auch ihre eigne Form verlieren, ist natürlich eine längst bekannte Tatsache, keines- wegs aber ist mit diesem Degenerationsprozesse eine amitotische 125 Vermehrung der Kerne, wie sie für das eigentliche Syncytium charak- teristisch ist, verbunden. Wir haben es hier offenbar mit einem be- sonders an die Aufgabe der Anheftung und Ernährung des Eies angepaßten Vorgange zu tun und die überaus große Lebensdauer des in gewissem Sinne ja auch degenerierten Syncytiums, die ja beim Menschen neun Monate beträgt, macht es unmöglich, diesen Vorgang lediglich als ein Absterben des Gewebes anzusehen. Die überaus sorgfältigen Arbeiten des Grafen SrpzEzr am Meer- schweinchen und des Herrn Kollegen BurknHArpr an der Maus haben diese Forscher zu der Ansicht geführt, daß bei jenen Tieren der Vorgang ein andrer sei, speziell daß das Ei sich unter Zerstörung des Epithels in das Bindegewebe der Uteruswand einbette. Ich möchte darauf aufmerksam machen, daß auch beim Kaninchen sich eine voll- ständige Nekrose des Uterusepithels, wie das bereits von Minor beschrieben und abgebildet worden ist, vollzieht, indem zunächst die Kernhaufen zu großen Chromatinschollen zusammenschmelzen, dann ihre Färbbarkeit verlieren und zuletzt von dem Syncytium fast nichts mehr zu sehen ist. Dieser Vorgang erfolgt aber der Placenta gegen- über an der antimesometralen Uteruswand, offenbar infolge des Druckes, den das wachsende Ei hier ausübt und der immer schwierigeren Blutzufuhr. Es kann uns daher nicht Wunder nehmen, daß auch beim Meerschweinchen und bei der Maus in der antimesometralen Region der Uteruswand ein solcher Schwund des Uterusepithels wahrzunehmen ist. Dies als ein Sicheinbohren des Eies in die Uteruswand zu be- zeichnen ist immerhin bedenklich, da, wie wir auch aus der Literatur sehen, dieser für die Entwicklung des Eies, wie es scheint, durchaus unwesentliche Vorgang leicht als das ätiologische Moment der Be- festigung des Eies genommen wird. Wir aber sehen, daß die Be- festigung durch eine Verklebung des Chorions mit dem syncytialen Uterusepithel zustande kommt; sie wird weiter gefördert durch die kolossale Vergrößerung und Faltung der Berührungsfläche, durch die es in der Placenta zur Verzinkung von Lamellen oder Zotten kommt. Hier ist auch der Ort des gesamten Stoffaustausches; ob an dem gegenüberliegenden Eipole eine mehr oder weniger vollständige Ne- krose einzelner Gewebsschichten zustande kommt oder nicht, hat mit der Ernährung des Eies so wenig zu tun, als mit seiner Befestigung. Ein Vergleich ist nur zulässig zwischen dem mesometralen Eipole des Meerschweinchens und der Maus einerseits und des Kaninchens andrer- seits. Ich glaube, daß dieser Vergleich, auch wenn man die Ab- bildungen, die BuRKHARDT und Graf Spez gegeben haben, zugrunde lest, die vollständige Übereinstimmung der Bilder, abgesehen von den sehr ungleichen Maßverhältnissen, ergibt. Ohnehin würde eine 126 prinzipielle Verschiedenheit der Placentarbildung bei so überaus nahe verwandten Tierformen aus theoretischen Gründen dem größten Be- denken begegnen müssen, während, wenn man die Homologie als selbstverständlich voraussetzt, ein Rückschluß von den leicht erkenn- baren und deutbaren Verhältnissen beim Kaninchen auf die viel schwieriger zu untersuchenden Verhältnisse bei jenen andern Nagern durchaus berechtigt erscheint. Diskussion: Prof. F. E. ScauLze, R. Kossmann, PLATE. Vortrag des Herrn Dr. E. BressLau über: Die Sommer- und Wintereier der Rhabdocölen des süßen Wassers und ihre biologische Bedeutung. Mit zwei Figuren im Text. Bekanntlich geht der Prozeß der Eibildung bei den meisten Rhabdo- cölen nach dem nutrimentären Typus (KorscHeLTt-Hkriver) vor sich, d.h. er führt zur Herstellung zusammengesetzter Bildungen, die dadurch charakterisiert sind, daß sie außer einer oder mehreren Keimzellen — je nachdem, ob es sich um Eier oder Kokons handelt — eine meist sehr große Anzahl besonderer Nähr- oder Dotterzellen enthalten, die in der Regel in morphologisch von den Keimstöcken unabhängigen, wenn auch phylogenetisch von ihnen abzuleitenden Organen, den Dotter- _ stöcken, erzeugt werden. Unter den Rhabdocölen des süßen Wassers zeichnet sich wiederum eine kleine Anzahl von Arten aus der Familie der Mesostomiden durch die Eigentümlichkeit aus, daß ihre Individuen nacheinander zweierlei nach Aussehen und Beschaffenheit ganz verschiedene Arten solcher zusammengesetzter Eier hervorbringen, die man gewöhnlich als Sommer- und Wintereier oder auch als Subitan- und Dauer- eier zu bezeichnen pflegt!. Die bisher als typisch angenommenen Unterschiede zwischen den Sommer- und Wintereiern der Rhabdocölen bestehen darin, daß die ersteren eine äußerst dünne, glashelle, durchsichtige Eihaut be- sitzen und sich innerhalb des Muttertieres sehr rasch entwickeln, während die letztern sich durch die dunkelbraune Farbe ihrer harten 1 Ich behalte im folgenden die am meisten gebräuchlichen Bezeichnungen (Sommer- und Wintereier), obwohl sie noch weniger, wie die beiden andern Namen die wesentliche Bedeutung der beiden Eiarten treffen, bei, da die Ein- führung weiterer neuer Ausdrücke die Darstellung statt klarer, nur komplizierter gestalten würde. 127 chitinartigen Schale und den Bann Verlauf ihrer Entwicklung, die erst nach dem Freiwerden der Eier, sei es durch Ablage oder durch zugrunde gehen des Muttertieres, ihren Abschluß findet, aus- zeichnen. Die biologische Bedeutung des Vorkommens der beiderlei Eiarten wird von den meisten Autoren -— wohl im Hinblick auf ähnliche Bildungen andrer Siifiwassertiere — durch die Annahme erklärt, daß die Wintereier besondere Anpassungsbildungen einer- seits zum Zweck der Überwinterung, anderseits zum Schutze gegen Austrocknung im Sommer darstellen, eine Ansicht, die sich aber als völlig unzulässig erweist, wenn man bedenkt, daß 1) die Wintereier die typischen Eier aller Mesostomiden darstellen, Sommer- eier dagegen sich nur bei wenigen Arten finden, und daß 2) den Wintereiern vollkommen entsprechende, hartschalige dunkelgefärbte Eier auch bei zahlreichen marinen Rhabdocölen vorkommen, bei denen natürlich von einem Schutzbedürfnis gegen Winterkälte oder sommerliche Trockenheit nicht die Rede sein kann. Eine zweite Ansicht rührt von Harrzz? her, der die Bildung der Sommereier auf eine Art mimetischer Anpassung zurückführte, die die durch- sichtigen Mesostomiden den Blicken ihrer Feinde entziehen sollte. Harıez gründete diese Annahme darauf, daß er nur bei den durch- sichtigen Formen der Mesostomiden Sommereier beobachten konnte, niemals dagegen bei demschwarzen undurchsichtigen Bothromesostomum personatum, das nach seinen Befunden nur dunkelgefärbte Winter- eier produzieren sollte. Gegen diese Ansicht Harızz’ hat bereits v. GrarF? angeführt, daß u. a. auch das wundervoll durchsichtige Mesostomum rostratum ausschließlich höchst auffällig dunkelrotbraun gefärbte Eier bildet, vollends widerlegt aber wird sie durch die zuerst von Braun? bei Bothromes. esseni, dann aber auch von FunrmMann® bei Bothromes. personatum selbst beobachtete Tatsache, daß diese -undurchsichtigen Formen ebenfalls hellschalige Sommereier produ- zieren können. v. Grarr® endlich weist darauf hin, »daß in der rascheren Entwicklung der Sommereier ein die Erhaltung der Art begünstigendes Moment in ähnlicher Weise gegeben ist, wie in der 2 HauLLEz, P., Contributions a Vhistoire naturelle des Turbellariés. Lille 1879. u: p.. 61. 3 v. GRAFF, L., Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. Leipzig 1882. p. 145. 4 Braun, M., Die rhabdocöliden Turbellarien Livlands. Arch. f. d. Naturk. Liv-, Ehst- und Kurlands. Ser. II. Bd. 10. Dorpat 1885. p. 73. 5 FUHRMANN, O., Die Turbellarien der Umgebung von Basel. Revue Suisse de Zool. Bd. II. Genf 1894. p. 254. oe, €. . p. 145. 128 ® bei Mikrostomiden durch die ungeschlechtliche Fortpflanzung er- möglichten Produktion einer zahlreicheren Nachkommenschaft«. Ich werde hierauf später zurückzukommen haben. Was sodann die Bildung der beiderlei Eiarten betrifft, so hat SCHNEIDER? durch eine Reihe von Züchtungsversuchen an Meso- stomum ehrenbergi folgendes festgestellt: 1) Es werden stets zuerst Sommereier, dann Wintereier gebildet; nach der Wintertracht können keine Sommereier mehr erzeugt werden. Beide Eiarten bedürfen zu ihrer Entwicklung der Befruchtung. 2) Die aus den Wintereiern ausschlüpfenden Jungen (Winter- tiere) bilden Sommereier bereits zu einer Zeit, wo ihr Penis noch völlig unentwickelt ist. Die definitive Ausbildung der Kopulations- organe und damit die Ermöglichung einer gegenseitigen Begattung findet erst bei Beendigung der Sommer- und Beginn der Wintereier- tracht statt. 3) Dagegen haben die den Sommereiern entstammenden Jungen (Sommertiere) von Anfang an wohl ausgebildete Kopulationsorgane und erzeugen nach 'vorausgegangener Begattung sofort Wintereier unter Überspringung der Sommertracht. 4) Es können aber Wintereier auch von isolierten Individuen — also bei Ausschluß einer gegenseitigen Begattung — gebildet werden. In der Arbeit Scunemers selbst findet sich allerdings keine so präcise Zusammenfassung seiner Befunde, wie ich sie hier gegeben habe, vielmehr ist die ganze Art seiner Darstellung unklar und nicht frei von innern Widerspriichen’. So kommt es, daß er, da der letzte Satz von Punkt 1 die zunächstliegende Annahme einer partheno- genetischen Entwicklung der Sommereier — wie dies bei den Sommer- eiern der Rotatorien, Daphniden, Aphiden usw. der Fall ist — für die Rhabdocölen ausschließt, da ferner Punkt 4 auch die aus Punkt 2 und 3 scheinbar sich ergebende Annahme eines causalen Zusammen- hanges zwischen Art der Befruchtung und Art der Eier (daß nämlich Selbstbefruchtung Sommer-, Wechselbefruchtung Wintereier ergibt) unmöglich macht, schließlich zu überaus krausen Vorstellungen über das Wesen des Befruchtungsaktes bei den Rhabdocölen gelangt, die deutlich beweisen, daß er sich über die Bedeutung seiner Beobachtungen in keiner Weise klar geworden ist. Mit den Angaben Scheipers hat sich sodann v. Grarr® in seiner ausgezeichneten Rhabdocölenmonographie des nähern beschäftigt und 7 SCHNEIDER, A., Untersuchungen über Plathelminthen. 14. Jahresber. d. Öberhess. Ges. f. Natur- und Heilkunde. Gießen 1873. p. 37—44. 8 vgl. Anmerkung 10. 91.c. p. 144 u. 145. 129 sie im wesentlichen ebenso zusammengestellt, wie ich dies oben getan habe. Ihm erscheint der Umstand, daß die Sommertiere direkt Wintereier bilden, zusammengehalten mit der verschiedenartigen Ent- wicklung der Kopulationsorgane bei den Sommer- und Wintertieren (Punkt 2 und 3 der Beobachtungen Scuneipers) fast mit Gewißheit zu beweisen, daß die in Punkt 4 enthaltene, auf Isolierungsversuche sich stützende Angabe unrichtig ist, daß vielmehr »entgegen der ScHNEIDER’schen Behauptung doch wahrscheinlich Sommertracht Folge der Selbstbefruchtung und Wintertracht Folge der gegenseitigen Be- fruchtung« ist. Für diese Auffassung würde nach v. GrAFF auch der Umstand sprechen, »daß wir nach derselben unbedenklich über die Hypothesen weggehen könnten, welche ScHxEipEr aufstellt, um die Bedeutung des tatsächlich stattfindenden Begattungsaktes zu erklären. Statt, wie SCHNEIDER meint, ein lediglich zur Beförderung des Wohl- seins der Sommertiere oder zur Erleichterung des Geburtsaktes be- stimmtes, häufig wiederholtes Spiel zu sein, würde der Begattungsakt auch bei Mes. ehrenbergi die hohe Wichtigkeit besitzen, die demselben überall sonst im Tierreiche zukommt«. Leider hat v. Grarr, der über eigne Beobachtungen nicht ver- fügte, aber mit dieser Deutung der Schneiperschen Beobachtungen vollständig fehlgegriffen. Ich habe während meiner nunmehr über fünf Jahre sich erstreckenden Beschäftigung mit der Entwicklungs- geschichte der Rhabdocölen reichlich Gelegenheit gehabt, die Züch- tungsversuche SCHNEIDERS an Mes. ehrenbergi (und andern Meso- stomiden) zu wiederholen und ich kann seine Ergebnisse, soweit ich sie in den obenstehenden Punkten zusammengefaßt habe, vollständig und in jeder Beziehung bestätigen. Insbesondere gilt dies für die in Punkt 4 und 3 (letzte Hälfte) enthaltenen Angaben, daß nämlich Wintereier auch von isolierten Individuen — also bei Selbstbefruch- tung — gebildet werden, sowie daß Sommertiere ausschließlich und allein nur Wintereier produzieren können!P, ganz einerlei, 10 Was diese letztere Angabe betrifft, so ist sie in der Arbeit SCHNEIDERS ganz besonders unklar und widerspruchsvoll dargestellt. Während er nämlich auf p. 42 eingehend berichtet, mit Sommereiern trächtige Wintertiere in einzelnen Gefäßen isoliert, genau beobachtet und dabei konstatiert zu haben, daß sämtliche aus ihnen ausgeschlüpften Sommertiere nur Wintereier bildeten, gibt er sonst mehrfach (p. 38, 39, 43) an, daß Sommertiere auch Sommereier zu erzeugen im- stande wären, was ich, wie gesagt, bei den Straßburger Exemplaren von Mes. ehrenbergi niemals beobachten konnte. Ich halte es für wahrscheinlich, daß SCHNEIDER bei diesen letzteren Angaben junge Sommer- und Wintertiere mit- einander verwechselt hat, während bei seinem zuerst citierten Versuch eine solche Verwechslung nicht möglich war und demgemäß auch seine Beobachtungen richtig sind. Daß natürlich die Isolierung der miitterlichen Wintertiere das spätere Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1903. 9 130 ob eine Begattung voraufgegangen ist oder nicht. Es finden sich also bei Mes. ehrenbergi höchst eigentümliche Fortpflanzungsverhält- nisse, die das nebenstehende Schema noch anschaulicher wiedergibt. Gleichzeitig wird mit diesen Feststellungen jegliche Annahme eines Einflusses der Begattungs- Bees Crome art auf die Art der zu bildenden Eier von vorn- Wintertiere : Se herein ausgeschlossen. Sommereier } —— Sommertiere Aber auch eıne rein (mach Selbstbefruchtung) theoretische Uberlegung Wintereier Wintereier zeigt schon, daß der Unter- (nach Begattung, aber auch nach Selbstbefruchtung) schied im Bau der Som- mer- und Wintereier von Mes. ehrenbergi nicht davon abhängen kann, ob das die Entwicklung auslösende Spermatozoon dem eignen Hoden oder dem eines Art- genossen entstammt. Der Umstand, daß, wie bereits eingangs be- merkt, u. a. die Schale der beiden Eiarten wesentliche Verschieden- heiten zeigt, obwohl sie nicht vom Ei, sondern von der Uterus- wandung des Muttertieres abgeschieden wird, weist vielmehr bereits deutlich darauf hin, daß die Art der zu bildenden Eier durch die Organisation des sie erzeugenden Muttertieres bedingt sein muß. In der Tat findet man nun, wenn man jugendliche Sommer- und Wintertiere von Mes. ehrenbergi untersucht, höchst auffällige Unter- schiede und zwar nicht nur in bezug auf den Ausbildungsgrad der Kopulationsorgane, sondern vor allem in der Organisation des sesamten weiblichen Geschlechtsapparates, sowohl der Keim- stöcke, wie der Uteri, als auch ganz besonders der Dotterstöcke. Die Dotterstöcke der jungen Wintertiere zeigen zur Zeit der Sommereibildung das Aussehen zarter, schlanker, wenig auffälliger, weil fast völlig durchscheinender Stränge (= Dottergänge) mit einer Anzahl kleiner Seitenpapillen, deren Zellen fast völlig homogen er- scheinen und in ihrem Plasma nur spärliche Tröpfchen oder Körn- chen einer das Licht wenig brechenden Substanz enthalten (Fig. 1a). Dies Verhalten ändert sich dagegen nach Beendigung der Sommer- Verhalten der von ihnen erzeugten Sommertiere und die ausschließliche Bildung von Wintereiern durch dieselben nicht erklären kann, — wie SCHNEIDER in den Spekulationen, die er an seine Beobachtungen anknüpft, anzunehmen geneigt ist — bedarf wohl keiner Widerlegung. Ich brauche nur zu wiederholen, daß in meinen Zuchten, einerlei ob einzelne oder zahlreiche Wintertiere in einem Gefäß zusammen- gehalten wurden, die von diesen geborenen Sommertiere stets nur Wintereier pro- duzierten. 131 eiertracht vollkommen, indem die anfangs so außerordentlich kleinen Seitenpapillen der Dottergänge zu immer mächtigeren Schläuchen heranwachsen, bis sie schließlich zu Beginn der Wintereibildung die Dottergänge in ihrer ganzen Länge vollständig bedecken (Fig. 1b). Hand in Hand mit diesem Wachstum im ganzen erfahren auch die einzelnen Zellen dieser Seiten- äste selbst eine erhebliche Vergrößerung und erfüllen sich mehr und mehr mit kleineren und srößeren Kugeln stark lichtbrechenden Dotter- materials. So kommt es, daß die anfangs — zur Zeit der Sommereibildung — so unschein- baren Dotterstöcke zur Zeit der Wintereibil- dung mächtige, vollkommen undurchsichtige, bei auffallendem Licht weiblich erscheinende ‘Organe darstellen, die so sehr ins Auge fallen, daß man bei Betrachtung eines Tieres schon auf den ersten Blick erkennen kann, ob es 2 Sommer- oder Wintereier bilden wird, bezw., Bac itersto ke ae Er, ; ; ; : mum ehrenbergi und zwar da bei den jungen Sommertieren die Dotter- „echts (a) zur Zeit der Som- stöcke sofort diese gewaltige Ausbildung zwecks mer-, links (b) zur Zeit der Erzeugung von Wintereiern erlangen, ob man Wintereibildung. ein Sommer- oder ein Wintertier vor sich hat. (reringer, aber gleichfalls deutlich erkennbar, sind die Unterschiede in der Organisation des Keimstocks und der Uteri in den ver- schiedenen Eibildungsperioden. Ersterer ist zur Zeit der Wintertracht etwas vergrößert und seine Zellen zeigen ein mehr körniges Aussehen, letztere haben alsdann dickere, festere Wandungen, deren Epithel ebenfalls ein stärker granuliertes Plasma besitzt. Es ist klar, daß diese Unterschiede in der Ausbildung des ge- samten an der Erzeugung der Eier sich beteiligenden Organkomplexes in den verschiedenen Eibildungsperioden ganz natürlicherweise eine Verschiedenheit der von ihm erzeugten Produkte zur Folge haben muß, indem 1) die Keimstöcke etwas, wenn auch nur wenig auffällig verschieden gebaute Keimzellen liefern, 2) die Dotterstöcke diesen jeweils nach Zahl und Beschaffenheit vollkommen verschiedene Dotter- zellen hinzugesellen und 3) die Uteri das eine Mal eine dünne und helle, das andre Mal eine dicke, allmählich einen dunklen Farbenton annehmende Schale um das Ganze absondern. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß hierin 1! die Momente gegeben sind, die die Fig. 1. Vordere Äste der 11 Es ist höchst charakteristisch dafür, ein wie guter Beobachter, aber schlechter Deuter SCHNEIDER gewesen ist, daß er auch diese eigentümliche Verschiedenheit des weiblichen Geschlechtsapparates von Mes. ehrenbergi zur Zeit der Sommer- O# 132 hochgradige Verschiedenheit im Bau der Sommer- und Wintereier be- dingen, die ja bei dem Vergleich der Zeichnungen A und C in Fig. 2 sofort ins Auge fällt 12. Die eben gegebene Schilderung der verschiedenen Organisation des weiblichen Geschlechtsapparates in den Perioden der Sommer- und Wintereibildung bezieht sich in ihren Details nur auf Mes. ehrenbergi, Fig.2 A bis ©. Schnitte durch eben gebildete Eier von Mesostomiden (halbschema- tisch in ungefähr gleicher Vergrößerung gezeichnet): A durch ein Sommerei von Mes. ehrenbergi, B durch ein Sommerei von Mes. lingua, C durch ein Winterei von Mes. lingua. D Seitenansicht eines konkav-konvexen Wintereies von Bothromes. personatum nach dem Leben gezeichnet. s Eischale, k Keimzelle, d Dotterzellen (in B und C nur z. T. eingezeichnet). und Wintereibildung bereits richtig gesehen und in einem besonderen Kapitel (l. e. p. 45ff.) beschrieben hat, ohne doch zu einer klaren Vorstellung der Zu- sammenhänge zu gelangen. Dasselbe gilt in diesem Falle auch für Voar und YunG, die in ihrem Lehrbuch der vergleichenden Anatomie (Braunschweig 1888) diese Verhältnisse ebenfalls ausführlich beschreiben (p. 275—281) und sogar zeichnen, in der Erklärung zu der betreffenden Figur (Fig. 109, p. 248) aber sagen, daß die Dotterstöcke zur Zeit der Wintereibildung in voller Tätigkeit, zur Zeit, wo die Sommereier reif sind, aber »in Rückbildung begriffen und bedeutend reduziert« seien. 122 Fig. 2C stellt zwar einen Schnitt durch ein Winterei von Mes. lingua dar, kann statt dessen aber auch ebensogut für Mes. ehrenbergi wie für Mes. productum und Bothromes. personatum gelten, da die Wintereier aller dieser Formen im wesentlichen gleich gebaut sind und sich fast nur durch ihre verschiedene Größe unterscheiden. Mit Rücksicht hierauf habe ich, um die Figur, deren Maßstab durch den Durchmesser des Sommereies von Mes. ehrenbergi (0,06—0,08 mm) be- dingt ist, nicht zu groß werden zu lassen, statt des Wintereies von Mes. ehrenbergt (Durchm. 0,45—0,5 mm) dasjenige von Mes. lingua (Durchm. 0,3 mm) gezeichnet. 133 in der Hauptsache gilt sie aber auch für die übrigen von mir unter- suchten Formen, von denen ich hier in erster Linie Mes. lingua und Mes. productum, sowie Bothromes. personatum zu nennen habe. Nur sind hier die Unterschiede in der Ausbildung des weiblichen Geschlechts- apparates bei weitem nicht so auffällig ausgeprägt wie dort; immerhin aber sind sie besonders, was die Dotterstöcke anbetrifft, bei Mes. lingua und productum noch deutlich erkennbar, während sie allerdings bei Bothromes. personatum — wo sie am lebenden Tier seiner Undurch- sichtigkeit wegen selbstverständlich überhaupt nicht wahrzunehmen sind — außerordentlich geringfügig erscheinen. Demgemäß sind auch die Unterschiede im Bau der Sommer- und Wintereier bei diesen Formen bei weitem nicht so erheblich wie bei Mes. ehrenbergi, was sich bei einem Vergleich der in Fig. 2 gezeichneten Eier unmittelbar konstatieren läßt. Während bei Mes. ehrenbergi die Wintereier nach ihrer Größe (vgl. Anm. 12) die Sommereier (A) um etwa das 7—8fache übertreffen und auch zwischen den Anzahlen der Dotterzellen hier und dort ein ähnliches Verhältnis besteht, unter- scheiden sich bei Mes. lingua die Sommereier (B), sowohl was ihre Größe, wie die Zahl der in ihnen enthaltenen Dotterzellen anbetrifft, nur verhältnismäßig wenig von den Wintereiern (C). Man erkennt ferner, daß die Dotterzellen, die in © mit kleineren und größeren Kugeln stark lichtbrechenden Dottermaterials vollständig erfüllt sind, in B ebenfalls bereits je zwei oder drei solcher verhältnismäßig großer Dotterkugeln enthalten, wogegen eine derartige Dotteraufspeicherung in A noch so gut wie vollständig fehlt, so daß also auch in diesem Punkte die Sommereier von Mes. lingua zwischen den Sommereiern von Mes. ehrenberg? einerseits und den Wintereiern anderseits in der Mitte stehen. Während sich die Sommereier von Mes. productum vollständig ebenso wie die von Mes. lingua verhalten, zeigen nun die Sommereier von Lothromes. personatum in ihrem Bau eine noch weitergehende An- näherung an die Wintereier. Es gibt sich dies vor allem darin kund, daß die Dotterzellen in ihnen — der außerordentlich geringen Ver- schiedenheit, die die Organisation der Dotterstöcke in den verschiedenen Eibildungsperioden erkennen läßt, entsprechend — hinsichtlich ihrer Erfüllung mit Dottermaterial fast vollständig mit denen der Winter- eier übereinstimmen, so daß also außer einer geringen Größendifferenz wesentlich nur die verschiedene Gestaltung der Schale als morpho- logisches Unterscheidungsmerkmal zwischen Sommer- und Wintereiern übrig bleibt 13. 13 Ich sehe bei diesen Darstellungen vollkommen davon ab, daß die Winter- eier sich von den Sommereiern außerdem auch noch durch ihre ovale oder konkav- konvexe Gestalt unterscheiden, die tatsächlich, wie Fig. 2D zeigt, am frisch aus 134 Von größtem Interesse ist es aber nun festzustellen, daß auch dieses letzte Unterscheidungsmerkmal dei Bothromes. personatum selbst gewisse Abstufungen zeigt. Die Tiere zeichnen sich nämlich durch die Eigentümlichkeit aus, daß sie nach Bildung der typischen, einen Durchmesser von 0,18—0,2 mm besitzenden und mit einer vollkommen farblosen hellen, äußerst dünnen Schale versehenen Sommereier nicht direkt die durch ihre dicke braunrot gefärbte Schale charakterisierten Wintereier (mit einem größten Durchmesser von 0,28—0,31 mm) produ- zieren, sondern vorher noch eine andre Generation von Eiern erzeugen, bei denen die Größe des Durchmessers ca. 0,23—0,24 mm beträgt und deren Schale, die nicht unerheblich dicker wie die der Sommereier, aber dünner wie die der Wintereier ist, einen gelblichen bis hell- bräunlichen Farbenton besitzt. Die Entwicklung dieser eigentümlichen Eier verläuft vollkommen intrauterin, wie sich dank dem Umstande, daß bei Bothromes. personatum die Jungen nicht sofort nach dem Verlassen der Eischalen geboren werden, sondern neben diesen noch eine Zeitlang im Innern der Muttertiere verweilen, mit Leichtigkeit feststellen läßt. Demnach würde”man diese Eier noch als Sommer- eier!4 bezeichnen können, obwohl sie sonst nach ihrem ganzen Bau dem Muttertier herauspräparierten Winterei von Bothromes. personatum — und auch bei andern Formen — mit Sicherheit zu beobachten ist. FUHRMANN irrt also, wenn er (l.c. p. 242) das Vorkommen dieser konkav-konvexen Gestalt, die von zahlreichen Autoren bei den verschiedensten Rhabdocölen beobachtet wurde, generell bestreitet, und die betreffenden Angaben durch die Annahme zu erklären sucht, daß ihnen nur Befunde an konserviertem und dabei geschrumpftem Material zugrunde gelegen hätten. 14 Natürlich besteht auch in diesem Punkte nur ein relativer Gegensatz zwischen Sommer- und Wintereiern, da auch bei den letzteren, wie dies schon O. SCHMIDT (Die rhabdocölen Strudelwürmer aus den Umgebungen von Krakau, Wien 1858, p. 11) bei Mes. cyathus und FUHRMANN |]. c. p. 238, 242, 256) bei mehreren Mesostomiden beobachtet haben, die Entwicklung bereits intrauterin ihren Anfang nimmt, was ich für Mes. lingua und Bothromes. personatum voll- ständig bestätigen kann. Ja sie kann bei genügend langer Lebensdauer der Muttertiere bereits innerhalb derselben vollständig ihren Abschluß erreichen, nur mit dem Unterschiede, daß die alsdann fertige entwickelten Jungen niemals in- trauterin ausschlüpfen, sondern stets noch längere Zeit innerhalb der festen Ei- schalen verweilen. Daß sie in ihnen notwendigerweise überwintern, wie bisher fast allgemein angenommen wird, erscheint mir allerdings außerordentlich fraglich. Selbstverständlich kann es keinem Zweifel unterliegen, daß aus den im Herbst erzeugten Wintereiern die Jungen erst im nächsten Frühjahr ausschlüpfen -~ die Ruhezeit innerhalb der Eischalen würde dann längstens ein halbes Jahr betragen. Da man aber nicht selten bereits zu Anfang des Frühjahrs Wintereier und noch zu Ende des Herbstes junge Wintertiere antrifft, so scheint es mir höchstwahr- scheinlich, daß diese aus jenen hervorgegangen sind. Jedenfalls wäre es nicht einzusehen, warum die bereits nach wenigen Wochen fertig entwickelten Jungen 135 — wie auch nach dem Zeitpunkte ihrer Entstehung, — eher eine Zwischenstufe bilden, die zwischen den Sommereiern einerseits und den Wintereiern anderseits vermittelt. Aber noch in einem weitern Punkte sind die Verhältnisse der Ei- bildung bei Bothromes. personatum von Wichtigkeit. Man findet hier nämlich vielfach Individuen, die gleichzeitig Sommereier in ver- schiedenen Entwicklungsstadien und außerdem noch Wintereier!5 ent- halten, während ein derartiges Zusammentreffen der verschiedenen Eiarten in demselben Individuum bei den übrigen von mir unter- suchten Mesostomiden niemals vorkommt. Dieser auffällige Unter- schied läßt sich leicht begreifen, wenn man bedenkt, wie deutlich Sommer- und Wintereibildung bei Lothromes. personatum ineinander übergeht, während bei den übrigen Mesostomiden die beiden Eiarten durch eine immerhin verhältnismäßig große Kluft voneinander getrennt sind. Daraus ergibt sich die Erklärung dieser Verhältnisse von selbst: bei Bothromes. personatum werden die Sommereier in mehreren Schüben so kurze Zeit vor den Wintereiern gebildet, daß ihre Ent- wicklung noch nicht völlig abgeschlossen ist, wenn bereits die Bildung der Wintereier beginnt. Bei den übrigen Arten dagegen sind die beiden Eibildungsperioden auch zeitlich so bedeutend getrennt, daß niemals die zweite beginnt, ehe nicht die Jungen der ersten Periode sämtlich geboren sind 16. der zu Frühjahrsanfang gebildeten Wintereier nunmehr ihrerseits noch ein ganzes Jahr innerhalb der Eischalen sich aufhalten sollten, anstatt zu Ende des Sommers oder im Laufe des Herbstes auszukriechen, wo sie doch noch alle zu ihrer Existenz nötigen Bedingungen antreffen. Ähnliche Überlegungen, die sich gegen die Not- wendigkeit des Überwinterns der Wintereier aussprechen, hat neuerdings auch Dorner (Darstellung der Turbellarienfauna der Binnengewässer Ostpreußens, Königsberg, 1902. p. 23) aus Anlaß ähnlicher Beobachtungen bei Mes. minimum angestellt. 15 Je nach den verschiedenen Kombinationen, die möglich sind, trifft man bald nur die beiden Arten von Sommereiern, bald die letztere der beiden Arten mit Wintereiern, oder alle drei Arten zusammen in demselben Individuum ver- einigt an. 16 Diese Regel findet durch ihre Ausnahmen Bestätigung. Von Mes. ehren- berge ist außer der nicht näher detaillierten Angabe HALLEz’ (Catalogue des Tur- bellariés du Nord de la France et de la cöte Boulonnaise, 1890, p. 16), daß er im Monat August Exemplare von Mes. ehrenbergi, die gleichzeitig Sommer- und Winter- eier enthielten, angetroffen habe, nur ein Fall genauer bekannt, in dem, wie LEUCKART (Mesostomum ehrenbergi OERST., anatomisch dargestellt. Arch. f. Naturg. 18. Jahrg. Bd. I. 1852. p. 249) berichtet, ein und dasselbe Individuum neben mehr als 30 fertig entwickelten Sommereiern zwei frisch gebildete Wintereier enthielt. Ich selbst habe, trotzdem ich viele Tausende von Mes. ehrenbergi zu Gesicht be- kommen habe, hier niemals etwas Ähnliches beobachtet. Dagegen sind mir unter ebenso zahlreichen Exemplaren von Mes. lingua zwei Fälle begegnet, in denen 136 Aus den im vorstehenden mitgeteilten Beobachtungen ergibt sich mit Sicherheit, daß zwischen den Sommer- und Wintereiern der Mesostomiden keinerlei prinzipielle, sondern nur relative Unterschiede bestehen, die dadurch bedingt sind, daß der Beginn der ersten Eibildung in immer jugendlichere Stadien zurückverlegt wurde, in denen die Organe des weiblichen Geschlechtsapparates, vor allem die Dotterstöcke und die Uteri, die zur Erzeugung der typischen Kier — der Winter- eler — notwendige Reife noch nicht erlangt haben und daher Bildungen hervorbringen, die mit weniger Dotter- material und schwächerer Schale ausgerüstet, eben als Sommereier sich darstellen. Bei Bothromes. personatum ist diese zeitliche Verschiebung noch wenig bedeutend, was aus dem gleich- zeitigen Vorkommen von Sommer- und Wintereiern in denselben In- dividuen hervorgeht: demzufolge sind hier die Dotterstöcke zur Zeit der Sommereibildung bereits fast völlig ausgebildet und die Sommer- eier von den Wintereiern nur sehr wenig verschieden. Bei Mes. lingua und productum hat bereits eine weitergehende Zurückverlagerung des Beginns der Sommereibildung stattgefunden, wie sich sowohl aus dem Verhalten der Dotterstöcke als auch der Sommereier selbst — die niemals mehr gleichzeitig neben Wintereiern anzutreffen sind — er- kennen läßt. Bei Mes. ehrenbergr endlich beginnt die Sommereibildung bereits so frühzeitig, daß nicht nur der weibliche Geschlechtsapparat, sondern auch die männlichen Kopulationswerkzeuge in jenem Zeit- punkt sozusagen noch völlig unentwickelt sind. So erklärt sich nicht nur die hochgradige Verschiedenheit der Sommer- und Wintereier bei Mes. ehrenbergi, sondern auch die Zulassung der Selbstbefruchtung für die Sommereier, die mithin eine einfache Folgeerscheinung jener Verlagerung ihrer Bildung in so überaus jugendlichen Stadien dar- stellt, ursächlich aber mit ihrer Hervorbringung nicht das geringste zu tun hat. Es erweist sich somit die Entstehung der Sommereier bei den Mesostomiden als Folge eines ganz bestimmt gerichteten Entwicklungs- prozesses, dessen einzelne Etappen durch die Zustände, wie sie sich Sommer- und Wintereier in denselben Individuen vereinigt waren. Die Sommer- eier enthielten bereits ziemlich weit entwickelte Embryonen, bei weiterer Be- obachtung der Tiere in Zuchtgefäßen konnte ich sodann feststellen, daß nicht etwa Sommer- und Wintereier nebeneinander, sondern ausschließlich nur noch Wintereier gebildet wurden. Diese Fälle finden also —- da das letztere wohl sicher auch in den von HALLEZ und LEUCKART beobachteten Fällen zu konstatieren gewesen wäre — ihre Erklärung in gewissen anormalen Verhältnissen, die, sei es die Entwicklung der Sommereier, sei es die Geburt der bereits fertig entwickelten Embryonen, wie in dem LEUCKARTschen Falle, bis über den Eintritt der Winter- eibildung hinaus verzögert haben. 137 bei den oben besprochenen Formen vorfinden, deutlich gekennzeichnet werden: die Reihe, die von ausschließlich hartschalige Eier pro- duzierenden Mesostomiden über Bothromes. personatum, Mes. lingua und productum schließlich zu Mes. ehrenberge mit seinen so ver- schieden gestalteten Sommer- und Wintereiern führt, illustriert auf das anschaulichste den Weg, auf dem sich die ersteren aus den letzteren entwickelt haben. Wenn man ferner bedenkt, daß durch die fortschreitende Ver- .lagerung des Beginns der Sommereibildung in immer jüngern Stadien, in denen Dotterstöcke wie Uteri noch nicht völlig ausgebildet sind, eine fortschreitende Reduktion der Masse des Dotters und der Festig- keit der Schale erzielt wird, und weiter, daß damit — durch die progressive Ausschaltung dieser den Gang der Entwicklung verlang- samenden und den Zeitpunkt des Ausschlüpfens verzögernden Momente — die Schnelligkeit des gesamten Entwicklungsverlaufes allmählich mehr und mehr gesteigert wird, so begreift sich hieraus die biologische Bedeutung der Sommereier von selbst. Sie — und nicht die Wintereier — stellen besondere Anpassungsbildungen dar, die dazu dienen der Art, nach Eintreten der günstigen Jahres- zeit, eine möglichst rasche und möglichst große Ausbreitung zu geben, wie dies bereits v. GrarF angedeutet hat. Dieser raschen Propagation dient eine jede Beschleunigung des Entwicklungsverlaufes, wie sie zuerst bei Bothromes. personatum vorwiegend durch die schwächere Ausbildung der Eischale und die damit geschaffene Er- leichterung des Ausschlüpfens ermöglicht wird; ihr dient die Reduktion der die Entwicklung hemmenden Dottermasse, ihr dient nicht zuletzt der Zeitgewinn, der unter Verzicht auf die gegenseitige Befruchtung durch die Verlegung der Eibildung in so jugendliche Stadien, wie dies bei Mes. ehrenbergi der Fall ist, erzielt wird 17. Anderseits erscheint es wiederum leicht verständlich, daß die aus den Sommereiern ausgeschlüpften Jungen selbst noch nicht die erst durch besondere Anpassung erworbene Fähigkeit besitzen, Sommereier zu er- zeugen, sondern ihrerseits nunmehr zu dem normalen Fortpflanzungs- typus zurückkehren, der ursprünglich — vor dem Auftreten der Sommer- eibildung — bei allen Mesostomiden bestand, d. h. daß sie erst nach ‚vollem Eintritt der Geschlechtsreife, nach vollständiger Ausbildung der Geschlechtsorgane und nach normaler Weise voraufgegangener Wechselbegattung die für die Familie typischen hartschaligen Eier, also Wintereier, erzeugen. 17 Daß sich demgemäß auch der Entwicklungsverlauf im einzelnen bei den verschiedenen Formen verschieden verhält, wird an andrer Stelle gezeigt werden, 138 Wir haben somit infolge der Sommereibildung bei gewissen Meso- stomiden in den Entwicklungsgang der Art eine neue Generation — die Sommertiere — eingeschaltet, die für ihre frühzeitige und rasche Ausbreitung sorgt, ohne aber damit einen Generationswechsel hervorzurufen, wie man zuerst vielleicht denken könnte. Das normale Fortschreiten der Art — durch die Wintereier der Wintertiere — wird vielmehr durch die Aus- Wintereier Inge anne! bildung der Sommertiere in Wintörtiere keiner Weise gestört, wie die. | Ne nebenstehende etwas vereinfachte | Sommereier } —— Sommertiere Wiederholung des bereits ein- | Wintereier| Wintereier 928% gegebenen Entwicklungs- schemas der Mesostomiden be- weist. Anderseits muß uns aber die Art der Fortpflanzung, die wir hier ausgebildet finden, direkt als eine natürliche Übergangsstufe zum Generationswechsel erscheinen. Wir brauchen nur anzunehmen, daß regelmäßig, sei es durch Erschöpfung oder durch irgend welche andre Umstände, die Wintertiere sterben, ehe sie nach der Sommer- tracht imstande gewesen sind, noch Wintereier zu bilden, mit andern Worten, daß der Tod, der zweifellos aus pathologischen (Gründen schon jetzt eine große Menge von Wintertieren in der Periode zwischen Sommer- und Wintertracht trifft, eine physiologische Erscheinung wird — und wir haben einen Generationswechsel vor uns 8. Ich bin auch keineswegs sicher, daß nicht bei einzelnen Arten von Mesostomiden ein solcher Generationswechsel in Wirklichkeit schon besteht. Anlaß zu dieser Annahme bietet die Beobachtung, daß um die jetzige Jahreszeit (Mai, Juni) in verschiedenen Tümpeln der Um- gegend Straßburgs gewisse kleine grüne Mesostomiden !% in großer Menge sich finden, die von den aus ihren Sommereiern ausgeschlüpften Jungen so sehr erfüllt werden, daß mir ein Überleben der Muttertiere nach der Geburt der Jungen sehr unwahrscheinlich erscheint. Immer- hin kann ich für diese Annahme zur Zeit noch keine Beweise beibringen und es bleibt bei der Kleinheit der Tiere (Maximallänge 1,5 mm) von vornherein zweifelhaft, ob es durch Züchtungsversuche gelingen wird, das Vorhandensein eines solchen Generationswechsels mit Sicherheit zu 18 In dem obenstehenden Schema würde das zum Ausdruck gelangen, wenn man sich die durch Umrahmung gekennzeichnete Wintereiergeneration hinwegdenkt. 19 Die an sich schon äußerst schwierige sichere Bestimmung dieser kleinen grüngefärbten Mesostomiden ist mir bis jetzt aus dem Grunde nicht gelungen, weil die im Inneren derselben befindlichen Sommereier die Herstellung brauch- barer Schnittserien außerordentlich erschwerten. Ich glaube jedoch, daß es sich um eine Art der Gattung Deplopenis VoLz handelt. Taf. IV Verhandl. d. Deutsch. Zool. Ges. XII. zu S. 139. Fie. 2. 14/1. Fig. 5. 14/1. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 139 erweisen. Sollte es aber gelingen, so würden die Fortpflanzungs- verhältnisse der Mesostomiden eine Stufenfolge von Zu- ständen darbieten, die bei freilebenden Tieren den Uber- gang von direkter Fortpflanzung zum Generationswechsel aufs schönste veranschaulichten und in verschiedener Beziehung auch die Ursachen der Entstehung des Generationswechsels bei gewissen parasitisch lebenden Tiergruppen, besonders bei den Trematoden, in neuem Licht erscheinen ließen. Diskussion: Prof. F. E. ScHhuLze, Dr. BrEssLAU. Vortrag des Herrn Prof. L. PLATE: Über die äulsere Form eines Säugetier-Cyklops. Mit 6 Figuren auf Tafel IV. Durch einen Zufall bin ich in den Besitz der in der nebenstehenden Figur 1 nach einer Photographie dargestellten Mißbildung gelangt, welche angeblich von Khartum stammt und mir als Embryo eines »Elefanten« verkauft wurde. Durch die rüsselförmig ausgezogene Schnauze ließ ich mich anfangs täuschen und glaubte einen Elefanten- cyklops vor mir zu haben, der durch seine noch nicht verwachsenen Ziehen hohes Interesse beanspruchen dürfte. Eine genauere Unter- suchung ergab jedoch so viele Befunde, die gegen diese Deutung sprechen, daß sie nicht weiter in Betracht kommen kann. Ich muß es unentschieden lassen, von welcher Art der Embryo stammt, jedoch spricht der Bau der Extremitäten für ein hundeartiges Geschöpf, und da Hängeohren beim Schakal und beim Wüstenfuchs, an die man denken könnte, nicht vorkommen, so wird es sich wahrscheinlich um einen Haushund handeln. Da am Nabel (Fig. 1 ma) sich eine ein- getrocknete gelblich-braune Gewebsmasse befindet, die ich für den Rest der Nabelschnur halte, so ist der Fötus vermutlich auf natür- liche Weise geboren worden. Er muß dann in starken Spiritus getan worden sein, da die äußeren Organe gut konserviert sind, die Haut aber stark geschrumpft ist und viele Längsfalten aufweist. Die inneren Organe dürften jedoch viel schlechter erhalten sein. Ich erwähne dies, weil Herr Geheimrat Scnuze so liebenswürdig war, das Tier für die Sammlungen des Berliner Zoologischen Instituts zu erwerben und auch bereit ist, dasselbe für weitere Untersuchungen zur Verfügung zu stellen. Eine kurze Beschreibung dieser Mifibildung dürfte sich verlohnen, da ein hundeartiger Uyklops mit so langem Rüssel sehr selten sein muß, denn unter den verschiedenen Cyklopen der Sammlung 140 im Pathologischen Institut der Berliner tierärztlichen Hochschule befinden sich zwar auch solche mit Rüssel, aber derselbe ist stets relativ viel kleiner. Die Länge des Rückens von der Wurzel des Rüssels bis zu der des Schwanzes beträgt 130 mm; die Breite des Rückens, d.h. die gerade Linie zwischen den Schultern ist 28 mm; dieselbe Linie zwischen den Oberschenkeln 24 mm, so daß also der Körper nach hinten zu sich etwas verschmälert. Der Schwanz ist 14 mm lang, an seiner Basis 5 mm breit und verjüngt sich gegen das freie Ende (Fig. 5); dieses weist eine kleine Verletzung auf, einen Riß in der Haut, so daß die Wirbelsäule 5 mm weit frei hervorragt. Da sie sich außer- dem rechtwinklig umbiegt, so ist sie in Fig. 5 nicht zu sehen, tritt aber in Fig. 1 deutlich hervor. Eine ähnliche aber größere Haut- verletzung trägt der Fötus in der Nähe des Schwanzes auf dem rechten Hinterschenkel. Der Rüssel zeigt an seinem freien Ende nur eine rundliche Öffnung (Fig. 2) von 1/, mm Durchmesser; wahrscheinlich werden im Rüssel die beiden Nasengänge vorhanden sein, es ist aber äußerlich nichts von ihnen zu erkennen. Jene Öffnung liegt auf der Spitze eines kleinen hellgelb gefärbten Kegels, welcher 3 mm hoch und an seiner Basis 4 mm breit ist. Im übrigen ist der Rüssel hellgrau gefärbt, wie die meisten andern Körperregionen, und dicht mit Haaren besetzt. Diese fehlen nur auf jenem Kegel, dessen Oberfläche ganz glatt ist und der daher offenbar der haarlosen drüsenreichen Schnauzenspitze des normalen Tieres entspricht, wenngleich hier nichts von Drüsenporen oder Sekret zu sehen ist. Der Rüssel ist leicht gebogen (Fig. 1) und kehrt seine Konkavität der Brust zu. Die Sehne dieses Bogens mißt 18 mm, während die dorsale Mittellinie von der Basis bis zur Spitze 26 mm beträgt. Der Rüssel ist mit andern Worten so lang, daß er nach hinten übergebogen bis zur Wurzel des Halses reichen würde. An seiner Wurzel ist er 4 mm breit und erreicht seine größte Dicke von 6 mm etwas vor der Mitte, so daß er also leicht keulenförmig am Ende angeschwollen ist. Die starken Runzeln der Stirnhaut lassen übrigens vermuten, daß der Rüssel ursprünglich cylindrisch war und erst infolge von Schrumpfungen jene Gestalt angenommen hat. Die Haare des Rüssels sind gegen seine Wurzel gerichtet. Einige längere stehen auf der Ventralfläche; die größten strahlen (Fig. 1, 2) sonnen- förmig von der Basis des glatten Kegels nach außen, wie lange Tast- borsten und entsprechen offenbar den Schnurrhaaren des normalen Tieres. Da bei Cyklopen der Säugetiere die Augen stets unter die Nase rücken und entweder in die Mundöffnung hineintreten oder zwischen 141 dieser und der Nase mehr oder weniger verschmelzen, so üben sie auf das Geruchsorgan einen Druck aus und veranlassen dasselbe häufig, rüsselförmig auszuwachsen. Solche Rüsselnasen kommen auch bei menschlichen Oyklopen vor und sind von Förster! in den ver- schiedensten Formen abgebildet worden. ‘ In unserm Falle liegt das Doppelauge (Fig. 1 oc) vollständig in der Mundöffnung, so daß nichts von den Lippen oder der Zunge zu sehen ist und der Mund ganz zu fehlen scheint. Es bildet einen ge- wölbten schwarzen Hocker von 5mm Höhe und trägt zwei große, runde, gelbe Pupillen von je 5 mm Durchmesser, die einander so ge- nähert sind, daß sie nur durch einen 1 mm breiten schwarzen Streifen getrennt werden, in dessen Mitte eine zarte helle Längslinie noch die ursprüngliche Duplizität andeutet. Das Doppelauge erhebt sich über einer trapezförmigen Basis, deren hintere Seite 10 mm, deren vordere 5mm mißt und deren Abstand ungefähr 8 mm beträgt. Der Pigmentring um die Pupille herum ist an der Vorderseite, gleich hinter der Rüsselbasis, halb so breit (2 mm) wie an der Hinterseite. Die Ohrmuscheln sind von Interesse, weil sie in Verbindung stehen mit einer eigentümlichen Bildung, die ich nur als einen Rest der ersten Kiemenspalte, also als eine Hemmungsbildung, zu deuten vermag. Daß es sich um dreieckige Hängeohren handelt, ist aus der Fig. 1 sofort ersichtlich. In Fig. 3 ist die linke Muschel nach hinten und oben geklappt und so gezeichnet worden. Die etwas gebogene Basal- linie des Ohres ist 10 mm lang, seine Höhe beträgt 36 mm. Die Außenfläche ist glatt, fast haarlos; man sieht eine Furche (f), welche parallel mit der Stirn von oben nach unten gegen die Kehle zuläuft und eingefaßt wird von zwei glatten und fast 2 mm hohen Lippen- wülsten, die sich unten vereinigen und den sichtbaren Teil der Furche noch um 4 mm überragen. Der Eingang zum Meatus auditorius liegt am unteren Ende der Furche und ist daher stark ventralwärts ver- schoben. Die Furche kann wohl nur dadurch zustande gekommen sein, daß die Ränder der ersten Kiemenspalte unvollkommen verwachsen sind. Die Vorderextremität ist sehr hundeartig, stimmt aber doch nicht ganz mit der eines frisch geworfenen Hündchens überein. Während bei diesem der Ellbogen frei herausragt, liegt hier der ganze Oberarm innerhalb der Haut (Fig. 1, 4); außerdem ist der Arm nur ungefähr halb so lang wie das Bein und mißt bis zur Spitze des dritten Fingers 32 mm. Der erste Finger ist nur an einer kleinen der Haut an- hängenden Kralle zu erkennen und sitzt proximalwärts vor und nach 1 FÖRSTER, A., Die Mißbildungen des Menschen. 2. Ausgabe. Jena 1865. Tafel XIII. 142 innen von dem zweiten; die übrigen vier Finger sind deutlich ent- wickelt, aber es fehlen noch die Sohlenballen. Man erkennt nur hinter jeder Kralle die Anlage des Fingerballens als ein spitzdrei- eckiges glattes Feldchen von 1!/, mm Länge, welches vorn durch ein winziges Frenulum (Fig. 6) mit der Krallensohle zusammenhängt. Die Hinterextremität ist ganz hundeartig und trägt vier Finger mit je einer etwas platten nagelförmigen Kralle; auffallend ist nur, daß der Fuß verhältnismäßig recht groß ist (Fig. 5). Die Fußgelenke sind stark eingeschnürt, wohl infolge einer um sie gelegten Schlinge. Dieselbe Figur zeigt ferner, daß die Genital- und die Afteröffnung dicht neben- einander liegen und nur durch einen 1 mm langen Damm getrennt werden. Ich schließe daraus, daß es sich um ein weibliches Tier handelt. Auffallend ist, daß die Vulva auf einem rundlichen Höcker von 4 mm Höhe und Breite liegt, und der Anus ebenfalls etwas vor- springt und daß beide Erhebungen in einer flachen Hautgrube liegen, die jederseits von einer niedrigen Falte begrenzt wird (Fig. 5). Es handelt sich hier wohl zweifellos um etwas abnorme Verhältnisse. Auf der Bauchseite scheinen vier Paar Zitzen vorhanden zu sein, rundliche Stellen von 1 mm Durchmesser, die sich durch etwas hellere Färbung, durch ganz schwache Erhebung und durch das Fehlen der Haare auszeichnen. Das erste Paar sitzt zwischen den Vorderbeinen und ist am deutlichsten ausgebildet; das zweite befindet sich in der Mitte zwischen Vorderextremität und Nabelschnur; das dritte neben der letzteren; das vierte in der Mitte zwischen Nabelschnur und (renitalöffnung. Ihr Abstand von der ventralen Mediane beträgt bei den vier Paaren (von vorn nach hinten gezählt) 4, 9, 8, 4 mm. Die Hautfärbung ist schmutziggrau und geht nur an der Bauch- seite, an der Innenfläche der Extremitäten und der Ohren, auf der Unterseite des Schwanzes, an der Rüsselspitze und auf der Dorsal- seite des Fußes in ein schmutziges Gelb über. Der Körper ist überall mit nicht sehr dicht stehenden Härchen von ca. 3mm Länge bedeckt, die auf den grauen Hautpartien schwarz, auf den gelben weißlich gefärbt sind. Etwas länger werden, wie schon erwähnt, die ca. 25 Schurrhaare an der Basis des Rüsselkegels (Fig. 2). Die Haare fehlen nur zwischen den Zehen, am Hacken, auf den drei- eckigen Feldern (Fig. 6) hinter den Krallen, welche den Fingerballen entsprechen, und an der Innenfläche des Ohrs. Das geschilderte Hündchen ist ein gutes Beispiel für die in einem Organismus herrschende Korrelation der Organe, indem Hand in Hand mit der Cyklopie eine Anzahl abnormer Veränderungen eingetreten sind: die Rüsselnase, unvollständige Verwachsung der ersten Kiemenspalte, ventrale Verlagerung des Meatus auditorius, 143 Verkleinerung der Vorderextremität, Fehlen der Sohlenballen und eine sehr geringe Ausbildung des Damms. Sehr wahrscheinlich werden auch die innern Organe mancherlei Abweichungen darbieten. Die Cyklopie wird in der Regel zurückgeführt auf eine krankhafte Wachs- tumsänderung des Gehirns, und diese genügen demnach, um korrelative Störungen in weit entfernt liegenden Körperregionen zu veranlassen. Figurenerklärung. Fig. 1. Der Cyklops von der rechten Seite gesehen. 7 Rüsselnase. oc Doppelauge, welches die Stelle der Mundöffnung einnimmt. na Rest der Nabelschnur. Verkleinert auf 3/4. Fig. 2. Rüsselspitze. 1r/ı. Fig. 3. Linke Ohrmuschel von innen, um die nach der Kehle zulaufende Furche f (Rest der ersten Kiemenspalte?) zu zeigen, an deren unterem Finde der Eingang zum Gehorgang liegt. 1/2/1, Fig. 4. Vorderextremität von innen. 1r/ı. Fig. 5. Vulva, Anus, Schwanz und Hinterextremität. 1'/2/4. Fig. 6. Fingerspitze von unten 3/;. Die Abbildungen wurden nach der Natur gezeichnet von H. v. ZGLINICKA. a) Diskussion: Dr. SPEMANN. Vortrag des Herrn Prof. L. Puats (Berlin): Beitrage zur Technik des Sammelns, der Konservierung und der Auf- stellung biologischer Gruppen mariner Tiere. Während meiner letzten siebenmonatlichen Reise nach den Korallen- riffen der Sinaiküste, nach den griechischen Schwamm-Inseln und nach Messina, sowie während eines dreiwöchentlichen Aufenthaltes auf Helgoland, habe ich wieder Gelegenheit gehabt, mancherlei Erfahrungen auf dem Gebiete der Sammel- und Konservierungstechnik zu erwerben und möchte sie hier zu Nutz und Frommen andrer Kollegen publizieren, wobei ich auch auf meine früheren » Winke für Forschungs- reisende«1 verweise. Manche der folgenden Sätze werden denjenigen, die selbst schon größere Reisen gemacht haben, nichts Neues sagen; vielfache Anfragen beweisen mir jedoch, daß ihre Veröffentlichung diesem oder jenem nützlich sein wird. Die auf jenen Reisen erbeuteten Tiere und Pflanzen sind neuerdings von mir in der biologischen Ab- teilung des in Gründung befindlichen »Museums für Meereskunde an der Universität Berlin« zu biologischen Gruppen in großen 1 L. Puare, Einige Winke zur Sammel- und Konservierungstechnik für zoo- logische Forschungsreisende. Zoolog. Anzeiger. 1896. Nr. 494. 144 »Alkoholarien« aufgestellt worden, und da die neueren Museen mit Recht solche Schauobjekte bevorzugen, welche nicht nur ein Tier, sondern eine ganze Lebensgemeinschaft von Organismen unter mög- lichster Imitation der natürlichen Verhältnisse berücksichtigen, so ist anzunehmen, daß auch derartige marine Lebensbilder sich bald ein- bürgern, und einige Winke über die Technik der Aufstellung er- wünscht sein werden. Was das Sammeln selbst anbetrifft, so ist, abgesehen von Planktonmaterial, als leitender Grundsatz immer festzuhalten, daß möglichst viele Lokalitäten aufgesucht werden. Es ist erstaunlich, wie häufig man unter scheinbar ganz gleichen Lebensbedingungen doch eine etwas andre Zusammensetzung der Fauna beobachtet. Der Hafen von Tor wird z. B. von zwei Korallenriffen eingefaßt, einem nördlichen und einem südlichen. Von dem einen zum andern kann man in einem Ruderboote bequem in 20 Minuten gelangen. Das südliche liegt etwas näher am Lande, d. h. der Strandkanal ist hier nicht ganz so breit wie am nördlichen, aber es dürfte schwer halten, irgend einen chemischen oder physikalischen Unterschied in den Existenzbedingungen nachzuweisen. Trotzdem belehrten uns schon die ersten Exkursionen, daß die Rifffauna an beiden Lokalitäten merk- liche Unterschiede darbot. Die nördliche war entschieden reicher und manche Arten, z.B. die Diadema saxatile (L.), die Cidaris pistilarıs (Lm.), die Cypraea tigris sowie eine große Balamde (Tetrachta porosa, GM.) kamen fast nur am nördlichen Riff vor. Ahnliche Er- fahrungen habe ich bei Ägina und im Golf von Suez an den ver- schiedensten Stellen gemacht. Für das Sammeln auf einem Korallenriff möchte ich folgende Ratschläge erteilen. Man versehe sich zunächst mit einem Hammer und einem größeren und einem kleineren Meißel aus bestem Material, um die von einem Eingeborenen gesammelten Stücke zu zerschlagen. In den Höhlen und Spalten jedes Korallenblockes wimmelt es von Würmern, Echinodermen, Mollusken, Ascidien, Schwämmen und Krebsen, deren man nur durch Zerschlagen des Blockes habhaft werden kann. Eine gröbere und eine feinere Pincette erleichtern das | Herausziehen. Ein Teil der Bruchstücke wandert in die Eimer resp. Glasgefäße, da aus ihnen im Laufe einiger Stunden noch vieles hervor- kriecht, was anfangs übersehen wurde. Das Losbrechen der Korallen von ihrer festen Unterlage macht im allgemeinen keine Schwierig- — keiten. Ich habe mit Erfolg zwei Holzstangen verwandt von 1 m resp. © 13/,m Länge und 5 resp. 7” cm Durchmesser. In das eine Ende war — ein Meißel fest eingelassen worden, welcher ca. 15 cm frei hervorragte. Das andre Ende war mit einer eisernen Kapsel zum Schutze gegen 145 die Hammerschläge versehen. Der Hammer darf nicht zu leicht sein, damit auch unter Wasser mit ihm stark geschlagen werden kann. Eine solche Brechstange hat den Vorteil, daß sie im Wasser senk- recht oder schräg stehen bleibt und daher immer leicht wiederzufinden ist, während eine eiserne unnötig schwer ist und leicht verloren geht, wenn sie einmal auf den Boden fällt. Die kürzere Stange war auber- dem eine gute Stütze beim Umherklettern am Riffabhang. Nur der wird den vollen Genuß beim Sammeln haben, der selbst im Wasser umherwandert und die riesige Fülle der verschiedensten Tierformen mit eigner Hand vom Boden oder von den Korallen ablost. Um sich diesem Genuß ohne Beschwerde hingeben zu können, ziehe man nicht zu enge Lederstiefel an, die mit einer dicken Holzsohle versehen sind. Derartige Stiefel, mit Filz gefüttert, tragen die Berliner Droschken- kutscher im Winter, und ein Paar derselben hat mir ausgezeichnete Dienste geleistet. Man kann in ihnen sehr bequem auf und zwischen den spitzigsten Korallen umhergehen, wenn man um das Unterbein noch eine Reitgamasche aus Leder legt. Man nehme ferner ein oder zwei Paar einfache Zeugschuhe für die Eingeborenen mit, da diese dann ungleich williger arbeiten als wenn sie beständig fürchten, sich den Fuß zu verletzen. Unbedingt notwendig ist ferner ein Guck- eimer, wie er in allen Mittelmeerländern von den Fischern gebraucht wird, d.h. ein Cylinder aus dickem Zinkblech von ca. 40 cm Höhe und 30 cm Durchmesser, dem als Boden eine dicke Spiegelglasscheibe wasserdicht eingefügt ist. Am obern Rande werde außen ein kleiner Griff oder eine Durchbohrung angebracht zur Befestigung einer Schnur, deren freies Ende um das Handgelenk oder um die Brech- stange gewickelt wird, um das Wegtreiben des Apparates durch die Strömung zu verhindern. Da durch einen solchen Guckeimer die Wellenbewegung der Oberfläche für das Auge aufgehoben wird, so kann man selbst kleine Gegenstände am Boden gut erkennen und den Farbenreichtum und die Lebenserscheinungen ungleich deutlicher beobachten als ohne ihn. Auch zum raschen Absuchen größerer Flächen vom treibenden Boot aus ist dieser Apparat unbedingt er- forderlich. Ich halte ihn für ein so wichtiges Hilfsmittel, daß ich jedem Zoologen rate zwei derselben, die ineinander geschoben werden können, mitzunehmen. Er dient beim Sammeln auch zur vorüber- gehenden Aufbewahrung der gesammelten Objekte, da man einen Eimer nicht immer neben sich hat. Um die Beute möglichst frisch zu erhalten, läßt man die Eimer unter Wasser stehen und hebt sie erst dann ins Boot, wenn die Rückfahrt angetreten wird. Leicht be- wegliche Tiere müssen dann natürlich in Gläsern besonders unter- gebracht werden. Eimer aus Zinkblech sind in allen Hafenstädten Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1903. 10 146 zu kaufen und werden deshalb erst an Ort und Stelle erworben, um die Transportkosten zu sparen. Im Boote werden sie gegen die Sonnenstrahlen mit nassen Säcken zugedeckt. Die folgenden Winke für die Konservierung beziehen sich, wie ich ausdrücklich hervorhebe, nur auf die Erhaltung der natür- lichen Form, nicht hingegen auf die histologische Fixierung. Gleich- zeitig gute Schau- und Untersuchungsobjekte nach derselben Methode zu bekommen, dürfte nur in seltenen Fällen möglich sein. Man ver- sehe sich mit 20—30 Töpfen und Schalen von emailliertem Eisenblech, die satzweise gekauft werden, so daß sie zum Transport in einander gesteckt werden können. Eine große Zahl derselben in verschiedenen (Größen, darunter auch flache in Form von Pfannen, erleichtert das Arbeiten ungemein, da viele Meerestiere drei und mehr Tage in der Magnesialösung liegen bleiben müssen, ehe sie soweit betäubt sind, daß man sie abtöten kann, ohne eine Kontraktion befürchten zu müssen. Zur Narkotisierung versuche man nacheinander in schwierigen Fällen: Schwefelsaure Magnesia, Cocain, Ohloralhydrat, Zusatz von etwas Formol (4%), Alkohol, Chromsäure, Essigsäure oder Süßwasser zum Seewasser, fauliges Seewasser, Einlegen in Süßwasser. Bei weitem das wichtigste Mittel ist das Bittersalz, von dem große Mengen bei Anlage einer größeren Sammlung nötig sind. Ich habe in Tor und Umgebung im Laufe von 3 Monaten ca. 5 Kilo verbraucht. Man gebe zuerst auf 1 1 Seewasser etwa einen gehäuften EBßlöffel voll und setze nach und nach immer mehr Salz hinzu, eventuell bis zur Sättigung. Über die Zeit bis zum Eintritt völliger Narkose kann nur der Versuch von Art zu Art Aufschluß geben. Große Holothurien und Doriden brauchen dazu oft drei und mehr Tage. Cocain wird man wegen seines hohen Preises nur bei kleineren Tieren anwenden. Ich benutze eine 5°%/,wässerige Lösung, welcher zur Verhütung von Pilzbildung etwas Thymol zugesetzt wird, und gebe zunächst 30 Tropfen auf ca. 100 ccm Seewasser, eventuell nach und nach noch mehr. Bei größeren Nacktschnecken habe ich auch gute Erfolge erzielt durch Einspritzen von Magnesia oder Cocainlösung in die Leibeshöhle mittels einer Pravaz’schen Spritze. Ich lasse hier nun noch einige spezielle Angaben folgen. Stark färbende Substanzen (Chromsäure, Kupfersulfat) habe ich immer ver- mieden, weil man auf Reisen in der Regel nicht Zeit und häufig auch nicht genügend Süßwasser hat, um gehörig auszuwaschen. Aus diesem Grunde ist auch Sublimat möglichst zu vermeiden, da es. die Objekte meist mißfarbig weiß macht. Aktinien verhalten sich von Art zu Art sehr verschieden. Die fast fußgroße Crambactis arabica (aurantiaca) des Roten Meeres 147 zieht sich so langsam zusammen, daß man das ausgestreckte Tier einfach in Formol werfen kann. Sicherer ist freilich auch hier die Anwendung von Magnesia vor der Abtötung. Andre Arten sind sehr schwer ausgestreckt zu konservieren. Ich empfehle dann zur Fixierung des eingeschläferten Tieres eine gleichteilige Mischung von Zink- sulfat (gesättigte wäßrige Lösung) und 8°/jigem Formol. Die Aetinia mesembryanthemum der Nordsee z. B. setze man zunächst auf kleine Steine, damit sie sich im Seewasser-Aquarium ordentlich ausstreckt. Dann bringe man sie für 1/, bis 1 Stunde in Seewasser mit Magnesia, und wenn die Fühler bei Berührung sich nicht mehr zusammen- ziehen, in jenes Gemisch. Noch schwerer ist die Konservierung der Actinoloba dianthus der Nordsee. Man verfährt ebenso wie bei voriger Art, verwende aber zum Einschläfern fauliges Seewasser mit Magnesia. Für die meisten Korallenarten hat sich Magnesia ebenfalls bewährt, doch bleiben die Polypen meist nur dann gut ausgestreckt, wenn die Stücke vorsichtig abgelöst und im Eimer mit nicht zu viel anderem Material aufbewahrt wurden. Je größer die Polypen sind, desto leichter bleiben sie im allgemeinen ausgestreckt. So war es nicht schwer, von Galaxea irregularis, Mussa corymbosa, Goniopora savignyt, Fungia fungites schöne Schaustücke zu erlangen, während manche kleinpolypige Madrepore nur vereinzelt gelang. Alcyonarien: Alcyonium digitatum, sphaerophorum, Sarcophytum pulmo, Lithophytum arboreum, Spongodes ramulosa, Xenia fuscescens lassen sich sehr schön mit Formol abtöten nach Behandlung mit Magnesia. Die Orgelkoralle des Roten Meeres, Tubipora purpurea, ist sehr difficil; sie muß sehr vorsichtig von der Unterlage abgelöst und transportiert werden, denn nachdem sich die Polypen einmal eingezogen haben, sind sie meist nicht wieder zum Ausstrecken zu bringen. Siphonophoren gelingen vorzüglich, wenn man sie zunächst in möglichst wenig Seewasser bringt und dann plötzlich das oben er- wähnte, frisch bereitete Gemisch von Zinksulfat-Formol übergießt und zwar etwa 1/; des Volumens des Seewassers. Nachher wird das Zinksulfat durch Übertragen in Süßwasser entfernt und das Tier in Formol aufbewahrt, resp. später langsam in Alkohol von steigender Stärke übertragen. Cestus veneris ist sehr schwer zu konservieren und auch mit der Chromsäure-Methode des Maestro Dr. Lo Branco habe ich keine guten Resultate erzielt, was aber vielleicht nur an persönlicher Un- geschicklichkeit gelegen hat. Mehr Erfolg hatte ich, indem ich die Tiere durch Zusatz von einigen Tropfen Eisessig zum Seewasser ab- tötete und dann in Formol aufbewahrte. Zum Versand muß man 10* 148 sie in einem engen Gefäß oder einer Glasröhre verpacken, damit sie nicht in der Flüssigkeit sich hin- und herbewegen können, weil sie — sonst zerreißen. Seeigel. Um die Füßchen ausgestreckt zu erhalten, ist es bei — manchen Arten ratsam, Alkohol (30%) oder Formol (4%) in die Leibeshohle zu spritzen, während das Tier sich noch im Seewasser befindet. Die Fixierung erfolgt in Alkohol (50%) oder Formol. Holothurien strecken ihre Tentakel in Seewasser mit Magnesia- zusatz meist gut aus. Um das Auswerfen des Darms durch den After zu verhindern, lege man eine Schlinge von feinem Messing- draht um den hinteren Körperpol. Damit beim Abtöten in Alkohol oder Formol die Tentakel nicht wieder eingezogen werden, stecke man ein oder zwei Stecknadeln durch den Hals des Tieres. Antedon. Zwei sehr große Arten des Roten Meeres (A. can- nata und Klumxingert) ließen sich gut abtöten, ohne die Arme teil- weise abzuwerfen, durch Einlegen in Alkohol (45%). Anneliden und andre große Würmer werden nach Einschläferung mit Magnesia im trockenen Wachsbecken zunächst in eine natürliche Stellung gebracht, indem man sie durch übergelegte und festgesteckte Papierstreifen an die Unterlage anpreßt. Darauf erfolgt die Fixierung mit Formol oder Alkohol. Schuppenwürmer (Harmothoe, Lepidonotus) tötet man besser durch Seewasser, dem einige Tropfen konz. Sublimat zugegeben werden, damit die Elytren nicht abfallen. Ascidien werden durch Magnesia meist sehr langsam einge- schläfert (oft erst nach mehreren Tagen), weshalb ich zuweilen gleich- zeitig auch Cocain zum Seewasser hinzugesetzt habe. Haben sich beim Abtöten in Formol die Öffnungen trotzdem geschlossen, so kann man sie künstlich wieder öffnen und durch etwas eingeschobenen Messingdraht so erhalten. Große Salpen töte man durch Zusatz einiger Tropfen Eisessig zum Seewasser, wasche aus und bewahre in Alkohol auf, nicht in Formol, welches manche Arten nach einiger Zeit trübe und unan- sehnlich macht. Cirripedien behandle man zuerst mit Magnesia. Falls hier- durch die Füße nicht ausgestreckt bleiben, so führt zuweilen auch das Abtöten in Süßwasser zum Ziel. Muscheln klemme man ein Stückchen Holz zwischen die Schalen, ehe man mit Magnesia oder Cocain einschläfert. Es gelingt - meist den Fuß und die Siphonen schön ausgestreckt zu erhalten. Große Doriden müssen oft mehrere Tage in dem Magnesia-See- — wasser bleiben, und hält es oft sehr schwer, die Kiemen weit aus- — gestreckt zu konservieren. Die Schmerzenskinder des Zoologen aber — 149 sind die Prosobranchier, welche häufig genug aller Bemühungen spotten. Eine glänzende Ausnahme macht Buceinmum undatum, welches nach dem Helgoländer Recept (Einlegen für 2—3 Tage in Süßwasser) tadellos ausfällt. Bei Cypraeen bewährt sich Magnesia. Die großen Fusus, Strombus, Pteroceras-Arten des Roten Meeres gelangen am besten, wenn man sie tagelang ins Trockene legte. Die Tiere kriechen dann weit aus den Gehäusen heraus und werden häufig in dieser Stellung so schlaff, daß man eine dicke Nadel quer durch den Körper vor das Peristom stoßen kann. Auch die Fühler werden in derselben Weise festgehalten und dann das Tier in Formol getötet Bei den großen Cephalopoden müssen nach dem Tode der Körper die Arme im Wachsbecken zunächst in eine natürliche Stellung ge- bracht werden, ehe die Härtung in Formol erfolgt. Fische müssen direkt nach dem Fange sehr vorsichtig behandelt werden, damit sie nicht die Schuppen verlieren oder gedrückt werden. Man wickele das eben dem Wasser entnommene Tier vollständig in dünnes Mulltuch und töte es rasch durch Zusatz von etwas Alkohol zum Seewasser. Der Kopf wird besonders fest umwickelt, damit der Kiemendeckel nicht unnatürlich gehoben wird. Zu Hause legt man die Fische für mehrere Stunden in 20°%sigen Alkohol, damit die Epidermis gerinnt, und reibt dieselbe darauf mit einem Tuch vollständig ab. Darauf wird Formol in die Leibeshöhle und in den Darm gespritzt, wodurch der Körper seine natürliche Form behält, und endlich werden die Flossen durch eingesteckte, nicht zu dicke Insektennadeln ge- spannt. Der so präparierte Fisch wird in Formol aufbewahrt und kann eventuell nach einigen Wochen direkt aus diesem in 70°/cigen Al- kohol übergeführt werden, ohne daß Schrumpfungen eintreten. Fische mit Silberglanz werden in Formol mit der Zeit mißfarbig und sollten deshalb möglichst bald nach Eintritt der Härtung in Alkohol kommen. Die Nadeln können unbeschadet im Körper bleiben und werden erst in der Heimat herausgenommen. Besitzt man nicht viele derselben, so kann man sie immer wieder benutzen, da schon nach wenigen Tagen die Flossen starr sind. Farbennotizen, Etikettierung. Wir kennen keine Kon- servierungsflüssigkeit, welche die Farben dauernd erhält. Das Formol ist in dieser Beziehung nicht besser, als der Alkohol, nur daß die Farben sich in ersterem vielfach etwas länger halten. Sollen die biologischen Gruppen daher möglichst naturgetreu wirken, so ist es notwendig, von allen Tieren und Pflanzen genaue Farbennotizen niederzuschreiben. Das Aquarellieren dürfte selbst bei großer Übung zu viel Zeit erfordern. Man entwerfe daher nur eine Umrißskizze 150 mit Bleistift und trage in diese die Nummern der Farbenskala von R. Jorpan, welche für 4 Mark von der Buchhandlung von JüstEL & GÖTTEL, Leipzig, Emilienstraße 21, zu beziehen ist. Dieselbe enthält 700 verschiedene Farbentöne und obwohl man oft genug in der Natur eine Farbe beobachtet, welche in jener Zahl nicht vor- handen ist, kann man doch stets in kürzester Zeit eine Nummer auffinden, welche ihr sehr nahe kommt, so daß durch kleine Zusätze (»etwas schmutziger«, »mit starkem Glanz« usw.) eine für zoologische Zwecke völlig genügende Genauigkeit erzielt wird. Die Etiketten schreibe man nicht mit Bleistift oder Tinte, da sie sonst oft schon nach wenigen Monaten nicht mehr zu lesen sind, sondern mit schwarzer, sog. »Ausziehtusche«, welche in Alkohol oder Formol sich nicht verändert. Zur Bezeichnung von Fischen und größeren Objekten dienen durchlochte und mit eingepreßten Nummern ver- sehene Messingschilder, welche angebunden werden. Verpackung der Sammlung. Korallen, welche trocken aufgestellt werden sollen, lasse man einfach an der Luft trocknen, wodurch die natürliche Farbe sich wenigstens teilweise, zuweilen auch vollständig, erhält. Die vielfach übliche Methode, sie erst einige Tage in die Brandungszone oder in Süßwasser zu legen, da- mit sie blendend weiß werden, ist durchaus verfehlt, da sie ein ganz unnatürliches Aussehen bewirkt. Die geringen Spuren von Salz, welche beim Trocknen an der Luft, später an der Oberfläche auf- treten, lassen sich in der Heimat durch Abspritzen mit Süßwasser leicht entfernen. Da die verästelten Arten von Korallen ungemein spröde sind, so müssen sie äußerst vorsichtig gepackt werden, und zwar am besten in Reishülsen (rice scaff, écorce de riz), welche in den meisten Tropenländern leicht zu bekommen sind. Dieses Pack- material hat die großen Vorzüge, leicht und elastisch zu sein, und in alle Spalten und Zwischenräume einzudringen. Auf den Boden der Kiste gibt man eine 20 cm hohe Schicht, legt auf diese die Koralle, und bedeckt sie vollständig mit den Reishiilsen. Durch Hin- und Herschaukeln der Kiste sickern sie vollständig in alle Zwischenräume, so daß die Koralle sich nicht verschiebt. Man kann unbeschadet mehrere Korallen zu einer Lage anordnen, wenn man für genügende Zwischenräume sorgt, und auch mehrere Lagen von Korallen in einer Kiste verpacken, von denen die oberste wieder mit einer 20 cm hohen Schicht bedeckt wird. Die Kisten haben häufig Spalten zwischen den Brettern, durch welche die Hülsen heraus- fallen können; diese müssen zuvor durch übergenageltes Blech resp. Sacktuch geschlossen werden. Sehr wichtig ist, daß die Kisten nicht zu groß gewählt werden, weil sie sonst so schwer werden, daß sie / 151 nur durch Kippen von der Stelle bewegt werden können. Große Schirme von Madreporen von ca. 1 m Durchmesser packe man des- halb allen. Man wird im allgemeinen mit Kisten von 80:80:80 cm (Größe auskommen, welche noch von 2 Männern getragen werden können. Ein Anbinden der Korallen innerhalb der Kiste ist nicht nötig, denn wenn dieselbe vollständig gefüllt ist mit Reishülsen, ver- ändern die Korallen nicht ihre Stellung. Hat man keine Reishülsen zur Verfügung, so umwickle man die Korallen mit einer dicken Lage von trockenem Seetang. Ganz abzuraten ist von Baumwolle, Holzwolle oder Sand. Korallen, welche in Formol oder Alkohol konserviert sind, müssen ebenfalls mit Seetang umwickelt werden, und so verpackt sein, daß sie sich nicht bewegen können, sonst bricht ein stärkerer Stoß die Endspitzen ab. Von größeren Blechtrommeln nehme man nur solche aus Zinkblech mit, nicht solche aus Eisenblech. Zinkblech läßt sich nicht schwerer löten wie gewöhnliches Blech und hat die Vorzüge, daß es nicht rostet und sich mit Blaustift leicht beschreiben läßt. Die Bildung von weißem Zinkoxyd, welche bei Luftzutritt mit. der Zeit erfolgt, gleichviel, ob man Alkohol oder Formol braucht, ist zwar störend, schadet aber wenigstens nicht dem Ansehen der Ob- jekte, während Rost mit Vorliebe auf die Tierkörper übertritt und sie so stark färbt, daß er auch mit Salzsäure nicht wieder zu ent- fernen ist. Man nehme für die Zinktrommeln einige Deckel mit, damit sie während der Anlage der Sammlung leicht geöffnet und geschlossen werden können. Zwei Dutzend Einmachebüchsen aus Glas mit Blechdeckel und GummiringverschluB? (& %Y,, 1, 2 1 Inhalt) leisten für die vor- liufige Unterbringung der Beute ausgezeichnete Dienste und sind kaum zu entbehren. Es ist aber nicht ratsam, sie auch für den Transport zu benutzen. Hierzu sind eben solche, aber ganz aus Eisen- blech gefertigte Büchsen viel praktischer (Aufschrift: »Gesetzlich geschützt Nr. 2351.« Zu beziehen von Barr & Stein, Alexandrinen- straße 24 Berlin. Die Preise für obige drei Größen sind pro Stück 0,48; 0,61; 0,77 4), da sie nur wenig Stroh als Packmaterial nötig haben. Damit sie nicht so leicht rosten, werden sie innen und außen mit Vaselin eingeschmiert. Sie haben auch den Vorzug, daß man den Rand des Deckels oder der Büchse zurecht hämmern kann, falls der Verschluß nicht ganz alkoholdicht sein sollte. Jede Büchse muß vor dem Verschicken durch Umkippen daraufhin geprüft werden. 2 Statt der Gummiringe werden neuerdings als haltbarer empfohlen »Durit- ringe«, über welche ich jedoch keine Erfahrungen besitze. 152 Röhrengläser (Tuben) mit eingepaßten Korken und horizontalem Boden hat jeder Sammler in großer Zahl und in verschiedenen Größen nötig. Wichtig sind besonders viele kleine und dabei nicht zu enge Tuben (etwa 3—4 cm Durchmesser). Wer auf Siphonophoren rechnet, nehme auch sehr lange Röhren (30—40 cm) mit. Sind die Korke nicht dicht, so schließe man sie außen entweder mit dem früher empfohlenen Gemisch von Wasserglas und Schlemmkreide, oder noch besser mit der Arırtnvschen Mischung von Kanadabalsam und Paraffin, welche warm aufgetragen wird. Erstgenanntes Mittel darf nicht mit Formol in Berührung kommen, weil es sonst weiße Flocken bildet und die Objekte verschmiert. Werden viele größere Objekte in eine Zinktrommel gepackt, so “umhüllt. man sie einzeln mit Lappen, damit sie sich nicht direkt berühren. Man nehme aber nur weißes ungefärbtes Zeug. Wenn dasselbe irgendwelche farbige Muster enthält, so zieht das Formol oder der Alkohol häufig im Laufe der Zeit den Farbstoff an sich und färbt damit die Gegenstände. Das Zulöten darf nur unter An- wendung von Salzsäure und Zinn erfolgen, nicht mit Kolophonium, welches in den Mittelmeerländern häufig gebraucht wird, denn von diesem fallen regelmäßig einige Körner in die Büchse und färben die Objekte gelb. Diese Farbe läßt sich dann nur durch zeitraubendes Auswaschen mit dünner Salzsäure wieder entfernen, was natürlich nicht alle Objekte aushalten. Reicht der mitgenommene Vorrat an Zinktrommeln nicht aus, so benutze man die überall erhältlichen Petroleumblechkisten, nachdem sie gründlich mit heißem Wasser aus- gewaschen und mit etwas starkem Alkohol gereinigt worden sind. Über die Anwendung des Formols zur Konservierung im größern Maßstabe möchte ich noch einige Bemerkungen hinzufügen, da die Ansichten über dieses Mittel sehr verschieden lauten. Nach meinen Erfahrungen eignet sich dasselbe für Forschungsreisende ausgezeichnet, da 1 1 40°/, Formol (= Formalin) 101 Konservierungsflüssigkeit gibt und da es nicht gewechselt zu werden braucht. Damit es jedoch nicht Ameisensäure bildet und Kalkteile auflöst, muß man es vor greller Belichtung schützen und auf 11 Konservierungsflüssigkeit eine kleine Messerspitze Soda hinzusetzen. Man versehe sich außerdem mit Lackmuspapier, um immer auf etwa vorhandene freie Säure prüfen zu können. Ich habe Korallen, Holothurien, Seeigel, Schnecken, Muscheln und andre kalkhaltige Organismen auf diese Weise tadel- los durch viele Monate in Formol gehalten und sie erst später in Alkohol übergeführt. Diese Übertragung muß bei zarten Organismen, namentlich Quallen, Siphonophoren und andern Planktontieren, sehr langsam erfolgen, indem alle 4-6 Tage der Alkoholgehalt um 10°, 153 gesteigert wird. Bei der Aufstellung mariner biologischer Alkoholarien hat man sehr viel Dekorationsmaterial nötig, bewachsene Steine, Pflanzen, verwitterte Schalen von Muscheln und Schnecken und der- gleichen. Solche Gegenstände werden einfach mit Seetang gut um- wickelt, in Formol gelegt und sind nun sofort zum Versand fertig. Die Nachteile des Formols bestehen darin, daß es erstens ebenso- wenig wie Alkohol auf die Dauer die Farben erhält; man lasse sich also durch den prächtigen Anblick des Materials in den ersten vier Wochen nicht täuschen und mache die Farbennotizen genau so voll- ständig, wie bei Anwendung von Alkohol. Zweitens greift Formol die Schleimhäute sehr an und zwar bei fast allen Personen um so mehr, je länger sie damit umgehen. Es tritt also keine Gewohnung an den Reiz ein, sondern dieser übt eher eine akkumulative Wirkung aus. Man sei daher von Anfang an sehr vorsichtig, sorge immer für ausgiebigsten Luftdurchzug im Laboratorium, lasse Formol nie offen stehen, und benutze nach Möglichkeit Pinzetten, damit es die Haut möglichst wenig berührt. Da man bei einer Sammelreise fast immer kleine Wunden an den Händen hat, so habe ich mit Erfolg weite Gummihandschuhe benutzt. Die Vergiftungssymptome sind je nach der Individualität sehr verschieden. Am häufigsten sind ge- rötete Augen, Thränenfließen und Schnupfen. Unangenehmer sind hartnäckige Hautexantheme an den Händen und im Gesicht und kolikartige Darmbeschwerden. Stellen sich solche Erscheinungen ein, so gehe man nicht gegen dieselben an, da sie sonst mit der Zeit immer schlimmer werden, sondern setze den Formolgebrauch lieber für 14 Tage aus und sei doppelt vorsichtig. Drittens eignet sich Formol nicht zur monatelangen Aufbewahrung gewisser Tiergruppen. Hierhin gehören Schwämme, von denen manche Arten an ihrer Ober- fläche stark verschleimen, Fische mit Silberglanz, welche diesen ver- lieren, und Salpen, welche etwas trüb werden. Zur Aufstellung einer trockenen biologischen Gruppe ma- riner Tiere eignet sich nichts mehr als ein Korallenriff*. In 3 Trotz aller Vorsicht beim Verpacken werden manche Korallen, namentlich baumförmige Madreporen, nicht ganz heil ankommen. Sie lassen sich aber dann so vollständig wieder zusammenkleben, daß die Bruchstellen nicht zu sehen sind. Es ist daher wichtig, beim Auspacken auf alle Bruchstücke zu achten und sie sofort zu dem Exemplar zu legen, zu dem sie gehören. Zum Kleben haben wir mit bestem Erfolg das Wiener Rezept gebraucht: Eine Platte Kölner Leim, die Hälfte des Gewichts derselben Hausenblase, 1/s Pfund Zinkweiß und 5 g¢ Thymol werden in Wasser gelöst und dann zu einem dicken Brei eingekocht. Derselbe wird im Wasserbade flüssig gehalten und auf die beiden Bruchflächen aufgestrichen. 154 dem Museum für Meereskunde habe ich unter der freundlichen und geschickten Mithilfe des Herrn stud. Karn Wenke ein solches Riff im großen Stile aufgebaut. Dasselbe bedeckt einen Flächenraum von etwas über 15 qm und stellt einen senkrecht zum Lande ge- führten Schnitt durch ein Küstenriff der Sinaihalbinsel dar. Seine Länge beträgt 7 m, die Breite 2,60 m. Das Ganze steht in einer etwas über 3 m hohen Eisenvitrine, deren vordere Schmalseite aus einer großen Spiegelglasscheibe besteht, während die beiden Seiten aus kleineren Scheiben zusammengesetzt sind. Die hintere Schmal- seite trägt ein Ölgemälde, welches im Hintergrund die Sinaigebirgs- kette, davor die Wüste und den Strandkanal zeigt. Das Riff selbst wurde auf einem '/; m hohen Holzpostament aufgeführt, um es dem Auge des Beschauers näher zu rücken. Auf dem Holz liegt eine Schicht von Torf, welcher sich leicht so zurechtschneiden läßt, daß die Unebenheiten des Meeresbodens dadurch imitiert werden. Der Torf ist von einer Gipsdecke überzogen, die mit feinem norwegischen Kalksand (Muschel- oder Foraminiferensand) bedeckt ist, da der Transport echten Korallensandes zu kostspielig gewesen wäre. An das Gemälde stößt zunächst die Zone des »Vorriffs«, wie ich sie nenne, auf der die Korallen noch so weit von einander stehen, daß man bequem zwischen ihnen umhergehen kann. Dann folgt das eigentliche Riff und zu äußerst die treppenförmig abfallende Außen- kante desselben. Zum Aufbau wurden rund 200 Exemplare von ca. 25 Arten Korallen verwandt, in allen Größen und Farben, von der unscheinbaren Rindenkoralle bis zum fast meterbreiten Madreporen- schirm. Die Gruppierung erfolgte nach den an Ort und Stelle ge- machten Studien, und die Farben wurden an den bunten Arten künstlich mittels eines Sprayapparates aufgespritzt. Ausgestopite Fische, Seesterne, Tridacnen und Schnecken mit aus Wachs imi- tiertem Weichkörper, Schwämme und Algen beleben das Ganze und werden hoffentlich manchen Jünger unsrer Wissenschaft so begeistern, daß er nicht ruht, bis er selbst die außerordentliche Formenfülle eines Korallenriffs kennen gelernt hat. Als zweite trockene marine Gruppe habe ich die Nutztiere der Nordsee in einem 7 m breiten, 1,25 m tiefen und 21/, m hohen Wandschrank aufgestellt. Den Hintergrund bildet wieder ein Gemälde, welches in der Hauptsache Wasser mit Fischen und Me- Durch Fäden, Drähte oder Holzstützen werden die Bruchstücke festgehalten, so daß sie sich während des etwa 2 Tage dauernden Antrocknens nicht verschieben können. Nach dem Rezept soll man dem Brei etwas Mastix zusetzen, was wir jedoch unter- lassen haben. Dagegen kann man durch Zusatz von etwas gelbbrauner Farbe sich das spätere Anmalen der Bruchstellen erleichtern. 155 dusen darstellt, aber am linken Ende ein Stück der Felsenküste von Helgoland mit verschiedenen Algen veranschaulicht, welches sich in einen plastisch vorgebauten Felsen fortsetzt. Auf diesem haben mit Gelatine imprägnierte Braunalgen, Felsenfische, Hummer und Krabben Platz gefunden, während der übrige Raum von Plattfischen, Gadiden und einer kleinen Austernbank belebt wird. Die Gruppe beginnt 60 cm über dem Fußboden, und ruht auf einem als Schrank benutzbaren Holzsockel. Von Alkoholarien mit marinen biologischen Gruppen habe ich bis jetzt 19 aufgestellt, 10 mit der korallophilen Fauna des Golfes von Suez, 4 mit der Schwammfauna von Agina und 5 mit der Fauna von Helgoland. Solche Gruppen wirken auch auf den Laien sehr fesselnd und sind vielmehr geeignet, biologisches Verständnis zu wecken, als die übliche systematische Aufstellung. Zuerst hat meines Wissens in Deutschland Prof. Hrixcke im Nordsee-Museum auf Helgoland das biologische Prinzip auf die Aufstellung von Meeres- . tieren übertragen, und wenngleich seine Behälter nur klein sind, so werden sie doch jedem Beschauer wegen der gefälligen Anordnung und tadellosen Konservierung ihres Inhalts in angenehmster Erinnerung sein. Das Hamburger Museum ist schon einen Schritt weiter gegangen, indem es in mehreren größeren Glaskästen von 60 cm Breite, 50 cm Tiefe und 40 cm Höhe eine sehr gelungene Darstellung der Nordseefauna und der mediterranen Planktontiere gab, wobei meines Wissens auch zum ersten Male einzelne Objekte künstlich wieder angemalt wurden. Große gefüllte Glaskästen haben den Nachteil, daß man sich nie auf sie verlassen kann. Eigne Erfahrungen zeigten, daß plötzlich bei starken Temperaturschwankungen in der Nacht ein Sprung auf- treten kann, so daß dann am nächsten Morgen die ganze Gruppe fast ausgetrocknet ist. Deshalb bin ich einen Schritt weiter gegangen und verwende große Aquarien mit Eisengestell und eingekitteten Spiegelscheiben, welche innen 80 cm breit, 50 cm tief und 50 cm hoch sind“. Das Gestell bildet oben einen 3 cm breiten mit Filz be- deckten Rand, auf den ein ebensolcher Glasdeckel paßt. Durch Schrauben kann.der Deckel so fest aufgepreßt werden, daB der Alkohol nicht verdunstet. Guter roter Mennigekitt hat sich bis jetzt im Laufe von 1!/, Jahren als völlig alkoholdicht erwiesen. Sollte ein solches Alkoholarium einmal etwas undicht werden, so verschliebe man die betreffende Spalte mit heißem Guttapercha, wie er für 4 Es steht nichts im Wege, die Breite noch größer zu wählen; die Höhe hin- gegen sollte nicht gesteigert werden, weil man mit der Hand den Boden erreichen muß. Eine größere Tiefe ist nicht ratsam, weil die Übersichtlichkeit sonst leidet, obwohl die Tiefe für das Auge stets stark verkürzt erscheint. 156 Präparatengläser gebraucht wird. Derartige große Behälter hat uns das Aquarleninstitut von EUGEN SCHMIDT, Kochstr. 62, Berlin, zu vollster Zufriedenheit für 95 Mark geliefert. Je zwei derselben ruhen auf einem eisernen Tisch von 1,20 m Höhe derartig, daß eine Schmalseite dem Fenster zugekehrt ist. Damit nun eine biologische Gruppe in einem solchen Alkoholar gut zu übersehen ist, muß sie gegen die Tiefe zu ansteigen. Man verfertige daher aus Drahtgeflecht einen terrassenformigen Sockel, der mit Gips ausgegossen und mit Korallensand, gewöhnlichem Sand oder dergleichen beworfen wird. Soll der rote Felsen von Helgoland imitiert werden, so löse man gewohnliches Ockerpulver in heißer Gelatine und trage diese Farbe auf, welche nach dem Trockenwerden noch mit ungefärbter Gelatine überstrichen wird. Auf diesem Untergrund lassen sich nun Tiere und Pflanzen zu einem natürlichen Bilde arrangieren, nachdem um den Fuß desselben eine breite und 1—2 cm tiefe Sandschicht ange- bracht worden ist. Über der Flüssigkeit und direkt unter der Deckel- scheibe spannt man dicken Messingdraht aus, dessen Enden recht- - winklig umgebogen und in den oberen Kittsaum eingepreßt werden. Er dient zum Aufhängen schwimmender Tiere, Fische, Medusen, Krebse usw., indem mittels einer feinen Nähnadel ein dünnes Frauen- haar durch den Tierkörper gezogen und angeknotet wird. Das andre Ende des Haares wird an eine kleine Schleife aus Silberdraht be- festigt und- diese an den Draht gehängt. Man kann dann leicht die Stellung der Objekte zueinander verändern, was sich während des Aufbauens einer solchen: Gruppe oft als zweckmäßig erweist. Am wenigsten sichtbar sind brünette oder graumelierte Haare, rein weiße oder schwarze hingegen fallen leichter ins Auge. Gegen einen dunklen Hintergrund von andern Objekten sind die ersteren in der Regel erst dann zu entdecken, wenn man sehr genau zusieht. Durch solche Haare werden auch alle langen und weichen Objekte (Pflanzen, Hydroidpolypen usw.) in natürlicher Stellung gehalten. Kleinere Pflanzen tut man für kurze Zeit in heiße Gelatinelösung und läßt sie dann in umgekehrter Stellung, also herabhängend, trocknen, wo- durch sie eine gewisse Festigkeit erlangen. Dicke Tropfen der Gelatine sind durch Schütteln oder Abwischen zu entfernen, da sie im Alkohol sonst als weißliche Flecke hervortreten. Das Annähen mit dünnen Haaren ist oft praktischer und dauerhafter als das An- kleben mit Gelatine, z. B. um eine Nacella pellucida oder eine Lucernarie an einem Fucus-Blatte zu befestigen. Ganz zu vermeiden in den Alkoholarien sind Glasfäden oder Glasplatten, da diese sofort durch andre Lichtbrechung auffallen. Bei Fischen liegt der Schwer- punkt fast immer unter dem Vorderrande der ersten Rückenflosse, 157 so daß das Haar hier hindurchgezogen werden muß, wenn der Fisch horizontal schwimmen soll. Ist der Schwanz zur Seite gebogen, so sind in der Regel zwei Aufhängehaare notwendig. Krebse, Würmer usw., welche sich auf Schwämmen oder andern (Gegenständen nieder- gelassen haben, können durch kleine Stifte von Silberdraht in der gewünschten Stellung gehalten werden. . Sollen derartige biologische Gruppen wirklich so lebenswahr wirken, daß man im ersten Momente vor einem Aquarium lebender Tiere zu stehen glaubt, so ist zweierlei erforderlich. Erstens müssen alle Objekte tadellos konserviert sein, und zweitens muß durch künstliche Bemalung die verlorene Farbenpracht wenigstens etwas ersetzt werden. Dr. von Brunn® hat an den Fischen des Hamburger Museums gezeigt, bis zu welcher Vollendung und täuschenden Wirkung sich dieses künstliche Kolorit bringen läßt, wenn man sehr viel Zeit darauf verwendet. Er gebraucht Aquarellfarben, die ın etwas flüssigem Gummiarabikum gelöst sind. Da dieses Verfahren zu zeitraubend ist, so habe ich dieselben Farben in heißer Gelatine gelöst und mit einem Pinsel aufgetragen®. Mittels einer Wasser- badeinrichtung kann man sich leicht mehrere Farben flüssig erhalten. Da diese Farben sofort fest werden, so kann man ohne Zeitverlust weiterarbeiten, während der Gummi nur langsam trocknet, aber dafür den Vorzug hat, sich in dünneren und feineren Tönen auftragen zu lassen. So angemalte Fische, Krebse, Seesterne usw. werden durch Alkohol und Licht nicht verändert, vorausgesetzt, daß man nicht bleihaltige Farben (also Zinkweiß, statt Bleiweiß) benutzt hat. Um dem Auge der Fische die natürlichen Farben wiederzugeben, legen wir zuerst auf das ganze Auge eine Schicht von weißem Blattgold und bedecken sie mit ungefärbter Gelatine, darauf wird die schwarze Pupille eingemalt und die Iris mit weiteren Farbentönen versehen und endlich das Ganze noch einmal mit Gelatine überstrichen. Damit der Beschauer die Namen der symbiotisch vereinten Organismen erfährt, habe ich kleine photographische Ne- gative (9:12 cm) hergestellt und diese auf 30:42 cm vergrößert. Da es gar nicht leicht ist, die Alkoholarien mit ihren reflektierenden 5 M.v. Brunn. Ein Beitrag zur Museumstechnik. Abhdlg. aus dem Gebiete der Naturwissenschaften, herausgegeben vom naturwiss. Ver. Hamburg, Bd. XIII. 1895 (Übersetzung: Am. Naturalist. 36. 1902. p. 53—61). 6 Neuerdings habe ich auch Temperafarben in nicht zu dünner Celloidinlosung gelöst (in Alkohol absolut. und Schwefeläther zu gleichen Teilen), und es scheint, daß diese Farben in 750/yjigem Alkohol halten. Es lassen sich auch Olfarben für Alkoholpräparate anwenden, wenn sie nachher mit einem dünnen Celloidiniiberzug versehen werden. 158 Spiegelscheiben und ihrer großen Tiefe zu photographieren, so sei auf folgendes hingewiesen. Gegen die Hinterwand des Beckens stelle man eine mit mattem, weißen Papier beklebte Pappscheibe. Ein großer, mit dunklem Stoff überspannter Kleiderständer oder Schirm wird neben die rechte Schmalseite des Beckens, ein andrer hinter den Apparat gestellt. Steht ein Schrank mit Glasscheiben oder eine helle Wand links vom Apparat, so muß auch diese ver- hängt werden, sonst bekommt man unweigerlich störende Reflexe auf die Platte. Der Apparat selbst und sein Stativ müssen ebenfalls schwarz verhängt werden, damit das Spiegelbild nicht im Alkoholar auftritt. Unbedingt erforderlich sind die etwas farbenempfindlichen, sog. orthochromatischen Isolarplatten, damit sich die Objekte gut abheben. Man exponiere sehr lange (10 Minuten bis 1/, Stunde, je nach Beleuchtung), bei engster Blende, damit alle Details auch in der Tiefe gut herauskommen und stelle auf einen Punkt in !/; der Aquarientiefe (von vorn aus gerechnet) ein. Damit die Negative kontrastreiche Vergrößerungen ergeben, muß man sie nicht zu lange entwickeln, sonst werden sie zu dicht. Die fertigen Vergrößerungen kann man noch durch einen Retoucheur mit Eiweiß-Lasurfarben an- malen lassen, wodurch kleine Objekte sich besser abheben. Neben jeden Gegenstand wird dann eine rote Ziffer geschrieben und eine entsprechende Liste mit Namen und Bemerkungen beigefügt. Diskussion: Dr. Römer (Frankfurt), Prof. PLATE, Prof. LAMPERT (Stuttgart). Vortrag des Herrn Dr. Cur. SCHRÖDER (Husum): Über experimentell erzielte Instinktvariationen. Seit einer Reihe von Jahren beschäftigen mich experimentell biologische Studien auf entomologischem Gebiete. Durch meinen Beruf und ständige Arbeiten andrer Art im Interesse der Entomologie bin ich bisher von einer Veröffentlichung ihrer Ergebnisse abgehalten worden, von jenen über die Variabilität einiger Spezies in weiterer Bezugnahme auf descendenz-theoretische Fragen und von kurzen Hin- weisen auf den biologischen Wert des Zeichnungpigments, den ich aus experimentellen Erscheinungen in der Wärmebindung erblicken muß, abgesehen. Auf diese und die angeschlossenen Untersuchungen namentlich über die latente Vererbung möchte ich hier nicht ein- gehen, sondern in Auswahl auf eine Gruppe von Beobachtungen, welche sich zum größeren Teile auf experimentell erzielte Instinkt- 159 variationen beziehen; ich gestatte mir gleichzeitig, Ihnen die bezüg- lichen Präparate vorzulegen, und bemerke, daß ich mich auf die ein- fache Darstellung der Tatsachen beschränken werde und das Folgende im wesentlichen als Begleitworte zu dem vorliegenden Material zu verstehen bitte. Die eingehende Bearbeitung behalte ich mir vor. Zu diesen Untersuchungen habe ich durch eine kleine Beobachtung den Anstoß erhalten, welche ich deshalb auch voranschicken möchte. Die Wespe Odynerus parietum L. legt ihre Zellreihen oft in den zum Dachdecken benutzten Rietstengeln an, unter dem tiefsten Nodium beginnend. Die einzelnen Zellräume sind gegeneinander und die ganze Brutanlage nach außen durch feste Erdpfropfen abgeschlossen. Im Juni ’00 fand ich einen derartigen, von der Brut bereits verlassenen Stengel von 24 cm Länge bis zum nächsten Knoten, der nur in den oberen 101/, cm von der Wespe ausgebaut gewesen war. Im weiteren Verlaufe erwies sich der Stengel gebrochen und mehrfach gespalten: alle diese Risse aber waren in ihrer ganzen Ausdehnung mit Erde verschmiert. An diese Beobachtung möchte ich eine fernere über die unter der Erdoberfläche bauende Vespa vulgaris L. anschließen, welche ich in sechs Nestern ’00 im Keller meines Wohnhauses gehalten habe. Die zarten papiernen Hüllen der Nester wurden naturgemäß beim Ausgraben und Forttragen mehr oder minder verletzt; oft fiel dabei auch etwas Erde in den Bau. Das fragliche Nest hatte ich in einen erößeren Blumentopf gestülpt, aus dem ich für das Flugloch des Nestes ein entsprechendes Stück eben über dem Boden herausgearbeitet hatte. Bei dem Wiederaufbau des Nestes mußte die hineingefallene Erde von seinen Bewohnern herausgeschafft werden. Dabei bemerkte ich ein eigenartig verschiedenes Verfahren, sich derselben zu ent- ledigen: Einzelne Individuen trugen sie bis eben aus dem Keller- fensterchen hinaus, um sie dort fallen zu lassen, andre bemühten sich hierfür nur an den Rand des auf einem Kästchen hoch gestellten Blumentopfes bezw. Nestes, noch andre verwendeten die Erde, nach Art ihrer Verwandten mit einfacheren Instinkten, zum Bau der Nesthülle. Ich konnte, wie ich hervorhebe, sicher- stellen, daß sich diese Erscheinungen individuell verschieden äußerten. Durch Betupfen des Thorax der betreffenden Individuen mit verschiedenfarbiger Aquarellfarbe blieben sie hinreichende Zeit kenntlich. Diese Kennzeichnung ist übrigens nicht so gefährlich, wie es bei den angriffslustigen, gut bewaffneten Tieren gedacht werden könnte; ruhige, langsame Bewegungen bemerken sie offenbar gar nicht, nur schnellere Bildverschiebungen. Durch diese und zahlreiche andre, namentlich blüten-biologische 160 Beobachtungen habe ich mich überzeugt, und es ist das auch die herrschende Ansicht, daß die Insekten durch ihr ausgeprägtes Riech- vermögen (aus größerer Entfernung) zu der Nahrung geführt werden. Um gleichzeitigen Aufschluß über die bedingliche Natur der Gall- bildungen, welche bisher nicht sichergestellt ist, zu gewinnen, habe ich bereits zu sehr wiederholten Malen versucht, gallenerzeugende Insektenarten zur Eiablage an anormale Nährpflanzen, durch Aus- lösung des Geruchsinstinkts, zu bewegen, indem ich diese mit einer Abkochung der gewohnten Nahrung besprengte. Erst im September ’02 habe ich so einigen Erfolg mit der Blattwespe Nematus vallisniertt HRTc. gehabt, welche ihre Eier meist an der Stelle der Rippen höherer Ordnung in die Blätter von Salix alba L., fragilis L. und caprea L. legt und beiderseitige, unregelmäßig nierenförmige, oft höckerige Gallen grüner oder roter Färbung bildet, deren lockeres grünes Zell- gewebe von der Larve gefressen wird. Die von derselben Spezies an einer unterseits stark filzigen, sehr schmalblättrigen Verwandten der 8. viminalis L. (mit gezähntem Rande) hervorgerufenen Gallen fast ausschließlich der angestochenen Mittelrippe sind von charakte- ristisch abweichender Form: nur oberseitig und hoch kuppelförmig aufragend mit starker Verbiegung der Blatt- fläche. Leider sind die Gallen, teils vielleicht der schon sehr vor- gerückten Jahreszeit wegen, nicht zur vollen Entwicklung gelangt; die größte maß etwa 2!/, mm in der größten Ausdehnung. Ich gehe zu einer weiteren und zwar reiner experimentellen Be- obachtung über. Um die Vererbungserscheinungen der Färbung der metallisch grünen, blauen, violetten oder bronzefarbenen Phratora vittellinae L., des kleinen Weidenblattkäfers zu studieren und das Material bequem zur Hand zu haben, sammelte ich im August ’00 etwa 1800 im Mittel wohl halberwachsene Larven von dem Bestand der 8. fragilis L. an einem Grabenrande nahe Itzehoe. Es ist be- kannt, daß diese Art nicht selten schädlich auf glattblättrigen Weiden und der Schwarzpappel erscheint, deren Unterseite ihre Larve bis auf die oberseitliche Epidermis skelettiert. Ich nahm daher Interesse daran festzustellen, wie sie sich auf unterseits stark filzigen Blättern verhalten würde. Jene Larven setzte ich deshalb auf einen etwa 4!/, m im Umfang und 2 m in der Höhe messenden Strauch einer S. viminalis L. nahe stehenden Weidenart, die von völlig fremdartigen | Sträuchern umgeben war; sie nahmen das neue Futter ohne Schwierig- keit an. Die starke Filzbekleidung der Unterseite lösten und schoben sie in der Regel nach Art beispielsweise mancher Coleophoren mit dem Kopfe vor sich her, um dann in gewohnter Weise das Blatt- gewebe zu benagen. Nicht selten behielt die Filzbekleidung hierbei 161 aber, jedenfalls durch erhaltene Teile der mitabgetrennten unterseit- lichen Epidermis, eine flächenartige Konsistenz, unter welcher nament- lich die jungen Larven völlig verdeckt erscheinen konnten. Einmal aber habe ich im August ’02 mehrere fast erwachsene Raupen in einer etwa 31/; cm langen Blattmine angetroffen, welche die ganze Seite neben der Mittelrippe einnahm. Ich halte diese Beobachtung für bemerkenswert, da sie zeigt, wie oberflächliche und minenförmige Fraßweise bei verwandten Arten zusammenhängen können. An der glattblättrigen Populus nigra L. bezw. der unterseits stark filzhaarigen P. alba L. sind die Erscheinungen die gleichen. Als die aus den eingesammelten Larven hervorgegangenen Imagines im April/Mai ’01 in großer Zahl aus ihren Winterquartieren an die viminalis-Blätter hervorkamen, setzte ich eine in einen Topf gepflanzte, etwa 11/,m hohe und 1m im Umfang messende fragilis-Pflanze in gleicher Höhe an die viminalis, um zu sehen, wie sich die Q © bei der Eiablage verhalten würden. Bei genauestem Absuchen der einzelnen Zweige und Blätter zählte ich an der ungefähr 6fach überwiegenden unterseits filzhaarigen viminalis 127, an der glattblättrigen fragilis 219 einzelne Eigelege. Die letzteren heftete ich an die erstere Weiden- art, an welcher sie sich weiter entwickelt haben. Das Experiment konnte ich mit der zweiten Generation ’01 wiederholen; sein Ergebnis war: 104 Eigelege auf der viminalis, 83 auf der fragilis. Die Er- neuerung des Versuches mit der ersten Generation ’02 zeitigte 48 Ei- gelege auf der viminalis, 11 auf der fragilis. Unter Berücksichtigung des, wie bemerkt, etwa 6fachen Rauminhaltes der viminalis im Ver- gleich zu dem der fragilis wäre das eine Zunahme der Eiablagen an ersterer von 9% auf zuletzt 42%. Die zweite Generation ’02 brachte nur 15 Gelege ausschließlich an der viminalis, aus deren Larven auch jener Fall einer minierenden Lebensweise hervorgegangen ist. Solche Erscheinungen vermögen sich m. E. sehr wohl auch unter natürlichen Verhältnissen abzuspielen. Bei dem völligen Fehlen der normalen Nährpflanze wird die Entwicklung gezwungenermaßen an einer andern stattfinden, vielleicht unter veränderten biologischen Verhältnissen, die zur Gewohnheit werden und auch die Imago be- einflussen können. Ich gehe nunmehr zur letzten Beobachtung über, die ich hier zur Mitteilung bringen möchte. Mitte Juni ’00 fiel mir an der etwa 6 m hohen Dotterweide (Salıx alba L. var. vitellina L.) vor dem von mir in Itzehoe bewohnten Hause die große Anzahl der in eine kegel- förmige Tasche umgewandelten Blattenden auf, welche von der Raupe der Tineide Gracilaria stigmatella F. hergestellt werden; die Raupe skelettiert die versponnenen Blattteile wie die vorgenannte Chrysomelide. Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1903. 11 162 Da mich dieser für die Lepidopteren hoch entwickelte Instinkt interessierte, trug ich an mehr oder minder erwachsenen Raupen ein, was ich erhalten konnte, um sorgfältigere Beobachtungen bei Zimmer- zucht anzustellen. Von 161 Raupen waren 93 von Schwarotzern be- wohnt. Die geschlüpften Falter ließ ich, wie stets bei diesen Ver- suchen, in einem Zimmer frei fliegen, an dessen einzigem Fenster eine etwa 13/, m hohe Weide derselben Varität in einem Topfe angepflanzt stand. Jene kegelförmige Tüte fertigt die Raupe nach dem folgenden Verfahren an, das ich mir erlaube, Ihnen gleichzeitig an diesem Blatt- modell zu veranschaulichen. Zunächst spinnt die Raupe eine Anzahl Fäden quer zur Richtung der Mittelrippe auf der Blattunterseite in 3—4 cm Entfernung von der Spitze, also meist jenseits der Blattmitte; sie kriecht hierbei die Rippe zur Basis entlang und heftet die Fäden, den Kopf abwechselnd rechts und links wendend, im besonderen an die Zähnchen des Blattrandes. So überspinnt sie eine Fläche von etwa 11/.-—2 cm Länge. Dann orientiert sie sich inmitten dieser Fäden quer zur Blattachse und spannt nunmehr quer zu den ersteren verlaufende, an ihnen befestigte Fäden aus, die immer weiter auf die äußeren übergreifen und, unter steter Benutzung der schon gezogenen, zu gleicher Zeit immer straffer angezogen werden, so daß sich das Blattende immer mehr gegen die Blattunterseite schlägt. Die Raupe hat im ganzen etwa 12 Minuten nötig, um beide durch etwa 500 Fäden auf vielleicht 35° gegeneinander zu neigen. Dadurch, daß diese Fäden besonders an einer der Seiten angebracht werden, legt sich das Blatt- ende mehr über die gleichsinnige Blattspreitenhalfte. Nunmehr be- ginnt die Rollung des umgelegten Blattendes. Die Raupe zieht hier- bei, an der inneren Blattbiegung beginnend, immer weitere und stärker geraffte Fäden vom Rande des Blattendes zum gegenüberliegenden Blattrande, weniger von dem entfernteren Rande des Blattendes zu den zuerst gesponnenen Fäden auf der Blattfläche. So legt sich das Blattende immer weiter um. Dann wird der eben über der Blatt- unterseite liegende, oberseitliche Teil der ersteren durch wenige kurze Fädenbündel fest angeheftet. Alsbald geht es an das völlige Ver- schließen der beiden übereinander liegenden Blattränder; die Fäden | werden, unter ausgiebiger Benutzung des älteren Gewebes, immer straffer gezogen, so daß die Blattränder allmählich lückenlos mit- einander verbunden erscheinen. In ähnlicher Weise wird dann auch mit der noch offenen Gegenseite der Rolle verfahren, nur daß hier in der Regel, wegen der zunehmenden Breite des Blattes, der Rand gegen die Blattfläche geschlossen wird. Die Raupe läßt also keinerlei Zugang frei. Bei einer Arbeitsleistung von 40—60 Fäden in der 163 Minute kann die Wohnung in etwa zwei Stunden fertig sein; ihre Herstellung erfährt bisweilen durch das Nahrungsbedürfnis der Raupe eine Unterbrechung. Den biologischen Vorteil dieser Blatttaschen erblicke ich nicht so sehr in dem Schutze der Bewohner gegen ihre Feinde — es waren z. T. etwa 56% der Individuen von Schmarotzern befallen! —, sondern besonders auch in der Sicherstellung einer hinreichenden Menge von Nahrung für die Raupen. Wiederholt habe ich alle einer solchen Wohnung benachbarten Blätter und das eigne Blatt genau außer der Tasche der ganzen Spreiten entblößt gefunden; die allseits vollkommen geschlossene Wohnung bietet eben keinen An- grifispunkt für die Kiefer von phytophagen Insekten oder ihren Larven. Ich nahm eine größere Anzahl von Raupen der zweiten Greneration ’OO aus den Blattkegeln heraus. Eine Raupe spann so in der Zeit von 337—835 Uhr zweimal eine normale Wohnung und begann die An- fertigung einer dritten. Das Blattende derselben war einfach unter einem Winkel von fast 90° gegen den basalen Teil gelegt; im Zwischenraume, also in einer Art Blattsaumrolle, hatte sich die Raupe eingerichtet. Andre wiederholt gestörte Raupen legten das Blattende mehr, der normalen Bauart entsprechend, gegen die Blattspreite um. Etwa doppelt so oft habe ich bei diesem Experimente mehr oder minder typische Blattrandumbiegungen beobachtet. Den bequemsten W ohnungs- ersatz aber leistete sich jene dreimal ihrer Wohnung beraubte Raupe, welche zwei zufällig aneinander liegende Blätter, die sie auf der Suche nach einer passenden Unterkunft fand, mit einigen Fäden verband, die also fast frei lebte. Nur ganz vereinzelt (3 unter 68) habe ich so Wohnungsanlagen erzielt, die dem Bedürfnisse offenbar nicht sonderlich entsprachen, unter ihnen eine Form, bei welcher der gebildete Raum viel zu klein geworden ist, eine andre, bei welcher die Raupe das Blattende im Zickzack auf der übrigen Blattspreite befestigt hat. Zweimal nur habe ich unter natürlichen Bedingungen entstandene, anormale Wohnungen gefunden, nämlich einseitig offene. Die aus- nehmend starke Rolle der einen erscheint erheblich über den Blatt- rand hinausgetreten und hat allein zu dem dortigen Verschlusse dreier Nähte, also des 3fachen des Normalen gekostet; im andern gleich- artigen Falle ist diese Seite z. T. geöffnet geblieben. Dagegen ließen sich zahlreiche Beispiele anführen, in denen anormale Vorkommnisse höchst zweckmäßig verwendet wurden. Zerreißt man der Raupe an der unfertigen oder fertigen Wohnung einen Teil der Fäden, so repariert sie oder eine andre eingesetzte Raupe den Schaden in geschicktester Weise. Ich habe 118 164 selbst beobachtet, daß eine noch nicht ausgefressene, aber völlig auf- gelöste Wohnung von einer andern Raupe, in Benutzung der noch vorhandenen Blattbiegungen, wieder hergestellt wurde. Zufälligkeiten, wie die bei übergreifender Rolle, werden sonst ohne jede Schwierig- keit überwunden. Mehrfach habe ich bemerkt, daß die über der Öffnung vorstehende Blattspitze zum Verschluß der Rolle diente; oder sie ragte alsdann unverwendet, aber auch unschädlich zwischen den fest versponnenen Blatträndern heraus. In einem Falle ist sogar ein andres, zufällig anliegendes Blatt zum Verschließen der Rollen- öffnung benutzt worden. Doch will ich mit weiteren Beispielen nicht ermüden. Besonders gespannt war ich auf das Verhalten der Raupe, falls es ihnen unmöglich gemacht würde, den Instinkt dieses Wohnungsbaues zum normalen Austrag gelangen zu lassen. Der ersten Generation ’01 nahm ich durch Abschneiden sämtlicher Blattspitzen diese Möglich- keit. Von 91 Wohnungsanlagen waren 84 als ein- oder doppel- seitige Blattrandfaltungen gehalten. Die übrigen zeigten großen- teils mehr oder minder gelungene Versuche einer Rollung des gekürzten Blattendes. Zu gleicher Zeit habe ich auch mit andern Futterpflanzen ex- perimentiert, so mit den ım Blatthabitus nahe stehenden fragilis L. und der hippophaefolia Wimmer, an denen sie ebenfalls typische Blattkegel anfertigten. Bei einer sehr schmalblättrigen viminalis L.- Verwandten erfährt die Normalform insofern eine zweckmäßige Ab- änderung, als durch nochmaliges, daher 3 faches Umlegen des Blattendes mehr Nahrung zur Verfügung der eingeschlossenen Raupen gestellt wird. Dagegen sind die drei Wohnungsanlagen, welche ich an der offenbar nicht zusagenden, eiformblättrigen und äußerst stumpf zu- gespitzten aurita L. erhalten habe, ganz charakteristische einfache Blattrandrollungen, gleich den Wohnungen bei abgeschnittenem Blatt- ende. An den langspitzigen Blättern der Populus nigra L. nehmen die Wohnungen jedoch wieder ihre typische Gestalt an, nur daß die schnell zunehmende Breite der Blattfläche kein Verspinnen Rand gegen Rand, sondern beiderseits gegen die Blattspreite bedingt; auch hier aber gelangt der Instinkt, die Rollung mehr gegen eine der Blatt- hälften zu richten, zum Ausdruck. Wie vorher ausgeführte Versuche haben auch bei S. viminalis L. und Populus nigra L. zu zwei- bezw. einseitigen Blattumbiegungen geführt. Bemerkenswert erscheint jenes Vorkommnis an einem Pappel- blatte, bei dem die Wohnung als Blattfaltung an einer Seitenrippe erster Ordnung angelegt erscheint. In einem andern Falle ist ein junges Blatt der P. nigra L. quer über die Mitte umgebogen und versponnen. 165 Ich komme nunmehr auf die Zucht der ersten Generation ’01, also die erste Inzucht aus den ’00 eingetragenen, aber jedenfalls nicht von einem einzelnen © stammenden Falter zurück. Es gelang mir eine Weiterführung derselben in zweiter Inzucht, der ich zur Weiterbeob- achtung der Erscheinungen ebenfalls eine ausnahmslos des Endteiles ihrer Blätter beraubte vitellina L. zur Verfügung stellte. Es fanden sich nur 43 Wohnungsanlagen, die denen der elterlichen Generation gegen- über keine nennenswerten Eigentümlichkeiten zeigten. Ich habe die Raupe ungestört ihrer Weiterentwicklung überlassen. Im Mai ’02 ist eine folgende Generation an derselben Weide aufgetreten. Von den 19 Wohnungsanlagen zählten 15 zum Typus; vier aber stellten, wie ich besonders hervorhebe, ein- oder beiderseitige Blatt- randrollungen dar, ohne daß also experimentell einge- griffen wäre. Darf ich die Beobachtungen an der Gracilaria stigmatella F. kurz rekapitulieren. In Rücksicht auf andre Arten der Gattung Gracilaria, die ausschließlich unter dem umgeschlagenen Blattrande bezw. in weiter ausgearbeiteter Blattsaumrolle leben, und in Ansehung des Aus- baues der spezifischen Blatttasche wird anzunehmen sein, daß der erste Anstoß zu diesem Typus daraus hervorging, daß die normal seitliche Blattrolle an der Blattspitze zur Ausführung kam. Die im Vergleich zu den kleinen, leicht verschließbaren Seitenöffnungen der Blattrandfaltungen weit offenen seitlichen Zugänge der Erdrolle be- durften zum Schutze des Bewohners eines besonderen Verschlusses, wie er zweckdienlicher nicht wohl anders als der vorhandene gedacht werden kann; ein eigentliches dichtes Verspinnen der Öffnungen würde sehr viel mehr Spinnmaterial erfordert und auch nicht diese Festig- keit der Wohnung gewährleistet haben. Bei Erschöpfung der Spinndrüsen und bei dem Fehlen der Möglichkeit, die Woh- nungin der typischen Weise zu bauen, werden phylogenetisch ältere Instinkte, die sich noch bei andern Arten der Gattung erhalten haben, ausgelöst. Es können aber selbst noch ur- sprünglichere, ja die ursprünglichsten Instinkte der Mikro- Lepidopteren-Raupen zutage treten, welche die Raupen zwischen zwei oder mehreren leicht zusammengezogenen Blättern verborgen halten. Derartige abgeänderte Instinkte können unter den Nachkommen, ohne Wiederholung des Erzeugungsreizes, erneut auftreten. Meinen eingangs gegebenen Worten folgend, sehe ich hier von einer Verwertung dieser Untersuchungen für die Beantwortung weiterer Fragen theoretischer Natur, wie jener nach der primären Zweck- mäßigkeit, ab. Doch kann ich nicht unterlassen zu bemerken, daß 166 mir die Ableitung der Instinktvariationen und ihrer Vererbung aus Modifikationen des Keimplasmas, wie sie diese Erscheinungen sicher ‘ nicht zu erklären vermag, die gleichen Schwierigkeiten zu bieten scheint wie die umgekehrte Auffassung. Ich halte die Beziehungen des Keimplasmas und Somas für eine wechselseitige Funktion und beide Vorgänge unter Umständen für wirksam. Diskussion: Prof. PLATE, Dr. SCHRÖDER. = Hieran schloß sich die Beratung über die Gründung fachwissen- schaftlicher Sektionen. Nach einer kurzen Diskussion, an der sich besonders die Herren Prof. Bérrerr, F. E. Schulze, KorscHELT und SPENGEL beteiligten, wurde die Begründung fachwissenschaftlicher Sektionen von der Ver- sammlnng für jetzt abgelehnt und nur beschlossen, das jemalige Programm der Jahresversammlung unsrer Gesellschaft der deutschen ornithologischen, entomologischen und malakozoologischen Gesellschaft zu übermitteln. Hierauf macht Herr Prof. Boveri einige Mitteilungen über die von Herrn Zarnıck (Würzburg) zu haltende Demonstration, die Exkretions- organe von Amphioxus betreffend. Vortrag des Herrn Dr. BressLAau (Straßburg) über: Die Entwicklung der Rhabdocölen. (Manuskript nicht eingegangen.) Vortrag des Herrn Dr. K. Tuon (Prag) über: Die neuen Exkretionsorgane bei der Hydrachniden-Familie Limnocharidae Kr. Demonstration der diesbezüglichen Tafeln. Die neuen Exkretionsorgane vertreten die Coxaldrüse. Es ist je eine Gruppe von etlichen wenigen Drüsenzellen, welche einen einzigen Acinus zusammenstellen, der durch einen kurzen, aus Zellen auf- gebauten, röhrenartigen Ausführgang an den Seiten über der zweiten © Coxa ausmündet. Bei der Gattung Kulais sind diese Drüsenzellen eher 167 kugelig, mit großen mehr oder weniger ovalen Kernen und mit ganz kurzen Ausläufern an der Peripherie. Bei der Gattung Limmochares finden wir im Kern interessante Modifikationen, besonders den Nucleolus betreffend, auf Einzelheiten aber konnte der Vortragende nicht ein- gehen. Der Ausführgang war oft mit einer krystallinischen, stark lichtbrechenden, gelben Masse erfüllt, welche in groben, großen, un- regelmäßigen Körnern besteht; sie hat dieselbe Beschaffenheit, wie die Produkte des Exkretionsorgans. Bei der Gattung Limnochares kann man deutlich die kurzen Fortsätze des Zellleibes der Adenocyten ver- folgen, worin in der unmittelbaren Nähe des Kerns große feste Exkretkörner erzeugt werden. Bei jungen Prosopen und besonders bei Nymphen sind diese Organe mächtiger entwickelt und man kann konstatieren, daß sie mit dem proktodäalen Exkretionsorgane gleiche Aufgabe teilen. In späterer Zeit, wo das proktodäale Exkretionsorgan die gesamte Exkretion übernimmt, erfahren die Coxalorgane eine Reduktion. Hinsichtlich der morphologischen Bedeutung dieser Drüsen sind zwei Alternativen in Betracht zu ziehen: entweder sind es Ektodermaldrüsen, welche durch eigenartige Modifikation die Exkretion, vornehmlich im Stadium der Nymphe übernommen haben, oder es sind Mesodermalgebilde und dann haben wir es mit einer interessanten Modifikation der Coxaldriise zu tun, welche einigen Embryonal- phasen in der Entwicklung der Coxaldriise bei Phalangiden, wie sie Lesepinsky beschrieben hat, nahe stehen. — Das große, sogenannte ypsilonförmige Exkretionsorgan habe ich schon früher als ein modi- fiziertes Proktodäum bezeichnet, welches, ohne eine Verbindung mit dem Intestinaltraktus einzugehen, die Exkretionsfunktion über- nommen hat. — Dann demonstrierte der Vortragende einige Tafeln, welche sich auf ein sonderbares Spinnentier beziehen, welches aus Kolumbien stammt und dem Zoologischen Institute in Leipzig gehört. Das Tier schien blind zu sein; es war durch sonderbare, auf den Gliedmaßen und dem Abdomen unregelmäßig zerstreute Höcker gekennzeichnet, sein Abdomen war undeutlich segmentiert und mit eimem langen, geißelförmigen Anhang am Ende versehen. Bei stärkerer Ver- größerung erschien der Körper mit spärlichen, bewimperten Borsten besetzt. An den Querschnitten durch eine Extremität hat es sich ge- zeigt, daß die Hocker aus einem Gespinst eines Schimmelpilzes bestehen, der die ganze Gliedmaße gleichmäßig überzieht. Es wurde dann das ganze Tier durch Anilin-Xylol durchsichtig gemacht, wobei sich zeigte, daß der ganze Leib ganz gleichmäßig, wie amalgamiert, mit einer dünnen Schicht des Pilzes bedeckt war. Es kamen auch die Augen und das Chintinskelett des Cephalothorax zum Vorschein. Der 168 Pilzüberzug wird von einem dichten Filzwerke gebildet, welches an den Füßen jene sporenhaltigen Auswüchse trägt und er ist so vollständig, daß selbst bei starker Vergrößerung nichts von dem Gliedmaßen- Chitin zu erkennen ist und die Anschwellungen mit den Gliedmaßen völlig zu verschwimmen scheinen. Was die langen, bewimperten Borsten anbelangt, so ist es auffallend, daß sie an der Basis ver- jüngt sind und in dem Überzuge des Pilzes ganz frei liegen. Sie werden allem Anschein nach durch das wachsende Pilzgewebe disloziert. Es erübrigt nun die systematische Stellung für diese Form zu eruieren, der Pilz gehört natürlich einem Mykologen zur Bearbeitung. Schließlich zeigte der Vortragende einige Abbildungen zur aus- führlicheren anatomisch-systematischen Monographie der Holothyriden, einer interessanten Acaridengruppe, von denen er ein umfangreiches Material von Prof. A. Braver (Marburg) von den Seychellen zur Bearbeitung erhalten hat. Die Gattung ist wegen ihrer Lebensweise interessant. Prof. Braurr hat die Tiere hoch im Gebirge ganz im Freien angetroffen; auf Mauritius ist die Art Hol. coccinella GeRv. ein gefährlicher Parasit des Gefliigels. Von Interesse ist auch die geographische Verbreitung: bis jetzt sind sie gefunden auf den Sey- chellen, Mauritius und Newguinea. Besonders aber die anatomische Untersuchung hat sehr interessante Resultate geliefert, speziell was die Exkretionsorgane, das Endosternit, Nervensystem und die Mus- kulatur betrifft, die Resultate sind aber vorläufig noch nicht reif für eine ausführliche Auseinandersetzung. Am Donnerstag Nachmittag fand eine Anzahl von Demonstrationen statt. Das gemeinsame Festessen beschloß die Versammlung, an die sich am Freitag ein Ausflug nach Rothenburg a. T. anschloß. Hier hatten die zahlreichen Teilnehmer die große Freude, dem Altmeister zoologischer Forschung und einzigen Ehrenmitglied der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, Herrn Geheimrat Prof. Dr. F. v. Levvıs ihre Huldigungen darbringen zu dürfen. 169 Demonstrationen. Herr Prof, Hxsse (Tübingen): Stäbchen und Zapfen der Wirbeltier- augen. Herr Dr. Dorterın (München): Augen der Tiefseekrabben. Herr Dr. L. Neumayer (München): a) Fibrillenpräparate nach Apäthys Methode. b) Plattenmodelle der Entwicklung des Kopfskeletts von Baellostoma. Herr Prof. Cuun (Leipzig): a) Augen und Leuchtorgane von Tiefsee- Chephalopoden. b) Die sog. Leuchtpapillen der Prachtfinken. Herr E. Wasmann (Luxemburg): a) Präparate aus der Entwicklung von Termitoxenia und andrer Formen. b) Thorakalanhänge von Termitoxenia. Herr Dr. Seemann (Würzburg): Experimentelle Erzeugung von Trio- cephalie und Cyklopie. Herr Dr. Prats (Berlin): Ein cyklopischer Säugetierembryo. Frl. Dr. M. Gräfin von Lınpen (Bonn): Das rote Pigment der Vanessen in seiner Bedeutung für den Stoffwechsel. Herr Dr. Schröder (Husum): Experimentell erzeugte Instinkt- variationen. Herr Prof. Scuaurystanp (Bremen): Übersicht über die Entwicklung der Wirbelsäule in der Reihe der Vertebraten. Herr Prof. Rıcnrers (Frankfurt): Über die Eier und Eiablage der Tardigraden. Herr Dr. BressLav (Straßburg): Uber Eier, Eiablage und Entwicklung der Rhabdocölen. Herr V. Zarnick (Würzburg): Exkretionsorgane von Amphioxus. en Verzeichnis der Mitglieder 1903/1904, * = lebenslängliches Mitglied. A. Ehrenmitglied. . v. Leydig, Geh. Rat Prof. Dr. Franz . . . Würzburg: B. Ordentliche Mitglieder. wt Neassiz,. Professor Alex... a nee Cambridge, Mass., Museum of Comp. Zoology, Harvard College. . Alfken, J. D., Assistent am Mus. für Natür-, Völker- und Handelskunde . . . . . . Bremen, Delmerstr. 8. tv. Apathys Professor. Dr.YSt-1 nern Koloszvar (Klausenburg). ..Apstein,;#Dr.:0. fy tier a) eine, came a Kiel, Sternstr. 8. Dabor. Dre). Bor ar cies Codec Per Prag VII, 748. »Darthels, Drsphriler re el ee Königswinter a/Rh., Hauptstr. ‚„Berch,: Professor Dramen a 0 ee eee Kopenhagen, Vestergade 26. + bergh; Dr. RSs isn nr na Kopenhagen, Taarnborgvej 10. » y. Berlepsch.. Hans ‚Grafa. 1 Dez ae Schloß Berlepsch, Post Gerten- bach bei Witzenhausen. . *Blanchard, Professor Dr. Raphael . ... . Paris, 226 Boulev. St.-Germain. s=Blasius,. Professor Drei. nee: Braunschweig, Inselpromen. 13. . *Blasius, Geh. Hofrat Professor Dr. W.. . . Braunschweig, Gaußstr. 17. Blochmann, Brofessor:Dr. Fr. 278 a 22% Tübingen. ..Böhmie! Professor, Dr L.5, 0 Su Graz, Morellenfeldg. 33. sBöttger,, Professor. Dr. O7. ren ne Frankfurt a/M., Seilerstr. 6. „wBorgert, Privatdozent Dr.Al 2 Peer Bonn, Hohenzollernstr. 35. .*Boveri, Professor Dr. Ihn ee Würzburg. . “Brandes, Privatdozent Dr.G.. . 2°. . . Halle a/S., Luisenstr. 3. Brandt, Professor DroKyo% . so eee Kiel, Beseler Allee 26. . *Brauer, Professor Dr. Aug. . . . . . . . . Marburg, Klinikstr. 2. . Breßlau, Dr. phil. E., Assistent am Zool. Institut Straßburg. ‚aBrüel; Dr. In ram ea. ee eae Leipzig, Härtelstr. 15 II. ey BIEUNNSDERMAR EN ME eae ae Hamburg, Naturhistor. Museum. “Bürger, Professor Dr. Oyen sr nn ar Valparaiso (Chile). . *Bütschli, Geh. Hofrat Professor Dr. O.. . . Heidelberg. s#vslButtel-Reepen. "Dr.H . N 2m 2 ee Oldenburg, Gr. ! Abgeschlossen am 30. Juni 1903. een a. 282. 5Chun,, Protessor: DER CIE RUE ge OL kM, Leipzig, Zoolog. Institut. 29, Coline DrsAnton rei nen Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. 30. Cori, Prof. Dr. C. J., Zoolog. Station. . . . . Triest, Passeggio S. Andrea. aie DahlhProfessor Dre Fre... nk Pes Berlin, N. 4, Invalidenstr.. 43, Museum fiir Naturkunde. 32. v. Dalla Torre, Professor Dr. K. W. . . . . Innsbruck. Som Daude2Dr: Wilhelm... m ur Seta ks , Darmstadt. SAED)eegener, DEAN I Am Ed Sera ce 7.20. Berlin, Niederschönhausen, Lindenstr. 20. 39. *Doderlem, Professor Dri. ......) . oe. . Straßburg i/E. 36. Doflein, Dr. Franz, Konservator an der Zool. Staatssammlung nme... München, Kaulbach-Str. 93 II. 37. Dohrn, Geh. Reg.-Rat Professor Dr. A.. . . Neapel, Stazione Zoologica. ose Dreyer Dr®Ludwii aes ck zu... a ey Wiesbaden, Schubertstr. 1. oon zDriesch,. Dr: Hans au 4.2.7... 300% . . Heidelberg. 412 Duncker DEE WR Oe Bes er Hamburg,Uhlenhorst, En, 41, SRekstein, Professor Dro. see ee Eberswalde. 42. Ehlers, Geh. Reg.-Rat Professor Dr. E. . . . Göttingen. 43, Misio, Professor DroHr son 0.2.0. . . . Neapel, Stazione Zoologica. 44. v. Erlanger, Freiherr Carlo... . ...... Nieder-Ingelheim i. Rheinh. 45. Escherich, Privatdozent Dr. K........ Straßburg i/E., Spachallee 6. 46) Field wri HerberG@Hee e590 ee Zürich-Neumünster. 47. Fischer, Professor Dr.G., K.Naturalienkabinetts- Inspekton ea. u.n MB NN Bamberg. 48. Fleischmann, Professor Dr. A... ..... Erlangen. 49% “raiser Professor (Ores) ke N Jena, Sellierstr. 6, II. SU Hriesen e mare GRU eget el Jena, Wagnergasse 28. OL TICZe MMO TT NG Wrecks eet atte NEN EN, Hannover, Freytagstr. 18 11. Dee ullarton Falle (sides a. PLUS ELA ph ty te Edinburgh, Fishery Board of Seon od, Giesbrecht, Dr. Wine u. cu 20... . . Neapel, Stazione Zoho pitas 54.2.Goette, Professor. Dr. A... . eh OY . . . Straßburg i/E. 55. Goldschmidt, Dr. R., Assistent am Zool. Institut München. 56. Gough, Dr. L., Assistent am Zool. Institut . Straßburg i. E. Sieve Grail, HofratBrefessor Dr. L. . : : ... Graz, Beethovenstr. 6. 58: Grenacher, Professor Dr. H.-. 2's 2... 8s Halle a/S., Wettinerstr. 18. : 59. Grobben,' Professor Dr. ®!. .: 0-2... Wien XVIII, Anton-Frankg. 11. 60. Groß, Dr. Jul., Assistent am Zoolog. Institut Gießen. 617Gruber, Professor Dry Al..!.-. 2.0: Freiburg 1/B., Stadtstr. 3. 624 Gruner, Dri’ Max WR. 2... fk . . . Berlin N., Kesselstr. 11. 63. *de Guerne, Baron Jules... ... =. =... . Paris, rue de Tournon 6. ot (Guiart Dried eg, io. 8+. , «Paris, 19 rue Gay-Lussac. 65. Giinther, Dr. Konrad, Privatdozent end, ‚Freiburg i.-Br. 66" "Hacker, Professor ADruN:.. „0. un... Stuttgart, Renisburgstr. 42. 67. Haller, Professor Dr.B.. .. . ....... Heidelberg, Gaisbergstr. 68. 687 Hamann ProfessoraDr,40:%., 2. 6. „N... eno Steglitz b. Berlin. ya Hanstein, “Dr, Bl... . ... . . . Gr. -Lichterfelde, Karlstr. 25. 70. Hartert, Ernst, Zoolog. Ricca Poa)... ring. Herts. England. 71. *Hartlaub, Professor Dr. Cl... ... ... . . Helgoland, K. Biolog. Anstalt. 172 72. Hartmann, Dr. M., Assistentam Zoolog. Institut Gießen. 13. Hartmeyer, Dr. Robert... . .... . « . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Museum fiir Naturkunde. 74, Hasse, Geh. Med.-Rat Professor Dr. C. . . Breslau. 75..tHatschek; Professor! Dr B. 6. 1. rn. Wien IX, Maximiliansplatz 10. 76.1 A Heider, “Professor; Dr..K....... 2... 2% Innsbruck, Falkstr. 14. 77. v. Heider, Professor Dr. Arthur R. . . . . Graz, Maiffredygasse 4. 78. Heincke, Professor Dr. Fr., Direktor der K. Biologs Anstalt will. ea! Helgoland. 19. Heinroth® Dr» OA. Run cig. en Berlin W., Kurfürstenstr. 99. 80. Heller, Professor „Din Ca... er . . Innsbruck, Tempelstr. 10. 81. Henking, Professor Dr. HE. ner au. . Hannover, Wedekindstr. 28. 82: SHennimos! (Drs Chemie 2 ns har Berlin N.W, Rathenowerstr. 78. 83.. Memes}! Dr.0tt0: Iran. ER Alan Berlin NW. 7, Schadowstr. 14. 84. *Hertwig, Professor Dr.R. .. .. . . . München, Schackstr. 2. 85. Hess, Professor DriPWe AL. 223 os Hannover. 86; Messe, Professor) Da Rift a. ye. eee Tubingen, Gartenstr. 20. 87. iv. Heyden, Drie, eMajariea. 4D) Fur Bockenheim-Frankfurt a/M. 88..*Heymons, Dr. Richandiyl. . 2... 2 7.41. . Berlin N.4, Invalidenstr. 43. Zool. Institut. 89. Hilgendorf, Professor Dr. Franz... .. . Berlin NW., Claudiusstr. 17 I. 90; Bilger Dr: @. i soc elders | eal igs ee Karlsruhe, Naturalienkabinett. 91. Hofer, Professors r:; Bruno). 2 2 Se München, Veterinärstr. 6. 92. Hoffmann, Professor Dr. C. RK... ni. 8 . Leiden i/Holl. 93. Hoffmann, Dr. R. W., Assistent am Zool. Instituts. aan N ae ee Göttingen. 94. Hoyle, William E., M. A. Hon. Owens College Manchester. 95. Hüeber, Dr. G., Oberstabsarzt a. D. . . . . Ulm, Heimstr. 71. 96. Jacobi, Dr. Arnold, techn. Hilfsarbeiter in d. Biolog. Abt. des K. Gesundheitsamts . Tharandt i/S. 97. *Jackel, Professor, Dr. 30. I 22 re Berlin N. 4, Invalidenstr. 43. 98; Jameson, «H..sbystern,.BaA en ee Tunbridge Wellis, Kent, Engl. 99. *Janet, Charles, Ingenieur des Arts et Manu- factures.:.. ads mia wer dee eee Beauvais-Oise, Villa des Roses. 100. Imhof, Dr. ©: Ems 2202 +. 4a . Königsfelden-W indisch b/Brugg i/Schweiz. 101. Jordan, H., Assistent am Concilium Biblio- Staphienm: Pew lhl nu yee es Zürich V, Plattenstr. 33. 102. Jordan, Dr. K., Zoolog. Museum .... . Tring, Herts., England. 103. Kaiser; Drr IToh. aa... . . . . Leipzig-Lindenau, Merseburger- 104. Kathariner, Professor Dr. L. ....... Freiburg, Schweiz. [str. 127. 105. v. Kennel, Professor Dr. J. ........ Jurjew (Dorpat). 106. *Klunzinger, Professor Dr.C.B.. . .... Stuttgart, Sattlerstr. 23. 10.7. Kobelt, “Dr. Wi atigeil. onen . . Schwanheim a/M. 108.,.%y. Koch, | Professor Dr. 16.3.2 2.222022 Darmstadt, Victoriastr. 49. 109; Kohl Dr. Gate. 2) Ra N oe Stuttgart, Kriegsbergstr. 15. 110; *Kohler, Dr Aug wrtneinn. mr Jena, Lobdergraben 7a. 1114;:‘Kohler Professor rl Rn. ue. ee Lyon, 68 rue de Grenoble, Monplaisir. 112, *Konig, Professor Dr. A... . . .. - . . . Bonn, Koblenzer Str. 164. a eee ee ee oe ate de ee ea 113. 114. 115. 116. 117. 118. 119. 120. 121. 122. 123. 124. 125. 126. 12H. 128. 129, 130. 131. 132, 133. 134. 135. 136. 137. 138. 139. 140. 141. 142. 143. 144, 145. 146. 147, 148. 149. 150. 151. 152. 153. Kolbe, Professor Dr? H! I... fe .,.. 9: Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Mus. f. Naturkunde. Kollmann; Professor Dr. I. 0°. 2. ....... Basel, St. Johann 88. Konow, Pastor Friede. Wiln.r vo m... Teschendorf b. Stargard i/Meckl. =Korschelt, ProfessorDrE. inch. .. Marburg i. H. KrastzerDrnG. 0 m. rn, Berlin W., Linkstr. 28. Kraepelin, Professor Dr. C., Direktor des Na- turhistorischen Museums ...... . Hamburg. KraußeDr HAT. N. “..... Tübingen, Hafengasse 3. Kühn, Geh. Rat Professor Dr. J. ..... Halle a/S. Kükenthal, Professor Dr. W. . ..-.- .. Breslau, Zoolog. Institut. Künkel, Carl, Seminarlehrer. . ...... Ettlingen. (leroi. Lameere, Professor Dr. Aug. ....... Brüssel, 110 Chaussee de Char- Jampert, Professor DrR. #228 2.05 Stuttgart, Naturalienkabinett. Landoıs, ProfessorsDre + ware. Münster i. W. Lang, Professor Dr. Ar... .-... . . . Zürich IV, Rigistr. 50. Langhoffer, Professor Dr. Aug. ...... Zagreb (Agram). Lauterborn, Professor Dr. R. i/Heidelberg. . Ludwigshafen a/Rh. Lehmann, Dr. Otto, Museumsdirektor . . . Altona. Leiber, Dr. A., Assistent am Zoolog. Institut Würzburg. v. Lendenfeld, Professor Dr.R. ...... Prag. Benz broftessor Dreier ee Lübeck, Naturhist. Museum. v. Linden, Dr. Maria Gräfin, Assistent am ZOOS Anstatt en. Bonn a/Rh. List, Dr. Th., Zoolog. Museum . ..... Darmstadt, Schützenstr. 9. thooG}-Professor Dr Al... 220. 2. we Cairo, Medical School. *Ludwig, Geh. Reg.-Rat Professor Dr. H.. . Bonn, Colmantstr. 32. *Eühe, Privatdozent’Dr.M.. . 2. .... Königsberg i/Pr., Tragheimer Pulverstr. 4a. 2Maas} Professor Dr.ON" „u... 0% . . München, Zoolog. Institut. v. Mährenthal, Professor Dr. F.C.. .... Berlin N. 4, Invalidenstr. 43. Maier, Dr. H. N., Assistent an der Biol. ‘ UATISEDUG en tees. obs | Helgoland. tii Marenzeller,, DE Bill u ... ur... Wien VIII., Tulpengasse 5, K. K. Naturhist. Hofmus. v. Martens, Geh. Reg.-Rat Professor Dr. Ed. Berlin NW., Paulstr. 11. Martin, Dr. Paul, Professor der Tier- anatomie an der Universitit . . . . . Gießen. MatschievPaus nen... wu ne, Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. *Matzdorte Dr Cimento Nr ig Pankow b.Berlin, Amalienpark 4. Meisenheimer, Privatdozent Dr. Joh. . . . . Marburg, Zoolog. Institut. *Meißner, Dr. Maximilian . . .. .. . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. Metzger, Geh. Reg.-Rat Professor Dr. A. . . Hann. Münden. =Mieyer, Geh. Hofrat Dr? Ai B. . 2 2%... Dresden, Zool. Museum. ZiMichaelsen, Dr. Va ri. eI Hamburg, Naturhist. Museum. Mılanı-DraAltonsen., . 2... 2.2.80. Eltville. Mobius, Geh. Reg.-Rat Professor Dr. K. . . Berlin W., Sigismundstr. 8. *y. Möllendorfi, Dr. O., K. Konsul... . . Frankfurt a/M. 154. 155. 156. 157. 158. 159. 160. 161. 162. 163. 164. 165. 166. 167. 168. 169. 170. 173: 173; 173. 174. 175. 176. Kur 178. 179. 180. 181. 182. 183. 184. 185. 186. 187. 188. 189, 190. Lode 192: 193. 194. 174 Mräzek, Privatdozent Dr. Alois . . . . . . Prag, Lazarusgasse 11. *Müller, Professor Dr. G. W. . . . .. . . Greifswald, Brinkstr. 3. Nalepe; Professor Drs A.» 2... eee. 2 Wien V, K.K. Staatsgymnasium. Neresheimer, Dr. Eugen, Assistent am Zoolog. Institut ip rysea Mr. 6 or u, A Münehen. Neumann, Oscar 1 sie 2... . . . Berlin W., Potsdamerstr. 10. Nüßlin, Professor DrjO. a... 28 - . . . . Karlsruhe, Stephanienstr. 27. Oka, Professor Dr. Asajiro . .... . . . Tokyo, Japan. *Ortmann, Dr. Amold E...... . . . . Pittsburg, Pa. Carnegie Museum Schenley Park. Palacky,| Professor Dr. .IH 0s) 20a ee Prag 285, ». Pauly, Professor, Dr 3A. ren. nr München, Rinmillerstr. 10 111. “Benther, Dr: Al kweiksp SI ae oe Wien, K. K. Hofmuseum. *Petersen, Mag.Wilh., Dir. d. Petri Realschule Reval. Petrunkewitsch, Dr. Alexander, Privatdozent Freiburg i/Br. *Pfeffer,,, Professor Dr.,Ge., ........ ...... Hamburg, Mühlendamm 1. Pfeiffer, Geh. Med.-Rat Dr. L.. ...... Weimar. *Plate, (BrofessonsDr. Tr... rast. Berlin NW. 40, Scharnhorststr. Prowazek, Stanislaus Edler v. Lanov, Assistent (7 UI. an der Abt. f. Protozoen im Reichsgesund- heitsamt Berlin el... 2.0... Rovigno. Pütter «DrAr a. BT . . Breslau, Zoolog. Institut. _ Burcell, Dr. E21. 2 nes oe Capstadt, Museum of Nat. Hist. Rawitz, on DiBircn ee ee . Berlin N. 4, Invalidenstr. 32. Reh, Dr. L., Assistent am Naturhist. Magen Hamburg. Reicienpseh, Professor Dr.H.. . . . . . . Frankfurt a/M., Jahnstr. 41. *Rengel «Dr. Cel 9. Kant. En nn Potsdam, Villa Steinhof am Kiez. Rhumbler, Professor Dr. L. . . . . . . . . Göttingen, Groner Chaussee 46. Richters. Prof. Dr. Berd. . .... . . . Frankfurt a/M., Wiesenau 22. Robb, James... ane st 222. + 60.) 3) Paris 94 Ay. Henry Mertin. Römer Dr: Bra Aah 2.2... Frankfurt a/M., Senckenberg. Museum. *y. Rothschild; Baron Dre We... 202 Tring, Herts., England. *Roux,. ‚Professor Dr. Wälh.... 2.2. 222 Halle a/S., Anat. Institut. _ *Samter; Da. Hu 2 ee Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Zool. Institut. Sarasin, Dr. Kritzu. oo yl a Mae! . . . Basel, | 2 Sarasin, Dr: Paul. ...,:r. . . Basel, Sp all 2 Schaudinn, Privatdozent Dr. F Berlin . . Rovigno, Zoolog. Station. Schauinsland, Professor Dr. H. . . . . Bremen, Humboldtstr. Scheel, Dr. C., Assistent am Zoolog. Patent München. Schmitt, Dr. F,, Assistent am Zoolog. Institut Wiirzburg. Schréder, Dr. Chr., Vorsitzender der Allg. Entomolog. Gesellschaft ....... Husum. Schuberg, Professor Dr. A. . . . . . . . . Heidelberg, Zool. Institut. Schultze, Privatdozent Dr. L. S.. . . . . . Jena. *Schulze, Geh. Reg.-Rat Professor Dr. F. E.. Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Zool. Institut. Schwalbe, .Professor Dr..G. .. . Bota ae Straßburg i/E., Schwarzwald- straße 39. alls 195. 196. 197. 198. 13% 200. 201. 202. 203. 204. 205. 206. 207. 208. 209. 210. 211. 212. 213. 214. 215. 216. 217. 218. 219. 220. 221. 222. 223. 224. 225. 226. 227. 228. 229. 230. 231. 232. 233. 234. 235. 175 Schwangart, Dr. Fritz, Zoolog. Institut . . . München. *Seeliger, Professor Dre O.. i. . eo. eh Rostock. Seitz, Dr. A., Direktor des Zoolog. Gartens . Frankfurt a/M. *Semon, Professor Dr. R. W. ... . . . . . Prinz-Ludwigshöhe b. München. SSimtoch, Professor Om io). 2.0.2... Lerpzig, Fichtestr. 19T. *Spangenberg, Professor Dr. Fr... .. . . Aschaffenburg. Spemann, Privatdozent Dr. Hans. .... . Würzburg. *Spengel, Geh. Hofrat Professor Dr. J. W.. Gießen. "Spulen, Brivatdozent. Dr. A... ’.... .r.... Erlangen, Heuwaagstr. *Steindachner, Hofrat Dr. Frz.. . . . . . . WienI, Burgring 7,K.K.Hofmus. Steinhaus, Dr. Otto, Assistent am Naturhist. Museum 1.9.7 200%. a 74+... Hamburg - Hamm,’ Landwehr- damm 17 II. *Stempell, Privatdozent Dr. W. ... . . . Greifswald, Steinstr. 4 p. *Stiles, Dr. Charles Wardell ....... Washington, D.C., Dept. of Agri- culture. Stitze therm, “Mehrers 208 cots Yok. cu Berlin N., Invalidenstr. 33. Strassen, Professor Dr.O. zur... . . . . Leipzig, Zoolog. Institut. Strodtmann, Dr. S., Lehrer . . . . . . . . Rendsburg. Strubell, Privatdozent Dr. Ad... ..... Bonn, Kronprinzenstr. 10. *y, Stummer-Traunfels, Dr. Rud.. . . . . . Graz. Sturany, Dr. R., Assistent am Naturhist. Hof- TUS GUTMANN, Wen eemerh | Maes! hs ed Rahs 1 Wien. Taschenberg, Professor Dr.O.. ... . . . Halle a/S. MBeichmanny Dr. B. v2 eee oo ae . . Marburg i. H., Zool. Institut. Iihnele Dr. John na. ne er ty & Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. Thon, Dr. K., Assistent am Zool. Institut d. Böhm. Universität . . . . . . . Prag Il, Karlsplatz 21. Tönniges, Dr. Carl, Assistent am Fool Teta Marburg ı/H. Vanhöffen, Professor Dr.E.. . . . . . . . Kiel, Zoolog. Institut. Nee Prots Dr San 2 5 Prag. Voeltzkow, Professor Dr. A.- . . . . . . . Straßburg i/E., Hohenlohe- str. 14 I. *Voigt, Professor Dr.W. . . . . . 2... Bonn, Maarflachweg 4. *Von der Osten-Sacken, Baron Dr. C. R. . Heidelberg, Bunsenstr. 8. Vosseler, Professor Dr. J.. . . . . ....... Stuttgart, Biol. Station Amani, D. Ost-Afrika. Zv. Wagner, Brofessor. Dr. Er... .. x. Gießen. Wahl, Dr. Bruno, Assistent am Zool. Institut Graz. Wandolleck, Dr. Bruno. ..... =... .. Dresden, Hopfgartenstr. 28. AVasmanny B.8.J en. tts «. buxemburg, Bellevue. *Weber, Professor Dr. Max. . . . . . .. . Amsterdam. Weismann, Geh. Rat Professor Dr. A. . . . Freiburg i/B. Nemer wr Kranz hs 6.) 2k Wien VILL Josefsgasse.Tl. Wall) Professor Wri. LA 8s wu... Rostock. Woltereck, Privatdozent Dr. ia . . . . Gautzsch b/Leipzig, Weberstr. *Wolterstorff Dr. W., Kustos. . . . . . . Magdeburg, Domplatz 5. Wunderlich, Dr. Ludw., Direktor des Zoolog. Gallens s-seb fee ods Köln-Riehl. 236. 237. 238. 239. 240. 241. 242. | 176 *Zelinka, Professor;Dri 1K. eee 2 8 eis Czernowitz. *Ziegler, Professor Dr. H. E.. ...... Jena. Zimmer, Dr. Carl, Kustos am Zoolog. Institut Breslau. *Zschokke, Professor Dr. Fr. ....... Basel, St. Johann 27. C. AuBerordentliche Mitglieder. *Fischer, Dr. Gustav, Verlagsbuchhindler. . Jena. Reinicke, E., Verlagsbuchhändler in Firma Wilhelm Engelmanur..) 2) 22) 20. ye Leipzig. Winter, F., Lithographische Kunstanstalt Werner && Winter, a4... „ 2... Frankfurt a/M. Druck von Breitkopf & Hirtel in Leipzig. fü 4 4 i ol * } a é ¥ 5 F oe f , ‘ a ‘ “ek Be. N “ ‘ <$ a ä ; R F % b wi x ' | ' b 4 im " ; y a \ . i . ti, ‘ 7 x z 3 ne 2 i . : a ms n r r . Fe . 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