HARVARD UNIVERSITY. LIBEARY OF THE MUSEUM OF COMPARATIVE ZOOLOGY. 4 avy : , RN J ‘ is " € r N ee Zr DE re ee Ay q fh ey (fee re Hey a i A: a. i X. 2 ae me Bi Es A Meng E Be. i ea hea . Verhandlungen Bir 4 ) | ‘ | Deutschen Zoologischen Gesellschaft x a ie der neunzehnten Jahresversammlung zu 1 k RE %. q Frankfurt a. M.; den 1. bis 8. J uni 1909 5 hy Aid uf Im Auftrage der Gesellschaft herausgegeben von — [4 i a Prof: Dr. E. Korschelt > Schriftfahrer der Gesellschaft ay Mit 92 Figuren -im Text und 5 Tafeln Verlag von Wilhelm Engelmann | 1909 Leipzig u CS ~*~. [3 a s 4 in Ser z oe un f 4 eS iin Cone HR EEE é fe « , T :: VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG :: Soeben ist erschienen: Gegenbaurs Lehrbuch der Anatomie des Menschen Achte, umgearbeitete und vermehrte Auflage von M. Fürbringer o. 6. Professor der Anatomie und Direktor der Anatomischen Anstalt der Universität Heidelberg — In drei Bänden Erster Band Mit 276 zum Teil farbigen Textfiguren 44 Bogen gr. 8. Geheftet .7 18.—; in Halbfranz geb. .4 20.50. Der II. Band befindet sich im Druck und erscheint voraussichtlich im Herbst 1909. Der dritte Band soll so rasch als möglich folgen. Geschichte der biologischen Theorien von Dr. Em. Radl I. Teil: Geschichte der biologischen Theorien seit dem Ende des XVII. Jahrhunderts 201/, Bogen. 8. Geh. 4 7.— II. Teil: Geschichte der Entwicklungstheorien in der Biologie des XIX. Jahrhunderts 38'/, Bogen. 8. M 16.— e Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft auf der neunzehnten Jahresversammlung zu Frankfurt a.M., den 1. bis 3. Juni 1909 Im Auftrage der Gesellschaft herausgegeben von Prof. Dr. E. Korschelt Schriftführer der Gesellschaft Mit 92 Figuren im Text und 5 Tafeln + Leipzig Verlag von Wilhelm Engelmann 1909 be RN Te SE tl ie a eS 4 ” . = r ; SIN ier fea et i, | = & N u. FREE ee : : hy : 3 eo bn ig -¥ i - s ‘ y ee hr 08 Staite Be urn N oD 2 iy N | OOP pert I Zu SiS. DT RT ER ae we ° wu N, RE ba“ nyt Bade At ; | TEEN VE ETF Inhaltsverzeichnis. Seite REN gs whe Ga ein wi 8 8 es 5 a ne igre? Giese en Ei 6 Erste Sitzung. Bronsunm der Versammlung =. un. er: 2 ek ernennen 8 Begrüßung durch den 1. Direktor der Senckenbergischen Naturforschenden ee aan nie Bi a WR ee yn hee ee as 9 Beach sbericiiiw des Schrittiuhrer en TR Ir ‚15 a N N N ET aes 17 Arnold Lang (Zürich): Über Vererbungsversuche. (Mit Tafel I und II BEE enges due ehe a ae m Dr le nn ae 17 ee ee a we ee 84 F. Richters (Frankfurt a. M.): Marine Tardigraden (Mit Tafel III und ee Sem ee Se he a ee ve ee ee 84 Zweite Sitzung. Demonstrationen: A. Lang: Vererbungsversuche. .......... 123.795 Pe Riekfers 5 MarmeTardieradn ar i). 0-7 95 WERKE Stiomen youuDytiscus al yo 222 DE. 95 Heymons (Berlin): Eine Plazenta bei einem Insekt (Hemimerus). (Mit3Figuren De en a NE RR Nr ET, 97 Dritte Sitzung. Wahl des nächstjährigen Versammlungsortes. ...... rare din Norstendswahl IN. Hr een ee 108 Bericht des Herausgebers des »Tierreiches«, Prof. F. E. Schulze (Berlin) . 109 R. Woltereck (Leipzig): Weitere experimentelle Untersuchungen über Art- veränderung, speziell über das Wesen quantitativer Artunterschiede bei Daplınnder (Mondo Bisuren im. Text)... .. u. .- . Mamma N 110 J. Meisenheimer (Marburg): Die Flügelregeneration bei Schmetterlingen. BEIN and: 2 Pisaren ms Pert): 2: ee nn, 174 O. Maas (München): Zur Entwicklung der Tetractinelliden. (Mit 11 Figuren ee ne re N Re ee wa 183 H. Lohmann (Kiel): Die Gehäuse und Gallertblasen der Appendicularien und ihre Bedeutung für die Erforschung des Lebens im Meer. (Mit N Te. 200 4 Seite H. Simroth (Leipzig): Uber den Ursprung des Liebespfeiles. (Mit 9 Figuren im Texte; Sa ER re. ee 239 Demonstrationen: Haecker (Stuttgart): Biologische Wandtafeln ..... 251 Hasper (Marburg): Polzellen und Keimdrüse bei Chironomus 251 Assmuth: Termophile Dipteren. ..:. . „Fr. eae 251 Simroth, Meisenheimer, Richters. . 2... az 252 Vierte Sitzung. Demonstrationen: Kobelt (Schwanheim): Mitteleuropäische Flußfaunen . . 252 Wilhelmi (Zürich): Biologie der Seetricladen ..... 253 Lohmann, Vanhöffen; Harms . 72. Do 254 V. Haecker (Stuttgart): Radiolarien-Studien . . ....... 0, 2.5) ieee 254, H. Jordan (Tübingen): Die Phylogenese der Filtervorrichtungen im Pylorus- magen der Malacostraca. (Mit 7 Figuren im Text)‘; ...... . Gage 255 Fünfte Sitzung. Bericht, der Reehnungsrevisören.. „u. awh mf ne en dae ee 267 J. Wilhelmi (Zürich): Zur Biologie der Seetricladen .......... 267 V. H. Langhans (Prag): Uber experimentelle Untersuchungen zu Fragen der Fortpflanzung, Variation und Vererbung bei Daphniden. ..... 281 E. Bresslau (Straßburg, Els.): Farbige Tieraufnahmen. ......... 291 E. Martini (Rostock): Über Eutelie und Neotenie............ 292 E. Martini (Rostock): Uber die Segmentierung des Appendicularien- sehwanzes. : (Mit ‚7; Figuren/im Text) Suse» 1. 0 ea 300 W. Harms (Bonn): Über den Einfluß des Hungers auf die Wirbelsäule der Tritonen...."r . = ya seth bs 42 Ve ee Bi; P. Steinmann (Basel): Doppelbildung bei ran ne er 312 E. Bresslau (Straßburg, Els.): Die Entwicklung der Acoelen. (Mit Tafel V) 314 V.Franz (Helgoland): a einer biologischen Würdigung des Vogel- auges. (Mit 2. Figuren ‘im: extn? Sala na ns, ee 324 A. Borgert (Bonn): Über fettige Degeneration bei Radiolarien, mit Demon- strationen. (Mit 13 Figuren »m Text). Fur aa END Rz 336 Demonstrationen: Goldschmidt (München): Eischale, Dotterzellen und Hüllmembran der Trematoden . ..... „esse 345 Steinmann (Basel): Künstliche Doppelbildungen an Pla- narien „ Br ase Ips ee) a ne os 345 Borgert (Bonn): Fettige Degeneration bei Radiolarien . 345 ©. Richters (Marburg): Zur Organogenese bei der Regene- rabian vou Dincebin sus le BE re en 346 H. Leypoldt (Marburg): Transplantationsversuche an Dumbricidenincis ash aD Hrn SUCH 346 Schluß der Versammlung 7... 7.2... 22a St eee. e Nie ET LOSS Anhang. Statuten der Deutschen Zoologischen Gesellschaft ..... c+ oot re 349 Verzeichnis der Mitglieder Anwesende. Mitglieder: P. J. AssmurHn (Bombay), Dr. Bauss (München), Professor Dr. BORGERT (Bonn), Dr. C. BORNER (St. Julien bei Metz), Prof. Bovert (Würzburg), Prof. BRAUER (Berlin), Dr. BressLAu (Straß- burg), Dr. Brien (Halle S.), Prof. Bürscatı (Heidelberg), Prof. Coun {Leipzig), Dr. DemoLL (Gießen), Dr. DincLer (Würzburg), Prof. ‚DÖDERLEIN (Straßburg), Prof. Eckstein (Eberswalde), Dr. Franz (Helgoland), Dr. H. GLAuE (Marburg), Dr. GOLDTSCHMIDT (München), Prof. L. von Grarr (Graz), Dr. G. HaGmann (Bischweiler), Dr. Harms (Bonn), Prof. HAECKER (Stuttgart), Dr. Hermes (Berlin), Prof. von Heypvex (Frankfurt a. M.), Prof. Heymons (Berlin), Dr. HILGER (Essen), Dr. W. Hoye (Cardiff), Prof. Horer (München), Dr. HorrmMann (Göttingen), Dr. Japua (Tübingen), Dr. JorDAN (Tübingen), Dr. KLınk- HARDT (Leipzig), Prof. KLUNZINGER (Stuttgart), Prof. KOBELT (Schwan- heim), Prof. von Kocu (Darmstadt), Prof. KoLLMANN (Basel), Prof. KorscHELT (Marburg), Dr. Kiun (Freiburg), C. KünkeL (Ettlingen), Dr. LAmPpERT (Stuttgart), Dr. Lanecuans (Prag), Dr. LAUTERBORN (Heidelberg-Ludwigshafen), Prof. Lisr (Darmstadt), Prof. LOHMANN (Kiel), Prof. Lupwıc (Bonn), Dr. Lüne (Königsberg), Prof. Maas (München), Prof. Martin (Gießen), Dr. Marrını (Rostock), Prof. MEISENHEIMER (Marburg), Dr. Merton (Frankfurt a. M.), Prof. METZGER (Hann. Münden), E. NÄGELE (Stuttgart), Dr. PAPrpEnHEım (Berlin), H. Pre (Loschwitz-Dresden), Prof. RHUMBLER (Hann. Münden), Prof. RiCHTERS (Frankfurt a. M.), Dr. Roux (Basel), Prof. SchmeEiL (Wies- baden), Dr. Scumipr (Bonn), Dr. ScHRöDer (Heidelberg), Dr. SCcHwAN- GART (Neustadt), SCHUCKMANN (Gießen), Prof. SPENGEL (Gießen), ‘Dr. STEINMANN (Basel), Dr. Strout (Zürich), Dr. TercHmann (Frank- furt a. M.), Dr. TmiELE (Berlin), Dr. E. Tuorsch (Prag), Dr. C. Töx- NIGES (Marburg), Prof. VANHÖFFEN (Berlin), Dr. VERsLuys (Gießen), Dr. WEBER (Kassel), Dr. WırHeLmı (Zürich), F. W. Winter (Frank- furt a. M.), Prof. WOLTERECK (Gautzsch-Leipzig), Dr. ZARNIK (Würz- burg), ZIEGLER (Jena), Prof. ZscHokkE (Basel), Dr. ZuGMAYER (München). ER u . u AP fi Fe 6 Gäste: W. Aut (Marburg), L. M. ANDRE (Marburg), Dr. ArpELLör (Bergen), ©. R. BOETTGER (Frankfurt a. M.), E. Cnyrm (Frankfurt a. M.), Dr. DREVERMANN (Frankfurt a. M.), Prof. Epınger (Frankfurt a. M.), R. ENGELAND (Marburg), E. FELLNER (Frankfurt a. M.), K. FiscHER (Frankfurt a. M.), FLORSHEIM (Frankfurt a. M.), Direktor Franck (Frank- furt a. M.), Dr. FRIEDRICH (Frankfurt a. M.), Dr. Fries (Frankfurt a. M.), C. Frirscu (Marburg), Dr. GunninG (Pretoria), F. Haas (Heidelberg), Dr. Haase (Frankfurt a. M.), M. Hasper (Marburg), Dr. B. HEFFNER (Frankfurt a. M.), Dr. J. HENNEKE (Breslau), Dr. H. Heymons (Berlin), R. HOCHREUTHER (Marburg), W. Kaurmann (Marburg), W. KoELITZ (Marburg), Dr. L. KınkEuis (Frankfurt a. M.), Dr. LeyPoLpT (Marburg), Dr. LOrrLer (Frankfurt a. M.), H. Lome (WETZLAR), Maas (München), MAIER (Frankfurt a. M.), Prof. Marx (Frankfurt a. M.), Mrrarzky (Marburg), Prof. Mögıus (Frankfurt a. M.), Frau von MOELLENDORFF (Frankfurt a. M.), W. von MOELLENDORFF (Frankfurt a.M.), M. H. Mür- BERGER (Stuttgart), Dr. Nassaver (Frankfurt a. M.), Ge. A. NoLL (Frankfurt a. M.), EpmuUnD OBERLE (Marburg), Dr. PAEHLER (Frank- furt a. M.), M. Praur (Marburg), E. Prarr (Frankfurt a. M.), C. RıcH- TERS (Marburg), A. ROEDIGER (Frankfurt a. M.), San.-Rat Dr. ROEDIGER (Frankfurt a. M.), Rune@rus (Marburg), Dr. Sack (Frankfurt a. M.), Dr. Samson (Berlin), E. Schwarz (Frankfurt a. M.), Dr. SCHWARTZE (Frankfurt a. M.), Dr. Scumipr (Jena), ScHÜssLErR (Frankfurt a. M.), Frau SoxpHEIM (Frankfurt a. M.), M. SoxpHEmm (Frankfurt a. M.), Dr. SPROESSER (Stuttgart), Prof. WacHsmuTH (Frankfurta. M.), Dr. WAHL (Frankfurt a. M.), E. WaAsserLoos (Marburg), W. WEGE (Marburg), Dr. E. Wıpmann (Heidelberg), Frau WINTER- VON MOELLENDORFF (Frankfurt a. M.), Frau WOLTERECK (Gautzsch-Leipzig). Tagesordnung. Montag, den 31. Mai, abends 6 Uhr: Vorstandssitzung. Abends 8 Uhr: Begrüßung und gesellige Zusammenkunft der Teilnehmer im Steinernen Haus, Braubachstraße. Dienstag, den 1. Juni, 9—12 Uhr: Eröffnungssitzung im großen - Hörsaal des Museums der Senckenbergischen Naturfor- schenden Gesellschaft. . 1) Eröffnung der Versammlung durch den Vorsitzenden, Herrn Prof. L. v. Grarr. — Zum Gedächtnis CHARLES DARWINS. 2) Begrüßungsrede des 1. Vorsitzenden der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, Herrn Dr. ROEDIGER. 3) Bericht des Schriftführers. 2 a m Bie? en 7 k 4) Referat von Prof. Dr. A. Lang (Zürich): »Über Vererbungs- versuche«. 12—1 Uhr: Besichtigung des Senckenbergischen Museums. Nachmittags 3—51/, Uhr: Zweite Sitzung. Demonstrationen und Vorträge der Herren MERTON und HEYMONS. Nachher Besichtigung des Palmengartens unter Führung des Königlichen Gartenbaudirektors, Herrn A. SIEBERT. Im Anschluß daran gemütliches Beisammensein im Palmen- garten. Mittwoch, den 2. Juni, 9—1 Uhr: Dritte Sitzung. 1) Geschäftliche Mitteilung. 2) Wahl des nächsten Versammlungsortes. 3) Provisor. Vorstandswahl und Beratung des Wahlmodus. 4) Bericht des Herausgebers des »Tierreichs«, Herrn Prof. F. E. Scuuuze, Berlin. 5) Vorträge der Herren WOLTERECK, GOLDSCHMIDT, MEISEN- HEIMER, MAAS, LOHMANN und SIMROTH. Nachmittags 3—5 Uhr: Vierte Sitzung. Demonstrationen und Vorträge der Herren HAECKER und JORDAN. Um 5 Uhr Besuch der lithographischen Anstalt von WERNER und WINTER. | Donnerstag, den 3. Juni, 9—1 Uhr: Fünfte Sitzung. 1) Bericht der Rechnungsrevisoren. 2) Vorträge der Herren WILHELMI, CHUuN, LANGHANS, BRESS- LAU, MARTINI, HARMS, STEINMANN, FRANZ und BoRGERT. Nachmittags 3—4 Uhr: Demonstrationen. 41/, Uhr: Besichtigung des Zoologischen Gartens unter Füh- rung des Direktors, Herrn Dr. K. PRIEMEL. 6 Uhr: Gemeinsames Mittagessen im kleinen Saal des Zoo- logischen Gartens. Freitag, den 4. Juni: Vormittags Fahrt nach Cronberg und Wande- rung über den Altkönig nach der Saalburg. Nachmittags Fahrt nach Homburg, Besichtigung der Saalburg J und des neuen Saalburgmuseums unter Führung des Herrn Geh. Baurates Prof. JAKOBI. Erste Sitzung. Dienstag, den 1. Juni, 9—11/, Uhr. Der Vorsitzende, Herr Prof. L. v. GRAFF eröffnet die Versamm- lung mit folgender Ansprache: Meine Herren! Ich eröffne hiermit die Versammlung. Ehe wir in die wissenschaftlichen Verhandlungen der heurigen Tagung ein- treten, muß ich als Vorsitzender nach zwei Richtungen der Emp- findung Ausdruck verleihen, mit der gewiß alle Anwesenden in diese XIX. Tagung unsrer D. Z. G. eintreten. Dieser Tagung war von uns allen mit besonderer Freude enigegen- gesehen worden. Ist doch Frankfurt die Geburtsstätte unserer Gesell- schaft und wußten wir doch, daß unsere, um die Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft gescharten Freunde alles tun würden, sie in jeder Beziehung ersprießlich und erfreulich zu gestalten. Und müssen wir nicht vor allem andern des lieben Freundes — sein Name schwebt auf Ihren Lippen — gedenken, der am lebhaftesten und herzlichsten diesen Augenblick vorbereitete und ihn nicht erleben durfte? Mit tiefem Schmerze vermissen wir ihn hier, unsern lieben und verehrten Fachgenossen und Freund Frirz RÖMER, und senden in sein frühes Grab den innigsten Dank der D. 2. G., der er allzeit ein treues und hochgeschätztes Mitglied gewesen! (Erheben von den Sitzen.) Aber dieses Jahr hat für die Geschichte unserer Wissenschaft noch eine andere besondere Bedeutung, derer ich gedenken muß. Am 12. Februar waren es 100 Jahre, seit CHARLES ROBERT DARWIN geboren wurde und am 24. November werden es 50 sein, seit er die Welt mit seinem Hauptwerke »The Origin of Species by means of Natural Selection« beschenkte. Ihnen meine Herren brauche ich nicht den Inhalt dieses Werkes darzulegen, das mit seiner, aus der Tiefe gewissenhaftester Beobachtung geschöpften Neubegründung der Descendenztheorie nicht bloß eine neue Epoche der Naturgeschichte inaugurierte, sondern auch alle andern Gebiete menschlichen Wissens befruchtete. Wie breit das Fundament von Tatsachen ist, auf welchem der Grundpfeiler der Darwınschen Theorie, das Prin- 9 zip der natürlichen Zuchtwahl ruht, und wie unmittelbar diese Theorie aus der Beobachtung herauswuchs, kann ermessen, wer sich ver- gegenwärtigt, welch beispiellose Anregung sie der Zoologie und Botanik auf allen ihren Gebieten gegeben hat. Denn es wird uns niemand der Übertreibung zeihen können, wenn wir sagen, daß in diesem letzten halben Jahrhundert die Biologie — dieses Wort in weitestem Sinne genommen — größere Fortschritte gemacht hat, als in der ganzen langen Zeit von ARISTOTELES bis Darwin. Wie haben sich seither die Forschungsprobleme vervielfacht und vertieft, wie groß wurde mit einem Male die Zahl der Mitarbeiter, die sich, angezogen von dem weiten Ausblick, den der von DArwın eröffnete neue Weg darbot, in den Dienst der Tier- und Pflanzenkunde stellten! Nirgends wurde die Darwinsche Lehre freudiger begrüßt, als in Deutschland. Und wenn auch hier mehr als anderswo ein gut Teil dieser Begeisterung der spekulativen Ausgestaltung der, durch Dar- WIN besser als je zuvor begründeten, Entwicklungslehre zu einer neuen Weltanschauung zugute kam, so können wir doch mit Genug- tuung auf die Fülle der dazu von deutschen Zoologen geleisteten wissenschaftlichen Arbeit hinweisen. Und der logische Ausbau des »Darwinismus« bis in seine letzten Konsequenzen sowie die prak- tische und theoretische Untersuchung seiner Voraussetzungen, der Vererbung und Anpassung, ist in erster Linie geknüpft an die Namen zweier deutscher Forscher: Ernst HAECKEL und AUGUST WEISMANN. Möchten auch unsere und unserer Schüler Arbeiten immermehr, dem Beispiele Darwıns folgend, ihre Verallgemeinerungen auf den festen Grund vorurteilsloser und genauer Beobachtung stellen — wir werden uns damit wert erweisen des Glückes, im Jahrhundert Dar- wins gelebt und gelernt zu haben. Hierauf folgte die Begrüßungsrede des Herrn Sanitätsrat Dr. E. ROEDIGER, Direktor der Senckenbergischen Gesellschaft. Sehr geehrte Herren! Die Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft entbietet durch mich den Mitgliedern der Deutschen Zoologischen Gesellschaft einen herzlichen Willkommensgruß bei Be- ginn Ihrer Tagung in unserer Stadt, der Wiege Ihrer Gesellschaft, und in dem neuen Heim der unsrigen, die mit Begeisterung an Ihrer Gründung und Ihrem weitern Aufschwung Teil genommen hat. In das Gefühl der hohen Ehre und Freude Sie bei uns begrüßen zu dürfen, mischt sich Wehmut und herber Schmerz, darüber, daß ein Mann nicht mehr unter uns weilt, dem Ihre diesjährige Ver- sammlung ein Ehrentag hätte werden sollen, Frırz RÖMER, der ausgezeichnete wissenschaftliche Direktor unseres Museums, unser 10 verewigter Freund. Welche Befriedigung hätte es ihm gewährt, den kritischen Augen der Meister der Wissenschaft seine Schöpfungen vorzuführen und seine Absichten für den Weiterausbau der Schau- sammlungen und der andern Einrichtungen unseres Museums Ihnen zu unterbreiten. Ein unverständliches Schicksal hat ihn zu frühe uns und der Wissenschaft entrissen. Mit uns teilen Sie den tiefen Schmerz um seinen Heimgang und mit uns wird die Deutsche Zoo- logische Gesellschaft dem selten begabten, pflichttreuen und liebens- würdigen Gelehrten und Menschen ein anerkennendes und freund- liches Gedenken bewahren. Das neue Museum unserer Gesellschaft, in seiner inneren Ge- staltung und Einrichtung wesentlich das Werk RÖMERs, ist eines der jüngsten in Deutschland, aber in seinen Anfängen, wenn wir von den Universitätsinstituten und staatlichen Anstalten absehen, eines der ältesten, in unserm Vaterlande. Von einer Pflege der Naturwissenschaften in frühern Jahr- hunderten in unserer Stadt ist nicht viel mehr zu sagen. als von andern Städten. Auch hier gab es Liebhaber und Gründer von mehr oder weniger bedeutenden Naturalienkabinetten, von denen Nichts mehr erhalten ist. Aus alten Zeiten bewahren wir nur die illustrierte Geschichte der europäischen Insekten von der Hand der Künstlerin Marra SYBILLE MERIAN, der Tochter des bekannten MATHÄUS MERIAN, des ältern, und ein Herbar des Pfarrers JOHANN DANIEL WALDSCHMIDT, beide aus der zweiten Hälfte des 17. Jahr- hunderts, welche hier aufliegen. Erst durch die großartige Stiftung von JOHANN ÜHRISTIAN SENCKENBERG wurde der wissenschaftlichen Forschung hier eine dauernde Heimstätte bereitet. SENCKENBERG, ein angesehener wohlhabender Arzt, errichtete im Jahre 1763 eine Stiftung, der er seine ganze Habe vermachte, und die er im Laufe der nächsten 10 Jahre selbst ausgestaltete. Auf einem großen Grundstück am Eschenheimer Tor errichtete er das Bürgerhospital, einen botanischen Garten, ein anatomisches Institut, eine Bibliothek, ein chemisches Laboratorium, nebst naturwissenschaftlichen Samm- lungen. Er bestimmte, daß von den Zinsen seines Vermögens ein Drittel für die Zwecke des Hospitales, zwei Drittel für die wissen- schaftlichen Institute verwendet werden sollten. Denn — sagte er — »Wenn der Tod mich überraschen sollte, ehe mein Werk ganz vollendet ist, wird das Krankenhaus dabei nicht leiden, aber desto eher möchte man vergessen, daß ich der Wissenschaft hier einen Tempel gründen wolltec.. Was SENCKENBERG in weiser Voraussicht verhüten wollte, trat doch ein. Bei seinem Tode 1773 war das Bürgerhospital noch nicht vollendet. Das medizinische Institut 11 mußte für Jahre hinaus auf seine Einkünfte zugunsten des Hospital- baues und der Einrichtungen verzichten. Dann kamen die langen und schweren Kriegszeiten. Die wiederholten ungeheuern Kriegs- kontributionen, welche an Frankreich zu zahlen waren, an denen sich die SENCKENBERGische Stiftung mit über 35000 Gulden be- teiligen mußte, lasteten schwer auf Frankfurts Bürgerschaft. Für eine Unterstützung wissenschaftlicher Bestrebungen war weder Geld noch Sinn vorhanden. 1812 machte der damalige Fürst Prımas, der Großherzog von Frankfurt, den Versuch auf Grund der SENCKEN- BERGischen Stiftung eine medizinisch-chirurgische Spezialschule zu gründen, aber schon nach dreivierteljährigem Bestehen hörte sie mit der Aufhebung des Großherzogtums Frankfurt auf zu sein. Im folgenden Jahre kommt GOETHE nach seiner Vaterstadt. In seinen Kunstschätzen am Rhein, Main und Neckar schildert er die Lage der SENCKENBERGischen Stiftung. Das Bürgerhospital, ein palastähnliches Gebäude, sei in seinem Bestehen durch ein bedeuten- Vermögen gesichert, dagegen sei das medizinische Institut gegen- wärtig so arm, daß es nicht das geringste Bedürfnis aus eignen Mitteln bestreiten könne. Die Bibliothek sei vortrefflich, sie würde geordnet, fortgesetzt und zum Gebrauche eröftnet, der Stadtbibliothek ein bedeutendes Fach ersparen. Er schildert die Sammlungen, unter denen die Petrefakten alle Erwartungen überträfen, den großen botanischem Garten, das chemische Laboratorium, das anatomische Theater. Aufs Tiefste beklagt er die überall fehlenden Mittel und fügt goldene Worte hinzu über den Wert eines Lehrstuhls der Phy- sik und Chemie für eine Handelsstadt wie Frankfurt. Mit prophe- tischem Blick sieht er voraus, wie durch regelmäßige Vorlesungen mancher gebildete Einwohner einen seiner höchsten Wünsche glück- lich erfüllt sieht, und schildert die Wirkung auf Ärzte und Pharma- zeuten. Er preist die Quellen des Reichtums für wichtige Fabrik- unternehmungen, die durch diese Institute eröffnet würden. Am höchsten aber stellt er den Einfluß auf die wahre Geisteserhebung. Zum Schluß empfiehlt er auf das Eindringlichste die Mittel zur Ab- hilfe bereit zu stellen und meint: daß einer freien Stadt ein freier ‚ Sinn gezieme und daß man bei einem erneuten Dasein, um die ‘ Spuren ungeheurer Übel auszulöschen, sich vor allen Dingen von veralteten Vorurteilen zu befreien habe. »Es geziemt Frankfurt von allen Seiten zu glänzen und nach allen Seiten hin tätig zu sein.« Freilich gehöre theoretische Betrachtung und wissenschaftliche Bil- dung den Universitäten vorzüglich an; aber nicht ausschließlich ge- hört sie ihnen und Einsicht ist überall willkommen. — Wie ein Zauber haben GoETHEs Worte schöpferisch gewirkt; in 12 gleicher Weise wirken sie bis auf den heutigen Tag fort. GOETHES prophetischer Ruf ging in Erfüllung. | Am Senckenbergischen anatomischen Institute wirkte damals PHILLIP JAKOB ÜRETZSCHMAR als Lehrer. Von ihm ging der Anstoß zur Bildung der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft aus. Ihm galt zunächst die naturwissenschaftliche Ausbildung des Arztes als Hauptzweck. Er hatte bereits zahlreiche Präparate ver- fertigt, eine zoologisch-zootomische Sammlung angelegt und ein Mineralienkabinett gegründet. Aber die Mittel der Stiftung reichten nicht aus, seine Ansichten zu verwirklichen. Durch GoETHEs Worte begeistert und auf Erfolg vertrauend erließ er einen Aufruf an Frank- furts Bürgerschaft zur Gründung einer naturforschenden Gesellschaft mit der Administration der Senckenbergischen Stiftung als oberste Behörde. Sechzehn Männer, Ärzte, Beamte, Kaufleute, Handwerker, Gelehrte und Laien folgten dem Ruf und gaben oder versprachen ihre Sammlungen zu einem Museum herzugeben. Am 22. November 1817 wurde die Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft ge- ‚gründet und vier Jahre später das Museum am Eschenheimer Tor bezogen, zu welchem die Stiftung den Grund und Boden und die naturwissenschaftlichen Sammlungen SENCKENBERGS hergegeben hatte. "Unmittelbar nach der Gründung trat in die Gesellschaft als Mitglied der Studiosus der Naturwissenschaften EpuArD RÜPPELL, der spätere großartige Förderer der Gesellschaft, der mit den Ergebnissen zweier mehrjähriger Reisen in Agypten, Nubien und Abyssinien die Samm- lungen der jungen Gesellschaft derart vermehrte, daß bereits im Jahre 1828 ein Erweiterungsbau nötig wurde. Nachdem RÜPPELL in Frankfurt seßhaft geworden war, förderte er auch den inneren Be- trieb des Museums. Mit den großen Museen des In- und Auslandes leitete er einen Tauschverkehr von Objekten und Schriften ein, und schuf den Anfang unserer wissenschaftlichen Publikationen in dem »Museum Senckenbergianum« neben andern monographischen Ar- beiten. Er verstand es von vermögenden Bürgern Geldmittel für die Zwecke der Gesellschaft zu erhalten — kurz er war für sie das, was SENCKENBERG für seine Stiftung gewesen war. So wuchs die Gesellschaft, die durch das großartige Vermächtnis der Gräfin und des Grafen von REICHENBACH-LESSONITZ in den Jahren 1880 und 1883 finanziell sicher gestellt und durch die Zu- wendungen des Herrn ALBERT VON REINACH weiter gestützt war, nach innen und außen dank einem außerordentlichen Interesse der Bürger- schaft und einer regen wissenschaftlichen Tätigkeit zahlreicher Spezial- forscher, zum Teil von Weltruf, derart, daß im Anfang der 80er Jahre des vorigen Jahrhunderts die wiederholt vergrößerten Räum- 13 lichkeiten des Museums zu klein geworden waren. Gleichzeitig mit uns hatte der Physikalische Verein, der im Jahre 1824 aus unserer Gesellschaft sich als selbständiger Verein abgezweigt und bis zum Jahre 1883 im gleichen Hause sich mächtig entwickelt hatte, das Bedürfnis eines vergrößerten neuen Heimes. Nach langen Verhand- lungen mit der Stadt Frankfurt, die zuerst eine Vergrößerung der Anstalten auf dem alten Terrain beabsichtigten, dann aber die Not- wendigkeit und Zweckmäßigkeit einer Verlegung ergaben, kamen die weitsichtigen Anschauungen unseres verehrten Oberbiirgermeisters Dr. AvıckeEs zur Geltung, der hier an dieser Stelle ein neues Zen- trum für wissenschaftliche Bestrebungen schuf. Hierher kam unser neues Museum mit unserer Schwestergesellschaft dem Physikalischen Verein, der gemeinsamen Senckenbergischen Bibliothek, hinzugesellt wurde die Akademie für Sozial- und Handelswissenschaften. Ge- nügend Raum ist reserviert für die Angliederung anderer wissen- schaftlicher Anstalten, sowie für unsere eigene Vergrößerung in Zu- kunft. Die Pläne für die Neubauten sind gemeinsam von den Bau- räten von Hoven und NEHER entworfen worden. Dem letztern haben wir unser prächtiges und zweckmäßiges Museum zu verdanken, das in seiner innern, noch im Beginn befindlichen Ausgestaltung vorwiegend ein Werk RÖMERs ist. Während seiner fast Yjährigen Tätigkeit bei uns begann er im alten Museum mit uns die Neubau- pläne zu entwerfen, die Arbeiten für den Umzug vorzubereiten, aus den alten Beständen und mit neu zu schaffendem die neuen Samm- lungen, die Schau-, die Lehr- und die wissenschaftlichen Sammlungen zu trennen und neu zu gestalten. Von den Schwierigkeiten, welche diese Arbeiten bedingten, hat nur der einen Begriff, der sie mit er- lebt hat. Mit jugendlichem Eifer, mit außergewöhnlichem organi- satorischem Talent hat RÖMER es verstanden dieser Schwierigkeiten Herr zu werden. Als Frucht seiner Tätigkeit sehen Sie dieses Museum, allerdings noch unvollendet, aber überall die Absichten _ RÖMERs verratend. Auch in bezug auf die Lehrtätigkeit hat RÖMER | sich Verdienste erworben. Schon vom Beginn unseres Bestehens „wurden wissenschaftliche Vorträge regelmäßig veranstaltet, und weiterhin ausgebaut, sie erfreuten sich einer regen Teilnahme der _ Bürgerschaft, und umfaßten alle Zweige der Naturkunde. Durch ROMER | wurden zoologische Praktika und ein Seminar für naturwissenschaft- lich gebildete Lehrer hinzugefügt, um durch diese dem Unterricht in der Naturkunde auf den hiesigen Schulen Vertiefung zu verleihen. Was die Sammlungen des Museums betrifft, so bildeten den Grund- stock die von SENCKENBERG hinterlassenen Stücke, die weiterhin durch Privatsammlungen der Stifter und die großartigen von RÜPPELL 14 vermehrt wurden. Den Grundstock der Vogelsammlung bildet die 1818 gekaufte Sammlung von dem bekannten Ornithologen MEYER, der das Taschenbuch der deutschen Vogelkunde herausgegeben hat. Von weitern größern Erwerbungen und Zuwendungen sind Kırrıırzsche Stücke und aus letzterer Zeit die Ergebnisse der Expedition unseres leider zu früh verstorbenen Freiherrn CARLO VON ERLANGER zu er- wähnen. Auch die Honmeyersche Eiersammlung ist in unsern Be- sitz gelangt. Von andern Sammlungen sind zu erwähnen die ROSSMASSLERSche und MOLLENDORFFsche Conchyliensammlungen, so- wie die SEMPERsche Schmetterlingssammlung aus den Philippinen. Vieles wurde durch die eifrige Tätigkeit unserer Sektionäre im Tausch erworben, vieles uns durch das Interesse im Ausland leben- der Landsleute geschenkt. Wertvolles ergaben die auf Kosten unserer Rüppellstiftung ausgeführten Reisen, und noch mehr wurde durch die unausgesetzten Arbeiten im eignen Hause, wie die neu angelegte vergleichend-anatomische Sammlung, geschaffen. Unsere Bibliothek, das Eigentum der Senckenbergischen Stiftungsadmini- stration, des Physikalischen Vereins, des ärztlichen Vereins, des Vereins für Geographie und Statistik, und unserer Gesellschaft ist eine der bedeutendsten Fachbibliotheken Deutschlands. Sie besitzt über 80000 Bände rein medizinisch-naturwissenschaftlicher Literatur, darunter an 1000 periodisch erscheinenden Schriften, welche zum großen Teil im Tausch gegen unsere 'Veröffentlichungen: den seit 1869 mit kleineren Mitteilungen versehenen »Bericht« und die bis zum 30. Bande gediehenen »Abhandlungen« erworben wurden. Von den Abhandlungen erlauben wir uns den Mitgliedern der Deutschen Zoologischen Gesellschaft zwei Arbeiten: REICHENBACH, der Fluß- krebs (1886); SAALMÜLLER, Schmetterlinge von Madagaskar, den ersten Teil (1884) und SAALMÜLLER und von HEYDEN, Schmetter- linge von Madagaskar, zweiten Teil (1891), sowie KoBELTs Reise- erinnerungen aus Algier und Tunis (1885) als Gabe zu überreichen. Hinzugefügt hat Herr Doktor WOLTERSDORFF in Magdeburg drei Hefte der Blätter für Aquarien- und Terrarienkunde, enthaltend einen Aufsatz über das Aquarien- und Reptilienhaus in dem Zoologischen - Garten unserer Stadt. Meine Herren! In kürzesten Worten habe ich Ihnen eine Über- sicht über die Geschichte unserer Gesellschaft und unseres Museums gegeben, von Bestrebungen, die ihr Entstehen und ihre weitere Entwicklung nicht der Fürsorge des Staates oder einer andern Ver- waltung zu verdanken haben, sondern die hervorgegangen sind aus der Begeisterung für wissenschaftliche Bestrebungen in einer Stadt, deren Interessen vielleicht nach außen hin sich sonst nur auf dem 15 Gebiet des Handels und der Industrie zu bewegen scheinen, in der aber das Vorbild SENCKENBERGs und die Mahnungen GOFTHES lebendig fortleben. Der Herr Vorsitzende spricht dem 1. Direktor der Senckenbergi- schen Gesellschaft, Herrn Sanitätsrat Dr. RÖDIGER für die freund- lichen Worte der Begrüßung, sowie für die von der Senckenbergi- schen Gesellschaft den Mitgliedern der Zoologischen Gesellschaft in so liberaler Weise dargebotenen wertvollen Werke und Schriften herzlichen Dank aus und erteilt das Wort zum Geschäftsbericht des Schriftführers. Vom 9. bis 11. Juni wurde in Stuttgart unter Leitung des Vor- sitzenden Herrn Hofrat Prof. Dr. L. von GRAFF, sowie unter Be- teiligung von 57 Mitgliedern und 37 Gästen die 18. Jahresversamm- lung abgehalten. Der Bericht über die Verhandlungen im Umfange von 251 Seiten mit 2 Tafeln konnte rechtzeitig ausgegeben werden. Auch diesmal wird an die Herren Vortragenden die dringende Bitte gerichtet, die Berichte über ihre Vorträge bestimmungsgemäß noch während der Versammlung oder doch nicht später als 14 Tage nach deren Schluß abzuliefern, damit die »Verhandlungen« wenn irgend möglich noch vor Beginn der großen Ferien fertig gedruckt und aus- gegeben werden können. Manuskripte, die später als 14 Tage nach Schluß der Versammlung einlaufen, brauchen nach Bestimmung der Statuten nicht mehr aufgenommen zu werden. Bei Ausgabe der »Verhandlungen« zählte die Gesellschaft 276 Mit- glieder (gegenüber 275 Mitglieder im vergangenen und 260 im vor- hergehenden Jahre). Durch Austritt und besonders durch Tod hatte die Gesellschaft eine unverhältnismäßig große Zahl (nämlich 5 und 8, im ganzen 13) Mitglieder verloren, doch ist deren Zahl durch Ein- tritt von 12 neuen Mitgliedern im vergangenen und 18 in diesem Jahre jetzt auf 290 gestiegen. Durch den Tod verlor die Gesellschaft in diesem Jahre 1 Mit- glied und zwar hat es das Schicksal gewollt, daß es gerade der _, Mann sein mußte, der uns im Auftrag unserer liebenswürdigen Gast- / geberin, der Senckenbergischen Gesellschaft, hierher geladen hat, um uns nach Vollendung ihres prachtvollen Museums sein so ausgezeichnet gelungenes Werk vorzuführen. Fritz RÖMER wurde am 10. April 1866 in Mörs geboren, erhielt seine Schulbildung in Herfort und studierte an den Universitäten Berlin und Jena, wo er unter HAECKELs und KÜRENTHALs Leitung seine Studien zu Ende führte, um nachher noch eine Reihe von 16 Jahren Assistent am Jenenser Institut zu bleiben (1889-1898). Sammelreisen führten ihn dann zu wiederholten Malen ans Meer; mit seinem, uns ebenfalls viel zu früh entrissenen treuen Freunde SCHAUDINN unternahm er 1898 die bekannte, höchst ergebnisreiche Reise nach Spitzbergen. Von der Reise zurückgekehrt war er am Berliner Zoologischen Museum tätig, siedelte aber bald von dort nach Breslau über (1899), um ebenfalls schon nach ganz kurzer Zeit seinen Frankfurter Wirkungskreis zu’ übernehmen. Was er seitdem hier als Kustos und Direktor für das Museum und den Unterricht geleistet, brauche ich an dieser Stätte kaum hervorzuheben, denn abgesehen davon, daß es von Männern, die seinem Wirken näher standen, schon geschehen ist und noch geschehen wird, spricht dieser großartige Bau und das, was er birgt, ganz von selbst für RÖMERSs hervorragende Leistungen auf dem Gebiete der Museumskunde. Der hohen Wertschätzung, welche Sie mit Recht der Tätigkeit des für unsere Wissenschaft viel zu früh Verstorbenen zollen, dürfen wir die unsrige hinzufügen, sein tragisches Geschick aufs tiefste bedauernd, das ihn aus der Vollkraft und von der Höhe seines erfolgreichen Wirkens Ihnen und uns so früh entreißen mußte. Im vergangenen Jahre hatte ich ausführlicher über den Anteil zu berichten, welchen die Gesellschaft durch ihre dafür gewählten Vertreter, Prof. HEerrwIG und KRAEPELIN, an der Bewegung zur Förderung des biologischen Unterrichts an den Schulen genommen hat. Auch im Laufe des jetzt vergangenen Jahres hat Herr Prof. KRAEPELIN verschiedenen Kommissionsberatungen beigewohnt und würde der Gesellschaft selbst darüber berichten, wenn er nicht leider verhindert wäre, an der Versammlung teilzunehmen, doch gedenkt er es bei einer späteren Gelegenheit zu tun. Bezüglich des Rechenschaftsberichtes ist mitzuteilen: Einnahmen 3297.80 M. Ausgaben 2169.30 » Kassenvorrat 1128.50 M. Hierzu kommen Ausstehende Mitgliederbeiträge 415 M. In deutscher Reichsanleihe angelegt 11600 » Im Ganzen 13143.50 M. Es sei hierzu bemerkt, daß infolge des Beschlusses, die Ver- sendung der 92—95 Exemplare der Verhandlungen an andere Ge- sellschaften, Institute, Museen usw. künftighin zu unterlassen, der finanzielle Abschluß in den nächsten Jahren sich wesentlich günstiger gestalten wird. 17 Nach Bestimmung der Statuten darf ich ersuchen, zwei Revisoren zu wählen und dem Kassenführer nach Prüfung des Rechenschafts- berichts Entlastung erteilen zu wollen. Zu Revisoren wurden gewählt die Herren Prof. HAECKER (Stutt- gart) und Prof. MEISENHEIMER (Marburg). Der Herr Vorsitzende leitet hierauf das von Herrn Prof. A. Lang zu erstattende Referat mit folgenden Worten ein: Meine Herren! Der Vorstand der Deutschen Zoologischen Ge- sellschaft glaubte, daß die beste und würdigste Feier des 100. Ge- burtstages Darwıns darin bestände, daß zum Gegenstand des ersten Vortrages ihrer diesmaligen Tagung ein mit der Darwınschen Theorie im engsten Zusammenhang stehendes Thema gewählt würde. So haben wir uns an den Herrn Kollegen A. Lane mit der Bitte ge- wendet, uns aus seinem Arbeitsgebiet einen solchen Vortrag zu halten und ich freue mich, ihm hiermit das Wort zu seinem Referat über Vererbungsversuche erteilen zu können. Über Vererbungsversuche +. Von Prof. Dr. Arnold Lang (Ziirich). (Mit Tafel I und II und 3 Fig. im Text.) Unser verehrter Vorsitzender hat in beredten Worten das An- denken des ehrwürdigen Altmeisters der biologischen Wissenschaften gefeiert. Es geziemt sich auch mir, zu Beginn meines Referates über einige der wichtigsten Resultate experimenteller Vererbungs- untersuchungen meinerseits daran zu erinnern, daß auch nach dieser Richtung Darwins Forschertätigkeit einen Höhepunkt markiert. Kein Biologe vor und nach Darwin hat je in so umfassender Weise nur zu wissenschaftlichen Zwecken experimentiert und keiner hat so in- tensiv wie er sich bemüht, die Erfahrungen der praktischen Züchter der Wissenschaft dienstbar zu machen. Ich glaube auch, in einigem Gegensatz zu CORRENS, daß DARWIN sich MENDEL gegenüber anders verhalten hätte als NÄGELI, der in der exakten Variations- und Vererbungslehre als Zeitgenosse DARWINs neben diesem zuerst genannt werden muß. Während NÄsKLI, der 1 In dem mündlichen Referat hat der Vortragende, was in Anbetracht der zur Verfügung stehenden Zeit und der Ausdehnung des Stoffes wohl selbstverständlich ist, nur einige Hauptabschnitte herausgegriffen und durch zahlreiche Tafeln und Präparate erläutert. Auch das vorliegende gedruckte Referat ist unvollständig. Es soll demnächst bei andrer Gelegenheit ergänzt werden. Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1909. 2 18 von MENDEL eingehend über seine Versuche informiert und auf dem Laufenden gehalten wurde, im Grunde doch wohl infolge vorgefaßter Meinungen die Bedeutung dieser Versuche nicht recht zu würdigen wußte, hätte sich DArwın vermutlich geräuschlos an die Arbeit ge- macht, MENDELs Versuche nachgeprüft und nach einer nicht zu kleinen Anzahl von Jahren die Welt mit einem Werke überrascht, das ganz gewif} MENDELS Namen schon damals berühmt gemacht hätte. Auf Darwin folgte eine Periode des Stillstandes, im wesentlichen nur unterbrochen durch die ausgedehnten experimentellen Schmetter- lingsuntersuchungen von STANDFUSS, die aber erst gegen Ende der neunziger Jahre allgemeiner bekannt und gewürdigt wurden. Mit Recht hat man diesen Rückgang einerseits der Meinung zugeschrieben, auf dem Gebiete der Zuchtversuche seien nach Darwin keine großen Lorbeeren mehr zu holen, anderseits dem Umstand, daß die Begrün- dung und der Ausbau der Abstammungslehre durch Morphologie, Systematik und Faunistik das allgemeine Interesse fast ausschließlich in Anspruch nahmen. Ruhte das Experiment, so arbeitete doch der grübelnde Gedanke und baute kunstvoll gefügte Lehrgebäude, die, wer wollte das leugnen, viele neue Aussichten eröffneten und zu fruchtbarer Forscherarbeit anregten. In den Dienst dieser Vererbungs- forschung stellte sich aber ungleich mehr die bloße Beobachtung als das Experiment. Jedoch müssen uns gewiß die Leistungen der sub- tilen zytologischen Forschung über die Vorgänge vor, während und nach der Befruchtung mit Bewunderung erfüllen. Die Neubelebung der experimentellen Vererbungsforschung ging von der Botanik aus, die sich ja der experimentellen Methode nie so stark entfremdet hatte, wie die Zoologie. Der Anstoß wurde ge- geben durch die 1900 erfolgte Wiederentdeckung der von dem deutschösterreichischen Augustinerabt und Prälaten MENDEL in den sechziger Jahren durch zielbewußte Bastardierungsversuche nachge- wiesenen Vererbungsgesetzmäßigkeiten durch DE VRIES, CORRENS und TSCHERMAK, denen sich bald andre Forscher auch auf zoolo- gischem Gebiete, vor allem BATESON, CASTLE, CuENOT, DAVENPORT, der Sprechende u. a. anschlossen. Gerne ergreife ich die Gelegen- heit, um hervorzuheben, daß WILHELM HAAcKE schon anfangs der neunziger Jahre hier in Frankfurt ausgedehnte Zuchtversuche mit Mäusen begann und, ohne etwas von MENDEL zu wissen, zu Ergeb- nissen gelangte, die mit denen MENDELs, wie er selbst sagt, eine verblüffende Übereinstimmung zeigen. Seit 1900 hat die exakte Vererbungsforschung einen mächtigen Aufschwung genommen und in einem Dezennium — es ist dies keine Übertreibung — in der Er- mittlung von Gesetzmäßigkeiten, in der Erkenntnis der natürlichen ~ 19 Ordnung »nach Zahl und Maß und Gewicht« mehr geleistet, als im ganzen vorausgehenden Zeitraume. Die Führung hat dabei die Bo- tanik behalten und das wird voraussichtlich so bleiben. Mit den Pflanzen läßt sich leichter experimentieren, ihre Reaktionen lassen sich leichter analysieren, die Gewächse erheischen geringere Pflege, auch laufen sie nicht davon und braucht man sie nicht einzusperren. Von unschätzbarer Bedeutung für die Erblichkeitsforschung ist es sodann, daß es im Pflanzenreich zahlreiche Formen mit fakultativer Fremdbefruchtung gibt, die sich beliebige Generationen hindurch bei Selbstbefruchtung oder sogar parthenogenetisch züchten lassen und für gewöhnlich überhaupt nur so fortpflanzen. Es ist unmög- lich, über die Hauptergebnisse der experimentellen Vererbungslehre zu referieren, ohne auf botanische Untersuchungen Rücksicht zu nehmen. — Eine sichere Haupterrungenschaft der Forschung ist die, daß die wichtigsten für gewisse Merkmalskategorien festgestellten Gesetzmäßigkeiten ganz allgemeine Gültigkeit haben, und wir wer- den wohl auch in unserm alten und hoffentlich ewig jungen Europa gut daran tun, auf manchen Gebieten der Biologie mit dem botanisch- zoologischen Kastengeist etwas aufzuräumen. Variation und Modifikation. Die Vererbungslehre ist untrennbar mit der Variationslehre verknüpft. Ich muß einige wichtige Ergeb- nisse der letzteren in erster Linie hervorheben, doch nur solche, welche ganz direkt mit experimenteller Vererbungsforschung zu tun haben. Darwın kannte wohl schon die wichtigsten Formen der Variation. Er operierte aber in seiner Selektionstheorie mit jenen geringfügigen individuellen Abweichungen, die man bis vor kurzem ohne genauere Analyse als für die kontinuierliche oder fluktuierende Varia- tion charakteristisch zu betrachten gewohnt war. Er hielt diese minimen Abweichungen für in sehr vielen Fällen erblich, wußte aber recht wohl, daß sie dies in andern Fällen nicht sind. Diese Frage scheint ihm nicht viel Kopfzerbrechen verursacht zu haben; er er- ledigte sie mit dem Satze »any variation which is not inhe- rited is unimportant for us«. Darwin kannte aber auch die diskontinuierliche Variation, die DE Vrıesschen Mutationen, die »Sports« der Züchter, seine »single variations«. Er maß ihnen aber für die Artbildung, wohl wegen ihrer Seltenheit, nur geringe Bedeutung bei. Erst Korscuinsky, BATESON und DE VRIES er- kannten die volle Bedeutung solcher diskontinuierlicher Abweichungen oder Mutationen. DE VRIES und auf zoologischem Gebiete neuerdings besonders TOWER wiesen nach, daß sie in sehr vielen Fällen gleich bei ihrem ersten unvermittelten Auftreten erblich sind. Denn es 27 20 ist nun schon recht häufig das plötzliche unvermittelte Auftreten solcher Mutationen aus meist unbekannten Ursachen in hohem Grade wahrscheinlich gemacht worden. Nicht ohne Schuld der genannten Forscher gewöhnten sich die Biologen daran, die für die Mutationen charakteristischen sprung- oder stoßweisen Abweichungen für viel beträchtlicher zu halten, als sie es meist in Wirklichkeit sind. Man weiß jetzt, daß Mutationen sehr häufig zwar diskontinuierlich, aber sehr geringfügiger Natur sind. Man kann sie ohne genauere Analyse häufig nicht von fluk- tuierenden Abweichungen unterscheiden. Nicht ein Springen, son- dern ein Trippeln. Anderseits gibt es unvermittelt und schon ihrer Natur nach unvermittelt auftretende Abweichungen, wie z. B. der linksgewundene Zustand von Helix pomatia und verwandter Formen, die nicht erblich sind. Auch das hat sich nicht bestätigt, daß die erblichen Mutationen vorwiegend qualitativer Natur, die nicht erb- lichen Abweichungen quantitativer Natur, Plus- oder Minusvariationen sein sollen. Das ganze Tatsachenmaterial der experimentellen Forschung führt vielmehr dazu, ohne Rücksicht auf das Maß der Abweichung die beiden großen Kategorien der erblichen und der nicht erb- lichen Merkmale zu unterscheiden, für die ich die meines Wissens von BAUR vorgeschlagenen Bezeichnungen Variationen (erblich) und Modifikationen (nicht erblich) akzeptieren will. Man sieht es einem Merkmal freilich nicht an, ob es in einem gerade vor- liegenden Falle zu der einen oder andern Gruppe gehört. Das Zuchtexperiment muß entscheiden. Ausgedehnte Untersuchungen, z. B. an Heliciden, Käfern usw. haben gezeigt, daß fast alle Unter- scheidungsmerkmale in erblicher und nicht erblicher Form vor- kommen können. Variationen beruhen auf Veränderung der in den Gameten enthaltenen Vererbungsfaktoren, Modifikationen dagegen be- ruhen auf äußeren Einflüssen auf den sich entwickelnden Orga- nismus. Da gewisse Erfahrungen, besonders die neuesten über Pfropf- hybridismus, es immer wahrscheinlicher machen, daß auch die Ge- webszellen ein wenigstens qualitativ ebenso vollständiges Assortiment von Vererbungsfaktoren besitzen können wie die Gameten, so ist von vornherein zu erwarten, daß, wenn bestimmte äußere Einflüsse eine bestimmte Veränderung, eine Modifikation am sich entwickeln- den Soma, dem Personalteil des Körpers eines Organismus hervor- rufen, dieselben Einflüsse, wenn sie auf die Gameten einzuwirken Gelegenheit haben, die nämliche Veränderung an den Vererbungs- faktoren der Gameten hervorrufen, d. h. eine erbliche Variation er- zeugen. Es scheint aber, daß, wenigstens bei den Tieren, die ört- 21 lichen und funktionellen Verhältnisse der Geschlechtszellen bei der Entwicklung und im erwachsenen Organismus derart sind, daß sie äußeren Einflüssen möglichst entzogen erscheinen. Untersuchungen von weittragender Bedeutung über die Beziehungen zwischen erblicher Variation und persönlicher Modifikation sind von dem dänischen Botaniker JOHANNSEN, der eben erst ausgezeichnete »Elemente der exakten Erblichkeitslehre« herausgegeben hat, an- gestellt worden. Die Untersuchungen sind mustergültig, sowohl was die Technik des Experimentes, den Ausschluß der Fehlerquellen, als auch die variations-statistische Behandlung des Beobachtungsmateriales anbetrifft. Ich will versuchen, die Hauptresultate begrifflich ganz exakt darzustellen, ohne auf die Einzelheiten einzutreten und ohne mathematisch-biometrischen Apparat, so wie man den Gegenstand etwa in einer allgemeinverständlichen Vorlesung behandeln könnte. Prüft man irgend einen Bestand, eine Population, wie Jo- HANNSEN sagt, z. B. möglichst viele Individuen einer lokal begrenzten Kolonie einer Organismenart, variationsstatistisch auf ein besonderes Merkmal, das sich quantitativ bestimmen läßt, so z. B. Länge, Ge- wicht, Zahl der Flossenstrahlen usw. und verteilt man sämtliche Indi- viduen in Gewichtsklassen oder Längeklassen usw., wobei man die Klassen in ansteigender Ordnung auf der Abszisse einträgt und für die Zahl der zu einer Klasse gehörenden Individuen entsprechende Ordinaten errichtet, verbindet man sodann die oberen Endpunkte der Ordinaten mit einer Linie, so erhält man die sogenannte Galton- kurve. Diese Kurve ist häufig eingipflig und nähert sich nicht selten der Binomialkurve. Sie steigt zu einem Gipfelpunkt heran und fällt auf der andern Seite wieder symmetrisch ab. Man sagt dann, die Individuen einer Population gehorchen dem QUETELET- schen Gesetz. Ihre Längenmaße z. B. gruppieren sich symmetrisch um ein Mittelmaß, das durch die größte Anzahl von Individuen re- präsentiert wird. Je mehr die Individuen nach der Plus- oder Minus- richtung von diesem Mittelwerte abweichen, um so geringer wird ihre Zahl. Seit QUETELET war man gewohnt, eine Population, die dem QUETELETschen Gesetz gehorcht, als eine Einheit zu betrachten, ‚z.B. eine einheitliche Lokalvarietät oder geographische Rasse und - den Mittelwert als für diese Einheit typisch anzusehen. | JOHANNSEN, welcher das Samengewicht und die relative Länge der Samen von Bohnenbeständen und die »Schartigkeit« bei Gerstenpopu- ‚ lationen untersuchte, gelangte nun zu dem einwandfreien Resultat, daß eine Population, welche z. B. mit Bezug auf das Samengewicht eine sehr schöne eingipflige und symmetrische Variationskurve aufweist und so scheinbar einen einheitlichen Typus darstellt, in Wirklichkeit aus 22 einem Gemenge verschiedener, aber wirklich einheitlicher, fester Typen bestehen kann, von denen jeder selbst wieder eine annähernd symme- trische, eingipflige Variationskurve aufweist. Zum zwingenden Nach- weise dieser Tatsache benutzte er die sogenannten reinen Linien, Folgen von Generationen, die ausschließlich durch Selbstbefruchtung oder parthenogenetisch auseinander hervorgehen und von einem rein- rassigen, homozygoten Stammexemplar abstammen, bei denen also Typenvermischung, Vermischung von erblichen Charakteren, ausge- schlossen ist. Wie ein Gemenge solcher in reinen Linien repräsentierten Typen eine scheinbar einheitliche Population, einen Phänotypus nach JOHANNSENS neuester Terminologie, bilden kann, will ich durch um- stehende schematische Darstellung erläutern (Textfig. 1). Die Glieder einer gegebenen Population, die in ihrer Gesamtheit einen Phänotypus darstellt, mögen in 41 Längenklassen eingeteilt werden, z. B. in millimeter-Klassen, die niederste beispielsweise durch die 60 millimeter-Varianten, die höchste durch die 100 milli- meter-Exemplare repräsentiert sein. Dann würde die 80 millimeter- Klasse den Mittelwert des Phänotypus repräsentieren, zugleich den Gipfel der symmetrischen Kurve der scheinbar einheitlichen Gesamt- population. Die Skala der Längenklassen ist durch die Skala weiß- grau-schwarz ausdrucksvoll hervorgehoben. Am weißen Ende finden sich die extremen Minusvarianten, am schwarzen die extremen Plusvari- anten, im grauen Zentrum unter dem Gipfel der mittelmäßige Gewalt- haufen, an der weißen Ecke die Zwerge, an der schwarzen die Riesen. Innerhalb der Hauptkurve sind nun die verschiedenen durch Zucht von reinen Linien experimentell aus der Gesamtpopulation isolierten, wirklichen konstanten reinen Typen mit ihren eingipfligen Variations- kurven dargestellt. Diese Spezialkurven sind viel kleiner; ihre Höhe ist deshalb viel geringer, weil viel weniger Individuen auf eine Längenklasse entfallen; ihre Basis viel kürzer, weil die Variations- breite viel geringer ist, als beim Kollektivphänotypus. Man sieht, es gibt sehr verschiedene Sorten von reinen Linien, von reinen Bio- typen: Zwergtypen, Riesentypen, Mitteltypen und dazwischen alle Übergänge, A—Z, und man erkennt nun sofort, daß die eingipflige, symmetrische Generalkurve der Gesamtpopulatiov, des Schein- oder Phänotypus dadurch zustande kommt, daß in der Population diejenigen Linien oder Biotypen weitaus die häufigsten sind, bei denen die durchschnittliche Länge sich dem mittleren Längentypus, dem grauen Typus am meisten nähert, während nach der Plus- oder Minusseite die Biotypen immer spärlicher werden und schließlich verschwinden, d. h. es gibt nur ganz vereinzelte Zwerg- und ganz vereinzelte Riesenlinien. , den Biotypen, entsprechenden, 23 Man sieht, daß in dem vorliegenden, Unsre schematische Darstellung orientiert uns noch leicht über andre in der experimentellen Vererbungsforschung eine wichtige Rolle spielende Verhältnisse. ideellen Falle die den reinen Linien Es kommt mit A—Z bezeichneten Einzelkurven ineinandergreifen. Fig. 1. 3. 62.6365 6. 4 RR é N Soe oN EN. ee ee Se esc : ee > aS NS und reine Linien!. Fig. 1. Population (Phaenotypus) Fig. 2. Selektion mit Verschiebung des Typus. dadurch die weitverbreitete Erscheinung der sogenannten transgres- siven Variation zum bildlichen Ausdruck. Die Plusvarianten der 1 Die Basis der Spezialkurven A—Z ist aus leicht ersichtlichen Gründen ihrer räumlichen Gruppierung bald nach oben, bald nach unten gerichtet. Pest year. 24 Zwerglinie A sind nicht kleiner als die Minusvarianten der etwas größeren Zwerglinie B; ja, die extremen Plusvarianten der Zwerg- linie A sind nicht kleiner als die extremen Minusvarianten der reinen Linien C und D. Ein 68 mm-Individuum könnte also zu 4 verschie- denen reinen Linien gehören; es könnte ein extremer Plusvariant des Biotypus A oder ein extremer Minusvariant des Biotypus D, eine ge- ringe Abweichung vom Mittelwerte der Linie B, oder eine starke Minusabweichung vom Mittelwerte der Linie C sein. Zu welchem von den 4 Elementartypen ein solches 68 mm-Exemplar wirklich gehört, läßt sich durch noch so genaue Inspektion desselben nicht entschei- den. Hier hilft nur das Zuchtexperiment. Ich züchte jedes 68 mm- Exemplar für sich und vermehre es durch Selbstbefruchtung. Dann erzeugt ein 68 mm-Exemplar, das ein extremer Plusvariant der reinen Linie A mit dem Mittelwerte 65 ist, eine Nachkommenschaft, die mit Bezug auf die Länge den typischen Mittelwert 65 der Linie aufweist. Gehört aber das zur Zucht gewählte 68 mm-Exemplar der Linie D mit dem Mittelwert 71 an, so werden seine Nachkommen sich wieder typisch um diesen Mittelwert gruppieren. Das heißt die Nach- kommen auch der extremsten Plus- oder Minusvarianten einer reinen Linie schlagen im Mittel vollständig zum Typus der Linie zurück. In der biometrischen Forschung ist viel von dem GALTONschen Rückschlags- oder Regressionsgesetz die Rede, welches be- sagt, daß die Nachkommen der Plus- oder Minusvarianten nach der- selben Richtung vom Typus abweichen wie dieEltern, nur in geringerem Grade. Es ist leicht ersichtlich, daß dieses Gesetz für eine gemischte Population, für einen Phänotypus zutrifft, nicht aber für reine Linien. In reinen Linien ist der Rückschlag sofort ein totaler. Solche Widersprüche zwischen den Resultaten der biometrischen und der experimentell-biologischen Forschung treten auf der ganzen Linie zutage. Die biometrische Forschung, arbeitet mit unreinem Material, sie berücksichtigt nur die äußern Erscheinungen und nicht die innern Vererbungsfaktoren, die den Erscheinungen zugrunde liegen. Für sie ist es gleichgültig, ob ein 68 mm-Individuum zur reinen Linie A oder B oder C oder D gehört, und sie wäre überhaupt nie imstande gewesen, den fundamental wichtigen Nachweis der Existenz solcher reinen Linien oder Biotypen zu erbringen und zu zeigen, daß eine scheinbar einheitliche Rasse in Wirklichkeit eine Mischrasse ist. Die biometrischen Methoden sind gewiß von größter praktischer Wichtigkeit, z. B. für das Versicherungswesen, auch geben sie Finger- zeige für die Lösung von Problemen, sie stellen auch Probleme, aber sie lösen sie nicht, in der Vererbungsforschung sind sie nicht im- stande, biologische Gesetzmäßigkeiten aufzudecken. | Pr ed > st eee” a ini at tes lh Cal. rn a 25 Unsre schematische Darstellung der Beziehungen zwischen Po- pulation und reinen Linien, zwischen Phänotypus und festen Biotypen ist auch schon geeignet, die Bedeutung eines experimentellen Prinzips zu illustrieren, dem besonders die MEnDeLsche Erblichkeitsforschung den größten Teil ihrer exakten Resultate verdankt, der Methode der Reinkultur, der Individualzüchtung oder wie die Pflanzenzüchter sagen, des Vırmorisschen Prinzips der individuellen Nachkommen- beurteilung (nach Louis DE VILMORIN, dem berühmten französischen Pflanzenzüchter, welcher um die Mitte des vorigen Jahrhunderts zuerst das Selektionsverfahren in die praktische Pflanzenzucht einführte und durch seine methodische Zuckerrübenzucht große Erfolge hinsichtlich des Zuckergehaltes erzielte. Vollkommen rein kann man dieses Untersuchungsprinzip in der Praxis nur durchführen bei Organismen mit fakultativer oder obligatorischer parthenogenetischer Fortpflanzung oder Vermehrung bei Selbstbefruchtung. Es kommen hier für das Ex- periment fast nur Pflanzen in Betracht. Bei Fremdbefruchtern kann man die individuelle Kontrolle nur soweit durchführen, als man bei durch Generationen hindurch fortgesetzter Zucht für jedes einzelne Individuum den Vater und die Mutter, die Großeltern, die Urgroß- eltern usw. ganz genau angeben und charakterisieren, am besten sogar in natura demonstrieren kann. Der Gegensatz zur Individual- züchtung ist die Massenkultur. Wie die Statistik, so liefert auch die Massenkultur ganz gewiß große praktische Resultate; ich erinnere nur an die großartigen Züchtungserfolge des berühmten kalifornischen Pflanzenzüchters LUTHER BURBANK, der sich dieser Methode bedient. Die Erfolge dieser Methode sind wohl vornehmlich zwei Faktoren zuzuschreiben. Einmal ist die Wahrscheinlichkeit bei Massenzucht größer, daß wirklich neue, erbliche Merkmale (Mutationen) auftreten und zweitens ist die Wahrscheinlichkeit größer, daß seltene Kom- binationen von erblichen Merkmalen unter dem Riesenmaterial er- scheinen. Dies wird ohne weiteres klar, wenn man bedenkt, daß unter den 16384 innerlich und 128 äußerlich verschiedenen Kombinationen, die unter den Nachkommen der 2ten Generation eines Elternpaares vorkommen können, das sich nur durch 7 Paare selbständiger, unregelmäßig auf die Eltern verteilter erblicher Merkmale unter- scheidet, nach der Wahrscheinlichkeitsrechnung von 16384 Indi- viduen durchschnittlich nur eines die seltenste Kombination, die homozygotische Vereinigung aller rezessiven Merkmale aufweist. Nehmen wir in unserm Falle an, wir würden, um die Erblichkeits- verhältnisse der Längenvarianten zu studieren, aus unsrer Population eine kleine Kollektion der längsten Exemplare heraussuchen, — sie werden dem dunkeln Gebiete unsres Variationsbildes angehören — und 26 diese Kollektion promiscue weiterzüchten, so wird es offenbar schwierig sein, auch bei Weiterführung der Zucht durch mehrere (Generationen hindurch, zur Entdeckung der Existenz der verschiedenen festen Typen R, S, 7, U, V, W, X usw. zu gelangen. Züchte ich jedes Exemplar für sich unter Ausschluß der Fremdbefruchtung und halte ich die Nachkommen eines Exemplares immer scharf von den Nach- kommen andrer Exemplare auseinander, so müssen schon die Zucht- ergebnisse der 2ten Generation die Existenz fester Biotypen verraten. Die ausgedehnten JOHANNSENSschen Zuchtexperimente sind auch von größter Bedeutung für eine scharfe Auffassung von der Wirkung fortge- setzter Selektion. Wählen wir in unsrer Population stets nur die langen und längsten Exemplare also aus dem dunkeln Gebiete des Variations- feldes aus, so erkennen wir in der ersten Generation eine überaus starke Wirkung der Selektion. Es finden sich keine Exemplare mehr unter 80 mm bei den Nachkommen. In der zweiten Generation ist die Wirkung fortgesetzter Selektion schon weniger auffällig, wir finden z. B. keine Exemplare mehr unter 85 mm. In der dritten Generation haben wir nur noch 90--100 mm-Exemplare und die Wirkung der Selektion hört jetzt ganz auf. Es gelingt mir über- haupt nicht, über 100 mm-Exemplare zu züchten. Was ist nun bei meinen Selektionsversuchen vor sich gegangen? Ich habe ganz zweifellos schließlich durch fortgesetzte Selektion die extremste reine Linie Z isoliert. Das aber ist ein fester Biotypus, bei Zucht seiner Plus- oder Minusvarianten erfolgt totaler Rückschlag zum Typus. Innerhalb der reinen Linie ist die Selektion machtlos. Sie produziert nichts Neues. Der Typus verschiebt sich nicht in das ultraschwarze Gebiet hinein. Zusammenfassung: In einer unreinen Population, einem Phänotypus, bewirkt fortgesetzte Selektion eine Verschiebung des Mittelwertes in der Selektionsrichtung bis zur äußersten Variationsgrenze der Ausgangspopulation und nicht weiter. Es wird dabei der extremste Biotypus isoliert. Innerhalb des Bio- typus ist die Selektion machtlos. Nennen wir die Faktoren, das »Etwas«, was in den Gameten vor- handen ist, welches bei Br Entwicklung und Gestaltung den Bio- typus ei mit JOHANNSEN seine genotypische Grundlage, so konstatieren wir, daß Selektion, so weit die experimentelle Er- fahrung reicht, durch noch so viele Generationen fortgesetzt, die genotypische Grundlage nicht verändert. Dies widerspricht einer weitverbreiteten Ansicht von der schöpferischen Wirkung der Selektion, nach welcher die Selektion nicht nur den Mittelwert eines Typus, sondern bei gleichbleibender Variationsbreite die Plus- und Minusend- punkte der Variationsabszisse fortdauernd in der Selektionsrichtung 27 zu verschieben vermag, so daß unsre Kurve immer tiefer in das ultraschwarze Gebiet hineingeraten würde. (Textfigur 2, S. 23.) JOHANNSEN hat nun, allerdings selten, auch bei seinen reinen Linien das unvermittelte Auftreten genotypischer Verschiebungen nachweisen können. Das wären erbliche Variationen, sogenannte Mutationen. Es kann also beispielsweise im ultraschwarzen Bezirk ein neuer 102 mm-Biotypus auftreten. Selektion kann diesen Typus aus der bereicherten Population isolieren; sie hat ihn aber nicht geschaffen. Die Untersuchungsresultate JOHANNSENs über Populationen und reine Linien sind 1907 von meiner Schülerin ELıse HAneEL (Ver- erbung der Tentakelzahl bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung von Hydra) und 1908 von JENNINGS für die Körpergröße von Para- maecium vollinhaltlich bestätigt worden. Jeder Biotypus hat seine eigene Variationskurve und seinen Mittel- wert. Die Plus- und Minusabweichungen vom Mittelwert sind nun nach- gewiesenermaßen nicht erbliche Rassen-Variationen, sondern unbe- ständige rein persönliche Modifikationen oder Fluktuationen. Sie werden bedingt durch die Gesamtheit der äußeren Einwirkungen, den Einfluß der Lebenslage auf den sich entwickelnden Organismus. Eine genaue Analyse solcher Modifikationen zeigt, daß unter gewissen Umständen fortgesetzte Selektion auch innerhalb reiner Linien von praktischer Bedeutung sein kann. Wenn z. B. ein gut ernährtes Exemplar eines Pflanzenbiotypus sich durch hohes Samengewicht als eine Plusmodifikante ausweist, und das Samengewicht der Ausdruck einer reichlichen Menge von Reservenahrungsstoff ist, so wird die bloße Selektion schon einigen Erfolg haben. Denn ceteris paribus hat der aus einem schweren Samen hervorgehende Keimling größere Aussicht zu einer kräftigen Pflanze auszuwachsen und selbst wieder besser ernährte Samen zu liefern, als der Keimling aus einem leich- teren Samen. Die genotypische Grundlage bleibt dadurch völlig unberührt. Es handelt sich nicht um Vererbung, sondern um Nach- wirkung. Die Verwechslung beider erzeugt fortwährend große Konfusion. Die äußeren Faktoren können gleichmäßig auf einen Bestand von Organismen einwirken und alle Individuen gleichsinnig beeinflussen. Ist die Gleichmäßigkeit eine zeitliche, so wird zum Beispiel der Habitus der Ernte, der Charakter eines Jahrganges bestimmt, ist sie eine örtliche, so prägt sich eine Lokalform, eine Standortsmodifikation aus, die, so lange die örtlichen Verhältnisse konstant bleiben, was ja gewöhnlich mehr oder weniger der Fall ist, ebenfalls konstant bleibt und dadurch Erblichkeit vortiiuscht. Kehren etwa wieder frühere 28 Verhältnisse zurück, so entsteht wieder die frühere Lokalform unter Erscheinungen der Nachwirkung. Man spricht dann häufig von Ata- vismus, wo es sich nur um die ganz bestimmte genotypisch fest- gelegte Reaktion auf äußere Einflüsse handelt. Die Modifikabilität von Biotypen mit identischem Mittelwert kann recht verschieden sein. Die Unterschiede beruhen dann auf einer Verschiedenheit der genotypischen Grundlage. Zwei Pflanzen, A und B, von demselben Mittelwert des Samengewichtes können sich da- durch unterscheiden, daß die eine A auf bessere oder schlechtere Ernährung weniger reagiert als die andere 5, welche bei guter Er- nährung schwerere, bei schlechter Ernährung leichtere Samen liefert als A. Es ist klar, daß der Züchter durch sorgfältige Auslese und rationelle Ernährungspflege, durch Kultur der Sorte mit dem größeren Reaktionsausschlag mehr erreicht, als mit der andern. Es ist aber auch klar, daß er vorher den betreffenden Biotypus B, der sich unter gewöhnlichen Verhältnissen von A nicht unterscheiden läßt, rein- züchten muß. | Die noch so genaue variationsstatistische Untersuchung z. B. eines Freiland-Biotypus gibt uns keinen verlässlichen Aufschluß über den Umfang der Modifizierbarkeit desselben. Auch hier hat das Ex- periment einzusetzen. Dem Umstande, daß bei der Domestikation die äußeren Faktoren, die gesamte Lebenslage gewaltig verändert werden, ist zum Teile die mannigfaltigere Gestaltung der Kultur- organismen zuzuschreiben. Von großer Bedeutung ist der experimentell mehrfach geführte Nachweis, daß Biotypen, die sich durch bloß quantitative, ev. sogar transgredierende Merkmale unterscheiden, bei Kreuzung nach Art mendelnder Bastarde ihre Autonomie beibehalten, indem sie in der F,-Generation wieder in dem charakteristischen Zahlenverhältnis in die beiden typischen Ausgangsformen spalten. Und nun einiges über qualitativ verschiedene Merkmale in Popu- lationen (Phaenotypen) und in genotypisch reinen Beständen. Die qualitative Verschiedenheit bedingt die sogenannte alternative Variabilität resp. Modifikabilität. Die Varianten resp. Modi- fikanten lassen sich nicht nach Zahlenklassen in eine Reihe ordnen (abgesehen davon, daß eine Qualität sich in verschiedenen Intensitäts- stufen manifestieren kann). Es möchte nun den Anschein haben, daß, wenn verschiedene Biotypen sich durch qualitative Merkmale unterscheiden, sich in einem gegebenen Bestand, einer Population von Individuen einer Art, die einzelnen Biotypen leicht durch sorg- fältigen Augenschein unterscheiden und isolieren lassen und daß da von einem Phaenotypus nicht die Rede sein könne. Die MENDELsche Zn — " Ee CP? ogee at Tory f ~ 29 Erblichkeitsforschung hat durchaus das Gegenteil bewiesen. Wenn ich in einer Kolonie von Helix nemoralis die verschiedenartigen Bänderungen und Färbungen beobachte, so sind das weder bloße ephemere regellose Erscheinungen, mit denen sich zu beschäftigen pure Spielerei ist, wie man früher vielfach glaubte, noch repräsen- tieren alle die verschiedenen Formen reine Biotypen, wohl aber zeigen alle Merkmale mit Bezug auf Erblichkeit ganz bestimmte, genau ermittelte Gesetzmässigkeiten, sie gehorchen den gleich zu be- sprechenden MexpDEtschen Spaltungsregeln. Unter allen Farben- und Bändervarietäten repräsentieren nur die gelben und die fünf- bändrigen reine Biotypen, alle andern sind zwar teilweise durch reinrassige Individuen, vorwiegend aber durch hybride Exemplare vertreten. Beispielsweise repräsentiert der Bestand an roten bänder- losen Individuen keineswegs, wie es den Anschein hat, einen ein- heitlichen Typus, sondern einen ganz prononcierten Schein-, einen Phaenotypus. Eine mir aus Literaturangaben bekannte Tacheen- kolonie in Bures bei Paris interessierte mich dermaßen, daß ich vor Jahren selbst hinreiste, um sie aufzusuchen und zu sammeln. Ich habe dann zu Hause in voller Absichtlichkeit eine kleine Anzahl der gesammelten phaenotypischen Exemplare gekreuzt und gezüchtet und so in der ersten und zweiten Generation die Musterkarte von Farben- und Bändervarietäten hervorgezaubert, welche für die genannte Ko- lonie charakteristisch ist. Die äußere Erscheinung ist trügerisch. Das schöne rote Schneckenkleid z. B. sagt nichts Zuverlässiges über die Beschaffenheit der Gene, der erbeinheitlichen Anlagen, die in den Gameten enthalten sind. Vieles Wichtige über qualitative Abweichungen in Beziehung zu Erblichkeit kann ich mit BAUR an einem demonstrativen Beispiel erläutern. Es gibt eine rotblühende reine Rasse von Primula sinensis, sie ist ein fester Biotypus. Wenn ich junge Keimlinge dieser Pflanze einige Wochen, bevor sie zum Blühen kommen, im Warmhaus bei einer Temperatur von 30° C. aufziehe, so werden sie weiß blühen. Der Fall zeigt zunächst das Vorhandensein einer sensiblen Periode (DE VRIES), wie sie auch für andre Organismen, Pflanzen und Tiere, z. B. bei den Temperaturversuchen an Schmetterlingen und Käfern nachgewiesen worden ist. Die Einwirkung der erhöhten Temperatur nach Ablauf der sensiblen Periode vermag an dem Schicksal der Blütenanlagen nichts mehr zu ändern. Die Primeln blühen dann rot. »Bringen wir jetzt einen solchen weißblütig gewordenen Primelstock wieder in ein kühles Gewächshaus, so bleiben zwar die vorhandenen weißen Blüten weiß, auch die in den nächsten Tagen sich öffnenden Blüten sind noch weiß, aber die sich späterhin entwickelnden Blüten 30 sind dann wieder ganz normal rot.« Die weiße Blütenfarbe ist hier offenbar eine während der sensiblen Periode durch den äußeren Temperatureinfluß hervorgerufene qualitative Modifikation, nicht eine Variation. Die Samen aus modifizierten Blüten verhalten sich in ihren Erblichkeitsverhältnissen wie die normalen. In einem ge- nügend heißen Klima würde offenbar dieser Biotypus von Primula sinensis konstant weiß blühen und der Botaniker würde die Ent- deckung machen, daß Herabsetzung der Temperatur rote Blüten hervorruft. Wie steht es nun hier mit der Erblichkeit? Sollen wir sagen, daß bei mäßiger Temperatur die rote Farbe und bei hoher die weiße Farbe erblich ist? Gewiß nicht. Die korrekte Darstellung ist die, daß bei dem in Frage stehenden Biotypus von Primula — sinensis eine bestimmte Reaktionsfähigkeit auf Temperatureinflüsse erblich ist, »vererbt wird die Fähigkeit bei 20° rote, bei 30° weiße Blüten zu bilden.« Es gibt eine Rasse von Primula sinensis, welche immer auch bei 20° C. weiß blüht. Ob beide Rassen gekreuzt worden sind, weiß ich nicht. Zu erwarten ist, daß bei der Kreuzung in der ersten hybriden Generation der eine Typus, vielleicht der bei 20° rotblühende, dominiert und daß in der zweiten Generation typische MEnDELsche Spaltung eintritt. Manche Biologen, besonders Botaniker, würden hier, wenn der Vorgang in der freien Natur stattfände, von direkter Anpassung sprechen, auch wenn nicht einzusehen ist, warum die rote Blüten- farbe bei niedriger Temperatur, die weiße, bei höherer ökologisch zweckmäßiger sein sollte. Die mißbräuchliche Anwendung des Wortes Anpassung springt hier sofort in die Augen. Aber offenbar sind die Verhältnisse bei wirklichen Anpassungen di- und polytroper Organismen dem Wesen nach die gleichen. Es handelt sich augenscheinlich um stabile Einstellungen, erbliche Ökologismen. Die erdgeschichtliche Entstehung solcher Ökologismen berührt uns hier nicht. Polygonum amphibium vererbt die Fähig- keit, seine Blattanlagen je nach dem während ihres sensiblen Stadiums auf sie einwirkenden Reiz im Wasser zu langgestielten, schwimmenden Blättern mit glänzender, unbenetzbarer und glatter Oberfläche, mit beiderseits schwacher Kutikula und Spaltöffnungen nur auf der Oberseite, und zwei Schichten Pallisaden zu entwickeln, in der Luft aber zu kurzgestielten, runzeligen und behaarten Blättern mit stärkerer Kutikula und mit Stomata (allerdings in geringer Zahl) auch auf der Unterseite, mit nur einer Palisadenschicht. Da bei der Wasser- wie bei der Landform die genotypische Grundlage genau die gleiche ist, so kann es selbstverständlich keine Hybride zwischen beiden geben. sl Nach den Anhängern der Lehre von der direkten Bewirkung, be- sonders den Psychovitalisten, handelt es sich um immer wiederholte zweckmäßige Anpassungen. Polygonum amphibium ist immer wieder von neuem, aber nur während der sensiblen, sagen wir intelligenten Periode, gescheit genug, im Wasser Schwimmblätter und auf dem Lande Luftblätter zu bilden. Alternative (Mendelsche) Vererbung. Ich komme zu den Haupt- resultaten der MenDeEuschen Bastardierungsforschung, welche neben dem Nachweis der reinen Linien und der modernen Variationslehre am meisten dazu beigetragen hat, die Vererbungslehre zu revolutio- nieren. Hier muß sofort die verblüffende Konkordanz der Resultate, die sich förmlich aufdrängt, betont werden. Bei aller Wesenseinheit zwischen somatischen Zellen und Gameten, welche durch den echten Propfhybridismus neuerdings wieder sehr wahrscheinlich gemacht wird, kann doch zwischen Soma oder Personalteil einerseits und dem Ger- minalteil oder dem Gametenbestand anderseits eine weitgehende Un- abhängigkeit konstatiert werden. Die an der erwachsenen Person zur Entfaltung gelangten, manifest gewordenen »Anlagen« können andere sein, als die vieler in ihren Gonaden enthaltener Gameten und bei letzteren können sie selbst wieder untereinander verschie- den sein. Die Aufschrift auf der großen Mappe sagt nichts Sicheres über die Adressen der eingeschlossenen Briefe. Sicher ist aber, um mit JOHANNSEN zu sprechen, »daß jedenfalls viele Eigenschaften des Or- ganismus durch in den Gameten vorkommende besondere, trennbare und somit selbständige«, bei Kreuzung frei kombinierbare »Zustände«, »Grundlagen«, »Anlagen«, repräsentiert sind, welche JOHANNSEN »Gene« (eine Vereinfachung der Darwinschen Bezeichnung »Pan- gene«) nennt. Die Bezeichnung »Gen« soll dabei gänzlich frei von jeder vererbungstheoretischen Deutung sein, nur anzeigen, daß »etwas« in den Gameten, bzw. in der Zygote vorhanden ist, was den Charakter des sich entwickelnden Organismus wesentlich bestimmt. Die Gesamtheit aller Gene einer Gamete oder Zygote bildet ihre feste genotypische Grundlage. Die erbeinheitliche Eigenschaft, ‚ welche durch Manifestation eines besondern Gens bedingt ist, kann ' als Einzel- oder Elementareigenschaft bezeichnet werden. Der Nachweis, was ein Elementarmerkmal ist, kann nur experimentell ge- führt werden. Die einzigen Mittel zur Analyse sind dabei Kreuzungs- experimente und Isolation reiner Linien. Wir werden wohl nie dazu kommen zu ermitteln, wieviele Einzeleigenschaften bei einem Organis- mus vorkommen, da fruchtbare Kreuzungen nur zwischen Organismen ausgeführt werden können, die sich durch relativ wenige Merkmale 32 unterscheiden. Dabei sind die Feststellungen immer nur provisorische und relative. Das Experiment hat schon oft scheinbar einheitliche Merkmale als zusammengesetzte nachgewiesen und scheinbar kom- plexe Eigenschaften bis jetzt noch nicht spalten können. Zwei Einwände gegen die Giltigkeit der gleich zu besprechenden Resultate der MEnperschen Forschung müssen von vornherein zu- rückgewiesen werden. Der eine sagt, daß diskontinuierliche Variation und Mexpeusche Spaltungserscheinungen nur bei domestizierten —, bei Kulturorganismen vorkommen. Die Tatsachen lehren das Gegen- teil. Ich darf wohl beispielsweise erwähnen, daß mein eigenes, sehr ° ausgedehntes Untersuchungsmaterial ausschließlich aus Freiland- formen besteht. Eine andre Aussetzung ist die, dab nur geringfügige Merkmale mendeln. Der Einwurf ist schwer zu widerlegen, besonders wenn man alle Merkmale als geringfügig erklärt, welche mendeln. Würde es gelingen — es ist dies unmöglich — einen Organismus in seine sämt- lichen Elementareinheiten zu zerlegen, so würden uns vielleicht aus- nahmslos alle Elementareigenschaften, jede für sich betrachtet, sehr geringfügig erscheinen und man würde vielleicht einsehen, daß es die Kombination ist, welche Grosses leistet. Eine Übersicht über die zahlreichen Merkmale bei Pflanzen und Tieren, bei denen »Mendeln«, alternative Vererbung, experimentell sicher nachgewiesen ist, zeigt ihre außerordentlich große Mannig- faltigkeit. Es mendeln qualitativ und auch quantitativ bestimmte Merkmale, die sich nach Dimension oder Gewicht bestimmen lassen, meristische Merkmale, Formverhältnisse der verschiedensten Organe, Färbungs- und Zeichnungsmerkmale, physiologische Charaktere wie z. B. Einjährigkeit und Zweijährigkeit, Fähigkeit, Chlorophyll zu bilden, Empfänglichkeit, resp. Resistenzfähigkeit gegen Rost, che- mische Eigenschaften (wie z. B. Stärkegehalt, Zuckergehalt), ana- tomische Charaktere (z. B. Bau der Fingerdrüse), teratologische Erscheinungen, Geschlechtsmerkmale, Varietätsmerkmale und Art- charaktere (wie z. B. Form und Färbung der Lippe, Bau der Finger- drüsen bei H. hortensis und nemoralis) usw. Fast alle Merkmale, welche Biotypen bis zur Rangordnung der Art hinauf unterscheiden, mendeln, während bei den Artmerkmalen ein nichtmendelndes Ver- halten vorzuherrschen beginnt. Die großen Erfolge derjenigen Richtung der experimentellen Bastardforschung, welche man mit Recht nach ihrem hervorragenden Begründer benennt, sind einer gegenüber früher durchgreifend ver- schiedenen Untersuchungsmethode zuzuschreiben, die MENDEL ein- 33 geführt hat. Sie wird charakterisiert 1) durch das individuelle Ver- fahren der Reinzucht, 2) dadurch, daß nicht die Gesamterscheinung, der Gesamthabitus in den Vordergrund gestellt wird, sondern die einzelnen Merkmale scharf und exakt, zu jeder Zeit kontrollierbar, im Auge behalten werden, 3) durch die Ausdehnung der Versuche auf mehrere Generationen, 4) durch das klare Bewußtsein, daß die äußere Erscheinung trügt und 5) durch die Aufmerksamkeit, welche dem Zahlenverhältnisse der mit den verschiedenen Merkmalen be- hafteten Individuen in den verschiedenen vollzählig aufgezogenen . Generationen geschenkt wird. Eine eingehendere Darstellung, besonders der komplizierteren MenpeELschen Fälle, eignet sich nicht für einen Vortrag. Ich muß mich auf Andeutung der Hauptpunkte von allgemeinerer Bedeutung beschränken. Man spricht nach DE Vries von Monohybriden, wenn sich die zur Kreuzung benutzten Individuen verschiedener Typen nur durch ein einziges Merkmal unterscheiden. Man kann aber auch eine Ver- suchsserie bei Individuen verschiedener Rassen, die sich durch mehrere Merkmale unterscheiden, so einrichten, daß man nur das Schicksal eines einzigen bestimmten Merkmalspaares verfolgt. Die Resultate sind dann weniger einwandfrei, weil Korrelationen zwischen den Merk- malen vorkommen können. Man ist übrigens nie sicher, ob sich zwei Biotypen wirklich nur durch ein Merkmal voneinander unter- scheiden. Bei di-, tri-, tetra-, polyhybriden Kreuzungen unterscheiden sich die zur Kreuzung benutzten Formen durch zwei, drei, vier oder mehr Merkmale. Die zur Kreuzung benutzten beiden Individuen bil- den die Paternal-, Eltern-, Stamm oder Ausgangsgeneration, die jetzt allgemein nach dem Vorschlage von PuNNET als P,-Generation be- zeichnet wird. Voraussetzung für die Erzielung einwandfreier Re- sultate ist, daß die zur Kreuzung benutzten Exemplare der P,-Ge- neration ihre Rasse, ihren Biotypus rein repräsentieren, daß sie bei Inzucht mit ihresgleichen oder bei Selbstbefruchtung sich mit Bezug auf das zu untersuchende Merkmal konstant, samenbeständig erweisen, daß sie Homozygoten (Bateson) sind. Die aus der Kreuzung hervorgehende erste Generation von Hy- briden, Bastarden oder Heterozygoten, wird als F}-Generation, erste Filialgeneration, bezeichnet. Sie wird zunächst durch Inzucht oder Selbstbefruchtung ver- mehrt und liefert die F,-Generation, diese die F3-Generation usw. Rückkreuzungen kann man leicht als FAX P, oder Fy>< P, usw. charakterisieren. Die beiden Merkmale eines Paares, die sich einander bei der Kreu- Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1909. 3 34 zung entgegenstellen, heißen antagonistische Merkmale oder Allelomorpha. Eine sorgfältig fortgeführte Analyse hat ergeben, daß sich in sehr vielen Fällen einem positiven Merkmal ein negatives als Allelomorph gegenüberstellt: Behaartheit und Glattheit, d. h. Fehlen der Behaarung, Bänderung und ungebänderter Zustand usw. Das ist aber durchaus nicht immer der Fall. Ich kann zwei positive Merkmale einander gegenüberstellen, z. B. den Rosenkamm dem ein- fachen Kamm, die rote Farbe der gelben Farbe usw. Und nun ein Beispiel des einfachsten und übersichtlichsten Ver- laufes einer MENDELschen monohybriden Kreuzung. Kreuzung eines Exemplars einer reinen weißblühenden Rasse der Wunderblume, Mirabilis Jalapa, mit einem Exemplar des reinen rot- blühenden Biotypus dieser Art. Antagonistische Merkmale des einzigen Paares sind rot und weiß. Bei der Befruchtung verschmilzt eine mit dem Gen für rot, sagen wir mit einem Erythrogen behaftete Gamete mit einer Gamete, welche das Gen für weiß, ein Leukogen enthält, zu einer Zygote, in welcher sich beide Gene vereinigen. Die aus diesen hybriden Zygoten hervor- gehenden heterozygoten Individuen der ersten Bastardgeneration F, blühen rosa. Es ist dies ein nicht gerade häufiger Fall inter- mediärer Gestaltung der F}-Generation. Notabene: alle Individuen der F)-Generation ohne Ausnahme blühen rosa. Diese Uberein- stimmung aller Individuen der F}-Generation, ihre Uniformität oder Homogeneität ist fast absolut charakteristisch für alle Fälle Menpeuscher Vererbung. Es ist nun nicht etwa eine neue konstante Rasse, ein roseo-Biotypus entstanden, sondern es handelt sich um eine unreine Rasse, einen Phaenotypus. Vermehre ich nämlich die F,-Generation durch Inzucht oder Selbstbefruchtung, so erhalte ich nicht nur rosablühende Nachkommen in der F,-Generation, sondern neben 2/, solcher rosablühender, 1/, weißblühende und 1/, rot- blühende. Bei der Weiterzucht erweisen sich die weißblühenden und die rotblühenden als konstant, sie sind homozygotisch, reinrassig, obschon Kinder von Bastarden und nach dem gewöhnlichen Sprach- gebrauch auch selbst Bastarde. Die rosablühende Hälfte des F3- Bestandes, die ganz der F}-Generation gleicht, besteht aus lauter Heterozygoten und liefert bei Inzucht oder Selbstbefruchtung wieder 1/, weißblühende Homozygoten, 2/, rosablühende Heterozygoten und 1/, rotblühende Homozygoten usw. Schon MENDEL hat gezeigt, daß sich dieses Verhalten der F,-, Fs- usw. Generationen, in denen rot und weiß wieder in einem ganz bestimmten Zahlenverhältnis hervortreten, restlos unter der Annahme erklärt, daß die rosablühende F\-Generation nicht etwa Gameten mit 30 einem »Rhodogen« bildet, sondern daß sie mit Bezug auf die antago- nistischen Ausgangsmerkmale rot und weiß reine Gameten in durchschnittlich gleicher Zahl erzeugt, eine Hälfte (die Hälfte der Spermatozoen und die Hälfte der Eier) enthält ausschließlich das Erythrogen, die andere Hälfte (die andere Hälfte der Spermatozoen und der Eier) ausschließlich das Leukogen. Findet bei der Befruch- tung keine Selektion statt, sondern entscheidet ausschließlich der Zufall über die Vereinigung der verschiedenen Gameten zu Zygoten, und bezeichnen wir das Erythrogen mit R, das Leukogen mit A, so entstehen 1/, Zygoten mit der Kombination RR, 1/, mit der Kom- bination AA und 2/, mit der Kombination RA (resp. AR). Die RR sind rotblühende, die AA weißblühende Homozygoten, konstante Rassen, reine Biotypen, die AR resp. RA sind rosablühende Hetero- zygoten, welche in der nächsten Generation wieder in derselben Weise spalten werden, wie die F}-Generation. Die Frage wird gegenwärtig lebhaft diskutiert, ob sich die MEnDELsche Annahme von der Reinheit der Gameten auf- recht erhalten lasse. Spalten die beiden Gene, z. B. das rote und das weiße bei unserer Wunderblume, in der F,-Generation so scharf und rein wie Sauerstoff und Wasserstoff bei der Zerlegung des Wassers? Mehrere unserer erfahrensten Experimentatoren neigen zu dieser Ansicht und auch ich muß gestehen, daß ich immer wieder von neuem überrascht bin, zu sehen, mit welcher verblüffenden Por- trätähnlichkeit die verschiedenen Ausgangsmerkmale in der F)- Generation meiner Versuchstiere, der Helixvarietäten, wieder in die Erscheinung treten und wie sich die Homozygoten unter den Hybriden bei neuen Kreuzungen ganz wie reine Rassen, wie feste Biotypen verhalten. Es ist auch sicher, daß es in der freien Natur kein einziges Dbändriges Exemplar von Helix nemoralis oder H. hor- tensis gibt, das nicht, und wenn es sich bei der Zucht noch so sehr wie ein reines Rassentier verhält, in der Ahnentafel — wenn sie be- kannt wäre — wiederholt heterozygotische Vorfahren aufweisen würde. Aber es sind doch viele Fälle, neuerdings besonders von HÄCKER für Axolotl, Davenporr für Hühnerrassen usw., bekannt geworden, wo die verschiedenen Typen der Fy-Generation deutliche Zeichen davon erkennen lassen, daß ihre Gene bei ihrer hybriden Vereinigung in der heterozygotischen F/-Generation von ihren antagonistischen Allelomorpha beeinflußt, infiziert, befleckt (CASTLE) worden sind. Um dies zu erklären, hat man vorgeschlagen, die Annahme der Reinheit der Gameten durch die Annahme der Prävalenz in dem Sinne zu ersetzen, daß zwar in allen Gameten beide Gene eines allelomorphen Paares vorkommen, daß aber bei den einen Gameten das eine, bei 3% 36 den andern sein antagonistisches Gen dominiert. Die Entscheidung der Frage wird durch verschiedene Umstände erschwert; vor allem muß in jedem einzelnen Falle durch genaue Ermittelung der Modi- _fikationsbreite eines erbeinheitlichen Merkmals untersucht werden, ob nicht gewisse vermeintliche Bastardierungsinfektionen nur Modi- fikationen des Merkmals sind, dessen genotypische Grundlage viel- leicht doch unberührt geblieben ist. Mit allem Vorbehalt können wir vorläufig fortfahren, mit dem Begriff der Gametenreinheit zu operieren. Definitiv und prinzipiell wird wohl die Entscheidung anders fallen. Die Frage, ob die Gameten mit Bezug auf die Gene rein sind, oder ob doch die erbeinheitlichen Merkmale selbst rein, unbefleckbar, unbeeinflußbar, autonom sind, ist von weittragender Bedeutung. Die Annahme der Autonomie, der Festigkeit der Erbeinheiten führt not- wendig zu der Annahme, daß neue Typen durch unvermitteltes Auf- treten oder durch unvermitteltes Verschwinden von Genen, also stoßweise, entstanden sind und entstehen. Zu demselben Resultate scheint, wie wir gesehen haben, die moderne exakte Variationslehre zu führen. Die Konkordanz der Resultate der Menpeuschen Ver- erbungsforschung und der Variationsforschung ist das gewaltige Hauptresultat der modernen exakten biogenetischen Untersuchungen. Aber wir müssen uns hüten, es für definitiv zu halten. Sind nämlich die erbeinheitlichen Merkmale, d. h. ihre Gene nicht völlig autonom, sondern modifizierbar, dann können sie auch all- mählich entstanden sein. Dies hat besonders DAVENPORT, wie mir scheint mit vollem Recht, hervorgehoben. Eine zweite, doch wohl die größte Gruppe Menpewscher Fälle ist dadurch charakterisiert, daß in der ersten Hybridgeneration neben der vollkommenen Uniformität noch die Erscheinung der Dominanz auftritt. Die Erscheinung ist meist in demselben Maße verblüffend auffällig, wie die reinliche Spaltung der Merkmale in der Fy-Gene- ration. Das eine, dominante Merkmal, unterdrückt, verdeckt das andre, rezessive Merkmal in der hybriden F}-Generation in der äußeren Erscheinung vollständig. Kreuze ich eine gelbe fünfbändrige Gartenschnecke mit einem Ex- emplar der reinen ungebänderten, einfarbig gelben Rasse (Tafel I), so sind alle hybriden Nachkommen uniform und ausnahmslos einfarbig gelb ungebändert. Kreuze ich eine gelbe Schnecke mit einem Ex- emplar des reinen roten Biotypus, so sind alle Exemplare der #}- Generation uniform und ausnahmslos rot. Dabei sind im vorliegenden Falle die bänderlosen Hybriden dem Aussehen nach absolut nicht 37 von dem bänderlosen Elter, die roten Hybriden absolut nicht von dem roten, reinrassigen Elter zu unterscheiden. Der bänderlose Zu- stand, die rote Farbe sind vollständig dominant; der gebänderte Zu- stand, die gelbe Farbe sind gänzlich rezessiv. Doch sind letztere, wie wir vorläufig sagen wollen, doch noch im latenten Zustand vor- handen, weil sie in der F)-Generation wieder, und zwar in einem ganz bestimmten Prozentsatz in die Erscheinung treten. Und nun die /,-Generation für die Dominanzfälle. Die uniforme, dominantmerkmalige Hybridgeneration F/ bildet reine Gameten. Beispiel: Unsere ungebänderten Schneckenhybriden F, bilden Gameten mit dem Gen der Fünfbändrigkeit und solche mit dem Hemmungsgen in gleicher Zahl. Unsere roten heterozy- gotischen Tacheen erzeugen die Hälfte Gameten mit dem dominanten Erythrogen und die andre Hälfte mit dem rezessiven Leukogen. Bei der Befruchtung entstehen Zygoten in den drei für Monohybride schon erwähnten Gametenkombinationen in dem bekannten Zahlenverhältnis. Bezeichnen wir beispielsweise das dominante Erythrogen mit & und das rezessive Leukogen mit klein g, so entstehen '/, Zygoten mit der Formel RR, Homozygoten, welche reinrassige rote Schnecken liefern; 2/, Zygoten mit der Formel fg resp. gh, Heterozygoten, welchen das dominierende Erythrogen den Stempel aufdrückt, sie werden zu roten Bastarden, die sich aber äußerlich nicht von den reinrassigen roten Tieren unterscheiden lassen; 1/, Zygoten von der Formel gg, Homozygoten, mit Bezug auf das rezessive Merkmal gelb. Aus ihnen entstehen reinrassige gelbe Schnecken. Das Zahlenverhältnis 1:2:1 bei fehlender Dominanz ändert sich also bei Dominanz in die Ratio 3:1. Es kommen drei dominant- merkmalige Fy-Individuen auf ein rezessivmerkmaliges, welches in allen Fällen immer einen reinen Biotypus darstellt. Unter den dominant- merkmaligen drei Ex. sind durchschnittlich immer zwei hybrid und nur eines genotypisch rein, d.h. homozygotisch. Die reinen lassen sich aber von den unreinen bei bloßer Inspektion nicht unterscheiden. Nur die Weiterzucht gibt Auskunft. Die Variationsstatistik aber wirft alle dominantmerkmaligen Individuen in einen Topf, obschon ihr Bestand nur einen Phaenotypus und keineswegs einen Biotypus repräsentiert. Die Züchter fangen jetzt an, ausführliche Dominanztabellen zu- sammenzustellen. ‚Man hat untersucht, ob die dominanten Merkmale sonst etwas Gemeinsames haben. STANDFUSS und DE VRIES glaubten, daß die 38 dominanten Merkmale die phylogenetisch älteren seien. Das trifft für sehr viele Menpersche Fälle sicherlich nicht zu. Dagegen do- miniert in den allermeisten Fällen ein positives Merkmal über sein negatives Allelomorph, Behaartheit über Glattheit, Färbung über Farblosigkeit usw. Doch eine Ausnahme kennen Sie schon. Die Bänderlosigkeit dominiert bei unseren Tacheen auf der ganzen Linie über’ irgendeine Form der Bänderung. Hier wird wohl am besten die Bänderlosigkeit einem hemmenden Faktor zuzuschreiben sein. Noch einige weitere Bemerkungen über die Heterozygotengenera- tion F} bei Monohybriden. Sie tritt nicht nur intermediär oder do- - minantmerkmalig, sondern gelegentlich auch mit beiden elterlichen Merkmalen nebeneinander, als Mosaikform, auf. (In den meisten Fällen freilich ist Mosaikbildung eine genotypisch fest bedingte Er- scheinung.) Wir können die örtlich wechselnde Dominanz von der zeitlich wechselnden unterscheiden. Der Wechsel kann ein ein- maliger oder ein wiederholter, bzw. periodischer sein. Bei örtlich wechselnder Dominanz liegen die antagonistischen Merkmale der beiden Eltern nebeneinander; so können Fleckzeichnungen entstehen. Einmaligen Wechsel der Dominanz konstatierte ich beispielsweise in der F\-Generation bei Kreuzung einer gewissen braunvioletten Form von H. hortensis mit einer gelben. Die Schale ist anfangs am Apex und an den oberen Windungen gelb, auf dem letzten Umgang wird sie braunviolett. — Bei der Kreuzung einer gewissen schwarzen, d.h. richtiger zusammenfließend gebänderten Form von H. hortensis mit einer ungebänderten zeigte die F}-Generation teilweise wachs- tumsperiodisch wechselnde Dominanz, die in einer Tüpfelbänderung zum Ausdruck kam. Hierher gehört wohl auch die gesprenkelte männ- liche F,-Generation, die DAvENPORT bei der Kreuzung eines japani- schen Tosahahnes mit einer weißen Cochinchina-Bantam-Henne erhielt. Von großer Wichtigkeit, besonders auch für den praktischen Züchter, sind folgende Erfahrungen und Überlegungen über die He- terozygotengeneration f} bei MEnpDEuscher, d. h. alternativer Ver- erbung. Die F}-Rosa-Hybriden! zwischen den reinen weißen und roten Biotypen der Wunderblume Mirabilis jalapa lassen sich nie- mals rein züchten. Selektion ist völlig machtlos. Sie spalten bei Inzucht oder Selbstbefruchtung unabänderlich in !/, weiß, ?/, rosa und 1/, rot; die 2/, rosa sind selbst wieder Heterozygoten und spalten selbst wieder usw. Wenn mir also daran liegt, einen großen Be- stand von diesen Rosa-Wunderblumen zu erhalten, so ist es gänzlich 1 Ich weiß nicht, ob die rosa-Form auch homozygotisch, als reine Rasse vorkommt. TEEN 39 irrationell, diese Form selbst weiter zu züchten. Ich muß vielmehr die weiße und die rote Stammrasse rein fortführen und beide jedes Jahr von neuem kreuzen, dann erhalte ich nicht nur einen halben, sondern einen vollen Bestand von Rosa-Wunderblumen. Nach SkuLL hat G. J. Sıupson den Rekord in der Schweine- zucht gewonnen, indem er die vollkommenste Form durch Kreuzung von zwei bestimmten reinen Stämmen erzielte. Er benützt aber wohlweislich diese Prachtkerle nicht zur Weiterzucht, sondern kehrt jährlich wieder zur Kreuzung der Originalstämme zurück. — Die schönen blauen Andalusierhühner — blau ist hier eine feine Mosaik von weiß und schwarz — erregen seit Dezennien den Ärger der Züchter. Trotz aller Selektion erfolgen immer und immer wie- der Rückschläge. Die Jungen treten in 3 Farben auf: weiß, blau und schwarz. Selektion ist verlorene Liebesmüh. Wir wissen warum. Die Andalusier sind jetzt (von BATESON und PUNNETT) als mendelnde Heterozygoten erkannt. — Einen sehr interessanten Fall andrer Art hat Baur neulich nachgewiesen, den Fall einer nur in Bastard- form lebensfähigen, gelbblättrigen oder gelbweifien sog. » Aurea- Varietät« des Löwenmauls, Antirrhinum majus und einer Aurea- Varietät von Pelargonium xonale. Diese Varietäten sind mendelnde F,-Heterozygoten von gelb und grün, bei denen die gelblichweiße Farbe, bedingt durch das Fehlen von Chlorophyll, über grün domi- niert. Sie liefern 1/, reinrassig grüne, !/, reinrassig gelbe und 2/, heterozygotisch gelbe Nachkommen. Die gelben Homozygoten gehen, wenn sie überhaupt keimen, samt und sonders als ganz junge Keim- pflänzchen an Chlorophylimangel zugrunde, so daß der lebenskräftige Bestand der Nachkommenschaft aus 2/; gelben Bastarden und 1/3 rein- rassigen grünen Pflanzen besteht. Auch die gelben Mäuse sind samt und sonders Heterozygoten (CUENOT). Über den Di-, Tri- usw. und Polyhybridismus bei alternativer Verer- bung will ich mich ganz kurz fassen. Es ist ein Hauptresultat der MEnDELschen Forschung, daß auch in diesen Fällen die erbeinheit- lichen Merkmale, oder besser ihre Gene, sich in der großen Mehrzahl der Fälle autonom, unabhängig verhalten. Ich kann sie bei der Kreu- zung frei kombinieren und aus den Bastarden bei Inzucht oder Selbst- | befruchtung oder durch Rückkreuzung wieder trennen oder abspalten. Habe ich die Dominanzverhältnisse ermittelt, so kann ich die Zu- Sammensetzung und das Zahlenverhältnis der einzelnen Kombina- tionen für die F,-, F3-, F,- usw. Generationen vorausberechnen, und die Fälle der tatsächlichen Übereinstimmung der Zuchtergebnisse mit der theoretischen Berechnung innerhalb der Fehlergrenzen sind jetzt schon außerordentlich zahlreich. Ein einfacher Fall von 40 Dihybridismus ist auf Tafel Il für zwei Varietäten von Zea Mays dar- gestellt. Die F}-Generation ist auch hier überall uniform. Ihr Aus- sehen, sowie die Zusammensetzung der aufspaltenden folgenden Generationen wird durch folgende Faktoren bestimmt, die ich für den einfachsten Fall des Dihybridismus anführe. Die Prävalenz- oder Dominanzregel gilt für beide Merkmalspaare oder nur für eines oder für keines von den beiden. In diesem letz- teren Falle sind also die beiden Gene eines jeden Paares äquipotent oder äquivalent. | Der häufigste Fall ist wohl derjenige der kompletten Dominanz. In diesem Falle kommt es darauf an, ob die beiden dominanten Merk- male bei dem einen, die beiden rezessiven bei dem andern zur Kreu- zung benutzten Biotypus vorkommen oder ob der eine Biotypus das dominante Gen des einen, der zweite das dominante Gen des andern Merkmalspaares enthält. Im letzteren Falle zeigt die F}-Generation ein neues Gewand. Nehmen wir an, wir kreuzen ein Exemplar der reinen gelben, ungebänderten Varietät von Helix nemoralis mit einem Exemplar der reinen roten, einbänderigen Rasse. Rot ist dominant über gelb, Bänderlosigkeit über Bänderung. Die Nachkommenschaft, d. h. sämtliche Individuen der F}-Greneration, ist uniform rot und ungebän- dert. Das ist ein Novum. Es werden von diesen Heterozygoten vier Sorten von reinen Gameten gebildet, durchschnittlich in der gleichen Zahl; der Kürze halber bezeichnet als !/, rote und gebänderte, 1/, rote und ungebänderte, 1/, gelbe und gebänderte und !/, gelbe und un- gebänderte. Bei der Befruchtung entstehen 16 verschiedene Gameten- kombinationen, d. h. Zygoten von durchschnittlich gleicher Häufig- keit. Infolge der vollkommenen Dominanz von rot über gelb, Bänder- losigkeit über Bänderung lassen sich aber äußerlich nur 4 Typen unterscheiden, nämlich rote ungebänderte, rote gebänderte, gelbe un- gebänderte und gelbe gebänderte Schnecken. Für solche Fälle in entsprechender Reihenfolge gilt das Zahlenverhältnis 9:3:3:1. Von diesen Typen ist nur der letzte, der gelbe mit dem Band, das Kreuzungs- novum der Fy-Generation, ein homozygoter, ein reiner Biotypus, der sich bei Inzucht konstant zeigt. Erweist er sich als vorteilhaft, ent- spricht er den Intentionen des Züchters, so ist dieser glücklich, wenn auch die neue Form nur in noch so wenigen Exemplaren, nur in einem auf 16, auftritt. Die andern 3 Typen sind trügerische Schein- typen, sind Phänotypen. Die rote ungebänderte Maske verbirgt neun voneinander verschiedene, die rote gebänderte und die gelbe unge- bänderte je 3 verschiedene innere Kombinationen von Genen. Die Variationsstatistik kennt nur die 3 Masken, sie unterscheidet nicht die 15 innerlich verschiedenen Kombinationen. 41 Bei Trihybriden gibt es bei vollkommener Dominanz und voll- kommener Spaltbarkeit und freier Kombination in der F,-Generation schon 64 verschiedene Kombinationen bei 8 Phänotypen. Bei Heptahybriden 16384 Kombinationen, 128 verschiedene Phäno- typen, worunter nur 1 konstanter reiner Biotypus. Doch uns interessieren heute schon mehr, wie BATESON mit Recht sagt, die Ausnahmen als die Regeln. Sie sind die mit Spannung er- warteten Preisrätsel, bei deren Lösung immer wieder neue, uner- wartete, fruchtbare Gesichtspunkte zutage treten. Unter vielen Beispielen nur eines, das sich auf den sogenannten Kreuzungsatavismus oder die Kryptomerie (ÜZERMAR) bezieht. Für diese Erscheinung haben zuerst CORRENS und CurENOT die zu- treffende Erklärung gefunden. Kreuzt man gewisse weißblühende Erbsensorten (Lathyrus odo- ratus), von denen jede bei Inzucht oder Selbstbestäubung konstant weiß blüht, so blüht die F}-Generation rot. Die F,-Generation be- steht dann aus rot- und weißblühenden im ungewöhnlichen Zahlen- verhältnis 9:7. Da 16 die Zahl der Kombinationen ist, die man bei dihybrider Kreuzung erhält, so bestand die Vermutung, daß die beiden Sorten sich durch zwei Paar Allelomorpha unterscheiden. Die Sache liegt nun so, daß jeder der beiden weißblühenden Biotypen einen an sich farblosen Farbenkomponenten enthält, der nur, wenn er sich mit dem andern vereinigt, die rote Farbe hervorruft. Es han- delt sich also um zwei komplementäre Faktoren oder Gene. Man kann sich die Sache mit BAUR so vorstellen, daß der eine Biotypus viel- leicht eine farblose Vorstufe des Farbstoffes, etwa einen Leukokörper enthält, welcher bei Einwirkung eines andern, im zweiten Biotypus gebildeten, ebenfalls farblosen Stoffes, etwa eines Enzyms, die rote Farbe erzeugt. Oder eine noch gröbere Analogie. Die farblose Kalium- jodidlösung gibt mit der farblosen konzentrierten Sublimatlösung einen roten Quecksilberjodidniederschlag. Man weiß jetzt, daß durch das Hinzutreten eines dritten Faktors, des blauen Faktors, der für sich allein keine Wirkung hervorruft, die rote Farbe bei Zathyrus in Purpur verwandelt wird, die Blütenfarbe der wilden sizilianischen Stamm- form, so daß wir bei den für Trihybriden charakteristischen 64 ver- schiedenen Kombinationen in der F,-Generation anstatt 8 Kategorien nur 3, nämlich purpurne, rote und weiße erhalten, alle 3 sind Phäno- typen. Anstatt des Zahlenverhältnisses 27:9:9:9:3:3:3:1 er- halten wir das ungewohnte Zahlenverhältnis 27:9:28. Bezeichnen wir die beiden ersten komplementären Faktoren, deren Vereinigung rot macht, als A und B und den dritten, rot in purpur verwandeln- den als C, so kann also C nur wirken, wenn A und B schon da 42 sind. Eine Pflanze AC blüht weiß, ebenso eine Pflanze C oder eine Pflanze BC; selbstverständlich werden hier nicht etwa die Stoffe vererbt, sondern die Fähigkeiten, sie zu bilden und die drei Paar Allelomorpha wären etwa die folgenden: A: Fähigkeit zur Bildung eines Leukokörpers, a: Fehlen dieser Fähigkeit, B: Fähigkeit zur Bildung eines den Leukokörper rot färbenden Enzyms, b: Fehlen dieser Fähigkeit, C: Fähigkeit zur Bildung eines den roten Farbstoff in Purpur verwandelnden Stoffes, c: Fehlen dieser Fähigkeit, Die durch das Experiment und seine richtige Deutung gewonnene Einsicht ist nach manchen Richtungen hin überaus wertvoll, be- sonders in Hinsicht auf die dunklen Begriffe Latenz und Ata- vismus. Im vorliegenden Falle gibt es keine Latenz im Sinne eines Schlummerzustandes oder von Inaktivität, so wenig als das Wasser im Sauerstoff oder im Wasserstoff latent enthalten ist. Die Faktoren A, 6, C sind, wenn überhaupt vorhanden, im aktiven Zu- © stande vorhanden, wirken aber erst, wenn sie sich vereinigen, wie O und H nur bei ihrer Vereinigung Wasser bilden. Es handelt sich auch nicht um Atavismus im gewöhnlichen Sinne, um Neuauf- treten alter verschwundener Merkmale., Die Faktoren A, B, C sind in den betreffenden Biotypen immer vorhanden gewesen und wenn sie bei zufälligen Kreuzungen zusammentrafen, traten immer die entsprechenden Färbungsreaktionen als »Rückschläge« ein. Auch nach einer andern Richtung eröffnen die beim Studium der alternativen Vererbung gewonnenen Einblicke neue Horizonte, indem sie zeigen, dab Formbildung phylogenetisch nicht immer auf dem Wege der Synthese erfolgte. Die Stammform unsrer Erbsenrassen blüht purpurn, ABC. Durch Schwund des Faktors C’ entstand die rotblühende Erbsenrasse, durch Schwund von A oder B die weiß- blühende. Es gibt auch weißblühende Rassen, bei denen alle drei Faktoren verschwunden sind. Wir müssen uns an die Arbeit machen, um genauer den Umfang der Rolle zu untersuchen, welche die Analyse, der Abbau, als differenzierender Faktor spielt (BATESON, SHULL). Die Begriffe Latenz und Atavismus sind, wie JOHANNSEN mit Recht sagt, in voller Auflösung begriffen. Die ersten Versuche zu einer genaueren Analyse auf experimenteller Grundlage verdanken wir BATESON und dann besonders SHULL. Latenz. SHULL unterscheidet vier Arten von Latenz. Die m 43 erste, Latenz infolge Separation, kennen wir schon. Ein posi- tives Allelomorph kann für sich allein keine äußere Manifestation hervorrufen, es wird erst patent, wenn es mit einem andern zu- sammentrifft. Bei diesem Latenztypus entstehen bei Dihybriden an- statt der theoretischen 9:3:3:1 die Zahlenverhältnisse 9: 3:4 oder 9:7, bei Trihybriden anstatt der Ratio 27:9:9:9:3:3:3:1 die Zahlenverhältnisse 27:9:9:3:16 und 27:9:28. Ein zweiter Typus ist nach SHULL die Latenzinfolge Kom- bination. Ein positives, dominantes Gen A bedingt ein bestimmtes sichtbares Merkmal, nur wenn es heterozygotisch mit seinem Anta- gonisten @ zusammen vorkommt. Verbinden sich zwei Gameten mit dem dominanten Gen A zu einer Homozygote AA, so wirken die identischen Gene hemmend aufeinander ein und es gelangt das Merk- mal nicht zur Manifestation. Es entstehen bei diesem Latenztypus die Zahlenverhältnisse 1:1; 3:3:2; 18:18:6:6:16. Einen dritten Typus bildet die Latenz infolge Hypostasis (BA- TESON). Ein Merkmal ist zwar vorhanden, aber kann nicht unter- schieden, nicht gesehen werden, weil es von einem andern Merkmal verdeckt wird. Schwarzes Pigment verbirgt, verdeckt braunes; dunkel orange läßt daneben existierendes gelb nicht zur Geltung kommen. Es kann so das Zahlenverhältnis 12:3:1 zustande kommen. Eine vierte Form von Latenz ist die Modifikations- oder Fluktuationslatenz. Beispielsweise kann eine Eigenschaft (Modi- fikation), die beim Elter infolge günstiger Lebenslage voll entfaltet war, beim Kinde infolge ungünstiger Lebenslage verkümmert sein, aber beim Enkel infolge günstiger Lebenslage sich wieder voll und ganz manifestieren. Bestimmung und Vererbung des Geschlechtes. Es ist wohl fast selbstverständlich, daß sich beim Fortschreiten der MENDEL- schen Erblichkeitsforschung verschiedenen Biologen die Frage auf- drängte, ob nicht — im Gegensatz zu einer weitverbreiteten An- sicht — das Geschlecht erblich und von besonderen, festen, ge- schlechtsbestimmenden Genen in den Gameten abhängig sei. Eine solche Frage schien schon deshalb berechtigt, weil die Evidenz vieler ‚ Tatsachen im Laufe der Zeit immer zwingender zu der Überzeugung führte, daß das Geschlecht, um die Häckersche Terminologie anzu- wenden, progam bestimmt sei, d. h. daß die Gameten schon vor der Befruchtung für ein bestimmtes Geschlecht determiniert seien. Dieser Auffassung stehen die beiden andern gegenüber, daß die Geschlechtsbestimmung erst bei der Befruchtung erfolge (syngame Geschlechtsbestimmung) oder daß über das Geschlecht erst 44 nach der Befruchtung, während der Entwicklung entschieden werde (epigame Geschlechtsbestimmung), wobei äußere Faktoren maßgebend wären (Temperatur, Nahrung usw.). Eine epigame Ge- 7 schlechtsbestimmung hat jedoch bis jetzt in keinem einzigen Falle einwandfrei nachgewiesen werden können. | Der Gedanke lag ferner nahe, zu untersuchen, ob sich nich Männlichkeit und Weiblichkeit wie Allelomorpha verhalten und ob nicht das Geschlecht irgend einer Form der alternativen Vererbung gehorche. Dabei war aber selbstverständlich der Gedanke ausgeschlossen, daß Hermaphroditen Geschlechtsbastarde seien, denn die getrennt ge- 7 schlechtlichen Organismen erzeugen ja immer wieder getrennt ge- ~ schlechtliche Nachkommen. Was das Zahlenverhältnis der beiden Geschlechter anbetrifft, so ist der häufigste Fall der, daß sich Männchen und Weibchen ungefähr wie 1:1 verhalten. Suchen wir nach einer solchen Ratio unter den verschiedenen Fällen MENDEL- scher Vererbung, so finden wir sie nur bei dem Fall fortgesetzter Rückkreuzung von F}-Hybriden mit einer der beiden reinen Aus- ® gangsformen. Das führt zu der weiteren Frage, ob nicht vielleicht 7 das eine Geschlecht aus dominantmerkmaligen Heterozygoten und das andre aus Homozygoten mit Bezug auf das rezessive Merkmal bestehen. Bei der Untersuchung der ganzen Frage mufte man sich be- ständig vor Augen halten, daß die männlichen und weiblichen Gameten — eine sichere Errrungenschaft der biologischen Forschung © — wesensgleich sind, daß der Unterschied zwischen männlichen und weiblichen Gameten nur sekundärer funktioneller Natur ist, auf Ar- beitsteilung mit Bezug auf die Sicherung der Befruchtung, beruht. © Eine männliche Zygote kann weibliche Merkmale oder Merkmale der großmütterlichen Rasse übertragen, wie eine weibliche männ- liche Merkmale oder Eigenschaften der großväterlichen Rasse. Die weiblichen Gameten der Mutter können beispielsweise genotypisch ausgeprägte sekundäre Geschlechtsmerkmale, z. B. einen bestimmten ® Bartcharakter, des Großvaters, auf den Sohn übertragen. Es kann also, und zwar a priori jeweilen in der gleichen Zahl, männliche Gameten mit weiblichen Genen, ebensolche mit männlichen Genen, Eier mit Genen der Weiblichkeit und solche mit Genen der Männ- lichkeit geben. Von auf die Geschlechtsvererbung gerichteten bedeutungsvollen experimentellen Untersuchungen wollen wir diejenigen von CORRENS und DoncASTER und RAYNOR resümieren. CORRENS experimentierte mit Kürbisgewächsen der Gattung VN 45 Bryonia. Bryonia dioica ist zweihäusig, d. h. wird repräsentiert einerseits durch Pflanzen mit nur männlichen, anderseits durch Pflanzen mit nur weiblichen Blüten. ‘Die Pflanzenindividuen von Bryonia alba sind einhäusig, d. h. sie tragen sowohl männliche wie weibliche Blüten. CoRRENS ging von der Annahme aus, daß das Geschlecht nicht epigamisch bestimmt wird, ferner von der Annahme, daß in jeder Gamete Gene für beide Geschlechter vorkommen. Die Gameten können nun a priori verschiedener Art sein. Männliche und weibliche Tendenz können im Gleichgewicht sein, dann sind die Gameten mit Bezug auf die Geschlechtsbestimmung neutral, in- | different; oder es kann die eine Tendenz überwiegen, dann sind sie | entweder mit bestimmter männlicher, oder mit bestimmter weiblicher | Tendenz. Eine weitere Supposition von ÜORRENS, die wohl kaum zu | beanstanden ist, ist die, daß sämtliche Gameten, männliche und weibliche, der einhäusigen Pflanzen, die Tendenz zur Einhäusigkeit besitzen. Unbekannt ist vorläufig die Tendenz der Gameten der | zweihäusigen Pflanzen. Um diese zu ermitteln, kreuzte ÜORRENS zunächst (Versuch J) Bryoma dioica Q X B. alba (monoecisch) J und erhielt lauter (100%) weibliche Pflanzen. Dieser Versuch zeigt zunächst, daß Dioecie über Monoecie domi- | niert; dann zeigt er, daß die weiblichen Gameten von Bryonia dioica vor der Befruchtung, progam, schon eine bestimmte Ge- _ schlechtstendenz gehabt haben müssen, und zwar offenbar alle die- # selbe, nämlich die weibliche. Es galt nun zu entscheiden, welche Tendenz die männlichen § Gameten von Bryonia dioica haben. Correns kreuzte nun (Ver- 9 such II) Bryonia dioica Q >< Bryonia dioica J | und erhielt die erwarteten 50% Weibchen und 50% Männchen. Dieser Versuch zeigt zunächst nur, daß, wenn zwar die weiblichen Gameten samt und sonders die weibliche Tendenz besitzen, diese nicht ausschlaggebend, nicht entscheidend ist, sondern daß bei der | Entscheidung auch die männlichen Gameten eine Rolle spielen. , | Die Entscheidung über das Geschlecht erfolgt offenbar syngam. Dritter Versuch: Bryonia alba Q >< Bryonia dioica J. | Es entstehen 50% männliche und 50% weibliche Bastarde. Dieser Versuch bestätigt zunächst, daß dieDioecie über dieMonoecie dominiert. Sodann zeigt er, daß die männlichen Gameten von Bryonia dioica nicht gleichartig sein können, sonst müßte auch die Nachkommenschaft gleichartig, uniform ausfallen. Es müssen die ‚ männlichen Gameten der B. dioica zur Hälfte die männliche und 46 zur Hälfte die weibliche Tendenz besitzen. Damit ist aber die Er- scheinungsreihe noch nicht völlig erklärt, wie die Betrachtung folgender Formel ergibt: 50 <7 Gameten (m) = Nachkommenschaft A. en AY oe | 50 J' » (w) = Nachkommenschaft B. Daß die Nachkommenschaft B (© [w] < © [w]) aus lauter Weibchen bestehen muß, liegt auf der Hand. Anders liegt die Sache bei der Nachkommenschaft A. Nehmen wir nämlich einen Augenblick an, bei der Vereinigung der weiblichen Gamete © (w) mit weiblicher Tendenz mit der männlichen Gamete cf (m) mit männlicher Tendenz, seien die beiden antagonistischen Tendenzen gleich stark, so wird der Zufall die syngamische Entscheidung her- vorrufen und wir erhalten im Durchschnitt auf 50 Nachkommen 25 Weibchen und 25 Männchen. Dann bekommen wir aber für die ganze Nachkommenschaft (A + B =1(W0) zu viel Weibchen (75) | und zu wenig Männchen (25). Dagegen erhalten wir das empi- rische Zahlenverhältnis (50 : 50) wenn wir annehmen, daß bei der Befruchtung in der Zygote die männliche Tendenz der männ- — lichen Gameten cj (m) über die weibliche Tendenz der Eier © (w) dominiert. Setzen wir die hier über die Vererbung des Geschlechtes ge- wonnene Erfahrung — sie ist in CAMBRIDGE unter BATESoNs Leitung nachgeprüft und bestätigt worden — mit den Erfahrungen über alter- native Vererbung in Beziehung, so würden die Weibchen rezessive Homozygoten und die Männchen dominantmerkmalige Heterozygoten sein. Die Weibchen liefern nur © Gameten mit der rezessiven Weiblichkeitstendenz, die heterozygotischen Männchen liefern die Hälfte Gameten mit der rezessiven Weiblichkeitstendenz und die andre Hälfte Gameten mit der dominanten Männlichkeitstendenz, es entstehen 50 © und 50 g' Zygoten. Die reine dominantmerkmalige Rasse m X m ist nicht möglich, da das dominante ‚Merkmal der Männlichkeitstendenz nur bei männlichen Gameten vorkommt und männliche Gameten untereinander keine Zygoten bilden können. Die genauere Analyse der Erblichkeitserscheinungen bei Bryonia im hier auseinandergesetzten Sinne ergibt einige Schwierigkeiten, die CORRENS selbst und sodann BATESON hervorgehoben haben, die aber an der Hauptsache, daß die Geschlechtsbildung bei Bryoma eine einfache Erscheinung alternativer Vererbung ist, nichts zu ändern vermögen. BATESON hat gezeigt, daß auch eine andre Auffassung, innerhalb des Rahmens der alternativen Vererbung, den Tatsachen ebenso ge- recht wird, nämlich die Annahme, daß die Tendenz zur Weiblichkeit 47 dominant ist, daß also die Weibchen die Heterozygoten, die Männchen die Homozygoten sind. ae ? : 50% W Br. dioica Q würde produzieren von 100 © Gameten| 50% m Br. dioica g' würde produzieren 100% < Br. dioica J = 1/, heterozygotische Weibchen (Wm) und !/. Männchen (mm); bei Versuch III Br. alba Q x Br. dioica g' = !/, heterozygotische weibliche Pflanzen (Wm) und 1/, männliche (mm). Die andre wichtige Untersuchungsreihe über Vererbung des Geschlechtes, über die ich Ihnen referieren will, — wir verdanken sie L. DoncAsTtER (und Raynor) — ist in England an dem zierlichen Stachelbeerspanner Abraxas grossulariata angestellt worden. Es existiert von dieser Schmetterlingsart eine sehr seltene rezessive Varietät, var. lacticolor, ausgezeichnet durch starke Verkleinerung und etwas verschiedene Form der schwarzen Flecken. Diese Varietät war lange Zeit nur in weiblichen Exemplaren bekannt. Es wurden folgende Kreuzungen angestellt: 1) lact. © >< gross. g' ergab als F', gross. SG und gross. © Bu Rz gross." (lact.) ©. >< F, gross. (lact.) GS ergab gross: cy, gross. © lact. © (keine lact. gi!) 3) lact. O >< F, gross. (lact.) G ergab gross. und © lact. J und © ungefähr in gleicher Zahl (die lacticolor Z' waren die ersten, die tiberhaupt zur Beobachtung gelangten). 4) F', gross. (lact.) Q >< lact. G ergab gross. J' und lact. © D) lact. QO >< lact. GJ ergab lact. OQ und gi. Die auffälligsten und vor allem erklärungsbedürftigen Ergebnisse dieser Kreuzungsversuche sind die von Versuch 3 und 4. Nach wiederholten Erklärungsversuchen von DONCASTER und BATESON zeigten BATESON und PunNETT, daß folgendes die einfachste und erschöpfendste Darstellung des Tatsachenkomplexes ist: Es handelt sich um einen Fall alternativer Vererbung, bei dem das Gen der Weiblichkeit über das Gen der Männlichkeit und das Grossulariata-Gen über das Lacticolor-Gen dominieren. Alle Weib- chen sind dominantmerkmalige Heterozygoten und erzeugen gleich viel weibliche Gameten mit weiblicher wie solche mit männlicher 48 uoydqro Mm 94T BG uoyouurm sso“ BT uay9uugM “SSOLQ CHI uay9gIe AA °92790T OEL Cie OM 7040077 Q9 WayoUUR “sso. 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Und nun noch die weitere Annahme, daß bei der Oogenesis eine Repulsion, eine Incompatibilität besteht zwischen dem Gen der Weiblichkeit und dem Grossulariata-Gen, so daß nur die männlichen Eier das Grossulariata- Gen und nur die weiblichen Eier das Lacticolor-Gen enthalten. Die vorstehende Tabelle (S. 48) gestattet einen Vergleich zwi- schen den empirischen Resultaten der Kreuzungsversuche und den unter Zugrundelegung des BATESON-PUNNETTschen Erklärungsversuches theoretisch zu erwartenden Befunden. Es muß hier auch darauf hingewiesen werden, daß mehrere Forscher auf dem Gebiete der Zellen- und Befruchtungslehre (voran WıLson) unabhängig von einander und unbeeinflußt durch die angeführten Resultate der (zeitlich späteren) experimentellen Forschung zu der Ansicht gelangten, daß die Bestimmung des Geschlechtes eine Erscheinung der alternativen (MENDELschen) Vererbung sei. Hier- über wird bei einer andern Gelegenheit berichtet werden. Die Xenien. Es wurde schon lange und vielfach die Beobachtung gemacht, daß bei Kreuzungen verschiedener Pflanzenrassen die be- fruchtenden männlichen Gameten väterliche Eigenschaften, also z. B. auch die besondern Eigenschaften der väterlichen Rasse, nicht bloß auf die weiblichen Gameten und damit auf den Embryo und die sich daraus entwickelnde Pflanze übertragen, sondern auch auf das das befruchtete Ei und den Embryo umhüllende Gewebe der mütterlichen Pflanze. Als ein solches mütterliches Gewebe wurde auch das Endosperm betrachtet, welches in vielen Pflanzenfrüchten den Em- bryo einschließt und ein Nährgewebe darstellt. Durch die schönen Untersuchungen von Correns (1899, 1901) ist nun zuerst für Zea Mays sicher festgestellt worden, daß derartige Übertragungen — Xenien, Gastgeschenke nennt sie die scientia amabilis — tatsächlich vorkommen. Befruchtet man die Blüten eines Blütenstandes der Maisrasse Zea mays alba, deren Körner weißgelb aussehen, weil das weißgelbe Endosperm durch die durchsichtige ungefärbte Schalen- haut durchschimmert, mit Pollen der Rasse Zea mays coeruleo-duleis, deren Endosperm schwarzblau ist, so entwickeln sich aus den Blüten am Maiskolben schwarzblaue Fruchtkörner. Der Pollen hat also auch das vermeintlich »mütterliche« Gewebe, dasFruchtendosperm, beeinflußt. Das Vorkommen der Xenien war nun vom Standpunkte der modernen Vererbungs- und Befruchtungslehre eine durchaus uner- klärliche Erscheinung, wenn man sich des bis heute allgemein als gesichert geltenden Resultates der cytologischen Befruchtungsforschung erinnerte, daß ein pflanzlicher oder tierischer Organismus bei der Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1999, 4 50 geschlechtlichen Fortpflanzung ausschließlich aus einer befruchteten Eizelle (Zygote) hervorgeht, und daß eine Befruchtung nur zwischen Fortpflanzungszellen, nämlich durch Vereinigung eines Spermatozoons (Mikrogamete) mit einer Eizelle (Makrogamete) zustande kommt. Fast gleichzeitig nun mit dem Corrensschen sichern Nachweis des wirklichen Vorkommens der Xenien fanden NAWASCHIN und GUIGNARD auch die Erklärung der Erscheinung. Sie wiesen nämlich nach, daß durch die Bestäubung der Blüte ein wirklicher Doppelbefruch- tungsvorgang eingeleitet wird. Der Embryosack enthält zwei Arten von weiblichen Geschlechts- oder Vorkernen, einen Eikern und einen (doppelten) Endospermkern. Der Pollenschlauch bringt aber ebenfalls — wie schon lange bekannt — zwei Kerne in den Embryosack mit, die als männliche Geschlechts- oder Vorkerne bezeichnet werden können. Nun verschmilzt der eine der männlichen Vorkerne mit dem Eikerne zum befruchteten Kern der Eizelle, aus welcher der Embryo und später die junge Pflanze hervorgehen wird, der andre männliche Vorkern aber verschmilzt mit einem der beiden Kerne des Endosperms zu einem Nucleus, welcher die Kerne des mithin ebenfalls befruchteten Endosperms liefert. Die Frucht enthält also gewissermaßen eine Zwillingsbildung; der eine Zwilling ist der ent- wicklungsfähige Embryo, der andre ist der abortive Endosperm- embryo, dessen Bedeutung ganz in der Ernährung des ersteren auf- geht. Da auch der Endospermembryo aus einem Befruchtungsakt hervorgeht, bei welchem der männliche Vorkern aus demselben Pollenschlauche und von der nämlichen Pflanze herrührt, wie der die Eizelle befruchtende männliche. Vorkern, so wundern wir uns nicht, daß das Endosperm des Fruchtkerns ebensogut Eigenschaften der Pflanze aufweisen kann, von der der befruchtende Pollen her- rührt, wie die Keimpflanze selbst. Es geht aus dem Vorstehenden ohne weiteres hervor, daß es ebensogut Endospermbastarde wie Keimpflanzenbastarde geben kann und daß mithin erstere ebensogut den MEenpeEuschen Regeln folgen können, wie letztere. Daß solche Endospermbastarde den Regeln der alternativen Ver- erbung folgen, hat CORRENS nachgewiesen. Die beiden genannten Maisvarietäten alba und coeruleo-dulcis unterscheiden sich durch folgende Endospermmerkmale 1) die Farbe: weißgelb bei alba,- blau bei coeruleo-duleis, 2) die Form: glatt bei dem erstern, runzlich bei dem letztern Biotypus. Glatt dominiert über runzlich, blau über weiß. Diese Maiskolbenbastarde gehören zu den schönsten Demon- strationsobjekten für alternative Vererbung bei Dihybriden, besonders was die F‘J-Generation anbetrifft; denn wir sehen hier die ganze Population übersichtlich in dem charakteristischen Zahlenverhältnis 51 der verschiedenen Körner-Typen auf einem und demselben Mais- zapfen zur Revue aufgestellt (Taf. II). Die heterozygoten (blauen) Körner zeigen dabei eine schwankende Menge Blau und zwar interessanterweise »viel mehr, wenn die blaue Sorte als Mutter, als wenn sie als Vater gedient hat. Ausnahms- weise treten die Merkmale der Eltern mehr oder weniger unver- mittelt, als Mosaik, nebeneinander beim selben Korn auf.« Für die Frage nach der Vererbung somatogener Eigenschaften ist die Lösung des Xenienrätsels insofern von Bedeutung, als hier ein Fall der Übertragung bestimmter Eigenschaften vom Keim auf umliegendes Gewebe (also umgekehrt wie bei der problematischen somatischen Beeinflussung des Keimes durch das umliegende Gewebe) als illusorisch eliminiert worden ist. Das Gemeinsame für beide Fälle wäre erbliche Beeinflussung nebeneinanderliegender Körperteile gewesen, die zu einander in keinem direkten genetischen Verhältnisse stehen. Intermediäre Vererbung. Nun noch einige Worte über die inter- mediäre Vererbung. Sie herrscht im allgemeinen bei Art- und Gat- tungsmerkmalen. Ihre ganz exakte experimentelle Analyse wird durch zwei Umstände außerordentlich erschwert resp. verunmöglicht. Erstens dadurch, daß sich die beiden zu kreuzenden Formen meist durch dermaßen zahlreiche, fein vermischte und häufig stark fluktuierende Merkmale unterscheiden, daß es, wie z. B. bei Schmetterlingen, fast unmöglich wird, jedes einzelne Merkmal scharf zu unterscheiden und im Auge zu behalten. Man ist dann im wesentlichen auf den Ge- samteindruck, den Habitus, angewiesen. Sodann sind, wenigstens im Tierreich, Artbastarde untereinander fast immer unfruchtbar und auch die Rückkreuzung gelingt nur sehr schwer. Es bleibt also das Licht aus, das gerade die Analyse der F,-, F3- usw. Generationen ' auf die Erblichkeitsfrage bei Artbastarden werfen könnte, die aus dem- selben Grunde vielleicht von geringerer deszendenztheoretischer Trag- weite ist. Bei Pflanzen hingegen ist Fruchtbarkeit von Artbastarden, z. B. in der Gattung Hheracium, eine bekannte Erscheinung. Im Tierreich ist die intermediäre Vererbung durch die bewunde- rungswürdigen Untersuchungen von STANDFUSS, für die Schmetterlinge am besten bekannt. Als charakteristisch für diese Vererbungsform gilt, daß die Hyb- riden-, die Heterozygotengeneration #', nicht uniform, sondern mul- tiform, durch mehrere bis viele ineinander übergehende Ausprä- gungen der beiden elterlichen Typen repräsentiert ist, eine Erscheinung, die auch als Pleiotypie bezeichnet wird. Ich habe gelegentlich diesen Unterschied gegenüber der alternativen Vererbung dadurch in 4* 52 etwas trivialer Weise durch ein Schlagwort charakterisiert, daß ich sagte, Varietätshybride mendeln, Arthybride pendeln. Ein Teil der Hybriden nimmt in allen Merkmalen eine intermediäre Stellung zwischen den beiden Elternarten ein, andre nähern sich als pa- trokline Exemplare mehr der väterlichen, wieder andre als matrokline mehr der mütterlichen Art. ; Es ist allgemein bekannt, daß Sranpruss für die Gestaltung der intermediären Lepidopterenbastarde folgende zwei Gesetzmäßig- keiten nachgewiesen hat: 1) In der Nachkommenschaft aus hybrider Paarung vermag die phylogenetisch ältere Art ihre physiognomischen, biologischen und physiologischen Eigenschaften besser zu bewahren, als die phylo- genetisch jüngere Art. 2) Bei reziproker, hybrider Paarung vermag das männliche Ge- schlecht als zeugendes in der sich ergebenden Nachkommenschaft das Gepräge der Art in höherem Grade zu wahren, als das zeugende weibliche Geschlecht der gleichen Art. — Sranpruss gibt aber neuerdings selbst zu, daß die Regel sogar innerhalb der Lepidoptera Ausnahmen erleidet. Wo, wie bei den MrenDELschen Hieraciumbastarden, die Weiter- zucht der Bastarde gelang, wurde die wichtige Erscheinung konstatiert, daß jeder Bastard sein besonderes Gepräge fortvererbt, daß er als mehr oder minder patroklinischer, medioklinischer oder matroklinischer Ba- stard samenbeständig ist. Eswerdenhier feste neue Biotypen geschaffen, als ob die antagonistischen Gene fest zu neuen Einheiten verschmölzen. Neue Untersuchungen sind hier dringend notwendig. Daß sich übrigens Arten und Varietäten nicht scharf durch die verschiedene Form der Vererbung unterscheiden, wurde u. a. von Correns für Pflanzen, von mir für Tacheen sicher nachgewiesen. Gewiße Artmerkmale mendeln, andere pendeln. So folgen bei der Bastardierung von H. hortensis und nemorahs die auffälligsten Art- merkmale, die sich auf Form und Farbe der Lippe beziehen, sowie auch die Form der Fingerdrüsen, soweit sich das nach der F}-Ge- neration beurteilen läßt, der alternativen Vererbung, während andere Artmerkmale, wie z. B. die Größe, sich intermediär gestalten, dabei herrscht bei Tachea (ausnahmsweise) Monotypie. Auch die WINKLERschen Pfropfhybriden zwischen Nachtschatten und Tomate, von denen später die Rede sein wird, gehören diesem gemischten Typus an. Gibt es Artmerkmale, welche mendeln, so gibt es aber auch Varietätsmerkmale, welche bei Kreuzung intermediäre Vererbung zeigen, mit Konstanz der Bastarde. Ich kenne im Tierreich 53 allerdings nur einen einzigen solchen Fall, der als gesichert gelten kann. Er betrifft die Bastarde zwischen gewissen Kaninchenrassen nach CasTLE. CASTLE (1905) kreuzte Kaninchen mit langen Hänge- ohren mit gewöhnlichen kurzohrigen Tieren. Die Hybriden zeigten intermediäre Ohrenlänge, die sich auf ihre Nachkommen vererbte. Pflanzliche Chimären und Pfropfbastarde. Mit dem exakten Nachweis dieser Bildungen eröffnet sich der experimentellen Ver- erbungsforschung ein neues Gebiet, das von weittragender und ein- schneidender Bedeutung zu werden verspricht. An Pfropfbastarde haben namentlich Gärtner und Pflanzenzüchter schon lange geglaubt, während die exakte botanische Forschung zu immer größerer Skepsis führte, sodaß sich schließlich die Überzeugung befestigte, »daß alle Versuche, Pfropfbastarde zu erzeugen, auf dem Wege der direkten Beeinflussung des Reises durch die Unterlage oder umgekehrt, derart, daß. dabei der eine Komponent den andern seine spezifischen Eigen- schaften merkbar und dauernd mit zur Schau zu tragen zwingt, aus- sichtslos erscheinen mußten«. Es leuchtet ein, daß eine solche Be- einflussung »ä distance« eine Erscheinung wäre, welche mit der Vererbung somatogener Merkmale, der erblichen Übertragung neuer Eigenschaften vom Soma auf die Geschlechtszellen, eine weit- und tiefgehende Übereinstimmung zeigen würde. Es hat sich aber, wie wir darlegen werden, herausgestellt, daß für die Annahme der Ver- erbung somatogener Eigenschaften zurzeit die experimentelle Grund- lage durchaus fehlt. Hans WinkLER kam zur Überzeugung, daß die einzige möglicherweise Erfolg versprechende Methode, experimentell Pfropfbastarde zu erzeugen, die sei, aus dem Verwachsungsgewebe zwischen Pfröpfling (Edelreis) und Stammpflanze Adventivsprosse hervorzulocken. Unter Adventivknospen verstehen die Botaniker solche, die an andern als den normalen Stellen, z. B. den Blatt- achseln, entstehen; beispielsweise an alten Stämmen, an Wurzeln (Wurzelbrut) oder an, wie man sagt, »lebendiggebärenden« Blättern. Traumatismen, Verwundungen des Pflanzenkörpers (z. B. Beschneiden) regen mächtig zur Bildung von Adventivknospen an. | WINKLER benutzte für seine Versuche als günstiges Material einer- seits die Tomate, Solanum lycopersicum, anderseits den Nachtschatten Solanum nigrum. Er praktizierte sowohl Kopulation als Sattel- und Keilpfropfung. Was man unter diesen verschiedenen Arten der Pfropfung versteht, geht aus den schematischen Textfiguren (Fig.3 A BC) ohne weiteres hervor. Solche Pfropfverbände überließ der Experi- mentator mehrere Wochen lang sich selbst, bis eine möglichst innige Verwachsung der beiden Komponenten eingetreten war. Dann wurden sie dekapitiert und zwar so, daß die apikale Schnittfläche zum Teil 54 aus Gewebe der Unterlage, zum Teil aus solchem des Reises bestand. Durch Abbrechen der normalen Knospen der Unterlage und auch aller neu auftretenden Ersatzknospen konnte WINKLER das Auftreten von Adventivknospen auf der Schnittfläche veranlassen. Es Fig.3 A, B, C. Schematische Darstellung verschiedener Arten der Pfropfung mit den zugehörigen Querschnitten der Pfropfungsstellen in der Richtung der Pfeile. Punktiert das Reis, unpunktiert die Stammpflanze. A Kopulation, B Keilpfropfung, CSattelpfropfung. DChimäre; unten der Tomatenmuttersproß: mit dem eingesetzten Nachtschattenkeil. Das Nachtschattengewebe punktiert. E Blatt des Nachtschattens (Solanum nigrum), G Blatt der Tomate (Solanum lycopersicum); F ein Blatt der Chimäre, das links von der Mittelrippe Nacht- schatten, rechts davon Tomate ist. Nach WINKLER. zeigte sich, wie zu erwarten stand, dass alle Adventivsprossen, die aus dem reinen Gewebe der Unterlage, z. B. der Tomate, heraus- dD wuchsen, reine Tomate, und alle Sprosse aus dem reinen Gewebe des Reises, z. B. des Nachtschattens, reine Sprosse von der spezifischen Beschaffenheit des Reises waren. Durch gewisse Kunstgriffe gelang es nun, die Bildung von Adventivknospen genau an denjenigen Stellen der Schnittfläche hervorzurufen, wo die Gewebe von Unterlage und Reis unmittelbar aneinanderstoßen. An einer solchen Stelle bildete sich nun Mitte August 1907 eine Adventivknospe, die zwar von Anfang an völlig einheitlich wuchs, aber einen Sproß lie- ferte, der auf der einen Seite einer ihn ziemlich genau halbierenden Mittellinie reine Tomate, speziell die ver- wendete Rasse »Gloire de Charpennes«, auf der andern reiner Nachtschatten war; auf der einen Seite also typische gekerbtrandige, gefiederte, hellgrüne, ziemlich stark behaarte Tomaten- blätter, auf der andern typische, ganzrandige, ungeteilte, dunkelgrüne, wenig behaarte Nachtschattenblätter trug (Fig. 3D). Wenn beim Weiterwachsen bei einer Blattanlage die Trennungsstelle gerade mit dem Mittelnerv zusammenfiel, entstand ein Blatt, dessen eine Hälfte genau Tomate, die andre genau Nachtschatten war (Fig. 37). WINKLER schlug vor, ein solches Pflanzengebilde als Chimäre zu be- zeichnen. Er ist der Meinung, und man wird ihm zustimmen, daß es aus mindestens zwei nebeneinanderliegenden Zellen, einer Nacht- schattenzelle und einer Tomatenzelle hervorgegangen ist. Es ist mit diesem Versuch »einwandfrei bewiesen, daß auf anderm als sexuellem Wege die Zellen zweier wesentlich verschiedener Arten zusammen- treten können, um als gemeinsamer Ausgangspunkt für einen Orga- nismus zu dienen, der bei völlig einheitlichem Gesamtwachstum die Eigenschaften beider Stammarten gleichzeitig zur Schau trägt«. Ich habe mir als Zoologe hinsichtlich dieser Chimäre folgende Überlegung gemacht. Bekanntlich hat Roux beim Frosch auf dem Zwei-Blastomerenstadium das eine der beiden Blastomeren abgetötet. Das andre sich weiter entwickelnde Blastomer lieferte in den meisten Fällen einen Hemiembryo lateralis. Die fehlende Hälfte kann dann später durch »Postgeneration« ersetzt werden. Ich glaube nun, daß, wenn es gelänge, das abgetötete Blastomer des Zwei-Blastomeren- stadiums einer Froschart durch ein entsprechendes Blastomer einer | andern Froschart zu ersetzen, vielleicht eine Frosch-Chimäre resul- tieren würde. Im Sommer 1908 entstand bei insgesamt 268 Pfropfungen zwischen den beiden erwähnten Solanumarten, wobei sich weit über 3000 fast ausschließlich artreine Adventivsprosse bildeten, neben 5 Chimären als Adventivknospe der erste experimentell erzeugte echte Pfropfbastard. Später bei einer andern Pfropfung ein zweiter 56 übereinstimmender. Dieser Pfropfbastard, Solanum tubingense, wurde isoliert, bewurzelte sich, wurde weiter kultiviert, zum Blühen und zur Früchtebildung gebracht und auf vegetativem Wege vermehrt, wobei er, von Knospungsatavismen abgesehen, seine Bastard- natur getreu beibehielt. Eine genaue Untersuchung und Vergleichung der Gesamtorganisation zeigt, daß er eine ziemlich genaue Mittel- stellung zwischen den beiden Elternarten einnimmt, wenn er auch im allgemeinen dem Nachtschatten etwas mehr gleicht, als der To- mate. Und zwar ist diese Mittelstellung noch genauer dahin zu präzisieren, daß der Pfropfbastard in manchen sich bei den Stammarten verschieden verhaltenden Merkmalen eine Mosaikform ist, welche die einen Merkmale rein oder fast rein von dem einen Elter, die andern rein oder fast rein von dem andern Elter bezieht. In andern Merk- malen hingegen verhält sich der Pfropfbastard wirklich intermediär. Es zeigt sich hierin eine überraschende Übereinstimmung mit den von mir gezüchteten geschlechtlichen Bastarden von Helix hortensis und HA. nemoralis, die auch z. T. Mosaik-, z. T. intermediäre Formen sind. In einer neuesten Mitteilung berichtet WINKLER Weiteres über Solanum tubingense, sowie über vier neue Pfropfbastarde zwischen Tomate und Nachtschatten, die er inzwischen erzielt hat. Solanum tubingense ist bei vegetativer Vermehrung, abgesehen von Rückschlägen, konstant geblieben. Der Nachtschattenbeere sehr ähnliche Früchte sind zu Tausenden gebildet worden, viele von ihnen enthalten aller- dings keine Samen. Die Samen selbst gelangen nicht zu voller Reife, aber wenigstens ein Teil von ihnen ist trotzdem keimfähig. WINKLER wird über diese F,-Generation erst später berichten. Das oben erwähnte zweite Exemplar von Solanum tubingense hatte einen sehr eigentümlichen Ursprung. Es entstand nämlich als die eine Hälfte einer Chimäre, deren andre Hälfte reine Tomate war. Da sich die Chimären der beiden Solanumarten infolge der sympodialen Ver- zweigungsweise (bei der die Seitenachsen sich stärker als die jedes- maligen Hauptachsen verzweigen) früher oder später in ihre Bestand- teile trennen, so erhielt WINKLER bald aus dieser Chimäre die reinen Sprosse, einmal Tomatensprosse und daneben reine Solanum tubingense- Sprosse. Das bemerkenswerteste Ergebnis, das die Kultur dieses Pfropfbastardes ergeben hat, ist das Auftreten von Rückschlägen. Diese Rückschläge erfolgten bis jetzt ausnahmslos zu der Elternart Solanum nigrum, welcher der Bastard erheblich näher steht als der Tomate, und sind alle reine Nachtschatten und bei weiterer vegeta- tiver Vermehrung konstant. Die Rückschläge erfolgen besonders häufig nach Traumatismen und treten dann, nach Entknospung und 57 Dekapitation, als Adventivknospen auf. An einem regenerierenden Stocke von S. tubingense erhielt WINKLER neben acht twbingense- Sprossen fünfzehn nigrum-Sprosse, an einem andern Stocke neben sechs tubingense, fünf nigrıöm. Aber es sind auch — und zwar bei beiden Bastardindividuen je zwei — spontane Rückschläge zu Sola- num nigrum aufgetreten. Eine zweite Pfropfbastardform, die WINKLER aus S. nigrum + lycopersicum gezogen hat, nennt er Solanum proteus. Sie entstand als die eine Hälfte einer Chimäre, deren andre Hälfte ein S. tubingense war! Die Chimäre war also aus zwei verschiedenen Bastarden zu- sammengesetzt. Auch der Pfropfbastard protews nimmt eine Mittel- stellung zwischen den elterlichen Arten ein, steht aber im Gegensatz zu tubingense der Tomate erheblich näher als dem Nachtschatten, und dem entspricht es nun auch, daß bei S. proteus sich zwar auch Rückschläge, aber nur zur Tomate, gezeigt haben. Außer S. tubingense hat WINKLER noch 3 weitere, bei vegetativer Vermehrung bis jetzt konstant bleibende Pfropfbastardformen zwischen Tomate und Nachtschatten experimentell hervorgerufen, die er Sola- num Darwinianum, S. Koelreuterianum und S. Gaertnerianum nannte, und von denen jede eine besondre, charakteristische Zwischenstellung zwischen den Stammarten einnimmt, wobei S. Koelreuterianum der Tomate noch bedeutend näher steht als Solanum proteus. Ob mit den bis jetzt erzielten 5 Pfropfbastarden zwischen Tomate und Nachtschatten die Kombinationsmöglichkeiten erschöpft sind, werden weitere Versuche lehren, ist aber nicht wahrscheinlich. Nach den Wınkterschen Untersuchungen dürfte es als so gut wie sicher erscheinen, daß die berühmte völlig unfruchtbare »Varietät« des Goldregens Cytisws Adami, die so oft studiert und über die so viel geschrieben worden ist, wirklich, wie man früher allgemein an- genommen hatte und entgegen den neueren Ansichten von STRAS- BURGER und DE VRIES, ein echter Pfropfbastard von Cyksus laburnum und C. purpureus ist, welcher der ersteren Art indessen bedeutend näher steht, als der letzteren. Dies äußert sich auch in der Er- | scheinung, daß Cytisws Adami anfänglich ausschließlich, heute noch - ganz vorwiegend, Sprossungs-Rückschläge zu C. laburnum hervor- | bringt. Auch der Crataegomespilus von BRonvaux ist wohl sicher ein Pfropfbastard zwischen Crataegus und Mespilus. Er ist in drei verschiedenen Formen bekannt, von denen die eine, Dardarz genannte, mehr der Mispel, die beiden andern, Asnieresi und Jowin?, mehr dem Weißdorn gleichen. Es steht damit wiederum in Einklang, daß ©. Dardari zunächst und häufiger Rückschläge zu Mespilus aufweist als zu Crataegus. 58 Eine wichtige Frage, die sich sofort aufdrängt, ist die nach den Beziehungen zwischen diesen Pfropfbastarden verschiedener Arten und den geschlechtlich erzeugten Bastarden. Ein direkter Vergleich ist leider zurzeit nicht möglich, da es bis jetzt weder gelungen ist, auf experimentellem Wege den sexuellen Bastard zwischen To- mate und Nachtschatten, noch denjenigen zwischen Cytisus laburnum und purpureus, noch auch den Crataegomespilusbastard herzustellen. Aber es scheint mir ganz außer aller Frage zu stehen, daß die all- gemeine Übereinstimmung eine verblüffend große ist. Für die sexuellen Artbastarde sind doch folgende drei Haupterscheinungen besonders charakteristisch (vergl. S. 51). 1. Die Mittelstellung der Bastarde. Sie gab Veranlassung zu der Bezeichnung »intermediäre Vererbung«. Man wird allerdings in Zukunft viel mehr als bis jetzt auf eine peinlich genaue Analyse einerseits und Vergleichung anderseits der subtilsten Unterschiede, die meist in sehr großer Zahl vorhanden sind, achten müssen und dabei sicher finden, daß es sich in vielen Fällen mehr als um wirklich inter- mediäre Charaktere, bei den Bastarden um eine sehr intrikate Mosaik handelt, wobei der Bastard die zahlreichen gegensätzlichen Merkmale bald von dem einen, bald von dem andern Elter erbt, häufig in befleckter, beeinflußter Form. Die Gesamterscheinung ist dann aller- dings intermediär. | | 2. Die Pleiotypie, d.h. die Erscheinung, daß die F}-Bastarde in mehreren bis vielen Formen vertreten sind, von denen einige un- gefähr die Mitte halten zwischen den elterlichen Biotypen, andre mehr dem einen oder dem andern elterlichen Typus angenähert sind. Diese Erscheinung ist für die Artbastarde die Regel, die Monotypie (wie sie bei den Bastarden zwischen H. nemoralis und hortensis nach meinen Untersuchungen vorkommt) bis jetzt die Ausnahme. Es ist mir deshalb nicht ganz verständlich, wie WINKLER sagen kann: »Auf die Frage, wie es zu erklären ist, daß durch den Pfropfbastar- dierungsprozeß eine pleiotype, durch den sexuellen Bastardierungs- prozeß eine (im allgemeinen) homogene Deszendenz entsteht, möchte ich an dieser Stelle nicht eingehen. « 3. Die Konstanz der Bastarde. In diesen drei Hauptpunkten stimmen die Pfropfhybriden ver- schiedener Spezies mit den sexuellen Arthybriden überein und außerdem noch in der fehlenden oder herabgesetzten Fruchtbarkeit, so daß die Pfropfbastardierung nach den glänzenden Untersuchungen WINKLERS nach meiner Meinung geeig- net ist, zwischen geschlechtlicher und ungeschlecht- licher (vegetativer) Vermehrung eine Briicke zu schlagen. 59 Mit Bezug auf die ungeschlechtliche Vermehrung haben Zoologen und Botaniker eine etwas verschiedene Auffassung, wobei die Ver- schiedenheit allerdings mehr die Darstellungsweise als das innere Wesen betrifft. Die Zoologen halten die ungeschlechtlich erzeugten Wesen für neue Individuen, für Nachkommen, für Glieder neuer Generationen, während manche Botaniker »die neuen Exemplare eigentlich nur für Teile des ursprünglichen, aus einem Samen her- vorgegangenen Individuums halten«. So würden z. B. alle auf der Erde zerstreuten Exemplare von Cytisus Adami ein einziges Indivi- duum repräsentieren, wenn die wohl begründete Ansicht richtig ist, daß sie alle auf vegetativem Wege von einem einzigen hybriden Adventivsproß abstammen. | Eine weitere wichtige Frage, die bis jetzt meines Wissens noch nicht diskutiert worden ist und die es verdient, bei zukünftigen Untersuchungen scharf im Auge behalten zu werden, ist die nach möglichen Beziehungen zwischen den Rückschlägen bei der vegetativen Vermehrung der Pfropfbastarde und den Rück- schlägen (oder Spaltungen), die bei der sexuellen Vermeh- rung durch Inzucht der Heterozygotengeneration /, inder F,-Generation bei alternativer Vererbung auftreten. Wenn wir den primären Pfropfbastardsproß als eine F}-Generation auffassen, so dürfen wir vielleicht die sekundären Sprosse als Glieder einer F}- Generation betrachten. Dann wäre zu untersuchen, ob nicht die Rückschläge zu den Stammtypen der Abspaltung der Paternaltypen bei alternativer Vererbung entsprechen. Der Fall des Solanum tubingense, dessen rückschlagende Sprosse den reinen, fixen Typus von Solanum nigrum repräsentieren, während die Stammpflanze als vegetative Heterozygote weiterwächst, hat eine gewisse Ähnlichkeit mit einer sexuell erzeugten F,-Generation bei vollständiger Dominanz der Merkmale eines der beiden großelterlichen Typen. Der atavi- stische Sproß würde dann einem Individuum entsprechen, das mit Bezug auf alle rezessiven Merkmale homozygotisch wäre. Die Fälle von Cytisus Adami und Crataegomespilus würden eher an die alter- native Vererbung bei Mirabilis Jalapa, weiß >< rot erinnern. In der F,-Generation spalten einerseits die beiden Ausgangstypen weiß und rot wieder rein ab, wie die atavistischen Sprosse von Cytisus Adami und Crataegomespilus wieder den reinen Charakter der Stamm- formen C. laburnum und purpureus, Crataegus und Mespilus auf- weisen, während die Hauptmasse der violetten Heterozygoten den in Zukunft wieder spaltenden Pfropfbastard-Phänotypus C. Adami und Crataegomespilus repräsentieren würde. Würde sich hier mehr als eine Analogie herausstellen, so würde 60 sich die Aussicht eröffnen, von dieser Seite etwas tiefer in die noch so dunklen Beziehungen zwischen intermediärer und alternativer Vererbung einzudringen. | Die wichtigste Frage, die beim Pfropfhybridismus Beantwortung verlangt, ist die nach der Entstehung der Propfbastarde. Die nächstliegende Vermutung ist gewiß die, daß die Bastardadven- tivknospe aus einer einem befruchteten Ei vergleichbaren Zelle an der Grenze zwischen den beiden P,-Geweben der Schnittfläche her- vorgeht, die hier durch Verschmelzung von zwei somatischen Zellen, mit oder ohne vorhergehende Reduktion der Chromosomen, ent- standen ist. Leider hat uns WINKLER die Resultate seiner cytolo- gischen Untersuchungen noch nicht mitgeteilt. In seiner neuesten Schrift zeigt er sich einer solchen Auffassung abgeneigt. Er führt gegen sie u. a. an: 1. die Unwahrscheinlichkeit, daß die Adventiv- vegetationspunkte nur aus einer\einzigen Zelle hervorgehen, 2. die Tatsache, daß mehrere verschiedene Mittelformen möglich sind, 3. die spontanen und regenerativen Rückschläge. Zu Punkt 1 darf ich mir kein Urteil erlauben. Daß aber die sub 2 und 3 geäußerten Ein- wände vielleicht nicht begründet sind, glaube ich in meiner Diskus- sion der Beziehungen zwischen Pfropfhybridismus und sexueller Bastardierung gezeigt zu haben. So viel ist sicher, daß unsre An- schauungen über die cytologischen Vorgänge vor, während und nach der Befruchtung und insbesondere die Rolle des Chromatins als Ver- erbungssubstanz bei der cytologischen Erforschung des Pfropfhybri- dismus eine Feuerprobe zu bestehen haben werden. Korrelation von Merkmalen. Es ist dies ein nach vielen Rich- tungen hin sehr dunkles Gebiet, über das in neuester Zeit besonders JOHANNSEN in seinem schönen Handbuch die eindringlichsten und zugleich sehr besonnene Erörterungen angestellt hat. Wir haben es hier nur mit jener Gruppe morphologischer Korrelationserscheinungen zu tun, die dadurch charakterisiert ist, daß bei einer tierischen oder pflanzlichen Form ein bestimmtes positives oder negatives Merkmal A oder a in seinem Vorkommen an dasjenige eines oder mehrerer andrer wirklich oder scheinbar selbständiger, positiver oder nega- tiver Merkmale B, C usw. oder 0, c usw. fest gebunden zu sein scheint. So z. B. die verschiedenen Merkmale, die zusammen eine Art von einer nahe verwandten unterscheiden. Oder, bei getrennt geschlechtlichen Tieren beispielsweise die feste Verknüpfung zwischen dem Vorkommen einer männlichen Gonade, demjenigen eines männ- lichen Kopulationsapparates, und demjenigen einer besondern männ- lichen Haartracht usw. Oder die Erscheinung, daß bei den Hühner- rassen die sogenannte hohe Form des Nasenloches niemals mit einem 61 einfachen Kamm zusammen vorkommt. Darwin hat den Korrelations- erscheinungen große Aufmerksamkeit geschenkt. Sie spielen bei ihm eine bedeutende Rolle bei der Frage nach der Entstehung der Arten, indem ihm die Annahme unvermeidlich erscheint, daß die dauernde, sich erblich fixierende Veränderung eines Merkmales korrelative Ver- änderungen an andern Merkmalen nach sich zieht. Es ist nun zunächst hervorzuheben, daß analoge Merkmale, die immer nur gleichzeitig an verschiedenen Körperstellen, Organen usw. vorkommen, gar nicht auf getrennten Anlagen zu beruben brauchen. Ein und dasselbe Gen mag sich an den verschiedensten Orten im Körper und auch lokal verschieden manifestieren. Ein Gen für schwarze Farbe mag sich in der Haut der Schnauze, in Haaren auf den Ohren und am Schwanze offenbaren. Es handelt sich hier nicht um echte Korrelation. Eines der auffälligsten und überraschendsten Resultate der experi- mentellen Erblichkeitsforschung ist nun das, daß die Wahrscheinlichkeit des Vorkommens fester Korrelation immer mehr beschränkt worden ist. Mit Recht sagte JOHANNSEN, daß die Kreuzung sich als das Mittel erwiesen hat, Korrelationen zu brechen, sagen wir als ein bei fortgesetztem, zielbewußten Experimentieren fast unfehlbares Mittel, scheinbar noch so fest korrelativ miteinander verbundene Merkmale, bzw. ihre Gene, zu trennen und eventuell neu zu kombinieren. Dies haben alle Mendelforscher bestätigt, neuerdings wieder DAVENPORT (1906) bei seinen ausgedehnten Versuchen mit Hühnerrassen, bei denen er auf eine sehr große Anzahl verschiedener Merkmale sorg- fältig geachtet hat: Form, Färbung und Zeichnung der Federn an den verschiedenen Körperteilen, Form des Kammes, der Nasenlöcher, Form und Farbe der Lappen, Gehirnhernie, Überzehe, Hautfarbe, . Fußfarbe, Irisfarbe, Fußgefieder usw. usw. DAVENPORT sagt: »von der ganzen Liste deutlicher äußerer Merkmale, welche den Regeln alternativer Vererbung folgen, sind kaum zwei zu finden, die immer zusammen bleiben.« Die spezifischen Charaktere einer Art gelten als korrelativ besonders fest verbunden. Helix hortensis und nemoralis sind nachgewiesenermaßen zwei »gute« Arten, die keine fruchtbare Nachkommenschaft erzeugen. Bei H. nemoralis ist die Schalen- mündung geschwungen, weiter offen, die Lippe braunschwarz, die Fingerdrüse zeigt weniger Äste, die nicht oder wenig verästelt und dabei zylindrisch sind. H. hortensis hat eine kleinere und engere Schalenmündung, mit annähernd parallelem Ober- und Unterrand; die Lippe ist weiß, die Fingerdrüse hat mehr Äste, welche keulen- oder spindelförmig und dichotomisch verästelt sind. Beim Bastard er- scheinen diese trotz der vorkommenden Transgressionen anscheinend 62 so festen Korrelationen gebrochen, er verbindet die Hortensis-Form der Mündung mit der Nemoralis-Farbe der Lippe und mit der Finger- drüse von Hortensis! | Es ist meines Wissens bisher nicht gelungen, auf dem Wege der ~ Kreuzung die feste Korrelation zwischen primären und sekundären Geschlechtsmerkmalen deutlich zu brechen. Doch hat man dieses Resultat auf anderm Wege fast sicher erreicht. OUDEMANS (1899), KeLLoce (1904) und besonders MEISENHEIMER (1908) kastrierten sexuell dimorphe Schmetterlinge auf Raupenstadien, auf denen die späteren sekundären Sexualmerkmale noch ganz undifferenziert sind, mit dem Resultate, daß ursprüngliches Männchen ein Männchen, ur- sprüngliches Weibchen ein Weibchen blieb. Exstirpierte MEISEN- HEIMER sowohl die Anlagen der Keimdrüsen als die der Leitungs- wege und des Kopulationsapparates, so entwickelte sich aus den männlichen bzw. weiblichen Larven typische männliche bzw. weib- liche Schmetterlinge, trotzdem die innern Geschlechtsorgane »auf ein fast absolutes Minimum« reduziert waren. MEISENHEIMER gelang es nun noch auf einem andern experimentellen Wege wichtige Auf- schlüsse über die Korrelation zwischen primären und sekundären Sexualmerkmalen zu erhalten, auf dem Wege nämlich der Gonaden- transplantation. Diese Operation wurde auf frühen Larvenstadien (zwischen der zweiten und vierten Häutung) ausgeführt und gelang ~ durchaus, »insofern eine transplantierte Hodenanlage sich im weib- lichen Körper zu einem voll ausgebildeten, von reifen Spermatozoen — | strotzend gefüllten Hoden entwickelte«, eine transplantierte Ovarial- anlage sich im männlichen Körper zu einem ganz normalen typischen Ovarium mit Nähr- und Eizellen ausbildete. Es wurde nun zunächst festgestellt, daß, wenn die Anlage ‘der Leitungswege und des Kopulationsapparates nicht exstirpiert worden war, diese im Körper der Männchen mit den fremden transplantierten Ovarien sich zu einem durchaus normalen männlichen Apparat entwickelte. Aber auch die äußern sekundären Geschlechtsmerkmale blieben ebenso vollständig unberührt, wie bei der Kastration. Die ursprünglichen © Männchen beispielsweise blieben typische Männchen, obwohl ihr Leib © zuweilen strotzend von Eiern erfüllt war. : Es geht aus diesen Versuchen hervor, daß die sekundären Ge- schlechtsmerkmale bei den Schmetterlingen schon auf den frühen, für das Experiment in Betracht kommenden Larvenstadien fest determiniert sind. Ihre Qualität (ob männlich oder weiblich) läßt sich in keiner Weise mehr durch die Qualität (ob männlich oder weiblich) der sich entwickelnden Gonaden beeinflussen. Wenn eine solche Beeinflussung epigam überhaupt stattfinden sollte, etwa durch 63 »innere Sekretion«, wie man in der Wirbeltierphysiologie vielfach annimmt, so müßte sie sich auf den allerfrühesten Larvenstadien oder zur Zeit der Embryonalentwicklung, wo der Keim noch in der Eihülle eingeschlossen ist, betätigen. Da nun diese Stadien dem Experimente bis jetzt nicht zugänglich waren, so hat MEISENHEIMER auf andre Weise versucht zu bestimmen, ob die Qualität der Go- nadenanlage bestimmend einwirkt, wenn ihr Gelegenheit geboten wird, allerjüngste Anlagen sekundärer Sexualmerkmale zu beein- flussen. Solche Merkmale sind beispielsweise sehr deutlich an den Flügeln der Versuchsschmetterlinge (Oeneria [Lymantria| dispar) ausgeprägt. Es wurde nun zunächst konstatiert, daß, wenn man die Flügelanlagen (die sogenannten Imaginalscheiben) bei der Raupe — die Operation wurde zwischen der dritten und vierten Häutung vor- genommen — exstirpiert, dieselben in den meisten Fällen sich wieder regenerieren. Die aus den regenerierten Flügelanlagen sich entwickelnden Flügel sind meist, aber in sehr verschiedenem Grade, kleiner als die normalen Flügel, stellen aber ganze Flügel im ver- kleinerten Formate dar. Bei einer Serie von Experimenten wurde so verfahren, daß an 31 Raupen beiderlei Geschlechts bloß Flügel- anlagen entfernt wurden, 41 Raupen wurden außerdem noch kastriert, und bei 44 weitern männlichen Raupen wurden Flügelanlagen ent- fernt, und zugleich durch Transplantation die Hodenanlagen durch Ovarialanlagen ersetzt. Es zeigte sich nicht die geringste Beein- flussung der Flügel. Die Flügelregenerate entwickelten sich durch- aus in Übereinstimmung mit dem entsprechenden ursprünglichen Geschlecht, obschon sie von einem völlig neu aufgebauten Ent- wickelungszentrum ihren Ursprung nahmen. Diese Versuche spre- chen — wenn sie auch nicht abschließend entscheiden — nicht zugunsten der Annahme, daß die Qualität der sekundären Ge- schlechtsmerkmale während der ontogenetischen Entwickelung, also epigam, durch das Geschlecht der Gonade bestimmt wird. Sie machen es wahrscheinlich, daß die Kontrolle der richtigen Kombi- nation der primären und sekundären Geschlechtsmerkmale schon pro- ‚ und syngam erfolgt und wir erinnern uns, daß auch die Versuche über die Bestimmung des Geschlechtes zu demselben Resultate führten. Wenn es nun auch einigermaßen zweifelhaft ist, ob überhaupt eine absolut feste Korrelation zwischen Merkmalen vorkommt, die durch selbständige Gene bedingt werden, so ist doch an der gegen- seitigen Abhängigkeit gewisser Gene vorläufig nicht zu zweifeln. Gerade, daß sich gewisse Merkmale zwar schwer, aber eben doch, trennen lassen, beweist die gegenseitige Abhängigkeit gesonderter Gene. 64 In dieser Beziehung ist ein von T. B. Woop (1905) angestellter — Vererbungsversuch sehr instruktiv. Woop kreuzte die in England als »Dorset Horned« bezeichnete Schafrasse, die in beiden Ge- schlechtern gehörnt ist, mit der »Suffolk«-Rasse, die in beiden Geschlechtern hornlos ist. Die F}-Heterozygotengeneration zeigte nun die eigentümliche Korrelationserscheinung, daß die hybriden Böcke gehörnt, die weiblichen Hybriden aber ungehörnt sind. In der Fa-Greneration geht aber die Korrelation z. T. wieder in die Brüche. Es treten vier Typen auf, gehörnte und hornlose Männchen und gehörnte und hornlose Weibchen. Das Zahlenverhältnis ist wahrscheinlich — der Zuchtversuch ist nicht umfassend genug an- gestellt worden, um das sicher zu entscheiden — ein typisch MENDEL- sches: es kommen drei hornlose Weibchen auf ein hornloses Männ- chen und drei gehörnte Widder auf ein gehörntes Mutterschaf, wobei die hornlosen Männchen und die gehörnten Weibchen Homozygoten sind. | Noch vor wenigen Jahren gab es eine ganze Anzahl von Fällen, wo das Zahlenverhältnis der Typen der F,-Generation ein von dem theoretisch erwarteten, reinen MEnDELschen abweichendes war und nur unter der Annahme von festen Korrelationen, »Verkoppelungen«, »Kopulationen« von Genen erklärt werden konnte. Die meisten dieser Fälle sind inzwischen in andrer Weise, ohne diese Annahme, erklärt worden, indem es sich herrausstellte, daß mehr selbständige Gene vorhanden sind, als man anfänglich annahm. Es gibt aber auch heute noch Fälle, bei denen die Annahme einer Verkoppelung von Genen nicht zu umgehen ist. Ein solcher Fall bezieht sich auf die Blütenfarbe und Pollenform der Erbse (Lathyrus odoratus) nach den Untersuchungen von BATESON und PunNETT. Diese Forscher kreuzten eine Form der weißblühenden »Hmily Henderson« mit länglich ovalen Pollenkörnern mit einer solchen, deren Pollen- körner rund sind. Die #,-Generation bestand dann aus Pflanzen mit purpurnen Blüten und ovalen Pollenkörnern. In der Fy-Gene- ration traten drei Typen auf: purpurblühende, rotblühende und weiß- blühende, im Zahlenverhältnis von 27:9:28 Wir wissen schon, daß die rote Farbe und die Purpurfarbe durch das Zusammentreffen von zwei Farbengenen zustande kommen, von denen jedes für sich unwirksam ist. Rot wird zu Purpur durch das Hinzutreten eines dritten »blauen« Gens. Untersucht man nun die Pollengestalt der Individuen der F,-Generation ohne Rücksicht auf die Farbentypen, so ergibt sich für die ganze Population das erwartete Zahlenverhält- nis 3 oval: 1 rund. Dieses Zahlenverhältnis trifft aber für die ein- zelnen Typen nicht zu. Der purpurblühende Typus hat viel zu viel 65 Pflanzen mit ovalen Pollenkörnern (ungefähr 12 oval : 1 rund), der rotblühende Typus zu viel Pflanzen mit runden Pollenkörnern (etwa 3,2 rund : 1 oval). Der Gedanke liegt nahe, daß bei der Vereinigung der Gameten eine Vorliebe der Gameten mit dem Gen von Blau für die Gameten mit dem Gen für ovale Pollengestalt im Spiele sein mag. Beide Gene sind positiv und dominant. Ausgedehnte Zählungen und Be- rechnungen haben ergeben, daß die Erscheinungen zutreffend be- schrieben werden, wenn man annehmen darf, daß die Kombination blau + oval, sowie die Kombination nichtblau + rund, ungefähr siebenmal so häufig vorkommen als die beiden andern möglichen Kombinationen. Bezeichnen wir das dominante Gen für Blau mit B, das dominante Gen für ovale Pollenform mit O, das rezessive Gen für Rot mit 7, und das rezessive Gen für runde Pollenform mit p, so würden wir dann anstatt des Zahlenverhältnisses 1B0+18Bp+1r0+4+ 17rp das Zahlenverhältnis 7 BO + 1Bp + 17r0 + Trp für die vier verschiedenen Gametenkombinationen erhalten. Das wiirde fiir die F,-Population ergeben: 177 blauoval : 15 blaurund : 15 rotoval : 49 rotrund. Diese Zahlen stimmen ziemlich genau mit den beobachteten überein, wie aus dem Vergleich der beiden folgenden Serien hervorgeht, von denen die eine der theoretischen Berechnung, die andre den tatsäch- lich beobachteten Verhältnissen entspricht. Purpurn Rot Weiß — [———— — sr eoo=—, oval rund oval rund oval rund Beobachtet: 1528 106 117 381 1199 394 Berechnet: 1448.5 122.7 12024 401.5 1220.5 407.4 ° Eine derartige engere Assoziation hat BATESON auch noch für andre Merkmale bei Lathyrus odoratus festgestellt. Das angeführte Beispiel mag jedoch genügen. Wir haben früher schon für gewisse Vorgänge bei der alter- | nativen Vererbung chemische Analogien zur Veranschaulichung her- | beigezogen. Auch bei den Erscheinungen festerer und weniger / fester Korrelationen zwischen erbeinheitlichen Merkmalen wird man sich gerne an die geringere oder größere Schwierigkeit erinnern, mit der bestimmte Elemente oder Gruppen von Elementen aus kom- | plexen chemischen Verbindungen sich abspalten lassen. Vererbung erworbener Eigenschaften. Wir haben es nur mit der experimentellen Seite dieses unendlich viel diskutierten Problems | zu tun. Die Frage in allgemeiner Fassung ist die: treten bestimmt | definierbare Eigenschaften, die nachweislich durch irgend einen Reiz Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1909. 5 66 experimentell am Soma, am Personalteil des Individuums, als Neu- bildungen (Atavismen oder erbliche Einstellungen müssen ausge- schlossen sein) hervorgebracht wurden, in zweifelloser Bestimmtheit, wenn auch vielleicht etwa geschwächt, in alternierenden oder in allen aufeinanderfolgenden Nachkommengenerationen, in einem Teil oder in der Totalität der Individuen jeder Generation wieder auf, so daß wir annehmen müssen, die genotypische Grundlage sei verändert worden ? Wird diese Hauptfrage bejaht, so sind nun offenbar, das geht aus der ganzen geführten Diskussion mit überzeugender Deutlichkeit hervor, wieder zwei speziellere Fragen zu stellen. Hat der Reiz, welcher am Soma z. B. eine streng lokalisierte und streng determinierte Eigenschaft neu geschaffen hat, die Erblichkeit (genotypische Veränderung) indirekt auf dem Umweg durch das Soma hervorgerufen, dadurch, daß die somatische Neubildung in irgendeiner Weise eine gleichsinnige Veränderung in den Anlagen der Gameten hervorrief, daß sich also gewissermaßen das neue Merk- mal in den Geschlechtszellen abbildete (Übertragungs- oder Ab- bildungstheorie)? Oder hat der Reiz direkt auf die Gameten ein- gewirkt? Im erstern Fall hätten wir es mit einer somatogenen Vererbung erworbener Eigenschaften zu tun, im letztern Falle mit einer gametogenen oder plastogenen. Im erstern Falle würden nach PLArzs Terminologie Leitungsreize, im letztern Simultanreize die erbliche Veränderung hervorrufen, oder es würde nach Derros Terminologie im erstern Falle eine somatische Induktion, im letztern Falle eine parallele Induktion zu kon- statieren sein. Zwei Dinge dürfen bei Beurteilung der ganzen Frage nicht außer acht gelassen werden. Nämlich erstens: Wenn ein Reiz eine Neubil- dung hervorruft, so tut er dies nicht dadurch, daß er ein schon fertig entwickeltes »erwachsenes« Merkmal verändert, sondern dadurch, daß er die Entwickelung eines Merkmales in neue Bahnen lenkt. Der Reiz muß während der sensiblen Bildungsperiode einwirken; daß sich diese vom befruchteten Ei bis auf späte Sta- dien der Entwickelung erstrecken kann, ist bekannt. Dann aber darf man noch einen Schritt weiter gehen und sich fragen, ob nicht die Annahme sich geradezu aufdrängt, daß die sensible Periode schon vor der Befruchtung, schon bei den Gameten vorhanden ist. Diese Überlegung berührt sich mit dem zweiten Punkt. Die For- schungsresultate drängen immer mächtiger zu der Annahme von der Wesensgleichheit, der genotypischen Übereinstimmung der Körper- zellen, wenigstens der noch nicht ganz spezialisierten, und der Fort- pflanzungszellen. 67 Bei der Beurteilung der Streitfrage, ob somatogene Vererbung erworbener Eigenschaften (somatische Induktion) oder plastogene (Parallelinduktion), ist es für den Experimentator zunächst völlig irrelevant, ob wir uns eine somatische Induktion überhaupt vorstellen können oder nicht. Tausend Dinge, die unsrer beschränkten Einsicht als unmöglich erschienen, haben sich eben doch als tatsächlich sich ereignend herausgestellt. Es kommt vielmehr auf die richtige Fragestellung und eine Disposition der Versuche.an, welche die Wklerguellen Fersen In dieser Beziehung sind fa alle Versuche über Vererbung er- worbener Eigenschaften sehr zu beanstanden. Der klassische STANDFUSS sche Vererbungsversuch (1897 an- gestellt). STANDFUSS benutzte für seinen Versuch melanistische Aberra- | tionen des kleinen Fuchses, Vanessa urticae L., die er durch Einwirkung von Temperaturen unter 0° auf das (sensible) Puppenstadium erhalten hatte. Von 8231 dem Reiz ausgesetzten Puppen hatten nur 32 Männchen und 10 Weibchen das stark aberrative Kleid ausgebildet. Alle aberrativen Männchen waren extrem melanistisch, dagegen von den aberrativen 10 Weibchen nur 2, von denen eines vorzeitig den Tod fand. Die Ergebnisse der ohne erneute Einwirkung des extremen Temperaturreizes, unter normalen Temperaturverhältnissen erfolgten Zucht dieser auf experimentellem Wege hervorgerufenen Aberrationen faßt SranpFuss wie folgt zusammen: Zwei von den 10 aberrativen Weibchen dürften keine Brut ge- liefert haben. 7 Paare (darunter nicht das extrem aberrative Weibchen) lieferten eine Nachkommenschaft, die durchweg zur Normalform zuriickschlug. Ein achtes Paar (ein extrem aberratives Männchen und das extrem aberrative Weibchen), von dem im ganzen auch nur 43 Falter erhalten wurden, lieferte ein Individuum, welches weit, und drei fernere, welche weniger weit, und zwar sämtlich der Hauptsache nach im Sinne des elterlichen Typus, von der Normalform abwichen. Diese 4 abweichenden Individuen sind sämtlich Männchen. Leider haben die Zuchten sehr stark unter Flacherie gelitten. Eine Weiterzucht der 4 abweichenden Männchen etwa durch Rück- kreuzung mit normalen Weibchen, oder durch Kreuzung mit experi- mentell aberrativ gemachten Weibchen wurde nicht ausgeführt. Die Angabe, der man hin und wieder begegnet, STAnDFUuss habe durch Einwirkung äußerer Faktoren eine neue Rasse hervorgebracht, ist also irreleitend. STANDFUSS versichert, daß Individuen, wie die 4 hier aus der Brut anomaler Eltern erhaltenen selbst unter ungezählten Tausenden von Tieren aus normaler Abstammung, die unter ganz denselben Verhältnissen heranwachsen, niemals auftreten. 5* 68 Noch günstigere Resultate erhielt 1899—1900 E. FiıscHEr. Er experimentierte mit dem Bärenspinner Arctia caja L. Von 102 Puppen wurden 54 stets bei gewöhnlicher Temperatur belassen (Versuch 4), die andern 48 dagegen einer intermittierenden Kälte von ca. — 8° OC. wiederholt ausgesetzt (Versuch B). Es ergab sich folgendes Resultat. Versuch A ergab normale Nachkommenschaft. Versuch B. Von den 48 auf — 8° C. abgekühlten Puppen starben 7. Aus den übrigen 41 schlüpften im Laufe von 7 Tagen Falter, von denen die meisten in verschiedenen Abstufungen, die einen mehr in dieser, die andern mehr in jener Flügelpartie aberrativ verändert waren. Es bestand diese aberrative Veränderung in einer Vergrößerung der dunklen Flecken, so daß diese bei einigen männlichen Exemplaren sogar zusammenflossen. FISCHER paarte nun eines dieser stark aberrativen Männchen mit einem etwas weniger abweichenden Weibchen. Die sich ergebende Brut wurde nun bei gewöhnlicher Temperatur auf- gezogen. Es wurden 173 Puppen erhalten und nach ca. 25tagiger . Puppenruhe begann das Ausschlüpfen. Anfänglich erschien eine Menge ganz normaler Falter und erst unter den zuletzt schlüpfenden traten 17 aberrative Exemplare auf, die in der Tat ganz im Sinne der Eltern verändert waren und in zwei Stücken dem elterlichen Männchen sogar sehr nahe kamen. | Zu ähnlichen Ergebnissen wie STANDFUSS und FISCHER gelangte SCHRÖDER 1903, welcher mit experimentell melanistisch gemachten Exemplaren von Abraxas grossulariata Vererbungsversuche anstellte. Von den unter normalen Temperaturverhältnissen aufgezogenen Nach- kommen zeigten manche eine melanistische Verfärbung, die aber nicht so weit ging, wie bei den aberrativen Eltern. Zum Zwecke des Nachweises der Erblichkeit erworbener Eigen- schaften hat R. Semon 1905 sinnreich erdachte Versuche über die Erblichkeit der tagesperiodischen Blattbewegungen angestellt. Er experimentierte mit Albixe«a (Acacia) lophanta. Keimlinge dieser Pflanze, die er bei vollkommener Dunkelheit aus Samen gezogen hatte, wurden intermittierender künstlicher Beleuchtung und Ver- dunkelung ausgesetzt und zwar wurde in einer Reihe von Fällen ein 6stündiger, in einer andern ein 24stündiger Turnus gewählt. Wurde | nach mehrwöchiger Einwirkung dieser Belichtungsart mit der inter- mittierenden Beleuchtung aufgehört und die Pflanzen entweder in dauernder Helligkeit oder in dauernder Dunkelheit gelassen, so setzten sie eine Zeitlang ihre Blattbewegungen fort, aber nicht in dem Turnus, den SEMON zu induzieren versucht hatte, also nicht in 6- bzw. 24stiindigen, sondern in 12stiindigen Intervallen, obwohl die Pflanze in ihtem individuellen Leben niemals durch einen in 69 diesem Zeitmaß ablaufenden Wechsel von Originalreizen (photischer oder thermischer Natur) ausgesetzt worden war. Nach SEMON ist damit bewiesen, daß der Albixia lophanta die Tendenz zu diesem 12 stündigen Turnus angeboren ist, daß die 24stündige Periodizität eine historisch gegebene, ererbte Eigentümlichkeit der Pflanze ist, daß die auf die Vorfahren der Pflanze seit undenklicher Zeit regel- mäßig erfolgte Einwirkung der Tagesperiode auf die Pflanze eine erbliche Wirkung ausgeübt hat. Weısmann (1906) hat gegen die Smmonsche Deutung geltend gemacht, daß die tagesperiodischen Schlafbewegungen, bzw. die somatischen Grundlagen derselben, als nützliche Erscheinungen durch natürliche Selektion gezüchtet werden konnten und daß man nicht direkte Einwirkung der wechselnden Tageszeiten und erbliche Über- tragung der dadurch bewirkten Veränderungen anzunehmen brauche. Dieser Einwand dürfte, wie SEMON zeigte, hinfällig sein, da wohl die spezifische Reaktionsfähigkeit gegen Licht zweifellos als nützliche Erscheinung Selektionswert besaß, die Disposition, diese Reaktion in einer 24stündigen Periode auszuführen, dagegen nicht, denn offenbar genügt der Pflanze bei dem regelmäßigen Wechsel von Tag und Nacht schon die erstere Fähigkeit für sich ganz allein. Von andern Gesichtspunkten aus, indem er die Erblichkeit der tages- rhythmischen Bewegungen leugnet, ist PFEFFER, der auf dem Gebiete zweifellos kompetenteste Beurteiler, der Semonschen Auffassung entgegengetreten. Es handelt sich um sehr schwierige pflanzen- physiologische Fragen, in denen ich selbst mir kein Urteil erlauben darf. Sehr schöne und wichtige Untersuchungen »über Vererbung erzwungener Fortpflanzungsanpassungen« hat KAMMERER (1907) an unsern Erdsalamandern Salamandra maculosa und atra ange- stellt, wenn sie auch wohl für gewisse Auffassungen nicht die Be- weiskraft besitzen, die ihnen KAMMERER neuerdings im Anschluß an SEMON beimißt. Ich halte mich eng an das eigene Referat des Verfassers. Sala- mandra maculosa gebiert speziell in bergigen Regionen 14—72 Larven von durchschnittlich 25 mm Länge, die durch Kiemen, Ruder- schwanz und glatte Haut dem Wasserleben angepaßt sind, auch tat- sächlich ins Wasser abgesetzt werden und sich dort mehrere Monate aufhalten, bis sie ihre Larvencharaktere resorbieren, Lungen und drüsige Haut bekommen und endlich als Vollsalamander ans Land gehen. Manchmal, besonders im Tiefland, sind jene Larven, obwohl schon vierbeinig, bei der Geburt noch von der Eimembran um- schlossen, welche sie aber durch eigene Muskeltätigkeit binnen wenigen Minuten zerreißen. 70 Salamandra atra gebiert nur 2 Junge, aus jedem Uterus eines, die ihre ganze Larvenentwicklung im Mutterleibe absolvieren, bei ihrer Geburt also schon vollkommen ausgebildete, lungenatmende — Landtiere, »Vollmolche« sind; jedoch ist hervorzuheben, daß auch bei der Ovulation von atra sich ebensoviele Eier, wie bei ma- culosa vom Ovarium loslösen, nur entwickeln sie sich nicht weiter, sondern zerfließen zu einem Dotterbrei, von dem die bevorzugten, sehr lange im Uterus verweilenden Foeten sich ernähren. Atra ist eine Gebirgsform, die nur bis 800 m ins Tal hinunter- geht, während maculosa nur bis 1200 m in die Höhe steigt. Wichtig ist nun die Tatsache, daß bei maculosa die Embryonen ihre intrau- terine Brutzeit um so mehr verlängern, je höher im Gebirge sie vorkommen. Es werden immer weniger Larven auf einem immer vorgerückteren Stadium geboren und die Zahl der Abortiveier und -embryonen nimmt fortschreitend zu. Umgekehrt verkürzt sich bei atra die Zeit, die der Foetus im Uterus zubringt, in dem Maße als sie in tieferen Lagen vorkommt. Die Jungen werden nicht als Vollmolche geboren, sondern zeigen noch Kiemenstummel und es können dann etwas mehr als 2 Junge geboren werden. | KAMMERER vermochte nun durch mechanische Einflüsse (Ab- massieren), Temperaturerhöhung und Wasserüberfluß (Gewährung großer Wasserbecken, nasse Umgebung) — durch jeden dieser Fak- toren allein, gleichwie durch alle kombiniert — den Zeitpunkt der Geburten zu beschleunigen, durch niedrige Temperatur und Wasser- mangel (Entzug des Wasserbeckens, den Salamandern gerade noch erträgliches Feuchtigkeitsminimum der Umgebung) zu verzögern. Wirken die experimentellen Bedingungen durch mehrere Trächtigkeits- perioden ununterbrochen auf die Zuchttiere ein, so wird die Ver- änderung nicht allein verstärkt, sondern auch derart zur Gewohnheit, daß nach Erreichung der Extreme die Faktoren minder streng sein dürfen, ohne daß gleich wieder ein Zurücksinken in die ursprüngliche Fortpflanzungsart herbeigeführt wird. | Man erhält so maculosa-Weibchen, welche habituell ovipar sind: Eier von 8,5—9 mm Durchmesser, die einer Nachreife von 9—16 Tagen bedürfen und aus denen die erst mit Vorderbeinen versehenen, 12—15 mm langen Larven nicht durch ihre eigene Muskeltätigkeit, sondern passiv durch Hüllenmazeration frei werden; ferner maculosa- Weibchen, welche auf verschiedensten Entwicklungsstufen stehende Larven gebären; endlich maculosa-Weibchen, welche Vollsalamander gebären wie atra und zwar nur 2—7 an der Zahl, 39—43 mm lang und von fast schwarzer Farbe, welche Jungen, ebenfalls ganz wie- 71 diejenigen von atra, den von den übrigen Eiern gebildeten Speisebrei verzehren. Man erhält des weiteren atra-Weibchen, welche vollmolchgebärend bleiben wie im Naturzustande, außerdem aber atra-Weibchen, die habituell 35—45 mm lange Larven ins Wasser gebären, und zwar in einer die normale Zwei übersteigenden Zahl (3—9). KAMMERER gelang es nun in zwei Versuchsreihen — die Zucht- versuche sind außerordentlich mühselig und es dauert 3!/, Jahre von der Geburt an gerechnet, bis die Tiere geschlechtsreif werden — die Nachkommen künstlich beeinflußter Molche großzuziehen. Er zog 1. geschlechtsreife Nachkommenschaft von infolge Wasser- mangels als Vollsalamander geborenen maculosa (Q und (jf der gleichen Versuchskategorie) und 2. fortpflanzungsfähige Nachkommenschaft von infolge Wasserüberfluß als Larven gebornen atra. Dieses Zuchtmaterial unterwarf KAMMERER in 2 Parallelreihen zweifach verschiedenen Experimentalbedingungen. Eine erste Reihe wurde den nämlichen experimentellen Ein- wirkungen unterworfen, denen die Eltern unterworfen worden waren. Die Tiere der zweiten Reihe wurden unter den normalen Ver- hältnissen der freien Natur gehalten. Bei den Tieren der ersten Reihe trat die Veränderung sofort gleichstark oder sogar der Elterngeneration gegenüber verstärkt auf, während diese sich doch erst allmählich den neuen Modus hatte an- eignen müssen. Ohne Fortdauer der Versuchsbedingungen, die schon auf die Eltern eingewirkt hatten, wenn die Tiere also unter ihren natür- lichen Verhältnissen gehalten wurden, gebaren 1. die infolge Wasserreichtum als Larven geborenen atra, unter Benutzung des Wasserbeckens zum Geburtsakt, abermals Larven, und zwar 3—9 von 21—40 mm Totallänge und von vornherein guter Adaption fürs Wasserleben, eine davon nach ihrer Metamorphose gelb gesprenkelt; 7 | 2. Die infolge Wasserarmut als Vollsalamander geborenen ma- _, eulosa in den bisher erzielten Fällen stets Larven, die aber den _ normal geborenen in bezug auf das Entwicklungsstadium weit voraus waren, um so mehr, je kürzere Zeit verstrichen war zwischen der Rückversetzung in primäre natürliche Bedingungen und der Geburt. Hinsichtlich der theoretischen Wertung dieser Versuchsergebnisse teile ich die Bedenken, welche PLArE (1908) in betreff der Auf- fassung geäußert hat, daß dem Organismus wirklich neue Eigen- schaften aufgeprägt worden seien, die sodann auf seine Nachkommen übertragen wurden. Das Verhalten der beiden Salamanderarten auf 12 den gemeinsamen Grenzgebieten gibt der Vermutung Raum, daß es vorhandene, aber in der Regel verborgen bleibende Anlagen sind, welche durch die veränderten natürlichen oder experimentellen Be- dingungen bloß reaktiviert werden und nachwirken. Es handelt sich um eine transgressive adaequate Modifikabilität beider Arten, um regulierbare Ökologismen im Sinne DETTos, nicht um direkte An- passungen. Atra und maculosa sind nahe ver wands Formen und es ist nicht unwahrscheinlich, daß sie in erdgeschichtlich verhältnis- mäßig nicht weit zurückliegender Zeit aus einer gemeinsamen Stamm- form nach divergierenden Seiten hervorgegangen sind. Nehmen wir an, daß die Stammform mit Bezug auf das Fortpflanzungsgeschäft und die Brutpflege etwa in ähnlicher Weise polytropisch regulierbar war, wie Polygonum amphibium mit Bezug auf die Blattform, so können wir — wenn wir zunächst von den andern Artunterschieden absehen — annehmen, die beiden Arten seien durch Einschränkungen der Einstellungen pel dem gemeinsamen Grenzgebiete entstanden, indem atra die extremen Okologismen nach der maculosa-Seite oad maculosa die extremen Okologismen nach der atra-Seite verlor, wobei die ökologische Variationsbreite beider Arten immerhin noch eine stark transgressive blieb. Alle bis jetzt erwähnten experimentellen Untersuchungen über Vererbung erworbener Eigenschaften, so bedeutungsvoll sie auch an sich sind, lassen die Frage unentschieden, ob die experimentellen Einflüsse, auch wenn wir annehmen wollen (was nichts weniger als sicher ist), daß sie neue Erscheinungen hervorgerufen haben, durch somatische Induktion oder durch parallele Induktion, durch gleich- zeitige Einwirkung auf die Gonocyten, gewirkt haben. Die Versuchs- dispositionen sind, wie übrigens FISCHER und KAMMERER selbst zu- gaben, nicht. derartig, daß sie diese Frage einwandfrei entscheiden und FISCHER erklärt sich sogar für die Annahme der Parallelinduktion. Der wirksamste Faktor, Temperatureinflüsse, ist ein Agens, das zweifellos, zumal bei wechselwarmen Tieren und Pflanzen, mit Leichtigkeit bis zu den Keimzellen vordringt. Daß die andern Fak- toren, wie Licht, Feuchtigkeit, das »Keimplasma« direkt oder indirekt beeinflussen können, ist durchaus nicht ausgeschlossen. Wir dürfen vielleicht hier an das tagesrhythmische Gebahren der Vogelhämoproteus nach den Untersuchungen von SCHAUDINN erinnern, die während des Tages an den roten Blutkörperchen in Form von Halteridien schmarotzen und während der Nacht als Trypanosomen im Blute schwimmen. Jedenfalls müßte durch Untersuchungen erst festgestellt werden, daß die experimentellen Einflüsse die Gonocyten nicht er- reichen oder nicht beeinflussen. 13 Meines Wissens hat nur ein Experimentator nach dieser Richtung einwandfreie Untersuchungen angestellt. Es ist WırLLıam LAWRENCE Tower in Chicago. In einem großen Werke berichtet dieser Forscher 1906 über seine durch umfassende Beobachtungen wie durch klare Fragestellung und vortreffliche Versuchsdispositionen gleich ausge- zeichneten 11jährigen Untersuchungen über die Chrysomelidengattung Leptinotarsa und speziell über den berüchtigten Koloradokartoffel- käfer, L. decemlineata. Die Ergebnisse sind von größter Bedeutung sowohl für die Variations- als für die exakte Vererbungslehre. TOWER untersuchte den Einfluß von experimentell hervorgebrachten Abweichungen von den natürlichen Verhältnissen mit Rücksicht auf Temperatur, Feuchtigkeit, Nahrung, Licht, Bodenbeschaffenheit, Zu- sammensetzung der Luft und Luftdruck. Er kam zu folgenden Resultaten, die, wie er glaubt, für alle Insekten gültig sind. Die verschiedenen Faktoren, welche die Lebenslage, den »environ- mental complex« bedingen, haben keinen spezifischen Einfluß auf Färbung und Zeichnung des Käfers. Sie alle wirken nur als Stimuli, als Reize, indem sie die Bildung der Pigmente beschleunigen oder verlangsamen und so die Färbung modifizieren a) in melanistischer oder albinistischer Richtung. Das sind die wichtigsten Richtungen. b) In der Weise, daß bestimmte Pigmentbezirke oder Gruppen solcher unterdrückt oder verstärkt werden. c) Derart, daß die Farben verändert werden. Die wirksamsten Faktoren sind dabei die Temperatur und die Feuchtigkeit. Feuchtigkeit wirkt stärker als Temperatur. Bodenbe- schaffenheit und veränderter Luftdruck wirken nur indirekt durch die erstgenannten beiden Faktoren. Die Wirkung der Nahrung, des Lichtes und andrer Faktoren ist sehr gering. Jeder Faktor ruft so- fort das Maximum der Reaktion hervor, die er überhaupt hervor- zurufen vermag. Dieses Maximum bleibt konstant, solange der Reiz konstant bleibt, es variiert, wenn der Reiz variiert und verschwindet |) mit dem Reiz. Die Veränderungen, welche ein Reiz (z. B. erhöhte ‘ oder herabgesetzte Temperatur) in der Färbung und Zeichnung des Käfers hervorruft, sind exakt die gleichen, mag der Reiz das ganze Leben hindurch vom Ei bis zum geflügelten Insekt, oder nur während der Puppenperiode eingewirkt haben. Eine Summierung des Effektes findet nicht statt. Wirkt der Reiz bloß während der Larvenperiode, so wird wohl die Färbung der Larve beeinflußt, keineswegs aber die der Imaginalform. Bei Steigerung des Reizes über den normalen der freien Natur 74 hinaus oder unter denselben hinunter äußert sich die Färbungs- und — Zeichnungsreaktion zuerst in zunehmend melanistischer, über eine gewisse Reizschwelle hinaus in zunehmend albinistischer Richtung. Die Einwirkung veränderter äußerer Faktoren ruft niemals neue | Kombinationen von Färbungsmerkmalen hervor. — Die experi- mentell erzeugten Farbenmodifikationen gleichen denjenigen, die man in der freien Natur in derjenigen Jahreszeit oder an denjenigen Stand- orten antrifft, welche die gleichen äußern Bedingungen aufweisen, in welche das Experiment die Tiere versetzt. Arten, welche in der Natur sehr variabel sind, zeigen dieselbe Variabilität auch beim Ex- periment (Larven- und Puppenperiode). Die experimentell her- vorgerufenen somatischen Färbungsmodifikationen sind nicht erblich. »Unter Tausenden von somatischen Varia- tionen«, die TOWER experimentell erzeugt hat, »zeigte sich bei keiner einzigen auch nur das leiseste Anzeichen von Erblichkeit.«e Tower hat L. decemlineata während ihrer Entwick- lung 8, ja sogar bis 12 Generationen hindurch dem Einflusse erhöhter oder herabgesetzter Temperatur ausgesetzt, ohne irgendwie erbliche Wirkungen zu erzielen. Hört die Einwirkung auf, so kehren die Tiere sofort zum Normalzustande zurück. Auch Selektion ist machtlos. Solange während der Ontogenie die Färbung durch äußere Fak- toren beeinflußt werden kann, erweisen sich die Geschlechtszellen (die Spermatogonien und Oogonien befinden sich erst in der Teilungs- — periode) als vollständig unbeeinflußbar. Nach Tower kommen in der freien Natur erbliche Farbenvarie- täten vor, die sich von rein somatischen ephemeren Farbenmodifika- tionen, welche experimentell hervorgerufen werden können, durch bloße Inspektion nicht unterscheiden lassen. Ich komme jetzt zum zweiten Teile der Towerschen Unter- suchungen. | Bei Leptinotarsa beginnt die Wachstums- und Reifungs- periode der Geschlechtszellen erst beim ausgefärbten er- wachsenen Käfer, erst wenn äußere Faktoren die Färbung und Zeichnung des Käfers nicht mehr beeinflussen können. Gerade die Wachstums- und Reifungsperiode und nur diese erweist sich aber bei dieser Käfergattung als die sensible, während welcher die Gonocyten beeinflußbar sind. Dieser Umstand gibt die willkommene Gelegenheit, das Experiment ein- wandfrei so einzurichten, daß derselbe experimentelle Faktor das eine Mal nur auf das Soma, das andre Mal nur auf die Geschlechts- zellen wirkt. Die Wirkungen auf das Soma haben sich, wie mit- geteilt, als nicht erblich erwiesen. 75 Eine zweite biologische Eigentümlichkeit von Leptinotarsa ist ge- eignet, die Beweiskraft der Experimente wesentlich zu erhöhen. Das Weibchen legt nämlich die befruchteten Eier (Durchschnittszahl bei der Gattung etwa 375) nicht alle auf einmal ab, sondern in Zeitinter- vallen von event. mehreren Tagen in sukzessiven Schüben oder Por- tionen. Jeder Schub ist in den weiblichen Leitungswegen scharf getrennt vom vorhergehenden sowohl als vom nachfolgenden, so dab während ein Schub sich in dem sensiblen Stadium befindet, ein andrer nachrückender Schub erst durch unbeeinflußbare Keimzellen, _ die der Teilungszone der Gonade angehören, repräsentiert wird. Ein erster Versuch Towers wurde an der Form pallida angestellt, die vielleicht am besten als eine Unterart von decemlineata bezeichnet wird und von dieser in charakteristischer Weise in albinistischer Richtung abweicht. Wenn auf 207891 Coloradokäfer 118 Repräsen- tanten von 9 Mutationen, Unterarten, konstanten Varietäten usw. ge- zählt wurden, so war speziell pallida durch 63 Individuen repräsen- tiert. Zuchtversuche an in der freien Natur gesammelten Exemplaren (ohne Selektion, 7 Generationen) zeigten die völlige Konstanz der Form. Kreuzungsversuche mit der Stammform decemlineata ergaben 1) voll- kommene Dominanz des decemlineata-Stammcharakters, 2) typische Spaltung in der F,-Generation und Konstanz der rezessiven pallida- Exemplare dieser Generation. — Von großer Bedeutung ist, daß, obschon sich pallida mit der Stammform fruchtbar kreuzt, sie sich doch in ihren geschlechtlichen Neigungen schon fast wie eine Art verhält. TOWER vereinigte in einem und demselben Zuchtbehälter 10 Männchen und 12 Weibchen von pallida mit 15 Männchen und 15 Weibchen von decemlineata und überließ sie der freien Betätigung ihres Geschlechtstriebes. Es wurden daraufhin sowohl beide Formen der hybriden Paarungen, als die beiden legitimen Kopulationen be- obachtet, wobei sich die letzteren zu den ersteren wie 7 zu 1 ver- hielten. Im Mai 1901 unterzog Tower 4 Männchen und 4 Weibchen von | decemlineata, die überwintert hatten, der Einwirkung einer extrem | ‚hohen Temperatur (durchschnittlich 35° C) und der Trockenheit (5% / unter: dem Durchschnitt der freien Natur), bei niederem Luftdruck. _ Dieser Einwirkung blieben die Käfer während der Wachstums-, | Reifungs- und Befruchtungsperiode der ersten drei Schübe oder Ge- | lege von Eiern unterworfen, die Eier selbst aber wurden sofort nach ihrer Ablage in normale Verhältnisse versetzt (Gruppe A). Auch die Käfer wurden in normalen Verhältnissen weiter gehalten, so daß die Eier der letzten 2 Gelege unter diesen normalen Ver- ältnissen reiften und befruchtet wurden (Gruppe B). Beide Gruppen 76 wurden bis zum erwachsenen Stadium in normaler Lebenslage auf- gezogen. | In Gruppe A schlüpften 506 ash aus, von diesen erreichten 96 den erwachsenen Zustand. Von diesen here 82 dem Bio- typus pallida, 2 der. Varietät emmaculothorax und 14 dem unver- änderten Biotypus der Art decemlineata an. | Von Gruppe B mit 319 Eiern gelang es Tower, 61 erwachsene Käfer, alle vom Normaltypus decemlineata, zu ziehen. Die 2 emmaculothorax der A-Gruppe gingen an einer Infektions- krankheit zugrunde, ebenso alle ie mit Ausnahme von 2 männ- lichen Exemplaren. Diese letzteren wurden mit typischen decemlineata- Weibchen gekreuzt und ergaben eine uniforme F'-Hetero- zygotengeneration mit dem dominanten decemlineata- Charakter. Die B-Gruppe erwies sich bei Weiterzucht in der nächsten Gene- ration als konstant. Einige wenige F}-Hybride der A-Gruppe überstanden den Winter — und ergaben bei Inzucht eine typisch mendelnde Spal- tung in pallida, decemlineata und Hybride; die letzteren waren von den decemlineata nicht zu unterscheiden. Die durch experimentelle Beeinflussung der Geschlechtszellen von decemlineata während ihres sensiblen Stadiums erzielten pallida zeig- ten also nicht nur das nämliche äußere Kleid, sondern auch die gleichen Erblichkeitsverhältnisse wie die konstante Freilandform pallida. Ein angestellter Parallelversuch ist zu wichtig, als daß wir ihn übergehen dürften. Käfer derselben Generation von typischen decemlineata, die dem vorigen Versuch als Ausgangspunkt dienten, wurden vom Mai 1901 bis Mai 1902 unter normaler Lebenslage weitergezüchtet und er- wiesen sich als konstante Formen. Vom Mai 1902 an wurde ein Teil dieser Zucht während der ersten Hälfte der Fortpflanzungs- periode dem Einfluß erhöhter Wärme und Trockenheit ausgesetzt und lieferte 409 beeinflußte Eier (Gruppe A). Während der zweiten Hälfte der Fortpflanzungsperiode wurden die nämlichen Käfer in normaler Lebenslage gehalten und lieferten 840 experimentell un- beeinflußte Eier (Gruppe B). Von den 409 beeinflußten Eiern der Gruppe A erreichten 64 den erwachsenen Zustand. Davon erwiesen sich 20 Ex. als typische decemlineata (12 5% 8 Q) Gruppe Aj, 23 Ex. als var. pallida (10 g' 13 ©) Gruppe Ap, u (70 5 Ex. als var. immaculothorax (2 91 3 Q) Gruppe As, 16 Ex. als var. albida (9 g! 7 ©) Gruppe Ay. Die Weiterzucht von Gruppe A, und B ergab in allen folgenden, gezüchteten Generationen typische decemlineata mit 2 Generationen im Jahr, wie das für die Art und die Gruppe, zu der sie gehört, charakteristisch ist. Eine Ausnahme machte ein Teil der Nach- kommenschaft in der dritten Generation von A,, welcher nun plötz- lich anfing, 5 Generationen im Jahr anstatt der normalen und sonst ganz konstanten 2 zu bilden. Diese auffällige physiologische Ver- änderung im jährlichen Fortpflanzungszyklus wiederholte sich bei | Fortführung der Zucht in den nächsten Jahren. TowER wiederholte solche Experimente an der tropischen Art multitaeniata, mit dem nämlichen Resultate, daß, wenn die Imaginal- form der Käfer während der sensiblen Periode ihrer Geschlechts- zellen starken Reizen ausgesetzt wurde, sofort eine große Anzahl extremer erblicher Veränderungen auftraten. Alle diese wichtigen Experimente zeigen einwandfrei, daß bei Leptinotarsa experimentell hervorgerufene Veränderungen rein soma- tischer Natur nicht vererbt werden, daß es keine Vererbung erwor- bener Eigenschaften durch somatische Induktion gibt. Bei Leptino- tarsa entstehen erbliche Variationen im Experiment nur bei Ein- wirkung starker Reize auf die Geschlechtszellen (das Keimplasma WEISMANNS) durch Veränderung ihrer genotypischen Grundlage, und zwar nur dann, wenn sich die Geschlechtszellen während der Ein- wirkung im »sensiblen Stadium« befinden. Die experimentell durch Einwirkung auf das sensible Stadium der Keimzellen hervorgerufenen konstanten Formen entsprechen solchen, die man in der freien Natur antrifft. Es wurden aber experimentell auch neue erbliche Verän- derungen hervorgerufen, z. B. die decemlineata-Rasse mit 5 Jahres- generationen. TOWER sagt, dab 11jahrige Untersuchungen der Gat- tung Leptinotarsa und verwandter Gattungen gezeigt haben, dab weder in dieser noch in verwandten Familien irgendeine Form mit normalen 5 Jahresgenerationen vorkommt. — Die Experimente zeigen ferner, daß es keine spezifische Reaktion, keine spezifische Antwort auf einen gegebenen einwirkenden Faktor gibt, und daß die ver- schiedensten Faktoren dieselben Reaktionen hervorrufen können. Die Faktoren der Lebenslage wirken nur als Reize. Die besondere Form der Antwort wird ausschließlich von Faktoren bestimmt, die im Or- ganismus liegen. Da bei Einwirkung einer und derselben Qualität von Reizen verschiedene neue erbliche Formen entstehen und außerdem durch Tower der Nachweis erbracht ist, daß alle stark 78 abweichenden Mutationen von Leptinotarsa decemlineata gegenüber der Stammform als Mitteltypus sich in der freien Natur nicht halten können, daß also die Neubildungen nicht adaptiver Natur sind, so ist der Schluß unvermeidlich, daß die Resultate der Towrrschen experimentellen Forschung mit der Lamarckschen oder Neo-La- marckistischen Lehre der direkten, zweckmäßigen Anpassung absolut unvereinbar sind. Resumierend müssen wir sagen: Erbliche Eigenschaften, höchst- wahrscheinlich auch erbliche neue Eigenschaften können als direkte Reaktionen auf äußere Reize auftreten. Es gibt also eine Vererbung erworbener Eigenschaften. Aber soweit die experimentelle Erfahrung reicht, sind alle erblichen Neubildungen plastogen. Schon der Nachweis der reinen Linien und das ganze Erfahrungsmaterial über alternative Vererbung sprechen gegen die Annahme einer Vererbung durch so- matische Induktion, gegen die Abbildungs- oder Übertragungstheorie. Die Experimente von TOWER an Leptinotarsa, bis jetzt die einzigen einwandfreien, beweisen direkt, daß bei dieser Form somatogene Neubildungen nicht vererbt werden. Doch es ist höchste Zeit, daß ich schließe. Zweifellos sind die Resultate des verflossenen Dezenniums experimenteller Vererbungs- forschung im höchsten Grade revolutionär. Zeigen sie einerseits, daß wir erst am Anfang der exakten Forschung stehen, so eröffnen sie die verlockende Aussicht auf ungeahnte neue vielverheißende Gebiete fruchtbarer biologischer Forschung. Man möchte wieder jung werden, um intensiver mitarbeiten zu können. Den Schlußsatz meines Referates entlehne ich BATEsoNn, dem hochverdienten Mitbegründer und unermüdlichen Förderer der mo- dernen biogenetischen Forschung. Nachdem er betont, daß die Darwinsche Entwickelungslehre unter dem neuen Lichte der Re- sultate der exakten Variations- und Erblichkeitsforschung revidiert werden muß und daß an Stelle allgemeiner Erörterungen immer mehr peinlich genaue Analyse zu treten hat, ruft er aus: »Niemand wird mich mangelnder Ehrerbietung vor dem großen Manne zeihen, dessen Zentenarfeier wir dieses Jahr begehen. Darwin hat uns zu- erst gezeigt, daß die Arten eine lesbare Geschichte haben. Wenn sich bei einer neuen Lektüre dieser Geschichte Abweichungen von dem von ihm zuerst festgestellten Text ergeben — seinem furcht- losen Geiste werden sie nichts anhaben.« 1902. 1902. 1905. 1906. 1907. 79 Liste der wichtigsten benutzten Literatur. BatEson, W., MENDELs Principles of Heredity. Cambridge. —— and Miss E. R. SAUnDERS, Reports to the Evolution committee. Report I. Experiments undertaken by W. B. and E. R. S. Royal Society. —— —— Punnett, R. C., and Hurst, C. C., Reports to the Evolution Committee. Report II. 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(Mit Taf. III und 11 Textfiguren.) Wir kennen zur Zeit gegen 80 Arten Tardigraden; von diesen sind sieben Meeresbewohner. Alle landbewohnenden Tardigraden sind feuchtigkeitsliebend; bei — Trockenheit verfallen sie in einen Schlaf, während dessen die Le- bensfunktionen aufzuhören scheinen. Zwei und ein halbes Jahr habe ich Moos aus Spitzbergen in einer Pappschachtel mit durchlöchertem Deckel in der relativ trockenen Luft meines Arbeitszimmers aufbe- wahrt und habe dann, nach Anfeuchten der Moospolster, Makrobiotus Hufelandi und Milnesium tardigradum wieder erwachen sehen. Zu 85 feucht kann es den Bärtierchen wohl kaum werden. Man trifft im Frühjahr typische Landbewohner in Pfützen, in denen sie sich an- ' scheinend sehr wohl fühlen. Meines Wissens sind noch keine Ver- suche gemacht, ob es Bärtierchen gibt, die man ertränken kann. Die ersten Tardigraden, die man 1773—1785 kennen lernte, waren Süßwasserbewohner; man nannte sie » Wasserbiiren« und im Englischen heißen sie noch heutzutage »waterbears«. Doypre, der 1839 die grundlegende Arbeit über diese Tiergruppe schrieb, kannte nur Land- formen; erst DUJARDIN unterschied 1851 zwei Süßwasserformen und benannte sie wissenschaftlich als Makrobiotus lacustris und makronyx. Diese beiden typischen Süßwasserformen findet'man aber gelegentlich auch in feuchten Moosen; eine scharfe Grenze zwischen Land- und Süßwasser-Tardigraden scheint es nicht zu geben. Meeres-Tardigraden aber dürften wohl schwerlich je ihr salziges Element verlassen. Den ersten Meeresbewohner aus dieser Gruppe fand 1849 Bovu- LENGEY, ein Schüler Dusarpins an der Wand eines Glasgefäßes mit Seewasser und erkannte ihn selbständig als Tardigraden. DUJARDIN beschrieb das merkwiirdige Tier 1851 in den Annales des sc. nat. Zool. Ulsér. t. XV. unter dem Namen Lydella (Taf. III, Fig. 1). Seit- dem ist dasselbe, wie es scheint, nie wieder beobachtet worden. Ich habe von zahlreichen Punkten der nordfranzösischen, belgischen und holländischen Küste die Mikrofauna untersucht, ohne jemals auf Ly- della zu stoßen. . Von besonderem Interesse am Körperbau dieses winzigen, nur 100 u langen Tieres, ist die Segmentierung des Leibes. Unter den Tardigraden ist bei vielen Arten der Gattung Echiniscus die Segmen- tierung des Rückenpanzers sehr scharf ausgebildet; bei Lydella fehlt aber ein solcher. Hier scheinen, nach Dusarpins Darstellung, wirk- _ lich Leibessegmente vorzuliegen. Bei den äußerlich nicht segmen- tierten Tardigraden, wie Makrobiotus, Milnestum usw. kommt innerlich im Muskel- und Nervensystem nach Art der Arthropoden bzw. der Ringelwürmer eine Gliederung zum Ausdruck. Sehr merkwürdig sind die vier gegliederten Beinpaare der Lydella. Alle andern Bärtierchen haben ungegliederte Parapodien; nur Halechiniscus ähnelt in diesem “ Punkte der Lydella. Übrigens möchte ich vermuten, daß Dusarprys Zeichnung betrefis der Angliederung des Beines an den Körper einiges an Genauigkeit zu wünschen läßt; es wäre doch zu merkwürdig, wenn bei ihr das gegliederte Bein auch gelenkig vom Körper abgesetzt sein sollte. Jedes Bein endet nur mit einer Kralle Die Kopf- cirren sind gegabelt; der hintere Ast ist ohrférmig. Zwei DUJAR- pDinsche Abbildungen der Lydella zeigen auch die Mundcirren ge- gabelt; das kommt bei keinem andern Tardigraden vor. Ich bin 86 daher geneigt zu glauben, daß es sich hier um je zwei, zufällig durch den Druck des Deckglases einander an der Basis nahe gerückte — Mundeirren handelt. Das letzte Leibessegment trägt Aftercirren, die auf verdickter Basis stehen, wie bei Halechiniscus und Tetrakentron. W An zwei Figuren DuJarpins lassen sich auch seitliche Rumpfcirren erkennen. Die so exquisit langbeinige Lydella ist ein Analogon zu den langbeinigen, flügellosen, antarktischen Fliegen der Gattung Anata- lanta. Beide Tierformen sind durch ihre langen Gliedmaßen be- fähigt, weite Flächen zu überklammern, die Fliegen zum Schutz gegen die Stürme der Antarktis, die Lydella gegen heftige Wasser- 4 bewegungen. DuJARDIN beschreibt Lydella als ein Tierchen von so lebhaften Bewegungen, daß der Name Tardigrad auf dasselbe eigentlich nicht angewendet werden kann. 1865 fanden gleichzeitig GREEFF auf Helgoland und Max SCHULTZE in Ostende einen zweiten Meeres-Tardigraden, den letzterer im Archiv J für mikroskop. Anatomie Bd. I als Echimiscus Sıgismundi (zu Ehren seines Vaters) beschrieb (Taf. III, Fig. 2). PrLArE hat die Form zum Vertreter eines besonderen Genus Echiniscordes gemacht. Das bis 288 u große Tier findet sich in der Algenvegetation an den Pfählen der Hafenbauten, in der heftigsten Brandung. Eine Segmentierung des Leibes ist nur leicht angedeutet. Die vier Para- podienpaare sind mit offenbar sehr leistungsfähigen Haftapparaten ausgerüstet; jedes Bein der Erwachsenen trägt nämlich 7—9 kräftige Krallen; an 112 « großen Larven beobachtete ich nur 4-6. Da alle Landtardigraden nur vier Krallen an jedem Bein haben, so er- blickte Max ScHULTZE in den 64—72 Krallen des Echiniscordes eine auffällige Anpassung dieses Tardigraden an die Brandung und hob dieses Vorkommen als einen der schlagendsten Beweise zugunsten darwinistischer Anschauung hervor. Die Mund- und Kopfeirren sind minimal, Rumpfcirren garnicht ausgebildet; die Aftercirren sind durch zwei Dorne vertreten. Echiniscoides klettert auch ganz munter in den Algen umher, wie SCHULTZE berichtet und wie ich ebenfalls beobachten konnte, ist aber vielleicht doch nicht so leichtbeweglich wie Lydella und entbehrt deshalb eine ausgiebigere Ausstattung mit Tastapparaten. Lydella und Echiniscoides sind mit Augen aus- gerüstet. Echiniscoides scheint ebenfalls über 40 Jahre nicht wieder ge- sehen worden zu sein; in der Litteratur wenigstens wird keine neue Beobachtung erwähnt. Ich fand das Tier 1907 an Algen von Helgo- land wieder, beobachtete ein einziges Exemplar in Material von 87 Rovigno und zahlreiche Stücke in dem Algenbesatz der Pfähle vor den Steindämmen von Scheveningen. Zwischendurch hat SCHEPO- TIEFF den Echiniscordes auch bei Bergen und bei Neapel und Cari CArLzoNn (Zool. Anzeiger 1909) im Gullmarsfjord, Bohuslän, ange- troffen. Den dritten Meeres-Tardigraden entdeckte 1892 Prof. CUENOT- Nancy als Parasit an den Mundtentakeln von Synapta inhaerens von der nordfranzösischen zoologischen Station Roscoff. Während er diesen Parasiten an Synapten von Arcachon nie fand, beobachtete er an den Stücken von Roscoff regelmäßig 1—3 Exemplare. Der Güte des Herrn Prof. DELAGE-Paris verdanke ich Untersuchungs- material von Roscoff, das sich auch mit zahlreichen Teirakentron synaptae — so nannte CuENOT den Tardigraden — besetzt erwies (Taf. III, Fig. 3). Nach Cutnor finden sich die Parasiten auf keinem andern Körperteil der Synapten als nur auf den Mundtentakeln; löst man sie von denselben, so sollen sie gleich ihre Anheftungsstelle wieder zu erreichen streben. Die bis 180 u großen Tierchen sind merkwürdig platt; ihre Pa- rapodien sind in einer Ebene ausgestreckt. Die Krallen sind sehr minimal; das Tier haftet wahrscheinlich mehr mit seiner glatten Bauchseite als mit den Krallen an seiner Unterlage. Die Mundcirren sind durch drei kurze Zapfen angedeutet; seitliche Rumpfeirren fehlen ; kleine Aftercirren sind vorhanden. Diese geringe Ausbildung der Sinnesapparate hängt sicherlich mit der parasitären Lebensweise zu- sammen. Segmentierung oder Panzerung fehlt. CuUENOT beschrieb das Tier in der Revue biologique du Nord de la France, Bd. V; leider übersah der Zoological Record die Arbeit und infolgedessen ist CuENOTs interessante Beobachtung wenig be- kannt geworden. Prof. KArL BRANDT war es nicht entgangen, daß auch in der Kieler Föhrde Tardigraden vorkommen; er ist aber einer eingehenderen Untersuchung derselben nicht näher getreten. 1904 übergab mir sein damaliger Schüler OBERG vier Exemplare, die er in einem Gefäß mit Seewasser im zoologischen Institut in Kiel gefunden hatte. Es waren Makrobioten, die ich anfangs für Makrobiotus makronyx hielt. Später erkannte ich, daß sie als be- sondere Art gelten müssen; ich beschrieb sie als Makrobiotus ste- nostomus. Auch in Untersuchungsmaterial, welches mir mein Sohn 1907 aus dem Indreöpollen bei Bergen mitbrachte, fand ich in großer Zahl einen echten Makrobioten, der dem M. stenostomus nahe steht. Ich nannte ihn M. Appellöfi. Diese Art traf ich voriges Jahr auch recht 88 häufig in der Kieler Föhrde an. Auf die feineren Unterschiede dieser beiden marinen Makrobioten von den bekannten Land- und Süßwasserformen hier einzugehen, liegt keine Veranlassung vor. Um der Lydella habhaft za werden, hatte ich 1907 Prof. GuITEL in Rennes ersucht, mir die auf den Austernschalen von Cancale le- bende Mikrofauna zugänglich zu machen. Zur selben Zeit nämlich, wo BOULENGEY die ZLydella im DuJarpınschen Institut in einem Seeaquarium fand, hatte DUJARDIN in der Mikrofauna der Austern- schalen von Cancale den Nematoiden Echinoderes entdeckt, und daher hielt ich dieses Untersuchungsmaterial am geeignetsten für die Nach- forschung nach der Lydella. Diese zu finden, ist mir nicht geglückt, dagegen entdeckte ich in dem betreffenden Material eine neue, nicht weniger merkwürdige und für die Erkenntnis der Tardigraden wichtige Form. Ich beschrieb dieselbe 1908 im Zool. Anzeiger als Halechi- niscus Guiteli (Taf. III, Fig. 4). Später fand ich dieselbe auch in Material von Villefranche, welches ich der Güte des Herrn Dr. Da- VIDOFF verdankte. Das bis 200 u große Tier ist zwar unsegmentiert wie ein Ma- krobiotus, Milnesium oder Diphascon, erinnert aber durch seine ge- drungene Form und die stark entwickelten Cirren mehr an einen Echiniscus. Besonders mächtig entwickelt sind die Kopfeirren, die zweiästig sind. Ein dicker Basalteil trägt eine derbe Borste und einen zarthäutigen, bis 27 u langen Sinneskolben, der bei den meisten beobachteten Stücken kürzer als die Borste ist, bei dem in der Taf. III, Fig. 4 dargestellten‘aber die Borste weit überragt. Wahrscheinlich ist dieses Exemplar ein Männchen. Derartige zweiästige Kopfcirren waren bisher von keinem Tardigraden bekannt; ihr Vorkommen ist, wie wir später sehen werden, für die Erkenntnis der systematischen Stellung der Bärtierchen von besonderem Interesse. Am Vorderrande des Kopfes ist jederseits ein Paar Mundcirren vorhanden wie bei Echi- niscus, bei dem aber zwischen diesen fast in allen Fällen noch eine Sinnespapille steht. Von seitlichen Rumpfcirren ist ein Paar über dem dritten Beinpaar vorhanden. Deutlich sind die Aftercirren ent- wickelt und das vierte Beinpaar ist wie bei verschiedenen andern Tardigraden auch mit einer Cirre ausgestattet. Das Merkwürdigste an dem Halechiniscus ist aber der Bau der Beine und Krallen. Das Parapodium besteht aus vier Abschnitten; die beiden dem Körper zunächst gelegenen Abschnitte scheinen weich- häutiger, die beiden Endabschnitte von etwas festerem Chitin zu sein; Abschnitt II kann in I, und III und IV können gemeinsam in diese teleskopartig eingeschoben werden. Das vierte Glied trägt vier Gebilde, die ich in meiner ersten u - A v on Vane ary PON WAR ABC NEE hr PN RS ON YD AP PNA I YY TS ne 2 Wt an Tan Feen SR PPAF A WR 89 Beschreibung provisorisch als »Zehen« bezeichnete. Sie bestehen aus einem stabförmigen, nach unten etwas durchgebogenen Basalteil, der vorn aufgetrieben ist und mit einer Kralle endet. In meiner Beschreibung dieses Organs, im Berichte der Senckenberg. Naturf. Ges. 1909, ist mir leider ein Beobachtungsfehler unterlaufen. Das Tier, welches mir bei der Betrachtung vorlag, befand sich in Riickenlage ; irrtümlicherweise aber meinte ich, es liege auf dem Bauch und daher beschrieb ich die Kralle als rückenständig, während sie in Wirklich- keit nicht nur endständig, sondern, Taf. III, Fig. 5, halbwegs unter- ständig ist. Die Abbildung des Beines von Halechiniscus im Zoolog. Anzeiger 1908 und im Bericht der Senckenberg. Naturf. Gesellschaft 1909 ist infolgedessen in diesem Punkte unrichtig. Es erübrigt aber nur, die Konturen der Basalglieder über die Krallen fortzuführen, so ist alles in Ordnung. Bei so hyalinen Objekten ist, wie gewil) mancher aus Erfahrung weiß, ein derartiges Versehen leicht möglich. Die Deutung dieser Gebilde lieferte mir erst die Fußbildung eines andern neuen marinen Tardigraden, den ich vorigen Sommer, ge- legentlich einer Exkursion des Kieler zoologischen Institutes, auf Stoller Grund in der Kieler Bucht sammelte. Aus 20 m Tiefe wur- den mittels der Dredge mit Fucus vesiculosus und serratus bewachsene Steine emporgeholt. Diesen Tang ließ ich einige Zeit in 5% iger Formollösung stehen, siebte vom Bodensatz die größeren Epizoen usw. ab und ließ die feinen Sedimente sich aus der Formollösung ab- setzen. In diesen fand ich nun, außer Makrobiotus stenostomus, in nur 3 Exemplaren einen sehr merkwürdigen, etwa 300 u langen Tardigraden, der gleich durch seine Fußbildung auffiel. Er trägt an jedem Parapodium 5—6(!) Endapparate, die mich auf den ersten Blick zunächst durch ihre Form an die Gestalt der Früchte etwa von Capsella bursa pastoris erinnerten. Nach diesen schaufelförmigen Organen habe ich das Tier Batillipes, den Schaufelfuß, benannt (Taf. III, Fig. 5). Die fünf bis sechs Schaufeln sind von ungleicher Länge: eine, ganz kurzgestielte Schaufel scheint nicht bei allen Exemplaren auf- zutreten, drei sind kürzer, zwei länger gestielt; jede besteht aus einem stabförmigen, nach unten durchgebogenen Basalteil, vorn mit einer Verdickung; auf dieser steht die Schaufelflache, in deren Mittel- rippe wir die Halechiniscus-Kralle wiedererkennen. Durch seitliche, plattenförmige Erweiterung ist sie höchstwahrscheinlich zu einem Haftapparate geworden. Ebenso auffällig wie die Gestalt ist die Zahl dieser Organe: fünf bis sechs. Bei der Mehrzahl der Tardi- graden sind die Krallen in der Vierzahl vorhanden, oft paarweis _ verwachsen. Von der Vierzahl weicht Lydella ab, mit nur einer 90 Kralle an jedem Beine und die erwachsenen Echiniscoides mit 7 bis 9 Krallen; die Larven derselben haben 4—6; von einer großen Zahl 4 von Echiniscus-Arten sowie von Halechiniscus kennen wir die zwei- kralligen Larven. Das sind Befunde, die nicht zum Arthropodentypus — passen und beim Anblick der Biischel von fünf bis sechs ungleich großen Schaufeln an jedem Bein des Batillipes wird wohl niemand mehr den früher gültigen Satz: »die Tardigraden haben echte Arthro- podenklauen« unterschreiben. | Batillipes zeigt keine Spur von äußerer Gliederung. Von den meistens glatten Makrobioten unterscheidet ihn eine feine Körnelung der Cuticula, wie wir sie bei manchen Echiniscus-Arten antrefien. Diesen ähnelt er auch durch die starke Ausbildung der Mundcirren. Besonders hervorzuheben aber sind wieder die zweiästigen Kopf- cirren, ein Seitenstiick zu denen des Halechiniscus. Die Sinnes- kolben der Kopfeirren sind stark entwickelt; diese Organe sprechen bei beiden Tieren für relativ große Beweglichkeit. Seitliche Rumpf- | cirren fehlen; die Aftercirren sind durch kräftige Dorne vertreten. | Auch das vierte Beinpaar trägt eine kräftige Cirre. Batillipes scheint ein ziemlich seltenes Tier zu sein; in dem von mir gesammelten Material von Anfang August v. J. fand ich 3 Exemplare. Prof. APSTEIN hatte die Güte, auf seiner Terminfahrt mit dem »Po- seidon«, Ende November, nochmals auf derselben Stelle bei Stoller Grund zu dredgen. Innerhalb 3 Wochen Suchens fand ich in diesem neuen Material aber nur noch 2 Exemplare und in gleichartigem ApsTEINschen Material von der Oderbank, von Langeland und aus dem kleinen Belt nicht ein einziges Stück, während ich allenthalben den Makrobiotus stenostomus antraf. Die letztgenannten beiden neuen, marinen Tardigraden Halechi- niscus und Batillipes geben uns, nach meiner Meinung, einen sicheren Hinweis, wo wir die Tardigraden im zoologischen System unterzu- bringen haben. Daß die Bärtierchen, nur weil sie ein ähnlich gebautes Nerven- system wie die Arthropoden und vier Paar Beine wie die Spinnen haben — die aber absolut keine Spinnenbeine sind — solange zu den Arachniden gestellt werden konnten, ist merkwürdig genug. Allein die Bildung ihres Nahrungsaufnahmeapparates, der durchaus nicht in den Arthropodentypus paßt, hätte jedem ihre Angliederung an die Arthropoden widerraten sollen. | Welche Tiere zweifellos die nächsten Verwandten der Tardigra- den sind, darauf wird man am unmittelbarsten gestoßen, wenn man — sich lange mit Sammeln von mariner Mikrofauna beschäftigt. Wie oft habe ich junge Anneliden für Tardigraden gehalten! Bei meiner 91 Beschäftigung mit den Land-Tardigraden ist mir die Ähnlichkeit in der äußeren Erscheinung dieser beiden Gruppen nie so aufgefallen. Wer auf dieselbe aber einmal aufmerksam geworden ist und sich dann noch etwa EHLERS’ Abbildung von der jungen Nereis Taf. XXI, Fig. 1, Dusarpıns Figuren von Lydella (besonders Fig. 9 und 10) und meine Darstellung des Batillipes ansieht, dem wird die Verwandt- schaft dieser Tiere einleuchten. Schon DoYErE und DuJAarDın haben versucht, die Tardigraden zu den Würmern, insbesondere zu den Rotiferen in Beziehung zu bringen. Schade, daß sie Halechiniscus und Batillipes nicht gekannt haben; die Beine derselben, die ebenso teleskopartig einstülpbar sind wie der Hinterleib vieler Rotiferen, hätten gewiß viel Interesse für sie gehabt. Für die Verwandtschaft mit den Vermes ist aber dann besonders 1877 von GRAFF in seiner Arbeit: »Über das Genus Myxostomum« eingetreten. Er schlug vor, die Tardigraden mit den Linguatu- liden und den Myzostomiden zu der Gruppe der Stelechopo- den oder Stummelfüßler zu vereinigen und dieselben zwischen Ver- mes und Arthropoden zu stellen. HÄCKEL bezeichnete in seiner systematischen Phylogenie, Bd. II, § 343, 347, die Stelechopoden geradezu als Gruppe der Anneliden. Nichtsdestoweniger finden wir sie in den Lehrbüchern immer noch bei den Arachniden. Die Auffindung der Gattungen Halechiniscus und Batellipes dürfte jeden Zweifel an der Anneliden-Natur der Tardigraden beseitigen. - Die Fußbildung dieser marinen Formen gibt einen unverkennbaren Fingerzeig auf die Ahnen der Bärtierchen; die Krallen des Halechi- niscus und Batillipes sind das Bindeglied, durch welches die Uber- einstimmung im Bau der Anneliden-Borsten und der Tardigraden- Krallen klar ans Licht gebracht wird. Die Anneliden-Borste ist, wie wir an den Textfiguren 1—3 sehen, aus zwei Abschnitten zusammengesetzt: aus einem proximalen, stab- förmigen, mehr oder weniger nach unten durchgebogenen Abschnitt, der vorn meistens etwas angeschwollen und öfters mit einem obern und einem untern Dorn versehen ist. Auf diesem Vorderende steht ein sensen- (Eulalia Fig. 1) bzw. messerförmiger (Syllis Fig. 2), distaler Abschnitt. Diesem entspricht die Schaufel des Batillipes (Fig. 4). Bei Halechiniscus (Fig. 5) ist die Kralle endständig, bzw. findet ihre Basis an der Oberseite noch ein Widerlager gegen das verdickte Vorderende des Stammteils, so daß man sie als halbwegs unter- ständig bezeichnen könnte. Man kann, wenn man die Nereis-Kralle zum Vergleich heranzieht, annehmen, daß dieses Widerlager aus dem obern Dorn hervorgeht, während der untere obliteriert. .92 Von dem Standpunkt der Auffassung der Tardigradenkralle als einer modifizierten Annelidenborste, was bereits 1904 von ©. BÖRNER ‚im Zool. Anz. mit aller Entschiedenheit ausgesprochen ist, wird uns auch der Bau der Krallen der Landtardigraden erklärlich. Die älteren Autoren haben bei ihren Untersuchungen wohl meistens zu geringe Vergrößerungen angewendet. Bei genauerer Betrachtung Fig.1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. erkennen wir nämlich, daß die Krallen vieler Makrobioten und Di- phascon-Arten (Fig. 6—8) eine oft nur schwer erkennbare, oft aber auch sehr kräftige, rückenständige Borste haben (Fig. 6, 7, 8). JAMES Murray hat die meisten derartigen Abbildungen in seinen Arbeiten niedergelegt. Diese sonderbare Bildung wird uns sofort verständ- lich, wenn wir den Vergleich der Tardigraden-Kralle mit der Anne- liden-Borste ziehen. Daß der proximale Abschnitt derselben Neigung LE Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. zum Auswachsen in eine Spitze hat, zeigen viele Anneliden besonders deutlich, z. B. Syllis (Enters, Taf. X, Fig. 4). Dieser proximale Ab- schnitt ist es nun offenbar, der bei Makrobiotus und Diphascon (Fig. 6, 5) zur Kralle geworden ist, während der distale Abschnitt, der bei Ha- lechiniscus und Batillipes die Kralle liefert, in diesen Fällen eine 93 riickenstiindige Borste abgibt, die sich aber durch ihre Insertion nicht als echte Borste kundgibt, wie sie OCKLER im Archiv für Naturg. 1890 in seltenen Fällen bei Borsten beschreibt; dieselbe dürfte durch Verwachsung des distalen mit dem proximalen Abschnitt entstanden sein. Bei Arthropoden-Krallen finden wir derartige dorsale Gebilde auf den Krallen nicht; aber der Pentastomum-Haken (Fig. 9) ist ähnlich gestaltet wie die Makrobiotus-Kralle. Diese Tat- sache stützt die von VON GRAFF befürwortete Zusammengehörigkeit der Linguatuliden und Tardigraden. Bei einigen Makrobioten ist diese rückständige Borste in zwei nebeneinanderstehende geteilt. Bei vielen fällt dieselbe ganz weg; bei allen Makrobioten, bei denen die Krallen paarweis verwachsen sind (Fig. 6, 7, 8), ist, in allen bekannten Fällen, die kleinere Kralle borstenlos. Ohne rückenständige Borsten sind auch die ganz einfachen Krallen von Echiniscoides (Fig. 10) und Echiniscus (Fig. 11). Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11. Am Grunde der Innenseite von Echiniscus-Krallen (Fig. 11) treten oft bald nach oben, bald nach unten gerichtete Dorne auf. Der Um- stand, daß diese auch in der Zwei- und Dreizahl hintereinander auftreten, läßt erkennen, daß dies sekundäre Bildungen sind. Auch ein genauerer Vergleich der oft so auffälligen Cirren von Echiniscus usw. mit denen der Anneliden läßt deren nahe Verwandt- schaft erkennen. Man kann bei Tardigraden und Anneliden Mund-, Kopf- und Rumpfeirren unterscheiden, von denen die des letzten Leibessegments oder -abschnitts oft als Aftercirren besonders hervortreten. Die Ausbildung und Zahl der Mundcirren ist mannigfaltig. Oft sind sie zu dreien vorhanden: bei jungen Anneliden (Bericht der Senckenbg. Nat. Ges. 1909, Taf. II, Fig. 7, Taf. I, Fig. 5) und bei Tetrakentron; oft sind sie paarweise rechts und links bei den Tardi- graden angeordnet. 34 Bei Eehiniscus tritt zwischen diesen meistens noch eine Sinnes- papille auf. Milnesium hat sechs kurze Mundcirren, Makrobiotus und Diphascon haben gar keine. Diese beiden Genera, die meistens Landbewohner sind, möchte ich daher für die von der Urform am ‚meisten abweichenden Tardigraden halten. | Bisher kannten wir am Kopfe von Echiniscus, Lydella, Echinis- codes, Tetrakentron nur eine Kopfborste mit danebenstehender Sinnespapille. Bei Halechiniscus und Batillipes haben wir jetzt zwei- astige Kopfcirren kennen gelernt. Das war ein wichtiger Fund fiir die Begründung der Zusammengehörigkeit der Tardigraden mit den Anneliden, die oft zweiästige Kopfcirren besitzen. Daß die Kopf- borste bei Echiniscus cornutus blattförmig ist, wie die Rumpfeirren des Anneliden Cirrobranchus (EHLERS, Taf. XVII, Fig. 25), soll nicht — | unerwähnt bleiben. Keinem bekannten Echiniscus fehlt die Kopf- cirre. Uber den Parapodien vieler Anneliden steht je eine seitliche Rumpfeirre. Ähnlich ist es bei vielen Echiniscus-Arten. Die Aus- bildung dieser Rumpfcirren ist sehr verschieden; bald sind es nur © ganz kurze Zapfen (Ech. conifer), bald lange Faden (Ech. testudo, Blumi), bald steife Dorne (Ech. islandicus, spiniger); hier und da fehlen sie. Rumpfeirren haben außer Echiniscus noch Lydella und Halechiniscus, dagegen fehlen sie Makrobrotus, Diphascon, Milnesium, Batillipes und Tetrakentron. Die Aftereirren, die bei vielen Anne- liden, besonders in der Jugend, sehr auffallen, finden sich auch bei Tardigraden wieder: borstenförmig bei Lydella, Halechiniscus, Tetra- kentron und Echiniscus, als Dorne bei Batillipes, Hchiniscoides und manchen Echiniscus-Arten. Bei Makrobiotus, Diphascon und Mil- nesium fehlen sie. Auch in dieser Beziehung erweisen sich diese landbewohnenden Genera als die phylogenetisch jüngsten. Die Tardigraden gehören sicherlich mit zu den abenteuerlichsten Gestalten des Tierreichs. Das Verständnis ihres Körperbaues wird uns näher gerückt, wenn wir sie als Abkömmlinge der Anneliden betrachten. Dieser Auffassung gibt das Bekanntwerden der marinen Genera Halechiniscus und Batillipes, sowie der Vergleich der Anne- liden-Borste mit der Tardigraden-Kralle und der Vergleich zwischen dem Bau der Cirren dieser beiden Gruppen eine wesentliche Stütze. Diskussion. Herr KorscHELT (Marburg) betont die in Hinsicht der Morpho- logie, Systematik und geographischen Verbreitung der Tardigraden — sehr wichtigen Ergebnisse des Herrn Vortragenden und möchte nur ~ kurz auf die von ihm vorgebrachten phylogenetischen Erörterungen 95 eingehen. Die Zugehörigkeit der Tardigraden zu den Arthropoden und ihre Angliederung an die Arachnoiden wird vor allen Dingen mit durch die morphologischen Verhältnisse der Extremitäten und deren Bewaffnung mit Krallen begründet. Wenn nun diese Krallen sich sozusagen in ein Büschel von Borsten auflösen, wie der Herr Vor- tragende gezeigt hat, so muß man ihm allerdings völlig recht geben, daß die vermutliche »Extremität« mehr als ein Anneliden-Parapodium erscheint, und eines der Hauptmomente für die Arthropoden-Verwandt- schaft hinfällig wird. Für eine endgiltige Regelung der Stellung der Tardigraden wird aber immerhin die Kenntnis der Entwicklungs- geschichte nötig sein, die uns bisher noch fehlt, wenigstens insoweit, als sie für die Beurteilung der systematischen Stellung der Gruppe in Frage kommt. Herr RiCHTERS erklärt sich mit diesen Ausführungen einverstanden. Zweite Sitzung. Dienstag, Nachm. 5—5!/, Uhr. Die Herren Prof. A. Lane und F. RıcHTERS geben zunächst Demonstrationen zu ihren am Vormittag gehaltenen Vorträgen. Herr W. Arr hält seine Demonstrationen über die Stigmen und ihren Verschlußapparat bei Dytiscus marginalis. Dytiscus marginalis L. besitzt zehn Stigmenpaare. Acht Paare liegen am Abdomen verteilt und zwar je ein Paar in jedem Segment. Das erste abdominale Stigma liegt hart an der Grenze von Metathorax und Abdomen, und ist nur schwer von der hinteren Leiste des Meta- thorax (Tritophragma) zu trennen. Die folgenden fünf Abdominal- stigmen liegen alle in der Mitte der häutigen Gelenkfalte, die Rücken- und Bauchschild verbindet. Die beiden letzten Stigmen des Abdomens, die durch ihre bedeutende Größe (bis etwa 2 mm Länge) auffallen, rücken wiederum, wie das erste abdominale Stigma, näher an die Grenze des vorhergehenden Segmentes und erscheinen infolge des allmählichen Schwindens der häutigen Gelenkfalte in einer stärker chitinisierten Umgebung gelegen. Namentlich gilt dies von dem letzten Stigmenpaar des Abdomens. — Die beiden thorakalen Stigmenpaare nehmen eine intersegmentale Lage ein. Und zwar liegt das erste Paar in der Verbindungshaut von Pro- und Mesothorax. Wie zwei kleine Schornsteine seitlich aus ihr hervorragend, sind sie in eine Grube der vorderen Meso- 96 thorakalleiste eingepaßt, und ihre nach oben gerichtete Öffnung wird noch ‚von dem vordern Rande der Elytren überdeckt. Das zweite Paar der thorakalen Stigmen liegt auch wiederum seitlich in der Verbindungshaut von Meso- und Metathorax; die Lage gerade dieser Stigmen ist eine sehr versteckte, da sie beiderseits von den Elytren und den Epimeren des Mesothorax vollkommen ver- deckt werden. Uber die Zugehörigkeit dieser beiden letzterwähnten Stigmen- paare zu den Abschnitten des Thorax, sowie über die zweifelhaft erscheinende Lage des ersten Abdominalstigmas, können wohl nur entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen endgiltige Klarheit brin- gen. Die Frage der Zugehörigkeit nach anatomischen Befunden (Tracheenversorgung) zu diskutieren, behalte ich mir für später vor. . Hinsichtlich des Baues und des Verschlußmechanismus unterscheide ich — im Gegensatz zu KRANCHER — drei Typen: 1) abdominale, 2) 1. thorakale und 3) 2. thorakale Stigmen. Alle drei Typen sind grundverschieden. Namentlich fällt das 2. thorakale Stigma ganz aus der Reihe heraus und erinnert in seinem Habitus an solche, wie sie von Musca domestica beschrieben werden (KRANCHER!). Es zeigt weder ein deutlich entwickeltes Peritrem, noch die charakteristischen Haarbildungen, die sich bei den Stigmen des 1. und 2. Typus finden. Vereinzelt kommen rudimentäre Haare vor, doch scheint dies, soviel ich sehe, keineswegs Regel zu sein. Auch der Verschlußmechanismus des 2. thorakalen Stigmas zeigt analoge Verhältnisse zu den bei den Thorakalstigmen von Musca beschriebenen; es ist hier von einem Lippenverschluß zu sprechen, während ich den der beiden andern Typen als Quetschverschluß ansprechen möchte. Beide thorakale Stigmenpaare weisen typische Sinneskegel auf; welcher Funktion sie dienen, kann hier nicht meine Aufgabe sein zu diskutieren. Der Raum erlaubt es nicht, näher auf die interessanten und hoch komplizierten Verhältnisse einzugehen; auch ist eine klare Darstellung nur an der Hand von erläuternden Figuren möglich. Ich muß noch- mals auf meine spätere Arbeit hinweisen, in der ich auch die Lite- ratur eingehend berücksichtigen werde. Bei der Demonstration kamen zur Aufstellung: 1. Situspräparate von den abdominalen und thorakalen Stigmen. 2. Der Verschlußapparat des abdominalen Typus (Totalpräparat, Quer- und Längsschnitte). 1 KRANCHER, Der Bau der Stigmen bei den Insekten. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXXV. Bd. 1881. Auch Kr. unterscheidet bei den Stigmen des Dytiscus drei Typen, über deren Berechtigung ich mich in der ausführlichen Arbeit näher zu äußern gedenke. 97 3. Der Verschlußapparat des 1. thorakalen Stigmas (Totalpräparate und Schnittbilder). 4. Der Verschlußapparat des 2. thorakalen Stigmas (Totalpräparate). 5. Sinnesorgane der thorakalen Stigmen. Vortrag des Herrn Dr. Merton (Frankfurt): Eine zoologische Forschungsreise nach den Aroe- und Keyinseln. Nicht eingegangen. Vortrag des Herrn Heymons (Berlin): Eine Plazenta bei einem Insekt (Hemimerus). (Mit 3 Figuren). Durch die freundlichen Bemühungen des bisherigen Leiters der Biologischen Station in Amani in Deutsch-Ost-Afrika, des Herrn Pro- fessor Dr. VOSSELER, bin ich in den Besitz einiger konservierter Exemplare und auch einiger lebender Individuen von Hemimerus tal- poides Walk. gelangt, jenes eigenartigen orthopterenähnlichen Insekts, das im Haarpelz der im äquatorialen Afrika verbreiteten Hamster- ratte Cricetomys lebt. Während die äußere Morphologie von Hemi- merus schon vielfach Gegenstand von Untersuchungen gewesen ist, die freilich keineswegs zu übereinstimmenden Ergebnissen geführt haben, so blieben bis jetzt der innere Bau und die Entwicklung dieses Tieres noch völlig unbekannt. Nur so viel wurde seiner Zeit durch den dänischen Forscher HANSEN! ermittelt dem die gründlich- sten und eingehendsten Beobachtungen an Hemimerus zu verdanken sind, daß Hemimerus lebende Junge zur Welt bringt. Als Hansen nämlich einen ausgewachsenen weiblichen Hemimerus mit Kalilauge mazerierte, fand er in dem Skelet des Muttertiers die Chitinhaut eines bereits vollständig entwickelten jungen Hemimerus vor. Die vivipare Vermehrungsweise des in Rede stehenden Insekts war hier- mit durch HANSEN erwiesen, und ferner hat letzterer bereits die Ver- mutung ausgesprochen, daß bei Hemimerus zwischen Fötus und Muttertier eine innige Verbindung existieren möge, weil am Vorder- ende des ersteren noch ein rätselhafter Anhang sichtbar war. Ich gebe hier eine Übersicht über meine Befunde, die zeigen wird, daß tatsächlich die Entwicklung der Hemeimerusembryonen im Körper des Muttertiers eine sehr eigenartige ist und jedenfalls we- sentlich abweicht von den Entwicklungsvorgängen, wie sie bei andern viviparen Insekten bisher bekannt geworden sind. Die Ernährung des 1 Hansen, H. J., On the Structure and Habits of Hemimerus talpoides Walk. Entom. Tidsskr. Arg. 15. 1834. Verhandl, d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1909, 7 N 98 Hemimerusembryos im Mutterkörper geschieht mit Hilfe besonderer Einrichtungen, die als Plazentarorgane bezeichnet werden dürfen, da sie wenigstens bis zu einem gewissen Grade den Plazentarbildungen der Säugetiere als analog gelten können. Ich muß es mir leider versagen, in diesem kurzen Bericht eine eingehende Darlegung aller meiner Beobachtungen zu geben, weil dies allzuweit führen würde. Nur einige der wichtigsten Punkte können hier hervorgehoben wer- den, während eine ausführliche Arbeit, bei der auch die innere Or- ganisation von Hemimerus Berücksichtigung finden, und bei der gleichzeitig nähere Mitteilungen über die von mir beobachteten bio- logischen Eigentümlichkeiten dieses Tieres gemacht werden sollen, an einem andern Orte demnächst veröffentlicht werden wird. Es hat sich herausgestellt, daß der Schauplatz derjenigen Ent- wicklungsvorgänge, die beim Hemimerus zur Viviparität führen, das Ovarium des Muttertiers ist. Dieses Organ weist in seiner Bauart eine sehr weitgehende Übereinstimmung mit der weiblichen Ge- schlechtsdrüse der Forfikuliden auf, und es mag bei dieser Gelegen- heit bemerkt werden, daß meine Untersuchungen mich überhaupt zu einer Bestätigung der zuerst von HANSEN vertretenen, aber bis in die neueste Zeit hinein wiederholt angezweifelten Ansicht geführt haben, daß Hemimerus in den Verwandtschaftskreis der Forfikuliden hinein gehört. Hemimerus ist somit als eine Dermaptere anzusehen, die sich an eine ektoparasitäre oder richtiger ausgedrückt an eine dermophile Lebensweise angepaßt hat. Sowohl bei Hemimerus als auch bei Forficula ist das Ovarium ein langgestrecktes paariges Organ, dessen einzelne Eiröhren oder Ovariolen in streng uniserialer Anordnung in den langgestreckten, ventral verlaufenden Ausführungsgang einmünden. Untersucht man den fertigen Eifollikel einer Eiröhre, welcher immer den untersten, dem Ausführungsgang nächstgelegenen Abschnitt einer Ovariole bil- det, so kann man bei den beiden genannten Insektenarten in über- einstimmender Weise drei verschiedene Kategorien von Zellen unter- scheiden. Zunächst eine Nährzelle, die Trophocyte, deren riesen- mäßig vergrößerter und verzweigter Kern ein sehr eigenartiges Aussehen darbietet, ferner die Eizelle selbst und endlich eine peripher gelegene, die Eizelle zum Schluß vollständig einhüllende Schicht von Zellen, die Follikelepithelzellen. Die Trophocyte hat bei Hemimerus die gleiche Funktion wie bei Forficula. Ihre Aufgabe besteht darin, die heranreifende Eizelle mit Nährmaterial, und zwar wahrscheinlich besonders mit Fettsubstanzen zu versorgen. Ist dies geschehen, so atrophiert die Trophocyte, deren Reste als Corpus luteum bis zur Geburt des jungen Hemimerus im mütter- | 99 lichen Follikel sichtbar bleiben. An der Eizelle von Hemimerus fällt das vollkommene Fehlen des Nahrungsdotters auf, der dagegen bei Forficula wie bei fast allen übrigen Insekten in großen Mengen im Eiplasma eingelagert ist. Die Eizelle von Hemimerus bleibt wegen des Nichtvorhandenseins von Dotter auch im ausgereiften Zustande verhältnismäßig klein, in ihrem lockeren Plasmagerüst sind nur Fett- kugeln aufgespeichert. Endlich fehlt der Eizelle von Hemimerus eine Eischale, wie sie an der Oberfläche andrer Insekteneier ebenfalls fast ausnahmslos vorhanden ist. Das Follikelepithel setzt sich bei Hemimerus aus hohen pali- sadenförmigen Zellen zusammen, aus denen durch weitere Vermeh- arn} Fig. 1. Schnitt durch einen Plazentarfollikel von Hememerus talpoides mit Junger Embryonalanlage. am, Amnion; amh, Amnionhöhle; ceph, Vorderende der Em- bryonalanlage; corp, Corpus luteum; ent, Entodermzellen; plh, Plazentarhöhle, ppl, hintere Plazentamasse; vpl, vordere Plazentamasse. rung ein eigenartiges Organ, die Follikularplazenta hervorgeht. Letz- tere umschließt in Form eines Mantels die zentral gelegene reife Eizelle, und ihre Aufgabe besteht darin, die Ernährung des aus dem Ei entstehenden Embryos zu vermitteln. Beim Beginn der embryo- nalen Entwicklungsprozesse bildet die Follikularplazenta noch zwei selbständige umfangreiche nach dem Zentrum des Follikels vordrin- gende zapfenförmige Wucherungen, die ich als vordere und hintere Plazentarmasse bezeichne. Der aus der sich furchenden Eizelle hervorgehende Embryo (Fig. 1) ist bei Hemimerus hakenförmig gekrümmt und läßt anfänglich außer einer kleinen Gruppe von Genitalzellen zwei differente somatische Zellenlagen erkennen: 1. eine Ektodermschicht, die in die einfache Embryonalhülle, das Amnion, übergeht, 2. einige große Entoderm- 7* 100 zellen (primäre Entodermzellen) mit auffallendem großem Kern, deren Plasma noch Fettkugeln einschließt und überhaupt die Plasmastruktur der reifen Eizelle noch deutlich beibehalten hat. Die Entodermzellen © von Hemimerus sind den entodermalen Vitellophagen oder Dotter- — zellen von Forficula und andern Insekten gleichwertig. Während diese aber Dottermaterial enthalten, das zur Ernährung des Embryos ausreichend ist, so fehlt dieses Reservematerial den Entodermzellen von Hemimerus gänzlich, so daß hier die Ernährung auf eine andre Weise bewerkstelligt werden muß. Das notwendige Nährmaterial wird in diesem Falle geliefert von den mütterlichen Plazentarzellen, von denen einzelne degenerieren und auf histolytischem Wege zer- — | fallen. Die Zerfallprodukte des mütterlichen Plazentargewebes ge- langen in einen mit Flüssigkeit gefüllten, anfänglich ziemlich weiten Hohlraum hinein, die Plazentarhöhle, die sich zwischen der Plazenta und dem zentral gelegenen Embryo mit seiner Amnionhaut befindet. Das Aufsaugen der Nährstoffe wird durch die Amnionzellen (Fig. 1 am) bewirkt, die pseudopodienartige Fortsätze in die Plazentarhöhle und zum Teil direkt an die Wand der Plazenta entsenden, und in deren ~ Plasma Fetttropfen und andre Einschlüsse sichtbar werden. Es kann somit keinem Zweifel unterliegen, daß das Amnion bei Hemimerus die Bedeutung eines resorbierenden Ernährungsorgans besitzt. Es hat mithin eine ganz ähnliche Bedeutung wie bei ge- wissen Embryonen parasitischer Hymenopteren, die sich in der Leibes- höhlenflüssigkeit ihres Wirtes entwickeln, und welche die Nährstoffe gleichfalls vermittelst des Amnions aus dem umgebenden Medium aufnehmen. Wie bei diesen Hymenopteren kann also das Amnion von Hemimerus als Trophamnion bezeichnet werden. Hierbei will ich aber gern die Möglichkeit zugeben, daß anfänglich auch die Ento- dermzellen sich an der Resorption von Nährsubstanzen, die von dem Zerfall des mütterlichen Plazentargewebes herrühren, beteiligen mögen. In dem Entwicklungsstadium, das sich in der beigefügten Figur 2 dargestellt findet, kann indessen die Resorption direkt nur noch von den Amnionzellen und ihren Abkömmlingen besorgt werden, denn es zeigt sich, daß bei dem weiteren Wachstum des inzwischen zu einem gekrümmten Bande gewordenen Embryos auch das Amnion sich sehr stark vergrößert hat. Es umhüllt jetzt allseitig den Em- bryo, so daß die Entodermzellen nirgends mehr mit dem mütterlichen Plazentargewebe in Berührung stehen. Ferner hat das ursprünglich einschichtige Amnion durch Wucherung und Abspaltung von Zellen © an seiner der Plazentarhöhle zugewendeten Außenseite eine zweite — Zellenlage (Serosa) gebildet. Stellenweis ist das Amnion durch diese 101 Wucherungsprozesse auch mehrschichtig geworden, und es ist auf diesem Wege aus dem Amnion ein besonderes embryonales, aus locker zusammengefügten Zellen bestehendes Gewebe entstanden, das den Namen Fötalplazenta führen mag. Diese letztere umschließt wie das ursprüngliche Amnion in Form eines Sacks allseitig den Embryonal- körper und legt sich dicht an die mütterliche Plazenta an, so dab die oben erwähnte Plazentarhöhle verschwindet. Die histolytischen Zerfallserscheinungen in der mütterlichen Pla- zenta nehmen fortan einen rapiden Verlauf, und es kann keinem Zweifel unterliegen, daß die durch Zellauflösungen frei werdenden Nährstoffe von der Fötalplazenta aufgesogen und aufgenommen wer- den. Selbstverständlich wird hierbei die mütterliche Plazenta immer unansehnlicher. Vor allem schwindet die hintere Plazentarmasse, dann wird die periphere mantelförmige Schicht von Plazentarzellen Fig. 2. Schnitt durch einen älteren Plazentarfollikel von Hemimerus. Buch- stabenerklärung wie bei Fig. 1. erheblich dünner, was zum Teil auch auf Rechnung des Größenwachs- tums des Embryos und Dehnung des gesamten Follikels zu setzen ist, und endlich wird auch die vordere Plazentarmasse durch Resorp- tion nach und nach aufgebraucht. Wenn bei Hemimerus der Prozeß der Blastokinese (Umrollung) sich abspielt, bei dem wie bei andern Insekten der Embryonalkörper sich umdreht und in seine definitive Lage gelangt, während die bisher getrennten Rückenränder miteinander verwachsen, so hat die Fötal-. plazenta (Fig. 3föt) den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht. Sie wird bei der erwähnten Umdrehung des Embryos im Follikel nicht etwa zerstört, sondern bleibt erhalten und bildet besonders am Kopf- ende ein voluminöses Organ, das dort in innigem Zusammenhange mit den noch erhalten gebliebenen Bestandteilen der vordern Pla- zentarmasse sich befindet. 102 Bei dem Umrollungsprozeß kommt es auch zur Entwicklung eines neuen embryonalen Organs, das Ernährungszwecken dient. Am Hinter- kopf des Embryos entsteht nämlich ein sackartiges Divertikel (Fig. 3 Ve), das als eine Ausstülpung des Blutgefäßsystems anzusehen ist und in Gestalt einer Blase in die Fötalplazenta hineinragt. Während von diesem Zeitpunkt an der Körper des jungen Hemimerus sich allmählich mit einer immer dicker und dicker werdenden äußeren Chitinlage bedeckt, vermittelt die geschilderte sackartige Vesicula cephalica die Aufnahme von Nährstoffen. Die Kopfblase ist ein sehr dünnwandiges Organ, in dessen Inneres die zerfallenden Reste der mütterlichen Plazenta durch Diffusion gelangen, um alsbald dem fö- fot mat Sey te ae Fig. 3. Schnitt durch das Vorderende eines Plazentarfollikels von Hemimerus mit weit entwickeltem Embryo. amh, Amnionhöhle; cepk, Kopfende des Em- bryos; corp, Corpus luteum; föt, fötale Plazenta; ggl, Ganglion suboesophageale; mat, mütterliches Plazentagewebe; Md, Mitteldarm; Ve, Vesicula cephalica; vd, Vorderdarm; vpl, vordere Plazentamasse. talen Blutkreislauf zugeführt zu werden. In dieser Weise werden aber nicht nur die Bestandteile der mütterlichen Plazenta, sondern auch die Zellenmassen der Fötalplazenta dem Embryonalkörper zu- gänglich gemacht und als Nahrung verwertet. Die nach dem Auf- treten der Kopfblase nutzlos gewordene Fötalplazenta unterliegt nämlich sehr bald dem gleichen histolytischen Zerfall, dem auch die mütterliche Plazenta zum Opfer fiel. Die Zerfallsprodukte der Fötal- plazenta gelangen dann gleichfalls mittelst Diffusion durch die zart- wandige Kopfblase in das Blut des jungen Tiers hinein. Gegen Ende der Entwicklung verkleinert sich die Kopfblase. Sie schrumpft mehr und mehr zusammen und wird schließlich vollständig in den Körper eingezogen. Soweit meine Beobachtungen reichen, 103 sind kurz vor der Geburt immer noch dürftige Überreste des mütter- lichen und fötalen Plazentargewebes übrig, die allem Anschein nach bis zum Geburtsakt nicht vollständig mehr aufgebraucht werden. Auch bleibt am Kopfende des reifen Fötus außer dem Corpus luteum noch eine nicht resorbierbare, vielleicht als Exkret ausgeschiedene amorphe Masse zurück, Vergleicht man den hier für Hemimerus talpoides geschilderten Entwicklungsgang mit den Entwicklungsprozessen bei andern In- sekten, die gleichfalls lebende Junge zur Welt bringen, so kann es überraschend erscheinen, daß angesichts der relativen Häufigkeit der Viviparität im Insektenreiche, von der HOLMGREN! eine übersicht- liche Zusammenstellung gegeben hat, doch die oben geschilderten Einrichtungen, mütterliche Plazenta, Fötalplazenta und Kopfblase anderweitig bisher nicht beobachtet worden sind. Freilich muß zu- gegeben werden, daß man bereits öfters von Plazentarbildungen bei den Insekten gesprochen hat. Am bekanntesten ist in dieser Hinsicht die Entwicklung der vivi- paren Aphiden, bei denen am Hinterende des mütterlichen Eifollikels eine Wucherung, eine Art »Plazenta« entsteht, die in den Embryo- nalkörper aufgenommen wird und dort den sogenannten Pseudovitellus oder sekundären Dotter bildet. Indessen ist es nach den bis jetzt vor- liegenden Untersuchungen zu urteilen durchaus nicht statthaft, den Pseudovitellus der Aphiden mit einem plazentaren Nährgewebe zu vergleichen, weil er nicht oder mindestens nicht nur zur Ernährung des Embryos dient. Der Pseudovitellus ist vielmehr ein seiner Funktion nach noch ganz rätselhaftes Organ, das im Laufe der Ent- wicklung keineswegs resorbiert wird, sondern im Gegenteil im Körper des Embryos sich noch beträchtlich vergrößert und sogar während der ganzen Lebensdauer des aus dem Embryo entstehenden Tiers erhalten bleibt. Der Pseudovitellus der Aphiden erinnert hiermit in vieler Hinsicht sehr stark an die in den Eiern der oviparen siebzehn- jährigen Zikade, Tibicen septemdecim, von mir beobachtete Körnchen- masse, in welche später Zellen einwandern und die schließlich bei den Larven und den Imagines der Zikaden zu einem voluminösen im Abdomen gelegenen paarigen Organ wird. Ist auch die Bedeu- tung dieser bei vielen homopteren Rhynchoten vorkommenden Ge- bilde noch vollständig unbekannt, so ist doch wohl so viel klar, daß es sich hier nicht um Plazentarorgane handeln kann. Zwei Fälle von Plazentarbildungen bei den Musciden sind von 1 HOLMGREN, NiLs, Uber vivipare Insekten. In: Zool. Jahrb., Abt. Syste- matik, Geographie. 1903. 104 CHOLODKOVSKY! erst in jüngster Zeit beschrieben worden. Im er- — stern Falle beschreibt der Autor bei Mesembrina meridiana und Mesembrina mystacea L. eine longitudinale Längsfalte, die im mütter- — lichen Follikelepithel auftritt. Zwischen diesem Epithel und der Oberfläche des Eies entsteht alsbald die kutikulare Eischale (Chorion), welche nicht ganz gleichmäßig ausgebildet ist, sondern an der Dorsal- seite eine eigenartige Skulptur in Gestalt einer tiefen Längsrinne erkennen läßt, die durch die erwähnte vorspringende epitheliale Längsfalte bedingt wird. CHOLODKOVSKY bezeichnet die Epithelfalte als »Placenta ovarica«, weil er es für möglich hält, daß von ihr aus- gehend halbflüssige Substanzen durch die Poren der kutikularen Ei- schale in das Innere des Eies aufgesogen werden, er bemerkt aber selbst, daß er dies nicht bestimmt behaupten will. Meiner Überzeugung nach besitzt diese Deutung nicht sehr viel Wahrscheinlichkeit. Ver- dickungen oder Umformungen in der ovarialen Follikelwand, die die Matrix der Eischale ist, sind dort nichts Seltenes, wo besondere Re- lief- und Skulpturverhältnisse an der Schale zur Ausbildung gelangen sollen. Bei Mesembrina dürfte die geschilderte Epithelfalte wohl kaum eine andre Bedeutung besitzen, indem sie vermutlich nur zur Erzeugung des Längseindrucks an der Schale dient. CHOLODKOVSKY hat ferner beobachtet, daß die epitheliale Längsfalte später zerfällt, es ist dies wiederum sehr verständlich, denn nach erfolgter Schalen- bildung pflegen im Follikelepithel Zerfallserscheinungen nichts Sel- tenes zu sein. Der zweite Fall liest noch problematischer. Im Uterus einer viviparen Fliege (Theria muscaria L.) fand CHOLODKOVSKY eine mit Tracheen versorgte Erhebung, die von ihm hypothetisch als »Pla- centa trachealis« bezeichnet wurde, deren Bedeutung man indessen noch gar nicht kennt. Wenn man unter einer Plazenta ein Organ versteht, das eine innige Verbindung zwischen Mutter und Fötus zum Zwecke der Er- nährung des letzteren auf Kosten der ersteren ermöglicht, so ist es zweifellos, daß Plazentarorgane bei den viviparen Insekten ein äußerst seltenes Vorkommnis bilden. Die Ausbildung einer Plazenta gerade bei Hemimerus im Gegensatz zu allen andern bisher unter- suchten viviparen Insekten ist vielleicht verständlich, wenn man die Art der viviparen Vermehrung berücksichtigt. Bei der Viviparität der Insekten handelt es sich, genau genommen, um zwei voneinander 1 CHOLODKOVSKY, N., Über den weiblichen Geschlechtsapparat einiger vivi- paren Fliegen. In: Zool. Anzeiger Bd. XXXIII. 1908. 105 verschiedene Fortpflanzungsarten, die bisher noch nicht mit genü- gender Schärfe auseinander gehalten worden sind. Man hat bei den Insekten zu unterscheiden Viviparität infolge von Schwangerschaft in den Geschlechtswegen und Viviparität infolge von Schwangerschaft im Ovarium. Im ersteren Falle durchläuft der Fötus seine Entwicklung in den Geschlechtswegen oder Gonocheten des Mutterinsekts und zwar in der Regel im Uterus oder auch in einer äußeren Genitaltasche, in die der Uterus (Vagina) einmündet. Ich bezeichne diese Fälle als _ Gonochetalschwangerschaft. Die Gonochetalschwangerschaft ist bei sehr verschiedenartigen Insekten zur Ausbildung gekommen. Sie findet sich namentlich bei vielen Fliegen, kommt aber auch bei niedern Insekten, z. B. manchen Blattiden vor, unter denen namentlich die südamerikanische Panchlora viridis ein bekanntes Beispiel bildet. Im allgemeinen pflegt es sich bei der Gonochetalschwangerschaft, die unabhängig; bei ganz verschiedenen Insektenarten entstanden ist, noch um eine ziemlich primitive Stufe zu handeln. Das reife Ei, anstatt sofort nach der Ausbildung abgelegt zu werden, bleibt in den ausführenden Gängen der Mutter aus den verschiedenartigsten Gründen zunächst zurück und macht daher seine Entwicklung im Mutterkörper durch. Recht charakteristisch in dieser Hinsicht ist das Verhalten der blauen Schmeißfliege, Calliphora. Wird eine solche Fliege während der Eiablage gestört, so fliegt sie davon, wobei die auf reflektorischem Wege erfolgende Ausstoßung der Eier unterbrochen wird und eine Anzahl von diesen im Körper zurückbleibt. Da nun die Entwicklung der Eier bei Calliphora sehr rasch vonstatten geht, so pflegt bei einer solchen Fliege später das nächstfolgende abzulegende Ei bereits in Gestalt einer jungen Larve den Mutterkörper zu verlassen. Bei Calliphora und einigen andern Musciden kann also sowohl Oviparität wie Gonochetalschwangerschaft sogar noch bei einem und demselben Individuum vorkommen. In den meisten Fällen ist aber die Gonochetalschwangerschaft zu einer fixierten Eigentümlichkeit geworden, ohne allerdings, wie es scheint, im allgemeinen zu weitern komplizierten meer zwischen dem sich Arc Ei und der Mutter zu führen. Selbst bei den Pupiparen, die gleichfalls zu den Insekten mit Gonochetalschwangerschaft gehören, durchläuft das Ei seine Entwicklung im Uterus, ohne daß irgend welche speziellen Ernährungsorgane in Tätigkeit treten. Erst die aus dem Ei ausge- schlüpfte Pupiparenlarve wird von der Mutter mit dem Sekrete der sog. Milchdrüsen ernährt. Anders liegt es bei denjenigen Insekten, bei denen Ovarial- schwangerschaft vorkommt. Bei ihnen spielt sich die Entwicklung 106 tief im Innern des Mutterkörpers, in den Ovariolen des Eierstockes ab, und erst bei der Geburt hat das junge Tier die Genitalwege zu passieren. Die Ovarialschwangerschaft ist auch bei sehr verschie- denartigen Insekten unabhängig zustande gekommen. Die Cecido- | myiden, die oben erwähnten Aphiden und manche Chrysomeliden ~ (einige Arten von Orina und Chrysomela) sind hierfür namentlich charakteristische Beispiele. Insekten, die beliebig ovipar sind oder Ovarialschwangerschaft — zeigen, kennen wir nicht, so daß letztere dort, wo sie vorkommt, auch immer schon hinreichend fixiert sein dürfte. Wie es scheint, ist auch in allen Fällen von Ovarialschwangerschaft dafür gesorgt, daß dem im Eierstock der Mutter heranreifenden Ei reichliche Nähr- materialien zugeführt werden. Soviel mir wenigstens bekannt ist, kommt die Ovarialschwangerschaft nur oder doch sicherlich min- destens vorzugsweise! nur bei solchen Insekten vor, die in ihren Ovariolen besondere Nährzellen (Trophocyten) enthalten, welche be- kanntlich keineswegs eine Eigentiimlichkeit aller Insektenarten dar- stellen. Diese ovarialen Nährzellen versorgen die junge Eizelle so reichlich mit Nahrungsstoffen, daß sie später ihre ganze embryonale Entwicklungsperiode in dem Ovarium ohne Zuhilfenahme weiterer Einrichtungen absolvieren kann. Bei den pädogenetischen Miastor- arten, deren Entwicklung kürzlich von KAHLE? in sehr gründlicher | Weise untersucht wurde, wird von der Eizelle sogar direkt ein be- trächtliches Quantum der den Nährzellen angehörenden Plasmaleiber _ aufgenommen. Auch bei den Aphiden ist an dem terminalen Ende (Endkammer) der Ovariolen eine Anzahl von Nährzellen vorhanden, die den heranreifenden Eiern in ausgiebiger Weise die notwendigen — Nährsubstanzen übermitteln. | Bei Hemimerus, der gleichfalls zu den Insekten mit ovarialer Schwangerschaft gehört, liegen die Ernährungsverhältnisse für die Eierstockseier an und fir sich ungünstiger als bei den Aphiden, © den Coleopteren und Dipteren. Bei Hemimerus kommt jeder Eizelle — nicht eine größere Zahl von Nährzellen wie bei den letzterwähnten Insekten zu, sondern jede Eizelle wird, wie bei allen Dermapteren, nur von einer einzigen Nährzelle versorgt. Überdies hat es sich gezeigt, daß bei Hemimerus die heranreifende Eizelle nicht einmal mit Dottermaterial versehen wird. 1 Mehrere Fälle von Viviparität bei den Insekten bedürfen noch dringend einer bessern anatomischen und histologischen Klarlegung. Ei 2 KAHLE, W., Die Pädogenesis der Cecidomyiden. In: »Zoologicac. Heft 55. 1908. i] rue Pe OO SOE YO an & HE, ma a SENDE 107 Die vivipare Vermehrungsweise ist bei Hemimerus unbedingt not- wendig, denn eine Ablage von Eiern, die einer langdauernden Brut- pflege bedürfen, wie dies bei andern Dermapteren die Regel bildet, kann bei einem Insekt, das einen leicht beweglichen Nager bewohnt, natürlich nicht in Frage kommen. Eine Viviparität mittels Gono- chetalschwangerschaft würde für Hemimerus ebensowenig zweck- mäßig sein, weil eine äußere Genitaltasche wie bei allen Dermapteren fehlt und weil bei einer Entwicklung im Uterus die Produktivität nur eine sehr bescheidene sein müßte, denn im Uterus könnte jeweilig nur ein einziger Embryo Platz finden. Die Ovarialschwangerschaft ermöglicht dagegen die gleichzeitige Hervorbringung einer größeren Zahl von Nachkommen (durchschnittlich 8—10), weil zwar nicht in allen aber doch in den meisten Ovariolen je ein Junges heranreifen kann. Das Hemimerusweibchen vermag hiermit mehrere ziemlich große und zu selbständigem Leben fertig ausgebildete junge Tiere in ganz kurzen Intervallen nacheinander in die Welt zu setzen. Da jedoch die Ernährungseinrichtungen im Ovarium der Derma- pteren an und für sich nicht gerade sehr vorteilhaft sind, so kann auch bei Hemimerus die Erzeugung der zahlreichen Nachkommen in den Ovarien nur durch Ausbildung besonderer Nährorgane, der oben geschilderten Plazentarorgane möglich gemacht werden, deren so sehr exzeptionelles Auftreten im Reiche der Insekten hiermit vielleicht einigermaßen erklärlich erscheint. Diskussion. Herr KorscHELT (Marburg). Herr HEyYmons. Dritte Sitzung. Mittwoch, den 2. Juni, 9—1!/, Uhr. Wahl des nächsten Versammlungsortes. Der Herr Vorsitzende schlägt vor, infolge der im nächsten Jahre stattfindenden Tagung des Internationalen Zoologischen Kongresses in Graz die Versammlung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft gleichzeitig mit diesem Kongreß abzuhalten und es wird demgemäß beschlossen. Nachher nimmt Herr ZscHOKKE (Basel) das Wort, um die schon früher ausgesprochene Einladung zu wiederholen, die Gesellschaft möge in einem der folgenden Jahre, wenn möglich 1911, nach Basel kommen. Diese Einladung wird für das folgende Jahr (1911) mit Dank angenommen. 108 Beratung über die Vorstandswahl. Bezüglich der Vorstandswahl wurde im vergangenen Jahr vorläufig beschlossen, daß 1. der notarielle Akt künftighin bei der Wahlhandlung in Wegfall kommen und 2. daß der Vorsitzende als solcher besonders gewählt werden solle. Da die Beratung der Vorstandswahl auf dem Programm der dies- jährigen Versammlung steht, so kann über beide Punkte nunmehr endgiltig abgestimmt werden. Der Punkt 1 wird dementsprechend zum Beschluß erhoben, d.h. die Feststellung des Wahlergebnisses soll nach Wegfall des notari- ellen -Aktes in der im vergangenen Jahr vorgeschlagenen Weise durch den Vorsitzenden unter Hinzuziehung eines oder einiger (wenn möglich ortsansässiger) Mitglieder der Gesellschaft vorgenommen werden (vgl. S. 79 und 80 der vorjährigen Verhandlungen). Ebenso wird Punkt 2 nunmehr definitiv angenommen, d.h. es soll der Vorsitzende als solcher besonders gewählt werden. Hinsichtlich der im vergangenen Jahr beschlossenen Vorwahl des Vorstands macht der Herr Vorsitzende die Mitteilung, daß der Vor- stand in der Abhaltung einer derartigen Vorwahl eine gewisse Schwie- rigkeit sieht und an deren Stelle Vorschläge für die Vorstandswahl machen würde, falls sich in der Versammlung kein Widerspruch da- gegen erhebt. Es soll dadurch in keinerlei Weise ein Zwang aus- geübt, sondern nur der starken Stimmenzersplitterung entgegen ge- wirkt werden, die bei der vorjährigen Versammlung besonders stark betont und wegen welcher eben der Vorschlag einer bei Gelegen- heit der Versammlung abzuhaltenden Vorwahl gemacht wurde. Herr Cuun (Leipzig) hebt ebenfalls hervor, daß im Hinblick auf die immer wieder eintretende Stimmenzersplitterung die Nennung bestimmter Namen für die Vorstandswahl erwünscht sei, ohne daß jemand sich dadurch beeinflußt zu fühlen brauchte. Der Herr Vorsitzende schlägt nunmehr zum Vorsitzenden der nächstjährigen Wahlperiode Herrn Prof. ZscHoKkE (Basel) vor. Herr Cuun hält es im Hinblick auf die übrigen Mitglieder des Vorstands für angezeigt, daß der1. Vorsitzende auch für die folgende, Wahlperiode dem Vorstand angehört und schlägt dementsprechend Herrn v. GRAFF vor. Für seine Person erklärte Herr Cuun aus dem Vorstand austreten zu wollen, ebenso Herr BRAUER (Berlin). Die- selbe Erklärung hatte der Schriftführer schon früher abgegeben. Zu Vorstandsmitgliedern der nächsten Wahlperiode werden ferner vorgeschlagen die Herren R. HErrwıG (München) und BovErI (Würz- — 109 burg), zum Schriftführer Herr HAEcKER (Stuttgart!), der sich auf vorherige Anfrage zur Übernahme dieses Amtes bereit erklärte. Die Versammlung ist mit diesen Vorschlägen einverstanden. Auf Vorschlag des Herrn Vorsitzenden beschließt die Versamm- lung Begrüßungsschreiben an die Herren Prof. Dr. REICHENBACH und Prof. Dr. BOETTGER (Frankfurt) mit dem Ausdruck lebhaften Be- dauerns zu richten, sie nicht bei der Versammlung begrüßen zu können. Ebenso wird ein Schreiben an Frau Professor RÖMER (Char- lottenburg) gerichtet, um ihr nochmals das tiefe und herzliche Bei- leid der Gesellschaft zum Ausdruck zu bringen. Es folgt der Bericht des Herausgebers des »Tierreichs<, Herrn Prof. F. E. ScHuLzeE (Berlin). Die Drucklegung der 24. Lieferung, welche die umfangreiche Be- arbeitung der Gallwespen durch die Herren Prof. von DaLLA TORRE und Kierrer enthält, konnte im Berichtsjahre noch nicht völlig ab- geschlossen werden. Dagegen war es möglich, die Bearbeitung der Schmetterlingsfamilie der Brassoliden von Herrn SrIcHEL als 25. Lieferung herauszugeben. Für die Drucklegung einer folgenden Lieferung, welche Darstellung einer Milbenfamilie, der Ixodidae, durch Herrn Prof. NEUMANN in Toulouse bringen wird, sind die wich- tigsten Vorarbeiten getroffen. 7 Das zweite Unternehmen, die Bearbeitung eines Nomenklators _ der Gattungen und Untergattungen des Tierreichs, dessen Plan ich - im Vorjahre ausführlich erörtert hatte, konnte erheblich gefördert werden. Ich hatte darauf hingewiesen, daß bei diesem Unternehmen der Hauptwert auf eine kritische Revision der älteren Namen gelegt wird. Diese zeitraubende und mühevolle Arbeit ist in der Haupt- sache beendet, so daß es nur erübrigt, die Namen aus der neueren Literatur nach den Angaben jüngerer nomenklatorischer Werke zu sammeln und einzufügen, was einen verhältnismäßig geringen Zeit- aufwand beanspruchen dürfte. Einen hervorragenden Anteil an der Gesamtzahl der Namen haben, wie vorauszusehen war, die Gattungen der Insekten und unter diesen besonders diejenigen der Käfer. Schätzungsweise dürfte die Zahl der Namen, die für Käfergattungen bis zum Jahre 1907 angewandt worden sind, 24000, also etwa ein Fünftel aller im Tier- i Vom 1. Oktober dieses Jahres in Halle. 110 reich eingeführten Gattungsnamen, betragen. Es war mir sehr er- wünscht, im April des vergangenen Jahres eine geeignete Hilfskraft bei der Bearbeitung der Namen dieser Insektengruppe in der Person des Herrn Dr. OBsT gewinnen zu können, der sich vorher als Assi- | stent des Berliner Zoologischen Museums speziell mit der Systematik der Käfer jahrelang beschäftigt hatte. Dank dieser Hilfe konnte die Zahl der geprüften Käfergattungsnamen bis jetzt schon auf etwa 10000 gebracht werden. Die Gesamtzahl aller bisher erledigten Tiergattungsnamen beträgt mehr als 60000, wozu noch etwa ebensoviele, in den neueren nomenklatorischen Werken registrierte Namen hinzuzufügen sein werden. Der Herr Vorsitzende spricht dem bei der Versammlung leider nicht anwesenden Herausgeber des »Tierreichs« für die Bericht- erstattung den Dank der Versammlung aus. Vortrag des Herrn R. WOLTERECK (Leipzig): Weitere experimentelle Untersuchungen über Artveränderung, speziell über das Wesen quantitativer Artunterschiede bei Daphniden. (Mit 18 Figuren im Text.) Inhaltsübersicht. Seite Vorbemerkungen: Allgemeines. — Erfordernisse des Materials. — Gewinnung der Elementararten. — Untersuchungsplan. — Bemerkungen über Kreu- zung und. Selektion. bei Daphnien.... . . \. m „zn. otis enn 111 I. Feststellung und Analyse der sämtlichen Phändipen des Quantitativ-Merkmals »Kopfhöhe< . 2... 0 ee ka, 120 a. Die Ursachen der verschiedenen Kopfhéhe....... 123 b. Feststellung und Darstellung dersämtlichen Phänotypen 129 c. Genotypische Grundlage der spezifischen Kopfhöhe und renotypische Unterschiede. „1... .-:, sohn ce eee 136 Genotypus = Reaklaohanorm. - . une DEE en > 136 Die Anfänge genotypischer Verschiedenheit (natürliche Übergänge) 138 Künstliche Übergänge WIM WU. 218, 708 Tr . 140 Reaktionsunterschiede der Generationen. ..........- . 148 Il. Analyse der phänotypischen und aonetnäinchen Unterschiede des Quantitativ- Merkmals »Sexualiläte: / .. -. . ie menpie so nefmam Bel comet © see 144 a. Feststellung und quantitative Bestimmung; Ursache der Unterschiede. ., . . „vn 0 CP eee 144 b. Die Anfänge genotypischer Verschiedenheit (natürliche Üpergänge)iintscih, hoa. late, abuse Oke db e. Künstliche Übergänge} .u.h. «aw. in Jaasye war Re d. Reaktionsunterschiede der Generationen. ..:,... Be Spezifische Generationsfolgeen 5 i. » — . U no ns er eee ‘Deren Beziehungen zum natürlichen Milieu . ... . 2... "EL Ill. Untersuchungen und Versuche über regressive Varianten... ... . 72456 a. Das Nebenauge der Hyalodaphnien ... »....... „sr „us gues - 156 b. Das Scheitelzähnchen der Hyalodaphnien ...:.. .... 158 hei Seite IV. Versuche zur Hervorbringung neuer genotypischer Quantitativ-Merkmale durch en sr 162 ' Zusätze: 1. Die Ursachen der kontinuierlichen Variation in JOHANNSENs BEREITS WEHE yersuchen ca IE NE EDEN TE 166 2. Zur Stoffwechselphysiologie der Cladoceren . . . 2: 22... 168 3. Entstehung von partiellen Veränderungen der Reaktionsnorm 170 4: Sexualität und Generätionszyklen ..: «2. 2%. on 0. 0% 171 Vorbemerkungen. Als Resultat der experimentellen, vorzugsweise botanischen Ver- erbungsarbeiten der letzten Jahrzehnte — wie sie einerseits in den von MENDEL inaugurierten Kreuzungsversuchen, anderseits in den Reinzuchtsexperimenten JOHANNSENS, endlich drittens in den be- rühmten Mutationen DE Vries’ vorliegen —, scheint sich eine ganz neuartige Vorstellung über das Wesen der Artveränderung zu er- geben. Diese Vorstellung, die im Anschlu an DE VrıEs insbeson- dere von W. JOHANNSEN! in aller Schärfe vertreten wird, steht in einem kaum überbrückbaren Gegensatz sowohl zu der gesamten lamarckistischen Richtung in der Botanik, als auch besonders zu den Anschauungen beinahe sämtlicher Zoologen, ob sie nun Selektio- nisten oder Lamarckianer sein mögen. Wir hören Folgendes: Die Elementararten (nicht um den künst- lichen Sammelbegriff der systematischen »Spezies« handelt es sich) unterscheiden sich durch das Sortiment von Anlagen, Determinanten, Genen, welche sie in ihrem Keimplasma vererben. Soweit entspricht die »exakte Erblichkeitslehre (JOHANNSEN) den älteren Vorstellungen, insbes. WEISMANNS; ja mehr noch: sie liefert, soweit es sich um die Existenz und die Kontinuität von besondern Keimplasma-Elementen handelt, die glänzendsten Beweise, welche sich WEISMANN für die Richtigkeit seiner theoretischen Vorstellungen wünschen könnte. — Das Abweichende der neuen Lehre betrifft die Veränderung der erblichen Anlagen: 1. Diese Anlagen sind feste Größen, welche weder bei Ge- schwister-Individuen (bzw. im Keimplasma von deren Eltern) die ge- 1 Vgl. vor allem JOHANNSENS neues Buch: Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Jena, G. Fischer, 1909 (515 S.). Vgl. ferner das Referat von ARNOLD LANG in diesen »Verhandlungen«. — Endlich möchte ich hier auf die wichtigen Arbeiten des Heidelberger Bo- tanikers GEORG KLEBS aufmerksam machen, da ich in dem Vortrag auf diese u. a. einschlägige Arbeiten nicht eingehen konnte. Kreps hat an ver- schiedenen Pflanzen (Sempervivum, Sedum) den außerordentlichen Umfang der "kontinuierlichen, milieubedingten Variabilität gezeigt. Vgl. insbesondere seine »Studien über Variation« (Archiv f. Entwicklungsmech. 1907). \\ 112 ringste Variabilität zeigen, noch im Verlauf der Generationen all- mählich verändert werden können. Eine Veränderung der Anlagen — und damit des erblichen Charakters der Elementarart erfolgt aus- schließlich durch sprungartige Mutationen; die fluktuierende, individuelle oder kontinuierliche Variabilität ist für die erb liche Artbeschaffenheit gänzlich belanglos. 2. Der Charakter der Anlagen-Änderung, also die Richtung dieser Mutationen, steht in ER ursächlichen Verhältnis zu den Milieubedingungen. Extreme Milieuveränderungen mögen wohl das Auftreten von Mutationen begünstigen, etwa dadurch, daß sie. das »Gleichgewicht des Keimplasmas erschüttern«, aber die der art ausgelösten, sprungartigen Keimplasma- und damit Artverände rungen lassen in ihrer Beschaffenheit keine ursächliche Beziehung zum Milieucharakter erkennen. Das Milieu bestimmt also keineswegs direkt die erbliche Art- veränderung (Lamarckismus), aber auch seine indirekte Wirksamkeit (durch Auslese der ihm am meisten adäquaten Varianten: Selektio nismus) ist eine ganz sekundäre. Die Selektion verfügt ja nicht mehr über die Mannigfaltigkeit der stets vorhandenen fluktuierenden Keimesvarianten (und sie kann erst recht nicht schon innerhalb de Organe, Gewebe oder Keimzellen richtunggebend eingreifen); ih bleibt nur noch ein Wirkungsbereich unter den von Zeit zu Zeit auftretenden fertigen Mutationen. Hier wird sie die allzu unprakti- schen Mutanten durch Begünstigung passenderer Formen ausmerzen, soweit erstere nicht schon von selbst, durch Lebensunfähigkeit oder Unfruchtbarkeit, vom Schauplatz abtreten. Also: es gibt keine kontinuierliche Variation und damit keine kontinuierliche Evolution. Und: es gibt keinen bestimmenden Einfluß des Milieus, es sei denn die Ausmerzung ungünstiger Mutanten. — Das sind harte Schläge gegen diejenigen Vorstellungen über das Werden der organischen Welt, in denen wir alle aufgewachsen sind. Gerade dem Zoologen stehen so viele und so einleuchtende Beispiele von Formenreihen und von feinabgestuften Anpassungen vor Augen, daß er sich nur schwer an die Vorstellung einer diskonti- nuierlichen Entwicklung gewöhnen kann, und daß er den bei jedem Schrittehen der Artveränderung bestimmenden Einfluß des Milieus ‘ob es nun direkt oder indirekt wirkt) sich kaum aus dem Weltbilde wegdenken kann, ohne damit das geistige Band aus der Hand zu geben, das allein ein nicht-metaphysisches Verstehen der ganzen Finantänkes ermöglicht. Aber die Vartreidr der »exakten Erblichkeitslehre« stützen sich 113 auf analytische Experimente, und sie sehen daher alle solche auf das Tatsachenmaterial, das wir nun glücklich seit Darwin aufgehäuft haben, gestützten Betrachtungen als belanglos an, — als Sentiments des Lohgerbers, dem die Felle davonschwammen. Denn allerdings: experimentell analysiert ist ja jenes reiche Material an beobachteten Tatsachen nur zum allergeringsten Teile. Wir müssen also, wenn wir gegen die neue Lehre wirksam kämpfen wollen, uns in der Tat der Waffen der Gegner, vor allem des analytischen Experiments, bedienen; dann wird sich ja einmal herausstellen müssen, wieweit die »alten« Vorstellungen: konti- nuierliche Artveränderung unter bestimmender Milieu- wirkung, und wieweit die neuen Lehren: Diskontinuierliche Veränderungen ohne Milieubestimmung Geltung haben. Dabei muß uns klar sein, daß bisher nur das Auftreten der letzteren, der Mutationen, nicht das der ersteren experimentell bewiesen ist. Erfordernisse des Materials für Artänderungsversuche. Wenn wir exakt feststellen wollen, ob eine Eigenschaft sich durch kontinuierliche oder durch Sprungvariation verändert bzw. ver- ändert hat, so benutzen wir am besten quantitativ bestimmte Merkmale (z. B. Längenmasse), deren Variationen zahlenmäßig fest- gelegt werden können. Es ist meines Erachtens eine schwache Seite und deshalb ein Angriffspunkt der neuen Vorstellungsweise, wie sie JOHANNSEN vertritt, daß er die an qualitativen, alternativen Eigen- schaften (z. B. Farbe) gewonnenen Erfahrungen vollständig auf die quantitativen Merkmale überträgt. Ferner müssen wir Sorge tragen, den Einfluß der Kreuzbefruchtung aus unsern Experimenten mög- lichst auszuschließen, indem wir mit ungeschlechtlich oder partheno- genetisch sich vermehrenden Organismen oder mit Selbstbefruchtern arbeiten. Auf diese Weise bekommen wir die für manche Versuche unentbehrliche Möglichkeit, die Variation und Vererbung in »reinen Linien« (JOHANNSEN) zu untersuchen. Drittens endlich ist es wünschenswert, daß wir es mit Organismen zu tun haben, welche eine gewisse Mannigfaltigkeit an kleinen (aber erblichen) Unterschieden aufweisen. Die vergleichende Unter- suchung wird sich dann mit Formen befassen, welche außer einem oder einigen solcher meßbaren Unterschiede keine wesentlichen Ver- schiedenheiten zeigen, also mit einander nahestehenden Elementar- arten (»Biotypen« JOHANNSEN). Dem bekannten dänischen Botaniker gelang es, solche Elementar- arten in großer Zahl aus den Kulturrassen von Getreide- und Bohnenarten rein darzustellen, während sie für zoologische Unter- Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1909. 8 114 suchungen in den ebenso zahlreichen wie mannigfaltigen Lokal- rassen, z. B. von Daphniden und andern Cladoceren unsrer Seen und Teiche vorliegen; für eine Anzahl solcher Lokalrassen konnte Fıg,.1. Fig. 2. Fig. 1. Seitenansicht eines Hyalodaphnia cucullata-Q von mittlerer Kopfhöhe. Das eingezeichnete Achsenkreuz dient zur Bestimmung der rela- tiven Kopfhöhe. Man gewinnt eine einheitlich brauchbare Kopfbasis durch eine Verbindungslinie zwischen der Rostrumspitze (unterer Rand) und der Grenze zwischen 2. und 3. Antennenmuskel (mw. at). Die in der Mitte dieser Grundlinie errichtete Senkrechte stellt die Längsachse des Körpers dar, auf — welcher man die Kopfliéhe und Schalenlänge, wie eingezeichnet, auftragen und messen kann. Aus den Maßzellen berechnet man dann die »relative — Kopfhöhe« (auf die Schalenlänge 100 bezogen). Es ist jedesmal eine Kamera- zeichnung des Umrisses (mit der Kopfbasis) nötig, die sich auch nach dem — lebenden, mit sehr wenig Wasser auf den Objektträger gebrachten Tier leicht und schnell herstellen läßt. (Vgl. auch die Erklärung von Fig. 7.) Fig.2. Daphnia longispina aus dem Untersee bei Lunz. Außer dem Achsenkreuz ist der Stirnwinkel « und der Spinawinkel f eingetragen. ich nachweisen, daß es in der Tat erblich verschiedene Biotypen sind (Verh. d. D. Zool. Ges. 1908. S. 234—240). Auch die beiden andern Erfordernisse ließen sich einerseits an 115 JOHANNSENs Material, anderseits an meinen Daphniden erfüllen: »Reine Linien« isolierte JOHANNSEN durch Selbstbefruchtung, ich durch fortgesetzte parthenogenetische Vermehrung unter beständiger Kontrolle der Kulturen und Ausschluß bzw. Isolierung der mit Ephippien versehenen, also befruchtungsbedürftige Eier ausbildenden ©. Schon die rechtzeitige Isolierung und darauf folgende kräftige Ernährung solcher Q© genügt bei vielen Rassen, um die reinen Linien fortführen zu können (falls für diesen Zweck Geschwister-Q © ohne Ephippien fehlen sollten), denn fast stets kehren die Tiere unter günstigen Umständen nach Ablage mehrerer Ephippien wieder zur Bildung parthenogenetischer Eier (Subitaneier) zurück; und zwar ent- stehen aus solchen (»postephippialen«) Jungferneiern fast ausnahmslos wieder O©. Das Auftreten von g'g' in den Kulturen kann vernach- lässigt werden, so lange keine Ephippien auftreten; dadurch, daß von jeder neuen Generation einzelne Q © zur Nachzucht isoliert werden, werden sie ohnehin ausgeschaltet. Als quantitativ bestimmbare Merkmale endlich benutzte bekannt- lich JOHANNSEN Eigenschaften wie die Länge der Bohnen und den Schartigkeitsgrad der Gerstensorten, während bei den Daphniden sich die Länge des Schalenstachels, die Höhe des Kopfes (auf die Schalenlänge bezogen), der »Stirnwinkel« und »Spinawinkel« (vgl. Fig. 1 und 2), ferner der Grad der Sexualität (vgl. unten, S. 144) als brauchbare Merkmale darboten. | So bilden also die Bestände (»Populationen«), mit welchen Jo- HANNSEN experimentierte, und meine Daphnidenkulturen in den drei Hauptpunkten ein hinreichend vergleichbares Material trotz des völligen Verschiedenseins in morphologischer Beziehung, das ja nun einmal für höhere Pflanzen und Metazoen nicht zu vermeiden ist. Gewinnung der Elementararten. JOHANNSEN ging bekanntlich davon aus, daß er aus scheinbar einheitlichen, in Wirklichkeit aber gemischten Populationen durch fortgesetzte Isolierung der extremen Varianten verschiedene Elemen- tararten oder Biotypen gewann. Erst diese erwiesen sich durch ihre weitere Vererbung als wirklich einheitlich und unveränderlich: die Nachkommen jedes Individuums, auch z. B. des größten und kleinsten zeigen den gleichen Mittelwert und dieselben Abweichungen. (Jo- HANNSENS mit Recht Aufsehen erregendes Resultat war bekanntlich, daß Selektion unter den Varianten einer solchen Elementarart ohne jeden erblichen Einfluß ist, auch wenn sie Jahr für Jahr in gleichem Sinne fortgesetzt wird. Dieses Resultat erschüttert ernstlich die Grundlagen der statistischen Variations- und Erblichkeitsforschung, 8* 116 wie sie von der GALTON-PEARSONSchen Schule betrieben wird. Vor. allem wird die Bedeutung des berühmten Regressionsgesetzes, das nach der Meinung vieler die Basis aller exakten Vererbungs- und Art- _ bildungsforschung bilden sollte, durch JOHANNSEN in Frage gestellt.) Bei den Daphniden ist die Gewinnung der Elementararten einer- seits eine einfachere, anderseits eine kompliziertere Angelegenheit. Einfacher deshalb, weil die meisten darauf untersuchten natürlichen Populationen (Bewohnerschaften von Seen und Teichen), sich als ein- heitlich erwiesen. In einzelnen Gewässern, so in dem mehrere Quadrat- kilometer großen Teich bei Torgau konnte ich dagegen in einer schein- bar einheitlichen Population von Daphnia longispina-galeata zwei Biotypen nachweisen, welche sich in ihrer Erblichkeit und in den »relativen Phänotypen« (vgl. unten) nicht unerheblich unterscheiden. Ähnliches wird sich wohl noch für manche Gewässer nachweisen lassen, so vermute ich es für einige der von WESENBERG-LUND so eingehend untersuchten Daphnien-Populationen der dänischen Seen. Erstaunlich wäre nun eigentlich nicht die Tatsache, daß in einem See mehrere Elementararten von Daphnia longispina und cucullata vorhanden sind, sondern vielmehr die, daß offenbar meistens nur ein Biotypus von jeder dieser Arten oder Unterarten vorhanden ist. Und damit kommen wir an die kompliziertere Seite unsrer Frage (ver- glichen mit den durch Selbstbefruchtung konservierten Biotypen der Bohnen- und Getreidearten), an die noch wenig geklärten Ursachen jener Einheitlichkeit. | Soweit Daphnidenarten in Betracht kommen, bei welchen die ge- schlechtliche Vermehrung und damit die Bildung transportfähiger Dauer- stadien eine größere oder geringere Rolle spielen, müssen wir nämlich eigentlich erwarten, daß die Vermischung der einzeinex Lokalformen eine erhebliche ist — während sie in Wirklichkeit beinahe gleich Null zu sein scheint. Als Resultat solcher Vermischung müßten wir in den Seen stets inkonstante Formen von verschiedener Erblichkeit antreffen, anstatt der auffälligen Konstanz, welche die Lokalformen Jahr für Jahr auszeichnet. (Vgl. dazu Verhandl. 1908, S. 239.) Viel wichtiger als die Vermischung der Lokalarten mit fremden Biotypen scheint die Vermischung zu sein, welche innerhalb mancher Lokalarten am Ende der Fortpflanzungsperiode einzutreten pflegt. Durch diese allgemeine Vermengung der individuellen Keimplasmen werden alljährlich die- etwa innerhalb der Lokalart auftretenden Differenzen ausgeglichen. Nun gibt es bei den Daphniden alle Übergänge zwischen obligato- rischer Amphigonie wenigstens zu einer Zeit des Jahres, und völliger Parthenogenese. Bei den meisten Daphniden unsrer Seen scheint 117 ein größerer oder kleinerer Teil der Q© die Parthenogenese stets auch dann beizubehalten, wenn die andern Individuen (Majorität oder Minorität) zur Bildung von Dauereiern und g'g! übergegangen sind. Es wäre eine lohnende Aufgabe, die Erblichkeitsverhältnisse für in verschiedenem Maße sexuelle Kolonien vergleichend zu studieren und zumal auch solche Populationen heranzuziehen, welche die Am- phigonie ganz aufgegeben haben (z. B. Bosmina und Daphnia longi- spina-hyalina der großen Alpenseen). Bei den letzteren Formen müssen wir wohl innerhalb der Population eine Aufspaltung in mehrere Bio- typen erwarten. — Für unsre heutige Aufgabe hat diese ganze Betrachtung ein mehr theoretisches Interesse (zur Orientierung über das Arbeitsmaterial) als praktische Bedeutung. Denn in meinen Kulturen habe ich es ja auf jeden Fall mit einzelnen Biotypen zu tun, wenn ich von einem einzigen © die parthenogenetisch entstandene Nachkommen-Genera- tionen untersuche. Diese Generationen stellen genau ebenso »reine Linien« dar, wie es die von JOHANNSEN untersuchten sind. Sie also sind in erster Linie das Arbeitsmaterial für die experi- mentelle Analyse der Quantitativmerkmale, deren Veränderung (ob kontinuierlich oder diskontinuierlich, und ob mit oder ohne Bestim- mung durch das Milieu) studiert werden soll. Untersuchungsplan. Eine derartige Untersuchung hat planmäßig in mehreren Rich- tungen zu erfolgen; nachdem der Nachweis geführt ist, daß es sich in den zu vergleichenden Lokalformen um Elementararten und nicht nur um »Standortsmodifikationen« handelt (vgl. den vorjährigen Vor- trag), ergeben sich folgende Aufgaben: 1. Analyse der sämtlichen Modifikationen, welche die einzelnen Merkmale des Biotypus zeigen können, nach den sie verursachenden Milieuverhältnissen. (Kulturbedingungen) geordnet. Dabei werden einerseits die sämtlichen Erscheinungstypen des betreffenden Merk- mals (die »Phänotypen« JOHANNSENs) eruiert, anderseits werden aber auch die erblichen »genotypischen« Unterschiede der Biotypen dadurch festgestellt, daß wir diese Biotypen unter gleichen Milieube- dingungen vergleichen. Um den variierenden Einfluß der individuellen Embryoernährung zu eliminieren, werden nicht die an einzelnen In- dividuen gewonnenen Maße verglichen, sondern die Mittelwerte aus einer möglichst großen Anzahl von gleichaltrigen Individuen der gleichen Generation und Milieustufe. Somit zerfällt bereits diese erste Aufgabe, die Analyse der vorhandenen Biotypen, selbst wenn wir uns auf die Prüfung 118 eines einzigen Merkmals (z. B. Kopfhöhe) beschränken, in drei Unteraufgaben von steigender Schwierigkeit: a) Feststellung der ganzen Variationsbreite des betreffenden Merk- mals unter allen möglichen Milieubedingungen. b) Feststellung derjenigen Milieubeschaffenheit, welche jede ein- zelne Modifikation des betreffenden Merkmals hervorruft. c) Feststellung der (erblichen) Unterschiede, welche die sämtlichen Modifikationen des betreffenden Merkmals bei verschiedenen Bio- typen unter jeweils gleichen Milieuverhältnissen aufweisen. 2. Ein zweites Arbeitsgebiet bildet sodann die Prüfung der so gefundenen Genotypusbesonderheiten zweier Elementararten durch die Kreuzung. Es ist die Frage zu lösen, ob die gefundenen quan- titativen Sondermerkmale sich bei der Kreuzung zu intermediären Formen vermischen, oder ob — und in welcher Gesetzlichkeit — sie den Dominanz- und Spaltungsregeln folgen. 3. Ferner ist zu versuchen, ob die in reinen Linien isolierten Biotypen durch fortgesetzte Selektion der extremen Varianten ver- ändert werden können. 4. Endlich ist zu prüfen, ob und inwieweit andauernde Ein- wirkung bestimmter Milieubedingungen die Merkmale eines Biotypus erblich zu ändern vermag. Meine Experimente erstrecken sich bisher nur über den Zeitraum von 3 Jahren und betreffen zunächst vorzugsweise die unter 1 genannte Aufgabengruppe. Auch die übrigen Fragen wurden von Anfang an mit in Angriff genommen, doch ließen sich in dieser Zeit naturgemäß noch nicht, wie bei jener Analyse, abschließende Resultate erzielen. — Eine ausführliche Schilderung meiner Versuche, sowie das Zahlen- material, das meiner heutigen allgemeinen Darlegung zugrunde liegt, soll baldmöglichst in Buchform erscheinen. — Bemerkungen über Kreuzung und Selektion bei Daphnien. Zu den Punkten 2 und 3 (die in der vorliegenden Mitteilung sonst noch keine Rolle spielen werden) bemerke ich kurz Folgendes. ad 2. Kreuzungsversuche stoßen neben andern Hindernissen ‚vor allem auf die methodische Schwierigkeit, einwandfreies Zahlen- material zu erhalten, nämlich eine genügend große Zahl von Nachkommen, um für die bastardierten Quantitativmerkmale Mittel- werte geben zu kénnen. Und zwar sollten diese Nachkommen von unter sich gleichwertigen, d. h. derselben Kultur und Generation an- gehörenden Männchen und ebenso unter sich gleichwertigen Weib- chen abstammen. Wir werden nämlich im folgenden sehen, daß zur 119 Bestimmung des genotypischen Wertes eines quantitativen Merkmals sowohl die Definierung der »Milieustufen« als auch oft die Genera- tionszahl nicht entbehrt werden kann. Die relativ wenigen Bastarde, welche ich aus zahlreichen Ver- suchen an Daphnia longispina- und cucullata-Lokalarten erhielt, zeigten intermediären Charakter, doch ist eine einwandfreie Ver- wertung bisher, wie gesagt, unmöglich. Ich bespreche diesen Punkt hier nur, um andre Untersucher darauf hinzuweisen, daß die (so besonders lockenden) Bastardierungsversuche (wenigstens für Quan- titativmerkmale) nur auf Grund einer eingehenden phänotypischen und genotypischen Analyse Wert haben und auch dann nur, wenn das erhaltene Material den eben erwähnten Bedingungen (Mittelwerte, Gleichwertigkeit des Elternmaterials) entspricht. ad 3. Die große Mehrzahl meiner Versuche, innerhalb der reinen Linien durch Selektion der extremen Varianten neue Genotypen hervorzurufen, ergab negative Resultate, ganz entsprechend den Be- funden von JOHANNSEN. Über die Ausnahmen von dieser Regel, also über die in einzelnen Versuchsreihen bei fortgesetzter Auslese auftretenden Veränderungen konnte ich bisher noch nicht hinreichende Klarheit gewinnen, um sie hier verwerten zu können. Ich berühre deshalb im Folgenden auch diesen Punkt nur soweit, als ich damit andern Untersuchern eventuell dienlich zu sein glaube. Auf die beobachteten Mutationen, durch deren Isolierung (Selek- tion) man in der Tat Linien von stark veränderter Erblichkeit erhalten kann, komme ich in anderm Zusammenhange noch kurz zurück (S. 137). Sie sind bei Daphnia gewiss von nebensächlicher Bedeu- tung für die Artbildung. | Was nun die wichtige Frage betrifft, ob allein durch fortgesetzte Selektion von Plus- oder Minusvarianten ein Merkmal kontinuierlich verändert werden kann, so möchte ich hier nur auf die Notwendig- keit hinweisen, ganz scharf den Einfluß des Milieus auf diese Ver- änderung von dem der Selektion abzugrenzen. Das hat sich bei Daphnia als recht schwierig herausgestellt; ja es erscheint zweifel- haft, ob man den Milieufaktor (einschließlich der Embryoernährung) ganz aus den Selektionsversuchen eliminieren kann. Aussichtsreich sind dagegen Versuche, den Selektionsfaktor dadurch zu bestimmen, daß man z. B. die Wirkung von Milieusteigerung ohne Selektion der Plusvarianten mit der Wirkung von Milieusteigerung mit gleich- zeitiger Auslese der stärksten Plusabweicher vergleicht. Der Ein- fuß der Selektion ergibt sich dann aus der Differenz zwischen den Erfolgen der einfachen und denen der kombinierten Methode. So weit sind wir aber noch nicht; wir werden sehen, daß sich von einer 120 artverändernden Milieuwirkung (ad 4) bis jetzt nur die ersten Anfänge zeigen lassen, soweit es sich um die künstliche Hervorrufung neuer Genotypen handelt. — Über Selektion regressiver Varianten vgl. S. 158. Sehen wir nun aber zunächst zu, ob sich nicht schon aus der Analyse der vorhandenen Daphmia-Genotypen zwingende Schlüsse über die Natur ihrer Artveränderung ziehen lassen. I. Feststellung und Analyse der sämtlichen Phänotypen des Quantitativ- Merkmals »Kopfhöhe«. Unter dem »Phänotypus« einer Eigenschaft verstehen wir mit JOHANNSEN den Mittelwert dieses Merkmals für irgend eine Lebens- lage, z. B. die mittlere Länge der Halme in einem gleichmäßig ge- düngten und bewässerten Roggenfelde Dieser Phänotypus kann einheitlich sein, wenn sämtliche Pflanzen zu einer Elementarart gehören, oder nur scheinbar einheitlich, indem mehrere erblich (»ge- notypisch«) verschiedene Elemente darin stecken, wenn wir es also mit einer »gemischten Population« zu tun haben. Wir beschäftigen uns im folgenden jedoch nur mit solchen Phänotypen, deren Ein- heitlichkeit wir bereits durch Vererbungsversuche festgestellt haben. Um die Darstellung zu vereinfachen, wollen wir ferner zunächst nur ein bestimmtes Merkmal ins Auge fassen, nämlich die Kopfhöhe von Daphnia-Lokalrassen (= Elementararten), und zwar die auf die Schalenlänge 100 bezogene »relative« Kopfhöhe (vgl. Fig. 1 und die beistehende Erläuterung). Unsre erste Aufgabe ist nun, den Phänotypus der Kopfhöhe in der natürlichen Population, also an den in ihrem See oder Teich gleichzeitig gefangenen Daphnien zu berechnen, indem wir 100 Exemplare (O© oder g'g') messen und daraus die Frequenzkurve und aus ihr den gesuchten Mittelwert — Phänotypus berechnen. Eine solche Berechnung hat jedoch eigentlich nur dann Wert, wenn es uns gelingt, gleichaltrige Tiere zu erhalten, d. h. Tiere, welche die gleiche Anzahl von Häutungen durchgemacht haben, da auch die relative Kopfhöhe sich im Lauf des Lebens ändert. Wir müssen uns indessen darauf beschränken, annähernd gleich »ausgewachsene« Tiere — es kommen vorzugsweise QQ in Betracht — für die Konstruk- tion unsrer Kurven auszuwählen. Dennoch erhalten wir in vielen Fällen mehrgipflige Kurven, wenn nämlich ausgewachsene OQ von verschiedenen Generationen vorhanden sind, die sich zumal im Früh- jahr erheblich in der Kopfhöhe unterscheiden können. Es ist deshalb unerläßlich, die »natürlichen« Frequenzkurven mit 121 solchen zu vergleichen, die wir an kultiviertem Material gewonnen haben, so zwar, daß wir nunmehr die verglichenen Individuen sämt- lich aus einer Generation und Altersklasse entnehmen. Wenn wir nun die gleiche Untersuchung im Freien zu verschie- denen Jahreszeiten vornehmen, so finden wir bekanntlich bei vielen - Daphnien ganz andre Kopfhöhen im Frühjahr, im Hochsommer und im Herbst — Winter. Demnach wird unsre Frequenzkurve und ihr Mittelwert wiederholt den Platz ändern (Fig. 3); wir er- halten eine Frühjahrskurve, eine Sommerkurve usw. Oder genauer Prozentzahl der Indiriduen.—— PA SES7ZEIEIES i FREIES eee it att Relative ao Fig. 3. Halbschematische Darstellung von drei Frequenzkurven für die relative Kopfhöhe einer im Freien beobachteten Hyalo- daphnia-Rasse. Die Kurve links repräsentiert die ausgewachsenen QQ eines Aprilfanges, die Kurve rechts diejenigen eines Augustfanges, die mittlere diejenigen eines Novemberfanges. Für jede der drei Kurven ist der Mittel- wert My, Myyrp My, bezeichnet. ausgedrückt: die Kurve und damit der Phänotypus der Kopfhöhe verschiebt sich vom Frühjahr bis etwa September nach der Plus- Seite, um dann wieder nach der Minus-Seite zu rücken. WESENBERG-LUND hat für viele Lokaldaphnien der Dänischen Seen die Veränderung der Körperformen an typischen Exemplaren vortrefflich dargestellt; umstehend ist eine dieser charakteristischen Cyklomorphosen wiedergegeben. Sämtliche Tiere sind aus dem be- treffenden See, nicht aus Kulturen entnommen. Solche Darstellungen sind, zumal wenn sie über mehrere Jahre sich erstrecken, völlig ausreichend, um die Erscheinungsformen der betreffenden Lokalrasse deskriptiv zu charakterisieren. Um aber die besondere erbliche Natur (den Genotypus) einer Elementarart zu durch- schauen, können wir die Kulturen nicht entbehren. In unsern Kulturen können wir alle die verschiedenen Kopf- ¢ 122 Oe eo eer tate SSERESSRSRSSORESERSAEW EERE CRRSReET Rae eae EEENENNSSUENEEENNNEEEEENRERENEENEEENNENNNENE EENBEREENENENERST SAUENEEEEEENENEEBENEEENENn COCOA "Ih UERBEREEREENEREEENENEN SENEENENEERERRPAREEH.. INHRNENEENEE EBEUBEREE NRANNNEELZUERNENERHUREN BENBLE-EBERMELLUNL. FIR SETRENEOEEBARTERENRUNDERTERVFERFUSBENENLEF...0 = FESSUGSSR8/URWEEERURRERE: CSREES RE oe TK CLO CCE ea tee et Pel ios ed ated rea Oy SSseSSSee G5 0) GES PRER ee eis an @& FCCC BIBBERRERENF IGHEEENENENNERFAN: CREE CeR eRe TS. 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(Durch Verbindung der Scheitel- punkte würde man eine Jahreskurve der absoluten Kopfhöhen erhalten, — welche jedoch nicht ganz so brauchbar sind wie die in Fig. 4 verwendeten Mittelwerte der relativen Kopfhöhen.) Zur Darstellung wurde die von W.-L. (Plankton-investig. of the Danish Lakes II. 1908) beschriebene Hyalodaphnia — des Skanderborg-Sees gewählt, weil diese auch in der Spinalänge und dem Spinawinkel eine deutliche Periodizität zeigt. 123 | höhen, welche wir im Laufe des Jahres in einem See finden, künst- lich erzeugen. Natürlich müssen wir für hinreichend günstige Kul- turbedingungen! Sorge tragen, was mir nach mancherlei Versuchen auch für die rein pelagische Hyalodaphnia cucullata ‚gelang. a. Die Ursachen der verschiedenen Kopfhohe. Drei verschiedene Faktoren sind es hauptsächlich, von denen die verschiedene Kopfhöhe innerhalb eines Biotypus (zugleich mit andern Formmerkmalen, wie Spinalänge, Spinawinkel, Stirnwinkel und Ge- | samtgré8e) abhängt: Ernährung, Temperatur und Generationszahl. Äußere Faktoren. Bisher hat man die Temperatur als das ausschlaggebende Moment betrachtet, zumal seit Wo. OsrwaLp? darauf hingewiesen hat, daß durch die steigende Temperatur die innere Reibung des Wassers herabgesetzt wird. Infolgedessen brauchen die Planktonorganismen bei höherer Temperatur einen größeren Sinkwiderstand, um sich ' schwebend zu erhalten, als sie ihn bei niedriger Temperatur in dem dann dichteren Wasser nötig haben. | Der Sinkwiderstand des Daphmia-Körpers wird nun u. a. durch Körperfortsätze (einerseits durch den die Kopfhöhe bedingenden _»Helm«, anderseits durch den Schalenstachel) offenbar vergrößert; ' oder auch durch Herabsetzung der Gesamtgröße, wobei die relative | Kérperoberfliche zunimmt. Die Annahme, daß solche zweckmäßigen _ Veränderungen durch die Temperaturänderungen ausgelöst oder ver- _ ursacht würden, ist deshalb eine sehr einleuchtende. Indessen zeigte sich in meinen Kulturen, daß die Temperatur doch nur eine sekundäre Rolle dabei spielt; und ferner, daß die Kopf- ‚ höhe durch Veränderungen der inneren Reibung an sich nicht alte- -riert wird. Ich verwendete zu dieser letzteren Prüfung hauptsäch- lich Quittenschleim, den die Tiere besser als Zusatz von Glyzerin und von Salzen vertragen. Da das Resultat immer ein negatives war (abgesehen von einer gewissen Degeneration der älteren Kulturen ‘bei zu hoher Konzentration) so lohnt es nicht, diese Versuche im | einzelnen wiederzugeben. 1 Vgl. meine Notiz über die Nahrung der Daphnien in der Intern. Rev. d. ges. Hydrobiol. usw. 1908, Heft 61, S. 871— 874. 2 Von seinen zahlreichen Schriften über diesen Gegenstand ist hier be- sonders wichtig »Exper. Unters. über den Saisonpolymorphismus bei Daph- niden« (Arch. f. Entwicklungsmech. 1904). EAN 124 Steigerung bzw. Herabsetzung der Temperatur dagegen übt, wie Wo. OstwaLp ganz richtig beobachtet (nur nicht ganz richtig ge- © deutet) hat, einen merklichen Einfluß auf die Kopfhöhe aus, ebenso wie auf die Gesamtkörpergröße. | Betrachten wir die letztere als die einfachere Veränderung zu- erst. Es zeigte sich, daß die Körpergröße durch Wärme in der Tat herabgesetzt werden kann, aber nur bei gleichbleibender schlechter bis mittlerer Ernährung. Bei gesteigerter Er- nährung dagegen, oder auch bei gleichbleibender reicher Er- nährung wird die Körpergröße durch Wärme absolut nicht herab- gesetzt, sondern erheblich gesteigert. Der Zusammenhang ist wohl klar: bei höherer Temperatur ver- braucht der Körper für seine erhöhte Lebenstätigkeit (Bewegung, Herz- schlag, Geschlechtstätigkeit sind sehr deutlich gesteigert) ein größeres Nahrungsquantum, kann daher zum eigenen Aufbau weniger Stoffe verwenden, wenn nur ein beschränktes Nahrungsquantum zur Ver- fügung steht. Ist dagegen die für unsre Daphnien verwendbare Nahrung im Überfluß vorhanden (die pelagischen Arten vermögen keineswegs, wie man anzunehmen pflegt, allen möglichen Detritus, Bakterien usw. zu verdauen) so bewirkt die mit der Wärme ge- steigerte Assimilationstätigkeit auch eine Vergrößerung des Körpers. Das gleiche gilt nun auch, wie sich in sehr zahlreichen auf diesen wichtigen Punkt gerichteten Experimenten an Daphnia lon- gispina, galeata und cucullata zeigte, für die Kopfhöhe oder den »Helm« der Tiere. Ich will hier auf diese Versuche nicht im ein- zelnen eingehen und nur mitteilen, daß ich bei niedriger 'Tempera- tur, aber reicher Chlorella-Ernährung höhere Köpfe erzielte, als bei hoher Temperatur, aber spärlicher Ernährung. Selbst bei wochen- langem Aufenthalt im Thermostaten bei 30° blieben die Köpfe (ebenso © wie bei der »natiirlichen« Temperaturlage von 18—25°) niedrig, wenn ihnen nicht reichlich Algenfutter zur Verfügung stand; und schon bei 6—10° konnte ich mit reicher Ernährung höhere Köpfe erzielen als die weniger gut genährten 30 °-Tiere sie aufweisen. Temperaturen unter 5° und über etwa 32° (für die verschiedenen Biotypen sind die Grenzen verschieden) scheinen den Stoffwechsel allzusehr zu schä- digen, außerhalb dieser Grenzen bilden die Tiere »Kümmerformen« oder gehen ein. Die niedrigen Köpfe, welche alle überwinternden Daphnia-Arten von longispina bis cucullata in der kalten Jahreszeit zeigen (WESEN- BERG-LUND hat zuerst gezeigt, daß sie dann alle gleich aussehen) sind also einerseits auf verringerte Nahrung, anderseits auf die 125 Herabsetzung der Assimilationsfähigkeit durch Kälte zurückzuführen ; die hohen Helme des Sommers aber werden durch die dann reiche Ernährung, genauer durch die infolgedessen gesteigerte Assimilation verursacht. (Über den außerdem dabei wirksamen inneren Faktor vgl. unten S. 143.) Das hier angeschnittene Kapitel ist nun ein zu kompliziertes, um im Rahmen dieses Vortrags eingehend behandelt zu werden; was wir hier brauchen, können wir dem Gesagten bereits entneh- men: den wesentlichsten Faktor des »Milieus«, der Lebens- lage unsrer Daphnien. Wichtig ist vor allem, daß die Quantitäts- unterschiede der Assimilation den Quantitätsunterschieden des geprüften Merkmals Kopfhöhe direkt proportional sind, während sie sich zu einem zweiten Merkmal, der Sexualität (s. S. 144) umge- kehrt proportional verhalten. Methodisch wichtig ist nun, daß der zweite die Assimilations- intensität bestimmende Faktor, die Temperatur, bei den analytischen Experimenten leicht ausgeschaltet werden kann: man braucht nur für gleichmäßige Erwärmung der Kulturen Sorge zu tragen. Da auch die übrigen Beschaffenheiten des »Milieus« der Kulturen: Salz- und Gasgehalt, Volumen, Licht in ausreichender Weise sich gleich- mäßig gestalten lassen, so bleibt als einziger variabler äußerer Faktor die Nahrungszufuhr übrig; und diese läßt sich gut dosieren (vgl. Zusatz 1, S. 166). Bei den Daphnien können wir also als meßbare Ursachen der einzelnen Kopfhöhen die Quantitäten zugeführter Nahrung konstatieren. Von der Qualität können wir absehen, wenn wir nämlich in den verglichenen Kulturen aus derselben Reinkultur von Chlorella (oder einer andern Alge) abgemessene Dosen verfiittern !. Innere Faktoren. Wir müssen nun aber außer der Ernährung (und den sekundären Faktoren: Temperatur usw., die wir durch Gleichartigmachen aus den Versuchen eliminieren konnten) noch einen variablen Faktor be- rücksichtigen, das ist der Einfluß der Generationszahl. Dieser Faktor ist ein Teil der im übrigen konstant wirkenden 1 Leider ist das bei zeitlich aufeinander folgenden Versuchen oft nicht möglich; dann macht sich manchmal unangenehm bemerkbar, daß der Nähr- wert dieser Algen in schwer verständlicher Weise schwankt (vielleicht im Zu- sammenhang mit ihrer wechselnden Tendenz, im Wasser suspendiert zu bleiben ‚bzw. zu Boden zu sinken). Besonders ist darauf zu achten, daß nicht neben den Nähralgen sich Bakterien oder andre Algen entwickeln, welche oft — wie z. B. die spitzigen Raphidien — den Daphnien unzuträglich sind. In solchen Fällen kann man ganz irreführende Kulturresultate bekommen. 126 vererbten »Helm-Potenz«, deren Wesen wir deshalb kurz im Zu- sammenhang betrachten wollen. Wir sahen oben, daß es wesent- lich die Assimilationsintensität sei (als Produkt von Nahrung und Temperatur), welche ebensowie die Umgestaltung der übrigen Körper- formen auch die Kopfhöhe bestimmt. Dabei versteht sich ja von selbst, daß dieser besondere Assimilationsprozeß, man könnte sagen: dieser Umsatz der Nahrung in Helm-Substanz von inneren Kräften geleitet wird, welche den eigentlich ausschlaggebenden Faktor dar- stellen. Das ist die vererbte Potenz einer Helmbildung. Wir können sie uns einmal vorstellen als einen in den Hypodermis- Zellen der Kopfregion vorhandenen Stoff, besser wohl als eine Stoff- anordnung, welche auf die Zufuhr gewisser Qualitäten und Quantitäten von assimilierter Nahrung (Blut) durch den Auf- bau eines kammartigen Kopf- fortsatzes von bestimmter Höhe reagiert. Da wir uns hier einem wie Fig.6. Zwei Frontalschnitte durch ™™ scheint besonders wichti- den Scheitel einer Hyalodaphnia, gen Punkt nähern, so wird es etwa inderEbene der»Längsachse« (Fig.1) gut sein, die morphologischen geführt. Chitin schwarz, Hypodermis und physiologischen Kompo- schraffiert mit weiß gehaltenen Kernen. „enten dieser Helmbildung ues (Darunter verzweigtes Bindegewebe mit zu. betiachteh De aaa einzelnen großen amöboiden Zellen.) a, Helmloses Tier (wie Fig. 5 links); Region des Daphnienkopfes be- b, Beginnende Helmbildung. steht aus einer in der Regel im Vergleich mit dem übrigen Kör- per verdickten, von Chitin bekleideten Hypodermis, welche, solange kein Helm vorhanden ist, etwa die Form eines Daches hat. Stets (außer bei extrem niedrigen Köpfen) zeigt dieses Dach einen scharfen First; der Kopf ist »gekielt«, sagen die Systematiker. Die unter diesem First oder Kiel gelegene verdickte Hypoder- mis ist der Sitz der »Helmpotenz«, deren Natur wir unter- suchen wollen. Die Hypodermis kann zeitlebens so kompakt und niedrig bleiben, wie Fig. 6a zeigt; sie kann aber auch zu einem hohen und schmalen Vorsprung auswachsen (Fig. 6b), der dann, mit zartem Chitin bekleidet, von der Seite gesehen die Form eines Helmes vortäuscht. In Wirklichkeit ist der »Helm« eine schmale Lamelle; die jungen Tiere im Brutraum der Mutter pflegen ihn, solange ihr Chitin noch nicht erhärtet ist, bei Raummangel wie eine Schlafmütze nach’ links oder rechts umgeklappt zu tragen. 127 Wie kommt nun der Reiz zur Entfaltung an diesen Sitz der Helmpotenz heran? Auf zwei ganz verschiedenen Wegen, je nach- dem ob es sich um die Helmbildungszellen eines Embryos oder die eines ausgebildeten Tiers handelt. Denn auch in dem letzteren bleibt dieser Zellkomplex zeitlebens (oder doch wenigstens bis in ein »hohes Alter« von 10—12 Wochen) entfaltungsfähig. Bei jüngeren Tieren tritt die Reaktion naturgemäß weit schneller und vollständiger ein, als bei älteren Exemplaren. Beim Embryo tritt der Nährstoff, der den Reiz übermittelt, von außen her an die Bildungszellen heran; es ist der Nährsaft im Brutraum der Mutter, denen größere oder geringere Konzentration in erster Linie darüber entscheidet, ob das junge Tier einen hohen oder niedrigen Kopf erhält. Dieser Nährsaft wird bekanntlich von einer besondern Zellschicht am Boden des Brutraums ausgeschieden, die ihrerseits vom Blute des Muttertieres her die nötigen Nährstoffe erhält. — Auch der Gehalt des Embryos an Dottersubstanz scheint indessen bei der Anlage des jugendlichen Helmes mitzuwirken. Im zweiten Falle, bei der Bildung eines Helmes vor einer Häutung des ausgebildeten Tieres, ist es die Blutflüssigkeit, deren größerer oder geringerer Gehalt an Nährstoffen als regulierender Reiz wirkt. Außerdem dürfte die Tätigkeit von amöboiden Zellen in Betracht kommen, welche sich bei Hyalodaphnia und D. galeata regelmäßig am Orte der Helmbildung (und ebenso an der Basis des Schalen- stachels) in Form einer kleinen Plaque vorfinden. Es sind das wohl (vergrößerte) »Blutzellen«; ihre Tätigkeit kann vorläufig mit der Einwirkung des Blutes überhaupt auf die Helm- bzw. Spinabildung zusammengefaßt werden. Siehe Fig. 7. Leider sind die Assimilationsprozesse bei diesen Entomostraken noch wenig oder garnicht physiologisch untersucht (vergl. Zusatz 2, 8.168); einiges bekommt man davon dank der vollkommenen Durchsich- tigkeit dieser Tiere zu sehen. Gibt man einer bis dahin schwach er- nährten Daphnia reichliche Nahrung, so sieht man alsbald charakte- ristische Veränderungen auftreten. Der Darm wird sogleich mit den Algen gefüllt, und nun kann man die Zeit feststellen, welche bis zum Auftreten der Resorptions-Trépfchen vergeht, welche alsbald in sämtlichen Darmzellen erscheinen. Darauf folgt eine zunehmende Veränderung der bis dahin absolut unsichtbaren weil wasserklaren Blutflüssigkeit in einen gelblichen, schließlich etwas opak aus- sehenden Saft. Von diesem Blutsaft wird nun der ganze Körper mit einem reichen Nahrungsstrom versorgt; man sieht in unglaublich ‚kurzer Zeit (bei genügender Temperatur) die vorher beinah unsicht- baren Keimdrüsen anschwellen und den vorher fast völlig fettlos 128 gewordenen »Fettkörper« mit seinen charakteristischen rötlichen — oder violetten Farbtönen wieder auftreten. Ganz analog ist nun auch die Wirkung des angereicherten Blutstroms auf die Helmbildungszellen: das Zellpolster vergrößert sich durch Imbi- bition und vielleicht auch Vermehrung der Zellen, und bei der nächsten Häutung zeigt sich die Kopfhöhe bereits erheblich ver- größert. Umgekehrt kann man die Kopfhöhe von einer Häutung — zur andern durch Nahrungsmangel erheblich herabsetzen, dann sieht man, wie das auch WESENBERG u. a. beschrieben haben, schon ge- raume Zeit vor der Häutung die neue kleinere Helmanlage in der früheren drinstecken, so daß die beiden Konturen durch einen oft — beträchlichen Zwischenraum (Fig. 7) getrennt sind. Schließlich konstatiert man, daß in der Tat jedem Nahrungs- quantum — bei gegebener Temperatur — eine spezifisch be- Fig. 7. Hyalodaphnia-Q kurz vor der Häutung, bei verminderter Nahrung (Assimilation). Die Kontur des neuen Helmes ist bereits sichtbar, er wird er- heblich niedriger als der jetzige sein. Bei « Plaques von amöboiden Zellen (Blutzellen?), welche bei der Helm- bzw. Spinabildung eine Rolle spielen. ov., Ovarium. (Vgl. auch die Erklärung von Fig. 1.) stimmte Kopfhöhe entspricht, ganz ebenso wie ihm je eine bestimmte Ausbildungsstufe des Fettkörpers und der Ovarien entspricht. Die Verteilung des verfügbaren Über- schusses von resorbierten und im Blut gelösten Stoffen auf diese verschiedenen Regionen oder Organe des Körpers sowie auf die Er- höhung der Energieproduktion (Tempo des Herzschlags und der Schwimmbewegung) unterliegt bestimmten, für jeden Biotypus fest- gelegten Gesetzen; z. B. besteht eine ausgesprochene Konkurrenz zwischen den Ovarien einerseits und den Helmbildungszellen ander- seits. Es hängt von mehreren Faktoren des Assimilationsprozeßes (Qualität der Nahrung, Temperatur usw.), ferner von dem speziellen Charakter des betreffenden Biotypus, endlich wesentlich von der Generationszahl ab, ob im einzelnen Falle die Ovarien oder die 129 Helmbildungszellen in diesem »Kampf« um die Blutstoffe mehr be- günstigt sind. | In der »Generationszahl« haben wir einen »cyklisch variablen«, d. h. in bestimmter Aufeinanderfolge schwankenden Teil des inneren Faktors der Helmbildung vor uns. Dieser innere Faktor, die »Helm- potenz« reagiert nämlich in verschiedenen Generationen mit ver- schiedener Intensität auf die gleichen Milieubedingungen: Nahrung und Temperatur, also auf den Assimilationswert, den wir vor- hin als die regulierende Ursache oder den regulierenden Reiz der Helmbildung kennen lernten. Ich beobachtete bei mehreren Formen von Hyalodaphnia cucullata, daß bei gleicher Ernährung usw. in den ersten Generationen ein wesentlich geringerer Mittelwert der Kopf- höhe erzielt wird, als bei den späteren Generationen. Bei zwei lokalen Biotypen derselben Spezies konstatierte ich ferner, daß — ebenfalls in gleichem Milieu — in den mittleren Generationen ein höherer Helm erzielt wird als in den späteren. Dabei ist sehr zu beachten, daß die frühen und die späten Ge- nerationen dieser Elementararten normalerweise in den Frühling bezw. in den Herbst fallen, wo sie natürlich im Freien eine weit geringere Assimilationsintensität entwickeln können, als die mittleren Generationen, die im Hochsommer leben. Dann sind ja beide Faktoren der Assimilation, sowohl das zur Verfügung stehende Nahrungsquantum als die Temperatur, wesentlich heraufgesetzt. — Damit haben wir alle Faktoren der Helmbildung kennen gelernt, einerseits den inneren: die Helmpotenz mit ihrer cyklisch (j nach der Generationszahl) schwankenden Intensität, anderseits die äußeren: in erster Linie die Ernährung, in zweiter die Tempe- ratur, ferner den Gas- und Salzgehalt und andre Eigenschaften des Wassers. Aus all diesen variablen äußeren Faktoren resultiert die stark veränderliche Assimilationsintensität, in welcher wir die eigentliche Ursache der ebenso veränderlichen Helmhöhe kennen lernten. Anders ausgedrückt: die Assimilationsintensität wirkt als ein abgestufter Reiz, der in dem Substrat: Helmbildungszellen eine in ihrer Intensität entsprechend abgestufte Reaktion: die ; Helmbildung auslöst. Diese Reaktion erfolgt kraft der im Substrat | vorhandenen, erblichen, spezifischen Helmpotenz. b. Wie stellen wir die sämtlichen Phänotypen der Kopfhöhe für eine Elementarart fest und wie stellen wir sie dar? Das Wesen, die Entstehungs-, Vererbungs- und Veränderungs- weise dieser spezifischen Helmpotenzen wollen wir studieren, um Verhandl. d. Deutsch, Zool. Gesellschaft. 1909. 9 130 ein Urteil darüber zu gewinnen, ob die von DE VrıEs und JOHANN- SEN vertretene Anschauung — Veränderung auch der quantita- — tiven Merkmale nur durch Mutation und ohne Milieube- stimmung — zutreffend ist oder nicht. | Wir sind nun durch die Erkenntnis der Helmbildungsfaktoren zunächst einmal in den Stand gesetzt, für jede untersuchte Elemen- tarart die Gesamtheit der möglichen Kopfhöhen in ihrer Abhängigkeit von den jeden einzelnen Phänotypus dieses Merkmals bedingenden (auslösenden, regulierenden) Ursachen festzustellen. Ohne hier auf die für die verschiedenen Biotypen gefundenen Zahlenreihen im einzelnen einzugehen, wollen wir doch kurz be- trachten, wie man eine solche Analyse der Phänotypen- Gesamtheit! eines Merkmals durchführt, wie man sie am besten darstellt und was man damit für die Lösung der Fe Frage gewinnt. Um auch im übrigen diese allgemeine Darstellung zu verein- fachen, beschränken wir uns darauf, von der auslösenden Ursache BE aan den Hauptfaktor Nahrungsquantum heraus- zugreifen und in der abgestuften Wirkung seiner verschiedenen Grade zu untersuchen. Die Nebenfaktoren: Temperatur, Licht und Wasserbeschaffenheit lassen wir beiseite, indem wir nur von solchen Kulturen sprechen, in denen sie gleichmäßig einwirkten und lediglich das Nahrungsquantum verschieden war. (Eine Besprechung der- jenigen Kulturen, in denen das Nahrungsquantum gleich ist, aber durch Abstufung der Temperatur usw. die Assimilationsintensität ver- ändert wird, würde nichts prinzipiell Neues bieten, sondern uns auf einem Nebenwege zum gleichen Ziel führen.) Ferner betrachten wir nur die Veränderung der Q © und lassen die oo" ganz beiseite. — Endlich beschränken wir uns darauf, nur drei verschiedene Grade der Ernährung in ihrer Wirkung zu ver- gleichen: arme, mittlere und reiche Nahrung. | Demnach ist unsre Aufgabe: für diese drei Nahrungsquantitalel 7 jedesmal den Phänotypus der Kopfhöhe zu eruieren. | Die Nahrungsquantitäten erhalten wir dadurch, daß wir sorgfältig — filtriertem Wasser eine bestimmte Dosis von Chlorella vulgaris (oder ähnlichen Algen: Palmellaceen, Kirchneriella lunaris u. a.) aus einer — Reinkultur zusetzen. Bei exakten Versuchen müssen wir diese 1 »Gesamtphänotypus«< eines Merkmals dürfen wir leider nicht sagen, weil JOHANNSEN unter Gesamtphänotypus die Summe aller Merkmale eines Organismus, so wie sich ihre Mittelwerte in einer gegebenen Lebenslage dar- stellen, versteht. 131 Nährlösung täglich neu herstellen nnd die Tiere jedesmal überführen, | weil einerseits die Algen sich unter günstigen Umständen rasch im Wasser vermehren, während sie anderseits bei ungünstigen Ver- hältnissen von den Daphnien rascher verbraucht werden, als sie sich vermehren können. Das Umsetzen läßt sich mit der Pipette © oder bei größeren Kulturen mit Hilfe eines kleinen Seidengaze- filters, das nur die Krebse zurück hält, (Müllergaze 12 oder 16) leicht und bei einiger Übung auch schnell genug erreichen. So läßt sich also das Nahrungsquantum hinreichend konstant erhalten. Für ‚arme Ernährung« setzt man nur so viel Algen dem Wasser zu, als nötig sind, um die Tiere nicht nur am Leben, sondern auch bei | schwacher Vermehrung (nicht mehr als 1—2 Eier) zu erhalten. Die »reiche Ernährung« ist durch Hinzusetzen von Algen im Über- schuB leicht herzustellen, solche »Mastkulturen« erkennt man sofort an der grünlichen Farbe des Wassers. Ist die Ergrünung, also der Nahrungsüberschuß sehr erheblich, so findet man bei manchen Daphnien eine Schädigung (Herabsetzung der Kopfhöhe und der ganzen Vitalität) während andre in dichtem, gelbgrünen Algen- wasser sich dauernd wohl fühlen und nur hier das Maximum ihrer | Kopfhöhe, Körpergröße, ihres Bewegungstempos usw. erreichen. (Merkwürdigerweise sind auch dies Formen, welche in der Natur in der pelagischen Zone klarer Seen leben, z. B. die D. longispina des ' Lunzer Untersees.) Die »mittlere Ernährung« stellt das mittlere Quantum zwischen den empirisch gefundenen Minimal- und optimalen Quantitäten (»arme« und »reiche« Ernährung) dar. Die richtige Dosierung der Nahrung erfordert ziemliche Aufmerksamkeit; auch die Anzahl von Daphnien, welche in der Kultur leben, ist dabei zu berücksichtigen. Die Art und Weise, wie man den Phänotypus oder Mittelwert eines Merkmals bei gegebener Lebenslage erkennt, ist bekannt genug: man konstruiert aus einer größeren Anzahl von gemessenen Indivi- duen eine Frequenzkurve (Galtonkurve) oder auch, was in manchen Fällen bequemer ist, ein Distributionsschema und berechnet aus dem einen oder andern den Mittelwert des betreffenden Merkmals. Dieser Mittelwert bringt zum Ausdruck: die für die betreffende Lebenslage — die ja an sich für sämtliche Individuen in diesen Kulturen identisch ist (vgl. Zusatz I) — »normale« Ernährung der Eier und Embryonen im Muttertier. Die Plus-varianten verdanken ihren höheren Kopf vor allem dem Umstande, daß eine für die Milieu- stufe abnormal geringe Eizahl zur Ausbildung kam, bei den Minus- _ varianten ist umgekehrt eine allzu große gleichzeitige Eiproduktion die Hauptursache der Abweichung. Im allgemeinen ist aber die Ei- 9* 132 produktion ‘gleichaltriger OQ auf gleicher Milieustufe ziemlich konstant. Die mittlere Abweichung (Variabilitätsindex) ist daher in den meisten Fällen nicht bedeutend, doch gibt es hier große Unter- schiede und Komplikationen bei den einzelnen Biotypen, die wir aber hier vernachlässigen wollen. Fig. 8 stellt daher nicht einen spe- ziellen Fall dar, sondern ein Schema der Kopfhühe-Frequenzkurvemgg wie wir sie bei Hyalodaphnia erhalten. Wir können in dasselbe Koordinatensystem die drei Frequenz-— kurven der Helmhöhe für arme, mittlere und reiche Ernährung ein- zeichnen (Fig. 8) und mit are die entsprechenden drei Mittelwertes | My, Mz, Ms, die drei Phänotypen. Es OIITILIIITIITIIIII(IEITeI Te HH HH | / BENEEENEENELIM tt ae FA Ah a HH ECE HESER I \ m [eal =] EEuSUNSEHENERUENENNENEnF ANNE [ ann PNP Ne 0 30 3 60 63 10 75 50 85 90 A, 2 3 Kopfhöhe in % der Schalenlänge. ——————> Fig. 8. Halbschematische Darstellung der Frequenzkurven für die relative Kopfhöhe einer Hyalodaphnia-Rasse, unter minimalen, mittleren und optimalen Ernährungsbedingungen, mit den zugehörigen Mittel- — werten: mı, 22, m3. Übersichtlicher läßt sich die Abhängigkeit der einzelnen Phäno- typen von der Lebenslage (Ernährung) durch folgende graphische Darstellung wiedergeben. Ich trage auf der Abszissenachse die Ernährungsquantitäten ein, von links: Null bis rechts: Überschuß an Algen. Als Einheitswert dient entweder 1 cbmm einer von Chlo- | rellen intensiv grün gefärbten Nährlösung oder 1 kleine Platinöse voll Chlorellen aus einer Agarkultur; beide Quantitäten verrührt in — einem bestimmten (je nach der Spezies verschiedenen) Wasserquantum. 4 Eine mathematische Genauigkeit der Dosierung ist natürlich be unerreichbar wie unnötig. | Auf dieser Abszissenachse errichte ich in den einzelnen Punktellll je eine Ordinate, welche den aus der Frequenzkurze berechneten Mittelwert der Kopfhöhe darstellt, die diesem Punkt (= Nahrungs- — quantum) entspricht. 133 * Wenn ich die Endpunkte der Ordinaten verbinde, so erhalte ich eine Kurve (Fig. 9, 12), die ich als »Phänotypenkurve« bezeichnen will, und zwar gilt jede der so konstruierten Kurven für eine bestimmte, allen Kulturen gemeinsame Wasserbeschaffenheit (Temperatur usw.) Wenn ich alle Phänotypen des analysierten Merkmals darstellen will, so muß ich zunächst in mein Koordinatensystem die Phänotypen- kurve für alle in Betracht kommenden Temperaturen, oder wenigstens für niedrige, mittlere und hohe Temperatur eintragen. Dadurch würde ich drei Phänotypenkurven desselben Merkmals der gleichen Elemen- tarart erhalten, deren gegenseitiges Lageverhältnis für jeden Biotypus ein etwas andres — erblich fixiertes — ist. Ferner muß ich bei manchen Elementararten die Phänotypen- kurve der ersten, der mittleren und der späten Generationen } arm - gnittel reich ———> Puantität der Nähralgen Fg. 9. Die drei Mittelwerte der Fig. 8 als einfachste »>Phänotypenkurve« dargestellt (schwarze Linie). Die Versuchstiere gehören einer mittleren Gene- ration an, und werden bei gieichbleibender, mittlerer Temperatur gezüchtet. (vom Dauerei an gerechnet) unterscheiden. Auch die Form und die gegenseitigen Lagebeziehungen dieser Einzelkurven sind für jede Elementarart erblich fixiert. Sodann scheinen bei einigen Biotypen die verschiedenen Genera- tionen nicht nur auf das gebotene Nahrungsquantum spezifisch ver- schieden zu reagieren, sondern auch auf die Temperaturunterschiede bei gleichbleibendem Nahrungsquantum. Es kommen daher für jede Generationsstufe drei Temperaturkurven in Betracht. Endlich wären eigentlich die Kurven für die Helmhöhe der Q © und die davon oft ganz verschiedenen Helmhöhen der g'g! getrennt zu halten. Die g'g! zweier Elementararten können sich ganz ver- 134 schieden in diesem Punkte verhalten, während die QQ große Ähn- lichkeit zeigen (z. B. die Kolonien von Frederiksborg und Moritz- burg). — Um indes eine einigermaßen alleine Darstellung der Phä- notypen-Gesetzmäßigkeit zu erzielen, würde es »genügen«, für das eine quantitative Merkmal Riot hile! die schon nicht geringe Zahl von 9 Phänotypenkurven in unser Koordinatensystem einzutragen, nämlich für das Verhalten der Q © in den Anfangsgenerationen bei niedriger, mittlerer und hoher Temperatur, Mittleren Generationen » > > lass » Späten » » » » » > » Da nun jeder Phänotypenkurve des analysierten Merkmals aid Mittelwerte aus mindestens 3 Frequenzkurven für arme, mittlere, reiche Ernährung zugrunde liegen, so sind für die annébernal | Kenntnis der spezifischen Reaktionen dieses einen Merkmals nicht weniger als 3><9=27 Kulturen und daraus gewonnene Frequenz- kurven und mittlere Relationswerte notwendig. Wir müssen es uns nun hier versagen, auf die Einzelheiten all dieser Relationszahlen einzugehen. Es kommt uns ja hier nur darauf an, das Wesen solcher Quantitativmerkmale im allgemeinen klarzu- legen: die spezifische Kopfhöhe einer jeden Elementarart ist durch eine große Zahl von Relationswerten erblich bestimmt. Auch mit jenen 27 Relationszahlen sind wir von einer erschöp- fenden Definierung der spezifischen Helmhöhe und Helmpotenz der geprüften Elementarart noch recht weit entiernt. Einerseits haben wir alle Zwischenwerte zwischen den drei für jeden der Helmbildungs- faktoren ausgewählten Fällen vernachläßigt, anderseits haben wir weitere spezifische Verschiedenheiten sowohl inbezug auf äußere Faktoren: Gas- und Salzgehalt des Wassers usw., als auch inbezug auf innere Gesetzmäßigkeiten, — z. B. Korrelationen der Helmhöhe zur Keimstockausbildung und Entwicklung der Kopfhöhe von Häutung zu Häutung — beiseite gelassen. Und doch stecken auch in diesen Dingen noch viele spezifische Besonderheiten der anscheinend so einfachen Kopfhöhe und ihrer erblichen Anlage. Wir haben nun durchaus kein Recht, die Kopfhöhe etwa für be- sonders kompliziert in ihren gesetzmäßigen Beziehungen sowohl zur Außenwelt als zu den andern Organen des eigenen Körpers anzu- sehen. Vielmehr dürfte die genauere Analyse für jedes quantitative Merkmal eine ähnliche Fülle von spezifischen Relationen er- geben. Die »Helmpotenz« ist lediglich der messenden Analyse zu- — gänglicher als etwa die spezifische Reaktionsintensität der Ovarien- anlage oder des Fettkörpers, des Auges usw. (Um wenigstens noch 135 ein ganz andersartiges Merkmal in seinen spezifischen Relationen zu besprechen, werden wir später (S. 144) auf die »Sexualität« etwas näher eingehen.) Wir haben nun auch kaum Grund, für andre Organismen eine prinzipiell andre Beschaffenheit der Quantitativmerkmale und ihrer Potenzen zu erwarten. So wird z. B. auch die Länge der Bohnen in JOHANNSENS Biotypen ein Merkmal sein, dessen Potenz (Gen) eine Fülle von spezifischen Relationen zu der Abstufungen der Milieufaktoren enthüllen würde, sobald es uns gelingt, die ein- zelnen Einflüsse der Lebenslage so wie bei Daphnia, vergleichend- analytisch zu prüfen. Auf die qualitativen Merkmale (Färbung usw.) deren spezifische Unterschiede unsern Augen einstweilen so unge- heuer viel einfacher erscheinen, als das hier Beschriebene, will ich nicht eingehen; es ist ja schon von verschiedenen Seiten ausge- sprochen worden, daß sie nichts prinzipiell Andres sein können, als die Quantitativeigenschaften und -potenzen. — Was haben wir nun bisher gewonnen? Die Erkenntnis, dab irgend ein Quantitativmerkmal in seiner vollen spezifischen Beschaffenheit charakterisiert werden kann nur durch eine große Menge von Relationszahlen (Verhältnis von Reaktions- intensitäten = Eigenschaftsgraden zu Reizintensitäten— Assimilations- | graden.) Die Gesamtheit dieser Relationszahlen läßt sich darstellen nur durch eine Anzahl von Tabellen, oder übersichtlicher durch die von mir zu diesem Zweck eingeführten »Phänotypenkurven«. Die Zahl dieser Kurven würde, wenn wir wirklich sämtliche spezifischen Relationswerte analysieren wollten, von den unsrer kurzen Betrach- tung zugrunde gelegten Neun auf beinah unendlich viele anwachsen. Die in all diesen Kurven dargestellte Gesamtheit der Relationszahlen können wir als die spezifisch-relative Reaktionsnorm des analysierten Quantitativmerkmals bezeichnen; und wir können diesen Ausdruck ruhig auch auf diejenige geringe Anzahl von Phänotypenkurven an- wenden, auf deren Berechnung wir uns in praxi beschränken müssen. Vielfach werden wir uns sogar damit bescheiden müssen, nur für eine (mittlere) Generation und für eine (mittlere) Temperatur die Phänotypenkurve zu konstruieren. Wir können dann auch von dieser Kurve (Fig. 9) als von der (partiellen) Reaktionsnorm des betreffenden Merkmals sprechen. Weiter dürfen wir aber in unsern Ansprüchen keinenfalls zurückgehen: ein Quantitativmerkmal, das nicht wenigstens für die drei hauptsächlichen Ernährungs-(Assimi- lations-)stufen in Mittelwerten berechnet ist, kann nicht als bekannte Größe gelten. — 136 c. Was können wir über die genotypische Grundlage der spezifischen Kopfhöhe und über die genotypischen Unterschiede dieses Merkmals bei zwei Elementararten eruieren? Aus dem Vorhergehenden erhellt, daß wir eine Elementarart nur auf eine Weise wirklich definieren oder diagnostizieren können, nämlich durch die spezifisch-relativen Reaktionsnormen ihrer verschiedenen Merkmale. An dieser Tatsache interessieren uns hier nun nicht die Konsequenzen für die Systematik der Tiere und Pflanzen, sondern lediglich ihre Tragweite für die Vererbungs- und Artbildungslehre. Wir müssen uns an zwei unzweifelhafte und alltägliche Wahrheiten erinnern, um diese Tragweite kennen zu lernen. Erstens an den Satz: alles was an einer Art oder Elementarart spezifisch ist, d. h. sie von andern Biotypen unterscheidet, muß in den Keimzellen auf die nächste Generation vererbt werden. Zweitens: Eine neue Art oder Elementarart entsteht dadurch, daß irgend eine spezifische Eigen- schaft sich erblich verändert. Der »Genotypus« (die genotyp. Grundlage) eines Quantitativ- merkmals ist die vererbte Reaktionsnorm. Aus jenen beiden Sätzen folgt für unsre Daphnia-Arten ganz unzweifelhaft Folgendes: 1. Die gesamte Reaktionsnorm mit all ihren zahllosen spezifischen Relationen wird als Helmanlage vererbt. Dem- nach ist die »genotypische Grundlage« oder der »Genotypus« oder auch das »Gen« (alles Termini von JOHANNSEN, über deren Zweck- mäßigkeit wir hier nicht sprechen wollen) der Helmbildung gleich- bedeutend mit der Reaktionsnorm, wie wir sie definiert haben. 2. Die Biotypen von Daphnia entstehen und sind ent- standen durch erbliche Veränderungen in der Reaktions- norm ihrer Helmhöhe und ihrer andern Merkmale. Auf diese Reaktionsnorm bezieht sich nun also die Streitfrage, von der wir aus- gingen: Wird sie nur durch Mutation und ohne Milieubestimmung verändert? Oder wird sie kontinuierlich und durch Einwirkung des veränderten Milieus erblich modifiziert? Eine sprungartige Veränderung der Helmbildung können wir uns (wenn sie wirklich etwas prinzipiell andres als eine gewöhnliche, kontinuierliche Variation sein soll) nur so vorstellen, daß bei gleichen Milieubedingungen, also vor allem gleicher Ernährung die Kopfhöhe um einen Betrag herauf- oder herabgesetzt erschiene, der die Grenzen der durch Embryoernährung verursachten, also in die Frequenzkurve 137 fallenden Variation überschritte. Solche Veränderungen können ja in der Tat vorkommen; ich habe sie für die Rostrumlänge einer Daphnia longispina selbst beobachtet (Fig. 10). Solche Mutationen machen sich dann naturgemäß in allen Lebenslagen durch annähernd die gleiche Differenz ihres Mittelwertes von dem der Stammform geltend. Ein Vergleich der für beide konstruierten Phänotypenkurven entspricht etwa dem Bilde der Fig. 11. (Wir können uns im fol- genden darauf beschränken, die in der Phänotypenkurve ausgedrückte Reaktionsnorm für eine mittlere Generation und eine mittlere Tem- peratur ins Auge zu fassen) Für den durch dieses Bild repräsentierten Fall gel- ten beide Aussagen der Mutationslehre: Die Differenz der beiden Biotypen ist 1. sprunghaft (auch die von mir beob- achtete, nach Art der DE VrıEsschen Halbrassen erbliche Rostrumverlängerung tritt ohne Übergänge auf), 2. nicht vom Milieu bestimmt (denn der Unterschied zeigt sich in allen Milieugraden gleich- mäßig entwickelt, kann also von keinem Milieugrad bedingt, sondern höchstens durch eine extreme Milieu- und Stoff- wechseländerung ausgelöst sein. Das Vorkommen typischer Muta- tionen kann also für unsre Daphnien ebensowenig geleugnet werden wie es für fie. 10. Eine erbliche, höhere Pflanzen (DE Vries u. a), Käfer sprungartig auftretende (Tower), Wirbeltiere (ARENANDER u. a.) Variante der Rostrum- celeugnet wird. Lange von Daphnia lon- Die Frage ist nur, ob den Mutationen oh aan cheat Eh : { a x ; ie ursprüngliche Kontur des eine allgemeine, ja eine ausschließliche Rostrums ist punktiert ein- Rolle bei der Artveränderung zufällt. Und gezeichnet. diese Frage kann, wie mir scheint, an Hand der quantitativen Daphnidenmerkmale mit aller Bestimmtheit | verneint werden. Um zunächst bei der Helmhöhe zu bleiben, so müßten deren Phänotypenkurven bei zwei Elementararten (die sich durch ihren sonstigen Bau als nahverwandt erweisen) ein gegenseitiges Verhalten etwa wie in Fig. 11 zeigen, wenn sie durch Mutation entstanden wären. Es müßte also in jeder Lebenslage eine erhebliche und vor allem ungefähr gleichbleibende Differenz vorhanden sein. Daß auch JOHANNSEN ein derartiges Verhalten für seine Biotypen 138 annimmt, geht daraus hervor, daß er diejenige Differenz, welche zwei Phänotypen eines Merkmals in irgend einer gemeinsamen Lebenslage zeigen, als den genotypischen (durch Mutation entstandenen) Unter- schied, also als den Unterschied zwischen den Genotypen dieser Elementararten bezeichnet. Da nun diese Genotypen in jeder Lebens- } 04 N EUS TeSee <” EBRFREEN Gneeoe EEBERIEAFTDEBRERE Zum 80 S Be Tr ae SRE 2m EORPFEHEREREHEEFERE A ES WE | S 60 SnehanaTe 2 ES BE 8 FE S FF S A S HAH S RGR Ee. N Secon S RRS Paes S BERBZEREERBREFBEEERRBEEFFERE i —— fuantitét der Nähralgen Fig. 11. Lageverhältnisse der Phänotypenkurven eines Merkmals bei zwei durch Mutation verschieden gewordenen Elementararten. Schematisch. lage gleichbleibende feste Größen sind, muß auch der sichtbar werdende Unterschied einen gleichbleibenden Wert haben, so wie es Fig. 11 darstellt. Die Anfänge genotypischer Verschiedenheit: partiell ver- schiedene Reaktionsnorm. — Natürliche Übergänge. Bei meiner Suche nach möglichst geringen aber erblichen Unter- schieden von Hyalodaphnia-Lokalrassen (einer Suche also nach den Anfängen der Artdivergenz dieser Tiere) fand ich nun Differenzen der Reaktionsnorm, Lageverhältnisse der Phänotypenkurven, welche ganz und gar nicht in das obige für Mutation geltende Schema passen. Fig. 12 stellt die Phänotypenkurven von drei Lokalformen von Hyalodaphnia cucullata dar, sämtlich für mittlere Generationen und mittlere Temperatur (18°—20° C.) konstruiert. Die zugehörigen Tiere selbst sehen sich, von der Kopfhöhe abgesehen, so sehr gleich, daß — ich selbst in Gefahr kommen könnte sie zu verwechseln, wenn nicht durch gewisse Lebensbedingungen die Unterschiede jederzeit deutlich zum Vorschein gebracht werden könnten. Es zeigte sich zunächst, daß die Phänotypen der Kopfhöhe für niedrige Ernährungsgrade alle drei fast identisch sind (runde, 139 niedrige Köpfe), während sie für mittlere Ernährung eine starke Verschiedenheit aufweisen. Die eine Elementarart (Lokalität Moritz- burg, ähnlich verhalten sich die H. vom Trentsee! und Frederiks- borger See) bekommt schon bei mittlerer Ernährung einen hohen Kopf, während bei gleichem Algenquantum der Helm der zweiten Elementarart (von Borsdorf) niedrig bleibt und der Kopf der dritten (von Kospuden) gar keinen Helm aufsetzt. Weiter: der Kopf der letztgenannten Form wird auch bei reicher Ernährung nur wenig erhöht, während die Moritzburger und die 700 aes S S mod R SRR i Q = = = ho der Schalenlär u 7 Bid u u SS H = I I a = R au Ss # Do Sf Baar -FHESH S 40ER SEEP FE HRreeEH ERBE SELHETR ee SIG FEFHEREIESPEPREFELBIESESFEEPEFEEEEESEFERSEFEESEE Dag Beer eee SE BEBESSSGESHTEBESSHBEBSBBSSHEBEESE EEE ie S ELLE ee Leet tee | arın zruttel reich ——— fuantität der Nähralgn — — —— Fig. 12. Lageverhältnisse der Phänotypenkurven für die relative Kopfhöhe bei drei Elementararten von Hyalodaphnia cucullata (SQ). A, Lokalart des Moritzburger Großteiches; B, desgleichen von Borsdorf; C, desgleichen von Kospuden. Alle Kurven für mittlere Generationen und mittlere, gleick- bleibende Temperatur. Borsdorfer Art bei günstigster Ernährung annähernd gleich hohe Helme ausbilden. Diese beiden Biotypen zeigen also sowohl bei geringer als beihoher Assimilationsintensität annähernd einander glei- che Formen, während sie auf mittlere Intensitäten durch ganz verschiedene Helmausbildung reagieren. Dieses Verhalten der Phänotypenkurven steht zu dem für Muta- tionen angegebenen (Fig. 11) in einem charakteristischen Gegensatz: der bei ihnen obwaltende quantitative Unterschied ist zwar auch ein genotypischer, erblich fixierter, aber er ist sicherlich nicht sprungartig und nicht vom Milieu unabhängig entstanden, denn er zeigt erstens ‘) Das lebende Material aus dem Trentsee verdanke ich der Freundlichkeit von Prof. ZACHARIAs (Plön). 140 alle Übergänge von starker Divergenz (bei mittlerem Nahrungs- quantum) bis zum fast völligen Fehlen eines Unterschiedes (in schwacher und starker Ernährung). Es kann sich dabei also auch nicht um einen einheitlich normierten Unterschied zwischen zwei festen Genotypus- werten handeln, weil die Differenz je nach Milieu von Null bis zur vollen Ausbildung schwankt, also keineswegs eine feste einheit- liche Größe ist. Endlich ist diese Differenz, ebenso wie sie heute nur durch bestimmte Milieuverhältnisse veranlaßt wird, sicherlich auch von diesen Milieufaktoren verursacht worden (vgl. Zusatz Nr. 3). Das was den Unterschieden dieser Elementararten zugrundeliegt, können. wir als »partielle Veränderung der Reaktionsnorm« bezeichnen; solche sind nun nicht nur für die spezifische Kopfhöhe, sondern auch für die andern Quantitativmerkmale unsrer Daphniden verantwortlich zu machen, und ich glaube, daß wir ihnen häufig ge- nug im Tier- und Pflanzenreich begegnen würden, wenn wir die Phänotypenkurven nahverwandter Biotypen in der hier angegebenen Weise vergleichen würden. In den bisher betrachteten Versuchen handelt es sich um Schwan- kungen der Kopfhöhe, welche auch in der natürlichen Cyklomorphose der verglichenen Hyalodaphnien alljährlich auftreten. Wir können also mit vollstem Recht sagen, daß die Kopfformen dieser drei Bio- typen transgressiv, und zwar durch »natürliche Übergänge« ver- bunden sind, unbeschadet der fiir jede Elementarart spezifischen Reaktionsnorm des geprüften Merkmals. Der Nachweis, daß die Daphnien-Lokalformen durch kontinuier- liche, milieubestimmte Veränderung entstanden sind, läßt sich noch auf mehrere andre Weisen führen. Zunächst durch das genauere Studium der in Kulturen erzielten künstlichen Übergangsformen. Künstliche Übergänge, im Einklang mit den natürlichen Milieuverhältnissen. In meinem vorjährigen Vortrag konnte ich für die Kopfhöhe, Spinalänge, sowie für den »Spinawinkel« und »Stirnwinkel« zweier lokaler Elementararten von Daphnia longispina (Fig. 13) zeigen, daß die beiden Biotypen zwar durch Vertauschung der natürlichen Milieubedingungen nicht ausgeglichen werden, wohl aber durch An- wendung einer übertriebenen vertauschten Lebenslage. Das heißt: die Untersee-Daphnia lebt in der Natur bei spärlicher, die Obersee- Daphnia bei erheblich reicherer Ernährung. Gebe ich nun der Untersee-Daphnia eine übermäßig reiche Nahrung, so wird sie der Obersee-Form angenähert, und gebe ich der letzteren eine über- 141 trieben arme Nahrung (lasse ich sie also hungern), so wird sie der Untersee-Daphnia ähnlich. Auf diesem Wege läßt sich zwischen den beiden Elementararten eine kontinuierliche Reihe von Übergängen in bezug auf die einzelnen Merkmale herstellen. Diese Übergänge zeigen 1., daß die Merkmale der beiden Arten nicht diskontinuierlich, durch Mutation, verschieden geworden sind, und 2. daß dieses Verschiedenwerden eine Funktion Fig. 13. Die beiden Elementararten von Daphnia longispina aus dem Obersee (A) und Untersee (B) bei Lunz. (Vgl. die Erklärung von Fig. 2.) - der Milieubesonderheiten gewesen sein muß. Durch andauernd reiche bzw. arme Ernährung ist im Obersee eine natürliche »Mastform«, im Untersee eine natürliche »Hungerform« entstanden. Beide Formen sind heute soweit erblich fixiert, daß sie unter gleichen Milieu- bedingungen ihre Differenz völlig wahren, und selbst unter ver- tauschten, solange es sich um natürliche Milieuverhältnisse handelt, d.h. um solche, die am »Standort« der beiden Biotypen vorkommen. 142 (Es sind also keinesfalls »Standortsmodifikationen«, da sie sonst schon bei Gleichheit des Milieus gleich werden müßten.) Nur wenn wir die Reaktion der Merkmalsanlagen auf übertriebene — (nicht in der Natur dargebotene) Milieureize prüfen, dann finden wir eine weitgehende Ahnlichkeit der Reaktionsintensität. Vergleichen wir also die »Phänotypenkurven«, z. B. der Kopfhöhe beider Ele- mentararten, so ergibt sich ein ähnliches Bild, wie wir es bei den »natürlichen« Milieukurven A und B von Hyalodaphnia sahen (Fig. 12): Starke Differenz in den mittleren Milieulagen, Gleichheit in den Milieuextremen. — Pa puauees FEE |_| S Milllere Kopfhöhe in % der Schalenlänge. ds QQ =a TT Tab iot {| Ay WALEAL | ET? VV, tj 7A JZ GB Dae HORSE Rane Zan > EEE N ET BAY ER El ann... Hungerkulturen. Kulturen mit naturgem. _Mastkulturen. Ernährungsrerhältmissen. Fig. 14. Phänotypenkurve der relativen Kopfhöhe für die beiden in Fig. 13 dargestellten Elementararten. Um das Verhalten der besprochenen Daphnia longispina-Biotypen anschaulich zu machen, habe ich hier (anstatt der im vorjährigen Vortrag demonstrierten Distributionskurven) auf Grund der Frequenz- kurven zum besseren Vergleich mit den Hyalodaphnia-Befunden die »Phänotypenkurven« konstruiert (Fig. 14). Ich glaube, die Zweck- mäßigkeit der letzteren tritt dabei deutlich hervor. Der hier besprochene Fall mag als Beispiel solcher Fälle genügen, wo wir zwar nicht mehr »natürliche Übergänge« finden, wie bei den Daphnien der Kurven A und B (Fig. 12), wo aber doch noch »künst- 143 liche Übergänge« durch Übertreibung der natürlichen Milieudifferenz hergestellt werden können. Den letzteren Fall könnten wir dann als die zweite Stufe der Biotypendivergenz bezeichnen (Kurve A und B als erste Stufe). Ein dritter Grad der Divergenz würde ferner in den von Kurve A und Ü repräsentierten Fällen erreicht sein. Hier ist die Reaktionsnorm der Kopfhöhe durchgehends verschieden, während sie in den beiden ersten Fällen nur erst partiell verschieden ist. — Wir werden kaum in der Annahme fehlgehen, daß die zeitliche Aufeinanderfolge der Divergenzstadien zweier Biotypen dem hier gegebenen Schema in der Regel entspricht, wenigstens soweit es sich um quantitative Differenzen handelt. Als Vorstadium unsrer ersten Divergenzstufe (Kurve A und 5) hätten wir schließlich bloße Standortsmodifikationen anzusehen, deren Phänotypenkurven natürlich noch identisch sind. Reaktionsunterschiede der verschiedenen Generationenim Einklang mit den natürlichen Milieuverhältnissen. Endlich sei in diesem Zusammenhange daran erinnert, daß bei einigen Elementararten die Reaktionsnorm für verschiedene Generationen verschieden ist, so daß wir in unsrer kurzen ana- lytischen Darstellung (S. 134) die Phänotypenkurve für frühe, mittlere und späte Generationen unterscheiden mußten. Diese Tatsache ist schon an und für sich ein weiterer Beleg dafür, daß die Helmhöhepotenz nicht als eine einheitliche Zahlen- sröße angesehen werden kann, welche sprungartiger Veränderungen fähig ist. Auch sind in diesen Generationsverschiedenheiten noch weitere Übergänge zu dem Verhalten andrer Biotypen enthalten, doch bedürfen wir keiner Übergänge mehr, um diese Biotypen als kontinuierlich, nicht sprungartig verschieden zu erkennen. Aber etwas andres sehen wir sehr deutlich im Verhalten der Generationsfolgen:!Die ersten Generationen nach dem Dauerei pro- duzieren heute bei gleicher Nahrung einen niedrigeren Kopf als die mittleren Generationen; das läßt sich in den Kulturen, welche uns ja die Zufuhr beliebiger und gleicher Nahrungsquanten er- lauben, unzweifelhaft erkennen. Für dieses Verhalten können wir nun kaum eine andre Erklärung finden, als daß die im März-April- Mai ausschlüpfenden Generationen ursprünglich und normalerweise in ihrem Gewässer eine arme Ernährung finden, sicherlich eine weit ärmere, als die später im Juli-August-September geborenen Tiere. _ Diese regelmäßig ärmere Ernährung der ersten Generationen scheint nun ihre Spur in der Gesamtpotenz der Helmhöhe ebenso zurück- gelassen zu haben, wie es die im Ganzen ärmere Ernährung der 144 Unterseekolonie getan hat. Resultat in beiden Fällen: eine erblich fixierte Verringerung oder Erschwerung der Helmbildung in denjenigen Generationen bzw. denjenigen Lokalrassen, bei welchen ~ die zur Helmbildung führende Reaktion seit langem außer Gebrauch ~ gekommen ist. Bei dieser Deutung gehen wir von der Voraussetzung aus, daß die höheren Köpfe in diesen Spezialfällen das Ursprünglichere sind. Wir — können aber auch grade so gut annehmen, daß die regelmäßig reichere Ernährung der Sommergenerationen bzw. der reicher do- tierten Kolonien allmählich bewirkt hat, daß in diesen Generationen oder Kolonien die Helmbildungsreaktion mit größerer Intensität und größerer Leichtigkeit vonstatten geht. Für unsre theoretische Be- trachtung ist das Resultat dasselbe: die dauernde Einwirkung einer bestimmten Milieustufe hat die entsprechende Reak- tionsstufe allmählich erblich befestigt. (Vgl. Zusatz IIL) Auch die späten, normalerweise in den Herbst fallenden Gene- rationen einiger Lokalrassen zeigen die Abnahme der Helmbildungs- fähigkeit gegenüber der mittleren Generationen nicht nur im Freien, sondern wiederum auch in meinen Kulturen bei gleicher Ernährung. Doch liegen hier die Verhältnisse noch komplizierter als bei den Frühjahrstieren, ohne für den hier verfolgten Gedankengang etwas Neues zu ergeben. Ich lasse sie daher beiseite; auch würde ich sonst auf einen besonders schwierigen und auch von mir noch nicht hinreichend analysierten Punkt eingehen müssen, auf die Korrelation zwischen Sexualität und Kopfhöhe. II. Analyse der phänotypischen und genotypischen Untorschiee des Quantitativmerkmals »Sexualitat«. a. Feststellung und quantitative Bestimmung; Ursache der Unterschiede. Unter Sexualität verstehen wir hier die Tendenz eines Tieres, sich geschlechtlich (»größere Sexualität«) anstatt parthenogenetisch fort- zupflanzen (»herabgesetzte Sexualität«). Die geschlechtliche Tendenz äußert sich in der Produktion von cj‘ oder von Ephippien tragen- den, d. h. befruchtungsbedürftige Eier ausbildenden QQ. Beiderlei Betätigungen der sexuellen Tendenz wollen wir der Kürze wegen zusammen betrachten. Ihnen steht als asexuelle Tendenz die Pro- duktion von weiblichen Subitaneiern gegenüber. (Die Produktion von Subitaneiern an sich sagt noch nichts über die Sexualität aus; «s können ja auch << aus diesen Eiern ausschlüpfen.) 145 Die Sexualität eines einzelnen Tieres (Q) läßt sich also stets an seiner Nachkommenschaft erkennen, außerdem kommt noch die mehr oder weniger ausgebildete Anlage des Latenzeies oder » Wintereies« im Ovarium als Kriterium in Betracht. Meistens genügt es uns, um die Sexualität einer Population, einer Generation, eines Wurfes zu »messen«, wenn wir wissen, wieviel junge J'g' und wieviel Latenz- eier sich unter der geprüften Anzahl befinden und wieviel Junge OO anderseits auf parthenogenetischem Wege entstehen. Daraus läßt sich dann ein bestimmter Zahlenwert gewinnen, z. B. »Sexualität«e — 100% (d. h. nur J'Q" und Ephippien) oder — 50%, = 10% (d. h. die Hälfte bzw. 90% der Kultur sind parthenogenetisch entstandene ee). So ist also die Sexualität unsrer Daphnien eine ebenso meßbare, quantitativ bestimmbare Eigenschaft wie die Kopfhöhe, Spinalänge, Eiproduktion, Bewegungs- und Herzschlagsgeschwindigkeit, Photo- taxis usw. Da sich nun weiterhin konstatieren läßt, daß dieses Merk- mal ganz ähnlich wie etwa die Kopfhöhe durch die Ernährungs- verhältnisse beeinflußt wird, so ist es verständlich, daß wir auch in diesem Punkte die Elementararten in ganz analoger Weise diffe- rieren sehen; so zwar, dab wir die Sexualitätsunterschiede grade so gut zur Stütze unsrer Auffassung von der Natur der Artunterschiede verwenden können, wie die im vorigen Abschnitt behandelten Helm- bildungen. Auch die Sexualitätsdifferenzen der Biotypen erweisen sich als kontinuierlich entstanden und als milieubestimmt. Unsre Analyse dieses Merkmals kann denselben Weg einschlagen, wie die der »Helmhohe«, wir prüfen also zunächst die geringsten natürlichen Artunterschiede und -übergänge, dann die »künstlichen« Übergänge und endlich das Verhalten der verschiedenen Generationen. Vorher noch würden wir auch hier für jede einzelne Elementarart die Phänotypenkurven festzustellen, also anzugeben haben, mit wel- chem Sexualitätsgrade die betreffende Art auf die einzelnen Milieu- grade (Ernährung, Temperatur) reagiert. Wir begnügen uns aber für heute mit der Konstatierung, daß die Reaktionsnorm auch dieses Merkmals fiir jede Elementarart verschieden ist, mit andern Worten: / das Nahrungsquantum, welches einer Kultur (bestimmter Generation) zugefügt werden muß, um z.B. 50% Parthenogenese zu erzielen, ist fiir jede erblich fixierte Lokalrasse ein andres. Wir erhalten also für jede Elementarart eine besondere Phänotypenkurve, die der spezifischen Reaktionsnorm dieses Merkmals entspricht. Verhandl, d. Deutsch, Zool, Gesellschaft, 1909, 10 u \ 146 b. Anfänge genotypischer Verschiedenheit; natürliche Übergänge. Suchen wir nun nach den geringsten erblichen Unterschieden, also nach dem Beginn der Divergenz, so finden wir auch in bezug auf dieses Merkmal Formen, welche sich auf niedern und hohen Milieugraden (bei schwacher und reicher Ernährung) nicht unter- scheiden, während sie auf mittlere Nahrungszufuhr verschieden rea- gieren. Solche Arten zeigen also in ihrer Sexualität alle möglichen »natürlichen Übergänge«. Zum Vergleich wählt man am besten Tiere aus, welche mittleren Generationen zweier Biotypen angehören, da die frühen und die späteren Generationen oft weniger deutliche Reaktionsunterschiede zeigen.’ (Die frühen sind in sehr vielen Fällen rein asexuell, die späten in hohem Maße sexuell.) Bei diesen mittleren Generationen findet man, daß die eine Elementarart auf mittlere Ernährung mit 50%, die andre mit 75%, die ‘dritte bereits mit 100% Sexualität reagiert, während alle drei Biotypen auf Unterernährung mit voller Sexualität, auf Überernährung mit überwiegender parthenogenetischer © Q-Produktion antworten. Die Kurvenbilder entsprechen also ganz. den für die Helmhöhe gegebenen (Fig. 12); sie sind nur durch die stärkeren Generationsunterschiede wesentlich komplizierter und sollen deshalb hier nicht näher besprochen werden. c. Künstliche Übergänge, im Einklang mit den natürlichen Milieu- verhältnissen. Ebenso finden wir auch für dieses Merkmal »Divergenzen der zweiten Stufe« (S. 143), d. h. Elementararten, welche zwar unter natürlichen Milieuverhältnissen sich durchweg verschieden verhalten, aber z. B. durch übertriebene Ernährung der einen Art doch noch zu »künstlichen Übergängen« veranlaßt werden können. Ich möchte wenigstens ein Beispiel anführen, das einen künst- lichen Übergang zwischen zwei eigentlich extrem Terschien en ee Fällen darstellt. In einigen Almtümpeln bei Lunz (in etwa 1600—1800 m Höhenlage) lebt eine Daphnia pulex (obtusa), welche einen kurzen, ‘ scharf ausgeprägten Zyklus aufweist. Die Tiere entstehen aus den — Dauereiern etwa im Mai—Juni, produzieren dann große Mengen von parthenogenetischen © ©, um aber bereits im August— September — zu rein sexueller Fortpflanzung überzugehen; wobei als äußerer Reiz für diese Veränderung die Abnahme an Nährmaterial betrachtet werden muß, welche die Daphnien durch die Übervölkerung der Tümpel selbst verursachen. Im Frühherbst sind dann nur noch Ephippien mit Dauereiern vorhanden, die nun etwa 8 Monate lang unter Eis und Schnee liegen bleiben. 147 Grade diese Daphnia nun konnte ich durch gleichmäßig auf der Höhe gehaltene Assimilation (reiche Ernährung und mittlere bis hohe Temperatur) dazu bringen, sich über ein Jahr lang rein partheno- genetisch, ohne daß in diesen Kulturen ein einziges sr. EN 7A See Gi cy es | BS2be ce Boog oa ? PEE re 2 oSole Ee Eistee 2 „232735, MM Eu WW ES 3 : ace a Z 2 Nr. 6, Stück der Reuse ffnungen d’, Fibrillen, welche d icans Leuck.: Nr. 1, Seitenansicht mit T = © Sn un fas] “oo Ss 4 an © er = a 45 = ne ae a OOD A m ® & = wo: dag o5g 0 2a 0 Sig” a un Su te ai2c oe ro m om ASE sos 2 ae Ei: Sog” "use 3 as ..8 ge we Sa S 5 9% SF S . Ss BE SMS na SHE oa Ss zo 22> SH HR EL Or SOR § ead a a Dale =e gan om oO” one 3S P a Soe -¢ -mOYEA Os 255 um sake see. Tune Phe cs Soot SSF ES aus HU ASSES, .v Hee WB woe Sc a ee “4 DOG OS ¢ , He OCS a > Er 205 verlassenen Gehäuse dienen zum Studium der verschiedenen Hohl- räume, die durch Injektion mit verschieden gefärbten Flüssigkeiten nach Lage, Umfang und Kommunikation untersucht werden. Endlich läßt sich die feinere Struktur der einzelnen Gehäuseteile an den vorzeitig abgesprengten, noch unausgebildeten Gehäuseanlagen, in denen die einzelnen Bauelemente noch derbere Konsistenz haben und ‘näher zusammenliegen, am besten feststellen. Auf solche Weise ergibt sich für die im Mittelmeer häufige und relativ große Oikopleura albicans folgender Gehäusebau (Fig. 1; Fig. 2 Nr. 3). Das Gehäuse hat Eiform, trägt aber an dem spitzen, bei der Bewegung vorangehenden Pol eine lange, leicht aufwärts gebogene, vorn stumpf gerundete Spitze. Am hinteren Pol entspringen zwei nachschleifende Schleppfäden mit mehreren orangefarbenen Klumpen. Die ganze vordere Hälfte des Gehäuses ist dickwandig, ebenso die Fläche des hinteren Poles und die ganze untere Partie. Dagegen wird die hintere Hälfte im Rücken und an den Seiten nur von einer ganz zarten Membran umwandet, und ist daher erheblicher Volum- änderung fähig. In dieser Partie ist der Fangapparat ausgespannt, der die Form zweier halbkreisförmiger Flügel hat, die in der Median- linie des Gehäuses vertikal nebeneinander stehen, mit ihren vorderen und hinteren Teilen aber lateral und ventral herabgebogen und jederseits einander entgegengekrümmt sind. Über die Fläche des Fangapparates verlaufen regelmäßig angeordnete Linien, die in dem mittleren, vertikalen Teile von oben nach unten und einander parallel verlaufen, vorn und hinten dagegen vom oberen Rande aus konver- gierend der Medianlinie zulaufen. Vorn setzt sich an den medianen Abschnitt des aus ganz zarten Membranen gebildeten und einen Hohlraum umschließenden Fangapparates ein zartwandiges Rohr an, das an der Mundöffnung des Tieres so befestigt ist (Fig. 1 Nr. 8), daß die Unterlippe in das;Lumen vorspringt und das Rohr rings der Mund umfaßt. Auf der vorderen Rückenfläche hinter der Wurzel des Schnabels ist, die hier sehr dicke Gehäusewand von zwei großen, symmetrisch gelegenen Öffnungen durchbrochen, die trichterförmig nach innen sich verengernd, zu zwei kleinen ak Öffnungen führen. Die weiten äußeren Öffnungen sind von einem aus rechtwinklig sich kreuzenden Fibrillen gebildetem, äußerst regelmäßisem Gitterwerk bedeckt und werden daher Gitterfenster genannt. Durch sie tritt das Wasser von außen in das Gehäuse ein, wobei alle größeren Organismen und Detritusteile zurückgehalten und bei der Fahrt des. _ Gehäuses vom Gitter fort nach hinten gespült werden, wo ein vor- springender Querwulst am Hinterrande eines jeden Fensters verhindert, daß diese Rückstände auf die Hinterfläche des Gehäuses treiben. 206 Zwischen den inneren Öffnungen der Einflußtrichter liegt der Rumpf des Tieres, das an dem Mundrohr und einer feinen, unterhalb des Mundrohres horizontal ausgespannten Membran aufgehängt ist. Vor und unter dem Rumpfe ragt von der ventralen Gehäusewand ein schräg nach vorn gerichtetes Septum bis zur halben Höhe des Ge- häuselumens auf, das einen vorderen, unter dem Schnabel gelegenen Raum abtrennt. Außerdem setzt sich die feine horizontale Membran unter dem Mundrohre seitlich bis zur Gehäusewand, hinten bis zum unteren Rand des Fangapparates fort, und indem auch die Seiten- ränder des Fangapparates sich überall der Gehäusewand ansetzen, entsteht eine Gliederung des ganzen Gehäuselumens in vier Haupt- kammern und zwei Nebenkammern: dorsal vom Fangapparat die Dorsalkammer, ventral von ihm die Ventralkammer; vor dem Fang- apparat, hinter dem Septum und unter den Gitterfenstern die Rumpf- kammer und vor dem Septum die Fluchtkammer. Die Ventralkammer setzt sich endlich jederseits lateral und dorsal zwischen den Flügeln des Fangapparates in eine Nebenkammer, die Zwischenflügelkam- mer, fort. Beobachtet man nun nach dieser Orientierung ein Tier, das in karminhaltigem Wasser mit seinem Gehäuse umherfährt, so sieht man deutlich, wie ein lebhafter Wasserstrom durch die großen dor- salen Gitterfenster in die Einflußtrichter strömt und unterhalb des Rumpfes direkt in die Ventral- oder Schwanzkammer eintritt. Hier schwingt der Schwanz und treibt durch seine Undulationen das Wasser mit Gewalt der Schwanzspitze zu in das hintere Ende der Schwanzkammer hinein. Dadurch wird es in die mit derselben kommunizierenden Zwischenflügelkammern gepreßt und tritt nun am Rand der Flügel des Fangapparates in den Hohlraum desselben ein, dessen untere mediane Partie sich infolgedessen schnell mit Karmin- partikelchen füllt und tiefrot färbt. Von Zeit zu Zeit schlürft das Tier diese roten Massen durch das Mundrohr in die Kiemenhöhle auf, so daß bald auch die Speiseröhre rot gefärbt wird. Hält die Tätigkeit des Schwanzes an, so öffnet sich unterhalb der Schlepp- fäden am hinteren Gehäusepol eine Papille, und es spritzt das Wasser mit Gewalt zu der Öffnung heraus und treibt das Gehäuse schnell durch das Wasser. Die Intensität des austretenden Stromes hängt ganz von der Tätigkeit des Schwanzes ab; je kräftiger und zahl- reicher die Undulationen, um so größer ist die aspirierende und die stoßende Wirkung des Ruderschwanzes, um so intensiver also auch der Einstrom und der Ausstrom. Wird der Strom sehr lebhaft, so überschlägt sich das Gehäuse fortwährend in ganz kurzen Spiralen, indem über den Gitterfenstern, deren Gitter vom Strom tief einge- 207 zogen werden, ein Strudel entsteht; wird der Strom schwächer, so beschreibt das Gehäuse immer flachere und weitere Spiralen, bis die Bewegung schließlich fast gradlinig wird. Je ein Buckel an der Seitenwand der Schwanzkammer und eine feine Querriefelung am Boden derselben ermöglichen der Appendicularie, die Schwanzspitze fest aufzustemmen und vollständig median einzustellen oder aber auch mehr nach rechts oder links zu verschieben. Dadurch wird das Fahrzeug lenkbar. Indessen dauert die Fahrt in dem karmin- haltigen Wasser gewöhnlich nicht lange. Der Fangapparat verstopft sich oder das Gehäuse stößt gegen die Wand des Gefäßes, wobei im Dunkeln ein plötzliches helles Aufleuchten erfolgt, und nun reißt sich das Tier mit einem kräftigen Ruck vom Mundrohre und der Membran los, indem es den Schwanz kräftig gegen die Wand der Schwanzkammer stemmt, und entflieht über das Septum hinüber durch die Fluchtkammer ins Freie, das leere Gehäuse zurücklassend, das langsam niederzusinken beginnt. Unter dem Schnabel ist näm- lich die vordere Gehiusewand in einem schmalen ovalen Felde äußerst dünn und an allen verlassenen Gehäusen durch einen senkrechten Riß geöffnet. Am bewohnten Gehäuse ist dieses Feld wahrscheinlich vollständig geschlossen, da hier kein Wasser ein- oder austritt und die Ränder der späteren Öffnung den Eindruck von Rißrändern machen. Da es lediglich zur Flucht benutzt wird, habe ich diese zarte, leicht zerreißliche Stelle Fluchtpforte genannt. Im einzelnen erfordert die Funktion des Gehäuses noch einige Erläuterungen. Zunächst ist der Schwanz des Tieres nicht andauernd in Tätigkeit; vielmehr wechseln Undulationsperioden mit Ruheperioden ab, und der Übergang von der einen zur andern ist oft sehr plötzlich. Dabei ist die Exaktheit bemerkenswert, mit der die Bewegung des Gehäuses auf die Änderungen der Schwanztätigkeit reagiert. Dies wird durch besondere Einrichtungen an den Einströmungs- und Aus- strömungsöffnungen ermöglicht (Fig. 1 Nr. 4). Wären die Einströmungs- öffnungen dauernd geöffnet, so würde nur eine sehr geringe Druck- steigerung im Gehäuse möglich sein, und bei jedem Nachlassen der Undulationen, vor allem aber bei einer plötzlichen Sistierung der- selben würde der Überdruck durch Entweichen des überschüssigen Wassers schnell wieder verloren gehen. Dabei würden die feinen Membranen des Gehäuseinnern starken Zerrungen ausgesetzt sein und leicht zerreißen und unbrauchbar werden. Nun befindet sich aber an dem vorderen Rand eines jeden Fensters unter dem Gitter eine undurchbrochene Membran angeheftet, die sich der Wandung des Trichters eng anlegt, solange das Wasser von außen einströmt, sich aber gegen das Gitterfenster preßt und es von innen seiner ganzen 208 Ausdehnung nach bedeckt, sobald das Wasser aus dem Gehäuseinnern zurückströmt. Es ist hier also ein Ventil geschaffen, das den Rück- strom des Wassers an dieser Stelle unmöglich macht. Auf der andern Seite ist die Ausflußöffnung am hinteren Gehäusepol aus elastischen Teilen gebildet, die in der Ruhe papillenartig nach innen vorspringen, durch den Druck des Wassers aber nach außen vorgetrieben und auseinandergedrängt werden, so daß die Öffnung sich weit ausein- anderlegt. Sobald indessen der Wasserdruck unter eine gewisse Höhe sinkt, schnellt die Papille wieder zurück, und die Öffnung ist geschlossen. Von ganz besonderer Bedeutung ist ferner der Bau des Fang- apparates. In ihn tritt das karminbeladene Wasser von den Zwi- schenflügelkammern her ein, ladet alles Karmin in dem Fangapparate ab und tritt völlig klar in die Dorsalkammer wieder aus. Der Fang- apparat enthält also offenbar eine äußerst feine Filtriereinrichtung, durch welche das durchströmende Wasser gereinigt wird. In der Tat zeigt eine genauere Untersuchung (Fig. 1, Nr. 5) vor allem auch von Gehäuseanlagen, dab das Wasser, nachdem es in den Fangapparat eingetreten ist, zunächst ungehindert von den Flügelrändern aus an der Innenfläche der Außenwand der Flügel entlang bis zum medialen, beide Flügel verbindenden Abschnitt gelangt, in dessen vorderen Abschnitt das Mundrohr sich ansetzt. Hier strömt also aus beiden Flügeln von rechts und links alles eingetretene Wasser zusammen. Ist das Mundrohr geschlossen, was anscheinend einfach durch die halbkreisförmige Unterlippe des Tieres geschieht, so kann es nur an der Innenfläche der medialen Wand des Fangapparates weiterströmen, muß hier aber einen dichten Reusenapparat passieren, der aus zahl- reichen Fibrillen und Fäden gebildet wird und alle im Wasser suspen- dierten Körper zurückhält. Dieser Reuse gehören jene Linien an, die über die Fläche der Flügel hinlaufen; sie sind die Ansatzlinien von Septen, die den Reusenapparat in eine große Zahl nebeneinander herlaufender, enger Bahnen zerlegen, die sämtlich von dem ventralen medialen Teil des Fangapparates ihren Anfang nehmen und allmäh- lich breiter werdend zum freien Rande der Flügel in der Dorsal- kammer verlaufen, wo der Austritt des Wassers aus der Reuse erfolgt. Der Hohlraum jedes Flügels ist demnach durch ein Septum, das der Innen- und Außenfläche des Flügels parallel läuft, in zwei Kammern geschieden; die laterale Kammer ist frei und läßt Wasser und Nah- rungskörper ungehindert passieren; die mediale Kammer hingegen ist durch Septen in einzelne schmale Gänge geteilt und jeder Gang wieder (Fig. 1, Nr. 6, 7) ist durch quer ausgespannte, dicht hinter- einander folgende Fäden in eine äußerst wirksam filtrierende Reuse u 209 verwandelt, die nur das Wasser durchläßt, die Fremdkörper aber zurückhält. Das Septum endet im medialen, gemeinsamen Abschnitt des Fangapparates zugleich mit der Reuse, deren Gänge und Fäden hier am dichtesten zusammengedrängt sind. Der große Vorteil, den dieser Fangapparat der Orkopleura bringt, liegt auf der Hand. Ohne diesen Apparat würde sie nur in derselben Weise wie die Ascidien und Thaliaceen sich Nahrung verschaffen können, indem sie durch den Mund Wasser aufnähme und die Kiemenhöhle durchströmen ließe. Hierbei würde der Endostylschleim die im Wasser enthaltenen Nahrungskörper festhalten und die Kiemengitter ein Entweichen durch die Kiemenspalten verhindern. Der Effekt dieses Nahrungs- stromes ist natürlich abhängig von seiner Mächtigkeit, seiner Inten- sität und den Mitteln, dem durchströmenden Wasser die Nahrungs- bestandteile zu entziehen. Bei Ascidien und Thaliaceen sind alle diese Punkte zu höchster Entwicklung gebracht durch die Weite der Mundöffnung, die Muskulatur des Rumpfes, den Bau der Kiemen- höhlenwandung und die mächtige Entwicklung des Endostyls. Bei den Copelaten aber sind umgekehrt die kleine, bei den Oikopleuren noch durch die Unterlippe verengerte Mundöffnung, das Fehlen jeg- licher Rumpfmuskulatur, die Kleinheit oder gar das Fehlen des Endostyls, die Reduktion der Wimperbekleidung und der Kiemen- spalten einer derartigen Nahrungsgewinnung so ungünstig wie nur möglich. Mit andern Worten: bei den Ascidien und Thaliaceen ist der Kiemenkorb zu einer ganz exzessiven Entwicklung gelangt, bei den Copelaten hingegen ist er sehr mäßig entwickelt oder gar re- duziert. In der Tat macht der Fangapparat die Nahrungsgewinnung vom Kiemenkorb unabhängig, indem die Filtration des Wassers außerhalb ‘des Körpers in die Cuticula verlegt wird, der Kiemenkorb aber nur noch der Atmung und dem Transport der im Fangapparat gesam- melten Nahrung in die Speiseröhre dient. Das ist dadurch erreicht, daß die Erzeugung des Wasserstromes, der die Nahrung herbeiführt, den Muskeln und Cilien des Rumpfes genommen und der Schwanz- muskulatur übertragen ist; allerdings muß zu dem Zwecke der Schwanz seine ursprüngliche Lage als hintere Verlängerung der Körperachse aufgeben und sich hinter dem Darmknäuel ventral- und oralwärts umbiegen; zugleich war aber eine solche Drehung seiner Medianebene nötig, daß seine Breitseiten der Bauchfläche des Rumpfes zugewandt wurden. Auf diese Weise gewann der Schwanz also eine neue und äußerst wichtige Funktion, ohne jedoch seine ursprüngliche Bedeutung ganz aufgeben zu müssen. Noch einschneidender war Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1909. 14 210 die Wirkung der Ausbildung des Fangapparates auf das Hautepithel, da diesem nun die Aufgabe zufiel, statt einer einfachen schützenden Körperhülle einen in kurzen Zeitabständen sich erneuernden, äußerst komplizierten Apparat aufzubauen. Hierzu war vor allem eine mög- lichst weitgehende sekretorische Differenzierung der Matrixzellen und eine ganz bestimmte Anordnung derselben zu selbständig arbeitenden Zellterritorien nötig, damit die verschiedenen Elemente wie die Fib- rillen, Membranen und Gallertlagen bei der Ablösung sich sicher und genau zu dem Fangapparat und dem Gehäuse zusammenfügen konnten. Außerdem aber muß der Fangapparat im fertigen Zustande in nächste Beziehung zum Munde und zum Schwanz gebracht sein, da ja letzterer das Wasser durch ihn hindurchtreiben und ersterer die angesammelte Nahrung aus ihm aufschlürfen sollte. Es war also eine Konzentrierung der Cuticulabildner auf den vorderen Rumpfabschnitt notwendig und zugleich jede Gestaltsveränderung dieses Teiles durch Muskeln ganz ausgeschlossen, da dadurch unfehlbar die Ausscheidung und gegen- seitige Lagerung der Fangapparatanlagen gestört werden müßte. Die Leistungsfähigkeit des Fangapparates hängt natürlich von der Größe und Intensität des Durchstromes und der Wirksamkeit der in ihm liegenden Reuse ab. Erstere wird vor allem durch die Größe der den Fangapparat bildenden Matrixregion, bei den Oiko- pleuren also der FoLschen Oikoplasten bestimmt; die Wirksamkeit der Reuse wird von der Zahl der Septen und Fibrillen abhängen, die durch die hinteren Zellreihen der Forschen Oikoplasten fest- gelegt wird; die Intensität des Durchstromes aber wird durch die Kraft bedingt, die der Schwanz zu erzeugen vermag und für die neben seiner Breite und Länge in erster Linie die Stärke seiner Muskulatur und die Elastizität seiner Chorda maßgebend sein mub. Vergleichen wir den Mundstrom einer Oikopleura mit dem Fang- apparatstrom, so springt der enorme Vorteil, den der Fangapparat der Appendicularien bringt, sofort in die Augen. | Die Länge der medianen Verwachsungslinie beider Flügel, die dem unteren Rande des Fangapparatseptums entspricht, ist etwa 15mal länger als der Mundrohrdurchmesser; danach würde, weil ja an jeder Seite des Fangapparates ein Ein- und Ausströmen statthat, der Fangapparatstrom auf mindestens das 30fache des Mundstromes geschätzt werden. In Wirklichkeit wird aber die Überlegenheit noch größer sein, da offenbar die Schnelligkeit des Mundstromes durchschnittlich geringer sein wird. Es treibt das Tier also mittels des Schwanzes einen starken Wasserstrom quer an seinem Munde vorbei durch eine Reuse und schlürft mit dem Mundstrom nur die unter der Reuse liegen bleibende Nahrung auf. A m nn me ni en ernennen wen ran u EEE 211 Oikopleura albicans zeigt uns die höchste Ausbildung, die der Fangapparat bei den Appendicularien erfahren hat. Nicht nur wird das Wasser, bevor es in ihn eintritt, durch die Gitterfenster der Einflußtrichter von allen größeren Partikelchen befreit, sondern es ist auch der Fangapparat für die ganze Dauer seiner Tätigkeit fest in einem das ganze Tier umschließenden Gehäuse aufgehängt und das Tier vermag mit ihm, indem es schnell das Wasser durchfährt, immer neue Wassermassen zu filtrieren. Das Gehäuse ist dadurch nicht nur eine Hülle für den zarten und empfindlichen Fangapparat geworden, sondern zugleich ein ausgezeichneter Lokomotionsapparat für das Tier und schließlich auch ein Schutzapparat gegen Feinde, wie ihn wenig andre Tiere besitzen dürften, da das Tier bei der geringsten Störung das Gehäuse blitzartig verläßt und dem Feinde nur die leere Gallertmasse zurückläßt. Orangefarbene, bei jedem Stoß hell aufleuchtende Sekrettropfen am Gehäuse und an den langen Schleppfäden dienen überdies zur Ablenkung der Aufmerksamkeit der Feinde vom Tier auf das Gehäuse. Soweit der Bau der Gehäuse in Betracht kommt, sind alle Ge- häuse der Oikopleuriden gleich gebaut; aber nur von Ovkopleura albicans ist bisher der bei der Bewegung vorangehende Schnabel bekannt, der auf eine besonders hohe Ausbildung der lokomotorischen Funktion hinweist. Bei Ovkoplewra dioica ist es z. B. kugelrund und bewegt sich rotierend durch das Wasser fort. Nur einigen wenigen Arten, darunter der in den Tropen außerordentlich häufigen Ovko- pleura longicauda fehlen die Matrixzellen für die Gitterfenster und Einflußtrichter; hier würde das Wasser also, wenn keine andere Vor- kehrung getroffen ist, ohne vorherige Filtration in das Gehäuse eintreten. Der Fangapparat selbst aber stimmt auch hier mit dem aller andern Oikopleuriden überein. Dagegen ist nun bei den Fri- tillariden gerade der Fangapparat in andrer Weise ausgebildet. Zunächst scheiden nur wenige Arten, die sofort an der Kürze ihres Rumpfes und der engen Verpackung von Darm und Keimdrüsen kenntlich sind, ein Gehäuse aus. Aber diese Gehäuse von Kowa- levskia und Appendicularia (Fig. 2, Nr. 6, 7,5) dienen kaum als Lokomotionsapparate, wenn auch der sie durchströmende Wasserstrom ihnen eine ganz langsame, kaum wahrnehmbare Fortbewegung er- teilen kann; ferner enthalten dieselben, soweit bekannt, nur einen einzigen, einheitlichen, weiten Hohlraum, der nicht durch einen gesondert in ihm aufgehängten, flügelförmigen Fangapparat in ver- schiedene Kammern zerlegt wird. Trotzdem dienen auch sie zweifel- los zum Filtrieren von Wasser und zur Gewinnung geformter Nah- rung. Leider sind diese Gehäuse bisher nur von Fou beobachtet, 14* 212 der die Bedeutung der Fangapparate selbst bei den Ozkoplewra-Ge- häusen nicht erkannte und die Gehäuse daher nur als Lokomotions- und Schutzapparate ansah. Doch wird man die Angaben dieses hervorragenden Beobachters im übrigen als durchaus zuverlässig ansehen dürfen. Auch liefert uns die Untersuchung des Oikoplasten- epithels und der Gehäuseanlagen, sowie ein Vergleich mit den Gallertblasen der übrigen Fritillariden Material für weitergehende Schlüsse. Fig. 2. Gehäuse und Gallertblasen verschiedener Appendicularien bei glei- cher Vergrößerung: Nr.1, Gallertblase von Fritillaria megachile nach Fou; Nr. 2 und 2a, Gallertblase in Tätigkeit und Ruhe bei Fritdllaria sp.; Nr. 3, Ge- häuse von Otkopleura albicans; die Pfeile deuten den Ein- und Austritt des Wassers an; der große Pfeil unter dem Gehäuse dıe Bewegungsrichtung des Gehäuses; Nr. 4, Gehäuse von Ockopleura dioica; Nr.5, Gehäuse von Appendi- cularia sicula nach Fou; Nr. 6, Gehäuse von Kowalevskia tenuis nach FOL, Seiten- ansicht; Nr. 7, dasselbe von der Mündung aus gesehen. Die Pfeile in Nr. 6 u. 7 | geben die Strömungsrichtung des ein- und austretenden Wassers an. Das Gehäuse der sehr kleinen Appendicularia sicula (Fig. 2, Nr. 5), deren Rumpf nur 500 u lang wird, hat einen Durchmesser von nur 1,5 und 2,5 mm, während das Gehäuse der wenig über 1 mm Rumpf- länge erreichenden Kowalevskia tenuis (Fig. 2, Nr. 6, 7) 20 und 35 mm Durchmesser besitzt und daher selbst das Gehäuse der Ovkopleura albicans an Größe übertrifft. Im Verhältnis zu ihrer Körpergröße scheidet daher Kowalevskia entschieden das größte Gehäuse unter VER ERDE Tr Sc ee ere Ma Goran an a Te an ar ac Ta nn anne nern irn ana aichenndren nen een - a ee A a A er are = 2 — — -—---— 7 hae 213 allen Appendicularien aus. Fou beobachtete nun an diesem Gehäuse folgendes: das außerordentlich klare und zarte Gehäuse hat die Form eines Rotationsellipsoides, dessen einer Pol von einer weiten, ei- förmigen Öffnung durchbrochen ist, die in den weiten Hohlraum des Gehäuses führt. Auf dem Boden ER direkt unter dieser Off- nung, aber etwas dem spitzen Ende deiudlibon genihert, ist der Rumpf des Tieres mit seiner Rückenfläche befestigt, und so orientiert, daß der Schwanz in die Längsachse der Öffnung fällt und schräg von unten nach oben gerichtet dem stumpfen Rande der Öffnung zugewandt ist. Die Wand des Hohlraumes ist wie die Oberfläche einer Melone mit zahlreichen (24—28) ganz regelmäßig verteilten und senkrecht stehenden Ausbuchtungen versehen, deren Scheide- wände gegen die Rotationsachse vorspringen. Wenige Minuten nach der Entfaltung und dem Beginn der Schwanzundulationen beginnt das ursprünglich völlig klare Gehäuse sich zu trüben und bei Zusatz von Karminpulver zum Wasser erkannte FoL, wie unter den steten Undulationen des Schwanzes ein lebhafter Wasserstrom durch die orale Öffnung in das Gehäuse eintritt und auf den Rumpf des Tieres zuströmt. Der Eintritt erfolgt vor allem an der dem Schwanze ab- gewandten, also spitzen Hälfte der Mündung, was aus der Richtung des Schwanzes verständlich wird, der das Wasser nach seiner Spitze hin ansaugen muß. Das Wasser wird dann, vor allem rechts und links vom Schwanze zur Seite getrieben und tritt, nachdem es die Wand des Hohlraumes, wie FoL sagt, ihrer ganzen Fläche nach be- spült hat (»apres avoir suivi les parois de la cavite sur tout son pourtour«) an dem stumpfen Ende der Mündung wieder aus dem Gehäuse heraus Es kann kaum einem Zweifel unterliegen, daß das Wasser in Wirklichkeit nicht die Innenwand des Hohlraumes einfach bespült, sondern in dieselbe eintritt und daß die Septen und Aus- buchtungen der Innenwand, die ganz wie die Septen des Oikopleura- Fangapparates nach dem Tier zu convergieren, peripher aber weiter und weiter auseinanderweichen, tatsächlich der Reuse entsprechen und die Ursache sind, weshalb bald eine Trübung des ursprünglich völlig klaren Gehäuses erfolgt. Hierfür spricht ferner, daß von den Oikoplasten verschiedene Fibrillenlager angelegt werden, die nur auf eine Reusenbildung bezogen werden können und endlich daß die Undulationen des Schwanzes genau in derselben Weise wie bei den Oikopleuren und Fritillarien erfolgen. Die Gehäusemündung ent- spricht zunächst den beiden Einflußtrichtern der Oikopleuren, durch die das einströmende Wasser ebenfalls direkt dem Rumpfe und der Schwanzwurzel des Tieres zugeführt wird; aber die Orientierung des Tieres zu der Öffnung ist bei opel ganz anders: dort ist der 214 Rücken den Einflußöffnungen zugewandt, hier umgekehrt der Bauch mit dem Schwanz. Wir haben es daher hier mit einer ventralen Öffnung zu tun, die die Funktionen der Einflußtrichter, der Ausfluß- öffnung und der Fluchtpforte zugleich versieht. Ich habe daher in der Figur 2, Nr. 6 das Gehäuse so orientiert, daß die Mündung nach unten gewendet ist und das Tier die gleiche Lage wie bei Oikopleuren und Fritillarien einnimmt. E | Das zierliche Gehäuse von Appendicularia sicula (Fig. 2, Nr. 5) ist nicht so genau von Fou! studiert; doch lassen seine Angaben so- viel erkennen, daß es ebenfalls einen einheitlichen weiten Hohlraum enthält, an dessen Wand das Tier mit dem Rumpfe aufgehängt ist und daß zum Ein- und Austritt des Wassers nur eine einzige Öffnung dient. Nach der Bildung der Oikoplasten und der Struktur von Gehäusanlagen werden ferner auch hier äußerst feine Reusenapparate sezerniert, an denen deutlich Septen und Querfäden sich nachweisen lassen. Da diese Fangapparate nicht wie bei Ozkopleura in dem Gehäusehohlraum aufgehängt sind, müssen sie wie bei Kowalevskia in die Wand des Gehäuses eingeschlossen sein, so daß der Bau des Gehäuses von Appendicularia in allen wesentlichen Zügen derselbe ist wie bei Kowalevskia. Besonders bemerkenswert ist noch, daß die Zusammensetzung und Ausbildung der Oikoplastenregion bei Appendicularia schon ganz den Charakter der Fritillaria-Oikoplasten erkennen läßt. Es würden die Gehäuse der Fritillariden also, wenn die hier ge- gebene Deutung von FoLs Beobachtungen und der eigenen Oiko- plastenuntersuchungen richtig ist, im wesentlichen Schutzhüllen für das Tier und den kelchförmig ausgespannten, der Wand des Gehäuses eng angelegten Fangapparat sein, während ihnen die lokomotorische Funktion so gut wie ganz abzugehen scheint. Ihr Bau ist dem- entsprechend auch weit einfacher als der der Oikopleuridengehause. Ihnen schließen sich nun als einfachste Bildungen, denen auch die Schutzfunktion abgeht und nur die nutritive Funktion erhalten bleibt, die Gallertblasen der Fritillaria an, die sowohl FoL wie auch ich selbst? beobachtet haben. Wie die Fritillaridengehäuse stellen dieselben Hohlblasen dar, deren Wand ein dichtes Netz von Fibrillen enthält, das als Fangapparat für geformte Nahrung dient und sich daher, wenn der Schwanz das Wasser hindurchtreibt, allmählich mit feinen Partikelchen füllt und trübt (Fig. 2, Nr. 2a). Genaueres über den Bau festzustellen, ist deshalb sehr schwer, weil diese Blasen 1 Archiv zool. expériment. 1874. (Nouv. genre d’Appendiculaires.) 2 Wissenschaft]. Meeresuntersuchung. Abt. Kiel. N. F, Bd. VII. 1902. 8. 27. 215 nicht wie die Gehäuse dauernd ihre Form bewahren, sondern ver- möge der Elastizität ihrer Fibrillen, sobald die Undulationen des Schwanzes aufhören, sich zusammenziehen und schließlich als ganz kleines, mit bloßem Auge nicht wahrnehmbares Gebilde in der Oiko- plastenhöhle (Kapuze) verschwinden. Hier besteht also gar keine Möglichkeit, die Blasen in entfaltetem Zustande mit dem Mikroskop zu untersuchen und man ist lediglich auf die Lupenbetrachtung LE NAGY N N: ANS > P> ke Fig. 3. Bau der Gallertblasen von Fritillaria: Nr. 1, Zwei Oikoplasten von Fr. formica, welche eine Fibrillenschlinge sezernieren; Nr. 2, Rückansicht des Vorderrumpfes von Fr. formica; ob, Oberlippe; k, Kapuze; s, Säcke der Gallert- blasenanlage; ok, Oikoplastenepithel; oes, Oesophagus; Nr. 3, Sack von Frit. pellucida: Dorsalansicht; Nr. 4, derselbe in Seitenansicht, nur eine Fibrillen- schlinge ist gezeichnet; Nr.5, Sack von Fr. formica; Nr.6, Ein Stück einer Schlinge aus Nr.5 mit den durchtretenden Fäden; Nr. 7, Seitenansicht des Vorderrumpfes von Fr. formica, Bezeichnungen wie in Fig. 2, außerdem en, Endostyl; ke, Kiemengangöffnung. lebender, im Glase umherschwimmender Tiere und die Untersuchung der unentfalteten Blasen augewiesen. Im aufgeblasenen Zustande ist die Blase von F'retellaria megachile, deren Rumpf über 2 mm lang wird, 8,5—10 mm groß und zunächst wie die Gehäuse völlig glashell durchsichtig. Die unentfalteten Blasen (Fig. 3) zeigen sehr deutlich eine Zusammensetzung aus einer linken und rechten Hälfte, die aber 216 auch im aufgeblasenen Zustande noch zu erkennen ist (Fig. 2, Nr. 2a). Jede Hälfte wird aus einem von Gallertmasse umhüllten Sacke ge- bildet, in dessen Hohlraum ein oft sehr kompliziertes System von Fibrillen liegt, das in seiner Zusammensetzung nach den Arten wechselt. So findet man bei Fr. formica (Fig. 3, Nr. 2 u. 5) in jedem Sacke vier kräftige Schlingen, die senkrecht auf der Matrix stehen und der Medianebene parallel gerichtet sind. Sie entsprechen wahr- scheinlich den Septen im Kowalevskia- und Oikopleura-Fangapparate. Die Fibrillen sind aber der Länge nach gespalten (Fig. 3, Nr. 6) und durch den Längsspalt treten in regelmäßigen Abständen nebenein- ander liegend zahlreiche feine, nicht gespaltene Fäden, die auf diese Weise alle vier Schlingen von der medialen zur lateralen Wand des Sackes hin durchziehend, eine innere fibrilläre Auskleidung des Sackes bilden und den Querfäden im Fangapparate der Orkopleura und der Appendicularia sicula zu vergleichen sein dürften. Der Abstand der Fäden voneinander betrug in der Anlage nur 4. Zwei, drei oder mehr solcher Sackpaare mit ihrer Gallertdecke liegen hintereinander in der Oikoplastenhöhle (Fig. 3, Nr. 2 u. 7); funktionsfähig ist offen- bar nur das vorderste Paar; die hinteren Paare sind jüngere, als Reserve dienende Anlagen. Bei Fr. pellucida (Fig. 3, Nr. 3, 4) ist die Gallerthülle außerordentlich dünn, die Schlingen weit zahlreicher (10—11 in jedem Sacke) und die Säcke weit umfangreicher. An der Innenwand der Oikoplastenhöhle münden einzelne Drüsenzellen, die wohl die Aufgabe haben, das Hervorgleiten der Blasen aus der Höhle und das Zurückschnellen zu erleichtern. FoL gibt an, daß die Blase zwei einander gegenüberliegende Öffnungen besitze; an die eine setzt der Mund des Tieres sich an, sie entspricht also der Öffnung des Mundrohres im Ovkopleura-Gehause. Die Fritilaria hat also ganz die gleiche Lage zu ihrer Gallertblase wie die Ovkopleura zu ihrem Fangapparat. Ganz wie bei dieser treibt ferner der Schwanz der Fritillaria durch seine Undulationen das Wasser in den Fangapparat hinein und füllt denselben, wodurch eben das Anschwellen und die völlige Entfaltung der Blasen herbeigeführt wird. Da aber der Fangapparat hier nicht an den Wandungen eines Gehäuses befestigt und ausgespannt ist, sondern frei im Wasser schwebt, so muß er, sobald der Wasserstrom ihn nicht mehr durchfließt, in sich zusam- mensinken. Hierbei wird eine wichtige Aufgabe der Schlingen sein, dies Zusammensinken in ganz bestimmter, zweckmäßiger Weise vor sich gehen zu lassen, damit die Entfaltung stets wieder leicht erfolgen kann. Denn Ruhe und Tätigkeit folgt, wie ich selbst be- obachten konnte, ab und an sehr schnell aufeinander. Da der Schwanz das Wasser in den Hohlraum der Blase hineintreibt, muß 217 notwendigerweise an der Unterfläche der Blase dem Schwanze zu- gewandt eine Öffnung sich befinden, durch die das Wasser einströmt. Auch hängt die Blase etwas nach unten geneigt vor dem Munde (Fig. 2, Nr. 2a), so daß sie eine große Fläche dem Munde zukehrt. Diese Öffnung haben aber weder Fou noch ich selbst gesehen, was bei der Schwierigkeit der Beobachtung indessen nichts gegen ihr Vorhandensein beweist. Der Abfluß des Wassers aus der Blase er- folgt nach For, durch eine Öffnung am hinteren Pol. Die voll ent- faltete Blase, die vielfach größer ist als das Tier, das nur als kleiner Anhang desselben erscheint, hemmt selbstverständlich jeden Orts- wechsel, und erst, wenn der Fangapparat wieder zusammengefallen und in der Oikoplastenhöhle verstaut ist, schnellt sich die Fritillaria durch kräftige und schnelle, nicht mehr undulierende Schwanzschläge durch das Wasser fort. Ortsbewegung und Nahrungsgewinnung sind also bei Fritillaria zeitlich getrennt und schließen sich aus; der Schwanz dient nie gleichzeitig beiden Aufgaben wie bei den Oiko- pleuriden. Überblicken wir nun noch einmal kurz die verschiedene Aus- bildung der Gehäuse und Gallertblasen der Appendicularien, so tritt vor allem hervor, wie die Bildung eines Fangapparates den Aus- gangspunkt und zugleich den Kernpunkt derselben bildet. Mit Aus- nahme von Kowalevskia, wo der Fangapparat radiär und einheitlich um eine zentrale Drüsenzelle herum angelegt wird, fügt er sich bei allen andern Appendicularien aus einer oder mehreren rechten und linken Anlagen zu einem einheitlichen Apparat zusammen. Eine gemeinsame Hülle, die entweder ganz dünn, membranartig, oder aber dick gallertig ist, umschließt das Ganze und kann durch weitere Komplikationen zu einem Gehäuse ausgebildet werden. Der Fang- apparat hängt entweder vor dem Tiere wie bei Fritsllaria und Oikopleura oder ist glockenförmig ausgespannt, und umschließt das Tier, das im Mittelpunkt des Glockenbodens befestigt ist, wie bei Kowalevskia. Im einfachsten Falle schwebt der Fangapparat frei im Wasser wie bei Fritillaria, er sinkt dann bei jeder Schwanzruhe zu- sammen und bedarf eines besonderen Schutzes in der Oikoplasten- höhle. Bei den übrigen Appendicularien dagegen ist er fest an der _ Wand einer im Wasser starren Hülle ausgespannt und diese Form ist dann der Ausgangspunkt für eine immer höhere Ausbildung ge- worden, indem sie zunächst eine Schutzhülle nicht nur für den Fangapparat sondern auch für das Tier wurde (Kowalevskia, Appen- dicularia), dann zu einem Fahrzeuge weiter gebildet wurde und schließlich durch Ventilbildungen, elastische Verschlüsse, Stützein- richtungen für den Schwanz, Schutzgitter über den Einströmungs- 218 öffnungen, Schleppfäden, bei Berührung aufleuchtende Sekrettropfen und eine besondere Fluchtöffnung jene überaus hohe Ausbildungs- stufe erreichte, die wir bei Ovkopleura albicans gefunden haben. Die einfachsten wie die kompliziertesten Gallertbildungen der Appendicularien sind nur relativ sehr kurze Zeit in Gebrauch; dann werden sie abgeworfen und durch einen neugebildeten Apparat er- setzt. Wie lange die Gallertblasen der Fritillarien verwendet werden, wissen wir bisher nicht; die Reserveanlagen in der Oikoplastenhöhle sprechen aber dafür, daß ein Ersatz sehr häufig eintreten muß. Bei den Gehäuse bildenden Arten wird die Zeit, während der ein Gehäuse benutzt wird, noch dadurch eingeschränkt, daß das Tier bei jeder Gefahr das Gehäuse preisgibt und verläßt und bei den Oiko- pleuriden muß ferner jede Defäkation früher oder später zur Aufgabe des Gehäuses führen, da die großen Kotballen nicht aus dem Ge- häuse entfernt werden können. Aber auch ohne besondere Anlässe werden die Gehäuse und die Blasen mit der Zeit dadurch unbrauchbar, daß die Reusen des Fangapparates sich allmählich ver- stopfen. In der Gefangenschaft erfolgt der Abwurf gewöhnlich sehr bald und die Neubildungen folgen sich sehr schnell, so daß in wenigen Stunden mehrere Gehäuse gebildet werden. Das beruht aber offenbar auf den unnatürlichen Verhältnissen unter denen solche Tiere stehen. So fand Fou, daß eine Kowalevskia tenuis alle 2 Stunden ein neues Gehäuse bildete und ich selbst konnte bei einer Otkopleura rufescens in 24 Stunden die Bildung und Benutzung von 6 Gehäusen beobachten. Nur eins von diesen hatte einen dicht ge- füllten Fangapparat, bei den 5 andern enthielt derselbe zwar auch Filtrationsrückstände aber nur in sehr geringer Menge. Jedenfalls be- weisen aber beide Beobachtungen, daß eine so schnelle und häufige Neubildung vollständig funktionsfähiger Gehäuse möglich ist. Da ferner auch unter den frisch gefangenen und sofort getöteten Oiko- pleuren sich vielfach Individuen finden die 2 oder selbst 3 Gehäuse- anlagen übereinander liegend tragen und in der Regel jedes Tier eine Gehäuseanlage auf dem Oikoplastenepithel trägt, muß auch unter den natürlichen Lebensverhältnissen die Gehäuseneubildung sehr schnell erfolgen und in 24 Stunden ein wiederholter Abwurf stattfinden. Die Zahl der Gallertblasen oder Gehäuse, die ein In- © dividuum während seines ganzen Lebens produziert, muß daher eine recht erhebliche sein, auch wenn die Lebensdauer nur wenige Wochen währen sollte. Das Eigenartige, wodurch die Cuticula der Appendicularien sich von der aller andern Tiere unterscheidet, ist, daß sie einen Fang- apparat für die Nahrung bildet und dieser Apparat durch den 219 Schwanz in Funktion gesetzt wird. Die typische Bedeutung der Cuticula ist ja zweifellos die einer Schutzhülle und oft zugleich einer Stütze für die Weichteile oder den ganzen Körper; so bildet sie eine Schale, einen Panzer oder auch, wie bei vielen Protozoen ein Gehäuse, das das ganze Tier umschließt. Auch kann sie für die Lokomotion von allergrößter Bedeutung werden, aber eine nutritive Bedeutung erlangt sie, so viel mir bekannt, nur noch bei einer andern Tunicatengruppe, bei den Ascidien, jedoch auf einem ganz andern Wege. Hier dringen nämlich zahlreiche Mesenchymzellen und verzweigte, von Blutgefäßen durchzogene Hautfortsätze in ihre Sub- stanz ein, so daß sie vollständig den Charakter einer Cuticula ver- liert und zu einer lebendigen, am Stoffwechsel des Tieres lebhaft beteiligten Hülle wird. SEELIGER! spricht ihr daher sicher mit Recht eine große Bedeutung für die Respiration und Ernährung der Ascidien zu, indem die Mesenchymzellen die zahlreich in der aus Kohlehy- draten bestehenden Cuticula sich ansiedelnden Algenzellen verzehren, vielleicht aber auch die Cuticula selbst als eine Art Reservenahrung vom Tiere aufgespeichert wird, und die Blutgefäße den Gasaustausch vermitteln. Hier verliert also die Cuticula ihren ursprünglichen Charakter vollständig, während sie bei den Appendicularien ihn streng bewahrt, und keine zelligen Elemente in den Bau der Ge- häuse und Gallertblasen übergehen. Es ist aber ferner charakteristisch für die Appendicularien-Cuti- cula, daß sie ihre Funktion erst auszuüben vermag, nachdem sie sich von der Matrix gelöst hat und Wasser zwischen sie und die Haut getreten ist. Erst nach dem Häutungsprozeß, der hier als Entfaltung der Anlage zum Gehäuse oder zur Blase auftritt, beginnt ihre Arbeitsleistung. Etwas Ähnliches kommt bei den Gehäuse- bildungen der Protozoen häufiger vor, so vor allem bei den Tintinnen, die in ihrer abgesprengten Cuticula umherschwimmen. Auch darin besteht eine Übereinstimmung, daß die Tintinnen leicht ihr Gehäuse verlassen und daher auch wahrscheinlich imstande sind, wiederholt neue Gehäuse zu bilden. Doch ist ihre Konstruktion, selbst wenn man die feine Wabenstruktur und die Rippenbildung in Betracht zieht, sowie ihre Funktion weit einfacher als die der Copelaten- Cuticula. Der 2. Punkt betrifft die Ausnutzung der im Meere vorhandenen geformten Nahrung durch die Fangapparate der Appendicularien und die Schliisse und Untersuchungen, zu denen uns diese Fangergebnisse der Copelaten führen. 1 Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Bd. III, Supplement, Tunicata, 1898, S. 261 ff. 220 Wir sahen oben, daß zwar die Gehäuse mancher Arten eine an- sehnliche Größe erreichen und Durchmesser bis zu 10 cm besitzen, und zweifellos werden die Gehäuse des riesenhaften, von CHUN ent- deckten Bathochordaeus noch ganz erheblich größer sein. Wollte man aus der Rumpflänge einen Schluß auf die Größe des Gehäuses ziehen, indem man das Verhältnis beider Größen bei andern Oiko- pleuriden als Ausgangspunkt nähme, so würde man auf ein Gehäuse von 12—35 cm Durchmesser schließen müssen. Aber diese großen Gehäuse, die natürlich auch entsprechend große Fangapparate um- schließen, sind in den warmen Gebieten des Meeres sehr selten; nur in den polaren Strömungen und vor allem im arktischen und wahr- scheinlich auch im antarktischen Gebiete, wo wenige große Ovokopleura- Arten zu Zeiten in großer Menge auftreten, werden sie ab und an häufig. Im warmen Gebiete aber sind Gehäuse von 1!/,, 2 oder gar 3 cm Durchmesser die größten, welche zahlreicher auftreten. Überall im Ozean, sowohl in den polaren wie in den warmen Ge- bieten kommen indessen neben diesen großen und riesenhaften Ge- häusen kleine und sehr kleine Gehäuse von wenigen mm Durchmesser vor, die zum Teil den jugendlichen Individuen der großen Arten, zum Teil aber auch den erwachsenen Tieren der kleineren Arten angehören und im ganzen gemäßigten und warmen Gebiete des Weltmeeres bilden diese kleinen Gehäuse die weitaus überwiegende Menge. | Die Wassermasse, welche eine Appendicularie in einem dieser Gehäuse pro Stunde durch den Fangapparat treiben und filtrieren kann, kann naturgemäß nur eine recht kleine sein, um so mehr als das Tier keineswegs andauernd Wasser durch sein Gehäuse treibt, sondern vielfach den Schwanz pausieren läßt und auch nur ein Teil des in das Gehäuse eintretenden Wasser filtriert wird, ein andrer Teil hingegen direkt zur Ausflußpforte getrieben wird und nur der Lokomotion des Gehäuses dient. Für ein Gehäuse von Ovkopleura al- bicans von 1,7 cm Länge habe ich versucht eine Schätzung des stündlichen Wasserverbrauches durchzuführen, indem ich annahm, daß der aus dem Gehäuse austretende Wasserstrom eine Durchnitts- geschwindigkeit von 50 mm in der Sekunde hat!. Da die Ausfluß- öffnung im Maximum eine Fläche von 0,15 qmm besaß, würden bei ununterbrochenem Ausstrom stündlich 27 ccm Wasser durch sie aus- 1 WALLENGREEN (Zur Biologie der Muscheln. I. Die Wasserströmungen, Lund 1905, S. 23) stellte für die Strömung, welche die Mantelhöhle der Muscheln durchströmt, eine Schnelligkeit von 38,5 mm in 1 Sekunde fest. Mein auf bloßer Schätzung beruhender Wert für die Appendicularien wäre also be- trächtlich höher. ie 221 strömen, oder ein Wasserwürfel von 3 ccm Seitenlänge abfiltriert werden. Im Verhältnis zum Gehäuse erscheint diese Leistung sehr klein, obwohl sie mehr als das 1000fache des Volumen des Tieres beträgt. Der Vorsicht halber wollen wir daher annehmen, daß Otkopleura albicans im erwachsenen Zustande tatsächlich stündlich etwa 27 ccm Wasser durch ihren Fangapparat filtriert, trotz der häufigen Arbeitspausen und trotzdem nicht alles das Gehäuse ver- lassende Wasser filtriert wird. Wir werden dann, da die Mehrzahl der das Meer an irgend einer Stelle bevölkernden Appendicularien er- heblich kleiner zu sein pflegt, zu dem Schluß geführt, daß diese Tiere im allgemeinen stündlich nur wenige ccm Wasser, vielleicht 9—10 ccm zu filtrieren vermögen und also aus dieser kleinen Wasser- menge ihren stündlichen Bedarf an geformter Nahrung müssen decken können. Es entsteht nun naturgemäß die Frage: finden die Appendicu- larien überall im Meere so viel geformte Nahrung, um mittels ihrer Fangapparate erfolgreiche Filtrationen ausführen zu können, oder sind weite Gebiete des Meeres so arm, dab dort die Appendicularien sich ganz oder doch zum Teil auf andre Weise ernähren müssen, oder eben keine Existenzbedingungen mehr finden und ganz fehlen ? Nur die Tiefsee könnte eine derartige Nahrungswüste für die Appendicularien sein; denn überall sonst, im flachen Küstengebiet und auf hoher See in der Mitte der Ozeane, im polaren und im warmen Wasser bilden die Appendicularien ihre Gehäuse und füllen mit Hilfe der Fangapparate ihren Darm mit geformter Nahrung an. In der Tiefsee aber ist die Zahl der Appendicularien eine so geringe im Vergleich zu den oberen durchlichteten Wasserschichten, daß ihre Existenz hier offenbar sehr erschwert sein muß, denn während ein vertikaler Schließnetzfang aus 200—0 m Tiefe im atlantischen Ozean noch 700—9000 Appendicularien enthält, bringt ein ebensol- cher Fang aus der Region zwischen 200 und 3000 m nur noch 0—80 Individuen herauf und unterhalb 3000 m ist bisher überhaupt noch kein Copelat erbeutet worden!. Wir kennen aber trotzdem keine einzige Appendicularienart, die mit Sicherheit als besondere Tiefsee-Art bezeichnet werden könnte, wenn auch einige Spezies wie vor allem Ovkopleura parva in den Tiefen unterhalb 200 m prävalieren. Alle in der Tiefsee gefundenen Appendicularien haben daher den gleichen Bau der Oikoplasten, des Schwanzes und Kie- menkorbes wie die in den oberen Schichten des Meeres lebenden 1 LOHMANN, Appendicularien der Plankton-Expedition, 1896, S. 123. 222 Individuen ! und gewinnen daher zweifellos auch auf die gleiche Weise durch die Fangapparate ihre Nahrung, wenn auch bisher keine direkten Beobachtungen über die Gehäusebildung und den Darm- inhalt solcher in der Tiefsee gefundenen Appendicularien vorliegen. Derartige Untersuchungen aber würden von sehr großem Interesse sein, da sie uns zeigen würden, welcher Art die Nahrung in der Tiefe ist, wo die Protophyten nicht mehr zu leben vermögen und daher nur Ruhezustände von Pflanzen, dann Protozoen und Detritus, sowie Bakterien in Betracht kommen würden. Ein reiches Beobachtungsmaterial steht uns dagegen über die Nahrung der Appendicularien in den oberen Wasserschichten zur Verfügung. Zunächst vermochte ich in der Ostsee und im Mittelmeer direkt den Fangapparat der Gehäuse verschiedener Oikopleuren-Arten zu untersuchen. Hierbei ergab sich, daß derselbe stets eine große Menge kleinster Protophyten und Protozoen, meist auch viel Detritus und in einigen Fällen eine sehr große Zahl von Bakterien enthielt. Unter den Protophyten waren Gymnodinien, nackte Chrysomonadinen und Conolithophoriden, sowie kleinste Diatomeen (Thalassiosiren, Synedren, Naviculaceen) am bemerkenswertesten; von den Proto- zoen waren kleine nackte Flagellaten am häufigsten und wiederholt kamen Amöben vor. Eine Auswahl der wichtigsten und interessan- teren Formen ist in Fig. 4 zusammengestellt. Alle Figuren sind in gleicher Vergrößerung gezeichnet; die größte Form (Nr. 27) ist 27 u lang. Es fehlen vollständig in den Fangapparaten alle sperrigen Diatomeen, wie Chaetoceras, Sceletonema, Bacteriastrum, Rhixosolenia usw.,. ebenso im allgemeinen alle Tintinnen, Radiolarien, Globige- rinen und größeren Peridineen. Man kann im großen und ganzen sagen, daß in den Fangapparaten der Oikopleuren mittlerer Größe sich im wesentlichen nur solche Organismen finden, die das Plank- tonnetz aus feinster Müllergaze 20 nicht mehr fängt. Müllergaze- netze und Fangapparate der Appendicularien ergänzen sich in dieser Weise ausgezeichnet. Natürlich ist es möglich, daß die riesenhaften Gehäuse der polaren Appendicularien und des bathochordaeus auch erheblich größere Organismen erbeuten; doch werden auch sie im Fangapparat die kleinsten Formen zugleich mit zurückhalten, so 1 Bathochordaeus abyssorum hat allerdings einen sehr abweichenden Bau des Kiemenkorbes, der außerordentlich reduziert erscheint, ist aber eine echte Oikopleuride und speziell der Schwanz und das Oikoplastenepithel beweisen, daß auch diese Riesenform die gleiche Art des Nahrungserwerbes hat, wie alle andern Appendicularien. 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Bei Laboe kommt nur Ovkopleura dioica vor, deren Gehäuse (Fig. 2, Nr. 4), 5 mm Größe erreicht; bei Messina und Syrakus wurden außer den bis 17 mm großen Gehäusen von Orkopleura albicans auch die viel kleineren von Ovkopleura cophocerca (3—4 mm) dioica (2—5 mm) und rufescens (5—8 mm) untersucht. Selbst zu den Zeiten, wo die Appendicularien nicht häufig vorkamen, waren immer Gehäuse zu finden und stets waren dieselben reich gefüllt. Zur Untersuchung wurden nur frisch vom Tier verlassene Gehäuse ausgewählt, da in alten, längere Zeit treibenden Gehäusen natürlich sich eine Wucherung von Bakterien, gewissen Diatomeen und Mo- nadinen einstellt und die Zusammensetzung des Fanges vollständig ändert. Bei einer Reihe von Gehäusen von Ovrkopleura albicans, deren Fangapparat nur mittelmäßig gefüllt war, so daß der Inhalt unter dem Mikroskop leicht ausgebreitet und durchmustert. werden konnte, stellte ich durch Zählung den ungefähren Gehalt von Nah- rungsorganismen fest und fand, daß ein Fangapparat 950—2150 Or- ganismen (die Bakterien wurden nicht berücksichtigt) und im Durch- -schnitt aus fünf Gehäusen 1650 Protisten enthielt. Ein reich gefüllter Fangapparat enthielt aber 40000 Organismen. Da der Fang- apparatinhalt stets nur einen Bruchteil des von der Ovkopleura mit- tels des Gehäuses gemachten Fanges repräsentiert, weil das Tier ja immer von dem Fange abschlürft und nur der Rückstand sowie der seit dem letzten Abschlürfen gemachte Fang im Fangapparate angetroffen werden kann, geben diese Zahlen ein treffendes Bild von dem Reichtum des Mittelmeeres an diesen kleinsten Nahrungs- organismen. Denn diese Menge von Protisten, die eine reichge- gliederte Fauna und Flora bildeten, muß aus wenigen ccm Wasser von den Appendicularien gewonnen sein. Es ist dies Ergebnis aber um so bemerkenswerter, als man aus der tiefblauen Farbe (der Wüstenfarbe des Meeres nach ScHÜrTr) und der großen Klarheit des Mittelmeerwassers auf eine große Armut an Plankton geschlossen hat, ein Schluß, der indessen auch sonst zu mancherlei Bedenken Anlaß gibt. Laboe liegt ganz im flachen Küstengebiet; vor Syrakus fällt aller- dings das Jonische Meer rapide bis zu Tiefen von 1000 m und mehr ab, der Küsteneinfluß ist daher sehr viel geringer, aber doch kaum vollständig auszuschließen, auch wenn man die Fänge, wie ich das vielfach getan habe, über der Tiefsee ausführt. Für den offenen Ozean aber stehen mir keine Untersuchungen von Gehäusen zu Ge- bote. Ich bin daher hier auf die Untersuchung des Darminhaltes 225 und der Gehäuseanlagen in konserviertem Material angewiesen, um die Frage nach dem Gehalt des Meeres an Copelaten-Nahrung wei- ter zu prüfen. Hierfür aber lieferte mir die Deutsche Siidpolar- Expedition ein ausgezeichnetes Material, da sie sowohl im Atlanti- schen und Indischen wie im Antarktischen Ozean in größter Landferne gefischt hat. Bei der Untersuchung dieses Appendicularien-Materials zeigte sich zunächst, daß überall in jenen landfernsten Stationen der Darm der Tiere dicht mit Fäkalmasse gefüllt war; vielfach enthielt nicht nur der Enddarm, sondern auch der Darm einen Fig. 5. Darminhalt von Appendicularien: Nr. 1, Orkopleura longicauda aus der Mitte des südatlant. Ozeans (5. X. 01; 600><, Zeichenprisma); Nr. 2, Orkopleura albicans aus dem offenen Indischen Ozean (8. V. 03; 1000><, Augenmaß); Nr. 3, Otkopleura sp. aus der Mitte des südatlantischen Ozeans (19. X. 01, Augenmaß); körnige Grundmasse des Inhaltes fein verteilt, aus zahllosen Coccolithen und Rhabdolithen, sowie vereinzelten Bruchstücken von Diatomeen bestehend; Nr. 4, Spore aus dem Darm von Calanus und Salpa aus dem offenen nord- atlantischen Ozean (19. VII. 02, 1500><); Nr. 5, Fäkalballen von Oxkopleura rufescens aus dem Roten Meere (11. III. 99) mit ca. 300 Schalen von Pontosphaera huxleyt; Nr. 6, ein kleiner Teil des Ballens fein zerteilt. Ballen, während im rechten Magenlappen eine diffuse Masse Nah- rung lag. Meist war die Masse noch grünlichgelb gefärbt mit bräun- lichen, schwarzen und grauen Farbtönen. Nach der Herauspräpa- _ rierung aus dem Darm, die zur genaueren Analyse durchaus notwendig ist, zeigte sich, daß die Grundmasse stets feinkörnig und farblos war, aber in größerer oder geringerer Menge Skeletreste von kleinen Peridineen, Diatomeen und Coccolithophoriden eingelagert enthielt. Oft löste sich bei Anwendung starker Vergrößerung auch fast die ganze Grundmasse in einzelne Coccolithen und Bruchstücke derselben Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1909. 15 226 auf (Fig. 5, Nr. 3). In der Mitte des tropischen Atlantischen Ozeans vom Äquator an bis etwa in die Breite von Kapstadt zwischen dem 21. und 16. Grade W. Länge von Greenwich (28.IX—28.X01) ließen sich vier verschiedene Zusammensetzungen des Darminhaltes unter- scheiden, die einen analogen Wechsel in der Planktonzusammen- setzung des Meeres andeuten, indem am 28.IX Peridiniales und Coccolithophoriden vorherrschten, am 5. Oktober kleine Diatomeen (Fig. 5, Nr. 1), am 7. und 11. Oktober die Coccolithophoriden und am 28. Oktober die Peridiniales allein dominierten und die Haupt- masse der Nahrungsorganismen bildeten. Die wesentlichsten Nah- rungsreste rührten von Organismen her, die 3—20 u groß waren; — doch fand sich auch ein Exemplar eines Tintinnus, der 36 u lang und 14,5 w breit war und eine Synedra von 75 u Länge. Die Pe- ridiniales waren vor allem Amphidinien und Glenodinien, die Dia- tomeen kleine Thalassiosiren (10—12 u), Naviculaceen und Synedren, sowie kleine Coscinodisken (30 ı). Unter den Coccolithophoriden waren Pontosphaera huxleyi (etwa 8 u), Coccolithophora leptopora (etwa 20 u) und wallichi (etwa 23 u) am häufigsten in ganzen Schalen, während die einzelnen Coccolithen außerdem auch zu Rhabdosphaera claviger und Discosphaera tubifer gehörten. Das Oikoplastenepithel war zum Teil in sehr starker Tätigkeit begriffen gewesen, auch fanden sich abgesprengte Gehäuseanlagen. Untersucht wurden In- dividuen von Otkopleura albicans, rufescens, cophocerca und longicauda. Aus dem Indischen Ozean wurden Appendicularien von zwei Sta- tionen (8. und 15.V03) südlich von Mauritius und Rodriguez in etwa 25 und 27° südl. Breite mit dem gleichen Erfolge untersucht. Der Darm war auch bei ihnen dicht gefüllt und es überwogen die klei- nen Diatomeen und Peridineen (Fig. 5, Nr. 2), während Coccolitho- phoriden selten waren. Größere Skelette wurden überhaupt nicht gefunden. Die Gehäusebildung war hier gleichfalls sehr rege ge- wesen und es fand sich neben mehreren abgesprengten Gehäuse- anlagen sogar eine Ovzkopleura rufescens, die noch von der ver- zerrten Masse des vollständig entfalteten Gehäuses umhüllt war. Unter der Kapuze einer Fritillaria formica, deren Darm prall mit Fäkalien angefüllt war, lagen ferner wohlentwickelte Blasensäcke. Außer den vorhergenannten Arten wurde noch Stegosoma magnum untersucht. Endlich wurde noch der Darm von Appendicularien untersucht, die dem Meere zwischen den Kerguelen und der Winterstation ent- stammten und unter dem 90° östl. Länge in etwa 58° südl. Breite (10.1102) gefangen waren. Eine Bestimmung war unmöglich, doch gehörten sie wahrscheinlich zu Ovkopleura valdiviae. Der dicht ge- 227 füllte Darm enthielt fast reines Diatomeenmaterial, das vorwiegend aus Thalassiosiren, Fragillarien, Coscinodisken (36 uw) und Navicu- laceen (23 u lang) bestand; doch kamen auch Bidulphien, Glenodi- nien und Gymnodinien vor. Bei allen Exemplaren war die Gehäuse- anlage vorhanden. Bei 6 Fäkalballen führte ich eine Zählung der erkennbaren Or- ganismen aus, die 70—170, im Durchschnitt 100 Organismen pro Ballen ergab. Coccolithen, wie überhaupt alle Bruchstücke sind dabei natürlich fortgelassen. Berücksichtigt man, daß es sich hier nur um die widerstandsfähigen, derbe Hüllen oder Skelette besitzen- den Formen handelt, alle nackten und zarteren Organismen aber fehlen, da sie im Darm zugrunde gehen oder wenigstens ohne Tei- lung nicht mehr nachweisbar sind, so erscheinen auch diese Werte nicht unbedeutend. Scheiden wir nämlich bei den oben angeführten Zahlen für den Inhalt der Gehäuse-Fangapparate bei Syrakus eben- falls diese Organismen aus, so erhalten wir Smal kleinere Werte. So sehr überwiegen in den Fangapparaten die skeletlosen, zarten Formen die widerstandsfähigen und skeletbesitzenden Organismen. Interessant ist auch ein Vergleich des Darminhaltes dieser Ap- pendicularien aus der größten Landferne des offenen Ozeans mit den Copelaten von Syrakus. Kleine Naviculaceen, Synedren, Gle- nodinien und Gymnodinien, vor allem aber Coccolithophoriden und deren Coccolithen waren die häufigsten Nahrungsreste; nur verein- zelt kam einmal eine Acanthometride (52 u), eine Plectellarie (32 «) eine Chaetoceras-Zelle oder ein Tintinnengehäuse vor. Zahlen kann ich nur für die Coccolithophoriden geben, von denen im Maximum rund 100 in 1 Ballen gefunden wurden (O—100; i. D. 20), während auf dem Ozean über 150 konstatiert wurden (0—152; 1. D. 60). Auch die Peridiniales und Diatomeen waren in den Fäces von Syrakus weit seltener als in denen aus der hohen See (6 im Maximum [!] gegen 70 und 80). Dieser Unterschied findet am einfachsten darin seine Erklärung, daß die Fäkalmassen überall im Küstengebiet De- tritus beigemischt enthalten und die Menge desselben sogar so groß werden kann, daß unter ihm alle Organismenreste völlig ver- schwinden, während der Detritus auf der landfernen Hochsee ganz fehlt oder nur in minimaler Menge vorkommt und daher die Nah- rungsorganismen den Darm viel dichter erfüllen. Diese Detritusbei- mengung ist aber auch der einzige wesentliche Unterschied, der sich zwischen dem Darminhalt der den Küstenmeeren und der Hochsee entnommenen Copelaten erkennen läßt. Die Menge desselben muß den Appendicularien im allgemeinen sehr lästig fallen; denn er be- schleunigt selbstverständlich die Verstopfung der Fangapparatreusen r% v 228 und erfordert daher eine weit häufigere Gehäuseneubildung; außerdem aber füllt er den Darm des Tieres mit Massen, die einen nur sehr geringen, oft sicherlich gar keinen Nährwert besitzen. An den Darm und an das Oikoplastenepithel werden also mit wachsender Detritus-Menge wachsende Anforderungen gestellt, und darin dürfte es begründet sein, daß nur ganz wenige Arten, wie besonders Oiko- pleura dioica sich in der eigentlichen Flachsee dauernd halten können. Die Untersuchungen der Gehäuse sowohl wie des Darminhaltes und der Tätigkeit der Oikoplasten haben also mit aller Klarheit ergeben, daß die Appendicularien jedenfalls überall in der gesamten durchlichteten oberen, 200—400 m mächtigen Wasserdecke des Welt- meeres von den Küstenrändern an bis zu den landfernsten Gebieten hin, durch ihren Fangapparat so viel geformte Nahrung dem Meer entziehen, daß sie ihren Darm prall damit anfüllen. Sehr wahr- scheinlich gilt das Gleiche auch für die oberen Schichten der Tief- see, soweit noch lebende Appendicularien dort vorkommen; aber es fehlen direkte Untersuchungen hierüber. Jedenfalls zeigt uns dieses Ergebnis, daß wenige ccm Wasser irgendwo im Ozean den durchlichteten Regionen entnommen überall eine reiche Zahl von Protophyten und Protozoen enthal- ten, wie sie den Appendicularien als Nahrung dienen. Unsere feinsten Planktonnetze vermögen diese Organis- men ihrer Kleinheit wegen nicht zu fangen; wir müssen also andere Apparate anwenden, wenn wir dieselben in ihrem zeitlichen und räumlichen Auftreten und in ihrer allgemeinen Bedeutung für das Leben im Meere verfolgen wollen. Als Prüfstein aber für die Methoden, die wir an- wenden, werden wir uns zweckmäßigerweise der Fang- apparate der Appendicularien bedienen. Denn so lange wir weniger fangen als die Copelaten in ihren Reusen, sind unsere Methoden noch unvollkommen und verbesse- rungsbedürftig. Derjenige Apparat, der nun bisher die besten Resultate liefert, ist die Zentrifuge, die mit Erfolg zuerst von DoLLeyY! (1896) zur Gewinnung von Plankton angewandt wurde. Jedoch ist die Wirkung der Zentrifuge nicht gleich für alle Planktonorganismen und vor allem leisten die Metazoen der Sedimentierung erheblichen Wider- stand, da die Zentrifugierung, wenn es sich um den Nachweis von nackten und kleinsten Protisten handelt, an lebendem Material aus- 1 Proceed. Academ. Natur. Sci. Philadelphia 1896. p. 276 ff. 229 geführt werden muß. Ich schlug daher vor!, sie nur für dieses Kleinplankton anzuwenden und möglichst kleine (20 cem und weniger) Wassermengen zu nehmen, da der Erhaltungszustand dann besser bleibt. Leider ist es mir bisher nur möglich gewesen, in der Ost- see mit der Zentrifuge zu arbeiten, obwohl es dringend notwendig erscheint, auch in warmen Meeren und vor allem auf offenem Ozean mit ihr Untersuchungen anzustellen. Für die westliche Ostsee ergaben meine Untersuchungen nun fol- gendes?: Schon 15 ccm frisch geschöpften Meerwassers genügen auch während der planktonärmsten Zeit des Jahres zur quantitativen und qualitativen Untersuchung des Mikroplanktons, und ab und zu zwingt die Menge der Organismen, sich mit der Zentrifugierung von 10, 5 und selbst 3ccm Wasser zu begnügen. Im Jahresdurchschnitt ließen sich in 1ccem Wasser 737 Organismen nachweisen, von denen 722 Protophyten, 15 Protozoen und nur 0,1 Meta- zoen waren. Während des planktonarmen Februars sank diese Zahl auf rund 100 (94, wovon 82 Pflanzen, 12 Tiere) und stieg im planktonreichen Juni auf nahezu 3000 Organismen (2777, wovon 2760 Pflanzen und 17 Tiere). Hierbei sind die Bakterien, deren Zahl sich nicht durch Zählung ohne weiteres feststellen ließ, unberück- sichtigt gelassen. Von diesen Organismen kommt nun aber nur ein Bruchteil als Nahrung für die Appendicularien in Betracht, da alle größeren und alle sperrigen Formen nicht in die Gehäuse eintreten können oder doch nur so vereinzelt einmal durchschlüpfen, daß sie als Nahrung bedeutungslos sind. Hierher gehören in erster Linie die im Meere so häufigen Chaetoceras und Sceletonema, ferner die Ceratien und Tintinnen. Scheidet man sorgfältig alle Organismen in Copelaten- nahrung und unverwertbare Organismen, so bleiben von den 737 Orga- nismen, die im Jahresdurchnitt 1 ccm bevölkern, nur 165 als Nahrungs- organismen übrig, also etwa !/, der Summe; die Hauptmasse der Nahrung machen, wie auch der Fangapparatinhalt ja zeigte, die kleinen Peridiniales (70 Ind.) und andere, nicht zu den Diatomeen gehörende Algen (Chrysomonadinen usw. 68 Ind.) aus, während die Diatomeen (562) fast die ganze Masse der unverwertbaren Indivi- duen liefern und für die Appendicularien also »Unkraut« darstellen. Nimmt man.statt der Individuenzahlen die Volumina, welche die lebende Substanz der Organismen repräsentiert, so wird das Ver- hältnis der Nahrungsorganismen zu der Gesamtmasse der Protisten 1 Wissenschaftl. Meeresuntersuch. Abt. Kiel. Neue Folge Bd. X, S. 182 ff. 2 Ebenda. S. 237 ff. 230 noch etwas ungünstiger (1:6), da ja gerade alle größeren Formen von den Copelaten nicht gefressen werden können; und zieht man endlich auch die Gewebstiere in Rechnung, indem man größere Wassermassen (100 Liter und mehr) mit dichten Filtern und Netzen untersucht, so stellt sich im Jahresdurchschnitt die Masse der Cope- latennahrung auf rund 1/;) der Masse des Gesamtplanktons. Am 14. September 1905, zu einer Zeit, als das Meer bei Laboe eine enorme Menge von sperrigen Diatomeen enthielt, die das Netzzeug verlegten und die Netze daher sehr viel mehr Kleinplankton fangen ließen als zu andern Zeiten, kamen nach den Fängen mit Müller- gazenetzen auf 1 ccm Wasser nur 0,1 Nahrungsorganismen, aber — 1300 wesentlich durch Chaetoceras und Sceletonema gebildete unver- verwertbare Protisten; Filtrationen durch gehärtete Filter lieferten bereits neun Nahrungsorganismen neben 2100 wertlosen Zellen; die Zentrifuge aber ergab für lccm aus der gleichen Wassersäule 150 Nahrungsorganismen, unter denen nackte Monadinen (70), nackte Chrysomonadinen (25), Coccolithophoriden (24) die Hauptrolle spielten. Daneben kamen kleinste Thalassiosiren (8), Distephanus (6), Prorocentrum (6), Gymmodiniales (2), Cryptomonadinen (2), Rhodo- monas (3), Exuviaella, Calycomonas und Rhynchomonas vor. Man er- kennt hieraus deutlich, wie notwendig die Verwendung der Zentrifuge ist, wenn man diese Nahrungsorganismen studieren will. Denn zu jeder anderen Zeit würden die Differenzen noch beträchlich größer gewesen sein. Bei Laboe konnte ich an 10 Tagen den Inhalt der Fangapparate von Otkopleura dioica direkt mit den Erträgen der Zentrifugierungen vergleichen. Dabei zeigte es sich, daß zwar die Zentrifuge alle jene Formen liefert, die die Orkopleura in ihren Reusen fängt, daß aber das Mengenverhältnis, in dem die einzelnen Organismen hier wie dort auftreten, ein ganz verschiedenes zu sein pflegt. So wurden Ruhesporen von Chaetoceras, Thalassiosira nana und Rhynchomonas in den Gehäusen in großer Zahl gefunden an Tagen, wo die Zentri- fuge gar keine dieser Organismen ergeben hatte. Umgekehrt konnten Gymnodiniales und Coccolithophoriden in den Zentrifugenfängen sehr häufig sein, ohne daß auch nur ein Individuum von ihnen in den Fangapparaten zu sehen war. Die Unterschiede erklären sich sehr leicht aus der ganz verschiedenen Art, wie der Fangapparatinhalt und der Zentrifugenfang zustande kommt. Der erstere würde am besten mit dem Organismengehalt eines unvollkommen abgespülten Papierfilters verglichen, da die Appendicularie ja stets den unter dem Reuseneingange angesammelten Fang aufschlürft und verzehrt, und der jedesmalige Inhalt des Fangapparates also nur den noch 231 nicht verzehrten Rest des Fanges und die zwischen den Maschen der Reusen wie zwischen dem Fadenwerk des Papierfilters zuriick- gehaltenen Organismen aufweisen kann. Der Filtrationsprozeß selbst sowie der Fraß des Tieres greift also modifizierend in die Zu- sammensetzung des Fangapparatinhaltes ein und bewirken, daß die letztere immer verschiedener von derjenigen des im Meerwasser selbst enthaltenen Auftriebes wird. Während die einen Formen sich im Reusenwerk anhäufen, weil sie entweder an den Fäden haften bleiben oder aktiv sich in die Gänge desselben emporarbeiten, um dem Strom des Wassers zu folgen, werden andere sich umgekehrt unter der Reuse ansammeln und bei jedem Aufschlürfen des Tieres verschlungen werden. Bewegungsfihigkeit, Form und Größe spielen eine große Rolle, außerdem aber auch die Zeit, während welcher der Fang- apparat bereits benutzt war, und ob der unter den Reuseneingängen liegende Fang kurz vor dem Verjagen des Tieres aus dem Gehäuse aufgeschlürft war oder nicht. Wir dürfen also nicht aus dem Fangapparatinhalt auf eine gleiche Zusammensetzung der Organismenwelt des Meeres schließen, ganz abgesehen davon, daß eine erste Auslese von Formen ja schon bei dem Eintritt des Nahrungswassers in das Gehäuse durch die Gitter- fenster erfolgt. Auf alle Fälle aber müssen die Organismen, die sich in den Fangapparaten in großer Zahl finden, auch im freien Wasser häufig gewesen sein. Daraus aber ergibt sich, daß auch die Zentrifuge noch nicht den Gehalt des Meeres an Organismen so erschöpft wie die Reuse der Appendicularien, indem ein Teil der Organismen sich nur unvollkommen sedimentiert und ein anderer Teil bei der Zusammendrängung im Sediment schnell zugrunde geht. Letzteres gilt anscheinend besonders für Rhynchomonas und andere nackte Monadinen, vielleicht auch für nackte Chrysomonadinen; ersteres kommt wahrscheinlich für kleine Oszillarien in Betracht. Zu beachten ist aber außerdem, daß die Zentrifugierung nur auf Schöpf- proben aus bestimmten Wasserschichten angewandt werden kann, während die Appendicularien mit dem Planktonnetz aus der ganzen zusammenhängenden Wassersäule vom Boden bis zur Oberfläche stammen, daher Unterschiede zwischen Gehäuseinhalt und Zentri- fugenergebnis auch dadurch entstehen können, daß einzelne Orga- nismen vertikal ungleichmäßig verteilt waren und die Schöpfproben andern Schichten entstammen als der Gehäuseinhalt. So dürfte sich das Vorkommen von Chaetoceras-Sporen und Thalassiosiren in den Ge- häusen und ihr Fehlen in den Zentrifugenfüngen erklären. Während des Auftretens der Ovkopleura dioica in der Ostsee schwankte der Gehalt von 1 ccm Wasser bei Laboe zwischen 19 und 232 860 Nahrungsorganismen, während im Durchschnitt aus der ganzen 4 Monate langen Periode 84 Nahrungsorganismen in 1 ccm sich fanden. Bedenkt man, daß ja nicht die gesamte Nahrung aufgezehrt werden kann, sondern ein Rest zur Regeneration des Gefressenen erhalten bleiben muß, daß ferner noch zahlreiche andere Plankton- und Boden- — tiere sich an der Zehrung beteiligen und daß die Orkopleura dioica mit ihrem nur 5 mm Durchmesser erreichenden Gehäuse nur wenige — Kubikzentimeter Wasser überhaupt wird filtrieren können, so erscheint die Minimalzahl als sehr unwahrscheinlich niedrig und zwingt uns gleichfalls zu der Folgerung, daß damals im Meere tatsächlich noch — mehr geformte Nahrung vorhanden gewesen sein muß. In dem flachen Küstenwasser mag der stets in großer Menge vorhandene Detritus einen Teil dieser Nahrung liefern, und es wäre daher er- wünscht, auf offenem Meere, wo der Detritus im Minimum vorhanden ist, das Vorkommen der Appendicularien und die Erträge der Zentri- Pk ehen miteinander zu vergleichen. Aus dem Mittelmeere und der Nordsee zwischen dem Kanal und den Azoren, sowie zwischen den Azoren und Newyork liegen mir nur die Ergebnisse von Netzfängen (Müllergaze 20) und von Filtra- tionen durch dichte Filter (Papier, Seidentaffet) vor, die nur soviel zeigen, daß auch hier überall die skeletlosen und skelettragenden Nahrungsorganismen zahlreich vorkommen, daß aber diese beiden Fangapparate viel zu kleine Werte geben. So fand ich bei Syrakus zur Zeit des Frühjahrsmaximums der sperrigen Diatomeen (30. IV 1901) in 1 ccm Wasser mit dem Netz 0,2, mit dem Filter aus gehärtetem Papier 0,8, mit dem Seidenfilter 2,7 Nahrungs- organismen, neben 21 unverwertbaren anderen Protisten, von denen 11 Chaetoceras waren. Im Maximum fand ich durch Taffetfiltration 8 Nahrungsorganismen in 1 ccm. Hiernach würde also eine Orkopleura albicans, um 1000 Organismen zu fangen, 125 ccm, für 40000 Orga- nismen aber 5 Liter filtrieren müssen. Selbst diese Maximalzahl von 8 Organismen ist also um ein Vielfaches zu klein, denn 1000—2000 Organismen fanden wir in schwach gefüllten Gehäusen, die sicher nur kurze Zeit in Gebrauch gewesen waren und für die eine Fil- tration von 30 ccm wahrscheinlich schon zu hoch geschätzt ist. Dann repräsentieren aber die 1000—2000 Protisten den Ertrag aus noch weniger Wasser, da das Tier ja von dem Fange zehrt. Wir werden vielmehr bei dem zahlreichen Vorkommen von Appendi- cularien aller Größen während des ganzen Jahres auch für das Mittelmeer eine reiche Produktion von Nahrungsorganismen anzu- nehmen haben und den jeweiligen Bestand vielleicht 10 oder 20 mal höher schätzen müssen, als er nach den Taffetfiltrationen erscheint. 233 Im offenen Ozean filtrierte ich 10 bzw. 20 Liter Oberflächenwasser durch Müllergaze 20 und Seidentaffet und fand zwischen Azoren und Newyork am 2. VI und 1. VII 1902 (36° W.Lge u. 40° Ndl.Br.; - 55° W.Lge u. 40° Nal.Br.) in 1 com Wasser mit dem Netzzeuge 0,01, mit dem Seidentaffet 0,6—1,2 Organismen überhaupt; davon aber waren 0,5—0,8 durch Chaetoceras gebildet und also für die Appendicularien unverwertbar. Die frische Untersuchung des über dem Taffetfilter stehenden Wassers zeigte aber sofort, daß noch erhebliche Mengen von Gymnodinien und Coccolithophoriden vorhanden waren, die aber bei der Konservierung und dem Sammeln des Fanges un- kenntlich werden oder verloren gehen. Überhaupt waren während der ganzen Fahrt durch den Ozean die Gymnodinien und Coccolitho- phoriden überall nachweisbar, und die ersteren meist sehr häufig, die letzteren vielfach häufig. Die Gymnodinien erschienen wiederholt in den frisch untersuchten Filterfängen als die häufigsten Organismen, vor allem, wenn die Diatomeen selten waren. Auch kleine nackte srüne Zellen und nackte Monadinen wurden vielfach beobachtet, unter den Flagellaten kam nahezu regelmäßig Oxyrrhis vor. Doch kann ich leider keine Zahlen geben. Während die Netzfänge also völlig ungeeignet sind, uns über das Vorkommen und die Menge der Copelatennahrung im Meere aufzu- klären, und auch die Filter aus dichter Seide oder gehärtetem Papier nur geringe Bruchteile derselben uns zu liefern vermögen, gelingt es durch Zentrifugierung kleiner Wasserproben leicht, einen großen Teil dieser kleinen Organismen in gut erhaltenem Zustande zu fangen und qualitativer wie quantitativer Untersuchung zugänglich zu machen. Allerdings liefert auch sie noch nicht alles Plankton, das von den Appendicularien gewonnen wird, aber der Verlust dürfte sich durch weitere Vervollkommnung der Methode mehr und mehr herabdrücken und vielleicht bis auf bedeutungslose Werte verkleinern lassen, da es gelingt, selbst die Bakterien durch Zentrifugieren in größerer Menge als durch Kulturen im Wasser nachzuweisen. Um einen kurzen, bequemen Ausdruck für die Planktonformen zu haben, die uns erst durch die Zentrifuge und die Fangapparate der Appendicularien erschlossen werden, mögen sie Nannoplankton genannt werden. Unter »Mikroplankton« wird nach Schürrs Vor- gang bereits die Hauptmasse der die Netzfänge bildenden Protisten zusammengefaßt; damit ist also grade derjenige Teil des Planktons bezeichnet, den die Appendicularien aus ihren Fangapparaten fern 1 Fr. RUTTNER in: Internat. Rev. Hydrob. u. Hydrograph., Bd. II, S. 180 bis 181. 1909. 234 zu halten suchen und zu dessen Gewinnung die Zentrifuge unnötig — ist und Papierfilter vollständig ausreichen. Eine analoge Wortbildung, die etwas noch Kleineres bezeichnen könnte, ist »Nannoplanktone, von vavvog Zwerg abgeleitet. Dieses Nannoplankton hat nun nicht nur für die Ap- pendicularien eine große Bedeutung, sondern dient auch © vielen anderen Plaktontieren zur Nahrung. Allerdings macht sie deren Nahrung nicht so ausschließlich aus, sondern je nach der y Größe der Tiere und nach der Methode der Nahrungsgewinnung gesellen sich zu diesen kleinsten Formen, die oft die Grundmasse dicht durchsetzen, kleinere oder größere Mengen des Mikroplanktons — wie Cyrtellarien, Plectellarien, Ceratien, Peridinium, Goniodoma, — größere Coscinodiscen usw. oder selbst Copepoden, die ich in großer — Zahl neben Coccolithophoriden und Glenodinien im Darm einer großen Salpa confoederata fand. Seit langem bekannt ist das für Salpen — und Doliolen; BoAs wies es dann auch für die thecosomen Ptero- poden nach!; RHUMBLER zeigte, daß die pelagischen Pulvinulinen? — und HAECKER, daß auch die Radiolarien sich von Nanno- und Mikro- plankton ernähren?. Schließlich war durch MiIELCcK und besonders durch Dakin‘! nachgewiesen, daß auch die Copepoden neben Brddul- phia, Melosira, Peridinium, Dinophysis, Ebria und Distephanus, Tintin- nopsis und andere Formen des Mikroplanktons sehr kleine thalassiosira- ähnliche Diatomeen (Thalassiosira nana?) aufnehmen, und letzterer sprach die Vermutung aus, daß die Hauptmasse des Darminhaltes, — die meist grünlich gefärbt, keine deutlichen Organismenreste er- — kennen ließ, aus dem Zentrifugenplankton gebildet werde, das im Darm seiner Zartheit halber unkenntlich würde. Da Dakin nur Küstenmaterial untersucht hatte, in dem der Detritus naturgemäß einen — erheblichen Teil der Nahrung ausmachte, und ferner den Darminhalt nur nach Schnitten und an Totalpräparaten in Styrax studierte, lag die Ver- mutung nahe, daß der Detritus die kleineren Organismen nur verdeckt habe und sich daher an Hochseematerial besser die Zusammensetzung der Nahrung dieser wichtigen Tiergruppe feststellen lassen müsse. Hinzu kam, daß der Darminhalt bei den Copepoden durch die kräftige Darmmuskulatur in sehr energischer Weise hin- und herbewegt und — durcheinandergearbeitet wird, so daß alle zarteren Organismen und selbst Skelette, wenn die Nahrung viele scharfeckige und harte 1 Boas in: Zoolog. Jahrbücher, Bd. I, 1886, S. 333—338. 2 RHUMBLER in: Nordisches Plankton, Foraminiferen, S. 2. 1901. 3 3 HAECKER in: Deutsche Tiefsee-Expedition, Bd. XIV, Liefg. 1, 8. 18/19. 1908. — 4 International. Revue gesamt. Hydrobiologie und Hydrographie. Bd. I. S. 772 ff. 1908. p 235 IE Detritustrümmer enthält, geradezu zerrieben werden müssen. Ich | präparierte ferner stets den Darm frei und drückte den Inhalt heraus, so daß derselbe frei im Wasser oder Glyzerin sich zerteilte, was 4 unumgänglich nötig ist, wenn man klare Bilder von der Zusammen- | setzung erhalten will. 2—3 mm lange Exemplare von Calanus gracilis und tenuicornis, die ich zwischen dem Kanal und den Azoren sowie zwischen Newyork und den Azoren auf offenem Meere gefangen hatte, lieferten ein sehr bequemes Material, zumal der Darm stets gefüllt war (Fig. 6). Wie bei den Appendicularien der Nordsee bestand auch hier der Inhalt aus einer feinkörnigen Grundmasse, die zahl- | reiche Organismenreste eingelagert enthielt. Dabei war sehr be- | | BF ins eee Fig. 6. Darminhalt von Calanus tenutcornis Dan. aus d. offenen Nordatlantischen Ozean (15. VII. 0,2, Zeichenprisma; 200><); Nr. 1, Stück des Darmrohres mit = Inhalt; Nr. 2, Teil des Inhaltes fein verteilt; ce’ Pontosphaera huxleyi, ce” Cocco- . lithophora leptopora. _ merkenswert, daB die sperrigen Diatomeen, wie Chaetoceras, Bacteria- 3 strum u. a. vollständig fehlten, dagegen die kleinen Synedren, Navicula und Coscinodiscen wiederholt gefunden wurden; in einem Falle war ferner eine dickwandige Spore von 8,5 u Länge sehr häufig (Fig. 5, f: Nr. 4), deren Herkunft mir unbekannt ist, die aber auch zahlreich ‚ im Darm der gleichzeitig gefangenen Salpen vorkam und daher _ zweifellos dem Meere entstammt. Von den Peridineen wurden neben größeren Formen auch die kleinen Glenodinien und Gymnodinien _ wiedergefunden wie im Copelatendarme; außerdem aber kamen Proro- centrum, Peridinium, Achradina und vor allem Goniodoma und Cera- 236 tium vor. Diese großen Formen waren stets zertrümmert. Ferner war eine zweite dickschalige, aber einfach kugelige Spore (vielleicht — von Peridineen) von 18 « Dicke zum Teil recht häufig. Von Cocco- ~ lithophoriden wurden Coccolithophora leptopora und Pontosphaera huxleyi und pulchra gefunden, die beiden ersteren einmal in großer Menge. Im Gegensatz zu den Copelaten traten hier häufiger Reste von Globigerinen, Acanthometren und vor allem Tintinnen auf, aber gewöhnlich wie die Ceratien zertrümmert oder zerfetzt. Unter den Tintinnen war Tintinnus bulbosus Brandt nicht selten. Endlich kamen auch Eihüllen und Häute von Copepoden vor. | | Es zeigt sich also, daß die großen Calaniden, wie zu erwarten war, imstande sind, erheblich größere Organismen aufzunehmen als — die Copelaten; trotzdem ist aber ein sehr großer Teil ihrer Nahrung aus ähnlich kleinen Organismen gebildet, wie sie die Appendicularien- nahrung zusammensetzen. Das beweist zusammen mit der großen Menge Detritus, den die Küstencopepoden verschlucken, daß die Copepoden keine Räuber sind, die ihre Beute ergreifen, sondern daß sie in ähnlicher Weise wie die Tunicaten und thecosomen Pteropoden das von ihnen durchschwommene | Wasser abfiltrieren und den Filterrückstand aufschlürfen. Es ist auch leicht zu verstehen, wie die Copepoden diese Filtration aus- führen. Um die Mundöffnung bilden nämlich die Mandibeln, Maxillen und Maxillarfüße einen Hof, der seitlich und hinten von den Borsten dieser Extremitäten umstellt ist; diese Borsten sind sehr lang, fächer- artig angeordnet und oft noch mit zahlreichen feinen Seitenästchen ausgestattet, so daß ein feines Gitterwerk aus Borsten entsteht. Bei dem Durchschwimmen der Wassermasse wird das Wasser durch den Mundhof hindurchgetrieben, und es müssen daher alle im Wasser suspendierten Teilchen, die größer als die Zwischenräume der Borsten- — umzäunung sind, im Hofe zurückbleiben, wo sie vom Munde unter — kräftigen Schluckbewegungen der sehr erweiterungsfähigen Speise- röhre aufgenommen werden, wenn sie nicht vorher, wie etwa Ceratien, zerbrochen werden müssen. So bildet also das Nannoplankton für eine Reihe der wichtigsten Tiergruppen des Planktons eine Nahrungsquelle von ganz hervor- ragender Bedeutung, und zwar nicht nur in den Küstenmeeren, sondern ganz besonders auf dem offenen, landfernen Ozean, wo der den Darm der Küstentiere so reichlich füllende Detritus fehlt. Die Copelaten sind nur dadurch in ihrer Ernährung ausgezeichnet, daß sie zum Teil durch einen besonderen Schutzapparat alle größeren und sperrigen Organismen fernhalten können und sich daher aus- schließlich von Nannoplankton ernähren, während die Copepoden, 237 Thaliaceen und Pteropoden neben diesem auch größere Formen auf- nehmen und zum Teil sogar durch Kieferapparate und Muskel- kontraktionen der Darmwand zerkleinern können. Sehr auffällig aber ist, daß auch im Darme dieser Tiere, obwohl besondere Schutz- apparate zu fehlen scheinen, die sperrigen Diatomeen, die im Meere nach Masse und Individuenzahl unter den Protophyten eine so große IE Rolle spielen, nur sehr selten vorzukommen scheinen. Selbst die 8 cm große Salpa confoederata enthielt kein einziges Chaetoceras, Bacteriastrum oder eine Rhixosolenia. Es würde interessant sein, die Ursache hiervon aufzusuchen und überhaupt festzustellen, ob diese kieselstarrenden und große Ketten bildenden Diatomeen über- haupt als Nahrung für Planktontiere eine größere Rolle spielen. Wir sahen oben, daß das Nannoplankton nach Individuenzahl wie nach Masse nur einen kleinen Teil der Protisten ausmacht und daß speziell unter den Pflanzen die größeren Formen bei weitem über- wiegen. Es ist zwar sicher, daß mit der Zentrifuge noch nicht alles Nannoplankton gefangen worden ist, und die Individuenzahl kann sicher in Wirklichkeit vielmals größer sein, wenn die Bakterien ebenfalls mitgezählt werden. Für die Masse aber ist eine erhebliche Steigerung kaum wahrscheinlich, da es sich bei den noch fehlenden Formen nur um sehr kleine Arten handelt. Es entsteht daher die Frage, wie ist es möglich, daß dieser relativ kleine Bestandteil der im Meere nachweisbaren Planktonmenge eine solche Bedeutung als Nahrung der Planktontiere ge- winnt? Die einzige Erklärung scheint mir zu sein, daß sowohl die Vernichtung durch Tierfraß wie die Neubildung von Individuen zum Ersatz dieses Verlustes bei dem Nannoplankton durchschnittlich sehr viel größer sind als bei dem übrigen Plankton. Schon HENSEN hat darauf hingewiesen, daß die im Meere vorhandene Menge an und für sich kein Bild von der Produktion gibt und daß es vor allem notwendig ist, zu erforschen, wie oft diese Menge in der Zeiteinheit sich erneuert und wie schnell sie durch die Zehrung der Tiere zer- stört wird. NATHANSOHN! hat den Gedanken dann aufgenommen und weitergeführt. Leider liegen aber erst sehr wenig Unter- suchungen vor, die eine experimentelle Feststellung dieser beiden Faktoren versuchen, und aus ihnen ergeben sich noch keine Anhalts- punkte für die vorliegende Frage. Überblicken wir zum Schluß noch einmal sowohl die außer- ordentliche Komplikation der Fangapparate der Appendicularien wie 1 Internationale Revue gesamt. Hydrobiologie und Hydrographie. Bd. J. S. 37ff. 1908, 238 die durch dieselben erreichte hohe Ausnutzung des Gehaltes des Meerwassers an geformter Nahrung, bedenken wir ferner, welch enorme Arbeitsleistung dieser Nahrungserwerb von den Appendi- cularien dauernd verlangt, nicht nur durch die wasserbewegende Kraft des Schwanzes, sondern vor allem auch durch die stetige Neubildung frischer Gehäuse und Gallertblasen, und erwägen wir endlich, daß der Darm der Appendicularien sich fast stets dicht mit Fäkalmasse erfüllt ° erweist, so werden wir nicht umhin können, anzuerkennen, daß jeden- falls für diese im Plankton des Meeres eine große Rolle spielende Tiergruppe diese geformte Nahrung von einer sehr großen Bedeutung sein muß. Das ist aber um so wichtiger, als die Appendicularien durch die Zartheit ihrer Körperbedeckung außer- ordentlich günstige Bedingungen für eine ausgiebige Aufnahme ge- löster Nährstoffe aus dem Meerwasser bieten würden; denn nur das relativ sehr kleine Gebiet am Vorderrumpfe, das die Cuticular- — bildungen abscheidet, ist aus dicken Epithelzellen gebildet und von gallertiger Cuticula bedeckt; der ganze übrige Rumpf aber und vor — allem die mächtige Oberfläche des Ruderschwanzes wird von äußerst zartem Pflasterepithel gebildet; hier sowie in der Auskleidung der — Kiemenhöhle würde eine geradezu riesige Fläche für die Resorption gelöster Stoffe gegeben sein, die außerdem in innigster Beziehung zu der Leibeshöhlenflüssigkeit steht. Selbstverständlich läßt sich nicht ausschließen, daß eine solche Aufnahme auch tatsächlich statt- findet und für eine Reihe von Arten, deren Darmtraktus sehr redu- ziert ist, wie z. B. für Althoffia erscheint dies sogar sehr wahrschein- lich. Aber wenn PÜTTER! in den gelösten Nährstoffen des Meeres die Hauptnahrung der wirbellosen Meerestiere sieht und der geformten Nahrung nur untergeordnete Bedeutung zuschreibt, so trifft dies jedenfalls für die Copelaten nicht zu. Und zu dem gleichen Re- sultat gelangen wir bei einem sorgfältigen Studium des Baues, der Lebensweise und des Darm- oder Zellinhaltes der übrigen wich- tigeren Planktontiere wie der Radiolarien, Foraminiferen, Thaliaceen, Pteropoden und besonders der Copepoden. Auf negative Darm- und Zellinhaltsbefunde ist nur unter ganz besonderen Umständen Gewicht zu legen; Tiere aus detritusreichem Küstenwasser sind für solche Untersuchungen überhaupt sehr wenig geeignet; man nimmt besser Formen, die im offenen Ozean erbeutet sind. Vor allem aber muß © der Darminhalt frei präpariert, fein verteilt und auf das sorgfältigste — unter dem Mikroskop durchmustert werden. Außerdem ist stets, ehe man an die Untersuchung des Darmes geht, der Nahrungserwerb 1 Zeitschrift für allgemeine Physiologie. Bd.7. 1907. S. 321 ff. \ iR a | ud i 239 des betreffenden Tieres genau zu studieren, da hieraus allein schon in vielen Fällen sich ergeben wird, ob man Nahrungsreste im Darm erwarten kann oder nicht. Außerdem aber wird uns das genaue _ Studium der Apparate, mittels deren die Planktontiere ihr Wohn- element auf geformte Nahrung hin auswirtschaften, zweifellos am sichersten vor falschen Vorstellungen über die Existenzbedingungen derselben behüten und zu einer steten Kontrolle unserer eignen Fang- methoden führen. Schließlich genügt es auch nicht, die im Meerwasser zu irgendeiner Zeit nachweisbare Menge geformter Nahrung zu kennen; erst die Kenntnis der Schnelligkeit ihrer Neubildung, des »Vermehrungsfußes«, gibt uns einen Maßstab für die Nahrungsmenge, die sie repräsentiert. Es kann daher eine bestimmte Menge Nanno- plankton in einem kalten Meeresgebiete oder im Winter bei herab- gesetzter Vermehrungsschnelligkeit dieselbe Nahrungsmenge liefern, wie 1/. oder !/ oder 1/49 dieser Menge in einem warmen oder gar tropischen Meeresteile bei gesteigerter Produktionskraft. Vortrag des Herrn H. SIMRoTH (Leipzig): Über den Ursprung des Liebespfeiles. (Mit 9 Figuren.) Das merkwürdige Organ, das bei vielen Pulmonaten im Vorspiel der Begattung auf eine grobe Weise die Partner dadurch reizt, daß es in eine beliebige Hautstelle eingestoßen wird und gelegentlich tief zwischen und in die Eingeweide eindringt, wie uns MEISEX- HEIMER vorm Jahre in mustergültiger Weise auseinandersetzte, ist seiner Herkunft nach anscheinend noch durchaus dunkel. Ist der Liebespfeil auf ein Spiculum, wie wir es bei vielen niederen Wür- mern antreffen, oder auf vergrößerte Reizpapillen, die oft genug die Endwege der Genitalien auskleiden, zurückzuführen? Mir scheint keine der beiden Hypothesen, so nahe sie liegen mögen, berechtigt. ‘ Vielmehr drängen mich vergleichende Betrachtungen zu dem Schluß, daß der Pfeilsack durch Funktionswechsel aus einer Drüse hervor- gegangen ist, die ursprünglich bei der Nahrungsaufnahme zur Be- wältigung der Beute in Verwendung kam. Dabei dürfte von Anfang an ein Unterschied zu machen sein zwischen dem Pfeilsack selbst und den sog. fingerförmigen Drüsen, die bei den Heliciden an seiner Basis einmünden. Sie scheinen einen andern Ursprung zu haben und zu einer Gruppe von Drüsen zu ge- hören, die, in sehr wechselnder Ausbildung, durchaus zu den Genital- enden selber zu rechnen sind. Die Drüsen, aus denen der Pfeilsack hervorging, sind am klarsten 240 ausgeprägt unter den Soleoliferen bei der Gattung Atopos s. Rathou- asia (Fig. 1), wo ich sie zuerst auffand und wo sie SARASINS nachher als SIMROTHsche Drüsen bezeichnete. Nach den verschiedenen Unter- suchungen, die von BABOR und COLLINGE noch auf andre Arten ausge- dehnt wurden, handelt sich’s um zwei Schläuche, die distal mit einem ziemlich weiten Ausführgang beginnen. Der Gang verengert sich nach innen zu rasch und führt nach verschieden langem, oft sehr COY46G 14 PALM 7% STAY, CALL, ~ PLGLL YG LATTE, OO A a WIAA CLL MEET "IE RR Fig. 2. Fig.1. Vorderende von Atopos mit dem Darm, den Stmroruschen Drüsen und dem Penis. Fig. 2. Vorderende eines rhachiglossen Vorderkiemers. Fiir alle Figuren gelten folgende Zeichen: AYE, i> Das Integument. Gar see 7#: Die Pfeildrüse und ihre Homologa. HH: Bursa copulatrix. ==: Die hermaphroditischen und die weiblichen Teile der Geschlechts- wege. NN: Die männlichen Geschlechtswege. lu: Der Darm und seine Annexa, Speicheldrüsen usw. ==: Die fingerförmigen Drüsen und ihre mutmaßlichen Homologa. beträchtlichem Verlaufe in einen Drüsenkörper über, der sich nach Form und Umfang zu ihm verhält wie ein Uhrgewicht zu seinem Faden. Der Drüsenkörper ist nach SARASINS aus einer starken Ringmuskulatur gebildet, außen liegen die Drüsenzellen, die mit ihren langen Hülsen die Muskulatur durchbrechen und in radiärer Anord- nung dem von den Ringmuskeln umgebenen Lumen zustreben. Es ist derselbe Bau, den u. a. SEMPER von den Pfeildrüsen verschiedener 241 Zonitiden beschrieb. Ich glaubte die Drüsen nach ihrem Bau ent- weder als Gift- oder als Spinnwerkzeuge deuten zu sollen, die bei der Bewältigung der Beute oder bei der Abwehr eines Angreifers in Verwendung kommen möchten, ähnlich wie bei Peripatus. Bio- logische Beobachtungen fehlen leider. Eine gewisse Begründung erhält aber der Vergleich mit den Organen des Peripatus durch den abergläubischen Gebrauch der hinterindischen Malayen, welche Peri- _patus und Atopos für gleich giftig halten und mit ihrem Saft die Hörnerspitzen ihrer Kampfstiere bestreichen, um sie zu vergiften. Solche Drüsen stehen aber in der Reihe der Gastropoden durch- aus nicht vereinzelt, wie wohl bisher angenommen wurde. Sie finden sich vielmehr ebenso bei vielen Rhachiglossen unter den Vorder- kiemen (Fig. 2), bei Hala u. a. Hier wurden sie bisher als ein vorderes Paar von Speicheldrüsen bezeichnet; ich wies jedoch bereits darauf hin, daß die echten Speicheldrüsen neben dem Ösophagus in den Schlundkopf münden, die überzähligen aber vorn an der Mund- öffnung, also vor dem Pharynx. Auffallend ist ihr sprungweises Auftreten bei den Rhachiglossen, Buceinum z. B. hat sie nicht, verwandte, z. B. Halia, besitzen sie. Ihre Ausführgänge verschmelzen bisweilen zu einem. Wenn ich glaubte, sie als Bohrdrüsen nehmen zu sollen, deren Sekret zum Erweichen der Schale des Beutetieres dienen würde, so dürfte das nicht in allen Fällen zutreffen, denn CoLron hat neuerdings gezeigt, daß Fulgur und Sycotypus die Muscheln auf ganz andre Weise öffnen als durch Bohren!. Sie brechen ein Stück vom Schalenrande der Bivalve heraus, um ihren Rüssel hineinzuschieben. Kürzlich hat TescH? solche Drüsen auch bei den Atlantiden unter den Heteropoden und die kleinen Schläuche als Lippendrüsen bezeichnet. Bei den Rhachiglossen freilich wird die hung dieser Lippen- drüsen zu den SIMROTHschen Drüsen von Afopos dadurch verwischt, daß der Mund sich zu Schnauze und Rüssel auszieht, womit die Mündung der Drüsen sich weit von den Fühlern entfernt. Die Ver- hältnisse bei Atopos (Fig. 1) stellen sicherlich den ursprünglicheren Situs dar. Die Mündungen liegen neben den unteren Tentakeln, und was wichtiger ist, die rechte Drüse öffnet sich mit dem Penis zu- sammen (Fig. 1). | Atopos aber und die Vaginuliden, d.h. die andren echt terrestrische _ Gruppe der Soleoliferia, stellen sich in mehrfacher Hinsicht als außer- 1H. S. Cotton, How Fulgur and Sycotypus eat oysters mussels and clams, Proc. Soc. nat. hist. Philadelphia, LX. 1908. - 2J. J. TescH, Die Heteropoden der Siboga-Expedition. Siboga-Expeditie. LI. Leyden 1906. Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1909. 16 242 ordentlich primitive Gastropoden dar, ja es gibt wohl keine andre Form, die so genau das hypothetische Prochipidoglossum repräsen- tiert. Denn nach SARASINS’ Untersuchungen entspricht das embryonale | Schalenplättchen vollständig der ersten Sekreterhärtung auf dem Rücken eines Plattwurms, der, mit der Bauchseite der Unterlage angeschmiegt, den ersten Trockenschutz erhält. Wenn die Mantel- wülste, von den Seiten her vordringend, das Plättchen abwarfen, so — trafen sie in der Medianlinie schließlich zusammen und erzeugten entweder die helle Rückenlinie der meisten Vaginulidenarten oder den Kiel von Atopos. Dazu kommt der sehr primitive Zug, den PELSENEER behauptet, daß die Vaginuliden eines besonderen Respirationsorgans, einer Lunge, entbehren und trotz ihrer oft stattlichen Größe sich mit Hautatmung begnügen. Nehmen wir dazu noch die Tatsache, daß von den verschiedensten Familien der Gastropoden, mindestens der Pulmonaten, Schnecken mit Raubtiergebiß geliefert wurden und durch Convergenz die große Gruppe der Testacelliden bildeten, ur- alten Raubtiergelüsten zufolge, dann erhält Atopos, so gut wie durch die vordere Lage der Leibesöffnungen, ein besonders altertümliches — Gepräge, und wir können seinen anatomischen Bau in mehr als einer ~ Hinsicht zum Ausgangspunkt nehmen. Atopos also dürfte meiner Meinung nach noch beide Drüsen bei der Bewältigung der Beute verwenden, die rechte aber außerdem bei dem Vorspiel der Copula zur Reizung des Partners. Es ist das schließlich nichts andres, als wenn sich die Tiere bei demselben Vorgange gegenseitig heftig mit ihrer Radula, die doch auch für das Ergreifen der Nahrung da ist, belecken und, wie man’s gerade bei Nacktschnecken, namentlich Limaciden findet, ganze Stücke aus der Haut, besonders aus der Mantelkappe herausreißen, gerade als wenn der Partner ein Beute- tier wäre. Die nächste Stufe ist die, daß die Drüse nur noch beim Vorspiel, gar nicht mehr bei der Ernährung gebraucht wird, was vielleicht, bei den Soleoliferen wenigstens, mit dem Übergang zu reiner Her- bivorie Hand in Hand geht. Damit schwindet aber, und zwar in plötzlicher Mutation, die linke Drüse, gerade wie wir bei den Rhachi- glossen die Organe bald voll entwickelt, bald fehlen sehen, ohne Übergänge. Es erhält sich nur die rechte Drüse, weil sie, eben wegen ihrer Verbindung mit dem Genitalorgan, noch gebraucht wird. So haben wir bei den Oncidiiden nur noch die lange Pfeil- drüse, gewöhnlich als Penisdrüse bezeichnet, als einen ganz ähnlichen Schlauch, wie bei Afopos, aber ohne Partner. Bei der dritten Gruppe der Soleoliferen, den Vaginuliden, tritt gleich eine Verdunkelung ein; die Drüse fehlt links, rechts haben wir die Pfeil- oder Penisdrüse 243 in gleich vorderer Lage wie bei Afopos. Aber statt des einen langen Schlauches sind viele kürzere Schläuche vorhanden, die in einer ge- meinsamen Papille münden. Nur Vaginulopsis hat den einfachen — Schlauch. Die Schläuche aber der übrigen weisen durch ihre eigen- artige Konsistenz auf einen andern Ursprung hin, vermutlich aus den Genitalenden der Landplanarien, worauf hier nicht weiter eingegangen werden soll. Von den übrigen Stylommatophoren, die ich als lissopode zu- sammengefaßt habe, möchte ich hier zunächst die Amalien anschließen. Es will bis jetzt noch nicht recht gelingen, sie im System unter- zubringen. Ihre weite Verbreitung deu- tet auf hohes Alter, ihre außerordentliche Differenzierung in den Mittelmeerlän- dern bis zu uns auf die Herkunft aus diesem Gebiet. Sie unterscheiden sich } zumeist durch geringe Unterschiede in 4) den Geschlechtsendwegen, einen flei- : schigen Reizkörper in der Wand des Atriums und kleine röhrenförmige oder lappige Drüsen ebendaselbst. Auch wo die Drüsenmasse ein einheitliches Flä- chenorgan darstellt, geschieht doch die Entleerung durch eine Anzahl geson- derter Ausführgänge, daher man die kurzen Gebilde wohl den fingerförmigen Drüsen an die Seite zu stellen hat. Von den vielen Arten, die in diese Kate- gorie fallen, unterscheidet sich allein die kleine Amalia cypria aufs aller- _scharfste. Ich wollte die unbedeutende Form von Cypern, da sie sich im Auße- pig 3. Genitalien von Amalia ren nur ganz unwesentlich von der klein- eypria. asiatischen unterscheidet, zuerst dieser einfach zuzählen, bis mich die Anatomie (Fig. 3) eines besseren be- lehrte. Hier finden wir nämlich außer den geschilderten Anhängen | des Atriums, den lappigen Drüsen und dem fleischigen Reizkörper noch eine derbe Drüse mit außerordentlich langem Gange, der die gesamten Geschlechtswerkzeuge an Ausdehnung weit hinter sich läßt. Das Organ kommt den Drüsen von Atopos am nächsten. Bei einer andern Amalia — ich habe künftig noch eine ganze Reihe zu be- schreiben — findet sich auch nicht die geringste Spur davon, wir haben dasselbe sprunghafte Auftreten und zwar diesmal innerhalb 16* Im u» N € N 244 einer im übrigen scharf umschriebenen Gattung, wie wir’s vorhin bei — den Vorderkiemern fanden. Das Vorkommnis erhält aber deshalb erhöhte Bedeutung, weil der Besitzer, die Amalia cypria, den süd- östlichsten Vorposten des Genus darstellt, wenn man von dem unbe- deutenden weiteren Vordringen der gewöhnlichen Arten auf dem Landwege bis Syrien absieht. Daraus ergibt sich im Sinne der Pendulationstheorie, daß die Drüse der A. cypria ein altes Erbteil ist, bei uns unter dem Schwingungskreis entstanden, bei den Nach- kommen im ursprünglichen Schöpfungsgebiet verloren und nur bei der Form erhalten, die im späteren Tertiär und Diluvium bei der Verlagerung dieses Gebietes nach Norden am weitesten nach dem Ostpol zu ausge- — wichen ist. Stärker als innerhalb des Genus Amalia wechselt die Pfeildrüse innerhalb des Ge- nus Vitrina (Fig.4). Der Form nach zwar ist sie vereinfacht, _ wo sie vorkommt, insofern als der Ausführgang kürzer wird als die Drüse selbst, die ihre typische Gestalt und Struktur behält wie bei Afopos und durch eine Papille ihr Sekret ergießt, die schon cuti- S NN SNES SHR ar N verjüngten Conchinrohr wer- den kann (Fig. 4a); sie kann aber ebenso fehlen (Fig. 4b), und sie kann sich drittens mit den Geschlechtswegen so verbinden, daß sie als ein Teil derselben erscheint, durch den die Geschlechtspro- dukte ihren Weg nehmen (Fig. 4c). Dann hat der Eileiter auf eine Strecke hin, die der freien Drüse an Länge gleicht, deren Gestalt und Struktur angenommen, mit dem äußeren Beleg der Drüsenzellen und der von ihren Hülsen durchbohrten Ringmuskulatur darunter. Ja die Umwandlung der Leitungswege kann noch weiter gehen in dem Fall einer atlantischen Vitrine, bei welcher der Penis verküm- mert. Dann mündet auch der bereits abgespaltene Samenleiter mit dem Oviduct zusammen in die spindelförmige Anschwellung, aus welcher nach unten nur ein einfacher Geschlechtsgang herauskommt und nach dem Atrium zieht. Wie freilich in solchen Fällen die nen Vitrinen. cular erhärten und zu einem ~ 245 Fortpflanzung sich vollzieht, ob noch Begattung möglich ist oder Parthenogenese eintritt, das ist schwer zu entscheiden. Die Verschiedenheiten im Bau der Endorgane sind bei den Vi- trinen so groß, daß man die Gattung weiter spalten möchte, wenn sie nicht durch die übrigen Merkmale — oxygnathen Kiefer, Radula, aulacopode Sohle, Mangel der Schwanzdrüse, Schalenlappen und die ganze Ausbildung der Verdauungs-, Abscheidungs- und Atmungs- organe — eng zusammengehalten würde. Die anatomischen Tat- sachen, die ich vor 20 Jahren an einem durch die Frankfurter Herren Koch und HEYNEMANN in langer Sammelarbeit zusammengebrachten Material feststellen konnte!, haben inzwischen meines Wissens keine Änderung oder Zurückweisung erfahren. Ganz ähnlich wie die Vitrinen, scheinen sich die Formen zu ver- halten, welche den großen Formenkreis von Helicarion bilden, so wenig wir auch davon wissen. Jedenfalls finden sich Arten mit und solche ohne Pfeildrüse, und man hat neue Gattungen darauf ge- gründet. In andrer Richtung könnte man hier die amerikanischen Pro- physaon einfügen. Wie es bei Vitrinen vorkommt, daß das Vas deferens durch die Pfeildrüse tritt, so findet sich bei Prophysaon? der spindelförmige Muskelzylinder am distalen Ende eines langen dünnen Epiphallus, der eine ebenso schlanke feine Spermatophore erzeugt. Der Muskelzylinder hat also mit der Spermatophorenbildung nichts zu tun und wird wohl am einfachsten auf eine Pfeildrüse be- zogen. | Bei Prophysaon verliert die Pfeildrüse, wenn ich sie richtig deute, ihre sekretorische Funktion; es bleibt bloß neben der Form die cha- rakteristische Muskulatur. Ähnlich ist's, nur mit noch stärkerer Änderung, bei Parmacella, wo anderseits die morphologische Bedeu- tung um so klarer hervortritt, denn das Organ bleibt frei und behält die ursprüngliche Lagebeziehung zum Atrium genitale bei (Fig. 5). Parmacella aber ist eine altertümliche Form, bei der nach WEBB und BERTHELOT der Embryo noch ein Operculum auf dem Fußrücken trägt. Die Drüse aber ist zu einer muskulösen Tasche geworden, | in der sich eine seitliche Längsfalte ausgebildet hat, von der sich ein muskulöser Reizkörper abgliedern kann. Er hat dem Organ die Bezeichnung als Clitoristasche verschafit. Hier sehen wir zum ersten Male, daß die abweichende Wucherung das Hervorsprossen einer ı H. Sımkorta, Beiträge zur Kenntnis der Nacktschnecken. Nova Acta Leopoldina. LIV. 1889. 2 H. Stmrotu, Die Nacktschnecken der portugiesisch-azorischen Fauna usw. Nova Acta Leopoldina. LVI. 1891. Taf. XV, Fig. 8. ET 0m auf den dreifachen Pfeilsack gegründet. 246 zweiten kleineren Tasche veranlassen kann (Fig. 5b); sie entbehrt noch der Retraktorbündel, welche das Hauptorgan an den Boden der Leibeshöhle heften, und scheint daher niemals funktionsfähig zu werden. Parmacella zeigt noch eine andre Eigentümlichkeit, einen dichten Belag von einzelligen Drüsen mit langen Hälsen am Atrium. Er bildet bei der östlichsten Form von Turkestan (Fig. 5a) einen geschlossenen Ring, der somit wohl als der Ausgangspunkt für eine Verbreiterung zu nehmen ist, die über das ganze Atrium hinwegzieht. Es ist ein ähnlicher Ring, wie wir ihn bei Arion antreffen. Und da bei beiden Formen fingerförmige Drüsen fehlen, so ist nicht aus- 2 Uj A CG SG IN Y Y MMi % WY XD: Cig Fig. 5. Genitalenden von Parmacella; a, die turkestanische Art, 5, eine Form mit doppelter Pfeildriise (Clitoristasche). Fig. 6. Genitalenden von a, Parmarion, b, Urocyclus. geschlossen, daß diese von einem solchen Ringwulst aus sich differen- ziert habe. Die Verdoppelung der Pfeildrüse kommt öfters vor, ja unter den Heliciden hat JAcoBI die japanische Gattung Trishoplites Vitrina und Parmacella führen weiter zu Parmarion und Uro- cyclus (Fig. 6). Parmarion hat noch ganz die Drüse, wie wir sie bei Vetrina fanden, in der Form, wo als Mündungsstück ein Conchin- rohr dient. Nur ist bei der südlichen Schnecke, welcher die Kalk- ablagerung erleichtert wird, ein durchbohrter Kalkpfeil an die Stelle des Rohrs getreten (Fig. 6a). Dabei hat der Pfeil über der Mündung N = 247 eine Spitze erhalten, welche ein wirksames Reizorgan gewährleistet. Urocyclus schließt sich mehr an Parmacella an, die Drüse sezerniert nicht mehr, sie ist ein langer Schlauch geworden mit einer Längs- falte im Innern. Dazu hat sie starke und lange Retraktoren bekom- men, einen endständigen, die übrigen an der konvexen linken Seite. Sie scheinen anzudeuten, daß der Schlauch ausgestülpt werden kann. Das wird noch wahrscheinlicher bei Formen, bei denen der Penis nicht, wie gewöhnlich, in das Atrium mündet, sondern in das untere Ende des Pfeildrüsenschlauches (Fig. 6b). Hier ist es selbstverständ- lich, daß der Schlauch ausgestülpt wird, zum mindesten teilweise, und man kann, auch ohne dab direkte Beobachtungen vorlä- gen, mit einiger Sicherheit schließen, daß der Schlauch als ein Hilfsorgan zur gegenseitigen Befestigung der Tiere dient während der Copula. Die verschiedenen Umwand- lungen der Pfeildrüse, die wir bis jetztkennen lernten, machen das Verständnis des eigent- lichenLiebespfeiles leichtgenug (Fig. 7). Die Drüse verschwin- det, der Pfeil, auf der Papille aufsitzend, bleibt, er verliert aber seine Durchbohrung und wird zum Reizorgan, das beim Gebrauch abgeworfen und wie- der erneuert wird. Bei den Heli- ciden verbindet sich der Pfeil- sack stets sekundär mit den fingerförmigen Drüsen (Fig. 7a), deren Be- deutung für die Schlüpfrigmachung der Wege MEISENHEIMER dargelegt hat. Bezeichnend aber ist es wieder, wie der Pfeilsack, sprungweise mutierend, entweder fehlt oder da ist, ohne Übergänge. Die Endo- dontiden haben ihn nicht, und die eigentlichen Heliciden hat PıLsbry in fünf Tribus eingeteilt, von denen vier ganz ohne Pfeilsack sind und nur die fünfte, allerdings auch die stärkste, damit ausgerüstet ist. Daß der Pfeilsack sich verdoppeln, ja verdreifachen kann, wurde vorhin angedeutet. Anders bei der Urocyclidengruppe Trichotoxon (Fig. 7b). Die fingerförmigen Drüsen fehlen. Der Pfeilsack bleibt nach seinem Umriß immer einheitlich. Im Innern aber enthält er entweder nur einen schraubig gedrehten, dicken Pfeil — Spirotoxon, I WON QO Fig. 7. Pfeilsäcke von a, Helix; b, Tricho- toxon (Polytoxon). 248 oder deren ein Paar — Diplotoxon, oder viele Paare, bis zehn und mehr — Polytoxon. Der einfache dicke Pfeil von Spirotoxon bleibt glatt, die schlanken der andern Gruppen erhalten einen behaarten Conchinüberzug, der nur die kantige Spitze freiläßt; er wirkt auch nach Abbrechen der Spitze noch als Reizorgan. Denn diese Pfeile werden vermutlich nicht ausgestoßen und erneuert. Jeder von ihnen wird am Grunde von einer Hülle aus Längsmuskeln umfaßt, und für jeden ist am distalen Ende eine besondere Öffnung vorhanden. Hier haben wir wohl die stärkste Umwandlung vor uns, die in gerader Linie aus der ursprünglichen Drüse im Dienste der Nahrungsaufnahme entstanden ist, nachdem sie durch Funktionswechsel zu den Ge- schlechtswerkzeugen übergetreten war. Am schwierigsten ist vielleicht schließlich die Linie zu beurteilen, die zu den Limaciden hiniiberfiihrt. Hier fehlt uns bei der vorge- schrittensten Ausbildung, welche der Limax maximus in seinen Ge- nitalien darstellt, beinahe jedes Kriterium für die morphologische Herleitung der Teile, das Vas deferens macht sein Ende nicht durch Ausbildung eines Epiphallus kenntlich, denn das Sperma wird ohne Hülle übertragen, der Penis, ohne Flagellum, bildet den einfachen Schlauch mit Längskamm im Innern, wie wir ihn bei Urocyelus und Parmacella als die typische Form der Pfeildrüse erkannten. Alle weiteren Anhänge fehlen, die fingerförmigen Drüsen, der Pfeilsack, # ja jeder Drüsenbelag am Atrium. Vielleicht könnte man eine Ent- || scheidung über die wahre Abgrenzung und Herkunft des Penis er- J hoffen von der Entwicklungsgeschichte oder noch mehr von einem so ungewöhnlichen Vorkommnis, wie es ASHWORTH von einer Helix : pomatia beschrieb!. Dieses Tier hatte außer den normalen Geni- | | | | a ee Te 2 BER Cn + aed a : En j „an mar ne ae una «ie sende ne om nase nung Bs DCE ea i en et Pi ae ane ae em 4 re 5 end er re, > et TA talien noch einen Penis auf der linken Seite, ohne allen Zusammen- hang mit der Gonade oder den Genitalwegen; das Gebilde bestand lediglich aus dem eigentlichen Penis und der distalen Hälfte des Samenleiters, so weit er an der Rute entlang zieht von der Einmün- dung ins EEE Ende bis zur Geschlechtsöffnung; das isolierte en beweist wohl durch die vollkommene Loslösung aus dem üb- rigen Zusammenhange, wie weit der Penis als Neuerwerbung zu dem altererbten Genitalschlauch zu rechnen ist?. Ein derartiger Fall ist meines Wissens bisher von einem Limaciden nicht. beschrieben, kann also auch nicht zur Aufklärung herangezogen werden. Mir Proceed. R. Soc. Edinburgh. XXVII. 1907. 2 Es liegt nahe, auch im Penis ein anfangs paariges Organ zu vermuten, das erst nachträglich durch Funktionswechsel in den Dienst der Begattung 1 J. H. AsHWORTH, A specimen of Helix pornatia with paired male organs. | | getreten ist. Doch fehlt mir dafür der Schlüssel. | 249 scheint, daß da wieder die vergleichende Morphologie sich mit der geographischen Verbreitung BONOEBFAN muß, um wenigstens einige Aufklärung zu schaffen. Da ist zunächst jene blasse Form von Limaciden, die von Süd- osten her gerade die Grenzen unsres Vaterlandes überschreitet, der Limax coerulans, den ich glaubte als Limacopsis abtrennen zu sollen. Wenn er bis Siebenbürgen und Kreta reicht, so schließt sich in der- selben Richtung, vom Kaukasus bis Turkestan und Persien, jene stärker gekielte Gattung an, die BÖTTGER eben auf dieses Merkmal hin als Gigantomilax bezeichnete. Beide zeigen in den Genitalenden nur geringe Unterschiede. Da sehen wir bei Limacopsis (Fig. 8) den Spermovidukt sich in einen kurzen Ei- und einen ebenso kurzen und weiten Samen- leiter spalten, die unmittel- bar nebeneinander zum At- rium ziehen und sich in dieses öffnen, ohne daß der Samenleiter eine weitere Biegung beschriebe wie sonst üblich. Neben seiner Mün- dung ins Atrium sitzt ein muskulöser Blindschlauch an, den ich als Pfeildrüse auffaßte. KOSTAL zeigte, daß die Wand des Blindsacks sich von der Mündung her nach innen verdoppelt und einfaltet, und daß diese Ein- faltung bei der Copula nach außen vorgestülpt wird, da- her das Organ bei der Begattung mitwirken und Penis heißen müsse. Die Mitwirkung zur Vereinigung der Geschlechter ist zuzu- geben, nicht aber die morphologische Bezeichnung, so wenig als bei der Pfeildrüse mancher Urocycliden (Fig. 6b). Es fragt sich aber, ob die Pfeildrüse etwa zum Penis wird, da- durch daß das Vas deferens sich verlängert und in ihr Blindende mündet. Für die Beantwortung dieser Frage müssen wieder die östlichen Limaciden herangezogen werden. Da ergeben einmal die Limax-Arten, die vom Kaukasus bis Turkestan reichen, daß der ein- fache Samenleiter unsrer deutschen Arten auf nachträglicher Verein- fachung beruht, denn das Vas deferens schwillt unmittelbar vor seiner Fig. 8. Genitalien von Limax (Limacopsis) coerulans. 250 Vereinigung mit dem Penis über dem Penisretraktor zu einer kurzen Erweiterung an, die nur als Epiphallusrest zu deuten sein dürfte (Fig. 9a). Diese Bildung findet sich bei keinem Limax westlich vom Kaukasus. Anderseits kommt bei Limax-Formen aus Montenegro, dem altertümlichen Winkel, eine neue Komplikation (Fig. 9b). Wäh- rend die Tiere äußerlich sich nicht von einem Limax maximus cinereoniger unterscheiden und auch denselben einfachen, noch kurzen Penis mit der inneren Längsfalte haben, so trägt dieser Penis an seinem proximalen Ende nach Art eines Flagellums einen derben Blindsack, der dem von Li- macopsis (Fig. 8) gleicht und muß. Die Aussackung des Atriums, welcher bei Lima- copsis dem Blindsack anhaf- tet, stellt somit den Rest eines verkürzten Penis dar. Von hier führt nun ein weiterer Schritt zu einem Limax, bei dem sich der Penis außerordentlich ver- (Fig. 9c). Hier haben wir L. maximus, nur daß das Vas deferens erst ein Stück Fig.9. Aus den Genitalien von Limax. a,End- oberhalb des Retraktoran- wege einer turkestanischen; b, einer mon- gatzeg heraustritt und daß tenegrinischen Art; c, Proximales Penisende über seiner Mündung der von Limax graecus; d, Sehr langer Penis ee eee eines Limax maximus. Blindsack sich verlängert. Die innere Längsfalte reicht bis in seinen Fundus hinauf. Wenn ich früher diese Bildung aus der scheinbar einfacheren des Limax maximus durch verstärkten Blutdruck bei der Ausstülpung während der Copula glaubte erklären zu sollen, so scheint mir diese Auffassung jetzt nach erweiterter Kenntnis einer Modifikation zu bedürfen. Der Blind- sack ist nichts andres als die Pfeildrüse, die aber in ihrer Struktur sich dem Penis angepaßt hat, ähnlich wie bei Urocyelus, aber zum Unterschied von diesem mit dem Penis verschmilzt. Und diese Ver- schmelzung führt endlich zu dem so verbreiteten einfachen Penis der echten Limax-Arten, mit der Längsfalte im Innern und mit dem ebenso als Pfeildrüse gelten _ längert hat, zum L. graecus einen langen Penisschlauch mit Längsfalte wie beim - 2 1 E ; T t 4 n ’ F eae a a “ee . “ . = ™ ‘ cat rm - “ - 9 , - SE EN ole RAE Mle oo r = Degas nn ER 2 Pt ie owe r Sy a & ‘ ot 3 r er A en m mm nr ran en me er Fa EL CLC A Te an a NA NY LIU en wa er Var u Vs kr WT TER "RÄT LN OE RANE RN? ct riesen FST ENTER ame Te ONS weh YY ree mehr ne art tome a we 251 Eintritt des Samenleiters unmittelbar neben dem Retraktor ohne proximalen Blindsack. Dieser einfache Schlauch, der in seiner Länge außerordentlich wechseln kann von einem Viertel der Körperlänge bis zu ihrem dreifachen Maß (Fig. 9d), also im Verhältnis von 1:12, und der damit zu einer reichen Gliederung der Arten in Zentral- europa und den Mittelmeerländern geführt hat, die noch weiterer Untersuchung bedarf, ist demnach kein ursprüngliches Gebilde, son- dern er ist entstanden durch morphologische und funktionelle Ver- schmelzung gewiß ganz verschiedener Anlagen, des Penis und der Pfeildrüse, die anfangs eine Drüse war im Dienste der Nahrungs- aufnahme. Die Aufklärung der verwickelten Verhältnisse aber schien mir nur möglich an der Hand der Pendulationstheorie. Herr HAECKER (Stuttgart) erläutert seine Wandtafeln zur all- gemeinen Biologie. Herr M. Hasper (Marburg): Polzellen und Keimdrüse bei Chironomus. Die Demonstration sollte einige Stadien in der Entwicklung der Polzellen von Chironomus zum Geschlechtsorgan vorführen. Die ausgestellten Schnitte zeigten zunächst den Austritt einiger Fur- chungskerne unter gleichzeitiger Vorbuchtung und Abschnürung eines Teils des Keimhautblastems mit charakteristischen, stark färbbaren Einlagerungen am hinteren Ende des Eies. Die so entstandenen Polzellen verbleiben, sich durch Teilung vermehrend, zwischen Keimhautblasten und Chorion, bis die Bildung des Blastoderms durch Einrücken der Furchungskerne in das Blastem vollendet ist, um sich sodann durch die zylindrischen Zellen der Keimhaut am Ort ihrer Entstehungen wieder in das Innere des Eies einzudrängen. Hier rücken sie mit dem dorsal wachsenden Schwanzwulst zwischen die- sem und dem Dotter kopfwärts bis an das hakenförmig eingekrümmte Ende des Keimstreifs, wo sie an das caudale Ende des Mesoderms zu liegen kommen. Bei der nun erfolgenden Zusammenziehung des Embryo gelangen sie, ventro-lateral vom Enddarm in zwei Gruppen angeordnet, in das neunte Segment, wo wir sie bei der ausge- geschlüpften Larve als junge Keimdrüse wiederfinden. Herr JosepH AssmutuH S. J. (St. Xaviers College, Bombay, z. Z. Berlin): Termitophile Dipteren, speziell physogastre und stenogastre Exemplare von Termithoxenia assmuthr Wasm. Schon der äußere Bau zeigt unverkennbar, daß Termitoxenia hermaphroditisch ist: die Lage der letzten Abdominalsegmente macht eine Begattung zur absoluten Unmöglichkeit. Die stenogastren In- 252 dividuen lassen die Verwandtschaft mit den Phoriden besonders deutlich erkennen durch den Bau der Thorakalanhänge, des Kopfes usw. — Eine ausführliche Arbeit über die Anatomie von Termitox. assm. ist in Vorbereitung. Herr SIMROTH (Leipzig): Planctonemia. Herr MEISENHEIMER (Marburg): a) Zur Ovarialtransplantation bei Schmetterlingen. b) Zur Flügelregeneration bei Schmetterlingen als Erläuterung zu dem gehaltenen Vortrag. Herr Prof. RıcuTEers (Frankfurt a. M.) demonstrierte drei Makro- biotus-Arten von Victoria-Land, 77° s. Br. Das Untersuchungsmaterial stammte von der »Discovery«-Expedition und war ihm von Herrn Carpot-Charleville überlassen worden. Von der einen Art wurden auch die Eier gefunden; sie wird als M. meridionalis beschrieben werden. Vierte Sitzung. Mittwoch, nachmittags 3—5 Uhr. Es wurde zunächst eine Reihe von Demonstrationen abgehalten Zuerst gab Herr KOBELT (Schwanheim) Erläuterungen zu seiner Demonstration: Über das vergleichende Studium der mitteleuropäischen Fluß- faunen und seine Bedeutung für die Entwicklungsgeschichte der Flüsse. Herr KoBELT hat eine größere Anzahl Süßwassermuscheln der Gattungen Unio und Anodonta ausgestellt, um an denselben zu de- monstrieren, in welcher Weise eine gründliche vergleichende Erfor- schung der Faunen der verschiedenen mitteleuropäischen Flußsysteme für die Festellung der Veränderungen verwendet werden kann, welche der Lauf unsrer Flüsse seit dem Beginn der Diluvialperiode oder auch schon seit der letzten Tertiärperiode erlitten hat. Er geht von dem Grundgedanken aus, daß in dieser ganzen Zeit die physikali- schen Bedingungen besonders in den kleineren Gewässern keine Veränderungen erlitten haben, welche eine Unterbrechung des regel- mäßigen Fortbestandes der Fauna zur Folge hätten haben müssen, daß somit die heutige Fauna uns ein getreues Abbild derjenigen Verhältnisse geben müsse, welche am Beginn der Diluvialperiode bestanden haben; — und daß also Verwandtschaften und Verschie- denheiten sichere Grundlagen für wichtige Schlüsse abgeben können. K. ging von den Verhältnissen des Rheins aus und zeigte an den ausgestellten Formenreihen, wie sich noch ganz genau die ursprüng- > 4 4 „4 ab eA OR aoe . - we SR SN ee Se A AT NO EN Tel RTOS Sv Sar Vee Meee names fuer ec Vor armer 253 liche Vierteilung des heutigen Rheingebietes — Schweizer Rhein, Oberrhein, Neckar- und Maingebiet und Niederrhein nachweisen läßt, wie die Najadeen zeigen, daß Schweizer Rhein einschließlich der oberen Rhone nicht dem alten Rheinsystem, sondern dem Donau- gebiet angehören, und besonders auch wie im Maingebiet jeder einigermaßen wichtigere Nebenfluß von seiner besonderen Rasse von Unio batavus bewohnt wird, welche in allen Varietäten ihren Grund- charakter festhält. Allerdings ist für diese Untersuchungen ein un- endlich viel reicheres Material nötig, als man gewöhnlich in Museen von den zu den »Stiefkindern der Wissenschaft« gehörenden Fluß- muscheln vorfindet. Die Senckenbergische Gesellschaft hat den An- fang mit der Anlage einer Zentralsammlung der deutschen Najadeen gebracht, die nach der Demonstration von zahlreichen Zoologen mit großem Interesse besichtigt wurde. Herr WiLHELMI (Zürich): Zur Biologie der Seetricladen. 1. Ködermethode. 2. Gleitende Bewegungen, durch Kontraktionen der ventralen Längsmuskeln des Hautmuskelschlauches erzeugt; nach Schnittpräpa- raten [Färbung (HEIDENHAIN), Nachvergoldung (APATHY), Haemalaun (MAYER) oder Haematein I-A-Rubinammoniumpikrat (ApaTHy)!. Fron- talschnitte durch Bdellowra candida. 3. Die Haftzellen und Haftpapillen; und Kommunikation der Kantendrüsen mit frei mündenden erythrophilen Körperdrüsen. Bdelloura candida, Querschnitt, HEIDENHAIN-Orange-G. 4. Struktur (speziell Drüsen) des Pharynx. Sagittalschnitt durch Proc. ulvae; Haemalaun-Orange-G. 5. Die Schlingbewegung des Pharynx beim Fressen; Proc. lobata, Totalpräparat, Haemalaun. 6. Gefiitterte Bdell. candida, Totalpräparat, Haemalaun, Quetsch- fixiermethode. 7. Endoparasitische Hoplitophrya uncinata in der Pharynxhöhle von Proc. lobata. ‘'Totalpriparat, Quetschfixiermethode, Haemalaun; die Infusorien sind mit Immersion untersuchbar. 8. Gelegenheitsparasitismus von Procerodiden auf Anguilla juv.; Totalpräparat. 9. Encystierte Proc. lobata. Total- und Schnittpräparat. Zu- sammensetzung der Schleimhülle. 10. Wechselseitige Kopulationen Proc. dohrni; Totalpräparat. 11. Hypodermale Sperma-Imprägnation bei Sabussowia dioica, Schnittpräparat, Haematin I-A-Orange-G. 12. Die dorsalen Wassergefäße von Proc. ulvae, mit Pigment- 254 ablagerung, an Totalpräparaten bei schwacher und starker Vergröße- rung gezeigt. 13. Quetschfixiermethode. Totalpräparate von Bdelloura candida und Cercyra hastata. 14. Erhaltung der Gewebe, speziell des Parenchyms bei Celloidin- Paraffin-Einbettung nach ee, an Schnittpräparaten durch Badell. candıda und RER RER demonstriert; desgleichen Schnitt- serien. Herr Prof. Lonmann (Kiel): Gehäusebildungen bei Appendicularien als Erläuterung zu dem gehaltenen Vortrag. Herr Prof. VANHOFFEN (Berlin): Rrhabdopleura und Cephalodiscus ‘von der Winterstation der deutschen Südpolarexpedition. Herr Dr. W. Harms (Bonn): Uber den Einfluß des Hungers auf die Wirbelsäule der Tritonen als Erläuterung zu dem zu haltenden Vortrag. Hierauf folgt der Vortrag des Herrn HAECKER (Stuttgart): Radiolarien-Studien (mit Lichtbildern). | Der Vortrag wird an andrer Stelle veröffentlicht werden. Diskussion. Herr Prof. RHUMBLER (Münden): Die Ausführungen HAECKERs haben gezeigt, daß die von DREYER zur Erklärung des Radiolarienskeletts herangezogenen Minimalflächen- gesetze, nicht in dem Umfange gelten, wie DREYER annehmen zu dürfen geglaubt hat. Das hätte sich von vornherein erwarten lassen, denn die Minimalflächengesetze können in der Weise, wie sie DREYER ın Aktion glaubte, nur innerhalb von homogenen flüssigen Grenz- Nächen zur Wirkung kommen; das Radiolarienskelett wird aber inner- halb der Sarkode zur Abscheidung gebracht, die ganz bestimmt keine homogene, in all ihren Teilen gleichgebaute Flüssigkeit darstellt, sondern die als anomogene Flüssigkeit aufgefaßt werden muß. Ano- mogene Flüssigkeitslamellen und Grenzflächen, denen also die Her- stellung mathematischer Minimalflächen, oder absoluter Minimalflächen nicht möglich ist, können nur le Minimalflächen« auf Grund der Flips > erzeugen. Relative Minimalflächen können aber jede beliebige Form unter der lokal verschiedenen Struktur ihrer flüssigen Umgebung (Sar- kode) annehmen; so daß das Radiolariengerüst zu jeder beliebigen Abweichung vom Minimalflächenbau freie Bahn hat, Wenn trotzdem die Geriistteile, wie wir auch aus HAECKERS Vortrag wieder gesehen haben, sich häufig einer Einordnung in ein 255 absolutes Minimalflächen- oder Minimalstrecken-System erheblich nähern, so liegt das daran, daß auf die Strecken hin, auf welchen das Gerüst den absoluten Minimalflächenweiten unterworfen erscheint, die abscheidenden Sarkodeteile als homogen bzw. sehr wenig ano- mogen strukturiert aufzufassen sind; sind also, beispielsweise, die Plasmavakuolen, die einen Gerüstteil umgrenzen, alle genau gleich- wertig, dann wird man absolute d. h. mathematische Minimalflächen erwarten müssen, sind sie aber ungleichwertig — d.h. ist ihr Inhalt je nach ihrer Lagerung ein verschiedener — so können sie nach Maßgabe ihrer Ungleichwertigkeit die Gerüstsubstanz in ganz be- liebiger Weise modellieren. Vortrag des Herrn HERMANN JORDAN (Tübingen): Die Phylogenese der Filtervorrichtungen im Pylorusmagen der Malacostraca. (Mit 7 Figuren.) Im Jahre 1904 habe ich die Filtervorrichtungen im »Pylorus- magen« vom Flußkrebs beschrieben!. Es lag die Frage nahe, ob ‘ein ähnlicher Apparat auch bei andern Malacostracen zu finden sei und ob er vor allem bei niederen Angehörigen dieser Unterklasse nicht in größerer Einfachheit aufträte. Wir würden dergestalt das willkommene Bild einer Entwicklungsreihe vor uns sehen, wie wir sie in der vergleichenden Biologie zu erhalten gewöhnt sind. Wie ich (und vor mir DE SAmr-HiLAIRE und CUENOT) gezeigt habe, gehört der Krebs zu denjenigen Tieren, die mit einem drüsen- förmigen Mitteldarm (früher fälschlich Leber genannt) versehen sind. Daß auch bei niederen Malacostracen (um uns auf diese zu beschränken) dem schlauch- oder drüsenförmigen Mitteldarm (Mittel- darmdrüse) neben der Fermentsekretion die Absorption der Haupt- sache nach zufällt, dürfte keinem Zweifel mehr begegnen?. Derartige sezernierende und resorbierende »Lebern« finden wir bei einer großen Anzahl von Tieren, ich nenne nur die Gastropoden, Lamellibranchiaten, Arachnoiden usw. Allein die Crustaceen nehmen eine Sonderstellung ein: die Anordnung des größten Teiles ihres Mitteldarms zu einem drüsenartigen Gebilde dient nicht nur der Oberflächenvergrößerung: Abseits von dem geraden Hauptdarmkanal 1 JORDAN, 1904, Die Verdauung und der Verdauungsapparat des Fluß- krebses (Astacus fluviatilis). Arch. ges. Physiol. Bd. 101. S. 263—310. 2 McMURRICH, J. PLAIFAIR, 1897, The Epithelium of the So-called Midgut of the Terrestrial Isopods. Journ. Morphol. Vol. 14. p. 83. GVIEYSSE, A., 1907, Etude des organes digestifs chez les nn Arch. Anat. else, T. 9. p. 343—49. 256 gelegen, wird die Mitteldarmdrüse vor den Hartteilen der Nahrung durch jene komplizierten Filterapparate geschützt. Ahnliches fand ich bei Aphrodite aculeata, wo der Darm nichts ist als eine Presse, berufen die verdaute Nahrung in die — je mit einem Filter ge- schützten — »Leber«-Coeca zu treiben, und die Preßrückstände unschädlich durch den After auszustoßen |. Wiederum unterscheidet sich die Filtervorrichtung der Crustaceen wesentlich von derjenigen der Aphrodite. Hatte der letztgenannte Apparat lediglich die Aufgabe die Hartteile der Nahrung zurückzu- halten, so leistet der Pylorusmagen der Krebse dreierlei. 1) Die Nahrung zu filtrieren, 2) das Filtrat einmal dem Mitteldarm, dann und vornehmlich der Mitteldarmdrüse zuzuführen, 3) den Filterrückstand, ohne daß ein Teil des aktiven Mitteldarmepithels von ihm auch nur berührt worden sei, dem (chitinisierten) End- darm zu übergeben. Wie dies beim Flußkrebs geschieht, habe ich (Arch. ges. Physiol. 1. c.) gezeigt, hier wollen wir uns auf niedere Malacostracen beschränken. Die Mannigfaltigkeit, die unser Apparat bei den verschiedenen Malacostracengruppen zeigt, ist außerordentlich groß; ich hoffe ihr in einer umfassenden Darstellung späterhin ge- recht zu werden. Ich will mich hier ganz auf die großen Züge unsrer Entwicklungsreihe beschränken, und für alle Einzelheiten auf jene ausführliche Mitteilung verweisen. Leptostraca? (Nebalia). Den Pylorusapparat finden wir bei Ne- bala in seiner größten Einfachheit oder eigentlich nur in seiner ersten Andeutung. Wäre die Wand des Pylorus einfach gestaltet, so würde sein Lumen im Querschnitt ein Oval sein, mit vertikaler längster Achse. In der Tat aber wird durch seitliche Längswülste (SW) das Lumen in einen oberen und einen unteren Raum ge- teilt. Den oberen wollen wir Preß- oder Stauraum ® nennen (Fig. 1 StR), den unteren Drüsenfilter (DF). Der Preßraum zeigt nun (im Querschnitt) noch zwei, auf jeder Seite einen, Zipfel, die also — körperlich gesprochen — als Längsrinnen aufzufassen sind: Die Mitteldarmfilterrinnen (Fig. 1 M/F). Wie man auf der Fig. 1 sieht, ist vom Preßraum her der Zugang zu beiden von uns als »Filterräume« bezeichneten Gebilden, nur durch einen ziemlich 1 JoRDAN, 1904, Die physiologische Morphologie der Verdauungsorgane bei _ Aphrodite aculeata. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 78. S. 165—189. (Biol. Zentralbl. Bd. 24. S. 321—332.) 2 Alle mitgeteilten Resultate wurden an lückenlosen Quer- und Horizontal- schnittserien gewonnen. 3 Auf Preß- oder Stauwirkung oder beides wird es bei allen Formen an- kommen, doch habe ich hierfür nicht bei allen Beweise. 257 engen, mit außerordentlich starken Chitinborsten besetzten Spalt möglich, den die Seitenwülste einmal mit einander (Drüsenfilter) dann je mit dem verdickten Dache des Pylorus bilden (Mitteldarm- filter). Die Enge des Durchgangs, vor allem die starken, langen, dichtstehenden Haare leisten bei Nebalia den Filtrierungsprozeß. Fig. 1. Nebalia. Querschnitt durch den Pylorus. H, Herz; Coe, Coecum (paarig); Tr, Dach des Pylorus, verdickt, weiter hinten sich als Trichter abhebend; MF, Mitteldarmfilter; StF, Stauraum (gröbere Teile der Nahrung enthaltend); SW, Seitenwulst; DF, Mitteldarmdriisenfilter. Vergr. 234. Fig. 2. Nebalia. Querschnitt durch den Pylorus, weiter hinten als Fig. 1. Tr, Trichter; N, gröbere Teile der Nahrung im Stauraum, sonst wie Fig. 1. Vergr. 234. Von der Cardia her sind beide Filterräume gleichfalls zugänglich, aber auch in ähnlicher Weise gegen gröbere Nahrungsbestandteile geschützt. Beim Mitteldarmfilter tun dies die beiden Seitenwülste (SW), beim Drüsenfilter sind hierfür besondre Vorsprünge der Pylorusseitenwand ausgebildet, welche nach dem Mitteldarm zu fast Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1909. Lz 258 völlig verschwinden. (Ein Rest hiervon ist noch in Fig. 1 zu er- | kennen. !) Im Gegensatz zu jenen Räumen ist die »Presse« von der Cardia her ungehindert zugänglich. So wird hier der Hauptinhalt der Car- dia eintreten, und da der Raum — je mehr wir uns dem Mittel- darm nähern — an Durchmesser abnimmt, so ist unter der Druck- wirkung der wohlentwickelten Magenmuskulatur, eine Stau- und da- mit Preßwirkung anzunehmen, deren Resultat uns die Nahrungs- ballen in Fig. 2 andeuten (N). Somit hat die ganze Anordnung zur Folge, daß der abgedaute Saft in die, lediglich gegen gröbere Elemente geschützten, Spaltensysteme eindringt, die wir Filterräume — genannt haben. Daß die Siebwirkung schon bei Nebalia nicht eben schlecht ist, zeigt das verhältnismäßig fein granulierte Gerinnsel, das sich in jenen Spalten befindet. Sehen wir nun vorab, was mit dem Inhalt des obern (Mittel- darm-)Filterpaares geschieht. Die Wände der Rinne gehen nach hinten zu, naturgemäß kontinuierlich in den Mitteldarmrest über, der so gut wie der drüsenförmige Teil des Mitteldarms zu resorbieren imstande ist, (die Rückenblindschläuche vielleicht auch, welch letztere ja an dieser Stelle in den Mitteldarmrest? münden). So ge- langt hier das Filtrat der Mitteldarmfilter zur Resorption. Das verdickte Dach des Pylorus (Fig. 2 Tr) hört mit der Grenze zwischen Pylorus und Mitteldarm keineswegs auf. Zapfenförmig hebt es sich ab, und ragt frei, an seiner Unterseite zu einer offenen Rinne ge- höhlt, durch den Mitteldarm. Diese Rinne, oder wie wir weiter unten sagen können, dieses unvollständige Rohr, Trichter ge- nannt?, mündet erst im Enddarm, diesem die groben Preßrückstände übergebend, die hier, des rektalen Chitinüberzuges wegen, nicht mehr schaden können. An der Unterseite schließt sich diese Rinne freilich nie ganz ab, aber unsre beiden Seitenwülste (SW) ragen gleichfalls frei als ein Paar runder Zapfen noch ein Stück nach hinten (und oben) in den Mitteldarm hinein, und hindern (auch hier noch behaart) den Austritt des Rinneninhalts in den Mitteldarm. — 1 Die sehr mannigfaltige Einrichtung des direkten Zuganges der Filter- räume von der Cardia her soll in der kurzen Übersicht, auch bei den andern Formen, nicht berücksichtigt werden. Solch ein Zugang ist stets vorhanden und stets gegen gröbere Partikel in verschiedener Weise geschützt. Vgl.den — Anhang. 2 Mitteldarmrest, weil dieser (sonst schlechthin Mitteldarm genannte) Teil sich nicht an der Bildung des drüsenförmigen Mitteldarmteiles be- teiligt hat. 3 Nach Analogie mit Insekten hat CurNor für das entsprechende Rohr bei Potamobius diesen Namen eingeführt. NY 259 (Fig. 3). Betrachten wir nun vorab Mitteldarmfilter und Trichter vergleichend. Wenn beide Teile auch bei den verschiedenen Malacostracenformen außerordentlich verschieden gestaltet sind, so bleibt der Apparat, funktionell betrachtet, sich doch, durch die ganze uns beschäftigende Formenreihe hindurch, im Prinzip gleich. Vor allem gilt dies für das Mitteldarmfilter, das selbst noch beim Flußkrebs nichts ist, als ein, durch behaarten, engen Spalt ge- schütztes Rinnenpaar, das rechts und links vom Trichter in den Mittel- darmrest mündet. Der Stauraum nebst Trichter erfährt wenigstens Fig. 3. Nebalia. Querschnitt durch den Pylorus, weiter hinten als Fig. 2. Tr, Trichter; N, Nahrungsrückstand im Trichter; MD, Mitteldarm; SW, zapfen- artige Fortsätze der Seitenwiilste; MDD, Mitteldarmdrüse (nur auf einer Seite getroffen); DA, Drüsenkammer. Vergr. 234. bei den höchsten Formen die Komplikation, die ich für den Fluß- krebs beschrieben habe. Der obere Teil der Seitenwülste höhlt sich zu den mandelschalenförmigen »Stauplatten« (besser wäre Preßplatten) aus, die hinten je mit einer dreieckigen Spitze endigen, deren um- gelegte Ränder derart ineinandergreifen, daß ein konischer Trichter mit enger, dem Mitteldarm zugekehrter Spitze, entsteht: die Reuse. Dieser Konus erst ragt in den, Trichter genannten, röhrenförmigen Fortsatz des Pylorusdaches (besser von dessen Chitin), der wohl auch dem Trichter der niederen Formen homolog ist. Daß durch 1 260 Einschaltung der elastischen engen Reuse die Stauwirkung viel er- giebiger ist, als bei den niederen Formen, wo der Trichter so zu sagen die unmittelbare Fortsetzung der Pressenwand ist, liegt auf der Hand. | | Und nun zum Drüsenfilter, dem wichtigsten und in seiner Phylogenese interessantesten Teil des Apparats. Bei Nebalia geht das Drüsenfilter in denjenigen Teil des Mitteldarms über, in welchen — die untern Blindschläuche, die »Leberschläuche« münden (Drüsen- kammer DK Fig. 4); so muß das Filtrat in diese Schläuche ge- — langen, da die beiden Zapfen der Seitenwülste (SW), die, wie wir hörten, eine Entleerung des Trichters hindern, zugleich jenen Vor- raum. der Blindschläuche gegen den Mitteldarm einigermaßen ab- — Fig. 4. Nebalia. Horizontalschnitt durch den (etwas gebogenen). Magen. Car, Cardia. Sonstige Erklärung siehe vorige Figuren. Vergr. 234. schließen (vgl. Fig. 3). Sehen wir nun was bei höheren Mala- costracen aus diesem Drüsenflter wird. Die Grundanordnung: Seitenwülste, die einen unteren Drüsenfilterraum abgrenzen!, können wir durch die ganze in Frage stehende Formenreihe verfolgen; allein es hat bei diesen behaarten, raumeinengenden Wülsten nicht sein Bewenden. Schon bei den Arthrostracen (welche überhaupt für uns die interessantesten Übergänge zeigen) tritt in dem — bei Nebalia ja noch einheitlichen Filterraum (Fig. 2) — eine mediane, längslaufende 1 Bezüglich der unmittelbaren Verbindung dieses Raumes mit der Cardia siehe Fußnote 1, S. 258 und Anhang. t 261 Leiste auf (Mittelleiste Fig. 5 0M). Sie füllt bis auf 2 Spalten den in Frage stehenden Raum aus. Im Querschnitt sind beide Spalten etwa einem nach unten und je nach außen gerichteten Hörnerpaar vergleichbar. Der Zugang zu diesen beiden Spalten ist äußerst eng und schon an sich eine bessere Schutzeinrichtuug, als bei Nebalia das ganze Filtersystem, muß doch die Nahrung beider- ML hit Wryyyyy v / Fig. 5. Idothea trieuspidata. Querschnitt durch den Pylorus. Am Stauraum (StR) sind Einzelheiten weggelassen, die in der ausführlichen Mitteilung Dar- stellung finden sollen. MLZ, Mittelleiste; SW, Seitenwulst; AK, Haarkamm; DFR, Drüsenfilterrinne; DF, Driisenfilter. Vergr. 234. seits zwischen den (je nach Art mannigfach gestalteten) Vorsprüngen der Seitenwülste! und dem verdickten freien Rande der Mittelleiste » — alles stark behaart — hindurch. Trotzdem beginnt der eigentliche Filtrierungsprozeß erst innerhalb der beiden beschriebenen Spalt- räume? Die Mittelleiste hat im Querschnitt eine Form, die an 1 Bei Caprella sind es z. B. zwei, einander überlagernde behaarte Zungen, (im Querschnitt), also in Wirklichkeit Septen, so daß das Filtrat eine Art Zickzackweg zurückzulegen hat. 2 Nach Quer- und Horizontalschnittserien von Jdothea und Caprella Vgl. Fig. 5. N 262 einen gleichgerichteten Schnitt durch eine Eisenbahnschiene erinnert, wir können dergestalt Schienenbasis, Schienenträger und Schienen- kopf unterscheiden. Wie bei einer Bahnschiene ist der Raum zwischen Basis und Kopf jederseits eine Rinne, hier die eigentliche Drüsenfilterrinne. Nun laufen aber vom äußeren Rande der Schienenbasis — hier festgewachsen — zum äußeren Rande des Schienenkopfes — diesem sich anlegend — starke Haare. Diese Pfeilerhaare, wie wir sagen könnten, tragen ihrerseits zierliche Kämme feinerer Haare, welche die Zwischenräume zwischen den sw =. Fig. 6. Gammarus pulex. Horizontalschnitt durch den Pylorus. Car, Cardia; SW, Seitenwulst; DF, Drüsenfilter; DFR, Drüsenfilterrinne; ML, Mittelleiste; DK, Drüsenkammer; MDD, Mitteldarmdriise. Vergr. 234. einzelnen Pfeilern völlig bedecken. So ist die Filterrinne (DPR) gegen den Spaltraum (Filterraum DF') durch ein außerordentlich feines Sieb abgeschlossen, durch welches das Filtrat der Wulstvor- sprünge ein weiteres Mal filtrieren muß. Und alle Substanz, die in die Drüse gelangen soll, muß diesen Weg zurücklegen. Denn hinten, in der Nähe der (»Leber«-)Coecamiindung verbreitert sich die Mittel- leiste; ihre beiden Seitenflächen, die je eine Filterrinne tragen, be- schreiben (im Horizontalschnitt) einen Bogen nach außen. Hier vertiefen sich die Filterrinnen, da die Siebhaare einen flacheren 263 Bogen beschreiben, als die Mittelleistenwände, zugleich aber legen sich — am Ende ihres Bogens — die Haare derart an die Außen- wand des Filterraumes, daß dieser in der Richtung zum Mitteldarm durch das schräg ausgespannte Sieb völlig abgesperrt wird. Der unfiltrierten Nahrung des Filterraumes bleiben nur zwei Wege: durch das Sieb hindurchzutreten, oder, wenn das unmöglich ist, hinauf und zurück in den Preßraum und seiner Fortsetzung aus- zuweichen. Die vertiefte, filtraterfüllte Rinne steht unmittelbar mit der vom Mitteldarm gebildeten »Drüsenkammer« (DK) in Ver bindung, in welche die (»Leber«)Coeca münden. Ein nach hinten | WB Zune "= DFR ei Ze San, anne Ya, a ANNE e- “.. Ld Sssenenk eres senw recesses Soe \ DF Fig. 7. Gammarus pulex. Querschnitt durch den Pylorus. MZ, Mittelleiste, SW, Seitenwulst; DFR, Drüsenfilterrinne: DF, Driisenfilter. Vergr. 234. ragender Fortsatz des »Schienenkopfes« vertritt hier die Stelle der beiden Vorsprünge der Seitenwülste bei /dothea, und verhindert das Filtrat daran, in den Darm, die Rückstände in die Schläuche zu entweichen, nicht ohne ganz hinten Raum für den Durchtritt des »Leberkots« in den Enddarm zu lassen. Einen weiteren Schritt aufwärts sehen wir bei Gammarus, wo an Stelle der einen Rinne, jederseits deren zwei übereinander an- gebracht sind, so daß die »Schienenbasis« der oberen Rinne für die untere die Rolle des Schienenkopfes, gegen den sich zum Abschluß die Haarkammspitzen legen, übernimmt. Die Kämme selbst sind hier, und bei höheren Formen nicht lediglich ein Sieb für den Fil- 264 terrauminhalt (wie das bei /dothea wahrscheinlich, bei Caprella sicher- — | lich der Fall ist): Die Spitzen der Haare sind in viel bestimmterer Weise als bei Jdothea dem Strome entgegengerichtet, der aus der Presse kommt; so wird mehr und mehr der Spalt zwischen Kamm- spitzenreihen und »Schienenkopf« usw. der Hauptdurchgang in die Rinnen. Ja bei Sguella mantis scheint es, daß aus den Haarkäm- men zusammenhängende Lamellen entstanden sind, so daß nur mehr der letzterwähnte Spalt als Eingang in die Rinne übrig bleibt: diese Anordnung ist wohl besonders geeignet, die aus der Presse kom- mende, verdaute Nahrung aufzufangen, während die gröberen Be- - standteile in den starren, schräg nach oben gerichteten Haaren der Seitenwülste stecken bleiben, wenn sie überhaupt soweit haben ge- langen können (vgl. meine Arbeit |. c. PFLÜGERs Archiv Bd. 101, Taf. 7 Fig. 4). Mit der Einrichtung der »Fanghaare« erscheint nun auch eine größere Zahl von Rinnen zweckmäßig. Tatsächlich nimmt nun die Zahl der Rinnen im Laufe der Entwicklung zu, so daß wir bei den Thoracostracen eine große Anzahl derartiger Bildungen finden, die sich da, wo die Mittelleiste nach außen umbiegt, von dieser abheben, jederseits einen schönen etwa halbkugligen Siebkorb aus Rippen und Querkämmen bildend. Zwischen Korb und Ver- breiterung der Mittelleiste, an des Korbes konvexer Seite, ist hier der Raum, allen Rinnen gemeinsam, der das Filtrat aufnimmt, und es ähnlich wie bei den Arthrostracen in die »Leber« leitet, wie ich das für den Flußkrebs gezeigt habe. Anhang (nicht vorgetragen). Hier schon möchte ich die Gele- genheit ergreifen, ein Mißverständnis aufzuklären, das L. W. Wır- LIAMS! unterlaufen zu sein scheint. Er sagt S. 169 wörtlich: »The view of the function of the stomach which is here presented is in radical disagreement with the common explanation .... It is in slight disagreement with the admirable work of Jordan who failed to discover the cardiac canals? and so was led to believe that the food stream entered the lateral pouches® from the middle canalt«. Ich habe durchaus in meiner zitierten Arbeit die »cardiac canals« nicht übersehen. In Fig. 7, 8, 9, 10 auf Taf. 7 (PFLÜüGERs Arch. Bd. 101) ferner in Textfig. 3 (hier sogar mit Bezeichnung) habe ich 1 WILLIAMS, LEoNHARD, W., 1907, The Stomach of the Lobster and the Food of Larval Lobster. 37. Ann. Rep. Comm. Inland. Fisheries Rhode Island (Special Paper Nr. 32. p. 153—180). 2 Unmittelbarer Zugang von der Cardia (NB. durch den gemeinsamen Vor- raum) zum Driisenfilter. 3 Drüsenfilterraum. 4 Presse. Es mp “ Dee En ae a ar Pann Da u ates Niet. Fra et ae nn ee rer en wen IL i | | | | “ cde ENE BIETE RERN 265 diese Kanäle abgebildet. Auf 8.299 sage ich »Auch sehen wir, daß der Vorraum nun nicht mehr allein mit dem Stauraume kom- muniziert, sondern daß rechts und links ein Eingang in das Drüsen- filter führt« usw. Kommen wir nun zur Hauptfrage: ist dieser Weg, wie WiLLIAMS meint, der einzige, den die, von der Cardia kommende Nahrung nimmt und dient der lange Doppelspalt (je zwischen Seitenwül- sten und Mittelleiste) nur der Abfuhr? Ich möchte hierzu folgendes bemerken: Tee 1. Der »Doppelspalt« ist seinem ganzen Habitus nach ein Durch- | gang von der Presse (Stauraum) zum Drüsenfilterraum; verhielte dies sich umgekehrt, so wäre nicht einzusehen, weshalb er durch zahl- reiche gegen den Stauraum gerichtete Haare und durch relative # Enge geschützt wäre: Der Spalt behinderte den Austritt von _ Rückstand in die Presse, ohne die Flüssigkeit, die doch im Filter- _ raume bleiben soll, zurückhalten zu können. Beides widerspricht der Bedeutung des Apparats. 2. Der Doppelspalt ist verglichen mit dem unmittelbaren Zugang zum Filter von dem Vorraume her viel zu groß (lang!), um nur ein _ Abfuhrweg für den Abfall zu sein. Ein solcher, (unbehaarter!) Ab- _ fuhrweg ist übrigens nebenher, und zwar hinten vorhanden, und von _ mir beim Flußkrebs beschrieben und abgebildet worden. 3. Nach WırLıams Meinung müßte der größte Teil der Nahrung ungenutzt bleiben, da vom Vorraum und somit von der Cardia aus der Zugang zur Presse, verglichen mit den andern Wegen, bei wei- tem der geräumigste ist. In der Tat zeigt aber Bau und Inhalt des Stauraumes, daß es sich bei diesem Organe lediglich um eine Presse handeln kann! Nur zu diesem Berufe erwarben die Podophthalma- ten die Einrichtung, daß die Preßplatten nicht unmittelbar den Trichter, sondern vorab die Reuse bilden, jenen elastischen Wider- stand, der seinerseits in den Trichter mündet. Ich erinnere an die von mir (l. c. PFLÜGER, S. 303) beschriebenen beiden Seitenrinnen an den Preßplatten, in denen der Inhalt besonders dicht zusammen- gedrückt erscheint und die so gestaltet sind, daß der abgepresste Saft hinten unmittelbar in den Doppelspalt entleert werden kann 2 (Taf. 7 Fig. 3). Ich erinnere ferner an Taf. 7 Fig. 4, wo deutlich zu sehen ist, wie der Staurauminhalt gegen die hier scharfe Kante der Mittelleiste gedrückt worden ist so daß die Chymussäule ge- - teilt erscheint, ohne daß man sie jedoch weiter in den Dop- pelspalt verfolgen könnte, was der Fallsein müßte, käme sie daher! Ferner sieht man deutlich, wie kleine Rückstandteile durch den Spalt eingedrungen, in den nach oben gerichteten Haaren 266 der Seitenwülste derart verfangen sind, daß kein Zweifel über die Richtung herrschen kann, aus der sie gekommen sind: nämlich von oben, aus der Presse. | 4. Ich will zur Ergänzung dieser Argumentation auf einige neue Befunde bei Palaemon schon hier hinweisen, die späterhin ausführ- lich behandelt werden sollen. Bei diesen Tieren läuft die »Cardia« in ein Rohr aus, das eine ganze Strecke oberhalb und parallel des Pylorus verläuft, um hinten blind zu endigen. Dies Rohr steht nun eine ganze Strecke lang mit dem Stauraume durch einen engen Längsspalt in Verbindung, so daß beide Lumina von einander ge- schieden sind, etwa wie Uterus und Vas deferens bei Helix. Gewiß ist auch hier ein unmittelbarer Zugang vom Vorraum zum Drüsen- filter vorhanden, aber er ist außerordentlich eng und mehrfach ge- schützt durch Vorrichtungen, die ich ausführlich werde beschreiben müssen!. Wie dem auch sei, die Form der Verbindung zwischen Cardia und Pylorus zeigt, wie der größte Teil des Inhaltes der Cardia erst weiter hinten im Bereiche des umstrittenen Doppelspal- tes in den Pylorus wird übertreten müssen, und dieser Teil ginge daher der Ausnützung verloren, wäre der Doppelspalt nicht eben ein Zugang zum Drüsenfilter. Dieses letztere unterscheidet sich sonst in nichts von demjenigen andrer Podophthalmaten. Zum Schluß noch ein Argument: Wäre der Doppelspalt der Weg eines nach oben gerichteten Stromes, so wäre kaum einzusehen, wie bei Squilla mantis ein Filtrat in die Filterrinnen gelangen könnte; denn diese haben, wie oben ausgeführt, nur einen Zugang, zwischen den Lamellen, die hier an Stelle der Haarkämme treten und der darüber stehenden Filterrinne: Ein nach oben gerichteter Strom würde diese Spalten ventilartig verschließen. Genug, ich denke nach alledem wird WILLIAMS mir Recht geben, wenn ich den von der Presse zu den beiden Filterrinnen führenden Doppelspalt für den wichtigsten Zugang zum Filter erkläre. ı Hier nur soviel: vorab bildet sich eine paarige Rinne im Vorraum des Pylorus, durch einen besonderen Mittelwulst, besondere Seitenwülste und eigentümlich angeordnete Haare geschützt und außerordentlich eingeengt. Von diesem schwer zugänglichen Rinnenpaar erst senkt sich der eigentliche Filter- raum weiter vorn in die Tiefe. Wie wenig im Verhältnis dieser Zugang für die Ausnutzung der Nahrung in der Mitteldarmdrüse in Betracht kommt, können nur Abbildungen zeigen, die ich später geben werde. 267 Fünfte Sitzung. Donnerstag, den 3. Juni, 9—2 Uhr. Die Rechnungsrevisoren Herr HAECKER (Stuttgart) und Herr MEISENHEIMER (Marburg) erklären, daß die vorgelegte Abrechnung sich in Richtigkeit befindet, worauf dem Schriftführer von der Ver- sammlung Entlastung erteilt wird. Vortrag des Herrn J. WiLHeLMI (Zürich): Zur Biologie der Seetricladen. Als ich vor einigen Jahren die (nunmehr abgeschlossene) Bear- beitung der Tricladen des Golfes von Neapel übernahm, hatte ich wenig Hoffnung, durch meine Untersuchungen wesentlich Neues über die Anatomie und Histologie derselben zutage zu fördern, da bereits eine fast erschöpfende Literatur über den Aufbau des Tricladen- körpers existierte. Ich wandte daher der bisher fast unberücksichtigt gebliebenen Biologie der Seetricladen ein starkes Interesse zu. Im Zusammenhang mit den biologischen Studien erwiesen sich auch die anatomischen und histologischen Untersuchungen fruchtbarer, als ich zu hoffen gewagt hatte, indem sich für den so kompliziert aufge- bauten Tricladenkörper manch neue Deutung der Organstruktur und -funktion aufdrängte. Über einige dieser Resultate der biologischen und histologischen Untersuchungen möchte ich hier kurz berichten! und gebe zur Ein- führung zunächst einen Überblick über das System der Seetricladen, das zugleich eine biologische Gruppierung darstellt: I. Fam. Procerodidae, freilebend, litoral, im groben Sand und unter Steinen. 1. Genus: Procerodes (Procerodes Gir. + Gunda O. Schm. + Haga O. Schm. + Synhaga Czern. + Fovia Gir.). 1. Pr. lobata O. Schm. (G. segmentata Lang, Synh. auriculata Czern.), Mittelmeer und Schwarzes Meer. 2. Pr. ulvae (Oe.) (Plan. littoralis Müll., @. grafft Böhmig). nordeuropäische Küste. 3. Pr. dohrni Wilhelmi, Mittelmeer. 4. Pr. plebeia (O. Schm.), Jonische Inseln. 9. Pr. jaqueti Böhmig (Plan. ulvae |Uljanin]), Schwarzes Meer. 6. Pr. variabilis var. isabellina (Böhmig), südl. Südamerika. 1 Als Fortsetzung dieser Mitteilung erscheinen im Zool. Anz., Bd. XXXIV die beiden Aufsätze: »Zur Regeneration und Polypharyngie der Tricladen« und >Ernährungsweise, Gelegenheits-, Pseudo- und Dauerparasitismus bei See- tricladen«. 268 7. Pr. ohlini Bergendal, südl. Südamerika. 8. Pr. segmentatoides Bergendal, südl. Südamerika. 9. Pr. macrostoma (Darwin), Südwestküste von Südamerika. 10. Pr. wandeli Hallez (Pr. gerlachei Böhmig), Insel Wandel, Ant- arctis. 11. Pr. hallexi Böhmig, Baie du Torrent, Antarctis. " 12. Pr. wheatlandi Gir. (Pr. frequens Leidy, littoralis [Verrill.}), — Neoplana ulvae [Gir.], Proc. segmentata [Curtis], Ostküste von Nordamerika. 13. Pr. warreni (Gir.), (Vortex warrent Gir., Fovia warreni Gir., — Fovia grisea Gir., Fovia affinis var. grisea und var. war- rent Gir.). q 14. Pr. trilobata (Stimps.) (Fovea trilobata Stimps.), Avatscha, — Kamtschatka. 15. Pr. graciliceps (Stimps.) (Fovia trilobata (Stimps.), Honkong. 2. Genus: Stummeria Bohmig. | | 16. Stumm. marginata (Hallez) (Pr. marginata Hallez), Insel Wandel, Antarctis. | II. Fam. Uteriporidae, freilebend, litoral, im groben Sand und unter Steinen. TR 1. Genus: Utertporus Bergendal. 1. Ut. vulgaris Bedl. (? Fovia lapidaria Mereschkowsky), Küsten Skandinaviens und Weisses Meer. 4 Ill. Fam. Cercyridae, freilebend, litoral, im groben Sand und unter ~ Steinen. | 1. Genus: Cercyra O. Schmidt. 1. Cere. hastata O. Schm. (Cere. verrucosa Du Plessis), Mittel- meer. \ 2. Cerc. papillosa Uljanin, Schwarzes Meer. 2. Genus: Cerbussowia Wilhelmi. 1. Cerb. cerruti Wilhelmi, Golf von Neapel. 3. Genus: Sabussowia Böhmig. 1. Sab. dioica (Claparede), (Planaria dioica Clap., Fovia affinis — (Gamble]), Küste der Normandie und Siidenglands und der nordlichen Adria. IV. Fam. Bdellouridae, als Kommensalen auf Limulus lebend. 1. Genus: Bdelloura Leidy. 1. Bd. candida (Gir.), (Vortex candida Gir., Bd. parasitica Leidy, ' Planaria angulata Müll. (Agassiz, M. Schultze — van Be- — neden], Planaria limuli v. Graff, Bd. candida + rustica — [Verrill]), Ostküste Nordamerikas. _ 2. Bd. wheeleri Wilhelmi, Ostküste Nordamerikas. bo, 269 3. Bd. propingua Wheeler, Ostküste Nordamerikas. Bd. spec. (?candida), Singapore. Unsichere Art: Dd. rustica Leidy, Ostküste Nordamerikas; wahrscheinlich keine Triclade. 2. Genus: Syncoelidium Wheeler. 1. Syne. pellucidum Wheeler, Ostküste Nordamerikas. _Y. Fam. Micropharyngidae, parasitisch auf Rajiden lebend. 1. Genus: Micropharynx Jägerskiöld. 1. Mieroph. parasitica Jägerskiöld (Microbothrium fragile Olsson), Kattegat. In dem Meer vorkommende Süßwassertricladen: Dendrocoelum brunneomarginatum Böhmig und brandti (bisher nur im Meere [Ostsee] gefunden); Dendr. lacteum Oe., nausicaae O. Schm., graffi Wilhelmi; Planaria torva Müll., Zugubris O. Schm., olivaces O. Schm., morgame Boring & Stevens, maculata Leidy, rothi? Braun Phagocata gracilis Leidy; Polycelis nigra (Müll.). 1. Vorkommen der freilebenden Seetricladen. Für den Golf von Neapel war bisher das Vorkommen von Tricladen unbe- kannt. Nachdem ich mein erstes Material bei Messina gesammelt hatte, wies ich im Golf von Neapel vier (bzw. fünf) Arten nach. Mit großem Vorteil wandte ich eine Ködermethode an, indem ich einen frischgetöteten Fisch am Strand in Wasserhöhe unter den groben Sand legte. Auf diese Weise gelang es mir oft, in etwa einer Stunde mehrere Tausend Exemplare zu ködern. Auch auf spä- teren Sammelreisen war mir diese Ködermethode sehr nützlich. Die Untersuchungen mit Modifikationen derselben (dredschen und ködern in der Tiefe) zeigten, daß die freilebenden Seetricladen hauptsächlich im groben Sand und unter Steinen des Strandes im Wasserniveau, seltener in geringer Tiefe vorkommen. Schwierigkeiten ergaben sich bei dem Sammeln an Küsten, die dem Wechsel von Ebbe und Flut ausgesetzt sind, zumal da hier der grobe Sand verhältnismäßig - selten angetroffen wird. Diese ungünstigen Verhältnisse traf ich 2. B. bei meinen Untersuchungen an der Ostküste Nordamerikas an, doch konnte ich auch hier, namentlich bei Ebbe, wenn gröberer Sand vorhanden war, die Ködermethode mit einigem Erfolg anwenden. Gelegentlich konnte ich auch das Vorkommen freilebender See- _tricladen in porösen Steinen feststellen. Das Vorkommen derselben auf Ulven, das von einigen Autoren angegeben worden ist, halte ich | ebenfalls nur für ein gelegentliches. Es erklärt sich wohl so, daß | die Tiere, die von der Brandung mit dem Geröll des Strandes ver- 270 mengte Ulven besetzen und so auf den Ulven wieder ins Meer von der Brandung zurückgetragen werden können. Auf den mit dem Geröll vermischten Ulven fand ich Proc. lobata und dohrni sehr häufig, auf freitreibenden Ulven jedoch nie. Proc. (Plan.) ulvae Oc. — trägt ihren Namen gewiß zu Unrecht, da sie nach OERSTED, so häufig sie auch von späteren Autoren wiedergefunden worden ist, nicht wieder auf Ulven angetroffen wurde; auch ich fand sie nur unter Steinen des Strandes. Das Gleiche gilt für Sab. (Plan.) — dioica Clap., für die CLAPAREDE als Aufenthaltsort »Zosterenwiesen« angab. BÖHnıG und GAMBLE fanden sie im Sande und unter Steinen des Strandes wieder auf. Dem Plankton dürfte keine freilebende Seetriclade angehören, doch ist ein gelegentliches Vorkommen einzelner Individuen im Plankton möglich. Nach starken Schiroccostürmen konnte ich zwei- — mal eine Seetriclade im Plankton feststellen: 1. eine wenig mehr als 1mm lange Proc. lobata und 2. eine nur 2 mm lange Cerbus- sowia cerruti. Letzteres blieb das einzige Exemplar, das mir über- haupt von dieser Art zu Gesicht kam. Da sie mir während meiner mehrjährigen Kiistenuntersuchungen im Golfe vollkommen entging, — wäre es möglich, daß es sich um eine in einiger Tiefe lebende Form handelt, die nur durch den Sturm an die Oberfläche kam. Ich möchte jedoch annehmen, dal diese zu den Cercyriden gehörende Art, gleich den andern Arten dieser Familie, der litoralen Fauna — angehört und, vielleicht von einer entlegenen Küste des Mittelmeeres durch den Sturm in den Golf verschleppt wurde. Über Seetricladen, die in einiger Tiefe vorkommen, liegen nur wenige Angaben vor. So wurde die im übrigen litorale P. wlvae gr affi) in der Ostsee einmal in einer Tiefe von 19 m gedredscht. Ebenfalls wurden dort Dendrocoelum brandti Böhmig und brunneo- marginatum Böhmig in Tiefen bis zu 40 mm gedredgt. Beide Arten dürften jedoch nicht den Seetricladen zuzurechnen sein, wie auch der Autor selbst, BÖHNIG, sie in seinen Tricladida maricola nicht aufführt. Im Brackwasser kommen Seetricladen häufig vor, speziell an den Buchten der Küsten der Ostsee Proc. ulvae. Diese Art läßt sich, | wie HALLEZ angibt, ohne Schwierigkeit an Süßwasser anpassen, auf die Dauer hält sie sich, wie ich feststellen konnte, jedoch nicht darin. Die Procerodiden des Golfes von Neapel konnte ich durch gra- | duelle Verminderung des Salzgehaltes des Seewassers (fast 4%) an | ein nur 0,4% salzhaltiges Wasser anpassen. Eine Anpassung an Süßwasser gelang mir jedoch nie. Die Untersuchungen über Verbreitung und Existenzbedingungen der freilebenden Seetricladen ergeben in Summa: = 7 271 Das eigentliche Element der freilebenden Seetricladen ist der grobe Sand des Strandes; erst in zweiter Linie kommt die Unter- seite von Steinen des Strandes in Betracht. Mehr oder weniger ab- geschlossene Meeresteile, in denen schwiichere Brandung und nur ge- ringe Ebbe und Flut existieren, bieten, da in ihnen Strandveränderungen seltener und schwächer als an Küsten des offnen Meeres sind, offenbar die günstigsten Existenzbedingungen. Ein schönes Beispiel hierfür bieten das Mittelländische und Schwarze Meer. Ich glaube kaum, daß ein andres Meeer diesem abgeschlossenen Meere hinsichtlich Artenzahl - (Proe. lobata, dohrni, plebeja, jaqueti, Cerc. hastata, papillosa, Sab. dioica Cerb. cerruti) und Masse des Auftretens freilebender Seetricladen gleich kommt. Das Umgekehrte, die in Summa ungünstigen Existenz- begingungen, bieten die Küsten offner Meere, an denen durch Stürme und durch Ebbe und Flut Strandveränderungen häufiger sind. Be- sonders nachteilig dürfte hier sein, daß bei Ebbe große Strecken der Küste bis zum Eintritt der Flut ganz austrocknen und daß grob- sandige Küsten überhaupt seltener sind. Als Beispiel möchte ich hier die Ostküste Nordamerikas anführen, an der nur zwei freilebende Seetricladen-Arten vorkommen, und zwar, im Vergleich zu dem Auf- treten der Seetricladen des Mittelmeeres, in nur spärlicher Zahl. 2. Körperform und Variabilität der freilebenden See- | tricladen. Die freilebenden Seetricladen, die ich, wie überhaupt | die Trieladen, mit Lang von den Polycladen ableite, zeigen, als Anpassung an die Lebensweise im groben Sand, eine schlanke Körper- form. Sie vermögen daher im groben Sand bequem umherzugleiten und gehen, selbst wenn bewegte See den groben Sand hin- und her- | rollt, in gleicher Weise ihrem Nahrungsbedürfnis nach, wie Versuche mit der Ködermethode zeigten. Zur Witterung der Nahrung dienen den freilebenden Seetricladen zwei beiderseits am Kopfrand be- | findliche, oft tentakelartige Sinnesorgane, durch die beiderseits zwei regelmäßige, kreisförmige Strudel erzeugt werden. Auch bei Formen, die scheinbar keine Tentakel besitzen, findet sich an den entsprechenden Stellen die gleiche Strudelerzeugung durch stärkere Wimpern. Bei den paludicolen Tricladen wird an den Kopfkanten nur je ein un- regelmäßiger Strudel erzeugt. Auffällig ist, daß eine tentakelartige Ausbildung dieser Sinnesorgane unter Paludicolen nur bei den in fließendem Wasser vorkommenden Arten (Plan. alpina, Polycelis cornuta usw.) angetroffen wird. Durch die geschilderte Anpassung der freilebenden Seetricladen an die Lebensweise im groben Sand _ werden weiterhin außer anderm folgende Erscheinungen hervorgerufen: Erstens, sehr viele Miß- und Doppelbildungen infolge von Verletzungen und zweitens eine auf der Empfindlichkeit der Tastlappen des 272 Kopfes beruhende starke Variabilität der Kopfformen. So lassen sich durch Zucht der Tiere (Procrodes) in fauligem Wasser tentakelartige Tastlappen stark reduzieren und anderseits kann man bei Indivi- duen mit unvollkommener Kopfform die Wiedererlangung der nor- malen Kopfform bei geeigneter Zucht feststellen. | 3. Bewegungsweise, Funktion der Haftzellen und Ber! deutung des Schleims und der Rhabditen der frei- lebenden Seetricladen. Ich habe früher auf Beobachtungen an Süßwassertricladen hingewiesen, die dafür sprechen, daß die gleitende Lokomotion der Tricladen durch eine wellenförmige Be- wegung der Bauchfläche hervorgerufen und durch die ventralen Wimpern unterstützt wird. PERAL hingegen, der die Bewegung der paludicolen Tricladen eingehend untersuchte, möchte fast ausschließlich die ventralen Wimpern als Erreger der gleitenden Bewegung aus- sprechen. Für meine Deutung der gleitenden Bewegungsweise kann ich folgende neue Belege anführen: | Vermindert man durch Fütterung mit Fett vom Fisch das Ge- wicht der Seetricladen so, daß die Tiere das spezifische Gewicht des Wassers haben und frei im Wasser (ohne am Schleimfaden zu hängen) schweben, so sind die Tiere nicht fähig, sich durch Wimper- bewegung (in sichtbarer Weise) fortzubewegen; ebensowenig gelingt es ihnen freilich in dieser Lage, eine Lokomotion durch irgendwelche Drehungen und Windungen des Körpers zu bewerkstelligen. Dem- nach vermögen die Wimpern der Bauchseite nur dann zu wirken, wenn sie in Verbindung mit der Bodenfläche sind. Daß die Wimpern einen Anteil an der Fortbewegung haben, steht außer Frage. Ihr Aussehen auf Schnittpräparaten spricht dafür, daß sie mehr Borsten als schlagende Wimpern darstellen und somit würde der Hauptanteil an der Lokomotion der wellenförmigen Bewegung der Bauchfläche zukommen. Hierfür spricht auch der Umstand, daß ich an Frontal- schnitten häufig wellenförmig angeordnete Kontraktionen der starken Längsmuskelbündel des ventralen Teiles des Hautmuskelschlauches fand und zwar bei Vertretern verschiedener Genera. Besonders schön kommen diese Kontraktionen bei der großen auf Limulus lebenden Zdelloura candida zur Anschauung, und zwar konnte ich sie auf verschiedenen Färbmethoden sichtbar machen, z. B. bei Färbung | nach HEIDENHAIN, noch deutlicher mit v. APATHys Nachvergoldung, © Die schönste Differenzierung ließ sich bei Doppelfärbung mit Hae- malaun- (Mayer) oder Haematein I—A (v. ApaTHy) und Rubinam- moniumpikrat (v. APATHY) erzielen, indem sich hier die kontrahierten Muskelpartien gelb und die gestreckten rot färben. Dieser Befund 273 scheint mir entschieden für die wellenförmige Bewegung der Bauch- fläche zu sprechen, indem die Längsmuskelbündel bei den während _ der Gleitbewegung fixierten Tieren in ihrem Kontraktionszustande festgehalten werden. In diesem Zusammenhang möchte ich kurz eine histologische Streitfrage streifen. Die meisten Autoren geben für die Muskel- _ faser der Tricladen an, daß sie im Querschnitt eine Rinden- und -_ Markschicht erkennen lasse, doch gehen die Angaben über die Stärke der einzelnen Schichten sehr auseinander; manche Forscher streiten | auch überhaupt eine Differenzierung in Rinden- und Markschicht ab. | Ich konnte feststellen, dab die Fasern ein und desselben Muskel- | biindels im Querschnitt bald strukturlos und hell, bald mit schwacher, dunkler Markschicht, bald mit nur schmaler, heller Rindenschicht versehen, bald ganz dunkel erscheinen. Ich glaube, nicht fehl zu gehen, wenn ich diesen wechselnden Befund der Muskelstruktur auf | den jeweiligen physiologischen Zustand, das heißt auf den Grad der - Kontraktion des Muskels, zurückführe. | Über die Funktion der sogenannten »Klebzellen« und der Körper- _ drüsen, sowohl der erythrophilen wie cyanophilen, bin ich zu einer von der bisherigen Auffassung abweichenden Deutung gekommen. _ Die marinen Tricladen besitzen, wie die paludicolen, am Körperrand auf der Bauchseite in einem Ring angeordnete hervorstehende Zellen, | durch welche die stets erythrophilen Kantendrüsen ausmünden. Man nahm bisher an, daß der durch die sog. Klebzellen ausgeschiedene | Schleim zur Anheftung des Körpers an den Boden diene, zu der die Trieladen in außerordentlichem Maße fähig sind. Ich konnte nach- | weisen, daß an den sog. Klebzellen der Seetricladen zahlreiche kleine _ Papillen sitzen, durch welche die Anheftung geschieht, und daß das Sekret nicht die Funktion des Klebens, sondern, indem es austritt, die des Lösens der Papillen hat. Das durch die »Haftzellen« — so nenne ich die »Klebzellen« der Autoren — ausgeschiedene erythro- | phile Sekret hat also gerade die entgegengesetzte Funktion, nämlich _ die des Lösens und Schlüpfrigmachens, indem es auch bei der glei- | tenden Bewegung, bei der die Haftzellen des Körperrandes als Kriech- | leisten dienen, ausgeschieden wird. Auch für alle übrigen erythro- philen Gebilde des Seetricladenkörpers könnte ich die gleiche Funk- | tion des Schliipfrigmachens feststellen, und fiihre einige Beispiele | hierfür an. 1. Außer den durch die Haftzellen ausmündenden Kanten- | drüsen besitzen die Seetricladen auch noch frei an der Körperober- Häche ausmündende erythrophile Drüsen. Bei Bdellowra candida, einer _ der Rhabditen entbehrenden Art, konnte ich die direkte Kommuni- kation dieser Drüsen mit den Kantendrüsen feststellen, woraus die | Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1909. 18 274 physiologische Gleichwertigkeit derselben hervorgeht. 2. Die Rhab- diten, auf deren Funktion ich noch näher eingehen werde, treten auf Druck, um den Körper vor Schädigung zu bewahren, aus dem Epi- thel heraus und zerfallen bei weiterem geringem Druck zu einem glättenden Schleim, der sich färberisch nicht von dem der erythro- philen Körper- und Kantendrüsen unterscheidet. 3. Daß der bei der Begattung reichlich ausgeschiedene, durchaus erythrophile Schleim der Penis- und Vaginaldrüsen als Prostatasekret und Vaginalschleim die Funktion des Schlüpfrigmachens hat, dürfte wohl außer Frage stehen. Eine gewisse Kondensität des erythrophilen Schleimes ist natür- lich nicht zu leugnen. Sie dürfte z. B. beim Gleiten der Seetricladen an der Wasseroberfläche zur Adhäsion des Körpers ausreichend sein. Außer den erythrophilen Drüsen münden auf der Körperoberfläche und besonders auf dem Pharynx cyanophile Drüsen aus. Eine Deu- tung dieser cyanophilen Körperdrüsen ist bisher nicht versucht worden. Soweit sie im Pharynx liegen, faßte man sie als Speicheldrüsen auf, gewiß zu Unrecht, denn als solche kämen sie nur in Betracht, wenn sie in das Pharynxlumen mündeten, während sie in Wirklichkeit fast ausschließlich auf der Pharynxoberfläche münden. Die Beobachtung, daB die Cilien des Körperepithels sich auf Schnitten stets blau färben, — brachte mich auf den Gedanken, daß das Sekret cyavophiler Drüsen den Zweck habe, die Wimpern gegen die Verschleimung durch ery- throphiles Sekret zu schützen. Dafür scheint mir außer dem fär- berischen Verhalten der Cilien der Umstand zu sprechen, daß die cyanophilen Drüsen am stärksten hinter dem breiten Teil des Haft- zellenringes der unteren Kopfseite, ferner häufig gerade zwischen den Haftzellen selbst ausmünden und vom Vorderende des Tieres nach dem Hinderende zu in abnehmender Zahl auf der Bauchseite vorhanden sind. So dürfte auch die Bewimperung des Pharynx durch die zahlreichen cyanophilen Drüsen der Gefahr, bei der Hervorstrek- kung des Pharynx durch die erythrophilen Drüsen des Mundes ver- schleimt zu werden, enthoben sein. Die cyanophilen Drüsen liefern also offenbar ein zum Geschmeidigmachen der Wimpern und gewisser- maßen zur Neutralisierung des erythrophilen Schleimes dienendes Sekret. Selbst für die Erhärtung erythrophilen Schleimes zu Rhab- diten in den Rhabditenbildungszellen und zur Kokonkapsel in der Penishöhle, sowie bei der Auflösung der ja nur äußerlich erhär- teten Rhabditen, sobald sie aus dem Epithel herausgetreten sind, dürfte das Vorhandensein bzw. Fehlen cyanophilen Drüsensekretes ein bestimmender Faktor sein. Außer der gleitenden Bewegungsweise zeigen die Seetricladen auch 275 noch die spannende. Diese besteht darin, daß die Tiere, mit den Haftzellen des Hinterendes angeheftet, den Körper lang ausstrecken, das vorgestreckte Körperende dann anheften und den Körper unter Verkürzung und Verbreiterung nachziehen. Auch für diese ist die vorher besprochene alte Deutung des Schleimes als eines Haftmittels eine weniger plausible Erklärung als die Haftfunktion der Papillen der gerade am Vorder- und Hinterende so zahlreichen Haftzellen. Die spannende Bewegung wird von allen Arten nur auf Reiz, z. B. auf Verstärkung der Lichtintensität, oder auf mechanischen Reiz hin ausgeführt werden. Für die einzelnen Arten ist die Häufigkeit der Spannbewegung recht verschieden. Der Zweck derselben kann nur der sein, einer Reizeinwirkung möglichst schnell zu entfliehen; zu- gleich stellt die spannende Bewegung, bei der die Anheftung an den Boden eine äußerst kräftige ist, eine Sicherheitsmaßregel dar. Als anormal ist eine gelegentlich zu beobachtende Bewegungsweise zu bezeichnen, die darin besteht, daß der Körper in starrer Haltung nur mit dem Hinterende aufliegend, langsam vorwärts gleitet (Cer- eyra). Sie wird auch bei dekapitierten Individuen beobachtet (Pro- cerodes). Schließlich ist noch einer bei Cercyriden und Bdellouriden beobachteten schlagenden Körperbewegung Erwähnung zu tun. Sie stellt offenbar eine unvollkommene Schwimmbewegung dar, die von der Schwimmbewegung der Polycladen abzuleiten ist. Von den zahlreichen Deutungen, welche für die Rhabditen ver- sucht worden sind, haben viele etwas Zutreffendes an sich. Die meisten Forscher sind geneigt, die Rhabditen als Angriffs- und Schutzorgane aufzufassen. Auf die erstere unzutreffende Deutung komme ich noch zurück. Die letztere Ansicht halte ich für zutref- fend, doch möchte ich nicht mit CHICHKOFF annehmen, daß sie dem Körper eine gewisse Widerstandsfähigkeit verleihen, sondern teile MICOLETZKYS Ansicht, auf die ich unten noch zurückkommen werde, daß sie, ausgestoßen, den Körper mit einer schützenden Schleimhülle umgeben. Zahlreiche Deutungsversuche andrer Autoren erscheinen mir jedoch haltlos. So fungieren die Rhabditen (entgegen SCHNEIDER und JENSEN) bei der Begattung nicht als Reizorgane, wie ich durch Untersuchung an lebenden und fixierten kopulierenden Individuen feststellen konnte; im übrigen finden sie sich gerade um den Genital- porus herum noch spärlicher als im übrigen ventralen Epithel. Auch als Tastorgane sind sie (entgegen SCHULTZE und v. GRAFF) nicht aufzufassen, da sie gerade an den eigentlichen Tastorganen, den Tast- lappen, ganz oder fast ganz fehlen, und da außerdem ventral und dorsal zahlreiche besondere Sinneszellen vorhanden sind. Auch die Ansicht (Wexpt, WoopworTH), daß sie als eine Art Waffen zum 18* 276 Beutefang dienen, ist zum wenigsten für die Seetrieladen unhaltbar, da die Ernährung derselben eine ganz andre ist als die von den ge- nannten Autoren angenommene. Die Ansicht (v. KenneL, BOumie, v. Horsren), daß die Rhabditen indirekt (nach Zerfall) als Schleim zu Beutefang dienen, ist aus gleichem Grunde unzutreffend. Auch © für die Annahme (BoOumiG), daß die Rhabditen giftige Eigenschaften haben könnten, ließen sich keine Anhaltspunkte gewinnen, vielmehr wurden Seetricladen von den verschiedensten Tieren verzehrt, ohne diese zu schädigen. Ich kam zu folgendem Resultat: Die Rhabditen sitzen bei freilebendenden Seetricladen im Körperepithel (dorsal zahl- reich, ventral spärlicher) und zwar unter einer Cuticula. Wird die- selbe. durch Druck verletzt, so treten Rhabditen heraus und zerfallen — auf weiteren geringen Druck zu einem sich ganz gleich dem ery- throphilen Körpersekret färbenden Schleim. Ich halte daher die Rhabditen lediglich für Schutzorgane, die zur Erhaltung des Epithels auf Druck aus diesem heraustreten und auf neuen Druck hin zu einem glättenden Schleim zerfallen und so den Körper vor weiterer Schädigung bewahren. 4. Der negative Heliotropismus. Gleich den Paludicolen — sind alle freilebenden Maricolen negativ heliotrop. LoEBs Auffas- — sung, daß hier nur eine Unterschiedempfindlichkeit und kein nega- tiver Heliotropismus besteht, kann ich nicht teilen, da sich experi- mentell hierfür keine Belege im Sinne LoEBs erbringen ließen. Lorss Behauptung, daß hier von einer Orientierung: durch das Licht keine Rede sein könne, und daß die Erhöhung der Lichtintensität nur einen Bewegungsdrang hervorrufe, trifft nicht zu. Eine Orien- tierung fehlt nur bei diffusem Licht und bei Erhöhung der Licht- intensität zeigten die Tiere (Procerodes) ein Verhalten, das ganz im Sinne Loess als wirklicher »negativer Heliotropismus« zu be- zeichnen ist. Während bei dekapitierten pigmentierten Paludicolen Phototaxis festgestellt worden ist, konnte ich eine solche bei dekapitierten pig- mentierten Maricolen nicht beobachten; die Ursache ist vielleicht in der bedeutend schwächeren Pigmentierung der Letzteren zu sehen. 5. Parasiten und Feinde. Von SCHULTZE wurde zuerst ein in Proc. ulvae parasitierendes Infusor, Hoplitophrya (Opalina) uncinata beschrieben. Auch von ULJANIN wurde dasselbe in einer Seetriclade des Schwarzen Meeres (aller Wahrscheinlichkeit nach Proc. lobata, von ULJANIN irrtümlich als Proc. ulvae bezeichnet) nachgewiesen. Ich fand dieses Infusor in außerordentlichen Mengen in Proc. lobata (aus dem Mittelländischen und Schwarzen Meere), ferner in Proc. dohrni (selten), ulvae, wheatlandi, warreni und in Uterip. vulgaris, — 277 - Zumeist finden sich die Infusorien in der Pharynxhöble, seltener in den Darmdivertikeln. Irgend einen schädlichen Einfluß derselben auf ihren Wirt konnte ich nicht feststellen. Diese endoparasitischen - Infusorien sind zweifellos mit Grrarps »Larven« der vermeintlich - lebendig-gebärenden Proc. (Fovia) warreni identisch, wie ich bereits — früher (Biol. Bull. 08 Vol. 15) gezeigt habe. Als Ektoparasiten beobachtete ich nur einmal eine Anzahl Tetra- _ bothrien, die sich an Proc. lobata anhefteten. Es dürfte sich hier nur um einen Gelegenheitsparasitismus handeln. Feinde scheinen die Seetricladen nur wenig zu besitzen. Ich be- _ merkte nie, daß sie unter den mit ihnen der litoralen Sandfauna an- - gehörenden Tieren (Amphi- und Isopoden, Anneliden, Nemertinen usw.) zu leiden hatten. Von Fischen werden die Seetricladen als Nahrung angenommen. Seetricladen, die ich in sandfreien Becken mit Fischen (z. B. Julis, Anguilla jav. u. a.) zusammenhielt, wurden stets in ziem- lich kurzer Zeit aufgezehrt. In Natura, im groben Sande, dürften - sie jedoch dieser Gefahr kaum ausgesetzt sein. Größere Seetricladen fallen vielleicht gelegentlich litoralen Kru- staceen, speziell kleineren Krabben, zum Opfer. Ich beobachtete, wie eine hungernde Krabbe ein mittelgroBes Thysanoxoon brocchi ver- zehrte, wobei ihm die Zerzupfung des schleimigen Turbellarienkörpers nicht geringe Mühe verursachte. Erwähnung ist hier schließlich auch noch des gelegentlich vor- kommenden Kannibalismus zu tun. 6. Die Befruchtung der freilebenden Seetricladen. Die Befruchtung wird bei den freilebenden Seetricladen auf drei verschie- dene Weisen bewerkstellist. Kopulation beobachtete ich nur bei den Procerodiden. Sie ist eine wechselseitige und geschieht in der Weise, daß ein Tier die _ Unterseite eines andern gewinnt, woraufhin unter starker Verbreite- rung der beiden hinteren Körperdrittel dann die Penes kreuzweise eingeführt (Proc. lobata) werden. Auch können Tiere, in entgegen- gesetzter Richtung sitzend, mit aneinandergelegten Hinterenden eine langdauernde Kopulation ausführen (Proc. dohrni). Der Umstand, daß die Kopulation eine wechselseitige ist, erklärt die Asymmetrie des Kopulationsapparates. Hypodermale Imprägnation des Sperma findet sich bei den Cercy- | 1 riden. Schon Bönnıg folgerte diese Befruchtungsart aus dem Befund von Sperma im Parenchym. Ich kann diesen BOuMIGschen Befund bestätigen und dahin erweitern, daß ich an Schnittpräparaten von q Sab. dioica bei Verletzung der Epidermis das direkt in die Wunde _ eingespritzte Sperma und seine bereits begonnene Wanderung in den 278 Maschen des Parenchyms feststellen konnte. Bei den Cercyriden, von denen Cercyra und Cerbussowta einen mit Stilet versehenen Penis und Sabussowia einen zugespitzten Penis besitzen, findet demnach die Befruchtung nach dem zuerst von Lane für einige Polycladen beschriebenen Modus statt, daß der Penis in das Gewebe eines an- — dern Individuums gestoßen und der Samen direkt in die Wunde entleert wird. Selbstbefruchtung, die schon von SEKERA bei Rhabdocoden be- obachtet worden ist, glaube ich bei freilebenden Seetricladen fest- = gestellt zu haben. Sehr häufig beobachtete ich Tiere (Proc. lobata), die das Hinterende in eigenartiger Weise ventral umgeschlagen trugen. Bei dieser Körperhaltung wird der Vaginalovidukt so zum Penis ge- — | richtet, daß er bei Erektion direkt in diese eintreten muß. Obwohl ich den Vorgang der Selbstbefruchtung selbst nicht beobachten konnte, so glaube ich doch experimentell denselben bewiesen zu haben. Ich trennte Individuen von Proc. lobata das Hinterende samt Kopulations- apparat ab, züchtete sie separiert groß und konnte nach mehreren Monaten Kokonablage feststellen. Für die übrigen Seetricladen sind durch den Bau des Kopulations- apparates die Bedingungen der Selbstbefruchtung gegeben, und zwar so, daß meist es noch nicht einmal einer Umschlagung des Hinter- endes bedarf. 7. Die Kokonablage der freilebenden Seetricladen. Die Fortpflanzung scheint stets durch Kokonablage vor sich zu gehen. Beobachtet wurde die Kokonablage bis jetzt bei den meisten Procero- diden und Cercyriden. Auf Grrarns irrige Angabe, dab Proc. warrent lebendig-gebärend sei, habe ich vorher bereits hingewiesen. Form und Farbe der Kokons sind die gleichen wie bei den Paludicolen. Es finden sich kugelige, ovale, bräunliche Kokons mit oder ohne Stiel. Die Größe der Kokons schwankt zwischen 0,4—1,5 mm Durch- messer und ist auch bei ein und derselben Art variabel. Für Cercyra brachte BönnmIg den Nachweis, daß die Kokonbildung in der Penishöhle vor sich geht. Für Procerodes nahm man die Bil- dung im sog. »Uterus« an. Ich konnte auch für dieses Genus den Nachweis bringen, daß die Kokonbildung in der Penishöhle statt- findet. Die Bezeichnung »Uterus« für das Receptaculum seminis muß also in Wegfall kommen, da auch bei Uteriporus die Entstehung der Kokons in der Penishöhle außer Frage stehen dürfte (vgl. auch Bdellouriden). Auf die mutmaßliche Ursache der Erhärtung des Schalendrüsensekretes wies ich bereits bei der Besprechung der 7 Funktion des Schleimsekretes des Seetricladenkörpers hin. In natura — 279 werden die Kokons an die Unterseite von Steinen, an abgestorbene | Muscheln (Mytilus) usw. abgesetzt. | Die Zeit der Ablage ist für die Arten verschieden, doch scheinen hauptsächlich die Frühjahrsmonate in Betracht zu kommen; einige | Procerodiden des Mittelmeeres scheinen das ganze Jahr über Kokons | abzusetzen. Die Zahl der ausschlüpfenden Embryonen (Procerodiden des Golfes) beträgt 2—3 (selten 1) und die Entwicklung dauert vier Wochen und mehr. 8. Die Bdellouriden, als Kommensalen auf Limulus _ lebend. Diese bisher als Parasiten von Limulus bezeichneten See- | tricladen sind lediglich Kommensalen, indem sie sich mit dem Nah- rungsabfall ihres Wirtes begnügen.” Ihre Bewegungsweise ist die gleiche wie bei den freilebenden Seetricladen. Da das Schutzbe- - dürfnis den Bdellouriden fehlt, so sind die Rhabditen bei ihnen ge- | schwunden; nur bei Bdell. propingua finden wir noch sehr kleine _ Rhabditen. Auch der negative Heliotropismus ist durch die Anpassung an die Lebensweise von Limulus unterdrückt worden. Die Ubertragung der Bdellouriden auf die Limuliden kann nur bei der Begattung letzterer erfolgen. Ihre Fortpflanzung erfolgt durch Kokonablage. Bei Syncoel. pellucidum findet die Kokonbildung, wie bei den freilebenden Seetricladen, in der Penishöhle statt, und der gleiche Vorgang darf wohl für die übrigen Bdellouriden ange- — nommen werden. Auffällig erscheint, daß die Kokons der einzelnen Arten mit ziemlicher Regelmäßigkeit an ganz bestimmte Teile der Kiemenblätter des Limulus abgesetzt werden. Die Formen der Kokons sind recht abweichend von denen der freilebenden Seetricladen. Alle — Kokons sind von bräunlicher Farbe, transparent und gestielt. Ihre Form ist ellipsoid, oval oder oblong. Die der größten Art (Ldell. candida) erreichen bis 4 mm, die der kleinsten (Sync. pellucidum) ‚etwa 0,75 mm Länge. Häufig sind die Kokons am Rande mit fest- ‚sitzenden Protozoen bewachsen. Die Kokonablage findet in den Hochsommermonaten statt. | 9. Micropharyngiden, auf Rajiden parasitierend!. Die | einzige bisher bekannt gewordene Art, Micropharynx parasitica, lebt > nach JÄGERSKIÖLD auf Raja batis und clavata. Sie weist einen blatt- förmigen, augenlosen Körper auf, dessen Darm dem der Polycladen | ähnlich ist. Rhabditen sind vorhanden. Leider liegen für diese Art _ keine näheren Angaben über die Lebensweise vor. 10. Biologisches zur Phylogenese. Mit Lane leite ich die ® 1 Vgl. Ernährungsweise, Pseudo-, Gelegenheits- und Dauerparasitismus bei - Seetricladen. Zool. Anz. 1909. XXXIV. Bd. 280 Tricladen von den Polycladen ab. Einige biologische Momentay ie nur für diese phylogenetische Ableitung zu sprechen scheinen, moch: ich hier kurz anführen. 4 Hinsichtlich der Körperform finden sich Übergänge zwischen Poly- und Tricladen. Die auf Steinen lebenden und freischwimmenden Polycladen (z. B. Thysanoxoon, Jungia u. a.) weisen eine beträchtliche Körperbreite auf. Polycladen, die mehr im groben Sande vorkommen zeigen eine bedeutend schmälere Körperform und vermögen nicht mehr frei zu schwimmen (z. B. Leptoplana); eine ganz außerordentlich schmale und des freien Schwimmens unfähige Polyclade lernte ich in einer (noch unbeschriebenen) Cestoplana-Art, die in ziemlich feinem Sand-im Golf von Neapel vorkommt, kennen. Zur Entstehung der Seetricladen aus polycladenähnlichen Stammformen scheint mir als rein biologisches Moment die Anpassung an das Leben im Sand die Ursache zu sein, in dem Hand in Hand mit der Veränderung der Lebens- und speziell Bewegungsweise die Streckung des Körpers und teilweise Segmentierung der inneren Organe vor sich ging. “Bei der des freien Schwimmens nicht mehr fähigen Polyclade Leptoplana beobachtete ich schlagende Körperbewegungen, die an die wirkliche Schwimmbewegung mancher Polycladen erinnern und nur als Schwimmversuche gedeutet werden können. Auffallend er- scheint mir nun der Umstand, daß sich die gleichen Erscheinunger auch bei einigen Tricladen zeigen. So konnte ich bei Bdellouriden und Cercyriden (©. hastata) feststellen, daß sie die gleiche schlagende Bewegungsweise wie Leptoplana auf Reiz hin ausführen. Wir sehen also, daß die Übergänge, die sich zwischen Körperform und Be- wegungsweise der Poly- und Tricladen finden, lediglich Anpassungs- erscheinungen darstellen. Bei der zum Dauerparasitismus überge- gangenen Triclade Micropharynx finden wir anderseits wiederum die Rückkehr zur breiten Körperform der Polycladen und einen Darmbau, der sich wieder sehr dem der Polycladen nähert. Auch die bei manchen Tricladenarten mehr oder weniger deutliche Segmen- tierung einzelner Organsysteme (Darm, Hodenanordnung, Exkreuee - apparat, Nervensystem) läßt sich gemeinsam mit der Körperstreckung als Anpassung an die Lebensweise im groben Sand (Gleitheweguiil g) erklären. Als Beispiel hierfür möchte ich nur das Nervensystem er- wähnen. Bei den Polycladen mit breiter Körperform gehen vom Gehirn mehrere stärkere Nerven in strahliger Fa plane aus und ermöglichen offenbar die zum Schwimmen nalen da undulierende Bewegung der seitlichen Körperränder. Bei den Tricladen hingegen N gehen vom Gehirn nach hinten nur zwei starke ventrale Längsnerven aus, die zahlreiche segmental angeordnete Querkommissuren aufweisen. 281 s = ffenbar hat Hand in Hand mit der Streckung der Körperform als _ Anpassung an die Bewegungsweise auch die Verschmelzung der bei _ Polycladen vom Gehirn noch divergierend ausgehenden ventralen Nerven gu einem Paar kräftiger Fenwealee Piuginerret stattgefunden. Bei den paludicolen Tricladen hat man auch die Zusammensetzung der _ventralen Längsnerven aus mehreren Strängen erkannt und auch an _ den Längsnerven von Bdelloura konnte ich diese Zusammensetzung, _ ebenso bei den übrigen Seetricladen, Spuren derselben nachweisen. Ein schönes Beispiel für die Wandelbarkeit des Nervensystems bieten | auch die acoelen Turbellarien, die wieder eine Teilung der ventralen | Langsnerven in mehrere Age aufweisen. Wühendbtäs muß es er- scheinen, daß gerade die kriechenden Formen (Convoluta, Amphi- | choerus) unter ihnen (im Gegensatz zu den freischwimmenden !), wie | v. GRAFF zeigte, eine ‚auffällige Verstärkung« der medialen Längs- | nerven sil Weiséni Herr V. H. Laneuans (Prag): Über experimentelle Untersuchungen zu Fragen der Fortpflanzung, Variation und Vererbung bei Daphniden. | Wenn man das Plankton irgend eines Teiches oder Sees durch j längere Zeit in regelmäßigen Intervallen quantitativ untersucht, kann | man beobachten, daß die Individuenmenge jeder einzelnen Spezies zu gewissen Zeiten stark anwächst, ein bestimmtes Maximum er- ' reicht, um endlich wieder, gewöhnlich ziemlich rasch, abzunehmen und zu einem Minimum (oder zum gänzlichen Verschwinden der Art _ aus dem Plankton) herabzusinken; das geschieht bei den verschiedenen . Planktonspezies ein- bis, zweimal im Jahre, seltener noch öfter. _ Der Eintritt des Maximums wiederholt sich für jede Spezies alljährlich fast genau zur selben Zeit. Die Zahl der jährlichen Maxima ist ge- _wohnlich für die Spezies, stets für die betreffende Population der Spezies konstant. | Bei jenen meisten Cladoceren und bei vielen andern Zooplanktonten, | die einen Generationszyklus haben, d. h. in periodischer Aufeinander- folge bald parthenogenetische Subitaneier, bald befruchtete Dauer- | eier produzieren, fällt die Geschlechtsperiode (das Auftreten der | Männchen und die Bildung der Dauereier) mit dem jeweiligen Maxi- | mum zusammen, gewöhnlich an das Ende der Maximumperiode. ; 1 Mit der Schwimmbewegung der Polycladen hat die mancher Rhabdo- und | Acoelen nichts gemein, indem sie lediglich durch das Schlagen der Wimpern | hervorgerufen wird. 282 Bei den Cladoceren, die zwei Maxima haben, tritt das erste Maximum zu Beginn des Sommers ein. Auf der Höhe des Maxi- mums werden Dauereier gebildet, worauf die Individuenzahl sehr rasch abnimmt. Das zweite Maximum fällt in den Herbst oder Winteranfang und endet wieder mit Dauereibildung. Monozyklische Arten haben ihr Maximum gewöhnlich im Hochsommer. Wenn mono- und dizyklische Arten in einem Teich oder See nebeneinander vorkommen, fällt das Maximum der monozyklischen Art meist in die Zeit zwischen den beiden Maxima der dizyklischen Art. | Das rasche Anwachsen der Individuenzahl einer Spezies zu Be- ginn des Sommers ist in der Regel leicht durch die Zunahme der geeigneten Nahrung, das Steigen der Wassertemperatur und andre günstige Umstände zu erklären. Weniger einfach ist die Erklärung der plötzlichen Abnahme nach dem Maximum. Wo Dauereibildung am Ende des Maximums eintritt, könnte die Abnahme der Individuen auf die geringere Eiproduktion und die Ruheperiode, welche die Dauereier brauchen, zurückgeführt werden. Diese Erklärung kann jedoch keine allgemeine Giltigkeit haben, da einerseits nicht immer Dauereibildung eintritt, anderseits erfahrungsgemäß die Weibchen nach Abwurf des Ephippiums imstande sind, sofort wieder Subitan- eier in großer Menge zu produzieren. ; Verschiedene andre Faktoren könnten noch zur Erklärung her- — angezogen werden. So könnte eine Abnahme der als Nahrung dienenden Algen die rasche Verminderung der Individuenzahl durch Nahrungsmangel ver- ursachen, wenn etwa die Vernichtung der Algen durch die große Zahl der Cladoceren schneller vor sich ginge, als die eigene Vermehrung der Algen, oder auch wenn die Temperaturverhältnisse im See der weiteren Vermehrung der betreffenden Algenspezies eine Grenze setzen. Zu hohe oder zu tiefe Temperaturen könnten auch direkt hemmend auf die Entwicklung der Cladoceren selbst einwirken. Schließlich könnte auch eine zu starke Zunahme der Feinde der Cladoceren zu ihrer Vernichtung führen. Veränderungen im Gasgehalt des Wassers, wie etwa Sauerstoff- mangel oder Kohlensäureanreicherung können in der Regel nicht in Betracht kommen, da meist gleichzeitig mit der Abnahme der einen Art andre, die ebensoviel Sauerstoff brauchen, im Zunehmen be- griffen sind. Alle diese Faktoren sind schon für die periodisch wiederkehrende Abnahme der Individuenzahl im Plankton verantwortlich gemacht worden. Sie mögen auch in vielen Fällen an dem Zustandekommen der Erscheinung beteiligt sein. 283 d Wenn man jedoch die zahlreichen bisher erschienenen Plankton- pp untersuchungen, besonders jene, die sich auf längere Zeiträume er- F strecken, aufmerksam von diesem Gesichtspunkte aus prüft, so kommt man bald zu der Erkenntnis, daß die genannten Faktoren Ei: immer vorhanden und daher ET geeignet sind, die Regel- _ mäßigkeit der Erscheinung der Periodizität zu erklären. § Die Temperaturschwankungen fallen höchst selten mit den Schwankungen der Individuenmenge der Planktontiere so genau zu- q sammen, daß sich eine Beziehung zwischen beiden erkennen ließe. Speziell zur Zeit des Abnehmens des ersten Sommermaximums der dizyklischen Arten kann man gleichzeitig ebenso oft ein Zunehmen | wie ein Abnehmen der Wassertemperatur beobachten. Anderseits kann man häufig sehen, daß die Tiere abnehmen, während die Menge der Algen, von denen sie leben, noch im Anwachsen be- griffen ist. E Nicht minder häufig besteht auch keinerlei Übereinstimmung a zwischen der Abnahme einer Art und der Zunahme ihrer Feinde. i In vielen Fällen fehlen alle die genannten Faktoren, sodaß man gezwungen ist, eine andre, allgemeinere und stets vorhandene Ursache zu suchen. Eine solche Ursache könnte in chemischen Veränderungen des Wassers liegen, die durch die betreffenden Arten selbst hervorgerufen würden und spezifisch wirken müßten, da sie gleichzeitig die Ver- mehrung andrer Spezies nicht hindern dürften. Ein Versuch, derartige chemische Veränderungen im freien Wasser selbst zu beobachten, wäre aussichtslos, da die Methoden der Chemie noch nicht weit genug ausgebildet sind, um solche - Veränderungen durch Analyse des Wassers festzustellen. Hier mußte das Experiment eingreifen. Als Objekte für die experimentelle Untersuchung wählte ich vier _ verschiedene Arten aus dem Genus Daphnia: drei Tümpelbewohner 4 (Daphnia magna STRAUS, D. pulex (DE GEER) und D. obtusa Kurz) und eine limnetische Art (D. longispina O. Fr. MULLER). Alle vier Arten | lassen sich leicht in kleinen Gefäßen züchten. Als Kulturgefäße wurden kleine flache Schalen von 10cm Durchmesser und 5 cm Höhe (sogenannte Vogelschalen) gewählt. Als Futter verwendete ich in allen Fällen Scenedesmus acutus, eine kleine vierzellige Alge, die in Prag jederzeit aus dem Wasser der städtischen Wasserleitung in nahezu reiner Spezieszucht und in genügend großen Mengen zu erhalten ist. Um den Einfluß von Veränderungen im Gasgehalt des Wassers i auszuschalten, wurden alle Kulturgefäße mit einer so großen Menge 284 von Scenedesmus beschickt, daß der Gaswechsel der Daphnien im Vergleich mit dem der Algen vernachlässigt werden konnte. Ebenso war durch die große Menge der Algen einem eventuellen Nahrungs- mangel bei stärkerem Besatz des Gefäßes mit Daphnien wirksam vorgebeugt. | | Wenn man in ein derartig vorbereitetes Kulturgefäß eine oder mehrere frisch gefangene Daphnien einsetzt, so kann man zunächst eine rasche Vermehrung derselben beobachten. Nach einiger Zeit hört sie auf. Wenn nun dafür gesorgt wird, daß stets genug Nah- rung vorhanden ist und daß der Verdunstungsverlust an Wasser ersetzt wird, so kann man seben, daß die Zahl der Tiere, die sich anfangs rasch vermehrt hatten, bald wieder bedeutend abnimmt, bis = nur ganz wenige übrigbleiben. Dieser Endzustand kann nun ohne Störung von außen durch Monate konstant bleiben. Nimmt man in dieser Zeit einige Individuen fort, so findet wieder Vermehrung statt; setzt man einige neue hinzu, so gehen so viele zugrunde, bis © die konstante Zahl wieder hergestellt ist. | | Diese Erscheinung kann, da Temperatur des Wassers, Nahrungs- | menge und Gasgehalt nachweisbar konstant blieben, nur dadurch zu- | stande kommen, daß die Tiere selbst durch ihre Stoffwechselprodukte | eine chemische Veränderung des Wassers herbeiführen, die in ge- wisser Konzentration ihre Vermehrung hemmt, in zu starker die Tiere tötet, also jedenfalls schädigend auf sie einwirkt. Daß die Stoffwechselprodukte selbst und nicht etwa Bakterien, die sich ent- wickeln und von den Stoffwechselprodukten nähren, die Ursache sind, wird dadurch ziemlich gewiß, daß die Wirkung eine spezifische = ist, d. h. nur die Spezies betrifft, von der die Stoffwechselprodukte = herrühren. Auf diese Spezifizität der Wirkung werde ich später 7} noch zurückkommen. Um die Untersuchung nicht allzusehr zu komplizieren, habe ich zunächst auf die chemische Prüfung der Stofiwechselprodukte ver- | zichtet und beschränke mich auf die Erforschung ihrer biologischen Wirkungen, wobei ich vorläufig die Gesamtheit ‘der im Wasser löslichen Stoffwechselprodukte — abgesehen vom Gaswechsel — als eine Einheit betrachte. Die erste Wirkung, welche deutlich hervortritt, ist der Einfluß = auf das Wachstum des Individuums. | Wenn man ein neugeborenes Daphnia magna-Weibchen sofort nach dem Verlassen des miitterlichen Brutraumes isoliert und mit reichlichem Futter versieht, wächst es außerordentlich schnell her- an und trägt bereits nach 5—6 Tagen eine Anzahl von Eiern in seinem eigenen Brutraum. Nach weiteren zwei Tagen haben sich 285 diese Eier entwickelt und die Jungen werden abgesetzt. Wird weiterhin das Muttertier nach jedem Wurf in eine frische Kultur- schale übertragen, so kann man in den günstigsten Fällen jeden dritten ‘Tag einen neuen Wurf erzielen, wobei die Zahl der Jungen, die beim ersten Wurf schon 12—16 betragen kann, stetig bis zu 60 und mehr sich steigert!. Wenn man von jedem Wurf ein Junges isoliert und weiterhin so ‘wie das Muttertier behandelt, kann man unter der Annahme, daß alle gleichaltrigen Tiere sich unter gleichen Umständen gleich verhalten, nach einem Monat von einem Tiere eine berechnete Nachkommen- schaft vou ca. 30 Millionen erhalten. Derartige Versuche habe ich sowohl mit D. magna, als auch mit Dz. pulex und D. obtusa wiederholt angestellt. Die letzten Arten | gaben etwas geringere Zahlen. | Das erste Muttertier wurde jedesmal aus einem frischen Wurf entnommen. Seine Geschwister wurden in dem Kulturgefäße, in dem sie geboren waren, beisammen gelassen. Auch hier wurde da- für gesorgt, daß stets genug Futter und Wasser vorhanden war, ~ doch wurde das Wasser nicht erneuert. i Während nun das isolierte Tier sich in der oben erwähnten _ Weise rasch vermehrte, wuchsen die Geschwister nur äußerst langsam _ heran. Wenn es sehr viele waren, (manchmal 50) so gingen bald einige zugrunde. Die überlebenden kamen entweder garnicht oder erst | j sehr spät zur Eiablage. Dabei produzierten sie sowohl beim ersten Wurf, als auch bei späteren Wiirfen selten mehr als ein Ei, nie mehr als 3—4, daneben manchmal ein oder zwei Abortiveier. Es war beim Vergleich zahlreicher Versuche mit einer verschiedenen Anzahl von Tieren deutlich zu sehen, daß die Tiere um so langsamer _ heranwuchsen, je mehr Individuen in der gleichen Wassermenge ver- _ einigt waren. Die Schnelligkeit des Wachstums war stets umgekehrt _ proportioniert der Zahl der beisammengehaltenen Tiere. Da alle andern Faktoren, auch die Einwirkung von Bakterien ?, _ ausgeschlossen werden konnten, muß diese Hemmung des Wachs- | tums auf die Wirkung der eigenen Stoffwechselprodukte der Tiere _ zurückgeführt werden. ’ Außer der Wachstumshemmung zeigte sich auch ein Einfluß auf _ die Menge der produzierten Eier. 1 Von einem frisch eingefangenen, bereits erwachsenen Weibchen von ED. magna erhielt ich nach fünf Tagen von zwei Würfen 186 Junge, also min- destens 93 auf einen Wurf. h 2 Die eventuelle Bakterienwirkung konnte durch die in späteren Versuchen nachgewiesene Spezifizität der Erscheinung ausgeschlossen werden. 286 Ich habe schon erwähnt, daß die isolierten Tiere von Daphnia magna schon beim ersten Wurf 12—16 Junge absetzten und daß Tiere, die beisammengelassen wurden, beim ersten Wurf höchstens | 4 Eier zur Entwicklung brachten. Dasselbe war bei D. pulex und D. obtusa zu beobachten !. 1 Auch bei erwachsenen Tieren, die schon größere Mengen von Jungen auf einmal abgesetzt hatten, zeigte sich dieselbe Wirkung der Stoffwechselprodukte, wenn man die Tiere nicht isolierte, sondern mit ihren Jungen in einem Kulturgefäß beisammen ließ. Der nächst- folgende Wurf war meistens noch zahlreich, da die Eier desselben im Ovarium bereits vorgebildet waren, ehe noch der vorhergehende Wurf abgesetzt war, also noch vor der Einwirkung der Stoffwechsel- produkte. Die folgenden Würfe nahmen rasch an Jungenzahl ab und verspäteten sich beträchtlich. Der vierte Eisatz enthielt meist nur noch 2—3 Eier. Nachher blieben die Tiere fast immer steril oder produzierten nur in großen Intervallen ein einzelnes Ei, das oft abortierte. Wurden die Tiere in diesem Zustande in frisches Wasser übertragen, so erholten sie sich rasch, die Eiproduktion setzte wieder ein und stieg wieder von Wurf zu Wurf. | Daraus geht hervor, daß die eigenen Stoffwechselprodukte auch | hemmend auf die Fortpflanzung der Daphnien einwirken. | Neben dem Wachstum und der Fortpflanzung wird auch die regelmäßige Häutung der Daphnien durch den Aufenthalt in einem mit den eigenen Stoffwechselprodukten angereicherten Wasser un- günstig beeinflußt. Die Daphniden werfen bekanntlich während ihres ganzen Lebens in kurz aufeinanderfolgenden Zwischenräumen ihre ganze Chitinhülle | ab und ersetzen sie durch eine neue. Erwachsene Weibchen tun | dies jedesmal, nachdem ihre Jungen den Brutraum verlassen haben. Da die fertige Chitinhaut keines Wachstums fähig ist, findet das Wachstum der Daphniden ruckweise unmittelbar nach dem Abwurf der alten Haut statt. | Wenn nun in den Kulturgefäßen die Konzentration der Stoff- | wechselprodukte einen gewissen Grad erreicht hat, sieht man bei | den Tieren verschiedene Beschwerden in der Häutung auftreten. | Die alte Chitinhiille löst sich nicht mehr vollständig von der Hypo- | dermis ab. An vielen Stellen des Kopfes und des Schalenrandes (auch auf der Fläche der Schalen) bilden sich Knötchen, welche die alte 1 Bei D. longispina habe ich bisher noch keine so deutlichen Resultate erzielt, weil diese Art gegen die eigenen Stoffwechselprodukte so empfindlich ist, daß schon ein einzelnes Tier, das mehrere Tage im Kulturgefäß lebt, sich selbst schädigt. | 287 Haut mit der darunter gebildeten neuen Cuticula fest verbinden. _ Infolgedessen wird die alte Haut nicht vollständig abgestreift. Die ‘Tiere schwimmen dann oft mit Resten von drei oder gar vier vor- hergehenden Häutungen herum. Da die Tiere im Moment der Häutung wachsen, bilden sich an den Rändern der nicht abgestreiften alten Hautteile Einschnürungen. Unter der alten Kopfhaut, die meist als Kappe auf dem Kopfe sitzen bleibt, quillt an den Rändern der jetzt größer gewordene Kopf | heraus. Dadurch entsteht eine eigentümliche abnorme Kopfform, | die man mit einem Mopskopf vergleichen könnte. Auch am Rücken und an den Schalenrändern entstehen solche Einschnürungen. Die | neuangelegte Spina (Schalenstachel) findet keinen Raum zur Ent- _ faltung. Sie verkümmert und geht schließlich ganz verloren. 13 Wenn man nun solche Tiere, die oft ganz abenteuerlich aussehen, in frisches Wasser überträgt, nimmt der Häutungsvorgang bald wieder normale Formen an. Unregelmäßigkeiten der Schalenkontur _ und etwaige Randdefekte werden schon bei der nächsten Häutung ergänzt. Nur die Verkürzung des Rostrums bleibt meistens bestehen, | und der verlorene Schalenstachel kehrt nicht wieder. Die Tiere bleiben für ihr ganzes Leben der Spina beraubt. | Hatte ich diese Versuche mit Daphnia pulex gemacht, so glichen die Tiere jetzt vollständig der Daphnia obtusa, die sich bekanntlich von Daphmia pulex nur durch das kurze Rostrum und das Fehlen _ der Spina unterscheidet. Fi Einige solcherart umgestaltete Weibchen von Daphnia pulex habe ich weitergezüchtet. Ihre Jungen hatten anfangs stets eine nor- male Spina. Nach einigen Häutungen nahm die Länge der Spina ab. Waren die Tiere dieser zweiten Generation herangewachsen, so hatten sie meist eine viel kürzere Spina als die normalen Tiere der Spezies D. pulex; vielen fehlte die Spina ganz, auch wenn sie _ während ihres Heranwachsens keine Häutungsbeschwerden durchzu- - machen hatten. Diese Erscheinung trat intensiver zutage, wenn die - Jungen dieser zweiten Generationen der Einwirkung der Stoffwechsel- - produkte ausgesetzt blieben, aber sie zeigte sich auch deutlich genug bei isolierten Tieren. Über das Verhalten der dritten Generation kann ich vorläufig noch nichts berichten, da diese Versuche erst in letzter Zeit ange- | stellt wurden. Trotzdem glaube ich schon jetzt die Vermutung aus- _ prechen zu dürfer, daß das Verhalten der zweiten Generation bereits auf eine allmähliche erbliche Fixierungstendenz der durch die eigenen | Stoffwechselprodukte verursachten Gestaltsänderung hinweist. | Wenn diese Vermutung richtig ist, dann ließe sich die Ent- 288 wicklung der Spezies Daphnia obtusa aus Daphnia pulex auf diesem Wege erklären. Damit würde auch die Art des Vorkommens beider Spezies stimmen. Beide findet man in kleinen Tümpeln, Daphnia pulex auch in größeren Teichen, Daphnia obtusa jedoch stets nur in sehr kleinen, meist hochgelegenen Wasseransammlungen!, die einer starken Verdunstung und daher auch einer höheren Konzentration ausgesetzt sind. Dementsprechend zeigte auch Daphnia obtusa bei meinen Versuchen eine viel größere Widerstandsfähigkeit gegen hohe Kon- zentrationsgrade ihrer Stoffwechselprodukte. Alle Hemmungserschei- nungen traten bei dieser Art viel später ein, als bei Daphnia pulex. Häutungsbeschwerden habe ich bei ihr überhaupt nur in einem einzigen Falle bemerkt. Daß alle freien Populationen von D. magna und D. pulex mit relativer Verkürzung der Spina auf den Konzentrationsgrad ihres Wohngewässers reagieren, wird durch eine Beobachtung sehr wahr- scheinlich, die ich immer wieder machen konnte. Die Spina frisch angesammelter D. magna und pulex ist gewöhn- lich sehr kurz. Wenn man die Tiere längere Zeit isoliert züchtet, kann man stets bemerken, daß die Spina von Generation zu Gene- = ration länger wird. Man kann direkt eine neue Form mit längerer | Spina erzüchten. Ebenso konnte ich der Daphnia obtusa eine kleine Spina »anzüchten«. Bei dieser Art haben im Freien die neugeborenen Jungen meist keine Spur von einer Spina, doch kommen mitunter auch Junge mit kurzer Spina vor, die später wieder verloren geht. Hatte ich D. obtusa längere Zeit isoliert gezüchtet, so mehrten sich die Jungen mit Spina, die Spina hielt sich beim Individuum längere Zeit und blieb schließlich auch beim erwachsenen Tier erhalten. | Daraus geht hervor, daf die Eigenschaft des Besitzes einer Spina auch bei D. obtusa noch in latentem Zustande vorhanden ist. Daß Daphnia obtusa überhaupt von D. pulex abstammt, geht schon daraus mit großer Sicherheit hervor, daß eine innige Be- ziehung zwischen den Lokalrassen beider Arten besteht. Eine D. obtusa aus dem böhmischen Mittelgebirge steht in ihren Lokalrassen- merkmalen der D. pulex ihrer nächsten Umgebung viel näher, als z.B. der D. pulex aus den Alpen oder aus Istrien und umgekehrt. Daraus wäre zu schließen, daß die D. obtusa polyphyletisch aus ver- schiedenen Lokalrassen vou D. pulex entstanden ist. Die Entstehung selbst könnte allerdings auf zweierlei Weise vor sich gegangen sein: entweder durch Selektion mit Hilfe von Indi- ! In südlichen Gegenden — Karst, Algier usw. — auch in tieferen Lagen. 289 vidualvarianten (oder Mutanten), deren Spina abnorm kurz war oder ganz fehlte, oder durch allmähliche erbliche Festlegung des nach Einwirkung konzentrierter Stoffwechselprodukte eingetretenen Spina- _ verlustes. | Individualvarianten ohne Spina kommen fast in jeder Population von D. magna, D. pulex und D. longispima, wohl auch bei andern Daphniaarten, vor. Bei den drei genannten Arten habe ich wieder- holt versucht, derartige obtusiforme Individuen weiterzuzüchten. Ihre Nachkommen hatten stets eine ganz normale Spina. Es zeigte sich nicht die geringste Tendenz zur Vererbung des Spinamangels. Das scheint kein Zufall zu sein, sondern darauf hinzudeuten, daß 5 die spinalose Daphnia obtusa nicht durch Selektion entstanden ist, - sondern durch Vererbung einer infolge der Einwirkung konzentrierter Stoffwechselprodukte eingetretener Formänderung, also durch das, was man eine Vererbung erworbener Eigenschaften nennt. Ich habe schon anfangs erwähnt, daß die Stoffwechselprodukte : spezifisch wirken, d. h. nur auf jene Spezies, von der sie herriihren. Genauer genommen wirken sie am intensivsten auf die eigene Art, _ schwächer auf sehr nahe verwandte und gar nicht auf entferntere Arten. Die Untersuchung dieses Verhaltens wird dadurch erleichtert, _ dafi Tiere, die isoliert in frischem Wasser aufgewachsen sind, nicht _ nur geschädigt werden, sondern sehr rasch absterben, wenn man sie - in ein Kulturgefäß bringt, in dem eine größere Anzahl von Tieren | derselben Art durch längere Zeit gelebt hatten, während Tiere, die bei allmählich steigender Anreicherung ihrer eigenen Stoffwechsel- _ produkte aufgewachsen sind, bei derselben Konzentration meist nicht _ absterben, sondern nur die obenerwähnten Folgeerscheinungen zeigen. Diese Erfahrung machte ich zuerst, als ich einmal infolge Mangels _an frischen Futteralgen eine größere Menge von Wasser, das aus _ Kulturgefäßen von Daphnia magna stammte und reichlich Scene- _desmus acutus enthielt, zum Ansetzen frischer Kulturen von D. _ magna, pulex, obtusa und longispina verwendete. Sämtliche D. magna _ waren nach 2 Tagen tot. Von D. pwlex gingen viele zugrunde. Von _ D. obtusa nur wenige. Die D. longispina blieben, trotzdem diese " Art sonst gegen Verunreinigung des Wassers viel empfindlicher ist, als die andern verwendeten Arten, insgesamt am Leben. Zahlreiche spätere Versuche haben diese Erfahrung bestätigt. Dadurch ließe es sich erklären, wieso in einem Wasserbecken, das mit den Stoffwechselprodukten einer Art so angereichert ist, daß diese Art aussterben muß, eine andre in Zunahme begriffen sein kann, ohne irgendwie gehemmt zu werden. Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1909. 19 290 Nur könnte mit Recht der Einwurf gemacht werden, daß die — Schlüsse aus den Erscheinungen in kleinen Kulturgefäßen nicht ohne ° weiteres auf große und tiefe Seen angewendet werden dürfen, da hier die Stoffwechselprodukte durch die große Wassermasse und den reichlichen Zu- und Abfluß zu sehr verdünnt würden. Dieser Einwurf ist vorläufig noch nicht vollständig zurückzuweisen. Nur möchte ich erwähnen, daß ich mit Rücksicht darauf Versuche ~ anstellte, um die zur Erreichung der obengenannten Wirkungen ~ nötige Konzentration der Stoffwechselprodukte für verschiedene Arten — zu ermitteln. Dabei zeigte sich, daß die Minimalkonzentration, die noch wirksam ist, für D. obtusa am höchsten liegt, für D. pulex 7 und. magna noch ziemlich groß, bei D. longispina äußerst gering ist. — Bei letzterer Art sind Individuen, die aus Seen stammen, viel emp- findlicher, als solche aus kleinen Teichen. Stets jedoch genügte bei D. longispina schon ein zweitägiger Aufenthalt eines einzigen Tieres | in einer meiner Kulturschalen, also eine sehr geringe Konzentration ~ der Stoffwechselprodukte, um sehr deutliche Erscheinungen auszu- 1 lösen. Vielleicht sind andre pelagische Arten, die ausschließlich in © großen und tiefen Seen vorkommen, noch empfindlicher. Tatsache ist, daß eine solche Art, wie z. B. Daphnia hyalina, die nur in den großen und sehr tiefen subalpinen Seen vorkommt, in Aquarien am schlechtesten aushält. Ich glaube deshalb, daß es gar nicht unwahrscheinlich ist, daß | auch die periodische Zu- und Abnahme der Individuenzahl in Seen © und Teichen mit der Anreicherung der Stoffwechselprodukte zu- sammenhängt. Hat diese einen gewissen Grad erreicht, so geht die | Individuenzahl zurück — teils durch Absterben, teils dadurch, daß nie Vermehrung nicht mehr mit der Vernichtung durch Feinde usw. gleichen Schritt hält. Nach dem Verschwinden der Tiere — oder doch sobald ihre Zahl sehr gering geworden — regeneriert sich das Wasser. Wo starker Zu- und Abfluß vorhanden ist, geschieht dies hauptsächlich durch Erneuerung des Wassers. Aber auch, wo die Erneuerung langsam ist oder ganz fehlt, regeneriert sich das Wasser # dadurch, daß die wirksamen Substanzen, die ziemlich labil sind, nach kurzer Zeit zerfallen. Ob dies durch Licht, Bakterien oder andre # Ursachen geschieht, habe ich noch nicht näher untersucht. Auf dieser Labilität beruht die Möglichkeit des Eintrittes eines Gleichgewichtszustandes zwischen Wassermenge und Individuenzahl, der in Aquarien bei sonst konstanten Bedingungen dadurch zustande kommt, daß Zerfall der Stoffwechselprodukte und Erneuerung der- selben durch die Tiere bei einem bestimmten Verhältnis zwischen Wasser- und Individuenmenge einander die Wage halten. 291 Zum Schluß möchte ich noch einen Umstand erwähnen, den ich bisher nicht berührte. Es ist bekannt, daß die Dauereibildung bei den Cladoceren stets auf der Höhe eines Maximums der Individuenzahl einsetzt. Da in den früheren Generationen Z'g' und Ephippialweibchen fehlten, muß irgendeine Ursache vorhanden sein, die jetzt plötzlich das Auf- treten der Geschlechtstiere hervorruft. Man hat diese Ursachen — bisher vergeblich gesucht. WerrtssMANNs Theorie der bestimmten Generationenzahl hält einer aufmerksamen Beobachtung nicht stand. Vielleicht hängt auch diese Erscheinung mit den Stoffwechsel- produkten zusammen. Tatsächlich ist’es leicht möglich, durch stete Übertragung der Subitaneiweibchen in frisches Wasser das Eintreten der Dauereibildung hintanzuhalten und eine beliebig lange unge- schlechtliche Fortpflanzungsperiode herbeizuführen. Vielleicht hängt damit auch der Ausfall der jährlichen Geschlechtsperioden bei ge- wissen Cladocerenpopulationen großer Alpenseen zusammen. Daß nicht die alpine Lage an sich daran schuld ist, läßt sich schon daraus ersehen, daß dieselben Arten in kleinen alpinen Seen und Tümpeln regelmäßige Dauereibildung zeigen. | Näheres über den Zusammenhang zwischen Dauereibildung und Stoffwechselprodukten werde ich an andrer Stelle mitteilen. Vortrag des Herrn E. BrEssLAU (Straßburg) über Farbige Tieraufnahmen (mit Lichtbildern). Der Vortragende projiziert und erläutert eine Anzahl von Dia- positiven, die im vergangenen Sommer mit den von den Gebrüdern LuMiERE in den Handel gebrachten Autochromplatten hergestellt und teils nach Lumiere, teils nach GRAVIER entwickelt wurden. Die Bilder (durchweg Lebend-Aufnahmen) stellten dar: 1. Salamandra maculosa. 2. Mit Botryllus Schlosseri, Heterocarpa glomerata und Helvactis venusta bewachsene Miesmuscheln, ferner Pachymatisma John- ston? und Alcyomium palmatum. 3. Gorgonia verrucosa mit ausgestreckten Polypen. 4. Seerosen (Tealia crassicornis, Anemonia sulcata, Helvactis venusta) und Spirographis Spallanzanii mit ausgebreiteter Kiemenspirale. 5. Verschiedene Echinodermen: Holothuria catanensis, Strongy- locentrotus lividus, Parechinus miliaris, Asterias rubens und Echinaster sepositus. : Die Photogramme 2—5 wurden in der biologischen Station zu Roscoff aufgenommen. 138 292 Vortrag des Herrn E. Martini (Rostock): Über Eutelie und Neotenie. Mit dem Worte Eutelie schlage ich vor einen Begriff zu be- nennen, von dem ich hoffe, daß er mehr-leisten wird, als die bloße Belastung unsrer Nomenklatur mit einem neuen Fremdwort. Es handelt sich dabei um Erscheinungen der Konstanz histologischer Elemente, wie sie besonders durch GOLDSCHMIDTs und meine Un- tersuchungen bekannt geworden sind, ich erinnere nur an des erste- ren Untersuchung über Sinnesorgane und Nervensystem von Ascaris megalocephala. Wie ich nun bei Gelegenheit des vorjährigen Ana- ~ tomenkongresses in Berlin mitteilen konnte, sind diese Erscheinungen, die bei der Polygordiuslarve schon früher durch WOLTERECK ermit- telt sind, auch beim erwachsenen Tier nicht auf den Nervensinnes- apparat beschränkt, sondern lassen sich noch in einer ganzen Anzahl andrer Organe (Muskulatur, Osophagus bei Nematoden) und auch bei andern Tiergruppen (Rotiferen, Appendicularien) nachweisen. Man kann sich nun denken, daß solche Zellen, die für alle Indivi- duen einer Spezies typisch sind, sich, wie man das früher auch für _ manche Organanlagen angenommen hat, aus einem nicht mehr ge- | setzmäßig geordneten Zellmaterial gesondert haben. Dies scheint z. B. für manche in gesetzmäßiger Zahl und Lage bei Tieren, die sonst keine Zellkonstanz erkennen lassen, vorkommenden einzelligen Sinnesorgane durchaus vorstellbar. Anderseits kann man sich auch denken, daß eine weit fortgesetzte determinierte Entwicklung direkt zu den Konstanzerscheinungen beim Erwachsenen führt. Dies ist | sicher der Fall bei der Polygordiuslarve und bei der Konstanz im Ösophagus und der Leibeswandmuskulatur der Nematoden. Auch für Rotiferen, deren Entwicklung nach JENNINGs Untersuchung bis in hohe Stadien determiniert verläuft und bei Copelaten, für die wir aus den bekannten Verhältnissen bei Ascidien wohl ebenfalls Mo- saikfurchung erwarten dürfen, scheint die Erklärung der Konstanz- erscheinung beim Erwachsenen aus denen während der Entwicklung das natiirlichste. Dieses Auftreten der Konstanzerscheinung beim erwachsenen Tier in Zusammenhang mit determinierter Entwicklung (determiniert hier nur im deskriptiven, nicht im experimentellen Sinne) ist es, was ich als Eutelie bezeichnen möchte‘. Es liegt nun natürlich nahe, die Eutelie als eine besondere Er- scheinungsform der Neotenie bei Tieren mit determinierter Entwick- 1 Die Eutelie erscheint somit gewissermaßen als Krönung der zuerst durch die Arbeiten von Roux in den Bereich des allgemeinen Interesses gezogenen Erscheinungen der determinierten Entwicklung. RN EEE ET 293 lung zu deuten und ich darf es daher nicht unterlassen einiges über ‚diesen Punkt zu sagen, wobei ich natürlich von einer Erörterung des Neoteniebegriffes ausgehen muß. Den Namen Neotenie hat bekanntlich KoLLmann gebildet, und will damit das Behalten der Jugendform bezeichnen. Hier schon müssen wir einen Gedanken anschließen, der zunächst trivial er- scheint. Wenn auch bei vielen Formen durchs ganze Leben die Veränderungen nicht aufhören, die wir dann allerdings z. T. Alters- veränderungen zu nennen pflegen, die aber sicher auch in den Be- reich der individuellen Entwicklung gehören, so tritt doch mit einem bestimmten Alter bei den meisten Tieren ein gewisser Abschluß in den ontogenetischen Prozessen ein, der uns eine voraufgehende Ent- _wicklungsperiode von dem erwachsenen Zustand leidlich deutlich abgrenzt. Es wird also in der Jugend ein Stadium erreicht, das dann im Leben beibehalten wird, aber für diese Trivialität, daß die meisten Organismen ein ontogenetisches Stadium beibehalten, brau- chen wir keinen neuen Ausdruck, und ich verstehe KOLLMANN auch so, daß er dies Beibehalten der Jugendform nicht meint, sondern nur dann von Neotenie spricht, wenn ein Organismus auf einer Stufe ‚der Entwicklung stehen bleibt, über die dieselbe bei seinen Artge- nossen oder bei nächstverwandten Formen, also vermutlich auch bei seinen nächsten phylogenetischen Vorfahren hinausging. Dann aber erscheint es unrichtig, wenn CAMERANO das unscheinbare Gefieder weiblicher Vögel neotenisch nennt. Dazu würde der Beweis gehören, daß sie von Formen mit Farbenpracht beider Geschlechter abzulei- ten seien. Mit demselben Recht könnte man bei Säugern die äuße- ren © Genitalien neotenisch nennen. _ KOLLMANN spricht nun schon I von totaler und II in einer kurzen Bemerkung auch von partieller Neotenie, und letzterer besonders hat Boas seine Aufmerksamkeit zugewandt. Die sichern Fälle der ersten Gruppe fallen alle unter den Be- griff der Progenese von GiArpD (Axolotl, Cecidomyien) der damit das yerfriihte Geschlechtsreifwerden bezeichnet. (Daher rechnet er auch _ Fälle wie Aphiden usw. zur Progenese, die, da das Jugendgewand nicht beibehalten wird, nicht als neotenisch gelten können.) Nur auf diese Fälle totaler Neotenie, die also zugleich neotenisch und pro- genetisch sind, möchte PLATE den Begriff der Neotenie beschränken. Tatsächlich kommt auch ihnen allein ein Erklärungswert in der phylogenetischen Spekulation zu. Die geringere Entwicklungsdauer und die damit ermöglichte raschere Generationsfolge und folglich schnellere Vermehrung lassen sich leicht als Vorteile dieser Anpas- sung vorstellen (die eben allen Fällen der Progenese eignen) und 294 Varietäten die zur Umbildung einer Art in dieser Richtung geeignet wären, finden wir in verschiedenen Gruppen. Zugleich zeigen diese Beispiele, daß wir die Ausbildung total neotenischer Formen nicht als allmählich, sondern besser als sprunghaft entstanden uns vorstellen. II. Der partiellen Neotenie, bei der nur ein einzelnes Organ auf einer ontogenetisch frühen Stufe stehen bleibt, fehlt, wie wir sehen werden, jeder eigenartige Erklärungswert für die Stammesgeschicbte. Jedenfalls ist hier ein großer Vorteil für die Geschwindigkeit der Generationsfolge nicht anzunehmen. PLATE setzt partielle gleich Neotenie-Hemmungsbildung; darin sehe ich aber kein zwingendes Hindernis gegen diese Ausdehnung des Begriffes, sind doch auch bei der totalen Neotenie (Axolotl, Salmo trutta!) Hemmungen im Spiel. Wir möchten aber noch weiter- gehen und behaupten, daß sich uns eine große Anzahl von phyloge- netischen Rückbildungen und Vereinfachungen als neotenisch darstel- len, in andern Fällen sich kaum von partieller Neotenie unterscheiden werden. Denn schon aus der Überlegung, daß die Ontogenese im allgemeinen vom Einfacheren zum Komplizierteren vorschreitet und auch eine phylogenetische Vereinfachung sich streng an das im | Rahmen der betreffenden Gruppe nach ihrem histologischen Charakter — usw. Mögliche hält, ergibt sich, daß Vereinfachtes und ontogenetisch noch Einfaches sich sehr nahe kommen werden. | Wenn wir uns auf Grund letzterer Überlegung einen Überblick verschaffen, wie phylogenetische Vereinfachungen zustandekommen ~ mögen, so liegt es wohl am nächsten sie auf Hemmungsvarietäten — zurückzuführen und zwar II A. auf Sprunghafte Variationen, die wir ja allein gewohnt sind, Hemmungsbildungen, bzw. Mißbildungen zu nennen. Um wieder — eines von Boas’ Beispielen zu wählen, würde man hierher den Cryp- torchismus mancher Säuger stellen müssen, da schon wegen des bekannten ungünstigen Einflusses der Lage im Leistenkanal auf die Funktion des Hodens eine allmähliche phylogenetische Rückwande- rung ausgeschlossen erscheint. (In diesem Falle könnte man sich © denken, daß einzelne Hemmungsvarietäten durch Zuchtwahl zur ~ Herrschaft gekommen sind, während in andern Fällen die ganze ~ Art beim Einwandern in neue Lebensverhältnisse eine neotenische (Hemmungs-) Schwankung und zwar eine sprunghafte analog dem — Salmonidenbeispiel von Boas durchgemacht haben mag.) . IIB. Wesentlich schwieriger gestaltet sich aber das Problem der ] 1 cf. Boas, Lilljeborg. N wer Te i 295 partiellen Neotenie dadurch, daß wir auch die Möglichkeit eines gleichen Endergebnisses durch langsame phylogenetische Ver- einfachung auf der Basis kontinuierlicher Variationen zugeben müssen. IIB 1. Wenn nun auch diejenigen Varianten von denen eine vereinfachte Form ihren Ausgang nahm, noch ontogenetisch die ur- -spriingliche Höhe erreicht haben und dann erst in den Rückbildungs- prozeß eingetreten sein mögen, so ist es sehr wohl möglich, dab diese palingenetische den Beweis stattgehabter Vereinfachung ent- haltende Ontogenese durch eine tachygenetische ersetzt ist, die diese Spuren nicht mehr zeigt, die Art also als neotenisch erscheinen läßt. Wenn wir bedenken, daß das biogenetische Grundgesetz dann doch nur in der geringeren Anzahl von Fällen zutrifft, namentlich aber, daß eine rasche Entwicklung doch wohl in den allermeisten Fällen so vorteilhaft sein dürfte, daß man sich bei palingenetischen Umwegen nach einem Grund umsieht, warum im Interesse der Art noch nicht cenogenetische Umbildungen damit aufgeräumt haben, so wird man sich nicht wundern, daß man von einer auf vergleichend-anatomischem Wege erkannten phylogenetischen Verein- fachung ontogenetisch keine Spur mehr findet. Ein Beispiel gebe hier die unpaare Flosse ab, von deren rückgebildeten Teilen sich bei manchen Selachiern ontogenetisch keine Spur mehr findet, wäh- rend bei andern die phylogenetisch rückgebildeten Teile derselben sich auch noch ontogenetisch anlegen und wieder zurückbilden. (Bei Amnioten finden wir ontogenetisch wohl nirgends mehr sichere Reste derselben.) IIB 2. Anderseits läßt sich die kontinuierliche Rückbildung auch ohne diesen Umweg vorstellen, gewissermaßen als eine Sum- mation geringfügiger Hemmungsvarietäten, die wir im gewöhnlichen Sprachgebrauch nicht als solche bezeichnen. Z. B. im menschlichen Sternum verschmelzen die Knochenkerne des Corpus im 6.—12. Jahre. Unter 10—11jährigen Sterna werde ich also solche mit geringerer und solche mit größerer Beteiligung des Knorpels am Aufbau des Corpus finden. Man wird die ersteren sicher nicht als Hemmungs- bildungen bezeichnen, dennoch könnte diese Variabilität unter Um- ständen den Ausgangspunkt abgeben für die Entstehung von Rassen mit immer ausgedehnterer und länger andauernder Beteiligung des Knorpelgewebes. Um wieder auf ein Beispiel von Boas zu kom- men, so erscheint dies vielleicht die einfachste Erklärung für die Eigenart des Pferdesternum. Welcher von den sub II genannten Wegen der gangbare für die phylogenetische Vereinfachung ist, das hängt wohl in erster Linie 296 von den für die Bildung von Varietäten gegebenen entwieklungs- mechanischen Möglichkeiten ab, über die wir ja aber leider noch so wenig wissen. Wenn wir z. B. aus der Tatsache, daß wir die ent- wicklungsgeschichtliche Substitution von Knochen durch Knorpel nie beobachten, darauf schließen dürfen, daß derselben irgend welche | entwicklungsmechanische Schwierigkeiten entgegenstehen, so bleibt für die phylogenetische Rückkehr zu einem knorpelreicheren Skelett der Weg sub IIB1. ausgeschlossen und nur der auf Grundlage von Hemmungsvarietäten übrig. Übrigens ist scharf darauf zu achten, ob denn der als neotenisch angesprochene Zustand wirklich einem ehemals vorübergehenden on- togenetischen Stadium der betreffenden Form oder deren Vorfahren entspricht. Da nun eben jede Art auf einem Stadium ihrer Ent- wicklung stehen bleibt, so bleibt uns zur Beurteilung, ob dies Stadium auch wirklich dem früheren Durchgangsstadium ent- spricht, oder mehr oder weniger von ihm abweicht, nur der Ver- gleich mit den nächstverwandten Formen, aus deren gemeinsamen Eigenschaften wir auf die der Vorfahren der in Frage kommenden Art einen Schluß ziehen können. Wenn z. B. bei Appendicularien die Myofibrillen nur in den medialen Teilen der Muskelzellen zur © Ausbildung kommen, bei den Ascidienlarven dagegen in einer bei Chordaten sonst nicht beobachteten Weise an der gemeinsamen Oberfläche dreier aneinanderliegender Zellreihen ausgeschieden wer- den, so läßt sich natürlich die Copelatenmuskulatur nicht als neo- tenisch aus der der Ascidienlarve ableiten, wenn sie auch der bei Jugendformen vieler Chordaten vorkommenden ähnelt. Übrigens kann man auch bei diesen Vereinfachungen, die nicht direkt auf entwicklungsgeschichtlich durchlaufene Stadien zurückzu- führen sind, sondern nur auf ähnliche, den sub II B entwickelten Gedan- kengang analog anwenden, daß sie entweder durch eine ontogenetisch noch ursprünglich nachweisbare, in diesem Falle aber nicht rein rückläufige Umbildung entstanden sein mögen, oder durch eine immer zeitigere Sistierung der Entwicklung, die aber zugleich in diesem Falle sich Schritt für Schritt mehr von der ursprünglichen abbog. Daß natürlich derlei Fälle, die überhaupt keine Neotenie mehr sind, von neotenischen oft nicht zu unterscheiden sein werden, liegt nahe. Insgesamt, und deswegen bin ich so ausführlich geworden, sehen wir, daß die partielle Neotenie nur ein Modus eines phylogenetischen Rückbildungsprozesses ist. Wenn wir damit auch eine Vorstellung gewinnen, wie die zur stammesgeschichtlichen Vereinfachung wich- tigen Variationen zustandekommen konnten, so ist damit noch nicht gesagt, warum die Stammesgeschichte nun den von diesen Varia- Pier age ames SE da aig eh Se il get’ ia a ae 297 tionen vorgezeichneten Weg betrat. Dies bedarf einer besonderen Erklärung, während die totale Neotenie eine solche schon involviert. onder: die unter II B genannten Vorgänge haben für die syste- matisch-deszendenztheoretische Spekulation gar keinen Erklirungs- wert, während die sprunghafte Hemmung auch partieller Art ILA, sofern sich ein stammesgeschichtlicher Milieuwechsel der betreffen- den Form vorstellen läßt, immerhin einen solchen haben könnte, - wobei die veränderte Umgebung allerdings der wesentliche Faktor der Erklärung wäre. Wenn man z. B. die azölen Turbellarien als neotenisch ansieht, so kann man sagen, sie sind eben geschlechtsreif gewordene Tur- bellarienlarven totaler Neotenie und Progenese und verweisen auf die analogen Fälle, wo auch durch den Vorteil relativ rascherer Geschlechtsreife dieselbe bei der Jugendform typisch geworden ist, und dann sehr wohl eine zweite Sexualperiode usw. in Wegfall kom- men konnte. Läßt sich aber zeigen, dal zwischen Azölen und Larven die Unterschiede doch so groß sind, daß totale Neotenie nicht angenommen werden darf, dann hilft uns die partielle auch nicht viel. Sie sagt nur, es kann hier ontogenetisch eine Hemmung vorliegen. Aber staunend fragen wir, wie konnte dann Pharynx _ und Darm bei Tieren wie unsern z. T. hochgradig räuberischen - Convoluten phylogenetisch zurückgebildet werden, an was für Ver- _ hältnisse soll das eine Anpassung sein? und wir verlangen eine Antwort auf diese Frage, ehe wir die Neoteniehypothese als wahr- scheinlich gelten lassen sollen. Übrigens um die Sache nochmals positiv zu wenden, scheint es höchst wahrscheinlich, daß alle phylogenetischen Umwandlungen, also auch die Rückbildungen und Vereinfachungen zu den in der Individualentwicklung gegebenen Verhältnissen und Möglichkeiten in engem Abhängigkeitsverhältnis stehen und sich daher in innigem _ Anschluß an die Ontogenese abspielen werden. Diese letztere Annahme wird uns von Wert sein, wenn wir die Stellung der Eutelie zur Neotenie betrachten. Wenn wir im Anfang sagten, es läge nahe, die eutelischen For- men als neotenische von Gruppen mit determinierter Entwicklung abzuleiten, so kommt hier wohl nur die totale Neotenie, die Pro- genese, in Frage. Für eine der eutelischen Gruppen, die Nemato- den, kennen wir überhaupt keine Verwandten, von denen wir sie als neotenisch ableiten könnten. Schon das spricht für eine Unab- _ hängigkeit beider Erscheinungen. Ferner konnte oben aus der Muskelstruktur gezeigt werden, daß die Appendicularien sich nicht als -neotenische Ascidienlarven darstellen, da sie ursprünglichere Ver- 298 hältnisse zeigen als diese!. Uber die Rotiferen möchte ich vor eigenen gründlichen Studien mir kein Urteil erlauben. Wenn wir ferner den Sinn der Eutelieerscheinungen suchen, so scheint derselbe mir der zu sein, daß ein möglichst einfacher Or- ganismus mit den sparsamsten Mitteln, aber präzisester Arbeit (de- — terminierte Entwicklung) schnell zur Geschlechtsreife (oder einem sonst für die Spezies besonders wichtigen Stadium) gefördert wird. Dies soll der Name Eutelie ausdrücken. Diese Tendenz bedingt große Rückbildungen und Vereinfachun- gen und in dieser Beziehung sehen wir dann auch einmal die ver- schiedenen Copelatengruppen sehr verschieden weit vorgeschritten, zweitens aber auch die meisten Angehörigen dieser Klasse den Ascidienlarven gegenüber außerordentlich vereinfacht, die einzelnen Zellelemente dagegen wieder in mancher Beziehung höher differen- ziert und spezialisiert als bei diesen. Es ist natürlich nicht unwahrscheinlich, daß manche der hierzu ~ nötigen Schritte in direktem Anschluß an die Ontogenie erfolgten, ~ also mehr oder weniger ausgiebige Entwicklungshemmungen dabei 1 eine Rolle spielen mögen. So erscheint es uns als das Plausibelste, daß die Appendicularien nicht geschlechtsreife Ascidienlarven, die — Rotiferen nicht geschlechtsreife Wurmlarven sind, sondern Formen, 9 die wohl in mancher Hinsicht ursprüngliche Charaktere bewahrt ~ haben, anderseits aber auch ihren Stammformen gegenüber man- — cherlei Vereinfachung z. T. im engen Anschluß an ontogenetische Sta- dien erfahren haben. Daß für solche Rückbildungen bzw. Vereinfachungen wir gerade hier in der Ontogenese keine Anhaltspunkte zu finden erwarten dür- © fen, ergibt sich aus der ökonomischen Tendenz der ganzen Erschei- | nung, zu der ontogenetische Umwege direkt in Widerspruch stehen | | würden. Wenn also auch Eutelie und totale Neotenie unserer Anschauung © nach den Nutzeffekt rascher Generationsfolge gemein haben, so ver- § fahren sie doch sehr verschieden. Die Neotenie erreicht dies Ziel, indem sie einfach ein Stück der Entwicklung wegschneidet, die # Eutelie durch Vereinfachung und Präzisionsarbeit. Nur indem sich die Eutelie dabei vielleicht der Entwicklungshemmung bedient, be- — rührt sie sich auch in ihren Mitteln mit der Neotenie im weiteren # 1 Vgl. über diesen Punkt die Figg. 5, 6 und 7 des folgenden Vortrages, : ebenso sind die Struktur der Schwanzflosse und die Kernverhältnisse der | Schwanzmuskulatur nicht zu erklären, wenn man die Appendicularien direkt | von Ascidienlarven ableiten will. : 299 Sinne. Beide Begriffe sind also verschieden, wenn sie sich auch schneiden. Bezüglich des Neoteniebegriffes möchte ich nun aber noch, nach- _ dem ich ihn bisher in weitester Ausdehnung gebraucht, dem Wunsche _ Prares mich anschließen, daß er auf die Fälle totaler Neotenie beschränkt bleibe, allerhöchstens darf er wohl auf die Fälle über- ‚tragen werden, wo die zur partiellen Neotenie führende Hemmungs- varietät als deutlich sprunghaft wahrscheinlich gemacht werden kann. Die unter ILB1 gegebene Entwicklungshypothese fällt ja bereits überhaupt aus dem Bereich des Neoteniebegriffes heraus und die sub IIB2 gegebene wird im Effekt ihr so genau gleichen, daß wir niemals in der Lage sind zwischen beiden zu entscheiden. Da beide wie gesagt nur Formen sind, unter denen Rückbildungs- oder Ver- einfachungsprozesse ablaufen, ohne dieselben phylogenetisch zu er- klären, so glaube ich nicht, daß es zweckmäßig ist, den in seinem zugleich dem Progenesebegriff angehörenden Teil so scharf defi- nierten und dabei sehr nützlichen Neoteniebegriff, durch Aufnahme aller möglichen Rückbildungserscheinungen, die sich vielleicht aus Hemmungsbildungen erklären lassen, zu verwässern. Begrenzen wir den Neotenienbegriff in dieser Weise auf die Fälle, für die ihn KoLLmanN schuf, so fehlt ihm jede Berührung mit dem Euteliebegriff. Die eutelischen Formen sind dann eben eutelisch und nicht neotenisch. Bezüglich des Umfangs des Euteliebegriffes möchte ich darauf hinweisen, daß, wenn wir als sein Wesentliches die beschleunigte Erreichung eines Zieles, durch Vereinfachung desselben und einen präzisen Entwicklungsmechanismus sehen, dieses Ziel ein verschie- denes Stadium der Entwicklung wird sein können, das der Ge- schlechtsreife oder ein andres, sofern es durch seine Wichtigkeit für die Art die Entstehung eines exakten rasch beendbaren Entwick- lungsmechanismus hervorrufen kann. Zu Fällen dieser Art würde der von WOLTERECK untersuchte der Polygordiuslarve gehören, die wir also auch als eutelisch bezeichnen müßten. Hier scheint es das als Flugsame benutzte Larvenstadium zu sein, das für die Art von großer Bedeutung ist. Wie weit bei zellreicheren Tieren die Erscheinungen der Kon- stanz histologischer Elemente gehen, ist einstweilen, wo deren Kennt- nis noch in den Anfängen steckt, nicht abzusehen. 300 Vortrag des Herrn E. MArrını (Rostock): Über die Segmentierung des Appendicularienschwanzes. (Mit 7 Figuren.) Wenn ich zu einem so problematischen Gebiet das Wort ergreife, so geschieht das nicht in der Hoffnung, die Menge der hier schwe- benden Fragen zu lösen, sondern nur mit der Absicht, Gedanken zu äußern, die durch einige Arbeiten der letzten Zeit angeregt wurden. Wenn wohl mehr und mehr der Stamm der Chordaten, bestehend aus Tunicaten und Vertebraten Billigung findet, so scheint mir die Frage, ob wir die Vertebraten von segmentierten Formen ableiten müssen, zunächst eine Aussprache darüber zu verlangen, ob denn eine primäre Metamerie (nicht im Sinne IHLes) sich für den ganzen Chordatenstamm dartun läßt. Erst auf dieser Untersuchung fußend, würden wir uns nach den nächsten Verwandten der Chordaten um- sehen können. Den Bau der (hypothetischen) Verwandten, nämlich | der Enteropneusten usw. zur Beurteilung des ursprünglichen Baues der Chordaten heranzuziehen, halte ich für einen methodischen Fehler. Es würde sich dies Verfahren nur rechtfertigen, wenn eben die En- teropneusten außer dem in Frage kommenden archimeren Bau noch ~ so deutliche Übereinstimmung mit den Chordaten zeigten, daß an ihrer phylogenetischen Zusammengehörigkeit nicht zu zweifeln wäre. — Diese letztere wird von ihren Vertretern gestützt durch die Tatsache | des Vorhandenseins von Kiemenspalten bei beiden Gruppen und eines Darmabschnittes bei den Enteropneusten, der sich als Urform einer | Chorda deuten ließ. Wenn nun die Homologisierung eines bei einem ~ komplizierten erwachsenen Tier bestehenden Divertikels mit der in den ersten Entwicklungsphasen entstehenden Chorda nicht wenig | Schwierigkeit macht, so hatte die ganze Sache nur so lange über- | haupt Wert, als die entodermale Entstehung der Chorda über allen Zweifel erhaben schien. Jetzt wo diese Angelegenheit zum min- — desten kontrovers geworden ist, läßt sich mit jenem Darmdivertikel — kein Argument, weder für noch gegen die Chordatenverwandtschaft der Enteropneusten bilden. Bleibt nur noch die Kiemenatmung. Und ist es denn so undenkbar, daß dieselbe sich zweimal im Tier- reich unabhängig entwickelt habe? (Vgl. Tracheen bei Siphanophoren 4 und Arthropoden.) } Versuchen wir den andern Weg, die Untersuchung der Chordaten — selbst, so ist es fraglos, daß die Vertebraten segmentiert sind. Auch — die Tunikaten, wenigstens ursprünglich? Die erwachsene Ascidie und Salpe zeigt keine Spur von Metamerie dem unbefangenen Be- © obachter. Ebensowenig ist bisher eine solche bei der Ascidienlarve 301 nachgewiesen. Die Muskulatur läßt sie vermissen (vgl. SEELIGER), die metameren Nerven, die KUPFFER sah, spielen hier keine Rolle mehr, nachdem kein späterer Beobachter, auch nicht so ausgezeichnete wie FOL, SEELIGER und Ussow trotz lebhaften Suchens eine Spur von solchen finden konnten. Daß es mir nicht besser ging, weder an Ciona- noch an Phallusia- noch an Synascidienmaterial, weder an lebendem noch an fixiertem brauchte ich daher eigentlich nicht erst zu erwähnen. Dagegen besteht um die Deutung der Appendicularien als meta- merer Tiere ein lebhafter Kampf, indem sich erst kürzlich IHLE für Archimerie, d. h. für das Fehlen einer den Vertebraten entsprechen- den Segmentierung aussprach. Er tritt damit auf die Seite von SEELIGER, RANKIN und andern gegen Ray LANKESTER, VAN BENEDEN - und neuerdings Damas. Die Frage steht kurz gesagt so: eine Sklero- _ merie, die etwa den Myokommata des Amphioxus entspräche, fehlt, das wird allgemein zugegeben. Eine Neuromerie fehlt, was die Gang- lien betrifft, ebenfalls, wie wohl jetzt auch als allgemein anerkannt - gelten darf gegen die älteren Darstellungen von RAY LANKESTER!. Dagegen zeigt sich eine als Metamerie deutbare Anordnung der vom Rückenstrang abgehenden Nerven, bei einigen Formen deutlicher als bei andern, und eine als Metamerie deutbare Anordnung der Mus- _ kulatur. Diese beiden Punkte wären also zu prüfen. | Bei den Fritillarien liegen die Verhältnisse insofern einfach, als notorisch die Muskulatur jederseits der Chorda nur aus einer Reihe Zellen aufgebaut ist, eine Zellreihe kann man aber zunächst nicht — als ein metameres Organsystem auffassen. Die Oikopleuren besitzen _ eine zu Anfang ebenso gebaute Muskulatur (GOLDSCHMIDT), wenn sich in derselben auch bald mehr Kerne zeigen (SEELIGER), um aber dann _ wieder zu zelın netzförmigen Kernen zu verschmelzen. So liegt es am nächsten, auch hier Metamerie abzulehnen und die Muskulatur als aus zehn hintereinander gelegenen Zellen, deren Grenzen sich ja leicht nachweisen lassen (SEELIGER, MARTINI, Damas), zu deuten. Bindegewebe dringt ja zwischen die Zellen nicht ein. | Dies angenommen, was erfordert die anscheinende Neuromerie fiir eine Deutung? Da ist zunächst die Frage, welche Nerven sind -motorisch, welche sensibel. Weil es sich bei den Schwanzmuskeln der Appendicularien und ebenso der Ascidienlarve um quergestreifte _ Elemente handelt, ist anzunehmen, daß diese im ganzen Chordaten- _ typus monophyletisch sind und daher in ihrer Innervierung sowie auch in der Entwicklung sich im wesentlichen gleichartig verhalten. ’ \ > 1 Eine solche fehlt aber auch bei Amphiozus. 302 Wie wir von DamAs wissen und ich bestätigen kann, finden sich bei den Oikopleuren zwei Arten von Nerven, die in Fig. 1 und 2 mit | m und s bezeichnet und in Fig. 3 stärker vergrößert wiedergegeben sind. Die einen (m) finden sich je ein Paar auf einem (rechten und linken) Muskelabschnitt, den wir als je eine Zelle deuteten, und dies, sowie die deutlichen, wenn auch bei verschiedenen Formen in ver- schiedener Anordnung sich findenden motorischen Endplatten machen dieselben deutlich als motorische Nerven kenntlich. Sind nun die — andre Art Nerven sensibel? Wenn Damas annimmt, daß jeder Mus- kelabschnitt (nach ihm Segment) in der halben dorso-ventralen Höhe durch einen allerdings nicht sichtbaren Spalt in eine dorsale und ventrale Hälfte getrennt wird, durch den dann ebenfalls unsichtbare m ER, $ Le Agesk 2 na eh Tae ee NS = <<. : < ens | Fig. 1 Fig. 2. Fig. 1. Die ersten fünf Muskelfasern im Schwanze der Ozkoplewra dioica mit — Nerven (nach Damas). Fig. 2. Dasselbe von Oikopleura longicauda schematisch. m, motorische, s sen- — sible Nervenenden. Fortsetzungen der Nerven hindurchtreten, um sich unter der Haut zu verteilen, so ist, abgesehen von dem Indiskutabeln solcher Flucht ins Übersinnliche, schon aus den häufigen Läsionen des Integuments — zu schließen, daß dasselbe eben nicht sehr empfindlich ist, Sinnes- zellen fehlen in ihm dabei völlig. Vor allem aber verzweigen sich — die Nerven bereits medial von der Muskulatur so weit, daß wir | einen breiten Spalt, der eben sicher nicht existiert, für ihren Durch- — tritt voraussetzen müßten. Also sensible Fasern im Sinne von DAMAS — sind es nicht. : Was machen wir dann aus ihnen? Die Muskulatur der Copelaten — ist quergestreift, also wohl für monophyletisch mit der quergestreiften — 303 _ Muskulatur der übrigen Chordaten entstanden zu denken. Wir wer- den also bei ihr die gleiche Nervenversorgung erwarten wie bei der quergestreiften Muskulatur der Vertebraten. Bei diesen finden wir aber außer den motorischen Endigungen auch sensible für den Mus- Fig. 4. + Fig. 3. Motorische und sensible Nervenenden von Oikopleura longicauda bei 4 | stärkerer Vergrößerung. | . Fig. 4. Nervenendigungen in Interkostalmuskelfasern vom Kaninchen (schema- | tisch nach STÖHR). _ kelsinn, und wenn man die Skizze Fig. 3 mit der nach einer Figur - im Stéurschen Lehrbuch entworfenen Fig. 4 vergleicht, wird die _ Übereinstimmung wohl sichtbar, besonders bei Berücksichtigung der ‚sich aus der geringen Zahl und der relativen Breite der Muskelfasern bei Oikopleura ergebenden Besonderheit. Wenn wir auch noch zu- 304 fügen, daß diese sensibeln Fasern bei Oxkopleura dioica zu je zwei Paaren auf ein Muskelfaserpaar kommen, bei den andern Formen aber unregelmäßig verteilt zu sein scheinen, so sehen wir, daß die Nervenverteilung im Schwanz eben genau diejenigen Verhältnisse bietet, wie sie einer Reihe hintereinander geordneter Muskelfasern entsprechen würden. Wir kommen also bei den Appendicularien zunächst völlig mit der Annahme durch, daß es sich in ihrem Schwanz um einen Muskel © bestehend aus einer Längsreihe von zehn Zellen und der sich daraus ergebenden Verteilung der motorischen und sensiblen Nervenendig- ungen in demselben handelt. Darnach haben die Appendicularien keine den dorsalen Wurzeln der Vertebraten vergleichbare Nerven. Denn die sensiblen Endigungen im Muskel entstammen nach BOEKE bei Amphioxus so gut wie die motorischen der ventralen Wurzel. Es liegt also keine Schwierigkeit darin, daß bei Copelaten die moto- rischen Fasern sich weniger ventral halten als die andern. Da nun © auch bei Ascidienlarven kein sicherer Nachweis von Metamerie er- 4 bracht ist, so scheint zunächst kein Grund vorzuliegen, um die Tuni- | katen als ursprünglich segmentierte Tiere aufzufassen. | Und doch lassen sich für letztere gewichtige Argumente ins Feld ° führen, die sich im wesentlichen aus der Berücksichtigung der bei Copelaten vorliegenden Eutelie bei der Beurteilung ihrer Anatomie ~ ergeben. Die eutelischen Formen sind, wie wir im vorigen Vortrag sahen, als rückgebildete oder vereinfachte anzusehen, deren Zellen- | zahl erheblich reduziert ist, während die einzelnen Elemente histo- logisch z. T. hoch spezialisiert sind. Wir bekommen damit für unser Urteil eine der Anschauung IHLEs entgegengesetzte Grundlage, da dieser keine Veranlassung für die Annahme bedeutender Riickbil- dungen findet. | Konnte nun eine Muskulatur wie die der Appendicularien durch — Eutelie aus der eines nach Art der Vertebraten segmentierten Tieres hervorgehen? Mir scheint es. Betrachten wir die beigegebenen schematischen Schnitte von Amphiarus, Clavellina und Fritillaria, — so brauche ich auf die allgemeinen wohlbekannten Übereinstim- 2 mungen der Topographie nicht einzugehen. Bezüglich des Mesoderms fehlt den beiden Tunikatengruppen eine — Leibeshöhle und den Fritillarien auch das Mesenchym. Das kann | man sehr wohl als Rückbildung deuten, besonders wenn man be- achtet, daß auch bei den beiden andern eutelischen Gruppen, den Nematoden, Rotiferen das Mesenchym auf ein Minimum reduziert ist. Es würde vom Mesoderm im Amphioxus-Querschnitt also nur die — Gruppe der Muskelzellen, mit lateralen Kernen und basalen Fibrillen | E 305 übrig bleiben. Und ist die Zahl dieser dann ebenfalls auf eine, aber um so größere Zelle reduziert, so liegt bereits der Copelatenschwanz vor. Daß eine solche Reduktion den übrigen Vereinfachungen im Appendicularienorganismus durchaus entspricht, lehrt z. B. ein Ver- gleich mit den Kiemen, deren ganzer Apparat bei Pritillaria aus ‚sieben großen Epithelzellen gebildet wird gegenüber so zahlreichen Zellen der übrigen Chordaten. Führt so die Eutelie den Querschnitt Fig. 5. Fig. 6. Fig. 7. _ Fig. 5. Schematischer Querschnitt durch einen Amphioxusembryo (in Anlehnung | an HATSCHER). Fig. 6. Schematischer Querschnitt eines Fritillariasch wanzes. _ Fig. 7. Schematischer Querschnitt des Schwanzes einer Ascidienlarve (in An- | lehnung an SEELIGER). "der Amphioxus-Larve leicht in den der Appendicularie über, so er- geben sich auch die übrigen Verhältnisse letzterer insofern sehr leicht, als auch bei Amphioxus usw. die einzelne Muskelfaser das ganze Myotom durchzieht, ja die Fibrillen wohl von einem in das andre übertreten. Kommen also mit dem eutelischen Schwund des Mesen- chyms die Myokommata in Wegfall, so ergibt sich eine Muskulatur, die aus hintereinander folgenden Muskelfasern mit durchlaufenden Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1909. 20 306 Fibrillen besteht. Diese Fasern stellen sich bei Vertebraten zunächst als einkernige Zellen dar, werden aber später mehrkernig. Ersterer Zustand findet sich bei den Fritillarien! dauernd, kommt aber auch den Oikopleuren in der Jugend zu (GoLpsemminr). Die Muskelfasern der Oikopleuren werden aber dann, wie wir aus SEELIGERS Beobachtungen schließen müssen, noch größtenteils, genau wie die der Vertebraten, mehrkernig. Daß diese mehreren Kerne nachher im netzförmigen Stadium vermutlich wieder ver- schmelzen, dürfte genau wie letzteres selbst eine eigenartige Er- werbung der Aupaudiculatien sein. Ubrigens bleiben auch bei den Oikopleuren die beiden letzten Fasern deutlich einkernig, so die Ein- zelligkeit dieser Abschnitte klar illustrierend. | Natürlich entspricht die Nervenverteilung auch bei dieser Auf- fassung genau dem, was wir erwarten müssen. Hat jedes Segment nur eine Muskelfaser, so kommt auf jedes auch nur eine motorische Nervenendigung, und zwar hat auch hier wie bei den Vertebraten © jede quergestreifte Faser ihren Endapparat, wie wir im Gegensatz 4 zu DamAs behaupten müssen. Die sensiblen Fasern sind unregel- | mäßiger verteilt. | Es ergibt sich mithin, daß wir die Verhältnisse des Appendicu- ~ larienschwanzes genau so finden, wie sie sich nach Einwirkung hoch- | gradiger Eutelie auf einen nach Vertebratenart segmentierten Orga- nismus gestalten müssen uud wir sie also erwarten durften. Es — stehen demnach die Appendicularien der Annahme einer ursprünglichen 4 Metamerie der Chordaten nicht im Wege. Dagegen haben wir außer ~ für die Ascidienlarven keinen sicheren Beweis für Metamerie. Um- | gekehrt scheint die Muskelanordnung direkt gegen eine solche zu | sprechen. Nach dem, was wir bisher über die Ascidienlarven wissen, ließen sich die Verhältnisse der Appendicularien, wenn auch nicht auf jene | selbst, so doch auf ähnliche Verhältnisse zurückführen. Diesen Weg geht SEELIGER, indem er dann folgerichtig die Verte- | braten von copelaten-ähnlichen Vorfahren ableitet. Letzteres scheint uns bei dem ganzen histologischen Charakter dieser Gruppe nicht ° wahrscheinlich, doch mag es ja auch einiges für sich haben. 1 Von den beiden Gruppen der Copelaten, den Fritillarinae und Oikopleu- | ıinae halte ich erstere im ganzen für höher entwickelt, doch können wir sie — wohl nicht von den letzteren ableiten, vielmehr dürften sie als Geschwister- — gruppen zu denken sein, von denen die Oikopleurinae in den meisten Be- | ziehungen der hypothetischen Elterngruppe ähnlicher blieben, während die Fritillarinae es weiter gebracht haben (abgesehen von der Gehäusebildung) © auf dem von der ganzen Klasse eingeschlagenen phylogenetischen Wege. 307 Was wir zeigen wollten war, daß die Copelaten keine neotenischen Ascidienlarven sind, und daß sich in ihrer Organisation kein Hinder- nis gegen ihre Ableitung von segmentierten Tieren ergibt, diese vielmehr sehr leicht ist. Was die Entscheidung hier bringen muß, sind die uns noch fehlenden Kenntnisse über die Anatomie der Ascidienlarven. Diskussion. Herr Bürscntı (Heidelberg) bemerkt, daß auch ihm scheine, daß die verschiedengradige Rückbildung bei der Beurteilung der phylo- _ genetischen Beziehungen zahlreicher Tiergruppen seither nicht ge- % nügend gewürdigt worden sei und daß dieser Erscheinung vielfach eine größere Bedeutung zukommen dürfte, als seither angenommen wurde. Anderseits sei jedoch auch große Vorsicht bei der Annahme : solcher Vorgänge geboten, die im allgemeinen doch nur dann sicher erweisbar seien, wenn in der Ontogenie tatsächliche Anzeichen der Riickbildung vorlägen. Zwar könne man auch annehmen, daß, bei f Mangel solcher Tatsachen, die Riickbildung schon bis zu den An- 5 fängen der ontogenetischen Entwicklung fortgeschritten sei; man _ dürfe dann aber nicht vergessen, dab es sich in diesem Falle nur : um eine hypothetische Möglichkeit handle. So geneigt er sei zuzu- _ geben, daß die jetzigen Rotatorien und Appendicularien in gewissem Grade Rückbildungen erfahren hätten, so wenig sei er dagegen ge- neigt, sie für geschlechtsreif gewordene Larvenformen zu erachten, wie dies von mancher Seite geschehe. Vielmehr könne er in ihnen nur auf einer primitiven Stufe stehengebliebene und von dieser aus _ teilweise vereinfachte Formen erblicken, da irgendwelche sichere _ ontogenetische Tatsachen für ihre Ableitung von Larvenformen nicht - vorzuliegen scheinen. Herr Worrrreck (Leipzig). Herr Marrint. Herr BUTSCHLI. Herr HorrmMann (Göttingen). Herr Marrint. 4 ay Herr W. Harms (Bonn): Uber den Einfluß des Hungers auf die Wirbelsäule der Tritonen. 5 Der Hunger ist ein wichtiger und meist gefahrvoller Faktor im 3 Leben der gesamten Tier- und Pflanzenwelt. Es ist daher natürlich, daß im Organismus der Lebewesen Einrichtungen getroffen worden ‚sind, die es ihnen ermöglichen, selbst einen absoluten Nahrungs- _ mangel für eine gewisse Zeit zu überdauern. Diese Aufrechter- 4 20* 308 haltung des Lebens bei Ausschluß von neuer Stoffzufuhr von außen kann zunächst durch Aufzehrung von den im Körper abgelagerten Reservestoffen bewirkt werden. Sind letztere aber verbraucht, so vermag das Individuum trotzdem noch einige Zeit den Hunger zu überleben, indem die für seine Erhaltung wichtigsten Organe auf Kosten andrer weniger nötigen ernährt werden; doch ist die Reduktion der Organe wohl nie eine vollständige. Man darf nach früheren Beobachtungen annehmen, daß ein Keimlager in den reduzierten Organen übrig bleibt, aus denen sie sich unter günstigen Verhält- nissen wieder regenerieren; zweifelsohne trifft das z. B. für die Ge- schlechtsorgane zu. Zu den Organen, die auf Kosten andrer ernährt werden können, ohne selbst in irgend einer Weise zu degenerieren, gehören einmal diejenigen, die zur unmittelbaren Aufrechterhaltung der Lebens- funktionen nötig sind, also Gehirn, Herz und Lunge, dann aber auch Organe, die das Tier gegebenen Falls wieder in Stand setzen können, sich neue Nahrung zu verschaffen. Als solche kommen die Sinnes- organe, deren Fähigkeiten gewöhnlich sogar durch Hungereinfluß / verschärft werden, und die Lokomotions-, Fang- oder Angriffsorgane in Betracht. Bisher nahm man an, daß auch das Knochensystem, namentlich die Wirbelsäule mit dem Rückenmark, durch Hunger keine | wesentliche Beeinflußung erfahre. Gelegentlich andrer Versuche an © | Tritonen machte M. NussBAuM die Beobachtung, daß Tiere — es handelte sich um Triton cristatus, — unter Einfluß von Hunger in garnicht allzu großen Zeiträumen kürzer wurden. Aufmerksam ge- macht auf diese Beobachtung, führte ich Versuche aus, die ganz besonders diese Verhältnisse berücksichtigten. | | Zu den Versuchen wurde hauptsächlich Triton ecristatus, aber auch Zaeniatus und alpestris benutzt. Die Verkürzung der Tiere ist — schon sehr bald wahrzunehmen. Es seien als Belege einige Daten — aus meinen Protokollen hier beigefügt. Ein Triton taemiatus in gutem Ernährungszustand verkürzte sich während der Hungerperiode vom 4. Mai bis 7. Juli vorigen Jahres von 88 auf 74 mm also um | 14 mm. — Ein Triton cristatus Q, das schon den ersten Teil des Winters in der Gefangenschaft ohne Futter zugebracht hatte, wurde am 15. I. 09 isoliert und gemessen; am 6. IV. 09 war das | Tier in Folge des Hungers dem Ende nahe, es hatte sich von 124 mm _ auf 116 mm verkürzt. Eine Reihe von Tritonen verschiedener Arten | wurden am 18. IV. 09 frisch gefangen, sie hungern bis heute und ~ haben sich, bis auf ein Weibehen, welches noch keine Eier abge- © gelegt hatte, um je 5—10 mm verkürzt, was schon z. B. bei einem — 309 Triton taeniatus von nur etwa 75—80 mm Länge einen großen Aus- “schlag darstellt. Das Merkwürdige bei den Tieren ist nun, daß der Schwanz sich fast garnicht verkürzt, wenn man die Strecke vom hinteren Rande der Kloake bis zur Spitze des Schwanzes in Betracht zieht. Der Schwanz verändert sich äußerlich nur in der Weise, daß er - den dorso-ventralen Durchmesser auf mehr als die Hälfte verkleinert, was namentlich bei Tieren in der Brutzeit sehr auffällig zu er- - kennen ist. Schnittserien durch die verschiedenen Regionen der — Tiere bestätigten, daß die Schwanzwirbel weniger degeneriert waren, als diejenigen, die etwa von dem hinteren Rande der Kloake bis zum vorderen Teil des Beckens gelegen sind. Bestätigt wurde | dieser Befund außerdem noch dadurch, daß ich Tieren den Schwanz kurz hinter der Kloake amputierte und sie dann hungern ließ. Auch hier stellten sich nahezu dieselben Verkürzungen ein, wie bei den | ‚ unverletzten Tieren, während das Regenerat sich von der Wund- fläche in bekannter Weise entwickelte. Der Einfluß des Hungers läßt sich durch diese Versuchsanordnung noch intensiver gestalten, da durch Erzeugung des Regenerates dem Körper auch noch Stoffe | entzogen werden. Als Beispiel sei ein Triton cristatus angeführt, der nicht in sehr gutem Ernährungszustande, also schon etwas in der Länge reduziert war; er verkürzte sich in der Zeit vom 30. I. 09, wo ihm der Schwanz abgeschnitten wurde, bis zum 11. V. 09 um etwa 6 mm. Zu den angegebenen Maßen möchte ich noch bemerken, daß sie nur Durchschnittsmaße sein können, da ein lebendes Tier nie ganz ruhig bleibt, wenn man es messen will. Die Maße sind jedoch in | Se oBer Anzahl gemacht worden und eine ungefähre Richtigkeit daher gewährleistet. — Bemerkt wurde schon, daß von den Tritonen, die am 18. IV. 09 frisch gefangen dem Ne ausgesetzt EN ein Triton alpestris Q mit noch nicht abgelegten Eiern sich bis jetzt noch nicht verkürzt hat. Offenbar hat das Tier in den der Resorption anheimfallenden Ovarien mit den reifen Eiern noch Nahrung genug, um seine übrigen Organe noch einstweilen schonen zu können. Schließlich muß ja auch hier ein Stadium eintreten, wo das Tier sich genötigt sehen wird, auch die übrigen Organe auf- zuzehren. | Die Verkürzung der Tiere läßt sich nun auch trotz des Hungers eine Zeitlang verhindern, ja unter Umständen auf ein Minimum beschränken, bis das Tier an Erschöpfung zugrunde geht. Es läßt ‚sich dies dakufch erreichen, daß man die hungernden Tiere durch ‚geeignete Vorrichtungen zu EEE TERN nn nötigt. Trotz- dem nun die Tiere durch den Kräfteverbrauch noch mehr geschwächt = SSS ee SS | nr 310 werden, tritt zuerst keine wesentliche Verkürzung ein, ja die Tiere können sich sogar wieder etwas strecken. Als Beispiel möge ein Versuchstier dienen, welches am 15. I. 09 dem Hunger ausgesetzt wurde. Es hatte zu dieser Zeit eine Länge von 124 mm. Schon nach etwa einem Monat, am 16. II. 09, hatte sich das Tier um 4 mm — verkürzt; die Verkürzung betraf nur den Rumpf, nicht aber den Schwanz (von der Kloake bis zur Spitze gerechnet). Das Tier mußte nun vom 16. II. 09 an regelmäßig intensiv schwimmen. Schon bald zeigte sich dann, daß die vorher beobachtete Verkürzung nicht nur auf- hörte, sondern daß das Versuchstier sogar wieder an Länge zunahm. Am 18. III., also nach einmonatlichem Schwimmen, war es um 2 mm länger geworden, dann aber hatte das Tier seinen Kräfteverbrauch soweit getrieben, daß es diesen progressiven Prozeß wieder auf- geben mußte. Es trat wieder allmähliche Verkürzung ein, die beim Conservieren des Tieres am 6. IV. 09, wo es am Ende seiner Lei- stungsfähigkeit angelangt war, etwa 8 mm betrug. Der Schwanz hatte auch jetzt keine Verkürzung erfahren, im Gegensatze zu un- beweglich sitzenden Tieren, wo auch auf den Schwanz eine, wenn auch nur geringe Verkürzung kommt. Der Schwanz hatte sich bei — | diesem Schwimmtiere nur in der Weise verändert, daß er auffällig pfriemenförmig geworden war und etwa nur ein Drittel so breit war wie bei normalen Tieren. Es liegt nun die Frage nahe, welche Teile der einzelnen Wirbel führen zu der Verkürzung des Tieres? Wenn ein Tier sich durch Schwimmbewegung wieder etwas ver- längern kann, so konnte man schon vermuten, daß die Knochenteile der Wirbel wenigstens in ihrer Längenausdehnung nicht mit betroffen waren. In der Tat zeigte sich auch an Schnittserien, daß in erster Linie das Knochenmark in weitgehendem Maße, dann aber auch die hyalin-knorpeligen Teile und die Zwischenwirbelscheiben degeneriert waren, sodaß sich namentlich durch die Degeneration der letzteren eine Verkürzung der Wirbelsäule ganz gut erklären läßt. Die De- generation erfolgt in der Reihenfolge, daß zuerst das Mark, dann die Zwischenwirbelscheiben und die knorpeligen Teile, zuletzt erst der Chordarest Veränderungen erleiden. Das normale Mark zeigt als ein Fettgewebe an den in Sublimat — fixierten und für Paraffin-Schnittserien vorbereiteten Präparaten eine weitmaschige Struktur mit ganz kleinen länglich-ovalen Kernen. Durchzogen wird das Mark von zahlreichen Blutgefäßen. Der erste Einfluß des Hungers besteht nun darin, daß letztere aus Mangel an Blutzufuhr, — die Menge der Blutkörperchen wird zweifelsohne durch den Hunger auf das notwendigste beschränkt, — im Wirbel- marke allmählich veröden. Durch den eintretenden Mangel an Blnt- 311 _wufubr werden nun die Markzellen zur Ernährung andrer Körperteile - verwandt, indem zuerst das Fett der Markzellen schwindet; man er- sieht das daraus, daß das Protoplasma der Markzellen, welches das Fett in dünner Lage anfangs umhüllt, sich mehr und mehr ausdehnt, um schließlich ganz die maschige Struktur des Markgewebes zum Schwinden zu bringen. Bei weitgehendem Hungereinfluß füllt das degenerierte Mark die Knochenhöhle garnicht mehr aus, es liegt als eine fast homogene Masse, in der sich nur ab und zu kleine runde, stärker färbbare Protoplasmakügelchen zeigen, in den Wirbeln. Die Kerne sind viel größer geworden und zeigen eine durchweg ganz unregelmäßige Gestalt. Häufig findet man auch Zerfallstadien der Kerne. Da bei einem so: weit degenerierten Marke die Blut- zufuhr fast ganz aufgehört hat, so bemerkt man fast nie Phagocyten in dem Gewebe. Die Degeneration des Markes tritt sowohl in den Wirbelkörpern, als auch in den Wirbelfortsätzen fast gleichzeitig auf. Die Degeneration des Knorpels und der Zwischenwirbelscheiben tritt erst ein, wenn das Mark sich schon bis zur Strukturlosigkeit verändert hat. Zuerst verschwindet die knorpelige Struktur der Zwischenwirbelscheiben fast gänzlich, wodurch die Scheibe eine be- - deutende Reduktion in ihrem Längendurchmesser erleidet. Die De- _ generation erfolgt in der Weise, daß die Knorpelhöhlen fast gänzlich schwinden, die Kerne der Knorpelzellen sich vergrößern und näher aneinander rücken; eine ganze Reihe von Kernen geht zugrunde. Dieser Vorgang erfolgt in der Weise, daß sich in den stark aufge- triebenen Kernen das Chromatin mehr und mehr der Peripherie der Kernhülle nähert und sich hier anlagert, sodaß der Kern in der Mitte ganz hell erscheint. Schließlich platzt die Kernhülle an einer Stelle und die Chromatinbrocken fallen heraus. Man kann auf _ Schnittpraparaten alle Stadien des Zerfalls leicht auffinden. Bei extrem lange hungernden Tieren nimmt die Zwischenwirbelscheibe — eine durchaus faserige Struktur an. Die Fasern sind dicht mit _ Kernen durchsetzt und verlaufen in der Querrichtung zum Wirbel- | körper. Die intervertebralen Knorpelzellen erleiden ebenfalls eine _ Riickbildung, die sich zuerst an den Stellen zeigt, wo sie den _ Zwischenwirbelscheiben anliegen. In den Knorpelhöhlen zerfällt zu- erst das Protoplasma. Zunächst nimmt es eine ganz regellose Ge- _ stalt an, in der sich nach und nach kleine Vakuolen bilden. Die Struktur wird körnig, sodaß eine solche Zelle schließlich aus lauter - kleinen Körnchen besteht, die in ihrer Mitte, oft auch am Rande den noch unverletzten, aber schon etwas aufgetriebenen Kern bergen. Diese kleinen Protoplasmakügelchen ballen sich schließlich auch zu großen Kugeln zusammen und fallen der Resorption anheim. Man 312 kann sie leicht an ihrer starken Färbbarkeit in Eosin erkennen. Der Kern bleibt gewöhnlich bis zuletzt in den Knorpelhöhlen liegen. — Letztere verkleinern sich allmählich in dem Grade, wie das Protoplasma abnimmt. Der Kern zerfällt, genau wie in der Zwischenwirbelscheibe — durch Platzen der Kernhiille. Grössere und kleinere Kernbrocken liegen häufig in der sonst leeren, aber verkleinerten Knorpelhöhle verstreut. Die Chordareste werden durch die Reduktion der vorher be- sprochenen Gewebe stark komprimiert, sodaß die maschige Struktur der normalen Tiere in eine faserige umgewandelt wird. Die Liga- menta intervertebralia erleiden ebenfalls Veränderungen, namentlich Verkürzungen; doch kann ich darüber wie auch über das Rückenmark — noch nichts Genaueres angeben. Die auffallende Verkürzung nun, die der Hunger bei den Tieren hervorruft, läßt sich zwanglos durch die Degeneration des Gelenk- knorpels, der Zwischenwirbelscheibe und durch die Verkürzung der Ligamenta intervertebralia erklären. Durch diese eintretende Re- duktion müssen die Wirbelkörper näher aneinanderrücken und so eine Verkürzung des ganzen Tieres bedingen. Merkwürdig ist, daß die maximale Verkürzung nicht im Schwanze, sondern in der Becken- gegend erfolgt; offenbar soll hierdurch eine Beeinträchtigung des Schwanzes als Lokomotionsorgan verhindert werden. Vortrag des Herrn P. STEINMANN (Basel): Doppelbildungen bei Planarien. Die durch Einschnitte in den Planarienkörper erzeugten Doppel- bildungen sind anatomisch dadurch merkwürdig, daß sie in bestimmter Weise Beziehungen zur Achse des gemeinsamen Stückes zeigen und daher für sich betrachtet asymmetrisch sind. Schneidet man das Vorderende einer Triclade durch einen Längsschnitt in zwei Hälften, so vervollständigt sich jede derselben zu einem selbständigen Kopf. Die Breite dieser Köpfe entspricht jedoch nicht dem Abstand von der Kopfspitze bis zum Körperende, sondern ist verhältnismäßig zu klein, und zwar um so kleiner, je weniger tief der spaltende Ein- schnitt reichte. Auch der Rüssel, der in den verdoppelten Vorder- enden entsteht, erhält nicht die entsprechende Größe. Außerdem entwickelt er sich nicht median, d. h. auf der Achse des Vorderendes, sondern nach innen zu, d. h, gegen die Achse des Hinterendes ver- schoben. Die beiden Augen sind nicht gleichgroß, sondern das innere, neugebildete bleibt hinter dem andern zurück. Schneidet 313 | man den Doppelkopf hinter den Augen ab, so stellen sich bei der Regeneration diese Größenverhältnisse wieder her. Alle diese Asymmetrien nehmen ab, je tiefer der trennende Ein- - schnitt gegen das Hinterende hin vordringt; sie prägen sich am - stärksten aus, wenn der Schnitt nur grade das Vorderende spaltet. Das unpaare Hinterende hat offenbar das Bestreben, nur einen Einzelkopf von normaler Größe mit median gelegenem Rüssel und nur zwei Augen zu bilden. Es kann diesen seinen Einfluß, der die Größe und Lage der Organe im Doppelkopf betrifft, um so nach- - drücklicher zur Geltung bringen, je größer es im Verhältnis zu den Vorderenden ist. Schneidet man einer Doppelkopfplanarie gleichzeitig beide Köpfe an der Wurzel ab, so wird nur ein einzelner Kopf von normalen Dimensionen gebildet. Schneidet man nur den einen weg, so wird er je nach der Körperregion, die durch den Schnitt getroffen ist, durch einen neuen Kopf oder durch einen Schwanz ersetzt. Auch hier spricht sich deutlich die Beeinflussung des Teiles durch die Gesamtmasse des Körpers aus. Ähnliches läßt sich auch an Doppelbildungen zeigen, die durch horizontale Einschnitte hervorgerufen werden. Je nach der Körper- region entsteht in solchen Fällen ein Kopf, ein Schwanz oder beides gleichzeitig. An dieser Stelle mag eine Angabe FLExNERs (the Regeneration _ of the nervous system of the Planaria torva (maculata) and the anatomy of the nervous system of the double headed forms. Journ. of _ Morph. XIV. 1898, p. 337—346) richtig gestellt werden. Die Doppel- _ kopfe von Planaria gonocephala und Polycelis nigra enthalten deut- lich zwei ventrale Längsnervenstämme und nicht, wie FLEXNER _ angibt, einen einzigen. Da die betreffende Bemerkung bereits in - Lehrbüchern über Regeneration Aufnahme gefunden hat, möchte ich _ darauf hinweisen, daß jedenfalls nicht alle Planarien sich wie Pi. _ maculata verhalten und daß eine Verallgemeinerung solcher Befunde nicht ohne weiteres zulässig ist. Diskussion. Herr KorscHErt (Marburg). Herr STEINMANN. Herr KLinckuArpr (Leipzig) erläutert neue Wandtafeln über die _ parasitischen Protozoen und ihre Zwischenwirte (herausgegeben von _ Döntrz und Harrmany). 314 Vortrag des Herrn E. BrEssLAU (Straßburg, Els.): Die Entwicklung der Acoelen. (Mit Tafel V.) Drei Arbeiten ausländischer Forscher! haben sich bis jetzt mit der Embryologie der Acoelen befaßt, ihre Befunde erlaubten es jedoch nicht, daraus Beziehungen zu andern Gruppen der Turbellarien abzu- leiten. Die Nenuntersuchung der Entwicklungsgeschichte der darm- losen Strudelwürmer darf daher gewiß als ein Desideratum bezeichnet werden. Es zeigte sich dabei, daß die ontogenetischen Vorgänge bei den Acoelen keineswegs zu entwicklungsgeschichtlicher Ver- gleichung ungeeignet sind, sondern daß lediglich Beobachtungsfehler alle drei Autoren um dieses Ergebnis gebracht haben. Mit Sicher- — heit ließ sich dies für die Arbeiten von PEREYASLAWZEWA und GEORGEVITCH feststellen, da ihre Untersuchungen sich zum Teil auf die gleichen, der Gattung Convoluta angehörigen Acoelenarten er- — strecken wie die meinigen. Mit großer Wahrscheinlichkeit gilt dies aber auch bezüglich der Angaben GARDINERs; denn nach seinen Figuren zu urteilen, verhält sich die von ihm untersuchte, mir nicht aus eigener Anschauung bekannte Spezies Polychoerus caudatus Mark © in ihrer Entwicklung durchaus wie die Convolutiden. Meine Untersuchungen wurden an Convoluta comvoluta (Abbildg.) (= C. paradoxa Verst.) in Helgoland und. an C. roscoffensis v. Graft in Roscoff (Bretagne) angestellt? Was ich im. folgenden in Kürze mitteilen möchte, bezieht sich jedoch ausschließlich auf die letztere Form. | Die Eier von C. roscoffensis werden zu 2—12 in kugligen Kokons abgelegt, deren Hülle das Muttertier unter Zusammenkrümmen des Körpers über die Bauchseite bis zu fast vollständiger Berührung von Vorder- und Hinterende und unter beständigem Rotieren aus dem Sekret seiner Hautdrüsen herstellt. Die Kokonhülle ebenso wie die sofort nach dem Austritt der Eier sich abhebende, zarte Eihaut ist vollkommen durchsichtig; da auch die Eier so gut wie pigmentlos sind, ist es möglich, die Teilungsvorgänge bis zum 32-Zellenstadium am lebenden Objekt zu verfolgen. Für die späteren Stadien macht 1 SorHIE PEREYASLAWZEWA, Monographie des Turbellariés de la mer noire. Odessa 1892. EDWARD G. GARDINER, Early development of Polychoerus caudatus Mark. In Journ. Morphology. vol. XI. 189. JIVOIN GEORGEVITCH, Etude sur le developpement de la Convoluta ros- coffensis Graff. In: Arch. Zool. experim. III. Ser. t. VII. 1899. 2 Ich beehre mich, an dieser Stelle den Direktionen der biologischen An- stalten Helgoland und Roscoff den verbindlichsten Dank für die freundliche Förder ıng meiner Arbeiten auszusprechen. — 315 die Kleinheit der Zellen und die rasche Aufeinanderfolge ihrer Tei- lungen — die gesamte Entwicklung vollzieht sich binnen 24 Stunden — Schnittuntersuchung erforderlich. | Eireife und Befruchtung vollziehen sich im Innern des Mutter- | körpers. Die nach der Ablage kuglige bis ovale Eizelle teilt sich zunächst in zwei an Größe etwas verschiedene Blastomeren, deren größeres A, das kleinere 5 genannt sein möge. Beide schnüren _ bald danach in läotroper Teilung zwei Mikromeren la und 1b ab, s von denen la etwas größer ist als 1b. Die Teilung von A in _ 1A-+ la erfolgt dabei etwas eher als die von Bin 1B+ 1b, wie | denn auch bei allen folgenden Teilungen die Furchung der größeren | A- bzw. a-Blastomeren stets um ein weniges eher beginnt als die der | a kleineren Zellen B bzw. b. Das Stadium 4 zeigt Fig. 1 der Tafel V, den | Übergang von 4- zum 8-Zellenstadium Fig. 2—5; zunächst zerfallen 14 und 1B in 24+ 2a, sowie 2B+ 2b, sodann 1a und 1b in | 1at+1a2, sowie 1b'+1b?. Alle vier Teilungen erfolgen, wie die - Figuren lehren, in dexiotropem Sinne. Das Stadium 8 stellt nach definitiver Arrangierung der Zellen (Fig. 5) eine Blastula dar, deren | bereits vom Stadium 4 an zeitweilig sichtbar gewordenes Blastocoel _ nunmehr von 6 in einer der späteren Mediane entsprechenden Ebene N angeordneten Blastomeren (2A, 2a, 1a!, 1b!, 2b, 2B) umgeben und _ jederseits durch die in einer senkrechten Ebene dazu gelegenen _ Zellen 1a? und 1b? abgeschlossen wird!. Zeigten die Furchungen bisher in ausgesprochener Weise Spiral- _ charakter, so nähern sich die nächsten Teilungen, die das 16-Zellen- stadium herbeiführen (Fig. 6—9), mehr dem bilateralen Typus; in- _ dessen deuten auch hier eine gewisse Schrägstellung der Spindeln und geringfügige Verschiebungen der Blastomeren auf spiralen Ver- _ lauf der Teilungen hin. Den Beginn machen die Makromeren 2A und 2B, was sich darin ankündigt (Fig. 5), daß sich Spuren gelb- _ lichen Pigments, die vorher kaum sichtbar im Plasma zerstreut _ waren, an der Berührungsfläche der beiden Zellen ansammeln. Nach | dieser Vorbereitung bildet sich an jeder der beiden Zellen eine | Furche aus, die fast parallel zu ihrer Berührungsfläche, nur wenig > dazu geneigt, einschneidend zuerst 2A, dann 2B in transversaler ' Richtung inäqual zerlegt, und zwar derart, daß die beiden die | Pigmentansammlung enthaltenden, einander berührenden Teilhälften 3A und3B etwas kleiner sind als die zugehörigen, trotzdem als _ Mikromeren zu bezeichnenden Zellen 3a und 30. Ist auf diese Weise ı Da die Figuren Seitenansichten darstellen, sind die auf der dem Be- _ schauer abgekehrten Seite symmetrisch zu 1a? gelegenen Zellen 12?, sowie _ deren spätere Derivate aus den Abbildungen nicht ersichtlich. 316 das Stadium 10 erreicht (Fig. 6), oftmals aber auch schon etwas früher, so beginnen in den Zellen 2a bzw. 2b und kurz danach in den Zellen la! und 1b! Furchungsspindeln aufzutreten und ihre nahezu äqual und meridional verlaufende Zerlegung in die Mikro- meren 2a!, 2a?2, 2b!, 2b? (Fig. 7) und 1a'!!, 1a'2, 1511, 1512 (Fig. 8) herbeizuführen. In der Regel etwas später, in seltenen Fällen aber auch fast gleichzeitig mit den eben besprochenen Teilungen erfolgt sodann die Furchung der seitlich gelegenen Mikromeren 1a? und 152 und ihr Zerfall in die Zellen 1a?! und la”? (Fig. 9) und 152! und 1522. Während dieser Teilungsakte, die vom Stadium 8 zum Stadium 16 hinüberleiten, vollzieht sich eine Reihe überaus charakteristischer Veränderungen in der Konfiguration der Blastomeren, die in ihrer Gesamtheit den Gastrulationsvorgang darstellen. Nach der Bildung der durch ihre Pigmentierung gekennzeichneten Makromeren 3A und 3B (Fig. 6) sieht man ihre Schwesterzellen 3a und 35 von ihnen abrücken und gewissermaßen ausholen (Fig. 7), um dann die Makro- meren ins Innere der Blastula nach der Lichtung der Furchungs- höhle hin zu pressen (Fig. 8). Dabei verändert sich die Gestalt der Makromeren, wie sowohl optische wie Mikrotomschnitte lehren, derart, daß sie — die zuvor Kegelstümpfe mit blastocoelwärts ge- richteter Spitze (Fig. 7) darstellten — nunmehr nach vollzogener Invagination umgekehrt die Basis des Kegelstumpfes dem Blastocoel zu, seine Spitze aber nach außen kehren (Fig. 8 und 9). Das Blastocoel, das unmittelbar vor dem Beginn der Gastrulation seine größte Aus- dehnung erreicht hat, wird durch die Invagination beträchtlich ver- kleinert, ohne jedoch ganz zu verschwinden. Dafür zeigt sich jetzt außen an der Invaginationsstelle eine von den Zellen 3a, 3b, 1a%?) und 1522) umgebene grubenförmige Einsenkung (Fig. 8 und 9), die als Blastoporus aufzufassen ist, jedoch nicht in einen Urdarm führt. Ein solcher kommt vielmehr nie zur Ausbildung. Die Makro- meren 3A und 3B und ebenso alle ihre späteren Derivate berühren sich ständig vollkommen flächenhaft, ohne jemals die geringste Spalt- bildung zwischen sich einzuschließen. Im übrigen ist auch der Blastoporus nur eine Bildung von kurzer Dauer. Die nächstfolgenden Teilungsakte bis zum Stadium 22 sind da- durch ausgezeichnet, daß sie schräg und ausgesprochen inäqual ver- laufen. Zunächst vollzieht sich in dieser Weise die Teilung von 3a und 8b (Fig. 10 und 11), wobei die im Vergleich zu ihren Schwesterzellen 3a' und 35! wesentlich kleineren Blastomeren 3a? und 3b? nach der durch den Blastoporus gekennzeichneten Oralseite des Embryos hin abgeschnürt werden. Umgekehrt verläuft dagegen die Teilung der beiden Zellenpaare 2a!, 2a? und 2b1, 252 (Fig. 11 » ‘ > » yg - = De 2. r 317 |_ 28 8 14 | sa — (16) | — = (28 | bil au = 1a ais) Hi FE se m m m nn nn m nn nn piss peeobel od ed ipa ye nase Polykladen a 13 1a A a A Ei 2A B- === ea eu. EUR 2 . oe nol x 318 und 12), Hier sind die dem Blastoporus zugekehrten Teilzellen 2412, 2072, 212, 2622 sehr viel größer als ihre apikalen Schwesterblasto- meren 2a!!1, 2a71, 2611 und 2521. Nunmehr OS annähernd äqual die Teilung der beiden Makro- meren 3A und 3B in zwei obere als 4a und Ab und zwei unten als 4A und 46 zu bezeichnende Zellen (Fig. 13). Damit ist das 24-Zellenstadium erreicht. Zum Stadium 28 führt sodann die in ähnlicher Richtung, aber inäqual verlaufende Teilung der seitlichen Blastomeren 1a?!, 1a22, 15?! und 1522. Dabei werden die kleineren ‘ Teilungsprodukte nach entgegengesetzten Seiten abgeschnürt, so daß den Mikromeren am apikalen Pol die kleinen Zellen 1a?!1 und 15221, denen am oralen Pol die kleinen Zellen 1a222 und 10222 hinzugefügt werden (Fig. 14). Durch äquale Teilung der vier apikalen Mikro- meren 1a!!, 1a!2, 15!1 und 1b!2 gelangen wir schließlich zum Sta- dium 32 (Fig. 15). Uber den weiteren Entwicklungsverlauf, der nur an der Hand einer grofien Zahl von Abbildungen geschildert werden kann, und über viele bei den bisher besprochenen Teilungsschritten zu beob- achtende Einzelheiten wird eine an andrer Stelle erscheinende, aus- führliche Arbeit berichten. Hier sei nur soviel bemerkt, daß zu keiner Zeit im Innern des Embryos irgendwelche Darm- oder Schizocoelbildungen auftreten. Die Derivate der beiden Makromeren 3A und 35, die im Stadium 24 sich in die Zellen 4a, 4A, 4b, 4B geteilt hatten, und die sich weiterhin sehr viel langsamer teilen als die übrigen Blastomeren, liefern das zentrale verdauende Parenchym des acoelen Wurms; einzelne Abkömmlinge der Mikromeren 2a und 2b, und möglicherweise auch der Mikromeren 3a und 35 das das zentrale Syncytium umgebende peripherische Parenchym. Daneben aber liefern diese Blastomeren gemeinsam mit den Mikromeren 14 und 15 die Hautbedeckung des künftigen Tieres. Abkömmlinge der zuletzt genannten Mikromeren bilden zugleich den Ursprung des Nervensystems. Von der Darstellung des Entwicklungs-, speziell dbs Furchungs- verlaufes, die ich eben gegeben habe, stl man viele Züge in den Arbeiten von PEREYASLAWZEWA, Ginpomn und GEORGEVITCH wieder- finden, trotz der Irrtümer, die alle drei Autoren begangen haben. Am richtigsten ist im allgemeinen der Furchungsverlauf, zumal der Ablauf der ersten Teilungen, noch von PEREYASLAWZEWA geschildert worden. Unrichtige Angaben über den weiteren Verlauf der Ent- 1 Eine eingehendere Diskussion dieser Arbeiten wird erst in meiner aus- führlichen Mitteilung erfolgen, 319 wicklung, insbesondere die auf Schrumpfungsbilder zurückzuführenden, irrigen Mitteilungen über das Vorhandensein von Darm und Leibes- höhle bei den Acoelen, machen indessen die Ergebnisse und An- schauungen der russischen Zoologin ganz undiskutabel. Dagegen liegen die grundlegenden Fehler der Abhandlungen von GARDINER und GEORGEVITCH bereits in der Darstellung der ersten Teilungsakte. Wenn GaRDINER bis zum 10-Zellenstadium nacheinander vier Mikro- merenpaare von den beiden ersten Blastomeren sich abschnüren läßt, so hat er, wie ein Vergleich seiner mit den meinigen vollkommen iibereinstimmenden Figuren lehrt, dabei jedenfalls die vom Stadium 6 zum Stadium 8 führende Teilung der Mikromeren la und 1b über- ‚sehen und demzufolge ihre Teilhälften irrigerweise als direkte Ab- _ kömmlinge der Makromeren bezeichnet. GEORGEVITCH dagegen hat bis zum 8-Zellenstadium richtig beobachtet, dann aber den Fehler _ begangen, die Zellen 3@ und 35 statt von den Makromeren, von den _ Mikromeren 2@ und 2b herzuleiten, obwohl seine eigenen, das Größenverhältnis dieser Zellen richtig wiedergebenden Figuren be- weisen, daß dem gar nicht so sein kann. Während somit GARDINER bis zum Beginn der Gastrulation vier, GEORGEVITCH dagegen nur zwei Paare von Mikromeren aus den | beiden primären Blastomeren hervorgehen läßt, werden statt dessen drei solcher Zellenpaare gebildet; und der Verkennung dieser fundamentalen Tatsache ist es im wesentlichen zuzuschreiben, daß bisher eine Vergleichung der Acoelenentwicklung mit der der übrigen Turbellarien nicht möglich war. Betrachtet man allerdings die Bilder des Furchungsverlaufes mit ihrem so eigenartig nach der Zweizahl angelegten Typus, so werden einem schwerlich deutliche Beziehungen zu der einzigen Gruppe der Turbellarien, bei der sonst noch ein gesetzmäßiger Ablauf des Teilungsprozesses feststellbar ist, zu den Polykladen auffallen. Nichtsdestoweniger sind aber solche Beziehungen tatsächlich vorhanden, und zwar in einer Weise, die die Bedeutung der Cytogenie für die vergleichende Entwicklungsgeschichte in helles Licht rückt. Um die Vergleichung der ersten Entwicklungsvorgänge bei den Acoelen und Polykladen anschaulich zu gestalten, habe ich in der -umstehenden Tabelle zu oberst das Schema des Furchungsver- laufes bei den Acoelen eingetragen, so wie es sich aus meiner Darstellung und den Figuren 1—15 ergibt. Darunter findet sich ein Schema des Cell-lineage bei den Polykladen, entworfen auf Grund der Lanaschen Untersuchungen! und der die Angaben Lan6s in 1 ArnoLp Lang, Die Polycladen. Fauna und Flora des Golfes von Neapel. XI. Monographie 1884. 320 einigen Punkten ergänzenden und korrigierenden Arbeiten von WıLson! und SurracE?2 Es ergibt sich daraus eine geradezu erstaunliche Übereinstimmung der beiden Zellstammbäume neben einer | einzigen höchst bedeutsamen Verschiedenheit. Bei den Acoe- len teilt sich das Ei nur einmal in zwei primäre Blastomeren A und BD, ehe die Bildung der Mikromeren beginnt; bei den Poly- kladen dagegen gehen der Mikromerenbildung zwei Teilungsakte, die die Entstehung von vier primären Blastomeren A—D zur Folge haben, voraus. Des weiteren aber vollzieht sich die Ab- furchung dieser zwei bzw. vier Blastomeren in nahezu identischer Weise. Beachtet man, daß ich in der Tabelle das Teilungsschema — nur. für die Blastomeren A durchgeführt habe, da die Furchung der | | Blastomeren B bzw. B—D denselben Rhythmus zeigt, ihre Buchung — also für unsere Zwecke nur eine Raumvergeudung wäre, beachtet — man ferner, daß wegen der Abfurchung von vier Blastomeren die entsprechenden Teilungsstadien bei den Polykladen jeweils doppelt soviel Zellen aufweisen müssen als bei den Acoelen mit nur zwei sich abfurchenden Blastomeren, so dürfte die Tabelle im übrigen wohl für sich sprechen. 2 Die frappante Übereinstimmung, die danach zwischen der ersten — Entwicklung der Acoelen einer- und der der Polykladen anderseits Ht besteht, drückt sich vor allem nach zwei Richtungen hin aus. Ein- © mal erstreckt sie sich auf den Gang des Furchungsverlaufes selbst, | und zwar nicht nur auf dessen allgemeine Züge, sondern bis in die | allerintimsten Einzelheiten hinein. Nimmt man die Verschiedenheit in der Anzahl der primären Blastomeren zunächst als gegebene Tat- sache hin, so werden entsprechend den drei Quartetten von Mikro- | oder Ektomeren, die bei den Polykladen alternierend in dexiotroper und | läotroper Richtung gebildet werden, bei den Acoelen drei Ektomeren- — duette, und zwar gleichfalls nach dem Spiraltypus, abgegeben. Dabei fallen zwischen die einzelnen Furchungsakte, durch die diese Ektomerenduette und -quartette erzeugt werden, regelmäßig Teilungen der bereits vorhandenen Ektomeren, Details von untergeordneter Be- : deutung, aber gleichfalls in beiden Gruppen in identischer Weise vor sich gehend; ich mache z. B. nur darauf aufmerksam, daß bei den Acoelen genau so, wie es von den Polykladen schon lange be- kannt ist, beim Übergang vom Stadium 8 (bzw. 16) zum Stadium 16 1 E. B. Wırson, Considerations on cell-lineage and ancestral reminiscence. In: Annals New York Acad. Sc. vol. XI. 1898. | 2 FRANK M. SURFACE, The early development of a Polyclad, Planocera enquilina Wh. In: Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia. 1907. | 321 (bzw. 32) zuletzt von allen Blastomeren die Zellen der 1%2-Gruppe ! ‘sich teilen. Auch nach dem 16- bzw. 32-Zellenstadium dauert diese Übereinstimmung in den Einzelheiten der Ektomerenabfurchung im allgemeinen fort, zumal wenn man berücksichtigt, daß von da an die in der Tabelle verzeichnete Reihenfolge durchaus nicht mehr ganz genau innegehalten wird, sondern Unregelmäßigkeiten zeigt, auf die auch SURFACE aufmerksam macht. Darauf mögen zum Teil die kleinen Abweichungen beruhen, die die Tabelle in dem Abschnitt vom Stadium 16 bzw. 32 zum Stadium 32 bzw. 64 erkennnen läßt. Sie verschwinden sofort, wenn man unter Überspringung der Zwischen- stufen sich die Blastomeren vergegenwärtigt, die im Stadium 32 bei den Acoelen und im Stadium 64 bei den Polykladen vorhanden sind. Es sind durchweg die gleichen Zellen, hier wie dort; den einzigen Unterschied bildet der Umstand, daß bei den Polykladen die Fur- chung der Zellen 3», die bei den Acoelen bereits im Stadium 18 erfolgt, bis dahin unterblieben ist, und daß sich dafür die Zellen 1n112 bereits wieder geteilt haben. Indessen wird die Teilung der _ 3n-Zellen bei den Polykladen sehr bald, bis zum Stadium 74, nach- geholt. Die Übereinstimmung der ersten Entwicklun vorgäng bei den Acoelen und Polykladen zeigt sich aber nicht nur hinsichtlich des Furchungsrhythmus, sondern ebensosehr auch hinsichtlich der pro- — spektiven Bedeutung der gleichnamigen Blastomeren. In beiden - Gruppen liefern Abkömmlinge der drei Ektomerenquartette bzw. -duette die Hautbekleidung des künftigen Wurms. Derivate des ersten Quartetts und Duetts stellen hier wie dort den Ursprung des Zentralnervensystems dar, solche des zweiten den Ausgangspunkt für den (larvalen?) Mesoblast bei den Polykladen, für das peri- pherische Parenchym bei den Acoelen, dessen mesodermaler Cha- — rakter — auf Grund vergleichend-anatomischer Befunde längst er- schlossen — somit auch ontogenetisch erwiesen wird. Darüber, ob _ von den Nachkommen des dritten Ektomerenduetts bei den Acoelen einzelne sich auch an der Parenchymbildung beteiligen, habe ich mir bis jetzt noch keine vollkommene Klarheit verschaffen können. Auch bei den Polykladen ist die gleiche Frage — Teilnahme des dritten Quartetts an der Produktion mesodermaler Elemente — noch unent- schieden. Nicht minder auffällig ist endlich die Übereinstimmung in dem Verhalten der Makromeren nach Abspaltung des letzten — Ektomerenduetts bzw. -quartetts. In beiden Gruppen teilen sie sich i In dieser Bezeichnung steht 7 für die Blastomeren « und 5 bei den Acoelen, für die Blastomeren «-—d bei den Polykladen., | Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1.08. 24 aT a o is 322 um das Stadium 24 bzw. 40, um sodann bei. den Polykladen das. Entoderm, bei den Acoelen dis zentrale verdauende. Parenchym zu bilden. Nach den Mitteilungen des letzten Untersuchers . der Poly- kladenentwicklung, SURFACE, soll bei Planocera. inquilina von den aus der Teilung der vier ee ‚hervorgehenden acht Zellen nur eine einzige, 4d, den Darmkanal, sowie außerdem noch zwei Mesodermstreifen hervorbringen, während alle andern sieben Ento- meren degenerieren, nachdem sie zum Teil vorher als Träger des Nahrungsdotters gedient hatten. Bei den Acoelen geht keine. der von den Makromeren 34 und 38 sich ableitenden Zellen zugrunde, — obwohl man in ihrer Umwandlung zu: dem zentralen Syncytium die — Anfänge einer Degeneration erkennen kann!. Ich werde bei weiterer Durchsicht meiner Präparate mein besonderes Augenmerk darauf richten, ob sich nicht vielleicht auch von den Entomeren der Acoelen noch 'mesoblastische Elemente abspalten. Kommt doch bei so weit- oehender Übereinstimmung den Befunden bei der einen Gruppe auch für die andre ein zum mindesten heuristischer Wert zu. Der eben durchgeführte Vergleich läßt meines Erachtens pare Zweifel darüber bestehen, daß die auffällige Übereinstimmung der © Entwicklungsvorgänge bei den Acoelen und Polykladen weder auf — Zufälligkeiten noch auf einer »adaptiven Anpassung des Furchungs- typus« an die gleichen äußeren, mechanischen Bedingungen beruhen kann, sondern daß es sich hier um den Ausdruck einer » wirklichen Homologie«, einer Stammesverwandtschaft handelt. Wenn es schon — schwierig wäre, sich eine mechanische Erklärung dafür vorzustellen, warum hier wie dort das Ektoderm gerade in der Form von drei und nur von drei Quartetten bzw. Duetten gebildet wird, ‘warum die gleichen Blastomeren hier wie dort die Mesoderm- und Entoderm- anteile liefern, und warum die Übereinstimmung des Furchungs- ablaufes sich auch in scheinbar ganz gleichgiltigen Einzelheiten se- kundärer Natur äußert, so lassen sich diese für ähnliche Vergleichs- zwecke bereits des öfteren, u. a. auch von SURFACE und von KORSCHELT- HEIDER? geltend gemachten Erwägungen jetzt noch durch ein weiteres wichtiges Argument ergänzen: die Zurückführung der Identität des Teilungsprozesses bei den Acoelen und Polykladen auf analoge, ent- wicklungsmechanisch bedingte Ursachen erscheint in unserm Falle deshalb gänzlich ausgeschlossen, weil diese Ursachen bei den Acoelen auf nur zwei, bei den Polykladen dagegen auf vier primäre Blasto- meren ee hätten. Es ist nicht einzusehen, warum die He A Vgl. dazu auch GrorcévitcH 1. e. p. 352 ff. 2 KoRscuELT-HEIDER, Lehrbuch der vergl. Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere. Allg. Teil. 3. Liefrg. 1909. 323° »ichen äuberen Ursachen auf äußerlich ganz verschiedene Substrate einwirkend Gleiches hervorbringen sollten. Die Übereinstimmung muß vielmehr in erblich fixierten Momenten ihren Grund haben, eine ancestrale Reminiszenz (WILSON) darstellen. Sie ist als ein Zeichen der phylogenetischen Verwandtschaft zwischen den Acoelen und Polykladen aufzufassen und beleuchtet damit gleichzeitig auch jene Beziehungen, die die moderne Cell-lineage-Forschung zwischen den Gruppen der Platoden, Anneliden und Mollusken zu ermitteln am Werke ist. Es erhebt sich zum Schlusse noch die schwierige Frage, in welcher Weise die ermittelten Beziehungen zwischen den Acoelen und Polykladen zu deuten sind, ob der Weg der Phylogenie von den Acoelen zu den Polykladen oder von den Polykladen zu den Acoelen führt. Dies so oft erörterte und noch immer ungelöste Problem spitzt sich für uns dahin zu: zu entscheiden, ob die Zweizahl der primären Blastomeren bei den Acoelen oder die Vierzahl bei den Polykladen das ursprüngliche Verhalten darstellt, ob man die Ab- leitung der einen Gruppe von der andern dadurch zu bewerkstelligen hat, daß man bei den Acoelen den Ausfall oder bei den Polykladen ‘den Hinzutritt eines Teilungsschrittes als die Ursache dieser Differenz annimmt Es ist unmöglich, diese Frage anders als an der Hand umfangreicher, vergleichend - entwicklungsgeschichtlicher Betrach- tungen zu erörtern, wofür hier jedoch nicht der Platz ist. Ich möchte mir nur die Bemerkung gestatten, daß nach meiner Ansicht das primitivere Verhalten bei den Acoelen zu suchen ist. Dafür spricht auch der ganze übrige Entwicklungsverlauf dieser Formen, in dem nichts zu erkennen ist, was auf eine Rückbildung oder auf neotene Verhältnisse hindeutet! Speziell die Darmlosigkeit der Acoelen kann nicht durch sekundäres Verschwinden eines auf phylogenetisch jün- geren Stufen vorhandenen Darmes erklärt werden. Umgekehrt bieten -dagegen die ontogenetischen Vorgänge bei der Bildung der Gastral- höhle der Polykladen die Möglichkeit, die Entstehung des Darmes aus einem kompakten verdauenden Syncytium abzuleiten: denn, wie ‘die embryologischen Befunde von SURFACE ergeben haben, entwickelt sich das Lumen des Polykladendarms durch Degeneration und | inschmelzung einer Anzahl von Entomeren, die bei den Acoelen nicht zugrunde gehen, sondern im zentralen Parenchym dauernd erhalten bleiben. Er, a | Diskussion. Herr, Ziecuex (Jena) bespricht die Ähnlichkeit und Unähnlich- keit mit der Furchung der Nematoden. 21* a er u 324 Herr Martini (Rostock) bemerkt, daß bei Nematoden nur die der — Zelle 3A entsprechende Zelle Entoderm hervorgehen läßt, während die in den Bildern 36 entsprechende Zelle nur ekto- bzw. meso- dermale Zellen bildet. Es läßt sich die Ähnlichkeit in den Bildern | gewisser Stadien (4—16) nur als äußerlich ansehen. | Herr BressLau bemerkt, daß er die Frage, ob die äußern Ähn- lichkeiten mit dem Furchungsprozeß der Nematoden, die im Verlauf — der ersten Teilungen bei Convoluta zweifellos zutage treten, auf — Homologien oder Analogien beruhen, einstweilen noch nicht für dis- _ kutierbar hält. Dagegen ist dem Gesagten hinzuzufügen, daß die Verhältnisse der Acoelenentwicklung gewisse Berührungspunkte mit den eigentümlichen Vorgängen in der Ontogenie der Rhabdocoelen | darbieten und daher vielleicht geeignet sind, auch diese dem Ver- — ständnis näher zu bringen. Vortrag des Herrn V. Franz (Helgoland): i | & Versuch einer: biologischen Würdigung des Vogelauges. 1 (Mit 2 Figuren.) 5 Ich erlaube mir, Sie heute mit einem Teil meiner Studien am — Vogelauge bekannt zu machen. Angeregt wurden diese Studien | durch ein wertvolles Material, das ich der Senckenbergischen Natur- © forschenden Gesellschaft und namentlich dem Manne verdanke, der heute leider nicht mehr in unsrer Mitte weilt: Frirz RÖMER. af Eine der Untersuchung besonders bediirftige Frage erschien mir | von Anfang an die nach dem Akkommodationsapparat des Vogelauges, 4 nachdem die auferordentlich klaren Darlegungen von BEER neuer- dings Widerspruch erfahren hatten. Ich gab mich von Anfang an 4 der Hoffnung hin, durch die morphologische Untersuchung auch über | den Vorgang der Akkommodation zu einiger Klarheit zu kommen (ein Weg, den beim Vogelange schon Brücke [1846] ging), und die Hoff- — nung hat mich nicht getäuscht. | Ich beginne daher mit der Darstellung des Akkommodations- — mechanismus, wie er sich nach meinen Untersuchungen ergibt, muß — allerdings hinsichtlich der ausführlichen Begründung mancher Punkte — auf die später erscheinende definitive Publikation verweisen. § Die morphologische Untersuchung des Gegenstandes ist makro- skopisch wie mikroskopisch außergewöhnlich schwierig. Für die” makroskopische Prüfung sind die Objekte meist zu klein, um die Einzelheiten erkennen zu lassen, namentlich wenn man sich auf die Betrachtung von Durchschnitten durchs Auge beschränkt, wie bisher hauptsächlich geschehen. Im Mikrotomschnitt aber erkennt man of rf 320 nicht das normale Verhalten, weil irgend ein zufällig getroffenes Gefäß oder ein Nervenast das Bild sofort modifiziert. Männer wie HEINRICH MÜLLER, BEER, Here sind zu Vorstellungen gekommen, die ich für unrichtig halten muß. Ich wäre zu keiner bestimmten Meinung gekommen, hätte ich nicht die Möglichkeit gehabt, die Betrachtung der Schnitte mit der makroskopischen Präparation zu verbinden. Denn ein ganz klares Bild ist nur dann zu erhalten, wenn man es unternimmt, die fraglichen, sämtlich zirkulär angeord- neten Teile räumlich, ringförmig zu präparieren, so daß ein Muskel, der im Schnitt als schmaler Streifen erscheint, als breites, meridional- _ faseriges, muskulöses Ringband vor dem Beobachter liegt. | Die Zahl der intraokularen Muskeln, welche man bisher für die Linsenakkomodation des Vogelauges verantwortlich machen wollte, ist nicht gering, es sind ihrer vier: 1. der Sphincter iridis, 2. der Crampronsche Muskel, 3. der MULLERSche Muskel, 4. der Brückesche Muskel. 1. Der Sphincter iridis (sph) soll an der Peripherie der Iris eine besondere Portion aufweisen, die bei der Kontraktion der Pupille auf die Linse einen Druck ausübt. Eine solche Portion muß ich nun aber bestimmt leugnen, vielmehr ist der Sphincter iridis eine einheitliche Muskelmasse, und ich muß sagen, ich habe nichts ge- funden, weswegen ich genötigt wäre, ihm eine andre als eine einheit- liche Funktion, die der Pupillenverengerung, zuzuschreiben. 2. Der Crampronsche Muskel (cr) entspringt am Innenrande der _ Sklera, cum grano salis gesagt: am Skleraknochen (Ar), (von dem er jedoch noch durch sehniges Skleragewebe getrennt ist). Er inseriert in die innere Lamelle der Hornhaut. Hiernach ist seine Beteiligung an der Hornhautakkommodation klar: er ruft durch seine Kontraktion die durch BEER experimentell erwiesene Verminderung der Hornhaut- _ krümmung an der Peripherie der Hornhaut, mithin eine Verstärkung der Krümmung in ihren Zentralteilen hervor, was eine Verstärkung der Lichtbrechung bedeutet. Ebenso klar ist für mich auch der Sachlage nach, daß er auf die Linsenakkommodation ohne Einfluß ist (gegen BEER). 3. Der MüLLersche Muskel (m) verbindet die Innenseite des CRAMP- Tonschen Muskels (cr) mit einer weiter proximal gelegenen Stelle des Corpus ciliare (c.c). Sein Punktum fixum — seine Linea fixa — kann nur an der Innenseite des Crampronschen Muskels gesucht werden, denn andernfalls könnte er nicht auf die Linse wirken. Tatsächlich entspringt er an einer Bindegewebsschicht, die den CRAMP- 326 ronschen Muskel innen umkleidet, und in welcher sich der, CraMP- ronsche Muskel wie in einer Hülse bewegt. Sein Punktum mobile hat also den Brückeschen Muskel am Corpus ciliare. Durch seine Kontraktion muß er also das Corpus ciliare parallel der Sklera: an- ziehen. Hess hat ihn neuerdings treffend Protractor corporis ciliaris genannt. Da am Corpus ciliare die Linse befestigt ist, so bewirkt er die Linsenakkommodation. | mn Er allein bewirkt diese. Der Brückesche Muskel, der fast den- selben Verlauf haben, nur weiter proximal, an der Sklera, entspringen soll, würde zwar genau dieselbe Wirkung haben wie der MÜLLERsche Muskel, es existiert aber nach meinen Untersuchungen das, was man heute als Brückeschen Muskel oder Brückzsche Portion des Ciliar- muskels bezeichnet, gar nicht. Ich sehe mich hiermit im Gegen- satze zu vielen. BRÜCKE hat wohl den Ciharmuskel am Eulenauge, an welchem er nach meinen Erfahrungen äußerst schwach ausge- bildet und ungemein schwer erkennbar ist, und am Kasnarauge ziemlich richtig dargestellt, nur möchte ich nach meinen Beobach- tungen an vielen Augen, u. a. am Straußenauge vermuten, dab er für Kasuare den Ursprung des Muskels zu weit proximal angıbt. HEINRICH MÜLLER beschrieb bei Falco. völlig‘ richtig’ den Cihar- muskel (sog. MULLERschen Muskel), außerdem aber will er eine, gen s 327 | Brückeschen Angaben entsprechende Portion gefunden haben. Ich ‘fand diese weder bei Falco, noch bei Aquila, noch bei sonst einem _ Vogel!. Das dichte Bichansohaieged des Mitterschen Muskels an k Falie | 'Sklera, künstliche Verzerrungen des Faserverlaufs, zufällige Auf- teilung des Muskels durch einen Nervenstamm, das etwa mögen die "Ursachen sein, die viele veranlaßt haben, außer der Moriim schen Portion noch eine BrÜckEsche Portion des Ciliarmuskels zu erblicken, ‘eine Portion, welche dem von Brücke für’s Eulenauge beschriebenen Muskel entspriche. Für die Funktion ist übrigens die Frage, ob beide Muskeln oder nur einer vorhanden, durchaus unerheblich, weil ja beiden höchstens ein und dieselbe Funktion zufiele. Bricker bezeichnete seinen Muskel als Tensor chorioideae. Diese - Funktion kann aber weder dem Brückeschen, noch dem MÜLLERschen Muskel zufallen, weil das Corpus ciliare, bevor es in die Chorioidea übergeht, an der Sklera ganz fest haftet und zwar, wie zuerst Hkss hervorhebt, durch ein aus glänzenden, sehr elastischen Fasern be- stehendes Band (lg in Fig. 2). Der Zug des Muskels kann sich vielmehr nur auf das Corpus ciliare beschränken, welches damit, wie schon gesagt, auf die Linse wirkt. Die Muskulatur des Be lgationsappärhtes i im Vogelauge besteht also nur in einem einzigen Muskel, sie ist also viel als bisher immer beschrieben. Hingegen sind die übrigen. a des Apparates viel komplizierter als bisher beschrieben. Offenbar ist für den Effekt der Akkommodation das Wesentliche, daß das Corpus ciliare der Linse genähert wird. Auch im menschlichen Auge wird durch die Kontraktion des Ciliarmuskels das Corpus ciliare der Linse genähert. Die Folge ist, daß die Linse, die ja mit den Zonulafasern am Corpus ciliare hängt, sich vermöge ihrer elastischen Spannung der Kugelform nähern kann (HELMHOLTZ), Wie verhält sich dagegen das Vogelauge ? Die Linse ist in ihm nicht nur 1. an den Fasern der Zonula zinnii (xx) befestigt, sondern auch 2. an den Ciliarfortsätzen. 1. Insoweit sie in die Zonulafasern eingespannt ist, muß sie durch die Annäherung. von deren Ursprüngen — des Corpus ciliare — eine % Entspannung erfahren. Sie unterliegt also zum Teil einer Wirkung, die, der im Menschenauge nahe kommt, die der HELMHOLTZschen j all Ich ste, ich würde nur Verwirrung anrichten, wenn ich den soge- - nannten MÜLLeRschen Muskel deshalb als Brückeschen Muskel bezeichnen wollte, weil BRÜckeE ihn, den einzigen Ciliarmuskel, vor MÜLLER gesehen hat. - 328 Theorie entspricht und die noch von BEER als die ausschließliche — angenommen wurde. / | 2. Die Tatsache, daß die Linse auch an den Ciliarfortsätzen be- — festigt ist, wurde bis zum Jahre 1909 (wo Hess’ Arbeit erschien) von allen Physiologen übersehen, nur der Morphologe C. Rabu — hat ihr Rechnung getragen und kam schon vor mehr als zehn Jahren — zu dem wohlbegründeten, wenn auch noch hypothetischen Schlusse, © 4 aufdaß die Ciliarfortsiitze die Linse einen Druck ausüben. Tat- | sächlich ist bei der von mir beschriebenen Gruppierung der Musku- latur diese Annahme ganz unumgänglich. Während also im Säugerauge nur eine Wirkung auf die Linse ausgeübt wird, erfolgen im Vogelauge zwei solche: das Vogelauge — hat, gegenüber dem Säugerauge, eine Zutat. 1 Daß mit dieser Zutat auch diejenige Zutat, die wir an der Linse © 329 im wohlbekannten Ringwulst (r) finden, zusammenhängt, ist eine ein- wandfreie, schon vergleichend-anatomisch begründete Annahme. Wir kommen aber jetzt zu Teilen, wo wir den Mechanismus nicht mehr ganz genau, sondern nur andeutungsweise erschließen können. Der Ringwulst kommt, weil hinter der Iris gelegen, optisch nicht in Betracht, dagegen ist er durch seinen radiärfaserigen Bau geeignet, den von den Ciliarfortsätzen ausgeübten Druck auf die nach innen yon sich gelegenen Teile zu übertragen. Es fragt sich, was für eine Wirkung wird der Druck auf die nach innen vom Ringwulst ge- legenen Teile zur Folge haben? „Außer einer bloßen Formveräuderung kommt wahrscheinlich noch etwas andres zustande. | An den Ringwulst schließt sich nämlich nach innen nicht sogleich die Hauptfasermasse der Linse an. Vielmehr ist überall zunächst eine dünne Schicht von relativ wenigen Linsenfasern gesondert vor- handen. Sie umschließen die Hauptfasermasse in Form einer Schale, daher gebe ich ihnen den Namen Hüllschale (hs). Bei Motacilla habe ich durch Linsenquerschnitte fat gestallt = und das Faktum ist wahrscheinlich allgemeiner vorhanden — daß der Hüllschale außen meridionale Leisten (/) aufsitzen. Ich muß zugeben, — daß ich mir über den Entstehungsmodus der Leisten im unklaren bin. Sie sind homogen — nicht zellig —, also wohl ein Sekretions- produkt. Zu den Fasern der Hüllschale, deren jede je eine Zelle ist, stehen sie in keiner unmittelbaren Lagebeziehung. Die Fasern des Ringwulstes sezernieren zwar, aber ihr Sekret erfüllt den Raum zwischen Ringwulst und Hüllschale, und es ist schwer vorstellbar, wie aus der formlosen Sekretmasse die geformten Gebilde entstehen sollen. Aber die Leisten werden sicher von funktioneller Bedeu- _ tung sein. | Zieht man alles in Betracht, so scheint mir folgende Annahme nahe zu liegen. Die Leisten werden dazu dienen, ein Seitwärts- _ abgleiten der Ringwulstfasern zu verhüten, sobald der akkommodative Druck erfolgt. Die Hüllschale selbst wird als Gleitbahn für die Hauptmasse der Linse dienen. Ich vermute also, daß bei der Akkommodation die Hauptmasse der Linse in der Hüllschale sei es distad, sel es proxl- mad rutscht. Der Raum für diese Bewegung dürfte vorhanden sein, denn fast immer fand ich an den konservierten Linsen einen Hohl- | 1 Wie alle Figuren dieser vorl. Mitteilung, so ist ganz besonders die der Linse von Motacilla schematisiert: die Linse besteht in Wirklichkeit aus rela- tiv viel feineren Fasern. 330 raum {hr), zwischen dem ar Ende der Hauptfasermasse und der Hüllschale... . Die ee ausgesprochene Vermutung mag vielleicht inlet sein, / tober: ist, sie unzulänglich, denn ich kann es nicht wagen, zu ent scheiden, in welcher Richtung die angenommene Bewegung. erfolgt. ‘Aber jedenfalls sehen wir aus: der Auffindung der. Hüllschale und | iy ihr aufsitzenden Leisten, daß die Vogellinse noch ein sehr viel -komplizierterer Machen ist, als man. bisher wubte, und daß noch keine physiologische Unketenchune, in: allem ihrer Gestaltung _Rechnung getragen ‚hat. | | In diesem Zusammenhang möchte » ch auch erwähnen, daß die Zentralfasermasse,. durch ihre weiße Farbe im konservierten Präparat ; leicht kenntlich, meist von sehr bestimmter Form ist: bald dval, bald mit proximaler oder distaler Konkavitit. Es soll aber mehr eine topographische als eine physiologische Bezeichnung sein, wenn i ich die Zentralfasermasse unter dem Namen. Zentrallinse von der ! Hauptlinse - unbergcheifg; Von rein moiphblegaphien Untersuchungen ausgehend, bin ich zur _ Erörterung physiologischer Fragen gekommen. Ich habe genau aus- ” einandergesetzt, inwieweit ich die: ee Schlüsse für bin- | dend halte und inwieweit nicht. | | Ein Urteil darüber, ob ich mich in diesen ern ae ae Hi gehenden Schlüsse täusche oder nicht, braucht von der Zukunft nicht — abgewartet zu werden, es ist schon gefallen, und zwar durch eine © bereits erwähnte, physiologische Arbeit von Hess 1909. Ich erhielt ein Separatum dieser Arbeit vom Verfasser, vermutlich noch vor — dem Erscheinen des Heftes des Arch. f. Augenheilkde., am 17. II. 09, — elf Tage nachdem ich ein definitives Manuskript! an Herrn Prof. SPENGEL abgesandt hatte. : RUN Meine Arbeit enthält noch manches andre als die Aula des & Akkommodationsvorganges. Aber auch in diesem. Teile glaube ich an dem Manuskript keine Änderung mehr vornehmen zu‘sollen, da 4 es entschieden von Interesse ist, daß ich unabhängig zu Ergebnissen ~ kam, die mit denen'von Hess ee von denen der "früheren 7 ÜUnterönicher aber: ganz wesentlich ne | | ¥ Die Erörterung einiger Hauptergebnisse der Hrssschen Arbeit — wird nicht nur der Stütze meiner Anschauungen dienen, sondern ich ” will damit dem ausgezeichneten Ophthalmologen auch gern die Prio- rität in den fraglichen Punkten ausdrücklich zugestehen. Das Ver-” 1 Erscheint in den Zoolog. Jahrbiichern, Abt. f. Anatomie. 331 haltnis der Hessschen Ergebnisse, soweit sie hier’ m-Betracht kom- men, zu den meinen möchte ich so ausdrücken: in einigen Punkten E herrächt ‚durchaus Übereinstimmung, in einem Punkte herrscht Ab- .weichung, endlich gibt es Gebiete, die weder. Huss 2 mir ‚ganz zugänglich waren. _ . Übereinstimmung herrscht‘ darin, daß auch Hess die er dative Druckwirkung der Gilinsfortsitee — nicht annimmt; sondern -sie sah, zum ersten Male erweist. Ferner weist Hrss nach, dah ‘die „Ursprünge der Zonulafasern sich bei der Akkommodation der Linse }nähern. Es liegt offenbar gar kein Widerspruch zwischen Hess’ und meinen Angaben vor, wenn Hess hervorhebt, ‚es käme nie zu. einer ‚ wirklichen Erschlaffung der Zonula. Die Übereinstimmung erstreckt sich auch auf) die Auffassung von den die, Linse umgebenden Teilen — des Akkommodationsapparates und ihren Bewegungen: wie ich schon sagte, kann ich den von Hess vorgeschlagenen Namen Protractor - corporis ciliaris, statt, Tensor chorioideae, bereitwillig annehmen; ‘da- gegen ist der Crampronsche Muskel ack Hrss, wie anchy mir, ,an - der Linsenakkommodation unbeteiligt. 5, Abweichung besteht über die Frage‘ der ee knngnt, der Iris. - Hess nimmt, eine solche an. Noch bin ich.nicht davon überzeugt, . daß diese Angabe von Hess, die zu jener BEERs im Widerspruch steht, das Richtige trifft. Doch ein bestimmtes Urteil darüber, ob Hess nicht bei der Resektion der Iris zugleich das Ligamentum - pectinatum zerstört hat, in welchem Falle die Linsen schon der | Kugelform zustreben, die Wirkung der elektrischen Reizung also 7 vermindert ausfallen ‘mu, steht wohl nur dem zu, der Hess’ Ver- suche wiederholt hat. ie Die Gebiete, auf welchen weder Hess noch ich zur völligen Klar- heit kamen, sind die der. feineren Eigentümlichkeiten der. Linse. = _ Über den Ringwulst äußert sich ‚Verf. ähnlich wie ich.’ Die Hüll- schale mit ihren, eigenartigen Leisten kannte er.noch nicht, Es sei noch! hervorgehoben, daß wir der Hessschen Arbeit noch viele inter- essante Aufschlüsse über die, vergleichende Physiologie und Morpho- 3 logie des Akkommiodationsvorganges bei Vögeln und Reptilien ver- . danken. 1 Um:zur biologischen Wiirdigung des Vogelaug es tiberzu- gehen, so möchte Er: hier jetzt darauf hinweisen, daß wir in fast ‘allen den Teilen des Akkommodationsapparates der Vögel nicht nur gegenüber den »niederen« Wirbeltieren, sondern auch gegenüber den Säugetieren Zutaten: finden, und zwar a physiologischer, wie in morphologischer Hinsicht. 5 332 Schon der Akkommodationsbreite dürfen wir gedenken. Wohl — alle Vögel können ihr Auge sowohl auf unendlich, als auch auf große Nähe einstellen, und besonders bei den kleineren Vögeln, die bei der Nahrungssuche sehr nahe sehen müssen, ist eine größere Akkom- modationsbreite als bei den meisten Säugetieren wahrscheinlich. Es macht wenig aus, wenn nach Hess bei Reptilien (Schildkröten) ge- legentlich eine noch erheblichere Akkommodationsbreite gefunden wird als bei den Vögeln, mit denen bisher experimentiert wurde (zumal diese durchgehends zu den größeren Arten gehören). Wir — werden sagen dürfen, daß die Klasse der Vögel im Durchschnitt die größte Akkommodatiousbreite aufweist. | Daß ferner die Schnelligkeit der Akkommodation bei Vögeln — größer ist als bei den andern Wirbeltieren, vermutete schon RABL | nach biologischen Momenten — jeder wird ihm zustimmen —, BEER erschloß es aus der Tatsache, daß die Vögel eine quergestreifte Akkommodationsmuskulatur besitzen, Hess hat es neuerdings experi- _ mentell bewiesen. H Mit diesem Plus an Leistungen hängen die Zutaten im morpho- — logischen Bau natürlich zusammen. 4 Als einziges unter den Wirbeltieraugen verfügt das Vogelauge — nicht nur über eine Linsenakkommodation, sondern auch über eine Hornhautakkommodation. | Was ferner die Linsenakkommodation betrifft, so sahen wir, daB | sie nicht nur unter Entspannung, sondern außerdem unter Kompri- | mierung der Linse zustande kommt. | Wahrheitsgetreu will ich hervorheben, daß, nach bisheriger Kenntnis des Säugerauges (d. h. nach fast ausschließlich am Menschen angestellten Beobachtungen) der Akkommodationsmuskel hier aller- | dings komplizierter gebaut ist als im Vogelauge. Hat aber Hess © recht, daß auch der Irismuskel auf die Vogellinse einen Druck aus- übt, so haben wir eine neue Zutat im Vogelauge. | An der Linse sind natürlich zu erwähnen: Ringwulst und Hüll- | schale mit ihren meridionalen Leisten. | Die Akkommodation ist es, die auch andern Teilen des Vogelauges den Stempel aufdriickt. | Irgendwie wird der knöcherne Sklerotikalring des Vogelauges mit der Akkommodation zu tun haben; in welcher Weise, darüber kann man vielleicht verschiedener Meinung sein. | | Vor allem aber steht der Fächer im Auge der Vögel (Pecten, p) in” Beziehung zur Akkommodation, wie schon RABL vermutete. Ich” habe vor Jahresfrist in der Versammlung der Dtsch. Zool. Gesellschaft darüber vorgetragen, daß ich dieses äußerst merkwürdige Organ für 303 ein Sinnesorgan halte, das befähigt ist, die bei der Akkommodation _entstehenden intraokularen Druckschwankungen zu empfinden. | Die Kompliziertheit und die Schnelligkeit der Akkommodation — im Verein damit, daß das Vogelauge dieser Funktion sein eigen- _ artiges Gepräge verdankt, berechtigen wohl zu dem Ausspruch, den ich bereits an andrer Stelle tat: das Vogelauge ist das Akkom- modationsauge kat’ exochen. Es ist das der eine der Gesichtspunkte, von welchen aus ich meine heutigen Ausführungen überschrieb: Versuch einer biologischen Würdigung des Vogelauges. Noch auf ein weiteres wollte ich hinweisen, etwas, wofür auch mit den Worten: biologische Würdigung des Vogelauges nicht der richtige Ausdruck gefunden ist. Obwohl das Vogelauge nicht nur physiologisch, sondern besonders _ morphologisch vor allen andern Wirbeltieraugen viel voraus hat, hüte ich mich etwas vor dem naheliegenden Ausdruck: es ist das vollkommenste oder höchstentwickelte Auge; denn offenbar könnte ein Mensch mit einem Adlerauge wenig anfangen. Das Vogelauge ist, genau wie das Menschenauge, den erforderlichen Bedingungen, und nur diesen angepaßt; doch wird jedem klar sein, was ich meine. Jedem wird auch die Vorstellung geläufig sein, daß in vielen Tier- gruppen die »Organisationshöhe« des Auges der des Gesamtorganis- mus parallel zu gehen scheint. Beispiele sind erstens das gesamte Organismenreich, denn den Pflanzen fehlt, wenn auch nicht der Lichtsinn, doch das Auge; ferner die Mollusken, die Spinnen, wohl auch die Krebse, verschiedene Insektengruppen. Für das Geruchs- organ gilt die Regel durchaus nicht. Andre Tiergruppen gibt es allerdings, bei welchen die Regel nicht zutrifft; so die Echinodermen, in der gewöhnlichen Reihenfolge: _ Asteroideen, Ophiurideen, Crinoideen, Echinoideen, Holothurien. Fiir die Wirbeltiere trifft die Regel recht schén zu, wenn wir die Selachier mit Teleostiern, diese mit Amphibien (Frosch), diese mit Reptilien, sie mit den-Végeln vergleichen. Aber wenn die Säugetiere höher stehen als die Vögel, so trifft sie nicht zu. An diesem Punkte der Überlegungen drängt sich die Frage auf, _ob es wirklich berechtigt ist, die Säugetiere über die Vögel zu stellen. Noch nie ist meines Wissens diese Frage gestellt worden, vielmehr ist immer das Gegenteil als selbstverständlich betrachtet worden. Hat die landläufige Anschauung tatsächlich die volle innere Berech- tigung, mit der man in der Morphologie derartige Abschätzungen 334. vornehmen zu können glaubt? Oder sehen wir etwas in die Dinge hinein, ‘was in Wahrheit nicht in ihnen liegt? “ Ich gestehe, daß ich mich aus vielen Gründen versucht fühlen | könnte, die Vögel für höher organisiert zu halten, als die Säuger. Ich lau ich brauche auf die zahllosen Eigentümlichkeiten, in — denen der Organismus der Vögel weiter von der Norm :des Wirbel- tieres abweicht, als jener der Säugetiere, hier nicht genau einzugehen: Sie liegen im Kopfbau, im Körperbau, im ganzen Skelett, in der q Hautbekleidung, im Zirkulationssystem, in den Atmungsorganen, in — physiologischen und in phylogenetischen Momenten. Bindende Gegen- beweise finde ich nicht einmal im Urogenitalapparat, da die Vögel hier“andre Wege einschlagen als die Säuger und da die: Förtpflan- zungsorgane, wenn: man die sekundären Eihüllen mit hinzurechnet, bei Vögeln in verschiedener Hinsicht ei komplizierter gestaltet sind als bei Säugetieren. | | Die Enthieklane des Gehirns liefert “im: ganzen wohl einen Gegenbeweis, besonders dann, wenn man speziell die Entwicklung des Großhirns betrachtet. Sie allein aber kann kaum aufkommen | gegenüber den vielen für meine Darlegung sprechenden Beweisen. Obwohl ich nun die Meinung, daß der Vogel höher entwickelt sei als das Säugetier, für so ganz paradox nicht halte, ist es doch nicht die meinige. Mein Urteil geht vielmehr dahin, daß wir. uns aller derartigen Abschätzungen zu enthalten haben, wei sie durch- gehends saltntoparentedk sind. : Die weitgehende Konsequenz dieses Schlusses ist, daß alle gleich- zeitig. lébéaden Tiere nur auf eine Höhe gestellt werden können, z. B. auch Mensch und Amöbe, oder Mensch und Bacillus — wie Sie wollen. Stammbäume des Organismenreiches besagen also nur dann nicht mehr, als wirklich ist, wenn man sie paläontologisch. konstruiert, d. h. wenn man gleichzeitig lebende Tiere Baebes auf gleiche Hohe stellt. Mancher von Ihnen wird vielleicht ae Ährikiekies durchdacht haben, doch bin ich mir nicht im Zweifel darüber, daß jeder, der ähnliche Überlegungen noch nicht durchgemacht hat, sich zu viel- leicht lebhaftem Widerspruch angeregt fühlen wird, der mir durchaus ~ erklärlich ist. Denn abgesehen davon, daß so allgemeine Sätze noch — ‚ausführlicher begründet werden müssen — ich habe es an andrer Stelle getan —, sind wir zu sehr an derartige Werturteile gewöhnt, als daß wir es leicht hätten, die uns umgebende Natur wertfrei, objektiv zu betrachten. Ich muß ja selbst gestehen, daß ich mich oft versucht fühle, die Vögel über die Säuger zu stellen. | Aber wenn ich bei einigen auch für heute mit der Ansicht Bei- — 335 fall finde, daß der Mensch nicht das höchstentwickelte aller Tiere iat, ‚daß in ihm nicht die Ticrreihe. gipfeln muß, daß dies alles nur anthropozentrischer Selbstbetrug ist, so wäre ja Er etwas erreicht. | Der Mensch ist durch die Naturforschung immer weiter herab- gewürdigt worden: seine Erde steht nicht mehr im Zentrum der Welt, er ist nicht mehr das Lieblingskind des Schöpfers, er steht nicht mehr körperlich, nicht mehr geistig außerhalb des Tierreiches. Die anthropozentrische Denkweise hat ihm’ seit Menschengedenken einen höheren Platz angewiesen als er verdient, und sie tut dies auch heute noch. __ , HAECKELSs Schriften, Darwıns »Abstammung des Menschen« und alle übrigen einschlägigen Werke sind bekanntlich ganz und gar | durchzogen von der Meinung, daß nicht nur im Laufe der Zeiten | _ niedere Formen sich zu höheren entwickeln — was man in der Mehr- zahl der Fälle gelten lassen darf, wenn höher so viel wie differen- _ zierter bedeuten soll —, lem auch daß der Mensch den End- punkt der gewaltigen, großen Reihe bilde. Wohl findet man hier und da bei den genannten Männern Annäherungen nach einer objek- tiveren Auffassung hin, die der meinigen ähnelt. Doch ist bisher durchaus nicht die anthropozentrische Ansicht überwunden, daß der Mensch die »höchst entwickelte Blüte« darstellt (HAECKEL im »Men- -schenproblem« 1908). Dies eben halte ich fiir irrtiimlich, fiir a priori höchst unwahrscheinlich, und ich meine, daß auch in zahl- reichen andern Fällen. die ae der unwillkürlich angewandten, anthropozentrischen Irrtümer unsre Base über Hoch und Niedrig modifiziert, ja sie gegenstandslos. macht. Jedes Wesen ist doch in = seiner Art ee Darum glaube ich, daß die Gedanken, die ich heute nur kurz andeuten Bonnie. che ohne Belang ind fiir = unsre zoologische Auffassung vom a enreich Literatur. 5 et Ts., Studien tiber die Akkomodation des Vogelauges. Pflügers ‚Archiv. Bd. 58. 1892. = 2. Franz, V., Die Welt des Lebens in objektiver, en anthropozentrischer | Betrachtung. Leipzig. (Joh. Ambros. Barth) 1907. . 8, —— Der Fächer im Auge der Vögel. Verh. d. Deutsch. Zool. Gesellsch. 18. Jahresvers. 1908. Leipzig 1908. 4. —— Das Pecten, der Fächer im Auge der Vögel. Biolog. Zentralblatt. Bd. 28. 1908. 9. HEINE, L., Physiologisch-anatomische Untersuchungen über die Akkom- modation des Vogelauges. Graefes Archiv für Ophthalmologie. 44. Jahrgang. ‘Bd. 45. 1898. | Sr 336 6. Hess, C., Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie und Morpho- © logie des Akkommodationsvorganges. Arch. f. Augenheilkunde. Bd. 62. 1909, 7. MüLzer, H., Über den Akkomodationsapparat im Auge der Vögel, be- _ sonders der Falken. Archiv für Optik. III. Auch abgedruckt in HEINRICH MÜLLERS gesammelten und hinterlassenen Schriften, Bd. I, Leipzig, W. Engel- mann, 1872. 8. Ras, C., Über den Bau und die Entwicklung der Linse. II. Teil. Die Linse der Reptilien und Vögel. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 67. 1898. Vortrag des Herrn A. BORGERT, nebst Demonstration: Über fettige Degeneration bei Radiolarien. . (Mit 13 Figuren.) Die Beobachtungen, über die ich hier nur in aller Kürze be- richten will!, machte ich gelegentlich meiner Untersuchungen über die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, speziell bei Aula- cantha scolymantha Haeckel. Zu einer gewissen Zeit fand ich unter meinem Material, und zwar gar nicht einmal ganz selten, in merk- würdiger Weise veränderte Exemplare der erwähnten Tripyleen-Art. Manche Individuen wiesen nämlich in ihrer Zentralkapsel eine oder mehrere blasenartige Bildungen auf, die in denjenigen Fällen, wo ILemMiINGsche Flüssigkeit oder andere osmiumhaltige Gemische zur Fixieruug verwandt worden waren, zahlreiche mehr oder minder tief geschwärzte Kügelchen umschlossen. Die dunkeln Kügelchen, unter denen sich größere und kleinere befanden, zeigten sich stets peri- pher in einer Kugelschale unfern der Blasenwandung gelagert. War dagegen Eisessigsublimat zur Anwendung gekommen, so sah man zwar die Blasen erhalten, aber man vermißte in diesen Fällen die Einschlüsse in ihrem Innern. Bei derartig veränderten leben- den Tieren, wie sie mir allerdings leider nur zweimal zu Gesicht kamen, erschienen die sonst durch Osmiumsiure geschwärzten Kü- gelchen gelblich und stark lichtbrechend. Die angeführten Befunde, vor allen Dingen das Verhalten gegenüber den verschiedenen Rea- gentien ließen unzweideutig erkennen, daß es sich bei den erwähn- ten Einschlüssen um eine fettartige Substanz handelt. Doch‘ will ich hierzu gleich noch bemerken, daß im vorliegenden Falle das Fett nicht, wie bei den Elaioplasten der Pflanzen oder der Ol- kugel der koloniebildenden Radiolarien, an ein protoplasmatisches Substrat gebunden ist, denn die Fettkügelchen waren dort, wo eine Lösung stattgefunden hatte, gänzlich verschwunden, ohne eine Rest- substanz zu hinterlassen. ! Eine im Einzelnen ausführlichere Darstellung der Befunde wird im Archiv für Protistenkunde, Bd. 16, Heft 1 (S. 1—24, Taf. I) erscheinen. 337 Je nach der Lage und der Zahl der vorhandenen Blasen bieten die Aulacanthen einen recht wechselnden Anblick dar; auch die Veränderungen, die der Radiolarienkörper durch das Auftreten der in Rede stehenden Bildungen im einzelnen erfährt, lassen Verschie- denheiten erkennen. Gehen wir aus bei der Betrachtung der Erscheinungen von einem normalen Individuum, so sehen wir in Fig. A die hauptsächlichsten Bestandteile des Tieres im Bilde wiedergegeben: die Zentralkapsel mit dem vom Endoplasma umgebenen großen, bläschenförmigen Kern, der die charakteristische radiäre Anordnung der Chromatinzüge zeigt RRA IS snore earn Vi na ] ; 2 if ig 4 Fig. A. und das Phaeodium, in dem die (in der Zeichnung abgebrochen dar- gestellten) Radialstacheln zusammenlaufen. Die zweite Abbildung, Fig. 5, gibt die gleichen Teile einer Aula- | cantha wieder, bei der eine einzelne große Blase vorhanden ist, die hier die Stelle des Kernes in der Zentralkapsel einnimmt. Mehrere, und zwar fünf Blasen weist die in Fig. C abgebildete i Zentralkapsel auf und in Fig. D endlich haben wir ein Exemplar mit zwölf derartigen Bildungen im Innern der Zentralkapsel vor _ uns. In den beiden letzteren Fällen gehören die Blasen dem Endoplasma an. Auf die Strukturveränderungen, die dieses wie auch der Kern erleidet, komme ich sogleich zu sprechen, es sei an Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1909. 22 m a — - Cm awn SE. SE PEP - Ir — = = = Loge ng ————— 338 dieser Stelle nur noch auf die Erweiterung hingewiesen, die die Zentralkapsel durch das Auftreten einer a Zahl solcher Fet blasen erfährt. Betrachten wir zunächst einen Fall genauer, bei an nur eine Blase mit Fettkügelchen entwickelt ist, die ihre Lage neben dem Kern im Endoplasma hat. Zwei solche Zentralkapseln sind in Fig. E und F' zur Darstellung gebracht. Besonders verweise ich auf die letztere Figur, der ein mit Eisessigsublimat fixiertes Exemplar zu- grunde liegt. Hier befindet sich die Blase im oralen Teile der Zentralkapsel, etwas seitlich gelagert unfern der Hauptöffnung. Die Fig. 5. Fettkügelchen sind gelöst, sodaß die Blase selbst ohne Einschlüsse erscheint. Der Kern der Aulacantha ist durch den Druck der Blase auf die Seite gedrängt und deformiert, er hat die Form eines ein. seitig eingebeulten Gummiballes angenommen. Alle Einzelheiten treten deutlicher an Schnittbildern hervor, wie ein solches in Fig. @ wiedergegeben ist. Die Blase mit den Fett kügelchen liegt im oberen Teile des Bildes. Wir sehen sie von Hohlraum, soweit er nicht von den Fettkügelchen eingenommen wird, i von einer wässerigen Flüssigkeit erfüllt. An Schnittpraparaten waren nicht einmal Gerinnselbildungen sichtbar. Was den Kern betrifft, s 339 zeigt er, abgesehen von der durch die Druckwirkung der Blase her- vorgerufenen Gestaltsveränderung im übrigen noch deutlich den typischen Bau. Ähnlich liegen die Dinge in dem Falle, den Fig. H zur An- schauung bringt, nur daß hier zwei auf entgegengesetzten Seiten des Kernes gelegene Blasen vorhanden sind. Die Folgen ihrer Anwesenheit machen sich an dem Kern in der starken Abflachung, bzw. Einbuch- tung an den betreffenden Stellen bemerkbar, die auch hier auf den | seitens der Blasen ausgeübten Druck zurückzuführen ist. Sonst ist | sowohl am Kern wie auch an dem Endoplasma keine wesentlichere Fig. C. | Veränderung zu bemerken, nicht allein die Lamellenbildungen der Hauptöffnung erscheinen unverändert, auch die Parapylen, deren eine rechts unten in der Figur sichtbar ist, und die feineren Differen- zierungen in der Umgebung des Bulbus zeigen noch ihr ursprüng- ‚liches Aussehen. Wo die Blasenbildung im Endoplasma einen höheren Grad er- eicht, sehen wir an den Bestandteilen der Zentralkapsel sich esentliche Veränderungen vollziehen. Einen Fall dieser Art illu- triert Fig. J. Der Kern ist in Zerfall geraten, an seiner Stelle finden wir eine große Vacuole mit spärlichen krümelig-faserigen Restteilen, zu denen sich hier und da noch ein dichteres und etwas stärker färbbares Chromatinkügelchen gesellt. Auch das Endoplasma 22* ET Ta nn Fan Fr DOD CNA EID 340 zeigt sich stark in Mitleidenschaft gezogen. Es ist aufgelocker ro zu einer fast körnig erscheinenden Masse umgewandelt. Von Differenzierungen an den Kapselöffnungen sind jetzt nur noch ringe Spuren nachweisbar. "3 schwinden und ebenso gerät auch das plasma mehr und mehr in Auflösung, so daß schließlich nur oc Membran der Zentralkapsel ein Auseinanderfallen der Teile verh dert. Einen Schnitt durch eine solche Zentralkapsel gibt = wieder. 341 Fassen wir nun diejenigen Fälle etwas näher ins Auge, bei denen eine Blase mit Fettkügelchen an Stelle des Kernes selbst auftritt (vgl. Totalbild Fig. B), so gewahren wir hier gewisse Besonderhei- ten im Bau der Blase. Bei der Betrachtung eines Schnittes, wie ein solcher in Fig. Z dargestellt ist, fällt zunächst das Vorhanden- sein einer doppelten Hüllmembran auf, die die Blase gegen die um- gebenden Endoplasmamassen abschließt. Offenbar haben wir es bei der inneren feineren Schicht mit der Kernmembran zu tun, während die derbere äußere Hülle eine Bildung des Endoplasmas ist und der Membran der vorerwähnten Blasen entspricht. Es kommt weiter aber noch hinzu, daß der Hohlraum der Blase außer den Fettkügel- chen auch noch eine geringe Menge protoplasmatischer Substanz umschließt, die sich einseitig der Wandung angelagert findet und in die ich stets ein kleines stärker färbbares, aus Resten der chro- -matischen Kernbestandteile gebildetes Kügelchen eingelagert fand. Diese Dinge sind aus dem Schnittbild Fig. M ersichtlich, wo aller- dings die infolge der Vorbehandlung in Auflösung geratenen Fett- _kiigelchen fehlen. Die Figur läßt gleichzeitig aber auch den weiteren - Verlauf der Veränderungen erkennen, die sich an der Zentral- kapsel vollziehen. Das Endoplasma, das in Fig. LZ bereits deutliche Anzeichen des Zerfalls, starke Auflockerung und ein körniges Aus- sehen aufweist, hat sich auf dem späteren Zustand der Fig. M zu einer dünnen unregelmäßigen Schicht reduziert. Auch die derbe Mem- bran der Zentralkapsel ist verschwunden und statt ihrer bedeckt ein äußerst feines Häutchen die Protoplasmaschicht an ihrer Oberfläche. 342 Endlich kommt es sogar zu einem vollständigen Schwund der Endoplasmamassen, so daß wir jetzt die doppelwandige Blase mit ihren Fettkügelchen und den erwähnten Kernresten im Innern frei im Skeletthohlraum der Aulacantha liegen finden. Diesen Entwick- lungszustand der Blase führt uns die Totalabbildung Fig. N vor Augen. Allein, nicht nur Endoplasma und Kern werden von Veränderun- gen der geschilderten Art betroffen, es vollziehen sich unter Um- ständen auch ganz ähnliche Umwandlungen am Ectoplasma, in- dem auch in es Teile des Körpers Blasen mit Fettktigelchen — auftreten können. ‚Einen Fall dieser Art illustriert Fig. J, bei der man innerhalb — der Phäodiummassen fünf mit Fettkügelchen erfüllte Blasen bemerkt. EEE DA tt thon 2 EEE Dabei ist jedoch zu erwähnen, daß das Auftreten dieser Gebilde im Ectoplasma nicht etwa einen besonders weit vorgeschrittenen Zustand im Prozeß der Blasenbildung bezeichnet, vielmehr fand ich solche Differenzierungen im Ectoplasma gelegentlich auch dort, wo der Inhalt der Zentralkapsel erst geringe Grade der Veränderung aufwies. Es fragt sich nun vor allen Dingen, welche Deutung diese Zu- stände zu erfahren haben mögen. Zunächst läge der Gedanke wohl nicht ganz fern — wenigstens, wenn man die Umwandlungen des Kernes allein in Betracht zieht — daß es sich um Vorgänge han- delt, die in irgend einer Beziehung zur Fortpflanzung, beziehungs- — weise zur Ausbreitung der Art, stehen. Man könnte annehmen, dab — der Kernrest einen funktionsfähig bleibenden Nukleus darstelle und — die Fettkügelchen einen Schwebapparat oder Reservestoffe für die späterhin entstehenden Schwärmer bilden. Diese Annahme kann jedoch ernstlich kaum in Frage kommen, sobald wir auch dieam Endoplasma und ebenso am Ectoplasma 343 sich abspielenden ganz ähnlichen Prozesse ins Auge fassen, die im ersteren Falle zu einem völligen Untergang des Kernes führen. So bleibt uns bei Betrachtung der Gesamtheit der Erscheinungen wohl nur die Erklärung, daß die geschilderten Veränderungen des _ Aulacanthen-Kérpers als degenerative Prozesse, als Vorgänge fettiger Entartung zu deuten sind. Wenn nun auch die fettige Degeneration des Zellplasmas eine wohlbekannte Erscheinung ist, die unter den verschiedenartigsten Umständen auftritt, so bietet dieser Vorgang in unserm Falle doch gewisse bemerkenswerte Besonderheiten dar. Im Gegensatz zu der Regel nämlich, daß das Fett in Form minimaler Körnchen erscheint und nur selten zusammenfließende größere Tropfen zur Beobachtung gelangen, traf ich bei Awlacantha nur ein einziges Mal jene feine, mehr staubartige Verteilung an. Vor allen Dingen aber fällt die Zusammenlagerung der Fettkügel- chen in Nestern auf, die sich mit einer derben Membran umgeben. So bietet sich uns ein von einem diffusen Entartungsvorgange ver- schiedenes Bild, indem wir einzelne Degenerationsherde entstehen sehen, die zur Entwicklung cystenartiger Gebilde Veranlassung geben. Der Kern wird dabei nur sekundär in Mitleidenschaft gezogen; er geht schließlich zugrunde durch die Schädigungen, die die protoplas- matischen Teile der Zelle erfahren. | Was nun die primäre Degeneration des Kernes betrifft, so sind Erscheinungen solcher Art an und für sich nichts neues; so kann — um nur ein paar Fälle zu erwähnen — die Vernichtung des Kernes mit der Entstehung von Kristalloiden im Zusammen- hange stehen, oder es kann ein Chromatinschwund in Verbindung mit Glykogenbildung zu beobachten sein. Besonders auch aus der Reihe der Protozoen wären zahlreiche Fälle der Kerndegeneration anzuführen. Ich erinnere hier beispielsweise an die Beobachtungen kh. HERTwIGs über physiologische Kerndegeneration unter Riesenkern- bildung bei Actinosphaerium. Als Bestandteil des Kernes, bzw. als Umwandlungsprodukt seiner Substanzen, nannte ich eben schon das Glykogen; auch über das Vorkommen von Fett im Zellkern liegen Notizen vor. Ich habe die darauf bezüglichen Angaben Carnoys bisher nicht nachprüfen können; hinsichtlich der von HAECKER aus dem Tripyleenkern be- schriebenen »Fetträubchen« glaube ich jedoch angeben zu können, daß es sich hierbei nicht um Fett, sondern um die von mir als »Paranukleinkügelchen« angesprochenen Gebilde handelt. Bei degenerativen Prozessen sehen wir dann auch weiter Pig- ment aus den Substanzen des Kernes hervorgehen. Eine fettige 344 = Entartung des Kernes, bei der, wie bei Azlacantha, von geringen Spuren abgesehen, das ganze Kernmaterial in Fett umgewandelt — wird, ist jedoch, soviel ich weiß, bis heute sonst nicht beobachtet worden. | a Aber auch insofern noch sind die bei Aulacantha zu beobachtenden Erscheinungen der Degeneration von Interesse, als wir hier das Ver- halten einer kernlosen Zelle beobachten können, die nicht etwa durch äußere Eingriffe ihres Kernes beraubt worden ist, sondern die, im übrigen unverletzt, durch innere Vorgänge diesen wichti- sen Bestandteil verloren hat. Augenscheinlich vermag die Zelle auch nach Untergang des Kernes sich noch längere Zeit am Leben zu erhalten. Das ist daraus zu schließen, daß selbst bei kernlos” gewordenen Individuen die lose zusammengefiigten und bei dem Tod des Tieres leicht auseinanderfallenden Skelettstücke die äußere Form der Aulacantha noch gut bewahrt zeigen konnten. Schließlich wäre noch die Frage zu erörtern, auf welche Ur- sachen die in Rede stehenden Degenerationserscheinungen zurück- zuführen sein mögen. Hier sind zur Zeit allerdings nur Vermutungen möglich. Ich halte es für am wahrscheinlichsten, daß das Eintreten | der geschilderten Veränderungen auf innere Ursachen zurückzufüh- ren ist und daß diese in den Vorgängen der Fortpflanzung zu su- chen sind, vielleicht in dem Versagen der regulatorischen Prozesse, mit deren Bestehen ich mich in meinen »Untersuchungen über die Fortpflanzung der tripyleen Radiolarien, Teil II« näher beschäftigte. Vorausgesetzt, daß diese Annahme zutrifft, würden hier demnach Erscheinungen vorliegen, in denen die Folgen gewisser Störungen des inneren Gleichgewichtes, einer ungünstigen Gestaltung des Ver- hältnisses der einzelnen Körpersubstanzen zu einander, zum Aus- druck kommen. | Diskussion. Herr WOLTERECK fragt an, ob die Kernsubstanz restlos bei dem Auftreten der Fett- kugeln zugrunde geht. Für den Fall nämlich, daß eine spätere Re- generation des Kernapparates und damit ein Weiterleben der Ra- diolarien nicht mit Sicherheit ausgeschlossen werden kann, könnte die beschriebene Erscheinung auch ökologisch von großer Bedeu- tung sein. Die Fettkugeln (deren gleichmäßige Ausbildung und regelmäßige Anordnung in einigen Präparaten des Herrn Vortragen- den ins Auge fällt) würden dazu dienen, die Radiolarien aus tieferen Wasserschichten in mehr oberflächliche hinaufzutragen, ähnlich wie die Fetttropfen im Entoderm von Siphonophorenlarven (Velella) nach- — weislich dazu dienen, ein passives Hinaufwandern aus der Tiefsee an 1 th lp ct a nn ne a dea + lt tbe Paton Bet 345 die Oberfläche zu bewirken. — Periodische, mit der Fortpflanzung in Zusammenhang stehende Vertikalwanderungen sind ja auch bei Ra- diolarien durch BRANDT u. a, bekannt geworden. Herr BORGERT: Die Möglichkeit, daß es sich bei der Entstehung der Fettkügel- chen um die Bildung von Reservestoffen oder auch eines hydro- statischen Apparates handle, habe ich in meiner ausführlicheren Mit- teilung im Archiv für Protistenkunde ebenfalls berührt. Ich glaube aber doch nicht eine spätere Regeneration des Kernes annehmen zu sollen. In denjenigen Fällen, wo die Blasen mit Fettkugeln im _ Endoplasma entstehen, geht der Kern restlos zugrunde; vor allen Dingen enthalten auch die Blasen ‘dann keinerlei Kernbestandteile. Allerdings könnte noch die Frage aufgeworfen werden, ob die ım Endoplasma, und ebenso im Ectoplasma sich bildenden Fett- kügelchen vielleicht als Umwandlungsprodukt aus dem Kern aus- getretenen Chromatins, dessen Auswanderung zum Untergange des Kernes führt, anzusehen seien. Demgegenüber ist zu bemerken, daß lokalisierte, färbbare Massen irgend einer besonderen Substanz, aus der das Fett entstanden sein könnte, im Ectoplasma garnicht, ' und im Endoplasma nur ein einziges mal beobachtet wurden. Ein > solches Bild findet sich in meiner ausführlicheren Schilderung der Befunde (Taf. I, Fig. 15) dargestellt. Gerade in diesem Falle aber boten sich in der feinen staubartigen Verteilung der minimalen Fett- körnchen besondere Verhältnisse dar. Ich möchte nicht annehmen, daß den sonst allgemein so ähn- lichen Erscheinungen eine ganz verschiedene Bedeutung zukäme, je nachdem, ob sie sich am Endoplasma, am Ectoplasma oder am Kern abspielen. Herr GOLDSCHMIDT weist auf vergleichbare Befunde bei Geschlechtszellen von Meta- zoen hin. | Im Anschluß an die Vorträge wurden noch Demonstrationen ge- © halten: | Herr GoLDSCHMIDT (München): Eischale, Dotterzellen und Hüll- membran der Trematoden als Erläuterung zu dem gehaltenen Vortrag. Herr STEINMANN (Basel): Künstliche Doppelbildungen an Pla- narien. Herr BORGERT (Bonn): Fettige Degeneration bei Radiolarien. 346 Herr ©. RiCHTERS (Marburg): Zur Organogenese bei der Regeneration von Linckia. Zur Demonstration gelangte eine größere Anzahl abgeschnürter Armee in den verschiedenen Stadien ihrer Regeneration, beginnend m ET mit dem noch unverheilten, erst frisch abgeworfenen Arm, ab- — schließend mit der tyhischen Kometenform. Als Ergänzung waren zwei Tafeln mit mikrophotographischen Aufnahmen von Armen glei- — cher Stadien aufgelegt. Weiter war ein einzelner Seestern aufge- stellt, der neben einem normalen Arm vier Arme zeigte, von denen Stücke abgeschnürt waren. Bemerkenswert war an diesem Exem- plar, daß an einem der Arme, der schon abgeschnürt hatte, ein deutlicher Ansatz zu einer zweiten Abschnürung vorhanden war. — Neben diesen makroskopischen Präparaten lagen noch zwei Exem- plare von Linckia auf, die das Vorhandensein von zwei Aftern zeigen sollten. Bei beiden Exemplaren traten die Afteröffnungen schon durch ihre hellere Färbung hervor. Bei dem einen Tier lagen die Madreporenplatten und die After normal und zwar interradial und zu Seiten des ursprünglichen, nicht regenerierten Armes. Das andre Exemplar zeigte eine anormale Lagerung der Madreporen- platten, die auf dem Rücken des ursprünglichen Armes dicht an- einandergerückt gelagert waren. Die mikroskopischen Präparate zeigten sowohl die paarige Anordnung der After, als auch das paarige Auftreten von Madreporenplatten und Steinkanal. Ein wei- teres Präparat zeigte, daß die Anlage des Steinkanals an einem regenerierten Arm nicht seitwärts, sondern an dem oberen Ende der Abbruchstelle, stattgefunden hatte. Das Vorhandensein zweier Steinkanäle an einem regenerierten Arm vor Anlage der After wurde durch ein weiteres Präparat erläutert. Herr H. LeypoLpr (Marburg): Transplantationsversuche an Lumbriciden. A. Hauttransplantation an Lumbriciden. Es wurden zunächst einige konservierte Tiere demonstriert, an denen Transplantationsversuche mit Stücken des Hautmuskelschlauches gemacht worden waren. Die übertragenen Stücke sind unverändert geblieben. 1. Homoplastische Transplantation eines Hautstückes vom Schwanze von Lumbricus herculeus auf das Kopfstück (6.—8. Körperring) von Lumbricus hereuleus. | Alter: 14 Monate 15 Tage, Größe des übertragenen Stückes Länge: 7 mm, Breite 4 mm. 347 2. Homoplastische Übertragung eines Hautstückes vom Schwanze von Allolobophora terrestris auf das Kopfstück (8.—10. Segment) von Allolobophora terrestris. Alter: 10 Monate 7 Tage Größe: Länge: 4 mm, Breite 2 mm. 3. Übertragung (heteroplastische) eines Hautstückes vom Schwanze von Lumbricus herculews auf das Kopfstück (7.—9. Segment) von Allolobophora terrestris. Alter: 11 Monate 13 Tage, Linge: 4mm, Breite 3 mm. 4. Demonstration von zwei homoplastischen Transplantationen von Allolobophora terrestris auf Allolobophora terrestris. Die übertragenen Stücke waren um 90° in der Horizontalebene gedreht worden, so daß die Segmentgrenzen der übertragenen Stücke senkrecht wider die Segmentgrenzen der Unterlage stießen. Dabei waren Regulationen der Segmentgrenzen der transplantierten Stücke eingetreten, die später noch genauer beschrieben werden sollen. 1. Tier. Alter: 10 Tage 10 Monate, Länge: 4 mm, Breite 4 mm. 2. Tier. Alter: 10 Monate 10 Tage, Länge: 3 mm, Breite 4 mm. Ferner wurden Schnitte durch ein Versuchstier gezeigt, an dem folgendes Experiment vorgenommen worden war: In die Körper- region des noch nicht entwickelten Clitellums von Lumbricus her- _ culeus wurde ein Stück von Lumbricus rubellus übertragen. Wäh- rend das Clitellum sich allmählich entwickelte, blieb das übertragene Stück unverändert. Die Schnitte beweisen das vollkommen. Alter: 9 Monate 1 Tag. Demonstration von Schnitten durch folgendes Versuchstier: Auf eine Wunde in den Segmenten 21— 24 von Lumbricus herculeus war ein Stück des noch nicht entwickelten Clitellums von Lumbricus her- culeus übertragen worden. Während das Tier heranwuchs, entwickelte sich das übertragene Stück zu einem typischen Clitellum. Die Schnitte zeigen, daß hier wirklich das transplantierte Stück sich zu einem typischen Clitellum umgewandelt hat, und daß es sich scharf gegen das umgebende Gewebe absetzt. | Alter: 8 Monate 16 Tage. B. Kopfregeneration nach Transplantation bei Lumbriciden. 1. Demonstration von Schnitten durch zwei Köpfe, die nach Transplantation eines kleinen, aus vier Segmenten bestehenden 348. Stückchens in umgekehrter Richtung am aboralen Poi des über- tragenen Stückes entstanden waren (Versuche RUTTLOFFs). 2. Demonstration von Schnitten durch drei Köpfe, die nach Auf- ~ pflanzung von kleinen Körperstücken aus dem ersten Wurmdrittel in normaler Richtung auf ein nur weniger Kopfsegmente beraubtes Tier, anstelle eines heteromorphen u regeneriert worden — waren. Der Herr Vorsitzende schloß die Versammlung mit einem Dank an die Frankfurter Herren für die gewährte liebenswürdige Gast- freundschaft. —— Das gemeinsame Mittagessen und der Ausflug nach der Sanur | bildeten den Abschluß de ausgezeichnet besuchten und sehr an- regend verlaufenen Versammlung. k a Mehl WS Berichtigung und Ergänzung. In dem Vortrag des Herrn Simroth über den Ursprung des Liebespfeils muß es heißen: S. 249, Z. 4 von oben, statt »blasse« »blaue«. Auf S. 348 ist vor dem Schluß der Versammlung nach- zutragen, daß am Nachmittag des 3. Juni unter der freundlichen Leitung des Herrn Direktor Dr. Priemel eine Besichtigung des Zoologischen Gartens stattfand, dessen Verwaltung den Teilnehmern der Versammlung während deren Dauer in höchst entgegenkommender Weise freien Eintritt gewährt hatte. Von den vielen “ interessanten Objekten des Tierbestandes erregte das neu eingerichtete Warmhaus für Reptilien und tropische Fische ganz besonderes Interesse. *: & RE, ui i ~~ a >. Di ' Pr < rea > r at > A, 7 ees 3 y 4 u ~ . v . = t . : ~ e 3,” d a 248 r 4 ? r 2 ar. .< | 2 3 * i one u \ x ä ae ‘ 32 7 = [4 : 2 uJ 7 : e € > $ 7 Al a ek ~~ = r = B = 4 PAR. ras Er “i ae vr 14) ~ = u 7 er = a Te ‘ ar „ FA > ¢ 2 3 Pan x Se 4 ie Eee ire 4 of f S mh RU DEZ Eu ER ar. baste ro turgh ur 3 ied Pea oak, cg 5 + Les - ys ate ne & 2 T > ©. rt se 3 + fi Vv <4 5 re Kr ri an Seb” Tagan g 7 Y i ‘ ] hr 2 mi) 7 (2s ae ww E F 2 > ey SM a 2 I ROUUPREORS FOR “ 4° e § « Ps 21 Tape uesdoh hes - € g ss x U nach tte if N mia W iQ seiner ee IE Sag Pe + + Hay stoald : ee << 7 u ve, en Re, BE; i thea) a Statuten der Deutschen Zoologischen Gesellschaft mit den Beschlüssen der Versammlungen vom 9. April 1894, vom 29. Mai 1896, vom 10. Juni 1897, vom 11. August 1901 und vom 2. Juni 1909. 8:1. Die »Deutsche Zoologische Gesellschaft« ist eine Ver- einigung auf dem Gebiete der Zoologie tätiger Forscher, welche den Zweck verfolgt, die zoologische Wissenschaft zu fördern, die gemein- samen Interessen zu wahren und die persönlichen Beziehungen der Mitglieder zu pflegen. 8.2 Diesen Zweck sucht sie zu erreichen a) durch jährlich einmal stattfindende Versammlungen zur Ab- haltung von Vorträgen und Demonstrationen, zur Erstattung von Referaten und zur Besprechung und Feststellung gemein- sam in Angriff zu nehmender Aufgaben. b) durch Veröffentlichung von Berichten und anderen, in ihrem Umfange vom Stande der Mittel der Gesellschaft abhängigen gemeinsamen Arbeiten. oS, | Die Mitglieder der Gesellschaft sind ordentliche und außer- ordentliche, | Ordentliches Mitglied kann jeder werden, der als Forscher in irgend einem Zweige der Zoologie hervorgetreten ist. Außerordentliches Mitglied kann jeder Freund der Zoolo- gie und der Bestrebungen der Gesellschaft werden, auch wenn er sich nicht als Forscher betätigt hat. Die außerordentlichen Mitglieder haben in allen Angelegenheiten der Gesellschaft nur beratende Stimme. 350 8 4. Anmeldungen zur Mitgliedschaft nimmt der Schriftführer entgegen. Von der erfolgten Aufnahme durch den Vorstand macht er dem Betreffenden Mitteilung. Der Vorstand entscheidet in zweifel- haften Fällen, ob die Bedingungen zur Aufnahme erfüllt sind. 8 5. Jedes Mitglied zahlt zu Anfang des Geschäftsjahres, welches mit dem 1. April beginnt und mit dem 31. März endet, einen Jahres- beitrag von zehn bzw. fünf Mark (s. § 12 Abs. 3) an die Kasse der Gesellschaft!. Die Jahresbeiträge könnnen durch eine einmalige Bezahlung von einhundert Mark abgelöst werden. Wer im Laufe eines Geschäftsjahres eintritt, zahlt den vollen Jahresbeitrag. Mitglieder, welche der Gesellschaft mindestens 10 Jahre angehört und während dieser Zeit jährlich einen Beitrag von 10 Mark entrichtet haben, können für die Zukunft ihre Beiträge durch eine einmalige Zahlung von fünfzig Mark ablösen. se. | Der Austritt aus der Gesellschaft erfolgt auf Erklärung an den Schriftführer oder durch Verweigerung der Beitragszahlung. Ere Die Geschäfte der Gesellschaft werden von einem Vorstande versehen. Derselbe besteht aus: 1) einem Vorsitzenden, welcher in den Versammlungen den Vorsitz führt und die Oberleitung der Geschäfte hat, 2) drei stellvertretenden Vorsitzenden, welche in schwierigen und zweifelhaften Fällen der Geschäftsführung gemeinsam mit den beiden anderen Vorstandsmitgliedern durch einfache Stimmenmehrheit entscheiden, 3) einem Schriftführer, welcher die laufenden Geschäfte besorgt und die Kasse der Gesellschaft führt; er wird nach Ermessen des Vorstandes honoriert. 8 8. Die Amtsdauer des Vorstandes erstreckt sich auf zwei Kalenderjahre. 1 Zu zahlen an die Filiale der Mitteldeutschen Kreditbank in Gießen, Hessen. ool Wiihrend ihrer Amtszeit ausscheidende Vorstandsmitglieder werden vom Vorstande auf die Restzeit der Amtsdauer durch Zuwahl ersetzt. 89. Der Schriftführer ist unbeschränkt wieder wählbar. Der Vor- sitzende kann nach Ablauf seiner Amtszeit während der nächsten zwei Wahlperioden nicht wieder Vorsitzender sein. a Die Wahl des Vorstandes geschieht durch Zettelabstimmung der ordentlichen Mitglieder. Die Aufforderung dazu, sowie der Vor- schlag des Vorstandes für das Amt des Schriftführers, haben recht- zeitig durch den Vorstand zu erfolgen. Die Wahl geschieht in der Weise, daß jedes Mitglied bis zum 31. Dezember seinen Wahlzettel an den Vorsitzenden einsendet. Zettel, welche nach dem 31. Dezember eingehen, sind ungiltig. Der Wahlzettel muß enthalten: 1) einen Namen für das Amt des Vor- sitzenden und 2) drei Namen für die Ämter seiner drei Stellvertreter; 3) einen Namen für das Amt des Schriftführers. Diejenigen Mit- glieder, auf welche die meisten Stimmen fielen, sind zum ersten bzw zweiten und dritten stellvertretenden Vorsitzenden gewählt. Bei Stimmengleichheit für zwei oder mehrere der Gewählten ent- scheidet über deren Reihenfolge das Los. Lehnen einer oder mehrere der Gewählten die Annahme der Wahl ab, so ist sofort für die Stelle der Ablehnenden eine Ersatz- wahl anzuordnen, die innerhalb 6 Wochen vorzunehmen ist. Das Wahlergebnis stellt der Vorsitzende in Gegenwart eines oder mehrerer Mitglieder der Gesellschaft fest; es wird unter An- gabe der Stimmenzahlen im Vereinsorgan bekannt gemacht. Sir Der neugewänlte Vorstand übernimmt die Leitung der Geschäfte, sobald seine Wahl entsprechend den Vorschriften des $ 10 vollzogen ist. Bis dahin bleibt der frühere Vorstand im Amt. 812. Die Jahres-Versammlung beschließt über Ort und Zeit der nächstjährigen Versammlung. In Ausnahmefällen, wenn unüberwind- liche Hindernisse das Stattfinden der Versammlung an dem von der vorjährigen Versammlung beschlossenen Orte oder zu der von ihr fest- gesetzten Zeit unmöglich machen, kann der Vorstand beide bestimmen. Die Vorbereitung der Versammlungen und die Einladung dazu besorgt der Vorstand. Er bestimmt auch die Dauer der Ver- sammlungen. 992 Über jede Versammlung wird ein Bericht veröffentlicht. Von — diesem erhält jedes Mitglied, welches einen Jahresbeitrag von 10 Mark | entrichtet oder gemäß § 5 Abs. 3 die Jahresbeiträge durch eine ein- ~ malige Zahlung abgelöst hat, ein Exemplar unentgeltlich. q SB Die Jahresbeiträge dienen zunächst zur Bestreitung der Un- — kosten, welche aus den in den vorhergehenden Paragraphen auf- — geführten Geschäften erwachsen. Das Übrige wird auf Antrag des Vorstandes und nach Beschluß der Jahresversammlung im Sinne des $ 2, unter b, verwendet. 8 14. Der Rechnungsabschluß des Geschäftsjahres wird von dem Schriftführer der Jahresversammlung vorgelegt, welche auf Grund der Prüfung der Rechnung durch zwei von ihr ernannte Revisoren Beschluß faBt. ER Als Organ für alle geschäftlichen Veröffentlichungen der Ge- sellschaft dient der »Zoologische Anzeiger«. 8 16. Anträge auf Abänderung der Statuten müssen mindestens zwei Monate vor der Jahresversammlung eingebracht und spätestens einen Monat vor der Jahresversammlung den Mitgliedern besonders bekannt gemacht werden. Zur Annahme solcher Anträge ist 2/;-Ma- jorität der Anwesenden erforderlich. hae Wird ein Antrag auf Auflösung der Gesellschaft gestellt, so ist er vom Vorsitzenden zur schriftlichen Abstimmung zu bringen. Die Auflösung ist beschlossen, wenn 3/, aller Mitglieder dafür stimmen. Die darauf folgende letzte Jahresversammlung entscheidet über die Verwendung des Gesellschaftsvermögens. Verzeichnis der Mitglieder 1909/1910". t= Lebenslängliches Mitglied. A. Ordentliche Mitglieder. 1. Abel, Dr. Othenio, Universitäts-Professor . . Wien XIII, Jenullgasse 2. 2. Agassiz, Professor Alem... © 260 Cambridge, Mass., Museum of Comp. Zoology, Harvard College. 3: *v. Apathy, Professor Dr. St. ....... Kolozsvar (Klausenburg). a Apecein, Professor DrneGr i. 2 6 ee ee Kiel, Gerhardstr. 90. 5. Augener, Dr. Hermann, Volont. Assist. . . . Zoolog. Institut Göttingen. 6. Assmuth, P. Jos., S.J. St. Xaviers College . . Bombay. 7. Balss, Dr. H., Assistent am Zool. Museum . Miinchen. Br mater, PEO POS AI EEE Würzburg, Zoolog. Institut. 3. “pacemers, Br: phil. Phe > POs Sy Pt Königswinter a/Rh., Hauptstr. aoe Bergh, Pretessor Wrasse ee Kopenhagen, Malmögade 6. ei: Bere DE EIN ee Eigenheim bei Wiesbaden. 12. Berndt, Dr. Wilh., Abteilungsvorsteher am Zoolog. Institut... . . Swe ne ,: Berlin N. 4, Invalidenstr. 43. 13. *Blanchard, Professor Dr. Raphael. . .. . Paris, 226 Boulev. St.-Germain. 14. *Blasius, Geh. Hofrat Professor Dr. W.. . . Braunschweig, Gaußstr. 17. 15. *Blochmann, Professor Dr. Fr... ..... Tübingen. eo. Böhmer Professor Dr: Ten. Zaun d.. 200% Graz, Morellenfeldg. 33. er. *borger, Professor Dre A. EO uf mg Bonn, Kaufmannstr. 45. ee. Börner DRG RB le a ee St. Julien bei Metz. Be *Bottger, Professor Dr: O.. I zn Frankfurt a/M., Seilerstr. 6. mr. *Boven, Professor Dr. Th. vun ven. u Würzburg. 21. *Brandes, Professor Dr. G., Direktor des | Meine Gärten Ne a Halle a/S., Luisenstr. 3. 2 Brandt, Professor Dr.!R.. . .. 2»... Kiel, Beseler Allee 26. 23. *Brauer, Professor Dr. Aug., Direktor des Zoo- logischen Museums. 2). . 2 = 2... Berlin N. 4, Invalidenstr. 43. 24. Braun, Geh. Regierungsrat, Professor Dr. M. . Kénigsbergi/Pr.,Zoolog. Museum. 25. Bresslau, Dr. Ernst, Privatdozent . . 2... Straßburg i/E., Zool. Institut. ‚Bra ADei Ey @risatdogent! : . . - 6 =... % Halle a/S., Zool. Institut. Jveiirne, DES MEN „U a naeh Hamburg, Naturhistor. Museum. . *Bütschli, Geh. Rat Professor Dr. O©.. . . . Heidelberg. 5 vo Buttel/Reepen, DEREN ow 0.0... Oldenburg, Gr. . *Chun, Professor Dr. C., Geheimrat . . . . Leipzig, Zoolog. Institut. 1 Abgeschlossen am 15. Juni 1909. Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1909. 23 31: Collin, Dr. Antone corse hy tas eee Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Museum fiir Naturkunde. 32. Cori, Prof. Dr. C. J., Zoolog. Station . . . . Triest, Passeggio S. Andrea. 33. :*Dahl, ProfessortBe hr. 4 ate 3% -. . . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. — 34. *v. Dalla Torre, Professor Dr. K. W. . . . Innsbruck, Claudiastr 6 II. A Pe te 35. Daudt, Dr. Wilhelm, Oberlehrer. . ... . Mainz, Bingerstr. 15. 36, Deegener,-Dr., Pea k Anand Et Berlin, N. 4, Invalidenstr. 4°, Zoolog. Institut. 37. Demoll, Dr., Privatdozent u. Assistent am Zookog. ‘Institut.q!. Ars Far Gießen. 38. Dingler, Dr. Max... 5 2 2 Veen Würzburg, MarcusstraBe 9 I. : 39. *Döderlein; Professor DE. La. 20 2 eee oo Straßburg i/E., Illstaden 30. | 40. Doflein, Professor Dr. Franz, Konservator an | der Zool. Staatssammlung ..... . Miinchen. ; 41. Dohrn, Geh. Reg.-Rat Professor Dr. A.. . . Neapel, Zoologische Station. 42. Dobra; D2 HReinkeardi.astita 1 os) s yale = Neapel, Zoologische Station. | 43. #Dreyer, De. daitiwedy asatad hk en Wiesbaden, Schubertstr. 1. 5 44. *Driesch, Disc ann si if 2 0. «ye Heidelberg. ; 49. Duncker; Dry JE ar). solo. + delet And Hamburg, Naturhistor. Museum. i 46. *Eckstein, Professor+DinnKy . < .voalfel). seer Eberswalde bei Berlin. ' 47. Ehlers, Geh. Reg.-Rat Professor Dr. E. . . Göttingen. # 48. Bisig,, Professom Day ig FP es ee EEE Neapel, Zoologische Station. i 49, Escherich, Dr. K., Professor an der Forst- ; akademie sad il”. =. . „u. Ihstandk i 50. *Hield, (Drs Herb Hs tee Zärich-Neumünster. 4 5l. Fischer, Professor Dr. G., Inspektor des Kgl. : Naturalienkabinetts..... .. .. .... . |... Bamberg. 7 52. *Fleischmann, Professor Dr. A. ...... Erlangen. | 53,1 *Rnaisse, Professor Dr Bam ...n.:, 96! le Jena, Sellierstr. 6 II. i 54. Kranz, Dr. Viktorgeaste Wl yo x. . . . Helgoland, Biol. Station. ; 55. Freund, Dr. Ludwig, Privatdozent u. Assistent ; am K. K. Tierärztlichen Institut der ? Deutschen Universitét .. ....... Prag II, Taborgasse 48. 3 56. Friederichs, Dr. Karl, Hauptgeschäftsführer : des Fischereivereins für die Provinz F Brandenburg... 1.x.* audi terra: Berlin W. 62, Lutherstr. 47. N 57. *Frieße, DaB . Aa a a es coe Schwerin i/M., KirchenstraBe, __ Friesenhaus. 4 58. Fritze, Dr. Ad., Abteilungsdirektor d. Museums Hannover, Rumannstr. 13. 59. ~Publaston)! NEE IT EEE Edinburgh, Fishery Board of Scotland. 60. Gerhardt, Dr. Ulrich, Privatdozent. . . . . Breslau, Zoolog. Institut. 61. Giesbreeht, DW. 2. All... 1.222 ical: Neapel, Zoologische Station. 62. Glaue, Dr. Heinrich, Korvetten-Kapitän a. D. Marburg i/H., Zoolog. Institut. 63. Goldschmidt, Dr. R., Privatdozent u. Assistent am -Zooltinettita 5h)... .2 6. ies ere eb München, Alte Akademie. 64. *Goettö,öProfeskor Dei Asif ., :. .., .Janeis Straßburg i/E., Spachallee. 05. Gough, Dr. L., Assistent am Transvaal Mus. Pretoria. 66. *v. Graff, Hofrat Professor Dr. L. . . . . Graz, Attemsgasse 24. «*Gyabben, Profewor,DE®.. «ae Wien XVIII, Anton-Frankg. 11. ae le «cen we Neapel, Zoolog. Station. Gruber Pnfenar DIA. 7: 2.27. Freiburg i/B., Stadtstr. 3. ; Grinberg) DE Es, tl ac . Zool), Museum Berlin-N.,. Invaz lidenstr. 43. [Berlin-Pankow, Podbielskistr. 2,1]. Ge a, no Grunewald b/Berlin, Kénigsallee. u der Gueme; Baron Jules’. 1. 7 4,20. Jans Paris, rue de Tournon 6. en RS 0 PATE RI ER Paris, 19 rue Gay-Lussac. . Günther, Dr. Konrad, Privatdozent . . . . Freiburg i/Br., Karlspl. 36. Hihoker/Profewor’ Dr. N. ... 0... 0. Halle a. $., Zoolog. Institut. . Haempel, Dr. Oskar, Assistent an der K.K. Landwirt. Chem. Versuchsstation Abt. Wire Y eherem aa) en: Wien II, Trunner Str. 3. . iagmanun, Dr Gobiinedut.) ..... 6. ora: Bischweiler i/E. Haller; Protessor Dri). aed testo! „| Heidelberg, Gaisbergstr. 68. Hamann Professor DryiOry os. ., . . ni Steglitz b. Berlin. . *Hamburger,. Dr. Clara, Assistent am Zoolog. Institut Heidelberg. Hilammer Dr Krnet ... -. nisnale Socpii. : Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Zoolog. Institut. wy. Hansiem Professor, DER. . . . . .;- _Gr.-Lichterfelde b. Berlin, Karl- ‘ straße 40. | . Harms, Dr. W., Assistent am Anatom. Inst. Bonn a/Rh. . Hartert, Dr. Ernst, Zoolog. Museum. . . . Tring, Herts., England. »*BHartlaub, Professor Dr:-@1.,. . ....... Helgoland, K. Biolog. Anstalt. . Hartmann, Dr. M., Institut für Infektions- N ee WE te: os _. Halensee-Berlin, Kronprinzen- | damm 10. “Hartmeyer, Dr Boberb u... ..-.... 1.3. Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Zool. Museum. . Hasse, Geh. Med.-Rat Professor Dr. C. . . Breslau, Anatom. Institut. . *acschel professor DruB. ...:... . ... Wien IX, Maximilianplatz 10. . “Heider, Beobmor Des Kt. ........ .,. Innsbruck, Falkstr. 14. . v. Heider, Professor Dr. Arthur R. . . . . Graz, Maiffredygasse 2. . Hein, Dr. W., Wissenschaftl. Mitglied der K. Bayr. Biolog. Versuchsstation für Inseheren Ne a München, Prinz-Ludwigshöhe. . *Heincke, Professor Dr. Fr., Direktor der K. Bes nnislbrtr. cr Helgoland. leme, Verdinand, Amtszatt 4 ....0..0... Kloster Hadmersleben, Reg.-Bez. Magdeburg. Eee Be dr. Se Berlin W. 62, Zool. Garten, Kur- fürstenstr. 99. . Helles Prsesof Dis. ur. ......... . . Innsbruck, Tempelstr. 10. ‚ SHampeksana rir. kk. ee Leipzig, Zoolog. Institut. ..*Henking, Professor Dr. H..'... 1... .. -. Hannover, Wedekindstr. 28. . *Hennings, Dr. C., Privatdozent. . .... Karlsruhe, Techn. Hochschule. sHemmoene BES OK Se 2... Berlin NW.7, Schadowstr. 14, Aquarium. . *Hertwig, Geheimrat Prof. Dr. R.. . . . . München, Schackstr. 2. 23* 102. 103. 104. 105. 106. 107. 108. 109. 110. 111 112. 113. 114. 115. 116. 117. 118. 119. 120. 121. 122 123. 124. 125. 126. 127. 128. 129. 130. 131. 132. 133. 134. 135. 136. 137. 138. 139. Hess, Professor! De Wes 46 3.5, 0 ha Hannover. Bi Hesse, Professor: Dr Bit + « -» ==... Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Landwirtsch. Hochschule. _ v. Heyden, Professor Dr. L., Major a. D. . Bockenheim-Frankfurt a/M. | *Heymons, Professor Dr. Richard. . . . . Berlin N.4, Invalidenstr. 43, Zoologisches Museum. wees, DLO? ER ee a FR Essen, Chausseestr. 12/14. Hilzheimer, Dr. M., Privatdozent a. d. Tech- 4 nischen Hochschule ......... Stuttgart, Naturhistor. Museum. Hofer; Professor . Dir Brtiho.: ..0# Pe München, Veterinärstr. 6. Hoffmann, Dro KB Pal I u un as Basel, St. Alban-Anlage 27. Hoffmann, Dr. R. W., Privatdozent Göttingen, Zoolog. Institut. . Hoyle, William E., Director of the National | Museum of Wales. ....... -. . Cardiff, England. Hieber, Dr. Th., Generaloberarzt a. D. . . Ulm, Heimstr. 7. Jacobi, Professor Dr. Arnold, Direktor des Kgl. Zoologischen Museums .... . Dresden-Altstadt, Zwinger. *Jaekel,. Professor Dr. ©... .'. 2. 2. 8. Greifswald, Zoolog. Institut. *Janet, Charles, Ingénieur des Arts et Manu- factares.! &§ BOOS. ee en Beauvais-Oise, Villa des Roses. Janna Dr! Beno Fens A? we ea a Tübingen, Zool. Institut. Janson, Dr. OVS Pye re NENNE ee Cöln a/Rh., Naturhist. Museum. Imhof, Dr. 0. Han. ies) u ABI Windisch - Aargau b/Brugg i/Schweiz. Jordan, ‘Dr: H. Privatdozent - .-.-.+.5.5.>. Tübingen, Mühlstraße 14. Jordan, Dr. K., Zool. Museum ...... Tring, Herts., England. Kaiser; Dn Joh. von ei TE Leipzig-Lindenau, Merseburger- Kathariner, Professor Dr. L.. ...... Freiburg, Schweiz. [str. 127. *y, Kennel, Professor Dr... . .-....... Jurjew (Dorpat). *Klinkhardt’ Di Werner: , - 3 2! 2 4% Leipzig, Turnerstr. 22. *Klunzinger, Professor Dr. C.B...... Stuttgart, Hölderlinstr. Kobelt, Professor: Br. Wis 7.2773 Schwanheim a/M. *y. Koch,’ Professor Dr#@", 7... a8 Darmstadt, Victoriastr. 49. Kohl, DEMO ey N os hake eee Stuttgart, Kriegsbergstr. 15. *Kohlet, Dr. Aug... 7s ee eee Jena, Löbdergraben 11. f Köhler, Professor Dr. Ri. IT De Lyon, 18 rue de Grenoble, Monplaisir. *Kolbe, ‘Professor Dr. H.3;.:# 4 We Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Museum fiir Naturkunde. Kolimann, Professor Dr 17... Oe Basel, St. Johann 88. *Konie Professor fA... ua er Bonn, Koblenzer Str. 164. *Korschelt, Professor Dr. E. ....... Marburg i/H. Kraepelin, Professor Dr. C., Direktor des Na- | turhistorischen Museums. ...... Hamburg, Lübeckerstr. 29. KrınB?’ Dr EAN NEE ER, Tübingen, Hafengasse 3. Krimmel, Dr. Otto, Professor am höheren Lehrerinnen-Seminar. ........ Stuttgart, Neckar Str. 39 A. Kühn, 0k At NE Bn ae: Seg ee Freiburg i/B., ReiterstraBe 10. Kühn, Wirklicher Geh. Rat, Exzellenz, Pro- fessor DE ET RENT ee en es Halle a/S: 140. 141. 142. 143, 144, 145. 146. 147. 148. 149. 150. 151. 152. 153. 154. 155. 156. 157. 158. 159. 160. 161. 162. 163. 164, 165. 166. 167. 168. 169. 170. Dh, Biz: 173. 174. 175. 176. Il, 178. 119; Kükenthal, Professor Dr. W........ Breslau, Zool. Institut, Sternstr. Künkel, Carl, Seminarlehrer. ....... Ettlingen. (Pont. Lameere, Professor Dr. Aug. . ...... Brissel, 10 Avenue du Haut Lampert, Oberstudienrat Professor Dr. K. . Stuttgart, Naturalienkabinett. “Lange Professur ash. 5 ur. Zürich IV Oberstraß, Rigistr. 50. Langhans, Dr. V. H., Assistent am Physiolog. Institut der Deutschen Universität . . Prag IV, Albertstr. 5. Langhoffer, Professor Dr. Aug. ...... Zagreb (Kroatien). Lauterborn, Professor Dr. R. i/Heidelberg . Ludwigshafen a/Rh. Lehmann, Dr. Otto, Museumsdirektor . . . Altona. Leiber, Dr. A., Lehramtspraktikant . . . . Freiburg i/Br., Erwinstr. 10. Leisewitz, Dr. Wilhelm, Kustos an der Zool. Sastssenniune Ss neGrii u... München, Alte Akademie. v. Lendenfeld, Professor Dr.R....... Prag. Henne Professor Dr. HI!” . wis}. wii Lübeck, Naturhist. Museum. v. Linden, Dr. Maria Gräfin, Abteilungs- vorsteher am Hygien. Institut . . . . Bonn a/Rh., Quantiusstr. 13. List, Professor Dr. Th., Landes-Museum und Technische Hochschule ....... Darmstadt, Stiftstr. 29. Lohmann, Professor Dr. H., Zool. Institut Kiel. 0083, Professer: Dr.. Ay... la. wee wlan Cairo, School of Medicine. *Ludwig, Geh. Reg.-Rat Professor Dr. H. . Bonn, Colmantstr. 32. {heim 4. #Labe, Prvatdezent DM... .. ..o-.» Königsberg i/Pr., Mitteltrag- Mass,‘ Profegsor Dr. Orc.) ausian.) Loy: München, Zoolog. Institut. v. Mährenthal, Professor Dr. F. C. . . . . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43. Maier, Dr. H.N., Assistent am Zoolog. Institut München. [Bayern. *Malsen, Dr. Hans Freiherr von . . . . . Malseneck, Post Kraiburg, = Marenseller Be; Bmilal.. : . .-. 2... Wien VIII, Tulpengasse 5, k. k. Naturhist. Hofmus. Martin, Dr. Paul, Professor der Tieranatomie an Ver Umwversität ii... 2.0.0 aha Gießen. *Martini, Dr. E., Assistent am Anatom. In- BERGE aan u. Rostock. Matsehie; Paul, Professor. . . „lıwil. veh. Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. NEE Wr Cee! N... Pankow b. Berlin, Amalienpark 4. Meisenheimer, Professor Dr. Joh. . . . . . Marburg, Zoolog. Institut. Meran Dr, Teor. alas! lan. Heidelberg, Zoolog. Institut. Metzger, Geh. Reg.-Rat Professor Dr. A.. . Hann. Münden, Bismarckstr. 7. “Meyer. Geh. Hofrat DA, Be... tees BerlinW. 10, Hohenzollernstr. 17. uehaehen sr. We a oF 6d! a Hamburg, Naturhist. Museum. Mans Alfons dal. ee. Eltville. Mrazek, Erofessor Dr. Alois ..°, .... Prag II, 16807 Fügnerplatz. *Müller, Professor Dr. GW. . . ... ..... Greifswald, Brinkstr. 3. *Nalepa, Protessor DA. ccc... ... Wien VI,k.k. Staatsgymnasium. "Neresheimer, Dr. Eugen, Abteilungsvorstand an der K. K. Landwirtschaftl. Chem. Veruchssnbon nu 2... 2... Wien, Trunner Str. 3. Nieden, Dr. Fritz, Assistent am Zool. Museum Berlin N. 4, Invalidenstr. 43. Noetiings Hofrat Dr.iFeiteh. Go... Baden-Baden, Bismarckstr. 19. 180 181. FObst, Dr. Paul sets ur Taler Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Zoolog. Institut. 182. *Oka, Professor Dr. Asajiro. . ... .... Tokyo, Japan, Koto Shihan- | Gakko. 183. *Ortmann, Dr. Arnold E. . Sorte min fe Pittsburg, Pa., Carnegie Museum Shenley Park. 184. *Pappenheim, Dr. P... . .. .... .. Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Zoologisches Museum. 185..Pauly, Professor Dr. Art © „7. a3 ma München, Rinmillerstr. 10 III. 186:-*Penther, "Dr. A eee ee! ct Wien, k. k. Hofmuseum. 187. *Petersen, Mag. Wilh., Direktor der Petri dteaisehwle 4 EN N ra Reval. 188. *Petrunkewitsch, Dr. Alexander, Honorary Cu- rator for Arachnida at the American [nut Street. Museum of Nat. “Hist. "ale 28 Montclair, New Jersey, 54 Wal-. 189..*Pfeffer, Professor Dr..Georg ..... .. 20 Hamburg, Mihlendamm 1. 190. Philippi, Dr. Brieh. 7’. 7 Du eile Ae Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Zool. Institut. 191. Piesberger, Dr. med. F., Augenarzt . . . . Stuttgart, Schellingstr. 19. 192. *Plate, Professor Dr. L., Direktor des Zool. Institute nase } Mao... a aead Jena. 199: Ihr Prell. ZT, A arg 7 EI Loschwitz - Dresden, Schiller- 194. Primel, Dr. Kurt, Direktor des Zool. Gartens Frankfurt a/M. [straße 27. 195. Prowazek, Dr. Stanislaus Edler v. Lanov . Hamburg, Institut für Tropen- krankheiten. 196:: Bitters Profegsor Dr. Aa... 2.2.2.2. APS Gottingen, Physiolog. Institut. 197. Rauther, Professor’ Dri’ Max - .: .. 2+ .-.- +. Jena, Zoolog. Institut. 193.,-Bamatz! Protessar Dr. B.S Berlin W. 35, Blumes Hof 3. 199.Reh, DIE. ao ALL, TE Hamburg, Naturhistor. Museum. 200. Reibisch, Dr. J., Zoolog. Institut. . ... . Kiel, Adolfstr. 59 I. 201. *Reichenbach, Professor Dr. H.. .... : Frankfurt a/M., Unterlindau. 202. *Rengel,- Professor Dr®,=1.2. ....% 2. ot Schöneberg (Berlin), Menzel- 203. Reuß, Dr. Hans, Assistent an der Biolog. [straße 31/32. Versuchsstätiea 127, I. N a München, Veterinärstr. 6. 204: ARhumbler, Professor DL. - ..... 0)... Hann. Münden, Forst-Akademie. 205. Richters, Professor Dr’Rerd.-.-.... ...4% Frankfurt a/M., Wiesenau 22. 206 Rohde, Profeswor Dr, u FE a Breslau, Zoolog. Institut. 207: *v. Rothschild; "Baton DW... NW. Te Tring, Herts., England. 208. Roux, Dr. Jean, Custos am Naturhist. Museum Basel. 209. *Roux, Geh. Med.-Rat Professor Dr. Wilh. Halle a/S., Anat. Institut. 2103 *Samber, Dr ME AT DIET ee Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Zool. Institut. 211 DEE se Ps 8S. en Basel, , , 212) Bern Sarak IT TE I Basel, Pau 213. *Schauinsland, Professor Dr. H., Direktor. . Bremen, Humboldstr. 214. Schleip, Dr. Waldemar, Assistent am Zoolog. Institut. Freiburg i/Br. 215. Sehmeil; Professor Di. Dit ao li tuck. Wiesbaden, Wilhelminenstr. 42. 216. Bchwidt, Dr WE DA . . . Bonn a/Rh., Zoolog. Institut. 358 7 . Nüßlin, Hofrat Professor Dr.O. ..... Karlsruhe, Parkstr. 9. Schimper) Va Stettin, Kronprinzenstr. 5 ILL. Schröder, Dr. Chr., Vorsitzender der Allg. Entomolog. Gesellschaft ....... Husum. . *Schröder, Dr. Olaw, Assistent am Zoolog. Tastitusn N anhand bed un Heidelberg, Zoolog. Institut. . Schuberg, Professor Dr. A. . . . . . . . . Großlichterfelde, W. Knesebeck- . Schuekmann, Dr. W. v., Assistent am Zool. [straße 7. ee UN CPLR. Cee eT ea 8 GieBen. + Semaltre, Professor Dr: LS. : : . >... . Jena. . *Schulze, Geh. Reg.-Rat Professor Dr. F. E. Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Zoolog. Institut. »Sehwalbe,.Brofessor.Dr.G.. . . : :.. . Straßburg i/E., Schwarzwald- straße 39. . Schwangart, Dr. Fritz, Wein- und Garten- home Aristalit] Adam N. Nas Neustadt a. d. H. *Seitz, Profesn DanA. 2.2.00... Darmstadt, Bismarckstr. 59. San, Professor Dis Be) a 2. ee München 23, Martiusstr. 7. #Simroth, Professor Dr. He fired}. 4 4 Haha Leipzig-Gautzsch, Kregelstr. 12. *Spangenberg, Professor Dr. Fr. ..... Aschaffenburg. Bpemenn Prob Dr, Hans! .,....... Rostock, Zool. Institut. *Spengel, Geh. Hofrat Professor Dr. J. W.. Gießen. opmler. Professor Dr. A... zuuh.relentiT! . Erlangen, Heuwaagstr. *Steche, Dr. med. et phil., Privatdozent . . Leipzig, Zoolog. Institut. *Stemdachnet)Hofrat Dr. Frz. . ... . . Wien I, Burgring 7, k.k. Hofmus. Steinhaus, Dr. Otto, Assistent am Naturhist. Museu ee Hamburg-Hamm, Landwehr- damm 17 II. SOMMER PINE. PAW Sk kk Basel, Zoolog. Anstalt. *Stempell,' Professor Dr. W...14 7. arses ld Münster i/W. . *Steuer, Dr. Adolf, Privatdozent u. Assistent am k.k. Zoolog. Institut der Universität Innsbruck, Tirol. . *Stiles, Prof. Dr. Charles Wardell. . .. . Washington, D.C., U. 8. Public Health and Marine Hospital Service Hygienie Laboratory. Site, Hem,, Lehren ds, oo kk st Berlin N W., Essenerstr. 4. *zur Strassen, Professor Dr. O.. .... . Leipzig, Zoolog. Institut. (Priv.- Adresse: Leipzig-Connewitz, Äußere ElisenstraBe 35.) SEHE Dr. Boberstn Aa . ae Dun 2s Greifswald, Zoolog. Institut. pponmemanrs DES... 3 oven «Hid Helgoland. | Strohl, Dr. Hans, Zoolog. Institut. . .. . Zürich. Sirubelk Prof, Dr. Ad.. . „zelami nah. Bonn, Niebuhrstr. 51. *v. Stummer-Traunfels, Dr. Rud. ... . . Graz. . Sturany, Dr. R., Assistent am k. k. Naturhist. Hofmwseugsinc H an! Lou ins Wien I, Burgring VII. . Süßbach, Dr. phil., Assistent am Museum f. Meereskunde al 2 2. 5.4.4 Kiel, Gerhardstr. 47. Taschenberg, Professor Dr. O. ...... Halle a/S. TeichmaanDm E32 hal : os Sc 2%. Frankfurt a/M., Tannenstr. 7 II. Taesing,) Dr! rt H . sans 2 Leipzig, Teubners Verlag. | Thiele, Di, Jo UHR ba ee Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Museum für Naturkunde. . Thorsch, Dr. Emil, Assistent am Anatom. Institut der Deutschen Universität . . Prag. . Tönniges, Dr. Carl, Assistent am Zool. Institut Marburg i/H. 255: Torgier, Pro IHN. Charlottenburg, Spreestr. 20. 256. *Vanhöffen, Professor Dr. E., Kustos am. . Berlin N., Museum für Natur- Zoolog. Museum. kunde, Invalidenstr. 43. 257. Vejdovsky, Professor Dr. F. ..... ~ . Prag. 258. Versluys, Dr. J., Privatdozent, Zool. Institut Gießen, Wilhelmstr. 41. 259. * Voigt, ‘Profexcok DE.W.. 7. nr Bonn, Maarflachweg 4. ENTER, Ee skh SE ee er Hamburg, Naturhistor. Museum, 261. Voß, Dr. Friedrich, niet am Zoolog. Institut, Gl nn eer eke BEL ode Göttingen. 262. Vosseler, Professor Dr. J.. .... . _. . . Amani, Deutsch-Ostafrika, Biol. Institut. 263. *r. Wagner, ‘Professor Dr. Fr... .:... Graz, Steiermark, Zool. Instit. 264. Wahl, Dr. Bruno, Assistent an der k. k. Land- wirt.-bakteriol. Pflanzenstation . . . . Wien I], Trunnerstr. 1. 265. Wandolleok, Dr. Bein 7 2.227, 92 Dresden-Altstadt, Zool. Museum. 266. Wasmann, 36. Sid. „1A TR Luxemburg, Bellevue. 267. Weber, Dr. L., Sanitätsrat, Leitender Arzt am Krankenhaus vom Roten Kreuz . . Kassel. 268. *Weber, Professor Dr. Max. ....... Eerbeck, Holland. 269. *Weismann, Professor Dr. A., Wirkl. Geh. Rat, Mxvelleng U Wie Ge ot fo sie Freiburg i/B. 270. *Weltner, Professor Dr. WW... Berlin N., Invalidenstr. 43, Zoolog. Museum. 271. Wenck, Wilhelm (Löbbecke-Museum, Natur- historische Sammlung der Stadt Düssel- dorf), Oberlehrer Hat epi 99 eh: Düsseldorf-Grafenburg, Burg- müllerstr. 16, {Werner srs Bra Hr N Wien V, Margarethenhof 12. Mälhelen Dr Mar Sas eae ts een Zürich, Concilium bibliographi- . Wal; Professor Dill... ee xe Rostock. [cum. CV Ebd, EOL. AR Er Frankfurt a/M., Lithographische KunstanstaltWerner & Winter. . Wolf, Dr. Eugen, Kustos am Senckenb. Nusenm\; fii asretesyey NG ns Soe Frankfurt a/M. . *Woltereck, Professor Dr. Rich. . . . . . Gautzsch b/Leipzig, Weberstr. -.* Wolterstorfi, Dr. Wi Wustas .. . .. „ Iliin Magdeburg, Domplatz 5. . *Wunderlich, Dr. Ludw., Direktor des Zoolog. Garbens., 1." ., 207. MRED. 1 a Köln-Riehl. ‚. Zacharias, Professor. Dr. O,.lisitell fA. Plön-Holstein, Biolog. Station. . Zarnick, Dr. Boris, Assistent am Zool. Institut Würzburg. ..*Zelinka, Professor Dr. K. .r aunzue.mk : Czernowitz. . *Ziegler;: Professors Dr.' WIE... .. - ee Jena, Sandberge, Sedanstraße. . Zimmer, Dr. Carl, Kustos am Zoolog. Institut Breslau. . *Zachokike, Professor Wri Fr... > wa 34 Basel, St. Johann 27. . Zugmayer, Dr. Erich, Zoolog. Museum. , . München, 361 B. Außerordentliche Mitglieder. 287. *Fischer, Dr. Gustav, Geheimer Kommerzien- rat, Verlagsbuchhändler ....... Jena. 288. Nägele, Erwin, Verlagsbuchhändler . . . . Stuttgart, Johannesstr. 3. 289. Reinicke, Dr. E., Verlagsbuchhändler, Chef der Firma Wilhelm Engelmann. . . . Leipzig, 290. Sproesser, Dr. Th., Verlagsbuchhändler (Schweizerbartsche Verlagsbuchhandl.). Stuttgart. mm . rn Lot | clang P o> d ra J - Was. Au ee t) “sdb cite iene FE Tafel 1. Verh. der Dtsch. Zool. Ges. 1909 | } ir ONO bupbride Le He (as \bend sche Gesch ia Abonobybii C bei Helix hortensis Mitt. Nie zur Irenzung verwendeten Varietäten unterscheiden sich rar im ime Merkmal ; Wänderlosigkeit und Fünfbändrigheib. ? . - > » 5 2 DMeide Individuen zassereim 10d bei tein ucbt coistant, ? - >" ? ; “S 4 e FE. , y a N 7 Bellgelb, das gine von banderloser lasse: ao Ge" Nie zun Srenzung beuukzten Stamımimdividuen das andere frnflandrig ‚Bänder gehkennt: tt oo 6.0 yo 1 TEES 00000 VE ag € jv R Alle did an N zeoonl J, LDybrioen ~ Generation, 5 A OL Individuen ehrıe Inmahrme Benıdexlos Die Bänderlosigheik Sominirt rein ine en 3 . = Diechünfländrigheit bleibt Latent, ist zecessiv = > | o0000(0) wot X 00000 00000(8) ( heine Dwischentounen ! ) 12.344302) ey | Y, Y, ‘ Y ie, 5 | ei der Hreuzung(ssesexzesee) 00000 Eee caer aa eases ft, st, Dy on) brid, Generation, ergeben sich folgende vier Combinationen: y San eT ae 55555 OS vwlerips: rein, Y 29200 Bänder los, @ a a Pr an zasserein Y hybrid) y Jor Sxemplare bySrid, 7 tases Länder los Bybrid, % ee He BR fin baudzig , zasserein, 12345 ” » A) . . y an . fiimfb.dn as 09000, 00000 Srey LUDER as as iaae5y 18958 00000%00000 123,371 23H 5 00000 X50000 EN TEN RL re re ee A - : Y Y Y Yu Y, 4 Y, Yy, 3 00000 00000 00060(8) 12.345 (x) 12345 ae alee 00000) Ina Ks) 1234S 123,5 00000 00000 123 H5(xX) 00000(8) 12345 00000 12345(2) 00000(5) 12345 ie ee . To yb rid, DD ybrid, Dybrid 58) yb 10, Nieine Iasse, bei Inzuchb constant, Oleine Iasse. Bambee tes. handerlos. leute lasse. Meinedlasse. Odindertes.- Verl ar lassen Mein Nasse Lei Sk ebb sone. “9 ®. Iybriden - Generation | 1 dob, ~G eneralion ' Druck von Brunner & Co., Kunstanstalt, Ziirich Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. . ‘ * \ \ ; 7 | . \ . bel 7 u . - * . x ivr | | - = - . \ | | | | = . Per 7 f -. Eee 7 | | | | ~ y nT i MJ Yr 5 : | | | | i | | | = a= = = ’ : : | | | | | | | | \ 4 . - % 7 | | | | | . a * | ; | 7 5 . u ‘ - — N B | | ~ = - | | ‘ = : rd + r Far 7 7 . . * 7 = 4. a ” if . * Bere | | | | | | j A . - w = os | | a > “ N = we - € | . | | | | j ., - - . = = . re + me se . j | | | | | | | | | | | 2 : “ . \ . - “ - 2 5 oo. : © a Zoe - ER u - | | | | cz . 7 | | 2 » - - 7 . u 7 ‘ a ” x - Fi ur | 7 ’ . . ~ ot ba a = » 3 | | | | ~ me + er - | | . | | \ = bi eu a 4 . > % . 3 . | | - i “ - Par = 25 + $ er . Fi a | | | | ’ . Er . : = u | = = a z i “ . . Fs aa j : - eS a = v “ u | | | | | | ’ = 4 . a 1 8 Pr ” : \ : SA; + 7 iy | ‘ 3 | | | - \ = - a = ' F “ ja „ : . | | | 7 \ | | | - ts T i os 6, - P- ¥ wv 2 j | + - rs > 1; . Pall . ba a ’ | ; | | 7 a | | : j .. = = mo im — . | | | 7 ur “ Pi . rd ’ - : - » a - ' 4 = Myf | | | : a 7 « | | | | : 1 . a. w | Pg Me. < 17 : 7 » i 7 , £ . 2 | | . 4 . nu 7 | : > | | = 2 - = : | | 5 | | | - £ - ar E | . “ . : « © * ‘ . | ei . a - . = ' ‘ - ‘ . 7 u : | | | | ve | | | | . ‘ ae u | | | | | m € , Bar: N shy no : } avr Tafel Il. Verh. der Dtsch. Zool. Ges. 1909 N end) eee AS, sel z ur X Dihubride Ed Fax News enien (Sb. Na Be | as Lagowrs bis ehe N MN sree a) Kemer Blan imo) oe weiss (recehri ), b) Kornerglatt(s. mon) = —Keawates ( wecedsins) A en oa coowileoduh, ci) an N Abe SR Ma runzlicg ' seunenbestandig Körner mre\ds tal; ocwwewoes teed ig Q er Eh = Glatt- Solar A= hunt ig, je. cessi v Merkwatspaor (Henien, re igs om eralrow Stee Guia oe Korwer mehr wem.ger ‚ae stebs gh all Imitation engebem sich ee Oo” ee 9 ee Omdooperm. Gen ung ikendel : - wercder/ mur verrie Gameten _ ey es, eae } ew) gebil ie ih 4 2 ; 1 oat * mM Dit He ie ; - xB, mA «iB. tw gauzen vor Oovlerw nam Si gee 4: . , E Ay Pe; en we a ae, e a r i a } GB, Berl egemden Salle n . ny ‘ | AR Be E er a wh tis 19 ay ay, ass von Uuszly- ae I aes, pn 6199 zt Bee EE au "glatt. pias wr-(QCent a he der Ys rem % Orner weiss, Yj Claw, “My ruuzlig Ina Gil eaten ree: 9 (end - sun enborkend) 41 716 meinngfaitl Fig Wan tut 5 Te € der Dh astardidirner ine ages deckt Ib ee SG Haurmnzbi Druck von Brunner & Co., Kunstanstalt, Zürich ! = $ 5 eg Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Ve Misch Zbl. Ges, XIX. Tafel II. = Fig. 4 Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. Lydella Duj. Echiniscoides Sigismundi M. Schultze. Tetrakentron synaptae Cuénot. Halechiniscus Guiteli Richters. Batillipes mirus Richters. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. XIX. Tafel LV. Meisenheimer, Flügelregeneration bei Schmetterlingen (Lymantria dispar). Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. XIX. Taf. V. Furchung der Eier von Convoluta Roscoffensis (Stadium 4—32). Alle Stadien in seitlicher Ansicht nach dem Leben gezeichnet. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig I .: VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG :: A deren he Ad reihe ee Se a Der Unterkiefer des Homo Heidelbergensis Ein Beitrag zur Paläontologie des Menschen von Dr. Otto Schoetensack Privatdozent an der Universität Heidelberg Mit 13 Tafeln, davon 9 in Lichtdruck 9 Bogen gr.4. Preis #4 14.— | Diese Abhandlung liefert einen wertvollen Beitrag zur Paläontologie des Menschen auf Grund eines bei Heidelberg (Mauer) i. J. 1907 gemachten Fundes (Unterkiefers), den man mit Sicherheit als den geologisch ältesten bekann- ten Menschenrest bezeichnen kann. Die Ältersbestimmung ergibt sich ganz einwandfrei aus der Lagerstätte des Fossils im geologischen Profil und aus seiner | Zugehörigkeit zu den schon seit Bronns Zeiten durch reichliche Funde diluvialer Säugetierreste bekannten Maurer Sanden. Diese haben zweifellos ein altdiluviales Alter und nähern sich faunistisch, besonders durch das häufige Vorkommen von | Rhinoceros etruscus, schon dem jüngsten Tertiär. So entspricht denn auch der _ eigenartige Typus des Homo Heidelbergensis ganz seinem hohen Alter. Bei einer Vergleichung mit anderen Funden kommen von den nächst ältesten Menschen- resten die Schädel von Spy, Krapina, La Naulette und einige andere in Betracht, aber kein einziger von diesen kann es mit dem Heidelberger Fund hinsichtlich der morphologischen Bedeutung aufnehmen. Er übertrifft sie alle durch die Kom- bination primitiver Merkmale und bedeutet den weitesten Vorstoß abwärts in die ‘ Morphogenese des Menschenskeletts, den wir bis heute zu verzeichnen haben. Die bildliche Beigabe entspricht dem gründlich durchgearbeiteten Text und bringt das seltene Fossil, das voraussichtlich in nächster Zeit häufiger Gegenstand leb- hafter Diskussion sein wird, in natürlicher Größe teils mit Röntgendurchleuchtung in zahlreichen Lichtdrucken recht gut zur Anschaffung. (Schwäbische Kronik, des Schwäbischen Merkurs zweite Abteilung, 1. Blatt, 12. Dexember 1908.) GE ee a a de st ea Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des organischen Geschehens von Richard Semon — Zweite, verbesserte Auflage — or. 8. Geh. 4 9.—, in Leinen geb. „4 10.— Als erste Fortsetzung der Mneme ist erschienen: Die mnemischen Empfindungen von Richard Semon or. 8. Geh. # 9.—; in Leinen geb. „4 10.—. - :: VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG ; Vorträge und Aufsätze über “7 Entwickelüflgmechanik der ‚Organismen, 1 ee... af herausgegeben von : te ° % Wilhelm Roux Heft 1: Die Entwickelungsmechanik, ein neuer Zweig der b bio logischen Wissenschaft. Eine Ergänzung, zu den Tichrä büchern der Entwickelungsgeschichte und “Physiologie der Tiere. Nach einem Vortrag, gehalten in der ersten. allge- meinen Sitzung der Versammlung deutscher Nat urf und Ärzte zu Breslau am 19. September 1904 von Wil Roux. "Mit 2 Tafeln und 1 Textfigur. m 8. Heft 2: tne dei chemian} Charakter des Befruchtungs- | vorganges und seine Bedeutung für die Theorie der Lebens- erscheinungen von Jacques Loeb. gr. ‘Booted hie 80 ie Heft 3: Anwendung elementarer Mathematik auf biologisch 5 Probleme. Nach Vorlesungen, gehalten an der ‘Wiener | Universität im Sommersemester 1907 von Hans Przibram. Mit 6 Figuren im Text. gr. 8. + M 2.40 © Heft 4: Uber umkehrbare Entwickelungsprozesse und ihre Bedeutung für eine Theorie der Vererbung von Eugen Schultz. gr. 8. u M140 Heft 5: Über die zeitlichen Eigenschaften der Entwicklungs vorgänge von Wolfgang Ostwald. Mit 43 Figuren im _ Text und auf 11 Tafeln. gr. 8. M 2.80 q ere Heft 6: Über chemische Beeinflussung der Organismen durch ‘ F einander. Vortrag, gehalten am 9. Dezember 1908 in der 4 Naturforschenden Gesellschaft zu Halle a. S. von rer Küster. gr. 8. be ner rs MN Heft 7: Der Resiktutionsreiz. Klier zur. Eröffnung de Sektion für experimentelle Zoologie des. a. ‘internationdlen Zoologen- j kongresses zu Boston von Hans Driesch. gr. 8. M1.—- A Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig a MCZ ERNST MAYR LIBRARY “mii 3 2044 118 635 DATE DUE — DANSE 1995 |